Text
                    сннъ.
" , - 1
О SO О


БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
THE INVERTEBRATES A NEW SYNTHESIS R.S.K. BARNES Department of Zoology and St Catharine's Colledge, University of Cambridge, UK P. CALOW Department of Zoology, University of Sheffield, UK P.J.W. OLIVE Department of Zoology, University of Newcastle upon Tyne, UK WITH A CHAPTER CONTRIBUTED BY D.W. GOLDING Department of Zoology, University of Newcastle upon Tyne, UK BLACKWELL SCIENTIFIC PUBLICATIONS Oxford London Edinburgh Boston Palo Alto Melbourne
Р. БАРНС, П. КЕИЛОУ, П. ОЛИВ, Д. ГОЛДИНГ НОВЫЙ ОБОБЩЕННЫЙ подход Перевод с английского М.А. Сафроновой, канд. биол. наук И. В. Успенского, канд. биол. наук А. Б. Цетлина под редакцией канд. биол. наук Б. Я. Виленкина МОСКВА «МИР» 1992
ББК 28.6 Б53 УДК 592 Авторы: Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход: Пер. с англ.— М.: Мир, 1992.— 583 с, ил. ISBN 5-03-001496-9 В руководстве по зоологии беспозвоночных, написанном известными английскими учеными, впервые обобщены сведения по эволюции, систематике, морфологии и физиологии беспозвоночных. Книгу характеризует полнота охвата предмета и наглядность изложения. Рассмотрены эволюция и систематика беспозвоночных, а также их функциональная биология: питание, дыхание, движение, выделение и осморегуля- ция, репродукция, онтогенез, нервная и эндокринная системы. Приведен словарь терминов. Для студентов-биологов, специалистов, интересующихся биологией беспозвоночных, преподавателей биологии в школе. Б 1907000000-^0101_92 ББК 28.6 041(01)—91 Редакция литературы по биологии ISBN 5-03-001496-9 (русск.) © 1988 by Blackwell Scientific Publications ISBN 0-632-01638-8 (англ.) /^Р 1л i. * л ^перевод на русский язык, Сафронова М. А Успенский И. В., Цетлин А. Б., 1992 С ччь№
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ПЕРЕВОДУ Задачи, построение и многие другие особенности предлагаемой читателю книги вполне объяснены в предисловии ее авторов. Остается сказать лишь несколько слов о том, какое, по нашему мнению, место может занять эта книга в отечественной зоологической литературе и чем она отличается от большинства наших руководств по зоологии и сравнительной физиологии беспозвоночных. Характерная ее особенность состоит в том, что равное внимание уделено всем группам беспозвоночных, независимо от количества входящих в них видов, т. е. пла- козои, гнатостомулиды и форониды описаны так же подробно, как и моллюски или членистоногие. При этом вопросы филогении и происхождения тех или иных систем органов животных рассматриваются как второстепенные для данной книги, хотя в ряде случаев они изложены достаточно полно. Часто, говоря о происхождении той или иной группы, авторы приводят различные гипотезы, обращая внимание читателя на то, что эти проблемы еще далеки от окончательного разрешения. Там, где это возможно, строение животных описывается с функциональной точки зрения, что, безусловно, помогает читателю разобраться в многообразии беспозвоночных. Большая удача книги — рисунки и схемы, которые не дублируют, а дополняют текст. И, пожалуй, основное отличие от распространенных у нас руководств в том, что описывается строение именно живых животных. Образно говоря, эта книга— путеводитель скорее по зоопарку или аквариуму, чем по анатомической коллекции. Некоторые представления авторов могут показаться читателю непривычными. Например, ими принимается так называемая архицеломатная теория происхождения вторичноротых, описывается система брюхоногих моллюсков, считающаяся многими архаичной, и т. п. Однако это не затрудняет чтения книги и делает ее, пожалуй, особо интересной в качестве источника «альтернативных» точек зрения на важные зоологические проблемы. Как уже говорилось, в предлагаемой книге идет речь о живых животных, и в этом отношении она уникальна среди распространенных у нас учебников и руководств по зоологии. Сведения об организации процессов жизнедеятельности у беспозвоночных не столь обширны и не так равномерно охватывают разные типы и классы, как данные об их анатомии и морфологии. В этом отношении сравнительные эмбриология, физиология, биохимия еще не достигли такой цельности, как сравнительная анатомия, что отмечают и авторы руководства. Соответствующие разделы (гл. 9—17) заслуживают внимания по двум причинам. Во-первых, здесь довольно полно собраны современные сведения о механизме процессов жизнедеятельности у представителей тех групп беспозвоночных, где исследования такого рода достаточно продвинулись вперед. Во-вторых, что более важно для зоолога, авторы сумели показать, что далекие от традиционных зоологических вопросов работы по физиологии, биохимии, молекулярной генетике, электрофизиологии и т.п. имеют непосредственное отношение к пониманию поведения, питания, адаптации видов к внешним условиям, их эволюции и прочим предметам, непосредственно интересующим зоологов. Можно надеяться, что предложенная манера подачи и обсуждения нетрадиционного материала бу-
6 Предисловие к русскому переводу дет способствовать преодолению той неприязни к новейшим биологическим подходам, которую часто проявляют зоологи классического направления. Эволюционный метод авторов четко прослеживается в том. что они наряду с устройством и возможностями эволюционирующего объекта демонстрируют и внешние силы, создающие давление отбора. Другими словами, значительное внимание уделено экологическим вопросам, т.е. рассматривается большое количество экологических классификаций, стратегий и других до некоторой степени умозрительных построений. Нельзя, вероятно, утверждать, что экология в ее современном состоянии вносит весомый вклад в целостное понимание эволюционного процесса. Тем не менее соответствующие разделы книги способствуют развитию представления о зоологии как о науке о живых организмах, взаимодействующих с разнообразными биотическими и абиотическими факторами окружающей их среды. А. Б. Цетлин Б. Я. Виленкин
ПРЕДИСЛОВИЕ Существует несколько вполне доступных учебников, посвященных беспозвоночным, поэтому появление еще одного требует некоторых пояснений. Уже опубликованные книги попадают в одну из двух категорий: либо это систематические обзоры, последовательно рассматривающие различные типы животных (например, R. D. Barnes, "Invertebrate Zoology", Saunders, 1987), либо функциональные исследования тех или иных анатомических и физиологических «систем» (дыхательной, двигательной, координационной и т. д.) в основном хорошо изученных групп (например, Е. J.W. Barrington, "Invertebrate Structure and Function", Nelson, 1979). Курсы беспозвоночных, таким образом, требуют по крайней мере по одной из книг обеих категорий. Однако в общем за последние 25 лет произошло сокращение учебного времени, отведенного специально отдельным группам, частично для того, чтобы высвободить время для новых предметов, а также в связи с потерей популярности систематических обзоров разнообразия организмов по сравнению с временами классической зоологии. В конечном итоге и каждая пара существующих учебников, и даже многие отдельные работы содержат гораздо больше информации, чем это требуется для краткого курса. Утопая в деталях, студенты не в состоянии за деревьями увидеть леса. Поэтому мы и предприняли попытку объединить под одной обложкой основную информацию о разнообразии беспозвоночных и различных их функциональных системах, информацию, которая, как нам кажется, действительно требуется для университетского курса. Нашей главной проблемой стал отбор того, что можно выкинуть, а не того, что оставить, и здесь мы постарались критически оценить существенные черты каждой группы или системы, обратив внимание читателя именно на них. Далее, мы твердо уверены, что эволюционный подход—стержень понимания всех аспектов биологии, но, к сожалению, слишком мало авторов смотрит на животных не как на застывшие механические формы. Поэтому везде, где это возможно, мы вели речь об эволюции, ставя перед собой цель охарактеризовать разнообразие и функции беспозвоночных на фоне давления отбора и селективных преимуществ групп в прошлом и теперь. Это также повлияло на подбор и обработку материала. Эта книга, таким образом, не обобщает уже опубликованные сведения, а, как мы надеемся, является новым критическим взглядом на основные вопросы биологии беспозвоночных. Поскольку, как отмечалось выше, с каждым десятилетием зоологические курсы все меньше и меньше останавливаются на отдельных типах животных, мы считаем здесь уместным выступить в защиту широкого изучения беспозвоночных в высшей школе. Множество наших современных представлений о биологических процессах в целом возникло в ходе исследований именно этих животных; достаточно вспомнить плодовую мушку в связи с генетикой и кальмара в связи с нейрофизиологией, чтобы все стало ясно. Однако до сих пор число детально изученных типов животных, не говоря уже о видах, крайне мало и, конечно, не отражает всего разнообразия структур и функций беспозвоночных. Мы верим, что в будущем множество обобщений возникнет как раз при изучении групп, не привлекающих пока всеобщего внимания, и что без оценки разнообразия, так же, как и единства жизни, невозможно получить адекватного пред-
8 Предисловие ставления как о биологии в целом, так и о том, в какой степени наши современные знания опираются на крошечную необъективную выборку. За исключением гл. 16, эта книга—плод совместных усилий трех авторов. Хотя практически первые наброски разных глав или их частей были написаны каждым из них поодиночке, весь текст затем перерабатывался в ходе совместного критического обсуждения: мы все втроем принимаем на себя ответственность за гл. 1—15, а также за гл. 17. Однако нет книги, которая была бы произведением только ее авторов, и мы очень признательны множеству людей, которые помогали нам во время ее подготовки. В частности, мы хотели бы выразить нашу благодарность Д. Голдингу, взявшему на себя гл. 16, и высоко оценить работу Хелен Крейтон, которая вместе с Б. Фостер- Смитом и П. Кингстоном снабдили текст рисунками. Несколько наших коллег были так любезны, что ознакомились с набросками материала книги: Г. Беннет-Кларк прочел всю работу, а Б. Бейн, Дж. Коэн, С. Ко- нуэй-Моррис, П. Кроган, М. Джамгоз, Д. Джордж, П. Гиббс, Р. Хьюс, П. Миллер, Т. Ньюберри, Д. Николе, Дж. Райленд, Р. Сид, С. Тайлор, и П. Уиллмер — разные ее части. Многие другие предоставили нам ту или иную информацию и поделились своими мнениями. Их усилия спасли нас от фактических ошибок и текстовых погрешностей. Мы не рассчитываем на то, что в книге не осталось ни одной неточности и ни одного отступления от общепринятых положений, не в последнюю очередь— из-за нашей неуступчивости перед лицом справедливой критики. Р. Кемпбеллу и С. Роллисону из издательства "Blackwell Scientific Publications" мы весьма признательны за всестороннюю помощь, советы, участие и административное содействие. Наш долг перед собственными семьями может оценить только тот, кто когда-либо посвяшал большую часть своего «свободного времени» такого рода работе. Большинство иллюстраций в книге основано на уже опубликованных в научной литературе, хотя все они так или иначе переработаны. Ссылки на оригинальные источники даны в соответствующих подписях к рисункам и в списке, прилагаемом в конце книги. Р.С.К.Б. П.К. П.Дж.У.О.
ЧАСТЬ I ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ВОПРОСЫ Основная идея, пронизывающая наш обзор разнообразия беспозвоночных (часть II) и их функциональной биологии (часть III),—давление отбора и преимущества, отразившиеся на этих животных в прошлом и продолжающие формировать их биологию в настоящее время. В рамках вводной части мы кратко описываем эти могущественные эволюционные факторы. Слово «эволюция» означает просто «изменение», а изменения можно анализировать с двух различных точек зрения, которые в общем относятся друг к другу, как причина к следствию или как механизм действия к его проявлению: а) наличие процессов, в конечном итоге обусловливающих наблюдаемые изменения; б) наличие общей схемы или последовательности происшедших с течением времени изменений. Фактически хотя обычно считается, что Чарлз Дарвин продемонстрировал факт эволюции, он лишь предложил ее правдоподобный механизм—естественный отбор,— который мог бы объяснить эволюционные изменения, признававшиеся и до него. Как уже говорилось, эволюционное (или «филогенетическое») древо типов беспозвоночных и процесс естественного отбора связаны друг с другом, но на практике можно видеть несопоставимость результатов и большое количество разногласий между, с одной стороны, популяционными генетиками, изучающими процессы отбора на живых организмах, и, с другой—таксономистами, строящими филогенетические схемы и пытающимися понять причины возникновения новых таксонов надвидового уровня. Здесь мы рассмотрим оба этих подхода в основном раздельно; в этом смысле гл. 1 помимо того, что является введением в книгу в целом, описывает отбор как механизм изменений (этот аспект иногда называют «специальной теорией эволюции»), в то время как в гл. 2 обсуждаются филогенетические связи групп беспозвоночных («общая теория эволюции») и возникновение разнообразия во времени. Тем не менее в пределах каждой из этих глав мы сочли уместным представить часть материала другой главы, например комментируя такой противоречивый вопрос, как способ возникновения классов и типов беспозвоночных.
ГЛАВА I ВВЕДЕНИЕ: ОСНОВНОЙ ПОДХОД И ПРИНЦИПЫ 1.1. Почему беспозвоночные? Эта книга о беспозвоночных, т. е. животных без позвоночника. Такое определение, основанное на отсутствии, а не наличии характерного признака, необычно и подразумевает отклонение от стандартного типа, у которого этот признак имеется. Если бы стандарта или нормы не было, подобного рода определение вряд ли имело бы смысл. Когда Аристотель разделил животных на полнокровных и бескровных, подразумевалось, что присутствие крови—норма. Он верил в эволюцию живого к некой совершенной форме, предполагающей наличие крови, и обобщил эту мысль в иерархической системе живых существ, называемой «Лестница природы» (Scala naturae), отражающей развитие от бескровного состояния к полнокровному, являющемуся целью (табл. 1.1). Аналогичным образом, когда Ламарк (известный своим учением о благоприобретенных признаках) впервые отделил беспозвоночных от позвоночных (в своей «Syste- me des Animaux sans Vertebres», Paris, 1801), подразумевалось, что последние—норма. Вероятно, это опять же вытекало из своеобразной эволюционной теории Ламарка, которая предполагала, что приобретенные признаки наследуются в соответствии с принципом не только выживаемости, но и прогрессивного развития к некой высшей форме, к которой ближе всего подошли позвоночные и человек. Современная зоология отказалась от концепций направленной эволюции (телеологии), однако деление на позвоночных и беспозвоночных сохранилось и оказало влияние на многие поколения студентов. Это удивительно, потому что проводимая граница едва ли естественна и даже не вполне определенна; она отделяет группу, включающую много типов (беспозвоночные), от части одного типа (у некоторых представителей типа Chordata нет настоящего позвоночника!) Тем не менее есть две другие важные причины для разделения учебного курса на зоологию позвоночных и беспозвоночных. Первая—историческая; Ламарк создал прецедент, от которого, с тех пор как он утвердился как метод подхода к предмету, оказалось трудно отказаться. Вторая, и, вероятно, более существенная— сохранившееся до сих пор ощущение, что, поскольку у нас самих есть позвоночник, животные с этим признаком достойны большего внимания, чем следует просто из их таксономического статуса. Обращаясь здесь к биологии беспозвоночных, мы тем самым сохраняем это разделение, но не из-за какой-то философской приверженности теории направленной эволюции или представлению о фундаментальных биологических различиях между позвоночными и беспозвоночными. Наша позиция скорее прагматическая. Мы хотим показать, что: 1) у всех живых организмов есть общие основные черты строения и функционирования; 2) черты варьируют, и группы таксонов, объединенные общими их «вариантами», называют типами; 3) варианты эволюционировали и, следовательно, должны быть связаны общим происхождением; 4) в пределах каждой морфо- физиологической системы животные приспособились к окружающим экологическим условиям в ходе естественного отбора (в ка-
Введение: основной подход и принципы Таблица 1.1. Лестница жизни, или Лестница природы (Scala naturae), no Аристотелю Живородящие Яйцеродящие Черверодяшие Возникают из зародышевой слизи, путем почкования или самозарождения из неживого Самозарождаются из неживого С совершенными яйцами С несовершенными яйцами Полнокровные 1. Человек 2. Волосатые четвероногие (наземные млекопитающие) 3. Cetacea (морские млекопитающие) 4. Птицы 5. Чешуйчатые четвероногие и безногие (рептилии и амфибии) 6. Рыбы Бескровные 7. Malaria (головоногие) 8. Malacostraca (ракообразные) 9. Насекомые 10. Ostracoderma (моллюски кроме головоногих) 11. Зоофиты кой степени эти микроэволюционные процессы могут быть связаны с макроэволю- ционными изменениями, отмеченными в пп. 2 и 3, вопрос спорный, и мы вернемся к нему позже). При рассмотрении этих проблем было бы целесообразно каким-либо образом ограничить материал, и мы сделали это на основе исторического прецедента. Более того, колоссальное разнообразие беспозвоночных позволяет полнее проанализировать пп. 2—4. Однако прежде всего необходимо остановиться на основных чертах, общих для всех живых организмов (п. 1), их отличиях от неживой природы, их возникновении. Этому посвящено несколько следующих разделов. 1.2. Свойства живых существ 1.2.1. Введение В химическом составе живых организмов обнаружено менее трети всех встречающихся в природе элементов (табл. 1.2). Около 75% веса всех животных составляет вода, 50% сухой массы—углерод с небольшим количеством кремния или без него. Земная кора, напротив, состоит более чем на 20% из кремния и менее чем на 0,1% из углерода. Несмотря на ограниченное количество химических элементов, обнаруженных в живых организмах, составляющие их молекулы очень разнообразны по структуре и функциям. Это объясняется тем, что атомы углерода в отличие почти от всех прочих элементов (только кремний несколько напоминает его в этом отношении) способны соединяться друг с другом в разнообразные цепочки и кольца. Такими имеющими углеродную основу молекулярными блоками организмов являются: сахара, аминокислоты, жирные кислоты и нуклеотиды; они в свою очередь объединяются в макромолекулы, образуя полисахариды, белки, липи- ды и нуклеиновые кислоты. Свободные органические вещества подобного уровня сложности образуются в неживых системах крайне редко (с. 14).
12 Глава I Таблица 1.2. Элементы, обнаруженные в живых организмах Элемент Символ Приблизи- Атомный тельная номер атомная масса, Д Водород " Углерод1} Азот1} Кислород" Фтор Натрий 2) Магний 2) Кремний Фосфор 2) Сера 2) Хлор2) Калий г) Кальций Ванадий Хром Марганец Железо 2) Кобальт Медь Цинк Селен Олово Иод Н С N О F Na Mg Si Р S CI к Ca V Cr Mn Fe Co Cu Zn Se Sn [ 1 12 14 16 19 23 24 28 31 32 35 39 40 51 52 55 56 59 64 65 79 119 127 1 6 7 8 9 11 12 14 15 16 17 19 20 23 24 25 26 27 29 30 34 50 53 !) Четыре первых по частоте встречаемости в живых организмах элемента. 2) Следующие по частоте встречаемости в живых организмах элементы. Еще более глубокое различие между живым и неживым заключается в способе организации органического вещества. В живых системах макромолекулы образуют мембраны, ограничивающие другие неслучайные скопления макромолекул, реагирующих друг с другом в процессе упорядоченного метаболизма. Эти «упаковки»— клетки. Множество клеток образует многоклеточный организм, в котором они объединены в хорошо управляемое и организованное структурно-функциональное целое. Само существование, устойчивость такой упорядоченности и сложности долгое время считались специфической и даже загадочной чертой организмов, созданных и поддерживаемых мистической жизненной силой, поскольку неживая природа подчиняется физическому Второму закону термодинамики, гласящему, что порядок и организация— нестабильны. Энтропия, т. е. неупорядоченность, должна постепенно возрастать во всех реакциях и процессах. Тем не менее сейчас признается, что устойчивая организация биологических систем основана на двух отнюдь не таинственных чертах, присущих всему живому. Они являются решающими для понимания основных принципов биологии, и мы постоянно будем к ним обращаться. 1. Организмы запрограммированы. 2. Этим программам подчинены рабочие системы и подсистемы, которые открыты для поступления вещества и энергии. 1.2.2. Программа Если взять самый фундаментальный уровень, генетическая программа контролирует свойства белков, определяя типы и последовательность аминокислот, из которых они образованы. Для животных характерны только 20 аминокислот, но цепочка, включающая всего 100 из них (это немного для белка), может иметь в принципе 20 10° различных конфигураций! Это объясняет большое разнообразие белков. Некоторые из них относятся к ферментам, контролирующим все процессы обмена веществ, другие используются как строительный материал клеток организма в целом. Сама программа закодирована в ну- клеотидной последовательности ДНК. Четыре типа нуклеотидов (аденин, тимин, гуанин и цитозин) определяют 20 различных аминокислот, так что однозначного соответствия первых последним быть не может. Только комбинация как минимум трех нуклеотидов дает достаточное число альтернативных сочетаний (43 = 64); такой три- плетный код универсален для живого, причем лишние альтернативы (около 40) обусловливают его избыточность (одна аминокислота кодируется несколькими триплетами) и наличие особой «пунктуации». Тем не менее прямой передачи информации от ДНК синтезирующимся белкам не происходит. Сначала она «переписывается» в виде
Введение: основной подход и принципы 13 ДНК РНК Белок Ядерная мемврана Рис. 1.1. Схема синтеза белка на молекулярном уровне (по Callow, 1976): гяРНК — гетерогенная ядерная РНК, впоследствии преобразующаяся в мРНК молекул РНК (сходны с ДНК, но тимин заменен урацилом), которые переносят ее в цитоплазму, где на содержащих особый тип РНК частипах — рибосомах—служат матрицами для упорядоченной сборки определенных аминокислот. Аминокислоты переносятся и «вставляются» на место другим типом РНК—транспортной. Вся эта сложная система схематически изображена на рис. 1.1. 1.2.3. Открытость Упорядоченные системы организмов вплоть до их макромолекул постоянно подвергаются «атакам энтропии», но их разрушающиеся компоненты могут замещаться в соответствии с информацией, заключенной в генетических программах. Это возможно только в том случае, если существуют постоянный приток упорядоченного «сырья» (в своей знаменитой книге "What is Life?", вышедшей в 1944 г., Эрвин Шредингер назвал это поглощением негэнтропииХ) и отток утратившего организацию материала (экскретов) и энергии (в основном тепла). Таким образом, организмы и составляющие их клетки должны быть открытыми системами, а это подразумевает, что даже у нерастущих животных идет постоянная замена клеток и/или молекул—то, что Ше- нхеймер (Schoenheimer) в своей книге "The Dynamic State of Body Constituents" (1946) определил как динамическое устойчивое состояние тела. 1.2.4. Эволюция путем естественного отбора — неизбежное следствие возобновления систем за счет репликации Целые организмы также могут заменяться себе подобными, т.е. воспроизводиться путем репликации генетической программы. Это предполагает отделение многоклеточных или одноклеточных структур (пропагул), несущих полную или неполную генетическую программу (геном) родителей. Многоклеточные пропагулы всегда имеют более или менее полные копии родительского генома; репродуктивные процессы с их участием называются бесполыми или вегетативными. Одноклеточные пропагулы (гаметы), как правило, содержат лишь часть родительской наследственной программы и должны слиться с другими гаметами, чтобы она стала полной (процесс оплодотворения); только после этого начинается развитие. Это называют половым размножением. Таким образом, речь идет о системах, реплицирующих геном для воспроизведения организма. Однако геном не всегда копируется точно. Даже при бесполом размножении мутации вызывают его изменения, а при половом процессе дополнительная «перетасовка» генов, связанная с мейозом, и их «перемешивание» при оплодотворении обусловливают значительные различия между родителями и потомством. Изменчивость генетической программы ведет к разнообразию формы и функций фенотипов, что в свою очередь влияет на способ их взаимодействия с окружающей средой, а следовательно, определяет шансы особей на выживание и скорость их воспроизведения. Из этого следует, что генетические программы, лучше всего обеспечивающие выживание и плодовитость в данной окружающей среде, т.е. наиболее адаптированные к ней, станут чаще встречаться. Более того, поскольку мир конечен и ресурсы, необхо-
14 Глава I димые для жизненных процессов, ограничены, эти программы будут иметь тенденцию замещать другие, менее выигрышные. Так схематически выглядит процесс эволюции путем естественного отбора, который впервые четко описан Чарлзом Дарвином в его книге «Происхождение видов» (1859). Для характеристики этого процесса он использовал заимствованную у Герберта Спенсера формулировку «выживание наиболее приспособленных». Однако из сказанного выше ясно, что приспособленность представляет собой свойство одного генетически детерминированного признака распространяться в популяции за счет других, а ото требует как выживания, так и плодовитости. 1.3. Происхождение жизни Самая фундаментальная черта живых систем — их способность сохранять упорядоченное и организованное состояние за счет процессов запрограммированной репликации и воспроизведения. Эволюция путем естественного отбора является автоматическим следствием этого. Но каким образом возникла такая система? Открытие того, как возникли органические молекулы, составляющие живое (с. 11), дает только частичный ответ на этот вопрос. Мы должны представить себе, как они организовались в самореплицирующиеся системы. Углеродсодержащие молекулы, из которых состоят организмы, когда-то считали настолько специфическими и уникальными, что возможность их синтеза связывалась только с живыми существами. Таким образом проводилось разграничение между органическими (= из живого) и неорганическими веществами. Первая брешь в разделяющей их стене была пробита Велером, синтезировавшим в 1832 г. очень простую органическую молекулу (мочевины) из циа- ната аммония (неорганическая молекула) в результате простого ее нагревания. Это положило начало рациональному и научному подходу к химии живого, а тем самым — современной биохимии и молекулярной биологии. Хотя, конечно, контролируемый синтез мочевины—это еще очень далеко от спонтанного образования полисахаридов, липидов, белков и нуклеиновых кислот, необходимого для возникновения живых систем. 1.3.1. Добиологический синтез органических полимеров О первоначальной земной атмосфере известно очень мало, но, возможно, она возникла в ходе «дегазации» планеты и была очень похожа на газовую смесь, выделяемую вулканами. Если это так, то в ней почти наверняка не было кислорода (см. гл. 11). Эксперименты показали, что при этих условиях любое энергетическое воздействие — освещение, ударные волны, ультрафиолетовая радиация (поскольку отсутствовал кислород, не было и озонового экрана, отфильтровывающего волны этой длины из солнечного спектра) или тепло вулканического пепла привело бы к добиологическо- му синтезу разнообразных «органических» мономеров: Сахаров, аминокислот и даже нуклеотидов. При благоприятных обстоятельствах, например при высоких концентрациях неорганических полифосфатов, они могут объединяться в длинные цепочки, образуя, в частности, полинуклеотиды и полипептиды. Все эти вещества, вероятно, накапливались в древнем океане, образуя так называемый «первичный бульон». В этом добиолегическом мире шел своего рода отбор, поскольку молекулы, способные полимеризоваться быстрее других и/или оказавшиеся более стабильными, получали большее распространение. Но темпы таких изменений были медленными и вряд ли могли привести к возникновению принципиально новых структур, поскольку образование каждого полимера происходило независимо и не закреплялось в генетической памяти. Следующий за этим шаг не представлял особой трудности, поскольку некоторые полимеры, однажды образовавшись, могут влиять на образование других полимеров. Полинуклеотиды, в частности, способны определять последовательность нуклеотидов, действуя как матрица для полимеризации. Если один полинуклео- тид служит матрицей для комплементарного ему другого полинуклеотида, который в свою очередь является матрицей для первого, можно говорить о множестве моле-
Введение: основной подход и принципы 15 кул, связанных чем-то вроде генетической памяти. Полинуклеотиды, воспроизводящиеся наиболее эффективно, увеличиваются в количестве по сравнению с прочими, т.е. имеют селективное преимущество. Матричным системам свойственны ошибки репликации, и новые полинуклеотиды, образующиеся за счет «мутаций», вероятно, конкурировали с другими за ограниченное количество мономерных структурных блоков. Поскольку дезоксирибону- клеозиды (предшественники нуклеотидов) синтезируются сложнее рибонуклеозидов и поскольку РНК играет центральную роль в современном белковом синтезе, широко (но не всеми) признана гипотеза, согласно которой первыми самореплицирующимися полимерами были короткие цепочки РНК. 1.2.3. Происхождение и эволюция клеток Следующий шаг по направлению к системам, иллюстрируемым рис. 1.1, представить труднее всего. При нормальной температуре спонтанная репликация, описанная выше, протекала бы медленно и с высоким процентом ошибок. Включение в этот процесс репликазы—белка, способного катализировать репликацию, существенно бы его ускорило. Каким образом это произошло— не ясно, но, возникнув, такая система получила преимущества. Более того, должны быть определенные преимущества в окружении матрицы и репликазы оболочкой, чтобы выгоды от их взаимодействия не могли использоваться другими, немного отличными матрицами-конкурентами. Так появилась клетка и разница между генотипом и фенотипом. На эти примитивные клетки отбор должен был действовать таким образом, что те из них, у которых взаимодействие между генотипом и фенотипом стимулировало скорость репликации и ее точность, распространялись быстрее других. Хотя трудно точно представить себе ход событий, но именно в ходе взаимодействия и отбора возникли и совершенствовались сложные системы, включающие ДНК и различные формы РНК. Первые клетки были мелкими и просто устроенными. Отчасти они напоминали современных бактерий, так называемых прокариот. В некоторых из них шло дальнейшее формирование мембран для отделения генетической информации от остального объема, что, вероятно, давало преимущества, поскольку обеспечивало лучшую защиту генетического материала от повреждений. Такие клетки, так называемые про- тоэукариоты, возможно, позднее приобрели цитоплазматические органеллы, из которых наибольшее значение имели митохондрии. Последние очень сходны со свободно- живущими прокариотами, напоминая их размерами, формой, наличием собственной ДНК и размножением путем деления надвое. Поэтому сейчас считается, что они возникли за счет симбиоза между мелкими прокариотами, похожими на ныне живущую бактерию Рагасоссш, и более крупными, содержащими ядра протоэукариотами. Разрушая эукариотические клетки, можно показать, что весь механизм аэробного метаболизма связан именно с митохондриями, так что этот предполагаемый симбиоз развивался параллельно накоплению в земной атмосфере кислорода вследствие фотосинтетической активности древних циано- бактерий. 1.3.3. Почему самозарождение жизни не происходит все время? Если крупные биомолекулы и даже клетки возникли однажды, правомерен вопрос, почему этого не происходит постоянно. Вероятно, ответ заключается в том, что живые существа сами создали условия, в которых самозарождение невозможно. Например, кислород, продукт их обмена веществ, образовавшись, должен разрушать органические молекулы, из которых построено живое. В его присутствии органические полимеры окисляются до простых неорганических составляющих. Следовательно, когда свободного кислорода накопилось достаточно много, существование «первичного бульона» стало невозможным. Кроме того, сложные органические молекулы в его составе, вероятно, были превосходным источником питания для первых организмов и поедались или разрушались скорее, чем синтезировались вновь.
16 Глава I 1.4. Уровни организации организмов Вряд ли вся совокупность физиологических процессов, когда они «втиснуты» в одну клетку (как у протистов; разд. 3.1), может работать столь же эффективно, как в случае их разделения между различными клетками многоклеточного организма. Многоклеточ- ность обеспечивает большее пространство для реакций, а разделение функций между клетками означает сведение к минимуму физиологических противоречий по крайней мере в пределах каждой из них. Таким образом, в сторону многоклеточности, т. е. происхождения царства Animalia, должно было действовать значительное давление отбора. Следующая глава обобщает основные черты беспозвоночных и соображения об их родственных связях и эволюции. Она иллюстрирует различные возможные тенденции развития, постепенно раскрывающие физиологический потенциал многоклеточных животных, в частности: 1) эволюцию клеточной дифференпи- ровки; 2) пространственное распределение клеток одного типа по тканям, а затем организацию их в органы (совокупности клеток, обслуживающих общую функцию); 3) эволюцию сквозного кишечника, обеспечивающего большую специализацию разных отделов тела; 4) развитие заполненной жидкостью полости тела, которая позволяет кишке и другим органам (например, сердцу) работать независимо от мускулатуры стенки тела, способствует диффузионному распределению питательных веществ, и, действуя как гидростатический скелет (разд. 10.5),— более эффективной локомоции; 5) эволюцию специфических систем переноса питательных элементов и дыхательных газов между тканями, позволяющую избежать размерных ограничений, связанных с диффузионным распределением этих веществ (см. гл. 11); 6) эволюцию конечностей, значительно расширяющую возможности локомоции, особенно на суше и в воздухе. Легко показать, как естественный отбор приводит к совершенствованию функций в пределах одного уровня организации. Но обеспечивает ли он переход с одного уровня на другой? Происходят ли эти переходы постепенно за счет непрерывных мелких изменений, улучшающих функционирование и приспособленность организмов, или путем скачков между уровнями, больше объясняющихся случайностью, чем естественным отбором? Эти альтернативы рассмотрены соответственно как гипотезы постепенности и прерывистого равновесия. Без сомнения, эволюция беспозвоночных представляет собой отчасти прерывистый процесс (гл. 2). Но поскольку такие скачки обычно происходят в геологических масштабах времени, т.е. в течение нескольких миллионов лет, они могли произойти и под действием естественного отбора. Похоже, что его давление время от времени сильно менялось, что вызывало значительные колебания темпов эволюции. Так что прерывистый характер эволюции не исключает действия дарвиновских механизмов. Этот вопрос горячо дебатировался в эволюционной экологии (Calow, 1983) и мы позже вернемся к нему. 1.5. План книги В этой главе кратко рассмотрено то, что именно мы считаем основными признаками живых систем. Это организованные системы, поддержание которых зависит от программ, репликации и открытости. Отсюда почти логически вытекают черты животных. Они потребляют пищевые ресурсы из окружающей среды и используют их так, что это обеспечивает выживание и плодовитость. Различные уровни организации животных эволюционировали, и в пределах типов действовал естественный отбор, повышающий адаптацию процессов получения и утилизации ресурсов. После предварительного обзора разных уровней организации в следующей главе мы более детально опишем их в части II. Это даст основу для более глубокого рассмотрения поведения и физиологии беспозвоночных в части III, где мы сосредоточим внимание на отдельных аспек-
Введение: основной подход и принципы 17 тах их функционирования. Таким образом, в части II последовательно обсуждаются разные типы, а в части III принят межтиповой, функциональный подход к беспозвоночным. Читатель, таким образом, может выбирать, заняться ли ему в основном систематикой (часть II), используя часть III как источник дополнительной информации, или, наоборот, обратиться к функциональной биологии беспозвоночных (часть III), пользуясь частью II как «указателем» упоминающихся таксонов. В любом случае обе эти части составляют одно целое и призваны дать полное и всестороннее представление об организмах беспозвоночных. Центральна. иа.ун4*шц б!бл1отека ХДУ 3 1.6. Дополнительная литература Calow Р. 1976. Biological Machines. Edward Arnold, London. Calow P. 1983. Evolutionary Principles. Blackie, Glasgow. Maynard Smith J. 1986. The Problems of Biology. Oxford University Press, Oxford. Smith DC, Douglas A.E. 1987. The Biology of Symbiosis. Edward Arnold, London.
ГЛАВА С- ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ И ФИЛОГЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Современные животные —результат эволюционной истории; невозможно полностью понять современную биологию без оценки ее прошлого и ограничений, наложенных им на возможности и образ жизни организмов. В этой главе мы опишем основные черты эволюционной истории животного царства, в том числе его происхождения. Слишком часто филогенетические реконструкции представляют собой довольно бесплодное занятие—остроумные, но малоперспективные попытки объединять планы строения в разные комбинации с целью получения удовлетворительной, т. е. более или менее логичной картины — что-то вроде составления картинки из кусочков, большинство которых утеряно. Для заполнения пробелов в таких схемах предлагались гипотетические формы, часто без учета того, что такие постулируемые животные должны были выживать, добывать пищу, избегать хищников и размножаться. Причиной бесплодности нескольких из этих попыток было отчасти использование исключительно анатомического подхода, нескольких «ключевых признаков» (часто эмбриологических по своей природе), исследование которых на более широком спектре животных выявило их меньшую определенность и диагностическую ценность, чем предполагалось изначально. Здесь мы постарались дать современную филогенетическую оценку накопленных данных, исходя из возможного действия отбора в разные периоды в прошлом и вероятных реакций на его давление живших тогда организмов. Мы также сосредоточили внимание на том, что говорят ископаемые находки о характере увеличения разнообразия и ходе вымирания, продемонстрировав, как наши знания о прошлом влияют на понимание эволюционного процесса. Именно в этой области у палеонтологов возобновились эволюционные споры, связанные с широко известными гипотезами «макроэволюции» и «прерывистого равновесия». Читатели должны обратить внимание на две вещи. Во-первых, в этой главе неизбежны ссылки на некоторые анатомические черты, которые описаны в части II. Мы считаем более логичным дать общий обзор перед детальным описанием отдельных групп, даже если это подразумевает, что некоторые особенности строения и концепции будут описаны позднее. Пока же характеристики различных типов сведутся к необходимому минимуму. Во-вторых, как подчеркивается в этой главе, филогенетические связи животных остаются спорными вопросами, а в нашей книге не ставится задача обсуждения всех противоположных точек зрения. Мы просто приводим те представления, которые кажутся нам наиболее правдоподобными, не вдаваясь в детальное обоснование всех принимаемых точек зрения. Главы части II также содержат только конкретную информацию (например, относительно фундаментальных различий между типами членистоногих), и те, кто интересуется принципами таксономического разделения, должны обратиться к спискам «дополнительной литературы», рекомендованной в конце этой и других глав. 2.1. Введение Очевидно, что многоклеточные животные, как и представители двух других царств многоклеточных—грибы и растения,—произошли от одноклеточных (или
Эволюционная история и филогения беспозвоночных. 19 Charnia Sprtggina Cyctomedusa Rangea Praecambridium Рис. 2.1. Докембрийские (из отложений Эдиакары) животные (по Glaessner, Wade, 1966) неклеточных) эукариотных протистов. Но на этом ясность кончается. Большинство типов животных, представленных в ископаемых остатках, впервые появляются «полностью сформированными» уже в кембрии, около 550 млн. лет назад. Это касается и таких продвинутых, анатомически сложных типов, как трилобиты, иглокожие, плеченогие и моллюски. Докембрийские остатки животных немногочисленны, но обычно считается, что книдарии и сегментированные черви тогда уже существовали (рис. 2.1). Ископаемые находки, таким образом, ничего не говорят о возникновении и ранней дивергенции разных типов, за исключением того, что эти события должны датироваться докембрием, вероятно, периодом 1200—900 млн. лет назад. Сама жизнь, как считается, возникла 3500 млн. лет назад. Множество споров вызывает вопрос, какую группу животных считать наиболее примитивной и от какой группы протистов ее можно вывести. Если не учитывать слишком фантастических гипотез, три типа считались и считаются основными претендентами на роль предковой группы животных: губки (Porifera), кишечнополостные (в особенности Cnidaria) и плоские черви (Р1а- tyhelminthes). Ранние сторонники примитивности той или иной из этих групп впоследствии стремились вывести из нее две остальные, а в конечном итоге и все прочие известные типы. Сравнительно рано губок начали считать довольно специфической изолированной группой, возможно неродственной другим животным, и поместили в особое подцарство Parazoa. отдельно от всех остальных типов, кроме вымерших Archaeocyatha. Вопрос тем самым был сведен к тому, произошли ли кишечнополостные от плоских червей или наоборот? Первые животные были, по-видимому, мелкими, состояли из относительно небольшого числа клеток и не имели твердых частей. Поскольку в подавляющем большинстве случаев сохраняются ископаемые остатки организмов именно с твердыми структурами—раковинами, пластинками или скелетом, было бы нереальным ожидать, что палеонтологические находки когда-нибудь помогут определить предка животных; в высшей степени невероятно, что такая форма сохранилась. Таким образом, зоологи вынуждены опираться лишь на сравнение структуры и функций живых представителей разных типов животных и протистов и строить гипотезы о том, какие из существующих признаков живых организмов следует считать примитивными 2*
20 Глава 2 чертами, дошедшими до наших дней. Здесь надо помнить, что современные представители всех групп организмов отделены сроком по крайней мере 600 млн. лет, а возможно, и более, от момента возникновения каждой из них, а значит, и всевозможными изменениями в биохимии, физиологии, эмбриологии, анатомии и т. д., которые могли произойти за этот период. Большинство ранних споров характеризуется приверженностью к ныне непризна- ваемым «законам», например к формуле: «онтогенез повторяет филогенез» (гл. 17), выдумыванием чисто гипотетических промежуточных стадий, отвечающих скорее требованиям, продиктованным выдвинутой автором гипотезой, чем потребностям успешного выживания, а также серией остроумных кабинетных спекуляций, которые, учитывая природу вопроса, в принципе нельзя было ни проверить, ни опровергнуть. В качестве реакции на этот первоначальный поток спекуляций и контрспекуляций некоторые современные биологи считают любую попытку реконструировать филогенез пустой и ненаучной: если мы никогда не узнаем, правилен ли данный ответ, бесполезно ставить и сам вопрос! Хотя этот взгляд в общем можно считать корректным, маловероятно, что пытливый человеческий разум позволит сковать себя такими рамками. Если строго придерживаться определения биологии как науки, отвергающей любую область, в которой гипотезы нельзя проверить экспериментально, многие современные биологические исследования, в том числе все, связанные с событиями прошлого, потеряли бы право на существование. Свидетельства, полученные в результате сравнительного изучения живых организмов и ископаемых находок, можно использовать в качестве аргументов в пользу того или иного пути филогенеза, и именно на таких данных основан наш последующий обзор. Тем не менее читатель должен помнить, что альтернативные интерпретации не только возможны, но и фигурируют в литературе. Одна из основных черт сравнительно нового подхода к разгадке тайн филогенетической истории—падение доверия к нескольким считавшимся решающими «ключевым признакам», таким, как тип личинки или сегментация. В этой связи некоторые, возможно, удивятся, прочтя на следующих страницах, что, например, глоточные щели— структура для удаления попадающей в пищеварительный тракт воды, свойственная не только хордовым и полухордовым, но и неродственным им гастротрихам; что «специфически нематодный» способ локо- моции с использованием продольно несжимаемых скелетных элементов, продольной мускулатуры и последовательных волнообразных изгибов присущ и головохордо- вым (и у тех и у других мышцы с отростками, идущими к нервному стволу, а не наоборот); что киноринхи сегментированы так же, как многие членистоногие. Даже структуры, подобные нематоцистам, характерны не только для книдарии, но присутствуют и у некоторых протистов. Животные, сталкиваясь с одинаковым давлением отбора, находили сходные пути решения возникающих проблем. Поэтому все шире распространяется мнение, что различные уровни структурной организации достигались в результате конвергенции параллельно различными филогенетическими линиями («кладонами»). Пример — сегментация. Во многих кладонах наблюдается сериальное повторение мускульной и связанных с ней систем органов вдоль вытянутого в длину тела, т. е. разная степень метамерной сегментации, обычно связанной с локомоторными структурами. Когда это сочеталось с развитием покровов тела, используемых в качестве наружного скелета, эволюционные ограничения приводили к появлению внешне сходных животных: наружный скелет должен быть сегментированным, а конечности, если имеются, членистыми. Таким образом, логической или эволюционной необходимости родственных связей между всеми сегментированными животными нет. Это справедливо и для животных с членистыми конечностями. Для установления их возможного родства нужно использовать другие критерии. 2.2. Первые животные Теоретически многоклеточные организмы могли возникнуть из протистов тремя
Эволюционная история и филогения беспозвоночных. 21 А Симвиотический fl Разделение на клетки Рис. 2.2. Возможные пути эволюции многоклеточное™ животных начиная от протистов способами. Во-первых, разные типы последних могли образовать сложный организм симбиотически по аналогии с предполагаемым путем возникновения эукариот- ной клетки из разных прокариот и лишайников из грибов и водорослей (рис. 2.2,А). Второй возможный способ заключается в том, что продукты деления одного протиста остаются вместе и многоклеточность возникает через стадию колониальности (рис. 2.2,Б). При этом каждый отдельный протист был бы эквивалентен одной клетке многоклеточного организма и сами проти- сты считались бы истинно одноклеточными. Третий способ—образование у многоядерного протиста внутренних мембран вокруг каждого ядра, ограничивающих сферу его влияния определенным участком тела, т.е. формирование самостоятельных отделов (компартментов) последнего (рис. 2.2,В). В этом случае многоклеточный организм было бы лучше считать «клеточным», а предкового протиста—неклеточным, а не одноклеточным. Первый из трех рассмотренных механизмов сталкивается с серьезными генетическими проблемами. Каким образом генетически различные протесты интегрируются в единый репродуцирующийся организм? Даже два или три разных симбионта в составе лишайников вынуждены размножаться по отдельности, а затем вновь объединяться. Что касается третьего возможного механизма, никаких указаний на внутреннюю компартментацию ныне живущих протистов, а значит, и сравнительных данных, позволяющих предположить, что она могла иметь место в прошлом, нет. Тем не менее следует сказать, что если бы какой-то современный многоядерный протист и был разделен внутри на отделы, биологи, вероятно, отнесли бы его к многоклеточным организмам, а не к протистам. Вместе с тем известно, что многие протесты, бактерии и цианобактерии (синезеленые водоросли) образуют колонии (рис. 2.3), в некоторых из которых наблюдается дифференцировка на разные клеточные типы. Неудивительно, что в пользу этого второго способа высказывается большинство биологов и существует множество указаний на возможные пути эволюции многоклеточное™ через колониальную стадию. В самом деле, трудно найти различия между колонией протистов и многоклеточным организмом. Не у всех организмов, которые классически считаются многоклеточными, хорошо развита координация деятельности клеток, а клеточная дифференцировка, как уже говорилось, встречается не только у них. Зачастую дело в традиции и удобстве. Из 27 типов протистов, признаваемых одной недавней классификацией, 16 включают колониальные виды, а в трех уровень организации нескольких или всех видов признается истинно многоклеточным. Не считая животных, от протистов произошли более шести ныне живущих групп многоклеточных, и нет никаких оснований утверждать, что многоклеточность животных могла возникнуть лишь однажды, даже если все они имеют общие цитологические и биохимические черты (как нет никакой необходимости в предпринимав-
22 Глава 2 Choanoflagellata [у, Baclllarlophyta Xanthophyta Chlorophyta Sarcodlna Chrysophyla Рис. 2.З. Колониальные представители нескольких типов протистов (по разным источникам) шихся попытках, напротив, вывести все их типы из протистов независимо). * 2.2.1. Губки Среди всех животных губок удобнее всего рассматривать как колонии протистов, а не как многоклеточных. Если бы на протяжении многих лет не было традицией включать их в царство Animalia, можно было бы отнести их к Protista параллельно с сохранением в пределах этого царства многоклеточных водорослей. Функции отдельных клеток губок мало скоординированы (нервной координации нет); отсутствует какая- либо система симметрии этих особей- колоний; разные типы клеток не образуют совместно четко определенных тканей или систем органов, базальные мембраны отсутствуют. Губок называют животными с клеточным уровнем организации в противоположность тканевому уровню кишечнополостных и уровню систем органов плоских червей. То, что единица организации здесь—отдельная клетка, подтверждается способностью дезагрегированных губок к самовосстановлению и к регенерации из очень мелких фрагментов. Один тип протистов — воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) включает одиночных или колониальных представителей, практически идентичных наиболее характерному типу клеток губок — хо- аноцитам (рис. 2.4). Некоторые хоанофла- геллаты живут, прикрепившись к субстрату, многие секретируют мембранную или кремнеземную оболочку или панцирь. Они питаются, насколько это известно, тем же способом, что и хоаноциты. Поэтому большинство зоологов полагает, что губки произошли от колоний хоанофлагеллат. Тот факт, что хоаноцитоподобные клетки обнаружены у других животных, возможно, говорит о родстве с этими жгутиконосцами не только Porifera. Строение губок настолько своеобразно, что вывести из его плана какой-либо из ныне живущих типов животных невозможно. Основываясь на этом, некоторые считают губок ранней неудачной «попыткой» перехода к многоклеточности. Ничего подобного! Губки—в высшей степени процветаю-
Эволюционная история и филогения беспозвоночных 23 Жгутик Воротничок Хоаноцит Воротничковый жгутиконосец Рис. 2.4. Морфологическое сходство между хоаноцитами губок и воротничковыми жгутиконосцами щая морская группа с большим числом современных видов, чем у иглокожих, и почти с таким же, как у морских аннелид: они составляют существенную часть морской фауны, начиная с кембрия. Нельзя рассматривать их кажущуюся просто гу как результат неспособности к развитию систем органов, свойственных другим группам животных, поскольку она может быть прямым результатом «неживотного» образа жизни. Губки— прикрепленные, сидячие и совершенно неподвижные фильтраторы. В самом деле, функции их скелетного аппарата прямо противоположны таковым у всех других типов животных: он служит для предотвращения движения и дает телу жесткую опору. Окружающая вода прогоняется через каналы и камеры губок за счет неупорядоченного биения жгутиков хоаноцитов; если бы эти протоки не были жесткими и неподвижными, локальные падения давления воды превращали бы всю их систему в препятствие, а не в приспособление для пропускания максимального количества жидкости. Если тело неспособно передвигаться, нервная система, например, оказывается «безработной». Защита от хищников обеспечивается не их обнаружением и избеганием, а неприятными на вкус веществами и волокнистой или игольчатой структурой скелета. С этой же точки зрения трудно представить, каким образом какая-либо из других систем органов, присущих более организованным животным, могла бы увеличить приспособленность и выживаемость губок. Также совсем необязательно считать губок сравнительно рано возникшей многоклеточной формой. Древнейшие ископаемые остатки их спикул датируются более поздним периодом, чем, например, остатки сложных сегментированных видов, и вполне возможно, что губки возникли позже некоторых других групп. Таким образом, это один из альтернативных способов организации животных, а не эволюционный «брак». 2.2.2. Кишечнополостные Так же, как и губок, кишечнополостных (т. е. Cnidaria и Ctenophora) обычно считали крайне своеобразной тупиковой ветвью эволюции. Предположение, согласно которому они не дали начала какому-либо другому типу (тоже, как и в случае с губками),- - просто иной способ признания их общего плана строения настолько удачным, что никакие коренные изменения в нем, похоже, не могли привести к большему успеху. Особенности его радиальная симметрия, тканевый уровень организации с координацией функций клеток, обеспечиваемой диффузной сетью лишенных оболочки отростков нейронов, и наличие только двух клеточных слоев со студенистой и часто неклеточной мезоглеей между ними. Характерны внутриклеточные органеллы—нематоцисты (у Cnidaria) или коллобласты (у Ctenophora), отвечающие за защиту и нападение. Структуры такого типа известны только у некоторых протистов (например, у Myxozoa, Mi- crospora и Dinophyta) (рис. 2.5). Форма тела кишечнополостных в основном напоминает чашу, иногда уплощенную или удлиненную, с простой полостью внутри, сообщающейся с внешней средой единственным отверстием (рот-анус). Это. а также двуслойное клеточное строение дало ранним исследователям филогенеза повод отмечать, что такое устройство аналогично стадии гаструлы в эмбриогенезе животных.
Глава 2 Книдоциль Крышечка (оперкулум) Трувка Нематоциста Ядро •Нить (трувка) Крышечка Рис. 2.5. Подобные нематоцистам органеллы стрекающих кишечнополостных и протистов из групп Myxozoa и Microspora. Нематоцисты книдарий: А — книдоцит с неотстреленной нематоци- стой; Б—отстреленная нематоциста. В. Спора представителя Myxozoa с неотстреленной органел- лой. Г,Д. Споры представителей Microspora с неотстреленными и (£) с отстреленными органел- лами (по Нутап, 1940; Calkins, 1926; Wenyon, 1926 и др.) Поскольку в дальнейшем двуслойная га- струла становится трехслойной за счет образования третьего зародышего листка (мезодермы), кишечнополостных считали реликтовыми предковыми формами, от которых произошли все остальные, «трехслойные», типы животных. Предполагались три стадии эволюции последних: а) полый клеточный шар (= бластула), форма, известная для некоторых колониальных жгутиконосцев; б) шар, по каким-то причинам ставший двуслойной чашей (= гастру- ла = кишечнополостные); в) появление мезодермы и с" ней—«трехслойных» форм. Эта эмбриологическая аналогия, возможно, остроумна, но нет никаких свидетельств в пользу того, что зародышевые листки в той или иной мере эквивалентны клеткам внешне сходного взрослого организма. Эмбриологические понятия двух и трех листков не следует применять к морфологии взрослых животных. Как уже говорилось выше, кишечнополостные вряд ли были предками какой-либо другой группы, хотя предпринимались попытки вывести плоских червей из планулы (расселительной стадии некоторых книдарий)—свободноплавающей, непитающеися, лишенной полости бластулы, которая, хотя и радиально симметрична, вытянута вдоль продольной оси. Кстати, основной план строения кишечнополостных таков, что и они вряд ли могли произойти от какой-либо другой известной группы животных. Предка их, таким образом, вероятнее всего, следует искать среди протистов, хотя невозможно решить,
Эволюционная история и филогения беспозвоночных 25 какой именно (если вообще такие есть) из выживших типов последних стоит к нему ближе всего. Поскольку клетки книдарий типично жгутиковые, а не ресничные, как у большинства животных, причем пищевые частицы поглощаются путем амебоидного фагоцитоза, предполагалось, что протесты, о которых идет речь, скорее всего были гетеротрофными жгутиковыми. Хотя интенсивно обсуждались вопросы о том, какая форма тела колониальных протистов или «протокишечнополостных» могла быть исходной для группы и какая фаза—полип или медуза—более примитивна, дело не пошло дальше предположений, и нет особого смысла спорить о достоинствах каждой конкретной схемы. У большинства книдарий полип может размножаться бесполым почкованием, и у многих видов сохраняется тканевый контакт между отпочковывающимися дочерними и родительской особью. Все такие полипы генетически идентичны и связаны между собой, вследствие чего возможен их полиморфизм: некоторые могут специализироваться на питании или защите, другие—на половом размножении и т. д. В определенном смысле специализация отдельных полипов и сохранение медуз в составе колоний—процесс, в целом эквивалентный развитию систем органов у большинства других животных. Колонии полипов в результате почкования могут достигать крупных размеров (например, у многих кораллов), так же как и отдельные полипы и медузы, потому что каждый из двух их клеточных слоев контактирует с морской водой (наружный слой—с находящейся во внешней среде, внутренний—с водой в гастроваску- лярной полости), а значит, диффузия дыхательных газов, продуктов выделения и т. д. не зависит от массы тела. То же справедливо и для губок, но никак не для плоских червей (см. ниже). И еще одна заслуживающая упоминания особенность кишечнополостных. Известные их виды, за небольшим исключением,— хищники, ни один из них не может питаться водорослями. Они поглощают в основном планктонных животных, случайно касающихся их щупалец с нематоцистами или коллобластами. Предковая форма, вероятно, питалась бактериями и протистами (см. гл. 9); несколько ныне живущих видов имеют сходный рацион, но расцвет кишечнополостных в позднедокембрийских морях, вероятно, был следствием переключения на более крупную добычу в условиях завоевания толщи воды различными группами животных (в основном членистоногими), образовавшими зоопланктон. Таким образом, еще одно сходство с губками — вероятность возникновения и особенно адаптивной радиации после появления других групп животных. Стоит отметить, что, хотя мы и следуем здесь традиционному представлению о родстве Ctenophora и Cnidaria, все более распространяется мнение, что их сходство — результат конвергенции. «Мезоглея» ктено- фор, возможно, ближе к мезенхиме плоских червей, чем к мезоглее книдарий; клетки ктенофор также многоресничные, а не од- ножгутиковые. 2.2.3. Плоские черви Современные плоские черви (Platyhel- minthes) — обширная и разнообразная группа, в которой сейчас преобладают паразитические виды. Свободноживущие турбел- ларии, от которых обычно принято выводить паразитических сосальщиков и ленте- цов,— билатерально симметричные организмы с плоским, лишенным полости телом, приводимым в движение ресничками. Имеются системы органов, в том числе и покрытые оболочкой нервные волокна, организованные у всех видов, кроме некоторых Acoela, в отчетливые продольные стволы. Среди ныне живущих турбелларий план строения этих мелких Acoela (рис. 2.6) и нескольких родственных им групп ближе всего к предковому, хотя сами они не обязательно дали начало всем прочим плоским червям. (Одно из затруднений, упомянутых в разд. 2.1, возникающее при эволюционных построениях, основанных на современных формах, связано с тем, что все выжившие группы могли значительно дивергиро- вать от вымерших предковых форм, даже сохранив на первый взгляд множество примитивных черт. Таким образом, лучше считать эти ныне живущие организмы анало-
26 Глава 2 Рис. 2.6. Форма тела турбелларий отряда Acoela (по Hyman, 1951) гичными предковым типам. Например, Acoela имеют признаки специализации, не позволяющие считать их непосредственно предковой группой, следовательно, примитивен их общий уровень оргинизации, а не конкретное строение.) У Acoela нет постоянного кишечника, простая нервная и репродуктивная системы (системы размножения других плоских червей обычно очень сложные). В целом они настолько близки к колониальным ресничным протистам с дифференцированными клетками, насколько это вообше можно себе представить, и широко распространено мнение, что плоские черви произошли от ресничных протистов общего типа, представленных ныне Ciliophora. и особенно Stephanopogonomorpha (рис. 2.7). Альтернативная точка зрения считает предковыми протистами жгутиковых, у которых на многоклеточной стадии количество жгутиков каждой клетки увеличилось, дав ресничное состояние (у некоторых ныне живущих, подобных плоским червям животных клетки одножгутиковые, см. разд. 2.3.1). Рацион современных Acoela неизвестен, хотя предполагают, что большинство их питается бактериями и протистами. Вероятно, такая же пища была и у их предков (как и у многих современных жгутиковых и инфузорий). Однако в целом плоские черви, как и кишечнополостные, почти исключительно хищники. Это может показаться весьма парадоксальным: две группы, считающиеся наиболее примитивными, объединяют кон- сументов других животных, или, более широко, нефотосинтезирующие организмы. В самом деле, представление школьной биологии о том, что большинство животных— растительноядные, основано на классической сухопутной пищевой цепи «солнце, двуокись углерода и вода -» растения -* фитофаги -> хищники» и в лучшем случае только полуправда. Хотя фотосинтез и является источником большей части связанной энергии, лишь немногие наземные беспозвоночные и еще меньше позвоночных могут действительно переваривать растительную пищу. Большинство питается ею только после того, как она переработана бактериями, гетеротрофными протистами или грибами либо в пишевой цепи редуцентов, либо с помощью культуры микробов, обитающих в кишечнике (см. гл. 9). Рис. 2.7. Представители протистов из групп инфузорий и Stephanopogonomorpha (по Corliss, 1979)
Эволюционная история и филогения беспозвоночных 27 И напротив, морские фотосинтезирую- щие организмы—почти исключительно одноклеточные протисты, сравнительно легко перевариваемые животными. Трудность питания ими вытекает из пространственных ограничений. Морской фотосинтез приурочен к сравнительно тонкому поверхностному слою воды, освещенному солнцем, а большинство групп животных (возможное исключение— кишечнополостные, если медуза была их предковой формой) скорее всего эволюционировало в связи с донными осадками и осталось бентосными формами. Они зависели от поступления сверху мертвых водорослевых тканей, уже колонизированных редуцентами (в основном бактериями) и питающимися бактериями протистами. Поэтому предковый рацион должен был включать в первую очередь нефотосинтези- рующие организмы из пищевых цепей редуцентов. По мере эволюции животных для потребления стали доступны более крупные и энергетически более ценные организмы, но. за исключением мелководных и физически неблагоприятных морских окраин, это, по-видимому, произошло только тогда, когда они сами смогли освоить толщу воды и начать питаться фотосинтезирующими протистами. Следовательно, прямое потребление живых фотосинтезирующих организмов возникло, вероятно, в филогении животных относительно поздно как специализированный тип питания. 2.2.4. Placozoa и Mesozoa Серьезными кандидатами на независимую эволюцию от протистов являются только две другие группы животных— Placozoa и Mesozoa. Можно считать, что обе они ближе к колониальным протистам, чем к многоклеточным животным, поскольку лишены нервных, мускульных, пищеварительных и скелетных клеток, хотя детальных сведений о каждой из этих групп мало. Placozoa выглядят и ведут себя как крупные, плоские, покрытые жгутиками клеточные амебы. Их тела лишены какой-либо симметрии и состоят из нескольких тысяч клеток, расположенных в два слоя,— «дорсальный» и «вентральный» с клетками-волокнами в матриксе между ними. Уровень их организации эквивалентен наблюдаемому у губок, и некоторые считали их неотеническими личинками последних. Тем не менее равновероятно, что это — группа жгутиковых протистов, перешедшая к многоклеточности (возможно, сравнительно недавно). Известно, что они питаются протистами путем наружного пищеварения с последующей абсорбцией его продуктов. Mesozoa также лишены каких-либо тканей и органов, однако имеют определенную форму тела и организацию. Две достаточно различные и, возможно, неродственные между собой группы этого типа объединяют крошечных билатерально симметричных ресничных эндопаразитов морских беспозвоночных. Их тело может состоять только из 20 30 ресничных клеток, окружающих одну или более репродуктивных, однако у некоторых видов развитие внутри хозяина приводит к потере наружных ресничных клеток и образованию плазмодия. Их билатеральная симметрия и общая червеобразная форма тела позволили высказать предположение, что одна или обе группы Mesozoa произошли от плоских червей и что простота их строения—следствие паразитической дегенерации, но против этого говорят особенности расположения их клеток и жизненного цикла, а также крайнее своеобразие репродуктивных процессов. Возможно, предков этого мелкого загадочного типа следует искать среди ресничных протистов, однако никакой информацией на этот счет зоологи пока не располагают. 2.3. Производные плоских червей Возможно, многоклеточные животные возникали от протистов от 3 до 5 6 раз, если принимать во внимание только группы, дожившие до наших дней, но почти наверняка только от одной из этих линий — билатерально симметричных плоских червей— произошли все остальные типы животных (см., например, Sleigh, 1979). У многих этих потомков развились новые системы органов, такие, как кровеносная система и гидростатический или твердый скелет, а системы, унаследованные от предков, стали более специализированными; все «усо-
28 Глава 2 03 СО СО g га <я ы in l о. К о tS га о о JS Ь с -22 S о. о. оо 2: р га оо » га 9 - <_, - i-| 8 f £ ° с о I ^1-s ■:3 J 411 -c -g 5- ra Q.b't- ra-c 0> fc-'c l."__ — — J*r:a-£:oa-Oz>omLULUcocOQ_ I b_L Радиация артропод CO -•-* 5 О) га tie Ф О -C X Ш О X Радиация ЛОфО форовых Радиация вторично- ротых I Радиация предковых, подобных плоским червям животных т Рис. 2.8. Радиации, давшие начало современным типам животных (см. также рис. 2.20) вершенствования» в общем вытекают из неспособности диффузии справляться с транспортом веществ через крупное сплошное тело и из ограничений локомоторной системы плоских червей. Несмотря на это, основной план строения последних остается очевидным. Непосредственно от подобного плоским червям организма, вероятно, произошли моллюски и группа других «червеобразных» типов, в то время как членистоногие, лофофоровые и вторичноротые стали производными этих вторичных групп червей (рис. 2.8). 2.3.1. Группы червеобразных Червя можно определить как билатерально симметричное, безногое животное с мягким телом, длина которого в 2 —3 раза превышает ширину. Исходя из этого, примерно 16 типов животных включают только червей (не считая Platyhelminthes), а еще в нескольких группах известны отдельные червеобразные виды. Хотя свидетельства присутствия червей, такие, как норы, трубки, следы ползания в осадочных породах, в том числе и докембрийских, многочисленны, остатки самих мягкотелых животных сохраняются редко. Известно, что приапу- лиды и сегментированные черви были обильны в кембрии, однако отнесение другого ископаемого материала к конкретным ныне живущим типам вызывает разногласия. Возможно, несколько других современных типов червей также имеют кембрийский или докембрийский возраст. Ископаемые остатки в целом малопригодны для установления родственных связей между ними и во взглядах на филогению этих животных много расхождений. Без сомнения, черви не
Эволюционная история и филогения беспозвоночных 29 образуют естественной группы; общее у них только то, что все они тем или иным путем произошли от свободноживущей формы, сходной с Platyhelminthes. Однако можно выделить семь крупных группировок, объединяемых преимущественно образом жизни и экологией, а часто также и некоторой степенью потенциального филогенетического родства (не включая щетинкочелюст- ных, которые будут рассмотрены в одном из следующих разделов вместе с другими вторичноротыми, и пятиусток, вторично утративших конечности и, вероятно, родственных членистоногим). 1. Более крупные свободноживущие тур- белларии — потомки ранних плоских червей и родственная им группа немертин (Nemer- tea). Это плоские, имеющие сплошное тело (т.е. «ацеломические») хищники, медленно ползающие по субстрату с помощью вентральных щетинок или (более крупные формы) за счет волнообразных мускульных сокращений, проходящих по вентральной поверхности. Поскольку ограничения, связанные с диффузией дыхательных газов и других веществ, требуют, чтобы хотя бы одно из измерений тела оставалось небольшим, увеличение размеров возможно только за счет удлинения или разрастания в ширину. Вследствие этого крупные формы лентовидны или листовидны; некоторые достигают большой длины —одна, лишь наполовину раскрученная немертина—до 30 м. Хотя эта группа животных в основном морская, в ней много пресноводных и несколько сухопутных форм; образ жизни представителей также разнообразен: среди них есть свободноплавающие виды, комменсалы и паразиты. Эти турбелларии и немертины — самые крупные и самые активные животные из тех, у кого сохранился предковый план строения без полости тела. Они не могут быстро зарываться в субстрат, но, несмотря на это, успешно питаются весьма разнообразными животными. 2. Gnathostomula и Gastrotricha также сохранили общий план строения предковых плоских червей, хотя каждая их эпидерма- льная клетка несет только одну ресничку. Мелкие гнатостомулиды и гастротрихи (длина тела обычно меньше 2 мм) специализировались на обитании в интерстициали песчаных осадков, где перемещаются с помощью эпидермальных ресничек, не сдвигая при этом песчинок. Некоторые населяют относительно глубокие, бескислородные слои, и несколько видов, — вероятно, облигатные анаэробы. Представители обоих типов питаются бактериями и протестами, либо свободноплавающими в интер- стициальной воде, либо связанными с частицами органического детрита. 3—7. Все остальные группы червей имеют одну общую черту, отсутствующую у Platyhelminthes и у двух производных от них групп, рассмотренных выше. Речь идет о заполненной жидкостью полости тела, играющей роль гидростатического скелета. В разных эволюционных линиях у нее различная форма и эмбриональное происхождение, и, вероятно, она возникала несколько раз независимо. Тем не менее по способу развития можно выделить три основных типа этой полости (рис. 2.9): «псевдоцель», часто образующийся из сохранившегося бла- стоцеля, т.е. полости внутри бластулы, обычно исчезающей во время гаструляции; «схизоцель», возникающий путем расхождения массы мезодермальных клеток; «энтеронель», который формируется за счет отшнуровывания карманов от анхентерона, или первичной кишки :. Четвертый тип полости тела, неизвестный у ныне живущих червей (вероятно, был у некоторых их вымерших групп—см. разд. 2.4.1), но присутствующий у ряда нечервеобразных типов,— «гемоцель», т. е. система кровеносных синусов. В большинстве случаев этот гидростатический скелет делает возможными формы локомоции, недоступные для ацеломиче- 1 В отечественной литературе принято деление полости тела по способу ее происхождения на первичную и вторичную, или целом. Первичная полость тела (протоцель) образуется за счет расхождения экто- и энтодермы и лишена собственной выстилки. В отличие от нее целом имеет ме- зодермальную выстилку, которая может возникать двумя способами: а) энтероцельным, т. е. от- шнуровыванием карманов от первичной кишки, и б) телобластическим, т. е. из мезодермы, образованной делением клеток-телобластов. Различают также смешанный тип полости тела — схизоцель.— Прим. пер.
30 Глава 2 Псевдоцель Перитонеум Слой кишечных мышц •Кишка Внутренний орган Мезентерий Стенка тела со слоями мышц или вез них Поперечный срез животного с псевдоцелем Стенка тела со слоями мышц Целом Поперечный срез животного с целомом (т.е. полостью в мезодермальных тканях, ограниченной мезодермальной пленкой - перитонеумом) Эктодерма Бластоцель Энтодерма Образование полостей Схизоцель Мезодерма Отшнуровывающиеся Энтодерма 'карманы Бластоцель Энтероцельные карманы Энтероцель Рис. 2.9. Полости тела животных: А — различия между целомом и псевдоцелем; Б — образование целома схизоце- льным путем; В — образование целома знтероцельным путем ских плоских червей, в том числе и активное зарывание. Оно, возможно, стало селективным преимуществом, позволяющим избегать врагов, обитающих на поверхности грунта, представленных ныне турбеллария- ми и немертинами. Естественно, что все последующие группы червей завоевали микробиотопы или приобрели образ жизни, делающие их недоступными для ползающих по субстрату хищников. Обычно локо- моция, включая и зарывание, осуществляется с помощью перистальтических сокращений мускулатуры стенки тела, содержащей как кольцевые, так и продольные мышцы, хотя нематоды лишены кольцевых мышц и характеризуются (параллельно с ранними хордовыми) весьма специфическим способом неперистальтической локомоции. 3. Nematode и Nematomorpha. Большинство представителей этой третьей группы по размеру сходны с гастротрихами и гнато- стомулидами и так же, как они, питаются бактериями и протистами интерстициали. Однако план строения здесь обеспечивает успешное продвижение как между частицами грунта, так и через ткани и жидкости других организмов, поэтому многие формы перешли к паразитическому существованию
Эволюционная история и филогения беспозвоночных 31 на протяжении всего или части жизненного цикла. Паразитические виды могут быть намного крупнее свободноживующих— некоторые нематоды достигают в длину 8 м. Особенности их локомоторной системы в наличии обширного псевдоцеля, заполненного жидкостью под высоким давлением и окруженного покрытой коллагено- вой кутикулой стенкой тела, содержащей только продольные мышцы. (Недавно у одной нематоды обнаружены кольцевые мышцы, и можно допустить, что предковая для этой группы форма была устроена сходным образом.) Коллагеновые волокна образуют своеобразную решетку, препятствующую изменению длины тела. Сокращения продольной мускулатуры, противодействующие сопротивлению гидростатического псевдоцеля, ограниченного этой решеткой, приводят к синусоидальным изгибаниям тела в дорсовентральной плоскости, за счет чего черви могут довольно быстро передвигаться в узких заполненных жидкостью каналах. 4. У четвертой группы (Priapula, Kino- rhyncha и. возможно. Loricifera) также обширный псевдоцеломический ' гидростатический скелет и тело, покрытое кутикулой, которая в данном случае линяющая и хитиновая, а в стенке тела присутствуют кольцевые мышцы. У мелких киноринхов кутикула сегментированная и наблюдается также некоторая сегментация внутренних органов, например мускульной и нервной систем. Приапулиды и киноринхи активно закапываются в грунт в поисках добычи, раздвигая перед собой частицы осадка с помощью выворачивающегося за счет увеличения давления в полости тела его переднего конца, дифференцированного в сократимый роющий орган. Его шипы цепляются за окружающий субстрат, а сокращения продольных мышц затем подтягивают остальное тело, натягивая его на «головной» отдел. Еще мало известно о типе Loricifera, открытом позже других (описан только в 1983 г.), хотя, похоже, исходя из общего строения, он должен принадлежать к обсуждаемой группе. У его представителей 1 Точная природа полости тела приапулид спорна; она у них весьма специфического типа. сходный выворачивающийся покрытый шипами передний отдел, но взрослые лорици- феры, вероятно, являются комменсалами или эктопаразитами других интерстициаль- ных животных. Возможно, от подобного плоским червям предка этой группы произошли бескишечные и вторично упрощенные паразитические скребни (Acanthocephala) и свободно- живущие коловратки (Rotifera). Во всяком случае, два этих типа многие считают родственными между собой. Коловратки — в основном пресноводные формы, передвигающиеся И; или питающиеся мелкими частицами с помощью ресничного коловра- щательного аппарата у переднего конца тела. Как и у некоторых других животных с псевдоцелем, у них синцитиальные органы с постоянным числом ядер («эвтелия»). Весьма вероятно, учитывая в основном специализированные формы размножения коловраток, что они, как и все псевдоцеломи- ческие группы с мелкими размерами тела, произошли от гораздо более крупных червей путем педоморфоза. 5. Sipuncula и Echiura приспособились к сидячему образу жизни и питанию осадком. Их крупное мешковидное тело находится в постоянной норке, трещине или подобного рода убежище. Как у приапулид и других представителей предыдущей группы, здесь обширная полость тела, но не псевдоцель, а схизоцель. Сипункулиды и эхиуриды питаются, используя специализированный передний отдел тела: у первых он удлиненный выворачивающийся и втягивающийся, несет терминальные лопасти или щупальца для сбора детрита; у вторых это растяжимый и сократимый хоботок с вентральным желобом и расширенным, покрытым ресничками, собирающим пищу концом. До некоторой степени представители обоих этих типов напоминают гигантских односегментных аннелид. 6. У групп 3—5, описанных выше, единственная обширная полость тела (т.е. они «мономерны») независимо от способа ее образования. У шестой группы — Phorona — тело состоит из трех отделов, с собственной полостью каждый («олиго- мерное» строение) (рис. 2.10). Эти сидячие фильтраторы будут детально рассмотрены
32 Глава 2 Гонада Полость тела Нефридий А. Мономерный Полости телв Анус Рот Б. Олигомерный Простомиум Полости сегментов В. Метамерный (как у аннелид) Анус Пигидиум Сердце Кровеносные -синусы Г. Метамерный (как у членистоногих) "Анус Рис. 2.10. Принципиально раз- Нервный личные планы строения черве- ствол образных (схемы продольных разрезов) ниже (разд. 2.4.2) в связи с вопросом о происхождении типов лофофоровых. 7. Наконец, у Annelida и Pogonophora тело в принципе состоит из цепочки сегментов («метамерное») (рис. 2.10), каждый из которых имеет отдельные полости схизоцельной природы, что позволяет изменять форму тела гораздо более разнообразными способами. Сегменты отпочковываются в линейной последовательности от зоны нарастания, расположенной перед задним концом тела. Это в некотором смысле эквивалентно поперечному бесполому почкованию некоторых плоских червей. Аннелиды могут активно передвигаться в толще или по поверхности осадков или воды в поисках пищи, но многие виды приспособились к сидячему образу жизни, что повлекло за собой редукцию нескольких септ, разделяющих отдельные сегменты. Хотя большинство типов червей обитает в море, аннелиды освоили также пресные воды и сушу, а некоторые вторично перешли к обитанию в интерстициа- ли. Тело погонофор, как и у форонид, состоит в основном из трех отделов, но, когда был добыт целый экземпляр этих бескишечных глубоководных червей, выяснилось, что есть и небольшой четвертый отдел, вероятно служащий для заякоривания. Он разделен на множество сегментов (до 30), в каждом из которых находятся отдельные
Эволюционная история и филогения беспозвоночных 33 полости тела, и после достаточно бурных споров среди систематиков погонофоры сейчас признаются родственными аннели- дам. 2.3.2. Моллюски У моллюсков нет ни гидростатического целомического скелета, ни признаков мета- мерной сегментации, однако из-за такого же типа личинки — трохофоры, что и у сегментированных целомических аннелид (типу личинки в свое время придавалось первостепенное значение при установлении филогенетического родства), в течение многих лет считалось, что у них когда-то были и це- ломическая полость тела, и сегменты, но и то и другое утрачено в процессе эволюции. Правда, у ряда моллюсков имеется несколько пар некоторых органов (у монопла- кофор, например, восемь пар мыщц- ретракторов ноги, шесть пар выделительных органов и пять-шесть пар жабр), но эти пары не приурочены к определенным участкам тела, которые можно было бы считать остатками сегментов. И у других несегмен- тированных животных бывают расположенные в линейной последовательности множественные пары органов, но при этом никогда не предполагалось, что эти формы произошли от метамерно сегментированных предков (их иногда называют «псевдо- метамерными»). У моллюсков целомиче- ская полость окружает сердце, но более вероятно, что она возникла в пределах данной группы как пространство, в котором оно может биться, и не является остатком когда-то более обширной полости, служившей гидростатическим скелетом. Таким образом, нет никаких убедительных доказательств изначального присутствия и последующей редукции или утраты этого признака, и моллюсков, как правило, уже не считают близкими родственниками аннелид (см., например. Trueman, Clarke, 1985). В самом деле, первые моллюски, похоже, мало чем отличались от плоских червей с дорсальным защитным покровом (белковым с рядом известковых чешуек или пластин). Как и ныне живущие Platyhelmin- thes, они ацеломические и несегментирован- ные. Как и у крупных плоских червей и не- мертин (за исключением специализированных видов), их движение осуществляется за счет ресничек или волн мускульных сокращений, проходящих вдоль плоской вентральной поверхности. Помимо спинной защитной раковины другой основной чертой, отличающей пред- кового моллюска от плоских червей, было, по-видимому, наличие в ротовой полости зубчатого языковидного органа — радулы. Он позволял соскребать пленки и колонии водорослей с твердых поверхностей, и широко признается, что первые моллюски питались именно водорослями-протистами в мелководных местообитаниях. Из-за развития твердого покрова на дорсальной стороне (единственной поверхности, открытой воздействию токов воды, а также хищников и волн) газообмен через поверхность тела, как и в случае плоских червей, сильно ограничивается. Таким образом, параллельно эволюции раковины должно было идти развитие специфических органов дыхания (жабр) и циркуляторной системы для транспорта газов по телу. Парные жабры моллюсков, своеобразные и специфические для этого типа органы, называемые ктенидия- ми, изначально располагались сзади в мантийной полости, скрытой раковиной. Две другие вымершие группы— Hyolitha и Wi- waxiida—похоже, реагировали на давление отбора, благоприятствующее появлению защитного покрова тела, сходным с моллюсками способом. От такого покрытого раковиной, напоминающего плоского червя животного в ходе адаптивной радиации возникли весьма разнообразные формы, описанные в гл. 5, включая и наиболее сложно устроенные не только среди потомков плоских червей, но и среди всех беспозвоночных. Тем не менее некоторые виды сохранили древний способ питания за счет соскабливания водорослей. Этот исходный образ жизни может быть сравнительно легко адаптирован к наземному существованию, и моллюски составляют одну из очень немногих групп животных, обладающих ферментами, способными разрушать стойкие структурные углеводы морских и наземных растений. 3—1314
34 Глава 2 2.4. Более отдаленные потомки плоских червей 2.4.1. Членистоногие Основные анатомические отличия червей с сериально повторяющимися по длине тела органами от членистоногих— наличие у последних конечностей и твердого (членистого) суставчатого наружного скелета. Эти отличия не столь существенны, как может показаться на первый взгляд. Сначала, вероятно, возникли конечности. Некоторые современные животные, например онихофоры и тихоходки,— мягкотелые червеобразные организмы с вентральными или почти вентральными нечленистыми конечностями и гидростатическим скелетом. Онихофоры покрыты гибкой хитиновой кутикулой, тихоходки — наружными кутику- лярными пластинами. Таким образом, сравнительно легко продемонстрировать, как эволюционировали кутикулярные защитные структуры, пока не покрыли тело целиком, образовав суставные сочленения между различными наборами сериально повторяющихся элементов (так же, как, например, у неродственных членистоногим киноринхов) и члениками конечностей и в итоге взяв на себя функции скелета, заменившего исходный гидростатический. В одной из групп членистоногих—у хелицеро- вых—выпрямление конечностей может осуществляться гидравлически, и только их сгибание происходит с помощью экзоске- летно-мускульной системы. Такая «артроподизация» предкового червя шла, похоже, еще в докембрии во время основной радиации этой группы (рис. 2.11), и многочисленные весьма разнообразные и временами крайне причудливые варианты сегментированных артроподоподобных животных известны уже с кембрия (рис. 2.12). Если бы они дожили до наших дней, типов членистоногих было бы не меньше, если не больше, чем среди червеобразных. Вероят- Рис. 2.11. 1979) Радиация «артроподоподобных» животных в докембрии/кембрии (по Whittington,
Эволюционная история и филогения беспозвоночных. 35 £ С вентральной стороны Ж. Вентролатеральныи вид Рис. 2.12. Животные, напоминающие членистоногих, не относящиеся к филогенетическим линиям трилобитов, хелицеровых, ракообразных и одноветвистых: А — Burgessia (кембрий); Б — Mimetaster (девон); В — Marrella (кембрий); Г—Branchiocaris (кембрий); Л—Johoia (кембрий); Е—Anomalocaris (кембрий); Ж—Sarotrocercus (кембрий) (по Manton, Anderson, 1979; Whitting- ton, 1985). Масштабные линии 1 см нее всего, предковая группа червей, доживи до наших дней, не была бы отнесена к анне- лидам—основному современному типу сегментированных червеобразных. Очень может быть, например, что гидростатическая полость тела предка членистоногих представляла собой гемоцель, а не сегментарно разделенный схизоцель, характерный для аннелид, и тело его было не сегментированным, а мономерным с множественными линейно расположенными парами локомоторных органов. Этих предков можно представить себе в виде удлиненных, внешне похожих на киноринхов червей с кровеносной GUI'
36 Глава 2 стемой (возникшей по той же причине, что и у моллюсков, см. разд. 2.3.2), сильно расширившейся для выполнения гидростатических функций. Существуют также фундаментальные эмбриологические различия между аннелидами и разными группами членистоногих, которые также развиваются по разным схемам (см., например, Manton, Anderson, 1979). Лишь немногие из большого числа групп членистоногих пережили кембрий, а из них только четыре —девон. Так, трилобиты, существовавшие по крайней мере 300 млн. лет, вымерли в конце Перми. До наших дней сохранились только три группы — хелицеровые (Chelicerata), ракообразные (Crustacea) и одноветвистые (Uniramia), отличающиеся в основном строением и расположением конечностей и других придатков, а также эмбриологией и внутренним строением, причем до такой степени, что можно говорить об их независимом происхождении от червеобразного предка. Похоже даже, что по крайней мере ракообразные и одноветвистые — потомки совершенно различных групп червей (Abele, 1982). (Иногда Pycnogona считают четвертой группой такого же статуса; в противоположном случае их включают в Chelicerata.) «Атроподизированными» предками всех этих современных линий были, возможно, удлиненные передвигающиеся по субстрату животные с большим числом сегментов, несущих по паре придатков, морские — в случае хелицеровых и ракообразных, и, вероятно, наземные — в случае одноветвистых. Последняя группа до силура неизвестна. Многие представители этих трех линий сохранили удлиненную предковую форму тела, в разной степени дифференцированного на отделы (вместе с придатками), соответствующие голове и туловищу, просоме и опистосоме или голове, груди и брюшку и т. д. Однако у других число сегментов редуцировано за счет утраты или слияния и еще более сократилось число пар ног. Возникновение многих линий, например морских и пресноводных планктонных ракообразных и насекомых среди одноветвистых, предположительно связано с педо- морфозом. Веслоногие рачки, например, могли произойти от планктонной личинки крупного, удлиненного, бентосного предка. Как уже говорилось, обитание в толще воды дает селективное преимущество — тут относительно много корма (из-за близости фотосинтезирующего слоя) по сравнению с донными осадками, питательность которых зависит от оседающего неиспользованного органического материала. Три ныне живущие группы считаются родственными членистоногим и, возможно, представителями первой стадии «артропо- дизации». Две из них—онихофоры (Опу- chophora) и тихоходки (Tardigrada) упоминались выше, третья — пятиустки (Pentasto- ma). Все три отличаются от членистоногих отсутствием их основных признаков— наружного скелета и членистых конечностей. Тело не сегментировано, хотя пары мясистых, заканчивающихся коготками ножек расположены вдоль всего тела или его части, причем каждой паре соответствует отдельный ганглий нервного ствола. У тихоходок четыре пары таких ножек, у онихофор—14—43, у пятиусток можно говорить о двух сильно редуцированных парах (три пары у ранней личинки). У онихофор другие органы также сериально повторяются — по паре на каждый «сегмент» с ножками. Пятиустки — червеобразные эндопаразиты, и их предполагаемое вторичное упрощение затрудняет филогенетическую интерпретацию— некоторые современные исследования наводят на мысль об их близости к ракообразным. Хотя гидростатический скелет всех трех групп гемоцель, характерный, вероятно, для предковых червей, и у пятиусток, и у тихоходок наблюдается кратковременное присутствие энтероцель- ных карманов (три пары у первого типа, две — у второго), т. е. признака, характерного для лофофоровых и вторичноротых (см. ниже). Эти «протоартроподы» являются в сущности червями с мягким телом и закладывающимися чертами «членистоного- сти». Сейчас они обитают в основном на суше (несколько видов тихоходок—в море), хотя известны кембрийские морские формы, напоминающие онихофор. Многие исследователи считают онихофор близкими по происхождению к одноветвистым. Природа сегментации членистоногих, протоартропод и киноринхов (и позвоноч-
Эволюционная история и филогения беспозвоночных 37 ных), таким образом, совершенно отлична от таковой у аннелид. У первых она вытекает из мономерного строения с множеством пар конечностей (или у позвоночных—мышечных блоков, обеспечивающих плавание) и последующей сериализацией связанных с движением скелетных, мышечных, нервных и сосудистых элементов, а у вторых основана на линейной цепочке частично независимых единиц, каждая из которых имеет собственные полости тела и наборы органов, включая у примитивных форм и гонады (рис. 2.10). Метамерные группы членистоногих, вероятно, возникли независимо от предковой группы или групп неметамерных червей. Тем не менее конечный результат эволюции членистоногих и аннелид внешне сходен: тело состоит из пресегментного переднего отдела («акрон» у первых, «простомиум» у вторых), ряда ме- тамерных сегментов, добавляющихся сзади по мере роста и/или развития, и конечного постсегментного отдела («тельсона» у членистоногих, «пигидиума» у аннелид). У ки- норинхов новые сегменты по мере развития добавляются сходным образом. 2.4.2. Лофофоровые Все потомки плоских червей, рассматривавшиеся выше (за одним исключением), имеют общие черты развития': а) дробление яйцеклеток спиральное (иногда —с модификациями); б) из бластопора возникает рот, т.е. это—первичноротые животные; в) ход дальнейших преобразований бластоме- ров определяется на очень ранней эмбриональной стадии (16-клеточной бластулы), т.е. развитие детерминированное; г) если гидростатический скелет или полости внутри или вокруг органов — целомические (ограничены мезодермальной выстилкой), то они образуются путем расхождения массы мезодермальных клеток, т. е. схизоцель- ным путем (разд. 2.3.1, см. также разд. 15.2—15.4). Исключение составляет группа червей, кратко упомянутая в разд. 2.3.1, 1 Из них первая — спиральное дробление - наименее характерна; она присутствует только в семи типах и не выражена, например, у брюхо- ресничных, нематод и приапулид. с телом, разделенным на три отдела, со своей собственной полостью каждый,— Phorona. Хотя они и первичноротые. дробление яиц у них радиальное и недетерминированное, и по крайней мере некоторые из полостей и мезодермальных тканей образуются так, что это можно считать модификацией энтероцельного способа (разд. 2.3.1; см. разд. 15.2 - 15.4). Ныне живущие форони- ды — мелкие сидячие черви, обитающие в хитиновых трубках. Первый отдел их тела (просома) очень мелкий, нависает над ртом. Второй (мезосома)—также небольшой, но несет крупный лофофор и содержит полость (мезоцель), функционирующую как гидравлическая система последнего. Лофофор включает в себя полые, покрытые ресничками щупальцевидные выросты стенки тела вокруг рта, которые в первую очередь используются для питания взвесями. Самый крупный отдел тела — несегментированная, лишенная придатков метасома с полостью—метацелем, служащей основным гидростатическим скелетом. Все три полости тела связаны между собой порами. Похоже, что от червей, подобных этим, произошли два других типа современных лофо- форовых и, возможно, вторичноротые. И у лофофоровых, и у вторичноротых радиальное недетерминированное дробление, тройная возникающая энтероцельным путем полость тела, причем некоторых лофофоровых можно считать вторичноротыми (рот образуется не из бластопора, а путем вторичного прорывания кишки). Другие общие черты включают личинок с системой восходящих выстланных одноресничными клетками полосок для сбора пищи вокруг рта, трансформирующихся при метаморфозе в руки лофофора с такими же клетками, мозг в мезосоме и мезодерму, возникающую из энтодермы или клеток вегетативного полюса бластулы, что отличает ее от мезодермы других билатерально симметричных животных, развивающейся из губ бластопора. Плеченогие (Brachiopoda), появившиеся в кембрии, утратили мелкий передний отдел тела (просому); их метасома по сравнению с метасомой форонид сильно редуцирована, однако мезосома очень крупная
38 Ордовик Л у. X ^ J^ Глава 2 Кемврий Х.Г Рис. 2.13. Возможное полифилетическое происхождение плеченогих как волна «брахиоподиза- ции» различных форонидоподобных червей в докембрии/кембрии (по Wright, 1979) и поддерживает хорошо развитый лофо- фор. Это сидячие формы с телом, покрытым вместо трубки известковой или фосфатной раковиной, похожей на раковину двустворчатых моллюсков, только с дорсальной и вентральной, а не боковыми створками. У некоторых плеченогих ее выросты укрепляют мощный спирально закрученный лофофор. Вероятно, разные группы этого типа — потомки форонидоподобного предка, а разные форониды прошли в докембрии стадию «брахиоподизации», подобную радиации, давшей предка членистоногих (рис. 2.13). Ныне живущие форониды могут размножаться бесполым путем, а один из их видов — почкованием, что является нормой для третьей группы лофофоровых — мшанок (Bryozoa). У них колонии из тысяч связанных между собой особей (зооидов) образуются в ходе неоднократного бесполого почкования особи-основательницы и ее потомков точно так же, как у некоторых книдарий (разд. 2.2.2). Для некоторых мшанок характерен и полиморфизм зооидов. По сравнению с предковым форонидо- подобным червем отдельные зооиды очень мелкие (увеличение размеров — свойство целой колонии), часто лишены просомы и секретируют раковину, домик или студенистый матрикс, покрывающий их так, что остается только отверстие, через которое лофофор высовывается для сбора пищи и втягивается для безопасности. Почти все мшанки сидячие и могут рассматриваться как крошечные колониальные варианты фо- ронид. Они появились в ископаемых остатках сравнительно поздно: не ранее ордовика. Родственные отношения мшанок с другими группами лофофоровых остаются спорными, отчасти потому, что способ образования их полостей тела аберрантен: у нескольких видов они формируются зано-
Эволюционная история и филогения беспозвоночных 39 во во время метаморфоза. Некоторые предполагают, что мшанки близки к неясной группе Entoprocta, с которыми их объединяет высокоспециализированный тип фоторецепторов. Эти спирально дробящиеся крошечные сидячие животные несут расположенные по кругу щупальца, как и лофо- форовые, однако строение их не соответствует структуре настоящего лофофора, а полость тела здесь нецеломическая, заполнена мезенхимой. Другие предполагают родство с Entoprocta коловраток, но свидетельств близости этого типа с какой-либо конкретной группой слишком мало. 2.4.3. Вторичноротые Парадоксально, но хотя четыре типа вторичноротых — полухордовые (Hemichor- data), иглокожие (Echinodermata), хордовые (Chordata) и щетинкочелюстные (Chaetog- natha) — образуют группу с большим количеством общих черт, об их связях между собой почти ничего не известно. В целом можно считать, что различия между форони- доподобными лофофоровыми и полухордовыми крыложаберными выражены нечетко. Тело последних разделено на три отдела, каждый из которых содержит образовавшиеся энтероцельным путем полости (единственная в просоме, и парные в мезо- и ме- тасоме), а мезосома несет крупный гидравлически управляемый лофофоральный аппарат. Единственные существенные различия заключаются в том. что просома кры- ложаберных хорошо выражена и используется при движении, ее полость (протоцель) образует гидростатический скелет, и развитие животного происходит с образованием вторичного рта. Из-за этого сходства широко распространено мнение о близости общего плана строения крыложаберных и предковой формы вторичноротых; при этом другая группа полу хордовых—червеобразные кишечнодышащие, - вероятно, утратила лофофор в связи с возвращением к свободноживущему роющему образу жизни. Хотя иглокожие выглядят совершенно иначе из-за раннего развития у них сферической формы тела с почти радиальной симметрией (в связи с сидячим существованием и питанием за счет фильтрации), строение их полостей тела ясно указывает на исходную тройственную их организацию, сходную с наблюдаемой у лофофоровых и полухордовых. Один протоцель образует осевой синус, левые мезоцель и протоцель вместе — амбулакральную систему, правый мезоцель сильно редуцирован у всех иглокожих, за исключением аберрантных организмов, а два метацеля дают основные отделы полости тела. Иглокожие — одна из многих групп, появившихся впервые с уже характерным для типа обликом, начиная с кембрия, хотя и не все ранние формы имеют пятилучевую симметрию, свойственную современным классам. О предковом плане строения можно только догадываться. Одна из наиболее правдоподобных гипотез выводит иглокожих из сидячих, близких к крыложаберным животных, у которых лофофор с его гидравлической системой мезо- целя развился в систему радиальных каналов амбулакральной системы; у некоторых современных крыложаберных у лофофора пять основных стволов с каждой стороны. Помимо черт, характерных для всех вторичноротых, общий признак иглокожих и хордовых—система твердых защитных, содержащих кальций пластинок мезодерма- льного происхождения в коже; у некоторых вымерших иглокожих, похоже, были образования, эквивалентные глоточным щелям, присутствующим также у ныне живущих полухордовых (и ряда гастротрихов). Неудивительно поэтому, что большинство попыток вывести хордовых из других групп животных помещает иглокожих неподалеку от точки их происхождения, но, как и в случае перехода полухордовые/иглокожие, все предложенные филогенетические схемы страдают недостатком потенциальных промежуточных форм; им нет подходящих аналогов среди ныне живущих и ископаемых видов, если не считать своеобразных Нота- lozoa кембрия -девона (рис. 2.14), лишенных какой бы то ни было симметрии, которых некоторые считают предками хордовых. Другие исследователи выводят последних путем педоморфоза из личинок полухордовых/иглокожих. Древнейший ископаемый материал, точно относящийся к хордовым, датируется ордовиком, хотя из-за од-
40 Глава 2 Рис. 2.14. Иглокожие группы Homalozoa— возможные предки хордовых (по Clarkson, 1986) ного кембрийского остатка и нескольких позднекембрийских фосфатных фрагментов время их возникновения не вполне ясно, и если будет признано, что загадочные ко- нодонты — это части скребущих органов бесчелюстных позвоночных (как сейчас кажется), периодом возникновения хордовых надо будет считать кембрий и даже докембрий. Четвертый тип вторичноротых — щетинкочелюстные—настолько же непонятен с филогенетической точки зрения, насколько важен с экологической; возможно, это главные беспозвоночные хищники морского планктона. Ранний эмбриогенез этих прозрачных мягкотелых червей типичен для вторичноротых, а их тело состоит из трех отделов — головы, туловища и постанального локомоторного хвоста. Соответствуют ли эти три отдела про-, мезо- и ме- тасоме полухордовых, проблематично, причем некоторые черты щетинкочелюстных явно сходны с таковыми у псевдоцеломиче- ских червей. В настоящий момент об их родственных связях с другими вторичноро- тыми ничего нельзя сказать. Мягкотелые планктонные виды хуже всех других животных представлены в ископаемых остатках, и, возможно (и даже весьма вероятно), в прошлом было много типов таких животных (см., например, рис. 2.16, Г, Д). о существовании которых мы совершенно не подозреваем (см. разд. 2.5); предки щетинкочелюстных могли принадлежать к одной из таких групп. 2.5. Происхождение, радиация и вымирание групп животных Все современные животные могут быть помещены в 35 типов; под типом понимается группа кажущихся родственными друг другу организмов, чьи родственные связи с аналогичными группами спорны или чисто предположительны. Таким образом, статус типа в принципе—дань нашему незнанию, хотя в последующих разделах мы попытаемся проследить вероятные родственные связи. Эти 35 ныне живущих типов тем не менее не являются результатом медленной эволюционной дивергенции, ведшей к возрастанию разнообразия. Кажется вероятным, что—с очень небольшими исключениями— все ныне живущие типы животных уже существовали в кембрии, а дивергенция подобных плоским червям предшественников большинства групп произошла еще в докембрии. Это своего рода загадка. Ископаемые остатки демонстрируют медленное изменение животных во времени, так что формы, присутствующие в начале и в конце данной последовательности, могут иметь достаточно различий для отнесения к разным видам (так называемым «хроновидам»). Среднее время, которое требуется для анатомических изменений такого масштаба, у самых разных беспозвоночных составляет примерно 10 млн. лет. Если признать, что роды животных отличаются друг от друга, скажем, в 10 раз сильнее, чем виды одного рода, семейства — в 10 раз сильнее, чем роды одного семейства, и т. д. вплоть до отрядов, классов и типов, то на основе средней скорости изменений хроновидов можно получить по крайней мере миллион миллионов лет для дивергенции разных видов до такой степени, когда можно будет признать их относящимися к разным типам.
Эволюционная история и филогения беспозвоночных 41 Вероятно, первые животные произошли от предков-протистов около 1000 млн. лет назад, т. е. произведенный выше расчет должен был бы привести нас к выводу, что их потомки дивергируют с образованием нескольких различных типов еще примерно через 1,1 х 10 12 лет. К настоящему моменту их потомки должны были бы отличаться друг от друга, как, например, разные семейства жуков. Даже если допустить средний временной интервал между последовательными хроновидами равным всего 1 млн. лет и сократить коэффициент различия между видами и родами, родами и семействами и т. д. с 10 до 5, потребовалось бы более 3000 млн. лет для того, чтобы предковые плоские черви дивергировали в несколько типов. Однако типы, известные нам сегодня, уже существовали и отличались друг от друга не меньше, чем сейчас, всего через 400 млн. лет после вероятного возникновения многоклеточных животных, и, по- видимому, дивергировали за гораздо более короткий промежуток времени. Неудивительны слова одного современного автора (Day, «Genesis on Planet Earth», 1984): «Внезапное появление кембрийской фауны представляет собой одну из крупнейших биологических загадок... Типы, представленные тогда, возникли быстро, происхождение их неясно». Очевидно, что-то не так в наших эволюционных взглядах. Оказывается, не все филогенетические изменения протекают так медленно, как отражено в ископаемых остатках близких видов. Временами происходило взрывоподобное преобразование морфологии, такое быстрое, что промежуточные его стадии не представлены в отложениях. Возможно также, что оно шло в относительно небольших популяциях (скорость потенциальных эволюционных изменений обратно пропорциональна размеру популяции), а это также уменьшает возможность сохранения в ископаемом материале. Педоморфоз (см. выше), например, в ходе смены одного поколения другим может за несколько лет привести к такого масштаба изменениям взрослой формы, что в результате потомство и родителей будут считать принадлежащими к разным отрядам или классам. (Таксономические категории, та- КлассА Класс В КлассС Класс D Возрастающая морфологическая дивергенция Класс А Класс В Рис. 2.15. Одно и то же гипотетическое филогенетическое древо, представленное в двух разных формах:/!—классификация на основе традиционных пиний, выделяемых по морфологическому сходству и различию; Б— классификация в соответствии с принципами кладистики ким образом, часто указывают на степень морфологических различий и совсем необязательно — на удаленность от общего предка; такое положение хотели бы исправить филогенетики «кладистской школы»; удайся им это, типов и классов в том объеме, в каком мы их понимаем сейчас, если бы и осталось, то очень мало— рис. 2.15.) Вспышки филогенетических изменений часто были связаны с сильной дивергенцией на уровне видов, родов, семейств и даже отрядов от одной формы. Такая «адаптивная радиация» происходит очень быстро в геологическом масштабе времени, и этот способ эволюции за короткий период нескольких новых форм от одной предковой привел к: а) представлениям о том, что процессы, контролирующие изменения внутри одной популяции (микроэволюцию), качественно отличаются от приводящих к образованию новых таксонов высшего ранга (макроэволюции); б) теориям о количественно различных скоростях микро- и макроэволюцион-
42 Глава 2 В _1_ д ж Л Рис. 2.16. Вымершие преимущественно мягкотелые животные, которых нельзя поместить ни в один из ныне известных типов. А— Wiwaxia (кембрий); Б — Opabinia (кембрий); В - Dihomischus (кембрий); Г—Amiskwia (кембрий); Д—Tullimonstrum (карбон); Е—Odontogriphus (кембрий); Ж—Hallucigenia (кембрий) (по Clarkson, 1986; Conway, Morris, 1979; Whittington, 1985). Масштабные линии 1 см ных процессов; вторые идут быстрее (модели «постепенности» и «прерывистого равновесия», гл. 17). Не все типы, возникшие во время обширных докембрийской и кембрийской радиации, представлены среди ныне живущих беспозвоночных. Некоторые из них известны только по ископаемым остаткам, например археоциаты и трилобиты, и в особенности обычно не получающая формального статуса типа группа кембрийских членистоногих (разд. 2.4.1). Однако их удивительно мало, причем для большинства из них характерны твердые части тела, т. е. признак, похоже, возникавший в каждой линии сравнительно поздно. Таким образом, ископаемые остатки могут дать ложное представление о прошлом разнообразии животных, на которое указывает и обилие неизвестных типов мягкотелых животных, обнаруженных в тех редких осадках, где их остатки сохранились (например, докембрийская фауна Эдиакары и кембрийская Берджесских сланцев) (рис. 2.16). Двадцать ныне живущих типов, часто называемых «малыми», включают менее
Эволюционная история и филогения беспозвоночных 43 500 видов каждый. За одним исключением, подтверждающим правило, это червеобразные мягкотелые формы, не сохранившиеся в ископаемых остатках. Исключение— плеченогие, насчитывающие всего 350 современных видов и более 25 000 ископаемых форм, известных по толстым наружным раковинам. Попытки объяснить тот факт, что этим малым типам удалось дожить до наших дней, имея в своем составе так мало видов, привели к предположению, что это статистически вероятно только в том случае, если когда-то существовало гораздо больше похожих (т. е. мягкотелых) впоследствии вымерших типов (мы уже отметили такую возможность в связи с предками щетинко- челюстных; разд. 2.4.3). Ныне известные ископаемые типы, таким образом, могут представлять собой лишь небольшую и нетипичную (из-за наличия твердых частей) выборку: возможно, членистоногие—всего лишь окаменевшая «верхушка» докембрий- ского и кембрийского айсберга вымерших групп. Итак, напрашивается мысль о широкомасштабной радиации червеобразных животных в кембрии и докембрии, давшей, возможно, сотни эквивалентных типам таксонов. Большинство их скорее всего были небольшими по количеству видов и вымерли без следа, а ныне живущие черви—лишь напоминание об этом былом разнообразии. В некоторых линиях возникли твердые защитные или скелетные части, возможно, в ответ на эволюционное давление хищничества, и о них наши знания довольно значительны: считается, что сейчас найдено и описано около 12% всех таких видов, когда-либо существовавших на планете. Несколько групп, дивергировав, дали начало большому количеству видов и высокому внутритиповому разнообразию. В настоящий момент 10 типов включают более чем по 10000 ныне живущих видов каждый, в то время как плеченогие и иглокожие, когда-то достигнув примерно такого же разнообразия, потом сократили его ниже этого уровня. Эти типы называют «большими». Хотя некоторые типы отличались высоким видовым разнообразием в течение длительных геологических периодов, обычно оно не обеспечивалось все это время одни- Мел tL_Z_J _ _ _Юра_ Триас Пермь Карвон Девон Рис. 2.17. Филогенетическое древо аммонитов, демонстрирующее радиацию, вымирание и вытеснение одной подгруппы другой с девона до конца мела, когда вся эта группа вымерла (по данным Moore, 1957) ми и теми же формами. В разные интервалы времени преобладали разные представители отрядов и классов, причем несколько когда-то доминировавших классов к настоящему моменту вымерли, уступив место другим. Подгруппы вступали в полосу радиации по очереди. Это наиболее четко видно на примере ископаемых аммонитов (рис. 2.17) и почти полностью вымерших наути- лид среди головоногих моллюсков, а еще более—на смене «эр» амфибий, рептилий и млекопитающих в пределах позвоночных, но характерно и для других типов, в том числе книдарий, плеченогих, иглокожих и неголовоногих моллюсков. В целом замещение одной подгруппы другой, похоже, происходило не за счет конкурентного исключения, которое, как можно ожидать, должно последовать после возникновения и эволюции у вытесняющей подгруппы какого-либо морфологического или иного признака, получающего селективное преимущество. Наоборот, сначала одна форма вымирала, и лишь после—видимо, в уело-
44 Глава 2 виях «экологического вакуума»—ее преемник радиировал, заполняя пространство ниш, доставшихся ему «по наследству» от доминировавшего ранее предшественника. Ископаемые остатки показывают, что за такой быстрой радиацией на многочисленные формы (фаза прерывания в модели прерывистого равновесия) шел гораздо более длительный период сравнительно небольших морфологических изменений под влиянием стабилизирующего отбора (эквивалент фазы равновесия), пока сама эта группа в свою очередь не сокращала резко количества видов или не вымирала полностью. Степень вымирания разных типов животных, характеризующихся широким спектром завоеванных экологических ниш и типов местообитаний, остается в то же время спорной, хотя многие придерживаются мнения о нескольких происходивших в прошлом массовых вымираниях, особенно ближе к концу ордовика, девона, перми, триаса и мела (рис. 2.18), а также в большей или меньшей степени примерно через каждые 26 млн. лет. Например, то, что произошло около 220 млн. лет назад (в конце перми), повлекло за собой исчезновение более поло- ' Массовые вымирания 1.Поздний ордовик-12% 2. Поздний девон-14% 3. Поздняя пермь-52% 4.ГЪздний триас-12% 5.Поздний мел-11% 400 300 200 Млн. лет назад Рис. 2.18. Изменения числа семейств морских животных в разные периоды, показывающие ряд массовых вымираний (по Valentine, Moo- res, 1974 и др.) вины существовавших в то время семейств морских животных и, возможно, 80—95% их видов. Ранее доминировавшие группы, включая ракоскорпионов (Eurypterida) среди хелицеровых и трилобитов, исчезли полностью, оставив к началу мезозоя фауну, весьма близкую к современной по основным типам строения преобладающих в морях животных. Причины этого вымирания неизвестны, хотя оно хорошо коррелирует с крупными изменениями уровня моря, которые могли быть вызваны фазами оледенения, движениями континентов и/или эпизодами глобального похолодания (были также многочисленные спекулятивные попытки привлечь к объяснению различные космические силы и события). Итак, история развития фауны, по- видимому, была четко периодической. Каждый период, включая и тот, в котором мы сейчас живем, характеризуется случайной смесью увеличивающих и сокращающих свою численность групп животных, либо сумевших сохраниться, понеся большие потери, либо ждущих своего часа, чтобы увеличить количество представителей и их разнообразие после следующего периода вымирания, индуцированного человеком или другим агентом. С течением времени типов животных стало меньше, поскольку некоторые (а возможно, и многие) из них вымерли, а новых возникло меньше, хотя число ныне живущих видов больше, чем ранее. Моря Земли сейчас сравнительно фрагментарны, среди них обильны и велики мелководные полуизолированные шельфовые водоемы, а океанические воды насыщены кислородом вплоть до абиссали—обстоятельства, существовавшие далеко не всегда; в мелу, например, большие поверхности морского дна, возможно, были аноксическими. Таким образом, нет никаких причин предполагать, что морские виды сейчас менее разнообразны, чем когда-либо в прошлом; в самом деле, большинство оценивает морскую фауну позднего кайнозоя как самую богатую среди всех существовавших на планете. Несмотря на это, огромное количество современных видов почти полностью отражает завоевание животными суши, начавшееся в силуре—девоне и особенно мощно шедшее в карбоне. Несколько удивительно,
Эволюционная история и филогения беспозвоночных 45 ЦАРСТВА Мопега I Protista nr4-!-&jn9'L *S* /n\Plantae Anlmalia ЖИВОТНЫЕ Кишечнополостные Плоские черви Губки / Яервеовразные /^ \ I /V\/МОЛЛЮСКИ / ». I / / /\^,ЛофОсроровые / / \ / / // V-Вторичноротые / / j*. I / /s ^^Лг Ракообразные / / / l^iV""""""' -4-Хелицеровые I \"Членистоногие" / / / \ Одноветвистые / / Рис. 2.19. Число ныне живущих видов разных царств и типов животных (по данным Barnes, 1984) что эта колонизация, похоже, осуществлялась в основном из литоральной зоны непосредственно на сушу, а не по воде—из моря в эстуарий, дальше в реку (озеро) и т. д.; при этом большинство наземных животных содержат много жидкости и устойчивы к высыханию, а не наоборот. (Основными группами, использовавшими менее «популярный» водный путь, были позвоночные и некоторые моллюски.) Пресные воды заселялись главным образом формами, уже адаптированными к наземным условиям. Мелкие интерстициальные про- тисты, инфузории, нематоды, тихоходки и т.д. никогда не покидали водных пленок, окружавших частицы осадка или почвы и могут считаться наземными только в том смысле, что их микроместообитание находится на суше. Какой из двух путей ее заселения они использовали, неизвестно и, возможно, непознаваемо. На суше гораздо больше, чем в воде, препятствий к распространению, а это привело к массовому видообразованию в пределах сравнительно немногих успешно освоивших сушу типов (по той же причине гораздо больше бентос- ных морских организмов, чем пелагических). Многие наземные виды представляют собой географически сменяющие друг друга варианты одного основного плана строения. Сухопутные хелицеровые и одно- ветвистые, особенно насекомые, сейчас доминируют среди беспозвоночных планеты по числу видов (рис. 2.19), так что за последние 350 млн. лет центр разнообразия организмов на видовом и родовом уровнях переместился из моря, где и произошло все филогенетическое развитие, рассмотренное в этой главе, на сушу. 2.6. Резюме и эволюционный обзор Около 1 млрд. лет назад несколько линий гетеротрофных протистов, обитавших на морском дне, вероятно, пересекли крайне плохо выраженную границу между коло- ниальностью и многоклеточностью. дав начало «животным». В течение следующих нескольких сотен миллионов лет потомки одной из этих линий дали ряд крупномасштабных радиации, вызванных, по- видимому, в основном наличием неиспользованных источников пищи, давлением хищничества, а также экологическими и эволюционными преимуществами, связанными с увеличением размеров тела (см. разд. 9.1). Эти радиации привели к широкому разнообразию бентосных черве- и моллюскообразных животных, от некоторых червей эволюционировали членистоногие, лофофоровые и вторичноротые (рис. 2.20), так что 600 млн. лет назад, вероятно, уже существовали все известные типы и множество неизвестных. С того времени разные типы и входящие в них классы и отряды
46 Глава 2 Platyhelminthes Gastrotricha и Gnathostomula Псевдоцелом и чес кие группы Arthropoda Nemertea Mollusca (См. ниже) 1. Эвтелия I 2. Внутреннее оплодотворение З.Интерстициальные 1. Внутреннее оплодотворение формы 1.Внутреннее оплодотворение 7. Метамерия 2. Псевдоцель становится циркуляторной системой 3. Наружный скелет Внутреннее оплодотворение Конечности Annelida, Echiura и Pogonophora Sipuncula Lophophorata Deuterostomia 1. Метамерия 2. Циркуляторная система 3. Прямой кишечник с терминальным анусом 4. Щетинки 1-Ц-образный кишечник 1. Линяющая кутикула ч.Схизоцель 2. Гермафродитизм 2.Гермафродитизм 2.Псевдоцель 3. Утрата первичной З.Утрата первичной личинки личинки 4.Моноцилиарный эпидермис 5-Интерстициальные формы 1.Циркуляторная 1-Циркуляторная система система „ t- - 2.Кишка 2.Специализирован- 2.Сквознои кишечный хоботок ниК с терминаль- ^ _ - ным анусом Затрата первичной ^£»™к личинки стерминаль- 4.Сквозной кишечник ным анусом 4.Радула с терминальным I анусом 3. Ктенидии 5. Моди'Фи ци рован ное дроолениь б.Дорсапьная раковина _L Предковые, подобные плоским червям животные Мономерип Тело без полости Раздельнополость Нет кровеносной системы Трохофороподобная Спиральное дробление личинка Слепо заканчивающая- Первичноротость ся кишка Наружное оплодотворение Д етерм и н и рован ное развитие (См. ниже) 1. Вторичноротые 1. Модифицированная личинка 2. Лофофор З.Энтероцель 4. Циркуляторная система 5. Недетерминированное развитие 6.Радиальное дробление 7. Олигомерия (три отдела) 8. Сквозной U-образный кишечник Э. Гермафродитизм, широко „распространено бесполое почкование Псевдоцеломические и членистоногие Группа лофофоровых/вторичноротых III I 1 Рис. 2.20. Гипотетические схемы родственных отношений между потомками близких к плоским червям форм с указанием предковых признаков (сохранившиеся у потомков, кроме особо оговоренных случаев) и основных вторичных черт специализации (по крайней мере исходных) в разных группах или кладонах. Подробно связи в пределах линий псевдоцеломических/членистоногих и лофофоровых/вторичноротых показаны отдельно приобретали и теряли экологическое значение. Палеоэкологи, например, на основе форм с твердыми легко переходящими в ископаемое состояние остатками выделяют три сменявшие друг друга крупные фауны, доминировавшие в морях: кембрий- ско-ордовикскую (трилобиты и другие ранние членистоногие, беззамковые плеченогие и моноплакофоровые моллюски), позднепа- леозойскую, или ордовикско-пермскую (раковинные головоногие, морские лилии, замковые плеченогие, мшанки класса Stenolae- mata), и современную (мезозойско-кай- нозойскую), характеризующуюся ведущей
Эволюционная история и филогения беспозвоночных 47 ролью брюхоногих и двустворчатых моллюсков, ракообразных класса Malacostraca, морских ежей, мшанок класса Gymnolaema- ta и позвоночных. Каждая из этих фаун, по- видимому, формировалась в мелководной среде обитания, а позже перемещалась (?) в более глубоководные зоны внешнего шельфа и континентального склона. Одной из важнейших стадий в радиации типов строения животных было завоевание толщи воды, позволяющее использовать на месте фитопланктонную продукцию поверхностных слоев моря. Основным фактором, позволившим животным оторваться от морского дна, был педоморфоз (см. гл. 17), который дал врожденные репродуктивные преимущества, заключающиеся в сокращении времени генерации. Изменения в относительной хронологии процессов развития (т. е. мутации «регуляторных генов»), сопровождающие педоморфоз, являются мощным средством быстрых и крупных морфологических преобразований: за несколько поколений анатомия половозрелой особи может измениться до такой степени, что предковую форму и ее потомка в системах классификации, основанных на морфологических различиях, будут относить к разным классам или даже типам. Известно несколько современных морских личинок, у которых, по-видимому, в связи с длительностью их периода оседания на дно развитие гонад начинается еще до метаморфоза; недавно наблюдали, как личинки одного из видов гребневиков выметывали вполне жизнеспособные гаметы (как некоторые двустворчатые моллюски—икру); это, возможно, указывает на способ возникновения педоморфических групп и на механизм ряда крупных «макроэволюционных событий». Последний этап в формировании разнообразия животных имел место около 300— 400 млн. лет назад, когда животные с конечностями начали колонизацию суши. По сравнению с морем, где обитали их предки, суша представляла собой в высшей степени расчлененную с географической точки зрения среду с множеством препятствий для расселения организмов. Таким образом, видообразование у наземных форм стало идти в неизвестных прежде масштабах: хотя к новым окружающим условиям смогло приспособиться очень мало крупных групп, подавляющее большинство видов современных животных —наземные. Довольно любопытная черта истории больших типов животных —то, что. хотя составляющие их подгруппы и имели тенденцию сменять друг друга во времени, похоже, это очень редко происходило за счет конкурентного исключения. Напротив, предшествовавшая группа сначала вымирала или резко сокращала численность, и лишь затем шла радиация последующей для заполнения, очевидно, вакантных ниш. Возможно, с этим перекликается то обстоятельство, что, согласно современным экологическим данным, известно очень мало фактов вытеснения анатомически сложно устроенными животными морфологически более простых из общих местообитаний: членистоногие и аннелиды, например, и по сей день сосуществуют в осадках с «примитивными» приапулидами и сипункулидами без каких-либо признаков конкурентного исключения. Таким образом, следует избегать соблазна считать, скажем, плоских червей и кишечнополостных в каком-либо смысле «ниже» ракообразных или хордовых, отличающихся гораздо более сложным строением и поведением. Разнообразные типы животных, возникшие в результате крупных до- кембрийской и кембрийской радиации, соответствуют более или менее одновозраст- ным альтернативным планам строения, не демонстрируя постепенного возрастания приспособленности и «совершенства». Другими словами, вся жизнь эволюционировала от ранних докембрийских прокариот; некоторые из их потомков сейчас сложно устроенные дубы, слоны и люди, но они ни в коей мере не вытеснили прокариот, и бактерии до сих пор успешно доминируют в большинстве типов местообитаний! Вымирание тех или иных типов и их подгрупп, о котором упоминалось выше, по- видимому, определялось в значительной степени случайными причинами, как и то, какие конкретно формы придут им на смену. Как уже говорилось, группы не вымирали из-за того, что их план строения в каком- то смысле был хуже, чем у других; целые на-
48 Глава 2 боры неродственных между собой и хорошо приспособленных животных, похоже, становились жертвами радикальных изменений окружающей среды, природа которых хотя и неизвестна, но хорошо коррелирует с крупными изменениями уровня моря и глобальной температуры. Возможно, многим типам с небольшим количеством входящих в их состав видов не- удалось пережить эти критические периоды, а более крупные группы, сохранившиеся, хотя и со значительными потерями в разнообразии, исключительно благодаря большей численности и более широкому географическому и экологическому распространению своих представителей, получили в результате возможность новой радиации. Итак, хотя и не возникает вопроса о том. является ли экологической реальностью межвидовая конкуренция, она, как правило, тем интенсивнее, чем больше сходства между конкурирующими видами. Следовательно, ничего удивительного, если выживание в ходе геологической истории таксонов высокого ранга, таких, как отряды, классы и типы, было по большей части делом случая. Радиация | |_ Л пт S -■■•«- • Радиация III Л Фаза равновесия или "стазис" |Прерыв Рис. 2.21. Схематическое изображение двух радиации потомков одной филогенетической линии, демонстрирующее фазы прерывания непрерывности и равновесия, а также уменьшение разнообразия группы, вызванное массовой смертностью из-за экологических причин (Е) и восстановления высокого давления отбора при насыщении местообитаний (S); см. текст Представители групп, переживших основные периоды вымирания, сразу после этого должны были освоить сравнительно свободные местообитания, в которых давление отбора, похоже, на время сильно снижалось. В таких условиях последующая радиация могла идти без заметных ограничений, приводя к широкому «экспериментальному» разнообразию, сокращавшемуся только позже в ходе вымирания, начинавшегося после нового насыщения местообитаний с установлением относительно высокого давления отбора. Отбор в этом случае можно рассматривать как ограничитель разнообразия, формирующегося во время каждой радиации после стадии непосредственного расселения (рис. 2.21, см. также рис. 2.11). Именно пережившие отбор линии в пределах каждой группы или подгруппы, доминировавшей в период между экологически обусловленными фазами массового вымирания, в большей или меншей степени давали начало новому эволюционному циклу. Таким образом, случай решал, какая пьеса будет поставлена, определял потенциальный состав исполнителей и открывал занавес; отбор прослушивал кандидатов на вакантные роли и следил за непрерывными исправлениями, вносимыми в сценарий и характеры персонажей. 2.7. Дополнительная литература Для иллюстрации филогенетической точки зрения, противоположной высказанной здесь, особенно в отношении родственных связей гребневиков, мшанок и щетин- кочелюстных, а также возможного места возникновения основных групп животных см. Nie/хеп С. 1985. Animal phylogeny in the light of the trochaea theory. Biol. J. Linn. Soc. Lond., 25, 243—299. (Этот автор предполагает, что предковые формы большинства эволюционных линий животных были ра- диально симметричными планктонными организмами, а билатеральная симметрия сформировалась независимо у лофофоро- вых/вторичноротых и у первичноротых.)
Эволюционная история и филогения беспозвоночных 49 Abele L.G. (Ed.) 1982. The Biology of Crustacea (Vol. 2). Embryology, Morphology and Genetics. Academic Press, New York. Barnes R.S.K. (Ed.) 1984. A Synoptic Classification of Living Organisms. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Bryce D. 1986. Evolution and the New Phylogeny. Llanerch, Dyfed. Clarkson E.N.K. 1986. Invertebrate Palaeontology and Evolution, 2nd edn. Allen & Unwin, London. Cohen J., Massey B. D. 1983. Larvae and the origins of major phyla. Biol. J. Linn. Soc, Lond., 19, 321 -8. Conway Morris S., George J.D.. Gibson R., Piatt H.M. (Eds) 1985. The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. Clarendon Press, Oxford. Glaessner M.F. 1984 The Dawn of Animal Life. Cambridge University Press, Cambridge. Goldsmith D. 1985. Nemesis. The Death Star and Other Theories of Mass Extinction. Walker, New York. Henxon E.D. 1977. The Origin and Early Evolution of Animals. Wesley University Press, Middleton, Connecticut. House M. R. (Ed.) 1979. The Origin of Major Invertebrate Groups. Academic Press, London. Manton S.M., Anderson D.T. 1979. Polyphyly and the evolution of arth ropods. In: M. R. House (Ed.) The Origin of Major Invertebrate Groups, pp. 269 321. Academic Press, London. McKerrow W.S. (Ed.) 1978. The Ecology of Fossils. Duckworth, London. Scientific American 1982. The Fossil Record and Evolution, Freeman, San Francisco. Sleigh M.A. 1979. Radiation of the eukaryote Protista. In: M. R. House (Ed.) The Origin of Major Invertebrate Groups, pp. 23—53. Academic Press, London. Trueman E. R.. Clarke M. R. (Ed.) 1985. The Mollus- ca (vol. 10). Evolution. Academic Press, Orlando. Valentine J. W. (Ed.) 1985. Phanerozoic Diversity Patterns. Princeton University Press, Princeton. New Jersey. IVhittington H.B. 1985. The Burgess Shale. Yale University Press, New Haven.
ЧАСТЬ ТИПЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В главах этой части мы проиллюстрируем и кратко охарактеризуем все известные современные типы беспозвоночных, а также входящие в их состав классы. Этот систематический обзор гораздо менее детален, чем в других учебниках по зоологии беспозвоночных, так как вместо описания всех анатомических черт разных типов животных мы сосредоточили внимание только на тех жизненно важных признаках каждой группы, которые должен знать каждый студент, т. е. на определяющих индивидуальность каждого типа или класса, их эволюционные преимущества или экологическую роль. Приводятся также списки диагностических черт, облегчающие сравнение отдельных типов. В этой части мы постарались подчеркнуть разнообразие планов строения беспозвоночных, отраженное основным таксономическим делением животного царства. При этом всем классам уделено одинаковое внимание независимо от числа входящих в них видов. Этот «уклон» исправлен тем, что в части III преобладает материал о более крупных, хорошо известных и, без сомнения, более важных группах. Деление на типы, классы и т.д., принятое в этой части, основано на работе Барнса (Barnes, 1984, «A Synoptic Classification of Living Organisms», Blackwell Scientific Publication, Oxford). Как известно, до сих пор продолжается открытие новых таксонов животных—с 1980 г. описаны новый тип Loricifera и два новых класса, предположительно из хорошо известных типов (Remipe- dia из ракообразных и Concentricycloidea из иглокожих). Таким образом, хотя в книге полностью охвачены все известные в 1987 г. классы беспозвоночных, нет оснований считать, что человеку уже знакомы все главные группы животных, живущих ныне на планете. Похоже, что более детальное исследование таких малоизученных биотопов, как глубоководная и интерстициальная зоны, позволит обнаружить новые, совершенно не похожие на известные типы существ. Последнее слово о разнообразии животных еще долго не будет сказано!
ГЛАВА О ПАРАЛЛЕЛЬНЫЕ ПОДХОДЫ К МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ У ЖИВОТНЫХ Protozoa Porifera Placozoa Coelenterata: Cnidaria и Ctenophora Platyhelminthes Mesozoa Группы животных, рассматриваемые в этой главе, в основном относятся к таким, которые, согласно предположению, высказанному в гл. 2, могли возникнуть непосредственно в рамках царства Protista, поскольку они обладают принципиально различными чертами организации. Таким образом, их можно рассматривать как параллельные эволюционные линии, достигшие многоклеточности независимо друг от друга. 3.1. Protozoa (простейшие) До начала 1970-х гг. было принято помещать все организмы в одно из двух царств: фотосинтезирующие или растущие в земле формы относили к растениям, а нефотосин- тезирующие и способные к свободному перемещению—к животным. Является организм про- или эукариотным, одно- или многоклеточным, считалось при этом фундаментальном подходе к делению всего живого неважным. В рамках подобной классификации многоклеточные растения потом объединили в группу Metaphyta, в то время как одноклеточные фотосинтезирующие формы (включая также различных прокариот) были названы Protophyta или Algae. Соответственно многоклеточные животные составили группу Metazoa, а одноклеточные — Protozoa. Такая система из двух царств явно страдала многими недостатками, два из которых— важнейшие: во-первых, она не отражала реальную филогенетическую дихотомию: нет никаких данных, подтверждающих, что цианобактерии, диатомеи, багрянки, мухоморы и хвойные, например, составляют одну естественную группу, в то время как амебы, кишечные жгутиконосцы, губки и иглокожие—другую. Впрочем, гакая искусственность не была бы серьезной проблемой, если считать цели классификации чисто прагматическими: два царства должны представлять собой лишь четко очерченные, удобные, хотя и произвольные взаимоисключающие подразделения организмов. Но второй недостаток как раз и заключается в том, что категории растений и животных реально не различаются. В пределах группы явно близкородственных организмов (эвгленовые жгутиконосцы, например) часть видов одного рода можно отнести к растениям, часть — к животным, а еще несколько форм приходится считать и теми и другими одновременно. Некоторые динофлагеллаты удовлетворяют свои пищевые потребности на 5% за счет фотосинтеза и на 95% — за счет гетеротрофного питания. Более того, известны жгутиконосцы, способные менять царство, к которому они были отнесены первоначально, на противоположное, просто оставаясь сутки в темноте! Таким образом, система из двух царств не только не отражает филогенетического родства, но и не является работающей схемой, поскольку, хотя множество организмов и можно с уверенностью назвать «животными» или «растениями», суще- 4»
52 Глава 3 ствует большое количество и таких, которых не удается отнести ни к тем ни к другим. В течение последних примерно 15 лет завоевала приверженцев и сейчас шире всего используется альтернативная классификация, стремящаяся более точно отражать филогению, сохраняя при этом четкость подразделения на группы. Она также постулирует фундаментальную дихотомию живых организмов, выделяя на этот раз надцар- ства прокариот и эукариот; эукариоты делятся на 4 царства: одноклеточные (протисты) и три царства многоклеточных: растения, грибы и животные (рис. 3.1). Протисты, таким образом, включают формы, ранее относимые к водорослям и простейшим; при этом ни те ни другие уже не имеют формального таксономического статуса, оставаясь лишь общими названиями, эквивалентными, например, термину «черви»; или, другими словами. Protozoa с некоторых пор перестали считать валидной и практически полезной систематической группой. Одна из последних самых общих классификаций Система из пяти царств Рис. 3.1. Система классификации из пяти царств и ее отношение к разделению всех организмов на растения и животных протистов делит это царство на 27 типов, из которых более половины облигатно нефо- тосинтезирующие, причем 13 из них когда- то считались животными: Parabasalia*, Ki- netoplasta *, Opalinata*, Stephanopogono- morpha. Ciliophora, Apicomplexa *, Metamo- nada*, Sarcodina, Labyrinthomorpha *, Choanophlagellata, Microspore*, Ascetospo- ra * и Myxozoa * (рис. 3.2) (звездочкой отмечены типы, в основном или полностью состоящие из эндосимбионтов или эндопаразитов). Несколько других типов (например, Dinophyta, Euglenophyta и Cryptophyta) включают ряд форм, на которые претендовали как зоологи, так и ботаники. Большинство «простейших-протистов» филогенетически удалено от беспозвоночных и лишено черт, свойственных только многоклеточным животным. Их общие с ними отрицательные признаки, например отсутствие .пластид, присущи также «грибо- подобным протестам» и собственно грибам, а среди обших положительных можно назвать только характерные для всех эукариот, включая и фотосинтезирующие группы. Конечно, по определению разница между нефотосинтезирующими протестами и другими эукариотными царствами, в том числе и животными, заключается в том, что последние—многоклеточные, а первые— одноклеточные (одиночные, или колониальные). Отдельная клетка протистов, таким образом, способна выполнять все функции, необходимые для выживания и размноже-. ния, одновременно обеспечивая локомо- цию, питание, осморегуляцию, воспроизведение и т. д., в то время как у животных эти и другие задачи осуществляются различными специализированными группами клеток, обычно объединенных в отдельные ткани или органы. Тем не менее это различие чисто фенотипическое. Все множество клеток многоклеточного животного происходит от одной обычно диплоидной клетки и, таким образом, генетически тотипотентно, как и отдельная особь протистов. Некоторые клетки, например амебоциты губок, могут даже оставаться недифференцированными и существовать в виде резерва, из которого в течение всей жизни животного дифференцируются по мере необходимости специализированные клетки.
Рис. 3.2. Разнообразие форм тела протистов (по Sleigh et al., 1984)
54 Глава 3 1(Г 10"' й Ю" 10"' Более интенсивный метаволизм Беспозвоночных при тех же размерах 10" 10"а ТО"6 10" Масса тела,г 10 Рис. 3.3. Отношение между скоростью метаболизма в покое и размерами тела для протестов и беспозвоночных, демонстрирующее более высокие метаболические потребности многоклеточных по сравнению с одноклеточными тех же размеров (по Schmidt-Nielsen, 1984) (1 ккал = 4,2 кДж) Неудивительно, что тело протистов обычно намного мельче, чем у животных, хотя это и не всегда так. Размеры значительного числа сложно устроенных животных, состоящих из тысяч клеток, например среди лофофоровых, членистоногих или хордовых, менее 1 мм вдоль самой длинной оси, а у большинства представителей псев- доцеломических групп—менее 2 мм. С другой стороны, клетки некоторых ресничных протистов (тип Ciliophora) достигают 5 см в длину, а псевдоподии некоторых Хепо- phyophora (тип Sarcodina) могут охватывать поверхность диаметром 25 см. Единственный способ, которым неколониальные протисты отвечают на давление отбора, благоприятствующее увеличению размеров (см., например, разд. 9.1),— разрастание самой клетки, часто сопровождающееся полиплоидией или появлением нескольких ядер; при этом токи цитоплазмы формируют впоследствии внутриклеточную систему циркуляции. В известном смысле крупных размеров протистам достичь сравнительно легче, поскольку интенсивность метаболизма у одноклеточных ниже, чем у многоклеточных (рис. 3.3). Таким образом, организмы, ранее относимые к типу или полцарству Protozoa, представляют собой неоднородный набор протистов, отчасти эквивалентных одной из клеток тела животных, отчасти — целом) животному. Слово «эквивалентных» в предыдущем предложении очень важно, поскольку у ныне живущих протистов более длинная самостоятельная эволюционная история, чем у различных многоклеточных организмов, и только тип Choanoflagellata сохранил некоторые признаки, позволяющие говорить о его прямом родстве с животными (гл. 2). 3.2. Тип Porifera (губки) 3.2.1. Этимология От лат. porus — пора; ferre—нести. 3.2.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 3.4) 1. Общей характерной симметрии нет даже у видов, форма которых может иногда зависеть от локальной экологии. 2. Многоклеточные, но с небольшим числом типов клеток; тканевая организация развита очень слабо; органы отсутствуют и координация функций клеток слабая; нервной системы нет. 3. Характерны хоаноциты, обеспечивающие циркуляцию воды и питание. 4. Иногда имеется сложный скелет либо из известковых или кремнеземных спикул, либо из белковых (коллагеновых = спонги- новых) волокон, либо из элементов обоих типов. 5. Клетки располагаются вокруг водяных камер или каналов разной степени сложности; настоящая полость тела или кишка отсутствуют. 6. Питание фильтрационное; газообмен путем диффузии. 7. Только сидячие (прикрепленные) формы. 8. Размножение половое или бесполое; известна раздельнополость, но обычен гермафродитизм; дробление полное; личинки планктонные. 9. Исключительно водные, в основном
Параллельные подходы к многоклеточное™ у животных 55 Оскулум Юротничок ■Спикула ■*— Хоаноцит Атриум Пороцит Мезохил Амеюцит Пинакоцит Пинакодерма -(врезка А, -(врезка Б) Асконоидная организация -Жгутик ютничковые микроворсинки Плоскость Биения жгутика Парус Фибриллярная \_i>=R сеть ~^' Рис. 3.4. Асконоидный тип организации: А — спикулы разных видов; Б— срезы хоаноцита (по Meglitsch, 1972; Alexander, R. McN., 1979; см. также рис. 2.4) морские формы (примерно 10000 видов); около 50 пресноводных видов. Функционирование губок определяется одной чертой их строения: размещением клеток вокруг системы камер и каналов, по которым за счет биения жгутиков хоаноци- тов циркулирует вода. Среда, таким образом, пропускается через организм, а не окружает его, так что неизбежен фильтрационный тип питания, как и размножение стадиями, выходящими из родительской особи. Простейшая асконоидная организация губок изображена на рис. 3.4: в центре — единственная камера (атриум), окруженная стенкой тела, которая покрыта снаружи пи- накоцитами (пинакодермой) и пронизана порами (остиями), пропускающими внутрь воду и образованными пороцитами; единственное выводное отверстие — оскулум.
56 Глава 3 Асконоидныи Сиконоидныи Рис. 3.5. Разные типы складчатости стенок тела у губок (по Лейконоидный Buchsbaum. 1951) 1Д У$£¥&Л Рис. 3.6. Два типа архитектоники губок (по Barnes, 1980) Пинакоциты могут сокращаться, сжимая губку; некоторые из них секретируют вещества для прикрепления к субстрату. Ме- зохил1, лежащий под пинакодермой, представляет собой студенистый белковый ма- трикс с опорными скелетными элементами и различными амебоцитами с широким спектром функций — от питания и секреции коллагена до превращения в любой другой тип клеток (тотипотентность). В некотором смысле хоаноциты и пинакоциты образуют 1 Этот термин в отечественной литературе употребляется пока редко, чаще вместо него встречается термин «мезоглея». Мезохил губок не гомологичен анатомически мезоглее кишечнополостных. Он отличается и по строению, имея клеточную природу и представляя собой смешанную паренхиму с разнообразными функциями, в то время как мезоглея выполняет в основном только скелетную функцию.— Прим. пер. ткани (хоанодерму и пинакодерму), но база- льные мембраны здесь отсутствуют. Этот тип организации ограничивает увеличение размеров губки, поскольку объем воды в атриуме растет как куб длины тела, в то время как жгутиковая поверхность — только как квадрат последней. Это ограничение преодолено у некоторых видов за счет складчатости стенки тела и уменьшения атриума, что привело к образованию сико- ноидных и, наконец, лейконоидных форм (рис. 3.5). Большинство лейконоидных губок либо «сплошные» (смежные вводные и выводные каналы проходят параллельно друг другу; поры, а иногда и оскулумы разбросаны по всей поверхности), либо полые и трубчатые, с выводными каналами, никогда не соединенными с поверхностью тела, а открывающимися во внутреннюю полость с дистальным оскулумом (рис. 3.6).
Параллельные подходы к многоклеточности у животных 57 Это разделение по форме тела не отражает систематики губок (см. ниже). Наиболее распространена лейконоидная организация, что свидетельствует о ее эффективности. Она возникала в ходе эволюции губок неоднократно, иногда, по-видимому, через промежуточное сиконоидное состояние. Лейко- ноидные формы в своем развитии часто сначала проходят асконоидную и сиконоид- ную стадии. Хоаноциты крайне важны для метаболизма губок. Они прогоняют через них воду за счет биения своих жгутиков, а также улавливают мелкие пищевые частицы, заносимые внутрь тела токами воды, когда вода проходит через их «воротнички», представляющие собой венчики из микроворсинок (рис. 3.4). Более крупные пищевые частицы могут поглощаться амебоцитами. Как хоаноциты, так и амебоциты передают захваченные частицы пищи другим клеткам, и, похоже, основными пищеварительными структурами служат амебоциты, а не хоаноциты. Губки размножаются бесполым путем, высвобождая небольшие фрагменты тела или скопления необходимых для развития клеток, в основном амебоцитов. Например, геммулы (рис. 3.7, А), производимые пресноводными губками, состоят из археоцитов (крупных специализированных амебоцитов), покрытых прочной твердой оболочкой из спонгина и спикул, позволяющей им зимовать. Половое размножение, хотя обычно гермафродитное (черта, кореллирующая с сидячим образом жизни), часто включает перекрестное оплодотворение. При этом спермий выходит через оскулум одной особи, проникает в пору другой, улавливается ее хоаноцитом и передается яйцеклетке. Развитие до личиночной стадии чаше всего протекает в материнском организме. Личинка—обычно паренхимула со сплошным телом, покрытым жгутиками, кроме одного из полюсов (рис. 3.7, £), но иногда — полая амфибластула, одна из полусфер которой состоит из мелких жгутиковых клеток, а другая — из макромеров без жгутиков (рис. 3.7, В)—покидает родительское тело и короткий период времени перед оседанием на дно ведет планктонный образ жизни. Микропиле Внутренняя мембрана Археоциты Бластоцель Макромер Рис. 3.7. А. Геммула пресноводной губки. Б. Паренхимула. В. Амфибластула (no Meglitsch, 1972)
58 Глава 3 Неудивительна высокоразвитая способность губок к регенерации (даже из одной клетки), обусловленная автономностью их клеточных комплексов. 3.2.3. Классификация Примерно 10000 описанных на сегодняшний день видов распределены по четырем классам. 3.2.3.1. Класс Hexactinellida (шестилучевые губки) Представителей этого класса часто называют стеклянными губками. Их скелет образован кремнеземными, преимущественно шестилучевыми спикулами (рис. 3.8), откуда их название; тело часто похоже на вазу в среднем 30—40 см высотой (рис. 3.9). Преобладают сиконоидные формы. Пинакоциты, присутствующие во всех других классах, здесь отсутствуют, и наружные покровы представляют собой сетевидный синцитий, образованный соединенными псевдоподиями амебоцитов. Исключительно морские виды, встречающиеся преимущественно на больших глубинах. Следует отметить, что некоторые авторы выделяют их в отдельный подтип или даже тип (Sym- plasma). 3.2.3.2. Класс Calcarea (известковые губки) Представители этого класса отличаются присутствием спикул из карбоната каль- Рис. 3.8. Кремнеземные спикулы губок класса Hexactinellida (no Alexander, 1979) Рис. 3.9. Стеклянная губка корзинка Венеры (по Barnes, 1980) ция—кальцита или арагонита. Встречаются все три типа организации ас- коноидная, сиконоидная и леиконоидная. Высота большинства видов менее 10 см. Только морские формы. 3.2.3.3. Класс Demospongiae (обыкновенные губки) Самый крупный класс, объединяющий 90% всех известных видов. Скелет состоит из кремнеземных спикул и/или спонгиновых волокон. Одно семейство (Spongiidae) включает обычные туалетные губки со скелетом только из спонгина. Организация только леиконоидная, некоторые формы достигают значительных размеров (например, тропические Spheciospongia—более 1 м в диаметре и в высоту). Окраска часто блестящая. Среди представителей этого класса так называемые сверлящие губки способны делать отверстия в известняковых образованиях—кораллах или раковинах моллюсков. Есть и пресноводные виды, в основном из семейства Spongillidae.
Параллельные подходы к многоклеточности у животных 5В 3.2.3.4. Класс Sclerospongiae (коралловые губки) Класс содержит очень небольшое число специализированных морских видов, обитающих в гротах и туннелях, связанных с коралловыми рифами в разных частях света. Его представители напоминают обыкновенных губок, но отличаются сложным скелетом из кремнеземных спикул и спонгино- вых волокон, внутри тонкого поверхностного слоя живой ткани, лежащего на массивном основании из карбоната кальция (рис. ЗЛО). Все виды лейконоидные. Класс Hcxactinellida Calcarca \Demospongue \ Sclerospongiae Отряд Amphidiscosida Hexactinosida Lychniscosida Lyssacmosida Clathnnida Leucettida Leucosolennda Sycettida Inozoida Sphinctozoida Homosclerophonda Chonstida Spirophonda Lithisnda Hadromenda Axmellida Agelasida Halichondrida Poecilosclenda Petrosiida Haplosclenda Verongnda Dictyoceratida Dendroceratida .Ceratoporellida _ Tabulospongida 3.3. Тип Placozoa (пластинчатые) 3.3.1. Этимология От греч. plakos—плоский; zoon — животное. 3.3.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 3.11) 1. Осей симметрии нет; форма может меняться, как у амеб. 2. Нет отдельных тканей или органов. 3. Нет полости тела или пищеварительной полости. 4. Отсутствует система нервной координации. 5. Тело в форме толстой пластины, которая может двигаться в любом направлении в своей плоскости. 6. Единственный наружный слой жгутиковых клеток окружает заполненный жидкостью мезохил, содержащий сеть звездчатых клеток-волокон. 7. Морские формы. Верхняя поверхность плоского диско- видного тела образована тонким слоем чешуевидных клеток, многие из которых несут жгутик. Более толстый нижний слой состоит из двух типов клеток—столбчатых жгутиковых, перемежающихся железистыми безжгутиковыми (рис. 3.12). Последние секретируют на добычу (разнообразных протистов) ферменты, частично переваривающие ее вне тела. Продукты переваривания поглощаются теми же железистыми клетками. Нижние жгутиковые клетки обеспечивают скользящее движение животных; изменения формы тела, делающие их похожими на крупных амеб, обеспечиваются координированными сокращениями и расслаблениями клеток-волокон в мезохиле. Размножение обычно бесполое—как делением, так и почкованием. Известно и половое размножение, но оно и последующее развитие зародыша очень плохо изучены. Яйцеклетки, вероятно, образующиеся из клеток нижнего слоя, по-видимому, находятся в мезохиле; в воде, где находились животные, обнаруживались спермин, но процессы сперматогенеза и оплодотворения никогда не наблюдались. Тело пластинчатых состоит из нескольких тысяч клеток и достигает диаметра 3 мм, хотя в нем представлены всего 4 клеточных типа, и эти животные относятся к простейшим из известных представителей многоклеточных. Клетки содержат меньше
60 Глава 3 Известковый скелет Рис. 3.10. Губка класса Sclerospongiae с деталями строения верхней поверхности (по Bergquist, 1978) Дорсальный (чешуйчатый) клеточный слои Жгутики Мезохил Полость, заполненная жидкостью Вентральный клеточный слой Рис. 3.11. Общий вид Placozoa (no Barnes, Рис. 3.12. Схематический срез Placozoa (по 1980) Margulis, Schwartz, 1982)
Параллельные подходы к многоклеточное™ у животных 61 ДНК, чем у всех прочих животных (количества того же порядка, что у бактерий), хромосомы очень мелкие, меньше 1 мкм в длину. Почти сто лет эти формы считали пла- нулоподобными личинками губок или стрекающих, но в конце 1960-х гг. было обнаружено, что они могут достигать половой зрелости, ив 1971 г, для них был описан новый тип. Пластинчатых чаще всего обнаруживали в морских аквариумах, а в естественных условиях находили на литорали. Вероятно, они широко распространены, но их трудно заметить. 3.3.3. Классификация Описан только один вид (возможно, их два). Этот тип часто помещают в отдельное подцарство фагоцителлообразных (Phago- cytellozoa), название которого неудачно, поскольку их способ питания обычно не фагоцитоз. 3.4. Тип Cnidaria (стрекающие: гидроидные, сцифомедузы, актинии, кораллы) 3.4.1. Этимология От греч. cnide — крапива. 3.4.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 3.13) 1. Радиально симметричные животные со щупальцами, окружающими рот, на одном из концов тела. 2. Есть внутренняя пищеварительная («гастроваскулярная») полость, открывающаяся во внешнюю среду только ртом. 3. Две основные формы тела: медуза, приспособленная к пелагическому образу жизни, и бентосный полип. Полипы бывают колониальными, а в пределах колонии полиморфными. 4. Стенка тела образована двумя тканями— эпидермисом и гастродермисом1, 1 В советской литературе эти ткани принято называть эктодермой и энтодермой соответственно.— Прим. ред. состоящими из разного числа типов клеток. Между этими двумя тканями находится бедная клетками мезоглея. Органы развиты слабо. 5. Во всех классах типа присутствуют так называемые книдоциты со стрекательными органеллами (в основном — не- матоцистами), не встречающиеся больше ни в одной из групп многоклеточных. 6. Могут быть скелетные элементы из хитина и/или карбоната кальция. 7. Нервная система в виде одной или двух сетей. 8. Большинство -хищники; газообмен за счет диффузии. 9. Размножение бесполое и половое; последнее часто включает формирование почти билатерально симметричной покрытой ресничками личинки планулы. 10. Только водные формы, большинство- морские. В жизненных циклах стрекающих могут участвовать две разные формы организации— относительно подвижная медуза, несущая гонады, и сидячий полип, который исходно их, по-видимому, не имел (рис. 3.13). Полип трубчатый, на одном конце у него рот, на другом - базальный диск, с помощью которого животное приклепляе- тся к субстрату. У медуз рот расположен на конце хоботка—манубриума, прикрепленного к нижней поверхности зонтика наподобие ручки. Полипы отпочковывают медуз бесполым путем, а медузы образуют полипы в результате полового размножения, часто с промежуточной стадией планулы - сплошной (без полости внутри) покрытой ресничками личинки (см. гл. 14, приложение 14.5). Это — очень общее описание, и в пределах типа много исключений: не все медузы подвижны, не все полипы сидячие, некоторые полипы несут гонады, некоторые медузы отпочковывают медуз, в ряде жизненных циклов отсутствует стадия медузы, в других—стадия полипа, иногда развитие протекает без планулы. Клеточная организация полипа и медузы в основном одинакова, различия в ней касаются частностей: у некоторых полипов мезоглея—тонкий, в основном неклеточный слой, а у медуз она толще, часто более
62 Глава 3 ОРАЛЬНЫЙ ПОЛЮС Щупальца Эпидермис Гастродермис Гастроваскулярная полость Мезоглея — АБОРАЛЬНЫЙ ПОЛЮС УМБРЕЛЛА Гастроваскулярная полость ПОЛИП 1 1 Рот Стебелек , Парус Эпидермис Мезоглея Гастродермис -Щупальца СУБУМБРЕЛЛА МЕДУЗА Рис. 3.13. Два типа формы тела стрекающих (по Fingerman, 1976) волокнистая, иногда в ней присутствуют бродячие клетки (амебоциты). Обобщенная схема строения стенки тела, типичной для гидроидных полипов, приведена на рис. 3.14. Эпидермис состоит из пяти основных типов клеток: 1. Эпителиально-мышечные: столбчатые «покровные» клетки (иногда чешуйчатые) с базальным расширением, содержащим сократимые миофибриллы, ориентированные параллельно орально-абораль- ной оси тела, т.е. продольные мускулы. 2. Интерстициальные: содержат крупные ядра и мало цитоплазмы; способны образовывать другие типы клеток. 3. Стрекательные клетки, или книдо- циты: содержат способные выворачиваться структуры—нематоцисты (рис. 3.15, см. также рис. 2.5), чаще называемые книдоци- стами. У гидр и медуз на одном конце этих клеток расположена жесткая щетинка — книдоциль, устроенная так же, как и жгутик. У актиний ее нет, но иногда присутствует конический комплекс ресничек, вероятно, выполняющий те же функции. Не- Мезоглея Пищеварительная вакуоль Клетки, секрети рующие слизь Псевдоподии Ядро эпителиально- мускульной клетки Сенсорная клетка Книдоцит Книдоциль Пищеварительные мускульные клетки Клетки, секре- тирующие ферменты ^"^ Нервная клетка ГАСТРОДЕРМИС ЭПИДЕРМИС Клетки, секретирующие слизь Интерстициальная клетка Рис. 3.14. Продольный срез стенки тела в классе Hydrozoa (no Barnes, 1980)
Параллельные подходы к многоклеточное™ у животных 63 Книдоциль Опорный стержень Нематоциста Крышечка Врезка А Рис. 3.15. Книдоцит и нематоцисты: А — неотстрелянная нить сложена складками; Б— отстрелянная нить; В—спироциста актинии (по разным источникам) (см. также рис. 2.5) Опорная фибрилла матоциста включает свернутую в спираль, гофрированную, зазубренную изнутри трубку. Выстреливание почти наверняка обусловлено быстрым поступлением в книдоцит воды, связанным с изменением его мембранной проницаемости, которое в свою очередь, вероятно, вызывается электрически по сигналу книдоциля. Нить выворачивается наизнанку, складки ее расправляются, а сама «отстреленная» книдоциста растягивается. Существуют три основных типа книдо- цист: а) собственно нематоцисты—разнообразные по форме, часто с шипами (стилетами) и токсичные; используются для защиты и ловли жертвы; б) спироцисты—клейкие структуры, обнаруженные у некоторых актиний. Их нити растворяются при выстреливании, образуя густую клейкую сеть для прикрепления и ловли; в) птихоцисты—обнаруженные только у актиний группы Ceriantharia (с. 73) структуры со сложно гофрированными нитями без шипов. Нити также клейкие и способствуют формированию трубки, в которой находятся актинии. Книдоцисты используются только один раз, а потом отбрасываются. Книдоциты
64 Глава 3 могут регенерировать из интерстициальных клеток; развивающийся книдоцит называется книдобластом. 4. Слизисто-железистые клетки: вырабатывают слизь для защиты, ловли добычи и приклеивания. 5. Сенсорно-нервные клетки: удлиненной формы, расположенные под прямым углом к поверхности эпидермы. Более или менее тождественны мультиполярным нейронам (гл. 16). Соединяясь с другими нейронами, образуют неправильную сеть, или плексус (см. разд. 16.4.1). У некоторых стрекающих (не гидр) две нервные сети в эпидерме, у других — одна в эпидермисе, другая— в гастродермисе (см. ниже). Гастродермис состоит из: а) питательных мышечных клеток, поглощающих пищевые частицы для последующего внутриклеточного пищеварения. Они, как и эпителиально-мышечные, способны к сокращению, но их сократимые части ориентированы под прямым углом к орально-аборальной оси, образуя слой кольцевой мускулатуры. С помощью жгутиков перемешивают пищу в га- строваскулярной полости; б) железистых клеток, вырабатывающих ферменты, необходимые для пищеварения в гастроваску- лярной полости; в) клеток, секретирующих слизь; г) у некоторых стрекающих (например, актиний) — книдоцитов. У медуз и актиний гастродерма сложно-складчатая. Локомоция происходит с помощью мышечных сокращений, преодолевающих давление жидкости в гастроваскулярной полости, которая выполняет функции гидростатического скелета (см. гл. 10), как, вероятно, и мезоглея. Движения у полипов обычно ограничены изгибанием и скольжением; у медуз они гораздо разнообразнее. Но даже последние могут активно перемещаться только в орально-аборальной плоскости благодаря хорошему развитию кольцевой мускулатуры по нижнему краю зонтика, позволяющей животным двигаться в основном вертикально; тогда как горизонтальное перемещение происходит пассивно за счет океанических течений. Тем не менее некоторые медузы (Cubomedusae, см. с. 69) способны к быстрому активному движению в горизонтальной плоскости аборальной поверхностью вперед. Следует отметить способность стрекающих к регенерации. Она использована эмбриологами для изучения общих процессов клеточного деления и дифференциров- ки, в частности у гидры, которую легко разводить в лаборатории (см. разд. 15.5). У нее орально-аборальная полярность восстанавливалась, даже если животное разрезали на несколько кусков вдоль этой оси. Щупальца всегда возникали на ближайшем ко рту целого животного конце такого фрагмента. Похоже, что необходимая для этого информация связана с орально- аборальным градиентом какого-то вещества, различаемого клетками и вызывающего у них соответствующую реакцию (деление и дифференцировку) в зависимости от его концентрации, а следовательно, от уровня вдоль градиента, на котором расположены клетки. Митозы происходят вдоль всей оси тела, но существует градиент их скорости—от высокой у орального полюса, сразу под ги- постомом, т. е. бугорком, над которым располагается рот (см. рис. 3.16), до низкой —у аборального. Таким образом, поддерживается постоянный «ток» клеток от орального к аборальному полюсу и к концам щупалец. В результате со своих мест ОРАЛЬНЫЙ ПОЛЮС '4 дня Пип остом 2дня Формирующаяся- почка Движение \ метки незна- J чительно или отсутствует 20 дней дней ■Сформировавшаяся почка АБОРАЛЬНЫЙ ПОЛЮС Рис. 3.16. Перемещения клеток гидры (по Campbell. 1967)
Параллельные подходы к многоклеточное™ у животных 65 вытесняются клетки, которые отмирают (происходит «линька») и используются для формирования новых почек. Таким образом идет непрерывное обновление клеток — в течение нескольких недель все они у одной особи замещаются новыми, что позволяет животным быть как бы бессмертными (разд. 13.2.4). 3.4.3. Классификация Описано около 10000 ныне живущих видов. Их распределение по таксонам высшего ранга зависит от того, какая стадия— полип или медуза доминирует в жизненном цикле. В классе Hydrozoa (гидроидные) стадия полипа обычно преобладает, в классе Scyphozoa (сцифомедузы) — все наоборот. В третьем классе Anthozoa все формы— полипоиды, а медуз, вероятно, нет вовсе. Однако термин «полипоид» использован в данном случае сознательно, поскольку эти животные, хотя и сидячие, имеют много общих черт со сцифомедузами: толстую клеточную мезоглею, ввернутый внутрь ману- бриум (так называемый стомодеум), га- стродермальные гонады. Известны и сидячие медузоидные формы (см. ниже). Так что Anthozoa вполне можно считать сидячими медузами без настоящей полипной стадии! Тем не менее одна из существующих классификаций рассматривает Anthozoa как (коралловые) полипы, а отсутствие у них медузной стадии—как настолько серьезный признак, что их помещают в отдельный от гидроидных и сцифомедуз подтип (табл. 3.1). Те же аргументы можно использовать, если считать Anthozoa медузами, лишенными полипной стадии. Такой подход имеет свои преимущества: он позволяет выделить у Anthozoa несколько классов, которые, как мы увидим, сильно различаются. Однако отсутствие в жизненном цикле медузы или полипа не такая уже редкость и у представителей других классов, следова- Класс Подкласс Hydrozoa - „Scyphozoa - Отряд Athecata Milleporina Stylasterina Chondrophora Thecata Limnomedusae Trachylina Siphonophora Actinulida Stauromedusae Coronatae Semaeostomeae Rhizostomeae - [Cubozoa] • 'Anthozoa Cenantipatharia Alcyonaria Zoantharia' - Cubomedusae Antipathana Ceriantharia Protoalcyonaria Stolonifera Telestacea Gastraxonacea Gorgonacea Coenothecalia Alcyonacea Pennatulacea Actiniana Zoanthinaria Scleractinia Corallimorpharia Ptychodactiaria 5-1314
66 Глава 3 Таблица 3.1. Классификация стрекающих Классическая Альтернативная Класс Hydrozoa Класс Scyphozoa Класс Anthozoa Подкласс Alcyonaria [Подкласс Zoantha- ria1»! Подтип Medusozoa Класс Hydrozoa Класс Scyphozoa Класс Cubozoa Подтип Anthozoa [Класс Ceriantipatha- ria1»] Класс Alcyonaria Класс Zoantharia "Включая Ceriantharia. [ ] Некоторые считают таксон искусственным (Schmidl, 1972). тельно, ему можно было бы не придавать слишком большого значения и у Anthozoa. Поэтому здесь мы используем более классическую схему, делящую стрекающих на три крупных класса — Hydrozoa, Scyphozoa и Anthozoa, признавая ее, впрочем, не вполне удовлетворительной. 3.4.3.1. Класс Hydrozoa (гидроидные) Hydra—хорошо всем известная гидра (рис. 3.16) не является типичным представителем этого класса, так как она: а) одиночная; б) лишена медузной стадии. Гораздо более характерна Obelia (рис. 3.17). Три момента характеризуют полипную стадию этих животных: а) они состоят из нескольких полипов (модулей), связанных со столонами (стелющаяся гидрориза и восходящий гидрокаулус), так что представляют собой колониальные, или модульные, организмы; б) не все полипы одинаковы: некоторые, со щупальцами, выполняют пищеварительную функцию (гастрозоид, или трофозоид); другие (гонозоиды)—репродуктивную, т.е. отпочковывают медуз, третьи, отсутствующие у Obelia, но обычные у других гидроидных,—булавовидные, несущие батареи кни- доцитов и служащие для защиты (дактилозоиды, с. 70); в) присутствует опорный скелет из хитина (иногда обызвествленного), называемый перисарком; ткань, которую он окружает (ценосарк), охватывает общую для всей колонии полость тела. У разных таксонов могут быть значительные как количественные, так и качественные различия в этих чертах. У медузы Obelia много характерных для гидромедуз черт. Она мелкая (0,5 см), ее гонады эпидермального происхождения, яичники и семенники находятся на разных особях. Однако на внутреннем краю зонтика присутствует только рудиментарный парус (велум), гораздо лучше развитый у других видов гидромедуз (ср. рис. 3.18). Гастродер- мис без мускулов. Вместо них специализированные мускулы по краю внутренней поверхности зонтика образуют кольцевые слои, создающие движущую силу. Они сокращаются, выталкивая воду вниз, а медузу— вверх. Серии сокращений напоминают пульсацию. Иногда парус образует узкое отверстие, создающее струю воды. Мускулы работают, преодолевая сопротивление мезоглеи, которая, хотя и неклеточная, однако содержит белковые волокна, придающие ей упругость. Движение вниз пассивно. Нервная система также специализирована—плексус образует два нервных кольца у нижнего края зонтика, иногда даже с ганглиями. Последние связаны с сенсорными органами, расположенными также по краю зонтика: глазками (реагируют на свет) и статоцистами (реагируют на ускорение) (рис. 3.19). У некоторых видов медуза не плавает свободно, а остается прикрепленной к полипу, высвобождая только гаметы. Гонозоид в этом случае называется гонофором. В случае Tubularia от гастрозоида не отделяется не только медуза (гонофор), но и планула. Вместо них высвобождается личинка- актинула—округлая пелагическая поли- поидная форма (рис. 3.20). У некоторых видов прикрепленная медуза редуцируется и остаются только гонады (например, у гидры). Прикрепленность и редукция медуз, вероятно, возникали у гидроидных несколько раз независимо. С другой стороны, в ряде случаев из жизненного цикла исчезает полип, а не медуза (рис. 3.21). Колониальность и полиморфизм достигли своего предельного выражения у некоторых своеобразных пелагических видов: знаменитого португальского кораблика (Physalia) с заполненным газом поплавком
Параллельные подходы к многоклеточное™ у животных 67 Рот Гипостом Стебелек Щупальце Гидротека Гидрокаулус Гастрозоид Гонада Гидрориза столона - Рис. 3.17. Жизненный цикл Obelia (по Barnes, 1980) Молодая колония Зонтик Стеьелек — Гастроваскулярная полость Радиальный канал Кольцевой канал- Рис. 3.18. Гидромедуза рода Bougainvillea (no Bullough, 1958) Ротовое щупальце Рот Глазок Парус Батареи нематоцист (видоизмененная медуза) и свисающими вниз щупальцами; отходящими от корми- диев (пучков модифицированных полипов, рис. 3.22,А), а также парусника (Velelld) с его блюдцеобразным поплавком, (видоизмененный гастрозоид), несущим гонозоиды и дактилозоиды (рис. Ъ.22,Б). Наконец, некоторые колониальные гидроидные секретируют внутренний эпидер- мальный известковый скелет. Это так назы- 5«
68 Глава 3 Сувумврелла Сувумвреллярное нервное кольцо Парус Конкреция Кольцевой канал Экзумвреллярное нервное кольцо Сенсорный эпителий Сенсорная ресничка Рис. 3.19. Статоцист гидромедузы (no Barnes, 1980) Выходящая актинула Перисарк Колония гидроидов Прикрепленная актинула Рис. 3.20. Жизненный цикл Tubularia (no Barnes, 1980)
Параллельные подходы к многоклеточное™ у животных 69 Рис. 3.21. Жизненный цикл гидроида Aglaura, не имеющего полипной стадии (по Barnes, 1980) ваемые гидрокораллы (отряды Milleporina и Stylasterina) (рис. 3.23). Это прямостоячие и обрастающие формы, достигающие иногда значительных размеров. Их многочисленные дактилозоиды могут причинять сильную боль, поэтому некоторые представители данной группы называются огненными или жгучими кораллами. 3.4.3.2. Класс Scyphozoa (сцифомедузы, сцифоидные) Типичный для сцифоидных жизненный цикл—у рода Amelia (рис. 3.24,Б). Доминирует медуза (рис. Ъ.2Л,А) с диаметром зонтика в среднем 10 см, у некоторых видов он достигает 30 см. Если не принимать во внимание размер, сцифомедузы очень похожи на гидромедуз, описанных выше (с. 66). Различия следующие: а) манубриум несет щупальца (короткие у Amelia, но очень длинные у некоторых других видов); б) нет паруса (кроме Cubomedusae; см. ниже); в) мезоглея толстая и волокнистая, с блуждающими амебоцитами; г) нервные кольца редки, контроль за пульсацией осуществляется краевыми скоплениями нейронов, расположенных в мелких булавовидных структурах—ропалиях, несущих также ста- тоцисты и иногда глазки (рис. 3.25); д) гонады гастродермального происхождения. Большинство сцифомедуз—хищники, но некоторые, в том числе и Amelia,— фильтраторы. У этого вида молодь фильтрует воду краями щупалец, а взрослые особи улавливают планктон с помощью слизистых тяжей, секретируемых нижней поверхностью зонтика. Вся она и лопасти ману- бриума покрыты жгутиками, которые гонят пищевые частицы ко рту. Медузы обычно раздельнополы. Оплодотворенные яйца развиваются в планулу, которая образует полипоидную сцифисто- му; та почкуется поперечным расщеплением, давая ювенильные медузы — зфиры (рис. 3.24). Как сцифистома, так и эфира— питающиеся стадии. Существуют аберрантные сцифоидные: некоторые не образуют сцифистому, у других сцифистома быстро формирует гонады, но отсутствует медуза. Ставромедузы живут, прикрепившись стебельком к морским водорослям (рис. 3.26). Упомянутые выше кубомедузы—быстрые пловцы, наносящие очень сильные ожоги. У них есть парус и га- стродермальные гонады, так что их часто считают промежуточными формами между гидромедузами и сцифоидными, помещая в отдельный класс Cubozoa. Часто встречающаяся в Карибском море Cassiopeia
Хитиновые септы Газовая /камера Уровень воды Дактилозоид (со щупальцами) Щупальце (вытягивается до 9 м) "Парус" Газовые трувки + выросты энтодермы Пневматофор, разделенный на камеры Три ряда дактилозоидов Рис. 3.22. A. Physalia и детали строения ее кормидия. Б. Разрез через тело Velella (по разным источникам) Гастрозоид Дактилозоид Скелет ?/:ма&слШь&'-ъЖ .v«Lv^a6«№; о О ® © о о Рис. 3.23. Участок колонии гидрокоралла Millepora: слева— вертикальный разрез, справа—вид сверху (по Rus- sel- Hunter, 1979)
Ропалии Свободноплавающие самец и самка медузы (половое размножение) яСцифистома Рис. 3.24. Медуза (А) и жизненный цикл (Б) Aurelia (no Fingerman, 1976) Пигментное пятно Рис. 3.25. Ропалий Aurelia в разрезе (по Hyman, 1940) -Статоцист
72 Глава 3 Отверстие сувумврел- лярной ямки Положение гонад внутри Вторичные щупальца Ротовой стебелек Стебелек Прикрепительный диск Рис. 3.26. Haliclystus—представитель отряда Stauromedusae (no Bullough, 1958) стродермиса с мезоглеей внутри, разделяют гастроваскулярную полость. Некоторые из них, так называемые полные, прикрепленные к стомодеуму, но имеют в районе рта отверстия в стенках для облегчения циркуляции гастроваскулярной жидкости; другие, неполные, к стомодеуму не прикреплены (рис. 3.27). Края мезентериев представляют собой трехлопастные тяжи (рис. 3.28). Наружные лопасти покрыты ресничками, а центральная несет книдоциты и клетки, вырабатывающие ферменты. Для Anthozoa характерно, что нематоцисты лишены крышечки (нить часто вырывается из нематоцисты просто через трехклапанное отверстие). Книдоциль также отсутствует (см. с 62). Септы могут нести и свободные нити— аконции, которые закручиваются вокруг добычи и участвуют в ее умерщвлении с помощью многочисленных книдоцитов. Мезоглея толстая, волокнистая, клеточная. Мускулатура в основном гастродермального прикрепляется куполом вниз на тихом мелководье мангровых зарослей. У нее множество вторичных ртов, открывающихся непосредственно в гастроваскулярную полость. Мелкие животные, уловленные поверхностью оборчатых «рук», перемещаются к этим ртам по слизистым тяжам. 3.4.3.3. Класс Anthozoa Представители этого класса—полипоиды, но (см. также выше, с. 059) крупнее и сложнее по строению, чем полипы в других классах (рис. 3.27). Их уплощенный оральный диск несет щупальца и щелевидный рот, ведущий в латерально уплощенный стомодеум. В одном или в обоих «углах» рта может присутствовать ресничный желобок, сифоноглиф, ведущий в стомодеум. Сифоноглифы, вероятно, направляют воду в гастроваскулярную полость, поддерживая в ней гидростатическое давление. Вместе с щелевидной формой рта наличие сифоно- глифов придает симметрии Anthozoa черты бирадиальности, т.е. уже невозможно разрезать их тело на две эквивалентные половины вдоль любого диаметра. Мезентерии (или септы), т. е. выступающие складки га- 'от Щупальце 1ерсрорация в мезентерии Стомодеум Мезентериаль- ная нить Мускул-ре - трактор Аконция Неполные вторичные мезентерии Полные первичные мезентерии Гонада Подошвенная пластинка СифОНОГЛИфЫ ■Неполный третичный мезентерий Рис. 3.27. Схема строения типичной актинии. Внизу—поперечный разрез на уровне стомо- деума (по Alexander, 1979)
Парвплельные подходы к многоклеточное™ у животных 73 Отверстие в септе Продольный мускул Столбик Радиальный мускул Подошва ■Аконция Рис. 3.28. Строение мезентерия (по Fretter, Graham, 1976) происхождения; продольные мускулы- ретракторы расположены в мезентериях, а кольцевые—в гастродермисе внутренней трубки. Размножение как бесполое— почкованием (иногда образуются колонии—см. ниже), поперечным расщеплением и разрывом (см. гл. 14), так и половое—с гонадами гастродермального происхождения в некоторых или во всех мезентериях. Известны раздельнополые и герма- фродитные формы. Оплодотворение наружное или внутреннее; в последнем случае часть развития может протекать внутри материнского организма (примитивное живорождение). Обычно образуется планула, планктотрофная или лецитотрофная (см. гл. 14), время существования которой варьирует. Рот и мезентерии могут начать формироваться внутри личинки, но щупальца обычно не образуются до оседания на Дно. Актинии—самые обычные одиночные Anthozoa; они распространены повсеместно в прибрежных водах. Обычно они прикреплены к твердым субстратам в литоральной зоне. У некоторых, например, Metridium, хорошо развита мускулатура вокруг орального диска, образующая сфинктер таким образом, что щупальца втягиваются внутрь, когда актиния сжимается во время отлива (рис. 3.29) для защиты и экономии энергии на дыхании. Обычный североамериканский и европейский вид Stomphia cocci- пеа может при угрозе отрываться и плавать, изгибая тело. Несколько других видов плавают за счет ударов щупалец. Представители семейства Minyadidae пелагические; они плавают вниз щупальцами с помощью газового пузыря. Ceriantharia также представители одиночных Anthozoa, приспособленные к существованию на илистом дне. Они живут в слизистых трубках, образованных птихоцистами (см. с. 63). Известны также различные колониальные кораллообразующие Anthozoa. Каменистые склерактиниевые кораллы состоят из полипов, соединенных латерально и «сидящих» на известковом «наружном скелете» (рис. 3.30). Это обеспечивает опору и защиту, так как когда полипы втягиваются, они
74 Глава 3 Рис. 3.29. Metridium senile на разных стадиях сокращения тела (по Robbins, Snick, 1980, с изменениями) Наружный скелет W Рис. 3.30. Продольный разрез через тело особи коралла из отряда Scleractinia (no Barnes, 1980) лишь слегка выступают над скелетной пластиной. Октокораллы (или восьмилуче- вые—у них всего восемь щупалец) также образуют разветвленные колонии полипов, латерально соединенных цененхимой, состоящей из толстой мезоглеи и связующих гастродермальных трубок (рис. 3.31). Мезоглея содержит амебоциты, секретирующие скелет из СаСОэ. Таким образом, здесь скелет внутренний. У некоторых в цененхиме находится центральный опорный стержень из белка или известковых спикул. В последнем случае его выделяют из так называемого благородного коралла (Corallium) и обрабатывают, получая всем известные коралловые ювелирные изделия. И наконец, группа Alcyonaria—это мягкие кораллы, образующие мягкие кожистые колонии, достигающие размеров более 1 м. Их цененхима также содержит известковые спикулы, но их здесь меньше, чем у других восьмилучевых. Форма всех этих кораллов значительно варьирует и зависит от типа модульного роста. Полое перистое щупальце Эпидермис на поверх- ности колонии \ Стомсдеум Мезоглея Спикулы внутреннего .скелета Гастродермальные трувки между полипами V1 Молодой полип Рис. 3.31. Продольный разрез через полип восьми лучевого коралла (по Russel- Hunter, 1979)
Параллельные подходы к многоклеточности у животных 75 3.4.4. Симбиоз Большое количество стрекающих из всех классов находится в симбиозе с авто- трофами. Зоохлореллы (зеленые водоросли) встречаются в гастродермисе гидроидных, в мезоглее сидячей сцифомедузы Cassiopeia (см. с. 69); зооксантеллы (динофла- геллаты из рода Symbiodiniurri) — в гастродермисе актиний и кораллов (Anthozoa). Излишки продуктов фотосинтеза— мальтоза у гидры и в основном глицерин у Anthozoa—используются хозяином и могут поддерживать его в течение длительного периода голодания, если не составляют единственный источник питания. У кораллов симбиоз способствует также отложению известкового скелета, но каким образом—плохо понятно. Роль симбиоза в питании обсуждается в гл. 9. Симбиоз с участием в основном Anthozoa важен также для защиты других организмов. Мелкие рыбки из рода Amphiprion живут среди щупалец крупных актиний. Какие-то вещества на этих рыбках (а возможно, и слизь, выделяемая самой актинией) ингибируют выстреливание нематоцист. Актинии защищают симбионтов и в свою очередь получают от них защиту от некоторых хищников. Сходный комменсализм известен у актиний с несколькими другими видами рыб, креветками-чистильщиками, раками-щелкунами, крабами-стрелками, офиурами. Актинии могут прикрепляться к другим животным: сцифомедузам, гребневикам и раковинам, в которых обитают раки-отшельники. В этих случаях они также защищают хозяев, получая преимущества от перемещения на новые кормовые участки. 3.5. Тип Ctenophora (гребневики) 3.5.1. Этимология От греч. ktenos—гребень; phoros— несущий. 3.5.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 3.32) 1. Медузоидные формы, но радиальная симметрия стала бирадиальной из-за двух щупалец. 2. Гастроваскулярная полость со ртом и анальными порами. 3. Двуслойная стенка тела окружает толстую мезоглею с амебоцитами и гладкими мышечными волокнами. Рис. 3.32. Типичный гребневик: вид сбоку (вверху) и с аборального полюса (внизу) (по Buchsbaum, 1951)
76 Глава 3 Статолит Мерцательная Бороздка Статоцист < Гревные пластинки Пружинящие реснички Рис. 3.33. Детали строения аборального конца гребневика со статоцистом и гребными пластинками (по Barnes, 1980) 4. Книдоциты отсутствуют, но щупальца несут «ловчие клетки» (коллобласты). 5. Локомоция с помощью слившихся ресничных, так называемых гребных, пластинок, расположенных восемью орально- аборальными полосами. 6. Нервная система представляет собой субэпидермальную сеть, хорошо развитую под рядами гребных пластинок. 7. Хищники; газообмен за счет диффузии. 8. Размножение у некоторых бесполое, но таких мало; гермафродиты с полным детерминированным дроблением, ведущим к образованию «цидиппидной» личинки. 9. Исключительно морские, в основном пелагические формы. Животные, относящиеся к этому типу, так похожи на медуз из типа стрекающих, что их часто считают боковым ответвлением предковой медузоидной формы последних. В самом деле, долгое время греб- Гранулы с клейким веществом-,, Колловласт Нервная клетка Рис. 3.34. Разрез через щупальце гребневика с деталями строения коллобласта (по различным источникам)
Параллельные подходы к многоклеточности у животных 77 невиков помещали со стрекающими в один тип кишечнополостных—Coelenterata (от греч. koilos—полость; enteron —кишечник). Типы стрекающих и гребневиков и сейчас часто объединяют в раздел лучистых— Radiata (по типу симметрии). Тем не менее у гребневиков много важных отличительных черт. Первая среди них—ряды «гребней» (откуда название типа), т.е. коротких поперечных пластинок с ресничками, соединенными в виде гребня (рис. 3.33). Биения ресничек направлены в аборальную сторону, так что животное плывет ртом вперед и обычно вверх по вертикали, но может плыть и вниз. Контроль за движением осуществляется нервной сетью и апикальным статоцистом (рис. 3.33). Щупальца выворачиваются из глубоких выстланных ресничками карманов на або- ральной стороне. Они несут коллобласты (рис. 3.34)—грушевидные структуры с внутриклеточными свернутыми спиралью нитями и заполненными слизистым веществом гранулами, служащие для опутывания добычи. До недавнего времени предполагалось, что у вида Euchlora rubra есть кни- доциты, но новые данные свидетельствуют о том, что он отбирает их у своей жертвы- книдарии. Кишечник состоит из каналов, как у некоторых медуз, но они могут открываться во внешнюю среду анальными порами. Пищеварение внутри- и внеклеточное, непереваренные остатки удаляются через рот и анальные поры. Гермафродиты с гонадами из двух пучков (яичник и семенник) в гастродермисе. Цидиппидная личинка очень похожа на яйцевидных взрослых особей, ее развитие прямое, однако у уплощенных форм оно требует значительных пре- . образований (см. ниже). Заметная черта гребневиков—их люминесценция. Светящиеся вещества образуются в гастродермисе. 3.5.3. Классификация «Малый» тип, включающий всего около 100 известных видов, распределяемых по двум классам, как показано ниже. Класс Tcntaculata Nuda- Отряд Cydippida Platyctida Lobata Ganeshida Thalassocalycida Cestida - Beroida 3.5.3.1. Класс Tentaculata У всех представителей этого класса два щупальца; форма тела обычно напоминает крыжовину (рис. 3.32). Однако некоторые виды сплюснуты в щупальцевой плоскости; тогда наружные части расширяются в виде лопастей (рис. 3.35), иногда так, что живот- Гревной ряд Ротовая лопасть Рис. 3.35. Вид в сагиттальной плоскости щупальцевого гребневика Mnemiopsis (no Meglitsch, 1972) Аворальный сенсорный орган Гревной pi Маргинальное щупальце Рис. 3.36. Сильно уплощенный щупальцевый гребневик Velamen (no Meglitsch, 1972)
78 Глава 3 Главное щупальце Гревной Анальная пора Гонада Рис. 3.37. Ctenoplana, гребневик, уплощенный вдоль орально-аборальной оси (по Meglitsch, 1972) ное становится похожим на прозрачную ленту. В этом случае для локомоции используются не только гребные пластинки, но и волнообразные изгибания всего тела (рис. 3.36). Особи другой группы уплощены по орально-аборальной оси, ряды гребных пластинок развиты очень слабо, или вовсе отсутствуют, образ жизни ползающий Сенсорный орган Рис. 3.38. Вегоё, один из представителей класса Nuda (no Meglitsch, 1972) (рис. 3.37). У всех уплощенных форм щупальца редуцированы. 3.5.3.2. Класс Nuda У представителей этого класса щупальца отсутствуют на всех стадиях жизненного цикла. Хищники, питающиеся другими гребневиками, с крупным растягивающимся ртом и расширенным стомодеумом, куда умещается их яйцевидная жертва. В связи с этим тело примерно конической формы (рис. 3.38). 3.6. Тип Platyhelminthes (плоские черви) 3.6.1. Этимология От греч. platy—плоский; helminthes — черви. 3.6.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 3.39) 1. Билатерально симметричные формы. 2. Тело из трех слоев тканей; системы органов расположены в среднем паренхиматозном слое. 3. Иной полости тела, кроме слепо оканчивающейся кишки, нет. 4. Питание почти исключительно за счет других животных. 5. Уплощены дорсовентрально; червеобразные свободноживущие формы с головой, несущей сенсорные органы. 6. В основном мягкотелые, но с защитной слизистой секрецией; несколько видов с внутренними спикулами. 7. Газообмен посредством диффузии, кровеносная система отсутствует. 8. «Выделительные» органы—про- тонефридии. 9. Нервная система может иметь вид сети, но обычно сконцентрирована в продольные тяжи. 10. В основном гермафродиты. 11. Дробление яйца спиральное, но может сильно модифицироваться. 12. Развитие у свободноживущих форм обычно прямое (у некоторых видов со ста-
Параллельные подходы к многоклеточное™ у животных 79 ПЕРЕДНИЙ КОНЕЦ ( Поперечный срез ЗАДНИЙ КОНЕЦ Мезодермальная паренхима Дорсальный эпидермис (с равдоидами) Ветви кишечника Наружные кольцевые мускулы Внутренние продольные мускулы Два пучка дорсо- вентральных мускулов Вентральный эпидермис Рис. 3.39. Типичный свободноживущий плоский червь (по Russel-Hunter, 1979) дней свободноплавающей мюллеровской или гётевской личинки), а у ряда паразитов очень сложное, с несколькими личиночными стадиями. 13. Найдены во всех основных водных и сухопутных местообитаниях, включая ткани других животных. Три основные черты этого типа — настоящая билатеральная симметрия; возникновение всегда клеточного третьего слоя ткани (паренхимы) между эпидермисом и выстилкой кишки (гастродермисом); дорсовентральное уплощение тела. Билатеральная симметрия характерна и для всех других до сих пор не рассмотренных типов— так называемых Bilateria (хотя иглокожие вторично вернулись к особой форме радиальной симметрии, см. разд. 7.3). Она возникла в ответ на потребность в передвижении по поверхности твердых субстратов (ср. с дорсовентрально уплощенными гребневиками, разд. 3.5.3.1). Уплощение тела — неизбежное следствие отсутствия кровеносной системы и зависимости этих животных от диффузии при распределении по организму питательных веществ и газов и выводе из него продуктов обмена (гл. 11). В этом типе (во всех группах кроме Acoela) мы впервые встречаемся с протоне- фридиальной «выделительной» системой. Кавычки использованы потому, что ее функция, вероятно, в основном осморегуля- торная, а не экскреторная (гл. 12) — собственно экскреты по-прежнему удаляются из тела через его поверхность путем диффузии. Протонефридии состоят из сле- пооканчивающихся трубок, на конце которых расположены так называемые «пламенные» клетки (рис. 3.40), фактически из двух клеток: трубчатой и терминальной, с двумя или более жгутиками. По месту пальчатого соединения этих клеток находятся просветы, ведущие в трубчатую часть. Через них биение жгутиков, напоминающее пламя, затягивает внутрь пламенной клетки жидкости, которые затем прогоняются по трубкам к выделительной поре и удаляются из тела. В общем, экскреторная, пищеварительная, репродуктивная и нервно-сенсорная системы, включающие интегрированные комплексы тканей и органов, становятся у плоских червей более заметными и сложными, чем у губок и «кишечнополостных». Поскольку у представителей этого типа слепозамкнутая кишка и примитивный «рот», не удивительно, что большинство его представителей питается за счет тканей других животных. Несколько видов поедает водоросли, в основном диатомовые. Общая тенденция среди плотоядных— установление все более тесной связи между потребителем и пищей, даже у преимущественно свободноживущих турбелларий (разд. 3.6.3.1). Здесь трофические связи колеблются от взаимоотношений хищник—
80 Глава 3 Отверстия- Соединение -J двух клеток V I -Ядро -Терминальная клетка ,Два жгутика "ресничного пламени" терминальной клетки -Трувчатая клетка Ядро Нефридиальные поры Протонефридиальная- сеть Рис. 3.40. Детали строения клетки ресничного пламени (вверху) и система протонефридиев (по Barnes, 1980) жертва (или трупоед—падаль) до форм симбиоза, включая экто- и эндокомменса- лизм (выгодно для симбионта, безразлично для хозяина) и даже экто- и эндопаразитизм (симбионт живет за счет хозяина). Большинство классов и видов плоских червей исключительно паразитические. С появлением паразитизма возникают специализированные органы для прикрепления к хозяину; изменяется внешний облик; редуцируется или (у некоторых кишечных паразитов, окруженных полупереваренной пищей) совершенно исчезает пищеварительный тракт; увеличивается репродуктивная система. 3.6.3. Классификация Около 25 000 ныне живущих видов, распределенных по четырем классам. 3.6.3.1. Класс Turbellaria (ресничные черви) Представители этого класса в основном свободноживущие водные формы, но известно несколько сухопутных видов, приуроченных к влажным местообитаниям. Есть также сведения о комменсализме. Один отряд—Temnocephalida- включает исключительно эктокомменсалов (возможно, эктопаразитов) поверхности тела ракообразных, моллюсков и черепах. Сзади у них клейкий диск, спереди щупальца (рис. 3.41), а реснички на поверхности тела отсутствуют. Они так выделяются среди турбелларий, что ранг этого отряда иногда повышают до класса. Размеры турбелларий колеблются от нескольких миллиметров (многие из них обитают в морской и пресноводной интерсти- циали) до более 0,5 м (гигантские наземные формы). Реснички, покрывающие эпидермис, обеспечивают локомоцию турбелларий. самые мелкие из них «плавают» в ин- терстициальной воде, а уплощенное тело более крупных ползающих форм увеличивает ресничную поверхность, соприкасающуюся с субстратом. Мускульные сокращения, вызывающие волнообразное движение тела, важны для самых крупных водных и всех наземных видов. Слизь, выделяемая железистыми клетками, смазывает и защищает поверхность тела, оставляет на субстрате след, обеспечивающий опору ресничкам, и может также использоваться для ловли жертвы. Таким образом, она очень важна для этих животных, и более 50% энергии, получаемой за счет пищи, тратится на образование слизи. Поперечный срез тела типичной турбел-
Параллельные подходы к многоклеточности у животных 81 Класс Подкласс Turbellaria • . Monogenea - •чTrematoda ■ . Aspidogastrea .Digenea Cestodai ^ Cestoda-< ^Eucestoda ларии приведен на рис. 3.42 (см. также рис. 3.39): видны реснички (у более крупных форм они могут отсутствовать на спинной поверхности) и несколько мускульных слоев—из кольцевых, продольных, косых и поперечных волокон. Эти волокна не исчерченные. Если учесть все сказанное о слизи, неудивительно, что железистые клетки такие крупные. Они часто расположены в паренхиме и имеют выводной проток, открывающийся на внешнюю поверхность тела. Заметны также различные палочковидные структуры—рабдоиды, одни из них во- Рис. 3.41. Представитель отряда Temnocephali- da Отряд Nemertodermatida Acoela Catenulida Macrostomida Proplicastomata Lecithoepitheliata Prolecithophora Neorhabdocoela Temnocephalida Proseriata Tricladida Polycladida Monopisthocotylea Polyopisthocotylea Aspidobothria Strigeidida Azygiida Echinostomida Plagiorchiida Opisthorchiida Amphftinida Gyrocotylida Caryophylhda Spathebothriida Trepanorhynchida Pseudophyllida Lecanicephalida Aporida" TetraphylHda Diphyllida Litobothrida Nippotaenida Proteocephalida Cyclophyllida Щупальце Глотка Кишка Репродуктивная система Прикрепительный диск
82 Глава 3 §ШШ Щ— Равдоиды ——Дорсальный эпидермис ■■-.-■•■■-■■•.-■. :.--з;—Базальная мембрана -Кольцевые мышцы »-v. <t«»4 •—■ —Пигмент О оооооооооо о о оо о ооооооо i/PffffOOP, -Диагональные мышцы -Продольные мышцы Железистая клетка Эпидермис Мышечный слой Паренхима Гастрсдермис ■Дорсовентральная мышца •Тело мышечной клетки Равдоиды о о о о ооооооо оооооооооооо ■Вентральный эпидермис Реснички Рис. 3.42. Поперечный разрез через турбелларию с деталями строения рабдоидов, дорсальной и вентральной поверхностей и выстилки кишечника (по различным источникам) зникают из эпидермальных, другие (так называемые рабдиты)—из железистых клеток в паренхиме. Их функции окончательно не ясны, но они выбрасываются, когда животное потревожено, и служат для защиты (см. разд. 13.2.1.2) и/или разрушаются, образуя вокруг него толстый слой слизи. Они есть почти у всех турбелларий. Пространство между внутренними органами заполняет паренхима—скопление неправильной формы клеток. Среди более крупных клеток встречаются помельче, с крупным
Параллельные подходы к многоклеточное™ у животных 83 Наземная форма Tri.cladi.da Пресноводная форма TricLadida Голова Catenulida -Ресничная ямка —"Мозг" ядром и тонким слоем цитоплазмы, похожие по структуре и функциям на интерсти- циальные клетки стрекающих. Они называются необластами и играют важную роль в замене износившихся тканей, а также в регенерации после бесполого размножения или повреждений (см. разд. 15.5.2). Подвижность турбелларий привела к определенной цефализации, т.е. обособлению головного отдела—модифицированной передней части тела, первой попадающей в новые условия при Клетка Пигментные сетчатки клетки Рис. 3.43. Цефализация (специализация головного конца) у турбелларий и детали строения «глазных пятен» (по различным источникам) движении (рис. 3.43). Обычно здесь появляются глаза (два или много), устроенные по типу пигментного бокала (разд. 16.7.3). На голове также заметны ресничные полоски, погруженные в желобки. Вероятно, это—хеморецепторы, помогающие находить пищу. Для ихпобслуживания развилось переднее скопление нервной ткани— «головной мозг». От него отходят пары продольных нервных стволов, количество которых сокращается у некоторых групп до двух вентральных (рис. 3.44). Эпидермаль- 6*
84 Глава 3 Статоцист Глаз 'Мозг' Рис. 3.44. Нервная система турбелларий из отрядов Acoela (слева), Polycladida (в середине) и Tricladida (справа) (по Barnes, 1980) Пищеварительные клетки (полость кишечника отсутствует) Простая к&икМеШК0ВадНЫЙ Луковицевидная глотка Acoela Большинство отрядов Трехветвистый кишечник Трувчатая выдвигающаяся глотка Многоветвистыи кишечник Выдвигающаяся цчатая глотка TricLadida Polycladida Рис. 3.45. Типы организации кишечника и рта у турбелларий (по Russel-Hunter, 1979) ная нервная сеть может присутствовать или отсутствовать, хотя некоторые Acoela имеют только ее. Кишка (рис. 3.45) варьирует от мощной синцитиальной массы клеток (у бескишечных турбелларий) и простого мешка («раб- доцель») до ряда латеральных выпячиваний (три—у Triclada, много—у Polyclada). Эти варианты положены в основу классической систематики турбелларий. С ними коррелируют способы соединения рта с кишечником (рис. 3.45).
Параллельные подходы к многоклеточности у животных Яичник Семенники Яичник 1Т0ЧНИК Сперма Яйцеклетка Рис. 3.46. Системы размножения турбелларий Сперматогонии Гонады хорошо выражены (за исключением Acoela) и связаны с внешней средой выводными трубками, на которых может быть несколько расширений с различными функциями (рис. 3.46). Половая система самца всегда состоит из многих семенников, сперматозоиды обычно двужгутико- вые. У самки может быть либо много яичников, где образуются эндолецитальные яйца, либо единственный яичник и множество отдельных желточников, производящих желточные клетки; в этом случае яйца эктолецитальные (разд. 14.4). Турбелларий без желточников называют архоофорными, с желточниками—нео- офорными. Другая заметная черта турбелларий — их способность к бесполому размножению, в основном путем поперечного деления, коррелирующая с ярко выраженной способностью к регенерации. При этом, как и у стрекающих, наблюдается полярность (здесь—переднезадняя), возможно, основанная на осевом физиологически- эмбриональном градиенте. И наконец, при голодании Triclada способны сильно умень-
86 Глава 3 шаться, иногда от размеров взрослой особи до размеров только что вылупившегося животного, а начав питаться, вырастают заново. Предполагалось, что этот процесс омолаживает ткани Triclada, делая их практически бессмертными. 3.6.3.2. Сосальщики У следующих двух паразитических классов настолько много общих черт, что раньше они считались одним классом (и рассматриваются так до сих пор в некоторых учебниках). Отличие в том, что представители класса Monogenea в основном эктопаразиты с простым жизненным циклом и одним хозяином (обычно—рыбой), в то время как в классе Trematoda почти все виды— эндопаразиты. Более того, у представителей основного подкласса трематод— Digenea сложный жизненный цикл со сменой двух или более хозяев. Внешне по форме тела сосальщики напоминают турбелла- рий, но есть и важные отличия: характерный для последних ресничный клеточный эпидермис заменен безресничным синцитием (тегументом) (рис. 3.47); появилась мускулистая глотка, с помощью которой пища активно вытягивается из тканей хозяина; она открывается в двуветвистый кишечник (рис. 3.48); у взрослых особей отсутствуют специальные сенсорные органы. Класс Monogenea (моногенетические сосальщики) Представители этой группы — как правило, эктопаразиты рыб, хотя из этого правила много исключений: некоторые из них обитают в полостях тела, открывающихся наружу—во рту, на жабрах, в мочеполовой системе, а несколько видов обнаружены даже в целоме; есть паразиты амфибий, рептилий и головоногих моллюсков. Как и следует ожидать в случае эктопаразитов, которым необходимо прикрепляться к наружной поверхности тела часто подвижного хозяина, как на переднем, так и на заднем конце тела моногеней заметны органы прикрепления, включая присоски, крючья и зажимы (рис. 3.49). Сзади они особенно крупные, и их строение положено в основу разделения этого класса на два отряда: MoHophisthocotylea—с цельным задним фиксаторным аппаратом и парными прикрепительными органами спереди, Ро- /yophisthocotylea—с расчлененным задним фиксаторным аппаратом, но единственной ротовой присоской или парой выворачивающихся буккальных присосок. Гемидесмосома Гликокаликс Ммкротрувочка Гликокаликс Микроворсинка Интерстициальное вещество Митохондрия Секреторные тельца Т2 Секреторные тельца Т1 Базальная плазматическая мембрана Интерстициальное вещество Клетка паренхимы Тело клетки погруженного эпителия с тельцами Та Щелевой контакт Рис. 3.47. Схема строения покровов моногенетического сосальщика (А) и трематоды (Б): ШЭР- шероховатый эндоплазматический ретикулум
Ротовая присоска Глотка Пищевод Семенной пузырек Сумка цирруса Семепровод Семенник Матка Оотип Скорлуповая железа Желточные железы Мочевой пузырь Рис. 3.48. Схема строения генерализованной двуустки Передний прикрепительный орган Прикрепительные железы Рот Глотка Скорлуповая железа -Двуветвистый кишечник Половое отверстие Циррус Предстательные железы Присоска Семевыносящий канал Выделительный канал Лауреров канал Семеприемник Яичник ОРАЛЬНАЯ СТОРОНА ■Желточный проток Яйцевод Желточный резервуар Присоска Кишка ■Эмбрион Яичник -Семенники Краевые крючья Рот Нефридиальная пора .Копуляционное отверстие Семепровод Копуляционное отверстие Яичник .елточный проток Генитально-кишечный канал Кишка Протонеорридии Присоска Прикрепительный диск "Якорь" Прикрепительный диск "Якорь" А Б Рис. 3.49. Моногенетические сосальщики: А— Gyrodactylus из отряда Monopisthocotylea Polystoma из отряда Polyopisthocotylea (no Meglitsch, 1972)
88 Глава 3 Прикрепительная поверхность Рот Железистые клетки глотки Выделительная пора Внутренний резервуар Внешний резервуар Семеприемник Яичник Выносящий канал сперматосрора Внешний мускул Семеизвергательный канал ■Отверстие влагалища Влагалище Краевой крючочек - ^—Кишечник I -Реснички Прикрепительный диск Рис. 3.50. Типичный жизненный цикл моногенетического сосальщика на примере паразита рыб Entobdella soleae (по различным источникам)
Параллельные подходы к многоклеточное™ у животных 89 Жизненный цикл моногеней относительно прост. Яйца защищены скорлупой, при вьшуплении высвобождается свободноплавающая, покрытая ресничками личинка— онкомирацидий. Она служит для расселения на новых хозяев (рис. 3.50). Класс Trematoda Представители этого класса — эндопаразиты, многие из которых вызывают заболевания человека и домашних животных. Как и у моногеней, есть органы прикрепления, но у представителей крупного подкласса Digenea (дигенетические сосальщики) они расположены вокруг рта (ротовая присоска) и посередине брюшной поверхности (брюшная присоска). В физиологии этих животных тегумент играет важную роль. Он обеспечивает защиту, особенно от ферментов—у видов, обитающих в кишечнике, но также и от антител хозяина (см. разд. 13.2.2.5). Через него непосредственно от хозяина могут быть получены некоторые питательные вещества, в частности аминокислоты. Жизненный цикл дигенетических сосальщиков сложен: хозяин взрослой (половозрелой) особи называется окончательным; это позвоночное. Хозяева, в которых развиваются другие стадии цикла, способные к бесполому размножению, называются промежуточными; их может быть от одного до трех (один—обычно брюхоногий моллюск). Типичный жизненный цикл выглядит так (рис. 3.51): 1. Яйцо, покрытое скорлупой с крышечкой, попадает в кишечник хозяина и выводится наружу с фекалиями (а у некоторых дигенетических сосальщиков — через мочевой пузырь с мочой). 2. Из него вылупляется свободноживу- ВЗРОСЛАЯ ОСОБЬ Яичник РУмка цирруса Желточники Температура Осмотическое давление Температура Св<?трСОг ,р02 Циста метацеркари! ЦЕРКАРИЯ Поведение Фототаксис Геотаксис Обнаружение улитки: хемотаксис? Паразитическая кастрация, Общий метаболизм, Иммунитет Беспозвоночного Рис. 3.51. Типичный жизненный цикл трематоды (по Smyth, Halton, 1983)
90 Глава 3 щая, покрытая ресничками личинка— мирацидий. 3. Ее съедает моллюск, или она сама внедряется в него через эпидермис. Затем, потеряв реснички, паразит проникает в пищеварительную железу хозяина. 4. Там он превращается в спороцисту. 5. Спороциста содержит зародышевую массу, из которой митотически возникает несколько дочерних спороцист и/или редия. 6. Последняя содержит зародышевые клетки, которые аналогичным образом развиваются в личинки—церкарии. 7. Они покидают хозяина, прободая его ткани, и становятся свободноживущими. 8. Церкарии проникают в окончательного хозяина или съедаются им (жизненный цикл завершен), или же находят промежуточного хозяина из позвоночных и там ин- цистируются, образуя метацеркарию. 9. Если промежуточный хозяин, содержащий метацеркарию, будет съеден окончательным хозяином, цикл завершен. Половозрелые паразитические особи производят гигантское количество яиц (например, печеночная двуустка—около 20000 в день). Более того, каждая выходящая из яйца личинка размножается в ходе дальнейших бесполых стадий. Такая высокая репродуктивная способность (возможно, связанная с тем, что эндопаразиты по определению окружены сверхобильной пищей—тканями хозяина) компенсирует массовую гибель расселительных стадий при случайной их передаче от одного хозяина к другому. Schistosomatidae (шистосомовые) — семейство дигеней, выделяющееся по двум причинам. Во-первых, оно включает виды, вызывающие у человека опасное (иногда— смертельное) заболевание шистосомоз. В эндемичных областях им может страдать большая часть населения; это—один из самых распространенных гельминтозов человека. Во-вторых, шистосомовые раздельнополы, чем резко отличаются от других плоских червей. Почему раздельнополость возникла у паразитов, где шансы на встречу особей разных полов проблематичны, остается загадкой. Тем не менее, когда встреча происходит, между ними возникает тесная взаимосвязь: у самца по всей длине Вентральная присоска самки Вентральная присоска самца Ротовая присоска самца Вентральный (гинекосрор ный) желов Рис. 3.52. Schistosoma mansoni (no Meglitsch, 1972) тела проходит вентральный желоб, в которой помещается более тонкая самка. Взрослых животных часто обнаруживают именно в такой ассоциации (рис. 3.52). Представители подкласса Aspidogastrea в чем-то сходны как с дигенетическими, так и с моногенетическими соеалыциками (рис. 3.53). У них нет заднего прикрепите- Присоска Ячейка Рис. 3.53. Представитель подкласса Aspidogastrea (по Meglitsch, 1972)
Параллельные подходы к многоклеточное™ у животных 91 льного аппарата, но присутствует либо крупная присоска, покрывающая всю вентральную поверхность тела, либо ряд вентральных присосок. Это эндопаразиты, обнаруженные в кишечнике рыб и рептилий, а также в перикардиальной и почечной полостях моллюсков. Оцнако их жизненный цикл прост; он включает двух, а иногда всего одного хозяина. 3.6.3.3. Класс Cestoda Представители этого класса, обычно известные под названием ленточных червей, приспособились к паразитированию в кишечнике позвоночных, и, таким образом, стали самой специализированной группой Platyhelminthes. Окруженные массой полупереваренной пищи хозяина, они утратили и рот, и кишечник. Вместо этого, как и у сосальщиков (и даже в большей степени), те- гумент (рис. 3.54) приобрел способность к непосредственной абсорбции пищи. Он покрыт микроскопическими выростами (микротрихами), увеличивающими его поверхность, а в своей толще содержит большое количество митохондрий, что свидетельствует об интенсивности происходящих здесь процессов активного транспорта. На поверхности тегумента также может происходить переваривание пищи с помощью ферментов хозяина—так называемое мембранное пищеварение. Сложно устроенный орган прикрепления—сколекс с присосками и крючьями (рис. 3.55) — удерживает червя в потоке пищи, создаваемом кишечной перистальтикой. Жизнь в длинном трубчатом пространстве с движущейся пищевой средой благоприятствовала эволюции особой формы тела—стробилы, состоящей из одинаковых члеников (проглоттид), отпочковывающихся вблизи сколекса (стробилизация), созревающих и постепенно отделяющихся на противоположном конце тела в виде мешочков, набитых яйцами. В средней части этого цикла в них развивается половая система (рис. 3.55), очень похожая на половую систему дигеней. Если возможно, происходит перекрестное оплодотворение, но известно самооплодотворение между двумя проглоттидами в одной стробиле или даже ЙШШ ю* Микротрихи •Наружная плазматическая мемврана 1иноцитозный пузырек Внутренняя плазматическая мемврана Базальная мемврана Соединительный Митохондрия Аппарат Гольджи Эндоплазматический ретикулум Ядро Рис. З.Б4. Схематизированный разрез через покровы цестоды (по Meglitsch, 1972) в одной проглоттиде. Характерно, что образование и развитие сегментов у кольчатых червей и членистоногих происходит в противоположном по сравнению с цесто- дами направлении, т. е. с заднего конца тела вперед, а не спереди назад (см. с. 37). Оплодотворенные яйца заполняют матку, и в зрелых проглоттидах мало что остается, кроме этой растянутой набитой яйцами матки. Такая «конвейерная» система размножения обеспечивает поразительную плодовитость. Например, взрослый бьмий цепень (Taenia saginata) может состоять из 700—1000 проглоттид, теряя от 3 до 10 из них в день; по 100000 яиц в каждой. Яйца из зрелой проглоттиды вылупляются либо во внешней среде, либо после проглатывания этой проглоттиды хозяином. Из них выходит личинка онкосфера; иногда она окружается ресничной мембраной (эмбриофором) и в этом случае назы-
92 Глава 3 Матка Семенники SZZ-: Матка вается корацидием. Эта стадия в промежуточном хозяине может развиваться в разные типы личинок, основные из которых: 1. Процеркоид—мелкая веретеновид- ная форма с массивным телом и крючьями на заднем конце. 2. Плероцеркоид—массивная форма с дефинитивным сколексом, но без зародышевых крючьев процеркоида, из которого она развивается. 3. Цистицеркоид, состоящий из переднего пузыря с ввернутым внутрь сколек- Рис. З.ББ. Форма тела ленточных червей с деталями строения различных отделов и тремя типами сколексов (по различным источникам) сом и хвостовидного заднего отдела с личиночными крючьями. 4. Цистицерк—пузырь с единственным ввернутым внутрь сколексом. Другие личиночные типы представляют собой варианты этих четырех. Иногда происходит бесполое размножение сколексов пузыревидной стадии в промежуточном хозяине. Когда его съедает окончательный хозяин, личинка попадает в кишечник и превращается во взрослого червя. На рис. 3.56, А—В показано несколько типичных жизнен-
Параллельные подходы к многоклеточное™ у животных 93 Жизнеспособны яйца проходят сквозь кишечник At #о Онкосфера •:-"•■■•■• Цистицерк Рис. 3.56. Жизненные циклы цестод: А— Taenia saginata: Б—Diphyllobothrium dendriticum (с. 090); B—Hymenolepsis папа (с. 091) (no Smyth, 1962) ных циклов, каждый из которых включает некоторые из этих стадий. Не следует думать, что,раз ленточные черви прочно прикреплены сколексом, они не могут передвигаться внутри кишечника хозяина. Их мускулатура под тегументом состоит из кольцевых и продольных, а в паренхиме—из продольных, поперечных I и дорсовентральных волокон. Более того, в сколексе расположено переднее скопление нервной ткани, от которого отходят два латеральных ствола, тянущиеся назад вдоль всей стробилы. Могут присутствовать дорсальные, вентральные и дополнительные латеральные стволы, а также связывающие продольные стволы кольцевые комиссуры. Карликовый цепень (Hymenolepis) способен мигрировать на крупные расстояния в кишечнике хозяина, вероятно, благодаря этой сложной нервно-мускульной системе. Обычно класс ленточных червей делят на два подкласса — Eucestoda и Cestodaria. В первый (собственно ленточные черви) входят 12 отрядов, сильно отличающихся друг от друга формой тела и хозяевами. К последним относится широкий спектр теплокровных и холоднокровных позвоночных. Специального упоминания заслуживают представители отряда Caryophyllida (рис. 3.57), паразитирующих на пресновод-
94 Глава 3 Д=-0,56°С рН-6,7 Эмбриональное развитие 8 дней при 25°С + 02 Корацидий Рис. З.Б6 (продолжение) ных рыбах (окончательный хозяин) и ракообразных (промежуточный хозяин). У взрослых форм сколекс слабо развит, а в нечленистой «стробиле» находится единственный набор мужских и женских половых органов (один яичник, много семенников, но один копулятивныи орган). Эти черви обитают в полости тела, а не в кишке хозяина. Их считают педоморфной личинкой (см. гл. 17) неизвестной группы ленточных червей. У представителей Cestodaria есть общие черты как с эвцестодами, так и с сосальщиками (рис. 3.58). У них отсутствуют как рот и кишечник, так и стробилизация и сколекс, зато присоски «моногенетического» типа. Несмотря на это, их личинка напо-
в Влагалище Рис. 3.57. Schistocephalus solidus—представитель отряда Caryophyllida, встречающийся в полости тела колюшек (по Smyth, 1962) Семелриемник Рис. 3.58. Gyrocotyle—представитель класса Cestodaria (no Barnes, 1980)
96 Глава 3 минает онкосферу, но с 10 крючьями вместо 6. Они паразитируют в целомической и кишечной полостях пластиножаберных и примитивных костистых рыб. 3.7. Тип Mesozoa 3.7.1. Этимология От греч. mesos — средний; zoon— животное (такое название предложено потому, что этих животных считали промежуточными формами между многоклеточными животными, т. е. Metazoa, и одноклеточными— Protozoa). 3.7.2. Диагностические и специфические признаки 1. Билатерально симметричные формы. 2. Органов нет. 3. Полости тела, включая пищеварительную, отсутствуют. 4. Очень небольшое количество клеток расположено всего в два «слоя»— наружный ресничный слой и внутренняя клетка или клетки с репродуктивной функцией. 5. Некоторые клетки развиваются внутри других. 6. Эндопаразиты беспозвоночных на некоторых стадиях своего жизненного цикла. 7. Сложный жизненный цикл, включающий половую и бесполую репродуктивные фазы. 8. Морские животные. 3.7.3. Классификация В этот тип входит 50 видов из двух довольно различных групп—Rhombozoa и Ог- thonecta, между которыми, вполне возможно, нет родства, поэтому ниже они рассматриваются порознь. Класс Отряд __-Dicyemida • РгттЬптл Т 1т Hirjfiniifi . Orthonecta Orthonectida 3.7.3.1. Класс Rhombozoa Это паразиты почек головоногих мол- ( люсков. Их червеобразное тело длиной 0,5—7,5 мм состоит из 20—30 ресничных соматических клеток (у каждого вида их строго постоянное число), расположенных по спирали вокруг одной удлиненной осевой (аксиальной) клетки (рис. 3.59). Внутри последней находятся от одной до многих (более 100) клеток-аксобластов, дающих начало половому и бесполому поколениям. Жизненный цикл сложный и не изучен до конца, но, по-видимому, описанное выше строение свойственно двум совершенно различным стадиям жизненного цикла, размножающимся бесполым (нематоген) и половым (ромбоген) путями. Они различаются дальнейшей судьбой аксобластов. Ромбоген—стадия, характерная для взрослого головоногого моллюска; аксобласты его аксиальной клетки образуют «инфузориге- ны», эквиваленты гонад, высвобождающие яйца и/или спермин. Оплодотворение, происходящее внутри осевой клетки, приводит к инфузориевидной личинке, которая вскоре уже содержит полный набор клеток, и дальнейшее развитие личинки происходит уже за счет их роста и дифференцировки, без делений. Внутриклеточно на этой стадии уже заложены будущие герминативные клетки. Инфузориевидная личинка покидает ромбоген и выводится из моллюска с его мочой. Обладая отрицательной плавучестью (из-за высокой концентрации инозитолгексафо- сфата магния в двух специальных клетках), она опускается на морское дно. Затем неизвестным способом (возможно, на более поздних стадиях собственного развития или превратившись в другую личиночную стадию) она инфицирует молодого головоногого моллюска и, проникнув в его почку, развивается в нематоген. Внутри аксиаль- Ресничная соматическая клетка Рис. 3.59. План строения тела представителей класса Rhombozoa (no Lapan, Morowitz, 1972)
Параллельные подходы к многоклеточное™ у животных 97 Незрелая червеовразная личинка Аксовласт Рис. 3.60. Жизненный цикл представителей класса Rhom- bozoa (no Margulis. Schwartz, 1982) Герминативные клетки Инсрузориевидная личинка Ресничная соматическая клетка Аксиальная клетка Незрелая инсрузориевидная личинка ной клетки последнего аксобласты через стадию червеобразной личинки формируют новые нематогены; таким путем может накопиться много бесполых поколений. В конце концов, когда плотность нематогенов в почках становится высокой и/или хозяин достигает половой зрелости, они либо трансформируются в ромбогены, либо производят их новое поколение (рис. 3.60). Питание всех эндопаразитических стадий происходит, вероятно, за счет абсорбции соматическими клетками питательных веществ, растворенных в моче хозяина, однако никаких подробностей этого неизвестно. Описано только пять родов, входящих в 2 отряда. 3.7.3.2. Класс Orthonecta Ортонектиды—эндопаразиты широкого круга морских беспозвоночных: плоских Червей, немертин, аннелид, двустворчатых моллюсков и иглокожих. Для половой стадии характерен половой диморфизм; это свободноживущие мелкие формы (размер самцов около 0,1 мм, самок чуть больше; рис. 3.61). И самцы и самки по строению несколько напоминают взрослых Rhombo- zoa—кольцевой наружный слой ресничных соматических клеток окружает многочисленные яйца или спермин. Осевая клетка отсутствует. Самцы выделяют сперму в море, она проникает в самок и оплодотворяет содержащиеся в них яйца. Затем внутри тела самки развивается инвазионная личинка. Яйцеклетки Сперма Рис. 3.61. Представители класса Orthonecta: самка (А) и самец (б) (no Atkins, 1933) 7—1314
98 Глава 3 Вегетативные ядра Рис. 3.62. Плазмодий ортонектид (по Caullery, Mesnil. 1901) состоящая из слоя ресничных клеток, окружающих несколько герминативных клеток. После высвобождения личинок и инвазии тканей хозяина наружные ресничные клетки утрачиваются, а герминативные размножаются, образуя многоядерный плазмодий (рис. 3.62). От него отделяются фрагменты, образующие бесполым путем новые плазмодии внутри хозяина. Некоторые клетки плазмодия затем дают особей одного или обеих полов, которые покидают хозяина и завершают жизненный цикл. Известны только 3 рода, образующие один отряд. 3.7.4. Родственные связи У некоторых эндопаразитов отсутствуют различные системы органов, характерные для свободноживущих форм, от которых они предположительно произошли, и простота строения Mesozoa раньше рассматривалась как результат такой связанной с паразитизмом дегенерации. Однако если это так, Mesozoa представляют собой крайнюю стадию данного процесса—они не только лишены вообще каких-либо органов, но и могут состоять менее чем из 30 клеток. Кроме того, некоторые их особенности, в частности внутриклеточное развитие половых и бесполых личиночных форм Rhombozoa, не имеют аналогов в животном царстве. Нет никаких свидетельств родства Rhombozoa с какой-либо известной группой животных, т. е. они вполне могли независимо произойти от протистов (см. гл. 2), причем гораздо позже, чем другие группы многоклеточных, поскольку их хозяева относятся к сравнительно продвинутым группам. Orthonecta—несколько менее аберрантные формы, и их происхождение от плоских червей вполне возможно, хотя и далеко не очевидно. 3.8. Дополнительная литература Bergquisi P.R. 1978. Sponges. Hutchinson, London [Porifera]. Fry W. G. (Ed.) 1970. The Biology of Porifera. Academic Press, New York [Porifera]. Grell K. G. 1982. Placozoa. In: Parker S. P. (Ed.) Synopsis and Classification of Living Organisms, (Vol. 1), p. 639. McGraw-Hill, New York [Placozoa]. Hyman L. H. 1940. The Invertebrates (Vol. 1). Protozoa through Ctenophora. McGraw-Hill, New York [Porifera, Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa]. Hyman L. H. 1951. the Invertebrates (Vol. 2). Platy- helminthes and Rhynchocoela. McGraw-Hill, New York [Platyhelminthes]. Kaestner A. 1967. Invertebrate Zoology (Vol. 1). Wiley, New York [Porifera, Chidaria, Ctenophora, Platyhelminthes, Mesozoa]. Lapan E.A., Morowitz H. 1972. The Mesozoa. Scient. Am., 227, 94—101 [Mesozoa]. Mackie G. O. (Ed.) 1976. Nutritional Ecology and Behavior. Plenum, New York [Cnidaria]. Miller R.L. 1971. Trichoplax adhaerens Schulze 1883: Return of an Enigma. Biol. Bull mar. Biol. Lab., Woods Hole, 141, 374 [Placozoa]. Morris S. C, Geordge J. D., Gibson R., Piatt EM. 1985. The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. The Systematics Association, Special Volume No. 28. Clarendon Press, Oxford. Reeve M.R.. Walker M. A. 1978. Nutritional ecology of ctenophores—a review of past research. Adv. mar. Biol. 15, 246—287 [Ctenophora]. Schmidt H. 1972. Die Nesselkapseln der Anthozoen und ihre Bedeutung fur die phylogenetische Systematic Helgolander Wiss. Meeresunters., 23,422— 458 [Platyhelminthes]. Schockaert E.R., Ball I.R. 1981. The Biology of the Turbellaria. Junk, The Hague [Platyhelminthes]. Smyth T.D. 1977. Introduction to Animal Parasitology, 2nd edn. Wiley, New York [Platyhelminthes].
ГЛАВА *Т ЧЕРВИ Nemertea Gnathostomula Gastrotricha Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera Priapula Rotifera Acanthocephala Sipuncula Echiura Pogonophora Annelida Все включенные в эту главу 14 типов — первичноротые производные плоских червей, хотя общих специфических черт лишены и не составляют естественную группу родственных животных (см. гл. 2). Общим для ее представителей, помимо червеобразной формы тела, является скорее отсутствие некоторых черт, характерных для других групп или типов. Можно сказать, что эти черви не имеют ног, не покрыты раковиной, не вторичноротые, не несут лофофора. У червеобразных форонид есть лофофор и они рассмотрены в гл. 6; кишечнодыша- шие и щетинкочелюстные—вторичноротые, поэтому речь о них пойдет в гл. 7; пятиустки обсуждаются со своими предполагаемыми сородичами-членистоногими в гл. 8. Таким образом, практически 14 описываемых ниже групп—простые животные, сохранившие более или менее неизменной червеобразную предковую форму тела (длина в 2—3 —1500 раз превышает ширину), круглые или уплощенные в сечении. Хотя для этих «червей» не разработано общепринятой системы родства, широко признается ее деление на четыре группы типов (см., например, рис. 2.20). У первой и второй групп (Nemertea и Gnathostomu- la/Gastrotricha) идентичный с предками— плоскими червями—план строения и относительно небольшое таксономическое разнообразие в пределах каждой группы; для обеих характерна высокая специализация, которая делает невозможным их объединение с Platyhelminthes. Гастротрихи, возможно, могут служить связующим звеном с гораздо более крупной и разнообразной третьей группой типов, известной как Aschelminthes, или псевдоце- ломические черви. В нее входит семь типов, распадающихся на две подгруппы. Kinorhyncha, Loricifera и Nematomorpha на некоторых стадиях жизненного цикла имеют выворачивающийся интроверт ', несущий окруженный стилетами и кругами «скалид» ротовой конус; у Priapula есть сходный интроверт со скалидами, но без ротовых стилетов. Nematoda, похоже, также связаны с этой подгруппой через недавно описанный из Бразилии вид с аналогичным интровертом и игловидными скалидами; кроме того, у Nematoda и Nematomorpha одинаковая высокоспециализированная мускульно- локомоторная система. И напротив, Rotifera и Acanthocephala лишены интроверта, 1 В отечественной литературе для интроверта и хоботка обычно используется один термин — хоботок. Поскольку между интровертом и хоботком существуют выраженные функциональные и морфологические различия, здесь и далее под интровертом понимается передняя часть тела, которая может выворачиваться и втягиваться, а под хоботком — специальный, иногда сложно устроенный орган.— Прим. пер. V
100 Глава 4 имеют внутриклеточную кутикулу, локомоторный и/или клейкий «хоботок» и лемни- ски. У коловраток последние две структуры— только в отряде Bdelloidea. Если не брать в расчет интроверт и панцирную личинку, Priapula—довольно нетипичные Aschelminthes; возможно, по форме тела и репродуктивному типу они близки к предкам. Другие типы псевдоцеломиче- ских червей можно объединить по устройству стенки тела, природе глотки и полости тела, феномену эвтелии (постоянство клеточного состава), внутреннему оплодотворению с копуляцией, отсутствию способности к регенерации частей тела и бесполому размножению. Для многих также характерны протонефридиальная система, линька кутикулы, ее утолщение с образованием защитного панциря, мелкие размеры непаразитических форм, сегментация кутикулы (и связанных с ней элементов стенки тела), флоскулы и дуогландулярные прикрепительные железы. Четвертая группа также включает разнообразных по признакам червей. Однако Annelida, Pogonophora и Echiura объединяют такие черты, как схизоцельная полость тела', хитиновые щетинки, замкнутая кровеносная система, органы выделения типа метанефридиев; представители первых двух типов метамерные, в то время как эхиуриды явно мономерны. Также моно- мерны Sipuncula, у которых «метанефри- дии» и схизоцель часто считаются признаками, сближающими их с четвертой группой типов, хотя щетинок и замкнутой кровеносной системы нет. Только у Sipuncula есть интроверт, но в отличие от короткого, боченковидного, покрытого иглами интроверта Aschelminthes, у них он представляет собой длинную тонкую трубку, оканчивающуюся лопастями или щупальцами для собирания детрита. Положение Sipuncula в группе схизоцело- мических2 червей, как и Priapula среди 1 Под схизоцелем здесь понимается вторичная полость тела, образованная расхождением мезодермальных клеток, см. рис. 2.9,Б.— Прим. пер. 2 Схизоцеломические черви — вторичнопо- лостные черви, у которых целом образован схи- зоцельным способом.— Прим. пер. Aschelminthes, аберрантно (в отношении одних черт типичное, в отношении других— резко отличное от остальных типов). В обеих этих группах одни анатомические признаки могут быть истолкованы в пользу параллельного приобретения одинакового уровня организации, а другие—для доказательства филогенетического родства. То, что один автор считает железой и ее протоком, другой рассматривает как глотку и ротовой канал (этот пример—две точки зрения на строение личинок нематоморф). В некоторых типах, в частности, Nemato- morpha среди псевдоцеломических червей и Pogonophora среди схизоцеломических выделяют группы совершенно различного происхождения. Одну группу нематоморф можно вывести из мерметидных нематод, в то время как другую связывают с кино- ринхами и лорициферами; не исключено, что один класс (или подтип) погонофор близкородствен аннелидам, в то время как другой возник независимо, и схизоцель в нем развился параллельно! Ясно, что преждевременно объединять какие-либо из этих групп червей в меньшее число более крупных типов. Следует провести еще много исследований, прежде чем можно будет сделать определенные филогенетические выводы, поэтому в данной главе мы будем рассматривать все 14 групп как независимые таксоны одного систематического ранга. 4.1. Тип Nemertea (немертины) 4.1.1. Этимология От греч. Nemertes—средиземноморская нимфа, дочь Нерея и Дориды. 4.1.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 4.1) 1. Билатерально симметричные, червеобразные животные. 2. Тело более чем из двух клеточных слоев, с тканями и органами. 3. Сквозной кишечник с терминальным анусом.
Черви 101 Отверстие для выворачивания ховотка Латеральный нерв Гонады Мускул-ретрактор ховотка Ринхоцель Хоботок Кишечные дивертикулы Анус Рис. 4.1. Схематическое изображение внутреннего строения немертины с дорсальной стороны (по нескольким источникам, главным образом по Pen nak, 1978) 4. Полости тела нет, функции скелета выполняет паренхима. 5. Наружный ресничный эпидермис лишен кутикулы. 6. Тело дорсовентрально уплощено, часто с сериально повторяющимися органами (например, кишечными карманами, прото- нефридиями, гонадами). 7. Есть кровеносная система, но дыхательная система отсутствует. 8. Нервная система с головным мозгом и обычно тремя продольными стволами. 9. Имеется хоботок эктодермального происхождения, способный выворачиваться и втягиваться в продольную дорсальную полость (ринхоцель), которая открывается наружу вблизи рта. 10. Дробление яиц спиральное. Немертины, длина тела которых колеблется от менее 0,5 мм до более 30 м, могут быть названы «сверхплоскими червями», так как основные черты их строения в принципе те же, что и у крупных турбелларий (см. разд. 3.6.3.1). Тем не менее они отличаются от этой группы тремя основными признаками; во-первых, более эффективно работающим сквозным кишечником; во- вторых, замкнутой кровеносной системой, ток крови (правда, нерегулярный) в которой обеспечивается сокращениями стенок кровеносных сосудов и движениями тела; в-третьих, характерным хоботком, совершенно изолированным от кишечника и не являющимся его частью (рис. 4.2). Этот хоботок помещается в трубчатой полости — ринхоцеле, проходящей почти Отверстие для- выворачивания ховотка -Анус Рис. 4.2. Схема продольного разреза немертины, демонстрирующая ринхоцель и хоботок (А - втянутый; Б—вывернутый) (по Gibson, 1982)
102 Глава 4 Рис. 4.3. Личинка немертин—пилидий (по Kershaw, 1983) вдоль всего тела и имеющей такое же строение, что и стенки последнего. Давление, возникающее в ринхоцеле при сокращении мышц его стенок, выворачивает хоботок. Втягивается он с помощью продольных мускулов, тянущихся от его заднего конца к заднему краю ринхоцеля. Хоботок используется в основном для ловли добычи, а у наземных видов также для быстрого перемещения: в вывернутом состоянии он прикрепляется к земле впереди животного, которое затем как бы подтягивается на нем вперед. Локомоция у немертин осуществляется в целом так же, как у турбелларий: они скользят за счет биения ресничек по выделяемой слизи, а крупные формы перемещаются благодаря волнообразным мышечным сокращениям вентральной поверхности тела. Некоторые виды могут плавать, волнообразно извиваясь в дорсовентраль- ной плоскости. Размножение происходит как бесполым путем (фрагментацией), так и половым, причем гонады являются временными структурами, формирующимися из скоплений дедифференцированных мезенхимных клеток, которые окружаются мембранами, а в зрелом состоянии связываются с внешней средой временными протоками. Большинство видов раздельнополые, хотя ряд наземных и пресноводных форм — гермафродиты, способные к самооплодотворению. Развитие обычно прямое, хотя у представителей одного отряда известна личиночная стадия (рис. 4.3); оплодотворение, как правило, наружное. Почти все немертины — хищники, питающиеся широким набором организмов, от простейших до моллюсков, членистоногих и рыб. К этому типу относится длиннейшее из всех известных животных—Lineus longissimus, обычно достигающее 30 м, а в некоторых случаях и вдвое больше в полностью вытянутом состоянии. 4.1.3. Классификация Около 900 известных видов распределены по двум классам. Класс Отряд Palaeonemertea Heteronemertea Hoplonemertea Bdellonemertea 4.1.3.1. Класс Anopla У аноплид центральная нервная система расположена в стенке тела, которая часто включает три мускульных слоя: либо два слоя кольцевых мышц и один—продольных (между ними), как в отряде Palaeonemertea, либо два слоя продольных и между ними один—кольцевых, как в отряде Heteronemertea. Хоботок аноплид устроен относительно просто, не имеет регионарной дифференцировки или стилетов, хотя несет большое количество эпителиальных раб- доидов того же типа, что и у турбелларий; ринхоцель открывается совершенно изолированным от рта отверстием. Большинство представителей этого класса (рис. 4.4)—морские бентосные животные, но три вида—пресноводные, а еще несколько обитают в солоноватых водах. Heteronemertea—единственная группа немертин, у которой есть личиночная стадия. 4.1.3.2. Класс Enopla У эноплид центральная нервная система расположена изнутри относительно мускулатуры стенки тела. Мускулатура двуслойная; хоботок дифференцирован на отделы; центральный из них представляет собой ко-
Черви 103 Рис. 4.4. Форма тела представителей класса Anopla (no Gibson, 1982) Рис. 4.5. Форма тела представителей класса Enopla (no Gibson, 1982) роткую мышечную луковицу, несущую один или более стилетов (за исключением аберрантного комменсального рода Mala- cobdella, представители которого питаются путем фильтрации и выделены в отдельный отряд Bdellonemertea). Кишечник эноплид сложный и открывается наружу общим с ринхоцелем отверстием. У большинства представителей класса (отряд Hoplonemer- tea) кишка снабжена многочисленными парами боковых ответвлений (дивертикулов), в то время как у Bdellonemertea крупная глотка служит фильтрующим органом и содержит ресничные сосочки, улавливающие пищевые частицы без помощи слизи. Хотя большинство эноплид—морские бентосные формы, есть несколько пелагических видов, плавающих в толще воды и на поверхности (рис. 4.5), а также ряд пресноводных и наземных представителей. Известны комменсалы (например, из ат- риальной полости оболочников) и паразиты. 4.2. Тип Gnathostomula (гнатостомулиды) 4.2.1. Этимология От греч. gnathos—челюсть; stoma—рот. 4.2.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 4.6 и 4.7) 1. Билатерально симметричные, червеобразные животные. 2. Тело более чем из двух клеточных слоев, с тканями и органами. 3. Кишечник слепо замкнут.
104 Глава 4 -Рострум Кишечник Семенники Мужское половое отверстие Рис. 4.6. Анатомия гнатостомулиды из отряда Filospermoidea (no Sterrer, 1982) 4. Полость тела отсутствует, функции скелета выполняет слабо развитая паренхима. 5. Кровеносной и дыхательной систем нет. 6. Выделительные органы простые дву- клеточные протонефридии, напоминающие эпидермальные клетки тем, что терминальная клетка несет только одну ресничку. 7. Эпидермис без кутикулы, из однорес- ничных клеток. 8. Диффузная эпидермальная нервная система. 9. Сложный ротовой аппарат образован парными челюстями и единственной ба- зальной пластинкой. 10. Синхронные гермафродиты (мужские и женские гонады созревают одновременно). 11. Дробление яиц спиральное. 12. Развитие прямое. 13. Морские интерстициальные формы часто бескислородных песков. У этих крошечных (менее 1 мм в длину) прозрачных червей в принципе такое же строение тела, что и свободноживущих тур- белларий (разд. 3.6.3.1) и гастротрихов (разд. 4.3). От обеих этих групп они отличаются высокоспециализированной мускулистой глоткой со сложной системой челюстей, которая служит для сбора бактерий, протестов и грибов с поверхности песчинок (рис. 4.8). В поисках этой добычи гнатостомулиды движутся в интерстициальных порах, плавая или скользя с помощью своего ресничного эпидермиса (реснички бьют вперед или назад) или за счет резких сокращений трех или четырех пар продольных мышц, образующих мускулатуру стенки тела. Единственный яичник образует за цикл размножения одно крупное яйцо, вероятно, всегда оплодотворяемое внутри тела. По- видимому, в течение жизни некоторые гна- Ресничная ямка Базальная пластинка- Челюсти - Глотка - Яичник Бурса Влагалище Семенник Мужское половое отверстие Рис. 4.7. Анатомия гнатостомулиды из отряда Bursovaginoidea (no Sterrer, 1982)
Черви 105 Базальная пластинка ^-Челюсти Рис. 4.8. Базальная пластинка и парные челюсти гнатостомулид (по Sterrer, 1982) тостомулиды проходят превращение от бесполой питающейся стадии до половой непи- тающейся. Этот тип был описан только в 1956 г. вместе с первым его представителем. Такое позднее открытие объясняется не тем, что гнатостомулиды редки—их может быть до 600000 особей в 1 м3. Причина—слабая изученность бескислородных слоев морских осадков и то, что гнатостомулиды сильно деформируются в результате фиксации. 4.2.3. Классификация Около 100 описанных видов помещены в два отряда в пределах одного класса: сильно вытянутые Filospermoidea (рис. 4.6) с длинным рострумом, по без передних парных сенсорных органов, пениса или семе- приемника (бурсы), и короткие Bursovagi- noidea (рис. 4.7) без удлиненного рострума, но с парными сенсорными щетинками, ресничками на переднем конце тела, с пенисом и бурсой. Несомненно, еще многие виды ждут своего описания. 4.3. Тип Gastrotricha (брюхоресничные черви) 4.3.1. Этимология Отгреч. gaster—желудок; thrix—волос. 4.3.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 4.9) 1. Билатерально симметричные, червеобразные животные. 2. Тело более чем из двух клеточных слоев, с тканями и органами. 3. Сквозной кишечник с субтерминальным анусом. 4. Полость тела отсутствует (несмотря на существовавший ранее противоположный взгляд). 5. Кровеносной и дыхательной систем нет. 6. Наружная нехитинизированная кутикула, обычно нересничный дорсальный эпидермис и обильно покрытый ресничками вентральный. Слои кутикулы поднимаются над каждой ресничкой как футляр. 7. Нервная система из пары связанных дорсальной комиссурой ганглиев по бокам глотки и пары продольных стволов. 8. Тело покрыто кутикулярными чешуйками, иглами или крючками и несет до 250 прикрепительных трубочек. Комиссура Мускулистая глотка Ганглий Глоточная пора Семенник Яичник ■Прямая кишка ■Прикрепительная труБОчка Рис. 4.9. Схематическое изображение внутреннего строения брюхоресничного с дорсальной стороны (по нескольким источникам)
106 Глава 4 и " I Jlllllllllllllllll " "V / \ « || \ /II iiimIiii\ II и \ / \ II И \ / \ ц || \ /lOIIHlllllllllllHllllllV ■ ч \ / \ II " \ / \ „ И \ /i'iiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiR " " \ I ' и !{ | In iiiiiiiiiHiiiiiiiiiiii " II / \ / II n / ViiiMlliliinilliiiil^ Рис. 4.10. Схематические изображения двух брюхоресничных с вентральной стороны, демонстрирующие разные типы расположения ресничек (по Нутап, 1951) 9. Гермафродиты или партеногенети- ческие формы. 10. Яйца высвобождаются через разрывы в стенке тела, дробятся билатерально- радиально, но развитие детерминированное. 11. Развитие прямое. 12. Водные формы, обитают в интерсти- циали, на поверхности водоемов, изредка — в планктоне. У гастротрихов более или менее прозрачное, дорсовентрально уплощенное тело до 4 мм в длину (обычно менее 1 мм). Спереди расположены сенсорные органы того же типа, что и у гнатостомулид отряда Bur- savaginoidea (парные щетинки, реснички и сенсорные ямки), у некоторых—глазные пятна; сзади тело может заканчиваться мощной вилочкой (фуркой) или тонким хвостом. Выделяющие клейкое вещество трубочки обеспечивают временное прикрепление к поверхностям. Хотя стенка тела содержит кольпевые и продольные мускулы, гастротрихи движутся скользя с помощью ресничек, которые на их вентральной стороне часто расположены неравномерно, образуя, например, поперечные или продольные полосы характерным для разных родов способом (рис. 4.10). Питаются гастротрихи бактериями, протистами и детритом, загоняя пищу в рот биением ротовых ресничек или с помощью работающей как насос глотки. Как и у нематод, глотка в сечении трехлучевая и выстлана единственным слоем мышечно-эпи- телиальных клеток. Как у коловраток и ки- норинхов, у пресноводных видов пара про- тонефридиев с соленоцитами. 4.3.3. Классификация Известно более 400 видов, распределяемых между двумя отрядами одного класса; у ремневидных морских Macrodasyida (рис. 4. 11) глотка перфорирована двумя порами, служащими, вероятно, для вывода воды, поступившей внутрь в процессе питания, как у крыложаберных (разд. 7.2.3.2, см. также разд. 9.2.5); пресноводные и морские Chaetonotida (рис. 4.12) обычно веретенообразны, лишены глоточных пор; если присутствуют прикрепительные трубочки, то только сзади; могут размножаться партено- генетически. Рис. 4.11. Формы тела брюхоресничных отряда Macrodasyida (no Grasse, 1965; Hummon, 1982)
Черви 107 Рис. 4.12. Формы тела брюхо- ресничных отряда Chaetonotida (по Grasse, 1965; Hummon, 1982) 4.4. Тип Nematoda (круглые черви) 4.4.1. Этимология От греч. пета—нить; eidos — форма. 4.4.2. Диагностические и специфические признаки 1. Билатерально симметричные, червеобразные формы с тенденцией к радиальной симметрии вокруг продольной оси. 2. Тело из двух клеточных слоев, с тка- , нями и органами. 3. Сложная кутикула. 4. Кольцевые мышцы в стенке тела, отсутствуют. 5. Полость тела—псевдоцель, обычно развивается из бластоцеля. 6. Мускулистая кишка проходит от рта на переднем конце через мускулистую глотку к субтерминальному анусу. 7. Продольная мускулатура разделена на четыре зоны вентральным, двумя латеральными и дорсальным эпидермальными валиками. 8. Нервная система из продольных тяжей, расположенных в вентральном и дорсальном эпидермальных валиках и непосредственно контактирующих с мышечными клетками. 9. Поперечный срез представляет собой круг; полостная жидкость всегда находится под большим давлением. 10. Кровеносной системы нет. 11. Выделительная система без клеток с ресничным пламенем или нефридиев. Экскреторные трубочки в одной или нескольких клетках-ренеттах. 12. Дробление яйца не спиральное и не
108 Глава 4 Наружный слой Волокнистые слои Средний слой радиальное, но сильно детерминированное, с Т-образным расположением клеток на стадии четырех бластомеров. 13. Развитие прямое, но у паразитических форм может быть стадия инвазионной личинки. Этот тип — один из добившихся наибольшего успеха в животном царстве. Описано более 15000 видов, но считают, что сейчас их примерно 1000 000. В отличие от других типов это не связано с морфологическим разнообразием. Все нематоды устроены по одному общему плану, оказавшемуся весьма «удачным». Он предполагает способность противостоять потенциально опасному окружению, и многие круглые черви —паразиты. Основная черта их структурной организации—сложная кутикула (рис. 4.13). В ней можно обнаружить до девяти слоев, но наи- Рис. 4.13. Строение кутикулы нематод, состоящей из наружного исчерченного, внутреннего однородного и комплекса волокнистых слоев (по Clark, 1964) более заметны среди них три, состоящие из перекрещивающихся волокон и образующие вокруг тела спиральную сеть. Она вместе с полостью тела, содержащей жидкость под высоким давлением, служит основой локомоторной системы нематод (см. разд. 10.4). Нематода представляет собой «трубку в трубке», заостренную с обоих концов и круглую в сечении (рис. 4.14). Терминальный рот открывается в мускулистую глотку—важный признак организации этого типа. Поскольку полостная жидкость находится под высоким давлением, внутренние трубчатые структуры нематод имеют тенденцию сплющиваться и для того, чтобы было возможным питание, нужен механизм введения пищи во внутреннюю трубку, т. е. пищеварительную систему. Переднее отверстие пищеварительного тракта называется НервноеГлоточный БУЛЬБУС Глотка кольцо Кишечник Яичник Семенник ■Копулятивный аппарат Клоака Рис. 4.14. Общее строение нематоды (за основу взят паразитический род Rhabditis): A—самка; Б—самец
Черви 109 Передняя часть глотки Задняя часть глотки Стома Рис. 4.15. Механизм работы глоточного насоса нематод. Диаметр переднего отдела глотки намного меньше, чем у заднего отдела. Клапан сзади закрывается при расширении глотки, и жидкость втекает в ее переднюю часть. Когда глотка сокращается, задний клапан открывается, и жидкость течет назад из-за большего диаметра заднего отдела (по Croll, Matthews, 1977) стома. Оно ведет в мускулистую глотку, на другом конце которой находится клапан. Глотка закачивает пищу против градиента давления, причем однонаправленный поток в сторону кишечника обеспечивается соотношением объемов передней и задней частей глотки (рис. 4.15). Значительная часть полости тела занята парными, сериально организованными репродуктивными органами, семенниками или яичниками, которые часто спирально закручены. Расположение их выводных отверстий показано на рис. 4.14. Нематоды обычо раздельнополы, оплодотворение внутреннее. «Яйца», откладываемые самкой, фактически представляют собой оплодотворенные зиготы или ранние эмбриональные стадии. Ооциты второго порядка движутся по яйцеводам к семе- приемнику, где происходит оплодотворение. Затем они покрываются слоем белковой скорлупы, вырабатываемой маткой, а сама зигота секретирует две внутренние яйцевые оболочки. «Яйца» бывают крайне устойчивы к внешним воздействиям и образуются у некоторых паразитических видов в огромных количествах. Строение стенки тела лучше всего видно на поперечном срезе. Оно выделяет этот тип среди всех прочих (рис. 4.16). Под слоем сложной кутикулы лежит эктодермальный эпидермис, включающий клетки нервной и выделительной систем, основные элементы которых расположены в четырех продольных валиках. Дорсальный и вентральный валики содержат крупные дорсальный и вентральный нервы. В промежутках между эпидермальными валиками лежат клетки продольной мускулатуры; их небольшое количество строго фиксировано.. После са- Латеральный Мышечные клетки Глотка нервный ствол Матка Выделительный канал Рис. 4.16. Строение нематоды на поперечном срезе:/)—объемное изображение головы, демонстрирующее треугольную организацию рта, губ и связанных с ними сенсорных органов; Б — поперечный срез в области глотки; В — поперечный срез в средней .части тела
110 Глава 4 Тело мышечной клетки Иннервационный otdoctoj мышечной клетки Сократимая часть мышечной клетки Нервные волокна Кутикула Эпидермис Гиподермальный валик Рис. 4.17. Объемное изображение нервно-мускульного комплекса нематод. Показаны сократимые части мышечных клеток, их тела и иннервационные отростки, устанавливающие прямые синаптиче- ские связи с нервными волокнами в латеральных, дорсальном и вентральном стволах мых ранних стадий эмбрионального развития рост тела происходит за счет увеличения размеров клеток, а не их числа. Мышечные клетки правильнее было бы назвать нейромоторными комплексами (рис. 4.17). Сократимые волокна каждой клетки расположены дистально и прилегают к эпидермису. Удлиненный иннервационный отросток непосредственно контактирует с нервными тяжами дорсального или вентрального валиков в зависимости от положения мышечной клетки. Каждая такая клетка дает несколько отростков, концы которых образуют синапсы с другими мышечными и нервными волокнами. Таким образом, вероятно, формируется система, обеспечивающая одновременное сокращение всех мышечных клеток. Связь их отростков с нервами—необычная черта, поскольку у большинства животных отростки отходят наоборот—от нервных к моторным клеткам (см. разд. 16.4.2). У нематод известны различные сенсорные приспособления. К ним относятся головные папиллы (сосочки), амфиды (хемо- чувствительные ямки, часто связанные с передними амфидными железами), головные щетинки, соматические щетинки, хвостовые папиллы и спикулы, глазки и фазми- ды (рис. 4.18). Фазмиды представляют собой расположенные в хвостовом отделе сенсорные ямки, похожие на амфиды, причем иногда те и другие связаны с железами. Нематод делят на два класса в зависимости от отсутствия или наличия фазмид. Класс Головная папилла Головная щетинка Соматическая щетинка Различные мужские сенсорные органы Сосочки Хвостовые папиллы Амфида Глазок Гемизонид Внутренние рецепторы Соматическая щетинка -Спикулы Фазмиды Рис. 4.18. Обобщенная схема, показывающая разные типы сенсорных органов, обнаруженных у нематод. Ни у одного вида нет их всех (по Croll, Matthews, 1977) Adenophorea Secernentea Отряд Enoplida Isolaimida Mononchida Dorylaimida Trichocephalida Mermithida Muspiceida Araeolaimida Chromadorida Desmoscolecida Desmodorida Monhysterida Rhabditida Strongylida Ascaridida Spirurida Camallanida Diplogasterida Tylenchida Aphelenchida
Черви 111 Экскреторная система круглых червей— пример исключительной экономии числа клеток, характерной для типа. Исходно в ее состав входят одна или две специализированные клетки-ренетты. В более продвинутом случае формируется система трубочек внутри этих железистых клеток-ренетт, которая у некоторых форм утрачена (см. разд. 12.3.1). Однотипный план строения нематод, отражающийся на их внешнем облике, может быть приспособлен к огромному разнообразию внешних условий. Лучше всего это иллюстрирует разнообразие их механизмов питания или жизненных циклов паразитических форм. Многие свободноживущие нематоды питаются бактериями, которых они поглощают в виде взвеси, или детритом. Есть и хищники, поедающие в основном других нематод или микроорганизмы. У них возникли разнообразные зубы или че- люстеподобные пластинки на передней поверхности стомы. Эти «челюсти» протыкают жертву, содержимое которой затем высасывается с помощью работающей как насос глотки. Ряд свободноживущих видов—фитофаги. Некоторые заглатывают грибы и дрожжевые клетки целиком, но большинство протыкает клетки растений и высасывает содержимое. Для того чтобы питаться таким образом, многие нематоды-фитофаги располагают в ротовой полости специальным приспособлением: копьевидным образованием для вскрытия клеток или полым стилетом, который в совокупности с глоточным насосом используется как всасывающий шприц. Эти механизмы питания свободноживущих видов могут быть использованы и паразитическими формами. Например, полости кишечника позвоночных наполнены богатой смесью бактерий и разрушенных клеток, т.е. питательной средой для нематод, заглатывающих бактерий. Челюстные пластинки могут быть использованы для разрыва выстилки кишки и высвобождения форменных элементов крови, которыми питаются нематоды-паразиты. Ослабление позвоночных, вызываемое инвазией их пищеварительной системы нематодами, частично зависит от биологии питания последних. Детская острица (Ente- robius vermicularis) относительно безвредна, пока питается бактериями в кишечнике, и становится патогенной, когда ее популяция возрастает настолько, что вызывает закупоривание пищеварительного тракта. Свайник двенадцатиперстной кишки (Anky- lostoma duodenale) более опасен, так как вызывает кишечные кровотечения, питаясь клетками крови. Человек, в котором живет 100 таких червей, может терять до 50 мл крови в день. Стома всех нематод-фитопаразитов вооружена стилетом или «копьем». Многие из них образуют постоянные цисты, в которых неподвижные самки питаются гигантскими клетками. Черви сами вызывают образование таких клеток растением- хозяином, вероятно, воздействуя на продуцирование им веществ, стимулирующих рост, или их ингибиторов. Наиболее важные роды фитонематод—Heteroda и Meloi- dogyne. Паразитизм возникал в филогенезе нематод неоднократно. Этому способствовали некоторые основные черты организации типа, а именно: 1) сложная непроницаемая и прочная кутикула; 2) внутреннее оплодотворение и способность производить высокоустойчивые к внешним воздействиям яйца; 3) микрофагия, т.е. питание мелкодисперсным материалом; 4) мелкие размеры тела; 5) химическое разнообразие, включающее механизмы, необходимые для избегания защитных систем хозяина. Паразитизм у многих беспозвоночных ведет к сильному видоизменению взрослых форм и развитию специализированных жизненных циклов со стадиями, способными к бесполому размножению, как, например, у многих паразитических плоских червей (разд. 3.6.3.2 и 3.6.3.3). Однако у нематод этого не произошло. Взрослые особи «преадаптированы» к паразитическому образу жизни, и способ их развития остался неизменным. Исходный жизненный цикл изображен на рис. 4.19, А. Он включает в себя спаривание самцов и самок и высвобождение хорошо защищенных «яиц». Раз-
112 Глава 4 Б. Strongyloldes \\ Взрослая самка ||в кишечнике Яйца, Образующиеся ерез ^^рартеногенетически LAIffT 'трахею в ^ - *\\ ю кро- кишечник „ т . носнои Паразитизм n -JE^IZ^_ ''_ Вылупление Прониййт; через ко*у ' в кишечнике или загпатыва.гсй * * Почва йгтголии Д Ancylostoma По кровеносной системе к легким Ж| «ченнчйцикл СВ Ь0ДИСШЩ«(ИХ 1 .осовей т Взрослые особи " - кишечнике ОСОБИ )Яйца Iх кишечник Паразитизм 1 гВыделение с Проникает через"кад^.йлй^ "*", "фекалиями заглатыва*,^.- черезели- Ч Почва и фекалии f ЗИСТуЮ BF4^ J-*"^****' % Г. AscarLs л Через трахею / /Взрослые особи в кишечник! Lb кишечнике Оплодотворенные яйца Д. Enteroblus Q(l„* Яйца ^ inec фекалиями г в кишечник] 1~| По Кровей Ч\Яосной \ 'к л^Тим Паразитизм «Паразитизм в____тВ—делеН| кишечнике^Почва иТФекалия ^брекагми] г -^ JP<1в яйч3 ^Поглощение \с пищей Яйца ■ Выделение с фекалиями Проникает через/Г слизистую /<Почва'и .1Лу1 ление в кишечнике/. Поглощение £, в яйце с пищей Рис. 4.19. Жизненные циклы нематод: А — основной цикл с четырьмя личиночными стадиями; Б—Д—модифицированные циклы видов, приспособившихся к зндопаразитизму (по СгоН и Matthews, 1977). L, — L4—различные личиночные стадии витие включает четыре личиночные стадии. Из этого жизненного цикла можно вывести ряд более приспособленных к паразитизму, которые тем не менее никоим образом не следует считать последовательными эволюционными стадиями. Наименее модифицированный жизненный цикл включает личинку, живущую свободно в почве. Станут взрослые формы паразитами или нет, зависит от случая. Например, особи Strongyloldes на протяжении всего цикла могут быть свободноживущи- ми, но некоторые личинки третьей стадии проникают в млекопитающее-хозяина через кожу и мигрируют через трахею к кишечнику, где живут размножающиеся партеноге- нетически самки (см. гл. 14). Яйца либо начинают жизненный цикл во внешней среде,
Черви 113 A. Oxyspirura Выходит в зову, мигрирует в глазницу i Съедается с насекомым L. Инцистируется в полости тела зрослые особи в глазнице Яйца проходят через слезные/носовые протоки в кишечник латывание полости тела Б. Thelazia 3frS--- ^/111 \1°нктиваг I Млекопитающее Выходит 1Ълвзную~\ жидкость \ Взрослые особи в конъ- " «ктивальных мешках Яйца Движется к ротовым частям мухи В. РагаШагча Взрослые особи в подкожной ткани, мигрируют на поверхность кожи •\Яйца в кровоточащих франках Г. Stephanofilaria Заглатывается со слезной Чжидкостью, проходит из кишечника в яйцевые фолликулы Взрослые особи в подкожной ткани Лошадь Выходит в~р^Й^кстда" "Л насекомое питается \ " Кровососущее BN. насекомое. .Микрофиларии ■ув изъязвлениях Д. Onchocerca <Л) ([Взрослые особи т подкожной ткани Е. Diroftlaria Микрофиларии ] в дерме Млекопитающее Выходит фйЪтёдующем у Мошка 'уЛ'Взрослые особи в сердце Выходит при следующем кровососании Комар Микрофиларии крови кровососании| Рис. 4.20. Жизненные циклы зндопаразитических нематод, включающие смену хозяев: А — Oxyspirura; Б—Thelazia; В—Parafilaria; Г—Stephanofilaria; Д—Onchocerca; Е—Dirofilaria (no Croll, Matthews, 1977) либо дают начало новым инвазионным личинкам третьей стадии (рис. 4.19,£). У свайника Ankylostoma сходный жизненный цикл, но без свободноживущих взрослых форм. Как самцы, так и самки обитают в кишечнике (рис. 4Л9,В). Первая и вторая личиночные стадии — типичные рабдитовидные личинки-микрофаги, питающиеся в почве. Третья, инвазионная, стадия инцистируется и не питается. У необычно крупной человеческой кишечной нематоды—аскариды (Ascaris) сво- бодноживущая личинка исчезает. Яйца выделяются с фекалиями наружу, но личинки первой и второй стадий остаются инцисти- рованными внутри яиц, которые заглатываются хозяином с загрязненной пищей. Личинки третьей стадии вылупляются 8-1314
114 Глава 4 в просвете кишки, но не остаются там. Через кровеносную систему они мигрируют к легким, а оттуда обратно в кишечник (рис. 4.19,7"). Такой сложный жизненный цикл может отражать его эволюционную историю, в которой был промежуточный хозяин, утраченный впоследствии. В сходных жизненных циклах паразитов кишечника человека Trichurns и Enterobins (рис. 4.19,Д) отсутствуют признаки двойной миграции перед поселением в кишечнике. Самки Enterobius могут вызывать очень сильный зуд вокруг анального отверстия. Он приводит к расчесыванию и в результате— к прямому повторному заражению и переносу паразитов через пальцы к другим потенциальным хозяевам. Некоторые круглые черви, паразитирующие в позвоночных, имеют промежуточных хозяев и используют взаимоотношения животных в пищевой цепи (рис. 4.20). Другой пример—жизненные циклы нема- тод-мермитид: личинка паразитирует в насекомых, а взрослые особи свободноживу- щие (ср. тип Nematomorpha. разд. 4.5). 4.5. Тип Nematomorpha (волосатики) 4.5.1. Этимология От греч. nematos—нить; morpha— форма. 4.5.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 4.21) 1. Билатерально симметричные, тонкие удлиненные черви (диаметр менее 3 мм, длина от 10 см до 1 м). 2. Тело более чем из двух клеточных слоев, с тканями и органами. 3. Кишечник сквозной прямой, часто дегенерирует, вероятно, никогда не функционирует. 4. Тело мономерное с псевдоцеломиче- ской полостью, часто заполненной мезенхимой. 5. Стенка тела состоит из гибкой кол- лагеновой кутикулы, эпидермиса и слоя Рис. 4.21. Форма тела взрослых волосатиков: А — Gordioidea, Б—Nectonematida (no Margu- lis, Schwartz, 1982; Fewkes, 1883) продольных мышц; слой кольцевых мышц отсутствует. 6. Кровеносная, выделительная и дыхательная системы отсутствуют. 7. Нервная система расположена в эпидермисе, состоит из переднего кольца и двух продольных стволов без ганглиев. 8. Раздельнополые формы, с единственной удлиненной гонадой или парой гонад; оплодотворение внутреннее с помощью сперматофоров. 9. Взрослые особи свободноживущие, живут недолго.
Черви 115 Крючковидная скалида Кутикулярное кольцо 11—Ротовой конус со стилетами Ротовой канал Кишечник Стилеты Псевдоцел! Кутикулярн! КОЛЬЦОСепта Кишечник >. Рис. 4.22. Личинка Gordioidea: A — с вывернутым интровертом, Б—с втянутым интровертом (по Нутап, 1951; Реппак, 1978) 10. Личиночные стадии заражают членистоногих (или, редко, пиявок) и развиваются в их гемоцеле; у ювенильных особей три ротовых стилета и три круга крючко- видных скалид (рис. 4.22). 11. Обитатели пресных вод или влажной почвы. Один род—морской. Строение тела взрослых волосатиков и нематод (разд. 4.4) в принципе сходно. Как и последние, они передвигаются за счет волн, проходящих вдоль тела в дорсовен- тральной плоскости. Морские виды и самцы пресноводных и наземных групп наиболее подвижны. Более крупные пресноводные самки обычно ведут относительно оседлый образ жизни, они лежат, свернувшись в спираль или в кольцо, на субстрате. Наиболее очевидное отличие волосатиков от нематод— дегенерация у первых кишечника и/или его отверстий, что связано с редукцией взрослой стадии до короткоживущей репродуктивной и расселительной фазы жизненного цикла. Питающаяся фаза — паразитические ювенильные особи, которые, хотя и имеют кишечник, скорее всего получают большую часть, а то и всю пищу за счет абсорбции через поверхность тела из гемоцеля хозяина. Личинки и ювенильные особи совершенно непохожи на нематод; они напоминают взрослых киноринхов (разд. 4.6) и лорици- фер (разд. 4.7) наличием ротовых стилетов, скалид и строением передней части кишечника (рис. 4.22). Когда личиночный интроверт вывернут (рис. 4.22,А) с помощью поперечной септы, изолирующей от его полости переднюю часть псевдоцеля, эти стилеты и скалиды, по-видимому, способствуют проникновению через ткани хозяина в гемо- цель. Происходит ли это через покровы или через кишечник, пока не ясно. 4.5.3. Классификация В настоящее время известно 250 видов, помещаемых в два отряда одного класса. Наиболее многочисленная группа пресноводные Gordioidea (рис. 4.21,А), паразиты одноветвистых. Для них характерен единственный (вентральный) нервный ствол, парные гонады и полость тела, почти целиком заполненная мезенхимными клетками, по крайней мере в пререпродуктив- ный период. Небольшое число известных морских Nectonematida (рис. 4.21,Б) — паразиты десятиногих раков — отличается вторым (дорсальным) нервным стволом, единственной оформленной (у самцов) или диффузной (у самок) гонадой и псевдоце- лем, незаполненным мезенхимой. Они несут также двойной ряд латеральных щетинок, проходящий вдоль всего тела, что увеличивает ундулирующую поверхность во время плавания. Некоторые зоологи считают родство между этими двумя отрядами очень отдаленным, выводят нектонематид из нематод и сближают гордиоидей с киноринха- ми и лорициферами.
116 Глава 4 4.6. Тип Kinorhyncha 4.6.1. Этимология От греч. kinema—движение; rynchos— рыло. 4.6.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 4.23) 1. Билатерально симметричные, червеобразные, но довольно короткие формы. 2. Тело более чем из двух клеточных слоев, с тканями и органами. 3. Пищеварительная система трубчатая, с задним анусом, мускулистой глоткой и выступающим ротовым конусом, содержащим ротовую полость. 4. Тело снаружи разделено на определенное количество (13 или 14) сегментов, или «зонитов». 5. Эпидермис с игольчатой кутикулой, Ротовые стилеты Ротовой конус Скалиды- Шейная глас- тинка(плацида)- Сенсорное пятно Рис. 4.23. Наружное строение киноринхов: А — Cyclorhagida: (I) вид с вентральной стороны; (II) вид спереди с втянутым интровертом; Б— Homalorhagida: (I) виде вентральной стороны; (II) вид спереди с втянутым интровертом, защищенным пластинками третьего зонита (по Higgins. 1983) включающей единственную дорсальную и парные вентральные пластинки на каждом зоните. 6. Полость тела—псевдоцель, происходящий из сохраняющегося бластоцеля'. 7. Стенка тела с кольцевыми и диагональными мышцами. 8. Выделительная система из протоне- фридиев в 11-м зоните; соленоциты с парными ресничками и многочисленными ядрами. 9. Нервная система из переднего около- кишечного кольца и вентрального ствола, на котором группы ганглионарных клеток расположены в соответствии с сегментацией эпидермиса и мускулатуры. 10. Мелкие животные; почти всегда входят в состав морской мейофауны. 11. Наружных ресничек нет. Киноринхи—одна из наименее изученных групп животных. Они явно близки к другим типам псевдоцеломических червей, особенно—к Loricifera и Nematomor- pha. Наиболее характерная черта типа— покрытая иглами кутикула, отчетливо подразделяющаяся на определенное число поперечных зонитов. Сегментация кутикулы влияет на эпидермис, мускулатуру и нервную ткань, придавая им метамерную структуру, которая тем не менее не гомологична наблюдаемой у целомических червей- аннелид (разд. 4.14). Все киноринхи—крошечные формы мейофауны морских илистых осадков. Описано около 100 видов, основное строение которых сходное. Ротовой конус со стилетами образует выворачивающийся интроверт, который может втягиваться во второй, «шейный», сегмент. Интроверт вооружен расположенными по кругу загнутыми скалидами. Туловищный отдел состоит из 10 одинаковых туловищных зонитов, каждый из которых несет единственную дорсальную пластинку—тергит, и пару вентральных— стерншпы. Мускулатура стенки тела уплощает туловише так, что спинная и брюшные 1 Эмбриональное развитие этих животных пока до конца не изучено, поэтому трудно сказать, как образуется их полость тела.—Прим: пер.
Черви 117 Мозг Слюнная железа Ротовой конус Скалида Трихоскалида Глотка Пищеварительная железа ■Средняя кишка -Половые органы Нефридий Рис. 4.24. Внутреннее строение обобщенного киноринха с вытянутым интровертом пластинки сближаются, и давление в псев- доцеле выворачивает интроверт. Животные передвигаются, выталкивая его вперед, зая- кориваясь скалидами, а затем подтягивая все тело с помощью мышц-ретракторов. Некоторые черты внутреннего строения киноринхов (рис. 4.24) также общие с другими типами псевдоцеломических червей. Эпидермис частично синцитиальной структуры образует продольные среднедорсаль- ный и латеральные валики (как у нематод) и заходит в самые крупные иглы кутикулы. Его утолщения—«подушечки» вдаются в псевдоцель. Хорошо развита мускулистая глотка, треугольная в поперечном сечении, что характерно для многих псевдоцеломических червей. 4.6.3. Классификация В основе деления киноринхов на два отряда лежит способ втягивания интроверта. У Cyclorhagida втягивается только первый зонит, который защищают крупные пластины второго зонита (см. рис. 4.23,Л). В отряде Homalorhagida втягиваются оба первых зонита, обычно защищаемые вентральными пластинами третьего (рис. 4.23,Б). 4.7. Тип Loricifera 4.7.1. Этимология От лат. lorica- ferre—нести. -грудной щит или латы; 4.7.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 4.25) 1. Билатерально симметричные животные. 2. Тело более чем из двух клеточных слоев, с тканями и органами. 3. Прямой сквозной кишечник и терминальный анус. 4. Есть полость тела. 5. Тело делится на три отдела: передняя выворачивающаяся голова или ин^ Скалиды Панцирь Рис. 4.25. Вид с дорсальной стороны лорициферы (по Kri- stensen, 1983 с упрощениями) Ротовой конус Рот Ротовой стилет Вытянутый интроверт Шейнь1й отдел
118 Глава 4 Ротовой конус Скалиды Сегментированный шейный отдел Панцирь Хвостовые ножки Рис. 4.26. А. Вид с дорсальной стороны личинки последней стадии лорициферы. Б. Вид с вентральной стороны ее локомоторных игл (по Kristensen, 1983 с упрощениями) троверт с девятью кругами направленных назад игло- или зубовидных скалид и вытягивающимся ротовым конусом, окруженным 8—9 твердыми ротовыми стилетами; короткий наружно сегментированный шейный отдел с рядами пластинок; туловище, покрытое кутикулярным панцирем из шести продольных пластин, несущим направленные вперед полые иглы. У взрослых особей два передних отдела могут втягиваться в туловищный панцирь; пластинки шейного отдела, по-видимому, служат защитным покровом после такого втягивания. 6. Пищеварительный тракт с крупным мускулистым глоточным бульбусом (луковицей) и телескопически раздвигающимся ротовым каналом; весь тракт, вероятно, выстлан кутикулой. 7. Одна пара гонад; раздельнополые животные. 8. Хорошо развитый мозг и вентральный нервный ствол с ганглиями. 9. Личиночная стадия похожа на уменьшенную взрослую особь (рис. 4.26), если не считать отсутствия ротовых стилетов и наличия двух типов локомоторных органов: а) 2—3 пар игл на передневентра- льной части панциря, с помощью которых животное может ползать; б) пары напоминающих ножки подвижных хвостовых придатков, используемых для плавания. Несколько возрастных стадий личинки разделено линьками. 10. Интерстициальные формы морских ракушечно-гравийных осадков. Строение этих крошечных (менее 0,3 мм) животных известно пока лишь в общих чертах; нет никакой информации об их эмбриологии и образе жизни. Впервые они были описаны в 1983 г. Одна из причин столь позднего открытия, вероятно, то, что лорициферы прочно прикрепляются к частицам осадка или другим организмам и не обнаруживаются с помощью обычных для сбора мейобентоса методик; другая причина, по- видимому, сходство животных во втянутом состоянии с личинками коловраток или приапулид. Наиболее характерная черта строения— деление тела на передние интроверт и шейный отдел и заднее туловище, покрытое панцирем. У взрослого животного вся передняя часть может быть втянута в туловищный панцирь, в то время как личинка способна втянуть только интроверт в шейный отдел. Эта особенность очень близка к тому, что наблюдается у приапулид, личинок волосатиков, нематод рода Kinochidus и особенно у киноринхов (разд. 4.6). Как у последних, так и у лорицифер «голова» выворачивается за счет давления в полости тела и втягивается специфической мышцей- ретрактором, в то время как ротовой конус с его стилетами втягивается и вытягивается независимо с помощью мускулов. Функции выдвижения и втягивания переднего конца тела у лорицифер неизвестны; в других группах это обеспечивает продвижение в осадках или тканях животных-хозяев, ловлю и поглощение добычи. Возможно, лорициферы — эктопаразиты. Пищеварительный тракт по строению
Черви 119 Роговой стилет Ротовой канал Дополнительный стилет Панцирь Средняя кишка Мускулистая глотка Мышца- ретрактор Рис. 4.27. Передняя кишка лорицифер (ротовой конус и шейный отдел соответственно вытянуты и вывернуты (по Kristensen, 1983) сильно напоминает таковой у тихоходок (разд. 8.1). Его передний отдел (рис. 4.27) состоит из телескопически складывающегося ротового, или буккального, канала, мускулистого, несущего плакоиды глоточного бульбуса, пары дополнительных стилетов и пары крупных слюнных желез (единственные железы, отходящие от кишечника). Пока еще не ясно, является ли это сходство следствием конвергентной эволюции, хотя оно, по-видимому, означает, что лорициферы питаются, протыкая жертву ротовыми стилетами и высасывая жидкость с помощью глоточного насоса. 4.7.3. Классификация Хотя формально описан только один вид, своего описания ждут еще несколько. 4.8. Тип Priapula (приапулиды) 4.8.1. Этимология От греч. Priapos—фаллическое божество, олицетворяющее мужскую детородную силу. 4.8.2. Диагностические и специфические признаки 1. Билатерально симметричные животные. 2. Тело более чем из двух клеточных слоев, с тканями и органами. 3. Есть крупный втягивающийся интроверт, или просома, и покрытое иглами или чешуйками нерасчлененное туловище; иногда присутствуют ветвящиеся хвостовые придатки. 4. Пищеварительная система с передним ртом, окруженным игло- или крючко- видными скалидами, и задним анусом, иногда окруженным венчиком игл. 5. Выделительная и половая системы тесно связаны в урогенитальный комплекс с множеством соленоцитов. 6. Нервная система из околоротового кольца и вентрального ствола с ганглиями. 7. Обширная полость тела—возможно, настоящий целом. 8. Раздельнополые формы; оплодотворение наружное. 9. Личинка без ресничек, заключена в панцирь (т.е. покрыта пластинками). 10. Кровеносной системы нет, но в полости тела находятся форменные элементы, содержащие гемэритрин. Приапулиды—небольшая, но четко очерченная группа морских животных с неясным происхождением. Они в некоторой степени сходны с типами псевдоцеломиче- ских червей, к которым их часто относят, но функционально гораздо ближе к целомиче- ским червям, рассматриваемым в разд. 4.11—4.14. Некоторые авторы считают их полость тела целомом, поскольку она имеет мезодермальную выстилку, но электронно- микроскопические исследования свидетельствуют о том, что она уникальна и непохожа на присутствующую у других целомиче- ских форм. Требуется более детальное изучение происхождения этой полости. Немногие данные по эмбриологии приапулид говорят о радиальном, а не спиральном дроблении их яйца. Различные формы тела представителей этого типа показаны на рис. 4.28. У большинства видов оно состоит из крупной луковицеобразной просомы, или интроверта, и туловища. Интроверт оканчивается ртом, окруженным кольцом из пяти игловидных скалид. Этот крупный бочковидный орган с продольными рядами скалид обычно вывернут, но может втягиваться в туловище, от которого обычно отделен хорошо выраженным шейным отделом. Часто кольчатое туловище, как правило, покрыто шипами
120 Глава 4 % Рис. 4.28. Разнообразные формы тела приапу- лид или чешуями и несет периодически линяющую кутикулу. На заднем конце тела Pri- apulus расположена любопытная разветвленная структура—хвостовой придаток, выполняющий, по-видимому, респираторную функцию (рис. 4.29,А). Кутикула покрывает эпидермис, в котором находятся заполненные жидкостью межклеточные пространства; этим он отличается от эпидермиса как целомических, так и псевдоце- ломических червей. Стенка тела включает и кольцевые, и продольные мышцы, создающие давление в заполненной жидкостью полости тела, приводящее к выворачиванию интроверта. Пищеварительный тракт—прямая трубка с ороговевшим, зубчатым ротовым отделом и мускулистой глоткой (рис. 4.29,5); нет ни ротового конуса, ни ротовых стилетов. Уникальная черта при any ли д—объединение половой системы и соленоцитов протонефридиев с формированием парных мочеполовых органов (рис. 4.29,5). Панцирная личинка может быть пелагической, но покрыта кутикулярными пластинами (рис. 4.30). У нее уже развита втягивающаяся чешуйчатая просома, и она легко зарывается в грунт, в то время как взрослым формам зарываться трудно. Возможно, в норме личинка—единственная стадия жизненного цикла, предназначенная -Околоротовое нервное кольцо ■Глотка -Короткая мышца- ретрактор -Длинная мышца- ретрактор -Кишечник -Нефридий I Моче- - Гонада ( половой I орган Анус * Рис. 4.29. Внешнее {А) и схематическое внутреннее (Б) строение Priapulus
Черви 121 Рис. 4.30. Панцирная личинка приапулид для погружения в субстрат. Внешнее сходство между покрытыми иглами интровертами приапулид и киноринхов, а также между панцирной личинкой первых и коловратками не дает достаточно оснований для того, чтобы считать эти типы близкородственными. 4.8.3. Классификация Описано 16 видов приапулид, разделенных на два отряда: Priapulida с более крупными, более обычными хищными формами (рис. 4.29,А) и Seticoronaria, у представителей которого тонкие скалиды образуют венчик жестких «щупалец» (см. рис. 4.28, внизу слева) и имеется околоанальное кольцо крючьев. У приапулид долгая эволюционная история; несколько их видов известны еще с кембрия. 4.9. Тип Rotifera (коловратки) 4.9.1. Этимология От лат. rota — колесо; ferre—нести. 4.9.2. Диагностические и специфические признаки 1. Билатерально симметричные животные. 2. Тело более чем из двух клеточных слоев, с тканями и органами. 3. Венчик ресничек в передней части тела состоит из преорального и посторального поясков. Часто они образуют два колесовидных ресничных органа, от чего и происходит латинское название группы. 4. Пищеварительная система с передним ртом, сложным челюстным аппаратом, мускулистой глоткой и задним анусом, открывающимся в общую с уриногениталь- ной системой клоаку. 5. Эпидермис с небольшим фиксированным числом ядер; в его состав входит внутриклеточная кутикула, часто утолщенная и образующая футляр или панцирь. 6. Тело не сегментировано. 7. Протонефридиальная выделительная система. 8. Кровеносной системы и органов дыхания нет. 9. Полость тела — псевдоцель. 10. Раздельнополые животные, но во многих случаях самцы редки или отсутствуют совсем, если есть, почти всегда карликовые. 11. Очень мелкие формы, редко достигают в длину 3 мм. 12. Развитие прямое, следует за модифицированным спиральным дроблением. После завершения эмбриогенеза ядерных делений не происходит. Коловратки—одни из самых мелких животных; размеры их взрослых особей такие же, как у ресничных простейших и личинок многих других типов. Их тело состоит из небольшого, строго определенного числа клеток, а точнее сказать—ядер, так как многие ткани синцитиальные (общая черта с некоторыми другими типами псевдоцело- мических червей). Взрослые коловратки обычно ведут примерно такой же образ жизни, что и ресничные личинки более крупных беспозвоночных; в самом деле, внешне они похожи на трохофор морских аннелид, сипункулид и моллюсков. Характерная черта трохофо- ры—наличие экваториального ресничного кольца—прототроха, состоящего из двух поясков—преорального и посторального,— реснички которых бьют в противоположных направлениях. Сходный аппарат
122 Глава 4 Предротовой ресничный венчик = трохус Послеротовой ресничный венчик = цингулум Кишка Коловра- > тательный аппарат Рис. 4.31. Схематический план строения коловраток. Показаны два венчика ресничек имеет большинство планктонных коловраток: реснички их венчика образуют два пояска— преоральныи трохус и посторальный цингулум (рис. 4.31). Однако это сходство не подразумевает близкого филогенетического родства, и другие черты свидетельствуют о большей близости к псевдоцеломическим червям, особенно скребням. Некоторые авторы считают коловраток неотенической группой, но неизвестно, какой предковой линии. Ни в одном из типов псевдоцеломических червей нет ресничной личинки, из которой можно было бы их вывести. Снаружи тело коловраток часто покрыто кутикулой, образующей чашевидный панцирь; открытый конец несет ресничный венчик и рот. Коловращательный аппарат венчика может быть высокоспециализированным, а у сидячих форм сильно редуцированным. В последнем случае (см. рис. 4.37) реснички часто модифицируются в жесткие сенсорные волоски. Обычно венчик может втягиваться в панцирь. Сзади тело суживается, образуя тонкую подвижную «ногу», часто кольчатую снаружи (псевдосегментиро- ванную). Как и венчик, нога обычно может втягиваться в панцирь; при этом псевдосегменты телескопически входят один в другой. Нога заканчивается двумя выростами—«пальцами», служащими для постоян- Трофусы 1астакс Булызус с ресничным пламенем Протонефридий Желудок •Желточник Яйцо Мочевой пузырь Клоака -Педальная железа Мозг Дорсальное щупальце —Эпидермис Палец Рис. 4.32. Общие анатомические особенности коловраток класса Bdelloidea: A—виде вентральной стороны; Б — вид сбоку
Черви 123 Инкудатный С\\ МануБриум\л Фулькрум Форципатный Виргатный Рис. 4.33. Разные формы ротовых придатков (трофусов) коловраток (по Donner, 1966) ного или временного заякоривания животного в субстрате; она может отсутствовать или редуцироваться у планктонных форм. Внутреннее устройство коловраток относительно простое (рис. 4.32)—одно из следствий мелких размеров. Тем не менее строение ротового аппарата сложное и варьирующее в зависимости от способа питания. Основной план строения твердых частей (трофусов) жевательного аппарата (ма- стакса) показан на рис. 4.33. Фулькрум, лежащий ниже средней линии трофусов, поддерживает два рамуса, расположенные относительно него симметрично. Над ними подвешены парные ункусы и манубрии. Различные трофусы показаны на рис. 4.33. Они могут быть приспособлены для прокалывания и высасывания клеточного содержимого, схватывания добычи (как пинцетом), размалывания, раздавливания или разрывания ее. У большинства коловраток два протоне- фридия, состоящие из синцития с небольшим количеством клеточных ядер. В пресноводной среде через нефридии с большой скоростью выводится гипоосмотическая жидкость. , 4.9.3. Классификация Тип подразделяют на три класса. Класс Seisonidea - Bdelloidea - Отряд -Seisonida -Bdelloida .Ploima -Flosculariida -Collothecida Monogonata 4.9.3.1. Класс Bdelloidea У большинства представителей этого класса характерный венчик из двух «колес» (рис. 4.34) и тело, не покрытое панцирем; эти виды ползают изгибаясь петлями, но могут также хорошо плавать с помощью нескладчатого коловращательного аппарата. Бделлоидеи приспособлены к жизни в непостоянных и скрытых биотопах, обычны в интерстициали сырого песка и почвы речных и озерных берегов, связаны с мхами в периодически увлажняющихся наземных биотопах. Они больше ползают, чем плавают, хотя ресничные диски хорошо развиты, а в ноге имеются массивные, крупные цементные железы (рис. 4.35). Биология размножения очень необычна. Похоже, вся эта группа амиктическая, т. е. мейоза и спаривания здесь не происходит. Самцов не находили никогда, известны Рис. 4.34. Механизм питания пелагических коловраток. Крупные реснички переднего венчика (трохуса) создают ток воды в переднезад- нем направлении, обеспечивающий транспорт пищевых частиц и сохранение положения тела. Реснички заднего венчика (цингулума) бьют в обратном направлении. Это создает водоворот, затягивающий пищевые частицы и несущий их ко рту
124 Глава 4 Бульвус с ресничным пламенем Протонеорридий Парные яичники с желточниками Мочевой пузырь Цементная железа Палец Рис. 4.35. Внутреннее строение коловраток класса Bdelloidea (семейство Philodinidae). Обратите внимание на парные яичники. Эти животные исключительно амиктические; самцы никогда не обнаруживались Рис. 4.36. Разнообразие форм тела коловраток классов Monogonata и Seisonidea (no Donner, 1966) лишь облигатно партеногенетические самки (см. разд. 14.2.1). Характерна также способность впадать при высыхании в анабиоз; в таком высохшем состоянии они могут сохранять жизнеспособность многие годы, выдерживая колебания температуры от + 40 до - 200°С. 4.9.3.2. Класс Monogonata В этот класс, для представителей которого характерно наличие единственного (непарного) яичника, входит большинство коловраток. Выделяют несколько отрядов. Самый крупный отряд—Ploima— включает разнообразные сидячие и свободноплавающие формы (рис. 436,А,Б, Ж). Нога, если она есть, несет два пальца, а рот лежит внутри, а не спереди цингулума. У этих коловраток часто есть жесткий панцирь. Отряд Flosculariida (рис. 4.36,В,Д)— вторая группа свободноплавающих или сидячих коловраток, у которых ресничные пояски коловращательного аппарата четко разделены на трохус и цингулум. Нога, если она есть, не несет парных пальцев. В отряде Collothecida коловращатель- ный аппарат представляет собой крупную воронку, часто несущую реснички, видоизмененные в жесткие сенсорные волоски (см. рис. 4,36,7"; 4.37). Самки всегда сидячие, прикрепленные к субстрату цементными железами; их тело часто окружено студенистой массой. В отличие от Bdelloidea коловратки класса Monogonata размножаются половым путем. Хотя в популяциях большую часть года преобладают самки, в определенные периоды появляются относительно просто устроенные, часто карликовые, но свободноплавающие самцы. Большую часть года диплоидные амиктические самки производят яйца, развивающиеся без оплодотворения в молодых самок. Время от времени (возможно, как реакция на условия окружающей среды) появляются морфологически отличные мистические самки, откладывающие гаплоидные яйца. Они либо быстро развиваются в гаплоидных самцов, либо, если происходит оплодотворение, становятся зиготами,
Черви 125 Рис. 4.37. Сидячая коловратка отряда Collothe- cida. Обратите внимание на модифицированные реснички коловращательного аппарата дающими начало амиктическим самкам. Таким образом, миктические самки являются факультативно партеногенетическими (см. разд. 14.2.1). 4.9.3.3. Класс Seisonidea Этот мелкий класс морских коловраток обитает на жабрах ракообразных—Nebalia и некоторых равноногих. Сюда входит только один род Seison (рис. 4.36,5). Его представители относительно крупны (несколько миллиметров), у них сильно редуцированный коловращательный аппарат и выступающий мастаке. Яичники, как и у видов Bdelloidea, парные, но (что не типично для коловраток) происходит обычное половое размножение с участием нормально развитых самок и самцов, встречающихся в популяциях с одинаковой частотой. 4.10. Тип Acanthocephala (скребни) 4.10.1. Этимология От греч. akantha—шип; kephale— голова. 4.10.2. Диагностические и специфические признаки 1. Билатерально симметричные, червеобразные животные. 2. Тело более чем из двух клеточных слоев, с тканями и органами. 3. Пищеварительной системы нет. 4. Сегментация тела отсутствует, но иногда выражена внешняя поперечная коль- чатость. 5. Выступающий хоботок вооружен крючьями. 6. Полость тела—псевдоцель. 7. Синцитиальный эпидермис с небольшим фиксированным числом относительно крупных ядер. 8. Нервная система с единственным передневентральным ганглием и парными или одиночными нервами, отходящими к органам. 9. Иногда присутствуют нефридии. 10. Кровеносной и дыхательной систем нет. 11. Раздельнополые животные с внутренним оплодотворением и живорождением. 12. Инвазионная личинка проникает в промежуточного хозяина—насекомое. 13. Взрослые особи паразитируют в пищеварительном тракте позвоночных. Общее строение тела скребней показано на рис. 4.38. Большинство видов мелкие (от 1 мм до нескольких сантиметров длиной), но некоторые достигают длины 1 м. Наиболее характерная черта — хоботок с изогнутыми шипами. Он вместе с шейным отделом может вворачиваться, но обычно образует постоянный аппарат прикрепления к тканям хозяина. Как и у других псев- доцеломических червей, некоторые ткани состоят из четко фиксированного небольшого количества клеток. Стенка тела включает тонкую кутикулу, покрывающую синцитиальный эпидермис, содержащий внутриклеточную кутикулу и небольшое количество четко расположенных и довольно крупных ядер. Положение этих гигантских ядер—хороший диагностический признак. Под эпидермисом находится тонкий слой кольцевых и продольных мышц, окружающих псевдоцель. В псевдо-
126 Глава 4 Хоботок Крючок Ретрактор ховотка Лемниск Лигамент Семенник -Гигантское ядро Цементная железа Семенной пузырек Клоака Рис. 4.38. Анатомия типичного скребня на примере самца рода Neoechinorhyncus цель вдаются две вертикальные складки тканей (лемниски); в них от эпидермиса ведут заполненные жидкостью каналы. Энтодерма редуцирована до лигамента, вдоль которого подвешены органы размножения. Как и у многих паразитов, у взрослых скребней наблюдается сильное упрощение строения с утратой многих систем органов, характерных для свободноживущих животных, и гипертрофия репродуктивного аппарата. Скребни раздельнополы, что необычно для эндопаразитов (но см. разд. 4.4), поэтому внутреннее оплодотворение обеспечивается сложным поведением при спаривании. Сперма вводится в половой тракт самки, который после копуляции закупоривается с помощью цементных желез. Оплодотворение происходит в псевдоцеле. Рис. 4.40. Жизненный цикл Moniliformis— скребня, окончательный хозяин которого— млекопитающее (по Noble, Noble, 1976) Скорлупа Рис. 4.39. Стадии жизненного цикла скребней: А—яйцо с заключенной в нем личинкой; Б— вылупившаяся инвазионная стадия акантелла из личинки жука Молодая особь выходит из цисты взрослый червь Акантор прОБодевает стенку кишечника
Черви 127 У многих специализированных паразитов строение личинки позволяет судить о филогенетическом родстве взрослых особей, однако у скребней это не так. Их личинка также высокоспециализирована и сходна с взрослыми животными. После внутреннего оплодотворения ранние личиночные стадии протекают в покрытом прочной скорлупой «яйце» (рис. 4.39,А). Оно выводится из хозяина с фекальными массами и, чтобы происходило дальнейшее развитие, должно быть съедено насекомым—промежуточным хозяином. В нем личинка вылупляется и проникает в гемоцель, где превращается в следующую личиночную стадию — акантеллу (рис. 4.39,Б). Такая личинка может инцистироваться в насекомом, и после того как его проглотит позвоночное, развивается в этом окончательном хозяине во взрослого скребня. Рис. 4.40 иллюстрирует жизненный цикл Moniliformis— паразита мышей, крыс, кошек и собак. 4.10.3. Классификация Известно 1000 видов, распределяемых по трем отрядам единственного класса. Два отряда составляют паразиты пресноводных рыб, а третий—наземных четвероногих. 4.11. Тип Sipuncula (сипункулиды) 4.11.1. Этимология От лат. sipunculus—маленькая дудка. 4.11.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 4.41 и 4.42) 1. Билатерально симметричные, червеобразные животные. 2. Тело более чем из двух клеточных слоев, с тканями и органами. 3. Мускулистая U-образная кишка со ртом и анусом, последний расположен дор- сально на передней части тела. 4. Тело подразделяется на переднюю часть—интроверт, заканчивающийся ртом,— и более толстое туловище сзади. 5. Тело не сегментировано. Рот—&> Интроверт—V \ Рис. 4.41. Внешний вид типичной сипункулиды Мозг Нервное кольцо Вентральный нервный ствол Ретракторы -Задняя кишка и анус Кишечник Щупальца Щупальцевый мешок Пищевод Рис. 4.42. А. Внутренее строение сипункулиды; левая сторона тела удалена. Б. Детали строения гидравлической системы щупалец и интроверта 6. Полость тела схизоцель, но без внутренних септ. 7. Наружный эпителий покрыт кутикулой, без волосков и щетинок.
128 Глава 4 8. Кровеносной или дифференцированной дыхательной систем нет. 9. Нервная система с передним мозгом, околопищеводным нервным кольцом и вентральным нервным стволом без ганглиев. 10. Единственный нефридий или пара не- фридиев. 11. Развитие со спиральным дроблением и обычно трохофорной личинкой, которая у некоторых видов сменяется океанической «пелагосферой»—личинкой, характерной только для данного типа. Тело четко разделено на два отдела: передний, интроверт, втягивается в находящееся сзади туловище мощными мышцами- ретракторами (см. рис. 4.42) и выворачивается за счет гидравлического давления, создаваемого туловищной мускулатурой. Локальное расслабление кольцевых мышц может вызывать расширение тела, закрепляющее животное в субстрате при выворачивании интроверта. Сипункулиды в целом—неизбирательные детритофаги, захватывающие пищу с помощью щупалец, окружающих рот на вершине интроверта. Щупальца управляются гидравлической системой, изолированной от общей полости тела. Из каждого из них пара протоков ведет в кольцевой канал, от которого отходят один или два мешочка, расположенных параллельно оси интроверта. Эти дорсальный и вентральный компенсационные мешочки могут сжиматься и служат гидравлическими резервуарами для системы щупальцевых каналов (рис. 4.42, Б). Многие виды живут во временных норках, прорытых в илистых субстратах, но некоторые заселяют пустые раковины моллюсков или трубки червей. Сверлящие формы проделывают ходы в известковых коралловых отложениях. Разнообразие форм иллюстрирует рис. 4.43. Нервная система сипункулид напоминает известную для аннелид и эхиурид: передний ганглий (мозг) в интроверте, околопищеводное нервное кольцо и вентральный нервный ствол (однако без признаков сегментарных ганглиев). Обширная гидравлическая полость тела служит также для накопления гаметоцитов, выпадающих в нее из просто устроенных Рис. 4.43. Разнообразные формы тела сипункулид гонад на ранних стадиях дифференцировки и хранящихся там до тех пор, пока количество зрелых гаметоцитов не станет достаточно большим. Затем гаметоциты через нефридии выводятся наружу. Эта схема ви- I Рис. 4.44. Способы эмбрионального развитая сипункулид: (I) через трохофорную личинку; (II) через непитающуюся трохофору и характерную для данного типа пелагосферу; (III) через крупную планктотрофную пелагосферу, характерную для открытого океана; (IV) через непитающуюся, богатую желтком личинку с подавлением пелагических личиночных стадий (по Rice, 1985 с изменениями)
Черви 129 доизменена у крошечной формы Golfingia minuta—протандрического гермафродита, производящего крупные яйца, развивающиеся без оплодотворения. Это— следствие мелких размеров животного, а в целом способ размножения сипункулид характерен для всех крупных морских беспозвоночных. Из яйца у большинства сипункулид выходит пелагическая личинка, близкая к личинке некоторых аннелид. У некоторых видов эта трохофора прямо развивается в молодую особь, но чаще претерпевает метаморфоз до следующей личиночной стадии— пелагосферы, которая может быть и бентосной, хотя обычно пелагическая. Четыре способа развития сипункулид проиллюстрированы рис. 4.44. 4.11.3. Классификация Все 250 известных видов можно объединить в один класс и отряд. 4.12. Тип Echiura (эхиуриды) 4.12.1. Этимология От греч. echis — змея; ига — хвост. 4.12.2. Диагностические и специфические признаки 1. Билатерально симметричные, червеобразные животные. 2. Тело более чем из двух клеточных слоев, с тканями и органами. 3. Мускулистая кишка с передним и задним отверстиями. 4. Тело с крупным вытягивающимся и сократимым передним выростом, или «хоботком», с латеральными складками, ведущими ко рту. 5. Единственная неразделенная полость тела—схизоцель—расположена между мышцами стенки тела и кишкой. 6. Тело несегментировано. 7. Единственная пара щетинок расположена спереди вентрально, иногда в другом месте. 8. Замкнутая кровеносная система с дорсальным и вентральным сосудами; в одной группе сосудистая система незамкнутая. 9. Нервная система с околопищеводным кольцом и вентральным нервным стволом без выраженных ганглиев. 10. Выделительная система включает до 400 неметамерно расположенных нефри- диев. 11. Развитие со спиральным дроблением и трохофороподобной личинкой. Эхиуриды—несегментированные цело- мические черви, родственные кольчецам (разд. 4.14), к которым их прежде и относили. Наиболее их характерная черта— хоботок, где находится передняя часть нервной системы; возможно, он гомологичен простомиуму аннелид (рис. 4.45). Парные вентральные щетинки или крючья на переднем отделе тела — также черта, напоминающая аннелид, как и нефридии с ресничной воронкой, расположение мускульных слоев в стенке тела и строение пищеварительной системы. Тем не менее эхиуриды отличаются от кольчецов полным отсутствием сегментации или метамерии. Можно считать их близкими к аннелидной линии филогенеза. В самом деле, онтогенетические данные говорят о возможной метамерии на ранних стадиях эволюции этой группы. Все эхиуриды—морские животные, ведущие сидячий образ жизни в мягких осадках. Большинство питается детритом и обитает в постоянных норах; при этом хоботок служит инструментом неизбирательного сбора пищи; вдоль его желобка она направляется ко рту (см. рис. 9.6). Разнообразие форм тела иллюстрирует рис. 4.46. Для рода Urechis характерен другой способ питания. Эти эхиуриды живут в глубоких U- образных норках, через которые они прогоняют воду за счет волновых перистальтических сокращений мышц. Биология размножения эхиурид— характерная для крупных целомических червей, обитающих в морской среде. Животные раздельнополы, и целом служит полостью, в которой гаметоциты развиваются перед массовым выходом через нефридии во время «нереста». Один из родов эхиурид отличается специализированным типом полового размножения, который обсуждается в разд. 14.2.3.3. Самцы здесь карликовые и живут 9—1314
130 Глава 4 Желовок Щетинка Туловище Вентральный нервный ствол «Хоботок Кишечный сосуд Передняя кишка Нефридий Вентральный нервный ствол Вентральный кровеносный сосуд Средняя кишка Анальный мешок Гонада Прямая кишка Рис. 4.45. Внешнее и внутреннее строение эхиурид: А — вид с вентральной стороны Echiurus; Б — вид в разрезе с дорсальной стороны на хоботке самок. Наличие карликовых самцов ранее считалось чертой, характерной только для отряда Bonellida, но недавно этот феномен был обнаружен и у других эхиурид; это, возможно, свидетельствует Рис. 4.46. Разнообразные формы тела эхиурид о том, что он возникал в пределах данного типа неоднократно. 4.12.3. Классификация Описано 150 видов, распределяемых по трем отрядам в зависимости от расположения мускульных слоев в стенке тела, количества нефридиев, замкнутого или незамкнутого характера кровеносной системы. У представителей одного из отрядов, Хе- nopneusta, задняя часть кишки функционирует как дыхательный орган. 4.13. Тип Pogonophora 4.13.1. Этимология От греч. pogon — борода; phoros— носитель. 4.13.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 4.47) (Следует отметить, что интерпретация различных анатомических черт погонофор все еще не устоялась, как и их гомологиза-
Черви 131 Уздечка Рис. 4.47. Сильно схематизированный вид с дорсальной стороны обобщенных представителей двух классов погонофор, показывающий основные отделы тела и его полости (по Southward. 1980; Jones, 1985) Жавры Головная лопасп 'етанефридии ■Железистая область Гонады -Туловище Полости тела- ■Телосома Щетинки Овтуракулум Pervlata Obturata ция, в частности, структур недавно открытых вестиментифер и других представителей этого типа. Например, до сих пор идут споры о том, что считать вентральной, а что—дорсальной поверхностью.) 1. Билатерально симметричные, удлиненные, метамерно сегментированные черви (0,5 мм —3 см в диаметре, 5 см — 3 м длиной), постоянно обитающие в хитиновых или белковых трубках, внутри которых могут двигаться. 2. Тело более чем из двух клеточных слоев, с тканями и органами. 3. Рот и кишка отсутствуют на всех стадиях развития. 4. Одиночные и/или парные полости тела неясного происхождения (хотя обычно их и считают схизоцелями, перитонеальной выстилки нет). 5. Тело состоит из четырех отделов: передней «головной лопасти», несущей 1 — более 1000 щупальневидных «жабр» с гидростатическим скелетом; короткого «железистого отдела» с парными полостями, иногда в значительной степени заполненными мускульной тканью; крайне вытянутого «туловища» с одной парой крупных гидростатических полостей и часто с различными клейкими или секреторными папиллами; короткой прикрепительной части—тело- сомы, включающей до 30 сегментов (с одиночной или парной полостью тела в каждом), которые отпочковываются от терминальной зоны роста. 6. Стенка тела с кутикулой, эпидермисом, слоями кольцевых и продольных мышц; телосома и (у некоторых видов) туловище со щетинками; некоторые участки тела с ресничными полосками. 7. Кровеносная система замкнутая, с сердцем, окруженным перикардиальной полостью, в головной лопасти. 8. Пара выделительных органов, напоминающих метанефридии, в головной лопасти. 9. Органами дыхания считаются жабры, которые, возможно, участвуют и в питании. 10. Эпидермальная нервная система из переднего кольца или скопления нейронов и обычно единственного продольного ствола без ганглиев (его обычно считают вентральным); в некоторых частях тела может быть несколько стволов. 11. Раздельнополые животные с парой 9*
132 Глава 4 Кутикула Кровеносны! сосуды жавры Кровеносные сосуды пиннулы Полость тела Эпидермис Реснички Пиннула Рис. 4.48. Поперечный срез жабры Perviata, демонстрирующий две пиннулы и расположение ресничек (по Ivanov, 1963) удлиненных гонад в туловище; мужские гонады производят сперматофоры. 12. Оплодотворение считается наружным, развитие непрямое, яйца и личинки не покидают материнской трубки. 13. Морские, обычно глубоководные (100—4000 м) формы. Хотя впервые эти обитатели морских глубин обнаружены в 1900 г., известно о них мало. Например, только в 1964 г. получен целый экземпляр погонофоры (ранее мета- мерная телосома была неизвестна), а до этого времени их обычно считали родственными лофофоровым и вторичноротым из- за как будто олигомерного строения тела, состоящего из трех отделов. Обнаружение сегментированной, несущей щетинки терминальной части и первых вестиментифер в 1969 г. привело к изменению прежних представлений и сближению их с кольчецами. В самом деле, некоторые авторы склоняются к тому, чтобы поместить один или оба класса погонофор в тип аннелид, но, как -Пиннулы Жавры Головная лопасть Уздечка Железистая Область Реснички Непарные папиллы Туловище А Постаннулярные Телосома^ Рис. 4.49. Погонофоры класса Perviata: A—схематическое изображение внешнего вида типичной первиаты (сильно укорочено), показывающее ее основные черты (по George, Southward, 1973); у живой погонофоры тело ориентировано прямо и вертикально; Б—Г—передние концы трех первиат с разным количеством и расположением жабр (по Ivanov, 1963)
Черви 133 отмечено выше, этот и многие другие вопросы еще ждут своего разрешения. Погоно'форы обитают в прямых, плотно их облегающих трубках, образуемых железистым отделом и утолшаемых секретами туловища. Внутри них они удерживаются с помощью: а) туловищных и/или телосо- мальных щетинок; б) некоторыми туловищными папиллами; в) валиками или крыльями железистого отдела. Жабры выставлены из трубки в окружающую воду и сильно варьируют по количеству и расположению. Часто их основания слиты вместе или отходят от языковидной или гребенчатой структуры. У представителей самого обширного класса они расположены так, вероятно, для того, чтобы образовать центральную трубчатую полость; у видов с единственным толстым «щупальцем» тот же эффект достигается за счет спирального скручивания последнего (рис. 4.49,В). В эту полость вдаются парные ряды «пиннул» — удлиненных выростов эпидермальных клеток, сбоку от которых находятся длинные эпидермальные реснички (рис. 4.48). Функцией этих ресничек, вероятнее всего, является создание нисходящего тока воды в полости, образованной жабрами, однако роль пцннул неясна. Отсутствие кишечника породило множество спекуляций относительно способа питания погонофор. Наружное переваривание пищи маловероятно, поскольку не обнаружено соответствующих секретирующих ферменты клеток. Всасывание растворенных органических веществ возможно, но наличие в среде достаточных их концентраций проблематично. Не исключено, что мелкие частицы органики, приносимые током воды в межжаберную полость, могут улавливаться пиннулами и поглощаться посредством пиноцитоза; известно, что эпидермис по крайней мере нескольких видов несет микроворсинки, сходные с присутствующими на эпителии средней кишки других животных. К настоящему времени доподлинно Рис. 4.49 (продолжение)
134 Глава 4 известно только то, что виды, живущие вблизи подводных гидротермальных фума- рол или участков просачивания холодных вод, удовлетворяют свои потребности в основном (если не целиком) за счет внутриклеточных хемоавтотрофных бактерий, ме- таболизирующих восстановленные соединения серы и метан, поступающие из жерл, причем аналогичные бактерии присутствуют у изученных видов погонофор класса Perviata. 4.13.3. Классификация Сто видов погонофор делят на два клас- Класс Perviata Obturata ■ Отряд .Athecanephna .Thccancphria -Vestimentifera 4.13.3.1. Класс Perviata Эти типичные погонофоры сравнительно мелкие (диаметр менее 3 мм, длина менее 85 см); они живут в трубках, заякоренных в мягких осадках. У них немного (1— 250) удлиненных жабр и выражен косой валик— «уздечка»; окружающий железистый отдел (рис. 4.49). Возможно, он удерживает переднюю часть тела в устье трубки. Описано 95 видов, разделяемых на два отряда. 4.13.3.2. Класс Obturata Единственный отряд Vestimentifera (рис. 4.50), составляющий этот класс, включает червей гораздо больших размеров (1—3 см в диаметре, длина некоторых особей более 2 м) с более короткими и более многочисленными жабрами (свыше 1000), расположенными на «обтуракулуме» — части тела, прикрывающей отверстие трубки после того, как животное в нее втягивается. В отличие от первиат у вестиментифер нет щетинок на туловище и уздечки, а последняя заменена двумя крупными крыльями, которые сходятся вдоль средней дорсальной линии и тянутся вперед над основанием обту- ракулума. По мере исследования новых зон проса- Жавры Реснички Овтуракулум -Железный отдел -Туловище -Телосома Рис. 4.50. Схематическое изображение внешнего вида типичной вестиментиферы (по Southward, 1982) чивания и гидротермальных жерл число открываемых видов вестиментифер возрастает почти экспоненциально. О находке первого вида было объявлено в 1969 г., второго—в 1975 г., третьего — в 1981 г., еще шесть видов описаны в 1986, вероятно, около дюжины новых видов описываются в настоящее время. Хотя в одной из последних публикаций таксономический ранг обтурат поднят до уровня самостоятельного типа с двумя классами и тремя отрядами ввиду
Черви 135 того, что сведения и суждения об этой группе постоянно меняются и будут меняться в дальнейшем по мере получения нового материала, мы предпочитаем сохранить здесь традиционную систему из одного класса и отряда, пока классификация обту- рат как-то стабилизируется. 4.14. Тип Annelida (кольчатые черви, кольчецы) 4.14.1. Этимология От лат. annellus или annelus — уменьшительное от anulus—кольцо. 4.14.2. Диагностические и специфические признаки 1. Билатерально симметричные, червеобразные животные. 2. Тело более чем из двух клеточных слоев, с тканями и органами. 3. Мускулистый пищеварительный тракт со ртом и анусом. 4. Тело сегментировано (сегментация может быть внешне незаметна, но всегда видна по нервной системе). 5. Имеются пресегментный простомиум с нервным ганглием и постсегментный пи- гидиум. 6. Полость тела представляет собой ряд схизоцелей, нечетко выражена у форм с передней и задней присосками. 7. Полость тела часто разделена поперечными септами, но они часто неразвиты или плохо различимы в нескольких или во всех сегментах. 8. Наружный эпителий покрыт кутикулой и несет эпидермальные щетинки (единичные или в пучках), за исключением экземпляров с передней и задней присосками. 9. Стенка тела мускулистая, часто со сплошными слоями кольцевых мышц и четырьмя полосами продольных мышц. 10. Кровеносная система замкнутая. 11. Нервная система с пресегментным надпищеводным ганглием, околопищеводным кольцом и вентральным нервным стволом с сегментарными ганглиями. 12. Сегментарные выводные протоки мезодермального и эктодермального происхождения могут быть объединены, ограничены одним или несколькими сегментами и/или частично редуцированы. 13. В разной степени выражена цефали- зация. 14. Развитие со спиральным дроблением, но возможны его модификации и га- струляция путем эпиболии у форм с богатыми желтком яйцами. 15. У морских форм планктонное развитие со свободноживущей трохофорной личинкой, но эта стадия иногда инкапсулируется; у пресноводных и наземных форм - внутри яиц, покрытых прочными оболочками. В структуре аннелид сочетаются гидростатическая и функциональная особенности целомического уровня организации с сегментированным строением тела. В самом примитивном случае сегментация отражается на эктодерме и мезодерме и включает посегментное разделение целома септами. У многих аннелид тем не менее такой план строения исчез или модифицирован, а септы или целом вторично утрачены. Сегментация (рис. 4.51, см. также рис. 4.54) возникает в онтогенезе из двух парных мезодермальных зон роста и соответствующей эктодермальной полоски перед пигидиумом, т. е. задним отделом, через который энтодерма сообщается с внешней средой. Новые сегменты образуются спереди от пигидиума так, что последний сформировавшийся сегмент всегда оказывается задним (рис. 4.52, А). У некоторых полихет первые три сегмента образуются очень рано и одновременно и могут специализироваться для жизни в планктоне, но последующие возникают постепенно один за другим (рис. 4,52,2?). Их число может увеличиваться в течение всей жизни, хотя обычно достигает определенного предела. У взрослых полихет и олигохет образование новых сегментов можно индуцировать поперечным перерезанием, причем утрата последних сегментов приводит к формированию нового пигидиума и препигидиаль- ной зоны роста (рис. 4.53) (см. разд. 15.5). В наиболее общих чертах тело аннелид можно представить себе состоящим из пре- сегментного простомиума с надпищевод-
136 Глава 4 Тело из множества щетинконосных сегментов Пигидиум -Перистомиум -Рот Простомиум Недавно образовавшиеся сегменты Зона нарастания (сегментная Бластема) Ресничный поясок (прототрох) Зона Мезодерма нарастания < сегментов |эктодерма А Рис. 4.51. Основные отделы тела аннелид на примере полихе- ты Nereis Рис. 4.52. Образование сегментов в ходе раннего эмбрионального развития. А —ресничная посттрохофорная личинка; Б— метаморфозировавшая личинка ным ганглием, ряда более или менее идентичных структурных единиц—сегментов, и задней постсегментной части — пигидиума, в передней вентральной области которого находится сегментная бластема, или зона роста (рис. 4.54). Основные черты такой сегментации сводятся к следующему: 1) эктодерма: сегментарное расположение щетинок; нервная система с сегментарными ганглиями и связанными с ними нервами; эктодермальные нефридии; 2) мезодерма: сегментация мускулатуры и кровеносной системы, связанная с ще- тинковыми мешками и параподиями; разделение септами целома с образованием изолированных полостей тела; сегментарное расположение герминативных • эпителиев и связанных с ними парных целомодуктов. У предков аннелид, вероятно, были сплошные септы и полные наборы эктодер- мальных протонефридиев и мезодермаль- 1 Термин герминативный эпителий (germinal epithelium) в отечественной литературе встречается очень редко; им обозначается часть перито- ниального эпителия, производящая клетки - предшественницы половых продуктов.— Прим. пер. ных целомодуктов. Такая организация не сохранилась ни у одной из ныне живущих форм. Протонефридии с группой клеток ресничного пламени еще встречаются в нескольких семействах полихет, но больше распространены нефридии с открытой рес: ничной воронкой—нефростомом. Эмбриональное происхождение нефридиев и целомодуктов разное (разд. 1.3.1), у олигохет они разделены. У полихет (морская в целом Зона нарастания (властема) Пигидиум Регенерирующие сегменты Исходные сегменты Рис. 4.53. Регенерация у Nereis. Утрата сегментов вызывает образование новой зоны их поочередного нарастания; задний сегмент— самый молодой
Черви 137 Рис. 4.54. Схематическое изображение компонентов сегментированного тела гипотетической протоаннели- ды. Ныне живущие кольчецы сохранили некоторые, но не обязательно все эти черты. А. Продольные блоки мышц и кишка не сегментированы. Полость тела— настоящий целом с перито- неальной выстилкой. Б. Сегментация вентральной нервной системы, лучше всего сохранившаяся у современных аннелид предко- вая черта (см. раздел о пиявках ниже): сегментарные ганглии и нервы. В. Разделение целома поперечными септами, сохранившееся у большинства олигохет и некоторых полихет; может сильно модифицироваться; утрачено у пиявок. Г. Сегментация эктодермы и мезодермы, связанная с развитием параподий или се- гментарно расположенных щетинок. Хорошо выражена у полихет, меньше у олигохет, подавлена у пиявок. Д. Сегментация половых и выделительных протоков и герминативного эпителия. Предполагается, что у про- тоаннелид были полные наборы мезодермальных це- ломодуктов (для вывода гамет) и эктодермальных не- фридиев, а также пара герминативных зпителиев в каждом отделе целома. Этого не обнаружено ни у одной из современных аннелид; часты сильные отклонения от предложенной схемы. £ Сегментация кровеносно-сосудистой системы группа) нефридий и целомодукт обычно объединены в сложную структуру— нефромиксий. В тех семействах, где сплошные септы отсутствуют и целомические полости сообщаются между собой, число герминативных эпителиев и сегментарных выводных протоков сильно сокращено. ^?V^r-AV ^ Ф^Р^)^¥ Сегментарные нервы Вентральный нервный ствол Сегментарные ганглии Межсегментная септа Ацикула Внутренние мышцы Параподия Внешние мышцы тверстие целомодукта = половая воронка и половой проток Нефридий Гонада Дорсальный кровеносный сосуд ■Сегментарные кровеносные сосуды Вентральный кровеносный сосуд 4.14.3. Классификация Известно по крайней мере 75000 видов, которых делят на три крупные группы: Ро- lychaeta, Oligochaeta и Hirudinea—и две мелкие. Hirudinea рано дивергировали от эволюционной линии олигохет, и две эти
138 Глава 4 Класс Подкласс Polychaeta. Отряд Orbiniida Ctenodrilida Psammodnlida Cossurida Spionida Questida Capitcllida Ophcluda Phyllodocida Amphinomida Spinthcnda F.umcida Stcrnaspida Owemida Flabelligenda Pocobnda Terebellida Sabellida Nertllida Dinophilida Polygordiida Protodrilida Mvzostomida vAeolosomata -Acolosomatida 'Clitellata „Oligochaeta- Branchiobdella Hirudinea группы вместе с малочисленным подклассом Branchiobdella образуют класс Clitella- ta. Рис. 4.55. Различные формы параподий полихет. А Основной двуветвистыи тип (как у Nereis) с деталями морфологии некоторых щетинок. Б. Примеры параподий седентар- ных семейств: I — Spionidae; II—Arenicolidae; III — Sabellidae.fi. Примеры параподий и щетинок эррантных семейств: I — Polynoidae; II — Phyllodocidae, ill — Eunicidae . Lumbriculida -Moniligastrida . Haplotaxida • Branchiobdellida - Acanthobdellida • Rhynchobdcllida - Arhvnchobdcllida
Черви 139 4.14.3.1. Класс Polychaeta (многощетинковые кольчецы) Обитающие в основном в море полихе- ты замечательны своим морфологическим и анатомическим разнообразием. Они получили свое название из-за многочисленных щетинок (chaeta), обычно расположенных двумя пучками на двуветвистых парапо- диях, попарно отходящих от каждого сегмента (рис. 4.55). Развитие у многих непрямое (рис. 4.56), хотя есть и исключения. Примерно половину видов и семейств полихет можно для удобства объединить в группу эррантных («бродячих») форм. В основном сюда относятся два крупных и четко очерченных отряда — Phyllodocida и Eunicida. У филлодоцид имеется осевая Рис. 4.56. Примеры планктонных стадий развития полихет: ASabellaria; Б—Spio; В— Nereis; Г—Owenia
140 Глава 4 Челюсти Парагнаты Простомиук Глотка (втянута) Рис. 4.57. Хоботок у отряда Phyllodocida — мускулистая глотка, которая выворачивается за счет давления в целоме и втягивается при сокращении мышц-ретракторов (А—Г). Она часто, какуЛ/е- reis, вооружена белковыми челюстями Передний конец Передняя - поверхность Рукоятка Передний конец (клещи) Мандивулы Максиллы(М) Рис. 4.58. Челюстной аппарат у отряда Eunicida. А. Изолированный челюстной комплекс. Б. I Челюсти втянуты в мускулистую вентральную глотку. II. Вывернутые челюсти (по Olive, 1980)
Черви 141 Рис. 4.59. Разнообразие форм тела эррантных полихет; I и II — вид животного с дорсальной и вентральной сторон соответственно глотка-хоботок (передняя часть пищеварительного канала), которая может гидравлически выворачиваться и втягиваться мыш- цами-ретракторами. Часто она вооружена небольшим числом челюстей из отвердевшего белка с высоким содержанием ионов тяжелых металлов, но никогда не обы- звествленных (рис. 4.57). Эвнициды напоминают филлодоцид внешне, но у них не осевая глотка-хоботок, а выворачиваемая буккальная масса', вооруженная сложным набором обызвествлен- ных челюстей, парой мандибул, напоминающих по форме долото, и несколькими парами максилл (рис. 4.58). Разнообразие форм эррантных полихет проиллюстрировано рис. 4.59. У большинства хорошо развита голова с разнообразными сенсорными органами и сложным мозгом. Многие— хищники, но есть и детритофаги, фильтра- торы и всеядные формы. Хорошо развиты параподии с вентральной и дорсальной ветвями, укрепленными жестким белковым стержнем—ацикулой. Для некоторых эррантных полихет характерна эпитокия, т.е. своего рода «роение», связанное с половым размножением. Это часто сочетается со сложным метамор- 1 Вместо термина «буккальная масса» (buccal mass) в отечественной литературе принято употреблять термин «вентральная мускулистая глотка».— Прим. пер. фозом взрослых животных. Эпитокия может быть двух типов (рис. 4.60 и 4.61). При эпигамии весь червь трансформируется в «роевую» (эпитокную) форму, в то время как при схизогамии (столонизации) задние сегменты половозрелого животного отделяются, становясь мигрирующими несущими гаметы столонами; Остальных полихет часто искусственно и по разным принципам объединяют в группы седентарных («сидячих») форм и «ар- хианнелид»; внутри них родственные связи не прослеживаются. Большинство биологов предпочитает оперировать четко очерченными семействами, а не отрядами. У седентарных полихет обычно наблюдаются регионарные различия в строении сегментов и четко выраженные торакальный («грудной») и абдоминальный («брюшной») отделы (рис. 4.62). Все они микрофаги, питающиеся осадком или взвесью и не способные передвигаться за счет извивов тела или с помощью параподии, что характерно для эррантных видов (см. разд. 10.5). Их разнообразие обусловлено значительными различиями в образе жизни. Некоторые живут в норах, другие—в трубках из секретируемого пергаментоподобного материала или карбоната кальция, иногда— из песчинок. В нескольких семействах наблюдается функциональная конвергенция с олигохетами. Такие черви роются в мягком субстрате, либо заглатывая его,
142 Глава 4 Рис. 4.60. Эпитокия: эпигамия. Половозрелые особи претерпевают метаморфоз, роятся и погибают: А — немодифицированная атокная форма Nereis; Б— метаморфозировавшая эпитокная форма Nereis (Heterohereis); В—схема жизненного цикла Рис. 4.61. Эпитокия: схизогамия: А — образование единственного столона за счет модификации задних сегментов; Б—образование множества столонов путем терминального почкования; терминальный столон—самый старший; В—схема жизненного цикла
Черви 143 Рис. 4.62. Разнообразие форм тела седентарных полихет. Мелкие рисунки показывают характерный образ жизни (см. также рис. 9.6) Рис. 4.63. Разнообразие форм и размеров тела семейств полихет, ранее объединявшихся в группу архианнелид. Сейчас считается, что они вторично упрощены из-за мелких размеров
144 Глава 4 либо «облизывая» песчинки. У них небольшой простомиум без выступающих сенсорных органов, простые щетинки на редуцированных параподиях, хорошо развитая кольцевая мускулатура и сплошные септы. Представители нескольких семейств собирают мелкие частицы или органический осадок и доставляют их ко рту мягкими хватательными щупальцами (см. рис. 9.6), которые часто отходят от простомиума. Живущие в трубках черви некоторых относительно продвинутых семейств имеют венчик жестких простомиальных щупалец, функционирующий как настоящий фильтрационный аппарат (рис. 9.3). Другие типы пищедобывательной специализации обсуждаются в гл. 9 (см., например, рис. 9.5). Архианнелиды (рис. 4.63) представляют собой группу неродственных друг другу крошечных полихет, которые независимо приспособились к обитанию в интерстициа- ли морских песков. 4.14.3.2. Класс Clitellata (поясковые кольчецы) Подкласс Oligochaeta (малощетинковые кольчецы) Олигохеты- в основном наземные и пресноводные аннелиды; некоторые виды вторично перешли к обитанию в морской среде, особенно в эстуариях и интерсти- циали. При локомоции олигохеты используют гидростатические свойства полностью се- птированного целома и метамерной организации. Таким образом, у них сохранился план строения, близкий к приписываемому протоаннелидам (см. рис. 4.53), однако сам подкласс не является примитивным. Для олигохет характерен синхронный гермафродитизм, вынашивание небольшого количества крупных, богатых желтком яиц в защитной и питающей структуре— коконе, секретируемом пояском, и сильно редуцированное число гонад. Расположение гениталий используют для разделения олигохет на три отряда. Функционально и экологически существуют в принципе два типа олигохет: в основном водные микродрилы и сухопутные мегадрилы, или земляные черви. Функциональная анатомия земляных червей на удивление постоянна и может быть проиллюстрирована на примере Lumbricus terrestris (рис. 4.64,А). Поперечный разрез (рис. 4.64,£) демонстрирует следующие детали строения: водонепроницаемая кутикула, смазываемая выделениями бокаловидных секреторных клеток эпидермиса; эпидермис; нервный слой; сплошной слой кольцевой мускулатуры; полосы продольных мышц; одиночные или расположенные небольшими группами (как у Lumbricus) щетинки; целом, разделенный сплошными септами и выстланный перито- неальным эпителием; мускулатура кишечной стенки; энтодермальная выстилка пищеварительного тракта. План строения червя метамерный (сегментарный), но передний отдел сильно специализирован, особенно — строение пищеварительной и половой систем (рис. 4.64,А,Б; рис. 4.65). У земляных червей сложное псевдокопуляционное поведение, при котором спаривающиеся животные покрываются общей слизью, а сперма переносится наружно в семеприемники или семенные мешки в области пояска (рис. 4.66). Оплодотворение происходит внутри кокона, причем после одного спаривания червь может произвести много яйцевых коконов. Олигохеты-микродрилы мельче земляных червей. К ним относят несколько семейств, обитающих в основном в пресных водах, хотя Enchytraeidae—в основном сухопутная группа. Некоторые живут даже в морских глубинах. Форма тела здесь более разнообразна, чем у земляных червей, у некоторых имеются выступающие волосовидные щетинки, напоминающие щетинки полихет (рис. 4.67). Биология размножения часто высокоспециализирована. Распространен бесполый процесс в форме спонтанного разделения (схизогенез); у некоторых видов настоящее половое воспроизведение неизвестно совсем. Подкласс Hirudinea (пиявки) Специфические черты пиявок определяются развитием присосок, позволяющих им плотно прикрепляться обоими своищ концами. После этого тело функционирует как единая гидростатическая система. Соот-
Черви 145 Простомиум Отверстие семеприемника Поясок Щетинки Половые щетинки Эпидермис + кутикула Кольцевые мышцы Продольные мышцы Щетинки Кишечник Нефридий Целом Вентральный нервный ствол Рис. 4.64. А Внешнее строение земляного червя Lumbricus terrestris, вид с вентральной стороны. Б. Схема поперечного среза этого же вида Надпищеводный Кровеносная Семенники Подпищеводный Нефридий Семенные Яичники ганглий пузырьки Рис. 4.65. Внутреннее строение передних сегментов Lumbricus terrestris 10—1314
146 Глава 4 А. Копуляция Б. Откладка яиц В. Оплодотворение 3 Г. Образование кокона Рис. 4.66. Поведение Lumbricus terrestris при спаривании. А. Животные покидают свои норки и образуют покрытую слизью пару. Во время копуляции происходит взаимный обмен сперматозоидами, сперма переходит из семенных пузырьков в семеприемники, как показано стрелками. Б. Зрелое яйцо выходит из женского полового протока и переносится назад к пояску. В. Секретируе- мый пояском кокон вокруг небольшого количества яиц движется вперед; яйца оплодотворяются, когда он проходит мимо отверстия семеприемника. Г. Кокон с развивающимися эмбрионами откладывается в почву Простомиум Рот Поясок Задняя присоска Рис. 4.67. Разнообразие форм тела олигохет- микродрил Рис. 4.68. Внешнее строение пиявки Hurudo. Вторичная кольчатость показана слева, а настоящая сегментация — справа
Черви 147 Дорсальный кровеносный сосуд Продольная мышц. Кольцевая мышца Косая мышца Нефридий Кутикула Эпидермис Семепровод Семенник Ботриоидальная ткань Кишечник Вентральный нервный ствол Рис. 4.69. Поперечный срез Hi- rudo. Целомическая полость заполнена паренхиматозной тканью. Пространство между ее клетками может быть организовано в хорошо выраженные синусы. ветственно сегментация целома, эктодермы и мезодермы по большей части утрачена. Функционально пиявки напоминают плоских червей, но используют преимущества целомических синусов (для создания нагнетающего усилия), нервной системы с сегментарными ганглиями (для координации сложной локомоторной и поведенческой активности) и замкнутой кровеносной системы с дыхательными пигментами. У всех пиявок ровно 33 сегментарных ганглия. Передняя присоска образована сегментами I—IV, а задняя — XXV—XXXIII (рис. 4.68). Щетинки и наружная сегментация не выражены, хотя тело разделено вторичными кольцами, не совпадающими с границами сегментов. Поперечный разрез показывает, что пространство между мезодермой и мускулистой стенкой кишки заполнено рыхлой «паренхимопо- Глотка Мышца-расширитель глотки Пенис Яичник Влагалище Семенник Рис. 4.70. Внутренее строение Hirudo, вид с дорсальной стороны. Кишка показана отдельно Семепровод Вентральный нервный ствол Сегментарный ганглий Слюнная железа ■Дорсальный сосуд Слепой вырост кишки (цекум) ю*
148 Глава 4 Рис. 4.71. Разнообразие форм тела пиявок; правый рисунок иллюстрирует характерную способность этих червей сильно изменять форму своего тела добной» ботриоидальной тканью' (рис. 4.69). Некоторые внутренние органы, особенно герминативные эпителии и нефридии, все же отражают предковую метамерию (рис. 4.70). Пиявки—гермафродиты с несколькими парами семенников, парой яичников и единственным половым отверстием. Оплодотворение внутреннее, и при размножении происходит перенос сперматозоидов между партнерами, часто сопровождающийся сложным копуляционным поведением. У многих видов сложно устроенные сперматозоиды вводятся «подкожно» и мигрируют к яичникам между клетками животного- реципиента. После спаривания взрослые пиявки откладывают многочисленные коконы, с одним или несколькими яйцами каждый. Некоторые крупные виды живут по нескольку лет, но большинство — только один год, зимуя в эмбриональном состоянии внутри кокона. Разнообразие формы тела пиявок иллюстрирует рис. 4.71. Все они плотоядные, но не все наружные паразиты или кровососущие формы. Классификация основана на строении ротовых частей и способе питания. Acanthobdellida—отряд своеобразных примитивных эктопаразитов лососевых рыб. Передней присоски здесь нет, несколько сегментов несут щетинки, целом сегментарный. Таким образом, они представляют собой связующее звено между уровнями организации олигохет и пиявок. = Подкласс Branchiobdella К этому подклассу относятся крошечные эктопаразиты пресноводных ракообразных. Тело состоит из 15 или 16 сегментов, из которых четыре первых слиты и образуют цилиндрическую голову с присоской. Эти малоизученные поясковые кольчецы, похоже, представляют независимую эволюционную линию, идущую от олигохетопо- добного предка и во многих отношениях параллельную линии пиявок (рис. 4.72). 4.14.3.3. Класс Aeolosomata Этих очень мелких аннелид ранее считали примитивными олигохетами, ,но сейчас их эволюцию признают независимой от линии поясковых. Некоторые крошечные формы обитают в интерстициали пресных и солоноватых водоемов. Гермафродиты; яичник всего в одном сегменте, а семенники— 1 Термином «ботриоидальная ткань» здесь обозначена паренхима, происходящая из целоми- ческой выстилки.— Прим. пер. Рис. 4.72. Branchiobdella. Внешнее строение типичного вида Рис. 4.73. Aeolosomata. Типичный вид
Черви 149 в сегментах, расположенных спереди и сзади от него. «Поясок» образован вентральными железами и не гомологичен дорсальному пояску Clitellata. Типичный представитель класса изображен на рис. 4.73. У него покрытый ресничками простомиум, образующий основной локомоторный орган, и довольно длинные волосовидные щетинки. У Aeolosomata, как и в семействах архианнелид, наблюдается структурное упрощение, связанное с мелкими размерами, а родственные связи с другими аннелидами неизвестны. В класс входит всего около 25 видов. 4.15. Дополнительная литература Bird A.F. 1971. The Structure of Nematodes. Academic Press, New York [Nematoda]. Boaden P.J.S. 1985. Why is a gastrotrich? In: Conway Morris S. el al. (Ed.) The Origins and Relationships of Lower Invertebrates, pp. 248—260. Clarendon Press, Oxford [Gastrotricha]. Croll N.A. 1976. The Organisation of Nematodes. Academic Press, London [Nematoda]. Croll N. A., Mathews B.G. 1977. Biology of Nematodes. Blackie, London [Nematoda]. Dales R.P. 1963. Annelids. Hutchinson, London [Annelida]. D'Hondt J.-L. 1971. Gastrotricha. Oceanogr. mar. Biol., Ann. Rev., 9, 141 192 [Gastrotricha]. DonnerJ. 1966. Rotifers (transl. Wright H.G.S.). Warne, London [Rotifera]. Edwards С A., Lofty J. R. 1972. The Biology of Earthworms. Chapman & Hall, London [Annelida]. Gibson R. 1972. Nemerteans, Hutchinson, London [Nemertea]. Hyman L.H. 1951. The Invertebrates (Vol. 2). Pla- tyhelminthes and Rhynchocoela. McGraw-Hill, New York [Nemertea]. Hyman L.H. 1951. The Invertebrates (Vol.3). Acanthocephala, Aschelminthes and Entoprocta. McGraw-Hill. New York [Gastrotricha. Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha, Priapula, Rotifera. Acanthocephala]. Ivanov A. V. 1963. Pogonophora. Academic Press, London. Kaestner A. 1967. Invertebrate Zoology (Vol. 1). Wiley, New York [Nemertea, Gastrotricha, Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha, Priapula, Rotifera, Acanthocephala, Sipuncula, Echiura, Annelida]. Kristensen R.M. 1983. Loricifera, a new phylum with aschelminthes characters from the meiobent- hos. Z. zool. Syst. Evolutionsforsch., 21, 163 -180 [Loricifera]. Mill P. 1978. Physiology of the Annelids. Academic Press, London [Annelida]. Norrevang A. (Ed.) 1975. The Phylogeiiy and Systematic Position of Pogonophora. Parey, Hamburg [Pogonophora]. Rice M. E., Todorovic M. 1975. Proceedings of the International Symposium on the Biology of Sipuncula and Echiura. Smithsonian Inst., Washington [Sipuncula, Echiura]. Sterrer W. \912. Systematics and evolution within the Gnathostomulida. Syst. Zool., 21, 151—173 [Gnathostomula]. Sterrer W., Mainitz M., Reiger R.M. 1985. Gnathostomulida: enigmatic as ever. In: Conway Morris S. et al. (Ed.). The Origins and Relationships of Lower Invertebrates, pp. 181 —199. Clarendon Press, Oxford [Gnathostomula].
ГЛАВА %J МОЛЛЮСКИ Моллюски, или мягкотелые,— хорошо очерченный и своеобразный тип, не имеющий ни близкого сходства, ни филогенетического родства с какой-либо из ныне живущих групп, если не считать сохранения рада признаков, указывающих на то, что их предками были плоские черви. В гл. 2 они и были описаны как плотные плоские черви со спинными защитными щитками (панцирем). Тем не менее большинство видов этого типа очень далеко дивергировало от формы и образа жизни плоских червей. Действительно, представители в высшей степени преуспевающего типа моллюсков достигли такого же морфологического разнообразия, что и у целого набора типов, описанных в других главах, поэтому заслуживают отдельной главы. 5.1. Тип Mollusca 5.1.1. Этимология От лат. molluscus — мягкий (орех или гриб). 5.1.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 5.1) 1. Билатерально симметричные животные. 2. Тело из более чем двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами. 3. Сквозной кишечник. 4. Полости тела нет, за исключением кровеносных синусов. 5. Тело несегментировано и весьма изменчиво по форме, но в основном закрученное и часто коническое, обычно вытянутое в дорсовентральном направлении, так что образуется «внутренностный мешок». Как правило, спереди располагается голова, несущая глаза и сенсорные щупальца. В большинстве случаев с вентральной стороны имеется массивная с уплощенной подошвой нога, а сзади — мантийная полость, но все это бывает сильно модифицировано. 6. Защитная наружная дорсальная раковина из белка (конхиолина), упрочненного известковыми спикулами, или из 1—8 известковых пластин, секретируемых эпидермисом спинной и боковых сторон тела (мантией). Иногда раковина вторично редуцирована, покрыта мягкими тканями, утрачена вовсе или увеличена настолько, что скрывает все тело. 7. Несущая зубы, хитиновая, языковид- ная терка (радула), способная выдвигаться из ротовой полости наружу; соскобленные ею частицы попадают на слизистый тяж, который втягивается в желудок с помощью г стебелька, помещающегося в специальном I влагалище (см. рис. 9.17 и разд. 9.2.5). | 8. Газообмен осуществляется одной или . несколькими парами ктенидиальных жабр, расположенных в мантийной полости (иногда они редуцированы). 9. Кровеносная система незамкнута; сердце окружено перикардиальной полостью мезодермального происхождения, сквозь которую проходит кишка. 10. Пара мешковидных «почек», открывающихся проксимально в перикардиаль- ную полость и впадающих в мантийную полость. 11. Нервная система с околопищеводным нервным кольцом и двумя парами ган- глионизированных продольных стволов. Иногда ганглии сильно сближены. 12. Типична одна пара гонад с протоками, впадающими в мантийную полость.
Моллюски 151 Рис. 5.1. Схематичный продольный разрез обобщенного моллюска Раковина Гонада— Пищеварительный дивертикул Стевелек Сенсорное щупальце Радула Продольные Нога нервные стволы Сердце в перикардиальной / полости Почка Анус Мантийная 4 »^ Ктенидий Дыхательное течение воды У примитивных форм половые продукты выводятся через перикардиальную полость и почки. 13. Дробление яиц спиральное. 14. Развитие непрямое, с личиночными стадиями трохофоры и велигера (рис. 5.2). Наблюдаются случаи вторичного прямого развития. Моллюски, насчитывающие почти 100 000 видов, вероятно, второй после нематод (тысячи видов которых еще ожидают своего открытия и описания) тип животных по численности. Их преуспевание связано не столько с какими-либо особыми анатомическими или экологическими свойствами, сколько с исключительной пластичностью и адаптационными возможностями основного плана строения. Перечисленные выше признаки типа модифицируются и очень широко варьируют в разных его классах. Эту пластичность можно проиллюстрировать, с одной стороны, изменчивостью функций какой-либо одной структуры тела моллюсков (например, раковина помимо защиты может обеспечивать плавучесть, быть роющим органом или пластинкой внутреннего скелета), а с другой стороны, множеством структур, способных адаптироваться к выполнению какой-либо одной функции (захватывать пищу могут несущие реснички щупальца, пальпы, сильно увеличенные жабры, руки, вооруженные присосками, радулярные зубы и т.д.). По форме тела моллюски варьируют от цилиндрических, сильно вытянутых вдоль переднезадней оси, обитающих в вырытых ими ходах «червей» без ноги и раковины до почти сферических, лишенных головы животных, заключенных внутри крупной двустворчатой раковины. При этом длина видов составляет от 2 мм у планктонных и ин- терстициальных форм до более 20 м у гигантских кальмаров (включая руки). В последнем случае это результат удлинения дорсовентральной плоскости предков. Моллюски занимают все основные типы местообитаний и включают представителей всех известных типов питания. К ним относятся как наиболее, так и наименее подвижные формы свободноживуших беспозво- Рис. 5.2. Личинки моллюсков: А—трохофора; Б — велигер (по Нуглап, 1967)
152 Глава 5 Одонтофор Радулярная терка Мышцы: а - мышца-протрактор радулы, б- мышца-протрактор одонтофора, в - мышца-ретрактор одонтофора, г - мышца-ретрактор радулы Сокращение мышц "а" и «Б" выдвигает одонтофор и радулярную терку изо рта (II) Продолжение сокращения мышцы "Б", расслабление па" и сокращение "г" обеспечивают движение терки поверх одонтофора (III), a сокращение «в» возвращает одонтофор и терку назад в ротовую полость (как I) Рис. 5.3. Соскабливание пищи радулой (по Russel— Hunter, 1979 и др. источникам) ночных. В этот тип, вместе с самыми «умными» беспозвоночными помещены животные с почти не развитыми органами чувств и мозгом. («Если бы Создатель действительно щедро наделил свое лучшее создание собственным обликом, креационист, несомненно, сделал бы вывод, что Бог похож на кальмара».— Diamond, 1985.) Как говорилось в гл. 2, план строения моллюсков в общем такой же, как у плоских червей (разд. 3.6), но с двумя существенными дополнениями (и несколькими другими, вытекающими из них): радулой и дорсальной раковиной. Радула (рис. 5.3) помещается в заднем вентральном кармане ротовой полости и включает хрящевой скелетный элемент — одонтофор, на котором закреплена подвижная радулярная терка с поперечными рядами обращенных назад острых зубов, одновременно образующих и продольные ряды. Мышцы-протракторы могут вызывать как выдвигание одонтофора наружу из ротовой полости, так и некоторое движение терки относительно ее базальной опоры, а также поднимание отдельных зубов. В результате зубы скребут по поверхности, отделяя от нее пищевые частицы, которые в процессе втягивания мышцами- ретракторами одонтофора и радулы внутрь попадают в ротовую полость. Хотя эти хитиновые зубы могут минерализоваться SiO, и Fe304, они сильно изнашиваются, поэтому вся радула медленно смешается вперед по одонтофору, вынося еще не использовавшиеся зубы в «рабочую зону», в то время как на проксимальном конце нарастает новая терка. Следовательно, радула- главным образом орган собирания, соскабливания и сверления, но у ряда хищных видов она модифицирована в аппарат для ловли добычи за счет увеличения размера отдельных зубов (с соответственным уменьшением их числа в рядах) и иногда соединения с зубами ядовитых желез. Спинное защитное покрытие дорсовен- трально уплощенных предковых моллюсков было, возможно, белковой или хитиновой кутикулой, укрепленной известковыми «косточками» или чешуйками, секретируе- мыми эпидермисом. У большинства их по-
Моллюски 153 томков содержание карбоната кальция в этой структуре сильно увеличено; она представлена одной или несколькими крупными известковыми пластинами, покрытыми тонким слоем конхиолинового перио- стракума. В типичном случае кальцит или арагонит откладывается различными слоями (каждый — в органическом матриксе). Различают наружный призматический слой и внутренние перламутровые. Появившись, раковина эволюционировала, причем главное направление роста моллюсков перестало быть переднезадней осью, как обычно у червеобразных животных, и сменилось дорсовентральным, так что раковина и животное, заключенное у большинства современных форм внутри нее, приняли более или менее коническую форму, иногда вытянутую, и при этом закрученную в плоскую или винтовую спираль. Мантия, секрети- рующая раковину, обычно распространяется в виде складки поверх незащищенных частей тела, поэтому раковина с помощью мышц-ретракторов может надвигаться на голову и вентральную локомоторную ногу, обеспечивая безопасность животного. Одновременно нога может прикрепляться к субстрату, действуя как присоска. Наличие спинного защитного покрова имеет прямые последствия для газообмена через поверхность тела. Развитию раковины должно сопутствовать преобразование специализированной непокрытой ею области в жабру одновременно с эволюцией системы циркуляции дыхательных газов по телу (если таковая не сформировалась ранее). Охватывание раковиной и мантией тела моллюска особенно заметно сбоку и (или) сзади, где мантийная полость замкнута (рис. 5.4). В ней расположены одна или более пар ктенидиальных жабр, каждая из которых состоит из уплощенной продольной оси, по обеим сторонам которой находятся плоские треугольные лепестки (фила- менты). Каждый из них поддерживается мелким хитиновым тяжем, идущим вдоль фронтальной поверхности. Реснички на поверхности жабр гонят воду между отдельными филаментами, через которые в противотоке движется кровь (см. рис. 11.9). Обычно вода входит в мантийную полость по бокам тела и выбрасывается наружу дор- Прямая кишка Опорный _к/ • ,,, ,, „ ХИТИНОВЫЙ Приносящий Ц&- M[/\J VM1* стержень веносный сосуд —' Выносящий кровеносный сосуд Рис. 5.4. Поперечный разрез мантийной полости обобщенного моллюска; показаны ктени- диальные жабры и направления входящего водного тока, образующегося в результате действия их ресничек сально вдоль средней линии. Анус и почки открываются в эту полость в зоне выносящего течения. Однако, как подчеркивалось выше, природа и развитие радулы, раковины и ктени- диев, как и большинство других анатомических признаков моллюсков, значительно варьируют в различных классах этого типа, поэтому дальнейшая их характеристика будет дана ниже по отдельности. Поскольку именно моллюски среди всех беспозвоночных составляют излюбленный объект ней- робиологических исследований, сведения о них приведены также в гл. 16. 5.1.3. Классификация Тип моллюсков состоит из 8 классов, два из которых —гастроподы (брюхоногие) и бивальвии (двустворчатые) включают более 98% их современных известных видов. 5.1.3.1. Класс Chaetodermomorpha Хетодермоморфы— своеобразная группа лишенных раковины червеобразных моллюсков, сильно вытянутых вдоль передне- задней оси. Они роют и заселяют вертикальные ходы в мягких морских осадках. Их цилиндрическое тело длиной от 2 до 14 см располагается головным концом вниз, в толщу осадка, который поглощается терминальным ртом. Мантийная полость, несущая одну пару ктенидиев (с двумя рядами филаментов каждый), расположена на заднем конце тела (рис. 5.5), т. е. в устье хода. Нога отсутствует, мантия покрывает все тело; поэтому движения животных нетипич-
Класс Подкласс Надотряд Отряд Chaetodermomorpha - Neomeniomorpha Monoplacophora Polyplacophora - Prosobranchia, Gastropoda "4 Heterobranchia \Bivalvia Protobranchia Lamellibranchia iScaphopoda „ (Cephalopoda Nautiloidea ■ Coleordea * В настоящее время классификация брюхоногих не устоялась, поскольку старая, разработанная до 1930 г. система, основанная на разных уровнях организации, постепенно уступает место Pulmonata- - Caudofoveata -Aplotegmentaria . Pachytegmentaria - Tryblidiida . Lepidopleurida Ischnochitonida • Acanthochitonida Docoglossida Pleurotomanida Amsobranchida Lepetellida Nentida Architaenioglossa Ectobranchida Neotaenioglossa Heteroglossa Stenoglossa Archaeopulmonata Basommatophora Stylommatophora Onchidiida Gymnomorpha'^— Sqleolifera Opisthobranchia< Allogastropoda- Ctenidiobranchia - Palaeobranchia — Pteriomorpha Rhodopida Cephalaspida Anaspida Saccoglossa Nudibranchia Pleurobranchomorpha Umbraculomorpha Pyramidellomorpha Nucuhda Solemyida Arcida Mytilida Ptenida Palaeoheterodonta<;Trl6cnllda Heterodonta - Anomalodesmata « Unroniida _Venenda -Myida , Pholadomyida - Poromyida -Dentalida . Siphonodentalida Nautilida Sepiida Teuthida Octopoda Vampyromorpha более филогенетически обоснованным подходам. Приводимая нами схема — скорее один из примеров современных классификаций, ни одна из которых пока не получила общего признания.
Моллюски 155 Ганглий Гонада Перикардиальная полость Рот Железисто кутикулярная пластинка Радулярный Дивертикул мешок кишечника Анус Сенсорный орган Мантийная ПОЛОСТЬ о |- с /^ Рис. 5.5. Схема продольного разреза через передний Ктенидий (А) и задний (Б) концы хе- тодермоморфного моллюска (по Boss, 1982) ное и происходит за счет перистальтического сокращения хорошо развитой мускулатуры стенки тела. Вместо раковины эпидермис секретирует хитиновую кутикулу, в которой закреплены налегающие друг на друга обращенные назад, заостренные чешуевидные пластинки, покрывающие все тело. Некоторые системы органов, характерные для моллюсков, отсутствуют; очень плохо различимая голова не несет глаз и сенсорных щупалец; нет экскреторных органов и половых протоков (гонады выводят свои продукты через перикардиальную полость); некоторые виды лишены радулы. Однако на голове находится терминальная хитиновая пластинка, ассоциированная с различными железами (рис. 5.6), функция которой пока неясна. Семьдесят видов этих раздельнополых питающихся осадками моллюсков образуют один отряд. Задний коней Ктенидий Передний конец Кутикулярная пластинка Задний конец Рис. 5.6. Форма тела хето- дермоморф: А — внешний вид; Б— образ жизни в морском осадке (по Ну- man, 1967; Jones, Baxter, 1987) Задний конец Кутикулярная пластинка Передний конец Ктенидий
156 Глава 5 5.1.3.2. Класс Neomeniomorpha Представители этого класса внешне сходны с хетодермоморфами отсутствием раковины, а практически и головы, червеобразно вытянутым в переднезаднем направлении телом, отсутствием экскреторных органов, половых протоков, иногда радулы (рис. 5.7). Однако они отличаются во многих других отношениях и обычно считаются стоящими ближе к раковинным моллюскам. Их тело длиной от 1 мм до 30 см сжато с боков и несет продольный вентральный желобок, в котором расположены один или более мелких гребней, рассматриваемых как сильно редуцированная нога. Мантия покрывает все тело, кроме этого желобка, и образует один или более слоев отдельных известковых пластинок или спикул под кутикулой. У переднего конца желобка располагаются ресничная ямка и сдвинутый к вентральной стороне рот, а у противоположного конца находится задневентральная мантийная полость без ктенидиев. Часто развиты вторичные жабры в виде складок или сосочков (рис. 5.8). Неомениоморфы—хищники, питающиеся книдариями, на которых их обычно находят. Способ их питания, однако, не совсем ясен ввиду частой редукции или отсутствия радулы. У некоторых видов передняя часть пищеварительного тракта может выворачиваться и захватывать пищу. Хотя мускулатура стенки тела хорошо развита, движение происходит не за счет сокращения мышц, а в результате скольжения с помощью ресничек на выдвигающихся гребнях вентрального желобка. Все виды гермафродиты; копуляция происходит с помощью стилетов; у некоторых видов сперма партнера накапливается в семеприемниках. Из 180 видов все морские и разделяются на два отряда в зависимости от числа слоев известковых образований в мантии и присутствия или отсутствия эпидермальных сосочков. 5.1.3.3. Класс Monoplacophora Считалось, что моноплакофоры вымерли в девоне, однако в 1952 г. живые их экземпляры были обнаружены в одном из океанических желобов Тихого океана. Изучение материала из других районов привело к описанию в целом 8 видов из одного отряда. Передний конец Ресничная ямка Рис. 5.7. Форма тела неомениоморф: А— внешний вид; Б— образ жизни, ползание по колонии гидроида (по Jones. Baxter, 1987)
Моллюски 157 Ганглий Рис. 5.8. Схема продольного разреза неомениоморфного моллюска (по Boss, 1982) Все это мелкие (3 мм — 3 см) морские раздельнополые потребители донных осадков с телом, покрытым со спины единой конической или чашеобразной раковиной, под которой расположена округлая слабомускулистая нога, окруженная сзади и с боков широкой мантийной полостью (рис. 5.9). Внутри нее по бокам ноги расположено пять или шесть пар ктенидиев с одним рядом филаментов каждый. Других органов также по нескольку пар: шесть пар дольчатых почек, открывающихся независимо друг от друга по бокам мантийной полости, две пары гонад и восемь пар мышц- ретракторов ноги (рис. 5.10). Голова разли- Рис. 5.9. Моноплакофорный моллюск с (А) вентральной и (Б) боковой сторон (по Lemche, Wingstrand, 1959) Кишка Гонада Перикардиальная полость сие чима, но плохо развита, не несет сенсорных ад- щупалец (за исключением расположенных ко- около рта) и глаз. Радула развита хорошо. юд Анус открывается в заднем конце мантий- ку- ной полости. ;ов 9)- 5.1.3.4. Класс Polyplacophora но (хитоны, или панцирные) им га- Овальные или более вытянутые, дорсо- jo- вентрально уплощенные хитоны отлича- мо ются восемью расположенными в линию ги, и последовательно налегающими друг на щ- друга спинными пластинами панциря. Ман- т- тия вокруг них развивается в широкий «пояс», с кутикулой, часто несущей иглы, чешуйки или щетинки. У некоторых видов он частично или полностью покрывает спинные пластины (рис. 5.11). Разделение дорсального защитного покрытия на отдельные элементы позволяет хитонам сворачиваться в шар, как некоторым многоножкам и мокрицам. Голова плохо развита и спрятана под передней частью мантийного пояса; глаза и сенсорные щупальца отсутствуют, но радула крупная и несет в каждом поперечном ряду помногу зубов. Большая часть вентральной поверхности тела занята мощной вытянутой мускулистой ногой, с помощью которой хитоны медленно ползают по твердому субстрату. Нога и пояс могут использоваться как сильная присоска, плотно притя- i гивающая животных к субстрату. Узкая мантийная полость окружает ногу со всех сторон, кроме непосредственно передней, и содержит 6—88 пар ктенидиев с двумя д\ рядами филаментов каждый: сзади в нее вы- he, ходит анальное отверстие и протоки одной пары почек. Последние крупные и, как Педальный Мантийная желсеок полость
Педальный нервный ствол Околопищеводное нервное кольцо Почки Латеральный нервный ствол Мышцы-ретракторы ноги Ктенидии 2йЭ/ Сердце Мантийная полость Анус Рис. 5.10. Схема анатомического строения моноплакофор; вид с вентральной стороны с удаленными ногой и стенкой тела. Видны сериально повторяющиеся внутренние органы и ктенидии (по Lemche, Wing- stand, 1959) Мелкие непокрытые участки дорсальных пластин Рис. 5.11. Вид с дорсальной стороны четырех моллюсков- полиплакофор. показывающий различную степень покрытия пластинок панциря мантией (по источникам в Нуглап, 1967)
Моллюски 159 Гонодукт Экскреторная пора Анус Рис. 5.12. Схема анатомического строения обобщенного панцирного моллюска; вид с вентральной стороны с удаленными ногой, стенкой тела и кишкой (по Hescheler, 1900) Голова Ктенидии Мантийная полость Гонада Гонопор Сердце и перикардиальная полость и единственная (сросшаяся) гонада (с парными половыми протоками и половыми порами), часто занимают всю длину тела (рис. 5.12). Нервная система устроена относительно просто; ее стволы, к примеру, не ган- глионизированы. Хитонов 550 видов, все они морские и раздельнополые; большинство питается соскабливая водоросли. Они могут быть от 3 мм до 40 см длиной. Имеются 3 отряда, которые различаются по расположению жабр в мантийной полости, присутствию или отсутствию прикрепительных зубов на пластинах панциря и степени покрытия пластин панциря мантийным поясом. 5.1.3.5. Класс Gastropoda (брюхоногие) Гастроподы—обширная и разнообразная группа, общий признак которой— поворот (торсия) внутренностного мешка в процессе развития примерно на 180° против часовой стрелки, так что мантийная полость занимает переднее положение, и вперед соответственно открываются протоки почек и анальное отверстие: брюхоногие — как бы «скрученные» животные (рис. 5.13). Это заметно по асимметричному развитию двух мышц-ретракторов ноги и/или неравномерному росту (см. разд. 15.4.1). Возможность размешать хорошо развитую голо- Нервная система Кишка Ктенидии Приносящее течение Выносящее течение" А Б Рис. 5.13. Процесс торсии у гастропод: А—до торсии; Б — после торсии
160 Глава 5 Приносящее течент Отверстие в крыше раковины Выносящее течение А Сифон Приносящее течение Жавра Жавры Анус Экскреторные горы Рис. 5.14. Два изменения траектории дыхательного тока воды у гастропод, вызванные торсией: А — выносящий ток выходит через дорсальное отверстие в раковине; Б — потеря правого ктенидия и образование поперечного течения, по направлению которого ориентирован анус ву моллюска в мантийной полости при втягивании тела в раковину, а также переднее положение хеморецепторных органов мантийной полости (осфрадиев), позволяющее воспринимать состав воды перед животным, а не позади него, по-видимому, дали селективное преимущество этой группе. Однако автоматическим следствием торсии был бы поток воды из мантийной полости, выносящий экскреты и экскременты, непосредственно над головой животного. Загрязнение головных сенсорных органов было устранено за счет изменения траектории этого потока, например развития щели или одного или нескольких отверстий (аппертур) в спинной части раковины, через которые он может выходить из мантийной полости, или же утраты ктенидия на правой стороне тела и формирования тока воды с левой стороны мантийной полости на правую и далее во внешнюю среду (рис. 5.14). В последнем случае левая (входная) сторона мантийной полости часто вытягивается в подвижный сифон. Однако многие филогенетические линии гастропод вторично подверглись деторсии, в результате которой внутренностный мешок развернулся назад на угол около 90°, так что мантийная полость (если она сохранилась) оказалась с правой стороны тела, а анус обычно вновь сзади. Общий план строения гастропод (от которого многие их виды радикально откло-, нились)—коренастое тело с хорошо развитой ногой для ползания и хорошо дифференцированной головой, несущей радулу, пару челюстей, пару глаз и одну или более пар сенсорных щупалец; как голова, так и нога полностью втягиваются в единую, толстостенную спирально закрученную раковину (рис. 5.15), отверстие которой иногда закрывается при сокращении тела известковой или органической крышкой (оперкулумом), находящейся на заднедор- сальной части ноги. По крайней мере у примитивных форм мантийная полость содержит одну пару ктенидиев с двумя рядами лепестков каждый. Эти раздельнополые моллюски развиваются с двумя личиночными стадиями—трохофорой и велигером. Исходный план строения, включая раковину, оперкулум и торсию большей частью сохраняют 55 000 видов в основном морского подкласса переднежаберных (Prosobran- chia). При этом ктенидии имеют тенденцию редуцироваться от примитивного парного состояния к сохранению только одного левого элемента с двумя, а впоследствии
Моллюски 161 Рис. 5.15. Спиральные раковины гастропод (по источникам в Нутап, 1967) лишь с одним рядом лепестков. С исчезновением правого ктенидия коррелирует потеря правой почки, правого предсердия сердца и правого осфрадия.' Большинство переднежаберных раздельнополые, хотя некоторые—гермафродиты с чередованием мужской и женской фаз. В основном это — бентосные «улитки», поедающие водоросли (блюдечки, литторины, каллиостомы, маргаритесы), неподвижные колониальные животные (каури) или илоядные формы, но одна группа (отряд Stenoglossa) включает много хищников с радулой, несущей лишь несколько крупных клыковидных зубов в каждом ряду. Несколько видов- фильтраторов питаются, используя наружные слизистые сети (рис. 9.5) или увеличенные ктенидии (параллелизм с бивальвия- ми). Среди переднежаберных и вообще среди всех гастропод блюдечки (отряд Doco- glossida) образуют весьма изолированную группу с особым строением раковины, радулы и пищеварительного тракта. Во втором подклассе гастропод, Hete- robranchia, происшедшем от переднежаберных, наблюдаются несколько тенденций развития: а) редукция, погружение под мягкие ткани или утрата раковины; б) утрата оперкулума; в) деторсия; г) утрата пред- ковых ктенидиев и замещение их вторичными органами газообмена; д) развитие синхронного гермофродитизма. Два основных надотряда гетеробранхий—это морские заднежаберные (Opisthobranchia: около 1000 видов) и в основном наземные и пресноводные легочные (20000 видов). У первых (голожаберники, морские зайцы, крылоногие и др.) ктенидии обычно замещается вторичными жабрами или развивается газообмен через поверхность тела, часто покрытую сосочками. Большинство их видов, как планктонных, так и донных—хищники, включая эндо- и эктопаразитов, но некоторые потребляют водоросли (часто—сосут их сок), а одна группа планктонных филь- траторов кормится, используя секретируе- мую слизистую сеть и реснички на широкой крыловидной ноге (рис. 9.5). Бывает до четырех пар головных щупалец. Легочные (Pulmonata) характеризуются в основном преобразованием мантийной полости в воздушное легкое с сократимым отверстием—пневмостомом. Большинство их питается наземными растениями; у всех исчезли личиночные стадии, так что эмбриональное развитие идет прямо до молодых улиток или слизней. Многие легочные сохраняют спиральную гастроподную раковину (обычно тонкостенную), но некоторые представители наземного отряда Sty- lommatophora ее утратили (наземные слизни). Третий надотряд гетеробранхий— Gymnomorpha—также состоит из слизней, но три эти, возможно неродственные, ветви морских или наземных гастропод (в общей сложности около 200 видов) характеризуются различным смешением признаков легочных и заднежаберных. То же можно сказать о надотряде Allogastropoda (500 видов). Очевидно, что Heterobranchia—это гастроподы, для которых типично параллельное развитие многих «прогрессивных» признаков, и распутать их взаимосвязи затруднительно. В целом брюхоногие включают около 77000 улитко- и слизнеподобных видов (рис. 5.16), достигающих 60 см высоты. Их можно разделить на 23 отряда. 11—1314
162 Глава 5 Рис. 5.16. Форма тела различных гастропод (в основном по источникам в Нутап, 1967) 5.1.3.6. Класс Bivalvia (двустворчатые) В сущности, бивальвии—это сжатые с боков моллюски, полностью помещающиеся между парой створок раковины. Будучи защищены таким образом, они малоподвижны или вообще неподвижны, иногда сцементированы с субстратом или прикреплены к нему другим способом. Как и у других животных, «спрятанных» внутри толстого защитного покрова, голова этих моллюсков сильно редуцирована (рис. 5.17). Радулы, глаз и сенсорных щупалец нет, хотя отсутствие головных органов чувств может быть эффективно восполнено щупальцами, а иногда и глазами, располагающимися по краю мантии. Две створки раковины являются боковыми, сочленены вдоль дорсальной средней линии и открываются пассивно за счет действия упругого дорсального лигамента. Сохранение их в закрытом состоянии требует сокращения двух (иногда их число редуцировано до одного) мускулов-замыкателей (аддукторов), которые способны к так называемому запирательно- му тонусу, т.е. могут длительное время оставаться в сокращенном состоянии, не требуя непрерывного расхода энергии и че-
Моллюски 163 Зувы раковины Пищеварительный дм- Рот вертикул - Гонада Лигамент Влагалище -^ \ I стебелька Почка -Сердце -Мышца-аддуктор -Анус Выводной хисрон Вводной сисрон Место расположения жавры Ктенидиальная жавра Ротовая лопасть Рис. 5.17. Схема продольного разреза двустворчатого моллюска: А—с удаленной жаброй (для ясности); Б—с жаброй в естественном положении и указанием траектории пищевых токов воды (по нескольким источникам) Б редующихся сокращений и расслаблений отдельных волокон. Собственно тело, у самых крупных видов достигающее 1 м в длину, располагается внутри раковины, в дорсальной ее части, а крупная мантийная полость занимает оставшееся вентральное и латеральное пространство. Когда мускулы-замыкатели расслаблены, створки несколько приоткрываются, позволяя току воды проходить через полость и (у форм, закапывающихся в мягкий осадок) выдвигаться наружу сжатой с боков ноге. Часто вентральные и боковые края мантии срастаются вместе, оставляя только отверстие для ноги и мелкие отверстия для циркуляции воды. В районе последних мантия часто вытянута, образуя вводной и выводной сифоны, иногда способные втягиваться внутрь раковины. На основе происхождения и функций ктенидиев различают три крупные категории бивальвий. У примитивных форм (подкласс Protobranchia) парные ктенидии выполняют главным образом исходную функцию газообмена, а питание, если оно не зависит полностью от симбиотических хе- моавтотрофов, осуществляется при помощи лопастей с обеих сторон рта. У одного отряда (Nuculida) они образуют длинные щупальца, которые, двигаясь по поверхности окружающего осадка, подгоняют пищевые частицы к ротовым лопастям, которые сортируют их перед поеданием (см. рис. 9.6). Эти виды питаются частицами осадка с помощью слизисто-ресничного механизма. Однако у преобладающего большинства видов (надотряды Pteriomorpha, Palaeoheterodonta и Heterodonta) парные ктенидии очень сильно увеличены и сложены в поперечном сечении W-образно. образуя органы фильтрационного питания (рис. 5.18). Пищевой материал в виде суспензии засасывается в мантийную полость вместе с приносящим током воды, его частицы отфильтровываются, когда этот ток проходит сквозь жабры, а затем передаются ко рту с участием ротовых лопастей, т. е. (слизисто-)ресничного механизма. И наконец, у «перегородчатожаберных» видов третьей группы (отряд Poromyida надо- тряда Anomalodesmata) жабры сильно редуцированы и формируются мышечные «насосные» перегородки, с помощью которых и увеличенного вводного сифона мелкие животные засасываются внутрь мантийной полости, где захватываются мускулистыми ротовыми лопастями и поедаются. Двустворчатые, насчитывающие 20000 видов,— это обычные бентосные животные морей и пресных водоемов. Большинство из них раздельнополые и характеризуются непрямым развитием, хотя личинки некоторых пресноводных бивальвий аберрантные, поскольку приспособлены к паразитирова- нию на рыбах. Различают 11 отрядов.
164 Глава 5 Ктенидиальные филаменты Мантийная полость Камера выносящего течения (КВТ) Камера приносящего течения (КПТ) Ктенидиальная ось Ктенидиальный филамен' КПТ. Отсрильтрованная пища гонится фронтальными ресничками Приносящий кровеносный сосуд мй кровеносный сосуд Течение воды, вызванное ла- , теральными Гресничками | латеро-фронтальные Реснички .J фронтальные — I латеральные — Рис. 5.18. Поперечный разрез двустворчатого моллюска, иллюстрирующий фильтрационное питание с помощью ктени- диальных жабр (по Russell- Hunter, 1979) 5.1.3.7. Класс Scaphopoda (лопатоногие) Скафоподы—удлиненные, цилиндрические моллюски (длина 2—150 мм), почти полностью окруженные мантией, секрети- рующей единую трубчатую известковую раковину, открытую с обоих концов. Они закапываются в мягкие морские осадки, оставляя более узкий конец трубки- раковины несколько выступать над поверхностью дна (рис. 5.19). Из более широкого вентрального отверстия (апертуры) раковины выдвигаются коническая или цилиндрическая роющая нога и мелкая хоботообра- зная голова, лишенная глаз и сенсорных Респираторный ток воды /* Рис. 5.19. Образ жизни моллюсков-скафопод
Моллюски 165 Отверстие в раковине Гонада Кишечник Голова Мантийная полость Мантия Каптакулы Рис. 5.20. Схема продольного разреза лопато- ногого (по различным источникам) щупалец. Однако имеются радула, единственная срединная челюсть и собранные в пару пучков узкие булавовидные сократимые филаменты — ловчие щупальца (каптакулы). Мелкие пищевые частицы осадка передаются ко рту вдоль каптакул с помощью ресничек, а более крупные приклеиваются к липким расширениям на их концах и переносятся прямо в рот (рис. 9.6). Трудно определить направление, в котором вытянуто тело. Если считать, что анус и мантийная полость находятся сзади, как у гастропод и цефалопод, то скафоподы сильно удлинены дорсовентрально (рис. 5.20). Однако мантийную полость и анус часто рассматривают как вентральные, а в таком случае скафоподы вытянуты вдоль переднезадней оси тела. Мантийная полость простирается вдоль задней высоты (или вентральной длины) раковины и лишена ктенидиев. Вода попадает внутрь ее сквозь дорсальное (или заднее) отверстие за счет биения ресничек мантии и периодически выбрасывается наружу через то же отверстие при помощи мышечного сокращения. Газообмен идет через стенки мантийной полости. Все виды раздельнополые с одной непарной гонадой, продукты которой выводятся через правую почку. Лопатоногих 350 видов; их делят на два отряда в зависимости от числа и формы каптакул и формы ноги. 5.1.3.8. Класс Cephalopoda (головоногие) Целиком морские головоногие— анатомически и поведенчески наиболее совершенные представители моллюсков и, возможно, вообще всех безпозвоночных. Они также включают самых крупных современных беспозвоночных, гигантских кальмаров, достигающих общей длины 20 м. Диагностическими признаками цефалопод являются структуры, образованные тем, что у других моллюсков было бы ногой, которая здесь отсутствует. Передний отдел эмбриональной ноги развивается в несколько хватательных щупалец или рук вокруг рта, а задний формирует мускулистую воронку вокруг части отверстия мантийной полости. Вода может входить в последнюю по краям головы и с силой выталкиваться через эту подвижную воронку за счет мышечного сокращения. Цефалоподы — в основном пелагические животные, плавающие, используя реакцию выталкиваемой струи, за подвижной добычей, которую ловят щупальцами (руками). Как и гастропо- ды, головоногие удлинены в дорсовентра- льном направлении, но в связи с их плавающим образом жизни исходно вентральный отдел функционально становится передним, а дорсальный внутренностный мешок фактически образует задний конец тела животного (рис. 5.21). Мантийная полость, таким образом, открывается спереди, поэтому при быстром движении цефалоподы движутся задом наперед. При более медленной локо- моции ориентация воронки может обеспечивать движение в различных направлениях. Добыча, пойманная руками, измельчается парой клювовидных дорсовентраль- ных челюстей, а затем радулой. Некоторые руки у самцов модифицированы для копуляции (переноса сперматофоров). Большая часть видов раздельнополые, с одной гонадой и прямым развитием. Удивительно, учитывая их крупные размеры, что все головоногие, за исключением наутилоидей, относительно короткоживущие, размножаю-
166 Глава 5 Голова Передняя (дорсальная) сторона Вентральная (передняя) сторона Дорсальная (задняя) сторона Отверстие мантийной Задняя (вентральная) сторона Рис. 5.21. Схематичный вид сбоку головоногого моллюска, показывающий изменение ориентации тела (в скобках) по сравнению с анцестральными формами (без скобок) тся один раз и затем умирают (моноцикличность— см. разд. 14.3). Другие признаки этой группы заметно различаются у представителей двух ныне живущих подклассов. У шести современных видов Nautiloidea единая наружная плоскоспиральная раковина с множеством расположенных в ряд друг за другом камер, из которых последняя обитаема, хотя тонкий тяж живой ткани—сифон—тянется сквозь другие камеры (рис. 5.22). По мере роста животного откладывается новый материал раковины, добавляющий примерно цилиндрическую секцию к старой раковине. Затем животное продвигается вперед, секретируя сзади новую перегородку. Таким образом добавляется новая камера к уже существующим. Наутилоидеи—плохие пловцы. Вода выталкивается из мантийной полости только за счет сокращения мышц воронки, и, чтобы оставаться взвешенными в толще воды, они используют плавучесть раковины, которая не зависит от давления и обеспечивается необитаемыми камерами. Сифон поглощает воду, исходно содержащуюся в камере, и вместо нее секретирует газ, что дает нейтральную плавучесть (см. разд. 12.2.2). Рот окружает большое количество (80—90) не несущих присосок ловчих щупалец. Из них четыре модифицированы для передачи Капюшон Глаз Щупальца Воронка Раковина Щупальца Рад ла '\Капюшон/ Воронка Ганглии Мантийная полость Ктенидии Б Камеры раковины Сифон Гонада Сердце Рис. 5.22. Наутилоидеи: А — внешний вид; Б— схематический продольный разрез (по Boss, 1982 и др.)
Моллюски 167 сперматофоров. Имеется по две пары кте- нидиев и почек. Нервная система и глаза устроены относительно просто. У Coleoidea (внутрираковинных) заметна тенденция к редукции раковины, коррелирующая с более активным плаванием. У этой группы вода выталкивается из мантийной полости с большой силой за счет одновременного сокращения мощных кольцевых мышц стенки мантийной полости, координируемого крупными звездчатыми ганглиями, от которых отходят гигантские нервные волокна тем большего диаметра, чем больше расстояние между иннервируе- мой мышцей и ганглием. Каракатицы (отряд Sepiida) сохраняют известковую раковину как орган плавучести (разд. 12.2.2), но она уменьшена в размере и помещается внутри тела животного. У кальмаров (отряды Teuthida и Vampyromorpha) раковина редуцирована в еще большей степени—до тонкого внутреннего хрящевого элемента, не связанного с плавучестью, а у большинства осьминогов (отряд Octopoda) она полностью утрачена. Многие пелагические ко- леоидеи имеют обтекаемую или торпедо- видную форму (рис. 5.23) и должны непрерывно плавать, чтобы оставаться в толще воды, за счет волнообразного движения боковых плавников, обеспечивающих медленную, но эффективную локомоцию. Некоторые виды, однако, выработали альтерна- Рис. 5.23. Форма тела голово- ногих-колеоидей (по различным источникам)
168 Глава 5 Клюв Радула Внутренний Пищеварительные остаток дивертикулы раковины Рис. 5.24. Схема продольного разреза колеоидей (по щуГ1альца Boss, 1982 и др.) Воронка Мантийная Ктенидий полость Анус тивный способ поддержания плавучести: путем замещения тяжелых двухвалентных катионов на ионы аммония в расширенной перикардиальной полости одновременно с развитием студенистых тканей с низкой плотностью. Осьминоги в основном адаптированы к донному существованию, хотя у некоторых их форм кожистая перепонка между руками может использоваться как парус для дрейфа в придонных течениях. У таких видов редуцированные или рудиментарные ктенидий. В отличие от наути- лоидеи у колеоидей одна пара массивных складчатых ктенидиев, одна пара почек и восемь коротких рук, вооруженных присосками (две из них у самцов обычно модифицированы для переноса сперматофоров). У кальмаров и каракатиц, кроме того, еще две удлиненные щупальцевидные ловчие руки, несущие на концах подушки присосок (рис. 5.24). Однако, возможно, наиболее отличительные признаки 650 видов колеоидей— замкнутая кровеносная и в высшей степени Нервы к рукам Нерв к — щупальцу Верхний вуккальный ганглий иеревральный ганглий Зрительный нерв исцеральныи нерв Брахиальный ганглий J \ Задний нерв воронки Педальный ганглий Передний нерв воронки Ресничная мышца Хрусталик Роговица Радужка Рис. 5.25. Мозг (А) и глаза (б) колеоидей (по Wells, 1982; Kaestner, 1967) Б Сетчатка .Зрительные нервы I
Моллюски 169 концентрированная нервная системы, последняя—с хорошо развитыми глазами. Ктенидии лишены ресничек (вода движется через мантийную полость за счет мускульного сокрашения, обеспечивающего реактивную локомоцию), но содержат капилляры, по которым кровь без системы противотока прокачивается жаберными сердцами. Околопищеводное нервное кольцо расширено в мозг, устроенный сложнее, чем у каких-либо иных беспозвоночных. Общее строение парных глаз, иннервирующихся от мозга, такое же, как у позвоночных: с роговицей, радужковой диафрагмой, хрусталиком и сетчаткой (рис. 5.25). Однако в отличие от позвоночных фоторецепторы такого глаза обращены в сторону падающего света. Нервная система контролирует также многочисленные поверхностные хромато- форы, которые (что необычно) управляются мелкими мышцами и поэтому могут реагировать очень быстро, приводя к почти мгновенному изменению окраски. 5.2. Дополнительная литература Fretter V., Реаке J. (Eds) 1975 1978. Pulmonates (2 Vols). Academic Press, London. Hughes R. N. 1986. A Functional Biology of Marine Gastropods. Croom Helm, Beckenham. Hyman L. H. 1967. The Invertebrates (Vol. 6): Mollusca 1. McGraw-Hill, New York. Kaestner A. 1967. Invertebrate Zoology (Vol. 1). Wiley. New York. Morton J. E. 1979. Molluscs, 5th edn. Hutchinson, London. Purchon R.D. 1968. The Biology of the Mollusca. Pergamon Press, Oxford. Runham N. W., Hunter P.J. 1970. Terrestrial Slugs. Hutchinson, London. Solem A. 1974. The Shell Makers. Wiley, New York. Wells M.J. 1962. Brain and Behaviour in Cephalo- pods. Heinemann, London. Wells M.J. 1978. Octopus. Chapman & Hall, London. Wilbur K.M. (Ed.) 1983—1987. The Mollusca (12 Vols.). Academic Press, New York.
ГЛАВА \J LOPHOPHORATA: ЛОФОФОРОВЫЕ, ИЛИ ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ Phorona Brachiopoda Bryozoa Entoprocta Обычно к лофофоровым относят три типа: Phorona, Brachiopoda и Bryozoa. Общим признаком этих групп, как указывает их название, является лофофор, т.е. циклический, подковообразный, в виде сложного завитка или складчатого кольца орган с покрытыми ресничками полыми щупальцами, функционирующий как аппарат для фильтрации пищевых частиц из толщи воды. Этот лофофор, окружающий рот (но не анус), гидростатически поддерживается собственной полостью тела. В своей основе тело лофофоровых состоит из трех отделов с очень мелкой прео- ральной частью (просомой), небольшим вторым отделом (мезосомой), несущим рот и лофофор, и обширным третьим (метасо- мой), включающим остальные системы органов, а также анус у основания лофофора. Далее, общий отличительный признак лофофоровых— их «гонады», которые представляют собой не оформленные органы, а просто рыхлые перитонеальные скопления половых клеток. У большинства лофофоровых просома утрачена и, даже если присутствует, крайне мала. Ее значение для понимания родственных взаимоотношений между типами этих животных гораздо важнее, чем в их жизни. Хотя лофофоровые первичноротые в том смысле, что их рот формируется из бластопора, они имеют и ряд характерных черт вторичноротых (гл. 7), включая план строения с тремя отделами (у некоторых вторичноротых просома хорошо развита), каждый из которых с собственной полостью тела, в некоторых случаях образующейся энтероцельно (разд. 15.2—15.4). Общие признаки включают также радиальное и недетерминированное дробление и ба- зиэпидермальную нервную систему. У некоторых вторичноротых известны даже временные перитонеальные «гонады» и мезо- сомальный лофофор. Поэтому лофофоровых рассматривают как группу, занимающую промежуточное положение между первично- и вторичноротыми (см. разд. 2.4.3). Лофофоровые—прикрепленные или сидячие животные, и их тело защищено секре- тируемым наружным покровом. Он бывает в виде хитиновых трубок, внутри которых животные свободно двигаются, или же студенистых, хитиновых или известковых раковин или домиков, постоянно соединенных с эпидермисом. Таким образом, лофофоровые представляются хорошо очерченной группой, и некоторые считают, что всех их следует включать в один тип Lophophorata. Эта точка зрения не стала общепризнанной, с одной стороны, из-за продолжающихся споров по поводу взаимоотношений мшанок с остальными группами, а с другой—из-за особенностей Entoprocta, которые остаются плохо понятными. Служащие для питания щупальца энтопроктов не подходят под определение лофофора, но при этом сами животные отчасти сходны с мшанками, хотя у них спиральное, детерминированное дробление, явно не свойственное лофофоровым. Поэтому включение энтопроктов в эту главу во многом условно.
Lophophorata: лофофоровые. или щупальцевые 171 6.1. Тип Phorona (форониды) 6.1.1. Этимология От родового названия Phoronis, одного из эпитетов египетского божества Изиды. 6.1.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 6.1) 1. Билатерально симметричные, червеобразные животные. 2. Тело из более чем двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами. 3. Сквозной, U-образной формы кишечник. 4. Олигомерное тело из трех отделов, каждый со своим единым целомом. 5. Просома очень мелкая, мезосома тоже, но с крупным лофофором, поддерживаемым мезоцелем; метасома крупная и удлиненная. 6. Стенка тела без кутикулы, с мышечными слоями. 7. Замкнутая кровеносная система с ге- Подковоовразно .расположенные лофОфоральные щупальца Эпистом •Анус Мезоцель Протоцель Нефридий Метацель Секретируемая труБка Желудок Тонада"- Рис. 6.1. Схема продольного разреза форониды (по Emig, 1979) Рис. 6.2. Различные формы лофофора у форо- нид (по Emig, 1979) моглобином, заключенным в форменные элементы. 8. Одна пара напоминающих метане- фридии органов (у личинок—прото- нефридии). 9. Нервная система диффузная, базиэпи- дермальная. 10. Дробление яиц радиального типа. 11. Развитие непрямое, обычно с личиночной стадией — актинотрохой. 12. Морские формы. Форониды—сидячие черви, постоянно обитающие в секретируемых ими хитиновых трубках, частично погруженных в мягкий осадок или, реже, прикрепленных к твердому субстрату. Достигают в длину 50 см. но обычно — менее 20 см, причем большую часть длины тела занимает метасома, или туловище. Кроме этого, единственная заметная внешне часть тела — крупный и топографически терминальный лофофор—аппарат для фильтрационного питания, который может нести до 1500 образованных мезосомой щупалец, расположенных в совокупности подковой (рис. 6.2); у видов с особенно большим числом щупалец свободные концы «подковы» закручиваются в спирали.
172 Глава 6 Рис. 6.3. Личинка форонид—актинотроха (по Emig. 1979) Большинство форонид—гермафродиты, некоторые—раздельнополые. Половые клетки образуются в перитонеуме, а затем попадают в метацель, откуда выводятся во внешнюю среду через нефридии. Оплодотворение наружное, хотя яйца и личинки (рис. 6.3) могут «инкубироваться» в полости, образованной лофофором, или внутри трубки в течение 40 — 75% периода развития. Один вид способен размножаться бесполым способом путем поперечного деления и почкования, другой — только поперечным делением. У форонид целый ряд признаков, общих как с остальными типами лофофоровых (разд. 6.2 и 6.3), так и с вторичноротыми (гл. 7), и их часто считают близкими по происхождению с обеими этими группами (гл. 2). Некоторые даже выступают за отнесение их к собственно вторичноротым, несмотря на развитие рта из б ласт опора. 6.1.3. Классификация Известно только десять видов, помещаемых в два рода одного семейства. 6.2. Тип Brachiopoda (плеченогие) 6.2.1. Этимология От греч. brachion—плечо; pous—нога. 6.2.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 6.4) 1. Билатерально симметричные животные. 2. Тело из более чем двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами. 3. Кишечник либо сквозной, U- образной формы, либо вторично замкнутый на конце. 4. Олигомерное, состоящее из двух отделов тело, каждый отдел с единым, в основном энтероцельным по происхождению цел омом. 5. Просома отсутствует, мезосома мелкая, но с крупным лофофоральным комплексом, который поддерживается мезоце- лем (см. рис. 9.3), а у некоторых видов— известковыми выростами раковины; мета- сома мелкая. 6. Тело целиком, за исключением стебелька, заключено внутри двустворчатой раковины, которая может быть сцементирована с субстратом, прикреплена к камню, заякорена в мягком осадке с помощью стебелька или вообще не прикреплена. Мелкое тело животного располагается в задней части раковины, большая часть внутреннего пространства которой занята лофофором. 7. Незамкнутая кровеносная система с сердцем или сердцами. 8. Одна или две пары метанефридиепо- добных органов. 9. Нервная система из околопищеводного нервного кольца с ганглиями, от которого отходят отдельные нервы. 10. Бесполого размножения нет; большей частью раздельнополые, без оформленных гонад, но с четырьмя скоплениями половых клеток, связанными с перитонеу- мом. Гаметы поступают в метацель и выводятся во внешнюю среду через нефридии. 11. Дробление яиц радиальное. 12. Морские формы.
Lophophorata: лофофоровые, или щупальцевые 173 Пищевой желоБок Боковая рука ло- фофора Гонада Нервное кольцо Желудок Полость тела Раковина Мантия Центральная рука лофофора Рот Гонада Нефридий Мускулы раковины Стебелек Рис. 6.4. Схема продольного разреза обобщенного плечено- гого Современные брахиоподы, являющиеся остатком некогда очень крупного типа (335 ныне живущих видов — 26000 вымерших), по своему внешнему виду и образу жизни удивительно схожи с двустворчатыми моллюсками (разд. 5.1.3.6). Обе группы— прикрепленные или в основном неподвижные животные-фильтраторы, помещающиеся внутри двустворчатой раковины, се- кретируемой эпидермальной мантией и покрытой органическим периостракумом. Однако фильтрационный аппарат плечено- гих—циклический, петлевидный или спиральный лофофор (а не ктенидиальные жабры), а две створки их раковины — дорсальная и вентральная (а не латеральные, как у бивальвий). Следующая точка конвергенции—редукция имевшегося у предков головного отдела (у брахиопод— утрата просомы) как следствие полного заключения тела внутрь толстой наружной раковины. Все ныне живущие брахиоподы — относительно мелкие (раковина менее 10 см в длину и ширину) бентосные животные. В эволюционном смысле они, вероятно, эквивалентны раковинным форонидам (гл. 2). Действительно, их план строения мог возникнуть от таких червеообразных организмов полифилетически (рис. 2.13). 6.2.3. Классификация Различают два класса, дивергировавших друг от друга по многим признакам. Класс Jnarticulata- Articulata - Отряд . Lingulida Acrotretida . Rhynchonellida • Terebratulida -Thecideidida 6.2.3.1. Класс Inarticulate (беззамковые) Беззамковые брахиоподы, как свидетельствует их название, характеризуются створками раковины, состоящими из фосфата кальция и хитина и соединенными друг с другом только с помощью мышц. В задней части тела между створками выходит стебелек, формирующийся как часть тела животного из личиночной мантии. Он содержит вырост метацеля и собственные мышцы; в некоторых группах, где стебелек отсутствует, вентральная створка сцементирована с субстратом. В отличие от других брахиопод анус у беззамковых есть (рис. 6.5), лофофор относительно простой, поддерживающих его скелетных элементов (выростов раковины) нет.
174 Глава 6 Щетинки Раковина Кишечник Мышцы раковины- Лофосрораль- ная рука Рот Гонада Анус Нефридий Целомичес- кая полость j-Кутикула tf-Мышца Рис. 6.5. Схема продольного разреза беззамкового плеченогого Рис. 6.6. Различная форма тела беззамковых плеченогих (по источникам в Нутап, 1959) Стевелек Мышцы раковины Рис. 6.7. Схема продольного разреза замкового плеченогого (по Moore, 1965) Слепо замкнутый I кишечник ЛофОфор Раковина Нефридий Гонада Внутренний вид дорсальной створки, показывающий опорные известко вые структуры лофофора
Lophophorata: лофофоровые, или щупальцевые 175 Личинка—уменьшенное свободноплавающее подобие взрослых животных с раковиной и лофофором, реснички которого обеспечивают движение в толще воды. Метаморфоза при оседании на дно не происходит. В ходе развития мезодерма формируется из архентерона энтероцельным способом, а полости тела — схизоцельно внутри образовавшихся энтероцельно мезодер- мальных клеточных масс. К беззамковым относят 47 видов, разделяемых на два отряда: роющие Lingulida и сидячие, блюдечковидные Acrotretida (рис. 6.6). 6.2.3.2. Класс Articulate (замковые) У замковых раковины из карбоната кальция, створки которых сочленяются с помощью зубов на вентральной створке, входящих в углубление на дорсальной. В вентральной створке находится также вырез или отверстие, через которое выходит стебелек (если он есть). Дорсальная створка часто несет направленные внутрь выросты, поддерживающие крупный, уложенный сложными петлями или спиральный лофофор (рис. 6.7). Ни собственных мышц, ни выроста метацеля в стебельке нет. Он образуется не из мантии, а за счет одного из трех отделов тела личинки. Эта личиночная стадия (рис. 6.8) сильно отличается от взрослых животных и развивается с метаморфозом. В отличие от беззамковых кишечник на конце замкнут; как мезодерма, так и полости тела образуются энтероцельно. Замковые формы появились в процессе эволюции брахиопод относительно поздно (в ордовике); сохранилось почти 300 их видов, помещаемых в три отряда на основе структуры лофофора и поддерживающих его известковых образований. 6.3. Тип Bryozoa (мшанки) 6.3.1. Этимология От греч. bryon мох; zoon—животное. 6.3.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 6.9) 1. Модульные, колониальные животные; каждая колония состоит из отдельных особей (зооидов), число которых может доходить до миллиона. Колонии формируются за счет бесполого размножения (почкования) особи-основательницы. Ткани каждого зооида контактируют с тканями его непосредственных соседей. ■Лосрофораль- ные щупальца Глотка Мышца- ретрактор Яичник Защитное покрытие Пилорическая часть Полость тела Семенник ■Тканевый тяж Рис. 6.8. Личинка замкового плеченогого (по Рис. 6.9. Схема продольного разреза обобщен- Lacaze-Duthier, 1861) ной мшанки
176 Глава 6 2. Зооиды часто полиморфны; различают их питающие, защитные, репродуктивные и др. типы. 3. Колонии в целом гермафродитные, хотя зооиды могут быть гермафродитными или раздельнополыми. Приводимые ниже особенности относятся к отдельным зооидам. 4. Билатерально симметричные формы. 5. Тело более чем из двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами. 6. Сквозной, U-образной формы кишечник. 7. Тело олигомерное, из двух или трех отделов, каждый—со своей полостью тела, формирующейся de novo в ходе метаморфоза; некоторые с дополнительной метасо- мальной полостью тела. 8. Просома присутствует только у одной группы, мелкая; мезосома тоже мелкая, с относительно мелким циклическим или подковообразным лофофором, который поддерживается гидростатически мезоце- лем. Метасома крупная, мешковидная. 9. Тело замкнуто или погружено в хитиновую, студенистую или известковую трубку, в домик или общий матрикс; сквозь отверстие в этой оболочке может выдвигаться (за счет гидростатического давления) или втягиваться (с помощью мышц- ретракторов) лофофор. 10. Циркуляторной и экскреторной систем нет. 11. Нервная система в виде ганглия между ртом и анусом и отходящих от него околопищеводного нервного кольца и отдельных нервов. 12. Гонады «перитонеальные», гаметы попадают в метапель и выходят во внешнюю среду через «целомопоры», связанные с лофофором. 13. Дробление яиц радиальное, обычно они развиваются под защитой родительского организма. 14. Развитие обычно непрямое. Мшанки похожи на крохотных (до 0,5 мм) форонид (разд. 6.1), формирующих за счет бесполого размножения (почкования) (рис. 6.10) обширные столонообразующие, ковро-, древо- или листовидные колонии. Сходство с другими типами лофофоровых (разд. 6.1 и 6.2) в наличии лофофора для фильтрационного питания, олигомерного плана строения тела, радиального дробления, внешне аналогичной гонадной системы с половыми клетками, развивающимися из клеток эпителиальной выстилки полости тела. Вопрос о происхождении последней до сих пор дебатируется, что связано с отсутствием как ее эмбриологических предшественников, так и преемственности между зародышевыми листками и тканями взрослого животного. В ходе метаморфоза ткани личинок подвергаются гистолизу, а затем полностью реорганизуются в тело взрослой особи. Мезодерма и полость тела остальных лофофоровых в основном энте- роцельные и образуются из зародышевой кишки; однако у мшанок, если она и имеется, то исчезает в процессе метаморфоза. Поэтому прямых свидетельств мезодерма- льного происхождения полостей взрослых животных нет и целомическии статус, который им обычно приписывают, базируется в основном на аналогии с форонидами и брахиоподами. Единства взглядов здесь нет: альтернативная школа предлагает рассматривать полости тела мшанок как эквивалент предположительно псевдоцело- мической полости энтопроктов (разд. 6.4). Как группа, мшанки—весьма преуспевающая линия фильтраторов, причем на сегодняшний день более, чем какие-либо иные лофофоровые. За несколькими исключениями, колонии неподвижные, покрывающие относительно твердый субстрат или прикрепленные к нему. Исключения— пресноводная форма Cristatella, способная медленно ползать (около 10 см в день) с помощью мускулистой «ноги», и морская форма Selenaria maculata, передвигающаяся значительно быстрее (до 1 м/ч) на длинных щетинках своих авикуларных зооидов (см. разд. 6.3.3.3). S. maculata обитает на мелководьях коралловых рифов; показано, что она движется к освещенным солнцем участкам. Колония зеленого цвета, поэтому возможно, что такое поведение связано с присутствием в ее тканях симбиотических зоок- сантелл, как и у многих других рифовых беспозвоночных (разд. 9.1).
Lophophorata: лофофоровые. или щупальцевые 177 Рис. 6.10. Форма колоний мшанок (по различным источникам) 6.3.3. Классификация Большинство из 4000 описанных видов—морские формы, но один класс и отдельные виды в двух других классах— пресноводные. Класс Phylactolacmata - Stcnolacmata Gymnolacmata- Отряд -Plumatellida - Cyclostomata - Ctenostomata -Cheilostomata 12—1314
178 Глава 6 6.3.3.1. Класс Phylactolaemata Филактолематы — относительно неспециализированные мшанки. Тело зооидов сохраняет предположительно анцестраль- ное разделение на три отдела. Просомаль- ная тканевая складка, эпистом, с гидростатическим протоцелем нависает над ротовым отверстием, как у форонид. В стенке тела хорошо развиты слои продольной и кольцевой мускулатуры. Сокращение кольцевых мышц создает давление, приводящее к выдвиганию крупного лофофора, несущего до 120 щупалец, расположенных в форме подковообразного гребня (рис. 6.11). Зооиды мономорфные, цилиндрические, одни из наиболее крупных у мшанок. Полости тела соседних особей часто связаны между собой. Все виды пресноводные, эпидермис се- кретирует необызвествленный хитиновый или студенистый чехол (солей кальция в пресной воде гораздо меньше, чем в морской). В процессе эволюции мшанки этого класса выработали механизм образования покоящихся стадий для распространения и/или зимовки. Такие стадии весьма своеобразны: на тяже ткани, идущем от кишки к стенке тела, скопления эпидермальных Рис. 6.11. Расправленный зооид филактолемат, изображенный прозрачным (по Реппак, 1978) Рис. 6.12. Статобласты филактолемат (по Ну- man, 1959) и «перитонеальных» клеток развиваются в «статобласты» (рис. 6.12), т.е. богатые желтком клетки, обычно заключенные в хитиновые дископодобные створки. Они могут оставаться прикрепленными к стенке тела и обеспечивать восстановление колонии in situ после ее отмирания или же высвобождаться при жизни или после гибели зооида в окружающую среду. В последнем случае они способны плавать и могут переноситься на большие расстояния. Статобласты крайне устойчивы к замерзанию и высыханию. В умеренных широтах после зимовки они «прорастают» в зооидов-основателей. Один отряд этого класса включает около 50 видов. 6.3.3.2. Класс Stenolaemata Зооиды стенолемат также цилиндрические, но лишены просомы и мышечных
Лофосрор Рис. 6.13. Зооиды стенолемат: А—сократившийся; б — расправленный (по Ryland, 1970) Полость тела Рис. 6.14. Срезы через камеры зооидов различных гимноле- матных мшанок, показывающие как сокращение париетальных мышц приводит к деформации стенки и одновременно к повышению давленин в полости тела: А — Г—хей- лостоматы; Д—ктено- стоматы (по Ryland, 1970) Расположенный под наружной стенкой тела мешок, содержащий морскую воду и сообщающийся с внешней средой Поперечные париетальные мышцы Продольные париетальные мышцы Условные обозначения: ■ Овызвествленные части стенли тела - Мемвранные (десрормируемые) части стенки тела 12*
180 Глава 6 слоев в стенке тела. Их цилиндрические трубки с округлым терминальным отверстием сильно обызвествлены под наружной гиалиновой кутикулой или клеточным слоем. Отверстие трубки после втягивания лофофора закрывается мембраной, но не крышечкой (оперкулумом). Давление, требуемое для вьщвигания циклического, несущего не более 30 щупалец лофофора, создается мышцами-дилататорами (расширителями), действующими на жидкость как в метацеле, так и в экзосаккальной полости тела, обычно считающейся псевдоцеломи- ческой (рис. 6.13). Зооиды стенолемат в небольшой степени полиморфны. Репродуктивная система имеет ряд особенностей, главная из которых—по- лиэмбриония. После оплодотворения дробящаяся зигота образует комок бластоме- ров, затем распадающийся на несколько вторичных эмбрионов, иногда отпочковы- вающих третичные эмбрионы; из одной зиготы может образоваться более 100 бластул. Большинство групп этого класса вымерло; единственный современный отряд включает около 900 морских видов. 6.3.3.3. Класс Gymnolaemata В настоящее время гимнолематы— наиболее многочисленные и преуспевающие среди мшанок; их более 3000 видов, обитающих в основном в море, но также и в солоноватых и пресных водоемах. Как и у стенолемат, их зооиды лишены просомы и мышечных слоев в стенке тела и несут относительно мелкий циклический лофофор. Однако эти обычно короткие, коренастые зооиды создают давление, необходимое для вьщвигания лофофора, за счет мускульной деформации стенки тела с участием париетальных мышц, действующих на особый мембранный отдел (рис. 6.14). В связи с этим стенка тела, если и обызвествлена, то лишь частично. После втягивания лофофора отверстие у большинства видов закрывается оперкулумом. Полиморфизм зоои- ЛофОфор Мышечный Сфинктер Метацель Мышца- ретрактор Париетальные мышцы Кишечник Поперечные париетальные мышцы Тканевые тяжи -Столон Рис. 6.15. Зооиды ктеностомат: А — сократившийся; Б— расправленный (по Ryland, 1970)
Lophophorata: лофофоровые. или щупальцевые 181 Фронтальная Мышца- мемврана ретрактор -Лосрофор Анус Мышца, закрывающая оперкулум Метацель Яичник Тканевый Семенник Кишечник Латеральные тяж поры Б Рис. 6.16. Зооиды хейлостомат: А—сократившийся; Б—расправленный (по Ryland, 1970) дов в пределах этой группы очень развит. Различают питающие автозооиды, уплотняющие кенозооиды, захватывающие ави- куларии, очищающие вибракулы и озции— выводковые камеры. Выделяют два отряда: Ctenostomata с необызвествленной стенкой, без оперкулу- ма, часто цилиндрическими зооидами и терминальным отверстием (рис. 6.15) и Cheilo- stomata с уплощенными, коробообразными зооидами. частично (часто сильно) обыз- вествленными стенками, оперкулумом и фронтальным отверстием (рис. 6.16). 6.4. Тип Entoprocta1 6.4.1. Этимология От греч. entos — внутри: proktos — анус. 6.4.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 6.17) 1. Билатерально симметричные, бокаловидные животные. 2. Тело из более чем двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами. 3. Сквозной, U-образной формы кишечник. 4. Пространство между стенкой тела и кишкой, содержащее студенистую «мезенхиму», интерпретируется некоторыми как заполненная клетками псевдоцеломическая полость тела. 5. Тело по форме представляет собой полусферический или яйцевидный бокал, несущий кольцо щупалец вокруг рта и ану- Щупальца Протонефридий Ганглий Ресничный кишечник Гонодукт 'Псевдоцель" Мышцы стебелька 1 В русскоязычной литературе принят термин «Kamptozoa».— Прим. пер. Рис. 6.17. Схема продольного разреза энто- прокта (по Becker, 1937)
Анус Л Энтопрокт Б. Мшанка /I /) Ресничные у/ /f- питающие 111/ щупальца Направление тока воды Ресничные питающие щупальца Анус Рис. 6.18. Сравнение пищедобывательных течений у энтопроктов (А) и мшанок (£) относительно положения ануса Вид своку Вид с вентральной стороны Вид с дорсальной стороны Рис. 6.19. Личинка энтопроктов (по Nielsen, 1971)
Lophophorata: лофофоровые. или щупальцевые 183 са; прикрепляется к субстрату сократимым стебельком. 6. Стенка тела с кутикулой, но без мышечных слоев. 7. Циркуляторной и газообменной систем нет. 8. Одна пара или множество (у пресноводных видов) протонефридиев. 9. Нервная система в виде ганглия между ртом и анусом и отдельных отходящих от него нервов. 10. Щупальца невтягивающиеся, но могут сокращаться и загибаться внутрь, заполняя межщупальцевую полость. 11. Дробление яиц спиральное. 12. Развитие непрямое. Энтопрокты (внутрипорошицевые)— мелкие (0,5—5,0 мм высоты), одиночные или колониальные животные, временно или чаще постоянно прикрепленные к субстрату, в том числе и к другим организмам. Все они фильтраторы. От 6 до 36 выростов стенки тела образуют щупальца с ресничками, улавливающими частицы пищи из воды и передающими их в слизи ко рту. У форм, создающих собственные токи воды для питания, она идет снаружи между щупальцами в окруженное ими пространство, а затем из него вверх (рис. 6.18): это—направление, обратное наблюдаемому у остальных лофо- форовых. Анус на вершине конического возвышения выводит остатки пищи в зону центрального выносящего течения. Широко распространенное бесполое размножение почкованием может приводить к возникновению модульных колоний. Вероятно, все энтопрокты—гермафродиты. Внешне однополые особи соответствуют различным половым стадиям гермафродит- ного организма. Сперма выбрасывается в воду, но оплодотворение, видимо, всегда внутреннее. Личинка—планктотрофная или лецитотрофная трохофора (рис. 6.19), в большинстве случаев метаморфозирую- щая во взрослое животное, но у некоторых видов последнее развивается из образуемой личинкой почки. Взаимоотношения этого мелкого типа с другими спорны. Некоторые интерпретируют обширную «мезенхимную» ткань как заполненный гемолимфой псевдоцель и объединяют энтопроктов с другими псев- доцеломическими типами (гл. 4); другие считают их близкими мшанкам на основе сходства процессов развития, а также неясного происхождения полости тела (разд. 6.3.2). 6.4.3. Классификация Описано 150 видов, помещенных в один класс и один отряд. Все, за исключением одного пресноводного рода,—морские формы. 6.5. Дополнительная литература Emig С. С. 1979. British and Other Phoronids. Academic Press, London [Phorona]. Hyman L.H. 1951. The Invertebrates (Vol. 3). Acanthocephala, Aschelminthes and Entoprocta. McGraw-Hill, New York [Entoprocta]. Hyman L. H. 1959. The Invertebrates (Vol. 5). Smaller Coelomate Groups. McGraw-Hill, New York [Phorona, Brachiopoda, Bryozoa]. Nielsen C. 1971. Entoproct life-cycles and the ento- proct/ectoproct relationship. Ophelia 9, 209 341 [Entoprocta]. Rudwick M.J.S. 1970. Living and Fossil Brachio- pods. Hutchinson, London [Brachiopoda]. Ryland J. S. 1970. Bryozoans. Hutchinson, London [Bryozoa]. Wright A.D. 1979. Brachiopod radiation. In: House M. R. (Ed.) The Origin of Major Invertebrate Groups, pp. 235—252. Academic Press, London [Brachiopoda].
ГЛАВА / DEUTEROSTOMIA: ВТОРИЧНОРОТЫЕ Chaetognatha Hemichordata Echinodermata Chordata О том, что вторичноротые— естественная группа родственных друг другу типов, говорит наличие у них ряда общих эмбриологических, структурных и биохимических признаков, а также эволюционных тенденций, неизвестных в других группах. Например, в ходе раннего эмбрионального развития большинства вторичноротых: а) бластопор не образует рта, являющегося в результате вторичным отверстием кишки (откуда термин «вторичноротые»); б) дробление идет по радиальному типу; в) судьба каждой клетки в процессе развития не определена окончательно до относительно поздних стадий морфогенеза (недетерминированное развитие); г) полость тела формируется путем отделения от эмбриональной кишки серии «энтероцельных» карманов (см., например, рис. 2.9). Все это в совокупности типично для вторичноротых, хотя отдельные из названных признаков (особенно б и г) известны и в других типах. Далее, к характерным чертам вторичноротых относятся фоторецепторы ресничного (ци- лиарного) типа (в отличие от рабдомерных фоторецепторов первичноротых), преобладание одноресничных клеток в эпидермисе, креатинфосфат как депо фосфатов (у первичноротых более обычен в этой роли арги- нинфосфат) и практически полное отсутствие хитина. Предок вторичноротых был, вероятно, похож на современных крыложаберных полухордовых (см. разд. 7.2.3.2), которые сами напоминают форонид (см. разд. 6.1). По-видимому, он представлял собой короткое сидячее червеобразное животное с оли- гомерным телом, состоявшим из трех отделов, второй из которых (мезосомальный) нес лофофор, а третий (метасомальный) заключал временные скопления перитонеаль- ных клеток, вероятно образующие гонады. Их нервная система, по-видимому, состояла в основном из диффузного субэпидер- мального плексуса, с одним или более продольными тяжевидными утолщениями. В отличие от всех известных лофофорат (однако по аналогии с некоторыми гастро- трихами, см. разд. 4.3.3) ток воды, транспортирующий захваченные лофофором пищевые частицы в передний отдел кишечника, выходит наружу через несколько боковых отверстий, ведущих из глотки непосредственно на поверхность тела. Таким образом кишка предков вторичноротых сообщалась с внешней средой не только ртом и анусом. В большинстве эволюционных линий вторичноротых лофофор утрачен или сильно модифицирован. В связи с развитием в некоторых группах прикрепленного образа жизни (иглокожие, некоторые полухордовые) или личиночного свободноплавающего существования (большинство хордовых) исчезло исходное разделение тела на три отдела. У двух групп, наконец, глоточные перфорации модифицированы для обеспечения фильтрационного питания (ранние хордовые) или газообмена (более поздние хордовые и кишечнодышащие полухордовые). К другим эволюционным тенденциям, неизвестным у первичноротых, относятся: сворачивание субэпидермально-
Deuterostomia: вторичноротые 185 го нервного плексуса в полую дорсальную нервную трубку (хордовые и некоторые полухордовые); появление постанального хвоста с локомоторной функцией, совершающего с помощью продольных мышц волнообразные движения (щетинкочелюстные и хордовые); появление защитных кожных известковых пластин, которые в двух независимых эволюционных линиях впоследствии начинают использоваться как часть мощного внутреннего скелета, к которому прикрепляется локомоторная мускулатура (некоторые иглокожие и хордовые). 7.1. Тип Chaetognatha (щетинкочелюстные) Щетинки Глаз Глотка 7.1.1. Этимология От греч. chaite- hos—челюсть. -длинный волос, gnat- 7.1.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 7.1) 1. Билатерально симметричные червеобразные животные. 2. Тело более чем из двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами. 3. Прямой сквозной пищеварительный тракт и нетерминальный (вентральный) анус. 4. Олигомерное тело разделено септами на три отдела: голову, туловище и постанальный хвост. Туловище и хвост несут латеральные и каудальный немускулистые плавники. 5. Каждый отдел тела с одним или двумя целомами энтероцельного происхождения, однако постювенильные стадии лишены перитонеального эпителия. 6. Стенка тела с нехитиновой кутикулой и пучками продольных мыщц. 7. Систем циркуляции, газообмена и экскреции нет. 8. Нервная система с окологлоточным кольцом, несущим дорсальный и латеральные ганглии, от которых отходят отдельные нервы. 9. Гермафродиты с крупными парными Яичник Женский гонопор Туловищно- хвостовая септа Капюшон Ганглий Септа между головой и туловищем Кишка Боковые плавники Семенной пузырек Хвостовой плавник Рис. 7.1. Схематический вид щетинкочелюст- ного с дорсальной стороны (по различным источникам) семенниками и яичниками (последние—с гонодуктами). 10. Дробление яйца радиальное. 11. Развитие, характерное для вторич- норотых, прямое. 12. Морские формы. Хетогнаты—торпедообразные хищники, плавающие с помощью быстрых биений постанального хвоста в дорсовентральной плоскости. Латеральные плавники выполняют стабилизирующую функцию. Добыча схватывается рядом подвижных нехитиновых щетинок, расположенных спереди и с боков вентральной камеры, которая ведет в ротовую полость (рис. 7.2), однако, когда животное не питается, голова вместе со щетинками закрывается складкой стенки тела. Этот капюшон, вероятно, служит в основном для снижения лобового сопротивления, а также для защиты. На голове—пара глаз,
186 Глава 7 Ряды подвижных дч Зг Передние зувы щетинок V-^_^^ А^ \\ . ^R^____y_V__ й<-—Граница капюшона Глотка —I \— / / Рис. 7.2. Голова щетинкочелюстного, вид с вентральной стороны (по Ritter-Zahony, 1911) образованных за счет слияния отдельных простых глазков. Их фоторецепторы ци- лиарного типа, как и у других групп вторич- норотых. Но хетогнаты не являются типичными представителями Deuterostomia. Планктонные виды Бентосный вид Рис. 7.3. Форма тела хетогнат (по Pierrot-Bults, Chidgey, 1987) В частности, ни в одной из дефинитивных полостей их тела нет перитонеального эпителия (диагностический признак целома), а хвостовые энтероцели здесь (один или два)—это вторичные производные парных туловищных полостей, т.е. не образуются в виде отдельных карманов из первичной кишки, как у остальных олигомерных групп с тремя отделами тела. Головная полость непарная. Хетогнаты, достигающие в длину 10 см, могут быть доминантной группой планктонных хищников в море; питаются различными организмами — от мальков рыб сходного с ними размера до простейших. 7.1.3. Классификация Известно 70 видов, помещаемых в один класс с двумя отрядами, различающимися присутствием (Phragmophora) или отсутствием (Aphragmophora) поперечной вентральной мускулатуры. Отряд Phragmophora включает среди прочих один бентосный род Spadella (рис. 7.3). 7.2. Тип Hemichordata (полухордовые) 7.2.1. Этимология От греч. hemi—половина; Chordata - название родственного типа (разд. 7.3). 7.2.2. Диагностические и специфические признаки 1. Двусторонне симметричные животные. 2. Тело более чем из двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами. 3. Сквозной прямой или U-образно изогнутый пищеварительный тракт. 4. Олигомерное тело, разделенное на три отдела: крупный просомальный хоботок, мелкий мезосомальный воротничок и большое, вытянутое или мешковидное туловище. 5. Каждый отдел с одним (хоботок) или двумя (воротничок и туловище) энтеро- цельными полостями тела. 6. У некоторых на воротничке распо-
Deuterostomia: вторичноротые 187 ложен лофофоральный орган, гидростатически поддерживаемый мезоцелем. 7. У всех, за исключением одной, групп верхняя половина стенки глотки несет от одного до более 100 пар сквозных отверстий, через которые выходит ток воды. Только нижняя часть глоточной трубки относится к пищеварительному тракту. 8. Ресничный, лишенный кутикулы эпидермис, у некоторых секретирующий внешнюю нехитиновую трубку. 9. Циркуляторная система частично незамкнутая. 10. Экскреторный орган—клубочек, образованный выпячиваниями перитонеу- ма в протоцель. 11. Нервная система диффузная, ба- зиэпидермальная, у некоторых—с полым дорсальным нервным тяжем в воротничке. Базиэпидермальный плексус концентрируется в дорсальной и вентральной срединных зонах. 12. Раздельнополые животные. ЛофОфораль- -ные руки со щупальцами -?В5? \зЬ, JwirSv / колонии Глоточная щель f-—g\Ii*~—У / "' ""v4 и if. -1 Рис. 7.4. Пищедобывательные течения у крыло- жаберного полухордового Cephalodiscus. Изогнутые стрелки показывают движение воды к лофофоральным рукам и сквозь них. Стрелки, направленные вверх, обозначают выносящее течение в центре лофофорального аппарата. Стрелки на теле соответствуют движению частиц, направляемому зпидермальными ресничками: «наконечники» показывают движение пищи ко рту (по Lester, 1985) Полоса отвергнутых частиц Рис. 7.5. Пищедобывательные течения, вызываемые ресничками на хоботке и воротничке кишечнодышащего полухордового (по Barring- ton, 1886) 13. Дробление яиц радиальное. 14. Развитие, характерное для вторич- норотых, непрямое. 15. Морские формы. Полухордовые бывают двух основных типов, которые значительно различаются формой тела и образом жизни: с одной стороны, червеобразные роющие кишечноды- шащие, с другой—сидячие, обитающие в трубках крыложаберные. Несмотря на это, в обоих ветвях сохраняется слизисто- ресничный механизм питания. У крыложа- берных лофофоральный орган расположен дорсально на воротничке. Его руки расходятся конусом в сторону от вентрально расположенного рта (у лофофоровых и других групп, питающихся с помощью кольца щупалец, последние окружают рот). Вода загоняется сквозь кольцо щупалец в интра- лофофоральную полость (так же, как, например, у полихет из семейства Sabellidae и у энтопроктов). Пищевые частицы затем продвигаются ресничками по внешней стороне рук вниз, ко рту (рис 7.4). Кроме того, они могут захватываться ресничками всей поверхности тела (единственный способ ресничного питания у лишенных лофофора кишечнодышащих, ресничные дорожки которых особенно хорошо развиты на хоботке; рис. 7.5). У обеих форм потреблению пищевых частиц, возможно, помогает (как и у других микрофагов) ток воды, загоняемой в ротовую полость глотки и, как у некоторых га- стротрихов (разд. 4.3.3), выходящей через глоточные отверстия во внешнюю среду.
188 Глава 7 Такой однонаправленный поток—более эффективная система, чем у лофофоровых, которые, например, должны периодически выбрасывать через рот избыток воды, захваченной вместе с пищевыми частицами. Хотя обеспечение питания было, вероятно, исходной функцией глоточных перфораций (см. разд. 9.2.5), сохраняющейся у крыложаберных, у кишечнодышащих (потребляющих также частицы осадка) ток воды стал обслуживать газообмен и количество глоточных пор сильно увеличено. Как следует из названия типа, полухордовые имеют ряд черт, общих с хордовыми. В целом последние характеризуются четырьмя признаками: присутствием хорды, глоткой, перфорированной щелями или порами, постанальным хвостом и дорсальной нервной трубкой (разд. 7.4). Из них у кишечнодышащих есть по крайней мере два— перфорированная глотка и дорсальная нервная трубка, а возможно, и третий: у юве- нильных особей некоторых видов описан постанальный хвост. Однако если у щетин- кочелюстных и хордовых хвост в принципе локомоторная структура, о постанальном отделе гемихордат этого сказать нельзя. (Действительно, такой отдел свойствен многим беспозвоночным, особенно с кишкой U-образной формы, и ювенильный «хвост» кишечнодышащих, вероятно, гомологичен стебельку крыложаберных.) Хорда у гемихордат определенно отсутствует, хотя за нее в течение многих лет ошибочно принимали направленное вперед выпячивание кишки, отходящее от ротовой полости. Таким образом, некоторым полухордовым все же свойственна половина специфических признаков хордовых, что оправдывает данное им название. Как указывалось выше, ряд признаков объединяет крыложаберных с лофофоровы- ми, особенно с форонидами (разд. 6.1),— мезосомальный лофофор, поддерживаемый гидростатическим давлением в мезоцеле, трехраздельная система энтероцельных полостей тела, диффузный базиэпидермаль- ный нервный плексус и т.д. Единственные важные отличия крыложаберных состоят в развитии вторичного рта и парной природе мезо- и метацелей. Таким образом, две главные группы полухордовых в анатомическом отношении представляют собой звено, связующее первичноротых лофофоровых и другие группы вторичноротых. Предполагается, что именно крыложаберные, а не форониды являются предковыми формами для обеих филогенетических линий. 7.2.3. Классификация Известно 100 видов полухордовых, разделяемых на три класса. Класс Отряд Enteropneusta Helminthomorpha / Rhabdopleurida С- Pterobranchia «^rrZTCZ Cephalodiscida \ Planctosphaeroidea Planctosphaerida 7.2.3.1. Класс Enteropneusta (кишечнодышащие) Одиночные, подвижные, удлиненные черви длиной до 2,5 м; роют ходы в мягких субстратах или обитают под камнями, где питаются частицами осадка или взвешенной в воде пищей. Тело состоит из (а) длинного хоботка, реснички которого создают основную движущую силу при локомоции животного и образуют транспортную систему для пищевых частиц; (б) короткого, лишенного лофофора воротничка; (в) очень длинного туловища с терминальным анусом и многочисленными глоточными порами (рис. 7.6), количество которых увеличивается всю жизнь. В глоточной стенке эти перфорации имеют U-образную форму и поддерживаются системой скелетных перегородок, но на поверхность тела выходят в виде мелких, округлых, дорсальных отверстий. Нервный тяж и экскреторный клубочек хорошо развиты, но полость тела в основном заполнена мышечными волокнами и соединительной тканью — производными перитонеума, заменяющими большую часть мускулатуры стенки тела. Имеется как половое, так и бесполое размножение (фрагментация); много пар гонад, расположенных в передней части туловища, открываются, каждая своим протоком. Оплодотворение наружное. Разви-
Deuterostomia: вторичноротые 189 -Хоботок ■/гевелек ховотка -Воротничок -Туловище Анус Рис. 7.6. Внешний вид кишечнодышащего (по Marion, 1886) тие идет через стадии, аналогичные известным для многих иглокожих, до — у большинства видов—личинки торнарии (рис. 7.7). Все 70 видов кишечнодышащих относят к одному отряду. 7.2.3.2. Класс Pterobranchia (крыложаберные) Крыложаберные—сидячие, обитающие в трубках животные, достигающие 12 мм в длину, с коротким телом из (а) хоботка в форме диска или щитка, обеспечивающего как (ресничную) локомоцию внутри трубки, так и секрецию этой коллагеновой структуры; (б) воротничка, несущего на вентральной стороне рот, а на дорсальной—от одной до девяти пар лофофоральных рук, от каждой из которых отходят двойные ряды ресничных, секретируюших слизь щупалец; (в) короткого мешковидного туловища с анальным бугорком около воротничка и субтерминальным сократимым стебельком (рис. 7.8). Этот стебелек может заканчиваться органом временного прикрепления, переходить в общий столон или закручиваться вокруг опоры как цепкий хвост многих древесных млекопитающих. В отличие от кишечнодышащих имеется не более одной пары глоточных перфораций, нервный тяж отсутствует, а экскреторный клубочек развит очень плохо. Целомические полости не заполнены тканями; присутствует только одна пара гонад. Широко распространено бесполое почкование, приводящее в одной группе к обра- ЛофОфоральные- руки Мезоцель Хоботок Лротоцель Стебелек Рис. 7.7. Личинка кишечнодышащих— Рис. 7.8. Схема продольного разреза крыложа- торнария (по Stiasny, 1914) верного (по McFarland et al, 1979 и др.)
Рис. 7.9. Одиночные крыложаберные рода Се- Рис. 7.10. Трохофороподобная личинка крыло- phalodiscus питаются, цепляясь за выступы об- жаберных (по Schepotieff, 1909) щего ценоция (по Lester, 1985) Рис. 7.11. Часть колонии рабдоплеврид (А) и увеличенный отдельный зооид (Б) (по Grasse, 1948 и др.)
Deuterostomia: вторичноротые 191 зованию колоний с общим столоном из стебельков, а в другой—к клонам отдельных особей, живущих в общей оболочке— «ценоции» (рис. 7.9). О половом размножении известно мало, но личиночная стадия не такая, как у кишечнодышащих (рис. 7.10). Десять видов крыложаберных распределены между двумя отрядами. В отряд Се- phalodiscida входят неколониальные формы, либо ползающие по поверхности колоний гидроидов, либо живущие внутри общего «ценоция» и поднимающиеся к его отверстиям для добывания пищи (рис. 7.9). У них одна пара глоточных перфораций, от четырех до девяти пар лофофоральных рук и одна пара гонад. Отряд Rhabdopleurida объединяет колониальные формы (рис. 7.11) с непарной гонадой, одной парой лофофоральных рук и без глоточных щелей. 7.2.3.3. Класс Planctosphaeroidea Этот класс выделен, чтобы поместить в него (хочется надеяться, только временно) гигантские личинки (до 2,2 см в диаметре), напоминающие своей общей формой личинки кишечнодышащих (рис. 7.12). Их находят в образцах планктона из Атлантического океана с начала 1930-х гг. Поскольку Рис. 7.12. Planctosphaera. вид с вентральной стороны (по Spengel, 1932) взрослая форма пока еще не известна, их статус и особенности остаются неопределенными. 7.3. Тип Echinodermata (иглокожие) 7.3.1. Этимология От греч. echinos—еж; derma—кожа. 7.3.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 7.13) 1. Взрослые—с пятилучевой симметрией, в большинстве случаев действительно радиальные, некоторые билатеральные. 2. Тело более чем из двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами. 3. Кишечник сквозной (у некоторых вторично слепозамкнутый, у одной группы отсутствует). 4. Форма тела в высшей степени разнообразна. Анцестральные и современные сидячие формы со сферическим или чашеобразным телом, прикрепленные абораль- но к субстрату стебельком с обращенным вверх ртом, окруженным пятью руками. Производные свободноживущие формы без стебелька, с телом, ориентированным так, что рот обращен вниз, к субстрату или (реже) вперед; с различимыми руками или без них, иногда билатерально симметричные. 5. Какой-либо дифференцированной головы нет. 6. Исходно с олигомерной, состоящей из трех парных целомов полостью тела. Метацели («соматоцели») образуют ее основную часть. У немногих форм с прямым развитием полость тела образуется схизо- цельно. 7. Водно-сосудистая (амбулакральная) система, формирующаяся в основном из левого мезоцеля (левого «гидроцеля») и частично из левого протоцеля (левого «аксо- целя»), содержит не связанную прямо с внешней средой морскую воду и гидравлически управляет движениями трубкообра- зньгх локомоторных (амбулакральных) ножек и/или захватывающих пищу щупалец («подий»). Часть этой системы образует ко-
192 Глава 7 Околоротова! кольцевая система Кишечник •Ампулы Амбулакральные ножки Мышцы Иглокожее на стебельке Мадрепоровая Анус пластинка Вторично СВОБОДНОПОДВИЖНОе иглокожее Гонада Условные обозначения: • Нервы 9 Амвулакра л ьная система • Гёмальная система fS^d Известковые структуры Рис. 7.13. Схемы разрезов двух обобщенных иглокожих (по Nichols, 1962) Околоротовая рот кольцевая система льцевои канал вокруг пищевода, от которого начинаются радиальные каналы, идущие вдоль каждой руки. 8. Имеется мезодермальная субэпидер- мальная система известковых «косточек» или пластинок, часто с выступающими на поверхность бугорками или шипами. 9. Экскреторных органов нет. 10. Циркуляторная «гёмальная» система выражена слабо; ее функции в значительной мере выполняются целомическими жидкостями. 11. Нервная система субэпидермальная, в форме околопищеводного нервного кольца, от которого начинаются диффузные нервы, идущие вдоль каждого амбулакра. 12. Обычно раздельнополые. 13. Дробление яиц радиальное. 14. Развитие типичное для вторичноро- тых, как правило, непрямое, с ресничной, билатерально симметричной личинкой (рис. 7.14). 15. Морские формы. Иглокожие — в высшей степени своеобразная группа с тремя весьма характерными чертами: особой симметрией, известковым мезодермальным скелетом, водно- сосудистой (амбулакральной) и другими целомическими системами. Все эти три особенности могут быть прямо связаны с их происхождением от сидячих фильтраторов, которые, от каких бы предков ни происходили, имеют тенденцию к развитию радиальной симметрии ловчего аппарата (разд. 9.1). У иглокожих этот процесс привел к формированию круга из пяти часто дихотомически ветвящихся рук. У предковых форм это были эквиваленты и, возможно, производные лофофоральных рук животных, подобных крыложаберным полухордовым (разд. 7.2.3.2). Как и у последних, гидравлическая система рук и ресничных щупалец на них поддерживается в основном давлением в мезоцеле. Некоторые эволюционные линии иглокожих вторично стали свободноживущими; большинство этих форм как бы перевернулось «вверх ногами», так что исходно обращенная вверх несущая рот и руки поверхность стала контактировать с субстратом, а пищедобывающие щупальца превратились в локомоторные. Относительно небольшие анатомические изменения сформировали из них амбулакральные ножки (общая адаптация при этом
Deuterostomia: вторичноротые 193 А. Виттелария морских лилий Рот В. Осриоплутеус осриур Я Брахиолария морских звезд Скелетные спикулы Анус Г. Эхиноплутеус морских ежей Кишечник Д. Аурикулария голотурий Рис. 7.14. Личинки иглокожих (no Barnes, 1980) изменении функций - появление при каждой ножке гидравлического резервуара, ампулы, позволяющей ей индивидуально сокращаться и вытягиваться). При этом руки часто становились крупнее и шире (как у морских звезд) или объединялись с телом, заворачиваясь вокруг него (как у морских ежей и голотурий). В любом случае пять рук все еще определяют план строения тела, так что у большинства современных свободно- живущих форм радиальная симметрия сохраняется, и, следовательно, они могут двигаться в любом направлении (пятилучевая Анус Е. Долиолария голотурий симметрия была не у всех ранних групп иглокожих; известны спирально симметричные и даже асимметричные формы— см. рис. 2.14). Сидячие животные нуждаются в механической опоре тела и защите его от хищников и действия волн. У иглокожих это обеспечивается отложением в дермисе системы «косточек», каждая из которых представляет собой пористую решетку из карбоната кальция, ведущую себя как единый кристалл кальцита. Отдельные «косточки» часто увеличиваются в размерах, принимая форму 13—1314
194 I лава 7 пластинок, иногда сцепляюшихся с другими с образованием жесткого, почти наружного панциря. Как и у других панцирных или раковинных животных (например, двустворчатых моллюсков, плеченогих) имевшаяся у предков голова утрачена. Покровный, как правило ресничный, эпидермис иногда исчезает, и части панциря оказываются внешней границей тела. Известковые структуры могут вторично выполнять локомоторную функцию, замещая в этом отношении амбулакральные ножки. Мышцы, идущие от одних «косточек» к другим, обеспечивают движение по субстрату с помощью рук или игл (см. гл. 10). Хотя тело иглокожих мономерное, у них развиваются три пары энтероцельных карманов (иногда в модифицированной форме), как и у олигомерных животных с тремя отделами тела, т.е. форм, которым, как принято считать, родственны иглокожие (см. разд. 15.4.1). Как и у лофофоровых, и полухордовых, метацели («соматоцели») формируют основную полость тела, а мезо- цели (у иглокожих — один из них), или «гидроцели»,—гидравлическую систему рук, похожих на лофофоральные; правый мезо- цель обычно редуцируется до мелкого сократимого мешочка. Правый протоцель («аксоцель») образует аксиальный (осевой) синус, т. е. пространство вокруг части гема- льной системы, функции которой неясны, в то время как левый объединяется с мезо- целем в амбулакральную систему. Прото- цели и мезоцели этих олигомерных энтероцельных животных связаны с внешней средой порой. Согласно классическим взглядам, эта связь сильно развита у иглокожих как средство изменения объема жидкости в амбулакральной системе. Считается, что через общий аксогидропор в виде пористой (мадрепоровой) пластинки происходит водообмен с внешней средой (фактически в амбулакральной системе находится не целомическая жидкость, а морская вода с небольшим количеством целомоцитов). От этой пластинки так называемый «каменистый канал» ведет к околопищеводному кольцу. В действительности прохождение воды через мадрепоровую пластинку ни разу не наблюдалось, однако она, возможно, обеспечивает выравнивание гидростатического давления внутри и вне животного. Таким образом, своеобразие иглокожих не столько в самом их анатомическом строении, сколько в том, что это единственная процветающая группа свободноживу- щих животных, происшедшая от прикрепленных сидячих предков, которые, по- видимому, были способны двигать лишь несущими щупальца руками и изгибать стебелек. 7.3.3. Классификация Хотя известно около 6250 современных видов иглокожих, нынешнее их разнообразие значительно меньше, чем было в палеозое: сейчас осталось только 6 из 24 классов этого типа. Класс Отряд Isocnnida Comatulida Millericrinida Bourgueticrinida Cyrtocrinida Platyasterida Paxillosida Valvatida Spmulosida Forcipulatida Euclasterida Oegophiurida Phrynophiunda Ophiurida Crinoidea Asteroidea Ophiuroidea ^Concentricydoidea 4Echinoidea \Holothuroidea« - Peripodida Cidaroida Echinothuroida Diadematoida Pedinoida Salenoida Phymosomatoida Arbacioida Temnopleuroida Echmoida Holectypoida Clypeasteroida Cassiduloida Spatangoida Neolampadoida Holasteroida , Dendrochirotida . Dactylochirotida . Aspidochirotida . Elasipoda . Apodida «Molpadiida
Deuterostomia: вторичноротые 195 7.3.3.1. Класс Crinoidea (морские лилии) Криноидеи — это единственные современные иглокожие, сохранившие анцестра- льную ориентацию тела со ртом, обращенным вверх и окруженным слизисто- ресничными, несущими мелкие щупальца (ножки, или подии) руками, фильтрующими пищу из толщи воды. Хотя в принципе рук пять, они могут неоднократно разделяться, давая от 10 до 200 ложных рук с многочисленными боковыми ответвлениями (пин- нулами) на каждой. По их обращенной вверх поверхности проходит амбулакральный желобок (рис. 7.15). Частицы пищи захватываются ресничными, секретирующи- ми слизь ножками и продвигаются вдоль ресничных амбулакральных желобков ко рту и далее в U-образный кишечник (рис. 7.16). Амбулакральная и другие целоми- ческие системы простые, без ампул, управляющих ножками, и мадрепоровой пластинки. Каменистые каналы (часто многочисленные) открываются в соматоцели. Ножки вытягиваются за счет сокращения снабженных сфинктерами каналов амбулакральной системы. Шаровидное тело постоянно или временно прикреплено к субстрату с помощью несократимого аборального стебелька длиной до 1 м, часто несущего мутовки так называемых цирр, с терминальным прикрепительным диском или системой цирр, способных удерживаться за морское дно или заякориваться в нем. У многих современных видов после короткого периода прикрепленного существования животные становятся подвижными и плавают с помощью СвоБоднопоцвижная Рис. 7.15. Форма тела криноидеи (по Danielsson, 1892; Carpenter, 1866) Стебельковая
196 Глава 7 Амбулакральная 'система Осевой орган и синус Кишка Цирры Рис. 7.16. Схематический разрез тела и части руки свобод- ноживущей морской лилии (по Nichols. 1962) перьевидных рук, лишь временно прикрепляясь к субстрату аборальными циррами. Однако анцестральное положение обращенного вверх рта при этом сохраняется. Руки, тело и стебелек несут сильно обызвествлен- ные пластинки, занимающие большую часть их объема, так что пространство, приходящееся на живые ткани, мало. Ткань гонад распределена диффузно. Гаметы образуются в области перитонеума внутри рук, развиваются в мелких проксимальных «гонадах» и высвобождаются через разрывы в стенках пиннул. Характерная личинка виттелария после метаморфоза превращается в миниатюрное стебельковое подобие взрослых животных. В классе 625 видов. Различают пять отрядов, в основном по деталям строения стебелька и его прикрепительной системы. 7.3.3.2. Класс Asteroidea (морские звезды) Астероидеи в целом характеризуются уплощенным телом, постепенно переходящим в пять (иногда до 40) рук. Они могут быть короткими и широкими, придавая животным пятиугольные очертания, или же тонкими и длинными (рис. 7.17). Животные свободноподвижные, рот и амбулакральные борозды расположены на нижней поверхности тела, а мадрепоровая пластинка и анус (если он есть)—аборально. Амбулакральные борозды хорошо развиты и защищены с каждой стороны двойным рядом не слившихся друг с другом пластинок, через вырезы в которых направляются протоки, соединяющие ампулы с локомоторными амбулакральными ножками, часто с присосками на концах. В целом известковый скелет развит относительно слабо, хотя несет внешние бугорки и шипы, иногда расположенные в определенном порядке. Некоторые из шипов модифицированы в педицел- ларии (рис. 7.18)—группы, обычно из трех мелких «косточек», действующих как ножницы или щипцы и за счет этого очищающих животное от организмов, пытающихся осесть на его поверхности. Полости тела, включая амбулакральную систему, обширны; соматоцели образуют мелкие выросты (папулы), проходящие на аборальной стороне сквозь стенку тела и служащие для газообмена (рис. 7.19). Некоторые астероидеи—гермафродиты; известно несколько форм размножения и онтогенеза, включая бесполое почкование, своеобразную заботу о потомстве, прямое (особенно в высоких широтах) и непрямое развитие с личиночными стадиями бипиннария и брахиолария (рис. 7.14,£). Большинство видов трупоеды и хищники, питаюшиеся сидячими животными, но известны и детритофаги, и фильтраторы. При макрофагии добыча заглатывается целиком или желудок, который очень крупный, выворачивается через рот и охватывает ткани жертвы. От желудка отходит па-
Deuterostomia: вторичноротые 197 ■M0 Рис. 7.17. Форма тела астероидей (по источникам в Нутап, 1955) ра слепых выростов в каждую руку. в 1962 г. род Platasterias сочли сохранив- Шесть отрядов, включающих 1500 ви- шимся представителем давно вымерших дов, различают по типам педицелларий, ра- иглокожих из класса Somasteroidea. Однако сположению амбулакральных пластин сейчас его принято считать специализиро- и форме амбулакральных ножек. Открытый ванной астероидеей из отряда Platyasterida.
198 Глава 7 Характерные типы Структура окончании стебельковых педицелларии Рис. 7.18. Педицелларии (по Mortensen, 1928 - 1951; Hyman, 1955) Рот Нерв Гемальная ральная система система Рис. 7.19. Схематический разрез тела и части руки морской звезды (по Nichols, 1962) 7.3.3.3. Класс Ophiuroidea (змеехвостки, или офиуры) Как и морские звезды, которым они родственны, офиуры плоские, свободноживу- щие иглокожие со ртом на нижней стороне тела. Однако у этой группы тело мелкое, дискообразное и резко отграниченное от длинных узких рук (рис. 7.20). Известковый скелет занимает большую часть их объема и также хорошо развит в центральном диске. Пластинки рук слиты между собой, образуя продольный ряд сочлененных друг с другом «позвонков», способных двигаться за счет «межпозвонковых» мышц. С помощью такого механизма офиуры могут ходить на своих руках; центральный диск при этом часто приподнят над субстратом. Соответственно амбулакральные ножки лишены локомоторных функций и только помогают рукам опираться на субстрат; в основном они используются для захвата пищи. Амбулакральная борозда погружена внутрь скелетных пластин. В отличие от астероидей мадрепоровая пластинка у офиур расположена на оральной стороне тела. Многие офиуры—слизисто-ресничлые фильтраторы, у некоторых из них пять основных рук дихотомически ветвятся. Однако среди змеехвосток обычны и детритофа- ги, и трупоеды. У всех имеется крупный желудок, но кишечник и анус отсутствуют. Между желудком и оральной поверхностью находятся 10 впячиваний нижней поверхности тела—бурс (рис. 7.21). Это органы газообмена. Вода попадает в них через расположенные вокруг рта щели за счет биения ресничек или мышечного накачивания. В бурсы открываются гонады и здесь же часто развиваются яйца. У некоторых видов эмбрионы прикреплены к стенке бурс, так что происходит своего рода «живорождение». Развитие прямое или с личиночной стадией—офиоплутеусом (рис. 7.14,5). Около 2000 видов разделяют на три отряда. 7.3.3.4. Класс Concentricycloidea В 1986 г. по девяти экземплярам одного нового вида, найденным на затопленной древесине на глубине около 1000 м у побережья Новой Зеландии, был описан новый класс необычных медузоподобных иглокожих. Тело Xyloplax medusiformis диаметром 8 мм имеет форму плоского диска, окруженного шипами (рис. 7.22). Рук и каких- либо признаков пищеварительного тракта нет. Верхняя поверхность диска покрыта чешуевидными пластинками, а нижняя несет два концентрических кольца амбулакраль-
Deuterostomia: «торичноротые 199 Рис. 7.20. Форма тела различных ocbnvp (no источникам в Hvman. 1955} Диск Полость тела Желудок Гонада Бурса Каменистый канал и осевой орган Позвонки Мадрепоровая Рот Нерв Гемальная Амвулакральная пластинка система система Рис. 7.21. Схематический разрез лиска и части руки осЬиуры(по Nichols. 1962)
200 Глава 7 Рис. 7.22. Вид с дорсальной (А) и вентральной (б) сторон представителя концентрициклоидей Xyloplax (no Baker et al, 1986) ных каналов, от которых отходит единственное краевое кольцо амбулакральных ножек. Пять пар гонад; прямое развитие в молодь, сходную по строению со взрослыми особями, идет, по-видимому, в бурсах. 7.3.3.5. Класс Echinoidea (морские ежи) Эхиноидеи—сферические или вторично уплощенные свободноживущие иглокожие без рук (рис. 7.23) (руки в определенном смысле включены в состав тела). Для них характерен жесткий панцирь из соединенных друг с другом скелетных пластинок. Каждая амбулакральная и интерамбулакральная зоны несут в принципе по две вертикальные дуговидные полосы таких пластинок, идущих от аборального полюса ко рту. На панцире находятся педицелларии (см. разд. 7.3.3.2) и подвижные иглы, с помощью которых некоторые виды могут передвигаться по поверхности субстрата или зарываться в него. Помимо этого локс- моция происходит за счет амбулакральных ножек, выходящих сквозь поры в амбулакральных пластинках. А Вид сьоку 1 ■\ 77^" В Вид своку Г Вид с оральной стороны Л Вид с аворальной стороны Вид своку Рис. 7.23. Форма тела морских ежей: А, Б—«правильные»; В—Д—«неправильные» (по нескольким источникам, в основном в Hyman, 1955)
Deuterostomia: вторичноротые 201 Проксимальные концы зувов Мышцы Пирамиды, удерживающие зуьы Дистальные концы зувов Рис. 7.24. Аристотелев фонарь (по Нутап, 1955) Расположенный на нижней стороне тела рот снабжен характерным грызущим аппаратом из пяти крупных и нескольких мелких пластинок— «аристотелевым фонарем» (рис. 7.24), с помощью которого пережевываются водоросли и сидячие животные. Для этого «фонарь» выдвигается изо рта. У «правильных» видов эпифауны рот находится в центре нижней поверхности тела, а анус—посередине аборальной. Некоторые виды эхиноидей роются в рыхлых осадках и вторично стали билатерально симметричными («неправильные» морские ежи). У таких форм анус заметно смещен к «заднему концу» тела, а рот иногда отчасти сдвинут к «переднему». Они детритофаги, в связи с чем аристотелев фонарь редуцируется или отсутствует, а питание осуществляется с помощью специализированных слизисто-ресничных амбулакральных ножек. Обширная полость тела (рис. 7.25) образует выросты в виде сильно модифицированных амбулакральных ножек (у «неправильных» ежей) или в виде околоротовых жабр (у «правильных» видов), служащих для газообмена. Четыре (у «неправильных») и пять (у «правильных» форм) крупных гонад, вдающихся в полость тела, открываются наружу аборальными гонопора- ми. У некоторых наблюдается забота о потомстве, однако у большинства развитие непрямое с личинкой офиоплутеусом (рис. 7.14,Г)- Классификация по отрядам базируется в основном на вымерших формах; в 15 современных отрядах около 950 ныне живущих видов. 7.3.3.6. Класс Holothuroidea (голотурии, или морские огурцы) Голотурии лишены рук (как и у морски> ежей они включены в тело), а их билатерально симметричное тело, сильно вытянутое вдоль орально-аборальной оси, лежит как бы на боку. При этом одна его сторона с тремя рядами ножек, амбулакрами, (тривиум) является «вентральной», а противоположная, с двумя амбулакрами (биви- ум)—«дорсальной» (рис. 7.26). Стенка тела также необычная, кожистая, с хорошо развитыми кольцевыми и пятью продольными Гонада Кишка Аристотелей сронарь Рис. 7.25. Схематический разрез морского ежа (по Nichols, 1962) Мадрепоровая пластинка Анус Каменистый канал и осевой орган Амбулакральная система
202 t Лг|ва ,' Рис. 7.26. Форма тела голотурий (по нескольким источникам, в основном в Hyman, 1955) мышечными пучками. Известковый скелет булакральная система поддерживает от 8 до редуцирован до изолированных микроско- 30 пальцевидных, разветвленных или щит- пических «косточек». ковидных ротовых щупалец, использую- Вокруг находящегося «спереди» рта ам- щихся для питания детритом или, реже, для
Deuterostomia: вторичноротые 203 Мадрепоровая Гонада пластинка Полость тела Клоака -Анус Водное легкое Рис. 7.27. Схематический разрез голотурии (по Nichols, 1962) фильтрования (рис. 9.3 и 9.6). Сквозной, часто очень длинный пищеварительный тракт заканчивается «сзади» прямой кишкой или клоакой и затем анусом. В клоаку у многих видов открывается пара обширных впячи- ваний, лежащих в полости тела; это разветвленные водные легкие. Вода заполняет их и с силой выталкивается обратно, обеспечивая газообмен (рис. 7.27). Некоторые голотурии при раздражении выбрасывают заднюю кишку включая водные легкие через анус (эвисцерация). У нескольких видов при раздражении выбрасываются специальные расположенные около легких клейкие или содержащие токсин кювьеровы трубочки. Мадрепоровая пластинка лежит свободно в полости тела. Локомоция очень медленная, у большинства видов с помощью амбулакральных ножек, которые часто разбросаны по поверхности тела, а не ограничены определенными зонами (амбулакрами). Некоторые группы полностью лишены ножек и движутся за счет перистальтических сокращений мышц, отталкиваясь от осадка заякоривающимися в нем, выступающими из тела мелкими известковыми «косточками». Некоторые голотурии—сидячие животные, использующие амбулакральные ножки больше для прикрепления, чем для локомоции. У ряда глубоководных форм сильно увеличенные и удлиненные амбулакральные ножки функционируют как ходули (см. рис. 7.28). Большинство видов— представители эпифауны, хотя некоторые роются в рыхлых осадках, а одна группа включает планктонные формы. Обычно непарная гонада открывается гонопором около ротовых щупалец. Распространена забота об эмбрионах, которые у некоторых форм развиваются в полости тела, а у одного вида—в яичнике. Некоторые—протандрические гермафродиты. Если отсутствует забота о потомстве, развитие непрямое с личиночными стадиями ви- телларии (или аурикуларии) и затем долио- ларии (рис. 7.14,Д). Амвулакральные ножки Рис. 7.28. Голотурии, идущие по океаническому дну с помощью крупных удлиненных амбулакральных ножек
204 Глава 7 По форме ротовых щупалец, характеру амбулакральных ножек и форме тела выделяют шесть отрядов, объединяющих около 1150 ныне живущих видов. 7.4. Тип Chordata (хордовые) 7.4.1. Этимология От лат. chorda—струна (из кошачьей кишки). 7.4.2. Диагностические и специфические признаки Тип хордовых включает три подтипа, из которых два относятся к беспозвоночным, поэтому обсуждаются в настоящей книге. Эти два подтипа достаточно сильно отличаются друг от друга и будут рассмотрены по отдельности. Тем не менее у них следующие общие признаки. 1. Билатерально симметричные животные. 2. Тело более чем из двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами. 3. Кишечник сквозной, анус не терминальный. 4. Тело в принципе мономерное, без различимой головы, конечностей или челюстей. 5. Обширная глотка со стенками, перфорированными насквозь глоточными щелями, число которых варьирует от нескольких до очень многих. 6. Слизисто-ресничные фильтраторы (см. разд. 9.2.5); ток воды, приносящий пищевые частицы, покидает тело через глоточные щели. 7. Обычно глоточная область окружена вторичной стенкой тела, образующей атриальную полость, связанную с окружающей средой единственной порой (см. рис. 9.14). 8. Эпидермис не секретирует наружной кутикулы и не несет ресничек. 9. На некоторых или на всех стадиях жизненного цикла присутствует внутренний дорсальный скелетный тяж—хорда. 10. На некоторых или на всех стадиях жизненного цикла дорсальнее хорды проходит нервная трубка. 11. На некоторых или на всех стадиях жизненного цикла органом активного плавания служит мускулистый постанальный хвост. 12. Циркуляторная система частично не замкнута. Глоточные пер А Глотка Желудок Нервная трубка Сердце Эндостиль □ Атриальное отверстие Пищевой желовок Просвет глотки Эндостиль Атриум Срез на уровне А - В Глоточная и первичная стенки тела Вторичная стенка тела Рис. 7.29. План строения обобщенного беспозвоночного хордового
Deuterostomia: вторичноротые 205 13. Дробление яйца радиальное. 14. Развитие, характерное для вторич- норотых, обычно недетерминированное и непрямое. 15. Морские формы. 7.4А. Подтип Urochordata (личиночнохордовые, или оболочники) 7.4А.1. Диагностические и специфические признаки 1. Хорда, нервная трубка и постанальный хвост (если есть) только на личиночной стадии и у одной неотенической группы. 2. Целомической полости нет. 3. Экскреторных органов нет. 4. Мышечные и другие структуры не сегментированы. 5. Тело целиком заключено внутри се- кретируемой туники, панциря или «домика», обычно состоящих из целлюлозы и белка и содержащих мигрировавшие из тела клетки, а у некоторых форм— экстра-корпоральные кровеносные сосуды. 6. Пищеварительный тракт U-образной формы с обширной глоткой, обычно занимающей большую часть объема тела. 7. Нервная система в виде ганглия, расположенного между ртом и атриальным отверстием, с отходящими от него отдельными нервами. 8. Гермафродиты, обычно с непарными семенником и яичником. Оболочники—сидячие или свободножи- вущие. одиночные или колониальные филь- траторы с признаками хордовых только на стадии свободноплавающей личинки. 7.4А.2. Классификация Около 1400 видов оболочников распределены между тремя классами. Класс Отряд „ Aplousobranchia . Phlebobranchia . Stohdobranchia .Aspiraculata Ascidiacea Thaliacea Larvacea - Pyrosomida Doliolida Salpida -Copelata 7.4A.2.1 Класс Ascidiacea (асцидии) Этот класс включает около 1250 сидячих бентосных видов. Обычно имеется свобод- ноживущая планктонная, похожая на головастика личинка (рис. 7.30), которая в конце концов оседает на дно и прикрепляется головным концом к субстрату. Затем неравномерный рост в течение метаморфоза фактически приводит к повороту передне- задней оси тела на 180°. так что рот и окружающий его жаберный сифон туники или панциря оказываются на противоположном точке прикрепления конце тела (рис. 7.31). Этот жаберный сифон ведет через окруженное щупальцами отверстие в обширную глотку, обычно перфорированную большим количеством мелких щелей (за исключением глубоководных видов из отряда Aspiraculata, у которых глотка редуцирована, щели отсутствуют, а жаберный сифон модифицирован в ряд ловчих выростов). Щупальца вокруг отверстия, ведущего в глотку, используются для того, чтобы Туника Нервная трувка Атриальный Глотка Жаберный сиерон СИфОН Рис. 7.30. Анатомия головасти- коподобной личинки асцидий (по McFarland et al., 1979 и др.) Прикрепительные органы Хорда Кишечник Сердце Эндостиль
206 Глава 7 Рис. 7.31. Метаморфоз голова- стикоподобной личинки (по Barnes, 1980) предотвращать попадание в нее крупных частиц. Атриальное отверстие также оформлено в виде сифона, находящегося рядом с жаберным сифоном (рис. 7.32). Сердце расположено базально и, что необычно, способно выталкивать кровь в двух периодически сменяемых направлениях. Кровь интересна тем, что в некоторых ее клетках высока концентрация связанных с сульфат-ионами тяжелых металлов, особенно ванадия (может быть в 105—106 раз выше, чем в морской воде), железа, ниобия. Распространено бесполое размножение почкованием. Оно происходит несколькими способами от различных частей тела асци- дий. Как и у неродственных асцидиям кни- дарий и мшанок, отпочковавшиеся особи могут оставаться связанными друг с другом в колонии, однако полиморфизма зооидов не наблюдается. Некоторые колониальные формы окружены общим панцирем, у многих общее атриальное отверстие, другие связаны базальными столонами; часто у колоний характерная форма. У некоторых видов почкование начинается еще на личиночной стадии. Однако большинство асцидий одиночные; эти формы часто гораздо крупнее зооидов колониальных видов, достигая в высоту более 15 см (рис. 7.33). Кроме аберрантных Aspiraculata выделяют еще три отряда асцидий, в основном по размещению гонад и структуре глоточной стенки. У исключительно колониальных Aplousobranchia гонады окружены петлей кишечника, стенка глотки простая. У, как правило, одиночных Stolidobranchia они погружены в стенку тела и лежат вдоль глотки с продольными складками и внутренними перегородками. У также большей частью одиночных Phlebobranchia гонады расположены, как у Aplousobranchia, глотка без складок, но с характерными продольными перегородками внутри, образованными раздвоенными сосочками. Приносящее течение Жаверныи сисра Ротовые щупальца Ганглии Выносящее if течение -Атриальный сифон -Анус -Панцирь или туниа -Гонады 777777777777777777777777/^^ Форма атриальной полости Срез на уровне А - В Просвет глотки Рис. 7.32. Схематический разрез асцидий (по нескольким источникам)
Deuterostomis: вторичноротие 207 Колониальные формы Одиночные формы Рис. 7.33. Форма тела и колоний асцидий (по Millar, 1970 и др.) 7.4А.2.2. Класс Thaliacea (пелагические оболочники) Талиацей 70 видов, все они планктонные и используют ток воды, несущей пищевые частицы, для реактивного движения. Жаберное и атриальное отверстия расположены на противоположных концах их верете- новидного или боченкообразного тела. У всех форм наблюдается бесполое почкование от вентрального столона, отходящего фазу за глоточным эндостилем. Наблюдаются два различных образа жизни. Отряд Pyrosomida (огнетелки) включает колониальных талиацей, которые помещаются в общем цилиндрическом домике с центральным просветом, открытым во внешнюю среду только с одного конца. Каждый зооид расположен так, что жаберное отверстие обращено вовне общего цилиндра, а атриальное — в его внутреннюю полость, куда, таким образом, попадают все пищевые токи воды, и вся трубчатая колония длиной до нескольких метров движе-
Овщая полость колонии Отдельные зооиды Общий панцирь Ганглий Жаверный СИфОН Перфориро- Анус Атриалыная -. -Желудок. ^—Яичник Семенник Общая полость Атриальный СИфОН колонии Атриальный СИфОН Выносящее течение Глоточная Анастомозирующие и неполные перегородка мышечные кольца Ганглий Рис. 7.34. Схематический разрез колонии (А) и отдельного зооида (б) пиросомы (по Gras- se, 1948; Fraser, 1982) серный сифон Семенник Желудок Сердце Атриум Панцирь-чехол Эндостиль Одиночная Боковая глоточная перфорация Атриальньп сифон Жаберный сифон Столон Мутовки развивающихся почек Рис. 7.35. Схематичная анатомия двух стадий жизненного цикла сальп: А— размножающееся половым путем агрегированное «поколение»; Б — размножающееся бесполым путем одиночное «поколение» (по Berill, 1950; Fraser, 1982 и др.)
Deuterostomia: вторичноротые 209 Ганглий Глоточные Мышечные ободья перфорации Глотка Жаберный— СИфОН Атриум Атриальный сифон Анус Эндостиль CeMeHJK Сердце Желудок Яичник Развивающиеся почки Рис. 7.36. Схематичная анатомия двух стадий жизненного жаБернЬ|и цикла боченочников: А—сифон размножающееся половым путем одиночное «поколение»; Б—размножающееся бесполым путем агрегированное «поколение» (по Berrill. 1950; Fraser, 1982 и др.) Б Столон Атриальный сифон Почки, мигрирующие от столона к кадофору тся как единое целое, напоминая крупную морскую змею (рис. 7.34). У отдельных зооидов множество глоточных перфораций, внешне сходных с имеющимися у асцидий. Отряды Salpida (сальпы) и Doliolida (бо- ченочники) — в основном одиночные животные, хотя у них происходит чередование одиночных форм и агрегаций различных половых типов. У сальп (рис. 7.35) одиночная стадия размножается бесполым путем, давая цепочки особей, которые в конечном итоге отделяются в виде колонии полового «поколения». У долиолид половым путем размножается, напротив, одиночная стадия, образующая бесполое агрегированное «поколение» (рис. 7.36). В обоих отрядах наблюдается полиморфизм зооидов (на различных стадиях жизненного цикла), имеются мощные ленты или обручи мышц, идущие вокруг тела и служащие для выталкивания воды (вместо ресничного механизма ее продвижения), более или менее прозрачный слизистый чехол и небольшое число крупных глоточных перфораций. У сальп всего две огромные глоточные щели (рис. 9.15). Личиночные стадии есть только у боченочников; от них, как обычно, считается, произошли путем педоморфоза представители следующего класса. 7.4А.2.3. Класс Larvacea (аппендикуларии) Строение этих планктонных форм характерно для личинок оболочников (рис. 7.37): мелкое тело с крупным хвостом, по всей длине которого проходят хорда и нервная трубка. Общая длина животных около 5 мм. Эпидермальные железы секретируют 14—1314
210 Глава 7 Эндостиль' Глоточные щели Яичник Семенник Кишечник ■Хорда Рис. 7.37. Анатомия аппендикуларии (по Alld- redge, 1976) Задний конец тонкий студенистый (нецеллюлозный) «домик», образующий внешний фильтрационный аппарат (рис. 7.38). Вода поступает в домик за счет биения хвоста через особые сита, и пищевые частицы, в основном нано- планктонные водоросли, отфильтровываются тонкой сетью внутри студенистой оболочки (см. рис. 9.5), а затем заглатывается с помощью тока воды, создаваемого глоточными ресничками. Вода выходит из пищеварительного тракта через пару глоточных щелей, открывающихся независимыми отверстиями на поверхности тела. Роль атриальной полости в результате играет пространство внутри «домика». Когда его сита и фильтры необратимо засоряются, аппендикуларии могут покидать его через «дверь» (в норме закрытую) и «надувают» новый уже заложенный к этому моменту домик. Фильтрационная система Сито Приносящее течение Животное внутри домика Вид своку Передний конец Отверстие для выхода из домика Передний конец Приносящее течение Рис. 7.38. «Домик» аппендикуларии и индуцируемые питающие течения сквозь него (по Hardy, 1956 и др.) Задний конец Приносящее течение Выносящее течение Вид с дорсальной стороны
Deuterostomia: вторичноротые 211 Все аппендикуларии—одиночные формы, размножение только половое. Один вид, что необычно для урохордат, раздельнополый. Всего один отряд, включающий 70 видов. 7.4Б. Подтип Cephalochordata - (головохордовые, или ланцетники) 7.4Б.1. Диагностические и специфические признаки (рис. 7.39) 1. Тело, сжатое с боков, рыбообразное. 2. Хорда проходит по всей его длине. 3. Полый дорсальный нервный ствол тянется почти вдоль всего тела, не расширяется спереди в мозг. 4. Постоянный постанальный хвост. 5. Тело с сериально повторяющимися мышечными блоками, нервами, выделительными органами и гонадами. 6. Полость тела формируется энтероце- льно из множества сериально повторяющихся карманов. Их вентральные части Миомеры Хорда сливаются, а дорсальные вытесняются мышцами. 7. Экскреторная система очень сходна с протонефридиальной, но формируется перитонеальными клетками. 8. Глоточный отдел покрыт вторичной стенкой тела, образованной парой метапле- вральных складок, растущих в вентральном направлении и срастающихся по средней вентральной линии тела. 9. Глотка обширная, занимающая половину длины тела. 10. Раздельнополые животные с многочисленными парными гонадами. Головохордовые — мелкие (до 10 см длиной) свободноживущие животные, ведущие бентосный и малоподвижный образ жизни, но способные плавать, меняя места питания или спасаясь от хищников. При этом хорда используется как несжимаемая, но гибкая опора. Сокращение продольно ориентированных мышц приводит к волнообразному изгибанию тела, а не к его укорочению (эквивалентно системе движения, наблюдаемой у хетогнат и нематод). Пищедобывательная система голово- хордовых в сущности такая же, как у обо- Мерцательный орган Анус Атриопор Гонады Эндостиль Глотка Ротовые цирры Миомеры Просвет глотки Атриум Вторичная стенка тела П1 Камера "плавникового луча" Нервная трувка Хорда Глоточные щели Эндостиль Миомеры Рис. 7.39. Головохордовые: А— схематический продольный разрез; Б—прижизненный внешний облик (по Young, 1962) 14*
212 Глава 7 Камеры ^плавниковых лучей1' Миомеры Ж. Мерцательный орган Парус Ротовые цирры Эндостиль Глотка Рис. 7.40. Передний конец го- ловохордового (по Young, 1962) лочников. Ротовой отдел окружен рядом щупалец (ротовыми циррами и веларными щупальцами —рис. 7.40), которые предотвращают попадание внутрь нежелательных частиц. Глотка удлиненная, а не бочкообразная и атриопор расположен на средней вентральной линии тела сразу перед анусом. Домика, окружающего тело и вытянутого в сифоны, нет. В некоторой степени головохордовые являются связующим звеном между беспозвоночными и третьим подтипом хордовых— позвоночными (Vertebrata), особенно с бесчелюстными, также лишенными конечностей и челюстей. У личиночной стадии миног, как и у ланцетника, слизисто- ресничная фильтрующая глотка, хотя в данном случае вода выталкивается из нее с помощью мышечного сокращения. Однако более очевидны отличия головохордовых от позвоночных. Они состоят в отсутствии дифференцированной головы с парными сенсорными органами, мозгом и защищающим его черепом, в особенностях строения нервной трубки, к которой мышечные клетки посылают свои отростки (формируя ложные вентральные корешки), и периферических нервных волокон, лишенных миелино- вой оболочки, в очень тонком однослойном эпидермисе. Тем не менее общие черты головохордовых, вероятно, соответствуют организации «протопозвоночных». Очевидно также сходство ланцетников с увеличенным неотеническим вариантом личинки урохордат, во всем прочем похожих на беспозвоночных. 7.4Б.2. Классификация Известно 25 видов, помещаемых в один класс и один отряд. 7.5. Дополнительная литература Aharino А. 1965. Chaetognaths. Oceanogr. mar. Biol., Ann. Rev., 3, 115—194 [Chactognatha]. Baker A.N., Rowe F.W.E., Clark H.E.S. 1986. A new class of Echinodermata from New Zealand. Nature, Lond., 321, 862 864. Barrington E.J. W. 1965. The Biology of Hemichor- data and Protochordata. Oliver & Boyd, Edinburgh [Hemichordata, Chordata]. Berrill N.J. 1950. The Tunicata. Ray Society, London [Urochordata]. Hyman L. H. 1955. The Invertebrates (Vol. 4) Echinodermata. McGraw-Hill, New York [Echinodermata]. Hyman L.H. 1959. The Invertebrates (Vol. 5) Smaller Coelomate Groups. McGraw-Hill, New York [Hemichordata, Chaetognatha]. Nichols D. 1969. Echinoderms, 4th edn. Hutchinson, London [Echinodermata]. Young J.Z. 1981. The Life of Vertebrates, 3rd edn. Clarendon Press, Oxford [Chordata].
ГЛАВА О БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ С КОНЕЧНОСТЯМИ: ЧЛЕНИСТОНОГИЕ И СХОДНЫЕ ГРУППЫ Tardigrada Pentastoma Onychophora Chelicerata Uniramia Crustacea За исключением первичноротости, для представителей шести рассматриваемых в данной главе типов фактически общими являются только два признака — парные конечности по всей длине тела или какой-то ее части (каждая пара иннервируется обычно парными ганглиями, расположенными на продольных нервных тяжах) и псевдоцелом, часто заполненный гемолимфой и потому называемый гемоцелем. У представителей трех типов (Tardigrada, Pentastoma и Onychophora) жесткого наружного (экзо-) скелета нет; полость их тела играет роль гидростатического скелета; в сущности эти животные—черви с мягкими, мясистыми, нечленистыми конечностями, вооруженными коготками, т.е. с пальцевидными выростами тела, приводимыми в движение внешними по отношению к ним мышцами. В гл. 2 мы допустили, что таких «червей с конечностями» можно было бы считать «протоартроподами» и реликтами исходной волны «артроподизации» (приобретения членистых конечностей) в докембрии или в самом начале кембрия. Однако если онихофоры и кажутся родственными некоторым истинным членистоногим (од- новетвистым), особенности тихоходок так же сильно, если не сильнее, сближают их с (андестральными?) псевдоцеломическими животными, как и с другими протоартроподами, а истинные родственные связи пятиусток по меньшей мере туманны, в значительной степени из-за их специализированного паразитического образа жизни. У «истинных» членистоногих (Crustacea, Chelicerata и Uniramia) жесткий, членистый, склеротизированный кутикулярный экзо- скелет из хитина и белка, иногда пропитанный карбонатом кальция (рис. 8.1). Он покрывает все тело, включая членистые конечности (слово артроподы, переводимое как «членистоногие», происходит от греч. arth- ron—сустав, podos—ноги) (рис. 8.2). Как и у других животных, наличие кутикулы затрудняет рост, который требует ряда линек. Особенно остро эта проблема встает именно у артропод, где кутикула выполняет также роль скелета. Во время их линьки старый скелет частично резорбируется, затем сбрасывается, а новый мягкий скелет, образующийся под ним, растягивается (благодаря поступлению в тело воздуха или воды) и отвердевает. В этот период животные особенно уязвимы, поэтому линька часто осуществляется в убежищах. Изначально экзо- скелет, вероятно, представлял собой ряды защитных кутикулярных пластин или обручей, как, например, у киноринхов (разд. 4.6) и некоторых тихоходок (разд. 8.1). Позднее он адаптировался к выполнению скелетной функции, частично заменив анцестральный гидростатический псевдоцель. В некоторых группах эта замена так и осталась частичной, поскольку ряд членистоногих все еще использует гидростатическое давление для выпрямления конечностей, а систему экзо- скелет-мышцы - только для сгибания их. Исходно тело членистоногого мономер- но, хотя с каждой парой ног связана заметная метамерия стенки тела, экзоскелета
214 Глава 8 Эпидермис Тонофивриллы, пронизывающие клетки эпидермиса Эпикутикула Отвердевшая и иногда ОБЫзвествленная экзокутикула Неовызвеотвленная и гибкая эндокутикула Эпидермис Базальная мембрана Железистая Клетка, Образующая клетка щетинку Рис. 8.1. Разрез кутикулярного зкзоскелета членистоногого, демонстрирующий различные слои и внутренний вырост (аподему), выполняющий функцию внутреннего скелета (по Hackman, 1971 и др.) и некоторых внутренних структур (см.. например, рис. 2.10). В сущности артропод- ный план строения следующий: небольшой передний отдел (акрон) и эквивалентная ему задняя часть (тельсон), не несущие конечностей, а между ними ряд промежуточных отрезков (сегментов), каждый из которых с парой конечностей и сериально повторяющимся набором обслуживающих их структур (мышечных, нервных, скелетных и т. д.). При этом не связанные с конечностями органы (например, выделительная и репродуктивная системы) не метамеризуются. Во многих линиях членистоногих прослеживается значительное слияние несущих конечности сегментов, утрата придатков и/или диф- ференцировка различных отделов тела; особенно широко распространено преобразование передних конечностей в пищезахваты- вающий аппарат. Однако кроме частичной Плейрит Членистая конечность Рис. 8.2. Поперечный разрез тела членистоногого, демонстрирующий различные экзо- скелетные пластинки и членистую конечность. Число отдельных члеников в конечности в разных группах неодинаково; в каждом типе они носят особые названия
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 215 или полной модификации кутикулы в экзо- скелет (и вытекающих отсюда морфологических особенностей, например, членистых конечностей), отсутствия ресничек и тенденции к развитию сложных глаз, у артропод мало общих особенностей, поэтому весьма вероятно, что членистоног ость—скорее уровень организации, а не отличительный признак единой филогенетической линии. К артроподам относится подавляющее большинство видов животных, главным образом в результате успешного заселения этой группой суши и той легкости, с которой может идти видообразование у мелких наземных организмов. Успех членистоногих как обитателей суши, резко отличающий их от большинства групп беспозвоночных, вероятно, в значительной степени обусловлен эволюцией влагосберегающих органов выделения и газообмена, а также развитием препятствующей испарению непроницаемой эпикутикулы. 8.1. Тип Tardigrade (тихоходки) 8.1.1. Этимология От лат. tardus—медленный, gradu— шаг. 8.1.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 8.3) 1. Мелкие, коренастые, билатерально симметричные животные. 2. Тело более чем из двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами. 3. Кишечник сквозной, прямой. 4. Тело мономерное, хотя с четырьмя парами коротких нечленистых конечностей с коготками, служащих для ползания (рис.8.3,^4); конечности обслуживаются внешними по отношению к ним мышцами и иннервируются сериально повторяющимися парами нервных ганглиев. 5. Скелет гидростатический, образован хорошо развитым псевдоцелем. 6. Тело покрыто кутикулой, но мышечных слоев под эпителием нет; в целом нехи- тинизированная кутикула сбрасывается при линьке; ее поверхность часто скульптуриро- вана шипиками и/или чешуйками; тело пронизано сетью отдельных гладких мышечных волокон. 7. Число клеток тела строго фиксировано (эвтелия). 8. Мускулистая сосущая глотка выстлана хитиновыми чешуйками (плакоидами); Рис. 8.3. Строение тихоходок: А. Внешний облик животных, ползающих по поверхностиСтенка тела- нитчатой водоросли (по Marcus, 1929). Б. Схема продольного разреза генерализованной тихоходки (по Cuenot, 1949) "Мальпигиевы сосуды" Стилет
216 Глава 8 для поражения добычи из ротовой полости может выдвигаться пара стилетов. 9. Органов кровообращения и газообмена нет. 10. У ряда видов выделительная система состоит, вероятно, из трех «мальпигие- вых сосудов». 11. Нервная система с головным мозгом и вентральной парой стволов с ганглиями, иннервирующими конечности. 12. Раздельнополые животные, иногда наблюдается партеногенез; гонада непарная. 13. Развитие прямое. 14. Свободноживущие обитатели интер- стициали пресных и соленых вод, а также водной пленки на наземных растениях; ведут скрытный образ жизни. Для тихоходок характерна специфическая смесь признаков: как и у других про- тоартропод, у них парные конечности с Kofi ид СБОКУ «боченка» у тихоходок (по Рис. 8.4. Стадия Morgan, 1982) готками; как у лофофоровых и вторичноро тых, в их развитии, хотя и кратковременно, прослеживается стадия парных (пять пар) энтероцельных карманов; с псевдоцеломи- ческими формами их сближает общий уровень организации и образ жизни. Хотя ряд видов обитает в относительно стабильных биотопах типа морского песка, Вид о дорсальной стороны Вид с вентральной стороны Рис. 8.5. Разнообразие форм тела, скульптуры кутикулы, числа и формы коготков у тихоходок (по Morgan, King, 1976 и др.)
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 217 . для многих характерна жизнь во временных водных пленках и текучей воде. У последних для переживания неблагоприятных усло- ^ вий развились различные устойчивые ста- |дии. Например, когда водная пленка на листьях мха высыхает, через проницаемую кутикулу тихоходок также происходит испарение влаги. Так они могут терять большую часть жидкости тела, превращаясь в мелкие 1 сухие «бочоночки» (рис. 8.4), которые \ остаются жизнеспособными до 10 лет (воз- ' можно, и дольше). В этом состоянии их потребление кислорода в 600 раз меньше исходного, они способны выдерживать более 8 ч температуру — 272° С и кратковременное нагревание до 150" С. Менее суровые условия переносятся благодаря: (а) инци- стированию (животное втягивает конечности, сбрасывает кутикулу, как при линьке, и сворачивается в шарик внутри кутикуляр- ной капсулы); (б) образованию толстостен- * ных покоящихся яиц. Возможно, что с учетом таких анабиотических фаз продолжите- ' льность жизни тихоходок может превы- I шать 60 лет. Все тихоходки —сосущие организмы, хотя их кормовой спектр широк: от клеток водорослей или наземных растений до таких интерстициальных или ведущих скрытный образ жизни животных, как коловратки, нематоды или даже другие тихоходки. Несколько видов—паразиты, один из них—в желудке брюхоногих моллюсков. Животное прикладывается ротовым отвер- \ стием к пищевому объекту и прокалывает его двумя выдвигающимися при помощи мышц стилетами, после чего благодаря насасывающему действию глотки в желудок перекачиваются жидкости и клеточные ор- ганеллы. Глоточные плакоиды, вероятно, служат для измельчения заглатываемых твердых частиц. 1 i 8.1.3. Классификация * 400 современных видов (длина тела 0,05—1,2 мм) слабо различаются анатомически, если не считать орнаментации кутикулы, формы и числа коготков (рис. 8.5); все виды относятся к одному классу. 8.2. Тип Pentastoma (пятиустки) 8.2.1. Этимология От греч. pente—пять; stoma — рот. 8.2.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 8.6) 1. Билатерально симметричные, уплощенные, червеобразные животные. 2. Тело более чем из двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами. 3. Кишечник сквозной, прямой. 4. Тело мономерное, хотя внешне кольчатое; на переднем конце две пары «ног» с коготками или просто две пары коготков (рис. 8.7). 5. Псевдоцель в роли гидростатического скелета. 6. Тело покрыто хитинизированной кутикулой, пронизанной порами и сбрасываемой при линьке; под эпителием залегают слои кольцевой и продольной поперечнополосатой мускулатуры. 7. Органов выделения, кровообращения и газообмена нет. 8. Нервная система с головным мозгом, ганглиями, иннервирующими каждый одну «ногу» (иногда все пять ганглиев слиты воедино), и вентральным нервным тяжем '. 9. Раздельнополые животные, одна или две гонады. 10. Оплодотворение внутреннее путем копуляции. 11. Развитие с тремя «личиночными стадиями»; у первой из них три пары лопастных, ногоподобных, нечленистых придатков. 12. Паразиты дыхательных путей и легких позвоночных; питаются кровью хозяев. Как и у многих эндопаразитов, основную часть тела пятиусток занимает половая система и образуется огромное количество мелких яиц. Оплодотворение внутреннее; оплодотворенные яйца (одновременно—до полумиллиона) до момента откладки остаются в организме самки. Матка, где 1 Нервная цепочка лестничного типа с 4—5 парами ганглиев. Прим. пер.
218 Глава 8 "Педальные железы" Репродуктивная система Кишка J—Анус "Нога" Брюшной нервный тяж Стенка тела Рис. 8.6. Внутреннее строение самки пятиустки на схематическом продольном разрезе (преимущественно по Cuenot, 1949) идет их накопление, фактически занимает всю полость тела самки, увеличивающегося при этом более чем в 100 раз. Развитие включает последовательно три «личиночные» или ювенильные стадии, первая из которых завершается еще до выхода из яйца. Последнее выходит из тела хозяина через его пищеварительный тракт (все хозяева — наземные или пресноводные хищные позвоночные; 90% видов пятиусток—паразиты пресмыкающихся). Если личинка, еще находящаяся внутри яйца, проглатывается промежуточным хозяином (всеядным или растительноядным насекомым, рыбой или четвероногим), она выходит из яйца и активно движется через ткани позвоночного, используя для этого три хитиновых стилета Рис. 8.7. Разнообразная морфология переднего конца тела пятиусток; видна степень развития или редукции «ног» (вид с вентральной стороны) (по Kaestner, 196B) и короткие толстые конечности; достигнув специфической области тела (печени и т. д.), инцистируется и развивается во вторую личиночную стадию. Если затем зараженный промежуточный хозяин становится добычей окончательного (рептилии, птицы или млекопитающего), появляется третья личинка, похожая на мелкий вариант взрослой пятиустки, мигрирующая в легкие или верхние дыхательные пути. У ряда видов во время одной из последних личиночных линек происходит утрата конечностей, на месте которых остаются лишь терминальные крючковидные коготки. У личинок многих видов на каждой ноге изначально пара коготков; на взрослой стадии их по одному. 8.2.3. Классификация Описано примерно 100 видов этих мелких (2—16 см длиной) «червей»; всех их можно отнести к одному классу. 8.3. Тип Onychophora 8.3.1. Этимология От греч. onychos—коготки; phoros— носитель. 8.3.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 8.8) 1. Билатерально симметричные животные с удлиненно-цилиндрической, червеобразной формой тела. 2. Тело более чем из двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами. 3. Кишечник сквозной, прямой. Перед ним пара ротовых придатков, каждый из которых несет две когтевидные мандибулы (образуют внутреннюю и внешнюю че-
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 219 Рис. 8.8. Строение онихофор: А—схема продольного разреза; Б—внешний облик (по Se- dawick, 1888; Cuenot. 1949) Клеикая -Антенна железа Сердце Гонада Гемоцель Глаз Ротовая папилла Выделительный орган А Мозг Кишка Нога Анус люстные пластинки). Передняя и задняя кишка с кутикулярной выстилкой; выпячивания (дивертикулы) пищеварительного тракта отсутствуют. 4. Тело с 14—43 парами коротких, нечленистых, мясистых ног по всей своей длине. Каждая нога — полое выпячивание стенки тела с терминальной подушечкой, парой коготков и внутренней мускулатурой (хотя движение ноги вызывается сокращением внешних, т.е. лежащих вне ее мышц); каждой паре ног соответствует пара остий сердца и пара выделительных органов. 5. В роли гидростатического скелета хорошо развитый гемоцель; сердце трубчатое, других циркуляторных сосудов нет. 6. Тело покрыто очень тонкой, гибкой, хитинизированной кутикулой. Под эпителием расположены слои кольцевой, косой и продольной гладкой мускулатуры. 7. Органы выделения—сериально повторяющиеся пары мешковидных желез; передняя пара образует слюнные железы, задняя—половые протоки. 8. Органы газообмена—просто устроенные трубчатые трахеи, подходящие пучками к многочисленным мелким дыхальцам. 9. Нервная система с головным мозгом и парой очень широко расставленных вентральных нервных тяжей, соединенных 9—10 комиссурами в каждом из несущих конечности «сегментов», но без отчетливых ганглиев. Органы чувств—пара кольчатых антенн с небольшим простым глазом в основании каждой. 10. Раздельнополые животные, гонады парные, оплодотворение внутреннее с помощью сперматофоров. 11. Развитие прямое. 12. Свободноживущие наземные формы. Длительное время онихофоры вызывали интерес исследователей главным образом как живой пример промежуточной стадии между уровнями организации червей и членистоногих. Как и у червей, у онихофор мягкое тело, гидростатический скелет, ресничные выделительные каналы и слой гладкой мускулатуры под эпителием. С членистоногими их сближает наличие конечностей, трахей, сердца с остиями, продольно разделенных кровеносных синусов и челюстей—производных придатков, в данном случае коготков, которыми оканчиваются ходильные ноги. Однако тонкая структура их общих для артропод особенностей явно указывает на независимую эволюцию онихофор и всех известных групп членистоногих. Если они и напоминают внешне, например, древних одноветвистых, то предками их считаться никак не могут. Трахеи онихофор, в частности,— это просто устроенные в основном неразветвленные трубочки, открывающиеся пучками через многочисленные (до 75) дыхальца (рис. 8.9), разбросанные по поверхности каждого «сегмента» с конечностями. Челюсти онихофор, движущиеся в переднезадней плоскости, действуют независимо друг от друга как разрывающие пищу приспособления (благодаря своим заостренным концам), а не в ка-
220 Глава 8 Трахейные 7труБочки Дыхальце Рис. 8.9. Дыхальце и пучок трахейных трубочек (по Clarke, 1973) честве жующих придатков. К другим особенностям относится строение вентральных нервных тяжей с их многочисленными ко- миссурами, но без «сегментарных» ганглиев. Онихофоры—наземные животные, связанные в основном с влажными микроместообитаниями. Толщина их проницаемой для воды кутикулы всего 1 мкм (меньше, чем у тонкой эпикутикулы членистоногих, см. рис. 8.1); дыхальца без замыкающего механизма. Однако потерянная влага может быть восполнена благодаря выпячиванию через щели в кутикуле тонкостенных пузырьков, соприкасающихся с влажными поверхностями. Онихофоры — в основном ночные хищники, обнаруживающие добычу с помощью антенн и охотящиеся даже на достаточно подвижных животных типа кузнечиков, разбрызгивая на расстояние до 0,5 м слизеподобное вещество из желез, открывающихся на парных ротовых сосочках по бокам рта. Эта слизь почти мгновенно застывает на воздухе, образуя очень клейкую ловчую сеть, в которой запутывается потенциальная добыча. Этот же прием используется с целью защиты. 8.3.3. Классификация Известно 70 видов онихофор длиной до 15 см, относящихся к одному классу и отря- ДУ- 8.4. Тип Chelicerata 8.4.1. Этимология От греч. chele—клешня; cerata — рога. 8.4.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 8.10)1 1. Билатерально симметричные артро- поды длиной от менее 1 мм до 60 см; форма тела от удлиненной до почти сферической. 2. Тело более чем из двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами. 3. Кишечник сквозной, прямой; от среднего его отдела отходят от двух до множества пар слепых пищеварительных выростов (дивертикулов), секретирующих ферменты и внутриклеточно переваривающих и абсорбирующих пищу (они возникают не как выпячивания эмбриональной кишки, а в результате разделения желтка зародыша до дифференцировки пищеварительного тракта); рот на переднем конце тела с вентральной стороны. 4. Тело разделено на два отдела: передний («просома») образован акроном и шестью сегментами, несущими придатки, полностью или частично прикрыт карапаксом; задний отдел («опистосома») без придатков или же они сильно модифицированы. 5. Придатки одноветвистые; на просо- ме это пара «хелицер» (клешневидных, в форме ложных клешней или стилетов), пара ного-, щупальце- или клешневидных «пе- дипальп» и четыре пары ходильных ног (все крепятся вблизи вентральной срединной линии и у некоторых видов выпрямляются за счет гидростатического давления в гемоце- ле); антенн и челюстей нет. 6. Ротовой аппарат образован только одной парой придатков (хелицерами), хотя в измельчении пищи и направлении ее в рот могут также участвовать медиальные отростки базального членика других конечностей («коксальные эндиты»). 7. Обычно (если не происходит вторичной утраты) на просоме находятся простые 1 Морские пауки сильно отличаются от других хелицеровых, и к ним не относятся многие из перечисленных ниже признаков.
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 221 пульпы Й1ЙГнные v Пищеварительные пед а Та К^Ра™.КС„ желе3ь,Р Мальпигиев Сердце -I - -I Рис. 8.10 Схема продольного разреза тела обобщенного хелицерового фединные и боковые глазки; в одной из групп за счет скопления боковых глазков формируются сложные глаза. 8. Опистосома иногда внешне разделена на сегменты (до 12), а у некоторых видов—на широкую переднюю «мезосому» и узкую заднюю «метасому»; иногда несет постанальный шип, жало или жгутик. 9. Выделительная система из слепо оканчивающихся коксальных желез в про- соме и/или разветвленных эндодермальных мальпигиевых сосудов опистосомы, отходящих от среднего отдела кишечника и выводящих главным образом гуанин. 10. Экзоскелет необызвествленный; иногда в просоме еще и пластинчатый мезо- дермальный эндоскелет. И. Органы дыхания связаны с придатками опистосомы или их эмбриональными зачатками; у морских форм это наружные жаберные «книжки», у наземных— внутренние легочные «книжки» и производные от них ситовидные или трубчатые трахеи. 12. В газообмене участвует циркулятор- ная система; в гемолимфе обычно содержится гемоцианин. 13. Нервная система с отдельными ганглиями по всей длине тела или, чаще, слившимися в один просомальный узел. 14. Раздельнополые животные. В исключительно морских классах оплодотворение наружное (хотя партнеры при спаривании объединяются друг с другом, совершая псевдокопуляцию), в главным образом наземных группах— внутреннее (копуляция или с помощью сперматофоров); половые поры расположены на втором сегменте опистосомы. 15. Ювенильные особи внешне напоминают взрослых, обычно выходят из яйца с полным набором конечностей. 16. Исходно морские бентосные организмы; один класс очень успешно заселил сушу и пресные воды. Хелицеровые отличаются от двух других типов членистоногих по ряду важнейших признаков, хотя эволюция мальпигиевых сосудов и трахей шла у них и у одновет- вистых параллельно. Наиболее явная отличительная черта — их придатки. Ни у одного из хелицеровых нет челюстей или других конечностей, способных перемещаться друг относительно друга, пережевывая пищу. Добыча схватывается и разрывается с помощью клешней или когтей (на педипаль- пах и/или хелицерах), но заглатывается только в сильно размельченном или, как правило, жидком виде. Чтобы в кишечник не проникли крупные частицы, ротовое отверстие обычно прикрыто щетинками. Несмотря на это, хелицеровые — почти исключительно хищники. Процесс их питания состоит в удержании жертвы вблизи ротового отверстия, впрыскивания в нее пищеварительных ферментов и последующего всасывания продуктов этого внешнего переваривания. Если ферменты не вводятся в тело
222 Глава 8 жертвы, то переваривание или механическое дробление пищи осуществляется в предротовой области, огороженной кокса- льными эндитами нескольких или всех конечностей просомы, часто почти радиально расходящихся вокруг ротового отверстия. В связи с таким способом питания передняя кишка преобразована в своего рода насос или насосы, а средняя, особенно множество ее дивертикулов (они могут занимать большую часть объема тела),— в место окончательного переваривания и всасывания. Далее, у хелицеровых нет антенн, хотя педипа- льпы, первые или вторые пары ходильных ног могут модифицироваться для выполнения соответствующей функции. Среди хелицеровых прослеживаются морфологические ряды, демонстрирующие возможный путь эволюции трахейной системы из наружных жабр. У меростомо- вых—морской и, почти несомненно, анце- стральной линии хелицеровых — органы дыхания (ка# и у большинства других морских животных)—наружные жабры. Они развиваются из заднего края клапановид- ных придатков опистосомы; биение послед- ных создает ток воды над жаберными листочками. У наземных паукообразных воздушное дыхание, но в противоположность одноветвистым (см. разд. 8.5) типичные для них органы газообмена эмбриологически связаны с задними краями зачатков описто- сомальных конечностей (они не развиваются в ходильные ноги, хотя паутинные бородавки пауков и гребневидные органы скорпионов представляют собой сильно видоизмененные придатки опистосомы). Так, например, образуются легочные книжки (рис. 8.11), гомологичные рядам жаберных лепестков в карманах, погруженных внутрь тела. Каждая такая книжка—это впячива- ние со свисающими в него рядами параллельных лепестков, слипнутся которым не дают особые распорки; воздух между ними перемещается благодаря диффузии, а внутрь них заходит синус с гемолимфой. У некоторых видов лепестки легочных книжек удлиненные и напоминают скорее трубочки, чем пластинки; в зависимости от числа таких трубочек они называются ситовидными (их много близко расположенных) или трубчатыми (их мало) трахеями. Сле- воздуха Дыхальце Рис. 8.11. Объемная схема внутреннего строения легочной книжки паукообразных, демонстрирующая циркуляцию крови и воздуха (по Barnes, 1980) довательно, эти трахейные системы в принципе не что иное, как удлиненные, погруженные внутрь тела и связанные с конечностями жабры. У некоторых пауков дополнительно развиты вторичные трахеи из пустотелых внутренних выростов экзоскелета («аподем»—см. рис. 8.1). 8.4.3. Классификация Описано 63 000 видов хелицеровых, отнесенных к трем далеко отстоящим друг от друга классам, из которых один некоторые считают неродственным двум другим. Класс Отряд Merostomata Xiphosura / Scorpiones / /,Ur°pygi / y^/Schizomida / //s' Amblypygi / ^gJ^^^___Araneae / Arachnida ^CS^~—Ricinulei L—' ^ Pseudoscorpiones \ NNN^\^~""~--Solpugida \ ^^ч\~^ Opiliones \ \Ns\Notostigmata \ \/\ Parasitiformes \ \Acariformes ^Pycnogona Pycnogonida on
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 223 8.4.3.1. Класс Merostomata Хотя до пермского периода это была доминирующая группа беспозвоночных, в настоящее время меростомовые представлены только четырьмя видами отряда Xipho- sura (мечехвосты). Это крупные морские хе- лицеровые с толстым карапаксом, напоминающим очертаниями лошадиное копыто, покрывающим крупную просому и нависающим над ней спереди (ротовое отверстие оказывается в центре вентральной стороны) и с боков, прикрывая сверху все конечности. Небольшая подвижно причлен- ная опистосома представляет собой плоскую пластину, частично входящую в вырез карапакса и окаймленную с боков мощными шипами; терминально она несет длинный постанальный хвостовой шип (рис. 8.12). Хелицеры, педипальпы и все ходильные ноги, кроме последней пары, вооружены клешнями; последняя пара, несущая ряд терминальных шипов или пластин, используется для рытья в грунте (рис. 8.13). В отличие от прочих современных хели- церовых у мечехвостов почти полный набор •Просома Опистосома -Хвостовой шип Рис. 8.12. Вид мечехвоста с дорсальной стороны (по Kaestner, 1968) опистосомальных придатков: передняя их пара небольшая и трубчатая, остальные шесть пар — плоские пластины, при помощи которых животное плавает, перевернувшись вверх ногами. Первая из этих пар пластин служит также половой крышечкой, Рис. 8.13. Полусхематический вид мечехвоста с вентральной стороны; показаны различные придатки (по Savory, 1935) Карапакс Опистосома Рот Хелицера Педипальпа Придатки опистосомы Хвостовой шип-
224 Глава 8 а последние пять несут наружные жабры. Другие особенности, присущие морским формам, но нетипичные для хелицеровых в целом,— отсутствие мальпигиевых сосудов и внешнее оплодотворение. Среди всех современных хелицеровых только у мечехвостов имеются крупные, диффузные сложные глаза достаточно своеобразного типа по бокам карапакса. В отличие от паукообразных гонады и пищеварительные дивертикулы расположены в просоме. Мечехвосты—ночные, бентосные животные прибрежного мелководья; они роются в рыхлых осадках и ползают по дну, питаясь крупными моллюсками и полихета- ми, раскусывая их коксальными эндитами («гнатобазами») и размельчая в специализированном желудке1. 8.4.3.2. Класс Arachnida (паукообразные) Почти целиком наземные формы, составляющие 98% современных видов хелицеровых, с хорошо выраженными приспособлениями к существованию на суше (например, выделительная система с мальпи- гиевыми сосудами; органы дыхания, погруженные внутрь тела; кутикула, непроницаемая для воды благодаря слою воска; внутреннее оплодотворение). Внешний облик паукообразных весьма разнообразен: от удлиненных, хорошо вооруженных артропод с крупными хватательными педипальпами, отчетливой наружной сегментацией и опи- стосомой, расчлененной на мезо- и метасо- му (скорпионы, телифоны и т. д.), до почти сферических форм с тонким экзоскелетом, незаметной наружной сегментацией и менее развитыми педипальпами (большинство пауков, клещей и т.д.). Это разнообразие находит отражение в делении класса на 13 отрядов (рис. 8.14). Скорпионовидная форма тела, почти несомненно,— примитивное состояние, поскольку она слабо отличается от облика некоторых (вымерших) ракоскорпионов из меростомовых, которые вели пресноводный, а возможно, и земноводный 1 Жевательный желудок лежит в передней части просомы и имеет кутикулярную выстилку с грубыми зубцами.— Прим. пер. образ жизни. Некоторые современные паукообразные вновь вернулись в пресную воду, а ряд клещей — в море. В отличие от мечехвостов у паукообразных нет сложных глаз и локомоторных придатков на опистосоме; у них длинные ходильные ноги без клешней', а половые железы и пищеварительные дивертикулы расположены в опистосоме. В нескольких группах паукообразных общая тенденция к облегчению экзоскелета привела к отделению двух последних сегментов просомы от карапакса (хотя на них и могут присутствовать самостоятельные дорсальные пластинки) и к развитию мягкой, гибкой опистосо- мы. У большинства клещей эти два послед- ных просомальных сегмента слиты с опи- стосомой, и тело состоит из двух отделов, отличных от наблюдающихся у прочих хелицеровых. Однако в общем случае сохраняется типичное деление на просому и опи- стосому, разграниченные внутренней диафрагмой или узким стебельком. Такое разделение позволяет повышать давление в просоме (для выпрямления конечностей), не изменяя его в опистосоме. Паукообразные—один из наиболее преуспевающих классов животных. Их образ жизни связан главным образом с охотой на представителей другой не менее преуспевающей группы—насекомых. К замечательным приспособлениям для ловли этих очень подвижных организмов относятся ядовитые железы, секрет которых может впрыскиваться в жертву, а также образование паутинной нити- явление, достигающее своей кульминации в постройке ловчей сети пауками. Размеры паукообразных колеблются от менее 0,1 мм до 18 см; в классе свыше 62 000 видов. Известны клещи, питающиеся растительными тканями и детритом; некоторые клещи —паразиты. 8.4.3.3. Класс Pycnogona (морские пауки) Этих мелких бентосных морских беспозвоночных с длиной тела менее 6 см ряд зоологов считает неродственными хелице- ровым, а возможно, и всем прочим членистоногим. Первая пара конечностей этих 1 На просоме.— Прим. пер.
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 225 Scorplones (скорпионы) Pseudoscorplones (ложноскорпионы) Uropygl (телифоны.или скорпионопауки) Amblypygl (жгутоноше) RlcinuLel Агапеае (пауки) Notostigmata Рис. 8.14. Форма тела представителей различных отрядов паукообразных (по Savory, 1935; Huges, 1959 и др.) 15—1314
226 Глава 8 Рис. 8.15. Форма тела морских пауков (преимущественно по Hedgpeth, 1982) животных, хелифоры, оканчивается, как и у хелицеровых, клешнями; вторая, пальпы, возможно, гомологична педипальпам; у большинства видов присутствуют еще четыре пары ходильных ног. Однако у некоторых видов ходильных ног пять или шесть пар, а между пальпами и первой парой ходильных ног располагаются дополнительные придатки—яйценосы. В отличие от прочих, латеральных, придатков (ходильные ноги причленены к мощным боковым выростам тела) они крепятся вентрально (рис. 8.15). У ряда видов хелифоры, пальпы и яйценосы рудиментарные или отсутствуют, но ходильные ноги всегда хорошо развиты и бывают очень длинными (до 75 см). Цефалоторакс, или головогрудь (просо- ма?), не покрытая карапаксом, несет центральный выступ с двумя парами простых глаз и (спереди или вентрально) крупный трубчатый невтягивающийся хоботок с терминальным ротовым отверстием. Абдомен, или брюшко (опистосома?),— крошечный несегментированныи сосочек, лишенный придатков. Органов выделения и дыхания нет. Необычно то, что гонады, как и пищеварительные дивертикулы, заходят внутрь ходильных ног, где и созревают яйца. В ходе псевдокопуляции гаметы выводятся из множества половых пор (гонопоров), расположенных у основания каждой ходиль- Рис. 8.16 Протонимфон морских пауков (по Kaestner, 1968)
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 227 Глазной о I- л Бугорок Сердце Гонада Абдомен Сито из щетинок Хоботок Рис. 8.17. Схема продольного разреза тела и хоботка морского паука (по King, 1973) ной ноги или их последних двух пар. После оплодотворения самец собирает яйца и носит в виде шаров, прикрепленных к яйцено- сам. В итоге вылупляется своеобразная личинка с тремя парами придатков- - протонимфон (рис. 8.16), чаще всего ведущая полупаразитический образ жизни на поверхности или внутри стрекающих или моллюсков. Взрослые морские пауки питаются в основном губками, книдариями, мшанками. Часть тела добычи захватывается хелифо- рами (если они имеются), а заглатывание тканей жертвы осуществляется за счет мощного насасывающего действия глотки. Поеданию пищи способствует грызущее действие трех зубов, расположенных на конпе хоботка. В глотке пища измельчается другими зубами или мощными щетинками; у основания глотки воротничок из щетинок обеспечивает попадание в пищевод только мельчайших пищевых частиц (рис. 8.17). Описано более 100 видов, относимых к одному отряду. 8.5. Тип Uniramia (одноветвистые) 8.5.1. Этимология От лат. unus один и ramus—ветвь. 8.5.2. Диагностические и специфические признаки (рис. 8.18) 1. Двусторонне симметричные членистоногие с разнообразной формой тела (от ■Анус Срезы дивертикулов гонад и кишечника в конечностях рюшной нервный ствол с ганглиями очень вытянутой до почти шаровидной) длиной от менее 1 м до 35 см. 2. Тело более чем из двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами. 3. Кишечник сквозной, прямой, без пищеварительных дивертикулов. 4. Тело разделено на два отдела— «голову», образованную акроном и тремя или четырьмя сегментами с придатками, и «туловище» с парами ходильных ног. В одном из подтипов в состав туловища входит до 350 относительно однородных сегментов, подавляющее большинство из которых—с ходильными ногами; в другом подтипе оно дифференцировано на «грудь» (торакс) с тремя парами ног и «брюшко» (абдомен), включающее до одиннадцати сегментов с крайне видоизмененными придатками, если таковые вообще имеются. 5. Придатки одноветвистые; на голове находится по паре «антенн» (усиков), «мандибул» (жвал) и «максилл» (челюстей), а у ряда групп—и вторая пара максилл; туловище несет только функциональные или модифицированные ходильные ноги; хели- цер или клешненосных конечностей нет. 6. Ротовых придатков (мандибулы и максиллы) две или три пары, причем элементы каждой пары работают в фазе или в противофазе с образующими другую пару; базальные членики максилл или вторая пара максилл (в тех группах, где их две пары) срастаются в пластинку (нижнюю губу, или лабиум), ограничивающую предрото- вую полость снизу. 7. По бокам головы находятся глазки, часто образующие сложные глаза; иногда простые глазки присутствуют и на средней линии головы. 15*
228 Глава 8 МНОГОНОЖКА Антенна Боковые Максиллярная k глазки железа Кишечник Мозг Ротовые придатки Гонада Сердце Анус Слюнная Дыхальца Мальпигие- Нервный Ноги Гонопор железа вы сосуды тяж НАСЕКОМОЕ Антенна Крыло ^/ Прямая Гонада Сердце кишка Церка - Анус Пенис Класпер Мальпигиевы сосуды Нервный ^Дыхальца тяж Ноги Рис. 8.18. Схематические продольные разрезы генерализованных представителей двух подтипов одноветвистых 8. Туловище наружно сегментировано, голова — нет. 9. У большинства представителей одного из подтипов на груди одна или две пары крыльев. 10. В гемоцеле находится жировое тело, часто тесно связанное с кишечником. 11. Выделительная система представлена 0—2 парами максиллярных желез в голове и 1—75 парами неветвящихся эктодерма- льных мальпигиевых сосудов, отходящих от задней кишки вблизи места ее соединения со средней и выводящих главным образом аммиак и/или мочевую кислоту. 12. Наружный скелет известковый или, чаще, неизвестковый. 13. Органы газообмена парные в виде ветвистых трубчатых трахей, через которые диффундирует воздух; исходно они открываются наружу парой дыхалец на каждом сегменте с ходильными ногами, а оканчиваются в теле трахеолами; эмбриологически трахейная система не связана с придатками. 14. Гемолимфа не переносит дыхательных газов, и дыхательные пигменты в ней отсутствуют (исключение—некоторые личиночные стадии). 15. Раздельнополые формы; оплодотворение внутреннее с помощью сперматофо- ров или путем копуляции; исходно гонопо- ры находятся на последнем туловищном сегменте, в ряде случаев это состояние претерпело модификации. 16. В ряде групп выделяется четкая личиночная стадия, сильно отличающаяся от взрослых форм; иногда особь выходит из яйца с неполным набором сегментов (и ног) и они добавляются при линьках по одному, причем в некоторых случаях и после достижения половой зрелости. 17. В основном наземные формы, неко
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 229 торые пресноводные, очень мало морских. Возникшие, по-видимому, на суше одно- ветвистые наряду с паукообразными, которых они превосходят и по видовому разнообразию, и по общей численности, сейчас доминирующая группа наземных беспозвоночных. Причины подобного успеха на суше отчасти те же, что и у паукообразных. В обеих группах независимо появились системы газообмена, основанные на диффузии газов из окружающей среды в ткани и обратно, что гораздо эффективнее предотвращает потери влаги, чем, к примеру, респираторная система четвероногих позвоночных, выдыхающих большое количество водяных паров во время принудительной вентиляции легких. Характерная для арах- нид и одноветвистых выделительная система с мальпигиевыми сосудами благодаря ее связи с кишечником также, по крайней мере потенциально, способствует экономии воды за счет реабсорбции ее из продуктов азотного обмена после их выведения в заднюю кишку. Наружный кутикулярный скелет в большей степени препятствует потере влаги, нежели мягкие влажные покровы кольчецов и моллюсков. И все же в большинстве классов одноветвистых эти адаптации решают проблему потери воды лишь частично, и их представители связаны в основном с влажными местообитаниями—в почве или поблизости от нее. В частности, их дыхальца не способны закрываться, некоторое количество воды уходит с продуктами азотного обмена (представленных главным образом аммиаком), а кутикула относительно проницаема. Лишь в одном классе потери влаги удалось сократить еще сильнее—и намного — за счет появления механизмов закрывания дыхалец, водонепроницаемой воскоподобной эпикутикулы и системы извлечения воды из экскрементов в прямой кишке. Именно этот класс, точнее крылатые насекомые, стал самой крупной и разнообразной группой одноветвистых. Хотя перечисленные выше механизмы экономии воды позволяют понять, почему одноветвистые достигли по крайней мере не меньшего процветания, чем паукообразные, все же для объяснения гораздо больших масштабов их успеха этого мало. Не исключено, что значительную долю его можно отнести на счет появления челюстей, способных кусать и жевать. Унирамии могут захватывать в пищеварительный тракт твердую пищу и, следовательно, не ограничены в своем рационе жидким кормом, а значит, и добычей, пригодной для наружного пищеварения. На деле это означает, что им доступны растительные ткани, а суша как раз и характеризуется прежде всего изобилием этого относительно грубого материала, который приходится откусывать и разжевы- Мышца для отведения назад Мышца для выдвижения вперед Передний аддуктор Мандивула Верхняя гува (лаврум) Мандивула Сросшиеся максиллы (лавиум) Верхняя гува (лаврум) Мандивула МаксиллаI Максилла II (лавиум) Рис. 8.19. Ротовой аппарат одноветвистых. А Схема поперечного разреза через голову, показывающая примитивное состояние, при котором мандибулы расположены вертикально, направлены вниз и приводятся в движение примерно теми же мышцами, что и ходильные ноги. Б. Вид спереди и снизу на предротовую полость двупарноногой многоножки: видна верхняя губа (лабрум), образованная склеритами головной капсулы, и нижняя губа (лабиум), образованная сросшимися мак- силлами (заметно горизонтальное положение мандибул). В. Вид сбоку головы насекомого: видны три пары ротовых придатков и причленение мандибулы к головной капсуле в двух точках (1 и 2) (по Kaestner. 1968)
230 Глава 8 вать, прежде чем проглотить. В отличие от почти исключительно плотоядных паукообразных здесь лишь одна крупная группа —губоногие—полностью состоит из хищников, хотя большинство представителей типа потребляет все же мертвое и разлагающееся растительное вещество, а не собственно живые растения (причины этого рассмотрены в гл. 9). Первоначально мандибула одноветви- стых была ходильной конечностью первой пары, у которой развивалась лишь базаль- ная часть. Ее режущий край —широкий, направленный внутрь вырост, неподвижно соединенный с остальной частью жвалы у всех форм, кроме двупарноногих и симфил. Исходно мандибула причленяется к телу так же, как и прочие ходильные ноги, т.е. ориентирована перпендикулярно головной капсуле (рис. 8.19,^4). Однако у большинства одноветвистых ее положение изменилось таким образом, что она располагается параллельно вентральной поверхности головы, т.е. развернута вперед. Поэтому ее первоначально дорсальное соединение с телом стало задним, и у некоторых форм спереди возникла еще одна точка причленения (см. рис. 8.19,5). В итоге движения жвал ограничиваются в основном раздвиганием и сдвиганием. Нижняя стенка или задний край предротового пространства, в котором работают ротовые придатки,—результат слияния базальных частей максилл или второй пары максилл (в группах, где таковые имеются), также развившихся из ходильных ног (рис. 8Л9,Б). Это совсем не похоже на то, что мы видим в двух остальных типах членистоногих, нижняя губа которых представляет собой часть вентрального экзоскелетного стернита. У многоножек строение ротовых частей в целом довольно однообразно, но среди крылатых насекомых морфология мандибул и максилл крайне варьирует, коррелируя с адаптивной радиацией этих форм в широчайшем диапазоне пищевых ниш (см. разд. 8.5.3Б.2). 8.5.3. Классификация Представителей одноветвистых, которых известно свыше миллиона видов, можно разделить на два подтипа, один из них с четырьмя классами, а другой—с шестью. Однако общий план строения здесь относительно постоянен, так что различия между большинством классов выражены гораздо слабее, чем во многих других крупных типах, например среди моллюсков, хелицеро- вых и ракообразных. 8.5.3А. Подтип Myriapoda (многоножки) Классы многоножек, вероятно, отражают первую крупную адаптивную радиацию внутри данного типа (или среди его современных представителей); один из этих классов дал затем второе важнейшее ответвление, положившее начало классам второго подтипа. Главная отличительная особенность многоножек в том, что их туловище образовано рядом более или менее одинаковых сегментов, каждый из которых, не считая од- ного-двух последних и иногда первого, несет пару ходильных ног; грудь и брюшко не выражены. Можно назвать и другие общие признаки подтипа, хотя они присущи не только ему, но в некоторых случаях и первич- нобескрылым насекомым (см. разд. 8.5.3Б.1). Так, имеется лишь одна пара ма- льпигиевых сосудов (как правило, вытянутых); на голове нет срединных глазков, но присутствуют «органы Темешвари», воспринимающие, по-видимому, переносимые воздухом химические соединения, а возможно, и влажность; отдельные членики антенн обслуживаются собственной мускулатурой; нервная система не сконцентрирована, и ганглии расположены во всех туловищных сегментах. Кроме того, как уже говорилось выше, механизмы экономии воды развиты относительно слабо. Классы различаются между собой в основном числом пар максилл, расположением гонопоров, числом тергитов и тем, какие сегменты лишены ног. Хотя в целом это сугубо наземная группа, в каждом классе по нескольку видов населяет морскую литораль.
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 231 Класс ^ Pauropoda Отряд Scutigerida Lithobiida Scolopendrida Gcophilida Scolopendrelhda Polyxenida Glomendesmida Oniscomorpha Polyzdniida Stemmiulida Spirobolida luliformida Typhlogena Chordeumatida Polydesmida Pauropodida 8.5.3A.1. Класс Chilopoda (губоногие) Губоногие —сильно или очень сильно вытянутые, дорсовентрально уплощенные многоножки с двумя парами максилл на голове и туловищем из 15—181 и более сегментов (их число всегда непарное) с ногами и двух хвостовых безногих сегментов— прегенитального и генитального (рис. 8.20). Все ноги имеют сходное строение, хотя иногда длина их возрастает спереди назад; только первая пара (это диагностический признак класса) видоизменена в хватательные органы — крупные когтевидные крючья с ядовитыми железами внутри (рис. 8.21). Хотя у большинства видов количество боковых глазков достаточно велико, а в одной группе (отряд Scutigerida—единственный случай среди многоножек) имеются даже крупные сложные глаза, эти хищные артроподы ведут ночной образ жизни или обитают под поверхностью почвы, обнаруживая добычу (олигохет и членистоногих) с помощью антенн или, реже, ног. Некоторые группы глаз лишены. Как и у большинства многоножек, перенос спермы происходит с помощью наружного сперматофора, выдавливаемого из хвостового гонопора лишь после сложного ухаживания. Во всех группах, кроме одной, у самца из того же отверстия выдвигается прядильный аппарат, выделяющий неско- Рис. 8.20. Форма тела губоногих (по Lewis, 1981) лько паутинных нитей для подвешивания сперматофора и направления к нему самки. Некоторые виды охраняют яйца и даже молодь после вылупления. Необычно для представителей этого подтипа то, что у многих видов потомство выходит из яиц с полным набором сегментов и ног (в том числе, как ни странно, у форм с максимальным их числом), однако в более типичном случае у свежевылупив- шихся особей сегментов меньше, чем у взрослых, иногда всего четыре. Известно 3000 видов с длиной тела до 27 см. Их разделяют на четыре отряда.
232 Глава 8 Антенна МаксиллаI Максилла II Видоизмененная первая пара туловищных ног Рис. 8.21. Сильно видоизмененная первая пара туловищных конечностей губоногого (по Borror et al., 1976) 8.5.3А.2. Класс Symphyla Симфилы — мелкие (менее 8 мм длиной) многоножки; общий план их строения такой же, как у губоногих, т.е. имеется голова с двумя парами максилл и туловище из двенадцати (в данном случае) сегментов с ногами и двух терминальных безногих, последний из которых слит с тельсоном (рис. 8.22). Прядильные органы также находятся на последнем сегменте тела. Однако в отличие от губоногих у симфил тергитов больше, чем сегментов (до 24), что делает тело более гибким. Гонопоры вторично открываются в передней части тела (на третьем сегменте), а первая пара ног не образует крючьев, хотя Тергиты Прядильный аппарат Рис. 8.22. Внешний вид симфил (по Kaestner, 1968). Обратите внимание, что тергитов больше, чем пар ног эти конечности заметно мельче последующих—иногда вдвое. Еще одна необычная для многоножек черта—единственная пара коротких трахей, открывающихся дыхальцами на голове. Однако во многих других отношениях этот класс напоминает представителей подтипа Hexapoda, особенно первичнобескры- лых насекомых. В принципе сходны, например, их рртовые придатки, а рядом с ногами на большинстве сегментов развиты мелкие грифельки и коксальные мешочки, которые способны выворачиваться наружу за счет давления жидкости в гемоцеле и используются для поглощения влаги из окружающей среды. Поскольку, как и большинство многоножек, симфилы выходят из яиц с неполным составом сегментов, не исключено, что Hexapoda произошли от симфило- подобных предков в результате педоморфо- за (некоторые двупарноногие и пауроподы также вылупляются лишь с тремя парами ног). Среди 160 известных видов этих мелких, слепых, мягкотелых и бледноокрашенных многоножек большинство растительноядные, питающиеся в основном мелкими живыми корешками и обитающие в почве, листовой подстилке, гниющей древесине, под камнями и т. п. Все виды относят к одному отряду. 8.5.3А.З. Класс Diplopoda (двупарноногие) Тело от короткого до очень сильно вытянутого (рис. 8.23). Наиболее характерный и бросающийся в глаза признак—наличие «сдвоенных» сегментов. Туловище двупар- ноногих состоит из безногого первого сегмента, следующих за ним трех сегментов с типичной для многоножек единственной парой ног на каждом, а затем—ряда «колец» (от пяти до 85 и более) с двумя парами ног, ганглиев, остий сердца и т. д. в каждом, после чего идет один или несколько безногих сегментов, включая хвостовую зону их прироста. Каждое сдвоенное сегментное кольцо, из которых в основном и образовано почти цилиндрическое или, реже, уплощенное туловище, возникает вследствие частичного или полного попарного слияния туло-
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 233 Рис. 8.23. Разнообразие двупарноногих (по разным авторам, главным образом по Blower, 1985) вищных сегментов; у двух сегментов самое меньшее может быть общий тергит. У самцов многих видов одна—две пары ног (конечности VII сдвоенного сегмента, или задние конечности VII и передние VIII) в различной степени видоизменены и образуют копулятивные «гоноподии» (половые ножки), забирающие сперму из гонопоров на III сегменте и переносящие ее в соответствующие отверстия самки. Другие виды для переноса спермы используют мандибулы; иногда самки и самцы тесно сближают свои гонопоры, или же (классический для многоножек способ) самец выделяет пакеты спермы и паутинные направляющие нити. У большинства диплопод в момент вылупления всего семь туловищных «сегментов», а новые добавляются всю жизнь—даже спустя долгое время после наступления половой зрелости. К другим особенностям двупарноногих относится лишь одна пара максилл, большое число боковых простых глазков, собранных в группы, которые на первый взгляд можно принять за сложные глаза (впрочем, у ряда видов глазки вовсе отсутствуют), а также обызвествленный наружный скелет (исключая представителей одного отряда). Из всех одноветвистых последний признак встречается лишь у диплопод. Класс выключает 10000 видов и делится на 10 отрядов. Это медленно передвигающиеся потребители растительных тканей (обычно уже начавших разлагаться) в тех же местообитаниях, что и симфилы, т. е. гниющих стволах, листовой подстилке и т. п. Самые крупные представители достигают в длину 28 см. 8.5.3А.4. Класс Pauropoda Эти крошечные существа (длиной менее 2 мм) обитают там же, где симфилы и ди- плоподы; они надкусывают гифы грибов и высасывают их содержимое с помощью передней кишки, работающей наподобие насоса. Их трудно заметить, хотя численность их часто весьма высока. В смысле плана строения они примерно так же относятся к двупарноногим, как симфилы—к губоногим. Так, у пауропод одна пара максилл, первый и два последних сегмента туловища лишены ног, гонопор находится спереди (на третьем сегменте), у туловищных сегментов наблюдаются начальные этапы попарного слияния: общий тергит полностью или отчасти покрывает сегменты I и II, III и IV, V и VI и т. д. (рис. 8.24). Сегментов всего 11—12, последний сливается с тельсоном. У вылупившихся из яйца особей сегментов мало и в большинстве случаев три пары ног. Однако пауропод нельзя считать просто примитивными диплоподами, поскольку у них есть и отличительные признаки. Например, отсутствует сердце, а у большинства и трахеи (если трахеи все же имеются,
234 Глава 8 ВИД СВЕРХУ Рис. 8.24. Внешний вид пауропод (по Kaestner, 1968 и Borror et al, 1976). Обратите внимание, что тергитов меньше, чем пар ног они очень слабо развиты). Кроме того, антенны ветвистые. Все 500 видов класса слепые, мягкотелые и бесцветные. Их относят к единственному отряду. 8.5.3Б. Подтип Hexapoda (насекомые)1 От многоножек представителей данного подтипа отличает лишь один признак: туловище разделено на грудь из трех несущих ноги сегментов и брюшко из одиннад- 1 Вмировойи отечественной литературе «насекомыми» в настоящее время чаще всего называют группу, включающую отряды Thysanura и Microcoryphia (объединяемые под названием Apterygota, или первичнобескрылые насекомые), а также всех Pterygota. В таком объеме этот таксон принято именовать классом Insecta (иногда используют и название Hexapoda). Отряды Diplu- ra, Collembola и Protura либо противопоставляют насекомым, объединяя их в класс Entognatha, либо (как и здесь) считают самостоятельными классами.— Прим. пер. цати сегментов без ходильных ног, но иногда с придатками различной формы, причем абдоминальные сегменты могут исчезать или сливаться, так что их число бывает меньше одиннадцати. Кроме того, у всех ге- ксапод две пары максилл, а гонопоры занимают терминальное или субтерминальное положение; в большинстве случаев имеются срединные простые глазки, а также простые глазки или сложные глаза по бокам головы. 8.5.3Б.1. Классы первично-бескрылых насекомых (Apterygota) Выделяют пять групп первичнобескры- лых насекомых. По всей видимости, каждая из них отделилась от прочих на очень ранних стадиях эволюции насекомых (если они вообще не произошли независимо от каких- то предковых форм многоножек), поэтому вполне можно говорить о самостоятельных классах. Лишь у одного из них ряд черт указывает на явное родство с крылатыми насекомыми, шестым классом гексапод. Все классы первичнобескрылых очень невелики по объему и включают всего по одному отряду, поэтому удобнее рассматривать их вместе. Эти пять классов можно разбить на три группы, первая из которых (двухвостки = Diplurata; ногохвостки = Oligoentoma- ta и бессяжковые = Myrientomata) характеризуется частично погруженными внутрь головной капсулы ротовыми частями и еще некоторыми особенностями, общими скорее с многоножками, чем с прочими насекомыми. По образу жизни, в том числе по брачному поведению и местообитаниям, эти формы также очень напоминают многоножек, и неудивительно, что многие энтомологи выступают за включение двухвосток, ногохвосток и бессяжковых в подтип Myriapoda. Среди сохранившихся у них предковых черт—сочленение мандибул с головой в одной точке, трехлопастный ги- пофаринкс (непарный, похожий на язычок орган, расположенный около слюнных желез), выпячивающиеся коксальные мешочки, брюшные грифельки, собственная мускулатура в члениках антенн, органы Те- мешвари (или очень близкие к ним образования), некоторые типы абдоминальных I
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 235 Класс Diplurata- Надотряд Oligoentomata — Myrientomata — Zygoentomata — Archaeognathata i Pterygota Palaeoptera Orthopteroidea Hemipteroidea Endopterygota Отряд - Diplura -Collembola - Protura - Thysanura - Microcoryphia Ephemeroptera Odonata Blattaria Mantodea Isoptera Zoraptera Grylloblattaria Dermaptera Orthoptera Phasmida Embioptera Plecoptera Psocoptera Mallophaga Anoplura Thysanoptera Homoptera Heteroptera Coleoptera Strepsiptera Hymenoptera Raphidioida Neuroptera Megaloptera Mecoptera Diptera Siphonaptera Trichoptera Lepidoptera придатков. Все они малы по размерам (длина тела, как правило, не превышает 7 мм) *; вероятно, по этой причине мальпигиевых сосудов нет, а продукты азотного обмена удаляются через эпителий средней кишки; глаза и простые глазки имеются лишь у представителей одного класса из трех. Двухвостки (рис. 8.25, А) лишены черт специализации, которые столь ярко проявляются у остальных двух классов. У бессяж- ковых (рис. 8.25, Б) антенны рудиментарны (их функцию берут на себя грудные ноги 1 Известны представители двухвосток длиной до 30 мм.— Прим. пер. первой пары), а мандибулы превратились в колющие стилеты. Как и у большинства многоножек, число туловищных сегментов после вылупления постепенно растет, пока не достигнет полного взрослого набора (11 брюшных). Зато ногохвостки (рис. 8.25, В) сохранили лишь пять брюшных сегментов (и тельсон), а две пары брюшных придатков у них преобразованы в особое устройство, за которое этот класс и получил свое название. Конечности четвертого абдоминального сегмента образуют отросток, способный с силой распрямляться под действием давления полостной жидкости. В покое этот отросток удерживается в согнутом положении
236 Глава 8 Церки Антенно- овразные передние ноги Тельсон Вид сверху Придаток IV сегмента Вид своку Рис. 8.25. Многоножкоподобные классы Apterygota: А—два представителя двухвосток; Б— бессяжковое; В—различные ногохвостки; показаны видоизмененные брюшные придатки (по Imms, 1964; Wallace, Mackerras. 1970) зацепкой, образованной придатком третьего сегмента. Кроме того, конечности первого сегмента брюшка образуют крупную вентральную трубку с выпячивающимися, подобно коксальным мешочкам, пузырьками; назначение этой структуры окончательно не выяснено. Возможно, она используется для пополнения запасов влаги из окружающей среды. Ни в одном из трех классов гонопоры не расположены на VIII (у самок) или X (у самцов) сегментах брюшка, как у всех прочих насекомых; отсутствуют так-
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 237 Рис. 8.26. Насекомоподобные классы Aptery- gota: A—два представителя чешуйниц; £ — представитель щетинохвосток (по Imms; 1964; Daly et al., 1978) же эффективные приспособления, предотвращающие потерю воды организмом. Ко второй группе относятся чешуйницы (класс Zygoentomata) (рис. 8.26, А), гораздо больше напоминающие крылатых насекомых, от которых их отличают помимо первичного отсутствия крыльев (а также сопутствующих им структур груди), по сути дела, лишь три признака, сохранившиеся от пред- ковых форм и присущие всем первичнобес- крылым: наличие брюшных грифельков, отсутствие копулятивного аппарата и перенос спермы с помощью откладываемых во внешнюю среду сперматофоров, а также продолжение линек после достижения половой зрелости. Поэтому их, как правило, считают близкими родственниками непосредственных предков крылатых насекомых. Щетинохвостки (класс Archaeognatha) (рис. 8.26, Б), составляющие третью ветвь первичнобескрылых, должны помещаться где-то между Zygoentomata и прочими Apterygota, так как, обладая некоторыми продвинутыми признаками чешуйниц, они сохраняют множество предковых черт, свойственных и «многоножкоподобным» классам гексапод, причем часто в рамках одних и тех же структур и органов. Так, хотя ротовые части и не погружены в головную капсулу, сочленение мандибул, особенности гипофаринкса и максилл отражают анцестральное состояние, присущее многоножкам. Представлен также полный набор примитивных признаков, сохранившихся у Zygoentomata. Если крылатых насекомых можно вывести из чешуйниц, последние, возможно, происходят от щетинохвосток, поэтому оба этих класса часто объединяют в рамках одной группы «настоящих насекомых». Надо сказать, что представители обоих классов в среднем крупнее (до 2 см длиной) и не так тесно связаны с влажной подстилкой и почвенными микроэкотопа- ми, как прочие аптериготы. Все пять рассмотренных классов включают немногим более 3100 видов, большая часть которых—потребители падали и разлагающихся растительных тканей, хотя некоторые и нападают на других мелких гексапод. 8.5.3Б.2. Класс Pterygota (крылатые насекомые) Третья крупнейшая вспышка разнообразия внутри типа одноветвистых представлена 29 отрядами ныне живущих крылатых насекомых (к которым относятся и вторично бескрылые формы), включающими 98% всех видов данного типа. Безусловно, самым важным обстоятельством, обеспечивающим подобный успех, было то, что пте- риготы перестали зависеть от влажных местообитаний, с которыми тесно связаны все прочие классы одноветвистых. Это в свою очередь в значительной степени явилось следствием приобретенной ими способно-
238 Глава 8 сти эффективно препятствовать потере воды телом. Эволюция их современного состояния, вероятно, включала целый ряд этапов, начиная с выработки особых свойств кутикулы и трахей. Возможно, восковой слой эпикутикулы первоначально играл адаптивную роль водоотталкивающего гидрофобного покрова: в местообитаниях, где существует риск переувлажнения, мелкие животные могут захватываться водной пленкой, и поступление в тело воды представляет для них куда более серьезную опасность, чем ее потеря; максиллярные железы аптеригот, по- видимому, должны откачивать ее значительный избыточный объем. У некоторых но- гохвосток возникли ряды покрытых воском бугорков с водоотталкивающей функцией, и, надо полагать, предок крылатых насекомых имел аналогичные приспособления. У него также вполне могла отсутствовать трахейная система, как и у большинства многоножкоподобных аптеригот, что можно приписать, по-видимому, прежде всего мелким размерам любого организма, возникшего в результате педоморфоза— особенно если его предок и сам по себе был не особенно велик. Как только (вновь) развились трахеи, гидрофобный восковой слой смог распространиться по всей поверхности тела, никак не препятствуя газообмену. В то же время наземные членистоногие, по-видимому, теряют через трахейную систему больше воды, чем через кутикулу, поэтому сам по себе водонепроницаемый покров не дал бы нужного эффекта. Обычно у птеригот имеются мускулы, закрывающие дыхальца (бывают и другие— открывающие их), например, насекомые сухих местообитаний могут открывать их лишь на очень короткое время. Иногда потери воды через дыхальца сокращаются и другими путями. Один из них— накопление в течение длительного времени образовавшейся двуокиси углерода в негазообразной форме. Поскольку кислород из пространства трахеи потребляется, не замещаясь эквивалентным объемом углекислого газа, возникает частичное разрежение, обеспечивающее поступление новых порций воздуха через дыхальца в виде однонаправленного потока, что противодействует диффузии водяных паров наружу. Последнее усовершенствование системы сохранения воды связано с задней кишкой и заключается в механизме обратного всасывания воды из экскрементов и продуктов выделения по мере их прохождения через этот отдел пищеварительного тракта. Реаб- сорбция может осуществляться разными путями; среди них широко распространен способ активной секреции неорганических и/или органических растворимых веществ в систему межклеточных пространств внутри бугорков или сосочков стенки прямой кишки. В результате вода пассивно диффундирует из просвета кишечника в эти пространства по осмотическому градиенту; ПРОСВЕТ ПРЯМОЙ КИШКИ Кутикула Межклеточное пространство Воронка Клапаны Абсорбция растворенных веществ жидкости в воронке \ Поступление воды по ^.осмотическому градиенту -Секреция растворенных веществ в межклеточное пространство Поступление воды после абсорбции растворенных веществ в воронке Рис. 8.27. Схематический разрез сосочка прямой кишки падальной мухи, показывающий систему межклеточных полостей, в которые и из которых могут перемещаться растворенные вещества и куда из просвета кишки вынуждена поступать вода, переходящая затем в гемоцель (с сильными упрощениями по Gupta, Berridge, 1966)
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 239 когда накапливающаяся жидкость переносится в гемоцель, растворимые вещества абсорбируются из нее и вновь возвращаются в круговорот (рис. 8.27). Освоение местообитаний с недостатком влаги, ставшее возможным благодаря этим усовершенствованным механизмам экономии воды, должно было сильно сказаться на биологии ранних птеригот, что и обусловило формирование многих характерных черт этой группы. Откладывание капелек спермы или сперматофоров, например, в относительно сухих условиях было бы ненадежной стратегией, и у крылатых насекомых сперма переносится от самца к самке непосредственно путем копуляции, хотя сперматозоиды по-прежнему чаще всего заключены в сперматофор. У примитивных форм самки сохраняют унаследованные от предков парные гонопоры, и самцы имеют парные совокупительные органы, однако в большинстве отрядов половое отверстие самок непарное, а парные гениталии самца соответственно срастаются в единую структуру. У самца развита также пара кластеров, т.е. захватов, которые удерживают самку, в то время как выворачивающийся дистальный отдел его полового протока (или обособленная гоноподия—половая ножка) вводится через половое отверстие самки, чтобы отложить один или несколько сперматофоров или пакетов спермы в ее совокупительную сумку или другой отдел полового тракта. При высвобождении из спер- матофора сперма, как правило, хранится— порой на протяжении длительного периода—в семеприемнике (сперматеке), покуда не оплодотворит все яйца по мере их откладки, причем сперматозоиды попадают в яйцо через крошечные поры в его защитной оболочке, характерной для птеригот. У ряда насекомых самки спариваются всего один раз в жизни, но полученная при этом сперма может оплодотворить несколько кладок яиц; ни один из видов не линяет после достижения половой зрелости. У насекомых часто есть яйцеклад, что дает возможность откладывать яйца в особые, как правило, укромные места; другие способны с этой же целью вытягивать конец брюшка в виде трубочки, тогда как у некоторых перепончатокрылых (пчел, ос и др.) яйце- Сегмент, несущий гонопорСы) ? Яйцеклад Непарный пенис Класпер Рис. 8.28. Модификации придатков брюшных сегментов предковых форм одноветвистых, способствующие откладке яиц и спариванию крылатых насекомых (вид сбоку) (по Snod- grass, 1935). Яйцеклад самки представляет собой базальные части придатков VIII и IX сегментов брюшка; гонопоры самца находятся на X сегменте, однако у большинства насекомых они смещаются вперед и кажутся структурой IX сегмента. Следует отметить, что у многих Pte- rygota сформировались вторичные совокупительные органы и ложные яйцеклады клад видоизменился в жало, утратив тем самым связь с размножением. Кластеры и гоноподия самца, как и яйцеклад самки (рис. 8.28), произошли из анцестральных придатков брюшных генитальных сегментов; кроме часто встречающихся парных церков (придатки XI сегмента), эти органы спаривания и откладки яиц представляют собой единственные функционирующие у взрослых птеригот остатки целой серии сегментарных придатков брюшка. Однако больше, чем любой другой чертой, крылатые насекомые выделяются среди всех членистоногих наличием крыльев— еще одного приобретения, ставшего возможным лишь после преодоления зависимости от влажных местообитаний. У взрослых особей (имаго) второй и третий грудные сегменты несут кроме ног по паре крыльев; впрочем, одна или обе пары могут быть редуцированы или совсем утрачены. Происхождение этих крыльев, как и селективные преимущества обладателей предшествую-
240 Глава 8 щих им структур пока не известны, однако скорее всего крылья развились из лопасте- видных боковых выростов грудных терги- тов с богатой сетью трахей, встречающихся, например, у некоторых чешуйниц и многочисленных ископаемых гексапод (см. разд. 10.6.3). Установлено, что у ныне живущих птеригот крылья формируются из выпячиваний стенки тела путем дорсолате- рального разрастания эпидермальных зачатков. Верхняя и нижняя поверхности последних прирастают друг к другу на всем протяжении, кроме участков вдоль системы каналов, в которых циркулирует гемолимфа и расположены трахеи и сенсорные нервы. В конечном итоге клетки эпидермиса секретируют тонкую кутикулярную оболочку; когда происходит последняя линька (на имаго) мелкие, несколько мясистые крыловые зачатки расправляются под давлением полостной жидкости, выстилка каналов укрепляется кутикулой (они становятся дефинитивными «жилками крыла»), эпидермис дегенерирует и крыло превращается в тонкую двуслойную кутикулярную структуру. Естественно поэтому, что его движениями управляют мышцы, размещенные в других местах; при этом они не всегда крепятся к основанию крыла. Кроме того, последнее должно быть сочленено с грудью так, чтобы описывать необходимую для полета траекторию в виде эллипса или вось- Рис. 8.29. Разнообразное жилкование крыльев насекомых (по разным авторам). Примитивные крылья с многочисленными жилками показаны в верхней части рисунка, а внизу представлен ряд, демонстрирующий постепенное сокращение количества жилок
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 241 мерки. У мелких форм крылья могут работать с частотой до тысячи взмахов в секунду. Весьма необычно для животных то, что летательные мышцы насекомых отвечают на каждый полученный нервный импульс несколькими сокращениями (см. разд. 16.10.5). Крылья примитивных птери- гот, как правило, относительно велики и снабжены многочисленными жилками, но во многих эволюционных линиях их размеры и количество жилок сильно сокращаются (рис. 8.29); это соответствует эволюции от длиннотелых животных с устойчивым, но неманевренным полетом к короткоте- лым формам, у которых он неустойчив, зато высокоманеврен. В тех же эволюционных линиях возникла и способность полностью складывать крыловую пластинку, когда она не используется—тенденция, достигшая своего наиболее полного развития в видоизменении всех частей переднего крыла в защитные покрышки для сложенных задних крыльев. Полет насекомых рассматривается в разд. 10.6.3. Фактором, обеспечившим окончательный эволюционный успех крылатых насекомых, оказалось, по всей видимости, разнообразие доступных им источников пищи. Это нашло свое отражение в крайне разнообразном строении ротового аппарата, обусловленном модификацией различных его придатков в разных отрядах, хотя в отличие от большинства аптеригот (если не считать чешуйниц) птериготы и представляют собой единую группу, поскольку у всех них эти придатки не погружены в головную капсулу, мандибулы причленяются в двух точках, а гипофаринкс однолопастный. Пред- ковой формой этих придатков был, без сомнения, стандартный ротовой аппарат многоножек, приспособленный для кусания и пережевывания, причем такое его строение сохранилось и у некоторых современных крылатых насекомых (рис. 8.30, А). Он дал начало целому ряду направлений эволюции колющих и сосущих структур, рассмотрение которых мы ограничим здесь лишь немногими примерами. Так, клопы питаются в зависимости от группы соками растений или животных с помощью хоботка, образованного нижней губой (вторая пара максилл), внутри которой размещаются две пары развившихся из мандибул и максилл стилетов (рис. 8.30, Б). Мандибулярные стилеты прокалывают ткани жертвы и позволяют максиллярным проникнуть в ранку. На внутренней поверхности последних находятся два канала—через один из них выпускается слюна, через второй высасывается жидкость. У комаров (рис. 8.30, В) есть два дополнительных стилета, образованные верхней губой (окру- жаюшей пищевой канал) и гипофаринксом (в ней находится проток для слюны). Однако в обоих случаях нижняя губа играет исключительно защитную роль и складывается—телескопически или отгибаясь локте- образно назад—по мере проникновения остальных ротовых придатков в ткани. Другие насекомые сосут более легкодоступные жидкости—такие, как нектар или выделения из ран и трещин покровов. Бабочки, например, пьют нектар через длинный хоботок, способный расправляться за счет нагнетания гемолимфы (когда давление ее падает, он сам сворачивается в спираль благодаря своим упругим свойствам). Хоботок образован частями максилл, все же прочие ротовые придатки редуцированы или бесследно исчезли (рис. 8.30, Г). У ряда ночных бабочек его кончик заострен, несет кисточку из длинных волосков и может использоваться для прокалывания. У комнатной мухи для захвата пищи служит нижняя губа. Мандибулы здесь также отсутствуют, но верхняя губа и гипофаринкс погружены в углубление разросшейся нижней губы, несущей на конце большой, мягкий двулопастный «лабеллум», действующий подобно губке (рис. 8.30, Д). Есть насекомые с гигантскими мандибулами, которые, однако, не принимают никакого участия в питании, а служат для защиты или для сражений между самцами (рис. 8.30,£); кроме того, по меньшей мере в восьми отрядах отмечены виды с рудиментарным ротовым аппаратом, вообще не питающиеся на имагинальной стадии. У некоторых птеригот, особенно с полным метаморфозом или с водными ювенильными стадиями, большая часть жизненного цикла и вся активность, связанная с питанием, завершается до наступления половой зрелости, а взрослая особь представляет собой 16-1314
242 Глава 8 Голова спереди Голова своку, При питании стилеты Разрез в стилеты спрятаны выходят наружу плоскости X-Y -Li Голова своку Разрез в плоскости X-Y Lr mrr Li Голова своку Разрез в плоскости X-Y mi- Хоботок Общий вид тела сверку Голова своку Разрез в плоскости X-Y Рис. 8.30. Примеры адаптивной радиации ротового аппарата крылатых насекомых (см. текст): А— грызущие мандибулы жука (Coleoptera); Б— колюще-сосущий хоботок клопа (Heteroptera); В — ротовой аппарат комара (Diptera); Г—хоботок нектароядной бабочки (Lepidoptera); Д— лижущий ротовой аппарат комнатной мухи (Diptera); E—сильно разросшиеся мандибулы самца жука-рогача (Coleoptera), используемые в схватках самцов, а не для питания (по ряду авторов, главным образом по Borror et al., 1976). Lr—верхняя губа, md — мандибула, mx — максилла, Li- нижняя губа, h — гипофаринкс недолговечный «автомат» для расселения и размножения. Миллион видов крылатых насекомых можно разделить на четыре основные группы отрядов (рис. 8.31). Paleoptera, или древ- некрылые (два отряда), отличаются главным образом одним (примитивным) признаком—неспособностью укладывать сзади на брюшке крылья, которые у них крупные и несут густую сеть продольных и поперечных жилок. Неполовозрелые стадии (наяды, нимфы), живущие долго и многократно линяющие, развиваются только в воде, и, следовательно, их адаптации отличаются от имагинальных. У многих, например, имеются наружные парные трахей-
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 243 -РедуцировамД\-. ное заднее ол ' крыло LEPIDOPTERA DIPTERA (бзбочки) (двукрылые) Рис. 8.31. Разнообразие форм тела взрослых Pterygota: А— древнекрылые; Б— ортоптероиды; В — гемиптероиды; Г—нейроптероидные зндоптериготы; Д—мекоптероидные зндоптериготы; Е—гименоптероидные зндоптериготы (по разным авторам) 16*
244 Глава 8 ные жабры—листовидные пластинки на брюшке, напоминающие настоящие жабры, за исключением того, что вместо кровос- набжающих структур (циркуляторная система одноветвистых не участвует в переносе дыхательных газов) в них находится густая сеть замкнутых трахей. Возможно, эти образования развились из предковых придатков абдоминальных сегментов. Все прочие птериготы относятся к «новокрылым», т.е. в состоянии покоя способны плоско укладывать крылья поверх брюшка. Вторая группа (из 10 отрядов)— ортоптероиды. Для этих стоящих у основа- 0D0NATA DERMAPTERA EPHEMEROPTERA Наружный зачаток крыла PLECOPTERA 0RTH0PTERA HETEROPTERA THYSANOPTERA Г STREPSIPTERA NEUROPTERA C0LE0PTERA В AN0PLURA H0M0PTERA ^ЩЩЙ DIPTERA Ложноножки < Д LEPIDOPTERA SIPHONAPTERA HYMENOPTERA Рис. 8.32. Неполовозрелые формы различных групп Pterygota, изображенных на рис. 8.31: Л — наяды древнекрылых; Б. В — ортоптероидные и гемиптероидные нимфы; Г—Е—личинки эндоп- теригот (по разным авторам)
Беспозвоночные с конечностями: членистоногие и др. 245 ния линии новокрылых (Neoptera) форм типичны грызущий ротовой аппарат, нескон- центрированная нервная система, неветвя- щиеся, длинные многочлениковые антенны, пара церков на конце брюшка, многочисленные мальпигиевы сосуды, выпячивающиеся совокупительные органы. Нимфы несколько раз линяют, постепенно меняясь и приближаясь по облику к взрослому насекомому (имаго). Все органы взрослой особи, включая крылья, сложные глаза и т. п., развиваются по мере прохождения нимфа- льных возрастов. Поэтому образ жизни ювенильных особей примерно такой же, как и у взрослых. В шести отрядах следующей— гемиптероидной—группы происходит такое же постепенное изменение нимф до взрослых форм, хотя в большинстве случаев наиболее серьезная перестройка организма приурочена к последней неполовозрелой стадии (или стадиям). В подавляющем большинстве эти насекомые питаются жидкой пищей, и определенные части мак- силл превратились в склеротизированные стилеты. Для них характерно небольшое число (четыре и менее) мальпигиевых сосудов, отсутствие церков, сильно редуцированное жилкование крыла, короткие антенны с небольшим числом члеников и хорошо выраженная гоноподия. У нимф никогда нет простых глазков. Последняя группа—эндоптериготы' (11 отрядов) в чем-то сходна с предыдущей, хотя у ее представителей имеются короткие церки и может быть множество мальпигиевых сосудов. Однако, если всем прочим но- вокрылым свойственно постепенное превращение первой нимфальной стадии в имаго с развитием крыловых зачатков снаружи тела, у эндоптеригот есть личиночная стадия, резко отличающаяся от взрослой особи по строению, питанию, а часто и по местообитанию—уникальный случай среди наземных членистоногих. У многих мух и перепончатокрылых, к примеру, личинки безногие, червеобразные, в то время как у бабочек и других перепончатокрылых на 1 В отечественной литературе ее обычно называют Holometabola, т. е. насекомые с полным превращением.— Прим. пер. Рис. 8.33. Вид куколок эндоптеригот с вентральной стороны; куколка двукрылого (в середине) заключена в «пупарий»—оболочку из шкурки, сброшенной личинкой последнего возраста (по Jeannel, 1960; Wallace, Mackerras, 1970) их брюшке находятся дополнительные вторичные ходильные ноги («л