parazitologicheskij_sbornik_1980

Tags: целлюлозно-бумажная промышленность

Similar

Частная паразитология. Паразитические простейшие и плоские черви

Кровососущие клещи. Переносчики болезней человека и животных

Паразитология и инвазионные болезни животных

Text

ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКИЙ

СБОРНИК
АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКИЙ
СБОРНИК

Основан академиком
Е. Н. ПАВЛОВСКИМ

XXX

Под редакцией

Ю. С. БАЛАШОВА

ЛЕНИНГРАД
«НАУК А»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
1981
УДК 676.89

Сборник содержит статьи, посвященные актуальным проблемам пара-
зитологии: фотопериодической регуляции жизненных циклов, морфоло-
гии сенсилл и систематике иксодовых клещей, видовому составу комаров
фауны СССР, включая их новый определитель, биоценотическим отноше-
ниям насекомых и клещей в гнездах грызунов, систематике блох, система-
тике и морфологии моногенетических сосальщиков. Сборник рассчитан
на зоологов, паразитологов, ветеринаров и работников медицинских
учреждений.

Главный редактор
паразито л о гичес к их сборников
директор Зоологического института АН СССР
О. А. СКАРЛАТО

Редакционная коллегия

Ю. С. Балашов (отв, редактор), О. Н. Бауэр (зам. отв. редактора),
Н. Г. Брегетов а, И. Е. Быховская-Павловская,
Н. А. Филиппова,
И, А, Хотеновский

21003-558
П -- . 460-81 2005000000

055(02 -81

Стр.

Предисловие.................................................................. 4

Балашов Ю. С., Леонович С, А, Строение и пути эволюции органа Галлера иксо-
довых клещей подсемейства Amblyomminae................................. 5

Белозеров В. Н. Экологические ритмы у иксодовых клещей и их регуляция ... 22

Филиппова Н. А, К диагностике видов рода Rhipicephalus Koch (Ixodoidea, Лхо-

didae) фауны СССР и сопредельных стран по нимфальной фазе .... 47

Высоцкая С, О. Микробиоценоз гнезд обыкновенной полевки (Microtus arvalis

Pall.) на горных лугах Закарпатской области УССР...................: : 69

Гончаров А. И. Подразделение Leptopsyllidae Baker, 1905 и Ceratophyllidae «=

Dampf, 1908 на подсемейства и трибы (Insecta, Siphonaptera) . . . . . ... .,.85
Гуцевич А, В., Дубицкий А, М, Новые виды комаров фауны Советского Союза 97
Хотеновский И. А. Система и филогения моногеней семейств Diplozoidae й '

Discocotylidae (Monogenea)..............................;............ 166

Жуков Е. В. Новые виды моногеней рода Haliotrema Johnston et Tiegs, 1922,
с жабр рыб сем. Pomadasyidae и сем. Mullidae Мексиканского залива 179

Герасев П. И. Мышечные системы прикрепительных дисков и механизм прикре-
пления некоторых дактилогирусов (Monogenea, Dactylogyridae) ......... 190

CONTENTS

Page

Preface ..................................... •............................. 4

Balashov Yu, 5., Leonovich S. A. Structure and evolutionary pathways og Haller's
organ in ticks of the subfamily Ambliomminae........................... 5

Belozerov V. N, Ecological rhythms in ticks and their regulation........... 22

Filippova N. A, On diagnosis of species of the genus Rhipicephalus Koch (Ixodo-
idea, Ixodidae) in the fauna of the USSR and ad joining territories by nymphal
instar .................................................................... 47

Vysockaja S, 0. Microbiocenosis of nests of the common vole (Microtus arvalis Pall.) ;
in the Alpine meadows in the Eastern Carpathians (Ukrainian SSR) ... 69

Goncharov A. I, Division of Leptopsyllidae Baker, 1905 and Ceratophyllidae,
Dampf, 1908 into subfamilies and tribes (Insecta, Siphonaptera) .... 85

Gutsevich A. V,, Dubitsky A. M, New species of mosquitoes in the fauna of the USSR 97

Khotenovsky I, A. Taxonomy and phylogeny of monogeneans of the family Disco-
cotylidae (Monogenea) ............................................... 166

Zhukov E, V. New species of monogeneans of the family Haliotrema Johnston et Ti-
egs, 1932 from gills of fish, family Pomadasyidae and family Mullidae in
the Gulf of Mexico................................................... 179

Gerasev P. I. Muscle systems of haptors and the mechanism cl’ attachment of some
dactylogyrids (Monogenea, Dactylogyridae)............................ 190
ПРЕДИСЛОВИЕ

Выход в свет XXX выпуска «Паразитологического сборника» знаме-
нует 50-летие этого непериодического издания, хорошо известного пара-
зитологам СССР и зарубежных стран. Это издание было основано акаде-
миком Е. Н. Павловским в 1930 г., и в нем печатались работы сотрудни-
ков Постоянной комиссии по изучению малярийных комаров при Зооло-
гическом музее (ныне институте) Академии наук СССР. В процессе реор-
ганизации комиссия превратилась в Отдел паразитологии, а в настоящее
время на его основе созданы Лаборатория паразитологии и Группа по
изучению паразитических червей. Результаты работ этих подразделений
Зоологического института составили основное содержание 30 выпусков
«Сборника». С момента своего возникновения «Паразитологический сбор1-
ник» приобрел характер общесоюзного издания, в котором были опубли-
кованы многие крупные паразитологические исследования специалистов
из других учреждений, и эта традиция сохраняется в очередном XXX вы-
пуске.

Паразитологическая проблематика в Зоологическом институте в ос-
новном разрабатывается в следующих направлениях: 1) систематика и
морфология различных групп паразитических организмов; 2) экологи-
ческая паразитология, включая зоологические аспекты учения о природ-
ной очаговости болезней человека и животных. Соответственно, в XXX вы-
пуске публикуется обширная ревизия комаров фауны СССР с добавлением
значительного числа новых видов и заново составленными определитель-
ными таблицами (А. В. Гуцевич, А. М. Дубицкий).

Широкое применение в лаборатории паразитологии методов растровой
электронной микроскопии позволило значительно углубить системати-
ческое изучение иксодовых клещей (Н. А. Филиппова) и раскрыть мор-
фологические особенности эволюции одного из их рецепторных органов
(Ю. С. Балашов, [С. А. Леонович). 2 статьи посвящены экологическим
особенностям членистоногих. Они касаются экологических ритмов иксо-
дид (В. Н. Белозеров) и структуры микробиоценозов гнезд грызунов
(С. О. Высоцкая). Наконец, 3 статьи (И. А. Хотеновский, Е. В. Жуков,
П. И. Герасев) отражают результаты исследования моногеней в Группе
по изучению паразитических червей, продолжающей разработку науч-
ного наследия академика Б. Е. Быховского.

Редколлегия
Паразитол. сб. XXX. —Л.: Наука, 1981. — 5—21.

Ю. С. БАЛАШОВ, С. А. ЛЕОНОВИЧ

СТРОЕНИЕ И ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНА
ГАЛЛЕРА ИКСОДОВЫХ

КЛЕЩЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА AMBLYOMMINAE

Зоологический институт АН СССР

Орган Галлера служит основным дистантным рецепторным органом
иксодоидных клещей (надсем. Ixodoidea), определяющим поиски клещом
прокормителя и обеспечивающим контакт между полами. В силу этого
орган Галлера играет важную роль в поведении и эволюции данной группы
облигатных кровососов — переносчиков возбудителей множества опас-
ных инфекционных заболеваний человека и сельскохозяйственных
животных.

В течение ряда лет авторы исследовали орган Галлера у представи-
телей различных систематических группировок иксодоидных клещей
методами растровой и просвечивающей электронной микроскопии (Бала-
шов, Леонович, 1976, 1977, 1978; Леонович, 1976, 1977, 1978а, 19786,
1979, и др.). Данная статья завершает цикл исследований органа Гал-
лера у представителей подсем. Amblyomminae (Ixodidae).

Ранее (Балашов, Леонович, 1976) в растровом электронном микро-
скопе мы изучили строение органа Галлера у 10 видов амблиоммин, отно-
сящихся к трибе Amblyommini (роды Dermacentor, Rhipicephalus, Нуа-
lomma). За последнее время число исследованных видов в пределах ука-
занных родов было расширено и, кроме того, получены данные по другим
родам трибы Amblyommini (роды Amblyomma, Аропотта, Nosomma),
а также по представителям второй трибы амблиоммин — Haemaphysalini
(роды Haemaphysatis, Boophilus). Одновременно в литературе появился
ряд сведений по наружной ультраструктуре органа Галлера некоторых
видов амблиоммин, удачно дополняющих наши данные (Arthur, 1975а,
1975b; Cross et al., 1975; Chow, Wang, 1975; Елизаров, Синицина, 1976,
и др.). Помимо материалов по внешнему строению органа мы располагаем
и сведениями об его внутренней ультраструктуре, полученными мето-
дами просвечивающей электронной микроскопии и охватывающими 4 вида
клещей (Foelix, Axtell, 1972; Леонович, 19786, 1978в). Все это позволило
нам выявить основные признаки морфофункциональной организации
органа Галлера в пределах подсемейства и проанализировать возможные
пути эволюции этого уникального чувствительного образования.

По причине того, что некоторые из исследованных ранее видов (Ба-
лашов, Леонович, 1976) были изучены не по всем фазам цикла, а также
с целью обобщения сведений по всему подсемейству амблиоммин, эти
виды включены наряду с исследованными впервые в данную работу.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В растровом электронном микроскопе были изучены голодные самки и самцы,
нимфы и личинки 27 видов клещей-амблиоммин, частично из лабораторной культуры,
частично — экспедиционные сборы (Туркменская ССР, Таджикская ССР), а такяое
материалы спиртовой коллекции Зоологического института АН СССР.1 В тех случаях,
когда мы не имели возможности изучить все фазы развития вида, это оговаривается
в скобках с указанием исследованных фаз.

Список изученных видов:

Надсем. Ixodoidea Murray

1. Сем. Ixodidae Murray

1. Подсей. Amblyomminae Banks

1. Триба Haemaphysalini В. Pom.

1. Род Haemaphysalis Koch

1. Подрод Allocerea P. Sch.

1. H. inermis Bir.

2. Подрод Aboimisalls Dias

2. H. punctata Can. et Fanz.

3. Подрод Rhipistoma Koch

3. H. numidiana Neum.

4. Подрод Kalzeriana Dias

4. H. longicornis Neum. (имаго, нимфы)

Подрод HerpetoMa Can.

5. Я. sulcata Can. et Fanz.

6. Подрод Haemaphysalis (s. str.) Koch

6. Я. concinna Koch (нимфы, личинки)

2. Род Boophilus Cur.

7. В. microplus Can. (имаго, нимфы)

2. Триба Amblyommini Banks

3. Род Amblyomma Koch

8. A. variegatum (Fabricius)

1 Авторы приносят искреннюю благодарность докт. биол. наук Н. А. Филипповой
за предоставление в их распоряжение некоторых редких видов клещей.
4. Род Dermacentor Koch

1. Подрод Dermacentor (s. str.) Koch

9. D. p ictus Herm.

10. D. nuttali 01. (имаго)

11. D. marginal us Sulz.

12. D. daghestanicus 01. (имаго)

13. D. silvarum 01.

5. Род Aponomma Neum.

14. A, komodoense Oudem. (имаго)

15. A. trachysauri Neum.

6. Род Rhipicephalus Koch

1. Подрод Rhipicephalus (s. str.) Koch

16. Rh. turanicus B. Pom.

17. Rh, rossicus Jak. et K.-Jak. (имаго, личинки)

18. Rh, pumilio P. Sch. (имаго, нимфы)

19. Rh, schulzei 01.

2. Подрод Tendeirodes Dias

20. Rh. pulchellus (Ger stacker) (личинки)

7. Род Nosomma P. Sch.

21. N. monstrosum (Nutt, et Warb.) (имаго)

8. Род Hyalomma Koch

1. Подрод Hyalomma (s. str.) Koch

22. H. asiaticum P. Sch. et E. Schl.

23. H, anatolicum Koch (имаго, нимфы)

24. H. detritum P. Sch. (личинки)

25. H. marginatum (Panz.)

2. Подрод Hyalommasta P. Sch.

26. H. aegyptum (L.)

3. Подрод Hyalommina P. Sch.

27. H, brevipunctata Sharif

Отпрепарированные лапки имаго и крупных нимф или целые личинки
и мелкие нимфы фиксировались в 2 %-ном глютаральдегиде или 70-гра-
дусном спирте, обезвоживались в серии спиртов и помещались в раствор
100-градусный спирт—хлороформ, где выдерживались 2—6 ч при темпе-
ратуре 45—60°. После высушивания объекты напыляли углем и золотом
и изучали в растровом электронном микроскопе Stereoscan 2А (Cambridge)
при ускоряющих напряжениях 10—30 кВ.

Как правило, изучалось не менее 5—10 экз. каждого пола и фазы
развития определенного вида клещей с целью выявления внутривидовых
вариаций в строении органа Галлера. Некоторые редкие виды были
изучены по 1—2 экз.
ОСНОВНЫЕ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ
ХАРАКТЕРИСТИКИ ОРГАНА ГАЛЛЕРА
КЛЕЩЕЙ-АМБЛИОММИН

Орган Галлера представляет собой комплексное рецепторное образо-
вание, размещающееся на дорсальных поверхностях тарсусов каждой
из передних конечностей клещей. Структурными единицами органа яв-
ляются отдельные сенсиллы различных типов, группирующиеся в отделы
органа Галлера: капсулу, переднюю группу сенсилл и группы дистальных,
посткапсулярных и боковых волосковых органов (рис. 1, 2). По особен-
ностям строения основных отделов (капсулы и передней группы сенсилл)
мы выделили несколько типов организации: амблиоммный, иксодинный,
аргазинный и другие (Балашов, Леонович, 1976, 1977, 1978; Леонович,
1978а, и др.).

Амблиоммный тип первоначально был введен нами для характе-
ристики плана строения органа Галлера лишь в одной из триб подсем.
амблиоммин (Балашов, Леонович, 1976), однако дальнейшие исследо-
вания показали, что подобный план строения типичен для представи-
телей всего подсемейства.

Ультраструктурные исследования в просвечивающем электронном ми-
кроскопе показали принципиальное сходство в строении сенсилл в иден-
тичных отделах органа Галлера у всех амблиоммин. Каждая из сенсилл,
входящих в состав органа, устроена по общему с прочими изученными
членистоногими плану и состоит из трех основных отделов: биполярных
чувствительных клеток, посылающих центральный отросток (аксон) в нож-
кой нерв, а периферический отросток (дендрит) на периферию, к основа-
нию кутикулярной части сенсиллы (второй отдел), представленной в дан-
ном случае кутикулярным волоском того или иного строения, а также
оберточных клеток и вспомогательных клеточных элементов. Сенсиллы
различных модальностей отличаются друг от друга главным образом
строением воспринимающего аппарата, т. е. тем или иным образом устроен-
ного кутикулярного волоска и связанных с ним апикальных отделов пе-
риферических отростков рецепторных клеток, представленных здесь,
как и у прочих артропод, видоизмененной ресничкой (Foelix, Axtell, 1972;
Леонович, 19786). Типичное строение воспринимающих отделов сенсилл,
Галлера амблиоммин, иллюстрируется нами
эра клеща Hyalomma asiaticum (рис. 2).

Капсула — основной отдел
органа Галлера — представляет собой
углубление кутикулы, в котором
пд размещаются пористые волоски пяти
(у большинства амблиоммин) обо-
нятельных сенсилл. Обонятельная
функция капсулярных сенсилл пока-
зана электрофизиологически (Сини-

входящих в состав органа
на примере органа Галл

Рис. 1. Схема взаиморасположения отделов
ПЖ органа Галлера клещей-амблиоммин на
тарсусе передней конечности (вид сверху).

Сплошь закрашены пористые обонятельные во-
лоски, с точкой посередине — посткапсулярные
К с системой внутренних полостей, предположи-
тельно терморецепторы (см. рис. 2), двойным,
кружком обозначены вкусовые волоски. Волоски
передней группы сенсилл (ПТ) кроме пористых
обозначены простыми кружками и на типы на
.ело данной схеме и на последующих рисунках (3—
иио 62) не разделены.

БОВ — боковые волоски; ДВ — дистальные во-
лоски; К — капсулярное отверстие; ПЖ — про-
ток железы; ПКВ — посткапсулярные волоски;

СЛ — сочлененная лопасть.
Рпс. 2. Тонкое внутреннее строение органа Галлера у клеща Hyalomma asiaticum (по:
Леонович, 19786). Число сенсилл в отделах органа для упрощения схемы уменьшено.

БВ — бороздчатый волосок передней группы сенсилл; Ж — железы; КС — капсула; КАВ — кап-
сулярный волосок; КВ — конический волосок передней группы сенсилл; КУ — кутикула; П —
пора; ПБ — поровая бляшка; ПВ — пористый волосок передней группы сенсилл; ПМ — плеоморфы;
ПО — периферический отросток; ПП — периферическая полость волоска; РК — рецепторная
клетка; РР — разветвления ресничек; ЦО — центральный отросток рецепторной клетки; Щ — ще-
левидная полость. Остальные обозначения как на рис. 1. Ультраструктурная организация клеточных
элементов сенсилл не показана.

цина, 1974), и подтверждена морфологическими данными: многочислен-
ные поры в полом волоске и обильные ветвления ресничек в его полости
являются характернейшими признаками субклеточной организации
обонятельных рецепторов наземных членистоногих (Леонович, 19786)
(рис. 2).

Капсула закрыта крышкой, в которой имеется одно отверстие той или
иной формы (рис. 1—62). Под крышкой капсулы, помимо волосков обо-
нятельных сенсилл, присутствуют плеоморфы (Леонович, 19786). В сре-
динной области отверстия могут располагаться так называемые со-
члененные лопасти, функциональное значение которых не ясно
(рис. 1, 2).

В этой же области у ряда видов обнаружены выводные отверстия
протоков желез (рис. 2), у многих видов железы открываются в кап-
сулу и их протоки снаружи не видны.

Передняя группа сенсилл размещается дистальнее
капсулы, представляет собой компактную группу из 6 (реже 7) волосков
сенсилл 4 типов: пористый, бороздчатый, тонкий и конический (рис. 2).
Предполагаемой функцией передней группы является, возможно, гигро-
и отчасти терморецепция (подробнее см.: Леонович, 1977, 19786).

Волосковые органы, соответствующие по ультраструктур-
ным параметрам вкусовым сенсиллам членистоногих, размещаются по
бокам от основных отделов органа Галлера; волосок подобного же типа
составляет вместе с пористым пару дистальных волосков (рис. 1, 2). Группа
посткапсулярных волосков своеобразного строения (рис. 2), возможно*
также участвует в термо- или гигрорецепции.

Основные анатомические признаки органа Галлера амблиоммного
типа станут понятнее при сравнении их с таковыми иксодинного
типа.

Амблиоммный тип
(подсем. Amblyomminae)

Иксодинный тип
(подсем. Ixodinae)

Капсула всегда закрытая, от-
верстие в крышке щелевидное
или щелевидно-усложненное,
иногда присутствуют сочленен-
ные лопасти и протоки желез.

В капсуле присутствуют плео-
морфы.

Передняя группа сенсилл раз-
мещается на прямой поверхно-
сти, компактно, часто в общей
ячейке.

Дистальных волосков всегда
одна пара.

Капсула открытая или за-
крытая с округлым капсу-
лярным отверстием; ни же-
лез, ни сочлененных лопа-
стей нет.

Племорфы в капсуле всегда
отсутствуют.

Передняя группа сенсилл,
как правило, размещается
в особом обширном углуб-
лении, диффузно.

Дистальных волосков две
и более пар.

Остальные признаки или менее важны, или же общие для двух опи-
санных типов в отличие от аргазидных планов строения органа Галлера
(Леонович, 1978а, 1980).

Рассмотрим теперь кратко основные особенности анатомии органа
Галлера по родам.

Триба Н AEMAPHYSALINI

Род Haemaphysalis. У представителей этого рода орган Галлера
анатомически устроен довольно однотипно. Не говоря уже об отсутствии
полового диморфизма в строении органа (что характерно для всех амблиом-
мин), различия в строении органа Галлера у представителей разных под-
родов весьма относительны и зачастую перекрывают внутривидовую ва-
риабельность очень слабо (кроме Н. inermis (АПосегеа)), причем это отно-
сится в равной мере ко всем фазам жизненного цикла (рис. 3—7; фото 1 —
9, см. вкл.).
Рис. 3—14. Орган Галлера у представителей трибы Haemaphysalini.

3—3 (имаго): 3 — Haemaphysalis numidiana (Phipistoma), 4 — Н. punctata (Aboimisalis), 5 — H sul-
cata (Herpetobia), 6 — H. concinna {Haemaphysalis 8. str.), 7 — H. longicomis (Kaizeriana), 8 — H. iner-
<mis {Allocerea); 9 — личинка H. concinna; 10 — личинка H. inermis; 11 — имаго Boophilus microplus;

12 — нимфа В. microplus; 13, 14 — имаго и личинка В. decoloratus (по: Arthur, Londt, 1973).

Капсулярное отверстие у всех фаз в виде простой поперечной njennf
иногда асимметрично изогнутой (фото 1, 4, 5—9). Исключением является
капсулярное отверстие у Н. inermis, где у имаго оно сильно изогнуто
(фото 10), а у личинок и нимф имеется дополнительная поперечная щель
(фото 11—13).

В составе передней группы сенсилл 7 волосков: по 2 пористых, борозд-
чатых и тонких, и 1 конический (фото 2, 3, на примере Н. numidiana).
Посткапсулярных волосков 4, степень концентрации варьирует от слабой
\Н. punctata, фото 4, 8) до сильной (например,; Н. numidiana] фото 1).
Основные анатомические различия в деталях строения органа показаны
и виде схемы на рис. 3—10.

Род Boophilus. Мы исследовали 1 вид данного рода — В. microplus, кроме
того, в литературе имеются сведения по органу Галлера другого вида —
В. decoloratus (Arthur, Londt, 1973).
Капсулярное отверстие имагинальной фазы в виде широкой щели,
изрезанной неправильными широкими лопастями (фото 14, 15; рис. 11, 13).
В передней группе сенсилл 6 волосков, по сравнению с Haemaphysalis
отсутствует один из пористых волосков. Единственный пористый волосок
передней группы размещается латерально по отношению к остальным
(фото 14, 15; рис. 11—13). Посткапсулярных волосков 3, расположены
они довольно диффузно.

Нимфа отличается от имаго формой капсулярного отверстия: оно
округлое, изрезанное по краям (фото 16). Орган Галлера личинки В. de-
color atus, по данным Артура и Лондта (Arthur, Londt, 1973), характери-
зуется отсутствием одного из бороздчатых волосков в составе передней
группы сенсилл и измененным относительным положением пористого
волоска: здесь он расположен дистально (рис. 14). Форма капсулярного
отверстия личинки В. decoloratus в виде короткой широкой щели с допол-
нительной поперечной щелью, напоминающее букву «Т» (рис. 14).

Триба AM BLYOMMIN1

Род Dermacentor. Для имагинальных фаз представителей рода ти-
пично щелевидное капсулярное отверстие, щель слегка изогнута и изре-
зана (фото 17—21). В срединной области щели присутствует пара сочленен-
ных лопастей, степень выраженности которых различна у разных видов
(рис. 15—19), в этом же районе у некоторых видов (D. pictus, D. nuttali.,
D. daghestanicus) обнаружены выводные отверстия протоков желез (рис. 16—
18; фото 20). В составе передней группы сенсилл 6 волосков (по сравне-
нию с Haemaphysalis отсутствует один из пористых), пористый располо-
жен латерально по отношению к остальным (фото 17—20; рис. 15—20).
Посткапсулярных волосков 4, сконцентрированы на небольшом участке
(рис. 15—19).

Орган Галлера нимф отличается переориентацией передней группы
сенсилл: пористый волосок расположен дистально по отношению к ос-
тальным (фото 22—24), а также формой капсулярного отверстия (фото 22;
рис. 21, 22 ср. с фото 17—21 и рис. 15—20).

Орган Галлера личинок отличается формой капсулярного отверстия
(фото 25—28): оно выглядит как широкая, изрезанная щель, напоминаю-
щая букву «Т» (фото 26, 27), иногда асимметричную (фото 25). В капсуле
видны вершины 4 капсулярных волосков (фото 27). В передней группе
сенсилл по сравнению с имаго отсутствует бороздчатый волосок, умень-
шено число посткапсулярных волосков. Некоторые наиболее характер-
ные видовые различия во внешней морфологии органа представлены
схематически на рис. 15—25.

Род Amblyomma. Мы исследовали орган Галлера клеща A. variegatum
(рис. 26). Капсулярное отверстие щелевидное, своеобразно изогнутое,
в срединной дистальной области его открывается проток железы. В перед-
ней группе сенсилл 6 волосков, пористый расположен дистально, ячейка
слегка вытянутая.

В отличие от предыдущих родов анатомическое строение органа Гал-
лера у Amblyomma сильно варьирует в пределах рода. Так, у A. america-
пит в передней группе сенсилл 7 волосков (дополнительный пористый),
расположение их близко к таковому Haemaphysalis (рис. 27). У A. hebra-
еит. как у A. variegatum, в передней группе 6 волосков в общей округлой
ячейке (рис. 28). У A. testudinarium 5 волосков передней группы распо-
ложены компактно, однако ячейка не выражена, а капсулярное отверстие
хотя и сохраняет типичную для рода форму двойной S-образной щели,
перерезано двумя дополнительными поперечными щелями с проксималь-
ной стороны (рис. 29).
Рис. 15—25. Орган Галлера у клещей рода Dermacentor.

15—20 (имаго): 15 — D. silvarum, 16 — D. pictus, 17 — D. nuttali, 18 — D. daghestanicus, 19 — D. mar-
ginatus, 20 — D. andersoni (no: Woolley, 1972); 21 — нимфа D. tilvarum\ 22 — нимфа D. pictur, 23—
25 (личинки): 23 — D. silvarum, 24 — D. pictus, 25 — D. marginatus.

Орган Галлера нимф практическим ничем (за исключением размеров)
не отличается от такового имаго (рис. 30, 31). Изученная Акстелем с со-
авторами (Axtell et al., 1973) личинка A. americanum отличается от имаго
того же вида формой капсулярного отверстия, а также набором и ориента-
цией волосков передней группы сенсилл (рис. 32). Строение органа Гал-
лера личинки A. nuttali представлено на рис. 33 (к сожалению, имаго
данного вида не исследовались).

Род Aponomma. Нам представилась возможность изучить орган Гал-
лера у двух представителей этого редкого тропического рода — A. tra-
chysauri и A. komodoense (рис. 36). Капсулярное отверстие небольшое,
в виде почти замкнутой в кольцо узкой щели, сохраняется у личинок
(фото 29—32; рис. 33—35). Необычна ориентация передней группы сен-
силл: она повернута так, что пористый волосок оказался между осталь-
ными волосками и капсулой (фото 30). У имаго по сравнению с вышеопи-
санными амблиомминами число боковых и посткапсулярных волосков
меньше. Строение органа Галлера личинки А. trachysauri близко к таковому
описанных клещей. Это касается и ориентации передней группы сенсилл;
только капсулярное отверстие сохраняет типичную для имаго рода форму
(фото 31; рис. 35).
Рис. 26—36. Орган Галлера у клещей родов АтЫуоттпа и Аропотта.

26—29 (имаго): 26 — АтЫуоттпа variegatum, 27 — A. americanum (по: Woolley, 1972; Axtell et al.r
1973), 28 — A, hebraeum (no: Rechav et al., 1977), 29 — A. testudinarium (no: Chow, Wang, 1975);
30 — нимфа A. americanum (no: Foelix, Axtell, 1972); 31 — нимфа A. marmoreum (no: Arthur, 1975b);
32 — личинка A. americanum (no: Axtell et al., 1973); 33 — личинка A. nuttali (no: Arthur, 1975a);

34, 35 — имаго и личинка Аропотта trachysauri; 36 — имаго A. komodoente.

Род Nosomma. Изучен орган Галлера самок N. monstrosum. Капсуляр-
ное отверстие лопастное, имеется сочлененная лопасть (фото 33; рис. 37).
Волосков передней группы 6, ячейка гантелевидная. Подобный набор
из 6 волосков передней группы (2 бороздчатых, 2 тонких, 1 пористый и
1 конический) типичен для представителей всех описываемых ниже родов»
поэтому в дальнейшем мы не будем его указывать. Особенности располо-
жения посткапсулярных и боковых волосков видны на фото 35 и
рис. 37.

Род Rhipicephalus. Для имаго типично лопастное отверстие капсулы,
выраженные сочлененные лопасти отсутствуют (фото 35, 36). Особенности
формы отверстия и расположения волосков сенсилл у разных видов пред-
ставлены на рис. 38—43.

Капсулярное отверстие нимф крестовидное, иногда с дополнительными
щелями (фото 37; рис. 44—46). У личинок оно также крестовидное, у не-
которых экземпляров в пределах разных видов Т-образное, в той или иной
степени изрезанное (фото 38, 40; рис. 47—51). По сравнению с имаго
14
Рис. 37—51. Орган Галлера у клещей родов Nosomma и Rhipicephalus.

37 — Nosomma monstrosum (имаго); 38—43 (имаго): 38 — Rhipicephalus turanicus, 39 — Rh. pumilio,
40 — Ph. schulzei, 41 — Rh. rossicus, 42 — Rh. sanguineus (no: Chow, Wang, 1975), 43 — Rh. evertsi
(no: Cross et al., 1975); 44—46 (нимфы): 44 — Rh. turanicus, 45 — Rh. pumilio, 46 — Rh. schulzei;
47—51 (личинки): 47 — Rh. turanius, 48 — Rh. schulzei, 49 — Rh. pulchellus, 50 — Rh. simus (no: Art-
hur, 1975a), 51 — Rh. evertsi (no: Arthur, 1975a).

в передней группе отсутствует один из бороздчатых волосков (фо-
то 39).

Род Hyalomma. Для имагинальных фаз характерно лопастное отвер-
стие, разрезы лопастей глубокие, их много. Конкретное число лопастей
сильно варьирует в пределах вида. Так, указанное Ю. А. Елизаровым и
Е. Е. Синициной (1976) точное число лопастей для Н. asiaticum неверно
и объясняется, видимо, небольшим числом исследованных экземпляров.
По нашим данным, у указанного вида оно варьирует от 7 до 14. Поэтому
Рис. 52—62. Орган Галлера у клещей рода Hyalomma.

52—56 (имаго): 52 — Н. asiaticum, 53 — Н. marginatum, 54 — Н. anatolicum (все — Hyalomma s. str.),
55 — Н. aegyptum (Hyalommasta), 56 — H. brevipunctata (Hyalommina); 57—59 (нимфы): 57 —
H. asiaticum, 58 — H. anatolicum, 59 — H. marginatum', 60—62 (личинки): 60 — H. asiaticum, 61 —
Н. anatolicum, 62 — Н. detritum.

показанные на рис. 52—56 формы отверстия, типичные для того или иного
вида, отражают лишь самую общую тенденцию: например, у Н. asiaticum
(рис. 52) число лопастей в среднем больше, чем у Н. anatolicum (рис. 53).
У всех изученных видов имеется хорошо выраженная сочлененная ло-
пасть (фото 41, 43, 45; рис. 52—56), отсутствует она лишь у редких эк-
земпляров (фото 44). Передняя группа сенсилл обычного строения (фото 42),
ячейка хорошо выражена (фото 44, 45). У некоторых видов в области ло-
пасти открываются протоки желез (фото 45, 46).

У нимф капсулярное отверстие крестовидное, обычно с дополнитель-
ными щелями (фото 47, 48; рис. 57, 59). Строение передней группы сен-
силл идентично таковому имаго, но пористый волосок развит слабее
(фото 49, 50).

У личинок Hyalomma в отличие от прочих амблиоммин в составе перед-
ней группы сенсилл содержится имагинальный набор волосков (фото 51,
53, 54; рис. 60—62), хорошо выражена микроструктура поверхности
прочих волосков (фото 52). Своеобразную форму капсулярного отверстия
органа Галлера личинок можно трактовать как Т-образное или кресто-
видное отверстие, изогнутое и сильно изрезанное (фото 51,53--56; рис. 60—
16
Я ст. Ю. С. Балашова, С. А. Леоновича

Фото 1—4. Орган Галлера клещей рода Haemaphysalis.

1 — Н. numidiana, самка (520 х); 2 — то же, передняя группа сенсилл (4500 х); 3 — участок перед-
ней группы сенсилл (10400х); 4 — Н. punctata, самка (570х).

Зак. 2045
Фото 5—8. Орган Галлера клещей рода Haemaphysalts.

5 — Н. sulcata, самец (900 х); 6 — Н. longicornis, самка (620 х); 7 — Н. punctata, нимфа (880 х);

8 — Н. сопсгппа, нимфа (1400 х).
Фото 9—12. Орган Галлера клещей рода Haemaphysalts.

9 — Н. inermis, личинка (1350 х); 10 — Н. inermis, самка (1400 х); 11 — тот же вид, нимфа (1500х)^
12 — то. же, капсулярное отверстие нимфы (2400 х).
Фото 13—16. Орган Галлера хемафизалин.

13 — личинка Haemaphysalis inermis (2000 х); 14 — самка Boophilus microplus (540 х); 15 —то же,
самец (480 X); 16 — капсулярное отверстие нимфы В. microplus (7000 х).
Фото 17—20. Орган Галлера клещей рода Dermacentor,

17 — самка D. silvarum (600 х); 18 — D. pictus (480 х); 19 — D. nuttali (550 х); 20 — D, daghesta-
nicus (950 х).
Фото 21—24. Орган Галлера клещей рода Dennacentor.

21 —капсулярное отверстие самки D. marginatus (1600 х); 22 — нимфа D. silvarum (950 х); 23 —
передняя группа сенсилл нимфы D. silvarum (6500 х); 24 — то же, пористый волосок передней
группы сенсилл (13500 х).
Фото 25—28. Орган Галлера у личинок клещей рода Dermacentor.

25 — D. silvarum (1000 х); 26 — D. pictus (900 х); 27—28: капсулярное отверстие разных экземпля-
ров D. pictus. 27 — 6400 X, 28 — 10500 X.
Фото 29—32. Орган Галлера у клещей рода Аропотта.

29 — самка A. trachyeauri (530 х); 30 — капсула и передняя группа сенсилл A. trachysauri (2000 х);

31 — то же, личинка (1000 х); 32 — капсулярное отверстие A. komodoense (2800 х).
Фото 33—36. Орган Галлера Rhipicephalini.

33 — Nosomma monstrosum (1000 х); 34 —то же, передняя группа сенсилл (4100 х); 35 — самка
Rhipicephalus pumilio (460 х); 36 —самка Rh. turanicus (210 х).
Фото 37—40. Орган Галлера преи^агпнальных фаз клещей рода Rhipicephalus.

37 — нимфа Rh. pumilio (900 х); 3& — личинка Rh. pulchellus (2000 X); 39 — тот же вид, передняя
группа сенсилл (5200X); 40 — личинка Rh. turanicus (3000х).
Фото 41—44. Орган Галлера клещей рода Hyalomma.

41 — самка Н. anatolicum (1000 х); 42 — то же, передняя группа сенсилл (5500 х); 43 — капсуляр-
ное отверстие Н. anatolicum (1380 х); 44 —самка Н. asiaticum (420 х).
Фото 45—48. Орган Галлера у клещей рода Hyalomma.

45 — самка Н. aegyptum (440 х); 46 — то же, выводные отверстия протоков желез (12000 X); 47 —
нимфа Н. anatolicum (1000 х); 48 — нимфа Н. asiaticum (1050 х).
Фото 49—52. Орган Галлера у клещей рода Hyalomma.

49 — нимфа Н. anatolicum, передняя группа сенсилл (12000 х); 50 — Н. anatolicum, участок пористого
волоска передней группы сенсилл у самца (1300 х); 51 — личинка Н. asiaticum (3200 х); 52 — то же,
дистальные волоски при большем увеличении (10100Х).
Фото 53—56. Орган Галлера у личинок Hyalomma.

53 — Н. detritum (1400 х); 54 — Н. marginatum (1300 х); 55, 56 —вариации формы капсулярного
отверстия (личинка Н. marginatum) (5100 х).
FC cm. II. А. Филипповой

•’.fl ♦

Фото 1—10. Перитремы и щетинки идиосомы нимфы, снятые с помощью сканирующего-
электронного микроскопа.

1 — R. turanicus: правая перитрема (пер — передний: и лат — латеральный ее края) (300 х); 2 —
R. rossicus: правая перитрема (300 х); 3 — R. pumilio: правая перитрема (300 х); 4 — R. schulzei:
правая перитрема (300 х)} 5 — R. bursa: правая перитрема (300 х); 6 — R. turanicus: передняя стер-
нальная щетинка (1000 х); 7 — R. sanguineus: передняя стернальная щетинка (1000 х); 8 — R. ros-
sicus: задние краевые щетинки идиосомы вентрально (кауд — каудальный край идиосомы) (И 50 х);

9 — R. pumilio: задние краевые щетинки идиосомы вентрально (2500 х); 10 — R. schulzei: задняя
краевая вентральная щетинка идиосомы (1150 х). Все перитремы ориентированы передней сторо-
ной вперед и латеральной — налево.
Фото 11—18. Выросты кутикулы анального кольца нимфы, снятые с помощью скани-
рующего электронного микроскопа.

11 и 12 — R. гоззгсия: задняя часть анального кольца (1150 х) и (3000 х); 13 и 14 — R. pumilio, то же;
15 и 16 — R. schulzei, то же; 17 и 18 — R, leporie, то же.
62). Внутривидовые вариации формы отверстия капсулы, как и у имаго,
довольно значительны (фото 55, 56, на примере двух экземпляров личи-
нок Н. marginatum).

СТРОЕНИЕ ОРГАНА ГАЛЛЕРА АМБЛИОММИН В СООТНОШЕНИИ
С СИСТЕМАТИКОЙ И ФИЛОГЕНИЕЙ ГРУППЫ

Сопоставление полученных результатов по микроструктуре органа
Галлера амблиоммин с данными систематики и филогении подсемейства
представляется нам весьма интересным, так как эти сведения до настоя-
щего времени не учитывались ни в таксономических, ни в филогенетиче-
ских построениях. В целом особенности строения капсулы, в частности
форма капсулярного отверстия, хорошо совпадают с разделением под-
семейства на роды: для каждого из них типично отверстие определенной
формы, отличающейся от таковой прочих родов (рис. 3—62), причем эти
отличия выражены на всех фазах цикла. Исключение составляет род
Amblyomma, который, однако, является практически неразработанным
в отношении систематики. Косвенным подтверждением этому служит
и многообразие форм отверстия у его представителей. Весьма незначитель-
ные внутриродовые различия (по сравнению, например, с клещами рода
Ixodes подсем. Ixodinae) подтверждают и принимаемое большинством ака-
рологов мнение об относительной молодости группы в целом.

При анализе более крупных таксономических группировок подсемей-
ства видно, что строение органа Галлера плохо согласуется с разделением
подсем. Amblyomminae на трибы (Haemaphysalini и Amblyommini) и
гораздо лучше соответствует разделению подсемейства на подтрибы (По-
меранцев, 1947): Haemaphysalini и Margaropini в пределах трибы Haema-
physalini; Amblyommini и Rhipicephalini в пределах трибы Amblyommini,
причем каждая из этих подтриб по различию в строении органа Галлера
равнозначна. Так, в пределах трибы Haemaphysalini мы обнаруживаем,
с одной стороны, щелевидное капсулярное отверстие, 7 волосков в составе
передней группы сенсилл (Haemaphy salts, подтриба Haemaphysalini),
с другой — лопастное капсулярное отверстие, 6 волосков в составе перед-
ней группы (Boophilus, подтриба Margaropini; рис. 3—14). Общие же для
всей трибы Haemaphysalini признаки в строении органа Галлера практи-
чески отсутствуют. У представителей трибы Amblyommini мы находим
щелевидное, изогнутое, иногда слегка изрезанное капсулярное отверстие,
7 или 6 волосков в составе передней группы сенсилл, причем пористый во-
лосок всегда расположен латерально по отношению к остальным (кроме
некоторых Amblyomma) — это роды Amblyomma, Аропотта, Dermacentor
(подтриба Amblyommini; рис. 15—36). С другой стороны, у них наблю-
дается всегда лопастное капсулярное отверстие, дистальное расположе-
ние пористого волоска (роды Nosomma, Rhipicephalus, Hyalomma, под-
триба Rhipicephalini; рис. 37—62). Общие для всей трибы признаки и
в данном случае не выявляются. То же самое касается и преимагиналь-
ных фаз.

Особенности строения органа Галлера амблиоммин в общих чертах
подтверждают взгляды Б. И. Померанцева (1948) на филогению подсемей-
ства. По его мнению, наиболее примитивными из рецентных амблиоммин
следует считать клещей рода Haemaphysalts. Анализируя строение органа
Галлера хемафизалисов, мы видим, что в филогенетическом древе по со-
вокупности примитивных признаков (большее число волосков в составе
передней группы сенсилл, отсутствие ячейки, простое щелевидное капсу-
лярное отверстие, слабая степень концентрации посткапсулярных во-
лосков) они вполне могут быть поставлены близко к основанию всего под-
семейства. Из простого щелевидного отверстия, хотя скорее всего менее
дифференцированного (более короткая и широкая щель), чем у рецент-
ных Haemaphysalts, хорошо выводятся все обнаруженные в пределах под-
семейства разновидности отверстий (изогнутая, изрезанная щель, лопа-
стное отверстие и т. п.). Капсулярное отверстие личинок ближе к щеле-
видному, нежели таковое некоторых родов у имаго, даже если в ряде слу-
чаев у личинок оно подвергалось независимым вторичным усложнениям
(например, у Hyalomma).

Отмеченное Б. И. Померанцевым (1948) конвергентное сходство в раз-
витии ряда признаков между Margaropini и Rhipicephalini, вызванное
приспособлением к паразитированию на крупных «кочующих» млекопи-
тающих, обнаруживается и в параллельном развитии лопастного капсу-
лярного отверстия, хотя последнее у Margaropini (Boophilus) и несет на
себе сильный отпечаток перехода к однохозяинному циклу развития
(крайне вторично-упрощенное отверстие малоподвижной нимфальной
фазы, относительная слабовыраженность лопастей у имаго и др.).

Разделение трибы Amblyommini на две основные эволюционные
ветви — Amblyomma, Аропотта, Dermacentor, с одной стороны, и No-
somma,. Rhipicephalus и Hyalomma — с другой, хорошо согласуется с осо-
бенностями строения органа Галлера в обеих ветвях. Представление
о клещах рода Аропотта как крайне специализированных в ходе при-
способления к паразитированию на рептилиях находит свое отражение
и в строении их органа Галлера: изогнутая почти в кольцо щель, смещен-
ное положение волосков передней группы сенсилл, олигомеризованные
боковые и посткапсулярные волоски. Для ряда Amblyomma и всех Der-
macentor вообще типична латеральная ориентация передней группы
сенсилл, что отражает и филогенетическую близость указанных родов
(Померанцев, 1948). У Аропотта процесс переориентации передней группы
зашел еще дальше. Ряд иных моментов филогении, предложенных Б. И. По-
меранцевым, также совпадают, конечно, лишь в самых общих чертах
с особенностями строения органа Галлера (с учетом строения отверстия
капсулы у преимагинальных фаз, эволюции ультраструктуры ряда сен-
силл, железистого аппарата, — Леонович, 19786, 1978в).

Следует отметить, что мы ни в коей мере не абсолютизируем значение
морфологии органа Галлера для систематики амблиоммин, а рассматри-
ваем ее лишь как один из признаков в ряду прочих. Вместе с тем игнори-
рование данных по строению основного дистантного рецепторного органа
клещей-амблиоммин, играющего важную роль как при поиске прокорми-
телей, так и половых партнеров, вряд ли целесообразно.

ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНА ГАЛЛЕРА АМБЛИОММИН

Предки рецентных амблиоммин уже обладали, по всей видимости, до-
статочно высокодифференцированным органом Галлера, характеризовав-
шимся закрытой капсулой и выраженными отделами органа. Свидетель-
ством тому служат закрытая капсула всех современных амблиоммин на
всех стадиях цикла и высокая степень концентрации волосков передней
группы сенсилл даже у наиболее примитивных форм. Сохранение в кап-
суле амблиоммин плеоморфов, полностью отсутствующих в подсем. 1хо-
dinae, возможно, отражает общность происхождения Ixodoidea от гипо-
тетических предков, позднее разделившихся на иксодовых и аргасовых
клещей. Иксодины как рано отделившаяся ветвь полностью утратили
плеоморфы, у аргазид они стали играть главенствующую роль в формирова-
нии капсулы закрытого типа (Балашов, Леонович, 1977; Леонович, 1980),
а у амблиоммин сохранились в слегка редуцированном виде. Не исклю-
чена также возможность приобретения плеоморфами каких-либо новых
функций у амблиоммин, хотя последнее предположение является чисто
умозрительным. Сравнительный анализ плеоморфов у аргазид и амблиом-
мин неоспоримо свидетельствует в пользу их гомологии (Леонович, 1980).

Капсулярное отверстие примитивных проамблиоммин, вероятно, имело
вид короткой широкой щели, возможно, слегка Т-образной. Подобная
форма отверстия хорошо выявляется у личинок многих весьма далеко
зашедших в эволюции форм, несмотря на дополнительные морфологиче-
ские усложнения (появление изрезанностей и т. п.). Кроме того, щелевид-
ное капсулярное отверстие обнаруживается в наиболее примитивных родах
амблиоммин на имагипальных фазах (Haemaphysalis, АтЫуоттпа), а также
является наиболее логичной формой, из которой хорошо выводятся все
рецентные.

Капсула органа Галлера служит обонятельным отделом, поэтому не-
обходимым условием ее оптимального функционирования является обе-
спечение хорошего доступа запаха к обонятельным волоскам. С другой
стороны, погружение обонятельных волосков в углубление кутикулы и
формирование капсулы закрытого типа было вызвано, по-видимому, не-
обходимостью обеспечения защиты капсулярных волосков прежде всего
от механических повреждений, а впоследствии, возможно, и от других
неблагоприятных факторов среды. Дело в том, что развитие ультраструк-
турных признаков в кутикулярных отделах обонятельных сенсилл,
служащих повышению чувствительности (увеличение размеров волоска,
утончение стен, увеличение плотности пор на единицу площади поверх-
ности и др.), сопровождается уменьшением механической прочности во-,
лосков. Иными словами, прогрессивная с функциональной точки зрения
эволюция капсулы как отдела органа Галлера должна удовлетворять
двум взаимоисключающим требованиям: обеспечивать хороший доступ
запахов в капсулу и развивать механическую «изолированность» капсу-
лярных волосков от среды. Очевидно, что щелевидное отверстие (по срав-
нению, например, с округлым, типичным для иксодин) с этой точки зре-
ния является оптимальным вариантом, создающим возможность дальней-
ших преобразований с выполнением названных условий. Удлинение узкой
щели (Haemaphysalis), ее изгибание (АтЫуотта^ Аропотта), появление
изрезанностей (Dermacentor), дополнительных поперечных щелей, приво-
дящих к формированию лопастного отверстия (Rhipicephalini), — все это
приводит к увеличению полезной площади отверстия при сохранении
прочностных свойств крышки.

Второй особенностью эволюции капсулы является включение в ее
состав желез и дальнейшее формирование сложного железистого аппарата.
Так, у A. americanum в капсулу открываются отдельные двухклеточные
железки, явные дериваты дермальных (Foelix, Axtell, 1972), причем иногда
они открываются снаружи (Woolley, 1972). У Н. asiaticum (Леонович,
19786) мы обнаруживаем уже сложный железистый аппарат, объединен-
ный общим протоком. Переходные стадии подобного процесса найдены
нами у некоторых Dermacentor и Rhipicephalus. Ни у аргасовых клещей,
ни у клещей подсем. Ixodinae из иксодовых в области органа Галлера
железистых образований нет. Функциональное значение включения же-
лез в состав органа Галлера и формирования железистого аппарата,
возможно, состоит в приспособлении клещей и их органов обоняния к оби-
танию в ксерофильных условиях: именно у ксерофильных видов Hyalomma
он достигает максимального развития. Не исключена также возможность
участия секрета желез в первичных процессах рецепторного акта, подобно
тому, как это, согласно взглядам В. П. Иванова (1971), имеет место у на-
секомых.

Таким образом, основным эволюционным процессом, прослеживаемым
в органе Галлера клещей-амблиоммин, является Преобразование анато-
мических структур, не участвующих непосредственно в рецепторном
акте, но способствующих оптимальному функционированию органа в це-
лом (эволюция капсулярной щели). Этот процесс сопровождается включе-
нием в состав органа несенсорных образований (желез) и дальнейшим
усложнением железистого аппарата. Эволюция сенсорных элементов
включает в себя изменения их совокупностей (олигомеризация), измене-
ния относительного взаиморасположения сенсилл, отражающего^ воз-
можно, филогенетические отношения, а также преобразования самих
сенсилл, например увеличение числа рецепторных клеток в пористом
волоске передней группы (Леонович, 19786) и др.

ЛИТЕРАТУРА

Балашов Ю. С., Леонович С. А. Морфологические особенности органа Галлера иксодо-
вых клещей трибы Amblyommatini (Acarina, Ixodidae) — Энтом. обозр., 1976,
т. 55, вып. 4, с. 946—952.

Балашов Ю. С.ч Леонович С. А. Сравнительное исследование органа Галлера аргасовых
клещей (Ixodoidea: Argasidae) в растровом электронном микроскопе. — В кн.:
Морфология и диагностика клещей. Л., 1977, с. 24—33.

Балашов Ю. С., Леонович С. А. Наружная ультраструктура органа Галлера клещей
подсемейства Ixodinae (Acarina; Ixodoidea) в связи с систематикой этой группы.—
В кн.: Ультраструктурные особенности наземных членистоногих. Л., 1978,
с. 29—36. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР; Т. 77).

Елизаров Ю. Л., Синицина Е, Е. Морфология хеморецепторных органов (пальпального
и органа Галлера) на разных стадиях развития клещей Hyalomma asiaticum
Р. Sch. et Е. Schl. — Вести. МГУ. Сер. 6. Биол. Почвовед., 1976, т. 1, с. 63—67.

Иванов В. П. О возможной роли гиподермальных желез в хеморецепции насекомых. —
В кн.: Хеморецепция насекомых. Вильнюс, 1971, т. 1, с. 75—88.

Леонович С. А. Морфология органа Галлера у клещей семейства Ixodidae (Acarina:

► Ixodoidea). Исследования в растровом электронном микроскопе. — В кн.:
Проблемы зоологии. Л., 1976, с. 59—61.

Леонович С, А. Электронно-микроскопическое исследование органа Галлера клеща
Ixodes persulcatus (Ixodidae). — Паразитология, 1977, т. И, вып. 4, с. 340—347.

Леонович С. А. Сравнительно-морфологический анализ органа Галлера иксодоидных
клещей (надсем. Ixodoidea) по данным растровой электронной микроскопии. —
В кн.: Морфология, систематика и эволюция животных. Л., 1978а, с. 22—23.

Леонович С. А, Тонкое строение органа Галлера иксодового клеща Hyalomma asiaticum
Р. Sch. et Е. Schl. (Parasitiformes; Ixodidae; Amblyomminae). — Энтом. обозр.,
19786, т. 57, вып. 1, с. 221—226.

Леонович С. А. Сравнительное электронно-микроскопическое исследование рецептор-
ного органа Галлера иксодоидных клещей. Автореф. канд. дис. Л., 1978в. 22 с.

Леонович С. А. Ультраструктурные исследования органа Галлера аргасовых клещей.

1. Argas tridentatus (Argasinae). — Паразитология, 1979, т. 13, вып. 5, с. 483—
487.

Леонович С. А. Ультраструктурные исследования органа Галлера аргасовых клещей.

2. Ornithodoros moubata Murray (Ornithodorini). Alveonasus lahorensis (Neum.)
(Otobiini). — Паразитология, 1980, т. 14, вып. 5, с. 376—385.

Померанцев Б. И. К построению системы Ixodoidea (Acarina; Parasitiformes). — В кн.:
Паразитол. сб. Л.; М., 1947, т. 9, с. 13—37.

Померанцев Б. И. Основные направления эволюции Ixodoidea (Acarina). — В кн.:
Паразитол. сб. Л.; М., 1948, т. 10, с. 5—19.

Синицина Е. Е. Электрофизиологические реакции нейронов органа Галлера клеща
Hyalomma asiaticum Р. Sch. et Е. Schl. на запах. — Паразитология, 1974,
т. 8, вып. 3, с. 223—226.

Arthur D. R. The larvae of some ixodid ticks (Acarina) from the eastern Cape Province
of South Africa. — Bull. Entom. Res., 1975a, vol. 65, p. 405—421.

Arthur D. R. The nymphs of some ixodid ticks (Acarina) from the eastern Cape Province
of South Africa. — Bull. Entom. Res., 1975b, vol. 65, p. 423—431.

Arthur D. R., Londt J. G. H. The parasitic cycle of Boophilus decoloratus (Koch, 1884). —
J. Entom. Soc. S. Afr., 1973, vol. 36, N 1, p. 87—116.

AxteR R. C., Foelix R. F., Coons L. B., Roshdy M. A. Sensory receptors in ticks and mi-
tes. — In: Proc. 3-rd Intern. Congr. Acarol. (Prague, 1971). Prague, 1973, p. 35—40.

Chow Y. S., Wang С. H, External structures of Haller’s organ of the ixodes tick. — Bull.
Inst. Zool., Acad. Sinica, 1975, vol. 14, N 1, p. 9—17.

Cross R. M. H., von Maltzahn H. C., Whitehead G. B. A scanning electron microscope
investigation of the structure of Haller’s organ of the ixodid tick Rhipicephalus
evertsi Neumann 1897. — Proc. Electron Microsc. Soc. S. Afr., 1975, vol. 5,
p. 77—78.

Foelix R. F., Axtell R. C. ‘Vltrastructure of Haller's organ in the tick Amblyomma ameri-
canum (L.). — Z. Zellforsch., 1972, Bd 124, S. 275—292.

Rechav У., Terry S., Knight M., Cross R. H. M. Chemoreceptor organs used in detection
of pheromone(s) of the tick Amblyomma hebraeum (Acarina: Ixodidae). — J.
Med. Entom., 1977, vol. 14, N 4, p. 395—400.

Woolley T. A. Some sense organs of ticks as seen by scanning electron microscopy. —
Trans. Amer. Microsc. Soc., 1972, vol. 91, N 1, p. 35—47.
Yu. S. Balashov, S. A. Leonovich

STRUCTURE AND EVOLUTIONARY PATHWAYS OF HALLER’S ORGAN IN THE
TICKS OF SUBFAMILY AMBLYOMMINAE

Zoological Institute, USSR Academy of Sciences

SUMMARY

This paper completes the cycle of morphological investigations of the main distant
receptor organ in Amblyomminae ticks using scanning and transmitting electron micro-
scopy (Balashov, Leonovich, 1976; Leonovich, 1976, 1978a, 1978b). Morphological peculi-
arities of the organ in 27 species of ticks of genera Haemaphysalis, Boophilus, Amblyomma,
Аропотта, Nosomma, Dermacentor, Rhipicephalus and Hyalomma were studied in all
the instars of tick’s development (larvae, nymphs and adults). It was shown that the main
process in the evolution of the Haller’s organ in Amblyomminae was an anatomical
transformation of structures that were not connected directly with functioning of sensory
elements, but provided the optimal functioning of the organ as a whole (evolution of
capsule’s aperture, formation and evolution of glandular apparatus etc.). Comparison of
the data obtained with different theories of phylogeny of Amblyomminae has shown that
the character of structure and evolution of the organ coincides in general with the phylo-
genetic concepts of В. I. Pomerantsev (1948).
Паразитол. сб. XXX. —Л.: Наука, 1981. — 22—46.

В. Н. БЕЛОЗЕРОВ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ У ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ
И ИХ РЕГУЛЯЦИЯ

Биологический научно-исследовательский институт ЛГУ

Для иксодовых клещей в большой степени характерны разнообраз-
ные ритмы, которые затрагивают разные стороны их жизнедеятельности
и проявляются на всех уровнях их организации. К числу важнейших
особенностей иксодид относится закономерное чередование периодов
свободного существования и паразитизма на протяжении онтогенеза,
в связи с чем на каждой фазе их постэмбрионального развития (личиноч-
ной, нимфальной и имагинальной) наблюдается закономерное повторе-
ние сходных и последовательных стадий, резко различающихся в функ-
циональном отношении (Балашов, 1967).

Многие физиологические процессы у иксодид также имеют ритмиче-
ский характер, что определяется особенностями функционирования
соответствующих органов. Такие физиологические ритмы обычно отли-
чаются высокой частотой (продолжительность их варьирует в пределах
секунд и минут). Из них наиболее изучены ритмы питания и слюноотде-
ления (Балашов, 1967; Gregson, 1967, и др.). Нередко физиологические
ритмы связаны с ритмами онтогенетическими, что обусловлено сопря-
женностью различных процессов (явления гоно- и экдизотрофической
гармонии).

Весьма характерны для иксодид, как и для других наземных членисто-
ногих, экологические ритмы, которые проявляются на уровне целого
организма и обеспечивают его временное согласование с периодическими
изменениями внешних условий. Соответственно длительности периода
колебаний такие ритмы у иксодид бывают суточными и сезонными. Именно
эти ритмы представляют наибольший интерес в биологическом отноше-
нии, так как они имеют глубоко адаптивное значение, а изучение их по-
зволяет понять многие аспекты хозяино-паразитных отношений.

СУТОЧНЫЕ (ЦИРКАДНЫЕ) РИТМЫ У ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ

Суточные (циркадные) 1 ритмы могут проявляться у иксодид на инди-
видуальном (ритмы активности голодных особей, ритмы питания, ритмы
яйцекладки) или на популяционном уровнях (ритмы отпадения насо-
савшихся клещей). В основе их лежит согласование либо фазы актив-
ности, либо какого-то единичного процесса с определенной фазой суточ-
ного ритма внешних условий.

1 Циркадными (околосуточными) ритмами называются ритмы с периодичностью,
близкой к 24 ч.
Таблица 1

Суточные ритмы активности голодных клещей надсем. Ixodoidea

Вид клеща Стадии развития Максимум ритма Ведущий фактор Литературный источник
Ixodes ricinus (L.) Имаго д Lees, Milne, 1951
» У и В Влажность Лутта, Шульман, 1958
Все Неопреде- ленный Температура и влажность Bouckova, Dyk, 1968; Nass. 1975
Личинка В Температура Kielczewski, Czap- ska, 1965
Нимфа В и Н Солнечная Бабенко, 1974
I. persulcatus P. Sch. Имаго У и В радиация Температура Хейсин, 1953
В и Н » Мишин, 1956
» У и В Температура и погода Бабенко, Хижпн- ский, 1964; Лы- ков, 1966
Нимфа В и Н Солнечная радиация Бабенко, 1974
Dermacentor pictus Herm. Имаго Д или У и В Температура и влажность Логиновский, 1972
D. marginatus Sulz. » » » Тот же
Haemaphysalis longicornis Личинка У и В Температура Namba, 1954
Neum.
Hyalomma asiaticum » » — Вернадская, 1938
P. Sch., Schl.
Имаго У II В Температура и свет Балашов, 1960, 1967
H. anatolicum Koch Все В и Н Температура Сердюкова, 1960
H. plumbeum Panz. у В и Н — Тот же
Amblyomma americanum L. Нимфа, имаго д Температура Wilson et al., 1972
Имаго У и В Температура и влажность Semtner, Hair, 1973
Ar gas persicus Oken Личинка Отсутствует — Lounsbury, 190G; Галузо, 1957
Нимфа, имаго Н Lounsbury, 1906; Hooker et al., 1912; Галузо, 1957
A. reflexus (Fabr.) Все Н — Галузо, 1957
A. vespertilionis (Latr.) » д — Тот же
A. cooleyiKohlset Hoog. Имаго н Фотопериод Howell, 1976
Ornithodoros savignyi (Aud. Нимфа, имаго д — Lounsbury, 1906

Примечание. У — утро, Д — день, В — вечер, Н — ночь.

Суточные ритмы поведения голодных клещей. Иксодовым клещам
в той или иной степени свойственны ритмы поведения голодных особей,
причем во многих случаях эти ритмы обнаруживают суточную периодич-
ность (табл. 1). Четкие ночные ритмы активности известны у ряда убе-
жищных аргазид (Argas persicus, A. reflexus, A. cooleyi) и у отдельных ви-
дов иксодид, ведущих образ жизни стойловых паразитов (Hyalomma
anatolicum). У иксодид, являющихся пастбищными паразитами, суточ-
ные ритмы активности выражены менее четко, а нападают они обычно
либо днем (однофазный ритм активности), либо утром и вечером (двух-
фазный ритм активности).

Большинство авторов вслед за Лиисом и Мильном (Lees, Milne, 1951)
связывают ритмы поведения голодных клещей (а именно их вертикаль-
ные миграции из подстилки) с процессами поддержания водного баланса.
Согласно таким представлениям, суточный ритм имеет экзогенную ос-
нову, являясь прямой реакцией на изменение внешних физических фак-
торов, среди которых ведущая роль приписывается температуре (Хей-
Часы

Рис. 1. Суточный ритм активности голодных нимф Ixodes ricinus (I) и I. persulcatus (II)
в естественных условиях. Опыты проводились в Подмосковье в мае. Приведены суточ-
ные изменения почасовых сумм солнечной радиации (III) (по: Бабенко, 1974).

сип, 1953; Балашов, 1960, 1967; Бабенко, Хижинский, 1964; Wilson
et aL, 1972), влажности (Лутта, Шульман, 1958) или сочетанию обоих
этих факторов (Bouckova, Dyk, 1968; Nass, 1975). Анализ полевых дан-
ных по обилию активных клещей Dermacentor vartabilis выявил корреля-
цию активности личинок и имаго этого клеща с интенсивностью солнечной
радиации (и отсутствие корреляции с температурой) (Atwood, Sonen-
shine, 1967). Недавно было показано (Бабенко, 1974), что циркадный ритм
активности нимф Ixodes ricinus и I. persulcatus определяется суточными
изменениями этого фактора (рис. 1). Наконец, на примере Argas cooleyi
было экспериментально установлено участие фотопериода в регуляции
суточных ритмов активности взрослых клещей.

У A. cooleyi — убежищного паразита скалистых ласточек на западе
Северной Америки — приуроченность активности клещей к темному
периоду суток представляет собой, как показал Ховелл (Howell, 1976),
результат реакции на чередование света и темноты. Стимулом, который
служит для инициации их активности, является переход от света к тем-
ноте. Локомоторная активность клещей начинается в течение первых
двух часов темноты, достигает пика через 2—3 ч и прекращается неза-
долго до наступления светлого периода (в условиях СТ 14 : 10, т. е. при
свето-темновом цикле с 14 ч света и 10 ч темноты). Реверсия фотопериода
(при удлинении скотофазы, т. е. темновой фазы, одного из циклов на 14 ч)
вызывает соответствующий сдвиг суточной позиции фазы активности
клещей, которая сохраняет синхронизацию со скотофазами последующих
свето-темновых циклов (рис. 2, Л). Замена фотопериодических условий
на непрерывную темноту вызывает полную утрату активности клещей
на протяжении не менее 4 сут (рис. 2, Б), что позволило Ховеллу сделать
вывод об экзогенной природе рассматриваемого ритма. Однако эти дан-
ные отнюдь не отрицают участия эндогенных регуляторов, которые мо-
гут иметь природу темновых «измерителей интервалов» (interval-timers)
и включаться сигналом смены света на темноту. Возможность участия
эндогенного циркадного процесса в регуляции ритмов активности го-
лодных клещей предполагалась уже Л. В. Бабенко (1974).

Интересно, что в опытах Ховелла ритм активности A. cooleyi опре-
делялся одним лишь фотопериодом и не зависел от состояния водного ба-
ланса клещей. Эффект температуры был очень незначителен, а измене-
ния содержания СО2 в воздухе не сказывались совсем.
5

14 24 14 24 14 24 14 24 14 24 14 24

Часы

I 1 i 2 i 3 i 4 i 5 i 6 \

Сутки.

Рис. 2. Локомоторная активность голодных самок Argas cooleyi при 26° в зависимостп
от световых условий (по: Howell, 1976).

Л — сгвмг фагы актвЕиссти при реверсии фотопериодического режима; Б — прекращение актив-
ности при замене фотопериода на темноту. По оси абсцисс — световые условия в опыте; по оси орди-
нат — уровень активности. Затемненные места соответствуют темновому периоду, j

Суточные ритмы питания иксодотых клещей. Исследование питания
самок Boophilus microplus, проведенное Татчелом с соавторами (Tatchell
et al., 1972) с помощью электрофизиологических методов, показало, что
этим клещам свойственны суточные ритмы насасывания пищи, обусло-
вленные изменением продолжительности отдельных фаз физиологиче-
ских ритмов питания и саливации. В конце периода медленного питания
(на 5—6-е сут паразитирования самок) продолжительность фазы мало-
частотной работы фарингеального насоса максимальна ночью (она со-
ставляет 32% от общей продолжительности каждого физиологического
цикла), сокращается к утру и достигает минимума (1%) днем, вновь
возрастая к вечеру. Сходный суточный ритм обнаруживает работа фарин-
геального насоса и на заключительном этапе питания, в последние сутки
паразитирования, когда насасывается основная порция крови: днем
продолжительность высокочастотной фазы фарингеального насоса со-
ставляет всего 3% от общей продолжительности цикла, а с заходом солнца
она увеличивается до 18%, с наступлением же сумерек и темноты воз-
растает до 59—66%. Это свидетельствует о том, что у клеща В. micro-
plus Стимулом окончательного насыщения, приуроченного к первой по-
ловине скотофазы, является переход от света к темноте.

Суточные ритмы отпадения сытых клещей. Характер и зна-
чение ритмов отпадения клещей.

Суточные (циркадные) ритмы отпадения насосавшихся клещей явля-
ются важной и наиболее хорошо изученной формой проявления суточ-
ной периодичности у этих паразитических членистоногих. Наличие таких
ритмов и их большое экологическое значение впервые было отмечено
еще в классической работе американских иксодологов (Hooker et al.,
1912). Согласно их данным, отпадение насосавшихся особей у кроличьего
клеща Haemaphysalis leporis palustris приурочено к дневному времени,
а у куриного клеща Argas miniatus (=А. persicus), наоборот, к ночному
времени суток. Насосавшиеся клещи благодаря такой ритмике отпаде-
ния остаются в убежищах своих прокормителей, что облегчает для кле-
щей (на последующих стадиях их развития) отыскание хозяев. К настоя-
щему времени суточные ритмы отпадения обнаружены у целого ряда
видов иксодовых и аргасовых клещей (табл. 2).

В соответствии с современными представлениями ритмы отпадения
насосавшихся клещей четко согласованы с особенностями биологии и рит-
мами активности хозяев (Балашов, 1967), а их экологический смысл
состоит в том, что они способствуют попаданию клещей в условия, благо-
приятные для дальнейшего развития и облегчающие последующую встречу
с хозяевами (Балашов, 1967; Lees, 1969; Белозеров, 1975). Для большин-
ства иксодид в связи с их образом жизни как пастбищных паразитов
характерен дневной ритм отпадения, так как встреча обоих партнеров
(паразита и хозяина) происходит обычно днем на пастбище. У убежищ-
ных иксодоидных клещей ритм отпадения может иметь максимум либо
ночью (в случае, когда их прокормители активны днем, а ночь проводят
в убежище), либо днем (когда прокормители проводят в убежище светлое
время суток, а активны в сумерках или ночью). Пример ночного ритма
дают Argas persicus, Ixodes texanus и I, uriae, а пример дневного ритма —

Таблица 2

Суточные ритмы отпадения насосавшихся клещей надсем. Ixodoidea

Вид клеща Тип парази- тизма Стадии развития Макси- мум ритма Литературный источник
Ixodes ricinus L. П Имаго Личинка д д Померанцев, Алфеев, 1935; Хейсин, Лаврененко, 1956 Белозеров, Кручинина, 1979
I. persulcatus P. Sch. п Имаго д Балашов, 1954
I. ka^akstani 01., Sor. п Личинка д Бабенко, Гальченко, 1976
I. hexagonus Leach П-У Все д Arthur, 1962
/. texanus Banks У Личинка, нимфа н Darling, 1969
/. uriae White У Все н Eveleigh, Threlfall, 1975
Haemaphysalis leporispa- lustris Pack. У » д Hooker et al., 1912; George, 1964, 1971
H. longicornis Neum. п Имаго д Kitaoka, 1962
Dermacentor variabilis Neum. п Личинка, нимфа д Amin, 1970
A mblyomma hebraeum Koch A. maculatum Koch п Те же д Rechav, 1978
п Личинка Нимфа У ив У Hixon, 1940 Тот же
Hyalomma anatolicum П—У Все н Сердюкова, 1960
Koch Личинка Нимфа, имаго д н Hadani, Rechav, 1969, 1970; Hadani, Ziv, 1974; Бело- зеров, Кручинина, 1979 Hadani, Rechav, 1969, 1970; Hadani, Ziv, 1974
H. detritum P. Sch. п Нимфа д Галузо, Львова, 1945
Rhipicephalus sanguineus П-У Личинка д Hadani, Rechav, 1969
(Latr.) Нимфа, имаго н Тот же
Boophilus microplus (Can.) п Имаго д Hitchcock, 1955; Wharton, Utech, 1969
Argas persicus Oken У Личинка н Hooker et al., 1912; Hadani, Rechav, 1969
Ornithodoros gurneyi Warb, У Личинка, нимфа д Doube, 1975a

Примечание. П — пастбищный, У — убежищный, Д — дневной, Н — ночной, У — утрен-
ний, В — вечерний.
Haemaphysalis leporis, Ixodes hexagonus и Ornithodoros gurneyi. Некоторые
виды обнаруживают различия в ритмах отпадения личинок и после-
дующих стадий. У Hyalomma anatolicum и Rhipicephalus sanguineus,
например, личинки имеют дневной, а нимфы и имаго — ночной макси-
мум ритма. Наличие или отсутствие различий между стадиями также,
без сомнения, имеет экологическую обусловленность.

Механизмы регуляции ритмов отпадения.

Суточные ритмы насекомых управляются двумя процессами — экзо-
генным и эндогенным (Saunders, 1976; Тыщенко, 1977). Относительная
значимость их бывает неодинаковой, но процессы эти всегда взаимо-
связаны.

В отношении иксодовых клещей основное внимание первоначально
уделяли экзогенным механизмам регуляции их суточных ритмов. Напри-
мер, согласно Ю. С. Балашову (1967), отпадение напитавшихся клещей
представляет ответ на изменения факторов внешней среды или физиоло-
гического состояния хозяина. Исследования в полевых условиях с уче-
том числа клещей Ixodes ricinus и I. persulcatus, отпавших со скота в раз-
ное время суток, убедительно продемонстрировали зависимость ритмов
отпадения клещей от ритмов активности (выпаса) их хозяев. На этом
основании было высказано предположение, что стимулом отпадения
клещей является повышение локомоторной активности хозяев (Балашов,
1954; Хейсин, Лаврененко, 1956). Позже Амин (Amin, 1970) предполо-
жил, что ритм отпадения клещей определяется циркадными колебаниями
содержания кортикостероидных гормонов в крови хозяев (это положение,
правда, до сих пор остается недоказанным). Однако экспериментальные
исследования, проведенные рядом авторов, показали, что главная роль
в регуляции ритмов отпадения иксодид принадлежит фотопериоду, т. е.
чередованию света и темноты на протяжении суток. В ходе этих исследо-
ваний было сначала высказано (George, 1964; Hadani, Rechav, 1969),
а затем экспериментально подтверждено (George, 1971; Doube, 1975а;
Rechav, 1978; Белозеров, Кручинина, 1979) положение о том, что отпа-
дение насосавшихся клещей определяется присущим им эндогенным
циркадным регулятором, фазовая настройка которого осуществляется
с помощью внешних фотопериодических сигналов. Благодаря такому
механизму происходит синхронизация актов открепления отдельных
особей, завершивших насыщение, в силу чего популяция насосавшихся
клещей обнаруживает четкий циркадный ритм отпадения.

В табл. 3 представлены имеющиеся сведения по фотопериодической
регуляции рассматриваемых ритмов, а рис. 3 и 4 иллюстрируют неко-
торые ее примеры. Широкое распространение у иксодовых клещей явле-
ний фотопериодической настройки ритмов отпадения свидетельствует
о том, что в этом отношении иксодиды не отличаются от других членисто-
ногих (в первую очередь насекомых), для которых фотопериод является
важнейшим синхронизатором циркадных ритмов.

Однотипны иксодовые клещи с насекомыми и по механизмам фото-
периодической настройки ритмов, о чем свидетельствуют результаты
детального изучения клещей Haemaphysalis leporispalustris (George, 1964,
1971), Ornithodoros gurneyi (Doube, 1975a) и Amblyomma hebraeum (Re-
chav, 1978). Свидетельством ведущей роли фотопериода в настройке
ритмов отпадения клещей является изменение суточной позиции фазы
ритма при реверсии фотопериода. Сдвиг фотофазы однозначно вызывает
соответствующий сдвиг максимума ритма у всех трех названных клещей.
Для примера приведены результаты опытов с личинками кенгурового
клеща О. gurneyi (рис. 3). Функционирование эндогенного циркадного
регулятора наиболее демонстративно проявляется при замене фотопе-
риода на апериодические условия (непрерывный свет или темнота), в ко-
торых сохраняется циркадный ритм отпадения (рис. 4). Очень важно
(как удалось показать в опытах, где кормление проводилось в апериоди-
Таблица 3

Характеристика фотопериодической регуляции суточных ритмов
отпадения насосавшихся клещей надоем. Ixodoidea

. Вид клеща Стадии развития Положе- ние макси- мума ритма Сохранение ритма в постоянных условиях Эффект хозяев 1 Литературный 1 источник
осве- щения тем- [ ноты
Ixodes ricinus (L.) Личинка Фз ++ — Ч-+ Белозеров, Кру- чинина, 1979
I. kazakstani 01., Sor. » Фз — — — Бабенко, Галь- ченко, 1976 George, 1964, 1971
Haemaphysalis leporispa- lustris Pack. Все Ф2—Фз ++ ++ ++
Dermacentor variabilis Neum. Личинка, нимфа Фз — Ч—F Ч—F Amin, 1970
• A mblyomma hebraeum Koch Личинка, нимфа Фз ++ ++ ч—ь Rechav, 1978
Hyalomma anatolicum Koch Личинка Ф2—Фз Ч—F ++ Ч-+ Hadani, Rechav, 1969
» Ф1 н—ь — ч—н Белозеров, Кру- чинина, 1979
Нимфа Сз ++ ++ Ч-Ч- Hadani, Rechav, 1969
Имаго С, — —— — Тот же
Rhipicephalus sanguineus Личинка Фз — — — »
(Latr.) Нимфа Сз — — — »
Имаго С2 — — — »
Argas percicus Oken Личинка С2 — — — »
Ornithodoros gurneyi Warb. Личинка, нимфа ф2 — ++ ++ Doube, 1975a

Примечание. Фп Ф2 и Ф3— начало, середина и конец фотофазы; Ct, С2 и С3 —начало,
середина и конец скотофазы; 4-4- и---соответственно положительный и отрицательный резуль-

таты; — данных нет.

ческих условиях, а паразиты и хозяева были предварительно синхрони
зованы или десинхронизованы по фазе ритма), что циркадный компонент
регуляторного механизма присущ самим клещам. Иными словами, клещи
обладают собственными «часами», которые используются ими для вре-
менной упорядоченности ритма отпадения.

Вместе с тем в этих опытах было установлено, что известное влияние
на работу «часов», свойственных паразиту, оказывают и физиологиче-
ские ритмы хозяев. Благодаря таким воздействиям может изменяться
четкость ритма (George, 1971; Doube, 1975а; Rechav, 1978), а в неко-
торых случаях и положение фазы ритма отпадения (Белозеров, Кручи-
нина, 1979). Можно думать, что именно взаимодействие эндогенного и эк-
зогенного регуляторов обеспечивает лабильность ритмов отпадения кле-
щей, чем объясняется и возможность сдвигов фазы ритма (Hadani, Re-
chav, 1970; Hadani, Ziv, 1974), и противоречивость сведений о положении
максимума ритма отпадения у некоторых клещей, в частности у личинок
Hyalomma anatolicum (см.: Сердюкова, 1960; Hadani, Rechav, 1969; Белозе-
ров, Кручинина, 1979). Несомненно, что зависимость ритмов паразитов
и хозяев, которая подчеркивалась советскими паразитологами, имеет
большое адаптивное значение в хозяино-паразитных отношениях.

Неясен пока вопрос о времени фотопериодической настройки эндо-
генного регулятора отпадения клещей. Согласно одним авторам (George,
1971; Hadani, Ziv, 1974), она становится возможной лишь с началом
питания присосавшихся клещей. Другие же авторы (Doube, 1975а; Re-
chav, 1978; Белозеров, Кручинина, 1979) показали, что настройка осу-
28
Рпс. 3. Ритмы отпадения насосавшихся личинок Ornithodoros gurneyi в реверсны!
фотопериодах (СТ 16 : 8 и ТС 8 : 16), сдвинутых по фазе на 12 ч (по: Doube, 1975а).

По оси ординат — интенсивность отпадения личинок в час. Остальные обозначения как на рис. 2.

ществляется как у голодных, так и у питающихся клещей. Причем изме-
нение настройки под влиянием фотопериода может происходить очень
быстро, всего за 2 сут (Doube, 1975а), Не исключено, что разные виды
могут отличаться в отношении «чувствительной стадии», на которой де-
терминируется суточное положение фазы ритма. По-видимому, у разных
видов неодинаково и сигнальное значение противоположных элементов
фотопериода, в силу чего у одних видов основная роль в настройке при-
надлежит переходу от света к темноте (George, 1971), а у других, наобо-
рот, — переходу от темноты к свету (Rechav, 1978).

В настоящее время трудно пока точно дифференцировать, регули-
руется ли с помощью рассмотренного механизма один лишь акт откреп-
ления, осуществляемый с помощью мускулатуры гнатосомы, или сфера
регуляции охватывает и предшествующие этому акту процессы насасы-
вания полной порции крови. В этом отношении весьма важны результаты
электрофизиологических исследований питания самок Boophilus micro-
plus (Tatchell et al., 1972), в которых было установлено, что интенсивность
питания обнаруживает суточную ритмику с минимумом в дневные и с мак-
симумом в вечерние и ночные часы. Существенно, что на завершающем
этапе питания наступление темноты являлось явным стимулом интенсив-
ного насыщения (см. с. 25). К полуночи клещи могли завершить насы-
щение, и интенсивность их питания в этих случаях падала, так как они
после этого лишь «ожидали стимула открепления» (смена темноты на
свет). Соответственно этим данным завершение насыщения и открепле-
ние насосавшихся клещей определяются разными сигнальными стиму-
Сутки.

Рис. 4. Сохранение ритма отпадения личинок Haemaphysalis leporispalustris в условиях
постоянной темноты при 26.5° (после настройки ритма пятью фотопериодическими
циклами СТ 12 : 12) (по: George, 1971).

По оси ординат — отпавшие личинки, %. Остальные обозначения как на рис. 2.

лами (в первом случае таким сигналом является выключение света, а во
втором — его включение).

е Резюмируя все изложенное, нужно отметить, что суточные ритмы от-
падения насосавшихся клещей имеют эндогенную циркадную природу,
а главная роль в их синхронизации с внешней периодичностью принад-
лежит фотопериодическим сигналам. В настройке эндогенных ритмов
клещей важную роль играют также экзогенные воздействия, связанные
с физиологическими ритмами их хозяев. Взаимодействие эндогенных
и экзогенных компонентов в механизме регуляции ритмов отпадения
обеспечивает последним большой адаптивный смысл.

Суточные ритмы откладки яиц самками. Исследованиями японских
паразитологов (Fujisaki et al., 1973) было установлено наличие фото-
периодически регулируемых суточных ритмов откладки яиц у двух видов
иксодовых клещей — Haemaphysalis longicornis и Ixodes persulcatus. Осо-
бенно четкий ритм обнаруживали самки Н. longicornis. Максимум ритма
яйцекладки у них приходится на скотофазу (при фотопериодах СТ 18 : 6,
12 : 12 и 6 : 18). В реверсном фотопериоде (ТС 12 : 12) наблюдался соот-
ветствующий сдвиг суточной позиции максимума ритма, который сохра-
нял синхронизацию со скотофазой (рис. 5). В аритмических условиях
(непрерывный свет или постоянная темнота) ритм яйцекладки пропадал,
что свидетельствует о его экзогенной природе. Как полагают японские
исследователи, свет оказывает на откладку яиц самками ингибирующее
воздействие.

Заключительные замечания. Рассмотренные материалы не оставляют
сомнений в том, что суточные ритмы, характерные для иксодовых клещей,
обусловлены не только прямыми воздействиями ритмов внешних условий,
но регулируются и присущими им эндогенными регуляторами, которые
обладают циркадной периодичностью. В этом отношении иксодовые клещи
не отличаются от других наземных членистоногих, в частности насеко-
мых (Данилевский и др., 1970; Saunders, 1976; Тыщенко, 1977). В син-
хронизации таких эндогенных циркадных регуляторов с фазами внеш-
30
Рис. 5. Ритм откладки яиц самками
Haemaphysalis longicornis при различных
фотопериодических режимах (СТ 12 : 12,
СТ 6 : 18 и ТС 12 : 12) при 25°. Послед-
ний режим является реверсным по от-
ношению к первому (по: Fujisaki et al.,
1973).

По оси ординат — отложенные яйца, %.
Остальные обозначения как на рис. 2.

них ритмов основная роль при-
надлежит фотопериодическим сиг-
налам.

Особенностью циркадных рит-
мов и их фотопериодической син-

хронизации у иксодид является
их четко выраженный адаптив-
ный, экологически значимый смысл
(что обычно слабо выражено у на-
секомых). Данные, полученные
для иксодовых клещей, подтвер-

ждают положение, высказанное

В. П. Тыщенко (1977), о том, что основное значение суточных ритмов
у членистоногих состоит в обеспечении пищевых связей путем синхрони-
зации межвидовых и внутривидовых отношений.

СЕЗОННЫЕ РИТМЫ И ДИАПАУЗА У ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ

Для иксодовых клещей, как показано многими авторами, характерна
четкая сезонность жизненных явлений, особенно ярко проявляющаяся
в сезонной приуроченности нападения этих облигатных временных пара-
зитов и отражающая упорядоченность их жизненных циклов, которая
складывается на основе совершенной (а нередко очень сложной) системы
сезонно-циклических адаптаций (Белозеров, 1976а).

Сезонные ритмы всегда проявляются на популяционном уровне.
Основу их составляет чередование периодов активной жизнедеятельности
(питание, развитие, размножение) и периодов биологического покоя
(спячка, диапауза и пр.), синхронизованных с определенными фазами
годового ритма внешних условий (Данилевский, 1961; Данилевский
и др., 1970). В механизмах сезонного упорядочения жизненных циклов
клещей, как и насекомых, наибольшее значение принадлежит диапаузе
как особой форме биологического покоя (проспективная форма покоя,
по: Ушатинская, 1973), возникновение которой предшествует наступле-
нию неблагоприятных условий и обеспечивается с помощью специальных
регуляторных процессов (а не является прямой реакцией на неблаго-
приятные условия). Высокая эффективность диапаузы как инструмента
регуляции сезонных циклов определяется ее теснейшей связью с реак-
циями на длину дня, то есть явлением фотопериодизма (Lees, 1955; Дани-
левский, 1961; Muller, 1965; Beck, 1968; Saunders, 1976; Тыщенко, 1977),
поскольку фотопериод является сигнальным фактором, обладающим
астрономической точностью сезонных изменений и теснейшим образом
связанным с годовым ритмом климата.

Распространение диапаузы и ее типы у иксодовых клещей. Для иксо-
довых клещей характерно большое разнообразие типов диапаузы, воз-
никающих на различных стадиях и фазах развития. Н. И. Алфеев (1948,
1954), который провел первый специальный анализ проблемы диапаузы
у иксодид, выделил четыре категории диапаузы, характерные для этих
кровососов: 1) неактивность голодных клещей, 2) задержка питания,
3) задержка метаморфоза у насосавшихся личинок и нимф, 4) задержка
овогенеза у насосавшихся самок. Г. В. Сердюкова (1951) описала затем
яйцевую диапаузу, проявляющуюся в задержке эмбриогенеза.

Сезонные адаптации, относящиеся к указанным категориям диапаузы,
обнаружены к настоящему времени у целого ряда иксодовых клещей,
обитающих в различных климатических зонах, но главным образом
в зоне умеренного климата (Белозеров, 1976а).

Анализ сезонных адаптаций иксодид (Белозеров, 1965, 1968, 19736)
показал, что почти все формы диапаузы у них можно отнести к двум ос-
новным типам — поведенческой диапаузе и морфогенетической диапаузе,
которые характерны для различных стадий (первая для голодных кле-
щей, а вторая для сытых) и затрагивают функции, специфичные для этих
стадий.

Поведенческая диапауза характеризуется отсутствием агрессивности
голодных клещей. Она состоит в блокировании тех или иных специфиче-
ских звеньев в цепи реакций, направленных на отыскание хозяина. Бла-
годаря этой диапаузе обеспечивается четкая сезонность активации и на-
падения клещей на хозяев, а исследование ее поэтому имеет первостепен-
ное значение в медицинском и ветеринарном отношении. У многих па-
леарктических видов Ixodes и Haemaphysalis диапауза этого типа харак-
терна для всех постэмбриональных фаз, т. е. для личинок, нимф и имаго.
У некоторых видов этих клещей из степных районов Палеарктики она
наблюдается лишь на нимфальной и имагинальной фазах.2 Способность
к диапаузе на двух фазах онтогенеза характерна и для ряда американ-
ских иксодид: у Amblyomma americanum и Dermacentor andersoni диапаузи-
руют нимфы и имаго, а у D. variabilis — личинки и имаго. Практически
все палеарктические виды рода Dermacentor диапаузируют на одной лишь
имагинальной стадии. Имагинальная поведенческая диапауза характерна
для ряда Hyalomma и Rhipicephalus, а также для некоторых ориенталь-
ных видов Ixodes и Haemaphysalis.2 У некоторых иксодид диапаузируют
лишь голодные нимфы (например, Н. longicornis в Австралии и Новой
Зеландии). Наконец, диапауза этого типа на одной лишь личиночной фазе
характерна для некоторых норовых иксодид (Ixodes lividus и Rhipicepha-
lus schulzei) и однохозяинных паразитов (Dermacentor albipictus в Неарк-
тике и Hyalomma scupense в Палеарктике). Несомненно, что широкое
распространение поведенческой диапаузы у иксодид связано с их способ-
ностью к длительному голоданию.

Для морфогенетической диапаузы характерна задержка морфогенети-
ческих процессов у насосавшихся клещей (задержка метаморфоза у ли-
чинок и нимф, задержка овогенеза у самок) или задержка эмбриогенеза
на яйцевой стадии. Причиной диапаузы здесь является блокирование
тех или иных звеньев в цепи процессов морфогенеза. Благодаря этой диа-
паузе обеспечивается синхронизация появления следующих стадий раз-
вития с сезонным ритмом внешних условий.

Впервые диапауза этого типа была отмечена у накормленных осенью
личинок Ixodes ricinus (Бейнарович, 1907). Ныне она установлена у личи-
нок и нимф многих палеарктических видов Ixodes и Haemaphysalis, а также
отдельных видов Hyalomma. У ряда видов этих клещей сезонные задержки
метаморфоза характерны только для сытых нимф. Широко распростра-
нена у иксодоидных клещей имагинальная (репродуктивная) диапауза,
вызывающая у насосавшихся самок задержку овогенеза и откладки яиц.
Такая диапауза известна у ряда видов Ixodes, Haemaphysalis, Hyalomma
и Dermacentor 2 Репродуктивная диапауза обнаружена и у ряда аргасовых
клещей (Ornitodoros coriaceus, О. hermsi, О. gurneyi, Alveonasus lahorensis.
Ar gas arboreus, A. persicus).

2 Подробнее об этом см.: Белозеров, 1976а.
Вызывает удивление, что диапауза сытых личинок, нимф и имаго об-
наружена лишь у палеарктических видов сем. Ixodidae. У иксодид из
прочих районов Земного шара известна исключительно поведенческая
диапауза голодных клещей. Сказанное не относится к представителям
сем. Argasidae, так как по крайней мере репродуктивная диапауза известна
у ряда видов не только из Палеарктики, но также из Неарктики и
Австралии.

У иксодид изредка встречается яйцевая диапауза, которая обнаружена
пока лишь у некоторых видов Ixodes и Haemaphysalts. Такая диапауза
имеет место, по-видимому, у некоторых видов Amblyomma из Африки
и Америки.

Наконец, у некоторых иксодид наблюдается особая форма диапаузы,
которая проявляется на стадии паразитирования и вызывает сезонную
задержку питания присосавшихся клещей. Такая диапауза установлена
для некоторых Dermacentor (имаго D. silvarum и D. marginatus) и Hya-
lomma (нимфы Н. detritum и Н. scupense), паразитирующих в зимний пе-
риод.

Резюмируя все сказанное, следует подчеркнуть, что разные формы
и типы диапаузы у иксодовых клещей сближает их одинаковая экологи-
ческая значимость (синхронизация развития или активности с сезонными
ритмами внешних условий) и способ осуществления, который состоит
в блокировании некоторых существенных звеньев при реализации нор-
мальных процессов жизнедеятельности (отыскание хозяев голодными кле-
щами, питание на стадии паразитирования, морфогенез у насосавшихся
клещей). Подобно насекомым некоторые виды иксодид диапаузируют на
какой-либо одной стадии — имагинальной, нимфальной или личиночной.
Однако большинство видов иксодовых клещей обладают целым набором
различных форм диапаузы, характерных для разных стадий и взаимно
дополняющих друг друга в механизме регуляции их сезонного развития.
Такое сочетание разнообразных форм диапаузы, необходимое при много-
летнем (2 года и более) развитии, в эволюционном отношении следует рас-
сматривать как более примитивный признак (Белозеров, 1976а, 1977).

Физиологические особенности диапаузы. Помимо синхронизации се-
зонного развития диапауза выполняет и другую важную функцию, являясь
приспособлением к переживанию периодов с неблагоприятными условиями
(низкие температуры, сухость, отсутствие корма). С этими функциями
диапаузы связаны и ее физиологические особенности — изменение нормы
реакции на внешние воздействия и повышение устойчивости к неблаго-
приятным факторам (Данилевский, 1961).

В физиологическом отношении особенно важно усиление общей рези-
стентности, обусловленное понижением уровня метаболизма при диапаузе.
Исследование дыхательного метаболизма у сытых личинок и нимф Ixo-
des ricinus показало, что морфогенетическая диапауза, вызывающая за-
держку метаморфоза, характеризуется снижением потребления кисло-
рода до 100—150 мм3/г в час (Белозеров, 19646). При репродуктивной диа-
паузе самок Dermacentor marginatus снижение метаболизма еще заметнее,
так как потребление кислорода составляет у них всего 20—80 мм3/г
в час (причем столь низкий уровень дыхания может сохраняться на про-
тяжении многих месяцев), а у бездиапаузных самок — 220—360 мм3/г
в час (Белозеров, 1966а). Сходное по величине снижение интенсивности
дыхания (до 50—60 мм3 О2) характерно и для поведенческой диапаузы
голодных самок этого клеща (Белозеров, 1966а).

Важным следствием понижения метаболизма при диапаузе является
экономное расходование пищевых резервов, необходимых для длитель-
ного выживания диапаузирующих клещей, что особенно важно в случае
поведенческой диапаузы голодных особей. Этому способствует, кроме
того, и снижение (но отнюдь не полное прекращение) подвижности кле-
щей в состоянии диапаузы.

3 Паразитологический сборник, XXX

33
Характерным признаком имагинальной диапаузы у кровососущих
членистоногих является нарушение гонотрофической гармонии (Дани-
левский, 1961; Виноградова, 1969), проявляющееся в виде утраты сопря-
женности процессов пищеварения и овогенеза (гонотрофическая диссо-
циация). У самок клеща D. marginatus при репродуктивной диапаузе
гонотрофическая диссоциация, вызывающая замедление развития ооци-
тов на стадиях цитоплазматического и трофоплазматического роста (Ла-
манова, 1965), возникает еще на стадии паразитирования до окончатель-
ного насыщения. Однако предварительное исследование самок D. margi-
natus, проведенное с помощью биохимических (Белозеров, Лихоткин,
1966) и электронно-микроскопических методов (Белозеров, Тимофеев,
1973), не позволило обнаружить каких-либо специфических различий
между диапаузирующими и бездиапаузными самками в отношении интен-
сивности пищеварительных процессов и изменений ультраструктурной
организации клеток кишечного эпителия во время питания и после на-
сыщения. Функциональные изменения ультраструктуры кишечных клеток
в обоих случаях имели сходный характер и были сопряжены лишь со
стадиями питания.

Электрофоретическое исследование белков гемолимфы и экстрактов
кишечника самок D. marginatus (Белозеров, Лузев, 1977) показало, что
характер их белкового метаболизма в значительной степени определяется
наличием или отсутствием диапаузы. Различия возникают еще на стадии
паразитирования и затрагивают преимущественно гемолимфу (у насо-
савшихся самок, детерминированных на бездиапаузное развитие, она
имеет более полный набор белков, чем у диапаузирующих). На процес-
сах пищеварения диапауза сказывается в значительно меньшей степени
и совершенно не влияет на экскреторные функции кишечника клещей
во время питания. После насыщения у активных самок по мере созрева-
ния гонад содержание и спектр белков гемолимфы обедняются из-за
их утилизации в процессах вителлогенеза, тогда как у диапаузирующих
самок белковый спектр гемолимфы обогащается, а содержание в ней белков
увеличивается. Накопление белков в гемолимфе диапаузирующих самок
связано, по-видимому, с низкой функциональной активностью их гонад.
Подобная ситуация ранее была обнаружена Дилем (Diehl, 1969) у неопло-
дотворенных самок Ornithodoros moubata, накопление вителлогенинов в ге-
молимфе которых сочеталось с задержкой развития гонад. Несомненно,
однако, что накопление белков в гемолимфе диапаузирующих самок
D. marginatus обеспечивается и процессами синтеза, продолжающимися
при диапаузе, о чем свидетельствует появление новых белковых фракций,
часть из которых специфичны для состояния диапаузы. Не исключено,;
что такие «диапаузные» белки являются причиной гонотрофической диссо-
циации и задержки вителлогенеза, которая возникает несмотря на высо-
кое содержание вителлогенинов (или их предшественников, имеющих
природу гемопротеидов) в гемолимфе диапаузирующих самок (Белозеров,
Лузев, 1977).

Можно надеяться, что изучение особенностей метаболизма при диа-
паузе позволит лучше понять интимные механизмы, обеспечивающие
сопряженность процессов пищеварения и развития половых продуктов
у кровососущих клещей.

Механизмы регуляции диапаузы у иксодовых клещей. В регуляции
диапаузы у иксодовых клещей первостепенное значение принадлежит
фотопериодическим реакциям (ФПР), то есть реакциям на длину дня и
ночи. Зависимость активности иксодид от фотопериодических условий впер-
вые была обнаружена Смитом и Коулом (Smith, Cole, 1941) для личинок
и нимф Dermacentor variabilis (рис. 6). Впоследствии было установлено
участие ФПР в регуляции метаморфоза личинок Ixodes ricinus (Loew,
1964; Белозеров, 1964а; Бабенко, Платонова, 1965) и в регуляции ово-
генеза у самок Dermacentor marginatus (Белозеров, 1963). К настоящему
—О— Личинки

Рис. 6. Изменения агрессивности личинок и нимф клеща Dermacentor variabilis в усло-
виях естественного освещения (5, 6) и при искусственном изменении длины дня (4, 5)
(по: Smith, Cole, 1941).

1 — изменения длины дня при естественном освещении; 2 — то же при искусственном освещении.

времени показано, что все известные формы диапаузы у иксодоидных
клещей регулируются на основе ФПР (табл. 4).

Свойства фотопериодических реакций, регу-
лирующих развитие и диапаузу у иксодовых
клещей. Иксодовые клещи подобно насекомым обнаруживают большое
разнообразие реакций на длину дня, но в основе их всегда лежат два типа
ФПР — длиннодневная (ДД), при которой длинный день вызывает актив-
ное развитие, а короткий день — диапаузу (рис. 7), и короткодневная
(КД), когда активное развитие возможно при коротком дне, тогда как
длинный день вызывает диапаузу (рис. 8). ДД-реакция регулирует пове-
дение голодных личинок, нимф и имаго ряда иксодид, развитие сытых
личинок и нимф, а также овогенез ряда иксодид и аргазид. Сходные
явления (поведение голодных личинок и овогенез самок, а также питание
самок и развитие яиц) регулируются с помощью КД-реакции (табл. 4).

У иксодовых клещей известны также ФПР сложного типа, основываю-
щиеся на комбинации двух противоположных элементарных реакций
(у энтомологов они получили название двухступенчатых реакций — см.:
Заславский, 1972, 1975). При таких сложных реакциях необходимым
условием бездиапаузного развития является определенное изменение
фотопериодического режима (в случае КД—ДД-реакции, например^
требуется замена короткого дня на длинный), тогда как в стабильных
фотопериодах (как короткодневном, так и длиннодневном) возникает диа-
пауза. Пример такой сложной ФПР КД—ДД-типа дают нимфы клеща
Ixodes ricinus (Белозеров, 19666, 1972).

Тип реакции на длину дня, насколько можно судить по имеющимся
данным, представляет видовую характеристику, связанную с видовыми
особенностями жизненного цикла. В отношении регуляции поведения
клещей можно заметить, что ДД-реакция характерна для иксодид, обитаю-
щих в умеренных широтах и имеющих многолетний цикл развития с зим-
ним периодом покоя голодных особей, тогда как КД-реакция свойственна
южным видам, дающим одну генерацию в году и имеющим летний период
покоя голодных особей. Эта закономерность, установленная для фото-
периодической регуляции сезонного развития насекомых (Данилевский,
1961), не проявляется, однако, в случае морфогенетической диапаузы
Т а б л и ц.а 4
Фотопериодическая регуляция сезонных адаптаций у клещей надсем. Ixodoidea

Вид клеща Стадии развития Явление, регу- лируемое фото- периодом Тип реакции Литературный источник
Ixodes ricinus (L.) Личинка Метаморфоз ДД Loew, 1964; Белозе-
» Поведение ДД ров, 1964а, 1965, 1968 Белозеров, 1968
Нимфа Метаморфоз кд-дд Белозеров, 19666,
» Поведение ДД 1968, 1972 Белозеров, 19666,
Имаго Овогенез КД 1968 Белозеров, 1973а
Яйцо Эмбриогенез кд Белозеров, 1973а
I. persulcatus P. Sch. Личинки Метаморфоз ДД Бабенко, Платонова,
7. kazakstani 01., Sor. » » кд-дд 1965 Бабенко, Гальченко,
7. trianguliceps Bir. Личинка, нимфа Те же » ДД 1976 Бобровских, 1966
Haemaphysalis concinna » ДД Белозеров, 1969
Koch » Поведение ДД Тот же
H. longicornis Neum. » » ДД Белозеров, Л у зев,
Dermacentor marginatus Имаго Овогенез КД 1974 Белозеров, 1963, 1968
Sulz. » Поведение КД Белозеров, 1967
D. pictus Fabr. » Овогенез кд Разумова, 1965
D. silvarum 01. » Паразити- КД Белозеров, 19736
D. variabilis Neum. Личинка, pUDCUUW Поведение ДД Smith, Cole, 1941
D. albipictus Pack. нимфа Личинка » КД Wright, 1969а, 1971
Rhipicephalus turanicus Имаго » ДД Белозеров, 19766
Pom. R. sanguineus (Latr.) (?) Личинка » КД Sannasi, Subramo-
Hyalomma anatolicum Нимфа Метаморфоз ДД niam, 1975 Белозеров, Мурад,
Koch Имаго Овогенез ДД 1977 Мурад, Белозеров,
A rgas arboreus Kaiser et al. » » ДД 1976 Khalil, 1974, 1976
Ornithodoros gurneyi Warb. » » кд Doube, 1975b

Примечание. ДД — длиннодневная реакция, КД — короткодневная реакция, КД—ДД —
двухступенчатая, короткодневно-длиннодневная реакция.

иксодовых клещей. При регуляции морфогенетических процессов у иксо-
довых клещей (независимо от их географического происхождения) реак-
ции обоих типов — ДД и КД — обеспечивают обычно зимовку сытых осо-
бей, предотвращая их развитие в конце теплого сезона.

Важнейшим параметром ФПР, определяющим ответ на длину дня
(развитие или диапауза), является критический (или пороговый) фото-
период. При фотопериодах длиннее порогового клещи обнаруживают ДД-
ответ (развитие у видов с ДД-реакцией и диапауза у видов с КД-реакцией),
а при фотопериодах короче порогового — КД-ответ (диапауза у видов
с ДД-реакцией и активное развитие у видов с КД-реакцией). При крити-
ческом фотопериоде соотношение числа развивающихся и диапаузирую-
щих особей равно 1:1. Предполагается, что критический фотопериод
равноценен (или пропорционален) эталону, с помощью которого проис-
ходит первичная оценка фотопериодической информации в воспринимаю-
щем звене механизма ФПР (Тыщенко, 1977).

Большое экологическое значение у иксодовых клещей, как и у насе-
комых, имеет географическая изменчивость и температурная лабильность
?ис. 7. Продолжительность метаморфоза
у насосавшихся личинок Ixodes ricinus
(1—из Молдавии, 2 — из Ленинград-
ской обл.) при 18° и различных фото-
периодах. Голодные личинки содержа-
лись при СТ 12:12 и 18° (по данным
автора).

По оси абсцисс — фотопериод (часы света);
по оси ординат — продолжительность мета-
морфоза, сут.

Рис. 8. Индукция репродуктивной диа-
паузы у насосавшихся самок Dermacen-
tor marginatus (1 — из Дагестана, 2 —
из Казахстана) в зависимости от фото-
периодических условий (при 18°) со-
держания самок до кормления (по:
Белозеров, 1968).

По оси ординат — диапаузирующие самки, %.
Остальные обозначения как на рис. 7.

критического фотопериода, благодаря чему сезонное развитие внутривидо-
вых географических рас у них лучше согласуется с ритмом климата в кон-
кретных зонально-климатических условиях обитания и точнее синхрони-
зируется с конкретными погодными условиями.

Критический фотопериод закономерно увеличивается с повышением
географической широты (Данилевский, 1961). Такая же зависимость об-
наружена у клеща I. ricinus. порог ДД-реакции у личинок которого уве-
личивается с 15—16 ч света (клещи из Молдавии) до 17—18 ч света (клещи
из Ленинградской обл.). Однако в ряде случаев географическая изменчи-
вость критического фотопериода у иксодид отсутствует, примером чему
служит клещ D. marginatus. репродуктивная диапауза которого регу-
лируется КД-реакцией (Белозеров, 1968).

Повышение температуры, как установлено для насекомых, вызывает
уменьшение критического фотопериода, причем такой эффект одинаков
при реакциях ДД- и КД-типа (Данилевский, 1961; Тыщенко, 1977).
Среди иксодовых клещей также известны виды, которые обладают ФПР
с подобным термолабильным порогом, уменьшающимся при повышении
температуры (например клещ I. ricinus (рис. 9)). У других видов, в ча-
стности у D. marginatus (рис. 10), порог ФПР термостабилен и не зависит
от температуры, хотя последняя заметно сказывается на эффективности
КД-воздействий. Более полно и однотипно у иксодовых клещей прояв-
ляется другая, общая с насекомыми, закономерность, согласно которой
у видов с ДД-реакцией повышение температуры вызывает активирующий
эффект, а у видов с КД-реакцией — противоположный, диапаузный,
эффект.

Особенности ФПР у членистоногих во многом зависят от того, на ка-
ких этапах развития организм реагирует на длину дня. У насекомых,
как правило, наблюдается разобщение стадий, на которых происходит
восприятие фотопериодической информации (чувствительная стадия) и
проявление фотопериодического ответа (диапаузирующая стадия). Реже
Рис. 9. Влияние температуры на фото-
периодическую индукцию морфогенетиче-
ской диапаузы у нимф Ixodes ricinus (из
Ленинграда) перед питанием. За диапаузу
принимали задержку метаморфоза насо-
савшихся нимф свыше 60 сут (при 18° и
СТ 12 : 12) (по: Белозеров, 1970).

По оси абсцисс — фотопериод (часы света); по оси
ординат — диапаузирующие нимфы, %.

Рис. 10. Фотопериодическая индукция
репродуктивной диапаузы у голодных
самок Dermacentor marginatus (из Даге-
стана) при 18 и 25°. За диапаузу здесь
принимали задержку яйцекладки при
18° свыше 120 сут после насыщения (по:
Белозеров, 1965).

Обозначения как на рис. 8.

эти стадии совпадают (Данилевский, 1961; Saunders, 1976; Тыщенко,
1977). У иксодовых же клещей, наоборот, более обычным является совме-
щение этих стадий, в результате чего при диапаузе сохраняется чувстви-
тельность к длине дня и фотопериод принимает участие как в индукции,
так и в поддержании диапаузы. Это характерно для морфогенетической
диапаузы личинок и нимф Ixodes ricinus (Белозеров, 1964а, 19666, 1968)
и Haemaphysalis concinna (Белозеров, 1969), для нимфальной диапаузы
Hyalomma anatolicum (Белозеров, Мурад, 1977) и для репродуктивной
диапаузы самок этого же клеща (Мурад, Белозеров, 1976), а также для
всех изученных случаев поведенческой диапаузы (Белозеров, 1968, 1975).
Диапауза при этом определяется фотопериодическими условиями, воз-
действующими на клещей до и во время питания, а также и после насыще-
ния (Белозеров, 1968). Лишь в редких случаях, например при имагиналь-
ной репродуктивной диапаузе клещей Dermacentor marginatus (Белозеров,
1968) и Argas arboreus (Khalil, 1976), чувствительность к длине дня харак-
терна только для голодных самок и утрачивается после их насыщения
(фотопериод в таких случаях обеспечивает лишь индукцию диапаузы, но
не участвует в ее поддержании). Диапауза такого типа отличается обычно
высокой прочностью, так как поддержание ее основывается на резком
изменении норм экологических реакций, а прекращение — на специфиче-
ских процессах реактивации. В случае репродуктивной диапаузы D. mar-
ginatus для осуществления реактивации требуется длительное (порядка
3—4 мес) холодовое воздействие (Белозеров, 1968).

Отличительной чертой ФПР иксодовых клещей является большая
продолжительность у них чувствительной стадии, с чем связаны две
характерные черты ФПР иксодид. Во-первых, длительное сохранение
чувствительности к длине дня сочетается у них с обратимостью эффекта
фотопериодических воздействий и основной эффект поэтому определяется
воздействием фотопериода накануне питания клещей (Белозеров, 1968).
Во-вторых, система регуляции диапаузы у иксодид нередко обнаружи-
вает заметные возрастные изменения. Впервые значение возраста в ре-
гуляции диапаузы было показано для клеща Dermacentor pictus (Разумова»
1960). Впоследствии эта закономерность получила подтверждение в отно-
шении фотопериодических адаптаций иксодид (Белозеров, 1968). Обычно
с увеличением возраста происходит ослабление эффекта фотопериода
в индукции диапаузы, причем южные внутривидовые формы по этому
признаку значительно превосходят северных клещей того же вида*.

Необходимо отметить, что большинство параметров ФПР у наземных
членистоногих обусловлены экологически, в связи с чем они отличаются
не только у разных видов, но и у их внутривидовых географических форм.
У насекомых, например, это касается не только критического фотопериода,
но также и числа фотопериодических воздействий, необходимых для по-
лучения соответствующего эффекта (Горышин, Гейспиц, 1975). Скорость
реакций на длину дня у иксодовых клещей обычно невелика (эффект
проявляется у них лишь через 2—3 нед после изменения световых усло-
вий), что связано, по-видимому, с большой продолжительностью их чув-
ствительной стадии. Возможно также, что в этом проявляются некоторые
особенности физиологических механизмов ФПР иксодовых клещей.

Физиология фотопериодической реакции ик-
содид. Физиологический механизм регуляции диапаузы у насекомых
связан с поэтапной переработкой фотопериодической информации, на-
чинающейся с восприятия внешних фотопериодических сигналов и за-
канчивающейся реализацией этой информации (Тыщенко, 1977). Согласно
представлениям, сложившимся в области физиологии фотопериодизма
насекомых (Saunders, 1976; Тыщенко, 1977), основными этапами преобра-
зования фотопериодической информации являются: 1) восприятие и оценка
внешних сигналов, осуществляемая фоторецепторами и «фотопериодиче-
скими часами», которые располагаются в мозгу (переработанная в этом
звене информация приобретает на выходе вид качественных альтернатив-
ных сигналов ДД и КД 4); 2) накопление и хранение этих сигналов «фото-
периодическим счетчиком» (или «звеном памяти»); 3) реализация информа-
ции на уровне нейроэндокринного управляющего звена, представленного
нейросекреторными клетками мозга и эндокринными органами, лежащими
вне мозга.

Сходный механизм присущ, без сомнения, и иксодовым клещам. Со-
гласно модели фотопериодической регуляции развития и диапаузы иксо-
дид (Белозеров, 1970, 1972), разработанной на основе анализа их ФПР
и, в частности, особенностей двухступенчатой ФПР нимф Ixodes ricinus,
регуляторный механизм у них представляет интегрированную систему
управления, которая обеспечивает качественную оценку фотопериодиче-
ской информации в начальном воспринимающем звене и передачу ее
в закодированном по двоичной системе виде (сигналы ДД и КД) на управ-
ляющее звено, представленное несколькими элементами нейроэндокрин-
ной природы (рис. 11). Один из этих элементов (Л) является продуцентом
гормона-активатора, обеспечивающего стимуляцию метаморфоза. Другой
элемент (И) представляет продуцент гормона-ингибитора, вызывающего
блокирование связей между элементом А и начальным звеном восприятия
и оценки фотопериодических сигналов (ЗВОФ). Оба упомянутых эндо-
кринных элемента (Л и И) отличаются по назначению продуцируемых
ими гормональных факторов (а также по их мишеням), но зависимость
их от фотопериодических сигналов однотипна, так как секреция гормонов
ими начинается лишь при получении сигналов ДД из ЗВОФ. Функцио-
нирование такого механизма у нимф I. ricinus обеспечивает возможность
возникновения двух форм морфогенетической диапаузы, сходных по
проявлению (задержка метаморфоза), но различных по механизму —
короткодневной (при получении элементом А сигналов КД из ЗВОФ)
и длиннодневной (в случае прерывания связей между ЗВОФ и элемен-
том А под влиянием гормона-ингибитора, продуцируемого элементом И).
Восстановление связей между ЗВОФ и элементом А обеспечивается тре-

4 В отношении способов восприятия фотопериодической информации имеются
и противоположные представления, согласно которым эти сигналы воспринимаются не
качественно, а количественно (Заславский, 1976).
Рис. 11. Модель нейроэндокринного механизма фотопериодической регуляции развития
и диапаузы у нимф клеща Ixodes ricinus. Объяснения в тексте (по: Белозеров, 1972).

тьим эндокринным элементом (X), секреторная активность которого осу-
ществляется в ответ на сигналы КД из ЗВОФ, а продуцируемый им гор-
мональный фактор имеет общую мишень с гормоном-ингибитором, но
является его антагонистом. Этот элемент обеспечивает, таким образом,
ороткодневную сенсибилизацию (см.: Заславский 1972), в результате
сторой у диапаузирующих нимф восстанавливается способность реаги-
ровать на сигналы ДД.

Такой механизм фотопериодической регуляции диапаузы и развития
в полном виде функционирует, по-видимому, лишь у видов, обладающих
двухступенчатыми ФПР. У видов же с простыми реакциями функциональ-
ное значение в управляющем звене обнаруживает лишь один из эндо-
кринных элементов — элемент А у видов с ДД-реакцией или элемент И
у видов с КД-реакцией.

Сведения по эндокринологии иксодовых клещей еще очень фрагмен-
тарны. Тем не менее они хорошо согласуются с рассмотренной выше
моделью и позволяют утверждать, кроме того, что в эндокринологическом
отношении иксодовые клещи весьма близки с насекомыми (несмотря на
различия в их анатомической организации). Противоположные утвер-
ждения (Staal, 1975) вряд ли можно считать обоснованными. Рядом авто-
ров установлено, например, что гормоны насекомых (в частности, экди-
зон и аналоги ювенильного гормона) эффективны и у иксодовых клещей,
вызывая у них прекращение диапаузы (Wright, 1969b; Sannassi, Subra-
moniam, 1972; Bassal, Roshdy, 1974) или нарушения развития (Mango
et al., 1976; Иоффе и др., 1977). Недавно были получены прямые доказатель-
ства наличия гормонов линьки насекомых (экдизон и экдистероны) у ик-
содовых клещей (Delbecque et al., 1978). Нейросекреторные клетки мозга,
являющиеся важнейшими элементами нейроэндокринного аппарата у всех
членистоногих, обнаруживают у иксодид закономерные изменения, свя-
занные с диапаузой (Иоффе, 1965), причем характер этих изменений у них
(накопление нейросекрета при диапаузе) одинаков с насекомыми.

Экспериментальное изучение репродуктивной диапаузы клеща Argas
arboreus (Shanbaky, Khalil, 1975; Khalil, 1976; Khalil, Shanbaky, 1976)
продемонстрировало важную роль мозга как источника двух противо-
положных гормонов (гонадотропного и диапаузного), участвующих в ре-
гуляции размножения. Согласно выводам авторов, факультативная ре-
продуктивная диапауза у этого клеща является следствием недостатка
гонадотропного гормона при наличии диапаузного фактора, который про-
дуцируется мозгом под влиянием короткодневных воздействий на голод-
ных самок. Мишенью диапаузного гормона по мнению авторов являются,
однако, не мозговые центры, связанные с образованием гонадотропного
гормона, а клетки гонад и (или) кишечника. Такой способ индукции ре-
продуктивной диапаузы вполне возможен п не отрицает функционирова-
ния рассмотренного выше механизма, связанного с блокированием акти-
вирующего эндокринного центра.

Нет оснований сомневаться, что у иксодовых клещей, как и у насе-
комых, именно нейроэндокринному аппарату (нейросекреторным клеткам
мозга и эндокринным железам, локализованным близ мозга) принадле-
жит роль управляющего звена, обеспечивающего реализацию фотоперио-
дической информации, а исследования в области эндокринологии клещей
дадут ценнейший материал для понимания механизмов регуляции их
диапаузы.

Заключительные замечания. Давно прошли те времена, когда сезонные
ритмы иксодовых клещей можно было объяснять одним воздействием
внешних условий, отрицая само существование у них диапаузы (MacLeod,
1936). Для этих клещей, как теперь установлено, характерно большое
разнообразие форм диапаузы, и именно диапауза является основным
регулятором свойственных им сезонных ритмов активности и развития.
Влияние же внешней среды на сезонные ритмы осуществляется обычно не
прямо, а через диапаузу и регуляторные механизмы, связанные с ее ин-
дукцией и прекращением. В этом отношении иксодовые клещи обнаружи-
вают полное сходство с насекомыми, для которых двойственный характер
регуляции сезонных явлений (при участии эндогенных и экзогенных про-
цессов) является хорошо установленным фактом (Данилевский, 1961;
Данилевский и др., 1970; Saunders, 1976; Тыщенко, 1977). Рассмотренные
материалы свидетельствуют о широком распространении явлений фото-
периодизма у иксодовых клещей и принципиальном их сходстве с насе-
комыми по характеру и участию ФПР в регуляции сезонных адаптаций.
Нельзя не отметить, что некоторые особенности этих реакций (большая
продолжительность чувствительной стадии, наличие возрастных изменений
в реакциях на длину дня, совмещение чувствительной и диапаузирующей
стадий) весьма характерны для иксодид. Однако принципы организации
фотопериодического контроля развития и диапаузы у них едины.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для иксодовых клещей, как следует из рассмотренных данных, ха-
рактерно большое разнообразие биологических ритмов (суточных и сезон-
ных), имеющих высокую адаптивную значимость. Такие ритмы исполь-
зуются во многих жизненно важных явлениях у иксодид, связанных с их
приспособлением к абиотическим и биотическим условиям среды. Отно-
сительная значимость сезонных и суточных ритмов неодинакова, так как
первые более тесно связаны с приспособлением к периодическим изме-
нениям климатических факторов, тогда как вторые играют более важную
роль в хозяино-паразитных отношениях. Следует подчеркнуть, что по
адаптивной значимости обоих ритмов иксодовые клещи даже превосхо-
дят насекомых. По механизмам же регуляции этих ритмов они обнаружи-
вают большое сходство, так как синхронизация ритмов — и суточных
(путем изменения интенсивности процессов поиска хозяев, питания на
них или откладки яиц, а также путем совмещения актов отпадения с опре-
деленным временем суток), и сезонных (с помощью возникновения и пре-
кращения диапаузы) — основывается на взаимодействии регуляторных
процессов двух типов — экзогенных (представляющих прямой ответ на
внешние воздействия) и эндогенных (связанных с функционированием
«биологических часов»). Хотя сведения о свойствах эндогенного регулятора
у иксодид пока очень скудны, тем не менее они позволяют делать вывод
о сходстве его с «фотопериодическими часами» насекомых, работа которых
основывается на фазовом согласовании циркадных осцилляторов, настраи-
ваемых с помощью внешних фотопериодических сигналов (Saunders,
1976; Тыщенко, 1977).

У иксодовых клещей, как и у других организмов, «биологические часы»
участвуют в контроле многих аспектов их физиологии и поведения, обес-
печивая согласованность всех жизненных отправлений и временную
организацию жизненных систем (см.: Бюннинг, 1961). Крайне важно, что
с помощью таких «часов» клещи ориентируются во времени и, обнаружи-
вая способность к «предвидению», заблаговременно изменяют характер
своего развития или поведения в соответствии с суточными и сезонными
ритмами изменения внешних условий.

ЛИТЕРАТУРА

Алфеев Н. И. О диапаузе у иксодовых клещей. — Тр. Воен.-мед. акад. им. С. М. Ки-
рова, 1948, т. 44, с. 50—60.

Алфеев Н. И. О длительности и формах диапаузы иксодовых клещей в связи с усло-
виями среды. — Тр. Воен.-мед. акад. им. С. М. Кирова, 1954, т. 58, с. 121—138.

Бабенко Л. В. Суточные колебания.активности голодных нимф Ixodes ricinus и I.per-
sulcatus. — Мед. паразитол., 1974, т. 43, с. 520—527.

Бабенко Л. В., Гальченко С. С. Особенности питания и развития личинок Ixodes kazak-
stani. — Мед. паразитол., 1976, т. 45, с. 331—337.

Бабенко Л. В., Платонова В. Ф. О диапаузе личинок Ixodes ricinus и I. persulcatus.

Сообщ. I. Экспериментальные данные о воздействии фотопериода на голодных
и сытых личинок. — Мед. паразитол., 1965, т. 34, с. 69—73.

Бабенко Л. В., Хижинский П. Г. О суточном ходе активности клещей Ixodes persulca-
tus в лесах Красноярского края. — В кн.: Проблемы медицинской паразито-
логии и профилактики инфекций. М., 1964, с. 521—541.

Балашов Ю. С. Особенности суточного ритма отпадения насосавшихся самок Ixodes
persulcatus с коров. — ДАН СССР, 1954, т. 98, с. 317—319.

Балашов Ю. С. Водный баланс и поведение Hyalomma asiaticum в пустыне. — Мед.
паразитол., 1960, т. 29, с. 313—320. ।

Балашов Ю. С. Кровососущие клещи (Ixodoidea) — переносчики болезней человека
и животных. Л., 1967. 319 с.

Бейнарович С. К. Клещи Северо-западной России как посредники заражения крупного
рогатого скота энзоотическою гемоглобинурией. — Архив вет. наук, 1907,
т. 1, с. 7—43.

Белозеров В. Н. Длина дня как фактор, определяющий задержку яйцекладки у самок
Dermacentor marginatus. — Мед. паразитол., 1963, т. 32, с. 521—526.

Белозеров В. Н. Диапауза личинок клеща Ixodes ricinus и ее зависимость от внешних
условий. — Зоол. журн., 1964а, т. 43, с. 1626—1637.

Белозеров В. Н. Динамика газообмена во время развития иксодовых клещей. I. Дина-
мика газообмена на личиночной и нимфальной фазах клещей Dermacentor
marginatus и Ixodes ricinus. — Энтом. обозр., 19646, т. 43, с. 568—576.

Белозеров В. Н. Диапауза у иксодовых клещей. — В кн.: Чтения памяти Н. А. Холод-
ковского. (Доклады на XVI и XVII ежегод. чтениях). М.; Л., 1965, с. 12—33.

Белозеров В. Н. Динамика газообмена во время развития иксодовых клещей. II. Дыха-
ние взрослых клещей Dermacentor marginatus и Ixodes ricinus. — Энтом. обозр.,
1966а, т. 45, с. 509—522.

Белозеров В. Н. Нимфальная диапауза у клеща Ixodes ricinus. I. Зависимость поведе-
ния голодных и развития сытых нимф от фотопериодических условий. — Мед.
паразитол., 19666, т. 35, с. 723—729.

Белозеров В. Н. Зависимость агрессивности взрослых клещей Dermacentor marginatus
от фотопериодических условий. — Паразитология, 1967, т. 1, с. 13—18.

Белозеров В. Н. Фотопериодическая регуляция сезонного развития иксодовых кле-
щей. — В кн.: Фотопериодические адаптации у насекомых и клещей. Л., 1968,
с. 100-128.

Белозеров В. Н. Реакция на длину дня у личинок и нимф клеща Haemaphysalis соп-
cinna. — Паразитология, 1969, т. 3, с. 17—21.

Белозеров В. Н. Нимфальная диапауза у клеща Ixodes ricinus. 3. Фотопериодическая
реакция голодных нимф. — Паразитология, 1970, т. 4, с. 139—145.

Белозеров В. Н. Инверсия фотопериодической реакции при регуляции развития и
диапаузы у нимф клеща Ixodes ricinus и механизмы этого феномена. — В кн.:
Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых. Л., 1972, с. 175—192.
Белозеров В. Н. Диапауза яиц у клеща Ixodes ricinus и ее зависимость от фотоперио-
дических условий содержания голодных самок. — Вестник ЛГУ, 1973а, вып. 9,
с. 33—37.

Белозеров В. Н. Экспериментальный анализ сезонно-циклических адаптаций Dermacen-
tor silvarum. — Паразитология, 19736, т. 7, с. 14—18.

Белозеров В. Н. Фотопериодическая регуляция поведенческих реакций у иксодовых
клещей. — В кн.: Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы
с вредителями сельского хозяйства. Киев, 1975, с. 3—7.

Белозеров В. Н. Жизненные циклы и сезонные адаптации у иксодовых клещей. — В кн.:
Чтения памяти Н. А. Холодковского. (Доклады на XXVII ежегод. чтениях).
Л., 1976а, с. 53-101.

Белозеров В. Н. Сезонно-циклические адаптации у клеща Rhipicephalus turanicus. —
В кн.: Тез. докл. III Всесоюз. акарол. совещ. Ташкент, 19766, с. 41—42.

Белозеров В. И. Явления олигомеризации в преобразованиях жизненных циклов иксо-
довых клещей. — В кн.: Значение процессов полимеризации и олигомеризации
в эволюции. Л., 1977, с. 25—28.

Белозеров В. И., Кручинина Л. В. Суточный ритм отпадения насосавшихся личинок
у двух видов иксодовых клещей и его фотопериодическая настройка. — Парази-
тология, 1979, т. 13, с. 204—211.

Белозеров В. И., Лихоткин И. И. Активность пищеварительных ферментов у самок
клеща Dermacentor marginatus при диапаузе. — В кн.: Первое акарологическое
совещание. (Тез. докл.). Л., 1966, с. 27—28.

Белозеров В. Н., Лузев В. В. Зависимость поведения и развития личинок и нимф клеща
Haemaphysalis longicornis от фотопериодических условий. — Паразитология,
1974, т. 8, с. 515-523.

Белозеров В. И., Лузев В. В. Электрофоретическое исследование белков гемолимфы,
кишечника и экскрементов активных и диапаузирующих самок клеща Derma-
centor marginatus. — Паразитология, 1977, т. 11, с. 35—42.

Белозеров В. И., Мурад М. Г. Фотопериодическая регуляция нимфальной диапаузы
у клеща Hyalomma anatolicum. — Энтом. обозр., 1977, т. 56, с. 495—504.

(Белозеров В. Н., Тимофеев В. A.) Belozerov V. N., Tymopheev V. A. An electron micro-
scope investigation of the midgut epithelium of Dermacentor marginatus females. —
In: Proc. 3-rd Intern. Congr. Acarol. (Prague, 1971). Prague, 1973, p. 707—709.

Вернадская 3. M. Изучение биологии клещей Hyalomma в условиях песчаной
пустыни. — Тр. Узбек, н.-и. опытн. ст. Наркомзема УзССР, 1938, т. 10, с. 18—35.

Бобровских Т. К. Предварительные данные о влиянии фотопериодизма на развитие
Ixodes trianguliceps. — В кн.: Первое акарологическое совещание. (Тез. докл.).
Л., 1966, с. 36.

Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов. М., 1961. 184 с.

Виноградова Е. Б. Диапауза у кровососущих комаров и ее регуляция. Л., 1969. 148 с.

Галузо И. Г. Аргасовые клещи и их эпизоотологическое значение. Алма-Ата, 1957.
131 с.

Галузо И. Г., Львова В. И. Материалы по экологии Hyalomma detritum. — Тр. Таджик,
фил. АН СССР, 1945, т. 14, с. 131-159.

Горышин Н. И., Гейспиц К. Ф. Некоторые актуальные вопросы фенологического ана-
лиза в энтомологии. — Зоол. журн., 1975, т. 54, с. 895—912.

Данилевский А. С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л., 1961. 243 с.
Данилевский А. С., Горышин Н. И., Тыщенко В. П. Механизмы экологических ритмов
у наземных членистоногих. — Тр. Петергоф, биол. ин-та ЛГУ, 1970, т. 20,
с. 40—88.

Заславский В. А. Двухступенчатые фотопериодические реакции как основа для раз-
работки модели фотопериодического контроля развития членистоногих. —
Энтом. обозр., 1972, т. 51, с. 217—239.

Заславский В. А. Распространенность ступенчатых фотопериодических реакций среди
насекомых и клещей. — Энтом. обозр., 1975, т. 54, с. 913—921.

Заславский В. А. Модель фотопериодического контроля развития, основанная на
взаимодействии активирующего и ингибирующего эндокринных центров. —
В кн.: Фотопериодизм животных и растений. Л., 1976, с. 82—122.

Иоффе И. Д. Сезонные изменения содержания нейросекрета в нейросекреторных
клетках Dermacentor pictus. — Мед. паразитол., 1965, т. 34, с. 57—63.

Иоффе И. Д.., Успенский И. В., Бессмертная И. К., Качанко Н. И. Результаты воздей-
ствия синтетическим аналогом ювенильного гормона насекомых на иксодовых
клещей. — Журн. общ. биол., 1977,т. 38, с. 885—892.

ЛамановаА. И. О характере торможения овогенеза при имагинальной диапаузе у Derma-
centor marginatus. — Мед. паразитол., 1965, т. 34, с. 63—68.

Логиновский Г. Е. Суточный ход активности иксодовых клещей в Курганской об-
ласти. — Тр. Биол. ин-та Сиб. отд-ния АН СССР, 1972, т. 11, с. 203—205.

Лутта А. С., Шульман Р. Г. Влияние микроклиматических условий луга и леса на
выживаемость и активность клеща Ixodes ricinus. — Зоол. журн., 1958, т. 37,
с. 1813-1822.

Лыков В. А. Влияние температуры на интенсивность расходования запасных веществ
у Ixodes persulcatus. — Учен. зап. Перм. ун-та, 1966, т. 130, с. 149—157.
Мишин А, В. Агрессивность клеща Ixodes persulcatus и методика ее изучения. — Зоол.
журн., 1956, т. 35, с. 978—985.

Мурад М. Г., Белозеров В. Н. Фотопериодическая регуляция имагинальной диапаузы
у клещей Hyalomma anatolicum. — В кн.: Тез. докл. III Всесоюз. акарол.
совещ. Ташкент, 1976, с. 73—74.

Померанцев Б, И., Алфеев Н. И, Испытание мышьяково-дегтярных эмульсий для борьбы
с клещом Ixodes ricinus. — В кн.: Вредители животноводства. М.; Л., 1935,
с. 187-194.

Разумова И. В. Юный возраст самки как фактор задержки яйцекладки у Dermacentor
pictus и D. marginatus. — Мед. паразитол., 1960, т. 29, с. 300—308.

Разумова И, В. Сезонный ход развития диапаузы у клещей Dermacentor pictus и фак-
торы, ее стимулирующие. — Мед. паразитол., 1965, т. 34, с. 46—52.

Сердюкова Г. В. Зимовка яиц Ixodes ricinus в условиях Карельского перешейка. —
ДАН СССР, 1951, т. 81, с. 1171-1173.

Сердюкова Г. В. Цикл развития клещей сем. Ixodidae. — Тр. Всесоюз. энтом. о-ва,
1960, т. 47, с. 273—289.

Тыщенко В. П. Физиология фотопериодизма насекомых. Л., 1977. 155 с. (Тр. Всесоюз.
энтом. о-ва; Т. 59).

Ушатинская Р. С, Диапауза насекомых и ее модификации. — Журн. общ. биол.,
1973, т. 34, с. 194-215.

Хейсин Е. М. Поведение взрослых Ixodes persulcatus в зависимости от температуры и
влажности окружающей среды. — Зоол. журн., 1953, т. 32, с. 77—87.

Хейсин Е. М., Лаврененко Л. Е. Продолжительность сосания крови и суточный ритм
питания и отпадения самок Ixodes ricinus.— Зоол. журн., 1956, т. 35, с.379—383.

Amin О. М. The circadian rhythm of dropping of engorged larvae and nymphs of the Ame-
rican dog ticks, Dermacentor variabilis. — J. Med. Entom., 1970, vol. 7, p. 251 —
255.

Arthur D. R. Ticks and disease. London; New York, 1962. 445 p.

Atwood E. L., Sonenshine D. E. Activity of the American dog tick, Dermacentor variabi-
lis, in relation to solar energy changes. — Ann. Entom. Soc. Amer., 1967, vol. 60,
p. 354-362.

Bassal T. M., Roshdy M. A. Argas (Persicargas) arboreus: Juvenile hormone analog ter-
mination of diapause and oviposition control. — Exp. Parasitol., 1974, vol. 36,
p. 34—39.

Beck S. D. Insect photoperiodism. New York, 1968. 288 p.

Bouckova I., Dyk V. Die sommerliche und herbstliche Tagesaktivitat des gemeinen Holz-
bock im Waldgebiete von Jezirko bei Brno. — Angew. Parasitol., 1968, Bd 9,
S. 36-40.

Darling P. G. Observations on the relation of light to the dropping of the tick Ixodes texa-
nus. — J. Entom. Soc. Brit. Columbia, 1969, vol. 66, p. 26—28.

Delbecque J. P., Diehl P. A., O'Connor J. D. Presence of ecdysone and ecdysterone in
the tick Amblyomma hebreum. — Experientia, 1978, vol. 34, p. 1379—1381.

Diehl P. A, Hamolymphenproteine und Vitellogenese bei Ornithodoros moubata. — Mitt.
Schweiz. Entom. Ges., 1969, Bd 62, S. 117—125.

Doube В. M. Regulation of the circadian rhythm of detachment of engorged larvae and
nymphs of the Argasid kangaroo tick, Ornithodoros gurneyi. — J. Med. Entom.,
1975a, vol. 12, p. 15-22.

Doube В. M. The biology of the kangaroo tick, Ornithodoros gurneyi, in the laboratory. —
J. Med. Entom., 1975b, vol. 12, p. 240—243.

Eveleigh E. 5., Threlfall И7. The biology of Ixodes (Ceratixodes) uriae in Newfoundland. —
Acarologia, 1975, vol. 16, p. 621—635.

Fujisaki K., Kitaoka S., Morii T. Effect of photoperiod on the ovipositional patterns of
Haemaphysalis longicornis and Ixodes persulcatus. — Nat. Inst. Anim. Health
Quart., 1973, vol. 13, p. 8—13.

George J. E. The circadian rhythm of «drop-off» of engorged Haemaphysalis leporispalu-
stris from rabbits. — Acarologia, 1964, vol. 6 (Hors ser.), p. 343—349.

George J. E. Drop-off rhythms of engorged rabbit ticks, Haemaphysalis leporispalustris. —
J. Med. Entom., 1971, vol. 8, p. 461—479.

Gregson J. D. Observations on the movements of fluids in the vicinity of the mouth parts
of feeding Dermacentor andersoni. — Parasitology, 1967, vol. 57, p. 1—8.

Hadani A., Rechav Y. Tick-host relationships. 1. The existence of a circadian rhythm of
«drop-off» of engorged ticks from their hosts. — Acta tropica, 1969, vol. 26, p. 173—
179.

Hadani A., Rechav Y. Tick-host relationships. 2. Factors affecting the circadian rhythm
of «drop-off» of engorged preimaginal stages of Hyalomma excavatum from the
gerbil. — Acta tropica, 1970, vol. 27, p. 184—190.

Hadani A., Ziv M. Tick-host relationships. 3. The effect of photoperiodic preconditioning
on the circadian rhythm of «drop-off» of engorged preimaginal stages of the tick
Hyalomma excavatum from the gerbil. — Acta tropica, 1974, vol. 31, p. 89—94.

Hitchkock L. F. Studies on the parasitic stages of the cattle tick, Boophilus microplus. —
Austral. J. Zool., 1955, vol. 3, p. 145—155.
Hixon H. Field biology and environmental relationships of the gulf coast tick in the sou-
thern Georgia. — J. Econ. Entom., 1940, vol. 33, p. 179—189.

Hooker W. A., Bishopp F. C., Wood H. P. The life history and bionomics of some North
American ticks. — Bull. Bur. Entom., USDA, 1912, vol. 106. 239 p.

Howell F. G. Influence of the daily light cycle on the behaviour of Argas cooleyi. — J.
Med. Entom., 1976, vol. 13, p. 99—106.

Khalil F. M. Preliminary studies on diapause in Argas (Persicargas) arboreus. — J. Med.
Entom., 1974, vol. 11, p. 363—366.

Khalil G. M. Argas (Persicargas) arboreus: effect of photoperiod on diapause induction
and termination. — Exp. Parasitol., 1976, vol. 40, p. 232—237.

Khalil G. M., Shanbaky N. M. Hormonal control of diapause in the tick Argas arboreus. —
J. Insect Physiol., 1976, vol. 22, p. 1659—1663.

Kielczewski B., Czapska M. Ethology of ectoparasites as observed during the 24-hours acti-
vity. — Wiad. Parazytol., 1965, t. 11, s. 183—185.

Kitaoka S. Physiological and ecological studies on some ticks. 8. Diurnal and nocturnal
changes in feeding activity during the blood-sucking process of Haemaphysalis
bispinosa. — Nat. Inst. Anim. Health Quart., 1962, vol. 2, p. 106—111.

Lees A. D. The physiology of diapause in Arthropods. Cambridge, 1955. 151 p.

Lees A. D. The behaviour and physiology of ticks. —Acarologia, 1969, vol. 11, p. 397—
406.

Lees A. D., Milne A. The seasonal and diurnal activities of individual sheep ticks (Ixodes
ricinus). — Parasitology, 1951, vol. 41, p. 189—208.

Loew J. Uber den Einfluss der Photoperiode auf die Metamorphose von Ixodes ricinus. —
Angew. Parasitol., 1964, Bd 5, S. 3—13.

Lounsbury С. P. Habits and peculiarities of some South African ticks. — Rept. Brit.
Ass. Adv. Sci. (75. Meet.), 1906, p. 282—291.

MacLeod J. Ixodes ricinus in relation to its physical environment. 4. An analysis of the
ecological complexes controlling distribution and activities. — Parasitology, 1936,
vol. 28, p. 295—319.

Mango C., Odhiambo T. R., Galun R. Ecdysone and the super tick. — Nature (UK),
1976, vol. 260, p. 318—319.

Muller H. J. Problemeder Insektendiapause. — Verh. Deutsch. Zool. Ges., 1965, Bd 29,
S. 192-222.

Namba N. On the behaviour of the tick larvae (Haemaphysalis bispinosa) on vegetation. —
Res. Bull. Hokkaido Nat. Agr. Exp. Sta., 1954, vol. 29, p. 49—55.

Nass W. Untersuchungen zur AktivitSt der Zecke Ixodes ricinus in zwei Naherholungs-
gebieten der Stadt Halle S. — Hercynia, 1975, Bd 12, S. 325—340.

Rechav Y. Drop-off rhythm of engorged larvae and nymphs of the bont tick, Amblyomma
hebreum, and factors that regulate them. — J. Med. Entom., 1978, vol. 14, p. 677—
687.

Sannasi A., Subramoniam T. Hormonal rupture of larval diapause in the tick Rhipi-
cephalus sanguineus. — Experientia, 1975, vol. 28, p. 666—667.

Saunders D. S. Insect clocks. London; New York, 1976. 279 p.

Semtner P. J., Hair J. A. The ecology and behaviour of the lone star tick. 4. The daily
activity patterns of adults in different habitat types. — J. Med. Entom., 1973,
vol. 10, p. 337—344.

Shanbaky N. M., Khalil G. M. The effect of feeding on hormonal control of egg develop-
ment in Argas (Persicargas) arboreus. — Exp. Parasitol., 1975, vol. 37, p. 361 —
366.

Smith C. N., Cole M. M. Effect of length of day on the activity and hibernation of the
American dog tick, Dermacentor variabilis. — Ann. Entom. Soc. Amer., 1941,
vol. 34, p. 426-431.

Staal G. B. Insect growth regulators with juvenile hormone activity. — Ann. Rev. Entom.,
1975, vol. 20, p. 417—460.

Tatchell R. J., Carnell R., Kemp D. H. Electrical studies on the feeding of the cattle
tick, Boophilus microplus. — Z. Parasitenk., 1972, Bd 38, S. 32—44.

Wilson J. G., KinzerD. R., Sauer J, R., Hair J. A. Chemoattraction in the lone star tick. 1.
Response of different developmental stages to carbone dioxyde. — J. Med. Entom.,
1972, vol. 9, p. 245—252.

Wharton R. H.4 Utech K. The engorgement and dropping of Boophilus microplus. — In:
Proc. 2nd Intern. Congr. Acarol. 1969, p. 343—348.

Wright J. E. Photoperiodic induction of diapause in larvae of the winter tick, Dermacentor
albipictus. — Ann. Entom. Soc. Amer., 1969a, vol. 62, p. 285—287.

Wright J, E, Hormonal termination of larval diapause in Dermacentor albipictus. —
Science, 1969b, vol. 163, p. 390—391.

Wright J, E. Relationships of seasonal activity of Dermacentor albipictus to photoperiod:
a laboratory study. — Ann. Entom. Soc. Amer., 1971, vol. 64, p. 1456—1458.
V. N. Belozerov

ECOLOGICAL RHYTHMS IN TICKS (IXODOIDEA) AND THEIR REGULATION
Biological Institute of Leningrad University

SUMMARY

Ticks are characterized by great variability of ecological (daily and seasonal) rhythms
with high adaptive significance. The study of these rhythms enables the understanding
of different aspects of their host-parasite relations. Daily rhythms are manifested both at
individual level (rhythms of activity of unfed ticks, rhythms of feeding and egg-laying)
and at population level (rhythms of detachment of engorged ticks). Seasonal rhythms are
of population character, being manifested in an alteration of periods of activity and dor-
mancy (diapause), which are synchronized with phases of annual environmental rhythms.
The analysis of published data concerning ecological rhythms in ticks (their manifesta-
tions, significance and regulatory mechanisms) demonstrates that the regulation of these
rhythms is of dual nature being based on interference of endogenous and exogenous pro-
cesses. The photoperiodic reactions which enable the phase entrainment of endogenous
(circadian) regulators are of primary importance in regulation of rhythms of both types.
Паразитол. сб. XXX. —Л.: Наука, 1981. — 47—68.

Н. А. ФИЛИППОВА

К ДИАГНОСТИКЕ ВИДОВ РОДА RHIPICEPHALUS KOCH
(IXODOIDEA, IXODIDAE) ФАУНЫ СССР

И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН ПО НИМФАЛЬНОЙ ФАЗЕ

Зоологический институт АН СССР

В фауне СССР насчитывается 7 видов рода Rhipicephalus Koch, при-
надлежащих к 2 подродам: Rhipicephalus (s. str.) и Digineus Pom.: R.
(s. str.) turanicus Pom., 1946, R. (s. str.) sanguineus (Latr., 1806), R. (s. str.)
rossicus Jak. et K.-Jak., 1911, R. pumilio Sch., 1935, R. (s. str.) schulzei Ol.„
1929, R. (s. str.) leporis Pom., 1946, R. (£>.) bursa Can. et Fanz., 1877. Виды
изучены неравномерно в отношении морфологии, изменчивости, геогра-
фического распространения, жизненных циклов, экологии. Значитель-
ный диапазон морфологической изменчивости половозрелой фазы неодно-
кратно обсуждался в литературе (Warburton, 1912; Cunliffe, 1914; Поме-
ранцев, 1936, 1950; Zumpt, 1942, 1943; Первомайский, 1954; Morel*
Vassiliades, 1962). Попытки объединить некоторые виды подрода Rhipicepha-
lus (s. str.) фауны СССР (Zumpt, 1939; Schulze, 1940; Лотоцкий, 1956) не
получили дальнейшего подтверждения. Вместе с этим необходимо отметить*
что палеарктические виды подрода Rhipicephalus (s. str.) близкородственны*
по-видимому, сравнительно молоды и по традиционно применяющимся
в систематике этого рода признакам зачастую трудно различимы. Послед-
нее особенно относится к неполовозрелым фазам.

В отечественной литературе имеются две определительные таблицы
неполовозрелых фаз неполного набора видов фауны СССР рода Rhipicepha-
lus. Одной из них (Джапаридзе, 1960), составленной по материалам из
Грузии для 4 видов — R. turanicus, R. sanguineus, R. rossicus, R. bursa, —
предшествовали краткие описания личинок и нимф отдельных видов (Ма-
тикашвили, Джапаридзе, 1942; Джапаридзе, 1946). Вторая таблица
(Шатас, 1956) включает по материалу из Нижнего Поволжья и Дагестана
также 4 вида. Различие между этими таблицами состоит в том, что в послед-
ней нет R. bursa, но введен R. schulzei.

Затруднения определения преимагинальных фаз по существующим
таблицам обусловливаются следующими причинами. Во-первых, в каж-
дой из них не хватает по три вида: R. pumilio, R. schulzei и R. leporis
в таблице Н. И. Джапаридзе (1960) и R. pumilio, R. leporis, R. bursa —
в таблице Я. Ф. Шатас (1956). Во-вторых, оба автора располагали мате-
риалами с ограниченных территорий и поэтому не могли учесть измен-
чивости использованных диагностических структур рассматриваемых
ими видов на обширной азиатской части ареалов. В-третьих, в морфоло-
гических характеристиках и терминологии имеются неточности, которые
касаются строения скутума, пальп, кокс и хетотаксии.

Кроме того, Б. В. Лотоцкий (1956) дает рисунки нимф 3 видов: R. san-
guineus, R. bursa и R. leporis без выделения видовых дифференциальных
признаков. При этом под названием R. sanguineus изображена нимфа
R. turanicus: данный автор необоснованно объединил эти виды в один.
Отметим, что в цитированной работе предложено, на наш взгляд необосно-
ванно, без переисследования материала по 3 другим известным ныне
африканским подродам выделить подрод Digineus в самостоятельный род.
Мы оставляем за этим таксоном ранг подрода.

В современной зарубежной литературе нет определительных таблиц
преимагинальных фаз рода Rhipicephalus. Наибольшее видовое разно-
образие подрода Rhipicephalus (s. str.) наблюдается в странах Северной и
Центральной Африки. За последние годы описана нимфальная фаза ряда
видов этого подрода группы R. sanguineus (Morel, Vassiliades, 1962; Sa-
ratsiotis, Battelli, 1975, и др.), т. e. близких к видам нашей фауны, в том
числе к R. sanguineus и R. turanicus. Однако использовать данные их пуб-
ликаций не представляется пока возможным. Под названием R. turanicus
в первой работе описан иной вид: у самца R. turanicus аданальные щитки
имеют иную форму, чем в описании и на рисунках упомянутых авторов,
тогда как у R. guilhoini Morel et Vassiliades, 1962 аданальные щитки, как
и другие признаки, более соответствуют таковым R. turanicus.

При таком положении дела определение видов рода Rhipicephalus по
преимагинальным фазам со многих территорий СССР и сопредельных
стран возможно лишь при сравнении с коллекционным материалом,
выведенным в лаборатории от точно определенных родителей. Таким
способом из опубликованных нами данных определены личинки и нимфы
рода Rhipicephalus из Ирана (Филиппова и др., 1976).

Цель данной статьи — сделать возможным определение видов рода
Rhipicephalus фауны СССР по нимфальной фазе, что позволит глубже
изучать вопросы распространения и экологии видов этого рода, имеющих
большое эпизоотологическое и эпидемиологическое значение.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом послужили коллекции Зоологического института АН СССР из сле-
дующих географических точек с территории СССР и сопредельных стран. R. turanicus:
Дагестан (Ленинский район), Азербайджан (Кура-Араксинская низменность), Туркме-
ния (окрестности г. Кушка),1 Узбекистан (Каракалпакия: заповедник Бадай-Тугай 1
и окрестности г. Термеза), Болгария, Иран. R. sanguineus: Украина (Крым), Дагестан,
Грузия (Сухуми), Иран. R. rossicus: РСФСР (Волгоградская обл., Ставропольский
край), Украина (Хомутовская степь), Иран. R. pumilio: Узбекистан (заповедник
Бадай-Тугай),1 Киргизия (Иссыккульская котловина, окрестности пос. Рыбачий г).
R. schulzei: РСФСР (Волгоградская обл.), Казахстан (Восточно-Казахстанская обл. —
долина Черного Иртыша). R. leporis: Туркмения (Репетек).1 R. bursa: Украина (Крым).1

В настоящей работе использован значительно более широкий круг дифферен-
циальных признаков нимфальной фазы, чем в цитированных выше публикациях.
Тонкое строение щетинок идиосомы и гнатосомы изучено со световым микроскопом,
а также с помощью сканирующего электронного микроскопа. Для диагностических
целей отобраны особенности строения щетинок, отчетливо видимые в световом микро-
скопе при увеличениях 7 X 40 и менее. Впервые в систематике иксодовых клещей при-
менены такие ультраструктуры, как элементы рельефа кутикулы анального кольца —
форма и топография кутикулярных выростов, изученные с помощью сканирующего
электронного микроскопа. Малые размеры (1—2 мк) и ориентация этих выростов не
позволяют различать их форму и детали, топографии с помощью светового микроскопа.
Однако при изучении методами сканирующей электронной микроскопии эти ультра-
структуры оказались видоспецифичными на протяжении отрезка онтогенеза нимфа—
взрослый клещ. Поэтому они могут быть использованы в систематике наряду с более
крупными структурами для подтверждения или обоснования видовой самостоятель-
ности. Естественно, ультраструктуры неприемлемы для повседневного определения
видов.

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДРОДОВ И ВИДОВ РОДА
RHIPICEPHALUS ПО НИМФАЛЬНОЙ ФАЗЕ

1 (2). Дорсальные боковые выступы основания гнатосомы очень короткие,
а боковые углы тупые (рис. 25). Вентральные контуры основания

1 Материал, выведенный в лаборатории.
гнатосомы нечеткие, аурикулы отсутствуют. Щетинки пальп вм I
и II члеников игольчатые (не уплощенные), слегка зазубрены
(рис. 26) ........................ Подрод 2. Digineus Pom.

7. R. bursa Can. et Fanz.

2 (1). Дорсальные боковые выступы основания гнатосомы хорошо развиты,
а боковые углы острые (рис. 1, 5, 9, 13, 17, 21). Вентральные контуры
основания гнатосомы четкие, аурикулы в виде четких зубцов. Ще-
тинки пальп вм I и II члеников уплощенные, интенсивно зазубрены
или опушены (рис. 2, 6, 10, 14, 18, 22)............................

...............................Подрод 1. Rhipicephalus (s. str.)

3(6). На II членике пальп только одна щетинка вм (рис. 2, 6).

4 (5). Дорсально боковые углы основания гнатосомы лежат позади его
середины, но заметно отступя от заднего края. Пальпы впереди
заострены (рис. 1). Все 4 апикальные щетинки III членика пальп
одинаково тонкие и редко опушены (рис. 1). Передние и задние
срединные щетинки скутума примерно такой же длины, как перед-
ние и задние срединные щетинки аллоскутума (рис. 3, табл. 1).
На I коксе зубцы занимают заднюю часть, при этом внешний зубец
крупнее внутреннего (рис. 4)...................1. R. turanicus Pom.

5 (4). Дорсально боковые углы основания гнатосомы лежат посередине
его длины. Пальпы впереди притуплены. Одна из апикальных ме-
диальных щетинок значительно толще и более интенсивно опушена,
чем 3 остальные (рис. 5). Передние и задние срединные щетинки
аллоскутума примерно в 1.5 раза длиннее передних и задних средин-
ных щетинок скутума (рис. 7, табл. 2). На I коксе зубцы зани-
мают значительно большую площадь, при этом внутренний зубец
крупнее внешнего или они равны (рис. 8) ...................

.......................................2. R. sanguineus (Latr.).

6 (3). На II членике пальп 2 щетинки вм (рис. 10, 14, 18, 22).

7(10). Дорсальные и вентральные задние краевые щетинки идиосомы
с расщеплением на конце (фото 8, 9). Щетинки вм III членика пальп
с 2—4 остриями на конце (рис. 10, 14).

8 (9). Дорсально основание гнатосомы широкое: от 0.3300 мм (табл. 3),
с очень острыми боковыми углами, обычно лежащими позади его
середины. III членик пальп впереди заострен (рис. 9). Щетинки
вм III членика пальп такой же толщины, как вл, и значительно
тоньше, чем вм II членика пальп; вм III членика на конце лишь
с 2 остриями (рис. 10). Внешний зубец I кокс значительно крупнее
внутреннего (рис. 12)..................3. R. rossicus Jak. et К.-Jak.

9 (8). Дорсально основание гнатосомы менее широкое: до 0.3300 мм
(табл. 4), с боковыми углами, приближающимися к 60°, обычно
лежащими посередине его длины (рис. 13). Щетинки вм III членика
пальп значительно толще, чем вл, и лишь немного тоньше щетинок
вм II членика; вм III членика на конце в виде вилочки: с 3—4 почти
одинаковыми остриями (рис. 14). Внешний и внутренний зубцы
I кокс почти одинаковые (рис. 16) .... 4. R. pumilio Sch.

10 (7). Дорсальные и вентральные задние краевые щетинки идиосомы
игольчатые, без расщепления на конце (фото 10). Щетинки вм III чле-
ника пальп с 1 острием на конце (рис. 18, 22).

11 (12). Дорсально основание гнатосомы широкое: от 0.3135 мм (табл. 5),
с небольшими корнуа (рис. 17). Зубец на III коксах лишь незна-
чительно меньше, чем на II, а на IV отчетливый, почти такой же
широкий, как на III (рис. 20)...................5. R. schulzei 01.

12 (11). Дорсально основание гнатосомы менее широкое: до 0.3080 мм
(табл. 6), без корнуа (рис. 21). Зубец на III коксах значительно
короче, чем на II, а на IV — очень узкий и короткий по сравнению
с III коксами (рис. 24).......................6. R. leporis Pom.
Рис. 1 и 2. Rhipicephalus turanicus.

1 — гнатосома сверху: ап — апикальные щетинки пальп, б. уг. — боковые углы основания гнатосомы^.
дл и дм — дорсолатеральные и дорсомедиальные щетинки палъп, Ип и Ilin — II и III членики пальп;

2 — гнатосома снизу: аур — аурикулы, б. уг. — боковые углы основания гнатосомы, ел и ем — вен-
тролатеральные и вентромедиальные щетинки пальп, In—IVn — I—IV членики пальп. Способ»
измерения: а—а — длина гнатосомы, б—б — ширина гнатосомы, в—в — длина пальп, г—г — длин»
расширенной части хелицер. Здесь и далее масштабная линейка составляет 0.1 мм.
скап

3 — скутум: скап — скапулы, ср — срединные щетинки; i — коксы.

Подрод 1. RHIPICEPHALUS (s. str.)

Перитрема (фото 1—4, см. вкл.) яйцевидная; поры на ее поверхности
дифференцированы по топографии и размерам: краевые расположены
цепочкой, субкраевые всегда выражены в суженной части и по размерам
равны или меньше краевых; субкраевые поры всегда меньше по размерам
и гуще расположены, чем поры, окружающие область макулы. Опорно-
фиксаторные выросты основания гнатосомы — дорсальные боковые вы-
росты (рис. 1, 5, 9,13, 17, 21) и аурикулы (рис. 2, 6, 10, 14, 18, 22) — всегда
хорошо развиты. Вентромедиальные щетинки пальп уплощены, интен-
сивно зазубрены или опушены (рис. 2, 6, 10, 14, 18, 22).

1. Rhipicephalus turanicus Pom., 1946.

Боковые стороны скутума заметно отступают от боковых сторон идио-
сомы, при этом первые расходятся назад незначительно. Скутум относи-
тельно короткий: до 0.4785 (табл. 1). На скутуме 4 пары срединных ще-
тинок. По сравнению с R. sanguineus скутум узкий и короткий, а средин-
ные щетинки на нем и на аллоскутуме одинаково длинные (рис. 3, табл. 1).
Стернальные щетинки с одним коротким тупым расщеплением вблизи
конца (фото 6). Перитрема (фото 1) яйцевидная, относительно маленькая:
продольный диаметр 0.1097+0.0092 мм (табл. 1). На анальном кольце
конусовидные, сросшиеся основаниями в гребешки выросты расположены
неравномерно и концентрических рядов не образуют.

Основание гнатосомы дорсально без корнуа, с умеренно острыми (около
60°) боковыми углами, обычно лежащими позади середины его длины
(рис. 1). Ширина основания гнатосомы сверху до 0.3190 мм (табл. 1).
На II членике пальп только одна щетинка вм (рис. 2). III членик пальп
впереди заострен. Все 4 апикальные щетинки III членика пальп одинаково
тонкие и редко опушены (рис. 1). Вентральный зубец III членика пальп
короткий и узкий. Зубцы гипостома со сглаженными боковыми высту-
пами (рис. 2).
Размеры нимфы Rhipicephalus turanicus, мм

Признак Число измерений Пределы вариаций Средняя величина Среднее квадрати- ческое отклонение Средня» ошибка
Длина скутума со скалу-
лами Длина передних щетинок 28 0.4235—0.4785 0.4518 0.0154 0.0029
скутума ср Длина задних щетинок ску- 27 0.0330- 0.0440 0.0385 0.0028 0.0005
тума ср Длина передних щетинок 28 0.0358-0.0440 0.0404 0.0021 0.0004
аллоскутума ср .... Длина задних щетинок 16 0.0385-0.0440 0.0416 0.0017 0.0004
аллоскутума ср Длина передних щетинок 28 0.0330-0.0440 0.0385 0.0033 0.0006
а ллоскутума пк .... 26 0.0330-0.0468 0.0413 0.0028 0.0006-
Длина щетинок ctj . . . . Продольный диаметр перит- 27 0.0550—0.0715 0.0623 0.0045 0.0009*
ремы 25 0.0908—0.1292 0.1097 0.0092 о.оош
Длина гнатосомы снизу . . 28 0.2310—0.2750 0.2539 0.0115 0.0011
Ширина гнатосомы сверху 28 0.2805—0.3190 0.3008 0.0099 0.001$
Длина пальп Длина расширенной части 27 0.1375-0.1540 0.1430 0.0052 0.0010
хелицер 27 0.0935-0.1100 0.1012 0.0044 0.000&
Длина I лапки 19 0.2255-0.2585 0.2385 0.0094 0.0021
Длина I присоски .... 23 0.0770—0.0908 0.0832 0.0038 0.0008
Длина I коготка 28 0.0495—0.0578 0.0529 0.0022 0.0004,

Таблица 2

Размеры нимфы Rhipicephalus sanguineus, мм

Признак ЧИСЛО измерений Пределы вариаций Средняя величина Среднее квадрати- ческое отклонение Средняя ошибка
Длина скутума со скапу-
лами Длина передних щетинок 16 0.5390—0.6270 0.5672 0.0263 0.0006
скутума ср Длина задних щетинок ску- 12 0.0220-0.0275 0.0256 0.0021 0.0006
тума ср Длина передних щетинок ал- 11 0.0220—0.0302 0.0258 0.0022 0.0007"
лоскутума ср Длина задних щетинок алло- 11 0.0302—0.0412 0.0370 0.0033 0.0010
скутума ср Длина передних щетинок ал- 16 0.0385-0.0495 0.0424 0.0029 0.0007
лоскутума ПК Длина щетинок стх . . . . Продольный диаметр перит- 15 3 0.0358-0.0468 0.0468—0.0605 0.0416 0.0522 0.0031 0.0008
ремы 14 0.1100—0.1540 0.1285 0.0127 0.0034
Длина гнатосомы снизу . . 16 0.1512—0.1732 0.1600 0.0067 0.0017"
Ширина гнатосомы сверху 16 0.3355-0.3850 0.3554 0.0139 0.003&
Длина пальп Длина расширенной части 16 0.1732-0.1980 0.1842 0.0080 0.0020
хелицер 15 0.1182-0.1512 0.1371 0.0097 0.002S
Длина I лапки 16 0.2860—0.3245 0.3015 0.0101 0.0020
Длина I присоски .... 13 0.0908—0.1100 0.1011 0.0063 0.0710
Длина I коготка 15 0.0550—0.0688 0.0607 0.0042 0.0011
Рис. 5 и 6. Rhipicephalus sanguineus.
9 — гнатосома сверху; в — гнатосома снизу.
На I коксах зубцы занимают заднюю часть, при этом внешний круп-
нее внутреннего (рис. 4).

Размеры, имеющие диагностическое значение, приведены в табл. 1.

2. Rhipicephalus sanguineus (Latr., 1806).

Боковые стороны скутума почти сливаются с боковыми сторонами
идиосомы, при этом первые значительно расходятся по направлению
назад. Скутум относительно длинный: от 0.5390 мм (табл. 2). На скутуме
3 пары срединных щетинок. По сравнению с /?. turanicus скутум широкий
и длинный, срединные щетинки на нем короткие, а на аллоскутуме в 2 раза
длиннее (рис. 7, табл. 2). Стернальные щетинки без расщепления (фото 7).
Перитрема яйцевидная, относительно крупная: продольный диаметр
0.1285+0.0127 мм (табл. 2). На анальном кольце выросты длинные, с ци-
линдрическими основаниями, расположены концентрическими рядами.

Основание гнатосомы дорсально без корну а, с умеренно острыми бо-
ковыми углами, обычно лежащими посередине его длины (рис. 5) или по-
зади середины (сильно варьирующий признак). Ширина основания гна-
тосомы сверху от 0.3355 мм (табл. 2). На II членике пальп только одна
щетинка вм (рис. 6). III членик пальп впереди притуплен. На III членике
пальп одна медиальная апикальная щетинка толще и более интенсивно
опушена, чем 3 остальные (рис. 5). Вентральный зубец III членика пальп
крупный. Зубцы гипостома со сглаженными боковыми выступами (рис. 6).

На I коксах зубцы занимают значительно большую площадь, чем
у R. turanicus, при этом внутренний крупнее внешнего или они равны
(рис. 8).

Размеры, имеющие диагностическое значение, приведены в табл. 2.

3. Rhipicephalus rossicus Jak. et К.-Jak., 1911.

Боковые стороны скутума заметно отступают от боковых сторон идио-
сомы. На скутуме 4 или 5 пар срединных щетинок (рис. 11). Задние крае-
Рис. 9 и 10. Rhipicephalus rossicus.

$ _ гнатосома сверху; 10 — гнатосома снизу. Обозначения как на рис. 1 и 2.
Рис. 11 и 12. Rhipicephalus rossicus.

11 — скутум; 12 — коксы.

вые дорсальные и вентральные щетинки с расщеплением (фото 8). Стерналь-
ные щетинки с одним коротким тупым на конце расщеплением, отходящим
примерно на расстоянии 2/3 длины от основания. Перитрема (фото 2)
широкояйцевидная: соотношение наибольшего поперечного и продоль-
ного диаметров 1 : 1.4. Она крупная: продольный диаметр 0.1395 +
+0.0138 мм (табл. 3). На анальном кольце имеются длинные пальцевид-
ные выросты, более резко сужающиеся к вершине и плотно примыкающие
друг к другу цилиндрическими основаниями; концентричности рядов нет
(фото И, 12).

Основание гнатосомы дорсально без корнуа, с очень острыми боковыми
углами, лежащими позади его середины (рис. 9). Ширина основания
гнатосомы от 0.3300 мм (табл. 3). На II членике пальп 2 щетинки вм
(рис. 10). III членик пальп впереди резко заострен. На III членике пальп
одна медиальная апикальная щетинка толще и более интенсивно опушена,
чем 3 остальные (рис. 9). На III членике пальп щетинка вм с 2 остриями
на конце и такой же толщины, как вл, но значительно тоньше, чем вм
II членика (рис. 10). Зубцы гипостома с угловатыми боковыми выступами
(рис. 10).

Внешний зубец I кокс значительно крупнее внутреннего, на IV коксах
зубец почти не развит (рис. 12).

Размеры, имеющие диагностическое значение, приведены в табл. 3.

4. Rhipicephalus pumilio Soh., 1935.

Боковые стороны скутума заметно отступают от боковых сторон идио-
сомы. На скутуме 3 или 4 пары срединных щетинок (рис. 15). Задние крае-
вые дорсальные и вентральные щетинки идиосомы с расщеплением (фото 9).
Стернальные щетинки с расщеплением. Перитрема (фото 3) удлиненно-
яйцевидная: соотношение поперечного и продольного диаметров 1 : 1.7.
Она относительно маленькая: продольный диаметр 0.1081+0.0058 мм
(табл. 4). На анальном кольце имеются конусовидные выросты, которые
Размеры нимфы Rhipicephalus rossicus, мм

Признак Число измерений Пределы вариаций Средняя величина Среднее квадрати- ческое отклонение Средняя ошибка
Длина скутума со скану-
лами Длина передних щетинок 26 0.4620—0.5775 0.5203 0.0269 0.0053
скутума ср Длина задних щетинок ску- 20 0.0275—0.0385 0.0330 0.0034 0.0008
тума ср Длина передних щетинок ал- 20 0.0275—0.0385 0.0324 0.0035 0.0008
лоскутума ср Длина задних щетинок ал- 12 0.0302—0.0440 0.0392 0.0039 0.0011
fl оску тума ср Длина передних щетинок ал- 22 0.0358—0.0468 0.0421 0.0024 0.0005
лоскутума пк 20 0.0330—0.0440 0.0402 0.0025 0.0006
Длина щетинок CTj . . . . Продольный диаметр перит- 18 0.0550—0.0715 0.0626 0.0058 0.0014
ремы 23 0.1182—0.1650 0.1395 0.0138 0.0029
Длина гнатосомы снизу . . 25 0.2915—0.3355 0.3124 0.0116 0.0023
Ширина гнатосомы сверху 26 0.3300—0.3960 0.3635 0.0165 0.0032
Длина пальп Длина расширенной части 25 0.1732—0.1952 0.1842 0.0058 0.0012
хелицер 25 0.1182—0.1512 0.1306 0.0063 0.0013
Длина I лапки 22 0.2640—0.3025 0.2875 0.0087 0.0018
Длина I присоски .... 21 0.0908—0.1128 0.1015 0.0055 0.0012
Длина I коготка 24 0.0522—0.0632 0.0566 0.0030 0.0006

Таблица 4

Размеры нимфы Rhipicephalus pumilio, мм

Признак Число измерений Пределы вариаций Средняя величина Среднее квадрати- ческое отклонение Средняя ошибка
Длина скутума со скапу-
лами 20 0.4455—0.5280 0.5008 0.0212 0.0047
Длина передних щетинок
скутума ср 12 0.0248-0.0330 0.0279 0.0023 0.0007
Длина задних щетинок ску-
тума ср 20 0.0248—0.032 0.0274 0.0016 0.0004
Длина передних щетинок ал-
лоскутума ср 12 0.0275—0.0385 0.0318 0.0038 0.0011
Длина задних щетинок ал-
лоскутума ср 18 0.0302—0.0385 0.0348 0.0023 0.0005
Длина передних щетинок ал-
лоскутума пк 15 0.0275—0.0358 0.0319 0.0029 0.0007
Длина щетинок стт . . . . 17 0.0522-0.0770 0.0595 0.0069 0.0016
Продольный диаметр перит-
ремы 19 0.0962—0.1182 0.1081 0.0058 0.0013
Длина гнатосомы снизу . . 20 0.2640—0.3080 0.2923 0.0101 0.0023
Ширина гнатосомы сверху 20 0.2915—0.3300 0.3165 0.0108 0.0024
Длина пальп 19 0.1622—0.1898 0.1798 0.0059 0.0014
Длина расширенной части
хелпиер . . 20 0.1072—0.1292 0.1221 0.0050 0.0011
Длина I лапки 14 0.2640—0.2970 0.2816 0.0094 0.0025
Длина I присоски .... 19 0.0825—0.1045 0.0962 0.0068 0.0016
Длина I коготка 20 0.0550—0.0688 0.0605 0.0039 0.0008
Рис. 13 и 14. Rhipicephalus pumilio,
13 — гнатосома сверху; 14 — гнатосома снизу.
Рис. 15 и 16. Rhipicephalus pumilio,
15 — скутум; 16 — коксы.

в передних рядах более разрежены, чем в задних, и расположены более
или менее концентрическими рядами (фото 13, 14).

Основание гнатосомы дорсально без корнуа, с умеренно острыми
(около 60°) боковыми углами, обычно лежащими посередине его длины
(рис. 13). Ширина основания гнатосомы сверху до 0.3300 мм (табл. 4).
На II членике пальп 2 щетинки вм (рис. 14). III членик пальп впереди
умеренно заострен (рис. 13). На III членике пальп одна медиальная апи-
кальная щетинка толще и более интенсивно опушена, чем 3 остальные
(рис. 13). На III членике пальп щетинка вм с 3—4 остриями на конце и
значительно толще чем вл, но лишь немного тоньше, чем вм II членика
(рис. 14). Зубцы гипостома с угловатыми боковыми выступами (рис. 14).

Внешний зубец I кокс почти равен внутреннему, на IV коксах имеется
небольшой зубчик (рис. 16).

Размеры, имеющие диагностическое значение, приведены в табл. 4.

5. Rhipicephalus schulzei 01., 1929.

Боковые стороны скутума заметно отступают от боковых сторон идио-
сомы. На скутуме 3 пары срединных щетинок (рис. 19). Задние краевые
дорсальные и вентральные щетинки идиосомы без расщепления. Стерналь-
ные щетинки с коротким и тупым на конце расщеплением. Перитрема
(фото 4) яйцевидная, относительно маленькая: продольный диаметр
0.1018+0.0088 мм (табл. 5). На анальном кольце имеются конусовидные
выросты, плотно примыкающие основаниями друг к другу и расположен-
ные концентрическими рядами (фото 15, 16).

Основание гнатосомы дорсально с небольшими корнуа и умеренно
острыми боковыми углами (около 60°), обычно лежащими посередине
его длины (рис. 17). Ширина основания гнатосомы сверху от 0.3135 мм
(табл. 5). На II членике пальп 2 щетинки вм (рис. 18). III членик пальп
впереди умеренно заострен. На III членике пальп одна медиальная апи-
кальная щетинка толще и более интенсивно опушена, чем 3 остальные
(рис. 17). На III членике пальп щетинка вм с одним острием на конце и

Рис. 19 и 20. Rhipicephalus schulzei.

19 — скутум; 20 — коксы.

почти такой же толщины, как вл, но значительно уже, чем вм II членика
(рис. 18). Зубцы гипостома со сглаженными боковыми выступами (рис. 18).

Внешний зубец I кокс значительно крупнее внутреннего. Зубец на
III коксах лишь незначительно меньше, чем на II, а на IV — отчетливый,
почти такой же широкий, как на III (рис. 20).

Размеры, имеющие диагностическое значение, приведены в табл. 5.

6. Rhipicephalus leporis Pom., 1946.

Боковые стороны скутума заметно отступают от боковых сторон идио-
сомы. На скутуме 3 или 4 пары срединных щетинок (рис. 23). Задние крае-
вые ^дорсальные и вентральные щетинки идиосомы без расщепления.
Стернальные щетинки с коротким и тупым на конце расщеплением. Пе-
ритрема яйцевидная, относительно маленькая: продольный диаметр
0.0888+0.0056 мм (табл. 8). На анальном кольце имеются конусовидные
выросты, раздвинутые друг от друга на расстояние диаметра конуса и
расположенные концентрическими рядами, также несколько раздвину-
тыми друг от друга (фото 17, 18).

Основание гнатосомы дорсально без корнуа, с умеренно острыми
(около 60°) боковыми углами, обычно лежащими посередине или немного
позади середины его длины (рис. 21). Ширина основания гнатосомы до
0.3080 мм (табл. 6). На II членике пальп 2 щетинки вм (рис. 22). III чле-
ник пальп впереди умеренно заострен. На III членике пальп одна медиаль-
ная апикальная щетинка толще и более интенсивно опушена, чем 3 остальные
(рис. 21). На III членике пальп щетинка вм с одним острием на конце
и почти такой же толщины, как вл, но значительно уже, чем вм II членика
(рис. 22). Зубцы гипостома со сглаженными боковыми выступами (рис. 22).

Внешний зубец I кокс значительно крупнее внутреннего. Зубец на
III коксах значительно короче, чем на И, а на IV — очень узкий и корот-
кий по сравнению с III коксами (рис. 24).

Размеры, имеющие диагностическое значение, приведены в табл. 6
Размеры нимфы Rhipicephalus schulzei, мм

Признак Число измерений Пределы вариаций Средняя величина Среднее квадрати- ческое отклонение Средняя ошибка
Длина скутума со скапу-
лами 22 0.4290-0.5225 0.4812 0.0181 0.0038
Длина передних щетинок
скутума ср Длина задних щетинок ску- 5 0.0248—0.0275 0.0258
тума ср Длина передних щетинок 10 0.0220—0.0302 0.0264 0.0030 0.0008
аллоскутума ср Длина задних щетинок ал- 7 0.0275-0.0302 0.0291
лоскутума ср Длина передних щетинок 17 0.0275—0.0412 0.0321 0.0037 0.000ft
аллоскутума пк .... 8 0.0275—0.0330 0.0285
Длина щетинок ctj . . . . Продольный диаметр перит- 12 0.0440—0.0550 0.0880—0.1210 0.0487 0.0039 0.0011
ремы 20 0.1018 0.0088 0.0019
Длина гнатосомы снизу . . 24 0.2640-0.3135 0.2968 0.0121 0.0025
Ширина гнатосомы сверху 24 0.3135—0.3520 0.3338 0.0088 0.0016
Длина пальп Длина расширенной части 24 0.1705—0.1925 0.1812 0.0079 0.0016
хелицер 24 0.1182—0.1402 0.1292 0.0063 0.0013
Длина I лапки 14 0.2530—0.2695 0.2607 0.0059 0.0016
Длина I присоски .... 20 0.0715-0.0908 0.0835 0.0055 0.0012
Длина I коготка 21 0.0495-0.0605 0.0550 0.0028 0.0006

Таблица 6

Размеры нимфы Rhipicephalus leporis, мм

Признак Число измерений Пределы вариаций Средняя величина Среднее квадрати- ческое отклонение Средняя ошибка
Длина скутума со скапу-
ламп Длина передних щетинок ску- 16 0.4400-0.5060 0.4744 0.0198 0.0049
тума ср Длина задних щетинок ску- 9 0.0248-0.0302 0.0272 0.0016 0.0006
тума ср Длина передних щетинок 11 0.0248-0.0302 0.0275 0.0012 0.0004
аллоскутума ср Длина задних щетинок ал- 13 0.0275-0.0358 0.0309 0.0028 0.0008
лоскутума ср Длина передних щетинок 15 0.0302-0.0440 0.0363 0.0033 0.0008
аллоскутума пк .... 8 0.0302-0.0330 0.0316 0.0015 0.0005
Длина щетинок ctj . . . . Продольный диаметр перит- 16 0.0522—0.0632 0.0572 0.0033 0.0008
ремы 13 0.0798—0.0962 0.0888 0.0056 0.0015
Длина гнатосомы снизу . . 16 0.2585—0.2860 0.2692 0.0090 0.0023
Ширина гнатосомы сверху 16 0.2805—0.3080 0.2937 0.0058 0.0015
Длина пальп Длина расширенной части 16 0.1622—0.1788 0.1694 0.0048 0.0011
хелицер 16 0.1072-0.1210 0.1124 0.0036 0.0009
Длина I лапки 14 0.2640—0.2910 0.2750 0.0084 0.0022
Длина I присоски .... 14 0.0908-0.0990 0.0950 0.0029 0.0008
Длина I коготка 15 0.0550—0.0632 0.0576 0.0024 0.0006
Рис. 21 и 22. Rhipicephalus leporis.
21 — гнатосома сверху; 22 — гнатосома снизу.
Рис. 23 и 24. Rhipicephalus leporis.

24 — скутум; 24 — коксы.

Подрод 2. DIGINEUS Pom., 1936

Перитрема (фото 5) округлая или лишь слегка вытянута поперечно;
поры на ее поверхности не дифференцированы по топографии и размерам:
краевые отсутствуют, все поры одинакового размера, расположены редко»
и беспорядочно, макула и поры окружающей ее области отсутствуют.
Опорно-фиксаторные выросты основания гнатосомы — дорсальные бо-
ковые выступы и аурикулы мало дифференцированы (рис. 25, 26). Вентро-
медиальные щетинки пальп округлые в сечении, с небольшим числом заг
зубрин (рис. 26).

Таблица 7

Размеры нимфы Rhipicephalus bursa, мм

Признак Число измерений Пределы вариаций Средняя величина Среднее квадрати- ческое отклонение Средняя ошибка
Длина скутума со скапу- ламп 18 0.5500—0.6160 0.5854 0.0171 0.0040
Продольный диаметр перит- ремы 15 0.1678—0.1952 0.1788 0.0084 0.0022
Длина гнатосомы снизу . . 18 0.3355—0.3905 0.3617 0.0133 0.0031
Ширина гнатосомы сверху 18 0.3245—0.3740 0.3512 0.0112 0.0020
Длина пальп 17 0.1870—0.2200 0.2038 0.0095 0.0023
Длина расширенной части хелицер 14 0.1458-0.1595 0.1540 0.0048 0.0013
Длина I лапки 17 0.2860—0.3245 0.3014 0.0055 0.0013
Длина I присоски .... 18 0.0798—0.0935 0.0852 0.0035 0.000S
Длина I коготка 18 0.0550—0.0632 0.0584 0.0028 0.0006
ел

Паразитологический сборник,

Рис. 25 и 26. Rhipicephalus bursa.

$5 — гнатосома сверху; 26 — гнатосома снизу. Обозначения кан на рис. 1 и 2.
Рис. 27 и 28. Rhipicephalus bursa.

27 — скутум; 28 — коксы.

7. Rhipicephalus bursa Can. et Fanz., 1877.

Все щетинки идиосомы без расщепления (рис. 27). Перитрема (фото 5)
неправильно-округлая. Поры на ее поверхности однородны по размерам,
краевые отсутствуют; все поры расположены редко и беспорядочно;
в области, где должна помещаться макула, поры отсутствуют вообще.
На передней постанальной складке имеются конусовидные выросты, рас-
положенные в ряды и плотно примыкающие основаниями в пределах рядов;
ряды несколько раздвинуты друг от друга.

Основание гнатосомы дорсально с очень короткими боковыми высту-
пами, а боковые углы тупые (рис. 25). Аурикулы отсутствуют. Вентро-
медиальные щетинки I и II члеников пальп игольчатые, слегка зазубрены
(рис. 26).

Внешний зубец I кокс крупнее внутреннего. На II—IV коксах внешние
вубцы примерно одинаковые (рис. 28).

Размеры приведены в табл. 7.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предложенные таблицы позволяют достаточно точно определять виды
рода Rhipicephalus с указанных территорий Советского Союза и некоторых
сопредельных стран (см. с. 48). Вместе с тем надо иметь в виду, что мы рас-
полагали по каждому виду материалом лишь из отдельных точек ареала,
а для некоторых видов материал был ограничен количественно. Поэтому
естественно, что диапазон внутривидовой изменчивости нимфальной фазы
может оказаться в дальнейшем шире. Это надо учитывать при работе с пред-
ложенной определительной таблицей,; впервые охватывающей все виды
фауны СССР.

Как было отмечено, в литературе зафиксирован большой диапазон
изменчивости диагностических структур половозрелой фазы многих
видов подрода Rhipicephalus (s. str.) палеарктической и эфиопской фаун
(Warburton, 1912; Cunliffe, 1914; Померанцев, 1936; Zumpt, 1942, 1243;
Первомайский, 1954; Morel, Vassiliades, 1962). Кроме таких видов нашей
фауны, как R. turanicus, R. sanguineus, R. bursa, для которых изменчивость
диагностических структур самок и самцов уже обсуждалась в литературе,
мы наблюдали, значительный диапазон изменчивости формы скутума и
кокс самки, аданальных щитков и перитремы самца у таких видов, как
R. rossicus, R. pumilio, R. schulzei, R. leporis. Поэтому дальнейшая разра-
ботка вопросов видовой систематики этого рода должна проходить па
линии как изучения изменчивости неполовозрелых фаз, и в первую оче-
редь разработки видовой диагностики по личиночной фазе, так и прове-
дения полной ревизии рода на основе всех фаз онтогенеза.

ЛИТЕРАТУРА

Джапаридзе Н. И. Описание личинок и нимф Rhipicephalus bursa и Boophilus calcara-
tus. — Сообщ. АН ГССР, 1946, т. 7, вып. 6, с. 377—380.

Джапаридзе Н. И. Иксодовые клещи Грузии. Тбилиси, 1960. 295 с.

Потоцкий Б. В. Систематическое положение Rhipicephalus (Digineus) bursa Can. et
Fanz., 1977 (Ixodidae). — Изв. отд-ния естеств. наук АН ТаджССР, 1956, т. 17,
с. 89-103.

Матикатеили Н. В., Джапаридзе Н. И. Личинки и нимфы клещей Rhipicephalus
sanguineus и Rhipicephalus turanicus. — Сообщ. АН ГССР, 1942, т. 3, вып. 1,
с. 73—77.

Первомайский Г. С. Изменчивость пастбищных клещей (Acarina, Ixodidae) и значение
ее для систематики. — Тр. Всесоюз. энтом. о-ва, 1954, т. 44, с. 62—201.

Померанцев Б. И. К морфологии рода Rhipicephalus Koch в связи с построением нату-
ральной классификации Ixodoidea. — В кн.: Паразитол. сб. Л.; М., 1936, т. 6»
с. 5—36.

Померанцев Б. И. Иксодовые клещи (Ixodidae). Паукообразные. М.; Л., 1950. 223 с.
(Фауна СССР; Т. 4, вып. 2).

Филиппова Н. А., Неронов В. М., Фаранг-Азад А. Материалы по фауне иксодовых
клещей (Acarina, Ixodidae) мелких млекопитающих Ирана. — Энтом. обозр.»
1976, т. 55, вып. 2, с. 467—479.

Шатас Я. Ф. Личинки и нимфы некоторых видов клещей рода Rhipicephalus Koch,
(Acarina, Ixodidae). — Энтом. обозр., 1956, т. 35, вып. 4, с. 944—955.

Cunliffe N. Rhipicephalus sanguineus. Variation in size and structure due to nutrition. —
Parasitology, 1914, vol. 6, N 4, p. 372—378.

Morel P., Vassiliades J. Les Rhipicephalus du groupe sanguineus: especes africaines (Aca-
rines: Ixodoidea). — Rev. Elev. Med. Vet. Pays Trop., 1962, t. 15, N 4, p. 343—
386.

Saratsiotis A., Battelli C. Rhipicephalus turanicus Pomerantzev, Metkshilli et Lotozki»
1940, en Italie. Comparation morphologique avec Rhipicephalus sanguineus s. str.
(Latreille, 1908). (Acariens, Ixodidae). — Riv. Parasitol., 1975, t. 36, N 2—3»
p. 207—214.

Schulze P. Zur Kenntnis der ausserafrikanischen Rhipicephalusarten. Vorstudie zu einer
Revision der Gattung Rhipicephalus Koch. — Z. Parasitenk., 1940, Bd 11, H. 5,
S. 669—678.

Warburton C. Notes on the genus Rhipicephalus with the description of new species and the'
consideration of some species hitherto described. — Parasitology, 1912, vol. 5,
N 1, p. 1—20.

Zumpt F. Die Rhipicephalusarten der USSR, ein Beitrag zur VariabilitSt in der Sangui-
neusgruppe. I. Vorstudie zu einer Revision der Gattung Rhipicephalus Koch.—
Z. Parasitenk., 1939, Bd 11, H. 2—3, S. 400—409.

Zumpt F. Zur Kenntnis afrikanischer Rhipicephalusarten. V. Vorstudie zu einer Revision
der Gattung Rhipicephalus. — Z. Parasitenk., 1942, Bd 12, H. 4, S. 479—500.

Zumpt F, Rhipicephalus simus Koch and verwandte Arten. VII. Vorstudie zu einer Revi-
sion der Gattung Rhipicephalus Koch. — Z. Parasitenk., 1943, Bd 13, H. 1».
S. 1—24.
N. A. Filippova

ON DIAGNOSIS OF SPECIES OF THE GENUS RHIPICEPHALUS KOCH
{IXODOIDEA, IXODIDAE) FROM THE FAUNA OF THE USSR AND ADJOINING
TERRITORIES BY NYMPHAL INSTAR

Zoological Institute, USSR Academy of Sciences

SUMMART

Key tables and differential diagnoses of nymphs of all 7 species of the genus Rhipi-
cephalus Koch occuring in the fauna of the USSR are given for the first time. The species
from the fauna of the USSR are proved to belong to two subgenera: Rhipicephalus (s. str.)
and Digineus Pom. Their diagnoses by the nymphal instar are given. All the 6 species of
the subgenus Rhipicephalus (s. str.) are distinguished at the nymphal instar by the struc-
ture of gnathosoma, scutum, their sizes and also by the number and shape of setae on
gnathosoma and idiosoma. Such ultrastructures as the elements of the relief of postanal
folds studied with scanning electron microscope were used in the study of ixodid ticks-
taxonomy for the first time. In particular each of the very closely related species R. schul-
zei and R. leporis that are more difficult to distinguish at nymphal instar possesses the
specific structure of postanal folds.
Паразитол. сб. XXX. —Л.: Наука, 1981.— 69—84.

С. О. ВЫСОЦКАЯ

МИКРОБИОЦЕНОЗ ГНЕЗД ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ
(MICROTUS ARVALIS PALL.)

НА ГОРНЫХ ЛУГАХ ЗАКАРПАТСКОЙ ОБЛАСТИ УССР

Зоологический институт АН СССР

ВВЕДЕНИЕ

Настоящая статья является продолжением опубликованной работы
(Высоцкая, 1978) по этому же виду зверька, но живущему не в долинно-
предгорной зоне Закарпатья, а на территории ее горных лугов (поло-
вины). Ареал зверька в Восточных Карпатах разорван горно-лесной зо-
ной хвойных, лиственных или смешанных лесов.

Разорванность поселений обыкновенной полевки в Восточных Карпа-
тах объясняется как биологическими требованиями исследованного вида,
так и историческими условиями данной территории. Известно, что обык-
новенная полевка — типичный полевой грызун открытых луговых ста-
ций. Ее проникновение на горные луга из долин и предгорий, вероятно,
полностью зависело от хозяйственной деятельности человека. Снижение
верхней границы леса (из-за вырубок) и образование вторичных поло-
нии (вследствие выпаса скота, посевов кормовых трав и т. п.) создало
благоприятные условия для жизни полевок. Переселение животных
в горную часть Карпат могло совершаться по дорогам, речным долинам,
с продуктами питания людей, с соломой и т. д. Поселившись на горных
лугах, полевки нашли богатую кормовую базу с густым травостоем (белоус,
красная и горная овсяницы и т. д.), который спасает их от хищников и
прячет входные и выходные отверстия их нор в земле. Высокий снеговой
покров зимой в горах защищает их от сильных морозов и ветров.

До 1950 г. украинские зоологи считали, что М. arvalis в Восточных
Карпатах обитает только в долинной и предгорной зонах и по склонам
рек, не подымаясь выше 700—800 м над ур. м. (Татаринов, 1954). Даль-
нейшая интенсивная работа по изучению фауны и флоры Восточных Кар-
пат показала, что антропогенные изменения в растительном покрове
Карпат отразилась на видовом и численном составах и биотическом рас-
пределении большинства животных. В настоящее время установлено, что
обыкновенная полевка встречается не только на горных лугах, но и на
каменистых осыпях с бедной травянистой растительностью на высоте
1100—1700 м над ур. м. (Турянин, 1956).

Охарактеризовав вкратце историю заселения горных лугов обыкно-
венной полевкой в Восточных Карпатах, мы попытаемся на собранном
материале по эктопаразитам и обитателям ее гнезд выявить структуру и
основные компоненты микробиоценоза ее гнезд. Кроме того, сравним
полученные данные с нашими же данными по этому виду грызуна, живу-
щему в долинно-предгорной зоне Закарпатья (Высоцкая, 1978). Необ-
Рис. 1. Горные лу1а (полонина Ровная) Закарпатской обл. УССР (1200—
1400 м над ур. м.).

Рис. 2. Буковый лес на окраине горных лугов (полонина Ровная).
Рис. 3. Входные отверстия нор обыкновенной полевки (фото С. О. Высоцкой),
ходимость опубликования этой работы обусловлена еще и тем, что как
в СССР, так и за рубежом отсутствуют данные по анализу биоценотиче-
ских отношений между эктопаразитами и обитателями гнезд М. arvalis,
живущих в горных условиях.

МЕСТО, ОБЪЕКТ И МАТЕРИАЛ ИССЛЕДОВАНИЯ

В Закарпатской обл. (Восточные Карпаты) на территории высоко-
горных лугов (полонины) в течение лета, осени и частично зимы в 1958—
1960 гг. было обследовано на эктопаразитов и обитателей гнезд (бес-
позвоночных) 107 обыкновенных полевок (летом 62 экз., осенью 39, зи-
мой 6) и 69 их гнезд (летом 32, осенью 30, зимой 7). В наших сборах чис-
ленность зверьков в 1.5 раза была выше таковой их гнезд. Мы считаем,
что такое соотношение численности хозяев по отношению к численности
их гнезд приближается к естественному, так как в микробиоценозе гнезда
обязательно присутствуют два зверька — самец и самка, т. е. семья
(даже без учета их потомства).

Сбор материала проводился на полонинах в трех отдаленных друг
от друга районах области: в Перечинском (Ровная, 1100—1400 м над ур.
м.), Межгорском (Каменка, 1200—1500 м над ур. м.) и Раховском (Ква-
совский Менчул, 1100—1400 м над ур. м.). Основные сборы (около 70%)
по хозяевам и гнездам произведены на стационаре Ужгородского универ-
ситета на полонине Ровная (рис. 1), склоны которой густо поросли буко-
выми лесами (рис. 2).

Густой травяной покров на почвах полонии, состоящий главным об-
разом из белоуса, мятлика лугового, щучки, овсяницы и других трав,;
создает благоприятные условия для поселений здесь колоний обыкновен-
ной полевки, их гнездоустройства и маскировки входов в подземные гнезда
(рис. 3). На полонинах в течение весны, лета и осени гнезда полевок рас-
полагаются под землей на глубине 20—30 см. Зимой, как правило, суб-
страт гнезда выносится зверьком наверх под снег, или гнездо вновь
строится из растущих вокруг трав (имеет вид шарообразного, диамет-
ром 15—20 см устройства). Под снегом от гнезда идут длинные кормовые
ходы. Процесс образования подснежных гнезд у М. arvalis следует рас-
сматривать как адаптацию зверька к резким изменениям климатических
условий, которые отмечаются на полонинах в осенне-зимние сезоны (высокая
влажность почвы, сильные ветра, раннее выпадение снега, который дер-
жится местами на вершинах гор и в их впадинах иногда до первых чисел
июня и т. д.). Нами отмечено, что М. arvalis на полонинах мельче, а цвет
шерсти, особенно на спине, у нее светлее.

На полонинах Квасовский Менчул и Каменка численность обыкновен-
ной полевки была ниже, чем на Ровной.

Рано созревающий (к 15—20-м суткам от рождения) и недолго жи-
вущий зверек (не более года) в разных местах своего распространения
способен в природных условиях заражаться многими болезнями (туля-
ремия, чума, псевдотуберкулез и др.) и при различных прямых и косвенных
контактах может быть опасным для человека (Шеханов, 1970; Кучурук,
1979).

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАТЕРИАЛА

На полонинах Закарпатья с обыкновенных полевок и из их гнезд
было собрано 56040 беспозвоночных, относящихся к пяти классам
(табл. 1). Многоножки, олигохеты и наземные моллюски встречались
только в гнездах в количестве 31 особи (11 видов), что не превышает 0.07%
от общей численности обитателей гнезд. Всего обнаружено 427 система-
тических единиц, до вида определено 336. Со 107 зверьков было собрано
2371 экз. членистоногих (при индексе обилия 22.1 экз. на полевку),
принадлежащих к 83 систематическим единицам (определено до вида 70).
На полевках доминировали гамазовые клещи (как по численности — 40%
от всех сборов с хозяев, так и по видовому составу — 41 % (соответственно
34 вида)) и один вид вши (его численность составляла 35% от сборов всех
эктопаразитов) (табл. 1). В 69 добытых гнездах М. arvalis выбрано 53 669
беспозвоночных (при индексе обилия 777.7 экз. на гнездо), зарегистриро-
ваны 373 систематические единицы, определены до вида 299.

В гнездах ведущими группами по численности были акароидные
(36.3% от всех сборов — 15 видов), гамазовые (27.3% — 99 видов) и пан-
цирные клещи (13.5% -—110 видов). Перечень всех видов беспозвоноч-
ных, обнаруженных на зверьках и в их гнездах, приведен в систематиче-
ском порядке в конце статьи в Приложении.

Полученные нами материалы были любезно определены следующими
специалистами: пауки — Д. Е. Харитоновым, ложноскорпионы —
П. Вернером (Чехословакия), панцирные — И. Кунстом (Чехословакия),
акароидные и хейлетидные клещи — В. И. Волгиным, аноитидные и дру-
гие мелкие клещи — В. Д. Севастьяновым, листрофоридные и миобиид-
ные — Е. В. Дубининой, бделлидные — Е. Ф. Сосниной, личинки красно-
телок — Е. Г. Шлугер, гамазовые — Е. В. Королевой и Н. Г. Брегето-
вой, сем. церконидных — В. И. Холашковой (Чехословакия), много-
ножки — И. Е. Локшиной, протура и ногохвостки — И. Носеком (Чехо-
словакия), жуки — С. И. Медведевым, муравьи — О. Л. Крыжановским,
мухи — В. Хакманом (Финляндия), моллюски — И. М. Лихаревым.
Автором определены блохи, вши и иксодовые клещи. Всем специалистам,
принявшим участие в определении большого и разнообразного материала,
приношу свою глубокую благодарность.

МИКРОБИОЦЕНОЗ ГНЕЗД MICROTUS ARVALIS PALL. И ЕГО ОСНОВНЫЕ
КОМПОНЕНТЫ НА ГОРНЫХ ЛУГАХ ЗАКАРПАТЬЯ

Биоценологический анализ комплекса членистоногих, обнаруженных
на полевках и в их гнездах, многогранен, так как приспособление видо-
вых популяций (или целых групп членистоногих) показывает разную
Таблица 1

Эктопаразиты обыкновенной полевки и обитатели ее гнезда в горах (полонины)
Закарпатской обл. Украинской ССР (1958—1960 гг.)

Систематическая группа На хозяине число В гнезде число
особей видов особей видов
Arachnoidea
Aranei 2 (0.08) 1 (1.21) 10 (0.02) 4 (1.07)
Pseudoscorpionidea — — 8 (0.02) 3 (0.80)
Acari formes
Sarcopti formes
Oribatei 5 (0.21) 3 (3.61) 7129 (13.28) 110 (29.49)
Acaroidea 15 (0.63) 3 (3.61) 19484 (36.31) 15 (4.02)
Anoetidae — — 84 (0.16) 1 (0.27)
Listrophoroidea 115 (4.85) 2 (2.41) — —
Trombidiformes
Tarsonemidae — — 166 (0.31) —
Scutacaridae — — 1 1 Г0.27)
Pygmephoridae 2 (0.08) 1 (1.21) 183 (0.34) 3 (0.80)
Bdellidae — — 1 1 (0.27)
Myobi id ae 6 (0.25) 2(2.41) — —
Tetranychidae — — — —
Cheyletidae — — 1956 (3.65) 2 (0.54)
Trombiculidae 192 (8.10) 8 (9.64) 4 (0.01) 1 (0.27)
Trombidiformes fam — — 23 (0.04) —
Parasitiformes
Gamasina 951 (40.11) 34 (40.96) 14695 (27.38) 99 (26.54)
Uropodina — — 142 (0.27) —
Ixodidae 85 (3.59) 2 (2.41) — —
Myriapoda
Diplopoda — — 10 (0.02) 3 (0.80)
Chilopoda — — 7 (0.01) 2 (0.54)
Insecta
Protura — — 1 1 (0.27)
Collembola 16 (0.68) 8 (9.64) 7239 (13.49) 52 (13.94)
Diplura — — — —
Thysanoptera Copeognatha (в том числе ли- — — 13 (0.02) 5 (0.01) —
чинки) — — —
Anoplura 838 (35.34) 1 (1.21) — —
Homoptera — — 14 (0.03) 1 (0.27)
Coleoptera Siphonaptera 8 (0.34) 133 (5.61) 7 (8.43) 277 (0.52) 35 (9.38)
взрослые 9 (10.84) 535 (1.00) 9 (2.41)
личинки — — 1361 (2.54) —
Hymenoptera — — 139 (0.26) 16 (4.29)
Mecoptera Diptera 2 (0.08) 1 (0.04) 1 (1.21) — —
взрослые 1 (1.21) 20 (0.04) 8 (2.15)
личинки — — 137 (0.26) —
Lepidoptera — — 1 1 (0.27)
•Oligochaeta — — 18 (0.03) —
Gastropoda — — 6 (0.01) 6 (1.61)
Вс его: 2371 (100) 83 (100) 53669 (100) 373 (100)

Примечание. В скобках указано относительное количество особей и видов, % от общего
числа.
степень адаптации их к хозяину или и к хозяину, и к гнезду одновременног
или только к гнезду. В нашем анализе связей речь будет идти о выясне-
нии структуры микробиоценоза гнезда зверька на уровне межвидовых
отношений беспозвоночных — его компонентов по отношению к хозяину
микробиоценоза гнезда.

Важную роль в эволюции паразитизма и нидиколии играли и играют
(при образовании новых микробиоценозов гнезд мелких млекопитающих)
топические связи, связи, обеспечивающие контакт с хозяином, а у сво-
бодно живущих форм (особенно настоящих нидиколов) к его гнезду. Дли-
тельные контакты позвоночного и членистоногого в гнезде — основная
предпосылка для возникновения кровососания и паразитизма членисто-
ногого на позвоночном — хозяине (Беклемишев, 1970).

Всех собранных (56 040 экз. беспозвоночных) с полевки и из ее гнезд
животных мы подразделяем по топическим связям с хозяином и его гнез-
дом на 3 крупные биологические группы: группа хозяина, хозяино-гнез-
довая и гнездовая группы, так, как это делалось нами в предыдущих
работах (Высоцкая, 1967, 1974, 1977, 1978 и др.) при анализе биоцено-
тических связей между эктопаразитами и обитателями микробиоценоза
гнезд зверьков.

Группа хозяина. Паразито-хозяинные отношения у полевок
с высокогорных лугов Восточных Карпат находятся на различных сту-
пенях адаптаций. В биологической группе хозяина имеются 2 комплекса
паразитов, которые в процессе эволюции приобрели в системе паразит—
хозяин сложные топические и трофические взаимосвязи и на почве этих
связей выработали специфические эколого-физиологические приспособ-
ления к хозяину. В первом комплексе известны паразиты, не только оби-
тающие постоянно на теле и шерсти хозяина (вши, миобиидные и листро-
форидные клещи), но и эндопаразитические клещи из сем. Psorergatidae
(подкожники). Паразиты первого комплекса трофически связаны с хозя-
ином на активных фазах своего развития. Паразиты второго комплекса
прикрепляются к телу хозяина на длительное время для кровососания
без прохождения других фаз развития (личинки краснотел ок, преимаги-
нальные фазы пастбищных клещей и все фазы норовых иксодовых клещей).

В микробиоценозе гнезд обыкновенной полевки (независимо от ее
ареала) биологическая группа хозяина всегда представлена меньшим
числом видов и меньшей численностью по отношению к другим биологи-
ческим группам данного микробиоценоза. Вероятно, это объясняется
теми сложными путями, которые проходят паразиты в процессе приспо-
собления к хозяину как среде их обитания и прокормителю. Численность
группы хозяина у полевок на горных лугах в среднем составляла 2.5%
от всех сборов членистоногих микробиоценоза гнезда зверька (рис. 4).
Эти показатели летом немного возрастали (3%), а к осени снижались
(до 1.4%).

Всего со 107 зверьков собрано 1400 эктопаразитов, относящихся
к биологической группе хозяина (табл. 2); клещи составляли 40% от об-
щей численности, а насекомые — 60%. Все исследованные полевки были
с эктопаразитами. Средняя интенсивность заражения составляла 13 пара-
зитов на 1 особь хозяина, летом она достигала 17.2 экз., а осенью снижа-
лась до 6.4 экз. паразита на зверька.1 Обнаружено 19 видов эктопара-
зитов и 1 копрофаг (Poecilochirus necrophori Vitzth., 3 экз.) Из насекомых
найден только 1 вид — Hoplopleura acanthopus Burm. (837 экз.); особенна
много самок с яйцами (85%) наблюдалось летом. Паразитические клещи
представлены 18 видами. На полевках обнаружено 4 малочисленных вида?
из листрофоридных — Myocoptex tenax (Mich.) и Listrophorus brevipes
H. Dub., из миобиидных — Radjordia lemnina (Koch) и Radjordia sp-

1 Данные по зимним сборам мы не приводим, так как число осмотренных полевок
в этот сезон было мало (6 экз.).
Суммарные

Рис. 4. Соотношение численности беспозвоночных по биологическим группам в микро-
биоценозе гнезд Microtus arvalis Pall, на горных лугах Закарпатья.

1 — гнездовая группа; 2 — группа хозяина; 3 — хозяино-гнездовая группа. Числовые показатели
справа от каждого столбца диаграммы — численность отдельных биологических групп, % от общей
численности беспозвоночных.

Летом и осенью на полевках было зарегистрировано 8 видов личинок крас-
нотелок (196 экз.). Доминировали Hirsutiella zachvatkini Schlug., Lepto-
trombidium silvaticum Hush., Schlug., Neotrombicula talmiensis carpa-
thicum Schlug. et Vysot. Единичные находки относятся к N. germanica
Willm., N. austriaca Kepka, N. japonica Tan., Kaiwa, Teram. et Kag,
N. autumnalis Shaw. Во все сезоны исследований только на зверьках
встречался Hyperlaelaps arvalis Zachv. Среди иксодовых клещей обнару-
жено 2 вида — Ixodes trianguliceps Bir. (самки, нимфы, личинки) и I. rici-
nus L. (нимфы и личинки).

Таблица 2

Данные по топическим и трофическим связям среди членистоногих в биологических
группах микробиоценоза гнезда обыкновенной полевки в горной зоне (полонины)
Закарпатья

Биологиче- ская группа Членистоногие
паразиты ХИЩНИКИ сапрофаги копрофаги мицетофаги, фитофаги и пр. всего
хозяина членисто- ногих
Хозяин 1397 19 — — — 3 1 — 1400 20
Хозяино- гнездовая 7724 -37- (67%) — 2636 -цГ(23%) ИЗО л — (10%) — *— 11490 50
Гнездовая 42 — (0-1%) 8 у (0.02%) 8307 Н4 (19%) 34451 „ 202 (80%) 137 л — (0.3%) 205 29-(0.5%) 43150 354

Примечание. В числителе — численность, в знаменателе — число видов членистоногих
определенного типа питания, % от общего числа беспозвоночных.
Хозяино-гнездовая группа полевок полонии Закар-
гатья представляет в среднем по численности от всех сборов беспозвоноч-
ных в микробиоценозе гнезд этого зверька 20.5% (рис. 4). Изменение чис-
ленности по сезонам было незначительным (летом 19% и осенью 22.7%).
Членистоногие этой биологической группы «циркулируют» с хозяина
в гнездо для размножения, а питаются на зверьке либо его кровью, либо
омертвелыми частями его кожи или же пожирают на хозяине других
членистоногих. За исследуемый период было собрано 11 490 членисто-
ногих (на хозяине 848 экз., в гнездах — 10 642), из них клещи составляли
около 95%; такое процентное соотношение наблюдалось во все сезоны.
Всего обнаружено 50 видов насекомых и клещей: гамазовых клещей
32 вида, блох — 13, акароидных — 1, жуков — 3, панорп — 1 вид.

Паразитическое население хозяино-гнездовой группы полевок горных
лугов превышает 67% от всей численности этой группы (37 видов), хищ-
ники 23% (10 видов), сапрофаги 10% (3 вида) (табл. 2). Среди паразитов
доминируют 4 вида гамазовых клещей: 1 вид облигатный Hirstionyssus
isabellinus Oudms., 3 вида со смешанным типом питания — Androlaelaps
glasgowi (Ewing), Eulaelaps stabularis (Koch) и Haemogamasus nidi Mich.
Рассмотрим некоторые из них. Основные сборы Н. isabellinus получены
из 24 летних и осенних гнезд полевок (заселенность гнезд 34%, индекс
обилия 47.4 экз., интенсивность заселения гнезд 136.3 экз.). Всего в гнез-
дах собрано 3272 клеща (361<5, 1206f, 4$,°, 14Nn 13Nn линяющих в N2,
1674 N2). На зверьках встречи Н. isabellinus были редки, всего с 21 по-
левки было снято только 118 самок.

Численность доминирующих видов гамазовых клещей со смешанным
типом питания (Л. glasgowi. Е. stabularis, Н. nidi) у каждого вида превы-
шала в сборах на горных лугах более 1000 экз., тогда как в долинах их
численность была неизмеримо выше (Высоцкая, 1978).

Среди малочисленных и редко встречающихся паразитических гамазо-
вых клещей в хозяино-гнездовой группе наблюдались: Laelaps hilarisr
Koch, Haemolaelaps casalis (Berl.), Haemogamasus hirsutus Berl, и другие
клещи, а среди блох Ctenophthalmus obtusus J. et R., Ct. assimilis Tasch.,
Ceratophyllus penicilliger Cr., C. turbidus R., Palaeopsylla similis D.,
Hystrichopsylla talpae С. и другие виды.

Ив хищных гамазовых клещей в гнездах полевок следует упомянуть
об азональном виде Parasitus (Vulg.) remberti (Oudms.), который был за-
регистрирован в 27 гнездах на полонинах в количестве 904 экз., с 7 хо-
зяев было снято только 16 клещей этого вида.

В 21 гнезде полевок (летом и осенью) было обнаружено 1116 гипо-
пусов Myacarus hypudei Koch, а летом с 2 зверьков снято 11 экз. этих
животных.

Среди блох, собранных в гнездах и на полевках, преобладал Cteno-
phthalmus agyrtes (вид, свойственный зверькам, населяющим горно-лес-
ную зону Восточных Карпат).

Самой многочисленной биологической группой в микробиоценозе
гнезд у М. arvalis на горных лугах Восточных Карпат является гнез-
довая группа. Численность беспозвоночных в ней колеблется
от 75.9% от всего населения микробиоценоза гнезда осенью до 78% ле-
том (рис. 4). В 69 гнездах полевок обнаружено 43 150 обитателей (табл. 2).
Средняя интенсивность заселения ими гнезд — 625.2 экз., а летом она
достигала 890 экз. Всего зарегистрировано за изученный период 354 вида.
Основной трофической группой являются сапрофаги — 202 вида, состав-
ляющие около 80% всей численности обитателей гнезд. Обилие сапро-
фагов указывает на интенсивно идущие здесь процессы разложения. Эти
процессы в гнездах полевок, вероятно, происходят из-за наличия в них
большого объема гнездового материала (травы), подземного типа устрой-
ства самих гнезд (кроме зимы), а также загрязнения последних остатками
пищи и экскрементами.
Среди сапрофагов гнезда М. arvalis особенно велика численность
3 видов акароидных клещей (всего их встречено 15 видов), 3 видов панцир-
ных (всего НО видов), 2 видов коллембол (всего 52 вида) и личинок блох
всех возрастов. Эти 8 видов составляют более 51% от численности всех
сапрофагов гнезда.

Среди акароидных клещей доминирует Acarus siro L. В 22 гнездах
обнаружено 12 699 клещей (летом-— 12 617 экз. в 16 гнездах, осенью —
88 экз. в 6 гнездах); 2676 особей Glycyphagus ornatus Кгаш. встречено
в 25 гнездах летом и осенью; 2558 экз. Xenorycies krameri (Mich.) найдено
в 22 гнездах за все сезоны.

Из панцирных клещей в гнездах полевок по численности преобладали
3 азональных вида — Oppia subpectinata Oudms. (собрано в 26 гнездах
586 экз.), О. ornata Oudms. (в 20 гнездах обнаружено 756 клещей) и
Oribella pectinata (Mich.) (в 20 гнездах выбрано 715 экз.). Массовыми
видами среди Collembola в гнездах М. arvalis на полонинах были: Iso-
toma propingva Axel, (обнаружен только в 20 гнездах в количестве 2161 экз.)г
Folsomia multiseta Stach (была встречена в 35 гнездах, но ее численность
в осенних гнездах была в 2 раза выше, чем в летних).

Видовой состав хищных беспозвоночных в гнездах полевок полонии
был также богат. Обнаружено 114 видов при сравнительно небольшой
их численности — 8307 экз. (табл. 2). Среди хищных членистоногих пре-
обладали: Cyrtolaelaps minor Willm. (обнаружен летом и осенью в коли-
честве 2194 экз. в 52 гнездах), представители родов Proctolaelaps (1410 экз.),.
Hypoaspis (около 1000 экз.). Среди хейлетидных клещей чаще всего встре-
чался Eucheyletia asiatica Volg. (собран в 42 гнездах полевок только на
полонинах в количестве 1956 экз., с преобладанием численности в осен-
них гнездах зверька).

Такова общая характеристика биологических групп микробиоценоза
гнезд М, arvalis, живущего в горных условиях Восточных Карпат.

Посмотрим теперь, имеется ли зависимость состава основных компо-
нентов и структуры микробиоценоза гнезда у одного и того же [вида
зверька от вертикальной зональности. Сравнительный анализ материалов
по микробиоценозу гнезд полевок долинной зоны Закарпатья (Высоц-
кая, 1978) и горной (данная работа) показывает, что биологические группы
хозяина в микробиоценозе гнезд М. arvalis как в долинах, так и на поло-
нинах бедны видами (по 20 видов) и их численность в горах не превышала
2.5% от всех собранных беспозвоночных, а в долине — только 1.4%.
Фауна же доминирующих видов паразитов в группе хозяина в целом
сходна: ее ядром являются вошь Hoplopleura acanthopus, гамазовый клещ
Hyperlaelaps arvalis, 8 видов личинок краснотелок (Hirsutiella zachvat-
kini, Neotrombicula talmiensis carpathicum, N. japonica, N. autumnalis,
N. austriaca, N. elegans, Leptotrombidium silvaticum, Cheladonta costulata}
с преобладанием их численности в долинах, 2 вида иксодид — Ixodes
ricinus (нимфы, личинки), I. trianguliceps — и листрофоридный клещ
Myocoptes tenax.

Основное различие в микробиоценозе гнезд полевок наблюдается
по топическим и трофическим показателям в хозяино-гнездовой и гнез-
довой группах, что влечет за собой изменение структуры микробиоценоза
гнезд зверька. При почти равном числе видов в хозяино-гнездовой группе
микробиоценоза гнезд полевок (в горах 50 видов, в долинах 47 видов)
численность их разительно отличалась. В горах она составила только
20.5% от численности всего населения микробиоценоза, в долине — 63%.
При этом число паразитов в долине превышало 94% от численности члени-
стоногих хозяино-гнездовой группы, а доминировал и здесь гамазовый
клещ Androlaelaps glasgowi со смешанным типом питания и блоха Cteno-
phihalmus assimilis\ в горах же оно составляло 67% с преобладанием пара-
зитического гамазового клеща Hirstionyssus isabellinus с облигатным типом
питания и блохи Ctenophihalmus agyrtes. Численность хищных видов га-
мазовых клещей в хозяино-гнездовой группе была почти в 6 раз выше
в горах (23%), чем в долинах (4%).

Самая богатая гнездовая группа в микробиоценозе гнезд полевок
обнаружена в горах — 77% от всех собранных беспозвоночных, в долине
она достигает всего лишь 35.6%. В двух зонах Восточных Карпат в гнез-
довых группах доминируют сапрофаги, составляя от 67 % (в долине) до 80%
(в горах) всей численности населения гнезда. В горах преобладают акаро-
идные клещи (особенно многочислен Acarus siro). В долинах первое место
занимают коллемболы, второе — панцирные клещи, и только третье место
принадлежит акароидным клещам.

В заключение можно кратко сказать, что на структуру микробио-
ценоза гнезд, на их качественный и количественный состав биологических
групп полевок Восточных Карпат явно влияет зона поселения зверька.
Подобная закономерность отмечена нами и для рыжей полевки Закар-
патья (Высоцкая, 1974).

Роль М. arvalis в эпидемиологии огромна. Этот вид грызуна в различ-
ных местах поселений является естественным носителем возбудителей
ряда болезней человека (более 10) — таких как туляремия, лептоспироз,
псевдотуберкулез и др. (Шеханов, 1979).

В (Советском Союзе на обыкновенных полевках известно более
150 видов эктопаразитов. Некоторые из них, возможно, являются перенос-
чиками или хранителями возбудителей ряда болезней человека и живот-
ных. Фауна эктопаразитов М. arvalis Восточных Карпат оказалась также
•богатой: в наших сборах зарегистрировано 65 видов (2 вида листрофорид-
ных, 2 вида миобиидных клещей, 10 видов личинок краснотелок, 30 пара-
зитических видов гамазовых клещей (облигатных кровососов и со смешан-
ным типом питания), 2 вида иксодид, 15 видов блох и 4 вида вшей). Кроме
того, в гнездах полевок Закарпатья выявлено более 350 видов обитателей
гнезд (непаразитическое население). Среди них более 100 видов панцир-
ных клещей, около 10J видов гамазовых (хищники и сапрофаги), около
70 видов коллембол, 63 вида жуков и представители других групп, пас-
сивная роль которых в распространении или сохранении возбудителей
болезней в микробиоценозе гнезд зверьков особенно за счет хищных
гнездовых представителей (гамазовые, жуки, хейлетидные клещи и др.)
в настоящее время еще не выяснена.

ВЫВОДЫ

1. На горных лугах — полонинах Ровная (1100—1400 м над ур. м.),
Каменка (1200—1500 м над ур. м.), Квасовский Менчул (1100—1400 м
над ур. м.) Закарпатской обл. УССР (Восточные Карпаты) в течение лета,
осени и частично зимы 1958—1960 гг. было обследовано на эктопаразитов
107 экз. М. arvalis Pall, (летом 62 экз., осенью — 39, зимой — 6) и до-
быто 69 ее гнезд для выявления обитателей — беспозвоночных (летом
32, осенью 30, зимой 7).

2. С полевок и из их гнезд было собрано 56 040 экз. беспозвоночных,
относящихся к 427 систематическим единицам (из них определено до вида
336). Все полевки были заражены эктопаразитами, а их гнезда обитаемы
беспозвоночными. На хозяевах было обнаружено 2371 экз. эктопарази-
тов (индекс обилия — 22.1 экз. на 1 полевку), в гнездах — 53 669 экз.
беспозвоночных (индекс обилия 777.7 экз. на гнездо).

3. На полевках обнаружены 83 систематические единицы экто-
паразитов (до вида определено 70). Доминировали гамазовый клещ
Hyperlaelaps arvalis Zachv. и вошь Hoplopleura acanthopus Burm., числен-
ность которых от всех сборов эктопаразитов превышала 40%.

4. В гнездах зарегистрированы 373 систематические единицы (до вида
определены 229). Ведущими группами были акароидные (15 видов),
гамазовые (99 видов), панцирные (110 видов) клещи, которые по числен-
ности составляли около 90% от всех сборов в гнездах.

5. Биологическая группа хозяина в микробиоценозе гнезд М. arva-
lis в горах была малочисленна и бедна видами (2.5% от общего числа
обнаруженных беспозвоночных — 1400 экз., 20 видов), что в целом почти
соответствует данным по полевкам, населяющим долинную зону Закар-
патья. Доминирующими видами были вошь Hoplopleura acanthopusRxmn.^
гамазовый клещ Hyperlaelaps arvalis Zachv. и Listrophorus brevipes H. Dub.

6. Хозяино-гнездовая группа микробиоценоза гнезд полевок полонии
по численности составляла 20.5% (11 490 экз.) от всех сборов членисто-
ногих; преобладали клещи — 95% (50 видов, среди них доминировали
гамазовый клещ Hirstionyssus isabellinus Oudms и блоха Ctenophthalmu&
agyrtes (Hell.)). В долинах у полевок хозяино-гнездовая группа микро-
биоценоза гнезда была численно богаче (63%), и ее основное ядро было-*
представлено другими видами — гамазовым клещом Androlaelaps glas-
gowi (Ewing) и блохой Ctenophthalmus assimilis Tasch.

7. Гнездовая группа в микробиоценозе гнезда полевок была самой
богатой по численности (в горах 77% от всех собранных беспозвоночных г
в долине в два раза беднее — 35.6%). Доминировали сапрофаги: в горах
акароидные клещи (особенно многочислен был Acarus siro L.), в долинах
коллемболы и панцирные клещи.

8. Основное различие в микробиоценозе гнезд полевок гор и долин
обнаружено в топических и трофических показателях хозяино-гнездовой
и гнездовой групп. Эти различия изменяют структуру микробиоценоза,
гнезд. Следовательно, количественный и качественный состав у указан-
ных биологических групп микробиоценозов гнезд полевок Восточных
Карпат зависит от зоны поселения М. arvalis, а в биологической группе
хозяина влияние зональности на состав паразитов с облигатным типом
питания сказывается не так заметно, так как хозяино-паразитные отноше-
ния здесь обоюдно более адаптированы и не зависят так резко от влияния
внешних условий.

ПРИЛОЖЕН И Е

Список обнаруженных эктопаразитов Microtus arvallis Pall, и обитателей ее гнезд,
в горной зоне (полонины) Закарпатской обл. УССР

(1958—1960 гг.) с указанием встреч по сезонам на хозяине и в гнезде

(В — весна, Л — лето, О — осень, 3 — зима)

Вид или другая системати- ческая единица Хозяин Гнездо Вид или другая системати- ческая единица Хозяин Гнездо-
Arachnoidea Eniochthonius minutissimus Л
Aranei Berl. Liochthonius sellnicki (Sig. О
Tegenaria gp. — ЛОЗ Thor.)
Erigonidae 0 ЛО Phthiracarus ononymun — О
Oxyptila sp. — О Grand j.
Phrurolithus festivus Koch — О P. globosus (Koch) — Л
Phthiracarus sp. 2 — ЛО
Pseudoscorpionidea Steganacarus striculum (Koch) — л
Roncus transsilvanicus Beier — л Euphthiracarus cribrarius (Berl.) Rhysotritia duplicata (Grandj.) Mesotritia piffli Mark. — О
Neobisium sp. Toxocherner panzeri Koch — 3 л — о о
Acarina Hermannia convexa (Koch) — л
Nothrus anauniensis Can. et — О
Acariformes О r i b a t e i Fanz. N. biciliatus Koch ЛО
N. borussicus Sell. — О
Hypochthonius rufulus Koch — ЛО N. palustris Koch — О
H. luteus Oudms. — л Camisia biverrucata (Koch) — ЛО
Вид или другая системати- ческая единица Хозяин Гнездо Вид или другая системати- ческая единица Хозяин Гнездо
Camisia spinifer (Koch) JI Eupelops torulosus (Koch) лоз
Platynothrus peltifer Koch — ЛО Peloptulus phaenotus (Koch) — Л
Nanhermannia nanus (Nicol.) — ЛО Oribatula tribialis (Nic.) — ЛО
Trimalaconothrus sp. — 0 Orib. tibialis Nic. — 03
Damaeus auritus Koch — 0 Oribatula sp. 1 — ЛОЗ
D. gracilipes (Kulcz.) — 0 Zygoribatula exilis (Nic.) — ЛО
D. onustus Koch — 03 Haplozetes sp. 1 — Л
D. riparius (Nic.) — 03 Protoribates austriacus Willm. — Л
D. tecticola Mich. — — P. monodactylus (Haller) — Л
J9. verticillipes (Nic.) — 03 P. pannonicus Willm. — Л
Belba cory nopus (Herm.) — 3 Scheloribates laevigatu^Koch) — ЛОЗ
B. pseudocorynopus Mark, et — Л03 Sch. latipes (Koch) — лз
Meyer Scheloribates sp. — ЛО
Metabelba pulverosa Strenz. — Л03 Hemileius initialis (Berl.) — 0
Metabelba sp. 1 — 0 H. similis (Mich.) — л
Cepheus dentatus (Mich.) — 0 Euzetes globulus (Nic.) —
C. latus Koch 0 Ceratozetes gracilis (Mich.) — ЛО
Eremaeus hepaticus Koch — 0 C. mediocris Berl. — лоз
Er. oblongus Koch — Л C. minutissimus Willm. ЛО 03
Er. silvestris Forss. — Л Fuscozetes setosus (Koch) — 0
Caleremaeus monilipes (Mich.) — Л0 Melanozetes meridianus Selin. — 0
Ctenobelba obsoleta (Paoli) — Л Trichoribates trimaculatus — 0
Liacarus coracinus (Koch) — Л03 (Koch)
L. xylariae (Schrank) — Л Trichoribates sp. 1 — л
Xenillus clypeator Rob. — — 0 Zetomimus fur cat us (Pear. — л
Desv. et Warb.)
Carabotes areolatus Berl. — Л Chamobates borealis (Trag.) — лоз
C. femoralis (Nic.) — Л C. cuspidatus (Mich.) — 0
C. labyrinticus (Mich.) — Л0 C. spinosus Selin. ЛО ЛО
C. marginatus (Mich.) — Л Chamobates sp. 1 — ЛО
C. sybarcticus Trag. — Л Galumna elimata (Koch) — л
Multioppia glabra Mihel. — 0 Pergalumna nervosa (Berl.) — л
Oppia acuminata Strenz. — Л Aerogalumna longipluma — лоз
0. bicorinata (Paoli) — Л0 (Berl.)
0. inscuplata Paoli — ВЛ Pilogalumna tenuiclava — л
0. minus Paoli — Л0 (Berl.)
(9. nitens Koch — Л0 Minunthozetes pseudofusiger — ЛО
0. obsoleta (Paoli) — Л0 (Schw.)
0. ornata Oudms. — Л03 Minunthozetes sp. — л
0. subpectinata Oudms. — Л03 Punctoribates punctum (Koch) — ЛО
Oppia sp. 1 — 0
Oppia sp. 2 — Л0 Sarcopti formes
Opiella nova (Oudms.) — Л03
Suctobelbella sarekensis (Fors- — Л /iCUi [АНИС
slund) Acarus siro L. — ЛОЗ
S. subcornigera (Forssl.) — Л Tyrophagus putrescentiae — л
Banksinoma lanceolata Mich. — 0 (Schr.)
Oribella pectinata (Mich.) — Л03 T. humerosus Oudms. — л
Pantelozetes paolli (Oudms.) — в T. tenuiclavus A. Z. — ЛО
Tectocepheus sarekensis Trag. — ЛО Acotyledon sokolovi A. Z. — ЛО
T. velatus (Mich.) — лоз Acarotalpa fossor Volg. — л
Tectocepheus sp. — 0 Glycyphagus fustifer Oudms. л —
Oribatella calcarata (Koch) JI 03 G. oriatus К ram. — лоз
O. quadricornuta (Mich.) — л G. abnormis Volg. — 0
Oribatella sp. 1 — л Labtdophorus sciurinus Koch — л
Oribatella sp. 4 — 3 L. soricis Oudms. — л
Tectoribates ornatus (Schus.) — л Labidophorus sp. л —
Scutovertex minutus (Koch) — 0 Xenoryctes krameri (Mich.) — лоз
S. sculptus Mich. Orycteroxenus dispar (Mich). — л
Achipteria coleoptrata (L.) — лоз Fusacarus laminipes Mich. — ЛО
A. nitens (Nic.) — ЛО Myacarus hypudaei Koch л лоз
Parachipteria punctata (Nic.) — л RhizoglyphusechinopusF. et R. — ЛО
Eupelops acromios (Herm.) — л
Eu. hirtus (Berl.) — ЛО Anoetidae
Eu. occultus (Koch) — лоз Wichmannia spinifera (Mich.) — ЛО

SO
Зид или другая системати- ческая единица Хозяин Гнездо Виц или другая системати- ческая единица Хозяин Гнездо
Listrophoroidea Parasitus (Vulgar о gamasus) ЛОЗ ЛОЗ
sirophorus brevipes Н. Dub. ЛО — remberti (Oudms.) P. (Eugamasus) sp. ЛО 0
yocoptex tenax (Mich). ЛО — Poecilochirus necrophori Vitzth. Л —
Trombidiformes (общие) Parasitidae ОЗ лоз
Veigaia kochi (Trag.) V. exigua (Berl.) 0 0
arsonemidae — ЛОЗ V. nemorensis (Koch) — лоз
V. cervus (Kram.) — ЛО
Scutacaridae V. transisale (Oudms.) — Л
Scutacarus subterraneus Oudms. — л Veigaia sp. Eurуparasitus emarginatus (Koch) ЛОЗ лоз лоз
Cyrtolaelaps mucronatus ЛО ЛО
Pygmephoridae (G. et R. Can.) C. minor Willm. ЛО ЛОЗ
Bakerdania bavaricus Krczal. — лоз Cyrtolaelaps sp. — ЛОЗ
B. centriger Coor. — л Geholaspis longispinosus — ЛО
Pygmophorus spinosus Kram. — л (Kram.)
Pygmophorus sp. — лоз G. mandibularis (Berl.) — ЛО
Macrocheles recki Breg. et — л
Bdellidae Korol.
Bdella iconica Berl. — л M. decoloratus (Koch) M. montanus Willm. 03 л л
Myobiidae M. punctoscutatus Ev. et Br. M. matrius (Hull.) ЛО ЛО л
Radfordia lemnina (Koch) ЛО — M. subbadius (Berl.) — 0
Radfordia sp. л — M. rotundiscutis Breg. et — ЛО
Korol.
Cheyletidae M. glaber (Mull.) 0 —
Eucheyletia bothrophila Volg. Eu. asiatica Volg. — ЛО лоз Macrocheles sp. Macroholaspis sp. Pachyseius humeralis Berl. — л 0 ’ л
Trombiculidae Pachylaelaps regularis Berl. — л
P. pectinifer (G. et Can.) — 0
Hirsutiella zachuatkini Schlug. ЛО — Pachylaelaps sp. — 0
Neotrombicula talmiensis ear- ЛО — Olopachys suecicus Selin. — 0
pathicum Schlug. et Vysot. Olopachys sp. — 0
N. germanica Willm. О — Pachylaelaptidae — 0
N. autumnalis Schaw. О — Laelaps hilaris Koch ЛОЗ ЛО
N. austriaca Kepka О — L. agilis Koch Л —
N. jponica Tan. et al. О — L. muris (Ljungh) Л —
Leptotrombidium silvaticum л — L. clethrionomydis Lange л —
Hushcha Laelaps sp. — л
Cheladonta costulata Willm. л — Hypoaspis aculeifer (Can.) л ЛО
H. heselhausi Oudms. — ЛОЗ
H. praesternalis Willm. — ЛО
Parasitiformes Hypoaspis sp. H. (Cosmolaelaps) guraben- — ЛОЗ 0
Gamasina sis Fox
Parasitus (Coleogamasus) lu- плгтс Hoti л — H. (C.) vacua (Mich.) Androlaelaps sardous Berl. — ЛО ЛО
iLUi M IjVLX* P. (C.) distinctus Berl. P. (C.) setosus Oudms. P. (C.) celer (Koch) P. (Parasitus) fucorum (De Geer) Pergamasus longicornis Berl. Gamasodes spiniger Oudms. — лоз О О л Androlaelaps sp. Eulaelaps stabularis (Koch) Hyperlaelaps arvalis Zachv. Haemolaelaps (=Androlaelaps) casalis (Berl.) 0 лоз лоз ЛЗ ЛОЗ ЛО
О ЛО О A ndrolaelaps glasgowi (Ewing.) Androlaelaps (Haemolae- laps) sp. Laelaptidae Neopodocinum sp. Blattisocius dentriticus (Berl.) л ЛОЗ 0
Gamasodes sp. Holoparasitus sp. Pergamasus quisguliarum (Can.) Pergamasus sp. — О ЛО Л л ЛЗ Л 3
ЛО ЛО Ameroseius corbicula (Sower.) Arctoseius cetratus (Selin.) — 0 Л

6 Паразитологический сборник, XXX

81
Вид или другая системати- ческая единица Хозяин Гнездо Вид или другая системати- ческая единица Хозяин Гнездо
Arctoseius eremitus (Berl.) — О Collembola
Arctoseius sp. Cheiroseius inguculatus Berl. Neofordensia levis (Oudms. et Voig.) Proctolaelaps pygmaeus (Miill.) Proctolaelaps sp. Aceosejidae gen. sp. Typhlodromus sp. Alliphis halleri Can. et G. Alliphis montanus Korol. Eviphis ostrinus (Koch) Eviphis sp. Hypoaspis (Pneumolaelaps) hyatti Ev. et Till. Hypoaspis (Pneumolae- laps) sp. Haemolaelaps sp. Ololaelaps sp. Haemogamasus horridus Mich. H. hirsutus Berl. H. hirsutosimilis Willm. H. mandschuricus Vitzth. H. dauricus Breg. Haemogamasus nidi Mich. — ЛО л л Onychiurus burmeisteri (Lubb.) 0. armatus (Tullb.) 0. subarmatus Gisin. — 0 ЛОЗ ЛО
ЛО ЛО лоз ЛО лоз 3 ЛО 3 л 03 л л л 0. sibiricus (Tullb.) Onychiurus sp. Tullbergia krausbaueri Borner Friesea mirabilis (Tullb.) F. claviseta Axels. F. albida Stach F. handschini Kseneman Friesea sp. Xenylla boerneri Axels. Hypogastrura vernalis Carl H. purpurescens Lubb. H. armata (Nic.) s. Gisin 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ЛО л ЛО ЛО 0 0 л л л о л л
лоз ЛО О л О 0 0 лоз ЛО 0 ЛО H, denticulata Bagn. H. bengtssoni (Agren) Hypogastrura sp. Tetracanthella arctica Gass. Folsomia inoculata Stach F. multiseta Stach F. quadrioculata (Tullb.) F. папа Gisin F. fimctaria L. Isotomiella minor (Schaff.) | I 1 1 1 1 O£=l лоз ЛО ЛО л лоз ЛО лоз 0
Hirstionyssus isabellinus Oudms. H. musculi (Johust.) H. carnifex (Koch) Oudms. H. arcuatus Koch H. criceti Sulz. H. tatricus Mrciak H. eusoricis Breg. Hirstionyssus sp. Sauronyssus sp. лоз лоз — лоз
О ЛО ЛО лз ЛО л 0 л лоз 0 Proisotoma minuta (Tullb.) Isotoma sensibilis (Tullb.) I. olivacea Tullb. I. violacea Tullb. I. notabilis Schaff. I. nivalis Carl I. jennica (Reuter) I. propinqua Axels. Isotoma sp. Isotoma sp. juv. Tomocerus flavescens (Tullb.) T. longicornis Miill. T. minor Lubb. T. minutus Tullb. Tomocerus sp. juv. Heteromurus nitidus var. mar- garitaria Wank. Pseudosinella wahlgreni (Bor- ner) 1 1 1 1 1 1 1 fell 0 лз лоз 0 лоз ЛО лоз ЛО я
Digamasellus sp. Gamasellus sexclavatus Oudms. Gamasellus sp. Zercon triangularis Koch Z. carpathicus Selin. Zercon sp. nov. Prozercon kochi Selin. P. fimbriatus (Koch) P. lutulentus Halaz. Halolaelaps(Saintdidieria) sp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ЛО 0 0 л 0 0 л л 0 0 II 1 1 1 1 1 1 1 о 0 0 0 ЛО 0 л 0 ЛО
Ixodidae P. alba (Pack.) P. immaculata (Lie-Petters.) — л л
Ixodes trianguliceps Bir. л — Lepidocyrtus lanuginosus Л0 лоз
Ixodes ricinus L. M yr i apoda л — (Gmelin) L. curvicollis Bourlet Л0
L. cyaneus Tullb. 0 лоз
Diplopoda L. paradoxus Uzel — 0
Polyxenus lagurus (L.) — ЛО Willowsia nigromaculata (Lubb.) Entomobria lanuginosa (Nic.) — л
Polyxenus sp. Julidae — ЛОЗ о — 3
Entomobria sp. juv. — 0
Chilopoda Orchesella viridilutea Stach. — 0
Lithobiidae Geophylidae — л 0 Neelus minimus Willem Sminthurus multipunctatus Schaff. — л 0
Insec t a Thysanoptera — ЛО
P г о t u r a Copeognatha (larva) — лоз
Acerentulus conf inis (Berl.) — л Anoplura
Tetrodontophora bielanensis О — Hoplopleura acanthopus Л03 —
(Waga) (Bunn.)
Вид или другая системати- ческая единица Хозяин Гнездо Вид или другая системати- ческая единица Хозяин 1 Гнездо
Homoptera С. assimilis Tasch. ЛОЗ ЛОЗ
Calligypona sp. larva — Л С. obtusus J. et R. C. solutus J. et R. ЛО ЛОЗ Л
Coleoptera C. uncinatus W. Palaeopsylla sorecis D. Л Л
Pterostichus minor Gyll. — 0 P. similis D. Л —
P. vulgaris L. — Л P. steini J. — 0
Ophonus rufipes Deg. (— pu- — л Hystrichopsylla talpae C. лоз ЛО
bescens Mull.) Metabletes truncatellus L. 0 Siphonaptera (larva) — лоз
Carabidae (larva) — л Hymenoptera
Ptenidium punctatum Gyll. P. punctulatum Steph. Acrotrichis intermedia Gillm. Ptiliidae Scydmaenidae (larva) Euplectus jischeri Aube Eu. carpathicus Rcitt. Bythinus validus Aube Calops /use us Fanz. Calops sp. (larva) Silpha carinata Hrbst. Omalium caesum Grav. Arpedium quadrum Grav. Syntomium aeneum Mull. Scopaeus laevigatus Gyll. Medon bicolor 01. | | | 1 I I 1 Ioo1 1 о 1 1 1 л 0 л ЛО 0 0 ЛО л 0 л 3 3 л Ponera coarctata Latr. Myrmica scabrinodis Nyl. Solenopsis fugax Latr. Tetramorium caespitum L. Leptothorax tuberum F. Leptothorax sp. Lasius flavus F. Formica tuna rufa L. A phanogmus fumipennis Thom. Lagynodes pallidus Boh. Idris sp. Trimorus sp. Callitula bicolor Tetrastich us sp. Mymaridae sp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 II 1 1 1 1 3 л 3 л л 0 л 03 0 0 3 л 0 л 0
Lathrobium multipunctatum — л Ericydnus sp. — 0
Grav. Philonthus micans Grav. л Mecoptera
Tachinus subterraneus L. — 0 Panorpa sp. ЛО —
A theta sp. — лоз
Aleochara cuniculorum Kr. Л ЛО Diptera
Staphylinidae (larva) Athous haemorrhoidalis F. (larva) Л ЛО 0 Anevzina toracica Meig. Megaselia minor Zett. — л л
Cantharis sp. (larva) Ditoma crenata F. Thaliera fervida 01. Cryptophagus sp. (larva) Л 0 л л Drosophila sp. Eeptocera talparum Rich. L. pullula Zett. L. atoma Rehi L. beauaerti Villen. L. crassimana Hal. Psylopa polita Mcq. Diptera (larva) 0 лоз 03 Q
Caenoscelis ferruginea Sahib. Enicmus rugosus Hrbst. — л л — о 0
Corticaria crenulata Gyll. Mycetea hirta Marsh. Geotrupes stercorosus Scriba — л 0 30 — л 3 ЛО
Chrysometa sp. (larva) Longitarsus pratensis Panz. 0 л Lepidoptera — 0
Curculionidae (larva) — 0 Oligochaeta — лоз
Siphonaptera Gastropoda
Ceratophyllus penicilliger Or. ЛО л Cochlicopa lubricella Porro — 0
C. sciurorum Sch. ЛО — Vertigo руцтаеа (Drap.) — 0
C. turbidu* R. ЛО — Vertigo sp. — 0
C. fasciatus B. Vallonia pulchella (Mull.) — 3
Leptopsylla bidentata K. — ЛО V. excentrica Sterk. — 0
Ctenophthalmus agyrtes Hell. ЛО лоз Oxychilus sp. — 0

ЛИТЕРАТУРА

Беклемишев В. Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.,
1970. 502 с.

Высоцкая С. О. Биоценотические отношения между эктопаразитами грызунов и обита-
телями их гнезд. — В кн.: Паразитол. сб. Л., 1967, т. 23, с. 19—60.

Высоцкая С. О. Биоценотические отношения между эктопаразитами европейской рыжей
полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.) и обитателями ее гнезда в Закарпат-
ской области УССР. — В кн.: Паразитол. сб. Л., 1974, т. 26, с. 114—143.

Высоцкая С. О. Микробиоценоз гнезд закарпатской белки (Sciurus vulgaris carpathi-
cus P.). — В кн.: Паразитол. сб. Л., 1977, т. 27, с. 181—191.

Высоцкая С. О. Анализ биоценол огических отношений между эктопаразитами обыкно-
венной полевки (Microtus arvalis Pall.) и обитателями ее гнезд в Восточных
Карпатах (Закарпатская обл. УССР). — В кн.: Паразитол. сб. Л., 1978, т. 28,
с. 73—95.

Медицинская териология / Под ред. В. В. Кучерука. М., 1979. 328 с.

Татаринов Я. А. К вопросу о биологии и распространении серой полевки в Восточных
Карпатах. — Тр. ин-та агробиологии АН УССР. Киев, 1954, т. 5, с. 83—90.

Турянин И, И. Эколого-фаунистический обзор подсемейства полевок (Mammalia,
Microtinae) Закарпатской области. — Науч. зап. Ужгороду, н-та. Львов, 1956,
т. 21, с. 81—91.

Шеханов М. В. Естественное носительство позвоночными фауны СССР возбудителей
болезней человека. — Малая мед. энциклоп. М., 1970, т. 12, с. 262—273.

Шеханов М. В. Естественное носительство возбудителей болезней человека представи-
телями отрядов зайцеобразных (Lagomorpha) и грызунов (Rodentia)
фауны СССР. — В кн.: Медицинская териология. Сер. «Вопросы териологии».
М., 1979, с. 280—293.

S. О. Vysockaja

THE MICROBIOCENOSIS OF THE NESTS OF THE COMMON VOLE (MICROTUS
ARVALIS PALL.) ON THE ALPINE MEADOWS IN THE EASTERN CARPATHIANS
(UKRAINIAN SSR)

Zoological Institute, USSR Academy of Sciences

S UMMARY

In the Alpine meadows of the Eastern Carpathians (Ukrainian SSR), 1100 to 1500 m
above sea level 107 Microtus arvalis Pall, and its 69 nests were studied for ectoparasites
and inhabitants of nests (invertebrates) during summer, autumn, and partley winter
2371 specimes of ectoparasites (abundance index 22.1 specimen per common vole) belon-
ging to 70 species have been collected from the hosts. Gamasid mite Hyperlaelaps arvalis
(Zachv.) and louse Hoplopleura acanthopus Burm. were most abundant.

53 669 invertebrates were taken out of nests (abundance index 777.7 specimens per
nest). 299 species were found in nests. Most abundant were groups of Acaridiae, Gamasina
and Oribatei (90% of all the invertebrates collected from nests).

By topical and trophical indices host — nest and nest biological groups of micro-
biocenosis of nests of M. arvalis inhabiting in the mountain areas are sharply different
from those in the valleys. The host—nest group in the mountain areas is 20.5%, in the
valleys 63% nest group in the mountains constitutes 77% in the valleys — 35.6%.
The influence of location on parasite composition with obligate type of feeding in the
M. arvalis group from host (in mountains and valleys) shows no sharp differences, since
the host-parasited relations do not depend on the environment.
Паразитол. сб. XXX. —Л.: Наука, 1981. — 85—96.

А. И. ГОНЧАРОВ

ПОДРАЗДЕЛЕНИЕ LEPTOPSYLLIDAE BAKER, 1905

И GERATOPHYLLIDAE DAMPF, 1908 НА ПОДСЕМЕЙСТВА
И ТРИБЫ (INSECTA, SIPHONAPTERA)

Научно-исследовательский противочумный институт Кавказа
и Закавказья, Ставрополь

Попытки разделить очень обширный род Ceratophyllus sensu lato
на отдельные группы имелись в работах Ю. Н. Вагнера и И. Г. Иоффа
(1926), Ю. Н. Вагнера (1927, 1930), И. Г. Иоффа (1928) и других авторов.
Джордан (Jordan, 1933) при подразделении на группы североамерикан-
ских видов Ceratophyllus s. 1. описал 10 новых и признал 8 родов, ранее
выделенных различными авторами. Часть из допущенных Джорданом
неточностей была исправлена Ю. Н. Вагнером (1934). Особая заслуга
и приоритет в разработке естественной системы Ceratophyllidae и Lepto-
psyllidae (в первую очередь подразделение Ceratophyllidae на трибы,
сближение подсемейств и родов, выделенных впоследствии в сем. Lepto-
psyllidae, а также уточнение диагнозов и описание нового подсемейства,
нескольких триб и «подтриб») принадлежат И. Г. Иоффу.

Так, в 1936 г. (Иофф, 1936) род Amphipsylla был отделен от Paradoxo-
psyllus и некоторых других родов в «подтрибу» Amphipsyllini loff, 1936
и высказано предположение о принадлежности Cratynius Jordan, 1933
к «подтрибе» Paradoxopsyllini loff, 1936. В 1946 г. Иофф с соавторами при-
дали выделенной ранее «подтрибе» Paradoxopsyllini ранг подсемейства
и включили Amphipsylla и Leptopsylla в Leptopsyllinae (из-за недостатка
места без обоснований). В 1949 г. Иофф указал, что данное объединение
сделано на основании комплекса признаков (в частности, особенностей
формы и вооружения головы, ног, строения гениталий самок и самцов)
и впервые поместил рядом Paradoxopsyllinae, Mesopsyllinae и Leptopsyl-
linae среди Ceratophyllidae, удалив Wagnerina из Paradoxopsyllinae. Джор-
дан (Jordan, 1948) относил Leptopsylla и близкие к нему роды к Leptopsyllidae,
di Amphipsylla, Frontopsyllusa, Dolichopsyllus и некоторые другие — к Amphi-
psyllidae. При этом сем. Ceratophyllidae было подразделено на Cerato-
phyllinae и Foxellinae. Холланд (Holland, 1949) и Трауб (Traub, 1950)
включали Leptopsylla и близкие к нему роды в Leptopsyllinae среди Cerato-
phyllidae. В 1950 г. в примечании к реферату работы Джордана (Jordan,
1948) Иофф снова обратил внимание специалистов на близость Amphi-
psylla к Leptopsylla и отметил желательность соответствующих исправле-
ний в предложенной Джорданом системе. Кроме того, было указано, что
среди Leptopsylla и Pectinoctenus, помещенных в различные подсемейства,
имеются виды, сближающие эти роды. Позже в этом же направлении раз-
вивались взгляды и других ученых. Гопкинс и Трауб (Hopkins, Traub,
1955) пришли к заключению, что Leptopsyllidae и Amphipsyllidae в по-
нимании Джордана (Jordan, 1948) и Гопкинса и Ротшильд (Hopkins,
Rothschild, 1953) близкородственны и их лучше считать не более чем под-
семействами Leptopsyllidae. Позже Гопкинс и Ротшильд (Hopkins, Roth-
schild, 1971) поместили Pectinoctenus в подрод Leptopsylla.

Помимо комплекса признаков, использованного Иоффом (1949), род
Amphipsylla. по нашему мнению, сближают с Leptopsylla также и особен-
ности сочленения укороченной дистальной доли горизонтальной ветви
9-го стернита самца с эдеагусом (Гончаров, 1966, 1971), наличие у многих
видов на ее дорсальном крае не менее 4 щетинок и сильной шпоры у вер-
шины (у подрода Pectinoctenus среди Leptopsylla и у некоторых видов
Amphipsylla). а также вооружение 5-го членика задней лапки. Предло-
женное Иоффом (1936, 1949) подразделение Amphipsylla. Leptopsylla.
Paradoxopsyllus и близких к ним родов на 3 подсемейства — Paradoxo-
psyllinae loff, 1936, Mesopsyllinae Wagner, 1939 и Leptopsyllinae sensu
loff, 1946 (в составе сем. Ceratophyllidae sensu Holland, 1949 с добавле-
нием по Иоффу с соавторами (1953)) принято в большей части отечествен-
ных работ. Мы (Гончаров, 1966,1969,1971, 1972, 1973) на основании статьи
Гопкинса и Трауба (Hopkins, Traub, 1955) и собственных материалов от-
носили Leptopsylla. Paradoxopsyllus. Frontopsylla и близкие к ним роды
к сем. Leptopsyllidae.

В иностранной литературе Leptopsylla и Amphipsylla вместе с неко-
торыми другими родами многие авторы вслед за Гопкинсом и Траубом
(Hopkins, Traub, 1955) и Гопкинсом и Ротшильд (Hopkins, Rothschild,
1971) помещают в подсемейства Leptopsyllinae Baker, 1905 и Amphipsyl-
linae loff, 1936 сем. Leptopsyllidae Baker, 1905 (=Leptopsyllidae Roth-
schild, 1915), nom. mut. pro Ctenopsyllidae Baker, 1905 (=Amphipsyllidae
sensu Sakaguti and Jameson, 1962). Сакагути (Sakaguti, 1962) и Типтон
с соавторами (Tipton et al., 1972) признают самостоятельными семействами
как Leptopsyllidae, Ceratophyllidae, так и Amphipsyllidae. Фаранг-Азад
(Farhang-Azad, 1972) и Льюис (Lewis, 1973) включали Mesopsylla и Саепо-
psylla (а Льюис и Acropsylla) в Mesopsyllinae сем. Leptopsyllidae. Льюис
в 1973 г. (Lewis, 1973), кроме того, подразделял Leptopsyllidae на 4 под-
семейства, а в 1974 г. (Lewis, 1974) — только на 2 (Amphipsyllinae u Lepto-
psyllinae).

Состав некоторых подразделений семейств Leptopsyllidae и Cerato-
phyllidae нуждается в уточнении, так как предложенные критерии недо-
статочны. Под диагноз Leptopsyllinae, опубликованный Гопкинсом и Рот-
шильд (Hopkins, Rothschild, 1971), как отмечают сами авторы, не под-
ходит Cratynius. относимый ими же (Hopkins, Rothschild, 1953) к Amphi-
psyllinae, содержащему очень разнохарактерных блох. Выделяя в 1939 г.
Mesopsyllinae (включающее Mesopsylla и Caenopsylla). 10. Н. Вагнер ука-
зал, что в данном подсемействе он «временно объединил два значительно
различающихся между собой палеарктических рода». Помещая Ornitho-
phaga в Mesopsyllinae, Иофф с соавторами (1965) отметили, что данный
род имеет некоторые признаки, сходные с Amphipsylla или с Ceratophyl-
linae, а также подтвердили мнение М. А. Микулина (1956) о возможности
выделения Ornithophaga в новое подсем. среди Ceratophyllidae. Следует
отметить, что включение Ornithophaga в Mesopsyllinae Wagner, 1939 противо-
речило некоторым из предложенных Вагнером критериев данного под-
семейства (а именно: наличию двух зубцов в щечном ктенидии (у Ornitho-
phaga 2 зубца имеются только в виде аномалии), грубых зубчиков на
метанотуме, хорошо или полуразвитому гребневидному ряду щетинок
на задней голени, отсутствию выемки (вырезки) на глазу). Кроме того,
ни один из указанных в 1939 г. Вагнером, а позднее Иоффом с соавторами
(1965) признаков (как и их комплекс, полностью со ответствующий Amphi-
psyllinae) не является характерным только для Mesopsyllinae. Таким об-
разом, дальнейшее существование Mesopsyllinae (и в новом составе)
было бы мало оправдано. В 1971 г. Гопкинс и Ротшильд (Hopkins, Roth-
schild, 1971) выделили данный род в Ornithophagini tr. nov. и, кроме
того, объединили Mesopsylla, Desertopsylla, Caenopsylla, Acropsylla в трибу
Mesopsyllini подсем. Amphipsyllinae.

На основании литературных (Иофф, 1936, 1949, 1950; Вагнер, 1939;
Иофф и др., 1946; Jordan, 1948; Holland, 1949; Traub, 1950, 1952; Иофф,
Скалой, 1954; Hopkins, Traub, 1955; Иофф и др., 1965; Скалой, 1970;
Hopkins, Rothschild, 1971) и собственных материалов (Гончаров, 1966,
1969, 1971, 1972, 1973) мы приводим следующее подразделение Lepto-
psyllidae на подсемейства и трибы.

Роды, объединенные в Leptopsyllidae Baker, 1905 на основании осо-
бенностей вооружения головы, метанотума, 5-го членика задней лапки,
строения 9-го стернита самца и сочленения его с эдеагусом, а также формы
придатка семеприемника самки, развивая схему, предложенную Иоффом
с соавторами (1946), подразделяем на подсемейства Paradoxopsyllinae
loff, 1936 и Leptopsyllinae Baker, 1905. В последнее подсемейство в от-
личие от Иоффа с соавторами (1965) помещаем и представителей Meso-
psylla, Desertopsylla, Acropsylla. У самок Leptopsyllinae придаток семе-
приемника не расширен у вершины, заметно отделен и короче резер-
вуара, а максимальная ширина придатка равна или превышает расширен-
ную часть копулятивной сумки; щечная лопасть без щетинок у ямки усика,
а внутренняя поверхность задних кокс без многочисленных шипиков.
Если относительно узкий придаток семеприемника превышает (до
1.5 раза) длину резервуара или ширина придатка меньше таковой копуля-
тивной сумки, то дорсальный край задней голени с «ложным гребнем».
У самок Paradoxopsyllinae придаток семеприемника обычно расширен
или нечетко отделен от резервуара, а семенной проток в отличие от многих
Leptopsyllinae впадает в задний край резервуара семеприемника. Если же
придаток без заметного расширения и четко отделен от резервуара, а се-
менной проток впадает в семеприемник снизу, то на дорсальном крае
задней голени «ложный гребень» из не очень длинных щетин отсутствует,
а длина придатка более чем в 1.5 раза превышает длину резервуара;
если же придаток семеприемника более короткий, то задняя кокса с много-
численными шипиками (Odontopsyllus) или щечная лопасть со щетинками
у ямки усика (Dolichopsyllus).

На основании строения глаз, склеритов груди, модифицированных
сегментов самца и гениталий самки, а также вооружения головы, проно-
тума, метанотума, 5-го членика лапки и коксы задних ног, половой клешни
самца, расположения церка самки среди Paradoxopsyllinae принимаем:
Paradoxopsyllini loff, 1936, Dolichopsyllini Baker, 1905 и Cratyniini Hop-
kins and Rothschild, 1971, а представителей Leptopsyllinae группируем
в Leptopsyllini Baker, 1905, Amphipsyllini loff, 1936, Mesopsyllini Wagner,
1939, Ornithophagini Hopkins et Rothschild, 1971 и Caenopsyllini Goncha-
rov, tr. nov. Последней трибе, включающей Caenopsylla Rothschild, 1909,
даем следующую характеристику. В щечном гребне 2 зубца. В предуси-
ковой части головы 2, а на темени 3 в той или иной мере развитых ряда
щетинок. Глаз без глубокой вентральной вырезки. Щетинки 2-го членика
усика гораздо короче половины длины булавы. В гребне пронотума 14—
18 зубцов. Задняя голень с рядом щетинок на внешней и с полным или
полуразвитым гребнеобразным рядом щетинок на ее дорсальном крае.
На 5-м членике задних лапок 5 пар боковых щетинок. Апикальная часть
горизонтальной ветки 9-го стернита самца широкая, на дорсальном крае
этой ветви не более двух щетинок (не считая апикальных). Ацетабуляр-
ных щетинок не менее двух. Дигитоид без темных шипов, с единичными
тонкими щетиночками в его базальной половине. Неподвижный отросток
половой клешни относительно широкий. Крючок эдеагуса слабо склероти-
зован. Копулятивная сумка самки широкая, а ее проток относительно
короткий. Резервуар семеприемника округлый, короче придатка.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ И ТРИБ LEPTOPSYLLIDAE
BAKER. 1905

1 (2). Щечный ктенидий отсутствует; метанотум всегда с апикальными
зубчиками, а 5-й членик задних лапок — с пятью парами боковых
щетинок. Место сочленения горизонтальной ветви 9-го стернита
самца с крючком эдеагуса более удалено от дистального конца этой
ветви, чем у Leptopsyllinae; ее вершина без изгиба вовнутрь (рис. 1)
...................................... Paradoxopsyllinae loff, 1936
а (б). Крупные безглазые блохи со щетинками на щечной лопасти у ямки
усика. В гребне пронотума около 30 зубцов. Внутренняя поверх-
ность задней коксы без группы шипикообразных щетинок. Задний
край 7-го тергита самца с узкой, длинной дорсальной лопастью,
а 8-й стерпит маленький, мембранозный. Ацетабулярные щетинки
расположены близко одна к другой.....................................

. . . Dolichopsyllini Baker, 1905 (Dolichopsyllus Baker, 1905)
б (а). На щечной лопасти у ямки усика нет щетинок. В гребне пронотума
менее 26 зубцов; если же этих зубцов более 30, то глаз в той или
иной мере развит, а на внутренней поверхности задней коксы име-
ется группа шипикообразных щетинок или задний край 8-го стер-
нита самца хорошо склеротизован и вооружен многочисленными
щетинками. Если на заднем крае 7-го тергита самца имеется раз-
витая дорсальная лопасть, то ацетабулярные щетинки отсутствуют
или их основания удалены одно от другого.

в (г). Стерно-эпистернальный тяж мезостернума (мезоплевры) средне-
груди (рис. 2) не достигает середины этого склерита. Лоб без утол-
щенных префронтальных щетинок или шипов; если же они имеются,
то у самца задний край 8-го стернита с группой щетинок, а у самки
расширенная часть копулятивной сумки гораздо шире ее протока.
Глаз подразделен на бледную и темнопигментированную части
или отсутствует. Если глаз полностью пигментирован, то у самца
имеются 1 или 2 ацетабулярные щетинки, а у самки церк гораздо
короче расстояния от него до сенсилия ...............................

...................................... Paradoxopsyllini loff, 1936
(Paradoxopsyllus Miyajima et Koidzumi, 1909; Chinghaipsylla Lui,
Tsai et Wu, 1974; Ctenophyllus Wagner, 1927 (подроды: Ctenophyl-
lus s. str.; Geustbia Jordan, 1932; Conothobius loff, 1950; Ochotonobius
loff, 1950; Aconothobius Smit, 1975); Frontopsylla Wagner et loff,
1926 (подроды: Frontopsylla s. str.; Profrontia loff, 1946; Orfrontia
loff, 1946; Mafrontia loff, 1949); Brachyctenonotus Wagner, 1928;
Calceopsylla Lui, Wu et Wang, 1965; Phaenopsylla Jordan,
1944; Hopkinsipsylla Traub, 1963; Ophthalmopsylla Wagner et
loff, 1926 (подроды: Ophthalmopsylla s. str.; Cystipsylla Wagner,
1930; Eremedosa Traub, 1965); Odontopsyllus Baker, 1905)
г (в). Стерно-эпистернальный тяж мезостернума среднегруди (рис. 3)
тянется до переднедорсального края этого склерита. Префронтальный
ряд состоит из шипообразных щетинок. Глаз маленький, хорошо
пигментирован. Задний край 8-го стернита самца без группы щети-
нок. Ацетабулярных щетинок нет. У самки расширенная часть ко-
пулятивной сумки узкая, не шире ее протока, а длина церка равна
или превышает расстояние от него до сенсилия.........................

Cratyniini Hopkins et Rothschild, 1971 (Cratynius Jordan, 1933)

2 (1). Щечный ктенидий имеется; если он отсутствует, то метанотум без
зубчиков или на 5-м членике задних лапок четыре боковые и одна
подошвенная пара щетинок. Место сочленения горизонтальной ветви
9-го стернита самца с крючком эдеагуса находится очень близко
к дистальному концу этой ветви (рис. 4); ее вершина без изгиба на-
ружу .....................................Leptopsyllinae Baker, 1905
a (e). На 5-м членике задних лапок четыре пары боковых и одна подошвен-
ная пара щетинок.

б (в). Щечный ктенидий отсутствует...................................

................ Amphipsyllini loff, 1936 (Amphipsylla Wagner, 1909)
в (б). Шечный ктенидий имеется.

г (д). В щечном ктенидии более двух зубцов; если же этих зубцов два,
' то стерно-эпистернальный тяж мезостернума среднегруди тянется
до переднедорсального края этого склерита ...........................

.... Leptopsyllini Baker, 1905 (Leptopsylla Jordan et Rothschild,
1911 (подроды: Leptopsyllas, str.; PectinoctenusWagner, 1928; Triaino-
psylla Rosicky, 1957); Sigmactenus Traub, 1950; Peromyscopsylla I.
Fox, 1939; Paractenopsyllus Wagner, 1938; Tsaractenus Klein, 1968).
д (г). В щечном ктенидии два зубца, а стерно-эпистернальный тяж мезо-
стернума среднегруди (рис. 5) не достигает переднедорсального края
этого склерита . . . Mesopsyllini Wagner, 1939 (Mesopsylla Dampf,
1910; Desertopsylla Argyropulo, 1946; Arcopsylla Rothschild, 1911)
e (а). На 5-м членике задних лапок пять пар боковых щетинок,
ж (з). В гребне пронотума больше 26 зубцов. Метанотум без зубчиков.

Глаз с глубокой вентральной вырезкой. На щечной лопасти 1 (реже
0, 2) зубец. У самца 1 ацетабулярная щетинка, а горизонтальная
ветвь 9-го стернита резко расширена в средней части. Длина резер-
вуара семеприемника значительно превышает его ширину ....
Ornithophagini Hopkins et Rothschild, 1971 (Ornithophaga Mikulin, 1957)
з (ж). В гребне пронотума меньше 20 зубцов. Метанотум с зубчиками.

Глаз без глубокой вентральной выемки. В щечном гребне 2 зубца.
Горизонтальная ветвь 9-го стернита самца без резкого расширения
в средней части. Ацетабулярных щетинок не менее двух. Резервуар
семеприемника округлый, короче придатка ........................

...........Caenopsyllini tr. nov. (Caenopsylla Rothschild, 1909)

В последние 30 лет описано много новых родов и видов Ceratophylli-
dae. Некоторые из них не вполне соответствуют указанным ранее группи-
ровкам. В данной работе принята схема подразделения Ceratophyllidae,
предложенная И. Г. Иоффом (1936), и выделены новые группировки для
некоторых родов, описанных после 1936 г. Краткая характеристика новых
триб и подсемейства приведена ниже.

Подсем. AEN1GMOPSYLLINAE subfam. nov.

(роды: AENIGMOPSYLLA loff, 1950; BREVICTENIDIA Liu et Li, 1965)

Впереди глаза имеется узкая передняя ветвь тентория. На щечной
лопасти нет щетинок. Ряды щетинок на голове сильно редуцированы.
Хоботок заходит за вершину передней коксы, значительная часть наруж-
ной поверхности которой не несет щетинок. 8-й стернит сильно редуци-
рован. 8-й тергит без «поля шипиков». Задневерхний край дигитоида
с хорошо развитым выступом, несущим 1—2 короткие шипикообразные
щетинки. Резервуар семеприемника короче его придатка, не имеющего
склеротизованной «кнопки» на вершине.

Триба Aemgmopsyllim tr. pnov. (Aenigmopsylla loff, 1950). Зубцы
гребня пронотума хорошо склеротизованы, примерно равны длине спинки
этого склерита и расположены близко друг к другу. 1-й членик задних
лапок гораздо короче длины 2-го, 3-го и 4-го, вместе взятых. Неподвиж-
ный палец половой клешни отсутствует. Крючок эдеагуса длинный, ши-
рокий, с хорошо развитым сочленовным мыщелком. Резервуар семеприем-
ника бочкообразный.
Рис. 1. Вершина горизонтальной ветви 9-го стернита и крючок эдеагуса самца Front ti-
psy Ila data vara (no: Hopkins, Rothschild, 1971, рис. 21, к).

Рис. 2. Мезостернум самца Frontopsylla nakagawai taiwanensis (по: Hopkins, Rothschild,
1971, рис. 13).

T — стерно-эпистернальный тяж.

Рис. 3. Мезостернум самца Cratynius audi (по: Hopkins, Rothschild, 1971, рис. 245).

Т — стерно-эпистернальный тяж.

Рис. 4. Вершина горизонтальной ветви 9-го стернита и крючок эдеагуса самца Leptopsy На
sicistae (по: Hopkins, Rothschild, 1971, рис. 198).
Триба Brevictenidimi tr. nov. (род Brevictenidia Lui et Li, 1965).
Зубцы гребня пронотума слабо склеротизованы, очень узкие, гораздо
короче спинки этого склерита и расположены относительно далеко друг
от друга. 1-й членик задних лапок почти равен или длиннее, чем 2-й,
3-й и 4-й, вместе взятые. Неподвижный палец половой клешни небольшой,
широкий. Крючок эдеагуса сильно редуцирован, узкий. Резервуар семе-
приемника почти сферический.

Триба Jellisonimi tr. nov. (роды: Jellisonia Traub, 1944; Kohlsia Traub,
1950). На лбу и темени не менее трех рядов гцетинок. 8-й стернит самца
довольно сильно редуцирован. Горизонтальная ветвь 9-го стернита одно-
лопастная, т. е. дистальная и горизонтальная части этой ветви не отде-
лены друг от друга сочленовной выемкой, а передний край сочленовной
дуги далеко простирается на внутреннюю боковую сторону проксималь-
ной доли. Крючок эдеагуса с зубчиками у вершины или с выростами на
вентральном крае. Задний край дигитоида с несколькими дилнными утол-
щенными щетинками. Анальный стернит равен или длиннее тергита.
У самца одна длинная и две очень коротких предсенсилиальных щетинки.

Придаток семеприемника равен или длиннее резервуара, не имеющего
обособленной вестибулярной камеры. Расширенная часть копулятивной
сумки (perula) небольшая, округлая, а ее проток тонкий, длинный.

Триба Glaciopsyllini tr. nov. (род Glaciopsyllus Smit et Dunnet, 1962).
У основания второй снизу щетинки глазного ряда заметна узкая передняя
ветвь тентория. На щечной лопасти 3—5 щетинок. Пронотум без зубцов
ктенидия, с несколькими псевдосетами под колляре. В главных рядах
на тергитах груди и брюшка мелкие вставочные щетинки, как правило,
отсутствуют. Две (одна) сильных и 2—5 мелких предсенсилиальных ще-
тинок у самца и 5—8 сильных — у самки. Задний край 8-го тергита самца
округлен. Анальный стернит длиннее тергита. На анальном стилете (церке)
апикальная щетинка почти равна длине вентральной. Семенной и слепой
протоки короткие, почти одинаковой длины. Придаток семеприемника
с «шишечкой». С каждой стороны сенсилия по 40—50 трихоботриев.

Триба Nosopsyllini tr. nov. (роды: Nosopsyllus Jordan, 1933; Libyastus
Jordan, 1936). На лбу и темени менее чем по 3 ряда щетинок. 8-й стернит
без щетинок, рудиментарен. Вершина сочленовной выемки, подразделяю-
щей горизонтальную ветвь 9-го стернита на две доли, не прикрыта передне-
нижним краем дистальной доли этой ветви. Анальный стернит почти равен
тергиту. Дигитоид без шипиков, шипов или шпор. Кроме длинной глав-
ной обычно хорошо развита и верхняя предсенсилиальная щетинка.
Придаток резервуара семеприемника длинный, без «кнопки» на вершине.
Расширенная часть копулятивной сумки спиралевидно изогнута; если же
сумка иной формы (Libyastus). то резервуар семеприемника с очень ши-
рокой вестибулярной камерой.

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ И ТРИБ
CERA TOP HYLLID АЕ

1 (2). Передняя ветвь тентория имеется. 1-й членик задних лапок почти
равен или длиннее, чем 2-й, 3-й и 4-й, вместе взятые. Если же 1-й
членик гораздо короче (Aenigmopsylla grodekovi Sychevskiy, 1950),

Рис. 5. Мезостернум самца Mesopsylla tuschkan propinacta (по: Hopkins, Rothschild,
1971, рис. 307).

Т — стерно-эпистернальный тяж.

Рис. 6. Передняя кокса самки Aenigmopsylla grodekovi (по: Иофф, Скалой, 1954, рис. 39).
Рис. 7. Модифицированные сегменты самца Aenigmopsylla grodekovi (по: Иофф, Скалой,
1954, рис. 100, А).

Рис. 8. 7-й стернит и семеприемник самки Aenigmopsylla grodekovi (по: Иофф, Скалой,
1954, рис. 100, Б).
то значительная часть наружной поверхности передней коксы не не-
сет щетинок (рис. 6) и у самца неподвижный палец половой клешни
отсутствует (рис. 7), а у самки 7-й стернит и семеприемник см. на
рис. 8...........................Aenigmopsyllinae subfam. nov.

а (б). Зубцы гребня пронотума похожи на апикальные зубчики, очень
узкие, сильно сужены к вершине, слабо склеротизованы, гораздо
короче длины спинки этого склерита и расположены относительно
далеко друг от друга. Метанотум без апикальных зубчиков. В глаз-
ном ряду 2 щетинки. 1-й членик задних лапок почти равен или длин-
нее, чем 2-й, 3-й и 4-й, вместе взятые.

Неподвижный палец половой клешни небольшой, широкий.
Вершина проксимальной доли горизонтальной ветви 9-го стернита
прикрывает сбоку передненижнюю часть дистальной доли этого
склерита. Крючок эдеагуса сильно редуцирован, узкий, без раз-
витого сочленовного мыщелка.

У самки резервуар семеприемника почти сферический, в 1.5 раза
короче придатка ................................................

................Brevictenidiini tr. nov. {Brevictenidia Lui et Li, 1965)
б (а). Зубцы гребня пронотума хорошо склеротизованы, примерно равны
длине спинки этого склерита и расположены близко друг к другу.
Метанотум с апикальными зубчиками. В глазном ряду 3 щетинки.
1-й членик задних лапок гораздо короче длины 2-го, 3-го и 4-го,
вместе взятых.

Неподвижный палец половой клешни отсутствует. Вершина
проксимальной доли и передненижняя часть дистальной доли го-
ризонтальной ветви 9-го стернита удалены друг от друга. Крючок
эдеагуса длинный, с хорошо развитым сочленовным мыщелком.

У самки резервуар семеприемника бочкообразный, менее чем
в 1.5 раза короче придатка .....................................

................ Aenigmopsyllini tr. nov. {Aenigmopsylla loff, 1950)
2 (1). Передняя ветвь тентория отсутствует. На передней коксе щетинки
имеются на большей части ее наружной поверхности. Неподвижный
палец клешни самца в той или иной мере развит. Если 1-й членик
задних лапок длиннее 2-го, 3-го и 4-го, вместе взятых (Tarsopsylla
octodecimdentata (Kolenati, 1963)), или имеется очень тонкая перед-
няя ветвь тентория (Glaciopsyllus antarcticus Smit et Dunnet, 1962),
то соответственно задневерхний край дигитоида без коротких ши-
пиков или с несколькими сильными шпорами, а у самки придаток
семеприемника со склеротизованной «кнопкой» («шишечкой»).

3 (4). От фронтального ряда осталось лишь несколько нижних щетинок.

Анальный стернит самца почти равен тергиту. 8-й тергит позади
стигмы без дорсального выступа или он слабо выражен, а 8-й стер-
нит хорошо заметен. Задний край дигитоида без шипов.

У самки резервуар семеприемника укорочен, округлый, обычно
короче придатка, имеющего (у видов фауны СССР) «кнопку» на вер-
шине; если придаток без «кнопки» {Diamanus), то копулятивная
сумка очень короткая, а ее проток без сильной склеротизации . . .
.......................................... Oropsyllinae loff, 1936
а (б). Глаз очень сильно редуцирован, почти отсутствует. Хоботок не до-
стигает вершины передней коксы. Вершина дигитоида намного пре-
вышает неподвижный отросток клешни. Ацетабулярные щетинки
отсутствуют; если имеется 1 такая щетинка, то дигитоид и непод-
вижный палец клешни длинные, узкие; если же неподвижный палец
короткий и относительно узкий, то верхнезадняя часть дигитоида
сильно отогнута назад, а в нижней половине его заднего края име-
ются длинные щетинки......................

........................Dactylopsyllini loff, 1936 (nom. mut. pro
Foxellini loff, 1936) (Dactylopsylla Jordan, 1929; Foxella Wagner, 1929)
б (а). Глаз развит, хотя иногда уменьшен, а хоботок обычно длиннее
передней коксы. Если ацетабулярных щетинок менее двух, а хоботок
короче передней коксы, то неподвижный палец половой клешни
короткий, широкий, а дигитоид заметно расширен в его средней
части; если же вершина дигитоида намного превышает неподвижный
палец клешни и отогнута назад (Opisocrostis labis (Jordan et Roth-
schild, 1922)), то в нижней половине заднего края дигитоида нет
длинных щетин .........................................................

..............Oropsyllini loff, 1936 (Oropsylla Wagner et loff, 1926;
Opisocrostis Jordan, 1933; Diamanus Jordan, 1933; Thrassis Jordan, 1933)
4 (3). Фронтальный ряд щетинок хорошо развит или отсутствует; если
этот ряд недоразвит, то от него сохранились только верхние или
средние щетинки. Анальный стернит самца значительно длиннее
тергита. 8-й тергит позади стигмы с заметным дорсальным выступом.
Если анальный стернит почти равен тергиту, а дорсальный край
8-го тергита без заметного выступа, то 8-й стернит очень сильно
редуцирован (Nosopsyllus Jordan, 1933; Libyastus Jordan, 1936) или
дигитоид вооружен шипами или длинными утолщенными ще-
тинками.

У самок видов фауны СССР и прилежащих территорий семепри-
емник с удлиненным резервуаром; если резервуар округлый (неко-
торые виды Nosopsyllus), то копулятивная сумка длинная, слабо
склеротизована, как правило, спиралевидно изогнута, бблыпая
часть протока копулятивной сумки сильно склеротизована, а при-
даток семеприемника без «кнопки» . . . Ceratophyllinae Dampf, 1908
а (б). Пронотум без гребня зубцов или зубчиков, но с несколькими
псевдосетами под колляре. По нижнему краю щечной лопасти рас-
положено 3—5 щетинок. У основания второй снизу щетинки глаз-
ного ряда просматривается узкая передняя ветвь тентория. В боль-
шинстве «зарубок» на дорсальном крае задней голени не менее
3 сильных щетин.

У самки с каждой стороны по 5—8 предсенсилиальных (пред-
пигидиальных) щетин...............................................

. . . .Glaciopsyllini tr. nov. (Glaciopsyllus Smit et Dunnet, 1962)
б (а). Пронотум с гребнем в той или иной мере развитых зубцов. Псевдо-
сеты под колляре переднегруди отсутствуют. По нижнему краю щеч-
ной лопасти и между глазным рядом и глазом нет щетинок. В боль-
шинстве «зарубок» на дорсальном крае задней голени менее 3 силь-
ных щетин.

У самки с каждой стороны по 1—3(4) предсенсилиальных щетины,
в (г). На лбу и темени не менее 3 рядов щетинок. Дистальная и прокси-
мальная части горизонтальной ветви 9-го стернита самца не отде-
лены друг от друга сочленовной выемкой (т. е. эта ветвь «одноло-
пастная»), а передний край сочленовной дуги далеко простирается
на внутреннюю боковую сторону проксимальной доли. Крючок
эдеагуса с зубчиками у вершины или с выростами на вентральном
крае. Задний край дигитоида с несколькими длинными утолщен-
ными щетинками (шпорами).

У самки копулятивная сумка короткая, округлая, а ее проток
длинный, хорошо склеротизован. Церк (анальный стилет) без дор-
сальной щетинки. Придаток семеприемника длиннее резервуара,
без «кнопки» на вершине (Kohlsia)\ если имеется маленькая «кнопка»
(Jellisonia), то передняя голень несет почти правильный гребне-
видный ряд щетинок ...............................................

Jellisonini tr. nov. (Jellisonia Traub, 1944; Kohlsia Traub, 1950)
г (в). Комплекс признаков иной.

д(е). Дигитоид с длинным вентральным отростком, расширенным у вер-
шины.
Церк самки цилиндрический и с многочисленными щетинками
на округлой вершине.............................................

.........................Amphaliini loff, 1936, (Amphalius Jordan, 1933)
e (д). Дигитоид без длинного вентрального отростка. Церк самки кони-
ческий, с единичными щетинками у вершины.

ж (з). На 5-м членике задних лапок подошвенная пара щетинок распо-
ложена между щетинками второй пары. В гребне пронотума менее 26
(не сильно укороченных) зубцов, а на наружной поверхности перед-
него бедра не более одной щетинки .... Tarsopsyllini loff,
1936 (Tarsopsylla Wagner 1927: Myoxopsylla Wagner, 1927; Syngenop-
syllus Traub, 1950; Orchopeas Jordan, 1933; Opisodasys Jordan, 1933)
з (ж). На 5-м членике задних лапок 5 пар боковых щетинок, при этом
первая пара может быть несколько сдвинута на подошвенную по-
верхность, но не вдвинута между щетинками следующей пары;
если краевых боковых щетинок менее 5 пар, то глаз отсутствует
(Hollandipsylla Traub, 1953) или в гребне пронотума не менее 26 зуб-
цов (Nosopsyllus sinaiensis Smit, 1960), или эти зубцы сильно укоро-
чены (Mioctenopsylla Rothschild, 1922).

и (к). Задневерхняя часть дигитоида с особой, узкой и длинной, направ-
ленной назад лопастью.

Резервуар семеприемника самки узкий, длинный, слабо отделен
от удлиненного придатка, не имеющего склеротизованной «кнопки»
на вершине; на наружной поверхности переднего бедра не более
одной боковой щетинки, а на церке, кроме 1 длинной, имеется только
1 короткая щетинка .............................................

......................Paracerini loff, 1936 (Paraceras Wagner, 1916)
к (и). Задневерхняя часть дигитоида без узкой, длинной, направленной
назад лопасти.

У самки семеприемник иной формы, или на наружной поверхности
переднего бедра более 1 боковой щетинки.

л (м.) У самца 8-й стернит очень сильно редуцирован, апальпый стерпит
почти равен тергиту, а дигитоид без шипов и шпор.

У самки копулятивная сумка слабо склеротизована, как правило,
спиралевидно изогнута, ее проток хорошо склеротизован; резер-
вуар семеприемника округлый, с длинным придатком; если копу-
лятивная сумка, проток и семеприемник иные (Libyastus Jordan,
1936), то резервуар семеприемника с очень широкой вестибулярной
камерой, его длинный придаток без «кнопки» на вершине . . . .
...........................................................Nosopsyl-
lini tr. nov. (Nosopsyllus Jordan, 1933; Libyastus Jordan, 1936)
м (л). У самца 8-й стернит в той или иной мере развит. Если анальный
стернит не намного длиннее тергита, то дигитоид несет шипы или
шпоры.

Копулятивная сумка и семеприемник самки не такие, как ука-
зано в предыдущей тезе ............Ceratophyllini Dampf, 1908

(Amalaraeus loff, 1936 (1); Callopsylla Wagner, 1934 (2); Ceratophyl-
lus Curtis, 1832 s. str. (3); Citellophilus Wagner, 1934 (4); Dasypsyllus
Baker, 1905.(5); Hollandipsylla Traub, 1953 (6); Macrostylophora
Ewing, 1929 (7); Malaraeus Jordan, 1933 (8); Megabothris Jordan,
1933 (9); Mioctenopsylla Rothschild, 1922(10); Paramonopsyllus Argyro-
pulo, 1946 (11); Pleochaetis Jordan, 1933 (12); Rostropsylla Wagner et
loff, 1926 (13); Rowleyella Lewis 1971 (14); Smitipsylla Lewis 1971 (15))
Данная триба может быть подразделена на несколько групп: I, в ко-
торую относим род 3; II — роды 9, 10, 11, 12; III — роды 2, 4, 13; IV —
роды 1, 5, 8; V — роды 6, 7, 14, 15. Monopsyllus Kolenati, 1857 s. str.
и Rosickyiana Smit, 1972 мы считаем подродами Ceratophyllus Curtis, 1832.
ЛИТЕРАТУРА

{Вагнер Ю. И.) Wagner J. N. Uber die Einteilung der Gattung Ceratophyllus Curtis. —
Konowia, 1927, Bd 6, H. 2, S. 101—113.

Вагнер Ю. H. Аналитические таблицы для определения видов Aphaniptera, живущих
на Muridae. — В кн.: Паразитол. сб. Зоол. музея АН СССР. Л., 1930, т. 1, с. 97—
192.

{Вагнер Ю. Н.) Wagner J. N. Weitere Einteilung der Gattung Ceratophyllus Curtis. —
Konowia, 1934, Bd 13, H. 4, S. 260—263.

{Вагнер Ю. H.) Wagner J. N. Ordnung: Aphaniptera Kirby et Spence 1818. — In:
H. G. Bronns. Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig, 1939, vol. 5, Arthro-
poda, pt 3, Insecta, B. 13, T. f., p. 1—114.

Вагнер Ю. H., Иофф И. Г. Материалы к познанию фауны эктопаразитов Юго-Вос-
тока СССР. III. О блохах сусликов (и тушканчиков) в связи с их ролью в рас-
пространении чумы в Приволжских степях. — Вести, микробиол. и эпидемиол.,
1926, т. 5, вып. 1—2, с. 57—100.

Гончаров А. И. Об особенностях сочленения крючка эдеагуса с 9 стернитом у самцов
некоторых подсемейств сем. Ceratophyllidae (Insecta; Suctoria). — В кн.: Особо
опасные инфекции на Кавказе. Баку, 1966, с. 59—61.

Гончаров А. И. О функционально-морфологических особенностях модифицированных
сегментов блох рода Frontopsylla (Siphonaptera, Leptopsyllidae). — Зоол.
журн., 1969, т. 48, вып. 11, с. 1743—1746.

Гончаров А. И. О семействе Leptopsyllidae (Insecta, Siphonaptera). — Паразитология,
1971, т. 5, вып. 4, с. 369—373.

Гончаров А. И. О схеме строения брюшка блох на примере изучения самцов-кастратов
(Siphonaptera: Ceratophyllidae, Leptopsyllidae). — Паразитология, 1972, т. 6,
вып. 5, с. 465—468.

Гончаров А. И. Морфология эдеагуса блох рода Paradoxopsyllus (Leptopsyllidae). —
Паразитология, 1973, т. 7, вып. 3, с. 264—269.

Иофф И. Г, Итоги работ по изучению фауны блох на Юго-Востоке. — В кн.: Всесоюз.
противочум. совещ. (Саратов, 1927). Саратов, 1928, с. 204—241.

Иофф И. Г. К систематике блох из подсемейства Ceratophyllinae. — Z. Parasitenk.,
1936, Bd 9, Н. 1, S. 73—124.

Иофф И. Г. Aphaniptera Киргизии. — В кн.: Эктопаразиты. М., 1949, вып. 1, с. 1—212.

Иофф И. Г. Паразитология (Сб. реф. и аннот. иностр, период, лит.). М., 1950, т. 8,
вып. 1, примеч. на с. 72.

Иофф И. Г., Гершкович Н. Л., Загнибородова Е. Н., Лабунец Н. Ф., Лебедев А. Д.^
Микулин М. А., Скалой О. И., Тифлов В. Е.ч Шварц Е. А., Юркина В. И.,
Ягубянц И. М. Новые виды блох (Suctoria-Aphaniptera). Сообщ. 3. — Мед.
паразитол. и паразитарн. болезни, 1953, № 5, с. 460—465.

Иофф И. Г., Микулин М. А., Скалон О. И. Определитель блох Средней Азии и Казах-
стана. М., 1965. 370 с.

Иофф И. Г., Скалон О. И. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и
прилежащих районов. М., 1954. 275 с.

Иофф И. Г., Тифлов В. Е.ч Аргиропуло А. И., Федина О. А., Дудолкина Л. А., Шири-
нович П. И. Новые виды блох (Aphaniptera). — Мед. паразитол. и паразитарн.
болезни, 1946, № 4, с. 85—94.

Микулин М. А. Материалы к фауне блох Средней Азии. Сообщ. 1. Новые блохи из
К ^захстана и Средней Азии. — Тр. Средне-Азиат. н.-и. противочум. ин-та,
1956 (1957), вып. 2, с. 79—93.

Скалон О. И. Отряд Sihonaptera (Aphaniptera, Suctoria) — Блохи. В кн.: Определитель
насекомых Европейской части СССР. Т. 5. Двукрылые. Блохи. Л., 1970, с. 799—
844.

(Farhang-Azad А.). Фаранг-Азад А. Материалы по фауне блох Ирана. — Паразито-
логия, 1972, т. 6, вып. 6, с. 513—521.

Holland G. Р. The Siphonaptera of Canada. — Canad. Dept. Agr. Publ. 817. Techn. Bui.,
Kamloops, 1949, vol. 70. 306 p.

Hopkins G. H. E., Rothschild M. An illustrated Catalogue of the Rothschild Collection of
Fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). London, 1953,
vol. 1. 466 p.

Hopkins G. H. E., Rothschild M. An illustrated Catalogue of the Rothschild Collection of
Fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). London, 1971,
vol. 5. 531 p.

Hopkins G. H. E., Traub R. The genus Cratynius Jordan (Siphonaptera) and its systematik
position, with a description of a species. — Trans. R. Entom. Soc. London, Dorking,
1955, vol. 107, p. 246-264.

Jordan K. k survey of the classification of the American species of Ceratophyllus s. lat. —
Novit. Zool., 1933, vol. 39, p. 70—79.

Jordan K. Suctoria (Fleas). — A handbook for the identification of insects of medical
importance. Second edition. 1948, p. 211—245.

Lewis R. E. Siphonaptera collected during the 1965 Strict expedition to Afghanistan. —
Field. Zool., 1973, vol. 64, p. 1—161.
Lewis R. E. Notes on the geographical distribution and host preferences in the order
Siphonaptera. Pt 5. — J. Med. Entom., 1974, vol. 11, N 5, p. 525—540.

Rothschild N. C. A synopsis of the British Siphonaptera. — Entom. Monthly Magaz.,
1915, vol. 51, N 3, p. 49—112.

Sakaguti K. A monograph of the Siphonaptera of Japan. Osaka, 1962. 255 p.

Tipton V. J., Southwick J. W., Ah H.-S., Yu H.-S. Fleas of Korea. — Korean J. Parasi-
tol., 1972, vol. 10, N 1, p. 52—63.

Traub R. Siphonaptera from Central America and Mexico. — Field. Zool. Mem., 1950,
vol. 1, p. 1—127.

Traub R. Johnsonaepsylla audyi, a new genus and new species of flea from North Borneo,
with notes on the subfamily Leptopsyllinae (Siphonaptera). — J. Wash. Acad.
Sci., 1952, vol. 42, p. 288—296.

A. I. Goncharov

DIVISION OF LEPTOPSYLLIDAE BAKER, 1905 AND CERATOPHYLLIDAE

DAMPF, 1908 INTO SUBFAMILIES AND TRIBES (INSECTA, SIPHONAPTERA)

Institute of plague control of the Caucasis and Transcaucasis, Stavropol

SUMMARY

Leptopsyllidae Baker, 1905 are subdividid into Leptopsyllinae Baker, 1905 (including
5 tribes, one of them is new — Caenopsyllini tr. nov.) and Paradoxopsyllinae J off, 1936
(including 3 tribes). Ceratophyllidae are subdivided into Ceratophyllinae Dampf, 1908
(including 7 tribes, 3 of them are new: Glaciopsyllini tr. nov., Gellisoniini tr. nov.,
Nosopsyllini tr. nov.), Oropsyllinae Joff, 1936 (tribes: Oropsyllini Joff, 1936; Dactylopsyl-
lini Joff, 1936), Aenigmopsyllinae subfam. nov. (including Aenigmopsyllini tr. nov. and
Brevietenidiini tr. nov).

Key identification of the families and tribes is composed.
|Паразитол. сб. XXX. — Л.: Наука, 1981. — 97—165.

А. В. ГУЦЕВИЧ и А. М. ДУ БИ ЦК ИЙ

НОВЫЕ ВИДЫ КОМАРОВ ФАУНЫ СОВЕТСКОГО СОЮЗА

Зоологический институт АН СССР, Институт зоологии АН КазССР

ПРЕДИСЛОВИЕ

Сводка о комарах фауны Советского Союза написана около десяти лет
тому назад (Гуцевич и др., 1970). Она включает 85 видов комаров (сем.
Culicidae), найденных к тому времени в пределах Советского Союза.
За время печатания книги было описано 2 новых вида комаров, найдено
2 вида, новых для фауны СССР, а также обнаружены ранее неизвестные
личинки 2 видов. Краткие сведения об этих 6 видах помещены в упомя-
нутой книге в виде «Добавления», но в определительные таблицы «допол-
нительные» виды не были включены и их описания не сопровождались
рисунками.

За последующее десятилетие советскими исследователями описана
4 новых вида, найдено 11 видов, новых для фауны Советского Союза,
а 3 вида предложено исключить из списка комаров фауны СССР. Описан
ранее неизвестный самец одного вида и предложено изменить статус или
названия четырех видов. Все эти данные «распылены», т. е. разбросаны по
различным журналам и другим изданиям. Главное возникла необходи-
мость включить новые для фауны СССР виды в определительные таблицы,
что, как мы надеемся, существенно поможет всем, кому приходится иметь
дело с определением комаров. При этом, конечно, широко использованы
опубликованные в упомянутой сводке (Гуцевич и др., 1970) определитель-
ные таблицы личинок, составленные А. С. Мончадским, и взрослых ко-
маров, составленные при значительном участии А. А. Штакельберга.
Приведены также краткие описания найденных в СССР за последнее деся-
тилетие видов — имаго и личинок, а также тех видов, которых коснулись
те или иные преобразования: изменение статуса, названия и т. д. Необ-
ходимые материалы и литературные ссылки приведены и в тех немногих
случаях, когда с соответствующими предложениями мы не могли согла-
ситься.

Дополнения и изменения в наших знаниях о фауне комаров Советского
Союза, вытекающие из работ, опубликованных за последнее десятилетие
(1969—1978 гг.), касаются родов Anopheles. Т oxorhynchttes, Aedes и Culex
(подрод Neoculex). Поэтому ниже приводятся следующие материалы.

Список видов комаров, найденных в СССР (с. 98).

Краткие описания Anopheles sacharovi и An. macultpennis beklemishevi
(с. 102).

Описание самца Т oxorhynchites chrtstophi (с. 103).

Таблицы для определения видов рода Aedes: а) по внешним признакам,
главным образом по самкам (с. 105), б) по гениталиям самцов (с. 110) и в) по
личинкам (с. ИЗ).

7 Паразитологический сборник, XXX

97
Описания видов Aedes фауны СССР, новых для науки, впервые обна-
руженных в Советском Союзе, и видов, статус или названия которых
изменены (с. 00).

Описание Culex (Neoculex) rubensis (с. 160).

Соответствующая литература (с. 162).

Поскольку настоящая работа является как бы дополнением к сводке,
вышедшей в серии «Фауна СССР» (Гуцевич и др., 1970), ссылки на указан-
ную работу даются в сокращенном виде (Фауна. . .).

Авторы видов указаны в списке видов и в тексте не повторяются.
Сокращения родовых названий в тех случаях, когда наименования 2 ро-
дов начинаются с одной и той же буквы (например, Anopheles и Aedes,
Culiseta и Culex), приводятся так, как было предложено ранее (Дубицкий,
1970а), что укоренилось в отечественной литературе. Эти сокращения
(An., Ае., Cs., Сх.) совпадают с таковыми, предлагаемыми в специальной
статье о сокращениях родовых названий комаров (Reinert, 1975).

За последнее десятилетие в Советском Союзе обнаружен ряд видов
комаров, известных ранее только для Северной Америки. В связи с этим
число видов, которые можно трактовать как голарктические, возросло.
Теперь их в фауне СССР насчитывается 30 (общее количество 104),
в том числе 27 голарктических видов Aedes, что составляет почти половину
всех видов данного рода отечественной фауны. Подробные данные о ко-
марах Северной Америки, описания и определительные таблицы можно
найти в книге Карпентера и Ла Кассе (Carpenter, LaCasse, 1955), которая
недавно переиздана в США без изменений (Carpenter, LaCasse, 1974).
Дополнительные сведения об отдельных видах даны в статьях, ссылки
на которые приведены в соответствующих местах текста.

Пользуемся случаем выразить благодарность В. Н. Данилову за пре-
доставление коллекционного материала и некоторых данных из его работ,
находящихся в печати.

Список видов комаров фауны СССР

Сем. Culicidae комары

Подсем. Anophelinae

I. Род Anopheles Meigen — малярийные комары

а. Подрод Anopheles Meigen

1. An. algeriensis Theobald

2. An. plumbeus Stephens

3. An. claviger (Meigen)

4. An. marteri Senevet et Prunelle (?)

5. An. maculipennis Meigen

An. m. maculipennis Mg.

An. m. messeae Fall.

An. m. beklemishevi Steg., Kab.

An. m. subalpinus Hack., Lew.

An. m. atroparvusN. Th.

6. An. sacharovi Favre

7. An. lindesayi Giles (?)

8. An. hyrcanus (Pallas)

б. Подрод Cellia Theobald (=Muzomyia Blanchard)

9. An. pulcherrimus Theobald

10. An. superpictus Grassi

Подсемейство Toxorhynchitinae

II. Род Toxorhynchites Theobald

1. T. christophl (Portschinsky)
Подсемейство Culicinae

III. Род Uranotaenia Lynch Arribalzaga

U. unguiculata Edwards

IV. Род Orthopodomyia Theobald

1. O. pulchripalpis (Rondani)

V. Род Culiseta Felt

а. Подрод Allotheobaldia Brolemann

1. Cs. longiareolata (Macquart)

б. Подрод Culiseta Felt

2. Cs. glaphyroptera (Schiner)

3. Cs. alaskaensis (Ludlow)

Cs. a. alaskaensis (Ludl.)

Cs. a. indica (Edw.)

4. Cs. annulata (Schrank)

Cs. a. annulata (Schr.)

Cs. a. subochrea (Edw.)

5. Cs. bergrothi (Edwards)

6. Cs. morsitans (Theobald)

7. Cs. ochroptera (Peus)

8. Cs. setivalva (Maslow)

VI. Род Mansonia Blanchard

1. M. richiardii (Ficalbi)

2. M. buxtoni (Edwards)

VII. Род Aedes Meigen

а. Подрод Ochlerotatus Lynch Arribalzaga

1. Ae. caspius (Pallas)

Ae. c. caspius (Pall.)

Ae. c. dorsalis (Mg.)

2. Ae. stramineus Dubitzky

3. Ae. campestris Dyar et Knab

4. Ae. gutzevichi Dubitzky et Deshevykh

5. Ae. pulchritarsis (Rondani)

Ae. p. pulchritarsis (Rond.)

Ae. p. asiaticus Edw.

6. Ae. cantans (Meigen)

7. Ae. riparius Dyar et Knab

8. Ae. mercurator Dyar

9. Ae. behningi Martini

10. Ae. excrucians (Walker)

11. Ae. euedes Howard, Dyar et Knab (==Ae. beklemishevi)

12. Ae. increpitus Dyar (?)

13. Ae. annulipes (Meigen)

14. Ae. fitchii (Felt et Young)

15. Ae. sergievi Danilov, Markovich et Proskuryakova

16. Ae. flavescens (Muller)

17. Ae. cyprius Ludlow

18. Ae. kasachstanicus Gutsevich

19. Ae. rusticus (Rossi)

20. Ae. rejiki Medschid

21. Ae. subdiversus Martini

22. Ae. albescens Edwards

23. Ae. communis (DeGeer)

24. Ae. pionips Dyar

25. Ae. rempeli Vockeroth

26. Ae. punctor (Kirby)

27. Ae. hexodontus Dyar

28. Ae. punctodes Dyar (?)

29. Ae. sticticus (Meigen)

30. Ae. nigrinus (Eckstein)

31. Ae. hungaricus Mihalyi

32. Ae. diantaeus Howard, Dyar et Knab
13. Cx. minieticus Noe

14. Cx. jacksoni Edwards

15. Cx. orientalis Edwards

16. Cx. tritaeniorhynchus Giles

17. Cx. univittatus Theobald

18. Cx. theileri Theobald

19. Cx. vagans Wiedemann

20. Cx. torrentium Martini

21. Cx. pipiens Linnaeus

Cx. p. pipiens L.

Cx. p. molestus Forsk.

Некоторые пункты приведенного списка требуют разъяснения.

2 вида малярийных комаров отечественной фауны — An. pulcherri'
mus и An. superpictus — принадлежат к подроду, который ранее обычно
обозначался как Myzomyia Blanch. В каталоге семейства комаров (Stone
et al., 1959) принято название Cellia Theob. как имеющее приоритет по
времени опубликования (на 18 дней). Поскольку рекомендация каталога
принята почти всеми авторами, мы считаем целесообразным пользоваться
названием Cellia.

Culiseta glaphyroptera и Aedes rusticus включены в список на основании
их нахождения в Закарпатской обл. и в Крыму. Их ареалы в пределах
СССР включают, видимо, лишь некоторые горные районы Западной Ук-
раины и Крыма. Culiseta fumipennis (Stephens) не включена в список, так
как вид с полной достоверностью может быть определен только по личин-
кам, а личинки этого комара в пределах СССР, насколько нам известно,
не найдены.

Aedes (Stegomyia) aegypti не встречался в Советском Союзе в течение
нескольких десятилетий. Вероятно, желтолихорадочный комар в СССР
полностью уничтожен. Он включен в список потому, что ранее был широко
распространен на Черноморском побережье и в некоторых других местах
Закавказья. Другой вид того же подрода — Aedes (Stegomyia) cretinus
на протяжении последних 40 лет никем не был найден в пределах СССР.
Но так как это дупловой «дикий» вид, никакие меры борьбы с ним не про-
водились. Возможно, Ае. cretinus кое-где сохранился в лесах Западного
Закавказья.

Aedes hungaricus (одна самка) оказался в сборах комаров Е. И. Тихон,
с этикеткой «Молдавия, Единецкий район, 8 VI 73 г., старица р. Прут,
плавневый лес».

6 видов приведенного списка отмечены знаком вопроса.

Возникают сомнения относительно наличия на территории Советского
Союза Anopheles lindesayi и An. marteri. Оба эти вида обнаружены
М. Н. Кешишьяном в Таджикистане, в центральной части республики:
Варзобское ущелье, Каратаг, Бальджуан. Anopheles lindesayi был найден
также в северном Таджикистане (Нау) и в Западном Памире — в Ванч-
ском р-не (Кешишьян, 1941; Мончадский, Штакельберг, 1943). Позднее
эти комары, насколько нам известно, в Таджикистане не были обнару-
жены. Летом 1976 г. некоторые из названных пунктов посетил энтомолог
В. П. Булычев, но не нашел ниАп. lindesayi, ни An. marteri. Все же мы
«под вопросом» включаем эти виды в список комаров Советского Союза
впредь до проведения специального обследования.

Что касается Aedes increpitus, о нахождении которого в СССР сообщил
В. Н. Данилов (1976), то возникают сомнения относительно принадлеж-
ности найденного в СССР комара к названному виду (см. с. 135). Самостоя-
тельность трех других видов — Aedes punctodes, Ае. burjaticus и Culex
rubensis — требует подтверждения.

Недавно (Данилов, 19786) была опубликована работа относительно
обнаружения в пределах СССР, в районе Ленкорани, комара Aedes versi-
color (Barraud). Сообщается, в частности, о нахождении ранее неизвест-
ных личинок этого комара. Но личинка, оставленная Даниловым в кол-
лекции Зоологического института АН СССР, ничем, по-видимому, не от-
личается от личинок Ае. geniculatus. В чем состоят отличительные особен-
ности строения личинок Ае. versicolor, не указано. Факт обитания этого
комара на территории СССР требует подтверждения. Поэтому Ае. versi-
color не включен нами в список видов комаров фауны Советского Союза.

£Род ANOPHELES

Список малярийных комаров фауны СССР не претерпел существенных
изменений.

Что касается «комплекса Anopheles maculipennis», члены которого мно-
гими авторами рассматриваются как самостоятельные виды, то мы их
по-прежнему считаем подвидами, так как не видим оснований менять точку
зрения, которая ранее была вкратце обоснована (Фауна. . ., с. 90—93).
Исключение может быть сделано для An. sacharovi, который отличается,
хотя и весьма слабо, от других членов «комплекса Anopheles maculipen-
nis» по взрослым особям, по личинкам и по строению яиц. Описанный
в качестве самостоятельного вида An. beklemishevi (Стегний, Кабанова,
1976) мы также предварительно считаем подвидом (см. далее).

Anopheles (Anopheles) sacharovi Favre.

От весьма близкого вида — An. maculipennis — отличается более
светлой окраской тела. Боковые отделы среднеспинки желтовато-бурыел
окрашены почти одинаково со средним отделом. Светлая продольная
полоса на среднеспинке, характерная для An. maculipennis, не выражена.
Чешуйки, окаймляющие край крыла («бахрома»), одноцветные, а не свет-
лые на вершине крыла, как у An. maculipennis. Темные пятна на крыльях^
особенно у самцов, слабо выражены, а у потертых экземпляров почти
неразличимы. Все указанные признаки не носят абсолютного характера.
Точно так же не удалось найти достоверных отличий по строению гени-
талий у самцов, головы и ее придатков у самок. Видовая самостоятель-
ность An. sacharovi нуждается в дополнительном обосновании.

Яйца An. sacharovi своеобразны: они лишены воздушных (плава-
тельных) камер. Яйца, отложенные в прохладное время года, имеют
рудиментарные воздушные камеры, степень развития которых весьма
изменчива.

Личинка IV стадии (по А. С. Мончадскому) почти не отли-
чима от таковой An. maculipennis', имеющиеся отличия — только количе-
ственного порядка, притом выражены в незначительной степени и лежат
обычно в пределах изменчивости. По окраске преобладают личинки свет-
лые, желтовато-зеленых тонов. Окраска хитиновых образований (голова,
стигмальная пластинка и т. п.) значительно менее интенсивна, чем у Ап. та-
'culipennis', личинки в среднем меньшей величины. Наружные волоски
наличника и волосок на усике относительно длиннее, чем у An. maculipen-
nis', наружные волоски наличника обычно заходят за края боковых ло-
пастей верхней губы.

Стигмальная пластинка отличается по размерам и по интенсивности
окраски от таковой An. maculipennis. Она хотя и сильно варьирует в раз-
мерах, явственно меньше и слабее пигментирована. Длина колеблется
от 0.38 до 0.5 мм, ширина между концами боковых лопастей 0.39—
0.52 мм. В среднем это наименьшая по величине пластинка из известных
у представителей подрода Anopheles. По форме она мало отличается от
таковой у An. hyrcanus.

Центральная пластинка имеет очень слабо выраженную светлую сре-
динную грануляцию. Темный участок ее в заднем отделе ограничен только
задним краем, далее кпереди она обычно прерывается и становится за-
метной только в среднем отделе. Основание переднего отростка лишь
немного заходит в передний отдел, где расходится в виде складок, кото-
102
рые только в редких случаях у сильно пигментированных особей заходят
и в средний отдел.

Прочие признаки ничем не отличаются от An. maculipennis.

Распространение. Средиземноморская подобласть, преиму-
щественно восточная ее часть: Италия, юг Балканского п-ова, Передняя
Азия. В СССР — Средняя Азия, где, за исключением Копетдага, Ап. ma-
culipennis отсутствует. Северная граница ареала проходит по южным
областям Казахстана от Аральского моря до оз. Балхаш и хребта Джун-
гарский Алатау. Широко распространен в равнинных районах Азербайд-
жана, включая Ленкоранскую низменность, а также в Дагестане, на север
до Махачкалы. Встречается в пограничных с Советским Союзом районах
Ирана, Афганистана и КНР.

Биология. Anopheles sacharovi характерен для областей сухого
жаркого климата; переносит относительно холодные зимы. Личинки встре-
чаются преимущественно в открытых хорошо освещенных неглубоких
водоемах, богатых водорослями, негусто заросших водной растительно-
стью, иногда с высоким содержанием солей (до 1.5—2.0%). Часто обитают
совместно с Culex modestus. Личинки малоподвижны, редко и на короткий
срок покидают поверхность воды.

Зимуют имаго, преимущественно в населенных пунктах, но нередко
и в природных убежищах. При подходящих температурных условиях
пьют кровь и зимой. Весной численность вида незначительна, максимум —
обычно в июне—июле. В очень жарких местах летом наблюдается сни-
жение численности, а в конце лета и осенью — новый подъем. Охотно
залетает в населенные пункты. Питается кровью человека и сельскохозяй-
ственных животных. Местами достигает высокой численности и в значи-
тельному! количестве нападает на людей. Во всех частях своего ареала
в прошлом был (кое-где и теперь остается) важнейшим переносчиком
малярии.

Anopheles (Anopheles) maculipennis beklemishevi Stegniy et Kabanova.
P?5 Описан в качестве самостоятельного вида; выделен «методом цитоди-
агностики» (Стегний, Кабанова, 1976). Никаких отличий в окраске или
наружном строении имаго или личинок не отмечено. Яйца по рисунку
верхней поверхности сходны с яйцами An. т. maculipennis, но отлича-
ются от них, а также от яиц An. т. messeae меньшей шириной. Для обосно-
вания видовой самостоятельности описываемого комара авторы приводят
следующие аргументы: «1) Фиксированные хромосомные отличия от всех
форм «maculipennis»; 2 наличие флуктуирующих инверсий, характерных
только для этого вида; 3) морфологические отличия яиц; 4) наличие соб-
ственного ареала и экологическая обособленность; 5) репродуктивная
изоляция An. т. sp. от симпатричной формы An. т. messeae». (Стегний,
Кабанова, 1976, с. 197—198).

Распространение. Описан по материалу из Томской обл. Ши-
роко распространен в Западной и Восточной Сибири (Красноярск, Горно-
Алтайская обл., Тюмень), найден и в европейской части СССР (Чебок-
сары).

По нашему мнению, данную форму следует провизорно рассматривать
в качестве подвида An. maculipennis наряду с другими подвидами.

Род TOXORHYNCHITES

Toxorhynchites (Toxorhynchites) christophi (Portschinsky).

Описание самца данного комара появилось в печати впервые сравни-
тельно недавно (Шамрай, Гуцевич, 1974). Экземпляр обнаружен (выве-
ден из куколки, добытой в дупле вяза) в 64 км к северо-востоку от Хаба-
ровска.
Рис. 1. Гениталии самца Toxorhynchites christophi (по: Шамрай, Гуцевич, 1974).

Окраска в основном как у самки. Гениталии самца (рис. 1): концы
волосков левого и правого кокситов не заходят друг за друга; бородавка
коксита коническая с одним длинным шипом на вершине и несколькими
волосками; стиль тонкий, почти прямой и лишь в вершинной четверти
слабо изогнутый; длина стиля значительно превышает длину коксита;
едва заметный концевой придаток расположен немного отступя от вер-
шины стиля; класпеты отсутствуют; отростки X стернита прямые, склеро-
тизованные; фаллосома колбовидной формы, состоит из двух склероти-
зованных пластинок, соединенных перепонкой; IX тергит по бокам
заднего края с двумя широкими выростами, несущими по 17—19 тонких
длинных волосков; край тергита между выростами вогнутый.

Род AEDES

Список найденных в Советском Союзе видов Aedes за последнее десяти-
летие значительно изменился: он пополнился 4 видами, новыми для науки,,
и 8 видами, впервые обнаруженными на территории СССР, не считая
6 видов, фигурировавших в «Фауне. . . в разделе «Добавления». Кроме
того, изменены наименования или статус 4 видов. Ниже даны описания
всех 22 видов указанных групп, а также новые определительные таблицы
видов Aedes отечественной фауны: а) по внешним признакам, б) по строе-
нию гениталий самцов и (в) по личинкам IV стадии. Далее, предложено,
исключить из списка комаров фауны Советского Союза 3 вида Aedes*.
Ae, mariae (с. 126), Ae. lepidonotus (с. 140) и Ae. nobukonis (с. 157).,
а) ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ AEDES ПО ВНЕШНИМ
ПРИЗНАКАМ (ПРЕИМУЩЕСТВЕННО ПО САМКАМ)

1 (50). Лапки со светлыми кольцами, иногда очень узкими, более развитыми
на задних лапках.

2 (13). Каждое светлое кольцо опоясывает 2 членика лапки: вершину
одного и основание последующего.

3 (8). Жилки крыла покрыты светлыми и темными чешуйками, реже
только светлыми.

4 (7). Брюшко сверху со светлой продольной полосой или сплошь светлое.

5 (6). Среднеспинка, как правило, с одной или двумя продольными по-
лосами ............................................... Ае. caspius

Ае. campestris
(Различаются по строению гениталий самца).

6 (5). Среднеспинка и брюшко в светлых чешуйках соломенного оттенка
.................................................. Ае. stramineus

7 (4). Брюшко сверху без продольной светлой полосы, с поперечными
светлыми перевязями при основании тергитов . . . Ае. gutzevichi

8 (3). Жилки крыла в одноцветных темных чешуйках.

9 (10). Светлые кольца лапок очень узкие, развиты только па задних,
иногда и на средних ногах. Щупики самки и самца в одноцветных
темных чешуйках...................................Ае. alektorovi

10 (9). Светлые кольца более широкие, развиты на всех лапках. Щупики
темные, с белой вершиной у самки, с белыми кольцами у
самца.

11 (12). Последний членик лапки белый. (Средиземноморская подоб-
ласть) ........................................ Ае. pulchritarsis

12 (11). Последний членик лапки темный. (Дальний Восток)..........

............................................... Ае. togoi

13 (2). Светлые кольца опоясывают лишь основание (или большую часть,
начиная от основания) члеников лапки.

14 (15). Белые кольца на лапках очень широкие, затемнены только вер-
шины члеников. На задних голенях, помимо прилегающих, имеются
торчащие чешуйки...............................Ае. kasachstanieus

15 (14). Светлые кольца на лапках не столь широкие, не шире 2/3 длины
соответствующего членика, обычно уже. Задние голени без торча-
щих чешуек.

16 (43). Хоботок явственно длиннее передних бедер. Чешуйки щитка
желтоватые или беловатые, узкие, изогнутые.

17 (20). Церки короткие, едва выступающие. Светлые пятна по бокам
члеников брюшка образованы серебристо-белыми чешуйками.

18 (19). Белые кольца развиты на четырех члениках задней лапки. Уча-
сток ниже переднего дыхальца с полосой широких белых чешуек
...................................................... Ае. koreicus

19 (18). На задних лапках белые кольца имеются лишь на первых
трех члениках. Участок ниже переднего дыхальца без чешуек. . .
...............................................; . . Ае. japonicus

20 (17). Церки более длинные, явственно выступающие. Светлые чешуйки
по бокам члеников брюшка не имеют блестящего серебристого
оттенка.

21 (22). Белые кольца на лапках очень узкие, как правило, не превы-
шающие х/4 длины соответствующего членика . . . Ае. vexans
22(21). Светлые кольца на лапках более широкие, занимающие на сред-
них члениках задней лапки не менее 1/3 длины членика. (Последую-
щие виды группы cantans не всегда могут быть с достоверностью
определены по самкам).

23 (26). Брюшко сверху в одноцветных светлых чешуйках, иногда среди
Них вкраплены единичные темные.
24 (25). Общая окраска тела самки охряно-желтая. Среднеспинка в зо-
лотисто-желтых чешуйках. Боковая поверхность груди в кремовых
чешуйках, не резко отличающихся по окраске от чешуек средне-
спинки ............................................. Ае. cyprius

25 (24). Общая окраска тела самки желтовато-серая. Среднеспинка в мел-
ких ржаво-коричневых чешуйках. Боковая поверхность груди по-
крыта серовато-белыми чешуйками, резко отличающимися по окраске
от более темных чешуек среднеспинки.................Ае. flavescens

26 (23). Темные чешуйки на тергитах брюшка имеются в более или менее
значительном количестве, иногда они преобладают (у некоторых
популяций Ае. excrucians из Сибири брюшко сверху покрыто почти
одноцветными светлыми чешуйками; в сомнительных случаях обра-
щают внимание на строение коготков лапки, характерное для на-
званного вида, см. п. 31).

27 (28). Крылья, хоботок и щупики в одноцветных темных чешуйках
................................................... Ае. mercurator

28 (27). Крылья, хоботок и щупики в перемешанных темных и светлых
чешуйках или в темных чешуйках с примесью светлых.

29 (30). Брюшко преимущественно в темных чешуйках без светлых по-
перечных перевязей; светлые чешуйки (у самки), как правило, сгруп-
пированы в расплывчатые пятна вдоль средней линии тела. Средне-
спинка в одноцветных мелких чешуйках цвета ржавчины...............

................................................ Ае. behningi

30 (29). Брюшко сверху с более или менее выраженными светлыми пере-
вязями или в перемешанных светлых и темных чешуйках. Средне-
спинка иной окраски: в золотистых чешуйках, в светлых чешуйках
с темной продольной полосой или в темных коричневых чешуйках
с неясными светлыми пятнами. (Последующие виды с большей до-
стоверностью определяются по строению гениталий самцов).

31 (32). Коготок лапки круто изогнутый, зубчик направлен почти парал-
лельно вершинной части коготка.......................Ае. excrucians

32 (31). Коготок лапки менее изогнутый с резко отставленным зубчиком.

33 (36). Среднеспинка в бурых или темно-коричневых чешуйках, без
темной продольной полосы.

34 (35). Среднеспинка в шоколадно-коричневых чешуйках с небольшими
светлыми пятнами. Брюшко сверху в перемешанных светлых и тем-
ных чешуйках, реже с расплывчатыми светлыми перевязями при
основании тергитов ................................. Ае. cantans

35 (34). Среднеспинка в коричнево-бронзовых чешуйках, без светлых
пятен. Брюшко с отчетливыми светлыми перевязями при основании
тергитов, на их темном фоне светлых чешуек почти нет . . . .
...................................................... Ае. euedes

36 (33). Среднеспинка с продольной полосой, образованной темными че-
шуйками.

37 (38). Брюшко с продольной полосой светлых чешуек................

............................................... Ае. sergievi

38 (37). Брюшко без продольной светлой полосы.

39 (40). Светлые перевязи при основании тергитов брюшка четко выра-
жены; на темном фоне задней части тергитов светлых чешуек нет или
очень мало...........................................Ае. increpitus

40 (39). Светлые перевязи на тергитах брюшка расплывчатые.

41 (42). Задняя часть брюшка сверху преимущественно в светлых че-
шуйках ............................................... Ае. fitchii

42 (41). Светлые перевязи выражены на тергитах как передней, так и зад-
ней половины брюшка; реже брюшко в перемешанных светлых и тем-
ных чешуйках ....................................... Ае. riparius

Ае. annulipes
(Легко различаются по строению личинок и гениталий самца).
43 (16). Хоботок не длиннее передних бедер. Чешуйки щитка широкие,
прямые, серебристо-белые.

44 (45). Среднеспинка с четырьмя светлыми продольными полосками;
более выражены латеральные, изогнутые кнаружи в передней по-
ловине среднеспинки. (В последние годы в пределах СССР не обна-
руживается) .......................................... Ае. aegypti

45 (44). Среднеспинка с серебристо-белой продольной полосой.

46 (47). Последний членик задней лапки темный . . . Ае. sibiricus

47 (46). Последний членик задней лапки белый.

49 (49). Коготки передних и средних лапок без зубчика. (Дальний Вос-
ток) ...............................................Ае. flavopictus

49 (48). Коготки передних и средних лапок с зубчиком. (Средиземномор-
ская подобласть; в последнее время в СССР не обнаруживается)
....................................................... Ае. cretinus

50 (1). Лапки без светлых колец.

51 (102). Хоботок явственно длиннее передних бедер.

52 (55). Церки самки короткие, едва выступающие. Светлые пятна на
брюшке блестящие, серебристые.

53 (54). Среднеспинка с двумя большими серебристо-белыми пятнами,
иногда сливающимися в одно пятно в передней ее части ....
.................................................... Ае. nipponicus

54 (53). Среднеспинка с продольной темной полосой, без белых пятен

............................................ Ае. geniculatus

55 (52). Церки относительно длинные, явственно выступающие. Светлые
пятна на брюшке не имеют блестяще-серебристого оттенка.

56 (67). В задней половине каждого из тергитов брюшка имеются или
преобладают светлые чешуйки.

57 (60). Чешуйки верхней части проэпимер широкие, прямые, черные.
Среднеспинка с широкой темной продольной полосой или с двумя
сближенными темными полосками.

58 (59). Светлые перевязи на тергитах брюшка не резко отграничены
и не образуют расширения посередине; иногда брюшко сверху в пере-
мешанных светлых и темных чешуйках, первые обычно преобла-
дают ................................................. Ае. refiki

59 (58). Светлые перевязи на тергитах брюшка четко отграничены и, как
правило, образуют выступ вдоль средней линии тела...................

.................................................. Ае. rusticus

60 (57). Чешуйки верхней части проэпимер, узкие, изогнутые, а если пря-
мые, то не черные (желтоватые или светло-бурые). Среднеспинка,
как правило, без темной продольной полосы.

61 (64). Светлые чешуйки на тергитах не образуют поперечных перевязей;
брюшко сверху либо сплошь покрыто светлыми чешуйками, либо
среди светлых вкраплено большее или меньшее количество темных,
иногда образующих неясные пятна.

62 (63) Тергиты брюшка густо покрыты белыми чешуйками без примеси
темных или с единичными темными. Чешуйки верхней части про-
эпимер почти прямые, желтовато-белые....................Ае. albescens

63 (62). Тергиты брюшка менее густо покрыты серовато-серебристыми
чешуйками со значительной примесью темных. Чешуйки верхней
части проэпимер узкие, изогнутые, коричневые . . . Ае. subdiversus

64 (61). Тергиты брюшка с базальными перевязями светлых чешуек;
в задней половине тергитов также имеется большее или меньшее ко-
личество светлых чешуек.

65 (66). Посткоксальное пятно чешуек отсутствует. Покровы груди ко-
ричневые. В задней половине каждого тергита светлые чешуйки
перемешаны с темными ...................................Ае. detritus

66 (65). Посткоксальное пятно чешуек имеется. Покровы груди черно-
бурые. Задняя половина каждого тергита в темных чешуйках с боль-
шей или меньшей (иногда незначительной) примесью светлых . .

............................................... Ae. simanini

67 (56). Задние отделы тергитов в темных чешуйках; светлые чешуйки
образуют перевязи или пятна по бокам или при основании тергитов.

68 (71). Среднеспинка в густых черных щетинках. Щетинки разбросаны
по всей задней половине проэпимер. (Тундра, северная тайга).

69 (70). Пятно светлых чешуек на стерноплеврах доходит до переднего-
угла склерита (у основания передних ног). Коготок лапки слабо
изогнутый, удлиненный .............................. Ae. nigripes

70 (69). Пятно светлых чешуек на стерноплеврах не доходит до их перед-
него угла. Коготок лапки резко изогнутый .... Ae. impiger

71 (68). Щетинки среднеспинки менее длинные и густые, коричневые или
золотистые. На проэпимерах щетинки имеются лишь у их заднего
края.

72 (77). Светлые чешуйки вкраплены среди темных в разных частях крыла,
особенно на костальной и первой радиальной жилках.

73 (76). Хоботок со значительной примесью светлых чешуек, особенно-
в его средней части.

74 (75). Среднеспинка в золотисто-желтых чешуйках; беловатые распо-
ложены по бокам среднеспинки, а также образуют 2 небольших
пятна в ее средней части...........................Ae. montchadskyi

75 (74). Среднеспинка в бронзово-коричневых чешуйках, более светлых
по бокам среднеспинки...............................Ae. leucomelas

Ae. burjaticus (?}

76 (73). Хоботок в одноцветных темных чешуйках . . . Ae. cataphylla

77 (72). Светлые цешуйки на крыле имеются только при его основании
или их вовсе нет.

78 (79). Передние бедра спереди пестрые: многочисленные светлые че-
шуйки перемешаны с темными..........................Ae. implicatus

Ae. burjaticus (?}

79 (78). Передние бедра не пестрые, преимущественно в темных чешуй-
ках или с небольшой примесью светлых.

80 (83). Небольшое пятно светлых чешуек книзу от переднего дыхальца
(гипостигмальное пятно) имеется.

81 (82). Пятно белых чешуек на мезэпимерах доходит до их нижнего края.
Покровы среднеспинки черные ........................ Ae. pullatus

82 (81). Пятно белых чешуек на мезэпимерах явственно не доходит до их
нижнего края. Покровы среднеспинки бурые . . . Ae. intrudens

83 (80). Гипостигмальное пятно отсутствует.

84 (85). Среднеспинка с широкой полосой темных чешуек, которая кзади
резко расширяется, охватывая почти всю ширину задней половины
среднеспинки ....................................... Ae. thibaulti

85 (84). Среднеспинка иной окраски: одноцветная или с двумя сближен-
ными темными полосками, реже с одной продольной полосой, имею-
щей более или менее одинаковую ширину на всем протяжении средне-
спинки.

86 (87). Пятно белых чешуек на стерноплеврах не доходит до их переднего
угла ............................................... Ae. diantaeus

87 (86). Пятно белых чешуек на стерноплеврах доходит до их переднего
угла (у основания передних ног).

88 (97). Пятно белых чешуек на мезэпимерах доходит до их нижнего края.

89 (92). Посткоксальные чешуйки отсутствуют (т. е. нет чешуек на пере-
пончатом участке, расположенном между стерноплеврами и местом
сочленения переднегрудки с коксами первой пары ног).

90 (91). Светлые перевязи у основания тергитов брюшка более или менее
одинаковой ширины...................................Ae. communis

91 (90). Светлые перевязи у основания тергитов брюшка сужены посере-
дине ............................................... Ae. rempeli
(Редкий вид, найденный только в азиатской части СССР; с достовер-
ностью определяется по строению гениталий самца).

92 (89). Посткоксальное пятно чешуек имеется.

93 (94). Основание костальной жилки в темных чешуйках. Светлые пере-
вязи II—V тергитов брюшка посередине сужены . . . Ае. punctor

94 (93). При основании костальной жилки имеются светлые чешуйки.
Светлые перевязи II—V тергитов брюшка одинаковой ширины или
немного сужены посередине. (Последующие 3 вида с уверенностью
могут быть определены по личинкам).

95 (96). Среднеспинка в серовато-желтых чешуйках, с двумя сближенными
неясно отграниченными темными полосками . . . Ае. pionips

96 (95). Чешуйки среднеспинки ржаво-коричневые, одноцветные . . .

............................................. Ае. hexodontus

Ае. punctodes

97 (88). Пятно белых чешуек на мезэпимерах явственно не доходит до их
нижнего края.

98 (101). Задние голени снаружи покрыты преимущественно светлыми
чешуйками.

99 (100). Крылья в темных чешуйках. Светлые перевязи брюшка посере-
дине сильно сужены. Первый членик жгутика усиков при основании
желтый ............................................. Ае. sticticus

100 (99). При основании крыла имеются светлые чешуйки. Светлые пере-
вязи брюшка более или менее одинаковой ширины. Первый членик
жгутика усиков черный.................................Ае. nigrinus

101 (98). Задние голени снаружи в темных чешуйках...................

................................................Ае. hungaricus

102 (51). Хоботок не длиннее передних бедер или (у Ае. lineatopennis)
длина хоботка лишь немного превышает длину передних бедер.

103 (104). Среднеспинка в золотистых чешуйках с продольной темной
полосой. Крылья со значительной примесью светлых чешуек. Яркие
золотистые чешуйки образуют на затылке крупное пятно . . . .

............................................Ае. lineatopennis

104 (103). Среднеспинка без темной полосы. Крылья в темных чешуйках.
Затылок без пятна золотистых чешуек.

105 (106). Общая окраска тела светлая, желтоватая. Тергиты брюшка
в желтовато-коричневых чешуйках без полос и пятен...................

................................................ Ае. yamadai

106 (105). Общая окраска тела более темная. Тергиты брюшка в одно-
цветных бурых чешуйках или в темных чешуйках со светлыми пере-
вязями при основании тергитов и (или) со светлыми пятнами по бо-
кам сегментов ........................................ Ае. cinereus

Ае. sasai
(Различаются по строению гениталий самца).

Ниже приводится таблица для распознавания форм, которые мы
трактуем как подвиды Aedes cinereus, но многие авторы рассматри-
вают их в качестве самостоятельных видов (см.: Tanaka et al.,
1975).

1 (4). Брюшко сверху одноцветно темное, без светлых перевязей.

2 (3). Чешуйки среднеспинки относительно темные, красновато-бурые,
иногда с золотистым или бронзовым оттенком. Голова преимущест-
венно в темных чешуйках.............................Ае. с. cinereus

3 (2). Чешуйки среднеспинки более светлые, золотисто-бурые или желто-
ватые. Голова в светлых беловато-серых чешуйках ....................

............................................ Ае. с. rossicus

4 (1). Брюшко со светлыми перевязями при основании тергитов и (или)
со светлыми пятнами по бокам сегментов брюшка.......................

............................................ Ае. с. esoensis
б) ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ AEDES ПО ГЕНИТАЛИЯМ
САМЦОВ

1 (98). Стиль простой, т. е. не разделен на 2 ветви. (Щупики самца по
длине приблизительно равны хоботку, иногда немного длиннее
или немного короче хоботка).

2 (3). Стиль причленяется заметно отступя от вершины коксита . . .
....................................................Ae. lineatopennis

3 (2). Стиль причленяется на вершине коксита.

4 (91). Класпеты имеются.

5 (80). Коксит с более или менее развитыми базальной и вершинной боро-
давками или с одной из них.

6(11). Базальная бородавка коксита несет ряд длинных ланцетовидных
чешуек.

7 (8). Придаток стиля S-образно изогнут...............Ae. rusticus

8 (7). Придаток стиля прямой или почти прямой.

9 (10). Крыло класпеты удлиненное, с поперечной исчерченностью . . .
......................................................... Ae. refiki

10 (9). Крыло класпеты более короткое, без исчерченности .........

........................................... Ae. subdiversus

11 (6). На базальной бородавке коксита ланцетовидных чешуек нет.

12 (17). Коксит при основании на внутренней стороне с тремя шипами,
из них два обычно помещаются на базальной бородавке.

13 (14). Коксит с направленным внутрь пучком густых волосков . . .
.......................................................Ae. diantaeus

14 (15). Коксит без направленного внутрь пучка волосков.

15 (16). Стволик класпеты близ середины с пальцевидным выростом.
Коксит у вершины с направленным дистально пупком волосков
...................................................... Ae. intrudens

16 (15). Стволик класпеты без выступа. Коксит без пучка волосков . . .

................................................ Ae. pullatus

17 (12). Коксит с внутренней стороны с 1—2 шипами или вовсе без шипов.

18 (19). Стволик класпеты с боковым отростком в последней четверти.

Крыло класпеты широкое, листовидное..............Ae. thibaulti

19 (18). Стволик класпеты без бокового отростка. Крыло класпеты, как
правило, удлиненное, не листовидное.

20 (23). Базальная бородавка коксита с двумя шипами.

21 (22). Лапки со светлыми кольцами 1..................Ae. caspius

Ae. stramineus

22 (21). Лапки темные, без светлых колец .............Ae. hungaricus

23 (20). Базальная бородавка коксита с одним шипом (крепкой щетин-
кой) или вовсе без шипов.

24 (35). Вершинная бородавка коксита слабо развита, иногда вовсе
неразличима.

25 (26). Вершинная бородавка отсутствует. Базальная бородавка несет
длинный шип, изогнутый на конце.....................Ae. pulchritarsis

26 (25). Небольшая вершинная бородавка имеется. Базальная бородавка
несет волоски и щетинки: иногда одна из них выделяется большей
толщиной.

27 (28). Базальная бородавка длинная, изогнутая, без шипа или крепкой
щетинки..................................................Ae. rempeli

28 (27). Базальная бородавка иной формы, обычно с шипом или крепкой
щетинкой.

29 (30). Базальная бородавка вытянута продольно и почти не выступает
в промежуток между кокситами. (Лапки со светлыми кольцами) . . .

................................................ Ae. campestris

1 Эти виды по самцам не различаются.
30 (29). Базальная бородавка выпуклая, выступает в промежуток между
кокситами. (Лапки темные, без светлых колец).

31 (32). Слабо развитая базальная бородавка усажена короткими тонкими
щетинками и волосками, без шипов и крепких щетинок ....
................................................... Ае. gutzevichi

32 (31). Базальная бородавка несет довольно длинные щетинки, иногда
одна из них выделяется большей толщиной.

33 (34). Коксит в длинных волосках. Базальная бородавка без шипа
(крепкой щетинки). Фаллосома сильно склеротизована, раздвоена.
Выросты IX тергита с 14—20 щетинками каждый ........................

................................................... Ае. nigripes

34 (33). Коксит в более коротких волосках. Базальная бородавка с креп-
кой щетинкой. Фаллосома слабо склеротизованная, двузубчатая.
Выросты IX тергита с 4—12 щетинками......................Ае. impiger

35 (24). Вершинная бородавка явственно различима.

36 (71). Коксит при основании с шипом или крепкой щетинкой.

37 (42). Крыло класпеты без прозрачного расширения.

38 (41). Стволик класпеты короткий, крыло класпеты обычно слегка
расширено.

39 (40). Крыло класпеты относительно короткое и широкое, умеренно
или сильно склеротизовано. Шип базальной бородавки отчетливо
выделяется среди соседних щетинок .......................Ае. punctor

Ае. hexodontus

(Различаются по строению личинок).

40 (39). Крыло класпеты удлиненное, узкое, слабо склеротизованное.
Шип базальной бородавки слабо отличается от соседних щетинок
...................................................... Ае. punctodes

41 (38). Стволик класпеты длинный, крыло класпеты очень узкое, слабо
склеротизованное . . . ............................... Ае. communis

Ае. pionips
(Различаются по строению личинок).

42 (37). Крыло класпеты с прозрачным пластинчатым расширением,
иногда заметным лишь при определенном положении класпеты.

43 (46). Стволик класпеты длинный, резко изогнутый наружу. Коксит
в густых длинных волосках; концы волосков левого и правого
кокситов заходят друг за друга.

44 (45). Выросты IX тергита с 6—10 короткими прямыми щетинками
каждый ............................................... Ае. cataphylla

Ае. burjaticus

45 (44). Выросты IX тергита с 10—15 относительно длинными щетин-
ками, направленными несколько наружу .... Ае. leucomelas

46 (43). Стволик класпеты короткий (а если длинный, то не резко изог-
нутый). Волоски левого и правого кокситов, как правило, не за-
ходят друг за друга.

47 (50). Вершинная бородавка с широким основанием, в проксимальном
направлении оно доходит до середины коксита. Крыло класпеты
короткое.

48 (49). Дистальная часть базальной бородавки суженная .............

.................................................. Ае. sticticus

49 (48). Дистальная часть базальной бородавки более широкая, закруг-
ленная ................................................ Ае. nigrinus

50 (47). Вершинная бородавка ограничена дистальной третью коксита.
Крыло класпеты относительно длинное.

51 (52). Базальная бородавка узкая, ее высота значительно превышает
ширину при основании. Крыло класпеты весьма широкое, ширина
больше длины .......................................... Ае. cantans
52 (51). Базальная бородавка коническая или на вершине закругленная,
ее высота не превышает ширину при основании. Крыло класпеты
более узкое, ширина меньше длины.

53 (68). Шип при основании коксита хорошо развит, он отчетливо выде-
ляется среди соседних щетинок и волосков.

54 (63). Крыло класпеты с хорошо выраженной «рукояткой», т. е. пластин-
чатое расширение начинается отступя от основания крыла.

55 (56). Базальная бородавка в коротких волосках, сидящих на хорошо
выраженных бугорках ............................... Ае. flavescens

56 (55). Базальная бородавка, помимо шипа, несет некоторое количество
относительно длинных волосков.

57 (58). Коксит с выделяющейся группой крупных волосков на вершине,
возле основания стиля; если волоски обломаны, видны места их
прикрепления .................................... Ае. implicatus

58 (57). Группы особо крупных волосков у вершины коксита нет.

59 (60). Длина рукоятки составляет более половины длины крыла
класпеты .......................................... Ае. mercurator

60 (59). Длина рукоятки составляет не более половины длины крыла
класпеты.

61 (62). Длина рукоятки составляет около трети длины крыла класпеты.
(Лапки со светлыми кольцами) ........................ Ае. sergievi.

62 (61). Длина рукоятки составляет не более четверти длины крыла
класпеты. (Лапки темные).........................Ае. montchadskyi

63 (54). Расширение крыла класпеты начинается почти от его основания.

64 (65). Стволик класпеты длинный, плавно изогнутый . . . Ае. cyprius

65 (64). Стволик класпеты короткий, почти прямой.

66 (67). Базальная бородавка к вершине сужена и (часто) изогнута;
крыло класпеты с относительно широким пластинчатым расширением
..................................................... Ае. riparius

67 (66). Базальная бородавка крупная, чаще с закругленной вершиной;
крыло класпеты узкое, с едва заметным пластинчатым расширением
......................................................... Ае. fitchii

68 (53). Шип (крепкая щетинка) при основании коксита не резко выде-
ляется среди соседних более мелких щетинок.

69 (70). Внутренняя поверхность кокситов в густых длинных волосках.
Пластинчатое расширение класпеты развито в средней и вершинной
частях ее крыла. Фаллосома яйцевидная, без перетяжки . . .
..................................................... Ае. detritus

70 (69). Внутренняя поверхность кокситов в относительно редких, более
коротких волосках. Пластинчатое расширение крыла класпеты раз-
вито на небольшом протяжении его средней трети. Фаллосома удли-
ненная, с легкой перетяжкой..........................Ае. simanini

71 (36). Основание коксита без шипа или крепкой щетинки.

72 (73). Базальная бородавка коксита коническая или на вершине за-
кругленная, ее высота примерно равна ширине при основании . . .
..................................................... Ае. behningi

73 (72). Базальная бородавка уплощенная, ширина больше высоты.

74 (77). Базальная бородавка заметно выступает в промежуток между
кокситами.

75 (76). Базальная бородавка в длинных, очень густых волосках. Крыло
класпеты узкое, при основании с небольшим крючковидным вы-
ступом на вогнутой стороне.......................Ае. kasachstanicus

76 (75) Волоски базальной бородавки относительно короткие. Крыло
класпеты шире, на его выпуклой стороне имеется заостренный вы-
ступ .............................................. Ае. increpitus

77 (74). Базальная бородавка плоская, иногда едва различимая, не вы-
ступающая в промежуток между кокситами.
78 (79). Стволик класпеты длинный, тонкий, к вершине явственно сужен-
ный. Крыло класпеты относительно длинное . . . Ае. excrucians
Ае. euedes
(С достоверностью различаются по личинкам).

79 (78). Стволик класпеты более толстый, к вершине не суженный. Крыло
класпеты короткое ................................. Ае. annulipes

80 (5). Коксит без бородавок; иногда имеется зачаточная базальная боро-
давка в виде незначительного бугорка.

81 (82). Коксит с пучком весьма крупных чешуек в дистальной части
внутренней поверхности ......................... Ае. nipponicus

82 (81). Коксит несет мелкие чешуйки, расположенные главным образом
на наружной поверхности.

83 (84). Крыло класпеты длиннее стволика ............... Ае. togoi

84 (83). Крыло класпеты не длиннее стволика.

85 (86). При основании внутренней поверхности коксита имеется бугорок
с двумя крепкими щетинками ........................ Ае. alektorovi

86 (85). Бугорка с крепкими щетинками при основании коксита на его
внутренней поверхности нет.

87 (88). Выросты IX тергита с 2—6 крепкими щетинками ............

........................................... Ае. geniculatus

88 (87). Выросты IX тергита с 5—10 тонкими волосками.

89 (90). Выросты IX тергита выпуклые, полушаровидные. Коготок на вер-
шине X стернита простой ........................... Ае. koreicus

90 (89). Выросты IX тергита уплощенные. Коготок X стернита на вер-
шине раздвоен ..................................... Ае. japonicus

91 (4). Класпеты отсутствуют.

92 (93). Базальная бородавка обособлена в виде колбовидного образова-
ния, усаженного на конце волосками. Стили к вершине расширены.
Придаток стиля причленяется на некотором расстоянии от его
вершины ........................................... Ае. vexans

93 (92). Бородавка расположена в средней части коксита. Стиль иной
формы. Придаток стиля причленяется у вершины или немного от-
ступя от вершины стиля.

94 (95). Придаток расположен на вершине стиля .... Ае. aegypti

95 (94). Придаток расположен немного отступя от вершины стиля.

96 (97). Бородавка коксита вытянута в поперечном направлении . . .

.............................................. Ае. sibiricuS

97 (96). Бородавка коксита вытянута в продольном направлении . . .

................................Ае. flavopictus(Дальний Восток)
Ае. cretinus (Закавказье)

98 (1). Стиль состоит из двух ветвей — медиальной и латеральной. (Щу-
пики в несколько раз короче хоботка, как у самки). — Подрод Aedes.

99 (102). Латеральная (более длинная) ветвь стиля на вершине двураз-
дельная или с предвершинным отростком.

100 (101). Длинная ветвь стиля к вершине суживается, вершина дву-
раздельная ................................ Ае. cinereus cinereus

101 (100). Длинная ветвь стиля к вершине расширяется, перед вершиной
в сторону отходит зазубренный на конце отросток . . . Ае. sasai
102 (99). Длинная ветвь стиля на вершине простая или зазубренная,
но не двураздельная и без отростка перед вершиной.................

...................................... Ае. cinereus esoensis
Ае. cinereus rossicus
Ае. yamadai

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ AEDES ПО ЛИЧИНКАМ1УСТАДИИ

1 (4). Длина усика равна или больше длины головы.

2 (3). В щетке 24—35 чешуек......................................Ае. thibaulti

3 (2). В щетке 6—15 чешуек.......................................Ае. diantaeus

8 Паразитологический сборник, XXX ИЗ
4 (1). Длина усика меньше длины головы.

5 (6). Вся поверхность тела покрыта темными шипиками, лежащими
густыми рядами ...................................... Ае. cyprius

6 (5). Поверхность тела без шипиков, или еле заметные шипики встре-
чаются на последних сегментах тела.

7 (14). Лобные волоски расположены в один дугообразный ряд.

8 (9). Лобные волоски у середины лобного щитка; дистальные зубцы
гребня более широко расставлены; щетка из небольшого числа
(до 20) чешуек, несущих по остроконечному шипу; пучок на сифона
(за серединой) из 3—6 тонких гладких коротких ветвей, в длину
не превышающих диаметра сифона:

а) типичные личинки с признаками подрода .....................

........................................ Ае. cinereus cinereus
б) типичные личинки; на передней поверхности сифона, кроме пред-
вершинных щетинок, имеются две пары тонких относительно корот-
ких едва заметных волосков, из 2—5 ветвей каждый..............

...................................... Ае. cinereus rossicus
в) типичные личинки: на боковых поверхностях дыхательной трубки
у ее вершины имеются четыре пары тонких коротких волосков
...................................... Ае. cinereus esoensis

9 (8). Лобные волоски смещены к переднему краю лобного щитка; дисталь-
ные зубцы гребня не расставлены. Щетка не менее чем из 40—50 че-
шуек, не имеющих главного шипа; пучок из 4 или больше вторично-
перистых ветвей, более длинных, чем диаметр сифона, помещается
за или у середины сифона.

10 (11). Сифон короткий (индекс около 2), одной длины с последним чле-
ником, пучок около вершины; жабры короткие, тупо-конические*
......................................................... Ае. togoi

11 (10). Сифон более длинный (индекс около 3), заметно длиннее послед-
него членика. Пучок около середины. Жабры длиннее последнего’
членика, узкие заострены на концах.

12 (13). Зубцы гребня расположены на приблизительно одинаковом рас-
стоянии друг от друга ...............................Ае. koreicus>

13 (12). Наиболее дистальные зубцы гребня в числе 1—4 более широко
расставлены в виде крупных шипов, лежащих под более острым углом
к продольной оси сифона ............................ Ае. japonicus

14 (7). Лобные волоски каждой стороны расположены треугольником:
средние лежат впереди внутренних.

15 (16). Средний и внутренний лобные волоски смещены к переднему краю-
лобного щитка, задние волоски наличника не короче их; все они
сильно ветвятся. Щетка из расположенных в один ряд 8—15 шипо-
видных чешуек с острым главным шипом .... Ае. nipponicus

16 (15). Средний и внутренний лобные волоски не смещены к переднему
краю лобного щитка; задние волоски наличника заметно короче,
если же нет, то лобные волоски слабо ветвятся.

17 (24). Ушки по бокам основания сифона, ближе к его заднему краю,
отсутствуют; усики короткие, лишенные шипиков, с коротким,
большей частью простым волоском; жабры длинные.

18 (21). Наружные лобные волоски простые.

19 (20). Чешуйки щетки VIII сегмента брюшка, кроме главного шипа,
имеют 2—6 и более мелких добавочных боковых шипов, из которых
1—2 иногда достигают размеров главного. Добавочные волоски
на боковых сторонах сифона отсутствуют .... Ае. aegypti

20 (19). Чешуйки щетки VIII сегмента брюшка по бокам основания глав-
ного шипа не имеют заметно развитых добавочных боковых шипов,
а имеют только один ряд тонких коротких щетинок. Кроме пучка,
на боковых сторонах сифона, ближе к вершине, находится по одному
простому волоску одинаковой длины с пучком . . . Ае. cretinus
21 (18). Наружные лобные волоски не менее чем из 2—3 ветвей.

22 (23). Чешуйки щетки VIII сегмента брюшка крупные, гораздо больше
дистального зубца гребня сифона .....................Ae. flavopictus

23 (22). Чешуйки щетки VIII сегмента брюшка более мелкие, лишь чуть
крупнее дистального зубца гребня сифона...............Ae. sibiricus

24 (17). По бокам основания сифона, ближе к его заднему краю имеются
хорошо выраженные ушки. Усики различного типа: гладкие или
чаще покрытые шипиками, с пучком в виде простого или (чаще)
ветвящегося волоска.

25 (26). Средние лобные волоски простые и очень длинные, вдвое длиннее
разветвленных внутренних. Жабры длинные, нижняя пара одной
длины с сифоном, верхняя еще длиннее, заострены на концах . . .
....................................................Ae. alektorovi

26 (25). Средние лобные волоски примерно одной длины с внутренними.
Жабры различной длины.

27 (32). Усики лишены заметных при слабом увеличении микроскопа
шипиков.

28 (29). Пучок на усике в виде короткого простого волоска. Большинство
волосков брюшка имеет звездчатый тип ветвления.....................

............................................... Ae. geniculatus

29 (28). Пучок на усике из 2—4 коротких ветвей. Волоски брюшка обыч-
ного типа ветвления.

30 (31). Длина сифона в 4—5 раз превышает его ширину у основания,
которая в 1.4—1.5 раза больше, чем ширина у вершины. Сифон
слабо и равномерно сужается к концу. Длина колбасовидных жабр
с округленными концами в среднем равна длине сифона ....
.....................................Ae. pulchritarsis pulchritarsis

31 (30). Длина сифона в 3—3.3 раза превышает его ширину у основания,
которая в 1.5 раза больше, чем ширина у вершины, вследствие чего
сужение сифона к вершине выражено сильнее. Жабры колбасовидной
формы с округленными концами, в среднем вдвое длиннее сифона
...........................................Ae. pulchritarsis asiaticus

32 (27). Тело усиков покрыто хотя бы редкими шипиками, хорошо замет-
ными при слабом увеличении микроскопа.

33 (40). На передней поверхности сифона, кроме предвершинных щетинок,
имеются 2—4 пары хорошо развитых вторичноперистых грубых
волосков, равных или более ширины сифона у места прикрепления,
а на боковых поверхностях, кнаружи от дистальной трети гребня,
находится по боковому волоску.

34 (37). Зубцы гребня, ближайшие к вершине, заходят за основание пучка
сифона.

35 (36). Пучок на дыхательной трубке из 6—8 ветвей. Наиболее удаленный
из расставленных зубцов гребня не доходит до вершинной трети
сифона ...............................................Ae. rusticus

36 (35). Пучок на сифоне в виде длинного простого волоска. Наиболее
удаленный из расставленных зубцов гребня расположен в вершинной
трети сифона, почти у ее конца......................Ae. subdiversus

37 (34). Наиболее дистальные зубцы гребня не заходят за основание
пучка сифона.

38 (39). На передней поверхности сифона 3 пары волосков. Из волосков
позади щетки крайний нижний наиболее короткий ......................

....................................................Ae. refiki

39 (38). На передней поверхности сифона 2 пары волосков. Из волосков
позади щетки крайний нижний наиболее длинный........................

..............................................Ae. lepidonotus
(Вероятно, соответствует описанному с территории СССР Ae. al-
bescens)
40 (33). Длинные дополнительные волоски, кроме предвершинных щети-
нок, на передней поверхности сифона отсутствуют.

41 (46). В щетке, как правило, более 50 чешуек. Чаще всего они без глав-
ного шипа или слабо выраженный шип может встречаться у чешуек
в боковых частях щетки.

42 (43). Средние и внутренние лобные волоски простые ..............

...............................................Ае. communis

43 (42). Средние и внутренние лобные волоски сложные.

44 (45). Все чешуйки щетки без главного шипа, и большинство их с сужен-
ной средней частью и расширенной верхней.................Ае. pionips

45 (44). Хотя бы единичные чешуйки щетки имеют хорошо выраженный
главный шип, и большинство их сужается в верхней части . . .
............................................Ае. pullatus (частично) 1

46 (41). В щетке предпоследнего членика, как правило, менее 50 чешуек
с более или менее выраженным главным шипом или с заостряющейся
дистальной частью, состоящей почти из равнозначных по длина
шипиков.

47 (66). Дистальные зубцы гребня более или менее удалены друг от друга
по сравнению с базальными 2/3 гребня. (Среди Ае. flavescens, Ае. ri-
parius и Ае. behningi могут встречаться атипичные экземпляры
с нерасставленными дистальными зубцами).

48 (51). Основания расставленных дистальных зубцов гребня заходят
за сифональный пучок.

49 (50). Пучок на сифоне у его середины или чуть ниже..............

............................................. Ае. cataphylla

50 (49). Пучок явственно за серединой сифона, ближе к его дистальной
трети ............................................... Ае. nigripes

51 (48). Основания расставленных дистальных зубцов гребня не заходят
за сифональный пучок.

52 (55). Длина сифона л ьного пучка менее ширины сифона у места его
прикрепления.

53 (54). Средние лобные волоски из 1—3 ветвей: зубцы гребня чуть за-
ходят за середину сифона.................................Ае. vexans

54 (53). Средние лобные волоски из 6—7 ветвей; гребень занимает при-
мерно 2/3 сифона............................Ае. lineatopennis aureus

(Диагностические признаки Ае. lineatopennis aureus приводятся
по литературным данным. В СССР личинки этого вида с достовер-
ностью не обнаружены вследствие, вероятно, большого сходства
с личинками Ае. vexans).

55 (52). Длина сифонального пучка равна или превышает ширину сифона
у места его прикрепления.

56 (57). Пучок за серединой сифона, ближе к ее дистальной трети . . .
........................................................ Ае. euedes>

57 (56). Пучок у середины сифона.

58(61). Щетка из 6—18 крупных чешуек, расположенных в 1—2 ряда,
с длинным остроконечным шипом, обрамленным у основания очень
мелкими шипиками.

59 (60). Чешуек в щетке 6—9, расположены в один ряд................

............................................... Ае. riparius

60 (59). Чешуек в щетке 10—18, расположены в два ряда .............

...............................................Ае. intrudens

61 (58). Щетка из 20—45 менее крупных чешуек, расположенных в Я
и более рядов, с главным шипом, обрамленным у основания средней
величины шипиками.

1 Личинки Ае. pullatus отличаются большими вариациями по количеству чешуек
в щетке (от 24 до 76) и ряду других признаков, что является одним из доводов в пользу
предполагаемой нами политипичности этого вида. Поэтому часть личинок будет отно-
ситься к последующим тезам и антитезам (46, 110, 112).
62 (65). Волоски на дистальном конце задних клапанов стигмальной
пластинки утолщены и крючкообразно изогнуты.

63 (64). Щетка по бокам восьмого членика из 30—40 (чаще 32—36) че-

шуек .............................................. Ае. excrucians

64 (63). Щетка из 20—28 (в среднем 22) чешуек .... Ае. behningi

65 (62). Волоски на дистальном конце задних клапанов стигмальной
пластинки не утолщены и только слегка S-образно изогнуты . . .
....................................................Ае. flavescens

66 (47). Все зубцы гребня расположены на одном расстоянии друг от
друга.

67 (72). Седло опоясывает кольцом последний членик брюшка.

68 (71). Число чешуек в щетке не превышает 25. Все чешуйки с большим
хорошо выраженным главным шипом.

69 (70). Число чешуек в щетке 5—12; чешуйки крупные — 0.11—

0.13 мкм.......................................Ае. punctor

70 (69). Число чешуек в щетке 10—20; чешуйки более мелкие — 0.07—

0.08 мкм .....................................Ае. hexodontus

71 (68). Число чешуек в щетке 30—45 ...................Ае. rempeli

72 (67). Седло не опоясывает кольцом последний членик брюшка.

73 (84). Средние и внутренние лобные волосы простые (как исключение
у отдельных экземпляров Ае. caspius, Ае. leucomelas и Ае. implicatus
отдельные или парные пучки могут быть двойные).

74 (77). Число чешуек в щетке 8—16.

75 (76). Седло доходит почти до нижнего края членика . . . Ае. nigrinus

76 (75). Седло занимает лишь половину или чуть больше ширины чле-
ника ............................................... Ае. impiger

77 (74). В щетке 16—35 чешуек.

78 (83). Длина жабр не превышает длину седла (длина жабр может варьи-
ровать в зависимости от солевой концентрации в воде, где развива-
ются личинки, но в пределах указанных здесь соотношений).

79 (80). Ветвление пучков плавника начинается далеко от основания;
длина неразветвленной части срединных пучков в 1.5—2 раза пре-
вышает длину отростков их оснований. Некоторые из вентральных
(ближайших к брюшной стороне) чешуек щетки имеют длинный глав-
ный шип, остальные — 2—3 более длинных шипика у вершины
и 2—3 более коротких по бокам.....................Al. leucomelas

80 (79). Ветвление пучков плавника начинается близко от их основания;
длина неразветвленной части пучка не превышает длины отростка
его основания. Нижние чешуйки не отличаются от остальных на-
личием резко выраженного главного шипа; подобные чешуйки
могут единично встречаться в любом месте щетки.

81 (82). Пучки на сифоне расположены у его середины, состоят из 3—
6 ветвей, внутренние хвостовые волоски из 4—10, средний из во-
лосков позади щетки — из 5—8 ветвей . . . Ае. caspius dorsalis
82 (81). Пучки расположены за серединой сифона, ближе к вершине,
состоят из 5—10 ветвей, внутренние хвостовые волоски из 12—15,
средний из волосков позади щетки — из 7—14 ветвей.................

.............................................. Ае. caspius caspius
83 (78). Длина жабр заметно превышает длину седла ................

............................................. Ае. implicatus

84 (73). Хотя бы одна пара средних или внутренних лобных волосков
состоит из 2 и более ветвей.

85 (100). Жабры, как правило, короче седла.

86 (95). Жабры очень короткие, шаровидные, составляют х/в—1/5 длины
седла (галофильные виды, в пресной воде не обнаружены).

87 (88). Чешуйки щетки с хорошо выраженным главным шипом . . .
.................................................... Ае. simanini
88 (87). Чешуйки щетки без главного шипа и лишь иногда с заостряю-
щейся апикальной частью; на каждой выделяется центральный шип,
равный по величине боковым.

89 (90). Сифон по сравнению с последним члеником брюшка несоразмерно
маленький и покрыт мелкими волосками; лишь в 1.8—2 раза пре-
вышает длину последнего членика и в 2 раза уже его.................

............................................... Ae. gutzevichi

90 (89). Сифон более крупный и не покрыт мелкими волосками; не менее
чем в два раза превышает длину последнего членика и чуть или
не уступает ему по ширине.

91 (92). Средние лобные волоски из 2—3 ветвей. Все волоски тела имеют
хорошо развитую вторичную перистость . . . Ae. montchadskyi

92 (91). Средние лобные волоски обычно простые. Вторичная перистость
волосков тела развита слабо.

93 (94). Внутренние лобные волоски из 4—6 ветвей. Головная капсула
имеет обычно темную срединную пигментацию . . . Ae. stramineus

94 (93). Внутренние лобные волоски из 1, реже 2 ветвей. Головная кап-
сула и кутикула всех покровов тела почти не пигментирована . . .
..................................................... Ae. detritus

95 (86). Жабры более длинные, от х/3 до 4/5 длины седла, листовидной
или ланцетовидной формы.

96 (97). Все чешуйки щетки с хорошо выраженным главным шипом . . .

............................................... Ae. annulipes

97 (96). Часть чешуек щетки с главным шипом, а часть — лишь с заостря-
ющейся апикальной частью, обрамленной одинаковой длины шипами.

98 (99). Средние лобные волоски из 2 ветвей, внутренние — из 3 (2—4);
боковой волосок в 1.1—1.6 раза длиннее седла . . . Ae. sergievi

99 (98). Средние лобные волоски из 3 ветвей, внутренние — из 4 (3—5);
боковой волосок чуть короче седла................Ae. kasachstanicus

100 (85). Жабры явственно длиннее седла.

101 (110). Большинство чешуек щетки с хорошо выраженным главным
шипом.

102 (103). Сифон длинный, стройный; индекс 4—5 . . . Ae. fitchii

103 (102). Сифон менее стройный, короче; индекс 2.5—3.5.

104 (107). Гребень занимает половину длины сифона, пучок прикреплен
за его серединой.

105 (106). Седло занимает половину или менее ширины членика. Часть
чешуек щетки помимо хорошо выраженного главного шипа имеют
на апикальной части чуть уступающие по длине и толщине дополни-
тельные шипы ........................................Ae. hungaricus

106 (105). Седло занимает не менее 2/3 ширины членика. Чешуйки щетки
имеют лишь слабо выраженные шипики при основании главного
шипа или их нет совсем...............................Ae. sticticus

107 (104). Гребень занимает х/з—2/s длины сифона, пучок прикреплен
у середины сифона.

108 (109). Длина сифонального пучка менее ширины сифона у места его
прикрепления, боковой волосок длиннее седла . . . Ae. cantans

109 (108). Длина сифонального пучка равна или более ширины сифона
у места его прикрепления, боковой волосок короче седла . . .
.....................................................Ae. mercurator

110 (101). Большинство чешуек щетки без главного шипа или со слабо
выделяющимся срединным шипом.

111(112). Средние лобные волоски одинарные, редко двойные . . .
.................................................... Ae. increpitus
(С достоверностью на территории СССР не обнаружен).

112 (111). Средние лобные волоски из 3—8 (обычно 5—6) ветвей . . .

..................................... Ae. pullatus (частично)
ОПИСАНИЯ ВИДОВ

В этом разделе приводятся сведения о 22 видах рода Aedes, отмечен-
ных за последнее десятилетие как новые для науки или для фауны Совет-
ского Союза, о видах, названия или статус которых предложено изменить,
а также о видах, у которых найдена ранее неизвестная фаза жизненного
цикла.

Описания даны относительно кратко, преимущественно с указанием
признаков, имеющих диагностическое значение. В настоящее время опи-
сание одного вида комара нередко занимает 10—12, а иногда и более
страниц. С практической точки зрения такая детализация нам кажется
излишней. Большинство видов комаров отечественной фауны имеют
огромные ареалы, простирающиеся от Западной Европы до Тихого
океана. Ареалы многих видов, как уже указывалось, охватывают обшир-
ные территории обоих полушарий. При изучении популяций одного вида
на относительно небольших территориях многие признаки могут казаться
довольно константными. Но при сравнении экземпляров из различных
удаленных областей обычно обнаруживается широкая изменчивость. Про-
странные описания полезны в том случае, когда они характеризуют не
просто «отличительные признаки» данного вида, а именно амплитуду
изменчивости этих признаков. Изменчивость систематических признаков
у комаров исследована недостаточно, ее изучение — актуальная задача.
При этом большую услугу окажет культивирование в лаборатории (не
всегда легко осуществимое), а также сравнение особей, индивидуально
выведенных из личинок, определенных по оболочкам, сброшенным при
линьке на куколку.

1. Aedes (Ochlerotatus) stramineus Dubitzky, 1970.

Близок к Ае. caspius. Описан по самкам, самцам и личинкам (Дубиц-
кий, 19706).

Самка. Хоботок преимущественно в светлых чешуйках, вершина
хоботка темная. Щупики в перемешанных светлых и темных чешуйках.
Среднеспинка без полос, в желтоватых чешуйках, более темных по бокам
и более светлых в задней трети среднеспинки. Боковая поверхность груди
в светлых чешуйках, которые доходят до переднего угла стерноплевр и
до нижнего края мезэпимер. Проэпимеры двухцветные: верхняя часть
в коричневых чешуйках, нижняя — в беловатых. Гипостигмальное и
посткоксальное пятна чешуек имеются. Бедра и голени спереди в пере-
мешанных светлых и темных чешуйках; лапки с неясными светлыми коль-
цами, опоясывающими вершину одного членика и основание следующего.
Крылья в светлых чешуйках, темные, в небольшом количестве вкраплены
на разных жилках. Мембрана крыла желтоватого оттенка. Брюшко сверху
и снизу в одноцветных желтовато-белых чешуйках. Голова и ее придатки
в основном как у Ае. caspius: лобная полоска широкая (шире промежутка
между глазами на нижней стороне головы) с довольно многочисленными
крупными волосками.

Самец. Окраска в основном как у самки. Гениталии (рис. 2):
коксит в относительно коротких волосках и лишь у вершины коксита
имеется несколько толстых длинных волосков; базальная бородавка кок-
сита выпуклая, в ее дистальной части расположено 2 шипа — большой,
изогнутый крючком, и меньший, прямой; кроме того, бородавка несет
ряд щетинок, по толщине почти не уступающих шипам, и несколько рядов
волосков; вершинная бородавка слабо развита, едва заметна; стволик
класпеты прямой, короткий; крыло класпеты по длине приблизительно
равно стволику, умеренно склеротизованное, несколько расширенное
в дистальной половине; выросты IX тергита с 6—8 короткими щетинками;
фаллосома широкая с легкой перетяжкой.
Рис. 2. Гениталии самца Aedes stramineus (по: Дубпцкпй, 19706).

Личинки IV стадии от грязно- до темно-бурого цвета.
Средняя длина в фиксированном состоянии составляет 97 (90—105) мм.
Ширина головы примерно равна ее длине. Головная капсула с дорсальной
стороны имеет темную срединную пигментацию, доходящую проксимально
до ее середины. Лобные волоски толстые, хорошо выделяющиеся. Наруж-
ные лобные волоски из 9—11 ветвей; средние, как правило, одинарные,
а внутренние из 5, редко из 4—6 ветвей. Средние волоски наиболее длин-
ные и массивные, лежат впереди внутренних. Усики головы равняются
двум третям ее длины, покрыты редкими мелкими шипиками. Пучок из
4—6 ветвей прикреплен чуть ниже середины усика. В дистальной поло-
вине усик постепенно сужается.

Щетка в среднем из 29 (24—36) чешуек, расположенных выпуклым
вверх треугольником. Чешуйки варьируют как по размерам, так и по
форме, начиная от коротких, несущих на конце ряд шипиков, и до более
длинных с заостряющейся срединной частью, но без главного шипа.
Волоски позади щетки: крайний верхний из 7—9 ветвей, средний из
9—10, крайний нижний из 6—7 ветвей, промежуточные — простые.

Сифон постепенно суживающийся к вершине. Особенно хорошо су-
жение заметно в его дистальной трети. Длина сифона в 3.1—3.3 раза
превышает ширину у основания и в 4—4.5 раза — ширину верхней части.
Пучок из 7—9 ветвей прикреплен чуть за серединой сифона (посредине
средней трети). Длина ветвей пучка равна ширине сифона у места при-
крепления. Другие пучки, кроме предвершинных волосков, на сифоне
отсутствуют. Темное кольцо и ушки у основания сифона выражены хо-
рошо. Гребень из 29—31 плотно сидящих зубцов доходит как раз до се-
редины сифона и на длину одного зубца не достигает основания пучка.
Зубцы тонкие, слегка изогнутые, с большим количеством слабо выражен-
ных зубчиков, занимающих х/2 или 2/3 его длины. Величина их в прокси-
мальном направлении заметно уменьшается, и 2—3 базальных зубца
рудиментарны.

Длина седла почти в два раза превышает ширину. Края его доходят
до середины последнего членика. Боковые волоски одинарные. Наружные
хвостовые волоски тоже простые; длина их чуть больше длины сифона.
Внутренние хвостовые волоски из 12—14 умеренной длины ветвей. Плав-
ник из 18—19 хорошо разветвленных пучков, из которых 1—3 (обычно 2)
не объединены общим основанием. Длина неразветвленной части пучков
примерно равна отростку их основания. Жабры слабо пигментированные,
мелкие, чуть овальные. Длина их в 5—6 раз меньше длины седла.

Распространение. В СССР: Казахстан, Средняя Азия, юг
Западной Сибири. Монголия (Minar, 1976).

Биология. Выплаживается преимущественно в солоноватых во-
доемах, личинки встречаются совместно с личинками Ae. detritus и Ae. mon-
tchadskyi. Нападает на людей и на домашних животных. За сезон дает
только одно поколение, в связи с чем наибольшая численность имаго
наблюдается в первой половине лета.

Замечания по систематике. Недавно (Данилов 1979)
предложено Ae. stramineus считать синонимом Ae. albineus, рассматривая
последний как самостоятельный вид. Действительно, Ae. albineus был
описан по материалу из Алжира в качестве самостоятельного вида (Se-
guy, 1923), но вскоре был сведен в синонимы Ae. caspius (см.: Edwards,
1926) и считался таковым в течение свыше 40 лет. Как известно, Ae. ca-
spius — широко распространенный политипический вид. В СССР он пред-
ставлен по меньшей мере четырьмя формами — подвидами (Гуцевич,
1977).

На основании весьма краткого оригинального описания Ae. albineus
и не сравнивая образцы трудно сделать заключение об его идентичности
сАе. stramineus. Скорее Ae. albineus можно было бы отождествить с Ae. сат-
pestris (их сближает такой характерный признак, как отсутствие крючко-
видного шипа на базальной бородавке). Поэтому предложенная В. Н. Да-
ниловым синонимизация нам представляется необоснованной.

2. Aedes (Ochlerotatus) campestris Dyar et Knab, 1907.

Относится к группе caspius. О нахождении в СССР впервые сообщил
В. Н. Данилов (1978а).

Самка. Хоботок в светлых и темных чешуйках; первые преобладают
в основной части, вторые — в вершинной. Щупики в темных чешуйках
с примесью светлых. Среднеспинка с широкой продольной полосой ко-
ричневых чешуек, ограниченной с боков беловато-желтыми чешуйками,
на фоне которых четко выделяются 2 темно-коричневых пятна в задней
половине среднеспинки; боковые края среднеспинки в коричневых чешуй-
ках. Боковая поверхность груди в белых чешуйках, покрывающих и
пространство ниже переднего дыхальца, а также посткоксальиую перепонку.
На стерноплеврах чешуйки доходят до переднего угла, на мезэпимерах —
до нижнего края. Крылья в перемешанных светлых и темных чешуйках,
первые преобладают, особенно на костальной жилке. Ноги: лапки со свет-
лыми кольцами, охватывающими основания и вершины члеников; кольца
не резко очерчены ввиду наличия светлых чешуек и на других частях
лапок. Брюшко в почти одноцветных светлых чешуйках с небольшой
примесью темных чешуек, разбросанных преимущественно на передних
тергитах.

Самец. Окраска как у самки, но рисунок среднеспинки менее кон-
трастный. Строение гениталий в основном как у Ae. caspius, с небольшими
отличиями (рис. 3). Базальная бородавка коксита невысокая, вытянутая
продольно, усаженная волосками и шетинками, образующими 2—3 не-
Рис. 3. Гениталии самца Aedes campestris (по: Carpenter, LaCasse, 1955).

правильных ряда. Шипов на базальной бородавке нет, но наиболее ди-
стальная щетинка немного крупнее прочих. Вершинная бородавка слабо
развита, усажена довольно длинными волосками. Коксит в многочислен-
ных крепких волосках, наиболее крупных у вершины. Стволик класпеты
короткий, почти прямой; крыло класпеты изогнутое, немного короче ство-
лика, склеротизованное, темное, без прозрачного расширения; основная
часть крыла немного шире вершинной. Выросты IX тергита с 6—9 креп-
кими короткими прямыми щетинками. Отросток X стернита темный, ши-
рокий, не имеющий форму коготка.

Личинка IV стадии (рис. 4). Усики короче головы; антен-
нальный пучок множественный, со вторичной перистостью, прикреплен
около середины ствола. Волоски головы: задние волоски наличника ма-
ленькие, множественные; средние лобные двойные или тройные (редко
из 4 ветвей), изредка со вторичной перистостью; внутренние обычно про-
стые (изредка двойные), с редкой перистостью; наружные из 6—10 ветвей,
почти достигают места прикрепления антеннального пучка.
Рис. 4. Личинка IV стадии Aedes campestris (по: Carpenter, LaCasse, 1955).

Щетка на восьмом сегменте из 19—33 чешуек треугольной формы.
Отдельные чешуйки апикально закруглены и обрамлены равными шипами
с чуть выделяющимся центральным шипом. Индекс сифона около 3.0.
Гребень из 19—32 зубцов достигает 3/б длины сифона, 1—4 дистальных
зубца обычно отставлены. Сифонный пучок из 4—6 ветвей, прикреплен
за гребнем, длина его равна базальной ширине сифона. Седло последнего
членика охватывает почти 2/3 его сторон, в дорсо-апикальной части с ши-
пиками. Боковой волосок простой, короче седла; наружные хвостовые
волоски простые, длинные; внутренние — более короткие, множественные.
Плавник с большим числом пучков, объединенных основанием, и 3—4 бо-
лее коротких пучков впереди него. Жабры маленькие, почкообразные,
намного короче седла.

Распространение. В СССР: Тувинская АССР, Восточно-
Казахстанская обл. Широко распространен в западном полушарии:
США, Канада, Аляска.

Биология. Вид характерен для полупустынного ландшафта.
Выплаживается в небольших временных водоемах. Местами в значитель-
ном количестве нападает на людей и домашних животных. Предполагается,
что за сезон развивается только одно поколение, но лёт продолжается
в течение всего лета до осени.

Замечания по систематике. Приведенное описание
составленное по экземплярам, полученным от В. Н. Данилова, в деталях
отличается от такового, приводимого американскими авторами (Carpen-
ter, LaCasse, 1955). Наиболее существенные расхождения состоят в сле-
дующем: названные авторы указывают, что базальная бородавка коксита,.
помимо волосков и щетинок, несет «один крупный шип», что показано
и на рисунке. У личинок IV стадии средние лобные волоски могут быть
одинарными, а внутренние — 2—4-ветвистые. Чешуйки щетки с широ-
ким светлым основанием и более выделяющимся центральным шипом.
Сифональный индекс 2.5—3.0.

3. Aedes (Ochlerotatus) gutzevichi Dubitzky et Deshevykh, 1978.

Относится к группе caspius. Весьма близок к Ае. mariae, который
в настоящее время некоторыми авторами рассматривается как комплекс,
состоящий по крайней мере из трех самостоятельных видов.

Самка. Хоботок и щупики в светлых и темных чешуйках, первые
на хоботке преобладают. Голова сверху преимущественно в светлых че-
шуйках. Среднеспинка в густых золотисто-желтых чешуйках, без пятен
и полос. Передняя треть среднеспинки и боковые ее отделы в относительно
длинных золотисто-коричневых волосках. Боковая поверхность груди
покрыта беловатыми чешуйками, которые на стерноплеврах доходят до
их переднего угла, а на мезэпимерах — до их нижнего края. Участок
непосредственно под передним дыхальцем свободен от чешуек. Посткок-
сальное пятно имеется. Крылья в перемешанных светлых и темных че-
шуйках. Ноги: передние и средние бедра и голени спереди пестрые, лапки
с нечеткими светлыми кольцами, каждое охватывает 2 членика; послед-
ний членик задней лапки светлый. Брюшко с четкими широкими свет-
лыми перевязями при основании тергитов; посередине перевязи сужены.
На темном фоне задней части тергитов светлых чешуек чаще нет, у некото-
рых экземпляров светлые чешуйки имеются и у заднего края тергитов.
Снизу брюшко светлое.

Самец. Окраска подобна окраске самок, но светлые перевязи на
тергитах уже, а колечки на лапках выражены более отчетливо, чем у са-
мок. Гениталии (рис. 5): коксит в волосках умеренной длины; вершинная
бородавка коксита едва заметна; базальная бородавка имеет вид неболь-
шого бугорка, ширина которого вдвое больше высоты; бородавка лишена
шипов или крепких щетинок, покрыта 9—11 волосками; стволик класпеты
короткий, в верхней трети суживающийся, покрыт относительно длин-
ными волосками; длина крыла класпеты в 1.5 раза превышает длину
стволика; крыло узкое, без пластинчатого расширения, с клювовидным
изгибом на конце; фаллосома удлиненно-квадратная; выросты IX тергита
небольшие, близко расположенные или налегающие друг на друга, каж-
дый с 3—7 щетинками.

Личинка IV стадии. Средняя длина в фиксированном состоя-
нии составляет 8.62 (7—10.25) мм. Волоски на различных участках тела
умеренной длины с едва заметной тонкой перистостью.

Голова в 1.1—1.3 раза больше в ширину, чем в длину. Головная кап-
сула с дорсальной стороны имеет темную срединную пигментацию, дохо-
дящую до дистального края. Наружные лобные волоски из 7 (6—9) вет-
вей, средние (находящиеся впереди внутренних) обычно парные, реже оди-
нарные. Внутренние лобные волоски из 3—6, но обычно из 4—5 ветвей.
Задние волоски наличника тонкие, в среднем из 3 (1—4) ветвей, короткие.
Теменные и транссутуральные волоски одинарные, на х/3 короче внутрен-
них. Усики равны 2/3 длины головы, покрыты редкими мелкими шипиками
и к дистальному концу постепенно сужаются. Пучок из 7 (5—9) ветвей
прикреплен у середины усика и достигает его конца.

Щетка в среднем из 27 (23—35) чешуек, расположенных в два, реже
в три ряда выпуклым назад полулунным пятном. Чешуйки варьируют
по размерам и по форме, начиная от коротких, несущих на конце ряд шп-
пиков, до удлиненных с заостренной средней частью, но без главного
шипа. Волоски позади щетки: крайний верхний из 5—6 (4—7) ветвей,
средний из 9 (8—10), крайний нижний из 5—6 (4—7) ветвей, промежуточ-
ные — простые.
Рис. 5. Гениталии самца Aedes gutzevichi (по: Дубицкий, Дешевых, 1978).

Сифон прямой в проксимальной половине и слегка суживающийся
в дистальной. Характерной его особенностью является небольшой раз-
мер. Он лишь в 1.8 раза превышает длину последнего членика и почти
в 2 раза уже него. Это резко бросается в глаза даже при беглом осмотре
и наряду с темным пятном на головной капсуле помогает при дифференци-
ровании этих личинок от других видов в полевых условиях. Кольцо у ос-
нования сифона сильно хитинизировано, с двухсторонним коленовидным
изгибом. Ушки длинные, почти перпендикулярные к кольцу сифона.
Длина сифона в 2.5—3.0 раза превышает ширину у основания и в 4.5—
-5.1 раза ширину у вершины. Наиболее характерной особенностью сифона
является то, что почти вся его наружная поверхность покрыта мелкими
волосками, наиболее заметными по краям. Величина и количество покры-
вающих сифон волосков увеличивается к вершине и к наружной стороне.
Пучок из 8—9 (7—10) вторичноперистых ветвей, составляющих х/2 длины
дыхательной трубки, прикреплен чуть за ее серединой. Длина ветвей
пучка превышает ширину у места его отхождения. Другие пучки (кроме
предвершинных волосков) на сифоне отсутствуют. Гребень в среднем из
18 (15—21) плотно и равномерно расставленных зубцов доходит до сере-
дины сифона и чуть не достигает основания пучка. Зубцы тонкие, умерен-
ной длины, различного строения. Величина их в проксимальном направле-
нии заметно уменьшается, и 2—5 базальных зубцов рудиментарны. Во-
лоски на дистальном конце стигмальной пластинки тонкие, слегка или
крючковидно изогнутые. Задние клапаны стигмальной пластинки интен-
сивно пигментированные и выглядят черными.

Последний членик по сравнению с величиной сифона выглядит круп-
ным. Вся его спинная поверхность покрыта довольно массивным седлом,
неровные края которого заходят за боковую середину членика. Длина
седла в 1.5 раза превышает ширину. Верхняя часть с хорошо развитыми
шипиками, а нижняя — с темнопигментированной каемкой. Боковые
волоски состоят из 3—5 ветвей, примерно в 1.5 раза превышающих длину
последнего членика. Наружные хвостовые волоски одинарные. Их длина
в 1.5 раза превышает длину сифона. Внутренние хвостовые волоски из
5—9 умеренной длины ветвей. Оба комплекса хвостовых волосков распо-
лагаются на интенсивно пигментированных, выступающих проксимально
хитиновых утолщениях. Плавник из 12—15 хорошо разветвленных пуч-
ков, объединенных общим основанием. Длина неразветвленной части пуч-
ков чуть превышает длину отростков их основания. Жабры слабо пигмен-
тированные, очень маленькие, шаровидной формы. Их длина в 4—5 раз
короче седла.

Распространение. Описан по материалу из Восточно-Казах-
станской области. Найден в западной части Монголии (материалы Со-
ветско-Монгольской экспедиции, коллекция Зоологического института
АН СССР). Все эти местонахождения на тысячи километров отстоят от
морских побережий, тогда как для Ae. mariae характерны приморские
биотопы. Экземпляры, несомненно принадлежащие к «комплексу mariae»,.
найдены и на юге Приморского края, но они остались подробно не иссле-
дованными.

Биология. Вид относительно редкий. В массе обнаружен лишь
в пойме верхнего течения р. Или на территории Казахстана (Панфилов-
ский р-н, Талды-Курганская обл.). Местами выплода являются довольна
большие (40—60 м2) открытые солоноводные водоемы. Вода в них имела
светло-бурый цвет и щелочную реакцию (pH 8.35—8.5). На 1 л воды при-
ходилось 12 503—15896мг различных солей, в основном хлоридов и кар-
бонатов. После высыхания в конце мая эти водоемы бывают покрыты до-
вольно толстым белым налетом соли.

В зависимости от прогревания водоемов появление личинок прихо-
дится на I или II декаду апреля. Плотность заселения не превышала
320 личинок на 1 м2 водной поверхности (обычно приходилось 64—128 экз.
на 1 м2 водной площади). Развитие происходит в течение 30—40 сут. В за-
висимости от климатических условий различных лет вылет имаго проис-
ходит с 5 по 25 мая. Фенология соответствует фенологии обильных в тех
местах комаров Ae. detritus, Ae. montchadskyi и Ae. stramineus, с которыми
этот вид чаще всего и встречается. Вид имеет одну генерацию в году.
Об этом свидетельствует и период лёта имаго, который обычно отмечается
с середины мая до середины июня. Все это говорит о том, что Ae. gutze-
vichi относится к группе поздневесенних моноцикличных видов.

Замечания по систематике. От близкого Ae. mariae
описываемый вид отличается более светлой окраской брюшка: светлые
чешуйки занимают большую часть поверхности тергитов, а темные участки
имеют вид поперечно вытянутых пятен в задней половине каждого тер-
гита. Более существенны отличия личинок; именно личинка избрана
авторами в качестве голотипа.

Сообщения о нахождении Ae. mariae в СССР, в частности на Украине,
нуждаются в подтверждении. В настоящее время, по нашему мнению,
правильнее не включать Ae. mariae в список видов комаров фауны Совет-
ского Союза. Но не исключена возможность, что в дальнейшем этот вид
будет обнаружен и в пределах СССР.

О ВИДАХ AEDES (OCHLEROTATUS) ГРУППЫ CANTANS

За последнее десятилетие в Советском Союзе описан новый вид группы
cantans (Ae. sergievi), впервые найдено 2 вида, известных ранее только в Се-
верной Америке (Ae. fitchii, Ae. increpitus), изменен систематический ста-
тус одного вида (Ae. mercurator), обнаружены ранее неизвестные личинки
Ae. kasachstanicus и уточнено его систематическое положение. Таким об-
разом, группа cantans в настоящее время представлена в СССР не 8 видами^
как принималось ранее (см. «Фауна. . .»), а 13.
За исключением Ае. kasachstanicus, который легко определяется и стоит
несколько особняком, определение других представителей группы — труд-
ная задача. Если по личинкам и самцам виды группы определяются со
значительной степенью достоверности, то уверенное определение по сам-
кам в ряде случаев просто невозможно, поскольку зависит от высокой
степени изменчивости таких признаков, как окраска брюшка, груди,
крыльев и ног. Поэтому основательная ревизия комаров группы cantans
составляет первоочередную задачу, для решения которой необходимо
исследовать экземпляры, выведенные из личинок, определенных по сбро-
шенным при окукливании оболочкам (метод индивидуального выплода).

4. Aedes (Ochlerotatus) mercurator Dyar, 1920.

Принадлежит к группе cantans. Ранее рассматривался как подвид —
Ае. riparius ater Gutsevich, 1955. Обнаружение прежде неизвестных ли-
чинок и пересмотр материалов по имаго дали основание В. Н. Данилову
(19746) отождествить данного комара с североамериканским Ае. mercu-
rator.

Самка. Хоботок, щупики и крылья в темных чешуйках; иногда
на щупиках имеются и единичные светлые чешуйки. Среднеспинка с рас-
ширяющейся кзади полосой темных бронзово-коричневых чешуек, отгра-
ниченной по бокам светлыми беловато-желтыми чешуйками. Боковая по-
верхность груди в беловатых чешуйках, обычно почти доходящих до
переднего угла стерноплевр, но не доходящих до нижнего края мезэпимер.
Гипостигмального пятна чешуек нет, посткоксальное имеется. Ноги:
передняя поверхность передних и средних бедер и голеней пестрая, т. е.
в перемешанных светлых и темных чешуйках; лапки с белыми кольцами
при основании члеников, последний членик задней лапки темный. Брюшко
со светлыми перевязями при основании тергитов, ширина перевязей сильно
варьирует, обычно они слабо расширены посередине; в задней половине
брюшка иногда единичные светлые чешуйки находятся и у заднего края
тергитов. Второй членик брюшка с продольной светлой полосой, обычно
доходящей до заднего края сегмента. По бокам тергитов имеются свет-
лые пятна, особенно развитые на VI и VII сегментах; пятна на этих тер-
гитах видны и сверху. Чешуйки стернитов преимущественно светлые.

Самец. Окраска в основном как у самки. Гениталии: коксит в гу-
стых длинных волосках; базальная бородавка коксита полукруглая, вы-
пуклая, у ее основания расположен изогнутый в дистальной половине
шип, отчетливо выделяющийся среди окружающих его волосков; вершин-
ная бородавка относительно слабо развита, в тонких коротких волосках;
стволик класпеты изогнут, расширение занимает менее половины длины
крыла класпеты; выросты IX тергита с 6—12 щетинками.

Личинка IV стадии (рис. 6). Достаточно крупных размеров
(длина тела 8—9 мм), коричневого или почти черного цвета. Ширина го-
ловы в 1.4—1.6 раза больше ее длины. Наружные лобные волоски из
7—13 ветвей, средние из 1—3 (чаще 2) и внутренние из 3—6 ветвей; сред-
ние впереди внутренних и несколько толще (особенно если они простые);
задние волоски наличника между основаниями средних лобных волосков,
из 3—5 коротких тонких ветвей. Усики от х/2 до 3/5 длины головы, покрыты
шипиками, более короткими у основания; на дорсальной поверхности
они располагаются разбросанно, а на вентральной часть из них образует
несколько довольно слабо выраженных рядов. Пучок из 8—13 (чаще
9—10) ветвей длиной от 2/5 до 2/3 длины усика, прикреплен ниже середины
последнего, на расстоянии 1/3—2/5 его длины от основания.

Волоски переднегруди: I — длинный, простой, реже из 2 ветвей;
II — короткий, простой; III — короткий, из 2—3 ветвей; IV — короткий,
простой; V — длинный, из 2—3 ветвей; VI — длинный, простой; VII —
длинный, из 3 ветвей.
Рис. 6. Личинка IV стадии Aedes mercurator (по: Данилов, 19746).

Щетка на VIII сегменте брюшка из 23—36 (в среднем 30) чешуек,
расположенных треугольным пятном; их число на разных сторонах сег-
мента часто различно. Каждая чешуйка с главным шипом на вершина
и уменьшающимися к основанию боковыми шипами. У большинства че-
шуек главный шип выражен слабо, но все же выделяется среди остальных;
он более развит у чешуек в нижней части щетки, но и в этом случае пре-
вышает в длину соседние с ним не более чем в 2 раза. Волоски позади
щетки: верхний из 4—8 ветвей, средний из 7—14, нижний из 4—7 ветвей,
промежуточные — простые.

Ширина сифона у основания в 1.5—2 раза превышает его ширину у вер-
шины; сифональный индекс 3.3—3.5. У основания сифона хорошо выра-
жены ушки и темное кольцо. Гребень из 20—29 (в среднем 24) тесно си-
дящих зубцов занимает от х/3 до чуть меньше х/2 длины сифона; его
зубцы с 2—6 дополнительными зубчиками у основания, расположенными,
как правило, под одинаковым углом к оси зубца; первый из них, особенно
у зубцов в средней части гребня, обычно не самый крупный. Размеры
зубцов постепенно уменьшаются в проксимальном направлении, и 1—5 ба-
зальных зубцов рудиментарны. Пучок из 4—7 (чаще 5) ветвей, по длина
равных или превышающих ширину сифона у основания, расположен
у середины сифона или чуть ближе к его основанию. Волоски на верши-
нах задних клапанов стигмальной пластинки тонкие, слабо изогнутые..
Длина анального сегмента брюшка превышает его ширину. Седло покры-
вает от 2/3 до 4/б его боковых сторон; по заднему краю оно покрыто значи-
тельно более крупными микрошипами, чем на остальной поверхности.
Боковой волосок простой, редко двухветвистый, короче (3/б—3/4) седла.
Наружные хвостовые волоски простые, длинные, внутренние короче,
из 8—13 ветвей. Плавник из 15—20 пучков, объединенных общим основа-
нием, и 2—6 впереди них; каждый пучок из 3—10 ветвей; передние пучки
менее разветвлены, чем последующие. Жабры слабо пигментированные,
суженные на конце, в 1.3—1.9 раза длиннее седла; верхняя пара длиннее
нижней.

Распространение. Обнаружен на Дальнем Востоке СССР
(Приморье, Хабаровский край, Амурская обл., Забайкалье), где встре-
чается почти повсеместно, а также в ряде районов Сибири и в Монголии.
В Америке найден на Аляске и в северо-западной части Канады.

Биология. Выплаживается преимущественно во временных водое-
мах, чаще затененных. Личинки обнаруживаются не только весной, но
и летом. Нередко встречается в сборах комаров, нападающих на людей,
но нигде не достигает высокой численности.

Замечания по систематике. В американской литера-
туре Ae. mercurator ранее рассматривался как синоним широко распростра-
ненного в западном полушарии Ае. stimulans (Walker) или как его под-
вид — Ae. stimulans albertae Dyar. В последнее время американские ис-
следователи (Wood, 1977; Enfield, 1977) присоединяются к точке зрения
о видовой самостоятельности Ae. mercurator, обоснованной В. Н. Данило-
вым (19746). Действительно, отличия этого комара по строению гениталий
самцов и по морфологии личинок позволяют считать вполне убедительной
трактовку Ae. mercurator как самостоятельного вида.

5. Aedes (Ochlerotatus) sergievi Danilov, Markovich et Proskuryakova,
1978.

Относится к группе cantans. Первое упоминание о нахождении Ае.
sergievi sp. nov. (без описания) приведено в статье А. М. Проскуряковой
и Н. Я. Маркович (1977). Описание самки, самца и личинки дано позд-
нее (Данилов и др., 1978).

Самка. Хоботок и щупики в темных чешуйках, иногда с незначи-
тельной примесью светлых. Среднеспинка в желтовато-бронзовых че-
шуйках с широкой темно-коричневой продольной полосой. Пятно чешуек
на стерноплеврах далеко не доходит до их переднего угла, а на мезэпи-
мерах достигает их нижнего края. Посткоксальное пятно имеется, гипо-
стигмальное отсутствует. Крылья в темных чешуйках с вкраплением
небольшого количества светлых на некоторых жилках. Ноги: бедра и го-
лени спереди пестрые или светлые, лапки с белыми кольцами при основа-
нии члеников. Брюшко сверху с четко отграниченной продольной полосой
светлых чешуек, расширяющейся в местах сочленений тергитов (рис. 7).
На темном фоне остальной части тергитов светлых чешуек нет или они
немногочисленны; VII членик почти целиком светлый.

Самец. Окраска как у самки. Гениталии: базальная бородавка кок-
сита полукруглая, с крепким шипом, слегка изогнутым в дистальной
половине; вершинная бородавка хорошо развита. Весьма характерно
строение класпет: стволик относительно короткий, слабо изогнутый;
крыло класпеты с «рукояткой», занимающей немного менее половины длины
крыла; у середины длины крыла оно резко расширяется, образуя
острый угол, вершина которого иногда загнута «в обратном направлении»,
т. е. в сторону основания крыла класпеты. Рукоятка крыла класпеты
толще (по сравнению с Ae. mercurator), и ее продолжение в области про-
зрачного расширения хорошо заметно вплоть до вершины крыла класпеты.

Личинка IV стадии (по: Данилов и др., 1978). Крупного
размера (длина тела 9—10 мм), коричневого цвета. Ширина головы[в 1.3—

9 Паразитологический сборник, XXX

129
Рис. 7. Детали строения имаго Aedes sergievi, Ае. mercurator и Ае. flavescens (по: Данилов
и др., 1978).

А — брюшко самки Ае. sergievi (сверху); Б — коготок лапки самки Ае. sergievi; В — гениталии самца
Ае. sergievi; Г — крыло класпеты Ае. sergievi; Д — крыло класпеты Ае. mercurator; Е — базальная
бородавка коксита и класпеты Ае. flavescens.

1.6 раза больше ее длины. Наружные лобные волоски из 8—13 ветвей
(чаще 9—11), средние из 2, внутренние из 3 (редко из 4, еще реже из 2)
ветвей; средние волоски впереди внутренних. Задние волоски наличника
между основаниями средних лобных волосков, из 2—7 (чаще 3—4) тонких
коротких ветвей. Усики длиной от 2/5 до Ч2 длины головы, умеренно по-
крыты шипиками, расположенными разбросанно как на дорсальной, так
и на вентральной стороне усика; лишь у основания с вентральной стороны
имеются короткие ряды из очень мелких шипиков. Пучок из 7—12 (чаще
8—10) ветвей, обычно не заходящих за вершину усика, отходит примерно
от середины усика (0.44—0.56 его длины от основания). Теменные волоски
из 2—3, транссутуральные — из 2—4 тонких коротких ветвей.

Волоски переднегруди: I — длинный, из 1—2 ветвей; II — короткий,
простой; III — немного короче II, из 2, реже 3 ветвей; IV — короткий,
простой; V — длинный, из 2, реже 3 ветвей; VI — длинный, простой;
VII — длинный, из 3 (очень редко из 2 или 4) ветвей. Волосок I средне-
груди примерно такой же длины и толщины, что и длинные волоски пе-
реднегруди, и приблизительно вдвое длиннее и толще, чем волосок III
среднегруди.

Щетка VIII сегмента брюшка из 21—36 (в среднем 26) чешуек, распо-
ложенных треугольным пятном; их число на разных сторонах сегмента
часто неодинаково. Чешуйки двух типов: одни с примерно одинаковыми
по размерам шипами на вершине, другие — с выделяющимся главным1
шипом, обычно превышающим в длину соседние менее чем в 2 раза; первые
располагаются, как правило, на спинной половине щетки, вторые — на
брюшной. Волоски позади щетки: крайний верхний из 5—8 (чаще 5—6}
ветвей, средний из 5—9 (чаще 7), крайний нижний из 4—6 ветвей; проме-
жуточные простые, очень редко двуветвистые.

Ширина сифона у основания в 1.5—2 раза превышает его ширину
у вершины; сифональный индекс 2.7—4 (в среднем 3.3); у основания си-
фона имеются ушки и темное кольцо. Гребень из 18—27 (в среднем 23)
равномерно расположенных зубцов занимает около х/3 длины сифона от
основания; зубцы с несколькими (не менее 3) дополнительными зубчиками
у основания, расположенными под одинаковым углом к продольной оси
зубца, первый из них обычно не самый крупный. Размеры зубцов посте-
пенно уменьшаются в проксимальном направлении, и у основания сифона
несколько зубцов рудиментарны. Пучок из 5—10 (чаще 7-—8) ветвей,
равных по длине ширине сифона у основания или превышающих ее, от-
ходит за дистальным зубцом гребня, на расстоянии около 2/б длины си-
фона от основания. Волоски на вершинах задних клапанов стигмальной
пластинки тонкие, слабо изогнутые.

Длина анального сегмента брюшка больше его высоты. Седло покры-
вает спереди от 2/3 до 9/10 его боковых сторон, в дистальном направлении
его высота уменьшается; вентральный вырез имеется. По заднему краю
седло покрыто довольно мелкими микрошипами, которые тем не менее
явственно крупнее микрошипов на его остальной поверхности. Боковой
волосок длинный, в 1.1—1.6 (в среднем 1.35) раза длиннее седла, простой,,
реже из 2 ветвей. Наружные хвостовые волоски простые, длинные; вну-
тренние примерно в 2.5 раза короче, из 8—15 (чаще 10—11) ветвей. Плав-
ник из 17—22 (чаще 18—20) пучков, объединенных общим основанием,
и 1—4 (чаще 2—3) пучков перед ними. Жабры пигментированные, листо-
видные, длиной от х/3 до 4/б (в среднем около половины) длины седла (лишь,
у одной личинки из 90 они оказались в 1.5 раза длиннее седла); верхняя
пара длиннее нижней.

Распространение. Описан по материалу из Тувинской
АССР. К этому же виду предположительно относятся экземпляры из
Забайкалья, ранее рассматривавшиеся как переходные формы между
Ае. riparius riparius и Ае. riparius ater.

Биология. Выплаживается во временных водоемах. Дает одно-
поколение за сезон. Метаморфоз заканчивается весной. Период лёта при-
ходится на конец весны и начало лета.

Замечания по систематике. От близкого Ае. тегси-
rator отличается окраской (рисунок брюшка, примесь светлых чешуек
на щупиках и крыльях) и строением гениталий самца. Сходно строение
гениталий самца с таковым у распространенного в Северной Америке
(Калифорния, Мексика) Ае. squamiger (Coquillett, 1902), но оба вида раз-
личаются окраской брюшка и строением личинки. От Ле. riparius отличается
окраской тергитов брюшка (у Ае. riparius светлые перевязи более или ме-
нее равномерной ширины и на темной части тергитов вкраплено много
светлых чешуек), строением гениталий, в частности класпет, и особенно
четко строением личинки: для Ае. riparius характерно малое количество
зубцов щетки.

6. Aedes (Ochlerotatus) fitchii (Felt et Young, 1904).

Принадлежит к группе cantans. В пределах Советского Союза впервые
найден П. Е. Поляковой (1970).

Самка. Хоботок и щупики в темных чешуйках, часто с небольшой
примесью светлых. Покровы груди темно-бурые. Среднеспинка с неясно
отграниченной широкой продольной бронзово-коричневой полосой и не-
большими нечеткими беловатыми пятнами. Боковая поверхность груди
Рис. 8. Гениталии самца Aedes fitchii (по: Полякова, 1970).

в белых чешуйках, которые на стерноплеврах доходят до их переднего
угла, а на мезэпимерах не доходят до их нижнего края. Гипостигмаль-
ного пятна чешуек нет, посткоксальное имеется. Бедра и голени спереди
пестрые, лапки с белыми кольцами при основании члеников. Крылья в тем-
ных чешуйках, обычно с небольшой примесью светлых, вкрапленных на
разных жилках. Брюшко сверху с широкими светлыми перевязями при
основании тергитов; часто имеются и узкие перевязи у вершины тергитов;
иногда на сегментах задней части брюшка преобладают светлые чешуйки.

Самец. Окраска в основном как у самки. Гениталии (рис. 8): кок-
сит в относительно коротких волосках, базальная бородавка крупная,
на вершине закругленная, слегка асимметричная; бородавка несет один
шип и множество густо сидящих довольно длинных волосков; вершин-
ная бородавка сильно выпуклая; стволик класпеты слегка изогнутый,
едва заходит за базальную бородавку; крыло класпеты короче стволика,
слабо склеротизованное, узкое, при основании с небольшой выемкой
с вогнутой стороны; выросты IX тергита с 5—10 длинными щетинками;
фаллосома цилиндрическая, удлиненная, с выемкой на вершине.

Личинка IV стадии (рис. 9). Средней величины. Ширина
головы не менее чем в 1.5 раза превышает ее длину. Лобные волоски вто-
ричноперистые; внутренние из 3—4, как исключение из 2 ветвей, средние
впереди внутренних, из 2—3 более коротких ветвей, наружные в виде
многочисленного пучка. Задние волоски наличника между основаниями
средних лобных волосков короткие, из 3—4 ветвей. Теменной и транссу-
Рис. 9. Личинка IV стадии

Aedes fitchii (по: Carpenter, LaCasse, 1955).

туральный — простые. Усики около половины длины головы, покрыты
шипиками, с пучком, отходящим около середины и не достигающим конца
усика.

Срединные волоски переднегруди вторичноперистые, внутренний про-
стой или 2—3-ветвистый, средний длинный и простой, наружный длинный,
2-ветвистый или простой.

Щетка из 12—28 чешуек с хорошо развитым главным шипом и с рядом
в 3—4 раза более коротких шипиков у основания. Волоски позади щетки
длинные, средние и крайние верхний и нижний из 3—4 вторичноперистых
ветвей, промежуточные — гладкие и простые.

Дыхательная трубка (индекс 4—5) начинает постепенно сужаться
несколько отступя от основания, а в концевой четверти становится
цилиндрической. Гребень из 15—24 равномерно расположенных зубцов,
немного не доходит до середины трубки; зубцы увеличиваются по напра-
влению к вершине. Пучок из 3—6 ветвей со слабой вторичной перистостью
лежит около середины трубки, за наиболее дистальным из зубцов гребня.
Волоски на задних клапанах хорошо развиты и изогнуты.
Последний членик удлинен, с седлом, немного заходящим за середвну
его боковых сторон. Боковой волосок простой и гладкий, в длину дости-
гает длины седла. Наружные хвостовые волоски длинные и простые,
внутренние — в виде веера из 6 ветвей. Плавник с 1 или 2 пучками впереди
общего основания. Жабры заостренные, ланцетовидные, в 1.5—2 раза
длиннее седла.

Распространение. Найден в Магаданской обл. на р. Ана-
дырь и в зоне среднего течения р. Колымы на широте около 64°. Широко
распространен в западном полушарии: Аляска, Канада, север США.

Биология. В Магаданской обл. оказался массовым видом. По-
является в июне, летает до конца августа. Нападает на людей местами
в довольно большом количестве (Полякова, 1970).

Замечания по систематике. По взрослым особям,
особенно по самкам, вид не всегда может быть определен с уверенностью
ввиду сходства с некоторыми другими видами группы cantans, особенно
с Ае. riparius. Более достоверно определение по самцам и личинкам.

7. Aedes (Ochlerotatus) euedes Howard, Dyar et Knab, 1913.

Син.: beklemishevi (Денисова, 1955); grandilarva (Сазонова, 1955, 1956);
barri (Rueger, 1958). В советской литературе фигурирует под названием
Ае. beklemishevi (см.: Фауна. . .; Данилов, 1975, и др.).

В последнее время (Wood, 1977) представлены убедительные доказа-
тельства того, что вид впервые был описан по материалу из Канады под
названием Aedes euedes в работах 1913 и 1917 гг. Данные при позднейших
описаниях того же комара другие названия, естественно, являются млад-
шими синонимами.

Aedes euedes весьма сходен с Ae. excrucians. Взрослые комары обоих
видов различаются с трудом. Вполне достоверны лишь определения по
личинкам.

Самка. Хоботок в перемешанных темных и светлых чешуйках.
Покровы среднеспинки бурые, реже темно-коричневые. Чешуйки средне-
спинки относительно темные (особенно ближе к средней линии),^коричнево-
бронзовые; четкой продольной темной полосы нет. Бедра и голени спереди
пестрые, темные и светлые чешуйки имеются там приблизительно в равном
количестве. Коготки лапок крупные, боковой зубец ориентирован под
углом к основной ветви коготка; это главное отличие от имаго Ае. excru-
cians. Крылья преимущественно в темных чешуйках, с небольшой при-
месью светлых, вкрапленных на различных жилках. Брюшко сверху
темное с довольно четкими светлыми перевязями при основании терги-
тов. На темном фоне светлых чешуек нет или очень мало.

Самец. Окраска тела и строение коготков лапки как у самки.
Гениталии: базальная бородавка коксита в виде плоского невысокого
выступа, без шипа, с многочисленными волосками. Вершинная бородавка
с широким основанием, заходящим за место прикрепления стиля. У Ае.
excrucians вершинная бородавка не доходит до основания стиля; это един-
ственное, впрочем, не вполне четкое отличие от Ае. excrucians по строению
гениталий самца (см.: Wood, 1977). Стволик класпеты длинный, к вершине
несколько суженный; крыло класпеты без «рукоятки», с нешироким
пластинчатым расширением.

Личинка IV стадии. Описание приводится под рубрикой
Ае. beklemishevi (см.: Фауна. . .).

Распространение (см. карту в работе В. Н. Данилова, 1975).
Лесная зона СССР от западной границы до Камчатки; самое северное
местонахождение — г. Жиганск Якутской АССР, 67° с. ш.; на юге — в Ка-
захстане — 48° с. ш. За пределами Советского Союза: Польша (Skierska,
1971), Северная Америка — Аляска, Канада, северные районы США.

Биология. Выплаживается главным образом во временных во-
доемах, мелких и средней величины, чаще на лугах и в поймах. Дает,
134
по-видимому, только одно растянутое поколение за сезон. Лёт с мая до
сентября. Местами в значительном количестве нападает на человека,
но по численности обычно сильно уступает Ае. excrucians.

Замечания по систематике. Отмечен ряд мелких от-
личий от Ае. excrucianst окраска покровов среднеспинки, чешуек брюшка.
По сравнению с Ае. excrucians общая окраска более темная. Размеры
тела несколько меньше. Но единственное более или менее надежное от-
личие — строение коготков лапки: у Ае. excrucians боковой зубец ориенти-
рован почти параллельно главной ветви коготка. По личинкам оба вида
различаются вполне четко.

Что касается наименования вида, то, по указанию Вуда (Wood, 1977),
им был исследован лектотип Ае. euedes, а также личиночные оболочки
типовой серии Ае. barri (этот вид сведен в синонимы к Ае. beklemishevi,
см.: Данилов, 1975). По правилам номенклатуры в дальнейшем прихо-
дится считать валидным старший синоним — Aedes euedes.

8. Aedes (Ochlerotatus) increpitus Dyar, 1916.

Принадлежит к группе cantans. О нахождении Ае. increpitus в СССР
впервые сообщил В. Н. Данилов (1976). Однако в данном случае возникает
сомнение относительно правильности определения вида: единственный
экземпляр самца из Кемеровской обл., определенный как Ае. increpitus
(рис. 1 в работе В. Н. Данилова), не относится к данному виду — это са-
мец Ае. behningi. Поэтому описание даем в основном по работам американ-
ских авторов (Carpenter, LaCasse, 1955; Nielsen, Rees, 1961, и др.).

Самка. Хоботок темный. Щупики в темных чешуйках с примесью
светлых. Покровы груди темно-коричневые. Среднеспинка с широкой
медиальной полосой узких коричневых чешуек, ограниченной по бокам
светлыми чешуйками. Боковая поверхность груди в белых чешуйках,
не доходящих до переднего угла стерноплевр (единичные изолированные
чешуйки могут располагаться около угла) и не доходящих до нижнего
края мезэпимер. Гипостигмальное пятно чешуек отсутствует. Брюшко
сверху темное со светлыми перевязями при основании тергитов, расши-
ряющимися по бокам каждого сегмента. Бедра и голени спереди в темных
чешуйках, среди которых вкраплены светлые. Лапки с белыми кольцами
при основании члеников. Крылья в темных чешуйках с примесью светлых
в передней части крыла.

Самец. Окраска в основном как у самки. Гениталии (рис. 10)
сходны с таковыми Ае. excrucians и близких видов: базальная бородавка
представляет собой плоский невысокий выступ в основной четверти кок-
сита, покрытый короткими волосками, без шипов и крепких щетинок;
стволик класпеты короткий; крыло класпеты длиннее стволика, с «ру-
кояткой», которая постепенно расширяется, образуя угловатый выступ
в средней части крыла класпеты; фаллосома с перетяжкой посередине,
у вершины с выемкой; лопасти IX тергита с длинными щетинками.

Личинка IV стадии (рис. 11). Усики около половины длины
головы, с шипиками; антеннальный пучок множественный, со вторичной
перистостью, прикреплен у середины усика и не достигает его конца.
Волоски головы: задние волоски наличника гладкие, разветвленные;
средние лобные двойные или тройные (иногда единичные, редко из 4 вет-
вей); внутренние одинарные или двойные (иногда тройные); наружные
из 5—11 перистых ветвей, достигают места прикрепления антеннального
пучка.

Щетка восьмого членика обычно из 20 или более чешуек. Отдельные
чешуйки обрамлены с боков и апикально небольшими шипами с чуть
выделяющимся центральным шипом. Индекс сифона 3.0—3.5; гребень
из 16—24 равномерно расположенных зубцов на базальных 2/5 сифона;
сифонный пучок из 3—7 перистых ветвей, расположен сразу за гребнем.
Седло последнего сегмента почти на 2/3—3/4заходит на его боковые стороны,
Рис. 10. Гениталии самца Aedes increpitus (по: Carpenter, LaCasse, 1955).

шипы на апикальной части седла хорошо развиты, боковой волосок
простой, короче, чем седло; наружные хвостовые волоски длинные, оди-
нарные; внутренние менее длинные, многочисленные. Плавник из боль-
шого количества пучков, объединенных основанием, и 2—4 более коротких
впереди его. Жабры или равны длине седла, или в 2 раза длиннее, заост-
ренные.

Распространение. В СССР, по данным В. Н. Данилова (1976),
личинки и самки Ае. increpitus найдены в Зейском р-не Амурской
обл. и в Северо-Байкальском р-не Бурятской АССР; найден также в районе
г. Мирного, юго-западная Якутия (Данилов, 1978а). В Америке вид из-
вестен из западных штатов США и юго-западных провинций Канады.

Замечания по систематике. По самкам Ае. increpitus
сходен с другими видами группы cantans, в частности с Ае. riparius, Ае.
fitchii, Ае. excrucians\ от последнего отличается строением коготка лапки,
который у Ае. increpitus изогнут, с небольшим зубчиком. С большей сте-
пенью достоверности вид определяется по самцам. Имеющиеся в коллек-
ции ЗИН АН СССР препараты личинок с диагнозом Ае. increpitus, опре-
Рис. 11. Личинка IV стадии Aedes increpitus (по: Carpenter, LaCasse, 1955).

деленные В. Н. Даниловым, по наличию одного или двух центральных
шипов у чешуек щетки и ширине седла не вполне соответствуют публи-
кации этого автора и приводимому описанию. Лишь один препарат
(№ 2677) по отсутствию хорошо выраженного центрального шипа, боль-
шой ширине седла и сложным лобным волоскам соответствует приводи-
мому описанию, но и то отличается не соответствующим ему срединным
сужением чешуек щетки. Остальные препараты более подходят к описа-
нию Ае. implicatus и обнаружены в тех же стациях, где и последний.
С некоторыми натяжками к Ае. increpitus можно отнести и личинок,
обнаруженных одним из авторов (А. М. Дубицкий) в Южном Алтае.
Однако и они отличаются от неарктических описаний простыми внутрен-
ними волосками, округлой формой части чешуек щетки и их большим
числом (35—45). Принадлежность вида к фауне СССР требует подтвержде-
ния.

9. Aedes (Ochlerotatus) kasachstanicus Gutsevich, 1962.

Первоначально систематическое положение данного своеобразного
комара представлялось неясным. В настоящее время, когда стали из-
вестны личинки Ае. kasachstanicus, а также строение головы и ее придат-
ков самки, есть основания отнести его к группе cantans.
Рис. 12. Личинка IV стадии Aedes kasachstanicus (оригинал А. М. Дубицкого).

Имаго. Описание самок и самцов имеется в литературе (см.г
Фауна. . .).

Личинка. Краткое описание личинки опубликовано (см.:
Фауна. . ., Добавление). Подробное описание личинки дается впервые.

Личинка IV стадии (рис. 12). Средних размеров, темно-
коричневой окраски, с темной дыхательной трубкой и более светлой
головой.

Ширина головы в 1.4 раза больше ее длины. Лобные волоски: наруж-
ные в среднем из 8 (6—11) ветвей, средние из 3 (2—4), внутренние из
5 (4—7) ветвей с редкой вторичной перистостью, задние волоски налич-
ника между основаниями средних лобных, из 3 (2—7) очень коротких
ветвей. Теменной волосок из 2 (1—3), транссутуральный — из 3 (2—4}
тонких ветвей. Усик короткий, около половины длины головы, с телом,
покрытым редкими шипиками, и с пучком из 7—8 (6—11) ветвей, отхо-
дящим у середины усика, немного ближе к основанию.

Внутренние срединные волоски переднегруди относительно короткие:
передний и средний из 1—2 ветвей, задний из 2—3, как редкое исклю-
чение из 4, более длинных, но не достигающих уровня заднего края вет-
вей с редкой вторичной перистостью.

Щетка в среднем из 31 (27—34) чешуек, расположенных в 2—3 ряда
выпуклым назад полулунным пятном. Часть чешуек имеет хорошо вы-
раженный главный шип с рядом более тонких и коротких шипиков по
бокам основания. Волоски позади щетки: крайний верхний из 4 (3—6),
средний из 6 (5—10), крайний нижний из 5 (4—7) ветвей с хорошо раз-
витой вторичной перистостью; промежуточные гладкие и простые. Сифон
длинный, цилиндрический в базальной трети и постепенно сужающийся
к вершине; индекс 3.9—4.0. Гребень состоит в среднем из 20 (16—21) зуб-
цов, расположенных на равном расстоянии друг от друга, и из 2—6 мел-
ких рудиментарных зубчиков у основания. Гребень занимает базальную
треть сифона. Каждый зубец имеет 2—4 зубчика у слегка расширенного
основания. Пучок в среднем из 4 (3—5) вторичноперистых ветвей, в длину
немного превышающих ширину сифона у места его отхождения, лежит
дистальнее конца гребня на расстоянии длины зубца.

Седло последнего членика в длину вдвое больше, чем в ширину; его
боковые края заходят за середину членика. Боковой волосок одинарный
или двойной, немного короче длины седла. Хвостовые волоски из 9 (8—10)
ветвей. Плавник из 16 (12—18) пучков, объединенных общим основанием^
и из 2—3 более коротких впереди последнего. Жабры короткие, около
трети длины седла, яйцевидной или листовидной формы.

Распространение. Вид обнаружен в ряде пунктов долины
р. Или в Алма-Атинской обл. Бблыпая часть ареала вида, по-видимому,
находится в пределах КНР.

Биология. Выплаживается в водоемах, возникающих в резуль-
тате разлива рек или таяния снега, преимущественно в пойменных лесах
(тугаях). Водоемы обычно содержат много опавших листьев и характе-
ризуются слабой минерализацией и сильной затененностью. Поздневесен-
ний вид, за сезон развивается одно поколение.

10. Aedes (Ochlerotatus) albescens Edwards, 1921.

Принадлежит к группе rusticus. Ранее рассматривался как сомнитель-
ный вид (см.: Фауна. . .). Более подробное исследование комаров данной
группы из Западной Сибири и Северного Казахстана обнаружило нали-
чие в этом регионе двух видов группы rusticus — более темного — Ае.
subdiversus Martini и более светлого — Ае. albescens Edwards, вполне соот-
ветствующего оригинальному описанию. Оба вида отличаются друг от
друга не только окраской, но и морфологическими признаками (Гуцевич,;
Пендикова, 1972).

Самка. Относитетьно крупный комар; длина хоботка 2.8—3.1 мм.
Хоботок и щупики в перемешанных темных и светлых чешуйках. Длина
щупиков составляет 0.3—0.32 длины хоботка. III членик усиков желто-
ватый. Покровы наличника и среднеспинки бурые, щек — коричневые.
Среднеспинка покрыта белыми и желтоватыми чешуйками; последние
образуют неясно очерченную продольную полосу, иногда двойную. Бо-
ковая поверхность груди в узких белых чешуйках, за исключением верх-
ней части проэпимер, покрытой желтоватыми прямыми чешуйками.
На стерноплеврах чешуйки доходят до их переднего угла, на мезэпиме-
рах — до нижнего края. Гипостигмальное и посткоксальное пятна че-
шуек имеются. Постскутеллум без чешуек. Бедра и голени спереди пест-
рые, с преобладанием светлых чешуек. Лапки без колец. Коготок вытя-
нут в длину, с довольно крупным зубцомА направленным почти параллельно
основной части коготка. Крылья в белых чешуйках с примесью
темных. Брюшко сверху густо покрыто белыми чешуйками; места, где нет
чешуек, производят впечатление темных пятен, так как окраска покровов
брюшка бурая.

Самец и личинка неизвестны. Вероятно, они сходны с тако-
выми Ае. subdiversus и не дифференцируются при определении. Поэтому
пока нельзя дать отдельную характеристику соответствующих фаз Ае.
albescens. По той же причине не представляется возможным охарактери-
зовать распространение и биологические особенности каждого из двух
видов. Первоначально Ае. albescens был описан по одному экземпляру
из Омска. В нашем распоряжении имеются экземпляры из Омской и
Кустанайской областей Казахской ССР.

Поскольку Ае. albescens нами рассматривается как самостоятельный
вид, вопрос о его тождестве со средиземноморским Ае. lepidonotus решается
в отрицательном смысле; Ае. lepidonotus отличается наличием чешуек
на постскутеллуме. Так как Ае. lepidonotus в СССР с достоверностью
не обнаружен, нет оснований включать его в список видов комаров фауны
Советского Союза.

О ВИДАХ AEDES (OCHLEROTATUS) ГРУППЫ COMMUNIS

В данном случае имеется в виду группа communis в широком смысле
слова, с включением в нее видов подрода Ochlerotatus. характеризующихся
отсутствием светлых колец на лапках, чешуек на базальной бородавке
коксита и пучков волосков на дорсальной стороне сифона личинки. За по-
следнее десятилетие в Советском Союзе обнаружено 2 новых вида группы
communis — Ае. montchadskyi, Ае. burjaticus. найдено 4 вида, известных
ранее в Северной Америке — Ае. rempeli, Ае. punctodes, Ае. thibaulti,
Ае. implicatus и описаны ранее неизвестные личинки Ае. simanini.

По современным данным группа communis представлена в СССР 22 ви-
дами. Их определение — довольно трудная задача. Важным системати-
ческим признаком служит расположение чешуек на боковой поверхности
груди (Pens, 1933; Vockeroth, 1954b). Систематическая ценность указан-
ного признака несколько ослабляется его изменчивостью у отдельных
видов. Так, гипостигмальные чешуйки у Ае. implicatus иногда имеются,
иногда отсутствуют. Нижние мезэпимерные щетинки, фигурирующие
в определительных таблицах ряда авторов как систематический признак,
у одного и того же вида могут быть, но могут и отсутствовать. Прихо-
дится определять виды по совокупности признаков, учитывая по возмож-
ности не только окраску и расположение чешуек на груди, но также строе-
ние гениталий самца и головы самки и морфологию личинки.

11. Aedes (Ochlerotatus) rempeli Vockeroth, 1954.

Относится к группе communis. Первое сообщение о нахождении Ае.
rempeli в СССР, без описания вида, имеется в работе А. С. Аксеновой и
В. Н. Ануфриевой (1969). Описание личинки дано в статье А. М. Дубиц-
кого и Ю. Н. Тупицина (1970), имаго — в работе А. М. Дубицкого
(1977).

Самка. Хоботок и щупики темные с небольшой примесью светлых
чешуек. Среднеспинка в золотисто-бурых чешуйках с двумя продольными
полосками более темных чешуек. Боковая поверхность груди в белых
чешуйках, доходящих на стерноплеврах до их переднего угла, на мезэпи-
мерах — до их нижнего края. Гипостигмальное и посткоксальное пятна
чешуек отсутствуют. Передние и средние бедра спереди темные, с незна-
чительной примесью светлых чешуек. Лапки без светлых колец. Крылья
в темных чешуйках, единичные светлые иногда имеются при основании
крыла. Брюшко сверху темное, со светлыми перевязями при основании
Рис. 13. Гениталии самца Aedesrempeli (по: Дубицкпй, 1977).

тергитов, расширяющимися по бокам сегментов. На темной части терги-
тов светлых чешуек нет.

Самец. Окраска в основном как у самки, но с более значительной
примесью светлых чешуек на щупиках, среднеспинке, бедрах, голенях
и при основании крыльев. В отличие от самок белые чешуйки на мезэпи-
мерах не доходят до их нижнего края. Гениталии весьма своеобразны
(рис. 13): базальная бородавка коксита крупная, удлиненная (длина
по крайней мере вдвое больше ширины при основании), без шипов, со
щетинками, образующими ряд, в котором щетинки постепенно укорачи-
ваются; вершинная бородавка небольшая, с несколькими короткими
волосками; коксит в щетинках умеренной длины; в вершинной части
коксита имеется 2—3 особо крупных длинных щетинки; стволик класпеты
длинный, изогнутый; крыло класпеты по крайней мере вдвое короче
стволика, с расширением в средней части; фаллосома удлиненно-оваль-
ная, с перетяжкой посередине; выросты IX тергита небольшие, с 4—6 н.е-
тинками.

Личинка IV стадии. От темно-бурого до черного цвета.
Средняя длина в фиксированном состоянии составляет 7.2 мм. Волоски
на различных участках тела умеренной длины с хорошо развитой тонкой
вторичной перистостью.

Ширина головы в 1.1—1.3 раза больше ее длины. Наибольшая ширина
на уровне нижних краев глаз. Щетинки наличника умеренной длины,
темные; задние волоски маленькие, из 4—5 ветвей. Средние лобные волоски
впереди внутренних; обе пары одинарные, умеренной толщины и длины.
Наружные лобные волоски из 4—6 тонких ветвей с чуть заметной порис-
тостью. Теменные волоски тонкие, простые; транссутуральные обычно
из двух ветвей. Усики короткие, 0.5—0.6 длины головы, покрыты неболь-
ши ми, слабо хитинизированными щетинками. Пучок из 5—7 тонких вет-
вей прикреплен чуть ниже середины усика, заметно не достигает его конца.

Переднегрудные боковые и внутренние медианные волоски в фронталь-
ном направлении чуть выступают за дистальный конец усиков головы.
Средне- и заднегрудные боковые пучки чуть длиннее, остальные короче.

Чувствительные боковые волоски на брюшных сегментах длинные,
превышают ширину сегмента примерно в 2 раза. Щетка в среднем из 38
(32—46) довольно крупных чешуек, расположенных в 3—4 ряда полу-
овальным дистально выгнутым пятном. Чешуйки варьируют как по раз-
мерам/ так и по форме, начиная от вытянутых, длинных и кончая
короткими, широкими. Последние более характерны для нижнего края
щетки. Главный шип, как правило, не выражен, хотя у единичных че-
шуек отмечается чуть заметное выделение центрального шипа. Волоски
позади щетки: крайний верхний из 2—4 ветвей, средний из 4—7, крайний
нижний из 2—6 ветвей, промежуточные — простые.

Сифон довольно стройный, в верхней трети заметно сужающийся
к вершине. Длина его в 3.5—4 раза превышает ширину основания и
в 6—7 раз ширину у вершины. Пучок из 9—12 вторичноперистых ветвей
прикреплен чуть ниже середины сифона. Длина ветвей пучка в 1.2—
1.5 раза превышает ширину сифона у места прикрепления. Другие пучкиж
кроме довольно массивных предвершинных волосков, на сифональной
трубке отсутствуют. Темное кольцо и ушки у основания сифона выражены
хорошо. Гребень из 20—23 зубцов занимает проксимальную треть
<ифона. Зубцы тонкие, прямые, с 1—2 дополнительными шипиками. Вели-
чина их в проксимальном направлении заметно уменьшается, и 2—3 базаль1
пых зубца рудиментарны. Гребень не доходит до основания пучка сифона на
расстояние, равное 1.5—2 дистальным зубцам. Волоски на дистальном
конце заднего клапана стигмальной пластинки довольно массивные и
серповидно изогнуты. Весь сифон и дистальная часть седла покрыты
небольшими шипиками.

Седло кольцом охватывает последний членик, длина его чуть превышает
ширину. Характерна интенсивная пигментация и склеротизация седла.
Боковые волоски на нем одинарные, превышают длину седла примерно
в 1.5 раза. Наружные хвостовые волоски простые и длинные (в 1.5 раза
-превышают длину сифона), внутренние из 4—5 ветвей, их длина равна
длине сифона. Плавник из 14—16 объединенных общим основанием длин-
ностеблистых пучков. Длина неразветвленной части пучков в 2—3 раза
превышает длину отростка их основания. Жабры слабо пигментированные,
к вершине постепенно заостряющиеся. Длина их в 1.7—2 раза превы-
шает длину седла.

Распространение. Различные районы Сибири, Восточно-Ка-
захстанская обл. Монголия (Охтон-Тенгри). Канада.

Биология. Обитает преимущественно в горах, особенно на
юге. В Южном Алтае у Рахмановских Ключей на высоте 1900—1950 м над
ур. м. личинки встречались в затененных и полузатененных водоемах
с каменистым дном и среди камней, обычно совместно с личинками Ае.
pullatus, Ае. punctor, Ае. communis и Ае. sticticus. По-видимому, относится
к числу редких видов.

Замечания по систематике. Вид по самкам весьма сходен
с Ае. communis, от которого самки Ае. rempeli отличаются лишь формой
светлых перевязей на тергитах брюшка — они сужены посередине. С досто-
верностью может быть определен по самцам и по личинкам.

12. Aedes (Ochlerotatus) ? punctodes Dyar.

Ввиду трудности отграничения Ае. punctodes от близких к нему видов
определение Ае. punctodes не вполне достоверно.

Самка. С уверенностью не отличима от Ае. punctor и Ае. hexodontus
(Knight, 1951; Dahl, 1977). В сводке о комарах Северной Америки (Саг-
142
penter, LaCasse, 1955) описание самок Ae. punctodes отсутствует. В нашем
материале нет самок, которых с достоверностью можно отнести к Ае.
punctodes.

Самец. Среди большого количества самцов Ае. punctor, отловленных па
острове оз. Чукчагирского (северная часть Хабаровского края), выделено
3 экз., которые отличаются от Ае. punctor (и неотличимого от него по сам-
цам Ае. hexodontus) следующими признаками: 1) шип базальной бородавки
коксита тонкий, он едва отличается от соседних щетинок, 2) крыло кла-
спеты слабо склеротизованное (светлее стволика), узкое, длинное, лишь
немного уступает длине стволика. Эти экземпляры мы предварительно
относим к Ае. punctodes. Именно указанные признаки отмечаются в опи-
сании самца данного вида (Carpenter, LaCasse, 1955). Что касается формы
и размеров базальной бородавки коксита, то этот признак подвержен
большой изменчивости и зависит от положения бородавки на препарате.
Поэтому небольшие различия в строении базальной бородавки, по нашему
мнению, не могут служить надежным диагностическим признаком для
данной группы видов. То же относится к щетинкам базальной бородавки
(номера 1—6, см.: Dahl, 1974). Эти щетинки сидят так близко друг к другу,
образуя тесную группу, что различить их последовательность в ряде слу-
чаев просто невозможно.

Личинка IV стадии. Особенности строения личинок Ае.
punctodes почти полностью соответствуют описаниям Ае. punctor и Ае.
hexodontus (Carpenter, LaCasse, 1955) и связаны с ними рядом переходных
признаков. Достоверным отличием считается неполная сомкнутость
седла вокруг последнего членика брюшка, что, однако, приводится и
для атипичных экземпляров Ае. punctor (Фауна. . .).

Распространение. В СССР — северная часть Хабаровского
края (предположительно). Аляска. Швеция.

Биология. На юге Аляски личинки обнаружены в солоновато-
водных заболоченностях.

Замечания по систематике. Полагают, что с наибольшей
достоверностью Ае. punctodes определяется по строению личинки. Иногда
Ае. punctodes рассматривают как синоним Ае. punctor (Gjullin et al., 1961)..
Действительно, по ряду признаков (количество зубцов щетки и др.)
Ае. punctodes занимает как бы промежуточное положение между Ае..
punctor л Ае. hexodontus. Вопрос о видовой самостоятельности Ае. punc-
todes требует дальнейшего изучения.

13. Aedes (Ochlerotatus) thibaulti Dyar et Knab, 1910.

Принадлежит к группе communis. Распространен в Северной Америке..
В СССР найден один экземпляр — самец; сохранился только микроскопи-
ческий препарат (Гуцевич, Горицкая, 1970). Описание самки и личинки
даем по американской литературе.

Самка. Хоботок и щупики темные. Передняя половина среднеспинки
с темной продольной полосой, ограниченной по бокам золотистыми че-
шуйками. Задняя половина среднеспинки темная. Лапки без светлых
колец. Крылья в темных чешуйках. Брюшко со светлыми пятнами по-
бокам сегментов, расположенными при основании тергитов.

Самец. Гениталии (по препарату В. В. Горицкой, рис. 14): коксит
с базальной и вершинной бородавками; базальная бородавка широкая,
слабо выпуклая, без шипов, густо покрытая волосками; у проксимального-
края бородавки на небольшом бугорке помещаются 3—4 длинных прямых
щетинки и несколько мелких волосков; вершинная бородавка усажена
относительно длинными волосками. Совершенно своеобразно строение
класпет: почти прямой стволик перед вершиной образует выступ, густо
покрытый мелкими волосками; крыло класпеты листовидное, широкое;
суженный конец крыла загнут крючком; выросты IX тергита с 8—10 креп-
кими щетинками; фаллосома удлиненная.
Рис. 14. Гениталии самца Aedes thibaulti (по: Гуцевич, Горицкая, 1970).

ГЛ ичинка IV стадии (рис. 15). Усики тонкие, почти такой же
длины, что и голова, покрыты шипиками, антеннальный пучок большой,
множественный, с редкой вторичной перистостью, прикреплен около сере-
дины усика и почти достигает конца. Преклипеальные щетинки длинные,
тонкие, слегка пигментированные, отстоящие друг от друга более чем на
длину одной иглы. Волоски головы: постклипеальные маленькие, ветви-
стые; средние лобные, длинные, обычно из 5—8 перистых ветвей; внутрен-
ние лобные длинные состоят из 3—5 перистых ветвей (редко двойные);
наружные длинные, множественные, со вторичной перистостью. Наруж-
ные, средние и внутренние лобные волоски располагаются почти по прямой
линии.

Щетка VIII членика с 24—35 чешуйками; отдельные чешуйки обрам-
лены довольно крепкими равными шипами, средний из которых немного
длиннее и крепче. Индекс сифона около 4.5—5.0; гребень из 16—24 рав-
номерно расположенных зубцов на базальных 2/5 частях сифона; сифональ-
иый пучок из 4—8 вторичноперистых ветвей, прикреплен за гребнем.
Последний членик брюшка с седлом, покрывающим 2/3—3/4 его сторон;
седло в верхней части покрыто шипиками; боковой волосок простой, не-
много длиннее, чем седло; наружные хвостовые волоски простые и длин-
ные, внутренние множественные, менее длинные. Плавник из большого
количества пучков, объединенных основанием, и с 2—3 пучками впереди
него; жабры в 0.7—1.2 раза длиннее седла, заостренные.

Распространение. Наш экземпляр обнаружен в пойме
р. Днепра выше Днепропетровска. Известен на востоке США и на юго-
востоке Канады.

Биология. Выплаживается (по литературным данным) в при-
.корневых водоемах — скоплениях воды у корней деревьев,или в пнях
144
Рис. 15. Личинка IV стадии Aedes thibaulti (по: Carpenter, LaCasse, 1955).

поваленных деревьев. Как правило, личинки не встречаются ни в ство-
ловых дуплах, ни в обычных грунтовых водоемах. Взрослые комары укры-
ваются среди растительности или в дуплах; иногда нападают на лю-
дей. Комар дает за сезон одно поколение, которое появляется рано
весной.

Замечания по систематике. По строению гениталий
самца резко отличается от всех палеарктических видов. Отросток стволика
класпеты имеется только у Ае. intrudens, но в остальном гениталии
Ае. thibaulti и Ае. intrudens совершенно различны. При сравнении нашего
препарата с описанием и рисунком Ае. thibaulti (см.: Carpenter,;
LaCasse, 1955) обнаруживаются незначительные различия: на препарате
стволик класпеты более длинный, а ее крыло более короткое и широкое,
вершинная бородавка коксита несет длинные прямые волоски.

Удивительно, что Ае. thibaulti (или близкий к нему вид) никем более

Ю Паразитологический сборник, XXX

145
не был обнаружен в Советском Союзе, да и вообще в Палеарктике.
Не исключена возможность, что при регулировании течения р. Днепр
данный вид вовсе исчез в результате затопления основных его биотопов —
пойменных лесов. Но более вероятно, что Ае. thibaulti и ныне обитает на
Украине, но не попадает в руки исследователей-специалистов. Можно
назвать несколько видов комаров, которые известны в СССР лишь по
одной или немногим находкам: Тoxorhynchites christophi, Mansoma buxtoni,
Aedes cretinus, Culex sinensis, Cx. whitmorei и др.

14. Aedes (Ochlerotatus) implicatus Vockeroth, 1954.

Относится к группе communis. Распространен в Северной Америке.
В СССР обнаружен В. Н. Даниловым (1974а).

Самка. Хоботок и щупики темные. Среднеспинка с широкой про-
дольной полосой, иногда двойной, темных чешуек бронзового оттенка.
В задней половине среднеспинки обычно различимы боковые продольные
темные полоски. Остальная поверхность среднеспинки занята беловатыми
чешуйками. На боковой поверхности груди светлые чешуйки не доходят
до переднего угла стерноплевр и до нижнего края мезэпимер. Посткок-
сальное пятно чешуек имеется, гипостигмальное имеется или, чаще, от-
сутствует. Передние и средние бедра и голени спереди пестрые, т. е. в пере-
мешанных светлых и темных чешуйках. Крылья в темных чешуйках,
светлые имеются лишь при основании костальной жилки. Лапки темные.
Брюшко сверху темное, со светлыми поперечными перевязями при осно-
вании тергитов; перевязи не суживаются посередине.

Самец. Окраска в основном как у самки. Гениталии (рис. 16):
коксит в длинных густых волосках; вершины волосков левого и правого
кокситов заходят друг за друга; особенно выделяется группа крупных
длинных волосков в дистальной части коксита; базальная бородавка
умеренно выпуклая, с рядом щетинок, из которых крайняя крупнее про-
чих; в некоторых описаниях она трактуется как «крупный шип»; вершин-
ная бородавка выпуклая, удлиненная; стволики класпет изогнуты наружу,
крыло класпеты с хорошо развитым пластинчатым расширением.

Личинка IV стадии (по: Carpenter, LaCasse, 1955). Усики
около половины длины головы, покрыты шипиками; антеннальный пучок
множественный, прикреплен ниже середины усика (но не достигая его
конца). Волоски головы: задние волоски наличника маленькие, обычно
простые; средние лобные простые или двойные; внутренние длинные,
простые; наружные множественные, достигают места прикрепления антен-
нального пучка. Щетка VIII членика из 25—35 чешуек, отдельные чешуйки
обрамлены довольно крепкими шипами, средний шип немного длиннее
и крепче остальных. Индекс сифона 3.0—3.5; гребень из 18—24 равномерно
расположенных зубцов на базальных 2/5 частях сифона; сифонный пучок
обычно тройной (изредка 2—4-ветвистый), прикреплен за гребнем у сере-
дины сифона. Седло последнего членика охватывает почти 2/3 его сторон,
дистальная часть покрыта шипиками; боковой волосок простой, короче,
чем седло; наружные хвостовые волоски длинные, простые; внутренние
множественные, менее длинные; плавник из множества пучков, объединен-
ных основанием, и 3—4 впереди него более коротких; жабры почти
в 1.5 раза длиннее седла, заостренные.

Распространение. В СССР обнаружен в Амурской обл.
вблизи г. Зея и на юго-востоке области (Данилов, 1974а), найден
В. А. Смирновым на севере Хабаровского края, а А. М. Дубицким в Юж-
ном Алтае. В Америке распространен на севере США, в Канаде и на
Аляске.

Биология. В Зейском р-не личинки найдены в небольших времен-
ных водоемах с холодной водой (главным образом в мае). Тогда же собрано
большинство нападающих самок; единичные особи отлавливались до
Рис. 16. Гениталии самца Aedes implicatus (по: Данилов, 1974а).

9 июля. На Алтае личинки обнаружены в затененных горных водоемах.
В США чаще встречается в горных районах. Всюду редок.

Замечания по систематике. Имаго Ае. implicatus весьма
сходны с имаго Ае. cataphylla, с которым описываемый вид, вероятно,
иногда смешивается. Главное различие состоит в окраске крыла:
у Ае. cataphylla, светлые чешуйки вкраплены среди темных
на различных жилках, тогда как у Ае. implicatus светлые чешуйки
могут быть лишь при основании крыла. Самцы Ае. implicatus
отличаются наличием группы длинных толстых щетинок в дистальной
части коксита. Личинки обоих видов различаются по многим
признакам, в особенности расположением зубцов гребня сифона.
Однако личинки Ае. implicatus, если не учитывать размеры жабр, весьма
похожи на личинок Ае. leucomelas. С достоверностью их, вероятно, можно
различить по длине неразветвленной части пучков плавника, но этот
признак отсутствует как в описаниях В. Н. Данилова, так и в описаниях
североамериканских авторов, а длина жабр, как известно, может сильно
варьировать.

Согласно описанию В. Н. Данилова и просмотренным экземплярам
из коллекций Зоологического института АН СССР и Института зоологии
АН КазССР, личинки с диагнозом А е. implicatus довольно значительно варьи-
руют по морфологическим особенностям и отличаются от приведенного
описания. Как правило, щетка из меньшего количества чешуек (20—26),
чешуйки щетки могут быть без выраженного центрального шипа и с яв-
ственно выраженным главным шипом, особенно у ближайших к анальному
сегменту чешуек. Варьируют и их размеры, и форма: от небольших вытя-
нутых до сравнительно крупных с широкой светлой базальной частью.
Сифон более короткий, индекс 2.2—3.0. Пучок на сифоне из 4—6 ветвей.
Зубцы гребня короткие, большинство из них с одним большим резко от-
Рис. 17. Гениталии самца Aedes burjaticus (по: Кухарчук, 1973).

ставленным верхним зубцом и 1—3 более мелкими. Длина неразветвлен-
ной части пучков плавника в 1.5—2 раза превышает длину отростка у их
основания. Это сближает их с Ае. leucomelas. Вопрос этот требует дальней-
шего изучения.

15. Aedes (Ochlerotatus) burjaticus Kuchartshuk, 1973.

Описан как новый вид группы communis по материалу из Бурятской
АССР.

Самка. Хоботок и щупики в темных чешуйках, среди которых раз-
бросаны светлые. Среднеспинка с широкой продольной полосой коричне-
вых чешуек; пространство по бокам среднеспинки и перед щитком в свет-
лых и бурых чешуйках, расположенных пятнами. Беловатые чешуйки на
боковой поверхности груди не доходят до переднего угла стерноплевр и
до нижнего края мезэпимер. Гипостигмального пятна чешуек нет, пост-
коксальное имеется. Голени пестрые. Лапки без светлых колец. Крылья
в перемешанных темных и светлых чешуйках, на костальной жилке пре-
обладают темные.

Самец. Окраска как у самки. Гениталии (рис. 17): коксит в длин-
ных волосках; вершины волосков левого и правого кокситов заходят
друг за друга; базальная бородавка коксита коническая, в щетинках и
волосках, без отчетливо выраженного шипа; вершинная бородавка отно-
сительно крупная; стволики класпет изогнутые, крыло класпеты с пластин-
чатым расширением; вершина крыла класпеты сужена и искривлена;
выросты IX тергита с 4—6 крепкими, почти прямыми щетинками.

Личинка «сходна с Ае. caspius caspius» (Кухарчук, 1973); описа-
ния личинки не дано.

Распространение. Комары выведены из личинок, собранных
вблизи пос. Хужир, расположенного в 150 км от Улан-Удэ.

Биология. Личинки отловлены в мае во временных водоемах
на лугу в пойме р. Селенги. Вода имела слабощелочную реакцию
(pH 8.6); содержание солей в литре воды — 3300 мг.

Замечания по систематике. Aedes burjaticus сходен
с Ае. implicatus, но отличается наличием светлых чешуек на крыльях
и на хоботке. Оба эти признака сближают Ае. burjaticus с Ае. leucomelas, но
последний характеризуется бблыпим количеством щетинок на выростах
IX тергита (их 6—17, чаще 10—12); щетинки тонкие, длинные, направлены
косо назад и в стороны. По строению гениталий самца Ае. burjaticus сходен
с Ае. cataphylla. В общих чертах имеется сходство личинок Ае. implicatus
с Ае. leucomelas и с Ае. caspius, что при отсутствии описания первого
могло послужить основанием для утверждения о выплоде имаго Ае. burja-
ticus из личинок, подобных Ае. caspius. Это также сближает описанный вид
с ранее известными. Вопрос о самостоятельности данного вида требует
дальнейшего изучения.

16. Aedes (Ochlerotatus) montchadskyi Dubizky, 1968.

Описан как новый вид группы communis по материалу из Алма-Атин-
ской обл. (Дубицкий, 1968).

Самка. Хоботок и щупики в перемешанных темных и светлых
чешуйках. Среднеспинка без темной продольной полосы, преимущественно
в золотисто-желтых чешуйках. Беловатые чешуйки расположены по
краям среднеспинки, а также образуют 2 небольших пятна в ее средней части.
Белые чешуйки на боковой поверхности груди доходят до переднего угла
стерноплевр и до нижнего края мезэпимер. Гипостигмальное пятно чешуек
имеется, посткоксальное отсутствует. Бедра и голени спереди пестрые.
Лапки без светлых колец. Крылья в темных чешуйках со значительной
примесью светлых на костальной и первой радиальной жилках. Брюшко
сверху темное со светлыми перевязями при основании тергитов, расширяю-
щимися по бокам; перевязи занимают около четверти каждого тергита; на
темном фоне светлых чешуек нет.

Вид легко определяется по препаратам головы самки: продольный
шов на лобной полоске неполный или отсутствует; волоски вдоль заднего
края глаз четко выделяются крупными размерами; IV членик щупиков
в вершинной половине значительно более толстый, чем в основной («була-
вовидный»).

Самец. Окраска в основном как у самки, но светлые перевязи
брюшка шире, они занимают около трети каждого тергита. Гениталии
(рис. 18): волоски коксита умеренной длины; базальная бородавка коксита
крупная, несет изогнутый шип, ряд щетинок и несколько рядов волосков;
вершинная бородавка умеренной величины; стволик класпеты слегка
изогнутый, ее крыло узкое, с небольшим расширением; выросты IX тер-
гита с 5—8 щетинками каждый.

Личинка IV стадии. От беловато-серого до грязно-бурого
цвета. Средняя длина в фиксированном состоянии составляет 8.5 (7.5—
9.4) мм. Волоски на различных участках тела довольно длинные, с хорошо
развитой вторичной перистостью.

Ширина головы в 1.2—1.4 раза больше ее длины (рис. 19) (наибольшая
ширина чуть ниже глаз). Щетинки наличника умеренной длины, темные;
задние волоски маленькие, из 2—3 ветвей. Лобные волоски с хорошо
развитой вторичной перистостью; средние, наиболее толстые и массивные,
лежат впереди внутренних. Наружные лобные волоски из 8—10 ветвей,
средние из 2—3, а внутренние из 3—4 ветвей (обычно 2- и 3-ветвистые).
Теменные волоски тонкие, простые, транссутуральные, обычно из двух
ветвей. Усики короткие — их длина составляет 0.4—0.5 длины головы,
покрыты редкими слабо хитинизированными шипиками. От места при-
крепления 6—8-ветвистого пучка тело усика несколько сужается и изги-
бается внутрь.

Переднегрудные боковые волоски в расправленном состоянии доходят
до основания усиков головы. Средне- и заднегрудные боковые пучки такой
же длины, остальные короче.
Рис. 18. Гениталии самца Aedes montchadskyi (по: Дубицкий, 1968).

Чувствительные боковые волоски на брюшных сегментах длинные,
превышают ширину сегмента в местах прикрепления. Щетка (рис. 20)
в среднем из 27 (22—33) чешуек, расположенных в 2—3 ряда полуоваль-
ным дистально выгнутым пятном. Чешуйки варьируют как по размерам^
так и по форме, начиная от коротких, несущих на конце ряд шипов, до
более длинных с ясно выраженным главным шипом, обрамленным с боков
более короткими. Волоски позади щетки: крайний верхний из 4—7 ветвей,
средний из 5—7, крайний нижний из 3 ветвей, промежуточные простые.

Сифон довольно стройный, постепенно сужающийся к вершине. Длина
его в 3.3—3.5 раз превышает ширину основания и в 6—7 раз ширину верх-
ней части. Пучок из 5—8 вторичноперистых ветвей прикреплен чуть ниже
середины сифона. Длина ветвей пучка в 1.5—2 раза превышает ширину
сифона у места прикрепления. Другие пучки, кроме предвершинных
волосков, на сифональной трубке отсутствуют. Темное кольцо и ушки
у основания сифона выражены хорошо. Гребень из 19—20 зубцов зани-
мает 2/5 длины сифона. Зубцы тонкие, слегка изогнутые, с 2—5 дополни-
тельными шипиками. Величина их в проксимальном направлении заметно
уменьшается, и 2—4 базальных зубца рудиментарны. Гребень не доходит
до основания пучка сифона. Волоски на дистальном конце заднего кла-
пана стигмальной пластинки довольно массивные и слегка (или крючко-
видно) изогнуты.

Длина седла заметно превышает ширину. Края его доходят до нижних
сторон последнего членика. Верхняя часть со слабо развитыми шипиками,
а нижняя — с каемкой темного хитина. Очень характерны боковые во-
лоски, состоящие из 3 (очень редко 2 или 4) вторичноперистых ветвей,
в длину заметно превышающих длину седла. Наружные хвостовые волоски
простые и длинные (в 1.5 раза превышают длину сифона), внутренние из
8—10 ветвей умеренной длины, вторичноперистые. Плавник из 18—19
хорошо разветвленных пучков, из которых один чаще всего не объединен
общим основанием. У большинства просмотренных экземпляров ветвле-
150
Рис. 19. Личинка IV стадии Aedes montchadskyi — голова и грудь (оригинал А. М. Ду-
бицкого).

ние пучков начинается вблизи основания, хотя встречаются экземпляры,
у которых длина неразветвленной части в 1.5 раза превышает длину от-
ростка их основания. Жабры мелкие, овальные, слабо пигментированные.
Длина их в 4—6 раз меньше длины седла.

Распространение. Юго-восточный Казахстан, пойма р. Или.
Найден также в Восточно-Казахстанской обл.

Биология. Вид относительно редкий. Выплаживается в неболь-
ших временных водоемах, чаще в водоемах, расположенных в тугайных
зарослях, или около них. Обычно встречается вместе с личинками
Ае. flavescens и Ае. kasachstanicus, иногда вместе с личинками Ае. caspius.
Относится к группе поздневесенних видов. Выход из куколок происхо-
дит в мае. Нападение на человека отмечается крайне редко, возможно,
вследствие малочисленности вида.

Замечания по систематике. Наиболее близок
к Ае. leucomelas, от которого отличается окраской груди, строением лба
и щупиков самки, а также гениталий самца.

17. Aedes (Ochlerotatus) simanini Gutsevich, 1966.

Описан по материалу из Узбекистана. Описание самок и самцов
имеется в литературе (см.: Фауна. . .). Краткое описание личинки также
опубликовано (см.: Фауна. . ., Добавление). Подробное описание личинки
Ае. simanini дается впервые.

Личинка IV стадии (рис. 21). Средней величины, желтовато-
коричневого цвета с более темнопигментированной головой и более свет-
лым сифоном.

Ширина головы почти в 1.5 раза больше ее длины. Лобные волоски:
наружный в среднем из 5 (3—8) ветвей, средние простые, внутренние
простые (у 60%) или 2-ветвистые (у 40%), все с едва заметной вторичной
Рис. 20. Личинка IV стадии Aedes montchadskyi — задний конец брюшка (оригинал
А. М. Дубицкого).

перистостью. Задние волоски наличника между основаниями средних
лобных из 2, как исключение из 3—4 коротких тонких ветвей. Теменные
и транссутуральные длиннее последних, 1- или 2-ветвистые. Усики ко-
роткие, около 0.4 длины головы, с телом, покрытым редкими шипиками;
пучок у середины, ближе к основанию, из 4—5 (3—6) ветвей, заметно
не достигающих конца усика.

Срединные волоски переднегруди со слабой вторичной перистостью:
передний и средний простые или 2-ветвистые, задний из 2—3 более длин-
ных, доходящих до уровня заднего края глаз ветвей.

Щетка в среднем из 22 (16—36) чешуек, расположенных в 2, реже
в 3 ряда выпуклым назад полулунным пятном. Каждая чешуйка имеет
хорошо выраженный главный шип и небольшое число шипиков по бокам
его основания. Основания крайних спинных и брюшных чешуек в пятне
заметно сильнее расширено, чем у остальных. Волоски позади щетки:
крайний верхний из 5 (4—7) ветвей, средний из 7 (6—9), крайний нижний
из 5 (4—8) вторичноперистых ветвей; промежуточные гладкие и простые;
вокруг оснований крайнего верхнего и среднего волосков имеются не-
правильной формы более темные склеротизованные пластинки. Сифон
(индекс около 3.4) слабо сужается к вершине. Гребень в среднем из 13
(12—17) равномерно расставленных зубцов и из 2—4 мелких рудиментар-
ных зубчиков у основания: занимает около х/5, не более х/4 базальной
части трубки. Каждый зубец умеренной длины, с более широ-
ким основанием, край которого обычно несет один более крупный и 2—3
более мелких зубчика. Пучок из 5 (4—7) вторичноперистых ветвей,
в длину немного превышающих ширину трубки у места его отхождения,
находящегося ближе к ее основанию, но заметно отстоящего от наиболее
дистального зубца гребня.

Длина последнего членика в 1.5 раза превышает его ширину. Боковые
края седла у середины членика и только в передней его половине заходит
за нее. Боковой волосок простой, редко 2-ветвистый, не более половины
I

Рис. 21. Личинка IV стадии Aedes simanini (оригинал А. М. Дубицкого).

длины седла. Хвостовые волоски: наружные простые, в среднем одной
длины с дыхательной трубкой, внутренние вдвое короче, из 5 (4—8j
ветвей. Плавник из 17 (14—18) пучков, окруженных общим основанием,
и из 1, редко 2 более коротких пучков впереди него. Жабры короткиеv
листовидные, не более х/4 длины седла.

Распространение. Узбекистан: Ферганская долина, Коканд.
Казахстан: Алма-Атинская обл., долина р. Или.

Биология (по: Дубицкий, 1970а). Выплаживается во временных
водоемах, таких как мелководья в тугаях, канавы^ скопления талых воц
в низинах и т. п. Часто личинки обнаруживались в загрязненных ямах
на окраине поселка и в лужах с прошлогодней листвой. Вода в этих
водоемах отличалась повышенной щелочностью (pH 7.9—8.4) и значи-
тельной минерализацией (до 3680 мг/л); цвет воды от светло-желтого
до красновато-бурого. Совместно встречались личинки Ае. leucomelas,
а позже Ае. flavescens и Ае. kasachstanicus. Численность личинок доходила
до 70 на квадратный метр. На глубине свыше 50 см личинки Ае. simanini не
встречались.

Вид дает одно поколение за год. Имаго летают с конца апреля по май.
В дома не залетают, но нападают на людей и домашних животных под от-
крытым небом.

Замечания по систематике. Вид имеет сходство с Ае.
eucomelas и Ае. detritus. От первого отличается большим количеством
светлых чешуек в задней половине каждого тергита, от второго — нали-
чием посткоксального пятна чешуек и более темными (черно-бурыми)
покровами брюшка. От обоих видов отличается строением гениталий
самца и морфологией личинок.

18. Aedes (Finlaya) japonieus (Theobald, 1901).

Прежние сообщения об «Aedes japonieus» в СССР относятся в основном
к Aedes koreicus, который ранее в отечественной литературе фигурировал
как Ае. japonieus (см.: Фауна. . .). Недавно, однако, выяснилось, что и
Ае. japonieus встречается на крайнем юге Приморского края (Кухарчук,
1974).

Описание самок, самцов и личинок Ае. japonieus имеется в литературе
(Фауна. . .; LaCasse, Yamaguti, 1955). Различия между двумя близкими
видами заключаются в следующем: у Ае. japonieus участок ниже перед-
него дыхальца лишен чешуек (у Ае. koreicus — с полоской белых чешуек),
на задних лапках белые кольца развиты на первых трех члениках
(у Ае. koreicus — на четырех).

Распространение. В Советском Союзе — крайний юг При-
морского края. За рубежом: Япония, включая о-в Хоккайдо, Китай.

Биология. Личинки встречаются в различных небольших во-
доемах, преимущественно искусственных, богатых разлагающимися ор-
ганическими веществами. На людей нападает редко.

19. Aedes (Stegomyia) sibiricus Danilov et Filippova, 1978.

Комары данного вида, найденные в различных пунктах азиатской
части СССР, ранее определялись как Ае. (St.) galloisi. Как выяснилось,
их следует отнести к особому виду, описанному в качестве нового (Да-
нилов, Филиппова, 1978). Ае. galloisi в пределах* Советского Союза с до-
стоверностью известен только с о-ва Сахалин (Yamada, 1921).

Самка. Хоботок в одноцветных темных чешуйках. Щупики тем-
ные, с белой вершиной. Среднеспинка в каштаново-бурых чешуйках
с продольной светлой полосой; по бокам развиты менее отчетливые свет-
лые полоски, изогнутые в передней половине среднеспинки, прямые —
в задней. Лапки с узкими белыми кольцами при основании члеников;
III и IV членики задней лапки белые, за исключением вершин. Послед-
ний членик задней лапки темный (у Ае. galloisi — целиком белый или
белый с темной вершиной). Крылья в темных чешуйках, за исключением
небольшого светлого пятна у основания костальной жилки. Брюшко:
тергиты с белыми перевязями при основании сегментов и белыми пятнами
по бокам; VIII стернит сильно развит, церки короткие.

С а*м е ц. Щупики немного длиннее хоботка или равны ему по длине,
с белыми кольцами, без пучков волосков. Гениталии характеризуются
отсутствием класпет (рис. 22). Бородавка коксита хорошо развита, вытя-
нута в поперечном направлении, на вершине усажена волосками двоякого
рода — более короткими и более длинными; последние образуют пучок
Рис. 22. Гениталии самца Aedes sibiricus (по: Данилов, Филиппова, 1978).

А — общий вид; Б — бородавка коксита Ае. sibiricus; В — бородавка коксита Ае. galloisi.

на вершине бородавки. Стиль тонкий, длинный; его палочковидный при-
даток причленяется немного отступя от вершины стиля. Задний край
IX тергита имеет вид пологой дуги с мелкозубчатым краем; дуга обращена
выпуклостью назад.

Личинка IV стадии. Подробное описание ее приводится в книге
«Фауна. . .» под диагнозом Ае. galloisi. По мнению В. Н. Данилова и
В. В. Филипповой (1978), со ссылкой на японских авторов, в приведен-
ном описании имеется только одна неточность. Длина одной ветви боко-
вого волоска седла равна длине седла, а другая (нижняя) даже длиннее.

Распространение. Широко распространен в Приморском
крае. Обнаружен на Сахалине, на юге Хабаровского края, в ряде районов
Восточной и Западной Сибири, а также на северо-востоке Казахстана.

Биология. Выплаживается в основном в стволовых и прикорневых
дуплах деревьев, а также в скоплениях воды в пнях и поваленных стволах.
Нередко личинки встречаются в бочках и других искусственных водохра-
нилищах, полностью или частично затемненных. Зимовка в фазе яйца.
За сезон развивается несколько поколений. Комары данного вида отно-
сительно редко нападают на людей.

Замечания по систематике. Установление того факта,
что в азиатской части Советского Союза обитает особый вид подрода Stego-
myia, отличный от Ае. galloisi, представляет значительный интерес. Оба
вида, весьма сходные морфологически, различаются биологическими
особенностями, в частности приспособленностью Ае. sibiricus к довольно
суровым климатическим условиям Сибири. По экологии оба вида весьма
сходны. В Приморье и в Хабаровском крае обитает еще один вид подрода
Stegomyia — Ае. flavopictus, который отличается от Ае. sibiricus, в част-
ности, окраской задней лапки: первые 4 членика с белыми кольцами, по-
следний членик белый. Боковые светлые полоски среднеспинки у Ае. fla-
vopictus выражены только в задней ее половине. Строение гениталий самца
Ае. jlavopictus характеризуется расположением бородавки коксита, ко-
торая вытянута не в поперечном (как у Ае. sibiricus), а в продольном на-
правлении.

20. Aedes (Aedes) yamadai Sasa, Kano et Takahasi, 1950.

О находке данного комара на Дальнем Востоке СССР опубликовано
специальное сообщение (Данилов, 1978в). Этот вид, описанный как новый
японскими авторами, принадлежит к группе cinereus подрода Aedes.
Краткое описание вида приводим преимущественно по литературным
данным. Экземпляры (самки), отчасти соответствующие приводимому опи-
санию, имеются и в коллекции Зоологического института АН СССР.
Некоторые соображения о систематическом положении Ае. yamadai при-
ведены в разделе «Замечания по систематике».

Самка. Хоботок темный, по длине примерно равный передним
бедрам. Щупики темные. Покровы среднеспинки желто-бурые, чешуйки
золотистые. Пятен или полос на среднеспинке нет. Боковая поверхность
груди с небольшими пятнами белых чешуек. Лапки темные. Крылья в од-
ноцветных темных чешуйках. Тергиты брюшка в желтоватых чешуйках,
без пятен и полос; «желтизна» тергитов более выражена в задней половине
брюшка.

Самец. Щупики, подобно всем видам подрода Aedes, короткие, как
у самки. Строение гениталий самца почти совпадает со строением гени-
талий Aedes cinereus esoensis.

Личинка. Описание заимствовано из работы В. Н. Данилова (1978в).

Ширина головы в 1.4—1.5 раза больше ее длины. Лобные волоски рас-
положены в один ряд, наружные из 8—11 ветвей, средние из 4—6, внутрен-
ние из 6—7 ветвей; задние волоски наличника между основаниями сред-
них лобных волосков из 8—12 тонких коротких ветвей. Усики длиной
от 3/б до 2/3 длины головы, покрыты хорошо выраженными шипиками,
расположенными беспорядочно, за исключением вершинной половины
вентральной стороны усика, где они образуют несколько коротких рядов.
Пучок из 6—7 ветвей, достигающих вершины усика, отходит на расстоянии
2/5—1/2 длины усика от основания.

Волоски переднегруди: I — средней длины, из 1—3 ветвей; II — ко-
роткий, из 2—3 ветвей; III — короткий, из 3—5 ветвей; IV — короткий,
из 3—4 ветвей; V — длинный, из 1—2 ветвей; VI — длинный, простой;
VII — длинный, из 3 ветвей. Волосок 3 среднегруди (3—М) 2-ветвистый,
волосок 6 заднегруди (6—Т) из 2—3 ветвей.

Щетка VIII сегмента брюшка из 8—13 крупных чешуек, расположен-
ных в 1—2 неправильных ряда; чешуйки с длинным центральным шипом
и мелкими шипиками у его основания. Волоски позади щетки: крайний
верхний (I) и крайний нижний (V) из 6—10, средний (III) из 7—10, про-
межуточный верхний (II) из 2—4 и промежуточный нижний (IV) из
2 ветвей.

Ширина сифона у основания в 1.7—1.8 раза превышает его ширину
у вершины, сифональный индекс 2.5—3.5, ушки и темное кольцо у осно-
вания сифона имеются. Гребень из 14—15 зубцов доходит до середины си-
фона, его Г—2 дистальных зубца более широко расставлены, чем осталь-
ные; зубцы гребня с длинным главным шипом и 1—2 мелкими шипиками
у основания. Пучок из 7—8 тонких коротких ветвей отходит позади гребня
на расстоянии около 8/б длины сифона от основания. С каждой стороны
сифона, кроме предвершинной щетинки, отходит еще 3 (реже 4) пучка
очень тонких и коротких волосков, лежащих примерно на одной прямой
друг с другом; один из этих пучков расположен субапикально, а осталь-
ные — субдорсально.
Седло покрывает около 2/3 боковой поверхности анального сегмента
брюшка, микрошипы по заднему краю седла мелкие, лишь немного круп-
нее микрошипов на его остальной поверхности, боковой волосок из 2 тонких
коротких ветвей, реже простой. Наружные хвостовые волоски длинные,
простые, внутренние короче, из 8—11 ветвей. Плавник из 7 пучков, объе-
диненных общим основанием, и 5 пучков впереди от него. Жабры у всех
исследованных личинок отломаны. На рисунке у Хаттори (Hattori, 1960)
жабры у личинки Ае. yamadai примерно вдвое превышают длину седла.

Как видно из приведенного описания, по строению личинки Ае. yamadai
ничем существенным не отличается от А е. esoensis, за исключением некоторых
деталей, лежащих в пределах обычной изменчивости последнего.

Распространение. В пределах СССР обнаружен в пойме
р. Амур южнее Благовещенска. Там же найдены личинки, предположи-
тельно отнесенные к Ае. yamadai. Самец, по мнению В. Н. Данилова отно-
сящийся к тому же виду, найден в Хасанском р-не Приморья.

Биология. Самки были отловлены при нападении на человека.
Подробные данные по биологии Ае. yamadai отсутствуют.

Замечания по систематике. По морфологическим при-
знакам Ае. yamadai не обнаруживает сколько-нибудь существенных отли-
чий от Ае. esoensis. Вопрос о видовой самостоятельности последнего под-
вергался исследованию, на основании которого было сделано заключение,
что Ае. esoensis не может рассматриваться как самостоятельный вид (Мон-
чадский, 1951; Львов, 1956; Фауна. . .). Между Ае. esoensis и другими чле-
нами «комплекса cinereus» существуют постепенные переходы. Налицо не
только различные комбинации основных систематических признаков —
строения стиля, окраски брюшка, волосков на сифоне и др. Наблюдаются
постепенные переходы по каждому из этих признаков в отдельности. В част-
ности, наличие мелких волосков на дорсальной стороне сифона, считаю-
щееся характерным признаком Ае. esoensis, не имеет таксономического зна-
чения. Как показал А. С. Мончадский, «типичные» Ае. esoensis, имеющие
хорошо выраженные светлые перевязи на тергитах брюшка, выходят из
личинок с четырьмя, тремя, двумя, одной парами дорсальных волосков
и из личинок, вовсе лишенных этих волосков.

За последнее время описано 2 новых палеарктических вида подрода
cinereus: Ае. geminus Peus, 1970 и Ае. sasai Tanaka, Mizusawa et Saugstad,
1975. Назрела необходимость нового переисследования этого комплекса.
До завершения такого исследования вопрос о видовой самостоятельности
Ае. yamadai остается открытым. Однако характерные отличительные при-
знаки этого комара — желтоватая окраска чешуек брюшка при отсутствии
светлых перевязей на тергитах — действительно привлекают внимание,
так как у Ае. esoensis чешуйки брюшка имеют различные оттенки бурого
цвета, причем светлые перевязи на тергитах обычно выражены, хотя иногда
более или менее редуцированы.

Предварительно мы рассматриваем Ае. yamadai как самостоятельный
вид.

Что касается Ае. nobuconis Yamada, 1932, самцы и личинки которого
неизвестны, то мы предлагаем исключить его из списка видов комаров
фауны Советского Союза до получения дополнительных данных, необхо-
димых для установления валидности и систематического положения вида.

21. Aedes (Aedes) sasai Tanaka, Mizusawa et Saugstad.

Отмечается нами как вид, новый для фауны СССР.

Самка. По самкам данный вид весьма сходен с Ае. cinereus cine-
reus и А е. с. esoensis. Покровы тела темные. Тергиты брюшка со светлыми
пятнами по бокам, развитыми только в передней части каждого сегмента,
не доходящими до заднего края сегментов и в отличие от Ае. с. cinereus
не образующими сплошной светлой полосы по бокам брюшка. Сверху брю-
шко без светлых поперечных перевязей. Лишь при основании II—IV тер-
Рис. 23. Детали строения гениталий самца двух видов подрода Aedes (по: Tanaka et al.,
1975).

Стиль и наружная ветвь базальной бородавки коксита: А — Aedes cinereus; Б, В — Aedes sasai.

.о

гитов имеются небольшие пятна светлых чешуек. Таким образом, по ок-
раске брюшка вид занимает как бы промежуточное положение между
Ае. с. esoensis и Ае. с. cinereus (ближе к последнему).

Самец (рис. 23). Стиль раздвоен. Его длинная ветвь от основания
к вершине не суживается, как у Ае. с. cinereus, а слегка расширяется.
Вершина стиля относительно широкая, зазубренная; перед вершиной в сто-
рону отходит гораздо более тонкий отросток, также зазубренный на вер-
шине.

Медиальная часть дорсобазальной бородавки («claspettoid» у японских
авторов) широкая и несет на вершине 4—6 волосков; у Ае. с. cinereus эта
часть узкая, с 2—4 волосками на вершине.

Личинка IV стадии. Авторы, описавшие этот вид, в том числе
и личинок, даже при математической обработке материала не смогли найти
существенных отличий между личинками Ае. sasai, Ае. cinereus,
Ае. juscus, Ае. esoensis и Ае. yamadai. Поэтому за основу описания личинок
Ае. sasai предлагается брать описания Ае. cinereus cinereus и Ае. с. esoensis
(Фауна. . .).

Распространение. В СССР — южная часть Приморского края.
В коллекции ЗИН имеется 4 препарата гениталий самца, полностью соот-
ветствующих описанию Ае. sasai: 3 экз. из заповедника «Кедровая Падь»„
сбор А. С. Мончадского в августе 1940 г. и самки, собранные
там же в июне—июле того же года. Кроме того, имеется препарат
гениталий самца из с. Омон на р. Бикин (Приморский край), сбор
А. В. Маслова 7 VII 1939. В Японии Ае. sasai распространен на остро-
вах Хоккайдо и Хонсю.

Биология. Согласно литературным данным, выплаживается во
временных лесных водоемах.
Рис. 24. Гениталии самца Aedes lineato-
pennis (по: Knight, Hull, 1953).

Рис. 25. Личинка IV стадии Aedes
lineatopennis (по: Knight, Hull, 1953).

Замечания по систематике. Вид относится к «комплексу
cinereus». Предварительно мы рассматриваем Ае. sasai как самостоятель-
ный вид, учитывая своеобразие строения гениталий самца.

22. Aedes (Neomelaniconion) lineatopennis (Ludlow, 1905).

Впервые в СССР описан как Aedes aureus Gutsevich, 1955. Позднее
была установлена его принадлежность к подроду Neomelaniconion New-
stead, 1907 (=Banksinella Theobald, 1907) (см.: Гуцевич, 1973). В. Н. Да-
нилов (1977) обосновал принадлежность комара к широко распространен-
ному виду Ае. lineatopennis, рассматривая встречающуюся в Приморье
форму как подвид — Ае. lineatopennis aureus. С таким предложением пред-
варительно можно согласиться, откладывая окончательное решение во-
проса о статусе встречающейся в СССР формы подрода Neomelaniconion
до исследования самцов и личинок этой формы. Личинки и самцы данного
комара добыты В. И. Шестаковым; материал был передан А. В. Маслову,
но его безвременная кончина помешала завершению исследований и опуб-
ликованию полученных им результатов.

Самка. Описание имеется в литературе (см.: Фауна. . .).

Самец. Описание даем по литературным данным (Knight, Hull,
1953). Щупики немного длиннее хоботка. Среднеспинка в желтых щетин-
ках с широкой темной продольной полосой коричневых чешуек. Ноги
темные. Крылья преимущественно в темных чешуйках, светлые вкрап-
лены на некоторых жилках. Брюшко сверху преимущественно в темных
чешуйках со светлыми поперечными перевязями при основании сегментов.
Гениталии (рис. 24): внутренняя поверхность коксита покрыта относительно
короткими, но густыми волосками; в основной части коксита имеется не-
большой выступ с двумя короткими шипами; в вершинной половине внут-
ренней поверхности коксита среди более длинных волосков разбросаны
короткие шиповидные щетинки; стиль причленяется заметно отступя от
вершины коксита; задний край IX тергита с полукруглой вырезкой, по
бокам которой расположены по 3 волоска.

Личинка IV стадии (рис. 25). По имеющимся скудным опи-
саниям личинки Ае. lineatopennis отличаются от Ае. vexans большей вет-
вистостью средних лобных волосков (6—7 ветвей), строением зубцов гребня
(с одним срединным зубчиком), длиной гребня, занимающей 2/3 сифона,
и соответствующим расположением пучка в дистальной трети сифона.

Распространение. В СССР — юг Приморского края, Хасан-
ский р-н. Ае. lineatopennis встречается в зарубежных странах Дальнего Во-
стока (Китай, Южная Корея), а также в Ориентальной, Австралийской и
Эфиопской зоогеографических областях. Недавно найден на о-вах Рюкю
(Miyagi, Toma, 1977).

Биология. Обычно не встречается в большом количестве. Напа-
дает на людей и домашних животных. Способен к дальним миграциям.
Личинки нередко развиваются вместе с личинками А в. vexans (с которыми они
сходны морфологически) во временных водоемах.

Род CULEX

Си lex (Neoculex) rubensis Sasa et Takahashi, 1948.

Видовая самостоятельность данной формы требует подтверждения.

Самка. Хоботок и щупики бурые. Среднеспинка без рисунка, в золо-
тисто-коричневых чешуйках. Лапки темные, без колечек. Светлые пятнана
сочленениях бедра и голени, голени и 1-го членика лапки хорошо выражены,
более отчетливо, чем обычно у Cx. territans. Крылья в одноцветных темных
чешуйках. Тергиты брюшка со светлыми поперечными перевязями у зад-
него края каждого сегмента. Перевязи относительно узкие, равномерной
ширины, без расширения в центре.

Самец. Щупики длиннее хоботка; концевые членики щупиков в длин-
ных густых волосках. Гениталии: предвершинная бородавка без пластин-
чатого придатка. Фаллосома состоит из двух частей, соединенных попереч-
ной узкой перемычкой.

Личинка IV стадии (рис. 26). Средних размеров, желтой или
светло-бурой окраски. Ширина головы в 1.3—1.6 (в среднем 1.5) раза
больше ее длины. Средние лобные волоски состоят из 2—3 ветвей, распо-
ложенных перед 2-ветвистыми внутренними (по литературным данным
последние также могут быть 3-ветвистыми); обе пары почти одинаковой
длины (средние лишь не более чем на 1/6 длиннее внутренних); наружные
волоски состоят из 6—9 (чаще 7—8) ветвей. Задние волоски наличника
короткие, простые, расположены между основаниями средних лобных во-
лосков. Усики длинные, их длина составляет 0.7—0.9 длины головы, су-
женные в вершинной трети, пигментированные у основания и в суженной
части; с дорсальной стороны, за исключением вершины, они покрыты до-
вольно длинными шипиками. Пучок из 24—34 ветвей расположен непосред-
ственно перед суженной частью усика; 2 длинные пигментированные пред-
вершинные щетинки отходят на расстоянии 1/8—х/5 длины суженной части
усика от вершины. Нижнегубная пластинка с довольно крупным централь-
ным зубцом и 7—8 зубцами с каждой стороны, из которых 3—4 зубца, бли-
жайшие к вершине, и зубец у основания пластинки меньше, чем остальные.

Грудь покрыта редкими микрощетинками. Волоски переднегруди:
I и II — очень длинные, простые; III — короткий, из 2—4 ветвей; IV —
длинный, 2-ветвистый; V и VI — длинные, простые; VII — длинный,
из 2—3 ветвей.
Щетка на VIII сегменте брюшка из 36—54 (в среднем 45) чешуек,
расположенных треугольным пятном; чешуйки с рядом мелких шипов
на вершине и по краям. Волоски позади щетки: верхний из 4—6 ветвей,
средний из 6—12, нижний из 3—5 ветвей; промежуточные — простые.

Сифон длинный, стройный; его ширина у основания в 1.9—2.6 (в сред-
нем 2.2) раза превышает ширину у вершины. Сифональный индекс 6.0—8.1,
в среднем 7.2. Гребень из 11—17 (в среднем 14) зубцов занимает от 1/6 до 1/3
(чаще 1/4) длины сифона; его протяженность на разных сторонах сифона
часто неодинакова. Каждый зубец с 1 дополнительным зубчиком у осно-
вания. Расстояние между зубцами постепенно увеличивается в дистальном
направлении, лишь изредка последний зубец отставлен заметно дальше, чем
соседние. Пучки из 1—4 (чаще 2) ветвей, не превышающих ширины сифона
в местах их отхождения, расположены на задней поверхности сифона
сильно сближенными к средней линии парами или зигзагообразно, по
5—6 с каждой стороны, все дистальнее гребня; их длина и разветвленность
уменьшаются к вершине сифона. Длина базальных пучков составляет 0.4—
0.7 (в среднем 0.55) ширины сифона у основания и от 1/10 до 1/16 его длины.
Вершина сифона не расширена; предвершинная щетинка короткая, пря-
мая. Главные трахейные стволы узкие, меньше половины диаметра сифона,
округлого сечения. Стигмальная пластинка типа «Culex territans'».

Длина седла равна его ширине или превышает ее до 1.5 раза; его
верхняя часть покрыта значительно более крупными микрошипами, чем
остальная поверхность. Боковой волосок короткий, из 2—5 (чаще 3) ветвей.
Наружные хвостовые волоски простые, длинные; внутренние короче,
из 3—5 (чаще 4) ветвей, из которых 1—2 длиннее и толще остальных;
длина ветвей обычно увеличивается в дистальном направлении. Плавник
из 10—14 пучков, объединенных общим основанием, и 1—3 впереди них,
из которых 1—2 могут прободать седло; первые состоят из 4—8, вторые —
из 1—4 ветвей; у некоторых особей пучки, не объединенные общим основа-
нием, могут отсутствовать. Жабры узкие, суженные и закругленные на
концах, равны длине седла или превышают ее до 2.5 раз; верхняя пара не-
много длиннее нижней.

Распространение. Сообщение о наличии Сх. rubensis в СССР
основано на нахождении личинок этого вида в Приморском крае (Данилов,
Куприянова, 1976). Личинки были найдены в окрестностях Уссурийска
(Супутинский заповедник), Арсеньева и Краскино. За рубежом Сх. ru-
bensis известен в Японии и Южной Корее.

Биология. Личинки были найдены в полупостоянных водоемах,
чаще затененных, вместе с личинками Сх, territans и Сх, orientalis.

Замечания по систематике. По внешним признакам и по
строению гениталий самца Сх. rubensis почти не отличается от Сх, territans',
именно от Сх, territans, а не Сх, apicalis, так как у последнего левая и пра-
вая части фаллосомы не соединяются поперечной перемычкой. Принимая во
внимание лишь незначительные отличия в строении личинки, А. С. Мон-
чадский высказал предположение, что Сх, rubensis правильнее рассматривать
как дальневосточный подвид или как синоним Сх. territans (Фауна. . .).
Другие авторы (Sasa, Takahasi, 1948; La Casse, Yamaguti, 1955; Данилов,
Куприянова, 1976) считают Сх. rubensis самостоятельным видом, основы-
ваясь на особенностях морфологии личинки. Однако, как явствует из при-
веденного описания, небольшие различия с личинками Сх. territans
находятся в пределах обычной вариабельности вида. Это подтвердил и про-
смотр экземпляров Сх. territans из различных районов СССР и прилежащих
территорий и препаратов с диагнозом Сх. rubensis, присланных в ЗИН АН
СССР В. Н. Даниловым. Единственным существенным различием между
личинками этих предполагаемых двух видов является парность средних
лобных волосков у Сх. rubensis и одинарность их у Сх. territans. Насколько
устойчив и достоверен этот признак, покажут дальнейшие исследования.
В чем именно состоят отличия имаго Сх. rubensis от Сх. territans (широко
распространенного в СССР), в статье В. Н. Данилова и Е. С. Куприяновой,
к сожалению, не указано. Поэтому мы вносим Сх. rubensis в список видов ко-
маров фауны СССР под знаком вопроса.

ЛИТЕРАТУРА1

Аксенова А. С., Ануфриева В. Н. Фауна и некоторые вопросы биологии гнуса в районе
алмазных разработок в Якутской АССР. — Мед. паразитол. и паразитарн.
болезни, 1969, т. 47, № 1, с. 8—16.

Гуцевич А. В. Новый для фауны Советского Союза подрод кровососущих комаров рода
Aedes-Neomelaniconion Newst. (=Banksinella Theob.) (Diptera, Culicidae). —
Энтом. обозр., 1973, т. 52, вып. 1, с. 176—177.

Гуцевич А. В. О политипических видах комаров (Culicidae). II. Aedes caspius (Pallas,
1771). — Паразитология, 1977, т. И, вып. 1, с. <48—51.

Гуцевич А. В., Горицкая В. В. Обнаружение в Советском Союзе комара Aedes thibaulti
(Diptera, Culicidae). — Паразитология, 1970, т. 4, вып. 1, с. 72—73.

Гуцевич А. В., Мончадский А. С., Штакельберг А. А. Комары. Семейство Culicidae.
Насекомые двукрылые. Л., 1970. 384 с. (Фауна СССР; Т. 3, вып. 4).

1 Более полный список литературы о комарах приведен в книге А. В. Гуцевича,
А. С. Мончадского и А. А. Штакельберга (Фауна СССР, т. 3, вып. 4, 1970).
Гуцевич А. В., Пендикова Е, Г. Кровососущий комар (Ochlerotatus) albescens Edw.
(Diptera, Culicidae) — самостоятельный вид. — Энтом. обозр., 1972, т. 51,
вып. 2, с. 401—402.

Данилов В. Н. Новый для фауны СССР вид комара Aedes (Ochlerotatus) implicatus
Vockeroth (Diptera, Culicidae). — Паразитология, 1974a, t. 9, вып. 1, c. 61—
63.

Данилов В. H. О восстановлении названия Aedes (О.) mercurator Dyar для комара,
известного в СССР как Aedes riparius ater Gutsevich (Diptera, Culicidae). —
Паразитология, 19746, т. 8, вып. 4, с. 322—327.

Данилов В. Н. О вероятной идентичности Aedes (Ochlerotatus) beklemishevi Denisova
и A. (О.) barri Rueger (Diptera, Culicidae). — Паразитология, 1975, т. 9, вып. 1,
с. 61—63.

Данилов В. Н. Новый для фауны СССР вид комара Aedes (Ochlerotatus) increpitus Dyar
(Diptera, Culicidae). — Изв. Сиб. отд-ния АН СССР. Сер. биол. наук, 1976,
вып. 1, с. 71—75.

Данилов В. Н. О синонимах видовых названий комаров рода Aedes (подроды Finlaya
и Neomelaniconion) дальневосточной фауны. — Паразитология, 1977, т. 11,
вып. 2, с. 181—184.

Данилов В. Н. К фауне комаров (Diptera; Culicidae) юго-западной Якутии. — Мед.
паразитол. и паразитарн. болезни, 1978а, т. 47, № 1, с. 27—29.

Данилов В. Н. Первая находка в СССР комара Aedes (Finlaya) versicolor Barraud
(Diptera, Culicidae), описание его самки и личинки IV стадии. — Вестн. зооло-
гии, 19786, № 3, с. 82—85.

Данилов В. Н. Новый для фауны СССР вид комара Aedes (Aedes) yamadai Sasa, Kano et
Takahasi (Diptera, Culicidae). — В кн.: Новые и малоизвестные виды фауны
Сибири. Новосибирск, 1978в.

Данилов В. Н. О номенклатуре, синонимике, дифференциальном диагнозе и распро-
странении Aedes (Och.) albineus Seguy и его синонимах. — Вестн. зоологии,
1979, № 1, с. 29—35.

Данилов В. Н., Куприянова Е. С. Описание личинки нового для фауны СССР вида
комара Culex (Neoculex) rubensis Sasa et Takahasi (Diptera, Culicidae). — Энтом.
обозр., 1976, т. 54, вып. 4, с. 928—930.

Данилов В. Н., Маркович Н. Я., Проскурякова А. М. Новый вид комара — Aedes
(Ochlerotatus) sergievi sp. nov. (Diptera, Culicidae). — Паразитология, 1978,
т. 12, вып. 1, c. 44—49.

Данилов В. H., Филиппова В, В. Новый вид комара Aedes (Stegomyia) sibiricus sp. n.
(Culicidae). — Паразитология, 1978, т. 12, вып. 2, с. 170—176.

Денисова 3. В. Новый вид Aedes (Ochlerotatus). — Мед. паразитол. и паразитарн.
болезни, 1955, т. 24, вып. 1, с. 58—61.

Дубицкий А. М. Новый вид комара Aedes montchadskyi sp. п. из бассейна Или. —
Паразитология, 1968, т. 2, вып. 3, с. 218—224.

Дубицкий А. М. Кровососущие комары Казахстана. Алма-Ата, 1970а. 222 с.

Дубицкий А. М. Новый вид комара Aedes stramineus sp. n. (Diptera, Culicidae). —
Паразитология, 19706, т. 4, вып. 5, с. 408—413.

Дубицкий А. М. Описание имаго малоизвестного вида комара Aedes (Ochlerotatus)
rempeli (Culicidae). — Паразитология, 1977, т. 11, вып. 1, с. 71—74.

Дубицкий А. М., Дешевых Н, Д. Новый вид комара Aedes (Ochlerotatus) gutzevichi
sp. n. из Центральной Азии (Culicidae). — Паразитология, 1978, т. 12, вып. 2,
с. 177—182.

Дубицкий А. М., Тупицин Ю. Н. Описание личинок нового для фауны СССР комара
Aedes (О.) rempeli Vockeroth. — Паразитология, 1970, т. 4, вып. 2, с. 171—174.

Кешишьян М. Н. Culicidae Таджикистана. — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни,
1941, т. 10, вып. 1, с. 77—80.

К у харчу к Л. П. Новый вид комара рода Aedes (Diptera, Culicidae). — В кн.: Новые и
малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, 1973, с. 98—101.

Кухарчук Л. П. О нахождении Aedes (Finlaya) japonicus Theobald. — В кн.: Новые
и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, 1974, вып. 7, с. 103—104.

Львов Д. К. О видовой самостоятельности комара — переносчика японского энцефа-
лита Aedes esoensis Yam. (Diptera, Culicidae). — Энтом. обозр., 1956, т. 35,
вып. 4, с. 929—934.

Мончадский А. С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем.
Culicinae). М.; Л., 1951. 290 с. (Определители по фауне СССР; Т. 37).

Мончадский А. С., Штакельберг А. А. Малярийные комары Таджикистана и меры
борьбы с ними. Сталинабад, 1943. 96 с.

Полякова П. Е. Новый для фауны СССР вид комара (Diptera, Culicidae) Aedes fitchii
Felt and Young. — Паразитология, 1970, т. 4, вып. 4, с. 389—391.

Проскурякова А, М., Маркович Н. Я. К вопросу о фауне Culicidae Центральной Тувин-
ской впадины. — Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1977, т. 55, вып. 1,
с. 25—26.

Сазонова О. Н. Описание нового вида кровососущего комара Aedes (Ochlerotatus)
grandilarva sp. nova. — Бюл. Моск, о-ва испыт. природы. Отд-ние биол., 1955,
т. 60, вып. 4, с. 99—102.
Сазонова О. Н, Новый вид кровососущего комара рода Aedes Агг. (Diptera, Culicidae)
лесной зоны СССР. — Энтом. обозр., 1956, т. 37, вып. 3, с. 741—752.

Стегний В. Н., Кабанова В. М. Цитоэкологическое изучение природных популяцжй
малярийного комара на территории СССР. Сообщение 1. Выделение нового вида
Anopheles в комплексе maculipennis методом цитодиагностики. — Мед. параби-
тол. и паразитарн. болезни, 1976, т. 45, вып. 2, с. 192—198.

Шамрай А. Ф., Гуцевич А. В. Обнаружение комара Toxorhynchites christophi (R>rt-
schinsky, 1884) (Diptera, Culicidae) в Хабаровском крае^с описанием самца). —
Энтом. обозр., 1974, т. 53, вып. 2, с. 427—428.

Carpenter S. J., LaCasse W. J. Mosquitoes of North America (north of Mexico). Berkeley;
Los Angeles, 1955. 360 p.

Carpenter S. J., LaCasse W. J. Mosquitoes of North America (north of Mexico). Berkeley;
London, 1974. 488 p.

Dahl Ch. Circumpolar Aedes (Ochlerotatus) species in North Fennoscandia. — Mosquito
Systematics, 1974, vol. 6, N 1, p. 57—73.

Dahl Ch. Taxonomy and geographic distribution of Swedish Culicidae (Diptera, Nemato-
cera). — Entom. scand., 1977, vol. 8, p. 59—69.

Edwards F. W. Mosquito notes. VI. — Bull. Entom. Res., 1926, vol. 17, p. 101—131.

Enjield M. A. Additions and corrections to the record of Aedes mosquitoes in Alberta. —
Mosquito News, 1977, vol. 37, N 1, p. 82—85.

Gjullin С. M., Sailer R. J., Stone A., ThavisB. V. The mosquitoes of Alaska. (Agriculture
Handbook N 182). Washington, 1961. 98 p.

Knight K. L. The Aedes (Ochlerotatus) punctor subgroup in North America (Diptera,
Culicidae). — Ann. entom. Soc. Amer., 1951, vol. 44, N 1, p. 87—99.

Knight K. L., Hull W. B. The Aedes mosquitoes of the Philippine Islands. III. Subgenera
Aedimorphus, Banksinella, Aedes and Cancraedes (Diptera, Culicidae). — Pacific
Sci., 1953, vol. 7, N 4, p. 453—481.

LaCasse W. J., Yamaguti S. Mosquito fauna of Japan and Korea. Kyoto, 1955, p. 1—268,
1—213.

Minar J. Culiciden aus der Mongolei (Diptera). — Acta Zool. Acad. Sci. Hungaricae,
1976, Bd 22, H. 3-4, S. 335-350.

Miyagi J., Toma T. A new record for Aedes (Neomelaniconion) lineatopennis (Ludlow)
in the Ryukyu Islands. — Mosquito News, 1977, vol. 37, N 1, p. 144.

Nielsen T. L., Rees D. M. An identification guide to the mosquitoes of Utah. Univ. Utah,
Biol. Ser. Utah, 1961, vol. 12, N 3. 63 p.

Peus F. Zur Kenntnis der Aedes-Arten des deutschen Faunengebietes (Diptera, Culicidae).
Die Weibchen des Aedes communis-Gruppe. — Konowia, 1933, Bd 12, S. 145—159.

Reinert J. F. Mosquito generic and subgeneric abbreviations (Diptera, Culicidae). — Mos-
quito Systematics, 1975, vol. 7, N 2, p. 105—110.

Rueger M. E. Aedes (Ochlerotatus) barri, a new species of mosquito from Minnesota
(Diptera, Culicidae). — J. Kansas Entom. Soc., 1958, vol. 31, N 1, p. 34—36.

Sasa M., Takahasi H. Description of Culex rubensis sp. nov. and on male of Theobaldia
kanayamensis Jamada (in Japanese). — Japan. J. Bacteriol., 1948, vol. 3, p. 51—52.
Sasa M., Takahasi H. Some new species and new records of mosquitoes of Japan. — Japan.

Med. J., 1949, p. 50—54.

Seguy E. Remarques sur quelques moustiques. — Ann. Soc. Ent. France, 1923, vol. 92,
p. 205—208.

Skierska B. Klucze do oznaczania owadow Polski, t. 28, zesz. 9a, Komary, Culicidae.
Warszawa, 1971. 138 s.

Stone A., Knight K., Starcke H. A synoptic catalog of the mosquitoes of the World (Di-
ptera, Culicidae). Vol. 6. Washington, 1959. 358 p.

Tanaka К. K., Mizusawa K., Saugstad E. S. New species of the genus Aedes from Japan,
with synonymical notes on Japanese species of the subgenus Aedes (Diptera, Culi-
cidae). — Mosquito Systematics, 1975, vol. 7, N 1, p. 41—58.

Vockeroth J. R. Notes on the identities and distributions of Aedes species of Northern
Canada, with a key to the females (Diptera; Culicidae). — Canad. Entom., 1954,
vol. 86, N 6, p. 241—255.

Wood D. M. Notes on the identities of some common nearctic Aedes mosquitoes. — Mos-
quito News, 1977, vol. 37, N 1, p. 71—81.

Yamada S. Description of ten new species of Aedes found in J apan with notes on the rela-
tion between some of these mosquitoes and the larvae of Filaria bancrofti Cobbold. —
Annot. Zool. Jap., 1921, vol. 10, N 3, p. 45—81.
A. V. Gutsevich, A. M. Dubitsky

NEW SPECIES OF MOSQUITOES IN THE FAUNA OF THE USSR
Zoological Institute, USSR Academy of Sciences

SUMMARY

The paper is an addition to the review of mosquitoes (Fauna of the USSR, vol. 3,
issue 4) published in 1970. It describes mosquitoes, imago and larvae, found in the USSR
by the authors and other specialists in 1971—1978. Most of these new species belong to
the vast genus Aedes. A new key has been composed for identification of all the 60 species
of this genus found in the USSR: a) by external characters, b) by structure of male genitals,
c) by IV instar larvae. Number of mosquito species (family Culicidae) in the fauna of the
Soviet Union is over one hundred at present, including several doubtful species.
Паразитол. сб. XXX. — Л.: Наука, 1981. — 166—178.

И. А. ХОТЕНОВСКИЙ

СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ МОНОГЕНЕЙ СЕМЕЙСТВ
DIPLOZOIDAE И DISCOCOTYLIDAE (MONOGENEA)

Зоологический институт АН СССР

Представители рассматриваемых в настоящей работе семейств моноге-
ней паразитируют на жабрах пресноводных рыб, где они питаются кровью.

Целью нашего исследования было решение вопроса о систематическом
положении и филогении моногеней семейств Diplozoidae Palombi, 1949
и Discocotylidae Price, 1936, относящихся к подотряду Discocotylinea
Bychowsky, 1957. Предлагаемые результаты явились следствием почти
десятилетнего всестороннего изучения многочисленных тотальных пре-
паратов (более 500) и препаратов срезов по 36 видам диплозоид и дискоко-
тилид, а также наблюдений на живом материале по ряду видов диплозоид.

Положение рода Diplozoon в системе моногеней различными авторами
рассматривалось по-разному. Так, первоначально этот род был включен
Люе (Liihe, 1909) в сем. Octocotylidae. Такой же точки зрения придержи-
вались Вегенер (Wegener, 1910) и Фурманн (Fuhrmann, 1928). После созда-
ния Прайсом (Price, 1936) сем. Discocotylidae в него был переведен род
Diplozoon. Спростон (Sproston, 1946) придерживалась аналогичного мне-
ния. Позднее Паломби (Palombi, 1949) создал для рода Diplozoon внутри
сем. Discocotylidae подсем. Diplozooninae. Б. Е. Быховский (1957) под-
держал его точку зрения.

В 1959 г. Трипати (Tripathi, 1959) повысил ранг подсем. Diplozooninae
и создал на его основе новое сем. Diplozooidae, в которое включил вновь со-
зданный род Diplotrema, позднее переименованный им (Tripathi, 1960)
в Neodiplozoon. Ямагути (Yamaguti, 1963) признал самостоятельность
этого семейства и исправил допущенную Трипати ошибку в его названии,
переименовав его в Diplozoidae. Ю. Л. Мамаев и Б. И. Лебедев (1977)
также признали самостоятельность этого семейства.

А. X. Ахмеров (1974) выделил в роде Diplozoon два подрода — Diplo-
zoon (Diplozoon), характеризующийся наличием расширений в среднем
участке задней части тела, и Diplozoon (Paradiplozoon), для которого
характерно отсутствие таких расширений. К сожалению, Ахмеров не
провел в указанной работе морфологического анализа этих образований,
а также не учел особенностей зоогеографического распространения ди-
плозоид и их хозяев.

Положение дискокотилид в системе моногеней, подобно диплозоидам,
претерпело ряд изменений. В 1842 г. Лейкарт (Leucart, 1842) описал с жабр
ручьевой форели новый вид моногеней Octobothrium sagittatum. Дизинт
(Diesing, 1850) создал для этого паразита новый ponDiscocotyle. Однако ряд
авторов (Olsson, 1893; Pratt, 1900, и др.) продолжали придерживаться точки
зрения Лейкарта.
По мнению других авторов (Baylis, Jones, 1933; Southwell, Kirshner,
1937; Baylis, 1939), род Discocotyle является синонимом рода Mazocraes.

Большинство авторов (Liihe, 1909; Schaffer, 1916; Rushton, 1922;
Быховский, 1937, 1957; Price, 1943; Sproston, 1946, и др.) признали само-
стоятельность рода Discocotyle и поддержали созданное Прайсом (Price4
1936) сем. Discocotylidae.

В 1934 г. Мюллер (Mueller, 1934) обнаружил на жабрах североамерикан-
ской катастомиды моногенею, для которой создал новый род Octomacrum.
В 1936 г. этот род был включен Прайсом (Price, 1936) в сем. Discocotylidae.

В 1967 г. Дехтиар (Dechtiar, 1967) для моногеней с жабр другой се-
вероамериканской катастомиды описал новый род Neodiscocotyle, отнесенный
им к сем. Discocotylidae.

В 1965 г. Диллон и Харгис (Dillon, Hargis, 1965) описали с жабр
австралийских морских рыб моногенею Allocotylophora polyprinum, ко-
торую они включили в сем. Discocotylidae. Ввиду того что срединные
крючья этих моногеней не имеют ничего общего с таковыми дискокотилид,
данный род должен быть выведен из этого семейства.

К моменту проведения ревизии имелось две точки зрения: 1) дипло-
зооны и дискокотили входят на правах отдельных подсемейств в сем. Dis-
cocotylidae, 2) оба эти подсемейства имеют ранг самостоятельных семейств.

Когда Трипати (Tripathi, 1959) создал сем. Diplozoidae, он основы-
вался лишь на признаке попарного сращения этих моногеней. Прове-
денное исследование позволило нам присоединиться к мнению Трипати,
а также выявило ряд дополнительных признаков, подтверждающих пра-
вильность разъединения Diplozoidae и Discocotylidae, которые должны
быть введены в диагнозы этих семейств. Считаем необходимым привести
эти дополненные диагнозы.

Сем. DIPLOZOIDAE Palombi, 1949

(Син.: Octocotylidae Beneden et Hesse, 1863, in part., Discocotylidae
Price, 1936, in part., Diplozooidae Tripathi, 1959).

Discocotylinea, личинки которых одиночные, а для взрослых червей
характерно попарное сращение. Прикрепительные клапаны (чаще в числе
четырех пар) расположены латерально на заднем конце тела. Реже клапаны
в числе более 40 расположены по краю заднего конца тела. Срединных
крючьев 2. У личинок иногда имеются две пары рудиментарных позже ис-
чезающих краевых крючьев. Кишечник одноветвистый. Копулятивный
орган, семеприемник и половой атриум отсутствуют. Мужские половые
протоки одной особи срастаются с женскими половыми протоками другой
особи. Яичник одиночный. Семенники одиночные или из нескольких ок-
руглых образований.

Паразиты пресноводных рыб, главным образом карповых.

Сем. DISCOCOTYLIDAE Price, 1936

(Син.: Hexacotylidae Monticelli, 1899, in part.).

Discocotylinea, личинки которых одиночные, для взрослых червей
также характерны одиночные формы. Прикрепительные клапаны в числе
четырех пар расположены латерально на заднем конце тела. Срединных крю-
чьев 2. У личинок иногда имеется еще одна пара рудиментарных позже ис-
чезающих срединных крючьев (?). Краевые крючья в числе трех пар могут
быть только у личинок. Кишечник двуветвистый. Ветви кишечника могут
соединяться на заднем конце тела, образуя кольцо. Копулятивный орган,
половой атриум и семеприемник имеются. Яичник одиночный. Семенники
множественные или в виде большой фолликулярной массы.

Паразиты пресноводных рыб, главным образом лососевых и катасто-
мид.
Как было установлено Б. Е. Быховским (1957), эволюция моногеней
шла главным образом по пути совершенствования их прикрепительных
образований. Кроме того, исследование различных представителей моно-
геней привело его к выводу о том, что для древних форм характерны наи-
более примитивные и в то же время очень сложные черты организации,
тогда как для наиболее молодых в филогенетическом отношении форм ха-
рактерна более простая и в то же время близкая к предковым организация.

Именно эти принципы были использованы рядом специалистов (Бы-
ховский, 1937, 1957; Быховский, Гусев, 1950, 1955; Гусев, 1955, 1962,
1969, 1978; Glaser, Glaser, 1964; Ergens, 1965; Мамаев, 1976, и др.) как
один из основных при проведении филогенетических и таксономических
исследований различных групп моногеней.

Первичные, продиплозоидные, формы, вероятно, паразитировали на
каких-то карпообразных предках. Из ныне живущих диплозоид наиболее
древними, видимо, являются представители рода N eodiplozoon, парази-
тирующие на барбусных рыбах Индии (1 вид). Для этого рода характерны
многоклапанность, не встречающаяся у других диплозоид, более примитив-
ное и более сложное по сравнению с другими диплозоидами строение кла-
панов (рис. 1). Прикрепительные клапаны у этого рода расположены по
краю задней части тела, разделенной у каждой особи на две лопасти (рис. 2).
Судя по строению заднего конца тела, для этих моногеней [характерно
прикрепление обхватом жаберного лепестка хозяина лопастями заднего
конца тела с последующим защемлением респираторных складок прикрепи-
тельными клапанами. Эти особенности строения, не встречающиеся у дру-
гих диплозоид, позволяют выделить род Neodiplozoon в самостоятельное
подсем. Neodiplozoinae со следующим диагнозом:

Подсем. NEODIPLOZOINAE Khotenovsky, 1980

(Син.: Diplozoinae Palombi, 1949, in part.).

Diplozoidae, для которых характерно наличие прикрепительных
клапанов в числе более 4 пар.

Распространение: Индия, Африка.

Род NEODIPLOZOON Tripathi, 1960

(Син.: Diplotrema Tripathi, 1959).

Diplozoinae, у которых прикрепительные клапаны в числе более
15 пар расположены по краю заднего конца тела, разделенного на две ло-
пасти. Клапаны мелкие.

Паразиты индийских карповых рыб.

Типовой и пока единственнй вид: Neodiplozoon barbl (Tripathi* 1959).

После отделения Африканского континента попавшие на него из Ин-
дии предковые формы неодиплозоин, претерпев ряд эволюционных изме-
нений, образовали вид, значительно отличающийся от современного ин-
дийского неодиплозона. Прикрепительные клапаны у африканского вида,
описанного Паперной (Рарегпа, 1973, 1979) под названием Neodiplozoon
polycotyleus, в числе 8—10 пар расположены латерально по краям тела.
Задний конец тела не делится на две лопасти, и прикрепление к жабрам
у этого вида осуществляется, видимо, не охватом жаберного лепестка,
а защемлением респираторных складок клапанами. Ввиду серьезных мор-
фологических отличий африканского вида от индийского, а также учитывая
его длительную пространственную изоляцию от последнего, считаем оправ-
данным выделение африканского вида в самостоятельный род Ajrodiplo-
zoon со следующим диагнозом:
Рис. 1. Прикрепительные клапаны представителей Diplozoidae (А, Б) и Discocotylidae
(В, Г).

А — Neodiplozoon; Б — Paradiplozoon; В — Octomacrum; Г — Di&cocotyle.

Род AFRODIPLOZOON gen. п.

Neodiplozoinae, у которых прикрепительные клапаны в числе менее
15 пар расположены латерально по краям заднего конца тела, не расщеп-
ленного на две лопасти. Клапаны средние.

Паразиты африканских карповых рыб.

Типовой и пока единственный вид: Afrodiplozoon polycotyleus (Paperna,
1973).

В отличие от Neodiplozoinae всех остальных диплозоид, для которых
характерно наличие 4 пар клапанов расположенных латерально на заднем
конце тела, мы выделяем в подсем. Diplozoinae Palombi, 1949. Диплозоины

прикрепляются к одной из сторон жаберного лепестка. Задний конец их
тела может иметь различные расширения и складки, играющие роль
дополнительных прикрепительных образований (рис. 2). Кроме того,
для диплозоин характерно более совершенное по сравнению с неодиплозои-
нами строение прикрепительных клапанов (рис. 1).

В связи с изменением объема подсем. Diplozoinae считаем необходимым
дать его новый диагноз.

Подсем. DIPLOZOINAE Palombi, 1949

Diplozoidae, для которых характерно наличие четырех пар прикрепи-
тельных клапанов, расположенных латерально на заднем конце тела, не
разделенном на две лопасти.

Распространение: Европа, Азия, Африка.

Представители подсем. Diplozoinae, подобно Neodiplozoinae, возникли*
вероятно, в индийской фауне (рис. 3), откуда они проникли в африканскую,
амуро-китайскую и палеарктическую фауны. Обращает на себя внимание
отсутствие диплозоин в североамериканской фауне. По мнению А. В. Гу-
сева (1978), подобное положение могло быть следствием того, что в период
проникновения карповых рыб через Берингию в Северную Америку ди-
плозоины попали на американский континент с разреженной популяцией
хозяев, что и явилось причиной их дальнейшего исчезновения. Возможно
также, что проникшие на этот континент популяции карповых рыб просто
не имели диплозоин. Для большинства палеарктических диплозоид не
свойственна узкая специфичность, и поэтому маловероятно, что, проникнув
на другой материк, они смогли бы погибнуть.

В 1957 г. Штерба (Sterba, 1957) описал с южноамериканской хараци-
новой рыбы из Эрфуртского аквариума новый вид моногеней Diplozoon
tetragonopterini. Проведенное им экспериментальное заражение личинками
этого вида карповых рыб положительного результата не дало (удалось за-
разить лишь другую харациновую рыбу). Действительно ли описанный
Штербой вид является южноамериканским, сказать трудно, тем более что
в приведенном им описании морфологии этого вида есть ряд весьма сомни-
тельных мест. Других сведений о нахождении диплозоид в Южной Америке
нет, хотя харациновые рыбы там исследовались паразитологами.

К большому сожалению, индийская, африканская и неотропическая
фауны паразитов рыб изучены еще очень слабо и имеются лишь фрагмен-
тарные данные о составе диплозоид этих районов. Вполне вероятно, что
наши данные о диплозоидах, а также объемы родов этого семейства были бы
значительно больше, если бы были шире исследованы паразиты пресно-
водных рыб упомянутых фаун.

После возникновения Тибетско-Гималайской горной системы диплозо-
ины проникли в бассейн Палеохуанхе и затем в бассейн Палеоамура. Здесь
они дали начало ветви, представители которой паразитируют только на
рыбах сино-индийского происхождения. Впоследствии эта ветвь диверги-
ровала на две ветви, характеризующиеся наличием специфических расши-
рений в среднем участке задней части тела. Эти расширения играют важную
роль в прикреплении червей к жабрам рыб. Однако строение этих расшире-
ний у обеих ветвей имеет ряд существенных различий. Так, для одной
из ветвей, ранее (Хотеновский, 1978) выделенной в род Inustiatus^ харак-
терно то, что все расширение пронизано многочисленными кишечными ди-
вертикулами, при заполнении которых пищей и создается их жесткость.
Мускульные волокна, входящие в расширение, у этого рода развиты очень
слабо (Хотеновский, 1978, 1980). Кроме того, у представителей Inustiatus
половое отверстие сдвинуто примерно на уровень середины передней части
тела. У всех других диплозоин оно расположено на уровне границы пе-
редней и задней частей тела. Такое перемещение полового отверстия
у Inustiatus ведет к удлинению матки. Если обычно матка пары зрелых
диплозоид содержит не более 4—8 яиц (по 2—4 яйца на каждую особь)х
то у Inustiatus матка только одной особи может содержать более 10 яиц,
лежащих в матке филаментами назад. При этом филаменты могут перепу-
тываться между собой. Прикрепительные клапаны у этого рода очень мел-
кие (см. таблицу). В связи с разделением сем. Diplozoidae на ряд родов
считаем необходимым несколько расширить ранее приведенный (Хотеновс-
кий, 1978) диагноз этого рода.

Род INUSTIATUS Khotenovsky, 1978

Diplozoinae, у которых средний участок задней части тела образует
расширения, пронизанные сплошь дивертикулами кишечника. Прикрепи-
тельные клапаны очень мелкие. Половое отверстие латеральное на уровне
середины передней части тела. Яйца лежат в матке филаментом назад.

Паразиты карповых рыб сино-индийского происхождения.

Типовой и пока единственный вид: Inustiatus inustiatus (Nagibina,
1965).

Представители другой ветви, выделяемой нами в род Sindiplozoon gen. n.,
содержащий 4 вида, также имеют расширения в среднем участке задней
части тела, в отличие от Inustiatus снабженные развитой мускулатурой,
образующей в расширениях густую сеть из тонких волокон, сокращение ко-
торых и создает жесткость расширений. Кишечные ветви, входящие в них,
не образуют густой сети, а дают лишь отдельные боковые веточки (рис. 2).
Представители этого рода могут иметь или не иметь складчатость на поверх-
ности переднего участка задней части тела. Прикрепительные клапаны
мелкие (см. таблицу).

Род SINDIPLOZOON gen. n.

Diplozoinae, у которых средний участок задней части тела образует
расширения различной формы. Передний участок задней части тела чаще
не имеет складок, реже складчатый. Дивертикулы кишечника, входящие
в расширения, немногочисленные. Клапаны мелкие. Половое отверстие
латеральное на границе передней и задней частей тела. Яйца лежат
в матке филаментом вперед.

Паразиты карповых рыб сино-индийского происхождения.
Типовой вид: Sindiplozoon strelkowi (Nagibina, 1965).

Следует подчеркнуть, что Inustiatus и Sindiplozoon четко отличаются
от остальных диплозоин по своей морфологии. Обособленность этих родов
подтверждается также их распространением.

После проникновения в Палеарктику часть диплозоин, приспособив-
шаяся к паразитированию на леще и красноперке, образовала, подобно
Inustiatus и Sindiplozoon, морфологически обособленную группу (рис. 3)?
характеризующуюся наличием расширений в среднем участке задней части
тела и небольшими размерами клапанов (см. таблицу). Форма расширений
у этих диплозоин всегда чашевидная. Мы уже упоминали, что мускулатура
расширений у Inustiatus развита всегда очень слабо, у Sindiplozoon же
она развита хорошо, но имеет характер тонких, часто беспорядочно распо-
ложенных волокон. Для палеарктической группы диплозопн, имеющих рас-
ширения, характерно наличие многочисленных четко дифференцированных
пучков сильноразвитой мускулатуры, сокращение которой создает жест-
кость расширений (Хотеновский, 1980). Своеобразие устройства прикрепи-
тельных образований у этой группы (рис. 2), четко отличающихся от ос-
тальных диплозоин, позволяет решить вопрос о выделении из рода Diplo-
zoon диплозоин, не имеющих расширений в среднем участке задней части
тела в самостоятельный род Paradiplozoon.

Возникновение расширений у представителей рода!)iplozoon не связано
с появлением этих образований у видов родов Inustiatus и Sindiplozoon,.
так как хозяева последних двух родов (толстолобик, желтощек, черный
амур и амурский сазан) не связаны филогенетически с лещом и краснопер-
кой, являющимися хозяевами для рода Diplozoon. Амурский сазан был
завезен в Палеарктику, видимо, вместе с Sindiplozoon nipponicum и затем
широко распространился вместе с этим паразитом. Вполне возможно, что
при интродуцпрованип в Палеарктику других сино-индийских рыб с ними
могут быть завезены и их паразиты. В этом случае появление паразитов
сино-инднйского происхождения никак нельзя связывать с их естествен-
ным распространением.

Возникновение расширений в среднем участке задней части тела у пред-
ставителей рода Diplozoon мы рассматриваем как типичный пример парал-
лелизма в развитии этих моногеней.

Подтверждением правильности разделения родов Diplozoon п Paradip-
lozoon служат также различия в числе хромосом у этих родов (диплоидный
набор хромосом у Diplozoon равен 8, а у Paradiplozoon 14, см.: Королева,
1969) и различия в форме и характере расположения ресничных клеток
переднего конца тела их личинок (Хотеновский, 1977). К сожалению, мы не
имеем данных о числе хромосом и морфологии личинок Inustiatus и Sindi-
plozoon, но вполне вероятно, что и у этих родов можно ожидать каких-то
отличий от Paradiplozoon, подтверждающих правильность разделения этих
диплозоин на самостоятельные роды.

В связи с изменением объема рода Diplozoon, содержащим теперь только
2 вида, считаем необходимым привести его измененный диагноз.

Род DIPLOZOON Nordmann, 1832

Diplozoinae, у которых средний участок задней части тела образует
чашевидные расширения. Дивертикулы кишечника, проходящие в расши-
рения, не образуют в них густой сети. Прикрепительные клапаны мелкие.
Половое отверстие латеральное на границе передней и задней частей тела.
Яйца лежат в матке филаментом вперед.

Паразиты карповых рыб палеарктического происхождения.

Типовой вид: Diplozoon paradoxum Nordmann, 1832.

У видов рода Paradiplozoon прикрепление к жабрам рыб осуществляется
главным образом при помощи клапанов. У некоторых видов в прикреплении
к жабрам принимает участие складчатость вентральных поверхностей зад-
них частей тела. Складки диплозоин образуются за счет особых эпители-
альных образований и имеют самостоятельную мускулатуру, не связанную
с продольной мускулатурой тела. При сокращении последней изменяются
только расстояния между складками, а не их число (Хотеновский, 1980).

Род Paradiplozoon, содержащий 48 видов, является наиболее много-
численным по числу видов по сравнению с другими родами и широко
распространенным в индийской, африканской, амуро-китайской и пале-
арктической фаунах. Поскольку для большинства наиболее древних ди-
плозоид характерно отсутствие складчатости на вентральной поверхности
задней части тела, можно предположить, что и для наиболее древних
представителей рода Paradiplozoon также характерно ее отсутствие. Виды
этого рода, вероятно, являются разновозрастными в филогенетическом
отношении.

Род PARADIPLOZOON Achmerov, 1974

Diplozoinae, для которых характерно отсутствие расширений в сред-
нем участке задней части тела. Задняя часть тела может иметь складки
на вентральной поверхности. Клапаны средние или крупные. Половое
отверстие латеральное на границе передней и задней частей тела. Яйца
лежат в матке филаментом вперед.

Паразиты карповых, реже не карповых рыб палеарктического проис-
хождения.

Типовой вид: Paradiplozoon megan (Bychowsky et Nagibina, 1959).

Анализируя ход эволюционного процесса у прикрепительных об-
разований как один из его возможных путей, мы (Хотеновский, 1980)
отметили тенденцию к постепенному переходу прикрепительных функ-
ций от скелетных образований типа крючьев и клапанов к различным
комбинациям из скелетных и мускулистых образований, а иногда и
только к мускулистым образованиям. Хорошей иллюстрацией этого
положения может быть следующая таблица, в которой приведены отно-

Отношение длины задней части тела к среднему диаметру
клапана III, принятого за единицу

Род Пределы вариации Среднее
Inustiatus 27.8—50.0 : 1 36.0 : 1
Sindiplozoon ............. 17.1—18.5 : 1 17.9 : 1
Diplozoon ............... 13.5—16.0 : 1 14.7 : 1
Paradiplozoon 6.5-11.5 : 1 7.4 : 1

шения длин задних частей тела к средним диаметрам клапанов III у Inusti-
atus, Sindiplozoon, Diplozoon и Paradiplozoon. Клапан III выбран потому,
что при наличии у диплозоин четырех пар прикрепительных клапанов
клапан IV нередко еще продолжает свой рост, тогда как клапан III уже
полностью завершает свое развитие.

Из приведенной таблицы видно, что у первых трех родов диплозоин,
имеющих дополнительные расширения в среднем участке задней части
тела (которые участвуют в прикреплении червей к жабрам рыб), размеры
клапанов становятся заметно меньше, чем у Paradiplozoon. У последнего
рода такие расширения отсутствуют. Иными словами, основную прикрепи-
тельную функцию у Inustiatus, Sindiplozoon и Diplozoon начинают выпол-
нять эти расширения, тогда как клапаны у них играют уже в некотором
смысле вспомогательную роль.

Изучая особенности прикрепления диплозоин к жабрам рыб, Бове
(Bovet* 1967) обратил внимание на большое совершенство строения их
174
прикрепительного аппарата. В работе, специально посвященной анализу
особенностей прикрепления диплозоин к жабрам рыб (Хотеновский, 1980),
тщательно разобрано строение различных прикрепительных образований
у этих моногеней и выделено несколько типов их строения. Поэтому в на-
стоящей работе мы не будем подробно останавливаться на этих воп-
росах.

Всестороннее изучение диплозоид позволяет сделать вывод о том,
что они представляют собой группу, находящуюся на разных филогене-
тических уровнях. Для многих видов диплозоид индийской и амуро-
китайской фаун характерны малая морфологическая изменчивость и
четко выраженная специфичность на уровне родов или даже видов хо-
зяев. У видов диплозоид палеарктической фауны, за исключением рода
Diplozoon, часто наблюдается большой диапазон изменчивости даже
в числе клапанов; для большинства видов этой фауны характерна много-
хозяинность. В Палеарктике известны единичные случаи обнаруже-
ния диплозоид у различных рыб (кроме карповых) — у Coregonidae,
Esocidae, Gadidae (Lota), Casterosteidae, Percidae (Acerina, Lucioperca*
Perea), Cobitidae (Cobitis, Nemachilus), Cottidae и одна находка была
даже у молоди осетра. Все это свидетельствует о возможной филогенети-
ческой молодости фауны диплозоид.

Предки диплозоид, вероятно, были одиночными червями (что под-
тверждается данными по их циклам развития), возникшими позже дак-
тилогирид, т. е. в тот период, когда последние уже заняли экологическую
нишу на жабрах рыб. Все это привело к тому, что продиплозоиды вы-
нуждены были отыскивать для своего прикрепления незанятые или, вер-
нее, менее занятые участки на жабрах рыб. Такими местами, видимо,
были участки, близкие к основанию жаберных лепестков, расположенных
на концах жаберных дуг. Подтверждением сказанному может служшь
локализация дипорп и молодых червей, образовавшихся вскоре после
слияния дипорп, на жаберных лепестках, находящихся вблизи от кон-
цов жаберных дуг (Bovet, 1967; Хотеновский, 1980). Локализация в та-
ких местах привела, вероятно, к необходимости удлинения переднего
конца тела продиплозоид и выработке его большей подвижности, что да-
вало возможность легче отыскивать не занятые другими паразитами жа-
берные респираторные складки в участках с наиболее интенсивной
аэрацией крови хозяина. С другой стороны, такая локализация увеличи-
вала возможность встречи партнеров. Возникшее в какой-то период по-
парное их соединение привело к более прочному прикреплению к жаб-
рам, а постоянное перекрестное оплодотворение вызвало отсутствие не-
обходимости в высокой интенсивности заражения хозяина паразитом.
Высокая интенсивность заражения в данном случае была бы невыгодна
для паразита, так как диплозоиды, нередко достигающие 1—2 см длины,
при высокой интенсивности потребляли бы слишком много крови рыб,
что могло бы послужить причиной их угнетения и даже гибели.

Дискокотилиды имели, видимо, при своем возникновении общих
с диплозоидами предков, что в какой-то степени подтверждается общ-
ностью строения их прикрепительных клапанов (рис. 2), особенно сбли-
жающихся с клапанами неодиплозоин. Учитывая отсутствие попарного
сращения у дискокотилид, их следует выводить от общих с диплозоидами
предковых форм еще до возникновения наиболее древних диплозоид.

Вероятно, первичные дискокоти льные формы, подобно продип лозой дам,
паразитировали на каких-то карпообразных предках. Затем одна часть
этих форм проникла в сонорскую фауну, где перешла к паразити-
рованию на катастомидах и образовала роды Octomacrum и Neodiscocotyle.
У Octomatrum, подобно диплозоидным формам, отсутствуют вагиналь-
ные протоки, строение их клапанов достаточно примитивное (рис. 2).
По этим признакам представителей Octomacrum, вероятно, можно счи-
тать наиболее древними из дискокотилид. Заслуживает особого внимания
факт находки вида этого рода на быстр янке в Дунае. Такая разорванность
ареала также говорит в пользу предположения о древности рода Octo-
тасгитп. Для Neodiscocotyle, паразитирующего также на катасто-
мидах сонорской фауны, характерно наличие одного вагинального про-
тока.

Другая часть продискокотильных форм перешла к паразитированию,
вероятно, сначала на каких-то предках лососевых, а потом после воз-
никновения лососевых рыб равнинного комплекса перешла к паразити-
рованию на них, образовав род Discocotyle. Затем через Берингию пред-
ставители этого рода проникли вместе с лососевыми в сонорскую фауну.
Виды рода Discocotyle наиболее широко распространены у сиговых и ручье-
вой форели. Вероятно, этот род следует считать наиболее молодым из ди-
скокотилид. В отличие от двух других родов сем. Discocotylidae пред-
ставители Discocotyle характеризуются наличием двух вагинальных про-
токов и более совершенным строением прикрепительных клапанов.

Решение вопросов о филогении дискокотилид представляет боль-
шие трудности, что связано с малым количеством данных по этому семей-
ству и по филогении его хозяев. Вполне вероятно, что ныне существую-
щая фауна дискокотилид, а в какой-то степени и диплозоид представ-
ляет собой остатки некогда значительно более распространенной фауны.

Ввиду того что мы не располагаем данными, которые могли бы до-
полнить существующие диагнозы родов сем. Discocotylidae, в настоящей
работе эти диагнозы не приведены.

В заключение приводим таблицы для определения родов семейств
Diplozoidae и Discocotylidae.

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
СЕМ. DIPLOZOIDAE PALOMBI. 1949

1 (4). Прикрепительные клапаны множественные.

2 (3). Клапанов более 15 пар, расположены вдоль заднего края тела.

Индия..............................Neodiplozoon Tripathi, 1960

3 (2). Клапанов менее 15 пар, расположены латерально вдоль краев
заднего конца тела. Африка......................Afrodiplozoon gen. в.

4 (1). Прикрепительных клапанов 4 пары.

5 (6). Средний участок задней части тела не имеет расширений . . . .

................................Paradiplozoon Achmerov, 1974

6 (5). Средний участок задней части тела имеет расширения.

7 (8). Расширения имеют чашевидную форму. Паразиты палеарктических
рыб........................................Diplozoon Nordmann, 1832

8 (7). Расширения иной формы. Паразиты амуро-китайских рыб.

9 (10). Половая пора на уровне середины передней части тела. Расшире-
ния сплошь пронизаны кишечными дивертикулами.......................

................................ Inustiatus Khotenovsky, 1978

10 (9). Половая пора на уровне соединения передней и задней частей тела.
Кишечные дивертикулы не заполняют сплошь расширения . . .
........................................... Sindiplozoon gen. n

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
СЕМ. DISCOCOTYLIDAE PRICE. 1936

1 (2). Вагинальные протоки отсутствуют. Половая присоска сильно раз-
вита .................................. Octomacrum Mueller, 1934

2 (1). Вагинальные протоки имеются. Половая присоска отсутствует.
3 (4). Вагинальный проток один. Паразиты чукучановых рыб . . .

...................................Neodiscocotyle Dechtiar, 196^

4 (3). Вагинальных протоков два. Паразиты лососевых рыб ....

. ................................... Discocotyle Diesing, 185С
ЛИТЕРАТУРА

Ахмеров А. X. Новые виды диплозоонов от рыб реки Амур. — Тр. Гельминтол. лаб.
АН СССР. М., 1974, т. 24, с. 5—19.

Быховский Б. Е. Онтогенез и филогенетические взаимоотношения плоских паразитиче-
ских червей. — Изв. АН СССР. Сер. биол., 1937, вып. 4, с. 1353—1383.

Быховский Б. Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М.; Л., 1957.
509 с.

Быховский Б. Е., Гусев А. В. Семейство Diclybothriidae (Monogenoidea) и его положение
в системе. — В кн.: Паразитол. сб. Л., 1950, т. 12, с. 275—299.

Быховский Б. Е., Гусев А. В. Материалы к познанию моногенетических сосальщиков
с примитивным прикрепительным вооружением. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР.
Л., 1955, т. 21, с. 110—118.

Гусев А. В. Моногенетические сосальщики рыб системы реки Амур. — Тр. Зоол.
ин-та АН СССР. Л., 1955, т. 19, с. 171—398.

Гусев А. В. Моногенетические сосальщики, Dactylogyridea и Gyrodactylea. — В кн.:
Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. М.; Л., 1962, с. 204—372.

Гусев А. В. История фауны и адаптации к прикреплению пресноводных моногеней
Евразии и Северной Америки. — В кн.: Паразитол. сб. Л., 1969, т. 24, с. 106—
127.

Гусев А. В. Monogenoidea пресноводных рыб. Принципы систематики, анализ мировой
фауны и ее эволюция. — В кн.: Паразитол. сб. Л., 1978, т. 28, с. 96—198.

Королева Ю. И. Кариология некоторых видов Diplozoon. — Паразитология, 1969,
т. 3, вып. 5, с. 411—414.

Мамаев Ю. Л. Система и филогения моногеней сем. Diclidophoroidae. — Тр. Биол.-
почв. ин-та Дальневост. науч, центра АН СССР. Владивосток, 1976, т. 35 (138),
с. 57—80.

Мамаев Ю. Л., Лебедев Б. И, Система высших моногеней в свете новых данных. —
В кн.: Исследования моногеней в СССР. (Матер, симп. по моногенеям). Л., 1977,
с. 21—26.

Хотеновский И. А. О жизненных циклах некоторых видов моногеней рода Diplozoon. —
В кн.: Паразитол. сб. Л., 1977, т. 27, с. 35—43.

Хотеновский И. А. Новый род моногеней семейства Diplozoidae Pal., 1949 (Monoge-
nea). — Паразитология, 1978, т. 12, вып. 6, с. 552—556.

Хотеновский И. А. О прикреплении моногеней семейства Diplozoidae к жабрам рыб. —
В кн.: Паразитол. сб. Л., 1980, т. 29, с. 53—64.

Baylis Н. A. Further records of parasitic worms British vertebrates. — Ann. Mag. Nat.
Hist., 1939, ser. 11, vol. 4, p. 473—484.

BaylisH. A., Jones E. J. Some record of parasitic worms from marine fishes at Plymouth.—
J. Mar. Biol. Ass. U. K., 1933, vol. 18, p. 627—634.

Bovet J. Contribution a la morphologie et a la biologie de Diplozoon paradoxum V. Nord-
mann, 1832. — Bull. Soc. Neuchatel. Sci. Nat., 1967, t. 90, p. 64—159.

Dechtiar A. O. Neodiscocotyle carpioditis n. gen., n. sp., Monogenetic trematode (Disco-
cotylidae: Neodiscocotylinae subfam. n.) from the Gills of the Quillback Carpiodes
cyprinus (Le Sueur) of Lake Erie. — Canad. J. Zool., 1967, vol. 45, N 4, p. 473—
478.

Diesing К. M. Systema helminthum. I. Vindobonae, 1850. 680 S.

Dillon W. A., Hargis IV. J. Monogenetic trematodes from the Southern Pacific Ocean.
2. Polyopisthocotyleids from New Zealand fishes: the families Discocotylidae,
Microcotylidae, Axinidae and Gastrocotylidae. — Biol. Antarctic seas 11, Antarctic
Res. Ser., 1965, N 5, p. 251—280.

Ergens R. Die Morphogenese der chitinoiden Teile des Haptors bei Gyrodactylus decorus
Malmberg, 1965 (Monogenoidea) und ihre morphologisch-metrische Variabilitat. —
Z. Parasitenk., 1965, Bd 26, S. 359—370.

Fuhrmann O. Trematoda. — In: Kukenthal’s Handbuch derZoologie. 1928, Bd 2. 140 S.

Glaser H. J., Glaser B. Zur Taxonomie der Gattung Diplozoon Nordmann, 1832. — Z.
Parasitenk., 1964, Bd 2, H. 2, S. 164—192.

Leucart F. S. Zoologische Bruchstucke. 3. Helminthologische BeitrSge. — In: Progr.
Eroffn. Wentervarl. Univ. Freib. 1842, S. 1—60.

Luhe M. F. Parasitische Plattwiirmer. I. Trematodes. — In: Die Siisswasserfauna
Deutschlands. 1909, Bd 17, S. 1—217.

Mueller J. F. Parasites of Oneida Lake fishes. Pt. IV. Additional notes on parasites of
Oneida Lake fishes, including descriptions of new species. — Raosewelt Wild
Life Ann., 1934, vol. 3, p. 335—373.

Olsson P. Bidrag till Skandinaviens Helminthfauna. II. — Kongl. Svenska Vet. — Akad.
Handling., 1893, Bd 25, N 12, S. 1—14.

Palombi A. I Trematodi d’Italia. I. Trematodi monogenetici. — Arch. zool. Italiano,
1949, t. 34, p. 203—408.

Paperna I. New species of Monogenean (Vermes) from african freshwater fish. A preli-
minary report. — Rev. Zool. Bot. Afr., 1973, vol. 87, N 3, p. 505—518.

Paperna I. Monogenea of inland water fish in Africa. — Ann. Mus. roy. Afr. cent. Sci.
zool., 1979, ser. IN-8, N 226, p. 1—131.
Pratt H. S. North American Invertebrates. No 13. Trematodes. Pt I. Heterocotylea. —
Amer. Naturalist, 1900, vol. 34, p. 645—662.

Price E. W. North American monogenetic trematodes. — Geo. Wach. Univ. Bull., 1936,
p. 10—13.

Price E. W. North American monogenetic trematodes. VII. The family Discocotylidae
(Diclidophoroidea). — Proc. Helminth. Soc. Wach., 1943, vol. 10, p. 10—15.

Rushton W. Note on a trematode from Rainbow Trout. — J. R. Microscop. Soc., 1922,
p. 161—163.

Schaffer E. Discocotyle salmonis nov. spec., ein neuer Trematode an dem Kiemen der
Regenbogenforelle (Salmo iridiens). — Zool. Anz., 1916, Bd 46, S. 257—271.

Southwell T., Kirshner A. Parasitic infections in a Swan and in a Broun Trout. — Amer.
Trop. Med. Parasitol., 1937, vol. 31, p. 427—433.

Sproston N. G. A synopsis of the Monogenetic Trematodes. — Trans. Zool. Soc. Lond.,
1946, vol. 25, p. 185—599.

Sterba G. Zur Morphologic und Biologie der Gattung Diplozoon. — Zool. Anz., 1957,
Bd 158, S. 181—196.

Tripathi У. R. Monogenetic trematodes from fishes of India. — Ind. J. Helminth., 1959,
vol. 9, N 1—2, p. 1—149.

Tripathi Y. R. Change of name of Diplotrema barbi Tripathi, 1959. — Ind. J. Helminth.,
1960, vol. 11, N 2, p. 116.

Wegener G. Die Ektoparasiten der Fische Ostprussens. — Schrift. Phys.-Oekonom. Ges.
Konigs., 1910, Bd 50, H. 3, S. 195—286.

Yamaguti S. S. Systema Helminthum. IV. Monogenea and Aspidocotylea. New York;
London, 1963. 699 p.

I. A. Khotenovsky

TAXONOMY AND PHYLOGENY OF MONOGENEANS OF THE FAMILIES
DIPLOZOIDAE AND DISCOCOTILIDAE (MONOGENEA)

Zoological Institute, USSR Academy of Sciences

SUMMARY

The autor confirms segregation of the genus Diplozoon as an independent family
Diplozoidae, which is divided into two subfamilies — Neodiplozoinae, with genera
Neodiplozoon and Afrodiplozoon, and Diplozoinae with genera Inustiatus, Sindiplozoon,
Diplozoon and Paradiplozoon. The reasons for the segregation of the genera and their diag-
noses are given. The problems of zoogeography and phylogeny of Diplozoidae and Discoco-
tylidae are discussed. Key of the genera of this family is also given.
Пар азитол. сб. XXX. — Л.: Наука, 198’1. — 179—189.

Е. В. ЖУКОВ

НОВЫЕ ВИДЫ МОНОГЕНЕЙ РОДА HALIOTREMA
JOHNSTON ET TIEGS, 1922 С ЖАБР РЫБ СЕМ. POMADASYIDAE
И СЕМ. MULLIDAE МЕКСИКАНСКОГО ЗАЛИВА

Зоологический институт АН СССР

Настоящая работа является продолжением ранее опубликованных
материалов по низшим моногенеям (Monogenea, Polyonchoinea), собран-
ным на базе Института океанологии АН Кубы и Центра рыбохозяйствен-
ных исследований в Республике Куба из района Гаваны и зал. Кампече
(Жуков, 1976а, 19766, 1980). Она посвящена описанию 3 видов рода
Haliotrema с жабр рыб сем. Pomadasyidae и 3 видов этого рода с жабр
Pseudupeneus maculatus (Bl.) (сем. Mullidae). Из рыб сем. Pomadasyidae
черви указанной группы были обнаружены у Bathystoma striatum (L.),
Haemulon carbonarium Poey, H. flavolineatum (Desm.), H. melanurum (L.)f
H. plumieri (Lac.), H. sciurus (Shaw) (район Гаваны) и у Bathystoma auroli-
neatum (Jord.) (зал. Кампече); представитель сем. Mullidae обследован
в районе Гаваны. Ниже дается их характеристика.

1. Haliotrema striatohamus Zhukov sp. n. (рис. |1). Мелкие черви,
длина тела (по 7 экз. с Н. plumieri) 0.21—0.41 мм (0.32),1 ширина 0.04—
0.13 мм (0.07). Диск 0.034—0.066x0.037—0.085мм (0.061x0.080). Средин-
ные крючки приблизительно одинаковы по величине и форме. Брюш-
ные крючки 0.042—0.052 мм (0.042), спинные 0.045—0.052 мм (0.045).
Основная часть брюшного крючка 0.025—0.032 мм (0.025), внутренний
отросток 0.016—0.024 мм (0.019), наружный 0.006—0.015 мм (0.007).
Острие 0.018—0.021 мм (0.019). Основная часть спинного крючка 0.028—
0.032 мм (0.028), внутренний отросток 0.018—0.021 мм (0.019), наружный
0.006—0.015 мм (0.007). Острие 0.019—0.021 мм (0.019). Внутренний от-
росток брюшного и спинного крючков имеет направленный назад при-
даток, соприкасающийся с вершиной наружного отростка, в результате
чего в центре основания крючка образуется отверстие размером 0.006—
0.010x0.002—0.003 мм. Нижний отдел основной части и острие крючков
имеют характерную штриховку. Расстояние от вершины брюшного крючка
до начала штриховки 0.033—0.041 мм (0.034), у спинного крючка эта вели-
чина составляет 0.036—0.041 мм (0.037). У вершины брюшных крючков
расположены хитиноидные «манжеты» 0.007—0.010x0.006 мм (0.007 X
X 0.006), служащие, очевидно, для направления мышечных волокон.
Соединительные пластинки несколько отклоняются друг от друга по вели-
чине и различны по форме. Брюшная пластинка 0.038—0.063 мм (0.038),
ее средняя часть в виде загнутой лопасти шириной 0.024—0.046 мм (0.038)
при высоте в центральной части 0.007—0.012 мм (0.007). Длина краевых

1 Здесь и далее в скобках даны размеры голотипа в миллиметрах.
Рис. 1 Haliotrema striatohamus sp. n. с жабр Haemulon plumieri (Lac.),
a — срединные крючки и их соединительные пластинки; б — краевой крючок; в — копулятивный
орган; г — элементы полового комплекса.

частей 0.006—0.010 мм (0.007). Спинная пластинка 0.045—0.068 мм
(0.046), ее нижний край с двумя выступами. Расстояние между вершинами
этих выступов 0.020—0.033 мм (0.021). Ширина центральной части пла-
стинки, включающей выступы, 0.032—0.049 мм (0.032), ее высота 0.006—
0.010 мм (0.007). Верхний край центральной части может быть зубчатым.
Длина краевых частей пластинки 0.006—0.009 мм (0.006). Краевые крючки
0.012—0.014 мм, их рукоятка 0.006—0.007 мм. Копулятивный орган в виде
слегка изогнутой конической трубки с хлыстовидным продолжением и
небольшим основанием. Длина трубки 0.020—0.032 мм (0.028), с хлысто-
видным продолжением 0.058—0.095 мм (0.075), ширина у основания
0.005—0.011 мм (0.008). Длина основания 0.020—0.030 мм (0.020), ширина
в верхней части 0.012—0.019 мм (0.013). В случаях сильного развития
хлыстовидного продолжения его петли складывались в лассо диаметром
0.025—0.032 мм. Общая длина такого продолжения достигала 0.36 мм,
превосходя размеры паразита. По наличию исчерченности на изогнутой
части срединных крючков приближается к Haliotrema ampliocuspidis
Bychowsky et Nagibina, 1971, H. cornigerum Zhukov, 1976 и H. gracili-
Q.OZmm

Рис. 2. Хитиноидпые элементы прикрепительного диска и копулятивного органа.

1 — Haliotrema longiangusticirru^ sp. n.; 2 — Haliotrema breviepirocirrus sp. n. Остальные обозначе-
ния как на рис. 1.

hamus Zhukov, 1976, однако отличается от них, как и от других известных
представителей рода, строением хитиноидных элементов прикрепитель-
ного диска и копулятивного органа. Голотип (№ Моп. 10429) и паратипы
хранятся в коллекции лаборатории паразитологии Зоологического ин-
ститута АН СССР.

Хозяин — Bathystoma aurolineatum (Jord.),: Haemulon carbonarium
Poey., H. flavolineatum (Desm.), H. melanurum (L.), H. plumieri (Lac.)
и H. sciurus (Shaw), сем. Pomadasyidae; локализация — жабры; место
обнаружения — район Гаваны и зал. Кампече; материал — более 100 экз.

2. Haliotrema longiangusticirrus Zhukov sp. n. (рис. 2, 1). Длина
тела (по 5 экз.) 0.41—0.48 мм (0.45), ширина 0.10—0.16 мм (0.12). Диск
0.066—0.080x0.13—0.15 мм (0.066x0.13). Срединные крючки различны
по величине и форме. Брюшные крючки 0.064—0.070 мм (0.064), массив-
ные, спинные 0.056—0.065 мм (0.058). Основание брюшного крючка
0.032—0.036x0.024—0.028 мм (0.032x0.027). Острие 0.020—0.025 мм
(0.024), его толщина у основания 0.009—0.010 мм (0.009). Отростки крючка
налегают друг на друга на значительном протяжении, так что измерить
их не удается. У вершины брюшных крючков расположены хитиноид-
ные «манжеты» 0.011—0.015x0.005—0.010 мм (0.011x0.005). Основная
часть спинного крючка 0.032—0.038 мм (0.037), внутренний отросток
0.020—0.025 мм (0.025), наружный 0.010—0.012 мм (0.012), отростки со-
прикасаются друг с другом. На границе основания спинного крючка и
его изогнутой части находится пальцевидный отросток [0.010—0.011 X
X0.003—0.006 мм (0.010x0.006). Расстояние от вершины крючка
до центра отростка 0.028—0.038 мм (0.029). Острие 0.018—0.020 мм (0.019).
К вершине крючка примыкает хитиноидный «манжет» конусовидной
формы, его величина 0.015—0.024x0.006—0.009 мм (0.019x0.007). Со-
единительные пластинки различной величины и формы. Брюшная пла-
стинка 0.090—0.099 мм (0.095), дугообразно изогнута. Ее высота в центре
0.009—0.010 мм (0.010), высота боковых утолщений до 0.012 мм. Снаб-
жена небольшими терминальными придатками. Спинная пластинка
0.078—0.090 мм (0.090). Ее нижний край с двумя клиновидными отрост-
ками длиной 0.012—0.014 мм (0.012) при ширине у основания 0.004—
0.007 мм (0.004). Расстояние между центрами этих отростков у основания
0.02—0.03 мм (0.03). Длина краевых частей пластинки 0.024—0.025 мм
(0.025), толщина 0.007—0.010 мм (0.009). Имеются небольшие терминаль-
ные выступы. Высота пластинки в центре 0.006—0.010 мм (0.009). Крае-
вые крючки 0.015 мм, их рукоятка 0.009 мм. Копулятивный орган в виде
слегка изогнутой узкой и длинной трубки с небольшим шиловидным при-
датком на переднем конце и слабо развитым основанием кольцевидной
формы. Длина трубки 0.12—0.20 мм (0.19), толщина в средней части
0.002 мм, у основания 0.005 мм. Диаметр основания 0.019 мм. Своеобра-
зием строения срединных крючков, соединительных пластинок и копуля-
тивного органа отличается от всех известных в настоящее время пред-
ставителей рода Haliotrema. Голотип (№ Моп. 10430) и паратипы хра-
нятся в коллекции лаборатории паразитологии Зоологического института
АН СССР.

Хозяин — Bathystoma striatum (L.), сем. Pomadasyidae; локализа-
ция — жабры; место обнаружения — район Гаваны; материал — более
10 экз.

3. Haliotrema brevispirocirrus Zhukov sp. n. (рис. 2, 2). Мелкие
черви, длина тела (по 3 экз.) 0.26—0.31 мм (0.26), ширина 0.10—0.11 мм
(0.10). Диск 0.045—0.056x0.066—0.080 мм (0.056x0.080). Срединные
крючки приблизительно одинаковы по величине и форме. Брюшные
крючки 0.042—0.046 мм (0.045), спинные 0.044—0.046 мм (0.046). Основ-
ная часть брюшного крючка 0.023—0.025 мм (0.025), внутренний отросток
0.019 мм, наружный 0.007 мм. Острие 0.020—0.021 мм (0.021). Основная
часть спинного крючка 0.025—0.027 мм (0.025), внутренний отросток
0.020 мм, наружный 0.009—0.010 мм (0.009). Острие 0.016—0.020 мм
(0.018). Внутренний отросток брюшного и спинного крючков имеет на-
правленный назад придаток, соприкасающийся с вершиной наружного
отростка, в результате чего в центре основания крючка образуется щеле-
видное отверстие. Нижний отдел основной части и острие крючков имеют
штриховку. Расстояние от вершины крючка до начала штриховки 0.032—
0.036 мм (0.032). Основная часть обеих пар крючков снабжена пластин-
чатым выростом треугольной формы, его размеры 0.007—0.010x0.003—
0.005 мм (0.010x0.005). У вершины брюшных крючков расположены на
правляющие хитиноидные «манжеты». Соединительные пластинки раз-
личны по величине и форме. Брюшная пластинка 0.030—0.032 мм (0.030),
ее средняя часть в виде загнутой лопасти шириной 0.019—0.021 мм (0.019)
при высоте в центральной части 0.009 мм. Длина краевых частей 0.005 —
0.007 мм (0.005). Спинная пластинка 0.043—0.047 мм (0.043). Ширина ее
центральной части 0.027—0.029 мм (0.027), ее высота «0.009—0.011 мм
(0.011). Длина краевых частей 0.007—0.009 мм (0.007). Краевые крючки
0.012 мм, их рукоятка 0.007 мм. Копулятивный орган в виде волнооб-
разно изогнутой массивной короткой конической трубки с длинным цилин-
дрическим основанием. Длина трубки 0.032—0.034 мм (0.032), ширина
у основания 0.009—0.010 мм (0.009). Основание 0.038—0.047x0.010—
0.011 мм (0.045x0.011). Спиральные складки чехла придают трубке
штопорообразный вид. Наличием исчерченности изогнутой части средин-
ных крючков и типом их строения приближается к описанному выше виду
Н. striatohamus, однако отличается от него наличием выростов на основ-
ной части крючков, строением соединительных пластинок и копулятив-
ного органа. Этими же признаками выделяется среди других известных
в настоящее время представителей рода Haliotrema. Голотип (№ Моп.
10431) и паратипы хранятся в коллекции лаборатории паразитологии
Зоологического института АН СССР.

Хозяин — Bathystoma striatum (L.), сем. Pomadasyidae; локализа-
ция — жабры; место обнаружения — район Гаваны; материал — 4 экз.

4. Haliotrema longicornigerum Zhukov sp. n. (рис. 3). Крупные черви,
их длина (по 7 экз.) 0.97—1.27 мм (1.06), ширина 0.30—0.41 мм (0.34).
Прикрепительный диск слабо отграничен от тела. Срединные крючки при-
близительно одинаковы по величине и форме. Брюшные крючки 0.034—
0.050 мм (0.043), спинные 0.038—0.045 мм (0.043), подразделены на соб-
ственно тело и изогнутую часть. Основная часть брюшного крючка
0.020—0.029 мм (0.028), собственно тело 0.025—0.034 мм (0.032), изог-
нутая часть 0.020—0.024 мм (0.023). Толщина изогнутой части у основа-
ния 0.005—0.006 мм. Внутренний отросток 0.020—0.028 мм (0.021), его
толщина 0.006—0.010 мм (0.010). Наружный отросток 0.012—0.015 мм
(0.014), его толщина 0.011—0.018 мм (0.018). Острие 0.012—0.019 мм
(0.015). Основная часть спинного крючка 0.024—0.029 мм (0.027), соб-
ственно тело 0.020—0.025 мм (0.025), изогнутая часть 0.021—0.024 мм
(0.021). Толщина изогнутой части у основания 0.006—0.008 мм. Внутрен-
ний отросток 0.019—0.025 мм (0.021), его толщина 0.007—0.013 мм (0.012).
Наружный отросток 0.009—0.014 мм (0.011), его толщина 0.010—0.015 мм
(0.014). Острие 0.015—0.019 мм (0.016). Соединительные пластинки раз-
личной величины и формы. Брюшная пластинка несколько напоминает
букву «Н». Длина ее верхних ветвей 0.016—0.026 мм (0.019), расстояние
между их вершинами 0.045—0.053 мм (0.046). Длина нижних ветвей
0.016—0.026 мм (0.019), расстояние между их вершинами 0.023—0.033 мм
(0.025). Толщина ветвей 0.005—0.008 мм (0.006), терминальных утол-
щений нижних ветвей 0.008—0.011 мм. Высота пластинки 0.036—0.053 мм
(0.045), ширина в области перекладины 0.018—0.029 мм (0.025). Высота
перекладины 0.008—0.010 мм (0.009). Спинная пластинка с двумя направ-
ленными вверх длинными роговидными ветвями. Их длина 0.025—0.035 мм
(0.034), толщина 0.003—0.007 мм (0.006), расстояние между их верши-
нами 0.045—0.078 мм (0.045). Ширина пластинки 0.051—0.058 мм (0.052),
ее центральной части 0.024—0.029 мм (0.027). Длина краевых частей пла-
стинки 0.015—0.018 мм (0.016), толщина 0.005—0.008 мм. Краевые крючки
0.012 мм, их рукоятка 0.007 мм. Копулятивный орган в виде слегка изо-
гнутой конической трубки с массивным основанием. Длина трубки 0.066—
0.10 мм (0.069), ширина у основания 0.012—0.016 мм (0.013). Длина ос-
нования 0.078—0.11 мм (0.078), ширина в верхней части 0.018—0.021 мм
(0.019), в нижней 0.025—0.040 мм. Длина копулятивного органа с осно-
ванием 0.10—0.21 мм (0.15). От известных у рыб сем. Mullidae представи-
телей рода Haliotrema (Н. alatum Yamaguti, 1942; Н. australe Johnston
et Tiegs, 1922; Я. bifurcocirrus Yamaguti, 1968; Я. brotulae Yamaguti, 1968;
Я. curvicirrus Yamaguti, 1968; Я. japonense Yamaguti, 1934; Я. johnstoni
Bychowsky et Nagibina, 1970; Я. mimitospirale Yamaguti, 1968; Я. recu-
0.0% мм

Рис. 3. Haliotrema longicornigerum sp. n. с жабр Pseudupeneus maculatus (Bl.).
Обозначения как на рис. 1.

0.05мм
Рис. 4. Haliotrema brevicornigerum sp# n. с жабр Pseudupeneus maculatus (BL).
Обозначения как на рис. 1.

rvatum Yamaguti, 1942; H.spirale Yamaguti, 1968; H. spirophallus Yama-
guti, 1937; H. tiegsi Bychowsky et Nagibina, 1970; H. upenei Yamaguti, 1953)
отличается меныпими размерами срединных крючков прикрепитель-
ного диска, своеобразной формой соединительных пластинок, величиной
и формой копулятивного органа. Голотип (№ Мои. 10432) и паратипы
хранятся в коллекции лаборатории паразитологии Зоологического ин-
ститута АН СССР.

Хозяин — Pseudupeneus maculatus (BL), сем. Mullidae; локализа-
ция — жабры; место обнаружения — район Гаваны; материал — более
40 экз.

5. Haliotrema brevicornigerum Zhukov sp. n. (рис. 4). Крупные черви,
их длина (по 6 экз.) 1.4—1.6 мм (1.5), ширина 0.045—0.050 мм (0.048).
Прикрепительный диск слабо отграничен от тела. Срединные крючки при-
близительно одинаковой формы. Брюшные крючки 0.034—0.043 мм
(0.039), спинные 0.043—0.045 мм (0.043). Подразделены на собственно
тело и изогнутую часть. Основная часть брюшного крючка 0.025—0.028 мм
(0.027), собственно тело 0.024—0.025 мм (0.025), изогнутая часть 0.011—
0.020 мм (0.011). Толщина изогнутой части у основания 0.005—0.006 мм.
Внутренний отросток 0.015—0.023 мм (0.019), его толщина 0.007 мм. На-
ружный отросток 0.010—0.012 мм (0.011), его толщина 0.009—0.010 мм
(0.010). Острие 0.014—0.015 мм (0.015). Основная часть спинного крючка
0.030—0.034 мм (0.034), собственно тело 0.025—0.030 мм (0.028), изо-
гнутая часть 0.023 мм. Толщина изогнутой части у основания 0.009—
0.010 мм. Внутренний отросток 0.021—0.024 мм (0.024), его толщина
0.012 мм. Наружный отросток 0.009—0.012 мм (0.011), его толщина
0.011—0.012 мм (0.012). Острие 0.014—0.016 мм (0.015). Соединительные
пластинки различной величины и формы. Брюшная пластинка напоминает
букву «Н» с сильно разведенными верхними ветвями и сближенными ниж-
ними. Длина верхних ветвей 0.015—0.019 мм (0.015), расстояние между
их вершинами 0.043—0.045 мм (0.043). Длина нижних ветвей 0.019—
0.021 мм (0.019). Высота пластинки 0.036—0.038 мм (0.038). Ширина
перекладины в верхней части 0.010—0.014 мм (0.014), в нижней 0.006 мм.
Высота перекладины 0.003 мм. Спинная пластинка с двумя короткими
роговидными придатками в верхней части. Расстояние между вершинами
этих придатков 0.032 мм, их длина до 0.007 мм. Ширина пластинки 0.072—
0.076 мм (0.072), ее центральной части с придатками 0.020—0.030 мм
(0.030). Длина краевых частей 0.021—0.023 мм (0.021). Краевые крючки
0.012 мм, их рукоятка 0.007 мм. Копулятивный орган массивный, со-
стоит из круто изогнутой конической трубки и широкого основания.
Длина трубки 0.074—0.083 мм (0.079), расстояние от основания до точки
изгиба 0.037—0.041 мм (0.037). Ширина трубки у основания 0.021—
0.023 мм (0.023). Основание 0.077—0.083x0.045—0.048 мм (0.077 X
X0.045). Общая длина копулятивного органа 0.141—0.154 мм (0.144).
По размерам срединных крючков приближается к Н. tiegsi и описанному
выше виду Н. longicornigerum, однако отличается от них формой и величи-
ной копулятивного аппарата. Голотип (№ Мои. 10433) и паратипы хра-
нятся в коллекции лаборатории паразитологии Зоологического института
АН СССР.

Хозяин — Pseudupeneus maculatus (Bl.), сем. Mullidae; локализа-
ция — жабры; место обнаружения — район Гаваны; материал — более
10 экз.

6. Haliotrema pseudupenei Zhukov sp. n. (рис. 5). Мелкие черви,
длина тела (по 7 экз.) 0.41—0.62 мм (0.41), ширина 0.16—0.21 мм (0.19).
Диск 0.053—0.069 X 0.010—0.015 мм (0.053 X 0.011). Срединные крючки при-
близительно одинаковы по величине и форме. Брюшные крючки 0.052—
0.059 мм (0.056), спинные 0.060—0.066 мм (0.060), резкого разграниче-
ния на собственно тело и изогнутую часть нет. Основная часть брюшного
крючка 0.045—0.051 мм (0.047), внутренний отросток 0.010—0.016 мм
(0.014), наружный 0.005—0.007 мм (0.006). Острие 0.014—0.016 мм (0.016).
Основная часть спинного крючка 0.045—0.051 мм (0.047), внутренний
отросток 0.018—0.021 мм (0.019), наружный 0.005—0.010 мм (0.009).
Острие 0.014—0.016 мм (0.016). Соединительные пластинки различной
величины и формы. Брюшная пластинка 0.069—0.086 мм (0.078), имеет
небольшие утолщения и слегка изогнута, ее высота в центре 0.006—
0.009 мм (0.006). Спинная пластинка с терминальными отростками. Рас-
стояние между вершинами передних отростков 0.051—0.064 мм (0.055),
нижних 0.060—0.070 мм (0.060), их длина соответственно 0.014—0.018 мм
(0.016) и 0.015—0.020 мм (0.019), ширина 0.009—0.013 мм (0.010) и
0.005—0.008 мм (0.006). Ширина центральной части пластинки 0.038—
0.049 мм (0.041), высота 0.007—0.011 мм (0.009). Краевые крючки 0.012 мм,
их рукоятка 0.007 мм. Копулятивный орган в виде прямой конической
трубки с основанием. Длина трубки 0.043—0.051 мм (0.051), ширина
у основания 0.010—0.013 мм (0.010). Длина основания 0.034—0.041 мм
(0.037), ширина 0.019—0.027 мм (0.021). По размерам срединных крюч-
ков сближается с большинством перечисленных выше видов рода Haliot-
rema с жабр рыб сем. Mullidae, однако отличается от них формой и раз-
мерами соединительных пластинок и копулятивного органа. От описан-
ных выше видов Н. longicornigerum и Н. brevicornigerum отличается
меньшими размерами тела, более крупными срединными крючками, фор-
мой элементов прикрепительного аппарата и копулятивного органа.
Голотип (№ Мои. 10434) и паратипы хранятся в коллекции лаборатории
паразитологии Зоологического института АН СССР.

Хозяин — Pseudupeneus maculatus (Bl.), сем. Mullidae; локализа-
ция — жабры; место обнаружения — район Гаваны; материал — более
20 экз.

Рыбы сем. Pomadasyidae и сем. Mullidae представляют собой чрез-
вычайно большой интерес для паразитологического исследования. Специ-
фика их распространения в водах Мирового океана может дать не только
0.02 мм

Рис. 5. Haliotrema pseudupenei sp. n. с жабр Pseudupeneus maculatus (Bl.).
д — передний конец червя. Остальные обозначения как на рис. 1.
богатый материал по фауне паразитов этих рыб, но и способствовать
познанию эволюционных процессов в системе «паразит—хозяин». Фено-
мен узкой специфичности к своим хозяевам делает моногеней в этом от-
ношении особенно благоприятным объектом изучения. Для представи-
телей сем. Pomadasyidae характерны прерывистость ареалов и высокая
степень эндемизма (Кончина, 1976). К сожалению, моногеней с этих рыб
изучены крайне слабо. Известно всего несколько находок представителей
низших моногеней (подкл. Polyonchoinea) в Южно-Китайском море (Бы-
ховский, Нагибина, 1970) и у берегов Австралии (Young, 1968). Находки
высших моногеней (подкл. Oligonchoinea) отмечены у атлантического
побережья Северной Америки на Haemulon album Cuv. et Vai. из аква-
риума в Нью-Йорке (Price, 1962) и на Bathystoma striatum и Н. flavoli-
neatum у побережья Флориды (Fujii, 1944). Это обстоятельство в значи-
тельной степени ограничивает возможности анализа полученных нами дан-
ных. Отсутствие рыб рода Bathystoma Scudder и рода Haemulon Cuv.
в индо-западнотихоокеанской области и у берегов Западной Африки
(Кончина, 1976) позволяет говорить об их относительной молодости и свя-
зать происхождение этих родов с акваторией центральноамериканских
морей. Род Bathystoma 2 является эндемиком указанного региона, из 18
видов рода Haemulon 13 ограничены его водами, 4 обитают у тихоокеан-
ского побережья Центральной Америки и 1 имеет амфиамериканское рас-
пространение (Hong, 1977). Среди обследованных нами видов наиболее
широким ареалом характеризуются В. aurolineatus и Н. plumieri, север-
ная граница распространения которых достигает зал. Мен, у остальных
она проходит в районе мыса Гаттераса (Кончина, 1976). Высказанные
выше соображения о филогенетической молодости этих рыб позволяют
рассматривать встреченных на их жабрах моногеней как более молодых
представителей среди червей рода Haliotrema, имеющего индо-тихоокеан-
ское происхождение (Жуков, 1976а).

Таким образом, сложившиеся здесь системы «паразит—хозяин» харак-
теризуются адекватностью своих компонентов и могут рассматриваться
как первичные.3 Свидетельством молодости червей рода Haliotrema с рыб
сем. Pamadasyidae может служить и морфологическое усложнение их
прикрепительного аппарата. Наличие в нем дополнительных образова-
ний в виде хитиноидных «манжет» представляет собой несомненно явле-
ние вторичное, присущее более молодым формам группы. Факт обнаруже-
ния Н. striatum у 6 видов хозяев также может говорить в пользу моло-
дости сложившихся систем, поскольку свидетельствует о незавершенности
этим паразитом процесса специализации, весьма узкой у представителей
класса Monogenea. Все изложенное делает чрезвычайно интересным по-
лучение материалов по жаберным паразитам данной группы с тихоокеан-
ских видов рода Haemulon, поскольку время разрыва ареала этого рода
в области Панамского перешейка может быть датировано довольно точно.

Род Pseudupeneus Bleeker (сем. Mullidae), представитель которого
был нами обследован в районе Гаваны, характеризуется индо-западно-
тихоокеанским происхождением и по возрасту, таким образом, значительно
старше рассмотренных выше родов Bathystoma и Haemulon. Наиболь-
шее число его видов известно у Филиппинских островов (26), из них
Р. barberinus (Lac.), Р. cyclostomus (Lac.) и Р. macronemus (Lac.) имеют
наиболее широкий ареал и известны от Красного моря до Гавайских
островов (Fowler, 1933), что делает их особенно интересными для паразито-
лога. Исследованный нами Р. maculatus является единственным предста-

2 Рядом авторов (Randall, 1968; Кончина, 1976) рассматривается как синоним рода
Haemulon.

3 Системы типа Gyrodactylus gerdi orientalis Bychowsky, 1948 — Eleginus gracilis
(Til.), где один из компонентов (в данном случае паразит) филогенетически моложе
другого (Жуков, 1960), рассматриваются нами как вторичные в отличие от систем типа
G. gerdi В у chowsky, 1948 — Е. gracilis.
вителем этого рода в центральноамериканских морях и их эндемиком
(Duarte-Bello, 1959). Прикрепительный аппарат описанных с этого хо-
зяина видов рода Haliotrema был лишен дополнительных образований,
о которых шла речь выше. До настоящего времени у рыб рода Pseudupe-
neus был известен лишь вид Н. japonense Yamaguti, 1934 с жабр Р. chry-
sopleuron (Temm. et Schleg.) Внутреннего моря Японии (Yamaguti, 1934).
У берегов Западной Африки от Зеленого Мыса до Анголы (Fowler, 1936)
обитает представитель рассматриваемого рода Р. prayensis (Guv.).4 Рас-
селение видов рода Pseudupeneus в водах Мирового океана делает весьма
интересным дальнейшее изучение их жаберных паразитов.

ЛИТЕРАТУРА

(Быховский Б. Е., Нагибина Л. Ф.) Bychowsky В. Е., Nagibina L. F. Ancyrocephalinae
(Monogenoidea, Dactylogyridae) from the sea fishes of the family Pomadasyidae. —
An. Inst. Biol. Univ. Nac. Auton. Mexico. Ser. Zool., 1970, vol. 41, N 1, p. 19—28.

Жуков E. В. Паразитофауна рыб Чукотки. I. Моногенетические сосальщики морских
и пресноводных рыб. — В кн.: Паразитол. сб. Л., 1960, т. 19, с. 308—332.

Жуков Е. В. Новые виды моногеней рода Haliotrema Johnston et Tiegs, 1922 с рыб
сем. LutianidaeМексиканского залива. — Тр. биол.-почв, ин-та. Нов. сер., 1976а,
т. 35, с. 33—47.

Жуков Е. В. Новые представители низших моногеней с жабр рыб сем. Pomacentridae
Мексиканского залива. — Паразитология, 19766, т. 10, вып. 4, с. 359—368.

Жуков Е. В. Моногеней рода Haliotrema Johnston et Tiegs, 1922 с жабр рыб сем. Holo-
centridae и сем. Acanthuridae Мексиканского залива. — В кн.: Паразитол. сб.
Л., 1980, т. 29, с. 41-52.

Кончина Ю. В. Систематика и распространение помадазиевых рыб (семейство Pomada-
syidae). — Вопр. ихтиол., 1976, т. 16, вып. 6, с. 971—988.

Липская Н. Я. Питание и рост барабули Pseudupeneus cyclostomus (Lac.) в Гвинейском
заливе. — Вопр. ихтиол., 1967, т. 7, вып. 1, с. 117—122.

Fowler H. W. The fishes of the families Banjosidae, Lethrinidae, Sparidae, Girellidae,
Kyphosidae, Oplegnathidae, Gerridae, Mullidae, Emmelichthyidae, Sciaenidae,
Sillaginidae, Arripidae and Enoplosidae collected by the United States
Bureau of Fisheries steamer «Albatros», chiefly in Philippine seas and adjacent
waters. — Bull. U. S. Nat. Mus., 1933, vol. 100, N 12. 465 p.

Fowler H. W. The marine fishes of West Africa. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 1936,
vol. 70, N 1-2. 1493 p.

Fujii H. Three monogenetic trematodes from marine fishes. — J. Parasitol., 1944,
vol. 30, N 3, p. 153-158.

Hong S. L. Review of Eastern Pacific Haemulon with notes on juvenile pigmentation. —
Copeia, 1977, vol. 3, p. 493—501.

Price E. W. North American monogenetic trematodes. XI. The family Heteraxinidae. —
J. Parasitol., 1962, vol. 48, N 3, p. 402—418.

Randall J. E. Caribbean reef fishes. Jersey City, 1968. 318 p.

Smith J. L. B. The sea fishes of Southern Africa. Cape Town, S. Africa, 1950. 550 p.
Yamaguti S. Studies on the helminth fauna of Japan. Part 2. Trematodes of fishes, I. —

Japan. J. Zool., 1934, vol. 5, N 3, p. 249—541.

Young P. C. Ten new species of Haliotrema (Monogenoidea: Dactylogyridae) from austra-
lian fish and a revision of the genus. — J. Zool., 1968, vol. 154, N 1, p. 41—75.

E, V. Zhukov

NEW SPECIES OF MONOGENEANS OF GENUS HALIOTREMA JOHNSTON ET
TIEGS, 1922 FROM GILLS OF FISHES FAMILIES POMADASYIDAE AND MULLIDAE
IN THE GULF OF MEXICO

Zoological Institute, USSR Academy of Sciences

SUMMARY

6 new species of monogeneans of the genus Haliotrema (Monogenea, Polyonchoinea)
from the gills of fishes of the families Pomadasyidae and Mullidae are described. Data on
the areas of their hosts are discussed and a conclusion is drawn about the relatively small
age of the host-parasite system in the pomadasyid fishes.

4 Сообщение H. Я. Липской (1967) об исследовании ею в Гвинейском заливе
Р. cyclostomus является результатом ошибочного определения, поскольку данный
представитель сем. Mullidae в Атлантическом океане отсутствует (Smith, 1950).
|Паравитол, сб. XXX. — Л.: Наука, 1981. — 190—205.1

П. И. ГЕР АС ЕВ

МЫШЕЧНЫЕ СИСТЕМЫ ПРИКРЕПИТЕЛЬНЫХ ДИСКОВ
И МЕХАНИЗМ ПРИКРЕПЛЕНИЯ НЕКОТОРЫХ

ДАКТИЛОГИРУСОВ (MONOGENEA, DACTYLOGYRIDAE)

Зоологический институт АН СССР

Материал для настоящей статьи был собран в Рыбинском водохра-
нилище и Куршском заливе в 1976—1978 гг. Исследовано 14 видов
дактилогирусов с рыб, наиболее часто встречающихся в этих водоемах.
Паразиты подбирались из разных морфологических групп. Червей изу-
чали в живом виде при разной степени давления на них покровного стекла
использовании фазово-контрастного устройства. В ряде случаев пара-
зитам под микроскопом предлагались кусочки жаберных лепестков,
к которым они прикреплялись. Часть данных получена на гистологиче-
ских срезах. Паразитов сразу после фиксации проводили через спирты,
подкрашивали лихтгрюном и заливали в парафин на целлоидиновых пла-
стинках с использованием жидкости Петерфи. Изготовлялись полные
серии срезов толщиной 5—7 мкм. Окраска проводилась железным гема-
токсилином Гайденгайна (при этом мышечные пучки окрашивались в темно-
синий цвет).

В статье изложены данные, охватывающие у части видов не всю
мускульную систему диска и нуждающиеся в дополнениях и контроле
на гистологических срезах. Для этих видов, исследованных только
в живом виде, указаны наиболее мощные мышечные пучки.

Мышечные аппараты прикрепительных дисков дактилогирусов и дру-
гих низших моногеней почти не исследованы. Имеется только несколько
работ, в большей части которых рассматриваются 4-крючковые формы
(Llewellyn, 1960; Кеагп, 1966, 1971; Быховский, Нагибина, 1968; Гера-
сев, 19776). Различия в морфологии срединных крючьев в настоящее
время широко используются в систематике моногеней. Однако средин-
ные крючья связаны комплексом мышечных пучков и образуют с ними
единую морфофункциональную систему прикрепительного диска. В связи
с этим возникает необходимость изучения мышечных аппаратов, которые,
по-видимому, можно использовать в систематике моногеней. Механизм
действия крючьев и способ закрепления дактилогирусов на жабрах рас-
сматривается также в очень немногих работах (Glaser, 1965; Гусев, 1969,
1978; Герасев, 19776). Изучение способов закрепления паразитов поможет
выявить характер взаимоотношений червя с жабрами хозяина (что, воз-
можно, найдет применение в ихтиопатологических исследованиях), а в не-
которых случаях, по-видимому, может иметь систематическое значение
и будет способствовать выяснению направлений изменений прикрепитель-
ных дисков.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Dactylogyrus robustus Malewitzkja, 1941 с язя Leuciscus idus.

Прикрепительные образования этого вида представлены обычным
для дактилогирусов числом хитиноидных структур: 2 срединных крючка,
соединительная пластинка, 7 пар краевых крючьев и игловидные струк-
туры, расположенные рядом со 2-й парой краевых крючьев (нумерация
последних — по Ллевеллину (Llewellyn, 1963)).

Срединные крючья расположены на спинной стороне прикрепитель-
ного диска и направлены остриями дорсолатерально с разворотом в сто-
роны примерно под углом в 130°.

Мышечная система срединных крючьев по наблюдению над живыми
паразитами устроена следующим образом (рис. 1). От внутреннего от-
ростка крючьев отходят несколько мышечных пучков, которые крепятся
к тегументу на боковых сторонах диска. Эти отростки связаны друг с дру-
гом мощной мышцей. Последняя в средней части имеет 2 коротких выроста,;
подходящих к соединительной пластинке. Таким образом, с помощью
этой мышцы осуществляется связь между отростками и между ними и со-
единительной пластинкой. Наружные отростки связаны мышечным пуч-
ком, который ярко выражен у вонзенных крючьев.

Связки срединных крючьев представляют собой 2 гомогенных во-
лоска, соединенных хорошо заметной несколько выгнутой от крючка пере-
понкой.

Механизм работы срединных крючьев весьма характерен. Они об-
ладают способностью втягиваться вглубь диска независимо друг от друга,
но обычно это происходит синхронно. Схема выдвижения из диска и по-
гружения в жаберную ткань срединных крючьев представлена на рис. 2.
Срединные крючья червей в случае предоставления паразиту кусочка
жаберной ткани в солонке захватывают кусок ткани таким образом,
что их острие иногда высовывается из субстрата. Соединительная пла-
стинка выступает в роли распорки срединных крючьев: своими концами
она упирается в место развилки отростков (рис. 1).

Краевые крючья обладают хорошо выраженной ложкообразной
(по: Герасев, 19776) связкой и совершают типичные для краевых крю-
чьев движения. Они, окруженные тонким чехлом мягких тканей диска,
способны выдвигаться из диска и совершать режущие, скребущие и
заякоривающие крючок движения в плоскости острия.

Dactylogyrus sphyrna Linstow, 1876 с густеры BUcca bjoerkna.

Прикрепительный диск сфирноидного типа содержит обычное число
хитиноидных структур. Внутренний отросток срединных крючьев дости-
гает значительных размеров. 3-я пара краевых крючьев значительно
крупнее остальных 1 (рис. 3). Весь прикрепительный диск действует
по принципу клещей, где 3-я пара краевых крючьев вонзается в ткань
навстречу срединным. У неприкрепленного паразита хитиноидные струк-
туры диска могут принимать различные положения, из которых два край-
них являются рабочими (рис. 4). В одном случае срединные крючья на-
правлены остриями назад при подвернутом на брюшную сторону прикре-
пительном диске, в другом — срединные крючья направлены на дор-
сальную сторону, а 3-я пара краевых под прямым углом к их продольной
оси.

Эти положения можно считать рабочими, так как 3-я пара краевых
крючьев совершает колющие движения, сближаясь со срединными. По-
следние в свою очередь перемещаются в дорсальном направлении с лег-
ким разворотом в стороны. Происходит явная имитация закрепления
паразита.

1 Наши данные подтверждают мнение А. В. Гусева (1969) о том, что увеличивается
в размерах именно 3-я пара краевых крючьев.
Рис. 1. Мышечная система срединных крючьев D. robustus.

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ К РИСУНКАМ

КК — краевой крючок; ЛС — ложкообразная связка; МВ —мышечное волокно; СК — срединный
крючок; СП — соединительная пластинка; ССК — связка срединного крючка; Т — тегумент;

УСК — утолщения срединных крючьев.

Масштабная линейка равна 10 мкм.

Рис. 2. Этапы вонзания срединных крючьев D. robustus.

Рис. 3. Срединные и 3-я пара крае-
вых крючьев D. sphyrna.

Рис. 4. Взаимоотношения сре-
динных и 3-й пары краевых
крючьев у D. sphyrna (4, Б).
Рис. 5. Мышечная система прикрепительного диска D. sphyrna.

Мышечная система прикрепительного диска устроена весьма сложно
и своеобразно (рис. 5). Исследование живых паразитов и серий срезов
позволило выявить следующие мышцы. От сильно развитого внутреннего
отростка срединных крючьев отходят 4 парных мышечных пучка.
От конца внутреннего отростка отходят как мышцы в передне-спинном
направлении к ближайшей точке покровов, так и пучок в задне-брюш-
ном направлении. От внутренних плоскостей этих отростков отходят
мышцы, подходящие к краям соединительной пластинки, а мощные пучки,
отходящие от наружных плоскостей, идут к рукояткам 3-й пары краевых
крючьев. Они прикрепляются к ним с обхватом рукоятки. От более корот-
ких, чем внутренние, но хорошо выраженных наружных отростков от-
ходят 3 мышцы: непарная и 2 парных. От внутренних краев наружных
отростков, проходя между крючьев, мышечные пучки направляются, по-
видимому, к середине соединительной пластинки, где на последней
в месте их прикрепления образуются два бугорка. От другого края этих
отростков короткие, но хорошо развитые пучки идут к заднему краю
диска и крепятся к тегументу. Связка срединных крючьев выражена
хорошо. При втягивании крючьев в диск она желобком прилегает к их
наружной грани. При выдвижении из диска связка отходит и лежит пет-
лей. На срезах можно обнаружить мышечные пучки, подходящие к этому
образованию.

Гипертрофированно развитая 3-я пара краевых крючьев обладает
своей мышечной системой. От рукоятки крючьев к тегументу, параллельно
их продольной оси, отходит венчик мышечных пучков, которые при со-
кращении выдвигают крючья из прикрепительного диска. Также нужно
отметить, что краевые крючья 3-й пары, вероятно, связаны между собой.
На живом материале удалось наблюдать правильные ряды мышечных
волокон, которые под углом отходят от рукояток крючьев и сливаются
как раз посередине между ними. При этом они образуют параллельный
крючкам мышечный тяж, который, по-видимому, связан с серединой со-
единительной пластинки. На последней (в месте прикрепления этой мышцы)
имеется бугорок. На срезах обнаружены тонкие мышечные пучки, свя-
зывающие покровы спинной и вентральной сторон диска. При их сокра-
щении срединные крючья сближаются с 3-й парой краевых.

Движения остальных пар краевых крючьев не отличаются от движе-
ний краевых крючьев у других видов.

Dactylogyrus vastator Nybelin, 1924 с карпа Cyprinus carpio.

Хитиноидные структуры прикрепительного диска представлены
обычным набором. Срединные крючья имеют связку, прикрепленную

13 Паразитологический сборник, XXX

193
Рис. 6. Этапы выдвижения из диска срединного крючка D. vastator.

одним концом к средней части крючка. При втягивании последнего
в диск она прилегает к наружной грани крючка, а при вонзании отходит
от нее (рис. 6). На своем свободном конце эта связка образует «отверстие»,
через которое выдвигается срединный крючок. У вонзенного крючка она
сразу бросается в глаза, так как волоски, ее образующие, толстые и сама
связка обладает характерной формой. Нужно отметить, что срединный
крючок может выдвигаться из диска настолько далеко, что само «от-
верстие» соединяется с началом связки. Каждый волосок начинается
в углублении на одной из боковых плоскостей крючка. К связкам средин-
ных крючьев подходят мышечные пучки.

Срединные крючья этого вида могут перемещаться независимо друг
от друга. Можно выделить 3 положения, в которых крючья обычно не дви-
гаются.

1) Диск завернут на вентральную сторону тела (самое редкое); самый
кончик лезвия срединного крючка и внутренний отросток обращены на-
зад; лезвия крючьев тесно сближены и лежат параллельно, а отростки
широко разведены (рис. 7, А).

2) Крючья своим острием направлены на спинную сторону (встреча-
ется наиболее часто); соединительная пластинка находится у конца
внутреннего отростка (рис. 7, Б). Это положение можно рассматривать
как фазу, подготовительную к прикреплению. Крючья могут вонзаться
в ткань как поодиночке, так и синхронно. Во время продвижения вперед
каждый крючок как бы нащупывает наиболее легко проходимое место,
что выражается в наличии обратного хода и сложных разворотов, при ко-
торых крючья перестают быть параллельными друг другу. Окончатель-
ное закрепление происходит с выбором места заякоривания — при этом
червь резко дергает крючья на себя, но не по ходу разреза, по которому
крючья вводились в ткань. После заякоривания срединных крючьев
закрепляются краевые, причем каждый проделывает это самостоятельно.

3) Прикрепленное состояние диска; срединные крючья выдвинуты
из диска на максимально возможное расстояние и завернуты на спинную
сторону тела, а соединительная пластинка лежит у основания внутрен-
него отростка (рис. 7, В),

Рис. 7. Различные типы взаимоотношений срединных крючьев и соединительной
пластинки в трех положениях покоя у D. vastator (Л—В).
Рис® 8. Мышечная система средин-
ного крючка D. vastator.

Рис. 9. Игловидная структура
D. chranilowi.

У живых червей удалось обнаружить по 3 мышечных пучка, под-
ходящих к каждому крючку (рис. 8). От наружного отростка под прямым
углом друг к другу отходят 2 мышечных пучка. Один из них направляется
к вентральной поверхности диска, а другой — между крючьями к зад-
нему краю тела. От внутреннего отростка отходит мощный пучок,, при-
крепляющийся на спинной стороне диска. Нетрудно увидеть, что сокраще-
ние этих мышц приводит крючья (каждый по отдельности) из фазы покоя
в вонзенное состояние. Причем степень выдвижения крючка из диска за-
висит от силы сокращения мышцы, идущей от наружного отростка назад.
Выдергивание крючьев в большей степени осуществляется за счет сокра-
щения мышцы, идущей от наружного отростка к вентральной поверхно-
сти диска, или других пока не обнаруженных мышц.

Dactylogyrus chranilowi Bychowsky, 1936 с синца Abramis ballerus.

Кроме соединительной пластинки (дорсальной) в прикрепительном
диске у этого вида на вентральной стороне расположена дополнительная
(вентральная) | -образная пластинка. Она лежит субтегументально.
Под ней расположены рукоятки 1-й и 2-й пар краевых крючьев. Краевые
крючья снабжены ложкообразной связкой; кончик их лезвия, высовы-
вающийся из прикрепительного диска, часто бывает истончен. Движения,
ими совершаемые, типичны для краевых крючьев. 2-я пара краевых
крючьев меньше, чем другие. Рядом с ней с внешней стороны лезвий
крючьев лежат игловидные образования (рис. 9). Они имеют связку, на-
поминающую ложкообразную связку краевых крючьев и почти равную
по размерам связке второго краевого крючка.2 Вместо буловочной головки
на их конце иногда развивается вытянутое утолщение, подобное малень-
кой рукоятке краевого крючка. Кончик этого образования иногда слегка
загнут. Эти структуры способны к самостоятельным перемещениям не-
зависимо от 2-й пары краевых крючьев.

Срединные крючья в фазе покоя обычно расположены таким образом,
что их острия обращены назад, а на дорсальную сторону направлены
внутренний и наружный отростки.

Соединительная пластинка является осью вращения системы средин-
ных крючьев. Она соединена мышечными пучками с наружными отрост-
ками (рис. 10). У ряда экземпляров удалось наблюдать отхождение пар-
ной мышцы от заднего края соединительной пластинки в каудальном на-
правлении. Возможно, она является продолжением слившихся пучков,
подходящих к соединительной пластинке от наружных отростков средин-

2 Для первых трех видов также отмечены игловидные структуры, расположенные
рядом со ?-й парой краевых крючьев (снаружи или сбоку). Однако поскольку они не
обладают какими-либо особенностями, о них не упоминалось.
Рис. 10. Мышечная система прикрепи- Рис. 11. Мышечная система прикрепи-
тельного диска D. chranilowi. тельного диска D. tuba.

ных крючьев. От последних отходят также мышечные пучки, которые
крепятся к тегументу вентральной поверхности тела. При просмотре жи-
вого материала создалось впечатление, что от внутреннего отростка от-
ходят 3 мышечных пучка. Один из них непарный и связывает внутренние
отростки срединных крючьев. Другой соединяет внутренний отросток
с дорсальной поверхностью тела, сливаясь с аналогичным пучком от со-
седнего крючка на некотором расстоянии от крючьев. Третий пучок отходит
к задней поверхности диска. Соединительная пластинка закреплена
в толще диска мышцами, отходящими от ее концов под некоторым углом
(в стороны и назад). Срединные крючья обычно втыкаются на границе
двух респираторных складок. При вонзании крючья несколько расхо-
дятся остриями в стороны. В прикрепительном диске имеется мышца,
которая проходит от левой стороны диска к правой и как бы отделяет
его от тела.

Dactylogyrus tuba Linstow, 1878 с язя Leuciscus idus.

Прикрепительный диск имеет обычный набор хитиноидных структур
плюс дополнительную вентральную пластинку. Соединительная пластинка
является осью вращения системы срединных крючьев. Она связана
мышечными пучками с наружными отростками последних (рис. 11). От
внутренних отростков отходит по 3 мышечных пучка. Самые мощные
из них сближаясь направляются к вентральной поверхности диска. На
близком расстоянии от крючьев эти мышцы сливаются, образуя мощ-
ный мышечный узел. При сокращении мышечной ленты, расположенной
до слияния вышеуказанных пучков, крючок рывком втягивается в при-
крепительный диск.3 Вторая пара мышечных пучков отходит к задней
части прикрепительного диска. Третьей тонкой мышцей внутренние
отростки связаны между собой. Связка срединных крючьев, состоящая
из двух волосков, хорошо выражена. При вонзании крючьев в ткань
она отходит от них, образуя петлю. На срезах иногда можно наблюдать
мышечные волокна, подходящие к связкам полувыдвинутых из диска
срединных крючьев (рис. 12, 13). На срезах также иногда прослежива-
ются мышцы, идущие от наружных отростков в вентро-латеральном на-
правлении (рис. 13). У живых червей и на препаратах можно видеть
мышцу, проходящую через переднюю часть прикрепительного диска и
крепящуюся на его боковых сторонах. От соединительной пластинки
к боковым сторонам диска отходят мышцы, закрепляющие ее в толще диска.

Срединные крючья способны выдвигаться и по отдельности, однако
обычно выдвигаются синхронно с разворотом в стороны. В невонзенном
положении их лезвия могут быть направлены как на дорсальную сторону,
так и назад (при подвернутом диске).

3 Это наблюдалось у снятых с жабр червей; у закрепленных паразитов такой «ры-
вок» ведет к более плотному их заякориванию.
Рис. 12. Мышца, прикрепляющаяся
к связкам срединных крючьев D. tuba.

Рис. 13. Срез через мышечную систему
срединных крючьев D. tuba.

Рл Краевые крючья в числе 7 пар обладают своей мышечной системой
(рис. 14). На срезах видно, как от ложкообразной связки отходит мышеч-
ный пучок. Там же можно наблюдать несколько мышц, отходящих от
рукоятки крючка: 3 из них крепятся к самому концу рукоятки, а 4-я —
к маленькому бугорку на ее конце.

Дополнительная пластинка простой палочковидной формы с расши-
ренной средней частью лежит на вентральной стороне прикрепительного
диска. Она сдвинута к заднему концу тела. Рядом с ней расположены 1-я
и 2-я пары краевых крючьев.

Игловидные структуры (рис. 15, А) расположены у живых особей
с внешней стороны 2-й пары краевых крючьев. Исследование живых
паразитов показало, что эти структуры способны к самостоятельному
выдвижению из диска. Более того, они выдвигаются, совершая скребу-
щие колющие движения, характерные для краевых крючьев. Во время

Рис. 15. Взаимоотношения игловидной
структуры и ее связки при выдвижении
структуры из диска у D. tuba (А, Б).

Рпс. 14. Мышечная система краевого
крючка D, tuba.
Рис. 16. Мышечная система срединных крючьев D. сги- Рис. 17. Мышечные пучки,
cifer (А — срез, Б — живой материал). подходящие к связкам сре-

динных крючьев D. crucifer.

выдвижения иглы из диска определенное участие в этом процессе прини-
мает ее связка. При колющем ударе игла резко сближается со связкой.
Последняя как бы уплощается вдоль иглы: и она сама, и связка распо-
лагаются в одной плоскости (рис. 15, Б). Нужно также отметить, что при
перемещениях иглы (без выдвижения ее из диска) обнаруживается мышца,
крепящаяся к головке этого образования. Она и перемещает игловидную
структуру.

Dactylogyrus crucifer Wagener, 1857 с плотвы Rutilus rutilus.

В прикрепительном диске находится обычный набор хитиноидных
структур и дополнительная Х-образная пластинка. Наружные отростки
срединных крючьев соединены мышечными пучками с соединительной
пластинкой (рис. 16, А, Б). От внутренних отростков к вентральной сто-
роне диска отходят мощные мышцы, которые сливаются на близком рас-
стоянии от крючьев. Это основные мышцы, работа которых приводит
к вонзанию крючьев в жаберную ткань. Связки срединных крючьев об-
разуют «отверстие», через которое крючья выдвигаются из диска. К этим
связкам прикрепляются мышечные пучки. Последние на некотором рас-
стоянии от связки окружены мышечным кольцом (рис. 17). Имеется также
мышца, отделяющая диск от тела.

Краевые крючья распределены в диске обычным образом. 1-я и 2-я
пары смотрят на брюшную сторону. Они высовываются из-под допол-
нительной пластинки, лежащей субтегументально на вентральной поверх-
ности диска. Ложкообразные связки развиты слабо.

Игловидные образования у живых червей расположены с внешней
стороны 2-й пары краевых крючьев. Их связка просматривается с трудом.

Система мышц прикрепительного диска D. crucifer содержит много дру-
гих мышечных волокон, кроме указанных, которые видны как на живом
материале, так и на срезах. Однако четко определить их направление и
места закрепления затруднительно. Хотелось бы отметить, что тонкие
мышечные волокна связывают левую и правую половины диска. Возможно,
что они соединяют рукоятки краевых крючьев, расположенных на раз-
ных сторонах диска.

Dactylogyrus auriculatus Nordmann, 1832 с леща Abramis brama.

Прикрепительные образования в обычном числе расположены в диске
типичным образом. Срединные крючья обычно направлены назад. От их
внутренних отростков, вперед и сближаясь, отходят мышечные иучки,
которые на близком расстоянии от крючьев сливаются (рис. 18). От на-
ружных отростков отходят мышцы к соединительной пластинке. На
боковых плоскостях срединных крючьев развиваются округлые утол-
гцения-желваки. Весь прикрепительный диск пересекает тонкая мышца^
прикрепляющаяся на его боковых сторонах и отделяющая его от тела.
Срединные крючья могут выдвигаться из диска независимо друг от друга.

Dactylogyrus falcatus Weld, 1857 с леща Abramis brama.

Прикрепительные образования представлены обычным набором
хитиноидных структур и _[_~образной соединительной пластинкой. Сре-
динные крючья сильно выдвинуты из диска, благодаря чему этот вид
хорошо отличается от других видов, паразитирующих на леще, и легко
различим в общей массе паразитов, находящихся в солонке. Острия
крючьев обычно направлены назад. К внутреннему отростку крепятся
два мышечных пучка (рис. 19). Один из них идет к задней, а другой
к вентральной стороне диска, сливаясь на близком расстоянии от средин-
ных крючьев с такой же мышцей от другого крючка. От наружных отрост-
ков отходят мышцы к соединительной пластинке, в месте их прикрепле-
ния на последней развиваются два бугорка. Соединительная пластинка
является осью вращения системы срединных крючьев, и она закреплена
парой мышц в толще диска. Через весь диск, отделяя его от тела, прохо-
дит мышечная лента. Игловидные структуры способны к самостоятель-
ному выдвижению из диска. К их головке крепится мышечный пучок.

Связки краевых крючьев способны к перемещению.4 Они прикреп-
лены только к лезвию краевого крючка и отхождение неприкрепленного
конца связки от стержня рукоятки краевого крючка — довольно обычная
картина. Более интересным представляется скольжение связки вдоль
лезвия крючка, при котором она сохраняет угол наклона к оси крючка
(рис. 20). При максимальном выдвижении крючка из диска связка как бы
надвигается на конец острия и крючок замирает в выдвинутом положении
(возникает впечатление, что краевой крючок удерживается в таком по-
ложении связкой). Возвращение крючка в исходное состояние происхо-
дит после «сползания» связки к рукоятке краевого крючка. Если же связка
не занимает исходного положения, то крючок не может втянуться в при-
крепительный диск.

Dactylogyrus amphibothrium Wagener, 1857 с ерша Acerina cernua.

Прикрепительный диск имеет обычное число хитиноидных структур.
К срединным крючьям (внутренние отростки) крепятся лентоподобные
мышцы, которые уходят по брюшной стороне тела вперед до семенника,
а у некоторых экземпляров вплоть до глотки. Внутренние и наружные

Рис. 18. Мышечная система прикрепи-
тельного диска D. auriculatus.

Рис. 19. Мышечная система прикрепи-
тельного диска D. falcatus.

4 Это перемещение отмечено для большей части изученных видов, но впервые оно
было обнаружен > на краевых крючьях данного вида.
Рис. 20. Взаимоотношения краевого крючка и его связки при выдвижении крючка из
диска у D. f ale at us (А, Б).

отростки связаны мышечными пучками. От наружных отростков мышцы
отходят к соединительной пластинке, которая в свою очередь закреплена
в диске парой мышц, отходящих от ее концов (рис. 21). Имеется также
мышца, которая отделяет диск от тела. Связки игловидных структур, рас-
положенных рядом со 2-й парой краевых крючьев, сильно варьируют
по своему облику. У одних экземпляров они выглядят прикрепленными
к головке иглы, у других — к ее концу, у третьих — в виде нити, при-
крепленной к обоим концам иглы.

Dactylogyrus alatus Linstow, 1878 с уклеи Alburnus alburnus.

В прикрепительном диске есть палочковидная дополнительная пла-
стинка. Срединные крючья сфирноидного типа. Они обладают сложной
системой мышечных пучков (рис. 22). Внутренние отростки связаны
мышцами с серединой соединительной пластинки. От этих же отростков
отходят мышцы к вентральной поверхности диска, а от наружных —
мышечный пучок к передней части диска. Иногда заметна мышца, идущая
от наружных отростков к заднему краю диска.

На вентральной стороне прикрепительного диска из-под дополнитель-
ной пластинки, лежащей субтегу ментально, высовываются 1-я и 2-я пары
краевых крючьев. Они больше других краевых крючьев примерно в 1.5
раза. При этом 2-я пара больше 1-й. Рядом со 2-й парой расположены
игловидные структуры типичной формы. На рукоятке 2-й пары крючьев
развивается бугорок, а на рукоятке 1-й пары — характерный выступ.
В обоих случаях к ним крепятся мышечные пучки.

Dactylogyrus wegeneri Kulwiec, 1927 с карася Carassius carassius.

У срединных крючьев, которые обычно направлены на спинную сто-
рону, наружный отросток практически не развит: он представлен малень-
кой ступенькой. Срединные крючья обладают хорошо сформированной
связкой. От внутреннего отростка отходит мощный мышечный пучок
к вентральной стороне прикрепительного диска. 1-я и 2-я пары крае-
вых крючьев смотрят на вентральную сторону и при закреплении пара-
зита являются антагонистами срединных.

Dactylogyrus anchoratus (Dujardin, 1845) с карася Carassius carassius.

Срединные крючья этого вида с едва различимым наружным отрост-
ком довольно крупные. Прикрепительный диск представлен тонким слоем
мягких тканей и тегументом; последний тонким чехлом одевает огром-
ные серповидные срединные крючья, направленные на спинную сто-
рону. При закреплении на жабрах срединные крючья обычно направлены
назад. Три пары краевых крючьев обычно расположены у концов внут-
ренних отростков в пальцевидных выпячиваниях диска и вонзаются
в ткань навстречу остриям срединных, образуя с последними подобие
клещей, что согласуется с данными А. В. Гусева (1978; рис. 6, А). Более
того, по нашим данным, 1-я и 2-я пары краевых крючьев (в неприкреп-
ленном состоянии направлены на вентральную сторону тела) при закреп-
лении червя выдвигаются из диска, причем 1-я пара вонзается в ткань
по бокам от срединных крючьев, а вторая — позади острия срединных
крючьев, помогая им противостоять первым трем парам краевых.

От внутреннего отростка срединных крючьев отходит масса мышеч-
ных лент, которые по сути своей являются мышцами кожно-мускуль-
ного мешка. Связка срединных крючьев представляет собой маленькую
Рис. 21. Мышечная система прикрепи- Рис. 22. Мышечная система срединных
тельного диска D. amphibothrium. крючьев D. alatus.

полупетлю, которая является или чехлом лезвия крючка, или, что более
вероятно, его направляющей, так как она очень мала и лежит с наруж-
ной его стороны.

Dactylogyrus nanus Dogiel et Bychowsky, 1934 с плотвы Rutilus rutilus.

В диске имеется | -образная дополнительная пластинка, лежащая
вентрально. Характерной чертой этого вида является большая длина
краевых крючьев, в некоторых случаях приближающаяся к длине средин-
ных. Иглы, расположенные рядом со 2-й парой краевых крючьев, спо-
собны к самостоятельному выдвижению из диска. Самый кончик этого
образования иногда слегка загнут.

Dactylogyrus wunderi Bychowsky, 1931 с леща Abramis brama.

Прикрепительные образования представлены обычным набором хити-
ноидных структур и дополнительной _[_-образной формы пластинкой.
От внутреннего отростка срединных крючьев отходят мышцы, которые
сливаются на близком расстоянии от крючьев. Игловидные структуры
способны к самостоятельному выдвижению из диска колющим ударом.

ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ ДАННЫХ

Мышечные системы прикрепительных дисков, как видно из этой и
предыдущей работы (Герасев, 19776), устроены весьма разнообразно.
В то же время можно выделить и общие черты, присущие всем исследо-
ванным видам: 1) наибольшие по сечению и, очевидно, наиважнейшие
по функциям мышцы прикрепляются к внутреннему отростку срединных
крючьев (подавляющее большинство видов); 2) срединные крючья свя-
заны мышцами с соединительной пластинкой (с внутренним отростком —
D. robustus, с наружным отростком — D. chranilowi, D. tuba,. D. crucifer
и многие другие и с наружным и внутренним одновременно — D. sphy-
rna)', 3) разнонаправленные у разных видов мышечные пучки присоеди-
няются к наружным отросткам; 4) у большинства видов (D. chranilowi,
D. tuba, D. crucifer и др.) мышцы, присоединяющиеся к внутренним от-
росткам, сливаются на близком расстоянии от крючьев. У некоторых
видов они идут независимо друг от друга (D. sphyrna, D. robustus, D. vas-
tator, D. amphibothrium); 5) у подавляющего большинства видов связки
срединных крючьев, по-видимому, образуют «отверстие», через которое
выдвигается крючок (в вонзенном состоянии он удерживается мыш-
цами, подходящими к этой связке); 6) у некоторых видов обнаружена
мышца, отделяющая диск от тела (D. chranilowi, D. tuba, D. auriculatus,
D. falcatus и др.).

Действие срединных крючьев во всех случаях в принципе одина-
ково: они вонзаются (по отношению к червю в дорсальном направлении)
с той или иной степенью разворота в стороны. Особняком стоят два спо-
соба заякоривания. Один наблюдается у D. sphyrna, у которого диск дей-
ствует по принципу щипцов, а второй — у D. anchoratus, который имеет
диск, действующий принципиально таким же способом, но на другой ос-
нове. D. robustus поддевает ткань срединными крючками. Для D. exten-
sus (Герасев, 19776) отмечено ритмичное погружение диска между респи-
раторными складками. Четыре этапа в работе прикрепительного диска
обнаружены у D. extensus и D. achmerowi (Герасев, 19776); вероятно,
эти же этапы можно будет выделить в дальнейшем и у других видов.

При исследовании морфологии представителей обширного и гро-
моздкого рода Dactylogyrus, мы с учетом всех систем органов среди изу-
ченных дактилогирусов наметили 3 группы (Герасев, 1977а, 1978, 1979).
Анализ только мышечных аппаратов прикрепительных дисков позволяет
выделить группу видов, которые четко отличаются от всех остальных
исследованных нами видов. Эта группа характеризуется тем, что наи-
большие по сечению мышечные пучки присоединяются к внутреннему
отростку срединных крючьев; и эти мышцы сливаются на близком расстоя-
нии от крючьев. У части видов этой же группы описана мышца, которая
отделяет прикрепительный диск от тела. В эту группу с учетом не только
мышечных аппаратов прикрепительных дисков, но и, например, наличия
особого образования — вагины—оотипа, объединяются следующие виды:
D, chranilowi, D, crucifer, D. tuba, D. auriculatus, D. falcatus, D. wunderi
и др. (Герасев, 1979). Более того, весьма вероятно, что отличительной
чертой этих видов может явиться также и связь соединительной пластинки
с наружными отростками срединных крючьев.

D. amphibothrium (вторая группа) характеризуется мощными мышеч-
ными пучками, которые тянутся от внутренних отростков не сливаясь
до уровня семенника или даже до глотки. Благодаря этому признаку
вид сразу противопоставляется группе других видов, которым свойственны
сливающиеся аналогичные пучки. Более того, другие морфологические
черты (например, так называемые «боковые подушечки») и паразитирова-
ние на ерше отделяют этот вид от остальных палеарктических дактило-
гирусов.

Ряд видов (D. extensus, D, robustus, D. sphyrna, D. vastator), выделен-
ных в третью группу (Герасев, 1979) по наличию разделенных вагины и
оотипа, а также другим морфологическим признакам, характеризуются
исключительным разнообразием и сложностью в строении мышечных
аппаратов и способов закрепления прикрепительных дисков. В первую
очередь это относится к мышечным аппаратам D. extensus и D. sphyrna,
в то время как D. robustus и D, vastator имеют более простые мышечные
аппараты. Необходимо отметить, что сборный характер этой группы от-
мечался и ранее (Герасев, 1979).

Полученные материалы подтверждают мнение Б. Е. Быховского (1957)
и А. В. Гусева (1969) о независимом (конвергентном) возникновении
функционально-морфологических типов прикрепительных дисков и хи-
тиноидных образований у моногеней и, в частности, у дактилогирид.
Сфирноидный тип крючьев (D. sphyrna, D. similis, D. alatus и др.) харак-
теризуется гипертрофированным развитием одной пары краевых крючьев
и мощным развитием внутреннего отростка у срединных. У D. sphyrna
увеличивается 3-я пара краевых крючьев и весь диск действует как клещи.
D. alatus, имеющий крючья сфирноидного типа, закрепляется, однако,
обычным способом. У этого вида 1-я и 2-я пары краевых крючьев наибо-
лее крупные и есть палочковидная дополнительная пластинка. Анхо-
ратусный тип крючьев характеризуется почти полным отсутствием
наружного отростка у срединных крючьев. У D, anchoratus три пары крае-
вых крючьев вонзаются в ткань навстречу срединным, образуя своеобраз-
ную прищепку. Срединные крючья D. wegeneri также почти лишены на-
ружного отростка, но закрепление этого диска на жабрах происходит
обычным способом вонзания.
При сопоставлении морфологии связок игловидных структур у ис-
следованных видов и сравнении ее с морфологией и функцией связок
краевых и срединных крючьев оказалось, что связки игл морфологически
напоминают связки краевых крючьев. Это в первую очередь связано с тем,
что они образованы двумя волосками, соединенными в овалоподобную
структуру. Связки краевых крючьев обладают тонкой выгнутой кнаружи
перепонкой. Иногда подобная перепонка заметна и у игловидных струк-
тур на сильно раздавленных объектах. Нужно отметить, что морфоло-
гия связок игл сильно варьирует. У небольшого числа просмотренных
экземпляров связка вообще не выявляется, что, по-видимому, свидетель-
ствует не столько об ее отсутствии, сколько о трудности ее обнаруже-
ния. В незначительном числе случаев она прикреплена только к острому
концу игловидной структуры, причем эта особенность не свойственна
какому-либо виду, а наблюдается у отдельных особей. В большинстве
случаев связка прикрепляется к игле не только в области острия, но и
прилегает к головке этого образования.

Как показано для игл D. tuba, при выдвижении этих образований
из прикрепительного диска их связка уплощается. Сходное явление
замечено и у других дактилогирусов. Нужно отметить, что связки игло-
видных структур никогда не заходят за головку самой структуры. Таким
образом, уплощение связки связано с перемещением ее по острому концу
иглы к самому кончику последней (рис. 15). Если же мы посмотрим на
перемещения ложкообразной связки краевых крючьев (рис. 20), то ока-
зывается, что они перемещаются сходным образом,, наползая на кончик
лезвия выдвигающегося крючка. С другой стороны, при выдвижении
из диска срединного крючка его связка отходит от лезвия крючка и ле-
жит петлей (рис. 6). Максимально выдвинутый из диска крючок удержи-
вается в вонзенном состоянии с помощью мышц, крепящихся к этим связ-
кам. По-видимому, срединные крючья, краевые и игловидные структуры
удерживаются в вонзенном состоянии с помощью своих связок, но у крае-
вых крючьев и игл механизм действия связок по крайней мере аналогичен
(наползание на кончик лезвия) и отличается от такового у связок средин-
ных крючьев.

Существуют три точки зрения по поводу природы этих игловидных
образований. А. В. Гусев (1955, 1966) считает, что они могут являться
связкой 2-го краевого крючка. По его мнению, на это указывает то об-
стоятельство, что в большинстве случаев на препаратах иглы направ-
лены острым концом к лезвию 2-го краевого крючка, который является
антагонистом срединного, т. е. возникновение игл у этих крючьев свя-
зано с усилением функции 2-й пары краевых крючьев. По мнению ряда
других авторов (вторая точка зрения) — это рудименты краевых крючьев
(Mizelle, Price, 1963). Согласно третьей точке зрения — это рудимент
срединных крючьев (Price, 1967, и др.). В подтверждение последнего пред-
положения Керн (Кеагп, 1968) приводит тот факт, что иглы расположены
в месте, где находятся брюшные срединные крючья 4-крючковых форм,
и что они, как и брюшные срединные крючья диплектанид, появляются
раньше спинных.

Следующие результаты, полученные нами на живом материале,
а также литературные данные скорее свидетельствуют в пользу второй
точки зрения: 1) игловидные структуры закладываются вместе с крае-
выми крючьями уже в яйце, в то время как срединные крючья появля-
ются у дактилогирусов в постэмбриональный период; 2) срединные
крючья закладываются у дактилогирусов выше прикрепительного диска,
а эти образования сразу непосредственно в диске; 3) игловидные струк-
туры у ряда видов сильно похожи на эмбриональные краевые крючья —
отсутствует только пятка и собственно лезвие крючка; 4) длина игловид-
ных структур равна длине стержня рукоятки эмбриональных крючьев
(при этом размеры эмбриональных крючьев варьируют от вида к виду,
но в этой же пропорции изменяются и размеры этих образований); 5) иг-
ловидные структуры обладают связкой, похожей на связки краевых
крючьев; 6) у ряда видов игловидные структуры способны к самостоятель-
ному перемещению и у некоторых из них могут выдвигаться из диска ха-
рактерным колюще-скребущим движением краевого крючка; 7) связки
краевых крючьев и связки игловидных структур совершают при их вы-
движении из диска сходные перемещения — наползают на острие.

Пункты 1-й и 2-й содержат доводы против «срединно-крючковой»
версии, а в пункте 6 содержится отрицание связочной природы игл.

Однако имеются факты, которые нуждаются в дальнейших исследо-
ваниях (Гусев, 1978). Это: 1) рудимент срединного крючка (несколько
похожий на иглу) у Trianchoratus и 2) наличие двух пар игл у Апоп-
chohaptor, из которых одна пара ориентирована на спинную сторону,
а вторая — на брюшную. Последнее типично для расположения средин-
ных крючьев у 4-крючковых форм, но, очевидно, связано с направлен-
ностью на разные стороны тела краевых крючьев, с которыми каким-то
образохм связаны иглы.

Приведенные доводы в пользу того, что игловидные структуры могут
являться рудиментами краевых крючьев, отнюдь не закрывают вопрос
о природе этих образований. Все факты являются в той или иной степени
или косвенными, или логическими. Окончательный ответ на вопрос о про-
исхождении этих структур можно, по-видимому, получить только при эм-
бриологических исследованиях.

ЛИТЕРАТУРА

Быховский Б. Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М.; Л., 1957.
509 с.

Быховский Б, Е., Нагибина Л. Ф. Triacanthinella — новый род морских моногеней
(Monogenoidea) с трехиглых спинорогов. — Паразитология, 1968, т. 2, с. 148—
158.

Герасев П. И. Анатомическое строение некоторых представителей рода Dactylogyrus. —
В кн.: Исследование моногеней в СССР. Л., 1977а, с. 35—38.

Герасев П. И. Механизм прикрепления Dactylogyrus extensus и D. achmerowi (Mono-
genoidea) к жабрам хозяина. — Паразитология, 19776, т. И, вып. 6, с. 513—519.

Герасев П. И. Морфологический анализ некоторых представителей низших моногеней
как основа их систематики. — В кн.: Морфология, систематика и эволюция
животных. Л., 1978, с. 53—54.

Герасев П. И. Морфологический анализ некоторых представителей низших моногеней
(Monogenea: Polyonchoinea). Автореф. канд. дис. М., 1979. 22 с.

Гусев А. В. Моногенетические сосальщики рыб системы реки Амура. — Тр. Зоол.
ин-та АН СССР. Л., 1955, т. 19, с. 172—398.

(Гусев А. В.) Gussev А, V. Some new species of Dactylogyrus from the European fresh-
water fishes. — Folia Parasitol. (Praha), 1966, vol. 13, N 4, p. 296—321.

Гусев А. В. История фауны и адаптации к прикреплению пресноводных моногеней
Евразии и Северной Америки. — В кн.: Паразитол. сб. Л., 1969, т. 24, с. Юб-
127.

Glaser H.-J. Zur Kenntnis der Gattung Dactylogyrus Diesing, 1950 (Monogenoidea). —
Z. Parasitenk., 1965, Bd 25, S. 459—484.

Kearn G. C. The adhesive mechanism of the monogenean parasite Tetraonchus monenteron
from the gills of the pike (Esox lucius). — Parasitology, 1966, vol. 56, p. 505—510.
Kearn G. C. The development of the adhesive organs of some diplectanid, tetraonchid
and dactylogyrid gill parasites (Monogenea). — Parasitology, 1968, vol. 58,
p. 149-163.

Kearn G. C. The attachment of the ancyrocephalid monogenean Haliotrema balisticus to
the gills of thetritgger fish, Balistes capriscus (=Carolinensis).— Parasitology, 1971,
vol. 63, p. 157—162.

Mizelle J. D., Price С. E. Additional haptoral hooks in the genus Dactylogyrus. — J.
Parasitol., 1963, vol. 49, N 6, p. 1028—1029.

Llewellyn J. Amphibdelid (Monogenean) parasites of electric rays (Torpedinidae). —
J. Mar. Biol. Ass. U. K., 1960, vol. 39, p. 561—589.

Llewellyn J, Larvae and larval development of Monogeneans. — In: Advances in Parasi-
tology. Ben Daves, 1963, vol. 1, p. 287—326.

Price Ch, E. Proposal of Syncleithrum, a new genus of the American Monogenea. — Tex.
J. Sci., 1967, vol. 19, N 2, p. 175—183.
P. I. Gerasev

MUSCLE SYSTEMS OF HAPTORS, AND THE MECHANISM OF ATTACHMENT
OF SOME DACTYLOGYRIDS (MONOGENEA: DACTYLOGIRIDAE)

Zoological Institute, USSR Academy of Sciences

SUMMARY

Description of the muscular apparatus of haptors in 14 species of the genus Dactylo-
gyrus is given. The parasites had been studied noth in living condition and in slides.
Due to the anatomy the studied species may be divided in three groups. The first, including
D. chranilowi, D. tuba, D. crucifer, D. auriculatus, D. falcatus and D. wunderi, the strongest
muscles of the haptor are attached to the inner roots of the anchor and fused not far front
that. This group has the vagina—ootype. The second group represented by D. amphibothrium
only has strong muscles stretching from the anchor inner root up to the pharynx level
and not fusing there. The trird group (D. extensus, D. robustus, D. sphyrna, D. vastator)
has a very complex muscle apparatus. Ootype and vagina are separated. The mechanism
of haptor functioning in several species is described. Data on of marginal hooks muscles
are also given. The loop of the marginal hooks as well as the loop of the needle shaped
structures when protruded slip over the blade. When the anchor is protruded its loop forms
an aperture, through which the anchor is put forward, and slips down the point. This and
several othes arguments lead to the conclusion that the needle shaped structure is a rudi-
ment of the marginal hook.
ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКИЙ СБОРНИК
XXX

Утверждено к печати
Зоологическим институтом Академии наук

СССР

Редактор издательства Е. И. Васъковская
Технический редактор И. М. Кашеварова
Корректоры И. В. Волкова, О. В. Олендская
и Е. В. Шестакова

ИБ № 20223

Сдано в набор 12.12.80. Подписано к печати
08.05.81. М-20021. Формат 70xl08‘/i.. Бу-
мага типографская Кв 1. Гарнитура обыкно-
венная. Печать высокая. Печ. л. 13Д-
4-1 печ. л. на мел. бум.=19.60 уел. печ. л.
Уч.-изд. л. 20.3. Тираж 1150. Изд. Хе 7722.

Тип. зак. 2045. Цена 3 р. 50 к.

Ленинградское отделение издательства «Наука»
199164, Ленинград, В-164, Менделеевская
линия, 1

Ордена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства «Наука»
199034. Ленинград, В-34, 9 линия, 12
РЕФЕРАТЫ

УДК 591.487 : 595.421

Строение и пути эволюции органа Галлера иксодовых клещей подсемейства Amblyomminae. Бала-
шов Ю. С., Леонович С. А. — В кн.: Паразитологический сборник XXX. — Л.: Наука,
1981, с. 5—21.

Работа завершает цикл морфологических исследований основного дистантного рецепторного органа
клещей-амблиоммин методами растровой и просвечивающей электронной микроскопии (Балашов,
Леонович, 1976; Леонович, 1976, 1978а, 19786). Исследовано строение органа у 27 видов клещей,
относящихся к родам Haemaphysalis, Boophilus, Amblyomma, Аропотта, Dermacentor, Nosomma,
Rhipicephalus, Hyalomma. Прослежено строение всех отделов органа на всех фазах развития клещей
(у личинок, нимф и имаго). Показано, что основным процессом в эволюции органа Галлера амблиом-
мин является анатомическое преобразование структур, не связанных непосредственно с функциони-
рованием сенсорных элементов, но обеспечивающих оптимальное функционирование органа в целом
(эволюция капсулярной щели, формирование и эволюция железистого аппарата и т.'п.). Сопоставле-
ние полученных данных с данными по филогении амблиоммин показало, что в общих чертах осо-
бенности строения и эволюции органа Галлера подтверждают филогенетические построения, разви-
вавшиеся Б. И. Померанцевым (1948). Лит. — 24 назв., ил. — 118.

УДК 591.54 : 595.421

Экологические ритмы у иксодовых клещей и их регуляция. Белозеров В. Н. — В кн.: Паразито-
логический сборник XXX. — Л.: Наука, 1981, с. 22—46.

Для иксодоидных клещей (Ixodoidea) характерно большое разнообразие экологических ритмов
(суточных и сезонных), имеющих высокую адаптивную значимость. Изучение этих ритмов позво-
ляет понять многие аспекты хозяино-паразитных отношений. Суточные ритмы проявляются как на
индивидуальном уровне (ритмы активности голодных клещей, ритмы питания и откладки |яиц), так
и на популяционном уровне (отпадение насосавшихся клещей). Сезонные же ритмы имеют популя-
ционный характер, проявляясь в чередовании периодов активности и покоя (диапаузы), синхронизи-
рованных с фазами годового ритма внешних условий. Анализ литературных данных по экологиче-
ским ритмам (их проявлению, значению и регуляторным механизмам) показывает, что регуляция
ритмов всегда имеет двойственную природу и основывается на участии эндогенных и экзогенных
процессов. В регуляции ритмов обоих типов ведущее значение принадлежит фотопериодическим
реакциям, обеспечивающим фазовую настройку эндогенных (циркадных) регуляторов. Лит. —
108 назв., ил. — 11, табл. — 4.

УДК 592.599 : 595.421

К диагностике видов рода Rhipicephalus Koch (Ixodoidea, Ixodidae) фауны СССР и сопредельных
стран по нимфальной фазе. Филиппова Н.А. — В кн.: Паразитологический сборник XXX. —
Л.: Наука, 1981, с. 47—68.

Впервые даны таблицы для определения и дифференциальные диагнозы нимф всех 7 видов рода
Rhipicephalus Koch, встречающихся в фауне СССР. Подтверждена принадлежность видов фауны
СССР к 2 подродам: Rhipicephalus (s. str.) и Digineus Pom. и даны их диагнозы по нимфальной фазе.
Все 6 видов подрода Rhipicephalus (s. str.) четко отличаются по нимфальной фазе строением гнатосомы,
скутума, их размерами, а также количеством и формой щетинок гнатосомы и идиосомы. Впервые
для целей систематики иксодовых клещей использованы изученные с помощью сканирующего элек-
тронного микроскопа такие ультраструктуры, как элементы рельефа постанальных складок. В ча-
стности, очень близкие виды — R. schulzei и R. leporis, труднее других отличающиеся по нимфаль-
ной фазе, имеют специфическое для каждого вида строение постанальных складок. Работа выпол-
нена на материале, как выведенном в лаборатории, так и собранном в природе. Проведенное изуче-
ние коллекционных материалов из некоторых зарубежных стран и зоогеографические особенности
рода Rhipicephalus позволяют использовать определитель для сопредельных с СССР территорий
Европы и Передней Азии. Лит. — 17 назв., ил. — 46, табл. — 7.

УДК 576.895 : 591.69

Микробиоценоз гнезд обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) на горных лугах в Закарпатской
области УССР. Высоцкая С. О. — В кн.: Паразитологический сборник XXX. — Л.: Наука,
1981, с. 69—84.

Анализируются основные компоненты (паразиты, сапрофаги, хищники и др.), их численность, со-
ставляющие микробиоценоз гнезд Microtus arvalis Pall., живущей на горных лугах (полонинах)
Закарпатья (Восточные Карпаты, УССР). Материалом для анализа послужили сборы автора при
обследовании (летом, осенью и частично зимой) на эктопаразитов 107 М. arvalis и на обитателей (бес-
позвоночных) 69 ее гнезд. С хозяев собрано 2371 членистоногое (70 видов), в гнездах обнаружено
53 669 обитателей (299 видов). Устанавливаются различия в структуре микробиоценоза гнезд М. ar-
valis, живущих на горных лугах и в долинах Закарпатья. Лит. — 10 назв., ил. — 4, табл. — 2.

УДК 592.599 : 595.775

Подразделение Leptopsyllidae Baker, 1905 и Ceratophyllidae Dampf, 1908 на подсемейства и трибы
(Insecta, Siphonaptera). Гончаров А. И. — В кн.: Паразитологический сборник XXX. — Л.2
Наука» 1981, с. 85—96.

Leptopsyllidae Baker, 1905 подразделены на Leptopsyllinae Baker, 1905 (включает 5 триб, из них
1 новая — Caenopsyllini tr. nov.) и Paradoxopsyllinae loff, 1936 (объединяет 3 трибы). Ceratophyllidae
подразделены на Ccratophyllinae Dampf, 1908 (включает 7 триб, из них 3 новые — Glaciopsyllini
tr. nov., Nosopsyllini tr. nov., Jellisoniini tr. nov.), Oropsyllinae loff, 1936 (трибы: Oropsyllini loff,
1936; Dactylopsyllini loff, 1936), Aenigmopsyllinae subfam. nov. (объединяет Aenigmopsyllini tr. nov.
и Brevictenidiini tr. nov.). Лит. — 36 назв., ил. — 8.
Новые виды комаров фауны Советского Союза. ГуцевичА. В., Дубицкий А. М. —
В кн.: Паразитологический сборник XXX. — Л.: Наука, 1981, с. 97—165.

Работа представляет собой дополнение к сводке о комарах (Фауна СССР, т. 3, вып. 4), опубликован-
ной в 1970 г. Даны описания комаров, имаго и личинок, обнаруженных в СССР авторами и другими
специалистами в 1971—1978 гг. Большинство новых находок относится к обширному роду Aedes.
Поэтому заново составлена и включена в настоящую работу таблица для определения всех 60 обна-
руженных в СССР видов этого рода: а) по внешним признакам, б) по строению гениталий самцов,
в) по личинкам IV стадии. К настоящему времени количество видов комаров (сем.. Culicidae) фауны
Советского Союза превышает сотню, включая и несколько «сомнительных» видов. Лит. — 62 назв.,
ил. — 26.

УДК 576.892.122 : 597.5

Система и филогения моногеней семейств Diplozoidae и Discocotylidae (Monogenea). Хотенов-
ский И. А. — В кн.: Паразитологический сборник XXX. — Л.: Наука, 1981, с. 166—178.

Подтверждается правильность выделения рода Diplozoon в самостоятельное сем. Diplozoidae, кото-
рое делится на два подсемейства — Neodiplozoinae, с родом Neodiplozoon, и Diplozoinae, с родами
Inustiatus, Sindiplozoon, Diplozoon и Paradiplozoon. Обосновывается выделение указанных родов и
даются их диагнозы. Рассмотрены вопросы географического распространения и филогении Diplo-
zoidae и Discocotylidae. Приведены таблицы для определения родов этих семейств. Лит. —
42 назв., ил. — 3, табл. — 1.

УДК 576.892.122 : 597.5\

Новые виды моногеней рода Haliotrema Johnston et Tiegs, 1922 с жабр рыб сем. Pomadasyidae и
сем. Mullidae Мексиканского залива. Жуков Е. В. — В кн.: Паразитологический сборник XXX.
Л.: Наука, 1981, с. 179—189.

Дажмэписание 6 новых видов низших моногеней рода Haliotrema (Monogenea, Poiyonchoinea) с жабр
рыб сем. Pomadasyidae и сем. Mullidae. Приведены данные об ареалах их хозяев, сделан вывод об
относительной молодости систем паразит—хозяин у исследованных рыб сем. Pomadasyidae. Разор-
ванность этих ареалов рассматривается как фактор, способствующий познанию эволюционных про-
цессов в системе паразит—хозяин. Лит. — 17 назв., ил. — 5.

УДК 576.892.122 : 597.5

Мышечные системы прикрепительных дисков и механизм прикрепления некоторых дактилогирусов
(Monogenea: Dactylogyridae). Герасев П. И. — В кн.: Паразитологический сборник XXX. —
Л.: Наука, 1981, с. 190—205.

Описываются с различной степенью полноты мышечная система прикрепительных дисков 14 видов
рода Dactylogyrus и наблюдения за работой диска у некоторых паразитов. В результате проведенного
анализа выделена группа видов, характеризующаяся прикреплением к внутренним отросткам сре-
динных крючьев наиболее мощных мышечных пучков, которые сливаются на близком расстоянии
от крючьев. Этой группе противопоставляется D. amphibothrium, аналогичные мышечные пучки ко-
торого тянутся, не сливаясь, вплоть до уровня глотки. Ряд видов, обладающих сложным и ориги-
нальным мышечным аппаратом диска, выделены в третью, сборную группу. Описываются мышцы
краевых крючьев. Обнаружено сходное перемещение связки краевых крючьев и связки игловидных
структур. Обсуждается вопрос о природе игловидных образований. Лит. — 18 назв., ил.— 22.