Author: Курочкин Е.Н.
Tags: географическая зоология зоогеография фауна география зоология
Year: 1974
Text
ЗООГЕОГРАФИЯ
ПАЛЕОГЕНА АЗИИ
forum.zoologist.ru
'АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Том 146
ACADEMY OF SCIENCES OF USSR
PALEONTOLOGICAL INSTITUTE
Vol. 146
ZOOGEOGRAPHY
OF PALAEOGENE
OF ASIA
PUBLISHING OFFICE «NAUKA»
Moscow
1974
ЗООГЕОГРАФИЯ
ПАЛЕОГЕНА
АЗИИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
Москва
1 974
УДК 591.9 : 551.781 (915)
Зоогеография палеогена Азии. 1974.
В работе освещены основные задачи и предмет палео-
зоогеографии, ее история, отношение к смежным дисци-
плинам, методы и пути палеозоогеографических исследова-
ний, общие закономерности распределения наземной фау-
ны в зависимости от ландшафта, факторы, определяющие
это распределение. Сопоставлены фаунистические комплек-
сы Азии с одновозрастными фаунами Европы, Северной
Америки и Африки, выявлены пути расселения и межкон-
тинентальные связи.
Работа интересна широкому кругу зоологов, географов
и палеонтологов.
Фототабл. 4, табл. 22, илл. 163, карт 5, библ. 23 стр.
Авторы:
К. К. ФЛЕРОВ, Е. И. БЕЛЯЕВА, Н. М. ЯНОВСКАЯ, А. А. ГУРЕЕВ,
И. М. НОВОДВОРСКАЯ, В. С. КОРНИЛОВА, Н. С. ШЕВЫРЕВА,
Е. Н. КУРОЧКИН, В. В. ЖЕРИХИН, В. М. ЧХИКВАДЗЕ, Г. Г. МАРТИНСОН,
Н. В. ТОЛСТИКОВА, А. Л. ЧЕПАЛЫГА, Л. И. ФОТЬЯНОВА
Ответственный редактор
Н. Н. КРАМАРЕНКО
20801 138 wsy-lfi
055(02)-74
© Издательство «Наука», 1974 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
В предлагаемой работе подводятся итоги географического распределе-
ния некоторых групп животных, главным образом наземных млекопитаю-
щих палеогена Азии. В некоторых случаях сделаны обзоры и по дру-
гим позвоночным (черепахи, птицы), а также по насекомым и моллюскам.
Флористические данные служат как материал для восстановления ти-
пов ландшафта различных зпох палеогена. Так как до сих пор в оте-
чественной литературе не было достаточно обоснованного очерка по
основным общим положениям палеозоогеографии, мы сочли необходимым
дать в главе I более или менее их подробный обзор. Здесь рассмотрены
основные вопросы палеозоогеографии, ее история, отношение к смежным
дисциплинам, а также цели и методы ее исследования.
Одна из основных задач работы, которой посвящена глава II, в том
чтобы охарактеризовать приуроченность млекопитающих к различным
ландшафтным условиям и определить их взаимосвязь с ландшафтом в про-
цессе исторического развития. Следующая задача — изучение сравнитель-
ной зоогеографии палеогена млекопитающих (глава III). Однако фактиче-
ские палеонтологические данные, количественно и качественно очень
разнообразные и неравноценные, не всегда позволяли однозначно решать
зоогеографические и экологические вопросы для всех отрезков рассматри-
ваемого времени.
Сравнительно-зоогеографический анализ позднемеловой и палеоцено-
вой фауны млекопитающих Азии и сопоставление их с фаунами того же
возраста других континентов позволили подойти к вопросу о палеозоо-
географическом районировании Голарктики в позднем мелу и палеогене.
Ограниченность материала позволила охарактеризовать лишь крупные
подразделения в палеогене — области, подобласти и только в некоторых
случаях провинции.
В работе в основном принята классификация млекопитающих Д. Симп-
сона (Simpson, 1945), для отдельных групп использованы системы Л. Ван
Валена (Van Valen, 1966, 1967), Л. Радинского (Radinskyi, 1964а, Ь, 1965)
и др.
Поскольку вопросы стратиграфии не являются задачей настоящей ра-
боты, то специального рассмотрения их не проводилось. Следует лишь
отметить, что использовались все последние данные о возрасте конкрет-
ных местонахождений фауны и флоры В некоторых спорных случаях
возраст местонахождений принимался условно.
Работа выполнена сотрудниками Палеонтологического института АН
СССР (ПИН) при участии некоторых специалистов других научных уч-
реждений. Общее руководство работой осуществлялось К. К. Флеровым.
Глава I «Предмет и задачи палеозоогеографии» написана К. К. Фле-
ровым, Н. М. Яновской, Е. Н. Курочкиным и В. В. Жерихиным. В гла-
ве II «Экологические комплексы и ландшафты» палеогеографический
очерк написан И. М. Новодворской, флористический раздел — В. С. Кор-
ниловой и Л. И. Фотьяновой. Анализ фактического материала по фло-
рам Азии, включая новые неопубликованные сведения, приведенный в
главе II, послужил основой для краткого очерка по сравнительной фито-
5
географии, рассмотренной в главе III. Некоторые сведения по флоре
Южной Азии (Китай, Монголия, Индия) даны И М. Новодворской.
Раздел по фауне для главы II написан К. К. Флеровым, Н. М. Янов-
ской, Е. И. Беляевой, А. А. Гуреевым, Н. С. Шевыревой, Е. Н. Куроч-
киным, В. М. Чхиквадзе, В. В. Жерихиным, Г. Г. Мартинсоном,
А. Л. Чепалыгой и Н. В. Толстиковой. Е. И. Беляева написала очерк
по млекопитающим позднего мела и палеоцена; Н. М. Яновская — по
млекопитающим эоцена; олигоцен написан К. К. Флеровым и Н. М. Янов-
ской, А. А. Гуреев дал материалы по зайцеобразным, Н. С. Шевыре-
ва — по грызунам. Данные по птицам приведены Е. Н. Курочкиным, по
черепахам — В. М. Чхиквадзе, по насекомым — В. В. Жерихиным, по
моллюскам — Г. Г. Мартинсоном, А. Л. Чепалыгой и Н. В. Толстиковой.
Глава III «Сравнительная зоогеография» млекопитающих палеогена
написана Е. И. Беляевой (поздний мел — палеоцен), К. К. Флеровым и
Н. М. Яновской (эоцен, олигоцен). Заключение написано К. К. Флеровым.
Рисунки в работе выполнены художниками К. А. Мешковым, А. А. Яроц-
ким и В. И. Дорофеевым, картографический материал — И. М. Новодвор-
ской. Техническую помощь в работе оказали А. В. Шер, Т. М. Ашхотова,
Л. П. Рудянок и Н. И. Крупина.
Всем указанным лицам приносим искреннюю благодарность.
Глава I
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИИ
К ИСТОРИИ ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИИ
В сочинениях греческих и римских философов, натуралистов, гео-
графов и историков древних и средних веков иногда встречаются све-
дения об остатках организмов, находимых в земле,— о раковинах, отпе-
чатках листьев и рыб, а также о костях и зубах позвоночных.
Аристотель (ум. в 322 г. до н. э.), писавший о самых разнообраз-
ных вопросах науки о природе, первым обратил внимание на геогра-
фическое распределение животных. Однако он коснулся только фактиче-
ской стороны, отмечая, где обитает то или иное животное, без каких-
либо попыток обобщения.
Подобно Аристотелю и знаменитый римский натуралист Плиний-
Старший (ум. в 79 г. н. э.) ограничивался только сообщением отдель-
ных фактов о распространении животных, не делая никаких выводов.
В средневековье мы не имеем сколько-нибудь заметных литературных
источников по географии животных. Исключения составляют только опи-
сания путешественников — Колумба, Магеллана, Васко де Гама, Марко
Поло и др., которые при рассказе о своих плаваниях и походах упо-
минали о животных, живущих в дальних странах.
Только в 1605 г. Вирштген (Wirshtgen) подверг критическому обсуж-
дению пути заселения животными Альбиона (Англии) (цит. по А. М. Ни-
кольскому, 1905, стр. 21.) Нужно сказать, что это сочинение для своего
времени было огромным шагом вперед и намного опередило все пред-
ставления современников. Вирштген первый коснулся истории расселения
животных и фактически первый сделал попытку палеозоогеографически
подойти к выяснению современного их расселения. Указывая на то, что
строение обоих берегов пролива Па-де-Кале сходно, глубина пролива
незначительна и животный мир Англии и материка Европы также очень
сходен, Вирштген делает вывод, что Английские острова некогда были
соединены с Европой и составляли единое целое с этим континентом.
Он считал, что отделение Англии произошло после всемирного потопа,
иначе нельзя объяснить, каким путем сухопутные животные, которые
были выпущены из Ноева ковчега, могли переселиться на остров.
Вирштген замечает, что некоторые могли быть перевезены человеком, но
нельзя представить, что человек стал бы разводить волков в Англии,
где они жили, пока король Эдуард не приказал их истребить. В Шот-
ландии же волки были и во времена Вирштгена. Таким образом, этот
автор первым пытался связать современное распределение животных с
геологическими изменениями.
Очень похожие объяснения дает Р. Симпсон (Simpson) находкам на
Фольклендских островах лисиц, сходных с патагонскими. Симпсон, счи-
тая совершенно невероятным, чтобы эти лисицы были привезены на ост-
рова из Южной Америки, приходит к выводу, что эти острова некогда
были частью материка Южной Америки (цит. по А. М. Никольскому,
1905, стр. 21).
Гениальный русский ученый М. В. Ломоносов с полным правом мо-
жет считаться первым исследователем, понявшим значение историческо-
7
го метода в географии и значение палеобиогеографии. В трактате «О сло-
ях земных» Ломоносов писал: «И во-первых твердо помнить должно,
что видимые телесные на земли вещи и весь мир не в таком состоянии
был!и с начала от создания, как ныне находим; но великие происхо-
дили в нем перемены, что показывает История и древняя География,
с нынешнею снесенная, и случающиеся в наши веки перемены земной
поверхности» (Ломоносов, 1949, § 98). Ломоносов впервые указал, что
находимые в земле остатки похожи на кости животных, которые ныне
обитают в других климатических условиях, и на основании этого сде-
лал вывод об изменении климата и ином распределении животных в
прошлом: «...В северных краях в древние веки великие жары бывали,
где слонам родиться и размножаться, и другим животным, также и ра-
стениям около екватора обыкновенным держаться можно было; а потому
и остатки их, здесь находящиеся, могут показаться течению натуры про-
тивны...» (§ 163).
В этой же работе Ломоносов пишет: «Морские черепокожные, на
вершинах гор лежащие, ... родились на дне морском...» (§ 103); «...ког-
да горы со дна морского восходили, понуждаемы внутреннею силою»
(§ 102), вместе со слоями были приподняты и равнины. «Сила, подняв-
шая таковую тягость ни чему ... приписана быть не может, как гос-
подствующему жару в земной утробе» (§ 102). «Великую перемену при-
чиняют на земной поверхности знатные наводнения и потопы ... Потоп-
ления бывают двоякие: одни от избытку воздушной воды, ... другие от
морей и озер, преступающих берегов своих пределы. Действие сих почти
всегда соединено с земным трясением, или с нечувствительным и долго-
временным земной поверхности понижением и повышением» (§ 86).
Ломоносов, таким образом, естественным путем объясняет нахожде-
ние морских раковин в местах, где ныне находится суша, и рассматри-
вает их как геологические документы, свидетельствующие об определен-
ных условиях образования слоя, их заключающего.
Ломоносов считал, что наличие в холодных странах остатков живот-
ных и раст.ений, типичных для жаркого климата, свидетельствует об
изменении климата. Он пишет: «... большего удивления достойны мор-
ские черепокожные, к переселению и переведенству неудобные гадины,
кои находят окаменелые на сухом пути в горах лежащие к северу, где
соседственные моря их не производят; но родят и показывают воды,
лежащие под жарким поясом в знатном количестве. Еще чуднее, что в
холодных климатах показываются в каменных горах следы трав Индей-
ских, с явственными начертаниями, уверяющими о подлинности их по-
роды. Сии наблюдения двояко изъясняют испытатели натуры. Иные по-
лагают бывшие главные земного шара превращения, коими великие оно-
го части перенесены с места на место чрезвычайным насильством внут-
реннего подземного действия. Другие приписывают нечувствительному
наклонению всего земного глобуса, которой во многие веки переменяет
расстояние еклиптики от полюса...» (§ 163). Ломоносов примыкает к
последним, считая, что изменение климата могло происходить по астро-
номическим причинам.
Таким образом, по этим высказываниям видно, что Ломоносов совер-
шенно отчетливо излагал взгляд об изменяемости Земли, органического
мира и связанного с ним климата. Этот взгляд был весьма прогрессив-
ным по сравнению с воззрениями современных ему ученых.
Ф. Энгельс в «Диалектике природы» писал, что для XVII—XVIII вв.
характерна «выработка своеобразного общего мировоззрения, центром
которого является представление об абсолютной неизменяемости природы.
Согласно этому взгляду, природа... оставалась всегда неизменной, пока
она существует... Земля оставалась от века или со дня своего сотворе-
ния... неизменно одинаковой. Теперешние «пять частей света» существо-
вали всегда, имели всегда те же самые горы, долины игреки, тот же
8
кйймат, ту *же флору и фауну... Виды растений и животных были уста-
новлены раз навсегда при своем возникновении, одинаковое всегда порож-
дало одинаковое» (К. Маркс и Ф. Энгельс. Собрание сочинений, т. 20, стр.
348-349).
Как мы видели выше, Ломоносов придерживался совсем иных взгля-
дов и тем самым превзошел не только своих современников, но и мно-
гих ученых первой половины XIX в.
Чрезвычайно примитивными и фантастическими были взгляды на ис-
торию географического распространения животных, высказанные К. Лин-
неем (Linnaeus, 1758). Знаменитый шведский натуралист признавал еди-
ный географический центр происхождения животных, считая, что органи-
ческий мир был сотворен в тропиках на озере, в центре которого на-
ходилась высокая гора. Внизу были созданы тропические животные,
выше — животные умеренных стран, а на холодной вершине — обитатели
полярных областей. Впоследствии, когда озеро, окружающее остров, от-
ступило, все эти животные расселились, заняв предназначенные для них
климатические области.
В 1777 г. вышло сочинение Е. Циммермана (Zimmerman, 1777),
посвященное специально географическому распределению животных.
В этом произведении автор ставит такие основные вопросы: как объяс-
няется современное распределение животных; существовал ли единый
центр, из которого расселились животные; почему исчезли животные,
которые раньше населяли страну? Основой для своих исследований Цим-
мерман взял млекопитающих, считая, что они наименее подвижны, при-
чем делил их на три категории: космополитов, широко распространен-
ных, но не космополитов и, наконец, млекопитающих, узко распростра-
ненных. Именно на последних он и обосновал свои главнейшие выводы.
Циммерман полагал, что самыми важными факторами распределения жи-
вотных были физико-географические условия. Он считал, что не могло
существовать единого центра происхождения всех животных, так как
непонятно, почему одно и то же животное не встречается в разных
местах со сходными условиями, что должно было быть по гипотезе
Линнея. Далее он говорит, что при расселении полярных животных с
первозданного острова через тропические страны они все должны были
погибнуть. Исходя из этих соображений, Циммерман делает вывод, что
все виды животных имели свой центр происхождения и из него рассе-
лились под влиянием увеличения числа особей, изменения условий, дея-
тельности и непосредственного вмешательства человека. Кроме того,
Циммерман высказал мнение, что происходившие геологические измене-
ния также сказывались на распространении животных. Он говорил, что
раньше было иное распределение материков и морей, многие разделен-
ные ныне континенты были соединены и поэтому было возможно пере-
селение сухопутных животных с одного материка на другой. В то же
время некоторые соединенные сейчас материки были раньше разделены
морем, сухопутные животные не могли на них перейти.
Новую теорию развития Земли и расселения животных высказал в
1778 г. знаменитый Бюффон (Buffon, 1778). Он, подобно Циммерману,
считал, что для каждого вида существовал свой центр, и придавал боль-
шое значение геологическим факторам в истории распределения живот-
ных. Однако его предртавления об истории Земли и жизни на ней были
основаны на творческой силе, актах творения и катастрофах. Он пред-
ставлял развитие Земли скачками, причем через известный промежуток
времени после одной эпохи наступала другая с совершенно иными физи-
ко-географическими условиями. Животные предыдущей эпохи, не приспо-
собленные для жизни в новых условиях, вымирали, и на их месте но-
вым актом творения создавались другие.
Бюффон, основываясь на тех геологических фактах, что существую-
щие осадочные отложения образовались в воде или возникли из остатков
•9
организмов и что в северных странах находятся остатки животных, сход-
ных с тропическими, построил свою гипотезу о существовании семи эпох
в истории Земли.
В первую эпоху из расплавленной массы сформировалась Земля и
приняла форму шара вследствие вращения. Во вторую образовалась зем-
ная кора вследствие охлаждения. В третью охлаждение достигло такой
степени, что вода покрыла поверхность Земли, причем моря возникли
первоначально у полюсов, где было большее охлаждение. Почти вся зем-
ля покрылась водой, только отдельные, наиболее высокие пики возвы-
шались над ее поверхностью. Сначала они были голые, но впоследствии
покрылись пышной растительностью. В морях появились животные, но
так как температура была слишком высокой, то и животные были со-
вершенно не похожи на современных. Во время четвертой эпохи нача-
лось поднятие гор и постепенно от полюсов стала обнажаться суша.
Появились сухопутные животные, жившие у полюсов, похожие на совре-
менных тропических, но гораздо больших размеров. В экваториальных
же странах жизнь вследствие очень высокой температуры стала невоз-
можна. Наконец, в пятую эпоху произошло соединение Старого и Нового
Света, которые разделились в шестую. В эту же эпоху охлаждение до-
стигло такой степени, что возникли условия, возможные для существо-
вания жизни на всей земной поверхности. Полярные животные посте-
пенно переселились в тропические области, а на их месте новым актом
творения были созданы другие, приспособленные к новым условиям. Жи-
вотные, населявшие Старый Свет, не встречая преград, могли свободно
расселиться на юг. В Америке же существовала горная область с очень
холодным климатом, отделявшая Северную Америку от Южной. Поэтому
из Северной Америки животные не могли проникнуть дальше севера
Южной Америки. Все население Южной Америки было создано позднее,
и поэтому оно имело мелкие размеры. Постепенно поверхность Земли
приобретала современный облик, и, наконец, в седьмую эпоху в уме-
ренной части Азии появился человек.
Свою теорию охлаждения Земли Бюффон построил на том положе-
нии, что основной источник тепла есть внутренний жар Земли, а не
Солнце. Подтверждением этого он считал, что точки, дальше всего от-
стоящие от центра Земли, охлаждаются скорее и поэтому на вершинах
гор образуются ледники.
Первую попытку разделения земного шара на географические области
сделал К. Иллигер (liliger, 1811). На основании распространения млеко-
питающих он выделяет две фаунистические части: северную, охватываю-
щую Европу, северную часть Азии и Северную Америку, и южную,
охватывающую Африку, Южную Азию, Южную Америку и Австралию.
Значительный шаг вперед к пониманию географического распреде-
ления животных сделал Миндинг (Minding, 1829). Он впервые указал,
что нельзя делить материки только на основе их естественных границ,
что необходимо обращать внимание на физико-географические условия.
По его мнению, материком надо считать те части Земли, которые имеют
сходные физико-географические условия, сходный животный и расти-
тельный мир. Так, например, Уральский хребет не может считаться гра-
ницей между материками, так как природа по обеим его сторонам оди-
накова, поэтому и Европа не может быть самостоятельным материком.
Так как животные и растения зависят от физико-географических усло-
вий, то и при делении материков надо принимать в расчет распреде-
ление фауны и флоры. Поэтому Миндинг считал, что границу между
Европой и Африкой нужно проводить по Сахаре, так как в Северной
Африке природа сходна с европейской, и Средиземное море не пред-
ставляет собой границы.
Однако при делении суши на зоологические участки Миндинг при-
держивался материковых границ. Он выделял Северовбриэчную сушу
10
'(Ебройа и Северная Азия), Североэападную сушу (Северная Америка),
Югозападную сушу (Южная Америка), Юговосточную сушу (Южная
Азия, Африка, Австралия). Но тем не менее деление Миндинга уже
значительно ближе к современным представлениям о зоогеографических
областях.
В отношении же географических центров возникновения вида Мин-
динг приходит к совершенно неправильным выводам. Он делит всех млеко-
питающих, живущих в данной стране, на автохтонов и переселенцев.
На основании того, что, по его мнению, способность млекопитающих к
переселению очень мала, переселенцев из их числа очень мало. Там,
где условия сходны, возникали и сходные виды, а там, где условия
совершенно одинаковые, могли создаваться в нескольких местах одни и
те же виды.
В совершенно новую эпоху вступает наука о развитии истории рас-
пределения животного мира с выходом в свет исследований Ч. Лайэлля
(Lyell, 1834), доказавшего полную несостоятельность существовавшей в
геологии теории катастроф и установившего учение о постепенном из-
менении земной коры. Таким образом, Лайэлль уничтожил препятствия
для развития эволюционного учения и открыл правильный путь для
исследований в области зоологической географии. Сам Лайэлль вначале
не признавал эволюцию, но впоследствии, ознакомившись с работами
Дарвина, твердо перешел на сторону эволюционного учения.
Общепринятое теперь разделение земного шара на основные зоогео-
графические области было впервые проведено Ф. Л. Склетером (Sclater,
1858) на орнитологическом материале.
Вторая половина XIX в. была эпохой смешения консервативных
взглядов на историю развития жизни на Земле и диалектических взгля-
дов, развитие которых берет начало с дарвиновской теории эволюции.
Характерны в этом отношении эклектичные представления А. Уоллеса
(Wallace, 1876), безусловно диалектические по своей сущности. Он при-
нимал существенные изменения органического мира от древних периодов
к новым, постепенность этих изменений, но в то же время считал, что
в конце каждого периода органическая жизнь на Земле полностью меня-
лась и, таким образом, не оставалось ни одного из видов, живших в
начале его, и полное обновление животных форм происходило, по-види-
мому, несколько раз. Этот взгляд сочетался с его представлениями о
том, что мир одного периода происходил в результате «постепенных на-
рождений и вымираний от мира другого периода».
Уоллес показал отличия животного населения различных районов Зем-
ли. Причиной наблюдаемого географического распределения он считал
прежние изменения земной поверхности и ее обитателей. Он полагал,
что если в одной стране есть одной ей свойственные виды, роды и
семейства, то это доказывает изоляцию ее в течение длительного времени.
Основные современные палеозоогеографические построения идут от
В. Мэтью (Matthew, 1915), разработавшего теорию двух голарктических
центров возникновения и распространения животных. Впрочем предпо-
ложение об огромном влиянии на эволюцию органического мира северных
континентальных масс было сделано еще в 1778 г. Бюффоном (Buffon,
1778).
Мэтью установил основные положения теории оттесненных релик-
тов — сохранение древних генерализованных форм на периферии ареала
и формирование специализированных в центре возникновения группы,
откуда она радиально мигрировала. Он показал, что достоверно дока-
занными можно считать два процесса в прошлой географии, оказывавшими
основное влияние на климат и органический мир,— подъем и опускание
континентов в пределах континентального шельфа и совмещенные с ними
горообразовательные процессы. Признание этого снимает необходимость
привлечения во всех ситуациях сухопутных мостов. Примеры прежних
11
экваториальных или южных связей редки, но известны и всегда могут
быть объяснены несовершенством палеонтологических данных, паралле-
лизмом или редкими случайными трансокеаническими миграциями.
Мэтью показал, что темпы эволюционных изменений неодинаковы в
разных частях мира и поэтому региональные стратиграфические корре-
ляции следует проводить с учетом современных представлений: нынеш-
няя фауна Австралии подобна мезозойской, а современные фауны Цент-
ральной Африки и Индии в общем очень сходны с третичными фаунами
Европы и умеренной Азии. То же — соответственно и в Америках. В об-
щем случае палеонтология подтверждает, что тропические районы являют-
ся рефугиумами для менее прогрессивных и менее специализирован-
ных форм.
Мзтью дал основные характеристики фаун зоогеографических обла-
стей от мела до современности. Заслуживает внимания его критика
практики анализа эволюции и распространения фаун в прошлом при
независимом рассмотрении разных форм, без учета региональности со-
временных фаун и общности влияния условий на целые группы и це-
лые фауны.
Противник теории сухопутных мостов, Мэтью был поддержан в этом
большинством крупных зоогеографов начала века и современности. X. Мат-
гес (Matthes, 1962) показал, что приверженность к этой теории вы-
звана недооценкой возможностей распространения животных и ограни-
ченностью данных палеонтологии. По существу вся палеобиография стро-
ится на данных по семействам млекопитающих, так как ископаемые
роды, далеко не равноценные современным, являются плохим таксономи-
ческим основанием для палеогеографических сравнений. В свою очередь
современные зоогеографические провинции представляют до некоторой
степени., только моментальную «фотографию» в истории Земли.
Ф. Дарлингтон (1966) не признает попыток объединения геологиче-
ской истории и древних взаимосвязей животных с их современным рас-
пространением. Для создания «моментальной фотографии» в этом, воз-
можно, и нет необходимости, но при изучении явлений как процессов
с этим никак нельзя согласиться. Не вызывает поддержки и гипотеза
Дарлингтона о расселении всех классов позвоночных из тропиков в се-
верное полушарие.
Ископаемые млекопитающие и другие группы фауны позвоночных
были широко использованы для палеогеографических построений Г. и
Ж. Термье (Termier, Termier, 1952, 1956).
Расселение млекопитающих в палеогене, центры возникновения от-
дельных групп, материковые связи и межконтинентальный фаунистиче-
ский обмен интересовали многих исследователей и рассматривались ими
в ряде статей (Pilgrim, 1941; Simpson, 1947; Kurten, 1966, 1967; Szalay,
McKenna, 1971, и др.).
ПРЕДМЕТ ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИИ
До сих пор еще по-настоящему не установлены задачи палеозоогео-
графии и ее взаимоотношения с зоогеографией. Как же можно сейчас
представить себе эти дисциплины? Следует ли рассматривать их как
одно целое или нужно разделить эти две науки как самостоятельные,
перед которыми стоят свои особые проблемы?
Зоогеография есть часть биогеографии, исследующая современное рас-
пределение животных, историю возникновения и формирования современ-
ных комплексов животного мира, факторы и закономерности, определяю-
щие это распределение. Эти весьма широкие задачи могут быть разре-
шены только путем использования данных многих наук. Для выяснения
зоогеографического распределения животных, которое мы наблюдаем сей-
час на Земле, необходимы не только зоологические и ботанические ис-
12
следования, но и в не меньшей степени и данные геоморфологии, кли-
матологии и геологии.
Сравнивая обширность задач, стоящих перед зоогеографией, с тем
кругом вопросов, которые призвана разрешить палеозоогеография, нужно
сказать, что этот круг еще более обширен и сложен как по причине
неполноты геологической летописи, так и по методам самого исследо-
вания.
Если зоогеография имеет возможность наблюдать непосредственно
современные ареалы животных, то для прошлых геологических эпох мы
имеем постоянно лишь очень скудные палеонтологические данные. Зоо-
география имеет дело в основном с очень кратким, с геологической
точки зрения, отрезком времени и использует, за редкими исключениями,
преимущественно палеонтологические данные лишь для самых послед-
них этапов геологической истории — для выяснения вопросов современ-
ного распределения группировок животных. Задачи палеозоогеографии
иные. Палеозоогеография — это область биогеографии, изучающая исто-
рию распределения животного мира прошлого, последовательное возник-
новение, смену и распределение фаунистических комплексов, пути их
формирования в разные геологические эпохи, их эволюцию и расселе-
ние, межконтинентальные миграции, появление и вымирание; палеозоо-
география — наука, исследующая причины и закономерности, обусловли-
вающие эти процессы.
Поэтому палеозоогеографию можно было бы назвать эволюционной
зоогеографией. Но ни в коем случае не следует путать палеозоогео-
графию с «исторической зоогеографией», которая есть синоним истори-
ческого направления причинной (каузальной) зоогеографии, занимаю-
щейся выяснением зависимости современного распределения животных
от тех событий, которые происходили в прошлом.
Таким образом, оба раздела биогеографии, будучи несомненно связан-
ными теснейшим образом, тем не менее имеют совершенно различные
вадачи, методы и связи с другими отраслями науки. Зоогеография свя-
зана в основном с зоологическими дисциплинами — экологией, система-
тикой, она играет очень большую роль в выяснении теоретических вопро-
сов систематики и т. д. Меньшее значение имеют зоогеографические
данные для палеогеографии и, как уже упоминалось выше, главным
образом лишь для позднейшего времени (Флеров, 1964).
Очень большое значение для выявления ландшафтов прошлого имеют
млекопитающие вследствие своей во многих случаях строгой приурочен-
ности к определенным узким условиям. Расчлененный внутренний ске-
лет позвоночных дает весьма полное Представление об их организме,
позволяет восстанавливать функциональное значение отдельных призна
ков, общее строение и биологию животных. Это создает широкую ochobj
для палеоэкологических и филогенетических выводов. Разнообразие био-
логических типов и экологических ниш, которые они занимают, делает
млекопитающих прекрасными индикаторами ландшафтов. Только следует
иметь в виду, что образование ландшафтов и флор почти всегда пред-
варяло развитие фаунистических комплексов, которые образовывались в
новой, но уже ранее окончательно сформированной среде. Отсюда, воз-
можно, понятно некоторое внешнее несогласие палеофлористических и
палеофаунистических данных.
Одновременно с ними формировались главным образом комплексы бес-
позвоночных — животных, наиболее тесно связанных с растительным по-
кровом. Подавляющее большинство позвоночных вселялось на террито-
рии, на которых уже окончательно сформировались новые биоценозы.
Тесная связь, существующая между растительноядными млекопи-
тающими и флорой, позволяет еще более обоснованно судить о тех усло-
виях, в которых обитает тот или иной вид. Не надо забывать, что ма-
лейшие отклонения в составе растительности, служащей пищей млеко-
13
питающим, и способе ее добывания резко отражаются на их строении
(Флеров, 1964, 1965).
Среди растительноядных млекопитающих особое место занимают в
атом отношении жвачные — группа, достаточно богато представленная в
разных ископаемых фаунах, начиная с эоцена, и ныне обильная и разно-
образная. Среди современных жвачных находятся почти все, если можно
так выразиться, их основные филогенетические стадии, что дает чрез-
вычайно широкие возможности для исследования. При изучении вымер-
ших форм можно постоянно обращаться за «справками» к живым объ-
ектам, что позволяет осветить некоторые вопросы более- полно, чем это
делается обычно для ископаемых. Во всяком случае жвачные гораздо
более удобный объект для исследования, чем остальные копытные, хищ-
ные, грызуны и др. Жвачные гораздо отчетливее отражают в строении
своих приспособлений самые мелкие изменения ландшафта, чем, напри-
мер, хищные. Среди последних многие связаны не с ландшафтом как
таковым, а с объектами питания, живущими в разных ландшафтах
(Флеров, 1962). Таким образом, степень значимости различных млеко-
питающих для палеозоогеографических реконструкций неодинакова. Кро-
ме того, сведения о многих группах, особенно древних, отрывочны и
поэтому не всегда могут быть использованы для экологических и био-
географических построений.
Все это делает млекопитающих по сравнению с другими наземными
позвоночными, пожалуй, одним из наилучших объектов для палеогео-
графических реконструкций континентов.
Ископаемые остатки птиц встречаются относительно редко, но тесная
приуроченность птиц к определенным экологическим нишам в отдельных
случаях делает их исключительно ценной группой применительно к за-
просам палеозоогеографии. С первого взгляда такое положение может
показаться странным, ибо птицы — летающие животные и вроде бы могут
летать куда «хотят». Но именно высокая подвижность позволяет им
придерживаться границ узких экологических ниш. Однако, так же как
и в случае с млекопитающими, птицы могут дать некоторые сведения
для палеозоогеографических реконструкций только при функционально-
морфологической изученности ископаемого материала. Особенно ценны
ископаемые лесные птицы, экологическая и географическая приурочен-
ность которых уже, чем у водных птиц, но по условиям захоронения
лесные птицы встречаются в ископаемом состоянии во много раз реже
водных.
При комплексном палеозоогеографическом исследовании необходимо
учитывать и другие группы континентальных позвоночных — пресновод-
ных рыб, рептилий, а также беспозвоночных.
Некоторые группы насекомых также хорошо характеризуют ланд-
шафтные условия. При этом многие из них, в первую очередь фито-
фаги и развивающиеся на них паразиты и сверхпаразиты, связаны с
определенными типами растительности значительно более тесно, чем лю-
бые позвоночные. Благодаря тому что эволюционные изменения среди
насекомых в палеогеновое время были очень незначительны и в основ-
ном свелись к образованию новых таксонов не выше родового ранга,
судить об экологии вымерших форм можно просто по аналогии с близ-
кими к ним современными. Однако насекомые палеогена до сих пор из-
учены еще недостаточно. Это обстоятельство (низкое качество описа-
ний, недостоверность определений родовой и семейственной принадлеж-
ности остатков, очень различная изученность древних фаун разных регио-
нов) создает те основные трудности, с которыми сталкивается палеозоо-
географ при использовании материала по насекомым.
14
МЕТОДЫ И ПУТИ
ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
Как сказано выше, для наземных млекопитающих прошлого мы не
имеем возможности точно выяснить ту территорию, на которой оби-
тали отдельные виды или целые комплексы видов, составлявшие есте-
ственные сообщества, определенные группировки, свойственные как раз-
личным географическим местностям, так и различным ландшафтам и
климатическим зонам. Иными словами, для прошлого мы не имеем пол-
ного представления об ареале. При изучении прошлых этапов развития
мы сталкиваемся с многочисленными разрозненными местонахождениями
отдельных животных и целых «фаун», т. е. групп животных, захоро-
ненных вместе, но никогда не можем установить всю территорию, на
которой обитал тот или иной вид.
Здесь следует отметить, что в само понятие «фауна» геологи, а под-
час и палеонтологи неправильно вкладывают все, что захоронено вместе
в одном местонахождении. На самом же деле захоронение очень редко
представляет естественный комплекс живших в одном месте животных и,
во всяком случае, почти никогда не отражает действительного биоце-
ноза. За редчайшими исключениями, мы имеем возможность восстанавли-
вать лишь групировки, в той или иной степени связанные общими
условиями существования и в известной мере отражающие ландшафт-
ную приуроченность разных видов. Никак нельзя придавать этим груп-
пировкам то понятие, которое вкладывается в понятие современного био-
ценоза.
Палеонтологу прежде всего приходится выяснить характер захороне-
ния, потом исследовать морфологическое и систематическое положение
и приспособления компонентов, уяснить их биологические типы и эко-
логию, путем сравнения одновозрастных (что бывает трудно установить)
местонахождений в разных географических пунктах выявить территорию,
занятую отдельными видами и комплексами. Морфоэкологический анализ
позволит получить достаточно отчетливое представление о характере
приспособлений, образе жизни и местообитании.
Честь создания эволюционной палеонтологии принадлежит нашему
соотечественнику В. О. Ковалевскому. Ковалевский впервые показал,
каковы связи животных организмов с условиями обитания, каковы зако-
номерности тех изменений, которые претерпевают животные под влия-
нием внешних условий, как влияет образ жизни на строение.
Принцип исследования ископаемых, введенный Ковалевским, устанав-
ливает следующую последовательность отдельных этапов работы. Изуче-
ние анатомии скелета для того, чтобы понять строение его отдельных
частей и целого, далее путем сравнения понять функцию отдельных
частей и целого и, уже объяснив с функциональной точки зрения строе-
ние, подойти к пониманию экологии — образа жизни.
Таков единственно правильный путь палеонтолога в изучении орга-
низмов с точки зрения их строения.
Метод Ковалевского состоял в изучении ископаемого скелета в связи
с образом жизни животного, т. е. в выяснении экологического значения
строения изучаемого скелета; таким путем получались данные для рекон-
струкции животного. Сравнительное изучение реконструированных близ-
ких форм вело к установлению направления их эволюции.
Изложенное поясняет тот метод, каким современная палеонтология,
базируясь на данных функциональной морфологии, может приблизиться
к толкованию основных пластических изменений скелета в истории раз-
вития позвоночных и дать отправные точки для понимания их проис-
хождения и дивергенции. Этот путь должен иметь в своей основе иссле-
дование морфологических структур современных и ископаемых форм, их
экологических обоснований и зависимостей и пролегать в направлении
15
изучения экологической и исторической смены функций и форм, из них
вытекающих. Это направление даже вне зависимости от конкретных исто-
рических данных палеонтологии дает важнейшую основу для выяснения
развития и формирования различных биологических типов позвоночных,
для широкого понимания разных моментов экологии ископаемых форм
и условий, в которых они обитали.
Оно может разъяснить те сложнейшие и совершенно недоступные
пока для разрешения вопросы, которые не могут быть раскрыты пря-
мым исследованием последовательной исторической цепи вследствие ее
большой отрывочности.
Другой путь изучения ископаемых должен идти в обратном направ-
лении — от познания среды к познанию строения животного. Это путь
тафономии, т. е. науки о захоронении, впервые детально разработанной
И. А. Ефремовым (1950).
Находки полных скелетов ископаемых животных — вещь редкая. Зна-
чительно чаще сохраняются остатки более плотных частей скелета —
зубы, челюсти, кости конечностей. Целые черепа сохраняются реже, за
исключением тех случаев, когда легко подвергающаяся разрушению моз-
говая капсула с тонкими стенками упрочняется гребнями, роговыми вы-
ростами и т. п. Понятно, что в подобных случаях значительно чаще со-
храняются более прочные черепа самцов.
В Монголии, в Южной Гоби, было обнаружено кладбище древних
архаичных копытных — диноцерат, монголотериев. Это крупные живот-
ные, размером с очень большого медведя, имевшие длинные кинжало-
видные клыки, далеко выступавшие вниз из-под верхней губы. В этих
захоронениях почти все остатки принадлежат взрослым самцам, имею-
щим сильно развитые клыки. Такое на первый взгляд странное явление,
однако, может быть объяснено разными причинами. Ведь «капризы» та-
фономии всегда имеют какую-нибудь серьезную основу. Но часто забы-
вают, что мы имеем дело не с «окаменелостями», а с некогда живши-
ми животными, которые, так же как и современные, имели разные по-
требности — передвигались, питались, размножались; именно в особенно-
стях образа жизни часто кроются странности захоронения, при поверх-
ностном взгляде необъяснимые.
В Павлодаре (Казахстан) и Тараклии (Молдавия) при раскопках
гиппарионовых фаун найдена масса олейей, и все черепа принадлежат
самцам! В чем дело? Первое объяснение: черепа самок оленей находят
редко, потому что они хуже сохраняются. У взрослых самцов сохраняют-
ся обычно лобные части с основаниями рогов, так как они гораздо более
прочные, чем соответствующие кости у безрогих самок и молодых. То же,
возможно, было и при захоронении диноцерат. Самцы, обладавшие боль-
шими клыками, имели значительно более прочный череп в связи с очень
сильным развитием гребней, поддерживающих мускулатуру смыкания
челюстей в мозговой области черепа; у самок и молодых самцов черепа
много слабее: у них нет больших клыков, кости тоньше, гребни слабее
и поэтому весь череп разрушается значительно легче. Кроме того, воз-
можно и другое объяснение. Вполне вероятно, что самцы, самки и моло-
дые диноцераты в разные сезоны составляли разные группы, как, напри-
мер, это имеет место у многих современных копытных. Кабаны-самцы
в Таджикистане часть года проводят в прибрежных болотах и зарослях,
самки с молодыми держатся по горным склонам в фисташковых лесах.
Старые самцы жиреют и на вид делаются более коротконогими и мас-
сивными; самки и молодые в горах более тощи и высоконоги (отсюда
вечные сказки местных охотников: «У нас два вида кабанов — горные
и болотные, одни высоконогие» и т. д.). То же отмечается у оленей.
У большинства уток, когда самки садятся на гнезда, самцы соби-
раются в отдельные стаи и отлетают к местам линьки. Дифференциа-
ция по полу и возрасту свойственна многим птицам и в периоды се-
.16
зойдых миграций. Вполне понятно, что в случае стихийных катастроф-
ливней, наводнений, пожаров и т. д.— эти временные биологические
группы захороняются отдельно, в разных местах.
В рассматриваемом случае с дцноцератами, вероятно, играли роль
обе причины. Диноцераты — растительноядные животные, самцы которых
обладали «турнирным оружием», несомненно были стадными и в разные
сезоны года образовывали разные группы. Старые и взрослые самцы
держались отдельно в период отела и во время кормления, объединя-
ясь с самками только перед спариванием и в самый период гона, ко-
торый мог быть непродолжителен. Поэтому естественно, что, проводя
большую часть года отдельно от самок и молодых, самцы захоронялись
в других местах. Кроме того, как сказано, черепа самцов диноцерат
значительно прочнее и легче сохраняются в ископаемом состоянии.
Свойственная всем диноцератам губчатая структура костей мозговой ча-
сти черепа и развитие синусов, облегчающих вес черепа, выражены и
у монголотериев. Именно этим объясняется то, что череп их легко де-
формируется в мозговой области и редко находятся экземпляры, не иска-
женные сдавлением (Флеров, 1957).
Палеонтологу в большинстве случаев приходится иметь дело с насе-
лением открытых ландшафтов. В лесных зонах неблагоприятны тафоно-
мические условия, поэтому там захоронения позвоночных очень редки.
Если же они находятся, то всегда бедны как видами, так и индивидуу-
мами. Но, кроме того, при ближайшем рассмотрении оказывается, что
в настоящих лесных комплексах фаун мало крупных млекопитающих в
северных и тропических зонах. Примеры: тайга Сибири, Канады, леса
Южной Азии, Экваториальной Африки, Южной Америки.
Многие так называемые лесные виды живут в разреженных лесах,
по окраинам, на полянах, болотах (лесной бизон, лось, благородный
олень, косуля и др.).
Горные животные также очень редко встречаются в ископаемом со-
стоянии вследствие неблагоприятных тафономических условий. Если же
их остатки сносятся потоками в равнинные области, то только ничтож-
ная часть трупов достигает мест возможных захоронений и то обычно
в виде разрозненных частей.
Особенно важные данные могут быть получены при анализе приспо-
соблений близких видов и родов, которые обычно занимают разные эко-
логические ниши на одной территории. Например, среднеолигоценовые
Lophiomeryx и Prodremotherium отвечают двум основным ландшафтам в
Центральном Казахстане того времени. Позднетретичные Antilocapridae,
очень разнообразные в Северной Америке, характеризуют почти все типы
местообитаний. Этапы четвертичной истории позволяют понять изучение
видового и подвидового состава не только ископаемых, но и современ-
ных животных. Так, по исследованию рода Bison отчетливо вырисовы-
ваются две эпохи миграций сухопутных животных из Азии в Северную
Америку через Берингийскую сушу (Флеров, Заболоцкий, 1961), а два
периода морских трансгрессий прослеживаются по некоторым чистиковым
птицам (Курочкин, 1964).
При сравнении данных ботанических, палеоклиматических и физико-
географических рассматриваются отдельные группировки и комплексы,
экологические и географические, для каждого отрезка геологического
времени и прослеживается их территориальное географическое распро-
странение и смена во времени. Как горизонтальное, так и временное
распределение и их изменения прослеживаются на фоне физико-геогра-
фических условий.
Имеющиеся отрывочные данные о распространении (по различным
местонахождениям) объединяются на основе полученных сведений об
экологической принадлежности отдельных видов, группировок и комп-
лексов. Ландшафтная их приуроченность может иногда дать возможность
17
выяснить, конечно весьма приближенно, ареалы. Поэтому в основу этих
исследований приходится класть физико-географические и палеоботаниче-
ские данные. Такой путь комплексного, последовательного изучения поз-
воляет связать отдельные, часто далеко удаленные пункты находок и
выявить более или менее стройную картину распространения. Однако ни
в коем случае нельзя механически «подгонять» распространение видов
животных на основе их экологических особенностей к ботаническим
ландшафтным зонам. Такая подгонка может привести к весьма широ-
ким, но совершенно неправильным обобщениям (Флеров, 1964).
Основным путем палеозоогеографического исследования, кроме далеко
не полного в большинстве случаев представления об ареале, получаемого
на основании изучения местонахождений остатков ископаемых живот-
ных, должен быть косвенный сравнительный анализ данных, во-первых,
по морфологии самих животных, во-вторых, по геологии местонахожде-
ний ископаемых фаун и общим сведениям о ландшафтах в целом.
Палеозоогеограф должен разрабатывать методы определения экологи-
ческой принадлежности вымерших животных, выяснения типа и харак-
тера питания и передвижения. Для этого необходимо: 1) проводить мор-
фологический анализ и выяснять функции отдельных органов и всего
организма в целом; выяснять приспособление к разным кормам, пере-
движению и субстратам; 2) определять взаимосвязь животного со сре-
дой, рассматривать животное как часть ландшафта в процессе историче-
ского развития; 3) устанавливать связи целой фауны и фаунистиче-
ского комплекса с ландшафтом и географической зоной; 4) выявлять
ареалы косвенными методами сравнительного изучения геоморфологиче-
ских, климатологических и палеоботанических данных; 5) выяснять гео-
графическое распространение, пути и возможности расселения видов и
целых фаун, миграции, прохорезы и преграды, препятствующие рассе-
лению отдельных видов и целых фаун.
Разумеется, в каждой конкретной группе организмов эта общая схе-
ма может быть модифицирована. Так, в случае использования для зоо-
географических исследований кайнозойских насекомых становится излиш-
ним функционально-морфологический анализ, играющий важную роль
при изучении позвоночных. Это объясняется тем, что в кайнозое насе-
комые эволюционировали значительно медленнее, чем большинство по-
звоночных, а особенно млекопитающие. По-видимому, все или почти все
современные семейства насекомых существовали уже в позднемеловое
время. Самые ранние из известных кайнозойских фаун насекомых —
раннезоценовые — состоят из представителей тех же групп, что и
современные. Уже в эоцене существовали даже некоторые ныне живу-
щие виды насекомых. Основные современные комплексы насекомых сло-
жились не позднее палеоцена, и впоследствии имело место лишь сокра-
щение, расширение или сдвиг их ареалов. Это позволяет использовать
для восстановления экологических особенностей кайнозойских насекомых
данные, относящиеся к их рецентным родственникам. Всегда существует
возможность охарактеризовать с экологической точки зрения тот или
иной род или группу близких родов, тем более что экологические от-
личия видов в таких группах в ряде случаев оказываются очень тон-
кими.
Другой особенностью, с которой мы сталкиваемся при изучении насе-
комых, является практически полная невозможность реконструкции ареа-
лов вымерших видов. Прямых данных о них, как правило, нет, посколь-
ку насекомые по сравнению, например, с позвоночными более стенобион-
тны, а число известных одновозрастных местонахождений в пределах более
или менее близких районов невелико. Косвенные сведения также оказы-
ваются почти бесполезными, поскольку для восстановления ареала насе-
комого понадобились бы очень точные данные о климате, составе и ха-
рактере растительных ассоциаций, почвах и т. п.
18
последние годы значительно расширились наши знания по ископае-
мым позвоночным, благодаря работе крупных экспедиций и обширным
раскопочным работам с применением машинной техники. Замечательные
результаты дало изучение материалов, собираемых с помощью промывки
(на ситах) и просеивания.
Этот метод дал возможность обнаружить остатки древнейших мелких
млекопитающих в огромных количествах, в то время как раньше были
известны разрозненные редчайшие находки.
Все это дает в руки палеонтологов мощное оружие для исследова-
ния прошлого распределения животных и его изменений.
В результате палеонтологических исследований, которые ведутся уже
более столетия, накоплен значительный материал по составу и распре-
делению животного и растительного мира прошлых геологических эпох.
Но лишь с 20-х годов нынешнего века началось настоящее планомерное
изучение временного и пространственного распространения млекопитаю
Щих прошлого. Одной из первых попыток такого исследования была
книга Осборна «Age of mammals» (Osborn, 1910). Далее был получен ог-
ромный материал, собранный крупными экспедициями в Европе, Азии,
Южной Африке и Южной Америке.
До этого нам были известны в сколько-нибудь полном виде отдель-
ные прошлые фауны Европы, Северной и частично Южной Америки, Се-
верной Африки (Эль Файюм) и Северной Индии (Сивалики). Сейчас
мы имеем представление об основных фаунистических комплексах почти
всех континентов, их составе, смене во времени, распределении и ми-
грациях. Вследствие этого появилась возможность проследить в общих
чертах прошлое распределение млекопитающих, частично разобрать те
основные причины, которые влияли на изменение распределения, и на-
метить некоторые закономерности истории распространения млекопитаю-
щих. Но тем не менее настоятельно необходимо продолжение накопле-
ния фаунистического материала, проведение раскопок и т. д., потому
что в этом отношении наши сведения в общем еще весьма скудны и
здесь перед нами остается широчайшее поле деятельности. А между тем
лишь этим путем можно в какой-то мере приблизиться к выяснению
систематики, морфологии и филогении вымерших млекопитающих и тем
самым исследовать приспособления, экологию и распространение живот-
ных, некогда населявших Землю. Вместе с тем экологические и биогео-
графические исследования служат одним из первых и основных этапов
изучения истории Земли. Таким образом, палеобиогеография одной из
своих сторон входит в круг тех отраслей знаний, которые ставят своей
задачей общие проблемы физического и исторического землеведения.
ФАКТОРЫ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
Одним из основных факторов распределения млекопитающих следует
считать ландшафт. Различным ландшафтным зонам теперь и в прош-
лом свойственны особые, достаточно хорошо приспособленные фаунисти-
ческие комплексы. Нужно прежде всего уяснить, что существующие сей-
час на земном шаре основные типы ландшафтов никоим образом не исчер-
пывают того, что имело место в прошлом. Во-первых, многие из нынеш-
них биотопов имели совершенно иное распространение и занимали иные
пространства в прошлом. Так, например, захватывающая сейчас сравни-
тельно ограниченную площадь в Юго-Восточной Азии область галерейных
субтропических лесов по речным долинам, разделенная поднятиями на
водоразделах с разреженной лесостепной растительностью, в олигоцене
составляла широкую полосу огромного протяжения по всей умеренной и
субтропической частям Азии и Восточной Европы.
Известно, что области, прилегавшие к огромным эстуариям с перио-
19
дическими разливами, затапливавшими обширные пространства окружаю-
щих лесов, подобные амазонским гаио, были распространены во многих
местах и на других континентах. Кроме того, существовали и совер-
шенно особые, своеобразные типы биотопов, отсутствующие в современ-
ных ландшафтных зонах. Поэтому палеозоогеографу приходится рассма-
тривать типы наземных биотопов отдельно для каждого отрезка времени,
выяснять их характер и прослеживать последовательные изменения для
выявления причин и путей смены животного населения.
Вследствие этого, исследуя палеозоогеографию млекопитающих палео-
гена, мы можем лишь в самых общих чертах наметить ландшафтные
группировки, но тем не менее основные зависимости распределения мле-
копитающих от характера ландшафта должны быть уяснены.
Основными ландшафтными единицами суши как в современности,
так и в прошлом представляются следующие: густые и разреженные
леса, открытые пространства степей и пустынь, высокогорья, морские
побережья, заболоченные и приозерные территории, галерейные леса по
речным долинам. Однако характер и пространственное распространение
их подвергались на протяжении палеогена очень большим изменениям.
В связи с этим менялся как характер всей фауны, так и облик
отдельных ее представителей. Так, в палеоцене и эоцене в связи с теп-
лым и влажным климатом, широким распространением влажных лесов и
заболоченных пространств, прилегавших к многочисленным водоемам и
очень ограниченной площади открытых ландшафтов, мы находим обиль-
ные остатки млекопитающих — обитателей лесов и болот. Животные, при-
способленные к обитанию в сухих открытых местностях, практически
почти отсутствуют.
Начавшаяся с эоцена и более резко выразившаяся в олигоцене ари-
дизация повлекла за собой возникновение открытых территорий с разре-
женной древесной растительностью. Вместе с тем для раннего и сред-
него олигоцена характерно наличие млекопитающих с ясно выраженны-
ми приспособлениями для обитания в сухих областях с твердыми грун-
тами. Примером этого может служить индрикотериевая фауна Казах-
стана (Флеров, 1964).
Условия существования в водной среде резко отличны от наземных.
В воде основное значение для фауны имеет химизм (соленость), газовый
режим и т. п. На суше же этот фактор почти отсутствует. Но зато
для сухопутных животных чрезвычайно широки колебания условий ланд-
шафта, тогда как в воде основные факторы среды подвержены лишь
незначительным колебаниям. Однако перед палеозоогеографом в отличие
от зоогеографа может стоять вопрос об исторической смене состава ат-
мосферы, которая могла бы быть значительной, особенно в палеозое.
Несомненно значительным изменениям в течение геологической истории
Земли подвергался и химизм водной среды. Однако пока мы не имеем
возможности вполне конкретно судить о степени, скорости и качествен-
ном составе тех колебаний, которым подвергались воздушная и водная
среда. Во всяком случае, едва ли мы можем предположить наличие в
палеогене состава атмосферы, качественно отличного от современного. I
Однако многие другие факторы, вне всяких сомнений, в рассматри-
ваемое нами время (в палеогене) были, несомненно, резко отличны от .
того, что мы наблюдаем на территории Европы и Азии в настоящее ’
время. Совершенно иными были все основные элементы среды — влаж-
ность, температурный режим, освещенность и т. д., хотя бы по той при-
чине, что в палеогене было иное распределение суши и моря. Ясно,
что многие из тех районов, которые сейчас находятся далеко от моря (
и имеют резко континентальный климат, в палеогене испытывали боль-
шое влияние моря, находившегося в самом центре Евразийского мате-
рика и в значительной части Европы. При более теплом в третичное
время климате существовали иные ландшафтные условия на территории ,
20
всей^Йалеоарктики и Неоарктики. Поэтому первая наша задача — выяс-
нение характера ландшафтов, существовавших в разные отрезки палеоге-
на на разных частях Евразии, и путей их смены.
Влажность. Вполне понятно, что разные группы животных по-
разному относятся к степени влажности окружающей среды. Если зем-
новодные с их не защищенными от высыхания покровами относятся к гид-
рофилам, то пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие могут обитать
в самых разнообразных условиях и значительно меньше связаны с водой.
У млекопитающих эта связь выражается в основном, не считая обычной
потребности подавляющего большинства в питьевой воде *, в способе
добывания и составе пищи, а также в выработанных соответственно с
-этим приспособлениях. При этом, однако, формы, приспособленные к
водной или, вернее, полуводной жизни,— крокодилы, некоторые чере-
пахи и змеи, многие млекопитающие (бегемоты, тапиры, буйволы
и др.)—не могут существовать в ксерофильных условиях: это объясняет-
ся специфическими приспособлениями для передвижения по топким суб-
стратам, для питания мягкой водной растительностью. Ксерофильные
•формы способны жить и во влажных областях. Например, хищные обыч-
но достаточно хорошо приспособлены к любым условиям. Они везде
могут добывать пищу — волк и медведь обитают от Арктики до тропиков
и от болотистых низменностей до альпийской зоны.
В противоположность этому большинство копытных относится к фор-
мам стеногигробиоптным и имеет несравненно большую специализацию
в отношении своих приспособлений к субстратам и питанию. Многие
животные меняют свое местообитание в связи с изменением влажности.
В период дождей в умеренной и тропической зонах, а также в северных
областях во время весеннего влажного периода некоторые формы пере-
ходят в увлажненные районы и покидают их с наступлением засухи.
Различия в составе индрикотериевой среднеолигоценовой фауны Евра-
зии в отдельных участках ее общего ареала, видимо, следует искать
именно в той или иной степени влажности.
Снег. Одним из решающих факторов распределения животных в
северных и умеренных зонах является снег. Мощность и длительность
снегового покрова создают те или иные условия для передвижения и
добывания пищи.
Однако для рассматриваемых нами территорий в палеогене этот фак-
тор не мог иметь значения, так как при наличии теплого климата снег
если и выпадал местами, то во всяком случае был очень кратковремен-
ным и не создавал сплошного покрова даже на короткое время.
Температура. Огромное значение в жизни наземных и водных
животных имеет температурный фактор. Однако для области распростра-
нения индрикотериевой фауны в палеогене температура не могла быть
столь решающим фактором, как влажность. На протяжении всей обла-
сти, занятой этим комплексом, температурный режим, видимо, был более
или менее сходный и едва ли подвергался большим колебаниям в тече-
ние года. Поэтому температура, служащая основным показателем общих
климатических условий, дает в данном случае лишь показание той сте-
пени эври- или стенотермности, которая свойственна индрикотериевому
комплексу в целом.
Выяснение палеоклиматических (точнее, палеотемпературных) зон
Евразии могло бы в значительной степени облегчить установление границ
ареала фаун, например индрикотериевой на севере и юге.
Температура для сухопутных животных в большинстве случаев зна-
чительно менее непосредственно влияющий фактор, чем для морских;
тем не менее существование многих видов наземных позвоночных тесно
1 За исключением пустынных, не требующих питьевой воды, а ограничивающихся
влагой, заключенной в пище.
21
связано с определенным температурным режимом. В палеогене не най-
дено ни одного вида млекопитающих или других наземных позвоночных,
которых можно было бы хоть с какой-либо степенью вероятности отне-
сти к обитателям холодного климата. Основные различия в составе тех
или иных фаун зависят почти целиком от степени влажности данной
местности и, следовательно, от различного растительного покрова. Не-
сомненно, к стенотермным формам относятся все оленьки (Tragulidae),
которые в нынешнее время распространены только в тропической зоне.
Нужно, однако, отметить, что для оленьков еще более важным условием
обитания служит степень влажности, поэтому все современные виды
этой группы ограничены в своем распространении областями болотистых
тропических зарослей. Как мы увидим ниже, при рассмотрении оленьков,
те же условия безусловно распространялись на наличие этих животных
и в палеогене. Мы должны признать, что тогда, так же как и сейчас,
основным фактором присутствия этих животных в данной местности
было наличие зарослей.
Известно, что самые мелкие парнокопытные оленьки и некоторые
антилопы в современных фаунах обитают только в жарких, тропиче-
ских частях Азии и Африки, что вполне согласуется с нашими пред-
ставлениями об увеличении размеров животных в холодных условиях.
Совершенно очевидно, что такие карликовые виды парнокопытных, как
Mtomeryx, Еотегух и др., могли существовать только в жарком климате.
Хорошим показателем температурного режима служит длина ушей, хво-
стов и конечностей у разных подвидов одного вида живущих в разных
климатических зонах гомотермных животных. Как известно, по правилу
Аллена, в холодном климате вследствие сокращения выступающих орга-
нов сокращается поверхность теплоотдачи, поэтому уши, хвосты и конеч-
ности у форм, обитающих в холодных областях, короче, чем у живущих
в теплых,. Так, например, среди всех известных с этой точки зрения
хоботных самыми маленькими ушами обладал мамонт, а из Rhinocero-
tidae — волосатый носорог. У обоих этих животных по сравнению с живу-
щими в тропиках современными слонами и носорогами уши по площади
были приблизительно в 3 раза меньше. Однако проследить названные
признаки на ископаемых в подавляющем большинстве случаев очень
трудно, так же как невозможно получить данные об окраске, за ред-
чайшим исключением, некоторых плейстоценовых млекопитающих, сохра-
нившихся целиком в вечной мерзлоте. Перечисленные примеры показы-
вают широкую географическую изменчивость у наземных животных, под-
верженную определенным закономерностям. При прослеживании этой из-
менчивости становится возможным установление определенных географи-
ческих группировок с общими типами морфологических приспособлений,
вследствие чего животному населению разных стран присущ общий об-
лик. Это явление, известное под именем географического изоморфизма,
в значительной степени облегчает работу палеозоогеографа, давая в его
руки богатый материал для суждения о той или иной характерной эко-
логической группировке, об условиях ее существования и о ландшафте,
в котором она обитала.
В общем палеогеновые фауны млекопитающих, и даже все наземные
позвоночные, могут быть охарактеризованы как стенотермные, теплолю-
бивые, в деталях различающиеся преимущественно в зависимости от той
или иной степени ксеро- или гигрофильности.
Черепахи — пойкилотермные животные, и их температура зависит от
температуры окружающей среды. Диапазон температур, в пределах кото-
рого черепахи способны к передвижению, весьма ограничен. При пони-
жении температуры животные становятся вялыми и неактивными. Чере-
пахи, как и большинство других пресмыкающихся, регулируют темпе-
ратуру тела, попеременно перемещаясь то в тень, то на освещенные
солнцем участки. Виды черепах, живущих в открытых ландшафтах, ок-
22
ратйевы обычно в более светлые тона, чем обитатели лесов и кустарни-
ковых зарослей. По-видимому, многие ископаемые, в основном мелкие
виды, неблагоприятное время года (летняя засуха) проводили в спячке,
зарываясь в грунт или пл, так же как и их современные сородичи.
Свет. Фактор света, играющий вообще очень большую роль в жизни
наземных животных, определяющий периодичность всех явлений в их
жизни, нами не может быть рассмотрен. Мы имеем возможность лишь
в самых общих чертах предполагать условия освещения на рассматривае-
мой территори в палеогене. Вся область, которая охвачена нашими
исследованиями, лежит в умеренной зоне Евразии, и прежде всего сле-
дует установить, что в течение года в разные сезоны количество света
должно быть неодинаковым. Несмотря на то что нельзя предположить
существование резкой границы в летние и зимние месяцы, все же при
различиях географического положения, несомненно, таковая разница су-
ществовала. Кроме того, освещение было подвержено колебаниям не
только в зависимости от длительности дня и ночи в разные времена
года, но также и в связи с разным характером облачности. В районах
более сухих и более удаленных от моря число облачных дней, нужно
полагать, было меньше, чем в более влажных и приморских. Для видов,
ведущих дневной или ночной образ жизни, изменялось время питания
зимой и летом. В связи с этим несомненно существовали известного
типа миграции дневных растительноядных видов, которые в периоды
более короткого дня должны были откочевывать в районы с обильными
кормовыми площадями. Несомненно, такие миграции зависели не только
от количества света, но и от степени влажности, т. е. от развития рас-
тительности. Все эти факторы должны были отражаться и на возмож-
ности гибели животных при разных условиях, на месте и характере их
захоронения.
Ветер, имеющий очень большое значение в жизни многих живот-
ных, особенно летающих, так же как и свет, может быть рассмотрен
лишь в самых приблизительных и предположительных формах. Так же
как и для современных млекопитающих, ветер гораздо сильнее сказы-
вается на видах, живущих в открытых местностях. В лесу его значение
в большой мере нивелируется. На открытых пространствах ветер в
большинстве случаев является фактором распределения для раститель-
ноядных млекопитающих. Он может создавать неблагоприятные условия
для питания, лишает возможности услышать или почуять подходящего
с подветренной стороны хищника и т. д. Многие млекопитающие при-
обрели специальные приспособления, связанные с влиянием ветра. На-
пример: степной американский бизон Bison bison bison имеет сильно
выраженное оволосение передней части тела, в то время как у лесного
бизона (Bison bison athabascae) и зубра (Bison bonasus) волосяной по-
кров здесь значительно слабее. Объяснение очень простое: степной
бизон, обитатель открытых мест, зимой при сильных ветрах пово-
рачивается головой против ветра, лесным же формам такая защита не
нужна.
Пища. Одним из основных факторов, обусловливающих тот или дру-
гой характер ареала или распределения популяции внутри ареала, служит
пища. Число растительноядных животных значительно преобладает над
хищными: вполне естественно поэтому, что в захоронениях очень обиль-
ны остатки именно растительноядных животных и сравнительно редки
остатки хищных. Если постоянно находятся огромные скопления костей
копытных, даже грызунов (кости которых, подобно другим мелким жи-
вотным, сохраняются значительно реже), то хищные всегда бывают об-
наружены в захоронениях в единичных экземплярах. Наличием обильных
растительных кормов в степях и саваннах объясняются и огромные клад-
бища травоядных млекопитающих. В противоположность этому обитатели
пустынь встречаются в ископаемом состоянии единицами.
23
Но не только характер растительного покрова играет роль в распре-
делении животных. Одним из ведущих моментов должен считаться еще
я самый тип питания. Само собой разумеется, что эврифагия почти все-
гда создает более благоприятные условия для захвата больших терри-
торий и образования обширных ареалов, чем стенофагия. Свойственная
в подавляющем большинстве случаев растительноядным формам, стено-
фагия приводит к очень ограниченным ареалам или делает их преры-
вистыми, пятнистыми, создает сильно изрезанные очертания ареала. По-
стоянно стенофагия бывает одной из основных причин вымирания
отдельных видов. Она почти всегда бывает связана с определенными узко
ограниченными морфологическими структурами, что уже само по себе
делает невозможным эврибионтность. Поэтому со сменой обстановки вид
оказывается в столь тяжелых условиях, что даже при большой жизне-
деятельности и лабильности в отношении скорости выработки новых при-
способлений он неизбежно погибает. Такой стенофагией, видимо, следует
объяснять и сравнительную ограниченность не только ареалов, но и
самих популяций и в особенности разнообразие видов данной группы
стенофагов. Хорошим примером этого могут служить жирафы (Giraffidae).
Казалось бы, остатки этих крупных животных должны были бы хорошо
сохраняться в ископаемом состоянии. На самом деле оказывается, что
известное нам количество форм этого семейства чрезвычайно ограничен-
но, несмотря на обширную территорию, занимаемую в целом семейством
на протяжении истории их существования. Как современные, так, по
всем данным, и вымершие виды этого семейства были не только более
резко выраженными стенофагами по сравнению с другими жвачными,
но, кроме того, обладали в большинстве случаев резко выраженными и
узкими морфологическими приспособлениями. В известной степени это
относится и ко многим группам непарнокопытных, которые часто имеют
ограниченный ареал, сравнительно короткую (геологическую) жизнь и
узкие адаптации. Стенофагия у млекопитающих и вообще у наземных
позвоночных *, конечно, выражена далеко не так резко, как у других
групп животных, скажем насекомых. В этом отношении резко выделяют-
ся птицы (колибри, нектарнипы, вьюрковые, мухоловковые, многие рак-
шеобразные), связанные в своем питании с определенными видами ра-
стений или насекомых. Однако все же у некоторых видов растительно-
ядных млекопитающих наблюдаются довольно узко ограниченные мор-
фологические приспособления, например строение всей системы резцов
у жвачных и т. п. Нижние резцы образуют прекрасно приспособленную
систему в виде лопаты, ложки или долота (в зависимости от того или
иного способа срывания пищи) ддя захвата и подрезания растительных
кормов. Эта система увеличена по сравнению с другими млекопитаю-
щими тем, что нижние клыки приобрели резцеобразную форму и при-
двинуты к резцам вплотную (без диастемы). Таким образом, возник
ряд из восьми зубов (вместо шести у большинства других растительнояд-
ных), причем эта система работает как единое целое, быстро отвечает
на те или иные способы добывания корма. У травоядных коронки рез-
цеобразных зубов несимметричны, наружные стороны увеличены и от-
тянуты, вся система вследствие этого расширена и приспособлена к под-
резанию одновременно большого количества травы. Для питания корой
и ветвями служит долотообразный тип, когда коронки резцов симметрич-
ны и способны выдерживать большой нажим при подрезании и сдирании
коры.
Часто считается, что стенофагия — результат длительных историче-
ских приспособлений. На самом деле, при ближайшем рассмотрении, это
оказывается далеко не всегда так. Зубы, подобно конечностям, способны
1 Подчеркиваем «наземных», так как у морских млекопитающих и других позво-
ночных существует очень резко выраженная стенофагия, как, например, у китов.
24
стноейуельно легко и быстро изменяться, поэтому, прослеживая историю
разных групп млекопитающих, имеющих узкие адаптации, можно легко
убедиться, что многие сравнительно за короткое время переходили от
эврифагии к стенофагии. Таких примеров можно найти очень много среди
парнокопытных: олени стали в конце олигоцена листоядными, в то время
как их прямые предки среднеолигоценовые Tragulidae были эврифагами;
гиппопотамы, имеющие вообще краткую историю, перешли в течение
«очень ограниченного времени к питанию водной растительностью, а про-
изошли от всеядных предков и т. д, Установить ареал растительноядного
животного часто бывает возможно косвенным путем — сравнением его с
ареалами растительных формаций. Например, ареалы гиппарионовых фаун
и их потомков африканских фаун почти точно совпадают с распростра-
нением степной и саванной растительности. Даже само возникновение
гиппарионового комплекса определяется временем начала распростране-
ния степных формаций травянистой растительности. Но далеко не всегда
определенный тип питания заставляет животное быть абсолютно тесно
привязанным к данной растительной ассоциации. Даже такой типичный
стенофаг, как северный олень (Rangifer), питающийся лишайниками и
имеющий специфическое строение зубов, приспособленных для этих кор-
мов, в известные периоды времени может переходить на другую пищу.
Кроме общих основных закономерностей распределения млекопитающих,
связанных с пищей, следует отметить, что наличие обильных кормов и
сокращение их вызывают самые разнообразные передвижения популяций,
с которых уже упоминалось при рассмотрении факторов освещения. Та-
ковы сезонные перекочевки северных оленей и других копытных, гры-
зунов, летучих мышей и пр. Такие миграции могут иметь самый разно-
образный характер: смена местообитания по сезонам года, смена место-
пребывания в течение суток в зависимости от мест кормежек и мест
дневок и ночевок, с уходом от мест кормежки для защиты от насеко-
мых, жары, ветра и т. д.
Субстрат. Для очень многих видов млекопитающих решающее
значение в их распространении имеет субстрат, на котором они живут.
Таким образом, следует рассматривать почвы с двух точек зрения:
1) как место жилья, где роются норы и где добывается пища, и 2) как
субстрат, по которому животное передвигается.
С составом почв и вообще с субстратами особенно тесно связаны
копытные, насекомоядные и грызуны. У первых чрезвычайно резко и
очень быстро изменяются конечности, а у двух других групп, особенно
у типичных землероев, изменения бывают часто еще более сложными.
У землероев изменяется не только строение конечностей и их длина,
но и вся форма тела. Типичные землерои обычно имеют короткие ко-
нечности, вытянутое валикообразное туловище. В зависимости от способа
рытья изменяется форма головы и передних зубов.
В связи с субстратом, на котором живут копытные, у них возникают
самые разнообразные приспособления, иногда настолько узкие, что жи-
вотное, приспособленное к жизни в одних условиях, совершенно не мо-
жет передвигаться в других, например Oreotragus.
Опорная функция конечности, одна из ведущих у копытных, прояв-
ляется по-разному в разных адаптивных направлениях, в каждом из
которых вырабатывался свой морфобиологический тип. Функция опоры
на мягких топких почвах болот коренным образом отлична от функции
«поры на твердых пустынных такырах или камне. В каждом из этих
случаев копыто имеет специфическую структуру. Вполне понятно, что
захват большей площади опоры при большем развитии пальцев необходим
на топком грунте, когда наиболее адаптированная конечность с более
длинными пальцами несет иную функцию, чем копыто обитателя скал,
где оно, напротив, должно быть узким и высоким, приспособленным к
стоянию и цеплянию на узких выступах. Прекрасным примером началь-
25
ной дифференциации конечностей у ранних жвачных могут служить Тга-
gulidae среднеолигоценовой индрикотериевой фауны.
Землерои предпочитают более мягкие почвы и избегают плотных, ще-
бенистых. Они определенным образом приурочены к щелочным и кислым
почвам, причем это выражается то более сильно, то более слабо. Отсюда
наличие тех или иных видов млекопитающих в известной мере может
указывать на характер почв и время их захоронения.
Несомненно, субстрат влияет на распределение животных не только
непосредственно. От почв зависит тот или иной растительный покров.
Химизм почв воздействует через поедаемую растительность на рост и
строение скелета и рогов. Различные типы почв и вообще субстратов
по-разному реагируют на нагревание и охлаждение. Поэтому они играют
большую роль в образовании микроклимата, имеющего огромное значении
в распределении животных. Хорошо сохраняющие тепло почвы создают
благоприятные условия для жизни теплолюбивых видов даже в более
холодных районах и т. д. Большое значение в жизни многих видов иг-
рает соль, поэтому степень засоленности почвы часто может вызывать
то или иное их распространение.
Кроме перечисленных факторов прямого влияния почв на живущих
животных палеонтологам приходится учитывать и моменты тафономиче-
ского характера. Отсутствие крупных захоронений в лесной зоне, глав-
ным образом в тропических лесах, связано с развитием здесь кислых
почв, в которых кости разрушаются очень быстро. Помимо этого
в джунглях и в лесу кости уничтожаются грызунами и насекомыми.
Известно, например, что бивни слонов быстро уничтожаются в Африке
жучками-костоедами и грызунами. В лесах умеренного пояса подобное
происходит с рогами оленей.
РАССЕЛЕНИЕ
Несомненно, в различные периоды истории Земли происходили более
или менее резкие смены животного населения разных стран. В числе
причин, вызывающих их, большое место занимало переселение животных
с одних континентов и стран в другие.
Часто говорят о передвижении комплексов или фаун в целом из
какого-то района или места их происхождения и возникновения. Одцако
в этом случае необходимо учитывать, что движется не вся фауна, а ео
отдельные компоненты, причем миграция разных видов протекает по-
раэному. Такие миграции могут быть быстрыми или медленными; посте-
пенно весь комплекс смещается и захватывает большую площадь. Но
такие случаи очень редки, обычно разные виды мигрируют с разной ско-
ростью и для разных видов существуют разные преграды и барьеры.
Так, например, ири расселении фауны гиппарионов из Азии, где сло-
жился этот комплекс, в Африку оказалось, что часть видов не проникла
через степные пространства. Например, характерные для азиатских гип-
парионовых фаун олени совершенно отсутствуют в Африке и т. д.
Нужно сказать, что существует значительная разница между переме-
щением определенных популяций организмов в пространстве и процес-
сами изменения ареалов. Так, например, сезонные кочевки северных
оленей и других копытных, переселение леммингов, белок и пр. мы
называем миграциями. В то же время термин «миграция» обычно при-
меняют и для выражения перемещения ареала, его движения, расши-
рения и т. д., поэтому для последнего удобнее пользоваться понятием
«прохорез», установленным Г. и Ж. Термье (Termie, Termie, 1956).
Когда мы говорим о прохорезах целых фаун, то должны прежде всего
установить, что основное значение для них имеет познание путей, на-
правлений и темпов переселения. Изучая пути и направления, мы вместе
26
с теЯ «выясняем препятствия к расселению как всей фауны, так и ее
отдельных компонентов, в значительной степени зависящие от геологи-
ческих преобразований. Далее следует выяснить темпы, т. е. скорость
перемещения всего комплекса и входящих в него отдельных видов. Само
собой разумеется, что при возникновении межконтинентальных связей
между Азией и Америкой путем образования Берингийской суши скорость
преодоления ее для разных видов была разной и разные виды по-разно-
му преодолевали стоявшие на их пути преграды.
Слоны, бизоны, овцебыки, бараны и многие олени сравнительно легко
переходили из Азии в Северную Америку. С другой стороны, сайгак и
як двигались медленно и не смогли расселиться дальше Аляски (пре-
грады оказались далее непроходимыми). Волосатые носороги, кабарги,
тушканчики не смогли преодолеть ставшие на их пути барьеры.
Наиболее очевидно, что северные олени прошли в Евразию двумя
путями — в Восточную Сибирь через Берингийский «мост» и в Европу
по льдам через Гренландию и Исландию. В. И. Громов (1948) показал,
что в Европе и Азии северные олени появляются более или менее одно-
временно.
Полученные в последнее время данные об истории Берингийской
суши, времени ее существования и оледенения (Hopkins, 1959; Flint,
Brantner, 1961; Саидова, 1961) заставляют предполагать, что этот «мост»
неоднократно появлялся и исчезал в кайнозое и служил путем для широ-
кого обмена фаун. В плейстоцене он представляется в виде широких
равнин, лишь слабо всхолмленных, давших возможность для передвиже-
ния многочисленных млекопитающих из Азии в Северную Америку (Фле-
ров, Заболоцкий, 1961; Flerov, 1967). Поэтому понятно, что большинство
видов смогло расселиться через этот «мост», за исключением тех, которые
обитают в специфических горных условиях, например кабарга (Moschas),
сравнительно в недавнее время, вероятно во второй половине плиоцена,
ставшая обитателем гор и расселившаяся на север. Предки же кабарги
были жителями теплых и влажных лесных районов. По той же причине
она не прошла на Камчатку, отделенную от основных мест ее обитания
равнинной полосой. С другой стороны, можно предполагать, что козел
Скалистых гор (Oreamnos), животное несомненно азиатского происхожде-
ния, имел предков, способных преодолевать при своем расселении в Аме-
рику равнины, и превратился в настоящую альпийскую форму лишь
очень недавно (начало плейстоцена). Также ландшафтными причинами
объясняется отсутствие на Камчатке и Аляске волосатого носорога
(Coelodonta antiquitatis). Для последнего эти преграды к расселению сле-
дует искать в отсутствии соответствующих кормов.
Интересно, что основная масса переселенцев двигалась из Азии в
Америку и лишь очень немногие — из Америки в Азию. При этом «аме-
риканцы» проникали на очень ограниченное пространство, задерживаясь
на северо-востоке Азии. Только северный олень захватил обширные тер-
ритории северной половины Азии и Европы. Это явление, видимо, сле-
дует объяснять обилием в Азии разнообразных биологических типов мле-
копитающих, занимавших основные экологически ниши.
Мы уже говорили, что при расселении целых фаун двигается не вся
фауна, а ее отдельные представители. Происходит движение биоценотиче-
ски взаимно связанных комплексов организмов. Однако одни виды комп-
лекса легко захватывают новые территории и легко приспосабливаются
к новым условиям. Другие движутся медленнее и должны сильно пере-
страивать свою экологию и морфологию.
Формы, долго живущие в области своего происхождения, при слабой
смене физико-географических условий мало и медленно изменяются. Та
же популяция, которая, расселяясь, переходит в другие условия, отлич-
ные от тех, где возникла форма, часто начинает быстро изменяться,
приспосабливаясь к этим новым условиям. В этом случае морфологиче-
27
ская лабильность, способность организмов быстро изменяться и приобре-
тать новые адаптации, является решающим фактором возможности рас-
селения и захвата обширных территорий. Иными словами, чем легче
организм может приспособиться к различным условиям, тем более он
имеет возможность расширять свой ареал.
В этом отношении значительными преимуществами обладают в первую
очередь зврибионтные формы. Виды же стенобионтные довольно отчет-
ливо делятся на две группы. К первой относятся те виды, которые-
имеют резко выраженные специфические морфологические приспособле-
ния, позволяющие животному приспособиться лишь к очень узко огра-
ниченным экологическим условиям. При попадании в иные условия эти
виды неизбежно погибают. Они лишены возможности приобрести утерян-
ные ранее приспособления и неспособны быстро пойти по пути выработ-
ки новых структур. Таковы длинношеие жирафы, морские коровы и
многие другие. Ко второй группе принадлежат формы, приспособленные
к жизни в строго определенных ограниченных условиях, но не имеющие
резко выраженных специфических морфологических приспособлений. -
Таким образом, в расселении наземных животных как сейчас, так и
в прошлом основную роль играли различные преграды, которые условна
могут быть разделены на орографические, экологические и морфологи-
ческие. Большую роль играет также наличие экологических аналогов —
замещающих форм, популяций организмов, занимающих определенную
территорию. Так, например, в Северной Америке в течение миоцена и
большей части плиоцена были широко распространены многочисленные
формы Antilocarpidae — полных аналогов оленей Европы и Азии, зани-
мавшие там соответствующие оленям биотопы. С вымиранием во второй
половине плиоцена большинства родов и видов Antilocapridae в Америке-
начинается бурное развитие оленей (Флеров, 1950).
Для выяснения орографических, ладшафтных преград требуются ис-
следования морфологии компонентов фауны и факторов распределения
.в прошлом, т. е. температуры, влажности, субстрата и т. д. Поэтому
для ответов на эти вопросы необходимы совместные усилия палеозоо-
лога, палеоботаника, литолога и палеогеографа. Такое комплексное ис-
следование может привести к выявлению распределения организмов прош-
лого, биогеографического районирования, движений п смены фауны во
времени (Флеров, 1964).
В палеогене очень отчетливо выявляются по млекопитающим связи
Европы, Азии и Северной Америки. Некоторые аналогичные явления
прослеживаются и на других группах позвоночных, а также частично
на беспозвоночных и растениях.
Все сказанное выше позволяет представить во всем возможном объ-
еме фауны и ландшафты прошлого и очертить границы древних зоогео-
графических регионов.
«
Глава II
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ И ЛАНДШАФТЫ
ПОЗДНИИ МЕЛ —ПАЛЕОЦЕН
ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ
Одной из наиболее слабо освещенных в литературе эпох в развитии
Земли является палеоценовой время. Палеоценовые отложения на обшир-
ных пространствах Евразии известны в немногих пунктах. В ряде мест,
где достоверно установлены отложения мела — палеогена, не представля-
ется возможным более дробное их подразделение. Вопрос о присутствии
палеоценовых отложений часто остается дискуссионным даже для морских
осадков, охарактеризованных фауной. Во много раз труднее расчленение
континентальных отложений. Обычно они не сохраняются в разрезах, так
как места накопления их по отрицательным формам рельефа неоднократ-
но затоплялись палеоценовыми и эоценовыми трансгрессировавшими мор-
скими бассейнами, осадки размывались и переоткладывались. Там же, где
континентальные отложения сохранились от размыва, они чаще всего ли-
шены каких-либо палеонтологических остатков, позволяющих определить
возраст вмещающих отложений.
Азиатский континент с конца позднемелового времени на западе был
ограничен молодым эпиконтинентальным морем, заполнившим впадину,
возникшую в результате изостатического опускания суши на месте За-
падно-Сибирской низменности. Тургайским проливом это море соединя-
лось на юге со Среднеазиатским бассейном Тетиса, занимавшего юг За-
падной Европы и большую часть малой Азии. Через Ирак, Иран, Пер-
сидский залив, Пакистан, Гималаи и Ассам Тетис протягивался до Бир-
мы. В Передней Азии суша располагалась на территории Северного и
ЦеНтральнго Ирана, в Эльбурсе, на юге Малого Кавказа. Туркмено-
Хорасанские горы и острова на месте древних горных сооружений отде-
ляли Малоазиатский бассейн Тетиса от моря, занимавшего Туранскую
низменность.
На юге к Центральной Азии (хребтам Куньлуня) присоединилась
платформа Северного Тибета. Море располагалось в западной части Ка-
ракорума — Гиндукуша. На северо-западе суша Центральной Азии обрам-
лялась древними сооружениями Таримского массива, Тянь-Шаня, Казах-
ского нагорья. На территории Центральной Азии существовали древние
массивы системы Куньлуня, Алтынтага, Наныпаня, Большого Хингана и
другие, подвергавшиеся, как все древние горные массивы, длительному
процессу денудации и выветривания. Острова Индийского и Тихого океа-
на, между Азией и Австралией (материк Сунда), были единым матери-
ком, распад которого начался, по-видимому, в позднем мелу (карта 1).
В палеоцене началось поднятие Центральной Азии, продолжавшееся в те-
чение всего палеогенового времени и значительно повлиявшее на физи-
ко-географическую обстановку этой территории.
Сибирская платформа, бывшая древним палеозойским образованием,
испытывала восходящие движения в позднемеловое время. Вся Восточ-
ная Азия (Восточная Сибирь, большая часть Северо-Востока СССР, Даль-
него Востока) в позднемеловое — палеоценовое время была сушей, вдоль
восточного края которой по периферии Тихого океана от Колымы, через
Верхоянскую систему и Охотское море до Малого Хингана, Сихотэ-Алиня
и Японских островов протягивались молодые горные системы, образован-
на
Карта 1. Палеогеографическая карта Евразии в позднемеловую эпоху
Условные обозначения к картам 1—5
1 — море; 2 — прибрежные низменности, периодически затоплявшиеся морем, и аллювиально-
озерные низменности, с преобладанием процессов заболачивания и торфообразования; з — низ-
менные аккумулятивные равнины со слабо всхолмленным рельефом; 4— низкие денудацион-
ные равнины со слабо всхолмленным рельефом; 5 — высокие денудационные равнины и древ-
ние пенепленизированные нагорья с холмисто-увалистым рельефом; в — денудированные низ-
когорья, высокие плато и увалистые предгорные равнины среднегорий; 1 — среднегорья с
расчлененным рельефом, области молодых горных поднятий; 8 — районы активной вулкани-
ческой деятельности; 9 — преобладающие растительные сообщества (пальмы, широколиствен-
ные, хвойные породы); 10 — распространение динозавров в позднемеловос время; 11 — грани-
ла моря и суши; 18 — граница моря и суши в датское время; 13 — граница моря и суши, по
Г. Термье (1965); 14 — граница моря и суши в Европе в позднем олнгоцене, по В. М. Сини-
цыну (1965)
ные в результате иеншанского орогенического цикла. На востоке мезо-
зойские складчатые горы уходили в Северную Америку, обходя Чукотский
и Колымский горные массивы (карта 2).
Образование широко распространенных в Восточной Азии крупных
межгорных котловин, большинство которых заполняли пресноводные бас-
сейны, было обусловлено иеншанскими тектоническими движениями.
В связи с осушением Тургайского пролива во время раннепалеоцено-
30
Карта 2. Палеогеографическая карта Евразии в палеоценовую эпоху
вой регрессии моря на какое-то время восстановилась сухопутная связь
но Тургайскому «мосту» между Южным Уралом, крайней юго-восточной
окраиной Европейского континента, и Казахским нагорьем, представляв-
шим западную оконечность Азиатского материка.
Южнее, за узкой полосой суши, расстилался Среднеазиатский бассейн
Тетиса, занимавший территорию Туркмении, Кызылкумов и Каракумов
и доходивший до западных отрогов Тянь-Шаня. На северо-востоке Азии
Чукотский полуостров соединялся с Аляской Берингийским «мостом»,
располагавшимся на месте Чукотского и Берингова морей.
На обширной территории Азии существовал рельеф, не менее разно-
образный, чем в настоящее время: широкие долины равнинных рек, об-
ширные по площади озера, огромные пенепленизированные плато и вы-
сокие горы, моря, теплые на юге и умеренные на севере, глубокие меж-
горные впадины и вулканические районы.
Мезо-кайнозойская история Азиатского материка свидетельствует о
большой роли унаследованных процессов. Складчатые зоны приурочены к
приподнятой области, с внешней их стороны располагались прогибы, за-
полненные морскими и континентальными отложениями. Унаследован-
ность свойственна и рекам и рельефу в процессе его развития. Об-
31
ширине области осадконакопления континентального типа тяготели обыч-
но к платформам, а также располагались около древних и молодых
горных хребтов.
В. М. Синицын (1962) выделяет складчатые мезозойские горные со-
оружения, располагавшиеся на восточной окраине материка, и глыбовые
нагорья Алтая, Саян, Хангая, Забайкалья и др. По рельефу он делит их
на плоскогорные, с наибольшими высотами у плоскогорий Тянь-Шаня,
Куньлуня и Наньшаня (2,0—2,5 тыс. м), и равнинные. Для платфор-
менных территорий выделяются равнинный рельеф (Сибирская, Индо-
станская, Сундская платформы) и низменные прибрежные равнины
(Колымская, Охотская и Желтого моря).
Облик равнин и характер осадков зависели от климата. При жарком
климате накапливались красноцветы, в умеренном шло угленакопление.
Область континентального осадконакопления постепенно смещалась к во-
стоку, что связано с усилением тектонической активности на востоке,
с омоложением рельефа древних горных сооружений, с их размывом и
образованием обломочного материала (Рухин, 1960).
Климатические пояса в позднемеловое — палеоценовое время, по мне-
нию Л. Б. Рухина (1960), располагались с северо-запада на юго-восток.
В. М. Синицын (1965) считает, что конфигурация климатических зон
отвечала современной, только климатические пояса были сдвинуты к се-
веру приблизительно на 20°. Тропическая область низкого давления за-
хватывала Переднюю Азию. Климат был сухой и жаркий (летние темпе-
ратуры достигали 30—35°, зимние около +10°), испарение преобладало
над осадками, что способствовало образованию соленосных и гипсонос-
ных пород. На восток эта область протягивалась в Центральную Азию,
где располагалась аридная зона. Климат здесь был более континенталь-
ный, с жарким сухим летом, умеренно теплой зимой и значительным
дефицитом осадков. Протяжение аридной зоны, по мнению Ю. М. Шейн-
мана (1954), было восточно-северо-восточным, причем при усилении
аридизации эти процессы раньше проявлялись на западе зоны и посте-
пенно распространялись на восток. Площадь, охваченная, аридной зоной,
включала территории Заалайского хребта, Таджикистана, Памира, предго-
рий Куньлуня, Тянь-Шаня, Центрального Китая.
Область субтропического максимума располагалась на юге Сибири, за-
хватывая Амурский бассейн. Границы этой области были подвижны и
смещались летом к северу, зимой к югу. Разогретые сухие массы воз-
духа создавали засушливые условия в летние месяцы, зимние вторжения
мягких и влажных масс воздуха приносили осадки. Климат напоминал
современный средиземноморский: средние летние температуры составляли
25—30°, средние зимние около +8°, годовая сумма осадков 800—1000 мм
(Синицын, 1965).
Арктический бассейн был замкнутым, поэтому его влияние на приле-
гающую сушу было довольно ограниченным. По ленточной слоистости в
отложениях датского времени и по прослоям торфа выявляется сезон-
ность по побережьям бассейна. Климат был умеренный и влажный. Име-
ло место интенсивное химическое выветривание. В палеоцене климат ос-
тавался умеренно океаническим, без резких контрастов температур и
влажности. Как указывает А. Й. Криштофович (1930), арктотретичная
флора р. Лозьвы, оз. Тастах, Новосибирских островов и Анадырского
края, близкая к флоре Аляски, свидетельствует об умеренном и влаж-
ном климате.
Окружающая Арктический бассейн суша Северной Сибири и Северо-
Востока находилась под влиянием умеренных воздушных масс. Конт-
расты летних и зимних температур, как указывает В. М. Синицын (1965),
не превышали 12—15°. Это влияние распространялось до Среднего Урала.
В Западной и Восточной Сибири в конце мелового периода господ-
ствовал теплый климат, о чем свидетельствует усиление химического
32
выверивания (Сакс, Ронкина, 1960). В дат-палеоцене, по мнению ряда
исследователей, в Западной Сибири наступило похолодание в связи с
образованием холодного течения из Арктического бассейна в Западноси-
бирское море; в качестве осадкообразующего материала основную роль
стали играть диатомовые водоросли, началось интенсивное накопление
кремнистых илов (Векшина, 1959; Сакс, 1960). Однако И. А. Коробков
(1946) объясняет наличие кремнезема в осадке не похолоданием, а боль-
шим количеством теплых речных вод, приносивших кремнезем с суши.
Вдоль восточных берегов Азии с юга на север, по-видимому, проходи-
ло теплое течение, что способствовало развитию умеренно теплого кли-
мата в северных широтах (Рухин, 1955, 1960). Подтверждением этому
служит накопление углей, свойственное лесным зонам влажных жарких
и умеренных областей, которые располагались в позднемеловое — палео-
ценовое время в северо-восточной части Азии. Вдоль Тихоокеанского по-
бережья от Камчатки до Кореи в дат палеоценовое время климат был
муссонным, с умеренно жарким летом и прохладной зимой, с обилием
мезофильной растительности и интенсивным угленакопленпем (Чемеков,
1959; Синицын, 1965).
ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ
Палеоценовая флора Азии генетически несомненно связана с поздне-
меловой флорой. Последняя в этом регионе известна под названием «ца-
гаянской», или троходендроидной. В век маастрихт-дата она занимала
обширные пространства суши от восточного побережья Западносибирско-
го моря до Тихого океана, а на юге до 46—47° с. ш. Остатки «цагаян-
ской» флоры известны во многих местонахождениях Сибири, в Северном
и Центральном Казахстане, Зайсанской впадине, в Приамурье, Зее-Бу-
реинской депрессии и на Чукотке. Наиболее южный пункт ее местона-
хождения — Улькун-Калкан в долине р. Или, 44° с. ш. (Пояркова, 1939;
Хахлов, 1930, 1947; Ананьев, 1947; Байковская 1950, 1957; Криштофович,
1952, 1955; Лебедев, 1954, 1958; Ильинская, 1962; Буданцев, 1968; Заклин-
ская 1963; Вахрамеев, 1966, 1970; Криштофович, Байковская, 1966).
Наиболее характерный признак «цагаянских» флор — обилие и видовое
разнообразие орган рода Trochodendroides.
В маастрихтских флорах Вилюйскоп впадины известны эндемичные
для этого региона виды (Буданцев, 1968), отличающиеся более мелкими
размерами листьев, как и Trochodendroides arctica из Центрального и
Южного Казахстана (Макулбеков, Пономаренко, 1971; Корнилова, 1966).
Кроме Trochodendroides в «цагаянских» комплексах наиболее часто
встречаются: N ordenskibldia borealis Heer, Taxodium angustifolium
Heer, T. dubiumt (Sternb.) Heer, Sequoia affinis Lesq., -S', concina
Heer, S. langsdorfii Heer, Tumion sibiricum Lebed., Ginkgo minor Holl.,
Thuja cretacea (Heer) Newberry, Credneria sp., Zizyphus varietes Hollick.,
Dalbergites sewardiana Shap., Platanus newberryana Heer, редко Acer sibi-
rica Heer, а также виды родов Protophyllum, Credneria, Pterospermites и др.
В осадках второй половины Маастрихта Вилюйской синеклизы (Будан-
цев, 1968) кроме Trochodendroides установлены эндемичные виды: Anei-
mia arctopteroides Bud., Sequoia minima Sveschn., Populites gracilis
Bud., Ziziphus heterophylla Bud., Z. smilacifolia Bud., Macclintockia
borealis Bud., Menispermites nelumboides Bud., M. ribeaefolium Bud.,
Greuriopsis styracifolium Bud. и др.
В Зайсанской впадине на правобережье р. Тайжузген установлены
южные элементы: Dryophylluni curticillense (Wat.) Sap. et Mar., Dewal-
quea gelendensis, Acantopanax trilobatus Iljinsk., Taxus sp. и др.
Палеонтологические исследования последних лет (Братцева, 1969) под-
тверждают, что «цагаянский» комплекс пыльцы и спор по родовому и
2 Труды ПИН., т. 146
33
видовому составу соответствует палинофлорам Маастрихта Северной Аме-
рики, Азии и некоторым местонахождениям Новой Зеландии и Австралии.
На сушах Западной Сибири палинофлоры позднего мела (симская и
баркинская свиты) представлены также пыльцой формальных родов цвет-
ковых растений, но уже отмечена и пыльца Quercus, Castanea, Acer,
Carptnus. На крайнем юге, в районах, прилегающих к Казахскому на-
горью, еще с сенона встречается пыльца Myrtaceae, Lauraceae, Proteaceae,
единично Palmae (Боголепов и др., 1961; Тесленко и др., 1966). На
Урале палинологами отмечается разнообразие спор папоротников, среди
них Osmundaceae, Cyatheaceae, свидетельствующие о повышенной влажно-
сти воздуха и более теплом климате в этом регионе.
В Маастрихте «цагаянская» флора Северной Азии на обширной тер-
ритории (от восточного побережья Западносибирского моря до Тихого
океана, севернее 46—47° с. ш.) развивалась в условиях теплоумеренно-
го и влажного климата, особенно вблизи морских бассейнов.
Основным типом растительного покрова в век Маастрихта, судя по
составу флор, были хвойные и широколиственные галерейные леса.
В этих лесах доминантами были виды Sequoia, Cedrus, Pinus, Podocar-
pus. Широколиственные леса слагали виды формальных родов — Credne-
ria, Pterospermites, Protophyllum и др., внешний облик которых нам пока
неизвестен. Этим породам сопутствовали каштан, клен, граб и др. Хвой-
ные и широколиственные леса селились на междуречных пространствах
и среднегорных возвышенностях.
Доминантами приречных лесов на аллювиальных почвах, по мнению
Т. Н. Байковской (1956), были виды Trochodendroides, Alnus и др.,
а на торфянистых и заболоченных почвах — виды таксодия.
Южнее 45—47° с. ш. флора Маастрихта значительно отличалась
(Полумискова и др., 1966; Пономаренко, 1971). На сушах северной и
центральной территории Казахстана в составе флор наблюдалось разно-
образие тропических и субтропических папоротников, а из голосемен-
ных — Podocarpus, Dacrydium, Phyllocladus, обилие Pinus aralica Bolch.
В составе цветковых обычна пыльца стеммы Normapollis Pfl. (Plicapol-
lis Pfl., Trudopollis Pfl., Oculopollis Pfl., Extratrtporopollenites Pfl.),
Manicarpus notabile N. Mtch. и др. Пыльца Classopollis (Cheirolepidra-
ceae), Gnetaceaepollienites, Ephedrites встречена единична и только в
Восточном Приаралье и на юго-востоке Тургайского прогиба. В это время
продолжает развиваться и более древний род Betpakdalina Zakl. (Пер-
фильева, 1967). Обилие спор торфяных мхов и селягинеллы свидетельст-
вует о наличии заболоченных местообитаний.
Южнее же 46—40° с. ш. в составе флоры значительно увеличивается
обилие пыльцы Classopollis, Ephedra, Gnetaceaepollienites, Cupressaceae,
Pinus aralica Bolch., Cedrus, формальных таксонов цветковых Tricolpopol-
lenites Pfl., Tricolporapolenites Pfl., видов Platanaceae, Hamamelidaceae,
Menispermaceae, Caprifoliaceae, Comptonia, Plicapollis, Gothanipollis и др.
Следует отметить, что ареал Classopolis, который рассматривается пали-
нологами как ксерофит, расширяется к юго-востоку за пределы СССР.
На сушах Средней Азии и Закаспия флора маастрихт-дата была близ-
ка по составу к флоре южной половины Казахстана, скорее более ксеро-
морфной, так как в палинологических комплексах (Болховитина и др.,
1956) отмечается значительное обилие пыльцы Gnetaceaepollienites, Clas-
sopolis Pfl., среди цветковых Tricolporopollenttes Pfl., Tricolpopolleni-
tes Pfl. и др. Состав же папоротников очень обеднен. Приведенный со-
став характеризует флору этих регионов и юго-востока Казахстана как
значительно более ксероморфную, чем флора, распространенная севернее
45° с. ш. Климат юга Казахстана и Средней Азии в век Маастрихта
был более жарким и сухим, возможно осадки в течение года выпадали
неравномерно.
Все зти факты свидетельствуют о том, что в конце мелового периода
34 'г-»
в "распределении флор на сушах Европы и Азии уже имела место ши-
ротная зональность. В. А. Вахрамеев (1957, 1966) выделяет для этого
времени две ботанико-географические области — Сибирскую и Индо-Ев-
ропейскую. Первая характеризуется мезофильной флорой, вторая — суб-
тропической, что и подтверждает вышеизложенный материал.
Исследования палинологов дали основание И. М. Покровской (1966)
показать, что в распределении флор Европы и Азии существовала и
меридиональная зональность. Ею выделены три меридиональные флори-
стические области: Еврамерийская (флора восточной части Северной Аме-
рики, Европы, Урала, Западной Сибири, Тургайского прогиба) до 80—
82° в. д.; Сибирская (суши приенисейской части Западной Сибири, Сред-
няя и Восточная Сибирь) и Тихоокеанская, охватывающая территорию
Северо-Востока СССР и Дальнего Востока, а также тихоокеанский рай-
он Северной Америки.
Палеоценовая суша Северной Азии охарактеризована
находками ископаемых флор крайне неравномерно. Несколько захороне-
ний этого возраста известно в Казахстане (Зайсанская впадина); в За-
падной и Восточной Сибири известны только палинофлоры. Наиболее
богат местонахождениями палеоценовых листовых флор крайний северо-
восток Азии.
Палеоценовая флора Казахстана известна из Зайсапской
впадины с горы Киин-Кериш по работам Романовой (Romanova, 1968).
Отпечатки растений здесь сохранились в осадках северозайсанской сви-
ты, слагающей в этом регионе нижнюю часть разреза кайнозоя (Бори-
сов, 1963; Ерофеев, 1969). Выше флороносного горизонта на границе с
более молодой турангинской свитой обнаружены остатки млекопитающих.
В составе кипн-керишской флоры значительно участие формальных
таксонов (44,6%), среди которых более 20% новых, например Proto-
phyllum zaissanicum Romanova, Zaissania kiinkerischica Romanova, Pro-
toacerophyllum perfoliatum Romanova, «Begonia» vachrameevii Romanova
и ДР-
В составе этой флоры значительно участие мезофитов. Однако участие
субтропических — Nectandra, Ocotea, Lindera, Dryophyllum, Dryandra и др.
также довольно значительно.
Представители голосеменных очень редки, они составляют не более
6% всего видового состава: Тоггеуа — китайский элемент, известный и
в составе «цагаянских» флор Маастрихта в Зее-Буреинской впадине,
а также Metasequoia, Glyptostrobus. Из папоротников установлен только
один эндемичный вид Salvinia zaissanica Romanova. Следует отметить
родовое и видовое разнообразие платановых. Палинологп приводят пыль-
цу Cedrus, Cupressaceae, Palmae, Proteaceae, Comptonia и споры папорот-
ников Lygodium, Schizaea, Aneimia и др. (Борисов, 1963).
Палеоценовая флора другого местонахождения, с горы Чакельмес
(Ильинская, 1962), отличается видовым разнообразием каштанодубов. Им
сопутствуют Sequoia heterophylla Vel., S. fastigiata (Sternb.) Heer, Leu-
cothae kuschkensis (Vassilevskaja) Iljinsk. Однотипная флора, но более
разнообразная по видовому составу известна из верховьев р. Орь в Муго-
джарах (Криштофович, 1937; Баранов, 1948; Тахтаджян, 1966; Корнилова,
1966). Здесь кроме каштанодубов значительно участие Castanopsis {Quer-
cus) diplodon Sap. et Mar., Dewalquea grandijolia Klassn. D. gelindensis Sap.
et Mar.. Camelia (Ternstromiacetes) uralensis Vassilevskaja, Grewiopsis
uralensis Vassilevskaja Cornus mugodscharica Krysht., Ficus uralensis Vas-
silevskaja, Viburnum giganteum Sap., Cinnamommnum uralicum Baran.,
Daphnogene vasilevskaiae Baran., Cornus mugodsharica Krysht, Stein-
hauera sulglobosa Presl., возможно принадлежавшего миртовым (Байков-
ская, 1956), и многих других. Как и в Зайсапской впадине, здесь па-
леоценовая флора бедна голосеменными. Среди них пока установлены
лишь Chamaecyparts.
2*
35
Палинологи (Бляхова и др., 1971, и др.) показали, что состав пали-
нологических комплексов заметно меняется с севера на юг от 50° с. ш.
На севере наблюдается обилие и разнообразие пыльцы рода Normapol-
lis Pfl., а в позднем палеоцене — TrudopolLis, Nudopollis, Extratriporopol-
lenites. Южнее, примерно на 42° с. ш., доминантами уже является пыль-
ца видов Onagraceae, Symplocaceae, Classopollis и группа «restrains»
(«кызылкумский» комплекс). При этом обилие пыльцы Classopollis к югу
и юго-востоку усиливается. И надо полагать, что ареал этого растения
уходит далее на восток и юго-восток, в пределы Монголии.
Палеоценовые флоры Казахстана развивались в условиях субтропи-
ческого климата и были, по мнению А. Л. Тахтаджяна (1966), близки
по составу к современным субтропическим флорам некоторых районов
Восточных Гималаев и юга Западного Китая. Флора юго-востока Казах-
стана и Средней Азии, как показывает обилие Classopollis и его спутни-
ков, развивалась в условиях более континентального климата и, видимо,
занимала более высокие гипсометрические отметки суши.
Растительный покров Казахстана характеризовался своими специфи-
ческими особенностями. Доминантами лесов на'озерно-аллювиальных рав-
нинах были представители семейства платановых: Platanus, Zaisania,
Protophyllum и др., а также растения, родовое и видовое разнообразие
которых особенно характерно для Зайсанской впадины. Этим лесам, ви-
димо, сопутствовали и лианы Apocynophyllum, Periploca и др. Более
высокие гипсометрические отметки (Мугоджары, Казахское нагорье, Ал-
тай) занимали леса, доминантами которых являлись каштанодубы, воз-
можно коричные деревья с подлеском из вечнозеленых кустарников. Не
исключена возможность существования редколесий и кустарниковых со-
обществ типа средиземноморского шиблака. Их слагали виды Ilex, Lin-
dera, Ocotea, Myrtaceae и др. Берега водоемов заселяли прибрежно-вод-
ные и плавающие травы Nitophyllites, Salvinia и др., служившие убе-
жищем насекомых и рыб. Леса с господством кедра, подокарпуса, сосен
и в этой области занимали более высокие участки суши. Видимо, ра-
стение, продуцирующее пыльцу Classopollis, было одним из доминантов
формации, которая занимала значительные площади на сушах Южного,
Юго-Восточного Казахстана и, возможно, за его пределами, на юге Мон-
голии и в Китае (?).
Палеоценовые флоры Западной Сибири известны лишь
по палинологическим данным из осадков талицкой свиты (Маркова,
1962). Это типичные бореальные флоры. В их составе наблюдается оби-
лие пыльцы таксодия, особенно в верхних горизонтах свиты, где ее ко-
личество достигает 60%. Не менее обильна пыльца Cedrus, Picea, Pirns,
немногочисленна — гинкго, подокарпуса, глиптостробуса. В составе же па-
поротников зарегистрированы виды Polypodiaceae, Schizaea dorogensis
(R. Pot.) Chlon. Среди цветковых доминируют формальные таксоны стем-
мы Normapollis Pfl., особенно Extratriporopollenites, а также Anacolosi-
dites insignus Samoil., Projectoporites spinulosus N. Mich., Quercites
sparsis (Mart.) Samoil., Regina excelsa Samoil. По сравнению с поздне-
меловым временем возрастает участие пыльцы таких широколиственных
древесных пород, как Castanea, Fagus, Carpinus, их спутника лещины,
а также березы, ольхи и др. Что касается позднемеловых Aquilapolle-
nites sp., Triporina sp., то их участие крайне незначительно. Следует
отметить, что состав лесообразующих хвойных пород в этой области с
позднего мела остается почти неизменным. Состав же широколиственных
пород значительно меняется и приближается к флорам более позднего,
палеогенового времени.
Палеоценовая флора северо-восточной окраин-
ной части Азиатского материка восстанавливается по флори-
стическим комплексам, установленным в следующих местонахождениях:
36
бз. *Гастах в Якутии1 (Криштофович, 1958); Пенжинская губа (Криш-
тофович, 1958); западное побережье Камчатки (Борсук, 1967; Решения
межведомственного совещания..., 1961); западный склон Западно-Сахалин-
ских гор (Савицкий и др., 1969); Приморье, реки Тахобе, Тадугаи (Бор-
сук, 1952); Южное Приморье (Борсук, 1967). Полностью отсутствуют
сведения о палеоценовых флорах Японского Архипелага, Китая и более1
южных территорий Азии.
Прежде всего обращает на себя внимание приуроченность местона-
хождений растительных остатков палеоценового времени к сравнительно
неширокой субмерпдиональной полосе. Самым северным местонахождени-
ем является захоронение у оз. Тастах (около 70° с. ш.), самым юж-
ным— местонахождение в Южном Приморье (43° с. ш.). Таким образом,,
пункты захоронения флоры удалены по широте почти на 30°, тем не
менее они не проявляют существенных различий в систематическом со-
ставе и биологическом типе восстанавливаемых по ним флор, хотя край-
ние южные (Южное Приморье) и северное (оз. Тастах) местонахождения
несут черты свойственной только пм индивидуальности.
Флора оз. Тастах, расположенного между течениями рек Индигирки
и Хромы, является одной из древнейших палеогеновых флор Северо-Во-
сточной Азии. В ее составе установлено 15 видов ископаемых расте-
ний.
Древность флоры оз. Тастах определяется наличием родов и видов
ископаемых растений (Trochodendroides, Platanus cf. latifolia, Acer ar-
cticum, Cissites, Cissus, Greiviopsis), которые играли существенную
роль в формировании растительного покрова позднемеловой эпохи; зна-
чение этих растений уменьшилось в раннем палеогене и было полностью
утрачено ко второй половине палеогена.
Бросается в глаза полное отсутствие хвойных, как древних, позднеме-
ловых видов родов Taxites, Cephalotaxopsis, Sequoia, так и тех, которые
являются доминирующими компонентами в позднепалеогеновых — неоге-
новых флорах (Sequoia, Metasequoia, Taxodium, Clyptostrobus).
Отсутствие хвойных в составе флоры оз. Тастах, особенности систе-
матического состава покрытосеменных, а также свойственный ей ги-
гантизм листьев покрытосеменных растений (до 40 см) скорее всего
свидетельствуют о том, что в данном случае мы имеем дело с раститель-
ной формацией низменных равнин, существовавших в условиях умеренна
теплого, возможно океанического климата.
Специфичен состав флоры, определенный Л. И. Фотьяновой из конти-
нентальной толщи, развитой в верховьях р. Ичигинской — притока р. Пен-
жины (сборы С. С. Лобунца, ВАГТ, 1969). Она характеризуется боль-
шим разнообразием папоротников: Osmunda sachalinensis KryshL, Clado-
phlebis sp., Polypodiopteris kivdensis Fedotov. Polypodiopteris sp., Denn-
staedtia tschuktschorum Krysht.; кроме папоротников присутствуют:
Equiseturn arcticum Heer, Trochodendroides cf arctica (Heer) Berry, Fer-
gus sp., Alnus sp., Corylus sp., cf. Corylopsiphyllum groenlandicum Kosh.,
Myrica sp., Greiviopsis auriculaecordatus (Hollick) Wolfe, Ptdpospermites
sp., ?Arolia sp., Dycotylophyllum bellum (Heer) Sew. et Conw. Данный
флористический комплекс скорее всего отражает существование влаж-
ного леса, где под плотным покровом древесных пород (Trochodendroides,
Fagus и др.) произрастали разнообразные папоротники.
Флора Пенжинской губы происходит из пяти обнажений, расположен-
ных между устьем р. Шестаковой и ключом Ловаты. А. Н. Криштофо-
вич (1958) считает флористические комплексы из этих обнажений близ-
кими по систематическому составу и возрасту.
Флора Пенжинской губы состоит из двух групп растений: хвойных,
1 Существует мнение об эоценовом возрасте тастахской свиты, из нижней частй
которой собраны отпечатки растений (Кулькова, 1971).
37
получивших впоследствии, в позднем палеогене — неогене, широчайшее
распространение {Sequoia langsdorfii, Metasequoia disticha, Taxodium
dubium), и покрытосеменных более древнего, позднемелового — палеоце-
нового облика. В отличие от флоры оз. Тастах в составе флоры Пенжин-
ской губы присутствуют представители порядка Fagales {Quercus aff.
juglandina, Alnus alnifolia), хотя роль этих растений в палеоценовой
флоре второстепенна. Эндемичные для флоры Пенжинской губы виды ро-
дов Cissites, Cissus со свойственной им крупнолистной пластиной листа
также придают ей некоторое своеобразие.
Палеоценовая флора западного побережья Камчатки (Борсук, 1967;
Решения межведомственного совещания..., 1961) происходит из основания
палеогенового разреза — из хулгунской свиты тигильской серии. Она со-
стоит из следующих компонентов: хвойных Cephalotaxopsis intermedia
Holl., Metasequoia disticha (Heer) Miki; покрытосеменных Carya (Hico-
rid) magnifica Knowlt., Hedera maccluri Heer, Trochodendroides arctica
(Heer) Berry, Acer arcticum Heer, Platanus sp., Pterospermites sp.,
Grewiopsis sp. Во флоре хулгунской свиты повсеместно и в значитель-
ных количествах присутствуют крупнолистные формы растений, являю-
щиеся реликтами позднемеловой флоры. Это Grewiopsis, Pterospermites.
Одной из основных лесообразующих пород остается род Trochodendroi-
des, представленный разнообразными морфологическими типами — от цель-
нокрайней пластинки до зубчатых, с зубцами различной формы и вели-
чины (промежуточными формами являются листья с волнистым краем).
Вот почему объем видов, составляющих род Trochodendroides, является
предметом непрекращающихся дискуссий. Заметное участие в формиро-
вании растительных сообществ принадлежит роду Platanus. Хвойные, как
и во флоре Пенжинской губы, представлены видами, впоследствии
(в позднем палеогене—неогене) ставшими доминантами в хвойно-широко-
лиственном типе растительности {Sequoia, Metasequoia, Taxodium). Роль
сережкоцветных в данной флоре незначительна.
Палеоценовый комплекс ископаемых растений установлен на западном
склоне Западно-Сахалинских гор и, так же как на Камчатке, приурочен
к основанию палеогенового разреза. В бассейне р. Августовки, по данным
М. О. Борсук (устное сообщение), комплекс растений, по своему составу
отвечающий палеоценовому, известен из верхней части конгломератной
свиты. В его состав входят Cephalotaxopsis sp., Alnus alaskana. Newb.,
Zelkova furcinervis Bors., Trochodendroides arctica (Heer) Berry, T. spe-
ciosa (Heer) Krysht., Liquidambar sp., Protophyllum sp., Acer arcticum
Heer, 'Dryophyllum, Platanus, Grewiopsis, Ficus planicostata Lesq.
При сравнительном анализе данного флористического комплекса с
рассмотренными комплексами более северных широт можно отметить в
целом их систематическое родство. Тем не менее флористический комп-
лекс р. Августовки отличает в первую очередь наличие рода Dryophyl-
lum — жестколистного вечнозеленого каштанодуба, одного из характерней-
ших компонентов европейских палеоценовых флор, принадлежащих иной,
чем восточноазиатские флоры, субтропической провинции палеоцена. Мож-
но отметить также наличие представителя семейства Ulmaceae — Zelkova
furcinervis Bors. Это семейство, появляясь впервые в виде достоверных
форм в палеоценовых флорах Сахалина и Приморья (р. Тахобе), быстро
развивается, а к концу палеогена и в особенности в неогене представле-
но разнообразными родами и видами.
Еще ряд местонахождений палеоценовых растений известен из Угле-
горского района Сахалина; они происходят из камских слоев в бассейне
р. Камы, из нижией и средней частей снежиинской свиты бассейнов рек
Снежинки, Аральской (Савицкий и др., 1969).
Эта флора является показательной в смысле систематического соста-
ва раннепалеогеновых азиатских флор. Она отражает существование лес-
ной мезофильной растительности низменных пространств с ведущей ролью
38
широколиственных пород позднемелового — раннетретичного облика (роды
Trochodendroides, Menispermites, Platanus, Protophyllum, Pseudoprotophyl-
lum, Gpewiopsis и др.). Для покрытосеменных типичны средние размеры
листьев в отличие от гигантских листьев флоры северных широт. Хвой-
ные, вероятно, располагались в зоне хвойно-широколиственных лесов,
гипсометрически выше зоны широколиственных лесов. Роль семейств Ве-
tulaceae и Fagaceae в сложении растительных сообществ незначительна.
Комплекс растений, установленных по р. Тахобе в Центральном Си-
хотз-Алине, отражает «классическую флору переходного дат-палеоценово-
го (возможно, реально уже раннепалеоценового) типа» (Борсук, 1967,
стр. 243). По данным Аблаева (1970), с учетом определений М. О. Бор-
сук (1952), в этом комплексе установлены папоротники Osmunda cf. sacha-
linensis, Sichotealenopteris acuminata, цикадовые Nilssonia gibbsi, го-
лосеменные Ginkgoites ex gr. adiantoides, Picea sp., Pitiophyllum sp.,
Metasequoia disticha, Taxodium dubium, Cupressinocladus sp., а также
многочисленные покрытосеменные растения, большая часть которых
принадлежит формальным таксонам: Magnoliophyllum sp., Trochodendroi-
des arcticum, Protophyllum exactum, P. lekonteanum, Dryophyllum elonga-
tum и ряду других.
Флора Южного Приморья является самой южной из известных в ли-
тературе раннепалеогеновых флор Азии. Поэтому вполне возможно пред-
положение М. О. Борсук, (1967) о том, что особенности в систематиче-
ском составе флоры Южного Приморья обусловлены близостью к северной
границе субтропической палеофлористической провинции, располагавшей-
ся южнее 40° с. ш. Возможно, что ее отличия от палеоценовых азиат-
ских флор вызваны ее более молодым, эоценовым возрастом; известно,
что эоценовая флора северо-восточной окраины Азии является значитель-
но более термофильной, чем палеоценовая.
Флора Южного Приморья установлена в Шкотовском районе (Май-
хинское угольное месторождение) и происходит из отложений майтун-
ской свиты. Полностью ее состав нигде в литературе не описан, поэто-
му сведения о ней приводятся по работе М. О. Борсук (1967). Флору
майхинского типа характеризует почти полное отсутствие рода Trocho-
dendroides — ведущего компонента лесной формации раннепалеогеновой
флоры северных широт Азии. В качестве главной лесообразующей по-
роды здесь выступает род Platanus. В состав майхинской флоры входят
роды Arolia, Sassafras (?), Alangium, Parrotia, а также «другие дре-
весные и кустарниковые формы субтропической или теплолюбивой флоры»
(Борсук, 1967, стр. 245).
Очень близкой по своему составу, а возможно, и по возрасту к ран-
нетретичным флорам Азии является флора Буреинского Цагаяна (правый
берег р. Бурей, 35—40 км от устья; обнажение устья р. Дармакан)
(Байковская, 1959). В этой работе монографически описано 19 видов.
Это обычная раннепалеогеновая флора; однако в ней заметно участие
мелколистных видов рода Zizyphys (Z. fibrillosus Lesq., Z. cf. cinnamo-
moides Lesq.).
Для завершения обзора по рапнепалеогеновым флорам северо-востока
Азии приведем список ископаемых растений из каталога местонахожде-
ний, составленного А. И. Челебаевой (1971) для Камчатки (вошедшие в
этот список необнародованные виды мы заменили родовым названием со
знаком sp.). В зтих комплексах содержится ряд видов и родов (далее
они приводятся в списках), неизвестных в рассмотренных выше комп-
лексах палеоценовых флор. Таким образом, они расширяют наши пред-
ставления о систематическом составе раннепалеогеновых флор Азии.
Р. А и а д ы р к а (устье) — основание разреза тигильской серии; опре-
деления М. О. Борсук. Здесь установлены: Dennstaedtia sp., Metasequoia
disticha, Taxodium tinajorum, Clematia (?), Carya magnifica, C. antiquor-
um, Trochodendroides arctica, T. richardsonii, Menispermttes septen-
39
trionalis, Magnolia regalis, Hedera macclurii, Menispermites septentrio-
nalis, Credneria finitima, Tilia malmgrenii. P. Аиадырка (три местона-
хождения в устье) — низы тигильской серии; определения Л. Ю. Будан-
цева. Здесь установлены: Metasequoia disticha, Glyptostrobus europaeus,
-Corylus sp., Cary a magnifica, Ulmus sp., Trochodendroides arctica, T. el-
liptica, Pterospermites sp., Dillenites sp., Celastrophyllum sp., Vitis sp.,
Viburnum, richardsonii, Viburnum sp.
P. Палана (в 0,5 км выше устья в борту долины) — песчаная
толща тагильской серии; определения М. О. Борсук. Здесь установлены:
Taxites olrikii, Metasequoia disticha, Alnus alaskana, Trochodendroides
smilacifolia, Acer arcticum, A. thulense, Tilia malmgrenii, Zizyphus
kryrhtofovichii.
Раннепалеогеновая (палеоценовая) флора Восточной Азии характери-
зуется смешанным составом позднемеловых и раннетретичных форм и яв-
ляется результатом постепенной трансформации позднемеловой флоры в
раннетретичную. Меловыми реликтами в составе раннетретичной флоры
являются Platanus cuneifolia, Protophyllum, Pseudoprotophyllum; расте-
ниями, широко представленными в составе позднемеловых (датских)
и раннепалеогеновых флор, являются Zelkova furcinervis, Magnolia in-
glefieldi, Acer arcticum, виды родов Pterospermites, Greiviopsis, Vibur-
num. Особая роль принадлежит видам рода Trochodendroides, расцвет
которого приходится на эпоху палеоцена. Он представлен многими ви-
дами (Г. arctica, Т. richardsonii, Т. smilacifolia, Т. elliptica), каж-
дый из которых обладает большой изменчивостью листовой пластины.
Хвойные растения по своему стратиграфическому значению также распа-
даются на две группы: первая (Pinus hiperborea, Cephalotaxopsis, виды
Sequoia) характерна для позднемеловых — раннепалеогеновых флор Азии;
вторая группа (виды родов Sequoia, Metasequoia, Taxodium, Clyptostro-
bus) играет решающую роль в сложении хвойно-широколиственных рас-
тительных сообществ более поздних, олигоцен-миоценовых эпох, тогда как
их роль в палеоценовой флоре не столь велика.
Нельзя не отметить одну особенность систематического состава па-
леоценовой флоры Северо-Восточной Азии — почти полное отсутствие в
ее составе Ginkgo. Хорошо известна выдающаяся роль рода Ginkgo в со-
ставе мезозойских восточноазиатских флор; в позднемеловых флорах его
присутствие также являлось обычным. Затем, в палеоценовую эпоху, он
как бы полностью выпадает из состава растительных сообществ, с тем
чтобы вновь стать обычным компонентом лесных хвойно-широколиствен-
ных миоценовых лесов, в которых он представлен лишь одним видом —
•Ginkgo adiantoides (Ung.) Heer.
Об экологии растений и типе растительных сообществ эпохи палеоце-
на Северо-Восточной Азии следует судить с крайней осторожностью. Это
•связано, во-первых, с преобладанием формальных таксонов в составе па-
леоценовой флоры. Так, один из ведущих компонентов палеоценоврй фло-
ры, род Trochodendroides выделен как орган-род, причисляемый к семей-
ству Cercidiphyllaceae на основании сходства строения его листовой
пластинки с таковым у рода Cerctdiphyllum. Формальными таксонами
являются Cissites, Greiviopsis, Pterospermites. По данным А. Н. Криш-
тофовича (1958), современные аналоги этих родов часто обитают южнее,
будучи свойственны «не столько зоне умеренных широколиственных ли-
стопадных лесов, сколько тропическим областям Азии и Африки».
Два вида, часто встречающиеся в палеоценовых отложениях,— Acer
arcticum и Vitis olrikii — отнесены к родам естественной системы, тем
не менее нет большой уверенности в их родовой принадлежности. Для
представителей семейств Juglandaceae, Betulaceae, а также для хвойных
родовая принадлежность устанавливается более уверенно.
Наличие многих формальных таксонов в составе палеоценовой флоры
Северо-Восточной Азии подтверждают и сведения о палинофлоре этого
40
SacTHoro интервала (Братцева, 1969). Из нижнего горизонта кивдин-
свиты Зее-Буреинской депрессии, относимой к палеоцену, установ-
лена обильная пыльца формальных таксонов: Triatriopollenites PfL,
Triporopollenites Pfl., Aquilapollenites sp. По естественной классифика-
ции определены следующие растения: голосеменные Podocarpus, Sequoia,.
Т axodium, Cryptomeria, а также Ephedra eocinipitis Wodehouse, Ephed-
ra sp., покрытосеменные Comptonia aborigena Gladk., C. sibirica Cladk.,
Myrica, Juglans, Carya, Pterocarya, Engelhardtia, Platanus, Menisperma-
ceae; папоротники (споры их очень обильны в комплексе) Osmunda, Ро-
lypodiceae.
Изложенные данные по составу флористических комплексов, установи
ленных по отпечаткам листьев и побегов, дополненные данными по
составу спорово-пыльцевых комплексов палеоцена, позволяют наметить-
существование в эту эпоху следующих типов растительности. Зональным
типом был лесной широколиственный и хвойно-широколиственный. Леса
из представителей широколиственных растений занимали обширные-
низменные равнинные пространства (аллювиальные речные долины, воз-
можно приморские равнины и примыкающие к ним невысокие холми-
стые участки). Ведущая роль в составе зтих лесов принадлежала ви-
дам Trochodendroides, Platanus, Pterospermites, Grewiopsis, Viburnum, Acer..
Для подавляющего большинства покрытосеменных эпохи палеоцена
свойственно пальчатое жилкование листовой пластины, тогда как пери-
стый тип значительно более редок. Почти все листья покрытосеменных
являются зубчатыми или обладают волнистой пластиной листа. Цель-
нокрайних видов всего 0—10% от общего числа видов покрытосеменных.
Для северных флор (оз. Тастах) свойствен гигантизм листьев; по мере
продвижения па юг размеры листьев заметно уменьшаются. С широты
Сахалина в составе типичной северной палеоценовой флоры появляются
южные элементы (род Dryophyllum); число южных элементов во флоре
Южного Приморья возрастает значительно, так что можно говорить о по-
граничном положении этого района между двумя (северной и южной}-
палеофлористическими областями.
Гипсометрически выше пояса широколиственных лесов располагались,
хвойно-широколиственные леса. Об их наличии свидетельствует обиль-
ная пыльца родов Podocarpus, Sequoia, Cryptomeria, Cedrus, Pic-ecr,
а также установленные по отпечаткам побегов хвойные Metasequoia,
Glyptostrobus, Pinus. Пыльца хвойных обычно сопровождается разнооб-
разной пыльцой покрытосеменных, среди которой много представителей
семейства Juglandaceae (Juglans, Carya, Pterocarya, Engelhardtia). Ча-
стое присутствие в флористических комплексах Taxoduim в сочетании С'
вышеупомянутыми покрытосеменными предположительно свидетельствует
о большом увлажнении воздуха. О наличии сомкнутого древостоя свиде-
тельствуют папоротники Dennstaedtia, Osmunda, Polypodiaceae.
В настоящем очерке считаем необходимым в краткой форме рассмот-
реть наиболее типичные местонахождения раннепалеогеновых флор Се-
верной Америки, без чего не представляется возможным проведение ши-
рокого фитогеографического анализа.
Раннепалеогеновые флоры Северной Америки в основном известны с
восточного склона Скалистых гор и обрамляющих их Великих равнин
(Brown, 1962). Ряд местонахождений этого возраста установлен в райо-
не залива Кука на Аляске (Wolfe, 1966а, Ъ). В литературе отсутствуют
какие-либо сведения о раннепалеогеновых флорах востока Северной Аме-
рики.
Наибольшую аналогию палеоценовая флора Северо-Восточной Азии
проявляет с флорой, названной Д. А. Вульфом (Wolfe, 1966а, Ъ) Чика-
лун (Chickaloon). Эта флора происходит из одноименной формации, от-
носимой к палеоцену и развитой в приустьевой части залива Кука в;
бассейне р. Матапуска на Аляске. Формация Чикалун несогласно залегает
44
йа меловых отложениях формации Матануска и несогласно перекрывает-
ся формацией Уишбоун. Отсюда известно семь местонахождений с отпе-
чатками растений. Наиболее представительным и типичным является за-
хоронение в бассейне р, Эека. Многие формы растений, здесь присутству-
ющие или очень близкие к ним, широко представлены в палеоценовых и
дат-палеоценовых флорах Азии и запада Северной Америки. Таковыми,
являются Dennstaedtia americana, Onoclea hesperia, Trochodendroides
serrulata (близкий к T. arctica), Planera microphylla (близкий восточно-
азиатскому Zelkova furcinervis Bors.), Cary a antiquora, Quercophyllum
groenlandicus, Dicotylophyllum richardsoni (Heer) Wolfe (сходный c Acer
arcticum), Grewiopsis auriculaecordatus (Holl.) Wolfe и др. Хвойные пред-
ставлены двумя видами — Glyptostrobus nordenskioldii (Heer) R. W. Br. и
Metasequoia occidentalis (Newb.) Chaney — широкого возрастного диапа-
зона и, вероятно, широкой экологической амплитуды. В то же время фло-
ра Аляски обладает специфическими чертами, указывающими на бли-
зость ее существования к более южным, субтропическим флорам. Это
своеобразие выражается в присутствии двух видов пальмы Sabalites и
ряда субтропических элементов (Wolfe, 1972).
Палеоценовая флора северо-востока Азии и Аляски проявляет значи-
тельное сходство с умеренными компонентами флоры Форт Юнион. В на-
стоящее время в палеоботанической литературе под термином «флора
Форт Юнион» понимают наиболее ранние палеогеновые флоры, происхо-
дящие из разноименных, ио близких по возрасту формаций штатов Мон-
тана, Северная и Южная Дакота, Вайоминг, Колорадо. Впервые флора
Форт Юнион (из самой верхней части разреза «Great Lignite») была
изучена И. С. Ньюберри (Newberry, 1868), а затем Леккере, Ноултоном,
Дорфом, Броуном (Lesquereux, 1878; Knowlton, 1893; Dorf, 1940; Brown,
1962). В типовом местонахождении Сноуден (Snowden) штата Монтана
флора Форт Юнион установлена из одноименной формации. Последняя
составляет базальную часть палеогенового разреза и залегает на отло-
жениях формации Хелл Крик (возрастном аналоге формации Лэнс), со-
держащих остатки динозавров и меловую флору «типа Лярами». Пере-
крывается она формацией Кингсбург, содержащей, по Вегеманну (We-
gemann, 1917), позвоночных эоценового возраста. Броун (Brown, 1962)
дополнительно к сборам Вегеманна установил в формации Форт Юнион
виды Coryphodon, Hyracotherium (Eohippus).
В штатах Северная и Южная Дакота и Вайоминг палеоценовые от-
ложения отождествляются с формацией Форт Юнион и содержат фло-
ру, близкую к типовой флоре Форт Юнион. Всего известно около 380
местонахождений флор этого возраста, их перечень приведен в работе
Броуна (Brown, 1962).
Флора Форт Юнион, проявляя сходство с палеоценовыми флорами
Северо-Восточной Азии (общность многих родов, свойственных совре-
менным умеренным и теплоумеренным флорам), обладает четкими отли-
чительными чертами, наиболее выраженными из которых являются:
1) сочетание элементов, ныне свойственных умеренным и теплоуме-
ренным областям (Carya, Pterocarya, Betula, Corylus, Ulmus, Zelkova,
Platanus, Cercidiphyllum, Acer и др.), с родами, типичными для совре-
менных субтропиков и, в меньшей степени, тропиков (их перечень см.
в пункте 4);
2) разнообразие папоротников, представленных семействами Нушепо-
phyllaceae, Polypodiaceae (Allan todiops is, Blechnum, Dennstaedtia, Dryop-
teris, Lastrea, Onoclea, Saccoloma, Woodwardia), Gleicheniaceae, Schizaea-
ceae, Osmundaceae;
3) присутствие двух видов рода Zamia (семейство Cycadaceae);
4) обилие родов, свойственных современной флоре субтропических,
частично тропических областей; наиболее типичные растения этой груп-
пы принадлежат семейству PaJmae — роды Chamaedorea, Palaceodoxites,
42
S^bal (3 вида), Thrinax-, родам Artocarpus, Ficus (4 вида), Cinnamo-
mum, Laurophyllum, Laurus, Lindera, Perse a, Eucommia, Mytophyllum.
Из хвойных в эту группу можно включить Araucaria.
По данным Броуна (Brown, 1962), палеоценовая флора была преиму-
щественно флорой низменных равнин, которая на сотни километров про-
стиралась от берега моря в глубь материка до' подножий гор. В горах
произрастала иная флора, состав которой пока что остается проблема-
тичным. Судя по составу флоры типа Форт Юнион, в различных частях
ее ареала существовали некоторые различия. Так, виды семейства Ра1-
шае присутствуют только до широты Йеллоустонского национального пар-
ка, виды Ginkgo, Acer, Fraxinus, Viburnum — только севернее границы
штатов Колорадо — Вайоминг. Такая широтная дифференциация флор да-
ет право предполагать, что территория запада Северной Америки, располо-
женная между 44 и 52° с. ш., в палеоценовую эпоху была оккупирована
флорой переходного типа; к северу от нее располагалась зона лесов
умеренно теплого климата; южнее переходной зоны произрастали леса
субтропического типа. Об этом же, т. е. о наличии широтной диффе-
ренциации, свидетельствуют ископаемые флоры Денвер (Denver) и Ра-
тон (Rathon) (Knowlton, 1971), расположенные примерно на 10° южнее
типового местонахождения Форт Юнион. В настоящее время возраст этих
двух флор является объектом дискуссий, и некоторые авторы склонны
их рассматривать как Маастрихт — дат-палеоценовые. Тем не менее эта
флора близка к флоре Форт Юнион с тем лишь отличием, что в ее
составе сведен до минимума северный умеренный компонент.
ФАУНА
Позвоночные
В истории наземных млекопитающих прослеживаются последо-
вательные этапы развития, степень познания которых различна — более
ранние моменты, как правило, известны хуже более поздних. Это отно-
сится и к палеогеновым млекопитающим Азии.
История раннетретичных млекопитающих несомненно была связана
с предшествующим, мезозойским этапом. Напомним только, что в юрское
время в Европе, Северной Америке и Африке были известны триконо-
донты, пантотерии, симметродонты и мультитуберкуляты. Среди них нача-
ли появляться различные экологические типы — хищные, всеядные, пло-
доядные, растительноядные и др.
Прежде чем перейти к характеристике палеогеновых фаун, представ-
ляется целесообразным вкратце коснуться позднемеловых млекопитаю-
щих — времени вымирания некоторых подклассов и отрядов, а также
появления и развития многих других крупных таксонов.
Поздний мел
Меловые млекопитающие Азии малоизвестны. Сведения о них основы-
ваются главным образом на находках в Монголии, их несколько допол-
няют данные по Советскому Союзу и Китаю.
На присутствие меловых млекопитающих в СССР указывает находка
Beleutinus orlovi Bashanov, известного из Казахстана по фрагментам пра-
вой нижней челюсти и проксимальной части первой или второй фаланги
задней (?) конечности. Эти остатки обнаружены при промывке верхне-
меловых отложений с динозаврами, взятых с возвышенности Шах-Шах,
к востоку от тракта Джусалы — Карсакпай в районе урочища Карайсор
43
Кзыл-Ординской области (Беляева, Трофимов, 1967; Орловская, Савинов,
1971; Рождественский, 1970, 1971; Бажанов, 1972).
Данные о меловых млекопитающих Китая ограничиваются находкой
остатков зубов, нижней челюсти, лопатки, плечевой кости Endotherium
ninomii Shikama в Северо-Восточном Китае (Shikama, 1947). Зубы эндо-
терия, в строении которых имеются черты заламбдалестид и лептиктид,
почти прямоугольного очертания, с высоким тригонидом. Большинство
исследователей относят эндотерия к насекомоядным (Chow, 1953; Romer,
1966; Saban, 1958; Shikama, 1947; Van Valen, 1967). Однако мнения
расходятся относительно семейства, которому он принадлежал,— Pantole-
stidae (Saban, 1958), Zalambdalestidae (Chow, 1953), Endotheriidae (Van
VaJen, 1967) или ? Endotheriidae (Romer, 1966). По взглядам одних
исследователей, остатки эндотерия происходят из верхнеюрских отложе-
ний (Shikama, 1947), других —из нижне-среднемеловых (Chow, 1953;
Patterson, 1956; Van Valen, 1966, 1967).
Позднемеловые млекопитающие Монголии известны из местонахожде-
ния Баин-Дзак (=П1абарак-Усу) в Южной Гоби и, может быть, из Хай-
чин-Улы I в Заалтайской Гоби. Первое из них открыто в 20-х годах
настоящего столетия Американской Центральноазиатской экспедицией
(Berkey, Morris, 1927). Впоследствии оно изучалось и другими экспеди-
циями— Монгольской палеонтологической АН СССР 1946—1949 гг. (Еф-
ремов, 1954; Новожилов, 1954; Рождественский, 1957, и др.), Польско-
Монгольской 1963—1965 гг. (Gradzinski et aL, 1968; Kielan-Jaworowska,
1966, 1968a, b; Kielan-Jaworowska, Dovchin, 1968; Kielan-Jaworowska,
Kowalsky, 1965) и Советско-Монгольской палеонтолопиеской 1969—
1970 гг. Это местонахождение доставило интересные материалы по позд-
не-меловым млекопитающим Монголии, тогда как второе, Хайчин-Ула I,
недавно открытое и расположенное в районе Бугин-Гол, примерно в
300 км на юго-запад от Баин-Дзака, дало пока только фрагмент черепа
мультитуберкулята Buginbaatar transaltaiensis (Kielan-Jaworowska, Socha-
va, 1969).
Первые находки млекопитающих в Баии-Дзаке, найденные в конкре-
циях, были отнесены к верхнему мелу (формация Джадохта) без указа-
ния горизонта, из которого они происходят (Berkey, Morris, 1927; Gre-
gory, Simpson, 1926; Simpson, 1925). Позже было высказано мнение об
их палеоценовом возрасте (Ефремов, 1954; Новожилов, 1954; Рождест-
венский, 1957), которое нашло отражение в некоторых зарубежных рабо-
тах (Matthes, 1962; Thenius, 1959; Van Valen, 1967, и др.). Исследования
Польско-Монгольской экспедиции 1963—1965 гг. (Орлов, 1968; Gradzinski
«t al., 1968; Kielan-Jaworowska, 1966; Kielan-Jaworowska, Dovchin, 1968;
Kielan-Jaworowska, Kowalsky, 1965; Lefeld, 1965) и Советско-Монгольской
палеонтологической (устное сообщение В. И. Жегалло) подтвердили
позднемеловой возраст млекопитающих Баин-Дзака геологическими на-
блюдениями и находками конкреций с млекопитающими in situ в отло-
жениях формации Джадохта с остатками динозавров. Имеются различ-
ные мнения о возрасте фауны Баин-Дзак, который определяется в пре-
делах (?) сеномана — кампана. Так, Дж. Симпсон (Simpson, 1925), В. Гре-
гори и Дж. Симпсон (Gregory, Simpson, 1926) относят ее к нижнему
отделу верхнего мела, А. Сани (Salmi, 1969) — к сеноман—турону, поль-
ские исследователи — к коньяк—турону (Kielan-Jaworowska, 1968, 1970),
М. МакКенна — предположительно к Рсеноману (McKenna, 1969),
а А. К. Рождественский (1971) — к позднему сантону — раннему кам-
пану.
Возраст Buginbaatar transaltaiensis из Хайчин-Улы I, возможно, ? ма-
астрихтский (Kielan-Jaworowska, Sochava, 1969), но не исключается и
раннепалеоценовый по данным Советско-Монгольской палеонтологической
экспедиции 1972 г.
44
Для истории меловых млекопитающих Монголии небезынтересно от-
мбтачь появившиеся в печати сведения о находках раннемеловых мле-
копитающих (паитотериев, симметродонтов, тритуберкулят, триконодон-
¥ов, мультитуберкулят), обнаруженных в Северной Гоби в отложениях с
черепахами и динозаврами в местонахождении Хобур (правый берег
р. Аргуйин-Гол в районе сомона Гучин-Ус) (Курочкин и др., 1970; Ка-
ландадзе, Решетов, 1971а, б).
Млекопитающие Баин-Дзака представлены мультитуберкулятами
(подкласс Allotheria), из плацентарных — насекомоядными.
Все компоненты этой фауны азиатские эндемики. Из мультитубер-
кулят Баин-Дзака в настоящее время описаны: Djadochtatherium mat-
thewi Simpson, Gobiabaatar parvus Kielan-Jaworowska, Sloanbaatar mira-
bilis Kielan-Jaworowska, Kryptobaatar dashzewegi Kielan-Jaworowska, Kam-
ptobaatar kuczynskii Kielan-Jaworowska (Gregory, Simpson, 1926; Kielan-
Jaworowska, 1970, 1971; Simpson, 1928a, b). Если подтвердится маастрихт-
ский возраст Buginbaatar transaltaiensis, то он дополнит состав поздне-
меловых мультитуберкулят Монголии.
Довольно разнообразны и насекомоядные (Insectivora) Баин-Дзака.
Это Deltatheridium pretrituberculare Gregory et Simpson, Deltatheroides
cretacicus Gregory et Simpson, Hyotheridium dobsoni Gregory et Simpson *,
Zalambdalestes lechei Gregory et Simpson * 2, Z. sp. и Kennalestes gobiensis
Kielan-Jaworowska (Gregory, Simpson, 1926; Kielan-Jaworowska, 1968b;
Simpson, 1928a, b).
В последнее время роды Deltatheridium, Deltatheroides, Hyotheridium
выделяются из насекомоядных одними палеонтологами в отряд Delta-
theridia (Van Valen, 1966, 1967), другими — в отряд Creodonta с подот-
рядом Deltatheridia (Romer, 1966), а род Zalambdalestes — в новый отряд
Anagalida (Szalay, McKenna, 1971). Анализ высказанных мнений — осо-
бая задача, которая не стояла перед авторами настоящей работы.
Приведенный выше состав позднемеловых млекопитающих Монголии
нельзя считать исчерпанным, поскольку техническая и научная обра-
ботка сборов последних лет не закончена. Изучение новых материалов,
как и ревизия прежних, сможет внести новые данные в имеющиеся в
настоящее время сведения.
Переходя к краткому обзору компонентов позднемеловых млекопитаю-
щих Баин-Дзака, следует отметить имевшиеся большие затруднения при
попытке провести их экологический анализ из-за неполноты палеонто-
логического материала, обычно представленного фрагментарными, немно-
гочисленными остатками, а также из-за невозможности применить метод
актуализма при отсутствии аналогов в современной фауне.
Мультитуберкуляты Баин-Дзака довольно архаические животные,
посткраниальный скелет которых плохо известен.
Джадохтатерий описан по фрагментам черепа, нижней челюсти и
некоторым неполной сохранности костям посткрапиального скелета Dja-
dochtatherium matthewi Simpson. Носовые кости у джадохтатерия длин-
ные и широкие (рис. 1), ограничивающие сверху орбиту, верхнечелюст-
ные в значительной мере укорочены, скуловой отросток верхнечелюст-
ной кости очень длинный. Нижняя челюсть короткая, возможны двпже-
2043
нпя вперед — назад. Вероятная зубная формула—q —• Большая
дпастема между I2 и I3 и маленькая между коническими I3 и Р1. Длин-
ный второй нижний резец направлен вперед и несколько вверх. На верх-
них молярах три конических бугорка, расположенных в виде треуголь-
* Систематическое положение Hyotherium не вполне ясно (McKenna, 1969).
2 Z. grangeri, указанный раньше в фауне Баин-Дзак, по новым данным — синоним
Z. lechei (Szalay, McKenna, 1971).
45
Рис. 1. Djadochtaiherium mat-
thewi Simpson. Череп и нижняя
челюсть сбоку. Монголия,
Южная Гоби, Баин-Дзак. В.
мел (Simpson, 1925, fig. 2)
Рис. 2. ГSloanbaatar mirabilis
Kielan-J aworowska
a — череп сверху, б—череп и ниж-
няя челюсть сбоку. Монголия,
Южная Гоби, Баин-Дзак. В. мел
(Kielan-Jaworowska, 1970, fig. 1)
Рис. 3. Kamptobaatar kuczyn-
skii Kielan-J aworowska. Че-
реп сверху. Монголия, Южная
Гоби, Баин-Дзак. В. мел (Kie-
an-Jaworowska, 1970, fig. 2)
Рис. 4. Buginbaatar transalta-
iensis* Kielan-Jaworowska et
Sochava. Левые P4 — M2
a — снизу, 6 — сбоку. Монголия1
Южная Гоби, район Бугин-Цава,
гора Хайчии-Ула. В. мел (Sochava1
196 9, £1g. 3)
48
пика., Из нижних премоляров развит лишь Р4. На нижних молярах ко-
нические бугорки образуют продольные ряды (на Mi два ряда по три
бугорка). Эти зубы приспособлены для размельчения пищи (? плодов).
Известные фрагменты некоторых костей посткраниального скелета ука-
зывают на довольно стройную и подвижную кисть джадохтатерия. От-
мечается большее сходство джадохтатерия с позднемеловым Stygimys
из Монтаны в Северной Америке, чем с другими мультитуберкулятами.
Оно проявляется в строении нёба, резцов и пропорциях Р4 и Mi (Sloan,
Van Valen, 1965). D. matthewi, по-видимому, член какой-то боковой ветви
мультитуберкулят.
Найденные в Баин-Дзаке остатки гобибатара, слоанбатара (рис. 2),
криптобатара, камптобатара (рис. 3) вносят некоторые дополнения по
морфологии черепа мультитуберкулят.
Buginbaatar transaltaiensis из Хайчин-Улы I известен по неполному
черепу с Р4—М3 (рис. 4); на его зубах бугорки-конусы расположены в
три продольных ряда.
Материал по меловым мультитуберкулятам Монголии знакомит глав-
ным образом со структурой черепа. Скудные данные по посткраниаль-
ному скелету, например джадохтатерия, дают немного для его восста-
новления. В связи с этим интересно напомнить первую реконструкцию
скелета североамериканского мелового многобугорчатого Mesodma thom-
soni Clemens (рис. 5), предложенную Р. Слоаном и Л. Ван Валепом
(Sloan, Van Valen, 1965). Пожалуй, не будет ошибкой сказать, что мон-
гольские мультитуберкуляты не выходили из рамок биологической и эко-
логической характеристик отряда, об образе жизни которых высказыва-
лись различные предположения.
Ж. Пивто (Piveteau, 1961) приводит мнепие Р. Оуэна о питании
мультитуберкулят ящерицами, X. Фальконера — о том, что это были рас-
тительноядные или плодоядные животные, О. Абеля — о сходстве их по
Рис. 5. Mesodma thomsoni Clemens. Скелет, вид сбоку. Северная Америка. В. мел
(Sloan, Van Valen, 1965, fig. 3)
питанию с грызунами. Морфологический анализ премоляров и массетер-
ной ямки позднемелового Cimolodon nitidens (из птилодонтпд) и третич-
ных Allotheria дал В. Клеменсу основание предположить наличие разно-
образной пищи мультитуберкулят (Clemens, 1962). Небезынтересны так-
же попытки выяснить по остаткам посткраниального скелета палеоце-
новых мультитуберкулят из Северной Америки их экологический облик
(McKenna, 1961; Simpson, Elftman, 1928). Морфофункциональпый анализ
некоторых длинных костей позволил выяснить возможные движения,
а исследования черепа плагиолацид, зубной системы Ptilodus, конечно-
стей Eucosmodon и Ptilodus — высказать мысль, что мультитуберкуляты
были небольшими, быстро двигающимися животными, приспособленными,
по-видимому, к жизни в лесных стациях и пользовавшимися раститель-
47
Рис. 6. Deltatheridium pretrituberculare Gregory et Simpson. Череп и нижняя челюсть
(реставрация), вид сбоку. Монголия, Южная Гоби, Баин-Дзак. В. мел (Gregory,
Simpson, 1926, fig. 8)
Рис. 7. Deltatheridium pretrituberculare Gregory et Simpson. Реставрация головы
Монголия, Южная Гоби, Баин-Дзак. В. мел (Dechaseaux, 1961, fig. 12а)
Рис. 8. Hyotheridium dobsoni Gregory et Simpson
a — череп и нижняя челюсть снизу, б — то же спереди, в — череп сверху, г — череп и нижняя
челюсть сбоку. Монголия, Южная Гоби, Баин-Дзак. В. мел (Gregory, Simpson, 1926, fig. 12)
Рис. 9. Zalambdalestes lechei Gregory et Simpson
a — череп снизу, б —. череп сверху, е — череп и нижняя челюсть сбоку. Монголия, Южная Гоби,
Баин-Дзак. В. мел (Gregory, Simpson, 1926, fig. 14)
48
ной пищей. Обычно мультитуберкулят рассматривают как экологических
аналогов грызунов.
Из насекомоядных Баин-Дзака Deltatheridium имел череп с коротким,
широким лицевым отделом (рис. 6, 7), нижнюю челюсть с укорочен-
ным симфизным отделом и широким венечным отростком. Зубная форму-
? 4 1 4 2
ла по исследованиям последнего времени — 2 14 2 или 3? (М°Кеппа
al., 1971). Клыки крупные, особенно верхние, заостренные на вершине.
Между клыками и премолярами — диастема, как и между вторым и
третьим верхними премолярами; последние конусообразные, простые, не
моляризованы, кроме Р4. Моляры треугольного очертания, гипокон не
развит. Коренные зубы бугорчато-режущего типа. Эволюция зубного ап-
парата, по-видимому, шла в направлении выработки хищных черт.
У Hyotheridium передний отдел черепа умеренно удлинен (рис. 8), ниж-
няя челюсть менее массивна, чем у дельтатеридиума.
Zalambdalestes — другой член насекомоядных из Баин-Дзака, описан
по черепу, нижним челюстям, фрагментам таза и бедра Z. lechei Gregory
et Simpson (рис. 9, 10) и неполной нижней челюсти неопределенного
вида Z. sp. Передний отдел черепа заламбдалестеса удлинен, трубкооб-
разно вытянут и несколько опущен вниз, сагиттальный и затылочный
гребни умеренно развиты, тонкие скуловые дуги широко раскинуты в
Рис. 10. Zalambdalestes lechei Gregory et Simpson. Реставрация головы. Монголия,
Южная Гоби, Баин-Дзак (Dechaseaux, 1961, fig. 12b)
Рис. 11. Kennalestes gobiensis Kielan-Jaworowska. Череп и нижняя челюсть сбоку
Монголия, Южная Гоби, Баин-Дзак. В. мел (Kielan-Jaworowska, 1968, fig. 3)
стороны. Венечный отросток нижней челюсти направлен назад, угловой
отдел хорошо развит, массетерная ямка глубокая, ограниченная спереди
? 3 1 3 3
валиком. Зубная формула 3^33. Верхние третий и четвертый пре-
моляры режущего типа. Верхние моляры короткие, треугольного очерта-
ния, с тремя коническими бугорками, из которых паракон и метакон
сдвинуты наружу, протокой низкий. Нижние моляры с высоким тригони-
дом п низким талонидом.
У Kennalestes gobiensis Kielan-Jaworowska, примитивного члена лепти-
, 4 4 \ е. л. 3 14 3.
ктоидных насекомоядных (рис. 11), зубная формула у -j-g 1 ретин
верхний премоляр высокий, режущий; Р4 моляризован. Метакон на мо-
лярах небольшой. Нижние моляры с очень высокими конусами, Р4 не
моляризован.
Насекомоядные Баин-Дзака, по-видимому, были мелкими животны-
ми, в их пищевом рационе, возможно, как и у современных форм, пре-
обладали насекомые, личинки, черви, моллюски и т. д. Недостаточность,
фактического материала, особенно по посткраниальному скелету, застав-
49
идет пока воздержаться от их реконструкции, выяснения образа жизни и
адаптаций к определенным биотопам, диапазон которых у современных
форм довольно широк как по роду передвижений, так и по способу
добывания пищи. Поэтому насекомоядных Баин-Дзака нельзя еще ис-
пользовать для ландшафтной характеристики.
М. МакКенна (McKenna, 1969) полагал, что среди насекомоядных
Баин-Дзака намечалось выделение трех групп: 1) Zalambdalestes, имев-
ших, возможно, большое значение в происхождении лагоморф, 2) лепти-
ктоидных насекомоядных с Kennalestes и 3) палеориктоидных насеко-
моядных с Deltatheridium и Deltatheroides.
Палеоцен
Палеоценовые млекопитающие Азии до сих пор слабо изучены. Све-
дения о них ограничиваются в основном находками в Монголии и Китае.
О млекопитающих этого возраста в Советском Союзе достоверных
данных пока не имеется. Несколько лет назад проф. А. Н. Рябинин
устно высказал предположение о наличии кондиляртр в палеоценовых
отложениях р. Тайжузген в Южном Призайсанье, проверить которое не
представлялось возможным. Имеются указания и об остатках примата из
семейства Plesiadapidae, кондиляртра и бронтотерия Eotitanops из восточ-
ной части Северного Призайсанья, отнесенных к палеоцену (Бажанов,
Костенко, 1964; Бирюков, Костенко, 1965). Отсутствие описания этих на-
ходок и иллюстраций к ним не позволяет судить о систематическом и
стратиграфическом их положении. Поэтому вопрос о выделении «пле-
зиадапидовой» фауны, как палеоценовой, в истории палеогеновых фаун
млекопитающих Зайсанской впадины остается пока не решенным.
Находки палеоценовых млекопитающих в Китае немногочисленны.
К ним относятся обломки верхней челюсти с Р2—М2 и нижней челюсти с
М2-3 Prodinoceras turfanensis Ghow из Турфанской впадины (провинция
Синьцзянь), близкого к монгольскому Р. martyr из Гашато (Chow, 1960b),
затем фрагменты черепа и костей посткраниального скелета иантодонта
небольших размеров из семейства (?) Panto]ambdodontidae и обломки че-
репа и верхних коренных зубов кондиляртра — мезонихида cf. Dissacus из
северной части провинции Гуандун (Joung, Chow, 1963; Tang Xin, Chow,
1965). О находке зайцеобразного Mimolagus в палеоцене провинции
Ганьсу упоминает Ли (Li, 1965).
Палеоценовые млекопитающие Монголии известны из южных ее райо-
нов. Они открыты в 1923 г. Американской Центральноазиатской экс-
педицией в местонахождении Гашато (=Хашиат) в формации того же
названия, расположенном в Южной Гоби, в 80—90 км на северо-запад
от Далан-Дзадагада. Впоследствии оно изучалось и другими экспеди-
циями — Монгольской палеонтологической АН СССР, Польско-Монголь-
ской и Советско-Монгольской палеонтологической. Описание этого место-
нахождения имеется в ряде работ (Ефремов, 1954; Новожилов, 1954;
Рождественский, 1957; Орлов, 1968; Gradzinski et al., 1968; Kielan-Ja-
worowska, 1967; Kielan-Jaworowska, Dovchin, 1968; Kielan-Jaworowska, Ko-
walsky, 1965, и др.). В состав фауны Гашато, впервые указанный
В. Мэтью и В. Грэнжером в 1925 г., впоследствии дополненный теми
же и другими авторами, входят мультитуберкуляты, насекомоядные, ла-
гоморфы, кондиляртры, нотоунгуляты и диноцераты, т. е. в ней отсут-
ствуют архаические, кроме мультитуберкулят, отряды и преобладают пла-
центарные млекопитающие (Орлов, 1968; Трофимов, 19256; Флеров,
19526, 1957; Flerow, 1957; Matthew, Granger, 1925с; Matthew, Granger,
Simpson, 1928, 1929; Simpson, 1936; Sulimski, 1968; Szalay, McKenna,
1971; Van Valen, 1967, и др.). Это фауна верхнего палеоцена, хотя вы-
сказывалось мнение и о раннеэоценовом ее возрасте (Van Valen, 1967;
Van Valen, Sloan, 1966).
50
Рис. 12. Prionessus lucifer Matthew et Granger. Фрагмент черепа с зубным рядом
а — сбоку, б — снизу. Монголия, Южная Гоби, Гашато. В. палеоцен (Matthew, Granger, Simpson,
1928, tig. 2)
Рис. 13. Pseudictops lophiodon Matthew, Granger, Simpson. Фрагмент нижней челю-
сти с Р8 — М3
— сверху, б — снаружи. Монголия, Южная Гоби, Гашато. В. палеоцен (Matthew, Granger, Simp-
son, 1919, tig. 2)
Находки раннетретичных млекопитающих указываются советскими и
польскими исследователями и в западной части Нэмэгэтинской котлови-
ны в районе Наран-Булак — местонахождения Наран-Булак, Улан-Булак,
Цаган-Хушу и из нижнего горизонта Хайчин-Ула II в Бугин-Цавской
котловине. Большое сходство комплекса млекопитающих из этих место-
нахождений с фауной Гашато говорит скорее о его позднепалеоцено-
вом, чем раннеэоценовом возрасте, который принимался раньше для фауны
Наран-Булак и Улан-Булак (Ефремов, 1954; Новожилов, 1954; Трофимов,
19526, 1957, и др.). Палеоценовый возраст фауны этих местонахождений
отмечали и польские исследователи (Gradzinski et al., 1968, и др.). Даль-
нейшее изучение этой фауны покажет ее действительное соотношение с
фауной Гашато. При интенсивно развивающихся в настоящее время гео-
лого-палеонтологических исследованиях в Монголии несомненно могут
быть обнаружены новые местонахождения палеоценовых млекопитающих.
Фауна Гашато, Нэмзгэтинской и Бугин-Цавской котловин и скромные
данные по Китаю дают общее представление о палеоценовых млекопи-
тающих Азии, сведения о которых еще далеко не достаточны для пол-
ного суждения о них.
Мультитуберкуляты -Гашато представлены двумя видами — Prionessus
lucifer Matthew et Granger 1 и Sphenopsalis nobilis Matthew, Granger et
Simpson (Matthew, Granger, 1925c; Matthew, Granger, Simpson, 1928,
1929).
Prionessus lucifer Matthew et Granger (рис. 12) описан по фрагмен-
там нижней челюсти, обломку черепа с М2 и М3 и некоторым изоли-
рованным зубам. Нижняя челюсть короткая, высокая, премоляры реду-
1 Известен и из района Наран-Булак.
51
цированы. Формула нижних зубов 10 12. В. Мэтью и В. Грэнжер
считали этот род по редукции премоляров, крупным резцам и высокой
челюсти близким североамериканским Catopsalis, Meniscoessus, Taeniola-
bis, от которых он отличается небольшими размерами и относительно
более мелкими, короткими и, возможно, более простыми молярами. Зна-
чительная редукция премоляров указывает на большую степень специа-
лизации Prionessus сравнительно с Catopsalis, хотя моляры у Р. lucifer
примитивнее, чем у последнего. По последним данным Prionessus отно-
сится к семейству Taeniolabididae (Piveteau, 1961; Szalay, McKenna, 1971).
Другой вид мультитуберкулят — Sphenopsalis nobilis Matthew, Granger et
Simpson из семейства Cimolomyidae описан по очень высокой коронке М2.
О 5 10мм
I-----------L..... I
Рис. 14 Hyracolestes er milieus
Matthew et Granger. Нижняя
челюсть с Рх — М2
а — сверху, б — снаружи. Монго"
лия, Южная Гоби, Гашато. В. па-
леоцен (Matthew, Granger, 1925с,
fig. 13)
Насекомоядные фауны Гашато довольно разнообразные. Среди них
Pseudictops lophiodon Matthew, Granger et Simpson (рис. 13), известный
также из палеоцена в районе Наран-Булак Нэмэгэтинской котловины,
описан по фрагментам верхних и нижних челюстей и некоторым костям
посткраниального скелета. Это довольно примитивная форма из семейст-
ва Pseudictopidae. Ревизия рода дана А. Сулимским (Sulimski, 1968).
Коренные зубы бугорчато-режущие, верхние треугольного очертания с не-
развитым гипоконом. Нижняя челюсть высокая, нижние коренные зубы
квадратные, тригонид выше талонида. Зубы Pseudictops напоминают та-
ковые примитивных Zalambdalestidae и Leptictidae. По некоторой анало-
гии в строении коренных зубов с Pantodonta можно предположить, что
Pseudictops — обитатель лесов и что в его пищевом рационе преоблада-
ла растительная пища (Трофимов, 19526).
Praolestes nanus Matthew, Granger et Simpson установлен по обломку
нижней челюсти с Рз—Mi, первоначально принятых за Р4—М2 (Szalay,
McKenna, 1971). Это очень небольших размеров представитель семейства
Zalambdalestidae, у которого Рз с невысоким метаконидом, а Р4 с явно
выраженным тригонидом и высоким параконидом.
Hyracolestes ermineus Matthew et Granger (рис. 14) описан из Гашато
по обломку правой нижней челюсти с Р4—Мг, а по мнению Сцелея и
МакКенна,— с Рз—Mi ( Szalay, McKenna, 1971). Тригонид коренных зу-
бов с высокими тремя коническими буграми. Р4 высокий, режущий. Че-
реп, возможно, с укороченным лицевым отделом. Сцелей и МакКенна от-
носят Hyracolestes к семейству Deltatheridiidae палеориктоидных насеко-
моядных и указывают, что он по многим морфологическим признакам
занимает промежуточное место между Deltatheridium и Sarcodon (Szalay,
McKenna, 1971). По их мнению, это плотоядное, небольших размеров
животное. Остатки Hyracolestes найдены совместной Советско-Монгольской
палеонтологической экспедицией и в районе Наран-Булак.
В фауне Гашато указывался Sarcodon pygmaeus Matthew et Granger,
описанный по верхнему моляру (Matthew, Granger, 1925с), и Opisthopsa-
lis vetus Matthew, Granger et Simpson, установленный по черепу и левой
ветви нижней челюсти с Р4—Mi плохой сохранности и правой ветви
нижнем. челюсти с клыком и М2 (Matthew et al., 1929). Последующее
52
изучение этих остатков показало, что Opisthopsalis — синоним Sarcodon
и что зубная фо^гула заклыковых зубов равна Ft —М| (McKenna et al.,
1971; Szalay, McKenna, 1971). Задний отдел черепа длинный, узкий,
с развитыми сагиттальным и затылочным гребнями. Клыки тонкие, длин-
ные. Р4 режущий, с простым талонидом; это наиболее высокий из ко-
ренных зубов. Mi относительно низкий. Sarcodon, как и Hyracolestes,
принадлежит палеориктоидным насекомоядным (Szalay, McKenna, 1971),
хотя некоторые палеонтологи относят его к отряду Deltatheridia (Van
Valen, 1967). Это один из азиатских эндемиков. По данным Советско-
Рис. 15. Eurymylus laticeps Matthew et Granger. Фрагмент верхней челюсти с Р3—М3.
Монголия, Южная Гоби, Гашато. В. палеоцен (Matthew, Granger, 1925с, fig. 7)
Рис. 16. Представитель семейства Eurymylidae. Палеоцен Монголии и Китая. Ре-
конструкция А. А. Гуреева
Монгольской палеонтологической экспедиции, Sarcodon sp. обнаружен и
в районе Наран-Булак Нэмэгэтинской котловины.
Недавно Сцелей и МакКенна описали новый род и вид Khashana-
gale sofiae по обломку задней половины правой горизонтальной ветви
нижней челюсти с Mi-3 из нового отряда Anagalidae (Szalay, McKenna,
1971), в который, по их мнению, входят еще Pseudictops, Praolestes и
Eurymylus, т. е. роды, по нашим представлениям принадлежащие к на-
секомоядным и зайцеобразным. Анализ нового отряда Anagalida не вхо-
дил в задачу настоящей работы, и мы полагаем возможным условно
относить род Khashanagale к насекомоядным.
Лагоморфы представлены Eurymylus laticeps Matthew et Granger
(рис. 15, 16). Этот вид первоначально описан по обломкам верхней че-
люсти с Р3—М3 и нижней челюсти с Р4—М2 из Гашато (Matthew, Gran-
ger, 1925с), а затем по верхним и нижним челюстям из местонахожде-
ния Наран-Булак в Нэмэгэтинской котловине Южной Монголии по сбо-
рам Польско-Монгольской экспедиции (Sych, 1971). У Eurymylus постоян-
но растущие резцы, формула коренных зубов Р^— М|, верхние коренные
бугорчатые, нижние — бугорчато-режущие. Мэтью и Грэнжер относили
Eurymylus предположительно к ? Plesiadapidae (Matthew, Granger, 1925с),
затем, прп последующем изучении была установлена его принадлежность
к новому семейству Eurymylidae (Matthew et al., 1929), по всей ве-
роятности, боковой ветви зайцеобразных. В последнее время появилась
тенденция выделять Eurymylus в особые отряды — Anagalida (Szalay,
McKenna, 1971) и Mixodontia (Sych, 1971).
Кондпляртры в фауне Гашато представлены Phenacolophus jallax
Matthew et Granger (рис. 17), описанным первоначально по обломкам
нижней челюсти с правыми Ps—Ms и левыми Mi—Ms плохой сохран-
ности, обломку верхней челюсти с М1 — М3, фрагментам симфизного отде-
ла нижней челюсти и по некоторым костям посткраниального скелета.
Клыки крупные, верхние моляры почти квадратного очертания, Р4 моля-
ризован. На нпжних молярах четыре бугорка, соединенных между собой
53
поперечными гребнями. Мз более треугольной формы, короче других мо-
ляров (Matthew, Granger, 1925с).
Из кондиляртр в фауне Гашато указывается еще ? Dissacus sp. из
мезонихид (Szalay, McKenna, 1971), который имеется и в сборах Со-
ветско-Монгольской палеонтологической экспедиции из палеоценовых от-
ложений района Наран-Булак. Из местонахождения Наран-Булак
В. И. Громова (1952а) описала Mesonyx obtusidens Соре (рис. 18), те-
перь отнесенный к Pachyaena sp. (Szalay, McKenna, 1971). Плотоядные
Рис. 17. Phenacolophus fallax
Matthew et Granger. Нижняя
челюсть
a — сверху, б — снаружи. Монго-
лия, Южная Гоби, Гашато. В. па-
леоцен (Matthew, Granger, 1925с
fig- Э)
зубы у пахиен не выражены. Верхние коренные широкие, трехбугорча-
тые, с крупными мощными тупыми конусами. Нижние коренные с мас-
сивным протоконидом. Пахиены, возможно, были падалеядными, хотя не
исключается и их всеядность, судя по слабому стиранию зубов почти у
всех пахиен (Szalay, Gould, 1966), сравнительно немассивным, низким
нижним челюстям, слабому развитию мускулатуры (Matthew, 1909). Ко-
нечности пахиен четырехпалые стопоходящие, короче и массивнее, чем
у мезоникса. Пахиены, видимо, были менее подвижны, чем последние
(Piveteau, 1961).
Из нотоунгулят Гашато описаны два вида — Palaeostylops iturus Mat-
thew et Granger и P. macrodon Matthew, Granger et Simpson из семейст-
ва Arctostylopidae (Matthew, Granger, 1925e; Matthew et al., 1929).
P. iturus (рис. 19) известен по нижней и верхней челюстям и их
фрагментам и, может быть, по ? верхнему премоляру. Зубная формула
g у. Передние зубы короткие, острые, режущие, заклыковая диасте-
ма не развита. Премоляры не моляризованы. Верхние моляры высокие.
Р. macrodon описан по фрагментам левой нижней челюсти с Рз —
Мз, правой с 1з— Мг, левой верхней челюсти с Р3 — М1 2 и обломку пер-
вого моляра. Находки Palaeostylops указываются и в палеоценовых от-
ложениях Нэмэгэтинской котловины (Szalay, McKenna, 1971).
Пантодонты известны в Монголии 1 по фрагментам верхней и нижней
челюстей Archaeolambda planicanina Flerov2 (Флеров, 1952а) из палео-
ценовых отложений Наран-Булака и Улан-Булака в Нэмэгэтинской кот-
ловине, которые раньше считались эоценовыми. Это мелкая, довольно
архаическая форма, имевшая, по-видимому, полную зубную формулу
1 В фауне Гашато указывался пантодонт Procoryphodon primaevus Flerow (Flerow,
1957), который, по новым данным, является синонимом Phenacolophus fallax (Si-
mons, 1960; Szalay, McKenna, 1971).
2 E. Simons (1960) высказывает мнение о принадлежности Archaeolambda planica-
nina к роду Haplolambda. По исследованиям Kielan-Jaworowska (1968а) валидность
рода Archaeolambda не вызывает сомнений.
54
О 5см
t------1-----1-----1------1-----1
Рис. 18. Pachyaena sp. (= Mesonyx obtusidens по В. И. Громовой, 1952). Левая
половина верхней челюсти с Р4 — М2
а — снизу, б — изнутри. Монголия, Наран-Булак. В. палеоцен (колл. ПИН АН СССР, № 533—
124)
Рис. 19. Palaeostylops iturus Matthew et Granger
я — фрагмент черепа cP1 — М3, б — в — нижняя челюсть сверху и снаружи. Монголии, Южная
Гоби, Гашато. В. палеоцен (Matthew, Granger, 1925с, fig. 1—3)
?3 ?1 ?4 3
j—^3’ Диастема между зубами не развита и клыки не увеличены
(рис. 20, 21).
Находки остатков пантодонтов отмечены Совместной Советско-Мон-
гольской палеонтологической экспедицией и в нижних горизонтах (па-
леоценовых) Хайчин-Улы II в Бугин-Цавской котловине.
Archaeolambda — один из самых архаичных пантодонтов с примитив-
ными чертами в строении зубов. Брахиодонтные верхние и нижние ко-
Рис. 20. Archaeolambda plani-
canina Flerow. Фрагмент верх-
ней челюсти с Р8 — М1 снизу.
Монголия, Наран-Булак. В.
палеоцен (Флеров, 1952, рис.1)
ренные зубы имеют V-образные гребни. Протокой на верхних премоля-
рах не вполне V-образный, имеется лишь передний гребень. В нижних
зубах V-образное строение гребня выражено лишь на задних премолярах
(Рз и Рд) и молярах. Передние премоляры (Pi и Рг) не моляризованы и
имеют трехбугорчатое строение. Вершины их гребней приподняты над
0 lai
Рис. 21. Archaeolambda planicantna Flerow. Нижняя челюсть
а — сверху, б — сбоку. Монголия, Улан-Булак. В. палеоцен (Флеров, 1952, рис. 2, 3)
56
поверхностью зуббого ряда, образуя как бы продольный «желоб», в ко-
торый при смыкании челюстей входят гребни верхних зубов. Таким об-
разом получается плотный «замок», исключающий боковые движения че-
люстей, связанные с перетиранием пищи. При таком прикусе возможны
только дробяще-режущие движения челюсти снизу вверх, причем острые
края гребней действуют, как ножницы. Зубы археоламбды напоминают
таковые насекомоядных и некоторых летучих мышей (Microchiroptera),
что, видимо, указывает на сходство пищевого рациона этих животных,
в который входили моллюски, черви, членистоногие, плоды и ягоды
Рис. 22. Prodinoceras martyr
Matthew, Granger, Simpson.
Правый зубной ряд С — М8
а — снаружи, б — снизу. Монголия
Южная Гоби, Гашато. В. палеоцен
Matthew, Granger, Simpson, 1929,
tig. 7)
О Юсм
1---1--1---1__I
(Флеров, 1952a). Посткраниальный скелет Archaeolambda неизвестен, но,
возможно, он был сходен с таковым Haplolambda quinni из Северной
Америки (Patterson, 1939). Кисть этого животного пятипалая, с почти
равными по размерам пальцами. По аналогии с другими Barylambdidae,
у которых лучше изучен посткраниальный скелет, можно допустить, что
гаплоламбды и археоламбды, сходные с ней, обитали в лесных или при-
брежных стациях.
Диноцераты Гашато представлены мелкой формой Prodinoceras martyr
Matthew, Granger et Simpson (рис. 22), известной по фрагментам верх-
ней челюсти, нижнечелюстным зубам и некоторым костям посткрани-
ального скелета (Флеров, 19526, 1957; Matthew et al., 1929). Небольшая
диастема развита между клыками и премолярами. На верхних ложно-
коренных протоков лежит почти против середины эктолофа и соединен
гребнями с передней и задней частями последнего, образуя V-образную
складку. Талонид Мз имеет высокий гипоконид с гребнями. Фрагменты
костей посткраниального скелета сходны по структуре с костями Моп-
qolotherium *, описанного по двум видам — М. efremovi Flerow и М. plan-
tigradum Flerow (Флеров, 19526, 1957) — из палеоценовых отложений
Наран-Булака, принимаемых раньше за эоценовые (Ефремов, 1954; Но-
вожилов, 1954; Рождественский, 1957; Флеров, 19526, 1957, и др.). На-
ходки Mongolotherium sp. указываются Совместной Советско-Монгольской
палеонтологической экспедицией из нижних горизонтов (палеоцен) Хай-
чин-Улы II в Бугин-Цавской котловине. Детальное описание и морфо-
1 Американские палеонтологи отмечают большую близость Mongolotherium с Prodi-
noceras и Bathyopsoides (Szalay, McKenna, 1971).
57
Рис. 23. Mongolotherium plantigradum
Flerow. Черен снизу. Монголия, Наран-
Булак. В. палеоцен (Флеров, 1957,
рис. 4)
Рис. 24. Mongolotherium plantigradum
Flerow. Нижнечелюстные зубы Р2— М8
сверну. Монголия, Наран-Булак. В.
палеоцен (Флеров, 1957, рис. 9)
функциональный анализ монголо-
терия дан К. К. Флеровым
(1957) (рис. 23—25). Это было
всеядное животное с полной зуб-
ной системой. Резцы служили
лишь для обрывания мягких рас-
тений и, возможно, захвата чер-
вей, слизняков, насекомых. Корен-
ные и ложнокоренные — брахио-
донтные, с довольно высокими V-
образными гребнями, которыми
раздавливалась и разрезалась пи-
ща; нижние и верхние зубы при
смыкании образовывали плотный
замок, как в зубной системе хищ-
ных, насекомоядных и рукокры-
лых, исключающий передне-зад-
ние и боковые движения челюс-
тей. Передние конечности монголо-
терия пальцеходящие, задние —
стопоходящие, приспособленные к
передвижению по разнообразному
грунту, подобно медвежьим. Для
суждения об экологии монголоте-
рия данных немного. Находки
пресноводных черепах трионик-
сов вместе с монголотерием дают
косвенное указание на обитание
последнего во влажных стациях.
Это были, по-видимому, побережья
рек и озер с мягкими почвами и
обильной кустарниковой расти-
тельностью (Флеров, 1957).
Приведенные данные по палео-
ценовым млекопитающим Гашато,
из районов Наран-Булак Нэмзгэ-
тинской и Бугин-Цавской котловин
еще недостаточны для их экологи-
ческой характеристики и рекон-
струкции ландшафта, хотя по неко-
торым компонентам фауны намеча-
ются обитатели лесных {Pseudic-
tops, Archaeolambda) и влажных
{Archaeolambda, Mongolotherium)
стаций.
Надо надеяться, что более пол-
ные новые материалы по палеоце-
новым млекопитающим Азии поз-
волят всесторонне их осветить.
58
Рис. 25. Mongolotherium plantigradum Flerow. Скелет. Реконструкция (Флеров,
1957, табл. Ill)
* * *
Позднемеловые черепахи Азии изучены еще слабо. 10—15 видов из
Китая, Монголии и СССР относятся к ряду семейств (Sinemydidae, Trio-
nychidae, Adocidae и некоторым другим) (Wiman, 1930; Gilmore, 1931;
Рябинин, 1935; Хозацкий, 1958; Yeh, 1963) Пока трудно представить
полную картину истории позднемеловых черепах, но можно предполо-
жить, что количество семейств было значительно большим. Заметим лишь,
что в позднемеловое время на Азиатском континенте обитали, по-впди-
Рис. 26. МасгоЪаепа mongolica
Tatarinov. Пластрон, снизу
(реконструкция). Монголия,
Наран-Булак. Н. эоцен (Тата-
ринов, 1959, рис. 10)
мому, наряду с вышеперечисленными также и палеогеновые семейства
Anosteiridae, Plastomenidae, Macrobaenidae, Emydidae, Chelydridae и Platy-
sternidae. Окончательное решение этого вопроса пока следует отложить
до описания мезозойских материалов из Монголии.
Позднепалеоценовые черепахи известны только из Наран-Булака.
Это — крупная пресноводная черепаха МасгоЪаепа mongolica (рис. 26)
(Татаринов, 1959). Она была активным хищником, питалась рыбой и
другими мелкими позвоночными.
59
Моллюски позднего мела и палеоцена
Раковины пресноводных и наземных моллюсков, найденные в кон-
тинентальных отложениях Азиатского материка, показывают особенности
эволюции этих организмов и развитие гидрографической сети прошлого.
В отличие от большинства млекопитающих, обитавших преимущественно
на суше, пресноводные моллюски дополняют картину древних ландшаф-
тов и дают нам представление о характере водоемов и водотоков, их
размещении и изменении.
Остатки палеогеновых пресноводных моллюсков встречаются на Ази-
атском континенте не столь часто. Они обычно .сохраняются в озерных
отложениях разрозненных впадин. Наибольшее количество раковин мол-
люсков палеогена обнаружено в континентальных отложениях Зайсапской
впадины, Джунгарского Синьцзяна, Западно-Сибирской низменности,
Прибайкалья и Дальнего Востока.
Поздний мел (Маастрихт). Корни некоторых представите-
лей пресноводных моллюсков уходят глубоко в мезозой. К сожалению,
сплошных разрезов мел-палеогенового времени на Азиатском материке
известно очень мало. Верхи континентального верхнего мела удалось
обнаружить лишь в Зайсапской впадине и в районах пустыни Гоби в
Монголии.
В Зайсапской впадине, в опоковидных светлых мергелистых отложе-
ниях тайжузгенской свиты, отнесенных к Маастрихту — дату, были обна-
ружены раковины брюхоногих моллюсков Eulota (?) sp., Oreohelix cf.
thurstoni (Russel) (Борисов и др., 1963). Раковины этих наземных мол-
люсков были смыты с береговых террас и погребены в прибрежной зоне
мелководного пресного озера, в условиях субаридного климата.
Значительно более богатый комплекс пресноводных моллюсков собран
в маастрихтских отложениях гобийской части Монголии, подстилающих
палеоценовые отложения с обильной фауной млекопитающих. Двуствор-
чатые моллюски позднего мела Монголии представлены преимуществен-
но двумя родами семейства Trigonioididae Сох (1952) — Buginella Ваг-
sbold (1969) и Pseudohyria MacNeil (1925), реже встречаются предста-
вители Unionidae. Это Rectidens, Psorula, Pleurobema, Nephronais, Plesiel-
liptio, Protelliptio, Unioasia. Брюхоногие моллюски представлены семейст-
вами Pilidae Preston (1915), Hydrobiidae Stimpson (1865), Bithyniidae Gray
(1857) и Valvatidae Gray (1840).
В более ранних сенонских отложениях (сантоне) встречаются пред-
ставители родов Cuneopsis, Contradens и Protelliptio, являющиеся не-
сомненными предками палеогеновых унионид.
Систематический состав комплекса маастрихтской пресноводной фау-
ны следующий: Byginella buginica Bars., В. elongata Barsb., В. kozlovi
(Barsb.) В. debelicostata Barsd., Pseudohyria buginzavica Martins.,
Mesolanistes efremov (Martins.), M. mongolensis (Martins), M. bajan-
chongorensis Barsb., Hydrobia nemegetica Martins., Bithynia gobiensis
Martins.
Весь комплекс позднемеловых пресноводных моллюсков характерен
для озерно-аллювиальных равнин. Крупные тригониоидиды, существовав-
шие на широких пляжных участках прибрежных и островных зон, обра-
зовывали местами целые банки, подобные устричным. Наблюдается вне-
запное захоронение массовых скоплений тригониоидид, о чем свидетель-
ствуют плотно сомкнутые раковины. Внезапное захоронение связано с
периодическим приносом грубого осадочного материала в мелководные,
но обширные бассейны.
Брюхоногие моллюски того времени обитали в спокойных бухтах и
заливах озер, встречаясь в тонких глинах красного или серого цвета.
Формирование данного комплекса фауны происходило на Азиатском
материке весьма интенсивно. Родственные формы известны из мела'
60
Средней Азии, Казахстана, Китая, Монголии и Индокитайского полу-
острова. Наиболее ранние тригониоидиды обнаружены еще в раннем мелу.
Центр формирования этой фауны находится в Центральной Азии, откуда
они мигрировали на запад и на восток. Жаркий климат, проточные во-
доемы, хорошая аэрация и длительность существования озер создавали
оптимальные условия для эволюции пресноводных моллюсков.
С начала палеоценового времени происходит интенсивное поднятие
всей территории Центральной Азии, сокращение обширных озерно-реч-
ных систем, благодаря чему большинство позднемеловых пресноводных
моллюсков прекратило свое существование. Сохранились лишь более вы-
носливые эврибионтные формы, способные переносить неблагоприятные
условия обитания.
П а л е о ц е н. На территории Азиатского материка палеоценовые ком-
плексы моллюсков встречаются довольно редко. В СССР они известны в
Зайсанской котловине, в дюсюмбаевской и обайлинской свитах1 (Мар-
тинсон, Толстикова, 1969) и в устье р. Лены, а за рубежом — только в
Индии (верхняя и нижняя раникотская серии).
В Зайсанской котловине палеоценовый комплекс представлен двуст-
ворками, принадлежащими к семействам Unionidae, Lammpsilidae, Marga-
ritifiridae, и включает следующие роды и виды:
Zaisanunio (Z. clinatus Tolstik., Z. borisovi Tolstik., Z. chaibulakensis
Tolstik.), Rectidens (R. korobkovi Tolstik., R. prolongaloides Tolstik.), Ensi-
dens (E. subsagittarius Tolstik., E. curnabensis Tolstik.), Contradens (C.rzha-
nikovae Tolstik.), Pressidens (P. aksyiricus Tolstik.), Trapezoideus (T. akto-
biensis Martins, et Tolstik., T. kasachstanicus Martins, et Tolstik.), Ptychor-
hynchus (P. ovatus Martins, et Tolstik.), Virgus (F. protractoides Martins,
et Tolstik.) и новые виды родов Oxynaia, Cuneopsis, Inversidens, Schisto-
desmus, Physunio, Pilsbryoconca, Ctenodesma, Unionea, Palmdonaia, Pro-
telliptio, Plesielliptio, Nephronais (табл. I).
Церечислепные роды в основном обитали в озерных водоемах. Среди
двустворчатых моллюсков преобладают относительно толстостенные вы-
сокие раковины с массивными замками и сильными мускулами-аддукто-
рами, удерживавшими раковину в закрытом состоянии. Эти морфологи-
ческие адаптации помогали моллюскам противостоять, по-видимому, ча-
стым и сильным волнениям в прибрежной полосе крупных озер. Вместе
с тем присутствие хрупких тонкостенных раковин с ослабленным замком
свидетельствует о существовании разнообразных экологических условий в
более глубоких частях бассейна. Родовой состав палеоценовых моллю-
сков типичен для современных субтропических и тропических водоемов
Юго-Восточной Азии. Можно предполагать, что и в палеоценовое время
эти моллюски были обитателями теплых эвтрофных озер с большим ко-
личеством растительного детрита и солей кальция. Последнее подтвер-
ждается нахождением харовых водорослей, требующих для своего раз-
вития повышенного количества солей кальция при высокой щелочной
среде.
Палеоценовые моллюски Индостана представлены небольшим числом
родов и видов. В нижнем палеоцене (нижняя раникотская серия) из-
вестна только Palmdonaia pascoei (Prashad), в верхнем палеоцене (верх-
няя раникотская серия) встречены представители семейств Unionidae и
Amblemidae: Schistodesmns mamillatus (Hislop), Sch. imbricatus (Hislop),
Parreysia hunteri (Hislop), Hyriopsis deccanensis (J. Sowerby), Lamel-
lidens carteri (Hislop). Родовой состав этого комплекса характерен для
современных тропических пресноводных бассейнов Юго-Восточной Азии.
Раковины отличаются массивностью створок, глубокими мускулами-ад-
дукторами и замком, несут следы ребристости. Эти морфологические
признаки указывают на обитание моллюсков в прибрежной зоне боль-
1 По позвоночным обаплинская свита датируется ранним или средним эоценом.
61
шого озерного бассейна, со значительной подвижностью вод, хорошей
аэрацией и насыщенностью кислородом. Сочетание толстостенных и тон-
костенных раковин в одном комплексе свидетельствует о бассейне с раз-
нообразными экологическими нишами, богатыми пищевыми ресурсами.
В северной части Азии формируется фауна совершенно иного облика,
лишенная субтропических родов. Основные ее местонахождения приуро-
чены к кенгдейской свите в бассейне р. Кенгдей в устьевой части
р. Лены. Эта фауна представлена разнообразными Unionidae и Vivipari-
dae. Униониды (Unionidae) достигают крупных размеров, в большинстве с
удлиненными ножевидными раковинами и со слабо развитыми зубами.
Родовая принадлежность этой фауны еще не выяснена, возможно, эти
униониды принадлежат новым родам. Среди униопид можно отметить
ряд видов, сходных с североамериканскими из ларамийских отложений
США: «Unio» yeni (Jen.), «17.» cf. stantoni (White) и др. Ослабленный
замок, тонкостенность раковин, их почти полное растворение (остаются
только отпечатки эпидермиса) и другие признаки дают основание пред-
полагать, что эти моллюски обитали на илистом дне в крупных озерах
со слабоминерализованной водой, причем экологические условия были
довольно однообразными.
Таким образом, уже в палеоцене наблюдается широтная зональность
комплексов моллюсков: 1) комплексы моллюсков тропической провин-
ции, охватывающей Южную и Юго-Восточную, а также и большую часть
Центральной Азии, и 2) комплексы моллюсков бореальной провинции,
теплоумеренных вод, характерные для Северной Азии.
В палеоцене Зайсанской котловины, устья р. Лены и Северной Аме-
рики наблюдается родовое сходство моллюсков, что свидетельствует о
широких связях Азиатского материка с Америкой.
Родовой состав палеоценовых моллюсков близок современному. В па-
леоцене наряду с представителями ныне живущих родов обитали также
вымершие роды, например Zaisanunio, Palindonaia, Protelliptio, Plesiel-
liptio.
* * *
При недостаточности сведений о природных условиях Азиатского кон-
тинента в позднемеловое-палеоценовое время не представляется возмож-
ным выделить более или менее определенные типы ландшафтов. Судя
по распространению фауны и флоры, можно только с достоверностью
считать, что наиболее распространенными ландшафтами областей конти-
нентального осадконакопления были аллювиальные равнины, постепенно
переходившие в низменности, обрамлявшие лагуны и дельты мелковод-
ных морей и обширных озер. Таким образом, можно выделить: 1. Ланд-
шафты аккумулятивных низменных равнин, располагавшихся по морским
побережьям и вокруг обширных внутриматериковых водоемов; они зани-
мали значительные территории по берегам Западносибирского моря,
в Зайсанской впадине, в Прибайкалье, на севере Восточной Сибири, на
Дальнем Востоке, по всей Монголии и Северному Китаю, а также в
Южной» и Юго-Восточной Азии; для них была характерна заболочен-
ность и густой растительный покров, представленный хвойными и хвой-
но-широколиственными лесами. 2. Ландшафты слабо всхолмленных озер-
но-аллювиальных равнин; они занимали те же территории и были по
генезису близки предыдущему типу ландшафта: и для того, и для дру-
гого ландшафта были характерны преимущественно хвойные и хвойно-
широколиственные леса, субтропические и тропические на юге.
Вышеприведенные находки млекопитающих, черепах, пресноводных
моллюсков характерны только для этих ландшафтов.
ЭОЦЕН
ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ
Для эоценового времени характерно продолжавшееся медленное воз-
дымание восточной половины Азиатской суши, в противоположность ко-
торому шло опускание вдоль западных окраин (от Карского до «Ара-
вийского» морей). Практически в течение всего эоцена существовал еди-
ный морской бассейн (от Арктического океана на севере до Тетиса на
юге), отделявший Европу от Азии, за исключением раннего эоцена, ког-
да существовал Тургайский «мост» (карта 3).
В морском бассейне, занимавшем Туранскую низменность, выступали
острова на Мангышлаке, в Каракумах, Кызылкумах. Южные моря зани-
мали Туркмению, Афганистан, Белуджистан, Гималаи и доходили до
Куньлуня. Отдельные гряды гор в Эльбурсе и Паропамизе (хребет Се-
фид-Кух) отделяли Среднеазиатское море от основного бассейна Тетиса.
Загрос отделял Иранский бассейн от Месопотамского моря. Основной
водоем Тетиса протягивался южнее, в Северную Индию и далее в Бирму.
К востоку от этой границы поднимались хребты Гиндукуша, обрамляв-
шие на юго-востоке Азиатскую сушу.
На юго-западе, на территорип Ирана, располагалось море с островами
Карта 3. Палеогеографическая карта Евразии в среднеэоценовую эпоху
63
Карта 4. Палеогеографическая карта Евразии в позднеэоценовую эпоху
на месте Тавра, Кавказа, Эльбурса, далее на запад острова протяги-
вались на территории Крыма, Балкан и Апеннин. Море занимало Западно-
Сибирскую низменность, северные и восточные окраины Восточной Си-
бири. В Северо-Восточной Азии господствовали, как и прежде, континен-
тальные условия. Вся Восточная Сибирь — это обширная континенталь-
ная область с горными хребтами, плоскогорьями, крупными замкнутыми
котловинами и долинами рек, где накапливались толщи осадочных отло-
жений содержащие уголь и торф. На юго-востоке территорию обрамляли
вулканические горы Сихотэ-Алиня, Буреинского хребта. На северо-во-
стоке Азиатская суша продолжала соединяться с Аляской Берингийским
«мостом», который периодически частично затапливался морем, а в сред-
неэоценовое время был затоплен полностью (Hopkins, 1959).
Восточная окраина материка по рельефу мало отличалась от палео-
ценовой и была наиболее динамичной. В основном это были унаследо-
ванные нагорья и хребты и обрамлявшие их равнины, располагавшиеся
на месте Охотского и Желтого морей.
В Центральной Азии в течение эоценового времени продолжалось
поднятие, компенсировавшееся на территории Северного Китая, Забай-
калья, Тувы и Юго-Западной Монголии постепенными опусканиями.
Исключительную роль приобрели в этих условиях процессы денудации и
64
нивелирования,, рельефа, по депрессиям шло накопление мощных толщ
континентальных и пресноводных отложений.
На юге Центральную Азию замыкали горные системы Куньлуня и
Циньлина, вдоль северной окраины которого проходила граница суши.
Западный Куньлунь находился ниже уровня моря, затопившего также и
Таримскую впадину. С запада и юга Куньлунь омывали Джунгарское,
Ханхайское и Цайдамское моря и огромные озера (Синицин, 1962). Во-
сточный Тибет и Гималаи еще были заняты морем, отделявшим п-ов Ин-
достан от Азии. Лишь в позднем эоцене в результате гималайских дви-
жений к Азии присоединилась Индийская суша. В Иране эти движения
вызвали осушение значительных территорий (карта 4).
В Синде и Северо-Западной Индии большие территории были заняты
морем, располагавшимся в Белуджистанском и Бирманском прогибах,
вдоль северной окраины Декана протягивались невысокие Гималаи, от-
делявшиеся проливом от плоскогорья Тибета. Последний имел равнин-
ный характер и на севере обрамлялся цепями Куньлуня. В конце эоцено-
вого времени началось первое поднятие Гималаев. Этому времени соот-
ветствуют пресноводные отложения Верхней Бирмы и Северо-Западного
Пенджаба, прибрежно-континентальные осадки центрального и южного
Ассама (Кришнан, 1954; Baksi, 1965). После первого поднятия Гималаев
остались морские бассейны в Северо-Западных Гималаях, в Синде и
Белуджистане, во Внешних Гималаях, в Раджпутане, Ассаме и Бирме.
На юго-востоке материк продолжал соединяться с сушей Сунды. Рав-
нины Индо-Синии и Сунды, как отмечает В. М. Синицын (1962), иногда
достигали Малых Зондских островов. Распадение материка началось в
эоцене: периодически прерывалась связь с Филиппинами и Тайванем,
погрузились в океан островные дуги архипелага Молуккских островов и
о. Сулавеси. В позднем эоцене здесь также имело место расширение
трансгрессии и были затоплены приморские равнины.
Азиатский материк отделился от Африканского еще в раннем эоцене.
Регрессия позднего эоцена привела, как считает Г. Пилгрим (Pilgrim,
1941), к восстановлению связи Центральной Азии с Индией, а также с
Африкой и Европой через Малоазиатскую сушу.
Для эоценового времени по сравнению с палеоценом характерно в
общем увеличение континентальности климата, но аридизация сказалась
далеко не повсеместно. Климат был тропический и субтропический,
с разницей температур около 20° между севером и югом. Разница давле-
ний, видимо, была невелика, что могло влиять на ослабление циркуля-
ций воздушных течений, в том числе и на муссонную и циклоническую
деятельность.
Тропическая область была сдвинута к северу примерно на 20° и охва-
тывала Переднюю Азию и бассейны Средиземного моря *.
В связи с тем что находки фауны из эоценовых отложений известны
в основном из Монголии и Китая, представляется необходимым более
подробно остановиться на рассмотрении природной обстановки эоцена
этих регионов и близких им по условиям Казахского нагорья, Тургай-
ской впадины и Среднеазиатских равнин.
В раннеэоценовое время существовало соединение Азиатской суши с
Уралом по Тургайскому «мосту», располагавшемуся на месте Кустанай-
ского поднятия. Этот .участок осушившегося морского дна вместе с Се-
верным Приаральем представлял собой равнинную территорию, усеянную
остаточными озерами и разделявшую морские бассейны Западной Сибири
и Туранской низменности. Тургайский «мост» являлся территорией, по
которой мог проходить обмен между восточноевропейской и западноазиат-
ской фаунами, хотя общих форм млекопитающих между Азией и Евро-
пой в это время известно мало, что, может быть, объясняется очень
1 Сведения по климату приводятся по данным В. М. Синицына (1965).
3 Труды пин., т. 146
65
слабой изученностью млекопитающих раннего эоцена Азии, особенно ее
западной части, и особенностями захоронения фауны.
На Казахском нагорье континентальный режим был унаследован от
палеоценового времени. В многочисленных замкнутых и полузамкнутых
впадинах шло накопление угленосных осадков. На выровненных поверх-
ностях континентальные отложения представлены корой выветривания —
кварцитовидными железистыми песчаниками. Древние речные долины
выполнены аллювием. С севера, запада и юга Казахское нагорье омыва-
ли моря, заходившие глубокими заливами в расчлененную сушу. Во время
неоднократных трансгрессий создавался подпор речных вод, что вело к
заболачиванию и затуханию эрозионной деятельности. В целом рельеф
нагорья представлял слабо всхолмленную денудационную равнину, усеян-
ную эрозионными впадинами и расчлененную речными долинамп. С юга
Казахское нагорье омывалось морским заливом, занимавшим Чу-Сарысуй-
скую впадину.
Окраинные морские бассейны Тетиса — Средиземного моря на юго-во-
стоке Средней Азии доходили до подножий западных и северных хребтов
Тянь-Шаня, образуя ряд изолированных, временами соединявшихся друг
с другом морских заливов — Ферганский, Таджикский, Алайский и др.
Морской режим в заливах был неустойчивый, что связано с тектони-
ческой обстановкой этих территорий. Тянь-Шань имел вид сглаженной
горной страны, приподнятой и разбитой сбросами на отдельные массивы.
На территории Памира к началу эоцена происходили нисходящие дви-
жения и трансгрессия моря. Море, занимавшее южную часть Памира,
соединилось с Таджикским бассейном. Шло расширение в восточном на-
правлении Куньлуньского бассейна.
На юго-западе Средней Азии расстилалось Туркменское море, ухо-
дившее в Закавказье. Раннеэоценовая трансгрессия привела к затоплению
многих островов, существовавших к началу эоценового времени на месте
Большого и Малого Балханов, Туаркыра. Море захватило окраинные
части Каракумов и Кызылкумов, представлявших собой низменную сушу.
В Иране и Афганистане большие площади были заняты морем, частич-
но изолированным от Среднеазиатского и Средиземноморского. На северо-
западе Ирана располагалась суша, предгорная равнина молассового типа,
в северо-восточном Хорасане и на северо-восточных склонах хребта Кухи-
Биналуд. Острова поднимались на месте Понта и Тавра (Меннесье, 1963).
В Северо-Восточной Азии очертания суши мало изменились по срав-
нению с палеоценовым временем. Это была низменная равнина, уходив-
шая в сторону Аляски и обрамлявшая высокую денудационную равнину
на месте Чукотского полуострова. Палеогеографические критерии допу-
скают существование в раннем эоцене Берингийского «моста».
Восточная Сибирь была обрамлена вдоль восточного края горными
цепями мезозоид; на ее территории плоскогорья сменялись замкнутыми
котловинами или поднимающимися над равниной увалами и низкогорья-
ми пенепленизированных горных хребтов. Вся территория была хорошо
дренирована. Уже заложилась долина р. Лены. По долинам рек и эро-
зионно-тектоническим впадинам накапливались толщи осадочных отложе-
ний, содержащие уголь и торф (в Амуро-Сунгарийской котловине, во
впадинах Зее-Буреинского бассейна, в Уссурийском крае, в Алданской
депрессии и т. д.). На юго-востоке эту часть суши окаймляли вулка-
нические горы Сихотэ-Алиня и Буреинского хребта. Вся Байкальская
горная область характеризовалась неустойчивым тектоническим режимом.
Центральные части хребтов Яблонового, Станового, Тукурингра и ряда
других выступали в виде островных гор среди платообразных поверх-
ностей. На юго-западе Сибирского региона расстилались предгорные рав-
нины Алтае-Саянской древней горной области, в значительной степени
снивелированной и эродированной. Здесь также шло образование коры
выветривания, как и на Салаирском и Енисейском кряжах.
66
Вдоль югр-восточного побережья Тихого океана, в Приморье, Корее,
Северо-Восточном Китае и вдоль Японских островов расстилались низ-
менные приморские равнины с выступавшими среди них пенепленизи-
ровапными древними горными сооружениями. Преобладали процессы опу-
скания территории в противоположность поднятиям Центральной Азии,
шло накопление аллювиально-пролювиальных толщ и органогенных пород.
В Центральной Азии постепенно поднятие сменялось локальными
опусканиями по впадинам. Поднималась Северо-Восточная Монголия,
Западный и Центральный Китай. Поднятия захватили Ордос. Господст-
вующими по всей территории были денудационные процессы. В южной
части Монголии, в Центральном и Западном Китае крупные впадины
были заняты пресными и засоленными озерами в Цайдаме, Южной
Гоби, Джунгарии (Обручев, 1945; Го Хунь-цзюнь, Се Юй-пин, 1958;
Чжао Чжао-бинь, 1959). По долинам рек и предгорным равнинам (Ко-
ридор Хэси, Коридор Ганьсу, Алашань) откладывались конгломераты,
галечники, пески и известково-мергелистые пресноводные осадки. Конти-
нентальные отложения в основном представлены красноцветами (Ганьсу,
Нинся, Цайдам), нередко загипсованными. На юге поднимались средне-
высотные горы Наныпаня.
На юго-западе Азиатского континента море из Таримской впадины
проникло в Западную Кашгарию, в Кучарский и Яркендский прогибы.
В предгорья Куньлуня откладывались гипсоносные красноцветы (Беляев-
ский, 1947; Синицын, 1954; Крестников, 1961).
В пределах суши восточной части Средней Азии и Казахского на-
горья с начала эоценового времени климат вблизи побережий был мус-
сонный, жаркий и влажный. Но на удаленных от моря обширных пене-
пленизированпых поверхностях низкогорий и высоких равнин, примыкав-
ших к Центральноазиатской суше, он становился более континентальным,
что связано с общей равнинностью территории, с отсутствием гор, кон-
денсировавших влагу, и с влиянием близких пространств засушливого
Азиатского материка (Яншин, 1953; Заклинская,1957, 1958; Бойцова,
Васильев, 1960; Корнилова, 1963; Бажанов, Костенко, 1964). Северная
часть Казахского нагорья и Тургайская впадина находились в зоне мус-
сонного субтропического климата. По озерным котловинам накапливались
торфы.
Южная часть Средней Азии располагалась в условиях более аридного
климата, которому были свойственны периоды сильного сезонного увлаж-
нения. Здесь в континентальных и прибрежно-морских отложениях зна-
чительная роль принадлежала гипсоносным породам. В. В. Лавров (1957)
и А. В. Данов (1957) характеризуют климат этой территории как тропи-
ческий, с неравномерным увлажнением и сезонными засухами.
Климатические условия на севере и в средней части Сибири были до-
вольно однообразные, с отсутствием четкой климатической зональности.
Климат был теплый и умеренно теплый, влажный (Криштофович, 1946).
Для климата Восточной Сибири характерны высокие среднегодовые тем-
пературы, на юге близкие к субтропическим. Климат северо-востока
Азии также приближался к субтропическому (Баранова и др., 1968). Уме-
ренно теплый и мягкий климат был свойствен Забайкалью, Сахалину, Кам-
чатке и Командорским островам. На Дальнем Востоке и в Приморье гос-
подствовал муссонный климат (морозный сухой зимой и влажный летом).
В Центральной Азии в связи с непрекращавшимися поднятиями ме-
нялись климатические условия и гидрологический режим территорий,
однако этот процесс развивался медленно.
В Центральном и Южном Китае встречены гипсоносные красноцве-
ты со стяжениями кальцита, гипса и почти без органических вклю-
чений. Засушливые и жаркие условия преобладали на равнинных тер-
риториях, так как хребты не преграждали пути сухим северным вет-
рам. В горных районах Циньлина влажность была выше.
3*
67
В среднеэоценовое время продолжалось медленное прогибание дна
Западносибирского моря и расширение морского бассейна. На окружав-
шей суше и островах шло накопление делювиально-пролювиальных толщ,,
представленных красноцветными и пестроцветнымп песками и глинами
озерно-аллювиальных образований и мощной коры выветривания латери-
тового типа (Алескерова и др., 1957; Шумилова, 1963).
Неравномерные колебательные движения приводили к затоплению од-
них и обмелению других территорий по окраинам Западносибирского
моря. Море проникло в бассейн Ишима, в Прпиртышское понижение,
затопило западные предгорные равнины Алтая, подошло к Енисейско-
му кряжу (Никитюк, 1956; Боголепов, 1961; Шацкий, 1967).
Юго-Восточный Алтай представлял собой в это время почти равни-
ну. Во второй половине эоцена здесь имело место слабое оживление
тектонической деятельности,1 выразившееся в прогибании впадин, обычно
занятых озерами. Рельеф был выражен останцово-денудационными го-
рами, плато, аккумулятивными равнинами, на которых шло накоплении
коры выветривания, и межгорными впадинами, по которым откладыва-
лись озерно-болотные угленосные осадки. Предгорья Саян и Кузнецкий
Алатау представляли собой пенепленизированную сушу, переходившую
к северу в низменную равнину.
Для Среднеазиатского бассейна Тетиса также характерна трансгрес-
сия моря. Были затоплены Северное Приаралье, Каракумы и Кызылку-
мы, море глубоко вдавалось заливами по долинам рек Казахского на-
горья и затопило его окраины. На месте Тургайской низменности на-
чалось интенсивное прогибание, компенсировавшее поднятие денудиро-
ванных поверхностей Западных Мугоджар и Южного Урала (Яншин,
1953). Образовался морской пролив, вновь соединивший Среднеазиат-
ское море с морским бассейном Западной Сибири. Вдоль расчлененных
берегов Тургайского пролива и Казахского нагорья шло накопление при-
брежно-морских, озерно-лагунных и речных отложений, переотложенной
коры выветривания, кварцевых песков и алевролитов.
Слабо всхолмленная суша Казахского нагорья примыкала к склад-
чато-денудированным горам Тарбагатая и Алтая. На нагорье по впади-
нам, обычно занятым озерами, продолжалось накопление угленосных толщ.
Континентальные отложения представлены корой выветривания каолино-
вого типа, кварцитовидными железистыми песчаниками, древние выра-
ботанные речные долины выполнялись аллювием (Сваричевская, 1961).
К. В. Никифорова (1960) отмечает для этого времени поднятие Улу-
таусского нагорья, северо-восточной части Бетпак-Далы и всего Ка-
захского нагорья, что способствовало оживлению эрозионной деятельно-
сти.
Чу-Сарысуйская впадина в среднеэоценовое время оставалась зали-
вом Среднеазиатского моря. Морской залив по Чуйской впадине не до-
стигал северных отрогов Тянь-Шаня, образуя ряд изолированных и по-
луизолированных бассейнов с неустойчивым режимом (Никифорова,
1957а).
Тянь-Шань представлял собой денудированную низкогорную страну,
приподнятую и разбитую сбросами на отдельные массивы. На месте
Джунгарского Алатау расстилалась денудационная равнина. Всюду на
суше шло накопление песков и песчаников с подчиненными им гли-
нами и гравелитами. По впадинам и долинам рек перемывались и пе-
реоткладывались мезозойские красноцветы. В пределах Киргизии среди
моря выступали отдельные острова.
Нормальный морской режим установился в Ферганской, Таджикской
и других депрессиях — заливах эоценового моря. Интенсивное складко-
образование в области альпийской геосинклинали приводило к частым
сменам морского и лагунного режима в ряде впадин, к возникновению
островов, перемычек, отмелей и т. п. Алайский бассейн на востоке до*
ходил до Северной Кашгарии. Континентальные отложения здесь пред-
ставлены красноцветными песчано-конгломератовыми толщами, морские —
глинисто-известковистыми породами. Мелководный Алайский пролив пе-
риодически соединял этот бассейн с Таджикским и Ферганским (Гек-
кер и др., 1962). Но постепенно началось опреснение Ферганского за-
лива, обмеление Таджикского и Южно-Памирского, появились красноцвет-
ные песчано-глинистые лагунные и континентальные отложения.
Туркменское море занимало значительно большую территорию, чем
в раннеэоценовое время. Оно затопило Кюрендаг, Малый Балхан, Во-
сточные Кызылкумы и Каракумскую сушу вплоть до южных чинков
Устюрта. Незатопленными оставались Большой Балхан и хребет Кара-
тау на Мангышлаке (Яншин, 1950). Копетдаг выступал в виде остро-
ва, и остров находился в устье Амударьи (Луппов, 1957). Шло рас-
ширение и углубление бассейна, везде откладывались мергели, извест-
няки, глины и пески. Возможно, что в районе залива Кара-Богаз-Гол
существовал архипелаг островов. И. А. Коробков (1964) отмечает сушу
в Бадхызе, так как здесь найдены наземные брюхоногие моллюски в
отложениях алайского яруса. Сушей некоторое время был и Устюрт
(Рыгина, 1961). С юга в Туркменское море шел снос с Иранской суши
(Данов, 1957). В Иране шло накопление терригенно-карбонатных пород
и туффитов. На северо-востоке Ирана продолжала существовать остров-
ная суша в северо-восточном Хорасане (Damm, 1968). Море из бассей-
на Памира проникло в Куньлуньский предгорный прогиб, в Западную
Кашгарию и в среднем зоцене затопило Тоюнскую впадину.
Восточная Сибирь в эоценовое время продолжала оставаться обла-
стью континентального осадконакопления. На востоке, на месте Татар-
ского пролива, была равнина, а береговая линия Тихого океана распо-
лагалась восточнее Сахалина. Узкое, меридионально вытянутое море
протянулось вдоль западного берега Камчатки более чем на 1000 км.
На суше продолжалось денудационное выравнивание, сопровождавшееся
интенсивным химическим выветриванием и образованием коры выветри-
вания каолинового типа. Весь север Центральной Сибири был областью
размыва, охватывавшей Яно-Оймяконское, Алазейское и Юкагирское пло-
скогорья и возвышавшиеся над ними низкогорья Верхоянского, Мом-
ского, Черского, Анюйского денудированных хребтов. Верхоянский хре-
бет в эоцене был снивелирован почти полностью, и предгорная впади-
на выполнена продуктами денудации хребта. Аккумуляция осадков про-
исходила на обширных приморских низменных равнинах, простиравшихся
на север за Новосибирские острова, в Таймырской низменности и по
долинам палеорек — Лены, Алдана и др. (Пуминов, 1952; Караваев, 1955;
Баранова, Биеке, 1968).
Анадырская и Пенжинская депрессии, видимо, были единой низмен-
ной равниной, периодически затоплявшейся морем, отчленявшим Коряк-
ско-Камчатскую сушу от материка. Для этого района характерен тек-
тонический режим, происходили излияния базальтов, море неоднократ-
но проникало в глубь суши и затапливало прибрежные равнины. Шло
усиление контрастности рельефа Корякского нагорья (Пагольский, 1965;
Баранова и др., 1968). В среднем эоцене равнинная суша Берингийско-
го «моста» была затоплена морем (Hopkins, 1959).
Эрозионные процессы на суше вряд ли были особенно активными,
так как территория была покрыта лесами. По .многочисленным тектони-
ческим и эрозионным депрессиям, по долинам рек накапливались мощ-
ные толщи озерно-аллювиальных осадков (конгломератов, галечников, пе-
сков и песчаников, глин и глинистых сланцев), образовывались крупные
залежи торфяников и бурых углей.
Восточное побережье Байкала представляло собой равнинную терри-
торию, по которой были разбросаны многочисленные мелководные озера.
Омоложение рельефа в Западном Прибайкалье и по окраинам Енисей-
69
ского кряжа привело к развитию карстовых форм рельефа, усилению
эрозионной деятельности и накоплению речных, озерных и делювиаль-
ных отложенпй. Для зоны выветривания характерен процесс каолиниза-
ции пород.
В депрессиях среднего течения Амура, Зеи и Бурей, в Амуро-Сун-
гарийской, Уссурийской впадинах продолжалось накопление угленос-
ных отложений. По многим котловинам вдоль южного обрамления Сибир-
ской платформы накапливались пестроцветные осадкп — лигниты, каоли-
новые пески и глины (Литвинцев, Тараканова, 1967).
Сихотэ-Алинь, Ям-Алинь, Буреинский хребет, образовавшиеся в ре-
зультате вулканической деятельности, имели типичные формы вулкани-
ческого рельефа.
В Центральной Азии господствующим был общий процесс пенепле-
низации. По впадинам накапливались континентальные загипсованные
красноцветы. Местами, особенно на севере, имело место проявление вул-
канизма.
На территории Западной Монголии, Северного и Северо-Восточного
Китая, Забайкалья и Тувы преобладали нисходящие движения. На опу-
скавшихся равнинах восстанавливался по впадинам озерный режим (в Во-
сточной Гоби, в Кульджин-Гоби, во Внутренней Монголии, на Дун-
бэйской равнине и в других местах). По межгорным впадинам и пред-
горьям денудированных низкогорных хребтов, по долинам рек и озерным
котловинам континентальные отложения представлены конгломератами,
гравийно-галечными и известково-мергелистыми пресноводными осадками
(Маринов, 1957; Го Хун-цзюнь, Се Юй-пин, 1958). На равнинах шло
образование коры выветривания. В Северо-Восточной Монголии продол-
жалось воздымание суши и преобладали процессы денудации.
В Центральном и Западном Китае огромные пресноводные бассей-
ны продолжали занимать впадины в Цайдаме, Ордосе и др. На севере
Центрального Китая в течение эоцена шло непрекращавшееся поднятие,
захватившее и Ордос Несмотря на поднятие, денудация была ослаб-
ленной.
В Центральном и Южном Китае эоценовые отложения малоизвест-
ны. Обычно они представлены пролювиальными, речными, дельтовыми и
озерными осадками, последние часто выражены пресноводными извест-
няками с фауной двустворчатых моллюсков. Пролювиальные отложения
часто гипсоносные (провинции Шаньси, Шэньси, Ганьсу, Нинся, Гуан-
си, Гуандун, долина реки Янцзы, хребет Наньлин и др.), как и в Мон-
голии, что свидетельствует об идентичных условиях их образования. Ко-
лебательные движения, свойственные большинству впадин, в том числе
и в бассейне Янцзы, способствовали образованию ритмичности осадко-
накопления (Чжао Чжао-бинь, 1959).
В Джунгарской впадине накапливались мощные толщи осадков транс-
грессировавшего озерного бассейна, представленные зеленоцветными по-
родами, в которых встречены раковины двустворчатых моллюсков, кости
крокодилов и черепах. На юге Джунгарской впадины отложения сме-
няются типичными красноцветами молассового и озерно-аллювиального
типа. У южного борта впадины мощность осадков резко увеличена в
связи с непрекращавшимися опусканиями дна впадины. Сходные отложе-
ния встречены в Яркендской, Кучарской, Кашгарской, Тоюнской депрес-
сиях, примыкавших к поднятиям Западного Куньлуня и Центрального
Тянь-Шаня (Синицын, 1954; Кравченко, 1958).
Таково в общем расположение суши и моря, а также основные чер-
ты рельефа, характерные для среднего эоцена (см. карту 3).
Климат северной части Казахского нагорья и суши, примыкавшей к
Го Юн-лин (1958) указывает, что северная окраина Ордосской впадины после
яныпанских движений испытывала все время погружение.
70
Западно-Сибирскому морю на юго-востоке, был теплый и влажный, близ-
кий’ к субтропическому. Подтверждением этому служит наличие эоце-
новой коры выветривания латеритного типа на суше Южного Урала,
Казахского нагорья, предгорных равнин Алтая, Салаирского и Енисей-
ского кряжей, образование которой протекало в условиях субтропиче-
ского и близкого к нему климата с обильными сезонными осадками
(Лавров, 1957, Гурари, 1964, и др.).
В. М. Синицын (1962), И. Г. Зальцман (1967), Л. Ю. Буданцев
(1957) отмечают попеременно влажный субтропический климат Кулун-
дпнской степи, Прииртышья, Тургая, Чуйской степи и других впадин
и низменностей, где шло накопление бурых углей и бокситоносных глин.
Средние годовые температуры на Казахском нагорье составляли 15—
18°, минимальные 11—15°, наиболее холодного месяца 12°. Осадков выпа-
дало 250—500 мм, в основном в зимне-весеннее время, зимы были мяг-
кие (Коровин, 1961). Обильные сезонные дожди способствовали промы-
ванию зоны выветривания и выносу карбонатов кальция, гипса, легко-
растворимых солей, которые обычно накапливаются в условиях аридно-
го климата.
На территории Средней Азии в среднеэоценовое время климат про-
должал оставаться муссонным, влажным в прибрежной полосе и более
континентальным на удаленных от моря денудационных равнинах.
На самом юге Средней Азии, в Бадхызе, среднегодовая температура,
по данным Н. Д. Василевской (1957), составляла 15—20°, годовое коли-
чество осадков — от 250 до 1000 мм.
Как отмечает ряд исследователей (Бойцова и др., 1955; Криштофо-
вич, 1955; Лавров, 1959; Корнилова, 1963), аридизация стала усиливать-
ся со второй половины эоцена и выразилась не только в общем умень-
шении количества выпадавших осадков, но, главное, в их сезонном рас-
пределении. Видимо, имела место и смена направления ветров, обуслов-
ленная поднятием горных хребтов, изменивших течение воздушных масс
над равнинной в общем территорией. Тектоническая активность, проявив-
шаяся в формировании горных систем и образовании суши на месте
морей в Зеравшано-Гиссарской системе, на территории Горной Бухары,
значительной части окраинной зоны Таджикской депрессии и в других
впадинах юго-востока Средней Азии, уменьшение площади морей — все
это сказалось на усилении континентальности климата.
Таким образом, для среднеэоценового времени уже выделяются две
климатические подпровинции — северная и южная. Границу между ними
условно можно провести по горам Каратау.
Климатические условия на севере Азии, от Аляски до Урала, про-
должали оставаться близкими раннеэоценовым: господствовал теплый и
умеренно теплый, влажный климат. Географическая дифференциация кли-
мата была слабо выражена. Некоторые исследователи отмечают общую
для эоценового времени некоторую аридизацию климата, особенно в
юго-западной части территории. Умеренный и мягкий климат был на Ени-
сейском кряже, в Забайкалье, на Сахалине, Камчатке. На востоке гос-
подствовал муссонный климат.
В среднем эоцене область аридных климатических условий в Цент-
ральной Азии расширилась, как отмечает Ю. М. Шейнмав (1954), и за-
хватила частично Северную Индию. Это было связано с поднятиями в
области горных систем и изменениями площади морских бассейнов. На
западе Центральной Азии аридные условия сохранялись в предгорьях
Куньлуня, на островах «Иранского» моря и Афганистана, в Северном
Белуджистане. О периодической засушливости климата Центральной
Азии свидетельствуют красноцветные породы, содержащие гипс и каль-
цит, широко распространенные по ее многочисленным впадинам. Про-
должалась аридизация климата и в бассейне р. Янцзы, и на других
равнинах южной части Центрального Китая.
71
В Северном Тибете климат был переходный от субтропического к
аридному. С юга индийский муссон проходил через Гималаи, а с севе-
ра Куньлунь прикрывал его от иссушающего влияния равнин Централь-
ной Азии.
На остальной территории Юго-Восточной Азии сохранялся влажный
тропический климат, что устанавливается по накоплению углей в Бир-
ме, латеритов в Ассаме, железных руд и бокситов в Индии. Вдоль юго-
восточного и восточного побережий Азии сохранялся умеренно теплый и
влажный океанический климат, более прохладный на севере (северный
Хоккайдо), что также устанавливается по продолжавшемуся угленакоп-
лению на Хоккайдо, Кюсю и в Восточной Корее (Tanai, Suzuki, 1963).
Максимальная трансгресссия Западносибирского моря пришлась на
позднеэоценовое время. На северо-востоке, в бассейне рек Ваха и Ты-
ма, видимо, существовала суша (Затькова, 1961). В средней части низ-
менности находились плоские острова и отмели, так как в отложениях
позднеэоценового возраста на севере Обь-Иртышского водораздела (Шац-
кий, 1967) и к востоку от с. Александровского (Рудкевич, 1964) встре-
чены континентальные верхнеэоценовые пески и алевриты. Кулундинская
и Барабинская степи оставались, по-видимому, низменными заболочен-
ными равнинами, как и Павлодарское Прииртышье, где встречены кон-
тинентальные и прибрежно-морские осадки (Буданцев, 1957). В са-
мом начале позднего эоцена произошло новое поднятие Кустанайского
вала, нарушившее связь Западносибирского бассейна со Среднеазиатским
(Бойцова и др., 1955, 1957; Яницкий, 1960).
В результате опусканий в области Тургайского перешейка во второй
половине позднего эоцена восстановился Тургайский пролив. К востоку
от пролива море проникло в долину Ишима и по мелким рекам в глубь
Казахского нагорья, а на юго-востоке затопило все Прииртышское по-
нижение и низовья речек, стекавших с Алтайского низкогорья. В са-
мом конце позднего эоцена, возможно, имело место осушение Тургайско-
го пролива. Однако Б. М. Михайлов (1957) относит регрессию в об-
ласти Тургая уже к раннему олигоцену.
Алтай продолжал оставаться пенепленизированной горной страной.
На предгорной равнине продолжалось накопление мощных толщ крас-
ноцветных и пестроцветных континентальных отложений — глин, песков,
галечников. Шло образование коры выветривания каолинового типа.
Эпиконтинентальное Среднеазиатское море занимало всю западную
и центральную части Средней Азии. Расширение бассейна началось во
второй половине позднего эоцена. Морские позднеэоценовые песчано-гли-
нистые отложения во многих местах залегают трансгрессивно на конти-
нентальных прибрежных отложениях по северной окраине бассейна. Кон-
тинентальные осадки представлены кварцевыми песками, кварцитовыми
и железистыми песчаниками, корой выветривания и аллювиально-дель-
товыми отложениями, а по понижениям — углисто-бокситовыми образо-
ваниями.
Ферганская депрессия продолжала существовать в виде морского
залива, сообщавшегося с морем Казылкумов, Приташкентским и, в мень-
шей степени, с Алайским и Таджикским бассейнами. Последний был наи-
более глубоководным (Геккер и др., 1962). По окраинам заливов шло
накопление красноцветных дельтовых и континентальных отложений. Рез-
кое изменение палеогеографической обстановки отмечается на границе
туркестанского и риштанского веков. Это связано с образованием суши
на месте морей, занимавших Зеравшано-Гиссарский прогиб, Бухарскую,
значительную часть окраинной зоны Таджикской депрессии и другие
впадины юго-востока Средней Азии.
Восходящие движения в альпийской геосинклинальной области при-
вели к регрессии моря в области Памира: море ушло из Кашгарии,
где появились красноцветные отложения. В Таджикской депрессии и
72
Южно-Памирском прогибе .шло накопление лагунно-континентальных
осадков. Поднялся юго-восточный отрог Гиссарского хребта, разделив-
ший Таджикскую и Бухарскую депрессии; морские отложения на его
южном склоне сменились континентальными красноцветами. Началось об-
меление и на севере: осушились Чу-Сарысуйский залив и западные ок-
раины Казахского нагорья.
Позднеэоценовое Туркменское море покрывало Копетдаг, Большой
и Малый Балханы, Туаркыр, Бадхыз, Кара-Богаз-Гол, Каракумы, Юго-
Восточный Устюрт. Тектонический режим этой территории был неустой-
чивым, возникали поднятия и опускания по древним разломам и в аль-
пийской геосинклинали (Копетдаг). О. С. Вялов (1951) отмечает наличие
суши к юго-востоку от Кара-Богаз-Гола. В конце позднего эоцена море
стало мелеть и в восточной части. Вдоль южного края моря протяну-
лась островная Туркестано-Алайская цепь, а в Бадхызе появились при-
брежные песчано-глинистые осадки. В течение позднеэоценового време-
ни, видимо, недалеко от Бадхыза существовала суша, так как в мелко-
водных морских отложениях встречены остатки субтропических расте-
ний.
В Восточной Сибири все процессы были унаследованы от среднеэоце-
нового времени. Продолжалась пенепленизация древних горных соору-
жений, развитие карстовых форм рельефа на Сибирском плоскогорье,
выполнение эрозионно-тектонических впадин аллювиально-озерными от-
ложениями, угле- и торфонакопление. Денудация была ослабленной,
а горные хребты почти снивелированы в течение этого периода. Для
позднего эоцена было характерно ослабление вулканической деятельно-
сти. По межгорным впадинам началось накопление угленосных песчано-
глинистых пород. Для Дальнего Востока, Приморья, Кореи, отчасти За-
байкалья характерно излияние базальтовых лав, оживление тектониче-
ской деятельности, приводившее к проявлениям дислоцированности по-
род, оживление эрозионных процессов (Устиновский, Варнавский, 1967).
Неустойчивый режим сохранялся в районе Корякско-Камчатской
суши. Эрозионно-денудационные процессы вели к расчленению Коряк-
ского нагорья и созданию типичного горного рельефа (Пагольский,
1965; Баранова и др., 1968). Восстановился Берингийский «мост».
Общим для всей территории Центральной Азии продолжал оставать-
ся процесс пенепленизации и накопление континентальных, часто загип-
сованных красноцветов. Продолжалось поднятие суши в Северо-Восточ-
ной Монголии и Центральном Китае и опускание Западной Монголии
и Северного Китая. Шло накопление гравийно-галечного и песчано-гли-
нистого материала.
В Восточной Гоби (Монголия) верхнеэоценовые красноцветы представ-
лены песчанистыми глинами (Эргилин-Дзо), параллелизующимися с крас-
ноцветами Внутренней Монголии (Шара Мурун). В Алашани накаплива-
лись красноцветы и светло-желтые песчаники. Сходные условия осадко-
накопления имели место в коридоре Хэси, представлявшем предгорную
равнину, и в Коридоре Ганьсу, где осадочные отложения сохранились в
ненарушенном залегании (Синицын, 1948, 1956, 1959; Саидов, 1957;
Ху Чао-юань, 1958). -
В Центральном и Южном Китае, судя по • составу отложений, усло-
вия осадконакопления были идентичны тем, которые господствовали на
севере этой области. Колебательные движения по впадинам способст-
вовали, как и ранее, образованию ритмичных толщ осадков (бассейн
р. Янцзы). Гималайские движения, приуроченные к этому времени, ос-
ложнили рельеф и смяли в складки красноцветные породы, образовав
денудационно-складчатые горы и расчлененные предгорные равнины в
южной части Центральноазиатского региона.
Гималайские движения позднего эоцена вызвали изменения очерта-
ний Азиатской суши как на юго-западе, так и на юге. Они привели
73
К регрессии моря на территории Малой Азии и Ирана, к поднятиям
в области Западного Куньлуня и осушению прилегающих к нему озер-
ных и морских бассейнов. Морские осадки сменились континентальными
красноцветами. В Каракоруме началось накопление прибрежно-морских
отложений (Крестников, 1961). На юге к Азиатской суше причленяет-
ся плоскогорье Декан. С поднятием Гималаев связано отложение пре-
сноводных осадков в бассейнах Верхней Бирмы и Северо-Западного Пенд-
жаба (Крншнан, 1954, Baksi, 1965).
О природных условиях Центральноазиатской суши и прилегающих
территорий Средней Азии и Сибири можно сказать, что они были уна-
следованы от предыдущей эпохи и мало изменились (см. карту 4). В об-
щем, как указывает Ю. М. Шейнман (1954), для этого времени ха-
рактерно сокращение аридной зоны на востоке. Но на юго-западе, как
отмечает большинство исследователей, позднему эоцену свойственна наи-
большая аридность климата.
В позднем эоцене климатические условия на территории, прилегав-
шей к Западносибирскому морю, стали умереннее и влажнее, началось
оподзоливание латеритных почв, вынос окислов железа и алюминия,
усилились эрозия и поверхностный смыв, создались условия для бокси-
тообразования.
Усиление тектонической активности и формирование альпийских гор-
ных систем, сокращение площади морей способствовали усилению ари-
дизации на территории Средней Азии. На Казахском нагорье форми-
руется пустынная кремнистая кора выветривания. А. Л. Яншин (1953)
отмечает своеобразные условия аридизации: не накапливались известь и
соли, нацело уничтожены роговые обманки и полевые шпаты, характер-
ные для современных пустынь, высока подвижность кремнезема (харак-
терные образования этого времени — толщи сливных кварцитовидных пе-
счаников и кварцитов).
Б конце поздпеэоценового времени, с наступлением новой Морской
трансгрессии, климат стал более влажным и мягким, возможно, и более
прохладным. Так, М. И. Раевский, М. А. Ткачук и С. П. Халлиев (1964)
отмечают, что позднеэоценовое море на западе Средней Азии, в Заун-
гузье, было более прохладным, чем среднеэоценовое. Климат Западного
Казахстана и приалтайских равнин в конце эоценового времени стал
более гумидным (Василенко, 1967).
Климат Восточной Сибири оставался теплым и умеренно теплым,
влажным и мягким как на севере, так и на юге, в Забайкалье. На
Дальнем Востоке он становился более влажным и жарким, субтропиче-
ским, в Приморье оставался муссонным. Вдоль океанического побережья
Восточной Азии сохранялся умеренно влажный океанический климат,
умеренный и умеренно теплый на севере, тропический на юге, с обшир-
ной переходной субтропической зоной между ними.
ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ
В Северной: Азии важнейшие местонахождения «листовых» эоцено-
вых флор сосредоточены главным образом в Казахстане, Средней Азии
и по восточной окраине Азиатского материка. Спорово-пыльцевые ха-
рактеристики эоценовых отложений известны в литературе по всей Се-
верной Азии, включая Западную и Восточную Сибирь.
В Казахстане согласно обобщению палинологических данных
(Бляхова, Кальменева и др., 1971; Нестерова, 1971) флора раннего эоце-
на имела субтропический облик. В ее составе господствовали растения,
продуцирующие пыльцу, близкую видам тропического и субтропического
семейства Olacaceae, но известную пока под формальными названиями
Anacolosidites Cooks, et Pike, Triatriopollenites. Сохраняются еще ц позд-
74
пепалеоценовые* Triporopollenites. Одновременно возрастает участие
пыльцы субтропических видов, определенных по естественной системе:
Combretaceae, Sympolocaceae, Apocynaceae, Sterculiaceae, Palmae. Неред-
ка и пыльца сережкоцветных: Carya, Platycarya, Pterocarya, Castanea,
Quercus и др. Заметно снижается содержание пыльцы Podocarpus, Dac-
rydium, Cedrus, но возрастает Taxodiaceae, Pinus. Сохраняются споры
субтропических и тропических папоротников Gleichenia, Cyathea, Lygodi-
ит. Отмечаются и споры торфяных мхов, плауна, селагинеллы.
Необходимо заметить, что раннеэоценовая флора Казахстана, как и
палеоценовая, была близка по составу одновозрастным флорам Повол-
жья, Крыма, Средней Европы и юга Англии (Кузнецова, 1971; Лейе,
1971).
В раннеэоценовых комплексах более северных районов —
в Омской впадине (морские отложения нижнелюлинворской подсвиты)
и на юго-востоке Кулунды (осадки островновскоп свиты) — обычны Ca-
stanopsis pseudocingulum (R. Pot.) Boitz., Quercus sparsa Mart., Trudo-
pollis menneri (Mart.) Zakl., Triporollenites robustus Pfl. и др. (Бойцо-
ва и Панова, 1965). Кроме того, отсюда указана и пыльца Taxodiaceae,
Sphagnum australe (Cook) Drozh.
Флоры среднего эоцена в Казахстане продолжают сохра-
нять субтропический облик, что подтверждают отпечатки листьев, споры
и пыльца, сохранившиеся в кенетайской свите на водораздельном плато
между р. Терсаккан и бассейном р. Каратургай. Отсюда установлены
Osmunda, Dryophyllum curticillense (Wat.) Sap. et Mar., Daphne proto-
gaea Ett., Kalmiophyllum macrodurense Kr. et Weld., Illicium lusaticum
(Jahn.) Kr. et Weld., Macclintockia sp., споры тропических папоротников
Gleichenia sp., Cyatheaceae. Пыльца голосеменных представлена видами
Podocarpus sp., Cedrus sp., Gingko bilabaeformis' Zakl., а цветковых ра-
стений — Castanopsis pseudociungulum (R. Pot.) Boitz., Quercus gracilis
Boitz, Castanea crenatiformis SamiL, Sabal turgaica Boitz., Laurus nobilis
L. foss., Liquidambar thatidae Kupr., Sterculiaceae, Myrtaceae и пыльцой
формальных таксонов, характерных для среднего эоцена,— Tricolporot-
lenites cinglum (R. Pot.), Th. et Pfl., T. pseudocinglum (R. Pot.) Th. et
Pf., Trudopollis pompeckji (R. Pot.), Anacolosidites acutulus Cook, et
Pike и др. (Корнилова и др., 1971).
В центральных и юго-западных районах Западной Сибири в морских
отложениях нижней части люлинворской подсвиты и в континентальных
толщах в предгорьях Алтая (Бойцова, Панова, 1965) зарегистрировано
массовое присутствие пыльцы Castanea, Castanopsis, Tricolparopollenites,
Trudopollis pompeskji (R. Pot) Pfl., пальмы Phoenix и др.
В Казахстане наибольшее количество листовых остатков и палиноло-
гических данных известно из верхнеэопеновых отложений Зайсанской
впадины (на горе Киин-Кериш — «верхняя» флора, на берегу рек Чер-
ного Иртыша и Конуркуры, Мурун-Тологое, Аккезени), Павлодарского
Прииртышья, Казахского нагорья, Южного Урала и Туркмении.
Характерной особенностью листовых флор позднего эоцена является
обилие и видовое разнообразие вечнозеленых узколистных дубов: Quercus
neriifolia A Br., Q. takyrsoriensis Makul., Q. apocynophyllum Ett., Q. elaena
Ung., Q. irtyschensis Makul., каштанодубов: Dryophyllum dewalquei Sap.
et Mar., D. curticillense (Wat.) Sap., D. kryshtofovichii Iljinsk., каста-
нопсисов: Castanopsis kasachstanensis Makul, C. pavlodarensis Makul.,
C. jurcinervis (Rossm.) Kr. et Wed., а также Lithocarpus karasoriensis
Makul.
На территории Зайсанской впадины в осадках позднего эоцена (чай-
булакская и кзылкапнская свиты по Б. А. Борисову, 1963 и турангин-
ская и тузкабакская свиты по В. С. Ерофееву, 1969) Мурун-Тологоя,
Аккезени и Конуркуры, Киин-Кериша И. А. Ильинской установлено
обилие Dryophyllum dewalquei Sap. et Mar., D. curticillense (Wat.) Sap.,
75
D. kryshtofovichii Iljinsk. Им сопутствуют многие растения, известные
не только в Казахстане, но и в субтропических флорах эоцена Сред-
ней Азии и Европы: Echitonium sezanense Wat., Leucothoe kuschkensis
(Vassil.) Iljinsk., Eleodes lanceolata Web., Rutaceites zaissanica Iljinsk.,
Lindera vassilenkoi Iljinsk., Cupanites formosus Berry. Кроме того, встре-
чаются и растения, современные аналоги которых обычно слагают лесные
формации речных долин. Это — Populus kryshtofovichii Iljinsk., Salix stu-
penda Sap., Taxodium dubium Heer и др. Нередки прибрежно-водные и пла-
вающие травы: Cyperacites angustus Heer, Phragmites oeningensis A. Br.,
Typha sp., Cannophyllites sp., Azolla sp., Salvinia mildeana Goepp., Nito-
phyllites zaissanica Iljinsk., Nelumbo protolutea Berry и др. Среди папорот-
ников указаны Osmunda heeri Gaud, et Strozii, Woodwardia sp.
В пыльцевых комплексах, выделенных Л. А. Пановой (Борисов, 1963)
из осадков чайбулакской свиты Мурун-Тологоя, преобладает пыльца Cas-
tanopsis, Quercus sparsa Mart., Q. cf. gracilis Boitz., Q. conf er la Boitz.,
Q. dentata Thunb., Castanea, Engelhardtia, характерных для субтропиче-
ских- флор эоцена Европы. Кроме того отмечена пыльца Rhus sp, Му-
rica sp., Carya sp., Platanus sp., Celtis sp., а также пальм Sabal sp.,
Phoenix sp. Среди голосеменных растений приводится пыльца
Cedrus, Keteleria, Podocarpus и пыльца сосен Pinus singularis Zakl., P. tae-
daeformis Zakl., P. banksianaeformis Zakl., P. strobiformis Zakl. и др. Еди-
нично отмечена пыльца Ginkgo, таксодия и споры папоротников тропи-
ческих и субтропических областей: Cyathea sp., Lygodium sp., Gleichenia
sp., Schizaea sp. и др.
Анализ флористических данных позволяет полагать, что на террито-
рии современной Зайсанской впадины в эоценовое время зональными
типами растительности были леса. Доминантами их являлись вечно-
зеленые дубы, каштанодубы, подокарпус, кедр, сосны и широколиствен-
ные древесные породы: Castanea, Engelhardtia, Magnolia, Platycarya. Воз-
можно, вечнозеленые дубы и каштанодубы слагали леса пенепленизиро-
ванных низкогорий, а среднегорья с более расчлененным рельефом за-
селяли представители голосеменных — кедр, сосны, подокарпус, каш-
таны и др. Лавровые, вересковые и другие кустарниковые породы явля-
лись доминантами кустарниковых формаций и, возможно, редколесий.
Азональные типы растительности по долинам рек формировали: лавро-
листный тополь, ликвидамбар, вязы, ольха, ивы — на аллювиальных поч-
вах, а на заболоченных — нисса и таксодий. Берега водоемов заселяли
крупные травы — рогоз, тростник, рдесты, лотос. Листья последних двух
вместе с сальвинией и азолла плавали на поверхности воды. На заболо-
ченных местах нередки были и сфагновые мхи.
Территория современного Павлодарского Прииртышья,
Казахского нагорья, Мугоджар и Южного Урала была
заселена также флорой субтропического типа.
Отпечатки растений сохранились в толще «дырчатых» сливных пес-
чаников в ряде пунктов бассейнов рек Селеты, Шидерты, Оленты, а так-
же в Майсоре, Такырсоре, Домбралы, Жамантузе и далее на запад,
в Мугоджарах (оз. Кналы-Куль, у пос. Якослевка и др.), по р. Оби,
на южном Урале и др. (Буданцев, 1953; Васильев, 1969; Корнилова,
1955, 1966; Криштофович, 1933, 1935, 1938,1941; Макулбеков, 1969; Узнад-
зе, 1948, и др.). Доминировали здесь уже не каштанодубы, а узко-
листные вечнозеленые дубы: Quercus neriifolia A. Br., Q. takyrsoriensis
MakuL, Q. apocynophyllum Ett., Q. elaena Ung. Им сопутствовали
Cinnamomum scheuchzeri Heer, Laurus primigenia Ung., Litsea eocenica
MakuL, Lomatia, а также Andromeda protogaea Ung., Echitonium sophiae
Web., Apocynum helvetum Heer, Celastrophyllum sp., Callistemophyllum
sp., Dryanroides angustifolia Heer, Lomatia firma Heer, Eugenia haeringi-
ana Ung., Leptospermites spicatus Schm., Macclintockia irtyschensis Bud.,
Celastrus elaegnus Ung., Sabal sp., Musites putivlensis Schm. и многие дру-
76
гие. Среди голосеменных часты отпечатки листьев Podocarpus eocenica
Ung., побеги Sequoia couttsiae Heer, Araucarites sp., Pinus palaeostrobus
(Ett.) Heer, Glyptostrobus parisiensis Brongn. и шишки Pinus nikitinii Bud.
Остатки полостей листьев Musites putivlensis Krassn., пыльца Barnbu-
sae свидетельствуют о существовании бамбуков и банановых.
Пыльцевые данные (Заклинская, 1953а, б; Бойцова, 1960; Жежедь,
1967) также подтверждают широкое распространение на рассматривае-
мой территории вечнозеленых дубов и кастанопсиса. Здесь особенно
характерна, как и на территории Зайсанской впадины, пыльца Quercus
graciliformis Boitz., Q. gracilis Boitz., Castanopsis, Sterculia sp., Rhus sp.,
Ilex sp., Ericaceae, Myrtaceae, Sabal sp., Phoenix sp. и др. E. Д. Зак-
линская (1953a, б) указывает на находку единичных зерен пыльцы
Welwitschia, из голосеменных отмечаются Cedrus, Podocarpus, Araucaria,
Pinus, из широколиственных — листопадные древесные породы: каштан,
бук, ликвидамбр, шелковица, кария и др.
Сушу Казахского нагорья занимали леса не только из подокарпуса
и сосны, но и из секвойи, а возможно, и араукарии. Узколистные дубы,
как и лавровые, вересковые, могли формировать леса и кустарниковые
формации. Видимо, в этом региона флора развивалась в условиях мень-
шего количества атмосферной влаги, т. е. в условиях несколько более
континентальной обстановки, чем вблизи побережий морского бассейна.
Подтверждением этого могут служить данные Н. М. Макулбекова
(1969) по местонахождению у оз. Карасор. Флора Карасора выделяется
крупнолистностью, обилием и видовым разнообразием кастанопсисов, ли-
токарпусов, дубов. Среди них установлены: Castanopsis kasachstanen-
sis MakuL, C. pavlodarensis Makul., C. furcinervis (Rossm.) Kr. et Wld.,
Lithocarpus karasoriensis Makul., Quercus irtyschensis Makul., .Quercus sp.
Как и в Зайсанской впадине, наблюдается обилие каштанодубов — Dryo-
phyllum dewalquei Sap. et Mat., D. curticellence (Wat.) Sap. et Mar. Кро-
ме того, в этом местонахождении найдены и остатки нижней части ли-
стьев пальмы — Palmophyllum sp., а также Eugenia haeringiana Ung.,
Leucothoe protogaea (Ung.) Schimp., Myrica lignitum (Ung.) Sap.,
Echitonium sophiae Web., E. sezannense Wat. и новые, пока эндемичные
для Казахстана, виды: Sterculia kalkamanica Makul., Lomatia macrophyl-
la Makul.
Современные аналоги приведенных выше растений или виды, морфо-
логически близкие к ним, сосредоточены ныне в лесах Юго-Западного
Китая и Северного Вьетнама, где среднегодовое количество осадков до-
стигает 1000—1500 мм, а среднегодовая температура +15—20°. Надо
полагать, что флора Карасора произрастала вблизи побережья моря Те-
тиса. В то же время вышеперечисленные местонахождения, одновозраст-
ные с карасорским, сохранившиеся в «дырчатых» сливных песчаниках,
существовали вдали от морского побережья «Средиземного моря» и раз-
вивались в условиях меньшей влажности воздуха и осадков, общая сумма
которых не превышала 800—1000 мм в год. Эти флоры скорее всего
характеризуют междуречные пространства, а подокарпус, секвойя, кедр
и сосны могут служить свидетельством рассеченности рельефа с относи-
тельно более высокими гипсометрическими отметками. Остатки растений
междуречий захоронялись,. видимо, в руслах речек с песчаным дном.,
периодически пересыхающих. Возможно, климат позднеэоценовой эпохи
характеризовался тем, «что в годовом ходе увлажнения максимальное
количество осадков выпадало не зимой, как в настоящее время, а в теп-
лую половину года, что связано с иным расположением центров
действия атмосферы и особенностями орографии» (Косминский, 1970,
стр. 5).
В Средней Азии (в Туркмении) известны остатки уни-
кальнейшей флоры прекрасной сохранности. Она обнаружена в вулкано-
генной толще среди тонкого слоя туфа в трех пунктах предгорий Па-
77
ропамиза (Бадхыз): в районе озер Еройландуза, Акарчешме и на горе
Монах (Коровин, 1934; Василевская, 1957; Сикстель, Худайбердыев,
1968). Флора субтропическая, но весьма своеобразная и отличается от
всех известных с территории СССР эоценовых флор. В ее составе со-
хранились остатки древесных и кустарниковых форм, в основном вечно-
зеленых с небольшим участием хвощей, папоротников и злаков; дубы
и пальмы в местонахождениях отсутствуют. Среди голосеменных отме-
чены Chamaecyparis, Araucarites sternbergii Goepp. В составе цветко-
вых характерны эндемичные виды семейства протейных: Banksia myri-
cifolia Vassilevsk., Palibinia acutiloba Eug. Kor., P. densifolia Eug. Kor.,,
P. laxifolia Eug. Kor., P. korovinii Vassilevsk., P. latifolia Eug. Kor., Gre-
villea provinciates Sap. var. rarinervosa Vassilevsk. Нередки лавровые,
особенно Cinnamomum kryshtofovichii Vassilevsk., Laurus primigenia Ung.,
Ocotea laurifolia Vassilevsk. Из других семейств указаны Cassia piligera
Vassilevsk., Rhus turkomanika (Krysht.) Eug. Kor., Banksia myry cifolia
Vassilevsk., Maytenus turcoman Eug. Kor., Myrtus paradisiaca Ung.,
Leucothae kuschkensis (Vassilevsk.) Iljinsk., Aralia firmifolia Vassilevsk.
и др. Все перечисленные виды характеризуются мелкими и плотными ко-
жистыми вечнозелеными листьями. Нередки среди отпечатков и остатки
субтропических папоротников: Blechnum akartscheschmense Vassilevsk.,
Lastrea badchyzika Vassilevsk. и др. Встречается крупный злак арундо,
а также хвощ.
Все бадхызские виды морфологически и экологически близки совре-
менным растениям, населяющим область Средиземноморья, Канарские
острова, Мексику, Бразилию, юг Африки и юго-восточную часть Австра-
лии. Это дало основание Н. Д. Василевской (1957) высказать предпо-
ложение, что флора Бадхыза в эоцене развивалась в условиях субтро-
пиков, характеризующихся средними годовыми температурами в преде-
лах 15—20°, небольшим количеством осадков — 200—400 мм и их не-
равномерным распределением в течение года. Растительность здесь была
представлена формациями ксерофитных кустарников типа средиземномор-
ского маквиса, бразильской катинги или австралийского скрэба.
Позднеэоценовые флоры Таджикской депрессии
(Пулатова, 1971) характеризуются ксероморфпым обликом. В их соста-
ве доминирует пыльца Ephedra, Palmae, Myrica, Eleagnus, Rhus, Tricol-
popollenites. Спорадически отмечена пыльца сосны, ели, клена, карил и
кастанопсиса.
Отдельные элементы «бадхызской» флоры проникали далеко на север.
Так, в эоценовых осадках Чукуроя в Сырдарьинском Каратау найден
отпечаток листа Palibinia densifolia Eug. Kor., сохранившийся в горизон-
те опок, перекрываемых песчаниками, содержащими устриц алайского
возраста (Корнилова, 1966).
Не исключена возможность, что отпечатки растений, сохранившихся
в вулканогенной толще Бадхыза и Таджикской депрессии, представляют
собой фрагмент флоры и растительности, населявших в эоцене южное
побережье древнего Средиземного моря (моря Тетис). Остатки казахстан-
ских флор с разнообразием вечнозеленых дубов, кастанопсисов, лавровых,
миртовых и участием листопадных древесных пород характеризуют фло-
ру и растительность северного побережья древнего моря Тетиса.
В Западной Сибири эоценовые листовые флоры редки. Сре-
ди них М. Г. Горбунов (1962) указывает с правого берега р. Яи отпе-
чатки шишек Pinus thomasiana (Goepp.) Е. Reich, var. compassica Gorb.,
P. thomasiana var. kasparanica Gorb., собранных в кремнистых песчани-
ках, залегающих в виде линз в рыхлых нижнепалеогеновых отложениях,
соответствующих по возрасту толще морских опоковидных глин люлин-
ворской свиты. Кроме того, известны три фрагмента листьев цветко-
вых, предположительно принадлежащих вечнозеленому растению.
В 30 км западнее станции Кулунда с глубины 324,5—329,6 л? из.
78
пласта светЛЬ-еерой алевритистой глины оонаружен отпечаток листа Vry-
ophyllum curticillense (Wat.) Sap. et Mar. и фрагмент листа Zizyphus sp.
Палинологические исследования отложений, одновозрастных саксауль-
ской свите (Кондинская, Меркулова, 1965; Бойцова, Панова, 1967; Панова,
1967, 1968; Александрова и др., 1971), подтверждают, что на низмен-
ных денудационных равнинах Западной Сибири, окружавших морской
бассейн (Гольберт и др., 1968), примерно до широты Томска (55° с. ш.)
в составе флор отмечена пыльца многих видов, общих с позднеэоцено-
выми флорами Казахстана: Castanopsis pseudocingulum (Br. Pot.) Boitz.,
Castanopsis sp., Castanea crenatiformis Samig, Quercus gracilis
Boitz., Q. graciliformis Boitz., Q. conjerta Boitz., Tricolpopollenites, Triat-
riopollenites, Myrica, Sapindus, Engelhardtia, Rhus, Ilex, Aralia, Pal-
mae, Myrtaceae и др. Однако этим флорам нечужды были и широко-
лиственные породы умеренно теплой зоны Fagus, Juglans, Carya, Carpi-
nus, Tilia и др. Среди голосеменных обычны также Podocarpus, Se-
quoia, Taxodium, Cedrus, Pinus и субтропические и тропические папорот-
ники — Cyathea, Osmunda, виды семейств Diksoniaceae, Polypodranae и др.
Следовательно, на суше Западной Сибири до широты Томска древ-
ние дубы, кастанопсисы являлись, видимо, ландшафтными растениями,
но участие широколиственных древесных пород значительно увеличивает-
ся, особенно бука, граба, грецкого ореха и др. Низменные заболоченные
участки, судя по обилию пыльцы таксодия, занимают таксодиевые леса.
В Западной Сибири на широте р. Малый Атлым, Ханты-Мансий-
ска и севернее (Нестеров, 1961) из остатков опоковидных глин, зале-
гающих в основании люлпнворской свиты (нижний и средний эоцен),
установлено обилие пыльцы Pinaceae, Abies, Pinus, Taxodiaceae, Cinkgo,
Podocarpus, Araucaria, Juglandaceae, Carya Alnus, Betula, Corylus, Carpi-
nus, Quercus, Castanea, Platanus, Magnolia и др. В небольших количе-
ствах отмечена пальца Ericaceae, Laurus. Папоротники представлены
видами Filicales и субтропическими родами Mattonia, Dicksonia, Gleiche-
nia, Osmunda. Весьма обычны здесь и споры зеленых мхов, плауна, се-
лагинеллы — типичных представителей лесной зоны. Виды Quercus, Ti-
lia, Nyssa, Juglans, Fagus, Pinus, Tsuga, Taxodium и др. были широко рас-
пространены вдоль северных берегов Сибири, на Таймыре, в низовьях
р. Индигирки, в Северном Верхоянье, на Анадыре (Хайкина, Белая,
1966).
На суше, обрамляющей северную часть Тихого
океана, установлен ряд местонахождений эоценовых флор. Самым юж-
ным местонахождением на западном его обрамленип является Такаси-
ма — примерно 33° с. ш. (Matsuo, 1967). Эта флора известна с остро-
вов Хасима и Такасима, расположенных к востоку от о. Кюсю (33° с. ш.
и 129° 30' в. д.), и происходит из одноименных формаций. Согласно Ма-
цуо (Matsuo, 1967) 9 ископаемых видов этой флоры имеют ближайших
эквивалентов, произрастающих ныне в условиях умеренно теплого кли-
мата в составе лесной формации. Это Magnolia sp., Euptelea ?sp., Cer-
cidiphyllum takashimensis, Parabenzoin eotrilobum, Disanthus eocercidi-
pholia, Sapindus sp., Elaeocarpus sp., Ardisia sp. и Viburnum awabiikioidus.
12 ископаемых видов имеют современных эквивалентов в субтропи-
ческой лесной зоне:- Cunninghamia eocenica, Taiwania eocenica, Magno-
lia sp., Machilus nathorstii, Erythea takashimense, Mallotus eomolucca-
nus, Magnifera takashimense, Sapindus sp., Elaeocarpus sp., Ardisia sp.,
Viburnum awabukioidus, Sideroxylon sp. 5 современных эквивалентов ис-
копаемых видов — Sabal sp., Erythrina takashimense, Mallotus eomolucca-
nus, Mangijera takashimense, Sideroxylon sp.— обитают в тропической
зоне. Флора Такасима не содержит представителей типичных умерен-
ных семейств, таких, как Salicaceae, Juglandaceae, Betulaceae, Ulmaceae,
Aceraceae, которые обычно доминируют в неогеновой флоре этих ши-
рот; в ее составе также отсутствуют вечнозеленые узколистные дубы.
79
Исходя из систематического состава, Мацуа высказал предположение,
что лесная флора Такасима существовала в условиях субтропического—
теплоумеренного климата.
По соседству с местонахождением флоры Такасима известны еще две
эоценовые флоры — Миёсин (Nagai, 1957) и Убе (Yabe, 1944).
Местонахождение Миёсин происходит из отложений группы Кума
на о. Сикоку. Нагаи (Nagai, 1957) датирует эту флору поздним эоце-
ном. В ней установлено 11 видов, принадлежащих 8 семействам и 8 ро-
дам. Флора Миёсин представляет собой обедненный вариант лесной фло-
ры Такасима на о. Кюсю.
Флора Убе происходит из одноименного угленосного бассейна юго-
западного Хонсю пз свиты Окинояма. Впервые о ней упоминает X. Ябе
(Yabe, 1944), установивший в ней Sabalites hipponicus (Krysht.) Endo
и Nelumbo nipponica Endo.
Позднее К. Хузиока и Е. Такахаси (Huzioka, Takahasi, 1970) ус-
тановили в разрезе свиты Окинояма 6 флористических зон, из которых
определили 74 вида растений. Наиболее характерными из них являются
Plenasium lignitum (Giebel.) Squinabol, Acrostichum ubens Huzioka, Me-
tasequoia occidentalis (Newb.) Chaney, Sabal chinensis (Endo) Huzioka,
Myrica ubenensis Huzioka, Cordia nagatoensis Huzioka, Sideroxylon lon-
giacuminata Huzioka, Cyclobalanopsis naitoi Huzioka, Cinnamomum nai-
toanum Huzioka, Elaeocarpus honshuensis Huzioka, Ardisia ubensis
Huzioka и др. В составе флоры Убе доминируют субтропические вечнозе-
леные растения (около 40 видов), имеющие близких современных экви-
валентов в субтропических лесах Юго-Восточной Азии. X. Мацуо (Mat-
suo, 1967) считает флору Убе весьма сходной с флорой Такасима о. Кюсю.
Из отложений, содержащих растительные остатки, были найдены фраг-
менты мелкого наземного млекопитающего Desmatotherium grangeri То-
kunaga ‘, а также Amynodon watanabei (Tokunaga) и черепаха Тгуо-
nix ubensis Chitani, которые, по мнению Мацуо, подтверждают поздне-
эоценовый возраст угленосных отложений бассейна Убе.
К северу от рассмотренной группы местонахождений эоценовых юж-
нояпонских флор, примерно на широте 42—43°, расположены три хорошо
известных в литературе местонахождения средне-(?) позднепалеогеновых
флор. Одно из них (Фушуньское) лежит в пределах континентальной
части Восточной Азии (Северо-Восточный Китай, окрестности Мукдена;
Фушуньский бассейн); два других — в пределах островного обрамления
(о. Хоккайдо; флоры Юбари и Бибай).
Флора Фушуня впервые была описана Р. Флорином (Florin, 1922),
затем С. Эндо (Endo, 1942). Ее доминантами являются Acer arcticum
Heer, A. paleodistylum Endo, Eotaiwania fushunensis Endo, Feildenia
(?) cf. bifida Heer1 2, Ginkgo sp., Ginkgo adiantoides (Ung.) Heer, Koel-
reuteria eointegrifolia Endo, Orites hinensis Endo, Osmunda lignitum
Stur=Plenasium lignitum, Platanus aceroides Goeppert, Sabalites hinen
sis Endo, Sequoia chinensis FjAo-Metas e quota sp., Taxodium mansyense
Endo. Роль семейства Betulaceae незначительна. Оно представлено че-
тырьмя родами (Alnus, Betula, Corylus, Carpinus — одним видом каждого
рода). В составе флоры установлено большое количество теплоумерен-
ных субтропических растений: Cercis, Cinnamomum, Dryophyllum (2 ви-
да), Ficus, Ligodium, Myrica, Quercus (2 вида) и др. По представле-
нию Эндо (Endo, 1942), слои, включающие данный флористический комп-
лекс, следует считать позднеэоценовыми. Иного мнения придерживается
Мацуо (Matsuo, 1971). Он считает, что флора Фушуня происходит с раз
1 По данным Л. Б. Радинского (Radinsky, 1965а), этот вид переведен в Colodon?
grangeri (Tokunaga, 1933).
2 Здесь и далее в этом списке после знака равенства стоят переопределения дан-
ного вида, проведенные Мацуо (Matsuo, 1971).
80
ных стратиграфических уровней, по возрасту отвечающих позднему эоце-
ну — олигоцену (вероятнее всего, раннему), и содержит позднеэоцено-
вые и раннеолитоценовые компоненты. В отличие от флоры Такасима,
наиболее представительной позднеэоценовой флоры южных широт, во
флоре Фушуня присутствуют узколистные жестколистные каштанодубы
и дубы. В целом флора Фушуня носит политопный характер и включает
различные типы лесной растительности: долинный (возможно, частично
заболачиваемый) и нижних частей склонов. Одновременно существовали
непрофильные, частично кустарниковые ассоциации (возможно, приуро-
ченные к южным каменистым склонам).
На Хоккайдо известны два эоценовых флористических комплекса —
Юбари и Бибай. Флора Юбари установлена в одноименной свите уг-
леносного бассейна Исикари и имеет возраст верхнего подразделения
«регионального яруса» Нижний Исикари (Tanai, 1970).
Согласно Хуциоки и Кабаяси (Huzioka, Kabayashi, 1961) флора Юба-
ри содержит более 40 ископаемых растений. Доминирующими в ней яв-
ляются Metasequoia occidentalis, Glyptostrobus europaeus, Carpinus kushi-
roensis, Corylus ezoana, Quercus groenlandica, Planera ezoana. Ulmus
shimokawara, Trochodendroides arctica, Platanus aceroides, Liquidam-
bar eoformosana- в качестве ингредиентов присутствуют теплолюбивые,
скорее всего вечнозеленые компоненты. Это Sabalites nipponicus, Му-
rica curta, Cyclobalanopsis kobajashi, C. shimokawara и др.
Флора Юбари отражает существование хвойно-широколиственного до-
линного леса, существовавшего в отчетливо выраженных более умерен-
ных условиях по сравнению с теми, в которых произрастали флоры Юж-
ной Японии — Такасима, Убе и Миёсин. В ней заметна роль семейства
Betulaceae, а субтропические элементы отсутствуют. Присутствие эле-
ментов, наиболее типичных для дат-палеоценовых и палеоценовых флор,
таких, как Trochodendroides arctica, Acer arcticum и др., а также ее
более умеренный характер позволяют думать о более раннем, скорее
всего, раннеэоценовом возрасте флоры Юбари.
Флора Бибай происходит из свиты Бибай среднего подразделения
«регионального яруса» Средней Исикари и считается одной из наиболее
термофильных флор южной половины Дальнего Востока. Флора Бибай
монографически не изучена; приводятся лишь краткие сведения о ней
в виде списков, из которых следует, что она носит переходный (уме-
ренно теплый субтропический) лесной характер со значительной ролью
пальм. Арктотретичные компоненты в ней второстепенны.
Далее на север располагается следующая группа местонахождений
эоценовой флоры (50° с. ш.): Сизиман, Сюркум (Северный Сихотэ-
Алинь, побережье Татарского пролива); нижнедуйская флора Александ-
ровского и Углегорского районов западного Сахалина.
Флора Сизиман монографически не изучена; предварительные опреде-
ления ее даны М. А. Ахметъевым (1973). Она происходит из двух фло-
роносных пачек. Следует отметить, что эта флора содержит большое ко-
личество видов с цельнокрайними листьями (около 60—70%), что не
наблюдалось до сих пор ни в одной палеогеновой флоре Дальнего Во-
стока. Видимо эта флора существовала в условиях климатического мак-
симума, приходящегося на поздний эоцен.
Особенностью флоры Сюркум является ее мелколистность. Цельно-
крайние листья, как и во флоре Сизиман, составляют около 75%. По
данным В. Ф. Морозовой (см. Ахметьев, 1973), пыльцевые спектры так-
же свидетельствуют о большой роли в них термофильных компонентов:
Palmae (более 1%) Platycarya, Engelhardtia, Ficus, Magnolia, Laurus,
Sterculia, Myrtaceae.
Флоры Сизиман и Сюркум имеют специфичный систематический со-
став, который, по мнению М. А. Ахметьева, является следствием раз-
личий в экологических условиях, тогда как геологическая позиция и
81
возраст их примерно одинаковы. Обе флоры отражают существование ле-
сного, близкого к субтропическому, типа растительности; флора Сизи-
ман, несомненно, существовала в более влажных условиях по сравнению
с флорой Сюркум.
Флора Райчихи изучалась Т. Н. Байковской (1950), А. Н. Криштофо-
вичем (1952), а в последнее время А. М. Нарышкиной (1973). Она уста-
новлена в одноименных слоях Райчихпнского угольного месторождения в
Зее-Буреинской впадине и интересна тем, что находится в континенталь-
ной части Дальнего Востока и в отличие от всех других местонахожде-
ний флор значительно удалена от моря. Возможно, именно этим можно
объяснить морфологическую особенность листьев этой флоры (узкие
цельнокрайние листья небольших размеров). Другая особенность флоры
Райчихи заключается в обилии термофильных компонентов в ее составе
(Magnolia, Ficus, Lindera, Litsea, Cinnamomum и др.). Всего в комп-
лексе установлено 95 форм растений, из которых 48 неопределенной
систематической принадлежности.
Райчихинский флористический комплекс не проявляет значительного
сходства с ископаемыми палеогеновыми флорами советского Дальнего
Востока и западного побережья Северной Америки. Исключение пред-
ставляет флора Сюркум, которую в первую очередь сближает с флорой
Райчихи мелколистный узколистный ксерофильный облик. Максимальную
аналогию флора Райчихи проявляет с южнояпонской флорой Убе. Это
сходство выражается в систематическом составе и облике листьев. По
климатическим показателям она соответствует эпохе максимального по-
тепления; вероятно, климат времени существования флоры Райчихи при-
ближался к современному субтропическому. Это находит свое подтвер-
ждение и в составе спорово-пыльцевых спектров. По данным В. Ф. Мо-
розовой, приведенным М. А. Ахметьевым (1973), наряду с растениями
умеренного и теплоумеренного климатов заметная роль отводится суб-
тропическим и в меньшей степени тропическим растениям (Palmae, My-
rica, Proteaceae, Santalaceae, Magnoliaceae, Lauraceae и др.). По данным
Г. М. Братцевой (1969), в спорово-пыльцевых спектрах, содержащих «ли-
стовую» райчихинскую флору, присутствуют разнообразные представите-
ли тропической и субтропической флор из семейств Simarubaceae, Вош-
baceae, Sapindaceae, Hammamelidaceae, много пыльцы сем. Juglandaceae
(Juglans, Pterocarya, Carya, Platycarya, Engelhardtia) и Olacaceae; от-
мечена и пыльца сем. Betulaceae. Наиболее характерной чертой данного
комплекса является заметное увеличение по сравнению с палеоценовой
флорой пыльцы покрытосеменных растений, определенных по естествен-
ной системе, а также исчезновение пыльны вымерших родов, типичных
для раннепалеогеновых флор.
В центральной части западного Сахалина ископаемые флоры, отражаю-
щие эоценовый этап развития, известны из Углегорского района (Са-
вицкий и др., 1969). Они приурочены к верхней части снежинкинской
свиты. Монографически эти флоры пока что не изучены; известен лишь
список предварительных определений. Этот комплекс обнаруживает тес-
ные флористические связи с палеоценовыми флорами Дальнего Востока
как по систематическому составу, так и по облику листовых пластин
(мезоморфные листья). Присутствие представителей семейств. Juglanda-
ceae, Betulaceae, Fagaceae, Ulmaceae придает этой флоре более моло-
дой характер. В целом для рассматриваемого времени восстанавливает-
ся формация хвойно-широколиственного мезофильного, скорее всего до-
линного леса, почти лишенного теплолюбивых и субтропических компо-
нентов. Поскольку известно, что позднеэоценовые флоры Дальнего Во-
стока существовали в условиях климатического оптимума, очевидно, что
этот комплекс не имеет отношения к позднеэоценовым флорам Дальнего
Востока, а скорее является непосредственным преемником палеоценовых
флор и по возрасту соответствует раннему эоцену.
82
Позднеэоценовому этапу развития флоры на Сахалине скорее всего
соответствует флора нижней части нижнедуйской свиты р. Августовки,
монографически описанная М. О. Борсук, но не опубликованная. М. О. Бор-
сук подчеркивает преобладание в ней узколистных, жестколистных дубов
и каштанодуба. Последняя особенность позволяет считать данную флору
близкой по своему составу и биологическому типу позднеэоценовой фло-
ре Убе Юго-Западной Японии и флоре Райчихи. Возможно, что это един -
ственная на Сахалине флора позднеэоценовой эпохи климатического мак-
симума.
Позднеэоценовая флора Южного Приморья, по данным М. О. Борсук
(1967), известна из майтунской и низов угловской свит. В ней домини-
руют роды Platanus и Magnolia-, присутствуют формы, морфологически
близкие листьям рода Cinnamomum. Указывается еще несколько субтро-
пических родов — Mallotus, Aralia и др. В спорово-пыльцевых спектрах
нижней части угловской свиты п-ова Речного (Седова, 1957) присутст-
вует разнообразная пыльца хвойных и широколиственных пород. В не-
большом количестве есть пыльца вечнозеленых тропических и субтропи-
ческих растений, но состав их разнообразен. Здесь есть пальмы (Nipa
и Тrachycarpus), протейные, роды Cinnamomum, Podocarpus, Magnolia,
Liriodendron, Rhus, Ilex, Myrtaceae, Sapindus и Sterculia.
По мнению M. А. Седовой (1957), в раннеугловское время различ-
ные лесные формации сплошь покрывали всю территорию Приморья —
от приморской низменности до вершин гор. Зональным типом раститель-
ности были широколиственные и хвойно-широколиственные леса (среди
хвойных доминирует Taxodium) с участием субтропических и реже тро-
пических форм. Травяной покров формировали теплолюбивые лесные па-
поротники. Наиболее вероятно предположить, что флора позднемайтун-
ского и раннеугловского времени соответствует тому же этапу развития,
что и флоры Убе, Такасима и, возможно, флоры Райчихи и низов нижне-
дуйской свиты Сахалина (р. Августовна). Все это наиболее термофиль-
ные флоры в пределах Дальнего Востока.
На западной Камчатке (южнее устья р. Напаны) по сборам М. Я. Се-
ровой из точилинской свиты Л. И. Фотьяновой установлены два рода —
Cinnamomum и Ilex. Кроме этих двух родов — типичных представителей
субтропической флоры — присутствуют отпечатки растений с типом жил-
кования, свойственным исключительно субтропическим и тропическим
формам.
На восточном побережье Пенжинской губы (Ефимова, 1961) в отло-
жениях, относимых к палеогену, найден отпечаток части листа веерной
пальмы. Это самая северная находка пальмы в пределах северо-запад-
ного обрамления Тихого океана. По предварительным определениям
отпечатку пальмы сопутствуют Taxodium sp., Cercidiphyllum sp., Jug-
lans cf. acuminata, Ficus sp. По С. Л. Хайкиной (1959), в спорово-
пыльцевых спектрах присутствуют элементы субтропической флоры (се-
мейства Rhamnaceae, Balsaminaceae, Palmae и др.). А. Ф. Ефимова да-
тирует рассмотренный комплекс поздним эоценом, подчеркивая сущест-
вование на Камчатке в это время теплого климата.
В Пенжинской губе (устье р. Малая Шестаковка), по сборам Г. Бо-
кай (1971 г.), Л. И. Фотьяновой установлен комплекс растений, инте-
ресный значительным содержанием (— 50%) видов древесных и, возмож-
но, кустарниковых пород, обладающих цельнокрайней листовой пластин-
кой. Это обстоятельство, а также особенности систематического состава
комплекса свидетельствуют о теплолюбивом характере растительности
этого времени. Здесь установлены следующие формы: Osmunda sachalinen-
sis Krysht., Equisetum sp., Smilax sp., Juglans sp., Cercidiphyllum eoja-
ponicum Endo, Cocculus ezoensis Tanai, Trochodendroidesi arctica Heer,
?T etracentron sp.. PCinnamomum sp., Acer arcticum, Paliurus colombi Heer,
Vitis cf. ntwoodi Hollick, Cissus pyrimorjis MacGinite, PFraxinus pseudoob-
83
liqua Hollick, а также Melastomites cf. Pquinquiervis Heer, aff. Sassafras sp.
и несколько видов неясного систематического положения. В комплексе
преобладают Trochodendroides arctica, Cercidiphyllum eojaponicum и Сосси-
lus ezoensis. Вероятно, все перечисленные растения входили в состав лес-
ной долинной растительности, своеобразной по сочетанию в ней бореаль-
ных компонентов {Trochodendroides, Acer arctica) и южных теплоумерен-
ных и субтропических древесных кустарниковых форм {Cercidiphyllum,
Cocculus, Paliurus, Sassafras) с лианами {Vitis, Cissus). По термофильности
этот комплект ближе всего к эоценовым флорам Дальнего Востока.
Основная особенность, характеризующая эоценовые флоры Северо-
Восточной Азии, заключается в оптимальных климатических условиях
ее существования по сравнению с другими отрезками палеогена. Это на-
шло свое отражение в значительном числе термофильных — субтропиче-
ских, редко тропических — компонентов, содержащихся в этой флоре.
Еще более отчетливо эта особенность эоценовых флор проявилась на
восточном — североамериканском обрамлении Тихого океана. Здесь место-
нахождения эоценовых растений известны с широты 60° с. ш. (Аляска,
р. Дактот) на севере до 35° с. ш. на юге. Все известные северные ме-
стонахождения этого возраста приурочены к северному побережью зали-
ва Аляска, там, где в нее впадает р. Дактот. По Вулфу (Wolfe, 1966а, Ь;
1969, 1972), они происходят из отложений формации Куштака, относимых
к «региональному ярусу» Равений, эоценовый возраст которого устанав-
ливается по морским моллюскам и фораминиферам (Wolfe, 1969).
Отложения среднего эоцена (ранний Равений) охарактеризованы комп-
лексом, состоящим примерно из 40 родов. По мнению Вулфа (Wolfe,
1972), флористические связи раннеравенийского комплекса являются впол-
не очевидными. В его состав входят роды, ныне обитающие в Малазии
{Anamirta, Limacia, Cananga, Myristica, Melanorrhoena). К ним присо-
единяются пять родов палеотропических Menispermaceae, пять видов
Lauraceae, а также Luvunga, Phytocrene, Pyrenacantha, Stemonums, Me-
liosma, Sageretia, Alangium, Clerodendrum. Очень важно присутствие
семейства Dipterocapraceae (род Parashorea), типичного тропического ра-
стения современного побережья Тихого океана, а также мангрового расте-
ния (род Kandelia). Таким образом, большинство присутствующих расте-
ний имеет ближайших современных эквивалентов в пределах Малазии и
почти не имеют в Японии и Китае (за исключением родов Alnus, Pla-
ty сагу а и Тetracentron). Девять родов являются исключительно неотропи-
ческими.
По Вулфу (Wolfe, 1972), растения раннего Равения в своем большин-
стве широколиственные, вечнозеленые, с кожистой текстурой, 65% видов
имеют цельнокрайную пластинку, некоторые виды обладают капельницей,
около 25% видов составляют лианы. Растительность раннеравенийского
времени Вулф считает близкой к тропической.
Флора среднего Равения (ранний — поздний эоцен) в целом родствен-
на флоре южных областей Японии и Китая (к примеру, дубово-лавро-
вым лесам средних высот Тайваня и Хайнаня) (Wolfe, 1972). Наиболее
широко представленным в ней семейством является Lauraceae; присутст-
вует род Dryophyllum, а также представители семейств Sapindaceae,
Anacardiaceae, Theaceae; обычны пальмы. Присутствуют также роды
Pterocarya, Platy сагу а, Тetracentron и Eucommia, придающие флоре сино-
японский облик.
В целом, по Вулфу, растительность среднего Равения может быть
сравнима с современными субтропическими широколиственными вечнозе-
леными дубово-лавровыми лесами южного Китая.
Наиболее поздняя эоценовая флора Аляски (поздний Равений; Wolfe,
1972) отражает существенное похолодание. Флористически она остается
японо-китайского типа, но родственные связи проявляет с северными частя-
ми этих областей. Наиболее широко представлены сем. Salicaceae, Jug-
84
landaceae, Betulaceae, Rosaceae и Tiliaceae; присутствуют также пред-
ставители семейств Menispermaceae и Myrtaceae.
В целом флора позднего Равения указывает на существование лесной
формации, состоящей из листопадных широколиственных пород и вечно-
зеленых пород типичного микрофильного облика (Webb, 1959). Такие
«смешанные» леса в настоящее время существуют в Гималаях, к кото-
рым, по Вулфу, и близка растительность позднего Равения.
На западе штата Вашингтон, в каньоне Грин Ривер и прилегающей
территории в отложениях группы Пагет установлены три разновозраст-
ных эоценовых комплекса, объединенные под названием флора Пагет
(Wolfe, 1968). Отложения группы Пагет содержат обильную морскую фау-
ну и около 35 местонахождений остатков растений и подразделены на
три региональных яруса (снизу вверх): Франклиний (ранний эоцен),
Фультоний (средний эоцен) и Равений (поздний эоцен).
Во флоре Франклиния преобладают субтропические компоненты {Cas-
tanopsis, Cryptocarya, Neolitsea, Persea, Hamamelites, Mallolus, Nerium)-,
наряду с ними присутствуют эндемичные формальные роды Calkinsia,
Pugetia, Goweria и др.
Во флоре Фультония роль формальных таксонов еще более значи-
тельна и к вышеприведенным родам присоединяется Vinea, Willisia
и др. Только в низах Фультония присутствуют Hypserpa franklinensis,
Macaranga pugetensis, Anacardites franklinensis; в верхней части впер-
вые появляются Pterocarya pugetensis, Dryophyllum pugetensis и Fort-
hergilla durhamensis.
Наличие многих формальных родов в двух нижних подразделениях
группы Пагет свидетельствует, с одной стороны, о связи флоры этих под-
разделений с более ранними, палеоценовыми флорами. С другой стороны,
это обстоятельство может быть частично объяснено различиями в тол-
ковании систематической принадлежности тех или иных ископаемых рас-
тений. Например отпечатки, определяемые Вулфом (Wolfe, 1968, pl. 4,
fig. 8) как Calktnsia, рядом других исследователей включены в состав
рода Ficus-, отпечатки Willisia rentonensis Wolfe весьма близки к роду
Alangium.
Флора Равения аналогична по составу флоре Фультония, с тем лишь
отличием, что виды, присутствовавшие в последней в незначительном ко-
личестве только в верхах разреза {Pterocarya pugetensis, Dryophyllum
pugetensis), в рассматриваемой флоре доминируют. Кроме того, в верхах
разреза определены Artocarpoides litseafolia и Rhamnites.
Нельзя не упомянуть сведений о флоре Пагет, приводимых А. Н. Кри-
штофовичем (1957, стр. 547). По его мнению, флора Пагет представляла,
видимо, «формацию низких болот в очень теплом климате, причем паль-
мы местами росли в таком количестве, что в одном месте к востоку
от Каскадных гор находится слой толщиной в 1 фут, образованный все-
цело из листьев пальм Sabal».
Южнее группы флор Пагет, на широте около 44° с. ш., находятся
два местонахождения эоценовых флор — Комсток и Гошен.
Флора Комсток, по Е. И. Санборн (Sanborn, 1937), происходит из
одноименной формации. В ее составе определены папоротники из сем.
Polypodiaceae: Asplenlum hurleyensis Berry, Asplenium? primero Knowlt.,
Lastrea {Goniopteris) fischert Heer; хвойные в комплексе отсутствуют;
среди цветковых растений доминируют Cinnamomum dilleri Knowlt.,
Magnolia californica Lesq., Aralia taurinensis (Ward.) Sanborn, Astro-
nium oregonum Chaney et Sanborn. В комплексе представлены лавро-
вые — Laurus, Persea-, присутствуют также роды Platanus, Lonchocarpus,
Aporosa, Mallotus, Pterospermum и др. 10 ископаемых видов, как указы-
вает Санборн, имеют современных эквивалентов в субтропиках и тропиках
Старого Света, 14 — в аналогичных климатических зонах Нового Света;
остальные виды — в умеренной флоре Северной Америки. Систематиче-
85
ский состав флоры и ее особенности (92 % видов обладают кожистыми листо-
выми пластинками; 76% видов имеют цельнокрайние листья; 60% видов
обладают капельницами) свидетельствуют о влажном теплом климате,
примерно таком, который существует сейчас на границе с тропиками.
Флора Гошен территориально расположена несколько южнее местона-
хождения флоры Комсток. Судя по систематическому составу (Chaney,
Sanborn, 1933), флора Гошен существовала в еще более отчетливо вы-
раженном тропическом климате.
Флора Чок Бюф (Chalk Bluff) — наиболее южная эоценовая (сред-
неэоценовая?) флора западного побережья Северной Америки. Согласно
данным X. Д. МакГинити (MacGinitie, 1941) она очень разнообразна по
систематическому составу и включает 77 видов. Семейство Lauraceae,
представленное родами Cinnamomum, Laurophyllum, Neolitsea и Persea,
является доминирующим. Далее в убывающей последовательности идут
роды семейств Fagaceae, Platanaceae, Leguminosae, Moraceae, Rhamnaceae,
Juglandaceae, Hamamelidaceae, Asclepiadaceae. Присутствуют папоротни-
ки, из которых Lygodium — лиана, ныне произрастающая в лесах низмен-
ностей тропического и субтропического климатов. Семейство Palmae пред-
ставлено видами рода Sabalites. Климатические показатели флоры Чок
Блюф, по данным МакГинити (MacGinitie, 1941), следующие: среднего-
довая температура 65° (по Фаренгейту); на низменностях морозы редки
или вовсе отсутствуют, годовое количество осадков 60 дюймов, причем
они приходятся на теплый сезон; холодный сезон относительно засушлив.
Типовое местонахождение флоры Грин Ривер расположено в штате
Вайоминг. Ряд сходных по составу флор установлен в штатах Колора-
до, Юта и Вайоминг (Berry, 1930; Brown, 1929). Состав флоры Грин
Ривер характеризуется бореальными и субтропическими родами с участи-
ем пальмы Sabal-, бореальный компонент второстепенен и в целом флора
ближе к субтропической.
Эоценовая эпоха на обширнейшем Азиатском материке и в Северной
Америке являлась эпохой климатического палеогенового оптимума, что
следует из анализа систематического состава абсолютного большинства
ископаемых флор этого возраста. Этот анализ свидетельствует также о
том, что громадная территория Северной Азии, вплоть до ее восточной
окраины, была сплошь покрыта хвойно-широколиственными и широколи-
ственными мезофильными лесами, чрезвычайно разнообразными по соста-
ву хвойных и цветковых растений. На низменных равнинах северного и
северо-восточного побережий Азии в эоцене имели широкое распростра-
нение леса заболоченных пространств с господством таксодия, ниссы,
лапины, ольхи, ликвидамбра и других пород. Приподнятые денудацион-
ные равнины, нагорья, пенепленизированные горные сооружения были
покрыты хвойно-широколиственными лесами с преобладанием Pinus,
Cedrus, Quercus, Fagus, Castanea и других хвойных и широколиственных
пород. Широко был развит интразональный тип растительности: долин-
ные, водные и прибрежно-водные ассоциации. На востоке Азии, там, где
было существенно влияние океана, в сложении растительных сообществ:
принимали участие и субтропические элементы, проникавшие далеко на
север. Достаточно отметить, что от 34° с. ш. до 64°с. ш. во многих местона-
хождениях западного обрамления Тихого океана установлены пальмы
либо в виде отпечатков листьев, либо в спорово-пыльцевых спектрах.
Однако в южных областях пальмы находятся в сообществе субтропиче-
ских растений (флоры Убе, Миёсин и др.), тогда как на севере они со-
провождаются теплоумеренными компонентами. К югу от широты Влади-
востока возможны участки локального распространения формации, близ-
кой к современным манграм. Одновременно в более южных частях ареала
бореальной флоры, ближе к границе ее с субтропической флорой, су-
ществовала лесная растительность в условиях более или менее конти-
нентального, достаточно теплого климата с сезонным выпадением осадков.
86
(Райчиха). П*о мнению Т. Н. Байковской (1950), данная флора является
наиболее северным форпостом ксероморфных узколистных флор этого воз-
раста, распространенных южнее в Монголии и Северном Китае.
Территория юга Западной Сибири, Южного Урала, большей части Ка-
захстана была занята лесной растительностью субтропического типа.
Возможно, что здесь существовали редколесья и кустарниковые фор-
мации, состоящие из лавровых, бобовых, вересковых и других кустарни-
ковых пород. Еще южнее, в Туркмении, произрастала растительность,
характеризующаяся резко выраженным ксероморфным обликом древесных
и кустарниковых пород.
Флоры западного побережья Северной Америки еще более термофиль-
ны. Так, флоры Аляски типично субтропические; южнее к ним присо-
единяются тропические компоненты, о чем свидетельствует систематиче-
ский состав флор Гошен, Комсток и др. Флористические связи Аляски
и более южных частей Северной Америки с крайней Северо-Восточной
Азией практически отсутствуют.
Отметим наиболее существенные изменения, происшедшие к эпохе
эоцена во флоре и в морфологии листьев составляющих ее компонен-
тов. В отличие от палеоценовых флор в эоценовых резко уменьшается
количество форм, классифицируемых по формальной системе, в связи с
тем что они не имеют аналогов в современном растительном мире. Прак-
тически отсутствует гигантизм листьев, свойственный палеоценовым ви-
дам (сохраняется у единичных эоценовых форм, например у Platanus
chaneyi Matsuo во флоре Такасима). Пальчатое жилкование листьев,
столь свойственное видам раннепалеогеновой флоры, теряет свое пре-
имущество. Средн видов эоценовой флоры перистый тип жилкования до-
минирует. К особенностям эоценовых лесных фитоценозов следует отне-
сти резкое возрастание процента цельнокрайних листьев у древесных
и кустарниковых растений, а также наличие лиан.
ФАУНА
Эоцен — время больших событий в истории млекопитающих. В это
время многие архаические группы достигают своего расцвета и к концу
этой эпохи большинство их угасает и вымирает. Уже почти неизвестны
многобугорчатые и другие группы Allotheria, широко распространенные
в палеоцене. Вымирают многие архаические Insectivora, Deltatheridia,
Notoungulata, Condylarhtra. Вместе с тем все более возрастает число
родов и видов Eutheria. Впервые в истории млекопитающих появляются
Perissodactyla и Artiodactyla, расцвет первых был во второй половине
эоцена и в олигоцене, а последних — в неогене и плейстоцене. В Азии
эоценовые млекопитающие лучше изучены из позднего эоцена и мало-
известны из раннего и особенно среднего.
Архаические представители разных семейств имели часто сходные
пропорции и много общего в строении. Это объясняется тем, что у мно-
гих групп дивергенция было еще не столь сильно выражена, как в по-
следующее время, и в разных группах проявлялось сходство, связанное
с происхождением от общего предка. С другой стороны, в эоцене еще не
было резкой экологической дифференцировки среди многих групп млеко-
питающих, что, возможно, зависело отчасти от малого разнообразия ланд-
шафтных условий. В это время различия бореальной и тропической об-
ластей по термическому режиму были еще невелики, и поэтому раститель-
ный покров был относительно слабо дифференцирован. Значительно боль-
шее влияние на состав и структуру флоры и фауны оказывали различия
в степени влажности, которые тогда были достаточно контрастными (Си-
ницын, 1967).
87
В противоположность млекопитающим фауна эоценовых насекомых
была уже близка к современной. В настоящее время местонахождения
насекомых эоценового возраста открыты в Северной Америке, Европе
и Азии. При этом точной датировки местонахождений в ряде случаев
нет: находки в Верхней Бирме предположительно считаются среднеэоце-
нового возраста. Считавшиеся ранее также среднеэоценовыми (Davies, 1947)
насекомые из Пенджаба рассматриваются здесь как позднемеловые в со-
ответствии с датировкой, данной В. Джорджем (George, 1952). Если при-
нять их мезозойский возраст, то единственным кроме бирмита местона-
хождением эоценовых насекомых в Азии оказывается Краскино в При-
морском крае. Здесь в кернах скважин найдены остатки насекомых и
растений, предположительно позднеэоценовых. Впрочем не исключен и
олигоценовый возраст этого материала.
РАННИЙ И СРЕДНИЙ ЭОЦЕН
Позвоночные раннего эоцена
Раннеэоценовая фауна млекопитающих Азии практически не
изучена. Известно лишь очень небольшое число находок в Китае в ме-
стонахождениях Юаныпуй (Yuanshui) и Нинцзяшань (Ninchiashan) в
провинции Цзянси; Нюшань (Niushan), Уду (Wutu) а Мэнъянь (Meng-
Yien-Hsien) в Шаньдуне; Ичан (Ichang) в Хубэе и Хэпъян (Hengyang)
в Хнани (Chow, Tung, 1962, 1965; Chow, Li, 1965; Zdansky, 1930).
Рис. 27. Coryphodon ninchiashanensis Chow et Tung. Нижняя челюсть сбоку. Китай,
Цзянси. Н. эоцен (Chow, Tung, 1965, fig. 1)
Из этих местонахождений известны диноцераты, пантодонты, тапирои-
ды и эквоидеи. Таким образом, впервые в истории млекопитающих по-
являются непарнопалые, но они еще очень малочисленны и мало раз-
нообразы.
По фрагменту нижней челюсти с М1—М2 из Нинцзяшани описан
IProbathyopsis sinyuensis (Dinocerata) (Chow, Tung, 1962).
Фрагментарность материала не дает никаких сведений об экологии
этого животного, однако, поскольку Probathyopsis во многом сходен с
Mongolotherium, можно думать, что они сходны и по образу жизни. Так
же как монглотерии, пробатиопсисы были всеядными, а местами обита-
ния их, вероятно, были влажные пространства, прорезанные реками и
озерами, с мягкими почвами и обильной древесной и прибрежной расти-
тельностью.
Б Китае найдены пантодонты Coryphodon ninchiashanensis Chow et
88
Tung, 1965 (рис. 27) в Нинцзяшани (провинция Цзянси), Coryphodon
sp. в Юаныпуе (провинция Цзянси) и Eudinoceras kholobolchiensis в
Ичане (провинция Хубэй).
В строении скелета крупных массивных пантодонтов корифодонов
(Coryphodon) наблюдаются приспособления к жизни в заболоченных ста-
циях (подобно бегемотам). Они имели короткие конечности с пальцеход-
пыми кистью и стопой, приспособленные к движению по мягким почвам,
и брахиодонтные коренные зубы с V-образными гребнями; начинается
редукция передних ветвей и зубы приближаются к лофодонтному типу.
Пищей корифодонов служила водная растительность.
Приспособление к амфибиальному образу жизни еще сильнее выраже-
но у Eudinoceras, в зубной системе которого еще отчетливее виден пе-
Рис. 28. Homogalax wutuensis Chow et Li. P3 — M1 с жевательной поверхности. Китай,
Шаньдун. Н. эоцен (Chow, Li, 1965, fig. 1)
Рис. 29. Heptodon niushanensis Chow et Li. P2 — M3 с жевательной поверхности. Ки-
тай, Шаньдун. Н. эоцен (Chow, Li, 1954, fig. 2)
реход к лофодонтности. Верхние премоляры с простым коническим про-
токопом, без гребней. На нижних молярах передние ветви V-образных
гребней сохраняются лишь в виде едва заметных рудиментов.
Из тапироидов в раннем эоцене Китая известны Homogalax wutuensis
Chow et Li, 1965 (рис. 28) и Heptodon rilushanensis Chow et Li, 1965
(рис. 29).
Homogalax wutuensis из семейства Isectolophidae описан по фрагмен-
там верхней челюсти с Р3—М1, нижней челюсти с моляром и части верх-
него моляра из местонахождения Уду (Wutu) в Шаньдуне (Chow, li,
1963). Этот вид сходен с североамериканским изектолофидом Homogalax
protapirianus (Radinsky, 1963а).
Homogalax — самый примитивный и архаический представитель тапи-
роидов — имел небольшие размеры, полную зубную систему, бунолофо-
донтные, с низкой коронкой коренные с не вполне выработанными по-
перечными гребнями, почти немоляризованные премоляры.
Heptodon niushanensis (см. рис. 29) установлен Чхоу Минченем и Ли
Чжуан-куем (Chow, Li, 1965) по фрагменту нижней челюсти из нижне-
эоценовых отложений Нюшань в Шаньдуне. Это примитивный предста-
витель гелалетид. По столь фрагментарным остаткам невозможно сде-
лать каких-либо определенных предположений о биологической нише, ко-
торую занимали эти раннеэоценовые тапироиды. Можно лишь в самых
общих чертах предполагать, что Homogalax и Heptodon, как и другие
тапироиды, были листоядами и жили в лесах.
О присутствии архаических лошадеобразных (Equoidea) в раннем эо-
цене Азии можно предполагать лишь по единственной находке Heptaco-
nodon dubium Zdansky, 1930, из Менъяня в Шаньдуне. Этот вид, из-
вестный лишь по единственному зубу Мз, отнесен Зданским провизорно
к Hyracotheriinae. Как и другие примитивные лошадеобразные, гирако-
териины были небольшими легкими животными, имевшими четырехпалые
конечности и низкие коренные зубы с несложной жевательной поверх-
ностью. Они, несомненно, жили в лесах и были листоядами.
89
Местонахождения Улан-Булак и Нарак-Булак в Монгольской Народной
Республике раньше датировались ранним эоценом. В них были найдены
насекомоядные, пантодонты, диноцераты, кондиляртры и черепахи (Гро-
мова, 1952а; Трофимов, 19526; Флеров, 1952а, б, 1957; Татаринов, 1959).
Советско-Монгольская экспедиция 1970, 1971 гг. и Польско-Монгольская
экспедиция 1963—1965 гг. обнаружили в Наран-Булаке и Улан-Булаке
кроме этих млекопитающих остатки многобугорчатых, нотоунгулят и кон-
диляртр, идентичных с видами из Гашато, что заставляет считать фауну
Наран-Булака и Улан-Булака близкой по возрасту к Гашато.
В СССР млекопитающие раннеэоценового возраста не обнаружены.
Обаплинская свита в Зайсанской котловине в Казахстане относится
Б. А. Борисовым к нижнему эоцену, что пока не может считаться точ-
но установленным и рядом авторов трактуется разноречиво (Лавров,
Бажанов, 1959; Василенко, 1961; Габуния, 1961, 1962; Борисов, 1963;
Клебанова, 1963). Эта фауна рассмотрена дальше.
Все известные из нижнего эоцена Азии млекопитающие были обита-
телями лесов и прибрежных болотистых зарослей.
В лесах жили Homogalax wutuensis, Heptodon niushanensis, Hepta-
conodon dubium и Probathyopsis sinyuensis, в болотистых и прибреж-
ных стациях — Coryphodon ninchiashanensis и Eudinoceras kholobolchien-
sis.
Небольшое число находок млекопитающих из нижнего эоцена Азии ни
в коей, мере не дает достаточных данных для суждения о ландшафтах
того времени. Можно сделать заключение о том, что все эти виды при-
урочены к лесным и болотным стациям, и предположить локальное рас-
пространение этих ландшафтов лишь на территории, связанной с место-
нахождением этих животных. Впрочем имеющиеся палеогеографические
и палеоботанические данные указывают на широкое распространение в
Азии в раннем эоцене именно такого типа ландшафтов.
Позвоночные среднего эоцена
Среднеэоценовые млекопитающие Азии, так же как и раннеэоцено-
вые, изучены очень слабо. Сведения о них единичны, довольно отры-
вочны и не дают картины развития фауны на территории Азии в это
время.
В СССР млекопитающие среднеэоценового возраста стали известны
лишь в самое последнее время из Казахстана (Зайсанская котловина,
Талды-Курганская область, с. Андреевка) и Киргизии (Андарак и
Майли-Сай) (Беляева, 1962а, 1971; Габуния, 1961, 1962, 1970, 1971; Кле-
банова, 1963; Кожамкулова, 1969; Шевырева, 1969, 1971а, б, 1972а, б, в).
Млекопитающие из Зайсанской котловины обнаружены в отложениях
обайлинской свиты. Вопрос о возрасте обайлинской свиты неоднократно
обсуждался но до сих пор об этом нет единодушного мнения. Одни счи-
тают временем образования обайлинской свиты ранний эоцен (Борисов,
1963, 1964; Толстикова, 1969) или даже палеоцен (Мартинсон, Толсти-
кова, 1969; Толстикова, 1971а, б); другие, анализируя фауну, приходят
к выводу о более молодом ее возрасте, а именно о ранне-среднеэоцено-
вом (Клебанова, 1963; Габуния, 1970а, б, 1971; Шевырева, 1969, 1971а),
среднеэоценовом (Курдюков, Смеловская, 1954) и даже средне-верхнеэо-
ценовом (Габуния, 1961, 1962; Жегалло и Борисов, 1968; Чхиквадзе,
19696, 1970в); третьи охватывают значительный промежуток времени от
палеоцена до среднего эоцена (Лавров, Бажанов, 1969) или датируют
верхним олигоценом (Василенко, 1961).
На основании сопоставления млекопитающих из обайлинской свиты и
из палеогена Монголии Л. К. Габуния (1961, 1962) пришел к заключению,
что обайлинская фауна близка к средне- и позднеэоценовым комплексам
90
Монголии. Наибольшее сходство она обнаруживает с комплексами из
средаеэоценвйой формации Аршанто и верхнеэоценовых формаций Шара
Мурун и Ирдын Манга, отличаясь от последних (т. е. верхнеэоценовых)
большей архаичностью. Л. К. Габуния пишет: «... мы датируем эту фауну
и содержащие ее отложения пока средним или верхним эоценом, хотя бо-
лее вероятным нам представляется их соответствие средней части эоцено-
вой эпохи» (Габуния,1962, стр. 26).
Из обайлинской свиты известны черепахи, крокодилы, птицы (Grui-
formes), насекомоядные, грызуны (Paramyidae, Sciuravidae), хищники,
кондиляртры, пантодонты, диноцераты (Uintatheriidae), тапиропды (Ise-
ctolophidae, Helaletidae), бронтотерии, гиракодонтиды, а также рыбы
(Amiidae), земноводные (Anura) и пресноводные моллюски (Габуния,
1962, 1970, 1971; Шевырева, 1971а, 1972, 1973).
Местонахождение млекопитающих на р. Шинжилы (Чинжилы) в 7 км
от села Андреевки Талды-Курганской области открыто в 1968 г. геоло-
гом Южно-Казахстанского геологического управления Л. К. Диденко-Ки-
слициной. По предварительному определению М. Д. Бирюкова, Л. Т. Му-
сайуловой, П. Ф. Савинова и В. В. Кузнецова, здесь имеются грызуны
(Ishyromyidae), хищные, бронтотерии, тапироиды (Lophialetidae, Depe-
retellidae, Helaletidae), гиракодонтиды, антракотерииды, трагулиды и че-
репахи из Emydidae и Trionychidae (Бирюков, устное сообщение; Ко-
жамкулова, 1969). Возраст этой фауны и вмещающих ее отложений пред-
варительно датируется средним — поздним эоценом (Бирюков — устное
сообщение).
Из местонахождения близ кишлака Андарак (Беляева, 1962а, 1971)
(Киргизия, Ферганская депрессия) Е. И. Беляевой описано примитивное
среднеэоценовое тапирообразное Deperetella ferganica1 (Беляева, 1962)
(рис. 30) и аминодонт Lushiamynodon (?) kirghisensis (Беляева, 1971).
А. А. Гуреев (1949) описал отсюда Eobalearica tugarinovi — древнего
представителя журавлеобразных (рис. 31). Экспедицией Палеонтологиче-
ского института в этой же и в новой близлежащей точке в 1967 г.
были найдены зубы и кости млекопитающих, часть черепа и зубы кро-
кодила, зубы акул, позвонки рыб, щитки панциря черепах. В новой
точке (3 км от кишлака Андарак) предварительно определены насекомо-
ядные, хищные, грызуны, крупное непарнопалое (бронтотерий? или но-
сорогообразное?), трагулиды (?) (из полевого дневника А. К. Рождест-
венского) .
Близ города Майли-Сай в Киргизии (Ферганская долина) в нижней
части алайского яруса найдены пока неопределенные (бронтотерии?)
и неописанные остатки млекопитающих в отложениях несколько более
молодых, чем в Андараке (устное сообщение и полевой дневник Рож-
дественского) .
Во Внутренней Монголии (Китай) среднеэоценовые млекопитающие
известны из Аршанто (Matthew, Granger, 1926). Формацией Аршанто
была названа нижняя часть разрезов Ирдын Манга и Шара Мурун во
Внутренней Монголии, состоящая из красных глин и илов. В этих от-
ложениях были найдены примитивное тапирообразное Schlosseria magister
из семейства Lophialetidae (в основании разреза Ирдын Манга) и гира-
кодонтид Teilhardia pretiosa (в основании разреза Шара Мурун) (Mat-
thew, Granger, 1926),.
Мэтью и Грэнжер указали, что Schlosseria более примитивна, чем
тапироид Lophialetes expeditus из верхнеэоценовых отложений Ирдын
1 Л. Б. Радинский (Radinsky, 1965а) считает, что Deperetella ferganica, описанная
Е. И. Беляевой по изолированному Р* Е. 2 из Киргизии, представляет собой Teleolo-
phus? ferganicus (Beliajeva, 1962) и очень близка к Teleolophus magnus Radinsky
из Монголии, синонимом которого она, может быть, является.
91
Рис. 30. Deperetella ferganica
Beliajeva. P2 сверху. Киргизия
Андарак. Ср. эоцен (Беляева,
1962)
Рис. 31. Представитель арха-
ичной группы отряда жу-
равлеобразных Eobalearica
tugarinovi Gureev, 1949, левый
тибиотарзус. Киргизия, Анда-
рак. Ср. эоцен (Гуреев, 1949,
рис. 1)
Манга, и поэтому заключили, что слои Аршанто более древние, чем Ир-
дын Манга, и провизорно определили их средним эоценом. Другие мле-
копитающие, кроме Schlossei'ia и Teilhardia, в этих слоях не найдены,
корреляция со среднеэоценовыми млекопитающими Европы и Северной
Америки не может быть проведена, поэтому среднеэоценовый возраст их
недостаточно точно установлен.
Л. Б. Радинский (Radinsky, 1964b) замечает, что Schlosseria из Ар-
шанто очень сходна с Lophialetes из Ирдын Манга, и поэтому указывает
лишь на более раннее время верхнего эоцена. Вопрос о датировке этих
отложений может быть решен лишь после находки в них новых материа-
лов.
В Китае кроме Внутренней Монголии среднеэоценовые млекопитаю-
щие найдены в свите Гуаньчжуан (Kuanchuang) в провинции Шаньдун
(уезды Синьтай — Hsintai-Hsien и Мэнъянь — Meng-Yin-Hsien) (Zdansky,
1930; Chow, 1957b, 1963; Chow, Tung, 1962, 1965), а также в южном Китае
в провинции Хунань (Hunan, Chiangpiliang, Hengyang) и в провинции
Хубэй (Hupeh, Ichang). В Шаньдуне найдены тиллодонты, пантодонты,
диноцераты, эквиды, в Хунани — эквиды, в Хубэе — пантодонты (Zdansky,
1930; Chow, 1957b, 1963; Chow, Tung, 1965).
Среднеэоценовая фауна млекопитающих из Ганда-Каз (Ganda Kas)
в Северном Пакистане описана Р. Дэмом и Т. Этпнген-Шпильберг (Dehm,
Oettingen-Spielberg, 1958). Здесь в отложениях, относимых Е. С. Пин-
фолдом (Pinfold, 1919) к серии Нижний Чхарат (Lower Chharat), найдены
насекомоядные, тениодонты, кондиляртры, бронтотерни, тапирообразные,
дихобуниды, херопотамиды и антракотерии.
Отдельные единичные находки среднеэоценовых млекопитающих из-
вестны из других мест Пакистана, Пенджаба и с о. Борнео (Stromer,
1931; Pilgrim, 1940). В Пакистане и Пенджабе известны мезонихиды, ан-
92
Рис. 32. Kuanchuanius shantu-
nensis Chow. M2 и M3
a — сверху, 6 — изнутри, в —
снаружи. Китай, Ш.аньдун. Ср.
эоцен (Chow, 1963, fig. 1)
тракотерии, херопотамиды и дихобуниды (Pilgrim, 1940). На западе Бор-
нео найдены дихобуниды и антракотерииды (Stromer, 1931). Эти послед-
ние находки, возможно, относятся к самым низам верхнего эоцена (Dehm,
1958). Из среднего эоцена о. Суматра известна птица Protoplotus beauferti,
описанная К. Ламбрехтом (Lambrecht, 1930) по отпечатку скелета.
Образ жизни и места обитания млекопитающих.
Слабая изученность среднеэоценовых млекопитающих, единичные разроз-
ненные находки и фрагментарность материала, в большинстве случаев
Рис. 33. Basalina basalensis Dehm et Oettingen-Spielberg. Фрагмент нижней челю-
сти со сломанными корнями С — Р4 и сохранившимся Мх
а— сверху, б — сбоку. Пакистан, Ганда-Каз. Ср. эоцен (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958,
Abb. la, b)
ограниченного отдельными зубами или их фрагментами, не дают возмож-
ности достаточно полно охарактеризовать эту фауну в экологическом от-
ношении, поэтому приходится здесь привести самые общие сведения лишь
по некоторым группам.
Иэ тиллодонтов в среднем эоцене Азии известен лишь Kuanchuanius
shantunensis Chow, 1963 (рис. 32) из свиты Гуаньчжуан (Kuanchuang)
в Центральном Шаньдуне. Вид описан по фрагменту нижней челюсти с
11М2М3. Этот тиллодонт близок к Trogosus из среднего эоцена Северной
Америки (Chow, 1963). Тиллодонты всеядные животные, но строение их
резцов напоминает резцы грызунов. Для предположения о месте обита-
ния этого тиллодонта нет достаточных данных, но наиболее вероятно,
что он жил в лесах.
93
Из тениодонтов известна Basalina basalensis Dehm et Oettingen-Spiel-
berg, 1958, из Ганда-Каз в Северо-Западном Пакистане (рис. 33). Род
описан по части нижней челюсти с Mi. Брахиодонтные селенодонтные
нижнекоренные зубы указывают на питание растительной пищей и, по
всей вероятности, на жизнь в лесных стациях.
Грызуны известны из Зайсанской котловины: Tamquammys tantillus,
Saykanomys chalchae, Petrokozlovia notos и Paramyidae gen. indet. Этот
обайлинский комплекс характеризуется архаичными формами, чрезвы-
чайно схожими с такими североамериканскими, как Knightomys и Daw-
sonomys, известными из вэзэтчских отложений (Gasin, 1952, 1961, и др.),
но в то же время их отличает большая специализация.
Рис. 34. Ganddkasia potens
Dehm et Oettingen-Spielberg
a — P4 сзади, 6 — P4 сбоку, в — М,
и Мг изнутри, г — Ms снаружи,
Пакистан, Ганда-Каз. Ср. эоцен
(Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958.
Tat. 1, fig. Зс, e; 4a, b)
Геохимический режим водоема, где образовалась обайлинская свита,
свидетельствует о мелководной полосе озерного водоема и отсутствии
прибрежного волнения в застойных водах (банки Pelecypoda, многочис-
ленные Amia). Множество водных черепах и крокодилов, журавли, эуди-
ноцерасы, тапиры, мелкие древесные или полудревесные грызуны там-
кваммисы и сайканомисы могли заселять влажные закрытые биотопы,
которые были распространены на значительной площади. Крупные не-
многочисленные парамисы и петрокозловия, очевидно, были связаны с
открытыми частями ландшафта, поскольку их зубы уже несут некоторые
признаки приспособления к травянистым кормам, признаки специализа-
ции, которая несколько позже проявится в полной мере в семействе
Cylindrodontidae.
Из местонахождения близ с. Андреевка в Талды-Курганской области
остатки грызунов отнесены к семейству Ishyromyidae gen. indet. В дей-
ствительности они почти неотличимы от Tamquammys из Зайсанской кот-
ловины, который относится к семейству Sciuravidae.
Из отряда Condylarthra известны мезонихиды Gandakasia potens Dehm
et Oettingen-Spielberg, 1958 (рис. 34) и Ichthyolestes pinfoldi Dehm et
Oettingen-Spielberg, 1959 (рис. 35) из Ганда-Каз в Северо-Западном Па-
кистане. Первый описан по фрагменту нижней челюсти с Mi—М2, вто-
рой — по фрагменту верхней челюсти с М1—М2.
Гандаказия, вероятно, была приспособлена к хищному образу жизни.
Она имела относительно длинные, узкие и острые нижние коренные,
без метаконида; такие зубы свойственны тем из мезонихид, которые при-
способились к питанию мелкой живой добычей (как, например, мезо-
пике), но не исключено и всеядное питание гандаказии. О локомотор-
ных адаптациях гандаказии и соответственно о быстроте ее движений
и местах обитания мы ничего не знаем, так как конечности ее неиз-
вестны.
94
Ихтиолестес,. вероятно, жил вблизи водоемов и питался рыбой, его
острые- сноеобракые коренные зубы с высокими острыми скошенными
протоконами могли служить лишь для захватывания и удерживания
скользкой живой добычи, такой, как рыба (Dehm, Oettingen-Spielberg,
1958).
Из Ганда-Каз был описан также верхний коренной зуб (М2) конди-
ляртра, провизорно отнесенного к Promioclaenus? gandaensis из семей-
ства Hyopsodontidae, характерного для Северной Америки (Dehm. Oet-
tingen-Spielberg, 1958). Ван Вален (Van Valen, 1967) описал по этому
материалу новый род и вид Dulcidon gandaensis (рис. 36) и отнес его
к Insectivora. Этот маленький зверек с низкокоронковыми бунодонтными
зубами, по всей вероятности, был всеядным обитателем лесов.
Рис. 35. Ichthyolestes pinfoldi Dehm et Oettingen-Spielberg. Фрагмент верхней челюсти
с М2 и М3 снаружи. Пакистан, Ганда-Каз. Ср. эоцен (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958
Taf. 1, fig. 5c; abb. 2b)
Рис. 36. Dulcidon gandaensis (Dehm et Oettingen-Spielberg). M2 снизу. Пакистан,
Ганда-Каз. Ср. эоцен (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958, Abb. 3)
В составе среднеэоценовой фауны млекопитающих Азии из пантодон-
тов известны Eudinoceras obailensis Gabunia, 1962, описанный по ряду
зубов (I2, Р3 или Р4, М3 и, возможно, Mi) и os unciforme из обайлин-
ской свиты Зайсанской котловины Казахстана (Габуния, 1962), Eudino-
ceras kholobolchiensis (фрагмент черепа) из Ичана в провинции Хубэй
в Китае, датированный ?ранним — средним эоценом (Tung, Chow, 1964),
и Coryphodon flerowi Chow, 1957, описанный по М2 из провинции Шань-
дун из отложений, отнесенных предположительно к среднему эоцену. Как
указывалось выше, корифодонтиды, к которым относятся эти пантодон-
ты, были полуамфибиальными животными, питались, мягкой, вероятно
водной, растительностью и обитали в заболоченных стациях.
Из диноцерат в среднем эоцене Азии известны уинтатерииды (не оп-
ределенные более точно) из обайлинской свиты Зайсанской котловины
(Габуния, 1962) и из провинции Шаньдун (уезд Спньтай) в Китае (Chow,
Tung, 1962).
Уинтатерииды (Uintatheriidae) — очень крупные диноцераты, превы-
шающие размерами крупных африканских носорогов, особенно широко
были представлены в раннем — позднем эоцене Северной Америки. В Азии
они стали известны лишь сравнительно недавно, в 60-х годах нашего
столетня. В противоположность всеядным Bathyopsidae они были настоя-
щими растительноядными животными, питавшимися листвой и, возможно,
травянистой растительностью несколько более жесткой, чем листва. Об
этом можно заключить по исчезновению верхних резцов, приобретению
нижними клыками формы и функции резцов, приспособленных для сры-
вания листвы и трав, а также по упрочению верхних коренных путем
появления дополнительной вершинки у гипокона. Уинтатерииды в своей
95
жизни не были связаны с влажными станциями, как батиопсиды и гобиа-
терии а жили, вероятно, на полуоткрытых равнинах, поросших кустарни-
ком и разреженной древесной растительностью, с чем вполне согласуют-
ся их крупные размеры, строение зубов, конечностей и всего скелета.
Из непарнопалых в среднем эоцене Азии известны представители
следующих семейств: Equidae, Brontotheriidae, Isectolophidae, Lophiale-
tidae, Deperetellidae, Helaletidae, Hyracodontidae, Amynodontidae, Rhi-
nocerotidae.
Из лошадеобразных в Китае, в двух местонахождениях (в Шаньдуне
и Хунани), найден единственный в Азии род этого семейства — Ргора-
taeotherium. Из Шаньдуна (уезд Мэнъянь) по нескольким зубам и ниж-
ней челюсти О. Зданским описан Propalaeotherium sinense (Zdansky,
1930) (рис. 37). Из Хэнъяна (провинция Хунань) известен Propalaeothe-
rium hengyangensis (Young, 1944). Эти маленькие примитивные живот-
ные с низкокоронковыми, несложного строения коренными зубами были
О fCM
।___________।
Рис. 37. Propalaeotherium sinen-
se Zdansky
а — М1 снизу, б — М, и Mj свер-
ху. Китай, Шаньдун. Ср. ? эоцен
(Zdansky, 1830, Tat. Ш, fig. 11 и
18)
листоядами и жителями влажных пышных лесов. Сравнительно короткие
трехпалые конечности, в которых не выражена тенденция к сокращению
боковых пальцев и которые в эволюционном развитии становились коро-
че и массивнее, указывают на отсутствие приспособлений к быстрому
бегу и жизни на открытых пространствах.
Среднеэоценовые представители семейства Brontotheriidae в Азии из-
вестны из Казахстана — Palaeosyopinae, gen.? (Зайсанская котловина)
(Габуния, 1970), Eotitanops? sp. indet. (Андреевка) (устное сообщение
Бирюкова) и из Пакистана (Ганда-Каз)—Eotitanops dayi (Dehm, Oet-
tingen-Spielberg, 1958).
Palaeosyops и Eotitanops — один из самых примитивных бронтотериев,
Эти маленькие (величиной со среднюю собаку) бронтотерии характерны
для раннего и среднего эоцена Северной Америки, где это семейство
было преобладающим, превосходящим по разнообразию и изобилию мно-
гие другие группы млекопитающих. Palaeosyops и Eotitanops имели лег-
ко построенный скелет, четырехпалые передние и трехпалые задние ко-
нечности. Коренные зубы брахиодонтные, верхние — буноселенодонтные,
нижние — селенодонтные. Премоляры слабо моляризованы. Вероятно, они
жили в лесах и питались побегами и листвой кустарников, подобно боль-
шинству бронтотериев.
Из тапироидов известны представители семейств: Isectolophidae —
неопределенный род (gen?) (М1 или М2) из обайлинской свиты Зайсан-
ской котловины в Казахстане; Lophialetidae — Schlosseria magister из
Аршанто Внутренней Монголии (Matthew, Granger, 1926) и неопределен-
ные виды Schlosseria и Lophialetes из Андреевки в Казахстане (Би-
рюков, устное сообщение; Кожамкулова, 1969); Deperetellidae: Depere-
tella ferganica* из Андарака (Беляева, 1962а), Teleolophus? daviesi из
Пакистана (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958) и Т. sp. indet. из Андре-
евки (устное сообщение Бирюкова); Helaletidae: Veragromovia desmato-
theroides из Зайсанской котловины (Габуния, 1962) и неопределенный
род из Андреевки (Бирюков, устное сообщение). Наиболее полные остат-
ки принадлежат Schlosseria, описанной Bj. Мэтью и В. Грэнжером (Mat-
thew, Granger, 1926) по верхней и нижней челюстям и полным стопе и
96
Рис. 38. Schlosseria magister
Matthew^et Granger. Верхняя
челюсть
a — снаружи, б —Денизу. Китай,
Внутр. Монголия, Аршанто. Ср.
эоцен (Matthew,Granger, 1926, fig.l)
Рис. 39. Schlosseria magister Matthew et Granger. Кисть
a — спереди, 6 —> изнутри, в — снаружи. Китай, Внутр. Монголия, Аршанто. Ср. эоцен (Matthew
Granger, 1926, fig 3)
Рис. 40. Schlosseria magister Matthew et Granger. Стопа
a — спереди, 6 — снаружи, в — изнутри. Китай, Внутр. Монголия, Аршанто. Ср. эоцен (Matthew
Granger, 1926, fig. 4)
кисти (рис. 38—40). Остальные тапироиды известны по находкам от-
дельных зубов.
Все эти среднезоценовые тапирообразные, так же как и большинство
более поздних представителей этой группы, жили в залесенных ланд-
шафтах с мягкими почвами, может быть, по опушкам лесов среди ку-
старников и питались мягкой растительной пищей (побеги, листва кус-
4 Труды ПИН., т. 146
97
тарников, плоды). Коренные зубы тапироидов с низкими коронками и
простыми гребнями, без сложных ветвлений и дополнительных складок;
премоляры немоляризованные (у Isectolophidae) или слабомоляризован-
ные (у Lophialetidae и Helaletidae) были приспособлены именно к такой
пище. Тапироиды при легком строении скелета и сравнительно длинных
конечностях были довольно подвижны. Однако эта подвижность не была
развита в такой степени, которая свойственна хорошим бегунам, обитав-
шим в открытых ландшафтах. Об этом свидетельствуют следующие черты:
в кисти и стопе боковые пальцы лишь немного слабей среднего, впол-
Рис. 41. Teilhardia pretiosaa
Matthew et Granger. Ниж-
няя челюсть
a — сверху, б — сбоку. Китай.
Внутр. Монголия, Ула-Усу-
?Ср. или в. эоцен (Matthew.,
Granger, 1826, fig. 5)
не функциональны; тенденция к образованию однопалости не выражена;
дистальные отделы конечностей (кисть и стопа) не столь удлинены по
отношению к проксимальным (плечо, предплечье, бедро и голень), как
у типичных хороших бегунов; кости предплечья и голени раздельные,
несросшиеся; редукция локтевой и малой берцовой костей не выражена,
humerus без среднего блокового бугра на проксимальном конце.
Аналогичные адаптации были у многих эоценовых копытных: первых
эоценовых бронтотериев (палеосиопс, эотитанопс), палеотериев, гирако-
териев, гиракодонтов. Все они обитали в сходных с тапироидами залесен-
ных ландшафтах с мягкими почвами, и пищевой режим их также был
близким по характеру — мягкая растительность без примеси жестких
трав.
Из обайлинской свиты Зайсанской котловины по верхнему моляру
описан гиракодонт Caenolophus sp. indet. (Габуния, 1962); из Аршанто
Внутренней Монголии известна нижняя челюсть (рис. 41) с зубами ги-
ракодонта Teilhardia pretiosa (Matthew, Granger, 1926); близ Андреевки
в Казахстане найдены зубы Prothyracodon sp. indet. (Кожамкулова, 1969).
Эти маленькие примитивные носорогообразные с легким строением скеле-
та, трехпалыми конечностями и брахиодонтными зубами, как сказано,
были обитателями лесов или кустарниковых зарослей на опушках леса
или по долинам рек.
Л. К. Габуния замечает, что Prothyracodon существенно отличался от
других представителей гиракодонтид: «...не полностью поляризованные
верхние и нижние премоляры в сочетании с почти перпендикулярными
к продольной оси зубов металофидом и гиполофидом указывают па его
более близкую связь с влажными стациями, чем это можно было пред-
положить для Hyracodon и Parahyracodon» (Габуния, 1964, стр. 70).
В среднеэоценовых (алайский ярус) отложениях Киргизии (кишлак
Андарак, в 6 км на юго-запад от города Исфана) найдены остатки
(фрагмент верхней челюсти с М1—М3 и отдельные М1, М2, Р3 и Р4) мел-
кого примитивного аминодонта Lushiamynodon (?) kirghisensis Belia-
jeva (Беляева, 1971).
98
В ср еду ем эоцене впервые в Азии появляются парнопалые. Они еще
майочисленнП и неразнообразны, представлены лишь тремя семейства-
ми — Dichobunidae, Choeropotamidae и Antracotheriidae, тогда как не-
парнопалые к этому времени уже широко распространены и разнообразны.
Представители семейства Dichobunidae известны в Пакистане и на
Рис. 42. Haqueina haquei Dehm et Oettingen-Spielberg. M2 и M3 сверху. Пакистан,
Ганда-Каз. Ср. эоцен (Dehm, Oettingen — Spielberg, 1958, Abb. 5)
Рис. 43. Pilgrimella pilgrimi Dehm et Oettingen-Spielberg. M1 снизу. Пакистан,
Ганда-Каз. Ср. эоцен (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958, Abb. 6)
1сп
Борнео. Из свиты Lower Chharat в Ганда-Каз (Пакистан) описана по
фрагменту нижней челюсти с Мг—Мз Haqueina haquei (Dehm, Oettin-
gen-Spielberg, 1958) (рис. 42). Этот маленький представитель древней-
ших парнопалых имел небольшие низкокоронковые четырехбугорчатые
нижние коренные, приспособленные для питания мягкими растениями.
Оттуда же по ряду зубов описана Pilgrimella pilgrimi (Dehm, Oet-
tingen-Spielberg, 1958) (рис. 43). Этот представитель дихобунид был
значительно крупнее, чем Haqueina, имел бугорчатые коренные зубы с
высокими коническими четырьмя главными буграми и хорошо развитыми
промежуточными бугорками.
Из среднего эоцена Западной Индии Г. Пилгримом описан зуб aff.
Anthracobune wardi (Pilgrim, 1940), который P. Дэмом и Т. Эттинген-
Шпильберг (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958) отнесен также к Pilgri-
nella.
На Западе Борнео, в эоценовых отложениях Gunung Sebumban Ulu най-
ден зуб маленького примитивного представителя парнопалых, по мнению
Е. Стромера (Stromer, 1931), близкого к Choeromorus (Gebochoeridae).
Зуб имеет четырехбугорчатое строение со слабо выраженной лунчатостью
пара- и метаконов и несколько напоминает зубы Haplobunodon (Anthra-
cotheriidae) из Швейцарии. Р. Дэм и Т. Эттинген-Шпильберг предцола-
гали, что этот зуб принадлежал какому-то представителю дихобунид
(Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958).
Дихобуниды, древнейшие Artiodactyla были широко распространены в
раннем и среднем эоцене Северной Америки и известны также с раннего
эоцена в Западной Европе, где они дожили до среднего олигоцена. Все
они были небольших размеров (с зайца), имели мелкие, низкокоронко-
вые бугорчатые коренные зубы, сохранившие примитивный трех- и четы-
рехбугорчатый тип строения, редко со слабо выраженной лунчатостью.
Их короткие четырехпалые конечности с одинаково развитыми всеми
четырьмя пальцами были приспособлены к передвижению по мягким
почвам, а примитивные бугорчатые зубы — к питанию мягкой расти-
4* 99
тельностью. Все дихобуниды были жителями влажных болотистых при-
брежных зарослей.
Единственный представитель семейства Choeropotamidae в Азии —
Khirtharia dayi1 (рис. 44) описан из Ганда-Каз (Dehm, Oettingen-Spiel-
berg, 1958) и Dhera Ghazi Khan (Pilgrim, 1940) в Пакистане. В указан-
ных местонахождениях найдены зубы и нижние челюсти этого очень ма-
ленького примитивного представителя парнопалых. Его низкокоронковые,
тупобугорчатые коренные зубы могли пережевывать лишь мягкую расти-
/<ЙУ
j
Рис. 44. Khirtharia dayi Pilg-
rim, 1940
а — М, сверху, б — Мя сверху,
Пакистан, Ганда-Каз. Ср. эоцен
(Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958,
Tat. Ill, fig. 4a, 3b)
тельность. Khirtharia обитала, видимо, в таких же стациях, как и дихо-
буниды.
Anthracotheriidae в среднем эоцене Азии очень редки. Они представ-
лены лишь двумя видами рода Anthracobune из Пакистана: A. pinfoldi
из Ганда-Каз и A. Idaviesi из Lammidhan восточной Ганда-Каза (Dehm,
Oettingen-Spielberg, 1958; Pilgrim, 1940, 1941), а также gen. indet. из
Андреевки в Казахстане (Кожамкулова, 1969) и из Gunung Sebumban
Ulu на Борнео (Stromer, 1931).
Антракотерии со своими бугорчато-лунчатыми с низкими коронками
коренными зубами имели сходное со свиньями питание (листва, мягкие
водные растения, корни, вероятно, черви, моллюски и пр.). Биотоп их
также близок к свиным биотопам, для него хорошо адаптированы их
функционально четырехпалые конечности, короткие, с большой площадью
опоры на мягких грунтах (рис. 45). Поэтому не вызывает сомнения, что
образ жизни антракотериев был сходен с таковым гиппопотамов и свиней,
Они жили в болотистых зарослях, по побережьям рек и озер с густой
растительностью (Kowalevsky, 1874; Габуния, Трофимов, 1960; Флеров,
1961).
Птицы. Из обайлинской свиты описан новый род и вид журавля
(Бендукидзе, 1971). Две известные среднеэоценовые птицы — Eobalearica
tugarinovi из Андарака в Фергане и Proloplotus с Суматры — были также
тесно связаны с водными местообитаниями. Eobalearica населял, по-види-
мому, речные долины, a Protoplotus был полностью водной птицей.
Черепахи. Среднеэоценовые черепахи известны в Азии только по
находкам на р. Обайла в Зайсанской котловине и у Андреевки в Талды-
Курганской области. По сборам последних лет в обайлинской фауне оп-
ределены Adocus orientalis (Adocidae), Hadrianus obailensis (Testudinidae)
(рис. 46), Grayemys amoenus (Bataguridae) (рис, 47), Plastomenus mly-
narskii (рис. 48) и Trionyx sp. (Trionychidae) (Чхиквадзе, 1968, 1969a, 6,
1970в). Все они в своей жизни тесно связаны с субтропическими (тро-
пическими?) водоемами, большинство ведет хищный образ жизни, за ис-
ключением растительноядной Hadrianus и всеядной Grayemys. Архаиче-
ский представитель сухопутных черепах Hadrianus — обитатель полуот-
крытых пространств.
1 Khirtharia отнесена Г. Симпсоном (Simpson, 1945) и Г. Маттесом (Matthes, 1962}
к семейству Choeropotamidae, а Р. Дэмом (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958) —
к Dichobunidae.
100
Рис. 45. Стопа антракотерия
(A nthracotherium) (Kowalevsky,
1874, pl. XI, fig. 59)
Рис. 46. Hadrianus obailiensis
Ckhikvadze. Пластрон, снизу.
Зайсанская котловина. Ср.
эоцен (Чхиквадзе, 19706, рис.4)
Рис. 47. Grayemys amoenus
Ckhikvadze
а — карапакс, сверху; б — пласт-
рон, снизу. Зайсанская котловина
Ср. эоцен (Чхиквадзе, 19706, рис.
2, 3)
Рис. 48. Plastomenus mlynarskii
Ckhikvadze. Пластрон, снизу,
реконструкция. Зайсанская
котловина. Ср. эоцен (Чхиква-
дзе, 19706, рис. 1)
Приведенная краткая биологическая характеристика всех известных
из среднего эоцена Азии позвоночных в итоге показывает, что среди
31 видов, относящихся к 27 родам из 24 семейств п 10 отрядов, имеет-
ся 14 обитателей лесов, 14 — влажных болотистых и прибрежных зарос-
лей и 4 вида в полуоткрытых пространствах с разреженной древесной
растительностью.
Экологические комплексы позвоночных среднего эоцена Азии
(СССР, Монголия, Китай, Пакистан)
Обитатели лесов Обитатели болотистых и влажных прибрежных стаций Обитатели полуоткры- тых сухих пространств
Saykanomys Ichtyolestes Paramyidae gen. indet.
Tamquammys Eudinoceras Petrokozlovia
Kuanchwanius Coryphodon Uintatherium
Basalina Haqueina Hadrianus
Propalaeotherium Khirtaria
Eotitanops Pilgrimella
Palaeosyops Anthracotheriidae gen. indet.
Schlosseria Eobalearica
Lophialetes Protoplotus
Deperetella Progrus
Teleolophus Adocus
Veragromovia Plastomenus
Caenolophus Trionyx
Prothyracodon Emydidae gen. indet.
Всего: 14 12 4
О местах обитания некоторых родов (гандаказия) никаких предположе-
ний сделать нельзя из-за крайней недостаточности материала, невозмож-
ности провести морфофункциональный анализ и сопоставление с ныне
живущими млекопитающими.
Таким образом, в разных, удаленных друг от друга местах Азии
(Казахстане, Монголии, Китае, Пакистане, Индии, Борнео) мы знаем
лишь обитателей лесных и влажных прибрежных стаций. Связано ли это
с широким распространением лесных и болотных ландшафтов в среднем
эоцене Азии, сказать трудно, так как для такого вывода имеется мало
данных. Однако можно с уверенностью говорить о широком распростра-
нении именно таких ландшафтов в местах, к которым приурочены па-
ходки фауны наземных позвоночных.
Малодоказательным нам кажется вывод Р. Дэма и Т. Эттинген-
Шпильберг (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958) об экологии фауны Ганда-
Каз из Пакистана. Они заключают, что данная фауна обитала в «саван-
ных фациях», обосновывая это лишь отсутствием в ней мелких млекопи-
тающих из отрядов Marsupialia, Insectivora, Primates и Rodentia, кото-
рые могли жить на деревьях. Вместе с тем зти авторы отмечают, что
наличие в фауне Ганда-Каз антракотериев указывает на существование
внутри «саванных фаций» богато увлажненных участков с пышной расти-
тельностью.
Насекомые среднего эоцена
Среднеэоценовые (?) насекомые в Азии обнаружены только в иско-
паемой смоле Бирмы, т. е. в бирмите, и также указывают на существо-
вание лесных ландшафтов. Насекомые бирмита описаны Т. Кокереллом,
посвятившим им ряд работ (Cockerell, 1916, 1917а—е, 1919а—Ь, 1921,
102
1922)<г:1£роме того, неописанный материал хранится в Британском музее
естественной истории (Cockerell, 1920b). Первоначально бирмит был да-
тирован миоценом, поскольку он обнаруживается в слоях этого возраста
(Cockerell, 1916). Однако вскоре было высказано предположение о его
значительно более древнем возрасте, возможно, даже позднемеловом
(Cockerell, 1917b). Впоследствии это было подтверждено присутствием
бирмита в палеогеновых слоях, которые, исходя из находки в них нум-
мулитов Nummulites biaritzensis d'Arch., датировались началом среднего
эоцена; этот же возраст приписывается и бирмиту (Cockerell, 1922).
Таким образом, ранне- или среднеэоценовый возраст этой смолы пред-
ставляется в настоящее время наиболее вероятным, хотя далеко не бес-
спорным. Следует сказать, что в той же работе Т. Кокерелл указывает
на возможность иного происхождения и возраста некоторой части изу-
ченных им образцов смол из Бирмы. Кусочки очень светлой смолы со-
держат иную, более современного облика фауну и, может быть, отно-
сятся к позднему неогену или даже, как считает Кокерелл, к плей-
стоцену.
В настоящее время из бирмита описано 42 вида наземных членисто-
ногих, в том числе 38 видов насекомых; кроме того, из светлого янтаря,
палеогеновый возраст которого оказывается сомнительным, указывается
современный вид пчелы (Trigona laeviceps Smith); многие членистоногие
приведены из бирмита без описания. Состав фауны бирмита указывает
на то, что эоценовая фауна юга Азии была очень сходна с современ-
ной ориентальной. По мнению Т. Кокерелла (Cockerell, 1922), она ока-
зывается богатой «примитивными» формами, но с этим трудно согла-
ситься. Правда, по крайней мере половина известных из бирмита родов
в настоящее время не существует, но почти все они близки к рецентным.
Кокерелл в свое время приписал описанному им роду Eophlebotomus
Cock, черты, переходные между двумя семействами двукрылых — Pty-
chopteridae и Psychodidae (Cockerell, 1920b). Позднее Ф. Эдвардс (Ed-
wards, 1929), переисследовав тип Eophlebotomus connectens Cock., при-
шел к выводу, что в действительности это двукрылое принадлежит, без
сомнения, к Psychodidae, хотя и в самом деле обладает некоторыми свое-
образными чертами. Впрочем эти черты позволяют сближать его одно-
временно с Trichomyinae и Phlebotominae внутри этого семейства, но
не с другими семействами. В настоящее время подсемейство Phleboto-
minae признается за самостоятельное семейство (Родендорф, 1964).
Eophlebotomus Cock., по-видимому, должен быть отнесен к подсемейству
Sycoracinae семейства Psychodidae. Недавно близкий род был обнаружен
также в нижнемеловых (?) ретинитах Таймыра (Жерихин, Сукачева,
1973).
Помимо Eophlebotomus Cock, в фауне бирмита представлен еще один
своеобразный род насекомых, отличающийся от существующих ныне,—
Disphaerocephalus Cock. (Heteroptera, Enicocephalidae). Систематическое
положение его недавно подробно обсудил П. Штыс (Stys, 1969), выде-
ливший этот род в особое подсемейство, известное пока только из бир-
мита. Disphaerocephalinae обладают рядом архаичных особенностей и,
вероятно, близки к предкам наиболее обширного из современных подсе-
мейств — Enicocephalinae. Замечательно, что Enicocephalidae, в настоящее
время не очень многочисленные,— единственное семейство клопов, пред-
ставленное в бирмите, причем разнообразие их неожиданно велико. По-
мимо двух (или трех) видов Disphaerocephalus Cock, здесь обнаружен
еще монотипический род Paenicotechys Stys из современного реликтового
подсемейства Aenictopecheinae. Этот род довольно близок к ориенталь-
ному Aenictopechys Bredd., но некоторыми плезиоморфными признаками
напоминает Maoristolus West. (Новая Зеландия) и Gamostolus Bergr.
(юг Неотропической области). Другие ископаемые представители Enico-
cephalidae неизвестны, если не считать один сомнительный вид (вероят-
на
по, современный) из верхнечетвертичпого копала Южной Америки, опи-
санный без более точного указания находки.
Описанные из бирмита насекомые в основном относятся к группам,
распространенным ныне палеотропически или циркумтропически; так,
здесь известны виды родов Psylloneura End. (Peripsocidae) и Psyllip-
socus Selys (Psyllipsocidae) из Psocoptera, Eurygenius Lagerte (Pedilidae)
и Rhipiphonis Bose. (Rhipiphoridae) из Coleoptera, Apenesia West, и Epyris
(Bethylidae) из Hymenoptera и др. Многие известные из бирмита роды
были широко распространены в палеогене. Как правило, эти роды суще-
ствуют и в современной фауне. Таковы Kalotermes Hagen (Isoptera, Ка-
lotermitidae), Elater L. (Elateridae) и Rhipiphorus Bose. (Rhipiphoridae)
из Coleoptera, Trichomyia Curt. (Psychodidae), Sciara Meig. (Sciaridae)
Рис. 49. Meliponorytes succin
(Hymenoptera, Apidae). Янтарь
среднего миоцена Сицилии
(Tosi, 1896, fig. 1)
и Psilocephala Zett. (Therevidae) из Diptera. Представители этих родов
найдены в палеогене Европы и Северной Америки, причем некоторые из
них, например виды Sciara Meig и в меньшей степени Trichomyia Curt.,
оказываются довольно многочисленными. Есть п несколько вымерших
групп, найденных в Европе и бирмите. Это род Lampropholis Menge
(Thysanura, Lepismatidae), описанный первоначально из балтийского ян-
таря; к этому роду Кокерелл с некоторым сомнением отнес своего L. Ъиг-
miticus Cock. (Cockerell, 1917b). Другим примером может служить род
Meliponorytes Tosi (Hymenoptera, Apidae). Он был установлен по М. suc-
cini Tosi из среднемиоценового янтаря Сицилии (рис. 49). Т. Кокерелл
также отнес к нему бирманского М. devictus Cock. (Cockerell, 1921).
В своей работе 1922 г. он высказывает сомнение относительно действи-
тельного возраста этого насекомого; поскольку инклюз находится в кусоч-
ке очень светлой смолы, то возникает подозрение, что этот образец не
является настоящим бирмитом. Впрочем если описанная Кокереллом
пчела принадлежит действительно к роду Meliponorytes Tosi, то вполне
вероятно, что это бирмит.
Пока из бирмита описан только один вид насекомого, относящегося к
группе, распространенной ныне только в Ориентальной области и в Авст-
ралии,— эмбия Burmitembia venosa Cock, из семейства Notoligotomidae.
Это семейство в настоящее время представлено двумя родами в Южной
Азии (п-ов Индокитай и Индонезия) и двумя родами в восточных частях
Австралии. Интересно, что вымерший род Burmitembia Cock, напоминает
как Embonycha Navas из Индокитая, так и род Metoligotoma Davies
из Австралии и, по мнению Дэвиса (Davies, 1940), может считаться
предком этого последнего рода.
Впрочем систематика отряда Embioptera разработана еще недоста-
точно. и здесь возможны изменения. Недавно Э. Росс (Ross, 1970) вы-
делил Embonycha Navas в особое семейство и изменил состав семейства
104
Notoligetbijnidae. К последнему он относит Ptilocerembia Roepke из Юж-
ной Азии, два новых ориентальных рода (Индия и Таиланд) и Notoligo-
toma Davies. Metoligotoma Davies он перенес в семейство Australembiidae,
которое помещает в другой подотряд. С Australembiidae, включающим
два рода иэ Восточной Австралии, он сближает Burmitembia, но считает
ее представителем особого семейства. Впрочем и в этом случае Burmi-
tembia Cock, оказывается близкой к ныне живущим австралийским родам.
Необъяснимой представляется такая особенность бирмита, как отсут-
ствие в нем муравьев. Т. Кокерелл специально отмечает, что никаких
следов муравьев во всем имеющемся материале найти нельзя (Cocke-
rell, 1920b). Как сейчас показано, муравьи существовали уже в поздне-
меловое время. Из мелового янтаря США описан род Sphecomymra Wil-
son et Brown (Wilson et al., 1967); в Кзыл-Джаре и Янтардахе найдены
неописанные остатки, принадлежащие Sphecomyrminae (Длусский, личное
сообщение). К тому же муравьи очень обычны в других ископаемых
смолах; если принять во внимание, что из бирмита описаны представи-
тели многих групп, попадающихся в смолах несравненно реже, то отсут-
ствие муравьев делается совершенно непонятным. В наиболее поздней
работе о фауне бирмита Кокерелл (Cockerell, 1922) сообщает о наличии
во вновь полученном материале нескольких муравьев, относящихся к
разным родам, но они обнаружены в тех самых смолах, тождество кото-
рых с бирмитом кажется сомнительным. Отсутствие муравьев заставляет
усомниться в палеогеновом возрасте бирмита; эта особенность характерна
скорее для позднего мела, где Formicidae еще были чрезвычайно редки.
Судя по характеру фауны, бирмит образовывался в районах с влаж-
ным тропическим климатом, подобным современному климату Юго-Вос-
точной Азии. Состав фауны свидетельствует также о наличии лесов,
вероятно, типа современных тропических. Пь предположению Кокерелла,
бирмит является, возможно, смолой каких-то Dipterocarpaceae (Cocke-
rell, 1922).
Основные выводы, которые можно сделать на основании имеющихся
данных по насекомым, сводятся к следующему. Эоценовая энтомофауна
Южной Азии очень сходна с современной и состоит из представителей
тех же или близких родов. Современные роды, представители которые
известны из эоцена Азии, в большинстве случаев встречаются ныне не
только в Ориентальной области, а распространены палеотропически или
пантропически и в ряде случаев представлены также в умеренных зо-
нах. Многие из этих родов и в палеогене были распространены широко,
на что указывают их находки в Европе и Северной Америке, а иногда
и на других территориях. Одни из них представлены в настоящее время
небольшим числом видов, что говорит об их реликтовом характере; дру-
гие оказываются достаточно разнообразными. Общий характер фауны сви-
детельствует о существовании в среднеэоценовое время на юге Азии
влажных тропических лесов современного типа и климатических условий,
очень сходных с современными. В целом энтомофауна Ориентальной об-
ласти, по-видимому, может быть в основных чертах отождествлена с
палеогеновой энтомофауной Полтавской палеофлористической области,
занимавшей юг Азии и Европы.
ПОЗДНИЙ ЭОЦЕН
Позвоночные
Позднеэоценовая фауна млекопитающих Азии изучена значительно
полнее, чем ранне- и среднеэоценовая. Особенно много находок млеко-
питающих этого возраста сделано в Монголии и Китае. Довольно бога-
тая фауна известна из верхнеэоценовой формации Пондаунг (Pondaung)
в Бирме. Единичные находки имеются в СССР, Корее и Японии.
105
В СССР позднеэоценовые млекопитающие известны из Казахстана,
Киргизии и Приморского края. В Карагандинской области Казахстана,
близ железнодорожной станции Агадырь, в местонахождении Аксоран
найден бронтотерий Epimanteoceras praecursor позднеэоценового возра-
ста (Яновская, 1953). В Казахстане же, в Талды-Курганской области,
около села Андреевка, на р. Шинжилы, открыты млекопитающие, про-
визорно датированные средним — поздним эоценом. Эта фауна еще мало-
изучена, но по предварительным определениям, вероятно, следует счи-
тать ее среднеэоценовой. В пользу этого особенно говорят примитивные
та । гирообразные, сходные со среднеэоценовой Schlosseria из Аршанто во
Внутренней Монголии.
В Казахстане, в Зайсанской котловине, в аксыирской свите найдены
млекопитающие, возраст которых предварительно определяется как позд-
ний эоцен или ранний олигоцен.
На северо-востоке Киргизии, в местонахождении Торуайгыр (север-
ный берег озера Иссык-Куль, верхнее течение р. Торуайгыр, в 18 км
от г. Рыбачье) найдены тапирообразные Deperetella kungeica, Teleolo-
phus sp. из гиракодонт Prothyracodon zhukovi позднеэоценового возраста
(Тарасов, 1968).
В Приморском крае около города Артёма, в 37 км севернее Влади-
востока, в угловской свите найдены бронтотерии Rhinotitan orientalis
позднеэоценового возраста (Яновская, 1957), болотный носорог Ргоса-
durcodon orientalis (Громова, 19606) и носорог Eotrigonias borissiaki1 (Be
liajeva, 1959), возраст которых определяется описавшими их авторами как
поздний эоцен или ранний олигоцен.
В Грузии, у селения Вани, найдены остатки неопределенного рода
Chalicotheriidae позднеэоценового возраста (Габуния, 1957).
Этим исчерпываются все известные в настоящее время находки мле-
копитающих из верхнего эоцена СССР.
Позднеэоценовые млекопитающие найдены в отложениях Улан Ширэ
(Ulan Shireh), Ирдын Манга (Irdin Manha), Духум (Tukhum) и Шара
Мурун (Shara Murun), из Внутренней Монголии, а также из Холболджи
(Kholobdlchi), Солонкер и Эргилин-Дзо (из нижнего горизонта) в Монго-
лии (Яновская, 1954; Osborn, 1923с, 1924b, с, 1936; Matthew, Granger,
1924а, b; 1925d, е, f; Osborn, Granger, 1931, 1932; Colbert, 1934; Granger,
Gregory, 1934, 1943; Granger, 1938; Wood, 1938, 1963; Gromova, 1958;
Matthes, 1962; Hu, 1963; Chow, Chiu, 1964; Dawson, 1964; Radinsky,
1964b; Li, 1965; Szalay, Gould, 1966; Mellett, Szalay, 1968).
Птицы представлены в Китае в местонахождениях Ирдын Манга и
других (Wetmore, 1934).
Черепахи описаны из местонахождений Китая — Ирдын Манга, Шара
Мурун, Фанчжуань (Fanchuan) в Сичуане, Цзяючуань (Chiayiikuan) в
Шиэрмачжэн (Shih-erh-ma-ch'eng), Фушунь (Fushun) в Ляонине (Liao-
ning), Маоминге, Луши (Lushih) в Хэнани, Ула Усу (Ula Usu) и Улан
Ширэ (Ulan Shireh) во Внутренней Монголии (Chow, Liu, 1955; Chow,
Yeh, 1957,. 1962; Gilmore, 1931, 1934; Yeh, 1963, 1965; Zangerl, 1947).
ОтлЬжения Улан Ширэ относятся к самым низам верхнего эоцена.
Из млекопитающих в них найдены Deltatheridia (Didimoconidae), Roden-
tia (Sciuravidae), Condylarthra (Mesonychidae), Pantodonta (Coryphodonti-
dae), Dinocerata (Gobiatheriidae), Perissodactyla (Brontotheriidae, Lophia-
letidae, Deperetellidae).
Отложения Холболджи, где найдены Pantodonta (Eudinoceras kholobol-
chiensis) и Lophialetidae {Patecops parvus), по-видимому, одновозрастны
с Улан Ширэ. Несколько моложе отложения Ирдын Манга, где собрана
богатая фауна: Insectivora (PPantolestes), Rodentia (PSciuravidae, Para-
myidae gen. indet.), Deltatheridia (Hyaenodontidae, Oxyaenidae), Carnivora
1 По Л. Б.. Радинскому (Radinsky, 1967), Eotrigonias borissiaki. Beliajeva, 1959 — сино-
ним Forsforcooperia borissiaki.
'106
(Miaftjdae), Condylarthra (Mesonychidae, Arctocyonidae), Pantpdonta (Co-
ryphodontidae), Dinocerata (Gobiatheriidae); обильны и разнообразны
здесь непарнопалые: 4 рода и 9 видов бронтотериев, 6 родов и 8 видов та-
пирообразных, а также халикотерии, гиракодонты. Из парнопалых извест-
ны херопотамиды (Gobiohyus), энтелодонты (Achaeodontidae gen. indet.)
и трагулиды (вероятно, Archaeomeryx). Птицы представлены архаически-
ми журавлеобразными Eogrus aeola и Тelecrex grangeri и хищными Buteo-
ninae gen. Из черепах отсюда описаны Adocus orientalis л Amy da gre-
garia.
Еще более молодые отложения, относящиеся к верхам верхнего эоце-
на Шара Мурун, откуда известны Deltatheridia (Hyaenodontidae), Lago-
morpha, Pantodonta (Pantolambdodon), многочисленные непарнопалые
(Brontotheriidae, Lophialetidae, Deperetellidae, Amynodontidae, Hyracodon-
tidae); парнопалые в этих отложениях представлены очень скудно: лишь
один род антракотериев (Ulausodon) и один род трагулид (Archaeome-
ryx). Из Шара Мурун известны сухопутные черепахи тестудиниды Sha-
remys hemisphaerica, Testudo nanus, T. ulanensis и водные Anosteiridae—
Anosteira mongoliensis.
Одновозрастны Шара Мурун или несколько моложе отложения ниж-
него горизонта Эргилин-Дзо, где обнаружены Protembolotheriumefremovi
(Brontotheriidae), Caenolophus promissus (Hyracodontidae), Amynodon
mongoliensis (?) (Amynodontidae).
Кроме Внутренней Монголии в Китае позднеэоцевые млекопитающие
известны из одновозрастных с Ирдын Манга отложений Лулян (Luliang)
в Синьцзяне, Луши (Lushih) и Сичуань (Sichuan) в Хэнани, Чансинь-
дян (Changsintien) около Пекина и Янши (Yangshi) на западе Хубэя.
Здесь установлены приматы, тиллодонты, грызуны, кондиляртры, лаго-
морфы, диноцераты, пантодонты и непарнопалые (Lophialetidae, Amyno-
dontidae) (Teilhard de Chardin, 1930; Teilhard de Chardin, Leroy, 1942;
Li, 1957, 1963, 1965; Chow, 1957a, b, 1958a, b, 1959a, b; Chow, Xu, 1961,
1965; Chow, Tung, 1962; Xu, Chiu 1962, Chow, Xu, Zhen, 1964; Radin-
sky, 1965a; Szalay, Gould, 1966).
Более поздние позднеэоценовые фауны, одновозрастные с Шара Му-
рун, известны в отложениях Юаньцюй (Yuanchu) в Шаньси, Мяньчи
(Mienchih) и Цзиюань (Chiyuan) в Хэнани, Синьтай (Hsintai) в Шань-
дуне, Ланьтянь (Lantian) в Шэньси, Лунань (слои Lower Lunan), Илян
(Iliang) и Лицзян (Likiang) в Юньнани, Тяньдун (Tientong) в Гуаней.
В Юаньцюй найдены насекомоядные (Ictopidium) приматы (Hoangho-
nius), тиллодонты, (Adapidium), бронтотерии (Rhinotitan),тапироиды (De-
peretella), гиракодонты (Triplopus), аминодонты (Amynodon, Cadurcodon,
Sianodon), херопотамиды (Gobiohyus) и антракотерии (Anthracokeryx,
Antracosenex, Antracothema) (Osborn, 1923b, c; Zdansky, 1930; Young,
1937; Xu, 1962; Chow, 1963; Chow, Xu, 1965; Radinsky, 1965a).
Раскопки в Мяньчи позволили установить здесь приматов (Hoangho-
nius), кондиляртр (Mesonychidae), халикотериев (Grangeria, Eomoropus),
тапироидов (Isectolophidae, Lophialetidae, Deperetellidae) и аминодонтов
(Amynodon, Sianodon) (Chow, 1965; Chow, Xu, 1965; Radinsky, 1965a;
Zdansky, 1930). В Цзиюане найдены аминодонты (Lushiamynodon, Siano-
don) в Синьтае — халикотерии (Grangeria) и тапироиды (?Rhodopagus),
в Ланьтяие — приматы (Lantianius), лагоморфы и аминодонты (Chow,
1964; Chow, Xu, 1965; Radinsky, 1965a). B[ Лунане (нижний горизонт)
известны разнообразные непарнопалые: бронтотерии, халикотерии, та-
пирообразные гиракодонты и аминодонты, а также парнопалые (Еоеп-
telodon и Bothriodon) (Chow, 1957а, 1962; Xu, 1961; Xu, Chiu, 1962;
Chow, Xu, Zhen, 1964; Radinsky, 1965a; Tang, Chow, 1964). В Иляне
найдены носорогообразные (Prohyracodon, Ilianodon) (Chow, Xu, 1961);
в Лицзяпе — бронтотерии, халикотерии, тапирообразные, аминодонты
и гиракодонты; в Тяньдуне — Carnivora (gen. indet), бронтотерии (Meta-
107
telmatherium), тапирообразные (Deperetellidae), антракотерии (Anthroco-
keryx, Anthracothema) и трагулиды (gen. indet.).
Из многих верхнеэоценовых местонахождений Китая описаны отдель-
но формы черепах: Sinohardriahus (Фанчжуань), Kansuchelys (Цзяючу-
ань) и «Testudo» (Ула Усу) из тестудинид, Anosteira (Маоминг и Фу-
сиунь) из аностеирид, Platypeltis (Луши), Amyda (Улан Ширэ) и 4s-
pideretes (Маоминг) из трионихид.
Остатки позднеэоценовых млекопитающих найдены на северо-западе
Кореи, в угольном бассейне Хосан. Они принадлежат кондиляртрам
(Harpagolestes), бронтотериям (Protitanotherium), тапирообразным (Depe-
retellidae, Helaletidae) и гиракодонтам (Caenolophus) (Tokunaga, 1933;
Takai, 1939, 1944; Shikama, 1943).
Известны находки млекопитающих в верхнеэоценовых отложениях
Японии: Убе (Ube) (Tapiroidea, Rhinocerotoidea) (Takai, 1944, 1961;
Ikebe, 1954), Хоккайдо (тапирообразные аминодонты), Ямагучи (Jama-
guchi) (тапирообразные) (Takai, 1952).
Богатая фауна млекопитающих описана Е. Колбертом (Colbert, 1938)
из одновозрастных с Шара Мурун отложений Пондаунг (Pondaung) в Бир-
ме: приматы (Pondaungia, Amphipithecus), бронтотерии (Sivatitanops, Ме-
tatelmatherium), тапирообраэные (Deperetella, Indolophus), аминодонты
(Paramynodon), особенно многочисленны и разнообразны здесь антрако-
терии (Anthracohyus, Anthracothema, Antracokeryx), известны также тра-
гулиды (Indomeryx).
Приведенный обзор млекопитающих показывает, что в позднем эоцене
Азии вымирают почти все архаические группы, характерные для палео-
цена и начала эоцена. Остается лишь небольшое число последних пред-
ставителей Tillodonta (1 род), Pantodonta (2 рода), Dinocerata (1 род),
Deltatheridia (1 род), Condylarthra (7 родов). В позднем эоцене выми-
рают последние представители диноцерат и пантодонт (за исключением
Hypercoryphodon, дожившего до среднего олигоцена в Центральной Азии).
Исчезли многобугорчатые нотоунгуляты, тениодонты. Впервые в истории
млекопитающих Азии появились настоящие, правда еще примитивные,
Carnivora (Miacidae), грызуны и лагоморфы. В позднем эоцене Азии были
широко распространены мезонихиды, некоторые из которых достигают
очень крупных размеров (Andrewsarchus); возможно, Азия была родиной
этого семейства (Szalay, Gould, 1966).
Вместе с тем все шире развиваются и распространяются
новые группы непарнопалых и парнопалых. Особенно многочисленными
и разнообразными к этому времени становятся Perissodactyla, достигаю-
щие в позднем эоцене своего расцвета. В позднем эоцене Азии они
представлены 10 семействами: Brontotheriidae (14 родов), Chalicotherii-
dae (5 родов), Isectolophidae (1 род), Lophialetidae (5 родов), Deperetelli-
dae (2 рода), Helaletidae (3 рода), Hyrachyidae (1 род), Hyracodontidae
(3 рода), Amynodontidae (7 родов), Rhinocerotidae (2 рода), тогда как в
раннем эоцене известны лишь три семейства непарнопалых: Isectolophi-
dae (1 род), Helaletidae (1 род), PEquidae (1 род), а в среднем эоцене —
уже девять семейств, но менее богатых родами, чем в позднем эоцене:
Palaeotheriidae (1 род), Equidae (1 род indet.), Brontotheriidae (2 рода),
Isectolophidae (1 род indet.), Lophialetidae (2 рода), Deperetellidae (2 ро-
да), Helaletidae (1 род), Hyracodontidae (3 рода) и Amynodontidae (1 род
indet.). В Азии очень разнообразны и многочисленны бронтотерии и
тапирообразные, которые, возможно, именно здесь возникли и широко
распространились.
Адаптации непарнопалых мало разнообразны и у многих сходны.
У большинства коренные зубы с низкими коронками, четырехбугорча-
тыс, лофодонтные или бунолофодонтные, приспособлены к мягким расти-
тельным кормам. Наиболее распространены четырех- или трехпалые пе-
редние конечности и трехпалые задние (бронтотерии, большинство тапи-
108
* 4-'^'
рообряаЦых, носороги), у некоторых и кисть и стопа трехпалые (некоторые
тапирообразные, гиракодонты). Наклонность к образованию однопалости
у эоценовых Perissodactyla не наблюдается и проявляется лишь в олиго-
цене. Основные адаптации конечностей связаны с мягкими лесными, бо-
лотными субстратами. Все эоценовые непарнопалые отличаются однооб-
разием пищевого режима и почти все обитали в тропических, субтро-
пических или умеренно теплых зонах.
Парнопалые, впервые появившиеся в Азии в среднем эоцене, где
они были представлены тремя семействами: Dichobunidae (2 рода), Choero-
potamidae (1 род) и Anthracotheriidae (1 род),— в позднем эоцене ста-
новятся значительно более разнообразными. Здесь известно 4 семейства
с 12 родами и 30 видами: Choeropotamidae (1 род и 4 вида), Entelo-
dontidae (2 рода и 2 вида), Anthracotheriidae (6 родов и 20 видов)
и Traguliidae (3 рода и 4 вида). Однако в большинстве случаев все
они были еще малозаметными мелкими формами, не игравшими боль-
шой роли в общем комплексе млекопитающих. Среди них наиболее ча-
сты и разнообразны антракотерии, родиной которых, можно думать,
была Азия.
Artiodactyla в противоположность Perissodactyla были приспособлены
к самым разнообразным условиям. Многие из парнопалых достигли вы-
сокой специализации в строении конечностей, зубов, способах добыва-
ния пищи и движении. Наиболее сложным изменениям подвергались ор-
ганы питания (зубы, лицевой отдел черепа, жевательная мускулатура
и т. д.). Одним из основных направлений развития парнопалых был
путь к выработке настоящего растительноядного типа, которого достигали
жвачные, появляющиеся в позднем зоцене. Эоценовые парнопалые имели
еще примитивный брахиодонтный зубной аппарат протоселенодонтного
полувсеядного типа у трагулид и буноселенодонтного и селенодонтного
у херопотамид и антракотериев (Флеров, 1962, 1970).
Образ жизни и места обитания млекопитающих.
Из насекомоядных в позднем эоцене Азии известен лишь Ictopidium
lechei (Adapisoricidae) (рис. 50), описанный О. Зданским (Zdansky,
1930) по фрагменту нижней челюсти с Рз, ₽4, Мг и тригонидом Мз,
найденным в Юаньцюй (провинция Шаньси Китая). Для суждения о
приспособительных особенностях, образе жизни и среде обитания этого
животного материал совершенно недостаточен.
Отряд Primates представлен в позднем эоцене Азии очень слабо. Из-
вестны лишь 3 вида из Китая и 2 из Бирмы. Из Китая описан по
•фрагменту нижней челюсти с Мг, Мз и отдельному верхнему моляру
Hoanghonius stehlini (Zdansky, 1930) довольно крупный тарсиоидный
примат, сходный с североамериканским Shoshonius из раннего эоцена
Вайнд Ривер, кроме того, из Китая известны Lushius qinlinensis (Tarsi-
formes, fam. inc. s.) (рис. 51), описанный по фрагменту верхней челю-
сти с Р4—М3 из Луши в провинции Хэнань (Ghow, 1961), и примитив-
ный сравнительно крупный лемур Lantianius xiehuensis (Adapidae)
(рис. 52), описанный по фрагменту верхней челюсти с Р2—М3 из Лань-
тяня в провинции Шэньси (Chow, 1964). Этот лемур сходен с Protadapis
из среднего эоцена Центральной Европы.
Из формации Пондаунг в Бирме известны тарсиоидные и антропоид-
ные приматы Pondaungia cotteri Pilgrim, 1927 (фрагменты верхней че-
люсти с М1 и М2 и нижней челюсти с Мз) и Amphiplthecus mogaungen-
sis Colbert, 1937 (рис. 53) (часть нижней челюсти с Рз—Mi) (Colbert,
1938).
Приматы в позднем эоцене Китая и Бирмы указывают на наличие
лесов по крайней мере в тех районах, к которым приурочены находки
вышеупомянутых видов, живших на деревьях.
Из тиллодонтов известна единственная находка Adapidium huanghoen-
se Young, 1937 (фрагмент нижней челюсти с двумя зубами) из Юань-
109
цюй (Шаньси, Китай). Первоначально этот вид был отнесен описавшим
его Яном Чун-ченом (Young, 1937) к приматам (?Lemuroidea, Adapi-
dae). Впоследствии Чжоу (Chow, 1963) установил, что это тпллодонт.
Судя по характеру зубов и по аналогии с другими тиллодонтами, можно
высказать лишь очень приближенное и осторожное предположение, что
Adapidium был всеядным и, возможно, жил на деревьях в лесах.
Данные о верхнеэоценовых грызунах Азии отрывочны и стали из-
вестны лишь за последнее десятилетие (Li, 1963; Dawson, 1964; Шевы-
рева, 1969, 1971а, б; 1972а, б). Исхиромиоидные грызуны семейств Рага-
Рис. 50. Ictopidium lechei Zdan-
sky. Правая ветвь нижней
челюсти снаружи. Китай,
Шаньси. В. эоцен (Zdansky,
1930, Taf. 1, fig. 1)
myidae и Sciuravidae описаны по находкам зубов и нижних челюстей
и фрагментов черепов Saykanomys chalchae и Petrokozlovia notos (Мон-
голия, Хайчин-Ула II), Advenimus bohlini, A. burkei и Paramyidae gen.
indet. (Внутренняя Монголия), а также Tsinlinomys youngi и Paramyi-
dae gen. indet. (Китай).
Наиболее представительными и лучше изученными до сих пор пока
остаются грызуны фауны Хайчин-Ула II. Комплекс грызунов этого от-
резка времени отличается от среднеэоценового тем, что в нем достаточно
большое место занимают мелкие и средние сциуравиды арбореального
облика, сайканомисы и адвенимусы и грызуны «цилиндродонтной» спе-
циализации — петрокозловия. Численный перевес на стороне последнего.
Рис. 51. Lushius qinlinensis Chow. Фрагмент верхней челюсти с Р4 — М3. Китай,
Хэнань. В. эоцен (Chow, 1961, pl. 1, fig. 3)
Рис. 52. Lantianius xiehuensis Chow. Правая верхняя челюсть с Р2 — М3
а — сбоку, снаружи, б — снизу. Китай, Шаньси, в. аоцен (Chow, 1964, pl. 1, fig. 1, la)
110
Рис. 53. Amphipithecus mogaungensis Colbert. Фрагмент нижней челюсти с Р3— Мх
а — сверху, б — снаружи. Бирма. В. эоцен (Colbert, 1938, fig. 13, 14)
Отряд Deltatheridia представлен семействами Didymoconidae, Нуаепъ
dontidae и Oxyaenidae из Внутренней Монголии. Гиенодонтид Propterou
morissi установлен по нижней челюсти с зубами из Ирдын Манга В. Мэ-
тью и В. Грэнжер (Matthew, Granger, 1924b). Ван Вален (Van Valen,
1965) отнес его к Propterodon. Вид Р. irdinensis, выделенный Мэтью
и Грзнжером (Matthew, Granger, 1925е), отнесен Ван Валеном (Van Va-
len, 1965) к Р. morissi. Второй представитель гиенодонтид, Pterodon
hyaenoides (рис. 54), найден в Шара Мурун (Matthew, Granger, 1925d).
Гиенодонтиды имели режущие зубы хищного типа, были подвижны и
вели активный хищный образ жизни, могли жить и в лесах, и в полуот-
крытых пространствах.
К дидимоконидам относится Kennatherium shirensis, описанный
Ж. Меллет и Ф. Сцелей по нижней челюсти с зубами из Улан Ширэ (Ме1-
lett, Szalay, 1968).
Гигантский Sarkastodon mongoliensts (Oxyaenidae) (рис. 55) найден в
Ирдын Манга, где добыты череп и нижние челюсти этого громадного
хищника (Granger, 1938). По строению и размером саркастодон близок
к североамериканскому среднеэоценовому Patriofelis (Matthew, 1909). Вы-
сокая нижняя челюсть с крутым симфизом и крупные, мощные, режу-
щего типа коренные зубы саркастодона свидетельствуют о хищном спо-
собе питания. Oxyaenidae занимали в эоценовой фауне такое же место,
как Mustelinae среди ныне живущих хищных. Это были настоящие хищ-
ники с режущим зубным аппаратом, короткими конечностями и стопо-
ходящими лапами.
Carnivora представлены в позднем эоцене самым примитивным семей-
ством этого отряда — Miacidae, из которого известен Miacis invictus
Matthew, Granger, 1925, из Ирдын Манга во Внутренней Монголии (най-
ден один верхний моляр), а также остатками какого-то хищника неопре-
деленного рода и семейства из Тяньдуна в провинции Гуаней Китая.
Миациды — мелкие хищники, по основным пропорциям скелета напо-
минают Mustelidae и Viverridae, но их конечности сравнительно корот-
кие, хвост длинный. Они были стопоходящими, имели пятипалые лапы и,
вероятно, жили на деревьях в лесу (Matthew, 1909), питаясь насекомы-
ми и другой мелкой живой добычей.
Зайцеобразные в позднем эоцене Азии представлены тремя родами:
PGobiologus sp. indet (верхняя челюсть с М*—М2), Shamolagus medivs
Burke, 1941 (скелет) из Ула Усу (Внутренней Монголии) и Lushilagus
lohensis Li, 1965 (нижняя челюсть с Р3—М2) из Луши Китая.
1Ц
Рис. 54. Pterodon hyaenoides
Matthew et Granger. Череп
a — сбоку, 6—снизу. Китай, Внутр.
Монголия, Шара Мурун. В. эоцен
(Matthew, Granger, 1925d, fig. 1, 2)
Рис. 55. Sarkastodon mongolie-
nsis Granger. Череп
a — сбоку, 6 — снизу. Китай.
Внутр. Монголия, Ирэн Дабасу. В.
эоцен (Granger, 1S38, fig. 1)
Брахиодонтные коренные зубы этих зайцеобразных с удлиненными
коронками и слабо развитыми эмалевыми образованиями на жеватель-
ной поверхности указывают на питание мягкой пищей, не требовавшей
перемалывания, например листьями, плодами и насекомыми. Возможно
их обитание в лесу (рис. 56).
В позднем эоцене Азии было широко распространено семейство
Mesonychidae, в последнее время относимое к кондиляртрам (Van Valen,
112
4966; Saaiay, Gould, 1966). Из Монголии, Китая и Кореи известно 6 ро-
дов и 9 видов мезонихид. Кроме того, в Азии установлены мезонихиды
из более древних отложений: из раннего эоцена Монголии и среднего
эоцена Пакистана.
Гигантский мезонихид Andrewsarchus mongoliensis (рис. 57) описан
Г. Осборном (Osborn, 1924с) иэ Ирдын Манга Внутренней Монголии
(найден череп длиной 83 см). Как отметил Осборн, в строении черепа
и зубов эндрюсархуса имеется большое сходство с энтелодонтами, сход-
ны с Entelodon и Dinohyus — пропорции черепа, удлиненный лицевой
отдел, расположение резцов по сильно изогнутому полукругу далеко впе-
реди клыков, хорошо выраженная струйчатость эмали коренных зубов,
форма премоляров и моляров. Такое сходство в строении черепа мезони-
хид и энтелодонтов можно объяснить только одинаковым питанием все-
ядного типа. Тупобугорчатые коренные зубы зндрюсархуса, значитель-
ная редукция сагиттального гребня, небольшие клыки также указывают
на приспособление к всеядности и питанию относительно мягкими
Рис. 56. Представитель зайце-
образных семейства Palaeola-
gidae. В. эоцен — ср. олигоцен
Монголии и Китая. Реконстру-
кция А. А. Гуреева
кормами. Так как посткранпальный скелет эндрюсархуса неизвестен, мы
не имеем возможности судить о его локомоторных адаптациях, однако его
гигантские размеры говорят против приспособлений к быстрому бегу.
О местах обитания эндрюсархуса данных нет.
Второй крупный представитель мезонихид — Harpagolestes, череп
которого у некоторых видов достигает полуметра длины, известен из
Монголии и Кореи. Этот род широко был распространен в среднем и
позднем эоцене Северной Америки. Слабо изученный вид Harpagolestes
kordpnicus Shikama, 1943, описан по отдельным зубам Рз, Р4, Р2 или
М2 из угольного бассейна Хосан в Корее. Ф. Сцелей и С. Голд (Szalay,
Gould, 1966) отмечают, что это мог быть активно бегающий хищник.
Его узкие длинные и острые нижние коренные зубы указывают па пита-
ние живой добычей.
Harpagolestes (?) orientalis описан Ф. Сцелей и С. Голд по черепу
и бедру, найденным в Улан Ширэ во Внутренней Монголии. Родовая
принадлежность этой формы не вполне определена. По размерам этот
вид превышает Harpagolestes koreanicus. Мощная высокая нижняя че-
люсть с высоким крутым симфизом и большой сагиттальный гребень
указывают на сильное развитие жевательной мускулатуры и большую
силу сжатия челюстей. Крупные широкие тупобугорчатые зубы, сильно
стертые, указывают на способность к дроблению очень твердой пищи
(возможно, костей), на отсутствие настоящих хищных адаптаций и по-
зволяют предположить падалеядность. На основании строения широкого
и мелцого коленного блока бедренной кости Ф. Сцелей и С. Голд (Sza-
lay, Gould, 1966) предполагают, что Harpagolestes был приспособлен к
бегу. По нашему мнению, более вероятно, что таким крупным животным
был свойствен скорее ходячий, чем бегающие, тип движений. Вид Наг-
113
Рис. 57. Andrewsarchus
mongoliensis Osborn.
Череп
a — сбоку, б -г- снизу. Ки-
тай, Внутр. Монголия, Ир-
дын Манга.В. эоцен (Osborn,
1924с, fig. 1,2)
pagolestes (?) orientalis — один из наиболее мелких представителей этого
рода, по размерам он занимает промежуточное место между мелкими,
бегающими, и крупными, малоподвижными, мезонихпдами. Он, вероятно,
не был активным хищником, а питался трупами животных и, возможно,
жил в полуоткрытых местах.
Третьим крупным представителем мезонихид в Азии был Mongolonyx
dolichognathus, описанный Ф. Сцелей и С. Голд (Szalay, Gould, 1966)
по нижней челюсти с зубами из Ирдын Манга во Внутренней Монголии.
Это животное, достигавшее размеров крупного медведя, было распростра-
нено только в Азии. Очень большие мощные тупобугорчатые зубы мон-
голоникса приспособлены к дроблению. Упрочнение зубов для сопротив-
ления стиранию достигалось тем, что корни в своей верхней части сли-
вались, образуя дентиновую платформу под коронкой, что способство-
вало продлению функционирования зуба после стирания коронки. Эта
особенность связана с питанием очень твердой пищей. У других мезо-
нихид, питавшихся более мягкой пищей, это приспособление отсутство-
вало — корни не сливались, а разделялись непосредственно под коронкой
зуба. В соответствии с этим можно предположить падалеядный образ
жизни монголоникса и способность его дробить кости трупов.
Очень маленький мезонихид Hapalodectes с узкими длинными острыми
коренными зубами несомненно вел активный хищный образ жизни. В. Мэ-
тью и В. Грэнжер (Matthew, Granger, 1925е) описали Hapalodectes se-
ries из Ирдын Манга по одному нижнему коренному зубу (Mi или Р<).
Этот узкий зуб не имеет метаконида, а удлиненный протоконид превра-
тился в режущее лезвие. Мэтью считал Hapalodectes рыбоядом (Matthew,
1909). Hapalodectes lushiensis описан Чжоу (Chow, 1965) по Мз из Китая.
Род Hapalodectes был распространен также в раннем эоцене Северной
Америки.
По находкам отдельных зубов из Хэнани Чжоу (Chow, 1965) установ-
лен род Honanodon-, им описаны 2 вида этого рода: Honanodon hebetis
из Мяньчи и Honanodon macrodontus из Луши (Китай, Хэнань). Однако
валидность этого рода вызывает сомнение Сцелей и Голд (Szalay, Gould,
1966), которые считают его синонимом Harpagolestes или Mongolestes.
114
Рис. 58.^Eudinoceras mongolien-
sis Osborn. Нижняя челюсть
a — сверху, б — сбоку. Китай,
Внутр. Монголия, Ирэн Дабасу. В.
эоцен (Osborn, Granger, 1932, fig. 1)
В. Мэтью и В. Грэнжер (Matthew, Granger, 1925d) описали Olsenia
mira из Шара Мурун по астрагалам и верхнему премоляру. Так как
отличия в костях конечностей разных родов и видов мезонихид мало-
известны, то выделение нового рода по астрагалам сомнительно. Сцелей
и Голд (Szalay, Gould, 1966) считают Olsenia mira nomen dubium. Глу-
бокий тибиальный блок на этих астрагалах и отсутствие астрагального
отверстия свойственны бегающим типам конечностей. Таким образом, этот
небольшой зверек, возможно, был приспособлен к бегу.
Очень крупный представитель Arctocyonidae — короткомордый кошко-
образный Paratriisodon henanensis описан Чжоу (Chow, 1959а) по черепу,
нижним челюстям и зубам, найденным в Луши. Паратриизодон — един-
ственный арктоционид в Азии и последняя дожившая до позднего эоцена
форма этого семейства, известного главным образом из палеоцена и ран-
него эоцена Северной Америки и Европы. Паратриизодон, имевший трех-
бугорчатые, с тупыми буграми зубы, вероятно, был всеядным. Конечно-
сти его неизвестны.
Из Pantodonta в позднем эоцене Монголии и Китая был распростра-
нен Eudinoceras (Coryphodontidae). Eudinoceras mongoliense (рис. 58)
был найден в Ирдын Манга (правый и левый Р4) (Osborn, 1924b). Eudino-
ceras knolobolchiensis (рис. 59) известен из Улан Ширэ (отдельные зубы
и фрагмент черепа) и Холболджи (2 черепа) (Osborn, Granger, 1931).
Eudinocera sp. (зуб) — найден в Синьцзяне в Китае. В Шара Мурун
установлены остатки представителя семейства Pantolambdidae — Pantolamb-
dodon inermis (Granger, Gregory, 1934). Кроме того, отдельные зубы ка-
ких-то пантодонт описаны из Чансиньдяна (Changsintien) около Пекина
и из Янши (Yangshi) в провинции Хубзй в Китае. Как указывалось
раньше, Eudinoceras был полуамфибиальным животным, питался мягкой
растительностью и жил в заболоченных стациях. Такой же образ жизни
был свойствен и Pantolamb do don. '
Очень своеобразные, высокоспециализованные, достигавшие размеров
носорога диноцераты Gobiatherium были азиатскими эндемиками, рас-
пространенными в позднем эоцене Монголии и Китая. Их череп, низкий
в лобной и затылочной областях, имел высоко аркообразно поднятую но-
115
Рис. 59. Eudinoceras kholobolchiensis Osborn et Granger. Череп
a — сбоку, 6 — снизу. Монголия, Холболджи Нор. В. эоцен (Osborn, Granger, 1931, fig. 6)
совую область. Сагиттальный гребень не образовывался. Нижняя челюсть
лопатообразно расширялась в переднем отделе. Зубная система, как у
всех диноцерат, была приспособлена к мягким кормам. Коренные зубы
образовывали при смыкании плотный замок, исключавший всякие боко-
вые и передне-задние движения челюстей. Гобиатерий был настоящим
амфибиальным животным. Лопатообразно расширенная нижняя челюсть
с широкими двухлопастными резцами, вероятно, имела функдию, сходную
с платибелодоном, захват и вытаскивание растений из воды. Аркооб-
разно поднятый носовой, отдел черепа служил для облегчения дыхания
при погружении морды в воду при добывании пищи, причем ноздри
оставались над водой, подобно эмболотериям. Низкий череп и прости-
равшееся далеко назад твердое небо, вообще свойственные водным жи-
вотным, подтверждают предположение об амфибиальном образе жизни.
Gobiatherium mirificum Osborn et Granger, 1932 (череп и нижняя че-
люсть) (рис. 60) описан из Ирдын Манга. Кроме того, нижняя челюсть
найдена в Улан Ширэ, а отдельные зубы — в Сичуане (Osborn, Gran-
ger, 1932; Chow, Tung, 1962). Почти полный череп Gobiatherium sp.
был выкопан в 1971 г. у озера Иссык-Куль.
Одним из самых распространенных семейств в позднем эоцене Азии
было Brontotheriidae. Находки его представителей известны в Монго-
лии, Китае, Бирме, Корее, в СССР. В Карагандинской области, в место-
нахождении Аксоран, близ станции Агадырь найден Epimanteoceras ргае-
cursor (фрагмент нижней челюсти с зубами), а в угловской свите угольно-
го бассейна около г. Артёма, близ Владивостока,— зубы Rhinotitan orienta-
lis (Яновская, 1953, 1957). Особенно многочисленны и очень разнооб-
разны бронтотерии Монголии и Китая. Из Эргилин-Дзо (нижний гори-
Рис. 60. Gobiatherium mirificum
Osborn et Granger. Череп
a — сбоку, б — снизу. Китай,
Внутр. Монголия,Ирэн Дабасу. В.
эоцен (Osborn, Granger, 1932, fig.10)
116
Рис. 61. Protembolotherium efremovi Janovskaja. Реконструкция внешнего вида (Янов-
ская, 1954, рис. 12)
.зонт) в Монголии описан Protembolotherium efremovi (рис. 61) (Янов-
ская, 1954). Из Улан Ширэ (Внутренняя Монголия) описано 10 родов и
18 видов бронтотерпев (все по черепам, нижним челюстям и зубам):
Desmatotitan tukhumensis, Dolichorhinoides angustidens, Epimanteoceras
formosus, Gnathotitan berkeyi, Microtitan mongolensis, Protitan grangeri,
P. obliquidens, P. robustus, P. bellus, P. minor, Metatelmatherium crista-
tum и M. parvum — из Ирдын Манга; Pachy titan ajax, Rhinotitan andrew-
si, R. mongoliensis, R. kaiseni, Titanodectes ingens и T. minor — из
Шара Мурун (Granger, Gregory, 1943).
Бронтотерии найдены в провинциях Гуаней, Шаньси и Юньнань. Из
местонахождения Тяньдун (Гуаней) описана нижняя челюсть с Pi—
М2 Metatelmatherium cf. browni (Chow, 1957a), из Юаньцюй (Шаньси) —
фрагменты верхней и нижней челюстей с зубами Rhinotitan mongolien-
sis (Young, 1937), из Лунанп (нижний горизонт) в провинции Юньнань —
отдельные зубы Rhinotitan quadridens (Xu, Chiu, 1962).
Из Бирмы известны Metatelmatherium cf. browni Golbert, 1938 (M3 и
нижние челюсти), M. (?) lahirli (Pilgrim, 1925) (верхняя челюсть с
зубами и отдельные зубы), верхнечелюстные зубы Sivatitanops birmanicus
(Pilgrim, Cotter, 1916), отдельные зубы Sivatitanops cotteri Pilgrim, 1925,
и фрагменты верхних зубов Sivatitanops (?) rugosidens Pilgrim, 1925,
(Colbert, 1938).
Фрагмент верхней челюсти с Р2— Р3 и отдельные зубы Protitanitherium
koreanicum найдены в угольном бассейне Хосан (Hosan) в Корее (Takai,
1939).
Все эти бронтотерии имели буноселенодонтные с низкой коронкой
коренные зубы, приспособленные к мягким кормам. Их конечности с
четырехпалой кистью и трехпалой стопой адаптированы к движению по
’относительно мягким грунтам. Все позднеэоценовые бронтотерии были
117
Рис. 62. Litolophus gobiensis (Colbert, 1934)
a — верхнечелюстные зубы снизу, б — нижнечелюстные зубы сверху, в — нижнечелюстные зубы
сбоку. Китай, Внутр. Монголия, Ирэн Дабасу. В. эоцен (Radinsky, 1964а, fig. 3)
животными средних и крупных размеров, не обладавшими большой по-
движностью. Они обитали на полуоткрытых влажных долинах, поросших
кустарниками и разреженной древесной растительностью, и питались лист-
вой и побегами кустарников. Некоторые, может быть, жили в лесах
{Epimanteoceras}.
Халикотерии в позднем эоцене Азии были малочисленны. Известно
5 родов и 8 видов из СССР, Монголии и Китая.
В СССР установлен Schizotherium sp. indet. из аксыирской Свиты
Киин-Кериш в Зайсанской котловине. Его возраст определяется как позд-
ний эоцен или ранний олпгоцен. Chalicotheriidae gen. et sp. indet упомина-
ется Л. К. Габуния из местонахождения близ селения Вани в Грузии
(Габуния, 1957).
Из Ирдын Манга Внутренней Монголии (Китай) Е. Колбертом описа-
на Grangeria gobiensis (Colbert, 1934), позже отнесенная Л. Б. Р'а1-
динским к Litolophus (рис. 62) (Radinsky, 1964а).
Наиболее многочисленны находки халикотериев в Китае. О. Здан-
ским (Zdansky, 1930) описаны Eomoropus'i quadridentatus (верхняя и
нцжняя челюсти с зубами), Eomoropus? major (М2), Eomoropus mi-
nimus (М1) из Хэнани. Это примитивные небольшие (с барана) халико-
терии, с низким широким черепом и брахиодонтными буноселенодонт-
ными коренными зубами. Конечности слабо специализированы, кисть че-
тырехпалая, стопа трехпалая. Когтей, характерных для других халико-
териев, у этих примитивных представителей семейства еще не было.
Род был распространен также в позднем эоцене Северной Америки. Мно-
гие халикотерии имели весьма специфические адаптации в связи с когте-
палыми конечностями, приспособленными к движению по лесным грунтам,
возможно заваленным стволами, листьями и ветками деревьев. У эомо-
ропуса были другие приспособления в связи с иным строением конеч-
ностей, менее специализированных, чем у более поздних. Он был листо-
ядом, как и другие эоценовые непарнокопытные, и, вероятно, жил в ле-
сах.
Из провинции Шаньдун Зданским (Zdansky, 1930) был описан также
другой примитивный халикотерий — Grangeria canina (рис. 63) (фраг-
менты верхней и нижней челюстей с зубами). У гранжерии, так же как
118
и у Eomt&bpus, кисть четырехпалая и стопа трехпалая. Когтевые фалан-
ги не сохранились, но по форме вторых фаланг можно предполагать
присутствие когтей. По образу жизни гранжерия сходна с эомопорусом
и была лесным животным.
Из Лунани в провинции Юньнань известны Litolophus? ulterior и
Lunania youngi (Chow, 1957a, 1962). Litolophus? ulterior впервые был
Рис. 63. Grangeria canina
Zdansky. Фрагмент правой
нижней челюсти с Р« — Ма
а — сверху, б — сбоку. Китай,
Шаньдун.? В. эоцен (Zdansky,
1930, Tat. IV, fig. 15, 16)
описан Чжоу (Chow, 1962) по Рг—Мз как Eomoropus ulterior, позд-
нее эта форма отнесена Л. Б. Радинским к Litolophus (Radinsky, 1964а).
Lunania youngi описана по фрагменту нижней челюсти с М2_3. По строе-
нию зубов и небольшим размерам оба эти халикотерия очень примитивны.
Коронки зубов очень низкие и широкие. Посткраниальный скелет их
неизвестен, но на основании сходства с Eomoropus можно предполагать
сходный с ним образ жизни.
Очень обильны и разнообразны в позднем эоцене Азии тапирообраз-
ные. Они представлены семействами ?Isectolophidae, Lophialetidae, Depe-
retellidae и Helaletidae, хотя наличие первого у ряда авторов вызывает
сомнения. О. Зданский (Zdansky, 1930) отнес к неопределенному роду
изектолофид фрагмент верхней челюсти с Р4 и М1 из Мяньчи в про-
винции Хэнань в Китае. Г. Вуд (Wood, 1934) высказал предположе-
ние, что эти остатки принадлежат носорогообразным семействам Нугас-
hyidae и, возможно Hyrachysl cf. modestus. Л. Б. Радинский (Radin-
sky, 1965) тоже считал, что это носорогообразные и, возможно, Рарра-
ceras (Wood, 1963).
Исключительно азиатское семейство Lophialetidae было особенно мно-
гочисленно и разнообразно в начале позднего эоцена. Оно представлено
5 родами: Lophialetes (рис. 64—67), Schlosseria, Breviodon и предпо-
ложительно отнесенным к этому семейству Rhodopagus и Patecops
п по крайней мере 10 видами в Монголии и Китае. Lophialetes expe-
dites описан В. Мэтью и В. Грэнжером (Matthew, Granger, 1925f) по верх-
ней челюсти с Р4—М3 из Ирдын Манга. Кроме того, в Ирдын Манга
найдены многочисленные отдельные зубы и фрагменты нижних челю-
стей этого вида (Radinsky, 1965). Известны находки Lophialetes expe-
dites (?) из Улан Шире, Шара Мурун и Кэмп Маргеттс (Camp Маг-
getts) и Lophialetes sp. indet. из Ирдын Манга и Шара Мурун, а также
Сичуаня и Луляна (Chow, 1958b; Radinsky, 1965; Teilhard de Chardin,
1930). Описанный Ф. Такай (Takai, 1939) по нижней челюсти с зубами
из Хосан в Корее Lophialetes tokunagai, по мнению Радинского (Ra-
dinsky, 1965), не тапироид, а какой-то род носорогообразных.
Формы, близкие к Schlosseria magister, найдены в Ирдын Манга
и Шара Мурун (Radinsky, 1965).
119
Рис. 64. Lophialetes expeditus>
Matthew et Granger. Реконст-
руированный череп
a — сверху, б — сбоку. Китай,
Внутр, Монголия, Улан Ширэ. В.
эоцен (Radinsky, 1965, tig. 23)
Рис. 65. Lophialetes expeditus
Matthew et Granger. Верхняя
челюсть
a — снаружи, б — верхнечелюстные
зубы с жевательной поверхности.
Китай, Внутр. Монголия, Ирэн
Дабасу. В. эоцен (Matthew,
Granger, 1925f, tig. 6)
Рис. 66. Lophialetes. Правая
кисть
а — спереди, б — сзади (Radinsky,
1965, fig. 29)
I* 2см
66
Рис. 67. Lophialetes. Правая
стопа
а — спереди, б — сзади (Radinsky,
1965а, fig. 32)
67
120
Маленьк^-примптивный тапироид Breviodon acares описан Л. Б. Ра-
динским (Radinsky, 1965) пи нижней челюсти с зубами из Улан Ширэ.
Breviodon? minutus первоначально определен В. Мэтью и В. Грэнже-
ром по одному верхнему моляру из Ирдын Манга как Lophialetes mi-
nutus (Matthew, Granger, 1925f). Кроме того, ряд находок из Улан Ширэ
и Ирдын Манга предположительно отнесен к этому же роду (Radinsky,
1965). Семейству Lophialetidae принадлежит, возможно, очень своеобраз-
ный маленький тапироид Bhodopagus pygmaeus из Улан Ширэ (Radins-
ky, 1965). Отдельные зубы (Рз или Р4) из Шара Мурун, принадлежа-
щие, по В. Мэтью и В. Грэнжеру (Matthew, Granger, 1925d), Саепо-
lophus minimus, определены Л. Б. Радинским как Bhodopagus (Radin-
sky, 1965).
К Lophialetidae предположительно отнесен маленький тапироид Pa-
tecops parvus, известный по верхней челюсти с Р2—М3 и другим зу-
бам из Холболджи в Монголии. Его билофодонтные зубы больше специа-
лизированы, чем у Bhodopagus, с более длинным, лингвальпо распо-
ложенным эктолофом и более коротким металофом.
Все представители Lophialetidae — небольшие и среднего размера,
с легким строением скелета тапироиды. Они имели коренные зубы с
.длинным низким метаконом, высокими лофами и лофидами, напоминаю-
щие зубы носорогообразных. Конечности у некоторых родов, и задние и пе-
редние, трехпалые. Билофодонтные моляры Bhodopagus имеют особое
упрочнение в виде утолщения па концах корней, что, по мнению Л. Б. Ра-
дпнского (Radinsky, 1965), указывает на приспособление к пережевы-
ванию жесткой растительности.
Второе эндемичное азиатское семейство тапироидов Deperetellidae
включает роды Deperetella и Тeleolophus. Эти тапироиды — специали-
зованные формы с высокими для тапиров коронками коренных зубов,
с острыми поперечными греблями на них. Их коренные сходны с Colo-
don, но с более резко выраженной билофодонтпостью, с более редуци-
рованными метаконами и паралофидами и без гипоконулида на Мз.
Род Тeleolophus известен из Монголии и Китая. Тeleolophus me-
dius (рис. 68) описан В. Мэтью и В. Грэнжером (Matthew, Granger,
1925f) по нижней челюсти с Pi—М3, верхним и нижним зубам и
фрагментам челюстей из Ирдын Манга. Л. Б. Радинский отметил, что ко-
ренные зубы Teleolophus снабжены цементом и имели более высокие,
чем у других тапироидов, коронки, что указывает на питание жестки-
ми кормами. Teleolophus medius известен из Улан Ширэ. Тапироиды,
близкие к Teleolophus, обнаружены в Кэмп Мэргеттс (Camp Margetts)
во Внутренней Монголии и в провинции Юньпань в Китае (Xu, Chiu, 1962).
Более крупный представитель этого рода Teleolophus magnus Radinsky,
1965 (верхняя и нижняя челюсти с зубами из слоев «Ulan Gochu» в
районе Шара Мурун) имел строение, промежуточное между Тeleolophus
medius из Ирдын Марга и более поздней Deperetella cristata из Шара
Мурун, и был последним представителем этого рода ц Азии. Неопре-
деленные виды Teleolophus найдены, кроме того, в Торуайгыре в Кир-
гизии, близ с. Андреевка в Казахстане и в Ирдын Манга во Внутрен-
ней Монголии.
Род Deperetella известен из Киргизии, Китая и Бирмы. Это более
прогрессивная форма, чем Teleolophus. Ее премоляры удлинены и более
моляризованы. Поперечные лофы на премолярах и молярах более вы-
сокие и образуют режущие гребни. Кисть трехпалая. Deperetella — один
из наиболее специализированных и крупных родов тапироидов.
Из Киргизии (Торуайгыр) известна Deperetella kungeica (Тарасов,
1968), а из Шара Мурун — Deperetella cristata (рис. 69, 70) (Matthew,
Granger, 1925d).
Deperetella depereti, первоначально описанная Зданскпм (Zdansky,
1930) как Gristidentinus depereti, известна по пижней челюсти с
121
Рис. 68. Teleolophus medius Matthew et Granger. Верхнечелюстные зубы dp4 — M3
a—сбоку, б — снизу. Китай, Внутр. Монголия, Ирдын Манга. В. эоцен (Matthew, Granger, 1925Г,
Gg. 5)
Рис. 69. Deperetella cristata Matthew et Granger. Верхнечелюстные зубы P2 — M3
a — сбоку, 6 — снизу. Китай, Внутр. Монголия, Ула-Усу, район Шара Мурун. В. эоцен (Matthew,
Granger, 1925d, fig. 4)
Рис. 70. Deperetella cristata Matthew et Granger. Правая стопа (Radinsky, 1965a,
fig- -40)
Рис. 71. Helaletes mongoliensis (Osborn). Верхняя челюсть с P2 — M2
a — снаружи, б — снизу. Китай, Внутр. Монголия, Ирдын Манга. В. эоцен (Matthew, Granger,
1925Г, fig. 1)
зубами из К^игьчи (Китай, Хэнань) и фрагменту нижней челюсти с М2
из Юаньцюй (Китай, Шаньси). В этих же местонахождениях найдена
Deperetella similis. Она была впервые описана Зданским (Zdansky, 1930)
по верхней челюсти с зубами как Diplolophodon similis.
Deperetella birmanicum (Pilgrim, 1925) найдена в формации Пон-
даунг в Бирме (нижняя челюсть с зубами); деперетеллиды неопреде-
ленного рода найдены в Китае (местонахождения Лунань и Тяньдун)
(Young, Bien, 1939; Bien, 1940; Chow, 1957a), а также в Хосан в Корее
(Takai, 1944).
Семейство Helaletidae представлено в Азии родами Helaletes и Со-
lodon. Оно достигло своего расцвета в позднем эоцене Азии, где дожи-
ло до среднего олигоцена. Это семейство было также широко распро-
странено с раннего эоцена до среднего олигоцена в Северной Америке.
В позднем эоцене Азии Helaletidae известно в Монголии, Китае, Корее
и Японии. В Китае был распространен Helaletes mongoliensis' (рис. 71),
известный по находкам челюстей с зубами из Ирдын Магпа (Osborn,
1923), и Helaletes fissus, первоначально описанный как Desmatotherium
fissum по фрагменту верхней челюсти с Р2—Р4 тоже из Ирдын Манга
(Matthew, Granger, 1925).
Colodon hodosimai найден (P3— P4 и M2— M3) в Хосан на северо-западе
Кореи (Takai, 1939).
С. Токунага (S. Tokunaga, 1933) установил вид Desmatotherium grangeri
по фрагменту верхней челюсти с Р2—Р4 из Хосан. Он привел, кроме
того, изображение ряда верхних зубов этого вида. Л. Б. Радинский
(Radinsky, 1965) считает эти остатки принадлежащими Colodon ? grangeri
(Tokunaga, 1933).
Г. Пилгрим основал вид Indolophus guptai (Tapiroidea fam. inc. se-
dis) no P2 — M1 и dp4 из слоев Пондаунг в Бирме (Pilgrim, 1925). Этот
тапироид очень близок к североамериканским Homogalax и Isectolophus,
но имеет ряд специфических черт в строении зубов. Indolophus, ве-
роятно, относится к особой линии развития азиатских тапироидов.
Распространено мнение, что Т apiroidea — биологически довольно
однообразная группа, в основном лесных животных, обитателей влаж-
ных заболоченных мест, что нами уже отмечалось. Однако маловероят-
но, что среди громадного разнообразия тапирообразных в позднем эоце-
не Азии существовали совершенно одинаковые для всех них кормовой
режим и места обитания. Несомненно имелись какие-то различия в ха-
рактере пищи, в занимаемых экологических нишах и в подвижности.
Так, например, многочисленные представители Lophialetidae с зубами,
подобными носорожьим, и Deperetellidae с билофодонтными, но более
высокими, чем у других тапиров, с режущими гребнями, коренными,
употребляли в пищу несколько более плотные корма, требующие лучше-
го пережевывания, тогда как Isectolophidae и Helaletidae с немоляри-
зованными премолярами и низкими молярами, на которых гребни еще
не вполне оформлены и сохранились остатки бугорчатого типа, пита-
лись более мягкой растительной пищей, их зубы не были способны пе-
ретирать жесткую растительность. Более жесткие корма были свойст-
венны, вероятно, Teleolophus, зубы которого упрочнены цементом, как
упоминалось выше. Но вообще у тапирообразных специализация зубов
проявлялась слабо, й все они в основном питались мягкой раститель-
ностью, с некоторыми небольшими отклонениями в пищевом режиме у
разных форм.
Строение конечностей и соответственно подвижность тапироидов
также варьировали у разных форм. Относительно высокой степени спе-
циализации в строении конечностей по сравнению с другими тапиро-
образными достигли Lophialetes, Deperetella и Colodon. У них не только
стопа, но и кисть трехпалая. Метаподии длинные и тонкие, средний
палец развит несколько сильнее боковых. Редукция боковых пальцев вы-
123
f
Рис. 72. Forstercooperia confluens (Wood). Череп и нижняя челюсть. Китай, Внутр.
Монголия, Кэмп Мэргеттс (Camp Margetts). В. эоцен (Wood, 1963, fig. 1)
Рис. 73. Forstercooperia sharamurense (Chow et Chiu). Стопа (Badinsky, 1967, fig. 10)
ражена у этих родов значительно сильнее, чем, например, у Schlos-
seria. Они были больше приспособлены к бегу. Но специализация ко-
нечностей у тапирообразных никогда не шла так далеко и не достигала
такой степени, как у типичных обитателей открытых пространств. Все
они жили в облесенных ландшафтах с мягкими почвами, как и многие
другие эоценовые копытные, и питались мягкой растительностью без при-
меси жестких трав.
Примитивные носорогообразные Hyracodontidae были широко распро-
странены в позднем эоцене Азии. Они известны из СССР и Китая.
В позднеэоценовых отложениях СССР найдены Triplopus zhukovi
(=Prothyracodon zhukovi) в Киргизии (Тарасов, 1968), Triplopus sp.
в Казахстане, Forsterocooperia borissiaki (=Eotrigonias borissiaki Belia-
jeva, 1959) около Владивостока и Prohyracodon ? meridionale в Ка-
захстане.
Из Внутренней Монголии известны Triplopus и Forstercooperia.
Описанные В. Мэтью и В. Грэнжером (Matthew, Granger, 1925d, f)
Caenolophus prof ici ens из Ирдын Манга и С. progressus из Шара Му-
рун отнесены Л. Б. Радинским (Radinsky, 1967) к Triplopus. В Ирдын
Манга найдена часть черепа Forstercooperia totodentata (Wood, 1938),
в местонахождении Кэмп Мэргеттс (Camp Margetts) — неполный череп
и нижняя челюсть Forstercooperia confluens (Wood, 1963) (рис. 72), в Ула
Усу — Forstercooperia sharamurense (Chow, Chiu, 1964) (рис. 73). Из
провинции Юньнань Чжоу и Сюй Юй-сяань (Chow, Xu, 1961) описали по
верхней челюсти с Р2—М3 Prohyracodon meridionale (рис. 74). Чжоу
(Chow, 1957а) основал по ювенильной верхней челюсти с dp1—М1 из
Лунани (Китай, Юньнань) вид Caenolophus medius. Л. Б. Радинский
124
(Radinsky, 1967)- считает, что этот материал ошибочно отнесен к
Caenolophus и представляет собой Prohyracodon meridionale. Неопреде-
ленные виды Prohyracodon известны, кроме того, в Иляне, Лицзяне и
Лунани в провинции Юньнань в Китае (Chow, 1957а; Chow, Xu, 1961;
Radinsky, 1967).
Triplopus и Prohyracodon — маленькие, малоспециализованные ги-
ракодонтиды — имели низкие коронки коренных зубов, немоляризован-
ные или слабомоляризованные премоляры и еще не усложненные до-
полнительными складками гребни на молярах. Видимо, они были листо-
ядами, обитали в разреженных лесах и кустарниковых зарослях, Трехпа-
лые довольно длинные конечности приспособлены к бегу.
Брахиодоптные, с простыми гребными, без мелких складочек (крист
и др.) моляры и немоляризованпые премоляры Forstercooperia позволяют
считать ее также листоядом. Крупные размеры и специализованные ко-
нечности, в которых отчетливо выражено направление к развитию одпо-
палости (сильное развитие среднего пальца и редукция боковых), дают
основание для предположения об образе жизни, сходном с Indricotherium-.
форстеркуперии бродили в разреженных лесах и питались листвой ку-
старников и деревьев с невысокой кроной.
Болотные носороги Amynodontidae были очень разнообразны и мно-
гочисленны в позднем зоцене Азии, они известны из СССР, Монголии,
Китая, Бирмы, Японии и Кореи и были в это время одной из самых
распространенных групп. В СССР позднеэоценовые аминодонты известны
из Казахстана и Приморского края. Procadurcodon orientalis Gromova,
1960, описан по верхним и нижним челюстям с зубами, отдельным зу-
бам и костям конечностей, найденным в угловской свите в угольной
шахте г. Артёма, около Владивостока. Геологический возраст этой на-
ходки определяется В. И. Громовой (1960) как самый поздний эоцен
или ранний олигоцен. Позднеэоценовый возраст этих отложений уста-
навливается по присутствию в угловской свите бронтотерия Rhinoti-
tan orientalis (Яновская, 1957) и позднеэоценовой флоры (Криштофо-
вич, 1932).
Procadurcodon — азиатский род. Это один из самых крупных Amyno-
dontidae, сочетающий в своем строении прогрессивные признаки с архаи-
ческими. Относительно небольшие клыки с замкнутыми корнями, не-
большие коренные зубы с более низкой, чем у других аминодонтов,
коронкой и ряд других особенностей указывают на сравнительно сла-
бую специализацию прокадуркодона сравнительно с другими амипо-
донтами. Для него характерна широкая четырехпалая кисть, с сильны-
ми связками и мускулатурой, обеспечивающей подвижность пальцев и
Рис. 74. Prohyracodon meridio~
nale Chow et Xu. P2 — M3-
Китай, Юньнань, Илян. В-
эоцен (Chow, Xu, 1961, fig. 2)
способность их раздвигаться, что было адаптацией к движению па топ-
ких грунтах. Небольшие клыки и низкие коренные зубы, вероятно, были
приспособлены к более мягкой, чем у других аминодонтов, раститель-
ной пище. В этих местах были распространены болотистые леса с Ta-
xodium (Криштофович, 1932), что вполне согласуется с представлением;
об образе жизни и местах обитания аминодонтов.
Zaisanamynodon borisovi (рис. 75) описан Е. И. Беляевой (1971)
по неполному скелету, найденному в нижней подсвите аксыирской сви-
ты на северном побережье оз. Зайсап в Восточном Казахстане (горы
125
Киин-Кериш). Возраст этой находки определяется описавшим ее ав-
тором провизорно как верхний (?) эоцен. Е. И. Беляева предполагает,
что Zaisanamynodon жил в более сухих биотопах, чем свойственные
большинству других амиподонтов биотопы. «По общему облику Zaisa-
namynodon резко отличается от короткомордых аминодонтов с широко
раскинутыми скуловыми дугами. Передние конечности его высокие, пле-
чевая кость наиболее длинная, кисть четерыхпалая. Пястные кости, кро-
ме пятой, относительно длинные и не слишком массивные. Дистальный
конец MeV не лежит на уровне нижних концов остальных пястных, что
указывает на укорочение пятого пальца, потерявшего в какой-то мере
опорную функцию, по-видимому, в связи с обитанием в более сухих
.у Ют
Рис. 75. Zaisanamynodon Ьог-
isovi Beliajeva. Череп сбоку.
Восточный Казахстан, север-
ное побережье о. Зайсан, Ки-
ин-Кериш. В. (?) эоцен (Беля-
ева, 1971, рис. 2)
биотопах, с более твердым субстратом, чем обычно приписывается амино-
донтам» (Беляева, 1971, стр. 59).
Для позднего эоцена Центральной Азии характерен род Amynodon.
Он найден в Монголии, Китае, Корее и Японии, а также был широко
распространен в позднем эоцене Северной Америки. Этот род обладал
рядом архаических черт, как, например, полное число резцов, неболь-
шие клыки, присутствие Рз, брахиодонтные коренные, более тонкие и
длинные, чем у других болотных носорогов, конечности.
Из местонахождения Солонкер в Монголии В. Громовой описан по
М3 Amynodon giganteus (Gromova, 1958). Предположительно отнесены
В. И. Громовой (1954) к Amynodon mongoliensis кости конечностей,
найденные в нижнем горизонте Эргилин-Дзо (Монголия). Этот вид изве-
стен, кроме того, во Внутренней Монголии по почти полному скелету
из Ула Усу (Osborn, 1963) (рис. 76—78) и в угольных слоях Хосан
в Корее (Takai, 1939). Amynodon mongoliensis определен Ян Чун-
ченом (Young, 1937) по М3 из Мяньчи (Хэнань), однако Чжоу и Сюй
Юй-сяань (Chow, Xu, 1965) предполагают, что этот зуб принадлежит
Lushiamynodon obesus. В Японии (Хоккайдо) найден Amynodon ivatana-
bet (Takai, 1952). Кроме Amynodon в Китае известно еще 3 рода и
8 видов болотных носорогов. Cadurcodon ardynense описан Ян Чун-че-
ном (Young, 1937) по фрагменту нижней челюсти с Мз из Юаньцюй.
По мнению В. И. Громовой (1954), эти остатки принадлежат Amyno-
don.
Эндемичные китайские роды аминодонтов — Lushiamynodon и Siano-
don. Лушиаминодон — малоспециализованный, средних размеров амино-
донт, имел не вполне гипсодонтные зубы. Lushiamynodon menchiapuen-
sis описан Чжоу и Сюй Юй-сяанем (Chow, Xu, 1965) по верхней че-
люсти с Р4— М3, найденной в Луши (Хэнань). К этому же виду ими
отнесен фрагмент ювенильной верхней челюсти с dp3, dp4 и М1 из Лу-
нани, ранее считавшийся принадлежащим Amynodon sp. (Chow, Xu, Zhen,
1964).
126
Рис. 76. Amynodon mongoliensis Osborn. Скелет. Китай, Внутр. Монголия, Ула Усу -
В. эоцен ((Osborn, 1936, fig. 1)
Другой вид рода Lushiamynodon — L. obesus описан упомянутыми
авторами по части черепа с зубами из Цзиюапи (Chiyuan) в провин-
ции Хэнань (Chow, Xu, 1965). К этому же виду, возможно, отно-
сится М3 (Zdansky, 1930) и Мг (Young, 1937) из Мяньчи.
Sianodon bahoensis (рис. 79) — специализоваиный вид, имел удли-
ненный череп с коротким посторбитальным отделом. Резцы и клыки
крупные. Коренные с высокими коронками. Он открыт в Ланьтяне в
провинции Шэньси, где был найден хорошо сохранившийся полный череп
с нижней челюстью в отложениях верхнего эоцена или нижнего оли-
гоцена (Хи, 1965). Более мелкий вид этого рода Sianodon mienchien-
sis описан по М3, фрагменту нижней челюсти с зубами и отдельным
зубам из Мяньчи (Хэнань) (Chow, Xu, 1965). Этот очень маленький
аминодонт имел более брахиодонтные зубы. Из этого же местонахожде-
ния известен по верхним и нижним челюстям с зубами Sianodon hona-
nensis. Он более специализован, имеет более гипсодонтные и удлинен-
Рис. 77. Amynodon mongolien-
sis Osborn. Правая кисть. Ки-
тай, Внутр. Монголия Ула
Усу. В. эоцен (Osborn, 1936,
fig. 5)
Рае. 78. Amynodon mongolien-
sis Osborn. Правая стопа. Ки-
тай, Внутр. Монголия, Ула
Усу. В. эоцен (Osborn,“ 1936,
fig- 6)
127
яые моляры (Chow, Xu, 1965). Найденный в Цзиюани (Хэнань)
Sianodon chiyuanensis (верхняя челюсть с Р4 — М3) (Chow, Xu, 1965) —
наиболее крупная форма этого рода. Установленный О. Зданским (Zdan-
sky, 1930) по фрагментам верхней и нижней челюстей с зубами из
Мяньчи очень маленький Amynodon sinensis отнесен Чжоу и Сюй Юй-
сяапем (Chow, Xu, 1965) к Sianodon sinensis. Ему же принадлежит
фрагмент нижней челюсти с Mi и изолированный Мз из того же место-
нахождения (Young, 1937), а также челюсти и зубы из Юаньцюй в
Шаньси, Мяньчи и Цзиюани в Хэнани (Chow, Xu, 1965).
В Бирме, в отложениях Пондаунг известен род Paramynodon. Пер-
воначально он был отнесен Г. Пилгримом и Г. Коттером (Pilgrim, Cot-
ter, 1916) к Metamynodon. Позднее были найдены его черепа и кости
конечностей (Colbert, 1938). В Пондаунг открыты два вида Paramyno-
don: Р. cotteri (Pilgrim, 1925) и Р. birmanicus (Pilgrim, Cotter, 1916)
(рис. 80).
Аминодонты были массивными малоподвижными коротконогими жи-
вотными с короткой мордой. Они имели громадные клыки и довольно
высокие коренные зубы. Само название этих носорогов — болотные —
говорит об обитании во влажных, болотных стациях, что было установ-
лено многими авторами (Громова, 1954; Scott, 1937,.и др.). В. И. Гро-
мова (1954, стр. 171) пишет: «Можно думать, что аминодонты были
обитателями низменных равнин по берегам больших рек, регулярно за-
топлявших эти равнины. В настоящее время зтот ландшафт можно
наблюдать по берегам Амазонки с ее притоками, где обширные про-
странства ежегодно заливаются водой, застаивающейся там по несколь-
ку месяцев. Эти прибрежные области покрыты густой растительно-
стью — невысокими деревьями, кустарниками и болотными травами;
в наружных частях затопляемой зоны обильны разные арониковые, осо-
ки и камыши; корневища и клубни некоторых из них мясисты, бога-
ты питательными веществами и употребляются в пищу даже людьми.
Рис. 79. Sianodon bahoensis Xu. Череп
снизу. Китай, Шэньси. В. эоцен (Хн,
1965, pl. I, fig. Al)
Рис. 80. Paramynodon birmanicus (Pilg-
rim et Cotter). Череп снизу. Бирма.
В. эоцен (Colbert, 1938, fig. 23)
128
Рис. 81. Gobiohyus orientalis
Matthew et Granger. Верхняя
челюсть
« — снаружи, б — снизу. Китай
Внутр. Монголия, Ирдын Манга.
В. эоцен (Matthew, Granger, 1925е.
fig. 8)
Обильная влаголюбивая растительность таких долин вполне могла слу-
жить пищей аминодонтидам. При этом строение их клыков заставляет
предполагать, что они захватывали клыками подземные части растений
(корневища, клубни), а затем вытягивали их из земли и поедали вме-
сте с надземными частями (листьями, стеблями). ...Вытягивание расте-
ний из земли должно было происходить при помощи боковых и перед-
незадних движений головы и тяги вверх при крепко сжатых челюстях.
С этим хорошо согласуется форма затылочно атлантного сочленения:
сильно выступающие назад, очень выпуклые мыщелки черепа и силь-
но выступающие вперед, обращенные несколько вниз и глубоко вогну-
тые впадины атланта допускали как значительный наклон головы и дви-
жение ее в опущенном положении назад, так и разнообразные боко-
вые движения». С таким образом жизни согласуется укорочение чере-
па — плеча рычага. Следствием такого укорочения является редукция
премоляров. Увеличение же моляров и повышение их коронки связан
с приспособлением для перетирания твердых корней и жестких осоко-
видных листьев. Высокий сагиттальный гребень, глубокая ямка на нижней
челюсти для массетера, резко выраженные гребешки на месте прикреп-
ления крыловидных мышц, сильная скуловая дуга указывают на силь-
ное развитие жевательных мышц как для сжатия челюстей при выдерги-
вании растений, так и для перетирания пищи. В. И. Громова далее пи-
шет: «При выдергивании из земли прочно укоренившихся корневищ дол-
жен был иметь место сильный упор ног в грунт, особенно передних.
Это требовало прочной фиксации суставов конечностей, и прежде всего
такого свободного сустава, как плечевой, в котором, в отличие от боль-
шинства суставов конечностей, отсутствуют крепкие боковые связки. Фик-
сация этого сустава, очевидно, достигалась сильными лопаточно-плече-
выми мышцами — подлопаточной, предостной, заостной, мощное развитие
которых вызвало расширение лопатки и повышение ее ости» (Громова,
1954, стр. 172). Сильный упор конечностей в вязкий грунт требовал
широкой площади опоры. Это, видимо, достигалось сохранением в перед-
них ногах функционирующего пятого пальца. Прочная фиксация суста-
вов конечностей, необходимая при сильном упоре в грунт, выражена
также в кисти и стопе. Это достигается вклиниванием некоторых костей
одного ряда запястья и заплюсны между костями другого ряда, силь-
ным ограничением боковых движений в метаподиально-фаланговых суста-
вах и исключением движений в сочленениях первых фаланг со вто-
рыми.
Как упоминалось, в позднем эоцене Азии были довольно разнообраз-
ны Artiodactyla. Они представлены семействами Choeropotamidae, Ente-
lodontidae, Anthracotheriidae и Tragulidae. Choeropotamidae известны по
единственному роду Gobiohyus Mattew, Granger, 1925 из Китая.
В. Мэтью и В. Грэнжер (Matthew, Granger, 1925е) установили из
Ирдын Манга во Внутренней Монголии Gobiohyus orientalis (верхние и
Труды ПИН., т. 146 129
нижние челюсти с зубами) (рис. 81), G. pressidens (фрагмент нижней
челюсти с Мг-з) и G. robustus (нижняя челюсть с ₽4—Мз).
Gobiohyus yuanchiiensis Young известен по верхней челюсти с Р4 — М2
из Юаньцюй в Китае (Young, 1937). Как сказано выше, все дихобу-
ниды имели низкие бугорчатые коренные зубы, сохранившие трех- и
четырехбугорчатый тип строения, редко со слабо выраженной лунчато-
стью, приспособленные к питанию мягкой растительностью. Их четырех-
палые конечности были приспособлены к передвижению по мягким суб-
стратам. Все они жили в болотах и прибрежных зарослях.
Энтелодонты в позднем эоцене Азии редки. Они широко распростра-
нились в Азии позже, в олигоцене. В позднем эоцене известна един-
ственная находка очень примитивного маленького энтелодона — Eoentelo-
don yunnanense (рис. 82), который описан по фрагменту нижней че-
люсти с Рз—Мз из нижних горизонтов Лунани (Chow, 1958с).
Рис. 82. Eoentelodon yunnanense Chow, 1958. Нижняя челюсть сверху.
Китай, Юньнань. В. эоцен (Chow, 1958с, fig. 1)
Кроме того, зуб Achaenodontinae gen. indet. найден в Ирдын Манга
во Внутренней Монголии (Matthew, Granger, 1925е). Многие исследова-
тели (Ковалевский, 1875; Трофимов, 1952а, 1956а, и др.) указывали,
Рис. 83. Ulausodon parvus Hu
Chan-kang. M1 — M3. Внутр.
Монголия, Ула Усу. В. эоцен
(Ни, 1963, fig. 1)
что энтелодонты были обитателями открытых пространств. Их высокие
двупалые конечности с редуцированными боковыми пальцами адаптиро-
ваны к обитанию на твердом грунте, а строение черепа и зубов, напо-
минающих зубы плотоядных, заставляет предполагать всеядность.
Находка Eoentelodon в Китае очень интересна в экологическом отно-
шении, так как она говорит о наличии в позднем эоцене в Китае откры-
тых ландшафтов. Антракотерии в позднем эоцене Азии были в общем
редки, за исключением Бирмы, где они очень разнообразны и много-
численны, и Китая, где известно 5 родов и 8 видов. Какой-то неопре-
деленный род антракотериев найден в Казахстане близ с. Андреевка
(Кожамкулова, 1969).
Во Внутренней Монголии известна единственная находка Ulausodon
parvus Hu Chan-kang, 1963 (рис. 83) из Шара Мурун. Кроме Внутрен-
ней Монголии в Китае известны Anthracokeryx, Anthracosenex, Anthra-
cothema, Bothriodon.
Anthracokeryx sinensis (Zdansky) первоначально описан как Anthra-
cottieriumi sinensis по фрагментам челюстей с зубами и отдельным
130
Рис. 84. Anthracokeryx ulnifer Pilgrim. Череп
a — сбоку, б — снизу. Бирма. Б. эоцен (Colbert, 1938, fig. 46)
зубам из Юаньцюй в Шаньси (Zdansky,1930). Позднее в этом же место-
нахождении найден большой дополнительный материал (многочисленные
челюсти и отдельные зубы), принадлежащий этому виду (Хп, 1962).
В провинции Гуаней найдены Anthracothema rubrica (Р3, Р4, М3, астра-
гал), Anthracokeryx birmanicus (М3) и Anthracokeryx cf moritus (один
моляр), идентичные с антракотериями из формации Пондаунг Бирмы
(Chow, 1957а).
Anthracosenex ambiguus установлен О. Зданским (Zdansky, 1930) по
нижним челюстям с зубами из Мяньчи (Хзвань). Этот же вид определен
Ян Чун-ченом (Young, 1937) по ювенильной челюсти с dp4—М2 из
Юаньцюй (Шаньси).
Anthracothema minima описана Сюй Юй-сяанем по М3 из Юаньцюй
(Хп, 1962). Найденный в Джунгарском бассейне (Аньсихай) Мг отне-
сен Чжоу к неопределенному виду Bothriodon (Chow, 1958b).
Особенно обильны антракотерии в позднем эоцене Бирмы (форма-
ция Пондаунг). Отсюда известны Anthracohyus choeroides (отдельные
зубы и нижние челюсти), Anthracothema pangan (М2, М3 и Мз),
A. palustre (М3 и другие зубы), A. crassum (М1, М2 и Р4), A. rubn-
сае (верхние и нижние зубы, челюсти), Anthracokeryx birmanicus (верх-
ние п нижние челюсти, отдельные зубы), A. hospes (нижняя челюсть с
зубами), A. bambusae (верхняя челюсть с зубами), A. tenuis (нижняя
челюсть и отдельные зубы), A. myaingensis (серия нижних зубов), A. ulni-
fer (рис. 84) (череп, нижняя челюсть; radius и ulna), A. moriturus
(два верхних моляра), А. (?) lahirii (нижняя челюсть с зубами) (Col-
bert, 1938).
Как уже упоминалось, образ жизни антракотериев рассматривался
многими исследователями, и его можно считать вполне выясненным. Все
антракотерии питались мягкой растительностью (листва, мягкие водные
растения), возможно, с некоторой примесью животной пищи (черви, мол-
5*
131
Рис. 85. Archaeomeryx optatus Matthew et Granger
a — верхняя челюсть снизу; б — верхняя челюсть снаружи, в — нижняя челюсть снаружи, г —
нижняя челюсть сверху. Внутр. Монголия, Ула Усу. В. эоцен (Matthew, Granger, 1925d, fig. 10)
Рис. 86. Характерный представитель позднеэоценовой фауны птиц Центральной
Азии Eogrus aeola Wetmor
а — тибиотарзус сзади, б — тибиотарзус спереди, в — проксимальная часть цевки сзади; г — цевка
снизу; д — дистальная часть цевки сзади. Китай, Внутр. Монголия, Ирдын Манга. В. эоцен (Wet-
more, 1934, tig. 3,4)
люски), о чем свидетельствуют бугорчато-лунчатые, с низкими коронка-
ми коренные зубы. Короткие функционально четырехпалые конечности
были приспособлены к движению на мягких и топких почвах. Антрако-
терии были по образу жизни земноводными и жили во влажных лесах,
болотах и по болотистым побережьям рек и озер.
В позднем эоцене Азии известны единичные находки трагулид, на-
пример Archaeomeryx optatus (рис. 85), описанный по черепу, нижней
челюсти и скелету из Шара Мурун Внутренней Монголии (Matthew, Gran-
ger, 1925d). Серия скелетов собрана Советско-Китайской палеонтологи-
ческой экспедицией в 1959 г. в Ула Усу во Внутренней Монголии.
Indomeryx cotteri известен по нижней челюсти с ₽4—Мз и I. агеа-
пае — по нижней челюсти из формации Пондаунг в Бирме (Pilgrim,
1928; Colbert, 1938).
Судя по брахиселенодонтным зубам обоих этих родов трагулид, они
питались мягкой растительностью. Строение скелета Archaeomeryx, сход-
ного с ныне живущими Tragulus и Hyaemoschus, позволяет предполо-
жить сходный с ними образ жизни и обитание в густых болотистых
зарослях на побережьях рек и озер.
Птицы. Из птиц в позднем зоцене известны Eogrus и Тelecrex. Eog-
rus (рис. 86) из Ирдын Манга известен по костям тазовых конечностей.
По морфологии дистального зпифиза цевки следует приписать этой пти-
це скорее обитание во влажных заболоченных участках, чем на открытых
сухих водоразделах. Тelecrex описан из того же местонахождения по
плечевой кости, а поэтому рассуждать о его образе жизни не представ-
132
Рис. 87. Anosteira manchuriana Zangerl. Пластрон, снизу; Северо-Восточный Китай,
В. эоцен (Zangerl, 1947, fig. 6)
Рис. 88. Carteremys leithi (Carter). Панцирь, снизу. Индия. Эоцен (Williams, 1953,
fig- 2)
Рис. 89. Echmatemys orlovi Ckhikvadze. Пластрон, снизу (реконструкция). Зай-
санская котловина. В. эоцен (ориг.)
Рис. 90. Kansuchelys chiayukuanensis Yeh. Пластрон, снизу. Китай, Внутр. Монго-
лия. В. эоцен (Yeh, 1963, fig.' 17)
133
ляется возможным, хотя большинство современных пастушковых в своей
жизни тесно связаны с водой.
Черепахи. Черепахи в позднем эоцене представлены, так же как
и в среднем, преимущественно формами, так или иначе связанными с
теплыми водоемами тропического или субтропического облика. К ним от-
носятся Adocus orientalis и Amy da gregaria из Ирдын Манга, Aspide-
retes impresus и Anostetra maomingensis из Маоминга, Anosteria manchu-
nana (рис. 87) из Фушуня, Platypeltis subcircularis из Луши. Из
верхнего эоцена или нижнего олигоцена Японии известна черепаха Sino
hardianus из семейства тестудинид (Shikama, 1953а), а из Индии описа-
ны своеобразные эоценовые Pelomedusidae: Carteremys (рис. 88) и Podo-
chelys (Lydekker, 1887).
Позднеэоценовые черепахи в СССР найдены в местонахождениях: Мо-
гила Султан, на р. Калмакпай, на р. Аксыир, на р. Чайбулак и на
р. Конур-Кура в Зайсанской котловине. Здесь установлены Echmatemys
orlovi (рис. 89) и Е. zaisanensis из семейства Emydidae, а также Had-
rianusl sp. и Trionychidae gen. et sp. indet. (Чхиквадзе, 1968, 19696,
19706). Из угловской свиты около г. Артёма указывается Emydidae gen.?
(Хозацкий, 1958).
Большинство видов черепах позднего эоцена пресноводные, но вместе
с ними шире, чем в среднем эоцене, представлены архаические тесту-
диниды: Hadrianus ? sp. (Восточный Казахстан), Sharemys hemisphae-
rica (Шара Мурун), Synohadrianus sichuanensis (Фушунь) и Kansuchelys
chiayukuanensis (рис. 90) (Цзяюгуань), «.Testudo» nanus и <tT estudo» ula-
nensis (Шара Мурун) (Чхиквадзе, 19706;. Gilmore, 1931; Yeh. 1963,
1969).
Вышеприведенный краткий обзор позднеэоценовых млекопитающих
Азии позволяет подвести следующий итог: из известных в позднем эоце-
не Азии 84 родов млекопитающих можно выделить 34 рода обитателей
лесов (из них 10 живущих на деревьях), 40 обитателей болотистых
местностей и влажных побережий рек и озер (из них амфиби-
алытых животных 15), в полуоткрытых ландшафтах жило 11 родов мле-
копитающих.
При этом можно отметить следующее распределение экологических
комплексов в разных регионах Азии: из известных в СССР позднеэо
ценовых млекопитающих к лесным формам относятся 10 родов, обита
телей болотистых стаций — 4, амфибиальных — 2, обитателей открытых
пространств — 3.
В Монголии соотношение совершенно иное: лесных форм — 18, жив-
ших на деревьях — 2, обитателей влажных стаций — 20, из них амфи-
биальных животных — 4, обитателей полуоткрытых пространств — 6.
В Китае лесных — 21, в том числе живших на деревьях — 7, болот-
ных — 20, в том числе амфибиальных — 11, обитателей полуоткрытых
пространств — 5.
В Бирме лесных — 4, обитателей влажных болотистых стаций — 9,
из них амфибиальных — 5, обитатели открытых пространств неизвестны.
В Японии и Корее известны лишь жители лесов и болот.
Таким образом, в Монголии, Китае, Бирме, Японии и Корее боль-
шой процент среди всей фауны занимают обитатели лесов и особенно
болот, что может указывать до некоторой степени на влажный климат
и распространение в позднем эоцене болотных ландшафтов в этих райо-
нах. Вообще преобладание лесных форм среди всех позднеэоценовых
азиатских млекопитающих показывает на широкое распространение ле-
сных ландшафтов в позднем зоцене Азии. Вместе с тем следует
отметить, что в это время, несомненно, уже появились полуоткрытые
ландшафты, поскольку известно 11 родов обитателей именно таких мест,
тогда как в раннем и среднем эоцене их совсем не было. При этом,
конечно, нужно иметь в виду степень изученности фауны.
134 *
Эвд^З^пческпе комплексы позвоночных позднего эоцена
Обитатели лесов Обитатели болоти- стых прибрежных фаций и водоемов Обитатели полуот- крытых и открытых пространств
Hoanghonius Eudinoceras Petrokozlovia
Lushius Pantolambdcdon Harpagolestes
Lantianius Gobiatherium Andrewsarchus
Pondaungia Desmatotitan Mongolonyx
Amphipithecus Dolichorhinoides Olsenia
Adapidium Eotitanops Triplopus
Saykanomys Gnathotitan Prohyracodon
Advenimus Metatelmatherium Forstercooperia
Tsinlinomys M icrotitan Entelodon
Sciuravus Pachytitan Eogrus
Miacis Protembolotherium } Sharemys
?Propterodon VPterodon VKennatheriuni VGobiolagus Lushilagus Shamolagus Epimanteoceras Eomoropus Grangeria Litolophus Lunania Schizotherium VBreviodcn ^Lophialetes ? Patecops "}Schlosseria tRhodopagus ^Deperetella PTeleolophus tHelaletes VColodon ?Hyrachyus ? Sinohadrianus Всего: 34 Protitan Rhinotitan Sivatitonops Titanodectes ^Caenolophus Amynodon Cadurcodon Lushiamynodon Paramynodon Sianodon Procadurcodon Anthracohyus Anthracokeryx Anthracosenex Anthracothema Bothriodon Ulausodon Archaeomeryx I ndomeryx Telecrex Echmatemys Hadrianus Kansuchelys Ad оси s Amy da Plastomenus Anosteira Carteremys Podochelys 40 11
Примечание. Знаком вопроса отмечены роды, условно отнесенные
к тому или иному экологическому комплексу, поскольку их образ
жизни трактуется по-разному разными авторами.
135
Насекомые
Верхнеэоценовые (?) насекомые на территории Азии обнаружены толь-
ко в Приморском крае (керны скважин из окрестностей пос. Краски-
но). Материал отсюда, включающий всего 12 остатков, из которых систе-
матическое положение двух неопределимо, хранится в Палеонтологиче-
ском институте АН СССР необработанным. Однако общий его просмотр
позволяет указать на значительное сходство этой фауны с позднеоли-
гоценовой фауной Приморья (Амгу). По сути дела, она имеет совер-
шенно тот же состав, вероятно, даже на уровне родов. Собранные здесь
домики личинок ручейников принадлежат, по-видимому, Limnephilidae и
сходны с домиками Indusia comminute, Cock, из Амгу, хотя и неиден-
тичны с ними.
Эта находка особенно интересна, поскольку позволяет судить как о
характере водоема, в котором обитали и захоронилнсь личинки (подоб-
ные формы характерны для стоячих водоемов), так и о зоогеографиче-
ских контактах материков. Дело в том, что Limnephelidae, вероятно,
имеют американское происхождение, и находка в Краскине является
наиболее древней в Евразии, где это семейство приобретает широкое
распространение лишь в миоцене. Подробнее вопрос о его расселении
рассматривается в разделе, посвященном позднему олигоцену. Краскин-
ская находка говорит об установлении контакта между Восточной Азией
и Америкой не позднее позднего эоцена. С другой стороны, как пока-
зано ниже, в олигоценовых фаунах США присутствует ряд групп, кото-
рые могут быть рассматриваемы как вселенцы из Азии. В среднем эоце-
не Северной Америки ни одна из них не встречается, позднеэоценовые
насекомые этого региона неизвестны. Поскольку наиболее вероятно, что
эоценовый обмен фаунами был двусторонним, и поскольку имеющиеся
данные по другим группам животных говорят против возможности су-
ществования берингийской связи в олигоцене, то представляется наибо-
лее вероятным, что эта связь, приведшая к проникновению Limnephili-
dae и других насекомых (например, некоторых появляющихся в Амгу
Bibionidae, также имеющих, видимо, американское происхождение) в
Азию и к проникновению ряда азиатских групп в Америку, имела ме-
сто именно в конце эоцена.
Другие насекомые из Краскина представляют несколько меньший ин-
терес. Найденные здесь Homoptera близки к описанным из Амгу (круп-
ные Cercopidae типа Amqgua и Megacercopis), как и Heteroptera из
семейства Pentatomidae. Остатки жуков фрагментарны и не поддаются
определению, за исключением одного надкрылья, принадлежащего, ви-
димо, особому виду широко распространенного рецептного рода Saper-
da F. (Cerambicidae). Поскольку сходные фауны известны из верхне-
олигоценовых отложений в нескольких пунктах Приморья (реки Амгу,
Кудья, Великая Кема) и, вероятно, из среднемиоценовых отложений того
же района (плохо изученная фауна местонахождения Гроссевичи, где
также встречаются, например, домики ручейников, сходные с найденны-
ми в эоцене и олигоцене), то следует думать, что по крайней мере с
конца эоцена до начала или середины миоцена условия здесь оставались
весьма стабильными. Конкретно охарактеризовать их трудно; можно ду-
мать, что здесь были многочисленны довольно крупные стоячие водое-
мы, берега которых покрывала богатая влаголюбивая растительность.
Моллюски эоцена
Эоценовые комплексы моллюсков имеют более широкое распростра-
нив, чем палеоценовые. В СССР они известны в Зайсанской впадине
(Мартинсон, Толстикова, 1969), в Бадхызе (Коробков, 1964; Толстикова,
1964), в Приморском крае (Попова, 1964), а также на Сахалине и Кам-
136
чатке. За р/бСжом эоценовые моллюски встречаются в Японии, Китае,
Корее, на о, Тайвань (Suzuki, 1949).
В эоцене Зайсанской впадины выделяются четыре последо-
вательных комплекса. Первый из них, более ранний (ранний — средний
эоцен) — турангинская серия (кершикская, чайбулакская и кызылкаин-
ская свиты) состоит из следующих видов: Ensidens subsagittarius
Tolstik., Contradens longiusculus Tolstik., Oxynaia1, Pilsbryoconcha1, Mar-
garitifera ’, Ptychorhynchoideus ex gr. giimbeli Modell, Ctenodesma *, Cuneop-
sis subcapitatus Tolstik. (табл. II). Более поздний комплекс моллюсков
(турангинская серия, аксыирская свита) по родовому составу очень близок
первому. Он отличается несколько иным видовым составом и количествен-
ным соотношением ранее существовавших видов. В светло-серых песчани-
стых алевритах встречены Ensidens subsagittarius Tolstik., Contradens comp-
ressopsis Martins, et Tolstik., C. asiaticus Tolstik., C. longiusculus Tolstik.,
Pressidens parallelus Tolstik., ElongariaOxynaial, Pilsbryoconcha Mar-
garitifera1, Ptychorhynchoideus1 (табл. III).
Моллюски этих комплексов имеют общий облик с пресноводными
моллюсками среднего и верхнего зоцена Западной Европы. Если в пер-
вом комплексе преобладают крупные толстостенные раковины, с массив-
ным замком и отпечатками сильной мускульной системы, то во втором
комплексе преобладают небольшие тонкостенные раковины с ослаблен-
ными замками и отпечатками умеренно развитой мускульной системы.
Оба комплекса представлены родами, которые в настоящее время оби-
тают в условиях субтропической зоны Юго-Восточной Азии. По-видимо-
му, моллюски раннего — среднего эоцена в области Зайсанской впадины
существовали в условиях большого озера, хорошо прогреваемого, бога-
того растительным детритом и с относительно высоким содержанием со-
лей кальция. В среднем—позднем эоцене продолжал существовать озер-
ный бассейн с более стабильным гидрологическим динамическим режи-
мом. Выдержанность состава на всей территории. Зайсанской впадины
свидетельствует о больших размерах и достаточной глубине этого озера,
с более или менее однообразными условиями обитания. Воды этого озе-
ра были, по-видимому, бедны солями кальция, так как существовавшие
в то время роды представлены тонкостворчатымп раковинами.
В верхнем эоцене Зайсанской впадины (тузкабакская серия) выде-
ляется комплекс моллюсков с Rectidens asiaticus. Он приурочен к ку-
стовской свите и представлен следующими видами: Rectidens asiaticus
Tolstik., R. sublevatus Tolstik., R. kustovicus Tolstik., Pressidens *, Contradens
longiusculus Tolstik., Oxynaial, Elongaria *, Margarittfera ex gr. geyeri
Modell, Ptychorhynchoideus ex gr. giimbeli Modell, Cuudiculatus sp. Этот
комплекс отличается от более раннего комплекса с Contradens compres-
sopsis большим разнообразием представителей родов Rectidens и Oxynaia
и уменьшением численности экземпляров переходных видов рода Cont-
radens. Здесь преобладающими по числу раковин являются вытяну-
тые формы. Наблюдается примерно равное количество родов с хорошо
развитыми зубами и мускульными отпечатками и с более ослабленны-
ми. В разбираемом комплексе присутствуют типично озерные представи-
тели {Ensidens, Pressidens, Contradens, Oxynaia, Cuudiculatus, Elongaria)
и обитающие в озерно-речных условиях {Rectidens, Margarittfera). Пе-
речисленные моллюски, за исключением последнего рода, живут ныне
в субтропических пресноводных водоемах Юго-Восточной Азии. Все
сказанное позволяет сделать вывод, что в позднеэоценовое время здесь
существовало озеро с системой впадающих в него рек. Это был хорошо
прогреваемый бассейн с довольно разнообразными экологическими усло-
виями, возможно, дельты рек с рукавами, протоками и стоячими водое-
мами — озерами, старицами и лагунами. Некоторые моллюски обитали в
’ Эти роды представлены новыми, неописанными видами.
137
приустьевых участках озер или в реках. Общая минерализация бассей-
на, вероятно, была несколько пониженной по сравнению с ранее суще-
ствовавшим бассейном, но еще оставалась высокой. О понижении мине-
рализации говорит большое количество представителей семейства Marga-
ritiferidae (роды Margaritifera и Ptychorhynchoideus), обитающих ныне
в довольно слабоминерализованвых водах, и появление пока еще ред-
ких представителей рода Sphaerium, живущих преимущественно в кислых
водах.
В среднем эоцене Средней Азии, в Бадхызе (алтайские слои) среди
морских отложений обнаружены континентальные осадки с многочислен-
ными наземными гастроподами Badchisestis digitulus КогоЬ., В. сирае-
formis КогоЬ., В. piriformis КогоЬ. (Коробков, 1964). Эти моллюски оби-
тали на островах теплого морского бассейна — Тетиса, окаймлявшего с
юго-запада Азиатский материк.
В Приморье фауна пресноводных моллюсков описана из угленосной
толщи угловской свиты позднеэоценового возраста (Попова, 1964). Обра-
щают внимание крупные размеры унионид и вивипар. Из района Артё-
ма, Тавричанки и п-ова Речного известны следующие формы: Cipango-
paludina artemica S. Popova, Rectidens (?) sp., Margaritifera.
Состав фауны и ее морфологические адаптации позволяют предпола-
гать ее обитание в крупном озерном водоеме, не связанном с морем.
Обилие форм указывает на наличие разнообразных экологических усло-
вий бассейна. Аналогичные роды характерны для современных субтро-
пических водоемов Юго-Восточной Азии.
На Сахалине к эоцену обычно относится нижнедуйская угленосная
свита, развитая по западному побережью острова. Пресноводные моллю-
ски этой свиты собраны из района р. Завидской. Здесь встречены пред-
ставители следующих родов: Cuneopsis, Oxynaia, Margaritifera, Rectidens,
Nodularia, Unionea и др. Родовой состав этой фауны свидетельствует
о ее обитании в речных и озерных водоемах прибрежно-аллювиальной
равнины. Можно предположить разнообразие экологических ниш — от бы-
стротекущих рек до крупных озерных бассейнов с чистой слабоминера-
лизованной водой, обильно насыщенной кислородом. Климатические ус-
ловия были аналогичны современному климату юга Китая и Индокитай-
ского полуострова, что подтверждается составом листовой флоры.
На Камчатке эоценовая фауна пресноводных моллюсков встречается
на западном побережье полуострова в отложениях нанайской свиты ти-
гильской серии, относимой к среднему эоцену. Здесь встречены сле-
дующие виды: Lanceolaria cf. pisciformis (Jok.), <<Unio>> cf. mendax (Whi-
te), «СЛ» cf. clinopisthus (White), Corbicula camtschatica L. Krisht.
C. cf. willamsoni And., Melanella kavranica Hyina, Melania snatolensis
L. Krisht., M. propinque Devjat., Campeloma cf. trochiformis M. et H.
(Геология СССР, т. XXXI). Эта фауна свидетельствует об обитании ее
в пресноводных и периодически затопляемых морем лагунах и эстуа-
риях, что подтверждается присутствием солоноватоводных Corbicula. При-
сутствие на Камчатке американских эоценовых форм унионид «17.» cf.
mendax и «17.» cf. clinopisthus и вивипарпд Campeloma cf. trochiformis
может свидетельствовать о широких зоогеографических связях Камчатки
и Северной Америки через Берингию. Исходя из родового состава мол-
люсков, можно предположить, что климат среднего эоцена в этом районе
был теплоумеренный или переходный к субтропическому.
На Корейском полуострове и в Северном Китае в эоцене развивалась
своеобразная фауна легочных и стагнофильных моллюсков европейского
типа. В озерных отложениях свит Понсон, Хватиен и Юавшу встречаются
Slalioa gregaria (Bronn), Physa cf. pylchella (d’Orh.), Lymnaea sp., Planor-
bina pseudoammonius Schloth., Pl. sparnacensis Desh., Indoplanorbis sinensis
Odhn., Planorbis sp., Gyraulus sp., Hippentus chertieri Desh., Byssanodonla
sinensis (Odhn.), Cristaria sp. В этом комплексе совершенно отсутствуют
138
реофильпые Ай?ды. Здесь преобладают легочные моллюски Planorbidae и
Limnaeaidae, характерные для небольших зарастающих водоемов: мелких
озер, стариц, луж и болот. Они могут переносить длительное пересыхание
водоема и недостаток кислорода в эвтрофной среде.
Южнее, на о. Тайвань и юге Японии, в эоцене известны типичные
субтропические моллюски из родов Cyrenobatissa, Inversidens, Fannas, Me-
lanatria, и, вероятно, Brofia. Эта фауна обитала, по-видимому, также
в стоячих водоемах типа небольших озер, лагун и стариц.
ЛАНДШАФТЫ
Судя по находкам флоры, по составу и генезису отложений, по ре-
конструкциям палеоклиматов и рельефа, можно выделить для раннего
эоцена ряд ландшафтов, встречавшихся почти по всей Азиатской суше,
включая западные и восточные ее окраины, и распространенных как
на севере, так и на юге Азии.
Ландшафты аккумулятивных низменных равнин,
подтапливавшихся морем или освобождавшихся из-
под уровня моря. Для этих ландшафтов было характерно заболачива-
ние, близость грунтовых вод, обилие лиманов, остаточных озер, проток,
заболоченных дельт. Они были распространены вдоль северной и запад-
ной окраин Казахского нагорья, в Тургае, по Северному Приаралью и
по юго-восточной окраине Западносибирского моря (вокруг Иртышского
залива).
Господствующим типом растительности были хвойно-широколиствен-
ные леса, доминантами которых являлись таксодиум, нисса, лапина, лик-
видамбар и другие породы. Сходные ландшафты, вероятно, прослежи-
вались небольшими участками вдоль берегов Среднеазиатского моря и
по его островам. Острова Кавказского архипелага и Малоазиатская суша,
скорее всего, были покрыты более теплыми влажными хвойно-широколи-
ственными лесами субтропического типа. Видимо, сходные ландшафты
занимали также и Тихоокеанское побережье: Приморье, Сахалин, Япо-
нию, Камчатку и юго-восток Азии. Здесь наряду с таксодиево-ниссовы-
ми лесами к югу от широты южного Приморья участками существовала
мангровая или близкая к ней формация, занимавшая область подтопляв-
шихся берегов и приливно-отливную зону побережий.
Ландшафты аккумулятивных низменных равнин,
не затапливавшихся морем. Близость грунтовых вод обеспе-
чивала развитие густого растительного покрова, что исключало активную
эрозионную деятельность. Реки были спокойными, полноводными, текли
в низких заболоченных поймах, густо заросших тугайными лесами. На
террасах и равнинных участках росли хвойно-широколиственные субтро-
пические леса. Такого типа ландшафты занимали морские побережья,
обширные тектонические и эрозионные впадины, долины крупных рек.
Поэтому, несмотря на разницу в генезисе, внешне они были очень сход-
ны по условиям развития флоры и распространения фауны. Здесь про-
исходило торфо- и угленакопление.
Ландшафты эти были приурочены к окраинам Казахского нагорья,
к восточным берегам Западносибирского моря, к востоку Средней Азии
в треугольнике между Чу-Илийскимп горами и Киргизским хребтом,
далее на восток они были распространены на территории современно-
го Балхаша и к югу от него вплоть до высоких равнин на месте за-
падных отрогов Тянь-Шаня, а также в Кулунде и Барабе, на Приал-
тайских равнинах, на равнинах Присаянья, во впадинах Среднесибир-
ского плоскогорья, вдоль северных берегов Арктического бассейна, на
низменностях, располагающихся на месте Охотского моря, в Приморье,
на обширных низменных равнинах севера Центральной Азии (в преде-
139
лах Монголии и Северного Китая, в Джунгарии, Ордосе и других впа-
динах). Такие же ландшафты свойственны Юго-Восточной Азии, однако
с иным растительным покровом; вероятно, равнины были заняты влаж-
ными тропическими лесами.
Как упоминалось раньше, раннеэоценовая фауна позвоночных изуче-
на очень слабо и известна лишь по небольшому числу находок в Китае.
Поэтому ландшафты раннего эоцена Азии не охарактеризованы фауной.
Можно лишь отметить, что все известные в Китае роды млекопитающих
были обитателями заболоченных и прибрежных местностей, поросших кус-
тарником {Probathyopsis, Coryphodori), или лесов {Homogalax, Heptodon,
Heptaconodon).
Ландшафты всхолмленных водораздельных рав-
нин и предгорных равнин. Эти ландшафты развивались на
равнинных участках, перемежавшихся грядами, всхолмлениями, выступа-
ми древних пород, западинами и котловинами, где шло накопление коры
выветривания каолинового (на севере) и латеритного (на юге) типов.
При достаточной влажности воздуха и близости грунтовых вод обычно
на территориях, расположенных недалеко от морских бассейнов, росли
богатые, по составу хвойно-широколиственные теплоумеренные леса с
примесью субтропических компонентов. На центральных частях водораз-
делов, при значительном удалении от моря, в основном на юге, где
больше > сказывалась сезонность в выпадении осадков, растительность
приобретала более ксерофильный облик.
Ландшафты подобного типа были распространены по Южному Уралу,
на Енисейском кряже, в предгорьях Тянь-Шаня и Алтае-Саянской обла-
сти, в центральной части Казахского нагорья и в южной части Чу-
Илийских гор, в Джунгарском Алатау, в Дарвазе и на Северном Па-
мире, на Сибирском нагорье, в Прибайкалье и Забайкалье, на северо-
востоке Азии, в бассейне Охотского моря, на Дальнем Востоке и на
большей части центральноазиатских равнин, на суше в Туркмено-Хо-
расанских горах и Гиндукуше, в предгорьях Куньлуня, Наньшаня и в
Циньлине.
- На севере Западной и Восточной Сибири растительность была пред
ставлена умеренными и теплоумеренными хвойно-широколиственными
мезофильными лесами.
Ландшафты пенеплен и зированных низкогорий и
высоких платообразных поверхностей. Такого типа ланд-
шафты были приурочены к пенепленизированным древним горным соору-
жениям, разбитым на отдельные гряды и невысокие хребты с округ-
лыми сглаженными формами. Преобладавшими процессами здесь были
денудационные, но по отрицательным формам рельефа шло накопление
делювиально-пролювиальных и озерно-аллювиальных отложений. По замк-
нутым внутренним впадинам, особенно в Центральной Азин в условиях
периодически засушливого климата, откладывались типичные для арид-
ных условий красноцветные загипсованные осадки. Во впадинах, заня-
тых пресными озерами, накапливались пресноводные осадки. Раститель-
ность была пестрой по составу: от влаголюбивой вокруг озер и по долинам
рек до теплоумеренной лесной с ведущей ролью родов Pinus, возмож-
но, Cedrus, Fagus, Castanea и других древесных пород на севере и ксеро-
фильной разреженной {Podocarpus') по платообразным поверхностям на
юге. Такие ландшафты были приурочены к более центральным частям
Южного Урала, Алтая и Монгольского Алтая, Западных Саян, Централь-
ного Тянь-Шаня, Енисейского кряжа, занимали Восточные Саяны, Забай-
калье, хребты Черского, Борщовочный, Яблоновый, Большой и Малый
Хинганы, Становой, Верхоянский, Джукджур и ряд других пенеплени-
зированных мезозойских горных систем Северо-Восточной Азии. На юго-
западе эти ландшафты были в Туркмено-Хорасанских горах, Гиндукуше,
Восточном Куньлуне, Циньлине, Наныпане.
140
В среднежГеоцене сохраняются те же основные типы ландшафтов,
что и в раннем, однако занятая ими территория несколько изменялась.
С постепенной аридизацией климата, развивавшейся в течение средне-
зоценового времени, увеличились площади, занятые флорой ксерофитного
облика. В основном она занимала всхолмленные водораздельные равнины
и пенепленизированные низкогорья и территориально охватывала Юж-
ный Урал, центральную и южную части Казахского нагорья, предгорья
Средней Азии, Алтая, Тянь-Шань, равнины и предгорья Передней и
Центральной Азии. Растительные формации, развитые на этих террито-
риях, по своему типу относились, вероятно, к субтропическим ксеро-
фитным. Пенепленизированные низкогорья покрывали леса с господством
вечнозеленых дубов и каштанодубов. Безусловно, были развиты кустар-
никовые формации и, возможно, редколесья, в состав которых входили
лавровые, вересковые и другие породы. Далее на юг растительность
приобретала еще более ксерофитный облик. Так, в Туркмении, по данным
Н. Д. Василевской (1957), в это время существовала формация ксеро-
фитных кустарников с господством протейных, лавровых и др.
Среди млекопитающих среднего эоцена Азии господствовали обитате-
ли лесов (Kuanchuanius, Propalaeotherium, Eotitanops, Palaeosyops, Schlos-
seria, Deperetella, Prothyracodon и др.) и влажных заболоченных местно-
стей (Ichtyolestes, Eudinoceras, Coryphodon, Eobalearica, Protoplotus, Ado-
cus, Plastomenus, Trionyx и др.), но появлялись и обитатели более открытых
сухих пространств (Uintatherium, Hadrianus), подтверждающие суще-
ствование ландшафтов с развитием кустарниковых формаций и редколе-
сий на высоких равнинах.
Обстановка, характерная для среднего эоцена, не изменилась в общем
и в позднеэоценовое время. Здесь также намечаются комплексы живот-
ных, обитавших в различных ландшафтах, повторявших ландшафты ран-
него и среднего эоцена: в заболоченных низинах и озерных урочищах,
прибрежных низменностях (Eudinoceras, Gobiatherium, Protembolotherium,
Protitan, Rhinotitan, Cadurcodon, различные антракотерии, черепахи Had-
rianus, Amyda и др.), лесах (Hoanghonius, Lushius, Lantianius, Pondaun-
gia, Epimanteoceras, Eomoropus, Grangeria, Schizotherium и др.), на водо-
раздельных пространствах и низкогорьях (Harpagolestes, Andrewsarchus,
Mongolonyx, Prohyracodon, Entelodon, Eorgus и др.).
В позднем эоцене в связи с продолжавшимся общим потеплением
климата расширялась территория, занятая ксерофитной флорой. Это хоро-
шо выражено в Средней Азии и достаточно четко на Дальнем Востоке.
Можно предполагать, что положение о расширении аридных ландшафтов
относится к Азии в целом.
С другой стороны, поздний эоцен был временем максимального про-
движения термофильных компонентов к северу. В основном типы расти-
тельных сообществ остаются теми же, что и в раннем—среднем эоцене,
но с заметно большим участием теплолюбивых элементов.
ОЛИГОЦЕН
ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ
К началу олигоцена огромный Азиатский материк мало изменился
по очертаниям. До него еще не «докатилась» волна альпийских движе-
ний, резко изменивших облик Европы этого времени. Он был весьма
сложен п неоднороден по рельефу и экзогенным процессам, протекавшим
на нем в олигоцене. Возвышенное Сибирское плато, глубоко расчленен-
ное эрозионными процессами, было обрамлено на востоке и юге цепью
горных хребтов, начинавшихся на севере от Корякского и Колымского
массивов и спускавшихся на юге до южного горного обрамления в Алтае-
141
Саянской горной области, Забайкалье, Заамурье. На Сибирском плоско-
горье и по его окраинам рельеф был представлен чередованием крупных
и мелких впадин (Вилюйская, Нижнеалд анская и др.) и предгорных про-
гибов (Ленский — в предгорьях Верхоянского хребта, прогибы в верховь-
ях Ангары и Лены, в западной части Тунгусского бассейна) и разде-
лявших их возвышенностей. По впадинам накапливались толщи конти-
нентальных речных и озерно-болотных осадков, часто включавших мас-
совый органический материал. На ровных поверхностях формировались
мощные толщи коры выветривания. На севере и востоке за горными
цепями расстилались широкие низменные равнины.
В течение олигоцена постепенно изменялся рельеф: продолжалась
пенепленизация страны, активно проявлялись эрозионные процессы, про-
должалось развитие унаследованной эрозионно-речной сети, чему способ-
ствовала значительная увлажненность территории.
На севере и северо-западе — на Новосибирских островах, Северной
Земле и Таймыре — берега континента были отмечены увалистой низко-
горной сушей — остатками палеозойских горных сооружений. На западе
сушу обрамлял мелководный эпиконтинентальный бассейн Чеганского
моря. Берег моря был очень непостоянен, так как продолжалось погру-
жение древней платформы на месте Западно-Сибирской низменности. Ча-
стые колебания уровня моря, вызванные сменами регрессий и трансгрес-
сий, при плоской равнинной поверхности впадины вели к значительным
по площади перемещениям береговой линии. Чеганское море на юге дохо-
дило до Казахского нагорья, предгорных равнин Алтая и широким Тур-
гайским проливом соединялось с морем, занимавшим Среднюю Азию.
Последнее на западе было связано с бассейном, занимавшим Предкав-
казье, Кавказ и Крым, а на юго-западе, юге и юго-востоке рядом про-
ливов соединялось с основным бассейном Тетиса в Гималаях (через
Памир) или с его морями на территории Малой Азии, в Иране и Афга-
нистане. Здесь суша выступала в виде крупных изолированных невысо-
ких массивов Центрального и Северного Ирана, на месте Туркмено-Хора-
санских гор, Эльбурса и Малого Кавказа.
Вдоль всего восточного побережья Азии, от Южного Китая до Ана-
дыря, вся современная шельфовая область была равниной, обрамленной
с востока горными цепями, протягивавшимися вдоль береговой линии.
Ее остатки — Японские острова, Курилы, Камчатка — краевая зона об-
ширной Восточно-Азиатской геосинклинали. Море часто прорывалось за
цепи окраинных гор и затапливало низменные равнины, расположенные
за ними. Чередование морских и континентальных песчано-глинистых от-
ложений свидетельствует о значительных колебательных движениях на
этой полосе суши. Они отмечены на Анадыре, вдоль Охотского побере-
жья, а на севере — в бассейне Колымы (Хайкина, Белая, 1966; Кайялай-
нен, 1967).
На самом северо-востоке Чукотку с Аляской соединяла Берингийская
суша, которая в раннеолигоценовое время представляла собой равнинную
территорию, выположенную длительно действовавшими эрозионными про-
цессами и абразией неоднократно затоплявшего ее моря. По южному
краю Берингии протягивались, обрамляя ее, средневысотные денудиро-
ванные хребты Палеокордильер. Значительные колебательные движения,
отмеченные вдоль восточного и северо-восточного побережий материка,
привели к опусканию Берингийской суши в конце раннего олигоцена.
Поэтому можно предполагать полную изоляцию Азии в конце раннего
олигоцена в результате отрыва ее от Северной Америки в области
Берингии и продолжавшегося разделения с Европой и Африкой. К этому
времени относится возникновение самостоятельных палеоазиатских фау-
нистических комплексов и значительного эндемизма в животном населе-
нии Азии в целом. Однако Г. Симпсон (Simpson, 1947) указывал на
значительную миграцию фауны, приходившуюся на ранний олигоцен и
142
осуществлявшаяся, по его мнению, по Берингийскому «мосту». В пользу
возможности такой миграции говорит и появление в среднем олигоцене
на территории США некоторых реликтовых групп мезозойских насекомых,
пришедших, по-видимому, из Азии (Жерихин, 1970). Однако, поскольку
раннеолпгоценовые насекомые Северной Америки неизвестны, эта мигра-
ция могла иметь место и в позднем эоцене.
Центральноазиатская область в течение всего олигоценового времени
была наиболее стабильной по конфигурации. Альпийские тектонические
движения, значительно изменившие форму и рельеф материков северного
полушария в олигоценовое время, затронули лишь западную часть Цент-
ральноазиатской области в раннеолигоценовое время, на остальной тер-
ритории их действие сказалось лишь в позднем олигоцене. В южной и
юго-западной частях Китая основную территорию занимали горы, в бас-
сейне Янцзы расстилалась обширная аллювиальная равнина. В начале и
середине среднеолигоценового времени еще продолжалось раздельное су-
ществование материков Америки, Азии и Европы.
Северная и Центральная Азия продолжали оставаться в олпгоцене
обширным материком, ограниченным на севере, востоке и западе мо-
рями, вдоль северного, северо-восточного и восточного берегов которого
простирались широкие низменности. Колебательные движения суши при-
водили к постоянной смене прибрежно-водных условий на этих терри-
ториях. На Сибирском нагорье и Северо-Востоке Азии оживление текто-
нической деятельности привело к подъему горных хребтов и опусканию
многих впадин, активизировало эрозионно-аккумулятивную работу рек,
способствовало накоплению по впадинам угленосных толщ. Горообразо-
вательные процессы вызвали подъем сильно сглаженных среднегорий
Алтае-Саянской горной области и Забайкалья и также способствовали
активизации эрозионно-аккумулятивных процессов (карта 5).
Во второй половине олигоцена значительные тектонические подрижки
привели к обновлению ряда горных систем на территории Центральной
Азии, к появлению большого числа надвигов и сбросов вдоль предгорных
впадин, к поднятию уровня древних сглаженных хребтов. Однако в резуль-
тате предшествовавшей деятельности пенепленизации рельеф их оставал-
ся сглаженным, а эрозионные процессы не приобрели значительной актив-
ности (Внутренняя Монголия, Алашань, Коридор Хэси и др.).
Северная часть Центральной Азии испытывала непрекращавшееся под-
нятие, но оно шло постепенно, с небольшими амплитудами, и поэтому
денудационные процессы здесь были ослаблены (Северная Монголия,
Датунская впадина, Дунбэйская равнина). Восточная часть Центральной
Азии — Восточная Алашань, Восточная Гоби, Ордос — в основном были
равнинными территориями, с выступавшими отдельными низкогорными
кряжами древних палеозойских массивов. По многочисленным, часто бес-
сточным впадинам шло накопление красноцветных толщ.
На осушавшихся во второй половине олигоцена территориях Запад-
ной Сибири развивались процессы заболачивания, а в Средней Азии и
Северо-Западном Китае первичные равнины подвергались действию эоло-
вого выветривания, господствовавшего здесь над другими экзогенными
процессами.
Климатические условия восточной части Азиатского материка в ран-
нем олигоцене были умеренно теплыми. Контрасты летних и зимних
температур не превышали 12—15°. В выпадении осадков не было сезон-
ности. В Северной Сибири и на северо-востоке Азии имела место зна-
чительная обводненность, что вело к заболачиванию больших террито-
рий. В течение раннего олигоцена постепенно климат менялся на уме-
ренно теплый, с появлением снежного покрова увеличивалась континен-
тальность климата.
Климат заметно стал суше и холоднее со второй половины олиго-
цена. В Северной и Северо-Восточной Азии усилилась континенталь-
143
Карта 5. Палеогеографическая карта Евразии в олпгоценовую эпоху
ность климата, яснее стали проявляться сезонность и контрастность
температур зимы и лета, сократилось общее количество осадков, усили-
лась роль сибирского антициклона, но климат продолжал еще оставаться
умеренно теплым и влажным по всему югу Сибири, в Приамурье и
Казахстане. В аридных областях Центральной Азии начался процесс
опустынивания, стал понижаться уровень грунтовых вод и сокращаться
поверхностный сток (Средняя Азия, Центральный Китай, южные обла-
сти Внутренней Монголии, Тибет).
Освобождение Западно-Сибирской низменности из-под вод Чеганского
моря, несколько смягчавшего климат прилегающей, суши, и осушение
значительных площадей Средней Азии в какой-то мере воздействовали
на усиление влияния азиатского климатического минимума (области ус-
тойчивого пониженного давления). Естественно, уменьшилось и количе-
ство атмосферных осадков, увеличилась аридизация и, конечно, усили-
лись сезонные различия климата, так как исчезло умеряющее влияние
больших площадей водных масс на разницу температур в течение года.
Во второй половине олигоцена на территории Южного Казахстана и
Кашгарии господствовал засушливый климат.
В. М. Синицын (1962) выделяет три климатических пояса для оли-
гоценового времени: 1 — бореальный, охватывавший всю северную часть
144
Азиатского метрика до линии, проходящей от Южного Урала до север-
ного побережья Балхаша на хребет Хангай — район Пекина; 2 — арид-
ный, включавший Анатолию, Иран, Среднюю Азию, Центральную Азию,
Северный Тибет, Китай; этот пояс делился на более влажную, север-
ную, и более сухую, южную, полосы, граница между которыми прохо-
дила приблизительно от Центрального Казахстана к Южной Джунгарии,
Гобийскому Алтаю, северным предгорьям Наньлина, Куньлуня; 3 — тро-
пический, в который входили полуострова Индостан и Индокитай. Об-
щий тип зональности со временем не менялся, изменялся лишь терми-
ческий режим, особенно во второй половине олигоцена.
Далее переходим к более детальному рассмотрению палеогеографии
и климатов регионов, к которым приурочены основные находки фауны
млекопитающих.
Казахское нагорье представляло в раннеолигоценовую эпоху пенепле-
низированную холмисто-увалистую сушу — область слабой денудации.
Увалы, резко расчлененные и четко очерченные, были сложены кри-
сталлическими палеозойскими породами. С севера нагорье омывалось
Чеганским морем, с запада — Тургайским проливом, с юга — заливом на
месте Чу-Сарысуйской депрессии.
К юго-востоку местность повышалась и примыкала к предгорным
равнинам Алтая и Тянь-Шаня —• денудированной низкогорной страны.
Рельеф предгорий был представлен низкими выположенными грядами,
увалами, с выходами скальных пород, с многочисленными обширными
замкнутыми и полузамкнутыми котловинами типа Зайсанской впадины. .
Котловины являлись местными базисами эрозии и обычно были заняты
озерами, к которым несли свои воды многочисленные речки, стекавшие
с гор. Так, Зайсанская впадина, обширная и плоская, была занята озе-
ром, унаследованным от эоценового времени. Днище впадины постепенно
опускалось, и в раннеолигоценовое время озеро, занимавшее впадину,
значительно увеличилось по площади.
Опускания на территории Западно-Сибирской низменности привели
к трансгрессии Чеганского моря по окраинам Казахского нагорья и затоп-
лению суши (приблизительно до отметки 250 м). Море проникло в глубь
нагорья по долинам рек, в устьевых частях которых образовались мор-
ские заливы. Были затоплены низовья древних рек на месте Сарысу,
Селеты, Чидерты, Тениза, Кара-Кенгира. Море занимало Джезказганскую
впадину. Со стороны Тургайского пролива море вдавалось заливом в
сушу в районе озера Тениз и севернее до р. Баксук на востоке. По
южным окраинам Казахского нагорья ниже уровня моря находились Чу-
Сарысуйская депрессия, восточная Бетпак-Дала, южная окраина Улутаус-
ского поднятия (Кассин, 1936; Никифорова, 1957а, б, 1960).
Отсюда на восток и юго-восток простирались до степей Монголии
обширные равнины, пересеченные древними палеозойскими горными мас-
сивами, в значительной степени снивелированными в процессе длитель-
ной пенепленизации. Каких-либо существенных горных или водных пре-
град не существовало. Природные условия были довольно однообразны.
Ранний олигоцен — время относительного тектонического покоя. Под-
пор речных вод морскими приводил к затуханию эрозионных процессов
на суше, к поднятию уровня грунтовых вод, к развитию сети озерно-бо-
лотных водоемов.
В это время были распространены следующие типы рельефа: 1) низ-
когорья с высотами до 1000 м (в основном на юго-востоке нагорья),
с господствующими процессами денудации и аккумуляцией грубых делю-
виально-пролювиальных осадков по склонам и у подножий хребтов;
2) холмисто-увалистые предгорья и мелкосопочник центральной части
нагорья с высотами 300—500 м, с выходами палеозойского кристалли-
ческого фундамента, с более слабыми денудационно-аккумулятивными
процессами, с накоплением по впадинам коры выветривания, со значи-
145
тельным эрозионным расчленением; 3) слабо всхолмленные и плоские
наклонные предгорные и водораздельные равнины с преобладающими
процессами накопления рыхлых песчано-глинистых отложений; прибреж-
ные абразионно-аккумулятивные равнины; 4) речные долины с привязан-
ной к ним овражно-балочной сетью, с преобладанием аккумуляции осадков.
И только в самом конце раннеолигоценовой эпохи начинают прояв-
ляться процессы, определившие значительные изменения не только в
облике нагорья, но и в развитии новых ландшафтов, а также палео-
флористических и палеофаунистических связей разобщенных до этого
времени материков Европы и Азии.
Тургайский прогиб, занятый проливом, соединявшим Чеганское и
Среднеазиатское моря, являлся областью погружения между двумя дену-
дированными горными областями — Уралом и Казахским мелкосопочни-
ком. Это часть древней палеозойской платформы, фундамент которой
опущен на большую глубину. В северной части прогиба располагался
Кустанайский вал, от северного склона которого шло погружение в сто-
рону Западно-Сибирской низменности, а на юг — в сторону Тургайской
впадины (Доскач, 1959; Васильев, 1960). В раннем олигоцене море за-
ливало западные окраины Тургайской впадины, доходя до Мугоджар и
восточного склона Южного Урала, проникая за р. Ишим. Кустанайский
вал также был покрыт мелководным морем.
С середины раннеолигоценового времени наметились восходящие дви-
жения суши Южного Урала, Мугоджар, в пределах Казахского нагорья
и прилегающих площадей, усилилась эрозионная деятельность на суше.
Началось медленное отступание Чеганского моря, в первую очередь из
района кустанайских поднятий на юго-запад и север 1 (Бойцова и др.,
1955).
Кустанайская суша в виде перемычки перекрыла Тургайский пролив,
который превратился в меридионально вытянутый залив Аральского моря.
Море освободило территорию вдоль южного склона Урала и Примугод-
жарья, по окраинам Казахского нагорья, в районе Улутаусской возвы-
шенности и северной части восточной Бетпак-Далы.
Освободившаяся в конце раннеолигоценового времени из-под вод моря
северная часть Северного Приаралья представляла собой обширную пер-
вичную равнину, на которой господствовали процессы аккумуляции (Вах-
рамеев, 1949; Яншин, 1953). Сюда сносился песчано-глинистый материал
с размывавшихся склонов Мугоджар, из верховий рек Чеган и Иргиз.
Морские чеганские осадки сменились континентальными в северо-запад-
ной части пролива, в бассейнах рек Чеган, Улькояк и Иргиз. На Куста-
найском поднятии накапливались, как и по всей площади, освобожден-
ной морем, аллювиальные, озерно-болотные и другие отложения тургай-
ской толщи.
Таким образом, в течение раннеолигоценового времени происходили
значительные изменения на описываемой территории. Время относитель-
ного тектонического покоя в середине раннего олигоцена — затухания
эрозионных процессов, обусловленного трансгрессией Чеганского моря,
сменилось поднятиями в области Южного Урала, Мугоджар, Кустанай-
ского вала и Казахского нагорья, что привело к медленно наступавше-
му осушению территории. Приподнятые берега пролива подвергались эро-
зионному расчленению. Усилилась денудация и на приподнимавшихся
увалистых равнинах, в предгорьях и горах.
1 По мнению А. Г. Доскач (1959), Кустанайский вал стал подниматься в позднем
олигоцене и лишь с этого времени прекратилось существование Тургайского
пролива, но находки остатков палеогеновых млекопитающих позволяют относить
это событие ко второй половине среднего олигоцена. В. В. Лавров (1959) и К. В. Ни-
кифорова (1957а, б, 1960) относят начало поднятия и осушения территории по
южной окраине Казахского нагорья к концу чеганского времени.
146
Климатические условия Казахского нагорья многие исследователи
определяли кгРк умеренно теплые, близкие к субтропическим (по мор-
ским побережьям). Е. П. Коровин (1961) приводит годовую сумму осад-
ков около 1000 мм, распределявшихся равномерно в течение года, сред-
негодовая температура составляла около 12°, наиболее холодного меся-
ца — 4° l. Н. Г. Кассин (1931) и К. В. Никифорова (1960) считают, что
на юге нагорья, в Бетпак-Дале климат был теплым и влажным. Но, судя
по накоплению сульфатов в отложениях и по остаткам растительности,
следует считать, что климатические условия в этой части нагорья были
периодически или сезонно засушливыми.
Сходные условия были и на удаленных от моря водораздельных по-
верхностях, в верховьях рек Чеган, Улькояк и далее на восток.
Центральная Азия испытывала на протяжении олигоцена сводовое под-
нятие, осложненное опусканием ряда впадин, разломами, проявлениями
вулканизма на севере. Оно сказывалось в омоложении форм древнего
денудационного рельефа кряжей Бейшаня, Холошаня, Иныпаня, отрогов
Восточного Тянь-Шаня, Алтая, Куньлуня, Наныпаня, невысоких глыбо-
вых пенепленизированных гор. Между ними располагались обширные рав-
нины и впадины, где накапливались гипсоносные и известковистые крас-
ноцветные делювиально-пролювиальные, аллювиально-пролювиальные и
озерно-аллювиальные осадки и формировалась красноцветная кора вывет-
ривания. Площадь озерных бассейнов постепенно сокращалась, а воды за-
солонялись.
В раннем олигоцене вдоль юго-западной окраины Азиатского матери-
ка трансгрессировавшее море затопило все доступные межгорные котло-
вины (Ферганскую, Таджикскую, Кашгарскую, Чуйскую, Зеравшанскую
и др.), глубоко вдавалось заливами в сильно рассеченную южную окраи-
ну Казахского плато. Западный Куньлунь находился под водами моря.
На юге продолжал существовать Гималайский пролив, в котором подни-
мались вулканические острова (в опущенной зоне верховий Инда и Брах-
мапутры), на запад он открывался в Белуджистанское море, на вос-
ток — в Бирманское.
В Северной и Северо-Восточной Монголии и Северном Китае олиго-
ценовые отложения малоизвестны. Изучение их говорит о несколько
иных условиях накопления, чем в южной половине этих территорий.
Обширные покровы базальтов (к северу от Калгана и на севере про-
винции Шаньси), переслаивающихся с глинами и песками, содержащими
прослои бурых углей и отпечатки листовой флоры (Ли Сы-гуан, 1952),
кварцевые пески, глины и алевриты (Дашзэвэг, 1966; Девяткин, Лискун,
1967), свидетельствуют о том, что обводненность этой территории была
значительно большей, а гидрологические условия иными, чем на юге.
Однако резких переходов от северной к южной части области не наблю-
дается.
Поднятия раннеолигоценового времени вызвали оживление эрозион-
ной деятельности. Реки дренировали древние эоценовые озера. Вдоль
предгорий накапливались аллювиально-пролювиальные осадки.
На огромной территории Центральной Азии, существовавшей очень
длительное время в континентальных условиях, выделялись весьма раз-
нородные по рельефу и экзогенным процессам территории.
Основные типы рельефа были сходны с казахстанскими. Это нпзко-
горья, холмисто-увалистые предгорья, эрозионно-тектонические впадины
и речные долины. В отличие от основных типов рельефа Казахстана
в Центральной Азии выделяются еще среднегорья (с высотами до
2000 м) — омоложенные тектоническими процессами древние массивы
1 В. М. Синицын (1965) для Казахстана приводит среднегодовую сумму осадков;
800 — 1500 мм, летние температуры 25—30°, зимние +8°.
147
с эрозионно-тектоническими формами рельефа, с преобладанием денуда-
ции, в основном приуроченные к северной окраине области.
Климатические условия раннеолигоценовой эпохи на территории Цент-
ральной Азии были засушливые, жаркие, с чем связано накопление гип-
соносных и известковистых осадков. В. М. Синицын (1962, 1965) отме-
чает, что климатическая граница на северо-западе территории проходила
по хребтам Гобийского Алтая. К северу от нее заметно увеличи-
валась влажность воздуха и общая обводненность территории. Он выде-
ляет также переходную умеренно сухую зону аридной области, в кото-
рую попадают Северная Джунгария, озерные равнины Западной Монго-
лии, Восточно-Гобийская депрессия, Ордос, центральные провинции
Китая, Сычуань и Северный Тибет. Слабая карбонатность красноцвет-
ных отложений, наличие в них гидроокислов железа и марганца свиде-
тельствуют о достаточной увлажненности. В пределах Средней Азии в
переходную зону попадают Бетпак-Дала и Прибалхашье. Возможно, что
здесь сказывалось в какой-то мере влияние близких морей, располагав-
шихся на территории Средней и Малой Азии, так как широтные горные
хребты не могли служить препятствием для проникновения влажных
масс воздуха в глубь Азиатского материка. На смягчение климата, ви-
димо, оказывало влияние и наличие обширных озерцых водоемов и круп-
ных водных артерий, расположенных в северной части Центральной Азии.
Сухая зона аридной области захватывала Южную Джунгарию, Заал-
тайскую Гоби, Восточный Алашань, Коридор Ганьсу, Цайдам. Красно-
цветные отложения Монголии и Центрального Китая накапливались в
условиях умеренно сухого климата. В аридную зону входили южная Ала-
шань, Тарим, южные районы Центрального Китая. Здесь наблюдался
большой дефицит влаги, сток был незначительным. На этих территориях
отмечается самая высокая загипсованность и засоленность пород. В це-
лом для Центральной Азии В. М. Синицын (1965) приводит среднее
количество осадков 300—500 мм в год.
В климатическом отношении следует выделить также западные и вос-
точные районы Центральной Азии. На западе Китая, отчасти на юго-
западе Монголии, на Иранском нагорье и на юге-востоке Средней Азии
господствовали более аридные условия, чем в восточных районах, где
климат был периодически засушливым. По распространению красноцвет-
ных отложений с гипсом и кальцитом Ю. М. Шейнман (1954) отно-
сит к засушливой области территории Афганистана, Ирана, предгорий
Куньлуня, Северного Белуджистана, провинций Ганьсу и Нинся, север-
ной и центральной Хэнани, северного Хубэя, Южной Монголии. На севере
границу умеренно влажного климата Ю. М. Шейнман проводит по юж-
ным месторождениям осадочных железных руд и бокситов, приблизи-
тельно по линии от Акмолинска до Селеты, Красноярска, низовьев Аму-
ра, Сахалина, Хоккайдо, Кюсю и восточной части Корейского полуост-
рова. Южная граница засушливой зоны отмечается углями Бирмы,
углями и латеритами Ассама, углями, бокситами и осадочными желез-
ными рудами Индии. Расширение аридной зоны он увязывает с подня-
тием Гималаев.
Для Монголии отмечается в целом периодически засушливый климат,
но более влажный, чем современный (Обручев, 1945; Маринов, 1956).
Видимо, это было связано с обширной гидрографической сетью, харак-
терной для Монголии в то время.
В южной части Азиатского материка невысокие субширотные горы
Циньлин и Люлань служили рубежом между Южной и Центральной
Азией. Южнее расстилались равнины и платообразные поверхности низ-
когорий в бассейне Янцзы. На самом юго-востоке поднимались горные
массивы Наньлина.
На юго-востоке Китая Ю. М. Шейнман (1954) указывает на уме-
ренно сухой климат. Отсутствие значительных орографических преград
448
на севере^гУГой территории сказывалось на влиянии сухих азиатских
ветров, а горные массивы Наньлина задерживали влажные океаниче-
ские ветры. В горных районах юго-востока возрастала влажность и тем-
пературы были умеренные.
Южный Китай, п-ов Индокитай и расстилавшаяся южнее суша рас-
полагались в условиях тропического гумидного климата, жаркого и влаж-
ного, без выраженной сезонности. Количество выпадавших осадков со-
ставляло 2000—3000 мм, средние температуры +26 — 28°. Расположен-
ные на юго-западе невысокие Гималаи не препятствовали проникнове-
нию индийского муссона, оказавшего существенное влияние на климат
Южного Тибета, вплоть до хребтов Каракорума и Тангла *.
Восточные окраины Азиатского материка и Дальний Восток «аходи-
.лись в области муссонного климата: осадков выпадало 1000—2000 мм,
в основном в течение умеренно жаркого и влажного лета; средняя
температура воздуха составляла +22 — 24°, зимняя +6 — 10°. Зимнее
охлаждение суши и резкие колебания температур воздуха, по мнению
А. И. Толмачева (1944), служили ограничением для продвижения на
север вечнозеленых растений. На этом основании А. И. Толмачев счи-
тает, что северная тропическая зона не смещалась к северу от тех
мест, где она расположена в настоящее время. Однако следует отме-
тить, что влияние океана способствовало продвижению на север субтро-
пических элементов флоры.
В среднем олигоцене на Казахском нагорье пенепленизация смени-
лась оживлением тектонической и эрозионной деятельности. Поднятие
шло неравномерно, осложнялось местными опусканиями по разломам:
в бассейне р. Атасу происходило выполнение опускавшейся впадины озер-
но-аллювиальными и болотными осадками (Малиновский, 1959); на более
приподнятых участках развивался мелкосопочный и грядовой рельеф;
на слабо приподнятых равнинных участках происходил лишь смыв коры
выветривания. В низовьях рек Селеты, Тепеке, Уленты и других рас-
полагались обширные дельты. Восточная окраина цокольных равнин по
границе с Иртышским прогибом тоже осложнилась разломами. На нагорье
закладывались новые речные долины.
Тектонические подвижки захватили южную и восточную части нагорья
и предгорья Алтая, включая и Зайсанскую впадину, где увеличилась
площадь озерного бассейна в связи с опусканием впадины. На юго-вос-
токе подвижки захватили предгорные районы Джунгарского Алатау (горы
Актау и Калкан); этому времени здесь соответствуют отложения конгло-
мератов, сменившие песчано-глинистые осадки. В южной части Казах-
ского нагорья начали подниматься горы Улутау и северная часть плато
Бетпак-Дала, представлявшие плоскую сушу с разбросанными по ней
озерными водоемами. В связи с продолжавшимися поднятиями Южного
Урала и Мугоджар значительную роль приобрели эрозионные процессы,
местами полностью уничтожившие морские чеганские отложения в бас-
сейнах рек Иргиз, Улькояк, в Примугоджарье, вдоль бортов Тургай-
ской впадины и берегов бывшего моря.
В среднем олигоцене продолжалось осушение Тургайского пролива,
начавшееся в конце чеганского времени. Осушилось все Северное При-
аралье, бассейны рек Чегана и Иргиза.
По всей Тургайской впадине накапливались лагунно-дельтовые, аллю-
виально-озерные и пролювиальные осадки тургайской серии. На месте
отступившего моря расстилалась аккумулятивная равнина с многочислен-
ными остаточными озерами, меандрирующими реками и заболоченными
территориями.
’ Цифровой материал по климатическим зонам приводится по В. М. Синицыну
(1965).
149
Море оставалось в Североустюртской впадине, занимало левобережье'
р. Эмбы и Мангышлак (Никифорова, 1957а, б, 1960).
В середине среднеолигоценового времени произошло опускание в Се-
верном и Центральном Приаралье, но оно не привело к затоплению
территории морем, так как на западе, как отмечает А. Л. Яншин (1953),
его вторжению препятствовали поднятия, протянувшиеся от Чушка-Куль
до мыса Ак-Тумсык на Устюрте. Образовавшееся понижение занял озер-
ный бассейн, простиравшийся на север до озера Челкар-Тениз. Однако-
А. Л. Яншин предполагает кратковременную связь этого огромного озер-
ного бассейна на западе с морем, располагавшимся в Североустюртской
впадине.
Подъем захватил южную часть Западно-Сибирской низменности. Мор-
ские отложения повсеместно сменились континентальными песчано-гли-
нистыми осадками с прослоями бурых углей. Этот процесс осушения
низменности растянулся на все олигоценовое время. Низменное поло-
жение новой суши, близость грунтовых вод, сильная заболоченность и
обводненность вряд ли способствовали проходимости этой территории.
Во всяком случае эта суша не могла в то время быть «мостом», тер-
риторией, соединившей Европейский и Азиатский материки. Обмен фау-
нами начался южнее, он в первую очередь стал осуществляться по ранее
осушившемуся Тургайскому перешейку.
В конце среднеолигоценового времени, на границе с поздним олиго-
цепом, отмечается новое сводовое поднятие Казахского нагорья, способ-
ствовавшее оживлению эрозионных процессов. К этому времени относится
заложение некоторых речных долин, в том числе и Тобола.
Таким образом, для среднеолигоценовой эпохи характерно воздымание
древнего нагорья, увеличение дренажа прилегающих равнин, усиление
эрозионного вреза заложившихся речных долин и заложение новых, омо-
ложение рельефа. Море полностью освободило Северное Приаралье, где
образовалась обширная озерно-болотная равпина, служившая базисом эро-
зии для многочисленных рек, стекавших с Мугоджар и Казахского на-
горья. Такая же обстановка была и на территории Тургайского пере-
шейка — озерно-аккумулятивпой равнины.
На прибортовых плато, достигавших высоты 200 м й прижатых к
предгорьям Южного Урала и периферии Казахского нагорья, образовал-
ся ступенчатый рельеф. Здесь накапливались пролювиальные песчано-
глинистые и гравийно-конгломератовые толщи. В этих условиях разви-
вались процессы субаэрального выветривания.
На освободившихся от моря заболоченных равнинах, быстро освоен-
ных растениями, началось угленакопление. В. В. Лавров (1955) указы-
вает, что угли накапливались при незначительных колебаниях суши
(менее 100 м) в комплексе с песчано-глинистыми породами. Заболачи-
вание способствовало интенсивному перемещению железа и образованию
оолитовых железняков.
В рельефе Казахского нагорья сохраняются обширные столовые плато
центральной части, осложненные, холмисто-грядовыми и сопочными фор-
мами; выделяются ступенчатые склоны окраин нагорья, расчлененные в
процессе неоднократно оживлявшейся эрозионной деятельности; появля-
ются первичные аккумулятивные равнины на месте отступившего Чеган-
ского моря; речные долины обновляют свой профиль и образуют новые
террасы, связанные с понижением базиса эрозии; низкогорья тоже из-
менили свой облик: в связи с разломами, сбросами и подвижками, вы-
званными общим сводовым поднятием нагорья, произошло омоложение
рельефа, возникли более резкие формы, усилился плоскостной и линей-
ный смыв, во многих местах были уничтожены чеганские отложения.
Климат Арало-Тургайских равнин этого времени был гумидным, но с
выраженной сезонностью в выпадении осадков (Лавров, 1955). Сход-
ные условия распространялись на обширные территории от Арала
150
цо Монголии,«йГЬостепенным увеличением сухости воздуха в восточном
направлении.
Как и в более раннюю эпоху олигоцена, сохраняется разделение на-
горья и прилегающих равнин на более гумидную теплоумеренную север-
ную и более жаркую аридную южную части. Характерно понижение тем-
пературы и увеличение влажности воздуха по всей северной части Тур-
гая, Северного Приаралья и Казахского нагорья. Климат был теплый
или даже субтропический, как отмечают В. А. Вахрамеев (1949), А. Г. Бер
(1954), В. В. Лавров (1955), без суровых зим, с чередованием влажных
и более сухих периодов. Для многочисленных озер, частично проточных,
были характерны восстановительные условия, что способствовало накоп-
лению осадочных железных руд.
На нагорье, вдали от моря и больших озерных водоемов, климатиче-
ские условия становились более континентальными. В южной части на-
горья, южной части Тургайской впадины и вдоль восточных окраин
Аральского озерного бассейна сохранились условия, близкие к субтро-
пическим, но с более выраженной аридностью, чем в раннем олигоцене.
Ближе к горам климат становится более гумидным (Василенко,
1967).
Центральная Азия (Внутренняя Монголия, Коридор Хэси, Алашань,
центральная часть провинции Шаньси и др.) в среднеолигоценовую эпо-
ху оставалась стабильной, и на ее территории развивались унаследо-
ванные процессы, лишь во второй половине олигоцена усиление ороге-
нии вызвало некоторую активизацию эрозионной деятельности. Обновле-
ние ряда горных систем (Алтая, Тянь-Шаня, Хингана, Холошаня и др.)
привело к созданию системы сбросов, многочисленных трещин, ступеней
и в целом к поднятию уровня древних пенепленизированных хребтов и
межгорных котловин. Но ввиду того, что приподнятые массивы и плато
были сильно денудированы, рельеф их продолжал оставаться сглаженным.
На равнинах накапливались небольшие по мощности толщи песчано-
глинистых красноцветных пород. В предгорных и межгорных прогибах
происходил размыв и переотложение пролювиальных осадков, осушение
краевых частей озер, в отложениях появились гипсы, кальцит.
На севере Монголии, в Северо-Западном и Северном Китае многочи-
сленные впадины—Джунгарская, Тарымская, Турфанская, Хамийская,
Сычжоу, Чаушуйская, впадины северной части Шаньси и Линхэ и др.—
были заняты озерными бассейнами, преимущественно с восстановитель-
ной средой (Саидов, 1957). Постепенно озера засолонялись, площадь их
сокращалась, в осадках появились гипсы, соли. Озерные осадки смени-
лись континентальными гипсоносными красноцветами пролювиального ге-
незиса. В целом для северной территории характерно широкое распро-
странение озерных бассейнов — от Джунгарии и Кашгарии на западе до
Восточной Сибири и Северо-Восточного Китая на востоке (Мартинсон,
1955; Саидов, 1956; Сян Дин-пу, 1958).
Южнее и восточнее, в Цайдаме и Ордосе, отложения представлены
типичными красноцветами. Бассейны, располагавшиеся на этих терри-
ториях, были бессточными, с восстановительной средой. Наибольшая
глубина озерного бассейна в Цайдаме располагалась в зоне предкунь-
луньского прогиба, вторая впадина находилась в предгорном прогибе
Циньлина; в центральной части Цайдама было поднятие. Слабые текто-
нические движения постоянно сказывались на уровне бассейнов и их
осадков. В центральных частях озерных бассейнов накапливались гип-
сы и соли, к их окраинам состав отложений становился более грубым
(Хуан Жу-чан, 1959). В Ордосе режим озерного бассейна напоминал
цайдамский и отражал картину воздымания Алашаня.
В Северо-Восточном Китае (Датунская впадина, Дунбэйская равни-
на и др.) продолжались поднятия в течение всего олигоцена, но шли
они постепенно, с небольшими амплитудами, и поэтому денудация была
151
здесь ослабленной. В центральной части равнин шло накопление озерных
отложений и красноцветов (Цао Цзя-синь, 1959).
Изменялись окраины Центральной Азии на западе и юге. Осушилась
значительная часть Средней Азии, и среднеазиатские равнины присоеди-
нились с запада к материковой части Центральной Азии. Море, занимав-
шее юг Средней Азии, вторглось через Таджикский рукав в Таримскую
впадину, проникло в Яркендскую котловину (Кравченко, 1958; Синицын,
1957, 1962).
На территории Передней Азии увеличилась площадь суши за счет
поднимавшихся альпийских горных систем. Создались условия для воз-
никновения сухопутных связей Европейского и Азиатского континентов
вдоль южной окраины этих материков. На осушившихся во второй поло-
вине олигоцена территориях Средней и Передней Азии и Северо-Запад-
ного Китая первичные равнины подвергались действию выветривания в
условиях аридного и семиаридного климата, господствовавшего над дру-
гими экзогенными процессами (см. карту 5).
В течение олигоценового времени продолжалось изменение климатиче-
ских условий в Центральной Азии. Похолодание распространялось с севе-
ра на юг.
Западная и Южная Сибирь, Забайкалье, предгорья Саян и Приохотье
располагались на юге гумидной климатической области (Синицын, 1962,
1965) с теплым умеренным климатом, о чем свидетельствует наличие
каолинообразования. На значительную влажность и восстановительные
условия указывают угленосность пород, образование сидеритов и бурых
железняков.
В аридную область субтропического климата входили Средняя и
Центральная Азия, Северный Тибет и на западе Иранское нагорье.
Здесь выделяются:
1. Зона умеренно сухого климата (Южное Прибайкалье, Северная
Джунгария, Западная Монголия, Восточно-Гобийская депрессия, Ордос,
Центральный Китай, Северный Тибет, провинция Сычуань). Отложения
вместо углисто-каолиновых становятся слабокарбонатными и красноцвет-
ными. К югу постепенно возрастает аридизация и локально появляются
гипсоносные отложения.
2. Сухая зона (Южная Джунгария, Заалтайская Гоби, Восточный
Алашань, Коридор Ганьсу, Цайдам), которой свойственны красноцвет-
ные карбонатные отложения, местами гипсоносные, и непостоянный сток.
3. Экстрааридная зона (пустыня Алашань и Таримская впадина), для
которой характерны значительный дефицит влаги, незначительный сток,
накопление карбонатных и загипсованных красноцветов.
Альпийские движения привели к образованию складчатых сооруже-
ний на юге Азии; Альпийско-Гималайская складчатая зона от Гималаев
протягивалась через горы Бирмы и Малакки, уходила на Суматру, Яву
и Калимантан *. Горообразовательные движения привели к оживлению
эрозионной деятельности. По разломам происходили излияния базальтов,
внедрение интрузий в Южном и Юго-Западном Китае (провинции Ху-
нань, Юньнань). В среднем и нижнем течении р. йалео-Янцзы шло на-
копление озерных и аллювиальных осадков. Депрессия в бассейне Янцзы
испытывала колебательные движения разного знака. По впадинам накап-
ливались грубообломочные красноцветы большой мощности (Чжао Чжао-
бинь, 1959; Чжао Го-гуан, 1965). Олигоценовая трансгрессия вдоль вос-
точных берегов Азиатской суши захватила площадь современных остро-
вов Хонсю и Хоккайдо. По депрессиям накапливались типичные крас-
ноцветные отложения, местами карбонатные и гипсоносные. В Бирме
встречены нерасчлененные континентальные отложения олигоцена,
содержащие прослои углей, лигнитов и бокситов.
1 В Индонезии первая складчатость проявилась в конце олигоцена.
152
Ю. М. Шяййман (1954) указывает на условия умеренно сухого кли-
мата в северной части Южного Китая, а вдоль восточного побережья —
на условия океанического умеренно субтропического и на юге тропиче-
ского климата. В бассейне Янцзы он предполагает сохранение типично
аридных условий. О засушливых условиях в долине палео-Янцзы гово-
рит и Чжао Чжао-бинь. Равпинность территории, отсутствие крупных гор-
ных преград на пути сухих северных ветров способствовали аридпзацпи
климата этого района. В горных районах Юго-Восточного Китая возра-
стала влажность воздуха, а температуры становились умереннее. Южная
Азия (Южный Китай, Индостан, п-ов Индокитай) располагалась в усло-
виях тропического климата, а юго-восточные окраины древнего матери-
ка — в условиях муссонного климата.
Северная граница этой климатической зоны отмечается Ю. М. Шейн-
маном по месторождениям лимонитов Гуандуна (юго-восток Китая),
углей Бирмы и Ассама, железистых осадков Потварской впадины к
северу от Соляного хребта (Пакистан).
Отсутствие значительных орографических преград на севере сказа-
лось и на развитии растительного покрова, и на распространении ком-
плекса фауны, мало отличного, особенно в северной части территорий, от
центральноазиатского.
Для позднего олигоцена характерно повсеместное усиление континен-
тальности климата. В Казахстане по низинам и на равнинах сохраня-
лись обширные водоемы. На плато и склонах нагорий шло интенсивное
выветривание, по отрицательным формам рельефа, по долинам рек и
озерным котловинам накапливались аллювиально-озерные и пестроцвет-
ные делювиальные отложения (тургайской серии). Продолжавшееся об-
щее поднятие Казахского нагорья, Южного Алтая, Мугоджар, Южного
Урала п Северного Приаралья способствовало оживлению эрозионной
деятельности рек. Закладывались новые долины рек (Чу и др.), разра-
батывались уже существовавшие долины рек Тобола, Ишима, Тургая и
более древние долины. Эрозионные процессы слабее проявлялись на низ-
менных территориях Северного Приаралья и южной части Тургая, что
отчасти было связано и с климатическими условиями. Вдоль бортов под-
нимавшегося Казахского нагорья и Южного Зауралья накапливались про-
лювиальные шлейфы, на выровненных поверхностях продолжалось фор-
мирование коры выветривания каолинового типа, чему способствовала
значительная выщелоченность пород. К концу позднеолигоценового вре-
мени тектоническая активность сменилась покоем и преобладающая роль
переходит к процессам аккумуляции. Реки становятся спокойными, силь-
но меандрируют в выработанных широких долинах, образуют много ста-
риц, увеличивается. площадь озер и соответственно значительную роль
приобретают процессы озерно-болотного осадконакопления.
Следует отметить, что для восточной половины Казахского нагорья
был характерен более спокойный тектонический режим, чем для запад-
ной, где ясно прослеживается омоложение рельефа и водоразделы рек
Иргиза, Улькояка и Тургая покрывают толщи песчано-гравийных отло-
жений, приносившихся с поднимавшихся Мугоджар.
Поднятие Северного Приаралья сменилось опусканием. На некоторое
время с юго-запада проникли морские воды и затопили низменность.
Морской бассейн был’мелководным, но существенно повлиял на развитие
рельефа и ландшафтов края, так как поднял уровень грунтовых вод, со-
здал подпор речным водам и способствовал развитию озерно-болотных
ландшафтов по Тургаю и речным долинам западной части Казахского
нагорья. Интенсивная аккумуляция способствовала накоплению песчано-
глинистых отложений. В болотах отлагалось осадочное железо, на равни-
нах шла каолинизация пород. Затем морские условия в Северном При-
аралье сменились снова озерными. В конце позднеолигоценового времени
Северное Приаралье и Тургай представляли плоскую озерно-аллювпаль-
153
ную равнину, сильно заболоченную, с останцовыми возвышенностями на
местах выходов древних пород, с проточными и зарастающими озерами,
полноводными и спокойными реками.
В связи с неоднократным поднятием Казахского нагорья рельеф пла-
тообразпых поверхностей приобрел характерный ступенчатый профиль.
Древние денудационные уровни хорошо выражены и в современном рель-
ефе Казахского нагорья. На границе с миоценовым временем произошло
новое поднятие, которому соответствует новый цикл эрозионного вреза
рек на нагорье и в Примугоджарье, что было связано с новым этапом
воздымания Южного Урала и Алтая.
В южной части Казахского нагорья и на прилегающих наклонных
равнинах и плато (Бетпак-Дала) условия были такими же разнообраз-
ными, как и на севере. По долинам рек (Чу, Сарысу, Кара-Кенгир)
встречаются сильно загипсованные глины, галечники и пески. В это вре-
мя начинается формирование Бурунтау и Чу-Илийских горных кряжей,
с чем связан вынос песчано-гравийного материала и отложение его на
прилегающих равнинах. Сюда же приносился материал с возвышенной
юго-восточной части нагорья и поднимавшихся отрогов Тянь-Шаня. Рель-
еф предгорных равнин был всхолмленным. Огромная депрессия современ-
ного солончака Асказансор являлась базисом эрозии для рек, стекавших
с нагорья и отрогов Тянь-Шаня, и была занята озерпым бассейном. От-
ложения этой части нагорья представлены в основном красноцветными
породами песчано-глинистого состава, по большей части загипсованными.
В целом рельеф Казахского нагорья и обрамлявших его равнин Се-
верного Приаралья и Тургая в позднем олигоцене был выражен теми же
типами, что в раннем и среднем. Это низкогорья, свойственные восточ-
ной части нагорья, прилегающей к Алтаю, Мугоджарам и Южному Ура-
лу; холмисто-увалистые поверхности водораздельных плато и предгорий;
слабо наклонные всхолмленные денудационные равнины с останцовыми
возвышенностями на месте выхода древних структур; долины рек с при-
вязанной к ним овражно-балочной сетью. В отличие от раннего и сред-
него олигоцена выделяются аккумулятивные слабоволнистые равнины и
низменности с обширными западинами, занятыми озерами (высотой
до 200 м).
В позднеолигоценовое время климатические условия продолжали по-
степенно изменяться в сторону похолодания на юге и увеличения сухо-
сти. В Тургае и Северном Приаралье климат был влажным, но менее
жарким, чем в среднем олигоцене. А. Л. Яншин (1953) указывает на
преобладание умеренного климата с довольно теплым и влажным летом,
холодной, но не суровой зимой. В. И. Баранов и Л. М. Ятайкпн (1961)
сравнивают этот климат с современным климатом Японии — влажным,
теплоумеренным, со средними температурами июля 20—29°, января 0—
4° и годовым количеством осадков до 1000 мм и более. В. В. Лавров
(1955, 1959) и В. М. Синицын (1962) считают, что климат Тургая и се-
верной части Казахского нагорья был гумидным, равномерно влажным,
умеренно теплым, так как в отложениях мало осадочного железа; преоб-
ладающими процессами на этих территориях были коалипизация и глу-
бокое выщелачивание пород, что свидетельствует о равномерном увлаж-
нении. Только в Приаралье эти процессы ослаблены из-за появления
сезонности в выпадении осадков. Е. Д. Заклинская (1957) тоже отмеча-
ет сокращение влажности в Северном Приаралье и Тургае в течение
позднего олигоцена. К концу позднего олигоцена усиление континенталь-
ности климата распространилось к востоку и появились красноцветы.
Аридизация развивалась постепенно на всей территории.
Южная часть нагорья (Бетпак-Дала) и юго-восток (подножия Джун-
гарского Алатау) располагались в более засушливой зоне (о чем гово-
рилось выше, см. средний олигоцен). Но и здесь по озерным урочищам
(Асказансор и др.) климат был теплоумеренпым и влажным, зимы теп-
дыми, снегом^ покров небольшим (Елисеев, 1958). На высоких равнинах
и водораздельных плато уже сказывалась континентальность и ощущался
недостаток влаги.
В приалтайской части нагорья, по глубоким межгорным и предгор-
ным котловинам (Зайсанской) отмечается увеличение влажности и по-
нижение среднегодовых температур воздуха, что оказало влияние на сме-
ну здесь флоры и растительного покрова (Ильинская, 1965).
В Центральной Азии физико-географические условия почти не изме-
нились. Местные поднятия и опускания вели лишь к локальным измене-
ниям в рельефе местности, к омоложению древних структур, но не меня-
ли облика ландшафтов в целом. Сохранялись и прежние климатические ус-
ловия с дефицитом влаги и сезонностью в выпадении осадков. Но конти-
нентальность климата постепенно возрастала. Умеренно засушливая зона
по-прежнему охватывала Северную Джунгарию, Западную Монголию, цен-
тральные провинции Китая, Ордос и Северный Тибет. В засушливой
зоне располагались Южная Джунгария, Заалтайская Гоби, Восточный
Алашань, Цайдам. Аридные условия господствовали на остальной тер-
ритории Алашаня, в Таримской впадине, на Иранском нагорье, на юге
Средней Азии. Всюду шло накопление карбонатных и гипсоносных крас-
ноцветных отложений. В. М. Синицын (1965) отмечает, что во второй
половине олигоцена гумидпые климатические условия распространяются
к югу от Алтае-Саянских хребтов. Это фиксируется появлением угленос-
ных фаций в зоне, расположенной севернее Гобийского Алтая и в севе-
ро-восточном Алашане.
Южный Китай и п-ов Индокитай, как и прежде, располагались в ус-
ловиях гумидного тропического пояса. Здесь накапливались бескарбонат-
ные красноцветные и пестроцветные отложения, бокситоносные и желе-
зистые, и угленосные осадки. В Ассаме, Верхней Бирме, в провинциях
Юньнань и Гуаней шло накопление лигнитов (Синицын, 1965; Шейнман,
1954). Поднимавшиеся Гималаи привели к полному отступлению моря и
причленению Индостана к Азиатской суше; в Бирманском и Белуджи-
станском прогибах накапливались мощные толщи песчано-глинистых от-
ложений.
ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ
На территории Казахстана остатки ранпеолигоценовых флор нечасты.
В Тургайском прогибе на Терсекском плато из глинистых прослоев в се-
роцветных осадках, залегающих ниже отложений среднего олигоцена,
были встречены отпечатки растений (Никитин, 1967). Среди них И. В. Ва-
сильевым были установлены: Pinus cf. debilis Sap., Betula cf. macrophyl-
la (Goepp.) Heer, Corylus sp., Myrica cf. apiculata Sap. и др. T. T. Коль-
цова (цит. по Никитину, 1967) выделила из этих отложений пыльцу Jug-
lans, Carya, Alnus, Corylus, Castanea, Castanopsis, Liquidambar.
Из глин нижнего олигоцена, выполняющих Шиелинскую долину,
Е. П. Бойцова (Бойцова, и др., 1961) выделила споры и пыльцу хвой-
но-таксодиево-широколиственного комплекса с участием Pinus gigantica
Boitz., Tsuga crispa Zakl. и субтропических растений: пальмы Phoenix,
Myrica esculentiformis Gladk., Sterculia sp. и др.
В Павлодарском Прииртышье спорово-пыльцевые спектры установлены
Е. Д. Заклинской (1963) из отложений средней и верхней частей черни-
говской свиты. По этим спектрам восстанавливается флора с преоблада-
нием пыльцы широколиственных древесных пород с подчиненным участи-
ем вечнозеленых растений. Здесь часто встречается пыльца видов Quer-
cus, Fagus, Castanea, Liquidambar, Acer, Carya, Pterocarya, Betula, Alnus.
Обильна пыльца Taxodium (до 40—60% всего состава пыльцы хвойных).
Численность вечнозеленых растений Myrtus, Ilex, Sterculiaceae, Sapota-
ceae, Lauraceae и др. значительно падает, одпако пыльца пальм, эфед-
155
ры еще встречается. Увеличивается разнообразие состава родов и семейств,
среди которых преобладают травы и кустарники: Rosaceae, Umbelliferae,
Crucif erae, Urticaceae, Liliaceae и др.
На основании состава палинологических комплексов из средней части
чеганской свиты Е. Д. Заклинская (1953) восстанавливает палеоланд-
шафт этой эпохи на территории Павлодарского Прииртышья. Обилие
пыльцы Taxodium позволяет полагать, что виды этого рода образовы-
вали таксодиевые леса по топким болотам и заболоченным участкам с
участием лапины. Долины рек с аллювиальными почвами занимали леса
из березы и ольхи. Гипсометрически более высокие части рельефа зани-
мали сосновые леса с участием представителей семейства кипарисовых.
Междуречные пространства занимали широколиственные леса, доминан-
тами которых являлись дубы, буки, каштан, граб, липа, клен с участием
Carya, Corylus, Betula, Ulmus, Magnolia, Sapotaceae, Staphyleaceae и др.
Встречались редколесья с участием Cotinus, Rhus, видов Myrtaceae,
Sterculiaceae и др.
В Зайсанской впадине к отложениям нижнего олигоцепа Б. А. Бори-
сов (1963) относит осадки аксыирской свиты, включающей три подсвиты.
Нижпяя из них, представленная зелеными глинами и светло-серыми алев-
ролитами, характеризуется обилием обломков костей пресмыкающихся,
рыб и реже млекопитающих. По данным палинологического анализа,
проведенного Л. А. Пановой (по Борисову, 1963), для нижней подсвиты
характерно наличие пыльцы Pinus subgen. Haploxylon, Pinus subgen. Dip-
loxylon, Pinus strobiformis Zakl., Quercus gracilis Boitz., Q. sparsa Mart.,
Q. conjerta Boit., Castanopsis sp., Myrica sp., Platycarya, Carya, Liquidam-
bar, Alnus, Nyssa. Единичны споры тропических папоротников Gleiche-
nia sp., Lygodium sp., а также пыльца Abies, Ephedra, Engelhardtia,
Juglans и др.
Из средней подсвнты с р. Чайбулака в Южном Призайсанье собраны
отпечатки семян Cannophyllites sp., Gramineae, Ceratophyllum sp. (опре-
деления Г. С. Авакова и И. А. Ильинской) *.
Верхняя подсвита, содержащая обильную фауну позвоночных, лишена
растительных остатков.
В Северном Приаралье, на Устюрте и Чаграйском плато в раннеоли-
гоценовое время формировались морские осадки верхнечеганской подсви-
ты (туранглинской свиты). Судя по палинологическим данным, в туран-
глинское время на территории Северного Устюрта (Броневой и др., 1967)
были широко распространены древние эоценовые дубы Quercus gracili-
formis Boitz., Q. gracilis Boitz., Q. sparsa Mart. Менее обильно были
представлены широколиственные элементы Castanea crenatiformis Samig.,
Castanopsis sp., Juglans polyporata Voic., Carpinus sp., Myrica sp., Salix sp.,
Acer sp. Среди хвойных пород преобладало семейство Taxodiaceae, а также
Pinus. Наличие спор папоротников Cyathea, Osmunda, Schizaeaceae, Poly-
podiaceae, обилие и разнообразие древесных форм указывают на значи-
тельную облесенность сущи в этом регионе и на наличие таксодиевых
лесов. В сложении раннеолигоценовой флоры еще значительно участие
субтропических элементов (Заклипская, 1953; Покровская, 1954, 1966).
Ко второй половине раннего олигоцена субтропическая флора, господ-
ствовавшая на территории современного Казахстана в эоцене, постепенно
сменялась более северной мезофильной флорой, изобиловавшей листопад-
ными элементами. Смена проходила путем постепенной инвазии и расши-
рения границ ареалов родов и видов, свойственных северной ботанико-
географической области. Анализ имеющегося флористического материала
1 Листовая флора из линзы белых глин с обилием Dryophyllum (Ильинская, 1962.
1963), относимая Б. А. Борисовым (1963) к аксыирской свите, имеет эоценовый
облик и рассматривается в этой работе при описании эоценовой флоры.
156
по раннего олиееД^ну позволяет восстановить примерные палеоландшаф-
ты территории Казахстана в эту эпоху.
В Зайсанской впадине склоны занимали леса, слагаемые видами Quer-
cus, Engelhardtia, Carya, Platycarya, Juglans, Pinus, Cupressus, с под-
леском из субтропических папоротников. Преобладали в долинных лесах с
аллювиальными почвами ликвидамбр, ольха, а на заболоченных топких
почвах с избыточным увлажнением — нисса.
На территории Павлодарского Прииртышья и по окраинам Казах-
ского нагорья, Тургайского прогиба, Северного Приаралья и Северного
Устюрта по низменным местам долин рек и водоемов с заболоченными
почвами были широко распространены таксодиевые леса с участием па-
поротника Osmunda. Более высокие участки долин рек с аллювиальными
почвами занимали леса из лапины, ольхи, березы, вяза, ивы, ликвидам-
бра, ореха. Слабовсхолмленные равнины и мелкосопочник были покрыты,
широколиственными и смешанными лесами с доминированием каштана,
дубов, бука, липы, кленов. В районе Северного Устюрта и Зайсанской
впадины известны реликтовые дубы Quercus graciliformis Boitz., Quer-
cus cf. gracilis Boitz., Castanopsis sp. и др. Под пологом лесов сохраня-
лись многие субтропические элементы, включая папоротники Cyathea,
Schizaeaceae, Polypodiaceae. Гипсометрически более высокие местообита-
ния заселяли леса из ели, тсуги и сосны. Многие низкие деревья и ку-
старники — Rhus, Cotinus, Ephedra и представители семейств Myricaceae,
Myrtaceae, Lauraceae, Ericaceae, Rosaceae, Leguminosae входили в состав
редколесий, занимавших наиболее сухие и открытые места.
Растительные остатки среднего олигоцена сохранились наиболее полно
на территории Зайсанской впадины, Тургайского прогиба, Устюрта, Чаг-
райского плато и Северного Приаралья *.
В Северном Призайсанье флора среднего олигоцена сохранилась в
горизонте алевритов шоколадного цвета, относимых Б. А. Борисовым
(1963) к буранской свите, а В. С. Ерофеевым (1969) — к нижним гори-
зонтам ашутасской. И. А. Ильинская (1963) установила в этих отложе-
ниях «буранский» комплекс флоры. В его составе наиболее многочислен-
ны отпечатки Clethra antiqua Iljinsk.— растения субтропического кли-
мата, Ulmus drepanodonta Grub.— лесного мезофита и кустарника
Cotinus genuina Iljinsk. Менее часты такие представители мезофиль-
ной флоры, как Populus balsamoides Goepp., Zelkova ungeri Kov., Ul-
mus carpinoides Goepp., Acer neuburgae Baik.
Одной из характерных особенностей «буранской» флоры с горы Ашу-
тас, по замечанию И. А. Ильинской, является ее мелколистность и ксе-
роморфность. Эта флора принадлежит экологическому ряду ксерофитизи-
рованных субтропических флор, переходных к теплоумеренным листопад-
ным. «Буранская» флора, по мнению И. А. Ильинской (1963), пред-
ставлена остатками леса (вяз, тополь, клен, Clethra), существовавшего
по долине горной реки или озера, и растений (Zelkova, Cotinus), оби-
тавших на более возвышенных и, возможно, солнечных местах.
В отложениях буранской свиты по р. Калмакпай собраны обломки
нижней челюсти болотного носорога Cadurcodon zaissanensis Beliajeva
(Беляева, 1962). Стратиграфически выше «буранской» флоры, в обнаже
ниях горы Ашутас, в низах средней части разреза ашутасской свиты
1 К среднему олигоцену отнесены флоры, известные только из осадков индрикоте-
риевых слоев индрикотериевой свиты В. В. Лаврова (1956), которые представлены
на территории Тургайского прогиба красно-бурыми, буро-желтыми и зелеными
песчанистыми глинами с прослоями серых алевролитов, а также серыми и зеле-
новато-серыми мелкозернистыми песками и углистыми и пиритизированными
алевритами, скоплениями лигнитизированных стволов, пней, щепы и т. д. В Се-
верном Приаралье эти флоры по возрасту соответствуют флорам кутанбулакской
и чиликтинской свит, а в Северном Устюрте — флорам ащеайрыкского времени
и «нижней» флороносной зоне (Броневой, Жилин, 1967).
157
найдены костные остатки индрикотерйевой фауны (Бажанов, 1962; Еро-
феев, 1969). В средней части этой толщи в горизонте с углистыми про-
слоями («углистой слойки», по В. С. Ерофееву, 1969, стр. 45) сосредото-
чены отпечатки листьев широкоизвестной «ашутасской» флоры *, отли-
чающейся по сравнению с «буранской». крупнолистностью и большим ви-
довым разнообразием мезофильных широколиственных пород, а также
обилием таксодиевых (Ильинская, 1957).
Палинологические данные значительно дополняют список «ашутасской»
флоры. Л. А. Панова (по Борисову, 1963) отмечает наличие пыльцы
Podocarpus, Taxodium, Cedrus, Picea, Afies, Tsuga crispa Zakl., Pinus
subgen. Haploxylon, Pinus protocembra Zakl., P. strobiformis Zakl., Myri-
ca, Juglans, Carya, Pterocarya, Betula, Alnus, Quercus, Fagus, Corylus,
Liquidambar, Engelhardtia, Rkus, Murtaceae Ilex, Myrtus и др.
Анализ листовой флоры и палинологических данных свидетельствует
о значительном распространении в индрикотериевое время на территории
современной Зайсанской впадины таксодиевых и хвойных лесов, форма-
ций с участием метасеквойи и широколиственных пород.
На междуречьях были распространены не только широколиственные
и смешанные леса, но и хвойные (еловые, пихтовые, сосновые, кедровые),
а также формации редколесий и кустарников. По долинам рек, по бере-
гам водоемов кроме травянистых формаций весьма характерны таксодие-
вые леса на заболоченных почвах, а на аллювиальных — леса, слагаемые
ликвидамбром, ниссой, ольхой и др.
В Павлодарском Прииртышье флора известна только по пыльцевым
данным Е. Д. Заклинской (1956) из ащеарыкской свиты, одновозраст-
ной первой свите В. А. Вахрамеева в Северном Приаралье и индрико-
териевым слоям В. В. Лаврова в Тургайском прогибе. Она представлена
разнообразной пыльцой хвойных пород — Pinus, A bies, Taxodiaceae, Cup-
ressaceae, спорами папоротников Osmunda, Polypodiaceae и разнообраз-
ными мезофильными широколиственными древесными породами: Castanea,
Fagus, Quercus, Carpinus, Betula, Liquidambar, Acer, Tilia, Ulmus, Jug-
lans, Pterocarya Magnolia, Hamamelidaceae, Moraceae, Vitaceae, Berberi-
daceae, Menispermaceae и др. Кроме перечисленных таксопов в сложе-
нии растительного покрова принимали участие роды и виды субтропиче-
ских растений: Sterculia, Myrtus, Palmae, Лех, Lauraceae и др. Участие
их в формировании флоры значительно, но господствуют мезофильные
элементы. Приведенный список позволяет восстановить растительный по-
кров, существовавший в этом регионе в среднеолигоценовую эпоху. За-
болоченные местообитания здесь были заняты таксодиевыми лесами с уча-
стием папоротника Osmunda. Долины рек с аллювиальными почвами
занимали леса из лапины, ольхи, ивы, вяза, ликвидамбра, ореха и др.
Междуречпые пространства были покрыты широколиственными и смешан-
ными лесами, в которых доминировали каштан, дуб, бук, липа и др. Не-
большое содержание пыльцы представителей Myrtus, Ilex, Rhus, Cruci-
ferae, Liguminosae, Umbelliferae, Chenopodiaceae, а также Ephedra и др.
позволяет предполагать наличие формаций трав, кустарников и полуку-
старников. Окраины водоемов и рек занимали водно-болотные травы —
Typha, Phragmites и др. В бассейне р. Шидерты наблюдается особенное
разнообразие пыльцы сосны, содержание которой, по данным Е. Д. За-
клинской (1956), доходило в отдельных пробах до 50% общего количе-
ства пыльцы хвойных. Видимо, здесь, в районе Казахского нагорья, со-
сновые леса в среднем олигоцене занимали значительные площади,
а рельеф местности был достаточно расчлененным.
На территории Тургайского прогиба флоры среднего олигоцена сохра-
нились в осадках индрикотериевых слоев индрикотериевой свиты (Лав-
1 Согласно стратиграфии Б. А. Борисова (1963) «ашутасская» флора сохранилась
в осадках ошагандинской свиты, датируемой поздним олигоценом.
158
ров, ШбЭ^^дбнажающихся во многих пунктах бассейна р. Улу-Джилан-
чик (Мыпескё-Суйек, Торт-Молы у мечети Абдрахмапа, у могилы Болат-
там, на изгибе р. Улу-Джиланчик, у пос. Рахмет, у могилы Науша),
по оврагу у озера Шинтуз, на правом берегу речки Жаман-Каинды,
в Жаркуйе, Мынсае и др.
Из угленосной части разреза индрикотериевых слоев не удалось об-
наружить хорошо сохранившиеся отпечатки листьев. У могилы Болаттам
по р. Дулыгалы-Джилапчик В. С. Корниловой (1956) раскопаны верти-
кально стоящие пни и поваленные стволы огромных деревьев, встречены
многочисленные отпечатки побегов, изолированных хвои, принадлежащих
Taxodium dubium, обугленные части шишек Metasequoia (Sequoia), Pi-
nus, отпечатки надводных листьев Salvinia mildeana Goepp., фрагменты
листьев широколиственных пород, напоминающих листья ольхи, лещины.
П. И. Дорофеевым (1963) из этого горизонта установлены Metasequoia
disticha (Heer) Miki, Glyptostrobus europaeus Heer, Taxodium, Atro-
taxis, Nyssa, Alnus, Cornus, Daphne, Spirematospermum wetzleri, а также
виды Typha, Epispermum, Brasenia, Stratiotes, отличные от сибирских, и
споры Azolla, Marsilia.
Пыльца, выделенная из этой же толщи В. Н. Барбашиновой (1951),
Е. П. Бойцовой и И. М. Покровской (1954), принадлежит видам Podo-
carpus, Taxodium, Cedrus, Tsuga, Pseudotsuga, Picea, Pinus subgen. Hap-
loxylon. Особенно значительна пыльца Taxodium (25—30%). Среди цвет-
ковых указана пыльца Nyssa, Pterocarya, Carya, Castanea, Quercus, Car-
pinus, Alnus, Ulmus, Acer, Liriodendron, Celtis, Rhus, Ilex, Buxus, Myr-
tus, Sterculiaceae, Ericaceae, Lauraceae, Myrtaceae, Celastraceae, Anacar-
diaceae, Sapindaceae, Rosaceae, Leguminosae, Labiatae и др. Среди па-
поротников обнаружены споры не только Osmunda, Polypodiaceae, но и
папоротников, обитающих ныне только в субтропических и тропических
областях,— Cyathea, Schizaeaceae, Marrattiaceae и др.
В индрикотериевых слоях индрикотериевой свиты вместе с остатками
ипдрикотериевой фауны в различных пунктах Тургайского прогиба уста-
новлены флористические комплексы, довольно резко отличающиеся по си-
стематическому составу.
Первая группа местонахождений (Жаман-Каинды, Мынеске-Суйек,
Шинтузсай, Торт-Молы *, Уркаш Киндыкты) выделяется мелколистпостью
и ксероморфностью листовых пластинок, значительным участием элемен-
тов редколесий субтропических областей, бедностью хвойными породами.
Так, в Шинтузсае найден только один побег таксодия, в Мынеске-Суйек —
несколько штуфов с отпечатками побегов и чешуи женских шишек глип-
тострубуса, а в районе Киндыкты — Pinus palaeostrobus (Ett.) Herr. Эти
факты, видимо, связаны с некоторой удаленностью таксодиевых формаций
от места произрастания и пункта захоронения. В составе цветковых ра-
стений встречены остатки прибрежно-водных трав (Bolboschoenus sp.,
Poacites caespitosus Heer, Typha latissima A. Br., Phragmites oeningen-
sis A. Br.) и плавающих растений (Salvinia natanella Shap., Nymphaea
sp.), а также широколиственных древесных пород: Pterocarya parasidiaca
(Ung.) Iljinsk., Liquidambar europaea A. Br., Acer sp., Sassafras lurgai-
cum Korn., (Уркаш, Шинтузсай). Листья последнего, как и других по-
род, отличаются значительно более мелкими пластинками и имеют более
ксероморфный облик. Этой особенностью тургайский сассафрас отличается
от S. ferretianum Massal. Одновременно с этими видами нередки расте-
ния, близкие видам и родам, свойственным ныне средиземноморским
формапиям: Paliurus hespereus Berry, Zizyphus tiliaefolia Heer, Cotinus
lavrovii Bud., Pistacia oligocenica Mar. и др. Довольно значительно
Е. И. Соболева (1962) рассматривает буро-желтые глины индрикотериевой свиты
как сарытургайские слои кутанбулакской свиты, одновозрастные челкарнурин-
ским слоям с фауной индрикотерия и пристинотерия.
159
участие субтропических элементов, обычных в «полтавских» флорах:
Laurus primigenium Ung., Daphnogene ungeri Heer, Rhus turcomanica
(Krysht.) Eug. Kor., Andromeda vaccinadfolia Heer, A. protogaea Ung.,
Lindera ovata KoL, Comptonia acutiloba Bron. В Жаман-Каинды И. В. Ва-
сильев (1969) обнаружил Myrica dilodendrifolia Ig. Vass., M. zacharien-
sis Sap., Banksia haeringiana Ung., Lomatia dubia Ig. Vass., Rhus haerin-
giana, R. turcomanica (Krysht.) Eug. Kor. и др. П. И. Дорофеев (1963)
из флороноснбго горизонта установил водный папоротник Azolla turgaica
Dorof.
Мелколистные листовые флоры Шинтузсая, Жаман-Каинды, Мынеске-
Суйека оыли ранее названы В. С. Корниловой (1956) «шинтузсайскими»
и рассматривались как переходные флоры от субтропических к мезо-
фильным.
Из флороносных слоев Мынеске-Суйека, Шинтузсая выделены пыльца
и споры (Абузярова, 1971), среди которых значительно участие хвойных
растений — Podocarpus, Cedrus, Tsuga, Pinus, Abies (12—27%), Taxodia-
ceae (6,5%), тогда как по отпечаткам хвойные не установлены. Найдены
споры папоротников Osmunda, Onoclea, Polypodiaceae. Среди цветковых
разнообразны мезофильные широколиственные породы: Carya, Carpinus,
Quercus, Juglans, Pterocarya, Betula, Alnus, Corylus, Fagus, Castanea, Ul-
mus, Magnolia, Acer, Liquidambar, Castanopsis и др. Обнаружена пыль-
ца Myrtus, Rex, Anacardiaceae, Capparidaceae, Sterculiaceae, Leguminosae,
Nipa. Единично отмечена пыльца Ephedra, Gramineae и др. Из образца
бурых глин (материал из скважин) пор. Улькун-Джиланчик Е. И. Бой-
цовой и И. М. Покровской (1954) выделена пыльца: Ginkgo — 3%, Та-
xodiaceae — 17,5%, Picea — 1,5%, Pinus subgen. Haploxylon — 4%, Jng-
landaceae — 0,5%, Alnus — 0,5%, Rex — 0,5%, Rhus — 2% и споры папо-
ротников Osmundaceae — 22,5%, Polypodiaceae — 2,5 %. Таким образом,
в отличие от листовых флор в составе палинологических комплексов
отмечается разнообразие и обилие хвойных и цветковых растений, ро-
довой состав которых аналогичен спорово пыльцевым комплексам, выде-
ленным из угольных пачек индрикотериевых слоев. Это свидетельствует
об одновозрастности «мелколистных» флор Шантузсая, Маныске-Суйека
и др. с индрикотериевыми слоями. Редкость находок хвойных, особенно
таксодиевых и папоротников, и многих мезофильных широколиственных
древесных пород в составе листовых флор Шинтузсая, Мынеске-Суйека
и Жаман-Каинды можно объяснить удаленностью этих пунктов от масси-
вов, занятых хвойными лесами, и от заболоченных долин рек.
Вторая группа местонахождений листовых флор, несомненно одновоз-
растных «мелколистным» флорам, известна в Тургайском прогибе из пес-
чано-алевритовых отложений индрикотериевых слоев. Их одновозраст-
ность определяется однотипными спорово-пыльцевыми комплексами, уста-
новленными из слоев, содержащих отпечатки растений, в обоих группах
местонахождений: «мелколистной» флоры и флоры индрикотериевых сло-
ев. К местонахождениям, приуроченным к ипдрикотериевым слоям, сле-
дует отнести флору буроугольного местонахождения Жаркуйе, флору
Науша 1 (низовья р. Улу-Джиланчик), а также отпечатки листьев, со-
бранные в Мыпсае у Челкарнуры.
В составе флор Жаркуйе, Науша, Мынсая и др. обильны отпечатки
побегов Taxolium dibium (Sternb.) Heer, Т. tinajorum Heer, Metasequoia
disticha (Heer) Miki, Corylus jarmolenkoi Grub., Alnus schrnal-
hausenii Grub., Carpinus subcordata Nath., Fagus antipovii Heer, Liqui-
dombar europaea A. Br., Phellodendron grandifolium Iljinsk., Nyssa
zaisanica Grub и др. В Жаркуйе найдены Quercus drymeia Ung., Comp-
tonia oeningensis A. Br., Zizyphus tlliaefolia Heer и др. Много остат-
В. А. Броневой и С. В. Жилин (1967) считают флоры этих местонахождений
позднеолигоценовыми.
160
ков прибр^ьшых трав — Arundo goeppertii А. Вт., Phragmites oeningensis
А. Вт., Typha latissima А. Вт., а также водных папоротников Salvinia
palaeopilosa Shap., 5. mildeana Goepp. и др. Карпологические и пыльце-
вые данные из Науша дополняют списки флоры и указывают, что в
прибрежной полосе водоема здесь обитали Marsilia, Pilularia, Azolla,
Nuphar, Alisma (определения Г. А. Балуевой), а с междуречий прино-
силась пыльца Podocarpus, Cedrus, Picea, Castanea, Magnolia, Acer, Ilex,
Ericaceae, Myrtaceae и споры папоротников Osmunda, Polypodiaceae и др.
Отпечатки листьев по сравнению с флорами «шинтузсайского» комплек-
са выделяются крупнолистностью и обилием мезофильных древесных и
кустарниковых пород, богатством и обилием хвойных, особенно таксодия,
метасеквойи и небольшим участием в флористических комплексах термо-
фильных растений. Сходство палинологических данных из этих местона-
хождений, включая угольную толщу и стратиграфическое положение рас-
сматриваемых флор в индрикотериевых слоях, позволяет считать их
одновозрастными, но представленными остатками флор различных место-
обитаний. «Мелколистные» флоры («шинтузсайский» 1 комплекс) характе-
ризуют флору междуречных пространств, удаленных от облесенных бере-
гов рек и лесных массивов междуречий. «Крупнолистные» флоры — ос-
татки флор междуречных пространств и облесенных речных долин, изо-
билующих и заболоченными почвами.
Данные по флорам, установленным из отложений индрикотериевых
слоев, позволяют полагать, что на территории Тургайского прогиба зо-
нальным типом растительности в индрикотериевое время являлись:
а) кедровые, сосновые и широколиственные леса с преобладанием
Cedrus, Pinus, Fagus, Castanea, Quercus, Sassafras и др; возможно, кед-
ровые, сосновые и буковые леса были приурочены к более рассеченным
элементам рельефа и к более высоким гипсометрическим отметкам;
б) редколесья и кустарниковые формации, слагаемые видами Cotinus,
Zizyphus, Paliurus, Cercis, Pistacia, Myrica, Myrtus, Rhus, Lauraceae,
Rosaceae, Labiaceae, Ericaceae Myrtaceae Celastraceae и др.
Азональные типы растительности были представлены лесами и круп-
нотравными формациями. Среди лесных формаций наиболее характерны-
ми для этого времени были: а) таксодиевые леса с участием ниссы,
Osmunda и др. по долинам рек, старицам, заводям с заболоченными топ-
кими торфянистыми почвами. Они были широко распространены и зани-
мали значительные площади. Растительная масса этих лесов и послужила
исходным материалом для образования бурых углей и пластов лигнита;
б) лапиновые и ольховые леса с участием вяза также по долинам рек,
но на более дренированных почвах; в) крупнотравно-злаковые форма-
ции, окаймляющие берега водоемов. Основными доминантами их являлись
арундо и тростник, а в прибрежной полосе воды селились папоротники
Marsilia, Pilularia и др., а также водяная лилия. Поверхность водое-
мов с слабопроточной водой заселяли плавающие папоротники Azolla,
Salvinia.
В Северном Приаралье среднеолигоценовые флоры известны по рабо-
там А. Н. Криштофовича (1930), Л. Ю. Буданцева (1959), С. Г. Жилина
(Броневой, и Жилин, 1967).
Они приурочены к горизонтам коричневых или коричневато-серых
лигнистых глин кутанбулакской свиты1 2, залегающих нередко на отло-
жениях чеганской свиты, а также к горизонту железистого песчаника
этой свпты.
К настоящему времени отсюда известно около 60 форм растений,
1 Не исключена возможность, что флоры «шинтузсайского» комплекса являются
более древними в ряду среднеолигоценовых флор Тургайского прогиба.
2 По данным В. А. Броневого и С. Г. Жилина (1967), «нижняя флороносная зона»,
соответствующая времени осадконакопления кутанбулакской и нижних горизон-
тов чиликтинской свит.
6 Труды ПИП., т. 146
161
анализ которых показывает, что в этой части Казахстана существовала
смешанная флора. В ее состав входят мезофильные, ксероморфные и
термофильные элементы. Среди первых значительная роль принадлежит
прибрежным травам: Arundo goeppertii А. Вт., Phragmites oeningensis
А. Вт., Poacites sp., Typha latissima А. Вг. Немногочисленны, но обыч-
ны отпечатки Jaxodium dubium (Sternb.) Heer, Sequoia langsdorjii
(Brongn.) Heer, Glyptostrobus europaeus Heer, Carya aralica Bud., Carpi-
nus grandis Ung., Corylus jarmolenkoi Grub., Alnus schmalhausenii Grub.,
Ulmus drepanodonta Grub. Одновременно во всех местонахождениях при-
нимают участие и субтропические элементы, многие из которых, такие,
как Myrica zachariensis Sap., М. vindobonensis (Ett.) Heer, M. banksia-
efolia Ung., Comptonia acutiloba Brongn., Lomatia dubia Ig. Vass., Gre-
villea kymeana, Persea braunii Heer, Cinnamomophyllum, Apocynophyl-
lum helveticum Heer, Rhus sp., являются реликтами эоценовой флоры.
Таким образом, в Северном Приаралье во время формирования осад-
ков кутанбулакской и нижней толщи чиликтинской свит, т. е. в индри-
котериевое время, существовала флора и растительность, однотипная с
флорой Тургайского прогиба, которая соответствует в Северном При-
аралье «нижней флороносной зоне» (Броневой, и Жилин, 1967). Наличие
отпечатков Taxodium, прибрежноводных трав и характер осадков (лиг-
нитовые глины и железистые песчаники) также свидетельствуют о ши-
роком распространении заболоченных массивов, покрытых таксодиевыми
лесами и редколесьями, такими, как на территории Тургайского прогиба.
На территории Северного Устюрта и Чаграйского пла-
то отпечатки растений сохранились в осадках ащеайрыкской свиты, за-
легающей на отложениях чеганской свиты и перекрытой песчаниками с
Ergenica cimlanica Zhish. Они известны из окрестностей горы Тамды,
из Кенкоуса, из района мыса Чаграй (Чаграйское плато), Ащеайрыка
на Северном Устюрте. Флоры ащеайрыкского времени Северного Устюрта
и Чаграйского плато, так же как и рассмотренные выше, характери-
зуются смешанным составом мезофильных и термофильных ксероморф-
ных элементов, т. е. аналогичны флорам пндрикотериевого времени в
Тургайской прогибе. В составе ащеайрыкскпх флор, как и в Северном
Приаралье, довольно значительно участие хвойных пород, среди которых
постоянно отмечается Taxodium dubium (Sternb.) Heer, Metasiquoia
disticha (Heer) Miki, Glyptostrobus europaeus Heer. Обычны здесь и
водно-болотные травы Arundo goeppertii A. Br., Phragmites oeningensis
A. Br., Nelumbo protospeciosa Sap. Среди древесных пород встречались
Quercus alexeevii Pojark., Ulmus drepanodonta Grub., Betula prisca Ett.,
Alnus tchagraica Bud., A. palaeo] aponic a Weyl., Tilia miochinensis
Hu and Chaney, Liquidambar europaeum A. Br., Acer monoides Shap. и др.
Одновременно во всех местонахождениях, как правило, отмечается раз-
нообразная пыльца термофильных элементов, характерных и для флор,
известных из осадков кутанбулакской свиты и ее возрастных аналогов в
Северном Приаралье и Тургайской прогибе: Myrica banksiaefolia Ung.,
М. longifolia, М. lignitum (Ung.) Sap., Comptonia acutiloba Brougn.,
Comtonia sp., Magnolia cf. inglefieldii Heer, Cinnamomum sp., Laurus
primigenia Ung., Lomatia sp., Dryandroides angustifolia Ung., cf. Rhus
turcomanica (Krysth.) Eug. Kor., cf. Rhus palaeophylla Sap., Myrica ara-
lensis Bud., Echitonium sophiae Web., cf. Macclintockia irtyschensis
Bud., Macclintockia sp. «Смешанный» характер флоры подтверждается и
палинологическими данными А. А. Чигуряевой (1951), О. Н. Жежель (по
Броневому, Жилину, 1967), которые приводят сходные пыльцевые комп-
лексы, характеризующиеся преобладанием пыльцы голосеменных, особен-
но семейств Pinaceae, Taxodiaceae. Богат и состав пыльцы цветковых
растений, среди которых наблюдается родовое и видовое разнообразие
Juglandaceae, Betulaceae, Fagaceae. Среди последнего нередка пыльца
Quercus graciliformis Boitz., Q. converta Boitz., Myrtaceae, Castanopsis
162
sp., Myricaj^fiomptonia, Ilex, Sabal turgaica Boitz. Сохранилась пыльца
Triporopoltenfles. Одновременно отмечена пыльца Umbelliferae, Oleaceae,
Ericaceae, Artemisia и др.
Территория Северного Приаралья, Чаграйского плато и Северного
Устюрта, как и суши Тургайского прогиба, Павлодарского Прииртышья
и Зайсанской впадины, была покрыта лесами и редколесьями; последние
заселяли открытые и солнечные места. Их флора изобиловала разнооб-
разием термофильных элементов. Что касается широколиственных лесов,
они были схожи с соседними регионами, но включали ряд эндемичных
широколиственных пород. Долинные леса, судя по имеющимся данным,
были однотипны.
Рассмотренные выше среднеолигоценовые флоры Казахстана изоби-
луют арктотретичными элементами; одновременно с мезофильными широ-
колиственными древесными породами заметное участие принимают расте-
ния субтропического климата, среди которых много вечнозеленых форм.
Это наследие более древней эоценовой эпохи. Нужно заметить, что мно-
гие листовые флоры этого времени на территории Зайсанской впадины
(«буранская» флора) и Тургайского прогиба («шинтузсайский» комплекс)
отличаются от флор Северного Приаралья и Устюрта мелколистностью
и бедностью хвойными породами, особенно представителей семейства
Taxodiaceae и видов Taxodium. Однако в пыльцевых комплексах они
обычны и отмечаются в значительных количествах, а на территории Се-
верного Приаралья, Устюрта и Чаграйского плато Taxodium, как и Glyp-
tostrobus, отмечен во всех местонахождениях листовых флор. Этот факт
можно объяснить более широким распространением здесь заболоченных
пространств, сохранившихся после регрессии Чеганского моря. Древняя
суша, располагавшаяся на территории современного Тургайского проли-
ва, возможно, имела и более высокие гипсометрические отметки, а испа-
ряемость влаги с поверхности почвы в течение вегетационного периода
была более значительной, чем в облесенных долинах рек. Доказательст-
вом этого может служить наличие стяжений карбонатов кальция в осад-
ках мест захоронения «мелколистных» флор и отсутствие здесь углепро-
явлений (Лавров, 1956, 1959; Соболева, 1962).
В позднем олигоцене на зауральских равнинах продолжает разви-
ваться лесная тургайская флора. Однако в ее составе значительно со-
кращается обилие и встречаемость таксодиевых, особенно таксодия. Уве-
личивается разнообразие видового состава сосновых, в частности сосны и
ели. Широколиственные древесные породы хотя и разнообразны, как в
среднем олигоцене, но и в их составе исчезает во многих регионах ряд
родов, в том числе сассафрас. Сокращается роль Cercidiphyllum, но
увеличивается разнообразие видового состава березовых, вязовых. Среди
последнего семейства впервые на Южном Алтае встречен Ulmus miopu-
mila Hu and Chaney, характерный для миоцена Казахстана. Увеличива-
ется разнообразие и обилие семейств растений (по палинологическим
данным), в составе которых обычны травянистые и кустарниковые формы,
например зонтичных, лилейных, лебедовых, гвоздичных, бобовых, свинчат-
ковых и др. Этот факт позволяет предполагать расширение на сушах
Казахстана в позднеолигоценовое время площади открытых безлесных
пространств.
К осадкам позднеолигоценового возраста следует отнести породы фло-
роносных горизонтов в Акмоле по р. Дулыгалы-Джиланчик и Ержилансае
по р. Улы-Джиланчик, относимые ранее к болаттамским слоям индрико-
териевой свиты (Корнилова, 1954; Лавров, 1959).
Остатки позднеолигоценовых флор в Казахстане нередки. Флоры тур-
гайского облика, сложившиеся в среднем олигоцене, продолжают разви-
ваться и в позднеолигоценовое время, но они значительно обедняются
видовым составом древесных пород, особенно термофильными растениями,
и обогащаются мезофильными бореальными элементами.
6*
163
На территории Южного Алтая известно единственное захоронение
позднеолигоценовой флоры в верховьях р. Бухтармы у пос. Чингистай
(Schmalhausen, 1887; Корнилова, 1966; Раюшкина, 1969; Корнилова,
Раюшкина, 1970).
Бухтарминская флора в отличие от других листовых позднеолигоце-
новых флор Казахстана характеризуется богатством и разнообразием со-
сны, наличием тсуги (Tsuga sp.), пихты (Abies sp.,) и эндемичных для
Казахстана видов — Pseudotsuga altaica, Rajushkina и Picea altaica Raj-
ushkina. Среди таксодиевых характерно обилие побегов и шишек Meta-
sequoia disticha и побегов Tatwania palaeoflusina Rajushkina, сов-
ременные аналоги которых сосредоточены только в горных областях уме-
ренно теплого и субтропического климата Юго-Восточной Азии. Обращает
внимание полное отсутствие «листовых» остатков таксодия. Единичны
кипарисовые Chamaecyparts sp., Thujopsis sp., Juniperus buchtarmensis.
Очень редки папоротники и хвощи, но обильны остатки юнгерманиевых
и гипновых мхов, селагинеллы, свидетельствующих об облесении мест-
ности и значительной увлажненности воздуха. Среди покрытосеменных
весьма характерны и обильны листья эндемичного для Зауралья алтай-
ского бука Fagus altaensis, близкого неогеновым букам Европы и Япо-
нии. Этот вид несомненно является здесь, в верхнем олигоцене, одной
из основных лесообразующих пород. Нередки остатки каштана, дубов.
Часты отпечатки листьев лапины: Pterocarya parasidiaca (Ung.) Iljinsk.
и Betula sokolovi Schmalh., Cercidiphyllum crenatum (Ung.) Brown.,
Zelkova ungeri Kov., Populus balsamoides Goepp., Salix varians Goepp.,
Sorbus buchtarmensis Korn., Acer monoides Shap., A. kryshtofovichii
и др., A. schmalhausenii Grub., Acer sp. Единичны Liriodendron sp.,
Ulmus carpinoides Goepp., U. miopumila Hu and Chaney, Rosa sp.,
Ailanthus confucii Ung., Vitis zaisanica Baik., Nyssa sp. Редки и ос-
татки прибрежных трав, но обнаружены плоды водяного ореха, свиде-
тельствующие о наличии водоемов.
Видовой состав бухтарминской флоры, обилие метасеквойи, алтайско-
го бука, видовое разнообразие сосновых позволяют полагать, что в ней
сохранились остатки лесных фитоценозов, существовавших в условиях
расчлененного горного рельефа. Зональным типом растительности являлись
леса. При этом склоны с более высокими гипсометрическими отметками
заселяли хвойные леса с преобладанием сосны, ели, псевдотсуги и под-
чиненным значением метасеквойи, тайвании; подлесок состоял из можже-
вельника и туйопсиса. Средняя и нижняя части горных склонов были
покрыты широколиственными лесами, доминантами которых являлись ал-
тайский бук, каштан, дубы, липа, клены, береза и др. Лесообразующими
породами речных долин являлись виды ольхи, тополей, ивы, лапины,
вяза и др. Находки остатков водяного ореха — Trapa vassiljevii, Т. ir-
tyschensis — свидетельствуют о наличии вдоль реки стариц и тихих за-
водей.
На территории Зайсанской котловины флоры позднего оли-
гоцена сохранились в осадках верхней части нуринской свиты, сложен-
ной «белыми, местами ожелезненными алевритами с подчиненными про-
слоями песков, реже глин и песчаников» (Борисов, 1963, стр. 59).
В. В. Лавров (1956) и В. С. Ерофеев (1968, 1969) к осадкам верхнего
олигоцена в Зайсанской впадине относят верхние горизонты ашутасской
свиты, сложенной здесь алевритами серого и светло-серого цвета с обиль-
ными охристыми пятнами и алевритистыми глинами. Листовые отпечатки
представлены остатками флоры ашутасского облика. Так, в районе се-
верных предгорий хребта Сайкан по р. Аксыир И. А. Ильинская по
сборам Б. А. Борисова установила наличие небольшого количества побегов
Taxodium dubium, Glyptostrobus europaeus, Salix varians, Comptonia
longirostris, Cycloptera, Phellodendron grandvfolium, Zelkova ungeri, Be-
tula prisca, Salix varians, Fagus antipovii, Tilia irtyschensis. Более
164
часты остатку Pterocarya parasidiaca, Populus balsamoides var. jarmo-
lenkoi, Viliss^* Alnus schmalhausenii. !
По p. Сарыбулак из осадков этой же свиты сохранились Sequoia
langsdorfii, Populus balsamoides var jarmolenkoi, Alnus schmalhausenii,
Fagus antipovii, Vitis olrikii, V. assanica, Betula subpubescens, Casta-
nea atavia, Ulmus carpinoides и др.
Приведенный список позволяет полагать, что вблизи территории Зай-
санской впадины рельеф местности был гористый, но гипсометрически бо-
лее низкий, чем в районе р. Бухтармы. В регионе Зайсанской впадины
зональным типом растительности были широколиственные леса, доми-
нантами которых являлись бук, каштан, липа, клен, секвойя, кария,
бархатное дерево. По долинам рек леса слагались ольхой, лапиной, топо-
лем. В отличие от района Бухтармы здесь уже встречались и таксодие-
вые леса. Ландшафты Зайсапской впадины по сравнению со среднеоли-
гоценовым временем существенно не изменились.
В Павлодарском Прииртышье листовые позднеолигоцено-
вые флоры пока неизвестны. Палинологические данные Е. Д. Заклинской
(1953) свидетельствуют о широком распространении в этом регионе фло-
ры лесного типа. Обильна пыльца различных видов сосен (77,5% всех го-
лосеменных растений), ели (15,5%). В то же время пыльца таксодия
единична (1—2%). Этот факт позволяет полагать, что в этом регионе
значительные площади были заняты сосновыми лесами, как и на террито-
рии Южного Алтая.
Среди цветковых растений наиболее обильна пыльца ольхи (25—37%),
миртовых (16—22%), лещины (13,5%). Пыльца березы, дуба, граба, бука,
каштана, вяза, клена, ореха, лапины, ниссы, ликвидамбра, магнолии,
дзельквы, падуба, грабенника отмечена в пределах от 1 до 6%, как и
пыльца представителей семейств Berberidaceae, Bosaceae, Leguminosae,
Umbelliferae, Rhamnaceae, Liliaceae, Onagraceae, Plumbaginaceae, Corna-
ceae, Myrtaceae.
По сравнению с более древними среднеолигоценовыми флорами в этом
регионе в позднем олигоцене значительно сокращается обилие и встре-
чаемость таксодия, увеличивается обилие и разнообразие сосновых, оль-
хи, представителей семейств, в составе которых уже встречаются до-
вольно часто кустарники и травы. Широколиственные древесные породы
хотя и разнообразны, но по обилию пыльцы уступают место березовым.
Зональным типом растительности в позднем олигоцене являлись сосновые
и широколиственные леса. Имели место и фитоценозы открытых место-
обитаний, о чем свидетельствует пыльца некоторых семейств растений.
Местонахождения позднеолигоценовых листовых флор на территории
Тургайского прогиба нередки. Они обнаружены на правобе-
режье рек Дулыгалы-Джиланчик (Берды, Алтыпбай, Болаттам), Шагыр-
лы-Джиланчик (Аксайдыр и др.), Улу-Джиланчик (Ержилансай и др.),
в верховьях р. Тургая (Сарбас, Актайлыксай, Канша-булган и многие
другие). В осадках чаграйской свиты по листовым данным обнаружены
три флористических комплекса.
На побережье р. Дулыгалы-Джиланчик один из флористических комп-
лексов, обнаруженный в Ержилансае и Акмоле, характеризуется разно-
образием хвойных и широколиственных растений. В составе этого комп-
лекса обычны и обильны побеги Taxodium dubium, Glyptostrobus
europaeus. Редко встречаются Taxodium tinajorum и единично Metase-
quoia disticha. Только в Акмоле встречены побеги и семенные чешуи
Cedrus kasachstanica, Pseudolarix fossilis, фрагменты шишек ели и до-
вольно обильна изолированная хвоя, принадлежащая соснам и ели. Встре-
чены и семена сосновых. В остальных месторождениях остатки сосновых
не обнаружены. Среди споровых растений обычны Salvinia mildeana,
S. palaeopilosa (Ержилансай), но они редки в Акмоле. Из остатков
древесных пород наиболее часто встречаются листья Alnus schmalhause-
165
nii, Pterocarya parasidiaca, Corylus jarmolenkoi, Ulmus carpinoides, Phe-
lodendron grandifolium. В Ержилансае очень часто встречаются Cercidi-
phyllum crenatum, Fraxinus nigrifolia, Populus orzhilanensis, Paliurus sp.
Наоборот, в Акмоле наибольшее количество отпечатков представлено Acer
monoides, Carpinus subcordata, Quercus castaneijolia, Tilia sp. (при-
цветный лист), но не отмечены Cercidiphyllum crenatum и др. Что ка-
сается трав, то среди них обычны остатки Phragmites, С anno phyllites
sp. Аналогичный комплекс обнаружен и в Аксайдыре.
В отличие от флор среднего олигоцена в этом комплексе значительно
реже встречаются остатки таксодия и метасеквойи. Совершенно отсутст-
вуют отпечатки бука Антипова и сассафраса.
Второй флористический комплекс обнаружен по р. Дулыгалы-
Джиланчик в Берды, у могилы Тюлькули. Здесь в осадках чаграйской
свиты в линзе белых каолиновых глин, вложенной в толщу светло-се-
рых песков, сохранились отпечатки листьев, представленные исключи-
тельно лиственными древесными породами. Среди них наиболее харак-
терны Populus balsamoides, Ulmus carpinoides, Quercus sp., Vitis sp.,
Alnus schmalhausenii. Изредка встречается Salvinia mildeana. Совершенно
не встречены остатки сосновых, таксодиевых, а также Cercidiphyllum
crenatum, Fraxinus, Pterocarya и др., обычных в Ержилансае и Акмоле.
Аналогичный комплекс сохранился и в Сарбасе (р. Сарытургай), и в Ак-
тайлыксае (р. Шагырлы-Джиланчик). Здесь в составе флоры обычны
Salvinia mildeana, Phragmites oeningensis, Typha latissima, Populus
balsamoides, Pterocarya parasidiaca, Alnus turgaica, Ulmus carpinoides,
U. drepanodonta, Corylus jarmolenkoi, Acer monoides.
Третий комплекс в составе позднеолигоценовых флор характеризуется
наличием остатков бука и других широколиственных пород, но в его
составе также отсутствуют таксодиевые и сосновые. Он обнаружен по ов-
рагам Сарысай и у могилы Болаттам (Бойцова, Покровская, 1954). Здесь
кроме отпечатков листьев Fagus antipovii установлены Quercus dentata,
Q. furunjelmii, Castanea atavia, Ulmus carpinoides, Acer monoides, Vi-
tis nathorstii, Tilia sp., Actinidia sp. В составе спор и пыльцы, по
указанию Е. П. Бойцовой и И. М. Покровской (1954), характерно до-
минирование пыльцы лапины, вяза, дзелквы, бука, дуба, березы. Единич-
но отмечена пыльца ивы, ольхи, граба, клена, ниссы, сумаха, аралии и
ликвидамбра. Характерно присутствие пыльцы трав (от 6 до 32%), при-
надлежащих семействам крестоцветных, зонтичных, но единична пыльца
лебедовых, гвоздичных, лютиковых, розовых, бобовых, свинчатковых,
злаков и полыни. Однако в составе пыльцы отмечена пыльца сосны под-
рода Haploxylon. Единична и пыльца таксодиевых. Много спор папорот-
ников из семейства Polypodiaceae.
На правом берегу р. Ишима, у с. Покровского, в 80 км севернее
Петропавловска, в горизонте гумусированных серых жирных глин най-
дена флора (Буданцев, 1955), где также сохранились остатки Taxodium
dubium, Populus sp., Carpinus sp., Alnus sp., Salix varians, Trapa bo-
realis. П. И. Дорофеев (1955) отмыл из этой породы мегаспоры и мик-
роспорангии Salvinia cerebrata, фрагменты семян Alisma sp. и семена
Lysimachia sp.
Сказанное выше позволяет полагать, что в позднеолигоценовое время
на территории Тургайского прогиба продолжала существовать флора тур-
гайского облика. Она по-прежнему оставалась мезофильной, однако в ее
составе началось вымирание таксодиевых, исчезли сассафрас и многие
термофильные элементы. Сохранились и расселялись сережкоцветные,
особенно представители березовых, ивовых, вязовых, буковых, а также
кустарники и травы из семейств розовых, зонтичных, лебедовых, гвоз-
дичных, лютиковых, злаковых, крестоцветных и др. Эта флора существо-
вала в условиях умеренно теплого и довольно влажного климата, напо-
минающего зону хвойно-широколиственных лесов юга Уссурийского края,
166
Кореи, Севе^цго Китая, но, видимо, менее влажного, нежели в среднем
олигоцене. Позднеолигоценовые флоры наименованы «аквитанским» комп-
лексом; он однотипен в Западной Сибири флорам абросимовской свиты и
ее стратиграфическим аналогам.
В Северном Приаралье позднеолигоценовые отложения чаграйской сви-
ты представлены кварцевыми песками мелко- и среднезернистыми, из-
редка крупнозернистыми с подчиненными прослоями зеленовато-серых
глин мощностью 2—5 м, иногда лигнитовых глин и прослоев песчани-
ков, часто ожелезненных. В заливе Перовского известны прослои и лин-
зы известковистых песчаников. Фауна беспозвоночных представлена в ос-
новном пресноводными формами— Unio и Viviparus (Яншин, 1953).
Отложения чаграйской свиты на северном берегу залива Перовского
содержат многочисленные остатки Cardium helmersenii Iljina (С. levi-
пае Merkl.), которые позволяют, по мнению В. А. Броневого и С. Г. Жи-
лина (1967), сопоставлять их с байгубекским горизонтом Устюрта. Это
подтверждается и фактом залегания байгубекских и чаграйских отложе-
ний непосредственно над породами с остатками Eugenica cimlanica, Len-
tidium garetzkii, Corbula sokolovi.
Листовая флора известна у станций Джилан, Копмула, Челкар и пе-
сков Большие Барсуки. Отсюда известны листовые остатки Taxodium
dubium, Sequoia langsdorfii, Carpinus sp., Fagus antipovii, Liquidam-
bar europaeum — типичные представители тургайской флоры, известные
и из более древних чиликтинских отложений. Это типичная тургайская
флора олигоценового времени.
В составе спорово-пыльцевых комплексов из осадков чаграйской сви-
ты (Жежель, 1967) наблюдается господство пыльцы сосновых, особенно
Picea alata, Р. tobolica, Pinus taedaeformis, P. cristata, наличие пыль-
цы Podocarpus nagaeiformis, Carpinus duinensiformis, Juglans magna,
Quercus williamsoneanae и др. Появляется пыльца травянистых расте-
ний. В верхних горизонтах чаграйской свиты отмечено почти полное ис-
чезновение пыльцы таксодиевых, сокращение разнообразия пыльцы широ-
колиственных древесных пород и повышение количества пыльцы ели.
Тенденция сокращения остатков таксодия как по пыльце, так и по
отпечаткам — весьма характерное явление для поздпеолигоценовых флор
Тургайского прогиба и Северного Приаралья.
На Устюрте и в Северном Приаралье позднеолигоценовые флоры най-
дены в ряде местонахождений из осадков верхней части байгубекского
горизонта с морской фауной (Жилин, 1968), из колодцев Киньяк (Уст-
юрт) и Кинтыкче на северо-западном побережье Аральского моря, в об-
рывах восточных чинков Устюрта, у сора Мынсуалмас на северо-западе
плато Устюрта. Это'—типичная «тургайская» флора с наличием таксодия,
метасеквойи, секвойи, глиптостробуса, с разнообразием широколиственных
древесных пород, которые здесь также представлены ликвидамбром, вя-
зами, церцидифиллом, березой, грабом, орешником, несколькими видами
ольхи. Здесь, как и в Ержилансае, встречены Populus orzhilaensis,
бархатное дерево, разнообразные розоцветные — Crataegus oxiana, Lauro-
cerasus praeofficinalis и др. Из буковых встречены только каштан и дуб.
По замечанию С. Г. Жилина, эти флоры политопны. Они представ-
лены формациями: 1) заболоченного леса с преобладанием ниссы; 2) до-
линного леса с господством ликвидамбра, винограда, ольхи, вяза; 3) пла-
корных местообитаний с участием дуба Алексеева, хмелеграба, секвойи
и др.; 4) редколесий с господством Zizyphus miojujuba и др.
Помимо остатков растений у колодца Киньяк собраны и насекомые
(личинки стрекоз), но малое число и недостаточная сохранность остат-
ков не позволяют определить их точнее.
Таким образом, и в позднеолигоценовое время на территории Казах-
стана зональным типом растительности являлись хвойно-широколиствен-
ные, буковые и хвойные леса. В регионах с наиболее расчлененным
167
рельефом (Южный Алтай, Казахское нагорье) были широко распростра-
нены сосновые, еловые, пихтовые леса, леса с господством тсуги, пих-
ты, напоминающие современные леса Кореи и Северного Китая. Продол-
жали развиваться и леса из метасеквойи и секвойи. Площадь безлес-
ных пространств расширяется, становится разнообразнее систематический
состав их сообществ, в том числе и травянистых.
Азональные формации по долинам рек продолжают слагать древесные
породы, среди них разнообразны ольхи и обильны березы, тополь ержи-
ланский и реже таксодий. Продолжают свое существование лапина, бар-
хатное дерево и др. Открытые безлесные пространства слагали травяни-
стые и кустарниковые сообщества.
К сожалению, отсутствие палеоботанических данных по югу Казахста-
на, особенно по его горной части, не позволяет пока выяснить характер
флоры и растительности, заселявших сушу в олигоценовую эпоху.
В некоторых районах Средней Азии в олигоцене произошла регрессия
моря. В связи с этим появились островные участки суши и увеличилась
площадь морских заливов. Имеются указания на наличие континенталь-
ных осадков олигоцена в приташкентской депрессии по верховьям р. Каскау
(Беленький и Миркамалова, 1965). Здесь найдены темно-серые слоистые
глины с отпечатками растений, которые принадлежат Osmunda sp., Phrag-
mites oeningensis, Populus balsamoides, Juglans acuminata, Zelkova un-
geri, Corylus sp., Quercus alexeevii. Это — остатки флоры тургайского
облика. Стратиграфически выше флороносного горизонта найдена фауна
устриц, среди которых определена Ostrea ex gr. longirostris L.
Судя по палинологическим данным, приводимым Т. А. Сикстель и
Р. Худайбердыевым (1968) для Кызылкумов, Ферганы, Таджикской де-
прессии и Памира, на сушах олигоценового времени Средней Азии су-
ществовала, как и на территории Северного и Центрального Казахстана,
мезофильная листопадная арктотретичная (тургайская) флора. В ее со-
ставе отмечаются споры Lycopodium, Selaginella, папоротников из семейст-
ва Polypodiaceae, пыльца Podocarpus, Glyptostrobus, Pseudolarix, Ptceae,
Pinus, Cupressus, Juniperus, Ephedra. Среди цветковых растений приведены
Comptonia, Populus, Juglans, Carpinus, Ostrya, Betula, Corylus, Ulmus,
Zelkova, Celtis, Quercus, Ficus, Sorbus, Diospyros, Nyssa, Tilia, Anacar-
diaceae. В Южном Приаралье, Кызылкумах и на западе Средней Азии для
олигоценовых отложений приводится пыльца Ginkgo, Palmae, видимо со-
хранившаяся здесь еще с эоцена. Кроме того, для Южного Приаралья
указан Taxodium. Т. А. Сикстель в этой же работе приводит список
растений, пыльца которых была установлена Е. П. Бойцовой, Н. В. Чер-
кашенко и др. в осадках олигоцена Устюрта, вероятно, южного. Среди
них отмечены Pinus, Picea, Abies, Sequoia, Cryptomeria, Cupressus, Gin-
kgo, Myrica, Juglans, Carpinus, Quercus, Nelumbium, Nyssa, Pistacia,
Ephedra, Artemisia. Последние три рода могут служить показателями
наличия редколесий на некоторых островах суши Средней Азии.
В западной части Казахстана и прилегающих к нему районах Южно-
го (Башкирского) Приаралья, судя по данным листовой флоры, карпо-
логическим остаткам (Криштофович, 1932, 1938) и палинологическим
данным, широко были развиты хвойные и широколиственные леса и бо-
лота. Водораздельные пространства и склоны гор были заняты широко-
лиственными лесами с господством каштана Castanea atavii, бука Fagus ап-
tipovii и участием Pseudolarix fossilis, Sequoia langsdorfii, Betula
macrophylla, Leriodendron geminata, Sassafras ferretianum, Acer baschktri-
cum, Tilia sp. и др. Берега водоемов и долинные леса слагали ольха,
ликвидамбар и дуб олеандролистный (Quercus neriifolia). Заболоченные
почвы заселяли таксодий, глиптострубус, рогоз и др., мелководные стоя-
чие водоемы — виды Galdesia provertita, Brasenia tuberculata, Proserpin-
ca reticulata.
Следовательно, далеко на запад, возможно до левобережья Волги, зо-
168
нальным твйрм растительности Казахстана и в позднем олигоцене явля-
лись хвойно-широколиственные леса и таксодиевые.
В пределах северного обрамления Тихого океана
распространение олигоценовых отложений, содержащих остатки растений,
приурочено (с юга на север) к угленосным бассейнам островов Кюсю и
Хоккайдо, к окрестностям полуостровов Посьет и Речной в Южном При-
морье, к центральному Сихотэ-Алиню и западному Сахалину. Флора пред-
положительно олигоценового возраста указывается с Камчатки. Число ме-
стонахождений олигоценовых флор невелико; более того, в каждом кон-
кретном случае не всегда удается детализировать возраст флор в преде-
лах олигоцена, и их отнесение к подотделам является в большой степени
условным. Все это позволяет лишь в общих чертах восстановить для
олигоцена в целом состав флоры и тип растительности восточной окраи-
ны Азиатского материка.
Южная группа местонахождений (—34° с. ш. и 129°30' в. д.) распо-
ложена на северо-западе о. Кюсю и мелких островах, примыкающих к
нему с северо-запада; самым значительным среди последних является
о. Цусима. Все местонахождения происходят из отложений группы Тай-
сю, общая мощность которой достигает 6000 м. Группа подразделена
К. Такахаси (Takahasi, 1958) на восемь свит. В разрезе группы Тайсю
установлены три флористически охарактеризованных возрастных уровня;
X. Мацуо называет их фитозонами (сверху вниз): Мицусима, Ваката и
Коцуки. Флора последней фитозоны известна также в литературе под
названием Сакито. Возрастной диапазон трех фитозон охватывает пол-
ностью весь олигоцен без уточнения их принадлежности к раннему, сред-
нему и позднему олигоцену (Matsuo, 1970, 1971) *.
Флора самой нижней олигоценовой фитозоны Коцуки (синоним флора
Сакито) происходит из свиты Сакито, распространенной на островах Ка-
киноурасима и Сейма. Среди растений этой флоры преобладают покры-
тосеменные (18 видов) с ведущей ролью родов Alnus, Ulmus, Zelkova,
Liquidambar, Parrotia, Prunus, Rhus и Pistacia. Остальные виды присут-
ствуют как ингредиенты. Хвойные представлены двумя видами — Sequo-
ia sp. и Metasequoia occidentalis. Водный папоротник Salvinia natans
(Linne) Allioni foss. Oishi et Huzioka — единственный представитель
папоротников во флоре Коцуки. Из другого близрасположенного местона-
хождения, коррелируемого с флорой Коцуки, установлен папоротник Den-
nstaedtia nipponica Oishi et Huzioka, а также роды Dryophyllum, Кое-
Ireuteria и Meliosma.
Синхронной флоре Коцуки Мацуо (Matsuo, 1971) считает флору Клей-
ма из угленосного бассейна Сасебо близ Нагасаки. Она действительно
сходна по родовому и, частично, видовому составу, но в ней гораздо
отчетливее проявляется участие сем. Fagaceae [Quercus sp., Castanops
sp. и Lithocarpus (Pasania) sp.].
Флора фитозоны Ваката наименее представительная среди всех из-
вестных олигоценовых флор Японии. В ее составе наряду с пальмой
Sabalites taishuensis Takahashi установлены Sequoia affinis Lesq., про-
тейные Khightiophyllum? sp., а также Magnolia sp., Michelia sp. и Diospyros
miokeaki Hu et Chaney. Флористические связи с флорой Коцуки и эоце-
новыми флорами Японии выражены слабо; судя по палеоклиматическим
показателям, флору Ваката следует рассматривать как наиболее термо-
фильную из всех известных олигоценовых флор; в этом отношении она
близка к расположенной стратиграфически выше флоре Мицусима.
Есть основания предполагать, что эти фитозоны относятся еще к эоцену, так как
стратиграфически выше самой верхней фитозопы залегают отложения — аналоги
формации Поропай, относящиеся, по М. Я. Серовой (Serova, 1966), к поздне-
му эоцену.
169
Флора фитозоны Мицусима состоит из субтропических и умеренных
компонентов; в ней господствует сем. Lauraceae, представленное родами
Machilus, Benzoin, Parabenzoin, и узколистные виды Quercus. Среди
остальных присутствующих компонентов следует упомянуть хвойные Arau-
caria, Sequoia и Pinus, а также цветковые Ficus (2 вида), Magnolia,
Liguminosites, Sophora, Sorbus, Buxus и Diospyros (2 вида). Характер
флоры Мицусима (преобладание субтропических элементов, близких к эо-
ценовым) свидетельствует о ее еще довольно тесной связи с эоцено-
выми флорами Южной Японии.
Анализ флор Коцуки, Мицусима дает возможность предполагать, что
флора олигоцена в южных широтах теснейшим образом связана с фло-
рой позднего эоцена и постепенно трансформировалась в позднепалеоге-
новую флору за счет обогащения умеренными компонентами, в связи с
чем граница эоцена и олигоцена флористически выражена нечетко..
Примерно 10° к северу по широте отделяют следующую группу ме-
стонахождений, расположенных на о. Хоккайдо. Отсюда известно не-
сколько монографически описанных олигоценовых флор первая из них
(Икюсюнбецу) приурочена к низам регионального «яруса» Верхний Иси-
кари угленосного бассейна Исикари на центральном Хоккайдо и носит
название, «флора Икюсюнбецу» (Endo, 1968). Остальные установлены в
угленосном бассейне Кусиро юго-восточной части Хоккайдо в свитах
Харутори, Теннеру, Юбецу и Сакубецу олигоценового возраста (Tanai,
1970).
Флора Икюсюнбецу, известная также под названием «вудвардиевая
флора», согласно Эндо (Endo, 1968), очень разнообразна по своему си-
стематическому составу (около 60 видов) и включает умеренные, уме-
ренно теплые и субтропические компоненты. Ведущими элементами этой
флоры являются восемь видов рода Ficus, и хотя частично признаки
строения листовой пластинки у некоторых видов идентичны, а отдель-
ные виды относятся к другим родам (например, к роду Alangium),
большая роль этого рода вполне очевидна. В качестве доминант можно
назвать виды родов Cercidiphyllum, Dryophyllum, Fagus, Ulmus, Vibur-
num и др. Установлены также пальма Sabalites и хвойные молодого,
неогенового облика: Glyptostrobus europaeus Heer, Sequoia disticha Heer
(=Metasequoia occidentalism. Впервые для олигоценовых флор Японии во
-флоре Икюсюнбецу зарегистрировано разнообразие (родовое и видовое)
представителей сем. Betulaceae (Alnus, Betula — 3 вида, Carpinus —
2 вида, Corylus — 2 вида). Папоротники представлены двумя видами —
Osmunda regalis L. и Woodwardia japanica Sw. var. eocenica Endo.
Флора Икюсюнбецу представляет значительный интерес тем, что она не-
сет в себе черты вновь формирующейся неогеновой флоры, исключитель-
но богатой видами сем. Betulaceae, Ulmaceae и др.
Около десяти пунктов, где обнаружена олигоценовая флора, со мно-
гими конкретными местонахождениями в каждом из них, известно из
угленосного бассейна Кусиро юго-восточной части Хоккайдо (Tanai,
1970). Все местонахождения приурочены к отложениям группы Урахоро,
принадлежащей «региональному ярусу» Верхний Исикари.
Самый низкий стратиграфический уровень занимает флора Харутори,
происходящая из одноименной формации. По данным Танаи (Tanai, 1970),
она является возрастным эквивалентом свиты Икюсюнбецу («вудвардие-
вой флоры»). Флора Харутори состоит главным образом из умеренных и
теплоумеренных родов, ныне произрастающих в средних широтах. Это
Carya, Platycarya, Alnus, Carpinus, Corylus, Planera, Ulmus, Zelkova,
Spirea, Actinidia и др. Хотя некоторые роды флоры Харутори, такие,
Рассматриваемые ниже флоры о Хоккайдо происходят из отложений, занимаю-
щих более низкий стратиграфический уровень, чем формация Поронай, относи-
мая к позднему эоцену (Serova, 1967).
170
как SrrfOSx, Trema, Broussonetia, Cocculus, Zanthoxylon, Mallotus, Ilex
и др., в настоящее время живут в субтропических шпротах, тем не ме-
нее северный предел их распространения достигает умеренной зоны. Де-
сять родов флоры Харутори являются типичными для тропической и
субтропической областей. Это Musa, Ficus, Canarium, Glochidion, Сира-
nia, Gordonia, Maesa и др. Два папоротника, Dennstaedtia и Woodwar-
dia, распространены от тропиков до теплоумеренной зоны. В целом фло-
ра Харутори обладает смешанным составом умеренных, субтропических
и единичных тропических компонентов; типично для нее наличие ранне-
среднепалеогеновых и неогеновых форм.
Флоры Теннеру и Юбецу, расположенные последовательно над фло-
рой Харутори, представляют собой обедненный вариант флоры Харутори.
Флора Сакубецу в группе Урахоро занимает наиболее высокое стра-
тиграфическое положение, т. е. приурочена к верхам Верхнего Исикарп.
Она состоит главным образом из умеренных растений сем. Juglandaceae,
Betulaceae, Ulmaceae, Cercidiphyllaceae и Aceraceae; единично отмечены
субтропические и умеренно теплые компоненты Cupania japonica, Quer-
cus kushiroensis, Viburnum, exoana. Таким образом, флора Сакубецу
проявляет значительно более выраженный умеренный характер по срав-
нению с флорой Харутори, приближаясь по своему составу к неогено-
вой флоре Японии.
Примерно на одной широте с олпгоценовыми флорами Хоккайдо рас-
полагаются близкие по возрасту захоронения растительных остатков юж-
ной части Приморья. Шесть местонахождений известно из окрестностей
бухты Посьет (Криштофович, 1921). Характер флоры и восстанавливае-
мый лесной тип растительности с преобладанием умеренных форм при на-
личии узколистных дубов и каштанов более всего приближают ее к фло-
ре Сакубецу Хоккайдо.
Судя по последним данным (Климова, 1971), флора Надеждинской
свиты на п-ове Речном на юге Приморья примерно соответствует тому
же этапу развития, что и флоры Икюсюнбецу и Харутори на Хоккайдо.
Наиболее характерными ее компонентами являются Ginkgo adiantoides
(Ung.) Heer, Metasequoia disticha (Heer) Miki, Taxodium, dubium (Sternb.)
Heer, Populus arnaudii (Sap.) Iljin., Quercus homey ana Lesq., Q. Ion-
chites Ung., Q. schmidtii Krysht. et Bors., Q. ussuriensis Krysht., Pla-
tanus guillelmae Krysht, Trochodendroides cf. arctica (Heer) Berry, Ul-
mus sp., Rhus coriarioides Lesq., Cornus studeri Heer. Ранее Надеждин-
ская свита датировалась поздним олигоценом; Р. С. Климова (1971) из-за
присутствия в комплексе рода Trochodendroides понижает возраст флоры
до эоценового, возможно, раннеолигоценового. Последний ее вывод кажется
наиболее приемлемым, так как это флора типичного олигоценового облика.
Одна из наиболее богатых олигоценовых флор юга Дальнего Востока
известна из района бухты Дембп и происходит из пачки туфогенно-оса-
дочных пород, залегающих в средней части андезито-базальтовой толщи
(Ахметьев и др., 1973). Флора Демби включает 74 вида ископаемых расте-
ний и характеризуется исключительным разнообразием хвойных: Abies
sp., Keteleeria sp., Tsuga sp., Picea sp., Larix sp., Pseudolarix kaempjeri
Gord., Pinus sp., Sciadopitys sp., Taxodium dubium (Sternb.) Heer.,
Metasequoia occidentalis (Newb.) Chaney, Glyptostrobus europaeus (Brongn.)
Heer, Tujopsis sp. nov., Thuja sp. и др. Среди цветковых растений
преобладают рассеченно-листный дуб Quercus ussuriensis Krysht. (до 35%
отпечатков), а также Ostrya oregoniana, Carpinus sp., Fagus palaeocrena-
ta, Castanea miomollissima, Ulmus longifolia, Zelkova ungeri, Cercidi-
phyllum, crenatum, Vitis pseudolanata и др. Данные спорово-пыльцевого
анализа слоев с отпечатками растений подтверждают большое родовое раз-
нообразие флоры Демби; к родам, установленным по отпечаткам, добав-
ляются Cedrus, Araucariaceae, Palmae (?), Myrica, Lauras, Liquidambar,
Nyssa, Myrtaceae и др.
171
Фл'ора; из бассейна р. Амгу была изучена А. Н. Крйштофовичем
(1921). В последние годы М. А. Ахметьев повторил сборы растений из
этого местонахождения и опубликовал список предварительно определен-
ной флоры (Ахметьев, 1973). Так же, как и флоре Демби, рассматривае-
мой флоре свойственно большое разнообразие хвойных растений, которые
представлены теми же родами с добавлением рода Cunninghamia. По-
крытосеменные представлены разнообразными представителями сем. Betu-
laceae {Betula — 3 вида, Carpinus — 2 вида), Fagaceae {Fagus sp., Quer-
cus sp., Castanea sp.) и Rosaceae {Cerasus, Pyrus, Prunus, Sorbus, Spirea).
Установлены также виды родов Cercidiphyllum, Corylopsis, Disanthus,
Leguminosites, Ilex, Acer, Zizyphus, Tilia, Daphne, Styrax, Ligustrum,
Lonicera п др. В отличие от всех известных олигоценовых флор рас-
сматриваемой флоре присуще разнообразие кустарниковых форм растений;
в целом это — горная лесная хвойно-широколиственная растительная фор-
мация.
На широте около 50° с. ш. на западе Сахалина известны два местона-
хождения, которые с большой долей уверенности можно отнести к олиго-
цену. Первое из них расположено в бассейне р. Августовки около пос.
Бошняково, па западном склоне Западно-Сахалинских гор. Здесь в верхах
разреза нижнедуйской свиты появляется комплекс, заметно отличный от
такового основания разреза ппжней подсвпты нижнедуйской свиты и пред-
ставленный Carya sp. nov., Quercus (несколько видов с узколистными
пластинками), Castanea, Zelkova, Menispermites, Sorbaria, Crataegus, Rhus,
Phellodendron sp. nov., Cercis sp., Paliums sp. nov., Vitis, Fraxinus, Mag-
nolia, Lonicera (определения M. О. Борсук). M. О. Борсук (1967) датиру-
ет эту флору эоценом с возможным отклонением в палеоцен и тем не
менее отмечает полную утерю связи рассматриваемой флоры с поздцемело-
вымп флорами. Именно из-за отсутствия позднемеловых — раннепалеоге-
новых реликтовых форм мы считаем возможным повысить ее возраст до
олпгоценового.
Практически на одной широте с захоронением растений на р. Авгу-
стовке, но на восточном склоне Западно-Сахалппских гор (бассейн р.
Онорка) расположены местонахождения флор, относимых предположи-
тельно к олигоцену *. Они приурочены к низам третичного разреза (к уг-
леносным слоям, лежащим ниже конгломератов гастелловской свиты)
и характеризуются однотипным систематическим составом, в котором пре-
обладают Alangium basitruncatum Oishi et Huzioka, Cocculus ezoensis
Tanai; все остальные виды присутствуют в небольшом числе экземпля-
ров. Это Metasequoia, Alnus, Quercus, Fagus paucinervis Bors., Ulmus
sp. nov., Zelkova kushiroensis Oishi et Huzioka, Cercis sp., Parrotia aff.
fagifolia (Goepp.) Heer, Aesculus sp., Berchemia aff. multinervis (Al.
Braun) Heer, Zizyphus harutoriensis Tanai, ? Cinnamomum sp., Phel-
lodendron sp., Cercidiphyllum sp., Fraxinus sp., Viburnum sp., а также
Ficus sp. nov. (сборы И. H. Кузиной, 1966; Л. И. Фотьяновой, 1969—1970;
определения Л. И. Фотьяновой). Большинство растений, установленных
в бассейне р. Онорка, находят себе аналогов во флорах р. Августовки,
Харутори и Икюсюнбецу. В целом все эти флоры принадлежат к одному
и тому же этапу развития, унаследовавшему от эоценовой эпохи клима-
тического максимума такие элементы, как Quercus, Ficus, Cinnamomum,
Viburnum, и др. В то же время все они содержат элементы, которым
будет принадлежать ведущая роль в более молодых, неогеновых флорах.
К ним относятся роды сем. Betulaceae, а также Ulmus, Zelkova, Parro-
tia, Aesculus, Phellodendron, Cercidiphyllum, Fraxinus и др.
Обширная территория, расположенная севернее 50° с. ш., практически
лишена находок, которые уверенно могли бы относиться к олигоцену.
А. И. Челебаева (1971) в сводной стратиграфической схеме флорпстиче-
1 Нс исключен их позднеэоценовый возраст.
' 172
ски охарактеризованных отложении палеогена и неогена Камчатки как
позднеолигоценовые рассматривает флоры № 27, 29, 30 составленного ею
каталога местонахождений. Тем не менее нет большой уверенности в
олигоценовом возрасте этих флор, а заметное участие во флоре кин-
кильской свиты у устья р. Пылговаяма таких компонентов, как
Macclintockia, Styrax, Sapindus, Rhamnus, Sterculia, скорее всего, сви-
детельствует о ее позднеэоценовом возрасте, на который на Дальнем Во-
стоке приходится палеотемпературный максимум.
Данные по спорово-пыльцевому и карпологпческому анализам дают не-
которое представление о характере олигоценовой флоры северо-востока
Азии. Ю. П. Баранова и др. (Баранова и др., 1968) приводят спорово-
пыльцевой комплекс для койнахтурской толщи (олигоцен — нижний мио-
цен) из местонахождения, расположенного к северо-востоку от Анадыря.
Основную массу пыльцы в спектрах составляют Betula, Alnus, Corylus,
затем Fagus, Ulmus, Castanea, Quercus, Ilex, Juglans, Tilia, Myrica',
заметно меньше участие Liquidambar, Moraceae; единично присутствует
пыльца Pterocarya, Sterculia, Nyssa, Rhus. Хвойные представлены родами
Pinus, Picea, Tsuga, Abies, Taxodium, Sequoia, Glyptostrobus.
В бассейне p. Анадырь (p. Тнеквеем) П. И. Дорофеевым (1968) ус-
тановлены Picea, Larix, Betula, Cornus, Epipremnum, Ceratophyllum.
На восточном, североамериканском побережье Тихого океана олигоце-
новые флоры редки, а во внутренних частях континента отсутствуют
вовсе.
Северная группа местонахождений расположена на Аляске (бассейны
рек Матануска, Купера; п-ов Аляска; острова Св. Лоуренса, Троицы,
Адмиралтейский и др.). Олигоценовые флоры происходят из отложений
формации Тсадака и самых низов формации Кенай пли их возрастных
аналогов, относимых к провинциальному ярусу Ангуний.
По данным Вулфа (Wolfe, 1969), изучение флор, происходящих из
указанных формаций, еще полностью не завершено и часть растений
остается до сих пор неопределенной. По своему характеру флористиче-
ский комплекс Ангуния — типичный умеренный комплекс. В комплексе
полностью отсутствуют роды, определенные по формальной системе.
Южнее, на широте около 50° с. ш., известны две группы местона-
хождений олигоценовых флор. Одна из них расположена на о. Ванкувер
и происходит из формации Соук, возраст которой на основании находки
Desmostylus sookensis Clark определяется как олигоценовый. Согласно
Ляммоту (LaMotte, 1936) флора о. Ванкувер содержит виды, чьи бли-
жайшие современные эквиваленты произрастают в лесах умеренной клима-
тической зоны. Это Carpinus grandis Ung., Hicoria pecanoides Chaney,
Fagus pacifica Chaney, Trochodendroides sp. Другая группа видов, судя
по их современным аналогам, характерна для субтропической зоны. К ним
относятся Cinnamomum cf. pediinculatum Presel., Laurophyllum sp., Mag-
nolia cf. lanceolate Lesq., Quercus consimilis Newb., Salix califorinica
Lesq.
Вторая группа местонахождений расположена в штате Вашингтон,
в бассейне р. Грин Ривер. По данным Вулфа (Wolfe, 1968), отложения,
содержащие растения, входят в состав верхнего подразделения региональ-
ного яруса Куммерий. Сводный список растений невелик; преобладают по
чпслу отпечатков Cryptocarya presamarensis, Laurophyllum raminervum п
Artocarpoidis kunnerensis, тогда как остальные виды имеют ограниченное
распространение. Это Phyllites alchorneopsis, Leguminosites falcatum,
Camellia multiforma и Cornus kelloggi Potbury. К низам Куммерия также
приурочены Cladrastis pugeiensis, Liquidambar californica и Cercidi-
phyllum piperoides, отсутствующие в его верхней части. В ряде местона-
хождений присутствуют хвойные Glyptostrobus dakotensis Brown и Meta-
sequoia occidentalis (Newberry) Chaney.
Хорошо изученная олигоценовая флора Бридж Крик в Северной Аме-
173
рике, штат Орегон, происходит из серии Джон Дэй (Knowlton, 1902,
Chaney, 1927). Она имеет следующий состав. Хвойные представлены
Abies sp., Pinus knowltoni, Sequoia langsdorfii и Taxus sp. Покрыто-
семенные во флоре доминируют (около 40 видов); среди них обилием
видов и отпечатков выделяется сем. Fagaceae (Fagus pactfica, Quercus
clarnensis, Q. consinili, Quercus cf. ramaleyi, Castanea orientalis и др.),
сем. Betulaceae представлено лишь тремя видами: Alnus carpinoides, Car-
pinus grandis, Corylus macquarrii. Среди остальных присутствующих ро-
дов следует отметить Acer, Arbutus, Ceanothus, Celtis, Cedrus, Crataegus,
Fraxinus, Cercidiphyllum, Juglans, Myrica, Nyssa, Platanus, Rhus, Tilia,
Ulmus, Umbellularia; каждый из родов представлен одним видом, за исклю-
чением двух видов рода Platanus. Согласно Чэни (Chaney, 1927) флора
Бридж Крик отражает ассоциацию долин и прилежащих горных склонов
и обнаруживает большое сходство с ныне живущей лесной притихоокеан-
ской формацией с Sequoia (формация «краснолесья» — redwood Калифор-
нии). Долины были узкие и глубокие; высота над уровнем моря до
3000 футов. Климат был умеренным, с ограниченным верхним пределом
температуры.
Флора Впвервилл (Weawerville) является самой южной олигоценовой
флорой на Тихоокеанском побережье Северной Америки. Она происходит
из одноименной формации, развитой в бассейне р. Тринити в Калифор-
нии (MacGinitie, 1937). Она очень разнообразна по составу цветковых
растений и бедна хвойными, представленными одним видом,— Taxodium
dubium. Установлены покрытосеменные: Juglans orientalis, Quercus preg-
rahami, Ulmus eolaciniata, Ficus plinerva, Aristolochic, triangularis,
родами сем. Lauraceae (Laurophyllum, Lindera, Ocotea, Persea), Platanus
dissecta, пятью родами сем. Leguminosae, Rhus, Berchemia, Rhamnus,
Tilia, Actinidia, Tetracera, Calyptrathus (сем. Myrtaceae), Nyssa, Styrax
и Viburnum. Флора содержит много субтропических форм и свидетель-
ствует о наличии низменной влаголюбивой растительности, чьи ближай-
шие современные эквиваленты распространены во влажных моренных теп-
лых районах Юго-Восточной Азии и юга Северной Америки. По МакГи-
нити (Mac Ginitie, 1937), климат времени произрастания флоры Вивер-
вилл был умеренно теплым, но не субтропическим; преобладали летние
дожди; морозов не было или они были незначительные.
В олигоцене на обширной площади, обрамляющей северную часть
Тихоокеанского бассейна, устойчиво продолжал существовать лесной зо-
нальный тип растительности. Он был представлен смешанными хвойно-
широколиственными и широколиственными лесами с исключительно бога-
тым и разнообразным составом. Ископаемые находки растений на обоих
побережьях показывают, что в олигоцене существовали заметные разли-
чия в температуре и влажности вдоль Тихоокеанского побережья Азии
и Северной Америки, свидетельствующие о том, что широта была контро-
лирующим фактором в распределении растительности. В южных частях
рассматриваемой территории на обоих побережьях растительность при-
ближалась к субтропической; при продвижении к северу она была пред-
ставлена более умеренными флорами. В олигоцене существовала и четко
выраженная вертикальная дифференциация растительного покрова.
Широко выположенные долины, обширнейшие прибрежные равнины
покрывали заболоченные леса с преобладанием Taxodium distichum и
Nyssa. Эта растительная формация, весьма сходная на обоих побережьях
Тихого океана, состояли из близких, возможно, викарирующих видов.
Присутствие на юге Приморья (Седова, 4957) пыльцы пальмы Nina и
спор папоротников Acrostichum в позднеэоценовых — нижнеолпгоценовых
отложениях свидетельствует о возможном существовании в самом раннем
олигоцене формации мангровых зарослей. Склоны гор покрывали сме-
шанные хвойно-широколиственные и широколиственные леса. На побере-
жье Азии они характеризовались исключительным разнообразием хвои-
174
ных растений (см. состав флор Амгу и Демби, Сихотэ-Алинь). Ведущими
компонетйми среди широколиственных пород были виды родов Juglans,
Carya, Quercus, Castanea, Fagus, Ulmus, Liquidambar и др. На возвышен-
ных гористых участках суши существовали хвойные леса с участием
Cedrus. В южных широтах в сложении растительности существенно было
участие субтропических и реже тропических компонентов.
На Тихоокеанском побережье Северной Америки формация олиго-
ценовых хвойно-широколиственных лесов считается близкой к современ-
ной формации «redwood». Это реликтовые леса «красного дерева», огра-
ниченные в своем распространении наветренным склоном Сьерра-Нева-
ды, где отмечаются большое количество осадков и небольшие темпера-
турные колебания. Эта лесная флора содержит два элемента: хвойный —
Sequoia simpervirens («redwood») и широколиственный листопадный,
состоящий из родов Acer, Alnus, Cornus, Lithocarpus, Mahonia, Umbellu-
laria. Что касается дальневосточной окраины Азиатского материка, то
участие рода Sequoia выражено менее отчетливо, а из широколиствен-
ных компонетов отсутствуют роды Lithocarpus, Mahonia, Umbellularia
и ряд других.
На современном этапе наших знаний олигоценовых флор трудно раз-
решимым остается вопрос о наличии открытых ландшафтов в эту эпоху.
Пока что одним из типов открытых ландшафтов можно предполагать на-
личие участков суши, расположенных выше пояса распространения хвой-
ных лесов, с наличием редколесья из сосны. Более определенно о на-
личии открытых ландшафтов можно говорить для западного побережья
Северной Америки. Так, флора Флориссант (MacGinitie, 1953) наряду
с растительными ассоциациями низменностей, побережий озер, побере-
жий речных потоков, аналогичных таковым во флоре Бридж Крик, со-
держит и ассоциации, свойственные высоким поднятиям, плато. Они пред-
ставлены в основном сочетанием сосны с вечнозелеными дубами, с за-
метным участием ксерофитных элементов чаппареля: Dodonea, Mahonia,
Schmaltzia, Zizyphus и др.
Следует отметить, что олигоценовая эпоха характеризуется бурным
видообразованием. Доживают в олигоцене раннепалеогеновые, реликтовые
роды; наиболее характерным из них является род Trochodendroides, но он
присутствует во флорах как ингредиент и как бы в угнетенном виде
(обычно находят его немногочисленные мелкие либо средние по разме-
рам листья).
Для олигоценовой эпохи в целом очень характерно большое родовое
разнообразие хвойных в сложении растительного покрова, что резко от-
личает его от такового эоценовой эпохи.
Следует отметить, также, что при чрезвычайно сильном колебании в
размерах листьев древесных пород последние укладываются в опреде-
ленные пределы, свидетельствующие об их «крупнолистности».
ФАУНА
Позвоночные раннего олигоцена
В раннем олигоцене палеогеографические смены обусловили коренные
изменения фауны, ее состава, формогенеза, распределения и расселения.
В Азии были широко распространены Perissodactyla, Artiodactyla, раз-
личные Carnivora, Rodentia и Primates. Редки птицы. Обычны черепахи
из Chelydridae, Emydidae, Testudinidae и Trionychidae.
Carnivora представлены в основном креодонтами и небольшим чис-
лом настоящих хищных из Canidae. Из Perissodactyla широко распро-
странены бронтотерии, халикотерии и аминодонты, встречены тапирои-
ды, гиракодонтиды, гигантские и настоящие носороги. Из Artiodactyla
175
Рис. 91. Chrysemys index Ckhikvadze. Пластрон, снизу. Зайсанская котловина.
Н. олигоцен (Чхиквадзе, 1971в, рис. 1)
Рис. 92. Лебедь Cygnavus formosus Kurotchkin. Правый тибиотарзус
а — спереди, б — снаружи. Восточный Казахстан, Жонгиз-Шоки. Н. олигоцен (Курочкин, 1В686,
рис. 2)
известны энтелодонты, антракотерип, трагулиды, один род Cervidae (Ea-
rner ух) .
В СССР фауна раннего олигоцена изучена очень слабо, имеются.дан-
ные по некоторым местонахождениям в Казахстане (горы Актау южнее
Джунгарского Алатау в Зайсанской котловине) и на Дальнем Востоке,
которые нельзя отнести с полной уверенностью к раннему олигоцену.
Возраст отложений в местонахождении Кипп-Керит еще довольно
спорный. Там имеются разновозрастные горизонты (верхний мел, палео-
цен, верхний эоцен, нижний или средний олигоцен). В верхах аксыир-
ской свиты, а также в кустовской и буранской свитах, видимо, ранне-
или среднеолигоценового возраста найдены кондиляртры (gen?), бронто-
терип (gen?), халикотерии (Schizotherium), таппрообразные (Ergilia *,
Colodori), носорогообразные (Hyracodontidae, Amynodon, Cadurcodon, Pri-
stinotherium?), эптелодопты (gen?), антракотерии (Bothriodon?), трагули-
ды (Gobiomeryx, Miomeryx?), из черепах Chrysemys index (рис. 91),
Chelydropsis minax, Trionys sp., Plastomenus sp. и Melanochelys elongata.
Эта фауна еще детально не описана, не охарактеризована морфологиче-
ски и экологически. В литературе имеются лишь указания на ее состав
(Лавров, Бажанов, 1959; Бажанов, 1962; Мусакулова, 1963; Борисов,
1963, 1964; Беляева, 1964; Бирюков, 1962, 1963; Кожамкулова, 1969;
Чхиквадзе, 19696, 1971а, б).
Из местонахождения на г. Жонгиз-Шоки, отложения которой относят-
ся к аксыирской свите, описан своеобразный лебедь Cygnavus formosus
(Курочкин, 19686) (рис. 92). Новые материалы по птицам происходят из
местонахождений междуречья Кусто-Кызылкаин, в 60 км к югу от оз.
Зайсан. Отложения кустовской свиты датируются по фауне млекопитаю-
щих и черепах нижним олигоценом. Отсюда определены фламинго (Pho-
enicopteri), утки (Anatidae), древние лебеди (Cygninae)—Cygnopterus
sp. и Eogrus sp.
Из Актау (на р. Илп) известны остатки тапирообразпого (Ergilia'),
носорогов, свинообразного, креодонта и пресноводных черепах (Clemmys
iliensis), также пока не охарактеризованных морфологически и экологи-
’ По Л. Б. Радинскому (Radinsky, 1965а), Ergilia — синоним рода Ardynia.
176
чески (Грдмова, 1960а; Бажанов, Костенко, 1961; Бажанов, 1962; Беляе-
ва, 1964; левацкий, Кузнецов, 1971) *.
Около г. Артёма на Дальнем Востоке в угловской свите найдены
Eotrigonias borissiaki (Beliaeva, 1959) и Procadurcodon orientalis
(Громова, 1960в), возраст которых определен как поздний эоцен или ран-
ний олигоцен. Из этого же местонахождения описан Rhinotitan orienta-
lis (Яновская, 1957) позднеэоценового возраста.
Образ ж и знп и места обитания млекопитающих.
Фауна раннего олигоцена экологически неоднородна, она включает оби-
тателей открытых и полуоткрытых сухих пространств (ардиномис, эрги-
лия, эотригонпас), лесов (зайцеобразные, халикотерии, некоторые при-
митивные носороги) и влажных заболоченных и озерных местностей (ар-
хеомерикс, бронтотерии, аминодонты, антрактотерии, черепахи Chelydrop-
sis, Plastomenus, Trionyx, Chrysemys и Palaeochelys,) причем преоблада-
ют влаголюбивые формы.
Находки млекопитающих в Монголии приурочены к руслам и дельтам
рек, топким берегам озер и заболоченным низинам. Это обитатели густых
тенистых лесов, заболоченных побережий рек и озер (Эргплин-Дзо, Уртын
Обо) — зайцеобразные, бронтотерии, аминодонты, трагулпды (лофиоме-
рикс, миомерпке, гобпомерикс) и другие. Они обитали в лесах, где пре-
обладали широколиственные мезофильные древесные породы: граб, грец-
кий орех, бук, секвойя и др. Наряду с ними встречены и обитатели по-
луоткрытых и открытых пространств: эргпльорппсы, черепахи из тесту-
динид, носорогообразные, энтелодонты. Эти биологические комплексы на-
поминают казахстанские и китайские, что наводит на мысль о более или
менее сходных ландшафтах того времени. На всей этой территории пре-
обладает комплекс обитателей влажных лесных и прибрежных стаций.
Млекопитающие раннего олигоцена Монголии и Китая изучены зна-
чительно лучше, чем Казахстана. Открыты следующие местонахождения:
Ардып Обо (Эргпль Обо, Эргилпн-Дзо) (Монголия); Ном Конг Обо
(Китай, Внутренняя Монголия), Хоёр Дзан (Монголия), Дзанга (Монго-
лия), Улан Гочу (Китай, Внутренняя Монголия), Уртын Обо (Китай,
Внутренняя Монголия), Солонкер (Монголия) (Беляева, 1952, 1964; Гро-
мова, 1952а, б, 1954, 1960; Трофимов, 1952а; Козлова, 1960; Дашзэвэг,
1971; Berkey, Granger, 1923; Matthew, Granger, 1923b, 1925a, b; Osborn,
1923b, 1929b; Gilmore, 1931; Simpson, 1931; Wetmore, 1934; Granger, Gre
gory, 1943; Trofimov, 1957; Gromova, 1958; Chow, Chiu, 1963).
Возраст Солонкера, Эргиль Обо и Уртын Обо датируется ранним или
средним олпгоценом (Беляева, 1952, 1954 б, в; Громова, 1952 а, б; Тро-
фимов, 1952; Chow, Chiu, 1963). На основании анализа фауны мы услов-
но принимаем раннеолигоценовый возраст местонахождения Солонкер и
верхнего горизонта Эргплпн-Дзо. Фауна Уртын Обо имеет смешанный со-
став, но тяготеет к средпеолигоценовой.
В Монголии найдены грызуны, дельтатеридии (рис. 93, 94), бронтоте-
рии, тапирообразные, гиракодонты (рис. 95—97), широко представлены
аминодонты (рис. 98), из Rhinocerotidae и известен род Symphysorrhachis
(ранний пли средний олигоцен), в Хоёр-Дзане найдены остатки энтелодо-
на (Дашзэвэг, 1971), трагулиды представлены двумя видами лофиомерик-
са, мпомериксом и гобиомериксом (рис. 99—102).
В этой фауне, как и в казахстанской, имеется экологическая диф-
ференцировка на обитателей полуоткрытых сухих пространств (ардиномис,
колодон, ардыпия, энтелодонты, эргильорнисы, различные черепахи из
Testudinidae) и обитателей влажных и лесных территорий (моросомпс,
бронтотерии, аминодонты, трагулиды — лофпомерикс, миомерикс, гобпоме-
рикс, олени — зум ерике, пресноводные черепахи меланохелис и хриземис).
* Л. И. Хозацкий и В. В. Кузнецов, ссылаясь на Н. Н. Костенко (1964), приводят
среднсолигоценовый возраст.
177
Рис. 93. Представитель отряда Deltatheridia гиенодон Ilyaenodon horridus Leidy
изн. олигоцена Сев. Америки. Скелет (Scott, Jepsen, 1936, pl. VII.) X 0,1
Рис. 94. Hyaenodon eminus
Matthew et Granger. Нижняя
челюсть с P2 — M3
a — сверху, б — снаружи. Монго-
лия, Ардын Обо. Н. олигоцеп (Mat-
thew, Granger, 1925" a, fig.l)
Рис. 95. Hyracodon nebraskensis Leidy. Скелет. Сев. Америка. Олигоцен (Scott, Jepsen,
1941, fig. 139)
Рис. 96. Ardynia praecox Mat-
thew et Granger. Фрагмент
верхней челюсти cP2 — M1
a — снаружи, б — снизу. Монго-
лия, Ардын Обо. Н. олигоцен
(Matthew, Granger, 1925b, fig. 8)
В местонахождении Эргилин-Дзо наряду с Eogrus sp. найдены остатки
двух журавлеобразных птиц — ProergUornis minor (рис. 103) и Ergilor-
nis rapidus (рис. 104). Второй палец тазовых конечностей был у них
практически редуцирован. Третий и четвертый были, по-видимому, корот-
кими и широкими. Есть основание считать, что эргильорнисы, как и
урмиорнисы плиоцена Азии п Европы, если их считать филогенетиче-
ски связанными, не могли летать, а были приспособлены к бегу на от-
крытых местах. В этом отношении они представляют полную аналогию с
современным африканским страусом и азиатским страусом плиоцена (Ку-
рочкин, 1970), занимая сходную с ними экологическую нишу. Присут-
ствие эргильорнисов в фауне Эргилин-Дзо определенно указывает на рас-
пространение в раннем олигоцене в этом районе открытых пространств и
Рис. 97. Ardynia praecox Matthew et Granger. Карпальные и'метакарпальные кости.
Монголия. Н. олигоцен (Radinsky, 1967, fig. 20)
Рис. 98. Представитель раннеолигоценовых аминодонтов Cadurcodon ardynensis (Os-
born). Череп сбоку. Монголия, Ардын Обо. Н. олигоцен (Osborn, 1924b, fig. 1)
179
Рис. 99. Lophiomeryx gobiae Matthew et Granger. Левая ветвь нижней челюсти
а — сверху, б — сбоку. Монголия, Эргиль Обо. Н. олигоцен (Trtjfirnov, 1957, fig. 3)
Рис. 100. Lophiomeryx gobiae Matthew et Granger. Правые пястные кости II—V
a — сверху, б —'спереди, в — снизу. Монголия, Эргиль Обо. Н. олигоцен (Trofimov, 1957, fig. 3)
редколесий, причем условия здесь были, по всей вероятности, таковы,
что эргильорнисы могли держаться на протяжении всего года.
Местообитание зргилии и колодона неясно. Возможно, они жили в
лесных стациях, о чем можно предположить по брахиодонтным зубам,
приспособленным к листоядности, и мало специализованным конечностям
с трехпалой кистью и стопой, в которых боковые пальцы сильно разви-
ты, не выражена тенденция к усилению среднего (III) пальца и к обра-
зованию однопалости, свойственной животным, обитающим в местностях
с твердыми сухими почвами.
Состав млекопитающих раннего олигоцена Китая очень сходен с та-
ковым Монголии, если не в видовом, то во всяком случае в родовом
отношении; по существу их фауна представляет собой единый комплекс.
Из Внутренней Монголии известны грызуны, хищные, зайцеобразные,
бронтотерий, халикотерии, тапирообразные, гиракодонты, аминодонты,
Рис. 101. Lophiomeryx angarae Matthew et Granger. Верхняя челюсть
a — снаружи, б — снизу. Монголия, Ардын Обо. Н. олигоцен (Matthew, Granger, 1925b, fig. 9)
Рис. 102. Miomeryx altaicus Matthew et Granger. Верхняя челюсть
a — снаружи, б — снизу. Монголия, Ардын Обо. Н. олигоцен (Matthew, Granger, Г925Ь, fig. 13)
480
трагулиды, вдзфге того, найден Anagale gobiensis, отнесенный к Euthe-
ria incertae sedis (Bohlin, 1951; Meckenna, 1963). Черепахи представле-
ны несколькими родами сухопутных тестудинид — Sharemys hemisphae-
rica (Шара Мурун), Ergilemys insolitus (Эргиль Обо) и Testudo nanus1
Шара Мурун) и пресноводной Melanochelys elongata (Ном Конг Обо).
Известная в настоящее время фауна раннего олигоцена Казахстана
имеет общие элементы с фауной Монголии (Ardynomys Schizotherium,
Ergilia), что свидетельствует об обмене и отсутствии непроходимых
барьеров между этими территориями Азии в раннем олигоцене и о начав-
шемся заселении территории Казахстана элементами монгольской фауны.
В Китае, Кроме рассмотренной выше Внутренней Монголии, ранне-
олигоценовые млекопитающие найдены в следующих местонахождениях:
Аньсихай (Ansihai) в южной части Джунгарии, Хами (Hami) в Синь-
цзяне, Синьтай (Hsin Tai-Hsien)1 2 в Шаньдуне, Хой-хой-бу (Hui-hui-p’u)
в Ганьсу, Ланьтянь (Lantian) в Шэньси, Чуцзин (Chuching), Лопин
(Loping) и Лунань (Lunan3) в Юньнани, Юаньцюй (YiianChu) 4 в Шань-
си (Young, 1937; Zdansky, 1930; Boldin, 1951; Hu 1961; Chow 1958a;
Chiu, 1962; Chow, Xu, 1965; Tang, Chow, 1965; Xu, 1965).
Рис.' 103. Представитель дву-
палых журавлиных Proergilo-
rnis minor Kozlova. Левая
цевка
a — спереди, б — снизу. Монголия,
Восточная Гоби, Эргиль Обо. H.
олигоцен (Козлова, 1960, рис. 2)
Рис. 104. Своеобразный пред-
ставитель двупалых журавли-
ных Ergilornis rapidus Kozlo-
va. Правая цевка
а — спереди, б — сзади. Монголия
Восточная Гоби, Эргиль Обо. H.
олигоцен (Козлова, 1960, рис. 1)
1 Родовая принадлежность черепахи Testudo nanus вызывает сомнения. Вероятно,
она относится к роду Protestudo (Чхиквадзе, 19716).
2 Местонахождение Синьтай датируется нижним или средним олигоценом.
3 В местонахождении Лунань различают две серии: нижняя — верхнеэоценовая,
одновозрастная с формацией Шара Мурун Внутренней Монголии, и нижняя, со-
держащая три разновозрастные зоны, из которых две нижние с Prohyracodon
progressing и Р. meridionalis — верхнеэоценовые (=П1ара, Мурун), а верхняя с Ра-
rabrontops lunanensis — нижнеолигоценовая, коррелируемая с формацией Ардын
Обо Монголии (Tang Cbow 1965).
4 Возраст местонахождения Юаньцюй — поздний эоцен или ранний олигоцен.
181
Здесь найдены приматы, креодонты, зайцеобразные, бронтотерии, ха-
ликотерии, как и в Монголии, обильны аминодонты и антракотерии, из-
вестны также свинообразные, трагулиды и олени. В этой фауне преобла-
дают обитатели влажных и заболоченных мест (антракотерии, аминодон-
ты, бронтотерии и др.), а животные полуоткрытых, сухих стаций почти
отсутствуют, за исключением гигантских сухопутных черепах Geochelone
yunanensis и G. lunanensis (Jeb, 1963). Это говорит о более гумидной
обстановке в Северном и Южном Китае в раннем олигоцене.
Экологические комплексы позвоночных раннего олигоцена
Азии (Казахстан, Монголия, Китай)
Обитатели лесов Обитатели болотистых или влажных равнин и прибрежий Обитатели полуоткрытых и открытых пространств и редколесий
Adapidium ** Parabrontops Hulgana
Ноап gitonins ** Rhinotitan Ardynomys
Morosomys Metatitan Mongolestes
Hyaenodon Е mbolotherium Colodon *
Pterodon Amynodon Helaletes *
Cynodictis Cadurcodon Ardynia *
Procaprolagus Gigantamynodon *** Caenolophys *
Schizotherium Hypsamynodon *** Forstercooperia **
Grangeria ** Sianodon ** (=Eotrigonias borissiaki)
Symphysorrachis *** Gbbiohyus ** Pristinotherium
Eumeryx Anthracosenex ** Urtinotherium ***
Brachyodus I ndricotherium
Bothriodon Ergilcbia
Probrachyodus Archaeotherium
Hyobocps Entelodon
Gobiomeryx Ergilornis
Miomeryx Testud о
Lophiomeryx Sharemys
Melanochelys Ergilemys
Chrysemys
Всего: 11 20 17
* Эти роды отнесены к комплексу обитателей открытых пространств условно, воз-
можно, они жили в лесах.
** Роды, возраст которых точно не установлен и определен как поздний эоцен
или ранний олигоцен.
*** Ранний или средний олигоцен.
Позвоночные среднего олигоцена
Для среднего олигоцена Азии характерна индрикотериевая фауна.
В ее состав, кроме индрикотерия, входили насекомоядные, грызуны, крео-
донты, халикотерии, тапирообразные, гиракодонты, аминодонты, носороги,
энтелодонты, трагулиды, несколько характерных видов птиц: лебеди, фла-
минго, пастушковые и черепахи Platysternidae, Tryonichidae, Emydidae.
Индрикотериевая фауна известна в Казахстане, Монголии, Китае, Па-
кистане, недавно найдена в Закавказье, Румынии и Югославии, где она
дожила до позднего олигоцена.
В Казахстане зарегистрирован ряд местонахождений: в районе озера
Челкар-Тениз (Актюбинская область), Атамбасчинк, Донгуз-Тау и Джа-
182
най-Чоку>л^есколько местонахождений в Тургайскоп впадине: р. Сюрель,
р. Каратургйй, могила Саты, выше слияния рек Сарытургай и Каратур-
гай, урочище Алуа на р. Каратургай, урочище Саукомбай на
р. Сарытургай; в районе бассейна р. Джиланчик (Кустанайская область),
Мынеске-Суйек (Карсакпайский район, Карагандинской области); урочи-
ще Кызыл-Как (Карагандинская область, 70 км на юго-запад от Джез-
казгана); на р. Сарысу (останец Тасбулак); в Каратау (вблизи р. Аксум-
бе, в 70 км на северо-запад от г. Сузак), возможно, Ашутас. (Борисяк,
1924 а, б; Лавров, Бажанов, 1948; Громова, 1952 а, б, 1959, 19606;
Бирюков, 1953, 1961 а, б; Беляева, 1954 а, б, 1964; Курдюков, Смелов-
ская, 1954; Кузнецов, 1955, 1963; Бажанов, 1962; Рождественский, 1968;
Ерофеев, 1969 и др.).
На Кавказе есть местонахождения Бенара и Цахана (в отложениях,
датируемых как низы верхнего олигоцена: Габуния, 1964; Габуния и
Чхиквадзе, 1960).
В Казахстане встречены грызуны (Paramyidae, Cylindrodontidae, Са-
storidae, Cricetidae, Ctenodactylidae), дельтатеридии (Hyaenodontidae,
Tshelkariidae) *, хищные (Cynodictis), непарнопалые (халикотерии, тапи-
рообразные, Hyracodontidae, аминодонты, представленные двумя видами
Cadnrcodon zaisanensis п С. kazakademiiis из индрикотериид — Indrico-
therium transourailcum, Pristinotherium brevicervicale1' и неопределенные
роды из местонахождений на р. Сарытургай; на р. Сюрель, Кулебай
Баксы-Джиланчик, Или, Каратау, из носорогообразных известны также
Alloceropinae. Парнопалые представлены знтелодонтами, антракотериями,
свиньями и трагулидами.
Птицы найдены в классических местонахождениях индрикотерие-
вой фауны Центрального Казахстана, в районе солончака Челкар-Тениз.
Отсюда А. Я. Тугарпновым (1940) описан Agnopterus turgaiensis и
Е. Н. Курочкиным Cygnopterus lambreichti, Somateria sp. и Megagalli-
nula harundinea (Курочкин, 19686). Из этого района получены новые
материалы в последние годы. Из оврагов Курсай и Мынсай на Челкар-
нуре по северной окраине Челкар-Тениза определены в этих сборах:
Pelecaniformes, несколько Anatidae, Cygninae, Accipitres, Galliformes,
Gruidae, Fulicinae и Otididae. В Донгуз-Тау, местонахождении на северо-
восточной окраине Челкар-Тениза, установлены следующие птицы: Gavii-
formes, Podicipediformes, Ardeiformes, Threskiornithinae, несколько Anati-
dae, Cygninae, Anserinae, Rallidae, Fulicinae, Otididae и Charadrii.
В последние годы в Центральном Казахстане, южнее Джезказгана,
открыто и раскапывалось местонахождение Кызыл-Как, расположенное
на северном борту одноименной котловины. Его возраст датируется сред-
ним олигоценом /Клебанова, 1965). Отсюда известны насекомоядные,
грызуны (Paramyidae, Sciuravidae, Castoridae, Cricetidae, Zapodidae и,
возможно, Eomyidae), хищники (Hyaenodori), зайцеобразные (Lagomyi-
dae), копытные (Rhinocerotoidea, Tragulidae, Suidae). Наиболее изучены
пока грызуны (Шевырева, 1966, 1967, 1970, 19716). Анализ известных
отсюда материалов ставит под сомнение указанную датировку. Не ис-
ключено, что со временем она изменится в сторону большей древности.
В Кызыл-Как найдено также несколько фрагментов птичьих костей. Сре-
ди них установлены Podicipediformes, Aquilavus sp., Gruidae и несколько
Otididae.
Среднеолигоценовые черепахи немногочисленны. Они представлены
пресноводными Planiplastron tatarinovi (рис. 105), Geoemyda sp. и Trio-
nyx ninae (рис. 106), а в Челкар-Тенизе — морской черепахой Chelonia sp. 1 2
1 Ван Вален (Van Valen, 1966) считает семейство Tshelkariidae Gromova, 1960, си-
нонимом Didymoconidae Kretzoi, 1943.
2 Pristinotherium brevicervicale — род недостаточно обоснованный, диагноз и изо-
бражение его не опубликованы, а даны лишь в автореферате диссертации
М. Д. Бирюкова (1953).
183
Рис. 105. Planiplastron tatarinovi Ckhikvadze. Пластрон, снизу (реконструкция).
Центральный Казахстан, Кызыл-Как. Ср. олигоцен (Чхиквадзе, 19716,^рис. 1)
Рис. 106. Trionyx ninae Ckhikvadze. Левые гио-и гипопластроны (реконструкция).
Центральный Казахстан, Кызыл-Как. Ср. олигоцен (Чхиквадзе, 19716, рис. 2)
Рис. 107. Mauremys iliensis (Khosatzky et Kusnetzov). Пластрон, снизу (реконструк-
ция). Казахстан, Джунгарский Алатау. Ср. олигоцен (Хазацкий, Кузнецов, 1971,
рис. 3)
Рие. 108. Представитель насекомоядных Palaeoscaptor acridens Matthew et Granger.
Череп с фрагментом нижней челюсти
ю— снизу, б— сбоку. Монголия, Западная Гоби, Татал-Гол. Ср. олигоцен (Трофимов, 1960, рис. 1>
184
л пресноводный Geoemyda sp., Trionyx sp., Chrysemys sp. (Хозацкий,
1957, 1958; Чхиквадзе, 19696, 19716). Недавно из среднеолигоценовых
отложений Джунгарского Алатау была описана пресноводная черепаха
Mauremys iliensis (рис. 107) (Хозацкий, Кузнецов, 1971). Для Мынеске-
Суйек В. В. Кузнецов (1955—1963) указывает черепах Clemmys turgaica,
триониксов, тестудинид и дерматэмидид.
В Монголии и Китае известна сходная с казахстанской индрикоте-
риевая фауна из среднего олигоцена Татал Гол ( = Шанд Гол, Хсанда
Гол), Ирэн Дабасу, Хульджин и Уртын Обо в пустыне Гоби (Южной и
Западной) (Виноградов и Гамбарян, 1952; Громова, 1952а, 1954, 1959,
1960а, б; Беляева, 19546, в; Гуреев, 1960; Дашззвзг, 1963; Шевырева,
1965, 1971, 1972; Курочкин, 1968а; Matthew, Granger, 1923 с, d, е, 1924 а, Ъ;
Osborn, 1923; Osborn, Granger, 1931; Granger, Gregory, 1936, 1943; Burke,
1941; Trofimov, 1957, 1958; Hu, 1961, 1964; Chow, Chiu, 1963; Mellett,
1968, и др.).
В состав этой фауны входят насекомоядные (рис. 108, 109), зайце-
образные (рис. 110), грызуны; из дельтатеридий — четыре вида гиено-
донтов и челкарииды, из фиссипедий — каниды, мустелиды и виверриды.
В местонахождении Ирзн Дабасу найден Hypercoryphodon thomsoni
(рис. Ill) — единственный доживший до среднего олигоцена вид панто-
донт. Из непарнопалых в этой фауне известны бронтотерии, халикоте-
рии, тапироиды, гигантские носороги (рис. 112—113), настоящие носо-
роги. Аминодонтов почти нет, указывается лишь фрагментарная находка
неопределенного рода (фрагмент нижней челюсти с четырьмя резцовыми
альвеолами и обломанными клыками) в местонахождении Татал Гол
Рис. 109. Представитель насе-
комоядных , Tupaiodon morrisi
Matthew et Granger. Правая
верхняя челюсть с С — М3
а — снизу, б—снаружи. Монголия,
Ло. Ср. олигоцен (Matthew, Granger,
1924а, fig. 1)
(Громова, 1954) и отдельные зубы? Cadurcotherium sp. из хульджинского
гравия вблизи Ирзн Дабасу (Matthew, Granger, 1923с). Из парноиалых
имеются энтелодонты, трагулиды, один вид цервид Eumeryx culminis
(Татал Гол, Шанд -Гол) и один вид бовид Palaeohypsodontus asiaticus
(Татал Гол) (рис. 114).
Из птиц описаны мелкие хищные птицы и пастушковые (Курочкин,
1968а). Две хищные птицы относятся к новым родам — Gobihierax edax
и Venerator dementjevi. Третья помещена в современный род Buteo под
названием В. circoides. Buteo известен в ископаемом состоянии начиная
со среднего олигоцена в Северной Америке. Пастушковые здесь пред-
ставлены новым видом Palaeorallus alienus, другой вид которого описан
из нижнего эоцена Северной Америки.
Из черепах найден трионикс Trionyx (Amyda) gregaria (рис. 115).
185
Состав индрикотериевой фауны Монголии очень сходен с казахстан-
ской в родовом и даже видовом отношении. Общие роды: Plesispermophi-
lus, Prosciurus, Cyclomylus, Cricetops, Hyaenodon, Tshelkaria, Cynodictis,
Indricotherium, Allacerops, Entelodon, Lophiomeryx, Miomeryx-, общие
виды: Pleisispermophilus lohiculus, Beatomus bisus, Cricetops dormitor, Cr.
elephantus, Hyaenodon aymardi, Indricotherium transouralicum, Allacerops
lurgaicus. Возможно, отсутствие на одной из этих территорий некоторых
отрядов или семейств, имеющихся на другой, объясняется лишь отсут-
ствием их находок. Это касается Insectivora и Lagomorpha которых нет
в среднем олигоцене Казахстана, тогда как в Монголии они широка
Рис. 110. Представитель семей-
ства Lagomyidae. Ср. оли-
гоцен Монголии. Реконструк-
ция А. А. Гуреева
Рис. 111. Hypercorypho-
don thomsoni Osborn et
Granger. Череп
a — сбоку, 6 — снизу. Ки-
тай, Внутр. Монголия, Иран
Дабасу. Ср. олигоцен (Os-
Porn, Granger, 1932, fig. 5)
Рис. 112. Гигантский носорог
Indricotherium transouralicum
М. Pavlov. Череп с нижней
челюстью. Монголия, Ло. Ср.
олпгоцен (Granger, Gregory,
1936, fig. 1)
186
Рис? 113. ГщжЛркий носорог
Indrlcotherium transouralicum
М. Pavlov. Правая стопа. Мон-
голия, Татал Гол. Ср. олигоцен
(Громова, 1959, рис. 24 А)
113
Рис. 114. Palaeohypsodontus
asiaticus Trofimov. Фрагмент ;
нижней челюсти с М2 — М3
а — сбоку, б — сверху. Монголия,
Татал Гол. Ср. олигоцен (Trofi-
mov, 1957, fig. 10, 12)
111
представлены. Очень небольшое число находок Carnivora и их небольшое
разнообразие, возможно, объясняются той же причиной.
С другой стороны, почти полное отсутствие в Монголии представи-
телей таких семейств, как Amynodontidae и Anthracotheriidae, гусеоб-
разных птиц, широко распространенных в индрикотериевой фауне Ка-
захстана, может быть, указывает на иную экологическую обстановку,
а именно на большую по сравнению с Казахстаном аридность, свойст-
венную Монголии в среднем олигоцене (о чем говорилось выше).
Большое число общих форм в Монголии и Казахстане показывает,
что с возникновением суши в Казахстане начавшееся в раннем олиго-
цене заселение ее отдельными элементами монгольской фауны еще бо-
лее усилилось в среднем олигоцене и привело к тому, что фауна стала
единой, не имея резких различий в составе на обеих территориях. Это
могло осуществиться лишь благодаря отсутствию непроходимых физико-
географических и биологических барьеров между этими территориями,
наличию единой палеогеографической обстановки.
Общность казахстанской фауны индрикотериевого комплекса со сред-
неолигоценовой фауной Монголии (Татал Гол, Шанд Гол, Хульджин,
Уртын Обо) в пустыне Западная Гоби (Флеров, 1961) позволяет пола-
гать, что в западнбй части Монголии во второй половине среднего оли-
гоцена существовала также мезофильная листопадная флора арктотре-
тичного (тургайского) облика. Но среди зональных типов растительно-
сти на территории Монголии большую площадь занимали редколесья
Рис. 115. Trionyx (Amyda)
gregaria Gilmore-Пластрон сни-
зу. Монголия. Ср. олигоцен
(Gilmore, 1934, fig. 3)
187
(Корнилова, 1966). Надо полагать, что палинологические исследования
олигоценовых толщ Монголии помогут восстановить существовавшие
здесь в олигоцене флору и растительный покров, а возможно, и под-
твердить предположение Д. X. Кемпбела (1948), что где-то в Централь-
ной Азии существовало место возникновения предков бореальной флоры.
Среднеолигоценовая фауна млекопитающих в Китае помимо Внутрен-
ней Монголии известна из Ганьсу: местонахождения Дунсин (Tungsing),
Лундэ (Lungte), Линьу (Lingwu), Гуюань (Кнуап), Индирте (Yindirte),
Табен-Булук (Taben-Buluk), Шаргалтайн (Shargaltein); из Ордоса: Сен-
Жак (Saint-Jaques); из Южного Китая (Юньнань): Шичжун (Shichong),
Лопин (Loping); из Восточного Китая: Синьтай (Hsien T’ai Hsien) (Mat-
thew, Granger, 1924 a, b; Teilhard de Chardin, 1926; Zdansky, 1930; Boldin,
1937, 1942, 1946; Teilhard de Chardin, Leroy, 1942; Young, Chow, 1956;
Chow, Xu, 1959; Hu, 1962; Chiu, 1962; Chow, Chiu, 1963; Tang, Chow,
1965, и др.).
В состав фауны входят насекомоядные, приматы, грызуны, из дель-
татеридий Hyaenodon и Didymoconus, из непарнопалых — халикотерии,
указана неопределенная находка, принадлежащая, видимо, гирахиидам?
Hyrachyus sp. (Teilhard de Chardin, Leroy, 1942), довольно много ги-
гантских носорогов (Bohlin, 1937, 1946; Young, Chow, 1956; Chow, Xu,
1959; Chiu, 1962; Hu, 1962; Chow, Chiu, 1963). Есть указание на нали-
чие настоящих носорогов — ? Aceratherium sp. (Bohlin, 1937). Найден
энтелодонт Archaeotherium ordosius, примитивные олени цервулины. Раз-
ные группы млекопитающих изучены неравномерно, бросается в глаза
обилие грызунов по сравнению с довольно бедным составом остальных.
Птицы в среднем олигоцене Китая почти неизвестны. Имеется толь-
ко одно указание на находку Gruidae gen. в Сен-Жаке (Teilhard de
Chardin, 1926).
Среднеолигоценовая фауна известна в основном, из северных районов
Китая (Ганьсу, Нинся, Ордос), и только отдельные находки сделаны на
юге Китая (Юньнань) — Indricotherium intermedium и на востоке (Шань-
дун) — Grangeria canina, грызуны и копытные неопределенного рода.
Возраст последнего местонахождения указывается как нижний—средний
олигоцен (Zdansky, 1930).
Так как среднеолигоценовая фауна юга Китая мало известна, трудно
судить о ее связях с Монголией и Казахстаном. На севере Китая имеют-
ся Доды и виды, общие с фауной как Монголии, так и Казахстана:
Cyclomylus Tsaganomys, Beatomus, Schizotherium, Indricotherium. Общие
для Китая и Монголии Palaeoscaptor, Amphechinus, Sinolagomys, Desma-
tolagus, Cyclomylus, Eumys, Tataromys, Karakoromys, Tachyoryctoides, Hy-
aenodon, Didymoconus, Schizotherium, Indricotherium, Archaeotherium,
Eumeryx.
Общие роды для Казахстана и Китая Tsaganomys, Hyaenodon, Schi-
zotherium, Indricotherium.
Для Монголии и Китая известны и общие виды: Palaeoscaptor acri-
dens, Desmatolagus robustus, Tsaganomys altaicus, Cyclomylus lohensus,
Tataromys sigmodon, Karakoromys decessus, Didymoconus colgatei, Indri-
cotherium grangeri, Eumeryx culminis.
Так же, как в Монголии, в Китае отсутствуют аминодонты и антра-
котерии, что указывает на более аридные условия, чем в Казахстане.
В Китае преобладает комплекс обитателей сухих полуоткрытых прост-
ранств и редколесий, включающий большое число грызунов, гигантских
носорогов, ацератериев и энтелодонтов. Лесной и болотный комплексы
здесь практически отсутствуют. Имеющиеся дельтатеридии (Hyaenodon),
халикотерии (Schizotherium) и цервулины (Eumeryx и др.) могли жить
в облесенных участках полуоткрытых ландшафтов.
Среднеолигоценовая фауна Китая подтверждает сведения о сухом
жарком климате и широком распространении полуоткрытых ландшафтов.
188
1
ОтдельныцифЪрмы индрикотериевой фауны известны из Пакистана:
аминодонты (Caclurcotherium indicum, Amynodontidae gen. ?), гигантские
носороги (Paraceratherium bugtiense), антракотерии, из Бирмы: амино-
донты (Cadurcotherium sp., Amynodontidae gen. ?), трагулиды, антрако-
терии. Однако отложения, в которых найдена зта фауна, датируются
верхним олигоценом (Габуния, 1964; Colbert, 1938; Cooper, 1911, 1913 а, Ь;
1915, 1920, 1922; Pilgrim, 1908, 1910 а, Ь, 1912, 1932; Pilgrim, Cotter, 1916;
Stehlin, 1927). Антракотерии, аминодонты и трагулиды очень специфич-
ны и резко отличаются от соответствующих компонентов индрикотерие-
вой фауны. Поэтому нужно полагать, что млекопитающие Пакистана и
Бирмы образуют особую позднеолигоценовую фауну, в которой сохрани-
лись отдельные реликты индрикотериевой фауны. О связи млекопитаю-
щих СССР с фауной Бугти речь будет идти ниже.
Образ жизни и места обитания позвоночных. Эколо-
гический анализ среднеолигоценовой фауны млекопитающих показывает,
что в ней были как обитатели влажных лесных и заболоченных ста-
ций, так и обитатели сухих светлых редколесий (Флеров, 1961).
Если в раннем олигоцене можно наблюдать среди млекопитающих
разные экологические типы с приспособлениями к жизни, с одной сто-
роны, в полуоткрытых сухих пространствах, с другой — в лесных, забо-
лоченных и озерных местностях, то в среднем олигоцене эта экологи-
ческая дифференцировка выражена еще отчетливее и вся фауна ясно
группируется в два разных экологических комплекса.
Из обитателей лесов и болот можно назвать Prosciurus arboraptus,
Plesispermophilus lohiculus, Terrarboreus arcanus, Propalaeocastor kazach-
stanicus, P. habilis, Palaeocastor aff. nebrascensis, Hyaenodon aymardi,
Tshelkaria rostrata, Cynodictis minor, Desmatolagus gobiensis, D. robustus,
Procaprolagus mongolicus, P. maximus, Agispelagus youngi, Sinolagomys
tatalgolicus, Ochotonolagus argyropuloi, Schizotherium turgaicum, Grange-
ria canina, Prothyracodon, turgaiensis, Parahyracodon kazachstanensis, Ca-
durcodon zaisanensis, C. kazakademius, Propaleochoerus sp., Anthracotherium
sp., Brachyodus sp., Hemimeryx turgaicus, Lophiomeryx turgaicus, Eume-
ryx culminis.
Специально проведенные исследования соотношения верхних премоля-
ров ископаемых и современных сциуроморфных грызунов показали,
что имеются определенные зависимости между зтими зубами и харак-
тером пищи. На основании этого анализа можно считать, что грызуны
просциурус, террарбореус, плезпспермофилус являются обитателями леса
или хотя бы связаны с кустарниками или зарослями (Шевырева, 19716).
Можно думать, что зайцеобразные сравнительно рано переходили на
питание растительной пищей с использованием резцов для откусывания
или отрывания пищи. Необходимость размельчения корма путем перети-
рания на коренных зубах обусловила развитие двоякого движения ниж-
ней челюсти — в вертикальной и горизонтальной плоскостях. При откры-
вании рта и откусывании резцами челюсть движется в вертикальной
плоскости, а при скользящем движении жевательных поверхностей ко-
ренных зубов, перетирающих пищу,— в горизонтальной плоскости. Ост-
робугорчатые коренные зубы, еще сохранявшие особенности, близкие к
таковым насекомоядных, стали приобретать уплощенную жевательную
поверхность за счет уплощения вершин бугорков и уменьшения их вы-
соты. Это особенно касается верхних коренных зубов. Кониды нижних
коренных зубов в результате значительного сокращения ширины прото-
конида получили последовательное расположение. Следует отметить, что
процесс сокращения ширины протоконпда сопровождался слиянием осно-
ваний пара-, прото- и метаконидов. Зуб приобрел удлиненную форму.
Его коронка состояла из трех сегментов, объединенных общим основа-
нием. Эта стадия в развитии нижних коренных зубов, по-видимому, была
весьма кратковременной. Вскоре за зтой стадией начался процесс объеди-
189
нения протоконида с метаконидом. Слияние сегментов протекало с разной
скоростью в разных группах зайцеобразных. Вероятны два пути умень-
шения числа сегментов до двух на нижних коренных зубах в резуль-
тате слияния прото- и метаконида. Первый — это слияние названных
бугорков со значительной редукцией протоконида и увеличением мета-
конида. Второй путь — слияние протоконида и метаконида со значитель-
ной редукцией метаконида. Первый, как представляется, характерен для
развития нижних коренных зубов представителей семейства Eurymylidae,
второй — для видов семейства Palaeolagidae. От последнего типа зубов
последовательно развились эти зубы семейств Leporidae и Lagomyidae.
В дальнейшем эволюция жевательного аппарата зайцеобразных шла
Рис.’-116.W Представитель се-
мейства^, Leporidae. В. эоцен —
ср. олигоцен * Монголии и Ки-
тая. Реконструкция:А. А. Гу-
Jw реева
по пути все большего приспособления к ускорению обработки пищи во
рту, что выразилось в сокращении длины зубного ряда, в увеличении
площади углового отростка и значительном развитии жевательной му-
скулатуры. Усложнялся и процесс пищеварения. Пища, поступающая в
пищеварительный тракт, быстро проходит его передние отделы и пере-
ходит в слепую кишку со спиральной складкой, увеличивающей ее пи-
щеварительную поверхность, и там сбраживается. Обработанная в слепой
кишке пища поступает в anus, откуда в виде мягкого кала захватывает-
ся ртом и вторично перерабатывается в кишечнике. Этот процесс, напо-
минающий сложное пищеварение у жвачных млекопитающих, у зайце-
образных носит название «ложная жвачка». Он установлен у пищух и
зайцев. Усложнение пищеварительного процесса позволило зайцеобраз-
ным питаться самой разнообразной растительной пищей, что обеспечило
возможность их существования в различных ландшафтах.
Адаптивный тип зайцеобразных сложился рано, оказался биологиче-
ски выгодным и сохраняет свое значение на протяжении всей их эво-
люции. Это прежде всего привело к унификации внешности: все зайце-
образные— «зайцы» (рис. 116). В процессе эволюции отдельные части
тела уменьшались или увеличивались, не меняя существенно общего об-
лика, характерного для всей группы. Удлинялись уши, укорачивался
хвост, удлинялись задние ноги, но бег оставался тем же, только меня-
лась скорость и амплитуда волны движения. Рано сложившаяся струк-
тура зубов совершенствовалась в направлении развития гипсодонтных
коронок и утраты корней. Становились массивнее или тоньше нижние
челюсти, увеличивалось или уменьшалось функциональное значение от-
дельных жевательных мышц, в частности височной или массетера, кото-
рые у современных видов разных групп развиты в разной степени.
Первоначально боковое движение нижней челюсти в горизонтальной пло-
скости сменилось в дальнейшем боковым движением с наклоном челюсти
в стороны и попеременной обработкой пищи зубами правой и левой
190
расходовать силы.
Рис. 117. Положение ниж-
ней челюсти у зайцев при
пережевывании пищи.
ветвей нижцфйгчелюсти, что обусловлено наклоном жевательной поверх-
ности зубов на внешнюю сторону коронки (рис. 117).
У зайцеобразных приспособление к питанию растительной пищей, по-
видимому, очень рано сопровождалось и приспособлением к ее резкой
смене, первоначально в зависимости от особенностей вегетации кормо-
вых растений, а затем по сезонам. Это позволило им уходить от небла-
гоприятных в кормовом отношении условий и сохраняться во все перио-
ды их развития в различных климатах и ландшафтах.
Приспособление к передвижению шло по линии его ускорения на
короткие дистанции как средства пассивной защиты от врагов. У зай-
цеобразных очень рано выработался бег прыжками в пределах ограни-
ченного пространства, что позволяло экономно
у эоценовых и, особенно олпгоценовых зайцеоб-
разных и в осевом скелете, и в строении свобод-
ных конечностей достаточно рельефно выступа-
ют общие для всех них черты приспособлений к
специфичному бегу. Приспособление к жизни в
различных ландшафтах обусловило необходи-
мость передвижения в различных условиях. По-
видимому, у зайцеобразных очень райо вырабо-
тались возможности при сравнительно неболь-
шом изменении в соотношении длины отдель-
ных частей конечностей, в ширине кисти или в
большем развитии перепонки между пальцами
и удлинении волос на нижней стороне кисти и
ступни передвигаться по твердым и рыхлым
грунтам, рыть, плавать и лазить.
Все эти адаптивные изменения накладыва-
ли соответствующий отпечаток на общий ход
развития отдельных групп зайцеобразных во времени. Эволюция этих мле-
копитающих отчетливо выражает преемственность и последовательность
формирования их основных морфофункциональных особенностей. К послед-
ним относится уже отмеченный специфичный для зайцеобразных жева-
тельный аппарат и своеобразный пищеварительный процесс, а также при-
сущий только «им» бег прыжками. При этом следует отметить характерное
для этих животных сочленение голени не только с астрагалом, нс и с пя-
точной костью, а также наличие щетки на нижней стороне кисти и ступни,
образованной волосами присущего только зайцеобразным строения.
По-видимому, все зайцеобразные, кроме пищух, в большей степени
связаны с лесными и саванного типа ландшафтами и в меньшей — со
степными и пустынными, где они и теперь укрываются в кустарнико-
вых зарослях и высокой травянистой растительности. Леса и кустарни-
ковые заросли кроме укрытия обеспечивают кормом во все сезоны года и
на всех широтах.
В среднем олигоцене Казахстана известны два представителя дельта-
теридий — Hyaenodon ay mar di (Челкар-Тениз, Мынеске-Суйек, Кызыл-
Как, хребет Нура, Кулебай-Ащелы) и Тsheikaria1 rostrata (рис. 118—
121), хищные представлены Cynodictis minor из Canidae (Челкар-Тениз).
Гиенодонты, так же как оксиениды2, имели хищный облик. Коренные
зубы их имеют длинные режущие лезвия, которые образовались за счет
слияния пара- и метаконов, увеличения метастиля на верхних коренных
зубах и исчезновения метаконида и таланида (Мз) на нижних. У гиено-
донтов две пары плотоядных зубов, из них М2 и М3 особенно сильно
развиты, а М1 и М2 несколько слабее. Как указывает В. И. Громова
’ Ван Вален (Van Valen, 1966) считает, что Tshelkaria — синоним рода Didymoconus.
? Оксиениды, как и гиенодонты, по Ван Валену (Van Valen, 1966), входят в отряд
Deltatheridia.
191
Рис. 118. Tshelkaria rostrata Gromova. Череп
a — сверху, б — снизу, в — сбоку. Центральный Казахстан, Челкар-Тениз. Ср. олигоцен (Гро-
мова, 19606, рис. 2)
Рис. 119. Tshelkaria rostrata
Gromova. Нижняя челюсть
а — сверху, б—снаружи. Централь-
ный Казахстан, Челкар-Тениз. Ср.
олигоцен (Громова, 19606, рис. 3)
Рис. 120. Яя^капа rostrata
Gromova. Кисть. Центральный
Казахстан, Челкар-Тениз. Ср.
олигоцен (Громова, 19606,
рис. 8)
Рис. 121. Tshelkaria rostrata
Gromova. Стопа. Центральный
Казахстан, Челкар-Тениз. Ср.
олигоцен (Громова, 19606,
рис. 12) 4
120 121
(1952а), в строении черепа гиенодонтов много загадочного, что, воз-
можно, связано с каким-то особым способом питания, не имеющим ана-
логий среди современных животных.
Трудно с определенностью говорить о принадлежности гпенодон-
тов к тому или иному экологическому комплексу. Они могли жить и на
открытых пространствах, и в прибрежных зарослях или лесах. Однако
все же можно предполагать, что они скорее были обитателями лесов.
Их короткие конечности с широко расставленными пятью пальцами с
расширенными и расщепленными третьими фалангами показывают, что
гиенодонты не были хорошими бегунами и, видимо, не могли активно
преследовать добычу, скорее они обитали в укрытых местах, чем на
открытых пространствах.
Описанное В. И. Громовой (19606) семейство Tshelkariidae, более
примитивное, чем Hyaenodontidae, по строению черепа и зубов прибли-
жается к древнейшим палеоценовым креодонтам из Arctocyonoidea (Del-
tatherium) и некоторым меловым Insectivora (Deltatheridium) *. Как и у
последних, верхние коренные зубы челкарий имели форму обращенных
внутрь треугольников с острыми бугорками и режущими поперечными
гребнями, поэтому можно предположить, что состав их пищи был близок
к пище насекомоядных и состоял преимущественно из насекомых и дру
гих мелких животных. Плотоядных зубов у челкарий нет. Межчелюстные
кости впереди удлинены, образуя клинообразный ростр. По мнению
В. И. Громовой (19606), единственно возможное функциональное толко-
вание такого ростра — предположение о вспахивании мордой поверхно-
стного слоя почвы в поисках пищи, подобно тому как это делают свиньи.
Кроме того, челкарии вскапывали почву и передними лапами, на что
указывает сильно развитая мускулатура сгибателей и разгибателей. Ког-
тевые фаланги крупные, острые, высокие, глубоко расщепленные на кон-
це (для прочного сцепления с когтем), пальцы были хорошо приспо-
соблены для рытья. Эти черты в строении челкарии напоминают призна-
ки типичных землероев — современных грызунов (цокор, слепыш), но у
последних они значительно сильнее выражены.
Можно думать, что челкарии не вели вполне подземный образ жиз-
н)и, а жили на поверхности, лишь разрыхляя верхние слои почвы в
’ Ван Вален (Van Valen, 1966) относит Arctocyonoidea к Condylarthra, a Deltatheri-
dium — к семейству Palaeoryctidae отряда Deltatheridia.
7 Труды пин., т. 146
193
поисках пищи. Они могли рыть только мягкий грунт, и поэтому надо
полагать, что местом их обитания были леса и болота. Задние конечно-
сти челкарии были длиннее и тоньше передних. Плюсневые кости и фа-
ланги пальцев относительно длиннее и тоньше пястных, тесно сближе-
ны; третьи фаланги не расщеплены и дистально расширены в виде по-
дошвенной пластинки, пяточная кость расширена. В. И. Громова (19606)
предполагает, что строение пальцев задней конечности связано с пере-
ходом к пальцехождению. Расширенная пяточная кость говорит об опоре
на стопу. Возможно, предки челкарии переходили к пальцехождению,
позже это было утрачено в связи с роющим образом жизни.
Цинодиктисы (Cynodictis) — очень мелкие хищники с длинным гиб-
ким туловищем и короткими пятипалыми конечностями — вероятно, оби-
тали в лесных зарослях, где находили себе пищу и укрывались от пре-
следовавших их более крупных хищников (гиенодонтов и др.), широко
распространенных в это время. По аналогии с современной пальмовой
куницей (Paradoxunis), со скелетом которой очень сходен скелет цино-
диктиса, можно предположить, что они вели похожий образ жизни, мог-
ли лазить по деревьям, однако когтевые фаланги Cynodictis, по которым
можно было бы судить об этом более определенно, не сохранились. Пи-
щей цинодиктисов могли быть мелкие грызуны, птицы, пресмыкающие-
ся, насекомые, черви, а также плоды и ягоды, что можно предполо-
жить на основании строения зубной системы с еще слабо развитыми
плотоядными зубами и острыми коническими высокими бугорками на
премолярах и молярах (Яновская, 1970).
Халикотерии представлены Schizotherium turgaicum (оз. Челкар-Те-
низ, Мынеске-Суйек, Кызыл-Как).
Об образе жизни халикотериев было высказано много мнений (Борп-
сяк, 1944а, 1964; Беляева, 19546; Gaudry, 1862; Osborn, 1918, 1919; Abel,
1920; Matthew, 1929; Borissiak, 1945, и др.). Некоторые из авторов пред-
полагали роющий образ жизни. Биологическая характеристика халикоте-
риев, данная А. А. Борисяком (1944а, 1946; Borissiak, 1945) на основа-
нии анализа скелета позднеолигоценового Phylotillon betpakdalensis *, нам
кажется наиболее удачной. Брахиодонтные коренные зубы халикотериев
с простыми буграми и гребнями были приспособлены к мягкой расти-
тельной пище — листве, побегам и ветвям деревьев, а, может быть, также
ягодам и плодам. Их зубы состоят из наружного продольного гребня
(эктолофа) и внутренних бугров, соединенных с эктолофом поперечными
гребнями; наружный гребень служил для срезания ветвей и листьев,
а лингвальные бугры и поперечные гребни — для растирания и дробления
пищи. Передние конечности длиннее и тоньше задних, четырехпалые,
задние — трехпалые. Пальцы снабжены когтями, особенно хорошо разви-
тыми на передних конечностях, но кисть поставлена не так, как у рою-
щих; пальцы крючкообразно изогнуты так (рис. 122), что метаподии с
первой фалангой и вторая фаланга с третьей образуют углы, чего нет у
роющих форм.
Когти не такие мощные и не уплощенные, а сжатые с боков. Они
скорее служили для цепляния за кору деревьев, когда животное, стоя на
задних ногах, опиралось передними на ствол дерева, чтобы достать лист-
ву с ветвей. С таким предположением хорошо согласуется строение шеи
и задних конечностей. Шейные позвонки имели редуцированные тела и
мощные невральные дуги с сильными зигапофизами, а широкая и пло-
ская верхняя площадка невральной дуги указывает на сильное развитие
дорзальных мышц, разгибающих шею. Шея была сильной и подвижной,
халикотерии были способны высоко поднимать и закидывать маленькую
голову для захватывания пищи.
’ По Р. М. Батлер (Butler, 1965) Phylotillon betpakdalensis из Асказансора сино-
ним Borissiakia betpakdalensis.
194
Рис. 122. Phylotillon betpakda-
lensis (Flerow). Три фаланги
второго пальца передней ко-
нечности, образующие «крю-
чок». Центральный Казахстан,
Асказансор. В. олигоцен (Бо-
рисяк, 1946, рис. 29)
Рис. 123. Phylotillon betpakda-
lensis (Flerow). Реставрирован
ный скелет в положении пита-
ния (Борисяк, 1946, рис. 37)
Массивность задних конечностей, вероятно, связана с тем, что они
служили опорой, когда животное стояло только на них (рис. 123). Та-
ким образом, по строению скелета халикотериев можно предположить,
что они были лесными животными.
Rhinocerotoidea в этом комплексе представлены гиракодонтами и ами-
нодонтами. Первые — Prohyracodon turgaiensis и Parahyracodon kazach-
stanensis 1 — примитивные носорогообразные, с ясно выраженными ар-
хаическими чертами в строении скелета и зубов, имели облик лесных
животных и, вероятно, так же как и первые примитивные лошадеобраз-
ные (Equoidea), были обитателями лесов1 2. Гиракодонты — небольшие,
легкого строения животные с длинным туловищем и средней длины
трехпалыми конечностями (рис. 124). Небольшие размеры и отсутствие
приспособлений к быстрому бегу заставляли их укрываться в лесных
чащах, а не убегать, спасаясь от хищников, хотя не исключено, что
они выходили и в редколесье. Коренные зубы брахиодонтные, бугорча-
тые или с простыми, без сложных ветвлений, гребнями. Поэтому можно
предположить, что гиракодонты питались листвой и побегами, но не
жесткими травами. Это еще раз подтверждает, что гиракодонты жили в
зарослях кустарников.
Аминодонты — Cadurcodon zaisanensis (рис. 125) (Калмакпай, юго-
восточная часть Зайсанской впадины) и С. kazakademius (Мынеске-Суй-
ек) — жили на низменных равнинах по регулярно затоплявшимся доли-
нам рек. Обильная растительность таких долин служила им пищей. Свои-
ми большими клыками аминодонты захватывали и вытягивали из земли
1 По мнению Л. Б. Радинского (Radinsky, 1967), Prothyracodon turgaiensis Beliaje-
va — синоним Triplopus turgaiensis (Beliajeva), Parahyracodon kazachstanensis Be-
liajeva — синоним Ardynia kazachstanensis (Beliajeva).
2 E. И. Беляева (1954a) считает, что Prothyracodon и Parahyracodon обитали на от-
крытых пространствах.
7*
195
Рис. 124. Представитель гиракодонтов Hyracodon nebraskensis Leidy. Реконструкция
внешнего вида. Северная Америка. Олигоцен (Scott, 1937, fig. 285)
подземные части растений (корневища, клубни), поедая их вместе с
листьями и стеблями. При этом они, вероятно, производили сильные
движения головой вбок и вперед, с чем согласуется форма затылочного
сочленения и укорочение лицевого отдела черепа, а также сильная ре-
дукция ложнокоренных зубов. Резкое увеличение коренных создавало
мощный жевательный аппарат для перетирания твердых корней и жест-
ких осоковидных листьев. В связи с этим жевательная мускулатура
была очень сильна, сагиттальный гребень, на котором крепится височ-
ный мускул, высок, массетерная ямка нижней челюсти глубока, скуловые
дуги мощные. Короткие массивные конечности с четырехпалой кистью
и трехпалой стопой, с короткими широко расставленными пальцами под-
тверждают предположение о мягких болотных почвах местообитаний ами-
нодонтов (Громова, 1954).
Наконец, к лесному и болотному комплексам можно отнести многих
Artiodactyla. Anthracothertum sp. (Зайсан), Brachyodus sp., Hemimeryx
turgaicus и Hyoboops sp. (Челкар-Тениз), как и все антракотерии, имели
брахиодонтные бугорчатые пли бугорчато-лунчатые коренные зубы, спо-
собные пережевывать лишь мягкие корма. Возможно, что в их пищевой
режим входили животные — черви, моллюски. Функционально четырех-
палые короткие конечности показывают, что антракотерии — обитатели
берегов водоемов, болотистых мест с мягким грунтом.
Из Suidae в этом комплексе известна мелкая, величиной с зайца,
Рис. 125. Сadurcodon zaisanensis
Beliajeva. Левая половина
нижней челюсти с Р« — М8
а — снаружи, б — сверху. Казах-
стан, юго-восточная часть Зайсан-
ской впадины, правый берег
р. Калмакпай. Ср. олигоцен (Беля-
ева, 19626, рис. 1а и 16)
196
примиттйЯЙя свинья Propalaeochoerus sp. (Челкар-Тениз). Ее бугорчатые
коренные зубы были, так же как и у антракотериев, приспособлены к
мягким кормам, а короткие четырехпалые конечности — к обитанию во
влажных лесах с мягкими почвами.
Наиболее типичным компонентом этого комплекса было примитивное
жвачное Lophiomeryx turgaicus (рис. 126, 127) (Трофимов, 19566; Фле-
ров, 1961; Trofimov, 1957). Его экологию понять легче вследствие того,
Рис. 126. Lophiomeryx turgai-
cus Flerow. Левая ветвь ниж-
ней челюсти
а — сверху, б —сбоку. Централь-
ный Казахстан, Челкар-Тениз.
Ср. олигоцен (Trofimov, 1957,
fig. 4, 5)
что среди современных жвачных имеется очень сходный с ним
оленёк Hyaemoschus aquaticus, живущий в болотистых лесах на западе
Африки. Лофиомерикс имел архаический зубной аппарат: верхние резцы
отсутствовали, верхние клыки были довольно длинные, саблеобразной
формы, загнутые назад и немного наружу, как у Hyaemoschus. Нижние
клыки резцеобразные, вплотную придвинуты к резцам. Ложнокоренные
слабомоляризованные, особенно нижние, Р2 — Р4 островершинные. Ко-
ренные низкие, с несовершенной лунчатостью, приспособлены к листояд-
ности, но в составе кормов были, вероятно, и некоторые животные.
Конечности короткие, функционально четырехпалые, были хорошо при-
способлены к передвижению по мягким или даже топким грунтам забо-
лоченных речных и озерных прибрежий и болот. Подобные конечности
Рис. 127. Lophiomeryx turgaicus Flerow. Кисть (реконструкция). Центральный Казах-
стан, Челкар-Тениз. Ср. олигоцен (Флеров, 1962, рис. 4)
Рис. 128. Характерный представитель индрикотериевой фауны Agnopterus turgaien-
sis Tugarinov. Левый тибиотарзус
а — спереди, б — снаружи, в — снизу. Центральный Казахстан. Ср. олигоцен (Тугаринов, 1940,
рис. 2)
197
имеет Hyaemoschus. При низком росте и коротких конечностях лофио-
мериксы не могли очень быстро передвигаться, они обитали в зарослях,
в которых прятались от врагов. Нет сомнения, что лофиомериксы были
обитателями влажных субтропических лесов и густых болотистых заро-
слей с мягкими топкими почвами.
Водные биотопы этого комплекса хорошо характеризуют птицы. Но-
вые данные по птицам из местонахождений Челкар-Тениз (Курсай и
Мынсай) и Донгуз-Тау целесообразно объединить, так как они разделены
всего тридцатью километрами по прямой и нет оснований ожидать су-
щественной разницы в ландшафтной обстановке на таком небольшом рас-
стоянии. Следует тем не менее иметь в виду, что на некоторые разли-
чия комплексов птиц в этих двух местах могли повлиять причины тафо-
номического порядка.
Птицы водного комплекса Донгуз-Тау и Челкар-Тениза разнообразны
и многочисленны: гагары Gaviifoimes, различные утки Anatidae, лебеди
Cygninae, гуси Anserinae, олигоценовый лебедь Cygnopterus, гага Sonnte-
ria sp. Вместе с ними хорошо представлены птицы, связанные в своей
жизни с разного типа болотами, заросшими травянистой и древесной
растительностью, и с мелководьями. К первым относятся крупная камыш-
ница Megagallinula, различные другие пастушковые Hallidae, лысухи Fu-
licinae, цапля Adreiformes, ибисовые Threskiornithinae, поганки Podici-
pediformes и бакланы Pelecaniformes, ко вторым — куликообразный па-
стушок Limicorallus, палеогеновый фламинго Agnopterus (рис. 128), кули-
ки Charadrii, возможно, некоторые журавли Gruidae, цапли Ardeiformes
и ибисовые Threskiornithinae. Крупные лебеди этой фауны, гагара и мно-
гие Anatidae показывают на присутствие водных биотопов с обширным
зеркалом чистой воды. Водные или околоводные птицы составляют, сле-
довательно, большую часть птиц в Донгуз-Тау и Челкар-Тенизе. Это не
отражает действительного положения, поскольку водные птицы попадают
в захоронение в первую очередь п поэтому почти всегда составляют
большинство в местонахождениях, образовавшихся по руслам потоков
или на пляжных выбросах. Таким образом, можно с уверенностью пола-
гать, что в среднем олигоцене в районе северного побережья современ-
ного Челкар-Тениза были обширные водоемы с пространствами открытой
воды, с участками мелководий и с болотоподобными биотопами, покры-
тыми низкорослой и древесной растительностью. Эти области распола-
гались вблизи морского бассейна, о чем свидетельствует находка (в ме-
стонахождении Курсай) морской черепахи Chelonia sp. (Чхиквадзе,
19696), а также частые находки зубов акул.
Все сказанное о комплексе обитателей влажных лесов, прибрежных и
болотистых районов приводит к мысли, что он экологически не совсем
однороден; в нем намечается разделение на лесной (Prosciurus, Terrar-
boreus, Plesispermophilus, T sheikaria, Schizotherium) и болотно-прибреж-
ный (аминодонты, антракотерии, лофиомериксы, из птиц — пастушковые,
кулики, цапли, ибисы). Часть животных, видимо, не была связана ни с
первым, ни со вторым ландшафтом и обитала в самых различных услови-
ях, даже, возможно, выходила и в полуоткрытые ландшафты (цилиндро-
донты, хомяки, гиенодонты) или составляла обитателей собственно вод-
ных стаций — утки, лебеди, поганки, черепахи планипластрон, геоэмиды
и триониксы1. Однако с большей определенностью об этом можно будет
говорить после получения более полных материалов.
Второй фаунистический комплекс складывается из обитателей сухих
паркообразных лесов и полуоткрытых пространств с разреженной дре-
весной растительностью, почти лишенных травяного покрова, но с обиль-
ными кустарниками. Видимо, общий характер растительного покрова этих
ландшафтов был похож на многие современные ландшафты Индии (Индо-
Гангские равнины), на африканские и австралийские светлые редколесья
с кустарниками.
198
В этове^омплексе были очень широко распространены многочислен-
ные формы хороших бегунов, имевших специфические приспособления к
жизни в полуоткрытых сухих местностях с плотными почвами, но вме-
сте с тем имевших брахиодонтные зубы. Можно думать, что все эти
звери еще не могли быть травоядными и питались древесно-кустарни-
ковыми кормами (продремотерий и др.). Сюда относятся грызуны Cyclo-
mylus turgaicus, Ardynomys kazachstanicus, хомяки рода Cricetops и кте-
нодактилиды Woodomys chelkaris-, может быть, тапироиды Colodon orien-
talis (рис. 129) и Ergilia kazachstanica, гигантские носороги Indricothe-
rium transouralicum и Pristinotherium brevicervicale, носороги Allacerops
Рис. 129. Colodon orientalis
Borissiak. Часть верхней че-
люсти с Р4 — М8. Казахстан,
Челкар-Тениз. Ср. олигоцен
(Основы палеонтологии. Мле-
копитающие, 1962, рис. 387)
О ЗСП
।_____1_____I-----1
turgaica, свинообразные Entelodon diconodon, архаические жвачные Рго-
dremotherium flerovi, Palaeohypsodontus asiaticus и др.
Однако, как упоминалось выше, зргнлия и колодон, возможно, жили
в лесах.
К этому комплексу можно отнести также хомяков Cricetops dormi-
tor, С. aeneus, С. elephantus (Челкар-Тениз, Мынеске-Суйек). Бунодонт-
ные коренные зубы, высокая нижняя челюсть и строение черепа хомя- •
ков (сильно развитые височный отросток и скуловая дуга и пр.) ука-
зывают на питание смешанной пищей, состоящей не только из семян и
вегетативных частей растений, но и в значительной степени из мелких
животных (Шевырева, 1965).
Тапироиды Colodon orientalis (Челкар-Тениз), Colodon sp. (Кызыл-
Как), Ergilia kazachstanica (Челкар-Тениз, Шинтузсай, р. Или), Ergilia
sp. (Кызыл-Как) имели легкое строение скелета и были довольно хоро-
шими бегунами. Ergilia — маленькое (величиной с овцу) трехпалое жи-
вотное, возможно, часто передвигалось прыжками, как современные мел-
кие олени.
Один из наиболее типичных компонентов этого комплекса — Indrico-
therium transouralicum (см. рис. 112, 113, 130) (Челкар-Тениз, урочище
Алуа на р. Каратургай, Шинтузсай, могила Саты выше слияния рек
Сарытургай и Каратургай, Мынеске-Суйек на р. Дулыгалы-Джиланчпк,
Кызыл-Как). Изучение его скелета (Борисяк, 1915, 1916, 1917, 1923а,
1924 а, б; Громова, 1959; Osborn, 1923а; Granger, Gregory, 1936) позволи-
ло восстановить внешний облик, образ жизни и среду обитания этого
животного. Это очень крупный носорог (до 5 м в загривке), с очень
высокими колоннообразными, функционально трехпалыми конечностями
и сравнительно небольшой головой на длинной шее. В кисти и стопе
третий палец развит сильнее других, и отчетливо видна тенденция к
образованию однопалости. Верхние и нижние резцы крупные, клыкооб-
разные. Клыки небольшие, рудиментарные или отсутствуют, у поздних
индрикотериев имеются только верхние клыки. Ложнокоренные слабо
поляризованы. Коренные брахиодонтные, с простым для носорогообраз-
ных рисунком жевательной поверхности и слабо развитыми дополнитель-
ными складками.
199
Рис. 130. I ndricotherium transouralicum M. Pavlov. Скелет. Центральный Казахстан,
Челкар-Тениз. Ср. олигоцен. Рис. Н. А. Яныпинова, сделанный по монтированному
сборному скелету в Музее Палеонтологического института АН СССР
Рис. 131. Allacerops turgaica (Borissiak). Череп сбоку. Центральный Казахстан,
Челкар-Тениз. Ср. олигоцен (Основы палеонтологии. Млекопитающие, 1962, рис. 422)
Индрикотерии бродили в паркообразных лесах и редколесьях и пита-
лись листьями высоких деревьев, с чем, вероятно, связаны их необычные
для носорогов высокий рост и длинная шея.
Представитель настоящих носорогов (Rhinoceritidae) Allacerops tur-
gaica (рис. 131, 132) (Челкар-Тениз, Мынеске-Суйек) — характерный
обитатель полуоткрытых пространств и редколесий, со специфическими
приспособлениями к передвижению по твердым почвам и питанию лист-
вой кустарников. Это примитивный некрупный носорог с удлиненными,
легкого строения конечностями. Относительно узкие и длинные плечевая,
бедренная, кости предплечья, голени, кисти и стопы, трехпалые кисть и
стопа, в которых третий палец развит сильнее других, указывают на
Рис. 132. Allacerops turgaica
(Borissiak). Нижняя челюсть
сбоку. Центральный Казах-
стан, Челкар-Тениз. Ср. оли-
гоцен (Основы палеонтологии.
Млекопитающие, 1962, рис.
423)
200
приспособдадие к бегу и обитанию на твердых грунтах полуоткрытых
пространств. ‘Эубы аллацеропсов с низкими коронками, со слабо моляри-
зованными ложнокоренными приспособлены к питанию листвой кустар-
ников.
Из Artiodactyla к зтому комплексу следует отнести энтелодонтов и
продремотерия. Entelodon diconodon Trofimov и Е. major Birjukov
(рис. 133, 134) — крупные свинообразные (до 2 м высоты в хол-
ке) с удлиненным в лицевом отделе массивным черепом и высокими
двупалыми конечностями. Редукция боковых пальцев указывает на при-
способление к обитанию на твердом грунте открытых пространств;
строение черепа и зубов, напоминающих некоторыми чертами зубы пло-
тоядных, свидетельствует о всеядности. Попытка понять этих животных
как определенный биологический тип делалась многими учеными (Ко-
валевский, 1875; Трофимов, 1952а; Osborn, 1883, Marinelli, 1924, и др.).
Энтелодонты (рис. 135) имели длиннорылый череп, заостренные рез-
цы увеличивающиеся от J/ к J33, массивные клыки, простые, сжатоко-
нические ложнокоренные. Передние зубы (резцы, клыки, ложнокорен-
ные) — хороший жевательный и режущий аппарат, а низкокоронковые
бугорчатые коренные — пережевывающий. Конечности длинные, в стопе
и кисти редуцированы боковые пальцы, лучевая и локтевая, а также
малая и большая берцовые срослись. Энтелодонты были наиболее «су-
хопутными» из всех свинообразных, вероятно, питались довольно тол-
стыми стеблями и корневищами и, возможно, падалью, жили в полу-
открытых сухих стациях (Трофимов, 1952а, 1956а).
Характерный представитель рассматриваемого комплекса — Prodremo-
therium (рис. 136, 137) (Челкар-Тениз) из трагулид. Продремотерии —
небольшие животные, размером с газель, с очень длинными конечностями,
в которых средние метаподии (III и IV) полностью срослись и образо-
вали os canon, боковые пальцы (II и V) развиты слабо и лишены спо-
собности широко раздвигаться, от боковых метаподий остались лишь
очень маленькие верхние и нижние рудименты. Пястные и плюсневые
кости относительно длинные. Продремотерии были быстробегающими жи-
вотными, приспособленными к жизни в сухих полуоткрытых местах с
плотными грунтами, возможно, они жили среди зарослей кустарников.
В строении зубов продремотерии сохраняют примитивный тип, который
мало отличается от зубов лофиомерикса: коренные низкокоронковые,
с примитивной лунчатостью, ложнокоренные слабо моляризованы, но Pt
отсутствует в отличие от лофиомерикса. Видимо, продремотерии были
листоядными и не перешли еще на жесткие корма, как более поздние
жвачные, приспособившиеся к жизни в открытой степи и лесостепи
(Флеров, 1961; Трофимов, 19566).
Этот комплекс дополняют птицы открытых засушливых местообита-
ний. Остатки их найдены в последние годы в нескольких местонахож-
дениях Центрального Казахстана — у солончаков Челкар-Тениз и Дон-
гуз-Тау и южнее г. Джезказгана (Кызыл-Как). Изучены они пока толь-
ко предварительно и об их экологическом облике можно говорить лишь
в самых общих чертах. У Челкар-Тениза найдено несколько мелких
дроф Otididae, современные представители которых населяют пустыни,
полупустыни и степи Старого Света; в этот комплекс могли входить и
какая-то небольшая’ куриная птица Galliformes, и довольно крупные жу-
равли Gruidae из Донгуз-Тау. Мелкие дрофы и журавль, возможно, из
Eogruidae также найдены в Кызыл-Каке.
В экологическом отношении индрикотериевая фауна Монголии и Ки-
тая, как и Казахстана, включает два разных комплекса: 1) обитателей
влажных лесов, прибрежных кустарниковых зарослей и болот (Plesisper-
mophilus lohiculus, Prosciurus sp., Desmatolagus gobiensis, D. robustus^
Procaprolagus mongolicus, P. maximus, Agispelagus youngi, A. simp-
lex, Sinolagomys tatalgolicus, Ochotonolagus argyropuloi, Hyaenodon
201
131
134
Рис. 133. Entelodon major Birjukov. Череп сбоку. Казахстан, Дулыгалы—Джи-
ланчик. Ср. олигоцен (Бирюков, 1961, рис. 1)
Рис. 134. Entelodon major Birjukov. Череп снизу. Казахстан, Дулыгалы—Джи-
ланчик. Ср. олигоцен (Бирюков, 1961, рис. 1)
Рис. 135. Представитель эптелодонтов Dinohyus hollandi Peterson. Скелет. Сев. Аме-
рика. Н. миоцен (Peterson, 1909)
Рис. 136. Представитель продремотериев Prodremotherium elongatum Filhol.
п — фрагмент верхней челюсти с Р1 — М! снизу, б — нижняя челюсть сверху. Франция, Керси.
Олигоцен (Основы палеонтологии. Млекопитающие, 1962, рис. 473 и 474)
aymardi, Hetgfynpressus, H. ambiguus, H. pervagus, Tshelkaria robusta, Cy-
nodictis elegans, C. constans, C. mongoliensis, Hypercoryphodon thomsoni,
ProtitanPcyngulatus, Hyotitan thomsoni, Metatitan relictus, Embolotherium
ultimum, Lophiomeryx sp., Palaeorallus alienus и 2) обитателей сухих по-
луоткрытых и открытых пространств, местами покрытых разреженными
лесами (Pseudocylindrodon sp., Sepulkomys eboretus, Cyclomylus lohensis,
137. Ре-
конструкция
кисти продре-
мотерия Prodre-
motherium Fi-
Ihol. (Флеров,
1962, рис. 4)
Tsaganomys altaicus, Beatomus bisus, Selenomys mimicus, Cricetops dormi-
tor, C. elephantus, Eumys asiaticus, Tachyoryctoides tatalgolicus, Tataromys
plicidens, T. sigmodon, T. deflexus, Karakoromys decessus,
Woodomys chelkaris, Didymoconus berkeyi, D. colgatei, In-
dricotherium transouralicum, Allacerops, turgaicus, Entelo-
don dims, Ergilobia gobiensis, Palaeohypsodontus asiaticus,
Gobihierax edax, Venerator dementjevi, Buteo circoides.
Рассмотрим здесь экологические приспособления лишь
некоторых млекопитающих из среднего олигоцена Монго-
лии.
Из обитателей первого вышеупомянутого комплекса Ну-
percory phodon (Pantodonta (см. рис. 111) имел тяжелое
строение, короткие массивные конечности с пальцеходной
стопой, был обитателем мелких водоемов и вел амфибиаль-
ный образ жизни. Его брахиодонтные лофодонтные корен-
ные зубы были приспособлены к питанию водной расти-
тельностью.
Обильно представленные в среднем (как и раннем)
олигоцене Монголии бронтотерии (Hyotitan, Protitan, Me-
tatitan, Embolotherium) были обитателями влажных рав-
нин, прорезанных реками, озерных пространств и побере-
жий водоемов. Это были крупные, массивные и малопод-
вижные животные с короткими тяжелыми конечностями, в
которых плечевая и бедренная кости короткие, кости пред-
плечья и голени раздельны, кисть с четырьмя и стопа с тре-
мя короткими, широко расставленными пальцами, что свой-
ственно обитателями местностей с мягкими, влажными почвами. Зубной
Рис.
аппарат бронтотериев приспособлен к питанию мягкой, сочной раститель-
ностью. Небольшие тупые резцы с полусферической коронкой не были ре-
жущими зубами и служили, вероятно, лишь для раздавливания мягких
растений. Следов стирания на резцах нет, что говорит о слабом их функ-
ционировании. При таких резцах, по-видимому, необходима хватательная
верхняя губа и длинный язык (Osborn, 1929а; Scott, 1937). Коренные
зубы брахиодонтные, нижние — селенодонтные, верхние — буноселено-
донтные, с двумя парами бугров, из которых два внутренних (протоков и
гипокон) раздельные, а два внешних (метакон и паракон) слиты и обра-
зуют эктолоф W-образной формы.
Механизм коренных зубов был основан на разрезающем действии
эктолофа и раздавливающем — внутренних бугров, без боковых перети-
рающих движений, что видно по форме и характеру поверхностей сти-
рания. Низкая коронка и отсутствие сложных гребней говорят о питании
мягкой растительностью, без примеси трав. Пищей бронтотериев, видимо,
были водные и прибрежные сочные растения, молодая листва и побеги
кустарников. Строение черепа согласуется с таким предположением.
У животных, питающихся листьями и другой растительностью, предглаз-
ничный отдел черепа укорочен, а заглазничный удлинен, что наблюдает-
ся и у бронтотериев.
Своеобразное строение имеет Embolotherium (рис. 138, 139). Его длин-
ные носовые кости высоко подняты над черепом и образуют мощный
лопатовидный выступ. Расположение ноздрей на конце изогнутой вверх
морды, возможно, было связано с приспособлением к свободному дыха-
нию при опущенной в воду для добычи корма голове, причем ноздри
203
Рис. 138. Embolotherium and-
rewsi Osborn
a — носовые кости, спереди, б —
череп, сбоку. Китай, Внутр. Мон-
голия. Н. олигоцен (Osborn, 1929b,
fig- Зс)
находились над водой (Яновская, 1954). Не исключена возможность,
что этот костный выступ употреблялся эмболотериями как турнирное
оружие (Osborn, 1929b) или для раздвигания болотных зарослей при
вытаскивании растений из воды (Яновская, 1954). Строение затылка с
сильно развитым, нависающим над мыщелком затылочным гребнем, по
аналогии с таким же строением у некоторых ныне Живущих копытных,
питающихся с земли (у белого носорога Ceratotherium simum, Zenner,
1934), дает основание предположить, что при естественном положении
голова эмболотериев была опущена по отношению к шее и что они
Тис. 139. Embolotherium andrewsi Osborn. Реконструкция внешнего вида (Osborn.
1929b, fig. 11)
204
Рис. 140. Tsaganomys altaicus Mattgew et Grander. Череп
a — сверху, 6 — сбоку. Монголия,Ло. Ср. олигоцен (Matthew, Granger, 1923е, fig. 2)
срывали низко растущую растительность; строение коренных зубов с
низкой коронкой и простым рисунком жевательной поверхности говорит
о том, что они не могли питаться жесткой травой. Все эти особенно-
сти заставляют предположить, что эмболотерии были обитателями при-
брежных местностей и питались сочной и мягкой болотной и прибреж-
ной растительностью (Яновская, 1954).
Большинство грызунов этой фауны относится к группам, которые в
современной фауне являются роющими и обитают в открытых полуза-
сушливых местностях. Выводы о принадлежности грызунов к этому ком-
плексу основаны на морфофункциональном анализе скелета головы и ко-
нечностей. Их строение указывает на фоссориальную специализацию и
аналогично строению этих отделов у современных слепыша и цокора.
Реконструкция мускулатуры конечностей во всех их отделах по сохра-
нившимся костям, длина, наклон и мощность резцов, форма и соотно-
шение костей поверхности черепа и его затылочного отдела свидетель-
Рис. 141. Didymoconus colgatei Matthew et Granger. Череп
a — сверху, б — сбоку, в — верхние зубы С — М2, снизу. Монголия, Цаган-Нор.'Ср. олигоцен
(Matthew, Granger, 1924b, fig. 1,2)
205
ствуют о том, что цилиндродонтиды могли рыть в основном с помощью
резцов и когтей глубокие подземные жилища и ходы, где и находили
свою пищу (Виноградов, Гамбарян, 1952).
Специальное изучение зубной системы цилиндродонтид показало, что
все азиатские формы представляют собой различные эволюционные ста-
дии в истории этого семейства. Почти одновременно сосуществуют бра-
хиодонтные Ardynomys, брахиодонтные, но имеющие относительно более
высокую коронку Cyclomylus, еще более специализированные в направле-
нии питания клетчатковыми кормами Tsaganomys (рис. 140) и достиг-
шие наибольшей высоты развития по этому признаку Beatomus (Шевы-
рева, 1971в).
Само собой разумеется, что формы эти по-разному приспособились к
растительным кормам и, следовательно, занимали различные биотопы.
Не исключено, что Tsaganomys и Beatomus больше тяготели к безлес-
ной, степной части ландшафта, чем Ardynomys или Cyclomylus. Seleno-
mys наиболее сходен с современными представителями семейства Aplo-
dontidae, приспособленными к роющему образу жизни. Cricetops и Би-
ту s — экологические аналоги современных представителей Cricetinae,
обитающих в засушливых и полузасушливых районах. Tachyoryctoides —
представитель Rhizomyidae, роющих обитателей открытых мест. Ктено-
дактилоидные грызуны Tataromys, Karakoromys и Leptotataromys имеют
ныне живущих родственников, населяющих сухие гористые области се-
вера Африки.
О приуроченности хищных млекопитающих, так же как и птиц,
к тому или иному типу ландшафта судить трудно, так как один и тот
же вид может жить в совершенно различных условиях. Однако есть
указания на то, что встреченный в среднем олигоцене Монголии крео-
донт Didymoconus 1 (рис. 141) жил в полузасушливых районах, на что
указывают сильно вздутые мастоидные области черепа, что обычно встре-
чается у обитателей полуаридных местностей, например, у Dipodomys,
Macroscelides (Mellett, 1968).
Об экологии большинства других представителей индрикотериевой
фауны было сказано выше при рассмотрении фауны Казахстана. Приве-
денные сведения о морфофункциональных особенностях и образе жизни
ее отдельных представителей в полной мере относятся и к Монголии.
В некоторых случаях небольшие отличия монгольских видов от ка-
захстанских позволили выделить лишь местные расы Allacerops turgaica
minor (Беляева, 1954в). Некоторые монгольские грызуны (хомяки) свя-
заны более, чем казахстанские, с открытыми ландшафтами и более су-
хим климатом (Шевырева, 1965).
Неоднородность лесного комплекса казахстанской фауны, где можно
выделить особый комплекс обитателей болот, в монгольской фауне выра-
жена слабее, здесь отсутствуют аминодонты и антракотерии и из насе-
ления болотистых равнин и прибрежий известны лишь бронтотерии и
лофиомериксы.
Все зто позволяет думать, что в Монголии в среднем олигоцене была
более аридная обстановка, чем в Казахстане.
Птицы местонахождения Татал Гол не могут прояснить блотопиче-
скую обстановку. Три хищника из Accipiridae — Gobihierax, Venerator
и Buteo — могли быть в равной степени обитателями и леса, и откры-
тых мест. Судить определенно об их образе жизни представляется не-
возможным, так как современные ястребиные обитают в очень разнооб-
разной обстановке; правда, чаще всего отдельные роды, даже с большим
количеством видов, связаны в распространении в общем со сходными
1 Ван Вален (Van Valen, 1966) относит семейство Didymoconidae Kretzoi, 1943,
в которое входит и род Didymoconus, к отряду Deltatberidia Van Valen, 1965.
206 ' Д»
Рис. 142. Птица из семейства
пастушковых Palaeorallus alie-
nus Kurotchkin. Левый тибио-
тарзус
а — спереди, б — снаружи. Монго-
лия, Долина Озер, Татал-Гол. Ср.
олигоцен (Курочкин, 1968, рис. 4)
ландшафтами. Олигоценовые же хищные птицы из Татал Гола прямых
связей с современными хищниками не имеют. Приближенно можно ска-
зать. что Venerator и Buteo имели облик современных канюков, a Go-
bihierax — ястреба. Очень обобщенно это предполагает наличие в среднем
олигоцене в районе Татал Гола участков с древесной растительностью
Экологические комплексы позвоночных среднего олигоцена
Азии (Казахстан, Монголия, Китай)
Обитатели лесов Обитатели болотистых мест или влажных побережий и водоемов Обитатели сухих полуоткрытых или открытых пространств и редколесий
Kansupithecus Propalaeocastor Didymoconus
Hyaenodon Palaeocastor Beatomus
Tshelkaria Hypercoryphodon Ardynomys
Plesispermophilus Hyotitan Sepulkomys
Prosciurus Prititan Tsaganomys
Terrarboreus Metatitan Cyclomylus
Cricetodon Embolotherium Pseudocylindrodon
Cynodictis Gadurcodon Eumys
Procaprolagus Cadurcotherium Cricetops
Agispelagus Anthracotherium Selenomys
Desmatolagus Hemimeryx Tachyoryctoides
Ochotonolagus Brachyodus Tataromys
Sinolagomys Miomeryx Karakoromys
?Gobiolagus Lophiomeryx Leptotataromys
Schizotherium Pseudomeryx Woodomys
? Prothyr acodon Propalaeochoerus TColodon
? Parahyracodon Gaviiformes tArdynia (=Ergilia)
Grangeria Anatidae, gen. indet. Tri plopus
Eumeryx Cygnopterus Indricotherium
Sonnteria Pristinotherium
Megagallinula Urtinothenum
Adreiiormes Paraceratherium
Podicipediformes Allacerops
Pelicaniformes Entelodon
Litnicorallus Ergilobia
Agnopterus Ar'chaeotherium
Chelonia Prodremotheriu m
Palaeohypsodontus
Otididae, gen. indet.
Eogruidae, gen. indet
Всего: 19 27 30
Примечание. Знаком вопроса отмечены роды, условно отнесенные к тому
или другому комплексу.
207
и открытых стаций. Присутствие в Татал Голе пастушка Palaeorallus
(рис. 142), близкого по функциональным особенностям дистальной части
голени к современному Crex, показывает на распространение лугообраз-
ных увлажненных биотопов. Такие особенности строения дистального
эпифиза голени Palaeorallus, как расположение отпечатка сухожилия
m. peroneus brevis на наружной поверхности эпифиза, расположение li-
gamentum transversum ossificatum под острым углом к продольной оси
кости, симметричная ориентация всего эпифиза, подтверждают сухопут-
ные, а не водные адаптации этого пастушка.
Насекомые среднего олигоцена
Средиеолигоценовые насекомые найдены в Ашутасе (Казахстан). Зоо-
географический анализ фауны этого местонахождения был дан А. В. Мар-
тыновым (1929). С того времени появились некоторые новые сведения
о распространении представленных в нем родов, но они не противоре-
чат основным выводам А. В. Мартынова.
Наиболее многочисленны в фауне Ашутаса стрекозы (преимуществен-
но Anisoptera); определенный интерес представляют и описанные оттуда
термиты. Другие насекомые из Ашутаса мало дают для зоогеографии.
Большинство известных оттуда родов оказываются вымершими; исключе-
ние составляет род Basiaeschna Selys (Odonata, Aeschnidae). Ближе не
определенные фрагментарные остатки жуков отнесены Мартыновым к
родам Calathus Bon. (Carabidae) и Plateumaris Thoms. (Chrysomelidae),
а остаток крыла ручейника — к роду Phryganea L. (Trichoptera, Phryga-
neidae).
Среди стрекоз Ашутаса имеются родственники современных ориенталь-
но-австралийских групп — роды Epacantha Mart. (1 вид) и Necracantha
Mart. (2—3 вида), принадлежащие к подсемейству Gynacanthinae (Aesch-
nidae) и близкие к рецентным родам Plattycantha Forst, из Индонезии
и Cornacantha Martin из Новой Гвинеи. Аналогичные связи с ориенталь-
ной фауной обнаруживает и вымерший род Projagoria Mart. (1 вид из
Ашутаса), близкий к современным ориентальным Jagoria Karsch. Впослед-
ствии Цойнер (Zenner, 1938) привел тот же вид Р. conjuncta Mart, из
нижнего миоцена Германии (Бибрих). Это указание вызывает совершен-
но естественные сомнения вследствие значительной географической уда-
ленности второго пункта находки и ее миоценового возраста. По мне-
нию Л. Н. Притыкиной (устное сообщение), описанный и изображенный
Цойнерщи остаток не может быть определен как крыло Р. conjuncta
Mart., а принадлежит особому виду Projagoria Mart, или близкого рода.
В остальном фауна Ашутаса оказывается сходной, по-видимому, с аме-
риканской. Стрекоза Basiaeschna ashutasica Mart, принадлежит к роду,
известному, кроме того, из олигоцена США (5. separata Scudd.) и из
современной фауны Неарктической области (В. janata Say). По мнению
А. В. Мартынова, В. ashutasica Mart, в некоторых отношениях отли-
чается от других Basiaeschna и напоминает скорее Oplonaeschna Selys.
Этот последний род представлен в современной фауне одним неотропи-
ческим видом, но в палеогене был распространен шире и известен из
олигоцена США, Дании и Британских островов. С американскими оли-
гопеновыми формами связан и другой вид стпекоз — Lithagrion elongatum
Mart. (Megapodagrionidae). Он принадлежит к вымершему роду, извест-
ному также из олигоцена штата Колорадо (Флориссант), откуда уста-
новлен один вид L. hyalinum Scudd. Из Флориссанта же описан и очень
близкий род Melanagrion Cock, с двумя видами.
Что касается термитов, то А. В. Мартыновым были установлены из
Ашутаса два вида этих насекомых; по мнению А. Эмерсона (Emerson,
1968), они не только не могут быть отнесены, как зто первоначально
было сделано, к разным семействам, но могут быть и отождеств-
208 •
Гис. 143. Ulmeriella niartynovi Zeuner (Isoptera, Hodotermitidae). Бибрих, ФРГ. H. мио-
цен (Zeuner, 1938, fig. 2).
лены. В таком случае в фауне Лшутаса представлен единственный вид
термитов Ulmeriella cockerelli Mart., синонимом которого является Dia-
termes sibiricus Mart. Род Ulmeriella Meun. представляет значительный
интерес; по-видимому, эти примитивные Hodotermitidae были широко рас-
пространены в палеогене—неогене. Впервые род Ulmeriella Meun. был
установлен для вида U. bauckhorni Meun. из верхнего олигоцена (ак-
витана +Рг, Ротт, Рейнская область) и был ошибочно отнесен к отряду
Trichoptera. Остатки этого вида встречаются в Ротте довольно часто;
второй описанный из этого же местонахождения вид— U. rottensis Statz.—
синонимизируется А. Эмерсоном с U. bauckhorni Meun. Вторым (и нес-
колько более древним) олигоценовым видом является ашутасский U. coc-
kerelli Mart. Два вида впоследствии были описаны из миоцена: Ulme-
riella martynovi Zeun. (нижний миоцен + Р2, Бибрих) (рис. 143) и U. 1а-
tahensis Snyder (верхний миоцен США, Вашингтон, формация Латах).
Первый вид интересен тем, что найден в том же местонахождении, что
и второй вид Projagoria Mart, или близкого рода. Таким образом, в фау-
нах) Бибриха и Ашутаса имеются 2 общих рода, причем из первого
местонахождения известны представители всего 15 определенных родов,
а из второго — 9. Это указывает на довольно значительное сходство оли-
гоценовой фауны Казахстана и Европы, особенно если учесть, что оба
общих рода вымершие и достаточно специфичные. С другой стороны,
как видно из факта находки U. latahensis Snyder, этот род существо-
вал и в Северной Америке. Наконец, наиболее поздний представитель
рода — U. willershausensis Weidner — описан недавно из плиоцена ФРГ
(Виллерсхаузен). Об экологии Ulmeriella судить трудно. Очевидно лишь
то, что представители этого рода, как и другие термиты, были довольно
теплолюбивы. По аналогии с современными Hodotermitidae можно думать,
что они строили подземные гнезда. Сравнительно большое количество
остатков Ulmeriella из Ротта (в настоящее время их известно свыше 30)
и наличие двух экземпляров среди немногих насекомых, собранных в
Ашутасе, говорят о их обилии и, вероятно, значительной плотности
гнезд. Интересно также то, что Ulmeriella, по-видимому, отсутствовали
в Руссо-Скандии, где их заменяли другие годотермитиды, во всяком слу-
чае, ” хорошо изученной фауне термитов балтийского янтаря, довольно
разнообразной, их нет. Не найдены они и на западе США в богатых
палеогеновых местонахождениях, несмотря на то что фауна термитов,
например, Флориссанта довольно богата.
Все насекомые Ашутаса, кроме Ulmeriella и, возможно, Calathus, свя-
заны члч с водой, или (Plateumaris) с околоводной растительностью;
Ulmeriella, возможно, заселяли более удаленные от воды участки и по-
падали в захоронение только во время массового лета крылатых особей.
209
ПОЗДНИЙ ОЛИГОЦЕН
Позвоночные
Поздиеолигоценовая фауна млекопитающих Азии изучена значительно
хуже, чем среднеолигоценовая. В пределах СССР местонахождения этого
возраста известны в Казахстане и на Кавказе; в Казахстане: Агыспе
на Аральском море 1 (Аргиропуло, 1939а, б, в, 1940; Тугаринов, 1940;
Хозацкий, 1945; Беляева, 1954а; Борисяк, 1939, 19446, 1954; Trofimov,
1957), Асказансор (Борисяк, 1946; Хозацкий, 1947; Трофимов, 1949)
и Кутантас на западной окраине Бетпак-Далы, впадина Сарой в ее вос-
точной части, р. Белеутты, овраг Бирженоксай и могила Болаттам в райо-
не верхнего течения Улу-Джиланчик (Никифорова, 1960) 1 2; Кызыл-Кия
Карагандинской области, Карсакпайского района (Бажанов, Корнилова,
1961), р. Сарысу (Тасбулак) (Никифорова, 1960), станция Сары-Юзек
Казахской ж. д., Джунгарский Алатау (Бажанов, Костенко, 1958; Сави-
нов, 1963), Бохты-Карын, Ашутас в Призайсанье (Чхиквадзе, 1971в,г);
в Грузии — Бенара и Цахана Ахалцихского района (Габуния, 1951а, б,
1955, 1964; Габуния, Чхиквадзе, 1960).
В фауне Казахстана имеются зайцеобразные, грызуны, халикотерии,
тапирообразные, гигантские и настоящие носороги, свиньи, олени. Эта
фауна сильно отличается от индрикотериевой. Большинство среднеолиго-
ценовых видов к этому времени вымирает й связи с изменившейся кли-
матической обстановкой (большая сухость и континентальность климата)
и сменой растительного покрова. В позднеолигоценовой фауне преобла-
дает комплекс обитателей полуоткрытых пространств и редколесий, к ко-
торому могут быть отнесены грызуны, гигантские носороги Paracerathe-
rium prohorovi (рис. 144, 145), настоящие носороги Aceratherium ага-
lense (рис. 146—148), Protaceratherium sp., Aprolodon borissiaki, Diceror-
hinus tagicus, черепахи Testudo uralensis и Protestudo alba.
К лесному фаунистическому комплексу относятся Phylotillon betpak-
dalensis (см. рис. 122, 123, 149, 150), Hyracodontidae, Lophialetidae. Из
обитателей увлажненных участков леса или болотистых мест можно на-
звать Brachypotherium и Conohyus.
Птицы позднего олигоцена известны только по находкам в Приаралье
(Агыспе). Отсюда А. Я. Тугариновым (1940) описана утка Anas oligo-
саепа из группы речных уток, а среди новых материалов в коллекции
ПИН определены остатки нескольких Anatidae и куриная птица. Фактов
для суждений о биологической обстановке этот материал почти не дает.
Верхнеолигоцеповые черепахи малочисленны. Сухопутные черепахи
Testudo aralensis (Агыспе), Stylemys karakolensis (рис. 151) (Иссык-
Куль) и Protestudo alba (Ашутас) были обитателями открытых прост-
ранств; черепаха из Асказансора Clemmys kazachstanica — пресноводная
и Chelonia aralis (Агыспе) — морская (Рябинин, 1927; Хозацкий, 1945,
1947; Чхиквадзе, 19716).
Преобладание обитателей открытых и полуоткрытых пространств сви-
детельствует о продолжавшемся процессе аридизации, что подтверждает-
ся геоморфологическими и палеоботаническими данными.
В состав Бенарской фауны в Грузии входят грызуны, хищные, брон-
тотерии, халикотерии, тапироиды, гиракодонты, гигантские и настоящие
1 Возраст местонахождений Агыспе, Асказансор и Ашутас спорный, датируется
поздним олигоценом — ранним миоценом; в настоящей работе условно принят
позднеолигоценовый возраст.
2 В местонахождениях Кутантас, Белеуты, Болаттам, Сарой, Тасбулак находки мле-
копитающих очень фрагментарны и единичны. В трех первых указаны Indrico-
theriidae gen?, в Сарое — Indricotheriidae ger? и Allacerops sp., в Тасбулаке —
Indricotheriidae gen? и Hyracodontidae gen?, последние, возможно, имеют средне-
олигоценовый возраст.
210
Рис. 144. Paraceratherium prohorovi (Borissiak). Череп сбоку. Казахстан, Аральское
море. В. олигоцен или н. миоцен (Громова, 1959, рис. 2А)
Рис. 145. Paraceratherium prohorovi (Borissiak). Левая кисть. Казахстан, Аральское
море. В. олигоцен (Громова, 1959, рис. 24 Б)
Рис. 146.'А ceratherium aralense
Borissiak. Череп сбоку. Казах-
стан, Аральское море. В. оли-
гоцен (Борисяк, 1954, рис. 1)
Рис. 147. Aceratherium aralense
Borissiak. Верхнечелюстные
зубы Р2 — М1. Казахстан,
Аральское море. В. олигоцен
(Борисяк, 1954, рис. 6)
Рис.5148. Aceratherium aralense
Borissiak. Реконструкция внеш-
него вида головы. Рис. К. К.
Флерова (Беляева, 1954а
рис.2)
Рис. 149. Phylotillon betpakdalensis (Flerow). Верхнечелюстные зубы M1 — М3. Цен-
тральный Казахстан, Асказансор. В. олигоцен (Борисяк, 1946, рис. 4)
носороги, энтелодонты, антракотерии, трагулиды, олени, крокодилы и
черепахи. Обстоятельный экологический анализ этой фауны дал Л. К. Га-
буния (1964). В ней, как и в индрикотериевой, различаются два ком-
плекса: 1) обитатели лесов и болот и 2) обитатели относительно сухих
пространств. К первым относятся Lophiomeryx, Plesictis, Hyaenodon, Се-
phalogale, Amphicyon, Aceratherium, Anthracothrium, Bothriodon, Elomeryx,
Hyoboops, Telmatodon, Schizotherium, Phylotillon, Iberomeryx, Meschothe-
rium, крокодилы, трионикс и черепаха из Emydidae — Palaeochelys leo-
nidi, ко вторым — Benaratherium, Prodremotherium, Colodon, Prothyraco-
don, Ardynia, Allacerops, Paraentelodon, Cylindrodontidae, черепаха из Tes-
tudinidae — Ergilemys meschethica (рис. 152).
Первый комплекс подразделяется на две подгруппы — обитателей за-
болоченных берегов водоемов и обитателей влажных или умеренно влаж-
ных лесов.
По своему территориальному положению Бенарское местонахождение
особенно интересно. Оно расположено на пути между Азией и Европой
и поэтому очень важно для понимания характера и путей прохороза
млекопитающих между этими континентами. Как указывает Л. К. Габу-
ния (1964), в фауне сохраняются еще многие виды, распространенные
в среднем олигоцене, причем наблюдается смешение европейских и ази-
атских элементов, хотя азиатские явно преобладают (Colodon, Schizo -
therium, Phylotillon, Prothyracodon, Ardynia, Telmatodon, Hyoboops, Cylind-
rodontidae, Ergilemys).
Рис. 150. Phylotillon betpak-
dalensis (Flerow). Реставриро-
ванный скелет (Борисяк, 1946,
рис. 34)
212
Рис. 151. Stylemys karakolensis
Riabinin. Пластрон, снизу.
Киргизия, Иссык-Куль. В.
•олигоцен (Рябинин, 1927,
рис. 2)
Рис. 152. Ergilemys meschethi-
са (Gabunia et Ckhikvadze).
Пластрон, снизу. Грузия, Ке-
нара. В. олигоцен. Оригинал
Новые формы, установленные в Бенаре, тяготеют также к азиатским
{Benaratherium, Paraentelodon, Iberomeryx). Это говорит о более тесной
в олигоцене связи Закавказья с Азией, чем с Европой. Габуния отме-
чает, кроме того, тесную связь Бенарской фауны с фауной Юго-Бос--
точной Европы.
Экологические комплексы позвоночных Бенарской фауны (Грузия)
Обитатели лесов Обитатели болотистых мест или влажных прибрежий Обитатели сухих полуоткрытых или открытых пространств и редколесий
Hyaenodon Cephalogale Amphicyon Plesictis Schizotherium Phylotillon Bothriodon Tesiudo Brontotheriidae, gen? Aceratherium Meschotherium Anthracotherium Elomeryx Hyoboops Telmatodon Lophiomeryx Tberomeryx Крокодилы Palaeochelys Trionix Cylindrodontidae, gen. indet. Ardynia Colodon Prothyracodon Ben aratherium Allacerops Paraentelodon Prodremotherium Ergilemys
Всего: 8 12 9
Сведения о позднеолигоценовых млекопитающих Монголии и Китая
почти отсутствуют.
Из Внутренней Монголии (Уртын Обо) описан энтелодонт Archaeo-
213
therium ordosius (рис. 153) (Hu, 1964) из отложений, датированных позд-
ним или средним олигоценом.
В Синьцзяне указан гигантский носорог Paraceratherium tienchanen-
sis (Chiu, 1962) и Lophiomeryx sp. (Chiu, 1965).
В Майоминге описана пресноводная черепаха Anosteira maomingen-
sis (Chow, Liu, 1955).
Экологические комплексы млекопитающих позднего олигоцена
(Казахстан, Монголия, Китай)
Обитатели лесов Обитатели болоти- стых мест или влажных прибрежий Обитатели сухих полу- открытых или открытых пространств и редколесий
Steneofiber Brachypotherium Aralomys
Agispelagus Conohyus Argyromys
Phylotillon Aceratherium Proiaceratherium Dicerorhinus Eumeryx Amphitragulus Lophiomeryx Eumysodon Protalactaga Paraceratherium I ndricotherium Allacerops Archaeotherium
Всего: 8 3 8
Возраст фауны Бугти в Пакистане спорный. По Куперу и Пилгриму,
верхняя часть свиты нари и свита гадж относятся к аквитану и частично
бурдигалу (Cooper, 1922, 1924а—d, 1934; Pilgrim, 1912, 1932, и др.).
Ф. Е. Имс считает, что фауна Бугти миоценовая, но древнее бурдигала
(Earns, 1950). По Л. К. Габуния (1964), свита гадж соответствует акви-
тану. Состав фауны: Amphicyon cooperi, A. shahbazi, Metarctos (?) bug-
tiensis, Hyainailluros bagtiensis, Phylotillon (?) naricus, Schizotherium (?)
pilgrimi, Cadurcotheriam indicum, Amynodontidae gen.?, Paraceratherium
bugtiense, Elomeryx borbonicoides, Telmatodon bagtiensis, Hyoboops minor,
H. naricus, H. palaeindicus- из Чурландо известен Aprotodon smithwood-
wardi, из Пенджаба— Paraceratherium bugtiense.
Рис. 153. Archaeotherium ordo-
sius Young et Chow. Нижне-
челюстные зубы Mx — M3
а — сверху, б — сбоку. Китай.
Внутр. Монголия, Уртын Обо. Ср.
или в. олигоцен (Ни Chang kang,
1964)
Эта фауна тяготеет к позднему олигоцену и содержит некоторые об-
щие элементы с центральноазиатской (монгольской и казахстанской) —
Paraceratherium, Phylotillon, Aprotodon, хотя в общем она имеет специ-
фический характер. Особенно специфичны антракотерии. Некоторые буг-
тийские роды идентичны со среднеолигоценовыми казахстанскими и мон-
голо-китайскими: Cadurcotheriam, Schizotherium. Они, может быть, рас-
214
селилишГ'йеда из Центральной Азии еще в среднем, а возможно, и ран-
нем олигоцене и дожили здесь до позднего олигоцена и начала миоцена,
когда в Центральной Азии они уже исчезли. Такое позднее переживание
здесь аминодонтов и антракотериев, возможно, связано с более влажным
климатом.
Много форм фауны Бугти встречается в Бенарской фауне: Amphicyon,
Phylotillon, Schizotherium, Elomeryx, Telmatodon, Hyoboops, что говорит
о довольно активном обмене между этими фаунами в позднем олигоцене,
причем Бепарская фауна более архаична, поэтому можно предполагать,
что прохорез имел направление с севера на юг.
В Бирме позднеолигоценовые млекопитающие известны из местона-
хождений Myaing и Xenangyaung, где они встречены в слоях Pegu акви-
танского возраста (Colbert, 1938). Отсюда описаны Cadurcotherium sp.,
Amynodontidae gen.?. Telmatodon (?) sp., Dorcatherium birmanicum. По
составу эта фауна близка к бугтийской.
Экологические комплексы млекопитающих юга Азии
(Индия, Бирма, Пакистан, Япония)
Обитатели лесов Обитатели болотистых мест или влажных прибрежий Обитатели сухих полу- открытых или открытых пространств и редко- лесий
Amphicyon Cadurcotherium Р araceratherium
Phylotillon Schizotherium Metamynodon ? Amynodontidae, gen. ? Telmatodon Elomeryx Hyoboops Brachyodus Dorcatherium Bugtitherium
Всего: 3 8 2
Насекомые
Позднеолигоценовые насекомые найдены в Амгу (Приморский край).
Большинство известных оттуда остатков принадлежит формам, связан-
ным с водой, в том числе реофильным. Однако эта влаголюбивая фауна
могла быть приурочена к водоему, в котором происходило захоронение,
и к его берегам и для выяснения общей ландшафтной обстановки ничего
не дает. .
Почти все описанные из Амгу насекомые известны по остаткам крыль-
ев; описанные по надкрыльям или по задним крыльям (как Melolont-
hites interemtus Cock.) жуки оказываются непригодными для зоогеогра-
фического анализа в силу невозможности точного определения их систе-
матического положения. Единственный жук, описанный по полному ос-
татку тела, Throscus peritulus Cock., также сохранился настолько плохо,
что нет никакой уверенности в его принадлежности к семейству Thres-
cidae вообще, а тем более к роду Throscus.
Особенно интересными являются находки в Амгу групп, не пред-
ставленных в современной фауне. Это прежде всего Orthophlebiidae
(Mecoptera), к которому принадлежит Orthophlebia megarche (Cock.)
(рис. 154), первоначально выделенная Кокереллом в особый род Dino-
panorpa Cock. Семейство Orthophlebiidae включает три рода, известных
с верхнего триаса. Наиболее близкими по времени к находке в Амгу
являются находки ортофлебиид в верхней юре Казахстана. Род Ortho-
phlebia Westw. известен из триаса и юры. Присутствие ортофлебиид в
215
Рис. 154. Orthophlebia теgarche Cock. (Meco-
ptera, Ortho phlebiidae). Переднее крыло.
Амгу, Приморский край. В. олигоцен?
Оригинальный рисунок с фотографии голо-
типа
Рис. 155. Домик личинки Indusia sequelae
Cock. (Trichoptera, Limnephilidae). Амгу,
Приморский край. В. олигоцен? (Марты-
нэзг, LJiJ, >[;. )ii>
фауне Амгу указывает на чрезвычайно длительное сохранение этой груп-
пы во внетропической Азии (до границы палеогена и неогена!). Другая
своеобразная группа известна из Амгу.—В нее входит подсемейство
Amagupsychinae (Trichoptera, Phryganeidae). Кокерелл установил его для
монотипического рода Amagupsyche Cock, и указал, что этот род мог бы
рассматриваться даже как представитель особого семейства, но по строе-
нию крыла он довольно близко напоминает фриганеид, почему и трак-
туется как представитель особой вымершей ветви внутри этих послед-
них (Cockerell, 1925). Из Амгу известны и настоящие Phryganea L.;
кроме того, Кокерелл отнес к тому же роду чехлики из миоцена При-
морья (Посьет). Вообще Phryganeidae и род Phryganea L., в частности,
в палеоген-неогене были распространены весьма широко.
Как и в фауне Ашутаса, в Амгу присутствуют многие американские
группы. Интересно распространение ручейников Limnephilidae (рис. 155).
В настоящее время они широко распространены в Голарктике, в палео-
гене известны из Северной Америки (эоцен и олигоцен), Франции (оли-
гоцен) и Приморья («олигомиоцен»). Наиболее примечательно их отсут-
ствие в хорошо изученной фауне балтийского янтаря, специально отме-
ченное Ульмаром (Ulmer, 1912). В миоцене Limnephilidae широко
распространяются в Европе; их чехлики известны на обширной терри-
тории от Крыма до Каспия; на Северном Кавказе найдены и крылья
Limnephilidae (Мартынова, 1939). Общая картина распространения Lim-
nephilidae в палеоген-неогене ясно говорит о их проникновении из Север-
ной Америки в Евразию в олигоцене двумя путями — через юго-запад
Европы и через Берингию — ио быстром последующем расселении.
Аналогичную картину дает и род Plecia Wied. (Diptera, Bibionidae).
В Амгу он представлен пятью видами. Многочисленные вымершие виды
Plecia Wied, известны из палеогена Северной Америки (начиная со
среднего эоцена). В Евразии палеогеновые Plecia Wied, известны кроме
Амгу только из Франции, но число неогеновых видов этого рода оказы-
вается довольно значительным. В отличие от Limnephilidae Plecia Wied,
впоследствии были оттеснены в южные районы и ныне представлены
преимущественно в субтропиках и тропиках. Один вид этого рода из-
вестен в современной фауне Приморья. По крайней мере, некоторые
виды из Амгу, по мнению Кокерелла (Cockerel, 1925), стоят ближе к
216
рецентньу^/Дмериканским, чем к азиатским. Очень близкий род Penthetria,
в настоящее время распространенный преимущественно в Старом Свете
(но известный и из Америки), также представлен в фауне Амгу (1 вид).
Ископаемые Penthetria найдены также в палеогене и неогене Европы и
в палеогене Северной Америки.
В фауне Амгу имеются и другие американские группы. Так, вымер-
ший род Megacercopsis Cock. (Homoptera, Cercopidae) (рис. 156) сбли-
жается Кокереллом (Cockerell, 1925) с палеогеновыми американскими
представителями этого семейства. С другой стороны, некоторые формы из
Амгу напоминают скорее современные азиатские (особенно ориенталь-
ные). К современным азиатским видам близки, например, Ohilagras ки-
Рис. 156. Megacercopsis optima
Cock. (Homoptera, Cercopidae).
Переднее крыло. Амгу, При-
морский край. В. олигоиен?
(Cockerell, 1925, fig. 2)
diana Cock., Cercopis amaguensis Cock. (Homoptera, Cercopidae), Megachile
amaguensis Cock. (Hymenoptera, Apidae), а также уже упоминавшийся
вид рода Penthetria — Р. amagna Cock. (Diptera, Bibionidae).
Таким образом, фауна Амгу в общем дает ту же картину, что и фау-
на Ашутаса,— значительное количество американских и несколько мень-
шее азиатских (преимущественно теплолюбивых) групп. Особенно сле-
дует отметить наличие представителей вымерших таксонов, прежде всего
Orthophlebiidae — достоверного мезозойского реликта, уже в том неболь-
шом материале, который известен сейчас. Близость фаун Амгу и Ашу-
таса объясняется положением этих местонахождений близ южной грани-
цы тургайских лесов. В эти районы и в миоцене заходили формы пол-
тавского типа. На это указывают, например, находки палеотропических
Heliaeschna Selys (Odonata, Aeschnidae) в миоцене Кавказа (наряду с
американским родом Epiaeschna Hag.) (Мартынов, 1927) и встречающих-
ся сейчас в Ориентальной области родов Cantao (Heteroptera, Scutella-
Tiidae) и Heliocepris (Coleoptera, Scarabaeidae) в миоцене Японии
(Fujiyama, 1967, 1968).
В последнее время из Амгу и расположенного неподалеку нового
•одновозрастного местонахождения Великая Кема собрано сотрудниками
Геологического института АН СССР, Приморского геологического управ-
ления и Палеонтологического института АН СССР около тысячи остатков
насекомых. Коллекции хранятся в ГИН АН СССР и еще не обработаны.
Помимо остатков Trichoptera, Diptera и Homoptera, наиболее многочислен-
ных, собраны также клопы (Gerridae, Pentatomidae, Tingidae), Neurop-
tera, Coleoptera (Silphidae, Chrysomelidae, Curculionidae), Hymenoptera
(Xyelldae, Tenthredinidae, Formicidae), Mecoptera.
Интересно, что в этом материале содержатся новые представители
мезозойских групп. Таковы Brongniartellidae (Neuroptera), ранее извест-
ные из юры и раннего мела. С мезозойскими сходен найденный в Амгу
представитель семейства Xyelidae, богато представленного в мезозое и
реликтового в современной фауне. Интересна находка скорпионницы, близ-
кой к описанной из олигоцена США Eomerops Cock. (Meropeidae). Се-
мейство Meropeidae принадлежит к реликтовому подотряду Protomecop-
tera, представители которого были многочисленны в перми и триасе (зна-
чительная часть триасового материала еще не обработана). Неописанные
Protomecoptera найдены также в лейасе Средней Азии. В более поздних
фаунах они представлены Eomerops из Флориссанта и видом из Амгу,
217
в настоящее время Meropeidae (1 род в США и 1 в Австралии)
и Notiothaumatidae (1 род в Чили) имеют ярко выраженный реликтовый
характер. По-видимому, они были достаточно редки и малочисленны уже
не только в кайнозое, но и в позднем мезозое.
Сохранение столь большого числа реликтовых групп в позднеолиго-
ценовой энтомофауне Приморья подтверждает мнение о существовании в
тихоокеанском поясе рефугиев реликтов в геологическом прошлом. Суще-
ствует мнение, что многократно наблюдавшееся здесь в различные пе-
риоды истории Земли длительное переживание реликтов объясняется тем,
что этот район не испытывал влияния аридизация.
Отдельные находки позднеолигоценовых насекомых сделаны и в дру-
гих районах Дальнего Востока — в Приморье и на Сахалине, однако про-
исходящий отсюда материал пока невелик и еще не обработан.
Моллюски олигоцена
Олигоценовые комплексы моллюсков широко распространены на тер-
ритории Азиатского материка. В СССР они известны на северо-западе
Казахстана и на юге Западной Сибири (Северное Приаралье, Прито-
болье и Тургайский прогиб) (Мадернп, 1967, 1968), на северо-востоке
Казахстана (Прутская, 1959), в Зайсанской впадине (Мартинсон, Толсти-
кова, 1969), в Забайкалье (Попова, 1964), Приамурье и Приморье (По-
пова, 1964). Зарубежные находки пресноводных моллюсков наиболее
обильны в Японии (Suzuki, 1949).
На северо-западе Казахстана и на юге Западной
Сибири в олигоцене выделяются три последовательных комплекса мол-
люсков. Самый ранний с Cipangopaludina tobolica (начало раннего —
средний олигоцен) представлен следующими видами: Cuneopsis sorcolen-
sis Maderny, C. kustanaica Martins, et Maderny, Prohyriopsis sp., Cipango-
paludina (Turgai a) litvinica Martins, et Maderny, С. (T.) tobolica Martins,
et Maderny, Margaria hydrobiaeformis Martin et Maderny.
•Галечная толща, содержащая этот комплекс, по мнению У. Н. Мадер-
ни (1968), синхронна морским отложениям туранглинской свиты. Мол-
люски этого комплекса — обитатели рек с быстрым течением и чистой,
хорошо аэрируемой водой.
Следующий комплекс — с Lanceolaria eximidonta (ранний — средний
олигоцен, кутанбулакская и низы чиликтинской свиты) представлен сле-
дующими видами: Margaritifera (Margaritonopsis) occulta Maderny, M. (Pse-
udunio) cf. martinsoni Modell, Nodularia kenderleica Maderny, Lanceolaria
eximidonta Maderny, Anodonta sp., Hyriopsis aff. gracilis S. Popova, Vivi-
parus sinensis Martins., V. cf. kweilinensis Hsii (Мадерни, 1967, 1968).
В нескольких местонахождениях раковины моллюсков данного ком-
плекса встречены вместе с солоноватоводными моллюсками. Родовой состав
комплекса смешанный. Здесь наряду с теплолюбивыми родами Lanceo-
laria, Nodularia, Hyriopsis, Cipangopaludina, распространенными ныне в
Юго-Восточной Азии, присутствуют представители умеренно теплолюби-
вых форм — Margaritifera, Anodonta, Viviparus, отмеченных ныне в уме-
ренных широтах Азии. Основная часть родов этого комплекса обитает
в реках и озерах, за исключением Margaritifera, которая встречается
только в проточных водах. Сказанное позволяет предполагать, что комп-
лекс с L. eximidonta существовал в приустьевых участках рек, впадаю-
щих непосредственно в агцеайрыкский морской бассейн.
Третий комплекс пресноводных моллюсков — с Bithynia gregaria (сред-
ний — поздний олигоцен, средняя и верхняя часть чиликтинской свиты)
включают следующие виды: Lanceolaria aff. indricora (V. Bog.), Cuneop-
sis nurensis Maderny, Cyrena semistriata Desh., Sphaerium cf. oborense
S. Popova, Pisidium sp., Sinotaia sp., Valvata sp., Bithynia gregaria
218
V. Bog., Gygmlus sp. Этот комплекс моллюсков свидетельствует об обме-
лении существовавшего ранее олигоценового озерно-речногО бассейна с
постепенным заболачиванием его берегов и о продолжающейся связи его
с морским бассейном (род Сугепа обитает только в солоноватоводных и
морских бассейнах).
На северо-востоке Казахстана выделяются три олигоце-
новых комплекса моллюсков (Прутская, 1959). Ранний—из отложений
кутанбулакской свиты (ранний—средний олигоцен)—представлен сле-
дующими видами: Planorbis cf. utahensis Meek., Gyraulus asiaticus Mar-
tins., Valvata sibirica (Midd) var. cristata Martins., Viviparus cf. leei
Ping., V. cf. suissipannonica N., Unio elongatum Martins., U. pseudoimmu-
tatus Martins., U. cf. fissidentatus Lindh., U. cf. transrhuphaeus V. Bog.
Моллюски этого комплекса характеризуются крупными размерами, тол-
стостенными и массивными раковинами, хорошо развитым зубным и мус-
кульным аппаратом. Родовой состав указывает на обитание в речных
водоемах, в условиях со слабой минерализацией вод, с резким колеба-
нием температурного режима.
Более поздний комплекс моллюсков из отложений чиликтинской сви-
ты (средний— поздний олигоцен) имеет своеобразный видовой состав:
Baicalia occidentalis Martins, et S. Popova, Kobeltocochlea omskiensis Martins,
et S. Popova. Hydrobia (Emericia) krizanici (Brus.), Unio (Nodularia) sp.,
Sphaerium sp., Bithynia sp. Baicalia elatoides Martins, et S. Popova (Прут-
ская 1959). Эти формы представлены мелкими хрупкими ребристыми рако-
винами и содержат представителей родов, живущих в разных биотопах.
Моллюски рода Baicalia обитают в относительно глубоководных пресных
бассейнах, на глубине до 150 м. Sphaerium — обитатели мелководных, сла-
бопроточных водоемов (неглубоких озер, стариц рек, болот). Присутствие
рода Baicalia говорит о существовании на северо-востоке Казахстана глубо-
кого озера, а рода Sphaerium — о заболоченности берегов этого озера. Из
низких заболоченных участков, из стариц рек раковины рода Sphaerium
сносились в глубокие участки озера.
В Зайсанской впадине выделяются два комплекса моллюс-
ков. Раннеолигоценовый комплекс отличается резко обедненным составом.
Он представлен главным образом раковинами мелких двустворок семей-
ства Pisidiidae: Amesoda martinsoni Tolstik., A. kustovica Tolstik.. Mus-
culium praelacustris Tolstik. Sphaerium proscaldianum Martins, et Tol-
stik., Pisidium jugatum Tolstik. и очень редкими и плохой сохранности
Rectidens sp. Все роды, за исключением последнего,— обитатели умерен-
ных широт, неглубоких слабопроточных и слабоминерализованных вод с
пониженным pH. По-видимому, этот комплекс моллюсков существовал в
условиях неглубокого зарастающего озера, в котором значительно сказы-
вались колебания температуры воздуха.
Позднеолигоценовый комплекс моллюсков более разнообразный.
В ожелезненных песчаниках алеврито-песчанистой толщи куринской
свиты обнаружены следующие виды: Margaritijera martinsoni Modell, М.
ex gr. geyeri mosbachensis Modell, Crassunio ex gr. schleschi Modell,
Rhombuiopsis vestitoides Martins., Limnoscapha tanchojenensis S. Popova,
Physunio sp., Bellamya cf. mazuranici Brus., Viviparus cf. brusinai Neum.,
V. cf. chaetophotus Ramm., V. lecythoides Benson (табл. 4). Этот комп-
лекс состоит из родов, которые в настоящее время распространены в уме-
ренных широтах Азии, за исключением более теплолюбивого рода Limno-
scapha. Основную часть родов составляют моллюски, обитающие как в
•озерных, так и в речных условиях. По-видимому, в позднеолигоценовое
время представители разбираемого комплекса жили в неглубоком олигот-
рофном озере (или системе меандрирующих рек). Судя по преобладанию
растительноядных гастропод, воды бассейна были богаты растительным
детритом и хорошо насыщены кислородом.
Сходные комплексы моллюсков наблюдаются в чиликтинской свите
219
восточной части Казахстана, в угловской свите Приморья, в цире-
новых (поз'днеолигоценовых) слоях Северных Альп и Северной Аме-
рики.
Олигоценовые пресноводные моллюски имеют широкое распростране-
ние в отложениях аллювиально-озерных равнин и межгорных впадин
Приамурья и Приморья, особенно в пределах угленосных бассейнов (По-
пова, 1964). По систематическому составу здесь преобладают гастроподы
Cipangopaludina striata Popova, Pyrgula bikinensis Popova, P. acutata Po-
pova, P. orientalis Popova, Bithynia sp., Valvata sp., а также двустворки
из родов Nodularia, Hyriopsis, Limnoscapha, Sphaerium. Такой состав фау-
ны более характерен для речных и озерных бассейнов с разнообразными
экологическими условиями.
Климатические условия этого времени, вероятно, были умеренно теп-
лыми, переходными к субтропическим.
Олигоценовая фауна моллюсков Сахалина обнаружена совсем не-
давно на восточном склоне антиклинория Западно-Сахалинских гор (опор-
ные слои в основании гастелловской свиты) и на востоке Сахалина в
отложениях люкаминской свиты и в хейтонских песчаниках п-ова Шмид-
та. Для этой фауны характерно преобладание унионид, меньше вивипар.
В ее составе представители следующих родов: Cipangopaludina, Bellamya,
Cuneopsis, Tshansinaia, Nodularia, Lanceolaria, Anodonta, Oxynaia, Rec-
tidens, Margaritijera, Limnoscapha, Sinanodonta, Corbicula и др. Такой
состав может свидетельствовать о крупных озерных водоемах с системой
рек и рукавов с мягкой слабоминерализованной водой и весьма благо-
приятными условиями обитания. Климат, вероятно, был близким к суб-
тропическому.
Олигоценовая фауна Японии наиболее многочисленна в отложени-
ях угольного бассейна Исикари на о. Хоккайдо. Здесь в серии Исикари
наряду с морскими моллюсками встречены следующие пресноводные
виды: Cipangopaludina jimboi Suzuki, С. isikariensis Suzuki, Sinotaia ury-
ensis (Yok.), S. mabutii Suzuki, Melanoides otatumei Suzuki, Semisulcos-
pira fascina (Yok.), S. yokoyamai Suzuki, Margaritijera perdahurica (Yok.),
M. otatumei Suzuki, Anodonta subjaponensis (Yok.), A. jokoiamai Suzuki,
Cristaria sasai Suzuki, Lepidodesma septemtrionale Suzuki, Inversidens
isikariana Suzuki, Nodularia uryuensis Suzuki, Lanceolaria piscijormis
(Yok.), а также многочисленные корбикулиды из субтропических родов
Geloina, Batissa, Cyrenobatissa. Присутствие последних свидетельствует о
близости и периодическом влиянии морского бассейна. Пресноводная фау-
на отражает условия бассейнов прибрежно-аллювиальной равнины: не-
большие реки, озера и лагуны с чистой слабоминерализованной водой.
Климатические условия этого времени соответствуют современному кли-
мату умеренно теплой зоны, переходной к субтропикам.
Поздний олигоцен — ранний миоцен. В конце олигоцена — начале мио-
цена в ряде регионов Азии происходит изменение состава фауны пресно-
водных моллюсков. В Восточной Азии в это время появляется своеобраз-
ная «лампротулевая фауна».
Чрезвычайно богатая фауна этого возраста, включающая около 60 ви-
дов, известна из танхойской угленосной свиты Прибайкалья (Попова,
1964). Комплекс пресноводных моллюсков включает представителей (не-
сколько десятков видов) следующих родов: Planorbis, Cipangopaludina,
Sinotaia, Тulotomotdes, Lithoglyphus, Benedictia, Baicalia, Liobaicalta, Mar-
garitijera, Parreysia, Acuticosta, Lamprotula, Hyriopsis, Limnoscapha, Le-
pidodesma, Cristaria, Anodonta, Nodularia, Cuneopsis, Lanceolaria, Corbicula,
Limnocyrena, Sphaerium, Pisidium. Анализируя морфологические адапта-
ции раковин и родовой состав, С. М. Попова (1964) приходит к выводу
об обитании этих моллюсков в крупных, сравнительно глубоких озерных
бассейнах на мягких грунтах прибрежной зоны с чистой, прозрачной,
насыщенной кислородом водой, богатой углекислым кальцием. Климат
220 *
этого врекийГй характеризуется как субтропический, близкий к современ-
ному центральной и южной частей Китая. Большинство родов танхой-
ской фауны типично для современной малакофауны Юго-Восточной Азии,
и только Baicalia, Benedictia, Liobaicalia являлись эндемиками Бай-
кала, но в палеогене и неогене имели широкое распространение в Сибири
и Центральной Азии.
В Японии и на Сахалине, так же как и в Прибайкалье, на рубеже
палеогена и неогена и в начале миоцена развивается так называемая
лампротулевая фауна. Это теплолюбивая фауна, в основном унионид,
вивипарид и меланиид, а также корбикул. Наиболее развита «лампро-
тулевая фауна» на о. Кюсю (угольный бассейн Сасэбо), на о. Хоккайдо
(район Кусиро) и на юге Сахалина. В состав этой фауны входят пред-
ставители субтропических родов Sinotaia, Semisulcospira, Lepidodesma, Par-
reysia, Inversidens, Lamprotula, Hyriopsis, Cuneopsis, Arconaia, Batissa,
Cyrenobatissa, а также умеренно теплолюбивых родов Cipangopaludina,
Margaritifera, Nodularia, Cristaria, Anodonta. Эта фауна обитала в круп-
ных озерных бассейнах межгорных впадин и лагунах с чистой, обильно
насыщенной кислородом водой, в прибрежной зоне озер и в реках и
ручьях.
ЛАНДШАФТЫ
Суммируя все сведения по геологическому строению, климату, флоре
и животному миру Азии в олигоцене, можно выделить основные ланд-
шафты того времени.
Преобладание в составе фауны млекопитающих раннего олигоцена
Казахстана, Монголии и севера Китая животных, приспособленных к жиз-
ни во влажных лесных и озерных местностях, подтверждает положение,
что в раннем олигоцене на этой территории были широко распростра-
нены лесные, озерные и долинные ландшафты. Сухие открытые про-
странства и светлые редколесья свойственны более южным районам, ко-
торые широко распространились здесь позднее, в среднеолигоценовое
время.
В раннем олигоцене на Казахском нагорье и прилегающей
территории существовали следующие типы ландшафтов.
1. Ландшафты морских побережий и обширных низин, занятых прес-
новодными озерами, болотами, дельтами медленно текущих рек (до
200 м). Они встречались по северной, западной и южной окраинам на-
горья, в центре его, среди увалистой суши и вблизи отрогов Алтая. Забо-
лоченные топкие почвы с избыточным увлажнением занимали таксодиево-
ниссовые леса с участием лапины, папоротника Osmunda. Широко была
развита прибрежно-водная и водная растительность.
Животный мир был богат как по составу видов, так и по количе-
ству. Он был представлен амфибиями, пресноводными черепахами из эме-
дид и хелидрид и водоплавающими птицами; из млекопитающих — болот-
ными носорогами (рис. 157) и антракотериями (рис. 158).
2. Ландшафт речных долин близок по флоре и фауне описанному
выше. Протекавшие по равнинам спокойные реки в широких выработан-
ных долинах, густые влажные галерейные леса, накопление мелкозерни-
стых осадков, заболоченность долин, слабая эрозионная и в основном
аккумулятивная деятельность сближают ландщафты речных долин и об-
ширных низменных равнин. С окружающих возвышенных участков сюда
приходили на водопой типично лесные животные (халикотерии и др.)
и обитавшие среди разреженных лесов и полуоткрытых пространств
водораздельной и увалистой суши (пристинотерии, энтелодонты).
3. Ландшафты холмисто-увалистых и выположенных водоразделов и
высоких речных террас (от 200 до 500 м). Им свойственно незначи-
221
Рис. 157. Болотный носорог Cadurcodon ardynensis (Osborn). Реконструкция внеш-
него вида (Громова, 1954, рис. 26)
Рис. 158. Представитель антракотериев Anthracotherium valdense. Реставрация скелета.
Швейцария. Рошетт. Олигоцен (Kowalevsky, 1874, Pl. XV)
Рис. 159. Гигантский носорог Indricotherium transouralicum М. Pavlova. Казахстан.
... й-.: Ср. олигоцен. Реконструкция внешнего вида. Рис. К. К. Флерова
тельное эреейршюе расчленение и аккумулятивная деятельность водных
потоков в условиях общей пенепленизации страны и трансгрессии моря
по окраинам Казахского нагорья, подъем уровня грунтовых вод и воз-
можное заболачивание по бессточным впадинам. Растительность была
представлена хвойными и широколиственными лесами. Наиболее сухие и
открытые пространства были заняты редколесьем с участием кустарни-
ков. Здесь обитали другие формы животных, приспособленные к бегу
по твердым грунтам, к питанию побегами и листвой кустарников и де-
ревьев, часто животные крупные (гигантские носороги) (рис. 159) или
роющие (некоторые грызуны).
4. Ландшафты высоких предгорных равнин и увалистых сглаженных
низкогорий располагались ближе к горам, на востоке и, возможно, в са-
мом центре нагорья (до 500 м). Крутые склоны, возможно, были обна-
жены, а пологие склоны и вершины — облесены. Здесь присутствовали
все формы пенепленизированного низкогорного рельефа, была развита
речная и овражно-балочная сеть. В условиях теплого гумидного климата
растительность была представлена хвойными и широколиственными ле-
сами.
5. На самом востоке, в предгорьях Алтая, выделяются среднегорные
ландшафты (до 1000 м) с денудационно-аккумулятивными формами рель-
ефа, сильно пенепленизированными и омоложенными эпейрогеническими
движениями. На выположенных склонах и платообразных вершинах гор
в условиях мягкого влажного климата росли хвойные и хвойно-широко-
лиственные леса. Животный мир этих ландшафтов, вероятно, включал,
как и в описанных выше ландшафтах предгорий и низкогорий, кроме
типично лесных животных формы, способные жить среди каменистых
россыпей, скал, быстрых потоков. До настоящего времени обитатели гор-
ных ландшафтов в ископаемом состоянии неизвестны.
6. Особый тип ландшафта формировался в самом конце раннего оли-
гоцена на месте отступавшего Чеганского моря. Он охватывал все боль-
шие площади в Северном Приаралье, по окраинам Казахского нагорья,
на! севере, западе и юге (высоты от 0 до 200 л«). Это были почти
плоские, слабонаклонные, аккумулятивные равнины со множеством оста-
точных озер и лагун. Они заселялись кустарниками и травами.
В северной части Центральной Азии можно выделить ландшафты,
близкие к ландшафтам Казахского нагорья. Это — обширные равнинные
пространства с участками лесов и галерейными лесами по долинам рек
и озерным впадинам. Ландщафты южной части развивались в условиях
значительной засушливости и представляли на плакорах сухие открытые
пространства с разреженным растительным покровом, выцветами солей
вокруг засоленных озер, песчаными надувами или щебнистой поверх-
ностью обширных депрессий. В предгорьях, где часто скапливались
грунтовые воды, растительность становилась богаче.
В пределах Центральной Азии можно выделить следующие
ландшафты.
1. Ландшафты речных долин с полноводными реками на севере (боль-
шая часть Монголии, севера и северо-востока Китая). Широкие заболо-
ченные долины были заняты галерейными лесами. Животный мир этих
ландшафтов близок, к казахстанскому, как и природные условия.
2. Ландшафты плоских водораздельных равнин с выступающими над
ними выположенными останцовыми грядами и резко очерченными палео-
зойскими хребтами. В условиях недостаточного увлажнения на севере
господствовали редколесья. Этим ландшафтам свойственны комплексы
фаун полуоткрытых пространств.
3. Ландшафты внутренних обширных впадин, обычно бессточных
(Цайдам, Синьцзян, Тарим, Ордос). На севере в центральных частях
впадин находились озера — местные базисы эрозии. По заболоченным бе-
регам озер развивалась прибрежно-водная травянистая растительность.
223
В южной части котловины были заняты засолоияющимися озерами и
временными озерами, пересыхающими летом. Здесь могли существовать
в основном ксерофитные и галофитные растения.
4. Ландшафты низкогорий и высоких платообразных поверхностей
с замедленными эрозионно-аккумулятивными процессами, глубоко зале-
гающими грунтовыми водами, слабо развитой речной сетью. Вероятно,
эти ландшафты существовали в условиях сухого климата. Лишь на севере
Монголии в условиях более влажного климата росли хвойные и широко-
лиственные леса. К таким территориям относятся Восточная Алашань,
Восточная Гоби, Ордос, провинции Ганьсу, Нинся, северная и цент-
ральная Хэнань, северный Хубэй, запад Китая. Иранское нагорье и пред-
горья Куньлуня находились в условиях более сухого и жаркого климата.
5. Ландшафты среднегорий, с сильно пенепленизированными платооб-
разными вершинами гор, ступенчатым рельефом, значительным эрозион-
ным расчленением.
По пологим склонам гор росли хвойные и хвойно-широколиственные
леса, а в защищенных и хорошо увлажняемых котловинах — густые ши-
роколиственные леса с подлеском из вечнозеленых кустарников. Такие
ландшафты преобладали вдоль северной цепи гор, на северо-западе и
западе Центральной Азии. В пределах Передней Азии и на юге условия
были более засушливыми.
Ландшафты среднего олигоцена оставались в основном теми же, что
и в раннеолигоценовое время, за исключением исчезновения ландшафтов
морских побережий в Тургае, вдоль северных окраин Казахского нагорья
и частично в Северном Приаралье.
Палеофлористические исследования (Коровин, 1961; Криштофович,
1946; Корнилова, 1956, 1963; Лавров, 1959) показали, что в среднем
олигоцене Казахстана существовали: 1) таксодиевые леса на заболочен-
ных и торфянистых почвах; 2) лапиновые, ольховые, тополевые, ликви-
дамбровые — по долинам рек с аллювиальными почвами; 3) крупнотрав-
но-злаковые формации по окраинам водоемов; 4) хвойные леса с преоб-
ладанием кедра, сосны, лжелиственницы и др.; 5) широколиственные с
господством дуба, каштана и др. и смешанные хвойно-буковые леса;
6) редколесья и кустарниковые формации. Поверхность водоемов покры-
вали листья водяных лилий, сальвинии, азоллы и др. Леса и болотные
заросли были заселены животными лесного влаголюбивого комплекса
(Plesispermophilus lohiculus, Propalaeocastor kazachstanicus, P. habilis,
Palaeocastor aff. nebrascensis, Hyaenodon aymardi, Tshelkaria rostrata, Cy-
nodictis m inor, Schizotherium turgaicus, Parahyracodon kazachstanensis, Ca-
durcodon zaisanensis, C. kazakademius, Propalaeochoerus sp., Anthracotheri-
um sp., Brachyodus sp., Hemimeryx turgaicus, Hyoboops sp., Lophiomeryx
turgaicus).
Открытые пространства и редколесья были местообитанием второго
фаунистического комплекса (Ardynomys kazachstanicus, Cricetops dor-
mitor, Cr. aeneus, Cr. elephantus, Cyclomylus turgaicus, Colodon orientalis.
Ergilia kazachstanica, Indricotherium Iransouralicum, Pristinotherium brevi-
cervicale, Allacerops turgaicus. Entelodon diconodon, Prodremotherium fle-
rovi, Palaeohypsodontus asiaticus, Otididae, Eogruidae).
Для Казахского нагорья и прилегающих территорий можно выделить
следующие ландшафты.
1. Ландшафты первичных равнин, образовавшиеся на месте отсту-
пившего моря. Животные этих ландшафтов мало отличаются от обитав-
ших по заболоченным озерам, урочищам и долинам рек.
2. Ландшафты речных долин. Им свойственны густые галерейные леса
из лапины, ольхи, ликвидамбра, таксодия и лиан (дикий виноград, ак-
тинидия). На песчаных террасах леса были представлены сосной, ивой.
Поймы покрывали лугово-болотистые злаки, ивняки и ольховники. Ста-
рицы и протоки зарастали сальвинией, азоллой, рогозом, камышом, арун-
224
до. Этим ландшафтам свойствен комплекс фаун, представленный антра-
котериями, лофиомериксами, пастушковыми птицами, цаплями, трионик-
сами и др.
3. Ландшафты озерно-аллювиальных депрессий, приуроченных к по-
нижениям холмисто-увалистых междуречий и окраин Казахского нагорья,
а также к предгорьям Алтая. Они были заняты пресными и засолоняю-
щимися, проточными или зарастающими бессточными озерами, обычно
с близко залегающими грунтовыми водами и достаточным или избыточ-
ным увлажнением. Вокруг водоемов растительность напоминала гале-
рейные леса, выше она была представлена хвойно-широколиственными
лесами. У самой воды обитали типичные гидрофильные сообщества. За-
раставшие озера покрывали сальвиния, рдесты, кувшинки, водяной орех,
лотос, азолла. Животный мир был представлен формами, обитавшими
и по речным долинам.
4. Ландшафты холмисто-увалистых водоразделов и высоких равнин
центральной части нагорья и всхолмленных предгорий низкогорного Ал-
тая (от 200 до 500 м) с расчлененным и омоложенным рельефом, бо-
лее глубоким залеганием уровня грунтовых вод, менее гумусированными
почвами. Водоразделы были покрыты хвойно-широколиственными леса-
ми, доминантами которых являлись бук, граб, грецкий орех, кедр, ели
и др. Постепенно, в течение среднеолигоценового времени состав этих
лесов обеднялся.
Одновременно возрастает площадь территорий, лишенных древесной
растительности, особенно в южных районах. Здесь характерно распро-
странение редколесий, сложенных преимущественно лавром, миртовыми,
зизифусом, держидеревом, фисташкой, возможно, эфедрой и другими ку-
старниками. На севере фауна лесная (см. выше), на юге встречаются
роющие грызуны, индрикотерии, продремотерии, дрофы, журавли, много
наземных черепах.
5. Ландшафты среднегорий (с высотами от 500 до 1000 .м) с омо-
ложенным рельефом, местами с обнаженными крутыми склонами. Поло-
гие склоны и платообразные вершины низкогорных хребтов и увалов
были заняты хвойно-широколиственными лесами, спускавшимися в меж-
горные котловины. Растительный покров был довольно мозаичен, что свя-
зано с различной экспозицией горных склонов, с различными почвами,
развивавшимися на них, с разной степенью грунтового увлажнения
и общей обводненности.
6. На самом востоке территории в связи с проявлениями тектони-
ческой деятельности появляется горный ландшафт (с высотами более
1000 м) с древними, омоложенными формами рельефа. В плакорных
условиях и при достаточном увлажнении росли также хвойные и хвой-
но-широколиственные леса. Здесь в связи с понижением базиса эрозии
развивалась эрозионная деятельность, реки были быстрыми, порожисты-
ми, усилился и плоскостной смыв, у подножий гор и по межгорным
впадинам накапливались толщи пролювиальных осадков, была смыта во
многих местах кора выветривания. В размещении растительных фитоце-
нозов сказывается уже вертикальная поясность. О фауне этих ландшаф-
тов пока нет сведений.
Ландшафты Центральной Азии в среднем олигоцене
в определенной мере повторяют наиболее типичные ландшафты Казах-
ского нагорья и Северного Приаралья, так как условия, определившие
их развитие, были очень сходными. Го Хун-цзюнь, Се Юй-пин (1958),
Ван Дэ-цзи (1958) и др. для севера и северо-востока Китая, а также для
провинции Шаньси выделяют средне- и низкогорные денудированные райо-
ны, высокие равнины и плато, предгорные равнины, аллювиально-озерные
равнины и эрозионно-тектонические впадины. В принципе они отвечают
всем основным типам ландшафтов Центральноазиатской области.
1. Ландшафты речных долин занимали приблизительно ту же терри-
8 Труды ПИН., т. 146
225
торию, что и в раннем олигоцене. Не изменился и растительный по-
кров. В восточной части территории, где климатические условия были
намного мягче, встречались субтропические растения. Животный мир этих
ландшафтов близок к казахстанскому.
2. Ландшафты плоских и всхолмленных водораздельных равнин и
предгорных равнин занимали большую часть Монголии, высокие равни-
ны Джунгарии, Алашани и прилегающие районы. На севере они были
покрыты светлыми лесами с преобладанием широколиственных пород,
с участием как бореальных, так и субтропических элементов. На юге
преобладали открытые пространства, на востоке (провинция Шаньси)
в условиях субтропического климата и большей влажности воздуха ра-
стительность была представлена широколиственными лесами; на пе-
сках селилась эфедра.
3. Ландшафты внутренних впадин, чаще бессточных. Так же, как
и в раннем олигоцене, на севере они были заняты пресными, на юге —
засоленными и пересыхающими озерами. Лесной покров обычно представ-
лял смешение южных и северных форм и был близок по составу ра-
стительности речных долин. По облику эти ландшафты близки к ка-
захстанским, но более ксерофитные, особенно на юге, где климат был
уже аридным. Так, для Цайдама характерны озера, в которых в ус-
ловиях достаточного увлажнения отлагались углистые аргиллиты. В то
же время на окружающих склонах росли ксерофитные кустарники. Фау-
на этих ландшафтов включала таких представителей открытых про-
странств, как цаганомис и др.
4. Ландшафты низкогорий и высоких плато с останцовыми хребта-
ми и увалами, со слабо развитой речной сетью, с редколесьем и от-
крытыми пространствами были распространены в основном на той же
территории, что и в раннем олигоцене. Засушливость возрастала в за-
падном и южном направлениях и проявлялась в предгорьях Циньлина
и Луляна.
5. Ландшафты пенепленизированных складчато-глыбовых среднего-
рий (до 2000 .и) со значительным эрозионным расчленением, связан-
ным с неоднократными тектоническими подвижками и поднятиями.
На севере, в Джунгарии, Кашгарии, на севере Монголии и северо-
востоке Китая (по среднегорьям Тянь-Шаня, Гобийского Алтая, Саян,
Большого и Малого Хингана) росли хвойно-широколиственные леса (со
второй половины олигоцена) в условиях теплоумеренно-теплого клима-
та. Средиземноморские элементы — лавр, падуб, сумах и др. уже исче-
зают. В южных районах — предгорьях Няпьлина, Купьлуня, а также на
Иранском нагорье более аридный климат препятствовал развитию лес-
ной растительности, и она была представлена в основном мезоксеро-
фитами, жестколистными древесно-кустарниковыми редколесьями. По
жарким сухим котловинам растительный покров слагали открытые фи-
тоценозы с участием маревых, эфедры и др.
В позднем олигоцене Казахского нагорья и прилегающих терри-
торий можно выделить следующие ландшафты.
1. Ландшафты обширных низменностей в Тургае и Северном
Приаралье вдоль северного и южного бортов Казахского на-
горья (в Кулунде и Бетпак-Дале). Избыточное увлажнение, очень
слабый дренаж, наличие многочисленных озер способствовали заболачи-
ванию этих территорий и развитию гидрофильной флоры. Фауна была
представлена халикотериями и другими лесными животными.
2. Ландшафты речных долин по всему нагорью и предгорьям Алтая,
Мугоджар и Южного Урала. Реки протекали в широких выработан-
ных долинах, были порожистыми в верховьях и формировали новый
профиль равновесия, вызванный подъемом территории. Долины были за-
няты густыми лиственными лесами галерейного типа. Фауна не отли-
чалась от фауны низменных лесистых равнин.
226
3. Ландшафты озерных котловин по окраинам нагорья, межгорным
и предгорйЙм впадинам, занятым пресными или осолонявшимися озера-
ми. Растительность представлена прибрежными лесами и прибрежно-
водными ассоциациями. Фауна сходна по составу с фауной вышеописан-
ных ландшафтов. Много стрекоз и других, связанных с водой насеко-
мых (ручейники и др.).
4. Ландшафты увалисто-холмистых водоразделов и высоких равнин
в предгорьях Алтая и на Казахском нагорье. На севере эти терри-
тории заняты хвойно-широколиственными лесами из ели, пихты, сос-
ны, дуба, бука, граба, липы, на юге — редколесьями. Фауна представле-
на гигантскими и настоящими носорогами, роющими грызунами.
5. Ландшафты низкогорий Алтая с омоложенными формами рельефа,
размывом отложений, шлейфами и конусами выноса грубообломочных
пород у подножия хребтов. Пологие склоны заняты, как и плоские
вершины гряд, хвойно-широколиственными лесами умеренного облика.
6. Ландшафты среднегорий (Алтай) с хвойными, а ниже по склону
<с хвойно-широколиственными лесами. Здесь ясно проявлялась вертикаль-
ная поясность в растительном покрове.
Ландшафты Центральной Азии в позднем олигоцене унасле-
дованы от среднеолигоценовых, близки к ним и занимали в целом те же
территории.
1. Ландшафты речных долин в пределах умеренной зоны. Раститель-
ность представлена широколиственными умеренными лесами с примесью
субтропических форм, а на востоке — и субтропическими лесами. Живот-
ный мир близок к казахстанскому.
2. Ландшафты плоских и всхолмленных водораздельных равнин. Ра-
стительность была представлена разреженными лесами и кустарниками.
Животный мир также сходен с казахстанским, обитавшим в условиях
открытых засушливых пространств.
3. Ландшафты внутренних обширных впадин, часто бессточных, за-
нятых засолонявшимися и высыхавшими озерами. Вследствие достаточ-
ного почвенного увлажнения растительность была богаче и представля-
ла в основном широколиственные леса; по берегам водоемов развивались
гидрофильные сообщества.
4. Ландшафты древних складчато-глыбовых низкогорий и плато с об-
новленным рельефом, со шлейфом грубообломочных пород вдоль предго-
рий, со слабым стоком. Растительный покров был разреженным. Засуш-
ливость возрастала к югу и проявлялась наиболее ярко в предгорьях
Циньлина, Луляна и Тибета.
5. Ландшафты пенепленизированных складчато-глыбовых среднегорий
со значительным эрозионным расчленением. На севере горы были заня-
ты хвойными и хвойно-широколиственными лесами, включавшими релик-
ты субтропических форм. В южных районах — предгорьях Наньлина, Кунь-
луня, а также на Иранском нагорье растительность была представлена
в основном ксерофитами, жестколистными древесно-кустарниковыми
сообществами, располагавшимися среди открытых пространств на скло-
нах гор.
8*
Глава III
ЗООГЕОГРАФИЯ, ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ
И ФИТОГЕОГРАФИЯ
ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ
Прежде чем перейти к изложению зоогеографических построений,
основанных на исследовании непосредственно самих фаун, мы считаем
необходимым дать общий очерк физико-географических условий для более
ясного представления тех связей и изменений материков, которые про-
исходили в палеогене.
Чтобы отчетливее понять пути передвижения различных групп млеко-
питающих, их связи и расселение, попытаемся в общем виде предста-
вить те изменения в конфигурации материков северного полушария,
их! рельефа, климата и флоры, которые имели место на протяжении
позднемелового и палеогенового времени.
В конце позднего мела в северном полушарии выделяются три круп-
ных материка. Два из них, Азиатский и Северо-Американский, были
вытянуты в общем меридионально. Последний намного превышал по пло-
щади современную Северную Америку, включая арктические острова и
шельфовую область, обрамляющую ее на востоке. На западе он соеди-
нялся в Гренландией. Азиатский материк простирался значительно се-
вернее, чем сейчас, и далеко спускался на юг, соединяясь с матери-
ком Сунды, который объединял в себе п-ов Индокитай, южную окраину
Китая, острова Малаккско-Индонезийского архипелага и разделяющие их
ныне моря. На северо-востоке суша на месте Берингова моря соединяла
Азиатский и Северо-Американский материки. Третий континент — Севе-
ро-Европейский — включал Скандинавский полуостров, Англию и соеди-
нялся с материком Эрия, состоявшим из Исландии, Гренландии и распо-
лагавшихся между ними, опущенных позже под уровень океана участков
суши. Бореальное море занимало территорию севера Западной Евро-
пы, часть Польши и южную половину Европейской части СССР. Это се-
верное море проливами сообщалось с бассейном Тетиса, располагавшим-
ся на территории Южной и Юго-Восточной Европы. Южная Европа и
Кавказ представляли собой архипелаг больших и малых островов. За-
падным берегом Тетиса служила суша, находившаяся на месте Балеар-
ских островов и Испании и присоединявшаяся к берегам Африки в
Атласе. На юге воды Тетиса ограничивали берега Северной Африки. На
восток он протягивался через Переднюю и Среднюю Азию, Памир и Ги-
малаи на север Индии, в Тибет и Бирму.
В конце позднего мела ларамийские движения вызвали значитель-
ные изменения в орографии суши, способствовали эпейрогеническому
поднятию огромных территорий, возникновению систем горных хребтов,
регрессии морских бассейнов. Образовались разрывы на месте современ-
ного Баффинова залива и пролива Дэвиса, произошло частичное опуска-
ние суши, и море затопило восточные берега Гренландии. Наметились
линии будущего разрыва и расчленения материка Эрия на изолирован-
ные острова. В связи с поднятием в области Альпийской геосинклинали
в позднем мелу сократились площади морских бассейнов в Централь-
ной и Восточной Европе. На месте Западно-Сибирской низменности обра-
зовалась огромная впадина, которую заняло море, протянувшееся от Тай-
228
мыра до Ца*ахстана. Таково в общих чертах распределение суши и
моря в северном полушарии в позднемеловое время.
Материки, окруженные длительно существовавшими морями и океа-
нами, соединялись между собой участками опустившейся под уровень
океана суши или поднимавшегося морского дна, так называемыми «мо-
стами». В одних случаях эти «мосты» временно соединяли континенты,
как Тургайский или Пиренейский, в других — на очень длительное вре-
мя спаивали материки воедино, как Берингийский и Гренландский, или
Североатлантический. Эти временные или длительно существовавшие в па-
леогене сухопутные связи материков сильно влияли на миграции как
отдельных видов животных и растений, так и целых фаун и флор.
Североатлантический «мост» соединял северную часть Европейского
материка в начале палеогена с Северной Америкой (Kurten, 1966). Об-
ласть значительных опусканий, занятая бореальным морем, располага-
лась южнее, занимая север Западной Европы, от Голландии до Польши.
Горные массивы Силезии, Саксонии, Судеты, Юра и ряд других древних
массивов, в том числе и Гибралтар, образовывали возвышенные участки
суши. В связи с продолжавшимся сокращением площади морей на тер-
ритории Западной Европы образовались крупные пресноводные бассей-
ны в Венгрии, Аквитании, Провансе, в бассейнах рек Роны и Гаронны.
Сохранился Англо-Парижский морской бассейн, море частично покрывало
Данию и Бельгию. Гибралтарская суша с равнинным рельефом, по мне-
нию М. А. Мензбира (1934), Р. М. Крузафона (Crusafont, 1962) и не-
которых других исследователей, служила связующим «мостом» между
Европой и Африкой до среднепалеогенового времени.
Значительная часть Средиземноморья в раннем палеогене была заня-
та морем, покрывавшим большую часть Южной Европы, Балканы, Карпа-
ты, Кавказ. В море возвышались крупные острова на месте западной
и средней частей Пиренейского полуострова, южной части Альпийско-
го массива, Средних Карпат, Главного Кавказского хребта, Крыма и
многочисленные более мелкие острова. В западной части Средиземно-
го моря находилась суша с пресноводными бассейнами.
В Европейской части СССР в палеоценовое время море занимало
южную половину страны до Общего Сырта. Оно появилось с некоторым
перерывом после мелового, затопило территории нижнего течения Днеп-
ра, Дона, средней и нижней Волги и проникло в Туранскую низмен-
ность. Южный Урал вдавался в это море полуостровом на севере. Юж-
ный берег моря располагался на месте северной части Черного моря
и Кавказа. В эпохи регрессий острова Южной Европы, Малой Азии и
Кавказа, видимо, периодически соединялись в узкие, широтно вытянутые
участки суши, протягивавшиеся, возможно, до Испании.
Г. Пилгрим (Pilgrim, 1941) считал, что в позднем палеоцене Тетис
был отделен от Индийского океана перешейком, соединявшим сушу Пе-
редней Азии, Аравии, Северной Африки и, по-видимому, Испании. На
востоке в это время возник Тургайский «мост» (см. карту 3), соеди-
нявший Азию с Северо-Европейской сушей и просуществовавший почти
до конца позднепалеоценового времени, когда эпейрогенические и оро-
генические движения привели к переуглублению и расширению морских
бассейнов (Карпинский, 1947; Коробков, 1946; Мазарович, 1951). Есть
предположение, что какой-то период в раннем палеоцене могло сущест-
вовать соединение этих материков на севере, в районе Обской губы,
где в это время возникла низменная суша и морские отложения сме-
нились континентальными (Рухин, 1960; Сакс, I960).
Весь Азиатский континент в палеогене был сушей, на обширных
площадях которой, представлявших собой плоские широкие депрессии
платформенного типа, осложненные разломами, местными поднятиями и
сбросами, шла длительная аккумуляция за счет сноса материала с по-
степенно понижавшихся древних горных сооружений. Южные окраины
229
Азиатского материка омывали моря и заливы Тетиса с разбросанными'
по ним архипелагами островов в Передней Азии, Северном и Централь-
ном Иране, Эльбурсе, Туркмено-Хорасанских горах и др. На юго-во-
стоке Азиатская суша переходила в низменные равнины Сунды. Индия
отделилась от Азии глубоким прогибом на месте долин Ганга и Брах-
мапутры. Существует предположение о связи п-ова Индостан с Афри-
кой и Мадагаскаром (судя по находкам фауны).
Основным климатообразующим фактором на Земле является со-
отношение распределения суши и моря. Это положение еще в XIX в.
было сформулировано А. И. Воейковым. Из рассмотренного выше соот-
ношения моря и суши на территории Евразии в конце мелового и на-
чале палеогенового времени можно сделать ряд’ выводов о господство-
вавших здесь климатических условиях. Большое значение для движе-
ния воздушных масс, играющих огромную роль в тепловом балансе суши,
имеет рельеф. На территории Евразии в позднем мелу отсутствовали
высокие горные хребты, создающие преграды для движения воздушных
потоков, широко были распространены сглаженные пенепленизировапные
поверхности. Значительные площади занимали морские бассейны. Все это
способствовало развитию довольно однообразных климатических условий
на больших территориях с постепенной сменой климата с севера на юг
(Вульф, 1944; Брукс, 1965, и др.). В конце мелового периода лара-
мийский орогенез, вызвавший почти повсеместное поднятие суши, со-
кращение площади эпиконтинентальных морей и возникновение горных
хребтов, способствовал изменению воздушных течений и термальных ус-
ловий. Климатические условия были океаническими, тропическими и
субтропическими на юге и юго-востоке Цвразии, бореальными уме-
ренно теплыми на севере и северо-востоке, более сухими, аридными в
центральных частях континента *. Слабая климатическая дифференциа-
ция, имевшая место в конце мелового периода, несколько усилилась в
палеоценовое время (Байковская, 1951; Брукс, 1952; Криштофович, 1930).
Юго-Восточная Азия располагалась в условиях влажного тропического
климата.
Большое значение, как отмечает В. М. Синицын (1965), имело то
, обстоятельство, что в раннем палеоцене было иное, чем в настоящее
время, альбедо Земли и распространение тепла. Тогда был гуще слой
облаков, гуще растительность, а отсюда и большая рассеянная радиа-
ция, что способствовало более равномерному распределению тепла и ис-
ключало такие крайние климаты, как пустынный и арктический, и рез-
кую зональную дифференциацию.
Для среднепалеогенового времени характерно дальнейшее расширение
морской трансгрессии на Европейском континенте: к северу и югу от
Пиренеев, в Альпах, Апеннинах, Карпатах, на Кавказе, на юге Евро-
пейской России. В связи с этим прекратилось существование Пиреней-
ского «моста». Частично, по-видимому, еще оставалась сухопутная связь
с Гренландией и Америкой через Исландию (Североатлантический
«мост»). В пользу этого предположения говорит то обстоятельство, что
Европа приобрела значительное число американских элементов фауны в
течение раннего и среднего палеогена. Эти последние свойственны па-
леоцену и раннему эоцену Западной Европы и отсутствуют в Восточ-
ной Европе. На некоторое время в течение эоцена восстановился Тур-
гайский «мост».
Начало регрессии моря в Европе пришлось на конец среднего па-
леогена, и во многих местах морские бассейны сменились лагунными
и пресноводными. Находки фауны азиатского облика на Кавказе в эоце-
новых отложениях свидетельствуют, по представлению Л. К. Габуния
1 Контуры зон определяются по развитию «влажных» (угли, осадочное железо,
бокситы) и «сухих» фаций (гипсы, соли), а также по находкам ископаемых флор.
(1957), о связях островной Кавказской суши с сушей Малой
Азии: Кавказ был «фильтрующим мостом» между Европой и Азией.
Азиатский континент в среднем палеогене мало изменился по очер-
таниям. На юго-западе, в бассейне Тетиса, располагались острова на
месте Тавра, Кавказа, Эльбурса и др. На северо-востоке продолжал су-
ществовать Берингийский «мост», но в среднеэоценовое время он был
затоплен морем (Hopkins, 1959).
На юго-востоке продолжалась связь с сушей Сунды, которая, как
отмечает В. М. Синицын (1962), иногда достигала Молуккских остро-
вов. Распадение последней началось в среднем палеогене. В конце сред-
него палеогена эту часть суши также захватила трансгрессия и затопи-
ла приморские равнины.
В Синде и на северо-западе Индии море занимало Белуджистан-
ский и в Ассаме Бирманский прогибы. Невысокие цепи Гималаев огра-
ничивали Декан с севера. От Азии их отделял узкий пролив, севернее
которого располагалось Тибетское плоскогорье. В конце среднего палеоге-
на начались первые горообразовательные движения в Гималаях.
Регрессия моря в конце среднего палеогена привела к соединению
Азии с Индией, а также к восстановлению «мостов», соединявших Азию
с Европой через Малоазиатскую сушу и с Африкой, связь с которой
была утеряна в начале среднепалеогенового времени (Pilgrim, 1941).
В эоцене уже существовала более четкая климатическая зональ-
ность и зона аридного климата расширялась, площади углеобразования
сократились. Особенно этот процесс характерен для конца среднего па-
леогена, когда начались поднятия альпийских горных систем и значи-
тельно сократились площади морских бассейнов в Евразии.
Для среднего палеогена Европы в общем характерен был влажный
субтропический средиземноморский климат.
На северо-востоке Азии климат был умеренно- теплым, без резких
колебаний температур, с обильными осадками муссонного типа. Цент-
ральная Азия находилась в условиях континентального жаркого климата,
способствовавшего накоплению красноцветных, часто гипсоносных осадков.
В начале позднепалеогенового времени еще продолжалось раздельное
существование Азии и Европы. Крупные тектонические подвижки, со-
ответствовавшие времени, пограничному между эоценом и олигоценом
в Альпийской области и Пиренеях, вызвали некоторые перемещения мор-
ских бассейнов. Тетис был очень сужен. С Атлантическим океаном он
соединялся двумя проливами: по долине Гвадалквивира и через Марок-
ко. Южная часть Средиземного моря была опущена по разломам вдоль
северного побережья Африки. Европа в раннеолигоценовое время пред-
ставляла собой значительно приподнятую сушу на севере и востоке. Су-
шей оставались Британские острова, Северная Европа, Пиренеи, цент-
ральная часть Франции, Бельгия, древние горные массивы Центральной
Европы, Карпаты, юго-западная и южная части Европейской России,
Балканы; Корсика и Сардиния были соединены с сушей юга Фран-
ции. Центральная часть Европы опускалась. Север Западной Европы
и значительная часть Франции были заняты морем. Бореальная ранне-
олигоценовая трансгрессия захватила Среднюю, Южную и Восточную
Европу. Море проливами соединялось с бассейнами, расстилавшимися
на месте Северной 'Украины (включая территорию Полесья, Крыма, Се-
верного Кавказа и Нижнего Поволжья). Тектонические движения при-
водили к образованию трещин и грабенов, в которые проникали морские
воды. Создавались новые заливы и проливы, обтекавшие древние гор-
ные сооружения и периодически соединявшие северные и южные моря.
Альпийский орогенез привел к значительным изменениям в очерта-
ниях, размерах и рельефе Европейского материка в олигоцене. Начи-
нают формироваться будущие горные хребты Пиренеев, Карпат, Бал-
кан, а на востоке — Кавказские горы.
231
Наиболее стабильные северная и северо-восточная части Европы, не
подвергавшиеся трансгрессиям, не сохранили каких-либо остатков жи-
вотных, так как четвертичное оледенение либо уничтожило их, либо
погребло под мощной мореной. Исключение составляют насекомые и дру-
гие наземные беспозвоночные, многочисленные остатки которых известны
из ранпеолигоценового янтаря Прибалтики. Балтийский янтарь, как из-
вестно, переотложен, и его образование происходило, довольно далеко от
мест его современных находок, на территории собственно Фенноскапдии.
На западе, видимо, какой-то период еще существовала временная
связь с Северной Америкой по островам разрушившегося материка Эрия.
Рис. 160. Lithymnetes guttatu
Scudder (Orthoptera, Tettigo-
niidae). Северная Америка,
Колорадо, Флориссант. Ср.
олигоцен. Реконструкция (Нан-
dlirsch, 1925, fig. 202)
Безусловно, эта связь была очень ограничена и мало способствовала об-
мену фаунами. В самом деле, сведения, имеющиеся, например, о насе-
комых олигоцена Европы, указывают на то, что число групп, общих с
Америкой, по сравнению с эоценом заметно сократилось, хотя и оста-
лось еще значительным. Так, продолжали существовать общие с Амери-
кой роды, например Lithymnetes Scudd. (Orthoptera, Tettigoniidae) (рис.
160). Их место заняли группы, общие с Южной Азией (полтавские)
или характерные для современной фауны Палеарктики (особенно Среди-
земноморья и Палеархеарктики). Ничтожную роль в этой фауне игра-
ли последние остатки древних, мезозойских групп насекомых, такие,
как сохранившиеся до среднего олигоцена Anisozygoptera (Odonata)
(рис. 161) или обнаруженные в позднем олигоцене Palaeogyrinidae (Co-
leoptera) .
Имеющиеся сведения о европейских раннеолигоценовых млекопитаю-
щих указывают на значительную обособленность их от азиатских. Су-
ществование родственных форм обусловливается временными соединения-
ми островов, дававшими возможность для перехода некоторых видов,
но недостаточными для расселения целых комплексов. Из Азии сюда
могло расселяться только ограниченное число форм, способных приспо-
собляться к островным условиям. Поэтому раннеолигоценовая фауна Ев-
ропы представляет по своему составу комплекс потомков древнеевро-
пейских аборигенов и некоторого числа азиатских пришельцев. Видимо,
расселение шло через Малую Азию, представлявшую в то время архи-
пелаг крупных и мелких островных массивов. В континентальных пиж-
неолигоценовых отложениях восточной Фракии (Турция) встречены Е1о-
meryx woodi и антракотерии, близкие европейским (Ozansoy, 1964).
Фауна Африки, развивавшаяся самостоятельно, имела обособлен-
ный облик. Ее млекопитающие — потомки эоценовых форм, обитавших
на этом континенте. В. М. Синицын (1962, 1965) предполагает связь
между Северной Африкой и Европой через Малую Азию, когда с ожив-
лением тектонической деятельности стали подниматься и разрастаться
острова, приподнялась суша Центрального Ирана и Анатолии.
232
В Северней Америке с нарушением атлантических и беревгийских
связей также началась эпоха формирования самостоятельных комплексов
и во многих случаях характерного эндемизма.
Таким образом, рапний олигоцен — время обособленного самостоятель-
ного развития фаун почти всех материков и зпачительпого формообра-
зования разных групп животных, в особенности тех, которые не имели
возможности преодолевать преграды в виде даже относительно узких
морских проливов.
В среднеолигоценовое время море оставило южную часть Европейской
России и сохранилось в виде узкого рукава только в Крыму и на Се-
верном Кавказе, не заходя севернее 46° с. ш. Западный край морского
Рис. 161. Sieblosia juncunda
Hagen (Odonata, Sieblosii-
dae) — единственный s извест-
ный палеогеновый представи-
тель подотряда Anisozygoptera.
Зиблос, ФРГ. Ср. олигоцен.
Реконструкция (Handlirsch,
1925, fig. 199)
бассейна не доходил до Днестра. Кавказ по-прежнему оставался архипе-
лагом островов. В конце позднего палеогена море регрессировало на
всем Европейском континенте. С поднятием Тургайского перешейка окон-
чательно восстановилась связь между Европой и Азией во второй по-
ловине олигоцена. Многие формы животных перешли по Тургайскому
«мосту» в европейскую часть России и далее па запад. Европейская
Россия отделена от Азии уже не морем, а лишь невысоким сглажен-
ным Уральским хребтом, не являвшимся той неодолимой морской пре-
градой, которая разъединяла Европу и Азию в начале олигоцена.
Таким образом, во второй половине олигоцена появилась возможность
для обмена фауной между Европой и Азией. В значительной мере это-
му способствовало отсутствие существенных преград для расселения. Гор-
ные хребты в основном имели широтное простирание. Южные хребты
во многих случаях еще не образовывали сплошных непрерывных цепей
и оставляли свободные пути для расселения через Малую Азию. Под-
тверждением этому служат, в частности, находки крупных антракоте-
риев (Anthracotherium magnum) в отложениях среднего и верхнего оли-
гоцена восточной Фракии (Турция), близкие западноевропейским фор-
мам (Ozansoy, 1964), и находки хомяков рода Cricetodon в среднеоли-
гоценовой фауне Кызыл-Как. Они близки европейским формам этого рода,
весьма широко и обильно представленного на этой части континента в
течение всего олигоцена и в начале миоцена (Шевырева, 1967).
Однако нельзя говорить о полном объединении фаун Азии и Европы.
Многие азиатские мигранты не проникали на запад дальше Балкан, так
же как и многие «европейцы» не доходили до Азии. Например, комп-
лекс «индрикотериевой фауны» никогда не расселялся в Западную Евро-
пу, достигнув только территории современной Румынии. Это объясняет-
ся тем, что Западная Европа в значительной части представляла еще
островной архипелаг с перманентно менявшимися сухопутными связями.
233
Для Средней Европы (бассейны рек Варты, Вислы, Одера и неко-
торых других) было характерно развитие озерно-болотных ландшафтов
в позднем палеогене. По долинам рек и озерным урочищам накапли-
вались осадки, содержащие прослои бурых углей и часто заключающие
остатки растений и животных этой эпохи (пресноводные отложения
характерны для многих пунктов Франции, ФРГ, ГДР, Венгрии, Юго-
славии, Румынии, они найдены в северо-западной Сардинии, на о. Маль-
орка) .
Поднятие суши в середине позднего палеогена, как указывают не-
которые исследователи (Мензбир, 1934; Crusafont et al., 1962), способ-
ствовало временному восстановлению связей Южной Европы с Африкой
по Пиренейскому «мосту» через Гибралтарскую сушу. В остальное вре-
мя она была отделена от Европы проливами на месте нынешнего Ма-
рокко и Бетической депрессии. В зто время оформлялся южный берег
Средиземного моря, происходили опускания по разломам на территориях
Триполи, Ливии, запада Египта. Сирия и Месопотамия находились под
водами Тетиса.
К началу позднего палеогена Азиатский материк в общем сохранял
те же очертания. Молодой горный рельеф возник вдоль восточных окраин
континента. На северо-востоке продолжалось соединение с Северной Аме-
рикой по суше Берингии.
В конце раннеолигоценовой эпохи море затопило Берипгийский «мост».
Разрыв континентальных связей фиксируется разрывом фаунистических
связей, приходящимся на среднеолигоценовое время.
На юге Тетис, занимавший Месопотамию и Сирию, Афганистан и
Иран, депрессии Инда и Брахмапутры, проливами соединялся с морем
на территории Кавказа и Средней Азии. На востоке он сливался с Бир-
манским морем. Только Северная Бирма была равниной, на которой шло
накопление углей и латеритов. Полностью были покрыты морем терри-
тории Синда и Белуджистана, Джамму и Кашмира, Пенджаба, Раджпута-
на, частично Ассама (Кришнан, 1954).
В течение позднего палеогена на западе и юго-западе Азиатского
континента осушились огромные площади морского дна Западной Сиби-
ри, Средней Азии. В бассейне Тетиса увеличилась площадь островов и
архипелагов на месте Копетдага, Понта, Загроса и др. На юго-востоке
Азии, на материке Сунды олигоценовое море затопило большие площади
в южной (Моллуккские острова) и восточной частях суши. Здесь протя-
нулся пояс вулканических островов, и для этой части материка была
характерна бурная вулканическая деятельность. На юге Азии обстановка
изменилась в самом позднем палеогене, когда поднятие Гималаев при-
вело к обмелению Тетиса, осушению вала Раджпутана и окончатель-
ному присоединению территории Индост анской суши к Азиатскому мате-
рику. В конце палеогена море сохранилось только в Южном Белуджи-
стане. Активизировались орогенические процессы в мезозойских горных
сооружениях Азии, усилилась вулканическая деятельность.
Вполне понятно, что на развитие растительного и животного мира
значительное влияние оказывал климат.
В течение олигоцена климат постепенно изменялся в сторону похоло-
дания и иссушения, при этом на обширных пространствах Азии проис-
ходила значительная аридизация, а Европа продолжала оставаться гу-
мидной вследствие большого морского влияния на всей ее относительно
небольшой территории.
В позднеолигоценовое время похолодание климата, распространявшее-
ся от полюса, сказалось заметнее в северных и средних широтах. Оно
совпало с оживлением орогенической деятельности, а отсюда — с усиле-
нием процессов эрозии, седиментации осадков и т. п. Крупные горо-
образовательные движения, имевшие место на территории Европы, при-
вели к перестройке атмосферных процессов, к изменению очертаний мор-
234 *
ских б£Есейнов, морских течений, что в свою очередь обусловило изме-
нение климатических условий. Так, разломы и погружение отдельных
частей материка Эрия способствовали тому, что с конца эоцена и в
течение всего олигоцена смещение течения Гольфстрима *, раньше обте-
кавшего с юга эту обширную платформу и обогревавшего ее, приводило
к постепенному похолоданию климата в северных широтах. В Северной
Европе (до герцинских массивов Центральной Европы и Урала) кли-
мат становится более умеренным. В. М. Синицын (1965) отмечает, что
контрасты летних и зимних температур не превышали 10—15°.
Вторжение вод северных морей на территорию Средней Европы, по-
следовавшее за погружением раздробленных частей материка Эрия, вы-
звало смену климатических условий в Центральной Европе. С конца
среднего палеогена климат становится более умеренным и влажным.
Л. С. Берг (1918) приводит для Европы среднегодовые температуры в
олигоцене +16—17°, М. А. Мензбир (1934) указывает для Южной Европы
среднегодовую температуру +18° и отмечает, что здесь по сравнению со
средним палеогеном климат был холоднее и суше, с более резко выра-
женной сезонностью. По В. М. Синицыну, в начале позднего палеоге-
на в Средиземноморье климат был тропическим, с жарким сухим летом
и мягкой влажной зимой. Испарение преобладало над осадками, лет-
ние температуры составляли +30—35°, зимпие +10°. В эту зону попа-
дали территории Испании, Италии, Греции и Малой Азии. На север
она протягивалась до Парижского бассейна. Однако в целом для ран-
неолигоценового времени еще характерны более равномерные темпера-
тура воздуха и распределение влаги. В течение среднеолигоценового вре-
мени в Европе гумидпая зона спустилась к югу, до Средней Европы
и юга Европейской России. В Восточной Европе средиземноморский тип
осадков сменился равномерным по сезонам: жаркий и мягкий климат —
в Тюрингии, Саксонии, во Франции; субтропические условия в позднем
олигоцене были характерны для побережий севера Западной Европы,
для юга Англии. Во многом изменения климата, как отмечалось, опре-
делялись активно протекавшими орогеническими процессами, захвативши-
ми Центральную и Южную Европу.
Изменение очертаний и уменьшение площади морей, окружавших
Азию с юга, поднятие горных систем широтного простирания, нарушив-
шее существовавшую ранее циркуляцию воздушных масс и ограничив-
шее южные тропические влияния в более северных широтах, привели
к изменению климатических условий. Так, циклонические массы воздуха
со стороны Индийского океана, достигавшие Средней Азии, в конце па-
леогена уже не достигали ее (Федорович, 1946). Вследствие этого про-
исходила значительная аридизация Центральной Азии. В среднем олигоце-
не на значительной территории здесь образовались открытые простран-
ства с разреженным растительным покровом.
Изменения очертаний Тетиса и сокращение его площади в олигоце-
не сказались на все увеличивавшемся иссушении как воздушных масс,
так и почвенного покрова, на понижении уровня грунтовых и уменьше-
нии стока поверхностных вод. Изменились обводненность территории,
размеры и форма речных и озерных бассейнов.
Похолодание,. распространявшееся на Азиатском материке с севера,
усиливалось, возрастала контрастность летних и зимних температур, рез-
че проявлялась сезонность; на юге сокращалось количество осадков
и усиливалась муссонная деятельность, и только Южная Азия оставалась
неизменно в условиях влажного тропического климата.
1 Гольфстрим существовал уже в палеоцене, по мнению М. Шварцбаха (1955), и
Североатлантический «мост» защищал его от влияния холодного Лабрадорско-
го течения.
235
Все эти грандиозные перемены повлекли за собой смену раститель-
ного покрова и ландшафтов. Они обусловили совершенно новый облик
фауны второй половины олигоцена в Европе, Азии и Африке. Возник-
ла значительно большая ее общность. Совершенно изменились палеозоо-
географические связи, фаунистические комплексы и зоогеографические
подразделения.
ФИТОГЕОГРАФИЯ
Растительный покров обширнейшей суши Северной Азии в палеоце-
новую эпоху был весьма неоднородным, а контролирующим фактором в
его распределении была широта. В основополагающих работах по фито-
географии Евразии в палеогене и неогене А. Н. Криштофович (1946а,
1955), обобщив особенности раннепалеогеновых флор средних и северных
широт северного полушария, выделил две палеофлористические провин-
ции — Гренландскую и Гелинденскую, принадлежащие единой ботанико-
географической Голарктической области. Наследницами этих провинций
в позднем палеогене — неогене стали соответственно Тургайская и Пол-
тавская палеофлористические области. Наименования фитохорий
А. Н. Криштофовичем устанавливались по названиям типовых местона-
хождений флор соответствующих возрастов.
Существует и другой подход к выделению и наименованию ранне-
палеогеновых фитохорий (Тахтаджян, 1961, 1966, 1970). По Тахтаджя-
ну, палеоценовая флора принадлежит двум палеофлористическим обла-
стям (фитохориям) — северной Ангарской, впоследствии переименован-
ной в Бореальную, и южной, Тетисовой, впоследствии названной Древне-
средиземноморской. Если по содержанию Бореальная фитохория Тахтац-
жяна соответствует Гренландской провинции Криштофовича и первое
название лишь точнее отражает названия географических территорий,
занятых этой фитохорией, то Гелпнденская провинция и сменяющая ее
Полтавская область включают не только Древнесредиземноморскую об-
ласть в нашем понимании, но и тропические области Старого и Нового
света. В Гелинденскую провинцию Криштофовича вошло по крайней
мере три области и значительное число провинций (Тахтаджян, 1966).
Названия «Гелинденская», «Полтавская», «Тургайская» А. Л. Тахтаджян
предлагает использовать для обозначения типов тафофлор.
В настоящей работе мы принимаем палеоценовые фитохории Тах-
таджяна. На территории Северной Азии в эту эпоху их существовало
две: северная Бореальная с господством листопадных мезофильных лесов
и южная Древнесредиземноморская — область развития лесной вечнозе-
леной субтропической растительности. Граница между ними по террито-
рии Северной Азии проходила где-то в районе 50° с. ш., приближаясь
к Тихому океану, она отклонялась к югу примерно на 10°. Не исключе-
на возможность, о которой упоминает Тахтаджян (1966), «что на во-
стоке Бореальная и Древнесредиземноморская области переходили неза-
метно в древнюю Восточноазиатскую область, которая в сущности и
была их прародительницей» (стр. 1223); хотя это предположение палео-
ботаническим материалом пока что подтверждено слабо.
Палеоценовая Бореальная фитохория была оккупиро-
вана лесной листопадной мезофильной растительностью, развивавшейся
в условиях умеренного и умеренно теплого, достаточно влажного кли-
мата. Об экологии растений и типе растительных сообществ эпохи па-
леоцена следует судить с крайней осторожностью, поскольку в составе
цветковых растений преобладают формальные роды. Один из наиболее
распространенных компонентов бореальной флоры, род Trochodendroides,
выделен как формальный таксон, причисляемый к сем. Cercidiphyllaceae.
Постоянными компонентами палеоценовой флоры являются формальные
236
роды Cissi.f&s• Greiviopsis, Pterospermites', нет уверенности в родовой при-
надлежности Acer arcticum Vitis и др. К родам естественной классифи-
кации, установленным по пыльце в различных частях Бореальной обла-
сти, относятся Juglans, Carya, Pterocarya, Engelhardtia, Carpinus, Betula,
Corylus, Castanea, Fagus, Platanus и др., причем в их распределении в
пределах Бореальной фитохории как бы намечается региональная диф-
ференциация. Так, в Западной Сибири по палинологическим данным в
палеоценовых комплексах обычны роды сем. Betulaceae {Carpinus, Cory-
lus, Betula), а также Castanea, Fagus и др. На восточной окраине Азиат-
ского материка (Зее-Буреинская депрессия) роль сем. Betulaceae незна-
чительна и на первый план по обилию родов здесь выступает сем. Jug-
landaceae {Juglans, Carya, Pterocarya, Engelhardtia).
Разнообразие родов хвойных, установленных в спорово-пыльцевых
комплексах различных территорий Бореальной фитохории, позволяет
предположить, что зональным типом растительности в эпоху палеоцена
был лесной хвойно-широколиственный. Обычными палеоценовыми хвой-
ными растениями Западной Сибири были Taxodium, Cedrus, Picea, Pi-
nus, Podocarpus, Glyptostrobus-, на Дальнем Востоке к ним присоединяет-
ся род Cryptomeria. Если исходить из современной экологической при-
уроченности перечисленных родов хвойных, становится очевидным су-
ществование разнообразного рельефа, занятого различными типами ра-
стительных сообществ — от долинных влажных лесов с таксодиумом до
горных формаций.
Обращает на себя внимание еще одна особенность палеоценовых бо-
реальных флор — незначительная роль в них рода Ginkgo. Если в За-
падной Сибири в палеоцене в составе пыльцевых спектров он присут-
ствует в небольшом количестве, то на Дальнем Востоке в составе спект-
ров он редок, а в виде отпечатков листьев встречен лишь в двух ме-
стонахождениях (Буреинский Цагаян, Пенжинская губа). Видимо,
в палеоценовую эпоху идет быстрое сокращение ареала этого рода и на
смену видам рода Cingko, типичным для позднего мезозоя, приходит
один вид, практически неотличимый от современного реликтового вида
G. adiantoides, расцвет которого приходится на эпоху миоцена.
Как уже отмечалось выше, в палеоцене в Бореальной фитохории су-
ществовали различные типы растительных сообществ. Вдоль древнего
арктического побережья, а также к Берингову морю были, вероятно,
обращены обширные низменные равнины, широко выработанные долины
крупных рек, покрытые довольно однообразными хвойно-широколиствен-
ными лесами. Многие авторы указывают на океанический климат севера
Азии в палеоцене, чем объясняют гигантизм листьев цветковых расте-
ний. В состав этих лесов входили Trochodendroides (несколько видов),
Platanus, Acer arcticum, Cissus, Cissites, Protophyllum, Pterospermites,
Greiviopsis, а из хвойных — Taxodium. По-видимому, род Trochodendroides
занимал экологическую нишу, близкую к таковой современного рода Po-
pulus. Гипсометрически выше лесов низменностей располагались хвойно-
широколиственные леса, значительно более разнообразные по составу
хвойных растений: Sequoia, Metasequoia, Podocarpus, Cryptomeria, Ced-
rus, Picea, Pinus', к покрытосеменным присоединялись представители се-
мейств Fagaceae и Juglandaceae. Травянистый покров формировали па-
поротники.
Растительный покров Бореальной фитохории не был однородным на
всем своем протяжении. Это отчетливо видно на примере изменения
состава ископаемых флор с севера на юг на восточной окраинной тер-
ритории. Известные здесь северные местонахождения (Тастах, Пенжин-
ская губа) отражают существование типичной умеренной листопадной
флоры. При продвижении на юг состав бореальной флоры заметно ме-
няется. Уже на широте центрального Сахалина (примерно 50° с. ш.)
в ее составе появляются элементы, свойственные южной области (род
237
Dryophyllum). Кроме того, увеличивается роль представителей семейства
Ulmaceae {Ulmus, Zelkova), а также семейств Juglandaceae и Fagaceae.
Существенно меняется состав флоры на широте юга Приморья (42°—
43° с. ш.). Здесь в растительном покрове роль рода Trochodendroides
снижается; доминантами лесной растительности становятся роды Plata-
nus, Aralia, Sassafras, Alangium, Parrotia и ряд других родов субтро-
пического облика. Вероятно, Южное Приморье располагалось в зоне пе-
рехода от северной бореальной к южной субтропической флоре. В лите-
ратуре отсутствуют сведения о палеоценовой флоре более южных шпрот,
вот почему проведение границы между фитохориями здесь затруднено.
На западе Северной Азии эта граница проводится отчетливее. Так, се-
верная часть Казахстана лежит в переходной области между бореальной
листопадной и южной субтропической флорами и соответственно харак-
теризуется смешанным составом лесной формации. Южная часть Казах-
стана уже входила в состав Древнесредиземноморской области и была
покрыта вечнозеленой субтропической растительностью, близкой по со-
ставу к современной субтропической растительности Восточных Гималаев
и юга западной части Китая (Тахтаджян, 1966).
Бореальная флора северо-востока Азии как бы находит свое продол-
жение на севере Северо-Американского континента, хотя там она обла-
дает специфическими чертами. Если судить о палеоценовой флоре севера
Северной Америки по комплексу формации Чикалун Аляски, то очевидно,
что последняя состоит из видов, весьма близких к восточноазиатским.
Тем не менее говорить о большой близости флор пока что рано, так
как за последнее время в литературе появились сведения о том, что в
палеоценовой флоре южного побережья залива Аляска присутствуют
пальмы и некоторые субтропические компоненты (Wolfe, 1970). Если
считать возраст флоры, содержащей пальмы, достоверным палеоценовым,
то следует предположить, что субтропические компоненты вдоль Северо-
Американского побережья в отличие от Азиатского проникали в северные
широты вплоть до побережья залива Аляска, вдоль прибрежной полосы,
находившейся под влиянием теплого течения. Что касается умеренных
компонентов палеоценовой флоры Аляски, то они, как уже говорилось,
проявляют большое сходство с таковыми Северо-Восточной Азии, что
может быть объяснено сухопутными связями и наличием свободного об-
мена флорами между этими территориями.
Далее к югу от Аляски, вплоть до границы США с Канадой, палео-
ценовые флоры отсутствуют, а еще южнее, в штатах Монтана, Северная
и Южная Дакота и Вайоминг, установлены многочисленные местонахож-
дения палеоценовых флор, объединенных под названием Форт Юнион.
Эта флора неоднородна по своему систематическому составу в северной
и южной частях занимаемой ею территории. К северу от широты Йел-
лоустонского национального парка (45° с. ш.) флора Форт Юнион ха-
рактеризуется смесью умеренных, теплоумеренных и субтропических ком-
понентов, причем, по Берри (Berry, 1962), первый из них {Gingko, Tro-
chodendroides, Acer, Fraxinus, Ulmus, Zelkova) проявляет восточноазиат-
ское родство. Сем. Palmae и ряд других субтропических компонентов
присутствуют во флоре только южнее 45° с. ш. Таким образом, терри-
тория запада Северной Америки между 45—50° с. ш. в палеоцене была
занята флорой переходного типа — от субтропической к умеренной бо-
реальной. Вдоль побережья Тихого океана отдельные субтропические
виды продвигались далеко на север, достигая залива Аляска. К югу от
50° с. ш. располагалась область субтропической лесной флоры. Палеоце-
новые флоры Северной Америки, занимавшие территорию между 40 и
60° с. ш., не несут каких-либо черт ксерофильности.
Эоценовая эпоха является временем климатического оптиму-
ма, устанавливаемого по многочисленным находкам ископаемых флор это-
го возраста на территории Северной Азии. В эту эпоху на обширней-
238
шем пространстве продолжают существовать два основных типа флор —
северная вперенная и теплоумеренная и южная субтропическая. Каждая
из них прошла от эпохи палеоцена к эоцену самостоятельный путь раз
вития, причем изменения, происшедшие в бореальной флоре, были го-
раздо более глубокие, чем в субтропической флоре южных широт.
Флора палеоценовой Бореальной области в эоцене претерпела столь
существенные изменения, что вновь сформировавшаяся эоценовая флора
почти утеряла всякую связь с ее предшественницей — палеоценовой.
Изменения эти выразились в том, что из состава эоценовой флоры прак-
тически выпали растения (известные как {формальные роды), составляв-
шие ядро бореальной палеоценовой листопадной. Лишь на восточной ок-
раине Азии в составе растительного покрова удерживается род Trocho-
dendroides, но его роль здесь была крайне незначительна. На смену
палеоценовым растениям неизвестного систематического родства прихо-
дят роды, близкие к современным; эти роды и ныне составляют уме-
ренную и умереннотеплую флору северного полушария. В этом отноше-
нии эоценовая бореальная {флора проявляет гораздо более тесные флори-
стические связи с современной умеренной и умереннотеплой, чем с па-
леоценовой флорой Бореальной фитохории.
Основными широколиственными компонентами эоценовой флоры се-
верных широт были виды родов Juglans, Carya, Pterocarya, Platocarya,
Engelhardtia, Alnus, Betula, Corylys, Carpinus, Quercus, Castanea, а также
Platanus, Magnolia, Tilia, Nyssa и др. Хвойные растения представлены,
видами родов Pinus, Picea, Т axodium, Sequoia, Metasequoia, Glyptostrobus,
Podocarpus, Cedrus, Araucaria и др. Интересно отметить, что рассмотрен-
ная флора по своему составу сходна с той, которая занимала в эпоху
палеоцена возвышенные, возможно, гористые участки суши в более юж-
ных широтах, в зоне перехода от умереннотеплых к субтропическим
флорам. В ответ на значительное потепление климата, происшедшее в
эоцене, этот тип хвойно-широколиственной растительности разнообразно-
го систематического состава распространился далеко на север, вплоть
до океанского побережья, заняв различные экологические пиши.
Таким образом, палеоценовая Бореальная фитохория преобразуется в
новую по своему содержанию, называемую нами Сибирской эоценовой
фитохорией. Преобразования флоры внутри ее в более поздние отрезки
геологического времени (олигоцен, миоцен) шли главным образом на
видовом уровне, а также по пути выпадения наиболее термофильных
компонентов.
Зональным типом растительности Сибирской эоценовой фитохории
были хвойно-широколиственные леса с исключительно разнообразным со-
ставом широколиственных пород. Судя по обилию пыльцы рода Taxo-
dium, таксодиевые леса занимали низменные заболоченные равнины и
широкие долины рек. Этот тип растительности был широко распростра-
нен вдоль северных берегов Сибири, на Таймыре, в низовьях р. Инди-
гирки, в Северном Верхоянье, на Анадыре. Широко была представлена
хвойно-буковая лесная формация.
Листопадная хвойно-широколиственная растительность эоценовой Си-
бирской фитохории была неоднородной в различных частях своего ареала.
Так, на широте Ханты-Мансийска и южнее среди обычных компонентов
теплоумеренной флоры в небольших количествах отмечаются пыльца Lau-
ras и споры субтропических папоротников — Matonia, Dicksonia и др. Еще
южнее, на широте Томска, к мезофильным широколиственным древес-
ным породам примешиваются виды узколистных жестколистных дубов,
кастанопсисов, общих с позднеэоценовыми видами из Казахстана; здесь
же присутствуют Myrica, Sapindus, Engelhardtia, Rhus, Ilex, Arolia, Pal-
mae, Myrtaceae и другие субтропические компоненты. Постепенно к югу
роль субтропических компонентов возрастает, и территория современного
Южного Урала, Мугоджар, юга Западной Сибири уже относилась к юж-
239
ной палеофлористической области с господствующим субтропическим
типом растительности.
Субтропическая эоценовая флора, занимавшая территорию к югу от
Сибирской эоценовой фитохории, развивалась автохтонно на основе фло-
ры Древнесредиземноморской фитохории. Ее систематический состав из-
менился не столь существенным образом, как в Сибирской фитохории,
но заметно увеличилась территория, занятая ею, подвинувшись далеко
на север, примерно до 55° с. ш. Значительно расширилась и переход-
ная зона от субтропической к умеренной флоре, а отдельные субтро-
пические компоненты проникли далеко на север Сибири, примерно до
66° с. ш.
В состав флоры эоценовой Древнесредиземноморской фитохории вхо-
дили многочисленные виды вечнозеленых растений. Это разнообразные
узколистные дубы, каштанодубы, кастанопсис, разнообразные лавровые и
пальмы. Широколиственные породы, судя по пыльце, были представлены
родами Carya, Platycarya, Pterocarya, Engelhardtia, Castanea, Magnolia,
Platanus и многими другими. Хвойные растения были те же, что и в
Сибирской фитохории, с добавлением родов Keteleria и Araucaria.
Анализ флористического состава Древнесредиземноморской эоценовой
фитохории позволяет предполагать, что на занимаемой ею территории в
эоценовое время были вечнозеленые леса, сменявшиеся в горных районах
листопадными хвойно-широколиственными лесами. Доминантами первых
являлись вечнозеленые дубы, каштанодубы, подокарпус, кедр, соспа и
широколиственные породы — Castanea, Engelhardtia, Magnolia и др. Воз-
можно, что вечнозеленые дубы и каштанодубы слагали леса пенеплени-
зированных низкогорий, а среднегорья с более рассеченным рельефом
заселяли кедр, соспа, подокарпус, каштаны и др. Лавровые, вересковые
и другие кустарниковые породы являлись доминантами кустарниковых
формаций или редколесий. Как указывает В. С. Корнилова (1966), при-
веденные типы растительности характерны для северного побережья эо-
ценового моря Тетис.
Южное побережье моря Тетис, судя по ископаемым флорам Турк-
мении, населяла флора, характеризующаяся ксероморфным обликом.
В ее составе преобладают эндемичные древесные и кустарниковые фор-
мы родов Banksia, Palibinia, Grevillea, Cinnamomum, Laurus, Ocotea и др.
Все виды характеризуются мелкими плотными кожистыми листьями.
В Туркмении, судя по составу пыльцевых спектров (Пукатова, 1971),
в эоценовых комплексах доминируют Ephedra, Palmae, Myrica, Rhus и др.
На восточной окраине Азиатского материка эоценовые флоры, сохра-
няя общую тенденцию к формированию флор северной и южной фито-
хорий, характеризуются своеобразными чертами. Граница между фито-
хориями здесь проходит где-то на широте о. Хоккайдо. К северу от нее
располагалась область развития лесной растительности, в которой соче-
тались широколиственные умеренные, теплоумеренные и вечнозеленые
растения. Именно в эоцене вечнозеленые растения продвигались далеко
на север, как ни в какую другую эпоху палеогена, особенно вдоль по-
бережий древних морей. Так, на 64° с. ш. в Пенжинской бухте извест-
на находка пальмы (Ефимова, 1961). Чуть южнее, на западной Кам-
чатке, установлены роды Cinnamomum, Ilex. На широте центрального
Сахалина (Борсук, 1969) в эоценовой флоре преобладают узколистные
жестколистные дубы и каштанодубы. В Южном Приморье (Седова, 1957),
судя по пыльце, в эоцене росли пальмы (Nipa Trachycarpus], протейные,
роды Cinnamomum, Magnolia, Liriodendron, Rhus, Ilex сем. Myrtaceae.
Однако все перечисленные растения были ингредиентами эоценовой фло-
ры, заселявшей сушу к северу от широты о. Хоккайдо. Доминировали
здесь разнообразные хвойные и широколиственные растения, причем к
хвойным породам, установленным в Сибири, добавляются роды Cunning-
hamia, Taiwania и Koelreuteria. В эоценовых флорах северной части
240
Дальнего Востока в отличие от сибирских флор сохраняется еще род
Trochodendroides. Еще более отчетливо проявляется отличие эоценовой
субтропической флоры, занимавшей территорию к югу от о. Хоккайдо,
от близких по возрасту субтропических флор Казахстана и Средней
Азии. Здесь обычными хвойными растениями, кроме известных в Древ-
несредиземноморской эоценовой фитохории по находкам в Казахстане и
Туркмении, были роды Cunninghamia, Taiwania, Koelreuteria. Значитель-
но разнообразнее здесь состав широколиственных и субтропических ра-
стений. Из неизвестных в Казахстане и Туркмении следует назвать
Machilus, Benzoin, Parabenzoin, Disanthus, Erythryna, Mdllotus, Ardisia,
Ficus, Cordia, Cyclobalanopsis, Sideroxylon и ряд других растений.
Таким образом, эоценовые флоры восточной окраины Азии, особенно
в южных широтах, отличаются на родовом и видовом уровне от эоце-
новых флор Казахстана и Туркмении. Меридиональные различия в пре-
делах северной, Сибирской эоценовой, фитохории выражены менее четко.
Олигоценовая эпоха на рассматриваемой территории Азиат-
ского материка была временем все убыстряющегося процесса широтной
дифференциации растительного покрова. Одновременно в эту эпоху все-
отчетливее проявляется и высотная поясность в распределении расти-
тельности, о чем свидетельствует анализ фактического материала по мно-
гим конкретным местонахождениям (глава II, «Флора и растительный
покров»).
Флора Бореальной олигоценовой фитохории продолжает унаследован-
ное развитие на основе флоры эоценовой Сибирской фитохории, вслед-
ствие чего нами сохраняется название «Сибирская фитохория» и для
олигоцена. На ее обширной территории в течение всего олигоцена гос-
подствующей флорой является «тургайский тип» А. Н. Криштофовича.
При этом в раннем олигоцене она близка к эоценовой по своему со-
ставу, лесному зональному типу растительности и занимаемой террито-
рии. К позднему олигоцену в связи с общим восходящим похолоданием
граница олигоценовой Сибирской фитохории резко смещается к югу и
практически подавляющее большинство известных олигоценовых флор-
располагается в пределах этой фитохории. Только на юге Казахстана и
в Средней Азии некоторые олигоценовые флоры принадлежат ряду ксе-
рофитпых флор, близких к субтропическим, свидетельствующих о бли-
зости южпой субтропической олигоценовой фитохории. На Дальнем Во-
стоке олигоценовая флора, близкая к субтропической, известна только
из фитозопы Мацусима о. Кюсю (Matsuo, 1970, 1971).
Если в составе флоры Сибирской эоценовой фитохории отмечаются
субтропические компоненты вплоть до 66° с. ш., то в олигоцене, осо-
бенно в позднем, северная часть этого ботанико-географического под-
разделения практически лишена их, и только на юге фитохории еще
переживали реликтовые субтропические формы, преимущественно дубы,
кастанопсис, лавровые и др., а также субтропические папоротники. В об-
щих чертах состав ранне-среднеолигоценовой флоры Сибирской фитохо-
рии однотипен с эоценовой. Лишь в позднем олигоцене состав флоры
претерпевает существенные изменения. Они выразились, во-первых, в пе-
рераспределении роли родов семейства Taxodiaceae: значительно сокра-
щается роль Taxodium, тогда как роль Metasequoia, Sequoia, Glyptostro-
bus возрастает. Более- значительной в формировании растительного покро-
ва становится роль сосновых. Разнообразие широколиственных пород со-
храняется, хотя уже отсутствуют наиболее термофильные из них
(Engelhardtia, Sassajras и др.). Существенным в изменении состава фло-
ры Сибирской олигоценовой фитохории было резкое увеличение видов
родов сем. Betulaceae и Ulmaceae. Заметно возросло видовое разнообра-
зие кленов. В отличие от предыдущих отрезков олигоцена в позднем
олигоцене по палинологическим данным фиксируется обилие травянистых
и кустарниковых форм.
241
Флора южной окраины олигоценовой Сибирской фитохории на западе
-еще содержит термофильные компоненты как наследие субтропических
эоценовых флор. Так, на Северном Устюрте и Чаграйском плато в со-
ставе среднеолигоценовой флоры существенно участие родов Magnolia,
Cinnamomum, Laurus, Rhus, Macclintockia и др. Судя по пыльце, здесь
есть пальма Sabal turgaica Boitz. (Чигуряева, 1951). В позднем олигоце-
не южная граница Сибирской фитохории вновь отодвигается к югу_ и тер-
ритория Казахстана и Средней Азии полностью входит в область гос-
подства мезофильной листопадной флоры тургайского облика. В олигоце-
не локально отмечается существование формации редколесий {Zizyphus
и др.) и открытых пространств {Ephedra, Artemisia и др.).
В олигоцене на восточной окраине Азиатского материка, как и на
всей территории Северной Азии, господствовала лесная хвойно-широко-
лиственная умеренная и теплоумеренпая флора, обладавшая, однако,
свойственными ей отличиями. К ним следует отнести прежде всего рас-
пространение термофильных компонентов далеко на север вдоль
береговой линии. Так, на 54° с. ш. (о. Хоккайдо) в составе олигоцено-
вой флоры есть пальма Sabal и ряд субтропических родов: Smilax, Trema,
Broussonetia, Ficus, Cocculus и др. Некоторые из этих родов известны на
Сахалине.
Другая особенность олигоценовой флоры окраинной части Азиатского
материка состоит в большой роли узколистных дубов и каштанов, сме-
няющихся к северу рассеченно-листными дубами типа Quercus ussurien-
sis Krysht. Для горной лесной хвойно-широколиственной формации ти-
пично исключительное разнообразие хвойных {Abies, Keteleeria, Tsuga,
Picea, Larix, Pseudolarix, Pinus, Sciadopitys, Cunninghamia, Taxodium,
Metasequoia, Glyptostrobus, Thujopsis, Thuja) и обилие кустарниковых
розоцветных {Cerasus, Pyrus, Prunus, Sorbus).
В олигоценовых флорах запада Северной Америки также наблюдает-
ся преемственность флоры раннего олигоцена от эоценовой; к концу
олигоцена, так же как и в Азии, происходит существенная перестройка
флоры. Олигоценовая (скорее всего, позднеолигоценовая) флора Аляски
(провинциальный ярус Ангуний) — типичная листопадная хвойно-широ-
колиственная умеренная флора, близкая к азиатской флоре тургайского
типа. Далее на юг, на Североамериканском побережье Тихого океана,
наблюдается та же закономерность, что и на Азиатском: заметное и
быстрое обогащение умеренной флоры термофильными компонентами.
Уже на широте о. Ванкувер (La Motte, 1936) присутствует группа ви-
дов, типичная для субтропической зоны {Cinnamomum, Laurophyllum,
Magnolia и др.). Южнее (примерно 40° с. ш.), во флоре Бивервилл
(MacGinitie, 1937), более отчетливо выражено разнообразие субтропи-
ческих компонентов: четыре рода сем. Lauraceae, Rhus, Berchemia, Calyp-
tranthes и многие другие.
С удалением от побережья роль термофильных компонентов выраже-
на менее отчетливо, а состав широколиственных мезофильных пород ста-
новится еще более разнообразным (флора Бридж Крик; Chaney, 1927).
Флоры Северо-Восточной Азии и запада Северной Америки в какой-то
отрезок олигоцена, безусловно, имели возможность свободного обмена,
свидетельством чему являются общие или близкие виды многих родов:
Betula, Alnus, Carpinus, Corylus, Fagus, Quercus и др. Тем не менее
эти флоры существенно различаются, и не только на видовом уровне,
но и на родовом. Так, на Азиатском материке в олигоцене отсутствуют
.роды: Arbutus, Cheanotus, Certhis, Umbelullaria и др., весьма типичные
для олигоценовых (позднеолигоценовых?) флор запада Северной Америки.
:242
ЗООГЕОГРАФИЯ
Поздний мел
Неравноценные данные по позднемеловым и палеоценовым млекопи-
тающим Азии и других континентов затрудняют воссоздать полную кар-
тину их истории. Поэтому возможны очень ограниченные сравнительно-
зоогеографические сопоставления фаун млекопитающих этого времени.
Тем не менее некоторые попытки в этом направлении все же следует
сделать.
Позднемеловых млекопитающих Азии характеризует фауна
Баин-Дзака из Южной Гоби в Монголии. В ней известны мультитубер-
куляты и из плацентарных млекопитающих насекомоядные — всего 2 от-
ряда, 8 семейств, не менее 10 родов.
В Советском Союзе пока известен из Казахстана Beleutinus orlovi
Bashanov (Ordo, familia incertae sedis) из позднемеловых отложений
Шах-Шаха в Кзыл-Ординской области (Бажанов, 1972).
Сведения о позднемеловых млекопитающих Китая пока отсутствуют,,
имеются лишь указания о находке насекомоядного Endotherium ninomii
Shikama из ранне-среднемеловых отложений Северо-Восточного Китая
(Chow, 1953; Patterson, 1956, и др.).
Данные по позднемеловым млекопитающим Западной Европы ограни-
чиваются находкой во Франции нижнего моляра Theria в департаменте
Гар (Ledoux et ah, 1966).
Значительно лучше известны позднемеловые млекопитающие Север-
ной Америки из штатов Монтаны и Вайоминга в США (Simp-
son, 1929а, Clemens, 1963а, 1966; Estes, 1964; Sloan, Van Valen, 1965,
1966) и из южной Канады, провинция Альберта (Russell, 1952; Cle-
mens, Russell, 1965; Lillegraven, 1969). Эту фауну характеризуют муль-
титуберкуляты (6 семейств, 8 родов), сумчатые (3 семейства, 10 родов)-,
насекомоядные (2 семейства, 4 рода) и кондиляртры (1 семейство,
1 род) *.
О позднемеловых млекопитающих Южной Америки пока можно су-
дить по находкам обломка нижней челюсти с Mi и Мг Perutherium
alttplanense, может быть, из кондиляртр и остатков сумчатого, возможно,
из дидельфид в Перуанских Андах, из окрестностей оз. Титикака, лагу-
на Умайо, в 20 км на Северо-Запад от г. Пуно (Grambest et al., 1967;
Sige, 1968). Там же вместе с млекопитающими найдены остатки рыб,
крокодилов, птиц, скорлупа яиц мелких динозавров, а также харофиты.
Из приведенных данных о позднемеловых млекопитающих Западной
Европы и Америки следует, что для сравнительно-зоогеографических со-
поставлений в настоящее время пригодны лишь сведения по Северной
Америке, и то в незначительной степени, тогда как данные по Запад-
ной Европе и Южной Америке для этого обзора недостаточны.
Необходимо отметить возникавшие при сравнении большие затрудне-
ния из-за различной степени изученности фаун — относительно слабой
монгольской и большей американской, во многом зависящей от неполно-
ты геологической летописи, и из-за трудностей, которые возникают при
корреляции континентальных отложений на больших расстояниях, в ча-
стности при сопоставлении стратиграфии мезозоя Старого и Нового
Света.
Сравнение монгольской и североамериканской фаун позднего мела
позволяет отметить в них общие отряды мультитуберкулят и насеко-
моядных и некоторые общие семейства. К таковым из мультитуберкулят
относятся Ectypdonotidae, Eucosmodontidae, Taeniolabididae, Ptilodontidae
1 Л. Ван Вален и Р. Слоан указывают в позднемаастрихтской фауне Bug .Creek
древнейшего представителя примат Purgatorius (Van Valen, Sloan, 1965).
243
и ? Cimolomyidae, но родовой состав мультитуберкулят этих фаун раз-
личный, хотя некоторые исследователи обращают внимание на проявле-
ние некоторых сходных морфологических черт у монгольского Djadochta-
therium и североамериканского Stigymys (Sloan, Van Valen, 1965). Среди
насекомоядных в этих фаунах одно общее семейство Palaeoryctidae и нет
общих родов.
Существенные отличия между североамериканской и монгольской
фаунами представляют сумчатые и кондиляртры, известные в первой и
не обнаруженные во второй. Эти различия могут быть следствием не
только неполноты геологической летописи и сборов в Монголии, но, воз-
можно, и каких-то других причин.
Из приведенного краткого обзора монгольской и североамериканской
позднемеловых фаун млекопитающих обрисовываются их черты сходства
и различия. Первые указывают на возможную межконтинентальную связь
в то время между Восточной Азией и Северной Америкой, вторые —
может быть, отражают разные физико-географические условия существо-
вания органического мира Монголии и Северной Америки.
Вопросы миграции фаун, обмен ими в прошлом между Новым и Ста-
рым Светом затрагивали многие исследователи (Matthew, 1915, 1939;
Simpson, 1947> (Дарлингтон, 1965; Kurten, 1966; и др.). Известно, что в
позднемеловое и раннетретичное время между Восточной Азией и Се-
верной Америкой была связь через Берингийский «мост», по которому
могла происходить миграция фаун в том и другом направлении.
Интересно напомнить, что в сантоне — кампане, а также в Маастрих-
те Северная Америка была связана с Западной Европой через острова
Гренландию, Исландию, Англию. К сожалению, фаунистические данные
по млекопитающим Западной Европы этого времени слишком незначи-
тельны для характеристики миграций и обмена фаунами между Запад-
ной Европой и Северной Америкой.
Связь между Северной и Южной Америкой осуществлялась через
Панамский перешеек, которого не было в сантоне — кампане. Данные
по позднемеловым млекопитающим Южной Америки слишком незначи-
тельны, но все же они позволяют отметить в этих фаунах общие отряды
сумчатых и, может быть, кондиляртр.
Имеющиеся в настоящее время сведения по позднемеловым млеко-
питающим Монголии и Северной Америки приводят к мысли, что эти
фауны могли принадлежать разным зоогеографическим областям — Ази-
атской, к которой относилась Монголия, и Евро-Североамериканской,
в которую входили Северная Америка и Западная Европа, но последняя,
по-видимому, представляла ее подобласть.
Палеоцен
Палеоценовые млекопитающие Азии, Западной Европы и Америки,
как и позднемеловые, изучены в разной степени. В представлении о
палеоценовой фауне млекопитающих Азии основное значение принадле-
жит монгольской фауне Гашато, Нэмэгэтинской и Бугин-Цавской котло-
вин. Сведения о палеоценовых млекопитающих Китая очень незначи-
тельны. Несколько лучше они известны из Западной Европы, но более
всего изучены из Северной Америки.
В состав позднепалеоценовой фауны млекопитающих Монголии вхо-
дят 7 отрядов, не менее 9 семейств и 15 родов.
Несколько богаче млекопитающие позднего палеоцена Западной Евро-
пы из Франции, ФРГ, ГДР, Бельгии и Англии. Они, по-видимому, ха-
рактеризуют разные моменты в их истории. К более раннему этапу,
возможно, относятся фауны Серией, Бертен, Ла-Ферре во Франции и
Вальбек в ГДР. Последняя фауна, по всей вероятности, несколько древ-
244
нее фауны-^^эней. Комплексы из Медона и Вожирар во Франции, а так-
же Орсмааля и Эрквеллилен в Бельгии и из Англии принадлежат более
позднему этапу палеоцена.
В палеоценовой фауне Западной Европы известно 8 отрядов, 19 се-
мейств и более 30 родов. Это мультитуберкуляты, сумчатые, насеко-
моядные, приматы, дельтатеридии, копдиляртры, пантодонты и непарно-
палые (Russel D., 1964, и др.).
Лучше изучены палеоценовые млекопитающие Северной Америки,
в истории которых намечаются три этапа — ранний, средний и поздний
(Russel D., 1967, и др.). В этой фауне 13 отрядов, 37 семейств и око-
ло 150 родов. Они представлены мультитуберкулятами, сумчатыми, на-
секомоядными, приматами, дельтатеридиями, хищными, кондиляртрами,
диноцератами, пантодонтами, дермоптерами, тиллодонтами, неполнозубы-
ми и тениодонтами.
Палеоценовую фауну Южной Америки характеризуют млекопитаю-
щие Бразилии и Патагонии, откуда известно 7 отрядов, 15 семейств и
более 20 родов сумчатых, кондиляртр, нотоунгулят, пиротериев, литоп-
терн, неполнозубых и астрапотериев (Thenius, 1959, и др.).
Суммируя данные по палеоценовым млекопитающим обоих полуша-
рий (табл. 1), можно отметить следующее:
Таблица 1
Список отрядов палеоценовых млекопитающих
Отряды
Multituberculate
Marsupialia
Insectivora
Dermoptera
Primates
Tillodontia
Taeniodonta
Edentata
Lagomorpha
— Монголия Западная Европа Северная Америка Южная Америка Отряды Монголия Западная Европа Северная Америка Южная Америка
+ + + — Deltatheridia — "Г 4- —
— + + + Carnivora — — + —
+ + + — Condylarthra + + + +
— — + — Litopterna — — — +
— + + — Notoungulata + — — +
— — + Astrapotheria — — — +
— — -Ь — Pantodonta + + + —
— — + + Dinocerata + — + —
+ — — — Pyrotheria — — — +
Perissodactyla — + — —
1) в фаунах Монголии, Западной Европы и Северной и Южной Амери-
ки только один общий отряд — кондиляртр, широко распространенный в
палеоцене в Старом и Новом Свете;
2) не менее четырех общих отрядов в фаунах Монголии, Западной
Европы и Северной Америки; это — мультитуберкуляты, насекомоядные,
кондиляртры и пантодонты;
3) не менее пяти общих отрядов в фаунах Монголии и Северной
Америки — мультитуберкуляты, насекомоядные, кондиляртры, пантодон-
ты и диноцсраты;
4) два общих отряда в палеоцене Монголии и Южной Америки —
кондиляртры и нотоунгуляты.
Значительно меньше обнаруживается общих более низких системати-
ческих категорий. Можно указать несколько общих семейств в монголь-
ской и североамериканской фаунах. Это Taeniolabididae из мультитубер-
кулят, Mesonychidae и Phenacodontidae среди кондиляртр, Uintatheriidae
из диноцерат, тогда как в монгольской и западноевропейской — одно
общее семейство Mesonychidae из кондиляртр.
245
В родовом отношении эндемичная фауна млекопитающих Монголии
резко отличается от фаун того же возраста других континентов, лишь
один род Dissacus общий в фауне Монголии, Западной Европы и Се-
верной Америки.
Из сказанного обрисовывается картина большего тяготения монголь-
ской фауны к североамериканской (общих отрядов 5 и семейств 4),
чем к западноевропейской (общих отрядов 4 и семейств 1), и послед-
ней к североамериканской (общих отрядов 8 и семейств 11). Эти данные
в известной степени косвенный индикатор межконтинентальной связи
между Азией и Северной Америкой, осуществлявшейся, по всей вероят-
ности, через Берингийский «мост». Они, по-видимому, позволяют пред-
положить, что в палеоценовое время Монголия могла принадлежать осо-
бой Азиатской зоогеографической области, а Северная Америка — Евро-
Североамериканской, в которую, вероятно, входила как ее подобласть
Западная Европа. Если правильно это предположение, как и предполо-
жение о подразделении Голарктики в позднемеловое время на те же
области, то Азиатская и Североамериканская области существовали в
позднемеловое и палеоценовое время. Вопрос о южноамериканской фауне
совершенно особый, рассмотрение которого выходит за рамки настоящей
работы.
Эоцен
Суммируя данные о распространении разных групп млекопитающих
в эоцене и выясняя совпадение распределения отрядов и семейств на
территории Азии, Европы и Северной Америки, мы получаем отчет-
ливые и в известной мере неожиданные результаты. Как уже упомина-
лось выше, эоцен — эпоха господства многих архаических форм, кото-
рые, однако, в конце этого времени начинают угасать и вымирают.
Древнейшие группы, как Allotheria, имевшие свой расцвет в мелу и
палеоцене, представлены в эоцене уже очень немногими видами, но,
с другой стороны, появляются, приходя им на смену, некоторые новые
группы, достигающие своего расцвета главным образом в олигоцене и
неогене.
В главе II, посвященной обзору морфологических приспособлений и
экологическому распределению главнейших азиатских млекопитающих,
были прослежены основные моменты их эволюции, время появления,
расцвета и угасания.
Сейчас мы попытаемся, несмотря на пестроту и неравноценность
имеющихся в настоящее время сведений, дать общую картину распро-
странения млекопитающих в эоцене Азии и их связи с фаунами дру-
гих частей земного шара.
Ранний эоцен
Раннему эоцену свойственны еще очень многие черты распределения
палеоценовых фаун.
Это, несомненно, объясняется в значительной мере большим сходст-
вом в очертаниях материков и морей и наличием межконтинентальных
связей, унаследованных от палеоцена и сохранившихся на протяжении
всего раннеэоценового времени. Длительное наличие Берингийского и
Североатлантического «мостов» обусловило возможности расселения и об-
мена фауны.
Прежде всего следует отметить распределение климатических зон в
палеоцене и раннем эоцене Северной Америки, когда субтропический и
умеренно теплый климат был свойствен южной и береговым областям
этого материка на тихоокеанской и на атлантической частях, а уме-
246
ренно холЗдттый занимал северную и центральную его области. Это по-
служило основным фактором, определяющим пути прохорезов и обмена
между западом Северной Америки и Азией через Берингийскую сушу,
а востоком — с Европой по Североатлантическому «мосту».
Как мы увидим далее, эти географические причины обусловили и
общность фаунистических комплексов соответствующих частей всех трех
материков.
Переходя далее к рассмотрению состава самих фаун млекопитающих,
необходимо отметить, что длительная изоляция Южной Америки настоль-
ко обособила ее фауну, что она приобрела, подобно австралийской,
чрезвычайно своеобразный облик и была богата эндемичными группами
высокого таксономического ранга, совершенно не связанными с фаунами
других континентов. Поэтому в дальнейшем изложении зоогеографиче-
ских данных мы не касаемся распределения южноамериканских млеко-
питающих. Что касается Африки, то раннеэоценовые фауны до настоя-
щего времени неизвестны.
Наиболее изучены фауны млекопитающих Северной Америки и Евро-
пы. В пределах Азии до сих пор известно очень небольшое число ран-
неэоценовых местонахождений. Но, несмотря на это несоответствие сте-
пени изученности, полученные данные позволяют сделать некоторые важ-
ные выводы о распределении и зоогеографическом районировании.
В раннем эоцене Азии (Китай) известны 3 отряда, 5 семейств и
6 родов млекопитающих. Состав европейской фауны млекопитающих зна-
чительно богаче: 11 отрядов, 23 семейства и 39 родов. Еще лучше из-
вестна фаупа млекопитающих этого времени в Северной Америке: 17 от-
рядов, 42 семейства и 101 род.
Сопоставляя фауну Азии и Европы, мы находим, что из известных
в Азии 5 семейств общих с Европой 2. В Азии в раннем эоцене от-
сутствуют Marsupialia, Primates, Tillodontia, Deltatheridia, Tubulidentata,
Artiodactyla, известные в Европе (табл. 2).
Таблица 2
Общие отряды, семейства и роды для Азии и Европы
Отряд Семейство Род
Pantodonta Coryphodontidae Coryphodon
Perissodactyla Equidae Нет
Всего: 2 2 1
В Северной Америке и Азии 5 общих семейств. Из отрядов, найденных
•в Северной Америке, в Азии отсутствуют Marsupialia, Dermoptera, Pri-
mates, Tillodontia, Taeniodonta, Edentata, Rodentia, Deltatheridia, Carnivo-
ra, Notoungulata, Tubilidentata, Ariodactyla (табл. 3).
В противоположность этому фауна Западной Европы имеет намного
больше общего с фауной Северной Америки, особенно с ее восточной
частью. Из известных в Европе 23 семейств млекопитающих в Север-
ной Америке отмечается 19, общими также являются 12 родов (табл. 4).
Очень близкой с американской оказывается и эоценовая (в особен-
ности раннеэоценовая) энтомофауна Западной Европы. Здесь также име-
ются роды, общие с палеогеном США, такие, как Hammapteryx Scudd.
Homoptera, Ricaniidae), Pactopus Lee. (Coleoptera, Throscidae), доныне
существующий в Америке и многие другие (Жерихин, 1971). Остатки
-этих американских групп из-за низких темпов эволюции кайнозойских
насекомых сохранялись в Европе очень долго, вплоть до миоцена.
247
Таблица 3
Общие отряды, семейства и роды для Азии и Северной Америки
Отряд Семейство Род
Panlodonta Coryphodontidae Coryphodon
Dinocerata Prodinoceratidae Probathyopsis
Perissodactyla Equidae Isectolophidae Homogalax
Helaretidae Heptodon
Всего: 3 5 k
Таблица 4
Общие отряды, семейства и роды для Европы и Северной Америки
Отряд Семейство Род
Marsupialia Didelphidae Perathertum
Insectivora Leptictidae Palaeictops
Pantolestidae Palaeosinopa
Adapisoricidae Нет
Apatemyidae »
Primates Plesiadapidae Нет
Microsyopidae »
Adapidae »
Tillodontia Tillotheriidae Esthonyx
Rodentia Paramyidae Нет
»
Deltatheridia Oxyaenidae Oxyaena
Hyaenodontidae Prolymnocyon Prototomus
Condylarthra Phenacodontidae Phenacodus
Mesonychidae Dissacus Pachyaena
Tubulidentata Orycteropididae Нет
Pantodonta Coryphodontidae Coryphodon
Perissodactyla Equidae Hyracotherium
Chalicotheriidae Нет
Artiodactyla Dichohunidae Нет
Всего: 11 19 12
Из таксономических единиц высшего ранга из млекопитающих в Ев-
ропе отсутствуют Dermoptera, Taeniodonta, Edentata, Carnivora, Notoungu-
lata и Dinocerata, причем эти отряды в большинстве свойственны западу
Северной Америки.
Такое большое сходство раннеэоценовой фауны млекопитающих За-
падной Европы и восточной части Северной Америки позволяет предпо-
ложить наличие между ними обмена, который проходил через Северо-
248
Атлантическим «мост». Понятно также, что Европа в раннем эоцене
представляла %сего лишь крайнюю восточную оконечность большого ма-
терика Северной Америки в виде небольшого полуострова. Здесь и фауна
была особенной по сравнению с континентом, тем более что южная
часть Западной Европы представляла собой архипелаг небольших остро-
вов, лишь изредка соединявшихся с Англо-Исландским полуостровом,
а вся северная часть Европы, Русско-Скандия, была отделена от за-
падной и южной частей широкими проливами.
На основании всего изложенного мы приходим к выводу, что в ран-
нем эоцене существовала обширная Евро-Североамериканская зоогеогра-
фическая область, в которую входила, видимо, в виде самостоятельной
подобласти и Западная Европа. Западноевропейская подобласть достаточ-
но отчетливо может быть выделена по млекопитающим на основании
наличия здесь двух эндемичных семейств (Anoplotheriidae и Lophiodon-
tidae). С другой стороны, насекомые обнаруживают несколько более тес-
ную связь европейской фауны с азиатской.
Что касается Азии, то имеющийся фактический материал по азиат-
ским раннеэоценовым млекопитающим явно недостаточен для суждения
о зоогеографических подразделениях. Можно только высказать предпо-
ложение, что ее юго-восточная и южная части, видимо, имели отличную
фауну от более северных областей — Казахстана и Монголии, и впослед-
ствии, с получением новых данных, вероятно, они будут выделены в
различные подобласти Азиатской области.
Средний эоцен
Нарушение материковых контактов между Азией и Северной Амери-
кой, Европой и Северной Америкой — исчезновение Берингийского «мо-
ста» и Северо-Атлантического полуострова, а также существование Тур-
гайского пролива и геосинкливального Альпийского бассейна в области
Средиземного моря, соединявшего Атлантику с югом Тургайского проли-
ва, обусловили полную изоляцию и отсутствие обмена фауны Европы,
Северной Америки и Африки в среднем эоцене. Эта изоляция послужила
началом возникновения будущего эндемизма фаун всех названных мате-
риков. В среднем эоцене этот эндемизм был выражен уже относительно
резко. Лишь очень немногие общие с Северной Америкой раннеэоцено-
вые формы еще продолжали существовать в Европе.
В среднем эоцене Азии известно 9 отрядов, 20 семейств и 28 родов
млекопитающих. В Европе в это время было распространено 8 отрядов,
22 семейства и 54 рода, в Северной Америке — 13 отрядов, 30 семейств
и 88 родов.
В Азии из общего числа известных семейств (20), относящихся к
9 отрядам, 11 общих с Северной Америкой, но только 2 представлены
общими родами. Это Uintatheriidae (Uintatherium) и Brontotheriidae
(Palaeosyops и Eotitanops), причем они известны по фрагментарным ос-
таткам и отнесение их к этим родам провизорно. Значительно меньше в
Азии семейств, общих с Европой, всего 8, относящихся к четырем отря-
дам, но общих родов всего 2 (табл. 5, 6).
Азиатские эндемики представлены пятью семействами: Coryphodonti-
dae (в котором род- Coryphodon в Европе и Северной Америке известен
только в раннем эоцене, причем отнесение известных только из Китая
остатков именно к этому роду недостаточно определенно), Lophialeti-
dae, Deperetellidae, Hyracodontidae и Amynodontidae. Значительно боль-
ше (21) эндемичных родов, относящихся к этим семействам. Принимая
во внимание слабую изученность эоценовых фаун Азии вообще, и осо-
бенно мелких млекопитающих, нам кажется вполне вероятным, что в
Азии в среднем эоцене, подобно раннеэоценовому времени, продолжала
существовать самостоятельная зоогеографическая область.
249
Таблица 5
Общие отряды, семейства и роды для Азии и Европы
Отряд Семейство Род
Insectivora Paroxyclaenidae Нет
Rodentia Paramyidae Нет
Sciuravidae Нет
Perissodactyla Equidae Propalaeotherium
Artiodactyla Dichobunidae Нет -
Choeropotamidae ? Choeromorus
Cebochoeridae Нет
Anthracotheriidae »
Всего: 4 8 2
Таблица 6
Общие отряды, семейства и роды для Азии и Северной Америки
Отряд Семейство Род
Tillodontia Tillotheriidae Нет
Taeniodonta Sty linodonti da e Нет
Rodentia Paramyidae Нет
Sciuravidae Нет
Condylarthra Mesonychidae Нет
Dinocerata Uintatheriidae U intatherium
Perissodactyla Equidae Нет
Brontotheriidae ? Palaeosyops
? Eotitanops
Helaletidae Нет
Artiodactyla Dichobunidae Нет
Choeropotamidae »
Всего: 7 11 3
Что касается Европы, то нужно сказать, что при ознакомлении с со-
ставом ее среднеэоценовой фауны бросается в глаза большое отличие
от наблюдаемого в раннем зоцене. В противоположность тому, что Европа
в раннем зоцене по составу своей фауны млекопитающих представляла
лишь подобласть Североамериканской области, в среднем эоцене картина
совершенно иная. Найдено общих с Северной Америкой 11 семейств,
принадлежащих 7 отрядам. Из всех родов, относящихся к этим семей-
ствам, только два общие, причем Peratherium продолжает существовать
как раннеэоценовый реликт (табл. 7).
Появляется 8 европейских эндемичных семейств (Hypposideriade, Аг-
chaeonycteridae, Palaeochiropterigidae, Chalicotheriidae, Lophiodontidae, Ce-
bochoeridae, Anopolotheriidae, Xiphodontidae) и 50 родов.
Начало возникновения эндемизма в фауне млекопитающих Европы,
обусловленное ее изоляцией, еще резче проявившегося в более позднее
время, позволяет считать возможным выделение среднеэоценовой Евро-
пейской зоогеографической области, уже отчетливо отличной от Северо-
американской.
250
Фауна Дверной Америки в это время достаточно своеобразна и обо-
собленна, она* содержит 15 эндемичных семейств и 84 рода, что является
вполне достаточным основанием для выделения Северной Америки в само-
стоятельную зоогеографическую область.
Таким образом, в среднем эоцене все три материка представляли
-зоогеографические единицы высшего ранга.
Как уже было указано, с Африкой никаких общих форм в эоцено-
вых фаунах Азии и Европы неизвестно.
Таблица 7
Общие отряды, семейства и роды для Европы
и Северной Америки
Отряд Семейство Род
Marsupjalia Didelphidae Peratherium
Insectivora Leptictidae Нет
Apatemyidae »
Adapisoricidae »
Primates Adapidae Нет
Anaptomorphidae »
Rodentia Paramyidae Нет
Deltatheridia Hyaenodontidae Proviverra
Perrissodactyla Equidae Нет
Artiodactyla Dichobunidae Нет
Choeropotami dae »
Всего: 7 11 2
Мз африканского среднего эоцена пока известны только 2 рода Рго-
boscidea — Moeritherium (Moeritheriidae) и Barytherium (Barytheriidae),
при этом оба рода, семейства и сам отряд Proboscidea известны только
из Северной Африки. Однако, несмотря на столь малое число известных
в Африке млекопитающих, опи настолько своеобразны, что, на наш взгляд,
несомненно указывают на существование в Африке особой зоогеографи-
ческой области.
Поздний эоцен
Возникшая в среднем эоцене дифференциация фаун млекопитающих
Азии, Северной Америки, Европы и особенно Африки в позднем эоцене
выражается еще сильнее.
В позднем эоцене Азии известно 12 отрядов, 35 семейств и 87 родов,
в Европе — 10 отрядов, 42 семейства и 85 родов, в Северной Америке —
14 отрядов, 47 семейств и 126 родов.
Однако, несмотря на значительную дифференциацию фаун млекопи-
тающих Азии, Северной Америки, Европы и Африки, на зтих конти-
нентах были в это время общие отряды, семейства и даже роды
(табл. 8, 9).
После полной изоляции, которая имела место в среднем эоцене,
в позднем эоцене опять, видимо, появился некоторый, хотя еще очень
незначительный обмен фауной между Азией и Северной Америкой, что,
возможно, находится в прямой связи со значительной регрессией моря
и установлением контактов между материками. Но этот обмен был сла-
бым и не достигал такого объема, как в раннем эоцене, когда все из-
251
вестные в Азии семейства (5) были распространены и в Северной Аме-
рике.
Европейской и североамериканской фаунам рассматриваемого времени
свойственна большая обособленность. Из 42 известных в Европе се-
мейств млекопитающих общих с Азией 14 (см. табл. 8).
Т аблица 8
Общие отряды, семейства и роды для Азии и Европы
Отряд Семейство Род
Insectivora Pantolestidae Нет
Adapisoricidae ’ »
Primates Adapidae Нет
Deltatheridia Oxyaenidae Нет
Hyaenodontidae Hyaenodgn Рагасу nohyaenodon
Carnivora Miacidae Miacis
Felidae Нет
Condylarthra Arctocyonidae Нет
Perissodactyla Chalicotheriidae Нет
Brontotheriidae »
Rhinocerotidae Prohyracodon
Artiodactyla Choeropot amidae Нет
Anthracotheriidae »
Tragulidae »
Всего: 7 14 4
Из общего числа известных в Северной Америке 47 семейств 19 об-
щих с Азией (см. табл. 9).
Значительно меньшее сходство, чем в раннем и среднем зоцене, на-
блюдается в составе млекопитающих Европы и Северной Америки. Здесь
найдено общих 8 отрядов, 17 семейств и только 4 рода; по отношению
к общему числу отрядов, семейств и родов их значительно меньше, чем
в раннем эоцене, причем эта общность отрядов и семейств унаследована
от раннего и среднего эоцена (табл. 10). Совершенно исчезло то гро-
мадное сходство между фауной Европы и Северной Америки, которое
было в раннем эоцене. На основании этого можно предположить, что
Североатлантический «мост», по которому в раннем эоцене шло рассе-
ление фауны из Северной Америки в Европу и обратно, окончательно
распался в позднем эоцене, а расселение фауны теперь шло через Бе-
рингийский «мост», который, вероятно, кратковременно появлялся и ис-
чезал.
Незначительный объем обмена между Азией и Северной Америкой
по Берингийскому «мосту», по мнению Маттеса (Matthes, 1962), объ-
ясняется климатическим барьером или «фильтром» на большом прост-
ранстве севера Евразии, который не могли преодолеть расселяющиеся
формы.
Особенно определенные указания па существование берингийской свя-
зи в конце эоцена дают насекомые. Появление в середине олигоцена
ряда азиатских мигрантов устанавливается по находкам здесь многих
мезозойских реликтов, сохранявшихся в Восточной Азии, насколько мож-
но судить по фауне Амгу, очень долго. Так как в весьма богатых сред-
неэоценовых фаунах тех же районов США представители этих групп не
252
Таблица 9
Общие отряды, семейства и роды для Азии и Северной Америки
Отряд Семейство Род
Insectivora Adapisoricidae Нет
Primates Adapidae Нет
Rodentia Paramyidae Sciuravidae Нет Нет
Deltatheridia Hyaenodontidae Hyaenodon Pterodon
Carnivora Miacidae Felidae Miacis Нет
Lagomorpha Leporidae Нет
Condylarthra Mesonychidae Harpagolestes
Dinocerata Нет Нет
Perissodactyla Chalicotheriidae Brontotheriidae Isectolophidae Helaletidae Eomoro pus Eotitanotherium Protitanotherium Нет Helaleles
Hyrachyidae Hyracodontidae Amynodontidae Rhinocerotidae Hyrachyus Prothyracodon Triplopus Amynodon Нет
Artiodactyla Choeropotamidae Entelodontidae Нет »
Всего: 10 19 12
обнаружены, то можно думать, что вселение их в Америку произошло
не ранее середины эоцена. Примеров таких групп довольно много. Та-
ковы, по-видимому, Lepismophlebia Demoulin (Ephemenoptera, ? Leptophle-
biidae), Lithophotina Cock. (Mantodea), Isotheini (Coleoptera, POxycory-
nidae) (рис. 162), Holcorpidae (Mecoptera), некоторые Nemestrinidae (Dip-
tera) (рис. 163). С другой стороны, оно не могло иметь места позднее
конца эоцена, поскольку в это время в Приморье появляются амери-
канские по происхождению группы, например Limnophilidae. О более ран-
них палеогеновых берингийских связях насекомые не могут свидетель-
ствовать из-за отсутствия материала. Очевидно лишь то, что зти связи
существовали в меловое время.
Весь облик фауны млекопитающих Северной Африки настолько свое-
образен, что его трудно, даже в самых общих чертах, сближать с фауной
какой-либо другой области.
Африканская поздпеэоценовая фауна имеет 2 общих с Азией семейства
и только 3 общих рода, вообще широко распространенных на всех мате-
риках (табл. 11). Возможно, они проникли на этот материк через Ма-
лую Азию, где, может быть, кратковременно возникал в это время кон-
такт между Азией и Африкой.
С Европой в Африке общие те же 2 рода, принадлежащие этим же
семействам (табл. 12).
253
Одно только семейство Hyaenodontidae с родами Hyaenodon и Ptero-
don общее для Северной Америки и Африки.
Из 5 известных в позднем эоцене Северной Африки отрядов 3 энде-
мичных: Hyracoidea, Embrithopoda, Proboscidea; из 8 семейств эндемич-
ных 6, из 15 родов эндемичных 11. Из всего этого можно предполо-
жить, что Африка в позднем эоцене представляла обособленную зоогео-
графическую область.
Значительно повышается эндемизм и на всех других материках.
В Азии в позднем эоцене эндемичных 2 отряда — Tillodontia и Panto-
donta, при этом первый известен и в Европе, но лишь в раннем эоцене,
а в Северной Америке — в раннем и среднем эоцене, а второй — ив
Европе, и в Северной Америке в раннем эоцене. В позднем эоцене
Азии эндемичных 10 семейств: Pongidae, Tillotherfidae, Didymoconidae,
Coryphodontidae, Pantolambdodontidae, Gobiatheriidae,Lophialetidae, Depe-
retellidae, Indricotheriidae и Tragulidae, эндемичных родов 74.
Так как позднезоценовые млекопитающие Азии известны значительно
лучше ранних, то и общая картина их распространения более ясна.
При наличии столь большого числа эндемиков высокого таксономиче-
ского ранга можно со значительной степенью вероятности говорить о
существовании в Азии особой зоогеографической позднеэоценовой Ази-
атской области.
Очень высок в позднем эоцене эндемизм в Европе. Этому материку
свойственны только 17 семейств: Paroxyclaenidae, Erinaceidae, Talpidae,
Emballonuridae, Megadermatidae, Bhinolophidae, Hipposideridae, Vesperti-
lionidae, Theridomyidae, Gliridae, Viverridae, Palaeotheriidae, Lophiodon-
tidae, Anoplotheriidae, Cainotheriidae, Xiphodontidae и Amphimericidae, эн-
демичных родов в Европе 79.
Из этого подсчета видно, что Европа в позднем эоцене, так же как
и Азия, имела достаточно обособленное население млекопитающих и по-
этому вполне может быть выделена в самостоятельную Европейскую
позднеэоценовую область.
Что же касается Северной Америки, то уже из сказанного ранее
видна ее большая самостоятельность в отношении состава фауны. Здесь
Рис. 162. Paltorhynchus narwahl
Scudder — представитель три-
бы Isotlieini (Coleoptera, ?Оху-
corynidae). Сев. Америка, Ко-
лорадо, Флориссант. Ср. оли-
гоцен (Handlirsch, 1925, fig.
213)
Рис. 163. Prosoecta florigera
(Scudder) (Diptera, Nemestri-
nidae). Колорадо, Флориссант.
Ср. олигоцен (Handlirsch, 1925,
fig. 227)
254
Таблица 10
Общие отряды, семейства и роды для Европы
и Северной Америки
Отряд Семейство Род
MarsupiaJia Didelphidae Peratherium
Insectivora Apatemyidae Heterohyus
Adapisoricidae Нет
Plesiosoricidae »
Primates Adapidae Нет
Rodentia Paramyidae Нет
Eomyidae » ’•*
Deltatheridia Hyaenodontidae Hyaenodon
Carnivora Miacidae Miacis
Felidae Нет
Canidae »
Perissodactyla Equidae Нет
Chalicotheriidae »
Brontotheriidae
Rhinocerotidae »
Artiodactyla Choeropotamidae Нет
Cebochoeridae »
Всего: 8 17 4
Таблица 11
Общие отряды, семейства и роды для Азии и Африки
Отряд Семейство Род
Deltatheridia Hyaenodontidae Hyaenodon Pterodon
Artiodactyla Anthracotheriidae Bothriodon
Всего: 2 2 3
Таблица 12
Общие отряды, семейства и роды для Африки и Европы
Отряд Семейство Род
Deltatheridia Hyaenodontidae Hyaenodon Pterodon
Artiodactyla Anthracotheriidae Rhagatherium
Всего: 2 2 3
255
в позднем эоцене эндемичных 3 отряда — Multituberculate, Dermoptera и
Dinocerata, 20 семейств и 114 родов. По нашему мнению, в Северной
Америке, подобно Азии и Европе, в позднем эоцене был столь отличный
от других континентов состав фауны млекопитающих, что наличие здесь
обособленной зоогеографической области, видимо, может считаться вполне
установленным.
Такова общая зоогеографическая картина северного полушария в позд-
нем зоцене на основе изучения млекопитающих.
Таблица 13
Общие - отряды, семейства и роды для Африки
и Северной Америки
Отряд ж Семейство Род
Deltatheridia Hyaenodontidae Hyaenodon Pterodon
Всего: 1 1 2
К олигоцену, можно предполагать, фауны достаточно обособились на
всех материках — в Азии, Европе, Северной Америке и Северной Африке,
образовались самостоятельные зоогеографические единицы высшего ранга,
которые послужили основой для дальнейших преобразований, происшед-
ших в позднем палеогене.
Олигоцен
Сравнивая олигоценовую фауну млекопитающих Азии с фаунами дру-
гих континентов, мы видим, что из общего числа известных в Азии
145 родов общих с Европой 27, с Африкой 4, с Северной Америкой 18.
Таким образом, наибольшее сходство имелось в фауне Азии и Европы,
тогда как Африка и Северная Америка очень резко отличны по составу
млекопитающих. Даже по насекомым сходство европейской фауны с ази-
атской, видимо, возросло, а с американской уменьшилось.
Фауна Африки, насколько можно судить по составу обитавших там
млекопитающих и черепах, развивалась в олитоцене самостоятельно и
независимо от других материков. Из раннего олигоцена Северной Аф-
рики (Эль Файюм) известны насекомоядные, рукокрылые, приматы, дель-
татеридии (гиенодонты), даманы, хоботные, эмбритоподы, цебохериды,
антракотерии, из грызунов — теридомииды. Эта фауна сильно отличается
от фаун других материков. Особенно специфичны исключительно афри-
канские группы даманов (7 родов) и эмбритопод (Arsinoitherium). Свое-
образны также хоботные (меритерии, баритерий, палеомастодон, фиомия).
Общих родов в Африке с Азией, Европой и Северной Америкой в
олигоцене вообще было очень мало. Это роды: Hyaenodon, Pterodon,
Bothrtodon и Brachyodus — в Азии и Африке; Hyaenodon, Apterodon,
Pterodon, Bothrtodon, Brachyodus и Rhagatherium — в Европе и Африке;
Hyaenodon и Bothrtodon — в Северной Америке и Африке.
Большинство этих общих родов представляет собой потомков тех мле-
копитающих, которые проникли в Африку из Европы еще в эоцене.
Вследствие столь резкого различия между фауной млекопитающих Аф-
рики, известной из нескольких местонахождений в северной части ма-
терика (Эль Файюм в Египте, Дар Эль, Талха и Зелла в Ливии), и дру-
гих континентов, в дальнейшем мы не приводим сравнения млекопитаю-
щих по различным отделам олигоцена с фаунами этого материка.
В раннем олигоцене Африка была оторвана от Азии, Европы и Аме-
рики и фадигы их резко различны.
Состав млекопитающих не дает доказательств наличия контактов, так
как фауны в течение всего олигоцена совершенно не сходны. Во всяком
случае, если эти контакты и существовали, то они были слабо выражены
и кратковременны.
Фауны млекопитающих Австралии и Южной Америки настолько свое-
образны и обособленны, что нет необходимости сравнивать их с фау-
нами других материков. Их обособленность объясняется, видимо, тем,
что Австралия и Южная Америка очень рано (еще в мелу или в
начале палеоцена) потеряли связь с другими материками.
Однако насекомые этих районов менее обособленны. Между Австра-
лией и Южной Азией, видимо, имел место некоторый обмен, и через
Азию австралийские группы достигали Европы, и наоборот (так, в позд-
нем олигоцене Австралии найдены отсутствующие ныне на этом мате-
рике Panorpidae из Mecoptera).
Фауны насекомых Южной и Северной Америки имеют много общих
черт, что связано, видимо, с большими по сравнению с млекопитающими
возможностями насекомых к расселению.
По мнению Термье (Termier, 1956), контакт (сухопутный «мост»)
между Африкой и Южной Америкой, возможно, существовал в олиго-
цене. А. III. Ромер (Romer, 1966) указывает, что основанием для пред-
положения о существовании контакта в олигоцене между Африкой и
Южной Америкой послужило некоторое сходство отдельных приматов и
грызунов обоих континентов, указывающее на родственные связи, хотя
общих родов млекопитающих в Африке и Южной Америке в олигоцене
нет (Matthes, 1962).
Сходство так называемых гистрикоморфных грызунов Нового Света,
которые объединяют всех южноамериканских Caviomorpha и дикобразо-
образных Старого Света, другими авторами воспринимается как резуль-
тат параллельного развития (Wood, Patterson, 1959, 1970), с чем трудно
не согласиться (Шевырева, 1973). В олигоцене Африки и Южной Аме-
рики имеются общие роды пресноводных рыб.
Ранний олигоцен
Если рассмотренное ранее распространение палеоценовых и эоцено-
вых фаун носило в той или иной степени некоторые сходные черты
для всего северного полушария (и лишь в среднем эоцене намечаются
более существенные различия в населении отдельных континентов),
то с наступлением олигоценового времени дифференциация чрезвычайно
усиливается. Фауны млекопитающих Азии, Европы и особенно Северной
Америки все более локализуются и приобретают часто почти эндемич-
ный облик даже в отношении крупных таксонов, порядка семейств,
а иногда и отрядов.
Прежнее сходство их совершенно исчезает и лишь с трудом просле-
живается даже в филогенетических линиях разных групп. Фауны евро-
пейской, азиатской, североамериканской, африканской областей олиго-
цена становятся настолько различны, что не вызывает никакого сомне-
ния их совершенная равноценность в отношении первостепенной зоогео-
графической обособленности.
Азиатский ранноолигоценовый комплекс млекопитающих, по имею-
щимся в настоящее время сведениям, довольно разнообразен, много-
числен и специфичен: известно 7 отрядов, 22 семейства и 46 родов.
В Европе в это время было распространено 8 отрядов, 36 семейств и
91 род, в Северной Америке — 9 отрядов, 42 семейства и 78 родов.
При сопоставлении млекопитающих раннего олигоцена Азии и Евро-
пы (фауны Монмартра, Керси, Ронзон, Лобзан, Лангедок, Брие, Бемб-
9 Труды ПИН , т. 146
257
ридж, Хемпстед и др.) прежде всего бросается в глаза очень малое
число общих форм и значительная их обособленность, имеется 5 общих
отрядов, 8 семейств и 5 родов (табл. 14). Это объясняется отсутствием
Таблица 14
Общие отряды, семейства и роды для Азии и Европы
Отряд Семейство Род
Insectivora Нет Нет
Rodentia Cricetidae Нет
Deltatheridia Hyaenodontidae Hyaenodon Pterodon
Perissodactyla ? Brontotheriidae Rhinocerotidae Нет
Artiodactyla Choeropotamidae Entelodontidae Anthracotheriidae Tragulidae » » Bothriodon Brachyodus Lophimeryx
Всего: 5 8 5
связей между Азией и Европой в раннем олигоцепе и наличием про-
должавшего еще существовать в это время Тургайского пролива, отде-
лявшего в позднем мелу, палеоцене и эоцене Азию от Европы. Пролив
этот был непроходимым барьером для большинства наземных млекопи-
тающих. Наличие некоторых общих родов, возможно, объясняется перио-
дическим соединением отдельных островов, из которых состояла в то
время значительная часть Южной Европы. Таким образом, прохорез из
Азии в Европу и в обратном направлении мог осуществляться только в
редкие промежутки времени, когда возникали кратковременные соеди-
нения островов в области Тургайского пролива.
Вместе с тем из 5 общих родов 3 известны с эоцена {Hyaenodon,
Pterodon — в среднем эоцене Европы, Bothriodon — в верхнем эоцене
Азии), когда, возможно, и произошло их раселение из Азии в Европу
и обратно.
Наличие Brontotheriidae в раннем олигоцене Европы сомнительно,
известные там в это время остатки родов Мenodus и Brontops по мне-
нию Осборна (Osborn, 1929а), возможно, были случайно завезены в Евро-
пу из Америки людьми уже в наше время.
В целом фауны обоих материков различны, и каждая имеет боль-
шое число характерных таксономических групп высокого ранга. В Азии
обитали Cylindrodontidae, Lagomorpha, Tshelkariidae, Brontotheriidae и
Amynodontidae, отсутствовавшие в Европе. С другой стороны, в Европе
жили Marsupialia, грызуны Theridomyidae, Eomyidae, Gliridae, Carnivora,
Palaeotheriidae, Dichobunidae, Cebochoeridae, Suidae, Tayassuidae, Anoplo-
theriidae, Cainotheriidae, Xiphodontidae и Amphimerycidae, полностью от-
сутствовавшие в Азии.
В Азии в раннем олигоцене совершенно неизвестны Marsupialia, в то
время как в Европе жил Peratherium, относящийся к этому отряду. Не
найдены также Chiroptera, многочисленные в Европе. Нужно думать, что
рукокрылые, конечно, обитали и в Азии, и что отсутствие их здесь объ-
ясняется недостаточной изученностью мелких млекопитающих на этом
материке. В значительной степени это относится и к хищным, которые
258
не предсте^ены в раннеолигоценовых местонахождениях Азии, но, с дру-
гой стороны, многочисленны и разнообразны в Европе.
Состав раннеолигоценовой фауны млекопитающих Азии носит на себе
еще значительный отпечаток эоценовых черт. Длительный обмен через
Берингийскую сушу с Северной Америкой в палеоцене и эоцене дал
большое число общих элементов, которые существовали на обоих мате-
риках в эоцене. Однако в раннем олигоцене связи обеих фаун нару-
шаются и наступает время изоляции и самостоятельного развития ком-
плексов млекопитающих Азии и Северной Америки, которое особенно
резко выразилось позднее — в среднем олигоцене. Уже в раннем оли-
гоцене чрезвычайно мало общих форм, всего 6 отрядов, 13 семейств и 7
родов (табл. 15). Из них Hyaenodon и Bothriodon вообще известны как
Таблица 15
Общие отряды, семейства и роды для Азии и Северной Америки
Отряд Семейство Род
Insectivora Adapisoricidae Нет
Lagomorpha Palaeolagidae Desmatjolagus
Leporidae Нет
Rodentia Cy r indrodontidae Pseudocylindrodon Ardynomys
Deltatheridia Hyaenodontidae Hyaenodon
.Perissodactyla Brontotheriidae Нет
Chalicotheriidae »
Helaletidae Colodon
Hyracodontidae Нет
Amynodontidae »
Rhinocerotidae »
Artiodactyla Entelodontidae Archaeotherium
Anthracotheriidae Bothriodon
Всего: 6 13 1
очень широко распространенные формы. Немногие сходные элементы и
присутствие некоторых форм, вероятных потомков эоценовых пришель-
цев, объясняются, как сказано ранее, еще эоценовым расселением, во
время существования межконтинентальной материковой связи.
При сравнении раннеолигоценовых млекопитающих Северной Америки
с азиатской фауной видно, как мало среди них общего. Во-первых, для
Северной Америки характерно широкое распространение многих групп
высокого таксономического ранга, совсем неизвестных в Азии: Marsu-
pialia, Equidae, Leptochoeridae, Tayassuidae, Oreodonta, Camelidae, Casto-
ridae, Protoptychidae, Eomyidae, Aplodontidae. Далее Insectivora, Lagomorp-
ha, Rodentia, из Perissodactyla — Brontotheriidae, Chalicotheriidae, Hyracot-
heriidae, Amynodontidae, Rhinoceratidae и из Artiodactyla— Entelodonti-
dae и Anthracotheriidae, представлены за крайне редким исключением,
совершенно разными, резко отличными родами; с другой стороны, в Се-
верной Америке отсутствуют такие крупные группы, обитавшие в Азии,
как Indricotheriidae, Choeropotamidae, Tragulidae, Cervidae.
Столь значительные различия в составе млекопитающих Азии и Се-
верной Америки позволяют прийти к выводу о нарушении в раннем
олигоцене контактов, появившемся, быть может, еще в позднем эоцене,
2*
259
несмотря на существование Берингийского «моста», который, видимо,
уже в позднем эоцене по своим физико-географическим условиям стал
непреодолимой преградой для осуществления связи фаун млекопитаю-
щих через него.
Сравнивая состав фаун млекопитающих Европы и Северной Америки,
мы находим некоторое число общих форм. Таковые прежде всего Mar-
supialia, полностью отсутствовавшие в Азии, но общие в Европе и Се-
верной Америке, причем на двух последних материках обитал один
род — Peratherium, что можно объяснить, с нашей точки зрения, исто-
рическими причинами. Это, видимо, следствие древних эоценовых связей
Европы и Северной Америки через Североатлантический «мост». Perat-
herium, известный из палеоцена Европы и эоцена Европы и Северной
Америки, мог расселиться до олигоцена.
Для Европы и Северной Америки общие 7 отрядов и 15 семейств, отно-
сящихся к этим отрядам (табл. 16).
Т аблица 16
Общие отряды, семейства и роды для Европы
и Северной Америки
Отряд Семейство Род
Marsupialia Didelphidae Peratherium
Insectivora Pantolestidae Talpidae Нет »
Rodentia Eomyidae Cricetidae Нет »
Deltatheridia Hyaenodontidae Hyaenodon
Carnivora Canidae Mustelidae Felidae Нет Palaeogale Нет
Perissodactyla ?Brontotheriidae Chalicother iidae Rhinocerotidae ? Al e nodus ? 13 rent ops Нет »
Artiodactyla Entelodontidae Tayassuidae Anthracotheriidae tEntelodon Нет Bothrtodon
Всего: 7 15 7
Состав семейств, общих для раннего олигоцена Европы и Северной
Америки, очень различен, роды, входящие в них, весьма специфичны,
а те, которые известны на обоих материках, расселились, вероятно, еще
в эоцене (Hyaenodon, Bothrtodon известны с эоцена, наличие же Bron-
tops, Мenodus в Европе, как упоминалось, сомнительно).
В раннем олигоцене на всех материках много эндемичных форм не
только родового, но и семейственного ранга.
В Азии в это время было 2 эндемичных семейства (Anagalidae,
Tshelkariidae) и 34 рода. Особенно своеобразны представители насеко-
моядных, приматов, бронтотериев и других групп.
В Европе эндемичных 1 отряд (Chiroptera), 19 семейств (Erinacei-
dae, Emballonuridae, Megaderrnatidae, Rhinolophidae, Hipposideridae, Ves-
pertilionidae, Pseudosciuridae, Theridomyidae, Palaeoryctidae, Viverridae,
260
Palaeothrysidae, Tapiridae и очень специфичные семейства парнопалых
Dichobunidae, Cebochoeridae, Suidae, Anoplotheriidae, Cainotheriidae, Xip-
hodontidae, Amphimerycidae) и 76 родов.
В Северной Америке эндемичны 15 семейств (Apatemyidae, Plesioso-
ricidae, Omomyidae, Aplodontidae, Heteromyidae, Castoridae, Micropterno-
dontidae, Tenrecidae, Equidae, Leptochoeridae, Agriochoeridae, Merycoido-
dontidae, Camelidae, Hypertragulidae, Protoceratidae) и 65 родов.
Приведенный сравнительно-статистический анализ раннеолигоценовых
фаун Азии, Европы и Северной Америки позволяет прийти к выводу
о том, что все они, так же как и африканская, настолько отличны, об-
особленны и в значительной степени эндемичны, что представляют собой
зоогеографические комплексы высшей категории, как уже было отмечено
в начале обзора фаун этого отдела олигоцена. Поэтому мы считаем воз-
можным выделить следующие области раннего олигоцена: Азиатскую,
Европейскую и Североамериканскую *.
Исследуя далее состав азиатских раннеолигоценовых фаун, можно на-
метить в пределах Азии некоторые различия этого состава в отдельных
географических районах. Так, довольно отчетливо выделяется Монголия
с Казахстаном и прилегающими территориями Китая. Здесь обитали:
Lagomorpha (Desmatolagus, Procaprolagus), Rodentia (Ardynomys, Pseudo-
cylindrodon,), Deltatheridia (Ardynictis, Hyaenodon, Pterodon), Carnivora
(Cynodictis); из Perissodactyla: Chalicotheriidae (Schizotherium), Bronto-
theriidae (Embolotherium, Parabrontops, Metatitan), Tapiroidea (Colodon),
Hyracodontidae (Ardynia, Parahyracodon), Amynodontidae (Amynodon, Ca-
durcodon и др.), Rhinocerotidae (Symphysorrachis)-, из Artiodactyla: Ente-
lodontidae (Archaeotherium, Ergilobia), Tragulidae (Gobiomeryx, Miome-
ryx, Lophiomeryx), Cervidae (Eumeryx). Общие для этих территорий Ar-
dynomys, Hyaenodon, Cynodictis, Schizotherium, Ardynia, Amynodon, Cadur-
codon, Lophiomeryx, Gobiomeryx.
Таким образом, Казахстан, Монголия и северные районы Китая мож-
но объединить в одну подобласть, которую мы условно называем Север'о-
азиатской.
В противоположность Казахстану и Монголии юго-восток Китая ха-
рактеризуется известной эндемичностыо. Здесь найдены специфичные
Primates (Adapidium, Hoanghonius, Lantianius), из Insectivora.— Anagale
и Anagalopsis, из Chalicotheriidae — роды Grangeria и Litolophus, из
Amynodontidae — Sianodon и форма, близкая к Metamynodon. Из парно-
копытных прежде всего нужно упомянуть единственного известного в
Азии представителя семейства Choeropotamidae — Gobiohyus, антракоте-
риев Anthracosenex, Bothriodon, Brachyodus, Hyoboops и Parabrachyodus.
Bice перечисленные роды неизвестны до сих пор в других частях
Азии. Это дает основание для выделения Юго-Восточного Китая в само-
стоятельную Южноазиатскую подобласть раннеолигоценовой Азиатской
области.
Что касается п-ова Индокитай, Бирмы, Индии, то их фауны млеко-
питающих раннего олигоцена, так же как и фауны Юго-Западной Азии,
неизвестны, и поэтому мы не имеем возможности высказать о них какое-
либо суждение.
1 Южная Америка и Австралия также представляли самостоятельные области, да-
же еще более отличные по своей фауне от остальных материков, и носили в той
или иной степени островной характер.
261
Средний олигоцен
Средний олигоцен — время существования индрикотериевой фауны —
охватывал сравнительно большой отрезок олигоцена.
Область распространения индрикотериевого комплекса в целом, так
же как и соответствующих флор, занимала обширную территорию в ны-
нешнем умеренном поясе — от Восточного Китая до Балканского полу-
острова и от Закавказья до Центрального Казахстана. Более точно се-
верные пределы распространения этой типичной среднеолигоценовой фау-
ны неизвестны. Почти вся Сибирь и север Европейской части СССР не
сохранили дочетвертичных остатков млекопитающих. Пока нам неизвест-
но здесь ни одного местонахождения палеогеновых и мезозойских мле-
копитающих, что, может быть, объясняется действием ледника в плей-
стоцене в Восточной Европе. Однако такое объяснение едва ли можно
считать удовлетворительным.
В Азии индрикотериевый и гиппарионовый комплексы далеко не до-
ходят до южных границ оледенения, захватывавшего там вообще очень
ограниченные пространства, и поэтому эти захоронения не могли быть
уничтожены в плейстоцене. Гораздо вероятнее, что в данном случае мы
имеем естественную северную границу, и причины отсутствия следов
индрикотериевой фауны на севере нужно искать в физико-географиче-
ских особенностях континентов того времени.
Вероятнее всего, основными преградами для расселения в северные
районы Палеарктики млекопитающих индрикотериевого комплекса слу-
жили естественные палеофлористические группировки и климатическая
зональность. Предположить существование преград орографического по-
рядка пока у нас нет основания.
Индрикотериевая фауна населяла область распространения флор тур-
гайского типа, сходных по характеру с современной флорой Юго-Вос-
точного Китая — редколесья, хвойно-широколиственные леса на водораз-
делах и возвышенностях и мезофильные галерейные леса по долинам,
а берега водоемов заселялись древесными породами и крупнотравьем.
Вполне понятно, что в пределах огромного пространства области, насе-
ленной индрикотериевой фауной, состав ее не мог быть и не был со-
вершенно однороден, так же как и ландшафты. Например, мы знаем,
что комплексы Казахстана, очень близкие в основном к некоторым мон-
гольским (Татал Гол), хорошо различаются в деталях.
В составе млекопитающих среднего олигоцена Азии 9 отрядов, 34 се-
мейства и 71 род, Европы — 7 отрядов, 27 семейств и 53 рода, Север-
ной Америки — 8 отрядов, 41 семейство и 66 родов.
Сравнение фаун наземных млекопитающих среднего олигоцена Азии
и Европы (местонахождения Форт Ален, Авейрон, Кодере, Сент-Анри,
Бурнонкль, Керси, Курнон, Флоугейм, Вангейм, Секбак и др.) показы-
вает, что в среднем олигоцене, так же как и в раннем, обмен млеко-
питающими между обоими континентами был еще слабым (табл. 17).
В Азии отсутствовали многие группы высокого таксономического
ранга, которые известны в среднем олигоцене Европы. Это несомненное
свидетельство еще значительной изоляции фаун зтих материков. В Азии
неизвестны Marsupialia, Chiroptera, из насекомоядных — Paroxyclaenidae,
Talpidae, Plesiosoricidae, Soricidae, Pseudosciuridae, Theridomyidae, из
хищных— Felidae, из парнокопытных — Dichobunidae, Choeropotamidae,
Suidae, Anaplotheriidae, Cainotheriidae.
Однако следует сказать, что отсутствие некоторых из этих групп в
Азии, может быть, объясняется как недостаточной палеонтологической
изученностью Азии по сравнению с Европой, так и неполнотой геоло-
гической летописи.
Несмотря на присутствие в Азии и Европе общих родов, указываю-
щих на существование некоторого обмена, в общем состав фаун млеко-
262
питающиаеГДзии и Европы в среднем олигоцене все же еще имел боль-
шие различия. Обмен в известной степени мог существовать еще в ран-
нем олигоцене при наличии Тургайского пролива, и осуществлялся, ви-
димо, для мелких форм также при временном соединении разных групп
островов и пассивным путем для некоторых амфибиальных, через узкие
и мелководные проливы. Но, конечно, более обширные связи фаун воз-
никли в позднем олигоцене после исчезновения Тургайского пролива.
Состав млекопитающих Азии и Северной Америки тоже имеет боль-
шие различия. Многие американские группы очень своеобразны: насеко-
моядные, зайцеобразные, грызуны, хищные, многие парнопалые, а неко-
торые отряды и семейства, распространенные в это время в Северной
• Таблица 17
Общие отряды, семейства и роды для Азии и Европы
Отряд Семейство Род
Insectivora Erinaceidae Amphechinus Proscinrus
Rodentia Paramyidae Cricetidae Zapodidae Eomyidae? Pleslspermophilus Cricetodon P lesiosmi nthus Нет
Deltatheridia Hyaenodontidae Hyaenodon
Carnivora Canidae Mustelidae Нет Palaeogale
Perissodactyla Amynodontidae Chalicotheriidae Rhinocerotidae Cadurcotherium Schizotherium Aceratherium Allacerops
Artiodactyla Anthracotheriidae Нет
Всего: 6 12 11
Америке, совсем неизвестны в среднем олигоцене Азии, например Mar-
supialia, из насекомоядных — Leptictidae, Apatemyidae, Talpidae, Plesio-
soricidae, Soricidae, из грызунов — Geomyidae, Heteromyidae, из дельта-
теридий — Micropternodontidae, Tenrecidae, из хищных — Felidae, из не-
парнопалых — Equidae, из парнопалых — Leptochoeridae, Tayassuidae,
Agriochoeridae, Merycoidodontidae, Camelidae и Hypertragulidae.
Наличие многих общих групп в среднем олигоцене Азии и Северной
Америки, вероятно, связано с расселением еще в эоцене, где все эти
группы уже были известны (кроме Castoridae и Mustelidae). Из 9 об-
щих родов 4 (Eumys, Hyaenodon, Colodon и Archaeotherium) были широко
распространены в эоцене (табл. 18).
Некоторое сходство и общность элементов фаун Европы и Северной
Америки (6 общих отрядов, 14 семейств и 5 родов) несомненно есть
результат обмена через палеоцен-эоценовый Исландский «мост» (табл. 19).
Из 14 общих для этих материков семейств 11 были распространены
в эоцене, а из трех общих родов один известен с эоцена (Hyaenodon),
один — с раннего олигоцена (Palaeogale) и один — со среднего олиго-
цена (Eusmilus).
Возрастает эндемизм на всех материках, особенно в Азии и Север-
ной Америке.
В Азии из 34 известных семейств 12 эндемичных: Pongidae, Lago-
myidae, Ctenodactylidae, Rhizomyidae, Tshelkariidae, Viverridae, Corypho-
263
Таблица 18
Общие отряды, семейства и роды для Азии и Северной Америки
Отряд Семейство Род
Insectivora Adapisoricidae Нет
Erinaceidae »
Lagomorpha Palaeolagidae Desmatolagus
Leporidae Нет
Rodentia Paramyidae Prosciurus
Castoridae Нет
Zapodidae P lest osmi n thus
Cricetidae Cricetodon
Eumys
Deltatheridia Hyaenodontidae Hyaenodon
Carnivora Canid ae Нет
Mustelidae Palaeogale
Perissodactyla Helaletidae Colodon
Hyracodontidae Нет
Rhinocerotidae »
Amynodoatidae »
Artiodactyla Entelodontidae Archaeotherium
Anthracotheriidae Нет
Всего 7 17 9
Таблица 19
Общие отряды, семейства и роды для Европы
и Северной Америки
Отряд Семейство Род
Insectivora Erinaceidae Нет
Talpidae »
Plesiosoricidae
Soricidae »
Rodentia Paramyidae Нет
Cricetidae Cricetodon?
Zapodidae P lesiosmi nthus
Deltatheridia Hyaenodontid ae Hyaenodon
Carnivora Canidae Нет *
Mustelidae Palaeogale
Felidae Eusmilus
Perissodactyla Amynodontidae Нет
Rhinocerotidae »
Artiodactyla Anthracotheriidae Нет
Всего: 6 14 5
264
dontidae, Brs^totheriidae, Indricotheriidae, Tragulidae, Cervidae и Bovidae;
из 71 известных родов 53 эндемичных.
В Европе эндемичных 11 семейств (Paroxyclaenidae, Dimylidae, Pte-
ropodidae, Rhinolophidae, Vespertilionidae, Theridomyidae, Dichobunidae,
Choeropotamidae, Suidae, Anoplotheriidae и Cainotheriidae) и 43 рода.
Велико также число (18) эндемичных американских семейств (Didel-
phidae, Leptictidae, Apatemyidae, Mylagaulidae, Eutypomyidae, Geomyidae,
Heteromyidae, Microptemodontidae, Tenrecidae, Equidae, Tapiridae, Lepto-
choeridae, Tayassuidae, Agriochoeridae, Merycoidodontidae, Camelidae, Hyper-
tragulidae и Protoceratidae). 86 % всех американских родов эндемики (55 из
известных 66 родов).
Как упоминалось, особенно велик в это время эндемизм в Африке.
Здесь эндемичных 3 отряда (Hyracoidea, Embrithopoda и Proboscidea),
9 семейств (Protolemaidae, Phyllostomatidae, Cercopithecidae, Procaviidae,
Geniohyidae, Arsinotheriidae, Moeritheriidae, Gomphotheriidae и Barytheri-
idae) и 26 родов.
Из зтого анализа видно, что в среднем олигоцене фауны всех ма-
териков настолько специфичны и обособлены одна от другой, что нет
сомнения, что Азия, Европа, Северная Америка и Африка в это время
представляли собой, как и в раннем олигоцене, отдельные зоогеографи-
ческие области.
Выделенные нами для раннего олигоцена подобласти Североазиатская
(Казахстан, Монголия, северные районы Китая) и Южноазиатская (Юж-
ный Китай) продолжают существовать и в среднем олигоцене и еще
отчетливее характеризуются специфическим составом млекопитающих в
каждой из них.
Для Североазиатской подобласти характерны Agispelagus, Cricetops,
Beatomus, Tsaganomys, Plesispermophilus, Woodomys, Plesiosminthus, Am-
phicticeps, Cynodictis, Hyaenodon, Tsheikaria, Ardynia, Colodon, Schizothe-
rium, Cadurcodon, Entelodon, Indricotherium, Allacerops, Liphiomeryx,
Miomeryx, Pseudomeryx, для Южноазиатской — Amphechinus, Kansupit-
hecus, Grangeria, Archaeotherium.
Поздний олигоцен
В позднем олигоцене начали возникать более тесные связи между
Азией и Европой после исчезновения Тургайского пролива. Однако они
еще не были обширны и вследствие того, что Южная, Присредиземно-
морская Европа все еще представляла собой архипелаг островов, про-
хорезы не могли осуществляться достаточно эффективно вплоть до вто-
рой половины миоцена.
На материке Руссо-Скандии (северная половина Европы), с которым
существовали более тесные связи, совершенно нет никаких палеонтоло-
гических находок, относящихся к позднему палеогену. Причины этого,
вероятно, различные. Во-первых, палеогеновые континентальные отложе-
ния могли быть либо частично стерты ледниками, либо частично похо-
ронены под четвертичными толщами. Во-вторых, возможно, что имело
значение и более северное положение зтого материка и в связи с зтим
обитавшая там фауна была более бедной, отличной от южных комплек-
сов. В-третьих, возможно, что тафономические условия были здесь менее
благоприятны для захоронения. В лесных областях костные остатки вооб-
ще редко захороняются, вследствие быстрого разрушения их в условиях
лесных почв и очень ограниченных возможностей их погребения. Во
всяком случае, по тем или иным причинам до нас не дошли остатки
третичных наземных млекопитающих на всей обширной территории
Евразии и Северной Америки, ныне занятой северными таежными леса-
ми. Вполне вероятно, что аналогичными причинами объясняется и чрез-
265
вычайно малое число местонахождений третичных млекопитающих в Юж-
ной Азии, Западной Африке и Амазонии — зонах распространения тро-
пических лесов.
По указанным причинам мы имеем сейчас недостаточные палеонто-
логические материалы для суждения как о путях прохорезов, так и о
самих комплексах млекопитающих позднего олигоцена Европы и Азии.
В позднем олигоцене Азии известно 6 отрядов, 20 семейств и 45 родов,
Европы — 8 отрядов, 28 семейств и 59 родов, Северной Америки — 7 от-
рядов, 27 семейств и 52 рода.
Сопоставление имеющихся данных о составе фаунистических ком-
плексов Азии и Европы этого времени (в Европе местонахождения Лашо,
Миллок, Будри, Полиак, Сен-Жеран ле Пюи, Ульм, Беанс, бассейн Майн-
ца, Кадибона и др.) в общем указывает на существование еще боль-
ших различий этих комплексов (табл. 20).
Таблица 20
Общие отряды, семейства и роды для Азии и Европы
Отряд Семейство Род
Rodentia Castoridae Cricetidae Нет »
Deltatheridia Hyaenodontidae Hyaenodon
•Carnivora Canidae Mustelidae Felidae Cephalogale Plesictis Нет
Perissodactyla Indricotheriidae Rhinocerotidae ? Benaratherium Allacerops Aceratherium Brachy potherium Dicerorhinus Protaceratherium
Artiodactyla Suidae Anthracotheriidae Cervidae Нет Anthracotherium Brachyodus Am phitragulus
Всего: 5 11 12
Из известных в позднем олигоцене Азии 6 отрядов, 20 семейств и
45 родов общих с Европой 5 отрядов, 11 семейств и 12 родов. Эти данные
несомненно свидетельствуют о наличии в позднем олигоцене фаунистичес-
кого обмена между Азией и Европой.
Еще больше различий в фаунах позднего олигоцена Азии и Северной
Америки, имеется 8 общих семейств и всего 3 общих рода; в Северной
Америке в это время известно всего 7 отрядов, 27 семейств и 52 рода
(табл. 21).
Также резко различен состав млекопитающих Европы и Северной
Америки; общих лишь 8 семейств и только 1 род, который в Азии из-
вестен из Бенарского местонахождения в Грузии (табл. 22).
Эндемичных в Северной Америке 15 семейств (Adapisoricidae, Aplo-
dontidae, Mylagaulidae, Heteromyidae, Micropternodontidae, Procyonidae,
Equidae, Tapiridae, Leptochoeridae, Tayassuidae, Agriochoeridae, Mericoi-
dodonlidae, Camelidae, Hypertragulidae, Protoceratidae) и 49 родов, т. e.
94% всех родов.
266
Таким образом, фауна млекопитающих позднего олигоцена в Северной
Америке весьйа специфична и, несомненно, развивалась изолированно
от Азии и Европы.
В Азии и Европе эндемизм в зто время тоже велик. Из известных
в Азии в позднем олигоцене 20 семейств и 45 родов эндемичных 5 се-
мейств (Dipodidae, Helaletidae, Hyracodontidae, Amynodontidae и Tragu-
lidae) и 28 родов.
В Европе из общего числа 28 семейств и 59 родов эндемичных 8 се-
мейств (Erinaceidae, Dimylidae, Plesiosoricidae, Rhinolophidae, Vesperti-
lionidae, Molossidae, Ochotonidae, Viverridae) и 37 родов.
Таблица 21
Общие отряды, семейства и роды для Азии и Северной Америки
Отряд Семейство Род
Lagomorpha Leporidae Нет
Rodentia Castoridae Нет
Cricetidae »
'Carnivora Canid ae Нет
Felidae Nimravus
Perissodactyla Rhinocerotidae Нет
.Artiodactyla Entelodontidae Archaeotherium
Anthracotheriidae Elomeryx
Всего: 5 8 3
Таблица 22
Общие отряды, семейства и роды для Европы
и Северной Америки
Отряд Семейство Род
Insectivora Talpidae Нет
Soricidae »
Rodentia Castoridae Нет
Cricetidae »
Deltatheridia Нет Нет
Carnivora Canidae Нет
Felidae Eusmilus
Perissodactyla Rhinpcerotidae Нет
Artiodactyla Anthracotheriidae »
Всего: 6 8 1
Из приведенных списков млекопитающих позднего олигоцена Азии,
Европы и Северной Америки видно, что все три континента были насе-
лены сильно различающимися комплексами. Однако между фаунами Азии
и Европы различий меньше, чем между азиатской и североамерикан-
ской. Этому времени свойственно сближение млекопитающих, населяв-
ших Европу и Азию. На этом основании можно предположить, что в
позднем олигоцене существовала единая Евразийская область. Однако
различия в фаунах Азии и Европы вполне достаточны для выделения
267
Азиатской и Западноевропейской подобластей. В Азии обитали
представители следующих восьми семейств, неизвестных в Европе:
Leporidae, Dipodidae, Helaletidae, Hyracodontidae, Amynodontidae (в Ев-
ропе известно только в среднем олигоцене), Indricotheriidae (в Европе
только в юго-восточной части), Entelodontidae, Tragulidae (2 последних
семейства в Европе известны только в раннем олигоцене).
С другой стороны, для Азии неизвестны Erinaceidae, Dimylidae, Tal-
pidae, Plesiosoricidae, Soricidae, Rhinolophidae, Vespertilionidae, Molossi-
dae, Ochotonidae, Sciuridae, Viverridae и Cainotheriidae, распространенные
в это время в Европе.
Многие насекомоядные (Dimyloides, Galeospalax, Mygatalpa, Plesioso-
rex и др.), настоящие хищные (Eusmilus, Potamotherium, Haplocyon, Her-
pestes), многие носороги (Eggysodon, Meninatherium, Pleuroceros, Ronso-
theriurn), кайнотерии и своеобразные грызуны сильно отличают европей-
скую фауну от азиатской.
В свою очередь Азиатская подобласть распадалась на три основные
провинции: Южноазиатскую (Индия, Бирма и южная часть Китая), Се-
вероазиатскую (Монголия, Казахстан, северные районы Китая) и Балка-
но-Кавказскую (Закавказье, Восточная Европа). Первая из них характе-
ризовалась наличием большого числа влаголюбивых форм, вторая — более
сухолюбивых, третья — специфическим составом фауны.
Как уже упоминалось выше, азиатская и североамериканская позд-
неолигоценовые фауны млекопитающих резко различны и не имеют ни-
чего общего. В Северной Америке продолжали существовать Marsupia-
lia, жили специфические для нее группы высокого таксономического ран-
га, 3 надотряда и 15 эндемичных, неизвестных в Азии семейств из 27 аме-
риканских семейств.
Таким образом, кратко подводя итог всему вышесказанному, заклю-
чаем, что на основании изучения и сопоставления палеогеновых фаун
млекопитающих Азии, Европы, Северной Америки и Африки можно в
общих чертах наметить следующие зоогеографические подразделения в
палеогене.
1. В палеоцене и раннем эоцене: Евро-Американская, Азиатская и
Африканская области.
2. В среднем и позднем эоцене, а также в раннем и среднем оли-
гоцене: Азиатская, Европейская, Североамериканская и Африканская об-
ласти.
3. В позднем олигоцене: Евразийская, Североамериканская и Афри-
канская области.
В пределах областей выделяются следующие подразделения.
В раннем эоцене в Евро-Американской области — Западноевропейская
и Североамериканская подобласти.
В раннем и среднем олигоцене в пределах Азиатской области су-
ществовали две подобласти: Североазиатская (Казахстан, Монголия и
северные районы Китая) и Южноазиатская (юг Китая, Индия, Бирма,
п-ов Индокитай).
В позднем олигоцене в Евразийской области отчетливо выделяются
Азиатская и Западноевропейская подобласти. Б пределах Азиатской под-
области можно наметить провинции Южноазиатскую, Североазиатскую и
Балкано-Кавказскую.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Накопленные сведения по фауне палеогена Евразии позволяют под-
вести некоторые итоги и проследить изменения, которые происходили
с териофауной Евразии, ее составом, географическим распределением,
возникновением и сменой комплексов в различные отделы этого периода.
Большие палеогеографические перемены, происходившие в это время
в связи с горообразовательными процессами и другими тектоническими
проявлениями и сказавшиеся на очертаниях материков, их площади,
связях, климате и ландшафте, вызвали огромные изменения животного
мира и его распределения.
Палеоген — время выхода млекопитающих на одно из первых мест в
ряду животного населения Земли и их широкого расселения. В палеоге-
не начался «век млекопитающих», сменивший эпоху пресмыкающихся;
это время широкого захвата млекопитающими всех биологических ниш,
становления и формирования многочисленных, разнообразных по строе-
нию и образу жизни групп. В палеогене млекопитающие были наибо-
лее высокоорганизованными животными, занявшими одно из главных
мест среди других групп животного царства. Они заселили сушу, море
и воздух, поднялись в горы и приспособились к жизни в лесах, степях,
а позже в пустынях и полярных областях.
Палеогеографические изменения обусловили возникновение обособлен-
ных фаунистических комплексов и зоогеографическое деление, свойст-
венное различным частям земного шара.
В зависимости от смены очертаний суши, климата и ландшафта про-
исходили и те изменения млекопитающих, которые имели место в прош-
лом. Возникновение и исчезновение межконтинентальных связей то дава-
ло возможность обширных переселений, то ставило на пути переселенцев
непреодолимые преграды. Млекопитающие вынуждены были приспо-
сабливаться к различным условиям, изменяться или вымирать, передви-
гаться, расширять или сокращать свои ареалы. Таким образом склады-
вались и распадались фауны разных стран, возникали новые формы,
другие или исчезали почти бесследно, или сохранялись в виде изме-
ненных потомков. Исследование изменений фауны позволяет почти всег-
да найти корни вновь возникших комплексов и проследить историче-
ские изменения, скрытые последующими наслоениями. Все материки зем-
ного шара в то или другое время имели сухопутные связи между собой.
Млекопитающие дают обширный материал для понимания этих связей,
времени их существования, исчезновения и размерах, а также для суж-
дения о характере ландшафта.
Наиболее рано связь с другими материками была потеряна Австра-
лией, что произошло, видимо, в конце мезозоя или в раннем палеоге-
не. Поэтому и млекопитающие Австралии наиболее резко обособлены от
тех, которые населяют другие материки.
Более тесные связи существовали между Европой, Азией, Африкой и
Северной Америкой, но и они не были постоянны, часто нарушались
и вновь возникали. Однако степень сходства фаун зтих материков очень
неравномерна. Наиболее близки в этом отношении Европа, северные ча-
сти Азии и Северной Америки. Более отличны южная часть Азии и
Африка, имеющие, однако, известные черты сходства между собой.
Все это объясняется длинной цепью исторических событий, которые,
наслаиваясь одно на другое, создали облик современных фаун.
269
Совершенно особая картина развития млекопитающих была в Южной
Америке. Здесь в палеоцене и эоцене возникли эндемичные группы, ко-
торые во многих случаях существовали в течение очень значительной
части кайнозоя, часто доживая до конца плейстоцена и до современно-
сти. Млекопитающие Южной Америки в течение длительных промежут-
ков времени развивались совершенно самостоятельно, без всяких связей
и обмена с другими континентами. Этим объясняется очень широко вы-
раженный эндемизм и большое количество специфических южноамери-
канских групп высокого таксономического ранга — отрядов и подотрядов.
Материковые контакты Южной Америки с Северной возникали в палео-
гене и конце неогена, но, видимо, были кратковремепны и ограниченны
по площади.
Вся история млекопитающих Южной Америки чрезвычайно резко-
отличается от того, что происходило с фаунами Северной Америки, Ев-
ропы, Азии и Африки. Эти континенты имеют в составе своих фаун
кайнозоя много общих групп, так как между ними происходили много-
кратные широкие обмены. Поэтому связи и родство фаун млекопитаю-
щих этих континентов более тесные и отчетливо выраженные.
Азия соединялась с Северной Америкой многократно, длительно и
широко в области Берингии. На западе осуществлялись периодически
достаточно обширные контакты между Европой и Северной Америкой
по Североатлантическому шельфу — Гренландии, Исландии и Англии.
Поэтому Европа, которая в палеоцене, эоцене и начале олигоцена была
оторвана от Азии, но имела длительный контакт с Северной Америкой,,
приобрела значительное число американских элементов в течение палео-
цена и, может быть, в начале эоцена. Притом эти группы свойственны
палеоцену и эоцену только Западной Европы (сумчатые Didelphidae,
паптодопты Coryphodon и, может быть, некоторые Brontotheriidae) и пол-
ностью отсутствуют в Восточной Европе. По некоторым данным в ран-
нем палеоцене, раннем и позднем эоцене существовали кратковременные
связи между Азией и Европой по периодически возникавшему Тургай-
скому «мосту», однако они, видимо, были ограниченны по площади и не
давали возможности для широкого обмена фауны. Обмен, но еще сла-
бый между Азией и Европой начался с середины олигоцена, когда окон-
чательно исчез Тургайский пролив, отделявший Европу от Азии. Во-
сточная Европа в среднем олигоцене заселяется многочисленными азиат-
скими пришельцами. Сюда проникают самые разнообразные группы: ин-
дрикотериины, многие парнокопытные, хищные и другие компоненты
индрикотериевой фауны. В свою очередь Европа пополняла Азию мно-
гими эмигрантами (некоторые трагулиды, грызуны, хищные).
Контакты Африки с Азией возникали периодически в области Сре-
диземноморья, Малой Азии и Аравии, но они были слабы и настояще-
го обмена фаун не происходило. Такие контакты существовали в палео-
цене, в позднем эоцене, и может быть, раннем олигоцене. Во всяком слу-
чае, африканская позднеэоценовая или ранпеолигоценовая фауна Эль
Файюма достаточно обособленна и имеет своих эндемиков высокого так-
сономического ранга (например, Embrythopoda и Barytherioidea). Связь
Азии с Африкой устанавливается, вероятно, позднее, в конце олигоцена
и в миоцене. В это время из Азии в Африку переселяются некоторые
свинообразные, грызуны, хищные.
Контактов Африки с Европой в ранние этапы палеогена также, ви-
димо, не было, а если они периодически и возникали, то, во всяком
случае, широкого обмена фаунами между ними не происходило. В более
позднее время, в конце олигоцена или в миоцене, из Африки в Европу
проникли некоторые хоботные, Hyracoidea, грызуны.
Нарушение контакта между Европой и Северной Америкой по Се-
вероатлантическому «мосту» во второй половине эоцена привело к зна-
чительному обособлению их фаун. Американские палеоценовые и ран-
270
неэоценовые пришельцы исчезают и вымирают в Европе, в своем рас-
пространецщгГна восток не достигая Азии.
Связи Азии и Северной Америки через длительно существовавшую
в палеоцене и эоцене Берингийскую сушу обусловили чрезвычайно боль-
шой обмен, протекавший в обоих направлениях. Однако, как и в более
позднее время, большее число форм расселялось из Азии в Северную
Америку, особенно в палеоцене, когда туда проникали многочисленные
«азиаты» по происхождению (архаические диноцераты, пантодонты и
многие другие). Многие из них, претерпев значительные изменения и
длительную эволюцию в новых условиях, впоследствии, в эоцене, вновь
устремились на свою первоначальную родину, в Азию (Insectivora, Pan-
todonta, Dinocerata, может быть, Brontotheriidae и др.). Здесь они опять
бурно развивались и дали многочисленные новые группы, захватившие
обширные территории древнего Палеоазиатского материка.
Все эти события обусловили значительное родство фаун млекопитаю-
щих обоих континентов и чрезвычайно широкое их распространение на
пространствах огромного объединенного материка.
Однако эти благоприятные для расселения и жизни млекопитающих
условия нарушаются в конце раннего олигоцена, когда разрывается
Берингийская суша. Изоляция Азии и Северной Америки привела к зна-
чительному обособлению их фаун, поэтому в олигоценовых комплексах
млекопитающих Палеоазии и Северной Америки появляются значитель-
ные различия. Резко возрастает эндемизм фаун даже в крупных таксо-
номических категориях. В эпоху «фауны индрикотерия» Центральная
Азия уже почти не имеет близких родственных групп с Северной Аме-
рикой, и общий облик компонентов фауны приобретает резко отличный,
специфический характер.
В конце эоцена и раннем олигоцене разрываются связи и между
другими континентами, и к среднему олигоцену наступает время «вели-
кой изоляции материков». Чем дальше, тем больше и больше отдаляются
фауны. Эта изоляция материков частично начала разрушаться только
во второй половине олигоцена, но большинство континентов оставалось
изолированными вплоть до середины среднего неогена, между ними не
было контактов и не существовало обмена фаунами.
Таковы в общих чертах основные события в развитии млекопитаю-
щих в палеогене.
Если результаты, полученные при анализе распространения и исто-
рии различных групп позвоночных, хорошо согласуются друг с другом,
то в отношении наземных членистоногих этого утверждать нельзя. Наи-
большее значение среди них имеют насекомые, как массовая группа,
меньшее — различные хелицеровые и, наконец, еще меньшее — много-
ножки. Число представителей двух последних групп в палеогене Азии
ничтожно. Однако несовпадение результатов изучения, полученных на
наземных позвоночных и наземных членистоногих, большей частью впол-
не поддается интерпретации и объясняется спецификой этих групп.
Относительная консервативность кайнозойских насекомых, медленные
темпы их изменения сравнительно с позвоночными и особенно с млеко-
питающими, пожалуй, наиболее важные для зоогеографии их особенно-
сти. Для кайнозойских насекомых фактор времени имеет сравнительно
небольшое значение, и в большинстве случаев им можно пренебречь.
Чрезвычайная стабильность состава кайнозойских энтомофаун создает
некоторые затруднения. Так, палеоэнтомологические данные могут быть
использованы при восстановлении связей и обмена фаун различных ре-
гионов; для определения же времени установления изоляции они менее
важны, чем позвоночные. Для появления серьезных различий в фаунах
при изоляции тех или иных районов в случае насекомых требуется зна-
чительно более продолжительное время, чем, например, у млекопитаю-
щих. Вероятно, именно этим объясняется то, что насекомые не дают
271
четких указаний, например, на «великую изоляцию материков» в олиго-
цене, о которой шла речь выше. Впрочем, изоляция, вероятно, слабее
сказывается на насекомых еще и потому, что для них многие преграды
(учитывая возможность расселения по воздуху, пассивного переноса во-
дой и т. п.) должны быть значительно менее эффективными, чем для
позвоночных. По тем же причинам, вероятно, энтомофауна Австралии,
например, оказывается хотя и своеобразной, но менее обособленной, чем
териофауна. В отношении насекомых трудно говорить о невозможности
проникновения американских групп в Азию иначе, как через Берингию,
поскольку группы, пришедшие через Гренландско-Британский «мост» и в
Европу, могли и не вымереть до исчезновения Тургайского пролива.
Подводя итог имеющимся в нашем распоряжении данным об эколо-
гических условиях Азии в рассматриваемый отрезок времени, ее клима-
те и ландшафте, их смене во времени, существовавших преградах к
расселению и т. д., переходим к основному, занимающему нас вопросу —
выяснению сравнительно-зоогеографических категорий, существовавших
на Азиатском континенте.
Несомненно, отсутствие достаточно точных сведений об ареалах и
вообще неполнота сведений о составах фаунистических комплексов в
разных участках суши прошлых геологических эпох ограничивают воз-
можности палеозоогеографического районирования по сравнению с тем,
чем может оперировать современная зоогеография.
Необходимо учитывать, что разные группы животных, по-разному
реагирующие на факторы среды, имеют и различные возможности к
расселению, преодолению преград и переживанию при смене климатиче-
ских и орографических условий. Многие древние группы, мигрировавшие
через материковые мосты, как, например, Pantodonta, имели более ши-
рокие ареалы в олигоцене, чем более молодые группы, которые были
лишены возможности расселиться через Берингииский «мост», исчезнув-
ший в конце раннего олигоцена. Кроме того, вагильность и биологиче-
ская лабильность разных групп, иногда даже в пределах близких си-
стематических категорий, представляют часто совершенно различные
возможности для расселения.
Несомненно, что стенобионтные формы более ограничены в своих
возможностях к захвату больших территорий, чем настоящие эврибионты.
Поэтому понятна важность для биогеографических подразделений тех
данных функциональной морфологии различных животных и растений,
которые приводят к пониманию их экологии, а отсюда к одинаковым
или сходным экологическим и географическим построениям, к сходству
составов комплексов и занимаемых ими областей суши.
Оперируя с палеозоогеографическими подразделениями, мы, подобно
.зоогеографам, должны основываться на данных о самих животных, не-
смотря на постоянную фрагментарность наших знаний о занимаемой ими
территории, т. е. ареале. Никакие сходства ландшафтных условий не
могут быть основным материалом для палеозоогеографических построе-
ний и в значительной степени будут приводить к ложным выводам.
Причины этого — невозможность достаточно отчетливо проследить как
самые ландшафтные зоны прошлого, весь комплекс экологических усло-
вий и выявить преграды прохорезов. Кроме того, в распространении
различных форм очень многое зависит как от степени лабильности дан-
ной группы животных, так и от многих исторических причин. Даже в
пределах одной таксономической группы при расселении и захвате но-
вых территорий, ставящих животное в новые, отличные от его основно-
го биотопа условия, разные популяции по-разному реагируют на смену
ландшафта. Одни достаточно легко адаптируются, другие совершенно к
этому не способны.
Само собой разумеется, что при выделении крупных зоогеографиче-
ских подразделений в первую очередь приходится опираться на система-
272
тические rpyngw высокого таксономического ранга. Чем мельче зоогео-
графическая ка/егория, тем мельче может быть и таксономический ранг.
Однако чисто формальное отношение к таким характеристикам не
всегда может считаться закономерным. Далеко не все таксономические
категории одного ранга в зоогеографическом отношении могут быть рав-
нозначны. Достаточно привести пример современной фауны Австралии,
которая характеризуется наличием почти исключительно одних Marsu-
pialia, отсутствующих, за очень немногим исключением, на всех других
континентах.
Далее следует сказать, что мы не можем провести сколько-нибудь
отчетливые границы палеозоогеографических подразделений. Если даже
между современными зоогеографическими областями, за редким исключе-
нием, эти границы условны и часто имеются переходные территории, то
для прошлых геологических эпох этих неточностей гораздо больше.
Переходя далее к характеристике основных палеозоогеографических
подразделений Азии в палеогене, необходимо подчеркнуть, что они ни
в коей, мере не претендуют па какую-либо полноту.
Прежде всего следует иметь в виду, что имеющиеся в настоящее
время сведения чрзвычайно пестры. Для разных отделов рассматривае-
мого времени накопленные данные совершенно неравноценны. Степень
изученности фаун этих отделов в разных районах и на разных конти-
нентах очень неодинакова. Наиболее полно известны млекопитающие
позднего эоцена и олигоцена, и особенно среднего олигоцена — индри-
котериевого времени. О фаунах же раннего и среднего зоцена и осо-
бенно палеоцена наши знания крайне отрывочны и фрагментарны. По-
этому если мы можем с какой-то степенью вероятности провести сравни-
тельно-зоогеографические построения для позднего эоцена и олигоцена,
то для палеоцена зти построения могут иметь лишь предварительный
характер.
Само собой разумеется, что цифровые статистические сведения о со-
ставе фауны, используемые для положительных характеристик, опреде-
ляющих районирование, приблизительны вследствие неполноты геологи-
ческой летописи и разной степени изученности разных районов. То же
относится и к отрицательным характеристикам, так как отсутствие в
том или ином месте некоторых групп может зависеть от того, что они не
обнаружены до сих пор в известных месторождениях фауны.
По тем же причинам часто бывает затруднительно и определение
эндемизма для различных территорий.
Имеющиеся материалы по позднемеловым и палеоценовым наземным
млекопитающим Азии крайне скудны. Ограниченность и неравномерность
фактических сведений по меловым и палеоценовым млекопитающим Азии
и других континентов затрудняют воссоздание полной картины истории
развития и их эволюционных изменений. В основном они сводятся к
данным о верхнемеловой фауне Баин-Дзака и верхнепалеоценовой фауне
Гашато в Монголии.
Поэтому рамки сравнительно-зоогеографических сопоставлений фаун
млекопитающих этого времени очень ограниченны. Наиболее изучены
верхнемеловые и палеоценовые млекопитающие Северной Америки, тог-
да как данные по Западной Европе и Южной Америке ограничивают-
ся скудными сведениями об единичных находках меловых млекопитаю-
щих. Несколько лучше обстоит дело с палеоценовыми млекопитающими.
Сведения о них в Западной Европе в значительной степени уступают
данным по палеоценовым млекопитающим Северной Америки. Об зтом
можно судить хотя бы по тому, что в Западной Европе известна лишь
позднепалеоценовая фауна млекопитающих, тогда как в Северной Аме-
рике можно проследить три этапа (ранний, средний, поздний) в исто-
рии ее развития. Данные по палеоценовой фауне млекопитающих Юж-
ной Америки очень ограниченны.
10 Труды пин., т. 146
273
Из анализа позднемеловых и палеоценовых фаун Монголии и Се-
верной Америки обрисовываются черты сходства и различия между ними.
По первым можно судить о возможных в мелу и палеоцене межконти-
нентальных связях между Восточной Азией и Северной Америкой через
Берингийский «мост», что подтверждается и геологическими данными;
по вторым — о разных физико-географических условиях существования
органического мира Монголии и Северной Америки. Сведения по меловым
млекопитающим Западной Европы и Северной Америки, а также геоло-
гические данные позволяют считать, что в позднем мелу (в сантоне —
кампане, а также в Маастрихте) и в палеоцене Северная Америка и
Западная Европа имели связь через Гренландию, Исландию и Англию.
Результаты сравнения фаун позволяют высказать мысль, что в поздне-
меловое и палеоценовое время в Голарктике наметились две палеозоогео-
графические области — Азиатская и Евро-Североамериканская. Азиатская
устанавливается только по данным территории Монголии. В составе Ев-
ро-Североамериканской можно выделить Западноевропейскую подобласть.
В раннем эоцене длительное наличие Берингииской суши обуслови-
ло возможности расселения и обмена фаунами между Азией и Северной
Америкой. С другой стороны, происходил обмен между Европой и Север-
ной Америкой по Североатлантическому «мосту».
В раннем эоцене фауны Западной Европы и Северной Америки имеют
большое сходство: из 23 известных в Европе семейств 19 общие с Се-
верной Америкой. Европа в раннем эоцене представляла лишь крайнюю
восточную оконечность большого материка Северной Америки в виде
небольшого полуострова. Здесь фауна была по сравнению с фауной Се-
верной Америки обедненной, так как Западная Европа представляла в
это время архипелаг небольших островов, лишь изредка соединявшихся
с Англо-Исландским полуостровом. На основании этого мы приходим к
выводу, что в раннем эоцене существовала единая Евро-Североамерикан-
ская область, в которую Западная Европа входила как подобласть.
Фауна Азии раннего эоцена, несмотря на относительно слабую изу-
ченность, очень своеобразна.
Существование Тургайского пролива было причиной изоляции фаун
Европы и Азии. В раннем эоцене временно возникал Тургайский «мост»,
который, видимо, как уже сказано, был ограничен по территории, и поэто-
му по нему не происходил широкий обмен фаун.
Из 5 семейств, известных в Азии, только 2 общих с Европой (1 об-
щий род) и 5 семейств общих с Северной Америкой (4 рода). В общем
состав фаун в зто время характеризуется положительно и отрицатель-
но в связи с наличием или отсутствием единиц высокого таксономиче-
ского ранга, и поэтому Азия выделяется нами в особую раннеэоцено-
вую палеозоогеографическую Азиатскую область. Однако крайне слабая
изученность раннеэоценовой фауны Азии затрудняет полноценное сравне-
ние с североамериканской и европейской фаунами и заставляет считать
условным это выделение Азиатской раннеэоценовой области.
В среднем эоцене нарушились материковые контакты между Азией
и Северной Америкой, а также между Европой и Северной Америкой.
Продолжается изоляция Европы от Азии Тургайским проливом и от Аф-
рики Альпийским бассейном в области Средиземного моря. Это обуслови-
ло изоляцию фаун Азии, Европы, Северной Америки и Африки. На каж-
дом континенте широко представлены эндемики высокого таксономическо-
го ранга. На основании этого должны быть выделены палеозоогеографи-
ческие области: Азиатская, Европейская, Североамериканская и Африкан-
ская.
В позднем эоцене продолжается дифференциация фаун Азии, Север-
ной Америки, Европы и Африки. Резко повышается эндемизм. В Азии
10 эндемичных семейств (из известных 35), в Европе эндемичных 17
(из известных 42) и в Северной Америке 20 семейств (из известных 47).
274
Однако полной изоляции материков, которая наблюдалась в среднем
эоцене, в этовйремя не было. Появился некоторый, хотя и незначитель-
ный обмен между Азией и Северной Америкой, который, вероятно, про-
ходил через Берингийский «мост», кратковременно появлявшийся и ис-
чезавший. Образовался контакт между Азией и Африкой через Малую
Азию, но широкого обмена между ними не было.
Большое своеобразие фаун Азии, Европы, Северной Америки и Афри-
ки и наличие большого числа эндемиков крупного таксономического ран-
га позволяют прийти к выводу о таком же зоогеографическом делении,
которое было и в среднем эоцене, т. е. о продолжении существования
Азиатской, Европейской, Североамериканской и Африканской палеозоо-
географических областей.
В раннем олигоцене продолжается и усиливается дифференциация
фаун отдельных континентов.
Все материки имеют большое количество эндемиков при небольшом
числе общих групп крупного таксономического ранга и представляют
собой зоогеографические комплексы высшей категории. Таким образом,
продолжают существовать Азиатская, Европейская, Североамериканская
и Африканская области.
Большая изученность олигоценовой фауны Азии по сравнению с эо-
ценовой позволяет уже в раннем олигоцене подойти к более дробному
делению этой области и установить существование подобластей — Северо-
азиатской и Южноазиатской. Первая включает Казахстан, Монголию, се-
вер Китая, вторая — южные районы Китая, п-ов Индокитай, Бирму.
В среднем олигоцене продолжается дифференциация фаун материков;
на всех континентах присутствуют многочисленные эндемики. Несмотря
на то что в конце среднего олигоцена исчезает Тургайский пролив и
возникает связь Азии с Европой, изоляция фаун Азии и Европы про-
должается. На материках почти нет сходных форм, что указывает на
отсутствие фаунистического и флористического обмена. Тургайский «мост»
в это время, видимо, был еще недостаточно обширным и, возможно, ма-
лопроходимым для различных компонентов фауны.
Продолжали существовать те же, что и в раннем олигоцепе, Азиат-
ская, Европейская, Североамериканская и Африканская зоогеографиче-
ские области. В Азии отчетливо выделяются Североазиатская (Казах-
стан, Монголия, северные районы Китая) и Южноазиатская (юг Китая)
подобласти.
В позднем олигоцене появился обмен между фаунами Европы и Азии,
который объясняется изчезновением в конце среднего олигоцена Тур-
гайского пролива и образованием Тургайского «моста». Появившееся
сходство фаун Азии и Европы указывает на возникновение самостоя-
тельной Евразийской палеозоогеографической области. .
На основании различия фаун Азии и Европы в составе Евразийской
области выделяются Западноевропейская и Азиатская подобласти. Это
разделение особенно настойчиво диктуется отсутствием в Азии несколь-
ких групп крупного таксономического ранга, известных в Европе, таких,
как Marsupialia, из насекомоядных — Dimylidae и Talpidae, из грызу-
нов — Sciuridae и Castoridae, из парнопалых — Cainotheriidae, и наличием
гигантских носорогов, отсутствующих в Европе.
На основании сходства фаун Казахстана и Монголии, с одной сто-
роны, юга Китая, ’Бирмы, Пакистана, Индии — с другой, в пределах
Азиатской области нами выделяются в Азиатской подобласти Североази-
атская (Казахстан, Монголия) и Южноазиатская (юг Китая, Бирма, Па-
кистан, Индия) провинции.
Кроме того, поскольку Закавказье и Восточная Европа были отделены
от Западной Европы и характеризуются сходной фауной, мы считаем
возможным выделить в позднем олигоцене Закавказье и Восточную Ев-
ропу в особую Балкано-Кавказскую провинцию Азиатской подобласти.
10*
275
ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ1
Таблица 1
Палеоценовые пресноводные моллюски Зайсанской впадины.
Фиг. 1. Ensidens subsagittarius Tolstik., 1971, № 2/10301, ВСЕГЕИ, Зайсанская впа-
дина, г. Пшук, палеоцен, дюсюмбаевская свита.
Фиг. 2. Ensidens curnabensis Tolstik., 1971, № 5/10301, ВСЕГЕИ, Зайсанская впадина,
г. Пшук, палеоцен, дюсюмбаевская свита.
Фиг. 3. Pressidens aksyiricus Tolstik., 1971, № 21/10301, ВСЕГЕИ, Зайсанская впа-
дина, р. Аксыир, палеоцен, обайлинская свита.
Фиг. 4. Rectidens prolongatoides Tolstik., 1968, № 9/9876, ВСЕГЕИ, Зайсанская впа-
дина, г. Чакельмес, палеоцен, дюсюмбаевская свита.
Фиг. 5. Rectidens korobkovi Tolstik., 1968, № 6/9876, ВСЕГЕИ, Зайсанская впадина,
г. Чакельмес, палеоцен, дюсюмбаевская свита.
Фиг. 6. Trapezoideus aktobiensis Martins, et Tolstik., 1969, № 26/2922, ВСЕГЕИ, Зай-
санская впадина, г. Актобе, палеоцен, дюсюмбаевская свита.
Фиг. 7. Trapezoideus kasachstanicus Martins, et Tolstik., 1969, № 31/2922, ВСЕГЕИ,
Зайсансакя впадина, г. Актобе, палеоцен, дюсюмбаевская свита.
Фиг. 8. Virgus protractoides Martins, et Tolstik., 1969, № 1/2922, ВСЕГЕИ, Зайсанская
впадина, г. Актобе, палеоцен, дюсюмбаевская свита.
Фиг. 9. Physunio sp. n., № 13/10782, ВСЕГЕИ, Зайсанская впадина, р. Чайбулак, па-
леоцен, обайлинская свита.
Фиг. 10—11. Zaisanunio clinatus Tolstik., 1969, № 1/9942, ВСЕГЕИ, Зайсанская впади-
на, палеоцен, обайлинская свита.
Фиг. 12—13. Schistodesmus prolamprayanus Tolstik., 1973, № 17/10781, ВСЕГЕИ, Зай-
санская впадина, палеоцен, обайлинская свита.
Фиг. 14—16. Inversidens starobogatovi Tolstik., 1973, № 2/10781, ВСЕГЕИ.
Фиг. 17—18. Zaisanunio borisovi Tolstik., 1969, № 4—5/9942, ВСЕГЕИ.
Таблица 2
Среднеэоценовые пресноводные моллюски Зайсанской впадины.
Фиг. 1—2. Cuneopsis subcapitatus Tolstik., 1973, № 3/10782, ВСЕГЕИ, Зайсанская впа-
дина, г. Киин-Кериш, нижний-средний эоцен, кершикская свита.
Фиг. 3. Cuneopsis sp. n. N 1, № 14/10782, ВСЕГЕИ, там же.
Фиг. 4. Cuneopsis sp. n. N 2, № 15/10782, ВСЕГЕИ, там же.
Фиг. 5. Virgus cf. protractoides Martins, et Tolstik., 1969, № 3/2922, ВСЕГЕИ, там же.
Фиг. 6. Margarittfera sp. n., № 16/10782, ВСЕГЕИ, Зайсанская впадина, могильник
Султан, нижний-средний эоцен, кызылкаинская свита.
1 Все изображения, кроме отмеченных, даны в натуральную величину.
Таблица 3
Позднеэоценовые пресноводные моллюски Зайсанской впадины.
Фиг. 1. Ensidens sp. n., № 16/10782, ВСЕГЕИ, Зайсанская впадина, оз. Тузкабак, верх-
ний эоцен, аксыирская свита.
Фиг. 2. Ensidens sp. n., № 17/10782, ВСЕГЕИ, Зайсанская впадина, г. Киин-Кериш,
верхний эоцен, кустовская свита.
Фиг. 3. Pressidens parallelus Tolstik., 1971, № 22/10301, ВСЕГЕИ, Зайсанская впади-
на, оз. Тузкабак, верхний эоцен, аксыирская свита.
Фиг. 4—5. Contradens compressopsis Martins, et Tolstik., 1969, № 60—61/2922,
ВСЕГЕИ, Зайсанская впадина, оз. Тузкабак, аксыирская свита.
Фиг. 6. Contradens asiaticus Tolstik., 1971, № 11/10301, ВСЕГЕИ, там же.
Фиг. 7. Contradens longiusculus Tolstik., 1971, № 11/10301, ВСЕГЕИ, Зайсанская впа-
дина, оз. Тузкабак, верхний эоцен, аксыирская свита.
Фиг. 8. Contradens longiusculus Tolstik., 1971, № 13/10301, ВСЕГЕИ, Зайсанская впа-
дина, р. Тайжузген, верхний эоцен, аксыирская свита.
Фиг. 9. Ctenodesma sp. n., № 17/10782, ВСЕГЕИ, Зайсанская впадина, г. Киин-Кериш,
верхний эоцен, кустовская свита.
Фиг. 10. Rectidens korobkovi Tolstik., 1968, № 3/9876, ВСЕГЕИ, там же.
Фиг. 11. Rectidens sublevatus Tolstik., 1968, № 10/9876, ВСЕГЕИ, там же.
Фиг. 12—13. Ptychorhynchoideus ex gr. giimbelli Modell, 1935, № 18/10782, ВСЕГЕИ,
Зайсанская впадина, оз. Тузкабак, верхний эоцен, аксыирская свита.
Фиг. 14. Oxynaia subsculptus Martins, et Tolstik., 1969, № 52/2922, ВСЕГЕИ, Зайсан-
ская впадина, г. Киин-Кериш, вехний эоцен, кустовская свита.
Фиг. 15. Oxynaia sp. n., № 53/2922, ВСЕГЕИ, там же.
Фиг. 16—18. Pilsbryoconcha sp. n., № 27—29/10782, ВСЕГЕИ, Зайсанская впадина,
оз. Тузкабак и р. Тайжузген, верхний эоцен, аксыирская свита.
Фиг. 19. Pisidium jugatus Tolstik., 1973, № 25/10412, ВСЕГЕИ, Зайсанская впадина,
оз. Тузкабак, кустовская свита, хЗ.
Фиг. 20. Amesoda martinsoni Tolstik., 1973, № 1/10412, ВСЕГЕИ, Зайсанская впадина,
г. Киин-Кериш, верхний эоцен, кустовская свита, хЗ.
Фиг. 21. Musculium praelacustris Tolstik., 1973, № 28/10412, ВСЕГЕИ, Зайсанская
впадина, р. Чакпактасс, верхний эоцен, буранская свита, хЗ.
Фиг. 22. Sphaerium proscaldianum Martins, et Tolstik., 1969, № 23/10412, ВСЕГЕИ,
Зайсанская впадина, р. Калмакпай. буранская свита, хЗ.
Таблица4
Олигоценовые пресноводные моллюски Зайсанской впадины
Фиг. 1. Crassunio sp. n,, № 19/10782, ВСЕГЕИ, Зайсанская впадина, междуречье р. Ку-
сто и р. Кызылкаин, верхний олигоцен, пуринская свита.
Фиг. 2. Crassunio schleschi (Modell), 1935, № 20/10782, ВСЕГЕИ, Зайсанская впадина,
там же.
Фиг. 3. Margaritifera martinsoni Modell, 1964, № 21/10782, ВСЕГЕИ, там же.
Фиг. 4. Unio (?) wershutski S. Popova, 1964, № 23/10782, ВСЕГЕИ, там же.
Фиг. 5. Margaritifera geyeri mosbachensis Modell, 1935, № 22/10782, ВСЕГЕИ, там же.
Фиг. 6. Rhombuniopsis weithoferl (Modell), 1935, № 25/10782, ВСЕГЕИ, там же.
Фиг. 7. Caudiculatus sp. n., № 26/10782, ВСЕГЕИ, там же.
Таблица I
Таблица II
Таблица III
Таблица IV
ЛИТЕРАТУРА
Аблаев А. Г. 1970. Стратиграфия и позд-
нёмеловая флора вулканогенно-оса-
дочных толщ восточного Сихоте-Али-
ня. Автореф. канд. дисс. Владиво-
сток — Москва, стр. 1—20.
Абузярова Р. Я. 1971. Новые данные о
палеогеновой флоре Шинтузсая (Цент-
ральный Казахстан). Тезисы докладов
к III Междунар. налинол. конферен-
ции АН СССР. Новосибирск.
Александрова Л. В:, Беспрозванных Е. С.,
Горюхин Е. Я. 1971. Литолого-палино-
логическое исследование отложений
палеогена левобережья р. Томи.— Тру-
ды СНИИГГИМС, вып. 117, стр. 73—87.
Алескерова 3. Т., Ли П. Ф., Осыко Т. И.,
Ростовцев Я. Я., Толстихина М. А.
1957. Стратиграфия мезозойских и тре-
тичных отложений Западно-Сибирской
низменности.— Сов. геол., № 55, стр.
145г—172.
Ананьев А. Р. 1947. К изучению меловых
отложений Чулымо-Енисейского бас-
сейна.— Уч. зап. Томск, гос. ун-та,
№ 3.
Аргиропуло А. И. 1939а. Sciuromorpha и
Dipodidae (Glires, Mammalia) в тре-
тичных отложениях Казахстана.—
Докл. АН СССР, нов. серия, т. 25, № 2,
стр. 172—176.
Аргиропуло А. И. 19396. О нахождении
рода Schaubeumys Wood (Cricetidae,
Mammalia) в олигоцене Средней
Азии.— Докл. АН СССР,, нов. серия,
т. 23, № 2, стр. 206—208.
Аргиропуло А. И. 1939в. Новые Criceti-
dae (Glires, Mammalia) из олигоцена
Средней Азии.— Докл., АН СССР, т. 23,
№ 1, стр. 111—114.
Аргиропуло А. И. 1940. Обзор находок
третичных грызунов на территории
СССР и смежных областей Азии.—
Природа, К» 12, стр. 74—82.
Аристова К. Е. I960. Спорово-пыльцевые
комплексы третичных отложений юга
Джунгарской впадины. — Труды
ВНИГРИ, вып. 16, стр. 309—320;
Ахметьев М. А., 1973. Палеоценовые и
эоценовые флоры юга Дальнего Восто-
ка и их стратиграфическое положе-
ние.— Сов. геол., № 7, стр. 14—29.
Ахметьев М. А., Братцева Г. М., Климо-
ва Р. С. 1973. О возрастных аналогах
энгельгардиевых слоев Кореи и серии
Поронай Хоккайдо в Сихоте-Алине и
Южном Приморье,— Докл. АН СССР,
т. 209, № 1, стр. 167—170.
Бажанов В. С. 1955. Обзор истории фау-
ны наземных позвоночных Казахста-
на.— Материалы по истории фауны и
флоры Казахстана, т. 1. Алма-Ата,
Изд-во АН КазССР, стр. 5—13.
Бажанов В. С. 1957. Относительно тре-
тичных лошадей территории Советской
Азйи. Тезисы докл. VII науч. конф.
Томск, гос. ун-та, стр. 3.
Бажанов В. С. 1962. История фауны мле-
копитающих Казахстана. Доклад при
соиск. уч. степ, доктора биол. наук по
совокупи, опублик. работ. Алма-Ата.
Бажанов В. С. 1972. Первое мезозойское
млекопитающее (Beleutinus orlovi Bas-
hanov) из Советского Союза.— Терио-
логия, т. I, стр. 74—80. Новосибирск,
«Наука».
Бажанов В. С., Костенко Я. Я. 1958. Схе-
ма стратиграфии третичных отложе-
ний юго-востока Казахстана и севера
Киргизии в свете палеонтологических
данных.— Материалы по истории фау-
ны и флоры Казахстана, т. 2. Алма-
Ата, Изд-во АН КазССР, стр. 5—16.
Бажанов В. С., Костенко Н. Я. 1961. Гео-
логический разрез Джунгарского Актау
и его палеозоологическое обоснова-
ние.— Материалы по истории фауны и
флоры Казахстана, т. 3. Алма-Ата,
Изд-во АН КазССР, стр. 47—52.
Бажанов В. С., Костенко Я. Я. 1964. Кор-
реляция отложений кайнозоя Казах-
стана и Индии по фауне млекопитаю-
щих.— Вопросы геологии Казахстана.
Алма-Ата, Изд-во «Наука», стр. 82—
95.
Байковская Т. Я. 1950. Палеоценовая
флора Зее-Буреинской равнины.— В
кн.: «Вопросы палеонтологии», т. I.
Изд-во ЛГУ, стр. 348—381.
Байковская Т. Я. 1951. К палеоценовой
флоре Южного Урала,— Ботан. журн.,
т. 36, № 6, стр. 646—648.
Байковская Т. Я. 1956. Верхнемеловые
флоры Северной Азии.— Труды БИН
АН СССР серия VIII «Палеоботаника»,
вып. 2. М.— Л., Изд-во АН СССР,
стр. 47—184.
Байковская Т. Я. 1957. О верхнемеловых
флорах Чулымо-Енисейского бассей-
на.— В кн.: «Памяти А. Н. Криштофо-
вича». М.— Л., Изд-во АН СССР, стр.
65—99.
Баранов В. И. 1948. Этапы развития фло-
ры и растительности СССР в третич-
ном периоде.— Уч. зап. Казанск. гос.
ун-та, т. 108, кн. 3, Ботаника, вып. 7,
стр. 1—135.
278
Баранов Bjyfk, Ятайкин Л. М., 1961. Но-
вая нахоДкЯ верхнеолигоценовой фло-
ры в Западном Казахстане.— Докл. АН
СССР, т. 136, № 3, стр. 678—679.
Баранова Ю. Я., Бискэ С. Ф., Гончаров
В. Ф., Кулькова И. А., Титков А. С.
1968. Кайнозой Северо-Востока СССР,—
Труды И Г ГСО АН СССР, вып. 38, стр.
1—123.
Барбашинова В. И. 1951. Микропалеобо-
танические остатки в мезозойских и
®айнозойских отложениях Тургая.—
Изв. АН КазССР, серия геол., вып. 13.
Беляева Е. И. 1952. Примитивные носо-
рогообразные Монголии.— Труды Па-
леонтол. ин-та АН СССР, т. 41, стр.
'120—143.
Беляева Е. И. 1954а. Новые материалы
по третичным носорогообразным Ка-
захстана.— Труды Палеонтол. ин-та
АН СССР, т. 47, стр. 24—54
Беляева Е. И. 19546. Халикотерииды Со-
ветского Союза и Монголии.— Труды
Палеонтол. ин-та АН СССР, т. 55, стр.
44—84.
Беляева Е. И. 1954в. Некоторые данные
по олигоценовым носорогам Монго-
лии.— Труды Палеонтол. ин-та АН
СССР, т. 55, стр. 190—205.
Беляева Е. И. 1962а. Первая находка та-
пирообразного в среднем эоцене
Азии,—Бюлл. МОИП, отд. геол., Ks 5,
стр. 142—145.
Беляева Е. И. 19626. Болотный носорог
Cadurcodon zaisanensis sp. nov.— Па-
леонтол. журн., № 4, стр. 116—123.
Беляева Е. И. 1964. Некоторые итоги изу-
чения третичных фаун наземных мле-
копитающих Советского Союза.—
В кн.: «Третичные млекопитающие».
М., .«Наука», стр. 14—26.
Беляева Е. И. -1971. Новые данные по
аминодонтам СССР.— Труды Палеон-
тол. ин-та АН СССР, т. 130, стр. 39—61.
Беляева Е. И., Громова В. И., Яновская
И. М. 1962. Отряд Perissodactyla. Не-
парнопалые.— В кн.: «Основы палеон-
тологии. Млекопитающие». М., Госна-
учтехиздат, стр. 310—315.
Беляева Е. И., Трофимов Б. А. 1967. Ос-
новные этапы развития фаун назем-
ных третичных млекопитающих азиат-
ской части СССР.— В кн.: «Стратигра-
фия и палеонтология мезозойских и
палеоген — неогеновых отложений
азиатской части СССР», Л., «Наука»,
стр. 209—2,15.
Беляевский В. А. 1947. Основные черты
стратиграфии западного Кунь-Луня,—
Изв. АН СССР, серия геол., № 6, стр.
19—30.
Бендукидзе О. Г. 1971. Новый предста-
витель семейства Geranoididae (Aves,
Gruiformes) из эоценовых отложений
Зайсана.— Сообщ. АН ГрузССР, т. 63,
вып. 3, стр. 749—751.
Бер А. Г. 1954. О палеогеновой коре вы-
ветривания в Тургайской впадине.—
Докл. АН СССР, т. 98, № 4, стр. 637—
640.
Берг Л. С. 1918. Климаты геологического
прошлого.— «Природа», № 1, стр. 3—27.
Бирюков ПТ. Д. 1953. Новый гигантский
носорог — пристинотерий и его стра-
тиграфическое значение. Автореф.
канд. дисс. Алма-Ата, стр. 1—8.
Бирюков М. Д. 1961а. Энтелодонт (Ente-
lodontidae) из среднеолигоценовых от-
ложений верховьев Жиланшика.— Ма-
териалы по истории фауны и флоры
Казахстана, т. 3. Алма-Ата, Изд-во АН
КазССР, стр. 11—19.
Бирюков М. Д. 19616. Болотный носорог
(Amynodontidae) из среднего олигоцэ-
на Тургайского прогиба.— Материалы
по истории фауны и флоры Казахста-
на, т. 3. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР,
стр. 20—29.
Бирюков М. Д. 1962. Ископаемые тапи-
рообразные сопредельных с Западной
Сибирью частей Казахстана.— В кп.:
«Проблемы зоол. исслед. в Сибири».
Горно-Алтайск, Горноалтайский кни-
гоиздат, стр. 28—29.
Бирюков М. Д. 1963. Новый вид амино-
донта (Amynodontidae) из палеогена
Казахстана.— Материалы по истории
фауны и флоры Казахстана, т. 4. Ал-
ма-Ата, Изд-во АН КазССР, стр. 34 —
41.
Бирюков М. Д., Костенко Я. Я. 1965. От-
носительно «обайлинской» фауны мле-
копитающих Зайсанской котловины.—
Вести. АН КазССР, т. 12, стр. 75—77.
Бляхова С. М., Кальменева А. X., Поно-
маренко 3. К. 1971. Стратиграфическое
значение раннепалеогеновых флор Ка-
захстана и особенности их формирова-
ния.— В сб.: «Палионология Казахста-
на». Алма-Ата, Изд-во Мин. геол. СССР,
стр. 93—106.
Боголепов К. В. 1961. Мезозойские и тре-
тичные отложения восточной окраины
Западно-Сибирской низменности и Ени-
сейского кряжа. М., Госгеолтехиздат.
Боголепов К. В., Булынникова А. А., Ка-
занский Ю. Л., Лебедев И .В., Марко-
ва Л. Г., Юшин В. И. 1961. Проект уни-
фицированной и корреляционной стра-
тиграфических схем мезозойских отло-
жений юго-восточной части Западно-Си-
бирской низменности.— В кн.: «Реше-
ния и труды Межвед. совегц. по дора-
ботке униф. схем Зап.-Сиб. низменно-
сти». Л., Гостоптехиздат, стр. 49—58.
Бойцова Е. Л. 1960. Верхнемеловые спо-
рово-пыльцевые комплексы Тургайско-
го прогиба. Атлас верхнемеловых, пале-
оценовых и эоценовых спорово-пыльце-
вых комплексов некоторых районов
СССР,— Труды ВСЕГЕИ, т. 30, стр. 28-
49.
Бойцова Е. Л., Васильев И. В. 1960. Позд-
немеловые и палеогеновые флоры За-
падного Казахстана,— В сб.: «Вопросы
ботаники», вып. 3. Л., стр. 110—111.
Бойцова Е. П., Васильев И. В., Овечкин
Я. К. 1961. О границах и объеме олиго-
цена в Тургайском прогибе и сопредель-
ных районах (по палеоботаническим
данным).— Материалы ВСЕГЕИ, вып.
43, стр. 45—52.
Бойцова Е. П., Мазина Е. А., Михайлов
Б. М., Овечкин Я. К. 1955. Геология
279
юго-западной части Тургайского проги-
ба.— Труды ВСЕГЕИ, нов. серия, т. 5,
стр. 155.
Бойцова Е. П., Овечкин Н. К. 1957. Крат-
кое обоснование стратиграфического
расчленения меловых и третичных от-
ложений Тургайского прогиба.— Труды
Межвед. совещ. по стратиграфии Сиби-
ри, стр. 312—322.
Бойцова Е. П., Панова Л. А. 1967. Комп-
лексы спор и пыльцы из континенталь-
ных отложений палеогена и неогена
Западно-Сибирской низменности и Ка-
захстана.— В кн.: «Стратиграфия и па-
леонтология мезозойских и палеоген-
неогеновых континентальных отложе-
ний Азиатской части СССР». Л., «Нау-
ка», стр. 262—270.
Бойцова Е. П., Покровская И. М. 1954.
Материалы по стратиграфии континен-
тальных олигоценовых отложений Тур-
гайской впадины,— Труды ВСЕГЕИ.
Материалы по палинологии и страти-
графии, стр. 86—109.
Болховитина Т. А., Бархатная И. П, Ви-
ноградова К. В., Котова И. 3., Петро-
свяни М. А., Поземова Л. С., Тарасова
Л- О., Фокина Н. И. 1956. Палинологи-
ческая характеристика юрских и мело-
вых отложений Закаспия и сопредель-
ных территорий Средней Азии.— В кн.:
«Биостратиграфия и палеонтология ме-
зозоя обрамления Каспийского моря и
сопредельных районов». М., «Наука».
Борисов Б. А. 1963. Стратиграфия верхне-
го мела и палеоген-неогена Зайсанской
впадины.— В кн.: «Материалы по гео-
логии и полезным ископаемым Алтая
и Казахстана». Труды ВСЕГЕИ и Гос.
Геол. Комитета, нов. серия, т. 94, стр.
11—75.
Борисов Б. А. 1964. Стратиграфия кайно-
зойских отложений Зайсанской впади-
ны. Автореф. канд. дисс. Л., стр. 1—20.
Борисов Б. А., Ильинская И. А., Мартин-
сон Г. Г., Хозацкий Л. И. 1963. Верх-
ний мел и палеоген-неоген Зайсанской
впадины.— В сб.: «Материалы по регио-
нальной стратиграфии СССР». М., Гос-
геолтехиздат, стр. 240—251.
Борисяк А. А. 1915. Об индрикотерии
(Indricotherium n. gen.).— Геол, вести.,
т. 1, № 3, стр. 131—134.
Борисяк А. А. 1916. О зубном аппарате
индрикотерия.— Изв. Росс. Акад, наук,
т. 10, № 5, стр. 343—348.
Борисяк А. А. 1917. Остеология индрико-
терия.— Изв. Росс. Акад, наук, т. II,
№ 4, стр. 287—299.
Борисяк А. А. 1918. Об остатках лофио-
донтной формы из индрикотериевых
слоев Тургайской области.— Изв. Росс.
Акад, наук, 6-я серия, т. 12, № 13, стр.
1319-1322.
Борисяк А. А. 1919. Об остатках Chalico-
therioidea из олигоценовых отложений
Тургайской области.— Изв. Росс. Акад,
наук, 6-я серия, т. 13, № 12—15, стр.
687—710.
Борисяк А. А. 1923а. Реконструкция инд-
рикотерия.— Изв. Росс. Акад, наук, 6-я
серия, т. 17, № 1—18, стр. 111—114.
280
Борисяк А. А. 19236. О роде Indricotheri-
um n. g. (сем. Rhinocerotidae).— Зап.
Росс. Акад, наук, ОФМ, 8-я серия, т. 35,
№ 6, стр. 1—128.
Борисяк А. А. 1924а. Новые материалы по
подсемейству Indricotheriinae Boriss.
(Baluchitheriinae Osborn).—Изв. Росс.
Акад, наук, ОФМ, 6-я серия, т. 18, № 1—
2, стр. 127—150.
Борисяк А. А. 19246. Indricotherium and
Baluchitherium.— Докл. Росс. Акад, на-
ук, июль — сентябрь, стр. 148—149.
Борисяк А. А. 1939. О новом представите-
ле семейства Indricotheriidae.— В сб.:
«К 50-летию научи, и педаг. деят.
В. А. Обручева». М., Изд-во АН СССР,
стр. 271—276.
Борисяк А. А. 1944а. Халикотерий как
биологический тип.— Зоол. журн., т. 23,
вып. 4, стр. 125—134.
Борисяк А. А. 19446. Aceratherium aralen-
se n. sp.— Докл. АН СССР, т. 43, № 1,
стр. 30—32.
Борисяк А. А. 1946. Новый представитель
халикотериев из третичных отложений
Казахстана.— Труды Палеонтол. ин-та
АН СССР, т. 13, вып. 3, стр. 1—134.
Борисяк А. А. 1954. О древнейшем ацера-
терии из Казахстана,—Труды Палеон-
тол. ин-та АН СССР, т. 47, стр. 5—23.
Борсук М. О. 1935. К изучению тургай-
ской третичной флоры. — Труды
ЦНИГРИ, вып. 37а, стр. 3—27.
Борсук М. О. 1952. Ископаемая флора
верхнемеловых отложений Приморья
(р. Тахобе). Л., Госгеолтехиздат,
стр. 1—68.
Борсук М. О. 1956. Палеогеновая флора
Сахалина,— Труды ВСЕГЕИ, нов. серия,
т. 12, стр. 1—132.
Борсук М. О. 1967. Палеогеновые флоры
Востока и Северо-Востока СССР.— В
кн.: «Стратиграфия п палеонтология ме-
зозойских и палеоген-неогеновых кон-
тинентальных отложений Азиатской
части СССР». Л., «Наука», стр, 243—
250.
Братцева Г. М. 1966. Возраст цагаянской
флоры Азии (по данным спорово-пыль-
цевого анализа).— В об.: «Значение па-
линологического анализа для страти-
графии и палеофлористики». М., «Нау-
ка», стр. 136—140.
Братцева Г. М. 1969. Палинологические
исследования верхнего мела и палеоге-
на Дальнего Востока.— Труды ГИН АН
СССР, вып. 207.
Броневой В. А., Жилин С. Г. 1967. Олиго-
ценовые отложения северного берега
залива Перовского (Аральское море).—
В кн.: «Геология Тургайского прогиба
Приаралья». Л., «Недра», стр. 74—100.
(Труды ВСЕГЕИ, нов. серия, т. 123).
Брукс К. 1952. Климаты прошлого. М., ИЛ.
Буданцев Л. Ю. 1953. Новая находка
пальмы Sabal в Казахстане.— Докл.
АН СССР, т. 93, № 2, стр. 347—348.
Буданцев Л. Ю. 1955. Олигоценовые рас-
тения с р. Ишим в Северном Казахста-
не.— Материалы по истории фауны и
флоры Казахстана, т. 1. Алма-Ата, Изд-
во АН КазССР, стр. 159—168.
Буданцев Л^- 1957. Эоценовая флора
Павлодарскогб Прииртышья.— Сборник
памяти Африкана Николаевича Криш-
тофовича. М.— Л., Изд-во АН СССР,
стр. 177—198.
Буданцев Л. Ю. 1959. Олигоценовая фло-
ра Северного Приаралья.— В кн.: «Про-
блемы ботаники», вып. 4. М,— Л., Изд-
во АН СССР, стр. 190—252.
Буданцев Л. Ю. 1968. Позднемеловая фло-
ра Вилюйской впадины.— Ботан. журн.,
т. 53, № 1, стр. 3—16.
Булынникова А. А., Трушкова Л. Я. 1967.
Континентальные меловые отложения
восточной и центральной частей Запад-
но-Сибирской низменности — В кн.:
«Стратиграфия и палеонтология мезо-
зойских и палеоген-неогеновых конти-
нентальных отложений Азиатской части
СССР». Л., «Наука», стр. 40—45.
Ван Дэ-цзи. 1958. Разграничение геомор-
фологических типов района Ланчжоу.—
Чжунго дисыцзи яньцзо, т. 1, № 2,
стр. 46—60 (кит.).
Васильевская И. Д. 1957. Эоценовая флора
Бадхыза в Туркмении.— Сборник памя-
ти Африкана Николаевича Криштофо-
вича. М.—Л., Изд-во АН СССР, стр. 103—
175.
Василенко В. К. 1961. Геологическая ис-
тория Зайсанской впадины. — Тр.
ВНИГРИ, вып. 162, стр. 1—276.
Василенко В. В. 1967. Основные вопросы
стратиграфии палеогеновой и неогено-
вой систем Алтае-Саянской области и
Сибирской платформы.— В сб.: «Стра-
тиграфия мезозоя и кайнозоя Средней
Сибири». Новосибирск, «Наука», стр.
145—155.
Васильев И. В. 1960. Материалы к палео-
географии и истории развития флоры и
растительности Тургайского прогиба в
палеогене.— Сборник ВСЕГЕИ, № 24,
стр. 59—66.
Васильев И. В. 1969 .О флоре и раститель-
ности Западной Сибири и Казахстана в
палеогене.— Труды ВСЕГЕИ, т. 130, нов.
серия, стр. 168—178.
Вахрамеев В. А. 1949. Континентальные
и солоноватоводные отложения олиго-
цена Северного Приаралья и Северных
чинков Устюрта.— Изв. АН СССР, се-
рия геол., № 4, стр. 19—49.
Вахрамеев В. А. 1957. Ботанико-географи-
ческая и климатическая зональность на
территории Евразии в юрское и мело-
вое время.— В сб.: «Вопросы палеогео-
графии и биостратиграфии». М., Изд-
во АН СССР, стр. 64—76.
Вахрамеев В. А. 1966. Ботанико-геогра-
фическая зональность в географиче-
ском прошлом и эволюция раститель-
ного мира.— Палеонтол. журн., № 1,
стр. 6—18.
Вахрамеев В. А. 1966. Позднемеловые
флоры Тихоокеанского побережья
СССР, особенности их состава и стра-
тиграфическое положение.— Изв. АН
СССР, серия геол., № 3. стр. 76—87.
Вахрамеев В. А. 1970. Закономерности
распределения и палеоэкология мезо-
зойских Cheirolepidiaceae.— Палеонтол.
журн., № 1, стр. 19—24.
Векшина В. Я. 1959. Стратиграфия мезо-
зойских и палеогеновых отложений
Западно-Сибирской низменности и па-
леогеография Западной Сибири. Авто-
реф. канд. дисс. Новосибирск.
Виноградов Б. С., Гамбарян П. П. 1952.
Олигоценовые цилиндродонты Монго-
лии п Казахстана (Cylindrodontidae,
Glires, Mammalia).— Труды Палеонтол.
ин-та АН СССР, т. 41, стр. 13—42.
Вчерашняя Г. П. 1963. Об эоценовой фло-
ре Тигильского каменноугольного мес-
торождения на Камчатке,— Ботан.
журн., т. 48, № 7, стр. 1021—1026.
Вялов О; С. 1951. Краткий очерк палео-
географии Туркмении в третичное вре-
мя.— Билл. МОИП, отд. геол., т. 26,.
вып. 1, стр. 35—45.
Габуния Л. К. 1951а. Об остатках халико-
терия из третичных отложений Гру-
зии.— Сообщ. АН ГрузССР, т. 12, № 5,
стр. 279—284.
Габуния Л. К. 19516. О представителях
семейства Indricotheriidae из олигоце-
новых отложений Грузии.— Докл. АН
СССР, т. 81, № 6, стр. 1135—1137.
Габуния Л. К. 1953. Олигоценовая фауна
млекопитающих Грузии. — Природа,
№ 4, стр. 109—111.
Габуния Л. К. 1955. О своеобразном пред-
ставителе Indricotheriidae из олигоцена
Грузии.— Докл. АН АрмССР, т. 21, № 4,
стр. 177—181.
Габуния Л. К. 1957. О халикотерии из
эоцена юга Грузии.— Докл. АН СССР,
т. 116, № 1, стр. 137—440.
Габуния Л. К. 1958. К палеонтологической
истории Equidae (лошадиных) Евра-
зии. — Междунар. геол. конгресс,
XX сессия, 1956 г., секция VII. Палеон-
тология, таксономия и эволюция,
стр. 287—302.
Габуния Л. К. 1961. Обайлинская фау-
на — древнейший комплекс ископаемых
млекопитающих СССР. — Докл. АН
ГрузССР, т. 27, № 6, стр. 711—713.
Габуния Л. К. 1962. Об остатках эоцено-
вых млекопитающих обайлинской сви-
ты Зайсанской депрессии.— Труды ин-
та палеобиологии АН ГрузССР, т. 7,
стр. 15—28.
Габуния Л. К. 1964. Бенарская фауна
олигоценовых позвочных. Тбилиси,
«Мецниереба», стр. 1—266.
Габуния Л. К. 1970. О древнейшем пред-
ставителе бронтотериид Евразии.— Со-
общ. АН ГрузССР, т. 58, № 3, стр. 737—
739.
Габуния Л. К. 1971. О новом представите-
ле кондиляртр (Condylarthra) из эоцена
Зайсанской котловины.— Сообщ. АН
ГрузССР, т. 61, № 1, стр. 233—235.
Габуния Л. К., Илиеску О. 1960. О первой
находке остатков гигантских носорогов
из сем. Indricotheriidae в Румынии.—
Докл. АН СССР. т. 130, № 2, стр. 425—
427.
Габуния Л. К., Трофимов Б. А. 1960. Сов-
ременные представления о филогении
и классификации копытных.— В кн.:
281
Ковалевский В. О. Собрание научных
трудов, т. 3. М, Изд-во АН СССР,
стр. 311—333.
Габуния Л. К., Чхиквадзе В. М. 1960. Ги-
гантская наземная черепаха из олиго-
цена Бенары (Южная Грузия).— Со-
общ. АН ГрузССР, т. 24, № 2, стр. 189—
196.
Геккер Р. Ф., Осипова А. И., Вельская
Т. В. 1962. Ферганский залив палеоге-
нового моря Средней Азии, его история,
осадки, фауна, флора, условия их оби-
тания и развития. Кн. 1 и 2. М., Изд-во
АН СССР, стр. 332—330.
Гольберт А. В., Маркова Л. Г., Полякова
И. Д., Сакс В. И., Тесленко Ю. В. 1968.
Палеоландшафты Западной Сибири в
юре, мелу и палеогене. М., «Наука».
Горбунов М. Г. 1962. Очерк развития тре-
тичных растений Западной Сибири,—
В кн.: «Биостратиграфия мезозойских
и третичных отложений Западной Си-
бири». Л., Гостоптехиздат, стр. 312—
360. Труды СНИИГГИМС, вып. 22.
Го Хун-цзюнь, Со Юй-пин. 1958. Геомор-
фологическое районирование Северо-Во-
сточного Китая.— Чжунго дисыцзи янь-
цзю, Quarter, т. I, № 2, стр. 100—106
(кит.).
Го Юн-лин. 1958. Краткий очерк геологии
северной окраины Ордосской платфор-
мы.— Дичжи сюэбао.— Acta geol. Sini-
са, т. 38, № 3, стр. 387—402 (кит.).
Громова Вера. 1952а. О примитивных
хищниках из палеогена Монголии и
Казахстана.— Труды Палеонтол. ин-та
АН СССР, т. 41, стр. 51—77.
Громова Вера. 19526. Примитивные тапи-
рообразные из палеогена Монголии.—
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, т. 41,
стр. 99—119.
Громова Вера. 1954. Болотные носороги
(Amynodontidae) Монголии. — Труды
Палеонтол. ин-та АН СССР,, т. 55,
стр. 85—189.
Громова Вера. 1959. Гигантские носоро-
ги.— Труды Палеонтол. ин-та АН СССР,
т. 71, стр. 1—164.
Громова Вера. 1960а. Новые материалы по
палеогеновым тапирообразным Азии.—
Труды Палеонтол. ин-ча АН СССР, т. 77,
стр. 79—107.
Громова Вера. 19606. О новом семействе
(Tshelkariidae) примитивных хищников
(Creodonta) из олигоцена Азии.— Тру-
ды Палеонтол. ин-та АН СССР, т. 77,
. стр. 41—78.
Громова Вера. 1960в. Первая находка в
Советском Союзе аминодонта (новый
род Procadurcodon).— Труды Палеонтол.
ин-та АН СССР, т. 77, стр. 128—151.
Громова И. С. 1963. Палинологическая
характеристика палеогеновых отложе-
ний Сахалина.—В кн.: «История палео-
' генового угленакопления на территории
Сахалина». М,— Л., Изд-во АН СССР.
Громова Н. С. 1967. Спорово-пыльцевые
комплексы отложений палеогена и нео-
гена Южного Приморья.— В кн.: «Стра-
тиграфия и палеонтология мезозойских
и палеоген-неогеновых континенталь-
ных отложений Азиатской части СССР».
Л., «Наука», стр. 258—262.
282
Громов В. И. 1948. Палеонтологическое и
археологическое обоснование стратигра-
фии континентальных отложений чет-
вертичного периода на территории
СССР.— Труды Ин-та геол, наук, вып.
64, геол, серия, К» 17, стр. 1—521.
Гурари Ф. Г. 1964. Палеогеновый период
(Западно-Сибирская низменность).—
В кн.: «Геология СССР», т. 44. М.,
«Недра», стр. 483—486.
Гуреев А. А. 1949. Первая находка птицы
в нижнем палеогене СССР.— Докл. АН
СССР, т. 64, № 2, стр. 249—251.
Гуреев А. А. 1960. Зайцеобразные (Lago-
morpha) олигоцена Монголии и Казах-
стана.— Труды Палеонтол. ин-та АН
СССР, т. 77, стр. 5—34.
Данов А. В. 1957. Палеогеографические
условия территории в палеогеновую
эпоху.— В кн.: «Геология СССР». Т. 10.
М., Госнаучтехиздат, стр. 240—247.
Дарлингтон Ф. 1966. Зоогеография. М.,
«Мир».
Дашзэвэг Г. 1963. О находке зуба гигант-
ского носорога в Монголии.— Vert. Ра-
lasiat., vol. 7, № 3, р. 245—248.
Дашзэвэг Д. 1966. Новые данные о стра-
тиграфии палеогеновых отложений Во-
сточной Монголии.— Докл. АН СССР,
т. 168, № 3, стр. 647—649.
Дашзэвэг Д. 1968. Новые данные о воз-
расте нижнепалеогеновых отложений
Нэмэгэтинской котловины Монголии.—
Докл. АН СССР, т. 182, № 2, стр. 415—
417.
Дашзэвэг Д. 1971. Стратиграфия и фауна
верхнего палеогена Монгольской На-
родной Республики. Автореф. канд.
дисс. М., стр. 1—39.
Девяткин Е. В., Лискун И. Г. 1967. Новые
материалы по стратиграфии и фауне
кайнозойских отложений Западной
Монголии,— Докл. АН СССР, т. 176,
№ 1, стр. 159—162.
Дорофеев П. И. 1955. К палеокарпологи-
ческим исследованиям третичной фло-
ры Казахстана.— Материалы по исто-
рии фауны и флоры Казахстана, т. I,
Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, стр. 117—
125.
Дорофеев П. И. 1963. Третичные флоры
Западной Сибири. М.— Л., «Наука».
Дорофеев П. И. 1968. Палеокарпологиче-
ские данные к истории третичных флор
севера Восточной Сибири.— В сб.: «Кай-
нозойская история полярного бассейна
и ее влияние на развитие ландшафтов
северных территорий». Л.
Доскач А. Г. 1959. Новейшая тектоника и
рельеф Тургайского прогиба. М., Изд-
во АН СССР, стр. 17.
Ерофеев В. С. 4969. Геологическая исто-
рия южной периферии Алтая в палео-
гене и неогене. Алма-Ата, «Наука».
Ефимова А. Ф. 1961. Лист пальмы из тре-
тичных отложений Пенжинской губы.—
Палеонтол. журн., №- 4, стр. 170—171.
Ефремов И. А. 1950. Тафономия и геоло-
гическая летопись.— Труды Палеонтол.
ин-та АН СССР, т. 24, стр. 1—178.
Ефремов И. А. 1954. Палеонтологические
исследования в Монгольской Народной
Республике (предварительные результа-
ты экспедйдй® 1946, 1948 и 1949 гг.).—
Труды Монгбльской Комиссии, т. 59,
стр. 3—32.
Ефремов И. А. 1957. К тафономии ископа-
емых фаун наземных позвоночных.—
Vert. Palasiat., vol. I, № 2, стр. 83—100.
Жегалло В. И., Борисов Б. А. 1968. Па-
леонтологические исследования в Зай-
санской впадине.— Билл. МОИП, отд.
геол., т. 43, вып. 1, стр. 152.
Жерихин В. В. 1970. Зоогеографические
связи палеогеновых насекомых. Докла-
ды на ХХП ежегодном чтении памяти
Н. А. Холодковского, 4 апреля 1969 г.,
стр. 29—88.
Жерихин В. В. 1971. О долгоносиках (1п-
secta, Coleoptera) балтийского янтаря.—
В кн.: «Современные проблемы палеон-
тологии». М., «Наука», стр. 197—209.
Жерихин В. В., Сукачева И. Д. 1973. О
меловых насекомоносных «янтаря» (.ре-
тинитах) севера Сибири.— Вопросы
палеонтологии насекомых. Доклады на
XXIV ежегодном чтении памяти Н. А.
Холодковского, 1—2 апреля, 1971 г.,
стр. 3—48.
Жежель О. Н. 1967. Спорово-пыльцевые
комплексы из верхнеэоценовых отло-
жений Северного Устюрта и Северного
Приаралья и их значение для страти-
графии. Автореф. канд. дисс. Л.
Жилин С. Г. 1968. Олигоценовая флора
Устюрта. Автореф. канд. дисс. Л.
Заклинская Е. Д. 1953а. Материалы к ис-
тории флоры и растительности палео-
гена Северного Казахстана в районе
Павлодарского Прииртышья. — Труды
Ин-та геол, наук, вып. 141, геол, серия
(№ 58).
Заклинская Е. Д. 19536. Материалы к ис-
тории палеогеновой и неогеновой флор
Северного Кавказа.— Вопр. петрогра-
фии и минерал., т. 1, стр. 419—446.
Заклинская Е. Д. 1957. Спорово-пыльце-
вые спектры третичных отложений Се-
верного Приаралья, Тургайского про-
гиба, Кулундийской степи и их страти-
графическое значение.— Труды Межве-
домств. совещ. по стратиграфии Сиби-
ри. Л., Гостоптехиздат, стр. 349—358.
Заклинская Е. Д. 1958. Принципы палео-
флористического обоснования расчле-
нения кайнозойских отложений Казах-
стана и прилегающих частей Западно-
Сибирской низменности. — Изв. АН
СССР, серия геол., № 10, стр. 72—86.
Заклинская Е. Д. 1963. Пыльца покрыто-
семенных и ее значение для обоснова-
ния стратиграфии верхнего мела и па-
леогена. — Труды. ГИЛ АН СССР,
вып. 74.
Зальцман И. Г. 1967. Южная часть Запад-
но-Сибирской низменности.— В кн.:
«Геология СССР». Т. 14. М., «Недра»,
стр. 364—371.
Зятькова Л. К. 1961. Геологическое стро-
ение и геоморфология района Асесских
поднятий (бассейн р. Вах).— Труды
СНИИГИМС, вып. 7, стр. 101—107.
Ильинская И. А. 1957. Новые данные по
олигоценовой флоре горы Ашутас в
•Казахстане.— Вотан. жури., т. 42,
№ 3, стр. 395—413.
Ильинская И. А. 1962. О сменах флор в
Зайсанской впадине с конца верхнего
мела до конца миоцена.— Докл.
АН СССР, т. 146, № 6, стр. 1408—1411.
Ильинская И. А. 1963. Ископаемая флора
горы Киин-Кериш Зайсанского бассей-
на.— Труды БИН АН СССР, серия 8.
«Палеоботаника», ч. II, вып. 4, стр. 141—
188.
Каландадзе И. И., Решетов В. Ю. 1971а.
Находки древнейших млекопитающих
в Гоби.— Природа, № 4, стр. 106—107.
Каландадзе И. И., Решетов В. Ю. 19716.
Интересные палеонтологические наход
ки в Монголии.— Природа, № 5, стр.
83—84.
Караваев М. И. 1955. Палеогеографиче-
ская реконструкция ландшафтов Цент-
рально-Якутской равнины в кайнозое.—
Докл. АН СССР, т. 102, № 4,
стр. 797—799.
Кассин Н. Г. 1931. Краткий геологический
очерк Северо-Восточного Казахстана.—
Труды Всес. геологоразвед. объедине-
ния, вып. 165, стр. 1—76.
Кассин И. Г. 1936. О древних долинах в
Центральном Казахстане.— Проблемы
сов. геол., № 1, стр. 77—81.
Кайялайнен В. И. 1967. Стратиграфия и
палеогеография нижнего кайнозоя Яно-
Индигирской (Приморской) низменно-
сти.— Уч. зап. НИИГА. Регион, геол.,
вып. 10, стр. 15—37.
Кембпел Д. X. 1948. Ботанические ланд-
шафты земного шара. М., ИЛ.
Кирина Т. И., Колесников Ч. М. 1967.
Биостратиграфия переслаивающихся
континентальных и морских отложений
мезозоя Восточной Сибири.— В кн.:
«Стратиграфия и палеонтология мезо-
зойских и палеоген-неогеновых конти-
нентальных отложений Азиатской ча-
сти СССР». Л., «Наука», стр. 23—30.
Клебанова И. М. 1963. Новое местонахож-
дение эоценовых млекопитающих в Во-
сточном Казахстане.— Палеонтол.
журн., № 1, стр. 144—145.
Клебанова И. М. 1965. Новое местонахож-
дение среднеолигоценовых млекопита-
ющих в урочище Кызыл-Как.— Палеон-
тол. журн., № 4, стр. 99—102.
Климова Р. С. 1971. О возрасте
стратотипов Надеждинской и усть-давы-
довской свит.— Информационный сбор-
ник, № 7. Приморское геол, управ.т.
Владивосток.
Ковалевский В. О. 1875. Остеология двух
ископаемых видов из группы копытных
Entelodon и Gelocus.— Изв. ими. об-ва
любит, естествозн., антропол. и этно-
граф., т. 16, вып. 1, стр. 1—39.
Кожамкулова Б. С. 1969. О состоянии
палеотериологических исследований
в Казахстане. Тезисы докл. совещ. по
проблеме «Пути и закономерности
истор. разв. /кпвотн. и растит, организ-
мов», секция позвоночных (февраль
1969). М.. Изд-во АН СССР, стр. 7—10.
Козлова Е. В. 1960. Новые ископаемые
птицы из юго-восточной Гоби.— Труды
283
проблемн. и тематич. совещаний ЗИП
АН СССР, вып. 9, стр. 323—329.
Корнилова В. С. 1954. Континентальная
третичная флора Торт-Молы.— Уч. зап.
Казахского гос. ун-та им. С. М. Кирова,
геол, и географ., т. 15, вып. 1,
стр; 80—94.
Корнилова В. С. 1956. Итоги изучения
олигоценовой флоры Тургая.— Труды
ин-та ботаники АН КазССР, т. 3,
стр. 59—101.
Корнилова В. С. 1963. Основные этапы
развития кайнозойских флор в Казах-
стане.— Докл. при соиск. уч. степ. докт.
биол. наук по совокупи, опубл, работ.
Алма-Ата, стр. 1—51.
Корнилова В. С. 1966. Очерк истории флор
л растительности Казахстана.— В кн.:
«Растительный покров Казахстана»,
т. 5. Алма-Ата, «Наука», стр. 37—190.
Корнилова В. С., Раюшкина Г. С. 1970.
Позднеолигоценовая флора р. Бухтар-
мы.—— Докл. АН СССР, т. 190, № 5,
стр. 81—83.
Корнилова В. С., Никольская В. Д., Поно-
маренко 3. К. 1971. Флора кенетайской
свиты восточного борта Тургайского
прогиба.— В кн.: «Ископаемая фауна и
флора Центрального и Восточного Ка-
захстана». Алма-Ата, «Наука»,
стр; 135—157.
Коробков И. А. 1946. Материалы к исто-
рии нижнетретичной эпохи на террито-
рии СССР.— Вести. ЛГУ, № 3,
стр. 22—31.
Коробков И. А. 1964. Badchisestis — новый
род континентальных брюхоногих мол-
люсков из среднего эоцена Туркме-
нии.— Палеонтол. журн., № 1, стр. 38—
44.
Коровин Е. П. 1961. Растительность Сред-
ней Азии и Южного Казахстана. Кн. I,
II. Ташкент, Изд-во АН УзССР.
Косминский В. 1970. Климаты Централь-
ного Казахстана и Средней Азии в па-
леогене и неогене. Автореф. канд.
дисс. Л.
Костенко Н. Н. 1964. Стратиграфия кай-
нозоя юго-восточного Казахстана.—
Изв. АН КазССР, серия геол., т. 12,
стр. 3—17.
Кравченко К. Н. 1958. Новые данные по
стратиграфии Кучарского прогиба.—
Сов. геол., № 8, стр. 95—113.
Крестников В. Н. 1961. История геологи-
ческого развития Памира и сопредель-
ных с ним частей Азии в мезо-кайоно-
зое (верхний мел — четвертичное
время).— Сов. геол., № 4, стр. 60—85.
Кришнан М. С. 1954. Геология Индии и
Бирмы. М., ИЛ, стр. 1—424.
Криштофович А. Н. 1921а. Третичные
растения с р. Амагу Приморской обла-
сти, собранные А. Г. Кузнецовым.—
Материалы по геологии и полезным
ископаемым Дальнего Востока, № 15,
стр. 1—15.
Криштофович А. Н. 19216. О третичной
флоре бухты Посьет, собранной
Э. Э. Анертом в 1919 г.— Материалы по
геологии и полезным ископаемым Даль-
него Востока, № 11, стр. 1—28.
284
Криштофович \ Н. 1930. Основные черты
развития третичной флоры Азии.—
Изв. Главн. Бот. сада, т. 29, № 3—4,
стр; 391—402.
Криштофович А. Н. 1932. Геологический
обзор стран Дальнего Востока. Л.— М.,
Госразведизда т.
Криштофович А. Н. 1936а. Основные пути
развития флоры Азии.— Уч. зап. ЛГУ,
№ 9, вып. 2, стр. 95—133.
Криштофович А- Н. 19366. Материалы
к третичной пижнедуйской флоре Са-
халина.— Изв. АН СССР, № 5,
стр. 697—727.
Криштофович А, Н. 1937. Новые данные
о третичной фцоре Новокиевска и дру-
гих мест Уссурийского кр’ая.— Ежегодн.
Всерос. палеонтол. об-ва, т. XI,
стр. 49—57.
Криштофович А. Н. 1938. Находка эоцено-
вой Posidonia parisiensis Desm. на во-
сточном склоне Урала.— Изв. АН СССР,
серия геол., № 3, стр. 406—409.
Криштофович А. Н. 1946а. Эволюция
растительного покрова в геологическом
прошлом и ее основные факторы.—
Материалы по истории флоры и расти-
тельности СССР, т. 2, стр. 21—82.
Криштофович А. Н. 19466. К истории
третичного цериода Дальнего Восто-
ка.— Материалы ВСЕГЕИ, общ. серия,
№7, стр. 65—76.
Криштофович А. Н. 1952. Флора Райчи-
хи — новое звено третичной флоры на
Дальнем Востоке.— Бот. журн., т. 33,
№ 5, стр. 318—331.
Криштофович А. Н. 1955. Развитие бо-
танико-географических областей Север-
ного полушария с начала третичного
периода.— В кн.: «Вопросы геологии
Азии», т. 2. М., Изд-во АН СССР,
стр. 824—844.
Криштофович А. Н. 1957. Палеоботаника.
Л., Гостоптехиздат.
Криштофович А. Н. 1958. Ископаемые
флоры Пенжинской губы, оз. Тастах и
хр. Рарыткин.— Труды БИН АН СССР,
серия 8. «Палеоботаника», вып. 3,
стр. 74—121.
Криштофович А. Н., Байковская Т. Н.
1966. Верхнемеловая флора Цагаяна в
Амурской области.— В кн.: А. Н. Криш-
тофович. Избранные труды, т. 3. М.— Л.,
«Наука», стр. 184—320.
Криштофович А. И., Палибин И. В.,
Шапоренко К. К., Ярмоленко А. В.,
Байковская Т. И., Грубов В. И., Ильин-
ская И. А. 1955. Олигоценовая флора
горы Ашутас.— Труды БИН АН СССР,
серия VIII. „Палеоботаника", вып. 1,
стр. 1—180.
Кузнецов В. В. 1955. Олигоценовые чере-
пахи Мынеске-Суйек в Центральном
Казахстане.— Материалы по истории
фауны и флоры Казахстана, т. 1. Алма-
Ата, Изд-во АН КазССР, стр. 70—86.
Кузнецов В. В. 1963. Черепахи палеогена
и неогена Тургая и Северного При-
аралья. Автореф. канд. дисс. Алма-Ата.
Кузнецова Т. А. 1971. Палинологические
критерии корреляции и стратиграфиче-
ского расчленения раннепалеогеновых
отложедай*Поволжья. Тезисы докладов
на III Международной палинологиче-
ской конференции, секция VI.
Кулькова И. А. 1971. Эоценовая флора
Яно-Индигирской низменности и сопо-
ставление ее с одновозрастными фло-
рами других территорий северного по-
лушария.— В со.: «Кайнозойские фло-
ры Сибири по палинологическим дан-
ным». М., «Наука», стр. 7—21.
Курдюков К. В., Смеловская М. М. 1954.
Третичные отложения южной части
Зайсанской котловины.— В кн.: «Вопро-
сы геологии Азии», т. 1. М., Изд-во
АН СССР, стр. 190—201.
Курочкин Е. Н. 1964. К орнитогеографии
северной части Тихого океана.— В сб.:
«Проблемы орнитологии». Изд-во
Львовск. ун-та, стр. 51—56.
Курочкин Е. Н. 1968а. Ископаемые остат-
ки олигоценовых птиц из Монголии.—
В сб.: «Орнитология», вып. 9. Изд-во
МГУ, стр. 323—330.
Курочкин Е. Н. 19686. Новые олигоцено-
вые птицы Казахстана.— Палеонтол.
жури., № 1, стр. 92—101.
Курочкин Е. Н., Каландадзе Н. И., Ре-
шетов В. Ю. 1970. Первые результаты
Советско-Монгольской экспедиции.—
Природа, № 4, стр. 115.
Лавров В. В. 1955. Этапы третичного угле-
накопления в Казахстане.— Докл. АН
СССР, т. 100, № 2, стр. 339—341.
Лавров В. В. 1956. О двух стратиграфиче-
ских схемах континентальной тре-
тичной серии для степей Казахстана
и Западной Сибири.— Билл. МОИН,
отд. геол., т. 31(1), стр. 3—19.
Лавров В. В. 1957. Морской палеоген За-
уральских равнин и его континенталь-
ные эквиваленты. Ама-Ата, Изд-во
АН КазССР.
Лавров В. В. 1959. Континентальные па-
леоген и неоген Арало-Сибирских рав-
нин. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР.
Лавров В. В. 1965. Палеогеновые угленос-
ные формации платформенных терри-
торий Казахстана и Сибири. М.— Л.,
«Наука», стр. 1—132.
Лавров В. В., Бажанов В. С. 1948. Тургай-
ская комплексная экспедиция Акаде-
мии наук КазССР.— Вести. АН КазССР,
№ 1, стр. 61—62.
Лавров В. В., Бажанов В. С. 1959. Резуль-
таты геолого-палеонтологических ис-
следований третичных толщ Зайсан-
ской впадины,— Вестн. АН КазССР,
№ 1, стр. 55—59.
Лайэлль Ч. 1866. Основные начала гео-
логии, т. 1, Перев. с англ.
Лебедев И. В. 1954. Верхнемеловые пла-
тановые из Чулымо-Енисейской впади-
ны.— Труды Томск, гос. ун-та, серия
геол., т. 132, стр. 67—82.
Лебедев И. В., Маркова Л. Г. 1962. Очерк
развития верхнемеловой флоры Запад-
ной Сибири.— В кн.: «Биостратиграфия
мезозойских и третичных отложений
Западной Сибири». Л., Гостехиздат,
стр. 229—237.
Лейе Я. В. 1971. Палинологическая харак-
теристика стратиграфического разреза
эоцена юга Европейской части СССР
(Бахчисарайский район, Крым). Тезисы
докладов на III международной пали-
нологической конференции, секция VI,
М., Изд-во «Наука», стр. 46.
Ли Сы-гуан. 1952. Геология Китая. М.,
М., ИЛ, стр. 1—519.
Литвинцев Г. Г., Тараканова Г. II. 1967.
Новые данные по стратиграфии и лито-
логии третичных отложений юга Си-
бирской платформы.— В сб.: «Страти-
графия мезозоя и кайнозоя Средней
Сибири. Новосибирск, «Наука»,
стр. 156—166.
Ломоносов М. В. 1949. О слоях земных.
М'.— Л., Госгеолиздат, стр. 1—210.
Луппов Н. П. 1957. История геологиче-
ского развития.— В кн.: «Геология
СССР», т. 10, М., Госнаучтехиздат,
стр. 569—641.
Мадерни У. Н. 1967. Состояние изучен-
ности палеогеновых и неогеновых прес-
новодных моллюсков Казахстана и За-
падной Сибири.— В сб.: «Стратиграфия
и палеонтология мезозойских п палео-
ген-неогеновых отложений азиатской
части СССР». Л., «Наука», стр. 219—225.
Мадерни У. Н. 1968. Кайнозойские прес-
новодные моллюски континентальных
отложений Северо-Западного Казахста-
на и юга Западной Сибири. Автореф.
канд. дисс. Л., стр. 1—18.
Мазарович А. И. 1951. Основы региональ-
ной геологии материков. Ч. I, Европа,
Азия, Северная Америка. Изд-во МГУ.
Макулбеков Н. М. 1969. Эоценовая флора
кварцитовидных песчаников Павло-
дарского Прииртышья. Автореф. канд.
дисс. Алма-Ата.
Макулбеков Н. М., Пономаренко 3. К.
1971. Сенонская флора Илийской впади-
ны.— В сб.: «Палинология Казахстана»,
вып. 2. Алма-Ата, «Наука», стр. 66—74.
Малиновский В. Ю. 1959. История разви-
тия рельефа бассейна р. Атасу (Цент-
ральный Казахстан).— Научи, докл.
Высшей школы, геол, геогр. науки, № 1,
стр. 98—104.
Маринов Н. А. 1956. Некоторые вопросы
формирования подземных вод МНР.—
Сов. геол., № 56, стр. 13—20.
Маринов И. А. 1957. Стратиграфия МНР.
М., Изд-во АН СССР.
Маркова Л. Г. 1962. Спорово-пыльцевые
комплексы мезозоя Западно-Сибирской
низменности.— В кн.: «К первой между-
народной палинолог, конфер. (Тансон,
США). Доклады советских палиноло-
гов». М., Из-во АН СССР, стр. 86—93.
Мартинсон Г. Г. 1955. Разнотипные ком-
плексы пресноводных моллюсков в тре-
тичных отложениях Синьцзяна.— Докл.
АН СССР, т. 102, № 3, стр. 591—593.
Мартинсон Г. Г., Толстикова В. В. 1969.
Новые двустворчатые моллюски из па-
леогена Зайсанской впадины.— В сб.:
«Континентальные образования восточ-
ных районов Средней Азии и Казах-
стана». Л., «Наука», стр 132—143.
285
Мартынов А. В. 1927. О двух ископаемых
третичных стрекозах с Кавказа,—
Русск. эитомол. обозр., т. 21, № 1—2.
стр. 1—5.
Мартынов А. В. 1929. Об ископаемых на-
секомых третичных отложений Ашута-
са, Зайсанского уезда.— Труды Геол,
музея АН СССР, т. 5, стр. 173—216.
Мартынова О. М. 1939. Miopsyche kaspievi,
sp. п., новый вид ручейника из миоце-
новых отложений Орджоникидзевского
края.— Труды Ворошиловск. Гос. пед.
ин-та, т. 1, стр. 91—93.
Мартынова О. М. 1954. Сетчатокрылое на-
секомое из меловых отложений Сиби-
ри.— Докл. АН СССР, т. 94, № 4,
стр. 1167—1169.
Мартынова О. М. 1962. Подкласс Aptery-
gota. Первичнобескрылые.— В кн.:
«Основы палеонтологии. Членистоногие,
третичной эры). М.— Л., Биомедгиз.
Мензбир М. А. 1934. Очерк истории фауны
Европейской части СССР (от начала
третичной эры). М.— Л., Биомедгиз.
Меннесъе Г. 1963. Геологические наблю-
дения в горах Кабула (Афганистан).—
Сов. геол., № 7, стр. 105—126.
Михайлов В. М. 1957. Некоторые литоло-
гические особенности меловых и тре-
тичных отложений Тургайского про-
гиба.— Труды Межведомств, совещ. по
стратиграфии Сибири, стр. 323—327.
Мусакулова Л. Т. 1963. Гобиомерикс из
палеогена Казахстана.— Материалы по
истории фауны и флоры Казахстана,
т. 4. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР,
стр. 201—203.
Нарышкина А. М. 1973. К вопросу о гра-
нице между меловыми и палеогеновыми
отложениями в Кивда-Райчихинском
буроугольном месторождении,— Сов.
геол., № 6, стр. 148—151.
Нестеров И. И. 1961. Эоценовые и олиго-
ценовые отложения Самаровского и
Октябрьского районов Западно-Сибир-
ской низменности. Решения и тр. Меж-
ведом. совещания по доработке и
уточнению унифиц. и коррел. страти-
графических схем Западно-Сибирской
низменности. Л., изд-во Гос. научно-
техн. стр. 253—259.
Никитин В. Г. 1967: К стратиграфии ме-
ловых и палеогеновых отложений
северо-западной части Тургайского про-
гиба.— В кн.: «Геология Тургайского
прогиба и Приаралья». Л., «Недра»,
стр. 25-32.
Никитюк Л. А. 1956. К вопросу о распро-
странении палеогенового моря в пре-
делах Прииртышской окраины Рудного
Алтая.—Докл. АН СССР, т. 3, № 3,
стр. 678—680.
Никифорова К. В. 1957а. Континенталь-
ные третичные отложения северо-запад-
ной части Казахского нагорья.— Труды
Межведомств, совещ по стратиграфии
Сибири, стр. 328—349.
Никифорова К. В. 19576. Континенталь-
ные третичные отложения Чу-Сарысуй-
ской депрессии и прилежащих к ней
территорией Бетпак-Далы.— Труды
Межведомств, совещ. по стратиграфии
Сибири, стр. 338—349.
Никифорова К. В. 1960. Кайнозой Голод-
ной степи Центрального Казахстана.—
Труды ГИН АН СССР, вып. 45,
стр. 1—254.
Никольский А, М. 1905. Земля и мир
животных (география животных). СПб.
Изд. Брокгауз-Ефрон.
Новожилов Н. И. 1954. Местонахождения
нижнего эоцена и верхнего палеоцена
Монголии.— Труды Монгольской Ко-
миссии, вып. 59, стр. 33—46.
Обручев В. А. 1945. О некоторых основ-
ных вопросах геологии Центральной
Азии,— В сб.: «Вопросы геологии Сиби-
ри», т. 1, стр. 119—143.
Орлов Ю. А. 1952. Работы советских пале-
онтологов в Центральной Азии.— При-
рода, № 6, стр. 78—87.
Орлов Ю. А. 1968. В мире древних жи-
вотных. М., «Наука».
Орловская Э. Р., Савинов П. Ф. 1971.
Голотипы, хранящиеся в палеобиологи-
ческой коллекции Института зоологии
АН КазССР в Алма-Ате.— Материалы
по истории фауны и флоры Казахстана,
т. 5. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР,
стр. 181—185.
Паголъский Н. Н. 1965. Новые данные
о палеогеновых отложениях централь-
ной части Корякского нагорья.— Докл.
АН СССР, т. 163, стр. 1459—1462.
Панова Л. А. 1967. Палеогеновые ком-
плексы спор и пыльцы южной части
Западно-Сибирской низменности и их
значение для стратиграфии. Автореф.
канд. дисс. Л.
Панова Л. А. 1968. Палеоценовые и эоце-
новые комплексы спор и пыльцы Запад-
но-Сибирской низменности (южной и
центральной части).— В сб.: «Палеопа-
липологический метод в стратиграфии».
Материалы ко 2-й Международной
палинологической конференции (Гол-
ландия, сентябрь 1966 г.). Л., стр. 206—
226.
Перфильева А. Р. 1967. Спорово-пыльце-
вые комплексы меловых отложепий
Восточных Кызылкумов.— Изв. АН
КазССР, серия геол., А1» 2, стр. 12—18.
Покровская И. М. 1954. Основные этапы в
развитии растительности на терри-
тории СССР в третичное время.— Бот.
журн., т. 39, № 2, стр. 241—250.
Покровская И. М. 1966. Палеогеновые
спорово-пыльцевые комплексы СССР.—
В кн.: «Палеопалинология», т. II. Л.,
«Нендра», стр. 253—299.
Полумискова Л. И., Терехова Е. К. Бля-
хова С. М., Пономаренко 3. К. 1966.
Смена флор в верхнемеловое и палеоге-
новое время на территории Казахста-
на.— В кн.: «Значение палинологиче-
ского анализа для стратиграфии и
палеофлористики». М., «Наука»,
стр. 154—158.
Пономаренко А. Г. 1969. Историческое
развитие жестококрылых — архостемат.
М., «Наука», стр. 1—238.
286
Пономаренко 3. 7^,4966. Возраст и палео-
климатическая1'(Остановка формиро-
вания платформенных бокситов
Казахстана,— В кн.: «Значение
палинологического анализа для страти-
графии и палеофлористики». М., «На-
ука», стр. 154—158.
Пономаренко 3. К. 1971. Маастрихтские
флоры Казахстана й особенности ее
формирования (по данным палиноло-
гии) .— Вопросы геологии коры вы-
ветривания, вып. 2. Алма-Ата, Изд-во
АН КазССР, стр. 83—99.
Попова С. М. 1964. К познанию палеоге-
новых и неогеновых пресноводных мол-
люсков Прибайкалья и юга советского
Дальнего Востока.— Труды Лимнол.
ин-та, т. 4 (XXIV), стр. 151—271.
Попов Ю. А. 1971. Историческое развитие
полужесткокрылых инфраотряда Nepo-
morpha.— Труды Палеонтол. ин-та
АН СССР, т. 129, стр. 3—227.
Пояркова А. И. 1939. К изучению иско-
паемых флор Буреинского и Амурского
Цагаяна. В кн.: «Президиум Академии
наук СССР академику В. Л. Комарову».
М., Изд-во АН СССР, стр. 631—682.
Прутская А. П. 1959. Кайнозойские отло-
жения и некоторые вопросы геоморфо-
логии части Северо-Восточного
Казахстана.— Вести. ЛГУ, серия геол,
и геогр., № 18, вып. 3, стр. 90—102.
Пулатова М. 3. 1971. Эоценовая флора
Таджикской депрессии.— Тезисы докла-
дов на III Международной палинологи-
ческой конференции, секция VI.
Пуминов А. П. 1952. Вещественный состав
и условия формирования мезозойских
и кайнозойских отложений Севера
Центральной Сибири.— Труды НИИГА,
т. 74, 110 стр.
Раевский М. И., Ткачук М. А., Хал-
лиев С. П. 1964. Палеоген восточного
Заунгузья.— Изв. АН ТуркмССР, серия
физ.-техн., хим. и геол, наук, № 4,
стр. 63—68.
Решения межведомственного совещания
по разработке унифицированных стра-
тиграфических схем для Сахалина,
Камчатки, Курильских и Командорских
островов 1961. М., Госнаучтехиздат.
Рождественский А. К. 1949. Некоторые
местонахождения древпетретичных
млекопитающих в Монголии.— Докл.
АН СССР, т. 66, № 3, стр. 463—466.
Рождественский А. К. 1957. Краткие
итоги изучения ископаемых позвоноч-
ных Монголии по материалам Монголь-
ской палеонтологической экспедиции
Академии наук СССР в 1946—1949 гг.—
Vert. Palasiat., vol. I, N -3, p. 169—183.
Рождественский A. K. 1968. Новые данные
о местонахождениях остатков третич-
ных млекопитающих Казахстана и
Средней Азии.— Ежегодн. Всес. палеон-
тол. об-ва, т. 18, стр. 302—321.
Рождественский А. К. 1970. Комплексы
мезозойских и кайнозойских наземных
позвоночных Средней Азии и прилежа-
щих районов Казахстана и их страти-
графическое положение.— Труды X и
XI сессий Всес. палеонтол. об-ва,
стр. 50—58.
Рождественский А. К. 1971. Изучение
динозавров Монголии и их роль в рас-
членении континентального мезозоя.—
В сб.: «Фауна мезозоя и кайнозоя За-
падной Монголии», вып. 3. М., «Наука»,
стр. 21—32.
Рудкевич М. Я. 1964. Верхний эоцен —
нижний олигоцен (нерасчлепенные)
(Западно-Сибирская низменность).—
В кн. «Геология СССР», т. 44. М.,
«Недра», стр. 160—163.
Рухин Л. Б. 1960. Палеогеография Ази-
атского' материка в мезозое.— В сб.:
«Региональная палеогеография». М.,
Госгеолтехиздат, стр. 85—98.
Рябин А. В. 1927. Новая черепаха из ниж-
нетретичных отложений Семиречья.—
Изв. Геол, ком., т. 46, стр. 195—199.
Рябинин А. В. 1935. Остатки черепахи из
верхнемеловых отложений пустыни
Кызыл-Кум.— Труды Палеозоол. ин-та,
т. 4, стр. 69—78.
Рыгина П. Т. 1961. Некоторые вопросы
стратиграфии верхнего мела и палео-
гена Северо-устюртской опорной сква-
жины.— Труды Ин-та нефти АН
КазССР, т. 4, стр. 60—68.
Савинов В. Ф. 1963. Материалы к остео-
логии гигантских носорогов-индрико-
териид.— Материалы по истории фауны
и флоры Казахстана, т. 4. Алма-Ата,
Изд-во АН КазССР, стр. 77—82.
Савицкий В. О., Сычева О. А., Грохото-
ва В. М. 1969. О возрасте пижнедуйской
свиты Углегорского района на Саха-
лине.— Труды САХКНИИ, вып. 21,
стр. 59—68.
Саидов М. В. 1956. Мезо-кайнозойские
континентальные отложения Джунгар-
ской впадины (основные черты стра-
тиграфии) .— Изв. АН СССР, серия геол,
№ 10, стр. 85—97.
Саидов М. В. 1957. Генетическая связь
нефти с озерными отложениями в цент-
ральной Азии.— Геология нефти и газа,
№ 5, стр. 33—37.
Саидова X. М. 1961. Экология форамини-
фер и палеогеография Дальневосточных
морей СССР и северо-западной части
Тихого океана. М., Изд-во АН СССР.
Сакс В. В. 1960. Геологическая история
Северного Ледовитого океана на протя-
жении мезозойской эры.— В сб.: «Реги-
ональная палеогеография» М., Госгеол-
техиздат, стр. 109—124.
Сакс В. В., Ронкина 3. 3. 1957. Юрские
и меловые отложения Усть-Енисейской
впадины.— Труды НИИГА, т. 9,
стр. 1—232.
Сакс В. В., Ронкина 3. 3. 1690. О раз-
витии рельефа Сибири па протяжении
мезозойской эры.— Геология и геофи-
зика, № 1, стр. 58—73.
Самсонов С. В. 1966. Новые данные по
верхнемеловой флоре северо-востока
Средней Азии. М., «Наука».
Сваричевская 3. А. 1961. Древний пене-
плен Казахстана и основные этапы его
образования. Изд-во ЛГУ.
Седова М. А. 1957. Олигоценовая и мио-
287
ценовая флора и растительность При-
морского Ирэн по данным палинологи-
ческого анализа.— В кн.: «Вопросы
палеобиогеографии и биостратигра-
фии». Л., Госгеолтехиздат. стр. 203—
210.
Седова М. А. 1960. Эоценовые спорово-
пыльцевые комплексы Камчатки (Пен-
жинский район).— В кн.: «Атлас
верхнемеловых, палеоценовых и эоце-
новых споров-пыльцевых комплексов
некоторых районов СССР». Л., Гостоп-
техиздат, стр. 524—527.
Сидоренко А. В. 1960. О доледниковом
развитии Кольского полуострова.—
В сб.: «Региональная палеогеография».
Материалы XXI сессии Междунар. геол,
конгресса. М., Госгеолтехиздат,
стр. 164—170.
Сикстель Т. А., Худайбердыев Р. 1968.
О флорах прошлого Средней Азии.—
В кн.: «Палеоботаника Узбекистана»,
т. 1. Ташкент, изд-во «ФАН», стр. 3—87.
Синицын В. М. 1948. Строение и развитие
Китайской платформы.— Изв. АН СССР,
серия геол., № 6, стр. 97—104.
Синицын В. М. 1954. Геологическая исто-
рия Лобпорской низменности и озера
Лобнор.— Изв. АН СССР, серия геол.,
№ 6, стр. 30—42.
Синицын В. М. 1956. Основные элементы
геологической структуры Гоби.— Билл.
МОИП отд. геол., т. № 6, стр. 13—31.
Синицын В. М. 1957. Турфан-Хамийская
впадина и Гашуньская Гоби. Геологи-
ческие рекогносцировки 1952 года.
М„ Изд-во АН СССР.
Синицын В. М. 1962. Палеогеография
Азии. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Синицын В. М. 1965. Древние климаты
Евразии, ч. 1. Палеоген и неоген. Изд-во
ЛГУ.
Синицын Ф. Е. 1959. Третичные отложе-
ния Илийской впадины.— Труды
ВНИГНИ, вып. 23, стр. 107—113.
С ян Дин-пу (Hsiasg Ting—pu). 1958.
Краткий отчет о геологии Джунгар-
ского бассейна.— Дичжи сюэбао, Acta
geol., Sinica, т. 38, № 4, стр. 421—448
(кит.).
Тарасов С. А. 1968. Стратиграфия палео-
ген-пеогеповых отложений Кочкорской
впадины (Киргизия) на основе изуче-
ния ископаемых позвоночных. Автореф.
канд. дисс. Фрунзе, стр. 1—18.
Тарасов С. А. 1968. Ископаемые позво-
ночные мела, палеогена и неогена Се-
веро-Восточной Киргизии и их
стратиграфическое значение.— Изв-
АН КиргССР, № 2, стр. 62—64.
Татаринов Л. П. 1959. Новая черепаха
семейства Baenidae из нижнего эоцена
Монголии.— Палеонтол. журн., № 1,
стр. 100—113.
Тахтаджян А. Л. 1966. Основные фито-
хории позднего мела и палеоцена на
территории СССР и сопредельных
стран.— Вотан, журн., т. 51, № 9,
стр. 1917—1930.
Тесленко Ю. В., Гольберт А. В., Поля-
кова И. Д. 1966. Пути расселения древ-
нейших покрытосеменных в Западной
Сибири.— Вотан, журн., т 51, № 6,
стр. 801—804.
Толмачев А. И. 1944. Об условиях сущест-
вования третичных флор Арктики.—
Вотан, журн., т. 29, № 1, стр. 3—17.
Толстикова Н. В. 1969. Zaisanunio — но-
вый род семейства Unionidae.— Пале-
онтол. журн., № 2, стр. 34—38.
Толстикова Н. В. 1971а. Стратиграфиче-
ское расчленение палеоген-неогеновых
континентальных отложений Зайсан-
ской впадины по двустворчатым мол-
люскам.— Докл. АН СССР, т. 197, № 3,
стр. 667—670.
Толстикова Н. В. 19716. Новые виды
палеогеновых унионид Зайсанской
впадины.— Палеонтол. журн., № 4,
стр. 8—16.
Трофимов Б. А. 1949. Древнейший пред-
ставитель примитивных свиней в
Азии.— Докл. АН СССР, т. 67, Xs 1,
стр. 145—148.
Трофимов Б. А. 1952а. Новые энтелодон-
тиды из Монголии и Казахстана.—
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, т. 41,
стр. 144—154.
Трофимов Б. А 19526. О роде Pseudic-
tops — своеобразном насекомоядном из
нижнетретичных отложений Монго-
лии.— Труды Палеонтол. ин-та
АН СССР, т. 41, стр. 7—12.
Трофимов Б. А. 1956а. Работы В. О. Ко-
валевского и других палеонтологе»
об энтелодонах.— В кн.: «В. О. Кова-
левский. Собрание научных трудов»,
т. II. М., Изд-во АН СССР, стр. 281—286.
Трофимов Б. А. 19566. Происхождение,
история п некоторые закономерности
развития архаических жвачных (Rtimi-
nantia).— В кн.: «В. О. Ковалевский.
Собрание научных трудов», т. II. М.,
Изд-во АН СССР, стр. 287—299.
Трофимов Б. А. 1960. Насекомоядные
рода Palaeoscaptor из олигоцена
Азии.— Труды Палеонтол. ин-та
АН СССР, т. 77, стр. 35—40.
Трофимов Б. А., Чудинов П. К. 1970.
Новые данные о местонахождениях по-
звоночных Монголии.— В кн.: «Мате-
риалы по эволюции наземных позвоноч-
ных». М., «Наука», стр. 152—156.
Тугаринов А. Я. 1940. Новые данные для
третичной орнитофауны в СССР.—
Докл. АН СССР, т. 26, № 3, стр. 314—316.
Уоллес А. Р. 1878. Естественный подбор.
СПб.
Устиновский Ю. Б., Варнавский В. Г.
1967. Палеоген-неогеновые континен-
тальные отложения Дальнего Во-
стока.— В кн.: «Стратиграфия и пале-
онтология мезозойских и палеоген-нео-
геновых континентальных отложений
Азиатской части СССР». Л., «Наука»,
стр. 176—181.
Флеров К. В. 1950. Морфология и эколо-
гия оленеобразных в процессе их эво-
люции.— Материалы по четвертич.
периоду СССР, вып. 2. М., Изд-во
АН СССР, стр. 50—69.
Флеров К. К. 1952а. Пантодонты (Panto-
288
donta), собранные 'Монгольской Палеон-
тологичеояй^ экспедицией Академии
наук СССР.— Труди Палеонтол. ин-та
АН СССР, т. 41, стр. 43—50.
Флеров К. К. 19526. Новые Dinocerata
из Монголии.— Докл. АН СССР, т. 86,
№ 5, стр. 1029—1032.
Флеров К. К. 1957. Диноцераты Монго-
лии.— Труды Палеонтол. ин-та АН
СССР, т. 67, стр. 1—82.
Флеров К. К. 1961. К вопросу о биологи-
ческой и палеозоогеографической ха-
рактеристике индрикотериевой фау-
ны.— Палеонтол. журн., № 1, стр. 12—
22.
Флеров К. К. 1962. Об основных направ-
лениях экологической эволюции жвач-
ных.— Палеонтол. журн., № 4,
стр. 31—42.
Флеров К. К. 1964. Некоторые вопро-
сы палеозоогеографии.— Палеонтол.
журн., № 3, стр. 15—22.
Флеров К. К. 1965. Палеозоогеография.—
Природа, № 3, стр. 59—64.
Флеров К. К. 1970. Образ жизни и мор-
фологические адаптации в эволюции
копытных.— В кн.: «Материалы по
эволюции наземных позвоночных». М.,
«Наука», стр. 63—70.
Флеров К. К., Заблоцкий М. А. 1961.
О причинах изменения ареала бизо-
нов.— Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 66,
вып. 6, стр. 99—109.
Флеров К. К., Яновская Н. М. 1971. Эко-
логические комплексы млекопитающих
Азии и их зоогеографическая характе-
ристика.— В кн.: «Современные пробле-
мы палеонтологии». М., «Наука», стр.
7-31.
Хайкина С. Л. 1959. Верхнемеловые и тре-
тичные спорово-пыльцевые комплексы
Северо-Востока СССР.— Труды Совещ.
по стратиграфии Северо-Востока СССР,
Магадан, Магаданское книжное изд-во,
стр. 327—331.
Хайкина С. Л., Белая Б. В. 1966. Спорово-
пыльцевые комплексы из меловых и
палеогеновых отложений бассейна р.
Анадырь бухты Угольной,— В сб.: «Ма-
териалы по геологии и полезным иско-
паемым Северо-Востока СССР», вып. 19.
Магаданское книжное изд-во, стр. 77—
171.
Хахлов В. А. 1930. . Остатки третичной
флоры с разъезда Актибес Томской же-
лезной дороги.— Изв. Западно-Сибир-
ского отделения Геол, ком., т, 10, вып. 2,
стр. 1—15.
Хахлов В. А. 1947. Материалы к позна-
нию третичной флоры Северо-Западной
Сибири,— В кн.: «Палеонтология За-
падной Сибири». Труды Томск, гос. ун-
та, т. 99, серия геол., стр. 3—74.
Хозацкий Л. И. 1945. Нахождение остат-
ков морской черепахи в олигоценовых
отложениях Приаралья.— Докл. АН
СССР, т. 49, № 1, стр. 53—55.
Хозацкий Л. И. 1947. Черепахи рода Clem-
туз третичной фауны Казахстана.—
Изв., АН КазССР, серия зоол., т. 36,
вып. 6, стр. 125—129.
Хозацкий Л. И. 1957. К истории черепах-
триониксов в Казахстане.— Изв. АН
КазССР, серия биол., вып. 2, стр. 15—30.
Хозацкий Л. И. 1958. Современное и про-
шлое распространение черепах в
СССР.— В сб.: «Проблемы зоогеографии
суши», Львов, Изд-во ун-та, стр. 319—
324.
Хозацкий Л. И. 1967. Кайнозойские на-
земные пресмыкающиеся азиатской
части СССР.—В сб.: «Стратиграфия и
палеонтология мезозойских и палеоген-
неогеновых континентальных отложе-
ний азиатской части СССР», Л., «Нау-
ка», стр 215—218.
Хозацкий Л. И., Кузнецов В. В. 1971.
Пресноводная черепаха олигоцена
Джунгарского Алтау,— Материалы по
истории фауны и флоры Казахстана,
т. 5. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, стр.
34-51.
Хуан Жу-чан. 1959. О стратиграфии тре-
тичных отложений, их петрологической
характеристике и возможной нефтенос-
ности западного Цайдама.— Дичжи сю-
эбао, Acta geol. Sinica, т. 39, № 1, стр.
1—22 (кит.).
Цао Цзя-синъ. 1959. Неотектонические
движения в юго-восточной части Да-
туньской впадины и деятельность вул-
канов.— Чжунго дисыцзи яньцзю, т. 2,
стр. 60—68 (кит.).
Челебаева А. И. 1971. Вопросы стратигра-
фии континентального кайнозоя Кам-
чатки. Л., «Наука».
Чемеков Ю. Ф. 1959. Основные этапы раз-
вития рельефа Приамурья и Западного
Приохотья.— Материалы II геоморфол.
совещ. М., стр. 1—25.
Чжао Го-гуан. 1965. Предварительные на-
блюдения по стратиграфии кайнозоя
и структурам районов Дали и Лицзян
северо-западной части провинции
Юньнань.— Дичжи луньпип, Dirhi lun-
ping, geol. Rev., т. 23, N 5, стр. 345—
358 (РЖГео, 1966, № 10, Б 141).
Чжао Чжао-бинъ. 1959. Красноцветная
толща палеогена в пределах Ичан-
Сунцзы в среднем течении реки Ян-
цзы.— Дичжи луньпин, т. 19, № 11,
стр. 504—507 (кит.).
Чхиквадзе В. М. 1968. О взаимосвязи фи-
логенеза и онтогенеза некоторых ис-
копаемых черепах.— Тезисы доклада
14-й научной сессии Ин-та палеобио-
логии АН ГрузССР.
Чхиквадзе В. М. 1969а. Основные напра-
вления естественного отбора в эволю-
ции азиатских черепах позднего мезо-
зоя и кайнозоя.— Тезисы доклада 15-й
научной сессии Ин-та палеобиологии
АН ГрузССР.
Чхиквадзе В. М. 19696. Новые черепахи
из палеогеновых отложений Зайсан-
ской котловины и Центрального Ка-
захстана.— Бюлл. МОИП, отд. геол.,
т. 44, вып. 6, стр. 145—146.
Чхиквадзе В. М. 1970а. О происхожде-
нии современных сухопутных черепах
Палеарктики,— Сообщ. АН ГрузССР,
т. 57, № 1, стр. 245—147.
Чхиквадзе В. М. 19706. Новые позднеэо-
ценовые черепахи Зайсана и олигоме-
289
ризация рогщулх щитков пластрона
некоторых *^Bjitudinata.— В кн.: «Ма-
териалы по эволюции наземных по-
звоночных». М., «Наука», стр. 58—62.
Чхиквадзе В. М. 1970в. Древнейшие кай-
нозойские черепахи СССР.— Сообщ.
АН ГрузССР, т. 60, № 3, стр. 749—
752.
Чхиквадзе В. М. 1971а. К истории чере-
пах семейства Chelydridae.— Сообщ.
АН ГрузССР, т. 61, № 1, стр. 237-240.
Чхиквадзе В. М. 19716. Новые черепахи
из олигоцена Казахстана и система-
тическое положение некоторых иско-
паемых видов Монголии.— Сообщ. АН
ГрузССР, т. 62, № 2, стр. 489-492.
Чхиквадзе В. М. 1971в. Три новых иско-
паемых вида сухопутных черепах из
Зайсанской котловины (Восточный
Казахстан).— Сообщ. АН ГрузССР,
т. 64, № 1, стр. 245—248.
Чхиквадзе В. М. 1971 г. Первая находка
третичной черепахи семейства Platy-
stemidae.— Палеонтол. журн., № 4,
стр. 137—139.
Шаров А. Г. 1957. Первая находка мело-
вого жалоносного перепончатокрылого
(Hymenoptera, Aculeata).— Докл. АН
СССР, т. 112, № 5, стр. 943—944.
Шаров А. Г. 1968. Филогения ортопте-
роидных насекомых.— Труды Палеон-
тол. ин та АН СССР, т. 118, стр. 1—
212.
Шацкий С. Б. 1967. Континентальные
третичные отложения центральных и
восточных районов Западно-Сибирской
низменности.— В сб.: «Стратиграфия
и палеонтология мезозойских и палео-
ген-неогеновых континентальных отло-
жений Азиатской части СССР». Л.,
«Наука», стр. 182—189.
Шварцбах М. 1955. Климаты прошлого.
М., ИЛ.
Шевырева Н. С. 1967. Хомяки рода Cri-
cetodon из среднего олигоцена Цент-
рального Казахстана.— Палеонтол.
журн., № 2, стр 90—98.
Шевырева Я. С. 1969. Мелкие млекопи-
тающие из палеогена юга Зайсанской
котловины.— Бюлл. МОИП, отд. геол.,
т. 44, вып. 6, стр. 146.
Шевырева Я. С. 1971а. Первая находка
древнейших грызунов СССР.— Сообщ.
АН ГрузССР, т. 62, № 3, стр. 745—
747.
Шевырева Я. С. 19716. Новые грызуны
среднего олигоцена Казахстана и
Монголии.— Труды Палеонтол. ин-та
АН СССР, т. 130, стр. 70-86.
Шевырева Я. С. 1971в. К вопросу о си
стематическом положении «Tsagano-
mys altaicus» (Rodentia, Mammalia).—
Бюлл. МОИП, отд. геол., т. 46, № 6,
стр. 144.
Шевырева Н. С. 1972а. Новые грызуны
из палеогена Монголии и Казахста-
на.— Палеонтол. журн., № 3, стр.
134-135.
Шевырева Я. С. 19726. Об эволюции гры-
зунов семейства Sciuravidae.— Докл.
АН СССР, т. 206, № 6, стр. 1453—1454.
Шевырева Я. С. 1972в. Палеогеновые
грызуны Азии (семейства Paramyidae,
Sciuravidae, Ischyromyidae, Cylindro-
dontidae). Автореф. канд. дисс. М.,
стр. 1—25.
Шейнман Ю. М. 1954. Верхнепалеозой-
ские и мезокайнозойские климатиче-
ские зоны Восточной Азии.— Бюлл.
МОИП, отд. геол., т. 29, вып. 6, стр. 27—
49.
Шумилова Е. В. 1963. Терригенные ком-
поненты мезозойских и кайнозойских
отложений Западно-Сибирской низ-
менности. Новосибирск.
Яницкий А. Л. 1960. Олигоцеповые ооли-
товые железные руды Северного Тур-
гая и их генезис.— Труды Ин-та гео-
логии рудных месторождений, петро-
графии, минералогии и геохимии, вып.
37, стр. 1—219.
Яновская Н. М. 1953. Первая находка
бронтотерии в СССР.— Докл. АН СССР,
нов. серия, т. 93, № 1, стр. 147—149.
Яновская Я. М. 1954. Новый род Embo-
lotheriinae из палеогена Монголии.—
Труды Палеонтол. ин-та АН СССР,
т. 55, стр. 5—43.
Яновская Н. М. 1957. Первая находка
Rhinotitan из семейства Brontotheri-
idae в СССР.— Vert. Palasiat., vol. I,
№ 3, стр. 187—192.
Яновская Н. М. 1970. Новые цинодикти-
сы из среднего олигоцена Монголии и
Казахстана и эволюция хищных под-
семейства Caninae.— В кн.: «Материа-
лы по эволюции наземных позвоноч-
ных». М., «Наука», стр. 71—84.
Яншин А. Л. 1950. Палеоген Мангышла-
ка.— Бюлл. МОИП, нов. серия, т. 25,
вып. 4, стр. 3—42.
Яншин А. Л. 1953. Геология Северного
Приаралья.— Материалы к познанию
геол, строения СССР (новая серия),
вып. 15(19).
Abel О. 1920. Studien fiber die Lebenswei-
se von Chalicotherium.— Acta zoologi-
ca, t. I, S. 21—60.
Asano K. 1958. Some Paleogene smaller
formainifera from Japan.— Sci. Rept.
Tohuku Univ., 2 ser., vol. 29, p. 43—75.
Asano K. 1962. Japanese Paleogene from
the view species.— point of foraminife-
ra with descriptions of several new spe-
cies.— Contribs Inst. Geol. Paleontol.
Tohuku Univ., N 57, p. 1—32.
Asano K. 1966. The Palaeogene. Tokyo,
Geol. Japan, p. 129—140.
Auffenberg W. 1971. A new fossil tortoise,
with remarks on the origin of south
american testudines.— Copeia, vol. I,
p. 106—117.
Baksi S. 1965. Stratigraphy of Barail se-
ries in southern part of Shillong Pla-
teau, Assam, India.— Bull. Amer. Pet-
rol. Geologists, vol. 49, N 12, p. 2228—
2288.
Beliajeva E. 1959. Sur la dcteouverte de
Rhinoceros Tertiaires anciens dans la
Province Maritijme de 1’URSS.— Ver-
tebr. Palasiat., vol. 3, N 2, p. 81—92.
Berkey Ch., Granger W. 1923. Later se-
diments of the desert basins of Cent-
ral Mongolia.— Amer. Museum Novit.,
N 77, p. 1—16.
290
Berkey Ch^sMorris F. 1927. Geology of
Mongolia?" Natural history of Central
Asia. Amer. Museum Natur. History,
vol. 2, p. 1—475.
Berry E. W. 1930. A flora of Green River
age in the Wind River Basin of Wyo-
ming.— US Geol. Surv. Profess. Paper,
165 b., p. 58—81.
Bien-Mei-nian. 1940. Preliminary observa-
tions on the Genozoic geology of Yun-
nan.— Bull. Geol. Soc. China, vol. 20,
p. 197—204.
Bohlin B. 1937. Oberoligozane Siiugetiere
aus dem Schargaltein Tai (Western
Kansu).—Paleontol. Sinica (new set.)
C, N 3, p. 1—66.
Bohlin B. 1942. The fossil mammals from
Tertiary deposit of Taben-buluk, Wes-
tern Kansu. Part I. Insectivora and La-
gomorpha.— Palaeontol. Sinica, (new
ser.) C, N 8a, p. 1—113.
Bohlin B. 1946. The fossil mammals from
the Tertiary deposits of Taben-buluk,
Western Kansu. Part II. Simplicidenta-
ta, Carnivora, Artiodactyla, Perissodac-
tyla and Primates.— Palaeontol. Sinica,
(new ser.) C, N 8b, p. 1—259.
Bohlin B. 1951. Some mammalian rema-
ins from Shih-ehr-ma-ch’eng, Hui-hui-
p’u area, Western Kansu.— Paleohtol.
Sinica, (new ser.), C, N 8b fasc. 5,
p. 1—47.
Brattstrom В. H. 1961. Some new fossil
tortoises from Western North America
with remarks on the zoogeography and
paleoecology of tortoises.— J. Palaeontol.,
vol., 35, p. 543—560.
Brown R. W. 1929. Additions to the flora
of the Green River formation.— US Ge-
ol. Surv. Profess. Paper, l<54j, p. 279—
299.
Brown R. W. 1962. Paleocene Flora of the
Rocky Mountains and Great Plains.—
Geol. Surv. Profess. Paper, 375.
Buddhue J. D. 1935. Mexican amber.—
Rocks and Minerals, vol. 10, p. 170—
171.
Buffon G. 1778. Des epoques de la natu-
re. Paris.
Burke J. 1941. New fossil Leporidae from
Mongolia.— Amer. Museum Novit., N
1117, p. 1—23.
Butler P. M. 1965. East African Miocene
and Pleistocene chalicotheres. Fossil
mammals of Africa, N 18.— Bull. Brit.
Miseum (Natur. History)., Geol., vol.
10, N 7, p. 165—237.
Carpenter F., Folsom J., Essig E., Kin-
sey A., Brues C., Boesel M., Ewing H.
1937. Insect and Arachnids from Cana-
dian amber.— Univ. Toronto Studies,
geil. ser., vol. 40, p. 7—62.
Chaney R. W. 1927. Geology and palaeon-
tology of the Crooked River basin, with
special reference to the Bridge Creek
flora.— Carnegie Inst. Wash. Puhi.,
N 346, p. 45—138.
Chaney R. W., Sanborn E. T. 1933. The
Goshen flora of west—central Oregon.—
Carnegie Inst. Wash. Puhi., N 439.
Chang Yu-ping, Tung Yung-sheng. 1963.
On the age of the redbeds of Yuanshui
Basin, Kiangsi.— Vertebr. Palasiat.,
vol. 7, N 2, p. 177—181.
Cheng Zheng-wu. 1961. A new Anosterine
turtle from Linchu Shantung.— Ver-
tebr. Palasiat., vol. 5, N 3, p. 273—277.
Chiu Chan-siang. 1962. Giant rhinoceros
from Loping, Yunnan, and discussion
on the taxonomic characters of Indri-
cotherium grangeri.— Vertebr. Palasi-
at., vol. 6, N 1, p. 57—71.
Chiu Chan-siang. 1965. First discovery of
Lophiomeryx in China.— Vertebr. Pala-
siat., vol. 9, N 4, p. 396—398.
Chow Minchen. 1953. Remarks on the two
Mesozoic mammals from the northeas-
tern provinces.— Acta Palaeontol. Sini-
ca, vol. 3, p. 150—156.
Chow Minchen. 1957a. On some Eocene
and Oligocene mammals from Kwangsi
and Yunnan.— Vertebr. Palasiat., vol. 1,
N 3, p. 201—214.
Chow Minchen. 1957b. A new coryphodon
from Sintai, Shantung.— Vertebr. Pa-
lasiat., vol. 1, N 4, p. 301—303.
Chow Minchen. 1958a. Some Oligocene
mammals from Lunan, Yunnan.— Ver-
tebr. Palasiat., vol. 2, N 4, p. 263—267.
Chow Minchen. 1958b. New material of
Tertiary mammals from Sinkiang.—
Vertebr. Palasiat., vol. 2, N 4, p. 289—
294.
Chow Minchen. 1958c. Eoentelodon —
a new primitive entelodont from Eocene
of Lunan, Yunnan.— Vertebr. Palasiat.,
vol. 2, N 1, p. 30—34.
Chow Minchen. 1958d. Mammalian faunas
and correlation of Tertiary and Early
Pleistocene of South China.— J. Palae-
ontol. Soc. India, vol. 31, p. 123—130.
Chow Minchen. 1958e. A record of the
earliest sabre-toothed cats from the
Eocene of Lushih, Honan.— Sci. Record,
N. S., vol. 2, N 10, p. 347—349.
Chow Minchen. 1959a. A new arctocyonid
from the Upper Eocene of Lushih, Ho-
nan.— Vertebr. Palasiat., vol. 3, N 3,
p. 133-1138.
Chow Minchen. 1959b. Eocene Vertebra-
te from Sinyu, Kiangsi province.— Pa-
leovertebrata et Paleoanthropologia,
vol. 1, N 2, p. 79—80.
Chow Minchen. 1960a. Discovery of the
Palaeocene mammals in Turfan basin
and a summary of Cenozoic mamma-
lian horizons of Sinkiang.— Acta Pa-
laeontol. Sinica, vol. 8, N 2, p. 155—158.
Chow Minchem. 1960b. Prodinoceras and
a summary of mammalian fossils Sin-
kiang.— Vertebr. Palasiat., vol. 4, N 2,
p. 99—102.
Chow Minchen. 1961. A new tarsioid pri-
mate from the Lushi Eocene, Honan.—
Vertebr. Palasiat., vol. 5, N 1, p. 3—4.
Chow Minchen. 1962. A new species of
primitive chalicothere from the Tertia-
ry of Lunnan, Yunnan.— Vertebr. Palasi-
at., vol. 6, N 3, p. 219—224.
Chow Minchen. 1963. Tillodont materials
from Eocene of Shantung and Honan.—
Vertebr. Palasiat., vol. 7, N 2, p. 101—
104.
291
Chow Minchen. 1964. A lemuroid primate
from the Eocene of Lantian, Shensi.—
Vertebr. Palasiat., vol. 8, N 3, p. 260—
262.
Chow Minchen. 1965. Mesonychids from
Eocene of Honan.— Vertebr. Palasiat.,
vol. 9, N 3, p. 286—291.
Chow Minchen, Chiu Chan-siang. 1963.
New genus of giant rhinoceros from
Oligocene of Inner Mongolia.—Vertebr.
Palasiat., vol. 7, N 3, p. 236—239.
Chow Minchen., Chiu Chan-siang. 1964.
An Eocene giant Rhinoceros.— Vertebr.
Palasiat., vol. 8, N 3, p. 266—267.
Chow Minchen, Li Chuan-kuei. 1963.
A fossil of Homogalax from the Eocene
of Shantung.— Sci. Sinica, vol. 12, N 9,
p. 1411—1412.
Chow Minchen, Li Chuan-kuei. 1965. Ho-
mogalax and Heptodon of Shantung.—
Vertebr. Palasiat., vol. 9, N 1, p. 15—
22.
Chow Minchen, Liu Chia-lung. 1955. A new
anosterine turtle from Maoming,
Kwangtung.— Acta. Palaeontol. Sinica,
vol. 3, N 4, p. 275—282.
Chow Minchen, Tung Yung-sheng. 1962.
Notes on some uintathere material of
China.— Vertebr. Palasiat., vol. 6, N 4,
p. 368—374.
Chow Minchen, Tung Yung-sheng. 1965.
A new coryphodont from the Eocene of
Sinyu Kiangsi.— Vertebr. Palasiat., vol.
9, N 1, p. 114—121.
Chow Minchen, Xu Yu-xuan. 1959. Indri-
cotherium from Hami Basin Sinki-
ang.— Vertebr. Palasiat., vol. 3, N 2, p.
93—96.
Chow Minchen, Xu Yu-xuan. 1961. New
primitive true rhinoceroses from the
Eocene of Iliang, Yutlnan.— Vertebr.
Palasiat., vol. 5, N 4, p. 301—304.
Chow Minchen, Xu Yu-xuan. 1965. Amy-
nodonts from the Upper Eocene of Ho-
nan and Shansi.— Vertebr. Palasiat.,
vol. 9, N 2, p. 190—208.
Chow Minchen, Xu Yu-xuan, Zhen Shuo-
nan. 1964. Amynodon from the Eocene
of Lunan, Yunnan.— Vertebr. Palasiat.,
vol. 8, N 4, p. 359—360.
Chow Minchen, Yeh Siang-kuei. 1957.
A new Eocene Platypeltis from Lushili,
Honan.— Vertebr. Palasiat., vol. I, N 3,
p. 259—263.
Chow Minchen, Yeh Siang-kuei. 1962.
A new emydid from the Eocene of Mao-
ming, Kwantung.— Vertebr. Palasiat.,
vol. 6, N 3, p. 225—231.
Clements W. A. 1962. Comments on the
function of Allotherian premolars.—
Amer. Zoologist, vol. 2, N 4.
Clemens W. A. 1963a. Fossil mammals of
the type Lance formation Wyoming.
Part I. Introduction and Multitubercu-
late.— Univ. Calif. Publ. Geol. Sci., vol.
48, p. 1—105.
Clemens W. A. 1963b. Wealden mammali-
an fossils.— Palaeontology, vol. 6, N 1,
p. 55—69.
Clemens W. A. 1966. Fossil mammals of
the type Lance formation Wyoming.
292
Part II. Marsupialia.—Univ. Calif.
Publ. Geol. Sci., vol. 66, p. 1—22.
Clemens W. A., Lees P. M. 1971. A re-
view of English Early Cretaceous mam-
mals.— Zool. J. Linnean Soc., vol. 50,
suppl. I, p. 117—134.
Clemens W. A., Russel L. S. 1965. Mam-
malian fossils from the Upper Edmon-
ton formation.— Vertebrate Paleontolo-
gy in Alberta.— Univ. Alberta. Bull. Ge-
ol., vol. 2, p. 32—40.
Cockerell T. D. A. 1916. Insects in bur-
mese amber.— Amer. J. Sci., vol. 42,
p. 135-138.
Cockerell T. D. A. 1917a. Descriptions of
fossii insect.— Proc. Biol. Soc. Wash-
ington, vol. 30, p. 79—82.
Cockerell T. D. A. 1917b. Arthropods in
burmese amber.— Amer. J. Sci., vol. 44,
p. 360—368.
Cockerell T. D. A. 1917c. Fossil insects.—
Ann. Entomol. Soc. America, vol. 10,
p. 1—22.
Cockerell T. D. A. 1917d. Insects in bur-
mese amber.— Ann. Entomol. Soc. Ame-
rica, vol. 10, p. 323—329.
Cockerell T. D. A. 1917e. Arthropods in
burmese amber.— Psyche, vol. 24, p.
40—45.
Cockerell T. D. A. 1919a. Two interesting
insects in burmese amber.— Entomolo-
gist, vol. 7, p. 193—195.
Cockerell T. D. A. 1919b. Insects in bur-
mese amber.— Entomologist, vol. 7, p.
241—243.
Cockerell T. D. A. 1920b. Fossil arthro-
pods in British Museum.— Entomolo-
gist, voL 7, p. 211—214.
Cockerell T. D. A. 1921. Fossil arthropods
in the British Museum. 7.— Ann. Na-
tur. History, vol. 9, N 8, p. 541—545.
Cockerell T. D. A. 1922. Fossils in burme-
se amber.— Nature, vol. 109, p. 713—
714.
Cockerell T. D. A. 1925. Tertiary insects
from Kudia River, Maritime Province,
Siberia.— Nature, vol. 68, art. 5, p. 1—
16.
Colbert E. H. 1934. Chalico'therium from
Mongolia and China in the American
Museum.— Bull. Amer. Museum Natur.
History, vol. 67, art. 8, p. 355—387.
Colbert E. H. 1938. Fossil mammals from
Burma in the American Museum of Na-
tural History.— Bull. Amer. Museum
Natur. History, vol. 74, art. 6, p. 255—
436.
Cooper C. F. 1911. Paraceratherium bug-
tiense, a new genus of Rhinocerotidae
from the Bugti Hills of Baluchistan.—
Ann. Mag. Natur. History, ser. 8, vol. 8,
N 43, p. 711—716.
Cooper C. F. 1913a. Thaumastotherium os-
borni, a new genus of perissodactyls
from the Upper Oligocene deposits of
the Bugti Hills of Baluchistan.—Ann.
Mag. Natur. History, ser. 8, vol. 12, N 67,
p. 376—504.
Cooper C. F. 1913b. Correction of gene-
ric name.— Ann. Mag. Natur. History,
ser. 8, vol. 12, p. 504.
Cooper C. F. 1913c. New antracotheres and
allied foflhs» Buluchistan.— Ann. Mag.
Natur. History, ser. 8, vol. 12, p. 514—
522.
Cooper C. F. 1915. New genera and speci-
es of mammals from the Miocene depo-
sits of Baluchistan.— Ann. Mag. Natur.
History, ser. 8, vol. 16, p. 404—410.
Cooper C. F. 1920. Chalicotherioidea from
Baluchistan.— Proc. Zool. Soc. London,
p. 357—366.
Cooper C. F. 1922. Metamynodon bugtien-
sis sp. n. from the Dera Bugti deposits
of Baluchistan.— Ann. Mag. Natur. Hi-
story, ser. 9, vol. 9, p. 617—620.
Cooper C. F. 1924a. The Anthracotherii-
dae of the Dera Bugti deposits in Ba-
luchistan.— Mem. Geol. Surv. India; Pa-
laentol. Indica (N. S.'), vol. 8, mem. 2,
p. 1—59.
Cooper C. F. 1924b. Baluchitherium osbor-
ni (syn. Indricotherium turgaicum Bo-
rissiak).— Philos. Trans. Roy. Soc. Lon-
don, ser. B, vol. 212, p. 35—66.
Cooper C. F. 1924c. On the scull and den-
tition of Paraceratherium bugtiense:
a genus of aberrant rhinoceros from
the Lower Miocene deposits of Dera
Bugti.— Philos. Trans. Roy. Soc. Lon-
don, ser. B, vol. 212, p. 369—394.
Cooper C. F. 1924d. Baluchitherium osbor-
ni and its relations.— Nature, vol. 212,
N 2809, p. 569—616.
Cooper C. F. 1934. The extinct rhinoceros
of Baluchistan.— Philos. Trans. Royal.
Soc. London, ser. B, vol. 223, p. 569—
616.
Crusafont P. M., Ginsburg L., Truyols J.
1962. Mise en evidence du Sannoisien
dans la haute vallee du Taga (Espag-
ne).— C. r. Acad. Sci., vol. 255’, N 17,
p. 2155—2157.
Damm B. 1968. Das kristallin and seine
tertiare Bedeckung im Siidosteil des
Baeqash-Gebirges (Aserbeidshan,
Iran).— Neues Jahrb. Geol. und Palaon-
tol. Monatsh., N 5, S. 277—292.
Davies C. 1940. Taxonomic notes on the
order Embioptera. 3. The genus Bur-
mitembia Cockerell.— Proc. Linnean
Soc. N. S. Wales, vol. 64, N 3—4, p.
369—372.
Dawson №.. B. 1964. Late Eocene rodents
(Mammalia) from Inner Mongolia.—
Amer. Museum Novit., N 2191, p. 1—15.
Dehm В. T., Oettingen-Spielberg T. 1958.
Palaontologische und geologische Un-
tersuchungen im Tertiar von Pakistan.
2. Die mitteleocanen Saugetiere von
Ganda Kas bei Basal in Nordwest Paki-
stan.— Abhandl. Bayer. Akad. Wiss.
Math.— naturwiss. Klasse, N. F., H. 94,
S. 1—54.
Deschaseaux C. 1961. Migrations des Mam-
mifius Troite de Paloantologie, vol. 1,
p. 499—522.
Dorf E. 1940. Relationship between floras
of type Lance and Fort Union formati-
ons.— Bull. Geol. Soc. America, vol. 51,
p. 213—236.
Dorf E. 1967. Cretaceous insects from Lab-
rador. I. Geological occurrence.— Psy-
che, vol. 74, p. 267—269.
Eames E. E. 1950. On the age of the Bug-
ti beds, Baluchistan.— Geol. Mag.,
vol. 87, N 1, p. 53—56.
Edwards F. W. 1929. A note on the am-
ber moth-fly Eophlebotomus connec-
tens Cockerell.— Ann. Mag. Natur. His-
tory, ser. 10, vol. 3, p. 424—425.
Emerson A. E. 1967. Cretaceous insects
from Labrador. 3. A new genus and
species of termite (Isoptera: Hodotermi-
tidae).— Psyche., vol. 74, N 4, p. 276—
289.
Emerson A. E. 1968. A revision of the
fossil genus Ulmeriella (Isoptera, Hodo-
termitidae, Hodotermitinae).— Amer.
Museum Novit., N 2332, p. 1—22.
Endo S. 1942. On the fossil flora from the
Shulan Coal-Field, Kirin Province and
Fushun Coal-Field, Fengtien Provin-
ce.— Bull. Central. Nat. Mus. Manchou-
kuo, N 3, p. 33—43.
Endo S. 1964a. The climatic conditions of
the Eocene Woodwardia Zone, Ishikari
Coalfield, Hokkaido, with description of
Ficus eowightiana Endo, n. sp.— Proc.
Japan Acad., vol., 40, N 6, p. 416—421.
Endo S. 1964b. Some of the Tertiary
plants from Northern Thailand.— In:
«Geology and Palaeontology of Southe-
ast Asia», vol. 1. Tokyo, Univ. Press.,
p. 113-117.
Endo S. 1968. The flora from the Eocene
Woodwardia formation, Ishikari coal
field, Hokkaido, Japan.— Bui. Natur.
Sci. Museum, vol. 11, N 4.
Endo S. 1969. A supplementary note on
the Palaeogene Li flora in North Thai-
land.— In: «Geology and Palaeontology
of Southeast Asia», vol. 3, Tokyo. Univ.
Press, p. 165—169.
Estes B. 1964. Fossil vertebrates from the
Late Cretaceous Lance formation Eas-
tern Wyoming.— Univ. Calif. Publ., Ge-
ol. Sci., vol. 49, p. 1—180.
Evans H. E. 1969. Three new Cretaceous
Aculeate wasps (Hymenoptera).— Psy-
che, vol. 8, p. 251—261.
Fischer К. H. 1962. Der Riesen Laufvogel
Diatryma aus der Eozanen Braunkohle
des Geiseltales.— Hall. Jahrb. Mitteldt.
Erdgesch., Bd. 4, S. 26—33.
Fischer К. H. 1967. Em neuer grosser La-
ufvogel aus dem Eozan Geiseltales bei
Halle (Saale).— Ber. Deutsch. Ges. Geol.
Wiss., Bd. A-12, S. 601-605.
Flerov С. C. 1957. A new Coryphodon
from Mongolia, and distribution of Pan-
todonta.— Vertebr. Palasiat., vol. 1, N2,
p. 73—81.
Flerov С. C. 1967. On the origin of the
mammalian fauna of Kanada.— In: «Be-
ring Land Bridge», edited by Dm. Hop-
kins, Stanford University Press, Stan-
ford, Kalifornia, p. 271—280.
Flint B. F., Brantner F. 1961. Climatic
changes since the last Interglacial.—
Amer. J. Sci., vol. 259, p. 321—328.
Florin B. 1922. Zur alttertiaren Flora der
Siidlichen Manchurei.— Palaeontol. Si-
nica, ser. A, vol. 1, N 1, p. 1—45.
293
Fujiyama I. 1967. Tertiary insect fauna
of Japan. 1. A fossil scutellerid bug
from marine deposit of Tottori, Japan.—
Bull. Natur. Sci. Museum, vol. 10, N 3,
p. 393—402.
Fujiyama I. 1968. Tertiary insect fauna
of Japan. 2. A Miocene fossil of tropical
dung beetle from Noto, Japan.— Bull.
Natur. Sci. Museum, vol. 11, N 2, p.
201—210.
Fujiyama I. 1969. Tertiary insect fauna
of Japan. 3. A Miocene cicada from
Nasu, with an additional record a Ple-
istocene cicada from Shiobara, Japan.—
Bull. Natur. Sci. Museum, vol. 12, N 4,
p. 863—873.
Gaudry A. 1862. Animaux fossiles et geo-
logic d 1’Attique. Paris, p. 1—475.
Gazin C. L. 1952. The Lower Eocene
Knight formation of Western Wyoming
and its mammalian faunas.— Smithso-
nian Misc. Collect., vol. 117, N 18, p. 1—
82.
Gazin C. L. 1961. New Sciuravid rodent
from the Lower Eocene Knight forma-
tion of Western Wyoming.— Proc. Biol.
Soc. Washington, vol. 74, p. 193—194.
George V. P. 1952. On some arthropod
microfossils from India.— Agra Univ.
J. Res., vol. 1, p. 83—108.
George V. P. 1968. A fossil predaceous lar-
va an aquatic beetle (Dytiscidae, Cole-
optera) from the Cretaceous limestone
clay, seminar Hills, near Takli, Nag-
pur.— Current Sci., vol. 37, N 21, p.
618—619.
Gilmore C. W. 1931. Fossil turtles of Mon-
golia.— Bull. Amer. Museum Natur. His-
tory, vol. 59, art IV, p. 213—257.
Gilmore C. W. 1934. Fossil turtles of Mon-
golia. Second contribution.— Amer. Mu-
seum Novit, N 689, p. 1—14.
Gradzinski R., Kazmierczak J., Lefeld J.
1968. Geographical and geological data
from the Polish-Mongolian Palaeontolo-
gical . Expeditions.— Palaeontol. Polon.,
N 19, p. 33—82.
Grambast L., Mattauer M., Thaler L. 1967.
Peratherium altiplanense nov., gen.,
nov. sp., premier mammifere mesozoi-
que d’Amerique du Sud.— C. r. Acad,
sci., ser. D, vol. 5, p. 707—710.
Granger W. 1938. A giant oxyaenid from
the Upper Eocene of Mongolia.— Amer.
Museum Novit., N 969, p. 1—5.
Granger W., Gregory W. 1934. An appa-
rently new family of amblypod mam-
mals from Mongolia.— Amer. Museum
Novit., N 720, p. 1—8.
Granger W., Gregory W. 1936. Further no-
tes on the gigantic extinct rhinoceros,
Baluchitherium, from the Oligocene of
Mongolia.— Bull. Amer. Museum Natur.
History, vol. 72, art. 1, p. 1—73.
Granger W., Gregory W. 1943. A revision
of the Mongolian titanotheres.— Bull.
Amer. Museum Natur. History, vol. 80,
art. 10, p. 349—389.
Gregory W. K., Simpson G. G. 1926. Creta-
ceous mammal skulls from Mongolia.—
Amer. Museum Novit., N 225, p. 1—20.
Granger W., Simpson G. G. 1928. Paleoce-
294
ne multituberculates from Mongolia.—
Amer. Museum Novit., N 331, p. 1—4.
Gromova Vera. 1958. Nouvelles trouvail-
les des amynodontides en Mongolia.—
Vertebr. Palasiat., vol. 2, N 2—3, p.
110—116.
Handlirsch A. 1906—1908. Die fossilen
Insekten und die Phylogenie der re-
zenten Formen. Leipzig, S. 1—1430.
Handlirsch A. 1925. Palaeontologie.— In:
Schroder C. Handbuch der Entomologie.
Bd. III. Jena, S. 117—306.
Hopkins D. M. 1959. Cenozoic history of
the Bering land bridge.— Science, vol.
129, N 3362, p. 1519—1528.
Hu Chang-kang. 1961. The occurrence of
Parabrontops sp. in Hami, Sinkiang.—
Vertebr. Palasiat., vol. 5, N 1, p. 41—42.
Hu Chang-kang. 1962. Cenozoic memmali-
an fossil localities in Kansu and Ning-
shia.— Vertebr. Palasiat., vol. 6, N 2,
p. 162—172.
Hu Chang-kang. 1963. A new Eocene an-
thracothere.— Vertebr. Palasiat., vol. 7,
N 4, p. 310—316.
Hu Cang-kang. 1964. Archaeotherium or-
dosius from Oligocene of Inner Mon-
golia.— Vertebr. Palasiat., vol. 8, N 3,
p. 312—315.
Huzioka K., Kobayashi M. 1961. The mode
of occurrence of fossil plants in the Ju-
bari formation at the Shimizusawa co-
al mine in the Ishikari coal field, Hok-
kaido.— Mineral. Geol., vol. 2. Tokyo.
Huzioka K., Tokahasi E. 1970. The Eocene
flora of the Ube Coal-field, Southwest
Honshu, Japan.— J. Mineral. Coll. Aki-
ta Univ., ser. A, vol. 4, N 5, p. 1—88.
Ikebe N. 1954. Contributions to the Ce-
nozoic geohistory of Japan. I. Cenozoic
biochronology of Japan.— J. Inst. Poly-
techn. Osaka City Univ., ser. C, vol. 1,
N 1, p. 73—86.
liliger K. 1811. Uberblick der Siiugetiere
nach ihrer Verteilung iiber die Welthei-
le.
Iwasaki C. 1927. The coal and amber of
Kuii.— Techn. Rept. Tohoki Univ., vol.
6, N 3, p. 23—28.
Kielan-Jaworowska S. 1966. Third (1965)
Polish-Mongolian palaeontological expe-
dition to the Gobi desert and Western
Mongolia.— Bull. Acad. Polon. sci., Cl.
II, vol. 14, p 249—252.
Kielan-Jaworowska S. 1968a. Archaeolam-
bdidae Flerow (Pantodonta) from the
Paleocene of the Nemeget Basin, Gobi
desert.— Results of the Polish-Mongoli-
an palaeontological expeditions. Part I.
Palaeontol. Polon., N 19, p. 133—140.
Kielan-Jaworowska S. 1968b. Preliminary
data on the Upper Cretaceous eutherian
mammals from the Bayn Dzak, Gobi de-
sert.— Palaeontol. Polon., N 19, p. 171—
191.
Kielan-Jaworowska S. 1970. New Upper
Cretaceous multituberculate genera
from the Bayn Dzak, Gobi desert — Pa-
laeontol. Polon., N 21, pp. 35—49.
Kielan-Jaworowska S. 1971. Skull structu-
re and affinities of the Multitiibercula-
ta. Results of the Polish-Mongolian pa-
laeontological expeditions.— Part III.—
PalaeontoL Polon., N 25, pp. 5—44.
Kielan-Jcftroeowska S., Dovchin N. 1968.
Narrative of the Polish — Mongolian
palaeontological expeditions 1963—1965.
Results of the Polish-Mongolian pala-
eontological expeditions. Part. I — Pa-
laeontol. Polon., N 19, p. 7—30.
Kielan-Jaworowska S., Kowalski K. 1965.
Polish-Mongolian palaeontological expe-
ditions to the Gobi desert in 1963 and
1964,—Bull. Acad. Polon. Sci., Cl. II,
vol. 13, N 3, p. 175—179.
Kielan-Jaworowska S., Sochava A. 1969.
The first Multitubrculata from the up-
permost Cretaceous of the Gobi desert
(Mongolia).— Acta Paleontol. Polon.,
vol. 14, N 3, p. 355—367.
Knowlton F. H. 1893. Notes on a few fos-
sil plants from the Fort Union group of
Montana, with a description of one new
species.— US Nat. Museum Proc., vol. 16,
p. 33—36.
Knowlton F. H. 1902. Fossil flora of the
John Day Basin, Oregon.— US Geol.
Surv. Bull., N 204.
Knowlton F. H. 1917. Fossil floras of the
Vermejo and Raton formations of Co-
lorado and New Mexico.— US Geol.
Surv. Profess. Paper, vol. 101, p. 223—
435.
Kowalevsky W. O. 1874. Monographic dec
Gattung Anthracotherium.— Palaeontog-
raphica, Bd. 22, S. 131—346.
Kurten B. 1966. Holarctic land connexion
in the Early Tertiary.— Comment. Biol.
Soc. Sci. Fennica, vol. 29, N 5, p. 1—5.
Kurten B. 1967. Continental drift and the
palaeogeography of reptiles and mam-
mals.— Comment. Biol. Soc. Sci. Fen-
nica, vol. 31, N 1, p. 1—8.
Kiihne W. G. 1961. Eine mammalian Fau-
na aus dem Kimeridge Portugalia.— Ne-
nes Jahrb. Geol. PalaeontoL, Bd. 7, S.
374—381.
Lambrecht K. 1930. Protoplotus beauforti
n. gen., n. sp. im Sclangenhalsvogel aus
dem Tertiar von W. Sumatra.— Wet.
Meded. Dienst. Mijuboun. Nederl. Indie,
N 17, s. 15—24.
LaMotte R. S. 1936. An Upper Oligocene
florule from Vancouver Island.— Carne-
gie Inst. Wash. Publ., N 455, p. 49—56.
Ledoux J. C., Hartenberger J. L., Micha-
ux J., Sudre J., Thaler L. 1966. Decou-
verte d’un mammifere dans le Cretace
superieuer a Dinosaures de Champ-Ga-
rimond pres de Fons (Gard).— С. R.
Acad. Sci., ser. D, vol. 262, N 18, p.
1925—1928.
Lefeld J. 1965. The age of mammal con-
taining beds at Bain — Dzak, Northern
Gobi desert.— Bull. Acad. Polon. Sci.,
Cl. Ill, vol. 13, N 1, p. 81—83.
Lesquereux L. 1878. Contributions to the
fossil floras of the Western territories.
Part 2. The Tertiary flora.— US Geol.
Surv. Terr. Rept., vol. 7, p. 1—366.
Li Chuan-kuei. 1957. Excavating Eocene
mammals in Lushih, Western Honan.—
Vertebr. Palasiat., vol. 1, N 3, p. 264—
265.
Li Chuan-kuei. 1963. Paramyid and sciu-
ravids from North China.— Vertebr. Pa-
lasiat., vol. 7, N 2, p. 151—160 .
Li Chuan-kuei. 1965. Eocene leporids of
North China.— Vertebr. Palasiat., vol. 9,
N 1, p. 28—36.
Lillegraven J. A. 1969. Latest Cretaceous
mammals of upper part of Edmonton
formation of Alberta, Canada, and re-
view of marsupial-placental dichotomy
in mammalian evolution.— Univ. Kan-
sas Paleontol. Contrib. Vertebr., N 12,
p. 1—122.
Linnaeus Corolus. 1758. Systema naturae.
10th ed., Stockholm, vol. 1, p. 1—824.
Lydekker R. 1887. The fossil Vertebrata of
India.— Rec. Geol. Surv. India, vol. 20,
pt. 2, p. 64—66, 76—77.
Lyell Ch. 1834. Principles of geology. 3-d
ed.,, London, 4 vols.
McGinitie H. D. 1937. The flora of the
Weawerville beds of Trinity County,
California.— Carnegie Inst. Wash. Publ.,
N 465, p. 83—151.
McGinitie H. D. 1941. A Middle Eocene
flora from Central Sierra Nevada.— Car-
negie Inst., Wash. Publ., N 534.
McGinitte H. D. 1953. Fossil plants of the
Florissant beds, Colorado.— Carnegie
Inst. Wash. Publ., N 599.
McKenna M. C. 1961. On the shoulder gir-
dle of the mammalian subclass Allothe-
ria.— Amer. Musum Novit., N 2066, p.
1—27.
McKenna M. C. 1963. New evidence aga-
inst tupaioid affinities of the mamma-
lian family Anagalidae.— Amer. Muse-
um Novit., N 2158, p. 1—16.
McKenna M. C. 1969. The origin and ear-
ly diferentiation of terian mammals.—
Ann. N. Y. Acad. Sci., vol. 167, N 1, p.
217—240.
McKenna M. C., Mellett J. S., Szalay F.
1971. Relationships of the Cretaceous
mammal Deltatheridium.— J. Paleon-
tol,. vol. 45, N 3, p. 441—442.
Mani M. S. 1945. Descriptions of some fos-
sil arthropods from India.— Indian J.
Entomol., vol. 1, p. 61—64.
Mani M. S. 1947a. Some fossil arthropods
from the Saline series in the Salt Range
of the Punjab.— Proc. Nat. Acad. Sci.
India, sec. B, vol. 16, pt. 2—4, p. 43—
56.
Mani M. S. 1947b. On a fossil weevil from
Nagpur, India.— Indian J. Entomol.,
vol. 8, p. 53—57.
Marinelli W. 1924. Untersuchungen uber
die Funktion des Gebisses der Entelo-
dontiden.— PalaeontoL Z., Bd. 6, S. 25—
42.
Massoud Z. 1967. Contribution a 1’etude de
Rhyniella praecursor Hirst et Maulik
1926, collembole fossile du Devonien.—
Rev. ecol. et biol. sol., 4, N 3, p. 497—
505.
Matsuo H. 1967. Palaeogene floras of Nor-
thwestern Kyushu. Part I: The Takashi-
ma flora.— Ann. Sci. Kanazawa Univ.,
vol. 4, p. 15—19.
295
Matsuo H. 1970. Palaeogene floras of Nor-
thwestern Kyushu. Part П: The Sakito
flora.— Ann. Sci. Kanazawa Univ., vol.
7, p. 13—62.
Matsuo H. 1971a. Palaeogene floras of
Northwestern Kyushu. Part HI: The Ki-
shima flora.— Ann. Sci. Kanazawa
Univ., vol. 8, p. 21—47.
Matsuo H. 1971b. Palaeogene Mega-lant
remains of the Tsushima Islands, Ja-
pan.— Bull. Nat. Sci. Museum, vol. 14,
N 4.
Matthes H. W. 1962. Verbreitung der Sa-
ugetiere in der Vorzeit — Handbuch der
Zoologie, Bd. 8, T. 2, S. 1—198.
Matthew W. D. 1909. The Carnivora and
Insectivora of the Bridger Basin, Mid-
dle Eocene.— Mem. Amer. Museum Na-
tur. History, vol. 9, pt. 7, p. 293—576.
Matthew W. D. 1915. Climate and evolu-
tion.— Ann. N. Y. Acad. Sci., vol. 24,
p. 171—318.
Matthew W. D. 1924. Note to the work of
H. Osborn, 1924a.— Amer. Museum No-
vit., N 148, p. 5.
Matthew W. D. 1929a. Critical observati-
ons upon Siwalik mammals.— Bull.
Amer. Museum Natur. History, vol. 56,
art. 7, p. 437—560.
Matthew W. D. 1929b. Notes upon the
Pondaung fauna of Burma (Upper Eo-
cene).— Bull. Amer. Museum Natur.
History, vol. 56, p. 512.
Matthew W. 1939. Climate and evoluti-
on.—Ann. N. Y. Acad. Sci., vol. 10, p.
1—223.
Matthew W. D., Granger W. 1921. New
- genera of Pal eoc ene mammals.— Amer.
Museum Novit., N 13, p. 1—7.
Matthew W. D., Granger W. 1923a. Tita-
notheres and lophiodonts in Mongolia.—
Amer. Museum Novit., N 91, p. 1—5.
Matthew W. D., Granger W. 1923b. The
fauna of the Ardyn Obo fortion.—
Amer. Museum Novit., N 98, p. 1—5.
Matthew W. D., Granger W. 1923c. The
fauna of the Houldjin Gravels.— Amer.
Museum Novit., N 97, p. 1—6.
Matthew W. D., Granger W. 1923d. Nine
new rodents from the Oligocene of Mon-
golia.— Amer. Museum Novit., N 102,
p. 1—10.
Matthew W. D., Granger W. 1923d. New
Bathyergidae from the Oligocene of
Mongolia.— Amer. Museum Novit., N
101, p. 1—5.
Matthew И7. D., Granger W. 1924a. New
insectivores and ruminants from the
Tertiary of Mongolia, with remarks on
the correlation.— Amer. Museum No-
vit., N 105, p. 1—7.
Matthew W. D., Granger W. 1924b. New
Carnivora from the Tertiary of Mongo-
lia.— Amer. Museum Novit, N 104, p.
1—9.
Matthew W. D., Granger W. 1925a. New
creodonts and rodents from the Ardyn
Obo formation of Mongolia.— Amer. Mu-
seum Novit., N 193 p. 1—7.
Matthew W. D., Granger W. 1925b. New
296
ungulates from the Ardyn Obo formati-
on of Mongolia with faunal list and re-
marks on correlation.— Amer. Museum.
Novit., N 195, p. 1—12.
Matthew W. D., Granger W. 1925c. Fau-
na and correlation of the Gashato for-
mation of Mongolia.— Amer. Museum
Novit., N 189, p. 1—12.
Matthew W. D., Granger W. 1925d. New
mammals from the Shara Murum Eo-
cene of Mongolia.— Amer. Museum No-
vit., N 196, p. 1—11.
Matthew W. D., Granger W. 1925e. New
mammals from the Irdin Manha Eoce-
ne of Mongolia.—Amer. Museum No-
vit., N 198, p. 1—10.
Matthew W. D., Granger W. 1925f. The
smaller perissodactyls of the Irdin Man-
ha formation, Eocene of Mongolia.—
Amer. Museum Novit., N 199, p. 1—9.
Matthew W. D., Granger W. 1926. Two
new perissodactyls from the Arshanto
Eocene of Mongolia.— Amer. Museum
Novit., N 208, p. 1—5.
Matthew W. D., Granger W., Simpson G.
1928. Paleocene multituberculates from
Mongolia.— Amer. Museum Novit., N'
331, p. 1—4.
Matthew D. W., Granger W., Simpson G.
1929. Additions of the fauna of the Ga-
shato formation of Mongolia.— Amer.
Museum Novit., N 376, p. 1—12.
Mellett J. S. 1968. The Oligocene Hsanda
Gol formation Mongolia: a revised fau-
nal list.— Amer. Museum Novit., N 2318,
p. 1—16.
Mellett J. S., Szalay F. S. 1968. Kennathe-
rium shirensis (Mammalia, Palaeorycto-
idea), a new didymoconid from the Eo-
cene of Asia.— Amer. Museum Novit.,
N 2342, p. 1—7.
Minding. 1829. Uber die geographische
Verteilung der Saugetiere.
Murray A. 1860. Notes on some fossil in-
sect from Nagpur.— Quart. J. Geol. Soc.
London, vol. 16, p. 182—1185.
Nagai K. 1957. The Upper Eocene flora of
the Kuma Group in the Tshizuchi Ran-
ge, Shikoku, Japan.— Mem. Ehime
Univ. Sect. II (Natur. Sci.), vol. 2, N 4,
p. 73—82.
Newberry J. S. 1868. Notes on the later
extinct floras of North America, with
descriptions of some new species of fos-
sil plants from the Cretaceous and Ter-
tiary strata.— Ann.— N. Y. Museum Na-
tur. History, vol. 9, p. 1—76.
Northrop S. A., Cockerell T. D. A. 1928.
Beetles from the Fox Hills Cretaceous
strata of South Dakota.— Amer. J. Sci.,
(5), vol. 15, N 85, p. 28—38.
Osborn H. F. 1883. On Achaenodon, an
Eocene bunodont.— Bull. Museum Geol.
Arched. Princeton College, N 3, p. 23—
35.
Osborn H. F. 1898. The extinct rhinocero-
ses.— Mem. Amer. Museum Natur. His-
tory, vol. 1, p. 75—164.
Osborn H. F. 1910. The age of mammals
in Europe, Asia asd North America.
N. Y.
Osborn Й. F. 1918. Observations on the
skeleton of Moropus cooki.— Bull. Geol.
Soc. America, vol. 29, N 1, p. 131—133.
Osborn H. F. 1919. Seventeen skeletons of
Moropns.— Proc. Nat. Acad. Sci. USA,
vol. 5, N 7, p. 250—252.
Osborn H. F. 1923a. Baluchitherium gran-
geri, a giant hornless rhinoceros from
Mongolia.— Amer. Museum Novit., N 78,
p. 1—15.
Osborn H. F. 1923b. Cadurcotherium from
Mongolia.— Amer. Museum Novit., N
29, p. 1—2.
Osborn H. F. 1923c. Titanotheres and
lophiodonts in Mongolia.— Amer. Muse-
um Novit., N 91, p. 1—5.
Osborn H. F. 1924b. Eudinoceras, Upper
Eocene amblypod of Mongolia.— Amer.
Museum Novit., N 145, p. 1—5.
Osborn H. F., 1924c. Andrewsarchus, gi-
ant mesonychid of Mongolia.— Amer.
Museum Novit., N 146, p. 1—5.
Osborn H. F. 1924d. Cadurcotherium ardy-
nense, Oligocene, Mongolia.— Amer.
Museum Novit., N 147, p. 4—4.
Osborn H. F. 1929a. The titanotheres of
ancient Wyoming, Dacota and Neb-
raska.— Monogr. U. S. Geol. Surv., N
55, vol. 1, 2, p. 1—953.
Osborn H. F. 1929b. Embolotherium, gen.
noV., of the Ulan Gochu, Mongolia.—
Amer. Museum Novit., N 353, p. 1—20.
Osborn H. F. 1936. Amynodon mongolien-
sis from the Upper Eocene of Mongo-
lia.— Amer. Museum Novit., N 859, p.
1—9.
Osborn H. F., Granger W. 1931. Corypho-
donts of Mongolia, Eudinoceras mon-
goliensis Osborn, E. kholobolchiensis
sp. nov.—Amer. Museum Novit, N 459,
p. 13.
Osborn H. F, Granger W. 1932. Corypho-
donts and uintatheres from the Mongo-
lian expedition of 1930.— Amer. Muse-
um Novit., N 552, p. 1—16.
Oman P. W. 1937. Fossil Homoptera from
the Fox Hills sandstone of Colorado.—
J. Palaeontol., vol. 2, p. 38—40.
Ozansoy F. 1964. Le niveau du Sannoisi-
en et sa faune mammalienne de la
Thrace orientale (Turquie) dans le sy-
steme de 1’Oligocene d’Europe.— Mem.
Bureau rech. geol. et minieres, N 28,
pt. 2, p. 991—998.
Patterson B. 1939. New Pantodonta and
Dinocerata from the Upper Paleocene
Western Colorado.— Field Museum Na-
tur. History, geol. ser., vol. 6, p 351—
384.
Patterson B. 1956. Early Cretaceous mam-
mals and the evolution of mammalian
molar teeth.— Fieldiana Geol., vol. 13,
p. 1—105.
Peterson O. A. 1909. A revision of the En-
telodontidae.— Mem. Carnegie Museum,
vol. 4, p. 41—156.
Pilgrim G. E. 1908. The Tertiary and
Post-Tertiary fresh-water deposits of
Baluchistan and Sind, with notices of
new vertebrates.— Rec. Geol. Surv. In-
dia, vol. 37, pt. 2, p. 139—166.
Pilgrim G. E. 1910a. Notices of new mam-
malian genera and species from the
Tertiaries of India.— Rec. Geol. Surv.
India, vol. 40, p. 63—71.
Pilgrim G. E. 1910b. Preliminary note a
revised classification of the Upper Ter-
tiaries of India.— Rec. Geol. Surv. In-
dia, vol. 15, p. 65.
Pilgrim G. E. 1912. The vertebrata fauna
of the Gaj series in the Bugti Hills and
the Punjab.— Mem. Geol. Surv. India,
Palaeontol. Jndica, (N. S.), vol. 4, mem.
2, p. 1—38.
Pilgrim G. E. 1925. The Perissodactyla of
the Eocene of Burma.— Mem. Geol.
Surv. India, Palaeontol. Indica, (N.S.),
vol. 8, mem. 3, p. 1—28.
Pilgrim G. E. 1928. The Artiodactyla of
the Eocene of Burma.— Mem. Geol.
Surv. India, Palaeontol. Indica, (N.S.),
vol. 13, p. 1—39.
Pilgrim G. E. 1932. The fossil Carnivora
of India.—Mem. Geol. Surv. India, Pa-
laeontol. Jndica, (N. S.), vol. 18, p. 1—
232.
Pilgrim G. E. 1940. Middle Eocene mam-
mals from Northwest India.— Proc. Zo-
ol. Soc. London, ser. B, vol. 110, p. 127—
152.
Pilgrim G. E. 1941. The dispersal of the
Artiodactyla.— Biol. Rev., vol. 16, p.
134—163.
Pilgrim G. E., Cotter G. 1916. Some newly
discovered Eocene mammals from Bur-
ma.— Rec. Geol. Surv. India, vol. 47
pt. I, p. 47—77.
Pinfold E. S. 1919. Notes on structure and
stratigraphy in the Northwest Punj-
ab.— Rec. Geol. Surv. India, vol. 49,
N 3.
Ping C. 1929. A new fossil land turtle
from Honan.— Bull. Geol. Soc. China,
vol. 8, p. 231—238.
Ping C. 1931. On a blattoid insect in the
Fushun amber.— Bull. Geol. Soc. Chi-
na, vol. 11, p. 205.
Piveteau J. 1961. Traite de paleontologie,
t. 6, vol. 1. Mammiferes, p. 654—660.
Ponomarenko A. G. 1969. Cretaceous in-
sects from Labrador. 4. A new family
of beetles (Coleoptera: Archostemata).—
Psyche, vol. 76, N 3, p. 306—310.
Radinsky L. B. 1963a. Origin and early
evolution of North American Tapiroi-
dea.—Bull. Peabody Museum Natur. Hi-
story, Yale Univ., vol. 17, p. 1—106.
Radinsky L. B. 1963b. The perissodactyl
hallus.— Amer. Museum Novit., N 2145,
p. 1—11.
Radinsky L. B. 1964a. Paleomoropus,
a new Early Eocene chalicothere (Mam-
malia, Perissodactyla), and a revision
of Eocene chalicotheres.— Amer. Muse-
um Novit., N 2179, p. 1—28.
Radinsky L. B. 1964b. Notes on Eocene
and Oligocene fossil localities in Inner
Mongolia.— Amer. Museum Novit.,
N 2180, p. 1—11.
Radinsky L. B. 1965a. Early Tertiary Ta-
piroidea of Asia.— Bull. Amer. Museum
297
Natur. History, vol. 129, art. 2, p. 183—
263.
Radinsky L. B. 1965b. Evolution of the
tapiroid skeleton from Heptodon to
Tapirus.— Bull. Museum Compar. Zook,
vol. 134, p. 69—100.
Radinsky L. B. 1967. A review of rhino-
cerotoid family Hyracodontidae (Peris-
sodactyla).—Bull. Amer. Museum Na-
tur. History, vol. 136, art. I, p. 1—45.
Romanova E. V. 1968. On the character
of the Paleocene of the Mountain Kiin —
Kerish (Eastern Kasachstan).— Palaon-
tologische Abhandl., Abt. B. Paleobota-
nik. Akad. Berlin, S. 657—668.
Romer A. S. 1966. Vertebrate palaeontolo-
gy. 8 ed. Ghicago-London, Univ. Chicago
Press, p. 1—687.
Ross E. S. 1970. Biosystematics of the
Embioptera.— Annual Rev. Entomol.,
vol. 15, p. 157—172.
Russel D. E. 1964. Les mammiferes pale-
ocenes d’Europe.— Mem. Museum Na-
tional d’Histoire Naturelle. Ser. C. Sci-
ences de Terre, tome 13, p. 1—324.
Russel D. E. 1967. Le paleocne continen-
tal d’Amerique du Nord.— Mem. Mus.
Nat. d’Histoire Natur., N S. Serie C. Sci-
ences de la Terre, tome 16, fasc. 2, p.
1-99.
Russel L. S. 1952. Cretaceous mammals of
Alberta.— Bull. Nat. Mus. Canada, vol.
126, p. 110—119.
Saban R. 1958. Insectivora.— Dans: Traite
de paleontologie, t. 6, vol. 2, p. 822—
909.
Sahni A. 1969. A review of Cretaceous
mammals.— J. Paleontol. Soc. India, vol.
. 12, p. 21—24.
Sanborn E. T. 1937. The Comstock flora
of West Central Oregon.— Carnegie
Inst. Wash. Publ., N 465.
Sclater Ph. L. 1858. On the general geog-
raphical distribution of the members
of the class Aves.— J. Linnean Soc. Lon-
don, vol. 2, p. 130—145.
Scott W. B. 1937. A history of land mam-
mals in the Western hemisphere. N. Y.,
p. 1—786.
Scott W. B., Jepsen G. L. 1936. The mam-
malian fauna of the White River Oligo-
cene. Part. I. Insectivora and Carnivo-
ra.— Trans. Amer. Philos. Soc., N. S.,
vol. 28, pt. 1, p. 1—153.
Scott W. B., Jepsen G. L. 1941. The mam-
malian fauna of the White River Oligi-
cene. Part V. Perissodactyla.— Trans.
Amer. Philos. Soc., N. S,, vol. 28, pt 5,
p. 747—980.
Shikama T. 1943. A new Eocene creodont
from the Hosan coalmine Tydsen.—
Bull. Biogeogr. Soc. Japan, vol. 13, p.
7—11.
Shikama T. 1947. Teilhardosaurus and
Endotherium, new Jurassic Reptilia and
Mammalia from the Husin Coal-Field,
South Manchuria.— Proc. Japan. Acad.,
vol. 23, N 7, p. 76—84.
Shikama T. 1953. On a new land turtle
from Palaeogene of Hokkaido.— Trans.
Proc. PalaeontoL Soc. Japan, N. S., N 9,
p. 19—26.
298
Sige B. 1968; Dents de micromammiferes-
et fragments de coquilles d’oeufs de di-
nosauriens dans la faune de vertebres
du Cretace Juperiun de Laguna Mayo
(Andes peruviennes).— C. r. Rendus
Acad. Sci., vol. 267, p. 1495—1498.
Simons E. L. 1960. The Paleocene Panto-
donta.— Trans. Amer. Philos. Soc. Phi-
lad., (N.S.), vol. 50, pt. 6, p. 1—99.
Simpson G. G. 1925. A Mesozoic mammal
skull from Mongolia.— Amer. Museum
Novit., N 201, p. 1—11.
Simpson G. G. 1928a. Affinities of the
Mongolian Cretaceous insectivores.—
Amer. Museum Novit., N 330, p. 1—11.
Simpson G. G. 1928b- Further notes on
Mongolian Cretaceous mammals.—
Amer. Museum Novit., N 329, p. 1—9.
Simpson G. G. 1929. Palaeocene and Lo-
wer Eocene mammals of Europe.—
Amer. Museum Novit., N 354, p. 1—17.
Simpson G. G. 1931. A new Insectivora
from the Oligocene, Ulan Gochu hori-
zon, of Mongolia.— Amer. Museum No-
vit., N 505, p. 3—22.
Simpson G. G. 1936. Census of the Paleo-
cene mammals.— Amer. Museum No-
vit., N 848, p. 1—28.
Simpson G. G. 1945. The principles of
classification and a classification of
mammals.— Bull. Amer. Museum Na-
tur. History, vol. 85, p. 1—350.
Simpson G. G. 1947. Holarctic Mammalia
faunas and continental relationships du-
ring the Cenozoic.— Bull. Geol. Soc-
America, vol. 58, p. 613—688.
Simpson G. G., Eljtman В. O. 1928. Hind
limb musculature and habitus of a Pa-
laeocene Multituberculate.— Amer. Mu-
seum Novit., N 339, p. 1—19.
Sloan R. E., Van Valen L. 1965. Cretaceo-
us mammals from Montana.— Science,
N 148, p. 220—227.
Stehlin H. 1927. Uber einen Baluchitheri-
umfund aus dem Punjab.— Eclogae ge
ol. helvet., vol. 20, N 2, p. 297—301.
Stromer E. 1931. Die ersten alttertiaren
Saugetier-Reste aus den Sunda-Inseln.—
Wet. Meded. Dienst. Mijnb. Nederl. In-
die, N 17, S. 11—14.
Stys P. 1969. Revision of fossil and pse-
udo fossil Enicocephalidae (Heteropte-
ra).— Acta entomol. bohemosl. vol. 66,
N 6, p. 352—365.
Sulimski A. 1968. Paleocene genus Pseu-
dictops Matthew, Granger and Simp-
son, 1929 (Mammalia) and its revisi-
on.— PalaeontoL Polon., N 19, p. 101—
129.
Sung Tze-chen. 1959. Спорово-пыльце-
вые комплексы верхней части серии
Юаньцюй, Шаньси, Гушенъю сюабао.
Acta PalaeontoL Sinica; t. 7, N 5, p. 353—
365 (кит.)
Suzuki K. 1949. Development of the fos-
sil non-marine molluscan faunas in
Eastern Asia.— Japan. J. Geol. et Ge-
ogr., vol. 21, N 14, p. 91—138.
Sych L. 1971. Mixodontia, a new orden
of mammals from the Paleocene of Mon-
golia. Results of tht Polish — Mongolian
palaeontological expeditions. Part III.—
Palaeontol. Polon., N 25, p. 147—158.
Szalay F. S^^tdould S. 1966. Asiatic Me-
sonychidae" ^(Mammalia, Condylarth-
ra).— Bull. Amer. Museum Natur. His-
tory, vol. 132, art. 2, p. 131—173.
Szalay F., McKenna M. 1971. Beginning of
the age of mammals in Asia the Late
Paleocene Gashato fauna Mongolia.—
Bull. Amer. Museum Natur. History, vol.
144,' art. 4, p. 273—317.
Takahasi K. 1962. Zur Kenntnis der alt-
tertiaren Pflanzenwelt Westjapans.—
Japan J. Geol. and Geogr., vol. 33, N 2—
4, S. 191—203.
Takai F. 1939. Eocene mammals found
from the Hosan coal — field, Tyosen.—
J. Fac. Sci. Imp. Univ. Tokyo, sect. 2,
vol. 5, pt. 6, p. 199—217.
Takai F. 1944. Eocene mammals from the
Ube and Hosan coalfield in Nippon.—
Proc. Imp. Acad. Tokyo, vol. 20, p. 736—
741.
Takai F. 1952. A summary of the mam-
malian faunas of Eastern Asia and the
interrelationships of continents since the
Mesozoic.— Japan. J. Geol. Geogr. Trans.,
vol. 22, p. 169—205.
Takai F. 1961. A new anthracothere from
the Shiramizu group in the Johan co-
al-field, Japan, with notes on its geo-
logical age.— Proc. Japan Acad., vol. 37,
N 5, p. 255—260.
'Tanai T. 1970. The Oligocene floras from
the Kushiro coal field, Hokkaido, Ja-
pan.— J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser.
IV, Geol., and Mineral., vol. 14, N 4, p.
383—514.
Tanai T., Suzuki N. 1963. On the genus
Ailanthus from the Tertiary of Japan.—
Trans. Proc. Palaeontol. Soc. Japan, N
52, p. 135—144.
Tang Xin, Chow Minchen. 1964. A re-
view of vertebrate bearing Lower Tertia-
ry of South Chima.— Vertebr. Palasiat.,
vol. 8, N 2, p. 119—133.
Tang Xin, Chow Minchen, 1965. The ver-
tebrate bearing Early Tertiary of South
China.— Internet. Geol. Rev., vol. 7, N
8, p. 1338—1352.
Teilhard de Chardin P. 1926. Description
de mammiferes tertiaires de Chine et
de Mongolie.— Ann. Paleontol., t. 15, p.
1—52.
Teilhard de Chardin P. 1930. On the oc-
currence of a Mongolian Eocene Peris-
sodactyla on the red sandstone of Si-
chuan S. W. Honan.— Bull. Geol. Soc.
China, vol. 9, N 4, p. 331—332.
Teilhard de Chardin P., Leroy P. 1942.
Chinese fossil mammals. Peking, p. 1—
142.
Termier H. et Termier G. 1952. Histoire
geologique de la biesphelre. Paris, p. 1—
721.
Termier H. et Termier G. 1956. La notion
de migration en paleontologie.— Geol.
Rundschau, Bd. 45.
Thenius E. 1959. Handbucb der stratigra-
phischen Geologie. Tertiar. Zweiter
Teil. Wierbeltierfaunen. Stuttgart, S. 1—
328.
Tokunaga S. 1933. A list of the fossil
land mammals of Japan and Korea with
descriptions of new Eocene forms from
Korea.— Amer. Museum Novit., N 627,
p. 1—7.
Tokunaga S. 1958. Палинологическое
изучение углей Японии. П. Изучение
стратиграфии угленосных отложений
среднего Хоккайдо при помощи споро-
во-пыльцевого анализа. Тисицу тёсасё
хококу, Rept. Geol. Surv. Japan, 69 p.
(кит.)
Tosi A. 1896. Di un nuovo genere di Apia-
ria fossile nell’ ambra di Sicili (Mellpo-
norytes succini — M. sicula).— Riv.
Ital. Palaeontol., vol. 2, p. 252—356.
Trofimov B. 1957. Nouvelles donnetes sur
les Rumin antia les plus anciens
d’Asie.— Publ. Cursillos V Conf. Inst.
«Lucas Mallada», fasc. 4, p. 137—141.
Trofimov B. 1958. New Bovidae from the
Oligocene of Central Asia.— Vertebr.
Palasiat., vol. 2, N 4, p. 243—247.
Ulmer G. 1912. Die Trichopteren des Bal-
tischen Bernsteins.— Schrif. Phys.—
Okon. Ges. Konigsberg, Bd. 10, S. 1—
380.
Van Valen L. 1963. The origin and status
of the mammalian order Tillodontia.—
J. Mammol., vol. 44, N 3, p. 363—373.
Van Valen L. 1965. Some European Provi-
verrini (Mammalia, Deltatheridia).—
Palaeontology, vol. 8, pt. 4, p. 638—665.
Van Valen L. 1966. Deltatheridia, a new
order of mammals.— Bull. Amer. Muse-
um Natur. History, vol. 132, pt 1, p.
1—126.
Van Valen L. 1967. New Paleocene insec-
tivores and insectivore classification.—
Bull. Amer. Museum Natur. History,
vol. 135, pt. 5, p. 219—284.
Van Valen L., Sloan M. 1965. The earli-
est primates.— Science, vol. 150, p.
743—745.
Van Valen L., Sloan R. 1966. The extincti-
on of the multituberculates.— Syst. Zo-
ol., vol. 15, p. 261—278.
Villatte G. 1956. Decouverte de fragments
de coquilles d’oeufs d’oiseaux dans
1’Eocene inferieur de 1’Aude.— Compt.
Rend. Soc. geol. France, N 9, p. 345—
346.
Wallace A. R. 1876. The geographical di-
stribution of animals. N. Y.
Webb L. J. 1959. Physiognomic classifica-
tion of Australian rain forests.— J.
Ecol., vol. 47, p. 551—570.
Wegemann С. H. 1917. Wasatsh fossils in
so-called Fort Union beds of the Pow-
der River Basin, Wyoming, and their
bearing on the stratigraphy of the regi-
on.— US Geol. Surv. Profess. Paper, vol.
108, p. 57—60.
Wetmore A. 1934. Fossil birds from Mon-
golia and China — Amer. Museum No-
vit., N 711, p. 1—16.
Williams E. E. 1953. «Hydrapis» leithii
(Carter) in the Eocene of India is a
pelomedusid.— Breviors, N 13, p. 1—8.
Wiman C. 1930. Fossile Schildkroten aus
China.— Palaeontol. Sinica, ser. C, vol.
6, fasc. 3, p. 1—57.
Wilson E. O., Carpenter F. M., Brown W. L.
1967. The first Mesozoic ants, with the
299
description of a new subfamily — Psy-
che, vol. 74, N 1, p. 1—19.
Wolfe J. A. 1966a. Tertiary stratigraphy
and paleobotany of the Cook Inlet re-
gion, Alaska.— US Geol. Surv. Profess.
Paper, 398-A.
Wolfe J. A. 1966b. Tertiary plants from
the Cook Inlet region, Alaska.— US Ge-
ol. Surv. Profess. Paper, 398-A.
Wolfe J. A. 1968. Paleogene biostratigra-
phy of nonmarine rocks in King Count-
ry, Washington.— US Geol. Surv. Pro-
fess. Paper, 571.
Wolfe J. A. 1969. Paleogene floras from
the Gulf of Alaska region.— US Geol.
Surv., Open-file Rept.
Wolfe J. A. 1972. An interpretation of
Alaskian Tertiary floras. (In A. Gra-
ham. Floristics and paleofloristics of
Asia and Eastern North America).—
Amsterdam, Elsevier Publ.
Wood A. E., Patterson B. 1959. The ro-
dents of the Deseadan Oligocene of Pa
tagonia and the beginnings of South
American rodent evolution — Bull. Mu-
seum Compar. Zool. Harvard College,
vol. 120, N 3, p. 281—428.
Wood A. E., Patterson B. 1970. Relation-
ships among hystricognathous and hys-
tricomorphous rodents.— Mammalia,
t. 34, N 4, p. 628—639.
Wood H. E. 1934. Revision of Hyrachy-
idae.— Bui. Amer. Museum Natur. His-
tory, vol. 67, art. 5, p. 182—295.
Wood H. E. 1938. Cooperia totadentata,
a remarkable rhinoceros from the Eo-
cene of Mongolia.— Amer. Museinn No-
vit., N 1012, p. 1—20.
Wood H. E. 1963. A primitive rhinoceros
from the Late Eocene of Mongolia.—
Amer. Museum Novit., N 2146, p. 1—11.
Woodwards A. S. 1891. On a mammalian
tooth from the Wealden formation of
Hastings.— Proc. Zool. Soc. London, p.
585—586.
Xu Yu-xuan. 1962. Some new anthraco-
theres from Shansi and Yunnan.— Ver-
tebr. Palasiat., vol. 6, N 3, p. 243—250.
Xu Yu-xuan. 1965. A new genus of amy-
nodont from the Eocene of Lantian,
Shensi.— Vertebr. Palasiat., vol 9, N 1,
p. 83—88.
Xu Yu-xuan, Chiu Chan-siang. 1961. Ear-
ly Tertiary mammalian fossils from Lu-
nan, Yunnan.— Vertebr. Palasiat., vol-
6, N 4, p. 326—336.
Yabe H. 1944. Palaeogene age of the co-
al formation of Ube coalfield, Yamagu-
chi Prefecture.— Proc. Imp. Acad. To-
kyo, vol. 20, N 10, p. 725—731.
Yabe H., Endo S. 1940. Floral change du-
ring the Cenozoic era in the Japanese-
Island.— Proc. Pan-Pacific. Sci. Congr.
(USA), p. 631—642.
Yeh Hsiang-k’uei. 1963. Fossil turtles of
China.— Palaeontol Sinica, (N.S.), N 18,
p. 1—112.
Yeh Hsiang-k’uei. 1965. New materials of'
fossil turtles of Inner Mongolia.— Ver-
tebr. Palasiat., vol. 9, N 1, p. 47—69.
Young С. C. 1937. An Early Tertiary ver-
tebrate fauna from Yuanchii.—Bull.
Geol. Soc. China, vol. 17, N 3, 4, p.
413—438.
Young С. C. 1944. Note on the first Eoce-
ne mammal from South China.— Amer.
Museum Novit., N 1268, p. 1—3.
Young С. C., Bien M. N. 1939 New hori-
zon of Tertiary mammals in Southern,
China — Proc. Sixth Pacific Sci. Congr.,
p. 531—534.
Young С. C., Chow Minchen. 1956. Some
Oligocene mammals from Lingwu, N.
Kansu.— Acta Paleontol. Sinica., vol. 4,
N 4, p. 447—459.
Young С. C., Chow Minchen. 1963. Creta-
ceous and Paleocene vertebrate hori-
zons of North Kwangtung.— Sci. Sinica,
vol. 12, N 9.
Zangerl R. 1947. A new anosteirine turtle,
from Manchuria.— Fieldiana Geol., vol.
10, N 3, p. 13—21.
Zdansky O. 1930. Die alttertiare Saugetie-
re Chinas nebst stratigraphischen Be-
merkungen.— Palaeontol. Sinica,, ser.
C, vol. 6, fasc. 2, S. 1—87.
Zeuner F. E. 1934. Die Beziehungen zwi-
schen Schadelform und Lebensweise bei
den rezenten und fossilen Nashornern.—
Ber. Naturforsch. Ges. Freiburg, Bd. 34,
S. 22—80.
Zeuner F. E. 1938. Die Insectenfauna des
Mainzer Hydrobienkalks.— Palaontol.
Z„ Bd. 20, S. 104—159.
Zimmerman E. 1777. Spezimen Zoologie
Geographicae.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие........................... 5
Глава 1.Предмет и задачи палео-
зоогеографии ......................... 7
Глава II Экологические комплек-
сы и ландшафты . . . . . . . . 29
Поздний мел — палеоцен....... 29
Палеогеография............. 29
Флора и растительный покров ... 33
Фауна...................... 43
Позвоночные............... 43
Поздний мел............. 43
Палеоцен........................ 50
Моллюски позднего мела и па-
леоцена .......................... 60
Эоцен........................ 63
Палеогеография............. 63
Флора и растительный покров ... 74
Фауна ............................. 87
Ранний и средний эоцен....... 88
Позвоночные раннего эоцена ... 88
Позвоночные среднего эоцена . . 90
Насекомые среднего эоцена . . . 102
Поздний эоцен................ 105
Позвоночные............... 105
Насекомые................. 135
Насекомые................. 136
Ландшафты.................. 139
Олигоцен..................... 141
Палеогеография............. 141
Флора и растительный покров . . . 155
Фауна........................ 175
Позвоночные раннего олигоцена 175
Позвоночные среднего олигоцена 182
Насекомые среднего олигоцена . 208
Поздний олигоцен.............. 210
Позвоночные............... 210
Насекомые........................ 215
Моллюски олигоцена........ 218
Ландшафты..................... 221
Глава III. Зоогеография, палеогеография
и фитогеография...............228
Палеогеография............... 228
Фитогеография . .................... 236
Зоогеография................. 243
Поздний мел.............. 243
Палеоцен................. 244
Эоцен............................246
Ранний эоцен........... 246
Средний эоцен.......... 249
Поздний эоцен.......... 251
Олигоцен..................... 256
Ранний олигоцен........ 257
Средний олигоцен....... 262
Поздний олигоцен....... 265
Заключение.................... 269
Объяснения к таблицам......... 276
Литература....................... 278
CONTENTS
Preface............................ . 5
Chapter. I. Subject and purpose of
palaeozoogeography..................... 7
Chapter II. Ecological comlexes
and landscapes........................ 29
Late Cretaceous, Palaeocene......... 29
Palaeogeography ...... 29
Flora and vegetation................ 33
Fauna............................... 43
Vertebrates....................... 43
Late Cretaceous................. 43
Palaeocene...................... 50
Late Cretaceous and Palaeocene
molluscs . ....................... 60
Eocene................................ 63
Palaeogeography..................... 63
Flora and vegetation ............... 74
Fauna............................... 87
Early and Middle Eocene............... 88
Early Eocene vertebrates........ 88
Middle Eocene vertebrates....... 90
Middle Eocene insects .... 102
Late Eocene.......................... 105
Vertebrates...................... 105
Insects......................... 136
Eocene molluscs ................. 136
Landscapes......................... 139
Oligocene............................ 141
Palaeogeography.................... 141
Flora and vegetation............... 155
Fauna.............................. 175
Early Oligocene Vertebrates . . . 175
Middle Oligocene vertebrates . . 182
Middle Oligocene insects.... 208
Late Oligocene............... . . . . 210
Vertebrates...................... 210
Insects.......................... 215
Oligocene molluscs................. 218
Landscapees........................ 221
Chapter III. Palaeogeography, phy-
togeography and zoogeography . . . 228
Palaeogeography.................... 228
Phytogeography..................... 236
Zoogeography..................... 243
Late Cretaceous................ 243
Palaeocene..................... 244
Eocene......................... 246
Early Eocene................. 246
Middle Eocene................ 249
Late Eocene.................. 251
Oligocene........................ 256
Early Oligocene.............. 257
Middle Oligocene............. 262
Late Oligocene............... 265
Conclusion........................... 269
Plate explanations'...................278
Bibliography..........................276
Зоогеография палеогена Азии
Труды Палеонтологического института,
том 146
Утверждено к печати
Палеонтологическим институтом
Академии наук СССР
Редактор издательства Д. В. Петрова
Художник Л. А. Грибов
Технические редакторы В. В. Волкова и О. Г. Ульянова
Сдано в набор 6/V—1974
Подписано к печати 22/VII—1974
Формат 70xl081/i6. Усл. печ. л. 26,95.
Уч.-изд. л. 27,6. Тираж 1400. Тип. зак. 613
Бумага типографская № 1. Т-12240. Цена 3 руб. 09 коп.
Издательство «Наука». 103717 ГСП,
Москва, К-62, Подсосенский пер., 21
2-я типография издательства «Наука». 121099,
Москва, Г-99, Шубинский пер., 10
forum.zoologist.ru