История микробиологии - Шлегель Г.Г.

Author: Шлегель Г.Г.

Tags: история биология микробиология

Year: 2002

Similar

Общая микробиология

Микробиология

Современная микробиология. Прокариоты. Том 2

Лекции по природоведческой микробиологии

Text

Предисловие к русскому изданию
Несмотря на то, что микробиология как наука имеет многовековую исто-
рию и представляет собой одну из основных дисциплин биологии, обобщающие
труды по ее истории на русском языке до сих пор отсутствуют. Поэтому пере-
вод на русский язык книги Г. Шлегеля «История микробиологии», вышедшей
в издательстве Леопольдина в Халле (Германия) в 1999 году, весьма своевременен
и восполняет этот пробел.
Вряд ли есть необходимость представлять российским микробиологам ав-
тора книги, профессора Г. Шлегеля: поколения студентов осваивали азы ми-
кробиологии по его учебникам, переведенным в свое время на русский язык.
В предлагаемой книге изложены основные направления развития микробиологии,
начиная с XV столетия и кончая 50-60-ми годами XX века. Как можно убедиться,
современные границы между специальностями складывались очень постепенно.
Поэтому много полезного могут почерпнуть для себя и читатели книги, интере-
сующиеся историей широкого спектра биологических дисциплин — медицины
и генетики, биотехнологии и экологии, физиологии и науки о происхождении
жизни.
Книга снабжена подробными примечаниями, в которых помещены ссыл-
ки на публикации, отражающие развитие микробиологии на протяжении трех
столетий. В отдельный раздел выделены биографии выдающихся ученых-микро-
биологов.
Таким образом, перед читателем проходит плеяда исследователей, заложив-
ших фундамент современной микробиологии, и раскрывается суть их открытий,
идей и концепций, многие из которых не утратили своего значения до настоящего
времени.
При прочтении этой книги становится ясно, что современные исследования
являются продолжением работ, которые были проделаны огромным числом
исследователей в последние 300 лет. В книге содержатся сведения не только
о том, как осуществлялись фундаментальные открытия, но и о путях этих
открытий, иногда не лишенных ошибок и заблуждений.
Автор заканчивает изложение истории 50-ми годами ХХ столетия, не затра-
гивая‚ как он сам выражается, захватывающих дух открытий последующих лет.
Однако цель данной книги заключается не в том, чтобы информировать читателей
о последних достижениях микробиологии, которые можно найти в специальной
литературе, а рассмотреть все имевшиеся представления этой науки в каждый
исторический период времени.
Член-корреспондент РАН, профессор Л. В. Калакуцкий

Предисловие автора к русскому изданию
В России (СССР) всегда большое внимание уделялось таким наукам как бо-
таника, зоология, почвоведение и, особенно, биология микроорганизмов. Много
ранних наблюдений и открытий из мира бактерий были сделаны учеными из Пе-
тербурга (Ленинграда), Москвы, Киева, Одессы и дРУгих научных центров. Рус-
скому читателю встретятся много знакомых имен, таких как С. Н. Виноградский‚
Н. Г. Холодный, В. М. Арциховский, Г. А. Надсон, А. С. Фаминцын, А. М. Бу-
тлеров, А.А.Имшенецкий‚ Н.А.Красильников, А. Ф.Лебедев‚ И.И.Мечников,
В.Л. Омелянский, Б. В. Перфильев и некоторые дРУгие.
В книге рассказывается о малоизвестной роли микроорганизмов в становле-
нии микробиологии. Много пионерных работ в этой области было выполнено
или начато в России, поэтому очень ценно, что моя краткая «История микро-
биологии» выходит сейчас на русском языке.
Из книги читатель сможет легко уловить суть предмета и понять какую
большую роль играли и продолжают играть микроорганизмы в современной
биологии и ее молекулярных аспектах.
Я надеюсь, что книга вызовет интерес к истории микробиологии и послужит
стимулом для молодых ученых расширить описание основных вех в истории
микробиологии, а также написать историю развития этой науки после 1960 г.
Л Л Шлегель
июнь 2002 г.

Предисловие автора
Естествоиспытатели и врачи должны сами начать
изучать историю естествознания и медицины. I
Теодор Гойсс, 1950‘
Изложение истории микробиологии мы начинаем с XVI столетия. Тому есть
несколько причин. За почти тысячелетие, прошедшее с того времени, как в древ-
ней Греции были заложены многообещающие начала многих наук, а в древнем
Риме стали формироваться ремесла, наука практически не продвинулась вперед.
В 391 году римский император Феодосий провозглашает христианство государ-
ственной религией Римской империи, а затем крестом, мечом и миссионерским
усердием в христианство обращается и вся Европа, сначала на Севере, а по-
том и на Востоке. Христианство не поддерживает изучение Природы и интерес
к наукам угасает. К тому же забота о хлебе насущном требует столько усилий,
что не оставляет времени на размышления. Церковь канонизирует картину мира
Аристотеля, и все новые открытия из области натурфилософии, отклоняющиеся
от утвержденных, объявляются ересью и душатся в зародыше. Начиная с XIII века
свирепствует инквизиция, которая беспощадно борется против еретиков, языч-
ников H всех идей, которые могут зародить сомнение в установленной картине
мира. Страх перед судом инквизиции не позволяет никому открыто высказаться
в поддержку гелиоцентрической картины мира Коперника и Галилея. Даже в на-
чале XVII столетия ученые, такие как ван Гельмонт‚ десятилетиями находятся под
домашним арестом инквизиции. Эпоха, названная «мрачным» средневековьем,
справедливо носит свое имя. До нас дошли многочисленные документальные
подтверждения того, как жестоко подавлялось свободомыслие и малейшие от-
клонения от «чистого учения». Старинные свитки говорят о сожжении ведьм,
наказании «козлов отпущения» и инакомыслящих. И в этом не приходится со-
мневаться, особенно если вспомнить, что сжигание книг, массовые убийства
и погромы имели место и в наше время. Но и в Средние века были созидательные
силы. Строительство готических соборов, церквей и замков свидетельствует о том,
что в ту эпоху жили и творили талантливые архитекторы, художники, музыканты
и ученые. Культура Ренессанса, возникнув в XIV веке в Италии, постепенно
проникает в Среднюю и Северную Европу и приводит к духовным преобразо-
ваниям, реформации учения Церкви и возрождению представлений о духовной
свободе. С изобретением книгопечатания распространяются работы Коперника.
Опала была ликвидирована. Наука воспряла от депрессии.
Книга по история микробиологии, предлагаемая вниманию читателя, не яв-
ляется исчерпывающим учебником по микробиологии. Это скорее общий обзор

Предисловие автора
этой науки. В книге в доступном виде изложены основные пути развития ми-
кробиологии, что делает ее хорошим предварительным чтением перед серьезным
изучением мира микробов. Читатель узнает имена ученых, внесших вклад в разви-
тие микробиологии, и познакомится с идеями и понятиями, стимулировавшими
ее развитие.
В примечаниях2 собраны некоторые публикации, ‘важные для понимания
развития микробиологии. Основные главы книги, посвященные отдельным на-
правлениям, написаны довольно сжато, так, чтобы прослеживалась общая линии
развития этой науки. Биографии ученых, внесших наиболее весомый вклад в раз-
витие микробиологии, приведены в отдельном разделе. Остальные биографии
даны в примечаниях вместе со ссылками на основные работы этих ученых
с указанием дат.
Автор надеется, что книга будет полезна как для биологов, так и для будущих
историков, интересующихся историей естествознания.
За поддержку и одобрение, а также за помощь в воспроизведении рисунков
и правку моих переводов с латыни я благодарю моих коллег У. Шинделя, Ф. Рад-
ле и Т. Вольперса из Гётгингена, П. В. Вольперса из Брауншвейга, В. Кольбе
из Буршейда, В. ЦУМфта из Карлсруэ, Р. Г. Маршессо из Монреаля ‚и г-жу Г ребен
из1{еаполя. - _ .
За работу по перепечатке рукописи я благодарю своего секретаря, г-жу
Х. Нортеманн. Приношу особую благодарность редактору Академии естествозна-
ния Леопольдина, г-ну д-ру В. Бергу, чья помощь во многом облегчила мою
работу.

Глава 1. Становление микробиологии
как науки
Люди наблюдают за природой как бы с вершины, ста-
раясь охватить ее издалека в общих чертах, в то время
как ясные и полезные понятия появляются тогда, когда
они спускаются с высот, чтобы внимательно и заботливо
различить детали и рассмотреть предметы. Ущерб от со-
зерцания с высоты восполняется внизу не только потому,
что тогда усиливается и обостряется смысл, но и потому,
что человек ближе подходит к предмету.
Фрэнсис Бэкон, 16233
Две главные биологические дисциплины, относящиеся к растениям
и животным, оформились как науки еще до того, как в распоряжении
человечества появились оптические приборы, и до того, как в научные
исследования вошел эксперимент. То, что человек мог различить нево-
оруженным глазом, он старался описать, разложить на составные части
и систематизировать. Поэтому ботаника и зоология в давние времена
уже оформились как науки. В противоположность этому, относительно
существования микроорганизмов ИМСЛИСЬ ТОЛЬКО ДОГЗДКИ. Как СИЛЬ-
но развитие микробиологии зависело от открытий в смежных областях
наук, выясняется из поставленного Яном Баптистом ван Гельмонтом
(1577-1644) эксперимента с веткой ивы. По мнению Гельмонта, рост ивы
обеспечивался только веществами, извлекаемыми ею только из воды, без
участия воздуха или почвы.
Вывод этот понятен, так как еще не было известно об элементах
и газах, участвующих в фотосинтезе. Это открытие было сделано в XVIII
столетии.
О микроорганизмах мир узнал только после того, как удалось сделать
видимыми невидимые крошечные существа. -
Открытием бактерий мы обязаны Антону ван Левенгуку (рис. 1),
который уже в то время использовал прибор, называемый сейчас микро-

Становление микробиологии как науки
Рис. 1. Антон ван Левенгук (1632-1723) со своим микроскопом
скопом, чтобы наблюдать невидимых существ. Обнаружение бактерий
позволило упорядочить случайные открытия, которые сегодня обозна-
чаются метким словом “5егепс11р11у””. Левенгук хотел выяснить, что
придает остроту семенам перца, и при этом обнаружил живых существ,
которые развиваются при разложении этих семян. Он ставил Целью реше-
ние одной проблемы. а открыл нечто совершенно новое — «крошечных
Н Serendlpxty (англ) — интуитивная прозорливость — Примеч пер

Глава 1
животных» — анималькулей. Возможность их видеть убедила в существо-
вании мельчайших организмов и позволила выдвинуть предположение
об их основополагающей роли в природе. И до сих пор именно эта
возможность является непосредственным доказательством их существо-
вания, в то время как в астрономии, химии и физике элементарных
частиц доказательства требуют гораздо больших усилий.
Эти представления о мельчайших организмах вывели бактериологию
из первобытного состояния. После того как ученые столетиями огра-
ничивались описанием природы, наблюдаемой невооруженным глазом,
с XVI века начались поиски причин биологических процессов.
Сначала исследования, посвя-
щенные изучению живых организ-
мов, проводились в очень ограни-
ченных масштабах. Эти исследова-
ния осложнялись не только рели-
гиозными запретами, но главным
образом были невозможны потому,
что тогда почти ничего не было из-
вестно о физическом и химическом
составе материи и живых существ.
Прорыв в естественных науках про-
изошел на исходе Х\/1 и в начале
XVII BCKOB4. Этому способствова-
ли три выдающихся события — по-
явление более четких конкретных
знаний о природе, опыт ван Гель-
монта с веткой ивы, идеи Фрэнсиса
Бэкона — и сам дух времени.
Рис.2. Ян Баптист ван Гельмонт ЛИЧНОСТЬ Яна БаПТиСТа Ван
(1577-1644) Гельмонта (рис. 2) символизирует
переход от схоластики к экспери-
менту5 . Он родился в Брюсселе, учился в Лёвене и провел большую часть
своей жизни недалеко от Брюсселя. Занимаясь химией, физиологией и ме-
дициной, он, тем не менее, был противоречивой натурой. С одной сторо-
ны, он находился под впечатлением картины мира Коперника, открытия
кровообращения Вильямом Гарвеем (1578-1657), сочинений Фрэнсиса
Бэкона, и уже ставил эксперименты, а с другой стороны, его ТРУДЫ были
полны мистики. Ван Гельмонт первый ввел в употребление термин «газ».
Он обнаружил, что воздух, образующийся при брожении вина, и воздух,
образующийся при сгорании древесного угля, является полностью иден-
тичным, и обозначил его одним термином “gas sylvestre” (углекислота).

Становление микробиологии как науки
15
bonis qucmi , б: nqum cuiuli.i.1n\ , рикш
mqual in vino. Hcrmcticé едино. (patio
tridumotuu carbo упадет: ore bal-
nci.'mduoallquomdlnphanol. undo ее
colorc уайт. uibm Ниш! ре: arenam
«пилит. fccuu о «dam щади, viul
Гандикап; цкипаррагъхйьасбгссспаэ ё
chbano vita aria Шиша. Мох duoliq_uo-
tea per balncum primo nfccndum: ‚ ambo
:cquipondcranm тати cm-bonis. Li-
по: veto diffblvens тапок in fundo ‚ ра-
ш pondcris НЬЮ: virium. Ропо duo xﬂi
Ii uores pauculac ста: admiﬁi ‚ tutia di-
ftnlationc ndfcendunt pxiﬂino fen‘. роп-
dcxc,omncmque qualitatem aqua: pluvia:
habcmcs. Ergo Gas carbonis т quod non
niﬁ арена i nitoquc alias vafc exhalat.
Ниш! cum ﬁgno cincrc non fun: „и: тега
aqua mate:-ialitcr. Scminalis cnim соп-
cmi proprictas. qua: in Gas perfcvu-at,vi
fxigoris, всадники maturitatc топит R
in ptiﬂinam aquam Gas rcdir. 0mni:1_V¢:- go
то vcgmbilia immcdiaté, Е: maternall-
mcchanlca атаки. C.1:ph-nimvastcrrcum,
ш quo роди mrazin clibano акын:
zoo,quam_ madcfcci aqua pluvia ,illique
implanmvx uuncum falicis, pondcrantcm
135: ac tandem cxaéto quiuqucnnio‘; ar-
. boxinde pt-ognara,pcndcbat шут, 6:
circitc: uncias trcs. Ум amcm tcncum,
fola aqua pluvia. vel diﬂillata , Temper
(ubi opus ста: )_maduit,cratquc отрыт,
бс tcna: implamarum ‚ б: пе pulvis obve-
Шип: кот: commifcererun lamina Гс:-
хса, ﬂan-mo obduéta , multo uc fox-amine
pcrvia,labxum vaﬁs tcgcbat. (‘Non compu-
tavi ondus foliorum quatcmo autumno
dcci uorum. Taﬁdcm itcmmﬁccavi ter-
Iam vnﬁs, «K горстка: Пик cxdcm libra-
zoo duabus circircr unciis minus. Libra:
cr o I6.1.i.igni, corticum ‚ Ex‘ radicnnl. ex
3,_ l'u а aqua [um-xcrmr. Carbo ergo, синь
_ toms hr cx aqua, ii rcducazur in tome ali-
(‘но in lapidcnu non pomicpcraqunm
commutariinlapidcm, niﬁ eziam torus .
д. iﬂc lapis ﬁtnmcrialircr meta aqua. Pi- ‹
ь.
tcr, cx folo aqua: clcmcpco pxodin: hac
I've! cnim и: сх aquiu шипят axungiam ‚
mach-a~ ' .
в.
Рис. 3. Эксперимент с веткой ивы: описание Я. Б. ван Гелъмонтом количественных
показателей роста дерева ивы в наполненном землей горшке›(из его опублико-
ванного в 1848 году труда “0r1us medicinae", с. 108-109 (N<_=_30))l Перевод ‚наиболее
существенных положений см. в тексте ° Й ‚' �+� L ‘A у �p*� "
к
-6
Его научные труды были опубликованы в:Амстёрдаме в 164Ё году
под названием «Ortus medicinae, vel opera et opuscula omm'a».' B этихтрудах
‚к...
был описан эксперимент с ивой (рис. 3): - — ��=� ~ _ _ _- „ ч
«То, что все растения получают свой строительный материал непосредствен-
но только из элементов, содержащихся в воде, я вывел и_з следующего опыта:
взял глиняный сосуд и наполнил его 200 фунтами земли, которая бьшавы-
сушена в сушильной печи. Землю я увлажнил дождевой водой и посадил
в нее ветку ивы 5 фунтов веса. Через пять лет выросло дерево, которое
весило 169 фунтов и приблизительно 5 унций. Глиняный сосуд по мере на-
добности увлажнялся только дождевой или дистиллированной водой. Чтобы
окружающая пыль не смешивалась с почвой, почва была покрыта пластиной
из оцинкованного железа с отверстиями по краю сосуда. Я не подсчитывал
вес опавших листьев в течение четырех лет. Под конец-я вынул и снова
высушил землю из сосуда. Она имела тот же первоначальный вес, те же 200,
фунтов. Таким образом 164 фунта древесины, коры и корней образовались
только из воды».
Для ответа на животрепещущие вопросы ван Гельмонт ‘поставил
довольно серьезный эксперимент. Однако для объяснения его результатов
отсутствовали предпосылки, так как состав воздуха, зная который, можно
было это сделать, был выяснен более чем 100 лет-спустя. С дРУШй

Diana 1
стороны, ван Гельмонт был ми-
стиком, верил в философский
камень и самозарождение жиз-
ни, например, в происхожде-
ние мышей из пшеничных зе-
рен или пропитанной потом ру-
башки (рис. 4).
«Вши, клопы, блохи, глисты
являются спутниками нашей
бедности. Однако они рожда-
ются татоке из наших внутрен-
ностей n ИЗ наших выделе-
ний: грязная рубашка кладет-
ся в сосуд, где находится зер-
но, и через несколько дней
из рубашки при участии хлеб-
ных зерен и закваски рожда-
ются мыши. Удивительно то,
что из хлебных зерен и гряз-
ной рубашки появляются не
молоденькие мышки или со-
сунки, и не крошечные но-
ворожденные, а вполне взро-
слые мыши».
В Англии у истоков экс-
периментальных исследований
стоял известный философ,
лорд-канцлер Фрэнсис Бэконб
(рис. 5). Он противопоставил
«Органону» Аристотеля свой
«Новый Органон», в котором
заменил метод дедукции мето-
дом индукции и анализа. Он на-
9, Hinc cnimncdum pcdiculi, cimiccs,puli-
сев, éclumbrici , ЬоГ itcs ac vicini noﬂra:
Бил: mifcriac , „от: 'quc vclut nafcuntut
ё pcncn'alibus,& cxcrcmcntiss fed спаял
ﬂ напиши fordudum Яхта os vaﬁs, in
оно ﬁt triticumﬁompgimatur : Мига au-
cos dict ( рига а: ) fczmcntum да ufno
hauftum, б: odor: gtanorum mutatum.
ipfum tri-ticum , Гиа pcllc incruftatum , In
тика tranfmutat : coquc magis admi-
талант, quod ciufn1odiiufcé'to:, fcxuum
ﬁgn.1tutisdiﬂinﬂ'.\:, proliﬁccut cumiis,
qua: parcutum ё fcminc паю: Гит. UI:
б: hinc , amborum fcminum paritas,6c
fcrmcntorum vitalc par robur, con('pi-
cuum cvadat. (шок! mimbilius cf}, Ё: Fru-
mcnto,8c induﬁo,murcs,non ищет par-
vuli .1utl.1&cntcs, uccmiuuru‘]i, nut abor-
tivi : fed Iron-ﬁns furmati cxﬁliunr. In no-
bis fubimiic phtlxiriaﬁs oritur , 8: pedicu-
lus , арена cpidq.-Buidc humana cgrcditur,
alihs quoquc in Paris gcucratur, non qui-
dcm ovi put-ammclcndis inclufus : fed
cxiguus ac vix confpicuus. Pulcx vcro,
fcmpcr non niﬁ cxtcrius, dcfumtofcr
memo, cncratur. Неон: Га: fuinin Scho-
lis dixi с, cinfmodi cnfcﬂas ё putridis
IO. „конек. Nam 8: ova avium inﬁguitcr
Рис. 4. «Происхождение мышей»: Описание
Я. Б. ван Гельмонтом происхождения мышей
из зерен пшеницы и пропотевшей рубашки
в сосуде (из опубликованного в 1848 году в
Амстердаме труда «0rtus medicinae», с. 113.
Перевод наиболее существенных положений
см. в тексте)
чертал перед своими современниками программу исследований, изложив
ее, как было принято в то время, в утопической книге «New Atlantis»
(«Новая Атлантида») в виде рассказа, своего рода научного вымысла.
Целью этой программы было познание тайных сил природы, что могло
бы расширить власть над ней человека. В «New Atlantis» он повествует
о том, как британские мореплаватели попадают на остров, где нахо-
дится храм Соломона (Haus Solomons). Это фантастическое исследова-
тельское учреждение будущего, где есть все условия для познания тайн
природы:

Становление микробиологии как науки
«Есть у нас обширные помещения,
где мы искусственно вызываем
и показываем различные явления
природы: как-то снег, град, дождь,
искусственный дождь из различ-
ных твердых тел, гром, молнию,
а также зарождение из воздуха жи-
вых существ: лягушек, мух и не-
которых ДРУгих.
Есть у нас особые комнаты,
называемые комнатами здоровья,
где мы наделяем воздух теми свой-
ствами, которые считаем Целеб-
ными при различных болезнях и
для сохранения здоровья.
Есть у нас особые места для
разведения червей и бабочек, име-
ющих какие-либо полезные свой-
ства, вроде ваших пчел или шел-
ковичных червей _ Ь
Есть у нас дома света. где - ‘t ' ч
Производятся 0ПЬ1ТЬ1 СО ВСЯКОГО Рис.5. Фрэнсис Бэкон (1561-1626)
рода светом и излучением и со все-
возможными цветами и где из тел бесцветных и прозрачных мы извлекаем
различные цвета (не в виде радуги, как мы это видим в драгоценных камнях
и призмах, но по отдельности).
Есть у нас дома звука для опытов со всевозможными звуками и получе-
ния их. Нам известны неведомые вам гармонии, создаваемые четвертными
ТОНОВ И СЩС МСНЬШИМИ интервалами» 2).
Идеи Бэкона и некоторых его современников отразили подъем духа
познания, характерный для начала XVII СТОЛСТИЯ. В этот период импульсы
к исследованиям, исходившие из чисто Практических задач, оказывались
не самыми сильными. Основным стимулом к исследованию было ре-
шение теоретических проблем. Тогда считали, что только высокие Цели
оправдывают любые усилия для их достижения. Побуждение к деятель-
ности, любопытство и потребность знаний стимулировали человечество
к более активной деятельности.
Открытие Левенгуком (1684) мельчайших организмов еще не означа-
ло начала микробиологии. Пути к пониманию функции и роли этих “very
little animalcules” были разработаны химиками и физиками7. Это относится
в первую очередь к химической природе питательных веществ и продук-
тов обмена микроорганизмов. Успехи в получении этих знаний сегодня
2) Цит по кн: Фрэнсис Бэкон. Сочинения Т 2 М Мысль 1978 — Примеч пер

Птава 1
кажутся нам медленными. Однако следует учитывать время появления
первых методов химии и физики. Тогда становится ясным, что это про-
исходило достаточно быстро. Например, состав атмосферы был выяснен
в течение десятилетия (1766-1776). Этот период современники назвали
периодом «пневматическиххимиков». Хотя и до этого ван Гельмонтом
уже были сделаны отдельные существенные наблюдения. В частности, для
обозначения составных частей воздуха он ввел понятие «газ». Стефен Га-
лес (1677-1761) в пневматической ванне улавливал болотный газ, водород,
кислород и окись углерода, а Джозеф Блек (1728-1799) получил “ﬁxen Iuft”
(углекислый газ). Генри Кавендиш (1731-1810) описал водород (1766),
существование которого, однако, уже было установлено Парацельсом
и многими другими учеными. Углекислый газ получался путем растворе-
ния мрамора в соляной кислоте; этот газ был впервые описан в 1774 году
шведом Торберном Бергманом (1735-1784) и в 1775 — Антуаном Л.Ла-
вуазье (1743-1794) в Париже (Iege artis). Кислород был описан почти
одновременно (1771 ` и 1772) Карлом Вильгельмом Шееле (1742-1786)
в Швеции и очень точно Джозефом Пристли (1733-1804). Открытие азо-
та описал даниэль Рутерфорд (1749-1819) в своей диссертации в 1772 году.
Описание метана сделано физиком Алессандро Вольта (1745-1827) в Ита-
лии в 1776 году. Описание хлора (1774) и сероводорода (1776) является
заслугой Шееле; а аммиак, хлористый водород, закись азота и серный
диоксид были открыты Пристли в 1774 году. В 1783 году Кавендиш пред-
принял первый анализ воздуха, который оказался настолько точным, что
обнаружил дефицит 1/ 120 части воздуха. Как выяснилось впоследствии,
дефицит приходился на инертный газ, который был открыт 100 лет спустя.
Знаниями о составе воды мы обязаны Кавендишу, Вапу и Лавуазье.
Следует отметить, что при исследовании газа, полученного путем
химических превращений, кислород и углекислый газ всегда испытывали
на способность поддерживать дыхание животных и рост растений. От-
крытие многих газов берет начало от биологической постановки вопроса.
Химические и биолого-физиологические исследования у своих истоков
были тесно связаны друг с другом.
Примерно в то же время, когда химики закладывали основы бу-
дущих направлений, философы развивали теоретические методы науки.
Суть индуктивного подхода к получению знаний образно и концентри-
рованно обобщил Иммануил Кант (1724-1804) в своей «Критике чистого
разума» (1781)8. Он писал: ц
«Разум с его принципами должен, с одной стороны, стоять вместе с экспе-
риментом, а с друюй -— он должен учиться у природы, но быть не в качестве
ученика, позволяющего себе подсказывать то, что хочет учитель, но как

Становление микробиологии как науки
судья, который вынуждает свидетеля отвечать на поставленные ему вопро-
сы. Таким образом, естественные науки прежде всего нуждаются в твердой
поступи знания, так как они много лет не двигались вперед, а были похожи
на слепца, который топчется на одном месте».
Описанные примеры свидетельствуют о состоянии знаний и тенден-
циях развития науки в области исследования природы в конце XVIII сто-
летия, а также свидетельствуют о тех препятствиях, которые стояли
на пути биологов.
Прежде чем могли быть поставлены вопросы о процессах в жи-
вой природе и функциях растений и животных, должны были быть
сформулированы законы в математике, физике и химии, и описана
неживая материя. У истоков этих открытий стоят имена Христиана Гюй-
генса (1629-1695), Исаака Ньютона (1643-1727) и Готфрида Вильгельма
Лейбница (1646-1716). Само название «пневматические химики» уже
указывало на начало химии. Без знания химического состава растений
и животных нельзя было и установить процессы, протекающие в природе.
Успехи в биологии зависели также от знаний, полученных в смежных
дисциплинах. К этому следует добавить, что работа прозорливых иссле-
дователей в области биологии осложнялась верой и суевериями, и только
немногие великие и твердые духом могли это преодолеть.
В конце XVIII века существовал большой разрыв между знаниями
физиков и химиков и их приложением к экспериментальному выяснению
биологами основных вопросов обмена веществ в организмах. Основой
накопления знаний являлись, как и всегда, наблюдения, теоретические
рассуждения, идеи и концепции. С другой стороны, с каждым временем
связаны имена ученых, которые высказывали блестящие идеи, но были
не в состоянии подтвердить их экспериментально. Некоторые из таких
идей прошли незамеченными, другие стимулировали натурфилософию.
Иные, напротив, были настолько захватывающими, что это побуждало
других исследователей проводить решающие эксперименты и получать
убедительные доказательства. Часто это случалось после того, как в смеж-
ных областях появлялись новые знания и методы. Нередко ученые, сто-
явшие у истоков тех или иных открытий, даже не упоминались. Иногда,
наоборот, исследователи проводили серьезные эксперименты и получали
ценные результаты, но упускали случай сделать соответствующие выводы.
Очень редко встречается, чтобы в одном человеке сочетались хорошая те-
оретическая основа, фантазия и интуиция с одной стороны, а с другой -
осознание исторической важности и наличие практической смекалки.
Известно много открытий, которые не начинались с осмысленной
идеи и тщательно спланированного эксперимента. Некоторые порази-
тельные открытия произошли случайно или были сделаны во время

Птава 1
проведения обычных опытов, или же служили решению проблемы, кото-
рая не имела никакого отношения к той области, в которой было сделано
открытие. Из множества подобных примеров упомянем некоторые. Эду-
ард Бюхнер открыл в 1897 году бесклеточное брожение благодаря случаю,
когда для сохранения дрожжевого экстракта он добавил к нему сахар
в качестве консерванта. Александр Флеминг открыл в 1928 году пеницил-
лин, когда изучал морфологию колоний стафилококков и обнаружил, что
случайно попавшая на чашку колония плесневого гриба задерживала рост
бактерий. Ф. Гриффит открыл в 1928 году трансформацию ДНК при про-
ведении исследований по эпидемиологии Pneumococcus. Ф. В. Творт обна-
ружил в 1915 году стекловидные прозрачные бляшки в колониях стафило-
кокков, т. е. бактериофагов, когда он пытался установить происхождение
вируса вакцины. М. Лемуань открыл природу жировых гранул Bacillus
megaterium в 1925 году, когда он обнаружил, что в суспензии этой бак-
терии в дистиллированной воде идет подкисление. Он идентифицировал
в растворе ‚В-гидроксимасляную кислоту и установил ее происхождение
из полимера. Г. Столп открыл Bdellovibrio bacteriovorus при изучении фагов.
Не обнаружив фаговых бляшек на чашках Петри в обычные сроки опыта,
он смотрел бактериальный газон на день (1 день!) позднее, чем обычно.
Этих примеров достаточно, чтобы утверждать, что многие открытия
были сделаны случайно. Здесь уместно вновь вспомнить «модное» сло-
вечко — “Serendipity”, — смысл которого можно выразить словами: «Дар
делать счастливые и неожиданные открытия случайно». Однако такие
открытия не являются случайным подарком, это утверждал уже Пастер:
“1е hasard ne favorise que Ies esprits prepares” (случай покровительствует
только духовно подготовленному)9. Другой рецепт на тему «как сделать
открытие» дает Феодор Линен (1911-1979) в своей лекции «Жизнь, удача
и логика в биохимических исследованиях» (1969): «Верить и пытаться
экспериментировать, даже если шансы на успех очень малы»‘°.
Занятия по истории микробиологии не пользуются большой попу-
лярностью. Сдержанность студентов по отношению к истории понятна,
так как обилие учебного материала и без того велико. Быстрые успехи
науки занимают время как ученых, так и учащихся. Это не ново. Уже
Фердинанд Кон (1828-1898) писал в начале своих знаменитых «Исследо-
ваний бактерий» (1875): «Со времени моей первоначальной публикации
литература о бактериях так сильно разрослась, что даже специалист едва
может полностью охватить ее». В сочинениях по микробиологии, напи-
санных в прошлом, настоящем и которые будут написаны в будущем,
прошлое обсуждается очень коротко. Кроме того, читатель пропускает
первую часть, чтобы найти в перспективах на будущее по возможности

Становление микробиологии как науки 21
выгодный, применимый в биотехнологии процесс. И тогда история может
быть им востребована.
В изложении исторического развития выдающихся концепций ми-
кробиологии мы процитируем только ограниченное число имен. Многие
открытия различных ученых были сделаны независимо друг от друга.
Зачастую несколько ученых вносили свой вклад в решение одной про-
блемы. Их усилия будут упомянуты в дальнейших открытиях. Не все
заслуги были увенчаны лаврами. С другой стороны, в нашем изложе-
нии мы не сможем не выделить таких гениальных ученых, как Антон
де Вари (1831-1888), Мартинус Бейеринк (1851-1931), Фердинанд Кон
(1828-1898), Роберт Кох (1843-1910), Луи Пастер (1822-1895), Вильгельм
Пфеффер (1845-1920) и Сергей Виноградский (1856-1953). Своими от-
крытиями и идеями они заложили различные направления исследований.
Книга, предлагаемая вниманию читателей, заканчивается открытия-
ми, сделанными в основном до 50-х годов ХХ столетия 3).
з) В книге описаны и некоторые открытия, сделанные в 1970—1980-х годах, а основные
даты истории заканчиваются началом 1960-х. — Лримеч. пер.

Глава 2. Первые представления
о существовании микробов
" Древние философы ломали голову над тем, сколько ан-
гелов может уместиться на кончике иглы. Мало кто из них
представлял тогда, что есть живые существа, настолько
‘ малые, что на этом кончике может разместиться несколь-
- ко их сотен.
Отго Ран, 1945“
О жестоких эпидемиях, свирепствовавших в средние века на даль-
нем и среднем Востоке и унесших в определенные периоды большую
часть населения, имеется много упоминаний в исторических текстах”.
В эти же времена в Европе (1347—-1353 годы) свирепствовала болезнь,
которую называли «черная смерть». Чума сохранилась в памяти людей,
так как тогда из-за нее обезлюдели целые области.
другое страшное заболевание, оспа, сопровождало человечество
вплоть до ХХ столетия. О ее способе распространения, передаче от че-
ловека человеку и инфекционности знали с давних времен больше, чем
о чуме. Кроме того, оспу легче было распознать, так как она оставляла
видимые признаки -— оспенные рубцы. Однако, в то время как эпидемии
чумы проявлялись в ограниченные периоды времени, оспа свирепствова-
ла продолжительное время и долго считалась детской болезнью, с которой
можно справиться на ранних стадиях. Еще в 1800 году было принято счи-
тать, что оспа, подобно скарлатине и кори, имеет определенные стадии
развития. Необходимо следить за контактировавшими с больными, чтобы
не упустить начало развития болезни и подавить ее на ранних стадиях.
В те годы, как было подсчитано, болело 80% населения, многие
из которых умирали (с 1800 года — около 30 %). Оспа была причиной
того, что население в то время не увеличивалось, несмотря на высокую
рождаемость. Исходя из большого опыта, люди заметили, что болезнь
переносится либо непосредственно через прямые контакты, либо через

Первые представления о существовании микробов
одежду, постель или посредством мух. Уже в средние века знали, что
болезни противостоит иммунитет.
Выдающийся ученый Джироламо Фракасторо (рис. 6), итальянский
врач, ученый и поэт, живший в Вероне еще до того времени, когда бакте-
рии благодаря Левенгуку стали видимыми, в своем труде «De contagiom'bus
er contagiosis morbis е! eorum cura-
tione Шт tres» («О контагии и кон-
Тагиозных болезнях и их лечении»)
писал о том, что инфекция пере-
дается при непосредственном со-
прикосновении (c0ntagium)”. Con-
tagium он представлял себе как ма-
ленькие тельца, которые всегда вы-
зывают одну и ту же болезнь. По его
мнению, в contagia принимают уча-
стие не только люди и животные;
но болезнь передается через фрукты
«от винограда к винограду, от ябло-
ка к яблоку».
Другую возможность зараже-
ния Фракасторо видел в передаче
инфекции через зараженные пред-
МСТЫ, ТЗКИС КаК ПОСТЕЛЬ, Одежда, Рис_6_ Джироламо Фракасторо
утварь и тому подобные, которые (1478-1553)
соприкасаются с больными (чумой
или воспалением легких) людьми, и этот заразный материал сохраняет-
ся два или три года. Он упоминает также третий тип инфицирования,
при котором заражение происходит на расстоянии. В качестве примера
он приводит чумную лихорадку, чахотку и другие. Фракасторо известен
также своим поучительным учебным стихотворением «Syphilis sive Morbus
Gallicus» (1530), написанным латинским гекзаметром. В нем он впервые
детально описывает сифилис.
Идеи Фракасторо опередили свое время, и его представления могли
быть оценены только в свете бактериологических исследований, которые
стали достоянием Х1Х века. Таким образом, можно приписать создание
зародышевой теории инфекционных болезней человеку, который сам
никогда не видел инфицирующих микроорганизмов.

Глава 3. Бактерии становятся
видимыми
Примерную дату появления бактериологии на свет назвать лег-
ко. Первое представление о бактериях человечество получило благо-
даря Антону ван Левенгуку (1632-1723, рис. 1), жившему в Дельфте
(Голландия)‘4. Он изобрел способ, сделавший бактерии видимыми. Он
видел бактерии, зарисовывал и описывал их, и, таким образом, мир узнал
о существованииорганизмов, значительно меньших, нежели растения
и животные. Левенгук начал шлифовать линзы и создавать примитив-
ные микроскопы уже с -166О года. Микроскопы были очень простые,
они имели толькодвояковыпуклые линзы и не превышали увеличения
в 280 раз (рис. 7). Искусство состояло, однако, не в шлифовании линз,
а в применении микроскопа, который он сам сконструировал. Зани-
маясь этими наблюдениями, Левенгук сетовал на то, что тщательный
просмотр маленькой капли воды требует напряженной работы и больших
усилий. .
Жизнь Левенгука и его исследования так хорошо описаны (на-
пример, Dobell, 1950), что мы здесь ограничимся только небольшими
заметками. Сообщение об открытии бактерий было получено (в пись-
менной форме) в результате переписки Левенгука с секретарем Коро-
левского общества в Лондоне, Генри Ольденбургом. Переписка началась
в январе 1673 года, и с 1674 Левенгук многократно повторял (на сво-
ем родном языке) о “beesjes” и “cleijne Schepsels”, которых он видел
в воде, слюне и зубном налете. Письма были переведены на англий-
ский язык и опубликованы через Королевское общество. В переводе
были использованы понятия «маленькие или очень маленькие живот-
ные» (“very little am'malcules”). Знаменитый рисунок кокков, палочек
и спирилл содержался в письме N9 39 (17 сентября 1683). В дальней-
шем такой способ изображения стал использоваться всеми исследовате-
лями (рис. 8).
«Левенгук не делал тайну из своих наблюдений. Он демонстрировал желаю-
щим свои опыты и публиковал свои исследования. В 1698 году его посетил
Петр I, И он показал ему Циркуляцию крови в хвостовом плавнике угря.
В знаменитом письме от 17 сентября 1683 года Левенгук кратко сообщал,

Бактерии СТЗНОВЯТСЯ ВИДИМЬ/МИ
-4»
Рис. 7. «Микроскоп» А. ван Левенгука. Рисунок был сделан Клиффордом Добелем
в одном экземпляре в 1923 году Добель разобрал микроскоп, принадлежавший
А Е Хааксману, на составляющие части и описал в деталях
что он исследовал свои собственные экскременты, налет на зубах людей,
которые никогда не чистят зубы, и т. д. Далее он продолжает: “Однажды
в моем доме было много дам, которые захотели посмотреть маленьких угрей
в уксусе, однако некоторые из них были так напуганы этим зрелищем, что
восклицали. что никогда больше не будут использовать уксус: как бы вели
себя эти дамы, если бы им рассказали, что на зубах во рту каждого чело-
века живет маленьких животных больше, чем людей во всем королевствеР»
(Dobell. I950).

I Глава 3
.0
Us u
‘o
с
Рис. 8. Первые рисунки бак-
же терий, взятых из налета зу-
. бов людей 17 сентября 1683
I. ' Г . .
. года А. ван Левенгуком, по-
Ё: ' ' сланные в письме N9 39 в Ко-
ролевское общество в Лон-
доне
Можно было бы думать, что открытия Левенгука в первую очередь
заинтересуют медиков, так как благодаря открытию новых, более мел-
ких, чем черви и насекомые, организмов можно исследовать заболевания
под иным углом зрения. Следовало ожидать, что достижения микро-
биологии сразу же будут использованы в прикладном аспекте, и она
будет развиваться в направлении борьбы с болезнями, по крайней мере
в том смысле, который однажды кратко выразил Вирхов: «Исследования
должны быть полезными». Однако этого не произошло. Левенгук не на-
шел среди врачей своих последователей. Открытие Левенгука в течение
столетия оставалось незамеченным. .
Так же очень медленно шло и усовершенствование микроскопа”.
Первый используемый ахроматический микроскоп был сконструирован
в 1821 году Джиованни Б.Амичи (1784-1863), выдающимся итальянским
математиком и физиком, в Медине (рис. 9). Апохроматические объективы
были сконструированы только в конце XIX века. Первые микрофотогра-
фии были произведены Р. Кохом в водной иммерсии в 1876—1877 го-
дах. Первые масляно-иммерсионные линзы были внедрены Эрнстом
Аббе (рис. 10) и Карлом Цейсом (рис. 11) в Йене в 1878 году и затем
многократно улучшались. Следующее усовершенствование представлял
собой ультрафиолетовый микроскоп, разработанный Ю. Е. Барнардом
в 1919 году, и фазово-контрастный метод, впервые примененный Фрицем
Цернике (1888-1966) в университете в Гронинге. Фазово-контрастный

Бактерии СТЗНОВЯТСЯ ВИДИМЬ/МИ
Рис. 9. Развитие микроскопической техники: а) составной микроскоп для отраже-
ния света: слева Х\/|| века, справа XVIII века; б) микроскоп Хантлея, Лондон, 1740;
в) микроскоп Карла Цейса, Йена, времени открытия туберкулезной бациллы (1882);
г) большой микроскоп фирмы «Карл Цейс», Йена, 1929

Глава 3
Рис. 10. Эрнст Аббе (1840-1905) Рис. 11. Карл Цейс (1816-1888)
микроскоп был создан Цернике в 1935 году и с 1946 года находился
в распоряжении фирмы «Карл Цейс». Электронный микроскоп был
создан в 1934 году в Бельгии Л. Мартоном и в Германии Эрнстом Руска
(19ОО—1988).
Наблюдения Левенгука представляют собой краеугольный камень
в истории биологии. Возможность видеть организмы более мелкие, чем
черви и водоросли, возбуждала фантазию, удивление, способствова-
ла постановке вопросов и экспериментированию. Наибольшее действие
оказывало обнаружение мельчайших организмов, которые, как предпо-
лагалось, возникают спонтанно de novo путем абиогенеза. Идея проис-
хождения жизни из неживой материи появилась во времена древних
греков, которые считали, что рыбы, черви и лягушки зарождаются из ила
рек и болот. Из последующих наблюдений и опытов возникла доктрина
о происхождении таких мелких животных, как личинки и мухи, и на-
конец. рассуждения сконцентрировались на мельчайших организмах —
бактериях. Прошло очень много времени, прежде чем бактерии стали рас-
сматриваться как представители нового большого царства полноценных
независимых организмов, и зародышевая теория брожения, гниения, раз-
ложения нашла полное признание. Целью дальнейших исследований ста-
ло contagium animatum. To, что болезни передаются через контакты, было
известно с давних времен, и Фракасторо уже в средние века систематизи-
ровал опыты такого рода. Но экспериментальные доказательства того, что
микроорганизмы являются возбудителями инфекционных заболеваний,
были впервые получены через два столетия после открытия Левенгука.

Глава 4. Концепции возникновения
жизни
Рассуждения ученых о происхождении жизни (абиогенез, спонтанное
зарождение) приобрели иную направленность в связи с открытием Левен-
гуком новых объектов. Сообщения о экспериментах, которые были прове-
дены Франческо Реди (1626-1697), Луи Жобло (1645-1723), Джоном Нид-
хемом (1713-1781), Жоржем Леклером, графом де Бюффоном (1707-1788)
и другими, чтобы подтвердить или опровергнуть доктрину о самозаро-
ждении жизни, были изложены Фридрихом Лёфлером в его «Лекциях
об истории развития учения о бактериях›>16 (1887), а Вильям Буллок
еще раз произвел тщательные поиски и посвятил возникновению жизни
особенно обстоятельную главу в своей «Истории бактериологии» (1938).
История роли микроорганизмов в спорном вопросе о возникновении жиз-
ни регулярно описывается в большинстве учебников по микробиологии.
Поиски экспериментальных доказательств «за» или «против» учения о са-
мозарождении жизни были наиболее сильным импульсом, способствую-
щем бактериологическим исследованиям в XVIII И Х1Х столетиях. Им-
пульс, исходивший от гипотезы о происхождении жизни, был большим,
чем исходивший от медицины. Доктрина о происхождении жизни была
известна в широких научных кругах и приводила в замешательство как
философов, так и крупных естествоиспытателей того времени.
Путь от убеждения, что жизнь возникает каждый раз из неживой
материи, до признания, что все живое происходит от живого “отпе vivum
ex тю”, от макроорганизмов и до мельчайших живых существ, был очень
длинным. Трудно представить, как много красноречия, воинственного
задора и душевных сил было потрачено и как мало экспериментов было
предпринято в спорных вопросах о происхождении жизни. Дискуссии
начинались с обсуждения возникновения высших животных, мышей,
амфибий, рыб, через насекомых, червей до кишечнополостных и про-
стейших, и останавливались, наконец, на дрожжах, грибах и бактери-
ях. Создавалось впечатление, что натурфилософы получили столько же
удовольствия от открытия мельчайших существ, как и владевшие экспе-
риментом исследователи. Противоборствующие стороны имели разные

Глава 4
исходные позиции. В то время как одни считали возможным возникнове-
ние живых существ из неживого материала, из неорганической материи,
другие верили, что происходит превращение распавшихся организмов
в новые мелкие формы. Фантазии и рассуждения были безграничны.
Следует, однако, допустить, что стремление подтвердить или опроверг-
нуть служило импульсом к исследованиям.
Опыт, описанный Я. Б. ван Гельмонтом о зарождении мышей из зе-
рен пшеницы, подтверждает, что представление древних, отраженное
в трудах Аристотеля, было живо более двух тысяч лет. По Аристо-
телю, известные двоякодышащие рыбы возникли из нильского ила,
насекомые из экскрементов и ила
или из упавших на листья капель
росы. Первые эксперименты, проти-
востоящие учению Аристотеля, по-
ставил тосканский придворный ме-
дик Франческо Реди (рис. 12). Реди
отвергал представление о том, что
черви возникают из мертвых живот-
ных и растений, и думал, что они
возникают из семян и яиц. Для до-
казательства этого им было прове-
Дено большое число экспериментов.
Он помещал мясо в ящик, наблюдал
его разложение, при этом видел яйца
и личинки мух, их развитие в насе-
P"c_12_ Франческо Реди комых, и составил свое мнение, ко-
(16264697) торое выразил так: «Суеверие тщетно
без подтверждения экспериментом».
Реди помещал различные сорта мяса в сосуды, которые были закрыты
непроницаемой для насекомых бумагой, и обнаруживал личинки и мух
только в открытых контрольных сосудах. Чтобы исключить возражения,
что бумажная защита препятствует поступлению воздуха, он закрыл со-
суд плотной неаполитанской марлей, которая сдерживала проникновение
мух, но не воздуха, и таким образом не давала возможности появить-
ся личинкам. Этими опытами Реди разрушил представление о том, что
личинки и мухи зарождаются в разлагающемся мясе.
Он высказал также тезис (ошибочно приписываемый В. Гарвею)
“Отпе vivum ex ovo” 1), который в последующем звучал “Отпе vivum
H Все живое из яйца (лат.).

КОНЦЕПЦИИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЖИЗНИ
ех viva” 2). OH стыдился того, что раньше сам верил в самозарождение
насекомых. После работ Реди накал споров о возникновении макро-
скопических организмов стал спадать, но дискуссии возникли в рассу-
ждениях о происхождении мелких животных, которых Левенгук описал
как “animalcules”. Левенгук сам отклонил представление о самозарожде-
нии и придерживался мнения о том, что наблюдаемые им животные
развиваются из зародышей и семян, содержащихся в воздухе.
Поводом к новой дискуссии стали наблюдения над инфузориями
из сена, семян, плодов или мяса, необработанных или прокипяченных.
Первые опыты французского микроскописта Луи Жобло (1645-1723)
привели к опровержению учения о самозарождении. Однако благодаря
рассуждениям английского (точнее, валлийского) католического священ-
ника Джона Турбервиля Нидхема (1713-1783) И француза Жоржа Леклера,
графа де Бюффона (1707-1788) учение о самозарождении получило
новое развитие. Последний был известен благодаря своей монумен-
тальной работе «Histoire Naturelle» (1749). Сначала Нидхем ставил свои
эксперименты, а Бюффон обеспе-
чивал их интерпретацию. Было бы
излишним останавливаться на этих
экспериментах и их значении. Нид-
хем учил, что все существа напол-
нены особой жизненной силой, ко-
торая пронизывает все части ма-
терии, оживляет их и дает воз-
можность принимать новые формы.
Учение Нидхема было просто и по-
лучило признание, кроме Бюффона,
и таких естествоиспытателей, как
В. Ф. фон Глейхен, О. Ф. Мюллер,
Дж. Пристли и Ж. Югенхонз. @ �� �tc� “ �\~� - 0�O� @�~� а
Первые возражения эта теория �G�� �~�� 0��� �V�� �rv� ��z� P���
вызвала у крупного итальянского О
исследователя Лаццаро Спалланца-
ни (рис. 13) 17. Он опубликовал свои
работы в двух журналах в 1765 и 1766 годах. Спалланцани описал мелкие
живые существа, которые он обнаружил в настоях, и не мог поверить, что
они спонтанно возникли из растительного и животного волокна, которое
находилось в органическом веществе настоев. Множеством эксперимен-
Рис. 13. Лаццаро Спалланцани
(1729-1799)
2) Все живое из живого (лат.).

32 Глава 4
тов он показал, что прогревание препятствует появлению живых существ
в настое. Из его наблюдений следовало, что живые существа попадают
в опытные сосуды с воздухом и что эти существа ошибочно используются
для объяснения спонтанного зарождения. В то время как Нидхем закры-
вал опытные сосуды норковыми пробками, Спалланцани использовал
герметические пробки и сохранял опытные колбы в стеклянных сосудах,
которые он прогревал и держал закрытыми. Он показал, что настой за-
растал тогда, когда в сосуде бьша трещина и воздух мог поступить извне.
С помощью мастерски проведенных экспериментов Спалланцани закрыл
дискуссию о спонтанном зарождении мельчайших существ.
Однако Нидхем все еще пытался возражать Спалланцани. Он утвер-
ждал, что существа нуждаются в воздухе, а в результате прогревания
воздух теряет свою «жизненную силу». Чтобы _устранить возражения
Нидхема, Спалланцани снова возвратился к этой теме и опубликовал
в 1776 году свои труды. В них сообщалось о большом числе новых экс-
периментов, которые доказывали, что живые существа, развивающиеся
в настоях, попадают туда из воздуха. Спалланцани должен был доба-
вить, что в некоторых случаях прогревание может быть недостаточным,
чтобы препятствовать росту живых существ. Он обнаружил, что есть
два класса инфузорий: одни погибают в течение полминуты кипячения,
а другие выдерживают по крайней мере получасовое кипячение. Причем
последние представляют собой очень мелкие формы. К сожалению, он
не записал, а только высказал мысль о том, что есть микроорганизмы,
которые устойчивы к нагреванию.
Масштабные исследования Спалланцани значительно обогатили ис-
кусство эксперимента и приблизили разрешение вопроса о спонтанном
зарождении, в том числе и в отношении микроорганизмов. Оконча-
тельное решение вопроса стало возможным после открытий Ф. Коном
и Р. Кохом устойчивых к нагреванию спор бактерий. Таким образом,
вопрос о возникновении жизни еще долгое время служил импульсом
исследований бактерий и других микроорганизмов. После Спалланцани
вопрос о самозарождении жизни объединился с вопросом о брожении
и гниении и обсуждался вместе с этими новыми проблемами.
Приверженцы учения Нидхема утверждали, что воздух благодаря про-
греванию изменяет свои свойства и в результате может образоваться новая
смесь, что было обнаружено при дистилляции растительных и животных
остатков. Прошло полстолетия, прежде чем эти возражения были устра-
нены опытным путем. Эти убедительные эксперименты были проведены
берлинским химиком Францем ШульЦе (1815-1873) 18 и физиологом Тео-
дором Шванном (рис. 14), и наконец, благодаря проведению гениальных
опытов Генриха Шрёдера (1810-1885) и Теодора фон Душа (1824-1890) 19,

КОНЦЭПЦИИ ВОЗНИКНОВЭНИЯ ЖИЗНИ
которые увенчались успехом. В
1886 году Франц Шульце, рабо-
тавший тогда в лаборатории Ми-
черлиха‚ разрешил этот вопрос
простым и доступным для вос-
произведения опытом, опроверга-
юшим Нидхема (рис. 15).
«Он наполнил до половины со-
суд дистиллированной водой с
различными животными и ра-
стительными остатками, закрыл
пробкой с двумя просверленны-
ми отверстиями, вставил в ка-
ждое отверстие изогнутую под
прямым углом стеклянную труб-
ку и затем нагревал колбу на пла-
мени до тех пор пока не достиг ` ` " PR�� ' L
100°C, и пар стал с силой Выхо- Рис. 14. Теодор Шванн (1810-1882)
дить из обеих трубок. Тогда он
соединил каждую трубку с шариковыми аппаратами, из которых один был
наполнен концентрированной серной кислотой, а другои раствором калия
(рис. 15 а). В период с 28 мая по начало августа он обновлял воздух в колбе,
а тем временем, из открытой трубки наполненного раствором калия аппа-
рата высасывал воздух. Таким образом, прежде чем попасть в колбу, воздух
должен был пройти через серную кислоту, так что в колбу поступал воздух,
свободный от зародышей. Результат был таким, какого он и ожидал. Настой
был свободен от микроскопических зародышей. Как только он в начале ав-
густа открыл колбу, в настое начали развиваться различные существа. Таким
образом Шульце доказал, что в свободном от зародышей настое при обиль-
ном поступлении свободного от зародышей прогретого воздуха организмы
не могут развиваться de novo.
B последующие годы Шванн сообщил о целом ряде опытов, в кото-
рых он показал, что различные подлежащие разложению вещества остаются
неразложившимися, если к ним в большом количестве поступает воздух,
который перед этим либо проходит над раскаленной металлической пласти-
ной, либо над пламенем спиртовки (рис. 156). В опытах как Шульце, так
и Шванна поступающий воздух испытывает на себе определенное химичес-
кое или термическое воздействие, что могло хотя бы частично поддержать
старые возражения. Существенные успехи в этом направлении были сделаны
Шрёдером и фон душем в 1854 году, когда они показали, что не обяза-
тельно воздух, поступающий в колбу, обрабатывать химически или терми-
чески, чтобы освободить его от зародышей. Для этого можно применить
простую фильтрацию через плотный слой хлопка (рис. 15 в). Наконец, Гоф-
фман (1860) и независимо от него Шевре и Пастер (1861) показали. что нет
необходимости фильтровать поступающий воздух, чтобы сделать его свобод-
ным от зародышей, достаточно горлышко колбы вытянуть и изогнуть, чтобы

Пчава 4
Рис. 15. Опытные установки для стерилизации воздуха, возвращаемого в прокипя-
ченный раствор а) Франца Шульце(1836); б) Теодора Шванна(1837); в) Генриха
Шредера и Теодора фон Душа (1854); г) Колбы — «лебединая шея» Гоффмана
(1860) и Пастера (1861)
предохранить содержание колбы от поступления зародышей (рис. 15 г). Заро-
дыши. следуя закону тяготения. располагались в изогнутой части горлышка»
(Лефлер, 1887)
Окончательные убедительные доказательства, полностью отклонив-
шие учение о самозарождении, были сделаны в Париже Луи Пастером
(рис. 16) 20.
В 1858 году Ф.А. Пуше сделал доклад в Парижской Академии наук
о необходимости объяснения возникновения жизни. В 1860 году Ака-
демия изложила программу (и учредила премию) по изучению вопроса
о так называемом спонтанном зарождении. Пастер, который в то время
изучал брожение, вызываемое дрожжами и бактериями, решил принять
участие в конкурсе и провел трудоемкие эксперименты. В дополнение
к опытам с колбами C вытянутыми горлышками (рис. 152) Пастер моди-
фицировал эксперимент Шредера и фон Душа, использовав в качестве
фильтра пироксилин. Когда он после эксперимента растворил материал
фильтра в смеси спирта с эфиром и просмотрел осадок под микроскопом,

КОНЦЕПЦИИ ВОЗНИКНОВЭНИЯ ЖИЗНИ
то обнаружил в нем мелкие тельца, ни-
чем не отличавшиеся от микроорганиз-
мов. Чтобы продемонстрировать, что ко-
личество микроорганизмов в различных
экспериментах различно, он взял боль-
шое число прокипяченных и закрытых
колб с вытянутыми горлышками и отнес
их в горы, в частности на Швейцарский
глетчер, и там их открыл. Эти простые
эксперименты показали, что число заро-
дышей в воздухе от места к месту сильно
варьируется. Несмотря на то, что про-
тивники Пастера не могли воспроизвести
опыты с подобным результатом, ему была
присуждена премия в 1862 году. Причину
различных результатов можно объяснить
в первую очередь существованием жаро-
устойчивых эндоспор, открытых Коном
в 1872 году у сенной палочки. Пастер использовал сенной настой, который
легко стерилизовался кипячением. Пуше имел настой сена, который бла-
годаря содержанию в нем бактериальных спор не стерилизовался простым
кипячением. Гениальность Пастера
всегда сопровождалась (счастливый
случай) удачей!
Еще раз ученые возвратились
к вопросу о происхождении жизни
в 1872 году, когда Генри K. Бастиан
опубликовал большой труд с сообще-
нием об экспериментах, которые бы-
ли поставлены им в новой модифи-
кации. Он приготовил отвар из белой
репы и сыра, отфильтровал его, ней-
трализовал и прокипятил в течение
10 минут. Через 3 дня он обнару-
„ жил обильный рост микроорганиз-
2 ‘ MOB. Кон (1875) повторил экспери-
мент и нашел, что рост происходит
из спор, которые содержались в сы-
ре. Он поехал в Швейцарию, чтобы на месте исследовать швейцарский
сыр, и пришел к заключению, что спорообразуюшие бактерии, похожие
Рис. 16. Луи Пастер (1822-1895)
Рис. 17. Джон Тиндаль 0820—1893)

Глава 4
Рис. 18. Камера, использованная Д Тиндалем (1875) для того, чтобы сделать
видимыми частицы, плавающие в воздухе в трубочках с питательным раствором
и реактивом’ а) оригинальный рисунок Тиндаля (1882); б) скопированый у Тимана
(1955)
на Bacillus subtilis, попадают в сыр с сычужным ферментом. Однако Кон,
который благодаря тщательному анализу дал объяснение результатам
фон Бастиана, окончательно подтвердил справедливость присуждения
премии Академии в 1862 году Пастеру.
Существенное объяснение для понимания случайных неудач в опы-
тах Спапланцани, Шванна и Пастера дал английский физик Тиндаль
(рис. 17)”. В течение 10 лет он изучал тепло, исходящее от лучей и газов,
и ставил опыты по очищению воздуха от находящихся в нем частиц. То,
что в воздухе находятся частицы, он знал из наблюдений за рассеянным
пучком света. Свободный от частиц свет являлся «оптически пустым».
Это явление он использовал для того, чтобы проверить, является ли
воздушное пространство над прокипяченным настоем свободным от пы-
ли или нет. Тиндаль сконструировал простой аппарат, в нижней части
которого могли быть нагреть: отвары различных сортов мяса, репы или
сена, а в верхней части плавающие частицы можно было обнаружить

A КОНЦЕПЦИИ ВОЗНИКНОВЭНИЯ ЖИЗНИ
с помощью пучка света (рис. 18). Результаты были изменчивы и проти—
воречивы. Тиндаль установил, что старое сухое сено труднее поддается
стерилизации, чем свежее. Варьирование условий опыта привело к запу—
танным результатам, которые нашли объяснение только после открытия
устойчивых к нагреванию спор. Однако Тиндаль проделал опыт, в кото-
ром он стерилизовал отвар сена путем многократного кратковременного
кипячения и в промежутки оставлял его либо при комнатной температуре,
либо в термостате, и описал этот опыт, который мы называем дробной
стерилизацией, или тиндализацией.
После исследований Шванна, Пастера, Коха, Кона, Листера и Тин-
даля “generatio spontanea” уже серьезно не обсуждалось, и положение
“отпе vivum ex viva” было признано также и для микроорганизмов.

Глава 5. Бактерии как представители
новой большой группы
организмов
Дискуссия об абиогенном самозарождении жизни и проблемы ин-
фекционных заболеваний, естественно, стимулировали конструирование
более совершенных микроскопов, позволяющих видеть мелкие однокле-
точные микроорганизмы. В XVIII веке было модным рассматривать под
микроскопом различные водные микроорганизмы и описывать их. Мно-
гочисленные “virtuosz"’ разделились на ученых и дилетантов. Выдающимся
микроскопистом, который начал исследование низших форм жизни, был
врач и натуралист из Копенгагена Ono Фридрих Мюллер (рис. 20)”. Ему
мы обязаны первыми представлениями о многообразии микроорганиз-
мов. Он дал характеристики отдельным видам, выделив специфические
признаки, такие как форма, пигментация, подвижность и биологическое
своеобразие — образование агрегатов, биопленок. Его работа «Инфузо-
рии рек и моря», опубликованная после его смерти, в 1786 году, содержит
описание 379 различных видов (рис. 19). О. Ф. Мюллер, как все естество-
испытатели того времени, использовал бинарную номенклатуру, которая
была введена Карлом Линнеем для растений в его публикации 1753 года
«Виды растений».
«Трудности, С которыми СВЯЗЭНО исследование МИКрОСКОПИЧеСКИХ ЖИВОТ-
НЫХ -— ЭТО ИХ огромное КОЛИЧССТВО; тщательное И точное ИХ определение
требует очень много времени, такого напряжения зрения, столько хлад-
нокровия и терпения, как ничто другое. При этом нет ничего легче, чем
смотреть на этих маленьких животных и забавляться их движением и игрой,
но установить разницу между простыми, подвижными, изменяющимися
существами на поверхности слабо освещенного МЭЛСНЬКОГО ПОЛЯ зрения,
так же как выразить подходящими словами многообразие их движений -
требует больших усилий, и это настоящая работа» (Мюллер, 1786).
Своего рода сенсацией было открытие в XIX веке бактерии Serra-
На marcescens”. Она наводила ужас на людей в течение более чем двух
тысячелетий, возникая как «кровавое чудо» на влажном хлебе и других
продуктах, содержащих углеводы. Феномен «кровотечения» на просфо-
рах, хранившихся во влажной атмосфере Церкви, в ХП веке приводил

Бактерии как представители новой группы организмов
‚дом
мм
д” 532,?” “М „м...
Рис. 19. Рисунок из «Атта/си/а infusoria» (1786) OTTO Фридриха Мюллера
к роковым последствиям. «Чудо кровоточащих просфор» послужило при-
чиной многочисленных гонений на еретиков вплоть до 1823 года, когда
была образована комиссия из профессоров университета Падуи, кото-
рой было поручено исследовать это явление. Впервые выяснил природу
«кровавых капель» Бартоломео Бицио, установив, что причиной этого
явления служит пигментированътая бактерия. которую он назвал Serralia
marcescens В честь своего учителя Серафино Серрати. Эренберг не знал
этой публикации и описал бактерию снова в 1848 году под названием
Monas pr0digiosa24.
Пигментированные бактерии, образующие скопления, привлекали
внимание естествоиспытателей. К описанным в то время бактериям
принадлежат крупные бактерии C/zromatium okenii и Thiospirillum jenense,
которые открыл в 1836 году Христиан Готтфрид Эренберг (рис. 21) во вре-
мя прогулки в деревню Циегенхейм около Йены. В своей большой работе
«Маленькие животные как вполне совершенные организмы» он фор-
мально включил их описание в описание родов Monas И Ophidomonas.

Глава 5
Рис. 20. Отто Фридрих Мюллер Рис. 21. Христиан Готтфрид
(1730-1784) Эренберг (1795-1876)
Он рассматривал их как «маленьких животных» и в подробностях описал
у них пищевые клетки, яичники, сократительные пузыри. Это описание,
по-видимому, послужило основанием для критической статьи Юстуса
Либиха «О тайне спиртового брожения» (1839), в котором он высмеял
теорию дрожжевого брожения.
Эренберг описал также бактерию
Spirochaeta plicatilis, которую он обна-
ружил в речном иле и назвал «черве-
образными петлеобразующими форма-
ми» (1835). Он также в 1838 году описал
Gallionella ferruginea как ответственную
за образование окиси железа в трубах
и прудах. Нитчатые бактерии — спут-
ники Leptolhrix ochracea —— были опи-
саны в 1843 году Кюцингом (рис. 22),
после чего он описал делящиеся бакте-
рии Sphaerotilis пикапа” . В течение по-
следующих лет были описаны другие
пигментные бактерии. В своей кни-
ге «К познанию мелких жизненных
форм» (1852)26 (рис. 23) швейцарский
Р .22. Ф Т
ботаник Максимилиан Перти выделил "cK,oWHrp(V1'gg$:18%?;r0TT

Бактерии как представители новой группы организмов 41
Рис. 23. Таблица из сочинения «К познанию мельчайших жизненных форм» (1852)
Максимилиана Перти
род Chromatium И описал С. vinosum, C. weissei, C. violace laceus И С. erubescens
как отдельные виды. Бактерии из персиково-красной пленки. которая
покрывала тенистую поверхность пруда. Рэй Ланкастер (1873) описал как
Bacterium rubescens. Характерный пигмент этой бактерии он назвал бакте-
риопурпурином. Однако термин бактериопурпурин впервые был введен
датским ботаником Ойгеном Вармингом (рис. 24). Такие окрашенные
бактерии, которые встречаются в больших скоплениях в их природных
местообитаниях и представляют почти чистую культуру микроорганизма,
естественно, являются исключением.
К 1850 году большинство естествоиспытателей пришло к выводу
о том, что наряду с животными и растениями существуют организмы

Глава 5
Рис. 24. Ойген Варминг (1841-1924) Рис. 25. Фердинанд Кон (1828-1898)
более мелкие, чем одноклеточные водоросли и простейшие. Было при-
знано также, что эти мелкие организмы вполне «полноценны», они раз-
множаются и не меняют своих свойств. Равным образом не составляли
исключения и возбудители брожения, которых изучал в 1857—1867 годах
Пастер. Это были возбудители спиртового, молочнокислого, масляно-
кислого, уксусного брожения, природные или обогащенные культурой
дрожжей. К этому следует добавить, что и Пастер был убежден в том, что
возбудители брожения различаются не только своими физиологическими
свойствами, но и строением клетки. Убеждения в том, что бактерии
представляют большую обособленную группу организмов. отличающую-
ся особым строением, специфическим способом обмена, способствова-
ли дальнейшим исследованиям и разрешению споров, продолжавшихся
c 1850 no 1877 год, о возбудителях инфекционных заболеваний. Уверен-
ность в том, что возбудителями болезней являются бактерии, появилась
после разработки метода чистых культур (1877, 1881). Для развития кон-
цепции о бактериях потребовался новый взгляд.
Дальнейшее развитие представлений о бактериях связано с деятель-
ностью физиолога растений Фердинанда Кона (рис. 25), работавшего
во Вроцлаве”. Основные результаты этих работ были опубликованы
с 1853 no 1877 годы. Он повторил и углубил исследования предшественни-
ков и предопределил дальнейший ход бактериологических исследований.
Кон отнес бактерии к растительному Царству и принял для них бинарную
номенклатуруЛиннея. Исходя из тщательных исследований морфологии,

Бактерии как представители новой группы организмов
пигментации, подвижности, спорообразования и физиологических при-
знаков, Кон смог создать первую бактериологическую классификацию,
с которой могли работать как медицинские, так и общие микробиологи.
Кон признал, что речь идет об особой группе организмов. каковыми
являются бактерии, однако отнес их к растениям. Свои основные пред-
ставления о бактериях Кон высказал в 1853 году на основании своих
u . 2
исследовании над Bacterium termo 8. В 1871 году он писал по этому
поводу:
«Так как невозможно изолировать отдельную бактерию и наблюдать ее при
различных УСЛОВИЯХ, НСЛЬЗЯ бЫТЬ уверенным В ТОМ, ЧТО при ПОСВВВ ИС-
ПОЛЬЗОВЭНЫ ТОЛЬКО ОДИНЗКОВЫВ ОСОбИ ТЗКИМ образом. В НЗСТОУНЦВС время
мы не обладаем методами, позволяющими разграничивать возраст бактерии
и стадию ее развития. При классификации бактерии мы также до сих пор
не ‘ИОЖВМ рЗЗЛИЧИТЬ ДВЙСТВИТВЛЬНО природные признаки. КОТОрЫС СВОЙ-
СТВВННЫ pony И ДОЛЖНЫ ОСНОВЫВЗТЬСЯ на ТЕХ ОТКЛОНСНИЯХ, которые ��� НИХ
проявляются при заданных условиях Задачей дальнейших исследований
ДОЛЖНО бЫТЬ ВЫЯВЛВНИС ДОКа ЗЗТВЛЬСТВ T'c1KH‘( признаков родов И ВИДОВ. КО-
торые НЭХОДЯТСЯ В ЗЗВИСИМОСТН ОТ ИХ исторического развития»
Можно себе представить, как
трудно было впоследствии призна-
вать аргь менты Кона о TOM, что ка-
ждый вид бактерий имеет свои спе-
цифический обмен веществ. Об этом
свидетельствуют последующие про-
тиворечивые сведения о плеомор-
физме бактерий. Даже после того
как доктрина о происхождении жиз-
ни путем самозарождения была низ-
вергнута, некоторые исследователи
считали, что одна и та же бакте-
рия может проявляться в различной
форме и вызывать различные болез-
ни, а также в зависимости от условий
роста образовывать различные про-
дукты. Такие представления выска-
зывались людьми с громкими име-
нами: Т. Биллротом, К. Негели, Э. Гальером, Д.Листером (рис. 26), Р. Лан-
кастером и В. Цопфом”. Представления этих ученых противоречили кон-
цепции о постоянстве видов, выдвинутой Линнеем в 1737 году. Однако
в середине Х1Х века были описаны грибы, а именно ржавчинные и го-
ловневые, которые в процессе развития претерпевали морфологические
Рис. 26. Джозеф Листер (1827-1912)

Глава 5
изменения. Наличие смены генераций у грибов дало поводсомневаться
в постоянстве форм и у других живых существ. Этому скептическо-
му направлению противостояли представители мономорфизма: де Бари,
Л. Пастер, Ф. Кон, Р. Кох и О. Брефельд. Они многократно подчеркивали
в дискуссиях, как важны чистые культуры и тщательная работа с ними.
Отвечая своим критикам, Ф. Кон писал:
«...дело в том, что только на первый взгляд одна и та же бактерия вызывает
разные процессы. Следует ожидать, что усовершенствованные микроскопы
позволят обнаружить среди внешне одинаковых форм микроорганизмов
такие морфологические различия, которые можно будет положить в основу
разграничения видов».
В качестве примера различной физиологической деятельности двух
организмов одинакового строения Кон приводит миндальные деревья:
«Из двух миндальных деревьев, которые не отличаются ни ростом, ни ли-
СТЬЯМИ, а также цветами И плодами, ОДНО образует горькие семена, которые
содержат амигдалин и эмузин, в то время как другие образуют сладкие семе-
на C миндальным маслом. МЫ можем предположить, ЧТО горькие И сладкие
миндальные деревья принадлежат к одному роду и происходят от одно-
го общего предка, но благодаря изменчивости дали два физиологически
различающихся сорта».
С шестидесятых годов для Пастера и Кона не существовало сомнения
в постоянстве видов бактерий. Однако, несмотря на показательные опыты
на чистых культурах, учение о плеоморфизме существовало еще долго.
Еще в 1885 году Цопф писал: «Мне несправедливо приписывают
экстремально-плеоморфические взгляды, хотя я действительно придер-
живаюсь мнения о том, что у шизомицетов имеет место плеоморфизм.
Это мнение разделяют со мной и выдающиеся ботаники». (Цопф имел
в виду Биллрота и Нетели.) Последние исследования Цопфа посвящены
нитчатым бактериям Beggiatoa. Однако С. Н. Виноградский и А. де Ба-
ри подвергли сомнению его данные, и С. Н. Виноградский начал снова
изучать эту группу бактерий”, что привело к открытию нового типа об-
мена веществ, хемолитоавтотрофии (гл. 9). Это прекрасный пример того,
как скверная работа и ложная концепция (В. Цопф) стали отправным
пунктом, побудившим к созданию новой блестящей концепции.
Выдающимся микробиологом того времени был Фердинанд Кон.
Обнаружение светопреломляющих включений в спорах Bacillus subtllls,
выделенной из сенного отвара, стало его главным открытием (1872).
На этой бактерии Кон изучал образование и деление эндоспор (1877).
Спорообразование как диагностический признак было признано и Кохом
(1876) при изучении Bacillus amhracis. Ha основе эксперимента и на-
блюдений Кон пришел к выводу о том, что закон постоянства видов

Бактерии как представители новой группы организмов
распространяется и на бактерии. В хаосе сведений о бактериях он опре-
делил порядок и предложил для описания бактерий систему, позволя-
ющую видеть перспективу их дальнейшего изучения. Благодаря работам
Кона бактерии были признаны самостоятельной группой организмов,
существенно отличной от животных и растений.
Следует отметить, что длительные дискуссии о постоянстве видов
бактерий не прекратились и на рубеже столетий вновь возобновились
в связи с работами над чистыми культурами. Бейеринк и ряд других
исследователей обнаружили варианты у отдельных «чистых» видов бакте-
рий, отличающиеся по форме и обмену веществ (гл. 20). Таким образом,
снова стало ясно, что нет ничего более трудного, чем найти правильное
решение проблемы”.

Глава 6. Среды, стерилизация
и чистые культуры
«Главной целью практиков является получение дей-
ственных результатов. Путь, по которому наука ищет
эти результаты, несколько иной, более утомительный,
но более надежный; человек науки только... один... зна-
ет, что осознание ошибки является победой, а тропинка
к свету полна шипов и сумрака».
Юстус Либих, 186532
Для оценки вклада Пастера, Кона и Коха в развитие стандартных
бактериологических методов требуются некоторые пояснения. Первые
питательные среды были жидкими. Пастер выращивал свои микроорга-
низмы в жидких отварах. Он уже знал, что дрожжи, как и все другие
микроорганизмы, состоят из углерода, кислорода, водорода, азота и Це-
лого ряда зольных элементов (1858), поэтому культивировал их в жидкой
среде, содержащей все эти компоненты. В 1870 году Адольф Майер начал
вводить в питательные растворы соответствующие чистые минеральные
соли и варьировал источники углерода. В основу были положены рецепты
питательных растворов составленные и использовавшиеся физиологами
растений. К этому времени Т.де Соссюром (1767-1845)” было уже опре-
делено большое число зольных элементов из различных частей растений.
Однако при использовании жидких питательных сред для получения
чистых культур возникало много трудностей. Известный основатель ан-
тисептической хирургии Джозеф Листер (1827-1912) предложил исполь-
зовать серию последовательных разведений культуры бактерий так, чтобы
последнее разведение не содержало бактерий и было стерильным. Суспен-
зия бактерий, растущих в предпоследнем разведении, служила посевным
материалом для получения чистых культур, и бактерии, развивавшие-
ся B нем, рассматривались как потомство одной клетки”. Естественно,
такой метод не всегда приводил к получению чистой культуры.

Среды, стерилизация и чистые культуры 47
Рис. 27. Эмиль Христиан Гансен Рис. 28. Оскар Брефельд
(1842-1909) (1839-1925)
г К: J
Рис. 29. «Висячая капля» Устройство Э Х Гансена (1880) для выделения колонии,
происходящей от одной дрожжевой клетки «Влажная камера» состоит из предмет-
ного стекла с лункой и покровного стекла со слоем желатина, зараженного сильно
разведенной суспензией дрожжей
Дальнейшее развитие и последовательное применение метода чи-
стых культур датским микологом, директором лаборатории в Карлсберге
Э.Христианом Гансеном (рис. 27)”, позволило получать пиво и вино
постоянного качества. В 1883 году в этой лаборатории была впервые ис-
пользована чистая культура дрожжей. полученная методом Висячей капли
(рис. 29).
Введение твердых сред было для бактериологии поистине революци-
онным. Для культивирования грибов вначале использовали естественные
субстраты, такие как помет лошадей и других животных, а также ломтики
моркови и картофеля. При исследовании физиологии развития грибов
использовали прозрачные среды с желатином, о чем сообщал в 1852 го-
ду K. Витадини. Оскар Брефельд (рис. 28) применил этот прием для
культивирования грибов Empusa muscae (1868). Брефельд хорошо знал
принципы получения чистых культур. Его 16 томов обширных трудов.

Глава 6
представляющие «Ботанические исследования о плесневых грибах» (пер-
вый том вышел в 1872 году), принесли ему славу крупного миколога.
Свои достижения он изложил в докладе в Вюрцбурге, называвшемся
«Методы для исследования грибов» (1875), в котором звучит крылатая
фраза «Если не работать с чистыми культурами, то возникает глупость
в виде Penicillium glaucum, B котором нельзя разобраться» 1).
* * Для заражения среды требует-
ся одна-единственная спора. Среда
должна быть прозрачной и обеспе-
чивать оптимальные условия роста,
а культура должна быть полностью за-
щищена от загрязнения. То, что куль-
тивирование на твердых средах име-
ет преимущества для получения чи-
стых культур бактерий, впервые узнал
Кон в институте физиологии расте-
ний в Вроцлаве”. Там работали толь-
ко со стерилизованными ломтика-
ми картофеля как субстратом. Зимой
1868/69 годов Иозеф Шрётер работал
с покраснением пищевых продуктов
в помещении, где воздух был зара-
жен Serratia marcescens. Эта бактерия
образовывала на ломтиках картофеля
красные колонии. Из этих колоний
бактерии можно было перенести на другие плотные среды, такие как крах-
мальный клейстер, каша, куски хлеба, мясо, яичный белок и т. д. О пре-
имуществах твердых сред для разделения различных бактерий не знали
ни Шрётер, ни Кон, хотя метод был в непосредственной близости от них.
Даже Эдуард Эйдам”, который работал во Вроцлаве у Кона в зимний
семестр 1873 года, жаловался на трудности с чистыми культурами (Эйдам,
1875). Известны его слова, которые он сказал по окончании работы:
Рис. 30. Роберт Кох (1843-1910)
«Если бы стало возможно найти метод, с помощью которого можно было бы
выделять и изолировать отдельные виды друг от друга, можно было бы
считать это большим успехом».
Применением плотных питательных желатиновых сред и агаровых
пластинок мы обязаны гениальности Роберта Коха (1881, рис. 30) 38. Кох
Н По-видимому, имеется в виду смешение всех или многих видов Pemczllzum B один
общин сборный вид — Примеч пер

Среды, стерилизация и чистые культуры
знал свойства желатина еще со времени своего детства, когда он у своего
дяди обучался тогдашним методам фотографии и видел, как используют
желатин для заливки фотографических пластин. Известно также, что
Кох был знаком с публикациями Брефельда. Впервые благодаря Коху
плотные, прозрачные среды нащли применение в бактериологической
лаборатории. Твердо установлено, что Кох для исследования Bacillus an-
thracis применял еще жидкие питательные среды — свежую сыворотку
крови или внутриглазную жидкость чумных животных и проводил на-
блюдения в висячей капле на предметном стекле с лункой (Кох, 1877,
CM. рис. 29). О разработанных методах для консервирования и фотогра-
фирования бактерий Кох сообщил уже в 1877 году:
«Я применил метод, которыи состоит в том, что тонкии слой жидкости, со-
держащий бактерии, высушивается на стекле для фиксации на поверхности.
Далее этот слой обрабатывается красящим веществом и снова увлажняется,
чтобы бактерии приняли свою первоначальную форму и были отчетливо вид-
ны. Полученныи таким образом препарат можно зашючить в консервирую-
щую жидкость и наконец сфотографировать бактерии в естественном виде».
В своих публикациях об
этиологии раневых инфек-
ций «К исследованию пато-
генных организмов» (1881),
которые посвящены этиоло-
гии инфекционных заболе-
ваний, Кох (1878) подробно
изложил разработанные им
бактериологические методы
(рис.31). Именно эти пу-
бликации дали возможность
микробиологам получать чи-
стые культуры микроорга-
низмов. Опубликованные в
Кайзеровской службе здра-
воохранения в 1881 году в
виде сообщений, они ста-
Шиш
1111111
11111
ли руководством для микро-
биологов всего мира. «30- Рис. 31. Устройство, использованное Робер-
ЛОТЫМ Временем бактерио_ том Кохом для заливки пластинок желатина на
Поп/Ш», неслыханному успе_ горизонтальную поверхность Регулировка осу-
U ществляется посредством водного уровня, или
ху открытия возбудителеи Вдтерпдсд
инфекционных заболеваний

Глава 6
Рис. 32. Ангелина Гессе (1850-1934) Рис. 33. Вальтер Гессе (1846-1911)
в относительно короткий промежуток времени мы обязаны этой публика-
ции Роберта Коха. К «звездному часу человечества» можно отнести работы
Коха, развивающие основные принципы методов микробиологии. Кох
дал миру объяснение причин инфекционных заболеваний. Здравоохра-
нение до настоящего времени основано на выдвинутых им принципах.
Применение агара для приготовления твердых сред является заслу-
гой Фани Ангелины Айльшемиус, уроженки Нью-Йорка, жены Вальтера
Гессе (1880, рис. 32, 33)”. Из своего опыта домашней хозяйки она знала,
как можно с помощью агар-агара сделать желе твердым и использовать
его вместо желатина. Благодаря В. Гессе появились новшества в работе
Коха (1882). Если бы Кох знал о «Поваренной книге для обычной и изы-
сканной кухни» Дэвидиса (1873)4°, в которой рекомендовался агар-агар
«как связывающее средство», то желатиновые среды давно были бы заме-
нены на агаровые! Используемые в настоящее время стеклянные чашки
были введены в бактериологическую практику в 1887 году Р. Ю. Петри“.
А селикогель для затвердения среды был использован С. Н. Виноградским
в 1891 году.
Для стерилизации жидкости при Пастере применяли два метода,
которые используют и в наше время. Было обнаружено, что котел C да-
влением, который изобрел Денис Папин (1647-1712) в 1679 году в Англии,
является подходящим аппаратом для убивания терморезистентных спор.

Среды, стерилизация и чистые культуры
Рис. 34. Ганс Христиан Грам Рис. 35. Фридрих Лёфлер
(1853-1938) (1852-1915)
Котел Папина стал прообразом автоклава. С 1871 года стерилизацию
проводили также C помощью бактериальных фильтров. В 1884 году Шарль
Шамберлен (1851—1908) в Париже предложил аппарат для фильтрации
в виде свечи пз необработанного фарфора. В 1891 году Г. Нордтмайер ввел
фильтр пз диатомовьлх отложений (кизельгура)42. Этот фильтр в честь
обладателя этих диатомовых отложений был назван фильтром Бергфельда.
Используемые в настоящее время «гегтингенские мембранные фильтры»
являются производными целлюлозы и были предложены Зигмонди и
Бакматчоъя в 1919 году.
Методы окраски бактерии связаны с именем Коха. Эти методы
взяты от ботаников. Герман Гоффман (1819-1891) использовал в 1869 году
кармин для окраски бактерий. Анилиновый краситель фуксин, открытый
в Англии Перкином в 1856 году, был применен для окраски бактерий
в 1875 году Карлом Вейгертом (1845-1904). Метиленовый синий был
использован для окраски бактерий в 1881 году Паулем Эрлихом. Тепловая
фиксация клеток на предметном стекле и окраска метиленовым синим
были заимствованы Кохом у Эрлиха.
Дифференцируюшую окраску генциан-виолетом предложил датский
фармаколог и патолог Ганс Христиан Грам (рис. 34) 43 в лаборатории Фрид-
ландера в Берлине в 1884 году. В последующие годы были разработаны

Глава 6
методы окраски бактерий, применяющиеся и сегодня: техника окрас-
ки для кислотоустойчивых палочек Циеля-Нильсона (1883) и окраска
жгутиков по Лефлёру (1890, рис. 35). Позднее были разработаны методы
окраски полярных телец коринебактерий, гранул, окрашивание суданом
метахроматических гранул, бактериальных капсул, ядер и других структур.
Известно, что при получении культур строгих анаэробов возни-
кают большие трудности. Для выделения бактерий, не чувствительных
к кислороду, например бактерий, образующих споры, можно Исполь-
зовать пластинки Коха. Для создания условий роста анаэробов был
предложен ряд приемов. Например, кислород в пробирках при инокуля-
ции поглощали пирогаллолом. На чашках Петри бактерии выращивали
в закрытых сосудах (эксикаторах, емкостях Витта), в которых воздух
заменяли азотом. Остаточный кислород удаляли добавлением пирогалло-
ла. Другими поглотителями “кислорода могут быть прорастающие зерна
злаков. Использовали также примесь Н; к газовой атмосфере с добав-
кой платинового катализатора. При выделении высокочувствительных к
кислороду, например, спорообразующих бактерий, многочисленных ме-
танообразующих бактерий, требуются приемы, препятствующие контакту
с кислородом во время посева петлей на поверхность агара.
Р. Хангейт разработал хорошо стандартизированные методы, про-
водимые под непрерывной струей азота, проходящей над раскаленной
медью. Методы Хайгейта продвинули исследования дальше и быстрее,
чем многие смелые концепции. Некоторые его методические улучшения
оказались настолько простыми, что такие исследователи, как А. де Бари,
назвали их «ловкостью рук» и считали не заслуживающими специально-
го описания. Однако методы, описанные Кохом, тоже могут считаться
«ловкостью рук», .
Принципы, известные как постулаты Коха, не подлежат сомнению
для микробиологов. В основе их лежит триада экспериментального дока-
зательства природы возбудителя инфекции:
1. Возбудитель инфекционного начала должен регулярно обнаружи-
ваться у пациента.
2. Он должен быть выделен в чистую культуру.
3. Выделенный организм должен при заражении подопытного живот-
ного вызывать те же симптомы болезни, что были обнаружены
и у больного человекад
В определенной мере эти принципы использовались и ранее. Так,
патолог Якоб Генле (1809-1885), учитель Коха в Берлине, еще в 1840 го-
ду провел соответствующие этим принципам опыты для доказательства
природы Contagium animatum (заразного начала). Сходные принципы

Среды, стерилизация и чистые культуры
сформулировал в 1877 году Эдвин Клебс (1834-1913) в своем докла-
де в Мюнхене. Однако считать эти принципы постулатами Коха дают
основания его публикации, основанные на экспериментальных данных,
датированные 1877 годом, и работа по раневым инфекциям 1878 года.
В форме постулатов эти принципы были опубликованы Кохом впервые
в работе о туберкулезе в 1884 году. Они были приняты не только в ме-
дицине, но и в паразитологии, фитопатологии и экологии. В частности,
нельзя утверждать, что процесс выщелачивания в горной породе проводит
микроорганизм, выделенный из данного месторождения, если в процессе
эксперимента не будет выполнен постулат Коха.
Термин «бактерии» в широком смысле слова, так, как он упо-
требляется сегодня, применяется не только к палочковидным клеткам,
но и к другим формам бактерий, что связано с именем Гоффмана (1869),
который первый использовал для окраски бактерий кармин. Выражение
«микробы» было использовано французским хирургом Чарльзом-Эмма-
нуэлем Седилло (1804-1883) в его докладе «О влиянии работ Пастера
на успехи хирургии», который был сделан им во Французской Акаде-
мии наук в 1878 году” . Обозначение «колония» для скоплений бактерий
применил в своей работе о микрококках (1873) Эдвин Клебс. Однако
де Бари уже в 1853 году использовал термин «колония» для скопления
тиф грибов, вырастающих из одной споры.
Труды Коха заслуживают того, чтобы еще раз отметить его заслуги.
Они состоят в следующем:
1. В получении чистых культур бактерий и выращивании их на твердых
средах. '
2. В применении микроскопов при микробиологических исследованиях
и повышении их разрешающей способности благодаря внедрению
достижений Э.Аббе и К. Цейса.
3. В применении микрофотографии.
4. В развитии приемов окраски бактерий.
5. В практическом применении правил, которые мы называем «посту-
латы Коха».
При перечислении этих заслуг недостаточно полно и ярко выглядит
первый пункт. Получение чистых культур бактерий бесспорно является
его большой заслугой. Его публикация в 1881 году в кайзеровской службе
здравоохранения была книгой рецептов для всего мира. Каждый прием
был в ней описан и обоснован в доступной всем форме. Она была напи-
сана для пользователей, потребителей, выражаясь современным языком.
С появлением этой книги все медики, агрохимики и физиологи растений

Глава 6
Таблица 1
Инфекционные болезни человека и животных, их возбудители,
кем они были открыты
Год Болезнь Возбудитель Кто открыл
1876 Сибирская язва Bacillus anthracis Роберт Кох, Вольштейн
1879 Гонорея Neisseria gonorrhoeae Альберт Нейсер‚ Вроцлав
1880 Тиф Salmonella гурт Карл Эберт‚ Берлин
1881 Раневая инфекция Staphylococcus aureus ОГСТОН, Абердин
1882 Туберкулез Mycobacterium Роберт Кох, Берлин
tuberculosis
1882 Лошадиный сап Pseudomonas mallei Фридрих Лёфлер и Шутц,
Берлин
1883 Холера Идгго cholerae Роберт Кох, Берлин
1884 Дифтерия Corynebacterium Фридрих Лёфлер, Берлин
diphtheriae
1884 Стрептококовая Streptococcus pyogenes Фридрих И. Розенбах,
инфекция Гёттинген
1885 Свиное рожистое Erysipelothrix Фридрих Лёфлер, Берлин
воспаление rhusiopathiae
1889 Столбняк Clostridium tetam' Шибасабуро Китазато48,
Токио
1886 Пневмония Streptococcus pneumoniae Альберт Френкель, Берлин
1887 Менингит Neisseria meningitidis Антон Вейхсельбаум, Вена
1887 Мальтийская лихо- Brucella melitensis Давид Брюс48, Мальта
радка
1892 Газовая гангрена Clostridium perfringens ВИЛЬЯМ Вельх и Нуггал
1892 Мышиный тиф Salmonella typhimurlum Фридрих Лёфлер, Грейф-
свальд
1894 Оспа Jersinia pestis Шибасабуро Китазато и
Александр Ерсин, Гонконг
1896 Ботулизм Clostridium botulinum ЭМИЛЬ ван Эрменгем‚ Гент
1897 Чума Вгисе1/а aboruts Бернхард Бант“
1898 Дизентерия Shigella disenteriae K. шита“, Токио
1898 Плевропневмония Mycoplasma mycoides ЭДМОНД Нокард и Э. Ру
1905 Сифилис Тгеропета pallidum Фриц Шаудин48 и Э. Гоф-
ман
1906 Коклюш Bordella pertussis Жюль Борде и О. Генгу,
Брюссель
1909 Сыпной тиф Rickettsia rickettsll Г. В. Рикетс, Чикаго
1912 Туляремия Francisella tularemis Г. В. Мак Кой и Чапин
были в состоянии выделять бактерии. С 1881 года быстрыми темпами
стали выделять бактерии и другие одноклеточные организмы не только
ученики Коха, но и исследователи разных направлений. Две таблицы
(табл. 1 и 2) показывают достижения Коха, представленные в его трудах.

Среды, стерилизация и чистые культуры
Таблица 2
Почвенные и водные бактерии, которые были выделены и описаны до и после
публикаций опытов Коха на пластинах (1881)
Год Видовое наименование Автор
1823 Serratia marcescens Б. Бицио
1872 Bacillus subtilis Ф. Кон
1 8 73 Streptococcus lactis Д. Л истер
1876 Bacillus anthracis P. Kox
1880 Bacillus polymyxa A. Пражмовски
1880 Clostridium butyricum _ А. Пражмовски
1881 Chromobacterium violaceum K. Бергонцини
1882 Ervinia amylovora T. И. Бурриль
1884 Bacillus megaterium А. де Бари
1886 Escherichia coli T. Эшерих -
1887 Bacillus cereus П. Ф. Франкланд48 и Г. С. Франкланд
1887 Rhodospirillum rubrum 3. фон Эсмарх
1888 Bacillus radicicola M. B. Бейеринк
1889 Vibrio телег! М. В. Бейеринк
1892 Nitrobacter winogradskyi C. H. Виноградский
1892 Nitrosomonas europaea C. H. Виноградский
1893 Pseudomonas indigofera О. Воге
1895 Clostridium pasterianum C. H. Виноградский
1895 Desulfovibrio desulfuricans M. B. Бейеринк
1896 Actinomyces israelii B. Kpy3e48
1896 Clostridium boiulinum 3. ван Эрменгем48
1896 Enterobacrer aerogenes B. Крузе
1896 Pseudomonas solanacearum 3. CMHT
1897 Gluconobacter oxydans B. Геннеберг
1898 Acetobacter aceti M. B. Бейеринк
1899 Hypomicrobium vulgare A. Штюцер и Р. Гартлеб
1901 Azotobacier chroococcum M. B. Бейеринк
1901 Ervinia carotovora Л . Р. Джонс
1901 Lactobacillus fermentum M. B. Бейеринк
1901 Sporosarcina ureae M. B. Бейеринк
1902 T /ziobacillus neapolitanus A. Натансон
1903 Azotobacrer vinelandii Ю. Г. Липман
1904 T/ziobacillus thioparus M. B. Бейеринк
1905 Bacillus macerans Ф. Шардингер
1906 Hydrogenomonas pantotropha Г. Казерер
1907 Agrobacrerium tumefaciens 3. СМИТ и K. O. Таунсенд
Методы, с помощью которых выделяются микроорганизмы, патоген-
ные для человека, животных и растений, противопоставляются методам
получения так называемых «обогащенных культур». Объектом исследова-
ния микробиологов, работающих в медицине, являются больные люди,

Глава 6
‹к-›.\чч&ьч\
Ж
и
Рис. 36. Франтишек Краль (1846-1911)
и для них достаточно изолировать микроорганизм, идентичность которого
с возбудителем болезни доказана. В противоположность этому, предметом
микробиологов — «охотников» в области экологии и биохимии являются
тысячи различных микроорганизмов, содержащихся в одном небольшом
объеме почвы, воды, сточных вод, болота и т. д. Методы накопления,
обогащения или селекции микроорганизмов с определенными свойства-
ми обмена веществ и подбор для них условий роста практиковались при
производстве пива, вина, кисломолочных продуктов, хлеба, силоса. Уже
Пастер обогащал культуры спиртовых дрожжей, молочнокислых, масля-
нокислых и уксусных бактерий, но тщательное изучение обогатительных
культур принадлежит Виноградскому и Бейеринку. Ф. Стокхаузен со-
брал поучительные опыты в маленькой книге «Экология, накопительные
культуры микроорганизмов по Бейеринку» (19О7)4°. Однако сам Бейер-
инк не оставил работы, обобщающей его труды”. Отдельные принципы
очень коротко он изложил в своей работе «О мутациях у микробов» (1911).
Как только у микробиологов появилась возможность выделять чи-
стые культуры, возникла идея создания коллекций культур для сохране-
ния выделенных штаммов в различных лабораториях в Париже. Берлине.
Лондоне и в Японии. Первая коллекция была основана п Праге Франти-
шеком Кралем (рис. 36)”. Она стала всемирно известной как «Коллекция
микроорганизмов Кральшека» («Kralsche Sammlzmg van Mikroorgam'smen»).

Среды, стерилизация и чистые кулыуры
Эта коллекция находилась в Праге с 1890 по 1911 годы и затем в Вене
до 193О-х годов. Первые коллекции служили для обучения микробиоло-
гов и демонстрации бактерий. Только после 193О-х годов было оценено
значение коллекций для таксономии бактерий, сохранения штаммов для
исследований и, наконец, для сохранения микроорганизмов как стан-
дартных культур.
Коллекция в Баарне (Голландия) (Ваз Сепга1Ьигеаи voor Schimmel-
cultur) была основана в 1904 году. В Англии национальная коллекция
типовых культур в институте Листера в Лондоне основана в 1920 году,
в Америке — American Type Culture Collection B Вашингтоне -— в 1925 году.
Во Франции коллекция была создана в институте Пастера и в Парижском
университете, в Германии — в институте Роберта Коха и в биологическом
Центре Reichanstalt, И наконец, коллекционное дело получило развитие
на основе международной федерации коллекций, которая была основана
в Копенгагене в 1947 году.

Глава 7. Возбудители инфекционных
заболеваний
В середине XVIII столетия врач Маркус Антониус фон Пленчиц
(1705-1786) опубликовал в Вене книгу «Орет medico physica» (1762) и вы-
сказал гипотезу о том, что за каждую болезнь ответственен специфический р
агент “semim‘um”5°. B качестве примера он привел гниль яблок и вишни,
а также причины образования кислого теста. Ф.Лёфлером (1888) было
отмечено, что в середине XVIII века было распространено мнение о при-
сутствии всюду маленьких червячков. Затем появилось представление
о том, что участие специфических живых агентов в болезнях смехотвор-
но, M они были полностью преданы забвению. До тех пор пока Пастер”
и Кок” не разработали основополагающие вопросы бактериологии, ме-
дицина развивалась без учета возможности бактериальных инфекций.
Начиная с 1857 года, Пастер приводил множество примеров того,
что брожения вызваны специфическими микроорганизмами и что каждой
болезни присущ специфический возбудитель. Несмотря на то, что Пастер
не имел ни медицинского, ни ветеринарного образования, он был пионе-
ром в объяснении причин инфекционных заболеваний. Он не ограничил-
ся только изучением получения пива и вина, но с 1865 года исследовал
некоторые болезни животных. Когда в 1869 году нозематоз шелкопря-
да разрушил шелковую индустрию на юге Франции, он стал изучать
эту болезнь, сделал сообщение о протозойном паразите — возбудителе
этой болезни Nosema bombycis и высказал свои предложения по борьбе
с этим заболеванием. Затем Пастер исследовал патологию куриной холе-
ры. В 1880 году он выделил в чистую культуру возбудителя этой болезни
Pasteurella sepfica И, таким образом, разрешил вопрос о причинах заболева-
ния кур. К тому времени он открыл новое явление — снижение вирулент-
ности возбудителя болезни через его ослабление. Если заражать организм
с помощью старой бульонной культуры, то полного развития болезни
не происходит, но это приводит к повышению иммунитета организма.
В последующие годы Пастер попытался разработать меры защиты
от сибирской язвы, которая стала причиной больших потерь среди скота.
Подвергая тепловой обработке культуру Bacillus anthracis, Пастер получал

Возбудители инфекционных заболеваний
ослабленные формы бактерий, с помощью которых можно было повы-
шать иммунитет животных к заболеванию. Применение такого приема
для ослабления вируса бешенства позволило Пастеру также создать осла-
бленную вакцину против этой болезни. Большой успех этой вакцины
был удивителен тем, что он был достигнут без выделения вируса и без
представления о природе возбудителя. Исследования Пастера по борь-
бе с инфекционными заболеваниями внесли исключительный вклад как
в практическую медицину, так и в иммунологические исследования.
Однако окончательное доказательство того, что бактерии являются
причиной инфекционных заболеваний, привел Роберт Кох (1843-1910) 53 ,
когда он исследовал сибирскую язву у скота. Это заболевание было широ-
ко распространено. В 1850—1860 годы А. Полендер (1800-1879) и К. Ю. Да-
вен (1811-1882) сообщили о большом числе палочковидных телец в крови
животных, погибших от сибирской язвы. О.Делафонд (1805-1861) впер-
вые использовал для экспериментов кроликов и наблюдал увеличение
палочек у них в крови каждый час вплоть до наступления смерти.
Кох после сдачи государственных экзаменов в 1866 году занимал
много должностей. Сначала он был ассистентом в Лангенхагене близ
Ганновера, потом работал во многих маленьких городах Германии между
Франкфуртом-на-Одере и Позеном. В 1872 году он, наконец, получил
место в Вольштейне в Силезии и оставался там до 1880 года, после чего
переехал в Берлин. В Вольштейне, несмотря на свою нагрузку практи-
кующего врача, он находил время для исследовательской работы. Чтобы
быть в курсе научных открытий, он посещал съезды и конгрессы в Евро-
пе. С 1873 года в одной близлежащей деревеньке, в которой вспыхнула
сибирская язва, Кох взял пробы крови у овец, умерших от этой болез-
ни, и провел микроскопические исследования. Незадолго до рождества
1875 года он получил материал с хорошо видимыми палочками инфек-
ции и смог воспроизвести передачу инфекции от кролика к кролику
и от полевой мыши к полевой мыши во многих поколениях. Он вносил
палочки в глазную жидкость кроликов, а позднее в глазную жидкость
скота для размножения бактерий. Он также наблюдал размножение па-
лочек на предметном стекле своего микроскопа и нашел, что для роста
бактерий необходим кислород и средняя температура 30—35°С. Наконец,
он узнал также, что эти палочки образуют покоящиеся споры. На эти
эксперименты Коху понадобилось всего пять недель.
В апреле 1876 года Кох направил письмо Фердинанду Кону, который
находился в 150 км от Вроцлава, с вопросом и предложением продемон-
стрировать ему свои опыты. Кон как раз в это время исследовал покоящи-
еся споры у Bacillus subtilis И тотчас согласился на предложение Коха. В те-
чение трех дней Кох демонстрировал опыты по жизненному циклу Bacillus

\. Глава 7
anthracis B присутствии Кона, Ю. Конхейма, Э. Эйдама и К. Вейгерта. Бес-
спорные доказательства были приняты с воодушевлением и восхищением.
После своего возвращения из Вроцлава в Вольштейн Кох закончил 27 мая
1876 года рукопись «Этиология сибирской язвы, основанная на истории
развития Bacillus anthracis». Работа появилась в «Beitrage zur Biologie der
Pﬂanzen» («Вопросы биологии растений») в 1877 году.
Изучение возбудителя сибирской язвы Кохом привело к доказатель-
ству положения о том, что определенная болезнь обусловлена специфиче-
ской бактерией. В последующие два года появились следующие публика-
ции: «Методы фиксации и фотографирования бактерий» и «Исследования
по этиологии раневых инфекций» (1878). Следует отметить, что к тому
времени, когда Кох опубликовал свою работу по сибирской язве (1877),
техника выделения бактерий в чистую культуру еще не была развита.
Фактически речь шла об обогащенных культурах, полученных с помо-
щью селекции преобладающих патогенных бактерий при пассажах через
животных. В это время Джозеф Листер (1878) также ввел принцип метода
последовательного разведения для изолирования Bacterium Ист. В его
руках этот метод действительно приводил к получению чистой культуры.
Публикации, посвященные методам исследования, которые мы свя-
зываем с именем Роберта Коха, последовали сразу после переезда Коха
в Берлин в июле 1880 года. В его первом сообщении, появившемся
в кайзеровской службе здравоохранения, речь шла о методах изучения
патогенных организмов. В ней были описаны чистые культуры, полу-
ченные на твердых питательных средах. Следует принять во внимание,
что Кох знал о работах Оскара Брефельда о применении желатиновых
питательных сред, а также об опытах Иозефа Шрётера по получению
колоний Serratia marcescens на ломтиках картофеля. Однако в то время
ни Шрётер, ни Кон не знали о преимуществах твердых питательных сред
для выращивания чистых культур бактерий. Кох развил принцип и раз-
работал метод прозрачных пластинок с желатином. Годом позже желатин
был заменен агаром, а простые стеклянные пластины, на которые Кох
разливал горячую среду, были заменены чашками Петри (1887).
В 1881 году появились также другие работы, в которых описывались
дальнейшие усовершенствования стерилизации и дезинфекции. Можно
только удивляться, с какой скоростью развивались эти эксперименталь-
ные методы. Благодаря стандартизации и подробному описанию метода
чистых культур, Кох и его маленькая группа сотрудников“ представила
в распоряжение всего мира средство обнаружения и изучения бактерий,
не только вызывающих болезни, но всех бактерий, способных расти
на твердых средах. Методы, разработанные в то время, используются

Возбудители инфекционных заболеваний
сейчас в почти неизменном виде. Данный Кохом импульс был феноме-
нален. Заслуги его не ограничивались только несколькими открытиями
и концепциями, но он также разработал микробиологический инструмен-
тарий и принципы его применения в исследованиях. Эти методы служили
орудием обнаружения возбудителей самых опасных заболеваний.
В течение нескольких лет были обнаружены и взяты под контроль
источники самых опасных инфекций. Помимо этого стало возможным
развитие немедицинской микробиологии, молекулярной биологии и ген-
ной инженерии.
Изучение инфекционных болезней человека и животных с легкой ру-
ки Коха начало сочетаться с исследованием восприимчивости организма
к возбудителю заболевания, защитных реакций организма и появлению
устойчивости к однажды перенесенной болезни. Это направление иссле-
дований привело к созданию самостоятельной науки — иммунологии”,
которую “причисляют к физиологии и биохимии, но начало ее связано
с изучением микробов, являющихся носителями разнообразных и агрес-
сивных антигенных свойств.
Поколения врачей, в течение столетий оказывающие помощь боль-
ным оспой, проводили серьезные, основательные исследования по изу-
чению специфичности антигена и иммунитета у хозяина (переболевше-
го). Эти наблюдения хорошо документированы“. Крестьяне и доярки,
переболевшие коровьей оспой, не заболевали оспой с 1769 года. Это
известие дошло до Дженнера, и его большой заслугой явилось получение
стандартной оспенной коровьей лимфы и проведение прививок детям.
После того, как были получены хорошие результаты с вакцинацией детей
оспенной лимфой, английский врач Эдвард Дженнер (1749-1823) произ-
вел вакцинацию людей коровьей оспой. Эти мероприятия проводились
в сравнении с контрольными опытами, и результаты были опубликованы
в 1797 году. Врачи в первую очередь стали прививать оспенную лимфу
своим детям, но в 1800 году были организованы специальные учреждения
по прививкам, и процедура прививок была упорядочена законом.
Обнаружение явления иммунитета в терапии инфекционных забо-
леваний и проведение основополагающих исследований в этой области
- является заслугой Пастера и Коха”. Пастер концентрировал внимание
на профилактических мероприятиях, препятствующих заражению инфек-
циями. Французская школа врачей и микробиологов, исследуя куриную
холеру, сибирскую язву, бешенство (1880-1888), сосредоточила свое вни-
мание на практических и теоретических возможностях учения об им-
мунитете. Пастеру мы обязаны введению целенаправленных прививок
ослабленными возбудителями болезней.

Глава 7
Рис. 37. Пауль Эрлих (1854-1915)
Параллельно в том же направлении проводились исследования в Бер-
лине. Э. Беринг и Ш. Китазато (1890) обнаружили способность выделения
токсина бактерией Closrridium retani, a также образование антитоксина
в крови зараженного организма. Они также применили иммунизацию
детей против дифтерии.
Среди многочисленных публикации того времени следует выде-
лить работу Пауля Эрлиха (1897, 1898, рис. 37). в которои предста-
влена разработка принципов Стандартизации бактериальных токсинов

Возбудители инфекционных заболеваний
и сывороточных антитоксинов. Эти рекомендации используются до на-
стоящего времени.
На совершенно иных наблюдениях основывал свои работы русский
зоолог И. Мечников (1845-1916) 58. OH исходил из представления об есте-
ственной защите животного от внедрения чуждого организму тела, интен-
сивно изучая морфологию и физиологию кишечнополостных животных,
полипов, туникат, цефалопод, червей, а также процесс внутриклеточного
переваривания у этих животных. Ему удалось наблюдать, как вокруг ши-
па от розы, который он воткнул в прозрачную личинку морской звезды,
собирались амебовидные клетки, которые он назвал фагоцитами. Это
наблюдение привело его в дальнейшем к созданию теории фагоцитоза
(1882). Согласно этой теории подвижные клетки, такие как лейкоциты,
макро- и микроциты, играют большую роль в защите организма от ми-
кроорганизмов и чужеродных тел. Два десятилетия исследований привели
к признанию того, что теории антител и фагоцитоза представляют собой
две стороны одного и того же явления. В 1908 году Эрлих и Мечников
вместе’ получили Нобелевскую премию за работы по иммунитету.
С 1880 года на базе медицинских факультетов были образованы
новые институты или новые отделы в уже имевшихся институтах для изу-
чения и исследования возбудителей инфекционных заболеваний человека
и вопросов, связанных с гигиеной. Эпидемии и эпизоотии и их пред-
полагаемые причины стали важным предметом изучения медиков. Связь
медицинской микробиологии и гигиены сохраняется до сегодняшнего
дня, что подтверждается и названиями этих институтов.
Однако отношения между гигиенистами и микробиологами в первые
годы были осложнены значительными расхождениями в представлениях
о сути проблем. Даже после того, как были приведены многие убедитель-
ные доказательства того, что известные инфекционные болезни вызваны
‘бактериальными возбудителями, сомнения и заблуждения рассеивались
с трудом. Примером тому может служить позиция мюнхенского гигие-
ниста Макса Петтенкофера (1818-1901). Упорно придерживаясь мнения,
высказанного им еще в 1892 году, о том, что причиной холеры являются
миазмы, выделяемые окружающей средой, а не открытый Кохом Vibrio
cholerae”, Петтенкофер провел эксперимент на себе. Уверенный в право-
‘ те своей теории, он проглотил культуру холерного вибриона, полученную
из Кайзеровской службы здоровья в Берлине.
Возможное поражение бактериями растений было известно с 1878
года“.
В 1878 году бактерии были найдены в мацерированных тканях расте-
ний, но они не рассматривались как причина заболевания, а считались

Глава 7
Рис. 38. Антон де Бари (1831-1888) Рис. 39. Эрвин Смит (1854-1927)
сапрофитами. До исследовании головневых грибов Прево (1803) и де Бари
(1853, рис. 38) не было уверенности в том, что многие болезни растений
вызываются грибами. Считалось, что они связаны с условиями окру-
жающей среды (см. гл. 22). В 1878 году американский ботаник Томас
И. Бурриль (1839-1916), работавший в Ботаническом саду университета
Иллинойса, сообщил, что он обнаружил бактерии в тканях веток груши,
пораженной головневой болезнью. В 1883 году он описал возбудителя
болезни. которого назвал Micrococcus amylovorus. Десятью годами позже
американский бактериолог Эрвин Фринк Смит (рис. 39) исследовал увя-
дание различных Cucurblrariae и выделил возбудителя болезни, назвав его
Bacillus rracheiphilus. B 1896 году он описал Bacillus solanacearum И рискнул
предположить, что бактериальных болезней растений так же много, как
и болезней животных.
В Германии долгое время отвергалось представление о том, что бак-
терии могут вызывать болезни растений. Это привело к длительному
противостоянию немецких ботаников и фитопатологов позиции Сми-
та. Только после выделения возбудителя болезни картофеля — болезни
черной ножки — О.Аппелем (1867-1952) концепция растительных бак-
териозов получила всеобщее признание. Эрвин Смит выделил и изучил
много бактерий — возбудителей болезней растений и издал ряд моногра-
фий (1905, 1911, 1914). Им был введен род Ervinia (1920) и описан вид
Agrobacrerium fLlmlfaCl€HS. образующий опухоли на растениях (Smith and
Townsend, 1907).

Глава 8. Процессы брожения
и вызывающие их организмы
Радуйтесь тому, что живете под солнцем, моля и на-
деясь никогда не потонуть во мраке, ибо во тьме и страхе
бездны вы не сможете ощущать Бога.
Фридрих Шиллер
Способы изготовления вина, сакэ, пива, а также молочных про-
дуктов человечество узнало значительно раньше, чем были открыты
организмы, вызывающие процесс брожения. Хотя стехиометрическое
превращение сахара в этанол и углекислоту было установлено уже А. Ла-
вуазье и Л. Ж. Гей-Люссаком (1778-1850) и в 1810 и 1815 годах полностью
сформулировано” , открытие каталитической роли дрожжей в этом про-
цессе принадлежит альгологу Фридриху Кюцингу (1807—1893)62 из Нор-
дхаузена, французскому физику Шарлю Каньяру де Латуру (1777-1859) 63
и берлинскому физиологу Теодору Шванну (1810-1882) 64. Они разреши-
ли вопрос о причине спиртового брожения (образования углекислоты)
в пользу витапистической теории.
Публикация Кюцинга «Микроскопическое изучение дрожжей и об-
разование уксусной кислоты наряду со многими другими явлениями
в растительном мире» появилась в 1837 году. Как пишет Кюцинг, он уже
осенью 1834 года направил статью профессору Поггендорфу о раститель-
ной природе дрожжей для напечатания в его «Аннапах» перед тем, как он
предпринял поездку в Далмацию и Италию. В этой работе он описал и за-
рисовал дрожжи. «Само собой понятно, что химия вычеркивает из своих
объектов дрожжи, так как они не являются химическими соединениями,
но представляют собой органическое тело, живой организм». Поггендорф
не только оставил работу без внимания, но и не вернул автору.
В 1837 году появилась публикация Т. Шванна, носящая назва-
ние «Предварительные сообщения относительно опытов по броже-
нию вина и гнили». Большая часть этой публикации была посвящена

Глава 8
экспериментам по самозарожцению жизни. Шванн рассматривал в ми-
кроскоп пивные дрожжи, называя их зернышками, многие из которых,
по его мнению, были похожи на сегментированные гифы грибов. Он на-
блюдал их рост, образование почек и отделение их от дрожжевых клеток.
Им было обнаружено также, что образование продуктов брожения и рост
дрожжей коррелируют между собой. Шванн назвал дрожжи сахарными
грибами (Saccharomyces).
B 1837 году Ш. Каньяр де Латур описал дрожжи как массу, состоящую
из округлых телец, отмечал, что эти шарики неравно делятся, и признал,
что образование углекислоты и спирта обусловлено разложением сахара,
благодаря жизнедеятельности дрожжей. Однако после 1838 года Латур
оставил изучение микроорганизмов и посвятил себя окончательно изуче-
нию физических проблем, в частности, акустике.
Тем не менее дрожжевая теория спиртового брожения из-за возраже-
ний таких авторитетов в области химии, как Фридрих Вёлер (1800-1882),
Джонс Якоб фон Берцелиус (1779-1848) и Юстус Либих (1803-1873),
рассматривавших ферментацию как химический процесс, сначала не бы-
ла признана. Анонимная статья Либиха «О разгаданной тайне винного
брожения» в «Анналах фармакологии» за 1839 год, написанная привер-
женцем механистической теории брожения и высмеявшая представле-
НИЗ ВИТЭЛИСТОВ, принадлежит К примечательным ДОКУМСНТЗМ ИСТОрИИ
65
науки .
«Я намерен создать новую теорию винного брожения. Ключ к тому, как найти
правильный путь для объяснения такого непостижимого до сих пор способа
разложения, был найден мною самым простым возможным образом, и теперь
я убежден, что проблема решена окончательно. Это открытие снова показало,
к каким простым средствам прибегает природа, чтобы порождать такие
замечательные явления. Оно совершено мною благодаря великолепному
микроскопу, который по заказу знаменитого Эренберга изготовил искусный
мастер Писториус.
Разведенные в воде пивные дрожжи становятся видимыми и предста-
вляют собой бесконечно малые шарики, которые имеют поперечник не более
1/800 линий, а тонкие нити, отходящие от их поверхности, представляют
собой неизвестный белок. Если перенести эти шарики в подслащенную
воду, то можно видеть, что они набухают, лопаются, и из них развиваются
маленькие животные, которые с непонятной скоростью и беспримерным
образом размножаются. Они неправильной формы, имеют до 600 различных
вариаций и отличаются ото всех описанных до сих пор живых существ.
Они имеют форму реторты Байндорфа. Шейка реторты имеет вид хоботка,
который покрыт изнутри длинными тонкими (1/2000 линий ')) волосками,
зубы и глаза незаметны; можно, кроме того, отчетливо различать желудок,
') Около 50 нм. Линия — мера длины, принятая в то время.

Процессы брожения и вызывающие их организмы
кишечник, анальное отверстие, мочевой канал. Можно отметить, что как
только эти животные выходят из яиц, они заглатывают раствор сахара, и от-
четливо видно, как он попадает в желудок. Также можно видеть, как он
переваривается, и это переваривание можно сразу распознать по последую-
щему выделению экскрементов. Одним словом, эти инфузории пожирают
сахар, опорожняют кишечник выделением спирта, а через мочевые органы
выводят углекислоту. Мочевой пузырь в наполненном состоянии имеет фор-
му бутыли из-под шампанского, в опорожненном — он похож на маленькую
пуговицу; можно наблюдать во время работы, как внутри него образуется
газовый пузырь, который увеличивает его в 10 раз ����
Не развивая дальше гипотезу, можно видеть также, как из анального
отверстия этого животного непрерывно поднимается кверху легкая жидкость
и из громадных гениталиев выбрасывается в короткий промежуток времени
поток углекислоты P3%�
Сравнение этой анонимной статьи с описанием Monas okenii B пу-
бликации «инфузории, как полноценные организмы» (Эренберг, 1838)
позволяет сделать предположение о том, что Вёлер, Берцелиус и Либих
использовали Эренберга, что проявляется в сходстве стиля изложения
в его статье, содержащей описание свойств вида Monas okenii, И в статье
Либиха. Анонимная статья, с одной стороны, остроумна и в некоторой
степени могла позабавить научное общество, но с другой стороны, по-
казала, с каким высокомерием и заносчивостью и с какими грубыми
аргументами выступали тогда ученые против своих противников, не раз-
делявших их точку зрения и имевших иное мнение по тому или иному
вопросу. Не каждый выдающийся ученый был достаточно «толстокожим»,
чтобы выдержать такие насмешки. Например, Шванн, находившийся то-
гда в Льеже, после появления этой статьи отказался от приглашения
вернуться в Германию в Вюрцбург или Мюнхен“.
Воинственно отрицательная позиция крупных ученых-химиков вы-
звала неприятное удивление у известных естествоиспытателей. Такой
разносторонний ученый, как Герман Гельмгольц (1821-1894), высказался
критически“ в своей работе 1843 года: «Многими нашими выдающимися
химиками, однако, игнорируются существенные факты, которые рассма-
триваются как философская фантазия». Гельмгольц был убежден в правоте
результатов Ш ванна, кроме того, он повторил некоторые его опыты. Он
рассматривал в микроскоп дрожжи, сбраживающие сахар, и обнаружил
в сброженной жидкости «существование зародышей организмов». Он
убедился в том, что питательный раствор оставался стерильным, если
через него был пропущен раскаленный воздух и потом он был полностью
закрыт. Для Гельмгольца, таким образом, с гипотезой о самозарождении
было покончено.

Глава 8
Позиция знаменитых химиков, высказывавшихся в пользу механи-
стической теории брожения, поддерживала представление о самозарож-
дении жизни до тех пор, пока Пастер (начиная с 1857 года и до 1863)
не повторил эксперименты Шванна и не сделал вывод о том, что броже-
ние осуществляется живыми дрожжами: «La fermentation est la vie sans l‘air»
(«Брожение — это жизнь без воздуха»). Пастер установил, что различные
брожения, такие как молочнокислое, маслянокислое, а также образование
уксусной кислоты, обусловлены определенными организмами и что воз-
будители брожения различаются между собой не только осуществляемыми
ими процессами, но также строением клеток и физиологическими свой-
ствами. Опыты по сбраживанию сахара в молочную кислоту опубликова-
ны им в 1857 году, в винную кислоту — в 1858 году и в масляную — 1861.
Он установил, однако, что наряду с бактериями, зависящими от кислорода
(аэробными), имеются анаэробные бактерии. Эти организмы принимают
участие также в процессах гниения, связанных с образованием зловонных
продуктов и идущих с разложением азотсодержащих веществ (1863). Про-
ходившие почти в это же время исследования по образованию уксусной
кислоты представляют собой контраст (1862). Mycoderma aceti, присут-
ствующая в бочках для брожения, превращает спирт в уксусную кислоту,
из которой образуется H20 и CO2. Однако эта стадия проходит только при
наличии воздуха. Работы Пастера по вышеперечисленным брожениям,
выявление специфических возбудителей и их специфических физиологи-
ческих свойств произвели большое впечатление в научном мире и оказали
влияние на все направления в развитии микробиологии.
Исследования брожений во времена Шванна и Пастера были лишь
частью общих рассуждений о причинах аэробного и анаэробного разложе-
ния. В то время как приверженцы виталистической теории рассматривали
эти процессы как обусловленные живыми организмами, механисты счи-
тали, что речь идет о химическом катализе. Пастер описывал этих живых
возбудителей брожения как живые клетки или ферменты“; он исполь-
зовал понятия клетки и ферменты как тождественные. В представлении
Пастера клетка — это и был фермент.
Среди дальновидных ученых того времени особо заслуживающим
внимания был Мориц Траубе (рис. 40) 69. Хотя он и был учеником Либиха,
он не отрицал роли микроорганизмов в процессах гниения и брожения,
а причиной процессов разложения считал содержащиеся в организме бел-
ки-ферменты (ТгаиЬе, 1858). OH уже делал различия между гнилостными
ферментами, к которым причислял восстановительные ферменты, и фер-
ментами разложения — переносчиками кислорода. Он также установил,
что в разложении всегда участвуют ферменты брожения. Траубе обратил
внимание также на образование селитры: он еще не употреблял термин

Процессы брожения и вызывающие их организмы
Рис. 40. Мориц Траубе ' R"-Puc. 41. Билли Ф. (Вильгельм Фридрих)
(1826-1894) Кюне (1837-1900)
«энзим». Этот термин впервые был введен Вилли Ф. Кюне (рис. 41)
в Гейдельберге (1878)7°. 3a это Кюне подвергался критике: «Новое слово
энзим принадлежит большому числу новых терминов, которые ввел Кюне,
они все являются обозначением объектов, которые еще неизвестны»
(Гоппе-3ейлер‚ 1878). Тем не менее, этот термин не был отклонен,
но, напротив, скоро стал широко использоваться.
Первые представления о процессах, протекающих при гниении и бро-
жении, были получены благодаря опытам с природными субстратами:
продуктами гниения или почвой, не только богатой минеральными ве-
ществами, но и содержащей определенные органические вещества. Уже
в 1868 году Бешамп, ученик Пастера, сообщил об образовании метана. Он
перемешал простой минеральный раствор калия с сахаром или крахма-
лом и инкубировал его при полном исключении кислорода. Дальнейшее
брожение с образованием метана и углекислоты он связывал с наличием
калия. Затем он переносил одну пробу в раствор, содержащий этанол,
и также получал метан.
Дальнейшая информация о глобальных превращениях в загрязнен-
ных биологических системах, поступала, в частности, из лабораторий Фе-
ликса Гоппе-Зейлера (рис. 42), находящихся в Тюбингене и Страсбурге".
Там было установлено, что если внести в канализационные отходы

Глава 8
различные сахара или кальциевые со-
ли органических кислот и инкубиро-
вать в анаэробных условиях, то про-
исходит интенсивное брожение. Гоппе-
Зейлер сделал еще много наблюдений,
объяснения которых появились позднее.
Количественное определение продуктов
ферментации показало, что сбраживание
муравьиной кислоты приводит к образо-
ванию Н; + СО2, а уксусной — к CH4
и СО2. В присутствии гипса вместо во-
дорода или метана образуется серово-
дород. «Число восстановленных органи-
ческих веществ при процессах гниения
исключительно велико � r� Образование
маннита из молочного или винного саха-
ра, пропионовой кислоты из молочной,
янтарной кислоты из винной или яблоч-
ной, является результатом �� восста-
новления в процессе гниения» (Норре-
5еу1ег‚ 1876). Продукты гниения и брожения не способствуют некоторое
время активности специфических бактерий. В последующем Гоппе-Зей-
лер работал над проблемой, названной им «О брожении целлюлозы
с образованием метана и угольной кислоты» (1886). Он дал таким обра-
зом стимул более подробно исследовать бактерии, участвующие в этом
процессе, и стоял у истоков исследований «анаэробной пищевой цепи».
Результаты изучения каждого вида природных обогащенных культур
были не так плохи, как это было принято считать”. В частности, стехио-
метрические отношения между использованным сахаром и образованием
спирта и углекислоты были определены (Gay Lussac, 1810) прежде, чем
дрожжи стали известны как возбудители брожения. Далее в химическом
институте в Страсбурге (1878) Альбертом Фитцем было установлено об-
щее уравнение образования пропионовой кислоты на основе изучения
природных культур, в которые был внесен коровий навоз. Фитц получил
уравнение:
Рис. 42. Феликс Гоппе-Зейлер
(1825-1895)
3 Молочная кислота ——› 2 Пропионовая кислота 4-
+ Уксусная кислота + СО2 + Н2О.
Установленные на чистых культурах величины (Freudenreich and Orla-
Jensen, I907; van Niel, 1928) существенно не отличались от таковых,
определенных Фитцем.

Процессы брожения и вызывающие их организмы
Первые обогащенные культуры ме-
танобразуюших бактерий”, образую-
щие метан из короткоцепочечных жир-
ных кислот, установил Н. Л. Зёнген
(1906) в институте Бейеринка (рис. 43) в
Дельфте. Он определил субстраты, ко-
торые в конечном итоге превращаются
в метан, а также в формальдегид и фор-
миат. Он наблюдал также образование
метана из Н2 и CO2. Кулхааз (1928)
в Вагенингене установил, что образова-
ние метана с добавлением натурального
сахара или листьев капусты идет гораз-
до быстрее H эффективнее при 60°С,
чем при 26°С. В 1931 и 1932 годах
Ф. Фишер, Р. Лиске и К. Винцер со-
общили, что СО и СО; превращаются
в метан, если остатки гниения инку- P"°'13' Мартинус Биллем
Беиеринк (1851-1931)
бируются в атмосфере светильного га-
за (СО : Н; = 1 : 10). В лаборатории
Клюйвера в Дельфте (1936) и затем в Беркли (1940, 1951) Г. А. Баркер
описал многие метанобразующие бактерии. Вместе с Сэмом Рубеном
и М.Д. Каменом он установил в 1940 году образование метана из СО2.
Образование метана из CO2 культурой Methanosarcina описали Клюйвер
и Шнеллен в 1947 году.
В дальнейшем многие бактерии стали использоваться в качестве
моделей в биохимических и генетических опытах. Такой излюбленной
моделью для биохимиков и генетиков стала Escherichia coli, она была
описана уже в 1885 году Теодором Эшерихом (рис.44) как Bacterium coli
commune. Продукты этого брожения были определены Артуром Гарденом
(1901, рис. 45), а общее уравнение брожения, выведенное им из получен-
ных величин не отличается от принятого в настоящее время. Гарден уже
тогда правильно проследил, что водород образуется из муравьиной ки-
слоты, а модификация этого типа брожения, вызываемого аэробактером,
была описана Гарденом (1906) и Гарденом и Вальполем (1906).
Современная «биотехнология» — технология брожения, а также
техническая и промышленная микробиология” уже тысячелетия исполь-
зуются в домашнем хозяйстве. Пиво и вино принадлежат к старейшим
продуктам домашней индустрии. Многие содержащие сахар фрукты. хлеб
и злаки перерабатываются в алкогольные напитки. Ното faber (мастер)

Глава 8
Рис. 44. Теодор Эшерих (1857-1911) Рис. 45. Артур Гарден (1865-1940)
вышел из homo sapiens. Известен также spiritus vim’, ВИННЫЙ спирт, кото-
рый со времени Парацельса называется арабским названием «ал ко‘голь»
(утонченный, изысканный, благороднейший), концентрируемый через
дистилляцию. История бродящего напитка, который веселит людей, за-
бавна, но не приводит ни к каким существенно новым представлениям.
Еще в Х1Х столетии некоторые биологи и, наконец, Луи Пастер за-
нимались получением пива, вина, уксусной кислоты. Необходимое для
этого оборудование сначала разрабатывалось эмпирически. Преимуще-
ства чистых культур и применение стерильных способов выращивания
стали известны после открытий Пастера и Коха. Рещающие успехи были
сделаны при получении ацетона и бутанола с использованием Clostridium
acetobutylicum, после того как были сконструированы бродильные сосуды
или ферментеры, которые исключали возможность заражения посто-
ронними микроорганизмами (т.е. обеспечивали стерильность), так как
культивирование микроорганизмов при нейтральном pH создает боль-
me риска заражения, чем если брожение проводится в кислой среде.
Опыты по брожению с Clostridium пошли, главным образом, на пользу
производства антибиотиков.
Современное оборудование для микробиологических процессов с аэ-
рированием берет свое начало от производства уксусной кислоты”. В XIV
веке в Орлеане было основано простое производство, подобное тому, ко-
торое сегодня используется при получении напитка Комбука с помощью

Процессы брожения и вызывающие их организмы
«чайного гриба». Голландский врач И многосторонний естествоиспыта-
тель Герман Берхаав (1668-1738) предложил использовать в этих целях
опытные сосуды с жидкостью и находящейся на ее поверхности пленкой
бактерий. Это устройство было существенно усовершенствовано С. Шю-
ценбахом (1815) и в модифицированной форме используется в настоящее
время. Несколько позднее бьша использована погруженная культура. По-
сле того как была обнаружена способность плесневых грибов (Penicillium,
Aspegillus niger) образовывать лимонную кислоту, сначала производили их
поверхностное культивирование, названное “Deckenveifa/lren”. Продукты
выделения грибов извлекали из питательной среды из-под мицелиальной
пленки и таким способом получали пенициллин почти до 1955 года. Куль-
тивирование грибов в ферментерах создавало сначала большие ТРУДНО-
сти. Модификации в виде проточного способа культивирования (сегодня
называется “fed batch”) для повышения выхода продукта бьши исполь-
зованы при получении хлебопекарных дрожжей. Для снижения затрат
энергии, необходимой для продувания и перемешивания, подавления
Ценообразования и снятия пены, ферментеры снабжались специальными
приспособлениями.
Успешные опыты с колбами Клюйвера (Kluyver und Perquin, 1933)
привели к новому типу ферментеров без мешалок (колоночный фермен-
тер). Существенные усовершенствования внедрены после того, как кон-
струирование ферментеров стало новой самостоятельной дисциплиной.
До 1950 года только небольшое число продуктов получали с помощью
микроорганизмов в промышленном масштабе (ацетон, бутанол“, этанол,
уксусная, молочная, глюконовая, щавелевая, лимонная кислоты). Во вто-
рой половине ХХ века микробиологическая промышленность получила
новый существенный импульс благодаря использованию синтеза анти-
биотиков с помощью грибов и стрептомицетов, а также благодаря откры-
тию Corynebacterium glutamicum". Эти открытия послужили подтверждени-
ем представлений Бейеринка о том, что из почвы и воды можно выделить
огромное количество высокоспециализированных микроорганизмов, ко-
торые будут иметь новое применение и способствовать новым поискам.

Глава 9.
Хемолитоавтотрофия
«Вы нашли новый modus vivendz».
Страсбургские коллеги С. Н. Виноградскомую
Способность некоторых бактерий получать энергию за счет окис-
ления неорганических соединений была открыта русским физиологом
растений Сергеем Николаевичем Виноградским (рис. 46) в 1887 году, ко-
гда он работал в лаборатории Антона де Бари (1831-1888) в Страсбурге.
Рис.46. Сергей Николаевич
Виноградский (1856-1953)
Виноградский выбрал объектом
своей специализации микроорганиз-
мы, так как находился под большим
впечатлением от исследований Л. Па-
стера‚ О. Брефельда, Р. Коха, Ф. Ко-
на и А. де Бари. Еще до того, как
он отправился в Страсбург, В. Цопф
провел исследования по Beggiatoa al-
ba, Cladothrix dichotoma И Crenothrix
polyspora И обосновал теорию плео-
морфизма. Де Бари подверг сомне-
нию результаты, полученные Цоп-
фом, и поддержал желание Виноград-
ского вновь обратиться к этим ис-
следованиям. Beggiatoa была описана
Вошером в 1803 году и была названа
в честь доктора Бежиато79 в Винсенте
и тогда уже была хорошо известна,
а Ф. Кон и Ф. Гоппе-Зейлер и другие
многократно размышляли над обме-
ном веществ этой бактерии. Виноградский уже через несколько месяцев
пришел к выводу, что Beggiaroa не принимает участия в сульфатредук-
ции и образовании сероводорода, а отлагающаяся сера в ее клетках

Хемолитоавтотрофия
образуется в результате окисления сероводорода, содержащегося в иле8о.
ОТНОСИТСЛЬНО ОПИСЗНИЯ МСТОДОВ МЫ предоставим СЛОВО автору:
«В ограниченных количествах я на-
шел Beggiaroa B пруду Страсбургско-
го ботанического сада. Чтобы полу- —;=_:—_:1___ Вода
чить достаточно материала для ис- :
следования, я взял воду из этого у _ _
пруда, добавил туда ила и расти-
тельных остатков и оставил на про- СУСПЁНЗИЯ
должительное время стоять в ком- бактерий
нате.
Чтобы эти условия удовлетво- е - ~—
ряли условиям роста Beggiatoa, B Bo-
де Должны содержаться соли серной т т T“—’ H25
КИСЛОТЫ. Однако водоемы Страс- слой Песка
бурга содержали очень малое ко-
личество сульфатов. С добавлени-
ем гниюших растительных остат-
ков ни вода источников, ни бо-
ГНИЮЩИС растения
ГИПС
сера
ЛОТ не ИМСЛИ запаха сероводоро-
а. Тольк после бав ени *-
Ё ЛЬШО Ёолич тёогипл Ёшгь Рис. 47. Колонка Виноградского, ко-
O ГО ее Ca уд с торая стала тотемньтм столбом микро-
п т тел азмн -
НЕЁУЪИТ”, ЗНЁЧ‘; HI’:O:BeIj)1 C во)’; биологии Этот цилиндр содержит на
V Oegg'a_0 ’a ез pa М Ъдук дне ил, гипс и серу, затем слой песка
Щии ПЫТ‘ н р an н WK е у и служит при освещении для обога-
соч”? свежие Корт-Ё ЁОДНЁГО раст‘ щения и выделения серных пурпурных
ния лучше всего и omus , взятого бактерий
из болота, и положил их в глубокий
сосуд, Куда я налил родниковой во-
ды с небольшим количеством гипса. Я не стерилизовал ни сосуд, ни воду,
а покрыл сосуд стеклянной пластинкой. Все было, так сказать, предоставле-
но случаю.
Приблизительно через два месяца почти все организмы исчезли с по-
верхности жидкости, но Beggzatoa чрезмерно размножилась, она образовала
на стенках сосуда вблизи поверхности воды тонкую белую сеть и кустики,
которые можно было видеть невооруженным глазом. Еще более энергичное
образование сероводорода можно получить, если добавить мацерированное
сено в воду, содержащую гипс» (рис. 47).
Виноградский инкубировал бесцветную нитчатую бактерию Beggiatoa
(рис. 48) во влажной камере в присутствии сероводорода и воздуха и на-
блюдал под микроскопом развитие бактерий. Бактерии росли наилучшим
образом без добавления какого-либо органического вещества. При нали-
чии Н2$ в среде они откладывали в ютетках шарики серы, при отсутствии
Н2$ эти включения исчезали и образовывалась серная кислота. Beggiaroa,
таким образом, использовала серу вместо органического вещества. Как

Глава 9
сообщает Заварзинш (1989), когда
был открыт новый тип обмена,
о котором узнали страсбургские
коллеги Виноградского, они по-
здравили его словами: «Вы нашли
новый modus vivendi». Этот тип
обмена был назван хемосинтезом.
Далее Виноградский пишет:
«Можно обобщить результаты
моих исследований по физиоло-
гии этих организмов следующим
образом:
1. Они окисляют Н25 и от-
кладывают серу в виде малень-
ких шариков, которые состоят
из аморфной мягкой серы и вну-
три живых клеток He переходят
в кристаллическое состояние.
2. Они окисляют эту серу
в серную кислоту, которая бла-
годаря поглошаемым карбонатам
быстро нейтрализуется и выделя-
ется B виде серы. Благодаря сер-
ной кислоте карбонаты субстрата
превращаются в сульфаты.
3. Без серы питание и дви-
жение прекращаются и рано или
поздно происходит отмирание
клеток, для некоторых возможен
переход в покоящееся состояние.
4. Они могут жить и очень
интенсивно размножаться в жид-
кости, которая содержит толь-
ко следы органического веще-
ства, в которой другие бесхлоро-
фильные организмы существо-
вать не могут. На что указывают
эти необычные свойства, какое
совершенно особое место зани-
мают эти организмы в органи-
ческом мире? В первую очередь
/ ‚д; Q‘ l|‘5.b'
a‘°I|_ д‘
' @Ò� м,’ Ь‘}:„:.
‚а ьддкё д!‘ '!
Ё ь д “д
Рис. 48. Рисунки С Н Виноградского:
а) нитчатых серных бактерий (Beggiatoa И
Thiomx); б) серных пурпурных бактерий
(Chromatium)
спрашивается, как можно рассматривать процесс окисления серы, от кото-
рого зависит жизнь этих организмов? Можно предполагать, что этот процесс
соответствует процессу дыхания, хотя он отличается от него своей хими-
ческой сущностью. Таким образом, серные бактерии образуют характерную

Хемолитоавтотрофия
физиологическую группу, физиологический тип, который существенно от-
личается от общего. Их жизненные процессы происходят по очень простой
схеме: благодаря чисто неорганическому химическому процессу окисления
серы, обеспечивающему все жизненные функции. Поэтому я назвал эти
организмы — серными организмами или серобактериями».
Наряду с этим Виноградский изучал железобактерию Leptotrix
ochraceaegz (1888) и установил, что эта бактерия окисляет закись же-
леза, которая отлагается в илистой пленке. Таким образом он обнаружил,
что коричневая окраска пленки, возникающая только в воде, содержащей
закись железа, появляется благодаря ее окислению и отлагается в нитях.
«Без поступления закиси железа нити не растут». Физиологическая роль
Leptothrix, как считает Виноградский, полностью аналогична таковой
у серобактерий.
Откуда серобактерии и Железобактерии получают углерод для клеточ-
ного синтеза, Виноградский показал на нитрифицирующих бактериях”.
То, что превращение аммиака в нитраты происходит только в «живой»
почве (заселенной живыми организмами), в то время было известно,
однако оставались неизвестными организмы, вызывающие этот процесс.
Виноградскому удалось выделить эти бактерии —- Nitrosomonas и Nitrobac-
ter — и получить их рост в чистой минеральной питательной среде.
Определив количество образованных благодаря нитрификации нитритов
и нитратов, а также органического вещества, он установил, что между
окислением аммиака и ассимиляцией углерода существует постоянное
стехиометрическое соотношение. В своем докладе, сделанном в Цюрихе
22 февраля 1891 года, он представил числовые значения результатов из-
мерений, полученных на четырех культурах, инкубированных различное
время. '
1 II III ' IV
N, Mr 506,1 722,0 815,4 928,4
С, мг 15,2 19,7 22,4 26,4
N/C 33,3 36,6 36,4 35,2
Из этих расчетов он получил среднее отношение N/ C, равное 35.
Так как питательная среда не содержала органического вещества, то
углерод клеток происходил только из углекислоты воздуха. Количествен-
ные эксперименты показали, что и бактерии способны к ассимиляции
углекислоты, т. е. способны осуществлять процесс, который до тех пор
был известен только для растений (Виноградский, 1891). Открытие ав-
тотрофной фиксации углекислоты также и при нитрификации было
основополагающим для понимания типов питания и для разъяснения
новых представлений.

Глава 9
В учебнике по ботанике А. Б. Франка (1892)84 понятия «автотроф-
ный» и «гетеротрофный» имеют несколько иное определение, чем это
принято в настоящее время: «Мы называем всякое самостоятельно до-
бываемое питание растений автотрофным, а то, которое добывается
с помощью грибов —- гетеротрофным». По определению Франка все
сапротрофные и свободно живущие в гумусе грибы называются авто-
трофными, а «грибы, образующие эктотрофную микоризу на корнях
растений, и растения, которые живут в симбиозе с грибами и получают
питание через эти грибы», являются гетеротрофными.
Различие между автотрофным и гетеротрофным способом питания
в современном понимании впервые определил В. Пфеффер в 1897 го-
ду (рис. 49)85. Он рассматривал фотосинтез как «способность ассими-
лировать углекислоту за счет энер-
гии солнечных лучей», хемосинтез
как получение необходимой для ас-
симиляции CO2 энергии через оки-
сление неорганических соединений.
При этом он повторил в 1891 го-
ду работу Виноградского по нитри-
фицирующим бактериям. Через раз-
личие между фотосинтезом и хемо-
синтезом он подошел к определе-
нию источника энергии при этих
процессах. Пфеффер добавил к это-
му: «Относительно способов получе-
ния энергии следует говорить B це-
лом ���� о фотосинтезе, термосин-
тезе, хемосинтезе, электросинтезе
и т. д.»
P��� ' После того как в последующие
Рис. 49. Вильгельм Пфеффер
08454920) 30 лет были сделаны многочислен-
ные работы по Leptothrix И другим
железобактериям, Виноградский выявил в 1922 году86 путаницу и не-
ясность в дискуссиях, которые возникли в связи с появлением моно-
графии Г. Молиша (1892, 1910) и работ Шорлера (1904), Эллиса (1906,
1907, 1913) и Лиске (1912). В публикации «Железобактерии как анор-
гоксиданты» (1922) Виноградский объединил исследованные им группы
серобактерий. железобактерий и нитрификаторов в физиологическую
группу аноргоксидантов и отграничил их от остального бактериального
мира:

Хемолитоавтотрофия
«1. Их рост и развитие в природе имеет место только в строго элективных
условиях, в почти чистой минеральной среде, которая должна содержать
специфические, окисляемые, неорганические вещества.
2. Их существование связано с наличием таких веществ, которые бла-
годаря жизнедеятельности этих организмов подвергаются окислению.
3. Этот процесс окисления является их единственным источником
энергии.
4. Они не нуждаются в органическом веществе ни в качестве конструк-
тивного, ни энергетического материала.
5. Они лишены способности разлагать органические вещества, а их
развитие сильно задерживается ими.
6. В качестве источника углерода они используют исключительно угле-
кислоту, которая ассимилируется через хемосинтез».
Шестой критерий Виноградский смягчил следующим рассуждением:
«Разве мы не знаем таких автотрофных организмов, которые при определен-
ных условиях могут питаться гетеротрофно. И более того: сейчас было бы
трудно сказать, есть ли вообще такие строгие облигатные автотрофные
организмы, а именно бактерии, которые нельзя было бы, используя соот-
ветствующие приемы, вынудить питаться гетеротрофно. Наиболее близки
к таковым мои нитробактерии, которые более всего отклоняются от наи-
более привычного образа жизни [...]». Следует отметить в примечании, что
бактерии, использующие тиосульфат, водород, окись углерода или метан,
принадлежат тоже к аноргоксидантам.
Работы Виноградского являются образцом наблюдательности, раз-
мышлений, осторожных заключений и дальновидных соображений, кото-
рые и сегодня сохраняют свою ценность в учебных лекциях. Концепции,
развитые в 1886—1891 годах об аноргоксидации (литотрофии) и СО2-ав-
тотрофии, привели на рубеже Х1Х и ХХ веков к исследованию других
групп бактерий и завершились открытием гипертермофильных Хемолито-
трофных архебактерий.
Первые одноклеточные бесцветные серные бактерии выделил Натан-
сон в 1902 году во время своего пребывания на зоологической станции
в Неаполе при попытке получить в культуре серные бактерии, родствен-
ные Begg1'at0a87. Он добавил в озерную воду тиосульфат натрия. Вместо
нитчатых многоклеточных Beggiatoa ВЫрОСЛИ одноклеточные мелкие оки-
сляющие серу бактерии. Они не имели названия. Бейеринк в 1904 году
обнаружил обогащенную культуру“, когда он добавил в чистый мине-
ральный раствор, содержащий тиосульфат и бикарбонат, воду из канавы.
Бактерию, образующую на поверхности слой из свободной серы, он
назвал Thiobacillus диорита. Бактерии, развивающиеся при анаэробных
условиях с добавлением порошка серы и нитратов, Бейеринк назвал
Thiobacillus denitrzﬁcans. Бейеринк впервые разработал методы культиви-
рования микроорганизмов в колбах со стеклянными пробками, наполнен-
ными жидкостью, свободной от пузырьков воздуха. Они стали известны

Глава 9
как «колбы Бейеринка» и оказались пригодными для обогащения и вы-
деления многочисленных анаэробных бактерий. Стехиометрические со-
отношения между превращенным тиосульфатом и ассимилированным
углеродом обнаружил Лиске в 1912 году. Известные в настоящее вре-
мя бактерии Thiobacillus thiooxidans были выделены Ваксманом и Иоффе
в 1922 году”. С открытием Sulfolobus acidocaldarius Т.Д. Броком с сотруд-
никами в 1972 году началась новая эра исследования литоавтотрофных
серных бактерий, термоацидофильных, окисляющих серу архебактерий.
Главным образом благодаря В. Циллигу и К. О. Штетгеру с 1981 года были
выделены новые виды и установлены новые типы обмена, в результате
которых происходило аэробное и анаэробное окисление серы; или они
могли расти ауксотрофно‚ или миксотрофно при температуре между 70
и 11О°С и при рН от 1,5 до 3. ’
Имена Виноградского и Бейеринка часто упоминаются вместе. Оба
прокладывали пути немедицинской микробиологии. Оба свои первые
сенсационные работы опубликовали почти в одно время, оба посвятили
себя изучению преимущественно «экстравагантных» бактерий, экзотам
и аутсайдерам. Имя Виноградского связано с хемолитоавтотрофными
бактериями. Имя Бейеринка связано с обогатительными культурами,
о которых мы уже говорили в главе 6, а также с селекцией и выде-
лением большою числа бактерий, которые могут использовать в ка-
честве субстратов роста различные химические соединения. «Собрание
трудов М. В. Бейеринка» производит большое впечатление своим нова-
торством и вложенными усилиями. Работы Бейеринка бьши продолжены
его последователем Альбертом Яном Клюйвером (рис. 50) и его учеником
Корнелиусом Бернардом ван Нилем (рис. S1)9°. Научные идеи и их во-
площение в Дельфте стали символом, они известны в научных кругах как
«Дельфтская школа микробиологии». Концепции, возникшие в Дельфте,
и в настоящее время, более ста лет спустя, являются направляющими
и плодотворными. На следующих страницах обсуждается ряд вопросов,
возникших на ранних этапах развития общей микробиологии.
Условия, при которых образуется селитра, были хорошо известны уже
с XV столетия, и процесс получения непрерывно улучшался. Специально
предназначенные для получения селитры ямы, каменные стены, посадки
и разведение садов, также как и другие многочисленные свидетельства
того времени, показывают, что содержащие азот отходы использовались
как исходные вещества, а необходимость аэрации для получения сели-
тры была хорошо известна. Особенно широко было развито производство
селитры во Франции. Нитрификация считалась до середины XIX века чи-
сто химическим процессом, а то, что в образовании нитратов принимают
участие живые организмы, впервые показали Т. Шлезинг и А. Мюнц

Хемолитоавтотрофия
Рис. 50. Альберт Ян Клюйвер Рис. 51. Корнелиус Бернардус Ван Ниль
(1888-1956) (1897-1985)
В 1877 году. Они медленно пропускали сточные воды, содержащие амми-
ax, через длинную трубку, наполненную песком и калием, и установили,
что через 20 дней в конце трубки выходил нитрат, а не аммиак; хлоро-
форм или кипяток уничтожали эту способность аммиака к окислению,
но при дополнительном внесении почвы этот процесс возобновлялся.
Р. Уоринггон (во многих сообщениях 1878 и 1891 года) подтвердил эти
открытия и пошел дальше, а именно он доказал участие двух организмов
в этом процессе.
Однако выделение нитрифицирующих бактерий в чистую культуру
и их описание являются заслугой Виноградского (1891 год). Для полу-
чения плотной минеральной питательной среды он использовал вместо
агара силикагель. Он обнаружил, что в окислении аммония в нитритЫ
и далее нитритов в нитраты принимают участие два различных организ-
ма — Nitrosomonas И Nitrobacter. Обе бактерии облигатно автотрофны. Изу-
чением роста этих экзотических бактерий занимался О. Мейергоф (1916,
1917)”. Последующие опыты по выделению бактерий убедили многих
почвенных микробиологов в том, что в окислении аммиака в приро-
де литоавтотрофные нитрификаторы занимают монопольное положение.
Новые роды, и среди них факультативные автотрофы и миксотрофы,
бЬШи описаны самим Виноградским (1892, 1933) и далее С. В. Уотсоном

Глава 9
(в 1965—1975 годах) и Э. Боком с сотрудниками (1962-1993). Роль ни-
трификаторов в выветривании горных пород, в повреждении памятников
и облицовки сточных каналов позволяет прогнозировать новый период
в исследованиях этой группы бактерий.
Бактерии гремучего газа, аэробные литоавтотрофные водородные
бактерии, впервые были выделены Г. Казерером в 1906 году из обога-
щенных культур в атмосфере водорода, кислорода и окиси углерода”.
Название Hydrogenomonas впервые ввел
С. Орла-Йенсен (1909). С подобными
бактериями работали также Б. Никлев-
ский (1910) и В. Руланд (рис. 52) (1922,
1924). Исследования с относительно лег-
ко культивируемыми («легкими в обра-
щении») факультативными автотрофны-
ми бактериями впервые были проведе-
ны Клюйвером (1942), Шлегелем (1953),
Дудоровым (1940) и Стениером (1969,
1970). Hydrogenomonas eutropha, отнесен-
ная в 1969 году к роду Alcaligenes, —
это автотрофная бактерия, хорошо изу-
ченная с биохимических и молекулярно-
генетических позиций.
Карбоксидным, аэробным литоав-
тотрофным углеродным монооксидным
бактериям, когда они были выделены
Рис. 52. Вильгельм Руланд U
(1878_196O) Беиеринком и Дельденом (1903), при-
писывали очень медленный рост. Эти
бактерии, образующие поверхностную пленку, были названы Bacillus
olig0carb0philus93 . Из-за большого риска работы с СО эти бактерии выде-
ляли только спорадически. Кистнер (1953, 1954) назвал свою бактерию
Hydrogenomonas carboxydovorans. Ha одном новом изоляте этого вида (Olig-
otropha carboxydovorans) с 1978 года проводились биохимические и гене-
тические опыты по СО-автотрофии. Легко различимая благодаря своему
коричневому пигменту, эта бактерия была описана еще Гёте.
Легко распознаваемые Железобактерии Gallionella ferruginea И Lep-
tothrix ochracea бЫЛИ описаны соответственно Х. Эренбергом в 1838 году
и Ф. Т. Кюцингом в 1843. Непосредственное наблюдение бактериальных
клеток Gallionella стало возможным благодаря применению изобретенного
Н. Холодным в 1926 году метода «агаровых стекол»94. Хотя литотрофный
образ жизни железобактерий многократно постулировался Виноградским,

Хемолитоавтотрофия
относительно Gallionella долгое время приводились доводы о том, что при
окислении железа Ре” в железо Fe+3 для ассимиляции СО; требуется
еще дополнительная свободная энергия. Лишь после того, как Г. Энгелю и
Г. Г. Ганерту в 1867 году удалось культивировать Gallionella, Б. Бовьен и Га-
нерт (личное сообщение) смогли привести окончательное доказательство
литотрофного образа жизни этой бактерии благодаря обнаружению у нее
ферментов цикла Кальвина. Первый раз несомненное доказательство ав-
тотрофии бьшо получено на Thiobacillusferrooxydans при окислении Ре”,
а также на сере или тиосульфате растущих бактерий, которые Колмер
с соавторами (1950) выделил из воды рудников.
Открытие того факта, что газообразный водород может функциони-
ровать как донор электронов не только при аэробных условиях, но может
быть использован факультативно или облигатно анаэробными бактерия-
ми, дало огромный импульс поиску и исследованию специализированных
бактерий. То, что водородокисляющие бактерии при анаэробных условиях
могут восстанавливать нитраты, было уже вскользь упомянуто Лебеде-
вым в 1909 году и Никлевским в 1914. Клюйвер (1953, 1954) описал
такие свойства у Paracoccus dem°trij?cans95 . Использование Н; было опи-
сано также для сульфатредуцирующей Desulfovibrio (Butlin und Adams,
1947)96, уксусобразующего Clostridium aceticum (V/ielinga, 1936, 1940)”,
метанобактерии (S6hngen, 1910; Schnellen, 1947) 98 и пурпуробактерий
(Roelofsen, 1934; Gaffron, 1935)”. Большое число выделенных с 1980 года
К. О. Штеттером ацидофильных и гипертермофильных бактерий, среди
которых большинство принадлежит к архебактериям, могли использовать
Н; и S0, S02, СО; или СО в качестве акцепторов электронов. Здесь мож-
но назвать только некоторых представителей, со звучными названиями:
Pyrodictium furiosum, P. brockii, P. occultum, Acidianus infemus, Desulfurolobus
acidianus, Archaeoglobus fulgidus, Hyperthermus butylicus, Methanopyrus kand—
leri, Methanococcus thennolithotrophicus, M. jannaschii И Thermoproteus tenax.
Со времени открытия возможности синтеза ацетил-СоА путем восста-
новления СО; (Вуд, 1947—1986, гл. 14), установлено, что все бактерии,
использующие водород, могут расти автотрофно и могут фиксировать '
СО; одним из четырех известных в настоящее время путей. Открытый
Виноградским на экспериментах с Beggiatoa и Nitrosomonas/Nitrobacter но-
вый “modus vivendi”, хемолитотрофный образ жизни, бьш представлен
как концепция, которая выходит за пределы почвенной микробиоло-
гии и является одним из столпов науки, необходимым для понимания
эволюции микроорганизмов.

Глава 10. Аноксигенные фототрофные
бактерии
Когда на заре жизни после охлаждения земли облака,
висящие над Землей, полностью превратились в жидкость,
тогда смогли появиться живые существа, потребляющие
солнечную энергию, и тогда возник «нормальный» обмен
веществ, который мы называем у зеленых растений асси-
миляцией.
Вернер Бавендам‚ 1936100
Некоторые фототрофные бактерии были описаны на основании их
пигментации и размеров прежде, чем было установлено, что свет необ-
ходим им как источник энергии. Отдельные окрашенные в красный цвет
одноклеточные организмы были уже известны (см. рис. 48). Chromatium
okenii и Thiospirillumjenense, великаны среди фототрофных бактерий, были
найдены Х. Г. Эренбергом в 1836 году на дне ручья у селения Циегенхейм
около Йены. Их описание Эренберг приводит в своей работе «Инфузор-
ные животные как полноценные организмы» (Ehrenberg, 1838) '0' , однако
он не дает их рисунка. Описание звучит так:
«Monas okenii, 0ken‘s stabmonadge
M. corpore cylindrico, aequabili, parumper curvata, тег quaterve Iongiore quam Iato,
utrinque rotundato, 1/192 lineae attingens, valutando procedens, vacillans, rubra;
socialis. Место обитания: В горном ручье селения Циегенхейм недалеко
от Йены и обнаруживается часто около Берлина.
18 сентября 1836 года, в день открытия 14-го съезда общества не-
мецких естествоиспытателей, основанного Океном, во время предпринятой
экскурсии в обществе проф. Вейса, ниже Церкви Циегенхейма в маленькой
заводи ручья, я нашел в бесчисленном количестве красные монады. Они
образовывали на дне широкие красные пятна, и среди них находились
многочисленные Ophidomonas jenensis, новый род панцирных монад, вме-
сте с Euglena viridis И Spirogyra. При обильном развитии эта форма легко
создавала интенсивную кроваво-красную окраску в стоячей воде (сравне-
ние c Monas erubescens И M. итога). Эти извлеченные из воды маленькие

Аноксигенные фототрофные бактерии
существа, которые я показал в Й ене коллегам-естествоиспытателям, обитали
в отдельных экземплярах еще в декабре около Берлина, и в то время, как
я это пишу, они находятся рядом со мной под микроскопом. С тех пор они
заполняют все канавы в Берлине. Эти изящные (миниатюрные) формы мо-
над на предметном стекле представлены немногочисленными экземплярами,
и я ограничиваюсь теперь их описанием.
Форма цилиндрическая, одинаковой толщины, но на концах резко
закругленная. Эта равномерная форма несколько изменяется благодаря не-
редко наблюдаемому поперечному делению, а также благодаря опорожнению
яичников. В первом случае клетки перешнуровываются, и как свободные
элементы имеют яйцевидную, почти округлую форму; в последнем случае
они опадают и приобретают уродливую форму. Отдельные индивидуумы
могут быть не характерны для монад, однако при больших скоплениях
всегда можно найти типичные формы. Движение осуществляется посред-
ством очень тонкого, в половину длины тела, хоботка, который двигается
подобно кнуту и одновременно возбуждает водоворот в мутной воде, что
приводит к поступлению питательных веществ в клетку. Движения качаю-
щиеся и вращающиеся вокруг продольной оси. Качания, вероятно, являются
оптическим обманом; возможно, это явление обуславливает несколько за-
кругленное тельце монады при ее прямом вращении, что у Ophidomanas
бывает очень заметно. Внутри тельца можно различить много маленьких
пузырей, которые я рассматриваю как клетки желудка. Они изменчивы. В
середине по продольной оси тельце наполнено красной массой, которая
лежит между клетками желудка. Я считаю это яичниками. У некоторых
индивидуумов, правда редко, они зеленые, что бывает обычно на ранних
стадиях развития. Другие индивидуумы совсем бесцветные, при той же фор-
ме и способах движения. Возможно, что они освободились от яиц. Красные
и зеленые индивидуумы имеют спереди и сзади светлые пятна. Переднее
представляет собой вероятно ротовое отверстие, заднее — мужские семен-
ные железы. При наступающем поперечном делении сначала разделяются
яичники на 2 части и в середине тельца появляется светлая поперечная
линия. Можно видеть сократительный пузырь, иногда я обнаруживал еще
большой светлый пузырь. Отчетливого окрашивания не наблюдалось, или
оно из-за малых размеров клеток желудка было для моих глаз неразличимо.
Ophidomonasjenensis, jenaische Schlangenmonade
0. corpore spiraliter curvato tenuissimo, utroque ﬁne aequaliter obtuso, 48 vam Iineae
partem Iongo, olivaceofuscescenre. Место обитания: Циегенхейм около Иены.
Эту своеобразную Panzermonade, очень похожую на Spirillum, я нашел
вместе с проф. Вейсом I8 сентября 1836 года в маленькой заводи около
церкви деревни Циегенхейм около Йены, одновременно с Monas okenii
И многими обычными видами Euglena. При движении она выглядит изо-
гнутой как вибрион (Wbrio). Однако, если наблюдать более внимательно,
то видно, что она не извивается, а наоборот, имеет жесткую форму и спи-
ралевидно изогнута в виде штопора. Закрученность вокруг длинной оси
обусловливает этот оптический обман. Ее движения быстры. На краю кап-
ли она лежит обычно спокойно, производит спереди заметный водоворот.
Несколько раз я отчетливо видел очень тонкий жгутик, обеспечивающий

Глава 10
движение. Он имеет форму спирали. В покое можно видеть застывшую
искривленную форму, которую ей придает панци ь. Внутри этого тельца на-
ходится до 18-ти пузырьков длиной 1/14 линии‘ , шириной 1/672 линии 2),
часто не четко видимые. Другие структуры остаются скрытыми. Подобную
спиральную форму имеет Crypromonas curvata. Я наблюдал сотни экземпляров
таких организмов, которые были жизнеспособны до декабря. Род Spirillum
отличается неполными многочисленными поперечными перегородками, ко-
торые удлиняют спираль, в то время как у Czjypromonas простые полноценные
перегородки нарушают спиральную форму или укорачивают ее».
В последующие годы были опи-
саны еще новые формы. Швейцар-
ский ботаник Максимилиан Перти
(1804-1884)“ привел в своей кни-
ге «К познанию мелких жизненных
форм» (1852, рис. 23) роды Chromatium
И описал виды С. vinosum, C. weissii,
C. violascens И С. erubescens, правда,
без попытки получения чистых куль-
тур и изучения их физиологических
свойств. Он отнес их просто к пиг-
ментным бактериям. Английский био-
лог Рэй Ланкастер“ (1847-1929) опи-
сал в 1873 году окрашенные в цвет
красного персика слизистые налеты,
покрывающие пруды и лужи, как Вас-
terium rubescens и, тем самым, впервые
отнес их к бактериям. Характерный
пигмент он назвал бактериопурпури-
ном. Его можно отделить от зеленого
компонента (бактериохлорина, в на-
стоящее время бактериохлорофилла; Г. А. Надсон, 1903)'°4 И красно-
го (бактериоэритрина, в настоящее время каротиноида; Арциховский,
1904)'°5. Понятие «пурпуробактерин» было введено в 1875 году датским
ботаником Ойгеном Вармингом (1841-1924).
Исследования морфологии были предприняты впервые Теодором
Вильгельмом Энгельманом (рис. 53)'°6. OH открыл и описал в 1883 году
явление раздражения светом пурпурных бактерий. Его бактерии Вас-
terium photometricum (вероятно, Chromatium vinosum) собирались на свету
«в энгельмановском потоке света» (рис. 54). Он установил характерное
Рис. 53. Теодор Вильгельм
Энгельман (1843—19О9)
') Около 7,5 мкм.
2) Около 150 нм.

Аноксигенные фототрофные бактерии
Рис. 54. «Энгельмановский поток
света». В «микрокювете» — про-
странстве между предметным и при-
поднятым покровным стеклом —— на-
ходится суспензия Bacterium photo-
metricum (Chromatium vinosum). По
краям кювета смазана смесью па-
рафина с вазелином. Если на сус-
пензию проецировать пучком света
диапозитив‚ то бактерии собирают-
ся в сильно освещенной зоне и со-
здают «бактериограмму»
сходство в чувствительности у зеленых водорослей и пришел к выводу, что
физиология пурпурных бактерий соответствует физиологии водорослей.
Он обнаружил у водорослей корреляцию между фотосинтезом и фото-
таксисом. И заключил, что пурпурные бактерии способны осуществлять
фотосинтез.
В то время термин фотосинтез имел тот же смысл, что и проду-
цирование кислорода. Однако сначала не удалось доказать способность
этих бактерий продуцировать кислород. Использование разработанно-
го им метода концентрирования нуждающихся в кислороде бактерий
в проецируемом световом пятне не дало ожидаемых результатов: «мож-
но утверждать, что Bacterium photometricum B основном не в состоянии
выделять кислород на свету. Ее красящее вещество и в оптическом,
и в физиологическом отношении отлично от хромофилла» (Engelmann,
1883). На основании некоторых явно позитивных результатов Энгельман
упорно придерживался мнения об их способности выделять кислород.
«То, что мне не удалось показать раньше из-за недостатка материала,
удалось сейчас: доказать то, что пурпуробактерии на свету выделяют
кислород [...], таким образом, бактериопурпурин является настоящим
хромофиллом» (Engelmann, 1888).
Основываясь на своих опытах с Beggiatoa, Виноградский (1888) оце-
нивал обмен вешеств серосодержащих пурпурных бактерий как про-
цесс хемосинтезат. В этих опытах он установил способность Beggiatoa

Глава 10
Рис. 55. Иоганн Будер (1884-1966) Рис. 56. Ганс Молиш (1856-1937)
окислять Н25 в серу и далее в серную кислоту и показал, что этот про-
цесс протекает B темноте и при использовании кислорода. Виноградский
обнаружил, что окисление сероводорода осуществляется у пурпурных
бактерий при анаэробных условиях, из чего он сделал заключение, что
необходимый кислород поступает в распоряжение бактерий благодаря
процессу расщепления воды, обусловленного светом. В основе он рас—
сматривал обмен веществ бесцветных и пурпурных серобактерий как
идентичный.
Первые работы с чистыми культурами пурпурных бактерий были
сделаны венским физиологом растений Гансом Молишем (рис. 56)`°8,
правда, только с пурпурными бактериями без серы. В своей монографии
он (Molisch, 1907) описал опыты по обогащению и выделению культур,
указал используемые органические субстраты, отношение этих бактерий
к свету, кислороду, их пигменты, фото—хемотаксические реакции. Он ис-
пользовал также Spirillum rubrum, уже полученную ранее Эрвином Эсмар-
хом (Erwan Errnach, 1855~l9l5) B 1887 годут, фототрофия которой была
известна, и описал ее заново как Rhodospirillum rubrum. Особенно подробно
он исследовал вопрос о выделении кислорода пурпурными бактериями.
Он не смог установить выделение кислорода ни с помощью аэробных
бактерий, ни осветительным методом Бейеринка (“Leuchtbacterienmeth-
ode Bejerinks”). OH показал, что свет хотя и улучшает рост пурпурных
бактерий, но не является необходимым. Эти бактерии отличаются от во-
дорослей одним свойством: они не используют углекислоту. Он обобщил

Аноксигенные фототрофные бактерии
свои данные в одной фразе: «Я должен теперь многократно повторить
единственное, бесспорно установленное, что опыты по способу питания
пурпурных бактерий открыли нам новый способ фотосинтеза, при ко-
тором органические вещества ассимилируются на свету, и при этом оба
пигмента, бактериохлорин и бактериопурпурин, возможно, могут играть
роль, аналогичную той, какую играют хлорофилл игкаротин при асси-
миляции углекислоты у зеленых растений». Это относится к пурпурным
бактериям, свободным от серы, но не K серным пурпурным бактериям,
которых Молиш, к сожалению, не изучал.
Иоганн Будер (рис. 55) подтвердил теорию Энгельмана о том, что
пурпурные бактерии осуществляют фотосинтетический обмен веществпо.
Необходимость для их роста органического вещества или сероводорода
нельзя отрицать. Так как организмы живут в анаэробных условиях, они
не могут хорошо расти за счет фотосинтеза, но должны сами производить
необходимый кислород. Наличие фотосинтетических пигментов делает
возможным окисление органических субстратов также и при анаэробных
условиях. Будер прояснил, что различные исследователи, такие как Эн-
гельман, Виноградский и Молиш, имели дело с различными организмами.
Он четко установил, что существует два вида пурпурных бактерий — се-
росодержащие и свободные от серы. Энгельман и Виноградский имели
дело с бесцветными серобактериями, хемосинтетиками или литоавто-
трофными, а Молиш — с гетеротрофными бактериями. Будер установил,
что у пурпуробакгерий речь идет о новом типе обмена веществ; пурпу-
робактерии ассимилируют CO2 или органические вещества на свету. Он
объединил фотосинтез Энгельмана с хемосинтезом Виноградского.
К. Б. ван Ниль (1931)Ш пришел на основании экспериментальных
исследований на чистых культурах K выводу о возможности объединить
сущность фотосинтеза разных бактерий в одну общую схему:
co2 + 2H2A ﬂ’i1»[cH2o] + H20 + 2A
Из этого уравнения следовало, что для фотосинтеза серных пурпур-
ных бактерий в качестве продуктов окисления выступают восстановлен-
ные вещества H2A — сероводород H2S, a для высших растений — это
вода. При этом молекулярная сера выступает как продукт окисления. То,
что образующийся при фотосинтезе зеленых растений кислород действи-
тельно происходит из воды, было установлено в опытах с H2180 (Ruben
und Kamen, 1941). Близкие связи между серосодержащими и не содержа-
Щими серы пурпурными бактериями были подтверждены открытием того
факта, что обе группы бактерий могут использовать в качестве донора Н
также Н; (Roelofsen, 1934; Gaffron, 1935).

Глава 10
Исследования по механизму фотосинтеза концентрировались на раз-
личных легко культивируемых пурпурных бактериях, среди которых
следует выделить Chromatium vinosum, Rhodospirillum rubrum, Rhodobacter
sphaeroides, R. capsulatus и зеленых серных бактериях Chlorobium thiosul-
phatophilum. Многие из них обнаружили потребность в биотине, тиамине,
р-аминобензойной кислоте и никотинамиде.
До тех пор, пока не была известна потребность в свете при нали-
чии их поразительных пигментов, описанные Эренбергом (1838), Пер-
ти (1852) и Коном (1875) серные пурпурные бактерии не были выделены
в чистую культуру до 1960 года. Даже для опытов по фотофоботаксису
был использован материал непосредственно из их_ местообитаний или
их обогащенных культур по методу колонок Виноградского (Schrammek,
1938; Schlegel, 1953). ТОЛЬКО после того, как Н. Пфенниг использовал
суспензии из местообитания в Острау для выращивания в синтетической
питательной среде Chromatium okenii и Thiospirillum jenense (Sch1ege1 und
Pfennig, 1961; Pfennig, 1961, 1962)"2 и установил условия их роста, удалось
эти уже описанные и новые виды получить в чистой культуре. Заслуга
Пфеннига заключалась в том, что он сделал крупные серные бактерии
«домашними» в лаборатории и сообщил много сведений об их образе
жизни в естественных условиях (потребность в витаминах, концентрация
ионов, синтрофия).

Глава 11. Оксигенные фототрофные
бактерии
Растения, вбирая силу света, порождают новую силу —
химическую дифференциацию.
Юлиус Роберт Майер, 1845
Синезеленые водоросли можно с уверенностью поместить в систе-
ме организмов среди бактерий как Цианобактерии. Такие размышления
мы находим в книге «Понятие о бактерии» (Stanier und van Niel, 1962).
Однако уже Конт обнаружил, что бактерии и синезеленые водоросли
имеют много общих признаков, и противопоставил синезеленые водоро-
сли и шизофиты зеленым водорослям и высшим растениям.
Цианобактерии уже со средних веков, на основании их характерной
сине—зеленой окраски, а также их местообитания в воде или сырых местах,
были отнесены к водорослям и вместе c НИМИ к растениям. Особенное
внимание привлекали слоевищные формы. Так, слизистые колонии Nos-
toc commune‘ ‘4 были известны как «шлейф метеоритов», возможно потому,
что они в большом количестве появлялись после сильного дождя. Во вре-
мена исследований и описаний растений к исследователям водорослей,
в том числе синезеленых водорослей, можно отнести ученых из Швеции,
Дании, Франции, Англии, Германии, Австрии, Швейцарии”.
Назовем только некоторые имена: Карл Адольф Агард (1785-1859)
и его сын Якоб Георг Агард (1813-1901) работали в Лунде в Швеции;
Жан Пьер Вошер (1763-1841) — в Женеве; Гансен Христиан Линг-
бей (1782-1837) '— в Дании. Во Франции известны Эдуард Борнет
(1828-1911), Марселин де Винчент (1780-1846), Густав Адольф Турет
(1817-1857); в Германии — Фридрих Траугогг Кюцинг (рис. 22 и рис. 57),
Карл Вильгельм фон Негели (рис.58)"6 и Фердинанд Кон (рис. 25);
в Северной Америке — Вильям Фарлоу (1844-1919). В середине Х1Х ве-
ка появилась обширная литература о синезеленых водорослях, особенно
по описанию родов, видов, формы колоний и слоевищ. Особенно впеча-

Глава 11
ц I H "15 ‚ `w�� ,._‘ -___J/£'i \
Рис. 57. Рисунки Ф. Т. Кюцинга: синезеленые водоросли и его «hycologia genera/is»
1843: a) I. Parmella mucosa, II. Parmella parvula. Ill. Gloecapsa ampla; 6) 1. Gloecapsa
coracina b. С. Prorococcus macrococcus. 2-14 Hormosiphon fmfuraceus, 15-18 Scyronema
tmfosum
тляла полнота прекрасно сделанных рисунков слоевищ, нитей и клеток.
То, что цианобактерии, благодаря их обмену веществ, были отнесены
тогда к зеленым растениям, так как они также фототрофны и ассимили-
руют углекислоту, было взято по аналогии. А сопутствующие пигменты
были названы Кюцингом (1843) фикоэритрином и фикоцианиномт.
Негели (1848) говорил об обшей пигментной системе (включая хлоро-

Оксигенные фототрофные бактерии
филл) как о фикохромах. К этому времени уже использовались понятия
«пограничные клетки», или гетероцисты (Браун, 1951).
Решающие шаги к объединению бактерий и синезеленых водоро-
слей сделал Ф. Кон (1875)"8. Наблюдения о различиях между зелеными
и синезелеными водорослями и сходстве синезеленых водорослей и бак-
терий Кон привел в своей обширной работе «Исследования по истории
развития микроскопических водорослей и грибов» (1853). Из—за малых
размеров клеток и их характерного деления, которое он в 1875 году на-
звал «бинарным клеточным делением», Кон взял снова введенное Негели
выражение «шизомицеты» и объединил обе группы в “Schizophytae”.
KOH дал названия Chroococcus, Synechococcus, Aphanocapsa, Aphanoth-
ece, Gloeocapsa, Gloeothece, Merfsmopedia, Polycystis, Hypheothrix, Oscillaria,
Chamaesiphon, Spirulina, Anabaena, Nostoc, Calothrix, Scytonema, Mastigo-
cladus, Schizosiphon И Rivularia. ‚КОН для разделения родов Schizophytae
первичным считал их форму, а вторичным —- наличие фикохроматина
или отсутствие его. Например, он помещал Streptococcus И АпаЬепа вместе
и разделял их на следующей ступени как бесцветные и с фикохроматином.
Таким образом, своими представлениями о том, что «шизофиты являются
первой и наиболее простой труппой живых существ, в противополож-
ность высшим растениям, от которых они должны быть отграничены»,
Кон опередил свое время. Такое разделение всех растений привело к тому,
что бактерии с тех пор уже больше не причисляли — как это еще делал
Эренберг — ни к простейшим, ни к червям. Далее Кон развил концеп-
цию о том, что цианобактерии и бактерии по существенным признакам
отличаются от всех других организмов.
Отнесение синезеленых водорослей к истинным бактериям имело
решающие последствия. Пока бактерии относили к растениям, необ-
ходимым было следование правилам ботанического кодекса, т. е. при
описании нового рода, вида или варианта, типовой экземпляр должен
быть помещен в гербарий. Живые организмы не сохранялись. Для бак-
терий же стало правилом, что живые культуры должны содержаться
в коллекции культур. Это предполагало чистые культуры. Хотя Эрнст
Принсгейм в Халле уже в 1910 году пробовал получить чистые культуры
водорослей”, а в 1917 году Ричард Гардер (1888-1973) в Вюрцбурге мог
изучать развитие Nosroc’a в чистой культуре 2°, планомерное культиви-
рование сине-зеленых водорослей начала Мери Меннес Аллен, которая
получила 20 штаммов чистых культур в лаборатории Стениера (рис. 59)
в Берклиш. С помощью Розмари Риппка уже в 1979 году они полу-
чили 176 чистых культур, у которых были определены размер генома
и содержание ГЦ в ДНК.

Глава 1 1
Рис. 58. Карл фон Негели Рис. 59. Роджер У Стениер
(1817-1891) (1916-1982)
Только развитие новых методов, таких как электронная микроскопия
и фракционирование составных частей клетки, и таким образом получе-
ние сведений o микроморфологии клеток, позволило установить сходство
в организации клеточных структур бактерий и цианобактерий. Широта
охвата структурных свойств бактерий и цианобактерий как прокариот
и противопоставление им эукариот, как это изложено в «представлении
о бактериях» (Stanier und van Niel, 1962) т, справедливо являются образ-
цовыми. Большая группа цианобактерий, представленная как группа
11 — «Оксигенные фототрофные бактерии», впервые введена в 9-е изда-
ние определителя Берги (Bergey‘s Manual of Determinative Bacteriology).

Глава 12. Фиксация молекулярного азота
Существует большая разница между тем, чтобы еще
продолжать верить во что-то уже опровергнутое, и снова
верить в могущество природы, еще не раскрытые ее силы.
Возврат к тому, чтобы еще верить, что луна действу-
ет на растения — это глупость и суеверие. Но по-новому
продолжать думать над явлением — это философия.
Георг Кристоф Л ихтенберг (1742-1799) 123
Многовековой опыт земледелия, показавший, что возделывание бо-
бовых растений положительно влияет на плодородие почвы, был под-
твержден затем исследованиями Буссенго (1837, 1838) по обогащению
почвы азотомт.
Клубеньки, которые можно видеть как вздутия на корнях бобовых ра-
стений, наполненные бактериями, похожими на палочки, впервые обна-
ружили Э.Лахман (1858) и М. Воронин (1866)125. Позднее эти «нетипич-
ные» бактериальные формы были названы И. Брунхорстом (1885) 125 «6aK—
тероидами». Ученые наблюдали, как эти клубеньки образуются в резуль-
тате инфицирования подвижными бактериями. Затем А. Франк (1879) по-
казал, что они возникают в результате попадания инфекции из почвыш.
Однако заслуга окончательного раскрытия связи между образованием клу-
беньков и связыванием молекулярного азота принадлежит Г. Гельригелю
(рис. 60) и Г. Вильфарту (1884-1886) 128. Проведенные ими с исключитель-
ной тщательностью опыты показали, что клубеньки на корнях образуются
в результате инфицирования корней бактериями, и что именно эти клу-
беньки обеспечивают растения азотом. В чистую культуру эти бактерии
были выделены М. В. Бейеринком в 1888 году и вначале названы им
Bacillus radicicolam. Обнаружение высокой специфичности клубеньковых
бактерий в отношении бобовых растений и их широкого распространения
в почвах —- это заслуга Э. Б. Фреда, И. Л. Болдуина и Э. Мак Коя (1932) 13°.
Открытием же свободноживущих, фиксирующих азот бактерий мы
обязаны Виноградскому (1894) ш. Он вносил почву в питательный

Глава 12
Рис. 60. Герман Гельригель Рис. 61. Отто Мейергоф
(1831-1895) (1884-1951)
раствор, содержащий сахар без какого бы то ни было источника свя-
занного азота, и наблюдал, как раствор становился мутным, а затем
начинал пахнуть масляной кислотой. Он выделил оттуда Clostridium paste-
rianum И обнаружил его способность фиксировать N2. Но Виноградский
не обратил внимания на образование поверхностной пленки бактерий,
и таким образом позволил открыть Azotobacter chroococcum Бейеринку
и ван Дельдену (1902) 132.
Дальнейшие исследования по фиксации N2 бактериями были по-
священы изучению механизма фиксации. В этом особо большое участие
принимали Отто Мейергоф (рис.61), Дин Барк (1928) и П. В. Вильсон
в Мэдисонеш. Работами Мейергофа и Барка началась новая эра в ис-
следовании фиксации N2. Микрореспирометрия позволила осуществить
точное определение количества фиксируемого азота и эффективность
фиксации на единицу органического вещества простыми средствами. Эти
данные привели к развитию теоретических основ и критической оцен-
ке физиологических опытов. Мейергоф и Барк измерили зависимость
фиксации N2 азотобактером от парциального давления кислорода и уста-
новили, что наибольший выход микробной биомассы достигается при
концентрации кислорода около 4 %. Для построения кривой фиксации
N2 Барк применил уравнение Мчхаелиса для энзиматических реакций.
В своих опытах он впервые использовал молекулярный жидкий водород.

Глава 12
в 1928 году. После того как в эту воду была внесена почва, в ней развились
только синезеленые водоросли. Из этого было сделано заключение о том,
что цианобактерии могут связывать азотт.
Другая большая группа организмов, способных фиксировать азот,
была обнаружена значительно позднее. Из такого же места обитания,
что и Цианобактерии, были выделены пурпурные бактерии. Если бы
тогда было сделано такое же заключе-
ние, как и для цианобактерий, то
пурпурные бактерии как фиксаторы
азота были бы открыты ранее. Обна-
ружить способность пурпурных бак-
терий к фиксации N2 не удалось
Ван Нилю (1931), а также Рольфсо-
ну (1931). В 1941 году Буррис исполь-
зовал постоянный источник азота 15 N
и с его помощью установил фиксацию
азота у Klebsiella pneumoniae, Desu1fovib-
rio, Methanobacterium omelianskii, Bacil-
lus polymyxa И В. maceransm. Красный
пигмент в клубеньках бобовых расте-
ний с 1939 и 1945 годов стал известен
как гемоглобин”?
Потребность в молибдене для
фиксации N2 была открыта Г. Борт-
ельсом (Bortels) (рис. 62) (1930) в опы-
тах с Azotobacter chroococcum 4 . При
манометрических исследованиях по дыханию и росту Барк (1934) обна-
ружил, что молибден может быть частично заменен ванадием. В 1937 го-
ду Бортельс установил необходимость молибдена для люцерны, соевых
бобов, красного клевера. Данные были подтверждены Андерсоном в Ав-
стралии, который вносил молибден в богатую железом красноземную
почву (terra rossa) и установил значительное улучшение роста клевера.
Эффект от этих микроэлементов наиболее отчетливо наблюдался побли-
зости от ржавой колючей проволоки.
Открытие свободноживущих азотфиксирующих бактерий в окульту-
ренных почвах (под сельскохозяйственными угодьями) привело к тому,
что в ряде институтов были учреждены лаборатории микробиологии Бей-
еринка. В университетах стали преподавать бактериологию и проводить
исследования. В примечании настоящей книги описано становление ин-
ститута сельскохозяйственной бактериологии в Гёттингенеш.
Рис. 62. Герман Боргельс
(1902-1979)

Фиксация молекулярного азота
По результатам этих опытов он установил, что Km (константа Михаелиса)
по азоту составляет 0,21 атм. С целью получения кинетических данных
и для расчета константы Михаелиса для азота он преобразовал степенную
функцию в прямое уравнение и установил основные параметры роста.
В дальнейшем этот метод, предложенный Лайневивером и Барком (1934),
способствовал развитию исследований по кинетике энзимов.
В тот же период, когда Мейергоф и Барк проводили свои исследова-
ния по Azotobacter chroococcum, B министерстве сельского хозяйства США
в Мэдисоне работали по симбиотической фиксации М;134. Поскольку
первоначально опыты по фиксации М; ризобиями в чистой культуре
не дали однозначных результатов (1931), то такие исследования были
проведены с большим размахом в вегетационных опытах с клевером.
Клевер был посажен в девятилитровые сосуды, наполненные прокален-
ным песком и питательным раствором, не содержащим азота. Чтобы
измерить константу Михаелиса, парциальное давление кислорода под-
держивалось постоянным на уровне 0,20 атм, а парциальное давление
М; варьировалось. В качестве восстановителя использовался молекуляр-
ный водород. Когда однажды водород случайно забыли ввести, растения
стали расти значительно лучше. Проведенные затем опыты с аргоном
и гелием показали, что водород специфически подавляет фиксацию М;
(Wilson, 1936, 1938). Группа Барка подтвердила эти данные, и в 1940 году
они сообщили, что H2 специфически тормозит связывание N2 также
и у Azotobacter vinelandii. Ha основании задержки фиксации N2 СВОбОД-
ным водородом был сделан вывод о том, что бактерии, фиксирующие
азот, должны иметь гидрогеназу. Водород (Н;) задерживает фиксацию М;
у азотобактера, клостридий и бобовых растений. Позднее у А. vinelandii,
A. agile И у клубеньковых растений была выявлена гидрогеназа. Нитрат
как легкодоступный источник азота снижает активность гидрогеназы. Это
положение привело к следующему заключению: если все фиксаторы азота
содержат гидрогеназу, тогда среди бактерий, имеющих гидрогеназу, долж-
но быть много фиксаторов азота. Этот вывод способствовал расширению
поиска большого числа гидрогеназоактивных бактерий, и в 1949—1953 ro-
дах было обнаружено большое число видов бактерий фиксаторов азота.
' После открытия Гельригеля и Вильфарта способность фиксировать
М; была обнаружена у фототрофной бактерии Rhodospirillum rubrum (Ka-
men und Gest, 1949)l35. 3a короткое время фиксация азота была выявлена
и у других фототрофных бактерий. Бейеринк уже в 1901 году сделал за-
ключение о способности цианобактерий (АпаЬаепа, Nostoc) фиксировать
М;136. Цианобактерии были найдены в полностью свободной от азо-
та воде горячих источников Йеллоустоунского национального парка еще

Глава 13. Обмен веществ и ферменты
Если даже допустить, что все процессы разложения
зависят только от инфузорий и грибов, то любая здравая
натурфилософская гипотеза не будет тормозом на пути
к дальнейшим исследованиям в этой области; следовало бы
только заключить из этих фактов, что в микроскопических
организмах существуют химические соединения, которые
вызывают процессы разложения.
Мориц Траубе, 1858142
Даже в конце научного спора между виталистами и механистами
Мориц Траубе (рис. 40), изучавший химию у Либиха, продолжал со-
хранять в этом споре независимость, создав свою теорию понимания
мира (1858) 143 . Она состояла в том, что брожение не обязательно связано
с живыми клетками. Однако в клетках происходят процессы, которые
катализируются окислительными или восстановительными ферментами
(гл. 8). Он внес существенный вклад и в другие области науки. Опыты
на моделях привели его к открытию полупроницаемых мембран (рис. 63).
Хотя Пастер способствовал прорыву виталистической теории, он
He отвергал химических проблем, которые были связаны с брожением. Он
сам исследовал выделение ферментов дрожжами. М. П. Э. Бертло (1860)
и Либих (1870) выделили инвертин из дрожжей, а Микель (1893) —
уреазу из бактерий. Тем He менее выделение из живых клеток фермента
«алкоголазы», вызывающего брожение, представлялось таким же малове-
роятным, как и системы, определяющей выделение O2 B живых листьях
(Г. Габерландт). В то время химия ферментов, исследовавшая внеклеточ-
ные гидролитические ферменты и ферменты пищеварительной системы,
совершенно He была готова освещать процессы брожения, окисления,
гниения. До первых шагов в исследовании внеклеточных окислительно-
восстановительных ферментов прошло еще 40 лет, когда предсказания
Траубе уже были забыты.

J Глава 13
Qama
Рис. 63. «Гроздевидные клетки». Опытная модель для установления полупроница-
емых мембран. В 4%-ный раствор сульфата меди помещены кристаллы ферро-
цианида калия. Вокруг них образуется полупроницаемая мембрана ферроцианида
меди. После удаления воды мембрана разрывается и образуется новая мембрана
Процесс брожения вне клетки был открыт случайном. Братья Эд-
вард (1860-1917, рис. 64) и Ганс (1850-1902) Бюхнеры в Тюбингене
и Мюнхене впервые обнаружили, что дрожжевой сок, полученный рас-
тиранием дрожжей с песком (с последующим отжатием и фильтрованием
для отделения целых и разрушенных клеток), сохраняет способность
сбраживать глюкозу до спирта. Этот дрожжевой сок они готовили для
инъекции животным (1896). Коричневый отжатый дрожжевой сок они
пытались стабилизировать и консервировать добавкой сахара (40 %-ной
глюкозой). Через 20 минут началось пенящееся брожение. Таким образом,
был осуществлен первый сложный биохимический процесс вне клеток.
Это сенсационное открытие было опубликовано Э. Бюхнером в 1897 году
и привело к исследованию внутриклеточного обмена веществ с помощью
внеклеточной системы. После того как Бюхнер (1903) установил влияние
фосфата на интенсивность образования CO2, A. Гарден и В. Ю. Янг (1906)
подробно изучили этот процесс145 и нашли, что добавление фосфата
сильно ускоряет образование спирта и CO2, a фосфат присоединяется
к углеводу с образованием фруктозо-1,6-бифосфата. Вскоре было выяс-
нено образование и других фосфорных эфиров.
В 1905 году Э. Бюхнер и В. Антони и почти одновременно Гарден
и Янг (1906) открыли действие коферментов. Они обнаружили, что диали-
зированный дрожжевой сок не вызывает брожения сахара, однако после
объединения диализированного дрожжевого сока и диализата брожение

Обмен веществ и ферменты
возобновляется. Компоненты, входя-
щие по отдельности в эти растворы,
были названы «апоферменты» и «ко-
ферменты».
Значительной вехой в развитии
сравнительной биохимии стали ра-
боты О. Мейергофа. Он обнаружил
в 1918 году, что кофермент‚ необходи-
мый для спиртового брожения, осу-
ществляемого бесклеточным дрожже-
вым соком, и образование молочной
кислоты в мышечной ткани живот-
ных взаимозаменяемы. Обнаружение
сходства процессов спиртового бро-
жения у дрожжей и молочнокислого
брожения в мышцах животных зна-
чительно ускорило изучение внутри-
клеточного обмена веществ. Рис_ 64_ Эдуард Бюхнер
Следующим вкладом, внесенным (135o_1g17)
B понимание обмена веществ в клет-
ках, стало открытие того, что дрожжи, способные бродить, могут вос-
станавливать Целый ряд химических соединений, например, серу в H28,
ароматические Нитросоединения в соответствующие амины и альдегиды
в первичные спирты. Эта восстановительная способность дрожжей ста-
ла широко известной как «фитохимическая редукция». Открытие того,
что а-кетокислоты, особенно пировиноградная кислота, расщепляются
на альдегиды и CO2, привело к открытию карбоксилазы и кокарбоксила-
зы и пониманию путей образования этанола (К. Нейберг с сотрудниками
в Берлине, 1911—1912; Костычев с соавторами в Москве, 1912—1913)'46.
Другие открытия того времени связаны с опытами по «перехвату метабо-
литов». Если к дрожжам, сбраживающим глюкозу, прибавить бисульфит,
то в результате образуется глицерол, а выход этанола снижается. Такие
брожения с «перехватом метаболитов» стали известны как вторая и третья
форма брожения по Нейбергу. Следующие шаги по изучению разложения
сахара дрожжами и в мышцах были в общих чертах выяснены к 1940 году
и опубликованы в биохимической литературе, например, Мейергофом
в 1942 году.
Аэробное дыхание и роль кислорода исследовались главным образом
на тканях животных до середины ХХ столетия, до того как были уста-
новлены природа и роль митохондрий в превращении энергии. Бактерии

.. Глава 13
тогда играли подчиненную роль. Поэтому здесь основные этапы истории
открытия представлены только в общих чертахш. То, что отнятый от суб-
стратов водород переносится большим числом специфических ферментов,
было впервые исследовано с помощью метиленовой сини. П. Эрлих уже
в 1885 году обнаружил, что метиленовый синий в тканях восстанавливает-
ся в лейкоформу. Отмытые мышцы окисляют сукцинат без кофермента,
если добавить метиленовый синий (Batelli und Stern, 1910). Тем не менее
Г. Виланд (1912) предложил теорию биологического окисления, в которой
он отводил водороду решающую роль в дыхании.
В противоположность Виланду О. Варбург не придавал дегидриро-
ванию первенствующей роли. K представлению о том, что при дыхании
речь идет о «железном катализе», он пришел через модельные опыты.
В присутствии кровяных телец осуществляется окисление аминокислот
в альдегиды, C02 И аммиак. Варбург высказал предположение о су-
Ществовании особого дыхательного фермента, активирующего кислород,
и открыл, что этот фермент ингибируется цианидом, СО и наркотиком,
доказав таким образом,`что в состав фермента входит железо. Пода-
вление цианидом означает, что в процессе принимает участие тяжелый
металл; подавление окисью углерода и «световая чувствительность по-
давления окисью углерода означает, что тяжелым металлом является
железо». О наркотиках было известно, что они — субстраты с активной
поверхностью. О ферментном компоненте, участвующем в прекраще-
нии ингибирУЮЩего действия СО, было известно Варбургу (1928) как
о дыхательном ферменте, принимающем участие в связывании гемов.
Гемин был исследован К. А. Мак Муном спектроскопически в мы-
шечной ткани в 1886 году. Затем, не зная описания гистогематана Мак
Муном, Д. Келин провел в Англии спектроскопическое исследование
мышц в 1924 году. Так как он имел образование энтомолога, он проводил
опыты на личинках Diptera. OH обнаружил характерные абсорбционные
спектры гема и гематина как в тканях личинок насекомых, так И в сус-
пензии дрожжей и Bacillus subtilis. OH назвал новые пигменты в ткани
цитохромами, а окисляющие компоненты цитохромоксидазами. Таким
образом, работы Варбурга и Келина вошли в концепцию дыхательной
цепи. Варбург в своих исследованиях использовал две бактерии — Асе-
tobacter pasteurianum И Azotobacter (1932) И впервые спектроскопически
установил наличие у аэробных бактерий цитохромов и цитохромоксидаз.
В бактериологических исследованиях открытия Бюхнера и Гардена
сначала не были оцененыщ. Применение метиленовой сини как акцепто-
ра водорода и индикатора на дегидрогеназу (Thunberg, 1916) и применение
«покоящихся клеток», а также отмытых суспензий бактерий с 1915 го-
да А. Гарденом, также как Кембриджской школой с Ю. Г. Квестелом,

Обмен веществ и ферменты
‚до‘
V’ «ё I
РИС. 65. Марджори Стефенсон Рис_ 66_ Сигурд Орла-Йенсен
(1885-1948) (1870-1949)
а с 1925 года М. Стефенсон (рис. 65) 149, продвинули вперед знания о бак-
териальном обмене веществ. Это позволило установить, что в дегидриро-
вании принимают участие многие специфичные субстрату дегидрогена-
зы. Подавление сукцинатдегидрогеназы малонатом исследовал Квестел,
и он же предложил обозначение «активный Центр» ферментных белков.
К 1920 году сложилось представление о наиболее существенных ре-
акциях дегидрирования в тканях животных и в клетках бактерий'5°. В ка-
честве бактерий брожения были использованы чистые культуры. С. Орла-
Йенсен (1919) (рис. 66) исследовал большое число молочнокислых бакте-
рий и провел различие между гомо- и гетероферментативными видами.
А. Гарден (1902-1922) определил продукты брожения глюкозы культурой
Escherichia сон и обнаружил (1906), что брожение, осуществляемое Azoto-
bacter И Serratia, отличается от брожения Е. coli. Образование ацетона было
установлено также у отдельных псевдомонад и бацилл. Маслянокислое
брожение, открытое Пастером в 1861 году, было исследовано на чи-
стых культурах Clostridium pasterianum, полученных Виноградским (1895),
и Clostridium (Granulobacter) butylicum, полученных Бейеринком (1894).
С. acetobutylicum был выделен в 1911 году Фернбахом, а другой штамм
той же бактерии — Хеймом Вейцманом. Последний Штамм был запа-
тентован и внедрен для получения ацетона и бутанола в промышленных

Глава 13
масштабах. Позднее С. kluyverii была выделена Баркером в лаборатории
Клюйвера из обогащенной культуры с этанолом и карбонатом. _
К началу 193О-х годов биохимики имели в своем распоряжении чи-
стые культуры бактерий с важнейшими типами обмена и методами их
выращивания. Вместо экстрактов из тканей у энзимологов были в распо-
ряжении ферменты из дрожжей и такие бактерии, как: Aerobacter aerogenes,
Escherichia coli, Proteus morganii, Streptococcus faecalis, Lactobacillus delbrukkii,
Clostridium pasterianum, C. butyricum, C. kluyverii, Rhodospirillum rubrum,
Chromatium vinosum. Быстрое развитие биохимии и основ обмена веществ
происходило в США в течение тридцати лет. Успешным исследованиям
способствовала иммиграция туда ученых из Германии и всей Европы.
Методы выделения и очистки ферментных белков путем фракциони-
рованного осаждения были разработаны в течение НЕСКОЛЬКИХ лет. Откры-
тие радиоактивных биоэлементов, которые могли служить меткой в обме-
не веществ, облегчило работу; в феврале 1940 года М. Д. Камен и С. Рубен
открыли “С. А в 1941 году Бидл и Татум использовали мутанты мик-
роорганизмов, у которых был блокирован синтез одного из ферментов,
для анализа метаболических путей. Они высказали гипотезу «один ген,
один фермент» (гл. 20). На основании этой и других плодотворных гипо-
тез были выяснены пути катаболизма и анаболизма многих органических
соединений в поразительно короткое время — менее тридцати лет. Исчер-
пывающие сведения об этих открытиях дают книги по истории биохимии.

Глава 14. Единство биохимических
' процессов
Поскольку для микроорганизмов, изученных до 1925 года, не было
единой теории обмена веществ, а для большинства ученых, работав-
ших в этой области, отсутствовало представление о достижениях химии
к этому времени, А. И. Клюйвер и Г. Ю.Л.Донкер (1925) решили «на-
вести порядок в этом вопросе» (we schell endeavour to bring order into
this chaos of phenomena) Ш. Они распределили известные к тому времени
микроорганизмы, вызывающие брожение сахаров, в определенное число
групп: спиртовые дрожжи, истинные молочнокислые бактерии, истинные
пропионовокислые бактерии, соЛ-бактерии sensu lato И масляно-бутано-
ловые бактерии. Они обнаружили, что у всех этих организмов, вызыва-
ющих брожение, процессы диссимиляции (обмен веществ потребления)
на основе переноса водорода имеют относительно малое разнообразие.
В разговоре со своими коллегами Клюйвер так выразил результаты сво-
их рассуждений: “From elephant to butyric acid bacterium — it is all the
same” («от слона до маслянокислых бактерий — все одно и то же»).
В подробной публикации «Единство биохимии» (1926) авторы предста-
вили химизм каталитического переноса водорода по представлениям того
времени об общности брожения и дыхания с одной стороны и обмена
веществ животных тканей — c дрУгой.
Исходя из теории, развитой Г. Виландом и заключающейся в том,
что существование каталазы первично влияет на активирование атомов
водорода в окисляемом субстрате, было развито представление об оки-
слительно-восстановительных процессах, идущих с выделением энергии.
По словам Тунберга, «водород следует рассматривать как элементарное
топливо клетки». Эти слова ясно выражают господствующее в 1925 году
представление, «что одна клетка — это кладовая, которая наполнена раз-
личными инструментами». Каждый инструмент осуществляет определен-
ную химическую реакцию. Концепция «Биохимическое единство» была
сразу принята и способствовала пониманию разнообразия типов обмена
у бактерий. Она побудила становление сравнительной биохимии и расчи-
стила путь молекулярной биологии. Изучение обмена веществ у бактерий

Глава 14
оказалось исключительно плодотворным для освещения биохимических
реакций промежуточного обмена, репликации ДНК и транскрипции,
трансляции мРНК, функции мембран и многих других фундаментальных
функций.
Гетеротрофная фиксация СО2 . Гетеро-
трофная фиксация углекислоты была
открыта в 1935 году, когда Гарланд
Г. Вуд (рис. 67) работал в лаборатории
K. Г. Веркмана в Эймсе, штата Айова,
над пропионовокислым брожениемш.
Вуд исследовал сбраживание глицери-
на Propionibacterium arabinosum. OH об-
наружил, что продукты брожения со-
держали больше органического угле-
рода, чем исходный субстрат. Уравне-
ние брожения можно было объяснить,
принимая, что добавленный к среде
как нейтрализующий агент карбонат
Са служит источником углерода. Реак-
ция карбоксилирования стала известна
как реакция Вуда—Веркмана. Клюйвер
в 1939 году в Хельсинки в докладе вь1-
разил обобщающую роль этой реакции
словами: « ���� Все животные на паст-
бищах или вся аудитория ассимилируют углекислоту». Вуд посвятил всю
свою жизнь открытию и объяснению многих важных реакций, которые
происходят при ассимиляции CO2 y про- и эукариот.
Рис. 67. Гарланд Г. Вуд
(1907-1991)
Автотрофная фиксация СО2. Со времени опытов, проведенных Ж. Се-
небье не позднее 1782—1796 годов, стало известно, что растения полу-
чают углерод из углекислоты воздуха. Для объяснения механизма этого
процесса химики предлагали многие гипотезы, однако исследование
по раскрытию биохимической сущности процесса фиксации СО; было
невозможным до 1940 года из-за отсутствия соответствующего обору-
дования. Было использовано два метода, которые сделали возможным
исследования путей фиксирования СО2: это возможность использования
радиоактивных изотопов MC И двумерной бумажной хроматографииш.
В 1939 году Рубен, Хассид и Камен сообщили о первых опытах с мечены-
ми атомами с маркировкой “С в СО2. В 1940 году С. Рубен и М.Д. Камен
открыли “С, а с 1947 года A. A. Бенсон и М. Кальвин (1911-1997) изуча-
ли короткоживущую '4СО2. С 1941 года Мартин и Синг разрабатывали

Единство биохимических процессов
методы разделительной хроматографии, а с 1944 года —— бумажную хрома-
тографию для идентификации аминокислот. В 1950 году рабочая группа
Бенсона-Кальвина уже определила промежуточные продукты фиксируе-
мой CO2, a B 1952 году — рибулозодифосфат и седогептулозомонофосфат.
Первоначально в качестве модели служили зеленая водоросль хлорелла
и Scenedesmus. B короткое время М. Кальвин, А. А. Бенсон, Ю. А. Бассам
и другие их сотрудники и последователи изучили путь фиксации СО2,
так что в 1954 году был представлен цикл автотрофной фиксации CO2
B его до сих пор общепринятой форме. После того были установлены ин-
термедиаты также у бескислородных фототрофных и у литоавтотрофных
бактерий.
Ростовые факторы. Для идентифи-
кации и количественного определе-
ния факторов роста и витаминов
вначале проводились исследования
на молочнокислых бактерияхш. По-
сле этого С. Орла-Йенсен (1936) со-
общил о потребности в рибофлавине
молочнокислых бактерий, а Э. Снелл
(рис. 68) описал в Мэдисоне в про-
межутке с 1936 по 1951 год потреб-
ность B пантотеновой, никотиновой,
фолиевой кислотах, производных пе-
ридоксаля и биотине; кроме того, он
открыл тесную связь авидина и биоти-
на. Эти открытия явились существен-
ным вкладом в общую биохимию.
Антибиотики и антиметаболиты. Ис- 3'
следования антибиотиков стимулиро— рис_ 68_ Эсмонд Л Снелл (р 1914)
вали развитие молекулярной биоло-
гии. Наблюдения антибиотического эффекта возвращают нас ко време-
ни Роберта Koxal55. Открытие пенициллина Александром Флемингом
(рис. 69) в 1928 году и систематические исследования Говарда Флори
(1898-1968) и Эрнеста Чейна (1906-1979) подготовили победоносное
движение антибиотиков. Были очищены и изучены тысячи антибакте-
риальных соединений. Но только малая часть этих антибиотиков могла
быть использована как терапевтическое средство. Исследование механиз-
ма действия дало плодотворные импульсы для молекулярной биологии,
особенно изучения механизма репликации ДНК, транскрипции и транс-
ляции РНК и функционирования мембран.

Глава 14
Стратегия борьбы с инфекционны-
ми заболеваниям и раневыми инфекци-
ями с помощью микробных метаболи-
тов исходит из исследований проме-
жуточного обмена у бактерий. С 1910
по 1914 год Л. Михаелис наблюдал кон-
курентные отношения между ингиби-
торами и продуктами реакции фер-
ментативного разложения углеводов.
В 1927 году Ю. Г. Квестел и В. Р. Вул-
дридж показали, что активность сук-
цинатдегидрогеназы конкурентно пода-
вляется малонатом. Решающие откры-
тия последовали вслед за тем, как Гер-
хард Домак (1885-1964) эксперимен-
тально исследовал пневмококковую ин-
фекцию на животных и получил поло-
жительный эффект пронотозила in vitro
P .69. A Ф . .
"с ПЁЁЁЁЗЁЁ) Леминг и т vzvo (l935)l56 от сульфаниламид-
ных компонентов молекулы (G. Tre-
fouel, 1935). To, ЧТО сульфаниламид действует как структурный аналог
или антиметаболит 4-аминобензойной кислоты, впервые было обнару-
жено Д. Д. Вудсом в Оксфорде в 1940 годуш. С тех пор концепция
подавления или контроля биохимических процессов структурными ана-
логами метаболитов стала основополагающей в исследованиях по биоло-
гии клетки и для создания хемотерапии, бактериостатических веществ,
многочисленных биологически активных веществ, гербицидов.
Хемиосмотическая теория. Пониманию того, как макроорганизмы могут
быть поражены бактериями, служит хемиосмотическая гипотеза. Питер
Митчелл (1920-1992) разработал эту концепцию в Кембридже и развил ее,
полностью обновив, в Эдинбурге, куда он переселился в 1955 году ‘$8. Объ-
ектами, на которых он проверял свою гипотезу, были суспензии бактерий,
такие как Streptococcus pyogenes, Micrococcus luteus, Paracoccus denitrtﬁcans
И Escherichia coli, a также митохондрии живых крыс. С 1953 года уже было
известно о субстратной специфичности бактерий, а также обсуждались
вопросы о мембранных и барьерных белках и пермиазах и возможности
применения законов кинетики ферментов и термодинамики к обме-
ну веществ. Было установлено, что процессы поглощения и выделения
энергетически зависимы, но о процессах превращения энергии при дь1-
хании ничего не было ясно. Первые работы Митчелла по транспорту

Единство биохимических процессов
фосфатов были посвящены изучению транспорта фосфатов через кле-
точную стенку Streptococcus pyogenes (1953). Работы на бактериях привели
в 1957 году к- созданию общей теории транспорта через мембраны, про-
цесса, обозначаемого до 1958 года как групповая транслокация.
Понятие «хемиосмотический» впервые было использовано Митчел-
лом в 1957 году И впервые предано гласности в 1960 году. Понятия
симпорт и антипорт, движущая протон сила и протоновый потенциал
были настолько революционны, что не принимались почти 20 лет. Идеи
Митчелла представляли собой действительный прорыв в биологии. Они
дали первые убедительные доказательства того, что бактериальная клетка
не является «мешком с ферментами», куда их складывают биохимики,
но представляет собой высокоорганизованное структурированное обра-
зование. Эта концепция оказалась очень плодотворной для понимания
окислительного фосфорилирования при дыхании и светопоглощающем
транспорте электронов при фотосинтезе.

Глава 15. Структура и функция клетки
Все условия для успешной процветающей жизни зало-
жены уже в маленьком пространстве крошечной клетки
и достаточны для ее работы без какого бы то ни было
внешнего расчленения.
Вильгельм Пфеффер, 1897159
Включения в бактериальной клетке. У бактерий, которых изучали под
микроскопом еще в XVIII веке, были обнаружены тельца, хорошо прелом-
ляющие свет, значение которых было неизвестно. Эти включения описал
Эренберг в 1838 году как Monas okenii (ГЛ. 10). Так как он отнес эти ги-
гантские бактерии K «маленьким животным», родственникам простейших
(Protozoa), OH соответственно и описал эти структуры следующим образом:
«Внутри — можно различить много маленьких четко очерченных пузырь-
ков, которых я считаю относящимися к желудочным клеткам. Они очень
изменчивы. Кроме этого, в середине тельца большое пространство заполне-
но массой красного цвета, которое располагается между клетками желудка.
Я считаю, что это яичники. У отдельных индивидуумов окраска обычная,
редко зеленая, что характерно для молодых образований. Другие образо-
вания совсем бесцветные, но такого же строения, как и окрашенные. Эти
последние могут освобождаться от яиц. Впереди и сзади этих красных и зе-
леных образований находится светлое пятно. Переднее обозначает ротовое
отверстие, внутри заднего можно различить мужские семенные железы ����
Обнаруживается также пузыревидный орган, где иногда еще можно увидеть
большой светлый пузырь».
С такой фантазией позднее уже никто не описывал внутренние
структуры бактерий. Природа веществ в клетке бактерий, различимых под
микроскопом в виде гранул и капель, интересовала ботаников с 1880 года.
Они установили с помощью микрохимических реакций, что в клетках
водорослей, грибов, листьев, семян И плодов содержатся нейтральные
жиры, полисахариды, запасные белки.

Структура и функция клетки
Рис. 70. Артур Мейер (1850-1922) Рис. 71. Карл Стапп (1888-1984)
Полисахариды. С помощью йодистого калия П. Ван Тигем уже в 1877 го-
ду установил наличие у Bacillus amylobacrer голубых телец крахмала,
а Бейеринк в 1893 году у Granulobacrer polymyxa — коричнево окрашен-
ных гранул гликогена“). У многих бактерий, описанных в последующие
60 лет, был обнаружен либо крахмал, либо гликоген; в большинстве
случаев гранулы были очень малы и неразличимы. Escherichia coli была,
по-видимому, забыта. Обнаружение у Е. coli большого количества гли-
когеноподобных полисахаридов (полиглюкозы) явилось неожиданностью
(Palmstiema, l956)161.
Поли-‚б -гидроксимасляная кислотам . При использовании липидофиль-
ного красителя судан 111 удалось установить у бацилл и Azofobacter
chroococcum «жировые тельца». Артур Мейер (рис. 70) уже в 1899 и 1912 го-
дах заметил, что в вегетативных клетках некоторых видов бактерий при
обработке еаи de gavelle (щелочной водой) происходит почти полное
растворение включений, за исключением жироподобных гранул. «Бакте-
риальный жир настолько устойчив к еаи de gavelle, что с ее помощью
можно выделить этот жир» (Меуег, 1912). Карл Стапп (рис. 71), обнаружив
в 1924 году растворимость жиров Azorobacrer B хлороформе, не смог, одна-
ко, выяснить их химическую природу. идентификацией жировых телец
как поли-[З-гидроксимасляной кислоты мы обязаны случайной находке
Лемуаня (1926, 1927) 163. Суспензия Bacillus megarerium была оставлена им

Глава 15
в дистиллированной воде в отсутствие доступа воздуха, в результате чего
последовало выделение кислоты. Кислота была идентифицирована как
р-гидроксимасляная и как исходный продукт поли-р-гидроксимасляной
кислоты. Так продолжалось до 1943 года, пока не было установле-
но сходство между полимерами, открытымиду В. megaterium, и жиром,
накапливаюшимся у Azotobacter chroococcum/‘Ho это сообщение вышло
на французском языке и долгое время оставалось неизвестным широкому
кругу ученых (Lemoigne und Girard, 1943). И только благодаря одной
публикации Макре и Вилкинсона (1958) ‘64 ПГБ (полигидроксибутиловая
кислота) стала известна в странах, где не были знакомы с франкоязыч-
ной литературой. С тех пор ПГБ в большом количестве была обнаружена
у многих бактерий как резервное вещество.
Цэанулы полифосфата. Химическая природа полифосфатных гранул, ши-
роко распространенных у водорослей, грибов и бактерий, стала известна
с 40-х годов XIX столетия. А. Мейер, который обнаружил эти гранулы
у Spirillum volutans, назвал их волютиновыми гранулами. Он описал эти
гранулы по негативным признакам: не окрашиваются йодом и судан-
рот, не растворимы в органических растворителях, растворимы в воде
и щелочи и в еаи de gavelle. Он предположил, что это резервные ве-
Щества белкового характера или нуклеиновые кислоты. «Если волютин
действительно имеет отношение к нуклеиновым кислотам, что, вероятно,
следует из моих микрохимических исследований, то он содержит наряду
с Н, О и С [...] еще и N и Р» (Меуег, 1912). Но попыток определить
состав волютина не было им предпринято.
Полифосфатные гранулы были первыми включениями, описанными
у бактерий. Бейбс (1889) и Гил_ермон (1903) сообщили о существовании
до тех пор еще не известных включений у микро- и коринебактерий
и рассматривали их как метахроматиновые гранулы. Метахроматиновая
реакция основывается на сдвиге абсорбционного максимума основных
красителей в коротковолновой области, в случае толуидинблау — между
630 и 530 нм, вследствие образования комплекса молекул полифосфатов.
Несмотря на появление многочисленных работ о гранулах волютина, ни-
каких успехов относительно их химической природы достигнуто не бы-
ло. Только в 1947 году И. М. Вейм выделил это вещество из дрожжей
и идентифицировал его как неорганический полифосфатт. А полимер
неорганического фосфата выделил Либерман из дрожжей уже в 1888 году.
Заслуга Вейма состоит однако в том, что он объединил цитологические
и химические данные и установил, что давно известные метахроматиче-
ские тельца, волютиновые гранулы и отложения полифосфатов в клетке
представляют собой одно и то же.

Структура и функция клетки
ё _ ЩИ ё @*’§*:%0E>q;
Q �Ԑ�
“ﬂog? ‚ещё ��}�
Уфу/ад. аж Ре
е‘) т х\ь а
а) б)
Рис. 72. Бактерии: а) Granulobacter polymyxa И б) Granulobacter burylicum, выде-
ленные и зарисованные М. В. Бейеринком (1893). Стрелки обозначают подвижность
Эндоспорыюб. После того как было установлено исследованиями Ф. Ко-
на (1872, 1877) на Bacillus subtilis И Р. Коха (1876) на Bacillus anthracis
существование термоустойчивых эндоьспор, за короткое время было опи-
сано много спорообразующих бактерий. А. Пражмовски (1880) изучал
образование спор на культурах В. subtilis И Clostridium butjyricum. Сильное
преломление света, которое Кон приписал высокому содержанию жи-
ра, основывается на содержании плотных веществ (Bayne-Jones, 1933).
Исследователя интересовали форма и величина спор, их положение в ма-
теринской клетке, процесс спорообразования, их освобождение, деление
спор, теплоустойчивость, устойчивость к химическим веществам, облу-
чению и тому подобное. Во многих работах имелись рисунки (см.‚ на-
пример, рис. 72). В распоряжении исследователей уже находились микро-
скопы с апохроматической оптикой и масляной иммерсией и целый ряд
реагентов для осветления, протравливания и окраски. К числу тех, кто
использовал необычные свойства микроскопа, принадлежал Артур Мейер
в Марбурге. Он уже в 1897 году описал Bacillus (Astasia) asterosporus, которая
потом оказалась идентичной В. ро1утуха (Prazmowski, 1880), и представил
рисунок споры: в виде бочонка в длину и со звездообразным поперечни-
ком (рис. 73 а). Позднее ван ден Гооф и Анинга (1956) в работе, сделанной
на основе электронной микроскопии, смогли подтвердить наблюдавшие-
ся Мейером структуры (рис. 73 б) и с удивлением констатировали: «Мейер
был необычайно проницательным наблюдателем» (Meyer was an unusually
keen observer). Кроме него, ни один микроскопист, наблюдавший позд-
нее споры В. asterosporus, не был в состоянии обнаружить эти детали.

Глава 15
Рис. 73. Bacillus asterosporus (В. ро/утжха): a) как зарисовал ее Артур Мейер при
наблюдении в световой микроскоп в 1897 году, б) зарисовка, сделанная с помощью
электронного микроскопа
В остальном же удивительно, как мало к 1950-м годам было известно
о спорах (Knaysi, 1951; Robinow, 1960).
IIapaCI10pl>l167. У некоторых аэробных спорообразующих бактерий мож-
но выявить специфические вкпючения ромбовидной формы. Первым

Структура и функция клетки
описал у Bacillus такие тельца в 1911 году Э. Берлинер, назвавший их «по-
кояшимися тельцами». Саму бактерию он выделил из больной личинки
мучной моли (Ephestia kiihniella). Пробы были взяты в 1909 году из тюринг-
ской муки, что было установлено по взятым пробам исследовательской
лаборатории по обработке зерна в Берлине, куда были посланы эти
образцы. Берлинер назвал болезнь «сонливостью» (schlaffsucht), a y воз-
будителя болезни Bacillus thuringienis (1911, 1915) он описал образование
ромбовидных телец, которые сопровождают процесс спорообразования,
и предположил, что они возникают из содержимого клетки, которое не ис-
пользуется для образования спор. Однако ни он, ни О. Маттес (1927)
в Марбурге не установили связи между болезнью и параспоральными
включениями. Но уже в 1902 году Ишивата в Японии выделил из боль-
ных шелковичных червей (ВотЬух mori) бактерию, которую назвал Bacillus
sorta. Аоки и Щигасаки (1915) обнаружили, что ее клетки во время спо-
рообразования образуют токсическое вещество. Болезнь шелковичных
червей уже описал Пастер в 1870 году как “ﬂacherie”. A возбудитель впер-
вые был выделен и описан К. Тумановым и К. Ваго в 1951 году и назван
Bacillus cereus var. alesti. Кристаллические включения первыми наблюдали
Э. А. Стейнхауз (1954) в Англии и Т.Ангус в Канаде. На возможность
использования бактерий типа В. thuringiensis для биологической борьбы
с вредными насекомыми впервые указал Стейнхауз (1951). Однако вь1-
деление новых штаммов и исследование их патогенности быстро пошло
вперед и довольно скоро стало использоваться в практике.
Рибосомыюв. Открытие рибосом последовало после того, как в распоря-
жение микробиологических лабораторий поступила новая техника, такая
как мощные центрифуги, ультрацентрифуги, радиоактивная маркировка.
Деятельность Д. Д. Уотсона в Гарвардском университете и Р. Б. Робертса
в Вашингтоне, начиная с 1957 года, привела от первых систематических
исследований о рибонуклеопротеиновых частицах, определения их раз-
меров и разделения по размерам к раскрытию их участия в синтезе белка.
ГЯЗОВЫВ ва 0ЛИ169. С Ы НЗЗЫВЗСМЫС В настоящее В СМЯ ГЗЗОВЫМ
9
вакуолями, которые в большом количестве находятся в аноксигенных
и оксигенных фототрофных бактериях, были впервые описаны Вино-
градским в 1888 году у Lamprocystis roseopersicina. Структуры, «которые
выглядят как образование, наполненное воздухом в воде», Виноградский
назвал «полостью» (Hbhlung). ОН напомнил слова Ф. Кона, который видел
клетки, «производящие впечатление пустых». Разные авторы давали этим
образованиям различные названия: газовые вакуоли (К1еЬа11п, 1895), аэро-
сомы — висящие тельца (Molish, 1903), псевдовакуоли (Lauterbqm, 1915).

Глава 15
Рис.74. Эксперимент, описанный Г. Клебаном (1895), показывает результаты ис-
пытания давления на суспензию цианобактерий (Microcystis aerugenosa). Если напол-
нить до краев бутыль суспензией цианобактерий c газовыми вакуолями а), закрыть
бутыль пробкой и продвинуть в горлышко бутыли (б), то бактерии опускаются на
дно. Необработанные клетки в незакрытом сосуде, напротив, поднимаются наверх
Первые сведения о том, что вакуоли содержат газ, представили
Г. Клебан (1895) и его сотрудник С. Стродтман (1895). Оба провели
опыты с Gloiolrichia, и Стродтманн был первым, кто смог подвергнуть да-
влению эти вакуоли. В классическом опыте “Hammer, Kork und Flasche”
(МОЛОТОК, пробка и сосуд) было показано, что газовые вакуоли исчезают,
если клетки подвергаются сильному давлению (рис. 74). Из этого и по-
следующих экспериментов Клебан сделал вывод, что вакуоли содержат
газ, вероятно азот, и окружены мембраной. Первые электронно-микро-
скопические снимки газовых вакуолей были сделаны на Halobacterium
halobium (Houwink, 1956). A то, что они состоят из скоплений и штабелей
газовых пузырьков, было обнаружено в 196О-е годы (Bowen, Walsby).
Бактериальное ядром’. Вопрос о том, имеют ли бактерии клеточное
ядро, был поставлен, когда существование бактерий было твердо уста-
новлено, а с 1900 года эта проблема стала разрабатываться. Осложняли
задачу недостаточные знания о составе ядерного вещества, хроматина.
Существование двух нуклеиновых кислот стало известно с 1938 года. Для
цитохимического доказательства существования хроматина надо было
различать ДНК и РНК. Определение локализации гранул, содержащих

Структура и функция клетки
ДНК, в бактериях началось после того, как Р. Фёльген и Войт (1924)
установили, что ядра животных и растений можно окрасить основным
фуксином в темно-фиолетовый цвет, если перед окраской нагревать пре-
парат 1 N НС! в течение четырех минут при 6О°. Эта ядерная «реакция
Фёльгена» основывается на освобождении сахарного альдегида из ДНК.
Войт (1925—-1927 годы) получил положительные результаты на бактери-
альных штрихах. К. Печман и А. Риппель (1932), а также Г. Пекарски
и Б. Штиль (1937) осуществляли нуклеиновую реакцию на бактериях
и дрожжах. К. Ф. Робиноу (1942, 1953) проследил морфологические из-
менения в ядрах во время клеточного деления, применил окраску Гимза
и другие методы окраски и прояснил некоторые детали. Используя фер-
ментативный гидролиз ДНК и РНК, а также белков с помощью ДНКазы,
РНКазы и пепсина, Д. Петерс и Р. Виганд (1953) доказали, что гранулы,
которые благодаря окраске становятся видимыми, являются ДНК. Элек-
тронно-микроскопические исследования тонкой структуры на ультратон-
ких срезах бактерий требовали больших усилий (Маа1ое, Birch-Andersen,
1956), которые остались в тени из-за достижений в генетических ис-
следованиях (Lederberg, 1947). Только возможность видеть хромосомы
с помощью авторадиографии после введения ЗН-тимидина и обнару-
жения двойной спирали ДНК (Cairns, 1963) дало ответ на вопросы,
поставленные цитологами.
Бактериальная стенкат . То, что бактериальные клетки имеют клеточ-
ную стенку, было известно с времен Кона (1875). Исследования Е. Кли-
енбергер-Нобель (1935), описавшей а-формы Streptobacillus mom'Iif0rmis
и других бактерий, выделение Вейбулом (1953) с помощью лизоцима
протопластов без клеточной стенки и исследования сферопластов, полу-
ченных с помощью пенициллина, подтвердили наличие клеточной стенки
у бактерий. Хорошо организованные исследования бактериальной клеточ-
ной стенки были начаты разработкой методов выделения основных струк-
тур М. Р. Салтоном и Р. В. Горном (1951). Салтон (1952) обнаружил также
разрушение изолированной клеточной стенки лизоцимом. Обнаружение
того, что штаммыБ/ар/ту/ососсиз aureus под действием пенициллина вы-
деляют хорошо адсорбирующие ультрафиолетовый свет вещества, «парк-
нуклеотиды» (J. T. Park, 1952), и выяснение структуры УДП-ацетилмура-
мовой кислоты стали началом успешных, ведущихся в хорошем темпе не-
прерывных исследований для выяснения химического строения гетеропо-
лимерных макромолекул клеточной стенки бактерий. Изучение структуры
и разработка концепции о том, что основу клеточной стенки представля-
ет «мешковидная макромолекула» (murein sacculus) — это заслуга рано,
к сожалению, умершего тюбингского вирусолога Вольфхарда Вейделя

Глава 15
(1916-1965). В остальном идентификация компонентов этого пептидо-
глюканового остова является работой не одного исследователя, а совмест-
ных усилий вирусологов, физиологов бактерий, биохимиков и химиков.
ЛИПОПОЛИСЗХЗ ИДЫГп. С ПОМОЩЬЮ се ОДИЗГНОСТИЧССКИХ ИССЛСДОВЗНИЙ,
P
которые с начала ХХ столетия в больших масштабах проводились на жи-
вотных, растениях и микроорганизмах, были также исследованы липо-
полисахариды (ЛПС) — О-антигены, ответственные за эндотоксические
свойства энтеробактерий. По серологической реакции в роде Salmonel-
la различаются сотни штаммов, и Б. Уайт (1931) И Ф. Кауфман (1937)
разработали основные положения Кауфмана—Уайта схемы. Эта класси-
фикация серологических свойств является работой всей жизни Фрица
Кауфмана; он выполнил важную задачу в медицинской диагностике
и эпидемиологии. Уже в 1945 Карл Ландштайнер указал, что специфич-
ность реакции антител должна основываться на различии полисахаридов.
С целью изучить О-специфичные гетерополисахариды химическими ана-
литическими методами, О. Вестфаль и О.Людериц (1952) начали анали-
зировать большое число ЛПС новыми методами и описали большое число
новых сахаров и их связи, и подтвердили серологически обнаруженную
разницу. С тех пор с помощью ЛПС можно охарактеризовать почти все
грамотрицательные бактерии.
Подвижность и жгутики бактерий. Подвижность бактерий наблюдал уже
Левенгук, и в своих знаменитых зарисовках бактерий 1683 года он обо-
значил пунктиром их путь (рис. 8). Описание движения и жгутиков дал
Эренберг (l838)m. B описании Monas okenii он сообщил свои наблю-
дения, сделанные в 1836 году: «Движение осуществляется посредством
очень тонких, в половину длины тела, хоботков, которые двигаются по-
добно кнутам и одновременно возбуждают в мутной воде водоворот [...].
Движение качающееся и вращательное вокруг длинной оси». Кроме то-
го, у огромной спириллы Ophidomonas jenensis Эренберг описал плавание
и вращение клеток вокруг продольной оси: «Очень тонкий хоботок был
мною многократно и отчетливо обнаружен как орган движения. Он обра-
зован из от % до 2% спиралей». У Spirillum volutans жгутики были обнаруже-
ны впервые Коном в 1872 году. Окрашены же жгутики были впервые Ко-
хом (1877). Методы окраски затем были значительно усовершенствованы
Лёфлером (1889) "4, a число и местоположение жгутика бактерий на клет-
ке позволило установить размеры бацилл, клостридий и Pseudomonas.
Дальнейшим описанием пучков жгутиков, их колебаний при пе-
реднем и заднем движении, вращения жгутика и клетки мы обязаны
И. Будеру (1915)‘75. О скорости движения и скорости вращения жгути-
ков впервые смог высказаться Пауль Метцнер (1920), который применил

Структура M функция клетки
F K2
______—.».—— `
‘——
-
г.--
--.\--
2.11/I‘.-lain‘.
Рис.75. Чертеж прибора для измерения скорости вращения жгутиков методом
стробоскопического наблюдения
стробоскопический метод наблюдений. Этот метод в примитивной форме
был применен уже Мартиусом в 1884 году для исследования ресничек
при мерцательных движениях; он основывается на применении быстро
следующих друг за другом вспышек света. Если вспышки света следуют
друг за другом сразу за каждым вращением жгутика, то движение кажется
прекратившимся. Метцнер создал для своих опытов удивительно простой
аппарат (рис. 75) и измерил скорость вращения клетки. При комнат-
ной температуре клетки Spirillum volutans вращались со скоростью 12-14
оборотов/с, а жгутики — 40 оборотов/с.
Так как размеры жгутика лежат далеко за разрешающей способ-
ностью световых микроскопов, а также в темном поле, то объяснение
его строения стало возможным только с использованием электронного
микроскопа. Г. Пекарский и Э. Руска представили в 1939 году первые
снимки, и со времени, когда В. ван Итерсон в 1947 году опубликовала
превосходные картины среза жгутиков, электронная микроскопия стала
обычным методом микроморфологиит. Снимки ван Итерсон (1953) по-
зволили установить, что жгутик является органеллой, которая проникает
через мембрану цитоплазмы и клеточную стенку и берет свое начало
в цитоплазме от базального тельца. В 1950-е годы жгутики находились
в центре исследований. Среди ученых, занимающихся этой проблемой,
следует назвать Клеса Вейбула, А. Пюпера, Е. Лейвзона и А. А. Хоувинка.
Таксисыт. При освещении исследований по чувствительности и раз-
дражимости нельзя не упомянуть таксисы у бактерий. Реакции на раздра-

Глава 15
жение у бактерий и других одноклеточных подвижных микроорганизмов
были обнаружены Теодором Энгельманом (1843-1909) в Берлине и Виль-
гельмом Пфеффером (1845-1920) в Тюбингене и Лейпциге. Энгельман
описал в 1881 и 1882 годах аэротаксис и, как «реакцию испуга» (отталкива-
ния), фотофоботаксис. Хемотаксис в дальнейшем изучал Пфеффер (1883,
1888) на сперматозоидах папоротников и мхов, на бактериях и флагел-
лятах. Методы были очень просты. Стеклянные капилляры наполнялись
раствором веществ — раздражителей, привлекающих и отталкивающих.
Капилляр с одной стороны был закрыт, а с другой — направлен к про-
странству между покровным и предметным стеклами суспензии микроор-
ганизмов (Пфеффер, 1883). Микроорганизмы собирались у`отверстия ка-
пилляра — вокруг или в середине отверстия. Варьируя многие параметры
и микроскопические приемы, Пфеффер обнаружил различное отношение
бактерий к химическим веществам, их концентрации и конкуренции.
Пфеффер обсуждал также поведение и ответную реакцию у растений
и бактерий, восприятие, эффект набухания, сигнальный механизм в со-
временном понимании. Он установил, что основные молекулярные ме-
ханизмы раздражения одинаковы у бактерий, миксомицетов, зеленых во-
дорослей, высших растений и животных (1904). Только через десятилетия
эти методы и теоретические положения снова были взяты на вооружение.
Они положили начало исследований хемотаксиса на Escherichia coli Ю. Ад-
лером. В своей экспериментально обоснованной теории о клеточной мем-
бране, транспорте через нее субстрата, сенсорных процессах, регуляции
энзимов и энергетическом обмене веществ Пфеффер опередил свое время
и во многом стимулировал развитие клеточной биологии. Благодаря его
многочисленным студентам, докторантам и иностранным гостям, а также
учебнику (1897, 1904), идеи Пфеффера распространились по всему миру.
Работы Энгельмана по фотофоботаксису (1888) у пурпурных бак-
терий были продолжены и углублены Будером (1919) на RhodospiriI-
lum rubrum. C помощью микроспектра, проецируемого в слой бактерии
на препарате, можно было видеть, как бактерии собираются в 3 полосы
в освещенной области, которая является адсорбционным максимумом,
идентичным каротиноидам. Полосы в инфракрасной области приводят
к плотному скоплению бактерий. С помощью оригинальных опытов Бу-
дер охарактеризовал фототаксические свойства Thiospirillum jenense (1915).
Ученик Будера Шрамек изучал действенность законов Вебера (1934). Эти
исследования бьши дальше продолжены А. Мантеном (1948) и Р. К. Клей-
тоном (1953-1958), распространившими их на изучение взаимодействия
между фото- и хемотаксисом.

Глава 16. Экология микроорганизмов
Narura in minimis maxima.
Бесконечно велика роль бесконечно малых существ
в природе.
Луи Пастерп8
О том, что почва, вода и гниющие материалы кишат мельчайшими
живыми существами, сообщал уже Атанасиус Кирхер в 1671 году. Однако
вопрос о роли микроорганизмов в этих местообитаниях был поставлен
гораздо позднее. Ведущие физиологи растений Х1Х века Ж. Б. А. Дюма
(1800-1884), Ж. Б. Буссенго (рис. 76) обсуждали только взаимозависи-
мость животных и растений и ничего не высказали о третьей составля-
ющей круговорота веществ в природе — возбудителях минерализации
и деструкции. Это явилось заслугой Луи Пастера и некоторых его совре-
менников, таких как Ф. Кон, А. де Бари и О. Брефельд, которые осознали
роль бесконечно малых существ и рассматривали обмен веществ между
растениями и животными через включение микроорганизмов в цикл кру-
говорота углерода. Пастер обрисовал эту зависимость в письме в 1867 году:
«Мы знаем, что экстрагируемые из растений вещества, если их предоставить
самим себе, подвергаются брожению и постепенно исчезают при непосред-
ственном контакте с воздухом. Мы знаем, что трупы животных разлагаются
и через короткое время остаются только остатки костей. Это разложение
мертвой органической материи является необходимостью для продолжения
жизни.
Если бы остатки мертвых животных и растений не разлагались, то
поверхность земли скоро бы покрылась органическим материалом и жизнь
на земле перестала бы существовать, так как вечный круг превращений
не был бы завершен. Необходимо, чтобы фибрин в наших мускулах, альбу-
мин в крови, мочевина в моче, желчь в наших костях, волокнистые вещества
в растениях, сахар в их плодах, крахмал в семенах постепенно превраща-
лись бы в воду, аммиак, углекислоту, с тем чтобы основополагающие со-
ставные вещества комплексных органических соединений могли быть снова

Глава 16
ПОГЛОЩСНЬ] растением, СНОВЭ переработаны И ЗЭТСМ ПОСЛУЖИЛИ бЫ ИСТОЧНИ-
КОМ питания ДЛЯ НОВЬХХ ЖИВЬХХ СУЩССТВ, ПОДОбНЫХ ИМ, И так бССКОНСЧНО» I79 .
B первых исследованиях микроор-
ганизмов почвы и воды принимали уча-
стие прежде всего ботаники и физиологи
растений. В описании грибов большая
заслуга принадлежит ботаникам В. Гоф-
мейстеру‚ А. де Бари, О. Брефельду, бра-
тьям Л. Р. и К. Тюлян и другим.
Ф. Кон был первым, кто обратил
внимание на значение бактерий в поч-
венных процессах, но разрешению во-
просов, касающихся разложения цел-
люлозы, нитрификации, освобождения
молекулярного азота (денитрификации),
фиксации азота, образования перегноя
и гумуса во многом способствовали фи-
зиологи растений и агрохимики. Ус-
ловия, при которых наилучшим обра-
ис_76_ Жан Батист Буссенго зом идет нитрификация, были хорошо
(18024887) известны во времена наполеоновских
войн, благодаря подробным инструкци-
ям по разбивке и уходу за «садами победы» (“Siegesgarten”). То, что
нитрификация является биологическим процессом, удалось показать,
осуществляя перколяцию раствора через почвенную колонку и исполь-
зуя при этом обработку либо паром, либо хлороформом (schloesing und
Miintz, 1877; Warington, 1878). После того как Виноградский выделил чи-
стые культуры бактерий и с помощью стехиометрических опытов по оки-
слению аммония в нитриты и нитритов в нитраты и осуществлению
ассимиляции углерода обосновал концепцию литоавтотрофии, работы
в первой половине ХХ века были направлены на опыты по экологически
важным параметрам роста. Решающие успехи в этом направлении были
сделаны Бемеке, Майклджоном‚ Энгелем и другими.
Разложение в почве селитры до молекулярного азота было устано-
влено агрохимиками (Smith, 1867; Schloesing, 1873). Путем стерилизации
почвы и применения токсических веществ Гайон и Дюпети (1882) показа-
ли биологическую природу этого процесса и назвали его денитрификаци-
ей. С чистыми культурами Bacillus denitriﬁcans I (Pseudomonas denitrzﬁcans)
И II (Ps. stutzeri) Бурри и Штюцер (1895) и с обогащенной культурой Mi-
crococcus (Paracoccus) denitriﬁcans Бейеринк и Минкман (1908) поставили

Экология микроорганизмов
физиологические опыты и обнаружили, что речь идет об анаэробных
бактериях, которые восстанавливают нитраты, «используя их a3oT»18°.
Тогда это назвали неким способом «неорганического интрамолекулярно-
го дыхания», а не «анаэробным дыханием».
То, что сероводород является продуктом микробных превращений,
высказывалось многократно. Ф. Гоппе-Зейлер уже в 1878 году установил,
что смесь органических кислот в сточных водах с гипсом превраща-
ется в сероводород, а Виноградский обосновал тот факт, что Beggiatoa
не принимает участия в образовании сероводорода.
В каналах Голландии обитали сульфатредуцирующие бактерии, ко-
торые были выделены Бейеринком в Дельфтеш. Эти бактерии являлись
причиной неприятных запахов. На минеральной среде, содержащей лак-
тат и гипс, которая была инфицирована слизью из канавы, Бейеринк
выделил короткую спириллу, которой он дал название Spirillum desal-
furicans. Она росла в присутствии факультативной анаэробной бактерии
(Aerobacter), использовавшей последние следы кислорода. Чистые культу-
ры бьши получены только позднее ван Дельденом (1904). После того как
в Desulfovibrio desulfuricans M. Стефенсон и Л. Г. Стикландом (1931) бы-
ла обнаружена гидрогеназаш, группы, руководимые Р.Л. Старки (1945)
в Нью-Брунсвике и К. Р. Батлином (1947) в Лондоне показали, что раз-
личные штаммы факультативных хемолитоавтотрофов способны расти
без органического веществаш. Открытие Постгейтом в Лондоне цито-
хрома С3 у D. desulfuricans (1954, 1955) привело к ревизии представлений
о том, что строгие анаэробные бактерии не содержат клеточные гемины.
Открытие переросло в идею о том, что получение энергии у них проис-
ходит не только через фосфорилирование субстрата, но и через способ
«анаэробного дыхания», анаэробный транспорт электронов. Наконец,
исключительно важным для экологии материаловедения стало открытие
Старки (1947), состоящее в том, что Desulfovibrio desulfuricans осуществляет
анаэробную коррозию железа с участием гидрогеназы.
После того как стали известны возможности микроорганизмов погло-
щать и использовать углеводород, Казереру и Зёнгену в 1906 году удалось
доказать существование метанокисляющих бактерийш. Зёнген (1913)
расширил исследования по использованию бактериями бензина, кероси-
на и парафина и выделил из садовой почвы разнообразные жирорасщеп-
ляющие бактерии и микобактерии. Работы В. О. Таусона в 1925—1935 годах
и Ю.Тауца (1913, 1930), а также Р. Лиске (1932, рис. 77) и К. Ф. Зобел-
ла (1940, 1950) и многих других исследователей привели к выделению
большого числа бактерий, разлагающих углеводороды, и получению све-
дений о высокой специализации видов бактерий либо к метану, либо

Глава 16
к \- SN
Рис. 77. Рудольф Лиске (1886-1950)
к короткоцепочечным или ненасыщенным алифатическим или аромати-
ческим углеводородам.
Первые дрожжи Candida lipolyrica И С. tropicalis, которые хорошо
росли на природной нефти и парафине, выделила группа Ф. Джаста
в Берлине (1954). Большое число работ, опубликованных до 1960 года,
показало, что исследования в области микробиологии были востребованы
незамедлительно. Исследования по разложению ароматических углево-
дородов и их дериватов в наибольшем объеме проводили Стениер (1947,
1954) и Эванс (1947, 1951). Методы «синхронной адаптации» позволили
получить первые представления о путях разложения и затем вычлененить
энзиматические ступени (Стениер, 1948) этого процесса.
Хотя отдельные превращения веществ в почве и воде, в которых
участвуют бактерии, были описаны в конце Х1Х столетия, едва ли эти
эпохальные открытия привели к созданию институтов для исследования
почвенных микроорганизмов. Даже знания того, что микроорганизмы
являются третьим звеном в биологическом круговороте веществ, от-
ветственным за их минерализацию, не способствовали укреплению их
«авторитета». Подавляющая часть исследований была проделана в инсти-
тутах агрохимии, ботаники, физиологии растений. Только прикладные
аспекты и экономически обоснованные аргументы приводили к осно-
ванию институтов, задачей которых было исследование «экзотических»

Экология микроорганизмов
непатогенных бактерий и обучение в этой области. Так возникли, на-
пример, институты в Дельфте и Гёттингене. Возможность заниматься
экологией микроорганизмов в течение долгого времени была предоста-
влена институтам по изучению почв, питьевой воды и очистке вод. Идея
основания институтов в Дельфте и Гёттингене в течение 50 лет не полу-
чало в Германии поддержки. Только в 1934 году было принято решение
основать институт микробиологии, на что со стороны биохимиков было
заявлено: «На многое не рассчитывайте».
Экология микроорганизмов, до некоторой степени весьма специ-
альная область микробиологии, еще очень молода. В основательном
учебнике американского ученого О. П. Одума 9953) не приведено ни од-
ного примера из экологии микроорганизмов‘ 5. До 1957 года не вышло
ни одного учебника под заглавием «экология микробов» или под сход-
ным названием. До того времени исследования, связанные с экологией,
не пользовались признанием, в равной степени если речь шла не об опи-
сательной, но об экспериментальной экологии. Считалось, что «луч-
шими исследованиями являются те, которые проведены в лаборатории
на чистых культурах». Причина такого мнения — неясные определения
понятий и распространенное представление о простоте экологических
исследований, для которых знания физиологии, биохимии, генетики
и разнообразия микроорганизмов, равно как И животных и растений
не нужны. Только в 1960-х годах появились многочисленные моногра-
фии, обзоры, учебники, труды И журналы, которые отражали достижения
экологии микробов. Это не значит, что до этого не проводилось никаких
значительных экологических исследований. Апогеем таких исследований
явилось большое число описаний новых видов бактерий и их принадлеж-
ность к определенной экосистеме и экологической нише.
Термин «экология» был введен Э. Геккелем (1834—1919) и внедрен
в биологию. Экология была определена как «общая наука об отноше-
нии организмов к окружающей среде, к которой мы в широком смысле
относим все условия существования» (1866)136. Это определение до сих
пор остается неизменным. «Основная Цель экологии — выяснение отно-
шений всех организмов с окружающей средой» (Hungate, 1962). Так как
принципы экологии развиваются независимо от того, относятся ли они
к животным, растениям или микроорганизмам, то ученые, изучающие
эти предметы, предложили модификации идентичных понятий. Ино-
гда в идентичные понятия вкладывали несколько различное содержание.
Это особенно относилось K микроорганизмам, так как они обладают
свойствами, которых макроорганизмы не имеют. Поэтому было необ-
ходимо таким понятиям как: экосистема, местообитание, экологическая
ниша, сообщество, биоценоз, биотоп, пищевые Цепи и другим дать иное

‚ Глава 16
Згзг: Jr 5,: чэщмс
itirxsnsucnuul I p��� гни:
Рис. 78. Колонии бактерий в почве‘ рисунок колоний бактерий в трех различных
почвах (впервые опубликован С Н Виноградским в Анналах института Пастера 39,
1925, 299-354)
определение для использования в биологии микроорганизмов, преиму-
щественно бактерий (Т. D. Brock, 1966; M.Alexander, 1971; H. G. Schlegel
и I-I.W.Jannash, l981)l87. K уже употребляемым ранее специфическим

Экология микроорганизмов
понятиям мугуалистический и антагонистический симбиоз (А. ‹1е Вагу,
1879)““‘, ризосфера (L. Hiltner, 1904)”, микориза (А. в. Frank, 1885)‘9°
присоединились новые: автохтонные и аллохтонные микроорганизмы
(W"mogradsky, 1925)‘9‘, синтрофизм и межвидовой (Interspecies) транс-
порт водорода (M.J.Wolin, 1982)‘92, КОТОРЫМИ охарактеризованы вновь
открытые взаимоотношения. Большое число экосистем, в которых ми-
кроорганизмь1 играют господствующую и решающую роль, и обилие
еще непонятных явлений и зависимостей в биосфере позволяют ожи-
дать от исследований в области экологии микробов новых представлений
и решения многих проблем.
В то время как многие почвенные бактерии непосредственно по-
сле их открытия исследовались в чистых культурах, чтобы определить
характер их обмена веществ, Виноградский и его ученики предложили
методы изучения бактерий in situ, T. е. в их естественных местах оби-
тания. После своего возвращения из Страсбурга и Цюриха в Петербург
Виноградский продолжил свои микроскопические исследования в раз-
личных почвах. Н. Холодный (1882-1953) применил стекла обрастания,
а Б. В. Перфильев разработал метод капилляров. В своем фундамен-
тальном труде «Микробиология почвы, проблемы и методы» (1949)193
Виноградский акцентировал внимание на том, что он был введен в за-
блуждение (см. рис. 78), когда делал заключение о поведении бактерий
в их естественных местах обитания на основании лабораторных экспе-
риментов, так как в этом случае речь идет о лабораторных штаммах
и артефактах, которые проявляются под влиянием питательной среды,
температуры, аэрации и т. д. Виноградский предостерегал от исполь-
зования бактериальных штаммов из коллекций. Следует подчеркнуть,
что концепция Виноградского в почвенной микробиологии о различиях
между автохтонными и аллохтонными бактериями в почве принадлежит
K основополагающим в современных исследованиях по экологии.

Глава 17. Симбиоз
Если с определенностью утверждать, что пластиды
в яйцеклетках не образуются заново, то в этом случае
отношение к содержащим их организмам напоминало бы
в некоторой степени симбиоз. Возможно, зеленые растения
обязаны своим происхождением объединению бесцветных
организмов с окрашенными хлорофильными.
А. Ф. в. Шимпер, 1883 ‘94
Для исследования глобальных процессов в биосфере и для пони-
мания зависимости их друг от друга одной из важнейших концепций,
если не наиболее значительной, является симбиоз. На одном из засе-
даний немецких естествоиспытателей и врачей в Касселе в 1878 году
Антон де Бари (1879) в своем докладе определил понятие «симбиоз» как
«явление совместной жизни несхожих организмов»‘95. Говоря о случаях
совместной жизни, он различал «паразитизм», при котором один из парт-
неров извлекает свою пищу из другого, и «мутуализм», когда партнеры
взаимно поддерживают друг друга. Де Бари, благодаря своим исследо-
ваниям лишайников (1866), был знаком с вопросом совместной жизни
партнеров. Профессор Симон Швенденер (1829-1919) в Базеле, на осно-
вании обстоятельных исследований по анатомии лишайников, в своей
краткой работе сообщал, что в лишайниках находятся зеленые и сине-
зеленые гонидии водорослей, и каждый лишайник состоит из водоросли
и гриба; последний паразитирует на водоросли. Рейнке (1873) и Альберт
Франк (1839-1900) настаивали на очевидно здоровой совместной жизни
обоих партнеров, что соответствовало понятию симбиоза, а де Бари (1879)
сделал это положение основой своей концепции.
Особенно впечатляющий пример совместной жизни высших расте-
ний с грибами обнаружил А. Б. Франк после введения понятия «симбиоз»,
а именно микоризу (1885) '96. За короткое время были установлены мно-
гие типы Микоризы эктотрофной и эндотрофной и показано, что растения
и грибы извлекают пользу из такого партнерства.

Симбиоз
доброкачественный мутуалистический симбиоз был описан также
зоологами. У зеленых пресноводных полипов Hydra viridissima И одно-
го из‘зеленых простейших окраска обусловлена не «животным хлоро-
филлом», а настоящим растительным, что было установлено Максом
Шульце (1851). Только во второй половине Х1Х столетия утвердилось
представление о том, что зоохлореллы и зооксантеллы среди простейших,
а также плоские черви и моллюски не имеют хлорофилловых зерен, но не-
которые водоросли и динофлагелляты, которые можно культивировать
отдельно, их имеют. До конца столетия в царстве беспозвоночных изуча-
ли только зеленых симбионтов. Работы по физиологии симбиотических
отношений начали осуществляться на рубеже столетий.
То, что живые организмы, такие как муравьи, тараканы и другие
насекомые, находятся в симбиозе с бактериями или грибами, было уста-
новлено значительно позже. Так как после эпохальных открытий Коха
бактерий рассматривали как возбудителей болезней животных, в зоологии
не допускалось, что животные могут жить в мутуалистическом симбиозе
с бактериями. Палочки и кокки, обнаруживаемые в специальных тка-
нях и кишечнике насекомых, рассматривались как включения в плазму
и желчные клетки. Бесспорное доказательство Гельригелем, Вильфар-
том и Бейеринком (1888) мутуалистического симбиоза связывающих N2
бактерий с растениями в корневых клубеньках бобовых не нашло ни-
какого отклика в зоологии. Большая неожиданность произошла только
в 1910 году. В этом году совершенно независимо друг от дРУга появились
публикации Умберто Пирантони (рис. 79)!” в Неаполе и Карела Зуль-
ка в Брно о “Mycetome” (мицетоме) Homoptera И о “Zikadensymbiose”.
«Эти сообщения как будто сняли пелену с глаз! Последовал период,
когда _в короткий срок было описано обилие эндосимбионтов не только
у Homoptera, HO также у многочисленных семейств насекомых ���� стали
известны случаи симбиозов» (Бюхнер, 1953) '98.
B 1911 году Пауль Бюхнер (рис. 80) начал свои исследования по мор-
фологии и истории развития эндобиоза у насекомых. Начиная с 1911 года,
он, один или с учениками, исследовал многочисленные роды насекомых
из разных экосистем и обнаружил, что симбиоз коррелирует со способом
питания насекомых. Симбиотические бактерии или дрожжи поступали
преимущественно с нектаром растений к сосущим насекомым, таким
как тли, лиственные мухи, кокциды, лесные клопы и цикады. Другие
примеры были обнаружены у поедающих древесину термитов и муравьев.
То, что свечение рыб обусловлено люминесценцией бактерий, которые
обитают в хорошо приспособленных к этому органах, впервые описал
У. Пирантони в Неаполе. Его первое сообщение о светящемся симбиозе
рыб появилось в 1914 году, о цефалоподах в 1918 и о туникатах в 1921.

Глава 17
Рис. 79. Умберто Пирантони (1876-1959) Рис. 80. Пауль Бюхнер (1886-1978)
Затем было исследовано изобилие светящихся морских звезд. Не у всех
свечение было основано на симбиозе с бактериями.
Тот факт, что содержащиеся в желудке различных животных микро-
организмы могут способствовать пищеварению, был установлен доста-
точно давнот. Когда Карл Шпренгель опубликовал в 1832 свой учебник
«Химия для сельских хозяев, лесников и научных работников», было уже
известно, что растительные субстраты разлагаются на промежуточные
составные части в рубце животных. Однако образование метановых про-
дуктов и CO2 было описано позднее. О разложении целлюлозы в пище-
варительном тракте жвачных животных было сообщено Гаубнером (1854),
Геннебергом и Стоманом (1860). Ф. Кон исследовал и установил (1875),
что бактериальные споры, загрязняющие швейцарские сыры, попадают
туда с сычужным ферментом желудка теленка (гл. 4). Превращение цел-
люлозы в водород, метан и многие органические кислоты в экскрементах
и в пищеварительном канале травоядных животных исследовали в чи-
стых культурах сначала Ф. Гоппе-Зейлер (1883), Г. Таппейнер (1881-1888)
и В. Л. Омелянский (1902—1904). На основании опытов и анализа соста-
ва кишечных газов Таппейнером (1881), Омелянский заключает (1904):
«Основное место, где происходит разложение целлюлозы, находится
в рубце пищеварительного тракта травоядных животных ��e� в стенке
и в толстой кишке у лошадей». Также он заключает, что целлюлоза

Симбиоз
является основным источником обра-
зования метана. Однако Омелянский
не обсуждает процессы, происходящие
в рубце в связи с симбиотической
концепцией. Первыми обнаруженнь1-
ми в рубце микроорганизмами были
простейшие (1843); их культивирова-
ние удалось после нескольких попыток
только в 1930 году. Тот факт, что бак-
терии принимают исключительное уча-
стие в процессах брожения, был до-
стоверно установлен исследованиями
Р. Хангейта (рис. 81). Он выделил пер-
вые бактерии рубца (1947) и разработал
методы выделения и культивирования
в чистой культуре строго анаэробных
бактерий рубца. В своей монографии
«The rumen and its microbes» («Рубец и его Рис_ ад Роберт Хангейт (р 1906)
микробы», 1966) он подчеркивал также,
что здесь речь идет о симбиозе и партнерстве не только двух организмов,
но симбиозе животного и большой популяции микроорганизмов раз-
личных видов. Методы Хангейта дали импульс микробиологии изучать
строго анаэробных микроорганизмов и исследовать новые симбиотичес-
кие взаимоотношения.
Многие примеры симбиотических отношений, приводимые в то
время, касаются совместного существования разных партнеров в огра-
ниченном пространстве: клубеньках корней, кишечнике или светящихся
органах. В этих случаях симбиотические отношения могут быть установле-
ны исходя из анатомических и морфологических признаков. То, что рост
микроорганизмов в смешанных культурах быстрее или продуктивнее, чем
в чистых культурах, соответствует старым представлениями”). Какие фак-
торы могут влиять на эти взаимоотношения, впервые показал В. Г. Шоп-
фер (1938) на Мисог rammanianus И Rhodotorula rubra. B ЧИСТОЙ культуре
на синтетической питательной среде, свободной от факторов роста, эти
два вида не росли. Прибавление тиамина или использование смешан-
ной культуры делало возможным пышный рост. В смешанной культуре
в среде без факторов роста партнеры взаимно снабжали друг друга ти-
амином. Тиазол способствует росту Мисог rammanianus, a пиримидин --
Rhodotorula rubra. B последние 50 лет были обнаружены многочисленные
примеры переноса субстратов в двух направлениях и примеры синтрофии.

Глава 17
Примеры симбиотических отношений в смешанных культурах по иронии
судьбы привели к открытию того, что многие предполагаемые чистые
культуры были недостаточно чистыми! v K р к
Совсем особое значение имеет концепция симбиоза для понимания
эволюции и филогенетических отношений между Еи- и Prokaryota. Уже
в 1883 году страсбургский ботаник А. Ф. В. Шимпер (1856-1901) в своей
работе о развитии хлорофилловых зерен отметил, что отношения ядер
и содержащих их клеток напоминает симбиоз. Это замечание можно рас-
сматривать как первое формулирование эндосимбиотической теории. Эта
теория была развита на хлоропластах и митохондриях Альтманом (1890).
После того как эта теория десятилетиями считалась недоказуемой, она
получила блестящее подтверждение исследованиями веществ и структуры
протоцитов и эуцитов и их сравнением.

Глава 18. Систематика бактерий
Бесчисленное множество беспорядочно перемешанных
на клумбах цветов окружает тебя, любимый. Ты слышишь
их имена, но эти варварские звуки отталкивают тебя.
Все творения подобны друг другу, но ни одно не по-
вторяет другое. Власть таинственного закона скрывается
в этой божественной загадке.
Иоганн Вольфганг Гёте (1790) 20'
Эти аналогии форм... усиливаются предположением их
действительно родственных связей, идущих от общего пред-
ка, через ступенчатое приближение одного рода животных
к другому, ...от людей до полипов, от них даже до мхов и ли-
шайников, и, наконец, к низшим и примечательным ступе-
ням природы, к неживой материи, из недр которой по зако-
нам механики... возникает грандиозный механизм природы,
который в органической форме так непонятен нам, что мы
для этого пытаемся найти какой-то другой принцип.
Иммануил Кант (1790) 202
Все в биологии приобретает смысл только в свете
эволюции.
Теодосиус Добжански (1977) 203
Как было показано в главах 7-12, к тому времени, когда были
описаны многие бактерии, ученые еще не представляли во всех чертах
отличия их свойств от других организмов, таких как грибы, растения
и водоросли. Тем не менее отдельных характерных бросающихся в глаза
черт было достаточно, чтобы распределить виды по группам; например,

Глава 18
по красной или зеленой пигментации суспензий или колоний, по спо-
собности бродить или окислять неорганические субстраты, фиксировать
молекулярный азот или вызывать болезни людей, животных и расте-
ний. Этому принципу дифференциации следуют вышеупомянутые главы.
Но прежде чем обсуждать собственные проблемы систематики бактерий
и их развитие, следует представить историю открытия и исследования
трех относительно обособленных групп бактерий. Они были впервые опи-
саны после создания концепции о природе бактерий. Это актиномицеты,
миксобактерии и светящиеся бактерии.
~ Первые лучистые грибки и акти-
номицеты были описаны в 1870 году.
В 1874 году Ф. Кон взял пробу из слез-
ного канала и обнаружил в ней нитча-
тую бактерию, которую он сначала назвал
Streptothrix, a потом дал ей название по фа-
милии врача, который брал эту пробу ——
S. foersteri (рис. 82). Поскольку название
рода уже было занято и дано грибу, то
позднее род был назван Streptomyces. Acti-
nomyces, — название которых было дано
всей группе, — обнаружил мюнхенский
патолог Боллингер в 1877 году у коров.
Он показал опухоль, вызванную этим воз-
будителем, ботанику К. О. Гарцу, который
назвал возбудителя, из-за его лучистого
расположения нитей в железе, Actinomyces
b0vis204.
P"‘°- 82‘ Первый рисунок ак‘ Первое время исследования концен-
тиномицета Srreptothrix foersteri,
Сделанный Ф Коном (1875) раз_ трировались на патогенных актиномице-
ветвденные И винюобразно 3а_ тах. Между 1900 и 1920 годами ученые
крученные нити из слезных кана- уже стали интересоваться и встречаемо-
ЛОВ ЧЭЛОВЗКЗ УВеЛИЧеНИе 500 СТЬЮ актиномицетов в почве и природе
(А. Krainsky, 1914; S. A. Waksman, 1919;
R. Lieske, 1921)2°5. B последующие 20 лет
сведения о видах и их физиологии и биохимии расширялись. В этом
принимали участие такие разносторонне образованные ученые, как
С. А. Ваксман (рис. 83) и Н. А. Красильников. Широкое практическое
применение актиномицеты нашли во времена расцвета учения об анти-
биотиках. Следует подчеркнуть, что внимание к исследованиям литиче-
ских процессов и антагонистических свойств между бактериями впервые

Систематика бактерий
было обращено не в связи с действием пенициллина, но еще ранее на-
блюдениями, сделанными Лиске (1921) и Ваксманом (1937). Ваксман,
благодаря 25-летней работе, был хорошо знаком со стрептомицетами
и в 1944 году открыл стрептомицин.
Его успех вызвал новую волну иссле-
дований во всем мире по выделению,
таксономическому изучению и поиску
естественных веществ биологического
действия, в том числе и антибиотиков
(Waksman, 1950; Hiitter, 1958)2°6. Ак-
тиномицеты уже изучались ранее в те-
чение длительного времени, благода-
ря образованию ими пигментов, аро-
матических веществ, участию в фикса-
ции азота и наличию терморезистент-
ных видов.
Открытие и первое описание мик-
собактерий было сделано американ-
ским бактериологом и фитопатологом
Роландом Такстером (1858—1932)2°7.
Хотя примитивные зарисовки плодо-
вых тел, которые относили к грибам,
содержались в описаниях криптогам-
ных растений в период с 1809 по 1857
годы, миксобактерии как особая группа бактерий стали известны бла-
годаря работам Такстера. Согласно дневнику Такстера (Pﬁster, 1993), он
впервые увидел миксобактерии (Polycephalum aurantiacum) B 1888 году,
в год присуждения ему ученой степени. Из письма Такстера к свое-
му учителю, ботанику В. Г. Фарлоу (1890), следует, что он уже тогда
знал о принадлежности своей находки к новой, особой группе микро-
организмов. Он говорил о «промежуточной форме между шизомицетами
и какими-нибудь акразиеподобными шизомицетами». В 1892 году появи-
лась его первая работа «Оп the Myxobacteriaceae a new order of Schizomycetes»,
с его собственными иллюстрациями (рис. 84). Дальнейшие исследования
миксобактерий осуществлялись главным образом почвенными микробио-
логами и ботаниками, среди которых следует упомянуть Э. Жана (1924),
Г. Кржеминевскую (1926), А. А. Имшенецкого (1936), Е. Н. Мишусти-
на (1938), Г. Кюльвайна (1950), Г. Рейхенбаха и М.Дворкина.
Светящиеся бактерии уже давно привлекали к себе вниманиеюв.
Свечение морских рыб было известно с незапамятных времен. Англий-
ский физик и химик Роберт Бойль (1627-1691) уже знал, что свечение
Рис.8З. Сельман А Ваксман
(1888-1973)

Глава 18
К
Рис. 84. Оригинальные рисунки миксобактерий Такстера Chondromyces crocatus.
Стадии 1, 2, 3, 4 и 6 — развитие цистофор, 5 — форма с толстым стеблем
не свидетельствует о процессе разложения, а наоборот, оно затухает, ко-
гда проявляется запах гниения. Во многих работах сообщается о влиянии
температуры, наличия кислорода и соли на свечение. То, что ответствен-
ными за свечение поверхности рыб являются бактерии, было известно еще
в 1853 году Ф. Геллеру и в 1875 физиологу Э. Ф. Пфлюгеру (1829-1910).

Систематика бактерий
После введения в практику «пластинок» Коха (1881) было выделено мно-
го светящихся бактерий. В. Мигула (1897) насчитывал уже 25 названий
изолятов. Первым бактериологом, который получил чистую культуру све-
тящейся бактерии (1887), был Бернхард Фишер (1852-—1915), в честь
которого получил название вид Photobacterium ﬁscheri. Г. Молиш (1907)
посвятил светящимся бактериям монографию, которая содержит и соб-
ственные экспериментальные данные.
Впервые Антон ван Левенгук (1632-1723) представил нам бактерии
своими впечатляющими рисунками мельчайших живых существ (168 3)2°9.
Сегодня мы говорим о палочках, кокках, вибрионах и спиршшах. Пожа-
луй, благодаря данному им названию “animalcules” — крохотные живот-
ные, в системе Линнея эти формы рассматривались как сомнительные
виды среди червей. Характерные бактериальные формы изображались
в работе «Animalcula infusoria ﬂuviatilia е: marina» (1786) Отго Фридриха
Мюллераш’ (в Копенгагене) и были названы как роды Vzbrio и Monas. ЭТИ
рисунки сохранил Эренберг (1838) и дополнил их родами Bacterium, Spir-
illum, Spirochaeta И другими. Он сожалел, что в своем простом микроскопе
не может различить деталей; дал описание клеток желудка, яичников,
рта, пузырей (желчного, мочевого), семенников у Monas okenii (с. 85),
что отражает его усилия детализировать и является основанием того, что
он причислял бактерии к инфузориям, так как их рисунки, приведен-
ные в 1817 году Голдфусом, были помещены под названием “Protozoen”.
Максимилиан Перти дал тогда в своем труде «К познанию мельчайших
жизненных форм» (1852) некоторым бактериям дрУГИе названиям‘, от-
личные от названий, данных Эренбергом, например, Chromatium okenii, C.
weissii, C. violascens, C. vinosa, Monasprodigiosa, Lineola и Termo, не предста-
вив, однако, их рисунков. Только К. В. Негели в 1849 году для организмов
с характерным способом деления ввел понятие «spaltung» (разделение)
и вплоть до 1857 года объединял все бесцветные низшие формы, такие
как Bacterium, Vibrio, Sarcina, Spirillum, B одну группу, которую назвал
Schizomyceten (Spaltpilze). KOH (1854, 1871, 1875) отнес их к бактериям как
особой группе мелких жизненных форм, принадлежность которых может
быть определена по их специфической форме, способу деления и специ-
фическому обмену веществ”? Как ботаник, физиолог растений и ученик
Эренберга, Кон не сомневался в том, что видовая концепция распро-
страняется и на бактерии. Он обнаружил сходство между синезелеными
водорослями (Schizophyten) И бактериями (Schizomyceten) И причислил
бактерии K растениям. Также он присоединился к последователям Лин-
нея (1753), который ввел бинарную номенклатуру. Таким образом, мы
видим в Коне основателя бактериологии и систематики бактерий. В своей

Глава 18
первой системе 1872 года Кон различает четыре формрода: Micrococcus,
Bacterium, Spiriiium и Vibrio. Физиологические признаки, считал Кон,
должны быть главным образом выражены в названии видов.
К. Б.Леман и Р. Нейманш включили их в свой «Атлас и основ-
ные черты бактерий» (1896) (Atlas and Отлита: der Bacterien) иждали
новые названия родов (Corynebacterium, Mycobacteriam, Actinomyces). Си-
стема бактерий В. Мигула (1897) охватывает всех бактерий, которые были
до этого описаны. Число описанных и названных бактерий между 1875
и 1895 годами впечатляющее. После усовершенствования и эволюции
системы, которая до этого была создана ван Тигемом, де-Бари, Геп-
пе, Эйзенбергом, Микелем, Вардом и А. Фишером, Мигула предложил
«Систему бактерий», которая в общем была принята и перешла в «Eng1er-
Prantl», в «Die naturiichen Pflanzenfamiiien» («Природные семейства расте-
ний») 19002”. В основных чертах система известна в определителе Берги
<<Bergey’s Mannual of Determinative Bacteriology» (1923).
Находясь под сильным впечатлением от физиологических различий
неизвестных до того бактерий, Виноградский и Бейеринк (1900-1910)
описали новые роды, такие как Nitrosomonas, Nitrobacter, Aerobacter, Aceto-
bacter, Photobacter, Azotobacter, Lactobacterium И Thiobacillus. ЭТИ названия
удобны и отражают экологию, физиологию и биохимию организмов.
Такой крупный ученый-специалист, как Орла-Йенсен, известный
своими работами по молочно- и пропионовокислым бактериям, а также
открытием разнообразных процессов обмена веществ у бактерий, предста-
вил работу «Основные черты естественной системы бактерий›>2'5. В этой
иллюстрированной содержательной работе он помещает в начале системы
как наиболее примитивные литоавтотрофные бактерии, окисляющие Н; ,
СО, СН4‚ NH3, N02, H;S, S°. Не ставя целью создать эволюционное
древо, эта работа была исключительно информативна и давала импульс
к дальнейшим исследованиям. Еще раз попробовали создать естествен-
ную систему на основе морфологических признаков Клюйвер, ван Ниль
и Стениер (1936, 1941)2'б; в своих работах они исходили из представле-
ния о кокках, как наиболее примитивных формах, и обрисовали пять
направлений развития. Однако эта система не была принята, и работа
не имела никакого значения.
Открытие и новые описания все большего числа бактерий делало
необходимой большую объективность классификации. Такие шаги были
предприняты, начиная с 1957 года, когда была создана нумерическая
таксономия (Sneath, 1963, 1973)”. Она основывается на охвате большого
числа признаков, на альтернативных решениях и оценке комбинации
признаков с помощью компьютера. Эта система приводит к созданию

Систематика бактерий
матриц по сходству и дендрограммам. При всем сходстве с древом штам-
мов она не имеет никакого отношения к филогении.
Эта искусственная система, быстро расширяющаяся благодаря но-
вому описанию видов, родов и семейств, служит цели распознавания,
диагностирования и идентификации описанных видов. Международным
же руководством стало «Bergey’s Mannual of Determinative Bacteriology» (пер-
вое издание — 1923 год, восьмое — 1974 и девятое — 1994)”. Комиссия
по номенклатуре и таксономии бактерий, созданная в Париже в 1930 го-
ду, разработала «Международный код номенклатуры бактерий» (1948)2'9,
который в переработанном в 1976 году виде является обязательным для
описания бактерий.
После того, как химикам удалось установить последовательность
аминокислот в белках и нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, эта инфор-
мация была предложена в качестве филогенетического маркера как основа
для размещения бактерий на филогенетическом древе. Исходя из предста-
влений о том, что рибосомы, которые присутствуют во всех организмах,
являются наиболее консервативными органеллами клетки, содержащими
информацию, кодируемую нуклеиновыми кислотами, Карл Везе (1977)
разработал наилучшую до этого времени концепцию филогенетического
древа не только для бактерий, но и для Еисагуогаш). В качестве филогене-
тического маркера он использовал последовательность оснований олиго-
нуклеотидов рибосомной 16S PHK. При сравнении последовательностей
сразу обнаружились неожиданные взаимосвязи между организмами. Их
оценка привела к разделению органического мира на три царства: Ar-
chaebacteria, Eubacteria и Eucaryota. Для бактерий оказалось возможным
построить филогенетическое древо, которое частично подтвердило старые
группировки, но также открыло и новые эволюционные ветви.

Глава 19. Бактериофаги и плазмидь: Ъ у
Микробы так малы,
что нам никогда не понять их до конца,
Давайте не сомневаться в том,
в чем никто не уверен.
Хилейр Беллокп‘
Развитие вирусологии протекало по другому пути, отличающемуся
от развития бактериологии. Уже со времени Левенгука стало известно
о существовании и формах бактерий и был создан такой инструмент для
их изучения, как микроскоп. Вирусы же оставались невидимыми до 30-х
годов ХХ столетия, пока не были разработаны ультрафиолетовый (УФ)
и электронный микроскопы. Макс Шлезингер первый наблюдал и под-
считал в темном поле частицы бактериофагов Bacillus megaterium (1933),
а Гельмут Руска опубликовал в 1941 году первые сделанные с помощью
электронного микроскопа снимки бакгериофагов222. До этого времени
ученые много знали о биологии вирусов, не имея возможности видеть их.
Во времена Пастера все микроорганизмы, вызывающие инфекционные
заболевания, будь это бактерии, простейшие или грибы, называли «ви-
рус». Вирусы растений и вирусы животных были описаны приблизительно
в одно и то же время.
Адольф Майер (1843-1942) в Вагенингене посвятил себя изучению
болезни табака, проявлявшейся в темно-зелень1х и светло-зеленых mn-
нах на листьях этого растения, которую он назвал «табачная мозаика»т.
Но попытки охарактеризовать возбудителя сделано не было. Это сделал
Д. Ивановский в Санкт-Петербурге. Он фильтровал раствор с возбудите-
лем через бактериальный фильтр (свечу Шамберлена) (1892) и обнаружил,
что эту болезнь переносит очень мелкая бактерия или токсин. В 1898 го-
ду Бейеринк обнаружил особые свойства возбудителя табачной мозаики.
Возбудитель проходил при фильтровании через пористый фильтр или тол-
стые слои агара, осаждался спиртом, высушивался и размножался только

Бактериофаги и плазмиды
Рис. 85. Фредерик В Творт Рис. 86. Феликс д’Эрель
(1877-1950) (1873-1949)
в живой ткани растения. Он назвал это инфекционное начало “contagium
vivum ﬂuidum” (живое жидкое заразное начало), в противоположность
“contagium ﬁxum” (твердое заразное начало), и обнаружил принципиаль-
ные различия между микроорганизмами и вирусом табачной мозаики
(TMV). Поэтому его считали основателем концепции вирусов.
Приблизительно в это же время Фридрих Лёфлер и Пауль Фрош
(1860-1928) в Грейфсвальде и Берлине обнаружили, что возбудители
спазм жевательных мышц у животных так малы, что проходят через
плотный бактериальный фильтр (1897, 1898). Они заключили, что речь
идет о каком-то токсине.
История исследования бактериальных вирусов, бактериофагов, или
просто фагов берет начало от описания Ф. В. Твортом (рис. 85) в 1915 году
колоний микрококков, «стекловидно преобразованных» благодаря пере-
носу агента заражения, и описания «невидимого антагонизма дизентерий-
ной бациллы» Феликсом д’Эрелем (рис. 86) (1917) 224. Не только потому,
что бактериофаги позволяли лечить бактериальные заболевания, но и бла-
годаря привлекательности, которая исходила от невидимого возбудителя
лизиса бактерий, на изучении этого нового феномена концентрировались
многие научные группы. Ранние этапы развития науки о фагах подобны
криминальной истории, в которой «преступник» долгое время оставался
невидимым.

Глава 19
Д’Эрель продолжал свои иссле-
дования с 1919 по 1926 год, подсчиты-
вая инфекционные частиць1 по бляш-
кам, которые появляются на газо-
не чувствительных бактерий, обра-
ботанных лизатом, и в бактериаль-
ной суспензии, зараженной силь-
но разведенным лизатом. Эти опь1-
ты убедили его, что здесь находят-
ся дискретные частицы фага, спе-
цифичного к этим бактериям. Одна-
ко его представления не встретили
одобрение. Дальнейшие успехи в ис-
следовании фагов были достигнуты
Ф. М. Барнетом (позднее сэр Мак-
ферлейн Барнет, 1899—1985)225. Он
открыл (1929-1936) адсорбцию фа-
Pm. 87_ Макс Дельбрюк (19064981) гов на клетках бактерии-хозяина, раз-
множение фагов в клетке хозяина
и внезапное освобождение фагов (sin-
gle burst experiment), a также различие между явлениями иммунитета
и резистентности у бактерий. Макс Шлезингер (1932, 1934)226 впервые
использовал метод темного поля в микроскопии для учета этих частиц
и смог видеть частицы и считать их. Современные исследования фа-
гов были начаты Максом Дельбрюком (рис. 87), который изучал физику
в Гёттингене, а с 1938 года работал в Калифорнийском технологическом
институте в Пасаденет. Он со своими сотрудниками сконцентрировал
внимание на штаммах бактериофагов Escherichia coli, Ha известных Т-фа-
гах (T1 до Т7). Дельбрюк вместе с Сальвадором Луриа и одновременно
с ними и независимо А. Д. Герши выделили мутантов фагов и иссле-
довали их цикл развития, динамику популяций, а также генетические
проблемы бактериофагии. К наиболее значительным концепциям следу-
ет отнести вывод о том, что при инфицировании фагом бактериальной
клетки в ней удается обнаружить только фаговую ДНК (Hershey und
Chase, 1952)”?
Сложными были исследования бактериофагов посредством поиска
штаммов бактерий, которые лизируются под влиянием фага не сразу,
но только после многих пересевов становятся свободными от фагов,
оставаясь лизогенными. Такая лизогения была открыта уже в 1921 году
Ж. Борде, М. Сиукой и О. Гильдемайстером.

Бактериофаги И плазмиды
Тогда определялось, имеет ли каждая клетка лизогенного штамма
способность к образованию фага. Барнет определенно установил это
для штамма Salmonella (1929), a то, что фаги у лизогенной бактерии
находятся в латентном состоянии, установил Ден Доорен де Йонг (1931)229
из опытов на Bacillus megaterium. OH выделил один спорообразующий
штамм, являющийся лизогенным, и бесспоровый мутант, который был
чувствительным. Прогревание спор при 100°С не разрушало способность
вегетативных клеток при случае освобождать фаг, который лизировал
бесспоровый штамм (часто обозначаемый как индикаторный).
Эжен и Элизабет Вольман (1936) * ; —- ~
подтвердили и продолжили эти опы-
ты. Они пришли к заключению, что
фаги могут иметь инфекционную
и неинфекционную фазу, а также
могут содержать часть наследствен-
ной структуры бактериижо. После
1945 года Андре Львов (рис. 88) воз-
обновил опыты Вольмана и пока-
зал с помощью микроманипулятора
и культуры микроскопической кап-
ли, что клетки могут многократно
делиться без обнаружения фагагз 1.
Только после девятнадцатитикратно-
го деления клетка продуцирует сво-
бодный фаг, который можно обнару-
жить благодаря лизису бесспорового
мутанта (Lwoff und Gutmann, 1950).
Таким образом, было установлено,
что в лизогенной бактерии фаги пе-
редаются по наследству в латентном состоянии (профаги). В 1950 году
Е. coli снова стала играть ведущую роль в изучении лизогении. Эстер
М.Ледерберг обнаружила (1951)232, что штамм Е. coli, y которого Ле-
дерберг и Татум (1946) открыли конъюгацию, является лизогенным
и содержит умеренный фаг. Он был назван лямбда (А). Используемый
в настоящее время штамм Е. coli K12 не является лизогенным мутан-
том этого штамма. Он также является чувствительным к фагу А. Это
штамм, на котором Франсуа Жакоб и Элие Л. Вольман проводили ис-
следования по индукции лямбда-репрессора и по встраиванию лямбда-
\ДНК в хромосому хозяина. Е. coli И фагу А мы обязаны исследованиям,
которые привели к открытию контролируемой хозяином модификации
и рестрикции бактериофагов и, таким образом, создали предпосылки для
Рис. 88. Андре Львов (1902-1994)

Глава 19
развития в 1972 году техники рекомбинаций ДНК. Явление уже было
описано в 1953 году в опытах с Е. coli K12, a также с фагами Am P1
(Bertrani und Weigle, 1953). Вернер Арбер с сотрудниками обнаружили
тогда (1960-1968), что ДНК фагов в бактерии-хозяине специфически
модифицируется посредством репликативного метилирования. Эта спе-
цифическая модификация определяет, встроится ‘ли ДНК фага в нового
хозяина или приведет к размножению фага. Эндодезоксинуклеаза‚ ответ-
ственная за расщепление, была первым ферментом такого рода, у кото-
рого была определена специфическая функция. Возможности, которые
исходили из открытия специфической расщепляющей эндонуклеазы для
молекулярной генетики, определил Арбер (1969).
Бактериофаги и их бактерии-хозяева — это те объекты, на которых
были открыты репарация ДНК и индукция репаративных ферментовт.
Хотя фотореактивация клеток, поврежденных ультрафиолетовым облуче-
нием, первоначально наблюдалась в опытах по облучению на конидиях
Streptomyces griseus (Kelner, 1949), решающий эксперимент по прекра-
щению отмирания бактериальных клеток с помощью видимого света,
вызванного ультрафиолетовымоблучением, был осуществлен на Е. coli.
Феномен стал быстро известен благодаря бросающейся в глаза картине
(Ке1пег, 1949). Вскоре он был подтвержден (Dulbecco, 1950) и побу-
дил к исследованиям по лучевому повреждению ДНК и ее репарации.
Еще более впечатляющими были опыты по реактивации фагов клетка-
ми хозяина и индукции восстанавливающих систем: Если инфицировать
нормальные клетки Е. coli, которые стали нежизнеспособными благода-
ря ультрафиолетовому облучению, лямбда фагом, то развивается очень
небольшое число фагов. Если же облучать клетки Е. coli ультрафиолетом
до заражения, то восстанавливается большое число фагов. Это явление
впервые наблюдалось Ю. Ю. Вейгломш. Этот и подобные опыты по ре-
парации ДНК подтвердили наличие восстановительных механизмов, ко-
торые имеются в распоряжении живой клетки, и подготовили понимание .
собственной способности большинства организмов преодолевать эндо-
или экзогенные повреждения ДНК через механизмы восстановления.
«Природа пользуется паяльником», как это позднее выразил Г. Стент.
Иные внехромосомные ДНК-элементы были найдены при иссле-
довании резистентности к антибиотикам у различных бактерийш. Уже
с 1952 года в Японии были выделены штаммы Shigella ﬂexneri, которые
были устойчивы по отношению к многим антибиотикам. С 1959 года один
за дРУгим у пациентов стали выделять штаммы Shigella И Е. coli, KOT0-
рые обнаруживали сходные спектры резистентности. Было установлено,
что множественная резистентность к хлорамфениколу, тетрациклину,
стрептомицину и сульфамидам у Shigella ﬂexneri переносится на Е. coli

Бактериофаги и плазмиды
и’ обратно. В 1961 году Ватанабе (1923-1973) сообщил, что это явление
связано с плазмидами, которые как раз и несут фактор устойчивости, как
ифактор плодовитости. Понятие “Plasmid” было введено Ледербергом
в 1952 году,’ но долгое время не употреблялось в современном смысле.
Эписомы и внехромосомные’элементы ЕСЕ использовались как сино-
нимы. До 1959 года никто не видел ни одной плазмиды; это понятие
заключало в`себе генетический смысл. И только с 1961 года плазмиды
сделались видимыми благодаря центрифугированию в градиенте плотно-
сти. Внедрение агарозоэлектрофореза облегчило доказательство их суще-
ствования. С конца` 1960-х годов возросло число открытий, связанных
с локализацией генов на плазмидах, переносимых через конъюгацию
иответственных за разложение природных веществ, таких как камфара,
салициловая кислота, октан, нафталин (И. К. Гунсалюс, А. М.Чакрабарти
с сотрудниками, 196941973). Открытие многих плазмид обмена веществ,
разложения, резистентности, вирулентности, как циклических, так и ли-
нейных, привело к представлению о том, что внехромосомные элементы
ДНК играют большую роль в природе и принимают участие в так на-
зываемом «горизонтальном» переносе генетической информации. Это
относится как к ранним этапам эволюции, так и к современным.
Исследование бактериофагов и плазмид привело к многочисленным
концепциям, которые оказались основополагающими в исследованиях
вирусов животных и растений, для генетики бактерий и общей генетики,
для исследования цикла Кребса, для процессов с внехромосомными
элементами и практического применения как основополагающих в генной
инженерии и биотехнологииш. _
После того как стала известной структура ДНК и ее репликационные
механизмы, рестрикторные эндонуклеазы и их высокая специфичность,
а также свойства плазмид, оставался только маленький шаг — встроить
в плазмиду чужую ДНК, чтобы создать гибрид плазмиды в бактерии
и таким образом позволить выразить там новуюгенетическую информа-
цию. Первые опыты Г. В. Бойера и'С. Н. Коэна (1972) вызвали всплеск
в развитии техники рекомбинации ДНК.

Глава 20. Мутации и перенос генов
На основании сегодняшних физиологических исследова-
ний наши знания о существовании и причинах изменчивости
можно углубить и этого можно достигнуть, без сомнения,
с помощью низших быстро растущих организмов.
Вильгельм Пфеффер, 1897237
Для оценки значения открытия полового процесса у бактерий на вре-
менном отрезке истории биологии, следует отметить, что половой процесс
у растений стал известен с 1700 года, а расщепление хромосом у живот-
ных и растений — только начиная с 1885 годат. Открытие Грегором
Менделем (1822-1884) закона наследственности (1866) 239 было для его со-
временников слишком ранним и в то время осталось без внимания до тех
пор, пока Гуго де Фриз (1848-1935), Карл Эрих Корренс (1864-1933)
и Эрих фон Чермак (1871-1962) снова открыли и подтвердили его”).
Способы выращивания бактерий в чистых культурах были известны
уже с 1875 года, и благодаря стандартизации методов, осуществленных
Кохом, с 1885 года вошли в широкую практику. С тех пор как спорные
вопросы по плеоморфизму и мономорфизму были сняты, стали считать,
что и виды бактерий стабильны и имеют постоянные свойства. Однако,
обстоятельные исследования отдельных видов бактерий показали, что
даже в чистых культурах случайно появляются отклоняющиеся формы.
Через несколько недель после доклада, в котором Г. де Фриз (1900)
изложил результаты своих исследований по Oenorhera, привел приме-
ры мутаций и представил образцы мутантов, а также сформулировал
концепцию образования видов посредством мутаций и селекции, Бей-
еринк (1900)2“ сообщил соответствующие наблюдения «О различных
формах наследственной изменчивости у микробов» (“Оп different forms
of hereditary variation of microbes”) и заметил, что в некоторых случаях
отдельные варианты можно было бы рассматривать как мутантов. Уже
в этом докладе содержится указание на то, что микробы являются очень

Мутации и перенос генов
ценным материалом для изучения законов наследственности и вариабель-
ности, и что на них можно было бы ставить опыты по конкуренции меэкду
видами, что на высших организмах сделать очень трудно. Таким образом,
Бейеринк уже в 1900 году представил первую концепцию бактериальных
мутантов для генетики. В работе «Мутации у микробов» (1912)m Бейер-
инк полностью присоединился к де Фризу (“Die Mutationstheorie” 1901,
1903) и пытался упорядочить систему понятий для сходных явлений,
таких как вариация, диссоциация, модификация, флуктуация и дегене-
рация. С позиций рассмотрения бактерий он определил заново понятие
ген, использованное Вильгельмом Иогансеном (1857-1927) в 1909 годудз,
и сказал: «Гены, или частицы наследственности, являются носителями
видимых свойств и могут рассматриваться в лучшем случае как частицы
протоплазмы или клеточного ядра» (1912). К мысли о мутациях, адапта-
циях и атавизмах (возвратных мутациях) (Atavismus) Бейеринк пришел
на основе исследований дрожжей и Bacterium prodigiosum. OH многократно
сожалел о том, что у бактерий отсутствует половой процесс и поэтому
невозможна гибридизация.
Хотя исследования на высших организмах давали представление о ха-
рактере мутаций, среди бактериологов снова стали раздаваться голоса, что
мутации —— это закономерный процесс. Для окончательного прояснения
Сальвадор Э.Луриа (1912-1991) и Макс Дельбрюк (1906-1981) предло-
жили так называемый флуктуационный тест (1943) 244. Из него отчетливо
следует, что мутации не имеют направленного характера в отношении
устойчивости к фагам и стрептомицину и независимо следуют селектив-
‘ному процессу. Выводы были подтверждены экспериментом “Spreading
experiment” Г. Б. Ньюкомбом (1949)245 и «непрямым селекционным те-
стированием» посредством репликации колоний Джошуа Ледербергом
и Эстер Ледерберг (1952)246. Этот «метод реплик» (replica plating tech-
nique) так же прост, как и эффективен. В области основополагающих
бактериологических методов это наибольшее нововведение со времени
Коха, Гессе и Петри. В этой связи следует указать на пенициллино-
вый метод “Penieillinmethode”, который был одновременно опубликован
в 1948 году Ледербергом и Дэвисом. Концептуальное его обоснование
исходит от микологии (N. Fries, 1947)247. Селекцией с использовани-
ем пенициллина оказалось возможным выделение биохимических или
ауксотрофных мутантов, что дало новый импульс исследованиям в био-
химии H сделало возможным проведение хорошо поставленных опытов
по изучению путей метаболизма.
Чтобы доказать наличие полового процесса у бактерий и использо-
вать бактерии для гибридного анализа и таким образом основать бак-
териальную генетику, вероятно, было сделано много безрезультатных

Глава 20
попыток. Копулирующие пары Chromatium okenii и Rhodospirillum часто
рассматривались как доказательство половой реакции (Forster, 1892; Pot-
thoff, 1922) 248 (рис. 89). Опыт по скрещиванию двух мутантов по питанию
у Escherichia coli, который представляется сегодня обычным методом, был
применен уже в 1925 году в надежде найти «конъюгацию или другой при-
митивный процесс». Использованные родительские формы отличались
друг от друга одним единственным признаком, поэтому в основе реверсии
была возможная рекомбинация. Из боязни показаться смешным, опубли-
кование последовало значительно позднее (Sherman und Мне, 1937)249.
Потребовался новый импульс, чтобы, следуя подобной концепции, по-
вторить опыт с двойными реципрокными родительскими штаммами.
В - 1940 году Джордж В. Бидл (1903-1989) и Эдвард Л. Татум
(1909-1975) после многих лет работы с мутантами глазного пигмен-
та у Drosophila выбрали в качестве объекта розовый "плесневый гриб
Neurospora crassa. Этот гриб был уже использован Б. О. Доджем в 1928 го-
ду и К. К. Линдгреном для скрещивания и объяснения метаболических
путейж. Бидл пытался объяснить связь между генами и их биохимичес-
ким действием. У него была идея получить из Neurospora индуцированных
облучением мутантов, которые могли бы синтезировать те или иные ами-
нокислоты и витамины, и классифицировать этих мутантов относительно
их потребности в факторах роста. Эти исследования привели Бидла и Та-
тума к концепции, что один ген ответственен за синтез одного фермента
(«один ген, один фермент») 251.
Решающий эксперимент для доказательства переноса наследствен-
ных признаков от одной бактериальной клетки к другой провели потом
на Е. coli Татум’ и Ледерберг (l946)252. Они скрестили два стабильных
двойных ауксотрофных мутанта. Опыт по конъюгации привел к прото-
трофной трансконъюгации; они встречались с частотой 10“7 на клетку.
Наряду с открытием трансформации ДНК этот опыт стал изначальным
в бактериальной генетике и молекулярной биологии. Опыты по конъю-
гации других бактерий в последующие годы по непонятным причинам
были редкими: объектами служили Pseudomonas aerugenosa (B. H. Holloway,
1953), Streptomyces olivaceus (1958).
Достоверность того, что не белок, а ДНК клетки является носителем
генетической информации живых существ, подтвердили эпидемиологи- -
ческие исследования на Pneumococcus (Streptococcus pneumoniae) 253. Транс-
формацию некапсулированных (R) мутантов Pneumococcus B капсулиро-
ванные (S) KJICTKI/I открьш Гриффит (1928). Опытами in vitro О. Т. Авери,
К. М. Мак Леод и М. Мак Карти (1944) обнаружили участие ДНК в явле-
нии трансформации. Явление переноса бактериофагами генетической

Мутации и перенос генов
Рис. 89. Копуляция: а) «соединительный мостик» между клетками Chromatium
okenii, как это видел и зарисовал Ф Форстер (1892), б) снимок двух конъюги-
рующих клеток Esc/1erz'chz'a coli, сделанный с помощью электронного микроскопа
и опубликованный в 1956 году

Глава 20
информации обнаружили А. Герши и М.Чейз в 1952 годуш. После ин-
фицирования Е. coli фагом Т2 только ДНК фага проникает в протопласт,
но не его белковая оболочка. Для репликации фага, структуры его бел-
ковой оболочки и для морфогенеза необходимая информация должна
содержаться в ДНК. В эксперименте ДНК была маркирована по 32Р
и белок по 35S. "P был обнаружен в клетках хозяина и 30 % в потомстве
фага. От 35S, маркировавшей белок в потомстве фага, было обнаружено
менее 1 %.
Исследования нуклеиновых кислот. С установления участия ДНК в явле-
нии трансформации началась новая эра генетики. Чтобы правильно оце-
нить предшествующие достижения биохимиков, следует на первое место
поставить исследования нуклеиновых кислоты. Открытие нуклеиновых
кислот — это труд химиков-физиологов, начало которому было положе-
но коллективом сотрудников Гоппе-Зейлера в Тюбингене и с 1872 года
в Страсбурге. Фридрих Мишер (1844-1895), родившийся в Базеле, специ-
ализировался там в Медицинском училище до 1868 года, а затем работал
с Гоппе-Зейлером в Тюбингене по разделению веществ в клетках крови,
и открыл при этом новое вещество — «нуклеин». В Базеле он продолжил
с 1871 года исследования по лососевой сперме и кристаллизовал ее бе-
лок. Первым отделил белковые компоненты от нуклеина Рихард Альтман
(1852-1900). Он получил вещество, богатое ксантиновыми основаниями,
которое назвал нуклеиновыми кислотами-(1889). Понятие «хроматин»
ввел Вальтер Флемминг в 1879 году для хорошо окрашиваемого мате-
риала в клеточных ядрах256. Он предположил, что хроматин идентичен
нуклеину. /
B 1879 году появились первые публикации Альбрехта Косселя, ко-
торый также работал у Гоппе-Зейлера в; Страсбурге «над нуклеином
у дрожжей»257. В 1885 году Коссель описал аденин и через некоторое
время гуанин, тимин (1893) и цитозин. От него берет начало название
«адениловые кислоты» (1900), за открытие которых Коссель получил
в 1910 году Нобелевскую премию. Приблизительно к 1900 году были из-
вестны все основания нуклеиновых кислот, и можно было предполагать,
что в них содержатся фосфорные кислоты и сахара. Уроженец России
А. Левин (1869-1940), который после окончания Медицинского институ-
та эмигрировал в США, вместе с сотрудниками обнаружил в 1909 году
сахар в нуклеиновой кислоте дрожжей (РНК) — как В-рибозу. Сахар ти-
монуклеиновой кислоты (ДНК) долгое время считался гексозой и только
в 1929 году он был идентифицирован Левиным как 2-дезоксирибоза.
Так как в нуклеиновой кислоте все четыре основания были обнаружены
в приблизительно равных количествах, то нуклеиновые кислоты стали

Мутации и перенос генов
считать тетрануклеотидом. Только с 1938 года стало очевидным суще-
ствование двух различных нуклеиновых кислот — ДНК и РНК — у всех
животных и растений. Существовало убеждение, что обе нуклеиновые
кислоты находятся во всех клетках. Кроме того, различными методами,
в том числе и ультрацентрифугированием, было установлено, что ДНК
представляет собой макромолекулу или полимер. Обнаружение оснований
в приблизительно равных частях привело к представлению о тетрануклео-
тиде, который регулярно повторяется в полимере. Принятию этой модели
препятствовали дальнейшие исследования со стороны физико-химиков.
С этого времени химики передали дальнейшие исследования важнейших
макромолекул биологам.
Доказательство того, что ДНК является носителем генов, было ре-
волюционным открытием. До этого принимали, что основной частью
нуклеопротеинов хромосом является белковый компонент, а ДНК —
подобие бечевки или корсета, на котором определенным образом распо-
лагаются белки. Идентификация ДНК как носителя генетической инфор-
мации была настолько неожиданной, насколько и загадочной, потому что
«как могло бы одно полимерное вещество, состоящее всего из четырех
нуклеотидов, являться кодом для стольких различных свойств даже у са-
мых простых организмов». Одним из первых, кто поставил этот вопрос,
был Ледерберг, который проводил опыты по генетике грибов и считал,
что перенесение генетического материала происходит путем конъюгации
и трансдукции. К ним принадлежит также Чаргаффш , проводивший точ-
ные количественные определения состава нуклеотидов ДНК различных
бактерий и обнаруживший, что принадлежащие к различным таксономи-
ческим группам организмы различаются по содержанию Г + Ц, но при
этом имеет место общее правило А = Т, Г = Ц, А+Г = Т+Ц. С 1946 года
началось бурное развитие бактериальной генетики и происходящей от нее
молекулярной биологии.
Механизм конъюгации был выяснен в течение немногих лет. Вильям
Хейс (1913-1994) обнаружил (1952)259, что для конъюгации необходимо
участие двух партнеров: F+ (донор) и F" (реципиент) и что перенос генов
происходит в одном направлении. Случайно он открыл (1953) в одной
популяции F+ исключительно эффективный штамм, который переносит
ген с высокой частотой (Hfr).
После того, как в 1947 году путем скрещивания партнеров и компли-
ментарности признаков была установлена генная карта Е. coli, Э.Л. Воль-
ман и Ф.Жакоб (1955) выяснили механизм конъюгированного переноса
и показали методом «прерывистого спаривания» генную карту в Е. coli,
которая показывала, что гены в бактериальной хромосоме расположены
линейно и могут быть перенесены только в одном направлении. Модель

Глава 20
замкнутой в кольцо хромосомы была изящно подтверждена Кейрном
(1963) авторадиографией маркированной тритием хромосомы Е. coli26°.
Открытие Чаргаффом четкой парной группировки нуклеотидов тре-
мя годами позже (1953) вошло в описание молекулярной структуры ДНК
благодаря Джеймсу Уотсону и Фрэнсису Крикуш . Посредством рентгено-
кристаллографических исследований Розалин Франклин и М. Уилкинса
ДНК была идентифицирована как двойная спираль. История открытия
структурной модели была многократно описана в научно-популярной
литературе (J. D.Watson. The Double Helix. London, 1968). Об открытии,
которое привело к пониманию механизма репликации ДНК, транскрип-
ции, трансляции и генетического кода, имеется едва обозримое число
научно-популярных публикаций.

Глава 21. Регуляция обмена веществ
Без направленного саморегулируемого управления бьто
бы невозможно гармоничное взаимодействие частей в об-
мене веществ.
Вильгельм Пфеффер, 1897262
Исследования по регуляции обмена веществ у микроорганизмов бы-
ли начаты после того, как в 1885 году была решена проблема получения
чистых культур бактерий и дрожжей. Поскольку Кон относил бактерии
к растениям, многие концепции саморегуляции обмена веществ были
взяты из физиологии растений. До начала ХХ столетия считалось, что
микроорганизмы различаются по субстратной специфичности. Явление
субстратной специфичности было открыто Пастером. Уже в 1857 году263
он показал, что в смеси представленных кристаллов право- и левовра-
щающей винной кислоты Penicillium glaucum использует только правовра-
щающую, а левовращающая остается сначала неиспользованной, а затем
разлагается бактерией. На таком примере выращивания чистых куль-
тур грибов и бактерий были сделаны наблюдения, свидетельствующие
о том, что выделение деполимераз (амилазы) в процессе разложения
крахмала микроорганизмами подавляется при накоплении в среде мо-
номеров (глюкозы). Вильгельм Пфеффер264 предварил главу об электив-
ности органических питательных веществ в своем учебнике физиологии
растений (1897) фразой «что делают растения, если в их распоряжении
одновременно находятся два или несколько соединений углерода, азота
или других элементов?». Кардинальный вопрос катаболизма им был уже
поставлен. Пфеффер уже имел ясное представление об обмене веществ,
включая в регуляцию этого процесса образование ферментов и их уча-
стие как в разложении субстрата, так и в синтезе основных строительных
материалов. В своей теории он равно принимал во внимание данные,
полученные на высших растениях, грибах и бактериях.

Глава 21
Хотя после того, как Р. Кох стандартизировал бактериологические
методы (1881, 1886), были стремительно открыты новые бактерии, иссле-
дования концентрировались на регуляции обмена веществ на описанной
Эшерихом в 1885 году Bacterium coli commune (= Escherichia coli) И на род-
ственных штаммах и видах. Для описания микроорганизмов уже тогда
требовалась проверка способности роста на определенном наборе субстра-
тов. Использование субстратов проверялось на твердых и нсидких средах.
В наблюдаемых явлениях после пересева с одного субстрата на другой
можно было видеть адаптацию, т. е. приспособление к условиям среды.
Нечеткость определения понятия «адаптация» долгое время приводила
к путанице. Это понятие до 195О-х годов использовалось для обозначе-
ния как основанного на мутации и селекции приспособления к новому
источнику углерода, так и индукции фермента к данному субстрату.
Впечатляющий пример для демонстрации трудностей, которые воз-
никают на основанных на мутациях и селекции приспособлениях к ново-
му субстрату, подтверждается известной работой 1907 года. От больного
пациента Рудольф Массини (l907)265 выделил штамм, который он на-
звал Escherichia coli mutabile. Этот штамм рос на пептоне и различных
сахарах‚ но не на лактозе. Он образовывал также на агаре Эндо белые
колонии (1ас`). Эндо-агар содержит пептон, лактозу и индикаторный
краситель - фуксин. Если провести штрих 1ас`-клеток на агаре, то
на белых колониях образуются папиллы (сосочки), состоящие из клеток,
которые используют содержащуюся в среде лактозу. Они сбраживают ее
в кислоту и окрашиваются в красный цвет. Из папилл можно изолиро-
вать стабильные 1ас+-штаммы‚ в которых все клетки образуют красные
колонии на Эндо-агаре. Массини рассматривал штаммы с измененны-
ми бродильными свойствами как мутанты. Он проделал опыт, которым
показал, что число образующихся красных папилл зависит от возраста
посевной культуры. Чем моложе колония, взятая с пептонного агара
для посева на Эндо-агар, тем больше образовывалось красных папилл.
Результаты показали, что мутации возникают уже до контакта с лакто-
зой. Такой вывод автор, однако, не сделал, но подчеркнул, что папиллы
образуются только в присутствии лактозы.
То, что мутанты уже присутствуют в культуре, выросшей на бульоне,
и образование красных папилл основывается на селекции их питатель-
ной средой из белых колоний, описал позднее И. М. Льюис (1934)266.
Подсчитывая ‚колонии на бульонном агаре, глюкозо- и лактозо-агаре,
он установил, что мутанты появляются в популяции, растущей на среде
c бульоном, с частотой 10-5 . Он заключил: «сахар и спирт действуют как
селективный агент, но не стимулируют варьирование». Льюис не знал

Регуляция обмена веществ
того, что он дал эпохальное доказательство спонтанной природы мутаций,
и опирался на цитологию бактерий (Lewis, 1941).
Несомненное доказательство того, что мутации у бактерий возни-
кают спонтанно и ненаправленно, установили впервые Луриа и Дель-
брюк (1943) флукгуационным тестом (гл. 20).
Адаптация в смысле временного изменения ферментативной актив-
ности, обозначаемая в то время как «физиологическая адаптация», как
ответ на состав питательного субстрата, первоначально была исследована
Г. Карстромом (1930) в Хельсинки267. На примере использования ксилозы
и глюкозы Bacterium aerogenes OH установил, что бактерии по отношению
к этим сахарам ведут себя по-разному: использование ксилозы является
адаптивным свойством, а глюкозы — «конститутивным». Он обнаружил
также, что активность конститутивных ферментов в присутствии субстра-
тов можно повысить во много раз, и сделал обобщение, что ферменты
широко распространенных субстратов, таких как глюкоза, фруктоза или
лактат, пируват и сукцинат, преимущественно конститутивные, а фермен-
ты редких сахаров или редких органических кислот являются адаптив-
ными. При введении метода «покоящихся клеток» (J. H. Quastel, 1922)
исследования адаптации ферментов были существенно облегчены268. Та-
ким образом, было выяснено образование ферментов и их зависимость
от источников азота, температуры, присутствия ингибиторов роста, или
клеток, убитых ультрафиолетом (Stephenson und Judkin, 1936)269.
Наблюдения того, что обра- в в в
зование ферментов катаболизма
подавляется глюкозой, привело
к систематическим исследовани-
ям (Epps und Jale, l942)27°, и это
явление стало известно под назва-
нием «глюкозный эффект» (Jale,
1943). B этом же году Жак Моно
(рис. 90) опубликовал монографию
о росте микроорганизмов (1942),
в которой он описал явление диа-
уксии (см. рис.91). Для обозна-
чения этого явления Борис Мага-
заник (1961) ввел понятие «ката-
болитная репрессия». Многие по-
ставленные в это время опыты
были повторены после 1953 года
и успешно объяснены На молеку- в
лярном уровне, Рис. 90. Жак Моно (1910-1976)

_ ‚ Глава 21
’ I I L I
'12_o1o1i34567
Рис. 9'1-.’ Диауксия, рост Escherichia coli B смеси глюкозы и сорбита в отношении‘
1 :3 (A). 2: 2 (В) и 3: 1 (С). Цифры дают общий рост
Новые пути исследования и модели регулирования, сделанные
Монош, берут начало от простых опытов по росту сначала простей-
ших (Protozoa), a HOTOM преимущественно Е. coli И Bacillus subtilis. Рост
при этом измеряли фотометрически по бактериальной ‘плотности. Ха-
рактеристики процесса роста на средах с двумя различными веществами
Моно выразил словом «диауксия» (Monod, 1942). Он подтвердил вывод
Карстрома, однако, без измерения активности конститутивных и ﬁna-
ПТИВНЫХ ферментов. Обозначения индуцированных ферментов, индук-
ции ферментов внутренними (internal inducer) и внешними (exogenous
inducer).m-myK’ropaM1»I были введены в работе Моно и М. Кона (1952) -
«La biosynthese induite des enzimes» («Биосинтез с участием ферментов»)272.
Широко распространенное представление о том, что для генетического
анализа регуляции ферментов достаточно сравнения изогенных штам-
мов, побудило Жермена Коэн-Бацира и Г. Жоли (1952) к выделению
первых конститутивных мутантов, использующих лактозу. В 1952 году
была предложена первая модель индукции и ‚репрессии ‚б-галактозидазы
у Escherichia coli. Дальнейшие исследования регуляции на генетическом
уровне стали центральной проблемой молекулярно-биологических иссле-
дований. Понятие «оперон» было предложено в краткой работе Жакоба
с сотрудниками в 1960 году. О подробностях процесса исследования
в этой области позже сообщили Львов и Ульман (1979) 273.

Регуляция обмена веществ
Регуляция обмена веществ на
уровне активности ферментов бы-
ла открыта впервые в 1956 году274.
Наличие у бактерий ферментов,
которые проявляют свои функции
после добавления к питательной
среде продуктов обмена, экспе-
риментально установили Робертс
с сотрудниками”? Эти экспери-
менты были проведены на Е. coli
И получили известность как «опыты
по конкуренции изотопов». Если
клетки «дикого» типа росли на ми-
нимальной среде с '4С—глюкозой
как единственным источником уг—
лерода, общее клеточное вещество
синтезировалось из него и все ами-
нокислоты в белках были равно-
мерно мечены MC. Если наря-
ду с ИС-глюкозой была добавлена
не меченая аминокислота, например лейцин, то синтезировался клеточ-
ный белок, в котором лейцин не был мечен. Так как анализировался
урожай биомассы в фазе экспоненциального роста, то клетки содержали
все ферменты, которые нужны для синтеза лейцина. Так как в экс-
перименте не образовывался ИС-лейцин, то из этого следовало, что
добавленный меченый лейцин подавлял или задерживал функцию одного
или многих ферментов, участвующих в биосинтезе лейцина. Эти и другие
эксперименты указывают на регуляцию по принципу «обратной связи»
путей обмена веществ, участвовавших в синтезе ферментов.
Это, казалось бы, напрашивающееся заключение, к сожалению,
не привело авторов к созданию единой гипотезы, подтвержденной даль-
нейшими экспериментами. Механизм «обратной связи» был изучен глуб—
же в процессе синтеза дериватов пиримидина (Jates und Pardec, 1956)
и биосинтеза изолейцина (Umbarger, 1956, рис. 92)276. Открытая датским
физиологом Христианом Бором (1855—1911) зависимость между связы-
ванием 02, CO2 И Н+ в молекуле гемоглобина, известная как «эффект
Бора» (19О3)277‚ является аналогией обменного действия между фер—
ментами, субстратами и эндопродуктами. Молекулярные исследования
привели к концепции «аллостерических ферментов» и к теории регуляции
аллостерических энзимов (Мопос1, Wyman und Changeux, 1965) 278.
Рис. 92. Гарольд Умбаргер

Глава 22. Микология
Знания о высших грибах, образующих крупные плодовые тела, ухо-
дят K давним истокам развития человечества, искавшего в них средство
пропитания. Древней культуре принадлежат и знания о ядовитых грибах,
а также о свойствах грибов вызывать галлюцинации. Микроскопичес-
кие грибы издавна использовались для приготовления пива, вина, сыра,
а в Восточной Азии - для приготовления пищи. До начала XIX века грибы
причислялись к растениям, и потому история изучения грибов до этого
времени была связана с историей ботаники и в данной главе только ко-
ротко будет обрисована279. К 1650 году были зарисованы и описаны уже
около 1600 высших грибов. Плесневые грибы были зарисованы Робертом
Гуком (1635-1703) и Марчелло Мальпиги (1628-1694). Проницательным
наблюдателем и основателем научной микологии считают П. А. Микели
(1679-1737). Он обнаружил споры у грибов, обитающих на листьях, на-
блюдал расположение спор по четыре, высевал эти споры, наблюдал их
прорастание и развитие мицелия (1719). OH ввел названия грибов Мисог,
Aspergillus, Tuber, Polyporus, которые используются до сих пор. Благодаря
своим твердым убеждениям, что грибы развиваются из себе подобных,
а не из ила, он опередил свое время и считался неблагонадежным. Подоб-
ную роль относительно фитопатогенных грибов играл его ученик Г. Тарти-
они Тоцетти (1712-1783). Уже K 1767 году он описал различных возбуди-
телей болезней растений, среди которых были ржавчинные грибы. Карл
Линней ввел бинарную номенклатуру также и для грибов и назвал род
пластинчатых грибов Agaricus (например, А. campestris) И трубчатых Boletus.
Одним из первых широко известных систематиков грибов был Хри-
стиан Гендрик Персоон (рис. 93)28°. Он учился в школе в Лингене, изучал
теологию в Халле, медицину — в Лейдене и ботанику -— в Гёттингене.
В течение 30 лет он жил в Париже. Персоон описал, помимо шляпочных
грибов, также и микроскопические грибы, среди которых были парази-
ты растений. Другим известным систематиком XIX столетия был Элиас
Магнус Фриз (1794—1878)28' из Упсалы. Многочисленные же и мастерски
выполненные многими исследователями таблицы в книгах о грибах здесь
невозможно перечислить.

Микология
К середине XIX столетия
о низших грибах было известно
немного; больше сведении было
о высших грибах, об их строе-
нии, спорах и развитии. Различ-
ные формы строения грибов, ко-
торые могли быть понятны толь-
ко из их цикла развития, оста-
вались неизвестными до 1850 го-
да. Также оставалось неясным,
являются ли сыпи на растени-
ях условием для развития гри-
ба или сами грибы есть причина
сыпи. Хотя в Дании и Франции
уже были сделаны простые опы-
ты по заражению травы ржав-
чиной‚ но обобщенные исследо-
Вания По истории развития б°` Рис. 93. Христиан Гендрик Персоон
лезней отсутствовали. В 1851 го- (1751_1335)
ду французские микологи братья
Тюлян обнаружили явление, заключающееся в том, что отдельные грибы
могут иметь совершенно различные формы плодоношения282.
В этом же году начал свои исследования врач и ботаник Антон де Бари
(1831—1888)283. К этому, по-видимому, побудил его отец, который, буду-
чи врачом, также интересовался ботаникой и садоводством. Кроме того,
сообщения о голоде и нужде, которые были вызваны болезнью листьев
картофеля с 1845 по 1848 год в Ирландии, могли оказать влияние на то, что
де Бари первоначально посвятил себя изучению грибов, паразитирующих
на растениях. Тогда эпидемия Phytophrhora infestans уже поразила Западную
Европу и часть США. Она унесла около миллиона ирландцев, погибших
голодной смертью, и определила массовое переселение до 1,5 млн человек
в Канаду и США. Сначала гибель растений картофеля исключительно
связывали с длящейся неделями сырой холодной погодой. Представле-
ние о том, что причиной болезни могут быть грибы, разделяли только
немногие случайные люди. Беспомощность людей перед такой страшной
болезнью, которая уничтожила основы пропитания, стала существенной
причиной для исследования этой и других болезней растений.
То, что причиной болезни растений могут быть микроорганизмы,
предполагалось немногими учеными. В 1803 году Исаак-Бенедикт Прево
(1755-1819) изучал головневую болезнь пшеницы, но только полстолетия

Глава 22
спустя де Бари в возрасте 22 лет опубликовал ставшую эпохальной обоб-
шающую монографию о ржавчинных и головневых болезнях злаков. Эта
появившаяся в 1853 году работа принадлежит K классическим тРУдам уче-
ния о болезнях растений. Уже тогда де Бари решительно возражал против
доктрины о том, что болезни растений возникают путем самозарождения.
«Здесь следует решить, являются ли головневые грибы паразитами или про-
дуктами болезненного состояния растений, другими словами, рассматри-
вать ли их [...] как причину или следствие заболевания. В последнем случае
они будут рассматриваться как неопровержимое доказательство спонтанного
зарождения (generatio spontano). Факты, однако, на которые опираются пред-
ставители этих взглядов, частично оказываются заблуждениями, частично
иногда возникают из действительно достойных сожаления теорий и поиска
аналогий». `
Жизненный путь де Бари и роль его работ для микологии и фи-
топатологии можно сравнить со значением Кона, Пастера, Коха для
бактериологии и медицины. Исходя из этого, можно сказать, что кон-
цепции, которые привели Коха к таким большим успехам, были впервые
разработаны де Бари, и в первую очередь микроскопические исследования
чистых культур грибов, изучение цикла развития и проявления болезни,
обусловленное грибами. Кроме того, де Бари своими убедительными опы-
тами по раскрытию стадий развития у грибов давал отрицательный ответ
на вопрос, поставленный Французской Академией о самозарождении
жизни, но его на этом пути превзошел Пастер.
Изучение обусловленных ржавчинными грибами болезней злаков
Puccinia graminis способствовало раскрытию значительных биологичес-
ких явлений (1864). Исследуя штамм ржавчинного гриба P. graminis,
де Бари обнаружил, что споры этого гриба, образуясь на злаках, сно-
ва на злаки не попадают. Вспомнив наблюдения крестьян о том, что
барбарис способствует ржавчине злаков, де Бари установил, что ржав-
чинные грибы часть цикла развития проходят на барбарисе. Он заразил
злаки спорами гриба с листьев барбариса и наблюдал их прорастание
и образование новых спор, которые потом прорастали только на злаках.
Так де Бари открыл жизненный Цикл этих грибов, смену хозяев от зла-
ка к барбарису, а также смену спороношений с различными органами
спороношения и спорами. К пионерским работам де Бари относятся
дальнейшие исследования о возбудителях гнили картофеля Phythophtora
infestans, о возбудителях заболевания сливы Тир/тли pram’, заболевание
мучной моли и видов рода Sync/zytrium. Также де Бари (1878) открыл при-
чину известной со Швенденера химерной природы лишайников (1869)
и ввел понятие «симбиоз», противопоставляя мутуалистический симбиоз
анатагонизму. Он сформулировал понятие «сапрофитизм» и противопо-

Глава 22
была поставлена задача институтом физиологии и Сельскохозяйствен-
ной высшей школой развивать культивирование трюфелей в Пруссии.
Уже тогда было известно, что трюфели встречаются под определенны-
ми лиственными деревьями, предположительно как паразиты. Вместо
разрешения проблемы культивирования трюфелей Франк посвятил себя
изучению отношений между корнями деревьев и сопутствующими им
грибами. В следующем десятилетии эта концепция привела к выяснению
роли грибов в питании орхидей (N. Bernard, H. Витает и к коммерче-
скому выращиванию орхидей из семян. Монография Бургефа «Грибы
корней орхидей, их культивирование и жизнь в растении» (1909) стала
классическойт.
Проявление у грибов полового процесса впервые было достаточно
отчетливо показано К. Г. Эренбергом. На описанном им в 1818 году фи-
комицете Syzygites megalocarpus (Sporodinia grandis) OH открыл конъюгацию
двух воздушных гиф и образование зигоспор (182О)287. Это открытие
стало общеизвестным после того, как де Бари и М. Воронин (1860-1864)
подтвердили его последующими исследованиями. Антеридии и оогонии
сапролегниевых были описаны в деталях де Бари уже в 1852 году. Так-
же де Бари приписывается открытие половых органов у аскомицетов.
В 1866 году он видел первые клеточные ядра грибов (в базидиях Corrici-
um). Дальнейшее развитие генетики грибов последовало после признания
общей клеточной теории.
Клеточные ядра впервые описал английский ботаник Роберт Броун
в 1831 году в клетках растений (0rc/zideen И Asclepidiaceae). Для растений
клеточная теория впервые была разработана М. И. Шлейденом (Йена,
1938), для животных — Т.Шванном (Левен, 1839). Понятие «прото-
плазма» происходит из работ И. Э. Пуркине (Вроцлав, 1839), понятие
«цитоплазма» введено Э. Страсбургером (Бонн, 1882), а понятия «митоз»,
«профаза», «метафаза» и «анафаза» — впервые появляются в 1885 году.
Понятие «хромосома» было введено В. Вальдейром в 1888 году.
Решающие процессы перехода клеточных ядер из антеридия в аско-
гон были открыты английским ботаником Робертом Гарпером (1862-1949)
на грибе Sphaerotheca (1895)288. Образование пар ядер (дикарионов) и их
деление после конъюгации описал Клауссен на грибе Ругопета (1907).
Определение ядер в мицелии базидиомицетов оказалось возможным бла-
годаря методу окраски ядер железным гематоксилином. Гетероталлизм
(раздельнополость) мицелия мукоровых у Мисог mucedo и Sporodinia gran-
dis открыл американский миколог Альберт Ф. Блексли (1904, 1906). Вы-
яснению сложных жизненных циклов и их различию у базидиомицетов
мы обязаны Гансу Книпу (1881-1930).

Микология
ставил паразитные и сапрофитные микроорганизмы друг другу (1866).
Де Бари развил исследования по истории развития отдельных групп
грибов и открыл половой процесс у сумчатых грибов. Он создал есте-
ственную систему грибов и представил ее в своей работе «Сравнительная
морфология грибов» (1884). .
Труды де Бари с большим усердием и исключительной тщательно-
стью были развиты Оскаром Брефельдом (1839-1925) 284. Первые работы
Брефельда (1869) касались описания новых миксомицетов Dictyosrelium
mucoroides. B 1871 году он описал развитие гриба Empusa muscae И Е. radi-
cans. Обе работы вышли из Ботанического института де Бари в Халле.
В том же году в Халле вышла первая тетрадь работы «Ботанические
исследования плесневых грибов» — работы всей жизни Брефельда, 15-й
и последний том которой появился в 1912 году (начиная с 6-го тома
1884 года выходила под заглавием «Исследования общих вопросов мико-
логии»). `
Брефельд самостоятельно, а после потери одного глаза вместе со сво-
ими сотрудниками О. И. Олсоном, Г.Линдау и Р. Фальком, описал много
зигомицетов, пенициллов, 20 видов головневых грибов, 200 видов бази-
диомицетов и 400 видов аскомицетов, и исследовал их цикл развития
от прорастания споры до споруляции. Несмотря на это, он отрицал
у высших грибов какой бы то ни было половой процесс, возможно
потому, что он отклонял технику окраски и «парафиновую глупость»
(parafﬁngenobelte Unsinn). После опубликования «Методов исследования
грибов» в 1874 году Брефельд, вероятно под влиянием Коха, занялся усо-
вершенствованием бактериологических методов. Брефельд подчеркивал
важность горячей стерилизации культуральных сред, стеклянных прибо-
ров и инструментов, необходимость исключения заражения из воздуха
и необходимость разведения споровой суспензии для получения культуры
из одной споры. («Если не работать с чистыми культурами, можно прий-
ти к бессмыслице») Брефельд советовал также использовать наблюдения
в висячей капле и ввел в 1896 году желатину как средство для получения
твердых сред.
Микориза. Грибные корни, или микориза, были открыты Альбертом
Б. Франком (1839—19О0)285 в 1885 году, а два года спустя Франк уже
различал микоризу букоцветных, хвойных и других деревьев как экто-
трофную, и эндотрофную микоризу у орхидей и вересковых. К этому
открытию Франк уже был хорошо подготовлен, так как он работал с кор-
ковыми лишайниками и подчеркивал, что водоросли и грибы в талломе
лишайников находятся в уравновешенном состоянии, где оба партнера из-
влекают пользу; он называл объединение партнеров симбиозом. Франку

Микология
В собственно генетические исследования были взяты только дрожжи
Saccharomyces и грибы Aspergillus H Neurospora. Исследования, которые
в конечном итоге привели к бактериальной генетике, были проведены
на красной плесени хлеба — Neurospora crassa. Б. О. Додж (1928)289 был
первым, кто получил плодоносящие гибриды Neurospora, a Бидл и Та-
тум выбрали Neurospora crassa B качестве объекта мутационной генетики
и генетики скрещивания (1941, 1945)29°.

- Эпилог
Этот обзор первых исследований микроорганизмов и концепций,
которые возникли на их основе, не может претендовать на полноту. Это
лишь попытка обозначить главные направления развития бактериологии,
начиная от ее истоков в медицине, физиологии растений, агрохимии,
и определить основные вехи на этом ‘пути. Как и большая часть мировой
науки, бактериология представляет хороший пример того, как по-разному
научные исследования были востребованы в различные времена и как
сильно сказывалось на естественных науках влияние духа времени. Исто-
рический анализ приоткрывает завесу над подробностями обстоятельств,
которые для современников были закрыты. Этот обзор заканчивается
идеями и открытиями, сделанными до 195О-х годов, и в нем не отражены
захватывающие дух успехи последних десятилетий. Объяснением этому
служит большая разветвленность многих направлений в микробиологии.
Читатель, однако, должен понимать, что современные исследования
являются продолжением работ, проделанных огромным числом исследо-
вателей B последние 300 лет.
Есть еще много загадок, которые нужно разрешить. Есть мно-
го инфекционных заболеваний, которым мы, принимая во внимание
их широко распространенную устойчивость к антибиотикам, бессильны
противостоять. Еще имеется много природных веществ, которые можно
выделить из бактерий, грибов, простейших, низших и высших расте-
ний и животных, которые нужно исследовать, и применение которых
может улучшить состояние больных людей. При этом нужно думать
не только о больных, но и о том, как уменьшить риск инфекционных
заболеваний.
Рак — это бич человечества, несмотря на все предосторожности,
которые можно предпринять против него, в том числе и против мута-
генных пищевых добавок, способствующих его развитию. Нет ни одного
человека, который был бы застрахован от рака. Рак возникает в результате
мутаций ДНК, происходящих по разным причинам. То, что при отдель-
ных заболеваниях рака можно помочь и увеличить продолжительность
жизни, является большим успехом исследований в этом направлении,
объектами которых в первую очередь служат бактерии и бактериофа-
ги, особенно фаг А, и вытекающие отсюда молекулярно-биологические

Эпилог
исследования. Можно прогнозировать, что микроорганизмы, несмотря
на их быструю изменчивость, займут свое место в Центре этих фундамен-
тальных исследований.
Заканчивая эту книгу, автор надеется, что углубление читателей
в историю не только прольет свет на прошлое, но и покажет путь
в будущее.

Основные даты истории
микробиологии/биохимии
(до начала 196О-х годов)
1676
’}1776
1796
1834-1837
1838
1838
1853
1854
1857-1861
A. ван Левенгук впервые сообщил о наблюдениях бактерий
с помощью микроскопа.
Л. Спалланцани показал, что длительное кипячение убивает
низшие живые существа, и таким образом опроверг гипотезу
о самозарождении. Его открытие привело к возможности
консервирования кипячением.
Э.Дженнер произвел вакцинацию людей вирусом коровьей
оспы.
Ф.Т. Кюцинг, Ш. Каньяр де Латур и Т. Шванн обнаружили
независимо ДРУГ от друга, что дрожжи являются живы-
ми организмами, размножаюшимися почкованием, и что
сбраживание сахара в спирт и углекислоту происходит в ре-
зультате их жизнедеятельности.
Ж. Б. Буссенго показал, что клевер увеличивает содержание
азота в почве.
Х. Г. Эренберг описал одноклеточных и сделал их рисунки
в своей книге «инфузории как совершенные организмы.
Взгляд в глубины органической жизни в природе», в кото-
рой содержится описание видов Monas okenii И Орт/стопа:
jenensis.
— Г. Ф. Шрёдер и Т. фон Душ поставили эксперименты для
опровержения гипотезы самозарождения и использовали
пироксилин для воздухопроницаемой закупорки колб, со-
хранив тем самым стерильность среды.
А. де Бари обнаружил, что ржавчина и головня злаков вы-
званы паразитными грибами, и тем самым придал сильный
импульс развитию микологии.
— Л. Пастер установил, что образование спирта осуществляет-
ся дрожжами, молочной кислоты — бактериями, масляной
кислоты — вибрионами и уксусной кислоты — Mycoderma
aceti.

Основные даты истории микробиологии/биохимии
1869
1872
1876
1878
1881
1882
1883—1889
1884
1884—1888
1884—1888
1885—1886
1887
1888
1891
О. Брефельд впервые культивировал на твердой питательной
среде с желатиной патогенный для насекомых гриб Empusa
muscae.
Ф. Кон описал и кпассифицировал известные бактерии,
сообщил об эндоспорах у бацилл и устранил сомнения
относительно мономорфизма.
Р. Кох (Нобелевская премия 1905) привел бесспорные до-
казательства того, что возбудитель сибирской язвы имеет
бактериальное происхождение.
Д.Листер выделил Streptococcus lactis, применяя метод раз-
ведений.
Р. Кох опубликовал метод пластин для получения чистых
культур. Таким образом он положил начало «золотому веку
медицинской микробиологии».
Т. [Цлезинг и А. Мюнц показали методом перколяции, что
нитрификация в почве является микробиологическим про-
Цессом.
Т. В. Энгельман исследовал фототаксис пурпурных бактерий
и установил их способность к фотосинтезу.
Г. Грам применил дифференцирующее окрашивание бакте-
рий (названное впоследствии его именем).
В. Гессе по совету своей жены Фанни Ангелины, урожден-
ной Айльшемиус, предложил агар-агар как средство для
получения твердой питательной среды.
В. Пфеффер описал таксисы бактерий как простой сенсор-
ный процесс.
Г. Гельригель и Г. Вильфарт показали, что связывание азота
бобовыми растениями коррелирует с образованием у них
клубеньков, что обусловлено инфицированием их почвен-
ными бактериями.
С. Н. Виноградский обнаружил, что Beggiatoa получает энер-
гию, окисляя сероводород.
М. В. Бейеринк выделил в чистую культуру клубеньковые
бактерии.
С. Н. Виноградский доказал благодаря стехиометрическим
опытам способность окисления аммиака и ассимиляцию
СО;‚ т. е. автотрофную ассимиляцию углекислоты нитри-
фицирующими бактериями, и выделил Nitrosomonas и Ni-
trobacter B чистую культуру’.

Основные даты истории микробиологии/биохимии
1892 — Д.Ивановский описал фильтруюшийся вирус табачной мо-
заики, и М. В. Бейеринк развил концепцию “contagium
virum ﬂuidum” (1898).
1895 — С. Н; Виноградский выделил первую свободно живущую
фиксирующую азот бактерию Clostridium pasterianum, a БЕЙ-
. еринк в 1901 — Azotobacter chroococcum.
1897 — .Э. Бюхнер (Нобелевская премия 1907) открыл бесклеточное
- сбраживание сахара отжатым соком дрожжей.
1904-1906 — А. Гарден (Нобелевская премия 1929) и В.Ю.Янг изучили
действие фосфатов на бескпеточное брожение, обусловлен-
ное отжатым дрожжевым экстрактом, открыли накопление
гексозо-1,6-дифосфата и начали изучение бесклеточных си-
стем на бактериях.
1909—1919 — С. Орла-Йенсен описал большое число молочнокислых бак-
терий.
1911 — К. Нейберг начал изучение спиртового брожения, декарбок-
силирования пирувата, ацетальдегида, опыты по перехвату
метаболитов при брожении.
1915-1917 — Ф. В.Творт и Ф.д’Эрель описали вирус бактерий.
1919 — И. Будер обнаружил пурпурные бактерии как анаэробные
фотолитотрофные организмы, а К. Б. ван Ниль (1931) сфор-
мулировал унифицированную теорию процесса фотосинте-
. за.
1920—1943 — О. Варбург (Нобелевская премия 1931) открыл функцию
ферментов дыхания и выделил НАД и НАДФ, а также ФАД
и апоэнзимы.
1925-1926 — А.Я. Клюйвер и Г. Ю.Л.Донкер создали унифицированную
теорию окислительно-восстановительных реакций в обмене
веществ как в тканях, так и при микробном брожении,
и провозгласили «единство» в биохимии и в системе бро-
жений.
1928 — А. Флеминг (Нобелевская премия 1945) открыл пеницил-
лин, а С. Ваксман (Нобелевская премия 1952) (1943) —
‚ ‘стрептомицин.
1928 — И. Г. Квестал и В. Р. Вулдридж открыли возможность блоки-
рования сукцинатдегидрогеназы малонатом и обосновали
представление о структурных аналогах и антиметаболитах.
1931—1933 — Э. Руска (Нобелевская премия 1986) сконструировал первый
‘ электронный микроскоп.
1935 — Ф. Цернике (Нобелевская премия 1953) разработал фазово-
контрастный метод и создал фазоконтрастный микроскоп,

1935
1936—1950
1936
1937
1941
1944
1947
1948
1953
1953
1961
1961
Основные даты истории микробиологии/биохимии
который находится в распоряжении фирмы «Карл Цейс»
в Йене с 1946 года.
Г. Г. Вуд и К. Г. Веркман открыли гетеротрофную ассимиля-
цию углекислоты при сбраживании глицерина Propiom'bac-
rerium pentosaceum.
Э. Э. Снелл открыл потребность молочнокислых бактерий
и дрожжей в многочисленных факторах роста и витаминах:
пантотеновой кислоте, пантотеине, никотиновой кислоте,
фолиевой кислоте и др.
Г. Домак (Нобелевская премия 1939) открыл антибактери-
альное действие пронтозила (сульфамида), механизм дей-
ствия которого как структурного аналога 4-аминобензойной
кислоты был установлен Д.Д. Вудсом в 1941 году.
Г.А. Кребс (Нобелевская премия 1953) открыл цикл лимон-
ной кислоты.
Ф. А.Липман (Нобелевская премия 1953) установил роль
в обмене веществ богатых энергией фосфорных соединений
и открыл коэнзим А.
О.Авери, К. Мак Леод и М. Мак Карти открыли перенос
наследственных признаков Pneumococcus через ДНК как
носителя генетической информации.
Дж.Ледерберг (Нобелевская премия 1958) открыл перенос
наследственных признаков через конъюгацию мутантов Es-
clzerichia coli. .
Дж. Ледерберг и Б.Д.Дэвис применили пенициллин для
селекции автотрофных мутантов и за короткий срок нашли
объяснение большому числу метаболических путей.
Д.Д.Уотсон и Ф. Крик (Нобелевская премия 1962) расши-
фровали структуру ДНК как двойную спираль, состоящую
из двух комплементарных цепочек.
А. Д. Герши (Нобелевская премия 1969) и М. К. Чейз пока-
зали, что для размножения вируса в бактерии необходимым
компонентом является ДНК вируса.
Ж. Моно и Ф. Жакоб (Нобелевская премия 1965) установили
генетический контроль образования энзимов и обосновали
модель оперона. С Ж. П. Шанге они описали (1963) регуля-
цию аллостерических энзимов.
П.Д. Митчелл (Нобелевская премия 1978) обнаружил связь
транспорта электронов с перемещением протонов в цито-
плазматической мембране и обосновал хемоосмотическую
теорию.

Основные даты истории микробиологии/биохимии
1961 — М. В. Ниренберг (Нобелевская премия 1968) и Marten про-
вели первые опыты по бесклеточному синтезу протеинов
c естественными или синтетическими полинуклеотидами
в качестве матрицы.
1962 — В. Арбер (Нобелевская премия 1978) открыл рестрикцию
и модификацию ДНК.
1962 — Р. У. Стениер и К. Б. ван Ниль постулировали в «Концепции
о бактериях» различия прокариотных и эукариотных клеток,
причем обозначения они заимствовали у Э. Шаттона (1937).

Примечания
Предисловие
Из юбилейного сборника к 175-летию общества немецких естествоиспыта-
телей и врачей (1997).
Число монографий о развитии отдельных областей в микробиологии не так
велико, как в физике, химии, биохимии и ботанике. Большие сведения
в области микологии, обшей и медицинской бактериологии и вирусологии
даются в книгах: Ainsworth G. C. Introduction to the History of Mycology (1976);
Bulloch W. The History Bacteriology (1988); Lechevalier Н.А. and Solotorovsky M.
Three centuries of microbiology (1974); Collard P. The development of micro-
biology (1976), Loeﬂler F. Vorlesungen ﬁber die Geschichtliche Entwicklung der
Lehre von den Bakterien (1887); Maliller R. Medizinishe Mikrobiologie (1950), und
Sackmann W. Biographische und bibliographische Materialen zur Geschichte der
Mikrobiologie (1985).
Книга, которая может быть руководством для учащихся в изучении ми-
кробиологии, а также для успешной научной деятельности, -—— P. ge Kruif.
«Mikrobenjiiger» (1927). O63op об открытии почвенных и водных бактерий
и их обмене веществ дает учебник: Thimann K. V. The life of Bacteria (1955).
Смежные области представлены ботаникой (Magdefrau K. Geschichte der
Botanik (1992)), обшей биологией (Jahn I. er а]. Geschichte der Biologie (1982))
и биохимией (Florkin M. und Stotz E. H. «Comprehensive Biochemistry» B семи
томах (1978-1986), является частью “A History of Biochemistry” (тг. 30—36)).
Эти труды упоминаются в примечаниях, в виде коротких цитат. Полные
выходные данные см. в библиографическом списке «Литература» (с.271).
Сведения по истории проблем и открытий, сделанных на рубеже веков
в области микробиологии, представлены в трудах Франца Лафара. Он рабо-
тал сначала как приват-доцент физиологии брожения в высшей технической
школе в Хоенхейме, затем как профессор физиологии брожения и бакте-
риологии в высшей технической школе в Вене. Написал книгу «Technishe
n1ycologie, ein Handbuch der G('irungsphysiologie» (Band I (1897) und Band II. Jena:
Fischer, 1897—1903) и в дополнение пятитомное издание «Handbuch der Tech-
nischen Mycologie», изданное в 1904—1914 годах. Последнее включает труды
его самого и ведущих микробиологов того времени по обшей микробиологии
и их прикладное значение. Многие главы содержат историю становления спе-
циальн ых проблем с позиций того времени. Труды Лафара являются основой
для всех, интересующихся историей; к тому же они отчетливо показывают,
что большие открытия, которые были сделаны в последней трети Х1Х века,
в те времена оценивались иначе, чем сегодня. Исторические представления
проявляются на расстоянии. «Из переплетения доброжелательства и нена-
висти складывается картина истории» (Ф. Шиллер. Лагерь Валленштейна).

Примечания
Глава 1 . Становление микробиологии как науки
Бэкон Фрэнсис. De dignitate е’: augmentis scicntiarum 1623. Buch IV, Kap. 2 / Пер
с. нем. Е. Валлаха // Sudh. Arch. 1926, S. 113-129, слова эпиграфа — S. 117.
Свежий ветер, рассеявший мрак средневековья, вызвал к жизни поколение
гениальных наблюдателей, которые видели глубже и проникали в приро-
ду с большим пониманием, чем это было возможно в предшествующие
столетия. Обычными стали наблюдения, осмысление, сообщение о своих
наблюдениях и возможность выражать их в письменном виде. Из большого
числа гуманистов и естествоиспытателей начавшийся XVI век выдвинул та-
ких, которые были особенно успешны в исследованиях окружающего мира
и заметно опередили своих современников: Леонардо да Винчи (1452-1519),
Георг Агрикола (1494-1555), Парацельс (1493-1541) и Ян Баптист ван Гель-
монт (1579-1644). Два последних будут здесь коротко представлены.
Парацельс (настоящее имя Филиппус Ауреолус Парацельсус Теофорастус
Бомбаст фон Гогенхейм) родился в Айнзидельне в Щвейцарии. Он посещал
школу и изучал по совету своего отца медицину, минералогию и химию.
Однако преобладающую часть своих знаний он получил от крестьян, алхи-
миков, химиков, знахарей, старых женщин и колдунов, которых встречал
в своих долгих странствиях. Закончил ли он какое-либо учебное заведение,
не известно. Чтобы не потерять свою оригинальность, он читал мало книг. Он
практиковал медицину, писал книги и вел беспокойную жизнь, путешествуя
из Базеля через Германию, Богемию, Австрию в Венгрию. Он чувствовал свое
призвание к реформам в медицине, но совершенно не имел представления
о времени. Он много пил, но был блестящей личностью, о которой в наши
дни написано несметное число рассказов и книг. Число его произведений
огромно. Они касаются болезней человека, обработки минералов и метал-
лов, лечения ран, хирургических приемов и других тем. Он извлек из старых
трудов и отдельных экспериментов много знаний по химии и применял их
для лечения болезней, считая себя терапевтом. последователями этого уче-
ния были немцы и швейцарцы. Парацельс имел большое влияние на своих
современников и на развитие медицины и химии в последующие столетия.
. Ян Баптист ван Гельмонт (1579-1644) родился в Брюсселе. Он происхо-
дил из очень порядочной семьи. Сначала он изучал искусство и посещал
иезуитскую школу в Лёвене, затем посвятил себя искусству магии, изучал
медицину и получил степень доктора медицины в 1609 году. Семь лет он
занимался химией. Хотя он был правоверный католик, после опубликования
одной книги он попал под подозрение и преследовался инквизицией. Де-
сять лет ему пришлось провести под домашним арестом. Многие его труды
были конфискованы, а его главный труд был опубликован его сыном только
через два года после смерти автора. Ван Гельмонт пошел дальше Парацельса
и превзошел его как врач, химик, физиолог, анатом. Van Helmont J. B. Onus
medicinae. Amsterdam, 1648 (издано сыном Ф. М. ван Гельмонтом).
Фрэнсис Бэкон (1561-1626) сделал свои труды доступными современникам
и всему миру; в них он сообщил о своих нововведениях и привел яр-
кие примеры. Его идеи и инициативы представляют собой настоящие вехи
в развитии науки.

Примечания
10.
11.
12.
Его мысли служили высоким целям. Он исходил из желания облегчить жизнь
людям, использовав для этого дары природы. Знание этих целей побуждало
философов и исследователей природы к высказыванию своего мнения.
Гейнц Майер-Лейбниц подробно изучал эти труды и цитировал их (Майер-
Лейбниц I". Фрэнсис Бэкон снова важен для науки в XVIII и Х1Х веках //
Между наукой и политикой. Избранные речи и Цитаты 1974—1979 / Под ред.
немецкого исследовательского общества. Boppard: H. Boldt, 1979, S. 249-—270).
Бэкон освободил научную мысль, но при этом критически относился к на-
учным планам. Он закончил 129—й абзац своей работы «Новый Органон»
словами: «Если бы человечество могло сначала вернуть свое право на приро-
ду и могло бы иметь необходимые средства для этого: тогда бы можно было
управлять ею с пониманием и верой». Вера Бэкона в разумность и религию
подвигла многих философов к размышлению и сочинительству. Об этом пи-
сал Бёме в журнале «Химия в наше время» (B(')'hme G. Chemie in unserer Zeit.
26, 129-137 (1992)). В своих трудах Бэкон придерживался научной этики,
положения которой он всегда держал в поле зрения, черпая их из научных
открытий.
Смотрите следующую литературу (частично имеется в списке «Литература»):
Корр Н. Geschichte der Chemie: 4 Bde. (1843-1847); Parrington J. R. A short
history of chemistry (1960); ОН же: А history of chemistry (1961); Kerslein G.
Entschleierung der Materies; vom Werden unserer chemischen Erkenntnis (1962);
он же: Geschichtliches. Gmelins Handbuch der anorganischen Chemie. 8. Auﬂ.
Berlin: Verlag Chemie, 1943; Engels S., Srolz R. (Hrsg.) ABC Geschichte der
Chemie (1989); Ihde/Kiefer. Selected readings in the history of chemistry (1962);
Zekerr О. Саг1 VVrlhelm Seheele. Stuttgart: \Mss. Verlagsges, 1963; BerryA. I. Henry
Cavendish, his life and scientiﬁc work. London: Hutchinson, 1960.
KamJ. Kritik der reinen Vernunft. Leipzig: Philipp Reclam jun., 1781. _
Цитата из доклада Пастера, сделанного в 1854 году в Лилле. (Schlegel H. G.
Microbial ecology and the prepared mind. Perspectives in Microbial Ecology /
F. Megusa, M. Gantar, eds. Proc. IV ISME. Ljubljana, 1986, рр. 8-13.
Lynen F. Life, luck, and logic in biochemical research. Perspectives in Biology and
Medicine. 12, 204-218 (1969).
Глава 2. Первые представления
о существовании микробов
Rahn Оно. Microbes of Merit. New York: Ronald Press Comp., 1945.
Чума, которая распространилась в Европе между 1347 и 1353 годами, а в даль-
нейшем стала причиной новых небольших эпидемий, была вызвана Yersinia
pestis и получила название «черная смерть». Меньшей известностью в Сред-
невековье пользовались другие болезни, такие как тиф и оспа. Оспа попала
в Европу торговыми путями через Крым и поразила большинство стран;
в них вымерло от 30 до 70 % населения.
Возбудитель чумы Jersinia pestis был открыт швейцарцем Александром Ерси-
ном в Гонконге в 1894 году. Единичные случаи наблюдались у крыс и мышей
как переносчиков оспы уже в XVII веке, а роль блох обсуждалась впервые

Примечания
13.
14.
15.
в 1896 (Симон), и утвердилась с 1897 года. Со времени описания чумы
Тукидидесом (429 год) в разгар эпидемий чумы проявлялись одинаковые
черты поведения насления: мольбы, поиски виновных, погромы и массовые
избиения зараженных, иностранцев и евреев.
Эпидемия XIV века почти забыта. Воспоминания о ней важны только за-
тем, чтобы отразить пользу научных достижений. Можно привести цитату
из статьи А. Берга: «Об этом страшном событии сообщает поэт Бокка-
чио и дает описание событий во Флоренции. Потрясающее сообщение
Франческо Петрарки своему брату: “То, что можно было прочесть в анналах:
оставленные дома, брошенные города, необработанные поля, угодья, покры-
тые трупами. Вся земля представляла собой огромную, страшную пустыню.
Обратитесь к историкам — они молчат; спросите врачей —- они оцепенели;
ищите совета у философов — они пожимают плечами, морщат лоб и сохра-
няют молчание, прижимая палец к губам”». И Петрарка взывает в сомнении:
«Credes ista, posteritas? Можешь ли ты верить в будущее?» (см: Berg A. Mias-
ma und kontagium. Die Lehre von der Ansteckung im Wandei der Zeiten (1963);
Bergdolt. Der Schwarze Tod in Europa (1994); Rujﬁe J., Sournia J. C. Les epidemies
dans 1’histoire de 1’homme (1984) (Miichen: Deutsche Ubersetzung, 1992)).
Fracastoro G. Drei Bjicher von den Kontagien, den kontagiosen Krankheiten und
deren Behandlung. Ubersetzung von V. Fossel in Sudho1’f’s Klassiker der Medizin.
Leipzig: Barth, 1910 (Leipzig: Reprint Zentralantiquariat der DDR, 1968).
Глава З. Бактерии становятся видимыми
Dobell C. Antonie van Leeuwenhoek and his «little animals». New York: Har-
court, Brace and Company, 1932; Fred E. B. Antonie van Leeuwenhoek on the
300-th Anniversary of his birth. J. Bacteriol. 25, 1-18 (1933); Smit В, Heniger J.
Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723) and the discovery of bacteria. Antonie
van Leeuwenhoek. 41, 217-228 (1975); Porter J. R. Antonie van Leeuwenhoek:
Tercentenary ofhis discovery of bacteria. Bact. Rev. 40, 260-269 (1976); Bardell D.
The roles of the sense of tast and clean teeth in the discovery of bacteria by
Antonie van Leeuwenhoek. Microbiol. Rev. 47, 121-126 (1983); Singer C. Robert
Hooke (1635-1703), der erste englische Microskopiker. Endeavour. 14, 12 (1955);
МШ/ег R. Medizinische Microbiologie. Urban and Schwarzenberg, 1946, 1950.
См. также биографию А. ван Левенгука (с. 243).
Freund Н., Berg A. (Hrsg.) Geschichte der Mikroskopie. Leben und Werk grosser
Forscher, 3 Bde. Frankfurt/M.: Unischau Verlag, 1966. Во введении редак-
тор дает исчерпывающее обозрение по истории микроскопии. Биографии
во многих случаях касаются вклада исследователей в микробиологию.
Ruestow E. G. The microscope in the Dutch Republic, the shaping of discovery.
Cambridge University Press, 1966. B этой замечательной книге автор не скры-
вает своего удивления тем, что очки и увеличительные стекла впервые были
изобретены только в 1286 году в Италии, хотя стекло было известно еще
в древнем Риме. Телескоп изобрели в 1608 году в Голландии. вскоре после
микроскопа, а изучение организмов было начато двумя видами микроско-
пов: Марчелло Мальпиги (1628-1694) B Италии использовал микроскоп

Примечания
16.
17.
18.
с соединенными линзами; А. ван Левенгук (1632-1723) и Жан Швамердам
(1637-1680) в Голландии осуществляли свои наблюдения с помощью микро-
скопа, состоящего всего из одной линзы, пользоваться которым было куда
труднее, чем микроскопом с объединенными линзами.
Фриц Цернике, родившийся 16 июля 1888 года в Амстердаме и умерший
10 марта 1966 года, был первоначально физиком-теоретиком и работал в уни-
верситете в Г ронинге. Наряду с другими проблемами, он занимался теорией
микроскопических изображений. Он разработал метод шлифования и фа-
зовоконтрастный метод сначала (1940-1942) на предприятии Карла Цейса,
в Йене, а затем совместно с оптической фабрикой в Утрехте. В 1953 году
он получил Нобелевскую премию по физике. (см. биографию Ф. Цернике,
написанную К. Э. Бликером в «Geschichte der Microskopie» (Bd. III, Hrsg.
H. Freund и А. Berg. Frankfurt/M.: Umschau Verlag, 1966)).
Глава 4. Концепции возникновения жизни
Loeﬂler F. Vorlesungen ﬁber die geschichtliche Entwicklung der Lehre von den
Bacterien. Erster Teil bis zum Jahre 1878. Leipzig: Vogel, 1886, Nachdruck mit
einer Einfﬁhrung von H. P. Mochmann и W. Kéihler, Zentralantiquariat der DDR,
Leipzig, 1983.
Doersch R.N. Lazzaro SpaIianzani’s Opuscoli of 1776. Bact. Rev. (1976), 40.
270-275.
Лаццаро Спалланцани (1729-1799) был известнейшим итальянским фило-
софом и натуралистом. Он родился в Скандиано вблизи Модены, получил
образование в Реджио и Модене и уже в 1754 году стал профессором гре-
ческой философии и математики в Реджио. С 1760 года работал в Модене,
с 1769 -— в Павии. Он был необычайно разносторонне образованным ученым
и экспериментатором. Например, он испытывал желудочный сок на птицах,
а потом на себе самом, а также in vitro. OH работал над восстановлением
нервной системы, обменом газов и кровообращением, осуществил опло-
дотворение яиц спермой и произвел искусственное осеменение собак. Для
опровержения доктрины о самозарождении он ставил очень тщательные,
интересные, но, к сожалению, незаконченные эксперименты.
Никола Франсуа Апперт (1752-1841) в начале своей карьеры был кондитером
в Париже и разработал к 1804 году способ сохранения животных и расти-
тельных фрагментов на долгие годы (консервирование). Для опубликования
своих опытов он получил от французского правительства в 1810 году премию
размером 12000 франков.
Опыты по стерилизации пиши в герметически закрытых стальных сосудах
проводились тайно, но уже тогда представляли собой полезную новацию.
Экспедиция, которая ставила целью поиск северо-западного прямого сооб-
Щения, взяла на борт 70 000 консервированных продуктов питания. Хрони-
ческие болезни и смерть экипажа объяснялись отравлением содержащимся
в оцинкованных емкостях свинцом.
Франц Шульце (1815-1873) работал в Берлине в лаборатории Эйлхарда Ми-
черлиха и проводил там убедительные опыты по продуванию через жидкость,

Примечания
19.
20.
21.
22.
24.
25.
26.
27.
28.
подлежащую брожению, свободного от зародышей воздуха (1836). B то время
он бьш профессором химии в Ростоке.
Теодор фон Душ (1824-1890), родился в Карлсруэ, был учеником Якоба
Генле, а позднее стал профессором в Гейдельберге. Вместе со Шрёдером он
разрабатывал способы стерилизации воздуха (1854).
См: Dubos R.I. Lois Pasteur, frcc lance of‘ science. Boston: Little Broun Co.,
1950; он же: Pasteur und die modcrnc VVisscnschal‘t. Mﬁnchcn: Kurt Desch, 1960;
Tomcsikl. Pasteur und (Не gcnratio spontanca. Bem; Stuttgart: Hans Huber, 1964;
Bastian C. H. The beginnings oflifc: 2 Bdc. London: "Macmillan, 1872.
Tyndall J. Essays on the ﬂoating-mattcr of the air in relation to putrefaction and
infection. New York: D.Appleton and Co., 1882. О дискуссиях натурфилософов
и представителей не научных обществ по доктрине происхождения жизни
имеется многочисленная литература. Литературные ссылки можно найти
у Strick J. E. New details add to our understanding of spontancous generation
controversies. ASM News. 63, 193-198 (1997).
Глава 5. Бактерии как представители новой большой
группы организмов '
Muller O. F. Animalculcs infusoria ﬂuviatilia ct marina. Hanniac, 1786 (nach
Locfflcr, 1888).
Кбтег W. Pest, Pesthciligc, Blutwunder und andcre Bcgcbcnheitcn aus der
Geschichte бег Bakteriologie. Jb. 1991 d. Dcutschcn Akademic d. Naturforschcr
Lcopoldina. 37, 211-238 (1992); Winkle S. Ваз Blutwunder als mikrobiologischcs
masscnpsichologischcs Phanomcn. Ein Бета: zur Gcschichtc дев Bacterium prodi-
giosum (Serratia marcescens) und Phanomenologie der Intoleranz. Lab. mcd. 7 A+B.
S. 143-149 (1983); Gaughran E. R. L. From Superstition to scicncc: The history of
bacterium. Transactions of the N..l.Acad. Sci. 31, 3-24 (1969); Cullen J. C. The
miracle of Bolscna. ASM News. 60, 187-191 (1994); Breed, R. S., Breed, M. E.
The type species of the genus Serraria, commonly known as Боснии: prodigiosus.
J. Bactcriol. 9, 545-557 (1924).
K 3pcH6cpry CM. биографию (с. 268).
Kutzing F. T. Sphaerotilus natans, einc ncuc Sﬁsswasseralgc (in der Elbe bei
Magdcburg). Linnea. 8, 385-387 (1833).
Perry M. Zur Kenntnis klcinster Lcbcnsformen. Bcrn, 1852.
К Ф. Кону см. биографию (с.239). Наиболее важные его работы: Unter—'
suchungcn ﬁbcr dic Entwicklunggeschichte dcr mikroskopischcn Algen und Pilzc.
Nova Acta Lcopoldinac. 24, 103-256 (1854); Uber den Brunnenfaden (Crenothrix
polyspora). Biologic бег Pﬂanzcn. 1 (1), 108-132 (1875); Untersuchungcn iiber
Backtcricn (I). Biologic der Pﬂanzcn. 1 (2), 127-224 (1872); Untersuchungcn ﬁber
Backtcricn (II). Biologic dcr Pﬂanzcn. 1 (3), 141-207 (1875); Untersuchungcn
iibcr Bactcricn (IV). Biologic der Pﬂanzcn. 2 (2), 249-276 (1876).
Bacterium termo — название, используемое в старой литературе для обо-
значения возбудителей гниения. Оно часто встречается в работах Ф. Кона,
Эренберга и Перти. Кон формулировал в 1872 году: «Гниение предста-
вляет собой химический процесс, вызываемый палочковидной бактерией

Примечания
29.
30.
31.
32.
33.
(Bacterium rermo)». Название было дано О. Ф. Мюллером бактерии, опи-
санной в 1773 году, которая из-за своего малого размера (1,2 x 2-3 мкм)
находилась на границе видимости (лат. termo). Бактерия была описана Мюл-
лером в его основной работе (1786). Название использовалось Эренбергом
и Коном, и только после введения Кохом метода пластин (1884) исчезло
из бактериологической систематики. Термином В. termo обозначают, однако,
аэробные палочки, которые сопровождают анаэробных бактерий в гниющем
и бродяшем органическом веществе (см.: Lafar F. Handbuch der technischen
Mykologie. I И 111. Jena: Fischer, 1904-1907).
Zopf W. Zur Morphologie der Spaltpﬂanzen (Spaltpilze und Spaltalgen) Leipzig:
Veit und Со, 1882; он же: Die Spaitpilze. Breslau: E. Trewendt, 1883; он же: 2иг
Morphologie und Biologie der niederen Pilzthiere (Monaden). Leipzig: Veit und
Co, 1885.
Winogradsky S. N. The doctrine of pleomotphism in bacteriology. Soil Science. 43,
327-340 (1937).
История естествознания дает много примеров того, что нет ничего более
трудного, чем переосмысливание уже сложившихся взглядов. Если какая-то
теория однажды нашла сторонников, то почти невозможно убедить при-
верженцев этого учения в его переосмыслении. О признании новой теории
сказал Макс Планк: «Новая научная реальность не может быть принятой
главным образом потому, что ее противники убеждены, что их поучают,
но принимается потому, что ее противники постепенно вымирают, и новое
поколение с самого начала доверяет действительности». (из Plank M. Sinn
und Grenzen der exakten Wissenschaft. Miinchen: Mit Nachwort von F. Krafft,
Kindler, 1971). Примеры из области микробиологии свидетельствуют, что
на протяжении поколений велись споры о доктрине самозарождения (гл. 4)
и о племорфизме (гл. 5); также вспомним об упорстве в своих воззрениях
на примере Петгенкофера (гл. 7).
Глава 6. Среды, стерилизация и чистые культуры
Liebig J. Chemische Briefe. Vorwort. 4 Auﬂ. Leipzig: C. F.\Vmter, 1865.
Теодор де Соссюр (1767-1845) родился и умер в Женеве. С 1802 года он
был профессором минералогии и геологии в Женеве, однако как ботаник
он занимался и физиологией растений. Он обосновал теорию минераль-
ного питания растений. До 30-х годов XIX столетия была распространена
«гумусовая теория». В основу этой теории было положено представление
о том, что растения могут питаться только однородными с ними вещества-
ми, такими как, например, органические вещества; минеральные вещества
рассматривались только как сопутствующие. В Германии была распростране-
на теория Альбрехта Таера (1752-1828). Только его ученик Карл Шпренгель
(1787-1859) из анализов почвы растений и удобрений сделал вывод о том, что
для растений жизненно необходимыми веществами являются минеральные
соединения. Это было установлено на основании зольного анализа растений.
Де Соссюр и Ш пренгель считаются основателями «минеральной теории пи-
тания растений». Тогда было неясно, откуда растения получают азот. Даже

34.
35.
Примечания
Ю. Либих (1803-1873), считая источником азота аммиак, не добавлял к сво-
им минеральным удобрениям соли аммония, или селитру (1840-1843). Он
считал, что углекислый газ и азот растение получает из атмосферы. Только
Ю. Г. Гильберт (1817-1901), который в 1840 году получил степень доктора как
химик в Гессене у Либиха, показал на опытных полях Ротамстеда в Англии,
что для получения оптимального урожая нужно добавлять связанный азот
в форме аммонийных или нитратных солей.
Либих подчеркивал что в почву нужно добавлять вещества, вынесенные
из нее с урожаем. Он упоминал, что уже Шпренгель в 1828 году сформи-
ровал «закон минимума питательных веществ» для урожая. Благодаря его
учебнику по основам агрохимии (1855) новые знания по питанию растений
получили широкое распространение. Следует признать, что уже Ф. Кон,
Л. Пастер и Р. Кох знали работы Т. де Соссюра, K. Шпренгеля и Ю.Либиха.
Поэтому Пастер не отказывался от зольного анализа дрожжей. См.: Li-
big J. V. Die Grundsatze der Agricultur-Chemie mit Rucksicht auf die in England
angestellten Untersuchungen (1855) und ﬁber Theorie und Praxis in der Land-
wirtschaft. Braunschweig: F. Vieweg, 1856; Во/1т W. Die Stickstoff — Frage in der
handbauwissenschaft im 19 Jahrhundert. Ztschr. Fur Agrargeschichte und Agrarso-
ciologie. 34, 31-54 (1986); он же: Biographisches Handbuch zur Geschichte des
Pﬂanzenbaus. Mﬁnchen: K. G. Saur, 1997. ‘
Lister J. A further contribution to the natural history of bacteria and the germ
theory of putrefactive change. Quart. J. Micriscop. Sc., N. S. 13, 380-408 (1873);
он же: Оп lactic fermentation. Transactions of the Pathol. Soc. London, 29,
425-467 (1878).
Эмиль Христиан Гансен (1842-1909) родился и вырос в Ютландии. В 1861 го-
ду он переехал в Копенгаген и изучал там физиологию растений и мико-
логию. С 1877 года он работал в Карлсбергской лаборатории пивоварения
в Копенгагене, впоследствии стал ее директором. В 1881 году он получил
чистую культуру дрожжей и в 1883 в первый раз использовал ее для получе-
ния пива. Со времени своей диссертации «Организмы пива и пивного сусла»
Гансен изучал главным образом дрожжи, однако приобрел известность также
благодаря своей работе «Биологические исследования грибов, обитающих
в навозе» (1897). Он модифицировал метод разведений, c ПОМОЩЬЮ которого
он наносил разведенную суспензию дрожжей на покровное стекло, считал
клетки и выросшие в растворе сусла, колонии (К/ёс/сег А. Emil Christian
Hansen. Zbl. Bacteriol. II. 25, 1-8 (1909)).
Сходный метод использовал А. Фитц (1882) для выделения чистой культу-
ры Bacillua burylicis. Последующие модифицированные методы разведения
описаны как методы висячей капли по Линднеру и метод с использованием
туши Бурри, примененные для выделения дрожжей и крупных бактерий.
Наконец, отдельные клетки бактерий были получены с помощью микрома-
нипулятора (с 1925 года). С помощью этого метода Львов и Гутман смогли
установить в 1950 году наличие профагов в лизогенной культуре бактерий
(гл. 19). Очень хорошие обобщения методов, применяемых в микробиоло-
гических исследованиях, дает Александр Янке, профессор микробиологии
высшей технической школы в Вене, и его ученики Франц Лафар и Генрих
Цикес (см. Janke A. Arbeitsmethoden der Mikrobiologie. Dresden und Leipzig:
Theodor Steinkopf, 1946).

Примечания
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
Ko'hler W. Robert Koch und die bakteriologische Technik. 2. Arztl. Fortbildung,
88, 145-153 (1994); Kraus R., Uhlenhuth P. Handbuch der mikrobiologischen
Technik 1. Berlin: Urban und Schwarzenberg, 1923; Brefeld О. Untersuchungen
ﬁber die Entwicklung der Empusa muscae u Empusa radicans und die durch sie
verursachten Epidemien der Stubenﬂiegen und Raugen. Abhdl. der naturforsch.
Gesellsch. zu Halle. 12, 1-50 (1873); ЗсИгд/ег J. Uber einige durch Bakterien
gebildete Pigmente. Biol. d. Pﬂanzen. 1, 109-126 (1872).
Eidani Е. Untersuchungen iiber Bacterien Ill. Beitréige zur Biologie der Bacterien.
Biol. d. Pﬂanzen. 1, 208-224 (1875).
Koch R. Die Aetiologie der Milzbrand-Krankheit, begrﬁndet auf die Entwick-
lungeschichte des Bacillus Anthracis. Biol. d. Pﬂanzen. 2 (2), 277-310 (1877);
Koch R. Verfahren zur Untersuchung, zum Conservieren und Photographiren der
Bakterien. Biol. d. Pﬂanzen. 2 (2), 399-434 (1877); Koch R. Untersuchungen ﬁber
c_1_ie Aetiologie der Wundinfectionkranheiten, Leipzig: F. C. V.Voge1, 1878; Koch R.
Uber Desinfection. Mitteilungen a.d. Kaiserlichen Gesundheitamte. 1, 234-282
(1881); Koch R. Zur Untersucliung von pathogenen Organismen. Mitteilungen
a.d. Kaiserlichen Gesundheitamte. 1, 1-48 (1881); Koch R., дату G., Loeﬂler F.
Versuche ﬁber die Verwertbarkeit heisser Wasserdéimple zu Desinfectionswecken.
Mitteilungen a. d. Kaiserlichen Gesundheitamte. 1, 322-340 (1881); Koch R.
Die Aetiologie der Tuberculose. Mitteilungen a.d. Kaiserlichen Gesundheitamte.
2, 1-88. Tafeln 1-X (53 ﬁgures) (1884); Koch R. Uber die Cholerabakterien.
Deutsche medizinische Wochenschrift. 10, 725-728 (1884).
K B. Гессе‚ см. биографию (с. 234).
Davidis H. Praktisches Kochbuch fﬁr die gewohnlische und feinere Kﬁche. 18.
Auﬂ. Leipzig: Bielefeld, 1873.
Perri R. J. Eine kleine Modiﬁkation des Koch’schen Plattenverfahrens. Zbl. Bakteri-
ol. 1, 279-280 (1887). Рихард Юлиус Петри (1852-1921) родился в Вуперстале-
Барме‚ изучал в Берлине медицину и получил в 1876 году степень доктора.
В 1877-1878 годах он был командирован в службу здоровья в Берлине, служил
там в качестве военного врача и был с 1882 по 1885 годы врачом по болезням
легких в Герберсдорфе, Нижняя Силезия. В 1886-1889 годы он был ассистен-
том Роберта Коха в институте гигиены университета в Берлине. В это же вре-
мя он изобрел чашки Петри. До 1900 года он был членом кайзеровской служ-
бы здоровья в Берлине, а с 1900 года стал преемником Г. Бремера в качестве
главного врача при службе по лечению легочных заболеваний в Герберсдорфе.
Эта служба была основана впервые в мире в 1855 году Германом Бремером.
Тогда же появились и горные курорты. Петри умер в Цейтце и похоронен
в Лейпциге. (Благодарим за любезное сообщение д-ра И. Кольбе‚ Буршейд.)
Nordtmeyer H. Uber Wasserﬁltration durch Filter aus gebrrannter Infusorienerde.
Zt.f. Hygiene. 10, 145-154 (1891). Применение мембранных фильтров для
отделения бактерий от жидкости происходит от коллоидохимических иссле-
дований. Рихард Зигмонди родился в Вене в 1865 году и умер в Триенте
24 сентября 1929 года. Изучал химию в Вене и получил степень докто-
ра в Мюнхене в 1889 году. В Вене он решил посвятить себя изучению
коллоидной химии. В Граце он впервые соприкоснулся со стекольной про-
мышленностью и в 1897 году стал сотрудником шоттовского стекольного
производства в Йене. Здесь он вместе с Г. Зидентопфом разработал ультра-

Примечания
43.
44.
45.
46.
47.
48.
микроскоп, усовершенствование которого он продолжил в Гёттингене, куда
был приглашен в качестве профессора химии. В 1918 годУ он вместе с В. Бах-
маном разработал многослойные пористые мембранные фильтры, после чего
в Гёттингене было основано общество по созданию мембранных фильтров.
В 1925 году Зигмонди получил Нобелевскую премию по химии. (Биогра-
фия дана в: Geschichte der Mikroskopie / V. H. Freund und A. Berg (Hrsg.)
Frankfurt/M.: Umschau Verlag, 1966.)
Gram C. Uber die isolirte Farbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trock-
enpréiparaten. Forschritte der Medizin. 2, 185-189 (1884); Lautrop H. Christian
Gram on the Gram station in letters to Carl Julius Salomonsen (1883-1884). ASM
News. 47, 44-49 (1981); Loef/Yer F. Weitere Untersuchungen fiber die Beizung
und Féirbung der Geisseln bei Bakterien. Zbl. Bakteriol. I, 7, 625-639 (1890).
Hungare R. E. The anaerobic mesophilic cellulolytic bacteria. Bacteriol. Rev. 14,
1-49 (1950); Hungate R. Е.‚ Smith ИЛ, Clarke R. T.J. Suitability of butyl rubber-
stoppers for closing anaerobic roll culture tubes. J. Bacteriol. 91, 908-909 (1966);
Hungare R. E. A roll tube method for cultivation of strict anaerobes / J. R. Nor-
ris, D.W. Ribbons (eds.). Methods in microbiology. 3B. New York: Academic
Press, 1969, pp. 117-132 (c фотографиями отдельных методов с трубочками,
которые позволяют проходить азоту, свободному от кислорода).
Предложения не последовало, без консультации лингвиста. Из биогра-
фии Пастера (R. Vallery-Radot. Paris, 1900); цитировано по Н. Mochmann
И В. КбЫег (1991). '
Stockhausen F. ékologie, Anhéiufungen nach Beijerinck. Berlin: Institute fur
Garungsgewebe, 1907. 278 страниц книги написаны Фердинандом Стокха-
узеном который работал в институте бродильных производств в Берлине
и изучал методы Бейеринка в Дельфте, чтобы сделать их доступными в пи-
воварении, виноделии и молочной промышленности. В пивоварении уже
давно применялся принцип, по которому со времени Гансена использовались
чистые культуры дрожжей. Книга Стокхаузена содержит методы обогащения
и выделения всех бактерий, которые были описаны Бейеринком до 1907 года.
Bezjerinck �O?� Mutation bei Mikroben. Folia Microbiologica. 1, 1-97 (1912)
und Versamelde Geschriften von M. W. Beijerinck, Teil 5, 25-88 (1922). Бейеринк
говорит об «аккумулятивных методах» и заключает: «Благодаря этим мето-
дам возможно размножить бактерии из субстратов, в которых они находятся
в очень ограниченном числе, выбирая для них одних подходящие усло-
вия, и освобождаясь от конкурентов. Тогда желаемый вид бактерии можно
посеять в преобладающем количестве на питательную среду».
Дальнейшая информация: Schlegel H. G. Anreicherungkultur und Mutante-
nauslese. Symposium 1964 in Géittingen. Zbl. Bakteriologie 1. 5ирр1ететЬапс1,
1965; Schlegel H. G., Jannasch H. W. Enrichment cultures. Ann. Rev. Microbiol.
21, 49-70 (1967). ›
Шибасабуро Китазато (1852-1931) — известнейший японский бактериолог,
работавший в Берлине с Кохом (1885-1891). OH выделил и описал в 1889 году
Closrridium tetani. Вместе с Эмилем фон Берингом он получил тетанус-анти-
токсин. В 1894 он вместе с А. Ерсином открыл в Гонконге возбудителя чумы
Yersinia pesris. С 1892 года Ш. Китазато был директором института инфек-
ционных заболеваний в Токио, но в 1915 году ушел оттуда и основал для

Примечания
себя и своих сотрудников собственный институт. За свои большие заслуги
он пользовался национальным и международным признанием.
Давид Брюс (1855-1931) принадлежит к пионерам медицинской микробио-
логии, а также бактериологии и протозоологии. Он родился в Мельбурне,
Австралия, и учился в Эдинбургском университете. На Мальте он открыл
в 1887 году возбудителя мальтийской лихорадки -— Brucella melirensis. B Афри-
ке Брюс изучал болезнь, вызываемую мухой це-це, и сонную болезнь (1903).
Бернхард Л.Ф. Банг (1848-1932) родился в Соре, Дания, учился в Копен-
гагене, затем был директором ветеринарного факультета в Копенгагене.
Он принимал участие в исследованиях туберкулеза. В 1897 году выделил
возбудителя выкидышей у скота, Bacillis abortus.
Киоши Шига (1870-1957) родился в Сендаи, Япония, и изучал медицину
в Токио (1892-1896). Он работал вместе с Ш. Китазато и с 1900 по 1903
с П. Эрлихом в Франкфруте. В 1898 году он открыл возбудителя дизенте-
рии S/zigella disenteriae. C 1904 no 1920 годы он был директором института
инфекционных болезней в Токио.
Фриц Рихард Шаудин (1871-1906) упоминается здесь, хотя по своему обра-
зованию был зоологом. Тем не менее он обосновано причисляется к микро-
биологам, так как открыл возбудителя сифилиса и ввел понятие «микробио-
norm». Фриц Шаудин родился в Восточной Пруссии, посещал гимназию
в Инстербурге и Гумбинене и изучал в Берлине зоологию. Получил степень
доктора в 1894 году за работу по фораминиферам. Работая преимущественно
с микроскопом, он выяснил цикл развития ризопод и кокцид, открыл сме-
ну поколений и в течение многолетнего пребывания (1901-1904) в Ровене
в Истрии изучал развитие малярийного плазмодия. В 1904 году был пригла-
шен в службу здоровья рейха в Берлине. Ему было вменена в обязанности
работа по изучению возбудителей сифилиса, оспы, яЩУра и скарлатины. Он
нашел при этом возбудителя сифилиса Spirochaera pallida. B 1906 году стал
руководителем отдела исследования простейших в И нституге тропической
медицины в Гамбурге. Он умер, не достигнув 35 летнего возраста, в Гамбурге.
Berg A. Geschichte der M ikroskopie. Leben und Werk groBer Forscher / H. Freund
und A. Berg (Hrsg.), Frankfurt/M.: Unschau Verlag, 1964.
Перси Ф. Франкланд (1858-?) был химиком, но уже рано стал заниматься
бактериологией, главным образом очисткой питьевой воды. Вместе со сво-
ей женой Грейс С. Франкланд, урожденной Тойнби, он опубликовал книгу
«Micriorganisms in water» и дРУгие книги.
Вальтер Крузе (1864-1943) родился в Берлине. Он был сначала ассистентом
Флюгге во Вроцлаве, с 1898 года профессором в Бонне, с 1909 года -
в Кёнигсберге и с 1913 —- в Лейпциге. Он выделил Shigella dysenreriae И
S/zigella so/met‘. B 1910 году опубликовал учебник «Общая микробиология».
Эмиль ван Эрменгем (1851-1932) родился в Левене в Бельгии, изучал там
медицину и работал в Париже, Лондоне, Эдинбурге и Вене. `С 1883 года он
работал с Кохом в Берлине. В 1888 году был приглашен в Женеву в качестве
профессора бактериологии. Он выделил Closrridium borulinum. Ван Эрмен-
гем был высокообразованным человеком большой культуры и выполнял
многочисленные задания Академии.

Примечания
49.
50.
51.
52.
53.
Франтишек Краль (1846-1911) родился в Праге. После учебы он почти 30 лет
работал в фирме по постановке физического и химического оборудования,
прежде чем получил место в институте гигиены и в клинике кожных болезней
немецкого университета в Праге. Хотя он не имел никакого формального
академического образования, он был приглашен в качестве профессора бак-
териологии в немецкий технический университет для чтения лекций. Уже
в 1888 году он вместе с И. Сойка опубликовал «Предложения и руководство
по созданию бактериологических музеев». В 1890 году Краль открыл част-
пую лабораторию, которая называлась «Лаборатория бактериологии Краля
в Праге». Она просуществовала до 1911 года. Каталог культур содержал бо-
лее ста штаммов и получил широкое распространение. После смерти Краля
коллекция была переведена Э. Прибрамом в 1914 году в Вену. После его
смерти в 1938 году она прекратила свое существование (Pribram E. Der gegen-
wartige Bestand der vorm. Kralschen Sammlung von М icroorganismen. \Men, 1919
(отпечатано в Йене без выходных данных.); Ропег J. R. The world view on
culture collections. The role of culture collections in the era of molecular biology /
R. R. Colwell (ed.). Washington D. C.: ASM, 1976, рр. 62-72; Lamanna C. Micro-
biology, museums, and the American Type Culture collection. The role of culture
collections in the era of molecular biology / R. R. Colwell (ed.). Washington D. C.:
ASM, 1976, рр. 95-97; Buchaman R. E. History and development of the American
Type Culture Collection. The quarterly rev. of biology., 41, pp. l0l—l04 (1966)).
Глава 7. Возбудители инфекционных заболеваний
Ka"hIer W. Pest, Pestheilige, Blutwunder und andere Begebenheiten aus der
Geschichte der Bakteriologie. Jb. 1991 с1. Deutschen Akademie d. Naturforscher
Leopoldina. 37, 211-238 (1992).
K Л. Пастеру см. биографию (с. 253).
K P. Koxy CM. биографию (с. 240).
Мб11ег5 В. Robert Koch. Personlichkeit und Lebenswerk. Schmorl und von Seefeld
Nachﬁ Hannover, 1950, S. 461. B качестве подопытных животных Р. Кох
использовал кроликов и полевых мышей. Как белая мышь попала в бак-
териологическую лабораторию, рассказывает Б. Мёллерс: «Кох имел непо-
средственную связь со своими новыми вроцлавскими друзьями. Убежден-
ный в эпохальном значении работ Коха, директор института физиологии
растений попросил его принять на некоторое время своего ассистента д-ра
Эйдама в лабораторию для ознакомления его с новыми методами. Занятия,
повидимому, состоялись еще в мае 1876 года.
Так как Эйдам, будучи на первых курсах медицинского институга, еще
не проходил бактериологии, то он был направлен на частные медицинские
курсы института физиологии растений. Эти курсы в каждом семестре насчи-
тывали большое число слушателей (49. Jahresberg. d. Schles. Geselschaft Шт
vaterl. Cultur ﬁir das Jahr 1901. Вге$1ац 1902, Nekrologe, S. 6) и способствовали
распространению методов Коха. Более того, благодаря иногородним слуша-
телям они неожиданно обогатились. По сообщению старшего врача мадам
Пфуль (дочери Р. Коха, вышедшей замуж за его ассистента), Эйдам провел

Примечания
54.
55.
56.
у Коха отпуск и привез с собой своего отца, очень интересующегося бакте-
риологией и любящего детей. Этот пожилой господин быстро подружился
с маленькой дочерью хозяина и прислал ей после своего возвращения в Бер-
лин нескольких белых мышей. Эти мыши помещались в специальной клетке
в виде домика из нескольких этажей с комнатками, лесенкой и окнами.
Мыши быстро размножились и сначала были хорошей забавой для ребенка,
но затем из-за их обнаруженной большой чувствительности к различным
инфекционным заболеваниям, были использованы Кохом в его опытах.
В результате с этого времени белые мыши начали использоваться во всех
бактериологических лабораториях и стали основными подопытными живот-
ными» (см. также Brock T. D. Robert Koch, a life in medicine and bacteriology.
Science Tech. Publ. and Springer-Verlag, 1988).
Георг Гаффки (1850-1918) родился в Ганновере. Он принадлежал вместе
с Лёфлером к первым ассистентам (до 1880) Р. Коха в Берлине, был про-
фессором гигиены в Гессене и с 1904 года преемником Коха к качестве
директора Института инфекционных заболеваний в Берлине. В 1884 году он
выделил тифозную бактерию и сопровождал Коха в холерную экспедицию
в Египет в 1883 году. Во время последней большой эпидемии холеры в Гам-
бурге в 1892 году он провел необходимые исследования. Гаффки ста.л также
издателем собрания трудов Коха.
Учебник медицинской микробиологии Райнера Мюллера (4 издание, 1950)
можно рекомендовать в качестве введения в историю иммунологии.
История оспы и ее последствия для людей представляют собой важную
часть истории культуры и морали. Так как еще в древности было известно,
что заражение оспой ослабляет возбудителя, оспа становится слабее, реже
является смертельной и сопровождается меньшими рубцами, то уже тогда
народная медицина нашла способ искусственного заражения оспой. После
того, как оспа была завезена из Индии и Китая, оспенные струпы пере-
носчиков в случае легкого течения болезни использовали как вакцину —
переносили и прикладывали их в ранку на поверхности руки. Или укла-
дывали своих детей спать с детьми, у которых наблюдались слабое течение
болезни, причем это делалось даже за определенную плату. Начиная с XV111
века «покупка оспы», была многократно описана, так же как и широкое
ее распространение (1713, 1717). С 1721 года из Константинополя пришла
практика делать прививки, которая была введена и в Западной Европе.
С 1722 года был привит весь королевский двор, а в 1746 году в Лондоне бьша
открыта первая больница для больных оспой. Только архиепископ Эпдрю
в Шотландии боролся с прививками, как с неугодным богу делом. При
королевском дворе и в среде аристократии многократное ее применение
было одной из возможностей избежать болезни и рубцов.
После того как Эдвард Дженнер (1749-1823) ввел прививку вакцины ко-
ровьей оспы, эти прививки стали повсеместны. Вакцинация является ста-
рейшим активным способом иммунизации с помощью живого, но осла-
бленного возбудителя. Применение лимфы для прививки из коровьей матки
зараженного животного упоминается уже в санскритских трудах. Выздоро-
вление после оспы благодаря прививкам и приобретение устойчивости бьши
известны еще по слухам. Дженнер в 1796 году получил этому эксперимен-
тальное свидетельство. Он вакцинировал 1000 детей и потом заражал оспой.

Примечания
57.
58.
Ни в одном случае болезни не наблюдалось. Дети становились благодаря вак-
цинации иммунными. Поскольку коровья оспа встречалась довольно редко
и материала для прививки часто не хватало, Дженнер использовал вакцину
ребенка. В Германии в 1803 году возникли учреждения, где осуществлялись
прививки для детей-сирот, и вскоре этому примеру последовали основные
европейские страны. Из Испании вакцинация распространилась в колонии.
Др. Балми плавал на корабле вместе со своими помощниками и 22 детьми
наборту через Канарские острова до Пуэрто-Рико и Венесуэллы, всюду
делал прививки, взял в Мексике на_ борт снова 26 детей и через Филиппины,
Китай и остров Святой Елены возвратился в Европу. В Японии вакцинация
впервые была произведена в 1825 году Ф. фон Сибольдом.
Удивительно, с какой легкостью менее чем за два столетия эти методы,
не апробированные и научно не обоснованные, были применены, и с каким
воодушевлением они были восприняты населением. Это только подтвер-
ждает слова: «Только гениальное может без эксперимента дать правильный
ответ». И в этом есть истина!
От пионерских работ Пастера и Коха и их школ из бактериологии возникло
учение об иммунитете, ставшее самостоятельной наукой.
Прекрасное введение в историю иммунологии представляют собой главы Х
и Х1 в «The hystory of Bacteriology» (1938) Вильяма Буллока, который сам
работал в этой области.
Эмиля Беринга (1854-1913) и Пауля Эрлиха (1854-1915) по их трудам можно
причислить к медицинским микробиологам и иммунологам. Пауль Эрлих
родился 14 марта, Эмиль Беринг — 15 марта 1854 года. Оба оин были уже
в зрелом возрасте, когда им довелось представлять прусскую и международ-
ную науку. Они оба стали лауреатами Нобелевской премии — Беринг в 1901,
Эрлих в 1908 году. Представление о том, что у них были сходные характеры,
духовные интересы и способности, ложно. Беринг в течение десяти лет
изучал дезинфицирующие средства, среди них — йодоформ. Он пробовал
применять их к животным и людям, чтобы предотвратить заболевание. Так,
вместе c Ш. Китазато он нашел средство против дифтерии и столбняка и от-
крыл «серологическую терапию крови». Огромным успехом стало открытие
им антитоксинов. Но его борьба против туберкулеза закончилась неудачей.
Открытия Пауля Эрлиха основывались на данных исследований о биоло-
гическом действии красящих веществ в отношении организмов и органов.
Его работы по хемотерапии и открытию сальварсана и атоксила увенчались
большим успехом. Эрлихом были созданы стандартизированные методы
иммунологии. Всегда спокойный и сосредоточенный, он работал исключи-
тельно для науки и не имел личных амбиций. С помощью своей теории
«боковых цепей» он сделал понятными пути образования антитоксинов.
Эрлих способствовал успеху Беринга в терапии дифтерита.
Илья Ильич Мечников (1845-1916) родился недалеко от Харькова и умер
в Париже. Он изучал зоологию и медицину в Одессе и многих университетах
Западной Европы. Еще будучи студентом, он опубликовал работы о стро-
ении полипов‚ радиолярий, нематод, планарий, головоногих моллюсков.
Он интересовался сравнительной морфологией и физиологией, равно как
и возрастом животных, изучал холеру и кишечную флору животных (птиц,

Примечания
59.
летучих мышей) и людей. Он пришел к убеждению, что человек страдает
хроническим отравлением бактериями кишечника, поэтому предпочитал ре-
гулярно есть кислое молоко (простоквашу) и объяснял хорошее состояние
здоровья жителей калмыцких степей тем, что они постоянно пьют кумыс.
Многие годы Мечников работал в качестве профессора в Одесском универ-
ситете и Петербурге. В 1888 году он получил место директора в институте
Пастера в Париже. Он ценил свободу в исследованиях и мог спокойно посвя-
тить себя поиску «разумного мировоззрения». См.: Zeiss H. Elias Metschnikow,
Leben und Werk. Jena: Fischer, I932; Berg A. Elias Metschnikow, 1845-1916.
Geschichte der Mikroskopie / H. Freund; A. Berg (Hrsg.). Band II. Frankfurt/M.:
Unischau Verlag, 1964.
Макс Петтенкофер (1818-1901) родился в 1818 году в Нейбурге на Дунае,
изучал медицину в Мюнхене и работал с Юстусом Либихом в Гессене. Он
принимал участие в разработке опытов по изготовлению мясного экстракта,
для микробиологических исследований, предложил использовать цемент для
зубных полостей, производил опыты со светильным газом и осуществлял
другие многочисленные идеи. В 1847 году Петтенкофер был приглашен
на должность профессора медицинской химии в Мюнхенский университет,
а в 1864 году стал его ректором. Главная его работа — социальная гигиена.
Он добился основания кафедры гигиены, имел много учеников и осно-
вал влиятельный журнал «Archiv fur Hygiene». ОН пропагандировал чистоту,
умеренность во всем и чистый воздух.
В течение многих лет в Европе господствовала холера. Петтенкофер не от-
рицал распространения холеры путем заражения, но не признавал того, что
холера может распространяться через питьевую воду. Он считал, что миазмы
холеры попадают в организм через почву, зависят от уровня грунтовых вод
и переносятся ветром. Казалось, что холерная эпидемия в Гамбурге подтвер-
ждает эту теорию. Чтобы доказать правоту своей теории, он проделал опыт
на себе. В октябре 1892 года он потребовал от ассистента Коха Г. Гаффки,
который находился в Гамбурге, холерную бактерию для исследований. По-
слал ли Гаффки ему вирулентную или ослабленную культуру, болел ли до это-
го Петтенкофер холерой и приобрел иммунитет, неизвестно. Во всяком слу-
чае он пережил типичную, но проявившуюся в слабой форме болезнь, и та-
ким образом одержал победу. Его точка зрения не могла препятствовать убе-
дительности концепции Коха об эпидемиях. Петтенкофер умер в 1901 году.
Эпидемия холеры 1892 года в Гамбурге была последней большой эпидемией
в Европе, распространившейся через питьевую воду. Холера достигла Гам-
бурга с путешественниками из Афганистана, России и Украины, которые
вначале передвигались на поездах, а затем на пароходах, идущих на запад.
Там они попадали в города, где ничего не знали о гигиене питьевой во-
ды и работах Коха. Положение было настолько плачевным, что Кох при
осмотре одного из рабочих кварталов Гамбурга сказал: «Господа, я забыл,
что я нахожусь в Европе». Эпидемия 20 августа 1892 года стала известна
как азиатская холера. Она быстро распространялась, так как температура
воздуха была высокая, неочищенные сточные воды текли прямо в Эльбу,
в которой тогда было мало воды; и зараженная вода гавани также приливом
направлялась в Эльбу, из которой тогда брали питьевую воду. Очистные

60.
61.
62.
63.
64.
65.
Примечания
сооружения города не имели тогда песчаных фильтров. Болезнь охватила
около 12000 человек, из которых 10% умерли. Об этом рассказывается
в книге Рихарда Эванса, заслуживающей большого внимания (Evans R. J.
Tod im Hanburg. Stadt, Gesellschaft und Politik in Cholera — Jahren 1830-1910.
(Перевод с английского К.А. Клеверера) Hamburg-Reinbek: Rowohlt, 1990.
Smith E. F. Bacillus tracheiphilus sp. nov., die Ursache des Verwelkens verschieden-
er Cucurbitaceen. Zbl. Bank. I1 1, S. 364-373 (1895); он же: Bacteria in relation
to plant diseases Vo1s.1 (1905), II (1911), I11 (1914), Carnegie Institution of
Washington; Clark P. F. Pioneer microbiologists of America. Madison: Univer-
sity of Vifisconsin Press, 1961. Здесь содержатся биографические наброски
о Т. Ю. Бурриле, Э. Ф. Смите, В. Г. Вельхе, Т. Смите, Г. Цинсере и других
фитобактериологах; Smith E. Е, Townsend C. D. Apland tumor of bacterial origen.
Science N. S. 25, 671-673 (1907).
Глава 8. Процессы брожения
и вызывающие их организмы
Луи Жозеф Гей—Люссак (1778-1850) He причисляется к микробиологам,
но именно он подготовил почву исследованиям по брожению, так как он уже
в 1810 году опубликовал реакцию брожения (сахар 2CO2+2CH3CH2OH). OH
родился в Южной Франции (Сан Леонард), с 1808 по 1832 год был профессо-
ром физики в Сорбонне в Париже, и был необыкновенно многосторонним
и продуктивным ученым. Он изучал свойства газов, атмосферное давление,
гигрометрию, магнетизм и разрешил многие проблемы индустриального
производства. Он работал вместе с Александром Гумбольтом и вместе с ним
совершил путешествие на воздушном шаре. А
Kiizing F. T. Mikroskopische Untersuchungen ﬁber die Hefe und Essigmutter nebst
mehreren anderen dazu gehorigen vegetabilischen Gebilden. J. prakt. Chemie. 2,
385 (1837).
Cagniard-Larour C. Memoire sur la fermentation vineuse. C. R.Acad. Sc. 4,
905-906 (1837).
Schwann Th. Vorléiuﬁge Mitteilungeng betrefend Versuche ﬁber die Weingiihrung
und Féiulnis. Ann. Physiol. Chemie. 41, 184-193 (1837); он же: Mikroskopische
Untersuchungen ﬁber die Ubereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum
der Thiere und Pﬂanzen. Berlin, 1839.
Anonymous. Das entréithselte Geheimniss der geistigen Сатина. Апп. Pharmacie.
29, 100-104 (1839). Юстус Либих (1803-1873) родился в Дармштате, учился
в Бонне и Эрлангене, где получил степень доктора у Кастнера, затем работал
с Гей-Люссаком в Париже и уже в 1824 году (в возрасте 23 лет!) стал профес-
сором химии в Гессене, а в 1852 году — в Мюнхене. Он сконцентрировал свое
внимание на исследованиях по количественному анализу и ввел практикум
по химии. Его лаборатория была образцом организации лаборатории во всем
мире. Из нее вышло немало знаменитых впоследствии химиков. Либих дал
характеристику таким органическим соединениям, как яблочная кислота,
молочная, Муравьиная, бензоидная кислоты, хлороформ, ацетон, дубильная

Примечания
66.
67.
68.
69.
70.
кислота, амигдалин и другие соединения. Либих является одним из осно-
вателей агрохимии и сельскохозяйственной науки и основателем учения
об удобрениях. В 1855 году он сформулировал «Закон минимума» урожая.
В микробиологии он сначала выступал в полемике как противник витали-
стов, но он же открыл образование при молочнокислом брожении молочной
кислоты. Бактериологам он «подарил» названный им мясной экстракт, от-
крытый в период работы (1838-1842) над альбуминоидами тканей. Однако
понятие «протеин» для альбуминоидов было введено в 1838 году голландцем
Г. Ю. Мульдером (1802-1880). Либих впервые постулировал круговорот угле-
рода в природе. Он был необычайно разносторонним ученым, выдающимся
преподавателем и организатором, и был последователен в своей борьбе про-
тив натурфилософии. Благодаря своему догматическому и полемическому
характеру он все-таки внес также много вреда во взаимоотношения между
учеными; например, не допустил возвращения Шванна из Генуи в Германию.
K T. Шванну см. биографию (с. 266).
Helmholtz H. Uber das Wesen der Féiulniss und Géirung. Archiv Fir Anat., Physiol.
Wiss. Medizin Jg. 1843, 453-462. Названная публикация возникла вскоре по-
сле диссертации (1842) о связи нервных волокон с клетками ганглиев (1842).
С помощью повторного эксперимента, проделанного ранее Щванном, спор
о концепции самозарождения был закончен, и Гельмгольц посвятил се-
бя физиологии сознания, а также физике, аэродинамике, гидродинамике,
термодинамике и теории музыки. Многие его открытия вскоре нашли при-
менение на практике.
Латинское слово fem1entatio использовалось еще в древности как название
таких процессов, как брожение вина, гниение и «подъема» теста. Эти про-
цессы всегда идут с образованием газа. Слово «ferment» использовалось еще
Пастером для обозначения агента, вызывающего ферментацию, которого
достаточно было добавить в очень небольших количествах. Еще для Пастера
дрожжи являлись ферментом. После того как были открыты экстрацеллюляр-
но действующие агенты, такие как трипсин, пепсин и диастаза, нужно было
ввести для них новое обозначение. Новое слово «энзим» было заимствовано
В. Ф. Кюне из греческого и обозначает «кислое тесто». Новое название было
введено во многих странах немедленно, и только в Германии некоторые
биохимики до середины ХХ столетия использовали обозначение «фермент».
М.Траубе, см. примечаниепз.
Родившийся в Гамбурге Вилли Кюне (1837-1900), еще будучи школьником,
интересовался химией. Он работал в 1854 году у Ф. Вёлера в Гёттингене,
уДю Буа в Берлине, у Клода Бернара в Париже, у Карла Людвига в Лейпциге.
В 1868 году он стал профессором физиологии в Амстердаме, а с 1871 года —
преемником Г. Гельмгольца в Гейдельберге. Его основная область исследо-
ваний относится к физиологии мышц. Он открыл и назвал миозин, описал
сетчатку и процессы, связанные со зрением. Он ввел понятие «энзим»
И назвал энзим поджелудочной железы, расщепляющий белок, трипсином.
Врачи считали Кюне чрезмерно остроумным, деятельным человеком, ко-
торый очень хорошо сочетал основательные специальные знания в своей
области с редким хорошим общим образованием (Rothschuh K. E. Geschichte
der Physiologic. Berlin:’Springer, 1953).

71.
72.
73.
Примечания
Hoppe-Seyeler Е. Uber die Processe der Géihrungen und ihre Beziehung zum Leben
der Organismen. Pﬂugers Archiv. 12, 1-17 (1876); он же: Uber Gﬁhrungsprocesse.
Zschr. Шт physiologische Chemie. 2, 1-28 (1878); он же: Uber Gﬁhrung der
Cellulose mit Bildung von Methan und Kohlenséiure. I. Uber das Vorkommen der
Entwicklung von Methan und Kohlenséiure im yvasserhaltigen Erdboden. Zschr. f.
physiol. Chemie. 10, 201-216 (1886); OH же: Uber die Géirung der Cellulose mit
Bildung von Methan und Kohlensﬁure II. Der Zerfall der Cellulose durch Géirung
unter Bildung von Methan und Kohlenséiure und die Erscheinungen, welche dieses
Process veranlasst. Zschr. f. physiol. Chemie. 10, 401-440 (1886).
Fitz A. Uber Spaltpilzgéirungen П’, V, VI. Ber. Dt.Chem. Ges. 11, 1890-1899
(1878); 12, 474-481 (1879); 13, 1309—1312 (1880); Freudenreich, Ed. и: Ог!а-
Jensen S. Uber die im Emmentalkéise stattﬁndende Propionsauregarung. Zbl.
Bakteriol. П, 17, 529-546 (1907); Van Niel C. B. The propionic acid bacteria.
Dissert. Delft, 1928.
So"ngen N. L. Het onstaan en verdwijnen van waterstof en methan onder den_inv1oed
van het organische leven. Dissertation, Delft, 1906; Tausrz J., Donarh P. Uber die
Oxydation des Wasserstoffs und der Kohlenwasserstoffe mittels Bakterien. Zschr.
Шт physiologische Chemie. 190, 141-168 (1930).
Исследования метанообразования привели к созданию теории и концепции
«Единства биохимических процессов». На основании исследований бакте-
рии Bacterium alipharicum Iiquefaciens Tayu и Донат уже в 1930 году пришли
к представлению о том, что «Обмен веществ бактерий в случае разложения
органических и неорганических соединений сохраняет основной принцип
обмена, который сводится к ассимиляции углекислоты с помощью энергии
гремучего газа. Водород при этом выделяется из соответствующего субстра-
та, ауглекислота при неорганическом обмене используется из атмосферы,
при органическом — в результате декарбоксилирования субстрата. Поэтому
общий углеродный обмен у бактерий происходит через углекислоту, имея
скрытый ассимиляторный характер».
Fischer Е, Lieske R., Winzer K. Biologische Gasreaktionen. l. Die Umsetzungen des
Kohlenoxyds. Biochem. Zschr. 236, 247-267 (1931); Biologische Gasreaktionen ll.
Uber die Bildung von Essigsfxure bei der biologischen Umsetzung von Kohlenoxyd
und Kohlenséiure mit Wasserstoff zu Methan. Biochem. Zschr. 245, 2-12 (1932).
Франц Фишер вместе с Тропшем разработал в 1925 году метод синтеза
насыщенных углеводородов при высоком давлении и температуре.
Coolhaas C. Zur Kenntnis der Dissimilation fettsaurer Salze und Kohlenhydrate
durch thermophile Bakterien. Cbl. Bakteriol., Abt. 75, 161-170 (1928); Bark-
er H. A. On the biochemistry of methane fermentation. Arch. Mikrobiol. 7,
404-419 (1936); он же: Studies upon the methane-producing bacteria. Arch.
Mikrobiol. 7, 420-438 (1936); он же: The production of carponic and butyric acid
by the methane fermentation ofethyl alcohol. Arch. Mikrobiol. 8, 415-421 (1937);
OH же: Studies upon the methane fermentation. IV. The isolation and culture
of Merhanobacrerium omelianskii. Antonie van Leeuwenhoek. 6, 201-220 (1940);
Barker H.A., Ruben, S., Kamen M. D. The reduction of radioactive carbon dioxide
by methaneproducing bacteria. Proc. Natl. Acad. Sci. 26, 426 (1940); Bark-
er H.A. Studies on the methane fermentation. VI. The inﬂuence of carbon dioxide

Примечания
74.
75.
76.
77.
Concentratiom on the rate of carbon dioxide reduction by molecular hydrogen.
Proc. Natl. Acad Sci. 29, 184-190 (1943); Pine М. J., Barker H. A. Studies on
the methanobacteria. XI. Fixation of atmospheric nitrogen by Methanobacterium
omelianskii. J. Bacteriol. 68, 589-591 (1954). Studies on the methane fermenta-
tion. XII. The pathway of hydrogen in the acetate fermentations. J. Bacteriol. 71,
. 644-648 (1956); Bryant M. Н, Wolin E.A., Wolin M. J., Wolfe R. S. Methanobacillus
omelianskii, а symbiotic association of two species of bacteria. Arch. Mikrobiol. 59,
20-31 (1967); Kluyver, A. J., Schnellen Ch. G. T. P. On the fermentation of carbon
monoxide by pure cultures of methane bacteria. Arch. Biochem. 14, 57-70 (1947);
Barker H. A. Bacterial fermentations. New York: J. Wiley and Sons, 1956; Harden A.
Alcoholic fermentation 3-rd ed., London: Longmans, Green and Co., 1923.
Rehm H. J. Industrielle Mikrobiologie. Heidelberg: Springer, 1967; Haehn H. Bio-
chemie der Géirungen. Berlin: W. de Gruyter, 1953; Maurizio A. Geschichte der
gegorenen Getréinke. Berlin: P. Parey, 1933.
Wiistenfeld H. Lehrbuch der Essigfabrikation. Berlin: P. Parey, 1930; Kluyver A.J.,
Perquin L. H. C. Zur Methodik der Schimmelstoffwechseluntersuchung. Biochem.
Zschr. 266, 68-81 (1933); KIuyverA. J., Perquin L. H. C. Uber die Bedingungen der
Kojiséiuerebildung durch Aspergillus ﬂavus ink. Biochem. Zschr. 266, 82-95 (1933).
Бактерия, образующая бутанол, Clasrridium butylicum, была выделена Бейер-
инком уже в 1894 году. Шардингер выделил в 1905 году аэробную бактерию,
Bacillus macerans, которая образовывала ацетон, этанол и уксусную кислоту.
Бактерию Closrridium acetobutylicum, образующую ацетон и бутанол, выдели-
ли Фернбах в 1911 году и Вейцман в 1915. Обе они были использованы
в промышленности (Strange and Grahm, Ltd., England). Оба штамма были
запатентованы. Штамм «BY», выделенный Вейцманом, рос на кукурузном
отваре и очень активно сбраживал его, и тогда же безотлагательно был
использован для производства ацетона.
В книге «Power unseen, how microbes rule the world» 1994 (B немецком переводе
«Der Pilz, der John F. Kennedy zum Préisidenten machte» — гриб, который сде-
лал Джона Ф. Кеннеди президентом) Бернарда Диксона есть по этому поводу
небольшое замечание. Хейм Вейцман, родившийся в 1874 году в Западной
России, учился в Швейцарии, и с 1904 находился в Англии, работал в лабо-
ратории В. Перкина в Манчестере. После того как военный министр Ллойд
Джордж c начала 1915 года обратил внимание на новый источник получе-
ния ацетона для производства сильно взрывчатых веществ, ему предложили
Вейцмана в качестве эксперта. После переговоров Вейцман выделил из поч-
вы штамм Clostridium acetobutylicum, который сбраживал кукурузную муку
в ацетон и бутанол. Ллойд Джордж выразил ему свою благосклонность и за-
хотел наградить его за заслуги. Переговоры, проводившееся через министра
внешних сношений Бальфура в 1917 году, привели Вейцмана в Палестину,
более известную как историческая родина евреев. И когда через 30 лет было
основно государство Израиль, его первым президентом стал Вейцман.
Carynebacterium gluramicum выделена в 1956 году Шукио Киношита в Япо-
нии, и c 1957 года используется для производства глютаминовой кислоты
в больших масштабах.

78.
79.
80.
81.
82.
83.
84.
85.
86.
Примечания
Глава 9. Хемолитоавтотрофия
Цитата взята из работы Г. А. Заварзина (1989), цитируется в примечании 80.
Франческо Секундо Бежиато, родился 4 марта 1806 года в Гризиньяно и умер
17 мая 1883 года в Виченце, Италия. Он был врачом и ботаником, специ-
алистом по альгологии. Род Beggiatoa был назван в его честь в 1842 году
В.Тревизаном в Падуе. '
Zavarzin G. A. Sergei N. VV1nogradsky and discovery of chemosynthesis. Autotrophic
Bacteria (H. G. Schiegei and B. Bowien, eds.), pp. 17-32, Berlin: Springer, 1989;
Winogragsky S. N. Uber Schweifelbacterien. Bot. Ztg. 45, 489-507, 513-523,
529-539, 545-559, 569-576, 585-594, 606-610 (1887).
А. а. О. S. CM. примечание 80.
Winogradsky S. N. Uber Eisenbacterien. Bot. Ztg. 46, 261-270 (1888).
Winogradsky S. N. Recherches sur__les organismes de 1а nitriﬁcation. Ann. Just.
Pasteur. 5, 92-100 (1891); он же: Uber die Organismen der Nitriﬁcation. Viertel—
jahreschr. Der Naturforschenden Ges. Zurich. 36, 176-208 (1891); он же: Die
Nitriﬁcation. Lafar’s Handb. Tech. Mykol. 3, 132-181 (1904-1906); он же:
2цг Mikrobiologie des Nitriﬁkationsprocesses Centbl. Bakt. 11. 2, 415-428,
449—-458 (1896); Schlosing Г, Мат: А. Sur la nitriﬁcation par ies fernents
organismes. C. R. Acad Sci 84, 301-303 (1877), 85, 1018-1020 (1877) 86,
892-895 (1878), 89, 891 (1879). Теофил Шлезинг (1824-1919) и Ахилл Мюнц
(1846-1917) обсуждали вопрос, является ли нитрификация чисто химичес-
ким процессом или это результат деятельности микроорганизмов ( 1877). Они
пропускали сточные воды через трубку длиной 1 м, которая была наполнена
песком и известняком. Через неделю просочившаяся вода содержала только
аммиак, но через три недели — нитрат. Хлороформ препятствовал такому
превращению. Из этого они заключили, что существует «ferment nitrique»
(Warington R. On nitriﬁcation II J. Chem. Soc. 35, 429-456 (1879). Nitriﬁcation
111 J. Chem. Soc. 45, 637-672 (1884).
Frank A. B. Lehrbuch der Botanik. Leipzig: W. Engelmann, 1892.
Pfeﬂer W. Studien zur Energetik der Pﬂanze. Abh. Des math.—phys. Classe der
Konigi Siichs. Ges. D. Wiss. 18, 149-278 (1872); он же: Pﬁanzenphysiologie.
Ein Handbuch der Lehre vom Stoffwechsel und Kraftwechsei in der Pﬁanze. Bd. 1
Stoffwechsel. Leipzig: W. Engelmann, 1897.
Winogradsky S. N. Eisenbakterien ais Anorgoxydanten. Zbl. Bakteriol. 11. 57,
1-21 (1922); Molisch H. Die Pﬁanzen in ihren Beziehungen_ zum Eisen. Je-
na: Fischer, 1892; он же: Die Eisenbakterien. Jena: Fischer, 1910; Schorler B.
Beitréige zur Kenntnis der Eisenbakterien. Zbl. Bakteriol. 11. 12, 681-695 (1904);
Lieske R. Untersuchungen ﬁber die Physiologic denitriﬁzierender Schwefe1bakte—
rien. Ber. Dt. Bot. Ges. 30, 12-22 (1912); Ellis D. Iron bakteria. Methuen a.
Co., London, 1919; он же: Sulphur bacteria, a monograph. London: Longmans,
Green u. Co, 1932; Woods D. D., Lascelles J. The no—man‘s land between the
autotrophic and heterotropic ways of life. Autotrophic microorganisms, Symp.
SGM. 4, 1-27 (1954); Elsden S. R. Photosynthesis and lithotrophic carbon dioxide
ﬁxation. The Bacteria (1. С. Gunsalus and R.J. Stanier, eds.) Vol.3. New York:
Academic Press, 1962, pp. 1-40; Larsen H. Chemosynthesis-General. Handb. D.

Примечания
87.
88.
89.
90.
91.
Pﬂanzenphysiol. 5, 613-648 (I960); Schlegel Н. G. Die Eisenbakterien. Handb.
Der Pﬂanzenphysiologie. 5, 649-663 (1960).
Nathansohn A. Uber eine neue Gruppe von Schwefelbakterien und ihren Stof—
fwechel. Mitt. D. Zool. Station Neapel. 15, 655 (1902).
Beijerinck M. W. Uber die Bakterien, welche sich im Dunkeln mit Kohlenséiure als
Kohlenstoffquelle eméihren k'o'nnen. Zbl. Bakteriol. II, 11, 593-599 (1904).
Waksman S. A., Joﬂe J. S. Microorganisms concemed in the oxidation of the soil
II Thiobacillus thiooxidans, a new sulfur-oxiding organism isolated from the soil.
J. Bacteriol. 7, 239-256 (1922).
Van Niel C. B. The «Delft School» and the rise of general microbiology. Bact. Rev.
13, 161-174 (1949).
В наше время еще принято говорить о рабочем коллективе, созданном
известным ученым, объединившим вокруг себя своих последователей, как
о «школе». Для одних ученых, таких как A. де Бари, Л. Пастер, Р. Кох,
В. Пфеффер и другие, это позволяет сделать простое перечисление их док-
торантов и стажеров. В дРУгих случаях школа проявляется не через личное
посредничество, но через влияние опубликованных идей и концепций и их
распространение. Школа этого типа запечатлена в понятии, связанном
с К. Б. ван Нилем — «Дельфтская школа микробиологии», обозначающем
направление научной мысли. Это понятие относится ко всем, но в первую
очередь к тем, кто описывал бактерии, развивая глубину и широту кон-
Цепций Бейеринка и Клюйвера, и помнил призыв не забывать, что «дерево
произошло из леса», т. е. «за деревьями видеть лес». Никто еще не пытался
точно определить, что подразумевается под словами «Дельфтская школа
микробиологии». Но каждый, кто к ней принадлежит, знает это. И когда
Л. Робертсон и Г. Кюенен, принадлежащие к этой школе, во время 100-
летнего юбилея Бейеринка, собрались в Дельфте, в Голландии, где он был
профессором, они встретили там более 2000 ученых. (La Riviere J. W. M. The
Delf School of microbiology in historical perspective. Antonie van Leeuwenhock.
71, 3-13 (1997); Van Niel C. B. Natural Selection in the microbial word. J. Gen.
Microbiol. 13, 201-217 (1955); Klujever, А. V., Van Niel, C. B.: The microbe’s
contribution to biology. Harward Univ. Press, Cambridge, Mass., 1956.)
Meyerhof0. Untersuchungen ﬁber den Atmungsnorgang nitriﬁzierender Bacterien.
I. Die Almung des Nitratbildnem. Pﬂiigers Archiv. 164, 353-427 (1916); он же:
Untersuchungen ﬁber den Atmungsvorgang nitrifizierender Bakten'en. 11 Beein-
ﬂussungen der Atmung des Nitratbilduners durch chemische Substanzen. Ptlugers
Archiv. 165, 229-284 (1916).
Отго Мейергоф (1884-1951) родился в Ганновере, изучал медицину во Фрей-
бурге, Берлине, Страсбурге и Гейдельберге и в 1910 году получил степень
доктора по психиатрической и психологической теме. Мейергофа нельзя
считать «чистым микробиологом». Его работа с Nitrobacter во многих биогра-
фиях почти стыдливо умалчивается. Ввиду его больших заслуг в исследова-
нии главных путей обмена веществ следует упомянуть об его ассистентских
годах в Киле. Отго Варбург, работавший в это время в Гейдельберге, побудил
его заниматься в Гейдельберге и Неаполе цитохимическими исследованиями
на морских ежах, дрожжах и бактериях, которые он продолжил в Киле

92.
93.
94.
Примечания
с 1912 года в качестве ассистента физиологического института Кильского
университета, возглавляемого с 1915 года физиологом Рудольфом Гёбером
(1873-1953). Уже в 1912 году Мейергоф опубликовал статью «Об обмене
энергией у бактерий». В 1913 году он получает место доцента как физиолог.
С 1913 по 1918 годы он приват-доцент, до 1924 года работает в звании профес-
сора в Киле. В 1923 году был удостоен Нобелевской премии по физиологии
и медицине вместе с Арчибапьдом В.Хиллом. В 1924 году об был пригла-
шен по настоянию Отто Варбурга в Кайзер-Вильгельм институт в Берлине.
О его дальнейшем жизненном пути, о сделанных им и его сотрудниками
выдающихся открытиях можно узнать из его биографии, приводимой ниже.
Среди них выделяются открытие интермедиатов гликолиза, открытие АТФ
вместе с Карлом ломаном (1898-1978) и многочисленные труды по энерге-
тике обмена веществ. Относительно нитрифицирующих бактерий Мейергоф
был, по-видимому, покорен «химической простотой питательных веществ
и конечных продуктов» и резким разграничением между «строительным
(конструктивным) и энергетическим обменом». Опытный штамм Nitrobacrer
OH получил из Петербурга от В. Омелянского. Цитированные выше рабо-
ты касаются физиологических экспериментов по поглощению кислорода
и образованию нитратов нитробактером. (Nachmansolm D., Ochoa S., Lip-
mann F. Otto Meyerhof, 1884-1951. Science. 115, 356-368 (1952); Liefld'nderM.
Meyerhofund die Bioenergetik. Der Deutsche Apotheker. 37, 415-438 (1985).)
Kasererlf. Die Oxydation des Wasswestoffs durch Mikroorganismen. Zbl. Bakt. II,
16, 681-696, 769-775 (1906); Lebedeﬂ'A.F. Uber die Assimilation des Kohlen-
stoffs bei wasserstoffoxidierenden Bacterien, Ber. Dt. Bot. Ges. 27, 598-602 (1909);
Niklewski B. Uber die }jl2—Oxydation durch Mikroorganismen. J.VViss. Bot. 48,
113-142 (1910); OH же: Uber die Wasserstoffactivierung durch Bacterien unter bes.
Beriicksichtigung der neuen Gattung Hydrogenomonas agilis. Zbl. Bakt. II. 40,
430-433 (1914); Ruhland W. Aktivierung von Wasserstoff und CO2-Assimilation
durch Bacterien. Ber. Dt. Bot. Ges. 40, 180-184 (1922); также Вейгйве zur Phys-
iologie der Rnallgas—bacterien. Jb.Wiss. Bot. 63, 321-389 (1924). Kluyver A. K,
Manten A. Some observations on the metabolism of bacteria oxidizing molecular
hydrogen. Antonie van Leeuwenhoek. 8, 71-86 (1942); Schlegel H. G. Physiolo-
gische Untersuchungen an wasserstoff oxydierenden Bacterien. Arch. Mikrobiol.
18, 362-390 (1953); он же: Die wasswesroffoxydierenden Bakterien. Handb. Der
Pﬂanzenphysiol. 5, 687-714 (1960); Doudoroﬂ M. The oxidative assimilation of
sugars and related substances by Pseudomonas Saccharophila with a contribution
to the problem of the direct respriation of di-and polysaccharides. Enzymologia.
9, 59-72 (1942).
Beijerink M. Ж, Van Delden A. Uber eine farblose Bakterie, deren Kohlenstof-
ferhéihrung aus der atmosphéirischen Luft herruhrt. Zbl. Bakt. II 10, 33-47 (1903);
Kismer A. On a bacterium oxidizing carbon monoxide. Proc. kon. Ned. Akad.
Wet. 56, 444-450 (1952); так же: Conditions determining the oxidation of carbon
monoxide and of hydrogen by Hydrogenomonas carboxydovorans. Proc. kon. Ned.
Acad. Wet. 57, 186-195 (1954).
Cholodny N. Zur Morphologie der Eisenbactcr_i_en Gallionella und Spirophyllum.
Ber. Dt. Bot. Ges. 42, 35-43 (1924); ou же: Uber Sogenannte Eisenorganismen

Примечания
und die Naumannschen Methoden der Eisenbakterien forschung. Ber. От. Bot.
���� Ges.‘46, 317-323 (1928).
95:
96.
97.
98.
99.
100.
101.
102.
103.
104.
105.
Николай Холодный (1882-1953) учился в Киевском университете и затем
там же работал. Он стал известен благодаря исследованиям по геотропиз-
му и фитогормонам. Н. Холодный принадлежит к известнейшим русским
исследователям в области микробиологии.
Kluyver A. J. Some aspects of nitrate reduction. Rom: Symposium, 1953; Klu-
jver A.._/.,_ Verhoeven W. Studies on true dissimilatory nitrate reduction, IV. On
adaptation in Micrococcus denitriﬁcans. Antonie van Leevenhock. 20, 337 (1954).
винт K. R., Adams ME. Autotrophic growth of sulphate—reducing bacteria. Nature.
160, 154-155 (1947). .
Wieringa K. T. Over het verdwijnen van waterstof en koolzuur onder anaerobe voor—
waarden. Antonie van Leeuwenhock. 3, 263-273 (1936); он же: The formation of
acetic acid from carbon dioxide and hydrogen by anaerobic sporeforming bacteria.
Antonie van Leeuwenhoek. 6, 251-262 (1940). '
Sohngen N. L. Uber Bakterien, welche Methan als Kohlenstoffnéihrung und En-
ergiequelle gcbrauchen. Zbl. Bact. ll 15, 513-517 (1906); Schnellen CI1. G. T. P.
Onderzoekingen over dc mathaangisting. Dissert. Delft, 1947.
Roelofsen НА. On the methabolism of the purple sulfur bacteria. Proc. kon.
Ned. Acad. Wet. 37, 660-668 (1934); Gaﬂron H. Uber den Stoffwechsel der
Purpurbakterien. Biochem. Aschr. 275," 301-319 (1935). ‘
Глава 10. Аноксигенные фототрофные бактерии
Bavedamm W. Die Physiologic der Schwefelspenichernde und Schwefelfreien Pur-
purbakterien. Ergn. D. Biol. 13, 1-53 (1936).
Ehrenberg C. G. Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. Ein Blick in
das tiefere organische Leben der Natur. Leipzing: Leopold Voss, 1838.
Perry M. Zur Kenntnis kleinster Lebensformen. Bern, 1852. Максимилиан Иозеф
Антон Перти (1804-1884) родился в Орнбау в Баварии и изучал естественные
науки и медицину в Мюнхене и Ландсхуте. В 1833 году стал профессором
зоологии, психологии и антропологии в академии в Берне. Он работал над
различными проблемами. B его известной книге (1852) сделана попытка со-
здания классификации бактерий. Также он принадлежит к тем, кто первый
наблюдал споры у бактерий.
Lankester E. R. On a peach-coloured bacterium-Bacterium rubescens. Quart.
Y. Microscop. Sc., N. S. 13, 408-425 (1873). Эдвин Рэй Ланкастер (1847-1929)
первоначально был зоологом, однако вскоре стал работать с пурпурными
бактериями. В 1898—1907 годы он был директором отдела истории естество-
знания Британского музея в Лондоне. Он принадлежит к тем бактериологам,
которые поддерживали доктрину плеоморфизма (1873, 1876).
Nadson G. A. Observation sur les bacteries pourpries. Bull. D. Jard. Botan. D.
St. Petersbourg. 3. 109 (1903).
Arcichovsky V. Zur Frage Uber das Bakteriopurpurin. Bull. D. Oard. Botan. D.
St. Petersbourg. 4, 97 (1904)

Примечания
106.
107.
108.
109.
110.
111.
112.
К Т. В. Энгелъману см. биографию (c. 267). Engelmann Th. IV. Bacterium
photometricum. Ein Beitrag Zur Vergleichenden Physiologie des Licht-und Far-
bensinnes. Pfiigers Archiv. 30, 95-124 (1883); он же: Die Purpurbakterien und ihre
Beziehung zum Licht. Bot. Ztg. 46, 661-670, 679-690, 695-702, 711-720 (1888);
Kamen M. D. On creativity of eye and ear: A commentare-on the career of
T. W. Engelmannz Proc. Amer. Phil. Soc. 130, 232-246 (1986).
Winogragsky S. N. (1887, 1888), см. примечания 80, 82 к главе 9 и биографию
(с.229).
Molisch H. Die Purpurobakterien nach neuen Untersuchungen. Fischer, Jena,
1907; Gest H. The legacy of Hans Molisch (1865-1937), Photosynthesis savant.
Photosyntesis Research. 30, 49-59 (1991).
Esmarch E. V. Uber die Reinkultur eines Spirillum. Zbl. Bakteriol. I, 1,
225-230 (1887). Заслуживает упоминания, что Rhodospirillum rubrum — nep-
вая фототрофная бактерия, выделенная в чистую культуру. Как сообщал
Эрвин фон Эсмарх в 1887 году, он поместил мышь, погибшую от сепсиса,
в высокий стакан и наполнил его водопроводной водой. Через три месяца
вода испарилась, и мышь лежала на дне в коричнево-черной массе. От-
туда была взята проба, помещенная на питательную среду с желатиной.
На ней выросли светлосерые колонии, которые через несколько дней при-
няли винно-красную окраску. Выделенные из них бактерии представляли
собой чистую культуру подвижных спиршш. Бактерия была названа Spirillum
rubrum. Эсмарх сообщил также, что кислород воздуха подавляет образование
пигмента. То, что это фототрофная бактерия, установил Г. Молиш.
Эрвин фон Эсмарх (1855-1915) родился в Киле, учился в Берлине
и с 1885 года был ассистентом Р. Коха. С 1891 года он профессор гиги-
ены в Кёнингсберге, а с 1899 года работал в той же должности в Гёттингене.
Активную работу он прекратил уже в 1911 году.
Buder J. Zur Biologie des Bacteriopurpurins und der Purpurobakterien. Jahrbucher
der Wissenschaftlichen Botanik. 58, 525-628 (1919); Bavendamm W. Die far-
blosen und roten Schwefelbacterien des Sub—und Salzwassers. Pﬂanzenforschung.
2, 1-156 (1924); также Physiologie der Schwefelspeichemden und Schwefelfreien
Purpurbakterien. Erg. D. Biol. 13, 1-53 (1936).
Ит Niel C. B., Muller F. M. On the purple bacteria and their signiﬁcans for the
study of photosynthesis. Rec. Des Trav. Bot. Necrl. 28, 245-274 (1931); Vim
Niel C. B. The bacterial photosynthesis and their importance for the general prob-
lem of photosynthesis. Adv. Engymol. 1, 263-328 (1941); Gest Н. А long trail ot
serendipity-directes research on photosynthetic bacteria. FEMS Microbiol. Lett.
100, 417-422 (1992); без! 11., Kamen M. D. The photosynthetic bacteria. Handb.
D. Pﬂanzenphysiologie V. 2, 568-612 (1960).
Schlegel H. G., делит; N. Die Anreicherungkultur einiger Schwefelpurpurbakte-
rien. Arch. Microbiol. 38, 1-39 (1961); Schlegellf. G. Vergleichende Untersuchun-
gen iiber die Lichtempﬁndlichkeit einiger Purpurbakterien. Arch. Protistenkunde
101, 69-97 (1956); Pfenning N. Eine vollsynthetische Nahrlosung zur selektiver
Anreicherung einiger Schwefelpurpur bakterien. Naturwiss. 48, 136 (1961); он же
Anreicherungskulturen fur rote und grune Schwefelbacterien. Anreicherungkultu
und Mutantenauslese. Symposium 1964 in Gottingen (Hrsg. H. G.Sch1egel). Zbl
Bakteriologie I, Supplementaband, 179-189. 503-504 (1965).

Примечания
113.
114.
115.
116.
117.
118.
119.
120.
121.
122.
Глава 11. Оксигенные фототрофные бактерии
См. примечание 27 (гл. 5) и биографии (с. 239).
Potts M. Etymology of the genus name Nostoc (Cyanobacteria). J. Synt. Bacteriol.
47, 584 (1997). Название Nostoc было дано Парацельсом для обозначения
студенистых колоний синезеленых водорослей. Потгс предполагает, что при
этом имеет место игра слов. Слово «ностох» происходит от староанглийского
слова, означающего «ноздри».
Mollen/1auerD., Kovacik L. Who was who in cyanophyte research. l.Arch. Hydro-
biol. Supol. 80, l—-4, l9—-33 (1988). Публикация содержит короткие биографии
с фотографиями девятнадцати выдающихся ботаников Х1Х столетия, внес-
ших важный вклад в изучение Cyanophyten. Среди них — K. A. и Я. Г. Агард‚
Ф. Кон, В. Г. Фарлоу, Ф.Т. Кюцинг, Г. К.Лингбей, К. В. Негели, Г. А. Турет
и Ж. П. Э. Вошер.
Naegeli C. V. Gattungen einzelnen Algen physiologisch und systematisch bearbeitet.
Zurich: Friedrich Schulthess, 1849; он же: Mechanisch-physiologische Theorie der
Abstammungslehre. Mﬁnchen und Leipzing: R. Oldenbourg, 1884; так же: Theorie
der Gatung, ein Beitrag zur Molekularphysiologie. Miinchen: R. Oldenbourg, 1879.
B этой книжке (151 с.) Негели представил на основании простых опытов
с пивными дрожжами свое видение молекулярных процессов брожения,
в котором он идет едва ли не дальше Либиха. «Брожение — это перенос
подвижных молекул, атомов и атомных групп, соединений, отличающихся
по составу от живой плазмы, на бродильный материал. В результате этого
переноса нарушается равновесие в этих молекулах и они распадаются».
Карл Вильгельм фон Негели (1817-1891) родился вблизи Цюриха, был раз-
носторонним ученым, изучал ботанику уА. П. Де Кандоля в Женеве, получил
в 1840 году в Цюрихе степень доктора, продолжил свое образование под
руководством М.Я. Шлейдена в Йене (1841/1842), преподавал в Цюрихе,
Фрейсбурге. В 1855 году он был приглашен в Цюрих и в 1857 году —
в Мюнхен. Он ввел в биологию понятие «молекулярный». Негели не был
микробиологом, он был физиологом растений. Он пользовался большим
авторитетом среди биологов и многократно высказывался по животрепещу-
шим проблемам времени - плеоморфизму у бактерий и опытам Грегора
Менделя. Его биография написана Шведенером: Schwedener S. in Berichte
der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 9, 26-42 (1891) и Крамером: Сгатег C.
Leben und \Virken von Carl W11h€1m von Nageli. Zurich: Schulthess, 1896.
Kurzing F. T. Phycologia generalis oder Anatomic, Physiologic und Systemkunde
der Tange. Leipzing: Brockhaus, I843.
Calm F. Untersuchungen ﬁber Bacterien I und II. Biol. d. Pﬁanzen 1 (1),
127-224 (1872), Biol. d Pﬂanzen 1 (3), 141-207 (1875).
Pringsheim E. G. Kulturversuche mit chlorophyllfuhrenden Mikroorganismen. 1. Die
Kultur von Algen aufAgar. Beitrage zur Biologie der Pﬂanzen, Bd. 11, 1912.
Harder R. Ernahrungphysiologische Untersuchungen an Cyanophyceen hauptsach—
lich dem endolphytischen Nostos punctiforme. Z. Bot. 9 (3), 145-242 (1917).
Allen M. М, Stanier R. Selective isolation of blue-green algae from water and soil.
Gen. Mikrobiol. 51, 203-209 (1968).
Stanier R. Y., Van Niel C. B. The concept of a bacterium. Arch. Mikrobiol. 42,
17-35 (1962).

Примечания
123.
124.
125.
126.
127.
128.
Глава 12. Фиксация молекулярного азота
Lichtenberg G. Ch. Aphorismen. Leipzig: Reclam, 1944.
Жан Батист Буссенго (1802-1887) был первым, кто сделал вывод о том, что
бобовые растения получают свой азот из воздуха. Этот вывод он сделал на
основании вегетационных опытов с ячменем, овсом, клевером и бобами.
Не доверяя результатам первых опытов 1837—1838 годов, он повторил их
позднее в закрытых сосудах и не смог подтвердить своих выводов. Он пришел
в противоречие со своим учеником Георгом Вилле, который на основании
собственных опытов (1849-1850) представил тезис, в то время как Буссен-
го его отрицал. Поэтому это проблема игнорировалась до тех пор, пока
Гельригелъ и Вильфарт ее разрешили. О Буссенго существует прекрасная
биография (Мс Cosh F. ИЛ]. Boussingault, chemist and agriculturist. Dordrecht:
D. Reidel, 1984).
Михаил Воронин (1838-1903) родился в Петербурге и посещал там универси-
тет. Он учился у А. де Бари и Л. С. Тзенковского. Ему принадлежит открытие
Ascococcus (Leuconosroc), о котором он уже сообщал в работе «О корневых
вздутиях на черной ольхе Alnus glutinosa и на обычном садовом люпине»
(Met. Acad. Sci. St. Petersbourg. 7, Ser., 10, 1866).
Иорген Брунхорст (1862-1917) родился в Бергене, Норвегия, посещал гим-
назию B Осло (тогда Христиания), учился там два года, а с 1882 года стал
учеником ведущих ученых в Германии: в 1882 года Юлиуса Сакса в Вюрц-
бурге, с 1883 года Альберта Б. Франка в Берлине, с 1884 года В. Пфеффера
в Тюбингене. Он получил в Гейдельберге степень доктора за работу «О кор-
невых вздутиях на Alnus и у Eleagnaceen», опубликованной в Unters. Botan.
Institut Tubingen, 2, 151-177 (1866). Им был назван в 1890 годУ фиксирующий
N2 СИМбИОНТ восковицы (Myrica gale Frankia brunchorstii). Возвратившись
в Норвегию, он стал работать как хранитель музея Бергена. Благодаря
тому, что он занимался народным просвещением, основав исследователь-
скую станцию в Бергене, и разносторонней деятельности в национальной
и интернациональной политике он был очень уважаем.
Frank A. B. Uber die Parasiten in den Wurzelanschwellungen der Papilionaceen.
Bot. Ztg. 37, 377-388, 393-400 (1879).
Hellriegel H., ИЮНЬ Н. Untersuchungen ﬁber dir Stickstoffernéhmng der Grami-
neen und Leguminosen. Beilageheft Z. Verein. Ruben zuckerindustrie d. Dt. Reiches
Nov. 863-877 (1888). K Гельригелю см. биографию (с. 233). Герман Вильфарт,
уроженец Гамбурга, изучал химию, получил степень доктора в Ростоке
в 1873 году, изучал затем сельское хозяйство в Хаале (Саале) и с 1882 года
был ассистентом Г. Гельригеля на сельскохозяйственной опытной станции
в Бернбурге. Он принимал участие в опытах, которые привели к эпохальному
открытию. После смерти Гельригеля в 1895 году он стал руководить станци-
ей. Представление о том, что клубеньки на корнях бобовых могут являться
симбиозом, было высказано еще в 1884 году доцентом сельского хозяйства
Францем Шиндлером (1854-1937). В 1885 году Шиндлер формулировал:
«Корневые клубеньки имеют отношение к поглощению азота бобовыми ра-
стениями и таким образом принимают участие в процессе, сказывающемся
на урожае». Таким образом, представление о том, что клубеньки на корнях

129.
130.
131.
132.
133.
134.
135.
136.
137.
138.
139.
140.
Примечания
бобовых являются органами, фиксирующими азот, было уже высказано,
прежде чем Гельригель и Вильфарт установили эту связь экспериментально.
Beijerinck M. W Bakterien der Papilionaceenknollchen. Bot. Zrg. 46, 725-735,
741-750, 757-771, 781-790, 797-804 (1888).
Fred E. B., Baldwich J. L., Мс Соу Е. Root nodule bacteria and leguminous plants.
Madison: University Vlfisconsin Studies, 1932.
Winogradsky S. Sur l’assimilation de’azote gazeux de l’atmosphere par les microbes.
C. R.Acad. Sci. (Paris). 118, 353-355 (1894).
Beijerinck M. Ж, Van Dekden A. Uber die Assimilation des freien Stikstoffs durch
Bakterien. Zbl. Bakteriol. 11, 9, 3-43 (1902).
Meyerhof 0., Burk D. Uber dir Fixation des Lultstickstoffs durch Azotobacter. Zt.
Physik. Chem. 139A, 117-142 (1928); Burk D. The inﬂuence of oxigen gas upon
the organic catalesis of nitrogen ﬁxation by Azotobacter. J. Physik. Chem. 34,
ll95—-1209 (1930); Виг/с D., LineweaverH. The inﬂuence ofcalcium and strontium
upon the catalysis of nitrogenase in Azotobacter. Ergebnisse der Enzymforschung
(F. F. Nord und R.Weidenhagen, Hrsg.) 3, 23-55 (1934); Lineweaver 11., Burk D.
The determination of enzyme dissociation constans. J. Amer. Chem. Soc. 56,
658-666 (1934).
Wilson P. Ж, Umbreit W. W. Mechanism of symbolic nitrogen ﬁxation. III Hy-
drogen as a speciﬁc unhibitor. Arch. Mikrobiol. 8, 440-457 (1937); Wilson P. W.
Mechanism of symbolic nitrogen ﬁxation. V. Nature of inhibition by hudrogen.
J. Biol. Chem. 139, 81-101 (1941); он же: Biological nitrogen ﬁxation. Bacterial
physiology (C. H. Werunman, P.W.\Mlson eds.). New York: Academic Press, 1951.
pp. 467-499; также Pathways in biological nitrogen ﬁxation. Perspectives and
Horiz. in Mikrob. New Brunswick, N.J.: Rutgers University Press, 1955; он же:
Asymbiotic nitrogen ﬁxation. Encyclopedia of plant physiology (W. Ruhland, ed.).
Vol. 8., pp. 9-47 (1958); Waksman S.A. Soil microbiology. N.J.: John VV1ley and
sons, 1952; Allen E. K., Allen О. N. Biological aspects of symbiotic nitrogen ﬁxation.
Encyclopedia of plant physiology (W. Ruhland, ed.) Vol. 8., рр.48-118 (1958).
Катеп М. D., Gesr H. Evidence for а nitrogenase system in photosynthesis bacterium
Rhodospirillum rubrum. Science. 109, 560 (1949).
Beijerinck M. W. Uber oligonithophile Mikroben. Zbl. Bakteriol. 11. 7,
561-582 (1901).
Drewes К. Uber die Assimilation des Luftstickstoffs durch Blaualgen. Zbl. Bak-
teriol. 11, 76, 88-101 (1928); Fogg G. Е., Wolfe M. The nitrogen metabolism
of the blue-green algae (Myxophyceae). Autotrophic microorganisms (B.A. Fry,
J. L. Peel. eds), pp.99-125, Cambridge University Press, 1954.
Burris R. 11., Eppling F. К, Wahlin Н. В., Wilson P. W. Studies of biological nitrogen
ﬁxation with isotopic nitrogen. Proc. Soil. Sci. Soc Amer. 7, 258-262 (1942).
Kubo H. Uber das Héimoprotein aus den Wurzelknollchen von Leguminosen. Acta
phytochim. (Tokyo) 11, 195-200 (1939); Keilin D., Wang Y. L. Héiemoglobin in the
root nodules ofleguminous plants. Nature. 155, 227-229 (1945).
Bortels Н. Molybdéin als Katalysator bei der biologischen Stickstoflbildung. Arch.
Mikrobiol. 1, 333-342 (1930); он же: Weitere Untersuchungen ﬁber dir Bedeutung
von Molybdéin, Vanadium, Wolfram und anderen Erdaschenstoffen fur stickstoﬂl
bindende und andere Mikroorganismen. Zbl. Bacteriol. 11. 95, 193-218 (1936);

Примечания
141.
также Uber die Wirkung von Molybdan-und Vanadiumdungungen auf Legumi—
nosen. Arch. Mikrobiol. 8, 13-26 (1937). Герман Бортельс родился в 1902 году
в Гёттингене и умер в 1979 в Данненберге. Он изучал в Гёттингене естествен-
ные науки и получил степень доктора в 1926 году уА. Риппеля за работу «Зна-
чение железа, Цинка и меди для микроорганизмов». После двух лет работы
ассистентом в сельскохозяйственной высшей школе он поступил на государ-
ственную службу в Берлин-Далем. В эти годы он обнаружил зависимость
фиксации азота бактериями от молибдена и ванадия. Наряду с этим он разра-
батывал фитопатологическую тему, а позже сосредоточился на метеорологии
(Quanrz. Nachr. blatt d. Dt. Pﬂanzenschutzdienstes. 32, 32 (1980). А
Выделение Виноградским первых свободноживущих бактерий, фиксиру-
ющих азот (1895), обратило на себя внимание специалистов-практиков
сельского хозяйства. Агрохимики интенсифицировали свои усилия для объ-
яснения жизни почвы, когда ограниченность азота было наиважнейшим
фактором. Для углубления и расширения этих исследований по совету прак-
тиков был создан почвенно-бактериологический институт. Владелец имения
Альберт фон Карон проделал успешные опыты на первом поле. Он изучал
в Бонне сельское хозяйство, очень интересовался естествознанием и начал
заниматься бактериологическими исследованиями почвы в своем имении
в Элленбахе вблизи Касселя. Для этих целей он создал в своем имении
собственными силами лабораторию с примитивными аппаратами -— тер-
мостатом, паровым котлом. автоклавом‚ который нагревался керосином.
А. фон Карон стал обмениваться мыслями и результатами опытов с Альфре-
дом Кохом, доцентом института физиологии растений в Гёттингене. Кох
уже в 1892—1893 годах ставил вегетационные опыты по связыванию азота.
Фон Карон обратился к общественности и сельскохозяйственному обществу
с призывом способствовать исследованиям по изучению почвенных бакте-
рий. Он не ограничился этим призывом, но твердо двигался к намеченной це-
ли. Он хотел основать институт бактериологии при университете в Гёттингене
и действовал испытанным путем, который охотно применяют и сейчас, чтобы
обойти бюрократические препятствия. У господина фон Карона бьш очень
хороший друг в Бонне со студенческих лет, господин фон Этцдорф, кото-
рый был управляющим кайзеровского имения в Кадинене вблизи Эльбинга.
В этом имении кайзер ежегодно проводил много времени. И фон Этцдорф
воспользовался случаем донести до кайзера просьбу господ Коха и фон Ка-
рона устно. Кайзер очень интересовался всеми новейшими исследованиями.
Он обратился к тогдашнему министру культуры через посредство оберпре-
зидента Касселя графа Цедлица и поручил ему дать соответствующие рас-
поряжения. Так возник первый сельскохозяйственно-бактериологический
институт, основанный в 1902 году в Гёттингене. Однако первые исследова-
ния фон Карона были, к сожалению, не очень успешными. Еще в 1896 году
он приобрел на рынке культуру бактерии, которую назвал «Alinit» И которая
должна была повышать урожай. Эта «Митю-бактерия была названа Bacillus
ellenbachensis. Она оказалась В. subtilis И азот не фиксировала. Таким образом,
исследования с купленным у крестьян препаратом пришлось оставить.
Эдвин Броун Фред в 1912 году в Гёттингене получил степень доктора
за работу по денитрификации в почве. После своего возвращения в США

Примечания 1
142.
143.
он продолжил в Мэдисоне и Висконсине свои исследования по азотному
обмену у растений и микроорганизмов. Благодаря ему и его ученикам и со-
трудникам Мэдисон стал центром исследований по фиксации азота. В нем
работали такие известные ученые, как Перри В. Вильсон и Р. Г. Буррис.
Биография А. Коха принадлежит перу А. Геринга: Gehring A. Prof. Dr. Alfred
Koch. Zbl. Bakterioi. II. 57, 305-309 (1922).
Значение культурных и сельскохозяйственных аспектов создания институ-
тов обсуждается в работах: Ко/Ье W Bakterien und Brache im Haushalt der
Natur, Leben und \V1rken des Landwirts und Bodenbacteriologen Dr. h. C.A1bert
von Caron (1853-1933) im Spigel der Naturforschung und Familiengeschichte.
Burscheid: Veriag Dr. A. W. Kolbe, 1993 (544 5.); о Э. Б. Фреде и становлении
бактериологии в Мэдисоне‚ Висконсин, сообшает Johnson D. Edwin Broun
Fred, Scientist, Administrator, Gentlemen. The University of Wisconsin Press,
1974.
После А. Коха в Гёттингене работал до 1958 года Август Риппель-Бальдес
(1888-1970). Он также был физиологом растений и получил степень доктора
у Артура Мейера в Марбурге в 1913 году. После того, как он работал ви-
ноградарем (в Августенберге) и агрохимиком (во Вроцлаве), он в 1923 году
принял Институт сельскохозяйственной бактериологии в Гёттингене, кото-
рый в 1935 году был переименован в Институт микробиологии. Риппель
разрабатывал тему урожайности, почвенную биологию и вопросы питания.
Его учебник «Основы микробиологии (3 изд. 1955)» был одним из основ-
ных в этой области. Тенденция к изучению общей микробиологии имеет
свою генеалогию, - ведь учителем Риппеля был Артур Мейер, который
в свою очередь получил степень доктора у Антона де Вари, известеного
своими исследованиями как в микологии, так и в бактериологии. Риппель
основал в 1930 году журнал «Archiv г): Mikrobiologie», который он издавал
почти 40 лет. Заслугой его и его многочисленных учеников явилось то, что
микробиология в Германии получила признание как самостоятельная наука
(Barrels Н. Rippel-Baldes, A., Ber. Dt. Bot. Ges. 84, 289-298 (1971)).
Большие заслуги в области сельскохозяйственной бактериологии и фито-
патологии-принадлежат Карлу Стаппу (Германия). Он родился в 1888 году,
учился фармакологии и химии в Мюнхене и Марбурге и два года работал
аптекарем, затем был на военной службе до 1918 года и потом ассистентом
у Артура Мейера в ботаническом институте в Марбурге. В 1919 году он
получил степень доктора и поступил на государственную службу в Берлин-
Далем. Он посвятил себя изучению бактериальных болезней, фиксации азота
азотобактером и группы Cytophaga. Многие годы он был издателем журнала
«Zentra1b1attes fir Bakteriologie. Abteilung». ОН умер, окруженный почетом
и уважением, в 1984 году в Брауншвейге (Kno"seI D. In memoriam Саг1 Stapp.
2.3.l888—-27.2. 1984. Angeq. Botanik. 58, 253-254 (1984).; Koch R. Carl Stapp zur
Vollendung des 70. Lebensjahres. Zbl. Bakt. II, 111, 3-4 (1958)).
Глава 13. Обмен веществ и ферменты
ТгаиЬе M. Theorie der Fermentwirkungen Ferd. Berlin: Dummier, 1858, S. 74.
Мориц Траубе родился 12 февраля 1826 года в Ратиборе, учился в Берлине,
затем работал уЛибиха в Гёссене и закончил свое обучение снова в Берлине,

Примечания
144.
145.
146.
147.
где получил степень доктора философии и начал изучать медицину. Затем
по семейным обстоятельствам он должен был заняться торговлей вином
у своего отца в Ратиборе, а с 1866 года во Вроцлаве. Наряду с этим он
снова стал заниматься начатой в Гессене работой в области теоретической
и физиологической химии. Он опережал своих современников и не испы-
тывал никаких затруднений при объяснении процессов брожения и гниения
с химических позиций. Уже в своей работе 1858 года «К теории процессов
брожения и гниения, как результата действия ферментов» (Poggensdorffs An-
halen der Physik 103, 331-344) он отличает гнилостные ферменты, которые
«легко используют свободный кислород», от восстановительных ферментов,
которые при брожении превращают сахар в молочную кислоту или маннит,
Т. е. в более высоко восстановленные продукты и углекислоту. Он имел
представление о цепных реакциях и знал о роли переноса водорода. Его со-
ображения базировались на простых наблюдениях над окружающим миром.
Он писал: «При образовании селитры внутри образуются углекислота и ам-
миак, который окисляется в азотную кислоту». Он наблюдал восстановление
индиго и реокисление кислородом, описал образование водорода и масляной
кислоты при гниении гороха и заметил, что «в присутствии воздуха водо-
род окисляется». Траубе внес большой вклад и в другие области: дыхание
и мышечную деятельность, дыхание тканей и обмен веществ у растений.
Модельные опыты привели его к открытию полупроницаемых мембран.
Впечатляющие «клетки Траубе» (рис. 63) подготовили почву для «клеток
Пфеффера» и, таким образом, для первых измерений осмотического давле-
ния В. Пфеффером и формулирования осмотического закона Вант Гоффа.
Очень хорошее, исчерпывающее представление об истории открытия обмена
веществ дают Тиман (The life of Bacteria (1955)) и Буллок (1938). В их трУдах
цитируются работы, относящиеся к этому вопросу.
Вис/тег Е. Alkoholische Géihrung ohne Hefezellen. Ber. Dt. Chem. Ges. 30,
117-124 (1897).
Harden A., Young W.J. The alcoholic ferment of yeast-juice. J. Physiol. 32,
i—iii (1905). I
Neuberg C‘. Der Cjarungsvorgang und der Zuckerumsatz in der Zelle. Jena: Fischer,
1913; он же: Uber die Zerstorung von Milchséiurealdehyd und Methylgliox-
al durch tierische Organe Biochem. Zschr. 49, 502-506 (1913); Neubelg С.,
Kerb J. Uber zuckerfreie Hefegarungen. XIII. Zur Frage der Aldehydbildung bei
der Géirung von Hexosen sowie bei der sog. Selbstgiirung. Biochem. Zschr. 58,
158-170 (1913); Neuberg C., Kerb J. Uber Zuckerfreie Hefegarungen. XVI. Zur
Frage der Bildung von Milchsaure bei der Vergarung von Brenztraubcnsaure durch
lebende Hefen nebst Bemerkungen ﬁber die Garungsvorgange. Biochem. Zschr. 62,
489-497 (1914); Nachmansohn D., Schmid R. Die groBe Ara der Vlfissenschaft in
Deutschland 1900-1933. Deutsche Uberarbeitung und Ubersetzung von Roswitha
Schmid. Stuttgart: Vlﬁssenschaftliche Verlagsgesellschaft, 1988; Meyerhof 0. 50
Jahre Biochemie. Naturwiss. Radschau. 4, (1), 1-5 (1951).
Keilin D. On cytochrome, a respiratory pigment, common to animals, yeast and
higher plants. Proc. Roy. Soc. B 98, 312 (1925); Warburg O. Wasserstoffibertragende
Fermente. Berlin: Dr. Werner Saenger, 1948; он же: Schwermetalle als VV1rkungs-
gruppen von Fermenten, 2. Auﬂ. Berlin: Dr. Wemer Saenger, 1948.

Примечания
148.
149.
150.
151.
152.
153.
154.
155.
Harden A., Zilva S. S. XXXVII. The reducing enzyme of Bacillus coli commu-
nis. Biochem. J. 9, 379-384 (1915); Quastel J. H., Whetham M. D. LXXVII.
Dehydrogenations produced by resting bacteria. Biochem. J. 19, 520-531 (1925).
Юда Гирш Квестел (Quastel Yuda Husch) родился в 1899 году в Шеффилде,
учился вЛондоне и Шеффилде. В 1924 году он начал работать вместе с Марга-
рет Ветхам (Margaret Whetham) И применил метод покоящихся клеток («rest-
ing cells»), который тогда некоторые бактериологи отвергали с пометкой «по-
коящиеся клетки — мертвые клетки» («resting cells are dying cells»). OH обнару-
жил, что фумаровая кислота превращается в пировиноградную, а малоновая
кислота задерживает окисление пировиноградной кислоты. Также он ввел
обозначение «активный центр» («active center») для каталитического участка
фермента. С 1929 года он изучал обмен веществ мозга. Quastel J. H. A short
autobiography. Compehensive Biochemistry (M. Florkin, E. H. Stotz, eds.) 35.
Stephenson M. Bacterial Metabolism 3-rd ed. London: Longmans, Green and Co.,
1949; Harden A. Alcoholic fermentation. 3-rd ed., London: Longmans, Green
and Co., 1923; Barker H.A. Bacterial fermentations. CJ BA Lectures in Microbial
Biochem. New York: John VV1ley a Sons, 1957.
0rla-Jensen S. The lactic acid bacteria. Copenhagen: Andr. Fred Host and Son.
1919. Munksgaard, 1943; он же: The vitamin and nitrogen requirements of the
lactic acid bacteria. Zbl. Bakteriol. ll, 94, 334-477 (1936).
Глава 14. Единство биохимических процессов
KluyverA. J., Donker H. J. L. Die Einheit in der Biochemie. Chemie der Zelle und
Gewebe. 13, 134-190 (1926).
Wood Н. G., Werkman C. Н. The utilization of СО; by the propionic acid bacteria.
Biochem. J. 32, 1262—1270 (1938).
Bassham J.A., Calvin M. The path of carbon in photosynthesis. Encyclopedia of
plant physiology Vol. 5-1 (W. Ruhland, ed.) pp. 884-922, Berlin: Springer, 1960;
Loomis W. E. Photosynthesis of green plants: Historical introduction. Encyclopedia
of plant physiology vol. 5-1 (W. Ruhland, ed.), pp. 85-114, Berlin: Springer, 1960.
Orla-Jensen S., Оле N. C., Snag-K/'aer A. Der Vitaminbedarf der Milchsaurebakte-
rien. Zbl. Bakteriol. II. 94, 434-447 (1936); Snell E. Е., Tatum E. L., Peterson IV. H.
Grouth factors for bacteria. [ll Some nutritive requirements of Lacrobacillus del-
briickii. J. Bacteriol. 33, 207-225 (1937). .
Наблюдения над антагонизмом между микроорганизмами уходят во вре-
мена Пастера и Коха и были многократно подтверждены после примене-
ния методов чистых культур. Термин «антибиоз» был впервые употреблен
фон Вюллемином (Vuillemin, 1889). Описанное Р.Лиске (R. Lieske) B 1921 го-
ду «растворение бактерий» вблизи растущей колонии стрептомицина было
оставлено им самим и другими без внимания и последствий. Открытие и вы-
яснение структуры спарассоля также не продвинуло эту проблему (Falck R.
Uber ein kristallisienes stoffwechselprodukt von Sparassis ramosa Schaff. Ber.
Dt. Chem. Ges. 56, 2555-2556).
Время антибиотиков пришло только после открытия А. Флеминга (Сге1-
lin K. K. Antibiosis in the 19-th century. В.: Parascandola (ed.): The history of
antibiotics. Am. Inst. History of Pharmay, 1980).

Примечания
156.
157.
158.
159.
160.
161.
162.
Герхард Домак (Gerhard Domagk) родился 30 октября 1895 года в Лагоу,‚
Марк Бранденбург, и умер 24 апреля 1964 года в Беерберге. Он изучал
медицину в университете в Киле, получил доцентуру в Грейфсвальде (1924)
и преподавал затем патологию и патанатомию в университете в Мюнстере.
В 1927 году он стал научным директором Байер-Верке в Вуппертале, но, од-
нако, оставался профессором в университетом Мюнстера. Наряду c этим он
испытывал сульфамидные соединения в отношении их антибактериального
действия. В 1932 году он открыл эффект протозила. который был внедрен
впервые в клиники в 1935 году. В 1939 году ему была присуждена Нобелев-
ская премия по медицине, которую он смог получить только в 1947 году.
Он нашел также действенное средство против туберкулеза легких и цитоста-
тик. Его биография содержится в истории микроскопии (Freund H., Berg A.,
(Hrsg.). Geschichte der Mikroskopie. Frankfurt/M.: Umschau Verlag, 1966).
Woods D. D. The relation of p—aminobenzoic acid to the mechanism of the action
of sulphanilamide. British. J. Exptl. Pathol. 21, 74-90 (1940); Wooley D. W. A study
of antimetabolites. New York: VViley, 1952.
Mitchell P. Transport of phosphate across the surface of Micrococcus pyogenes:
nature of the cell «inorganic phosphate». J. Gen. Microbiol. 9, 273-278 (1953);
он же: А general theory of membrane transport from studies of bacteria. Nature
180, 134-136 (1957); Mitchell В, Моу/е J. Group-translocation: a consequence
of enzyme-catalysed group transfers. Nature. 182, 372-373 (1958); Mitchell P.
Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction:
a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction
systems. Eur. J.Biochem. 95, I-20 (1979); Safer M. H. Peter Mitchell and his
chemiosmotic theories. Ridiculed at ﬁrst, Mitchells ideas about proton motive
force proved to be visionary. ASM News. 63, 13-21. После того как П. Митчелл
(P. Mitchell) (1997) впервые в 1960 год)’ ‘представил свою новую концепцию,
она встретила сопротивление, и даже Ганс Кребс (Hans Krebs, l900—l98l)
видел в хемоосмотической теории отступление назад и сравнивал ее с «mus-
ненной силой» Либиха. В 1978 году Митчелл получил Нобелевскую премию
за свой вклад в понимание биологического переноса энергии, который он
сделал, сформулировав хемиосмотическую теорию.
Глава 15. Структура и функция клетки
Heﬂer W. Pflanzenphysiologie. Bd. I, 2. Auﬂ. 1897.
Beijerinck M. W. Sur la fermentation et le fem1ent butyliques. 1893. \/ег$ате1с1е
Geschriften von M. W. Beijerink, Tiel 3, Delft, l92l.
Palmstiema H. Glikogen-like polyglucose in Escherichia coli B during the ﬁrst hours
of growth. Acta chem. scand. 10, 567 (1956).
Meyer A. Uber Geisseln, Reservestoffe, Keme und Sporenbildung der Bacterien.
Flora. 86, 428-468 (1899); ОН же: Praktikum der botanischen Bakterienkunde,
Дела: Fischer, 1903; OH же: Die Zelle der Bakterien, Jena: Fischer, 1912; Srapp C.
Uber die Reserveinhaltstoffe und den Schleim von Azotobacter chroococcum. Zbl.
Bakteriol. II, 61, 276-292 (1924).

163.
164.
165.
166.
167.
Примечания .
Lemoigne M. Prodiuts de deshydration et de polymerisation de acide Д-
oxybutyrique. Bulletin Soc. Chim. Biol. 8, 770-782 (1926); OH же: Etudes
Sur l’autolyse microbienne origine dc l’acide ﬂ-oxybutyrique forme par autolyse.
Ann. lnst. Pasteur. 41, 148-165 (1927).
Морис Лемуань (Maurice Lemoigne 1883—1967) родился в Париже и в 1905 го-
ду получил диплом агронома. Степень доктора он получил в институте
Пастера в 1913 году. Он принял участие в Первой мировой войне, вернул-
ся снова в институт Пастера и принял руководство отделением института
Пастера в Лилле. Там он открыл поли-Д-гидрооксимасляную кислоту. Его
работы относились преимущественно к определению азота в почвах. Он был
авторитетным ученым, членом академии наук и лауреатом высоких наград.
В его честь была названа бактерия Pseudomonas lemoignei.
Macrae R. W., Wilkinson J. R. Poly-b-hydroxybutyrate metabolism in washed
suspension of Bacillus cereus and Bacillus megaterium. J. Gen. Microbiol. 19,
210-222 (1958).
Wiame J. M. Etude d’une substance polyphosphorée, basophile et metachromatique
chez les levures. Biochem. Biophys. Acta I, 234 (1947); он же: Accumulation de
l’acide phosphorique (phytine, polyphosphates), Encyclopedia of plant physiology
9, Ђ4� Ruhland, ed.) pp. 136-148, Berlin: Springer, 1958.
MeyerA. Studien ﬁber die Morphologie und Entwicklungsgechichte der Bakterien
ausgefuhrt an Astasia asterospora A. M. und Bacillus tumescens Zopp. Flora. 84,
185-248 (1897); Van den Hof, Aninga S. An electron microscope study on the shape
of the spores of Bacillus polymyxa. Antonie van Leeuwenhoek. 22, 327-330 (1956);
Robinow C. F. Morphology of bacterial spores, their development and germination.
The Bacteria (1.С. Gunsalus and R.Y. Stanier, eds.) 1, 207-248 (1960); Knaysi G.
The structure of the bacterial cell. B.: Bacterial physiology (C. H.Werkman and
P.W.Wi1son, eds.), New York: Academic Press, 1951.
Berlinger Е. Uber schlat_‘fsucht der Mehlmottenraupe. Z. Ges. Getreidew. 3,
63-70 (1911); он же: Uber die Schlaffsucht der Mehlmottenraupe (Ephestia
канители 2е11.) und ihren Erreger, Bacillus thuringiensis, n. sp. Z. angew. Ent. 2,
29-56 (1915).
Эрнст Берлингер (Ernst Berlinger) (род. 15 сентября 1880 года в Берлине,
умер 28 октября 1957 года в Бензхейме) учился в Берлине и получил степень
доктора в 1909 году за работу по Flagellata. C 1909 по 1912 год он был асси-
стентом службы по переработке зерна в Берлине, затем в Халле. В Первую
мировую войну (1914-1919) он принимал в ней участие как доброволец
и был награжден Железным Крестом. Его сын, родившийся в 1922 году,
погиб в 1944. Несмотря на свои заслуги, он преследовался по политическим
и расовым мотивам и одно время был арестован гестапо. С 1927 по 1933 го-
ды бьш приват-доцентом при специальной военной службе в Дармштате
и одновременно имел должности в Вене и Цюрихе. В 1955 году был отмечен
наградой Федеративной Республики Германии.
Angus T. Some properties of a bacterial toxin affecting insect larvae. Progress.
Rep. Canada Dept. Agric. Science Service, Forest Biol. Div. 10, 2 (1954); Ао-
ki К.‚ Chigasaki Y. Uber die Pathogenitat der sog. Sotto Bacillen (lschiwara)
bei Siedenraupen. Mitt. med. Fak. Tokio 13, 419 (1915); Manes 0. Parasitare

Примечания
168.
169.’
170.
Krankheiten der Mehlmottenlarven und Versuche ﬁber ihre Verwendbarkeit als
biologisches Bekampfungsmittel. Ges. Beford gesam. Naturw. Sitzber., Marburg.
62, 381 (1927); Pasteur L. Etudes sur la maladie des vers a soie (flacherie),
pp. 226-240. Gauther-Villard. Цитировано по Туманову. (1954); Touman0ﬁ'C.,
I/Zzgo C. L’agent pathogene de la ﬂacherie des vers a soie endemique dans la region
des Cevennes; Bacillus cereus var. alesti var. nov. C. R.Acad Sci., Paris. 233,
1504 (1951); Steinhaus E.A. Possible use of Bacillus thuringensis Berliner as an aid
in the biological control ofthe alfalfa caterpillar. Hilgardia. 20, 359 (1951).
Наппау С. L. Inclusion in bacteria. Bacterial anatomy, 6-th Symposium of the
Society for general microbiology, Cambridge University Press, 1956.
Открытие рибосом у бактерий стало возможным благодаря новому анали-
тическому методу дифференциального центрифугирования. Он был внедрен
Альбертом Клодом (Albert Claude) B связи с исследованиями опухолей.
В 1940 году А. Клод предпринял опыты c многократно описанными, но
также оставшимися непонятными митохондриями. А. Клод смог обнаружить
во фракции интактных митохондрий белки, содержащие цитохромы. Эту
фракцию он получал дифференциальным центрифугированием в градиенте
сахарозы и в ней установил наличие митохондрий, как «силовых станций»,
подобных таковым в клетках высших растений.
Schachmarm H. К, Pardee A. B., Stanier R. Y. Studies on the macromolecular
organisation of microbial cells. Arch. Biochem. Biophys. 38, 245-260 (1952);
Schlessinger D. Ribosomes: development of some Current ideas. Bact. Rev. 33,
445-453 (1969); Schlessinger D., Apirion D. Escherichia coli ribosomes, recent
development. Ann. Rev. Microbiol. 23, 287-426 (1969); Nomura M. Bacterial
ribosomes. Bact. Rev. 34, 228-277 (1970); Garrett R.A., Wirtmann H. G. Structure
und Funktion des Ribosomes Endeavour 115, 8-14 (1973); Witmann Н. G. The
seventh Sir Hans Krebs lecture: structure, function and evolution of ribosomes.
Eur. J. Biochem. 61, 1-13 (1976).
PVmogradsky S. N. Beireage Zur Morphologie und Physiologie der Bakte-
rien. Zur Morphologie und Physiologie der Schwefelbakterien. Leipzig: Felix,
1888 pp. 1-120 (1); Klebahn H. Gasvakuolen, ein Bestandteil der Zellen der
wasserbluthebildenden Phycochromaceen. Flora (Jena) 80, 241-282 (1895); Srr0dr-
mann S. Die Ursache des Schwebevermogens bei den Cyanophyceen. Biol. Zbl.
15, 1 13-115 (1895); Molisch H. Die sogenannten Gasvacuolen und das Schweber
gewisser Phycochromaceen. Bot. Z. 61, 47-58 (1903); Klebahn Н. Neue Untre-
suchungen ﬁber die Gasvakuolen. Jb. 'W1ss. Bot. 61, 535-589 (1922); Walsby A. Е
Structure and function of gas vacuoles. Bact. Rev. 36, 1-32 (1972); он же: Ga:
vesicles. Microbial. Rev. 58, 94-144 (1994); Houwink A. L. Flagella, gas vacuole:
and cell wall structure in Halobacterium halobium; an electron microscopic study
J.Gen. Microbiol. 15, 146-150 (1956).
Feulgen R. Die Nucleaﬁarbung. Abderhaldens Hdb. Biolog. Arbeitsmethoden V
2, 1055-1073 (1926); Pietschmann K., Rippel A. Zur Zell Kernfrage bei der
Bakterien. Untersuchungen mit Hilfe der Feulgenschen Nucleal-reaktion. Arch
Mikrobiol. 3, 422-452 (1932). Piekarski G. Uber mikroskopische Unter suchun
gen an Bakterien unter besonderer Berucksichtigung des sogenannten Nukleoide
Arch. Milrobiol. 10, 302-321 (1939); также Lichtoptische und ubemiikroskopis
che Untersuchungen Zum Problem des Bakterienzellkernes. Zbl. Bakteriol. l

Примечания .
171.
172.
173.
174.
175.
144, 140-148 (1939); он же: Uber kernéinliche Strukturen bei Bacillus mycoides
Flugge. Arch. Mikrobiol. 11, 406-431 (1940); Srille B. Zytologische Untersuchun-
gen an Bakterien mit Hilfe der Feulgenschen Nuclealreaction. Arch. Mikrobiol.
8, 125-148 (1937); Robinow C. F. A study on the nuclear apparatus of bacteria.
Proc. SOC. B 130, 299 (1942); он же: The chromatin bodies of bacteria. Bacteri-
alanatomy 6-th symposium of the Soc. Gen. Microbiol., pp. 181-214, Cambridge
Univ. Press, 1956; Peters D., Wiegand R. Enzymatisch-elektronoptische Analyse der
Nucleihsaure-veiteilung, dargestellt an Escherichia со]! als Modell. Zt. f. Naturf. 8b,
180-192 (1953); Maaloe E. 0., Birch-Andersen A. On the organization of the nu-
clear material in Salmonella typimurium. (ibid. 1956) pp. 261-278; Brock T. D. The
bacterial nucleus: a history. Microbiol. Rev. 52, 397-411 (1988); Robinow C., Kel-
lenberger E. The bacterial nucleod revisited. Microbiol. Rew. 58, 211-232 (1994);
Murray R. G. The internal structure of the cell. The bacteria (1. С. Gunsalus and
R. J. Stanier, eds.) 1, рр. 35-96. New York: Academic Press, 1960; Salton M.R../.
Surface layers of the bacterial cell. The bacteria (1. С. Gunsalus and К]. Stanier,
eds.) 1, 97-151 (1961); Cairns J. The bacterial chromosome and its manner of
replication as seen by autoradiography. J. Mol. Biol. 6, 208-213 (1963).
Klieneberger-Nobel E. Uber die Brauchbarkeit unserer Zuchtungsverfahren fur bak-
terielle Umwandlungsstudien, Zbl. Bakt. 1 126, 278 (1943); OH же: The natural
occurence of pleuro-pneumonia-like organism in apparent symbiosis with Strepto-
bacillus moniliformis and other bacteria. Y. Path. Bact. 40, 93-105 (1935); ОН же:
Similarities and differences between pleuropneumonia-like organisms and L-forms
ofbacteria. Pleuropneumonia-like organisms (PPLO) mycroplasmataceae. London:
Academic Press, 1962; Weibull C. The isolation of protoplasts from Basillicus mega-
rerium by controlled treatment with lysozyme. J. Bacteriol. 66, 688-695 (1953);
Salton M. R. J. The bacterial cell wall. Amsterdam: Elesvier Publ. Comp., 1964.
Weidel W., Frank H., Martin H. H. The rigid layer of the cell wall of Escherichia
coli strain B..l. Gen. Microbiol. 22, 158-166 (1960); Weidel W. Ein neuer Typ
von Makromolckulen. Angew. Chem. 76, 801-807 (1963); Weidel W., Pelzer H.
Bagshaped macromolecules — a new outlook on bacterial cell walls. Adv. Enzymol.
26, 193-232 (1964).
Kaujfmann E. the bacteriology of enterobacteriaceae collected studies of the
author and his coworkers. Copenhagen: Munksgaard, 1966, co списком публи-
каций автора; он же: Classiﬁcation of bacteria. Copenhagen: Munkagaard, 1975;
Wesrphal 0., Luderirz O. Chemische Erforschung von Lipopolysacchariden gram-
negativer Bakterien. Angew. Chem. 66, 407-417 (1954); тает; 0., Wesrphal О.
The signiﬁcance of enterobacterial mutants for the chemical investigation of their
cell wall polysaccharides. Angew. Chem. 78, 198-210 (1966).
К Х. Г. Эренбергу см. гл. 10.
Loefﬂer F. Weitere Untersuchungen iiber die Beizung und Féirbung der Geisseln
bei den Bakterien. Zbl. Bakt. I, 7, 625-639 (1890).
Bua‘erJ. Zur Kenntnis des Thiospirillumjense und seiner Reaktionen auf Lichtreize.
Jb. W158. Bot. 56, 529-584 (1915); он же: Zur Biologie des Bakteriopurpurins und
der Purpurbakterien. .lb.\Mss. Bot. 58, 525-628 (1919). Metzher P. Zur Mechanik
der Geisselbewegung. Biol. Zbl. 40, 49-87 (1920).
Пауль Метцнер (Рац1 Metzner) родился в Бад Вармбруне (Силезия). После
службы в армии в качестве санитара изучал физику в Лейпциге, и уже тогда

176.
177.
178.
Примечания
опубликовал 30 биологических работ. Вскоре он начал работу у Пфеффера1
по изучению движения жгугиков у бактерий, результаты которой сразу бы-
ли опубликованы под заглавием: «О применении освещения для изучения1
быстро протекающих ритмических процессов» (Z. F. Изв. Mikroskopie. 36,
113-146 (1920)) И «Движение и ответные реакции спирилл с биополярными ‚
жгутиками» (Jb. W1SS. Botanik. 59, 325-412 (1920)). Затем он работал у Габер-`
ландта (Haber1andt) и Книпа (Kniep) B Берлине, Тюбингене, Грейфсвальде
и с 1948 года в Гатерслебене. У него было много учеников, и он умер, окру- г
женный почетом, в 1968 году (Ruge U. Ansprache anlaplich der Gedenkfeier fur
prof. Paul Metzner. Die Kulturpﬂanzen. 17, 9-24 (1969).
Piekarski G., Ruska H. Uber mikroskopische Untersuchungen an Bakterien unter'
besonderer Berucksichtigung der sogenannten Nukleoide. Arch. Mikrobiol. 10,
302-321 (1939); Van Iterson W. Some electron-microscopical observations on
bacterial cytology. Biochem. Biophys. Acta. 1, 527-548 (1947); Weibull C. Move-
ment. The Bacteria (1.C.Gunsa1us and R..1.Stanier, eds.) vol. 1.: Structure,
pp. 153-205 (1960); Houwink A. L., van Iterson W. Electron Acta. 5, 10-44 (1950);
Houwink A. L. A macromolecular mono—layer in the cell wall of Spirillum Spec.
Biochem. Biophys. Acta. 10, 360-366 (1953); Smith R. Ж, Koﬂier H. Bacterial
ﬂagella. Adv. Microbiol. Physio]. 6, 219-339 (1971).
Heﬂer W. Locomiotorische Richtungsbewegugen durch chemische Reize. Ber.
Dt. Bot ges. 1, 524-533 (1883); ОН же: ﬁber chemotaktische Bewegungen von
Bakterien, Flagellaten und Volvocineen. untersuchungen aus d. Botan. lnstitut
Thbingen, Bd.2, S. 582-661 (1888); OH же: Pﬂanzenphysiologie. 2. Auﬁ. 2. Band,
Engelmann Verlag, Leipzig, 1904; Виа’ег J. Zur Kenntnis des Thiospiririllum jense
und seiner Reaktionen auf Lichtreize. Jb. \Mss. Bot. 56, 529-584 (1915); он же:
Zur Biologie des Bakteriopurpurins und der Purpurbacterien. Jb. \Mss. Bot. 58,
525-628 (1919); Мапгеп А. Phototaxis in the purpure bacterium Rhodospirillum
rubrum and the relation between phototaxis and photosynthesis. Antonie van
Leeuwenhock. 14, 65 (1948); Adler J. A method for measuring chemotaxis and use
of the method to detennine optimum condiciones for chemotaxis by Escherichia
colt‘. J. Gen. Microbiol. 74, 77-91 (1973); также Chemotaxis in bacteria. Ann.
Rev. Biochem. 44, 341-356 (1975); Schrammeck J. Untersuchungen uber dir
Phototaxis der Purpurbacterien. Beitr. Biol. Pﬂanzen 22, 315 (1934); Schlegel Н. G.
Vergleichende Untersuchungen ﬁber die Lichtempﬁndlichkeit einiger Purpurbak-
terien. Arch. f. Protistenkunde. 101, 69-97 (1956); Sisrrom W. R. Phototaxis
and chemotaxis. The photosynthetic bacteria (R. K.C1yton, W. Sistrom, eds.)
- pp. 899-905, New York and London: Plenum Press, 1978; Clayton R. K. Studies in
the phototaxis of Rhodospirillum rubrum. Arch. Mikrobiol. 19, 107-124, 125-140,
141-165 (1953); он же: Tactic responses and metabolic activities in Rhodospir-
illum rubrum. Arch. Mikrobiol. 22, 204-213 (1955); он же: On the interplay of
environmental factor affecting taxis and motility in Rhodospirilum rubrum. Arch.
Microbiol. 29, 189-212 (1958).
Глава 16. Экология микроорганизмов
Часто приводимое выражение, взятое у Пастера «Natura in minimis maxima»,
происходит от Пифагора.

Примечания
179.
180.
181.
182.
183.
184.
185.
п 186.
187.
Aus Dubos R. J. Pasteur und die moderne Vﬁssenschaﬁ. Miinchen: Taschenbuchaus-
gabe bei Kurt Desch, 1960.
Beijerinck M. W., Minkmarm D. C. J. Billdung und Verbrauch von Stickoxydul durch
Bakterien. Zbl. Bakt. П. 25, 30-63 (1910).
Beijerinck M. W. Uber Spirillum desulfuricans als Ursache von Sulfatreduction.
Zbl. Bakteriol. П, 1, 1-10, 49-59, 104-114 (1895).
Stephenson M., застала L. H. Hydrogenase: bacterial enzyme activating molecular
hydrogen. I.The properties of enzymes. П. The reduction of sulphate to sulphide
by molecular hydrogen. Biochem. J. 25, 205-214, 215-220 (1931).
Butlin K. R., Adams M. E. Autotrophic growth of sulphate-reducing bacteria. Na-
ture. 160, 154-155 (1947); Schlegel H. G. Die wasserstoffoxydierenden Bakterien
Handb. d. Pﬂanzenphysiologie (W. Ruhland, ed.), Bd. V, 2, 688-714, Springer,
Heidelberg, 1960; Starkey R. L. Sulfate reduction and the anaerobic corrosion of
iron. Antonie van Lecuwenhock. 12, 193-203 (1947); Postgate J. R. Cytochrome
С; and Desulphoviridinz pigments of the anaerobe Desulphovibrio desulphuricans.
.l.Gen. Microbiol. 14, 545-572 (1956).
Kaserer H. Uber die Oxydation des Wasserstoffs und des Methans durch Mikroor-
ganismen. Zbl. Bakteriol. I1, 15, 573-576 (1906); Sohngen АСЬ. Uber Bakte-
rien, welche Methan als Kohlenstoffnahrung und Energiequelle gebrauchen. Zbl.
Bakteriol. I1, 15, 513-513 (1906); он же: Benzin, Petroleum, Parafﬁnol und
Parafﬁn als Kohlenstoff- und Energiequelle fur Mikroben. Zbl. Bakteriol. II, 37,
595-609 (1913); Tausson W. О. 2цг Frage ﬁber die Assimilation des Parafﬁns durch
Mikroorganismen. Biochem. Zschr. 155, 356-368 (1925); он же: Об окислении
бензольных углеводородов бактериями. Р1ата. 7, 735-758 (1928); Tausz J.
Uber die Oxydation des Wasserstoffs und der Kohlenwasserstoffe mittels Bakterien.
Z. physiol. Chem. 190, 141-168 (1930); ‚ИЛЕ, Schnabel W., Ullmarm S. Submerse
Zuchtung von Kohlenwasserstoff zehrenden Hefen und Bakterien. Brauerei, wiss.
Beilage. 4, 57-60, 71-75 (1951); Schlegel H. G. Kohlenwasserstoffe veruvertendc
Mikroorganismen. Hdl. d. Pflanzenphysiologie (W. Ruhland, es.) Bd. V, 2, 715-734,
Heidelberg: Springer, 1960; Stanier R. Y. The oxydation of aromatic compounds by
ﬂuorescent pseudomonads. J. Bacteriol. 55, 477-494 (1948); Evans W. C. Oxydation
of phenol and benzoic acid by some soil bacteria. Biochem. J. 41,-373 (1947).
Odum E. В, Оа’ит H. T. Fundamentals od ecology. Philadelphia: Saunders, 1953.
B этой основательной монографии сделана попытка унифицировать об-
щепринятые в экологии понятия. Однако микроорганизмы нашли свое
отражение в более поздних изданиях. Последнее из них переведено на не-
мецкий язык. (Odum E. P. Grundlagen der Okologie (переведено и обработано
Ю. и Е. Овербек, Stuttgart: Thieme, 1983); Waksman S.A. Principles of soil
microbiology. Baltimore: \Mlliams and шлюпа, 1927.)
Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin, 1866; Hungare R. E.
Ecology of bacteria. The bacteria IV (1. С. Gunsalus, R. Y. Stanier, eds.),
pp. 95-119, New York: Academic Press, 1962.
Brock T. D. Principles of microbial ecology. Prentice Hall, Englewood Cliffs, N. J.,
1966; Alexander M. Mikrobial ecology. New York: John VViley ans Sons, 1971;
Schlegel H. G., Jannasch. H. W. Prokaryotes and their habitats. The Prokaryotes

Примечания
188.
189.
190.
191.
192.
(Starr M. P., Stolp H., Triiper H.G., Balows A., Schlegel H.G. eds.). Vol. 1,
рр.43—82. Berlin: Springer, 1981.
Термины, используемые в экологических исследованиях, берут начало от бо-
таники и зоологии (Reise, 1980). Флагман морской зоологии Карл Мёбиус
(Karl Mobius) ввел в 1877 году понятие «биоценоз» или жизненное co-'
общество. Для обозначения жизненного пространства биоценоза Ф. Даль
(F. Dahl) предположил в 1908 году слово «биотоп», которое обозначает по-
ложение сообщества в пространстве. Только в 1935 году английский ботаник
А. Г. Тэнсли (А. G. Tansley) ввел понятие «экосистема». Это понятие, которое
характеризует взаимоотношения между живыми организмами и жизненным
пространством и отражает взаимодействия между биотическими и абио-
тическими компонентами, сразу было принято биологами. Первоначально
экосистема рассматривалась c позиций круговорота веществ (C-,N-,S-)
и энергии в глобальном аспекте. К этому времени знания о бактериях и их
обменных процессах значительно продвинулись вперед. Поэтому физиоло-
гия и экология микроорганизмов были включены в рассмотрение процессов,
происходящих в биосфере. Ассимиляция знаний о роли микроорганизмов
как компонентов экосистемы в экологию, в исследование окружающей сре-
ды, в охрану природы происходит в настоящее время достаточно робко
(Reise K. Hundert Jahre Biozonose, Naturwiss. Rdsch. 33, 328-330 (1980)).
Ве Вагу А. Die Erscheinung der Symbiose, StraBburg, 1879.
Лоренц Гильтнер (Lorenz Hiltner) (1862-1923) родился в Ноемаркте в Бава-
рии и учился в Мюнхене и Эрлангене, где он в 1891 году получил степень
доктора за работу «Некоторые болезни, вызываемые Botryris cinerea». C 1885
по 1899 год он был ассистентом и членом правления на станции физиологии
растений и семенного контроля в Тарандте, Саксония. В 1896 году он запа-—
тентовал бактериальный препарат «Нитрагин». В 1899 году был приглашен
в Кайзеровскую службу здоровья в Берлин в качестве руководителя лабора-
тории сельскохозяйственной бактериологии, а в 1902 году — руководителем
сельскохозяйственной службы в Мюнхене. Он умер в 1923 году, будучи пре-
зидентом Баварской службы растениеводства и защиты растений. Гильтнер
придавал большую значимость почвенной бактериологии и ее сельскохо-
зяйственным аспектам. Введенное им понятие «ризосфера» было принято
во всем мире. Он работал над изучением корневых клубеньков Alnusglutinosa,
паразитов злаков, потребности растений в калии и по другим темам.
Frank A. B. Uber die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernéihrung gewisser Béiume
durch unterirdische Pilze. Вег. Dt. Bot. Ges. 3, 128-145 (1885); он же: Neue
Mitteilungen Uber die Mycorhiza der Béiume und Monotropa hypopitis. Вег.
Dt. Bot. Ges. 3, 27-33 (1885).
Winogradsky S. N. Sur la microflore authochtone de la terre arable. C. R. Acad Sci
(Paris) 178, 1236-1239 (1924).
Bryant M. P., Wolin Е. A., Wolin M. J., Wolfe R. S. Methanobacillus omelian-
skii a symbiotic association of two species of bacteria. Arch. Mikrobiol. 59,
20-31 (1967); Wolin M. J. Hydrogen transfer in microbial communities. Microbial
interactions and communities. (Bull A. T., Slater J. Н., eds.), pp. 323-256, Academ-
ic Press, 1982. Wolin M. ‚д, Miller T. L. lnterspecies hydrogen transfer. l5 yers later.

Примечания
193.
194.
195.
196.
197.
198.
199.
ASM News. 48, 561-565 (1982); Schink B. Energetics of syntrophic cooperation
in methanogenic degradation. Microbiol and Mol. Biol. Rev. 61, 262-280 (1997).
Winogradsky S.N. Microbiologie du Sol. Masson ct, Edt., 1949; Perﬁliev B. И
Applied capillary microscopy. The role of microorganisms in the formation od
iron-manganese deposits. New York: Consultans Bureau Enterprises, Inc., 1965.
Глава 17. Симбиоз
Schimper A. F. W. Uber die Entwicklung der Chlorophyll korner und Farbkorper.
Bot. Ztg. 41, 105-114 (1883).
K A. де Бари (1879) см. биографию (с. 221). Ве Вагу A. Morphologie und
Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten. Leipzig: W. Engelmann, 1866.
K A. Б. Франку (1885) см. биографию (с. 264).
Умберто Пирантони (Umberto Pierantoni) (1876-1959) изучал зоологию в сво-
ем родном городе Неаполе. Он бьш учеником С. Монтичелли (S. Monticelli),
И еще будучи студентом работал на зоологической станции в Неаполе;
в 1901 году опубликовал работу о морских червях. Он был другом Анто-
на Дорна (Anton Dohrn), основателя станции и замещал его преемника
Рейнхарда Дорна (Reinhard Dohrn) во время Первой мировой войны и в по-
следующие годы. У. Пирантони был профессором зоологии в университете
в Неаполе. При гистологических исследованиях он открьш в 1909 году
у сосущих листья насекомых кишечник, наполненный микроорганизма-
ми. Это открытие было сделано им совместно с Паулем Бюхнером (Paul
Buchner) И Ньютоном Гарвеем (Newton Harvey). B 1934 году он обнаружил
в кишечнике термитов флагеллят и эндосимбионтов. Его работы привели
к совершенно новым концепциям относительно происхождения митохон-
дрий и хлоропластов как эндосимбионтов. Некролог о нем (Umbertos Enkel
Riccardo Pierantoni) появился в Во11. Sezione Campana ANSSN4, 11-19 (1992).
Список опубликованных работ находится у П. Бюхнера (P. Buchner, 1953).
Buckner P. Tier und Pﬂanze in intrazellularer Symbiose. Berli: Borntraeger-
Verlag, 1921; он же: Tier und Pﬁanze in Symbiose. Bomtraeger-Verlag, Berlin
1930; он же: Endosymbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen. Basel:
Birkheueser-Verlag, 1953.
Hungate R. E. The rumen and its microbes. New York: Academic Press, 1966; он же:
The rumen microbial ecosystem. Ann. Rev. Ecol. Systematics. 6, 39-66 (1975);
Hermenberg Ж, Stohmann F. Beitréige шт Begrﬁndung einer ratio__nellen Futterung
der Wiederkauer. Z. Biol. 21, 613-624 (1885); Hoppe-Seyler F. Uber Gﬁrung der
Cellulose mit Bildung von Methan und Kohlenséiure. Zt. f. physiol. Chemie. 10,
201-217 (1886); OH же: Uber die Garung der Cellulose mit Bildung von Methan
und Kohlensaure. Zt. f. physoil. Chemie. 10, 401-440 (1886); Omelianski VI
Die Cellulosegarung. Handbuch der Technischen Mikologie (F. Lafar ed.). Jena:
Fischer, 1904. он же: Uber die Géirung der Cellulose. Zbl. Bakt. II, 8, 193-201,
225-231, 257-263, 289-294, 321-326, 353-361, 385-391 (1902).
Василий Леонидович Омелянский (1867-1928) родился в Полтаве на Украи-
не, посещал гуманитарную гимназию. Он изучал химию в Санкт-Петербурге
(1886-1890), затем два года работал в промышленности и с 1895 года

Примечания
200.
201.
202.
203.
204.
205.
206.
207.
208.
был ассистентом у Виноградского, с которым проводил известные опыты
по фиксации азота бактериями. С 1895 года он начал работы по брожению
целлюлозы. Одновременно занимался организацией производства лимон-
ной кислоты, кефира, кумыса ароматическими бактериями и написал много
книг (Waksman S.A. Professor V. L. Omeliansky. Soil Sci. 26, 255-256 (1928)).
Janke A. Die Wuchsstofffrage in die Mikrobiologie. Zbl. Bakteriol. II, 100,
409-459 (1939); Schopfer W. H. Vitamine und Wachstumsfaktoren bei den Mikroor-
ganismen, mit besonderer Berucksichtigung des Vitamins B., Erg. der Biologie. 16,
1-173 (1939).
Глава 18. Систематика бактерий
Goethe J. W. Metamorphose der Pﬂanzen (1790).
Kant I. Kritik der Uneilkraft. § 80. Это говорит о том, что Кант уже задолго
до Дарвина предвосхитил эволюционную теорию.
Dobzhansky Th. Evolution. W. H. Freema, Davis, 1977.
Harz C. О. Actinomyces bovis, ein neuer Schimmel in den Geweben des Rindes,
Jahresber. d. Tierarzneischule zu Miinchen, 1877/78.
KrainskyA. Die Actinomyceten und ihre Bedeutung in der Natur. Zbl. Bakteriol. ll,
41, 649-688 (1914); Waksman S.A. Cultural studies ofspecies ofActinomyces. Soil
Sci. 8, 71-215 (1919); Lieske R. Morphologie und Biologie der Strahlpilze (Actino-
myceten). Borntraeger, Leipzig, 1921; Waksman S.A. Associative and antagonistic
effects of microorganism. I. Historical review of antagonistic relationships. Soil.
Sci 43, 51-68 (1937); Waksman S.A., Bugie E., Schatz A. Isotation of antibiotic
substunces from some microorganism with special reference to streptothricin and
streptomycin. Proc. Staff Meet. Mayo Clinic. 19, 537-548 (1944).
Waksman S.A. The actinomycetes, their nature, occurence, activiries and impor-
tance. Waltham: Chronica Botanica Comp., 1950; Hurrer R. Systematik der Strep-
tomyceten unter besonderer Berucksichtigung der von ihnen gebildeten Antibiotika.
Basel: Karger, 1967 (собрание оригинальных работ авторов с 1958 года).
Pﬁsrer D. H. Roland Thaxter and the myxobacteria. Myxobacteria ll. M. (Dworkin,
D. Kaiser, eds.) ASM. Washington D. C., 1993.
Pfluger P. Beitrage zur Lehre von der Respiration. Arch. fur die ges. Physiologie.
10, 251-367, 11, 222-263 (1875); Fischer B. Uber einen lichtenfwickelnden, im
Meerwasser gefundenen Spaltpilz. Zt. fur Hygiene. 2, 54-95 (1887).
Бернхард Фишер (Bemhard Fisher) (1852-1915) изучал медицину как воен-
ный врач. С 1882 года находился на кайзеровской службе здоровья в Берлине
и сопровождал Р. Коха в 1883—1884 годы в экспедиции по изучению холеры
в Египет и в 1885 году в Вест Индию. Он получил докторскую степень
в 1887 году в Киле и служил там как гигиенист.
Beijerinck M. W. Le Photobacterium luminosum, bacterie lumineuse de la mer du
nord. Arch. Neerlandaises. 23, 401-415 (1889), und in Versamelde Geschriften,
Teie 2, 194-202 (1921); Reinelt Y. Beitrag zur Kenntnis einiger Leuchtbakterien.
Zbl. Bakteriol. ll, 15, 289-300 (1905); Molisch H. Leuchtende Pﬂanzen. Jena:
Fischer, 1912.

Примечания
209.
210.
211.
212.
213.
214.
215.
216.
217.
218.
219.
220.
221.
222.
Светящиеся бактерии до настоящего времени остаются привлекательными
объектами исследований. Значительные работы проводили с ними P. Дю-
буа (R.Dubois), Э. H. Гарвей (Е. N. Harvey), Б.Л.Штрелер (В. L. Strehler),
B. Д. Мак Элрой (W. D. Mc Elroy), У. Пирантони (U. Pierantoni), Ю. B. Га-
стингс (Y. W. Hastings), K. Г. Нельсон (К. Н. Nealson) и многие другие. Светя-
щимся бактериям мы обязаны многими открытиями, имеющими всеобщее
значение; последние из них — «автоиндикация» и «общая чувствительность»
«Omorum sensing».
K A. ван Левенгуку см. биографию (с. 243).
K О. Ф. Мюллеру см. гл. 5.
K M. Перти (1852) см. гл. 10.
K Ф. Кону см. гл. 5. Cohn F. Biologische Mitteilungen ﬁber Bakterien. 51.
Jahresbericht der schlesischen Geseltschaft fur Vaterlandische Kultur, 1874.
Lehmann K. B., Neumann R. Atlas und Grundriss der Bakteriologie und Lehrbuch
der speciellen bakteriologischen Diagnostik. Mﬁnchen: J. F. Lehmann, 1896; Migu-
Ia W. System der Bakterien. Handbuch der Morphologie, Entwicklungsgeschichte
und systematik der Bakterien, Band I. Jena: Fischer, 1897; Ниже С. (Hrsg.). Die
Mikroorganismen I und II. Leipzig: F. C. W. Vogel, 1896.
CM. также: Engler A., Gilg E. Syllabus der Rﬂanzenfamilien. 9. u. 10. Auﬁ.
Gebruder Borntrager, Berlin, 1924.
Orla-Jensen S. Die Hauptlinien der naturlichen Bakteriensystems. Zbl. Bakteriol.
ll. 22, 305-346 (1909).
Klujver A. J., Van Niel C. B. Prospects for a natural system of classiﬁcation of bac-
teria. Zbl. Bakteriol. ll. 94, 369-403 (1936); Sfanier R. Y., Van Аде! C. B. The main
outline of bacterial classiﬁcation. J. Bacteriol. 42, 437-466 (1941); Van Niel C. B.
The classiﬁcation and natural relationships of bacteria. Cold spring Harbor Symp.
Quant. Biol. ll, 285-301 (1946); Stanier R. X, Van Niel C. B. The concept of
bacterium. Arch. Mikrobiol. 42, 17-35, (1962).
Snearh P. H.A., Бока! R. R. Numerical taxonomy. The principles and practice of
numerical classiﬁcation. San Francisco: W. H. Freeman and Co., 1973.
Buchnan R. E., Gibbons N. E. Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology. USA:
VV1lliam and VV1lkins, 1923.
Buchanan R. E., John-Brooks S., Breed R. S. International bacteriological code of
nomenclature. J.Bacterio1. 55, 287-306 (I948); Skerman V. B. D., Мс Gowan И,
Sneath P.H. A. Approved lists of bacterial names, lnt. Y. Syst. Bacteriol. 30,
225-420 (1980).
Woese C. R., Fox G. E. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the
primary kingdoms. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 74, 5088-5090 (1977).
Глава 19. Бактериофаги и плазмиды
Цитировано из Thimann K. V. The Life of Bacteria, 1. Ed., 1955, S. 99.
Ruska H. Uber ein neues bei der bakteriophagen Lyse auftretendes Formelement.
Naturwissenschaften. 29, 367-368 (1941); Pfannkuch E., Kausche G.A. lsolierung

Примечания
223.
224.
225.
226.
und iibermikroskopische Abbildung eines Bakteriophagen. Naturwissenschaften.
28, 45-46 (короткое сообщение). (1940); Luria S. E., Anderson T. Е The identi-
.ﬁcation and characterisation of bacteriophages with the electron microscope. Proc.
Natl. Acad. Sci. USA. 27, 127-130 (1942).
Mayer A. Uber die Mosaikkrankheit des Tabaks. Landwirt. Versuchstation. 32,
451-467 (1886). Адольф Майер (Adolf Mayer) (1843-1942) был агрохимиком
в Гейдельберге и в 1876 году стал директором сельскохозяйственной опытной
станции в Вагенингене в Голландии. Там он посвятил себя изучению болезни
табака, которая проявлялась в неравномерном чередовании темных и светлых
пятен на листьях. Он описал это явление как болезнь табачной мозаики.
Iwanowski D. Uber die Mosaikkranheit der Tabakpﬂanze. Zbl. Bakteriol. 11. 5,
250-253 (1899). Д. Ивановский работал в Санкт-Петербурге и доложил ре-
зультаты своей работы о болезни табачной мозаики в 1892 году в Академии
наук в Санкт-Петербурге.
Beijerinck M. W. Uber ein Contagium vivum ﬂuidum als Ursache der Fleck-
enkrankheit der Tabaksblatter. Zbl. Bakteriol. II. 5, 27-33 (1899) И под таким же
заголовком, но изданном в Verh. Kon. Akad. van Wetenschappen Deel. 6, N9 5,
Amsterdam, 1898; он же: Bemerkung zu dem Aufsatz von Herrn lwankowski
uber die Mosaikkranheit der Tabakpﬂanze. Zbl. Bakteriol. II, 5, 310-311, 1899;
Loeﬂler Е, Frosch P. Berichte der Kommision Zur Erforschung der Maul-und
Klauenseuche bei dem Institut fur Infektionskrankheiten in Berlin. Zbl. Bakteriol.
I, 23, 371-391 (1898). Пауль Фрош (Раи1 Frosch) был ассистентом Коха и был
ко времени опубликования профессором бактериологии ветеринарного фа-
культета в Берлине; Horzinek M. C. The birth of virology. Ant. van Leeuwenhock.
71, 15-20 (1997). ’
Tworr Е W. An investigation on the nature of ultramicroscopic viruses. Lancet. (2)
189, 1241—1243 (1915); D’Herelle Е The bacteriophage and its behavior. Baltimore:
VV11liams and VV1lkins Co., 1926.
Burner F. M., Мс Kie M. Observations on a permanently lysogenic strain of B.
enreriridis Gaertner. Austral, Y. Exp. Biol. Med. Sci. 6, 277-284 (1929).
Schlesinger M. Reindarstellung eines Bakteriophagen in mit freiem Auge Sichtbaren
Mengen. Biochem. Zschr. 264, 6-12 (1933); он же: Beobactung und Zahlung
von Bakteriophagenteilchen im Dunkelfeld. Die Form der Teilchen. Z. Hyg. 115,
774-780 (1933); OH же: 2иг Frage der chemischen Zusammensetzung der Bakte-
riophagen. Biochem. Zschr. 273, 306-311 (1034); он же: The Feulgen reaction of
the bacteriophage substunce. Nature 138, 508-509 (1934).
Макс Шлезингер (Мах Schlesinger) родился в 1907 году в Венгрии. Став
химиком, он с 1930 года начал работать над бактериофагами. Первая его
работа появилась в 1933 году и была сделана в Институте коллоидной химии
во Франкфурте-на-Майне. После взятия власти национал-социалистами пе-
реехал в Англию. Он выделил коли-фаги и охарактеризовал фаговые частицы
с помощью химических и физикохимических методов. Он оценил их размеры
путем скорости осаждения в мощной центрифуге и установил химическими
методами, что вирус состоит преимущественно из белка (ксантопротеино-
вым методом) и из ДНК (реакцией Фёльгена). Фаги он подсчитывал как
светящиеся точки в темном поле микроскопа и смог установить путем срав-
нения с методом посева численность фагов. М. Шлезингер обнаружил также

Примечания
227.
228.
229.
230.
231.
232.
233.
существенные свойства коли-фага. К сожалению, он рано умер (1937). Его
исследования были продолжены Максом Дельбрюком.
Макс Дельбрюк (Мах Delbruck_) родился 6 сентября 1906 года в Берлине
и умер 9 марта 1981 года в Нью-Иорке. Он изучал квантовую химию, теорети-
ческую ядерную физику и получил степень доктора в 1930 году в Гёттингене.
Во время пребывания в Копенгагене, Цюрихе и Берлине он начал инте-
ресоваться генетикой и опубликовал вместе с Н. В. Тимофеевым-Ресовским
и К. Г. Циммером статью о природе гена. В 1937 году переехал в Лос-Андже-
лес и основал там в технологическом институте «фаговую группу». Он иссле-
довал генетически Т-фаги. Позднее он переехал в лабораторию Лонг-Айлен-
да. В 1969 году он вместе с Луриа (Luria) и Альфредом Герши (Alfred Herschey)
И двумя членами фаговой группы получил Нобелевскую премию. А. Герши
(1908-1971) был микробиологом и получил с помощью «слепого» экспери-
мента вторичное доказательство того, что носителем генов является не белок,
аДН К. Stem G. S. Max Delbruck. Genetics. 101, 1-16 (1982); CairnsJ., Stent G. S.,
Watson J. D. (eds.). Phage and the origins of molecular biology. Expanded edition.
Cold Spring Harbor Laboratory (1992), S. 351-366. CM. также примечание 233.
Herschey A. D., Chase M. Independent functions of viral protein and nucleic acid
in growth of bacteriophage. J. Gen. Physiol. 36, 39-56 (1952).
Den Dooren De Yong L. E. Studien uber Bakteriophagie. I. Uber Вас. megatherium
und den darin anwesenden Bakteriophagen. Zbl. Bakteziol. 1, 120, 1-15 (1931).
Wollman Eugene, Wollman Elizabeth. Regeneration des bacteriophages chez 1e B.
megatherium lesogene. C. R. Soc. Biol. 122, 190 (1936).
LwojfA., Gutmann A. Recherches sur un Bacillus megatherium lysogene. Ann. Inst.
Past, 78, 711-739 (1950); Lwojf A. Lysogeny. Bact. Rev. 17, 269-337 (1953);
OH же: The concept of virus. J. Gen. Mikrobiol. 17, 239-253 (1957).
Lederberg E. M. Lysogenicity in E. coll K-12. Genetics 36, 560 (1951). Дикий
тип штамма K-12 Escherichia coll был выделен у больного пациента в Стан-
фордском университете, и культура впервые была использована в 1944 году.
Kuhnert В, Nicole! J., Frey J. Rapid and accurate identiﬁcation of Escherichia
coli штамм K-12. Appl. Environ. Mikrobiol. 61, 4135—4139 (1995); Jacob F.,
Wollman E. L. Induction of phage development in lysogenic bacteria. Cold Spring
Harbor Symp. Quant. Biol. 18, 101 (1953).
Kelner A. Photoreactivation of ultru-violet-irradiated Escherichia coll with special
reference to the dose-reduction principle and to ultraviolet-induced mutations.
J. Bact. 58, 511-522 (1949); Dulbecco E. Experiments on photoreactivation of
bacteriophages inactivated with ultraviolet radiation. J. Bact. 59, 329-347 (1950);
Howard-Flanders P. DNA repair. Ann. Rev. Biochem. 37, 175-200 (1968).
Исследование фагов явилось главным стержнем от которого возникла мо-
лекулярная биология. Значение этих открытий заслуживает специального
рассмотрения. Сначала появилась зажигательная идея решения основной
проблемы биологии, а именно раскрытия природы гена. Для реализации
этой идеи были хорошие предпосылки в Калифорнийском технологическом
институте в Пасадене. Руководителем биологического отдела там был гене-
тик Томас Хант Морган (Thomas Hunt Morgan) (1866-1945), нобелевский
лауреат 1933 года. Руководителем химического отдела— Лайнус Полинг (Li-
nus Pauling) (1901-1994), нобелевский лауреат 1954 года. Исследователи рака

Примечания
234.
235.
236.
237.
238.
239.
находились под впечатлением возможности переноса опухоли фильтрую-
щимся вирусом. В качестве модели размножения вируса сотрудник Полинга
Эмори Эллис (Етогу Ellis) выбрал бактериофаг.
Макс Дельбрюк вскоре после своего прибытия в 1938 году предложил новую
кривую роста и вместе с Альбертом Дельбрюком опубликовал в 1939 году
первую работу по фагам. Эта была работа, которая принесла Дельбрю-
ку известность в биологии. Контакты с биологами В. Герши, итальянцем
С. Е.Луриа, позднее с Т. Ф. Андерсоном‚ и другими исследователями при-
вели к созданию становящейся все более известной «фаговой группы»
(«Phagengruppe») (1940). K тому же с 1945 года в лаборатории Колд Спринг
Харбор были созданы курсы по фагам. Идея кооперирования вокруг Дель-
брюка имела решающие последствия. Больше всего об этом в Cairns J.,
Stem G. S., Watson J.D. (Еда). Phage and the origins of molecular biology.
Cold Spring Harbor Laboratory of Quantitative Biology, Long Island, New York,
1966, с очень хорошими сообщениями G. S. Stent, M. Delbruck, G.W. Bea-
dle, E. L. Ellis, A. Lwoff, A. D. Hershey, E. Kellnberger, S. E. Luria, J. J. Weigle,
J. D. Watson, R. Dulbecco И других. Wzrkowski J. Fifty years on molecular biology’s
hall of fame. TIBTECH. 6, 234-243 (1988).
Bertani 0., Welgle J. J. Host controlled variation in bacterial viruse. J. Bact. 65,
113-121 (1953); Alber Ж, Dussoix D. Host speciﬁty of DNA produced by Es-
cherichia coli. 1. Host controlled modiﬁcation of bacteriopage. J. Мо1. Biol. 5,
18-36 (1962); Arber Ж, Linn S. DNA modiﬁcation and restriction. Ann. Rev.
Biochem. 38, 467-500 (1969).
Waranabe Г, Fukusawa T. «Resistance transfer factor», an episome in Emerobac-
teriaceae. Biochem. Biophys. Res. Commun. 3, 660-665 (1960); Wazanabe T.
Episome-mediated transfer of drug resistance in Enterobacteriaceae. И. High-
frequency resistance transfer system in Escherichia coli. J. Bact. 85, 788-794 (1964);
Lederberg J., Ledeberg E. M. Replica plating and indirect selection of bacteria mu-
tants. J. Bact. 63, 399-406 (1952).
Cohen S. N., Chang A. C. Y., Boyer H. Ж, Helling R. B. Construction of biol-
ogycally function bacterial plasmids in vitro. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 70,
3240-3244 (1973).
Последующая литература по истории открытий: Luria S. E. General virolo-
gy, New York: J.VV1ley a Sons, 1nc., 1953 (с большим библиографическим
приложением); Stem G. S. Molecular biology of bacterial viruses. San Francisko,
London: W. H. Freeman And Comp., 1963; Kellnberger E. Hystory of phage
research as viewed by an European. FEMS Microbiol. Rev. 17, 7-24 (1995).
Глава 20. Мутации и перенос генов
Pfeffer W. Pﬂanzenphysiologie. Bd. I, 2. Auﬂ. 1897.
Magdefrau K. Geschichte der Botanik, Leben und Leistung groBer Forscher.
Fischer. 2. Auﬂ. Stuttgart, 1992.
Mender G. Versuche iiber Pﬂanzenhybriden. Verhandlg. d. naturforsch. Vereins
Brunn. 4, 3-47, 1866, снова перепечатано в Flora. 89, 364-403 (1901).

Примечания
240.
241.
242.
243.
244.
245.
246.
247.
De Vries H. Das Spaltungsgesetz der Bastarde-vorlauﬁge Mitteilung. Ber. Dt. Bot.
Ges. 18, 83-90 (1900); он же: Die Mutationstheorie. 2 Bande, Leipzig, l90l, 1903.
Beijerinck M. W. On different forms of hereditary variation of microbes. Kon. Acad.
Wetenschappen, Amsterdam, 3, 352-365 (1900).
Beijerinck M. W. Mutation bei Mikroben, Folia microbiologica, Delft, I.
1-97 (1912) und versamelde Geschriften van M. W. Beijerinck. Teil 5, 25-88 (1922).
По окончании этой работы (положенной в ноябре 1911) Бейеринк высказы-
вался по вопросу о происхождении жизни и эволюции. Он кратко обсуждал
космическую панспермическую гипотезу и пришел к заключению: «Между
тем более вероятно, что весь этот комплекс гипотез не оправдан. С одной сто-
роны, на нашей планете в ранние геологические эпохи имел место абиогенез.
С другой,— возможно, что развитие основного ствола природной системы
можно рассматривать как пробуждение жизни в древних отложениях. И то-
гда может быть верным представление о том, что живые существа в процессе
развития принимали новые формы. Тогда следует признать, что известные
в настоящее время представления о флюктуациях и мугациях недостаточны,
чтобы быть основанием для создания удовлетворительной теории эволюции.
То, что известно в этой области сегодня, не решает проблему. Да, то не-
многое, что мы знаем, показывает, что в большинстве случаев благодаря
мутациям измененные микробы, а также садовые и сельскохозяйственные
растения, не обладают исходными признаками. Их можно действительно
рассматривать как новые формы, а не как потерявшие признаки или атавизм.
Эти гипотезы едва ли объясняют пути развития нового, основного ствола
органической жизни и приспособлений».
Johannsen W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena: Fischer, 1909. Виль-
гельм Иогансен (Wilhelm Johannsen, 1857—l927) был профессором физиоло-
гии растений в Копенгагене. Он основал популяционную генетику и ввел
понятия «ген», «генотип» и «фенотип».
Вильям Бэйтсон (William Bateson 1861—1926) был ведущим генетиком в Ан-
глии и работал с высшими растениями. Ему мы обязаны введением мно-
гих понятий, таких как «aurora», «гомозигота», «гетерозигота», «генетика»,
употребляемых сегодня. Он подтвердил закон Менделя на животном Цар-
стве (1902), изучал факторы, определяющие копуляцию и взаимодействие
наследственных факторов.
Luria S. E., Delbruck M. Mutation of bacteria from virus sensitivity virus resistance.
Genetics. 28, 49l—5ll (1943).
Newcombe H. B. Origin of bacterial variants. Nature. 164, 150 (1949).
Lederberg Щ, Lederberg E. M. Replica plating and indirect Selection of bacterial
mutants. J. Bact. 63, 399-406 (1952).
Fries N. Experiments with different methods of isoliting physiological mutations of
ﬁlametous fungi. Nature. 159, 199 (1949). В этой работе впервые был применен
принцип генетической селекции для выделения ауксотрофных мутантов.
Фриз выделил мутант гриба Ophiosromella multiannulatum. OH облучал кони-
диоспоры, оставлял их набухать и инкубировал их затем на минимальной
среде, до тех пор пока не мутировавшие споры не образовывали мицелий.

Примечания
248.
249.
250.
251.
Затем он пропускал суспензию через соответствующий фильтр. После двух-
кратного повторения он помещал суспензию непроросших спор на полно-
ценную средУ (сусло). 12 % колоний обнаруживали ауксотрофные мутанты.
Davis B. D. Isolation of biochemically deﬁcient mutants of bacteria by penicillin.
J. Amer. Chem. Soc. 70, 4267 (1948); Lederberg J., Шпагу‘ N. Y. Concentra-
tion of biochemical mutants of bacteria with penicillin. J.Amer. Chem. Soc. 70,
4267 (1948); Davis B. D. Stusies on nutritionally deﬁcient bacterial mutants isolited
by means of penicillin. Experientia. 6, 41-50 (1950); Pontecorvo G. Auxanographic
techniques in biochemical geneties. J. Gen. Microbiol. 3, 122-126 (1949); Stolp H.
Uber die spontane Mutation von Phagenresistenz nach Phagensesibilitat. Arch.
Mikrobiol. 31, 262-273 (1958).
Рбгзгег F. Uber eine merkwurdige Erscheinung bei Chromatium okenii Ehrbg. sp.
Zbl. Bakteriol. II, 11, 257-264 (1862); Potthoffl-I. Zur Entwiklungsgeschichte der
Gattungen Cromatium und Spirillum. Zbl. Bacteriol. ll, 55, 9-13 (1922).
Sclzermann ИМ, VVmg H. U. Attemps to reveal sex in bacteria; with some light on
fermentative variavility in the coli-aerogenes group. J. Bact. 33, 315-321 (1937).
Dodge B. О. Production of fertile hybrids in the ascomycete Neurospora. J. agric.
Res. 36, 1-14 (1928); Lindegren C. C. A six-point map of the sex chromosome of
Neurospora crassa. J. Genetics. 32, 243-256 (1936).
Beadle G. W., Tatum E. W. Genetic control of development and differentiation.
American Naturalist. 75, 101-116 (1941). Beadle G. W., Tatum E. W. Genet-
ic control of biochemical reactions in Neurospora. Proc. Natl. Acad. Sci. 27,
499-506 (1941).
Джордж В. Бидл (George W. Beadle 1903-1989) родился в Небраске, изучал
биологию в университете Небраски и в Корнелевском университете. Одно-
временно работал у Б. О. Доджа (В. О. Dodge) в Нью-Йоркском ботаническом
саду; там он познакомился с работами по Neurospora. C 1931 no 1936 год
он и проводил в Калтеке генетические работы на кукурузе и дрозофи-
ле. С 1936 года он стал профессором генетики Гарвардского университета
в Кембридже, а с 1937 года — Станфордского университета в Пало-Альто,
где работа.л вместе с Э. Татумом, и с 1946 года снова работал в Калтеке.
Вместе с Татумом он выдвинул гипотезу «один ген -— один фермент» (1940).
В 1958 году он вместе c Татумом (1909-1975) и Дж. Ледербергом (J. Lederberg)
получил Нобелевскую премию. . .
K представлению «один ген —— один фермент» можно было уже прийти
и раньше. В 1902 году Арчибальдом 3.1'hppo11oM (Archibald E. Garrod) бы-
ла описана болезнь, выявляющаяся по выделению черной мочи. Эта моча
содержит алкаптон, Т. е. гомогенизированную кислоту, выделение которой
свидетельствует о дефекте диоксигеназы гомогентизиновой кислоты. Гаррод
последовал совету Бэйтсона (Bateson) И выявил, что алкаптонурия подчи-
няется закону Менделя и является рецессивным признаком. Работы Гаррода
многократно цитировались и упоминались в докладах и учебниках, однако
ни сам Гаррод, ни крупные генетики того времени до 1940 года не понимали
значение этого открытия. Только идея, нацеленная на отношение между
геном и его биохимическим действием, а именно установление блокировки
и локализации дефекта, привела к новой простой концепции. Garrad А. Е.
The incidence of alkaptonuria: a study on chemical individuality. The Lancet. 2,

Примечания
252.
253.
254.
255.
256.
257.
258.
259.
1616-1620 (1902); Szazzocchio C. Alkaptonuria: from humans to moulds and back.
TIG. 13, 125-127 (1997).
Tatum E. L., ‘Lederberg J. Gene recombination in the bactrium Escherichia coli,
J. Bact. 53, 673-684 (1947); Wollman E. L., Jacob Е, Hayes W. conjugation an
genetic recombination in Escherichia coli K-12. Cold Spring Harbor Symp. Quant,
Biol. 21, 141-162 (1956); Wollman E.L., Jacob F. Sur les processus de conju-
gaison et de recombination chez Escherichia coli. V. Le mecanisme du transfer de
materiel genetique. Ann. Inst. Past. 95, 641-666 (1958); Holloway B. W. Genetic
recombination in Pseudomonas aeruginosa. J. Gen. Microbiol. 13, 572-581 (1955);
Hopwood D. A. Genetic recombination in Streptomyces coelicolor. J. Gen. Microbiol.
(Soc. Gen. Microbiol. Proceed.) 16, ii-iii (1957); Sermonti G., Hopwood D.A. Ge-
netic recombination in Srreptomyces. The bacteria (I. C. Gunsalus and R.Y. Stanier,
eds.). Vol. 5, pp. 223-251 (1964); Gross J. D. Conjugation in bacteria. The bacteria
(1.С. Gunsalus and R. Y. Stanier, eds.). Vol. 5, pp. 1-48 (1964); Lederberg J. Forty
years of genetic recombination in bacteria. Nature. 324, 627-628 (1986).
отдает F. The signiﬁcans of pneumococcal types. G. Hygiene. 27, 113-159 (1928);
Avery О. T., Mac Leod C. M., Мс Carry M. Studies on the chemical nature of
the substance inducing transformation of pneumococcal types. J. Exp. Med. 79,
137-158 (1944).
K A. Д. Герши и М. Чейз (Chase, 1952) CM. гл. 19.
Stent G. S., Calendar R. Molecular genetic, an introductory narrative. W. H. Free-
man, San Francisko, 1971; Portugal Е H., Cohen J. S. A__ century of DNA.
Cambridge, Massachusetts: The MIT Press, 1977; Altmann R. Uber Nucleinsauren.
Arch. Anat. 1889, 524-536 (1889). `
Flemming W. Uber das Verhalten des Kerns bei der Zellteilung und iiber die
Bedeutung mehrkemiger Zellen. Arch. Path. Anat. Physiol. 77, 1-29 (1879).
Kossel A. Uber das Nuclein бег Hefe. Hoppe-Seylers Zschr. f. physiol. Chemie.
3, 284 (1879); Zacharias E. Uber die chemische Beschaffenheit des Zellkems.
Bot. Ztg. 39, 169-176 (1881); Levene P.A., Jacobs ИЛА. Uber Inosinsaure, Ber.
Dt. Chem. Ges. 42, 1198-1208 (1909). -
Chargaff E. Chemical speciﬁty of nucletic acids and mechanism of their enzy-
matic degradation. Experoentia. 6, 201-209 (1950). Эрвин Чаргафф родился
11 августа 1905 года в Черновицах, тогдашней Австрии. Он получил степень
доктора в Вене. После этого он работал в Берлине и Париже. В 1935 го-
ду он уехал в Колумбийский университет в Нью-Йорк. Чаргафф работал
во многих областях биохимии. Вместе с Э. Вишером (E.Vischer) И С. Цамен-
хофом (S. Zamenhof) OH разработал метод высокочувствительной бумажной
хроматографии и количественно определил основания в ДНК (1945-1950).
Хотя открытый Чаргаффом закон имел исключительно важное значение для
раскрытия строения двойной спирали ДНК, его автор не получил Нобелев-
ской премии. Он не чувствовал себя молекулярным биологом и реагировал
на дальнейшие открытия в исследовании ДНК с горечью и иронией. Он
выразил это в своей автобиографической книге «Огонь Гераклита. Зарисовки
одной жизни с натуры» (Klett-cotta, 1980).
Hayes W. Recombination in Bact. coli K-12: Unindirectional transfer of genetic
material. Nature. 169, 118-199 (1952); OH же: Genetic recombination in Bact.

Примечания
260.
261.
262.
263.
264.
265.
266.
267.
268.
269.
270.
271.
272.
273.
coli K-12: analysis of the stimulating effect of ultraviolet light. Nature. 169,
1017-1018 (1952); он же: Observations on a transmissible agent determing sexual
differentiation in Bacterium coli. J.Gen. Microbiol. 8, 72-88 (1953). Broda P.
Professor штат Hayes, 1913-1994. Soc. gen. Microbiol. Quarterly. 2] (2),
41-42 (1994); Silver S., Shapiro J., Mendelson N., Broda Р, Beckwith J. VV1lliam
Надев: pioneering contributions remembered. ASM News. 61, 17-20 (1995).
Cairns J. Die Form und Reduplication von Desoxyribonucleinsaure (DNS). En-
deavour. 22, 141-145 (1945); OH же: The bacterial chromosome. Scient. Am. 214,
36-44 (1966).
Watson J. D., Crick F. H. C. A structure of desoxyribose nucleie acid Nature. 171,
737-738 (1953); Walson J. D. The Double Helix. London, New York: Atheneum,
1968.
Глава 21 . Регуляция обмена веществ
Pfejfer W. Pﬂanzenphysiologie, Bd. I, 2, Auﬂ. 1897.
K Луи Пастеру см. биографию (с. 253).
K B. Пфефферу см. биографию (с. 256).
Massini R. Uber einen in biologischer Bezichung interessanten Kolistamm (Bac-
terium coli mutable) Arch. Hyg. 61, 250-292 (1907).
Lewis I. M. Bacterial variation with special reference to behaviour of some mutable
strains of colon bacteria in synthetic media. J. Bact. 28, 619-638 (1934).
Karstrom H. Uber die Enzymbildung in Bacterien. Dissertation Helsinki, 1903;
OH же: Enzymatische Adaptation. Ergeb. d. Enzymforschung. 7, 350-375 (1938).
Quastel./. H. Enzyme formation in bacteria. Enzymologia. 2, 37-42 (1937).
Stephenson M. Bacterial metabolism. London: Longmans, Green and Co., 1949;
Stephenson M., Yudkin J. Galactozymase considered as an adaptive enzyme.
Biochem. J. 30, 506 (1936).
Stephenson M., Gale E. F. The adaptability of glucozymase and galactozymase
in Bacterium coli. Biochem. J. 3], 1311 (1937); Epps Н. М. R., Gale E. F. The
inﬂuence of the presence of glucose during growth on the enzymic activities of
Eseherichia coli: Comparision of the effect with that produced by fermentation
acids._Biochem. J. 36, 619-623 (1942); Gale E. F. Factors inﬂuencing the enzymic
activities of bacteria. Bacterial. Rev. 7, 139-174 (1943).
Monod J. Recherches sur la croissance des cultures bacteriennes. Dissertation,
Herman & C-ie edt., Paris, 1942.
Monod J., Cohn M. Induced biosynthesis of enzymes (enzymatic adaptation). Adv.
Enzymol. 13, 67-117 (1952); Cohn M, Monod J., Pollock M. R., Spiegelman S.,
Stanier R. Y. Terminology of enzyme formation. Nature. 172, 1096 (15.) (1953);
Monod J. Biosyntese eines Enzyms: Information, Induction, Repression. Angew.
Chemie. 71, 685-691 (1959); Paigen К, Williams B. Catobolite repression and
other control mechanisms in carbohydrate utilization. Adv. Microbial. Physiol. 4,
251-324 (1970).
Lwoff A., Ullmann A. Origins of molecular biology. Atribute to Jacques Monod.
New York: Academic Press, 1979.

Примечания
274.
275.
276.
277.
278.
279.
280.
281.
282.
283.
Abelson P. H. Amino acid biosuynthesis in Escherichia coli: isotopic competition
with ”C—glucose. J. Biol. Chem. 206, 335-343 (1954).
Roberts R. B., Abelson P. H., Cowie D. B., Bolton E. T., Britten R. J. Studies of biosyn-
thesis in Escherichia coli. Washington D. C.: Carnegi Institution of Washington
Publ., 1955; Brooke M. S., Ushiba D., Magasanik B. Some factors affecting the excre-
tion of orotic acid by mutants of Aerobacter aerogenes. J. Bact. 68, 534-540 (1954).
Yates R. A., Pardee A. B. Control of pyrimidine biosynthesis in Escherichia coli be
a feedback mechanism. J. Biol. Chem. 221, 757-770 (1956); Yates R., Pardee A. B.
Control by uracil of formation of enzymes required for orotate synthesis. J. Biol.
Chem. 227, 677-692 (1957); Pardee A. B., Prestidge L. S. The dependence of
nucleic acid synthesis on the presence of amino acids in Escherichia coli. J. Bact.
71, 677-683 (1956); Padree A. B., Prestidge L. S. Effects of azotryptophan on
bacterial enzymes and bacteriophage. Biochem. biophys. acta. 27, 330-344 (1958);
Umbarger H. E. Evidence for a negative-feedback mechanism in the biosynthesis
of isoleucine. Science. 123, 848 (1956); он же: Feedback control by endproduct
inhibition. Cold Spring Harb. symp. Quant. Biol. 26, 301-312 (1961).
Bohr C., Hasselbalch K., Krogh K. Uber den EinﬂuB der Kohlensaurespannung
auf die Sauerstoffaufhahme im Blute. Zbl. Physiol. 17, 661-664 (1903); Laszlo P.
Cooperativity of dioxygen binding: the Bohr effect. Compehensive Biochemistry
(M. Florkin and E. H. Stotz, eds.). Vol. 34A, 333-344 (1986).
Христиан Бор (Christian Bohr, 1855-1911) родился в Копенгагене, изучал
медицину. Работал у Карла Людвига (Саг1 Ludwig) B Лейпциге, где изучал
мышечное сокращение и газы в крови. С 1886 года он был профессором фи-
зиологии в Копенгагене. Его работы касались связывания О; и СО; кровью.
Он открыл сигмоидный характер кривой диссоциации О; в гемоглобине под
влиянием парциального давления СОд. Эта кинетика известна как «эффект
Бора».
Monod J., Wyman J., Changeux J.P. On the nature of allosteric transitions:
a plausible model. J.Mol. Biol. 12, 88-118 (1965).
Глава 22. Микология
Ainsworth G. C. Introduction to the history of mycology. Cambridge University Press,
1976; Large E. C. The advance ofthe fungi. New York, London: Dover Publications,
Ins. 1940 (o6e КНИГИ содержат большой список литературы, который охваты-
вает важнейшие труды H работы в области микологии до 1976 года); DotfeltH.,
Hecklau H. Die Geschite der Mykologie, Einhorn, Schwabisch-Gmund (1998).
K K. Г. Персоону см. биографию (с. 255).
K Э. М. Фризу см. биографию (с. 264).
Tulasne L. R., Tulasne C. Fungi hypogaei. Paris, 1851.
K A. де Бари см. биографию (с. 221).
Однажды с крайне тщательным в своих опытах де Бари обстоятельства сыгра-
ли злую шутку. В одной из совместных с Ворониным работ (1866) он привел
рисунок зигот Mucor mucedo И Mucor stolonifer. При этом он допустил ошибку,
включив в цикл развития Мисог’а Thamnidium И Chaetocladium. Ha самом деле

Примечания
284.
285.
286.
287.
288.
289.
290.
Chaerocladium был грибом, паразитирующим на Мисог’е. Эту ошибку позднее
обнаружил его ученик О. Брефельд (1877). Брефельд тогда подверг сомне-
нию методы своего учителя, и с необыкновенной запальчивостью в течение
многих лет выступал против него, до самой его смерти. За свои выпады уже
тогда Брефельд был отторгнут своими благовоспитанными коллегами.
К О. Брефельду см. биографию (с.225). "
К А. Б. Франку см. биографию (с. 264).
Burgeﬂ" H. Die Wurzelpilze der Orchideen, ihre Kultur und ihr Leben in der Pﬂanze.
Jena: Fischer, 1909; он же: Die Anzucht tropischer Orchideen aus Samen. Je-
na: Fischer, 1911; он же: Samenkeimung der Orchideen und Entwicklung ihrer
Keimpﬂanzer. Jena: Fischer, 1936.
Ehrenberg C. G. Syzygites, eine neue Schimmelpilzgatung. Verh. Ges. Naturforscher
und freunde, Berlin. 1, 98-109 (1820).
Harper R. A. Die Entwicklung des Peritheciums bei Sphaerotheca casragnei. Ber.
Dt. Bot. Ges. 13, 475-480 (1895); Claussen P. Zur Entwicklungsgeschichte der
Ascomyceeten. Pyronema conﬂuens. Z. Botanik. 4, 1-64 (1912) mit 6 Tafeln.
Dodge B. О. Production of fertile hybrids in the ascomycete Neurospora. J. agric
research. 36, 1-14 (1928).
Beadle G. ИЛ, Тагит Е. L. Genetical control of biochemical reactions in Neurospora.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 27, 499-506 (1941).

Биографии
1. Антон де Бари (1831-1888)
Антон де Бари (портрет на с. 64) родился 26 января 1831 года
во Франкфурте в семье врача. Уже в школе он заинтересовался бота-
никой. В 1849—1853 годах изучал медицину в Гейдельберге, Марбурге
и Берлине. Однако врачебной практике был верен всего один год, «так
как болезни интересовали его только на уровне диагностики». В 1853 году
де Бари как ботаник получил должность доцента на медицинском фа-
культете в Тюбингене, в 1855 году был приглашен в качестве профессора
во Фрейбург и Брейгау, где создал первую ботаническую лабораторию
в Германии. В 1867 году его пригласили в Халле, где он основал суще-
ствующий до сих пор Институт ботаники и куда к нему приехал работать
Оскар Брефельд. Из-за господствовавшей в Халле в то время бюрократии
де Бари в 1872 году принял приглашение из Страсбурга на должность де-
кана естественного факультета и стал основателем Института физиологии
растений. Он умер в Страсбурге в 1888 году.
Антон де Бари посвятил свою жизнь изучению грибов, и в пер-
вую очередь патогенам растений. Возможно, такое решение объясняется
тяжелыми переживаниями детства, когда болезнь картофеля в Ирлан-
дии вызвала голод, панику и бегство через океан миллионов людей.
К началу его исследовательской деятельности микология находилась
в описательной фазе. Исследование циклов развития грибов только на-
чиналось. Де Бари изучал возбудителя увядания картофеля, Phytophthora
infestans, ржавчинные грибы, головневые грибы (Ustilaginales). ОН первым
из микологов обнаружил у грибов смену растений-хозяев от барбариса
к злакам на примере Puccinia graminis. Изучив отношения между пара-
зитом и хозяином, он продемонстрировал непрерывный цикл развития
грибов. С 1853 года и до конца жизни де Бари изучал сапролегниевые
грибы. Одновременно с Пастером в 1863 году он занимался выяснением
вопроса о самозарождении микроорганизмов. В 1878 году де Бари ввел в
употребление понятие «мутуалистический симбиоз» на примере лишай-
ников, противопоставив его паразитизму. Ему принадлежит также термин
«сапрофиты» (для непаразитов у грибов). Де Бари считается основателем
современной микологии и почитается как отец фитопатологии.

Биографии
Де Бари, однако, не был только микологом, он также занимался
изучением бактерий, водорослей и растительных тканей. У него было
много учеников и последователей, среди которых могут быть названы
С. Н. Виноградский, М. С. Воронин, Маршалл Вард, В. Г. Фарлоу, Аль-
фред Фишер, Артур Мейер, Оскар Брефельд и Альфред Кох. Многие
из его 68 учеников основали центры по исследованию болезней растений
в США и в других странах. О личности Антона де Бари хорошо сказал
М. Риис (1888): «Научная известность де Бари будет жить в бессмертной
славе его работ, но тот, кому посчастливилось знать его, будет вспоминать
его как человека, соединившего в себе редкую гармонию научного бла-
городства, заслуженного успеха, со скромностью, величием и истинной
честностью».
2. Горац Альберт Баркер (р. 1907)
Горац Альберт Баркер родился 29 ноября 1907 года в Окленде. Его
семья перехала в Пало-Альто (Калифорния), где он обучался в колледже.
Один год (1924-1925) он провел с родителями в Европе, в Дрездене, где
приобщился к европейской культуре; особенно часто он посещал оперу
и театр. Решив стать биологом, Баркер поступил учиться в Станфордский
университет. Временно работая в лаборатории ван Ниля на морской стан-
ции Гопкинса в Тихом океане, он познакомился с ведущими биохимика-
ми, ботаниками и физиологами, такими как Роберт Хангейт, Леонор Ми-
хаелис, К. В. Тиман, Р. Эмерсон, совместная работа с которыми произвела
на него большое впечатление. В 1933 году Баркер получил ученую степень
и остался работать на Тихоокеанской станции. Затем он получил годовую
стипендию и провел год у ван Ниля в Дельфте (Голландия). В это время
ван Ниль высказал гипотезу о том, что при метановом брожении органи-
ческий субстрат окисляется до CO2 и воды, и при этом требуется энергия
для восстановления CO2 B CH4. Работая у него в лаборатории, Баркер
изучал брожение у Aerobacter aerogenes, выделил Closrridium tetanomorphum
И образующую капроновую кислоту С. kluyveri. B 1936 году он возвратился
в Беркли и получил место микробиолога в отделе питания растений сель-
скохозяйственной экспериментальной станции. Совместно с руководите-
лем отдела питания растений Д. Р. Хогландом он работал над вопросами,
связанными с прорастанием кукурузы. Вместе со своими студентами Бар-
кер выделил большое количество различных бактерий, среди которых:
Methanobacterium omelianskii, Clostridium kluyveri, C. acidiurici, C. cylindrospo-
rum, C. tetanomorphum, C. cochlearium, C. propionicum, C. lactoacerophilum,
Diplococcus glycinophilus, Streptococcus allamoicus И Butyribacterium rettgeri. Об-
мен всществ этих бактерий он впоследствии изучал около 30 лет. Совмест-

Биографии
но с Сэмом Рубеном и Мартином Д. Каменом Баркер впервые использо-
вал радиоактивный углерод для изучения обмена веществ бактерий (сна-
чала "С, а с 1944 года ”C). непродолжительное время он работал вместе
с Л. Ф. Ретгером в Йельском университете, В. Г. Петерсоном в Мэди-
соне, Фритцем Липманом и Артуром Корнбергом. В Беркли Баркер
изучал вместе с М.Дудоровым Pseudomonas saccharophila. Его докторан-
том был Эрль Штадман. Особый вклад в биохимию Баркер внес, исследуя
выделенную им С. teranomorphum. OH показал, что глютомат разлагается
до ‚б-метиласпарката, как было обнаружено раньше Г ербертом Вейсбахом,
и что для этой реакции необходимым кофактором является витамин В12.
З. Мартинус Виллем Бейеринк (1851-1931)
М. В. Бейеринк (портрет на с. 71) родился 16 марта 1851 года в Ам-
стердаме. Он был слаб здоровьем, много раз менял школу и никогда
не учил латынь. Благодаря материальной поддержке своего дяди Бейеринк
смог обучаться в Высшей политехнической школе в Дельфте (1869-1872).
Он хорошо сдавал экзамены, интересовался химией, и даже в домашних
условиях проводил много химических опытов. После окончания шко-
лы Бейеринк работал сначала педагогом в Высшей школе в Варффуме,
а позднее в Утрехте. В 1876 году он был принят преподаватем в Высшую
школу земледелия в Вагенингене. В 1877 году за работу «Pﬂanzengallen»
(галлы растений) Бейеринк получил степень доктора. Это направление
исследований он продолжал и в последующие годы. В 1884 году ему
предложили место ведущего бактериолога на дрожжевой и спиртовой
фабрике в Нидерландах. Осенью следующего года он вступил в новую
должность, поставив перед собой задачу исследовать бутиловоалкоголь—
ное брожение. Однако, пользуясь относительно большой свободой, смог
заняться также изучением клубеньковых бактерий, светящихся бактерий
и зеленых водорослей. В 1895 году Бейеринк вернулся в Дельфт, куда
его пригласили профессором в Высшую политехническую школу, и там
в 1897 году им была открыта Новая лаборатория («Nieuwe Laan»).
Бейеринк был очень разносторонним исследователем. Поскольку
по образованию он был ботаником, его интересовали морфологические
проблемы закономерностей листорасположения, природа растительных
галлов, филлотаксис; в это же время он получил первые чистые культуры
зеленых водорослей. После того, как Гельригель в 1886 году предста-
вил в своем докладе в Берлине сведения об азотном питании злаков
и бобовых, обнаружив Клубеньки у бобовых как место фиксации азота,
Бейеринк в 1887 году исследовал природу корневых клубеньков и вы-
делил Bacterium radicicola. B 1894 году он впервые сообщил о сульфат-

Биографии
редуцирующих _бактериях и описал метод обогатительных культур для
анаэробных бактерий (метод открытых колб). В сравнительно короткое
время появились его публикации о светящихся бактериях (1889), табачной
мозаике (1898), молочнокислых бактериях (1896), уксуснокислых бакте-
риях (1898), денитрифицирующих бактериях, свободноживущих азотфик-
cnpy1oumx(Azotobacter) бактериях (1902) и другие.
Имя М. В. Бейеринка также значимо для общей микробиологии, как
имя Р. Коха для гигиены и медицинской микробиологии. Именно он счи-
тается «отцом бактериологии» и основателем знаменитой «Дельфтской
школы». Он ввел в бактериологию принцип элективных обогатитель-
ных культур и понятие ауксонографии, и таким образом проложил путь
к освоению богатства микроорганизмов, принимающих участие в пре-
вращении веществ в почве, дал возможность их выделять и изучать.
до настоящего времени знания о большинстве бактерий основываются
на этих методах, а молекулярная биология и генная инженерия были бы
немыслимы без предложенных им опытов по селекции для выделения
мутантов и получения рекомбинаций. Бейеринк целиком посвятил себя
экспериментальным исследованиям и преподаванию, но у него было не-
много помощников, поскольку общение с ним было легким только для
избранных. В 1921 году Бейеринк ушел на пенсию и переехал в Г орссель;
в Дельфт он больше не вернулся. Он умер 1 января 1931 года.
4. Вильгельм Бенеке (1868-1946)
Вильгельм Бенеке родился 23 сентября 1868 года в Гейдельберге.
Ботанику он изучал в Страсбурге, Цюрихе и Берлине. В 1892 году в Йене
Бенеке получил степень доктора. Позже в Лейпциге он стал работать
ассистентом в Ботаническом институте, а в 1896 году получил должность
доцента в Страсбурге. В 1899 года Бенеке был приглашен в Ботанический
институт Киля доцентом и экстраординариусом. С 1909 года Бенеке
занимал такую же должность в Бонне, а с 1911 года в Берлине, где
в 1914 году стал профессором Сельскохозяйственной школы. С 1916
по 1935 год он работал в Мюнстере (Вестфалия), где последнее время
был руководителем Ботанического института и Ботанического сада. Умер
Бенеке 13 февраля 1946 года в Мюнстере.
Кроме работ по физиологии растений Бенеке интересовался вопро-
сами фармакологии и бактериологии. В частности, работая в Остзее
и Неаполитанском заливе, он доказал существование хитинолитических
и азотфиксирующих бактерий. В 1912 году была опубликована его книга
«Строение и жизнь бактерий».

Биографии
5. Оскар Брефельд (1839-1925)
Оскар Брефельд (портрет на c. 47) родился 19 сентября 1839 го-
да в Тельгге около Мюнстера (Вестфалия) в семье аптекаря. Обучаясь
во Вроцлаве и Берлине, он в 1863 году сдал государственный экза-
мен по фармакологии. После этого Брефельд изучал ботанику и химию
и получил у Р. В. Э. Бунзена в Гейдельберге степень доктора за чисто хи-
мическую работу «Содержание хлора и брома в морской воде». По совету
В. Гофмейстера он поступил на работу к де Бари в Халле, под руковод-
ством которого посвятил себя микологическим исследованиям. Брефельд
был участником войны 1870-1871 годов, где подорвал свое здоровье. Так
как де Бари с 1872 года переехал в Страсбург, Брефельд не вернулся в
Халле, а получил должность доцента в Берлине. Затем на несколько лет
он переехал в Вюрцбург, а в 1878 году был приглашен в качестве доцента
в Лесную академию в Эберсвальде.
В 1878 году Брефельд простудился и ослеп на один глаз. В свя-
зи с этим он отклонил сделанное ему предложение быть ассистентом
Сельскохозяйственной академии в Берлине. В 1882 году Брефельд был
приглашен в Мюнстер сначала ботаником, затем директором Ботаничес-
кого сада, где впервые получил в помощь двух ассистентов. В 1898 году
он стал директором вроцлавского отделения Института физиологии ра-
стений Прусского университета. В 1907 году из-за полной слепоты он
ушел на пенсию, и возвратился в свой дом в Берлине—Лихтерфельде.
Оскар Брефельд умер 7 января 1925 года.
Предложенные Брефельдом методы исследования грибов считаются
более тонкими и точными, чем у Пастера. Им бьш разработан метод
«висячей-капли» для получения моноспоровой культуры. В качестве пи-
тательных сред Брефельд использовал мальц и сусло, а также отвары
из конского навоза и навоза других животных. Он предложил исполь-
зовать в микологии плотные питательные среды, в которые для затвер-
дения добавлялась желатина. Впервые Брефельд применил такие среды
для культивирования и исследования полного цикла развития грибов
на примере Empusa muscae (1871). Он подчеркивал необходимость стери-
лизации питательных сред. Его исследования преимущественно касались
вопросов общей микологии. Труды Брефельда были опубликованы в 15
томах с 1872 по 1912 год. Причем последний том он диктовал после
1905 года, полностью ослепнув к тому времени. Созданная им система
грибов имеет значение и в настоящее время. Брефельд запомнился совре-
менникам как прекрасный рассказчик. Широко известно его изречение:
«Кто не работает с чистыми культурами, тот приходит только к глупости
и Penicillium glaucum».

‚ Биографии
6. Иоганн Будер (1884-1966)
Иоганн Будер (портрет на с. 88) родился 16 ноября 1884 года в Бер-
лине. Он посещал Асканскую гимназию, в которой обязательными для
изучения языками были латинский, греческий и французский. Будер был
увлечен ботаникой и свободное время проводил в Ботаническом саду
или в окрестностях Берлина. Окончив гимназию, он поступил в Берлин-
ский университет, где ботанику преподавали многие известные ученые,
такие как Л.Дилс, Г. Габерландт, А. Энглер и др. Будер начал работать
под руководством 75-летнего Симона Швенденера по теме «Гипотеза
геотропизма». За эту работу в 1908 году он получил степень доктора.
Во время зимнего семестра 1908—1909 годов Будер работал в должности
ассистента у Георга Клебса в Гейдельберге. После возвращения в Берлин
он сдал государственный экзамен на должность учителя средней школы
по ботанике, зоологии, химии и математике. В 1909 году В. Пфеффер
предложил ему место первого ассистента в Институте физиологии расте-
ний в Лейпциге. Тогда это была настоящая «Мекка» физиологии растений
в Германии. Расставание с Берлином было нелегким, но научные долж-
ности в Саксонии оплачивались лучше, чем в Пруссии. Первой работой
Будера в Лейпциге были анатомические исследования цветолистников
пробковых гибридов Laburnum adami, которые привели к блестящим до-
казательствам высказанного Эрвином Бауром понятия «периклинальные
химеры».
Благодаря этой работе в 1911 году Будер получил должность доцента.
С этого времени он работал с фототрофными бактериями; в частности
выяснил, что в прудах вместе с легко обнаруживаемой Chlorocromatium
aggregatum (Lauterborn, 1906) существует консорциум, состоящий из зе-
леной и бесцветной бактерий и описанной им в 1914 году Chloronium
mirabile. Дальнейшие исследования водных бактерий позволили Буде-
ру к 70-летнему юбилею Пфеффера опубликовать работу «К познанию
Thiospirillum jense и ее реакции на световое раздражение» (1915). В публи-
кации указывалось, что причиной внезапного изменения направления
плавающей бактерии является изменение вращения жгутика, и за это
ответственен воспринимающий световое раздражение конец бактерии,
несущий пучок жгутиков.
На примере пурпурных бактерий Будер изучал проблему, рассматри-
ваемую Энгельманом при исследовании зеленых растений. Он пытался
выяснить, различаются ли пигменты растений по своим адсорбционным
свойствам по отношению к свету в естественных местообитаниях. На ма-
ленькой серной пурпурной бактерии Chromatium vinosum Будер показал,
что бактерии предпочитают ту часть спектра света, которая компли-

Биографии
ментарна адсорбционному спектру хлорофилла. Он продемонстрировал,
что часть спектра, адсорбируемая каротиноидами, физиологически дей-
ственна как для фототаксиса, так и для фотосинтеза. В Лейпциге Будер
производил также опыты по фототропизму спорангиеносцев грибов Phy-
comyces и показал, что спорангиеносцы, погруженные в парафиновое
масло, при боковом освещении отклоняются от света. Этот опыт (1918)
подтвердил, что в фототропическом изгибе играет роль интенсивность
переднего или бокового света.
С 1917 года Будер читал лекции по общей ботанике, систематике
и физиологии растений, а с 1920 года, после смерти Пфеффера, руково-
дил Институтом физиологии растений в Лейпциге до 1922 года, когда эти
обязанности взял на себя Руланд‚ В 1922 году Будер получил приглашение
в Грейфсвальд, где занимался главным образом анатомическим изучением
точек роста вегетативных побегов растений. С 1928 года он руководил
Ботаническим институтом во Вроцлаве, где и продолжал опыты по фо-
тотропизму P/zycomyces blakesleeanus и фототаксису у пурпурных бактерий
и диатомей. Начиная с 1947 года, Будер продолжил свою деятельность
как руководитель ботанического отдела в Халле, где со своими учени-
ками изучал тропизм спорангиеносцев Phycomyces и Pilobolus, a также
пурпурных бактерий, цианобактерий и диатомей. Он опубликовал очень
мало работ, однако они и сегодня не потеряли своей актуальности. Будер
был широко образованным ученым и прекрасным педагогом. Его труды
оказали немалое влияние на многие поколения ботаников и микробио-
логов. Будер ушел на пенсию в 1956 году и умер в большом почете
13 июля 1966 года.
7. Ганс Бюхнер (1850-1902)
Ганс Бюхнер родился в 1850 году в Мюнхене. Он изучал медицину
в Мюнхене, затем в Лейпциге, где получил докторскую степень в 1874 го-
ду. С 1875 года он работал военным врачом, с 1880 был и. о. профессора,
а с 1884 года — профессором гигиены. С 1894 года стал преемником
Макса фон Петтенкофера, профессора в Мюнхене.
Ганс Бюхнер открыл бактерицидное действие крови. Им были пред-
приняты первые опыты по культивированию анаэробных бактерий, с ис-
пользованием трубок с пирогаллолом и калийной щелочью (1888). Во вре-
мя учебы он работал ассистентом Карла Негели и долгое время придер-
живался доктрины плеоморфизма у бактерий. Старший брат Эдуарда
Бюхнера.

Биографии
8. Пауль Бюхнер (1886-1978)
Пауль Бюхнер (портрет на с. 130) родился 12 апреля 1886 года
в Нюренберге. Учился сначала в Вюрцбурге, где изучал ботанику, а затем
в Мюнхене изучал зоологию. В 1909 году получил докторскую степень
у Рихарда Гертвига в Мюнхене за работу по цитологии. В 1909—1910 годах
работал на зоологической станции в Неаполе. В 1912 году получил
должность доцента в Мюнхене, став там хранителем государственной
коллекции. В 1923 году он принял предложение работать в Грейфсвальде,
в 1927 -— во Вроцлаве, а в 1934 — в Лейпциге. Свой отпуск Бюхнер
регулярно проводил на острове Иския, где у него был дом. Там он изучал
историю возникновения и археологию острова. В 1968 году написал книгу
«Гость Искии». На Искии он встретил женщину по имени Милиана,
которая стала его женой. В 1943 году Бюхнер навсегда оставил Лейпциг
и переселился на Искию. Он умер там же 19 октября 1978 года.
Научная жизнь Бюхнера началась в 1909—1910 годах с исследований
на зоологической станции в Неаполе. Там он познакомился с Умберто
Пирантони, с которым работал над изучением симбиоза цикад, а позднее
светящихся бактерий у рыб и головоногих моллюсков (Cephalopoda).
Со своими многочисленными учениками Бюхнер цитологически изучал
эндосимбиоз у многих групп насекомых. Им проведены обобщающие
исследования, связанные с симбиозом у насекомых, а также у животных
и растений (1921, 1930, 1953, 1966).
9. Эдуард Бюхнер (1860-1917)
Эдуард Алуа Бюхнер (портрет на с. 101) родился 20 мая 1860 года
в Мюнхене. В 12 лет он остался без отца и его взял к себе брат
Ганс, бывший на 10 лет старше. Эдуард изучал химию в Мюнхене,
получил звание доцента у Т. Куртиуса в Эрлангене. С 1891 года он стал
приват-доцентом в Киле, а в 1896 году был приглашен в Тюбинген, где
вместе со своим братом Гансом провел основополагающие исследования
по энзимологии дрожжевого экстракта. В 1898 году он получил кафедру
химии в Берлине, в 1909 — физиологической химии во Вроцлаве, в 1911 —
общей химии в Вюрцбурге.
В 1885 году Эдуард Бюхнер исследовал дрожжевое брожение и по-
казал, что оно происходит строго анаэробно. Эдуард и его брат Ганс
интересовались мацерированными дрожжами. Они растирали дрожжи
с кварцевым песком и с диатомовой землей. Для консервации полу-
ченного дрожжевого экстракта ученые применили сахарозу, чем вызвали
бурное брожение, не связанное с живыми дрожжевыми клетками (1897).

Биографии
Это открытие привело к эпохе энзиматической химии и было отмечено
присуждением Эдуарду Бюхнеру Нобелевской премии. Бюхнер участвовал
в Первой мировой войне и в 1917 году был ранен в Румынии.
10. Сельман Ваксман (1888-1973)
Сельман Ваксман (портрет на с. 135) родился 8 июля 1888 года в При-
луках под Киевом. Он посещал сначала частную школу, затем гимназию
в Одессе, экзамены на аттестат зрелости сдал на отлично. В 1910 году
и эмигрировал в США. Сначала работал в сельскохозяйственном кол-
ледже Рутгеровского университета в Нью-Брунсвике. В 1918 году он
получил степень доктора по биохимии в университете Беркли и вернулся
в Рутгеровский университет, как лектор по почвенной микробиологии.
В 1915 году там же стал ассоциативным профессором, а в 1930 году
профессором. В 1940 году он становится руководителем Рутгеровского
университета. С 1931 года Ваксман параллельно работает в отделе морской
микробиологии института Вуд Хол.
В 1922 году Ваксман вместе с Ю. С. Иоффе описал серную бакте-
рию T/ziobacillus thiooxidans. Затем он занимался проблемами почвенной
микробиологии, в частности, вопросами плодородия почв, микробного
разложения животного и растительного материала в почве. Кроме того,
Ваксман иследовал распространение и роль бактерий в морской воде. Его
книга «Принципы почвенной микробиологии» (1927) оказала решаю-
щее влияние на развитие экологии микроорганизмов. Ваксман в течение
многих лет работал со стрептомицетами и имел в своем распоряжении
большую коллекцию чистых культур, ставшую основным источником в
его работах по поиску антибиотиков. Вместе со студентами и сотрудни-
ками Ваксман открыл много новых антибиотиков: актиномицин (1940),
клавицин-стрептотрицин (1942), стрептомицин (1943), гризеин (1946),
неомицин (1948) и другие. ’
Ваксман воспитал много учеников, среди которых такие известные
ученые, как Роберт Л. Старки, Рене Ж.Дюбо‚ Джексон В. Фостер, Гар-
ри Кацнельсон, Якоб Л.Стокс, Бойд Вудруфф, Альберт Шац, Кеннет
Л. Темпл, Губерт А. Лешевалье. Ваксман был удостоен звания почетного
доктора и в 1952 году получил Нобелевскую премию. Он умер 16 августа
1973 года в Гианнисе, Массачусетс.
11. Сергей Николаевич Виноградский (1856-1953)
Сергей Николаевич Виноградский (портрет на с. 74) родился 1 сен-
тября 1856 года в Киеве. Там он посещал гимназию, в 1873 году начал

‚ Биографии
изучение права, затем получил музыкальное образование в консервато-
рии Санкт-Петербурга. С 1877 года занимался на естественнонаучном
факультете Петербургского университета, где слушал лекции ученых ми-
рового уровня, таких как Менделеев, Бутлеров, Бекетов, Кесслер, Вагнер
и А. С. Фаминицын. У последнего он прослушал в 1881 году курс бо-
таники. Под впечатлением открытий Л. Пастера, Ф. Кона, А. де Бари,
М. С. Воронина, О. Брефельда и Р. Коха он посвятил себя микрообиоло-
гии и уехал в 1885 году в Страсбург, где работал с А. де Бари. Вслед за
В. Цопфом, изучавшим Beggiatoa, Cladothrix dichotoma и Crenorhrix polyspora
для подтверждения концепции о плеоморфизме бактериальных организ-
мов, он исследовал Beggiatoa и Crenothrix. Ha примере Beggiatoa Виноград-
ский доказал возможность получения энергии для обмена веществ через
окисление сероводорода (1887-1888). Crenothrix OH отнес к Железобакте-
риям. После смерти де Бари (1888) Виноградский продолжил свои работы
в институте гигиены университета Цюриха. Он подтвердил наблюдения
Уоринггона о том, что процесс нитрификации идет в две ступени, описал
Nitrosomonas, Nitrosococcus и Nitrobacter. OH доказал, что углерод клеточ-
ного вещества может быть получен только через фиксацию СО; и развил
таким образом концепцию хемолитоавтотрофии. В 1895 году он выделил
через обогатительную культуру Clostridium pasteurianum.
Несмотря на многочисленные предложения остаться в Цюрихе или
приехать в Париж, Виноградский вернулся осенью 1899 года в Санкт-
Петербург, где работал во вновь организованном Институте экспери-
ментальной медицины. В 1902 году он получил докторскую степень.
В Санкт-Петербурге его ассистентами были В.А. Фрибс и В.Л.Омелян-
ский. По состоянию здоровья Виноградский с 1905 года не работал,
занимался сельским хозяйством. В 1917 году он уехал из России сначала
в Швейцарию, а затем в Белград. Там он написал работу «Железобактерии
как аноргоксиданты». В 1922 году он принял приглашение Эмиля Ру, ди-
ректора института Пастера в Париже, создать отдел сельскохозяйственной
бактериологии в Бри-Колет-Робер недалеко от Парижа. Виноградский за-
нялся исследованием жизни почвы. Согласно выдвинутой им в 1925 году
концепции, микроорганизмы можно подразделить на две категории —
автохтонные и аллохтонные (зимогенные). Автохтонные микроорганиз-
мы являются типичными обитателями почвы и присутствуют там всегда.
Под аллохтонными микроорганизмами понимают такие, развитие ко-
торых связано с увеличением концентрации органических веществ. Эта
концепция оказалась очень плодотворной для других экосистем (вода,
кишечник и т.д.). В последующие годы Виноградский, изучая разложе-
ние целлюлозы и фиксацию азота, выделил новые виды нитрификаторов.

Биографии
В 1949 году вышла из печати его монография «Микробиология почвы.
Проблемы и методы». Виноградский умер 24 февраля 1953 года.
12. Гарланд Гофф Вуд (1907-1991)
Гарланд Вуд (портрет на с. 106) родился 2 сентября 1907 года в Де-
лавене, штат Миннесота. Его родители были учителями. Он посещал
колледж в Миннесоте, где изучал химию. Получив именную стипендию,
Вуд поступил в университет штата Айова в Эймсе, где занимался бакте-
риологией у К. Г. Веркмана. Там он исследовал брожение, осуществляемое
Propionibacterium pentosaceum. B опытах с глицерином в качестве субстрата
он установил, что продукты брожения содержат больше органического
углерода, чем исходный субстрат. Баланс данного процесса можно бы-
ло объяснить, признав, что часть СО; поступает из СаСО3. Позднее
ВУд доказал с помощью меченой ——- “СО; и примитивного масс-спек-
трометра, что СО; фиксируется при образовании сукцината. Открытие
гетеротрофной фиксации СО; вошло в биохимию как «реакция Вуда-
Веркмана». Хотя когда Вуд первый раз доложил результаты своей работы
на заседании микробиологов (1935), один ученый повернулся к Веркману
со словами: «Я не верю ни одному слову». Веркман ответил: «Я тоже».
На кафедре физиологии университетской медицинской школы Минес-
соты Вуд работал по разложению маркированной глюкозы Lactobacillus
casei и Leuconostoc mesemeroides.
B 1946 году Вуд занял место заведующего кафедрой биохимии в ме-
дицинской школе Западного университета в Кливленде, Огайо, и создал
программы обучения и исследования, ставшие образцами для универ-
ситетов США и Европы. Вуд продолжал заниматься пропионовыми
бактериями, в частности, выяснением реакции обмена кислот и са-
харов, изучением роли полифосфатов как носителей энергии и роли
транскарбоксилазы. С 1964 года большую часть своей исследовательской
деятельности он посвятил выяснению механизма фиксации СО; ClosIrid-
ium thermoaceticum. Совместно со своими сотрудниками Вуд в Кливленде
и Льюнгдаль в Афинах установили последовательность реакций восста-
новления карбоксильной группы пирувата в метильную группу ацетата.
Результаты научных исследований Вуда, -- сначала (1935) открытие ге-
теротрофной фиксации СО; и описание участвующих в ней ферментных
реакций, а с 1965 года исследования синтеза ацетата из двух молекул
углекислоты, — были оценены научным сообществом. За эти работы он
был удостоен Нобелевской премии. Г. Вуд умер 12 сентября 1991 года
в Университетской клинике в Кливленде, в непосредственной близости
от кафедры биохимии, где он проработал 45 лет.

Биографии
13. Артур Гарден (1865-1940)
Артур Гарден (портрет на с. 72) родился 12 октября 1865 года в Манче-
стере. Там он изучал химию, а в 1886-1888 годах работал с Отто Фишером
в Эрлангене и получил степень доктора за работу по Д-нитрозоафтила-
мину. После своей работы в качестве ассистента по_химии в университете
Манчестера (1888-1897) он поступил в Институт профилактической ме-
дицины Листера и возглавил там биохимический отдел. В 1929 году он ~
вместе с Гансом фон Эулером получил Нобелевскую премию за работу
по сахарному брожению и раскрытие роли ферментов в этом процессе.
С 1936 года он носил титул сэра. Гарден умер 17 июня 1940 года.
А. Гарден был первым, кто со времени открытия, сделанного Эду-
ардом Бюхнером, подробно исследовал брожение, свободное от клеток
дрожжей. Он является автором пионерских работ с дрожжевым экстрак-
том, работ о выявлении роли фосфата в этом процессе. Им были подобра-
ны условия, при которых в присутствии дрожжевого экстракта происходит
фосфорилирование сахара до спирта и углекислоты. С 1898 года Гарден
также изучал сбраживание сахара бактериями сои-форм. Он надеялся най-
ти химические различия конечных продуктов брожения для дифферен-
циации различных изолятов Escherichia coli, разработал схему разложения
сахара. Г арден обнаружил, что за реакцию Воге—Проскауера ответственен
ацетил—метилкарбинол. С 1900 года он посвятил себя главным образом
изучению бесклеточного брожения и открыл вместе с Вильямом Янгом
образование гексозофосфата. Во время Первой мировой войны он изучал
витамины. Работал над установлением фактора, находящегося в дрожжах,
препятствующего развитию болезни бери-бери. Гарден написал и издал
много книг.
14. Эрнст Геккель (1834-1919).
Эрнст (Генрих Филипп Август) Геккель родился 16 февраля 1834 года
в Потсдаме. Занимался сначала медициной, а затем зоологией. Он был
равно талантлив в науке, искусстве, сочинительстве и ораторстве. С 1859
до 1860 год во время учебной поездки в Италию Геккель изучал радио-
лярии Мессинского залива. Он описал эти простейшие в монографии,
вышедшей в свет в 1862'году. В это же время Геккель познакомился
с теорией Чарльза Дарвина. В своей работе «Основная морфология орга-
низмов» (1866) он впервые выделил микроорганизмы в самостоятельное
царство. В знаменитом труде «Монофилетическое древо происхождения
организмов» Геккель обосновал деление живой природы на три царства.
Геккель ввел в биологию многочисленные понятия, например филогения‚
онтогенез и антропогенез. Он предпринял длительные исследовательские

Биографии
поездки в Норвегию, Россию, в Средиземноморский бассейн, вплоть
до Красного моря. Результатом этих путешествий явился труд «Формы
искусства в природе» (1899-1904).
Геккель высоко оценил результаты первой английской глубоководной
экспедиции «Челенджер» (1872-1876). В научных и научно-популярных
книгах он уверенно выступал на стороне дарвинизма, создал генеалогиче-
ское древо всех организмов, которое завершалось человеком, решительно
отвергая акт творения. Геккель не был микробиологом, но был биоло-
гом в лучшем смысле этого слова, неустанно подчеркивая единство всех
направлений биологии. Умер он 19 августа 1919 года в Йене.
15. Герман Гельригель (1831-1895)
Герман Гельригель (портрет на с. 96) родился 21 октября 1831 го-
да. Он был сыном крестьянина из Маузице около Пегау в Саксонии.
Изучал естествознание в Сельскохозяйственной и лесной академии в Та-
рандте, в 1851—1856 годах был ассистентом агрохимика Ю. А. Штёкхарда.
С 1856 года Г ельригель стал руководителем вновь организованной Сель-
скохозяйственной станции в Дааме и Нидерлаузице‚ где разрабатывал
стандартные методы песчаных культур. С 1873 года он — консультант
по сельскому хозяйству в Бернбурге. В 1882 году по его инициативе
и при поддержке «Объединения производства сахарной свеклы немецко-
го рейха» в Бернбурге была организована Сельскохозяйственная опытная
станция. Здесь он расширил свои опыты по песчаным культурам сахар-
ной свеклы. Так как сахарная свекла плохо росла, он изучил потребности
в питательных веществах на песчаных культурах овса, ячменя, а также
люпина и гороха. При этом Гельригель обнаружил, что горох нормаль-
но развивался в отсутствие азотных удобрений. В совместной научной
публикации с Францем Шиндлером в Вене он указал на возможность
клубеньков на корнях гороха принимать участие в усвоении азота. Что-
бы изучить связи между клубеньками на корнях, содержащимися в них
микроорганизмами и заметным ростом гороха, Гельригель добавил вес-
ной 1886 года в свою чистую песчаную культуру небольшое количество
пахотной почвы. Все таким образом обработанные растения гороха обра-
зовали клубеньки и нормально развивались, в то время как контрольные
были чахлыми. 20 сентября 1886 года Гельригель доложил эти резуль-
таты на заседании естествоиспытателей в Берлине. После повторения
и дополнения опытов Гельригель и Вильфарт опубликовали все данные
в «Журнале объединения сахаросвекольной промышленности немецкого
рейха» под заголовком «Исследования азотного питания злаков и бобо-
вых». Умер в Бернбурге 24 сентября 1895 года.

Биографии
16. Вальтер (1846-1911) х
и Ангелина (1850-1934) Гессе
Вальтер Гессе (портрет на с. 50) родился 27 декабря 1846 года
в Бишофсверде в Саксонии. Он посещал церковную школу в Дрезде-
не. С 1866 года изучал медицину в Лейпциге, в 1870 году получил степень
доктора. В войне 1870—1871 годов он принимал участие как судовой врач,
сопровождая немецкий пассажирский пароход в двух поездках в Нью-
Йорк (с ноября 1872 года до февраля 1873). В Нью-Йорке он познако-
мился с Фанни Ангелиной Айльшемиус (портрет на с. 50), на которой
он женился в 1874 году. Фанни Ангелина Айльшемиус родилась 22 июня
1850 года в Нью-Йорке и жила в Нью-Арлингтоне. Она посещала школу
домашнего хозяйства в Швейцарии, чтобы обучиться ведению хозяйства
и французскому языку.
В. Гессе был врачом в Циттау‚ Саксония. В 1877 году он был пригла-
шен на место окружного врача в Шварценберг в Эрцгебирге, где следил
за гигиеническими условиями работы шахтеров и изучал заболевания
легких, вызванные вдыханием пыли и приводящие к раку легких. Для
углубления своих знаний он поступил в 1878-1879 годах к гигиенисту
Максу фон Пепенкоферу в Мюнхене. Там он изучал уровень загрязне-
ния атмосферы угольной пылью и содержания углекислоты на рабочих
местах. С 1881 до 1882 года работал у Роберта Коха в кайзеровской служ-
бе здравоохранения в Берлине, где освоил бактериологические методы
исследований.
Гессе посвятил себя главным образом изучению состояния воздуха.
При высоких температурах культивирования возникала проблема с же-
латиновыми трубочками, используемыми в опытах, поскольку желатина
таяла и вытекала из трубочек. Ангелина Гессе знала от своих нидер-
ландских родственников, а таюке как учащаяся курсов по домашнему
хозяйству, что для приготовления желе используется агар-агар, и пред-
ложила его как альтернативу желатине. В. Гессе сразу же использовал
новый материал для питательных сред и сообщил об этом Коху, который
коротко упомянул об агаре в заметке о туберкулезной бацилле в 1882 году,
но не сообщил об источнике полученных сведений.
Вальтер Гессе был разносторонне образованным врачом-гигиени-
стом с широким кругом интересов. Он интересовался питьевой водой,
составом коровьего молока, сохранением молока и разложением отходов.
Список его экспериментальных работ насчитывает 81 наименование. При
этом жена была ему хорошей помощницей как при зарисовках колоний
бактерий, так и при оформлении результатов опытов.

Биографии
В 1900 году во время посещения США Гессе обратил внимание
на работу Теобальда Смита по пастеризации пищевых продуктов. По воз-
вращении в Дрезден он повторил полученные Смитом результаты и пред-
ложил владельцам молочной фермы братьям Пфунд пастеризовать весь
ежедневный молочный удой (15000 литров) 20 минут при 6О°С.
С 1890 года Гессе жил в Штрелене около Дрездена. Он работал в своем
доме в Штрелене до тех пор, пока не получил от химического факультета
Высшей технической школы Дрездена маленькое здание лаборатории.
Ангелина пережила своего мужа на 23 года. В 1917 году она продала дом
в Штрелене и переехала в Дрезден, чтобы жить поближе к своей семье.
Она умерла 1 декабря 1934 года. Заслуги Вальтера и Ангелины Гессе в
разработке методов микробиологии не были оценены современниками,
результаты их опытов не были опубликованы.
17. Феликс Гоппе-Зейлер (1825-1895)
Феликс Гоппе-Зейлер (портрет на с. 70) родился 26 декабря 1825 года
во Фрейбурге на Унструт. Рано потеряв родителей, он был отдан во фран-
кийское благотворительное учреждение в Халле, где обучался с 1846 года.
Медицину он изучал в Халле и Лейпциге. Для прохождения клиничес-
кой практики в 1850 году Гоппе-Зейлер переехал в Берлин, где получил
степень доктора за изучение хондриосом. В 1851 году он начал рабо-
тать врачом со специализацией «раневые инфекции». Затем он получил
должность доцента в Грейфсвальде и работал над изучением фибрина.
В 1856 году Гоппе-Зейлер возглавил первую лабораторию физиологи-
ческой химии в университете Берлина. В 1860 году был представлен
к должности экстраординариуса, а в 1861 году в качестве ординарного
профессора по прикладной химии был приглашен в Тюбинген. С 1872 го-
да работал профессором физиологической химии в Страсбурге. Он умер
10 августа 1895 года в Васербурге на Бодензее.
Гоппе-Зейлер разделил предметы органическая и физиологическая
химия, закрепив последнюю на медицинском факультете. Он работал
в разных областях химии. Его работы по выявлению красящих веществ
крови (связывание О; и СО, гемин, гематин, гематопорфирин‚ мет-
гемоглобин) принадлежат к основополагающим работам в биохимии.
Совместно с Фридрихом Мишером он обнаружил нуклеиновые кислоты
в ядрах кровяных клеток. С 1870 года он исследовал химические процессы
брожения и гниения. Для своих экспериментов Гоппе-Зейлер использовал
преимущественно сточные воды. Он изучал брожение сахаров, глюкози-
дов, белков и превращение их в этанол, молочную, янтарную, винную,
яблочную, глиоксиловую кислоты, глицерин и дальнейшее сбраживание

Биографии
этих продуктов. Например, он доказал, что из аминокислоты стехио-
метрически образуется Н; и СО;‚ а из уксусной кислоты СН4 и СО2.
Добавление сульфата в среду подавляло образование метана и приводи-
ло к образованию сероводорода. В последующих работах Гоппе-Зейлер
различал субстраты, которые образовывали H2, и такие, которые пре-
терпевали превращения без образования H2. OH писал: «Разница между
гниением и разложением может быть установлена, если не терять из виду,
что разложение объединяет действие гнилостных ферментов и благода-
ря гниению происходит выделение активного кислорода». В 1877 году
Гоппе-Зейлер организовал журнал «физиологической химии».
18. Михаил дудоров (191 1—1975)
Михаил дудоров родился в 1911 году в Санкт-Петербурге. Его отец
был морским офицером и в 1917 году получил место морского атта-
ше в русском посольстве в Токио. В 1923 году семья переехала в Сан-
Франциско, в 1930 — в Пало-Альто. Рано проявившееся у Михаила при-
страстие к биологии выразилось сначала в собирании жуков и бабочек.
Как студента Станфордского университета его привлекла микробиоло-
гия, научную работу для получения степени он проводил у ван Ниля
на Морской станции Гопкинса в Монтерее, Калифорния, в 1934-1939
годах. Выбранная им самим тема касалась адаптации Escherichia coli к по-
вышенной концентрации солей. На знаменитых летних курсах ван Ниля
он изучал светящиеся и водородоокисляющие бактерии. Тогда же им был
описал новый вид Pseudomonas saccharophila, который лучше всего рос
на сахарозе. С 1940 года дудоров работал, сначала учебным ассистен-
том, затем профессором. Совместные успешные работы с Н. О. Капланом
и В. Ц.Хассидом по узучению ферментов и интермедиатов обмена ве-
ществ сахаров у P. saccharophila привели в 1952 году к формулированию
закона Энтнера-Дудорова. Опыты по окислительной ассимиляции са-
харов позволили обнаружить поли-д-гидроксимасляную кислоту у Р.
saccharophila и Rhodospirillum rubrum; они завершили собой серию ис-
следований по синтезу и разложению этих полиэфиров. В совместной
работе со Р. У. Стениером и Н. И. Паллерони были выполнены основопо-
лагающие работы по таксономии Pseudomanas, Hydrogenomonas, Moraxella
и Acinetobacter.
Во время своей преподавательской деятельности в Беркли дудоров
отвечал за вновь вводимые курсы лекций и лабораторную практику
по общей бактериологии. Им были изменены некоторые положения
учебной программы ван Ниля. дудоров является одним из соавторов,

Биографии
вышедшего в 1957 году учебника «Мир микробов» (Stanier, Doudoroff,
Adelberg). Михаил Дудоров умер от рака 7 апреля 1975 года.
19. Эдвин Клебс (1834-1913)
Теодор Альбрехт Эдвин Клебс родился 6 февраля 1834 года в Кениг-
сберге‚ получил там гимназическое образование и пять семестров изучал
медицину. В 1855 году переехал в Вюрцбург, где под влиянием Р. Вирхова
посвятил себя изучению патологической анатомии. Через Йену он прие-
хал в Берлин, где в 1856 году получил степень доктора. После нескольких
лет работы он стал ассистентом в физиологическом Институте универ-
ситета в Кёнигсберге. В 1861 году получил место ассистента у Вирхова
в Берлине. С 1866 по 1872 год Клебс являлся профессором патологичес-
кой анатомии в Берне. В 1872 году был приглашен в Вюрцбург, в 1873 году
в Прагу, в 1883 в Цюрих. С 1893 года работал в лаборатории в Карлсруэ.
С 1895 по 1900 год жил в США, затем вернулся в Европу, в Ганновер.
В 1905 году он получил место в Берлине, а в 1910 году уехал к своему
сыну в Лозанну. В 1913 переехал в Берн, где умер 23 октября 1913 года.
Среди историков медицины существует единодушное мнение, что
Клебс был высокообразованным ученым, который пришел к тем же иде-
ям, что и Кох. Он доказал необходимость выделения чистых культур
микроорганизмов, предложил использование прозрачных питательных
сред и ввел в микробиологию понятие «колония» бактерий, правда, для
смешанных культур. Он изучал возбудителей раневых инфекций, тубер-
кулеза, дифтерии, пневмонии и тифа. При интерпретации результатов,
полученных при работе с загрязненными культурами, он вернулся к ги-
потезе плеоморфизма возбудителей инфекционных заболеваний. Клебс
много сделал в области бактериологии; но он очень «часто останавли-
вался перед последним решающим шагом в своей работе, так как был
во власти предвзятого мнения и не был готов подчиниться новым предста-
влениям. Это можно приписать его неровному и “ершистому” характеру,
который он не пытался скрывать от своих учеников и друзей» (КбШег
und Mochmann, 1988). Его деятельность увековечена в названии рода
Klebsiella.
20. Альберт Ян Клюйвер (1888-1956)
Альберт Ян Клюйвер (портрет на с. 81) родился 3 июня 1888 года
в Бреде, Голландия. Он учился в Дельфте и Лейдене. С 1909 по 1914
годы работал у ван Итерсон, профессора микроскопической анатомии

Биографии
в Дельфте. Получив летний отпуск, в 1911 году подготовил у Г. Молиша
в Вене диссертацию по биохимическому определению сахаров и полу-
чил докторскую степень. После прохождения военной службы он снова
работал у ван Итерсон и по ее совету уехал в Богору, в Индонезии (Бутен-
цорг, Ява), где в первую очередь занимался изучением состава кокосовых
орехов и индустрии копры. В 1921 году Клюйвер получил приглашение
на освободившееся после ухода на пенсию М. В. Бейеринка место профес-
сора микробиологии в Дельфте. Следуя своим обязанностям, возвратился
в декабре 1921 года в Дельфт. Он умер там 14 мая 1956 года.
В Дельфте за короткое время Клюйвер провел исследования по акту-
альным вопросам биохимии, особенно касающимся брожений, в основе
которорых лежат химические превращения. Он установил, что отдель-
ные специфические процессы, описанные ранее С. Н. Виноградским,
А. Гарденом, К. Нейбергом, Г. Виландом‚ О. Варбургом и другими, под-
чиняются нескольким общим принципам, которые одинаковы для всех
биохимических процессов. Окисление, брожение, биосинтетические ре-
акции можно рассматривать как цепи общего пути превращений, где
водород передается от донора к акцептору. Клюйвер сформулировал свои
представления так: «От слона до маслянокислой бактерии — это од-
но и то же» и опубликовал свое открытие под заголовком «Единство
в биохимии» (1925, 1926). Клюйвер вместе с Г. Ю.Л. Донкером опублико-
вал положения, основанные на сравнительной биохимии, которые дали
новый импульс биохимикам и микробиологам всех стран.
Защищенные под руководством Клюйвера диссертации были образ-
цом исследовательской работы и служили примером для целого поко-
ления микробиологов. Читая его статьи, немецко- и англоговорящие
микробиологи учили голландский язык. Темы публикаций были очень
разнообразны: нитратредукция‚ окисление СО, образование метана, де-
нитрификация, разложение целлюлозы в рубце и др. Им были ис-
следованы организмы: Acetobacter suboxydans, Azotobacter agilis, Bacillus
polymyxa, Clostridium acetoburylicum, Pseudomonas beijerinckii, P. aureofaciens,
P. indigofera, Paracoccus denitriﬁcans, Hyphomicrobium vulgare, Tlzermobacteri-
um mobile, М0Л0ЧН0- и пропионовокислые бактерии, нитрифицирующие
и денитрифицирующие бактерии. Также объектами изучения служили
дрожжи, такие как Sporobolomyces, Saccharomyces cerevisiae, Brerranomyces,
Candida pulcherima, C. lipalytica, и многие грибы.
Клюйвер, благодаря благородному характеру, дружелюбию, готов-
ности помочь, располагал к себе людей. По утверждению профессора
Шлегеля, их с Альбертом Яном Клюйвером связывала дружба, возник-
шая «возможно потому, что у нас была одна Возлюбленная, называвшаяся

Биографии
Hydrogenomonas». Под руководством Клюйвера «Дельфтская школа MH-
кробиологии» достигла своего пика славы, «распространившего свет»
на весь мир.
21. Фердинанд Кон (1828-1898)
Фердинанд Юлиус Кон (портрет на с. 42) родился 24 января 1828 года
во Вроцлаве. В 16 лет он решил изучать ботанику. Кон учился во Вроц-
лаве, где преподавали Христиан Готфрид Нис фон Эзенбек и Г. Гепперт.
Докторскую степень он получил в Берлине в 1847 году, поскольку, бу-
дучи евреем, не мог получить ее во Вроцлаве. Кон вернулся во Вроцлав
в 1849 году, где стал работать ассистентом, с 1850 года — приват-доцентом,
а с 1859 года —- профессором ботаники.
Несмотря на то, что Кон был специалистом в области физиологии
растений, его исследования дают ему право быть причисленным, наряду
с Луи Пастером и Робертом Кохом, к основателям научной бактериоло-
гии. Наибольшей заслугой Кона является то (и в этом были убеждены его
современники), что он описал множество видов бактерий и установил зна-
чимость закона «постоянства видов» для бактерий. Кон был первым, кто
показал, что бактериальные клетки, попадающие из воздуха на твердые
питательные среды, формируют колонии, и что бактерии сходной формы
могут очень сильно различаться по физиологическим и биохимическим
свойствам. На основании тщательных морфологических и физиологи-
ческих исследований ему удалось опровергнуть гипотезу бактериального
плеоморфизма. Его система классификации бактерий (1872, 1875) стала
основой последующих систем. Благодаря открытию Коном спор у бакте-
рий и их термоустойчивости (1872, 1876), были окончательно сняты все
вопросы о самозарождении. В его лаборатории до того времени неизвест-
ный земский врач Роберт Кох провел свои убедительные эксперименты
с Bacillus anthracis — возбудителем сибирской язвы. Хотя Кох никогда
не был учеником Кона или его ассистентом, Кон в 1879 году скромно
сказал Рудольфу Вирхову: «Среди моих небольших заслуг перед наукой
действительно наибольшая состоит в том, что я нашел этого человека»
(цитировано по В. Сакман, 1985).
В 1866 году Кон получил средства от сельскохозяйственного мини-
стерства для организации лаборатории физиологии растений, о создании
которой он мечтал многие годы.
Кон был выдающимся преподавателем. Благодаря своему ораторско-
му и дидактическому таланту он представлял научные открытия, доклады
и книги в доступной форме. Результаты своих научных исследований
Кон обычно публиковал в журнале «Труды физиологии растений».

Биографии
22. Альфред Кох (1858-1922)
Альфред Кох родился 8 ноября 1858 года в Эрфурте и умер 22 июня
1922 года в Гёттингене. Он учился в Берлине и Страсбурге, в 1884 году
получил докторскую степень у Антона де Бари за работу по ситовидным
трубкам в листьях. Временно он был ассистентом в Карлсруэ. В 1888 году
получил место доцента в институте в Гёттингене за работу «Морфоло-
гия и история развития эндоспоровых форм бактерий».'Одновременно
он был учителем в плодово-винной школе в Оппенгейме (1895-1901).
01901 года Кох стал профессором сельскохозяйственной бактериологии
в Гёттингене, а с 1904 года — руководителем вновь организованного
Института сельскохозяйственной бактериологии.
Будучи доцентом, Кох посвятил себя конструированию лабораторно-
го оборУдования: термостатов, горелок и т.д. Затем он сконцентрировался
на изучении фиксации N2 и азотного обмена веществ. В Гёттингене он
исследовал преимущественно азот в почве, работал над вопросами связы-
вания азота свободноживущими бактериями, нитрификации и денитри-
фикации. Кох воспитал большое количество учеников, среди наиболее
известных можно выделить Гесселинка ван Зухтелена (1910), Эдвина
Броуна Фреда (1912) и Ганса фон Карона (1912).
23. Роберт Кох (1843-1910)
Роберт Кох (портрет на с. 48) родился 11 декабря 1843 года в Клау-
стале, Гарце. В семье он был третьим из 13 детей. Благодаря своему дяде
Эдуарду, брату матери, у него проявилась любовь к природе, особенно
животным, а также интерес к фотографии. В 1862 году он закончил школу
со средними отметками. Затем Кох учился в Гёттингене естествознанию
и медицине, в январе 1866 года сдал факультетские и докторские экза-
мены. После трехмесячного пребывания в Берлине, где слушал лекции
Вирхова, он получил место ассистента в больнице Гамбурга. Как прак-
тикующий врач Кох работал сначала в Лангенхагене около Ганновера
(1866-1868), затем в Бретце (между Франкфуртом-на-Одере и Позеном),
затем в Немеке около Потсдама и в Раквитце около Позена. Частая
смена мест была вынужденной для обеспечения средств к существованию
семьи. В июле 1867 года Кох женился на подруге юности Эмме Фратц,
и в сентябре 1868 года у них родилась дочь Гертруда, их единственный
ребенок. В 1872 он сдал экзамены на районного лекаря и вскоре получил
место практикующего врача в маленьком немецком городке Вольштейн,
вблизи Позена, где жил с 1872 по 1880 годы.

Биографии
В Вольштейне Кох провел самые счастливые и успешные в научном
отношении годы. Он совмещал службу врача с работой в домашней лабо-
ратории, где, благодаря умению Эммы экономно вести хозяйство, у него
имелся хороший микроскоп. После того как Кох стал посещать научные
заседания в Мюнхене и Граце и побывал в 1875 годУ У мюнхенского
гигиениста Макса фон Петтенкофера, он углубил свои исследования
возбудителей сибирской язвы скота, которые спорадически проводил
раньше. В течение трех месяцев он, используя глазную жидкость (Humor
aqucus) подопытных животных (мышей и кроликов), разработал новую
питательную среду и продемонстрировал на ней цикл развития Bacil-
lus anrhracis. Kox показал свою работу тогда уже известному физиологу
растений Фердинанду Кону из Вроцлава и опубликовал труд «Этиоло-
гия сибирской язвы, основанная на истории развития Bacillus anrhracis»
(Biologic der pﬂanzen 2, 277-310 (1877)). Через год он сделал первые ми-
крофотографии бактерий, чем стимулировал Эрнста Аббе и Карла Цейса
к созданию иммерсионных объективов и конденсоров.
После приглашения в Берлин в 1888 году Кох опубликовал результа-
ты опытов по получению чистых культур бактерий на плотных питатель-
ных средах. Еще в 1875 году Э. Эйдам прокомментировал проводимую
Фердинандом Коном работу такими словами: «Огромным успехом для
микробиологии была бы возможность найти метод выделения и изучения
видов отдельно друг от друга» (10 октября 1875 года). Сам Кон и сотруд-
ники его лаборатории Иозеф Шрётер и Оскар Брефельд сделали вывод
о том, что метод пластин представляет собой универсальный метод для
выделения бактерий. Кох знал о результатах этих исследований. Однако
он первый стандартизовал методику получения чистых культур в по-
явившейся в 1881 году работе «К исследованию патогенных организмов».
Приемы Коха быстро освоили его сотрудники и другие исследователи для
выделения и описания бактерий, и тогда был провозглашен «золотой век
бактериологии». Для микробиологии важны и другие его методические
работы, такие как внедрение агара и стандартизация чашек Петри. В пери-
од с 1880 по 1910 годы им, его коллегами и иностранными учеными было
открыто около 25 возбудителей важнейших инфекционных заболеваний.
Исследования непатогенных бактерий, проводимые М. В. Бейеринком
и С. Н. Виноградским и многими другими биологами того времени, так-
же основывались на использовании общедоступных методов Коха.
10 июля 1880 года Кох получил место правительственного советника
в кайзеровской службе здравоохранения в Берлине. Фридрих Лёфлер и Ге-
орг Гаффки были его первыми ассистентами и последователями Бернхарда
Проскауера и Фердинанда Геппе. В 1882 году он открыл туберкулезную

. Биографии
бациллу‚ в 1883—1884 годах во время экспедиции в Александрию обнару-
жил возбудителя холеры. Кох активно занимался борьбой c чумой скота,
туберкулезом скота, тифом и болезнями, вызываемыми трипаносомой.
В 1885 году он был приглашен директором вновь созданного Инсти-
тута гигиены и ординарным профессором гигиены Фридрих-Вильгельм
университета в Берлине. B 1890 году Кох вернулся к преподавательской
работе, в 1900 году открыл созданный для него Институт инфекционных
болезней. Хотя в 1904 году Кох по официальному заданию вернулся в Бер-
лин, он участвовал во многих экспедициях в Африку для исследования
тропических заболеваний. В 1905 году Коху присудили Нобелевскую пре-
мию. Роберт Кох, несомненно, был гениальным ученым. Он принадлежит
к числу тех исследователей, чьи работы получили огромное признание во
всем мире. Он умер 27 мая 1910 года в Баден-Бадене от остановки сердца.
24. Фридрих Трауготт Кюцинг (1807-1893)
Ф.Т. Кюцинг (портрет на с. 40) родился 8 декабря 1807 года в Рит-
тенбурге между Артерном и Кверфуртом в Тюрингии. Там он посещал
деревенскую школу. С 1822 по 1828 годы изучал аптечное дело в апте-
ках Артерна и Ашера и как помощник аптекаря переезжал в Магдебург,
Шлезиген и Теннштедт. Свободное время он использовал для занятий
ботаникой. В 1832—1833 годах изучал в Халле фармакологию и естествен-
ные науки, особенно ботанику. В 1833 году он получил место аптекаря
в Айленбурге. Аптека закрывалась в 17 часов, и у него оставалось время
для научных занятий. В 1834 году "в Айленбурге Кюцинг открыл дрож-
жи, вызывающие брожение, и направил посвященную этой теме статью
профессору Поггендорфу для опубликования в издаваемом им журнале.
Поскольку профессор Поггендорф отложил работу и забыл про нее, Кю-
цинг лишился доказательства приоритета в этом открытии. В это же время
Кюцинг описал гриб, выделенный из сточных вод (Sphaerotilis natans),
И установил, что раковины диатомей состоят из кремниевой кислоты. Это
открытие получило признание Александра Гумбольта. Кроме того, Кю-
цинг получил премию Королевской прусской академии в форме стипен-
дии на поездку в Италию, которая была предпринята в 1835 году (Триест,
Венеция, Рим, Неаполь). По возвращении из поездки осенью 1935 года
он получил место учителя химии и естествознания в реальном училище
в Нордхаузене, где проработал до 1838 года. В 1837 году он получил
степень доктора философии в университете Марбурга, в 1842 стал членом
Немецкой академии естествознания Леопольдина. Кюцинг написал мно-
го оригинальных работ и монографий. В 1843 году появилась «Phycologia
generalis» — работа с 80 выгравированными самим Кюцингом таблицами.

Биографии
В том же году последовало описание Leptorhrix ochracea. B 1837 году вышла
работа «Микроскопическое исследование дрожжей, наряду со многими
други ми вегетативно размножающимися организмами» (в «Журнале прак-
тической химии»). Эта работа обосновала принадлежность Кюцинга на-
ряду с Каньяр де Латуром и Шванном к представителям виталистической
теории брожения. Он умер 9 сентября 1893 года в Нордхаузене.
25. Антон ван Левенгук (1632-1723)
Антон ван Левенгук (портрет на с. 13) родился 24 октября 1632 года
в Дельфте и умер там же 26 августа 1723 года. Его отец был плетель-
шиком корзин, мать происходила из семьи пивоваров. Антон не изучал
иностранных языков, не понимал ни латыни, ни английского, говорил
только на голландском языке. По профессии он был торговцем сукном,
кроме того, занимал должность городского казначея, а с 1679 года был
еще и виноделом.
О нем, как ученом дилетанте, впервые узнали в 1673 году из философ-
ских трудов Королевского обшества в Лондоне. Королевское общество
было основано в 1662 году. Оно прилагало усилия к тому, чтобы иметь
связь с людьми, которые работают над исследованием природы, незави-
симо от их положения и национальности. Секретарь общества, уроженец
Бреммера Генри Ольденбург (1615-1677) осуществлял огромную перепис-
ку со всеми выдающимися философами и “virtuosi” того времени. Среди
многочисленных корреспондентов Ольденбурга был молодой голланд-
ский врач Ренье де Г рааф‚ известный благодаря открытию им фолликул
в яичниках. Де Г рааф знал об искусстве своего соседа шлифовать линзы,
изобретать увеличительные стекла и делать видимыми мельчайшие пред-
меты. В апреле 1673 года он написал господину Ольденбургу, что в высшей
степени гениальная персона — Левенгук делает микроскопы, с помощью
которых он видит предметы точнее, чем прежние наблюдатели. Де Грааф
попросил Ольденбурга написать Левенгуку. С такой же просьбой к Оль-
денбургу обратился и Константин Гюйгенс. С 1673 года и до своей смерти
в 1723 год)’ Йевенгук писал письма в Королевское общество, в которых он
излагал все свои наблюдения, при этом никаких научных трудов и книг
не публиковал. Эти письма он писал самостоятельно, на своем старомод-
ном голландском языке. В 1680 году Левенгук был выбран постоянным
членом Королевского общества. Однако в Англии он не был ни разу
и не принял участия ни в одном заседании. Левенгук проводил все иссле-
дования один. Он не доверял образованным ученым, ни разу не обсуждал
с ними полученные результаты. Левенгук ясно понимал разницу между

Биографии
наблюдениями и их интерпретацией, т. е. конкретным и абстрактным.
Любознательность Левенгука была безгранична. Его наблюдения были
направлены на кровяные тельца в анальном отверстии угрей, в плавнике
камбалы, на простейшие, такие как Paramecium и Vorricella, водоросли
Volvox И на бактерии в сточных водах и на зубных налетах.
Первое послание «Письмо о Protozoen», которое Ольденбург перевел
целиком и опубликовал в философских трудах (октябрь 1676), можно
рассматривать как первое изучение простейших; в нем также впервые
упомянуты бактерии. В этом письме Левенгук приводит наблюдения,
сделанные им на различных пробах дождевой воды, воде источников,
морской воде и настое перца. Левенгук хотел выяснить причину остроты
или силы перца. Он помещал в воду корни перца, чтобы их размягчить,
и добавлял туда, когда вода испарялась, воду таящего снега. В этом
настое он обнаружил «очень мелких животных», предположительно спи-
рилл. По его описанию, они имели форму маленьких угрей. Большое
увеличение позволило ему исследовать пищевую уксусную кислоту, кото-
рая содержала только «уксусных угрей». Размер этих маленьких животных
составлял 1/1000 мм в поперечнике. Первые рисунки бактерий были по-
мещены в письме N9 39 от сентября 1683 года, посвященному бактериям
ротовой полости. Левенгук писал: «У меня есть привычка утром про-
тирать зубы солью и затем полоскать рот водой, а после еды чистить
коренные зубы зубочисткой и сильно тереть платком. В результате мои
зубы становятся такими чистыми и белыми, как у немногих людей моего
возраста [...]. Но, тем не менее, мои зубы не так хорошо очищаются и
некое белое вещество между ними остается �_�� Я смешал соскобы с
зубов с дождевой водой или со слюной, и к большому моему удивлению,
увидел много маленьких организмов. Наибольшие имели форму палочек,
они очень быстро двигались и извивались как щука [...]». Левенгук опи-
сывает затем наблюдения отложений на зубах старого человека, который
не чистил своих зубов, и женщин, которые чистили зубы каждый день,
или у себя самого, когда он не чистил зубы три дня. Состав бактерий,
в общем, был одинаков.
Поскольку Левенгук никогда не принимал участия в регулярных
заседаниях Королевского общества, он сам способствовал распростране-
нию своих знаний. В 1698 году он пригласил к себе Царя Петра Великого.
Прибыв из Гааги, царь расположился со своей яхтой на пороховом складе
около Дельфта. Оттуда он послал двух приближенных из свиты к глубо-
коуважаемому А.Левенгуку, чтобы просить его разрешения посмотреть
в микроскоп. Левенгук показывал царю циркуляцию кровяных телец
в хвосте угря, чем тот был так восхищен, что наблюдал за этим в течение
двух часов. Есть сведения, что Левенгук передал царю два микроскопа.

Биографии
Исследователя посещали не только цари и философы, врачи, госу-
дарственные деятели и священники, но и простые горожане. Об этом
можно узнать из забавного примечания в письме N9 39 от 1683 года:
«Я показал многим дамам, которые были в моем доме, маленьких угрей
в уксусной кислоте, но некоторые из них от этого показа пришли в такой
ужас и сказали, что никогда больше не будут пользоваться уксусной
кислотой. Но что сказали бы они, если бы увидели в следующий раз, что
в налете на зубах человека столько маленьких животных, сколько людей
во всем королевстве».
26. Фридрих Лёфлер (1852-1915)
Фридрих Август Лёфлер (портрет на с. 51) родился 24 июня 1852 года
во Франкфурте-на-Одере. Он был сыном военного врача и учился в Кай-
зеровской Вильгельм-академии в Берлине. Во время немецко-француз-
ской войны 1870—1871 годов Лёфлер был на военной службе, многие
годы был военным врачом в Ганновере и Потстдаме. В 1879 году он был
командирован в Берлин, в организованную в 1876 году Кайзеровскую
службу здравоохранения, где работал в химической лаборатории. Когда
районный врач Роберт Кох был приглашен из Вольщтейна в Кайзеров-
скую службу здравоохранения, Лёфлер стал его помощником. Позднее
его сменил Георг Гаффки (1850-1918). Лёфлер принадлежал к первым со-
трудникам Коха, являлся соавтором его значительных работ и открытий.
В 1886 году он получил должность доцента в Берлинском университете.
Начиная с 1888 года, четверть века был профессором гигиены в уни-
верситете в Грейфсвальде. В 1913 году Лёффлер сменил доктора Гаффки
в качестве директора Института инфекционных заболеваний в Берлине.
Он принимал участие в Первой мировой войне. Лёфлер умер от рака
печени и желчного пузыря в Берлине 9 апреля 1915 года.
Лёфлер работал в различных направлениях бактериологии: открыл
возбудителя дифтерии и сапа у лошадей, занимался вопросами водной
бактериологии, изучал возбудителя тифа. Он также занимался разработ-
кой и внедрением методов окраски жгутиков, приготовлением сероло-
гических сред (для серологических анализов). Вместе с Паулем Фрошем
Лёфлер открыл вирус ящура, для исследования которого в 1908 году
была основана новая опытная станция на маленьком острове Ремс около
Г рейфсвальда. Лёфлер был также блестящим учителем и организатором.
Он основал журнал бактериологии и немецкий медицинский еженедель-
ник. Биологам, интересующимся историей, он известен как автор книги
«Лекции по историческому развитию учения о бактериях» (1887).

‚ Биографии
27. Рудольф Лиске (1886-1950)
Георг Рудольф Лиске (портрет на с. 124) родился 6 сентября 1886 года
в Дрездене. Он посещал городскую школу и реальную гимназию, один год
служил в армии. После этого он учился три семестра в Дрездене, а затем
в университете в Лейпциге. Затем он работал в институте Пфеффера,
где в 1910 году получил степень доктора за диссертацию по физиологии
железобактерий Spirophyllum ferrugineum, затем один год был ассистентом
у B. Пфеффера. С 1912 по 1913 год он предпринял 8-месячную учебную
поездку в Бразилию, в бассейн реки Парана. В 1914 году Лиске получил
звание доцента в Гейдельберге. Во время Первой мировой войны нахо-
дился в сухопутных войсках в качестве бактериолога С 1922 по 1926 годы
он работал руководителем отдела защиты растений в Леверкузене, Бава-
рия. Затем перешел в биологическое государственное учреждение рейха
в Берлине (1926). С 1926 по 1934 год руководил биологическим отделом
в Кайзер-Вильгельм институте по изучению углей в Мюльхейме, Рур.
В 1934 году он стал работать в лаборатории «Северогерманской дрожже-
вой фабрики», переведенной из Дессау в Гамбург. В 1939 году Лиске пред-
принял путешествие B Камерун, для сбора орхидей и почвенных дрожжей.
Таким образом, во время Второй мировой войны он мог продолжать свои
научные исследования. Лиске умер 16 июля 1950 года в Гамбурге.
Работы Лиске были очень актуальны и часто опережали свое время.
Так, исследования Spirophyllum ferrogineum позволили заключить, что эта
бактерия является автотрофом. Он доказал, что росту Leptothrix ochracea
способствует добавление марганца в среду. Лиске интересовался расте-
ниями и микроорганизмами в равной мере и разработал серологические
методы на зеленых водорослях, ставил опыты на мирмикофильных ра-
стениях, бромелиевых, тилландзиевых Epidendren. B течение семи лет он
занимался актиномицетами; эти исследования стали основой моногра-
фии «Морфология и биология лучистых грибков (актиномицетов)» (1921),
содержащей основополагающую информацию о морфологии и развитии
актиномицетов, физиологии, питании, образовании ароматических ве-
ществ, пигментов и, наконец, антибиотическом действии. Он изучал
бактериозы, вызываемые лучистыми грибками, а также указал на воз-
можность использовать бактерицидные свойства актиномицетов в тера-
певтических целях. В своей книге Лиске пишет: «Так как лучистые грибки
выделяют биологически активные внеклеточные вещества, то легко мож-
но допустить, что в агаровых культурах на довольно большом расстоянии
колония актиномицетов может убивать чужеродные организмы». Остается
непонятным, почему Лиске не дал дальнейший ход своим наблюдениям.

Биографии
Поэтому открытие антибиотиков принадлежит А. Флемингу и Оксфорд-
ской группе Г. В. Флори и Э. Б.Чейна.
Новые перспективы в работе Лиске открылись благодаря проводи-
мым с 1926 по 1934 год исследованям угля. В биохимических журналах им
были опубликованы работы о роли бактерий в образовании метана из СО
и водорода (1930), о биологическом светильном газе (1931) и образова-
нии уксусной кислоты при биологическом превращении окиси углерода
и углекислоты с водородом в метан (совместно с Фишером и Винцером,
1932).
28. Джозеф Листер (1827-1912)
Джозеф Листер (портрет на с. 43) родился 5 апреля 1827 года в Уптон
Парке, Эссекс, учился в университете в Лондоне, изучал медицину. В 1860
году был приглашен в качестве профессора в Глазго, в 1869 году переехал
в Эдинбург. С 1877 до 1892 год преподавал в Королевском колледже
в Лондоне. В 1897 году получил титул лорда. В 1895—1900 годах он стал
преемником лорда Кельвина на посту президента Королевского общества
в Лондоне. Умер в Вельмере‚ Кент, 10 февраля 1912 года.
Научные интересы Листера находились как в области хирургии, так
и в бактериологии. После того как появились работы Джона Тиндаля
о пыли и болезнях (1873), он присоединился к приверженцам учения
Пастера и пришел к убеждению, что раневые нагноения и сепсис пред-
ставляют собой Микробный процесс. Он известен как исследователь,
впервые выделивший в чистую культуру молочнокислую бактерию Strep-
togoccus lacris (1878).
Несомненны заслуги Листера в медицине. Уже в 1867 году при прове-
Дении хирургических операций он использовал стерильные инструменты,
активно применял антисептики, в частности химические бактерициды,
такие как карболовая кислота (фенол).
29. Андре Львов (1902-1994)
Андре Михаэль Львов (портрет на с. 143) родился 8 мая 1902 года
в Эни ле Шато во Франции. Он был сыном психиатра и художницы,
эмигрировавших из России. Школьное образование получил в Париже,
окончив школу в 1921 году, и затем изучал биологию. Большое влияние
на него оказал протозоолог Эдуард Шаттон. В 1924 году Львов поступил
в институт Пастера, в 1927 году получил степень доктора медицины.
В 1930-е годы он работал вместе с Отто Мейергофом в Гейдельберге

‚ Биографии --
1
и с Давидом Келином в Кембридже. В 1938 году он стал руководителем
отдела физиологии микроорганизмов в институте Пастера, а в 1959 году —
профессором микробиологии в Сорбонне.
Львова поочередно интересовали проблемы протозоологии, бакте-
риологии, биохимии, генетики и вирусологии. Наиболее важные его
работы и открытия относятся к выяснению роли витаминов для микро-
организмов и лизогении бактериофагов. У Львова было мало студентов,
он работал с небольшой группой сотрудников, к которым (после вой-
ны) принадлежали Жак Моно, Элие Вольман, Пьер Шеффер и Франсуа
Жакоб. Львов считается одним из основателей молекулярной биологии.
В 1965 году он вместе с Ф. Жакобом и Ж. Моно получил Нобелевскую
премию за открытия в области генетического контроля синтеза ферментов
и вирусов. А. Львов умер 30 сентября 1994 года в Париже.
зо. Артур Мейер (1850-1922)
Артур Мейер (портрет на с. 111) родился 17 марта 1850 года в Лан-
гензальЦе‚ посещал школу в Зондерхаузе. В 17 лет начал изучать аптечное
дело в Нордхаузене в Гарце. Он учился в университетах Страсбурга
и Лейпцига, в 1879-1880 годах сдал государственные экзамены по фарма-
ции. В Страсбурге его учителем был Антон де Бари. В 1883 году Мейер
получил ученую степень за исследование «О строении и составляющих
хлорофильных зерен ангиоспоровътхв. В 1885 году он получил долж-
ность приват-доцента ботаники в Гёттингене. Затем стал профессором
фармакологии и фармацевтической химии в Мюнстере и сменил Гебеля
в Марбурге. Мейер умер 8 сентября 1922 года в Марбурге.
До 1895 года Мейера в основном интересовали вещества, содержащи-
еся в лекарственных растениях. Данные своих исследований и состояние
науки он обобщил в книге «Научное аптечное дело». В 1897—1912 годах
основные его работы были посвящены вопросам бактериологии. Он изу-
чал резервные вещества клетки. например, жировые капли, гранулы волю-
тина. Мейер установил значение окраски суданом для выявления жировых
гранул, которые позднее стали известны, как поли-р-гидроксимасляная
кислота, исследовал лизис клеток под воздействием хлоралгидрата и еаи
de javell (натрий хлорид гипохлорид). Кроме резервных веществ, он изучал
жгутики, ядра и споры бактерий.
Мейер разработал также руководства по бактериологии для прак-
тических работ в лаборатории: в 1898 году «Первый микроскопический
практикум», в 1903 — «Практикум по бактериологии», Эти труды много-
кратно переиздавались. В 1912 году появилась книга «Клетки бактерий —
сравнительный и критический обзор наших знаний о бактериальной

Биографии
клетке». Под Руководством Мейера получили ученую степень многие бо-
таники, которые затем стали микробиологами; среди них Август Риппель
и Карл Стапп. Заслуга Мейера заключается еще и в том, что он пере-
нес методы химического анализа растительных клеток на бактерии, что
способствовало исследованию структур бактериальной клетки, насколько
это тогда было возможно.
31. Вальтер Мигула (1863-1938)
Вальтер Мигула родился 4 ноября 1863 года в Зирове, Оппельн,
Шлезин. Он учился во Вроцлаве и в 1888 году получил степень док-
тора наук за диссертацию «О влиянии сильно разбавленных кислотных
растворов на клетки водорослей». Двумя годами позднее Мигула стал до-
центом ботаники и естественной гигиены в Технической высшей школе
в Карлсруэ, а с 1893 года там же являлся исполняющим обязанности про-
фессора. 1 января 1894 года он получил штатное место ассистента в отделе
бактериологии биологической станции герцогства Саксонии, занимался
определением качества продуктов. 1 апреля 1905 года Мигула принял
приглашение Лесной академии (герцогство Саксония) в Эйзенахе, где
работал вплоть до Первой мировой войны, во время которой академия
была ликвидирована. Мигула умер 23 июня 1938 года в Эйзенахе.
Известно немного экспериментальных работ Мигулы. Конкурсная
работа на замещение должности университетского преподавателя, выпол-
ненная им, называлась «Вклад в познание Gom'um pectorale» (1890). После
этого он занимался использованием бактерий для оценки качества пи-
тьевой воды. В бактериологии он известен, главным образом, благодаря
тщательно сделанному обзору всех до того времени известных бакте-
рий «Система бактерий. Руководство по морфологии, истории развития
и систематики бактерий». Том 1 (общая часть) появился в 1897 году,
том 2 (специальная систематика бактерий) — в 1900 году. Предложенная
им основанная на морфологии система бактерий, была общепризна-
на и использована в сокращенной форме в работе Энглера и Прантла
«Естественные семейства растений» (1900). Она была важной основой
систематики бактерий вплоть до выхода в 1923 году “BeIgey’s Manual of
Derermenative Bacteriology”. Мигула дополнил лекции де Бари о бактериях
и переиздал их в 1900 году.
32. Ганс Молиш (1856-1937)
Ганс Молиш (портрет на с. 88) родился 16 декабря 1856 года в Брно
в Чехии (Словакии) и посещал там гуманитарную гимназию. Еще школь-

Биографии
ником он интересовался биологией и посетил Грегора Менделя (1865).
Молиш учился в Вене, в 1870 году получил степень доктора за рабо-
ту по анатомии древесины и до 1889 года был ассистентом в Венском
институте физиологии растений. В это время появились его работы о воз-
можности использования микрохимических реакций для идентификации
веществ в растении, например, доказательства присутствия нитратов, ни-
тритов, сахара с помощью а-нафтола и серной кислоты. Краткий послуж-
ной список Молища выглядит следующим образом: 1889—1894 годы —
профессор Технической высшей школы в Граце, 1894—1908 — профессор
Немецкого университета в Праге, 1908—1922 — профессор ботаники и ру-
ководитель Института физиологии растений в Вене, 1921—1925 — основа—
тель Современного биологического института в Сендаи, Япония. В возра-
сте 70 лет он в течение двух лет возглавлял ректорат университета в Вене.
Молиш был ботаником в широком смысле слова. Его интересы
распространялись от общей биологии, через физиологию и биохимию
растений, до микробиологии. Он был высокообразованным человеком,
в равной степени экспериментатором, прекрасным лектором, автором
учебников и монографий. Молиш, интересуясь обменом железа в расте-
ниях, доказал, что хлорофилл не содержит железа. Явление биолюминес-
Цснции он изложил в книге «Светящиеся растения». В микробиологии он
занимался изучением различных бактериальных групп. Молиш выделил
в чистую культуру Leptothrix ochracea, кристаллизовал и описал фикоэ-
ритрин, фикоцианин и антоцианин, также как бактериопурпурин (каро-
тиноиды). Он описал многие роды и виды пурпурных серных бактерий,
установил их фототрофизм, сделал на основании различных методов ис-
следований заключение о том, что пурпурные бактерии образуют на свету
кислород. Молиш первым установил, что свободные от серы пурпурные
бактерии на свету ассимилируют органические вещества. К сожалению,
ему не удалось выделить чистую культуру пурпурной серной бактерии.
Он подтвердил в своих исследованиях, что выделенная в 1887 году
Э. фон Эсмархом Rlzodospirillum rubrum является чистой культурой. Его
книга «Пурпурные бактерии в новых исследованиях» (1907) принадлежит
к классическим трудам по исследованию фотосинтезирующих бактерий.
У Г. Молиша было много учеников. продолживших его работы, среди
которых были физиологи растений, гидробиологи, микробиологи и мно-
гочисленные ботаники.
33. Kapn Нейберг (1877-1956)
Карл Нейберг родился 29 июля 1877 года в Ганновере. Он посещал
гуманитарную гимназию, затем изучал химию, сначала в университете

Биографии
Вюрцбурга, потом в Берлине, где в 1900 году получил степень Докто-
ра. С 1903 года Нейберг был приват-доцентом по химии в Берлинском
университете, с 1906 — профессор в Высшей сельскохозяйственной шко-
ле B Берлине, с 1909 — заведующий отделом в Институте физиологии
животных, с 1913 года руководитель биохимического отдела во вновь
организованном Кайзер-Вильгельм институте экспериментальной тера-
пии, директором которого был А. Вассерман. После смерти Вассермана он
принял институт, который в 1925 году был переименован в «Кайзер-Виль-
гельм институт биохимии». В 1934 году он вынужден был оставить свое
место. Его преемник Адольф Бутенандт организовал ему лабораторию
в Берлине—Штейглице. Однако Нейберг покинул Берлин и через Амстер-
дам, Палестину, Персию и Индию достиг Лос-Анджелеса (1941) и Нью-
Йорка, где жила его дочь, вышедшая замуж в США. Умер 30 мая 1956 года.
Как ученик Эмиля Фишера Нейберг занимался исследованием хи-
мической структуры различных сахаров. В 1911 году он обнаружил, что
дрожжи сбраживают не только сахара, но и пировиноградную кислоту.
Незадолго до этого он открыл карбоксилазу. Двумя годами позже Н ейберг
в сотрудничестве с Кербом представил схему сбраживания сахара в спирт
(1913, 1914). Гениальная схема реакций означала поворотный пункт в эн-
зимохимии, так как брожения были представлены как серия следующих
друг за другом процессов. Нейберг считается основателем «динамической
биохимии». Его концепция получила широкое распространение и по-
будила биохимиков посвятить себя выяснению путей обмена веществ.
Продукт распада пирувата с образованием глицерола Нейберг нашел бла-
годаря гидрогенсульфиту. Эти опыты по перехвату метаболитов известны
как «вторая» форма брожения Нейберга, щелочная форма брожения
как «третья форма». Нейберг установил, что при нормальном дрожже-
вом брожении в качестве промежуточного продукта принимает участие
метилглиоксаль. В 1918 году Нейберг открыл фруктозо—6-фосфат.
Нейберг был прекрасным преподавателем, неисчерпаемым генерато-
ром идей, которыми он щедро делился со своими коллегами и учениками.
Из его лаборатории вышло около 900 публикаций. Он известен как ученый
и человек, K которому относились с большим уважением и почитанием.
Он глубоко сожалел, что ему пришлось оставить свою родину, но никогда
не жаловался на жизнь.
34. Корнелиус Бернардус Ван Ниль (1897-1985)
К. Б. Ван Ниль (портрет на с. 81) родился 4 ноября 1897 года в Ха-
арлеме, Голландия, получил там школьное образование, затем учился
в Высшей технической школе в Дельфте. Его первыми учителями были

Биографии
В. ван Итерсон, М. В. Бейеринк и А.Я. Клюйвер, первым ассистентом
которого Ван Ниль стал в 1923 году. В 1928 году он получил степень
доктора за работу по пропионовокислым бактериям. Пурпурными сер-
ными бактериями Ван Ниль стал заниматься во время учебы в Дельфте,
где выделил чистые культуры Chromatium и Т hiosarcina rosea (1926): Ван
Ниль был убежден, что пурпурные серные бактерии могут расти на ми-
неральной среде с сероводородом на свету в анаэробных условиях. Это
подтверждало представления Будера (1919) и находило объяснение выска-
занного Клюйвером в «Единстве биохимии» положения о роли процессов
переноса водорода.
О причинах, побудивших Ван Ниля и дальше изучать фототрофные
бактерии, писал Ганс Вельдкамп (1985): «Это было в январе 1929 года, ко-
гда Ван Ниль с женой и маленькой дочерью покинул Голландию, приняв
предложение профессора Л. Г. М. Бааса-Бекинга поступить в штат Стан-
фордской университетской морской станции Гопкинса. Перед поездкой
он посетил Бейеринка, жившего после ухода на пенсию в Горсселе, чтобы
сказать до свидания человеку, научившему его основам микробиологии.
Позже Бейеринк послал Клюйверу книгу Виноградского “К морфологии
и физиологии серных бактерий” (1888) с надписью на первом листе, сде-
ланной дрожащей рукой: “По случаю визита К. Б. Ван Ниля в Горссель,
среда 31 октября, дарю А. Я. Клюйверу, который волен делать с ней, что
хочет”. Ниже Клюйвер написал: “Желаю К. Б. Ван Нилю после прибытия
на Тихий океан возобновить работу с пурпурными бактериями, публико-
вать методы и результаты, сконцентрировать свои усилия на многие годы
на изучении фототрофных бактерий и фотосинтезе”». Понятно, что после
прибытия на Тихий океан Ван Ниль продолжил работу с пурпурными
бактериям, и в течение многих лет занимался фототрофными бактери-
ями и фотосинтезом. Он организовал многомесячные курсы по обшей
микробиологии, на которых учились сначала два человека в год, а затем
до двадцати человек. На протяжении 35 лет огромное число биологов,
биохимиков, химиков и физиков приобщилось к миру микроорганиз-
мов, посещая курсы Ван Ниля. В результате послы «Дельфтской школы»
биологов достигли берегов Америки, Европы, Азии.
Слушать лекции Ван Ниля было событием. В них он давал только
предпосылки для логических рассуждений, слушатели должны были сами
делать необходимые заключения. Обсуждаемую тему Ван Н иль рассматри-
вал с исторической точки зрения. При чтении лекции он шаг за шагом
открывал перед слушателями пути решения проблем, и они при этом
становились соучастниками научного открытия. Ван Нилю было очень
комфортно в Калифорнии, поэтому он редко посещал Европу и не захо-
тел возглавить кафедру Клюйвера после смерти последнего (1956). После

Биографии
выхода на пенсию Ван Ниль с удовольствием принимал гостей, однако
жил очень замкнуто и посвятил себя семье. Он умер 10 марта 1985 года.
35. Сигурд Орла-Йенсен (1870-1949)
Сигурд Йенсен (портрет на с. 103) родился 28 ноября 1870 года
в Копенгагене. Он официально получил разрешение изменить фами-
лию на Орла-Йенсен, поскольку фамилия Йенсен очень распространена
в Дании. Орла-Йенсен получил образование инженера-химика в поли-
техникуме Копенгагена и до 1894 года был ассистентом в лаборатории
Карлсбергского пивоваренного завода, после чего некоторое время изучал
молочное производство в Высшей технической школе и продолжил обу-
чение за границей у Г. Вейгмана в Киле и Э.Дюкло в институте Пастера
в Париже. В Швейцарии он работал в лаборатории бернской молочной
федерации. С 1901 года был ассистентом Э. фон Фрейденрайха на опыт-
ной сельскохозяйственной станции Либефельд. В 1907 году Орла-Йенсен
получил степень доктора в политехникуме Копенгагена, в 1908 году стал
ординарным профессором.
Первые его работы в 1897—1906 годах касались созревания эммен-
тальских сыров в результате молочнокислого и пропионокислого броже-
ния. Таким образом, было объяснено образование пустот в сыре (1898).
Он установил роль отдельных витаминов в процессе брожения при из-
готовлении сыров. Свое представление о процессах обмена веществ он
изложил в работе «Основные направления развития естественных систем
бактерий» (1909), где отразил и свое видение эволюции бактерий.
Следуя и сегодня принятым представлениям, он относил литоавто-
трофные бактерии к формам, стоящим в начале эволюционного пути,
способным окислять H2, 630, CH4, NH3, Мод‘ Н;$ и $°. Им было
опубликовано большое количество работ в области бактериологии и био-
химии. Орла-Йенсен был членом Международного комитета по бакте-
риологической номенклатуре. Он умер 24 июня 1949 года в Копенгагене.
зв. ' Луи Пастер (1822-1895)
Луи Пастер (портрет на с. 35) родился 27 декабря 1822 года в Доле
во французской Юре, посещал колледж в Безансоне и изучал химию
в Сорбонне в Париже. Он завершил докторскую работу по химии и физике
у А. Ю. Баларда. Его работа относилась к вращению поляризованного
света растворимыми веществами, в результате чего он открыл (1848)
зеркальную изомерию винной кислоты. Пастер был доцентом химии
в университете Страсбурга, с 1854 года деканом в Лилле, а с 1857 году

Биографии
профессором педагогической школы в Париже. В 1852 году он был избран
членом французской Академии наук.
Пастер был необыкновенно разносторонним ученым. Он интересо-
вался вопросами химии и брожения, изучал возбудителей инфекционных
болезней и исследовал иммунитет. Пастер обладал поразительной спо-
собностью соединять кажущиеся несвязанными наблюдения. Например,
он случайно обнаружил, что некоторые дрожжи используют только D-
винную кислоту, оставляя при этом Ь-форму. Разделение кристаллов D-
и Ь-винной кислоты он произвел с использованием микроскопа. Работая
в Лилле, Пастер ввел микроскопический контроль процесса пивоварения.
С 1857 года в центре его работ было изучение процесса брожения. Он
доказал, что образование спирта, амилалкоголя, глицерина и янтарной
кислоты как побочных продуктов в этом процессе может протекать только
в присутствии микроорганизмов (1861). Работая с дрожжами, Пастер об-
наружил, что высокий выход биомассы наблюдается в аэробных условиях,
а ограниченный — в анаэробных (эффект Пастера). В 1860 году он начал
опыты по выяснению вопроса о самозарождении микроорганизмов, а уже
в 1862 году Парижская Академия присудила ему премию за окончательное
прояснение этого вопроса. На основании своих многочисленных опытов
он посоветовал виноделам для уничтожения нежелательных микробов ис-
пользовать прогревание при 5О-6О°С в течение нескольких минут. Этот
процесс получил название пастеризации. Он ввел стерилизацию сухим
жаром, также как и влажную стерилизацию под давлением (автокла-
вирование). Его сотрудник Шарль Шамберлен сконструировал первый
пористый фарфоровый фильтр (свечу) для стерилизации питательных
растворов.
В 1865 году Пастер был приглашен своим бывшим учителем на юг
Франции, чтобы установить пути распространения и локализовать бо-
лезнь шелковичных червей (1870). С 1877 года Пастер полностью по-
святил себя изучению инфекционных заболеваний. После того как
в 1876 году Р. Кох опубликовал свою работу «Этиология сибирской
язвы...»‚ Пастер развернул опыты по иммунизации против сибирской
язвы с помощью ослабленных, культивируемых при 43°С бацилл Bacil-
lus anthracis. C 1880 года Пастер интересовался распространением и
переносчиками бешенства, а его сотрудник Эмиль Ру (1853-1933) по-
лучил ослабленный вирус и использовал его в качестве вакцины. По-
лучение вакцин осуществлялось в основанном в 1888 году институте
Пастера.
Пастер умер в Вилле-Нов л’Этане около Парижа 28 сентября 1895
года.

Биографии
37. Христиан Гендрик Персоон (1761-1836)
X. Г. Персоон (портрет на с. 159) родился 31 декабря 1761 года. Посе-
щал гимназию в Лингене, в Эмсланде, изучал сначала биологию в Халле
(1783-1786), медицину в Лейдене (Голландия, 1786), а затем медицину
и естественные науки, особенно ботанику, в Гёттингене (1787-1802).
В 1799 году он получил степень доктора от кайзеровской Леопольд-Ка-
ролинской Академии естествознания, находившейся тогда в Эрлангене.
В 1802 году он переехал в Париж, где жил уединенно в мансарде под
крышей до своей смерти 15 ноября 1836 года. Он всю жизнь испытывал
большие финансовые затруднения. Лишь после того как он завещал свои
сборы грибов и гербарий в Лейден в Голландии, он получал с 1828 года
небольшую пенсию от голландского правительства.
Персоон широко известен своими работами по микологии, особен-
но вышедшей в 1801 году “Synopsis fungorum”, которую рассматривают
как основу современной микологии, продолженную потом Э. М. Фризом
в Упсале (Швеция) и П. А. Саккардо в Падуе (Италия). Как ботаник Пер-
соон известен своей “Synopsis plantarum” (1805-1807). Заслуги Персоона
по достоинству оценены современниками, недаром его называют «отцом
систематической микологии» и «королем микологии».
38. Юлиус Петри (1852-1921)
Рихард Юлиус Петри родился 31 мая 1852 года в Вупперталь-Бар-
мене. Он был сыном учителя гимназии. Изучал медицину в Берлине,
в 1876 году получил степень доктора медицины. Затем был коман-
дирован, как военный врач, в Кайзеровскую службу здравоохранения
и 1882 году в Вальденбургере (Бергланд, Нижняя Саксония) стал вра-
чом, специалистом по легочным заболеваниям. С 1886 по 1889 год он
был ассистентом Роберта Коха в Институте гигиены и хранителем Музея
гигиены в университете в Берлине. В это время он опубликовал свою зна-
менитую работу «Маленькая модификация опытов Коха с пластинками».
В 1889-1890 годах Петри работал в Кайзеровской службе здравоохране-
ния и был заведующим бактериологической лабораторией. В 1900 году
вместо Г. Бремера он становится главным врачом Бремеровской службы
здравоохранения в Гёрберсдорфе, которая являлась моделью учреждения
по лечению легочных болезней. Петри опубликовал большое число работ
по медицинской микробиологии и гигиене. Он умер 20 декабря 1921 года
в ЦейтЦе и похоронен в Лейпциге.

Биографии
39. Вильгельм Пфеффер (1845-1920)
Вильгельм Пфеффер (портрет на с. 78) родился 9 мая 1845 года
в Гребенштейне около Касселя. Он учился сначала частным образом,
затем 3 года в лицее в Касселе. После этого был учеником в аптеке
отца, где получил хорошее ботаническое образование, а также знания по
фармации. В 1863—1864 годах в Гёттингене он изучал химию, в 1865 году
получил степень доктора за работу «О производных глицерина и их пере-
ходе в аллилы». Пфеффер продолжил обучение в Аугсбурге, в 1868 году
сдал государственные экзамены в Марбурге по фармации и переехал
в 1869 году в Берлин, где занимал должность приват ассистента. После
двух лет ассистирования у Юлиуса Сакса в Вюрцбурге (1870-1871) он
работал профессором университетов в Бонне (1873), Базеле (1877), Тю-
бингене (1878) и Лейпциге (1887). В Лейпциге он работал до самой смерти
31 января 1920 года. 30 января он прочитал свою последнюю лекцию.
Пфеффер, в первую очередь, был ботаником и физиологом растений.
Однако в возглавляемом им институте в Лейпциге под его руководством
и руководством его приемника В. Руланда было проведено больше микро-
биологических работ, чем в дРУгих учреждениях том времени, в том числе
Ф. Бахманом, В. Бенеке, И. Будером, Г. Книпом, Р.Лиске, П. Метцнером,
А. Натансоном‚ Б. С. Никлевским, К. Шибата, К. Стайером, К. Вемером
и О. Цинсером.
Пфеффер был прежде всего естествоиспытателем, и его исследования
были направлены на выяснение принципов функционирования живой
клетки, на обнаружение молекулярных взаимоотношений внутри нее. Его
работы были важны для решения общих биологических проблем. Он был
приверженцем экспериментальных исследований. Пфеффер рано понял,
что клетка представляет собой первичный элемент любого организма. Он
установил, что клеточный протопласт окружен мембранной оболочкой.
О природе этих мембран в то время не было никакого представления.
Пфеффер исходил из представления Траубе о мембранах, которые образу-
ются при помещении кристаллов желтого железоцианида калия в раствор
сульфата меди (рис. 63). Получаемая в ходе описанного процесса мембра-
на ферроцианида меди является полупроницаемой. Полупроницаемость
уже была описана к тому времени на примере бычьего пузыря. Пфеф-
фер, основываясь на работах своих предшественников, сконструировал
осмометр, поместив мембрану из железистосинеродистой меди в керами-
ческий цилиндр (1875). Данный прибор позволил изучить зависимость
осмотического давления раствора от его концентрации и температуры.
Эти исследования стали основой теории растворов И. Г. Вант-Гоффа.
Плазматическую мембрану Пфеффер изучал во многих работах. Он пока-

Биографии
зал, что она представляет собой мономолекулярный слой. В это же время
Э. Овертон обнаружил, что проницаемость веществ зависит от раствори-
мости их липидов. В. Руланд создал «теорию ультрафильтрации», Коллан-
дер объединил обе теории в «теорию фильтрации липидов» и «мозаичную
теорию». проницаемость же стала объяснима только через 50 лет, когда
были созданы отмытые мембраны и обнаружены фосфолипиды и проте-
ины. Пфеффер установил положительный хемотаксис у сперматозоидов
папоротника к слабому раствору яблочной кислоты.
Пфеффер является автором капитального труда «Физиология расте-
ний, руководство к изучению обмена веществ и обмена зарядов в ра-
стении», второе издание которого вышло в 1897 году. В нем он привел
определения различных типов обмена веществ (автотрофия, гетеротро-
фия‚ брожение, хемо- и фотосинтез.
При Пфеффере Лейпциг стал «Меккой физиологии растений». Он
стал посещаться многими учеными. 265 учеников Пфеффера (“Piper-
aceae”) получили в Лейпциге знания, позволившие им плодотворно
работать в области физиологии растений.
40. Вильгельм Руланд (1878-1960)
Вильгельм Руланд (портрет на с. 82) родился 7 августа 1878 года
в Шлезвиге, вырос в Берлине, где посещал гимназию. Любовь к ботанике
возникла у него, по-видимому, благодаря детским впечатлениям о приро-
де, полученным во время каникул, проводимых им в Лаазе близ Кёзлина.
В Берлинском университете он изучал систематику растений у Адольфа
Энглера, физиологию растений у Симона Швенденера. В 1899 году Ру-
ланд получил степень доктора за работу, выполненную под руководством
Энглера, посвященную образованию стромы у грибов порядка Sphaeri-
ales. Должность доцента он получил за работу по Eriocaulaceae. Затем он
был ассистентом у Энглера. В 1905 году Руланд получил место научно-
го консультанта биологической службы рейха по сельскому и лесному
хозяйству в Берлине-Далеме. С 1908 года он постоянный сотрудник
данной организации, в 1911 году «кайзеровский советник правительства».
С 1911 года Руланд работал исполняющим обязанности профессора уни-
верситета в Халле, с 1919 года — профессор в Тюбингене, с 1922 года —
профессор университета Лейпцига. Он объяснил свое решение работать
в Лейпциге следующим образом: «Лейпциг, как университетский город,
предоставляет каждому особую научную и общественную среду. Откры-
тость населения этого города тому способствует. Особенно устремляются
сюда учащиеся из Саксонии и Тюрингии‚ интересующиеся ботаникой».
В ночь с 3 на 4 декабря 1943 года Институт физиологии растений

Биографии
в Лейпциге был разрушен во время бомбардировки, при этом сгорела би-
блиотека. В марте 1944 года Руланд сложил свои полномочия и переехал
в имение своей жены в Унтердеуфштеттене. После войны он не вернулся
в Лейпциг, а работал над монументальным трудом, известным сейчас
как «Руководство по физиологии растений Руланда». В мае 1947 года
в возрасте 68 лет Руланд принял руководство Институтом физиологии
растений в Эрлангене. Он умер 5 января 1960 года в Унтердеуфштеттене.
Руланд в первую очередь был ботаником. Работа в биологической
службе рейха в Берлине заставила его обратиться к изучению болезней
растений, в частности имеющих грибную и бактериальную этиологию,
а также к исследованию транспорта сахаров в свекле. Его теория ультра-
фильтрации и проницаемости стала всемирно известной. В ней Руланд
продемонстрировал единый механизм транспорта как гидрофильных ве-
Ществ и ионов, так и липофильных веществ. Он начал развивать эти
исследования благодаря изучению транспорта сахара в свекле и действию
меди бордосской жидкости на возбудителя мучнистой росы виногра-
да (Plasmopara viticola) (1909). «Теория ультрафильтрации» стояла тогда
рядом с «липидной теорией» Овертона и «мозаичной теорией» Натансо-
на. Явление тургора Руланд экспериментально доказал при исследовании
Beggiatoa mirabilis. Наряду с этим Руланд интересовался вопросами обмена
веществ. Благодаря изучению аэробного брожения в растительной мери-
стеме с образованием метанола и иногда молочной кислоты, он пришел
к изучению обмена кислорода у суккулентов._ Эти исследования привели
позднее к основам понимания диуринального кислотного ритма у ра-
стений, фиксирования CO2 растениями (цикл Хатч-Слака). Эти работы
побудили его заняться водородокисляющими бактериями. Сначала один
в Тюбингене, а затем в Лейпциге с Громаном он изучал на примере Baciilus
pycnoticus реакцию окисления водорода и роль железа в этом процессе.
Несмотря на то, что нельзя рассматривать В. Руланда, также как его
предшественника В. Пфеффера, как микробиолога в узком смысле, мы
должны принять, что под руководством Пфеффера и Руланда в Институ-
те физиологии растений в Лейпциге были получены основополагающие
сведения о физиологии микроорганизмов, которые способствовали раз-
витию микробиологии.
41. Эрвин Фрин Смит (1854-1927)
Эрвин Смит (портрет на с. 64) родился 21 января 1854 года в штате
Нью-Йорк. Он работал фермером, школьным учителем, а в 22 года посту-
пил в Мичиганский сельскохозяйственный колледж. Во время учебы он

Биографии
с Целью дополнительного заработка готовил обзорные рефераты по бакте-
риологии и инфекционным заболеваниям. С 1886 года до последних дней
жизни Смит работал во вновь организованном микологическом отделе
в Бюро растительного производства в Вашингтоне. Он умер 6 апреля
1927 года. Его могила находится в Вуд Холле (штат Массачусетс).
Эрвин Смит был первым, кто описал бактериальные болезни расте-
ний. В 1893 году он сообщил об увядании различных видов Cucurbitaceen
И назвал возбудителя Bacillus tracheiphilus. B 1896 году он описал Bacillus
solanacearum и высказал предположение «о вероятности бактериальной
природы многих болезней растений и животных». До Смита все бактерии,
найденные на больных растениях, рассматривались как сапрофитные, за-
селяющие ткани, умерщвленные грибами. Представления о бактериях —
возбудителях болезней растений были оспорены немецкими ботаника-
ми Альфредом Фишером и Робертом Гартигом. Смит рассмотрел такие
бактерии в монографии «Бактерии в отношении к болезням растений»
(1905, 1911, 1914) и обобщил в учебнике «Распространение бактериаль-
ных болезней растений» (1920). Им был описан род Erwinla. OH изучил
опухоли, образующиеся на растениях, вызванных Agrobacterium tumefaciens
(Э. Ф. Смит и К. О. Таунсенд, 1907), что было высоко оценено Карлом
Стаппом (1927, 1956).
42. Эсмонд Снелл (р. 1914)
Эсмонд Снелл (портрет на с. 107) родился в 1914 году в Солт-
Лейк-Сити, учился в университете Брихем-Янг, в Прово, штат Юта,
США. Работу на степень доктора готовил у В. Г. Петерсона, в Мэдисоне,
штат Висконсин. Он изучал ростовые факторы молочнокислых бактерий.
K этому времени Орла-Йенсен и Сног-Кьяер (1936) уже сообщили о по-
требности молочнокислых бактерий в рибофлавине. Снелл показал, что
для Lactobacillus delbruckii помимо рибофлавина необходимы пантотено-
вая и никотиновая кислоты. Снелл идентифицировал биотин, который
незадолго до этого был предложен Кеглем и Теннисом (1936), в качестве
ростового фактора для Clostrldium butylicum и установил его тесную связь
с авидином. Он нашел необходимый для Streptococcus lacris ростовой фак-
тор R, назвав его фолиевой кислотой. Это вещество было им получено
путем экстрагирования из листьев шпината. После того как были про-
ведены исследования по влиянию К-фактора на S. lactis, молочнокислые
бактерии стали играть роль тест-организмов. Снелл открыл дериваты пи-
ридоксаля и выяснил роль пиридоксина, пиридоксаля и пиридоксамина.
Э. Снелл работал в университетах Мэдисона (1935-1939, 1945-1951),
Остина (1939-1945), Техаса (1951-1956, 1976—1990), Беркли (1956-1976).

Биографии
Он преподавал биохимию и микробиологию. Снелл учился в Мэдисонеч
вместе с Г. Г. Вудом, часть времени работал в Германии: один год с Фео- ‘
дором Линеном в Мюнхене (1964) и по месяцу с Эрнстом Гельмрейхом‘
в Вюрцбурге и Гельмутом Гольцером в Фрейбурге. ' -
43. Роджер У. Стениер (1916-1982)
Роджер Уайт Стениер (портрет на с. 94) родился 22 октября 1916 года
в Виктории, в Британской Колумбии (Канада). Он посещал колледж
в Виктории, два года изучал бактериологию в Ванкувере. В 1936 году Сте-
ниер хотел изучать химию в Мюнхене, но этому помешало развитие наци-
онал-социализма в Германии. Поэтому он начал заниматься ею в 1937 году
в Беркли, Калифорния. После переговоров с ван Нилем он два года ра-
ботал вместе с Сидом Ритгенбергом в институте Скриппа в Ли Джолла
со штаммами Cytophaga, разлагающими агар. В 1939 году приехал к ван
Нилю на морскую станцию Гопкинса в Тихом океане. Здесь он изучал
целлюлозоразлагающие штаммы Cytophaga И проводил опыты, подтвер-
ждающие его концепцию о филогенетической ориентации бактериальной
системы: «Основные черты бактериальной классификации» (1941). C 1941
no 1945 год он работал в Канаде, занимался изучением образования 2-3-
бутандиола микроорганизмами и поиском продуцентов пенициллина.
Благодаря стипендии Гуггенхейма он усовершенствовал свое биохимиче-
ское образование у Марджори Стефенсон и Э. Ф. Гальера в Кембридже
и у Торнтона на Ротамстедской экспериментальной станции, где зани-
мался изучением Cytophaga, разлагающей хитин. В Кембридже он устано-
вил дружеские отношения с Э. Г. Принсгеймом, который нашел убежище
в Кембридже, переехав из немецкого университета в Праге. С 1947 по 1971
год Стениер работал в Беркли вместе с М.дУдоровым и А. Адельбергом,
где создал учебную программу по бактериологии. Развивая представления
ван Ниля, по предложению издательств Freeman и Со. и Prentice-Hall
Стениер написал пользующийся широким признанием учебник «Мир
микробов» (1957), который был связан с общей микробиологией в пони-
мании ван Ниля и быстро развивающейся молекулярной биологией.
Работать над самостоятельно выбранными проблемами Стениер на-
чад в 1947 году. При исследовании разложения ароматических соединений
псевдомонадами он ввел понятие «симультанная адаптация», позднее на-
званная «секвентальной индукцией». С 1955 года вместе с Жерменом
Коэн-Баинром он исследовал регуляцию синтеза пигментов у пурпурных
бактерий и защитное действие каротиноидов. Стениер, однако, часто
возвращался к таксономии, в том числе к Caulobacter и вместе с Палле-
рони к Pseudomonas. После создания техники электронной микроскопии

Биографии
и возможности исследования отдельных частей бактериальной клетки
яснее стали признаки, отличающие бактерии от высших организмов.
Стениер и ван Ниль выступили с важным сообщением “The concept of
a bacteria” (1962) и обосновали предложенное Шатгоном в 1937 году
противопоставление прокариотной и эукариотной клетки.
В 1971 году Стениер принял приглашение Элие Вольмана из инсти-
тута Пастера в Париже, и продолжил уже начатую с 1963 года в Беркли
работу по цианобактериям. Стениер был одаренным ученым, принявшим
активное участие в развитии микробиологии. Он умер 29 января 1982 года
в Булони, близ Парижа.
44. Марджори Стефенсон (1885-1948)
Марджори Стефенсон (портрет на с. 103) родилась 24 января 1885 го-
да в Бурвиле, недалеко от Кембриджа. Она вела домашнее хозяйство,
непродолжительное время работала учительницей. Биохимиком она ста-
ла, работая в Университетском колледже в Лондоне. Исследуя лактазу
кожной мукозы (Darm-Mucosa), Стефенсон обнаружила подавление фер-
мента глюкозой (1911); Во время Первой мировой войны она работала
в Красном Кресте во Франции. После войны вернулась в Кембридж
и стала работать в институте Фредерика Г. Гопкинса. Гопкинс увлек ее
проблемами биохимической активности микроорганизмов. В Кембридже
она осуществила главную работу своей жизни, связанную с изучени-
ем метаболизма бактерий. В 1936 году получила степень доктора наук
в Кембриджском университете, с 1945 года стала членом Королевского
общества. Марджори Стефенсон умерла от рака 12 декабря 1948 года.
Свою первую работу о бактериях, посвященную изучению жирового
обмена веществ, Стефенсон опубликовала в 1922 году. Вместе с Маргарет
Ветхем она исследовала процессы, происходящие при восстановлении
нитратов Escherichia сои (1925), в частности связывание кислорода сук-
цинагом, лактатом или глицерином. С 1930 года Стефенсон исследовала
реакцию переноса водорода, ею в ходе совместной работы с Л. Г. Сти-
кландом (1931) было предложено название фермента, ответственного
за данный процесс, — гидрогеназа. С 1936 по 1939 годы она работала
вместе с Э. Ф. Гальером над проблемой дезаминирования аминокислот.
Международное признание М. Стефенсон получила благодаря неодно-
кратно переиздаваемой монографии «Метаболизм бактерий» (1929, 1939,
1949). Она обосновала необходимость поэтапного, разноуровневого ис-
следования обмена веществ у бактерий: сначала изучается а) естественная
популяция, затем б) чистая культура на комплексных питательных средах,

Биографии
в) чистая культура на химически чистых средах, г) отмытая суспензия-
ми клеток («покоящиеся клетки») и, наконец, д) свободные от клеток
ферментные препараты. М. Стефенсон отличалась высокой работоспо-
собностью, ясностью мысли и искренностью в общении.
45. Роланд Такстер (1858-1932)
Роланд Такстер родился 28 августа 1858 года в Ньютоне, штат Масса-
чусетс. Он посещал латинскую школу в Бостоне, с 1878 по 1882 год учился
в Гарвардском университете, занимаясь преимущественно у В. Г. Фарлоу,
ассистентом которого он был. В университете Такстер изучал Kryptogamen
(криптогамные растения). В 1888 году он получил степень доктора. По-
сле нескольких лет работы микологом на опытной сельскохозяйственной
станции он вернулся в 1891 году к Фарлоу и с 1901 года стал ординарным
профессором ботаники Гарвардского университета. Он умер 22 апреля
1932 года.
Такстер стал известен, в первую очередь, благодаря своей работе
о грибах, паразитирующих на насекомых. Эта группа грибов ранее бы-
ла описана французскими энтомологами Лабульбенем и Августом Руже.
Работа Такстера отличается образцовыми рисунками и педантично точ-
ным описанием. Результаты исследований были опубликованы с 1896
по 1931 год в пяти томах. Такстер занимался и бактериологией, в частно-
сти, он описал миксобактерии.
46. Александр Флеминг (1881-1955)
Александр Флеминг (портрет на с. 108) родился 1881 года в Локфель-
де на ферме, недалеко от Девила (Эйршир, Англия). Сначала он посещал
сельскую школу, затем сменил ее в 1895 на политехническую школу
в Лондоне, которую окончил за четыре года. Небольшое наследство сде-
лало возможным для него изучение медицины в госпитале медицинской
школы Санта-Марии в Лондоне. Хотя Флеминг хотел специализировать-
ся в области хирургии, он принял приглашение работать у Альмрота
Райта, «отца» британской медицинской микробиологии в отделе приви-
вок. Здесь он изучал медицинскую бактериологию, модифицировал тест
Вассермана и исследовал действие сальварсана на сифилис.
Во время Первой мировой войны Флеминг находился в Булони
и в основном занимался исследованиями, связанными с инфицирован-
ными ранами. Тогда же он обнаружил вредность обработки ран обычными
антисептиками для процесса заживления. После возвращения в Лондон
он стал директором отдела систематики бактерий. К концу 1921 года он
открыл лизоцим, естественный фактор защиты тела от инфекций.

Биографии
В 1928 году Флеминг был приглашен в качестве профессора бактерио-
логии в Лондонский университет. В этом же году последовало эпохальное
открытие им пенициллина. При изучении вариантов колоний стафило-
кокков Флеминг заметил, что большая колония загрязняющего гриба,
которая позднее была идентифицирована как Penicillium notatum, «рас-
творяет» стафилококк. Антибактериальное вещество, образуемое грибом,
он назвал пенициллином, исследовал его растворимость, термоустойчи-
вость, способность к фильтрации, скорость образования и стабильность.
На основании изучения терапевтических свойств антибиотика Флеминг
писал: «Это может быть эффективный антисептик для подавления чув-
ствительных к пенициллину микробов», и позже, в 1931 году: «вполне
вероятно, что он (пенициллин) или вещество сходной природы может
быть использовано при обработке септических ран». Однако клиническое
применение пенициллина из-за нестабильности сырой субстанции в то
время было невозможно.
В последующие 10 лет Флеминг занимался изучением пронтозила и
сульфамидами. Только в 1941 году Г. В. Флори и Э. Б. Чейн опубликовали
в Оксфорде результаты исследования свойств пенициллина, а Флеминг
установил терапевтические преимущества пенициллина перед сульфопре-
паратами. В 1945 году Флеминг вместе с Флори и Чейном были удостоены
Нобелевской премии в области медицины. Уйдя на пенсию, он продолжал
исследования по улучшению и стандартизации получения пенициллина.
Сэр Александр Флеминг умер 11 марта 1955 года в своем доме.
47. джироламо Фракасторо (1478-1553)
джироламо Фракасторо (портрет на с. 23) родился в 1478 году в Ве-
роне, Италия. В семье он был шестым из семи сыновей. Фракасторо
обучался дома, затем изучал в Падуанском университете литературу,
математику, астрономию, философию и медицину. В 1502 году после
присуждения ученой степени Фракасторо получил в университете место
_на факультете философии. Он встречался с Коперником, имел врачебную
практику. Франкасто приобрел поместье в Инчаффи на склоне Монте
Бальдо‚ где провел большую часть своей жизни и умер 6 августа 1553 года.
Среди многочисленных работ Фракасторо наиболее известная
«Syphilis sive morbus Gallicus» (1521), написанная в стихотворной форме
латинским гекзаметром. Она характеризует автора как хорошо знающего
болезнь и ее симптомы. Благодаря изданию многих трудов Фракасторо
обогатил представление о контагионе. Труд «Libri tres de conragione et conta-
giosis morbis et curatione» («Контагиальньте болезни и их лечение») занимает
первенствующее положение в истории эпидемиологии. В ней Фракасто-

Биографии
ро описывает многие передаваемые через контакты болезни — чахотку,
лишаи, проказу‚ чуму, оспу. Он различал три вида распространения воз-
будителей инфекционных болезней: а) простые контакты (для таких, как
проказа и чесотка); б) через платье и постельное белье; в) на расстоянии
без соприкосновения (для таких, как оспа, чума и им подобные).
Фракасторо употреблял понятие “seminaria” так, как мы сегодня «MH-
кроорганизмы». Он рассматривал “seminaria” как отдельные невидимые
частицы, которые образуются при определенных типах гниения и сами
могут размножаться, сохраняться долгое время и распространяться. Фра-
касторо развил таким образом теорию инфекционных болезней, не имея
возможности увидеть вызывающих их “seminaria”.
48. Альберт Бернхард Франк (1839-1900)
Альберт Бернхард Франк родился 27 сентября 1839 года в Дрездене.
Начиная с 1861 года, он изучал в лейпцигском университете медицину,
затем ботанику, в 1865 году получил там же ученую степень и место хра-
нителя гербария, а в 1878 году стал профессором. В 1881. году он принял
приглашение на должность профессора физиологии растений в Королев-
скую сельскохозяйственную высшую школу в Берлине. В 1899 году Франк
был утвержден руководителем вновь созданного биологического отдела
Министерства сельского и лесного хозяйства кайзеровской службы здра-
воохранения. Он‘ умер 27 сентября 1900 года, похоронен в Дармштадте.
Франк опубликовал в Лейпциге многочисленные научные работы,
целый ряд учебных пособий и популярных книг, касающихся различных
областей ботаники, микологии и микробиологии. Следуя заданию мини-
стерства — способствовать разведению трюфелей в королевстве Пруссия,
Франк обнаружил грибы, находящиеся в симбиозе с корнями растений,
и ввел для них понятие «микориза» (1885). Он уже тогда различал две
формы Микоризы: эктотрофную у многолетних древесных растений и эн-
дотрофную у многих травянистых растений. Франк установил, что до 80 %
культурных растений имеют микоризу. Основные результаты его исследо-
ваний по микоризным грибам были опубликованы к 1894 году. Начиная
с 1885 года, Франк также занимался вопросами, связанными с изучением
болезней растений, к чему его обязывала должность в Министерстве
сельского и лесного хозяйства.
49, Элиас Магнус Фриз (1794-1878)
Элиас Магнус Фриз родился 15 августа 1794 года в Фемсью (Южная
Швеция). После окончания гимназии в Ваксьо он с 1811 года учился

Биографии
в университете в Лунде, сначала специализировался в области ботаники,
а затем микологии. Фриз был доцентом, демонстратором, а с 1835 года
профессоромботаники в Упсале. Он опубликовал много книг, посвя-
щенным изучению высших грибов, одним из первых разработал основы
систематики грибов. Фриз почти не покидал Скандинавию, за исключе-
нием одной поездки в Северную Германию и Берлин. Он умер в Упсале
8 февраля 1878 года.
Потомки Э. М. Фриза были верны его научным интересам: сын —
лихенолог Теодор Магнус Фриз (1832-1913), внук —— миколог Роберт
Элиас Фриз (1876-1966), правнук — миколог и физиолог Нильс (Торстен
Элиас) Фриз.
50. Роберт Эдвард Хангейт (р. 1906)
Роберт Эдвард Хангейт (портрет на с. 131) родился 2 марта 1906 года
в Чени, штат Вашингтон, США. Он получил образование учителя в кол-
ледже своего родного города и некоторое время работал там, а с 1927 года
начал заниматься биологией в Станфордском университете в Калифор-
нии. После экзаменов посещал курсы на морской станции Гопкинса
в Монтерее, где под руководством К. Б. ван Ниля изучал процесс пере-
варивания целлюлозы в кишечнике термитов при участии простейших.
За эту работу Хангейт получил степень доктора. В качестве ассистента
профессора зоологии в Остине, штат Техас (1935-1945), он продолжил
изучение термитов с целью найти целлюлолитические бактерии. Исследуя
переваривание целлюлозы в рубце, разработал до сих пор применяемый
метод трубочек для культивирования строго анаэробных бактерий с ис-
пользованием CO; В качестве защитного газа. Таким образом, он впервые
выделил на подходя щей питательной среде Micromonospora propionici (1946)
и Bacterium succinogenes (1947). В качестве профессора бактериологии в Ва-
шингтонском государственном колледже в Пульмане (1945-1956) Хан-
гейт проводил пионерскую работу по непрерывному культивированию,
а в Корнельском университете вместе с Марвином П. Брайантом изу-
чал кислотные продукты, образуемые Streptococcus bow‘: (1951) в процессе
переваривания у овцы. В 1956 году Хангейт принял руководство Институ-
том бактериологии университета в Девисе, штат Калифорния. Там он при
поддержке Михаила Дудорова и Мортимера П. Старра проводил исследо-
вания по метанобразующим бактериям рубца и показал, что образуемая
этими бактериями в большом количестве молочная кислота при вторич-
ном брожении превращается в ацетат, углекислоту и водород. Ацетат затем
преобразуется в метан и углекислоту. В 1973 году Хангейт ушел на пенсию.

Биографии
Хангейт во время отпусков много путешествовал, в том числе из Ka-
лифорнии в Кению, Австралию, Новую Зеландию, Данию и Англию.
Кроме вопросов вторичного переваривания он исследовал и специфиче-
ские функции переваривания у различных видов животных: у обезьян,
сирен, сумчатых и др. Книга «Рубец и его микробы» (1966) принадлежит
к классическим в области исследования анаэробных бактерий. Хангейту
принадлежат большие заслуги в разработке методов работы с анаэробами.
51. Теодор Шванн (1810-1882)
Теодор Шванн (портрет на с. 33) родился 7 декабря 1810 года в Нойсе
на Рейне, вблизи Дюссельдорфа, посещал гимназию иезуитов в Кельне,
изучал медицину с 1829 года в Бонне, Варцбурге и Берлине. Степень
доктора он получил в 1834 году, работая у Мюллера, и будучи его асси-
стентом (1834-1839), в 1836 году открыл пепсин. Монография Шванна
«Микроскопические исследования о сходстве в структуре и росте живот-
ных и растений» (1839) принесла ему мировую известность. С 1839 года
он являлся профессором анатомии в Лёвене, Бельгия, с 1848 года ——
в Люттихе. Шванн не был женат, был правоверным католиком. Он умер
в Кельне 11 января 1882 года.
Его диссертация о необходимости атмосферного воздуха для развития
Цыпленка (1834) познакомила с ролью воздуха в процессах развития орга-
низмов. Один из тезисов, который он высказал при защите диссертации,
звучал так: “Infusoria поп oriuntur generatione aequivoca”. Необходимость
кислорода для брожения и гниения была продемострирована и в опытах
Гей-Люссака. Наблюдения Шванна возродили интерес к теории самоз-
арождения и воскресили представления Нидхема о том, что благодаря
нагреванию воздух теряет свою жизненную силу, которая необходима для
зарождения живых существ (animalcules). Шванн попытался доказать, что
прогретый воздух не препятствует жизненному процессу. Он показал, что
лягушка нормально дышит в прогретом воздухе. Однако если пропускать
прогретый воздух через суспензию дрожжей, в которую добавлен сахар,
брожения не происходит, тогда как не прогретые дрожжи быстро разви ва-
ются. К известным опытам по винному брожению (1837) Шванн пришел
на основании теоретических и философских соображений. Он подтвердил
представление о том, что винное брожение вызывается живыми организ-
мами. Его публикации были дополнены данными Кюцинга и Каньяра
де Латура. Результаты исследований, представленные Шванном, Каньяр
де Латуром и Кюцингом, едко высмеивались Вёлером и Либихом. Шванн
очень тяжело переживал несправедливые оскорбления. Он отказался при-

Биографии .
нять почетные приглашения в Вроцлав (1852), Мюнхен и Вюрцбург (1854)
и Гессен (1855) и посвятил себя теологической философии.
52. Хорст Энгель (1901-1986)
Хорст Энгель родился 15 июля 1901 года в Тильзите. Он вырос
в Мюнстере, Вестфалия, окончил там гимназию. Затем изучал ботани-
ку, геологию, химию и в 1927 году защитил докторскую диссертацию
о растительных липидах. При поддержке В. Бенеке он смог продолжить
ботанические работы. Энгель получил должность ассистента Института
агрохимии и сельскохозяйственной бактериологии Сельскохозяйствен-
ной школы в Берлине-Далеме, где проводил свои первые исследования
нитрифицирующих бактерий. В 1936 году он стал доцентом на кафедре
ботаники в Берлине и переехал вместе с В. Мевиусом в Мюнстер. Ко-
нец войны пережил в Шварце около Заальфельда в Тюрингии. Летом
1945 года он вернулся в Мюнстер, где работал семеноводом, определяя
качество посевного материала. С 1948 года получил должность доцента
по ботанике, сначала в Мюнстере, а затем в Гамбурге. В 1953 году Энгель
стал руководителем Ботанического сада Гамбурга и отдела микробиологии
в Государственном институте общей ботаники. Предложение заведования
кафедрой в Брауншвейге и Гёттингене он отклонил. В сентябре 1969 года
он вышел на пенсию и умер 5 сентября 1986 года в Гёттингене.
Энгель был ботаником старой школы, им опубликованы результаты
многочисленных ботанических исследований. Но уже с 1929 года он
стал заниматься нитрифицирующими бактериями и в связи c этим его
интересовали вопросы сельскохозяйственной микробиологии и экологии.
Помимо нитрификаторов, он активно изучал высшие грибы. Энгель
был прекрасным педагогом. Благодаря широкому научному кругозору
он органично связал обучение микробиологии с глубоким ботаническим
образованием.
53. Теодор Вильгельм Энгельман (1843-1909)
Т. В. Энгельман (портрет на с. 86) родился 14 ноября 1843 года в Лейп-
циге. В детстве он посещал музыкальную школу Томасшуле в Лейпциге
(школу Томаса). В молодости увлекся естественными науками и опуб-
ликовал свою первую работу по инфузориям, когда ему было 16 лет.
Энгельман учился в Йене, Лейпциге, Гейдельберге и Гёттингене, полу-
чил степень доктора в Лейпциге за работу по роговице глаза. В Йене
он нашел в лице Эрнста Геккеля (1834-1919) друга, интересующегося

Биографии
теми же вопросами. В 1867 году он поступил ассистентом к физиологу
Ф. К.Дондерсу (1818-1888) B Утрехте и стал с 1888 года его преемником.
С 1897 года Энгельман сменил Э.Дю Буа-Реймонда на должности про-
фессора физиологии и директора физиологического института в Берлине.
Умер 20 мая 1909 года в Берлине.
Энгельман занимался вопросами общей физиологии, в частности
возбуждением мерцательного движения, обусловленного сократимостью
протоплазмы и мышц (1863, 1868). Его важные для микробиологии
работы относятся к изучению реакции микроорганизмов на кислород
(«К биологии Schizomyceten», 1881) и свет (Bacterium photometricum). Эти
исследования обобщены в тРУде «Пурпурные бактерии и их отношение
K свету» (1888). Энгельмановское привлечение бактерий светом напоми-
нает о первых опытах по фототаксису. Он открыл связь между абсорб-
ционным спектром и фототаксисом у пурпурных бактерий и обосновал
представление о том, что пурпурные бактерии, так же как и зеленые
растения, в состоянии осуществлять фотосинтетический обмен веществ.
В жизни Энгельман был дружелюбен, чужд высокомерия, обладал пре-
красным чувством юмора. Он был одаренным музыкантом. Иоганн Брамс
посвятил ему третий струнный квартет ор. 67.
54. Христиан Готтфрид Эренберг (1795-1876)
Х. Г. Эренберг (портрет на с. 40) родился 19 апреля 1795 года в Делит-
Це около Лейпцига. Он изучал в Лейпциге теологию и медицину, затем
продолжил обучение в Берлине, где в 1817 году получил докторскую сте-
пень по ботанике. Эренберг изучал грибы в окрестностях Берлина и впер-
вые описал копуляционный процесс у зигомицетов. В 1820-1825 годах он
принял участие в археологической экспедиции. Раскопки проводились
на побережье Красного моря в Египте, Ливии и Сирии. Там Эренберг
изучал биологию кораллов, собрал и описал много новых морских жи-
нотных. Он объяснил причину окраски воды Красного моря массовым
развитием цианобактерий Trichodesmium erythraeum.
B1827 году Эренберг принял участие в экспедиции, финансируемой
императором Николаем I, B Санкт-Петербург, Москву и Нижний Новго-
род, из которой он вернулся с ботаническим и зоологическим материа-
лом. В июне 1827 года Эренберг был избран членом Прусской академии
наук и стал профессором медицинского факультета. По рекомендации
Александра фон Гумбольта в 1839 году он получил предложение стать
професором в Берлинском университете по специальности «Методоло-
гия, терминология и история медицины», что он, однако, не использовал.
Эренберг умер в Берлине 27 июня 1876 года.

Биографии
В 1836 году Эренберг описал железобактерию Gallionella ferruginea,
„а в 1838 — окрашенную монаду Monas okenii И серную бактерию Thiospiril-
Iumjenense. ОН опубликовал описание видов в своем большом двухтомном
труде «инфузории как обычные постоянно встречающиеся организмы,
взгляд в глубокую органическую жизнь природы». Эренберг изучал так-
же современные морские и лиманные отложения. Он стал основателем
микропалеонтологии, описав в 1838 году кальциевые и диатомовые скеле-
ты многих одноклеточных. Результаты палеонтологических исследований
были обобщены им в монографии, появившейся в 1854—1856 годах,
«Микробиология — почва и скалы, создающие невидимую крошечную
самостоятельную жизнь на земле».
55. Пауль Эрлих (1854-1915)
Пауль Эрлих (портрет на с. 62) родился 14 марта 1854 года в Штреле-
не, Силезия. Он учился во Вроцлаве, Страсбурге, Фрейбурге (Брейсгау)
и Лейпциге естественным наукам и медицине (1872-1878). В 1878 году
получил докторскую степень во Вроцлаве за диссертацию «Вклад в те-
орию и практику гистологической окраски». С 1890 года Эрлих стал
профессором в институте Роберта Коха. C 1889 года он работал над изу-
чением иммунитета. В 1896 году принял вновь основанный Институт
серологических исследований в Берлине—Штейглице‚ а в 1899 году сме-
нил его на созданный им самим Институт экспериментальной терапии
во Франкфурте—на-Майне. Кроме того, он был профессором в Гёттингене.
В 1901 году Эрлих открыл во Франкфуртском институте на средства, по-
лученные от «Георг-Спейер-Хауз терапии», отдел по изучению рака.
В 1908 году Эрлих вместе с Мечниковым получили Нобелевскую премию
за исследования в области иммунологии. Он умер 20 августа 1915 года.
Научная деятельность Эрлиха была посвящена различным областям
биохимии, химии и экспериментальной патологии. В частности, он раз-
работал метод элективной прижизненной окраски клеточных тканей, ввел
краситель метиленблау в бактериологию, разработал метод окраски ту-
беркулезных бактерий. Эрлих выяснил связь между химической природой
лекарственных препаратов и их физиологическим действием на возбуди-
телей заболеваний. Он создал препараты сальварсан и неосальварсан; ис-
следования в этой области явились основой для развития химиотерапии.
56. Эрвин фон Эсмарх (1855-1915)
Эрвин Эсмарх был сыном военного врача Иоганна Фридриха Августа
фон Эсмарха (1823-1908). Он родился в Киле, учился в Берлине и после

J Биографии
многолетней деятельности в Берлинской глазной клинике с 1855 года стал
ассистентом Роберта Коха. Он разработал метод трубок для культивиро-
вания бактериальных колоний H подсчета бактерий (1886), т. е. опытов,
которые также были проведены В. Гессе для определения численности
бактерий в воздухе. При этом ему пришла идея использовать в качестве
уплотняющего средства вместо желатины агар-агар. Несмотря на то, что
в 1887 году Ю. Р. Петри описал «чашки Петри» и предложил их для ми-
кробиологических посевов, метод трубок (Rollrohrchen methode) не терял
своего значения для культивирования анаэробных бактерий еще долгое
время. В 1887 году Эсмарх сообщил о выделении в чистую культуру первых
пурпурных бактерий, не зная, естественно, что это были аноксигенные
фотосинтезируюшие бактерии. Он поместил мышь, умершую от сепсиса,
в высокий сосуд и залил его водопроводной водой. Через три месяца вода
испарилась. Из коричнево-черной массы, в которой лежала мышь, была
взята проба и помещена на питательную среду с желатиной. На среде
выросли светло-серые колонии, которые через несколько дней приобрели
винно-красную окраску. Это была чистая культура бактерии, представля-
ющей собой подвижную спириллу; она была названа Spirillum rubrum. B
ходе экспериментов Эсмарх отметил, что образование пигмента подавля-
ется кислородом воздуха._С 1891 года Эсмарх был профессором гигиены
в Кенигсберге, а с 1899 — профессором в Гёттингене. Он умер в 1915 году.
57. Теодор Эшерих (1 857-1 91 1)
Теодор Эшерих (портрет на с. 72) родился 29 ноября 1857 года в Асба-
хе, Франкия‚ посещал школу в Вюрцбурге. С 1876 года изучал медицину
в Страсбурге, Киле, Берлине и Вюрцбурге. Он получил степень доктора
в 1881 году в Мюнхене, был ассистентом в Вюрцбурге. Эшерих отказался
в это время от приглашения работать в Неаполе из-за свирепствовавшей
там холеры. Позже в качестве педиатра он практиковал в Вене. В 1886 го-
ду в Мюнхене получил звание доцента. В эти же годы он продолжил
свое образование у Э. Гоппе-Зейлера, Макса Петтенкофера и Отто Бол-
лингера. В 1890 году стал экстра-ординатором в Граце, а с 1902 года —
в Вене. Эшерих был прекрасным педиатром и бактериологом. Он умер
15 февраля 1911 года в Вене от раннего атеросклероза и инсульта.
Эшерих интересовался бактериологией и педиатрией, особенно бак-
териями детского кишечника. В 1885 году он описал Bacterium coli сот-
типе, выделив ее из экскрементов грудных детей. Позднее данную бак-
терию назвали в его честь.

11.
12.
13.
16.
Основная литература
Ainsworrh G. S. Introduction to the history of mycology. Cambridge University
Press, 1976.
Вгаип Н. Geschichte der Phytomedizin. ln: Handbuch der Pﬂanzenkrankheiten.
(B.Rademacher, ed.) p. 1-133, 1965.
Bulloch W. The history of bacteriology. London: Oxford University Press, 1938.
Collard P. The development of microbiology. Cambridge University Press, 1976.
De KrmfP. Mikrobenjager. Orell Fiissli, Ziirich und Leipzig 1927, iibersetzt nach
der 6 Auﬂ. (1926) des engl. Originals «Microbe Hunters».
Dobbel C. Antonie van Leeuvenhock and his “little animals”. New York: Harcourt,
Brace and Company, 1932.
Engels S., Stolz R. (Hrsg.) ABC Geschichte der Chemie. Leipzig: Dtsch. Verlag ﬁir
Grundstofﬁndustrie, 1989.
Florkin M., Stolz E. H. Comprehensive biochemistry. Section VI (Vols. 30-36).
A history of biochemistry. Amsterdam: Elsevier, 1978-1986.
Freund H., Berg A. Geschichte der Mikroskopie. Leben und Werk groBer Forscher.
Band I—III. Frankfurt/M.: Unischau Verlag, 1966.
Jalm J. (Hrsg.) е! а1. Geschichte der Biologie. Theorien, Methoden, Institutionen,
Kurzbiographien, 3., Neubearb. U. Auﬁ. Jena: Gustav Fischer, 1998.
Kerstein G. Entschleierung der Materie; vom Werden unserer chemischen Erken-
ntnis. Stuttgart: Franckhsche Verlagschandlung, 1962.
Kolbe W. Bakterien und Brache im Haushalt der Natur. Burscheid: Verlag Dr.
ША. Ко1Ье, 1993.
Корр Н. Geschichte der Chemie. Braunschweig I (1843), II (1844), III (1845),
IV (1847), Nachdruck, Olms, Hildersheim, 1966.
. Lafarl-'. Handbuch der Technischen Mycologie. Bd. 1. Allgemeine Morphologie und
Physiologie der Géirungsorganismen. Bd. 2. Mycologie der Nahrungsmittelgewerbe.
Bd. 3. Mycologie des Bodens, des Wassers und des Diingers. Bd. 4. Spezielle
Morphologie und Physiologie der Hefen und Schimmelpilze. Bd. 5. Mycologie der
Brauerei, Brennerei, Weinbereltung, Obstverwertung, Essigfabrikation, Gerberei
und Tabakfabrikation. Jena: Fischer, 1904-1914.
Leichevalier H. A., Solotorovsky M. Three centuries of microbiology. New York:
Dover Publications Inc., 1974.
Lo"eﬂ7er F. Vorlesungen ﬁber die geschichtliche Entwicklung der Lehre von
den Bakterien. Leipzig: Verlag F. C. W. Vogel, 1887. Nachdruck eingeﬁihrt von
H. Mochmann und W. Kohler, durch das Zentralantiquariat der DDR. Leipzig,
1983.
Magdefrau K. Geschichte der Botanik. Leben und Leistung groBer Forscher. 2.
Auﬂ. Fischer, 1992.

Основная литература
18.
23.
24.
Mochmarm }l., Kﬁh/er IV Meilensteine der Bakteriologie. 2. Auﬁ. Frankfurt/M.:
Edition Wotzel, 1997.
. МйЛег R. Medizinische Mikrobiologie. Miinchen: Urban und Schwarzenberg, 1950.
20.
Nachmanso/m D., Schmid R. Die groBe Ara der \«V1ssensehaft in Deutsehland 1900
bis 1933. Deutsche iiberarbeitung und iibersetzung von Roswitha Schmid. Stuttgart:
Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, 1988.
. Parrington J. R. A history of chemistry. London: Macmillan, l96l.
22.
Ките .!.‚ Sournia J. C. Le epidemies dans l’histoire de l’homme. Paris: E. Flam-
marion, 1884.
Sackmann W. Biographische und bibliographische Materialen zur Geschichte der
Mikrobiologie. Frankfurt: Peter Lang, 1985.
Thimann K. V. The life of bacteria. Their growth, metabolism and relationships.
New York: The Macmillan Company, 1955.