Text
                    A
Российская академия наук
Российская академия образования
Издательство «Просвещение»
Академический школьный учебник
шиш
to I

ЭРА ПЕРИОД (млн лет назад) ОСНОВНЫЕ СОБЫТИЯ В РАЗВИТИИ ЖИЗНИ Кайнозой- ская (начало 65 млн лет назад) Антропоген (2) Появление человека. Неоген (25-2) Формируется современный образ флоры и фауны. Палеоген (65-25) Распространение травянистых цветковых и появление степей. Увеличение числа отрядов и семейств млекопитающих и птиц. Мезозой- ская (начало 235 млн лет назад) Мел (130-65) Крупные вымирания морских беспозвоночных, древних групп насекомых и голосеменных, к концу периода — динозавров Появление и распространение цветковых. Появление птиц. Увеличение разнообразия млекопита- ющих, в том числе появление приматов. Юра (185-130) Освоение суши, воды и воздуха рептилиями. Триас (235-185) Появление костистых рыб. Начало расцвета рептилий (динозавры, плезиозавры, ихтиозавры и др ). Появление млекопитающих.

Российская академия наук Российская академия образования Издательство «Просвещение» Академический школьный учебник БИОЛОГИЯ 10-11 КЛАССЫ УЧЕБНИК ДЛЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ Профильный уровень В двух частях Чип 2 Под редакцией академика В.К. Шумного и профессора Г.М. Дымшица Рекомендовано Министерством образования и науки Российской Федерации 10-е издание Москва ПРОСВЕЩЕНИЕ' 2012
УДК 373.167.1:573 ББК 28.0я72 Б63 Учебник получил положительные заключения Российской академии наук (№ 2-10106- 5215/1396 от 25.10.2006 г.) и Российской академии образования (№ 03-2235 от 8.11.2006 г.). Серия •Академический школьный учебник» основана в 2005 году Проект «Российская академия наук, Российская академия образования, издательство «Просвещение» — российской школе» Руководители проекта: вице-президент РАН акад. В. В. Козлов, президент РАО акад. Н. Д. Никандров, генеральный директор издательства «Просвещение» чл.-корр. РАО А. М. Кондаков Научные редакторы серии: акад. РАО, д-р пед. наук А. А. Кузнецов, акад. РАО, д-р пед. наук М. В. Рыжиков, д-р экон, наук С. В. Сидоренко Авторы: II. М. Бородин, Л. В. Высоцкая, Г. М. Дымшиц, Б. М. Медников, А. О. Рувинскин, О. В. Саблина, Р. И. Салганнк, М. Г. Сергеев, В. К. Шумный Работа между авторами распределилась следующим образом: профессор П. М. Бородин написал главы X и XI: профессор Л. В. Высоцкая — главу V; профессор Г. М. Дымшиц — главы I—IV и XII; профессор В. М. Медни- ков — главу ХШ; профессор А. О. Рувинский — главы VI—IX; доцент О. В. Саблина — «Введение», главы VI—IX, XII и ХШ; академик Р. И. Салганик — главы I и III; профессор М. Г. Сергеев — главы XV—XVIII; академик В. К. Шум- ный — главу XIV. Биология. Общая биология. 10—11 классы : учеб, для общеоб- Б63 разоват. учреждений: профил. уровень : в 2 ч., ч. 2 / [П. М. Бородин, Л. В. Высоцкая, Г. М. Дымшиц и др.]; под ред. В. К. Шумного и Г. М. Дымшица; Рос. акад, наук. Рос. акад, образования, изд-во «Просвещение». — 10-е изд. — М. : Просве- щение, 2012. — 287 с. : ил. — (Академический школьный учеб- ник). — ISBN 978-5-09-029332-7. Учебник профильного уровня содержания образования создан на основе широко известного учебника под редакцией В. К. Шумного, Г. М. Дымшица, А. О. Рувинского и ориентирован на учащихся биологических, медицинских, психологических и экологических классов школ естественно-научного профиля. Выходит в двух частях. УДК 373.167.1:573 ББК 28.0я72 ISBN 978-5-09-029332-7(2) © Издательство «Просвещение», 2001 ISBN 978-5-09-029334-1(обод.) © Издательство «Просвещение», с изменениями, 2008 © Художественное оформление. Издательство «Просвещение», 2008 Все права защищены
Раздел III ЭВОЛЮЦИЯ Глава X ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ. СВИДЕТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ Эволюция в широком смысле этого слова означает постепенное изменение сложных систем во времени. Говорят об эволюции звезд и галактик, ландшафтов и биоценозов, языков и обществен- ных систем. В этом разделе мы будем рассматривать эволюцию живых организмов, или биологи- ческую эволюцию. Биологическая эволюция — это наследственное изменение свойств и признаков живых ор- ганизмов в ряду поколений. В ходе биологической эволюции достигается и постоянно поддер- живается согласование между свойствами живых организмов и условиями среды, в которой они живут. Поскольку условия по- стоянно меняются, в том числе и в результате жизненной активно- сти самих организмов, а выжи- вают и размножаются только те особи, которые наилучшим обра- зом приспособлены к жизни в измененных условиях среды, то свойства и признаки живых су- ществ постоянно меняются. Ус- ловия жизни на Земле бесконеч- но разнообразны, поэтому при- способление организмов к жизни в этих разных условиях породи- ло в ходе эволюции фантастиче- ское разнообразие жизненных форм. Эволюционная биология — это наука, которая изучает, как происходила и происходит эво- люция, исследует механизмы, закономерности и пути эволю- ции. Выдающийся биолог Феодо- сий Добржанский сказал: ♦Био- логия приобретает смысл только в свете эволюции». Эволюцион- ная биология дает ключ к пони- манию принципов, по которым устроена жизнь на Земле. Бази- руясь на знании эволюционной истории живых организмов и по- нимании процессов, которые оп- ределяют их наследственные из- менения и приспособление друг к другу и окружающей среде, эволюционная биология дает объяснение всем биологическим явлениям: от молекулярных до биосферных. Она объясняет, как и почему ныне живущие орга- низмы, включая нас самих, ста- ли такими, какие они сейчас. Эволюционная биология внесла фундаментальный вклад в пони- мание того, как устроен мир во- круг нас и какое место мы зани- маем в этом мире. 1* 3
§ 52. Возникновение и развитие эволюционной биологии Эволюционная биология, как и любая другая наука, прошла длинный и извилистый путь раз- вития. Возникали и проверялись различные гипотезы. Большин- ство гипотез не выдерживало проверки фактами, и лишь не- многие из них становились тео- риями, неизбежно меняясь при этом. Ошибки и заблуждения на- уки столь же поучительны, как и ее победы, и знать их необхо- димо хотя бы для того, чтобы не повторять их вновь и вновь. Предпосылки эволюциониз- ма. Среди мыслителей античнос- ти и Средневековья господство- вала идея о неизменности видов. По мере развития науки стали накапливаться данные, противо- речащие этой идее. Были найдены ископаемые остатки древних животных и растений, сходных с современ- ными, но в то же время отлича- ющихся от них по многим осо- бенностям строения. Это могло свидетельствовать о том, что со- временные виды — это изменен- ные потомки давно вымерших видов. Но поначалу эту идею ни- кто не рассматривал. Выдаю- щийся французский ученый Жорж Кювье (1769—1832), которого по праву считают отцом-основателем современной палеонтологии, исследовал чере- па мамонтов в сравнении с чере- пами современных слонов. Он показал, что они отличались друг от друга «более, чем собака отличается от шакала и гиены». Впервые было научно доказано, что на Земле некогда существо- вали виды животных, которые затем вымерли. Кювье показал, что вымерли не только мамонты, но и многие другие позвоночные. Для объяснения вымирания жи- вотных Кювье предположил, что катастрофические наводнения стирали с лица Земли старые фа- уны и на их место приходили новые — либо в буквальном смысле приходили, мигрируя из мест, не затронутых катастро- фой, либо были сотворены зано- во. Люди всегда пытались приве- сти в систему поразительное раз- нообразие живых существ. Раз- работанная великим шведским ученым Карлом Линнеем (1707—1778) система живой природы была построена по принципу анатомического сход- ства. Наиболее похожие друг на друга виды животных и расте- ний объединялись в роды, ро- ды — в семейства, семейства — в отряды и т. д. Таким об- разом, система Линнея имела иерархическую структуру. Не- обходимо было сделать следую- щий шаг и понять, что разные степени сходства на самом де- ле отражают разные степени родства между ныне существу- ющими видами, представить систему Линнея в виде родо- словного древа. Сам Линней в своих последних трудах выс- казывал предположение, что все виды одного рода составляли 4
вначале один вид, и допускал возможность появления новых видов, образовавшихся в резуль- тате скрещиваний между уже существовавшими видами. Однако большинство ученых того времени считали сходство в строении и в особенностях инди- видуального развития современ- ных видов животных свидетель- ством того, что они были сотво- рены по общему плану. Только немногие видели в этом сходстве указание на то, что разные виды в далеком прошлом имели об- щих предков, что ныне живущие виды являются их измененными потомками. Представления об изменяемости видов высказыва- ли в XVIII в. и в начале XIX в. Ж. Бюффон, И. Гёте, Ж. Сент-Илер, Эразм Дар- вин — дед Чарлза Дарвина и др. Однако ни один из этих ученых не предложил удовлетво- рительного объяснения, почему и как менялись виды. Эволюционная теория Ламар- ка. Наибольшую известность по- лучила теория французского уче- ного Ж. Б. Ламарка. В своей книге «Философия зоологии», опубликованной в начале XIX в., он настаивал на изменяемости видов. В противоречие господст- вовавшим тогда взглядам Ла- марк утверждал, что все виды, включая человека, произошли от других видов. Эволюция, согласно Ламар- ку, — это непрерывное поступа- тельное движение от низших форм жизни к высшим. Для объ- яснения разной степени сложно- Карл Линией (1707—1778) — выдаю- щийся шведский естествоиспытатель. Создал систему животных и растений, построенную по иерархическому прин- ципу. Определил понятие «вид», пользу- ясь как морфологическими критериями, так и наличием плодовитого потомства, установил четкое соподчинение между систематическими категориями: класс, отряд, род, вид, вариация сти строения современных видов он допускал постоянное самоза- рождение жизни: предки более высокоорганизованных форм за- родились раньше и оттого их по- томки ушли дальше по пути про- гресса. Механизмом эволюции Ла- марк считал изначально зало- женное н каждом живом орга- низме стремление к совершенст- ву, к прогрессивному развитию. Как и почему возникло это стремление, Ламарк не объяснял и даже не считал этот вопрос за- служивающим внимания. Такой же изначальной и не требующей объяснений он считал способ- ность живых существ к адаптив- ным приспособительным ответам на изменения внешней среды. 5
Ламарк, как и подавляющее большинство его современников, считал, что изменения, возника- ющие под влиянием среды, мо- гут передаваться по наследству. Он полагал, что усиленное уп- ражнение органов ведет к их увеличению, а неупражнение — к дегенерации. Редукцию глаз у кротов он считал следствием их неупражнения в ряду поколе- ний. Ни Ламарк, ни его последо- ватели не задавались вопросом: а почему, собственно, интенсивное упражнение, использование ор- гана непременно должно вести к его улучшению, усовершенство- ванию, а не к изнашиванию, как, например, изнашиваются детали машин? Сама способность к адаптив- ным реакциям на воздействия среды (модификациям) наследст- венно обусловлена. Она, как мы увидим дальше, сформировалась под действием естественного от- бора. Но модификации не насле- дуются, поскольку не существу- ет и не может существовать ме- ханизма, который приводил бы к изменению структуры ДНК по- ловых клеток параллельно и адекватно тем изменениям, кото- рые происходят в органах и тка- нях (костях, мышцах) в ходе адаптивных модификаций. Ни одним экспериментом не удалось доказать постулированного Ла- марком и его последователями устойчивого наследования по- томками признаков, приобретен- ных их предками. Ж. Б. Ламарк был первым, кто предложил развернутую кон- цепцию трансформизма — из- меняемости видов. Однако он не нашел ответа на главный вопрос: в чем причина поразительной приспособленности живых орга- низмов? Какие научные открытия привели к возникновению идей об изменяемо- сти видов? В чем сущность эволюционной теории Ламарка? Используя современные знания о хранении, передаче и реализации генетической информации, докажите невозможность наследования результатов упражнения органов. § 53. Чарлз Дарвин и его теория эволюции Жизнь и труды Ч. Дарви- на. Чарлз Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в семье вра- ча. Во время обучения в универ- ситетах Эдинбурга и Кембриджа Дарвин получил глубокие зна- ния в области зоологии, ботани- ки и геологии, навыки и вкус к полевым исследованиям. Боль- шую роль в формировании его научного мировоззрения сыграла книга выдающегося английского геолога Чарлза Лайеля «Прин- ципы геологии». Лайель утверж- дал, что современный облик Зем- ли складывался постепенно под 6
Чарлз Роберт Дарвин (1809—1882) — английский ученый, основоположник эволюционной биологии. Автор ряда крупных работ по вопросам ботаники, зоологии, геологии и сравнительной психологии влиянием тех же естественных сил, что действуют и в настоя- щее время. Дарвин был знаком с эволюционными идеями Эразма Дарвина, Ламарка и других ран- них эволюционистов. Решающим поворотом в судь- бе Дарвина стало кругосветное путешествие на корабле «Бигль» (1832—1837). По словам самого Дарвина, в ходе этого путешест- вия на него произвели самое сильное впечатление: «...1) от- крытие гигантских ископаемых животных, которые были покры- ты панцирем, сходным с панци- рем современных броненосцев; 2) то обстоятельство, что по мере продвижения по материку Юж- ной Америки близкородственные виды животных замещают одни других; 3) тот факт, что близко- родственные виды различных островов Галапагосского архипе- лага незначительно отличаются друг от друга. Было очевидно, что такого рода факты, так же как и многие другие, можно было объяснить только на основании предположения, что виды посте- пенно изменялись, и проблема эта стала преследовать меня». По возвращении из плавания Дарвин начинает обдумывать проблему происхождения видов. Он рассматривает разные идеи, в том числе идею Ламарка, и от- вергает их, так как ни одна из них не дает объяснения фактам поразительной приспособленнос- ти животных и растений к усло- виям их обитания. То, что ран- ним эволюционистам казалось изначально заданным и не требу- ющим объяснений, представля- ется Дарвину самым важным во- просом. Он собирает данные об изменчивости животных и расте- ний в природе и в условиях одо- машнивания. Через много лет, вспоминая, как возникла его теория, Дарвин напишет: «Вско- ре я понял, что краеугольным камнем успехов человека в со- здании полезных рас животных и растений был отбор. Однако в течение некоторого времени для меня оставалось тайной, каким образом отбор мог быть приме- нен к организмам, живущим в естественных условиях». Как раз в то время в Англии бурно обсуждались идеи английско- го ученого Т. Мальтуса о возра- стании численности популяций в геометрической прогрессии. «В октябре 1838 г. я прочитал книгу Мальтуса «О народона- 7
Алфред Рассел Уоллес (1823—1913) — английский ученый. Создал одновремен- но с Ч. Дарвином теорию естественного отбора. Один из основателей зоогеогра- фии селении», — продолжает Дар- вин, — и так как, благодаря продолжительным наблюдениям над образом жизни животных и растений, я был хорошо подго- товлен к тому, чтобы оценить значение повсеместно происходя- щей борьбы за существование, меня сразу поразила мысль, что при таких условиях благоприят- ные изменения должны иметь тенденцию сохраняться, а небла- гоприятные — уничтожаться. Результатом этого и должно быть образование новых видов». Итак, идея о происхождении видов путем естественного отбо- ра возникла у Дарвина в 1838 г. В течение 20 лет он работал над ней. В 1856 г. по совету Лайеля он начал готовить свою работу к публикации. В 1858 г. молодой английский ученый Алфред Уоллес прислал Дарвину руко- пись своей статьи «О тенденции разновидностей к неограничен- ному отклонению от первона- чального типа». Эта статья содержала изложение идеи про- исхождения видов путем естест- венного отбора. Дарвин был го- тов отказаться от публикации своего труда, однако его друзья геолог Ч. Лайель и ботаник Г. Гукер, которые давно знали об идее Дарвина и знакомились с предварительными набросками его книги, убедили ученого, что обе работы должны быть опубли- кованы одновременно. Книга Дарвина «Происхожде- ние видов путем естественного отбора, или Сохранение благо- приятных рас в борьбе за жизнь» вышла в 1859 г., и ее ус- пех превзошел все ожидания. Его идея эволюции встретила страстную поддержку одних уче- ных и жесткую критику других. Этот и последующие труды Дар- вина «Изменения животных и растений при одомашнивании», «Происхождение человека и по- ловой отбор», «Выражение эмо- ций у человека и животных» не- медленно после выхода перево- дились на многие языки. Примечательно, что русский пе- ревод книги Дарвина «Измене- ния животных и растений при одомашнивании» был опублико- ван раньше, чем ее оригиналь- ный текст. Выдающийся рус- ский палеонтолог В. О. Ковалев- ский переводил эту книгу с издательских гранок, предостав- ленных ему Дарвином, и публи- ковал ее отдельными выпусками. 8
Основные принципы эволю- ционной теории Ч. Дарвина. Сущность дарвиновской концеп- ции эволюции сводится к ряду логичных и подтвержденных ог- ромным количеством фактичес- ких данных положений: 1. В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуаль- ной наследственной изменчивос- ти по морфологическим, физио- логическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь ко- личественный или качествен- ный характер, но она существу- ет всегда. 2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии. 3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограниченны, и поэтому должна возникать борьба за существова ние либо между особями одного вида, либо между особями раз- ных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу осо- би за жизнь, но и борьбу за ус- пех в размножении. 4. В условиях борьбы за су- ществование выживают и дают потомство наиболее приспособ- ленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к дан- ным условиям среды. Это прин- ципиально важный момент в ар- гументации Дарвина. Отклоне- ния возникают не направлен- но — в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в кон- кретных условиях. Потомки вы- жившей особи, которые наследу- ют полезное отклонение, позво- лившее выжить их предку, оказываются более приспособ- ленными к данной среде, чем другие представители популя- ции. Выживание и преимущест- венное размножение приспособ- ленных особей Дарвин назвал естественным отбором. 5. Естественный отбор отдель- ных изолированных разновидно- стей в разных условиях сущест- вования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) при- знаков этих разновидностей и в конечном счете к видообразова- нию. На этих постулатах, безупреч- ных с точки зрения логики и подкрепленных огромным коли- чеством фактов, была создана со- временная теория эволюции. Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесо- образность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм — постепенный есте- ственный отбор случайных, не- направленных наследственных изменений. Формирование синтетической теории эволюции. Проблема на- следования изменений была ключевой для судьбы дарвинов- ской теории. Во времена Дарви- на господствовали представления о слитной наследственности. 9
Наследственность объяснялась слиянием «кровей» предковых форм. «Крови* родителей сме- шиваются, давая потомство с промежуточными признаками. Именно с этой позиции выступал против теории Дарвина матема- тик Ф. Дженкин. Он считал, что накопление благоприятных ук- лонений невозможно, так как при скрещивании они раство- ряются, разбавляются, стано- вятся пренебрежимо малыми и, наконец, исчезают вовсе. Дар- вин, который нашел ответы на большинство возражений против своей теории, выдви- нутых его современниками, этим возражением был поставлен в тупик. Выход из этого тупика давала теория корпускулярной, дис- кретной наследственности, со- зданная Г. Менделем и давшая начало современной генетике. Наследственность дискретна. Каж- дый родитель передает своему потомку одинаковое количество генов. Гены могут подавлять или модифицировать проявления других генов, но не способны из- менять информацию, записан- ную в них. Иначе говоря, гены не изменяются при слиянии с другими генами и передаются следующему поколению в той же форме, в какой они получены от предыдущего. В случае неполно- го доминирования мы действи- тельно наблюдаем у потомков первого поколения промежуточ- ное проявление признаков роди- телей. Но во втором и в после- дующих поколениях родитель- ские признаки могут вновь про- явиться в неизменном виде (см. § 29). В 1920-х гг. был осуществлен синтез дарвинизма и генетики. Решающую роль в осуществле- нии этого синтеза сыграл выдаю- щийся отечественный генетик С. С. Четвериков. На основа- нии своих работ по анализу при- родных популяций он пришел к пониманию механизмов накопле- ния и поддержания индивиду- альной изменчивости. Одновре- менно с Четвериковым к синтезу идей корпускулярной генетики с классическим дарвинизмом при- шли Р. Фишер, Дж. Холдейн и С. Райт. Крупный вклад в фор- мирование современной синтети- ческой теории эволюции внесли зоолог Э. Майр и палеонтолог Дж. Симпсон. Теория естест- венного отбора была развита в трудах выдающегося отечествен- ного ученого И. И. Шмальгаузе- на. Основы экологии, биогеогра- фии, филогенетической система- тики и этологии (науки о поведении животных), заложен- ные в трудах Дарвина, разви- лись в самостоятельные науки и, в свою очередь, внесли важней- ший вклад в формирование со- временных представлений о пу- тях, механизмах и закономерно- стях эволюции. Важнейшие успехи эволюционной биологии в последние годы были достигнуты благодаря активному примене- нию в эволюционных исследова- ниях идей и методов молеку- лярной генетики и биологии развития. 10
Какие наблюдения привели Дарвина к мысли об изменяемости видов? Как Дарвин пришел к идее естественного отбора? В чем заключается сущность теории Дарвина? В чем значение законов Менделя для понимания механизмов эволю- ции? § 54. Палеонтологические свидетельства эволюции Данные палеонтологии, био- географии, сравнительной анато- мии, эмбриологии и молекуляр- ной биологии содержат убеди- тельные и, что очень важно, взаимодополняющие и непроти- воречивые свидетельства эволю- ции. Последовательное появление новых видов животных и расте- ний в палеонтологической лето- писи Земли привело натуралис- тов XVIII—XIX вв. к идее эволюции. В нижних слоях гео- логических отложений обнару- живались более примитивные организмы, в верхних — все бо- лее и более сходные с современ- ными. Дарвин утверждал: «...гео- логия дает нам ясное дока- зательство, что все виды претер- пели изменения, и притом эти изменения протекали медленно и постепенно. Мы это ясно усма- триваем из того факта, что иско- паемые остатки последователь- ных формаций неизменно гораз- до более сходны друг с другом, чем ископаемые из формаций, далеко одна от другой отстоя- щих». Во времена Дарвина палеон- тологическая летопись начина- лась с кембрийского периода (530 млн лет назад) и в ней на- блюдалось много пробелов. Сей- час эти пробелы постепенно за- полняются. Палеонтологи нашли и охарактеризовали множество окаменевших остатков живот- ных, растений и микроорганиз- мов, живших на Земле в отда- ленные эпохи. Современные ме- тоды физики и химии позволяют точно датировать окаменелости по соотношению изотопов раз- личных химических элементов в самих остатках и окружающих их породах. Данные палеонтоло- гии свидетельствуют, что микро- организмы обитали на Земле 3,8 млрд лет назад. Самые древ- ние эукариотические клетки бы- ли обнаружены в породах, воз- раст которых превышает 2 млрд лет. Чем ближе к нашему време- ни, тем меньше пробелов остает- ся в палеонтологической летопи- си, тем более подробной она становится. Мы видим последо- вательное и постепенное появле- ние новых форм. Более того, мы видим, как из прежних форм возникали новые. Между рыба- ми и амфибиями, амфибиями и рептилиями, рептилиями и мле- копитающими найдено так мно- го переходных форм, что зачас- тую трудно сказать, к какому классу позвоночных их следует относить. Рассмотрим некоторые примеры. 11
Впервые ископаемые остатки первоптицы — археоптерикса были найдены в Германии в 1861 г. Он имел перья и крылья, следовательно, относился к пти- цам. Но его скелет отличался ря- дом признаков, типичных для хищных динозавров: костистый хвост, зубы, пальцы с когтями на крыльях. Позднее в Испа- нии и Китае были найдены на 30—40 млн лет более молодые остатки археоптериксов. Они еще больше похожи на птиц и меньше на динозавров. Их костистые хвосты стали короче, пальцы на крыльях редуциро- вались. Археоптерикс не историчес- кий курьез, а одно из звеньев в цепи эволюции. Совсем недавно был найден далекий предок ар- хеоптерикса — микрораптор. Он имел маховые перья не только на передних, но и на задних ко- нечностях. Таким образом, у не- го было четыре крыла, которые он использовал для парящего по- лета (рис. 153). Перед микро- раптором в палеонтологической летописи находятся динозавры, которые становились с течением времени все более и более похо- жими на птиц, а после него — древние птицы, которые все бо- лее и более утрачивали признаки динозавров. В этой длинной це- пи от динозавров к птицам, ко- торая протянулась более чем на 140 млн лет, не было разрывов. Не было момента, когда птица вдруг вылетела из яйца динозав- ра. Каждый предок имел потом- ка, в основном похожего на себя и в то же время отличного в де- талях. Следует помнить, однако, что многие ископаемые остатки при- надлежат боковым ветвям фило- генетического древа. На Зем- ле нет сейчас живых потомков тиранозавров. Эта ветвь оказа- лась эволюционным тупиком. Нет на Земле и четырехкрылых птиц, хотя такие родственники археоптериксов существовали на Земле десятки миллионов лет назад. Открытия 1990-х гг. позволи- ли восстановить интереснейшую историю постепенного превраще- ния мелких (размером с белку) наземных копытных млекопита- ющих в гигантов моря — китов (рис. 154). Ископаемые остатки свидетельствуют, что наиболее дальний предок современных ки- тов жил на суше 65 млн лет на- зад и кормился рыбой и пада- лью. Пакицетус, который жил около 50 млн лет назад, уже пе- решел к полуводному образу жизни. Об этом свидетельствует строение его слухового аппара- та — он сочетал в себе особенно- сти внутреннего уха современ- ных китов и наземных млекопи- тающих. Это позволяло паки- цетусам одинаково хорошо слы- шать и на поверхности, и под во- дой. Более молодой представи- тель этой линии — амбулоце- тус — ходячий кит (45 млн лет назад) был ростом с морского льва, имел довольно длинные конечности, хорошо приспособ- ленные как для плавания, так и для хождения по дну, и длин- 12
Рис. 153. Археоптерикс и микрораптор — переходные звенья в цепи эволю- ции от рептилий к птицам: слева — реконструкция, справа — ископаемые остатки ный хвост, тоже полезный для плавания, хотя пока еще очень мало похожий на мощный хвос- товой плавник кита. Родоцетус (43 млн лет назад) сделал следу- ющий и уже необратимый шаг в море. Его конечности сильно уменьшились, а тазовый пояс практически отделился от позво- ночника. И наконец 40 млн лет назад появился базилозаврус. Длина его тела достигала 15 м. Конечности его уже полностью преобразовались в мощные плав- ники. Это был уже почти насто- ящий кит, хотя и сохранивший черты сходства со своими сухо- путными предками. Например, его ноздри уже сместились да- леко назад, но им предстояло пройти еще полпути до того ме- ста на черепе, где сейчас распо- 13
Зубатые киты > 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 млн лет назад Рис. 154. Происхождение современных китов от наземных млекопитающих. Начала и концы линий показывают время возникновения и вымирания соответствую- щего вида 14
лагается дыхальце настоящих китов. Таким образом, палеонтологи- ческая летопись дает нам свиде- тельства постепенного преобразо- вания наземных млекопитающих в обитателей моря. Несмотря на ее явную неполноту и фрагмен- тарность, мы видим в ней серию переходных форм. По существу, все ископаемые остатки пред- ставляют собой переходные фор- мы — все они потомки ранее живших форм, а некоторые — предки ныне живущих. Таким образом, палеонтологическая летопись является летописью эволюции — наследственного из- менения свойств живых организ- мов в ряду поколений. Как можно восстановить последовательность эволюции на основе ана- лиза ископаемых остатков? Приведите примеры переходных форм в эволюции птиц и китообраз- ных. § 55. Биогеографические свидетельства эволюции Биогеография — это наука, которая изучает распределение живых организмов на Земле. Она возникла благодаря трудам Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Дар- вин посвятил биогеографии зна- чительную часть своей книги о путешествии на корабле «Бигль» и две главы «Происхождения ви- дов». По степени сходства ло- кальных фаун и флор выделяют шесть биогеографических облас- тей: 1) Палеарктическую, 2) Не- арктическую, 3) Индо-Малай- скую, 4) Эфиопскую, 5) Неотро- пическую и 6) Австралийскую (рис. 155). Каждая из этих областей ог- раничена географическими барь- ерами, затрудняющими расселе- ние животных и распростране- ние растений (моря, океаны, горные хребты). Различия между соседними областями часто ока- зываются очень значительными. Главная проблема, которая стояла в XIX в. перед исследова- телями, заключалась в том, что, по словам Дарвина, «ни сходст- во, ни различия между обитате- лями разных областей не могут быть вполне объяснены климати- ческими и другими физичес- кими условиями». Действитель- но, климатические условия тро- пических областей Африки, Юго-Восточной Азии и Южной Америки поразительно сходны, но насколько различны при этом фауны этих областей! Кенгуру и множество других сумчатых на- селяют степи и полупустыни Ав- стралии, но в африканской фау- не нет ни одного сумчатого. Чем объяснить удивительное разнооб- разие близкородственных видов птиц на Галапагосских островах, их сходство с континентальными южноамериканскими видами и отличие от видов птиц Гавай- ских островов или Островов Зе- леного Мыса? 15
Рис. 155. Биогеографические области Земли Причину этих сходств и раз- личий следует искать в истории живых организмов, населяющих разные территории. При этом следует помнить, что облик на- шей планеты постоянно менял- ся. Новые острова возникали в результате вулканической актив- ности и жизнедеятельности ко- раллов. Они уходили под воду при повышении уровня Мирово- го океана и вновь выходили на поверхность при его понижении. Возникали и исчезали «мосты» между ними и материками. На месте современного Берингова пролива не так давно (15 тыс. лет назад) существовал Берин- гийский перешеек, по которому в Северную Америку из Азии пришли предки американских индейцев. Если мы обратимся к более далекому прошлому, мы увидим, что очертания матери- ков и расстояния между ними менялись. Земная кора состоит из отдельных плит, которые по- стоянно дрейфуют. Геологические исследования показывают, что 225 млн лет на- зад на Земле существовал еди- ный материк Пангея. Затем дви- жение плит привело к его разде- лению на Лавразию и Гондвану. Северная Америка и Евразия де- сятки миллионов лет представ- ляли собой единый материк (рис. 156). Неудивительно поэто- му, что фауны и флоры Неаркти- ческой и Палеарктической обла- стей сходны между собой. Меж- ду ними постоянно происходил 16
обмен мигрантами. По той же причине так различны фауны Неарктической и Неотропичес- кой областей. Их разделяют де- сятки миллионов лет независи- мой эволюции. Северная и Юж- ная Америка соединились Па- намским перешейком несколько Пермский период 225 млн лет назад Триасовый период Юрский период 135 млн лет назад 200 млн лет назад Меловой период 65 млн лет назад Настоящее время Рис. 156. Изменение расположения континентов в истории Земли 17
миллионов лет назад. В Север- ную Америку из Южной проник- ли только несколько видов опос- сумов и броненосцев. Мигранты из Северной Америки были бо- лее успешны. В Южной Америке они дали начало ряду новых ви- дов хищных, копытных и гры- зунов. Особенно интересна эволюция животного мира Австралии. Этот континент вместе с Антарктидой оказался отделен от всех осталь- ных материков около 100 млн лет назад. Поэтому эволюция сумчатых млекопитающих в Ав- стралии происходила в абсолют- ной изоляции. Она шла парал- лельно эволюции плацентарных млекопитающих на других кон- тинентах. Экологическая специа- лизация привела к возникнове- нию огромного разнообразия ви- дов сумчатых и плацентарных млекопитающих. При этом ви- ды, сходные по образу жизни и типу питания, часто демонстри- руют внешнее сходство. Среди млекопитающих Австралии мы находим сумчатых «двойников» хорошо известных нам волка, сурка, крысы, летяги. Это внеш- нее сходство обусловлено тем, что эволюция этих видов проис- ходила под действием естествен- ного отбора в сходных экологи- ческих условиях. Их глубокие внутренние различия объясняют- ся тем, что последний общий предок сумчатых и плацентар- ных жил более 100 млн лет на- зад (рис. 157). Острова можно рассматривать как природные лаборатории эво- люции. Число островных видов относительно невелико, и оно тем меньше, чем дальше тот или иной остров от континента, и со- ответственно тем меньше шансов было у предков нынешних ост- ровных форм добраться до этого острова. Океанические острова заселяют случайные переселен- цы с ближайших континентов. Это, как правило, птицы, лету- чие мыши, рептилии, насе- комые. Представители таких видов, попав на океанические ос- трова, получают широкие воз- можности для размножения. Они занимают множество свобод- ных экологических ниш на от- дельных изолированных друг от друга островах и дают начало ог- ромному разнообразию эндемич- ных (встречающихся только в одной ограниченной области Земли) видов. Ярким примером быстрого возникновения видового разно- образия являются дарвиновы вьюрки. Когда Дарвин собирал свою коллекцию птиц на Галапа- госах, он ошибочно отнес вьюр- ков, собранных на разных остро- вах, к разным семействам во- робьиных птиц, настолько они были отличны друг от друга. Позднее выяснилось, что все они (13 видов) принадлежат к одно- му подсемейству и возникли от- носительно недавно — несколько миллионов лет назад по мере заселения островов. За это время виды претерпели значительные эволюционные изменения благо- даря естественному отбору и изо- ляции друг от друга. 18
Плацентарные Сумчатые Рис. 157. Представители плацентарных и сумчатых млекопитающих 19
Географические закономерно- сти распределения живых орга- низмов хорошо согласуются с геологическими и палеонтологи- ческими данными и убедительно свидетельствуют о том, что совре- менное разнообразие видов сфор- мировались в ходе эволюции. Фауны Северной Америки и Евразии сходны, а фауны Северной и Юж- ной Америки сильно различаются. Как вы объясните эти факты? Сумчатые, кроме Австралии, встречаются также в Южной Америке. Дай- те обьяснения этому факту, используя карты, представленные на рисун- ке 156. На островах довольно часто встречаются эндемичные виды. Чем это можно объяснить? § 56. Сравнительно-анатомические и эмбриологические свидетельства эволюции Сравнительно-анатомические свидетельства эволюции. Все ам- фибии, рептилии и млекопитаю- щие имеют по пять пальцев на конечностях (рис. 158). Даже у видов, конечности которых во взрослом состоянии имеют мень- ше пяти пальцев (например, у лошади), в эмбриональном пери- оде все равно закладываются все те же пять пальцев. Почему именно пять, а не три или пят- надцать? Но пятью пальцами сходство не ограничивается. Дар- вин писал: «Что может быть лю- бопытнее того, что пригодная для хватания рука человека, ро- ющая лапа крота, нога лошади, ласт дельфина и крыло летучей мыши построены по тому же са- мому образцу и содержат оди- наковые кости с одним и тем же относительным расположе- нием?» Общность строения объясня- ется общностью происхожде- ния — все четвероногие позво- ночные происходят от общего предка, который имел пять пальцев. Это заключение, сде- ланное на основе данных сравни- тельной анатомии, подтвержда- ют палеонтологические данные. Они свидетельствуют, что этот общий пятипалый предок жил на Земле около 400 млн лет на- зад. У него были современники, которые имели кто шесть, кто семь, а кто и восемь пальцев, но все они вымерли. Все современ- ные четвероногие произошли не от них, а от пятипалого предка. Вся систематика живых орга- низмов построена по иерархичес- кому принципу. Сходные между собой виды объединяются в ро- ды, сходные роды — в семейст- ва, сходные семейства — в отря- ды, сходные отряды — в классы и т. д. Если мы сравниваем ви- ды, принадлежащие одному ро- ду, мы находим между ними сходство по большому числу морфологических признаков. Ес- ли же мы сравним два вида из разных отрядов одного класса, 20
Рис. 158. Различия и сходство в строении передних конечностей позвоночных мы обнаружим гораздо меньше сходства между ними. Очевидно, что степень сходст- ва определяется степенью родст- ва: родные братья, как правило, гораздо более сходны между со- бой, чем двоюродные. Степень родства определяется числом по- колений между ныне живущими организмами и их общим пред- ком. Родные братья имеют обще- го предка в первом поколении, а двоюродные — во втором. Точно так же в терминах родства мы можем интерпретировать таксо- номические категории, построен- ные по морфологическому крите- рию. Виды одного рода отделяет от их общего предка гораздо меньшее число поколений (и со- ответственно лет), чем виды, принадлежащие к разным отря- дам. Общий предок всех видов рода Mus (домовые мыши) жил на Земле около 10 млн лет на- зад. Примерно в то же время су- ществовал и общий предок видов рода Felis (кошки), а последний 21
общий предок мыши и кошки жил гораздо раньше — более 70 млн лет назад. Эмбриологические свидетель- ства эволюции. Все многоклеточ- ные организмы проходят длин- ный путь от зиготы до взрослой формы. Организмы формируются по заложенной в их генах про- грамме. Часто ДНК называют чертежом будущего организма. На самом деле в последователь- ности нуклеотидов ДНК записан не чертеж, а рецепт организма: когда, где и что должно произой- ти для того, чтобы организм сформировался. Нигде в генах не записано, что рука должна иметь пять пальцев. В генах «записа- но», когда, где и что должно произойти для того, чтобы посте- пенно из недифференцированно- го зачатка конечности сформиро- валась рука с пятью пальцами. В генах «записаны» последователь- ности реакций, которые приво- дят к синтезу белков и регуля- торных РНК. Взаимодействуя друг с другом, они предопреде- ляют свойства отдельных кле- ток. В зависимости от этих свойств клетки растут, переме- щаются, взаимодействуют друг с другом, объединяются в те или иные ткани. Родословная каж- дой клетки развивающегося ор- ганизма, ее положение в эмбрио- не и сигналы, поступающие от других клеток, определяют ее судьбу и то, какие гены будут активны в ней. У всех представителей одного типа (например, хордовых) наи- более общие особенности строе- ния эмбрионов (хорда, кишеч- ник, зачатки передних и задних конечностей) формируются до- вольно рано в онтогенезе и по одним и тем же рецептам. На ранних стадиях органогенеза за- родыши всех хордовых сходны друг с другом. Основатель сравнительной эм- бриологии русский ученый Карл Бэр обнаружил поразительное сходство зародышей различных позвоночных. Он писал: «Заро- дыши млекопитающих, птиц, ящериц и змей в высшей степе- ни сходны между собой на са- мых ранних стадиях, как в це- лом, так и по способу развития отдельных частей. У меня в спирту сохраняются два малень- ких зародыша, которые я забыл пометить, и теперь я совершенно не в состоянии сказать, к како- му классу они принадлежат. Мо- жет быть, это ящерицы, может быть — маленькие птицы, а мо- жет быть — и очень маленькие млекопитающие, до того велико сходство в устройстве головы и туловища у этих животных. Ко- нечностей, впрочем, у этих заро- дышей еще нет. Но если бы да- же они и были на самых ранних стадиях своего развития, то и тогда мы ничего не узнали бы, потому что ноги ящериц и мле- копитающих, крылья и ноги птиц, а также руки и ноги чело- века развиваются из одной и той же основной формы». На более поздних стадиях развития различия между эмбри- онами увеличиваются, появля- ются признаки класса, отряда, 22
Рис. 159. Стадии онтогенеза позвоночных семейства (рис. 159). Ч. Дарвин рассматривал сходство ранних стадий онтогенеза у разных представителей крупных таксо- нов как указание на их эволюци- онное происхождение от общих предков. Современные открытия в об- ласти генетики развития под- твердили дарвиновскую гипоте- зу. Было показано, например, что важнейшие процессы ранне- го онтогенеза у всех позвоноч- ных совершаются по одним и тем же рецептам: они контроли- руются одними и теми же гена- ми. Более того, многие из этих генов регуляторов обнаружены и 23
у беспозвоночных (червей, мол- люсков и членистоногих). Конечности всех млекопитаю- щих сначала развиваются по об- щей программе, предусматрива- ющей формирование пяти паль- цев, однако на более поздних стадиях эмбрионального разви- тия вступают в действие специ- фические программы, возник- шие позже в ходе эволюции, — у копытных зачатки пястных ко- стей сливаются, у китов и дель- финов они редуцируются, у лету- чей мыши они превращаются в основу крыльев и лап. Муравье- ды рождаются без зубов, но у за- родышей этих животных мы об- наруживаем зачатки зубов, кото- рые исчезают на более поздних стадиях развития. Это свидетель- ствует о том, что общий предок муравьедов и других неполнозу- бых (ленивцев, броненосцев) имел зубы, а его потомки их по- теряли — кто полностью, кто ча- стично. Но гены-рецепты для со- здания зубов они унаследовали. Птицы потеряли зубы еще рань- ше, 70—80 млн лет назад, но в их челюстных зачатках до сих пор происходит синтез белков, необходимых для развития зу- бов. Таким образом, морфологиче- ские и палеонтологические сви- детельства эволюции хорошо согласуются и дают единую и не- противоречивую картину процес- са эволюции. 1. В чем причина сходства и различий в строении конечностей позвоноч- ных? Проанализируйте сходство и различия таких анатомических струк- тур позвоночных, как череп, кожные покровы, пищеварительная и нерв- ная системы, органы дыхания. 2. Чем обьясняется сходство ранних стадий эмбрионального развития жи- вотных? 3. Какие изменения в развитии позвоночных ведут к различиям в анато- мии их конечностей? § 57. Молекулярные свидетельства эволюции Благодаря современным до- стижениям молекулярной биоло- гии и генетики удалось расшиф- ровать геном человека, мыши, дрозофилы, малярийного кома- ра, риса и многих других видов. Мы можем сравнивать гены раз- ных организмов и анализировать сходство и различия между ни- ми. Мы можем изучать гены не только ныне живущих организ- мов, но и давно вымерших ви- дов, используя следы ДНК в ис- копаемых остатках. Все живые организмы имеют одинаковые механизмы записи, передачи и считывания наслед- ственной информации. Эта ин- формация записана в после- довательности нуклеотидов ДНК (РНК у некоторых вирусов), она передается из поколения в 24
поколение благодаря одному и тому же механизму репликации, она транскрибируется в после- довательность нуклеотидов РНК и затем транслируется в пос- ледовательность аминокислот в белках с использованием одного и того же генетического кода. Это однозначно свидетельствует о том, что все ныне живущие на Земле организмы происхо- дят от одного общего предка. Геном каждого вида представ- ляет собой генетическую лето- пись его эволюции. Каждый ор- ганизм получил свои гены от предков, а те в свою очередь от своих предков и т. д. В боль- шинстве случаев гены передава- лись без изменений, но изредка возникали случайные измене- ния — мутации. Некоторые му- тации снижали приспособлен- ность организмов, которые их наследовали. Такие мутации от- метались естественным отбором и не передавались дальше. Боль- шинство из них никак не сказы- вались на приспособленности ор- ганизмов и, следовательно, на вероятности передачи этих изме- ненных генов из поколения в по- коление. Наконец, были такие мутации, которые давали их но- сителям преимущества в борьбе за жизнь. Они распространялись в популяциях и закреплялись в генофонде вида, внутри которого они возникли, и передавались дочерним видам. Таким образом, в геномах ныне живущих видов записана вся история этих видов. Сравнение генов разных видов дает ключ к построению единой родословной всего живо- го на Земле. Многие мутации представля- ют собой замены одних нуклео- тидов на другие. Мутации возни- кают, как правило, во время репликации ДНК. Отсюда следу- ет, что, чем больше поколений прошло со времени дивергенции (расхождения) двух видов от об- щего предка, тем больше случай- ных замен нуклеотидов должно было накопиться в геномах до- черних видов; соответственно тем больше аминокислот отлича- ют один и тот же белок у этих видов. Общий предок человека и макаки-резус существовал более 30 млн лет назад, а общий пре- док человека и кошки — более 80 млн лет назад. Когда мы сравниваем аминокислотные по- следовательности гемоглобина, мы видим, что различий между белками (и, следовательно, гена- ми) человека и резуса гораздо меньше, чем между белками че- ловека (или шимпанзе) и кошки (рис. 160). Число отличий по аминокислотам в молекуле гемо- глобина у представителей раз- ных таксонов тем больше, чем раньше в эволюции разошлись эти таксоны. Количественная оценка раз- личий между видами по множе- ству генов позволяет построить генеалогическое древо, показыва- ющее родство различных таксо- нов (видов, отрядов, семейств, классов), и определить относи- тельное время их дивергенции. В основном это древо совпадает с теми, что были построены на ос- 25
нове морфологических, эмбрио- логических и палеонтологичес- ких данных. Ученые уже давно обнаружи- вали странное сходство между современными китами и копыт- ными. Палеонтологические дан- ные подтвердили, что предки ки- тов по ряду признаков были по- хожи на предков копытных. Данные молекулярно-генетичес- кого анализа позволили точно определить положение китов на едином древе жизни. Ближай- шим родственником китов ока- зался бегемот, который относит- ся к отряду парнокопытных. Это значит, что общий предок О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Число различающихся аминокислот Рис. 160. Отличия по аминокислотам в молекуле гемоглобина у представите- лей разных таксонов 26
Кит Верблюд Пекари Свинья Корова Олень Бегемот Рис. 161. Филогенетическое древо китопариокопытных, построенное на осно- ве сравнения генов. Ближайшим родственником китов и дельфинов является бегемот китов и парнокопытных (беге- мотов, коров, свиней) существо- вал в более близкое к нашим дням время, чем общий предок парно- и непарнокопытных (ло- шадей, тапиров, носорогов). В современной систематике киты и парнокопытные объединяются в один отряд китопарнокопытных (рис. 161). Молекулярные данные предо- ставляют нам самые убедитель- ные свидетельства эволюции. Опираясь на эти данные, мы мо- жем реконструировать историю жизни на Земле и показать, что все современные виды связа- ны неразрывными нитями род- ства. 1. У всех живых организмов на Земле обнаружены одинаковые механиз- мы записи, передачи и считывания наследственной информации. О чем это свидетельствует? 2. Как можно использовать данные анализа генов и белков современных организмов для реконструкции их происхождения? 3. Проанализируйте эволюцию китообразных, используя данные палеон- тологии, сравнительной анатомии и молекулярной генетики. 27
Глава XI МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИИ Эволюция — это наследствен- ное изменение свойств живых организмов в ряду поколений. Благодаря каким факторам эво- люция возможна? Как и почему меняются свойства живых орга- низмов? Что обеспечивает устой- чивое воспроизведение этих свойств в ряду поколений? Ч. Дарвин считал наследст- венную изменчивость особей, борьбу за существование и есте- ственный отбор главными дви- жущими силами (факторами) процесса эволюции. В настоящее время исследования в области эволюционной биологии подтвер- дили справедливость этого ут- верждения и выявили ряд дру- гих факторов, которые играют важную роль в процессе эволю- ции. § 58. Изменчивость природных популяций Популяция — элементарная единица эволюции. Современная эволюционная биология в каче- стве элементарной единицы эво- люции рассматривает популя- цию. Популяцией называют сообщество особей одного вида, занимающих определенную тер- риторию и связанных друг с дру- гом родственными узами. Вы знаете, что эволюция — это наследственное изменение свойств и признаков живых ор- ганизмов в ряду поколений. Это означает, что отдельные особи не могут эволюционировать. Каж- дая особь развивается на основе генотипа, унаследованного от ро- дителей. Генотип определяет осо- бенности ее развития, ее взаимо- отношений с внешней средой, в том числе и возможность адап- тивных модификаций в ответ на изменение внешних условий. Но как бы ни менялась особь, ее ге- нотип остается неизменным. Таким образом, элементарной единицей эволюции является не особь, а популяция. Совокуп- ность генотипов всех особей в популяции называют генофон- дом. В ходе эволюции меняется набор генотипов в генофонде по- пуляций. Одни генотипы распро- страняются, а другие становятся редкими и постепенно исчезают. Эффективность размножения и распространения в популяции каждого конкретного генотипа зависит от того, насколько фено- тип особи, созданной на его ос- нове, соответствует тем услови- ям, которые существуют в то время и в том месте, где живет эта особь. Если особь доживает до размножения и производит потомков, то она передает им полностью или частично тот ге- нотип, который позволил ей это сделать, и в следующем поколе- нии носителей этого «удачного» генотипа становится больше. Мы можем сказать, что ее гены распространяются в генофонде 28
популяции. Если особь погибает до размножения или не оставляет потомков, то вместе с ее смертью пресекается распространение и ее генов. В следующем поколении носителей этих генов будет уже относительно меньше. Однако условия жизни изме- няются постоянно и непредска- зуемо. Изменяются климат, ландшафт, характеристики дру- гих видов (хищников, жертв, паразитов, конкурентов), с кото- рыми взаимодействуют особи данной популяции, изменяется численность и плотность самой популяции. Соответственно из- меняется и полезность феноти- пов. То, что было полезным в предыдущем поколении, может оказаться вредным в последую- щем, и наоборот. Условия жизни меняются не только во времени, но и в прост- ранстве. Каждый вид занимает определенную территорию, кото- рую называют ареалом. Иногда ареал вида ограничивается не- большим островком, а иногда ох- ватывает целые континенты. Ус- ловия жизни особей из разных частей ареала широко распрост- раненных видов сильно различа- ются. Генотипы, которые полез- ны, например, на севере ареала, могут оказаться вредными на юге. То, что хорошо в долине, плохо в горах, и наоборот. В каждой популяции отбираются те генотипы, которые обеспечи- вают наилучшую адаптацию их носителей к местным условиям. Частота генов, которые обеспечи- вают выживание в долинах, уве- личивается в долинных популя- циях и уменьшается в горных. Формируются генетические раз- личия между популяциями. Од- нако между популяциями одного вида постоянно происходит об- мен особями и, следовательно, генетическими программами. Миграции животных, перенос пыльцы растений, спор грибов и микроорганизмов ведут к посто- янному перемешиванию генети- ческого состава популяций, к уменьшению различий между популяциями и к увеличению разнообразия внутри популяций. Не остаются постоянными и сами генотипы. Гены также ме- няются со временем. Разные му- тации в разных генах возникают у разных особей, меняя при этом генотипы потомков этих особей. Все организмы с половым раз- множением передают потомкам свои генотипы не полностью, а частично — каждый потомок по- лучает половину генов от матери и половину от отца и оказывает- ся носителем уникальной комби- нации аллелей. Каждая особь имеет уникальный генотип, ко- торый лишь частично передается (или не передается вовсе) ее по- томкам. Таким образом, мы можем оп- ределить процесс эволюции как изменение частот разных алле- лей в популяциях. Естественно, это будет неполное и сильно уп- рощенное определение, но такой подход позволит нам яснее пред- ставить, какие факторы и в ка- кой степени определяют эволю- ционный процесс. 29
Сергей Сергеевич Четвериков (1880— 1959) — отечественный ученый, один из основателей синтетической теории эво- люции. Доказал, что мутации могут на- капливаться в скрытом состоянии в при- родных популяциях животных. Сформу- лировал основные принципы эволюцион- ной генетики Феодосий Григорьевич Добржанский (1900—1975) — отечественный ученый, один из основоположников популяцион- ной генетики. Его исследования создали предпосылки для объяснения механизма формирования новых видов и позволили построить синтетическую теорию эволю- ции Внутривидовая изменчивость. Внутривидовая изменчивость живых организмов всегда при- влекала пристальное внимание исследователей, хотя отношение к ней со временем менялось. Долгое время ее считали чем-то несущественным, затемняющим истинный облик вида. Натурали- сты рассматривали изменчивость как досадную помеху, которая затрудняла процесс классифика- ции. Ч. Дарвин был одним из первых, кто понял, что внутри- видовая изменчивость — источ- ник эволюционных изменений, а ее изучение — ключ к понима- нию процесса эволюции. Нача- лось детальное исследование это- го явления. Важнейший вклад в изучение изменчивости природных попу- ляций растений и животных внесли представители отечест- венной генетики Н. И. Вавилов, А. С. Серебровский, С. С. Чет- вериков, Ф. Г. Добржанский и др. Они провели детальный гене- тический анализ явной и скры- той генетической изменчивости в популяциях разных видов. Было обнаружено, что значи- тельная часть наблюдаемого в природе внутривидового разнооб- разия по качественным и коли- чественным признакам обуслов- лена наличием в популяциях множества разных аллелей, кон- тролирующих эти признаки (рис. 162). Но еще большая 30
162. Внутривидовая изменчивость узоров надкрылий у божьей 31
часть генетического разнообра- зия оказалась скрытой от прямо- го наблюдения. С. С. Четвериков был первым, кто увидел эту скрытую часть. В 1926 г. он опубликовал знаме- нитую работу «О некоторых мо- ментах эволюционного процесса с точки зрения современной ге- нетики». Историки науки счита- ют эту короткую статью крае- угольным камнем синтетической теории эволюции. В этой работе он впервые показал, насколько велика скрытая генетическая из- менчивость природных популя- ций. Ему принадлежит крылатая фраза: «Вид, как губка, впиты- вает в себя мутации». Это очень точный образ. Как губка впиты- вает воду, внешне оставаясь су- хой, так и популяция впитывает множество скрытых мутаций — в том числе и летальных, остава- ясь при этом внешне однородной и вполне жизнеспособной. Раз- ные особи популяции кажутся очень похожими друг на друга. На самом деле они различаются очень существенно по генотипам. Многие из них гетерозиготны по рецессивным мутациям и не от- личаются по фенотипу от гомо- зигот по нормальным аллелям. Существуют и другие механизмы маскировки генетической измен- чивости, такие, как эпистаз, неполная пенетрантность и др. Из-за наличия подобных меха- низмов анализ скрытой генети- ческой изменчивости природных популяций был очень сложным. Для того чтобы ее выявить, нуж- но было выделять особей из по- пуляций и проводить их генети- ческий анализ: ставить специ- альные скрещивания, детально анализировать потомство. С развитием методов цитоло- гии, биохимии и молекулярной биологии появились новые под- ходы к анализу генетической из- менчивости. Результаты приме- нения этих подходов показа- ли, что запасы генетической из- менчивости гораздо более бо- гаты, чем мы думали до сих пор. Анализ хромосом многих ви- дов растений и животных пока- зал, что под внешним сходством отдельных особей и популяций внутри вида иногда скрывается фантастическое разнообразие ка- риотипов, обусловленное инвер- сиями, делециями, дупликация- ми, транслокациями. В попу- ляциях некоторых видов кома- ров были обнаружены гетеро- и гомозиготы по нескольким ин- версиям. Виды отличались друг от друга как по набору, так и по частоте встречаемости этих хро- мосомных перестроек. Практиче- ски во всех популяциях домовой мыши обнаружены носители множественных дупликаций оп- ределенного гена. У обыкновен- ной бурозубки более 60 хромо- сомных рас — популяций, кото- рые отличаются друг от друга по кариотипам. Это разнообразие обусловлено закреплением в каждой расе специфических транслокаций (рис. 163). Анализ последовательностей аминокислот в белках показал, что множество белков представ- 32
Рис. 163. Внутривидовая изменчивость по числу и морфологии хромосом у обыкновенной бурозубки в Сибири и на Урале лево не одной, а несколькими формами, которые отличаются друг от друга заменами отдель- ных аминокислот. В большинст- ве популяций всех изученных видов животных и растений бы- ло обнаружено значительное раз- нообразие этих форм. Так, в по- пуляциях человека обнаружено несколько разных аллелей генов, кодирующих молекулы гемогло- бина, найдено множество разных аллелей генов, контролирующих синтез ферментов. Но самую впечатляющую кар- тину огромной генетической из- менчивости дал прямой анализ последовательностей нуклеоти- дов в ДНК. Оказалось, что прак- тически каждый ген представлен в популяции не одной, а двумя и более формами, которые отлича- ются друг от друга заменой хотя бы одного нуклеотида. Эти данные показывают, что все популяции животных и рас- тений накопили за время своего существования гигантские запа- сы генетической изменчивости. Пополнение этих запасов проис- ходит постоянно за счет мутаци- онного и рекомбинационного процессов. Эти запасы создают потенциал для эволюции, воз- можность многообразных изме- нений, адаптаций к постоянно и непредсказуемо меняющейся среде, в которой живут и меня- ются вместе с ней все живые ор- ганизмы. 2-Ш)гмяы«, 10-11 кл„ о. г 33
1. Почему популяцию, а не особь считают элементарной единицей эволю- ции? 2. Почему только небольшая часть генетической изменчивости проявляет- ся в фенотипах? 3. Какие вы знаете генетические механизмы накопления изменчивости в популяциях? 4. Какие скрещивания нужно поставить, чтобы обнаружить гетерозигот по рецессивным аллелям у представителей природных популяций? 5. Как цитогенетические и молекулярные методы используются для анали- за изменчивости популяций? § 59. Генетическая структура популяций Частоты аллелей и геноти- пов. Генетическую структуру по- пуляции мы можем описать, оп- ределив частоты генотипов в ее генофонде. Для этого нам нет не- обходимости исследовать всех особей этой популяции, доста- точно проанализировать выборку особей. Чем больше эта выборка, тем точнее она представляет ре- альное соотношение частот гено- типов в популяции. В качестве материала используют полевые наблюдения, данные лаборатор- ных анализов полевых сборов или музейных экземпляров и да- же архивные данные. Примером может служить на- блюдаемое разнообразие по окра- ске меха в популяциях лисиц, населяющих Камчатку, Чукот- ку, Аляску и прилежащие остро- ва. Его контролируют два аллеля гена В. Чернобурые лисицы име- ют генотип ВВ, красные — гено- тип ЬЬ. У гетерозигот ВЬ проме- жуточный тип окраски; их назы- вают сиводушками (рис. 164). Генетический контроль этого признака был расшифрован в XX в., а сбор данных по часто- там отдельных окрасочных фено- типов в локальных популяциях проводили задолго до того, как возникла сама наука генетика. Меха лисиц всегда были ценным товаром, и цена меха сильно за- висела от окраски. Самыми доро- гими считались чернобурые ВВ, сиводушки ВЬ стоили дешевле, и самыми дешевыми были крас- ные ЬЬ. Поэтому во всех налого- вых книгах и бухгалтерских ве- домостях начиная с XVII в. эти три типа мехов учитывали от- дельно. Используя этот уникаль- ный архивный материал, можем оценить, как были распределены частоты генотипов и аллелей в локальных популяциях лисиц на гигантской территории и как они менялись во времени — с XVII в. до наших дней. В отчете о меховых промы- слах Росси йско-Американской компании за 1824 г. написано: «...на острове Умнак добыто чер- нобурых — 40, сиводушек — 95, красных лисиц 51, на полу- острове Нушагак — чернобу- 34
Рис. 164. Численность лисиц разной окраски, добытых охотниками в разных районах Русской Америки в 1824 г. рых — 1, сиводушек — 7, крас- ных лисиц 121» и т. д. по мно- жеству локальных популяций (см. рис. 164). Поскольку по при- знаку окраски меха у лисиц есть полное соответствие между фено- типами и генотипами, мы можем оценить частоты генотипов в по- пуляциях. Для этого разделим численность особей каждого гено- типа на обхций объем выборки (186 и 129 соответственно). Получим в первой популяции следующие частоты генотипов: ВВ = 0,215, ВЬ-О,511, „ М-0,274. Во второй популяции: ВВ = 0,008, ВЪ = 0,054, Ы> = 0,938. Теперь оценим частоту аллеля В в этих популяциях. Каждая чернобурая лисица (ВВ) имела два аллеля В, сиводушка (ВЬ) — один аллель В и один Ь, красные лисицы (ЬЬ) имели два аллеля Ь. Поскольку каждая особь имела по два аллеля (одинаковых или разных), то общее число обоих аллелей равно удвоенному числу особей в выборке: 2ВВ+ВЬ 2(BB+Bb+bb) * 35
По этой формуле рассчитаем частоту аллеля В в первой попу- ляции: 2 40+95 ~ 2(40+95+51) “ °’470, Во второй популяции р(В) = 0,035. Таким же способом можно подсчитать частоту алле- ля Ь. Хотя можно сделать это и гораздо проще. Поскольку в по- пуляции присутствуют только два аллеля гена В и Ь, то сумма их частот равна единице. Если частота аллеля В равна р, алле- ля Ь равна q, то р + д=1. Отсюда находим частоту алле- ля b : q — I-р. Она равна 0,530 в первой популяции и 0,965 во второй. Сравнение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о генетической ге- терогенности вида в разнообраз- ных условиях его обитания. Об- ратите внимание, что частота ал- леля В в островных популяциях значительно выше, чем в конти- нентальных, и попытайтесь найти объяснение этому факту. Проанализируем соотношение частот генотипов внутри популя- ций. Это соотношение описывает уравнение Харди—Вайнберга. Оно было выведено в начале XX в. математиком Г. Харди и врачом В. Вайнбергом независи- мо друг от друга. Согласно этому уравнению, частоты генотипов в популяции определяются часто- тами аллелей. Если частота ал- леля В равна р, а Ь равна д, ча- стоты генотипов ВВ, ВЬ и ЬЬ рав- ны р2, 2pq и q2 соответственно. Уравнение Харди—Вайнберга и его биологический смысл. Уравнение Харди—Вайнберга ба- зируется на законах Менделя. Каждая диплоидная особь в по- пуляции возникает от слияния двух гаплоидных гамет. Следова- тельно, частоты аллелей в попу- ляции особей равны частотам ал- лелей в выборке гамет, от объ- единения которых эти особи воз- никли. Пусть доля сперматозои- дов и яйцеклеток, несущих ал- лель В, равна р, а доля гамет, несущих аллель Ь, равна q. Если мы допускаем, что популяция достаточно многочисленна и объ- единение гамет происходит слу- чайно, то частоты возникших ге- нотипов должны быть равны произведению частот гамет, не- сущих аллели В и Ь. Вероят- ность оплодотворения яйцеклет- ки, несущей аллель В, спермато- зоидом, несущим аллель В, равна рр=р2. Гомозиготы ЬЬ должны возникать с частотой q2. Слияние сперматозоида, несуще- го аллель В, с яйцеклеткой, не- сущей аллель Ь, происходит с ча- стотой pq. С той же частотой происходит оплодотворение яй- цеклетки, несущей аллель В, сперматозоидом, несущим ал- лель Ь. Тогда общая частота ге- терозигот ВЬ равна 2pq. В общем виде зависимость частот геноти- пов от частот аллелей такова: О(В) + д(в)] • [р(В) + g(e)] = рг(ВВ) + + 2pq(Bb) + q2(bb). Графическое представление зависимости между частотами аллелей и генотипов в популя- ции показано на рисунке 165. 36
Родители: ILLliillll ВВ Bb bb 0,64 0,32 0,04 Рис. 165. Графическое представление взаимосвязи между частотами аллелей и генотипов в популяции в соответствии с уравнением Харди—Вайнберга Эта закономерность носит ста- тистический характер, т. е. она выполняется в том случае, если эффективная численность по- пуляции (численность особей, участвующих в размножении) достаточно велика. Популяцию, в которой соотношение геноти- пов соответствует уравнению Харди—Вайнберга, называют равновесной. Согласно закону Харди— Вайнберга в равновесной популя- ции частоты аллелей и генотипов остаются неизменными из поколе- ния в поколение в том случае, если выполняются следующие условия: эффективная числен- ность популяции велика, скрещи- вания внутри популяции происхо- дят случайно, жизнеспособность особей с разными генотипами 37
одинакова, а также не происхо- дит изменения частот аллелей за счет мутаций, миграций или ка- ких-либо других факторов. Чтобы решить вопрос о том, находится ли та или иная попу- ляция в состоянии равновесия, мы должны сравнить наблюдае- мые соотношения генотипов с те- ми, которые должны быть в этой популяции согласно уравнению Харди—Вайнберга. Проанализи- руем популяцию лисиц с острова Умнак, которую мы рассматри- вали выше. Подставим в уравне- ние Харди—Вайнберга значения частот аллелей, которые мы вычислили для реальной по- пуляции. В этой популяции р(В) = 0,470, a q(b) = 0,530. Тогда ожидаемое соотношение геноти- пов должно быть: ВВ = 0,221, ВЬ = 0,498 и 56 = 0,281. Если мы умножим эти значения на число животных в выборке, мы полу- чим ожидаемое соотношение жи- вотных с определенными геноти- пами. Если популяция лисиц острова Умнак находилась в 1824 г. в состоянии равновесия, то в ней должны были быть 41 черная лисица, 93 сиводушки и 52 красных. Сравнение достоверности раз- личий между наблюдаемым и ожидаемым распределением час- тот проводят с использованием методов математической статис- тики. Но в данном случае и без статистики видно, что эти теоре- тически ожидаемые значения очень близки к тем, что наблю- дались в действительности: 40 черных, 95 сиводушек и 51 красная. Отсюда мы можем заключить, что эта популяция действительно находилась тогда в состоянии равновесия. Что же может нарушить рав- новесие в популяции? Наиболее частой причиной нарушения рав- новесия является естественный отбор. Если особи с различными генотипами отличаются друг от друга по выживаемости и плодо- витости, то доля особей с менее приспособленными генотипами оказывается меньше, чем долж- на быть по уравнению Харди— Вайнберга. Соответственно из по- коления в поколение падает и частота аллеля, который присут- ствует в таких генотипах. Одна- ко если популяция достаточно велика, то в результате первого же цикла свободного скрещива- ния она вновь возвращается в со- стояние равновесия, хотя и при измененном соотношении частот генотипов. Проведем мысленный экспе- римент. Представим, что в попу- ляции лисиц острова Умнак в результате эпидемии погибли только красные лисицы. Числен- ность популяции соответственно уменьшилась на 51 особь. В по- пуляции осталось 40 черных и 95 сиводушек. Частота аллеля В составит: р = (40-2+95)/(2-135) - = 0,648, а частота аллеля Ь со- ставит: 9"1-р = 0,352. Оставши- еся в живых лисицы случайно скрещиваются друг с другом. Черные лисицы образуют гаме- ты, несущие только аллель В, а сиводушки образуют равное чис- ло гамет, несущих аллели В и Ь. 38
Вероятность каждого конкретно- го сочетания гамет при условии случайного скрещивания равна произведению частот аллелей в выборке гамет. Поскольку часто- ты аллелей в родительской попу- ляции изменились, изменятся и частоты генотипов в следую- щем поколении, но их соотно- шение вновь будет соответство- вать уравнению Харди—Вай- нберга: ВВ = 0,420, ВЬ = 0,456 и bb-0,124. После первого же цикла случайного скрещивания популяция вернулась в равно- весное состояние. Она может ос- таваться в этом состоянии до тех пор, пока какой-либо из факторов не выведет ее из равновесия. Известно несколько факторов, которые могут нарушать равно- весие генотипов в популяции: • мутационный процесс; • низкая численность популя- ций; • избирательность скрещива- ний; • миграции; • естественный отбор. Ранее мы определили эволю- цию как изменение частот алле- лей в популяции в ряду поколе- ний. Поэтому мы можем рассма- тривать факторы, нарушающие равновесное состояние популя- ций, как факторы эволюции. Да- лее мы рассмотрим относитель- ную роль всех этих факторов в эволюции популяций. 1. В чем заключается биологический смысл уравнения Харди—Вайнберга? При каких условиях оно выполняется? 2. Какую популяцию называют равновесной? 3. На рисунке 164 приведены данные по промыслу лисиц охотниками Рос- сийско-Американской компании. Определите частоты аллелей и геноти- пов в разных популяциях. 4. Используя данные таблицы (см. рис. 164), вычислите, сколько лисиц черных, красных и сиводушек должно было быть в каждой из популя- ций. если эти популяции находились в состоянии равновесия. Какая из популяций наиболее сильно отличается от равновесной? 5. Пусть в некоторой популяции 50% черных лисиц и 50% сиводушек. Яв- ляется ли эта популяция равновесной? Сколько поколений свободного скрещивания потребуется, чтобы эта популяция пришла в состояние равновесия? § 60. Мутации — источник генетической изменчивости популяций Частота возникновения мута- ций. Эволюция была бы невоз- можна, если бы генетические программы воспроизводились аб- солютно точно. Как вы знаете, копирование генетических про- грамм — репликация ДНК — происходит с высочайшей, но не абсолютной точностью. Изредка возникают ошибки — мутации. 38
Частота мутаций неодинакова для разных генов, для разных организмов. Она возрастает, ино- гда очень резко, в ответ на воз- действие внешних факторов, таких, как ионизирующая радиа- ция, некоторые химические сое- динения, вирусы, и при измене- ниях внутреннего состояния орга- низма (старение, стресс и т. п.). Среднюю частоту мутаций у бактерий оценивают как 10 9 на ген на клетку за поколение. У человека и других многокле- точных она выше и составляет 10 s на ген на гамету за поколе- ние. Иными словами, только в одной из 100 тыс. гамет ген ока- зывается измененным. Казалось бы, это ничтожно малая величи- на. Следует помнить, однако, что генов в каждой гамете очень мно- го. По современным оценкам, ге- ном человека содержит около 30 тыс. генов. Следовательно, в каждом поколении около трети человеческих гамет несут новые мутации по какому-нибудь гену. Таким образом, несмотря на чрезвычайную редкость каждой отдельной мутации, в каждом поколении появляется огромное количество носителей мутантных генов. Благодаря мутационному процессу генотипы всех организ- мов, населяющих Землю, посто- янно меняются; появляются все новые и новые варианты генов (аллели), создается огромное ге- нетическое разнообразие, кото- рое служит материалом для эво- люции. Вредные, полезные и нейт- ральные мутации. Мутации раз- личаются по своим фенотипичес- ким эффектам. Большинство му- таций, по-видимому, вовсе ни- как не сказываются на фено- типе. Их называют нейтраль- ными. Большой класс нейтральных мутаций обусловлен заменами нуклеотидов, которые не меняют смысла кодонов. Такие замены называют синонимическими. На- пример, аминокислота аланин кодируется триплетами ГЦУ, ГЦЦ, ГЦА и ГЦГ. Если в резуль- тате мутации ГЦУ превращается в ГЦЦ, то белок, синтезирован- ный по измененной программе, остается тем же самым. Если му- тация изменяет смысл кодона (несинонимическая мутация) и одна аминокислота заменяется другой, это может привести к из- менению свойств белка. Большинство несинонимичес- ких мутаций вредны. Они нару- шают скоординированное в ходе предшествующей эволюции взаи- модействие генетических про- грамм в развивающемся организ- ме и приводят либо к его гибе- ли, либо к отклонениям в развитии. Только очень малая доля вновь возникающих мута- ций может оказаться полезной. Следует помнить, однако, на- сколько условна эта классифика- ция. Полезность, вредность или нейтральность мутации зависит от условий, в которых живет ор- ганизм. Мутация, нейтральная или даже вредная для данного организма в данных условиях, может оказаться полезной для другого организма и в других ус- 40
ловиях. Жуки и комары не мог- ли знать заранее, что люди изо- бретут ДДТ и другие инсектици- ды, и подготовить мутации за- щиты. Тем не менее эти мутации возникали — они обнаруживают- ся даже в тех популяциях насе- комых, которые с инсектицида- ми не встречались. В то время когда насекомые не сталкива- лись с инсектицидами, эти мута- ции были нейтральными. Но как только люди стали применять инсектициды, эти мутации стали не просто полезными, они стали ключевыми для выживания. Те особи, которым по наследству досталась такая мутация, вовсе не нужная их родителям, жив- шим в доинсектицидную эру, приобрели колоссальное преиму- щество перед теми, кто такой мутации не имел. Естественный отбор «оценива- ет» вредность и полезность мута- ций по их эффектам на выжива- ние и размножение мутантных организмов в конкретных эколо- гических условиях. При этом вредность мутации, как правило, обнаруживается немедленно, а ее полезность часто определяется задним числом: мы называем по- лезными те мутации, которые позволяют популяциям адапти- роваться к изменяющимся усло- виям среды. Чем сильнее фенотипический эффект мутации, тем вреднее та- кая мутация, тем выше вероят- ность того, что такая мутация будет отбракована отбором. Как правильно отметил Ч. Дарвин, природа не делает скачков. Новые признаки не возникают мгновенно, они формируются медленно и постепенно путем ес- тественного отбора случайных мутаций со слабыми фенотипи- ческими эффектами, которые чуть-чуть изменяют старые при- знаки. Случайность и неиаправлен- ность мутаций. Принципиаль- ным положением мутационной теории является утверждение, что мутации случайны и нена- правленны. Под этим подразуме- вается, что мутации изначально неадаптивны. Применение ин- сектицидов не ведет к направ- ленному возникновению мута- ций устойчивости к ним у насе- комых. Инсектициды могут приводить к общему повышению частоты мутаций, в том числе и мутаций в генах устойчивости к ним, в том числе и таких мута- ций, которые эту устойчивость повышают. Но на одну такую «адаптивную* мутацию в «нуж- ном» гене возникают десятки тысяч любых других — нейт- ральных и вредных — мутаций в генах, которые не имеют ника- кого отношения к устойчивости к инсектицидам. Организм не может знать, ка- кие мутации будут полезны в следующем поколении. Нет и не может быть механизма, который бы обеспечивал направленное по- явление полезных для организма мутаций. Это утверждение сле- дует из всего того, что мы знаем о принципах кодирования, реа- лизации и передачи генетичес- кой информации. Мы уже гово- 41
Александр Сергеевич Серебровский (1892—1948) — отечественный ученый, один из основоположников генетики развития и генетики популяций. Пер- вым выдвинул теорию происхождения новых генов путем дупликации генов- предшественников, создал новое направ- ление в эволюционном учении, назван- ное геногеографией, разработал матема- тические методы решения генетических проблем рил и о том, что ДНК — это не чертеж, а рецепт создания орга- низма. Говорят, что генотип оп- ределяет фенотип. Не следует понимать эту фразу буквально. Генотип определяет не сам фенотип, а последовательности биохимических и морфогенети- ческих реакций, которые, взаи- модействуя друг с другом, опре- деляют развитие фенотипичес- ких признаков. Изменения гено- типа влекут за собой изменения фенотипа, но не наоборот. Как бы ни менялся фенотип ор- ганизма в ответ на воздействия внешней среды, его изменения не могут привести к изменению генов, которые этот организм пе- редаст следующему поколению. Роль хромосомных и геном- ных мутации в эволюции. Все перечисленные выше характери- стики верны для всех типов му- таций — генных, хромосомных и геномных. Однако такие ге- номные и хромосомные мутации, как полиплоидия (кратное уве- личение числа хромосом) и дуп- ликации (удвоения определен- ных участков хромосом), играют особую роль в эволюции. Это связано с тем, что они увеличи- вают количество генетического материала и тем самым откры- вают возможность возникнове- ния новых генов с новыми свой- ствами. Выдающийся российский био- лог А. С. Серебровский первым высказал предположение, что новые гены могут возникать за счет дупликаций. Расшифровка генома челове- ка и других организмов показа- ла, что многие гены представле- ны в нескольких копиях. Это, например, гены, отвечающие за синтез рибосомной РНК и гисто- нов. Таких генов должно быть много, для того чтобы обеспе- чить высокий уровень синтеза контролируемых ими продуктов. Следует ли из этого, что множе- ственные копии этих генов воз- никли для этого? Конечно же нет. Удвоение всего генома или его отдельных участков происхо- дило случайно. При этом удваи- вались не только эти гены, но и многие другие. Естественный от- бор, однако, «поступал» с этими лишними копиями по-разному. Некоторые копии оказались по- 42
лезными, и естественный отбор поддерживал их в популяциях. Другие оказались вредными, по- скольку больше не всегда лучше. В этом случае отбор или отбрако- вывал носителей таких копий, или способствовал размножению таких особей, у которых излиш- ние копии генов терялись в ре- зультате других хромосомных мутаций — делеций. Были, на- конец, и нейтральные копии, присутствие которых никак не сказывалось на приспособленнос- ти их носителей. Эти лишние копии станови- лись резервом эволюции. Мута- ции в таких «резервных генах* не так строго элиминировались отбором, как мутации в основ- ных, уникальных генах. Резерв- ным генам было «позволено» ме- няться в более широких преде- лах. Со временем они могли приобретать новые функции и становиться все более и более уникальными. Ярким примером последствий такого процесса яв- ляется многочисленное и разно- образное семейство генов глоби- нов млекопитающих. Анализ по- следовательности нуклеотидов в этих генах показывает, что все они произошли в результате се- рии последовательных удвоений одного-единственного гена. За каждым удвоением следовало на- копление случайных мутаций и постепенное изменение функций этих генов и синтезируемых ими белков (рис. 166). Когда мы сравниваем карио- типы разных видов млекопитаю- щих, мы обнаруживаем, что в ходе эволюции этих видов проис- ходили и закреплялись и другие хромосомные мутации, такие, как транслокации и инверсии. Кариотип человека отличается от шимпанзе и других антро- поидов по одной транслокации и нескольким инверсиям. За десят- ки миллионов лет независимой эволюции в кариотипах человека и землеройки возникли и закре- пились десятки различных транс- локаций и инверсий. Эти хромо- сомные перестройки не могли бы закрепиться, если бы они резко нарушали жизнеспособность или плодовитость их носителей. Рис. 166. Филогенетическое древо глобиновых генов. Стрелками отмечены дупликации гена глобина в ходе эволюции 43
В результате транслокаций и инверсий меняется взаимное рас- положение генов и, следователь- но, характер их взаимодействия. В настоящее время хорошо изве- стно, какую важную роль в про- явлении генов играют их регуля- торные элементы. Эти элементы, как правило, находятся в тех же хромосомах, что и контролируе- мые гены, но часто на большом расстоянии от них. Отрыв гена от его регуляторного элемента, обусловленный инверсией или транслокацией, либо соединение этого гена с чужим регулятор- ным элементом может приводить к значительным изменениям в функции гена — времени его проявления в онтогенезе, типе клеток, в которых этот ген акти- вен, в количестве синтезируемо- го белка. К таким же последст- виям может приводить и переме- щение мобильных генетических элементов, которые могут захва- тывать и переносить с места на место регуляторные элементы (см. § 43). Как и все остальные мутации, хромосомные перестройки и пе- ремещения мобильных элемен- тов случайны и изначально не адаптивны. Они случайно ме- няют функции генов, находя- щихся вблизи точек разрывов, они случайно распределяют гены по геному. В результате возника- ет множество новых «коалиций» генов, а приспособительная цен- ность этих «коалиций* оценива- ется отбором. Мутационный процесс — важнейший фактор эволюции. Итак, мутационный процесс из- меняет гены и порядок их распо- ложения в хромосомах и, таким образом, увеличивает генетичес- кое разнообразие популяций. Он создает избыточные копии генов и тем самым открывает возмож- ность усложнения организмов. Мутации возникают случайно и ненаправленно. Адаптивная цен- ность каждой мутации непосто- янна. Она определяется взаимо- действием мутантного аллеля с другими генами организма и с условиями среды, в которой раз- вивается и живет мутантный ор- ганизм. Мутационный процесс не только создает новые аллели ге- нов, он также изменяет частоты аллелей в популяциях. Пусть ча- стота спонтанного мутирования аллеля В (например, черной ок- раски лисиц) в аллель Ь (красной окраски) равна 10 s на гамету за поколение. Тогда частота аллеля b в популяции будет медленно, но неуклонно возрастать в каж- дом поколении на одну десяти- тысячную, если этому возраста- нию не будут препятствовать другие факторы эволюции. В принципе благодаря только мутационному процессу новый аллель может практически пол- ностью вытеснить старый ал- лель из популяции. Но это будет происходить крайне медленно. Для того чтобы снизить частоту аллеля В от 0,50 до 0,49, нужно 2 тыс. поколений. Дальше про- цесс пойдет еще медленнее. На снижение от 0,10 до 0,09 нужно 10 тыс. поколений. Чем ниже 44
частота аллеля, тем медленнее она будет изменяться за счет му- таций. Если бы мутационный процесс был единственным фак- тором эволюции, то сама эволю- ция происходила бы гораздо мед- леннее, чем на самом деле. Час- тоты генов в популяциях меня- ются не только и не столько за счет мутационного процесса, но и благодаря действию других факторов эволюции. 1. 2. Чем определяется вредность или полезность мутации? Почему мутации с сильными фенотипическими эффектами, как прави- ло, вредны? Применение антибиотиков привело к возникновению штаммов бактерий, устойчивых к антибиотикам Не противоречит ли это явление утвержде- нию о том, что мутации случайны и ненаправленны? Какую роль в эволюции играют дупликации, делеции, инверсии и транс- локации? § 61. Случайные изменения частот аллелей в популяциях. Дрейф генов Случайные процессы в попу- ляциях. Рассмотрим роль случая в эволюции на примере популя- ции лисиц с острова Умнак, ко- торую мы анализировали в § 59. В этой популяции частоты чер- ных лисиц (ВВ), сиводушек (ВЬ) и красных лисиц (ЬЬ) составили 0,215, 0,511 и 0,274. Мы оцени- ли эти частоты по выборке из 186 животных. Теперь предста- вим, что у нас есть информация не о 186 лисицах, а только о че- тырех случайно выловленных из этой популяции. Скорее всего, нам попадутся четыре сиводуш- ки, потому что это наиболее час- тый фенотип в данной популя- ции, но это может быть и любая другая группа лисиц: две сиво- душки и две красные или три черные, одна красная и т. д. Ес- ли мы попытаемся оценить по этим малым выборкам частоты аллелей в популяции, мы будем получать каждый раз разные оценки. Для приведенных выше примеров р(Ь) будет равно 0,50, 0,75 и 0,25 соответственно. Раз- брос этих оценок тем больше, чем меньше выборка. Иными словами, чем меньше выборка особей из популяции, тем хуже она отражает реальную частоту генотипов. Но ведь и в природе каждое следующее поколение происходит не от всех имеющихся особей, а от какой-то их доли. Если число особей, дающих начало следую- щему поколению, невелико, то частоты генотипов и аллелей в этой выборке особей могут сильно отличаться от частот, характерных для исходной по- пуляции. Теперь представим гипотети- ческую ситуацию. Брачный се- зон у лисиц приходится на март. Остров Умнак окружен хрупким 45
Материнская популяция р(В)=0,50 Р(В)=0,25 Дочерние популяции Рис. 167. Расселение лисиц по островам (пример эффекта основателя) льдом. На трех разных льдинах оказывается по две пары лисиц: на одной — два черных самца, одна черная и одна красная самки, на другой — одна пара сиводушек и одна пара красных, на третьей — две пары сиводу- шек. Льдины плывут по океану, и каждая наконец пристает к не населенному лисицами остро- ву. Лисицы поселяются на остро- вах и становятся основателями популяций. Каждая популяция будет характеризоваться своим соотношением частот аллелей. В одной популяции р(В) будет рав- но 0,50; в другой — 0,25 и в третьей — 0,75. Но такие часто- ты будут только среди детей этих основателей, да и то только в том случае, если каждая самка принесет одинаковое количество потомков и все они выживут (рис. 167). 46
Чем меньше численность по- пуляции. тем сильнее изменяет частоту аллеля даже случайная гибель особей. Если, например, молния убьет одну красную лиси- цу из 1000 лисиц, населяющих остров Умнак, то частота аллеля b на этом острове уменьшится от 0,530 до 0,529. Если это случится с единственной красной лисицей на третьей льдине, частота аллеля b уменьшится от 0,25 до 0. Мож- но предположить, что каждый из Алеутских островов, в самом де- ле, был колонизирован очень ма- лочисленной группой лис-мигран- тов. Случайные различия в часто- тах аллелей между лисами — ос- нователями колоний обусловили значительные различия между островными популяциями по час- тоте аллелей окраски меха (см. рис. 164). Здесь следует обратить внима- ние на важнейшую особенность эволюции популяций — преемст- венность их генетической струк- туры. Каждое новое поколение с той или иной степенью достовер- ности воспроизводит не только гены представителей популяции, но и генетическую структуру предыдущего поколения. Если популяция малочисленна и час- тота аллеля изменилась от 0,50 до 0,75, то в дочернем поколении частота этого аллеля будет также равна 0,75. При образовании «внучатого» поколения она мо- жет по воле случая уменьшиться и вернуться к 0,50, а может увеличиться и достигнуть едини- цы. Если она вернется к 0,50, то в следующем поколении она мо- жет уменьшиться до 0,25 или увеличиться до 0,75. Если она достигнет единицы, то эта часто- та уже измениться не сможет до тех пор, пока в популяции вновь не возникнет альтернативный аллель. Этот аллель может воз- никнуть за счет новой мутации или проникнуть из другой попу- ляции при миграции. Итак, случайные изменения частот аллелей в популяции мо- гут происходить в любом направ- лении. Амплитуда этих измене- ний тем больше, чем меньше численность популяции. Конеч- ной точкой этих изменений яв- ляется утрата из популяции од- ного аллеля и закрепление (фик- сация) другого. Дрейф генов. Процесс случай- ного, ненаправленного измене- ния частот аллелей в популяци- ях получил название дрейфа ге- нов. Дрейфом моряки называют движение судна без руля и без ветрил, когда оно отклоняется от курса, проложенного штурма- ном. Штурманом эволюции, ее главной движущей силой явля- ется естественный отбор. Именно он ведет к направленному, по- следовательному изменению час- тот аллелей в популяциях. Но частоты аллелей в популяциях ограниченной численности могут «дрейфовать», отклоняться от курса, заданного естественным отбором. Явление дрейфа генов было открыто на кончике пера, в ре- зультате теоретического анализа уравнения Харди—Вайнберга. Сделали это одновременно и не- 47
Частота аллеля bw Рис. 168. Распределение частот ал- лелей в 19 последовательных поко- лениях у 107 линий дрозофилы, каждая из которых состояла из 16 особей зависимо друг от друга Н. П. Ду- бинин и Д. Д. Ромашов в Рос- сии, С. Райт в США и Р. Фишер в Англии. Были поставлены экс- перименты, которые доказали реальность этого явления. Ре- зультаты одного из таких экспе- риментов показаны на рисун- ке 168. Было создано 107 экспе- риментальных популяций дрозо- фил. В каждой популяции было восемь самцов и восемь самок. В начале эксперимента все мухи были гетерозиготны по мутации bw (гомозиготы по этой мутации имеют коричневые глаза). Следо- вательно, каждая популяция стартовала с частотой аллелей 0,50 : 0,50. В каждом поколении из каждой популяции оставляли для размножения восемь самцов и восемь самок, которые были случайно (безотносительно к их генотипам) выбраны из этой по- пуляции. К 19-му поколению 30 популяций утратили мутант- ный аллель, 28 — нормальный. В оставшихся популяциях на- блюдали самые разные частоты аллелей. Дрейф генов действует в популяциях любой численности, но, чем меньше популяция, тем сильнее его эффекты. На рисун- ке 169 показаны результаты компьютерного моделирования процесса случайных колебаний частот аллелей в популяциях разной численности. Исходные частоты обоих аллелей были одинаковы во всех модельных популяциях и равны 0,50. Вид- но, что колебания были более значительны в малых популяци- ях. Эти популяции гораздо рань- ше достигали состояния «безна- дежного равновесия* — полной утраты одного из аллелей и фик- сации другого. 48
Частота аллеля а Рис. 169. Результаты компьютерного моделирования случайных колебаний частот аллелей в популяциях разной численности (25 и 250 особей) Почему случайные изменения частот аллелей в популяции называют дрейфом генов? Проанализируйте результаты эксперимента, представленного на рисун- ке 168. Почему мы приписываем изменения частот аллелей действию дрейфа, а не мутационного процесса или естественного отбора? Почему эффект дрейфа генов более значителен в малочисленных попу- ляциях? 49
§ 62. Дрейф генов как фактор эволюции Мы можем рассматривать дрейф генов как один из факто- ров эволюции популяций. Благо- даря дрейфу частоты аллелей могут случайно меняться в ло- кальных популяциях, пока не произойдет утеря одного аллеля и фиксация другого. В разных популяциях гены «дрейфуют» независимо. Поэтому результаты дрейфа оказываются разными в разных популяциях: в одних фиксируется один набор алле- лей, в других — другой. Таким образом, дрейф генов ведет, с од- ной стороны, к уменьшению ге- нетического разнообразия внут- ри популяций, а с другой — к увеличению различий между по- пуляциями, к их дивергенции по ряду признаков. Эта диверген- ция, в свою очередь, может слу- жить основой для видообразова- ния. В ходе эволюции популяций дрейф генов взаимодействует с другими факторами эволюции, прежде всего с естественным от- бором. Соотношение вкладов этих двух факторов зависит как от интенсивности отбора, так и от численности популяций. При высокой интенсивности отбора и высокой численности популяций влияние случайных процессов на динамику частот генов в популя- циях становится пренебрежимо малым. Наоборот, в малых попу- ляциях при небольших различи- ях по приспособленности между генотипами дрейф генов приоб- ретает решающее значение. В та- ких ситуациях менее адаптив- ный аллель может зафиксиро- ваться в популяции, а более адаптивный может быть утра- чен. Как мы уже знаем, наиболее частым последствием дрейфа ге- нов является обеднение генети- ческого разнообразия внутри по- пуляций за счет фиксации одних аллелей и утраты других. Мута- ционный процесс, напротив, приводит к обогащению генети- ческого разнообразия внутри по- пуляций. Аллель, утраченный в результате дрейфа, может возни- кать вновь и вновь за счет мути- рования. Поскольку дрейф генов — не- направленный процесс, то одно- временно с уменьшением разно- образия внутри популяции он увеличивает различия между ло- кальными популяциями. Этому противодействует миграция. Ес- ли в одной популяции зафикси- рован аллель А, а в другой — а, то миграция особей между эти- ми популяциями приводит к тому, что внутри обеих попу- ляций вновь возникает аллель- ное разнообразие. Популяционные волны и дрейф генов. Численность попу- ляции редко остается постоян- ной во времени. За подъемами численности следуют спады. С. С. Четвериков одним из пер- вых обратил внимание на перио- дические колебания численности природных популяций — попу- ляционные волны. Они играют 50
—► Время Рис. 170. Эффект бутылочного горлышка очень важную роль в эволюции популяций. Дрейф генов мало сказывается на частотах аллелей в многочисленных популяциях. Однако в периоды резкого спада численности его роль сильно воз- растает. В такие моменты он мо- жет становиться решающим фак- тором эволюции. В период спада частота определенных аллелей может резко и непредсказуемо меняться. Может происходить утеря тех или иных аллелей и резкое обеднение генетического разнообразия популяции. Потом, когда численность популяции начинает возрастать, популяция будет из поколения в поколение воспроизводить ту генетическую структуру, которая установилась в момент прохождения через бу- тылочное горлышко численности (рис. 170). Примером может слу- жить ситуация с гепардами — представителями кошачьих. Уче- ные обнаружили, что генетичес- кая структура всех современных популяций гепардов очень сход- на. При этом генетическая из- менчивость внутри каждой из популяций крайне низка. Эти особенности генетической струк- туры популяций гепардов можно объяснить, если предположить, что относительно недавно (пару сотен лет назад) данный вид про- шел через очень узкое горлышко численности и все современные гепарды являются потомками нескольких особей. Эффект бутылочного гор- лышка сыграл, по-видимому, значительную роль в эволюции популяции человека. Предки со- временных людей в течение де- сятков тысяч лет расселялись по всему миру. На этом пути мно- жество популяций полностью вымирало. Даже те, которые уцелели, часто оказывались на грани вымирания. Их числен- ность падала до критического 51
Рис. 171. Частота аллеля В по системе пуляциях людей уровня. Во время прохождения через бутылочное горлышко чис- ленности частоты аллелей меня- лись по-разному в разных попу- ляциях. Определенные аллели утрачивались полностью в одних популяциях и фиксировались в других. После восстановления численности популяций их изме- ненная генетическая структура воспроизводилась из поколения в поколение. Эти процессы, по- видимому, и обусловили моза- ичное распределение некоторых аллелей, которое мы сегодня наблюдаем в локальных по- пуляциях человека. На рисунке 171 представлено распределение групп крови АВО в аборигенных по- аллеля В по системе групп кро- ви АВО у людей. Значительные отличия современных популяций друг от друга могут отражать последствия дрейфа генов, кото- рый происходил в доисторичес- кие времена в моменты прохож- дения предковых популяций через бутылочное горлышко чис- ленности. Эффект основателя. Живот- ные и растения, как правило, проникают на новые для вида территории (острова, другие кон- тиненты) относительно малыми группами. Частоты тех или иных аллелей в таких группах могут значительно отличаться от 52
частот этих аллелей в исходных популяциях. За вселением на но- вую территорию следует увели- чение численности колонистов. Возникающие многочисленные популяции воспроизводят ге- нетическую структуру их осно- вателей. Американский зоолог Эрнст Майр, один из осново- положников синтетической тео- рии эволюции, назвал это явле- ние эффектом основателя. Эффект основателя играл, по- видимому, ведущую роль в фор- мировании генетической струк- туры видов животных и расте- ний, населяющих вулканические и коралловые острова. Все эти виды происходят от очень не- больших групп основателей, ко- торым посчастливилось достиг- нуть островов. Ясно, что эти ос- нователи представляли собой очень маленькие выборки из ро- дительских популяций и часто- ты аллелей в этих выборках мог- ли сильно отличаться. Вспомним наш гипотетический пример с лисицами, которые, дрейфуя на льдинах, попадали на необитае- мые острова. В каждой из дочер- них популяций частоты аллелей резко отличались друг от друга и от родительской популяции. Именно эффект основателя объ- ясняет удивительное разнообра- зие океанических фаун и флор и Эрнст Майр (1904—2005) — американ- ский ученый, один из основателей совре- менной эволюционной биологии. Автор трудов по орнитологии, зоогеографии, теории систематики, методам системати- ческих исследоваиий и проблемам струк- туры вида, видообразованию и др. обилие эндемичных видов на ос- тровах. Эффект основателя сыг- рал важную роль и в эволюции человеческих популяций. Обра- тите внимание, что аллель В полностью отсутствует у амери- канских индейцев и у абориге- нов Австралии (см. рис. 171). Эти континенты были заселены небольшими группами людей. В силу чисто случайных причин среди основателей этих популя- ций могло не оказаться ни одно- го носителя аллеля В. Естествен- но, этот аллель отсутствует и в производных популяциях. Почему популяционные волны численности усиливают эффекты дрейфа генов? Какую роль играет дрейф генов в формировании островных фаун и флор? 53
§ 63. Борьба за существование Геометрическая прогрессия размножения и борьба за суще- ствование. Давно известно, что все живые организмы размножа- ются в геометрической прогрес- сии. Дарвин писал: «Нет ни од- ного исключения из правила, по которому любое органическое су- щество численно возрастает есте- ственным путем с такой большой скоростью, что, не подвергайся оно истреблению, потомство од- ной пары очень скоро заняло бы всю Землю. Считается, что из всех известных животных наи- меньшая воспроизводительная способность у слона, и я старал- ся вычислить вероятную мини- мальную скорость естественного возрастания его численности; он начинает плодиться, всего веро- ятнее, в 13-летнем возрасте и плодится до 90 лет, принося за это время не более шести дете- нышей, а живет до ста лет; если это так, то по истечении 740— 750 лет от одной пары получи- лось бы около 19 миллионов жи- вых слонов». Давно известно и то, что в каждом поколении огромное ко- личество живых организмов гиб- нет на разных стадиях жизнен- ного цикла. Из множества рож- денных потомков только немно- гие доживают до половой зрело- сти и участвуют в размножении. При оплодотворении каждая зи- гота получает только крохотный шанс на жизнь. За саму жизнь приходится бороться. Но этого мало. Мало просто выжить и благополучно состариться. Для того чтобы оставить свой след в эволюции, нужно произвести потомство. Но и этого мало. Мало просто произвести потом- ство, нужно это потомство со- хранить. За это тоже надо бо- роться. Еще Дарвин предупреждал, что борьбу за существование не следует понимать как примитив- ную драку. Он писал: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и мета- форическом смысле, включая сюда зависимость одного сущест- ва от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь особи, но и успех в остав- лении потомства». Принято выделять три формы борьбы за существование: борьбу за жизнь с абиотическими фак- торами, такими, как холод, жа- ра, ультрафиолетовое излучение и т. п. (конституционную борь- бу), с представителями других видов (межвидовую борьбу) и с представителями своего собст- венного вида (внутривидовую борьбу). Это выделение весьма условно, и, по существу, как мы увидим далее, эти формы тесно связаны друг с другом. Конституционная борьба за существование. Жизнь на Земле заполнила множество местооби- таний, которые очень сильно от- личаются друг от друга. Даже организмы, принадлежащие к одному отряду, могут обитать в очень разных условиях. Напри- 54
мер, грызуны обитают и далеко за Полярным кругом, и в раска- ленных пустынях. Каждый из этих районов занимает своя группа видов, уже прошедших через многие поколения борьбы за существование в этих усло- виях. Эта борьба не прекращается ни на минуту. В каждом поколе- нии рождаются особи, которые генетически отличаются друг от друга. Среди них выживают только те, кто наилучшим обра- зом приспособлен к тем услови- ям, которые есть «здесь и сей- час» — в данной экологической нише и в данный момент време- ни. Но внешние условия непо- стоянны. Температура и влаж- ность резко меняются в течение каждого года. В таких условиях преимущество в борьбе за жизнь получают особи, которые способ- ны адаптироваться ко всему спектру этих изменений. Борьба за жизнь происходит каждую минуту, но победителями в этой борьбе оказываются те, кто про- держится дольше, те, кто обла- дает наиболее надежными и хо- рошо скоординированными адап- тациями. Внешние условия непостоян- ны не только в течение года, они постепенно меняются год за го- дом. Меняется климат на Земле. Приходят и уходят ледниковые периоды. Те приспособления, ко- торые обеспечивали победу в борьбе за жизнь вчера, могут оказаться неадекватными завтра. Физический мир вокруг живых организмов постоянно и непред- сказуемо меняется. Вместе с ним меняются и правила борьбы за жизнь, меняются критерии при- способленности . Межвидовая борьба за су- ществование. Жизнь каждого организма зависит не только от абиотических условий, но и от множества других видов живот- ных, растений, микроорганиз- мов, с которыми он так или ина- че взаимодействует. Взаимоотно- шения типа хищник—жертва, паразит—хозяин играют важней- шую роль в жизни каждого ор- ганизма. Каждое усовершенствование любого из взаимодействующих видов ведет к ухудшению усло- вий существования для других видов. Поэтому, для того чтобы выжить, все эти виды должны непрерывно эволюционировать. Эта закономерность получила на- звание »принцип Черной Короле- вы» по имени персонажа книги Л. Кэрролла «Алиса в Зазерка- лье»1. Крылатая фраза Черной Королевы «В этом мире нужно бежать изо всех сил только для того, чтобы остаться на месте» отражает самую сущность борь- бы за существование. Большинство живых организ- мов погибает или оказывается исключенными из размножения не под действием физических факторов, а в результате дея- тельности других видов — пара- зитов, хищников, конкурентов. 1 В англоязычной литературе этот прин- цип известен как принцип Красной Королевы. 55
В межвидовой борьбе, как и в борьбе с абиотическими фактора- ми, не бывает передышек. Она идет непрерывно, день за днем, поколение за поколением, и пра- вила этой борьбы постоянно ме- няются. Однако эти изменения носят совсем иной характер, чем в борьбе с абиотическими факто- рами. Климат меняется постоян- но и непредсказуемо, но он ме- няется необязательно во вред живым организмам. Хищник, совершенствуя свои методы охо- ты, всегда изменяется во вред жертве. Жертва изменяется во вред хищнику, совершенствуя способы защиты от него. Пара- зит меняется таким образом, чтобы использовать максимум ресурсов, которые он может чер- пать из организма хозяина, а хо- зяин развивает и совершенствует все новые и новые средства борь- бы с паразитом. Возникает ситу- ация замкнутого круга, когда усовершенствование жертвы в противостоянии хищнику влечет за собой усовершенствование способов охоты у хищников, которое, в свою очередь, влечет за собой усовершенствование жертвы, и так круг за кругом. Всем видам приходится «бежать изо всех сил только для того, чтобы остаться на месте», т. е. постоянно изменяться, чтобы со- хранить свое место в системе живых организмов. Парадоксальная особенность межвидовой борьбы за существо- вание состоит в том, что в ней бывают побежденные, но не бы- вает безусловных победителей. Если вид-хищник истребляет вид-жертву, он тем самым ста- вит под угрозу свое собственное существование. Если жертве уда- ется «победить» хищника, став труднодостижимой для него до- бычей, то это оказывается пир- ровой победой. За ней следует увеличение численности вида «победителя», быстрое истоще- ние необходимых ему ресурсов, резкое увеличение численности паразитов, и в результате сам победитель оказывается на грани вымирания. Вымирание тех или иных видов не снижает остроты межвидовой борьбы: на смену вымершим видам приходят их бывшие конкуренты. Особой остроты межвидовая борьба достигает в тех случаях, когда противоборствуют разные виды, обитающие в сходных эко- логических условиях и использу- ющие одинаковые источники пи- тания. В результате межвидовой конкуренции происходит либо вытеснение одного из видов, ли- бо приспособление видов к раз- ным условиям в пределах едино- го ареала, либо, наконец, их тер- риториальное разобщение. Внутривидовая борьба за су- ществование. Представьте себе ситуацию. Два зайца удирают от волка. Один из них говорит дру- гому: «На что ты надеешься? Ты все равно не сможешь бежать быстрее волка». «А мне не нуж- но бежать быстрее волка, мне нужно бежать быстрее, чем ты: тогда волку достанешься ты, а не я», — отвечает другой. Зайцы соревнуются в скорости бега не с 56
волками, а друг с другом. Волк, который гонится за зайцем, со- ревнуется не с ним, а с другим волком, который в другом лесу гонится за другим зайцем. Имен- но на внутривидовом уровне реа- лизуется и межвидовая борьба, и борьба с абиотическими факто- рами. Особи, принадлежащие к од- ному виду, отличаются друг от друга по множеству признаков. Среди особей данного вида вы- живают и размножаются только те, которые лучше, чем их со- племенники, противостоят пре- вратностям климата, спасаются от хищников, добывают пищу, защищаются от паразитов. Та- ким образом, борьба с абиотиче- скими факторами и межвидовая борьба являются компонентами внутривидовой конкуренции. Од- нако конкуренция между особя- ми одного вида этим не исчерпы- вается. Тенденция каждого вида к не- ограниченному размножению вступает в противоречие с огра- ниченностью жизненных ресур- сов: пищи, воды, укрытий, сол- нечного света и т. п. За эти ре- сурсы возникает жесткая конку- ренция между особями одного вида, поскольку все они имеют одинаковые потребности. Эта конкуренция может быть пря- мой и легко заметной для на- блюдателя. Так, например, борь- ба за подходящие укрытия, за наиболее богатые кормовые уча- стки, за самок может приводить к открытым конфликтам между представителями одного и того же вида. Однако чаще всего вну- тривидовая конкуренция оказы- вается непрямой и скрытой от наблюдения. Быстро растущие деревья затеняют медленно рас- тущие и тем самым лишают их солнечного света — важнейшего и, казалось бы, неограниченного ресурса. Лев, съедая антилопу, тем самым отнимает пищу у дру- гого льва. В дупле, уже занятом одной парой птиц, не может по- селиться другая пара. Победите- ли во внутривидовой борьбе, таким образом, получают пре- имущество в размножении, и со- ответственно растет их генетиче- ский вклад в следующее поколе- ние. Мы редко наблюдаем в приро- де прямые конфликты между животными. В то же время мно- гие натуралисты отмечают рас- пространенность внутривидовой взаимопомощи, кооперации и да- же самопожертвования в мире животных. Муравьи, пчелы, тер- миты совместно и согласованно возводят общественные сооруже- ния. Птица ставит свою жизнь под угрозу, отвлекая хищника от гнезда с птенцами. Пчела, рис- куя жизнью, атакует врага, ко- торый приближается к улью. Эти наблюдения иногда тракту- ют как свидетельства против дарвиновского тезиса о борьбе за существование. На самом деле внутривидовая взаимопомощь является весьма эффективным способом борьбы за существова- ние, если мы, следуя Дарвину, понимаем ее «в широком и мета- форическом смысле, включая не 57
только жизнь особи, но и успех в оставлении потомства». Если мы внимательно проанализируем примеры «самопожертвования», мы обнаружим, что животные, как правило, жертвуют собой ра- ди своих потомков или других близких родственников. Во внут- ривидовой кооперации почти всегда участвуют представители близкородственных групп. В ре- зультате доля потомков и родст- венников особей, проявляющих взаимопомощь, оказывается бо- лее значительной в составе сле- дующего поколения, чем доля потомков и родственников осо- бей, не вступающих в коопера- цию. Из поколения в поколение увеличивается генетический вклад особей, склонных к взаи- мопомощи. Чем больше родство особей, вовлеченных в кооперацию, тем более полное и согласованное взаимодействие особей мы на- блюдаем. Наиболее яркие приме- ры кооперации и взаимопомощи наблюдаются в сообществах со- циальных насекомых (пчел, му- равьев, термитов). Каждое из этих сообществ состоит из бли- жайших родственников. Все на- селение каждого улья, муравей- ника, термитника — это, как правило, дети одной-единствен- ной самки. Таким образом, борьба за жизнь является следствием про- тиворечия между тенденцией всех живых организмов к не- ограниченному размножению и ограниченностью жизненных ре- сурсов. Она может принимать разные формы, но результат ее всегда один — из множества рожденных особей каждого вида выживают и размножаются толь- ко те, которые лучше других приспособлены к тем условиям, которые существуют в популя- ции в каждый момент времени. 2. 3. 4. Ч. Дарвин считал, что борьбу за существование следует понимать в ши- роком, метафорическом смысле. Как вы понимаете термин «борьба за существование»? Какие вы знаете формы борьбы за существование и как они взаимо- действуют друг с другом? Что такое принцип Черной Королевы? Рассмотрите его на примере вза- имодействий хищник—жертва, паразит—хозяин. Приведите известные вам примеры борьбы за существование в мире животных и растений. § 64. Естественный отбор — направляющий фактор эволюции Приспособленность и приспо- собления. Естественный от- бор — это преимущественное вы- живание и размножение особей, которые превосходят других по наследственно обусловленным приспособительным признакам. Более приспособленные к дан- ным условиям среды особи ос- тавляют больше потомков, чем 58
менее приспособленные. Мы мо- жем измерить относительную приспособленность особи долей ее потомков среди особей следу- ющего поколения и, следова- тельно, частотой ее аллелей, ко- торые вошли в генофонд следую- щего поколения. Для того чтобы оценить при- способленность каждого кон- кретного зайца, нам не нужно измерять скорость его бега, его хитрость в ускользании от вол- ка, лисицы и прочих врагов, его способность находить и исполь- зовать пищу, его привлекатель- ность для зайчих; нам нужно только знать, сколько он оставил потомков. Из двух зайцев более приспособлен тот, кто оставил больше потомков, кто внес боль- ше своих генов в генофонд сле- дующего поколения зайцев. Та- ким образом, частота аллелей, которые определяют более высо- кую приспособленность их носи- телей, увеличивается в генофон- де популяции. Генетический состав популяции меняется. По- скольку мы определили эволю- цию как изменение генетическо- го состава популяции, мы можем рассматривать естественный от- бор как фактор эволюции. Естественный отбор принци- пиально отличается от других уже известных вам факторов эволюции — мутационного про- цесса и дрейфа генов. Мутации возникают случайно. Они не яв- ляются и не могут быть изна- чально адаптивными. При дрей- фе генов частоты аллелей в по- пуляциях меняются случайно, безотносительно к тому, на- сколько хорошо приспособлены носители того или иного аллеля. Естественный отбор определяет жесткую связь между приспосо- бительной ценностью аллелей и их частотой в популяциях. Это единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к посто- янно меняющимся условиям внешней среды. Живые организмы из поколе- ния в поколение проходят суро- вую проверку функционирова- ния всех их систем в разнообраз- ных условиях. Только те, кто выдержал эту проверку, оказы- ваются отобранными и дают на- чало следующему поколению. Дарвин писал: «Естественный отбор ежедневно и ежечасно рас- следует по всему свету мельчай- шие вариации, отбрасывая дур- ные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы ни предста- вился к тому случай, над усовер- шенствованием каждого органи- ческого существа по отношению к условиям его жизни, органиче- ским и неорганическим. Мы ни- чего не замечаем в этих медлен- ных переменах в развитии, пока рука времени не отметит истек- ших веков*. Эффективность естественного отбора. Эффективность естест- венного отбора зависит от его интенсивности и запаса наслед- ственной изменчивости, накоп- ленного в популяции. Интенсив- ность отбора определяется тем, какая доля особей доживает до 59
половой зрелости и участвует в размножении. Чем меньше эта доля, тем больше интенсивность отбора. Если, например, из 10 тыс. особей в каждом поколе- нии выживают и размножаются только 100 самых крупных, то средний размер особей в этой по- пуляции растет гораздо быстрее, чем в случае более мягкого отбо- ра, когда, например, половина всех особей в популяции участ- вует в размножении. Интенсивность отбора варьи- рует в широких пределах в зави- симости от вида и экологической ситуации. Однако она никогда не бывает нулевой. Даже в чело- веческих популяциях, которые благодаря достижениям совре- менной цивилизации хорошо за- щищены от действия отбора, его интенсивность весьма значитель- на. Около 30% всех беременнос- тей заканчивается выкидышами на самых ранних стадиях; 5% новорожденных гибнет при рождении, еще около 3% не до- живает до зрелости; 30% людей, доживших до зрелости, не имеет детей. В природных популяциях других организмов интенсив- ность естественного отбора гораз- до выше. Однако даже самый интенсив- ный отбор будет неэффективен, если изменчивость особей в по- пуляции незначительна или но- сит ненаследственный характер. Если все особи в популяции со- вершенно одинаковы, то даже в условиях жесткой борьбы за су- ществование все они имеют рав- ные шансы уцелеть или погиб- нуть. Жизнь и размножение каждой такой особи зависят от случая. Из поколения в поколе- ние генетический состав этой по- пуляции будет оставаться неиз- менным. Изменения не будут накапли- ваться и в том случае, если из- менчивость особей в популяции родителей обусловлена не гене- тической изменчивостью, а раз- нообразием средовых условий. Тогда среднее значение признака у потомков особей с крайне вы- соким и крайне низким проявле- нием признака будет одинако- вым. Такую картину мы всегда наблюдаем в так называемых чи- стых линиях (они гомозиготны почти по всем генам) растений и животных и в клонах. Поэтому отбор в чистых линиях и клонах оказывается неэффективным. Сколько бы поколений мы ни от- бирали представителей чистых линий с наибольшим или наи- меньшим проявлением призна- ка, среднее значение признака не изменится. В генетически ге- терогенных популяциях отбор ведет к постепенному смещению среднего значения признака из поколения в поколение. Кумулятивное действие есте- ственного отбора. Важнейшее свойство естественного отбо- ра — это его способность накап- ливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в каж- дом поколении, и в каждом по- колении он начинается не с ну- ля, не с чистого листа, а с того состояния популяции, в которое она была приведена в результате 60
предыдущего цикла отбора. Если в какой-то популяции из года в год высокие растения получают преимущество в выживании и размножении, то поколение за поколением в этой популяции растет частота высоких особей и увеличивается средний размер особей. Результаты действия ес- тественного отбора аккумулиру- ются, накапливаются из поколе- ния в поколение. Все новые и новые аллели возникают в попу- ляции за счет мутационного про- цесса. Каждая мутация случай- на, но ее носители регулярно от- бираются и размножаются, если она хоть чуть-чуть повышает приспособленность. Если крите- рием приспособленности в дан- ной популяции является высота растения, то отбор подхватывает все аллели, которые работают на этот признак — увеличивают скорость роста, эффективность использования солнечного света, воды и других ресурсов. Способность отбора накапли- вать и совмещать полезные алле- ли и удалять вредные обуслов- ливает и постепенность эво- люции, и возникновение изуми- тельно сложных органов, форм и функций. Что такое приспособленность особи? Как можно оценить относительную приспособленность особей в природе и в лабораторных экспериментах? От чего зависит эффективность отбора? Одно из возражений против дарвиновской теории эволюции заключает- ся в том, что отбор только отсекает заведомо не приспособленные от- клонения и поэтому не может создавать ничего нового. Как можно опровергнуть это возражение? § 65. Формы естественного отбора Движущий отбор. Изменение внешних условий может приво- дить к изменению приспособлен- ности носителей отдельных гено- типов. В ответ на эти изменения естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству раз- ных признаков, ведет к значи- тельным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется посто- янно в определенном направле- нии, то естественный отбор ме- няет генетическую структуру по- пуляции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих ме- няющихся условиях оставалась максимальной. При этом меня- ются частоты отдельных алле- лей в популяции. Меняются и средние значения приспособи- тельных признаков в попу- ляциях. В ряду поколений про- слеживается их постепенное смещение в определенном на- правлении. Такую форму отбора называют движущим отбором (рис. 172). Классическим объектом изу- чения действия движущего отбо- ра служит березовая пяденица. 61
Рис. 172. Формы отбора Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой ли- шайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поко- ления предшествующей эволю- ции. Однако с началом индуст- риальной революции в Англии загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц (рис. 173). Начиная с середины XIX в. в популяциях березовой пяденицы стала расти частота мутантных темных (меланисти- ческих) форм бабочек. К концу XIX в. некоторые городские по- пуляции березовой пяденицы почти целиком состояли из тем- ных форм, в то время как в сель- ских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названо индустри- альным меланизмом. Ученые об- наружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых — темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 50-х гг. XX в. привело к тому, что стволы деревьев посветлели, естественный отбор вновь изме- нил направление и частота тем- ных форм в городских популя- циях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала инду- стриальной революции. 62
Движущий отбор приводит ге- нетический состав популяции в соответствие с изменениями во внешней среде. На острове Три- нидад рыбки гуппи обитают в разных водоемах. Множество тех, что живут в низовьях рек и в прудах, гибнет в зубах хищ- ных рыб. В верховьях жизнь для гуппи гораздо спокойней — там мало хищников. Эти различия во внешних условиях привели к тому, что «верховые» и «низо- вые» гуппи эволюционировали в разных направлениях. «Низо- вые», находящиеся под постоян- ной угрозой истребления, начи- нают размножаться в более раннем возрасте и производят множество очень мелких маль- ков. Шанс на выживание каждо- го из них невелик, но их очень много, и некоторые из них успе- вают размножиться. «Верховые» достигают половой зрелости по- зднее, их плодовитость ниже, но потомки крупнее. Когда исследо- ватели переносили «низовых» гуппи в незаселенные водоемы в верховьях, они наблюдали посте- пенное изменение типа развития рыбок. Через 11 лет после пере- мещения они стали значительно крупнее, вступали в размноже- ние позже и производили мень- шее количество, но более круп- ных потомков. Скорость изменения частот аллелей, в популяции и средних значений признаков при дейст- вии отбора зависит не только от интенсивности отбора, но и от генетической структуры признаков, по которым идет от- бор. Отбор против рецессивных мутаций оказывается значитель- но менее эффективным, чем про- тив доминантных. В гетерозигот- ном состоянии рецессивный аллель не проявляется феноти- пически и поэтому ускользает от отбора. Из уравнения Харди— Вайнберга следует, что при низ- кой частоте (р) аллеля в популя- ции 2pq»p2, т. е. абсолютное большинство его носителей — это нормальные по фенотипу ге- Рис. 1 73. Индустриальный меланизм у бабочек. Темные формы незаметны на темных стволах деревьев, а светлые — на свет- лых 63
терозиготы. Следовательно, чем ниже частота аллеля, тем мед- леннее происходит его элимина- ция (удаление). Для того чтобы снизить частоту рецессивного ле- тального аллеля от 0,1 до 0,05, нужно всего 10 поколений; 100 поколений — чтобы уменьшить ее от 0,01 до 0,005 и 1000 поко- лений — от 0,001 до 0,0005. Движущая форма естествен- ного отбора играет решающую роль в приспособлении живых организмов к меняющимся во времени внешним условиям. Она же обеспечивает широкое рас- пространение жизни, ее проник- новение во все возможные эколо- гические ниши. Ошибочно ду- мать, однако, что в стабильных условиях существования естест- венный отбор прекращается. В таких условиях он продолжа- ет действовать в форме стабили- зирующего отбора. Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохра- няет то состояние популяции, которое обеспечивает ее макси- мальную приспособленность в постоянных условиях существо- вания. В каждом поколении он действует против особей, откло- няющихся от среднего оптималь- ного значения по приспособи- тельным признакам (см. рис. 172). Отбор против таких отклоне- ний и, следовательно, в пользу средних значений был обнару- жен по множеству признаков. У млекопитающих новорожден- ные с очень низким и очень вы- соким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком малень- кие или слишком большие кры- лья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались особи со средними по размеру крыльями. В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в стабильных условиях су- ществования? Почему естествен- ный отбор не способен раз и на- всегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникно- вении все новых и новых мута- ций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными ока- зываются носители гетерозигот- ных генотипов. При скрещива- нии они постоянно дают расщеп- ление и в их потомстве появля- ются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм. Наиболее широко известный пример такого полиморфизма — серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей, гомозигот- ных по мутантному аллелю гемо- глобина (НЬ‘) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих попу- ляций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он до- 64
Рис. 174. Карта распространения серповидно-клеточной анемии в малярийных районах вольно часто встречается в тех районах мира, где распростране- на малярия (рис. 174). Оказа- лось, что гетерозиготы по НЬ' имеют более высокую устойчи- вость к малярии, чем гомозиго- ты по нормальному аллелю. Из-за этого в популяциях, насе- ляющих малярийные районы, создается и стабильно поддержи- вается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготном со- стоянии аллелю. Стабилизирующий отбор яв- ляется механизмом накопления изменчивости в природных попу- ляциях. Первым на эту особен- ность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И. И. Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабиль- ных условиях существования не прекращается ни естественый от- бор, ни эволюция. Даже остава- ясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволю- ционировать. Ее генетический состав постоянно меняется. Ста- билизирующий отбор создает та- кие генетические системы, кото- рые обеспечивают формирование сходных оптимальных феноти- пов на базе самых разнообраз- ных генотипов. Такие генетичес- кие механизмы, как доминиро- вание, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенет- рантность и другие средства 3- Шумим*. 10—11 кл.. я. 2 65
скрывания генетической измен- чивости, обязаны своим суще- ствованием стабилизирующему отбору. Здесь важно отметить, что по- стоянство условий не означает их абсолютной неизменности. В течение года экологические усло- вия регулярно меняются. Стаби- лизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным из- менениям. К ним приурочивают- ся циклы размножения таким образом, чтобы молодняк рож- дался в тот сезон года, когда ре- сурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимально- го, воспроизводимого из года в год цикла устраняются стабили- зирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гиб- нут от бескормицы, а родившие- ся слишком поздно не успевают подготовиться к зиме. Как жи- вотные и растения узнают о на- ступлении зимы? По наступле- нию заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень обманчивы. Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагирует на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без по- томства. Лучше дождаться более надежного знака весны — увели- чения светового дня. У большин- ства видов животных именно этот сигнал запускает механизмы се- зонных изменений жизненно важных функций: циклы размно- жения, линьки, миграций и др. Иван Иванович Шмальгаузен (1884 — 1963) — отечественный ученый, теоре- тик эволюционного учения, создатель те- ории стабилизирующего отбора. В своих работах предвосхитил ряд принципов биоинформатики И. И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результа- те стабилизирующего отбора. Таким образом, стабилизиру- ющий отбор, отметая отклоне- ния от нормы, активно формиру- ет генетические механизмы, ко- торые обеспечивают стабильное развитие организмов и формиро- вание оптимальных фенотипов на базе разнообразных геноти- пов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних ус- ловий. Дизруптивный отбор. При стабилизирующем отборе пре- имуществом обладают особи со средним проявлением призна- ков, при движущем — одна из крайних форм. Дизруптивный, 66
или разрывающий, отбор способ- ствует размножению обеих край- них форм (см. рис. 172). Действие дизруптивного отбо- ра рассмотрим на примере обра- зования сезонных рас у некото- рых сорных растений. Было по- казано, что сроки цветения и созревания семян у погремка лу- гового растянуты почти на все лето, причем большая часть рас- тений цветет и плодоносит в се- редине лета. Однако на сенокос- ных лугах получают преимуще- ства те растения, которые ус- певают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семе- на в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецве- тущая (рис. 175). В определенных ситуациях дизруптивный отбор по призна- кам, связанным с особенностями экологии (время размножения. Рис. 175. Возникновение сезонных рас у погремка лугового под дейст- вием дизруптивного отбора предпочтение разных видов кор- мов, разных местообитаний), мо- жет приводить к образованию экологически обособленных рас внутри вида и затем к видообра- зованию. 1. Сравните формы отбора и выделите сходства и различия между ними. 2. Приведите примеры действия разных форм отбора в природе. 3. Верно ли утверждение, что в меняющихся условиях среды действует только движущий отбор, а в неизменных — только стабилизирующий? 4. В каких случаях отбор приводит к снижению генетической изменчивос- ти популяций, а в каких — к ее накоплению? § 66. Половой отбор У самцов многих видов ярко выражены вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья рай- ских птиц и попугаев, алые греб- ни петухов, феерические цве- та тропических рыбок и т. д. (рис. 176). Казалось бы, эти при- знаки только осложняют жизнь их обладателям и не дают никаких преимуществ в борьбе за существование. Какую же роль в возникновении и распростра- нении этих признаков сыграл естественный отбор? 3* 67
Рис. 176. Форма и расцветка хвоста павлина — результат действия поло- вого отбора Мы уже знаем, что выжива- ние организмов является важ- ным, но не единственным компо- нентом приспособленности. Дру- гим важнейшим компонентом является успех в размножении. Ч. Дарвин обратил внимание на то, что иногда эти два компонен- та вступают в противоречие друг с другом. Он предложил назы- вать отбор на успех в размноже- нии половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических су- ществ между собою или с внеш- ними условиями, но соперниче- ством между особями одного по- ла, обычно самцами, за облада- ние особями другого пола». Половой отбор — это естест- венный отбор на успех в размно- жении. Признаки, которые сни- жают жизнеспособность их носи- телей, могут возникать и распро- страняться, если преимущества, которые они дают в размноже- нии, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Са- мец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому про- изводит много потомков, имеет гораздо более высокую совокуп- ную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее боль- шинство самцов вовсе не участ- вует в размножении. В каждом поколении между самцами воз- никает жесточайшая конкурен- ция за самок. Эта конкуренция может проявляться в борьбе за территорию или в турнирных бо- ях (рис. 177). В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляет- ся в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного по- ведения ухаживания. Самки вы- бирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как пра- вило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яр- кие самцы? Приспособленность самки за- висит от того, насколько объек- тивно она способна оценить по- тенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок. Были предложены две основ- ные гипотезы о механизмах по- лового отбора. 68
Согласно гипотезе «хороших генов», самка рассуждает следу- ющим образом: «Если этот са- мец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, ка- ким-то образом умудрился не по- гибнуть в лапах хищника и до- жить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хоро- шими генами, которые позволи- ли ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Яркость ок- раски перьев и гребней у птиц. Рис. 177. Турнирные бои в сезон размножения чешуи и хвоста у рыб является надежной характеристикой здо- ровья. Так, на рыбке корюшке было показано, что, чем ярче ок- раска самца, тем более он при- влекателен для самок и тем ме- нее он заражен паразитами. Яр- кость гребня у петухов напрямую зависит от содержания тестосте- рона в крови и от степени зара- женности паразитами. Чем выше уровень тестостерона, тем ярче гребень; чем больше паразитов, тем он бледнее. Известно также, что тестостерон угнетает иммун- ную систему. Следовательно, самцы с ярким гребнем обла- дают такой эффективной иммун- ной системой, которая обеспечи- вает их устойчивость к парази- там, несмотря на высокий уро- вень тестостерона. Выбирая яр- ких самцов, самки выбира- ют хорошие гены для своих по- томков. Согласно гипотезе «привлека- тельных сыновей», логика выбо- ра самок несколько иная. Если яркие самцы по каким бы то ни было причинам являются при- влекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют ге- ны яркой окраски и будут при- влекательными для самок в сле- дующем поколении. Таким обра- зом, возникает положительная обратная связь, которая приво- дит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения сам- цов все более и более усиливает- ся. Процесс идет по нарастаю- щей до тех пор, пока не достиг- 69
нет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, ког- да самки выбирают самцов с бо- лее длинным хвостом. Длинно- хвостые производят больше по- томков, чем самцы с короткими и средними хвостами. Из поко- ления в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определен- ным размером хвоста, но с боль- шим, чем средний, размером. В конце концов хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравно- вешивается его привлекательно- стью в глазах самок. Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику дейст- вия самок птиц. Может создать- ся впечатление, что мы слишком много от них ожидаем и такие сложные расчеты им вряд ли до- ступны. На самом деле в выборе самцов самки не более и не ме- нее логичны, чем во всем осталь- ном поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуж- дает, что ему следует попить во- ды для того, чтобы восстановить водно-солевой баланс в организ- ме, — оно идет на водопой, по- тому что чувствует жажду. Ког- да рабочая пчела жалит хищни- ка, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим сво- им самопожертвованием она по- вышает приспособленность своих сестер, — она следует инстинк- ту. Точно так же и самки, выби- рая ярких самцов, следуют сво- им инстинктам — им нравятся яркие хвосты. Те, кому ин- стинкт подсказывал иное поведе- ние, имели меньше шансов ос- тавить потомство, и их гены по- степенно удалялись из популя- ции. Таким образом, мы обсуж- дали не логику самок, а логику борьбы за существование и есте- ственного отбора — слепого и ав- томатического процесса, кото- рый, действуя постоянно из поколения в поколение, сформи- ровал все то удивительное разно- образие форм, окрасок и ин- стинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы. Приведите примеры полового диморфизма у животных и попытайтесь обьяснить их эволюцию с использованием механизмов движущего и по- лового отбора. Какая из гипотез — «хороших генов» или «привлекательных сыно- вей» — применима для объяснения начальных стадий возникновения полового диморфизма? § 67. Возникновение адаптаций в результате естественного отбора Адаптациями называют свой- ства и признаки организмов, ко- торые обеспечивают приспособ- ление к той среде, в которой эти организмы живут. Адаптацией также называют процесс возник- новения приспособлений. Выше мы рассмотрели, как некоторые 70
адаптации возникают в результа- те естественного отбора. Популя- ции березовой пяденицы при- способились к изменившимся внешним условиям благодаря на- коплению мутаций темной окра- ски. В популяциях человека, на- селяющих малярийные районы, адаптация возникла благодаря распространению мутации серпо- видно-клеточной анемии. И в том и в другом случае адаптация достигается за счет действия ес- тественного отбора. При этом материалом для от- бора служит наследственная из- менчивость, накопленная в попу- ляциях. Поскольку разные попу- ляции отличаются друг от друга по набору накопленных мута- ций, то к одним и тем же фак- торам внешней среды они при- спосабливаются по-разному. Так, африканские популяции адапти- ровались к жизни в малярийных районах за счет накопления му- таций серповидно-клеточной ане- мии НЬ', а в популяциях, насе- ляющих Юго-Восточную Азию, устойчивость к малярии сформи- ровалась на основе накопления ряда других мутаций, которые в гомозиготном состоянии также вызывают болезни крови, а в ге- терозиготном обеспечивают за- щиту от малярии. Эти примеры иллюстрируют роль естественного отбора в фор- мировании адаптаций. Нужно, однако, ясно понимать, что это частные случаи относительно простых адаптаций, возни- кающих за счет селективного размножения носителей еди- Рис. 178. Покровительственная фор- ма и окраска у богомола ничных «полезных» мутаций. Маловероятно, чтобы большин- ство адаптаций возникло таким путем. Покровительственная, предо- стерегающая и подражательная окраска. Рассмотрим, например, такие широко распространенные адаптации, как покровительст- венная, предостерегающая и под- ражательная окраска (мими- крия). Покровительственная окрас- ка позволяет животным стано- виться незаметными, сливаясь с субстратом. Одни насекомые поразительно сходны с листьями деревьев, на которых они обита- ют, другие напоминают засох- шие веточки или шипы на ство- лах деревьев (рис. 178). Эти морфологические адаптации до- полняются поведенческими при- способлениями. Насекомые вы- бирают для укрытия именно те места, где они менее заметны. Несъедобные насекомые и ядовитые животные — змеи и лягушки имеют яркую, предо- 71
Рис. 179. Пример предостерегающей окраски и мимикрии. Верхний ряд — разные виды ядовитых лягушек; нижний ряд — разные формы одно- го вида-имитатора стерегающую окраску (рис. 179, верхний ряд). Хищник, раз столкнувшись с таким живот- ным, надолго ассоциирует этот тип окраски с опасностью. Этим пользуются некоторые неядови- тые животные. Они приобретают поразительное сходство с ядови- тыми и тем самым снижают опасность нападения хищников (рис. 179, нижний ряд). Уж ими- тирует окраску гадюки, муха подражает пчеле. Это явление называют мимикрией. Как возникли все эти удиви- тельные приспособления? Мало- вероятно, чтобы единичная мута- ция могла обеспечивать такое точное соответствие между кры- лом насекомого и живым лис- том, между мухой и пчелой. Не- вероятно, чтобы единственная мутация заставляла покрови- тельственно окрашенное насеко- мое прятаться именно на тех ли- стьях, на которые оно похоже. Очевидно, что такие приспособ- ления, как покровительственная окраска, предостерегающая ок- раска и мимикрия, возникали путем постепенного отбора всех тех мелких отклонений в форме тела, в распределении определен- ных пигментов, во врожденном поведении, которые существова- ли в популяциях предков этих животных. Одной из важнейших характеристик естественного от- бора является его кумулятив- ность — способность накапли- вать и усиливать эти отклонения в ряду поколений, суммируя из- менения отдельных генов и кон- тролируемых ими систем орга- нов. Самая интересная и трудная проблема — это начальные ста- дии возникновения адаптаций. 72
Понятно, какие преимущества дает почти идеальное сходство богомола с сухим сучком. Но ка- кие преимущества могли быть у его далекого предка, который лишь отдаленно напоминал су- чок? Неужели хищники так глу- пы, что их можно так легко об- мануть? Нет, хищники отнюдь не глупы, и естественный отбор из поколения в поколение «учит» их все лучше и лучше распознавать уловки их добычи. Даже идеальное сходство совре- менного богомола с сучком не дает ему 100%-ной гарантии, что ни одна птица его никогда не заметит. Однако его шансы ускользнуть от хищника выше, чем у насекомого с менее совер- шенной покровительственной ок- раской. Точно так же у его дале- кого предка, лишь чуть-чуть по- хожего на сучок, шансы на жизнь были несколько выше, чем у его родственника, вовсе на сучок не похожего. Конечно, птица, которая сидит рядом с ним, в ясный день легко его за- метит. Но если день туманный, если птица не сидит рядом, а пролетает мимо и решает не тра- тить времени на то, что может быть богомолом, а может быть и сучком, тогда и минимальное сходство сохраняет жизнь носи- телю этого едва заметного сход- ства. Его потомки, которые унас- ледуют это минимальное сходст- во, будут более многочисленны. Их доля в популяции станет больше. Это осложнит жизнь птицам. Среди них станут более успешными те, кто точнее будет распознавать замаскированную добычу. Вступает в действие тот самый принцип Черной Короле- вы, который мы обсуждали в па- раграфе, посвященном борьбе за сухцествование. Чтобы сохранить преимущество в борьбе за жизнь, достигнутое за счет минимально- го сходства, виду-жертве прихо- дится меняться. Естественный отбор подхва- тывает все те мельчайшие изме- нения, которые усиливают сход- ство животного в окраске и фор- ме с субстратом, сходство между съедобным видом и тем не- съедобным видом, которому он подражает. Следует учитывать, что разные виды хищников пользуются разными методами поиска добычи. Одни обращают внимание на форму, другие — на окраску, одни обладают цветным зрением, другие нет. Поэтому ес- тественный отбор автоматически усиливает, насколько это воз- можно, сходство между имитато- ром и моделью и приводит к тем изумительным адаптациям, ко- торые мы наблюдаем в живой природе. Возникновение сложных ада- птаций. Многие адаптации про- изводят впечатление тщательно продуманных и направленно спланированных устройств. Как такая сложнейшая структура, как глаз человека, могла возник- нуть путем естественного отбора случайно возникавших мутаций? Ученые предполагают, что эволюция глаза началась с не- больших групп светочувстви- тельных клеток на поверхности 73
тела наших очень далеких пред- ков, живших около 550 млн лет назад. Способность различать свет и тьму была, безусловно, полезна для них, повышала их шансы на жизнь по сравнению с их абсолютно слепыми сородича- ми. Случайно возникшее искрив- ление «зрительной» поверхности улучшило зрение, это позволяло определить направление на ис- точник света. Образовался глаз- ной бокал. Вновь возникающие мутации могли вести к сужению и расширению отверстия глазно- го бокала. Сужение постепенно улучшало зрение — свет стал проходить через узкую диафраг- му. Как видите, каждый шаг по- вышал приспособленность тех особей, которые менялись в «правильном» направлении. Све- точувствительные клетки форми- ровали сетчатку. Со временем в передней части глазного яблока сформировался хрусталик, вы- полняющий функцию линзы. Он возник, по-видимому, как про- зрачная двухслойная структура, наполненная жидкостью. Ученые попытались смодели- ровать этот процесс на компью- тере. Результаты моделирования показаны на рисунке 180. Про- цесс происходил в популяции виртуальных организмов, имев- ших три плоских слоя клеток — прозрачных, светочувствитель- Рис. 180. Результаты компьютерного моделирования эволюции глаза. Прозрачный слой клеток обозначен розо- вым цветом, светочувствительный — голубым, непрозрачный — синим, хрусталик — зеленым 74
них и непрозрачных пигмент- ных клеток. В каждом поколении изредка возникали мутации, ме- няющие геометрию глаза. Каж- дая мутация, улучшающая опти- ческие свойства глаза, повышала приспособленность ее носителей всего на 1%. Оказалось, что даже при таком слабом естествен- ном отборе потребовалось всего 364 тыс. поколений, чтобы у вир- туальных организмов из прими- тивного плоского «глаза» возник глаз, подобный сложному органу зрения современных моллюсков. Все предполагаемые стадии эволюции глаза человека мы мо- жем обнаружить у ныне живу- щих животных. Эволюция глаза шла разными путями у разных типов животных. Благодаря естественному отбору независи- мо возникло множество разных форм глаза, и человеческий глаз — только одна из них, при- чем не самая совершенная. Если мы внимательно рассмо- трим конструкцию глаза челове- ка и других позвоночных живот- ных, мы обнаружим целый ряд несообразностей. Когда свет по- падает в глаз человека, он проходит через хрусталик и достигает светочувствительных клеток сетчатки. Свет вынужден пробиваться через густую сеть капилляров и нейронов, чтобы попасть на фоторецепторный слой. Как это ни удивительно, но нервные окончания подходят к светочувствительным клеткам не сзади, а спереди! Более того, нервные окончания собираются в зрительный нерв, который от- ходит от центра сетчатки и со- здает тем самым слепое пятно (рис. 181). Чтобы компенсиро- вать затенение фоторецепторов нейронами и капиллярами и из- бавиться от слепого пятна, наш глаз постоянно движется, посы- лая в мозг серию разных проек- Фоторецепторы Зрачок Рис. 181. Схема строения глаза позвоночных. Нервные окончания подходят к фоторецепторам спереди и затеняют их 75
ций одного и того же изображе- ния. Наш мозг производит слож- нейшие операции, складывая эти изображения, вычитая тени и вычисляя реальную картину. Всех этих сложностей можно бы- ло бы избежать, если бы нерв- ные окончания подходили к ней- ронам не спереди, а сзади, как, например, у осьминога. Само несовершенство глаза позвоночных проливает свет на естественный отбор как меха- низм эволюции. Мы уже не раз говорили о том, что отбор всегда действует «здесь и сейчас». Он сортирует разные варианты уже существующих структур, выби- рая и слагая вместе лучшие из них: лучшие «здесь и сейчас», безотносительно к тому, во что эти структуры могут превратить- ся в далеком будущем. Поэтому ключ к объяснению и совер- шенств, и несовершенств совре- менных структур следует искать в прошлом. Ученые считают, что все современные позвоночные произошли от животных, подоб- ных ланцетнику. У ланцетника светочувствительные нейроны располагаются на переднем кон- це нервной трубки. Перед ними расположены нервные и пиг- ментные клетки, которые при- крывают фоторецепторы от све- та, падающего спереди. Ланцет- ник принимает световые сигна- лы, приходящие с боков его про- зрачного тела. Возможно, у общего предка позвоночных глаз был устроен сходным образом. Затем эта плоская структура ста- ла преобразовываться в глазной бокал. Передняя часть нервной трубки впячивалась внутрь, и нейроны, находившиеся впереди рецепторных клеток, оказались поверх них. Процесс развития глаза у эмбрионов современных позвоночных в известном смысле воспроизводит последователь- ность событий, происходивших в далеком прошлом. Отбор не создает новых конст- рукций с чистого листа, он меня- ет (часто до неузнаваемости) ста- рые конструкции так, чтобы каждый этап этих изменений был приспособительным. Любое изменение должно повышать приспособленность его носителей или хотя бы не снижать ее. Эта особенность отбора ведет к не- уклонному совершенствованию различных структур. Она же яв- ляется причиной несовершенства многих адаптаций и странных несообразностей в строении жи- вых организмов. 1. 2. 3. 4. 5. Какой фактор эволюции играет решающую роль в формировании адап- таций? Могут ли сложные адаптации возникать благодаря единичным мутаци- ям? Может ли дрейф генов привести к возникновению адаптаций? Приведите известные вам примеры различных адаптаций и попытайтесь реконструировать историю их возникновения. В чем причина несовершенства некоторых адаптаций? 76
§ 68. Миграции как фактор эволюции Генетические различия в ло- кальных популяциях. Каждый вид живых организмов можно рассматривать как группу ло- кальных популяций. Эти попу- ляции часто отличаются друг от друга по генетическому составу. Такие различия обусловлены те- ми факторами эволюции, кото- рые мы рассматривали выше. Каждая конкретная мутация является редким событием. По- этому каждая популяция имеет свой, характерный только для нее набор мутантных аллелей. Все популяции одного вида живут в сходных условиях. Од- нако для широко распространен- ных видов эти условия оказыва- ются несколько различными в разных частях ареала. Эти раз- личия касаются как абиотичес- ких факторов (особенности кли- мата, химического состава почвы и воды), так и биотических (на- бор и численность хищников и паразитов, видов конкурентов и др.). Естественный отбор при- спосабливает каждую популя- цию к локальным условиям сре- ды. Так, например, в городских популяциях березовой пяденицы он приводит к повышению час- тоты темных форм, а в сельс- ких — к ее понижению. В попу- ляциях человека, населяющих малярийные районы, отбор под- держивает высокую частоту раз- личных мутантных форм гемо- глобина, а в других районах он эти формы элиминирует. Тем са- мым естественный отбор усили- вает генетические различия меж- ду популяциями. Каждая локальная популяция имеет свою историю колебаний численности. В одних популяци- ях численность остается постоян- но высокой. Чаще всего это по- пуляции, населяющие центр ви- дового ареала. В других популя- циях, как правило периферичес- ких, численность колеблется в широких пределах. Многие из этих популяций часто проходят через бутылочное горлышко чис- ленности. Дрейф генов меняет генетический состав этих попу- ляций случайным и непредска- зуемым образом. В результате усиливаются генетические раз- личия между локальными попу- ляциями. Обмен генами между популя- циями. Популяции одного вида, как правило, не изолированы друг от друга. Между ними по- стоянно происходит обмен гена- ми. Животные из одной популя- ции переселяются в другую. Пыльца и семена растений пере- носятся ветром, течениями, жи- вотными из одной популяции в другую. Интенсивность обмена генами между популяциями за- висит от расстояния между ни- ми, радиуса индивидуальной ак- тивности у животных, распрост- ранения пыльцы и семян у растений и многих других при- чин. В результате обмена мигран- тами между двумя соседними по- пуляциями, отличающимися по 77
генетическому составу, частоты аллелей в каждой из них меня- ются из поколения в поколение. Эти изменения тем более значи- тельны, чем больше различия между популяциями в частотах аллелей и интенсивнее мигра- ция. Поскольку мы определили эволюцию как изменение частот аллелей в популяциях, мы мо- жем рассматривать миграцию как фактор эволюции. Эволюционным последствием миграции и обмена генами явля- ется уменьшение генетических различий между локальными по- пуляциями. Таким образом, ми- грация как фактор эволюции противодействует отбору, дрейфу генов и мутационному процессу. В этом смысле она тормозит эво- люцию. Естественный отбор при- спосабливает популяцию к ло- кальным условиям существова- ния, оставляя в ее генетическом составе наиболее адаптивные ал- лели. Миграция этому противо- действует, постоянно поставляя в популяцию варианты генов, снижающие приспособленность к той среде, в которой живет эта популяция. Однако мы знаем, что приспо- собленность того или иного алле- ля весьма относительное поня- тие. Она может меняться во вре- мени. Аллель, который является сегодня чрезвычайно полезным, завтра при изменении среды мо- жет утратить свои адаптивные преимущества или стать вред- ным, и, наоборот, аллель, вред- ный сегодня, может стать полез- ным завтра. При снижении уров- ня загрязнения воздуха в горо- дах светлые формы березовой пяденицы вновь приобрели при- способительную ценность. Город- ские популяции бабочек смогли быстро приспособиться к этим изменениям, в том числе и пото- му, что они никогда не были абсолютно изолированными от сельских и обмен генами между ними всегда существовал. Обмен генами «страхует» по- пуляцию от чрезмерной специа- лизации. Он приводит к тому, что в каждой популяции посто- янно поддерживается внутрен- няя генетическая гетероген- ность. Благодаря миграциям со- здается тот запас изменчивости, который гарантирует возмож- ность приспособления популя- ций к меняющимся условиям. Миграции и генетическое единство вида. Мутация, возник- шая в любой из локальных попу- ляций, имеет шанс распростра- ниться на весь вид в целом. Мутации возникают случайно. Мутация, обеспечивающая ус- тойчивость насекомых к инсек- тицидам, с равной вероятностью может возникнуть и в той попу- ляции, которая обрабатывается инсектицидами, и в той, которая такому воздействию не подверга- ется. Благодаря миграциям но- вые мутации проникают в те по- пуляции, где они оказываются полезными. Исследуя устойчивость насе- комых к инсектицидам, ученые обнаружили, что генетические механизмы устойчивости оказа- лись неодинаковыми в различ- 78
ных популяциях. В одних случа- ях устойчивость определялась доминантным геном, в других — рецессивным; отмечено не толь- ко аутосомное наследование, но и наследование, сцепленное с по- лом. Обнаружены случаи поли- генного и цитоплазматического наследования. Соответственно и физиологические механизмы устойчивости к инсектицидам оказались различными. Среди них — накопление яда кутику- лой; повышенное содержание ли- пидов, способствующих раство- рению инсектицида; повышение устойчивости нервной системы к действию ядов; снижение двига- тельной активности и др. Разные популяции оказываются устой- чивыми к разным типам инсек- тицидов. Эти адаптации — в каждой популяции свои — под- хватываются и усиливаются ес- тественным отбором. Под влия- нием миграции и естественного отбора формируется общая для вида многокомпонентная система устойчивости к целому спектру инсектицидов. Обмен генами между популя- циями поставляет материал для естественного отбора, который работает над тем, чтобы свести частые локальные адаптации во- едино и тем самым повысить приспособленность их носителей. Таким путем создается общий ге- нофонд вида, в котором алле- ли отдельных генов подобраны по их совместимости друг с дру- гом. 1. Приведите примеры известных вам миграций животных и растений и обсудите влияние этих миграций на генетическую структуру популяций. 2. Многие виды птиц совершают сезонные миграции. Приводят ли эти ми- грации к изменению генетической структуры популяций? 3. Как взаимодействуют миграции с другими факторами эволюции — ес- тественным отбором и дрейфом генов? § 69. Биологические виды Определение вида. Вплоть до XVII в. исследователи опирались на представление о виде, создан- ное еще Аристотелем, который воспринимал виды как совокуп- ности сходных особей. Термин «вид» (лат. species — образ) ука- зывает на способ выделения этих совокупностей по их внешнему сходству. Такой подход без принципиальных изменений был использован многими биологами, включая К. Линнея. Дальнейшие исследования в области таксономии привели к формированию биологической концепции вида. Согласно совре- менному определению, вид — это совокупность популяций осо- бей, обладающих рядом общих морфологических, физиологичес- ких и экологических признаков, населяющих определенный аре- ал и способных при скрещива- нии друг с другом давать плодо- витое потомство. При таком оп- 79
ределении вид характеризуется прежде всего своим генетичес- ким единством, которое обеспе- чивается общностью происхож- дения и постоянными скрещива- ниями особей, принадлежащих к одному виду и населяющих еди- ный ареал. Генетическое единст- во обусловливает сходство всех особей одного вида друг с дру- гом. Особи разных видов принад- лежат разным генетическим единствам, поэтому они отлича- ются друг от друга по ряду при- знаков; скрещивание между ни- ми, как правило, или невозмож- но, или ведет к образованию нежизнеспособного или бесплод- ного потомства. Современная биология разра- ботала ряд критериев, которые позволяют отличить один вид от другого. Морфологический критерий вида — один из важнейших. Он определяет сходство внешнего и внутреннего строения особей данного вида и их отличия от представителей других видов. Кошку и собаку без труда мо- жет различить даже маленький ребенок; собаку и лисицу разли- чит любой взрослый человек; ли- сицу и песца легко различит зна- ющий человек, но не всякий, кто сталкивается впервые с эти- ми особями, относящимися к разным родам. Вопрос определе- ния близких видов, внешне поч- ти не различающихся, во многих случаях вырастает до сложной научной проблемы. Даже ис- пользование специальных мето- дов не всегда позволяет разли- чать морфологически сходные виды, которые в природных ус- ловиях генетически изолированы друг от друга, — так называе- мые виды-двойники. Следова- тельно, морфологический крите- рий не является достаточным в целом ряде случаев. Цитогенетические и молеку- лярно-биологические критерии вида. Развитие генетических представлений позволило широ- ко ввести в практику определе- ния видов цитогенетические и молекулярно-биологические кри- терии. Использование цитогене- тического критерия позволяет надежно различать виды, почти не отличающиеся по морфологи- ческим признакам, — виды- двойники. Каждый вид имеет свойственный ему набор хромо- сом — кариотип, характеризую- щийся определенным числом хромосом, их формой, размерами и строением. Так, анализ хромо- сомного набора позволил разде- лить вид полевка обыкновенная на четыре вида: полевка обык- новенная — 46 хромосом, вос- точноевропейская — 54 хромосо- мы, киргизская — 54 хромосо- мы, но иной морфологии, чем восточноевропейской, и закас- пийская — 52 хромосомы (рис. 182). За последние годы разработа- ны новые методы для выявления отличий между видами. К их числу относят сравнение после- довательностей ДНК, сравнение структур однотипных молекул белков (физико-химическими и иммунологическими методами). 80
liK XX W M И *. XY XX K« дд жж аж кд яж ЛЛ ЛА AA ЛЛ *A Л* AA ЛЛ • m Полевка обыкновенная к н u u is II IA •* a* m ie *• н at aa i« at aa aa at aa •ft M ftft •• ft* Полевка восточноевропейская 68 BA Л1 И м 1Ж А* XY м д* хх их « » |Й ОА 13 ОА Ай ла дм •• ЛЛ ftft АЛ А" АЛ •• Полевка киргизская и ОН ПА 01 10 А XY М ВА >п М АЛ АЛ од «п лл «л дп Л» ЛА ал ал ДЛ яа да л* а» Полевка закаспийская Рис. 182. Хромосомные наборы видов-двойников у полевок Несмотря на большие возмож- ности, цитогенетические и моле- кулярно-биологические крите- рии также не являются абсолют- ными. Встречаются случаи, когда относительно далекие ви- ды (например, почти все пред- ставители семейства кошачьих) имеют одинаковые кариотипы. В то же время локальные популя- ции одного вида (например, обыкновенной бурозубки) могут значительно различаться по числу и форме хромосом (см. рис. 163). Разные гены также различаются по степени изменчивости. Так, например, ген ядерного белка гистона Н4 человека почти не отличается от гомологичного ему гена гороха. Понятно, что ана- лиз таких эволюционно консер- вативных генов оказывается бес- полезным для различения близ- ких видов. В то же время в геноме человека, животных и растений обнаружены чрезвы- чайно изменчивые повторенные последовательности ДНК, кото- рые могут быть разными даже у родных братьев. Эти последова- тельности оказались незамени- мыми в криминалистике для идентификации личности {геном- ная дактилоскопия), но мало- пригодными для различения ви- дов. Эколого-географический кри- терий вида включает как ареал вида, так и его экологическую нишу (см. главу XV). Однако и этот критерий далеко не всегда достаточен для решения вопроса о видовой принадлежности. Аре- алы многих видов перекрывают- 81
ся, а популяции одного вида могут быть отделены друг от друга значительными расстояни- ями. Несколько видов могут за- нимать очень сходные экологи- ческие ниши, а внутри вида часто обнаруживается изменчи- вость по экологическим предпо- чтениям. Репродуктивная изоляция. Наиболее существенной характе- ристикой вида является то, что он представляет собой единую генетическую систему. Особи разных популяций одного вида могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вследст- вие этого гены могут распростра- няться из одной популяции вида В другую, образовывать новые комбинации. Но они не могут перейти из одного вида в другой из-за обособленности видов друг от друга барьерами репродуктив- ной изоляции. Морфологические различия близких видов, связан- ные с окраской и размером особей, а также особенностями строения половых органов пред- ставляют собой существенный барьер, препятствующий гибри- дизации разных видов. Значи- тельной преградой служит ги- бель гамет или их неспособность к оплодотворению при попада- нии к особям других видов. У многих цветковых растений чу- жеродная пыльца не способна прорастать на рыльцах. Это яв- ление иногда называют физиоло- гической изоляцией. Среди жи- вотных широко распространена поведенческая изоляция. Слож- ный ритуал опознания брачного партнера генетически запрограм- мирован и практически полно- стью исключает возможность участия животных другого, хотя и близкого, вида в спаривании. Даже если скрещивание особей разных видов происходит, то следствием его часто является гибель гибридных эмбрионов, слабость, нежизнеспособность и стерильность гибридов. Много- численные барьеры, препятству- ющие гибридизации видов, воз- никли в результате длительной предшествующей эволюции каж- дого вида, и их главное значение состоит в охране целостности ви- да и его генофонда от проникно- вения извне чуждой генетичес- кой информации. Итак, каждый критерий в от- дельности недостаточен для оп- ределения вида, но в совокупно- сти они позволяют точно выяс- нить видовую принадлежность живого организма. О 1. Какие основные критерии используют для определения видов? 2. Какие критерии вы считаете наиболее важными при определении вида? 3. Почему только совокупность разнообразных критериев вида может поз- волить отличить один вид от другого? 82
§ 70. Изоляция и видообразование Разнообразие видов, сущест- вующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших ког- да-либо видов, как полагают спе- циалисты, вероятно, в 50—100 раз больше. Очевидно, что все ныне существующие и вымер- шие виды имели предков, кото- рые дали им начало. Процесс образования новых видов из предковых называют видообразо- ванием. Как правило, видообразова- ние обусловлено дивергенцией (разделением) одного предкового вида на два или несколько неза- висимо эволюционирующих ви- дов. Именно по этому пути и шла в основном эволюция био- разнообразия на Земле. Термин «видообразование» в узком смысле этого слова означает уве- личение числа видов. Изоляция как пусковой меха- низм видообразования. Каждый вид — это замкнутая генетичес- кая система. Особи одного вида могут друг с другом скрещивать- ся и давать плодовитое потомст- во, а представители разных видов не скрещиваются вовсе, а если и скрещиваются, то потом- ства не дают, а если и дают, то потомство это бесплодно. Следо- вательно, дивергентному видо- образованию должно предшест- вовать возникновение изолиро- ванных популяций внутри предкового вида. Существуют разные формы внутривидовой изоляции. Про- странственная изоляция возни- кает между популяциями, дале- ко отстоящими друг от друга или разделенными географичес- кими барьерами. Для многих на- земных животных непреодоли- мыми преградами для распрост- ранения служат моря и реки, для водных — массивы суши. Понятно, что и расстояние, и не- преодолимость барьера — поня- тия относительные. Они опреде- ляются биологией видов. Для малоподвижных видов живот- ных, например улиток, расстоя- ние в несколько сотен метров оказывается достаточным для изоляции. В то же время между популяциями ветроопыляемых растений обмен пыльцой проис- ходит на десятки и сотни кило- метров. Для одних видов крохот- ный ручей служит непреодоли- мым барьером, в то время как другие легко пересекают широ- кие реки и моря. Кроме пространственной изо- ляции, встречается и экологичес- кая изоляция. Эта форма биоло- гической изоляции основывается на разнообразии организмов по особенностям размножения и предпочтительному местообита- нию. Обычно они предпочитают размножаться либо в определен- ных местах, либо в определен- ные сроки. Например, в озере Севан обнаружено 6 изолирован- ных популяций одного вида фо- рели, имеющих различные места 83
нереста в реках и ручьях, пита- ющих озеро. В других случаях решающее значение имеет вре- менная изоляция. Убедительным примером служат популяции четных и нечетных лет у тихо- океанских лососей. Цикл разви- тия этих рыб составляет два го- да, после чего они поднимаются в верховья рек, впадающих в океан, нерестятся и погибают. Популяции четных и нечетных лет могут жить по соседству друг с другом, но тем не менее они практически никогда не скрещи- ваются. Длительная внутривидовая изоляция приводит к тому, что каждая популяция эволюциони- рует независимо. Мутации, воз- никающие в одной популяции, не могут проникнуть в другую. Дрейф генов приводит к тому, что в разных популяциях фикси- руются разные наборы аллелей. Естественный отбор перестраива- ет генетическую структуру каж- дой изолированной популяции на свой лад, приспосабливая каждую из них к локальным ус- ловиям. Даже в том случае, если усло- вия, в которых живут две изоли- рованные популяции, совершен- но идентичны и отбор в обеих популяциях идет по одним и тем же признакам, в одном и том же направлении, результаты такого отбора могут оказаться совер- шенно разными, потому что к одному и тому же фактору среды можно приспособиться разными путями. Если популяции изоли- рованы, то каждая из них идет своим путем. Одним из самых ярких примеров такого рода слу- жит явление мимикрии. Многие виды съедобных животных ими- тируют окраску несъедобных. При этом разные изолированные популяции одного широко рассе- ленного вида-имитатора подра- жают окраске разных видов-мо- делей, именно тех, с которыми они живут на одной территории (см. рис. 179). Независимая эволюция изоли- рованных популяций ведет к то- му, что между ними увеличива- ются генетические различия. Они становятся все менее похо- жими друг на друга по ряду мор- фологических, физиологических и поведенческих признаков. Это, в свою очередь, ведет к возник- новению биологических механиз- мов изоляции и к видообразова- нию. Какие факторы могут приводить к изоляции популяций? Как влияет длительная изоляция на генетическую структуру изолирован- ных популяций? §71. Аллопатрическое и симпатрическое видообразование В зависимости от того, где и как возникает репродуктивная изоляция между исходным и на- рождающимся видом или вида- ми, выделяют два основных спо- соба видообразования. Аллопат- 84
Рис. 183. Основные этапы аллопатрического и симпатрического видообразо вания рическое (греч. alios — другой, patris — родина) видообразова- ние происходит в том случае, когда нарождающиеся виды ока- зываются пространственно разоб- щенными, отделенными друг от друга и от исходного вида труд- нопреодолимыми географически- ми барьерами (рис. 183). Ученые предполагают, что в особых слу- чаях репродуктивная изоляция может возникнуть между опреде- ленными особями и всей осталь- ной популяцией в пределах од- ной территории. Такой способ видообразования называют сим- патрическим (греч. syn — вмес- те, patris — родина). Аллопатрическое видообразо- вание. Пространственная изоля- ция может возникать в ходе рас- пространения вида по ареалу. На пике численности обычно усили- вается миграция особей и ареал 85
вида расширяется. В период спа- да численности этот ареал фраг- ментируется и единая популя- ция распадается на серию мел- ких, частично изолированных популяций. Глобальные измене- ния климата, наступление лед- ников или пустынь, дрейф мате- риков, горообразование, измене- ние русел рек — все эти события также могут приводить к фраг- ментации ареалов. В историчес- кое время фрагментация ареалов многих животных и растений была обусловлена деятельностью человека. Вырубка лесов, рас- пашка полей, прокладка желез- ных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов привели к тому, что многие популяции оказались отрезанными друг от друга, их численность снизилась и обмен мигрантами между ними резко сократился. Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиоло- гии и поведению столь же значи- тельно, как и разные родствен- ные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представите- ли крайних популяций скрещи- ваться и давать плодовитое по- томство, просто потому, что они никогда не встречаются друг с другом в природе. Когда ученые скрещивают представителей таких географи- чески отдаленных популяций в лаборатории, они часто обнару- живают ту или иную степень их несовместимости друг с другом. Так, например, мускусная земле- ройка занимает огромный ареал на юге Азии. Было показано, что самки из популяции, населяю- щей Бангладеш, не скрещивают- ся в лаборатории с самцами из Японии. Причина состоит в том, что бангладешские землеройки втрое крупнее японских. В лабо- ратории были получены гибриды между мускусными землеройка- ми из Непала и Шри Ланки, од- нако гибридные самцы оказа- лись стерильными из-за серьез- ных нарушений в мейозе. Таким образом, отдаленные популяции одного и того же вида оказыва- ются репродуктивно изолирован- ными друг от друга. При этом в разных популяциях вырабатыва- ются разные механизмы этой изоляции. В одном случае это различия в размерах тела, кото- рые делают невозможными меж- популяционные скрещивания, в другом — несовместимость гене- тических систем, контролирую- щих синапсис хромосом в мейо- зе, которая приводит к стериль- ности гибридов. Если две популяции оказываются на дол- гое время географически изоли- рованными друг от друга и не ♦ сверяют» свои генофонды на совместимость, то они в конеч- ном счете могут стать генетичес- ки несовместимыми, даже если они живут в одинаковых усло- виях. Проанализировать процесс видообразования в природе мож- но, изучая так называемые коль- цевые ареалы. Известно два под- вида певчих птиц — зеленых пе- ночек: один распространен на за- 86
паде, другой — на востоке Сиби- ри. Они различаются окраской оперения и характером песни. Их ареалы перекрываются в цен- тральной Сибири, но скрещива- ния между ними не происходит; поэтому их можно рассматривать как разные виды. Двигаясь на юг от ареалов обоих подвидов, мы обнаруживаем цепь популя- ций пеночек, которая охватыва- ет Тибетское плато (рис. 184). Птицы из соседних популяций свободно скрещиваются друг с другом. По-видимому, современ- ные сибирские подвиды возник- ли в результате постепенного рас- селения на северо-запад и северо- восток представителей исходной популяции, обитавшей к югу от Тибета. По мере удаления от центра происхождения в локаль- ных популяциях накапливались генетические различия. К тому времени, когда ареал этого вида сомкнулся на Западе, эти разли- чия стали столь значительными, что обеспечили надежную репро- дуктивную изоляцию краевых по- пуляций. Из этого примера вид- но, как постепенное накопление генетических различий между гео- графически удалёнными популя- циями ведет к видообразованию. Классический пример алло- патрического видообразования — эндемичные виды, возникшие на островах. Вьюрки на Галапагос- ских островах, описанные впер- вые Ч. Дарвином, — свидетель- ство эффективности аллопатри- ческого видообразования. Мо- лекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удиви- Рис. 184. Кольцевой ареал пеночек тельном морфологическом много- образии видов дарвиновых вьюр- ков все они являются потомками одного-единственного континен- тального вида (рис. 185). Его представители попали на Галапа- госские острова несколько мил- лионов лет назад и дали начало четырем основным линиям. Мо- лекулярные часы эволюции поз- воляют установить последова- тельность их дивергенции. Наи- более древняя из них — линия насекомоядных вьюрков. Позд- нее выделилась линия вьюрков- вегетарианцев, которые питаются лепестками цветков, почками и плодами. Затем от этой линии выделилось еще две, с более мощными клювами. Древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из ство- лов деревьев, а наземные — для питания твердыми семенами. Об- разование разных видов вьюр- ков происходило на разных ост- 87
Рис. 185. Филогенетическое древо дарвиновых вьюрков, построенное на осно- вании анализа их ДНК. Различия в форме клюва обусловлены специализацией по типу питания ровах и шло, таким образом, по пути аллопатрического видообра- зования. Симпатрическое видообразо- вание. Большинство ученых схо- дятся во мнении, что аллопатри- ческое видообразование было ос- новной причиной возникновения множества видов животных и растений. Однако известны при- меры обитания нескольких (а иногда и многих) близкород- ственных видов на одной терри- тории. Например, в африканском 88
озере Виктория, которое образо- жизни, поведению и ряду других велось всего 12 тыс. лет назад, признаков (рис. 186). Молеку- обитают более 500 видов рыб- лярно-генетический анализ пока- цихлид, отличающихся друг от зывает, что все они произошли друга по морфологии, образу от одного общего предка. Рис. 186. Разнообразие рыб-цихлид озера Виктория. Более 500 видов цихлид произошли от общего предка в течение 12 тыс. лет 89
В озере Байкал возникло множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб. Особенно показательно разнообразие бо- коплавов — примерно 250 энде- мичных видов, возникших, воз- можно, из одного предкового вида. Трудно предположить, что в пределах таких замкнутых и относительно небольших биосис- тем нашлось место для длитель- ной географической изоляции локальных популяций, которая могла бы привести к аллопатри- ческому видообразованию. Для объяснения такого рода явлений была предложена гипо- теза симпатрического видообра- зования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории (см. рис. 183). Было высказано несколько гипотез о том, как это происходит. Репродуктивная изоляция мо- жет возникать на основе геном- ных и хромосомных перестроек. Так, например, полиплоидия мо- жет служить надежным и эффек- тивным способом репродуктив- ной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стериль- ны. Здесь, однако, возникает серьезная проблема. Если пере- стройка вызывает стерильность у гетерозигот, то она практически не имеет шансов размножиться и распространиться в популяции. Эта проблема довольно легко раз- решается, если носитель пере- стройки может размножаться ве- гетативно. В таком случае в пре- делах одной территории довольно быстро появляется группа его по- томков, которые способны скре- щиваться друг с другом и репро- дуктивно изолированы от всей остальной популяции, обитаю- щей на той же территории. Ви- димо, именно поэтому полиплои- дия часто встречается у видов растений, способных к вегетатив- ному размножению, и у живот- ных, способных к партеногенезу, и крайне редко у видов с поло- вым размножением. Другим путем симпатрическо- го видообразования может быть экологическая специализация. Многие паразитические виды оказываются крайне специализи- рованными по хозяину: они па- разитируют только на нем одном. Есть виды, которые могут ис- пользовать несколько видов-хозя- ев; некоторые из них образуют так называемые «расы по хозяи- ну». Представители этих рас мо- гут использовать несколько ви- дов, но в силу своих генетичес- ких особенностей предпочитают какой-то один. Углубление такой специализации за счет дизруп- тивного отбора может привести к симпатрическому видообразова- нию. Изоляция может формиро- ваться и поддерживаться благо- даря разобщению сезонов раз- множения. Примером может слу- жить возникновение ранне- и позднецветущих рас у погремка (см. рис. 175). Одним из вариантов симпат- рического видообразования явля- ется гибридогенное видообразова- ние. В этом случае частичное преодоление барьера репродук- 90
тивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению ново- го вида, который оказывается изолированным от обоих роди- тельских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразо- вания являются некоторые пар- теногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды расте- ний (рис. 187). В быстром видообразовании рыбок-цихлид в африканских озерах очень важную роль играл патовой отбор. Огромное внутри- видовое разнообразие окрасок рыб послужило основой для быстрой дивергенции локальных или семейных группировок по особенностям их половых пред- почтений и в конечном счете для видообразования. Не следует думать, однако, что аллопатрическое и симпатри- ческое видообразование — взаи- моисключающие пути эволюции. В пределах общего сплошного ареала вида условия среды всег- да различаются. Некоторые райо- ны внутри ареала не подходят для большинства особей, однако отдельные представители того же вида, в силу своих генетических Рис. 187. Схема возникновения до- машней сливы при гибридизации терна и алычи особенностей, оказываются спо- собными жить и размножаться в этих районах. Если такие ло- кальные группы существуют до- статочно долго в относительной изоляции от остальных, они мо- гут дать начало новым видам. На каких механизмах основывается аллопатрическое видообразование? Приведите примеры аллопатрического видообразования. Насколько ши- роко оно распространено в природе? В каких случаях происходит симпатрическое видообразование? Приведите примеры симпатрического видообразования. Попробуйте объяснить многообразие видов рыбок-цихлид озера Викто- рия с точки зрения моделей аллопатрического и симпатрического видо- образования. 91
§ 72. Механизмы макроэволюции Микро- и макроэволюция. Эволюционные процессы, проис- ходящие на уровне популяций, принято называть микроэволюци- ей. Эти процессы ведут к возник- новению локальных приспособле- ний и к дивергенции популяций, которая, в свою очередь, может вести к видообразованию. Мик- роэволюцию можно наблюдать в природе, ее можно воспроизво- дить в эксперименте. Макроэволюцией называют более крупные эволюционные со- бытия, такие, как возникнове- ние, преобразование и вымира- ние крупных таксономических групп — отрядов, классов, типов. Эти события занимают так много времени, что мы не можем их наблюдать в течение нашей жиз- ни. Однако мы можем изучать макроэволюционные процессы на основе данных палеонтологии, биогеографии, сравнительной ге- номики, анатомии и эмбриоло- гии. Эти науки дают нам свиде- тельства эволюции. Они же дают нам и инструменты для изучения закономерностей макроэволю- ции, ее путей, направлений, тем- пов и механизмов. Онтогенетические и генети- ческие механизмы макроэволю- ции. Морфологические различия между таксонами, как и внутри- видовая изменчивость, обуслов- лены генетическими различия- ми. Мы знаем, однако, что гены кодируют не готовые признаки, а пути их развития в онтогенезе. Различия в размерах взрос- лых особей определяются разли- чиями в скорости роста. Таким образом, отбор на увеличение тела является, по существу, отбо- ром на увеличение скорости рос- та. В результате такого отбора в популяции распространяются гены, которые обеспечивают ин- тенсивное деление клеток в опре- деленные периоды жизни. Разли- чия в форме тела также могут определяться темпом роста от- дельных частей организма. По- скольку все процессы развития организма взаимозависимы, то опережающий рост одной части тела приводит к изменению фор- мы. Мы уже обсуждали процесс эволюции глаза (см. рис. 180). Важным элементом этого процес- са было образование глазного бо- кала за счет впячивания зритель- ной пластинки. В онтогенезе это впячивание происходит потому, что нижний слой клеток растет и делится быстрее, чем верхний. Процессами клеточного деле- ния определяются не только раз- меры и формы тела, но и многие другие признаки, например ок- раска. Белые пятна на теле мно- гих видов домашних и диких млекопитающих образуются по- тому, что предшественники пиг- ментных клеток медленно раз- множаются или медленно мигри- руют к поверхности тела на ран- них стадиях развития эмбрионов. Те участки кожи, куда пигмент- ные клетки не успевают попасть к моменту завершения диффе- ренцировки волосяных фоллику- 92
лов, остаются белыми. Формиро- вание полос на теле тигра, кош- ки, зебры определяется локаль- ными особенностями деления и миграции пигментных клеток. Отбор, который способствовал за- креплению покровительственной окраски у взрослых животных, являлся, по существу, отбором определенных путей развития конкретных клеток. Эти особенности развития — темп деления клеток определен- ных типов, скорость и направле- ние их миграции в теле эмбрио- на — определяются генами, кото- рые работают в этих клетках. Сейчас мы знаем, какие именно изменения (мутации) этих генов приводят к тем или иным по- следствиям. При этом показа- тельно, что в полном соответ- ствии с законом гомологических рядов Н. И. Вавилова мутации одних и тех же гомологичных генов приводят сходными онто- генетическими путями к сход- ным фенотипическим эффек- там у представителей разных видов. Гены контролируют не только рост и деление клеток, но и их избирательную гибель в онтоге- незе — апоптоз. Запуск такой са- моубийственной программы яв- ляется необходимым элементом общей программы развития каж- дого организма. Рассмотрим роль программированной гибели кле- ток на примере формирования лап у курицы и утки. Начальные стадии развития у них одинако- вы. Формируется почка конеч- ности, в которой костные и хря- щевые элементы покрыты слоем кожи. Когда развитие куриного эмбриона достигает определенно- го этапа, клетки кожи, соединя- ющей зачатки пальцев, гибнут. Этого не происходит при раз- витии утиного эмбриона. В ре- зультате пальцы утки оказыва- ются соединенными перепонками (рис. 188). Мы сейчас называем эти пере- понки плавательными, посколь- ку их функция для нас очевидна. Очевидно и то, что образование этих перепонок было подхвачено естественным отбором в то вре- мя, когда предки современных уток осваивали водную среду. Но первопричиной образования пере- понок было подавление избира- тельной клеточной гибели на ранних этапах развития. Ученые идентифицировали ген, который, включаясь в определенный пери- од онтогенеза, вызывает програм- мированную смерть кожных кле- ток. Методами генной инжене- рии удалось выключить этот ген в куриных эмбрионах. У таких генетически модифицированных эмбрионов образовалась плава- тельная перепонка. Можно ду- мать, что такой же или сходный механизм контролирует образова- ние плавательных перепонок у морских выдр и бобров, «лета- тельных» перепонок у летучих мышей. Гены определяют не только скорость деления и направление миграции клеток в развиваю- щемся эмбрионе, они также оп- ределяют хронологию развития. Они включаются в работу на оп- 93
Рис. 188. Стадии развития лап у курицы и утки ределенном этапе онтогенеза в ответ на сигналы, полученные от других генов, и продукты акти- вации этих генов — белки и (или) РНК активируют или инак- тивируют другие группы генов. Даже небольшие изменения во времени активации генов могут приводить к значительным изме- нениям во всем дальнейшем развитии и соответственно в мор- фологии и физиологии взрослых организмов. Когда мы сравнива- ем особенности онтогенеза у пред- ставителей разных таксонов, мы часто наблюдаем различия в от- носительных темпах развития разных систем. Это явление по- лучило название гетерохронии. Ярким примером роли гете- рохронии в эволюции служит мексиканский аксолотль — вод- ная саламандра. Личинки боль- шинства видов саламандр разви- ваются в воде и дышат жабрами. Взрослые формы после метамор- фоза утрачивают жабры и пере- ходят к легочному дыханию. Мексиканский аксолотль прово- дит всю жизнь в воде и дышит жабрами. По существу, аксо- лотль — это саламандра, остано- вившаяся в своем морфологичес- ком развитии на стадии личинки. Остановка в морфологическом развитии не мешает нормально- му развитию половой системы. Аксолотль успешно размножает- 94
ся на этой стадии. Аксолотля можно превратить в саламандру, для этого достаточно ввести ему гормон щитовидной железы. Раз- личия между аксолотлем и дру- гими саламандрами обусловлены мутацией одного из генов, конт- ролирующих метаморфоз. Таким образом, изменение генетической программы, которая контролиру- ет хронологию развития, может приводить к морфологическим изменениям. До сих пор мы обсуждали ге- нетические механизмы развития и те изменения генов, которые приводят к морфологическим из- менениям у животных, принад- лежащих к близким таксонам. Однако, когда мы переходим к сравнению таких типов живот- ных, как черви, моллюски, чле- нистоногие, хордовые, кажется невероятным, что столь разные программы развития могут конт- ролироваться сходными генами. И тем не менее это так. Ранние и самые принципиаль- ные этапы онтогенеза всех этих животных контролируются од- ним и тем же набором генов. В клетках эмбрионов они определя- ют градиент распределения неко- торых белков (вспомните § 22, 42), участвующих в транскрип- ции, и тем самым детерминиру- ют формирование основных осей тела: спинная — брюшная сторо- на, голова — хвост, левая — пра- вая сторона. Они задают правила сегментации развивающихся за- родышей, количество сегментов и их особенности: где возникнет голова, грудь, брюшко, на каком сегменте и какого типа конечнос- ти должны возникнуть. Последний общий предок дро- зофилы и мыши существовал около миллиарда лет назад. Не- смотря на это, у мыши и у дро- НохЬ-1 НохЬ-2 Наха-2 НохЬ-3 НохЬ-4 НохЬ-5 НохЬ-6 НахЬ-7 НахЬ-8 НохЬ-9 Рис. 189. Сравнение районов активности генов, контролирующих развитие нервной системы, у дрозофилы и мыши 95
з оф илы сохранились в основном неизменными не только сами ге- ны — регуляторы развития, но и порядок их расположения в хро- мосомах, и последовательность их включения в онтогенезе, и взаимное положение районов те- ла эмбриона, в которых эти гены активны (рис. 189). В ходе эволюции несколько раз происходило удвоение числа генов, отвечающих за сегмента- цию тела. Это создавало возмож- ность увеличения количества сег- ментов и общего усложнения ор- ганизации за счет специализации каждого сегмента. Иногда эта возможность была реализована, иногда — нет. У членистоногих, которые более сложно организо- ваны, чем черви, этих генов больше. У большинства позво- ночных этих генов вчетверо боль- ше, чем у членистоногих. По-ви- димому, и здесь увеличение числа генов сегментации создало возможность для дальнейшей ди- вергенции позвоночных и пов- лекло за собой усложнение орга- низации. Однако у некоторых видов рыб этих генов в два—че- тыре раза больше, чем у большин- ства амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, и при этом они остаются рыбами, т. е. у них воз- можность усложнения организа- ции осталась нереализованной. Увеличение числа генов созда- ет предпосылку для усложнения организации, но было бы боль- шой ошибкой считать этот про- цесс основным механизмом эво- люции. Новые органы возникают постепенно под действием естест- венного отбора мутаций, каждая из которых лишь незначительно модифицирует проявление глав- ных генов — регуляторов онтоге- неза. Среди членистоногих есть примитивные ракообразные, у которых множество одинаковых сегментов, и насекомые, у кото- рых каждый сегмент отличается особым устройством. В настоя- щее время обнаружены те изме- нения в генах сегментации, кото- рые обусловили специализацию сегментов у насекомых. У рако- образных на многих сегментах тела образуются конечности. Исходно они выполняли функ- цию плавников. В ходе эволюции происходила специализация и постепенное изменение их функ- ций. У десятиногих раков голов- ные и передние грудные группы конечностей стали хвататель- ными и жевательными, задние грудные ноги — ходильными, брюшные используются и как плавники, и как инкубаторы для икры (рис. 190). Последовательность нуклеоти- дов в каждом конкретном семей- стве генов, регулирующих разви- тие, поразительно сходна у са- мых разных животных. Змеи, птицы и млекопитаю- щие отличаются по множеству признаков. Один из них — число и положение ребер. Ген, который контролирует развитие грудной клетки у всех позвоночных, один и тот же — Пох-8, отличаются лишь его регуляторные элемен- ты. Из-за этого у змеи ген Нох-8 работает почти во всех клетках эмбриональной хорды, у ку- 96
Ного- челюсти Клешня Ходильные ноги ноги Антеннула Антенна Мандибула Максиллы Хвостовая нога Рис. 190. Специализация конечное тей у речного рака рицы — в ее задней части, а у мыши — в передней. Поэтому у удава ребра образуются вдоль всего позвоночника — от головы Нохс-8 ст Нохс-8 у Рис. 191. Роль гена Нохс-8 в разви- тии скелета у птиц, млекопитаю- щих и рептилий почти до кончика хвоста, у кури- цы — ближе к хвосту, а у мы- ши — ближе к голове (рис. 191). На основе очень сходного набора генов в ходе эволюции возникло поразительное разнооб- разие форм и функций. Конкрет- ные пути эволюционных преобра- зований только начинают откры- ваться нам в исследованиях биологии развития. Уже сейчас ясно, что в этих изменениях ре- шающую роль сыграло опосредо- ванное естественным отбором накопление малых мутаций в регуляторных областях генов, контролирующих ключевые эта- пы развития. Какие изменения в онтогенетических процессах приводят к эволюцион- ным преобразованиям форм живых организмов? Что такое регуляторные гены и какую роль они играют в онтогенезе? К каким эволюционным последствиям приводит увеличение числа регу- ляторных генов? 4-Ш>-ккы«. 10—11 кл.. ч. 2 97
§ 73. Направления макроэволюции: дивергенция, конвергенция и параллелизм Анализируя закономерности макроэволюции, мы можем выде- лить три главных направления морфологических изменений: ди- вергенцию, конвергенцию и па- раллелизм. Выбор того или ино- го направления определяли взаи- моотношения среды обитания определенного таксона и его ге- нетической организации, сло- жившейся в ходе предшествую- щей эволюции. Дивергенция. Дивергенция — это расхождение признаков у представителей родственных так- сонов, обусловленное адаптацией к разным условиям существо- вания. Ярким примером дивергенции может служить изменение конеч- ностей млекопитающих в ходе их приспособления к разным усло- виям среды. Рука человека, кры- ло летучей мыши, копыто лоша- ди, лапа медведя, ласт морского льва и плавник кита возникли в результате дивергенции путем длительного отбора мелких слу- чайных отклонений в строении передней конечности общего предка млекопитающих. Его по- томки заняли со временем раз- ные экологические ниши. Этот процесс направлялся естествен- ным отбором. В ходе эволюции накапливались изменения в ге- нах, контролирующих детали развития конечностей, но на- чальные стадии их формирова- ния в онтогенезе каждого из столь разных видов очень сходны и регулируются сходными гена- ми. Структуры и органы, имею- щие общее происхождение, назы- вают гомологичными. Гомология конечностей у позвоночных столь выражена, что сходные элементы прослеживаются спустя сотни миллионов лет после начала ди- вергенции. С развитием молекулярной ге- нетики и расшифровкой отдель- ных генов и целых геномов ста- ло ясно, что дивергенция — это основное направление эволюции. Было показано, например, что различия в формировании конеч- ностей у разных таксонов позво- ночных (рыб, птиц, млекопитаю- щих) обусловлены дивергенцией генов, направляющих этот про- цесс. Появилась возможность вы- яснить, какой из факторов эво- люции обусловливал диверген- цию тех или иных генов. Гены, контролирующие давно сложив- шиеся функции, например гены «домашнего хозяйства», диверги- ровали очень медленно, находясь под постоянным давлением ста- билизирующего отбора. При этом дивергенция, как правило, огра- ничивалась нейтральными, сино- нимическими заменами нуклео- тидов и, следовательно, была обусловлена дрейфом генов. В то же время дивергенция эволюци- онно молодых генов имела явно приспособительный характер. Например, эволюция генов, кото- рые контролируют синтез свето- чувствительных белков сетчатки 98
Трубкозуб Африка Панголин Африка Муравьед Ю. Америка Ехидна Океания Сумчатый муравьед Австралия Рис. 192. Конвергентное сходство животных, питающихся муравьями и тер- митами глаза у млекопитающих, была сопряжена с большим количест- вом несинонимических замен нуклеотидов. Это привело к рас- ширению спектра воспринимае- мых цветов. В данном случае дивергенция на уровне генов на- правлялась движущим отбором. Конвергенция — это схожде- ние признаков у представителей неродственных таксонов, обу- словленное адаптацией к сход- ным условиям существования. О конвергенции говорят, когда об- наруживают внешнее сходство в строении и функционировании 4* 99
какого-либо органа, имеющего у сравниваемых групп живых ор- ганизмов совершенно разное про- исхождение. Например, крылья стрекозы и летучей мыши имеют общие черты в строении и функ- ционировании, но формируются в ходе эмбрионального развития из совершенно разных клеточ- ных элементов и контролируются разными группами генов. Такие органы называют аналогичными. Они внешне сходны, но различ- ны по происхождению. Сходство в строении глаз млекопитающих и головоногих моллюсков еще один пример конвергенции. Они возникли независимо в ходе эво- люции и формируются в онтоге- незе из разных зачатков. Рис. 193. Пример параллелизма фор- мы тела и плавников у быстропла- вающих животных. Сверху вниз — акула, ихтиозавр, дель- фин Конвергенция затрагивает не только отдельные органы. Нерод- ственные виды животных, эво- люционируя в сходных условиях среды и занимая сходные место- обитания, часто приобретают по- разительное сходство. В Австра- лии, Африке и Южной Америке обитает множество муравьев и тер- митов. Ниша муравьедов на раз- ных континентах была заполнена разными неродственными видами млекопитающих. В Австралии и Океании — это сумчатый муравь- ед и ехидна, которая принадле- жит к подклассу яйцекладущих млекопитающих. В Африке му- равьями и термитами питаются трубкозубы, дальние родственни- ки слонов, и панголины, принад- лежащие к отряду ящеров. В Юж- ной Америке эту нишу заняли броненосцы и муравьеды — пред- ставители отряда неполнозубых (рис. 192). Последний общий предок этих животных существо- вал более 100 млн лет назад. Ближайшие родственники каж- дого из них абсолютно на них не- похожи. Только выбор условий существования и питания и от- бор на совершенствование при- способлений к ним сделал их внешне похожими друг на друга. Все они имеют длинный липкий язык и вытянутый хоботком нос, что позволяет им извлекать му- равьев и термитов из укрытий. Но при этом фундаментальные свойства анатомии этих видов позволяют безошибочно относить их к разным таксонам, несмотря на их конвергентное сходство. Данные молекулярно-генетичес- 100
кого анализа убедительно пока- зывают, что эти виды разделяют десятки миллионов лет независи- мой эволюции. Параллелизм — такое эволю- ционное явление, когда сходство организмов, относящихся к раз- ным таксонам, основано на сход- ных изменениях одних и тех же гомологичных структур. В каче- стве примера можно привести сходство формы тела у акулы, ихтиозавра (вымершей рептилии) и дельфина (рис. 193). Предки ихтиозавров и предки дельфинов были наземными жи- вотными. По мере освоения вод- ной среды эволюция осевого ске- лета этих животных проходила в сходных условиях. Это привело к возникновению форм животных с близкими гидродинамическими характеристиками. Другой при- мер параллелизма — возникнове- ние крыльев птеродактилей, птиц и летучих мышей. Крылья этих организмов, очевидно, явля- ются модификациями одного и того же органа — передней ко- нечности, возникли в результате естественного отбора в сходных условиях существования и вы- полняют одинаковые функции. Причиной параллелизма мо- жет быть относительно высокая вероятность похожих мутаций одних и тех же генов у разных видов. Согласно закону гомологи- ческих рядов Н. И. Вавилова, родственные виды характеризу- ются сходными рядами наслед- ственной изменчивости. Следова- тельно, сходные признаки могут возникать у родственных видов Рис. 194. Пример параллельной эво- люции: вымершие саблезубые фор- мы хищных млекопитающих. Вверху и внизу — южноамериканские саблезубые тигры, в середине — австра- лийский сумчатый волк независимо — параллельно. На- личие глазков на крыльях харак- терно для некоторых видов бабо- чек, принадлежащих к разным родам. При этом ближайшие родственники этих бабочек в пре- 101
делах каждого из родов глазков не имеют. Очевидно, этот при- знак возникал независимо у раз- ных видов, а не был унаследован от общих предков. От них все ро- ды бабочек унаследовали гены, мутации которых приводят к об- разованию глазков. Примером такого же рода является неод- нократное и явно независимое появление саблезубых форм. Наиболее известен саблезубый тигр. Неудивительно, что были и другие саблезубые кошки. Но в палеонтологической летописи Австралии мы также находим саблезубого сумчатого волка (рис. 194). Какие эволюционные явления лежат в основе процесса дивергенции? Какова роль дивергенции в эволюции органических форм? О чем может свидетельствовать конвергентное сходство ряда органичес- ких форм? Приведите примеры конвергенции. Обсудите роль отбора и мутаций в возникновении параллелизмов. § 74. Биологический прогресс. Ароморфозы и идиоадаптации Биологический прогресс — это усовершенствование и усложне- ние организации живых организ- мов в ходе эволюции. Он харак- теризуется повышением числен- ности особей данного таксона, расширением его ареала и обра- зованием новых, более низких таксонов. Выдающийся эволюционист А. Н. Се вер цо в, анализируя возникновение приспособитель- ных изменений в ходе макроэво- люции, предложил разделять их на ароморфозы и идиоадаптации (рис. 195). Ароморфозы. Ароморфоз (аро генез) — это возникновение в хо- де эволюции приспособлений, ко- торые существенно повышают уровень организации живых ор- ганизмов и открывают перед ни- ми совершенно новые эволюци- онные возможности. Такими приспособлениями были, например, возникновение фотосинтеза, полового размноже- ния, многоклеточности, легочно- го дыхания у предков амфибий, амниотических оболочек у пред- ков рептилий, теплокровности у предков птиц и млекопитающих и др. Ароморфозы — естествен- ный результат эволюционных процессов. Они открывают воз- можности для освоения видами новых, прежде недоступных сред обитания. Ароморфозы в момент своего возникновения неотличимы от обычных адаптаций. Например, появление легочного дыхания у древних обитателей пресных во- доемов не изменило кардинально образа их жизни, уровня органи- зации и т. д. Однако в результа- те этой адаптации появилась воз- можность для освоения суши — 102
обширной среды обитания. Эта возможность была активно ис- пользована в последующей эво- люции, появились многие тыся- чи видов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Именно потому, что мы знаем, к каким последствиям привело возникно- вение этой адаптации, мы назы- ваем ее ароморфозом. В эволюции млекопитающих мы можем выделить несколько ароморфозов: появление шерст- ного покрова, живорождения, вскармливания детенышей моло- ком, постоянной температуры те- ла, прогрессивное развитие мозга и др. Высокий уровень организа- ции млекопитающих, достигну- тый благодаря перечисленным ароморфозам, позволил им осво- ить новые среды обитания. Идиоадаптации. В ходе эво- люции отдельных групп возника- ет большое количество мелких приспособлений к определенным Алексей Николаевич Северное (1866— 1936) — отечественный ученый. Автор исследований по эволюционной морфо- логии, проблемам онтогенеза, установле- нию закономерностей эволюционного процесса Рис. 195. Пути эволюции органиче- ского мира: А — ароморфозы, И — идиоадаптации, Д — дегенерация 103
условиям среды. Такие приспо- собления А. Н. Северцов назвал идиоадаптациями. Идиоадаптации — это част- ные приспособления организмов к окружающей среде без принци- пиальной перестройки биологи- ческой организации. Примером идиоадаптации может служить широкое разнообразие форм в от- ряде насекомоядных млекопита- ющих (рис. 196). Их разные ви- ды, имея общий исходный уро- вень организации, смогли при- обрести свойства, позволившие им занять разные места обита- ния. Среди них мы видим и на- земных, и подземных, и водных животных. У ежей для защиты от хищников шерсть преобразо- валась в иглы, и ежи стали конвергентно сходными с дикоб- разами, которые относятся к дру- гому таксону — отряду грызунов. У выхухоли, живущей в воде, возникли плавательные перепон- ки на лапах, как и у многих других водных млекопитающих. Рис. 196. Пример идиоадаптации: разнообразие форм насекомоядных млеко- питающих 104
Лесную подстилку и подземные ходы, прорытые другими живот- ными, освоили многочисленные виды землероек, которые, вопре- ки своему названию, землю, как правило, не роют. К высокоспе- циализированным роющим жи- вотным относятся кроты — дру- гие представители отряда насеко- моядных. В ходе приспособления к подземному образу жизни у них сильно изменились конеч- ности и редуцировались глаза. Общая дегенерация. Особым путем макроэволюции А. Н. Се- верцов считал общую дегенера- цию, т. е. резкое упрощение ор- ганизации, связанное с исчезно- вением целых систем органов. Это явление мы обнаруживаем у многих паразитических орга- низмов, например у гельминтов. Данный путь макроэволюции ис- пользовали и более высокоорга- низованные таксоны, например ракообразные. У крабов известен паразит саккулина, имеющий вид мешка, набитого половыми продуктами. Его пищеваритель- ная система пронизывает все тело хозяина (рис. 197). Трудно поверить, что далекие предки саккулины принадлежали к усо- ногим ракам и обитали на дне моря, прикрепляясь к подвод- ным камням. Их потомки посте- Рис. 197. Пример дегенерации — корнеголовый рак саккулина, пара- зитирующий на крабе (половина ту- ловища краба вскрыта): 1 — саккулина, прикрепленная к ни- жней стороне краба; 2 — ее корневид- ные отростки, пронизывающие все тело хозяина пенно перешли к паразитическо- му способу существования, утра- тив во взрослом состоянии почти все органы. Несмотря на то что общая де- генерация приводит к значитель- ному упрощению организации, таксоны, идущие по этому пути, могут увеличивать численность и многообразие видов и осваивать новые места обитания. Приведите примеры ароморфозов и идиоадаптации, возникших в эво- люции позвоночных. Рассмотрите особенности идиоадаптаций на примере дарвиновых вьюрков. 105
§ 75. Единое древо жизни Совокупность данных биоло- гии развития, палеонтологии, биогеографии, сравнительной анатомии, эмбриологии, молеку- лярной генетики убедительно свидетельствует о том, что все разнообразие жизни на Земле сформировалось путем постепен- ной эволюции — наследственного изменения свойств живых орга- низмов под действием таких фак- торов, как мутационный процесс, дрейф генов, миграции, изоля- ция и естественный отбор. Все современные организмы происходят от общего предка. Общий предок близких друг дру- гу видов жил на Земле несколь- ко миллионов лет назад. Общий предок организмов, принадлежа- щих к одному классу (например, рыб), жил сотни миллионов лет назад. Около миллиарда лет на- зад существовал общий предок основных типов животных (чер- вей, моллюсков, членистоногих, хордовых). А в безумно далеком прошлом, почти 4 млрд лет на- зад, жил на Земле общий предок всех живых организмов. Не сле- дует думать, что в то время на Земле больше никого не было. Было множество других организ- мов, но их потомки вымерли по тем или иным причинам. Все мы — бактерии, растения, гри- бы, животные — являемся по- томками одного-единственного общего предка. Представьте на минуту всю бесконечно длинную цепь ваших предков: ваших родителей, деду- шек и бабушек и так далее — в глубь времен, до самого первого живого организма. Эта цепь тя- нется на миллиарды лет и состо- ит из миллиардов особей. Эта цепь неразрывна. Ни один из ва- ших предков не был убит на вой- не, не упал в пропасть, не умер от инфекции или переохлажде- ния, не был съеден саблезубым тигром, динозавром, хищной стрекозой (иными словами, не погиб ни от одной из множества напастей, от которых погибли де- сятки, сотни, тысячи его сопле- менников) до тех пор, пока не произвел хотя бы одного потом- ка, который следовал за ним в этой цепи ваших, именно ваших предков. Миллиарды гибли, не оставив потомков, но среди них не было ни одного из ваших предков. Все мы — наследники победителей в борьбе за сущест- вование. Все наши предки про- шли через очень жесткий, а по- рой и жестокий естественный от- бор. Именно он сделал нас таки- ми, какие мы есть сейчас. Чарлз Дарвин писал: «Род- ство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к ис- тине. Зеленые ветви с распуска- ющимися почками представляют существующие виды, ветви пред- шествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов. Разветвления ствола, делящи- еся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более 106
и более мелкие веточки, были са- ми когда-то, когда дерево еще было молодо, побегами, усеянны- ми почками; и эта связь преж- них и современных почек, через посредство разветвляющихся вет- вей, прекрасно представляет нам классификацию всех современ- ных и вымерших видов, соединя- ющую их в соподчиненные друг другу группы. Из многих побегов, которые расцвели, когда дерево еще не пошло в ствол, сохранилось все- го два или три, которые разрос- лись теперь в большие ветви, не- сущие остальные веточки: так было и с видами, жившими в давно прошедшие геологические периоды, — только немногие из них оставили по себе еще ныне живущих модифицированных потомков. Глава С начала жизни этого дерева много более или менее крупных ветвей засохло и обвалилось; эти упавшие ветви различной вели- чины представляют собой целые отряды, семейства и роды, не имеющие в настоящее время жи- вых представителей и нам изве- стные только в ископаемом со- стоянии. Как почки в процессе роста дают начало новым поч- кам, а эти, если только сильны, разветвляются и заглушают мно- гие слабые ветви, так, полагаю, было при воспроизведении с великим Древом Жизни, напол- нившим своими мертвыми опав- шими сучьями кору Земли и покрывшим ее поверхность свои- ми вечно расходящимися и пре- красными ветвями». XII ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ § 76. Сущность жизни. Представления о возникновении жизни на Земле Определение живого. На про- тяжении всей истории цивилизо- ванное человечество задавалось вопросом о сущности и проис- хождении жизни. В практичес- кой деятельности мы без труда отличаем живое от неживого, од- нако попытки дать строгое опре- деление живого наталкиваются на ряд трудностей. Характеризуя живое не через какой-либо один признак, а через их совокуп- ность, мы обнаруживаем такие объекты, которые, обладая неко- торыми признаками, свойствен- ными живым телам, не обладают другими, очень важными призна- ками живого. Такая сложность определения терминов живое и жизнь являет- ся следствием крайней сложнос- ти самого явления жизни. Известно несколько десятков определений жизни. Приведем одно из современных определе- ний, данное отечественным уче- ным М. В. Волькенштей- н о м : «Живые тела, существу 107
ющие на Земле, представляют собой открытые, саморегулиру- ющиеся и самовоспроизводящие,- ся системы, построенные из био полимеров — белков и нуклеино вых кислот». Это определение не исключает возможности, что на других планетах во Вселенной может существовать жизнь, от- личающаяся от земной. Откры- тая система — это система, постоянно обменивающаяся ве- ществом и энергией с окружаю- щей средой. Саморегуляция и са- мовоспроизведение этой системы базируются на свойствах входя- щих в ее состав белков и нукле- иновых кислот. В живых организмах постоян- но происходит перенос веществ и энергии против их градиента, поэтому состояние живого орга- низма неустойчиво. Прекраще- ние обмена веществ и энергии приводит к гибели организма, распаду сложных структур моле- кул и клеток и установлению термодинамического равновесия с окружающей средой. Другой российский ученый, В. А. Кра- силов, определил жизнь как процесс сохранения неравновес- ного состояния органической сис- темы за счет извлечения энергии из среды. Нетрудно заметить, что эти определения (как и другие, не приведенные здесь) являются неполными. В них отсутствуют, например, такие важнейшие свойства живого, как способность к историческому развитию, иерархичность структуры и т. п. По-видимому, правильнее опре- делять жизнь как способ сущест- вования материи, характеризу- ющейся такими свойствами, как единство химического со- става. обмен веществ и энергии, раздражимость, способность к самовоспроизведению, росту, развитию, активной регуляции своего состава и функций, к раз личным формам движения, из- менчивость, приспособляемость к среде, дискретность, иерар- хичность на всех уровнях орга- низации и т. п. Большинство этих свойств присуще и нежи- вым объектам, однако только живое обладает всей их совокуп- ностью. Как возникла жизнь на Зем- ле? До середины XVII в. сама воз- можность самозарождения жи- вых существ из неживой материи не подвергалась сомнению. Спор между мистическими учениями Средневековья и развивающимся материализмом был лишь о трак- товке этого явления — рассмат- ривать ли самозарождение как проявление «духовного начала» «жизненной силы», или как ес- тественный процесс образования живых организмов. Опыты Ф. Реди. Поворотным пунктом явились опыты итальян- ского врача Франческо Ре- ди, опубликовавшего свои наб- людения в 1661 г. Он поместил кусочки мяса в несколько глубо- ких сосудов. Часть из них он ос- тавил открытыми, а часть при- крыл кисеей. Через несколько дней в открытых сосудах мясо кишело личинками мух, а в прикрытых сосудах их не было. 108
Следовательно, личинки появи- лись из яиц, отложенных муха- ми, а не зарождались из мяса, как было принято считать. Лишь постепенно после этих убедительных опытов была осо- знана невозможность непосред- ственного возникновения высоко- организованных существ из не- живой материи: червей из грязи, лягушек из ила, мышей из старого тряпья, светлячков из утренней росы. Сама же идея первичного самозарождения по- лучила в XVIII в. дальнейшее развитие в связи с открытием к тому времени микроорганизмов. Наблюдения показывают, что в плотно закрытой колбе с сенным настоем или мясным бульоном через некоторое время обнаружи- ваются микроорганизмы. Но если прокипятить бульон в тече- ние часа и запаять горлышко колбы, то микроорганизмы в нем не развиваются. Виталисты (лат. vita — жизнь) заявляли, что длительное кипячение убивает • жизненную силу», которая не может проникнуть в запаянную колбу и вдохнуть жизнь в мерт- вый бульон. Опыты Л. Пастера. В 1859 г. Французская академия наук уч- редила премию тому, кто раз и навсегда покончит со спорами о возможности или невозможности самозарождения. Эту премию в 1862 г. получил знаменитый французский химик и микробио- лог Луи П а с т е р. Он кипятил в колбе с S-образным горлышком питательную среду, в которой могли развиваться микроорга- Лум Пастер (1822—1895) — француз- ский микробиолог. Исследовал процессы брожения и гниения; доказал невозмож- ность самозарождения микроорганизмов; разработал способ обеззараживания пи- щевых продуктов; выделил возбудителя сибирской язвы; заложил научные осно- вы виноделия и пивоварения. низмы. Открытое горлышко не мешало доступу в колбу мифи- ческой «жизненной силы», однако благодаря изгибам гор- лышка споры микроорганизмов оседали в нем и не могли про- никнуть в питательную среду. Раствор в колбе долгое время ос- тавался стерильным. Лишь когда горлышко сломали, попавшие внутрь микробы вызвали помут- нение раствора (рис. 198). Своим гениально простым эксперимен- том Л. Пастер нанес сокруши- тельный удар по витализму и поддержал теорию биогенеза, согласно которой все живое про- исходит только от живого. Гипотезы возникновения жиз- ни. Трудно пришлось сторонни- ка
Рис. 198. Схема опыта Пастера в колбах с S-образным горлом: в колбе с S-образным горлом питатель- ная среда после кипячения долго остает- ся стерильной; если удалить S-образное горло, то в среде быстро развиваются микроорганизмы кам абиогенеза, считавшим воз- можным происхождение живого из неживого, так как авторитет Пастера был использован для утверждения невозможности пе- рехода от неживой материи к живым существам. Это привело часть ученых к мысли об «акте первичного творения» жизни на Земле, а часть — к представле- нию о вечно существующих «се- менах жизни», переносимых с планеты на планету метеорита- ми. Эта гипотеза получила назва- ние «теории панспермии». Исследования химического состава некоторых комет показа- ли, что в них присутствуют органические вещества — альде- гиды, спирты, органические кис- лоты, а также аминокислоты. Очень сложные органические ве- щества присутствуют и в метео- ритах. В некоторых метеоритах с помощью электронного микро- скопа российским ученым уда- лось обнаружить структуры, очень похожие на окаменевшие остатки цианобактерий и даже низших грибов, а американские исследователи нашли подобные образования в «посланцах Мар- са» — немногочисленных метео- ритах марсианского происхожде- ния. Эти открытия указывают на возможность существования жиз- ни за пределами Земли и «зано- са» ее на нашу планету из космо- са. Но даже если это и имело место, вопрос об изначальном возникновении жизни все равно остается. Плодотворной оказалась гипо- теза отечественного биохимика А. И. Опарина. Суть ее в том, что появлению жизни на Земле обязательно должно было пред- шествовать абиогенное образова- Александр Иванович Опарин (1894— 1980) — отечественный биохимик. Вы- сказал гипотезу абиогенного происхож- дения органических веществ. Основопо- ложник эволюционной биохимии 110
Джон Холдейн (1892—1964) — англий- ский биохимик, генетик и физиолог. Ав- тор гипотезы о «первичном бульоне», один из основоположников популяцион- ной генетики. Разрабатывал математиче- скую теорию отбора (количественная оценка интенсивности отбора) ние органических соединений. Высказанная в 1924 г. гипотеза завоевала многочисленных сто- ронников. В 1928 г. английский биолог Дж. Холдейн, незави- симо от А. И. Опарина пришед- ший к сходным выводам, выска- зал предположение, что источни- ком энергии для образования органических соединений на Зем- ле служило ультрафиолетовое из- лучение Солнца. Аминокислоты, сахара и другие соединения на- капливались в мелководных во- доемах, прогреваемых солнцем. Испарение воды способствовало повышению концентрации синте- зированных веществ до тех пор, пока раствор не приобретал кон- систенцию «теплого разжижен- ного бульона». Именно в таком «первичном бульоне», вероятно, и возникла жизнь. Некоторые ученые считают, что средой за- рождения жизни могли быть не мелководные резервуары «пер- вичного бульона», а лишенные света глубоководные выходы гео- термальных вод. В таких услови- ях при огромных давлениях и температурах 200—300 °C мог идти абиогенный синтез органи- ческих веществ. В настоящее время в таких глубоководных оазисах существует богатый мир бактерий и животных. Современная теория возникно- вения жизни на Земле, называе- мая теорией биопоэза, была сформулирована в 1947 г. анг- лийским ученым Дж. Берна- лом. Он выделил три стадии биопоэза: 1) абиогенное возник- новение биологических мономе- ров: 2) образование биологичес- ких полимеров; 3) формирование мембранных структур и первич- ных организмов (пробионтов). Эти стадии мы с вами изучим в следующих параграфах. Джои Бернал (1901—1971) — англий- ский ученый и общественный деятель. Выполнил важнейшие работы по рентге- ноструктурному анализу белков 111
1. Как была опровергнута теория самозарождения организма? 2. Что вы думаете о предположении, что «семена жизни» были занесены на нашу планету из космоса? 3. Какие современные гипотезы возникновения жизни на Земле вам изве- стны? § 77. Образование биологических мономеров и полимеров Атмосфера древней Земли. По данным космологии — науки о происхождении и эволюции не- бесных тел, 4,5 млрд лет назад Земля состояла по большей час- ти из оксидов, карбонатов и кар- бидов металлов, а также газов, вырывавшихся из недр благодаря активной вулканической дея- тельности. Уплотнение планеты сопровождалось выделением очень большого количества теп- ла. Повышению температуры также способствовали распад ра- диоактивных соединений и поток излучения Солнца. Вода находи- лась в состоянии пара. Высоко над поверхностью планеты в хо- лодном пространстве водяной пар конденсировался, образуя тучи, а затем выпадал в виде дождя на раскаленные камни. Вода вновь испарялась, и пар возвращался в атмосферу. Испарение и конден- сация повторялись много раз и приводили к сильным ливням, сопровождавшимся непрерывны- ми молниями. Постепенно воз- никла гидросфера. Образовались неглубокие водоемы, наполняе- мые дождями. Горячие лавовые потоки и вулканический пепел, попадая в них, создавали разно- образные, быстроменяющиеся ус- ловия, в которых могли проте- кать реакции синтеза органичес- ких соединений. Чрезвычайно важно понимать, что свободного кислорода в это время в атмосфе- ре Земли не было. Некоторое ко- личество свободного кислорода могло образовываться при пиро лизе (разложении под действием высокой температуры) воды при подводных извержениях вулка- нов и при ее фотолизе под действием жесткого ультрафио- лета. Однако этот кислород не- медленно вступал в реакции окисления железа, алюминия и других элементов, образуя раз- личные минералы земной коры. Именно отсутствие свободного кислорода, поглощающего жест- кое ультрафиолетовое излучение, способствовало абиогенному син- тезу органических веществ и сде- лало возможным накопление синтезированной органики (она была бы неминуемо окислена кислородом) в «первичном бульо- не». Кислород входил в состав воды и таких газов, как оксид уг- лерода(П) и оксид углерода(1У). Наличие свободного кислорода в сегодняшней земной атмосфре — результат фотосинтетической де- ятельности зеленых растений. Для существующих живых организмов интенсивное ультра- 112
фиолетовое излучение смертонос- но, так как оно разрушает мак- ромолекулы. А в рассматривае- мый нами период возникновения жизни ультрафиолет был основ- ным источником энергии для синтеза органических веществ. Они могли образовываться лишь из тех неорганических соедине- ний, которые в изобилии присут- ствовали на древней Земле. При избытке водорода идет образова- ние метана и аммиака: СО + ЗН2 — СН4 + Н20 оксид эодо- метан вода углерода (П) род N2 + ЗН2 -* 2NH3 азот водород аммиак Кроме того, аммиак — продукт деятельности вулканов. Абиогенный синтез органи- ческих соединений. В 1953 г. американский исследователь С. Миллер провел экспери- мент, в котором имитировал ус- ловия, существовавшие на Земле около 4 млрд лет назад. Правда, вместо ультрафиолетового излу- чения Солнца он использовал искровой разряд. В специальный воздухонепроницаемый аппарат через систему труб подавалась смесь газов СН4, NH3 и Н2, СО2 (рис. 199). Кипящая вода служи- ла источником водяного пара, а с помощью холодильника имити- ровалась конденсация газовой смеси. После непрерывного про- пускания искры в течение не- скольких дней при напряжении 60 тыс. вольт (что по количеству энергии эквивалентно периоду в 50 млн лет на примитивной Зем- ле) в водной фазе образовались Рис. 199. Схема аппарата Миллера: 1 — провода, подводящие электричес- кое напряжение; 2 — искровой разряд; 3 — отток воды; 4 — холодильник; 5 — приток воды; в — вода, содержа- щая органические соединения; 7 — си- фон; 8 — кипящая вода различные органические соедине- ния. Среди них были обнаруже- ны биологические соединения: мочевина, молочная кислота, несколько разных аминокислот. Аналогичный опыт еще в 1912 г. поставил Ж. Лёб. Однако в то время еще не были разработаны методы обнаружения микроколи- честв органических веществ, и он смог среди продуктов реакции выявить лишь одну аминокисло- ту — глицин, поэтому о его ра- боте забыли. Искровые разряды в газовых смесях представляют лишь один из видов энергии на древней Зем- 113
ле, к другим относят ультрафио- летовое и радиационное излуче- ния, тепло, ударные волны. Бы- ли поставлены многочисленные эксперименты с использованием этих видов энергии и различных смесей первичных газов. При нагревании в закрытых сосудах газовых смесей до высоких тем- ператур (600—900 °C) в присут- ствии руд различных металлов в качестве катализаторов образо- вывались не только аминокисло- ты, но и некоторые сахара, жир- ные кислоты и азотистые основа- ния. При воздействии на смесь газов ультрафиолета и у-излуче- ния синтезировались рибоза и дезоксирибоза. Во всех экспери- ментах были получены сходные результаты, подтверждающие те- орию аборигенного происхожде- ния органических биологических молекул. При этом выяснилось, что из смеси газов Н2О, Н2, N2, NH3, СН4, СО и СО2 сначала об- разуются реакционно-способные промежуточные соединения, та- кие, как цианистый водород (HCN), формальдегид (НСНО), муравьиная кислота (НСООН) и др. Затем эти соединения образу- ют биологические мономеры. На этом заканчивается первый этап биопоэза. Образование и эволюция био- полимеров. Какова же была дальнейшая судьба образовав- шихся органических соедине- ний? Часть из них разрушилась под действием тех же видов энер- гии, что были необходимы при их синтезе. Такие летучие соеди- нения, как формальдегид и циа- нистый водород, ушли в атмосфе- ру и лишь частично раствори- лись в водоемах. Жирные кисло- ты, соединившись со спиртами, могли образовывать липиды, ко- торые всплывали пленкой на по- верхности воды. В воде также были растворены азотистые осно- вания, сахара и аминокислоты. Необходимо представлять, что в различных частях нашей плане- ты были различные условия и источники энергии. Поэтому и состав органических веществ, и их концентрация в разных пер- вобытных водоемах различались. Скорее всего, дальнейшая хими- ческая эволюция органических соединений, приводящая к их ус- ложнению и образованию поли- мерных молекул, проходила при редчайшем сочетании «счастли- вых» обстоятельств. Американский ученый С. Фокс в 1957 г. высказал идею о том, что аминокислоты могут соединяться, образуя пеп- тидные связи в отсутствие воды, т. е. благодаря дегидратационно- му синтезу. Он нагревал сухую смесь аминокислот и после ох- лаждения и растворения в воде обнаружил белковоподобные мо- лекулы со случайной последова- тельностью аминокислот. Фокс предположил, что на древней Земле аминокислоты концентри- ровались в испаряющихся водое- мах, а затем полимеризовались под действием тепла лавовых по- токов или в ходе высушивания под действием солнечных лучей. Последующие дожди растворяли полипептиды. Возможно, синтез 114
полимеров катализировался на поверхности минеральных глин. Экспериментально доказано, что раствор аминокислоты аланина в водной среде в присутствии осо- бого вида глинозема и АТФ мо- жет давать полимерные цепочки полиаланина. Таким образом, на древней Земле могли образовываться по- липептиды, некоторые из них могли обладать каталитической активностью. Однако абиотичес- кое образование каталитически активных полимеров аминокис- лот может не иметь прямого отношения к происхождению жизни, так как полипептиды не обладают способностью самовос- производиться и закреплять тем самым приобретенную в резуль- тате химической эволюции структуру, способную выполнять определенные функции. 1. В каких условиях и за счет какой энергии происходил синтез первых ор- ганических соединений на Земле? 2. Как вы думаете, возможен ли сейчас на Земле абиогенный синтез био- полимеров? Если возможен, то в каких условиях? § 78. Формирование и эволюция пробионтов Пока неясно, как древнейшая РНК стала кодировать аминокис- лотную последовательность. Вряд ли полезная кодирующая инфор- мация заключалась в длинной непрерывной последовательности оснований в спонтанно образую- щейся цепи РНК. Вероятно, ко- роткие участки РНК, кодирую- щие пептидные цепи, способные к каким-либо полезным функци- ям, были разделены не содержа- щими кодирующую информацию последовательностями, называе- мыми сегодня интронами. Не исключено, что сплайсинг РНК, который может протекать авто- каталитически, в отсутствие фер- ментов, возник как средство объеди- нения экзонов, которые вместе могли кодировать крупный белок, функционально более эффектив- ный, чем отдельные пептиды. Такая экзон-интронная орга- низация генома характерна для всех существующих в настоящее время эукариот и для некоторых представителей прокариот — ар хей, или архебактерий. Осталь- ные прокариоты — эубактерии не имеют интронов. По-видимо- му, в ходе эволюции эубактерии «избавились» от интронов, что дало им значительное преимуще- ство — высокую скорость раз- множения, связанную с большей легкостью и скоростью реплика- ции компактного генома, лишен- ного интронов. Наличие кодирующих белки молекул ДНК и РНК и белков- ферментов, катализирующих про- цессы репликации нуклеиновых кислот, позволяет образовывать- ся системам с положительной обратной связью. В таких систе- 115
Томас Чек (р. 1948) — американский ученый, специалист в области молеку- лярной биологии. Открыл рибозимы — молекулы РНК. обладающие фермента- тивной активностью. Описал явление ав- тосплайсинга — удаления интронов из молекулы РНК без участия ферментов мах нуклеиновые кислоты несут информацию и тем самым про- граммируют увеличение количе- ства тех белков, которые способ- ствуют увеличению количества кодирующих их нуклеиновых кислот. Кроме того, белки могут защищать молекулы ДНК от раз- рушительного действия ультра- фиолета. Системы такого вида уже обладают некоторыми приз- наками жизни, однако еще не могут быть названы живыми ор- ганизмами, так как не имеют би- ологической мембраны. Роль РНК и ДНК в образова- нии систем с обратной связью. Нуклеиновые кислоты, в отличие от белков, способны к реплика- ции, т. е. созданию новых копий, не отличимых от материнских молекул. Открытие Т. Ч е к о м в 1982 г. каталитической актив- ности РНК позволяет предполо- жить, что молекулы РНК могли быть первыми биополимерами на Земле. Также были проведены эксперименты, показывающие, что в среде, содержащей в высо- кой концентрации минеральные соли и рибонуклеотиды, спонтан- но синтезируются олигорибонук- леотиды. Также спонтанно, путем спаривания комплементар- ных оснований, могут образовы- ваться РНК-копии. Обе эти реак- ции протекают без участия фер- ментов или других белков. Однако подавляющее боль- шинство современных живых организмов «предпочитают» хра- нить свою генетическую инфор- мацию не в РНК, а в ДНК. Почему же ДНК лучше, чем РНК, приспособлена для долго- временного хранения информа- ции? Из-за отсутствия гидро- ксильной группы в 2 -положении дезоксирибозы молекулы ДНК, в отличие от РНК, устойчивы к гидролитическому расщеплению в слабощелочных водных раство- рах. А именно такие растворы были в первичных водоемах и сохранились в современных клет- ках. Кроме того, наличие двух комплементарных цепей облегча- ет процессы репликации и исправления ошибок, возникаю- щих в любой из двух цепочек ДНК. Возможно, что благодаря активности древнего белка, близ- кого современному ферменту — обратной транскриптазе (т. е. способного синтезировать ДНК, используя в качестве матрицы РНК, см. § 20), и образовались первые молекулы ДНК на Земле. 116
Образование и эволюция био- логических мембран. Лишь опре- деленное взаимное расположение в пространстве позволило таким важнейшим биополимерам, как белки и нуклеиновые кислоты, взаимодействовать и образовы- вать системы, приводящие к по- явлению первых живых организ- мов. Это стало возможным благо- даря формированию биологи- ческих мембран, которые не только сохраняли случайно воз- никшие ассоциаты белков и нук- леиновых кислот, но и обеспечи- вали образовавшиеся системы с обратной связью веществами и энергией из окружающей среды. Как могли сформироваться мембраны на ранних этапах воз- никновения жизни? Мы уже от- мечали (см. § 77), что поверхнос- ти водоемов, возможно, были покрыты липидными пленками (рис. 200). Длинные неполярные углеводородные «хвосты» липид- ных молекул торчали наружу, а заряженные «головки» были об- ращены в воду. Растворенные в водоемах белковые молекулы могли адсорбироваться на по- верхности липидной пленки Рис. 200. Схема образования биоло- гической мембраны. Сверху вниз — липопротеидная пленка на поверхности водоемов; формирование мешочков и пузырьков на поверхности под действием ветра; пузырек, содержа- щий белково-нуклеиновую систему, по- падает на поверхность, покрытую липо- протеидной пленкой; образование четы- рехслойной оболочки — первичной биологической мембраны 117
благодаря электростатическому притяжению к заряженным го- ловкам. Образовывались двойные липопротеидные пленки. При ураганных порывах ветра, зем- летрясениях поверхностная плен- ка, вероятно, изгибалась, от нее могли отрываться пузырьки. Внутреннее содержимое пузырь- ков очень различалось. Некото- рые из них могли содержать бел- ково-нуклеиновые системы с об- ратной связью. Такие пузырьки поднимались ветром в воздух, а когда падали на поверхность во- доема, то покрывались еще одним липидно-белковым слоем. Это происходило за счет гидро- фобных взаимодействий между обращенными друг к другу непо- лярными «хвостами» липидов. Такая четырехслойная пленка (два слоя белков по краям и два слоя липидов внутри), возможно, и была примитивной мембраной, неким образом напоминая совре- менную биологическую мембра- ну. Изложенный выше сценарий возникновения мембран пред- ставляется вполне правдоподоб- ным, хотя и не единственно воз- можным. В течение миллионов лет структура первичной мембра- ны все более усложнялась как Рис. 201. Эволюция биологических мембран вследствие включения в свой со- став новых разнообразных белко- вых молекул, способных погру- жаться в липидный слой и даже пронзать его, так и благодаря выпячиванию отдельных участ- ков наружу или внутрь (рис. 201). В результате таких выпя- чиваний различные полимеры, плававшие в «первичном бульо- не» и находившиеся вне пузырь- ка, могли оказаться внутри его складок, где создавались условия для новых, ранее не существо- вавших взаимодействий. Эволю- ционно закреплялись лишь такие системы, которые были способны к саморегуляции и самовоспроиз- ведению. Это и были первые живые организмы — пробионты. Способы питания первых ор- ганизмов. Сегодняшние знания о составе атмосферы древней Зем- ли позволяют заключить, что первые организмы были анаэроб- ными гетеротрофами. Они раз- множались, получали пищу и энергию из органических ве- ществ абиогенного происхожде- ния, в изобилии имевшихся в окружающей среде. Способом обмена веществ им служило бро- жение — процесс ферментатив- ного превращения органических веществ, в котором акцепторами электронов являются некоторые органические вещества. При этом выделялась энергия, запасаемая в молекулах АТФ. Примером та- кого древнего способа обмена ве- ществ, дошедшего до наших дней, является гликолиз — фер- ментативный путь бескислород- ного расщепления глюкозы. 118
Следует помнить, что эволю- ция пробионтов длилась 0,5— 1 млрд лет. За это время условия на Земле изменились и запасы органических молекул, образо- ванных на первой стадии биопо- эза, постепенно истощились. По мере истощения запаса абиоген- ного органического материала возникала жесткая конкурентная борьба за него, ускорившая эво- люцию первичных гетеротрофов. 1. Каким путем могли образоваться первые биологические мембраны? 2. Какие характерные черты живых организмов вы видите у пробионтов? 3. Назовите возможные способы питания первых живых организмов. 4. Каким образом на основе приобретения различных способов питания происходила дивергенция первых организмов? 5. Почему считается, что первым «хранителем* генетической информации была РНК, а не ДНК? § 79. Изучение истории Земли. Палеонтология Палеонтология — наука, изу- чающая историю живых организ- мов на Земле по сохранившимся в осадочных горных породах ос- таткам, отпечаткам и следам их жизнедеятельности. Научная па- леонтология возникла в конце XVIII в. Ее основоположником считают Ж. Кювье. Огромный вклад в становле- ние палеонтологии внес выдаю- щийся английский ученый Ч. Л а йе ль, труды которого оказали большое влияние на формирование мировоззрения Ч. Дарвина. Палеонтология более чем за два века своего существования накопила огромный материал об ископаемых животных и расте- ниях, многие из которые совер- шенно не похожи на те, что жи- вут в настоящее время. От населявших когда-то Зем- лю существ остались так называ- емые окаменелости — тела или отдельные части организмов, в которых органическое вещество с течением времени заменилось на минеральные соли (рис. 202). Как показывают эксперименты, в определенных условиях (напри- мер, в воде минерального источ- ника) для окаменения требуется совсем немного времени — иног- да всего несколько дней. При этом погибший организм не успе- вает разложиться и потерять свою структуру. В результате от- ложившиеся минералы с боль- шой точностью повторяют мель- чайшие детали строения органов, а иногда даже и отдельных кле- ток. В течение долгого времени па- леонтология имела дело только с относительно крупными окамене- лостями, которые видны нево- оруженным глазом. Поэтому счи- талось, что в течение миллиардов лет Земля была безжизненна, так как в самых древних осадочных породах таких окаменелостей не было обнаружено. 119
Рис. 202. Ископаемые остатки древних организмов: 1 — отпечаток вендского организма; 2 — отпечаток скелета летучего ящера рамфорин- ха юрского периода; 3 — окаменевшие яйца динозавра; 4 — раковина аммонита ме- лового периода; 5 — перо настоящей птицы мелового периода; в — муравей в кусоч- ке янтаря (ранний кайнозой); 7 — окаменевшая рыба (кайнозой) Сейчас палеонтология вступи- ла в новый период своего разви- тия. Применение современных методов исследования, таких, как электронная микроскопия, компьютерная томография, мето- дов молекулярной биологии поз- волило установить, что жизнь на Земле намного древнее, чем представлялось ранее. Изучение тончайших шлифов древних осадочных пород с по- мощью электронного микроскопа позволило обнаружить окаменев- шие остатки древних микроско- пических обитателей Земли — бактерий и одноклеточных водо- рослей. На основании знаний о закономерностях превращений с течением времени различных ор- ганических веществ был сделан вывод о существовании богатой биосферы в те времена, от кото- рых не осталось никаких окаме- нелостей. Достижения молекулярной биологии позволили реконструи- ровать события, происходившие 120
миллиарды лет назад. Это оказа- лось возможным потому, что в молекулах ДНК остаются «запи- си» прошлого — следы произо- шедших мутаций, разделивших эволюционные пути когда-то родственных организмов. По- скольку скорость мутаций отно- сительно постоянная величина, их количество может служить «молекулярными часами», от- считывающими время, прошед- шее с момента существования последнего общего предка срав- ниваемых организмов. Разработ- ка методов определения первич- ной последовательности нуклео- тидов в нуклеиновых кислотах и компьютерных программ для об- работки полученных результатов позволяет строить родословные для самых далеких друг от дру- га организмов. Использование этих методов дало возможность понять пути возникновения эука- риотических организмов, живот- ных, растений и грибов. В от- дельных случаях оказывается возможным прямой анализ ДНК древних организмов, например, мелких животных, оказавшихся замурованными в янтаре (см. рис. 202). При этом органические молекулы оказываются «закон- сервированными», защищенны- ми от разложения и замещения минеральными солями. Самая древняя исследованная ДНК име- ет возраст около 500 млн лет. В более «молодых» ископаемых при определенных условиях мо- гут сохраниться значительные участки ДНК, доступные для анализа. Например, исследова- ние ДНК мамонтов, сохранив- шихся в условиях вечной мерз- лоты, позволило сравнить их с современными слонами и уточ- нить пути их эволюции. Удалось даже выделить фрагменты ДНК из останков неандертальца, жив- шего около 30 тыс. лет назад, и установить, что неандертальцы не являлись непосредственными предками современного человека. Следует иметь в виду, что из иско- паемых выделяются не целые молеку- лы ДНК, а их фрагменты, так как за десятки тысяч лет биополимеры, да- же такие стойкие, как ДНК, все-таки частично разрушаются. Поэтому на- дежды клонировать древних живот- ных неоправданны — для клонирова- ния нужны живые клетки. Выделяе- мые же фрагменты ДНК достаточны только для анализа. Геохронология. Для удобства изучения и описания вся исто- рия Земли разделена на отрезки времени, имеющие различную длительность и отличающиеся друг от друга климатом, интен- сивностью геологических процес- сов, появлением одних и исчез- новением других групп организ- мов и т. д. В геологической летописи эти отрезки времени со- ответствуют разным слоям оса- дочных пород с включенными в них ископаемыми остатками. Чем глубже расположен слой осадочных пород (если, конечно, слои не перевернуты в результа- те тектонической деятельности), тем древнее находящиеся там ис- копаемые. Такое определение возраста находок, конечно, отно- 121
сительно. Кроме того, нужно помнить, что зарождение той или другой группы организмов происходит раньше, чем она по- является в геологической летопи- си. Группа должна стать доста- точно многочисленной, чтобы че- рез сотни миллионов лет мы могли обнаружить ее представи- телей при раскопках. Самые крупные подразделе- ния геологической летописи — эоны. Их два — криптозой (греч. kryptos — тайный и zoe — жизнь) и фанерозой (греч. phaneros — явный). Эоны делят- ся на эры. В криптозое две эры — архей (греч. arhaios — древний) и протерозой (греч. proteros — более ранний). Фане- розой включает в себя три эры — палеозой (греч. palaios — древ- ний), мезозой (греч. mesos — средний) и кайнозой (греч. kainos — новый). В свою оче- редь, эры разделены на периоды, периоды иногда делят на более мелкие части. Для того чтобы выяснить ка- кие реальные промежутки време- ни соответствуют эрам и перио- дам, определяют содержание изо- топов различных химических элементов в горных породах и остатках организмов. Посколь- ку скорость распада изотопов строго постоянная и хорошо из- вестная величина, можно опреде- лить абсолютный возраст най- денных ископаемых. Чем дальше от нас отстоит тот или другой пе- риод времени, тем с меньшей точностью определяется его воз- раст. Поэтому данные, приведен- ные в геохронологической табли- це (см. § 80), имеют приблизи- тельный характер. Изменения климата. Важней- шую роль в развитии жизни на Земле имели изменения климата. Периоды ровного и теплого кли- мата неоднократно сменялись оледенениями, что приводило к вымиранию многих видов живот- ных и растений. Вы знаете, что земные материки не являются неподвижными, они дрейфуют, иногда сталкиваясь друг с дру- гом. В ходе истории Земли, по всей видимости, неоднократно происходило объединение всей суши в один гигантский материк Пангею, который затем разде- лялся на более мелкие материки. Столкновение материков приво- дит к возникновению горных хребтов, что, в свою очередь, изменяет циркуляцию атмосфер- ных потоков и океанических те- чений. А именно эти процессы переноса тепла и играют основ- ную роль в формировании кли- мата. Важно также, где находит- ся суша: в экваториальной облас- ти или ближе к полюсам. Всего 200 млн лет назад (в геологичес- ком масштабе времени это совсем недавно) Антарктида, Африка, Южная Америка и современный полуостров Индостан составляли единый материк Гондвану, рас- положенный в экваториальной области. В мезозое в результате нескольких расколов Гондвана распалась на несколько частей, которые начали дрейфовать в разных направлениях. В начале кайнозоя Индостан столкнулся с 122
Евразией, что вызвало образова- ние Тибета, Гималаев, Памира, поднятие которых продолжается до настоящего времени. Другим важным фактором, влияющим на климат, является состав атмосферы. Накопление в земной атмосфере так называе- мых парниковых газов (диоксида углерода, метана) способствует потеплению, так как эти газы, не пропускающие инфракрасное из- лучение, препятствуют рассеива- нию земного тепла в космическое пространство. Расколы и столкновения мате- риков и связанные с этим резкие изменения климата вызывали об- ширные вымирания одних жи- вых организмов и последующее развитие других, приспособив- шихся к новым условиям. Эти катаклизмы нашли отражение и в геохронологической шкале — Чарлз Лайель (1797—1875) — выдаю- щийся английский геолог и палеонтолог. Сформулировал принцип актуализма, со- гласно которому на Земле постоянно действуют сходные факторы среды они соответствуют границам про- терозоя с палеозоем и палеозоя с кайнозоем (о границе архей — протерозой известно мало). § 80. Развитие жизни в криптозое Хотя на криптозой приходит- ся около 7/8 всей истории Зем- ли, интенсивное изучение этого эона началось только в середине XX в. Это связано с тем, что жившие тогда организмы имели микроскопические размеры, и, для того чтобы их обнаружить, нужны были микроскопы и спе- циальные методы исследования. Поэтому раньше, пока эти орга- низмы не были обнаружены, счи- тали, что возникновению жизни в архее предшествовал длитель- ный период, когда Земля была безжизненна и пуста. Однако в настоящее время науке неизвест- ны такие осадочные породы, в которых бы не было следов жиз- недеятельности. Это дало основа- ние замечательному отечествен- ному ученому В. И. Вернадскому говорить о «геологической веч- ности жизни» на Земле. В самых древних известных на Земле оса- дочных породах, возраст кото- рых 3,8 млрд лет, обнаружены вещества, входившие, по-видимо- му, в состав живых организмов. 3,5 млрд лет назад на Земле уже были довольно многочисленны цианобактерии, окаменевшие продукты жизнедеятельности ко- торых, строматолиты, найде- 123
Эон Эра Период» длительность, млн лет Начало периода, млн лет назад Фанероэой, 570 Кайнозой, 66 Антропоген 1.5 Неоген, 25 25 Палеоген, 41 66 Мезозой, 169 Мел, 66 132 Юра. 53 185 Триас, 50 235 Палеозой, 340 Пермь, 45 280 Карбон, 65 345 Девон, 55 400 Силур, 35 435 Ордовик, 55 490 Кембрий, 80 570 Криптозой Протерозой, 2600 Архей, >1000 Венд, 110 650 Рифей (ок. 1000) 1650 Нижний протерозой 2600 >3500 ны в значительных количествах. Позднее австралийскими и аме- риканскими исследователями бы- ли найдены и сами окаменевшие цианобактерии. Таким образом, более 3,5 млрд лет назад уже су- ществовала своеобразная «прока- риотическая биосфера». Циано- бактериям для жизнедеятельнос- ти обычно нужен кислород. Кислорода в атмосфере еще не было, однако им, по-видимому, хватало кислорода, который вы- делялся неорганическими источ- никами. Очевидно, биосфера, состоящая из анаэробных прока- риот, существовала еще раньше. Важнейшее событие архея — возникновение фотосинтеза. Нам неизвестно, какие именно орга- низмы были первыми фотосинте- тиками. Возможно, они возника- ли неоднократно. Самым ранним свидетельством существования фотосинтеза являются содержа- щие углерод минералы с таким соотношением изотопов, которое характерно именно для углерода, прошедшего через процесс фото- синтеза. Эти минералы имеют возраст более 3 млрд лет. Воз- никновение фотосинтеза оказало огромное влияние на дальнейшее развитие жизни на Земле. Био- сфера получила неиссякаемый источник энергии, а в атмосфере начал накапливаться кислород. Протерозой. Содержание кис- лорода в атмосфере еще долго ос- тавалось низким, однако появи- лись предпосылки бурного разви- тия аэробных организмов в 124
дальнейшем. Около 2 млрд лет назад содержание кислорода дос- тигло так называемой «точки Пастера» — около 1% от его со- держания в современной атмос- фере. Ученые считают, что такая концентрация кислорода доста- точна для того, чтобы обеспечить устойчивую жизнедеятельность одноклеточных аэробных орга- низмов. Увеличение содержания кислорода в атмосфере способ- ствовало совершенствованию кле- точного дыхания, возникновению окислительного фосфорилирова- ния. Окислительное фосфорили- рование, будучи значительно бо- лее эффективным способом ути- лизации энергии углеводов, чем анаэробный гликолиз, в свою очередь, вело к процветанию и увеличению разнообразия аэроб- ных организмов. Накопление кис- лорода в атмосфере сделало прин- ципиально возможной жизнь на суше, защитив ее от смертонос- ного жесткого ультрафиолета. Симбиотическая теория воз- никновения эукариот. Когда воз- никли эукариоты, точно неизве- стно. Исследования на молеку- лярном уровне дали основание некоторым ученым предполо- жить, что эукариоты могут быть столь же древними, как и прока- риоты. В геологической же ле- тописи признаки деятельности эукариот появились примерно 1,8—2 млрд лет назад. Каким же образом могли воз- никнуть клетки, так сложно ор- ганизованные по сравнению с прокариотическими? Еще в кон- це XIX в. стало ясно, что неко- торые виды (лишайники) явля- ются на самом деле результатом симбиоза — совместного сущест- вования двух неродственных, принадлежащих к разным цар- ствам организмов (грибов и водо- рослей). Этот факт, а также уста- новленная к тому времени отно- сительная автономность хлоро- пластов клеток растений дали возможность российскому учено- му К. С. Мережковскому в 1909 г. сформулировать гипотезу о симбиотическом происхожде- нии некоторых органелл эукари- отических клеток. Довольно дол- го эта гипотеза отвергалась как слишком «экстравагантная», од- нако в результе бурного развития молекулярной биологии она пе- реросла в теорию, основанную на большом фактическом материа- ле. Важнейшие из этих фактов таковы: 1) молекулы ДНК хло- ропластов и митохондрий, подоб- но ДНК бактерий, являются кольцевыми и не связаны с гис- тонами; 2) рибосомы митохонд- рий и хлоропластов отличаются от рибосом, находящихся в ци- топлазме тех же самых клеток, и похожи по своим свойствам на рибосомы прокариот; 3) нуклео- тидные последовательности транс- портных и рибосомных РНК ор- ганоидов очень отличаются от ядерных РНК, но зато удиви- тельно похожи на аналогичные молекулы некоторых бактерий; 4) липидный состав внутренней мембраны митохондрий близок к составу бактериальной плазма- леммы и сильно отличается от других мембран клетки, в том 125
числе и от наружной мембраны митохондрий. Американская ис- следовательница Л. Маргелис обнаружила очень большое сход- ство белковой структуры некото- рых элементов цитоскелета эука- риот со спирохетами (спирале- видными бактериями). Это поз- волило ей предположить, что цитоскелет эукариот (отсутствую- щий у прокариот) также имеет симбиотическое происхождение. Эти и некоторые другие фак- ты свидетельствуют о том, что многие, если не все, внутрикле- точные структуры клеток эука- риот имеют разное происхожде- ние. Были обнаружены эукарио- тические организмы, не имеющие митохондрий, но всегда содержа- щие симбиотические бактерии, снабжающие их молекулами АТФ (например, примитивная амеба Pelomyxa). Некоторые водоросли содержат в своих клетках циано- бактерии, сходные по размеру и способу укладки мембран, содер- жащих хлорофилл, с хлороплас- тами. К настоящему времени ус- тановлено широкое распростране- ние явления внутриклеточного симбиоза — это и фотосинтезиру- ющие за счет эндосимбиотичес- ких цианобактерий гидры, светя- щиеся рыбы, использующие бак- терии, и др. Решающим доказательством симбиотического происхождения органоидов явилось сравнение первичных последовательностей РНК из малых субъединиц рибо- сом у представителей разных царств живых организмов, а так- же из митохондрий и хлороплас- тов. Это позволило американско- му ученому Карлу Вёзе постро- ить «глобальное» филогенети- ческое древо всех живых орга- низмов, имеющих клеточное строение (рис. 203). Оказалось, что все многообразие живого рас- падается не на два надцарства (прокариот и эукариот), как ожидалось, а на три. Выясни- лось, что археи, которых раньше относили к бактериям, так же далеки от них, как и от эукари- от. Столь же далеки друг от дру- га оказались и части одной клет- ки — ядро и органеллы (хлороп- ласты и митохондрии), попавшие в разные над царства. Хлороплас- ты оказались генетически близки некоторым бактериям-фотосинте- тикам, а митохондрии — пурпур- ным аэробным бактериям. Археи, которых раньше называли архебактериями и считали одной из групп бактерий, в последнее время привлекли к себе пристальное внима- ние ученых. Они оказались генетичес- ки очень далеки от остальных прока- риот, объединяемых в надцарство эу- бактерий. Даже организация генети- ческого материала у архей не похожа на компактный геном бактерий. Им свойственно экэон-интронное строение генов, такое же, как у эукариот. Хотя по форме и размерам клеток ар- хеи похожи на некоторых эубакте- рий, им присущи уникальные черты, которых нет ни у каких других жи- вых организмов. Например, в состав липидов, из которых построены их мембраны, входят не жирные кисло- ты, а многоатомные спирты, содержа- щие до 40 атомов углерода. Уникаль- ными являются и некоторые биохи- 126
Рис. 203. Филогенетическое древо клеточных организмов, построенное на ос- нове сравнения рРНК малой субъединицы рибосом. Красным цветом выделено положение разных органелл одной клетки — ядра, хлоро- пластов и митохондрий кукурузы мические процессы, осуществляемые археями. Так, только представители архей (так называемые метанобразую- щие бактерии) в качестве продукта жизнедеятельности образуют метан. Очень необычны некоторые «при- вычки» архей — большинство из них является экстремофилами, т. е. зани- мают экологические ниши, не подхо- дящие для других организмов. Мно- гие из них развиваются при темпера- туре 70—100 °C и даже выше, в насыщенных солевых растворах при концентрации солей выше 300 г/л, при очень высоких или, наоборот, очень низких значениях pH. Они по- лучили от описавших их ученых соот- ветствующие их «привычкам» назва- ния — «яростный огненный шарик* (Pyrococcus furiosus), «огненная се- точка» (Pyrodictium occultuni). Найде- ны археи и во льдах Антарктиды, и в безжизненных водах Мертвого моря, и на дне многокилометровых океани- ческих впадин в окрестностях «чер- ных курильщиков» — горячих вулка- нических источников. Там при огром- ном давлении и температуре воды выше 100 °C живут хемосинтетичес- кие археи, получающие энергию за счет окисления соединений серы, ко- торой богаты «черные курильщики». 127
Рис. 204. Гипотетическая схема симбиотического образования эукариотичес- кой клетки Археи являются самой «миролю- бивой» группой организмов, неспособ- ной наносить вред каким-либо другим организмам, — среди них нет парази- тов, зато много симбионтов. Напри- мер, именно симбиотические археи, живущие в пищеварительном тракте млекопитающих, снабжают их вита- мином В12. По-видимому, пути эволюции архей, эубактерий и эукариот разошлись не менее 2,5—3 млрд лет назад. Не исключено, что уже представители гипотетичес- ких первых земных организ- мов — пробионтов начали эволю- ционировать в разных направле- ниях, дав начало трем ветвям клеточных организмов — пре- дкам архей, эубактерий и эукариот. Современные клетки эукариот образовались в резуль- тате неоднократно возникавшего симбиоза представителей этих трех ветвей (рис. 204). Такое объединение организмов, в совер- шенстве «овладевших разными специальностями», дало огром- ное преимущество образовавшим- ся эукариотическим клеткам, позволило им достичь небывало- го разнообразия и заселить прак- тически всю Землю. 128
Первые эукариоты были одноклеточными организмами, по-видимому уже обладавшими таким фундаментальным при- знаком эукариот, как митоз. Примерно 1,5—2 млрд лет назад возник один из самых важных ароморфозов — половое размно- жение. Важнейший этап в развитии жизни — возникновение много- клеточности. Это событие дало мощный толчок увеличению раз- нообразия живых организмов, их эволюции. Многоклеточность де- лает возможными специализа- цию клеток в пределах одного организма, возникновение тка- ней и органов, в том числе орга- нов чувств, передвижение. Эти преимущества способствовали широкому расселению организ- мов, освоению всех возможных экологических ниш и в конечном итоге формированию современ- ной биосферы, пришедшей на смену «прокариотической». Пер- вые многоклеточные организмы появились в протерозое не менее 1,5 млрд лет назад. Однако неко- торые ученые считают, что это произошло гораздо раньше — около 2 млрд лет назад. Это бы- ли, по-видимому, водоросли. Увеличение разнообразия жи- вотных. Конец протерозоя, при- мерно 680 млн лет назад, ознаме- новался мощной вспышкой разнообразия многоклеточных организмов и появлением живот- ных. До этого периода находки многоклеточных редки и пред- ставлены растениями и, возмож- но, грибами. Возникшая в конце протерозоя фауна получила на- звание эдиакарской по местности в Южной Австралии, где в сере- дине XX в. в слоях возрастом 650—700 млн лет были обнару- жены первые отпечатки живот- ных. Впоследствии похожие на- ходки были сделаны и на других материках. Эти находки послу- жили причиной выделения в про- терозое особого периода — венда (по названию одного из славян- ских племен, живших на берегу Белого моря, где находятся бога- тые местонахождения представи- телей этой фауны). Венд продол- жался примерно ПО млн лет. За это короткое по сравнению с пре- дыдущими эпохами время воз- никло и достигло значительного разнообразия большое количест- во видов многоклеточных живот- ных, большинство из которых не родственны никаким из живу- щих ныне животных, — они вы- мерли, не оставив потомков. Среди них были формы, напоми- навшие медуз, кораллы, червей. В отличие от всех предшествовавших им организмов, представители эдиа- карской фауны были весьма крупны- ми — например, некоторые «медузы» достигали до 1,5 м в диаметре (рис. 205). При этом они, по-видимому, бы- ли прозрачными, студенистыми и очень тонкими — менее сантиметра толщиной. Такое строение обеспечи- вало высокое отношение поверхности тела к его объему. Это позволяло поглощать кислород и питательные вещества всей поверхностью тела. Во всяком случае, у этих животных не обнаружено никаких признаков пи- щеварительных органов. Ученые пред- &-ШумкыЯ. 10 II кл.. я. 2 129
Рис. 205. Эдиакарская фауна полагают, что в клетках их тела мог- ли жить симбиотические водоросли, снабжавшие их пищей. Отсутствие скелета и твердых покровов связано, скорее всего, с тем, что в это время еще не было хищников. С чем же связана такая вспышка разнообразия? Ученые предполагают, что в конце проте- розоя наша планета претерпевала значительные потрясения: была очень высокой гидротермальная активность, шло интенсивное го- рообразование, оледенения сме- нялись потеплением климата. В атмосфере увеличилось содержа- ние кислорода. Повышение со- держания кислорода до 5—6% от современного уровня, по-видимо- му, было необходимым для ус- пешного существования много- клеточных животных достаточно крупных размеров. Эти измене- ния в среде обитания, очевидно, и привели к появлению новых типов и их бурному развитию. Кончался криптозой, эон «скры- той жизни», охватывающий бо- лее 85% всего времени существо- вания жизни на Земле, начинал- ся новый этап — фанерозой. 3. Как определяют относительный и абсолютный возраст палеонтологичес- ких находок? Какие основные ароморфозы можно выделить в эволюции одноклеточ- ных организмов? Чем можно объяснить возникновение большого разнообразия многокле- точных животных в конце протерозоя? §81. Развитие жизни на Земле в фанерозое Развитие жизни в палеозое. Палеозойская эра значительно короче предыдущих, она продол- жалась около 340 млн лет. Первым периодом ее является кембрий, продолжавшийся око- ло 80 млн лет. Этот период ха- рактеризуется довольно ровным и теплым климатом. Суша, пред- ставлявшая в конце протерозоя единый суперконтинент, рас- кололась на отдельные материки, сгруппированные около экватора. Это привело к созданию большо- го количества мелких прибреж- ных районов, пригодных для расселения живых организмов. Кембрийский период ознамено- 130
вался быстрым возникновением и распространением представите- лей новых типов беспозвоночных животных, многие из которых имели известковый или фосфат- ный скелет. Ученые связывают это с появлением хищничества. Среди одноклеточных животных были многочисленны форамини- феры — представители простей- ших, имевших известковую или склеенную из песчинок ракови- ну. Первыми из многоклеточных скелетных организмов были ар хеоциаты — своеобразные суще- ства, имевшие форму кубка с двойными стенками. Среди них были и очень крупные экземпля- ры — до 1,5 м в высоту. В кемб- рийских отложениях встречают- ся представители кишечнополо- стных, моллюсков, иглокожих. Появились и достигли большого разнообразия (сотни видов) три- лобиты, относящиеся к типу членистоногих. Некоторые из на- ходок в кембрийских отложени- ях (пластинки, своим строением напоминающие чешую рыбооб- разных) позволяют ученым пред- положить, что в это время могли появиться и древнейшие позво- ночные. В целом в кембрии воз- никли почти все известные типы животных. В ордовике происходили активные горообразовательные процессы, площадь суши значи- тельно сократилась. В морях гос- подствовали из растений разно- образные водоросли, из живот- ных трилобиты. Археоциаты к этому времени вымерли, на сме- ну им в качестве рифообразовате- лей пришли кораллы. Для ордо- викских отложений характерны граптолиты — колониальные полухордовые животные, соче- тавшие признаки беспозвоночных и позвоночных животных. Климат силура был более сухим, чем в ордовике, увеличи- лась площадь суши. В морях уменьшается разнообразие трило- битов, появляются новые членис- тоногие — ракоскорпионы, до- стигавшие в длину двух метров. Начинается массовое распро- странение первых настоящих позвоночных — панцирных бес- челюстных. По форме тела они напоминали рыб, но принадле- жали к другому классу. Их тела были защищены от хищников массивным панцирем, состояв- шим из нескольких пластин. До настоящего времени сохранились представители этого класса — миноги. Важнейшим событием силура был выход на сушу многоклеточ- ных организмов (представители бактерий и примитивных грибов поселились в прибрежных райо- нах суши, по-видимому, еще в протерозое). Это были споровые растения: псилофиты и ринии (рис. 206). Они росли на при- брежных мелководьях, настоя- щих корней у них не было, спе- циальные нитевидные отростки служили для прикрепления к почве. Важным приобретением сухопутных растений было воз- никновение специальных покров- ных тканей, защищавших клет- ки от высыхания. Вслед за рас- тениями на сушу вышли и 5* 131
представители животных. Ими были паукообразные, очень похо- жие на современных скорпионов. От иссушающего действия атмос- феры их защищал хитиновый панцирь. В девонском периоде про- должилось поднятие суши и со- кращение площади морей. Кли- мат стал более континентальным, в горных районах наблюдались оледенения. В девонских морях господствующее положение заня- ли хрящевые рыбы (акулы, ска- ты), появились и костные рыбы. Среди костных рыб особое поло- жение занимают кистеперые ры- бы. Их плавники с мускулистой кистевидно расчлененной ло- пастью позволяли им не только плавать, но и переползать по дну пересыхающих водоемов. Долго Рис. 206. Первые сухопутные расте- ния: А — псилофит; Б — риния считали, что кистеперые рыбы, дав начало наземным позвоноч- ным, вымерли в палеозое. Одна- ко в середине XX в. первую та- кую живую рыбу выловили у бе- регов Южной Африки. В честь первой исследовательницы этого «живого ископаемого» К. Ла- тимер рыбу назвали латимери- ей (рис. 207). К настоящему вре- мени выловлено более 100 экзе- мпляров этой крупной (длиной до 1,8 м и весом до 95 кг) рыбы. Возникшие около 400 млн лет назад, они очень мало измени- лись. Продолжалось освоение су- ши членистоногими, возникли первые нелетающие насекомые. Появились и первые земновод- ные, которые, по-видимому, вели водный образ жизни, хотя и мог- ли переползать по суше, — их- тиостеги и лабиринтодонты, внешне похожие на тритонов и саламандр и достигавшие до 5 м в длину. От высыхания их защищала кожа, покрытая сли- зистым секретом. Влажная кожа также помогала воздушному ды- ханию — растворенный в слизи кислород поступал в обильно раз- витую капиллярную сеть. К концу девонского периода на поверхности суши стали воз- никать первые леса. Они состоя- ли из споровых растений — па- поротникообразных, плаунов, хвощей. В карбоне (каменноуголь- ном периоде) значительное по- тепление и увлажнение климата обеспечило широкое распростра- нение тропических лесов, образо- ванных древовидными папорот- 132
никами, гигантскими древовид- ными хвощами и плаунами. Именно на месте этих лесов из остатков отмерших растений воз- никли впоследствии крупные ка- менноугольные бассейны (Донец- кий, Кузнецкий, Рурский), что и дало название этому периоду. В этом периоде появились и пер- вые голосеменные растения — птеридоспермы, или семенные папоротники. Их семя было покрыто оболочкой, предохра- нявшей от высыхания. Размно- жение с помощью семян сделало процесс размножения независи- мым от водной среды (для раз- множения гаплоидной стадии споровых необходима водная среда). Этот ароморфоз дал воз- можность дальнейшего освоения суши, продвижения растений в глубь материков. Леса каменноугольного перио- да были уже населены летающи- ми насекомыми, похожими на стрекоз. В отложениях этого пе- риода были найдены и окаменев- шие остатки онихофор, стран- ных, похожих на больших гусе- ниц животных, сочетавших в себе признаки как кольчатых червей, так и членистоногих. Карбон — время расцвета амфи- бий. Однако из-за тесной связи с водой (амфибии размножаются в воде, их личинки имеют жабер- ное дыхание, влажная кожа ам- фибий не могла долго противить- ся высыханию, а интенсивное кожное дыхание не позволяло развиться более мощным покро- вам) земноводные не могли продвинуться в глубь суши и Рис. 207. Латимерия — современная кистеперая рыба обитали по берегам водоемов. В позднем карбоне произошло важное событие — появились первые пресмыкающиеся. Они оказались более приспособлены к жизни на суше — усовершен- ствование кровеносной системы и легочного дыхания дало возмож- ность защитить кожу от высыха- ния с помощью роговых покро- вов; яйца, покрытые плотной ро- говой оболочкой, защищали зародышей от воздействия окру- жающей среды. В пермском периоде, отли- чавшемся более холодным и су- хим климатом, чем карбон, вы- мерло большое количество морс- ких животных, уменьшилось разнообразие амфибий, пресмы- кающиеся стали основными хо- зяевами суши среди позвоноч- ных. Из растений широкое рас- пространение получили голо- семенные. Из них до настоящего времени дожили некоторые ви- ды — гингко, араукарии, внешне похожие на пальмы саговники. Пермским периодом завершается палеозойская эра. Развитие жизни в мезозое. Мезозой — эра пресмыкающихся и голосеменных. В течение мезо- 133
зоя пресмыкающиеся достигли невероятного разнообразия, освои- ли большинство экологических ниш, заселили почти всю сушу, водные бассейны и даже воздух. В первом периоде мезозоя, триасе, климат был засушли- вым, что привело к вымиранию организмов, сильно зависевших от воды, — споровых растений и земноводных животных. Среди растений господствовали голосе- менные, среди животных — пресмыкающиеся. Некоторые из них почти без изменений дожили до настоящего времени — это че- репахи и «живое ископаемое» гаттерия, живущая на островах Новой Зеландии. Некоторые из пресмыкающихся «вернулись в воду» — появились похожие по своим очертаниям на дельфинов ихтиозавры. В триасе произо- шло очень важное событие в ис- тории жизни на Земле: возникли первые примитивные млекопита- ющие и птицы, у которых прои- зошел очень важный для даль- нейшей эволюции ароморфоз — появилась терморегуляция. Ученые считают, что уже круп- ные рептилии — динозавры бы- ли теплокровными. Однако они не обладали способностью к тер- морегуляции. В течение мезо- зойской эры, когда климат был сравнительно теплым, это еще не причиняло существенных не- удобств. Но когда произошло по- холодание, именно обладавшие способностью к терморегуляции млекопитающие и птицы заняли господствующее положение на Земле. В следующем, юрском пери- оде господствующее положение занимают динозавры. Известно более 250 видов динозавров. Най- дено большое количество ископа- емых остатков этих животных, их яйца, следы, оставленные ими в болотистой почве, «целые клад- бища» их скелетов и отдельных костей. Динозавры поражают во- ображение человека своими раз- мерами — это самые крупные наземные животные, жившие когда-либо на Земле. Большин- ство динозавров были травояд- ными, однако среди них встреча- лись и страшные хищники, так- же достигавшие очень больших размеров. Самый крупный из известных хищников — тира- нозавр, достигавший 6 м в высо- ту и 15 м в длину. Некоторые пресмыкающиеся освоили полет. Это были птеродактили с широ- кими кожистыми крыльями и рамфоринхи с длинным и тон- ким хвостом и узкими крылья- ми. Продолжают совершенство- ваться и млекопитающие. Возни- кают сумчатые и самая прогрессивная ветвь млекопита- ющих — плацентарные. В последнем периоде мезо- зоя — меловом динозавры бы- ли очень разнообразны. Однако к концу периода происходит их быстрое (в геологических масш- табах времени) вымирание. Среди ученых нет общего мнения о причинах вымирания этой процветавшей группы животных. Наиболее правдоподобной кажет- ся гипотеза о влиянии резких из- менений климата в меловом пе- 134
риоде и уменьшении количества растительной пищи. Действи- тельно, в конце мелового перио- да наступает общее похолодание, интенсивная горообразовательная деятельность резко меняет облик планеты, уменьшается площадь водоемов, усиливается континен- тальность климата. В этот пери- од вымирают и другие организ- мы — моллюски аммониты и бе- лемниты. Значительно изме- няется и состав растительности. В меловом периоде появляются покрытосеменные растения. По сравнению с голосеменными у них произошел важный аромор- фоз — появилось двойное опло- дотворение, что позволило обес- печить зародыш питательными веществами и защитить его от внешних воздействий. Некоторые из покрытосеменных растений, возникших в меловом периоде, дожили до наших дней — это эв- калипты, пальмы, дубы, ивы. Развитие жизни в кайнозое. Резкое похолодание в конце ме- лового периода и вымирание гос- подствующей группы рептилий создали благоприятные условия для теплокровных животных — млекопитающих и птиц. Возмож- ность быстрого распространения в условиях холодного климата птицам и млекопитающим обес- печил ряд ароморфозов, умень- шивших их зависимость от усло- вий внешней среды. Это в пер- вую очередь теплокровность и совершенная терморегуляция, а также забота о потомстве. Кроме того, птицы и млекопитающие имеют по сравнению с рептилия- ми значительно более развитый головной мозг, обеспечивший, по-видимому, более гибкое пове- дение, облегчавшее приспосабли- вание к меняющимся условиям среды. Уже в палеогене — первом периоде кайнозоя господствую- щее положение заняли млекопи- тающие, потеснив пресмыкаю- щихся. Птицы стали господство- вать в воздухе. В течение этого периода формируется большин- ство современных групп млеко- питающих — насекомоядные, хищные, ластоногие, китообраз- ные, копытные. Появились пер- вые примитивные приматы — лемуры, а затем и настоящие обезьяны. В неогене на фоне посте- пенного похолодания стали рас- пространяться степи. Это приве- ло к широкому распространению злаковых растений, что создало обильный источник пищи для травоядных млекопитающих. В этом периоде сформировались все современные отряды млекопитаю- щих, появились первые челове- кообразные обезьяны. Последний период кайнозоя, антропоген, — это тот геоло- гический период, в котором жи- вем и мы. В нем выделяют два века (не столетия, а века в гео- логическом смысле) — плейсто- цен (греч. pleistos — наибольший и kainos — новый) и голоцен (греч. holos — весь, полный и kainos — новый). Продолжитель- ность этого периода, по разным оценкам, составляет от 0,7 до 2 млн лет, из них на долю голо- 135
136 Эра Период Основные события Климат, атмосфера Биосфера Кайнозой Аитро- погеи Голоцен Глобальное потепление, таяние ледников Вымирание некоторых крупных млеко- питающих. • Неолитическая революция» Плейсто- цен Четыре мощных оледенения Формирование современной флоры и фа- уны. Эволюция человека Неоген Продолжающееся похолодание, остеннение ландшафтов Формирование современных отрядов млекопитающих и птиц. Появление человекообразных обезьян Палеогеи Поднятие Гималаев и Памира. Продолжающееся постепенное похо- лодание Господство млекопитающих на суше, птиц в воздухе. Появление первых приматов Мезозой Мел Разделение Южной Америки и Африки, образование Атланти- ческого океана. К концу периода значительное похолодание, усиле- ние континентальности климата «Великое вымирание» — массовые вымирания пресмыкающихся, моллюсков, планктонных организмов, голосеменных растений, некоторых групп водорослей. Появление и быстрое распространение покрытосеменных растений Юра Раскол Гондваны. Климат в начале периода влаж- ный, к концу иссушается Господство пресмыкающихся и голосемен- ных растений. Появление плацентарных млекопитающих. Вымирание споровых растений Триас Раскол Пангеи на Гондвану и Лав- разию. Континентальный засушливый климат Вымирание земноводных. Широкое распространение пресмыкаю- щихся. Возникновение первых млекопитающих и птиц. Массовые вымирания морских организмов Палеозой Пермь Похолодание и иссушение климата. Вся суша представлена суперкон- тинентом Пангеей Распространение голосеменных растений
137 Карбон Потепление и увлажнение кли- мата Господство амфибий. Обширные леса споровых растений. Возникновение пресмыкающихся. Возникновение голосеменных растений Девон Отступление морей. Климат континентальный Появление споровых растений — папо- ротников, хвощей, плаунов. Появление первых земноводных. В морях господство рыб. Кистеперые рыбы Силур Сближение материков. Иссушение климата Появление первых настоящих позвоноч- ных — бесчелюстных. Появление первых наземных сосудистых растений. Выход на сушу членистоногих Ордовик Увеличение площади морей. В конце периода — горообразова- ние, отступление морей Широкое распространение трилобитов. Появление полухордовых — граптолитов Кембрий Теплые мелкие моря Широкое распространение скелетных форм животных. Формирование большинства современ- ных типов живых организмов Протерозой Венд В конце периода — раскол супер- континента, вымирание вендской фауны Всиышка разнообразия бесскелетных многоклеточных животных Рифей + Нижний протерозой Появление свободного кислорода в атмосфере. Возможно, раскол суперконтинен- та. несколько оледенений Возникновение аэробов. Возникновение многоклеточности. Выход на сушу бактерий. Возникновение полового размножения Архей Отсутствие свободного кислорода Первые следы жизни. Формирование «прокариотической биосферы». Возник- новение фотосинтеза
цена приходится около 20 тыс. последних лет. В начале плейсто- цена, несмотря на происходив- шее в это время похолодание, еще было довольно тепло, на тер- ритории Евразии и Северной Америки сохранялся субтропи- ческий климат. В течение плейс- тоцена очень сильно изменялся климат — четыре гигантских оледенения сменялись отступле- нием ледников. Во время оледе- нений мощные ледяные щиты закрывали поверхность Земли, доходя до широты современного Киева. Это привело к развитию групп млекопитающих, приспо- собленных к существованию в ус- ловиях сурового климата, — ма- монтов, шерстистых носорогов, гигантских оленей, овцебыков и питавшихся ими крупных хищ- ников — пещерных львов (вопреки названию живших не в пещерах, а на равнинах и в предгорьях). Образование ледников, остат- ки которых дошли до нашего времени в виде ледниковых щи- тов Антарктиды, арктических островов и др., привело к тому, что значительная часть воды в виде снега и льда была выведена из состава Мирового океана. Вследствие этого значительно по- низился уровень воды и образо- вались сухопутные мосты между Азией и Северной Америкой, Ев- ропой и Британскими островами и некоторыми другими террито- риями, которые сейчас являются островами. Такие сухопутные мосты способствовали обмену представителями флоры и фауны между этими участками. Те же самые сухопутные мос- ты служили и для расселения лю- дей, которые в плейстоцене уже стали оказывать заметное влия- ние на облик планеты. Примерно 35—40 тыс. лет назад перед последним оледенением по пере- шейку на месте теперешнего Бе- рингова пролива группы людей перешли в Северную Америку. К началу голоцена, когда на- чалось глобальное потепление и таяние ледников, вымерли мно- гие крупные млекопитающие — мамонты, шерстистые носороги, пещерные медведи. По-видимо- му, этот процесс был обусловлен не только изменениями климата, но и активной деятельностью че- ловека. Около 10 тыс. лет назад произошла «неолитическая рево- люция* — переход человека от собирательства и охоты к земле- делию и скотоводству. Деятель- ность человека становится факто- ром глобальных изменений в жи- вотном и растительном мире Земли. 1. Какие основные ароморфозы можно выделить в палеозое? мезозое? кайнозое? 2. В чем принципиальное отличие голоцена от предшествующих эпох? 3. Чем объясняются глубокие различия между фаунами Австралии и осталь- ных континентов? 4. Почему фауна Северной Америки значительно ближе к фауне Евразии, чем к фауне Южной Америки? 138
Глава XIII ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА — АНТРОПОГЕНЕЗ § 82. Место человека в системе живого мира — морфологические и физиологические данные Антропогенез — процесс ис- торического развития человека, того вида, к которому принадле- жим все мы. Иногда антропоге- незом называют и раздел науки о человеке — антропологии, изуча- ющей эволюцию человека. Так как этот раздел биологии касает- ся нас более всех других, он вы- зывает повышенный интерес и жаркие споры. Все современные люди при- надлежат к одному биологичес- кому виду Homo sapiens — чело- век разумный. Из полутора мил- лионов видов животных, извест- ных науке, только человеку при- сущи во всей своей полноте та- кие свойства, как сознание, речь, абстрактное мышление. Развитие этих свойств человеческой пси- хики в сочетании с трудовой де- ятельностью способствовало воз- растанию роли социальных отно- шений в эволюции человека, обеспечивших ему экологическое превосходство над всеми живыми существами, способность засе- лить практически все регионы Земли и выйти в космос. Современные родственники человека. Согласно наиболее распространенной сейчас класси- фикации, человек относится к отряду приматов (Primates — «князья»), подотряду Haplorhini (сухоносые), секции Catarrhina (узконосые, обезьяны Старого Света), надсемейству Hominoidea (гоминоиды, человекоподобные). В это надсемейство входят семей- ства Hylobatidae (гиббоны) и Hominidae (большие человекооб- разные обезьяны). В семейство гоминид входят подсемейства Ponginae (орангутаны) и Homi- ninae (род горилла, род шимпан- зе и род Ното — человек, вклю- чающий единственный вид). Считается, что наиболее близ- ки к семейству людей Pongi- dae — африканские шимпанзе, карликовый шимпанзе бонобо и горилла, а также орангутан, ны- не живущий на островах Индоне- зии, но раньше обитавший и в Южном Китае (возможно, и в Индии). Как и человек, они от- личаются высоким развитием го- ловного мозга (но масса его в 2— 3 раза меньше, чем у человека). Хотя они могут слезать с деревь- ев и ходить по земле (горилла во- обще большую часть жизни про- водит на земле), к продолжитель- ному хождению на задних ногах они не способны. По морфологическим призна- кам наиболее отличается от чело- века орангутан. Горилла, шим- панзе и бонобо гораздо ближе к нам. Вот почему Ч. Дарвин пред- 139
полагал, что человек произошел на Африканском континенте от общего с африканскими высши- ми обезьянами предка. Действительно, молекуляр- ные, цитогенетические и сравни- тельно-анатомические исследова- ния показывают, что в современ- ной природе наиболее близкими человеку являются два вида шимпанзе. Далее в этой системе родства следует горилла и оран- гутан. По систематическим кри- териям человека и перечислен- ных человекообразных обезьян относят к отряду приматов. Данные сравнительной анато- мии. Во внешнем облике, в стро- ении и расположении внутрен- них органов человека и человеко- образных обезьян много общего. Имеющиеся анатомические раз- личия между этими организмами менее значительны, чем между человекообразными и остальны- ми обезьянами, и обусловлены они прежде всего разницей в спо- собе передвижения. Из всех ныне живущих при- матов только человек передвига- ется на двух конечностях, сохра- няя при этом вертикальное поло- жение тела. Шимпанзе и горил- ла, находясь на земле, передви- гаются на четырех конечностях. С определенной целью шимпанзе способен пройти на двух ногах несколько десятков метров, но строение таза и расположение та- зовой мускулатуры заставляют его вернуться к обычному спосо- бу передвижения. С развитием прямохождения у человека изменились функции тазовой мускулатуры. Те мышцы таза, которые у обезьян приводят в движение тазобедренный сус- тав, у человека выполняют функ- цию удержания туловища в выпрямленном положении во время движения. Изменение функций мышц повлекло изме- нения в строении таза. Таз совре- менного человека имеет чашеоб- разную форму (рис. 208, I). Большая часть внутренних ор- ганов располагается между под- вздошными костями таза. Туло- вище стало короче, а центр масс приблизился к тазобедренным суставам. Нагрузка на мышцы таза уменьшилась. Позвоночник стал более мас- сивным в своей нижней части и приобрел S-образную форму. Большое затылочное отверстие переместилось в низ черепа. Из- менились пропорции конечнос- тей. Стопа утратила хвататель- ные функции. Кисть, напротив, стала более развитой, чем у обезьян (рис. 208, 2—4). Вслед за изменениями скелета измени- лось положение внутренних ор- ганов. Более развитый интеллект че- ловека, различия в используемой пище обусловливают различия в размерах и пропорциях черепа, мозга, челюстей и зубов человека и обезьян. В ходе эволюции че- люсти человека окончательно утратили хватательную функ- цию, стали короче и слабее, чем у обезьян. Клыки и коренные зу- бы уменьшились в размере. Ис- чезли надглазничные валики и костные черепные гребни, к ко- 140
Рис. 208. Отличия в строении тела человека и шимпанзе: А — поворот подвздошных костей таза; Б — изменения в строении кисти (/) и стопы (2, 3); В — изменение размеров и строения мозга торым у обезьян крепятся мощ- ные челюстные мышцы. Мозг и черепная коробка че- ловека в 2—2,5 раза больше, чем у человекообразных обезьян (рис. 208, 5). Мозг человека более высокоорганизован. Его более крупные лобные, теменные и ви- сочные доли совместно осущест- вляют функции мышления, уп- равления поведением и членораз- дельной речью. Поведение приматов. Поведе- нию обезьян свойственны черты, сходные с такими особенностями поведения человека, как слож- ная социальная структура групп, способность к использованию орудий. Большинство видов обезьян живет группами со своей иерар- хией — системой взаимоотноше- ний, при которой одни особи до- минируют (господствуют) над другими, которые в свою оче- редь могут доминировать над третьими и т. д. Для обезьян характерны кооперативные дей- ствия (защита, взаимопомощь), иногда наблюдается довольно высокий уровень организации охоты. В пределах группы обезьяны испытывают сильную привязан- ность друг к другу. Несмотря на отсутствие у обезьян членораз- дельной речи, они могут привет- ствовать и подбадривать друг 141
друга, проявлять почтительность или агрессивность. При этом обезьяны пользуются разнообраз- ной мимикой, жестами, позами, звуками, выражающими их эмо- ции. У некоторых стадных обезь- ян существует более 20 звуковых сигналов с вполне определенным значением. Голосовой аппарат обезьян не приспособлен для тех разнообраз- ных звуков, которые свойствен- ны человеку. Главным отличием звуковых сигналов обезьян от че- ловеческой речи является то, что они всегда связаны с конкретной ситуацией. Человеческая же речь позволяет передать сообщение о том, чего в наличной ситуации нет. У млекопитающих в целом навыки формируются путем вы- работки условных рефлексов, подражания, а также путем проб и ошибок. Поведение же прима- тов основано не столько на инс- тинктах, сколько на приобретен- ных в группе навыках. Человеко- образные обезьяны способны решать задачи без предваритель- ных пробных манипуляций. Из- вестен случай, когда шимпанзе, сидя в клетке, догадался вста- вить одна в другую две палочки, чтобы придвинуть к себе лежа- щий за пределами клетки банан. Новые приемы обращения с раз- личными предметами довольно быстро перенимаются другими обезьянами и становятся чертой группового поведения. В стаде японских макак после того, как одна из самок стала перед едой ополаскивать в воде корнеплоды, этот прием довольно быстро распространился среди других особей. Обезьяны часто используют природные предметы для потре- бительских целей. Ч. Дарвин наблюдал, как старая беззубая самка шимпанзе использовала камень для дробления пищи, после чего она тщательно прята- ла камень и никого к нему не подпускала. Не известно ни одного случая, когда бы обезьяна попыталась усовершенствовать один природ- ный предмет с помощью другого. Поэтому процесс использования обезьянами природных предме- тов для удовлетворения своих потребностей принято называть предметной деятельностью. Ору- дийная деятельность подразуме- вает изготовление одних орудий труда с помощью других. Не спо- собны, по-видимому, обезьяны и целенаправленно обучать других каким-либо действиям. Эти действия свойственны только че- ловеку. Цитогенетические данные. Диплоидное число хромосом (2п) у человекообразных обезьян 48. У человека 2п = 46, т. е. разли- чие в кариотипах обусловлено единственной транслокацией. Вторая хромосома человека обра- зована слиянием двух хромосом, гомологичных таковым у шим- панзе (рис. 209). Это различие кариотипов минимально, слия- ния хромосом нередко встреча- ются и в пределах одного вида (например, у мышевидных гры- зунов, см. § 38). 142
H M H И 2! ii 13 14 15 16 17 18 bi н и if 19 20 21 22 Puc. 209. Схематическое изображение дифференциально окрашенных хромо- сом человека и шимпанзе (расположены попарно): в каждой паре слева — хромосома человека, справа — гомологичная ей хромосома шимпанзе. Обратите внимание на пару 2: видно, что человеческая хромосома — про- дукт слияния двух обезьяньих. Поперечная исчерченность всех хромосом у обоих ви- дов очень близка Каково положение человека в системе живого мира? Какие виды животных в современной природе наиболее близкородствен- ны человеку? Приведите доказательства из разных разделов биологии. Назовите принципиальные отличия человека от близкородственных ему видов. § 83. Место человека в системе живого мира — данные молекулярной биологии и биологии развития Молекулярно-биологические данные. Последовательности аминокислот многих гомологич- ных белков человека и шимпан- зе сходны более чем на 99%. Это означает, что настолько же сход- ны и их гены. Следствием этого являются близость групп крови, взаимозаменяемость многих бел- ков (например, гормонов), сход- ные заболевания человека и обезьян. Так, резус-фактор впер- вые был обнаружен у низшей обезьяны — макаки-резус. Систе- ма АВО человекообразных обезь- ян и человека общая: у орангута- 143
на имеются антигены А и В, у гориллы В, у бонобо А и 0. Наличие одинаковых аллелей у разных популяций одного вида или у близких видов (например, шимпанзе и человека) позволяет количественно оценивать их ге- нетическую близость. Для этого нужно определить так называе- мое генетическое сходство и ге- нетическое расстояние. Допустим, имеются две гене- тические группировки (популя- ции, близкие виды) А и В. В обе- их имеется ген, представленный несколькими аллелями, — соот- ветственно частоты аллелей А и В обозначим как а,, а2, а3, ... и б,, Ъг, Ь3, ... . Тогда генетическое сходство I вычисляют по форму- ле scfc* Обычно I считают по нескольким (чем больше, тем лучше) генам и получают среднее значение. На- туральный логарифм I, взятый с обратным знаком, дает нам гене- тическое расстояние (дистанцию) D: D = -Ini. Значения I и D для человека и человекообразных обезьян да- ны в таблице. Генетическая дифференция человека и понгид (по 23 генам) Виды, сравниваемые с человеком / D Шимпанзе 0,680 0,386 Бонобо 0,732 0,312 Горилла 0,689 0.373 Орангутан с о-ва Суматра 0,710 0.342 Орангутан с о-ва Борнео 0,705 0,350 Гиббон белорукий 0,-189 0.716 Сростнопалый гиббон (сиаманг) 0,333 1,099 Из таблицы видно, что наибо- лее далеки от человека гиббоны, а ближе всех карликовый шим- панзе бонобо. Важным открытием в области молекулярной биологии явилось установление постоянства скорос- ти эволюции некоторых белков. Говоря об эволюции белка, под- разумевают замены одних нукле- отидов на другие в гене, кодиру- ющем этот белок. Скорость эво- люции белка выражается в числе нуклеотидных замен, происходя- щих за единицу времени (млн лет). Если функция белка явля- ется очень специфичной и давно сложившейся, то такой белок эволюционирует в разных фило- генетических линиях организмов приблизительно с постоянной скоростью. Этот факт позволяет, сравнив первичные последова- тельности таких белков (или ко- дирующих их генов), оценить степень родства, а также устано- вить последовательность и время дивергенции биологических ви- дов. Графическим выражением генетических расстояний являет- ся филогенетическое древо (см. § 60). Примером таких белков, используемых для построения филогенетического древа, могут служить белки — переносчики электронов в митохондриях или а- и р-цепи гемоглобина. Сравнение генов глобинов че- ловекообразных обезьян и чело- века выявило наибольшее разли- чие (3,5%) между ДНК орангута- на. с одной стороны, и ДНК го- риллы, шимпанзе и человека — с другой. Несколько меньшее раз- 144
Настоящее время 4-6 млн лет 6-8 млн лет 12-16 млн лет 18-20 млн лет Рис. 210. Филогенетическое древо гоминоидов, основанное на структуре гло- биновых генов личие (1,8%) установлено для ге- нов глобинов гориллы в сравне- нии с генами глобинов шимпанзе и человека. Наименьшее разли- чие в указанных генах (1,6%) об- наружено у человека и шимпанзе. По результатам сравнения гло- биновых генов построено филоге- нетическое древо гоминоидов (рис. 210). Согласно ему, отделе- ние человеческой линии эволю- ции от линии африканских чело- векообразных обезьян должно бы- ло произойти 6—8 млн лет назад. Таким образом, дивергенция человека и человекообразных обезьян на молекулярном (так же как и на хромосомном) уров- не выражена очень слабо. Если руководствоваться только моле- кулярно-биологическими и цито- генетическими данными, то чело- 145
века и шимпанзе можно считать представителями одного рода. Тем не менее огромные различия в поведении и деятельности, а также существующие морфологи- ческие различия заставили систе- матиков отнести человека и чело- векообразных обезьян не только к разным родам, но и к разным семействам. По-видимому, за те примерно 6—8 млн лет, про- шедшие с момента дивергенции этих видов, человек эволюциони- ровал чрезвычайно быстро в отно- шении морфологии и поведения, тогда как его молекулярная эво- люция шла обычными темпами. Данные биологии развития. У детенышей шимпанзе есть признаки, свойственные челове- ку. С возрастом эти признаки у шимпанзе утрачиваются. Как и у людей, у детенышей шимпанзе тело покрыто редкими волосами. Относительно крупный мозг (в сравнении с массой тела) защи- щен выпуклым черепом. Кости черепа тонкие, не имеют сильно выраженных надглазничных ва- ликов и затылочных гребней. Че- люсти в меньшей степени высту- пают вперед, зубы небольшие. Затылочное отверстие расположе- но под средней частью черепа. Детеныши шимпанзе в возрасте до трех лет гораздо лучше перед- вигаются на задних конечностях, чем взрослые особи. Ученые считают, что многие морфологические признаки чело- века — это результат неотении (в переводе с греческого — растя- гивания, удлинения), т. е. сохра- нения у него признаков, име- вшихся у детенышей его обезь- яньих предков. Собственно неотенией называ- ют свойственную некоторым жи- вотным способность размножать- ся половым путем на стадии, предшествующей взрослому сос- тоянию организма. Неотения, по- видимому, позволяет избавиться от идиоадаптаций, оказавшихся невыгодными в изменившихся условиях среды. Полная неоте- ния свойственна некоторым жи- вотным, имеющим личиночную стадию развития. Для человека правильнее говорить о некоторых неотенических признаках. Изменение длительности раз- ных стадий развития может быть обусловлено мутациями генов, контролирующих темпы роста различных систем. У млекопита- ющих это могут быть гены, контролирующие синтез половых гормонов и гормонов роста. Нем- ногочисленные мутации в регу- ляторных участках таких генов могут привести к очень сущест- венным морфологическим измене- ниям при сохранении большого сходства видов на молекулярно- генетическом уровне. У человека неотеническими признаками являются отсутствие густого волосяного покрова на теле, пропорции тела и, что очень важно, сохранение способ- ности к обучению в течение всей жизни. Даже у таких высокоор- ганизованных животных, как че- ловекообразные обезьяны, спо- собность к выработке новых на- выков резко снижается после достижения половой зрелости. 146
1. Что называют генетической дистанцией? 2. Почему считают, что африканские человекообразные обезьяны ближе к человеку, чем восточноазиатские? 3. Подумайте, какие преимущества дает эволюция по пути неотении для развития головного мозга. § 84. Происхождение человека. Палеонтологические данные Ископаемые приматы. Пер- вые полуобезьяны появились в Северной Америке и Евразии, составлявших 70 млн лет назад единый континент. Их вероят- ным предком считается неболь- шое ископаемое насекомоядное животное, которое перешло к жизни на деревьях. Потомками их являются современные долго- пяты. От этих животных около 40 млн лет назад произошли на- стоящие обезьяны. Достоверные остатки высших человекообразных обезьян изве- стны из отложений неогенового периода. Это была эпоха пышно- го развития влажных лесов по тропическому поясу Евразии от Атлантики до Тихого океана. Первым был описан дриопи- тек («древесная обезьяна»). Близкие виды — рамапитек и си- вапитек («обезьяны Рамы и Ши- вы» — героя и бога индуистской религии) описаны из отложений Африки и Индии. Все дриопите- ковые вымерли около 9 млн лет назад, но они дали начало совре- менным человекообразным обезь- янам и, по-видимому, человеку. Больше всего они напоминали шимпанзе бонобо. Точнее, ныне живущие шимпанзе похожи на них, так как их в ходе эволюции очень мало затронула специали- зация. У дриопитековых были осо- бенности, которые, возможно, предопределили путь антропоге- неза: высокое развитие централь- ной нервной системы, хорошее цветное бинокулярное зрение и хватательные конечности — не только передние, но и задние. Это наследие древесной жизни первых приматов пригодилось, когда предки человека вступили в новую стадию — стадию австралопитеков. Австралопитеки. В промежу- ток времени 25—5 млн лет назад произошли значительные геогра- фические изменения. Антаркти- ка покрылась ледяным щитом. Уровень Мирового океана пони- зился. Климат стал более холод- ным и сухим. Примерно 8 млн лет назад на дне Мирового океа- на образовалась грандиозная под- водная трещина, идущая от Ан- тарктики к Мертвому морю в Азии и пересекающая Африку в виде глубокой долины. Вслед- ствие этих событий восточная часть Африки, представлявшая собой ранее высокое лесистое плато, опустилась и преврати- лась в саванну — открытую мест- ность, заросшую высокой травой, 147
А Б Рис. 211. Австралопитек афарский: А — таз самки австралопитека (вверху) в сравнении с тазом современной женщины (внизу); Б — реконструкция внешнего облика с изредка встречающимися де- ревьями. Геологический катаклизм раз- делил древних человекообразных обезьян на две группы. Те обезь- яны, которые остались на возвы- шенности, продолжали жить на деревьях. Их потомками являют- ся современная горилла и шим- панзе. Другая группа обезьян, оказавшись в условиях саванны, стала приспосабливаться к суще- ствованию на открытой местнос- ти. Это были австралопитеки — обезьяноподобные существа, впер- вые появившиеся в Восточной Африке. В 1924 г. профессор анатомии Йоханнесбургского университета Раймонд Дарт обнаружил на юге Африки череп с полным набором молочных зубов и с на- чавшими прорезываться корен- ными зубами. По расположению затылочного отверстия череп должен был принадлежать пря- моходящему существу. Однако по ряду анатомических особен- ностей он не мог принадлежать ни человеческому ребенку, ни де- тенышу современных обезьян. Дарт назвал обладателя черепа Australopithecus africanus — юж- ной обезьяной из Африки (греч. 148
australis — южный и pithecus — обезьяна). С тех пор в различных местах пересекающей Африку долины обнаружены останки австралопи- теков, принадлежавшие не менее чем 500 особям. Самой древней окаменелостью является фраг- мент челюсти австралопитека, обнаруженный в Кении. Его воз- раст 5,5 млн лет. Анализ найден- ных окаменелостей показал, что на территории Африки существо- вало несколько видов австрало- питеков. Эти некрупные (до 50 кг, обычно меньше) приматы жили, по-видимому, стаями. Общест- венный образ жизни позволял им не только обороняться от хищни- ков, но и успешно нападать на других животных. Р. Дарт полагал, что они сами были настоящими хищниками: в слоях с остатками австралопите- ков найдены черепа павианов с пробитой левой стороной (из чего следовало, что удар наносился правой рукой). Сейчас хорошо изучены остан- ки одного из ранних австралопи- теков — афарского, найденного Д. Джохансоном в Эфиопии. Эта относительно небольшая (110—120 см) обезьяна с двуногой походкой и зубами, похожими на человеческие, жила 3,5—4 млн лет назад (рис. 211, Б). Афарские австралопитеки бы- ли всеядными существами. Об Рис. 212. Сравнение строения чере- па австралопитеков (слева) и людей (справа) этом свидетельствуют особеннос- ти их зубов: большие резцы и клыки (рис. 212), щербины в пе- редних зубах, сильно стертая эмаль коренных зубов. Австрало- питеки использовали в пищу плоды, клубни, семена растений, а также мясо животных (по-ви- димому, в основном падаль, ос- татки добычи хищников, по- скольку не имели свойственных хищным приспособлений для охоты — мощных клыков и ког- тей, а также способности быстро бегать). Питание мясом играло важную роль в засушливые пери- оды, когда растительная пища становилась скудной. От добычи хищников остаются лишь кости и головной мозг в черепе, кото- рый они не в состоянии раздро- бить зубами. Чтобы извлечь костный или головной мозг, австралопитеки вынуждены бы- ли пользоваться камнями. 149
Другие виды австралопите- ков. Примерно 3 млн лет назад по территории Африки расселил- ся вид Australopithecus africanus. Большинство окаменелостей это- го вида обнаружено в Южной Африке. Внешне африканские австралопитеки были похожи на афарских, ростом 1—1,3 м, мас- сой 20—40 кг. От афарских аф- риканские австралопитеки отли- чались прежде всего увеличенны- ми коренными зубами и умень- шенными клыками (см. рис. 212). По-видимому, они питались пре- имущественно растительной пи- щей. Вид Australopithecus africanus прекратил свое сущест- вование около 2 млн лет назад. Одновременно с изящным африканским австралопитеком 2,5—1 млн лет назад существо- вали два вида массивных австра- лопитеков. Это были Australopi- thecus robustus (австралопитек могучий) в Южной Африке и Australopithecus boisei (австрало- питек Бойса, назван в честь предпринимателя, финансировав- шего экспедиции ученых) в Восточной Африке. (Сейчас эти виды выделили в род Paranthro- pus.) Массивные австралопитеки достигали 1,8 м в высоту, имели массу до 80 кг. Объем мозга был около 550 см3. Характерный при- знак найденных черепов — высо- кий черепной гребень, к которо- му крепились мощные жеватель- ные мышцы и массивные челю- сти. Эти особенности свидетель- ствуют о том, что массивные австралопитеки были травоядны- ми. Внешне они были похожи на прямостоящих горилл. Эволюция австралопитеков. Строение зубов и челюстей раз- ных видов австралопитеков пока- зывает, что их эволюция шла в направлении приспособления к растительноядности. Главными конкурентами поздних австрало- питеков, вероятнее всего, были другие травоядные животные саванны. Немалую опасность представляли хищники, охотив- шиеся на травоядных животных. Таким образом, австралопитеки оказались зажатыми между бо- лее приспособленными к жизни на открытой местности четверо- ногими травоядными животны- ми, с одной стороны, и более жизнеспособными всеядными ви- дами — с другой. Австралопите- ки не выдержали конкуренции и вымерли около 1 млн лет назад. Наименее специализирован- ными в отношении питания бы- ли афарские австралопитеки. Этот факт, а также ряд особен- ностей ископаемых костей позво- ляет предполагать, что афарские австралопитеки могли быть пред- ками первых представителей че- ловеческого рода. 1. Назовите основные этапы эволюции приматов. 2. Охарактеризуйте окаменелости австралопитеков. Что известно об обра- зе жизни этих существ? 3. Почему вымерли австралопитеки? Кто из них был вероятным предком рода Ното? 150
§ 85. Первые представители рода Ното Сравнение окаменелостей пря- моходящих приматов не позволя- ет провести точную грань между австралопитеками и первыми людьми. Поскольку человек от- личается от животных тем, что создает и активно использует разнообразные орудия труда, об- щепризнанным критерием «чело- вечности» ископаемых двуногих приматов служат следы их ору- дийной деятельности. Человек умелый. В 1959 г. в Танзании были обнаружены простейшие орудия — камни со следами искусственной обработ- ки. Хотя они были найдены в том же слое горных пород, в ко- тором сохранились окаменелости поздних австралопитеков, анализ строения кисти австралопитеков вызвал сомнения относительно их способности к обработке кам- ней. Поиски продолжались, и в 1962 г. в вулканическом ущелье Олдовай (иногда пишут Олдувай) в Танзании (Центральная Афри- ка) английские ученые М. Л ик и и Л. Лики нашли остатки ске- лета настоящего создателя этих орудий. Чтобы подчеркнуть, что найденные существа являлись творцами древнейших каменных орудий, им дали название Ното habilis — человек умелый. С тех пор обнаружено около 60 ископа- емых останков этого вида. Их возраст 1,5—2 млн лет. Человек умелый был ростом не более 1,5 м и имел массу около 50 кг. Надглазничный ва- лик, плоский нос, выступающие вперед челюсти по-прежнему придавали его лицу обезьяньи черты. Но по сравнению с австра- лопитеками голова человека уме- лого стала более округлой, мозг увеличился и занимал объем в среднем 650 см3 (объем мозга современного человека 1000— 2000 см3). Анализ внутренней по- верхности найденных черепов по- казал, что увеличение объема мозга было связано прежде всего с увеличением размеров лобных и теменных долей больших полу- шарий. Мозг человека умелого уже содержал структуры, кото- рые у современного человека контролируют речь, но гортань, по-видимому, еще не была спо- собна производить разнообразные звуки, свойственные современно- му человеку. В отличие от австралопитеков человек умелый стал сооружать себе простейшие хижины. Об этом свидетельствует найденный в Олдовае круг из камней диа- метром 4 м. Камни, по-видимо- му, прижимали к земле ветки, служившие каркасом хижины. Возраст этого простейшего укры- тия 1,8 млн лет. На стоянках человека умелого обнаружено множество камней со следами искусственной обработ- ки. Древние мастера использова- ли твердые горные породы, кото- рые хорошо расщеплялись при ударе камнем о камень. Из них люди делали грубые рубила для резки мяса и дробления костей, скребла для обработки шкур, ка- 151
менные молотки. Там же обнару- жены и остатки рыб, черепах, улиток, мышей, землероек, птиц, а также антилоп, жирафа и даже слона — добычи человека умелого. Питался ли человек умелый только падалью или пробовал пе- рейти к охоте на крупную дичь, остается лишь предполагать. Но все же последнее не исключает- ся, особенно если учесть, что первые попытки овладения огнем относятся к этому времени. Известно немало находок обожженных в кострах костей антилоп, свиней-бородавочников, павианов, возраст которых до 1,8 млн лет (возраст человека умелого в Олдовае оценивают приблизительно в 1,75 млн лет). Овладев огнем и изготовлением орудий, человек стал «царем природы ». Таким образом, примерно 2 млн лет назад двуногие прима- ты стали систематически изго- тавливать каменные орудия тру- да. С того момента и до 5 тыс. лет назад камень доминировал в человеческой технологии. Следу- ет сказать, что для того, чтобы создать даже примитивное ка- менное орудие, необходимо пред- варительно мысленно предста- вить его себе. А это уже шаг на пути к развитию абстрактного мышления. Человека умелого по праву считают первым предста- вителем рода Ното и непосред- ственным предшественником ви- да человек прямоходящий. Человек прямоходящий. Вско- ре после опубликования книги Дарвина «Происхождение чело- века и половой отбор» увлечен- ный его идеями голландский ученый Эжен Дюбуа решил найти останки недостающего зве- на. Он отправился в Юго-Восточ- ную Азию, где в 1891 г. на ост- рове Ява обнаружил окаменев- шие кости: черепную крышку, три зуба и бедренную кость. Э. Дюбуа назвал обнаруженное существо обезьяночеловеком — питекантропом. Впоследствии подобные находки были сделаны на той же Яве, в Китае, Герма- нии, Венгрии, Алжире, Касаб- ланке, Олдовае, Эфиопии, Юж- ной Африке. В зависимости от места обна- ружения окаменелости называли явантропами, синантропами, гей- дельбергским человеком и др. По мере накопления окаменелостей ученые пришли к выводу, что все останки принадлежат одному ископаемому виду, получившему название Homo erectus — чело- век прямоходящий. Человек прямоходящий был ростом 1,5—1,8 м, имел массу 40—70 кг. Обнаруженные черепа имеют надглазничный валик, низкий покатый лоб, но значи- тельно большие размеры череп- ной коробки (см. рис. 212). Объем мозга варьировал от 800 до 1400 см3. Человек прямоходящий впер- вые появился в Восточной Афри- ке. Период его существования (1,6 млн—200 тыс. лет назад) совпал с неоднократно происхо- дившими оледенениями значи- тельной части территории Север- 152
Рис. 213. Каменные орудия первобытных людей: 1 — рубило человека умелого: 2 — рубило человека прямоходящего; 3 — неандерталь- ский остроконечник: 4—6 — кроманьонские наконечники ной Америки и Евразии. Во вре- мя оледенений поверхность морей опускалась более чем на 100 м по сравнению с современ- ным уровнем. Обнажались сухо- путные перешейки между мате риками и островами. По ним че ловек прямоходящий распростра нился из Африки в Европу, Вос точную и Юго-Восточную Азию 153
Самые древние его окаменелости, обнаруженные на Яве, имеют возраст 1,5 млн лет. Найденные в Европе окаменелости датируют- ся 200—500 тыс. лет, но обнару- женные каменные орудия гово- рят о том, что человек прямохо- дящий появился в Европе гораздо раньше — примерно 1,5 млн лет назад. Древнейшие люди жили груп- пами, занимались охотой и соби- рательством растительной пищи, сооружали укрытия в виде шала- шей или заселяли пещеры. Са- мые крупные жилища вмещали до 20 человек. Человек прямоходящий пер- вым начал систематически ис- пользовать огонь для обогрева жилищ, приготовления пищи, защиты от хищников, охоты. Но искусственно добывать огонь он, по-видимому, не умел. Человек получал огонь во время лесных пожаров, извержений вулканов, а затем заботливо поддерживал его в течение многих лет. Усложнилась технология из- готовления орудий труда. Камен- ные орудия стали более разнооб- разными и более тщательно обра- ботанными (рис. 213). Находки, обнаруженные на нескольких стоянках человека прямоходяще- го, дают представление о приемах охоты и животных, которые бы- ли ее объектом. Так, в Цент- ральной Испании в долине меж- ду двумя холмами обнаружены скопления каменных орудий, костей животных, а также следы сгоревшей травы. Примерно 400 тыс. лет назад в этой долине группы людей поджидали появ- ления крупных животных, миг- рировавших на зиму на юг. Под- жигая траву, охотники загоняли слонов, диких быков, лошадей, оленей, носорогов в естественную ловушку — болотистый овраг. Там охотники убивали живот- ных. Следует отметить, что кол- лективная охота требовала от людей умения общаться между собой. Все это позволяет предполо- жить, что на этой стадии возни- кает еще один признак людей — речь, язык. Многие считают, что речь древнейших людей вряд ли была членораздельной; ряд зву- ков из-за несовершенства строе- ния гортани они не могли произ- носить. Однако причина, по-ви- димому, не столько в строении голосового аппарата, сколько в строении мозга. У человека пря- моходящего в лобных долях по- лушарий развивается так назы- ваемый центр Брока (названный так в честь знаменитого француз- ского анатома), а в височных до- лях — центр Вернике. Эти облас- ти коры управляют пониманием звуковых сигналов. Повреждение их у современных людей приво- дит к афазии, когда человек мо- жет слышать и произносить сло- ва, но не понимает их. У обезьян, в том числе высших, соответству- ющие участки коры заняты цент- рами мимики и жестикуляции, а звуковые сигналы принимаются и расшифровываются в лимби- ческой системе подкорки. Образ- но можно сказать, что звуковые анализаторы у них подключены 154
к устаревшему компьютеру пер- вого поколения. Поэтому звуки, издаваемые обезьянами, в основ- ном сигналы страха, тревоги, удовлетворения и т. д. Они выра- жают не мысли, а эмоции. Обезь- ян невозможно научить звуковой речи, зато в опытах шимпанзе и гориллы свободно овладевали 200 — 300 жестами азбуки глухо- немых, общались на этом языке с экспериментаторами и друг с другом, изобретали новые слова. По-видимому, у человека пря- моходящего произошло переклю- чение системы анализа звуковых сигналов на более совершенный «компьютер второго поколе- ния» — кору больших полуша- рий. Это стимулировало быстрое развитие звуковой речи, форми- рование языка. В результате обезьянолюди стали более умелы- ми мастерами и искусными охот- никами, что позволило им широ- ко расселиться по Европе и Азии. Таким образом, в период су- ществования первых представи- телей человеческого рода стали проявляться новые, социальные закономерности, которые в даль- Эжен Дюбуа (1858—1940) — голланд- ский антрополог. Основные научные ра- боты посвящены эволюции человека. Неопровержимо доказал правильность теории Ч. Дарвина о происхождении человека от животных, близкородствен- ных высшим обезьянам нейшем станут главными факто- рами развития человеческого об- щества. Мышление, речь, хотя и в примитивной форме, изготовле- ние орудий труда, использование огня, сооружение жилищ, воз- можно, изготовление одежды из шкур позволили древнейшим лю- дям выжить в суровых климати- ческих условиях и даже заселить холодные районы Евразии. Почему человека умелого относят не к австралопитекам, а к роду человек? Что позволяет считать, что человек прямоходящий мог владеть речью? Какие социальные факторы развития стали проявляться во время суще- ствования первых представителей человеческого рода? § 86. Появление человека разумного Заключительный этап форми- рования человека современного типа проходил 300—30 тыс. лет назад. Темпы эволюции популя- ций формирующихся людей бы- ли различными в разных местах. 155
Они определялись как биологи- ческими факторами (миграция, изоляция одних популяций, сме- шение других), так и набиравши- ми силу социальными факто- рами. Неандертальский человек. Пер- вые представители вида человек разумный Homo sapiens сущест- венно отличались от нас. Хотя правильнее их называть древни' ми людьми — палеоантропами, чаще их называют неандерталь- цами. Первый череп человека этого вида был найден в 1848 г. в Гибралтаре. Находка, однако, ос- талась в музее незамеченной. Свое название неандертальцы по- лучили благодаря находке иско- паемых останков этих людей в 1856 г. в долине р. Неандерталь, вблизи Дюссельдорфа (Герма- ния). Сначала палеоантропов не признавали предками человека. Но находки множились, их наш- ли по всей Европе (на север они, по-видимому, доходили до бас- сейна р. Печоры), в Африке (от Алжира до Кейптауна), в Перед- ней и Средней Азии, в Китае и на о-ве Ява. Не проникли они, как и архантропы, лишь в Аме- рику и Австралию. Это были люди невысокого роста, с мощными костями, атле- тического строения и, видимо, невероятно сильные. Черепа их имели еще черты, свойственные черепам обезьян: у них не было подбородочного выступа, имелся мощный надглазничный валик и покатый лоб (рис. 214, А). Но мозг неандертальцев не уступал по размерам мозгу современного человека, в среднем был даже больше (1418 см3), хотя лобные и височные его доли были обычно менее развиты. Палеоантропы (неандерталь- цы) создали так называемую культуру скребел и наконечни- ков, широко пользовались огнем, были искусными и смелыми охотниками на самых крупных зверей (см. рис. 213). По-видимо- му, тогда были изобретены копье с каменным наконечником и ме- ховая одежда. Ведь жили они в эпоху самого сурового оледене- ния, когда даже в Крыму и на юге Франции обитали песцы и северные олени. Палеоантропы хоронили сво- их близких, украшая могилы ро- гами горного козла (пещера Те- шик-Таш вблизи Самарканда) и даже цветами (Палестина). Было у них что-то вроде культа пещер- ного медведя: во многих пещерах Европы нашли сотни медвежьих черепов и длинных костей, акку- ратно сложенных в ниши и «ящики» из каменных плит. Об искусстве неандертальцев известно крайне мало. Найдены костный амулет, испещренная царапинами галька, куски крас- ного оксида железа, растертые в порошок цветные минералы, воз- можно применявшиеся для рас- крашивания тела. Таким образом, физические данные и передовые по тем вре- менам технические приемы сде- лали возможным выживание не- андертальцев в условиях ледни- кового периода. Захоронения, 156
ритуалы, зачатки искусства говорят о достижении неандер- тальцами более высокого уровня развития самосознания, эмоций, абстрактного мышления по срав- нению с их предшественниками. Место неандертальцев в эво- люции человека. Неандертальцы были тупиковой ветвью в эволю- ции человека. В Европе, Африке, Восточной Азии и Индонезии об- наружены черепа, большой объ- ем (1300 смл), округлый затылок, выпрямленная лицевая часть, мелкие ровные зубы которых позволяют считать их принадле- жащими к древнейшим формам человека разумного. Возраст най- денных черепов 100—300 тыс. лет, что говорит о существовании человека разумного задолго до появления классических неан- дертальцев. По-видимому, человек прямо- ходящий, живший около 500 тыс. лет назад в Северной Африке, дал начало древнейшей форме Homo sapiens, который в результате нескольких волн миг- раций заселил сначала Юго- Западную Азию, затем Европу. В Европе потомками первых мигра- ционных волн человека разум- ного явились классические неандертальцы. Ученые рассмат- ривают их как высокоспециали- зированный, адаптированный к холодному климату подвид чело- века разумного — Homo sapiens neanderthaiensis. Классические неандертальцы достигли верши- ны своего развития во время последнего оледенения и исчезли около 30 тыс. лет назад. Из некоторых окаменелостей неандертальцев удалось выделить и расшифровать несколько фраг- ментов митохондриальной ДНК. Сравнение нуклеотидной после- довательности митохондриальной ДНК неандертальцев и современ- ных людей подтвердило предпо- ложение, что неандертальцы — генетически отдельная, хотя и близкородственная современному человеку ветвь. По этим данным, время существования последнего общего предка современного че- ловека и неандертальца оценива- ется в 500 тыс. лет назад. При- мерно 30 тыс. лет назад морфо- логические изменения человека в основном завершились, и мир на- селили люди современного типа (подвид Н. sapiens sapiens). Кроманьонцы. Впервые ока- менелости человека современного физического типа, жившего в до- историческую эпоху, были найде- ны в 1868 г. на юго-западе Фран- ции близ города Лез-Эзи. Во вре- мя строительных работ в гроте Кро-Маньон были обнаружены четыре человеческих скелета, кремневые орудия, множество морских раковин и зубов живот- ных с просверленными отверсти- ями. Людей, которым принадле- жали окаменелости, назвали кро- маньонцами. Кроманьонцы были несколько ниже среднего нынешнего евро- пейца. Рост мужчины составлял в среднем 170 см, масса — около 70 кг. Для черепов кроманьонцев характерны высокий лоб, прямая (не выступающая вперед) лице- вая часть, отсутствующие или 157
Рис. 214. Реконструкция внешнего облика древних людей: А — неан- дерталец; Б — кроманьонка слабо развитые надглазничные валики, небольшие челюсти с мелкими ровными зубами, хоро- шо развитый подбородочный выступ. Объем мозга кроманьон- ца в среднем был равен 1400 см3. По мнению лингвистов и анато- мов, расположение полостей носа и рта, удлиненная глотка позво- ляли кроманьонцам издавать звуки, гораздо более четкие и разнообразные, чем звуки, дос- тупные их предшественникам. В целом по своему физическому строению кроманьонцы не отли- чались от современных людей (рис. 214, Б). Кроманьонцы жили во время последнего ледникового периода. Как и неандертальцы, они посе- лялись в пещерах либо сооружа- ли шатры из шкур животных. На стоянках кроманьонцев обна- ружены разнообразные, тщатель- но изготовленные из камня и костей животных орудия труда (см. рис. 213). Были найдены иг- лы с ушками, крючки для ловли рыб, гарпуны, луки. Кроманьонский человек был музыкантом (найдены костяные дудочки) и, самое главное, ху- дожником. В пещерах обнаруже- ны наскальные рисунки, на кото- рых изображены отдельные жи- вотные и целые охотничьи сцены (рис. 215). Найдены костяные статуэтки людей и животных, разнообразные украшения. В кроманьонские времена была достигнута важнейшая ступень интеллектуального развития че- ловека — способность опериро- вать символами. Вместе с изобра- жениями животных кроманьон- цы оставили на стенах пещер непонятные узоры. Самыми древ- ними из этих загадочных знаков являются контуры человеческих ладоней. Кроманьонскому чело- веку принадлежит древнейшая карта, вырезанная на бивне ма- монта, а также загадочные кос- тяные пластинки, украшенные точками (рис. 216). Исследова- ния под микроскопом показали, что тот, кто вырезал метки, мно- 158
Рис. 215. Кроманьонское искусство: пещерные росписи во Франции (2—3), Южной Америке (4), на Южном Урале (5), скульптурные изображения жи- вотных (6) гократно менял орудия, силу и угол нажима. Ученые считают, что эти пластинки могут пред- ставлять собой лунный кален- дарь. Сравнение митохондриальных ДНК, полученных от представи- телей различных современных популяций человека, показало, что все они восходят к одной предковой последовательности нуклеотидов. По разнообразию митохондриальных ДНК совре- менных людей было установлено, что предковая последователь- ность существовала где-то в Вос- 159
Рис. 216. Древнейшая карта, вырезанная на бивне мамонта, и костяная пла- стинка, возможно являющаяся лунным календарем точной Африке около 200 тыс. лет назад. Таким образом, несмотря на то, что представите- ли австралопитеков и людей ви- дов человек прямоходящий, че- ловек умелый и человек разум- ный подвид неандертальский к этому времени широко рассели- лись по Земле, большинство из них не стало родоначальниками современных людей. Кроманьон- цы, вероятнее всего, произошли от небольшой группы древней формы человека разумного, жив- шего в Африке около 200 тыс. лет назад. Исследование разнообразия так называемых микросателлитов, одного из типов некодирующих (а значит, и не подверженных действию есте- ственного отбора) участков ДНК. ука- зывает на возникновение человека 150—70 тыс. лет назад. Между этими данными и данными по митохондри- альной ДНК (200 тыс. лет назад) нет противоречия. По-видимому, это отра- жает процесс неоднократного разделе- ния и изолированного развития попу- ляций человека прямоходящего, толь- ко одна из которых и стала попу- ляцией — основательницей человека разумного. Ученые считают, что раз- мер этой популяции-основательницы был очень небольшим — всего около 2000 человек. Расселение людей современно- го типа началось примерно 100 тыс. лет назад. Оно шло из Африки через Суэцкий перешеек в двух направлениях. Одна ветвь расселения была направлена в Юго-Восточную, Восточную и Се- веро-Восточную Азию, другая — в Западную Азию и Европу. Бы- ло несколько волн миграций до- исторических людей из Северо- Восточной Азии через Берингов перешеек в Северную и далее в Южную Америку (40 тыс., 14— 12 тыс., 9 тыс. лет назад). 160
Рис. 217. Схема эволюции гоминид 6-ШумкыИ. 10 -11 кл., я. 2 161
В Австралию и на острова Океа- нии человек проник из Юго-Вос- точной Азии около 50 тыс. лет назад. 40 тыс. лет назад совре- менный человек заселил Европу. В расселении человека сущест- венную роль играли циклические изменения климата, происходив- шие с интервалом в десятки ты- сяч лет. Общая схема истории возник- новения и эволюции гоминоидов изображена на рисунке 217. На нем видно, что линии, ведущие к современным человекообразным обезьянам и человеку, раздели- лись более шести миллионов лет назад. Путь развития от живот- ного до человека не был прямым и однозначным. Некоторые из предшественников человека не смогли его завершить и вымер- ли. Лишь одной небольшой груп- пе доисторических людей разви- тие интеллекта, речи, социаль- ных отношений, трудовой дея- тельности позволило не только успешно конкурировать с други- ми приматами, но и дать начало современному человечеству. 1. В чем принципиальное отличие человека неандертальского от его пред- шественников? 2. Какие факты свидетельствуют о высоком развитии интеллекта кромань- онцев? 3. Какой континент можно считать прародиной современного человека и почему? § 87. Факторы эволюции человека Качественное своеобразие эво- люции человека заключается в том, что ее движущими силами были не только биологические, но и социальные факторы, при- чем именно последние имели ре- шающее значение в процессе ста- новления человека и продолжают играть ведущую роль в развитии современного человеческого об- щества. Биологические факторы эво- люции человека. Человек, как и любой другой биологический вид, появился на Земле в резуль- тате взаимосвязанного действия факторов эволюции живого ми- ра. Каким же образом в резуль- тате естественного отбора возник- ли те морфологические особен- ности человека, которыми он от- личается от ближайших род- ственников среди животных? Основными причинами, заста^ вившими некогда древесных жи- вотных перейти к жизни на зем- ле, были сокращение площади тропических лесов, соответствен- но уменьшение кормовой базы и, как следствие, укрупнение раз- меров тела. Дело в том, что увеличение размеров тела сопро- вождается возрастанием абсолют- ных, но снижением относитель- ных (т. е. на единицу массы тела) потребностей в пище. Круп- ные животные могут позволить себе питание менее калорийной 162
пищей. Сокращение площади тропических лесов усилило кон- куренцию между обезьянами. Разные виды по-разному подо- шли к решению вставших перед ними проблем. Некоторые научи- лись быстро бегать на четырех конечностях и освоили открытую местность (саванну). Примером служат павианы. Гориллам их огромная физическая мощь поз- волила остаться в лесу, находясь при этом вне конкуренции. Шимпанзе оказались менее спе- циализированными из всех чело- векообразных обезьян. Они могут ловко лазить по деревьям и до- вольно быстро бегать по земле. И только гоминиды решили встав- шие перед ними проблемы уни- кальным способом: они освоили передвижение на двух ногах. По- чему этот способ передвижения оказался для них выгодным? Одним из следствий увеличе- ния размеров тела является удлинение продолжительности жизни, что сопровождается удли- нением периода беременности и замедлением темпов размноже- ния. У человекообразных обезьян один детеныш рождается раз в 5—6 лет и нуждается в заботе матери до достижения 3—4-лет- него возраста. Его гибель вслед- ствие несчастного случая оказы- вается очень дорогой потерей для популяции. Двуногим человеко- образным обезьянам удалось из- бежать подобной критической си- туации. Гоминиды научились совместно заботиться одновре- менно о двух, трех, четырех раз- новозрастных детенышах. Но это потребовало больше времени, силы, внимания, которые самка должна была уделять своему по- томству. Следует также иметь в виду, что гоминиды — кочующие животные, не имеющие постоян- ных жилищ. Поэтому самка должна была еще и постоянно носить детеныша с собой. Она вынуждена была отказаться от многих других форм деятельнос- ти, в том числе и от активной до- бычи пищи. Этим занимались самцы и бездетные самки («ба- бушки» и «тетушки»). Освобож- дение передних конечностей от участия в передвижении позво- лило им приносить больше пищи для самок с детенышами. Дру- гим важным преимуществом стала возможность использова- ния разных предметов (камней, палок) для нападения и защиты. Это позволило относительно нек- рупным и физически слабым го- минидам выдерживать конкурен- цию с хорошо приспособленными к жизни в саванне копытными и хищниками. Однако следует иметь в виду, что рассматривать прямохождение вне связи с дру- гими неотеническими чертами не вполне правильно. Дело в том, что само по себе прямохождение имеет свои отрицательные сторо- ны. При изменении положения тела центр тяжести переместился в верхнюю часть тела, уменьши- лось число точек опоры. Это зна- чительно уменьшило устойчи- вость, снизило скорость передви- жения. Увеличение нагрузки на кости таза привело к затрудне- нию процесса родов. Но следует в* 163
помнить, что, по всей видимости, одновременно с прямохождением возникло и «продленное дет- ство», сделавшее возможным в дальнейшем беспрецедентное раз- витие мозга и высшей нервной деятельности, сохранение способ- ности к обучению в течение всей жизни. Реализация этих новых возможностей и позволила пред- кам человека не только преодо- леть негативные последствия прямохождения, но и эффектив- но использовать его преимущест- ва, самым ценным из которых оказалась (спустя 2 млн лет) воз- можность изготовления орудий труда. Те из прямоходящих обезьян, которые не смогли этого сделать, оказались тупиковой ветвью эволюции и вымерли. Социальные факторы эволю- ции человека. Создание и ис- пользование орудий труда повы- сило приспособленность древнего человека. С этого момента любые наследственные изменения в его организме, оказывавшиеся полез- ными в орудийной деятельности, закреплялись естественным отбо- ром. Эволюционным преобразова- ниям подвергались передние ко- нечности. Судя по окаменелостям и орудиям труда, постепенно ме- нялись рабочая позиция руки, способ захвата, положение паль- цев, силовое напряжение. В тех- нологии изготовления орудий сокращалось число сильных уда- ров, увеличивалось количество мелких и точных движений кис- ти и пальцев, фактор силы стал уступать фактору точности и лов- кости. Следствием использования орудий при разделке туш и при- готовлении пищи на огне стало уменьшение нагрузки на жева- тельный аппарат. На черепе че- ловека постепенно исчезли те костные выступы, к которым у обезьян крепятся мощные жева- тельные мышцы. Череп стал бо- лее округлым, челюсти — менее массивными, лицевой отдел — выпрямленным (рис. 218). Орудие труда может быть сде- лано только в том случае, если в воображении его создателя фор- мируется мысленный образ и осознанная цель труда. Трудовая деятельность человека помогала развитию способности к абстра ктному мышлению, воспроизве- дению в уме связных представле- ний о предметах и манипуляци- ях с ними. Предпосылкой к развитию ре- чи должен был служить доста- точно развитый мозг, позволив- ший человеку ассоциировать в уме разнообразные звуки и пред- ставления. Речь обязана своим происхождением подражанию и видоизменению различных есте- ственных звуков (голосов живот- ных, инстинктивных криков са- мого человека). Преимущества сплочения сообщества с помощью речевых сигналов становились очевидными. Тренировка и под- ражание делали речь все более членораздельной и совершенной. Таким образом, отличитель- ные особенности человека — мышление, речь, способность к орудийной деятельности — не только возникли в ходе и на основе его биологического разви- 164
тия, но и стали оказывать влия- ние на его эволюционные морфо- функциональные изменения. Благодаря этим особенностям че- ловек научился противостоять неблагоприятным воздействиям среды в такой мере, что его даль- нейшее развитие стало опреде- ляться не столько биологически- ми факторами, сколько умением создавать совершенные орудия труда, устраивать жилища, добы- вать пищу, разводить скот и съедобные растения. Формирование этих навыков происходит путем обучения и возможно только в условиях человеческого общест- ва, т. е. в социальной среде. По- этому их называют социальными факторами эволюции человека. Дети, выросшие изолированно от людей, не умеют говорить, не способны к умственной деятель- ности, к общению с другими людьми. Их поведение больше напоминает поведение живот- ных, среди которых они оказа- лись вскоре после рождения. Формирование человека не- разрывно связано с формирова- нием человеческого общества. Другими словами, антропогенез неотделим от социогенеза. Вмес- те они составляют единый про- цесс становления человечества — антропосоциогенез. Соотношение биологических и социальных факторов в эволю- ции человека. Биологические факторы играли решающую роль на ранних этапах эволюции го- минид. Почти все они продолжа- ют действовать в настоящее вре- мя. Мутационная и комбинатив- Австралопитек могучий Рис. 218. Изменение пропорций че- репа в ходе эволюции гоминоидов ная изменчивость поддерживают генетическую разнокачествен- ность человечества. Колебания численности людей во время эпи- демий, войн случайным образом 165
меняют частоты генов в популя- циях человека. Перечисленные факторы поставляют материал для естественного отбора, кото- рый действует на всех стадиях развития человека (выбраковка гамет с хромосомными пере- стройками, мертворождения, бес- плодные браки и др.). Единственным биологическим фактором, утратившим свое зна- чение в эволюции современного человека, является изоляция. Постоянная миграция людей привела к тому, что почти не ос- талось генетически изолирован- ных групп населения. За последние 40 тыс. лет фи- зический облик людей почти не изменился. Но это не означает прекращения эволюции человека как биологического вида. Следу- ет заметить, что 40 тыс. лет — это лишь 2% от времени сущест- вования человеческого рода. Уло- вить морфологические изменения человека за столь короткий в гео- логическом масштабе отрезок времени крайне сложно. По мере становления челове- ческого общества возникла осо- бая форма связи между поколе- ниями в виде преемственности материальной и духовной куль- туры. По аналогии с системой наследования генетической ин- формации можно говорить о сис- теме наследования культурной информации. Их различия за- ключаются в следующем. Генети- ческая информация передается от родителей к потомкам. Куль- турная информация доступна лю- бому человеку. Смерть человека приводит к безвозвратному ис- чезновению уникальной комби- нации его генов. Напротив, опыт, накопленный человеком, вливается в общечеловеческую культуру. Наконец, скорость распространения культурной ин- формации гораздо больше ско- рости передачи генетической ин- формации. Следствием указан- ных различий является то, что современный человек как соци- альное существо развивается го- раздо быстрее, чем как существо биологическое. В ходе эволюции человек при- обрел величайшее преимущество. В силу своих умственных дарова- ний он научился поддерживать гармонию между неизменяю- щимся телом и изменяющейся природой. В этом заключается качественное своеобразие эволю- ции человека. Человеческие расы. В сов- ременном человеке выделяют три основные расы: европеоид- ную, монголоидную и экватори. альную (негроавстралоидную). Иногда австралоидную и южно- американскую (индейскую) груп- пы считают отдельными расами. Расы — это большие группы лю- дей, отличающиеся некоторыми внешними признаками, такими, как цвет кожи, глаз и волос, форма волос, черты лица. У животных также иногда зоологи называют расами геогра- фические варианты одного вида. Предполагают, что расы человека начали формироваться около 30—40 тыс. лет назад. Особен- ностью вида Homo sapiens явля- 166
ется его малое генетическое раз- нообразие по сравнению с други- ми животными. Было под- считано, что степень генетичес- кого разнообразия в одном стаде шимпанзе больше, чем среди всех людей на Земле. При этом оказалось, что в среднем разные расы генетически отличаются друг от друга меньше, чем люди (разумеется, не родственники), просто живущие в одном доме. Это связано с тем, что, как счи- тают ученые, первоначальная по- пуляция, положившая начало виду Homo sapiens, была очень невелика — всего около 2000 ин- дивидуумов. Это значит, что от предков людям «досталась* толь- ко небольшая часть аллелей, что привело к повышению уровня го- мозиготности. Расселение челове- ка по Земле 100—10 тыс. лет на- зад также проходило немного- численными группами (воз- можно, состоявшими всего из нескольких десятков человек), составлявшими небольшую часть исходной популяции. Все это привело к тому, что в результате дрейфа генов вновь образовавшиеся изолированные популяции значительно отлича- лись друг от друга концентраци- ями тех или иных генов. При этом некоторые (не все) расовые признаки оказались приспособи- тельными и закрепились естест- венным отбором. Например, на севере, где меньше солнца, а зна- чительная часть тела закрыта одеждой, таким признаком ока- залась светлая кожа, не препят- ствующая проникновению ульт- рафиолета, необходимого для синтеза витамина D. Вблизи эк- ватора этот признак, скорее, вре- ден, так как темная кожа защи- щает от лишнего ультрафиолета. Другие признаки, например тол- стые губы представителей эквато- риальной расы или круглое лицо и слабо выраженные борода и усы у монголоидов, скорее всего, не являются приспособительными, а представляют собой результат дрейфа генов. Все это не привело к образованию разных видов, и представители всех рас относятся к одному биологическому виду — человек разумный. По способнос- ти к познанию, трудовой деятель- ности, творческим способностям все расы одинаковы. В настоящее время расовые признаки не являются приспосо- бительными. Увеличение народо- населения, резкое снижение уровня изоляции популяций, постепенное исчезновение расо- вых, этнических и религиозных предрассудков, препятствующих межрасовым бракам, приводит к размыванию межрасовых разли- чий. Уже сейчас среди живущих на Земле людей можно найти все переходные ступени между раса- ми и построить непрерывные ря- ды изменчивости по любому из расовых признаков. А в буду- щем эти различия, по-видимому, должны вообще исчезнуть. 167
1. 2. 3. 4. в. Что подразумевают под биологическими и социальными факторами эво- люции человека? Антропогенез неотделим от социогенеза. Обоснуйте это утверждение. На конкретных примерах покажите, что уникальные биологические фор- мы (какой, бесспорно, является человек) могут формироваться в резуль- тате действия обычных биологических факторов. Подводя итоги обсуждению возможных способов развития человека из некоторой низшей формы, Ч. Дарвин в своей книге -Происхождение че- ловека и половой отбор» сделал вывод о том, что «имеющиеся у чело- века физические признаки приобретены в результате действия естест- венного отбора, а некоторые — полового отбора». Герцог Аргайль заме- тил, что в целом «организация человека отклонилась от организации животных в сторону большей физической беспомощности и слабости — уклонение, которое из всех других всего меньше можно приписать естественному отбору». Дарвин блестяще вышел из этой ситуации. А как ответили бы вы с позиций современных знаний об эволюции человека? Продолжается ли эволюция человека как биологического вида? Как вы считаете, останется ли человек разумный единым видом? Приведите примеры, доказывающие, что культурное развитие человече- ства идет гораздо быстрее, чем биологическое. Почему? Глава XIV СЕЛЕКЦИЯ И БИОТЕХНОЛОГИЯ Основные продовольственные ресурсы создаются посредством культивирования сельскохозяй- ственных растений, полезных штаммов микроорганизмов, раз- ведения домашних животных. Начало сельскохозяйственной деятельности было положено примерно 10 тыс. лет назад, ког- да человек перешел к оседлому образу жизни, начал осваивать новые территории, приступил к культивированию ряда растений § 88. Селекция как С переходом к оседлому обра- зу жизни человек поставил свое благополучие в полную зависи- и содержанию животных. Пере- ход от охоты на диких животных и собирательства растений к за- селению удобных для земледелия территорий имел огромное значе- ние в истории человечества, в ис- тории формирования государств. Этот период можно считать и на- чалом селекции, выражающейся в отборе лучших экземпляров животных и растений для их воспроизводства под контролем человека. процесс и как наука мость от ограниченного набора видов растений и животных. В результате возникла необходи- 168
мость постоянно улучшать куль- тивируемые растения и повы- шать продуктивность домашних животных, т. е. необходимость заниматься селекцией растений и животных, а позднее и микроор- ганизмов. Что такое селекция? Термин «селекция» происходит от латин- ского слова selectio — отбор. Го- воря о селекции, имеют в виду два значения: 1) процесс созда- ния сортов растений, пород жи- вотных, штаммов полезных микро- организмов; 2) науку, разрабаты- вающую теорию и методы созда- ния сортов растений, пород жи- вотных и штаммов полезных микроорганизмов. Теоретическая база селекции — генетика. Ито- гом селекционного процесса яв- ляются сорт, порода, штамм. Сорт растений, порода живот- ных, штамм микроорганизмов — это совокупность организмов, созданных человеком в процессе селекции и имеющих определен- ные наследственные свойства. Все организмы, составляющие эту совокупность, имеют сход- ные, наследственно закреплен- ные особенности, однотипную ре- акцию на условия среды. Приве- дем два примера. Породы собак такса и борзая относятся к одно- му виду, но в результате селек- ции приобрели очень характер- ные особенности (рис. 219). Сор- та пшеницы делятся на яровые и озимые. Первые высеваются вес- ной, вторые — осенью. Если мы сделаем наоборот, то не получим урожая. Внешне яровые и ози- мые сорта пшеницы могут быть Рис. 219. Резкие отличия в экстерь- ере собак борзой (вверху) и таксы (внизу) — результат селекции очень сходными, но главное их различие — в реакции на темпе- ратурные и фотопериодические условия среды. Как наука селекция оконча- тельно оформилась благодаря трудам Ч. Дарвина. Он проана- лизировал огромный материал по одомашниванию животных и введению в культуру растений и на этой основе создал учение об искусственном отборе. Селекция как процесс пред- ставляет собой специфическую форму эволюции, подчиняющую- 169
ся общим закономерностям. Главная отличительная особен- ность селекции как процесса со- стоит в том, что естественный от- бор заменен на искусственный, проводимый человеком. По об- разному определению Н. И. Ва- вилова, селекция представляет собой «эволюцию, направляемую волей человека». Следовательно, селекция есть важнейший род практической деятельности чело- века, итогом которой и стали все имеющиеся сегодня сорта куль- турных растений, породы домаш- них животных и штаммы полез- ных микроорганизмов. Основными разделами селек- ции как науки являются: 1) уче- ние об исходном материале; 2) учение о типах и источниках наследственной изменчивости; 3) учение о роли среды в разви- тии признаков и свойств; 4) тео- рия искусственного отбора. Одомашнивание как первый этап селекции. Культурные рас- тения и домашние животные произошли от диких предков. Этот процесс называют одомаш- ниванием или доместикацией. Важнейшей движущей и направ- ляющей силой одомашнивания служит искусственный отбор. На самых ранних этапах одомашни- вания, уходящих на тысячелетия в глубь истории, искусственный отбор был бессознательным. Пер- вые попытки одомашнивания на- чинались, вероятно, со случайно- го выращивания диких живот- ных. Только те из них, которые оказались способными контакти- ровать с человеком, существовать и размножаться в условиях нево- ли, выживали. Следовательно, на первых этапах одомашнива- ния особую роль могла сыграть селекция животных по поведе- нию. Отечественный генетик и эво- люционист Д. К. Беляев предпо- ложил, а затем со своими колле- гами экспериментально показал, что отбор по поведению был од- ним из важнейших факторов рез- кого повышения изменчивости на начальных этапах одомашни- вания животных. Выяснилось, что селекция по поведению не ограничивается изменением са- мого поведения. Параллельно изменяются многие жизненно важные функции. Происходит перестройка такой строго стаби- лизированной системы организ- ма, как репродуктивная. Напри- мер, у селекционируемых по поведению лисиц наблюдается переход от однократного размно- жения в году к двукратному, из- меняется характер линьки, меня- ется фотопериодическая реак- ция, появляется большое коли- чество морфологических призна- ков, характерных для других одомашненных животных (окрас- ка тела, форма ушей, хвоста и т. д.). Громадное разнообразие, закономерно возникающее на первом этапе одомашнивания животных, послужило основой для создания пород животных, резко отличающихся как от ди- ких предков, так и друг от друга. На первых этапах введения в культуру растений основным направлением селекции также 170
был отбор на способность размно- жаться в условиях искусственно- го содержания, т. е. под контро- лем человека. Так, среди злако- вых растений человек отбирал только те, которые были способ- ны сохранить семена в колосе, а не осыпались, как это характер- но для «дикарей». Таким образом, на первых этапах бессознательного отбора в процессе одомашнивания живот- ных и растений не ставилась цель улучшить отдельные пока- затели продуктивности. Наиболее полный анализ этого этапа селек- ции дан в классических трудах Ч. Дарвина «Происхождение ви- дов» и «Изменение животных и растений в домашнем состоя- нии*. Из громадного числа видов лишь очень ограниченное их чис- ло введено в культуру и одомаш- нено. Из 250 тыс. видов высших растений человек использует для своих целей порядка 3 тыс. ви- дов и только 150 видов введены в культуру, причем некоторые из них совсем недавно. Так, сахар- ную свеклу и подсолнечник ста- ли возделывать только в XIX в., а мяту — в XX в. Из многих ты- сяч видов позвоночных живот- ных человек одомашнил только около 20 видов. Из растений первыми были введены в культуру хлебные зла- ки: ячмень, просо, сорго, рожь, рис и пшеница. Давно подверглись одомашни- ванию собака, овца, коза, затем тур, лошадь, свинья, лама, ин- дейка, тутовый шелкопряд и сов- сем недавно — лисицы, норки, соболи и другие животные. Центры происхождения куль- турных растений. Важнейший раздел селекции как науки — учение об исходном материале, разработанное выдающимся оте- чественным генетиком и селек- ционером Н. И. Вавиловым и подробно изложенное в его рабо- те «Центры происхождения культурных растений». Любая селекционная програм- ма начинается с подбора исход- ного материала. Решая проблему исходного материала, Н. И. Ва- вилов обследовал земной шар и выявил территории с наиболь- шим разнообразием культивируе- мых растений и их диких соро- дичей. Вместе с сотрудниками Вавилов осуществил в 20—30-е годы XX в. более 60 экспедиций по всем обитаемым континентам, кроме Австралии. Участники этих экспедиций — ботаники, ге- нетики, селекционеры — были настоящими охотниками за рас- тениями. В результате огромной и самоотверженной работы они установили отдельные районы мира, обладающие наибольшим разнообразием форм растений. Таких районов Вавилов выделил восемь (рис. 220). Он считал, что районы, где обнаружено наиболь- шее разнообразие по тому или иному виду растений, являются центрами их происхождения. Так, например, у картофеля максимум генетического разнооб- разия связан с Южной Америкой, у кукурузы — с Мексикой, у ри- са — с Китаем и Японией, у хлеб- 171
Рис. 220. Карта основных географических центров происхождения культур- ных растений ных злаков пшеницы, ржи — со Средней Азией и Закавказьем, у ячменя — с Африкой. Эти районы и были отмечены как центры происхождения перечис- ленных видов. То же самое было сделано и по многим другим ви- дам. Наряду с открытием мировых центров происхождения культур- ных растений Н. И. Вавилов и его сотрудники собрали самую крупную в мире коллекцию рас- тений, которая была сосредоточе- на во вновь созданном в С.-Пе- тербурге Всесоюзном институте растениеводства, ныне носящем имя Н. И. Вавилова. Эта коллек- ция в виде семенных образцов постоянно пополняется, воспро- изводится на полях опытных станций института и насчитыва- ет в настоящее время более 300 тыс. экземпляров. Она-то * и является тем кладезем исход- ного материала, которым поль- зуются все генетики и селекцио- неры страны, работающие с рас- тениями. Прежде чем начать создание нового сорта растений, селекцио- нер подбирает из мировой кол- 172
лекции все необходимые для ра- боты образцы, обладающие инте- ресующими его признаками. Например, селекционер задумал создать для Сибири холодостой- кий сорт пшеницы или ржи. Сначала он изучит в мировой кол- лекции все холодостойкие сорта, собранные в северных районах Азии, Европы, Америки. После этого он сможет выбрать сорт, наиболее соответствующий его селекционной программе. Мировая коллекция расте- ний — наше крупнейшее нацио- нальное достояние, требующее к себе бережного отношения и пос- тоянного пополнения. Происхождение домашних животных и центры их одомаш- нивания. Как свидетельствуют современные данные, центры происхождения животных и районы их одомашнивания свя- заны: это места древних цивили- заций. В индонезийско-индоки- тайском районе впервые, по-ви- димому, были одомашнены со- бака, свинья, куры, гуси, утки. Причем собака, все породы кото- рой происходят от волка, — од- но из наиболее древних домаш- них животных В Передней Азии, как полага- ют, были одомашнены овцы. Их предки — дикие бараны муфло- ны. В Малой Азии одомашнены козы. Одомашнивание тура, ныне исчезнувшего вида, произошло, вероятно, в нескольких облас- тях Евразии. В результате воз- никли многочисленные породы крупного рогатого скота. Предки домашней лошади — тарпаны, также исчезнувшие, были одо- машнены в степях Причерно- морья. Таким образом, для боль- шинства видов домашних живот- ных и культурных растений, несмотря на их огромное разно- образие, обычно удается указать на исходного дикого предка. Почему селекцию сравнивают с эволюцией? Какие сходства и отличия вы можете указать? Когда селекция стала не только родом практической деятельности чело- века. но и наукой? Как можно доказать, что на первых этапах одомашнивания отбор живот- ных по поведению играл центральную роль? Назовите основные центры происхождения культурных растений. Какие растения были введены в культуру в этих центрах? Какое значение имеет коллекция семян и плодов, собранная Н. И. Ва- виловым? § 89. Искусственный отбор Следующим за одомашнива- нием животных и введением в культуру растений этапом селекции было применение соз- нательного отбора с целью улуч- шения растений и животных по продуктивности и воспроизводи- тельным функциям, устойчивос- 173
ти к экстремальным факторам среды и болезням, по качеству получаемой продукции. В селек- ции выделяют два основных ти- па отбора — массовый и индиец дуальный. Массовый отбор. Массовый отбор проводится по внешним, фенотипическим признакам в по- пуляциях растений и животных. Например, перед нами поле лю- церны, на котором произрастает 1000 растений. Внимательно об- следовав каждое растение, учтя их продуктивность по семенам и зеленой массе при уборке, мы отобрали 50 лучших по всем по- казателям растений. Объединив семена этих отобранных 50 рас- тений, на следующий год засева- ем новое поле, на котором ожи- даем получить улучшенную по продуктивности и другим приз- накам популяцию люцерны — замечательного кормового расте- ния, богатого белком. Если мы добились улучшения, то можем считать, что массовый отбор по внешним признакам был эффек- тивен. Однако этот тип отбора имеет существенные недостатки, так как мы не всегда по внеш- ним признакам можем опреде- лить лучший генотип. Индивидуальный отбор. По- настоящему революционным эта- пом в развитии селекции было открытие и введение в процесс создания сортов растений и пород животных индивидуально- го отбора. Это произошло в сере- дине XIX в., когда знамени- тый французский селекционер Ж. Вильморен изложил ос- новные принципы этого типа от- бора, главным из которых была оценка отбираемых растений или животных по потомству. Вернемся к тому же примеру с полем люцерны. Отобрав из ты- сячи 50 лучших по внешним признакам растений, в случае индивидуального отбора мы не станем объединять их семена, а посеем в следующем году семена каждого из 50 растений отдельно и тем самым оценим по всем признакам каждое из отобран- ных растений по потомству. Та- ким образом оценивают генотип отобранного растения, а не толь- ко его фенотипические показате- ли. Если каждое отобранное из популяции по выдающимся по- казателям растение или живот- ное сохраняет свои показатели и в потомстве, индивидуальный от- бор продолжается и в последую- щих поколениях. Преимущество индивидуаль- ного отбора над массовым заклю- чается в точности оценки геноти- па при анализе конкретных по- томков. Массовый отбор может быть эффективен, когда особи выделяются по качественным, просто наследуемым признакам (белый или красный цветок, ро- гатое или безрогое животное). Но при отборе особей по количе- ственным признакам, сложно наследуемым (число зерен в ко- лосе пшеницы, жирность молока коровы), где нужна предельно точная оценка генотипа, как показала практика, наиболее эффективен индивидуальный отбор. 174
Комбинационная селекция. Использование индивидуального отбора открыло эру комбинаци- онной селекции, где основным элементом является скрещивание форм, отличающихся по отдель- ным признакам или по их комп- лексам. Вслед за этим в расщеп- ляющейся гибридной популяции в течение ряда поколений идет индивидуальный отбор рекомби- нантных гомозигот с новыми со- четаниями генов. Осознание и определение це- лей комбинационной селекции стало возможным только после переоткрытия законов Г. Менделя и разработки хромосомной тео- рии наследственности Т. Моргана. Рассмотрим этапы комбинаци- онной селекции для самоопыля- ющихся растений, например для пшеницы. Первый этап — подбор и скрещивание между собой двух форм и получение гибридов пер- вого поколения. Второй этап — оценка потомства от гибридов первого поколения, повторяющаяся до восьмого поколения. Третий этап — отбор лучших потомков, их оценка и испытания на урожайность и другие признаки. Заключительный этап — лучшее потомство становится но- вым сортом. Почему ведется отбор до вось- мого поколения? На этот вопрос отвечает схема, отражающая по- вышение уровня гомозиготности при близкородственных скрещи- ваниях (рис. 221). При самоопы- Рис. 221. Процент гомозиготных по- томков при систематических скре- щиваниях с разной степенью род- ства: I — самооплодотворение; II — скрещи- вание между сибсами; III — скрещива- ние между двойными (и по матери, и по отцу) двоюродными сибсами; IV — скре- щивание между двоюродными сибсами; V — скрещивание между троюродными сибсами лении к 7—8-му поколениям дос- тигается почти 100%-ный уро- вень гомозиготности. Конечная цель отбора во многих селекци- онных программах — получение максимально гомозиготных форм. Все этапы селекционного процес- са, вплоть до создания сорта, за- нимают более 10 лет. Это дли- тельная и трудоемкая работа, да- леко не всегда заканчивающаяся успехом. Для того чтобы новый сорт, порода или штамм стали достоя- нием практической деятельности человека, они должны пройти 175
серьезные государственные испы- тания. Для сравнения в эти ис- пытания отбираются лучшие, уже используемые сорта, породы, штаммы, и если вновь созданные значительно превышают сущест- вующие стандарты, то только после этого принимается реше- ние об их внедрении в практику. Они получают названия или но- мера, селекционерам выдаются авторские свидетельства. На этом селекционный процесс заканчи- вается. 1. В каких случаях эффективен именно массовый отбор? 2. В чем преимущества индивидуального отбора над массовым? 3. Какова роль генетических знаний в практике селекции? § 90. Классические методы селекции Явление гетерозиса, его ис- пользование в селекции. Еще в середине XVIII в. академик Рос- сийской Академии, знаменитый ботаник И. Кельрейтер обра- тил внимание на тот факт, что в отдельных случаях при скрещи- вании растений гибриды первого поколения значительно мощнее своих родительских форм. Затем Ч. Дарвин сделал заключение, что скрещивание растений во многих случаях сопровождается более мощным развитием гибрид- ных организмов. Более высокая жизнеспособность, продуктив- ность гибридов первого поколе- ния по сравнению со скрещивае- мыми формами и выражает смысл явления гетерозиса. Гете- розис может возникать при скре- щивании пород у животных, сор- тов и чистых линий у растений в пределах одного вида, т. е. при внутривидовой гибридизации. Известны случаи гетерозиса и при скрещиваниях отдаленных видов и родов растений и живот- ных (так называемая отда- ленная гибридизация). Класси- ческим примером гетерозиса при неродственном скрещивании яв- ляется мул, возникший в резуль- тате гибридизации осла и лоша- ди. Это — сильное, выносливое животное, широко используемое в экстремальных условиях. Та- ким образом, явление гетерозиса как наследственное выражение эффектов гибридизации известно давно. Однако его использование в селекционном процессе нача- лось сравнительно недавно — в ЗО-е гг. XX в. Выше мы говорили, что ре- зультатом использования отбора, как массового, так и индивиду- ального, результатом комбинаци- онной селекции являются сорта растений, породы животных. Открытие и понимание явления гетерозиса позволило определить новую категорию селекционного процесса — создание высокопро- дуктивных гибридов растений и животных. Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 176
20-е гт. XX в. с работ американ- ских генетиков Дж. Шелла, Е. Иста, Р. Хелла, Д. Джон- са. В результате проведенных ими работ у кукурузы путем са- моопыления были получены ли- нии, отличающиеся от исходных растений популяции пониженной продуктивностью и жизнеспособ- ностью, т. е. сильной депрессией. Но когда Шелл скрестил между собой депрессированные линии, то неожиданно получил очень мощные гибриды первого поколе- ния, значительно превосходящие по всем параметрам продуктив- ности как исходные линии, так и сорта, из которых путем само- опыления были получены эти ли- нии. С работ Шелла и началось широкое использование явления гетерозиса в селекционном про- цессе. Чем объясняется явление ге- терозиса, т. е. мощность гибри- дов, с генетической точки зре- ния? Генетики предложили для его объяснения несколько гипо- тез. Наиболее распространенны- ми являются две. Гипотеза доминирования раз- работана американским генети- ком Джонсом. В ее основе лежит признание благоприятно действу- ющих доминантных генов: Р AAbbCCdd X aaBBccDD Fx AaBbCcDd Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминант- ных благоприятно действующих гена, то у гибрида их четыре, не- зависимо от того, в гомозиготном или гетерозиготном состоянии они находятся. Это, по мнению сторонников этой гипотезы, и оп- ределяет гетерозис гибрида, т. е. его преимущества перед исход- ными формами. Гипотеза сверхдоминирова- ния предложена американскими генетиками Шеллом и Истом. В ее основе лежит признание того, что гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество перед гомозигота- ми по одному или многим генам. Схема, иллюстрирующая гипоте- зу сверхдоминирования по одно- му гену, довольно проста. Она свидетельствует о том, что гете- розиготное состояние по гену Аа имеет преимущества в синтезе контролируемого геном продукта перед гомозиготами по аллелям этого гена (АА и аа). Имеется и целый ряд других гипотез гетерозиса. Наиболее ин- тересную из них — гипотезу компенсационного комплекса ге- нов предложил отечественный ге- нетик В. А. Струнников. Ее суть сводится к тому, что, если возникают мутации, сильно понижающие жизнеспособность и продуктивность организма, при отборе у гомозигот формируется компенсационный комплекс ге- нов, в значительной степени нейт- рализующий вредное действие мутаций. Если затем такую мута- нтную форму скрестить с нор- мальной без мутаций и тем са- мым перевести мутацию в гетеро- зиготное состояние, т. е. нейтрали- зовать ее действие нормальным аллелем, то сложившийся по от- 177
Простые получают от скрещивания двух линий гиорид (А«В) Тройные получают от скрещивания простого гибрида (А* В) с линией С Двойные получают от скрещивания двух простых гибридов (AxBHOD) (А*8) (CxD) (AxB)x(CxD) Рис. 222. Типы гибридов у кукурузы ношению к мутации компенсаци- онный комплекс в гибридном ор- ганизме будет «работать» на ге- терозис. Вернемся к селекционному процессу создания высокопродук- тивных гетерозисных гибридов. Он состоит из ряда этапов. Крат- ко рассмотрим их на примере ку- курузы. На первом этапе проводится многократное самоопыление мно- гих растений того или иного сор- та и получение в результате инб- редных линий, т. е. линий, гомо- зиготных по подавляющему числу генов. На втором этапе идет оценка полученных в результате само- опыления линий по их комбина- ционной способности, которая выражает способность линии да- вать при скрещивании с другой линией гетерозисных гибридов. При этом выделяют общую и специфическую комбинационную способность линий. Под общей комбинационной способностью линий понимают средний уро- вень гетерозиса, который пока- зывает линия при скрещивании со многими другими линиями. Под специфической комбинаци- онной способностью понимают тот уровень гетерозиса, который дает линия при скрещивании с другой конкретной линией. После получения инбредных линий, их оценки на общую и специфическую комбинационную способность можно приступать к следующему этапу — получению гибридов. У растений, где использова- ние гетерозиса поставлено на технологическую основу, разли- чают следующие типы гибридов (рис. 222). Названия простой, 178
тройной, двойной являются условными, взятыми из практи- ки семеноводства, и отражают лишь число входящих компонент при скрещивании на этапе полу- чения гибридных семян, которые идут на производственные посе- вы. Тройные и двойные гибриды получают в два этапа: 1) получе- ние простого гибрида; 2) исполь- зование простого гибрида в каче- стве материнской формы для тройного или двойного, в качест- ве отцовских форм которых вы- ступают линия и простой гибрид соответственно. В производственных посевах используют только гибридные се- мена первого поколения, полу- ченные на материнских формах простого, тройного или двойного гибридов. Применение цитоплазмати- ческой мужской стерильности. Возникает вопрос, как получить гибридные семена у обоеполых и самоопыляемых растений, таких, например, как кукуруза, сахар- ная свекла, рис, томат и др. В этих случаях избежать самоопы- ления возможно только двумя путями: на материнских формах удалить вручную мужские эле- менты цветка, продуцирующие пыльцу, либо сделать мужские соцветия стерильными. Первый путь очень трудоемок, поэтому генетики начали поиск систем, определяющих мужскую сте- рильность растений. В 1922 г. ученик Н. И. Вави- лова, отечественный селекционер и генетик М. И. Хаджинов нашел в посевах кукурузы расте- .Михаил Иванович Хаджинов (1899— 1989) — отечественный генетик, расте- ниевод, селекционер. Основные труды посвящены разработке тео|>етичееких ос- нов селекции и генетике кукурузы. Од- ним из первых открыл явление цито- плазматической мужской стерильности и использовал его в практике ния с мужской стерильностью. Это явление затем было детально изучено генетически, выявлены разные типы мужской стериль- ности. Один из них — цитоплаз- матическая мужская стериль- ность (ЦМС) — был предложен и широко использован для получе- ния гибридных семян у кукуру- зы, а затем и у многих других видов (см. § 39). Схема использования ЦМС в селекции разработана в 30-х го- дах XX в. М. Родсом. Этот тип мужской стерильности характе- ризуется тем, что только взаимо- действие особого типа цитоплаз- мы (S) и рецессивных генов ядра (rf) обусловливает мужскую сте- рильность (рис. 223, 224). 179
Рис. 223. Наследование цитоплазматической мужской стерильности. ЦМС определяется взаимодействием цитоплазмы и ядерных генов. Различают сте- рильную (S) и фертильную (У) цитоплазмы. Рецессивный аллель rf в гомозиготе на фоне стерильной цитоплазмы вызывает мужскую стерильность. Все остальные ком- бинации ядерных генов и типов цитоплазмы приводят к появлению фертильных рас- тений, т. е. растений, способных продуцировать пыльцу В практике используют лишь гибридные семена первого поко- ления от скрещивания двух ли- ний, простого гибрида и линии или двух простых гибридов. Вто- рое и последующие поколения в производственных посевах не ис- пользуют, так как гибриды рас- щепляются на исходные формы и эффект гетерозиса исчезает. В связи с этим при использовании гетерозиса у растений организо- ваны специальные семеноводчес- кие хозяйства, где получают только семена первого поколения и продают их производителям сельскохозяйственной продук- ции. Так как урожайность гете- розисных гибридов значительно (на 20—30%) выше урожайности сортов, то затраты на семеновод- ство гибридных семян с лихвой окупаются. Внедрение гетерозис- ных гибридов кукурузы, по оцен- ке американских специалистов, принесло чистый доход, исчисля- емый сотнями миллиардов дол- ларов. В растениеводстве гетеро- зис широко используют у куку- рузы, сорго, сахарной свеклы, риса, томатов и других видов. В животноводстве гетерозис с* большим экономическим эффек- том используют в птицеводстве, свиноводстве, мясном скотовод- стве, шелководстве (тутовый шелкопряд). Открытие явления гетерозиса было крупнейшим событием в ге- нетике и селекционной практи- ке. Полиплоидия и отдаленная гибридизация в селекции расте- ний. Как вы знаете, виды, у ко- 180
торых число хромосом кратно ос- новному числу (п), называют по липлоидами. Многие виды расте- ний, введенные в культуру, — полиплоиды. Среди покрыто- семенных растений доля поли- плоидов составляет 30—35%, причем у злаковых трав она рав- на почти 70%. Из культурных злаков к полиплоидам относятся пшеница и овес. Основное число хромосом п для пшеницы, овса, ржи равно 7. Твердая пшеница имеет 28 хромосом, т. е. является тет- раплоидом. Мягкая пшеница, на- ша основная продовольственная культура, имеет 42 хромосомы, т. е. является гексаплоидом. К полиплоидам относят и многие другие виды культурных расте- ний: хлопчатник, люцерну, табак и др. Полиплоидные формы расте- ний делят на два типа. Виды, у которых кратно умножен один и тот же геном, называют автополи- плоидами. Например, у диплоид- ной ржи набор хромосом равен 14 (RR). Разработаны методы ум- ножения числа хромосом. До- вольно легко можно получить формы ржи с 28 (RRRR) хромо- сомами, они и представляют со- бой типичные автополиплоиды (см. § 38). Если в результате отдаленной межвидовой или межродовой гибридизации в одном организме объединяются разные геномы, а потом кратно умножаются, то та- кие полиплоиды называют алло- полиплоидами. Твердая и мягкая пшеницы являются естественны- ми аллополиплоидами: твердая пшеница содержит геномы ААВВ (2п — 28), мягкая — AABBDD (2п = 42). Ниже приведена схе- ма получения межродового ал- лополиплоида злаковых расте- ний (рис. 225). Причина стерильности отда- ленных гибридов — отсутствие парности гомологичных хромо сом. Необходимо вспомнить про- цесс мейоза: при нормальном протекании конъюгации гомоло- гичных хромосом в профазе их последующее расхождение и об- разование гаплоидных мужских и женских гамет осуществляют- ся, как правило, без отклонений. Поскольку у межродовых гибри- дов из пары гомологичных хро- 1 этап Линия А * Генотипы s rf rf Простой стерильный гибрид 2 этап (А х в) х S |rf rf Линия В А/ | rf rf Линия С N I ЯГ Rf Простой стерильный гибрид =(А*В) S rf rf Тройной фертильный гибрид = (А«В)«С s Rf rf Рис. 224. Схема получения тройных гибридов с использованием ЦМС 181
Рожь 2л = 14 (RR) п = 7 (R) Твердая пшеница 2л = 28 (ААВВ) Удвоение числа хромосом (AABBRR) Пшенично-ржаной межродовой гибрид, стерильный, так как хромосомы ржи и пшеницы не имеют гомологов в мейозе Пшенично-ржаной аллополиплоид, фертильный, поскольку парность гомологичных хромосом восстанавливается и их конъюгация в мейозе идет нормально Рис. 225. Схема получения межвидового аллополиплоида злаковых растений мосом присутствует только одна, то процесс конъюгации и все последующие этапы нарушаются, что приводит к образованию не- жизнеспособных мужских и женских гамет, а тем самым и к стерильности отдаленных гибри- дов. Выше мы привели схему экспериментального получения 42-хромосомного тритикале — но- вого, созданного человеком вида злаковых растений, сочетающего в названии родовые названия пшеницы и ржи (тритикум и се- кале). Чем полезна полиплоидия для селекции? У многих полип- лоидов изменяются важные приз- наки. Например, у тетраплоид- ной ржи по сравнению с дипло- идной более крупные семена и более прочный стебель, что повы- шает ее устойчивость к полега- нию. У полиплоидов декоратив- ных и плодовых растений увели- чиваются размеры цветков и плодов, меняется их окраска и т. д. Сегодня широко возделывают полиплоидные сорта ржи. На ри- сунке 226 показаны семена по- липлоидной и диплоидной ржи. Видно, что у первой они значи- тельно крупнее. Вследствие этого масса 1000 семян выше на 15— 20%, что влечет за собой значи- тельное повышение урожайно- сти. Отдаленная гибридизация, или скрещивание между собой орга- низмов разных видов и родов. На примере получения тритикале мы убедились, что отдаленная гибридизация тесно связана с по- липлоидией как методом восста- новления парности гомологич- ных хромосом и тем самым преодоления стерильности, бесп- лодия отдаленных гибридов. Это- му предшествовал классический эксперимент ближайшего учени- 182
Георгий Дмитриевич Карпеченко (1899- 1942) — известный цитогенетик. Основные научные исследования посвя- щены проблемам межродовой гибридиза- ции. Разработал способ получения пло- довитых отдаленных гибридов методом амфиплоидии. Создатель знаменитых ре- дечно-капустных гибридов, явившихся экспериментальной моделью возникнове- ния в природе новых полиплоидных ви- дов. Выяснил причины бесплодия отда- ленных гибридов и определил механиз- мы восстановления их плодовитости ка Н. И. Вавилова — Г. Д. Кар- печенко. Он получил гибрид между капустой и редькой и, убедившись в его стерильности, выделил форму этого гибрида с удвоенным числом хромосом, ко- торая оказалась плодовитой и была названа рафанобрассикой (рис. 227). Г. Д. Карпеченко уда- лось впервые четко продемон- стрировать применение полипло- идии в отдаленной гибридизации для получения плодовитых форм. Это имеет огромное значение как для селекции, так и для понима- ния эволюции. Получение в процессе отда- ленной гибридизации новых форм значительно расширяет возможности селекции. Отечест- венные ученые внесли большой вклад в разработку проблем полиплоидии и отдаленной гиб- ридизации. Среди них Н. И. Ва- вилов, Г. Д. Карпеченко, В. Е. Писарев, Г. К. Мейстер, А. И. Державин, Н. В. Цицин и многие другие. Полиплоидия и отдаленная гибридизация у животных, по причине их раздельнополости, встречаются значительно реже, чем у растений. Экспериментальный мутаге- нез и его значение для селекции. Впервые (1925) возможность экс- периментального получения му- таций была показана в работах отечественных микробиологов Г. А. Надсона и Г. С. Филиппо- ва, которые отметили, что после воздействия «лучей радия* на низшие грибы повышаются час- тота и спектр наследственной из- менчивости. Американские генетики Г. Мёллер и Л. Стадлер неза- Рис. 226. Размеры зерна у диплоид- ной ржи 2л (слева) и тетраплоидной — 4л (справа) 183
Рис. 227. Получение межродового плодовитого гибрида (RB) при скре- щивании редьки (R) с капустой (В) висимо друг от друга в 1927 г. показали эффективность воздей- ствия рентгеновских лучей для получения мутаций у дрозофи- лы и ячменя. В начале 30-х годов XX в. советские генетики В. В. Са- харов, М. Е. Лобашев, С. М. Гершензон, И. А. Ра- попорт открыли химический мутагенез. В 40-х годах появи- лись такие мощные химические мутагены, как этиленимин, от- крытый И. А. Рапопортом в нашей стране, и азотистый иприт, открытый Ш. Ауэрбах и Дж. Робсоном в Англии. В дальнейшем арсенал средств как радиационного, так и хими- ческого мутагенеза быстро попол- нялся, и селекционеры получи- ли эффективную возможность получать новые наследственные изменения — мутации. Полученные при эксперимен- тальном воздействии мутации могут представлять собой цен- ный материал для селекции мик- роорганизмов, растений, в ряде случаев и животных, так как по отдельным показателям мутанты значительно превосходят исход- ные формы. Так, под руко- водством известного генетика С. И. Алиханяна в нашей стране в результате обработки плесневых грибков мутагенами физической и химической приро- ды были получены новые проду- центы антибиотиков, в 1000 раз более эффективные, чем исход- ные формы. В Институте цитологии и генетики (г. Новосибирск) мето- дом химического мутагенеза Рис. 228. Противовирусные препара- ты рибонуклеаза, иммозимаза, эндо- нуклеаза 184
Р. И. С а л г а н и к и 3. И. Па н - ф и л о в а получили мутантный штамм бактерий — суперпроду- цент эндонуклеазы, важного фер- мента с противовирусными свой- ствами (рис. 228). Продукция эн- донуклеазы мутантным штаммом была в 100 раз больше, чем ис- ходным штаммом. Успешно методы мутагенеза используют и в селекции расте- ний. Сейчас в мире создано более тысячи сортов, ведущих родо- словную от отдельных мутант- ных растений, полученных после воздействия ионизирующих из- лучений или химических ве- ществ (рис. 229). Известный сорт яровой пшеницы «Новосибирс- кая 67» (рис. 230) был получен в Институте цитологии и генетики совместно с селекционерами Си- бирского отделения Российской академии сельскохозяйственных наук после обработки семян ис- ходного сорта «Новосибирская 7» рентгеновскими лучами. Мето- дом мутагенеза получен и извест- ный на Украине сорт озимой пшеницы «Киянка». Оба назван- ных сорта обладают короткой и прочной соломиной, что предо- храняет растения от полегания в период уборки. Рис. 230. Мутантный сорт яровой пшеницы «Новосибирская 67» пре- восходит исходный сорт «Новоси- бирская 7» по устойчивости к поле- ганию, урожайности и хлебопекар- ным свойствам зерна Рис. 229. Новый крупноплодный сорт облепихи 185
1. Дайте определение гетерозиса. В каких случаях он возникает? 2. Как генетики объясняют явление гетерозиса? 3. Что такое инбредные линии? Каков механизм их получения? 4. Как на практике используют явление цитоплазматической мужской сте- рильности? 5. Как используют полиплоидию в селекции? 6. Приведите примеры отдаленной гибридизации. Что она дает практике сельского хозяйства? §91. Использование новейших методов биологии в селекции Бурное развитие новых мето- дов исследований в генетике, расширение и углубление наших представлений о структуре и за- конах организации наследствен- ного аппарата клетки обусловили создание и разработку принципи- ально новых методов селекции. Раньше генетическое разнообра- зие форм растений и живот- ных — исходного материала для селекции — экспериментально создавалось методами гибридиза- ции, полиплоидии, мутагенеза и другими, описанными выше. Те- перь ученые могут достигнуть еще большего разнообразия бла- годаря манипулированию отдель- ными клетками живого организ- ма, отдельными хромосомами и отдельными генами. Родились новые понятия и направления современной биологии: клеточ- ная, хромосомная и генная ин- женерии, клеточная селекция. При этом принципиальное отли- чие данных методов от традици- онно используемых в селекции, например мутагенеза, состоит в целенаправленном, а не случай- ном расширении границ измен- чивости генотипа, в планируе- мом разнообразии исходного ма- териала для селекции. Наиболь- шее применение эти современные методы получили в селекции рас- тений. Клеточная инженерия и кле- точная селекция основаны на применении методов культивиро- вания изолированных тканей и клеток в условиях in vitro (в сте- рильных условиях, в пробирке). Показано, что фрагменты тканей и отдельные клетки растений мо- гут расти на искусственных пи- тательных средах, содержащих минеральные соли, витамины, фитогормоны и другие компонен- ты. Это означает, что можно соз- давать такие экспериментальные (искусственные) условия, когда в изолированных от организмов тканях и клетках поддерживает- ся деление и рост клеток. Более того, отдельные растительные клетки в таких условиях тотипо- тентны, т. е. способны к регене- рации (восстановлению) полно- ценных растений. Эту способ- 186
ность используют во многих сов- ременных биотехнологических процессах, в том числе позволя- ющих получать новый исходный материал для селекции и уско- рять создание сортов растений. Клеточная инженерия связана с получением гибридных растений в результате слияния соматических клеток, т. е. с соз- данием гибридов в обход полово- го процесса. С этой целью у со- матических клеток с помощью ферментов удаляют клеточную стенку, в результате чего образу- ются протопласты, окруженные только плазмалеммой. При опре- деленных условиях протопласты, полученные от разных растений, легко сливаются между собой, образуя гибридные протопласты. У таких гибридных протопластов вновь синтезируется клеточная стенка. Таким образом возникает гибридная клетка, способная де- литься и регенерировать в целое растение. Такой метод получения гибридных растений применяют в случаях, когда разные виды не скрещиваются между собой. Например, с помощью слияния протопластов были получены со- матические гибриды картофеля, объединяющие геномы культур- ного томата и дикорастущих ви- дов картофеля. С помощью клеточной селекции можно проводить отбор клеток определенного типа с использованием для их культи- вирования селективных сред. Если необходимо, например, получить солеустойчивые расте- ния, то составляется специаль- ная питательная среда для куль- тивирования клеток растений с повышенным содержанием солей (например, NaCl) и на эти среды в чашках Петри высеваются тысячи растительных клеток. Большинство таких клеток, не выдерживая высокие концентра- ции солей, гибнет, но отдельные выживают, и из них, как наибо- лее солеустойчивых, могут реге- нерировать целые растения. Это один из примеров селекции на клеточном уровне, когда отбору подвергаются не растения, а клетки, из которых потом вос- производятся растения. Преиму- щества клеточной селекции оче- видны, так как в объеме одной чашки Петри можно поместить тысячи клеток. Это во много раз повышает возможности отбора. Новейшим методом клеточной селекции у растений, уже дав- шим огромный эффект, является метод гаплоидов. Напомним, что гаплоидами называют организмы с уменьшенным вдвое числом хромосом, у которых в ядрах клеток из каждой пары гомоло- гичных хромосом, характерных для диплоидов, присутствует только одна хромосома. Напри- мер, если у кукурузы диплоид- ные растения имеют 20 хромо- сом, то гаплоидные — всего 10 хромосом. Гаметы, в том числе и мужские (пыльцевые зерна), имеют гаплоидный набор хромо- сом. Этот факт и был использо- ван для получения гаплоидных растений. Сейчас разработан метод про- ращивания пыльцевых зерен на 187
искусственных питательных сре- дах в пробирках и технология получения из них полноценных гаплоидных растений. Какое это имеет отношение к селекции? Чтобы ответить на этот вопрос, придется вспомнить метод ком- бинационной селекции. В его ос- нове лежит гибридизация, в ре- зультате которой получаются ге- терозиготные организмы, а затем длительная гомозиготизация до восьмого поколения, т. е. получе- ние стабильных нерасщепляю- щихся форм. На создание сорта таким методом уходит более 10 лет. С помощью гаплоидов этот срок можно сократить в 2 раза. Для этого получают гиб- риды, берут из них пыльцу, на питательных средах в пробирках регенерируют из нее гаплоидные растения, а затем удваивают у них число хромосом и получают полностью гомозиготные дипло- идные растения. Так как мы берем пыльцу из гибридных растений и получаем через гаплоидные растения сразу гомозиготные диплоидные, то ос- тается только оценить их и затем размножить лучшие. Хромосомная инженерия. В настоящее время, используя ме- тоды хромосомной инженерии, возможно заместить отдельные хромосомы или добавить новые. Известно, что в клетках каждого диплоидного организма имеются пары гомологичных хромосом. Такой организм называют дисо- миком. Если в какой-либо паре хромосом оставить одну гомоло- гичную хромосому, то получа- ется моносомия. При добавлении третьей гомологичной хромосомы возникает трисомия, а если убрать из генома одну пару гомо- логичных хромосом, возникает нуллисомик. Такие манипуляции с хромо- сомами дают возможность заме- нять одну или обе гомологичные хромосомы, допустим, одного сорта пшеницы на ту же пару хромосом, но из другого сорта. Что это дает селекционеру? Тем самым он может один признак, который ему кажется слабым у данного сорта (например, качест- во зерна или устойчивость сорта к болезням), заменить на этот же, но более сильный признак из другого сорта. Таким образом, он приближается к созданию «иде- ального» сорта, у которого все полезные признаки (качества) бу- дут выражены в максимальной степени. Эту же цель преследует и ме- тод замены отдельных хромосом одного вида (например, пшени- цы) на хромосомы другого вида, близкого по своему происхожде- нию (например, ржи). В научной литературе принято вместо слов «замена хромосом» употреблять выражение «замещение хромо- сом». Поэтому полученные таким путем формы называют замещен- ными линиями. Другой методический прием состоит во введении (внедрении) в геном определенного вида или сорта какой-либо дополнитель- ной пары хромосом другого вида растений, которые определяют развитие признака, отсутствую- ща
щего у первого вида. Если такое введение пары дополнительных хромосом удается осуществить, то полученные формы называют дополненными линиями. Генная инженерия. Методами генной инженерии (см. § 19) можно осуществить искусствен- ный перенос нужных генов от од- ного вида живых организмов (бактерий, животных, растений) к другому виду, часто очень да- лекому по своему происхожде- нию. Чтобы осуществить перенос генов (трансгенез), необходимо выполнить следующие сложные операции: — выделение из клеток бакте- рий, животных или растений тех генов, которые намечены для пе- реноса. Иногда эту операцию за- меняют искусственным синтезом нужных генов, если таковой ока- зывается возможным; — создание специальных ге- нетических конструкций (векто- ров), в составе которых наме- ченные гены будут внедряться в геном другого вида. Такие конст- рукции, кроме самого гена, должны содержать все необходи- мое для управления его работой (промоторы, терминаторы) и ге- ны-«репортеры», которые будут сообщать, что перенос успешно осуществлен; — внедрение генетических векторов сначала в клетку, а за- тем в геном другого вида и выра- щивание измененных клеток в целые организмы (регенерация). Растения и животные, геном которых изменен в результате та- ких генно-инженерных опера- ций, получили название транс- генных растений или животных (см. § 45). Для более наглядного пред- ставления рассмотрим пример, в котором ученым из разных стран, в том числе и нашей, уда- лось с помощью генно-инженер- ных методов создать ценные для селекции новые формы растений. В природе существует бакте- рия Bacillus thuringiensis, кото- рая вырабатывает белок, называ- емый 3-эндотоксином. Свое на- звание он получил потому, что при попадании этой бактерии в желудок насекомых — вредите- лей сельскохозяйственных расте- ний этот белок вызывает лизис (разрушение) стенки желудка и гибель насекомого-вредителя. Это свойство белка генные инже- неры решили использовать для создания форм полезных сель- скохозяйственных растений, ус- тойчивых к насекомым-вредите- лям. Они выделили из бактери- альной ДНК ген, кодирующий белок 3-эндотоксин (рис. 231). Далее ген был встроен в состав природных генетических векто- ров — Ti-плазмид, присутствую- щих в клетках почвенной бакте- рии Agrobacterium tumefaciens. Этой бактерией были заражены кусочки растительной ткани, вы- ращиваемой на питательной сре- де. Через некоторое время плаз- миды, несущие ген белка-токси- на, внедрились в растительные клетки, а затем ген встроился в ДНК растений. О том, что этот процесс прошел успешно, сооб- щил специальный ген-«репор- 189
Бактериальная ДНК Ген 8-эндотоксина Ген 8-эндотоксина Бактериальная клетка Bacillus thuringiensis Выделение гена 8-эндотоксина Создание генетических конструкций с геном 8-эндотоксина на основе Ti -плазмид Ген-репортер Бактериальная клетка Ядро Перенос генетической конструкции в раститель- ную клетку. Внедрение Растительная клетка Рис. 231. Схема создания трансгенных растений 190
тер», также искусственным пу- тем введенный в состав Ti-плаз- мид. Затем кусочки растительной ткани перенесли на питательную среду другого состава, которая обеспечивает рост и развитие пол- ноценных растений. В конце кон- цов такие растения были выра- щены, и оказалось, что если на их листья попадают личинки на- секомых-вредителей, то, попробо- вав растительной ткани с белком- токсином, личинки погибают (рис. 232). Важно, что белок-ток- син оказался гибельным только для насекомых и совершенно без- вреден для человека и сельскохо- зяйственных животных. Описан- ным выше путем к настоящему моменту удалось получить формы картофеля, томатов, табака, ус- тойчивые к разнообразным сель- скохозяйственным вредителям. Это одно из первых достижений генной инженерии растений в практической селекции. Методы селекции животных. Мощное развитие селекции жи- вотных за последние десятилетия привело к появлению замеча- тельных пород. Продуктивность молочного скота у некоторых по- род достигла более 10 тыс. кг на корову. Новый сибирский тип российской мясо-шерстной поро- ды овец отличается высокой мяс- ной и шерстной продуктивнос- тью. Средняя масса племенных баранов составляет 110—130 кг, средний настриг шерсти в чистом волокне — 6—8 кг. Лучшие поро- ды кур дают по 400 яиц в год на несушку, а бройлерные цып- лята достигают массы 2,5—3,0 кг Рис. 232. Биологическая проба: вверху — гибель личинок вредителя, пи- тающихся листьями трансгенного расте- ния: внизу — листья обычных растений съедены личинками полностью за семь недель. Примеры дости- жений селекции можно пере- числять очень долго. Однако нас больше интересует вопрос, какие новые методы селекции используют для совершенствова- ния животных. Таких методов много; остановимся на некото- рых из них. Селекция животных — это сложный и длительный процесс, включающий такие элементы, как отбор производителей и ма- точного поголовья сначала по их родословной, развитию, здоро- вью, экстерьеру и продуктивнос- ти. Такой отбор получил назва- 191
ние отбора по фенотипу. Особое внимание уделяется отбору про- изводителей, так как известно, что улучшение породы на 75% зависит от качества производите- лей и только на 25% — от каче- ства маточного поголовья. От отобранных по фенотипу произво- дителей создаются большие запа- сы замороженной спермы, кото- рая сначала используется на от- носительно небольшом поголовье маток. Эта процедура называется испытанием производителя. По- сле получения первых данных о продуктивности потомков произ- водитель оценивается «по качест- ву потомства», или по генотипу. Только после оценки произ- водителя по генотипу и присвое- ния его генотипу категории «улучшатель» принимается ре- шение о дальнейшем широком использовании банка заморожен- ной спермы. Таким образом, только приблизительно 2% про- изводителей оставляется для пле- менного использования. Методы гормональной суперовуляции и трансплантации позволяют полу- чать от лучших коров десятки зигот в год и выращивать их в коровах, имеющих более низкую племенную ценность. Вся систе- ма увеличения числа породистых коров управляется из единого информационного центра. Такая широкомасштабная селекция позволяет повышать продуктив- ность породы на 1—2% в год. Это очень высокий показатель для таких медленно размножаю- щихся животных, как крупный рогатый скот. Успехи селекции. Наше благо- получие напрямую связано с уровнем развития и эффективно- стью селекции, что и определяет ее особую значимость для челове- чества. Хотя человек и освоил под сельское хозяйство всего 10% су- ши нашей планеты, но увеличить значительно долю пахотных зе- мель в настоящее время невоз- можно, так как все доступные на сегодня резервы пригодных для сельского хозяйства земель фак- тически исчерпаны. Остается одно — значительно увеличить отдачу используемых земель, резко повысить продук- тивность растений и животных. И в этом деле селекция приобре- тает особое значение, так как именно она создает потенциал продуктивности растений и жи- вотных. За предшествующие 100 лет в деле улучшения растений и жи- вотных селекция сделала порази- тельные успехи. Например, уро- жайность зерновых культур за это время повысилась почти на порядок. Сегодня во многих раз- витых странах получают рекорд- ные урожаи (100 ц/га) пшеницы, риса, кукурузы. Считается, что конечный ре- зультат в растениеводстве на 50% зависит от уровня урожай- ности сорта, на такую же вели- чину — от совершенства техноло- гии земледелия и возделывания растений. Столь же внушительные ре- зультаты получены и в живот- новодстве. Естественно, что и в 192
животноводстве, кроме свойств породы, большую роль играет технология содержания и корм- ления животных. Однако как у растений, так и у животных оп- ределяющей компонентой конеч- ной продуктивности является биологический потенциал сортов и пород, созданный в процессе селекции. В качестве иллюстрации рас- смотрим очень распространенную культуру — картофель. Сегодня созданы и возделываются много- численные его сорта. Урожай- ность картофеля очень колеблет- ся по зонам, странам, но в сред- нем составляет 250 ц/га. Однако селекционеры постоянно выпус- кают в производство все новые сорта. По новым сортам картофе- ля зарегистрирован рекордный урожай почти в 1000 ц/га, т. е. в 4 раза выше среднего по возделываемым сортам. Сходная картина наблюдается и по другим культурам. Сравне- ние средних и рекордных урожа- ев свидетельствует лишь о тех резервах, которые заложены в новых сортах и которые могут быть реализованы при совершен- ствовании технологий возделыва- ния растений. Это свидетельству- ет и о том, что селекция имеет огромные перспективы в деле на- ращивания продовольственного потенциала. Успехи биотехнологии впечат- ляют: ученые могут, например, разделить эмбрион коровы в ста- дии 16—32 клеток на несколько частей. И из каждой такой части эмбриона у приемной матери мо- Алексек Павлович Шехурднн (1886— 1951). Основные научные исследования посвящены селекции зерновых культур. Первым в нашей стране применил меж- видовую и межродовую гибридизации жет развиться полноценный те- ленок (рис. 233). Селекционер — это прежде всего ученый, в совершенстве владеющий знаниями генетики, систематики, физиологии и мно- гих других наук. Кроме того. Рис. 233. Корова-донор и шесть те- лят, полученных из одного разде- ленного эмбриона 7-ШумиыЯ, 10 11 кл.. я. 2 193
Павел Пантелеймонович Лукьяненко (1901—1973) — отечественный селекци- онер и растениевод. Разрабатывал теоре- тические основы и методы селекции зер- новых культур. Вывел и передал в Гос- сортоиспытание 48 сортов пшеницы. Международную известность получили его сорта «Безостая I», «Аврора» и др. Михаил Федорович Иванов (1871— 1935). Основные научные работы посвя- щены племенному делу, селекции и ак- климатизации животных. В частности, разработал научно обоснованную методи- ку по выведению асканийской породы тонкорунных овец и украинской степной белой породы свиней это, образно говоря, художник, создающий вначале абстрактный образ будущего сорта растений или породы животных и только после этого приступающий к его реальному воплощению. Сочета- ние таких двух качеств в одном человеке является довольно ред- ким явлением, поэтому выдаю- щихся селекционеров, создавших лучшие сорта растений или поро- ды животных, знают повсемест- но. Наиболее известные совет- ские селекционеры-растение- воды: А. П. Шехурдин и В. Н. Мамонтова — по яро- вой пшенице, П. П. Лукья- не н ко и В. Н. Ремесло — по озимой пшенице, М. И. Хаджи- нов и Г. С. Галеев — по куку- рузе, В. С. Пустовойт — по подсолнечнику и др. Из- вестны советские селекционеры- животноводы: М. Ф. Иванов, Н. С. Батурин, В. А, Струнни- ков и многие другие. Какие перспективы открываются в селекции в связи с применением ме- тодов клеточной и хромосомной инженерии? Расскажите о методах клеточной инженерии. Какие результаты были по- лучены при их применении? Перечислите основные операции, проводимые с клетками микроорганиз- мов, растений и животных, осуществляемые в генной инженерии. К ка- ким результатам приводит такая работа? 194
Раздел IV ОРГАНИЗМЫ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ Глава XV ОРГАНИЗМЫ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА. ОДНОВИДОВЫЕ СИСТЕМЫ § 92. Взаимоотношения организма и среды Организм (особь, индивидуум) как функциональное целое кон- тактирует с другими организма- ми и тем или иным способом от- кликается на внешний мир и воздействует на него. Можно го- ворить, что у каждой особи есть окружающая среда — совокуп- ность разнообразных внешних элементов (других индивиду- умов, света, почвы, осадков и т. п.), которые воздействуют на отдельные организмы или на их сообщества. Взаимоотношения особей с ок- ружающей их средой изучает экология, которая также иссле- дует закономерности организа- ции, функционирования и разви- тия разнообразных экологичес- ких систем, включающих в себя как живые организмы, так и другие компоненты. Название этой науке в 1866 г. дал знаме- нитый немецкий биолог Эрнст Геккель, который определил ее как «общую науку об отноше- ниях организмов с окружающей средой». Развитие экологии (осо- бенно в XX в.) привело не толь- ко к накоплению огромных и разнообразных массивов данных, но и к ее выходу за пределы биологии. 7* 195 Экологические факторы и за- кон толерантности. Все факторы среды, которые тем или иным об- разом определяют возможности существования и размножения каких-либо особей или их групп, называют экологическими. Ясно, что для различных живых су- ществ и в разных условиях зна- чимость тех или иных факторов меняется. К числу основных эко- логических факторов принадле- жат солнечная радиация, темпе- ратура, количество выпадающих осадков и влажность воздуха, давление, состав вод, почв и гор- ных пород. Все эти факторы, прямо не связанные с жизнедея- тельностью других живых су- ществ, называют абиотически- ми. Но для многих важно взаи- модействие с какими-то иными живыми организмами, т. е. с био- тическими факторами. Сегодня можно смело выделить в качест- ве самостоятельной группы ант- ропогенные факторы, т. е. те воздействия со стороны человека, которые приводят к изменению образа жизни, численности, жиз- неспособности других организ- мов. Каждая особь приспособлена к существованию в каких-то пре-
делах изменений того или иного фактора. Эту зависимость часто можно изобразить в виде графи- ка (рис. 234), на котором на оси абсцисс показано изменение фак- тора (например, температуры), а по оси ординат охарактеризовано ♦ самочувствие» особи. Когда со- четание этих факторов удачно, то говорят, что условия оптималь ны. Если же особь (или особи) живет у самого предела возмож- ного, то такие условия называют пессимальными. Способность ор- ганизмов переживать отклонения факторов от оптимальных обо- значают как толерантность. Ес- ли значение хотя бы одного фак- тора резко отличается от допус- тимого, то это приводит либо к гибели особи, либо к резкому снижению ее жизнеспособности. Такие факторы называют лими- тирующими. В экологии этот эффект изве- стен как закон толерантности: даже единственный фактор за пределами области своего опти- мума приводит к снижению жиз- неспособности особи и к ее воз- можной гибели. Первый ва- риант этого заключения принад- лежит немецкому химику Юс- тусу Либиху, показавшему, что урожай зависит от недостаю- щего вещества (правило миниму- ма). Современная же трактовка закона дана американским эко- логом Виктором Шелфор- дом, подчеркнувшим лимитиру- 196
ющее влияние не только мини- мальных, но и максимальных значений. Вы, конечно, понимаете, что действительные взаимоотноше- ния организма и среды крайне сложны и определяются взаимо- действием огромного количества факторов. Кроме того, их роль может меняться не только на протяжении онтогенеза, но даже и в течение суток. Однако можно выделить несколько ведущих факторов и исследовать их. Солнечная радиация — один из главнейших факторов. Он свя- зан с общим количеством солнеч- ной энергии, поступающей на ка- кой-то участок поверхности Зем- ли. Наиболее важно это для фотосинтезирующих растений. Кроме того, этот фактор значи- тельно влияет на характер рас- пределения некоторых других факторов (температуры, осад- ков). До живых существ доходит только часть солнечного излуче- ния с длинами волн от 0,29 до 3 мкм. Ультрафиолетовые лучи с длиной волны короче 0,29 мкм губительны для большинства жи- вых организмов, но, к счастью, они поглощаются озоновым сло- ем стратосферы. Температура принадлежит к числу основных и наиболее изве- стных (и понятных каждому) экологических факторов. Кто из нас, жителей России, не мерз зи- мой, не жаловался на жару в знойный летний день? Но люди могут одеться, затопить печку, спрятаться у себя дома. Для мно- гих животных, а тем более расте- ний и грибов такие пути выжи- вания недоступны. Не случайно общая плотность организмов го- раздо выше в тропических широ- тах. Для наземных животных и растений пределы существования (в том числе в состоянии покоя) располагаются между —70 °C и 4-55 °C, а для жителей морей и океанов — от —3,3 до 36 °C. Ча- ще всего тот или иной организм способен существовать в более уз- ких границах. Количество осадков и влаж- ность также существенны для всего живого, ведь каждый орга- низм состоит в основном из во- ды. Поэтому наземные растения, грибы и животные часто предпо- читают жить в местах, где выпа- дает достаточно много осадков и велика влажность воздуха или почв. Давление воздуха и воды также принадлежит к числу ве- дущих экологических факторов. Однако их роль далеко не так очевидна, как значимость тепло- обеспеченности или влажности. Состав почв и горных пород за- метно влияет на различные рас- тения и грибы, в меньшей степе- ни это относится к животным. Распространение многих расте- ний четко отражает распределе- ние некоторых химических эле- ментов или соединений. Хорошо известна приуроченность к изве- стнякам и к засоленным почвам. Соленость воды определяет жиз- ненные возможности многих оби- тателей водоемов. Часто просле- живается приспособление к узко- му диапазону солености, напри- мер солоноватым водам в устьях 197
рек (береговые крабы, некото- рые двустворчатые моллюски). В последние годы прослежена эко- логическая роль естественного электромагнитного поля и иони- зирующей радиации. Биотические факторы часто являются господствующими, но и они весьма различны. Объеди- няет их влияние одних живых организмов на другие (более по- дробно эти вопросы разбираются в § 100—101). Обычно вспомина- ют трофические (пищевые) воз- действия (хищничество и др.), т. е. взаимоотношения, когда од- на особь поедает другую (либо ее часть) и тем самым либо уничто- жает ее, либо снижает жизнеспо- собность и возможность к само- воспроизведению. Антропогенные факторы свя- заны с воздействием человека на другие живые организмы (более подробная характеристика дана в § 107). Это влияние очень часто носит косвенный характер (на- пример, глобальное потепление, возможно связанное с выбросами углекислого газа (см. § 106). Фактически по своему характеру почти все типы воздействия че- ловека можно уподобить естест- венным абиотическим и биотиче- ским факторам. Но в отличие от природных факторов влияние че- ловека может быть гораздо более быстрым и мощным, а кроме того, необычным для данного места. 1. Что такое экологические факторы? В чем состоят различия между аби- отическими и биотическими факторами? 2. Что такое толерантность, оптимум и пессимум? 3. Что такое лимитирующие факторы? . 4. Какова роль солнечной радиации в жизни растений и животных? 5. В чем состоит значение температурного фактора? 6. Каково значение биотических факторов? 7. Приведите примеры антропогенных факторов. 8. Попробуйте выделить экологические факторы, существенные для разных комнатных растений и домашних животных. § 93. Приспособленность. Переживание неблагоприятных условий и размножение Общая приспособленность особи или группы родственных организмов оценивается по числу потомков, которое сохранилось в следующем поколении, и в целом определяется совокупностью кон- кретных приспособлений (адапта- ций) к выживанию в разнообраз- ных условиях. Многие из при- способлений являются морфоло- го-анатомическими. Другие — это физиологические адаптации. Третьи носят поведенческий ха- рактер (например, ухаживание за потомством). Есть и специальные онтогенетические адаптации, та- 198
кие, как разделение индивиду- ального развития на несколько стадий: на одной из них может происходить расселение, т. е. ми- грация, на другой — размноже- ние. Жизненные циклы многих организмов включают покоящие- ся стадии. Каждая особь должна не только выжить в изменяю- щемся (или неизменном) мире, но и оставить после себя потом- ство. Поэтому многие приспособ- ления связаны с размножением. Морфолого-анатомические и физиологические адаптации. Из курсов ботаники, зоологии и фи- зиологии вам известны разнооб- разные примеры морфолого-ана- томических и физиологических адаптаций. К числу первых, на- пример, относят длинные пище- варительные тракты раститель- ноядных животных, маскирую- щие окраски и формы и т. п. Не менее многообразны физиологи- ческие приспособления. В каче- стве примера можно привести способы удержания влаги у пус- тынных растений и животных или терморегуляторные меха- низмы. Поведенческие приспособле- ния. Среди различных поведенче- ских адаптаций наиболее инте- ресны приспособления к пережи- ванию периодов, когда условия для организма явно неблагопри- ятны и даже могут привести к гибели. Один из наиболее про- стых способов избежать ее — это миграции, т. е. закономерные пе- ремещения особей и их групп в пространстве, свойственные мно- гим животным и некоторым рас- тениям. Такие переселения могут быть как очень короткими, так и дальними (на тысячи и даже де- сятки тысяч километров). Вы хо- рошо знаете примеры миграций перелетных птиц. Во многих слу- чаях необходимость перелетов связана не с сезонными измене- ниями температуры (вспомним, что птицы способны регулиро- вать свою температуру в значи- тельных пределах), а с недостат- ком корма. Поэтому большие пе- релеты совершают в основном виды, питающиеся насекомыми и зелеными частями растений, а также водные или околоводные. Дальние миграции известны и для насекомых. Пример — регу- лярные перелеты бабочки-монар- ха (рис. 235) с юга Северной Америки в ее центр и обратно. Адаптации к неблагоприят- ным сезонам. Многие живые су- щества (даже хорошо летающие) не перемещаются на большие расстояния и вынуждены тем или иным способом приспосабли- ваться к реалиям окружающей их среды. В природе к числу ве- дущих факторов, создающих не- благоприятные условия для су- ществования, можно отнести два: это снижение температуры (осо- бенно зимой) и засуху (преиму- щественно летом). Многие расте- ния, а также некоторые живот- ные характеризуются тем, что в неблагоприятные периоды их жизнь как бы замедляется. Ско- рость всех процессов, протекаю- щих в их организме, падает. Ча- сто это находит отражение в су- ществовании периода покоя (для 199
Перелеты на север Перелеты на юг Районы размножения летом Районы размножения весной Места зимовок бабочек Возможные миграции Северная граница распространения кормового растения ваточника Рис. 235. Пути регулярных перелетов, районы размножения и зимовок бабоч- ки-монарха многих млекопитающих — это спячка), во время которого затра- ты энергии сравнительно невели- ки. Многие живые существа имеют еще более эффективные способы переживания неблаго- приятных условий, часто прихо- дящиеся на определенные стадии развития. У большинства одно- клеточных прокариот и эукари- от, а также водорослей, споро- вых растений и грибов — это 200
споры. Устроены они по-разному, но имеют плотные и надежные оболочки, защищающие содер- жимое от перепадов температур, влажности, воздействия различ- ных химических веществ. Для некоторых живых существ (на- пример, очень мелких и своеоб- разных представителей типа чле- нистоногих — тихоходок) харак- терен анабиоз, во время которого все процессы в живом организме фактически останавливаются. Диапауза. Период покоя часто выражен в форме диапаузы (греч. diapausis — перерыв, оста- новка) — особого и нередко обя- зательного промежутка в разви- тии особи, во время которого все процессы в организме значитель- но замедляются, а многие факти- чески останавливаются (питание, пищеварение, передача информа- ции от органов чувств), другие изменяются (нервная и эндо- кринная системы). Начало и ко- нец диапаузы не всегда прямо связаны с установлением или исчезновением благоприятных ус- ловий. Например, это может определяться изменением длины светового дня, а не просто похо- лоданием или потеплением. Та- кой механизм обеспечивает свое- образную защиту от случайных резких погодных изменений. Сложные жизненные циклы. Размножение — половое и (или) бесполое — это необходимая со- ставляющая жизненного цикла любого живого существа. У гри- бов, растений и животных, род- ственники которых в норме раз- множаются половым путем, в яв- но неблагоприятных условиях могут существовать видоизменен- ные формы получения потомства. Это особенно типично для пара- зитов либо обитателей экстре- мальных типов экосистем — вре- менных водоемов, высокогорий и т. п. Многие из них являются гермафродитами, т. е. обоеполы- ми, и даже способны к самоопло- дотворению. Таковы различные паразитические черви. Другие могут размножаться партеногене- тическим путем, фактически без участия самца (см. § 27). 1. Что называют приспособлениями? Какие типы приспособлений вы знаете? 2. Что такое миграции? В чем состоит их значение? Какие факторы опре- деляют характер миграции птиц? 3. Каковы возможные способы усложнения жизненных циклов, связанные с переживанием неблагоприятных условий? 4. Какие типы покоящихся стадий вам известны? 5. Что такое диапауза и анабиоз? в. При каких условиях и почему эффективно чередование полового и бес- полого размножения? А полового (с участием двух полов) и партено- генетического? 201
§ 94. Популяция как природная система Особи каждого вида расселе- ны по поверхности Земли нерав- номерно. Это отражает как их различные экологические пред- почтения, так и эволюцию, в том числе историю расселения. Можно найти какие-то их более или менее плотные группы (рис. 236), в промежутках же они либо встречаются редко, ли- бо не попадаются вообще. Веро- ятность контакта особей внутри подобной группы много выше, чем организмов из разных, пусть и соседних групп. Более вероя- тен и обмен генетической инфор- мацией. Именно такие, более или менее изолированные группы особей одного вида и называют популяциями (см. § 58). Кроме того, популяция должна сущест- вовать на занимаемой ею терри- тории достаточно долго. Для обо- значения любой пространствен- ной группировки особей одного вида можно использовать иной термин — поселение. Вопросы, связанные с взаимоотношениями особей одного вида, их простран- ственным и временным распреде- лением относительно друг друга и по отношению к внешним ус- ловиям, изучаются особым разде- лом биологии — популяционной биологией. Соответствующий раз- дел экологии — популяционная экология. Популяция как целостная си- стема. Целостность каждой попу- ляции в большинстве случаев не- велика, тем не менее она, как природная система, обладает определенными свойствами. Это, во-первых, способность реагиро- вать на изменения окружающей среды, а во-вторых, возможность длительного возобновления за счет особей новых поколений. Если вы представите себе встре- чающихся вокруг нас животных, а также растения и грибы, то без труда поймете, что в большинст- ве случаев каждый организм спо- собен существовать некоторое время сам по себе, без других особей, но не способен размно- жаться так, чтобы ряд потомков был длительным, в принципе бесконечным. Если число особей ниже какого-либо определенного предела (разного для различных групп) либо численность относи- тельно велика, но расселены они на обширной территории, то ве- роятность их встречи и последу- ющего удачного размножения па- дает и возрастает вероятность вымирания (см. § 108). Свойства популяции как сис- темы. Каждая популяция — это относительно устойчивая систе- ма, способная противостоять факторам внешней среды, кон- тролировать эти факторы благо- даря изменению своей плотности (так называемый принцип Ни- колсона) и обладающая опреде- ленными свойствами: 1) целостностью; 2) относительной изолирован- ностью, связанной в первую оче- редь с возможностью расселения особей (либо гамет!) и наличием препятствий; 202
Рис. 236. Распределение поселений снежного барана в горах северо-востока Азии 3) довольно большим числом особей (обычно от нескольких со- тен до нескольких десятков ты- сяч); 4) наличием связанных друг с другом, но различающихся групп особей (самок, самцов, личинок и т. п.); 5) временной изменчивостью; 6) непрерывной передачей ге- нетической информации в дли- тельном ряду поколений; 7) уникальностью. В такой системе наличие в определенных соотношениях групп особей разного возраста, пола, размера, с различными ге- нотипами и т. п. называют попу ляционной структурой. Местные популяции и попу- ляционная система вида. Чаще всего говорят о локальных (мест- ных) популяциях, или демах, т. е. о более или менее плотных и относительно многочисленных (по числу особей) поселениях ви- да, приуроченных к какому-то конкретному, сравнительно не- большому местообитанию (что во многом определяется размерами особей) и относительно изолиро- ванных от других аналогичных 203
соседних поселений. Каждому, кому доводилось наблюдать в природе за какими-либо растени- ями или животными, ясно, что такие локальные популяции рас- пределены неравномерно, пятни- сто. Общие закономерности этого распределения улавливаются без труда: каждая популяция четко тяготеет к вполне определенной экологической обстановке и все- гда стремится жить и размно- жаться там, где сочетание усло- вий особенно благоприятно. Со- седние популяции особей одного вида связаны друг с другом (или имели такую связь в прошлом). Поэтому (и из-за сложности вы- деления абсолютно изолирован- ных популяций) часто говорят о популяционной системе вида, имея в виду совокупность всех взаимодействующих и невзаимо- действующих поселений разного ранга, находящихся внутри обла- сти его распространения. Границы между соседними популяциями часто размыты, так как входящие в них особи могут расселяться. Именно по- этому нередко межпопуляцион- ные границы сравнивают с полу- проницаемыми мембранами. Ес- тественно, есть популяции с хорошо очерченными границами. Для наземных животных и рас- тений — это островные и высоко- горные поселения. Для обитате- лей вод — популяции бессточ- ных озер и глубоководных впадин. Четко очерченные грани- цы популяций (в первую очередь островного типа) соответствуют значительной степени изоляции. В результате из-за ограниченнос- ти переноса генетической инфор- мации может начаться обособле- ние популяций или их групп. В итоге может появиться новый подвид или даже самостоятель- ный вид (см. § 70). Размытые границы отражают наличие боль- шего или меньшего числа особей, перемещающихся из одной попу- ляции в другую, чаще соседнюю. Расселение и радиус репро- дуктивной активности. Многие живые существа, будучи непо- движными большую часть своей жизни (коралловые полипы, большинство растений и грибов), имеют какую-то стадию жизнен- ного цикла, на которой может происходить очень дальнее рассе- ление. Перемещения от одной со- седней популяции к другой наи- более обычны, но реальная подвижность многих видов пре- увеличена: нередко они действи- тельно способны к дальним пере- мещениям, но предпочитают ос- таваться всю свою жизнь на каком-то ограниченном участке. Поэтому важно учитывать ра- диус репродуктивной активно сти — расстояние между местом появления (рождения) и местом размножения 95% особей данно- го поколения. Этот показатель различен у разных живых су- ществ. У некоторых групп он из- меряется в тысячах километров (рыжая цапля — 1500 км), у других — на порядок меньше (соболь — 200 км). А многие ви- ды имеют совсем небольшой ра- диус репродуктивной активности (пашенная полевка — около 204
Рис. 237. Расселение пашенных полевок, помеченных на разных островах в Финском заливе 500 м (рис. 237), кукуруза — 5—20 м). У многих животных, особенно обитающих в районах с резкими колебаниями условий, в первую очередь сезонными, прослежива- ются четкие миграции с одного участка на другой или из одного района в другой. Они могут быть связаны с наличием пищи. Это типично для самок, перемещаю- щихся от участков с наличием богатых пищевых ресурсов в ме- ста, благоприятные для откладки яиц. Популяции некоторых ви- дов перемещаются еще чаще. На- пример, для обитателей водной толщи (водоросли, рачки) описа- ны суточные миграции: ночью они погружаются в воду, а днем всплывают к поверхности воды. Перемещения других видов не носят столь обязательного и упо- рядоченного характера (см. § 93). В ряде случаев расселение приводит к появлению новых по- пуляций, в том числе за предела- ми свойственной виду области распространения. Сейчас этот процесс часто связан с деятельно- стью человека, который вольно или невольно способствует рас- пространению многих растений и животных. Часть из них (особен- 205
но когда они оказываются в бла- гоприятных условиях) формиру- ет множество поселений с вы- соким уровнем численности. Многочисленны примеры перено- са через Атлантический океан — из Евразии в Северную Америку и обратно. Из Северной Америки в Евразию завезены и животные (ондатра, колорадский жук), и растения (синяк, люпин, клен ясенелистный). В противополож- ном направлении распространи- лись зверобой продырявленный, бабочки — толстоголовка линей- чатая и непарный шелкопряд. 1. Что изучает популяционная биология? 2. Как связана популяционная экология с другими биологическими наука- ми? 3. Какими свойствами обладает каждая популяция? 4. Что такое локальная популяция? 5. Что такое межпопуляционные границы и как живые организмы их пре- одолевают? 6. Что называют радиусом репродуктивной активности? 7. В чем заключается роль суточных и сезонных миграций? 8. Как могут появиться новые популяции за пределами постоянной облас- ти обитания вида? § 95. Устройство популяции Пространственная и времен- ная структура. Каждая особь, входящая в состав локальной по- пуляции, может свободно пере- мещаться (хотя бы на одной ста- дии индивидуального развития) внутри ее границ. Однако чаще всего конкретные организмы (и даже их потомки) в течение всей своей жизни не выходят за пре- делы какой-то ее части. Это озна- чает, что на самом деле возмож- ности контактов одной особи с другой (в том числе самцов и са- мок) всегда ограничены. Поэтому говорят, что каждая популяция имеет пространственную струк- туру, свойственную только ей. С течением времени эта структура меняется. Кроме того, год от го- да меняются и численность, и другие параметры каждой попу- ляции. Поэтому говорят о вре- меннбй структуре популяции. Существование пространствен- ной структуры внутри популя- ции определяется в первую оче- редь тем, что даже самый ма- ленький участок поверхности Земли неоднороден. Для мелких почвенных насекомых и клещей (меньше нескольких миллимет- ров в длину) существенными мо- гут быть различия в микрорелье- фе высотой и шириной несколь- ко сантиметров. Лось или слон на такие неровности не обратят внимания. Так, площадь, зани- маемая популяцией лосей, оце- нивается в сотни и тысячи квад- ратных километров. Возможно выделение трех основных типов 206
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 1 • а • • ~W • равномерное случайное мозаичное Рис. 238. Основные типы пространственного размещения особей в популяции пространственного размещения особей (рис. 238): а) равномерного, когда каж- дая особь удалена от соседней на одинаковое расстояние; б) случайного, когда распреде- ление отдельных организмов определяется чисто статистичес- ки, без влияния каких-то факто- ров; в) мозаичного, когда особи скапливаются на определенных участках. Однако это — в тео- рии. В природе большинство живых существ распределено мо- заично. У многих животных выраже- на территориальность, связан- ная с защитой определенного участка от других особей того же вида. Особенно типично это для самцов самых разных групп жи- вотных, например некоторых на- секомых, многих птиц и млеко- питающих. Занимая определен- ный участок, самец бабочки червонца огненного защищает его от возможных соперников — самцов своего вида и старается привлечь на него самок. Самцы млекопитающих (вспомните со- бак) часто метят своими выделе- ниями границы контролируемой территории. Иногда территори- альность характерна для целой семьи или стада. Сходное явле- ние — регуляция размещения в пространстве растений одного и разных видов с помощью биоло- гически активных веществ либо затенения. Например, выделяе- мые шалфеем химические соеди- нения так сильно воздействуют на другие растения, что вокруг его куртин образуются голые участки. Временная расчлененность по- селения часто приводит к сосу- ществованию на одной террито- рии фактически разных популя- ций одного и того же вида. Это характерно, например, для неко- торых рыб и насекомых с дли- тельными жизненными циклами, большая часть которых прихо- дится на личиночную стадию. Так, развитие представителя тихоокеанских лососей — горбу- ши продолжается два года. В конце концов взрослые рыбы воз- вращаются в реки, где размножа- ются и гибнут. Поэтому горбуши, 207
Возраст, лет , Мексика США Швеция 1ны| Женщины 80 70-74 60-64 50-54 40-44 30-34 20-24 - 10-14- 0-4 -J 84048 404 404 % от общей численности популяции Рис. 239. Половозрастная структура различных популяций человека приплывающие в реки по чет- ным и нечетным годам, не скре- щиваются и формируют самосто- ятельные популяции. Половая и возрастная струк- тура. В состав любой популяции входят особи, принадлежащие к разным полам (у раздельнополых организмов) и к разным возрас- там либо поколениям жизнен- ного цикла. Для успешного и длительного существования по- селения соотношение полов и возрастов, часто описываемое в целом как половозрастная структура, должно быть опти- мальным. Иногда даже говорят о правиле ее стабильности. Поло- возрастная структура популяции характеризует в первую очередь такое важное ее свойство, как са- мовоспроизведение. Более просто устроены популяции организмов с единственным размножением в течение жизни и отсутствием пе- рекрывания поколений (напри- мер, многие беспозвоночные жи- вотные). Наиболее сложна она у долгоживущих и многократно размножающихся форм, таких, как крупные млекопитающие и деревья. Для большинства живых су- ществ нормальной и не вызываю- щей беспокойства считается ситу- ация, когда молодых особей не- сколько больше, чем старых (рис. 239, А, Б). Очень низкая доля или полное отсутствие молодых особей должны вызвать тревогу, так как это означает, что естест- венное возобновление популяции 208
приостановилось (рис. 239, В). Подобная ситуация типична для сильно нарушенных условий. Со- отношение полов также является показателем нормального состоя- ния популяции. Обычно самцов несколько больше (особенно сре- ди более молодых особей). У мно- гих живых существ половозраст- ная структура включает покоя- щиеся стадии. Фактически это резерв популяции, своего рода долговременные вложения, поз- воляющие ее восстановить после тех или иных катастроф. Функциональная структура часто тесно связана с половозра- стной. В любой популяции (есте- ственно, не находящейся в кри- тическом состоянии) есть явное «разделение труда» между особя- ми. В самом простом виде это определяется ее половозрастной структурой, так как молодые особи в основном накапливают энергию (за счет фотосинтеза или питания), а взрослые ее расходу- ют, в первую очередь при раз- множении. Это особенно типично для животных. Таковы, напри- мер, насекомые с полным пре- вращением (жуки, мухи и др.), взрослые особи которых часто во- обще не питаются. Довольно обычно выполнение одной из ста- дий расселительных функций. У многих морских животных такой стадией является личинка, у дру- гих — специальное поколение (у ряда кишечнополостных — меду- зы), а у наземных форм (насеко- мые) расселительной может быть взрослая стадия. У наземных растений пространство часто ос- ваивается с помощью семян, не- редко снабженных разнообразны- ми приспособлениями в виде крылаток, зацепок и т. п. Более четкое функциональное разделение прослеживается у животных со сложным поведени- ем и образующих какие-либо группировки (стаи, стада, семьи) внутри популяции. Но особенно ярко это прослеживается у коло- ниальных форм. В стаях и ста- дах четкого функционального де- ления особей нет. Стая — это временное объединение живот- ных для достижения какой-либо цели. Группировки такого типа очень характерны для рыб, птиц и некоторых насекомых. Стадо же объединяет особей на протя- жении длительного промежутка времени или даже постоянно (ди- кие северные олени, павианы). Входящие в стадо животные вы- полняют все основные функции вида: питание, размножение, воспитание молодняка и т. п., но обычно есть какая-то особь (или их группа), которая определяет общее поведение группы: направ- ление ее перемещения, выбор ме- ста для пастьбы и т. п. Чаще все- го это наиболее опытная (либо самая сильная) особь. В семьях функциональное разделение бо- лее четкое. Так, семьи человеко- образной обезьяны — белорукого гиббона включают самца, самку и воспитываемых детенышей (вплоть до их полового созрева- ния). Еще более жесткое функцио- нальное разделение характерно для семей общественных насеко- 209
мых, напоминающих в этом от- ношении колониальных живот- ных. Такие семьи включают самок, самцов и рабочих. У пере- пончатокрылых (муравьи, неко- торые пчелы, осы) рабочие — особая группа неразмножающих- ся самок. Среди рабочих также могут быть представлены раз- ные функциональные группы, во многих случаях различающиеся по строению (например, солдаты или своеобразные муравьи-бочки, используемые остальными члена- ми семьи для хранения сладких выделений). В колонии же ки- шечнополостных функциональ- ная специализация особей может быть настолько большой, что та- кую колонию можно рассматри- вать как единый сверхорганизм. 7. 8. С чем связана пространственная и временная неоднородность каждой популяции? Какие типы пространственного распределения особей вы знаете? Что такое территориальность? При каких условиях возможно сосуществование на одном и том же уча- стке разных популяций одного вида? Что такое половая и возрастная структура популяции? О чем свидетельствуют различные внутрипопуляционные соотношения самцов и самок, особей разного возраста? Какие факторы определяют половую структуру популяции? Какую роль в популяции играют различные функциональные группы? Что такое стая, стадо, семья? § 96. Динамика популяции, ее типы и регуляция. Жизненные стратегии Каждая популяция изменяет- ся во времени. Часто наблюдают- ся колебания общей численнос- ти, соотношения самцов и самок, личинок и взрослых, активных и покоящихся стадий. У многих видов эти колебания могут быть очень большими. Всю совокуп- ность таких изменений называют динамикой популяции. Типы динамики популяций. На динамику любой популяции влияют многообразные факторы, в том числе и известные вам абиотические и биотические, включая внутрипопуляционные. Можно выделить два противопо- ложных ее типа: стабильный и нестабильный, но в действитель- ности между ними есть все воз- можные переходы. Стабильный тип характерен в первую очередь для видов со значительной про- должительностью жизни, низкой средней плодовитостью и выжи- ванием большей части потомков. Резких колебаний численности и других популяционных парамет- ров не наблюдается. Нестабиль- ные популяции характеризуются очень резкими перепадами в чис- ленности (в десятки и даже сот- 210
ни, а иногда и тысячи раз). Не- редко они сопровождаются суще- ственными изменениями других параметров. Динамика популяций и жиз- ненные стратегии. Этим двум ти- пам популяционной динамики соответствуют две противополож- ные жизненные стратегии. Осно- вы современных представлений о них были заложены американ- скими биологами Робертом Мак-Артуром и Эдвардом Уилсоном. Стабильные попу- ляции свойственны К страте- гам, а нестабильные — г страте- гам. Традиционно используемые для их обозначения буквенные символы по происхождению свя- заны с уравнением Ферхюльста (см. ниже). К — это так называ- емая поддерживающая емкость среды. Фактически это макси- мальная численность популяции, которая в данных условиях мо- жет поддерживаться равновесно на протяжении ряда поколений. Символ г обозначает врожденную скорость роста популяции, т. е. изменение численности за едини- цу времени в пересчете на одну особь. Нередко г называют еще и мальтузианским параметром (поскольку он входит в так на- зываемую модель Мальтуса — см. ниже). Основные различия между этими жизненными стра- тегиями сводятся к следующему: Признак г-стратег К-стратег Численность популяции Очень изменчива, времена- ми может быть больше К Близка к К Оптимальный тип климата и местообитаний Изменчивый и(или) непред- сказуемый Более или менее постоянный, предсказуемый Смертность Катастрофическая Небольшая Размер популяции Изменчивый во времени, не- равновесный Относительно постоянный, равновесный Конкуренция Часто слабая Острая Онтогенетические особенности Небольшие размеры, быст- рое развитие, раннее раз- множение, единственное размножение, много потом- ков, короткая жизнь (менее 1 года) Крупные размеры, относи- тельно медленное развитие, позднее размножение, много- кратное размножение, мало потомков, долгая жизнь (бо- лее 1 года) Способность к расселению Быстрое и широкое расселе- ние Медленное расселение 211
Примеры видов со стабильны- ми поселениями — разнообраз- ные древесные породы, крупные млекопитающие — слоны, тигры и др. Нестабильные популяции характерны для различных насе- комых и грызунов, а также мно- гих травянистых растений. Динамика численности попу- ляции. Общую оценку численно- сти вида в каком-то определен- ном местообитании в некое время п можно получить, используя формулу N„=NH.t + B~D + C-E, где N„ — количество особей в мо- мент п, N„-i — количество осо- бей в предыдущий момент време- ни (п-1), В — число особей, родившихся в этот промежуток (рождаемость), D — число по- гибших за это же время (смерт- ность), С — количество иммиг- рантов (особей, вселяющихся из других мест обитания) и Е — ко- личество эмигрантов (особей, по- кидающих популяцию) за этот же временной промежуток. Важ- нее всего установить значения рождаемости и смертности. Оче- видно, что полученные оценки будут приблизительными, в том числе потому, что такой упро- щенный метод расчета подразу- мевает тождественность особей. Явный отпечаток на динамику популяции накладывает средняя продолжительность жизни и ха- рактер размножения особей, на- пример когда и сколько раз они способны давать потомство. Кривые выживания. Общая картина динамики численности популяции того или иного вида может быть представлена в виде кривых выживания. Известны три основных их типа (рис. 240). Кривая I типа (сильно выпук- лая) характеризует популяцию, смертность особей в которой очень мала вплоть до достиже- ния ими какого-то критического возраста. Такой тип распределе- ния свойствен многим насеко- мым и млекопитающим — как правило, К-стратегам. Кривая II типа (диагональ) соответствует постоянной (независимой от воз- раста) смертности. Это типично для многих рыб, пресмыкающих- ся, птиц, многолетних трав. Ди- намика такого типа также обыч- на у .К-стратегов. Кривая III ти- па (сильно вогнутая) отражает массовую гибель особей в началь- ный период их жизни и относи- тельно низкую смертность зре- лых особей. Такой тип в целом характерен для морских организ- мов с очень мелкими личинками, а также для ряда насекомых. Это 212
Рис. 241. Динамика роста популяции. А — логистическая кривая. Б — «7-образная кривая преимущественно г-стратеги. В природе мы сталкиваемся со сложными комбинациями всех этих кривых. Модель Мальтуса. Если мы используем очень простую мо- дель (она получила название в честь английского экономиста Роберта Мальтуса) роста численности популяции и при- мем, что через некоторые проме- жутки времени количество осо- бей удваивается (например, обычное деление у простейших), а темпы размножения не меня- ются, то получим несколько шо- кирующий результат. Числен- ность популяции будет возрас- тать резко, даже катастрофичес- ки. Это так называемый экспо- ненциальный рост (рис. 241): N( = Noe^, где No — исходная численность, N, — численность во время t, е — основание натуральных ло- гарифмов, г — врожденная ско- рость роста. Например, если бак- терия будет делиться каждые 20 мин, то при сохранении этих темпов через 36 ч ее потомки по- кроют весь земной шар слоем толщиной 30 см, а еще через 213
2 ч — слоем 2 м! В принципе так может нарастать численность лю- бой популяции. При отсутствии каких-либо ограничений на рост численности и неизменности г это изредка может наблюдаться и в природе (см. рис. 241, Б, левая часть графика). Однако, очевид- но, что в подавляющем большин- стве случаев изменения популя- ции во времени тем или иным способом регулируются. Регуляция динамики популя- ций. В качестве одного из регу- ляторов динамики популяции может выступать внутривидовая (и внутрипопуляционная) конку- ренция. Ее значение резко возра- стает, когда какой-либо ресурс (особенно пища) ограничен, а численность претендующих на него особей велика. В результате одна часть популяции выживает и дает потомство, а другая гиб- нет. Наглядной моделью этих процессов являются уже обсуж- давшиеся кривые выживания (см. рис. 240). При этом, естест- венно, меняется и генетическое разнообразие поселения. В регу- ляции динамики участвуют и сложные физиолого-поведенчес- кие механизмы. Например, в пе- риоды наибольшей численности у полевок-экономок половозре- лость может наступать на 9— 11-й месяцы, а в период нараста- ния численности — уже на 20— 25-й день! Динамика популяций каждого вида во многом опреде- ляется и случайными процесса- ми, такими, как непредсказуе- мые перемены погоды, колеба- ния других абиотических и биотических факторов. С сокра- щением численности роль всех этих факторов возрастает. Модель Ферхюльста. В приро- де (и в экспериментах) динамика популяции часто соответствует так называемой логистической кривой (см. рис. 241, А). В этом случае характер роста популяции зависит от ее численности. С уве- личением последней скорость роста падает, а кривая прибли- жается к К и выходит на плато. Логистическая кривая описыва- ется специальной моделью, пред- ложенной бельгийским матема- тиком Пьером-Франсуа Ферхюльстом: лг =_____*£______, где No, Nt, г, t — те же парамет- ры, что и в уравнении экспонен- циального роста, а К — поддер- живающая емкость среды. Для r-стратегов используют экспоненциальную модель, в которой изменение численности не зависит от плотности (см. рис. 241, Б), но врожденная ско- рость роста может меняться. В этом случае кривая состоит как бы из двух экспоненциальных участков. Один из них отражает нарастание численности, врож- денная скорость роста здесь боль- ше нуля. Когда популяция в сво- ем росте достигнет некоторой предельной величины (она может быть намного больше К), значе- ние г меняется на отрицательное (смертность превышает рождае- мость!) и начинается резкое паде- ние численности популяции. У 214
таких видов периоды нарастания и падения численности чередуют- ся. В результате можно наблю- дать очень характерные цикличе- ские изменения численности по- пуляции. 3. 4. 5. 6. 7. Какие явления могут воздействовать на динамику популяции? Какие воз- можные механизмы регуляции популяционной динамики вам известны? Чем различаются стабильный и нестабильный типы динамики популя- ций? Что такое К- и r-стратеги? По каким параметрам различаются популя- ции К- и г-стратегов? От каких динамических показателей зависит численность популяции? Что такое кривые выживания? Чем определяется экспоненциальный рост популяции? В чем заключаются принципиальные различия моделей Ферхюльста и Мальтуса? Задачи 1. Рассчитайте численность популяции по модели Мальтуса для следу- ющих ситуаций: а) кишечная палочка (г=2,5 на особь за час) при А/о=1 — через 1 ч, 10 ч, 1 сутки; б) инфузория-туфелька (г=0,94 на особь за сутки) при Л/О=10 — через 12 ч, 1 сутки, 10 дней; в) черная крыса (г=0,0147 на особь за сутки) при %-10 — через 10, 100 и 1000 дней. Сравните полученные значения и попытайтесь их объяснить. 2. Основываясь на параметрах предыдущей задачи, оцените время удвоения численности в соответствии с моделью Мальтуса для тех же видов. Сравните полученные значения и попытайтесь их объяснить. § 97. Вид как система популяций Каждая популяция того или иного вида не только существует на одном и том же участке по- верхности Земли на протяжении многих поколений, но и отлича- ется от других генетически и экологически. Ее положение в пространстве, в том числе и по отношению к другим поселениям того же вида, уникально. Но по- пуляции связаны отношениями родства и могут, например, про- исходить от одной исходной группировки особей. Немаловаж- но, что поселения одного вида (особенно соседние) обычно свя- заны (или, по крайней мере, бы- ли связаны) процессом обмена генетической информацией. Все это позволяет говорить о популя- ционной системе вида (§ 94). Ареал и зона выселения. По крайним внешним поселениям можно провести границы попу- 215
ляционной системы. Область внутри этих границ, в пределах которой вид существует постоян- но, называют ареалом (лат. area — площадь) (см. § 58). Вне этих границ может располагать- ся зона выселения, куда особи вида могут периодически прони- кать, изредка там размножаться, но не закрепляются надолго. Обычно их потомство обречено на гибель. Пример — разлет олеан- дрового бражника по Европе. Экологические различия внут- ри популяционной системы каж- дого вида связаны в первую оче- редь с тем, что ареал занимает определенную площадь, часто большую — десятки и даже сот- ни тысяч квадратных километ- ров. На этой территории (или акватории) вид существует при различных сочетаниях экологи- ческих факторов и заселяет раз- нообразные участки. Говорят, что вид заселяет разные место обитания. Чем больше ареал, тем больше их многообразие. Там, где условия наиболее благо- приятны, популяции вида зани- мают все или почти все пригод- ные участки, а ближе к краям ареала они разрежены и часто отстоят друг от друга на большие расстояния. Именно здесь наблю- дается исчезновение и появление популяций, что приводит к сме- щениям границ ареала. Но ино- гда поселения вида могут отсут- ствовать и в местообитаниях с оптимальным сочетанием фак- торов. Наблюдаемую карти- ну можно описать, по образ- ному выражению Николая Федоровича Реймерса, как «кружево ареала» (см. рис. 236). Это означает, что, во-первых, условия в разных частях ареала благоприятствуют выживанию наиболее приспособленных к ним особей (и благоприятствуют или благоприятствовали первоначаль- ному расселению сюда подобных форм), во-вторых, что приспособ- ленность каждой популяции имеет свои особенности, а в-тре- тьих, что есть соответствующие различия генофондов. Однако так как каждый вид обладает не- которыми общими свойствами, ограничивающими возможности его существования, то в разных частях ареала его популяции мо- гут быть приурочены к внешне непохожим местообитаниям. Правило смены местообита- ния внутри ареала. Для растений общая картина распределения поселений внутри ареала была впервые описана русским ботани- ком Василием Василье- вичем Алехиным. Несколь- ко позже другой наш соотечест- венник — энтомолог Григо- рий Яковлевич Бей-Би- е н к о установил правило зональ- ной смены местообитаний. Возьмем какой-нибудь широко распространенный вид, например небольшое саранчовое — корот- кокрылого конька. В северной части ареала его поселения при- урочены к сухим и возвышен- ным, хорошо прогреваемым мес- тообитаниям (рис. 242). Они за- нимают небольшие участки и удалены друг от друга. В центре 216
области распространения популя- ции встречаются на всех пригод- ных участках. Численность осо- бей здесь наиболее велика, а соседние поселения часто смыка- ются. На юге же его поселения смещаются во влажные и относи- тельно прохладные местообита- ния, например в речные долины. Распределение популяций вида внутри ареала позволяет выявить районы, наиболее благоприятные (оптимальные) для его существо- вания. Оптимум ареала соответ- ствует, во-первых, области наи- более широкого расселения вида по местообитаниям, а во-вторых, наивысшему уровню его числен- ности. Разнообразие ареалов. Есть довольно большая группа широ- ко расселенных видов, ареалы которых занимают сотни и даже миллионы тысяч квадратных ки- лометров. Очевидно, что видов, расселенных по всей поверхности Земли, нет, но есть формы, встречающиеся на всех конти- нентах (кроме Антарктиды) либо во всех океанах. Именно их и на- зывают космополитами (греч. kosmopolites — гражданин ми- ра). Таких видов немного. Среди сухопутных видов это, например, папоротник орляк (рис. 243), среди водных — кашалот и др. Большинство же форм ограниче- но в своем распространении ка- ким-либо участком поверхности Земли. Есть, например, тундро- вые, степные и пустынные жи- вотные и растения. Если весь ареал вида располагается внутри какого-то сравнительно неболь- шого района, то такой вид называют эндемичным (греч. endemos — местный). Подобных форм особенно много в горах. 217
Рис. 243. Распространение папоротника-космополита орляка обыкновенного Хорошо известны многочислен- ные эндемики озера Байкал. Это в первую очередь разно- образные губки, плоские черви и рыбы. Когда вид заселяет участки, удаленные друг от друга на такое большое расстояние, что связь между ними явно невозможна, говорят о разорванном ареале. Чаще всего это связано с истори- чально единой области распрост- ранения. Особенно интересны ви- ды, одна часть ареала которых приурочена к лесным районам Европы, а другая — к Восточной Азии. Можно думать, что причи- ны возникновения такого разры- ва связаны с былыми наступле- ниями ледников и разрушением когда-то единой широколиствен- но-лесной зоны. ческим разделением первона- Л 1. Что такое популяционная система? 2. Что такое ареал и зона выселения? Что называют оптимумом ареала? 3. Каково возможное эволюционное и экологическое значение краевых по- пуляций? 218
4. Как по форме ареала можно охарактеризовать экологические свойства вида? 5. Приведите примеры широко распространенных и эндемичных видов (в том числе обитающих в вашем регионе). § 98. Вид и его экологическая ниша. Жизненные формы Несмотря на сложность уст- ройства популяционной системы и значительную изменчивость, любой вид (как и любая популя- ция) может быть охарактеризо- ван с экологической точки зре- ния как некое целое. Именно для этого было введено представле- ние об экологической нише. Фак- тически экологическая ниша описывает положение (в том чис- ле функциональное), которое тот или иной вид занимает по отно- шению к другим видам и абиоти- ческим факторам. Этот термин был предложен американским экологом Джозефом Грин- неллом в 1917 г. для описания пространственного и поведенчес- кого распределения особей раз- ных видов по отношению друг к другу. Позже английский уче- ный Чарлз Элтон подчеркнул целесообразность использования термина «экологическая ниша» для характеристики положения вида в сообществе, особенно в трофических сетях. В этом слу- чае, по образному выражению еще одного американского иссле- дователя — Юджина Одума, экологическая ниша описывает ♦ профессию» вида, а местообита- ние — его ♦адрес». Это характе- ристика возможностей организма при освоении окружающей среды. Конечно, попытки описания экологических особенностей ви- дов предпринимались и до Грин- нелла. Так, уже давно хорошо известно, что одни виды способ- ны существовать только в очень узких пределах условий, т. е. зо- на их толерантности узка. Это стенобионты. Другие, наоборот, заселяют крайне разнообразные местообитания. Последних часто называют эврибионтами, хотя понятно, что настоящих эври- бионтов в природе фактически нет. N-мерное представление об экологической нише. Каждая ни- ша может быть охарактеризована по предельным значениям па- раметров, определяющих воз- можности существования вида (температура, влажность, кислот- ность и т. п.). Если для ее описа- ния использовать много (л) фак- торов, то можно представить се- бе нишу как некий п-мерный объем, где по каждой оси отло- жены параметры соответствую- щей зоны толерантности и опти- мума (рис. 244). Это представле- ние было развито американским экологом Джорджем Хат- чинсоном, который считал, что нишу следует определять с учетом всего диапазона абиотиче- ских и биотических переменных 219
Рис. 244. Схематическое изображе- ние экологической ниши. А — в одном измерении. Б — в двух измерениях, В — в трех измерениях; О — оптимум среды, к которым вид должен быть приспособлен и под дейст- вием которых его популяции мо- гут существовать бесконечно дол- гое время. Модель Хатчинсона идеализирует действительность, но именно она позволяет про- демонстрировать уникальность каждого вида. В этой модели ниша по каж- дой отдельной оси может быть охарактеризована двумя основ- ными параметрами: положением центра ниши и ее шириной. Ко- нечно, при обсуждении п-мерных объемов необходимо учитывать то, что многие экологические факторы взаимодействуют друг с другом и в итоге должны рассма- триваться взаимосвязанно. Реализованная и потенциаль- ная экологические ниши. Кон- цепция Хатчинсона дает возмож- ность сравнить экологические ниши разных (в том числе очень близких) видов и выделить для каждого из них реализованную и потенциальную (фундаменталь ную) ниши (рис. 245). Первая характеризует «пространство», в котором вид существует сейчас. Потенциальная ниша — это «пространство», в котором вид мог бы существовать, если бы на его пути не было каких-нибудь непреодолимых в данное время препятствий, важных врагов или мощных конкурентов. Это осо- бенно существенно для прогноза возможного расселения того или иного вида. Викарированне, конкурентное исключение и экологические эк- виваленты. Если мы сравним расселение близкородственных видов, то сможем увидеть, что их ареалы не перекрываются, а до- полняют друг друга в простран- стве. Такие формы называют ви- карирующими (лат. vicarius — замещающий). Типичный случай 220
викарирования — распределение разных видов лиственниц в Се- верном полушарии: сибирской — в Западной Сибири, даурской — в Восточной Сибири и на севе- ро-востоке Евразии, американ- ской — в Северной Америке. В тех же случаях, когда области распространения близких форм накладываются, чаще всего мож- но наблюдать значительное рас- хождение их экологических ниш. Перекрывание экологических ниш (особенно при использова- нии ограниченного ресурса — на- пример, пищи) может привести к конкуренции. Поэтому если два вида сосуществуют, то их эколо- гические ниши должны как-то различаться. Именно об этом го- ворит закон конкурентного ис- ключения, основанный на рабо- тах русского эколога Георгия Францевича Гаузе: два ви- да не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. В результате экологические ни- ши видов, пусть даже близкород- Рис. 245. Соотношение потенциальных и реализованных ниш и область воз- можной конкуренции двух экологически близких видов 221
ственных, но входящих в одно сообщество, различаются. Кон- цепция экологической ниши поз- воляет выявить экологические эквиваленты, т. е. виды, зани- мающие очень похожие ниши, но в разных районах. Такие формы часто неродственны друг другу. Так, нишу крупных травоядных в прериях Северной Америки за- нимают и занимали бизоны и ви- лороги, а в степях Евразии — сайгаки и дикие лошади. Ясно, что каждое сообщество включает виды как с совершенно различными, так и с очень похо- жими экологическими нишами. Последние фактически очень близки по своему месту и функ- циональной роли в экосистеме. Совокупность таких видов в ка- ком-либо сообществе называют гильдией. Однако часто сложно точно оценить функции того или иного вида, а тем более парамет- ры его экологической ниши. В таких случаях можно использо- вать другой подход — выделение жизненных форм. Виды и жизненные формы. По внешнему облику (габитусу) организма нередко можно опре- делить характер освоения им окружающей среды. Так, живу- щие на злаках организмы неред- ко узкие, вытянутые, окрашены в соломенные или зеленоватые тона. Цветковые растения тунд- ры приземисты, а их почки во- зобновления спрятаны в почву. Сложившийся в ходе эволюции той или иной группы внешний облик, возникающий в ходе ин- дивидуального развития и отра- жающий приспособление к опре- деленным условиям, называют жизненной формой. Этот термин был предложен датским ботани- ком Йоханнесом Эугени- усом Вармингомв 1884 г., хотя сходные идеи обсуждались задолго до него. Часто разные виды (в том числе не родствен- ные, но заселяющие сходные ме- стообитания) очень близки по жизненной форме. Многие типы жизненных форм имеют хорошо знакомые всем народные назва- ния, например деревья, кустар- ники, грызуны и т. д. Но каждая крупная надвидовая таксономи- ческая группа (особенно царства и типы) обладает определенными особенностями, сложившимися в ходе ее эволюции. Именно поэто- му фактически невозможно выде- лить сходные типы жизненных форм для животных, грибов и растений. Кроме того, различные стадии или поколения одного ви- да нередко можно отнести к раз- ным жизненным формам. Приведем в качестве приме- ра классификацию жизненных форм высших растений, предло- женную датским экологом Кри- стеном Раункиером и ос- нованную преимущественно на по- ложении органов возобновления: 1) деревья и кустарники, поч- ки возобновления которых распо- ложены высоко над поверхно- стью почвы и защищены от не- благоприятных воздействий че- шуйками и иными подобными образованиями; 2) невысокие растения — кус- тарнички и полукустарнички; 222
почки их возобновления разме- щаются близко к почве, зимой они покрываются снегом; приме- ры — брусника и черника; 3) травянистые многолетники; их надземные части отмирают, прикрывая почки возобновления, находящиеся на уровне почвы; таковы крапива двудомная и одуванчик лекарственный; 4) растения с почками возоб- новления или верхушками видо- измененных побегов, скрытыми под землей или в другом субстра- те. Это различные луковичные, клубненосные и корневищные виды; 5) однолетние растения, пере- живающие неблагоприятные ус- ловия на стадии семян или спор. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Что такое экологическая ниша? Охарактеризуйте различия между потен- циальной и реализованной нишей. Чем различаются эврибионты и стенобионты? Попробуйте выделить та- кие виды для вашего региона. Какова сущность представлений о л-мерной экологической нише? В каких случаях прослеживается викарирование? В чем заключается смысл закона конкурентного исключения? Приведите примеры экологических эквивалентов среди растений и жи- вотных для лесных и пустынных местообитаний. Выделите принципы, на основании которых можно разработать класси- фикации жизненных форм грибов, наземных животных, водных живот- ных. Глава XVI СООБЩЕСТВА И ЭКОСИСТЕМЫ § 99. Сообщества и экосистемы Сообщество. Любой природ- ный, нарушенный или создан- ный человеком кусочек поверх- ности Земли заселен какой-то совокупностью разнообразных живых существ. Ее называют со- обществом, подчеркивая то, что в нее входят представители раз- ных видов, во-первых, нередко не похожих друг на друга ни морфологически, ни экологичес- ки, а во-вторых, связанных друг с другом определенным образом (местом и временем обитания, функционально и т. п.). Пред- ставления Хатчинсона о много- мерной экологической нише (см. § 98) позволяют описать со- общество как совокупность реа- лизованных экологических ниш. Каждое сообщество — это не столько совокупность видов, сколько совокупность многочис- ленных особей, к ним принадле- жащих. А так как число (или масса) особей одного вида может быть очень большим, а других видов — очень маленьким, то 223
понятно, что их роли в сообщест- ве будут неодинаковыми. Те группы, которые в сообществе преобладают, называют домини- рующими или доминантами. Нередко ими являются наиболее заметные организмы (например, в лесу — деревья), но есть доми- нанты, которых рассмотреть не- вооруженным глазом сложно; та- ковы цианобактерии и очень мелкие круглые черви, обитаю- щие в почве, — нематоды. Счи- тается, что доминанты наиболее важны и определяют характер функционирования сообществ. Среди них часто можно выделить эдификаторы (лат. aedificator — строитель) — виды, создающие своей жизнедеятельностью сре- ду, предопределяющую развитие других организмов. Биоценоз и биотоп. В эколо- гии термин «сообщество» исполь- зуется в очень широком смысле. Его можно применять и для со- вокупности особей, принадлежа- щих к какому-либо таксону (ба- бочкам, птицам, злакам и т. п.). Но этот термин часто употребля- ют для всей совокупности живых существ, обитающих на каком-то небольшом участке. Тогда сооб- щество соответствует биоценозу. Это понятие было введено в 1877 г. немецким биологом Карлом Мёбиусом, кото- рый подчеркивал взаимосвязь входящих в биоценоз видов и их зависимость от одних и тех же абиотических факторов. Исследо- ватели экологии растений так- же говорят о растительности, имея в виду совокупность расте- ний на том или ином участке, а в экологии животных использу- ют аналогичный термин — насе- ление (животное население). В любом случае сообщество — это нечто большее, чем его отдель- ные части! Естественно, ни одно сообще- ство не может длительно сущест- вовать без своеобразного сопро- вождения из неживых образова- ний, таких, как опад, почва, верхние слои горных пород, во- да, воздух. Обратите внимание на то, что все они всегда в той или иной степени сопряжены с деятельностью живых организ- мов. Таковы, например, почвы. Подобные тела (образовавшиеся в результате взаимодействия живо- го и неживого) называют биокос- ными. Традиционно для обозна- чения совокупности неживых компонентов и биокосных тел, обеспечивающих возможность су- ществования и развития биоце- ноза, используют термин биотоп (греч. bios — жизнь и topos — место). Экосистема и биогеоценоз. Для обозначения любой опреде- ленной во времени и в простран- стве совокупности совместно оби- тающих организмов и ее среды обитания, объединенных в еди- ное функциональное целое (в ча- стности, потоком веществ и энер- гии), используют предложенный английским экологом Артуром Т е н с л и в 1935 г. термин экоси- стема (рис. 246). Совокупность биоценоза и соответствующего ему биотопа русский эколог и бо- таник Владимир Никола- 224
Рис. 246. Основные блоки экосистемы е в и ч Сукачев предложил называть биогеоценозом. Это сформировавшаяся в ходе эволю- ции элементарная экосистема, состоящая из функционально взаимосвязанных живых орга- низмов и окружающей их абио- тической среды, характеризую- щаяся определенным энергетиче- ским состоянием, типом и скоро- стью обмена веществ и энергией. Этот термин используют, если 8-Шумяы*. 10— II кл.. ч. г 225
речь идет о небольшом, относи- тельно замкнутом в функцио- нальном плане и однородном уча- стке поверхности Земли. Как вы понимаете, термин «экосистема» более широк по смыслу. Соответ- ственно биогеоценоз — экосисте- ма очень низкого ранга. Характеристики сообщества. При характеристике сообщества используют такие показатели, как видовое богатство, числен- ность, биомасса и продукция. Ви довое богатство — это общее число видов живых существ в со- обществе. Этот показатель позво- ляет оценить сложность сообще- ства. Обычно считают, что, чем больше видов, тем устойчивее со- общество. Продукция и биомас- са, а в какой-то степени и чис- ленность в общем демонстрируют • качество» функционирования каждого сообщества. Эти три па- раметра тесно связаны. Числен- ность — это число особей на еди- ницу площади, объема или учета (иногда во всем сообществе). Чис- ленность пытаются оценить поч- ти всегда, но это довольно гру- бый показатель, так как особи разных видов резко различаются по линейным размерам. Понят- но, что роль в сообществе одного слона и одной инфузории неоди- накова. Поэтому численность ча- ще всего используют для расчета биомассы и продукции. Биомасса — это масса живых существ (или соответствующий энергетический показатель) в ка- кой-то момент времени на кон- кретном участке земной поверх- ности. Измеряется она обычно в единицах веса (тонна, килограмм и т. п.) на единицу площади (гектар, кв. км и т. д.). Продук- ция — это количество биомассы (или соответствующей энергии), произведенной на какой-либо единице площади за определен- ный промежуток времени (на- пример, т/га в год или кДж/га в год). Такая синтетическая оцен- ка позволяет получить представ- ление об общей продуктивности каждой экосистемы. Продукционные особенности сообществ. В наземных экосисте- мах большая часть биомассы приходится на высшие (сосудис- тые) растения. Соответственно они же производят основную часть продукции. В море же она результат фотосинтетической ак- тивности главным образом одно- клеточных организмов, в частно- сти цианобактерий. В некоторых экосистемах (осо- бенно на участках океанического дна с выходами горячих вод) важную роль играют хемосинте- зирующие формы, которые ис- пользуют энергию химических связей неорганических и про- стых органических веществ. К числу современных хемосинте- зирующих форм принадлежат не- которые прокариоты, например серо- и железобактерии. Жизнеде- ятельность хемосинтетиков ха- рактеризуется малым выходом энергии, поэтому они перера- батывают большое количество первичной «пищи». Например, железобактерии при образовании 1 г сырой биомассы окисляют 500 г сульфата железа(П). 226
Отраженная энергия Энергия, теряющаяся при дыхании Энергия, связанная с выделением “““► Гибель Рис. 247. Поток энергии (кДж м 2 • год *) в экосистеме Соотношение продукции и биомассы (П/Б) показывает ско- рость оборота биомассы, т. е. фак- тически интенсивность круго ворота в экосистеме. Часть первоначально зафиксированной энергии тратится на обеспечение жизненно важных процессов, та- ких, как дыхание, выделение и т. д. Поэтому различают вало- вую продукцию, учитывающую всю произведенную энергию, и чистую, зафиксированную в био- массе. Кроме того, выделяют пер- вичную продукцию, образуемую продуцентами, и вторичную, созданную при ее переработке (рис. 247). Чистая первичная продукция всей суши оценивает- ся в 110—120 млрд т сухого ве- щества в год, а морских экосис- тем — в 50—60 млрд т. 1. Что такое сообщество? Какие основные параметры можно использовать для характеристики сообщества? 2. Каково значение в сообществах доминантов и эдификаторов? 3. Что такое биоценоз, растительность, животное население? 4. В чем смысловые различия терминов «биогеоценоз», «биоценоз», «био- топ», «экосистема»? 5. Какие основные типы продукции вы знаете? 8* 227
§ 100. Функциональные блоки сообщества. Энергетические связи и трофические сети Функционирование сообщест- ва (или экосистемы) — это сово- купность процессов, обеспечива- ющих его самовоспроизведение, самоорганизацию и саморегуля- цию, включая перенос и преобра- зование вещества, энергии и ин- формации. В основе этих процес- сов всегда лежит приток энергии извне. В подавляющем большин- стве случаев это энергия солнеч- ного излучения. Иногда сообще- ство использует энергию, посту- пающую из других экосистем, либо энергию химических связей неорганических веществ. Все это, так же как и значительное био- химическое сходство всех живых существ, отражено в общно- сти функционального устройства всех сообществ и экосистем. Каждое из них включает посто- янный набор определенных функциональных блоков. Без ка- кого-либо блока (когда он унич- тожен, например, стихией или человеком) функциональное един- ство экосистемы нарушится и дальнейшее ее существование мо- жет оказаться под угрозой. Продуценты. В основе каждо- го сообщества лежит блок проду- центов (рис. 248), включающий преобразователей солнечной энер- гии или энергии химических связей неорганических веществ в энергию органических связей. Естественно, его роль в экосисте- мах настоящего и прошлого крайне велика. Сейчас господст- вующей группой продуцентов в наземных и пресноводных экоси- стемах являются высшие (сосу- дистые) растения, в морских эко- системах — это настоящие водо- росли (зеленые, красные и бурые) и цианобактерии, в неко- торых биоценозах эту функцию выполняют прокариоты. Основной путь фиксации сол- нечной энергии — это создание органической массы в результате фотосинтеза и последующих про- цессов. Роль продуцентов крайне велика и в процессе круговорота веществ. Так, кроме фиксации энергии, при формировании био- массы происходит накопление органики, состоящей в первую очередь из углерода, водорода, кислорода и азота. Часть кисло- рода при наиболее широко рас- пространенном типе фотосинтеза выделяется в атмосферу. Почти весь кислород в современной ат- мосфере является биогенным, т. е. связанным по происхожде- нию с живыми существами. Рас- тения также накапливают и фик- сируют в той или иной форме и другие химические элементы: почти во всех случаях — натрий, калий, кальций, магний, железо, медь, часто и в меньших количе- ствах — стронций, литий, бор и другие элементы. Консументы. Экологическая роль консументов состоит в пе- реработке биомассы, накоплен- ной продуцентами, и создании новой, дополнительной биомас- сы. За счет продуцентов они уве- 228
Солнечная Энергия питательных Обмен неорганическими энергия веществ веществами Рис. 248. Основные связи между функциональными блоками экосистемы. 1 — поедание животными и паразитизм; 2 — органические выделения животных и микроорганизмов; 3 — трупы животных и отмершие организмы; 4 — опад продуцен- тов; 5 — разложение органических веществ; 6 — органические выделения растений; 7 — потеря органического вещества экосистемой личивают свою биомассу, тратя, естественно, часть энергии на обеспечение своей жизнедеятель- ности, в частности выделяя энер- гию в той или иной форме в окружающую среду (см. рис. 248). Фактически они перераспределя- ют вещество и энергию во време- ни и в пространстве. Консументы не только используют биомассу предшественников для увеличе- ния своей биомассы, но нередко просто разрушают ее, облегчая жизнь редуцентам. 229
К консументам принадлежит большинство животных, а также некоторые грибы, растения и прокариоты. Среди них обычно выделяют консументов первого порядка, использующих в пищу продуцентов, и консументов второго порядка, потребляющих первых. Консументов первого по- рядка чаще всего называют фитофагами, т. е. поедающими растения, а консументов второго порядка — хищниками (если они полностью уничтожают жертву) или паразитами (если они ис- пользуют ее ресурсы постепенно, не доводя жертву сразу до гибе- ли). Биомасса и продукция кон- сументов в большинстве экосис- тем существенно меньше, чем у продуцентов, причем, чем выше их порядок, тем меньше их об- щая продукция. Во многих случаях консумен- ты-фитофаги, объедая растения, увеличивают скорость их роста, в том числе за счет активизации фотосинтеза либо благодаря сти- муляции покоящихся почек возобновления. Растительнояд- ные животные уничтожают до 2—10% чистой продукции лес- ных экосистем. В травянистых экосистемах эта доля может быть значительно выше. Иногда явно проявляется и косвенное воздей- ствие фитофагов на блок проду- центов. Яркий пример — вытап- тывание травостоя при перевыпа- се копытных. Редуценты — еще один важ- нейший функциональный блок биогеоценоза (см. рис. 248). Его роль заключается в переработке той массы тел погибших организ- мов, а также отходов их жизне- деятельности, которая постоянно накапливается в экосистеме. Де- ятельность редуцентов тесно свя- зана с такими блоками экосисте- мы, как опад и почвы. Без них ни одно сообщество не могло бы функционировать. Именно реду- центы во многом поддерживают биологический круговорот. В разной обстановке этот блок включает различные группы жи- вых организмов. Особенно типич- ны редуценты среди прокариот, простейших, грибов, круглых и кольчатых червей, многоножек, клещей и насекомых. В назем- ных экосистемах редуценты в ос- новном сосредоточены в подстил- ке и в верхней толще почвы, т. е. там, где накапливаются про- дукты жизнедеятельности проду- центов и консументов (опад). Роль дождевых червей в созда- нии почвенного покрова на паст- бище в 1888 г. оценил еще Ч. Дарвин: по его данным, за 30 лет они создали новый слой толщиной 18 см. Энергетические связи и тро- фические сети. В результате жизнедеятельности продуцентов, консументов и редуцентов (см. рис. 248) формируется опад, ко- торый последние перерабатыва- ют. Опад включает все накап- ливающееся и разрушающееся мертвое органическое вещество. Реально это означает, что по- токи энергии в сообществах разделены на пастбищную и де- тритную (лат. detritus — истер- тый) части (рис. 249). В первом 230
/'’бпад Мангровые деревья 0 Опад, частично пере- работанный редуцентами 2б«€ (грибами, прокариотами о? и простейшими) I Мелкие хищники (гольяны, мелкие промысловые рыбы и т. д.) I Крупные хищники (промысловая рыба, рыбоядные птицы) Рис. 249. Детритная цепь в мангровой случае происходит прямое по- требление живых растений, во втором — цепь переработки на- чинается с накопленного мертво- го вещества (опада). Наличие четырех взаимосвя- занных блоков (продуцент — экосистеме консумент первого порядка — консумент второго порядка — ре- дуцент) прослеживается всегда. Именно эту функциональную це- почку имеют в виду, говоря о пи- щевых (трофических ) цепях в экосистеме. Организмы, находя- 231
Рис. 250. Трофическая сеть в экосистеме пшеничного поля щиеся на равном удалении от на- чала трофической цепи, относят к одному трофическому уровню. Однако разные стадии развития и даже особи одного и того же вида могут принадлежать к раз- личным трофическим уровням. Из-за присутствия редуцентов и рядов консументов трофические цепи включают более трех звень- ев, обычно не менее пяти. Допол- нительную сложность в их уст- ройство вносит обязательное при- сутствие паразитов. Реальные связи между отдель- ными видами очень сложны и редко когда могут быть представ- лены в виде упорядоченных це- пей без каких-либо разветвлений и пересечений. Поэтому лучше говорить о трофических сетях (рис. 250). Поскольку на более высоких трофических уровнях разнообразие видов и их биомас- са меньше, изъятие из экосисте- мы их представителей (напри- мер, консументов второго или бо- лее высоких порядков, в первую очередь хищников) может приве- сти к существенным изменениям сообщества, в том числе к рез- ким перестройкам в соотношении разных групп продуцентов и кон- сументов первого порядка. Взаимоотношения между раз- ными блоками экосистемы могут 232
быть представлены в виде эколо гических (или трофических) пи- рамид. Существует несколько ос- новных типов таких моделей (рис. 251): 1) пирамида численности, от- ражающая соотношение числа особей в блоках этой цепи; 2) пирамида биомассы, также показывающая соответствующие отношения; 3) пирамида продуктивнос- ти, или энергии, характеризую- щая перенос энергии между бло- ками. Такая пирамида всегда су- жена к верхним трофическим уровням. Это определяется зако- ном пирамиды энергий (или за- коном экологической пирамиды), сформулированным американ- ским экологом Рэймондом Линдеманом в 1942 г.: с бо- лее низкого трофического уровня на более высокий переходит в среднем около 10% потока энер- гии. Биокосная и косная части экосистемы. Каждая экосистема включает также другие блоки, в состав которых живые организ- Рис. 251. Пирамиды численности, биомассы и продукции для различных эко систем 233
мы не включены, но их влияние может быть весьма существен- ным. К числу таковых относят биокосные тела. Это почвы на- земных экосистем и илы водо- емов. В почвах (в их верхних горизонтах — особенно в так на- зываемом горизонте А) накап- ливаются органические вещества, ниже — продукты их дальней- шего разложения до неорга- нических составляющих (гори- зонт В). Почвы, во-первых, являются средой обитания мно- гообразных живых существ — от одноклеточных до довольно крупных многоклеточных (на- пример, кротов), многие из ко- торых принимают активное участие в разложении опада; во-вторых, в них сохраняются покоящиеся стадии разных жи- вых существ (семена растений, яйца животных, споры про- стейших и т. д.), а в-третьих, через почвы идет поток необхо- димых для жизнедеятельности растений веществ. Биокосные те- ла обычно относительно устойчи- вы и поэтому выполняют функ- ции памяти экосистем. Подстилающие горные поро- ды — это та геологическая осно- ва, тот фундамент, на котором держится экосистема. В состав экосистем включают только са- мый верхний (до нескольких метров) слой горных пород. Вода является не менее важным ком- понентом каждой экосистемы. Для водоемов эта роль не требу- ет пояснений. Но значение воды велико и на суше. Здесь она обес- печивает значительную часть пе- реноса веществ и энергии. Еще один важнейший блок наземных экосистем — воздух, в том числе содержащийся в каких-либо внутренних полостях (например, почвенных). Основная его функ- ция — постоянный приток и об- мен газов, с которыми связана жизнедеятельность живых су- ществ (в первую очередь кисло- рода). 1. Чем определяются функциональные особенности сообщества? 2. Какие функциональные блоки входят в состав сообщества? 3. Что такое пищевая цепь? Чем различаются пастбищная и детритная цепи? 4. Что такое экологическая пирамида? Почему разные типы пирамид для одного сообщества могут значительно различаться? 5. Предложите модель трофической сети для какой-либо экосистемы ва- шего региона. 6. Что такое биокосные тела? Какова роль почв в наземных экосистемах? § 101. Межвидовые и межпопуляционные связи в сообществах Суть каждого сообщества как системы заключается в наличии разнообразных связей между ви- дами, а точнее — между пред- ставляющими их в экосистеме особями. Мы можем наблюдать все разнообразие подобных свя- зей: от нестрогих до очень стро- 234
гих, жестких. Часть связей, несомненно, носит функциональ- ный характер (см. § 100), непо- средственно отражает потоки ве- щества и энергии и во многом определяет принципиальные осо- бенности устройства любой эко- системы. Но разнообразие связей этим не исчерпывается. Весьма многообразны отношения между видами, относящимися к одному и тому же трофическому уровню. Есть и своеобразные связи между организмами различных трофи- ческих уровней, не имеющие прямого отношения к переносу веществ и энергии. Наличие этих связей влияет на жизнеспособ- ность как отдельных особей, так и популяций. Конкуренция. Среди связей между видами одного трофичес- кого уровня наиболее обычна конкуренция — тип взаимоотно- шений, когда разные особи, по- пуляции или виды используют один и тот же (обычно ограни- ченный) ресурс сходным образом. В лабораторных исследованиях конкуренция воспроизводилась неоднократно. В классических экспериментах Г. Ф. Гаузе иссле- довал взаимодействие трех видов инфузорий-туфелек в разных по- парных сочетаниях. Каждый из видов очень хорошо развивался в отсутствие других. Но когда в од- ной пробирке объединяли два ви- да (в двух вариантах), то оказы- валось, что в первом варианте всегда господствует один вид, а второй со временем полностью исчезает (рис. 252). Победа пер- вого вида определялась гораздо более высокой скоростью роста его популяции. Во втором вари- анте, с другой парой видов, они сосуществовали, но на невысоком уровне численности. Оказалось, что первый вид держится в цен- тральной части пробирки и по- едает бактерии, а третий предпо- читает жить у дна и использует в питании дрожжи, т. е. их эко- логические ниши расходятся, по крайней мере, в одном измере- нии. Вспомним уже известный вам закон конкурентного исклю- чения (см. § 98). В природе яв- ные последствия конкуренции редки, так как чаще всего пря- мые «столкновения» между вида- ми не происходят благодаря раз- делению экологических ниш, в первую очередь во времени и в пространстве. Конкурентные отношения мо- гут проявляться разным образом, начиная от непосредственного выедания и кончая сложными химическими воздействиями. К числу последних принадлежит аллелопатия (греч. allelon — взаимно и pathos — страдание, испытываемое воздействие) — влияние одних растений на дру- гие с помощью выделяемых ими химических соединений. Так, со- держащие фенольные соединения листья культивируемых челове- ком эвкалиптов препятствуют разрастанию трав под их крона- ми. Как крайняя форма межви- довой конкуренции описан вза- имный антагонизм. Например, эксперименты с двумя видами небольших жуков — мучных хрущаков показали, что при сов- 235
S 'S <D 200- 150- 100- 50- Содержание по одному виду Paramecium aurelia 0 4 8 12 16 20 24 Содержание по два вида 200- 150- 100- 50- о P. caudatum P. aurelia Paramecium caudatum Г °° .11111 J I 1^ 0 4 8 12 16 20 24 u ш 200- 150- 100 - 50- ос о P. caudatum • P. bursaria о hah°l 111111111 4 8 12 16 20 24 Время, сутки Puc. 252. Результаты экспериментов по конкурентным взаимоотношениям ин- фузорий-туфелек местном обитании они поеда- ют друг друга, причем предпо- читают представителей другого вида. Альтруизм. В отличие от кон- куренции альтруизм — это вза- имодействие особей, которое при- водит к увеличению приспособ- ленности всей популяции или какого-то сообщества за счет сни- жения собственной жизнеспособ- ности или даже гибели особи или их группы. Представления об альтруизме и взаимопомощи раз- вивались нашими соотечествен- никами Карлом Федорови- чем Кесслером и Петром Алексеевичем Кропот- 236
к и н ы м, в какой-то степени противопоставлявшими их есте- ственному отбору. Эта форма от- ношений особенно характерна для групп близкородственных особей. Родительская забота — это одна из обычных форм альтруизма, так как родители снижают свою собственную приспособленность, затрачивая время и энергию на выращивание потомства. Пример альтруизма на межвидовом уров- не — крики птиц, предупрежда- ющие других животных о при- ближении хищника; при этом, естественно, кричащая особь под- вергается опасности. Формы симбиоза. Довольно обычен в сообществах симбиоз (греч. symbiosis — совместная жизнь) — совместное обитание особей различных (симбиотичес- ких) видов. Подобные отношения могут существовать между орга- низмами, непосредственно свя- занными в трофической сети. Из- вестны его разные формы. В пер- вую очередь это мутуализм (лат. mutuus — взаимный), при кото- ром сосуществующие особи полу- чают взаимную выгоду. Кроме того, часто встречается коммен- сализм (лат. сот — вместе и mensa — трапеза) — сожительст- во, выгодное только для одной стороны и нейтральное для дру- гой (первая часть использует вто- рую как субстрат обитания). Как одну из форм симбиоза можно рассматривать и хорошо извест- ный вам паразитизм — случай, когда один из сожителей исполь- зует второго в качестве источ- ника пищи, причиняя ему по меньшей мере неудобства (многочисленные паразитические черви). Для мутуалистических отно- шений типично, что один из партнеров использует другого в качестве источника пищи, а дру- гой за счет сожителя живет в бо- лее благоприятных (например, безопасных) условиях. Так, мож- но вспомнить коралловых поли- пов с их симбиотическими водо- рослями. Первые пользуются продуктами фотосинтеза, а вто- рые получают убежище. Доста- точно разнообразны и примеры комменсализма. Многие растения имеют семена с различными за- цепками и крючочками. Когда мимо плодоносящего растения пробегает какой-то зверь (напри- мер, овца), эти семена остаются в его шерсти. Таким образом по- добные виды расселяются. Оче- видны выгоды этого приспособле- ния для растений, животным же все равно. Для паразитов харак- терны, во-первых, тесные связи с хозяевами, а во-вторых, исполь- зование хозяина как среды оби- тания. Из одноклеточных па- разитов один из самых извест- ных — малярийный плазмодий со сложным жизненным циклом, включающим смену хозяев (ма- лярийного комара и человека) и неоднократные бесполые размно- жения, когда численность особей паразита резко возрастает. 237
1. Какова роль в сообществах межвидовых и межпопуляционных связей внутри одного трофического уровня? 2. Что такое конкуренция? Какие экспериментальные доказательства кон- куренции вы знаете? 3. Что такое аллелопатия? 4. Для каких видов животных характерен альтруизм? 5. Какие формы симбиоза вы знаете? 6. Приведите примеры мутуалистических отношений. 7. Какими особенностями обладают паразиты? Приведите примеры § 102. Пространственное устройство сообществ Каждое сообщество простран- ственно неоднородно. На занима- емом им участке неравномерно распределены и особи разных по- пуляций, и абиотические факто- ры. Более того, некоторые орга- низмы (особенно крупные) могут существенно изменять окружаю- щую их среду. Например, дере- вья и кустарники, а в меньшей степени травы перераспределяют влагу, которая стекает по их вет- вям и стволам. Их кроны пре- пятствуют проникновению пря- мого солнечного света. Поэтому под кронами заметно влажнее, да и суточные колебания темпера- тур здесь меньше, чем на сосед- них открытых участках. Потоки переноса вещества и энергии. Пространственная неод- нородность любого сообщества в значительной степени обусловле- на наличием разнообразных по- токов переноса веществ и энер- гии, обеспечивающих связи как внутри его, так и с соседними экосистемами. Эти потоки могут быть вертикальными (например, опадение листвы деревьев), гори- зонтальными (движение возду- ха) и склоновыми (обвалы, осы- пи, водный сток и т. п.). Верти- кальные и склоновые потоки в первую очередь определяются си- лой тяжести. Поэтому они на- правлены в основном сверху вниз. С перемещениями живот- ных и растений связаны потоки и в противоположном направле- нии. Склоновые же перемещения могут четко проявляться даже при очень небольшом уклоне, особенно в тех случаях, когда выпадает довольно много осад- ков, а почвенно-растительный покров нарушен. Ярусная структура. Каждое сообщество обладает более или менее ярко выраженной ярусной (вертикальной) структурой. В ней могут быть выделены яру- сы — отдельные (иногда сравни- тельно хорошо обособленные) вы- сотные слои, часто различающи- еся функционально. В каждой наземной экосистеме можно вы- делить четыре главных слоя, в какой-то степени соответствую- щие основным функциональным блокам: растительный покров, подстилку, почву и подстилаю- щие горные породы. Каждый из них также может быть расчленен 238
Деревья первой величины Деревья второй величины Подлесок Высокие травы и кустарники Рис. 253. Ярусы в смешанном лесу на отдельные высотные слои. Особенно типично разделение на ярусы растительного покрова лесных экосистем (рис. 253), хо- тя они могут быть прослежены и в степях, и на лугах. Так, в ши- роколиственных лесах выделяют 5—6 ярусов: 1) деревья первой величины (дуб, липа, береза); 2) деревья второй величины (ря- бина, яблоня); 3) подлесок (ши- повник, лещина); 4) высокие тра- вы и кустарники (чистец лесной, багульник); 5) низкие травы (сныть) и приземные растения (мхи, копытень). Консорции и мозаичность. Многие виды-эдификаторы (осо- бенно деревья) являются функ- циональными ядрами, объединя- ющими вокруг себя разные виды как по трофическим сетям, так и по месту обитания (рис. 254). Та- кие функционально-пространст- венные узлы в экосистеме назы- вают консорциями. Подобные центры образуют своеобразный каркас сообщества. При изъятии Рис. 254. Основные участники кон- сорции липы 239
ядра консорции (например, вы- рубке дерева) исчезают и многие связанные с ним виды. Если по- смотреть на сообщество сверху, то его можно представить себе как мозаику из отдельных кон- сорций. Независимо от развития последних в большинстве случа- ев прослеживается горизонталь- ная мозаичность сообщества. Часто она поддерживается дея- тельностью животных. Напри- мер, роющие грызуны (суслики, луговые собачки и др.) при со- оружении нор выбрасывают на поверхность огромное количество грунта, который в первую оче- ре дь зарастает бурьяном. Границы между сообщества- ми. Неоднородность и различия в экологических нишах отдельных видов должны были бы приво- дить к полному стиранию границ между соседними сообществами. Но часто провести их довольно просто. Они могут идти по хоро- шо выраженным перепадам рель- ефа (например, по стыку горного склона и равнины) либо соответ- ствовать резкой смене типа рас- тительности (лесное и луговое сообщества). Четкие границы не- редко связаны с пожарами либо иными серьезными физическими воздействиями (в том числе со стороны человека). Но любые границы между сообществами имеют какую-то ширину. Тогда они могут быть прослежены в ви- де своеобразных полос — экото- т Степь Экотон Широколиственный лес Рис. 255. Распределение степных и лесных видов в экотоне 240
нов, которые заселяются набором на воды и растворенных в ней ве- видов, часть которого связана с одним сообществом, часть — с другим (рис. 255). Есть и орга- низмы, свойственные только этой пограничной полосе. Пример — заросли кустарников и высоко- травья на границе между лесны- ми и лугово-степными сообщест- вами лесостепной зоны. Вместе с тем потоки, обеспе- чивающие поддержание связей между различными частями со- общества, обычно выходят за