СЕРИЯ УЧЕБНИКОВ ПО БИОЛОГИИ.
А. Борисяк.
КУРС ПАЛЕОНТОЛОГИИ.
Часть III: Палеофаунистика и руководящие
ископаемые.
Вып. I: Палеофаунистика.
■	■ ' ■' ■ - г
г: ......	, ....№.;........
ПЕТРОГРАД.

ОГЛАВЛЕНИЕ.
Предисловие
Стран.
. . .		V—VIII
Протерозойская эра	.	'	1
Архейский период	 1
Алгомкский *		 2
Палеозойская эра	  ..	4
Кембрийский	период . ... • ........ ....	4
Силурийский »			 . . .	8
Девонский	»	    15
Каменноугольный	>	    20
Пермский	>	   26
Мезозойская эра. •	  31
Триасовый период	   31
.Юрский >	    38
Меловой »			■ 		 45
Кайнозойская ара 		  52
Третичный период	   52
Четвертичный >	    57

Систематическое изучение ископаемых остатков живот¬
ных мы заканчиваем кратким обзором смены ископаемых
фаун, взятых в целом и приуроченных к последовательным
периодам геологической истории. В таком обзоре обособлен¬
ные картины развития отдельных систематических групп
сливаются в одпу общую картину развития жизни на земле.
Для полноты этой картины, совместно с фауной мы вкратце
рассматриваем также параллельную смену последователь¬
ных флор.
Изучение фауны и флоры геологических периодов обычно
относят к курсу исторической геологии—пережиток
того времени, когда палеонтология еще не преподававшая
как самостоятельная научная дисциплина, При таком изло¬
жении в значительной мере теряет, в смысле цельности,
картина истории жизни,—-неговоря уже о том, что усвое¬
ние состава каждой такой фауны представляет гораздо
большие трудности. Тем не менее, палеофаунистический
обзор, действительно, образует то естественное звено, кото¬
рое соединяет эти две отрасли знания, и потому, являясь
завершением курса систематической палеонтологии, он мо¬
жет в то же время служить введением к курсу исто¬
рической геологии.
Тесная связь между палеонтологией и геологическими
науками (см, т. I, Введение, стр. 6) выступает здесь
особенно ясно. Многие общие им вопросы получаЬт более
отчетливое выражение. Так, самый больной вопрос и па¬
леонтологии, и исторической геологии—о пробелах геологи¬
ческой летописи — палеофаупистическими исследованиями
ставится с большей еще рельефностью, чем при изучения
истории отдельных групп; прежде всего это касается самого
крупного ив пробелов, обусловленного метаморфизацией
VI
древнейших осадочных образовании: в самом доле, кембрий¬
ская фауна (как и близкая ей по составу, лишь несравненно
более бедная, алгонкская) оказывается настолько богатой и
разнообразной и представляет настолько высокую степень
развития, что не будет преувеличением оценивать эволюцию
животного мира в доисторические эры, недоступные
нашему исследованию, как охватывающую 0,9 всей истории
его до наших дней.
Помимо того, новая точка зрения дает некоторое повое
освещение и самому ископаемому материалу: когда послед¬
ний рассматривается но в виде отдельных форм, пли
групп форм, а обширными и разнообразными массами этих
групп, детальное сравнение отдельных ископаемых и их
взаимоотношений невозможно, по зато открывается широкая
общая картина целой фаупы (насколько опа сохранилась)
данного геологического момента, а сравнительное изучение
последовательных таких фаун рисует эволюцию животного
. мира с большею наглядностью и, быть может, далее с боль¬
шею доказательностью, чем это дают отдельные, хотя бы и
, детально построенные ветви различных групп животных и
) растений.
Процесс развития представляется при этом и степенным
и непрерывным,—как общее правило, фауны отдельных пе¬
риодов, взятые в целом, связаны между собой посте¬
ленными переходами,—ио только в некоторые эпохи он со¬
вершается быстрее, в другие как бы замедляется, как и в
общем потоке его отдельные части движутся неравномерно,
отдельные группы то обгоняют друг друга, то останавли¬
ваются, оттираемые другими, или даже совсем вымирают.
Другую картину дает изучение последовательных м е с т-
ных фаун (отдельной суши или бассейна), с которыми
обычно и приходится иметь дело, где выступает особенно
отчетливо зависимость от внешних условий и взаимоотно¬
шений • биологических групп: здесь уже нет непрерывности
процесса,—эа исключением случаев изолированных областей,
с развивающимся на мосте населением,—и внезапные изме¬
нения вследствие ли переселения новых фаун (или только
форм), . или глубокого изменения физикогеографических
условий (горообразовательные процессы и др.) представляют
обычное явление. Изучение такой смены фаун, их иммигра¬
ций, которые нередко приобретают криптогенный ха¬
рактер,—когда мы не можем, вследствие пробелов геологи¬
ческой летописи, указать область происхождения фауны,—
VII
имеет и глубокий биологический интерес, и такое же геоло¬
гическое значение, так как на смене фаун главнейше осно¬
вывается классификация осадочных образований. При этом
формы, наиболее широко распространенные (т. е. встре¬
чающиеся в различных бассейнах данного геологического
момента) и при том наиболее быстро изменяющиеся во вре¬
мени (т. е. позволяющие отметить возможно дробные деления
геологического времени), являются теми руководящими
ископаемыми, по которым геолог определяет относительный
возраст последовательных фаун и вместе с тем и заключаю¬
щих их пластов1).
В связи с местными фаунами стоит один из крупней¬
ших вопросов палеофаунистики — о распределении их по
зоогеографическим областям, которые удается на¬
метить, с различною степенью отчетливости, уже начиная
с кембрийского периода.
Глубокий интерес представляет также детальное восста¬
новление жизни отдельных небольших участков поверхности
земли в минувшие периоды, или изучение ископаемых
фаций, т. е. фаун отдельных пластов,—другими словами,
восстановление ископаемых биоценозов, которые нередко
оказываются построенными далеко не сходно с современ¬
ными, свидетельствуя о коренном изменении биологических
отношений.
Из намеченных вопросов в предлагаемом обзоре рас¬
сматривается, и то лишь в очень кратком схематическом
изложении, общий состав фаун отдельных геологических
периодов в их последовательных изменениях, зоогеографи¬
ческие области, и, крОИё'Ш'б, делается попытка дать беглую
характеристику некоторых наиболее своеобразных фаций
(биоценозов) каждого периода. Другие вопросы, требую¬
щие более детального освещения физйкогеографических
условий, целесообразнее отнести к курсу исторической
геологии, являющейся естественным и непосредственным
дополнением к изложению истории жизни, так как эта
наука изучает историю тех внешних условий, среди
которых и в зависимости от которых протекала и развива¬
лась органическая жизнь на земле.
При описании состава фаун геологических периодов автор
ограничивается перечислением форм, считая излишним по-
х) Естественно, что такая, наиболее широко распространенная форма
данного геологического момента в данной местной фауне может играть
совершенно ничтожную роль.

вторять их характеристику, изложенную на страницах пер¬
вых двух частей Курса Палеонтологии. Но для
облегчения справок, если бы таковыя понадобились, латин-
ския названия сопровождаются двумя цифрами, из которых
первая (римская) обозначает соответствующую часть Курса,
а вторая (арабская) страницу, на которой имеется описание
данной формы.
Интересующихся реконструкцией распределения суши
и моря (физикогеографических условий) в минувшие пери¬
оды, в связи с изучением палеогоогеографических областей,
автор отсылает к подготовляемому им к печати курсу
исторической геологии.
Автор приносит сердечную благодарность своему глубоко¬
уважаемому учителю, академику А. II. Карпинскому,
который взял на себя труд просмотреть ого книгу еще в
рукописи и дал ряд ценных указаний. Он не может не
выразить также признательности М. В. Сабашникову,
не отказавшемуся издать эту книгу в переживаемое тяжелое
время.
А. Б.
31 августа 1919.

ПРОТЕРОЗОЙСКАЯ ЭРА.
Протерозойская эра охватывает весь тот огромный пе¬
риод в истории жизни на земле, от которого не сохрани¬
лось почти никаких ископаемых остатков: это—доисто¬
рическая эра органического мира. Она распадается на
два периода, архейский и алгонкский, из которых каждый,
по соответствующему ему абсолютному времени, не
только во много раз превосходит периоды последующих эр.
но охватывает время мпогих таких эр, взятых вместе.
По и следующие эры и их периоды в указанном отно¬
шении далеко не равнозначащи между собою: отпоси-
т е л ь ное летоисчисление, каким, по современному состоя¬
нию науки, только и располагает геология (I, стр. 13), зави¬
сит от наличного ископаемого материала и его характера.
Имеются эпохи, когда процветали группы, энергично раз¬
вивавшиеся, когда быстро совершалось более или менее
резкое обновление состава фаун, тогда как для основания
других эпох служил материал, относящийся к группам, из¬
менявшимся гораздо медленнее и постепеннее. История
этих последних эпох или периодов, на самом деле охваты¬
вающих абсолютно неизмеримо большие промежутки вре¬
мени по сравнению с первыми, вложена тем не менее в те
же условные пределы (периода, эпохи),—она как бы расска¬
зана нам более краткими словами, более поверхностно и
бегло. Эти соображения необходимо иметь в виду пр.и оценке
общего хода развития жизни на земле.
Архейский период.
От древнейших эпох истории земли, составляющих ар¬
хейский период, мы не имеем органических остатков. Тем
не менее присутствие жизни на земле в это время несом¬
ненно—не только потому, что среди архейских слоев ветре-
2
чаются скопления углистого вещества и пласты известняка,
образование которого в огромном большинстве случаев идет
на счет известковых скелетов животных и растений, но,
главным образом, потому, что в следующий период мы встре¬
чаем уже высоко дифференцированную фауну: начальная
история' этой последней должна быть отнесена, следова¬
тельно, к архейскому времени.
Отсутствие ископаемых в архейских слоях должно быть
приписано тому глубокому изменению—метаморфизации,—
которому подверглись эти древнейшие осадочные образова¬
ния земной коры.
Алгонксиий период.
Метаморфизованы также в значительной степени н осадки
следующего периода, но среди измененных пород нормаль¬
ные осадочные образования играют здесь уже заметную
роль, в особенности, в верхней их части.
Из алгонкеких слоев известны очень редкие и лишь спо¬
радически встречающиеся ископаемые остатки, принадлежа¬
щие, однако, представителям почти всех типов беспозво¬
ночных. животных.
Здесь были найдены роговые раковинки брахпонод (Асго-
Ше1е), напоминающих О18с1па и Ыпди1а (I, стр. 122); Нуо-
1йЬез (I, стр. 278)—в виде более или мспее отчетливых
отпечатков или ядер; • конусообразные раковинки СЪиапа,
напоминающие Ра1е11а (I, 211); отпечатки разнообразных
червей (аннелид), их ходы и следы, описанные под назва¬
нием НеЫпНюШеЪпйез и ИапоШез; остатки ракообразных—
вероятно, трилобитов и гигантоетрак (ВеШпа); наконец,
представители кишечнополостных, 81гота1оротп1ае (I, стр. 66),
описанные под названием Сгур1огооп.
Как ни скудны перечисленные формы, эта фауна имеет
вполне определенный облик; ее часто называют, по наиболее
распространенному и характерному ее представителю, фау¬
ной ВеКта Рапа!.
Попытки объяснить бедность органическими остатками
алгонкеких слоев, .где сохранившие нормальный характер'
осадки достигают огромной мощности, но привели к удо¬
влетворительным результатам. Наиболее правдоподобным
является предположение, что алгонкская толща представляет
континентальные осадки, подобно многим позднейшим апа-

— 3	—
логичным образованиям (древний красный песчаник и др.),
сохранившие остатки лишь той скудной фауны, которую
приносили с собой случайные редкие ингрессии моря.
Нахождение небольшой фауны в алгонкских слоях не за¬
полняет того пробела, который представляет доисторический
период жизни земли, но лишь рельефнее подчеркивает факт
внезапного появления следующей относительно богатой кем¬
брийской фауны.

ПАЛЕОЗОЙСКАЯ ЭРА.
Кембрийский период.
От кембрийского периода не сохранилось континенталь¬
ных осадков!), поэтому мы не знаем его наземной жизни.
Морские - осадки представлены, как мелководными обра¬
зованиями, которые здесь, однако, далеко не так богаты
ископаемыми, как в позднейшие эпохи, так и глубоководными,
вплоть до абиссальных отложений—по крайней мере, неко¬
торые слои переполнены пелагическими форамипиферами,
подобно современному глобпгериповому илу.
Флора кембрийского периода неизвестна, если не считать
относящимися сюда проблематические отпечатки, которые некоторыми рас¬
сматриваются, как отпечатки водорослей, другими же, как следы ползающих
или плавающих животных; точно также до последнего времени остается
невыясненной природа ископаемого ОЖапна, которую, вероятно, спра¬
ведливее рассматривать, как представителя гидроидных полипов. Естест¬
венно, что богатая и разнообразная фауна кембрийского периода делает
несомненным существование такой же флоры.
Фауна кембрийского периода представляет даль¬
нейшее развитие фауны алгонкской: опа сохраняет тот же
общий состав, но несравненно полнее и богаче; отличитель¬
ную особенность ее, так же как и алгонкской, составляет
господство брахиопод и ракообразных, наряду с менее много¬
численными формами из других групп.
Фораминиферы встречаются частью в виде неопре¬
делимых ядер, частью же представлены формами, относимыми
к современным пелагическим родам, СИоЪшеппа и ОгЬнКпа
Из губок имеются формы, относящиеся, как к НехасН-
пеШба (1,55), так и к Те&ахоща (ЬПЬаШа, 1,59: АгсЬаео-
зсурЫа).
*) Кроме ледниковых.

5
Кишечнополостные представлены ядрами (8ра1ап-
§орз18) и отпечатками (Мег-пайез) медуз (акалеф) (1,77),
иногда превосходно сохраненными, со многими деталями
внутреннего строения (РеуЪота.), а также следами, оста¬
вленными их щупальцами, волочившимися по дну моря; эти
следы принимали прежде за отпечатки растении (ЕорЬуЬп).
В виде отпечатков, принимающихся также за растения,
сохранились остатки гидроидных колоний (ОЕЪаппа).
В самом конце кембрийского периода, на границе с си¬
лурийским, начинают попадаться граптолиты (1,67), каковы
скелеты ВЫуопета (1,72, рис. 14,5), которые характеризуют
пограничные между названными системами слои (диктионе-
мовые сланцы).
Обособленную группу неопределенного таксономического
положения, исключительно только в кембрийских отложе¬
ниях встречающуюся, образуют АгсЪаеосуаЙнбае,—древней¬
шие рифообразователи, слагающие толщи кембрийских из¬
вестняков. Настоящих кораллов нет.
Иглокожие представлены древнейшими Ре1та1о%оа,
частью относящимися к основному стволу этой группы,
от которого произошли все остальные позднейшие ветви,
частью же к боковым, слепо заканчивающимся его вет¬
вям. Но все эти представители ТЬесоМеа (1,146), Саг-
роМеа (1,144) и Суз1оМеа (1,146), иногда обнаруживающие
вторичный переход к билатеральной симметрии, очень редки.
В кембрийских отложениях известны также древнейшие,
наименее дифференцированные представители Сгшойеа, как
ЕосузШез и др. (1,164). Кембрийским же слоям принадле¬
жат единственные известные в ископаемом состоянии отпе¬
чатки мягкого тела голотурий,—как двусимметричных, пол-
зающих, так и радиальносимметричных, пелагических (Е1йо-
ша),—сохранившие многие черты внутреннего строения-
От червей, кроме следов (КегеКез) и ходов в виде
трубочек, иногда расширяющихся к устью (ВсоШЪиз), или
изогнутых в виде буквы 11 (АгешсоШез), сохранились ве¬
ликолепные отпечатки мягкого их тела со многими дета¬
лями внутреннего строения, а также мелкие роговые зубы
челюстей (конодонты, 1,109); все эти остатки свидетель¬
ствуют о высокой степени дифференцировки этого типа..
Врахиоподы многочисленны: главную их массу состав¬
ляют Есагсбпез с роговой раковиной, которые представлены
почти всеми своими семействами — ОЬоШае, ЫпдиМае,
ЗгрЪошЛгейбае и Охзйшбае (1,122—3); ТезЫсагбшев еще
6
очень немногочисленны и принадлежат главным образом
семейству ОгШйае (1,129); попадаются также близкие им
древнейшие Реп1атегй1ае (1,130). Наиболее распространен¬
ными родами являются: Ьш§и1е11а (1,122), ОЬоТиз (1,128),
Не1шег8еша, Мюкт’Ша, КеузегПп.цба (1,133), Огйпа (1,129).
Моллюски играют гораздо менее значительную роль.
Здесь -достигают максимума развития НуоНЫнйае (1,277).
Кроме этих примитивных форм, из гастропод ИеигоЬошагн-
йае (КЬарМвЬша, 1,208), СариШае (1,222) и Ра1еШ4ае (8се-
пеЛа, 1,211) известны уже с нижнекембрийских отложений:
со среднего кембрия фауна гастропод делается богаче: к
указанным формам присоединяются ЕиошрЪаШае, Ве1его-
рйопШае и ТгосЪШае (1,208—212).
Пелециподы очень редки, встречаются в виде ядер, но
относятся уже к двум группам—1)узо(1оп1;а (Мо<11о1о1<1е&>,1,240)
и Тахойопи (С1епо(1оп1а, Ра1аеагса, 1,247); кроме того, ма¬
ленькая, плоская, овальная, концентрически струйчатая Ког-
6111а (если это не остракода) должна быть отнесена к третьей
группе—Везшойопи.
Из цефалопод'здесь встречается древнейший представи¬
тель класса, УоИюгЙюПа (1,281), в нижнекембрийских слоях;
в более высоких горизонтах попадаются уже и формы с бо¬
лее объизвестненной раковиной, как первые АсНпосегая,
ОгЙюсегаз, Суйосегав (1,279) и др.
• Ракообразные представлены (Жгасой’ами(ЕерегйШа,
1,345), РЬуЦорой’ами (1,343), 8упх1р1ю8ига (А^анрхз, 1,338),
(ИдапОШгаса (8м!пеуа) и ТгПоЬй’ами; последние, наряду с
брахиоподами, играют главную роль в фауне кембрийского
периода; вместе с примитивными А^повШ’ами (1,331), в
кембрийских отложениях также встречаются и более высоко
организованные СопосогурШае, ОЬпНае и АзарЫйае. Наиболее
распространенными формами являются: А^позШй (1,331),
О1епе11п8 (1,333), РагайохНез (1,334), О1етшз (1,334), 1)1се1-
1осерЬа1и8, СопосогурЬе (1,333) и др.
Остатки позвоночных неизвестны ’).
Если рассматривать перечисленную фауну в целом, то,
несмотря на все ее разнообразие, бросается в глаза необык¬
новенно архаический ее характер: многие группы пред¬
ставлены в ней наиболее примитивными формами—это ясно
*) Средн продуктов промыва нижнекембрийс&ой сипей мины южного
берега Финского залива был описан (Ротоном) вуб акулы (АгеЬаеойиа).
7
видно, особенно, на моллюсках, но также и на других груп¬
пах; это подтверждает, затем, и факт господства в кембрий¬
ской фауне брахиопод, почти совершенно вымирающих к со¬
временной эпохе, и вымершей группы ракообразных, трило¬
битов. Однако, наряду с этим среди кембрийской фауны
встречаются группы, по своему строению мало чем отлича¬
ющиеся от современных (медузы, черви, некоторые брахио-
поды и пр.). Кембрийскую фауну можно назвать в то же
время богато й—в особенности обильные ископаемые остатки
доставили американские кембрийские отложения,—и, дей¬
ствительно, одних брахиопод насчитывают в ней в насто¬
ящее время до 500 видов.
Как особенность кембрийского палеонтологического мате¬
риала может быть отмечено присутствие среди пего отпе¬
чатков мягких животных (медузы), встречающихся в осадках
далеко не всех систем; это обстоятельство обусловливается,
естественно, случайным благоприятным составом этих осад¬
ков (см. Введение, I, стр. 8). В этом отношении не имеет
себе равной находка последнего времени в Скалистых горах
Канады, где в среднекембрийских чрезвычайно тонкозерни¬
стых породах собраны пежпейшие отпечатки медуз, червей,
голотурий и ракообразных, сохранившие многие детали стро¬
ения даже мягкого тела. Эта исключительная ио своему
интересу находка иллюстрирует богатую жизнь какой нибудь
спокойной илистой бухты. Сравнение собранного здесь мате¬
риала с обычно находимыми остатками лишь твердых ске¬
летов представителей фауны других фаций весьма наглядно
показывает крайнюю неполноту палеонтологического мате¬
риала, а также случайность состава той фауны,
которая попадает в наше распоряжение: все зависит от того,
сохранились ли осадки данной эпохи во всем их фациаль¬
ном разнообразии и полноте, или же мы имеем дело лишь
с некоторыми, часто фаунистически очень бедными фациями.
Вот почему относительная бедпость или богатство известных
нам ископаемых фаун не всегда отвечает действительным
отношениям между ними и требует всякий раз критической
оценки и объяснения 1).
Сравнение фауны начала и конца кембрийского периода
свидетельствует о значительной ее эволюции—так, верхне¬
кембрийские представители гастропод и цефалопод более
*) Надо отметить, однако, что большую рожь в оценке ,богатства*
фаунн играет также степень палеонтологической обработки ископаемого
материала.	.

8
разнообразны и более высоко организованы, но сравнению
с нижнекембрийскими. Это позволяет талике наметить смену
в течение кембрийского периода по крайней мерю трех по¬
следовательных фаун, характеризующих три эпохи: в фауне
нижнекембрийской эпохи, как руководящие формы, являются
представители рода О1еиеПиз, в среднекембрийской Рагабо-
хйез и Окпойез и в верхнекембрийской—(.Лепив и 1ЛсеПо-
серйакз. Эти подразделения имеют универсальный характер;
более дробное подразделение последовательных фаун допу¬
скают лишь отдельные местные бассейны.
Зоогеографические области. —- Трилобитовая
фауна бассейнов, занимавших в свое, время область Европы,
встречается также в кембрийских отложениях восточной части
С. Америки. Фауна же бассейнов Азии, Австралии и за¬
падной Америки, в особенности, начиная со средншшмбр.чь-
ской эпохи, значительно разнится от псе по своему составу. Та¬
ким образом, есть основания говорить о существовании в кем¬
брийский период двух зоогеографических областей, атлантиче¬
ской и тихоокеанской-, из упомянутых руководящих форм
для первой характерны РагабохйЕз и О1опиз, для второй
01епоМез и 01се11осерЪа1из; среди тихоокеанской уже в кем¬
брийский пернодъ появляются АзарЫйао, в атлантической
области в это время еще отсутствующие.
Силурийский период.
Силурийский период характеризуется появлением целого
ряда групп животных, которые отсутствовали в предыдущие
периоды х). В силурийское время впервые появляются позво¬
ночные 2), пока лишь в виде водных форм—рыб и рыбообраз¬
ных А§паЙ1а. Среди бевпозвоночных брахиоподы и рако¬
образные в силурийское время продолжают играть одну из
первых ролей, делаются еще более многочисленными, разно¬
образными, более высоко дифференцированными — новые
высшие формы выступают на место вымерших древнейших,
но уже с силурийского же периода наряду с этими груп¬
пами получают распространение моллюски, главным обра¬
1) Так как кембрийская фауна, с другой стороне, тесно силана с
адгонкежой, то может быть бмо бы правильжее начало палеозойской эры
относить к свдУрийекому времени.
®) Сж. примет, на стр. 6.

9
зом головоногие, именно КаиШошеа, которые быстро дости¬
гают своего расцвета. С силура появляются настоящие ко¬
раллы, как одиночные, так и колониальные формы, которых
еще не было в кембрийское время. Среди иглокожих дре¬
внейшие кембрийские типы постепенно, к концу периода,
уступают место морским лилиям.
Отмеченное появление новых групп отнюдь не исклю¬
чает тесной преемственности между кембрийской и силурий¬
ской фауной. Так, среди трилобитов, сем. АзарЫйае появля¬
ется в кембрии в С. Америке, в начале силурийского вре¬
мени оно переселяется на запад и здесь занимает одно из
первых мест среди нижнесилурийской фауны. Но и „внезапно“
появляющиеся новые группы высокой степенью своей диф¬
ференцировки в неменьшей мере свидетельствуют о тесной
связи между фаунами двух периодов, хотя более ранние
представители их остаются в кембрийское время нам пока
неизвестными.
Появление некоторых из этих новых групп в силуре
связано с необыкновенно благоприятными условиями сохра¬
нения осадков различных фаций этого периода, чего нельзя
сказать о кембрийском. В особенности разнообразны и богаты
органическими остатками мелководные отложения, среди ко¬
торых немало образований органогенных—коралловых, кри-
ноидных,. цистоидпых, остракодовых и т. д. Разнообразны
также осадки открытого моря с фауной глубокого морского
дна (слепые или с огромными глазами трилобиты) или с
планктонными формами (граптолиты). Наконец, имеются отло¬
жения, соответствующие радиоляриевому илу абиссальных
глубин современного океана. Благодаря таким необыкно¬
венно благоприятным условиям, фауна силурийского периода
является одной из богатейших и разнообразнейших на всем
протяжении истории земли.
Однако, как и ст кембрийского времени, мы не знаем
достоверных силурийских континентальных отложений, и лишь
осадки некоторых морских мелководных бассейнов, опресня¬
вшихся вследствие близости суши, доставили небольшое число
наземных животных и растений.
Флора силурийского период а.—Н а з о к п а я флора мз-,
вестиа в виде незначительных остатков, папоротников и смгЩйярмЙ, глав¬
ным образом из вержнесмурийских отложений*
Известковые водоросли имеют многочисленных представителей,
так как их скелеты принимали участие в образовании известковых рифов.

10
Фауна силурийского периода.—Из простей¬
ших, наряду с примитивными Гавела и Зассатта,. встре¬
чаются высоко специализированные формы, как КоШш (1,40
и 45),
Губки не играют значительной роли—здесь встречаются
представители, как шестилучевых форм, так и четырехлуче¬
вых, как Аи1осоршш (1,60), А51у1озроп§1а (1,61), а также свое¬
образная группа КесерйасиШае (1,55).
Кишечнополостные. К силурийскому времени отно¬
сится развитие трех вымерших групп гидроидных полипов,
которые придавали такой своеобразный характер гидроидной
фауне в течение палеозойской ары—ото, именно, 84гоша1о-
ропйае (1,66), @гар1о1хйн(1ае (1,67), которые достигают здесь
максимума своего расцвета, и ТаЬиШа (1,72).
Скелеты Зй'охпаГОрогМае принимают деятельное участие
в строении известковых рифов, так же как и ТаЬиЫа, пред¬
ставленные уже самыми разнообразными формами, как 11а-
1у8Йе8 (1,73, рис. 16), йупп^орога (1,74), Ёауошйш (1,75,
рис. 18), МопНсиИрога (1,76, рис. 21) и др. Что касается
граптолитов, то нахождение их остатков в глинистых биту¬
минозных отложениях заставляет рассматривать их, как формы
планктонные или прикреплявшиеся к плавающим морским
водорослям, переносимым морскими течениями. Там, где
происходило скопление этих водорослей, наподобие совре¬
менного саргассового моря, после отмирания остатки водо¬
рослей, присоединяясь к морскому илу, обусловили битуми¬
нозный характер осадков, погребавших в себе одновременно
и скелеты граптолитов.
В силурийское время известны и настоящие кораллы.
Сюда относится единственное вымершее семейство восьми¬
щупальцевых А1суопапа, НеПо1Шйае (1,80), и многочислен¬
ные Майгерогапа, принадлежащие либо одиночным прими¬
тивнейшим формам, как 2арЬгепШае (Атр1ехнз, йарЬгопНя,
81гер1е1азша, 1,90 — 91, рис. 27), снабженные крышечкой
(хОпюрЪуПит (1,92, рис. 28 А, В) и ШнхорйуЦит, либо коло¬
ниальным: АтрЫазШеИас (8йипа, 1,93, рис. 29), более диффе¬
ренцированные СуайюрйуШйае (СуаЙюрйуПпт, 1,99, рис. 35)
и др., а также СузИрЬуШае (1,103, рис. 43). Они, однако,
не играют большой роли.
Остатж червей известны в виде челюстей, а также
проблематических следов.
Что касается УеппШеа, то силурийские отложения дают-
разнообразных представителей мшанок, именно, относя¬
11
щихся к отделу Сус1оз1ота1а (1,111), как простейших, из
сем. В1а81орогк1ае (1,111), так и обладающих более сильным
скелетом Еепез^еШДае (1,113).
Среди брахиопод Есагйшез начинают вытесняться
ТезНсагйш’ами (1,124). В нижнем сулуре они представлены
ОгЙпз (1,129), Ьер1аепа (1,125), 81горЬотепа (1,125), Рагат-
ЪотШ (1,130), Ог1Ызта (1,130), РЫузкорЫа (1,129); в
верхнем силуре—Репкатегиа (1,130), древнейшие ВршГегЙае:
Айура (1,137), ЗршГег (1,135), ЕеЫа (1,136), древнейший
представитель Ргойисййае: Оопе1ез (1,127); кроме того по¬
лучает уже значительное развитие РАупсЪопеЦа (1,131) и
появляются ТегеЬгаЪиМае (1,131), т. е. такие группы, кото¬
рые имеют свое главное распространение в мезозое.
Иглокожие. Ре1ша1озоа представлены так разно¬
образно, как ни в один период. Все четыре ствола, которые'
получили начало частью гораздо раньше, частью (СувОлска)
в кембрийский период, существуют и здесь. Из них СагроШеа
и ТЬесом1еа отмирают, а из остальных двух СуЩоИеа полу¬
чают наибольшее развитие; перечислить их—это значило бы
перечислить все главные их группы и формы (1,152—157).
СппоМеа представлены уже всеми главнейшими группами,
вплоть до высших Реп1асппо1<1еа, единственно сохрани¬
вшихся до настоящего времени (1,162—170), и к концу пе¬
риода уже заметно оттесняющих на второй план представи¬
телей других стволов. Наконец, в конце силурийского пе¬
риода отделяется от Су81о!(1еа последний вымерший ствол—
В1аз1ой1еа (1,157).
Гораздо менее разнообразны и несравненно менее много¬
численны представители морских звезд (Ра1аеаз1ег 1,181) и
офиур, а также морских ежей—СузШМапз (1,187), Войтосйа-
т18 (1,188) и др.
Моллюски постепенно получают одну из главных ро¬
лей в палеозойской фауне. Силурийские отложения дают
древнейших представителей АтрЫпеита (СЬПоп, 1,203).
Гастроподы представляют дальнейшей развитие тех групп,
которые мы знаем уже из кембрийских отложений; наиболее
характерны ВеИегорЬопШае, Р1еиго1ошапйае и ЕиотрнаП-
йае и разнообразные ТгосШае,—главным образом еще не
дифференцированные, смешанного типа формы.
Пластинчатожаберные, кроме Пузойогба и ТахойопТа, ко¬
торых мы знаем уже в кембрийских отложениях, и которые
представлены здесь первые—ВЬотЬорйепй’ами (1,240), слабо
дифференцированными родоначальными формами всей группы,
12
а вторые—уже всеми главнейшими своими родами (Лгса,
N110111», Ьейа, 1,247),—кроме них этому периоду принадле¬
жит главная масса Ра1аеосопс11а (1,208); последние пока не
были найдены в кембрии; в силуре же появляются древней¬
шие представители наиболее высоко организованной группы
пластинчатожаберных моллюсков—1!е1ого(1оп1а (1,250).
Обращаясь к головоногим, нужно упомянуть прежде всего
древнейших их представителей НуоШЪйае, Сопи1апМае (1,277)
и ТегйасиПШае (1,278); последние два семейства появля¬
ются с начала силурийского периода. Но наиболее значи¬
тельную роль в силурийское время среди моллюсков играют
типичные головоногие, которые представлены своеобразными
группами, придающими характерный отпечаток силурийской
фауне вообще: здесь появляется масса крупных форм е. извест¬
ковою раковиною, принадлежащих низшей группе голово¬
ногих—КаиШонТеа, редкие представители коих известны уже
из кембрия. В нижпесилурийекую эпоху известны главным
образом Епйосегаз (1,278) и др., в верхнесилурийскую—рас¬
пространены ОгИюсегаа (1,279), СугИюсегаз (1,284\ Ы1 цйм
(1,279), СготрЪосегаз (1,281), РЬга^шосегаа (1,281), Сугоее-
газ (1,282). В самом конце периода появляются первые
аммонеи (А^ошаШШае).
Тип членистоногих представляет дальней шее разви¬
тие трилобитов: в начале силурийского периода они дости¬
гают тахшиш’а своего развития, а затем, к концу его, уже
заметно начинают клониться к упадку (они представлены
в верхнесилурийскую эпоху половиной по числу видов и
родов, сравнительно с началом периода),—т. е. история ;:х в
течение силурийского времени обнаруживает совершенно
обратное явление тому, что мы только что видели для го¬
ловоногих моллюсков, которые к концу периода достигают
более высокого развития, чем в начале периода.
Для нижнесилурийского времени наиболее характерны:
Азарйпз (1,333), который появляется еще в верхне-кембрий¬
скую эпоху в Америке (см. выше, стр. 8), Шаепиа (1,333),
Тппис1еиз (1,332), О^а. ИасораНа (1,336), Ле$ша (1,334)
и др. Для нижнего и верхнего силура: (Ыуштспо (1,336),
0а1тата (1,336), Нота1опо1из (1,336), Сйекпгпв (1,337), Наг-
реа (1,332) и др. Только для верхнего: РЬасорз (1,336),
Рго&па (1,334), Епсгпшгиа (1,336), Вгопееиз (1,334) и др.
Кроме трилобитов в силурийское время мы имеем также
ШдапГОзкаса (1,338), наиболее замечательным представите¬
лем коих здесь является ЕигурЪегиа (1,338).-

13
Из других отрядов членистоногих необходимо упомя¬
нуть ЗупххрЪозига, которые имеют представителем Непп-
азр18 (1,339), и остракод; последние встречаются в значи¬
тельном количестве и притом представлены гигантскими
формами (до 90 м.м.) с богатой скульптурой, чего мы ни¬
когда не встречаем среди них в позднейшие эпохи. Таковы
ЬерегйШа, ВеупсЫа (1,345) и др.
Наконец, к силурийским отложениям относятся древней¬
шие представители дышащих легкими форм: Ра1аеорЪоииз
(1,351, Европа) и Ргозсогршз (Америка), а также остатки
древнейшего насекомого—крыло формы из группы Неппр1ега
(Рго1ос1тех зПппспв).
Из позвоночных имеются остатки лишь водных форм:
рыб, представленных уже несколькими отрядами (Е1азто-
Ьгапс1ш, И1рпо1, Огоз8ор1егудв), и из А^пайа—СЫтасоФепш;
представителями этих последних являются Ьапагдча (11,7),
Вйкеша (11,14), Серйакзр^з (11,11) и др.
Чрезвычайное богатство силурийской фауны, в особен¬
ности, мелководной, вследствие благоприятных условий со¬
хранения осадков (см. выше), дает, между прочим, возмож¬
ность наметить несколько интересных биоценозов в связи с
различными фациальными условиями. Из них наиболее лю¬
бопытной является фация рифовых известняков; уже среди
кембрийских отложений встречаются пластообразные органо¬
генные известняки, сложенные скелетами археоциат; в силу¬
рийский период образовывались такие же известняки за счет
известковых скелетов различных животных, с преобладанием
той или иной их группы (ортоцератитовые, криноидные,
брахиоподовые, коралловые и т. д.), и некоторые из них
образовывали настоящие рифы, тянувшиеся в виде длин¬
ных гряд, то вздувавшихся до значительной мощности, то
понижавшихся до нескольких футов, или образовывавшие
отдельные куполообразные штоки, заключенные среди осад¬
ков других фаций совершенно также, как и современные
рифы. Главным строителем таких рифов являются строма-
топоры, иногда одни только и слагающие всю его толщу;
чаще к ним в большем или меньшем количестве присоеди¬
няются кораллы, образующие в общей массе отдельные
гнезда; нередко же фауна таких рифов бывает чрезвычайно
богата и разнообразна, заключая представителей морских ли¬
лий и других иглокожих, червей, трилобитов, гигантострак,
брахиопод, цефалопод и других моллюсков.

Другою замечательною фацией силурийского моря являются
глубоководные граптолитовые слои. Граптолиты, как
планктонные животные, попадаются в отложениях всех фаций,
примешиваясь в незначительном количестве к их фауне,
но в области глубокого моря, в его илистых осадках, при¬
нимающих иногда битуминозный характер (см. выше), они
являются почти единственными ископаемыми. Граптолиты
являются лучшими среди других руководящими (формами
.для осадков силурийского моря, а их быстрая изменчивость
во времени позволяет наметить гораздо более дробное под¬
разделение последовательных фаун итого периода, чем те
три эпохи, которые различаются в течение кембрийского
периода по трилобитам; именно (кроме двух крупных под¬
разделений, нижпе- и верхпесилурнйской эпох) по грапто-
литам различают до 20 последовательно сменявших друг
друга их фауп, из которых большинство имели универсаль¬
ное распространение.
Необходимо отметить, затем, еще одну своеобразную
фацию силурийских осадков, связанную е обмелением мно¬
гих морских бассейнов к концу периода, сопровождавшимся
нарушением нормальной солености их воды и соответствую¬
щим изменением их фауны: главными представителями био¬
ценоза таких бассейнов являются крупные гигаптостраки;
мы видели выше их также среди фауны рифовой (фации
открытого моря; очевидно, к концу периода они оказались
более других форм способными переносить колебания содер¬
жания соли в воде; другим важным элементом фауны этих
бассейнов являются панцырпые водные позвоночные (ОяЬга-
собегпй), впервые здесь появляющиеся. Кроме того, в осад¬
ках этой фации встречаются случайные чисто морские формы,
и изредка остатки растений, паземных животных (скорпионы)
и проч.
Зоогеографические области в силурийский пе¬
риод намечаются, с одной стороны, то же, как и в преды¬
дущий: фауна северной Европы сходна с фауной атланти¬
ческого берега С. Америки (атлантическая зоогеографическая
область), тогда как фауна центральных штатов заключает
в нижнесилурийскую эпоху другие рода или виды и при¬
надлежит, очевидно, другой (тихоокеанской) области. Но в
то же время появляется различие между (фауной северной
Европы и южной, начиная от Богемии.

15
В верхнесилурийское время различие между тихоокеан¬
ской и атлантической областями сглаживается, и остается
таким же резким различие между одною обширной северной
областью и южноевропейской.
Как и для кембрийского периода, мы не можем говорить
о климатических причинах различия этих фаун, так как
единственный возможный для нас в этом отношении кри¬
терий — распространение строящих рифы форм (кораллов,
строматопор и др.)—оказывается непригодным: эти формы
встречаются но всему земному шару и в низких, и в высоких
широтах.
Девонский период.
От девонского моря сохранились весьма разнообразные,
преимущественно глубоководные отложения; беднее осадки
мелкого моря (абиссальные, повидимому, совершенно неиз¬
вестны). С другой стороны, от девонского времени сохрани¬
лись отложения обширных мелководных замкнутых бассей¬
нов (древний красный песчаник), в которых обитала свое¬
образная фауна, появившаяся впервые в таких же бассей¬
нах конца силурийского перода (см. выше). Как и отложе¬
ния этих последних, осадки таких бассейнов заключают также
остатки наземной жизни.
Что касается морской фауны, то опа представляет даль¬
нейшее развитие верхнесилурийской, и в некоторых отно¬
шениях теснейшим образом с ней связана. Здесь встречаются
те же группы кораллов, те же брахиоподы, трилобиты про¬
должают занимать первое место среди членистоногих, важ¬
ную роль играют головоногие моллюски и т. д.
В то же время фауна девонского моря по сравнению с
силурийским представляется обедненной. Одною из возмож¬
ных причин такого явления служит указанная выше отно¬
сительная бедность мелководных отложений, сохранившихся
до нас. По и помимо того многие группы здесь значительно
сократились в числе; трилобиты беднее и по числу, и по
разнообразию форм; беднее видами и головоногие; многие
группы исчезают, как граптолиты, цистоидеи. В то. же время
появляются новые формы и группы, которые придают спе¬
цифический характер девонскому периоду. На первом месте
из числа этих последних должны быть поставлены аммонеи.
Флора девонского периода впервые дает достаточно пол¬
ный и разнообразный комп текс наземных растений, которые несут тот
же характер, как и в последующее пижпеваменноугольиое время. Имеются

16
представители РГегйозрегтае (ЛгсЪаеоЩегы, Хеигор^епн, ЗрЬепор^еНв),.
Едшвейпа (Са1атос1еи<1гоп), лешщофлты (ЪерйЫепйгоп) и др. Из водных
растений известии проблематические отпечатки водороедей.
Фауна девонского период а.—П рост е й ш и е не
представляют ничего замечательного.
Среди губок впервые появляются известковые губки,.
РЬагейопез (РегоийеПа, 1,53).
Из кишечнополостных среди кораллов господ¬
ствуют группы ТаЬи1а1а и Те(гасога11а. Из первых можно
назвать Р1ёиго(Пс1уиш (1,75), из вторых—сем. СуаНюрКуШао
и ХарЪгепййае и из снабженных крышечкой—Са1сео1а (1,92),
руководящую форму для среднего девона.
Из Нубгогоа продолжают существовать 84гота1орогк1ае,
СггарЫШнИае же почти исчезли (I >1е1уопста).
Иглокожие представлены главным образом Сгйюгйе’
ями—семействами их, переходящими из силурийского времени;
как самостоятельное девонское семейство моя: но назвать
Сиргеззосппк1ае (1,171).—Суз1ок1еа отходят на задний план.
Увеличиваются в числе В1азЫ(1еа.
Морские ежи играют незначительную роль.
Тип червей (класс Уегппйеа) представлен главным
образом брахиоиодами, среди которых многие! силурийские
формы идут на убыль, как, наир., ОгИпи или ЫгорЬошепа.
Среди РгойисЫае, по сравнению с силурийским периодом,
появляется следующая стадия — 81гор11а1оз1а (1,128) и Рго-
<1ис(еПа (1,128), еще имеющие небольшую агеа (настоящего
Ргойис1из нет). Дальнейшее развитие представляют ВйупсЪо-
пеШйае; появляются новые ТегеЬгаЫМае (1,131): 1>1е1а8ша
(1,132), ТгорйМерШ (1,133); 8бг1н,Щ)серЬа1из играет руково¬
дящую роль для средпедевонских слоев (1,134): по главную
массу составляют разнообразные 8р1пГегЫае (1,1351 и Л(,г\-
рМае (1,137).
Моллюски продолжают дальнейшее завоевание моря.
Среди пелеципод Ра1аеосонс11а имеют еще многочисленных
представителей (ВисЫо1а, Статшуз^а, 1,239); из 1>узш1оп(а по¬
являются впервые древнейшие РесНпМае (1,241); в девоне
же появляются МуНМае и новые Пс1его(1оп1а—.МсщПойоп-
Шае и СурппИае (1,252). Из гастропод продолжают раз¬
витие все те же группы. Появляются Р(егорос1а в виде мелких
81уИо1та (1,226).
Среди цефалопод, кроме Сопи1апа и ТенШсцШез, еще
продолжается господство ИаиШо&еа: ОгПюсетаз, ОошрИосе-

17
газ и др., здесь наиболее богато скульятурированных. Но
уже заметную роль играют и аммоней, которые образуют
сначала два семейства—АпагсезШае и А^ошаШМае, первые
с низкими и вторые с высокими оборотами, с очень прими¬
тивно! лопастной линией, ‘постепенно усложняющейся—у
вторых быстрее, чем у первых. С наступлением верхнедевон¬
ского времени фауна аммоней обогащается: появляются
новые разнообразные формы среди АпагсезШае, появляется
новое криптогенное сем. С1утетйае, а также Рго1есанШ(1ае
и (херйугосегаШае. В общих чертах развитие аммоней в
девонское время может быть представлено следующим обра¬
зом:
А 4
А
Верхнедев.
эпоха
. Зрогайосегаз
■ СЬеЙосегаз /
/
/
/
/
+	4	4
С1уш.еша Се- Рго1е-
[ ркуго- сат-
АсапбЬо- ссгаз бея
с1утеп1а
Среднедев.
эпоха
Нижшцев.
* эпоха
АпагсезШ
АпагсемШм
ВасйпШ
? '
Тошосегаз
АщлпаШез
А&оЫаШЫае
С1уше- ОерЬу- Рго1е-
шйае госега-
Н(1ае
сапНь
йае
А^атшШ
Из членистоногих главную роль попрежнему играют
трилобиты, хотя и сократившиеся в числе. Из силура перехо¬
дит сюда ряд форм: НотакпоШ, РгоЙиз, Вгопйеиз; наиболь¬
шее распространение принадлежит сем. РЪасорШае: РЬасорз,
Ва1таша (1,336).
(И&апЬзН'аса представлены ВКтоша; из ОзЬгасоЛа мел¬
кие раковины ЕпХопмз (СурпсПпа) (1,345) встречаются мас¬
сами, переполняя иногда породу (ципрпдиповые сланцы).
Имеются также представители РЬуИосапйа, ЗсЫгороба, РЬуР
1оройа.
Позвоночные, если по считать указаний на присут¬
ствие следов амфибий, представлены исключительно водными
формами: древнейшими рыбообразными животными и на¬
стоящими рыбами. Ойгасойегш! (из Лдпайга) достигают
своего расцвета, и среди	появляются высшие их
4 ’	е г чл Ня
'^..у	г-.-г ,> пт
18
формы, АпИагска (II, 12), снабженные членистыми придат¬
ками в роде конечностей, как РипсЫЬуз (II, 13) и др.; другая
группа А§паЙ1а, СусШопй, имеет здесь единственного своего
представителя, крохотного Ра1аео8роп<1у1из (II, 5). — Кроме
8е1асЬп и АсапАойп имеются представители С1нтет1еа
и двоякодышащих (В1р1еп(1ае, II, 48); последние имеют
здесь максимум развития и представлены, как нормальными
формами, так и покрытыми костным панцирем (Соссоз1е1-
йае, II, 50). Из Те1еоз1от1 имеются ганоидные формы: дре¬
внейшие Сго88ор1егу§и (Но1ор1ус1ни8, II, 54; Оз1;ео1ерш П, 56),
получающие здесь главное распространение, и еще редкие
Ас{1пор1егу§щ (СЬеко1ер18, II, 59).
В силу указанных выше (стратиграфических и др.) усло¬
вий, девонская морская фауна не дает столь яркой картины
жизни этого периода, как силурийская. Тем не менее мор¬
ские слои представляют ряд очень интересных параллельных
глубоководных и мелководных фаций, а детальное исследо¬
вание некоторых (американских) морских бассейнов дало воз¬
можность установить периодическую смену фаун, в проме¬
жуточные моменты развивавшихся где то в других бассейнах
и при своем возвращении смешивавшихся с предшествующею
и дававших новые комбинации местных фаун; история от¬
дельных элементов этих фаун, пути их миграций, если и не
вполне восстановлены, то и сейчас представляют уже весьма
много любопытного, являясь примером полноты картины раз¬
вития ископаемой жизни, достижимой при благоприятных
условиях сохранения.
Из отдельных фаций, кроме фации рифов, которые имеют
здесь совершенно тот же характер, что и в силурийский пе¬
риод, можно отметить своеобразную ципряди новую фа¬
цию, представляющую глинистые осадки, переполненные! ра¬
ковинками остракод (Еп1ош18 8егга1о81па1а и др.), среди ко¬
торых лишь изредка встречаются остатки некоторых пла¬
стинчатожаберных (Ровйопошуа тепШа) и трилобитов
(РЬасорз).
Наряду с чисто морской фауной—местами в течение всего
девонского периода (Англия), местами в течение некоторых
его эпох (Россия)—большое распространение имеет, как упоми¬
налось, своеобразная солоноватоводпая фауна, которая
стала вырабатываться в опреснявшихся бассейнах конца си¬
лурийского периода. В отложениях древнего красного пе¬
счаника характер ее определился более отчетливо; она за-

19
ключает лишь небольшое число форм, приспособившихся к
новым условиям жизни: крупных ракообразных (Р(егудо1из,
ЕигурЪегиз), обширную группу древнейших рыбообразных
позвоночных ((Мгасойегпп), двоякодышащих рыб,—которые
распространены главным образом здесь, хотя некоторые их
представители известны и из морских слоев,—панцырных их
представителей (Соссозгеиз), а также настоящие рыбы имели
в этих бассейнах представителей, числом и разнообразием
значительно превосходивших морские их формы. Только 8е-
1асЪи из древнейших позвоночных оставались обитателями
исключительно открытого моря, и лишь редкие случайные
представители их заходили в эти бассейны, вместе с такими
же редкими представителями других морских форм. Из этих
последних надо упомянуть Сопи1апа, 1йпди1а и некоторых
других брахиопод. Кроме перечисленных ракообразных и по¬
звоночных, постоянным членом этой фауны является дву¬
створчатый моллюск (Аптщеша), близкий к современным
Ишо. Затем, наряду с случайными выходцами открытого
моря, сюда же попадали некоторые наземные формы (чле¬
нистоногие, насекомые) и наземные растения.
Промежуточный характер между фауной открытого моря
и только что описанных опреснявшихся бассейнов предста¬
вляет фауна обширного замкнутого бассейна с ненормальною
или быть может даже непостоянною соленостью воды, который
занимал в течение части девонского периода русскую рав¬
нину. Отличительную особенность фауны бассейнов такого
типа составляет, вообще, бедность форм (родов, видов), при
чрезвычайном богатстве особей. Среди фауны русского девон¬
ского бассейна некоторые группы открытого моря, как гони-
атиты, трилобиты, стрингоцефалы, кораллы и др. либо совер¬
шенно отсутствуют, либо имеют лишь крайне редких пред¬
ставителей: главную массу фауны составляют брахионоды и
некоторые моллюски, частью образующие особые местные
формы.
Зоогеографические области.—В течение девон¬
ского периода однородная фауна населяет весь Старый Свет,
представляя только фациальные различия, как, напр., в нижне¬
девонскую эпоху глубоководная фауна (герцинская) противопо¬
ставляется более мелководной (рейнской), или незначительные
местные изменения (фауна со ЗршГег СпесЫе1 Сибири ш Ки¬
тая). В это время в области Ю. Америки развивается от¬
личная фауна, заключающая ряд форм, отсутствующих в
2*

20
Старом Свете—ЬерйосоеПа йаЬеПИез, ТгоркЫерйш саппаШ
и др.,—которые отсюда расселяются «а север, захватывая
область С. Америки, и на восток — в область Сахары.
В северной Африке и в западной части С. Америки, невиди¬
мому, ■ происходит смешение обеих фаун, европейской и ож-
риканской.
Что касается климата девонского периода, то для сужде¬
ния о нем ни фауна, ни флора не дают никаких данных. '
Каменноугольный период.
В каменноугольный период мы имеем впервые (в области
современных материков) обширные пространства суши; на
этой суше развивались колоссальные леса, даваните мате¬
риал для залежей каменного угля п населенные богатой на¬
земной фауной. Таким образом, по сравнению с предыдущими
периодами, отличительною особенностью каменноугольных
отложений является присутствие среди них континентальных
осадков с обильными остатками наземных растений и на¬
земных животных (моллюсков, насекомых, стегоцефалов).
Что касается каменноугольного моря, то оно представлено
главным образом мелководными осадками, и в том числе
разнообразными зоогенными образованиями -■•-фораминиферо-
выми (РизиПпа, Зсйш^еппа), мшанковыми, коралловыми,
криноидными и т. д. известняками. Но имеются также и
отложения глубокого моря.
Каменноугольный период характеризуется чрезвычайно
энергичным развитием форамипифер, которые дают исключи¬
тельно концу палеозойского времени свойственное семейство
РизиИпИае, гигантских по размерам и встречающихся в не¬
обыкновенном количестве: они строят мощные пласты извест¬
няков, опоясывающих собою весь земной шар. Затем, по’
сравнению с девонским временем, каменноугольный период
характеризуется обновлением фауны иглокожих: исчезают
древнейшие группы их,—кроме В1аз1.ой1оа, которые, наоборот,
получают ^наибольшее развитие,—и морские лилии достигают
тахшшт’я развития. Вымирает целый ряд представителей
брахиопод, игравших большею роль в древнейших палеозой¬
ских фаунах, и специфическую окраску обедненной брахно-
подовой фауне дает обилие настоящих Рго<1ис1из’ов. Даль¬
нейшее развитие представляют гопиатпты; среди паутилид
сокращаются в числе прямые формы. Совершенно сходят со
сцены ОзЪгасоДепш, большинство трилобитов, цистоидей и
некоторые древнейшие группы кораллов.

_ 21 —
Ф лора каменноугольного периода.— Водоросли отно¬
сятся хе редким ископаемым (ЗрЬаегосоШит из СосНасеа).
Сосудистые тайнобрачные представлены, как вымершими, так и со¬
хранившимися до настоящего времени группами. На первом месте должны
быть поставлены НюпАозрегтае (СусайоГШсез)—папоротникообразные—
и настоящие папоротники. Сюда относится целый ряд семейств: ЗрЬепо-
р^егМае, Ресор^опйае, (ИопЬрйегМае, Кеигорбепйае, ТаешорШШае,
АгсЪаеор^епйае и др.
Вторую группу образуют лепидофиты, к которым относятся ЬерШо-
йепйгоп, З^Шапа и их ризомы—ЗН^тапа.
Третью группу составляют хвощи, Са1атапа, к которым принадле¬
жат: Са1аппШ, АгсЬаеоса1ат11е8 и их плоды СаТатоШсЬуз, НпШша
и др. Затем АаШорйуШШ и АшЫапа и, наконец, ЗрЬеаорйуПит.
Из голосемянных встречаются кордаиты.
Таким образом, каменноугольная флора, в главной своей массе со¬
стоящая из сосудисто-тайнобрачных и, в том числе, папоротникообраз¬
ных форм, несущих уже некоторые признаки саговиковых, обнаруживает
тот же самый характер, как и девонская, только несравненно богаче
представлена.
Фауна каме п и оу голь кого и е р и о д а.—Для про¬
стейших, представленных вообще разнообразными фор¬
мами, каменноугольный период является временем необыкно¬
венно мощного развития некоторых из них: таково сем. Ги-
8иПш(1ае, которые (см. выше) являются' породообразующими
(фузулпповыс известняки). ВайЫапа очень многочисленны,
местами также являются породообразующими.
Губки встречаются в виде спикул и цельных скелетов,
принадлежащих всем главнейшим их группам.
Из кишечнополостных ТаЪп1а1а и 81гота1орогИае
играют еще значительную роль; Те1гасога11а представляют
Мабгерогапа. Из первых могут быть названы СЪаеШез (1,75),
Вупгщорога (1,74), из последних—Атр1ехпз (1,91), ХарЬгеп-
йз ■ (1,91), ЬИЬо81гоНоп (1,99). Последняя форма свойствен¬
на исключительно каменноугольному времени.
Из иглокожих Суз1о1<1еа находятся в полном упадке;
В1аз1оМеа достигают, наоборот, высшего расцвета, предста¬
вленные РепЪгетйез, МезоЫазЬш, Со<1аз1ег (1,157—161); очень
многочисленны Сгшойеа, некоторые группы которых дости¬
гают здесь наибольшего развития: ИаЬусппиз (1,166), АсИ-
аосппиз (1,165), СуаПюсгтиз (1,169), РоЪепосгтия (1,170)
п др.
Из морских ежей имеются главнейшие представители
Ра1ес1ппоШеа, которые здесь обнаруживают наибольшее разно¬
образие форм: Ра1есЬпгаз (1,188), Ме1ош1ез (1,188), АгсЪаеосг-
<1апз (1,189),—но имеются уже и представители более новой
группы: Сйапз (1,190) и др.

Имеются также представители офиурид и морских звезд.
Черви, как всегда, представлены, главным образом, фор.
мами, несущими известковые трубочки, как ВршогЫя.
Из УетшМеа очень многочисленны мшанки: Кепе81е11а
(1,113) имеет здесь главное свое распространение; исключи¬
тельно каменноугольной формой является Агс.кшюбго (1,113),
81епорога и мн. др.
. Древнейшие группы брахиопод, как ЕсагЛпоа, 81гор1ю-
тешбае, отходят на второй план. Главную роль играют
РгойисШае, среди которых появляется настоящий РгоДШта;
необходимо отметить прикрепляющиеся формы, которые по¬
являются в конце каменноугольного времени,—такова ШсЪЬ
ЬоГеша (1,129). Затем, имеются 8р1пГег1(1ае, ОНШае, Л№у—
пйае, ВйупсЬопеШбае; последние вместо с ТегсЬга(,иП<1’ами
начинают играть все более значительную роль.
Из моллюсков, среди пластинчатожаберных, можно от¬
метить представителей Ра1аеосопсЪа, как Ро.чк1опошуа, Сопосаг-
йшш, из ТахойопШ—Лгса, Нпсн1а, Ее<1а, из ВузшЬнТа кроме
многих АткиШае—впервые появляется Ыша (1,24■ '), и затем
целый ряд солоноватоводных и пресноводных форм, как ЛпНп'а-
созта (1,256), Апйнаеотуа. Ха]аПНя. Ра1а<1апо4оп1а (1,256) и др.
Из гастропод хпахппшп’а развития достигают ВеПегорйоп-
Шае (1,209) и ЕиошркаМае, затем идут ТгосйНае, Ркиго-
ГОтапМае, ЫйопшДае; отличительную особенность каменно¬
угольной фауны гастропод представляют многочисленные
легочные (наземные) формы, Пе11<я 1ае (1,227), РщшЬш (1.228),
ранее неизвестные.
Цефалоподы представлены паутилпдами, как прямыми,
ОгЫюсегаз и др., так, главным образом, спирально закру
ченными формами: РЩгопаиШиз, АсапМюпаиШин, раковина
которых несет обычно сильно выраженную скульптуру, в виде
ребер, бугорков и шипов, — а также гонпятитами, которые
представляют дальнейшее развитие и усложнение строения
во сравнению с девонскими формами, причем к 4 девонским
семействам здесь присоединяются еще (т1ур]цоеега.Шао (1,294)
и АгсезШае (1,300). Первые появляются ш«>зашш в шглне-
каменноугольных слоях в виде разнообразных форм: Репсу-
с1пз, МйШегосегаз; несколько выше они дают (ПурЫоеоган в
среднекаменноугольное время—Пая! посетив и в верхнекамеп-
ноугольное — А&аНнсегаз; Агсезййае также пнеза.ино поя¬
вляются в верхнекаменноугольное время и главное разви¬
тие имеют уже в пермский период. Остальные семейства
медленно развиваются в течение каменноугольного периода,
как это показывает таблица:

23 —
Верхнекам. А^лЖоегаз
уг. эпоха
*
Агсез-
Шае
а	44
СавШосегаз
Среднекам.
уг. эпоха
ШурЬхостз
Нижяекам.
у г. эпоха
Репсу е1тш
МйШегосе-
гав
ЫшогрЬо-
сегаз
А^а- А§оша- Копжто- Рго1е- Ргопо-
хш1ез Шез сегаз сашШ пйез
ШурЪюсепь
Шае
Апаг-
СС8Й-
Лае
А&опха- О ерЬ у г о-
Шй1ае сегаШае
РгоЫатШае
Наконец, в каменноугольных отложениях продолжают по¬
падаться остатки СопиТапа.
Членистоногие имеют очень многочисленных на¬
земных представителей: насекомых, пауков, многоножек.
Из насекомых имеются представители отрядов: Ар1ета, ОгНюр-
4ега, Неигор1ега и Негшрбега; из пауков—сегментированные
примитивные формы, АпйЬгасогаагЙн (1,351), и Рго1о1усоза
(1,352) из настоящих Агапеа. Среди многоножек попадаются
гигантские формы.
Попрежнему очень многочисленны ракообразные. Ощап-
4оз1гаса (Еигур^егиз) находятся на пути к вымиранию; то
же необходимо сказать и о трилобитах, которые при этом
возвращаются к простой форме древнейших своих представи¬
телей; из них мы имеем РЪасорв, который известен в нижне-ка¬
менноугольных слоях, ВгасЬутейориз, ОгШВДпДез, РЫШрйа,
РгоёЪив, которые продолжают существовать до конца ка¬
менноугольного времени. Вымирают здесь РЬуПовагйа (1,347).
Появляются новые Йс1пгоро(1а ‘(1,348), как АпЙ1гасора1етоп,
Ра1аеоретрЫх. Большое развитие представляют Тзороба (1,348),
имеющие самых гигантских своих представителей. Затем
имеются АтрЫройа, Рйу11оро<1а (ШЬегча) (.1,344), (Шгасоба
(СургМта) (1,345) и ХгрЬозига (ВеНпптиз) (1,340).
Позвоночные. Остатки акул встречаются в большем
количестве, чем в девонских отложениях, и представлены
гораздо более разнообразными формами,—им принадлежит
главная масса каменноугольных рыб; имеются и пред ставя-
24
тели остальных групп Е1азшоЬгаш‘.кИ, как С1ай<>не1ас)1е (И,22),
Неигасапйиз (И,24), Асаиййойез (11,29). Имеются Ь1рпо1,
как СТепойиз (II,48), по менее многочисленные, чем в де-
вонский период; Соесоз^еНае имеют последних редких пред¬
ставителей. Ганоидные рыбы принадлежат группам Сгонзо-
р1егу§н, также значительно сократившимся в числе, и АсН-
пор1егу§й, при чем среди них морские формы более много¬
численны, чем пресноводные, в противояоложши-ть девон¬
скому периоду.
Кроме водных позвоночных, каменноугольные отложения
дают богатую и разнообразную фауну наземных позвоноч¬
ных. Она почти целиком состоит из амфибий, вымершего
подкласса их стегоцефалов, который иоявлш тел всеми че¬
тырьмя своими отрядами (11,91), хорошо представленными в
верхнекаменноугольных слоях (в нижнскам<шноуголы1ых от¬
ложениях остатки их редки), где имеются и простейшие
представители наиболее дифференцированных из стигоцефа-
лов — гигантских ЬаЬупиЬко !оийа.
В верхнекамепиоугольпых отложениях известны и ре¬
птилии: Заигатиз Созйеь
Морская каменноугольная фауна помимо указанных выше
изменений внутри отдельных групп животных, придающих ей ее
своеобразный, среди других палеозойских фаун, облик, пред¬
ставляет некоторые особенности в фациальном отношении, обу¬
словленные своеобразными биоценозами: в состав таких био¬
ценозов входят, главным образом, представители одной
какой нибудь группы из числа тех, которые обнаруживают
в каменноугольный период максимальное развитие. 'Гакова
криноидная фация,геологически выражающаяся и образо¬
вании толщ криноидяых известняков, сложенных остатками
скелетов представителей некоторых групп их, имеющих
здесь максимум расцвета и, затем, быстро идущих к упадку.
Область распространения этой фации ограничена (главным
образом в американских бассейнах), и большее распростри некие,
а соответственно и большую геологическую роль (см. выше)
играет фация фораминиферовая, характеризующаяся
обильным и при том почти исключительным развитием крупных
их форм, фузулин; это—фация относительно мелкого моря,
вырабатывающая 'в различных бассейнах свои местные формы,
но в общем сохраняющая повсюду одинаковый облик, ири¬
том одинаково, как в экваториальной области, так и в высо¬
ких широтах. фузулиновая фация, связанная с трансгрессией
верхнекаменноугольного моря, сменяется такой же форами-
ниферовой, но более глубоководной фацией, швагериновой:
ползающие, надонпые фузулины сменяются в осадках этой
фации пелагическими и космополитическими швагерииами.
II а з е и и а я жизнь каменноугольного периода прекрасно
выражена хороню сохранившимся разнообразным растительным
миром. Что касается наземной фауны, то она также разно¬
образна и богата и заключает, как обитателей суши, так и
пресноводные формы; между прочим, Епгур1епс1ае встреча¬
ются здесь вместе с остатками наземной флоры, свидетель¬
ствующими, что в каменноугольный период эти ракообраз¬
ные были уже обитателями пресных вод; кроме них пре¬
сноводной фауне принадлежат весьма разнообразные другие
ракообразные, Рйу11оро<1а, Озйгасойа, РЬуПосагМа, бсШгоройа,
пресноводные моллюски (Апйтасозйае) и рыбы. Собственно
наземную фауну составляют паукообразные, насекомые—мно¬
гие гигантской величины, — легочные моллюски и разно¬
образные стегоцефалы. Обильную добычу наземной фауны
доставляют слои пресноводных отложений, сопровождающие
каменноугольные залежи, или различные случайные убежища,
как старые, сохранившиеся стволы, разрушенная сердцевина
которых еще при жизни их давала приют различным чле¬
нистоногим и мелким позвоночным.
Из фаций наземных отложений самая интересная и за¬
мечательная, это—залежи каменного угля, представляю¬
щие, впрочем, не одну, а несколько фаций, так как условия их
образования были далеко не одинаковы. Невидимому, наибо¬
лее распространенными залежами являются образовавшиеся
1п зИи путем накопления отмиравшего растительного материала
в более или менее обширных болотах; реже встречаются
скопления в области дельт, в устьях больших рек; наконец,
каменноугольные залежи, переслаивающиеся с морскими сло¬
ями—или заключающие остатки морских животных в тех
известковых стяжениях (каменноугольных почках, соа1-Ъо1з),
которые нередко сопровождают пласты каменного угля, за¬
ключая остатки растений, — образовались, очевидно, на дне
моря.
Зоогеографические области в начале каменно-
угольиаго периода намечаются довольно слабо. Можно упо¬
мянуть преобладание рода Репсус1из в Европейской фауне и
МйШегосегав в Американской. Многие формы имеют, однако,
космополитическое распространение, как, напр., среднека-
26
менноугодьный 8рш&г нювф1епв)8. Однако, такое отсутствие
данных для зоогеографических разделений может быть свя¬
зано е ограниченными сведениями о морских осадках начала
каменноугольного времени в пределах современных матери¬
ков. К концу каменноугольного времени, в связи с верхне-
каменоугольной трансгрессией, мы имеем для этой цели
больше данных, и тогда отчетливо противопоставляется се¬
верной зоогеографической области особая зоогеографическая
область южная, или австралоновозеландская, где имеется
целый ряд своеобразных видов брахиопод и своеобразные
пластинчатожаберные—1дотуа11па и Еигубезша. Может быть
следует еще как особую (окиаториамнцм) область рассма¬
тривать центральную Азию (Китай, Соляной Кряж), где к
концу каменноугольного времени появляются прикрепляю¬
щаяся ШсЫЬоГета и ЬуИотв'а.
Что касается каменноугольной сунш, то достаточное коли¬
чество данных в ее пределах представляют лишь остатки рас¬
тений для суждения о ботам и ч е с к и х о б л а е т я х. < >дпако,
нижне-и средне-каменноугольные континентальные отложе¬
ния но всему земному шару содержат удивительно одно¬
образную и с одинаковой последовательностью сменяющуюся
флору. Только в верхне-каменноугольную эпоху обособляется
обширная область, тянущаяся от К). Америки через южную
Африку до Австралии и захватывающая южную часть Азии,
характеризующаяся своеобразной флорой, главным предста¬
вителем которой является 01о88ор1еп8. ->та (Иодзо1Лопя’овая
флора (6Иов8ор1ейя, 6ап&апюр1ег1ч, РЬу1МНееа, Хоедщтайцо-
рзщ Уег4еЬгапа), невидимому, сопровождается повсюду осо¬
быми физикогеографическими условиями, которые в это время
имели место в южном полушарии, и признаками которых,
сохранившимися до ваших дне», являются обширные мо¬
ренные отложения.
Пермский период.
От пермского периода, сохранились осадки, как конти¬
нентальные, так и морские, соответствующие очень разно¬
образным физикогеографическим условиям, от ледниковых
отложений до осадков пустынь на суще н от отложений
пресноводных озер до самосадочной соли пересоленных мор¬
ских бассейнов; в этом отношении пермская система не «мест
себе равной в истории земли. Однако, собственно открытое
море в течение пермского периода все более сокращается

27
(в пределах доступных нашему исследованию современных
материков), сменяясь замкнутыми бассейнами с обедненной
фауной или пресноводными озерами. Всем сказанным объя¬
сняется большая бедность известной нам морской пермской
фауны и ее своеобразный состав.
С другой стороны, ф&уна и флора пермского периода не¬
сут переходный характер, представляя постепенную смену
палеозойского органического мира мезозойским. В особен¬
ности это нужно сказать о флоре, которая к концу перм¬
ского времени имеет уже явственно триасовый ЬаЬйиз. На¬
земной фауне, по сравнению с каменноугольной, своеобраз¬
ный характер придает большое количество разнообразных
рептилий, оттесняющих стегоцефалов на второй план.
По сравнению с морской жизнью каменноугольного периода,
те скудные остатки, которые мы имеем от морской пермской
фауны, также указывают на постепенное исчезновение в ней
палеозойских форм и замену их формами мезозойского типа;
в особенности рельефно это видно на группе аммоней, среди
которых появляется большое количество форм с сильно рас¬
члененной лопастной линией; другие группы, как брахио-
поды, ракообразные и проч., сохраняют еще палеозойский
тин.
Флора пермского периода. — Флора нижпепериских слоев
еще тесно связана с каменноугольной; однако, замечается уменьшение ле-
пидофитов, каламиты же и папоротники попрежнему играют важную роль.
Новым элементом является постепенное увеличение количества хвойных.
Из птеридоспермов здесь может быть отмечен ОаШр^епа (С. соп&гШ).
Из голосемянных—кордаиты, часто представленные стволами: Согйату1оп,
Агапсап’оху1оп и др.; из саговиковых—Р4егорЬу11ит, из хвойных — ХУа1-
сЫа ("\У. р1ш&гт1з, ЯИаГогтгв).
Флора верхиеперисвих слоев в главной своей массе состоит из хвой¬
ных, каковы: ГШташйа, Уо1Ыа; здесь появляются также первые 6ш-
к^оасеа: Вайта. Папоротники же и каламиты отходят на второй план.
Сказанное относится к северному полушарию, тогда как в южном
продолжается дальнейшее развитие б1ов8ор1еп8’овой флоры, область рас¬
пространения которой постепенно увеличивается: через Кашмир, Кир¬
гизские стопи, Кузнецкий бассейн, где повсюду найдены ее остатки, она
переселяется в концу пермского времени в северо-восточную часть Евр.
России. Есть оснований предполагать, что некоторые хвойные северной
флоры конца пермского времени представляют также выходцев этой
южной флоры.
Фауна пермского периода. — Простейших
представляют те же ГизиПпМае, которые продолжают играть
такую же крупную роль, как и в конце каменноугольного
периода.

28
Из кораллов, остатки которых весьма немногочи-
■елейны, можно назвать, как более распространенных, лишь
СуайюрЪуШйае.
Иглокожие также очень редки.
Из Уегппйеа большую роль играют мшанки: ЕшшкПа
(1,113), 81епорога, АсапШосМа (1,113), иногда являющиеся
рифообразователями. Брахионоды имеют тот же характер,
как в верхнекамепноуголт.нос время, и танин: распростра¬
нены; попрежнему главную роль среди них играют Ргойц-'
сйДае: кроме РгойисШ, также Мгорк.Поша, ЛиЫБ‘‘ру и ШНй-
ЬоГеша (1,128); главное развитие последней относится к
пермскому времени. Из 81гор1юшепв1:10 еще сохранился 81гер-
1ог11упс1ш8; из Репбатсгйае— Сашагоркопа. Исключительно
пермскому времени принадлежат некоторые Ткеси1ен1йо, как
ОкШапнпа (1,126), п наибольшее распространенно имеет Бу1-
1оша.
Из моллюсков особенно многочисленны остатки ила*
стинчатожаберпыхгСегуйЫа (1,244), Ршкелтс.Ша (1.24!), !Шь
бошопоНз (1,241), ЛИопзша, Лгса (1,24 ■<), 8с1Г1Ио(1ил (1,259);
кроме морских форм имеются также пресноводные: Р.-Паео-
шиТеИа, Ка]а4йез, АнНы’аеозга (1,25(1) и др.
Из гастропод здесь встречаются те ;ке семейства, что и в
каменноугольный период; изредка попадаются пресноводные
формы; наземные очень редки.
Цефалоподы представлены, как ХанНПй’ами — ОгИюсе-
газ (1,278), сильно скульцтурированныс ХаиШшч (1,2*2),—
так и довольно многочисленными аммоиелми. Здесь полу¬
чает обширное развитие сем. ЛгсейЫйае с ностешншо все
более усложняющейся лопастной линией: у примитивнейших
из них, 84асЪеосегаз, лопасти делятся на три ветви каждая,
но затем и седла, и лопасти делаются сильно рассечен¬
ными—у АУаи^епосегаз, ОусЫоЬнз (1,3001. Остальные группы,,
которые мы знали в каменноугольное время, имеют лишь
редких одиночных представителей, и только РгоЬсашШае
дают богатый ствол МшШсоШа, являющихся одним из са¬
мых характерных пермских ископаемых.
Членистоногие очень распространены в лагунных
слоях: таковы ЕзЙтепа (1,344), некоторые ЛшрЫройа, а
также насекомые и многоножки. Трилобиты |шдки, встре¬
чаются только в отложениях глубокого моря и принадле¬
жат лишь трем родам —РЫШрзта, ОНП'ЦЫЛен и Рго&из

29
Позвоночные очень многочисленны и разнообразны.
Из Е1азтоЬгапс1ш, которые имеют тот же характер, как и
в каменноугольный период, но только беднее представлены,
имеются АсапПюйез (11,29), ИеигасаЩйиз (II,24), настоящие
акулы, или 8е!ас1ш; йапазза (11,31), а также Ейев^оМеа:
Е(1ез1из, НеИсорпоп (11,32).
Из Сгоззор1егу§П — Сое1асапй1из, исключительно перм¬
ский (11,58), из АсНпорШ'усщ — Р1а1узошиз, Ра1аеоп1зсиз
(11,60), частью пресноводные.
Амфибии представлены стегоцефалами, наиболее здесь
многочисленными и разнообразными и принадлежащими всем
четырем группам: Вгаисйюзаипа (11,92) — ВгапсЫозапгиз
(11.95), А1з1оро(1а (11,96), Мюгозаипа (11,97) и ЬаЪугшНюйоп-
йа (П,101) — Агсйасцозаигиз (11,102) и др. Они домини¬
руют в нижпепермскую эпоху, уступая затем главную роль
рептилиям.
Рептилии принадлежат главным образом примитивным
их группам: Рагщазаипа (11,124), РаЬгозаипа (11,158) и
Ргобегозаипа 1(11,169); но наряду с примитивными формами
здесь встречаются и значительно более дифференцирован¬
ные, принадлежащие .тем. же, „ртрдащ

Фауна пермского мор./, в силу указанных выше условий,
дошла до нас в очень неполном виде, и кроме переходного
ее характера, наблюдаемого с особенною отчетливостью лишь
на некоторых ее группах (аммонеях), ни на каких других
особенностях ее останавливаться не приходится.
Несравненно интереснее фауна замкнутых морских
бассейнов с ненормальной соленостью; с типом такой фауны
мы познакомились уже в девонский период (русское девон¬
ское море); в пермский период эти бассейны (в пределах
современной нам суши) имели несравненно большее распро¬
странение и представляли большее разнообразие солености,
до пересоленных вод, отлагавших самосадочную соль. По¬
этому и пермская фауна этих бассейнов представляет более
поучительный материал для изучения эуригалиновых групп,
приспособления их представителей к меняющейся солености,
вымирания и появления новых видов и родов.
Преобладающим элементом такой фауны являютсянеле-
цкподы и брахиоподы, некоторые группы которых, повиди-
’Шжу;ПЙа«дайствуют при новых условиях; менее многочи¬
сленны гастроподы; совершенно или почти совершенно от¬
сутствуют аммонеи, иглокожие и кораллы; последних за¬
30
меняют мшанки, встречающшюя в «громком количестве и
иногда строящие рифы, в виде штоков м танкового из¬
вестняка среди нормальных слоистых отложении; эти рифы
также населены богатой фауной брахиопод и пелеципод.
Бассейны этого типа развиты, главным образом, в верхне¬
пермскую эпоху. В нижне- <и средне-пермскую эпохи распро¬
странение имеют (в пределах современной суши) бассейны
иного рода, с пресной водой, населенные рыбами, моллюсками,
ракообразными, амфибиями; в осадках их попадаются также
остатки наземных форм — насекомых и растений.
Те з о о г е о г р а ф и ч е с к и е о б л а с т и, ко'1 срыв были на¬
мечены уже для каменноугольного моря, в начало пермского
периода получают еще более отчетливое выражение: мы
имеем, следовательно, северную область, южную и между
ними экваториальную, характеризующуюся фауной с ВшМ-
ЬоГеш’а, которая в это время распространяется ’ от централь¬
ной Азии, через южную Европу, до Текеаеа. Во вторую по¬
ловину пермского периода широкое распрю траление лагун
за счет открытого моря не дает возможности судить о зо¬
огеографических областях последнего.
Среди наземной фауны, рептилии западной Европы,
южной Африки и Тексаса настолько различны между собой,
что могут указывать на существование трех различных зо¬
огеографических областей.
Что касается флоры, то необходимо отметить постепен¬
ное расселение глоссоптерисовой флоры но Старому Свету
с юга на север, через центральную Азию, « область СВ
России. Вместе с нею, вероятно, шло и расселение южно¬
африканских рептилий, остатки которых были найдены па
Малой Северной Двине.

МЕЗОЗОЙСКАЯ ЭРА.
Палеозойскую эру с ее трилобитами, граптолитами, орто-
цератитами, брахиоподами, древнейшими группами иглоко¬
жих и кораллов и амфибиями сменяет эра пресмыкающихся,
аммонитов, белемнитов и высших кораллов; в мезозой¬
скую же эру появляются первые известные нам млекопитаю¬
щие, птицы и костистые рыбы. В области флоры лепидо¬
дендроны, сигиллярии и каламиты сменяются в мезозойскую
эру царством саговиковых и хвойных. Смена флоры, впрочем,
как мы видели, совершается несколько ранее принятой гра¬
ницы мезозойского времени; точно также господство хвой¬
ных кончается на целый период раньше конца мезозойской
эры, уже в меловой период уступая место покрытосемян¬
ным. Смена морской жизни совершается позднее и медлен¬
нее: она захватывает целых два периода—пермский и триа¬
совый, в течение которого постепенно вымирают последние
палеозойские тины.
Триасовый период.
Триасовая система представляет почти такое же разно¬
образие осадков, как и пермская, но морские слои ее рас¬
пространены на гораздо большем пространстве, и морская
триасовая фауна нам хорошо известна. Этим если и не за¬
полняется пробел, представляемый пермской морской фауной,
то дается возможность восстановить характер тех измене¬
ний, которые претерпевает животная жизнь при переходе в
мезозойскую эру.
По сравнению с концом палеозойской эры, триасовая
фауна характеризуется обновлением всех главнейших групп
беспозвоночных; а так как наряду с новыми типами про¬
должают еще существовать и некоторые старые, то она но¬
сит в полном смысле переходный характер. Наиболее яркую

картину в этом отношении дают цефалоподы, шггирьш пред¬
ставляют необычайно энергичное рашштце и такое разно¬
образие форм, которого лет более пи И ОДНОМ ШикШ/фощем
периоде; менее отчетливо то же явление обнаруживают дру¬
гие массы моллюсков. Хорошо выражен пщшмцный харак¬
тер фауны кораллов. Средн нозшшшшш амфибии играют
меныпую роль, чем в пермский период; они предтилевд
наиболее высоко дифференцирошшиыми форма,ми стегоце-
фалов, которые к концу триаса вымирают, в та иреия, как
новые типы амфибий еще неизвестны. Песто стшоцефажш
занимают рептилии, все главнейшие группы которых к концу
триаса имеют своих представителей.
Флора триасового и р и о д а. ■ -реди шлотеиой тршижй
системы встречаются известняки, оиразогкиьше	ч гш'.ияш из¬
вестковых водорослей: ВфШрога, ПугщюгЫк.
Наземная флора, бедшш и чанто низкороелая (в сняли г климати¬
ческими условиями?), • заключает папорпгшпац еридц кшьрш, наряду
с некоторыми палеозойскими формами, яшшлягтгя мшчо ншшх 'ро¬
дов (АшжорШш, (ЯаЙгорШчд ТЪшСеШш), чжчцч П<фбянад,
РЪуПойЬеса), лешцофиты, но главным онразоч юниоцт ал гшмппкен
вых, среди которых первую роль играют РйпфЬу йпш, хшйпшч (УШЬла),
а также кордаитов (КосздегаЫи'оркЫ); некоторые, ил ото <|юрч р:ппда
появились среди глоссонтернсовой флоры.
Однообразная в течение всего триасового ш»р«мд, флора получшп/
иной облик и делается более битой л самых ш*рмшк Гр'*тпчлсшихф
слоях, когда среди саговиковых появляются >ППашжть% ШяЬошИи»,
а среди хвойных—араукария и сосна.
В течение зриаса продолжает еще существовать ебосо<аеишш южиаж
область глоссоптерисовой флоры.
Фауна триасового периода. — Простейшие
представлены МШоШ’ами (1,41), ГшщшкГами (1,40), <ЯоМ-
дегшпГами (1,45) и др. Радиолярии встречаются' в изобилии
в некоторых кремпистых породах.
Губки играют незначительную роль, главным образом,
известковые, образующие местами екоилспия в виде рифов.
Из древнейших групп к и ш с ч н о п о а о с т и ы х еще про¬
должают существовать 81г(»ша(.орогМае (1,0(1). Собетшчшо
коралловая фауна представляет переходный характер от древ¬
него тина Те1гасога11а к новому — ПехасопШа; наибольшее
число.форм принадлежит семействам Лй(гаеМш* (1,100),—как
МопШтаиМа (1,101), ТйесояшШа (1,101), —- ТИапшл.^геЬ
бае (1,102) и др.
Главную массу иглокожих составляют морские лилви,
среди которых исчезла большая часть палеозойских групп и
33
сохранились только Сон1.а1а (1,171) и Агйсп1а1а (1,173); на¬
иболее распространенным представителем их является Еп-
сппив (1,174), принадлежащий второй из названных групп.
Морские ежи делаются значительно многочисленнее и
в то же время обновляются: Ра1есЬтой1еа вымирают, и
их место занимают ЕиесШпойеа, пока лить принадлежащие
группе Ке^икгез: С1с1аг1<1ае (1,190), ШаДетаШае (1,192).
Более разнообразны, по сравнению с палеозойской эрой,
также представители морских звезд.
Из V е г ш IД с а мшанки играют незначительную роль.
Брахиоподы сильно сократились в числе, и существенно
изменился состав их фауны: из палеозойских типов еще
продолжают существовать йргпГегМае (1,135) — сюда отно¬
сится ВршГеппа (1,136), П.с1т (1,136), ЛИптй (1,136),—по
наибольшую массу составляют представители ТсгоЬга1иШае
(1,131) и Ш1упс11опеШ(1ае (1,131).
То место, которое в палеозое, среди морской фауны,
занимали брахиоподы, с наступлением мезозоя переходит
к моллюскам.
Из пластинчатожаберных в триасовое время наиболее
интересны следующие представители Ра1аеосопсЬа: 1)аопе11а
(1,239), На1о1на, МопоИз, которые встречаются в огромном
количестве в осадках открытого моря, нередко являясь по¬
родообразующими. ТахоДопйа продолжают существовать в
прежнем составе: Агса, КисгДа, БеДа. Среди ПузоДойа поя¬
вляется несколько новых групп: (Штейке (1,245), ЗропДуИ-
Дае (1,242), РегшДае (1,244); появляются первые 1)сйтос1оп1а
(Р1ю1аДотуа, Нототуа, 1,262); более многочисленны Не1е-
гоДопйа: МедакДоп (1,252), СапШа (1,253), Ай1аг1е (1,253),
РасЬусапИа; среди 8сЫго(1оп1а появляется, кроме МуорЬопа
(1,260), еще ТгщопоДиз.
Гастроподы характеризуются вымиранием палеозойских
типов, которых сменяют все более разнообразные ветви
ТгосЫДае (1,212): КепШае (1,215), Мекпй'Дае (1,218) и пер¬
вые формы с зачаточным сифоном—СепЫтДае (1,217).
Для цефалопод характерно сокращение МаиШоШеа:—здесь
встречаются последние ОгЙюсетаИДае, КаиШив представлен
главным образом сильно скульптурированпыми формами
палезойзойского типа,—и необычайное развитие аммоней;
в триасе же появляются первые белемниты.
Аммоней из палеозоя переходят в мезозойскую эру в виде
четырех групп: ШурЫосегайДае, А&ошаШнке, Рго1есапШДае
_ ;-,4	—
и СерЬугосегаНйао, которые проделывая» г следующую эво¬
люцию *)•
ШурШосегаШае дают начало мпогочис.н-нным ветвящ
из которых главнейшие-АгсеаНЦае (коявляннциеся уже в
камен.-уг. период) и ТгорНШйас (1,29Я). Последят* известны
только в верхнем триасе, также как п Па1огНМае; и те, и
другие заключают формы с богатой скульптурой и очень
сложной лопастной липией. От ШурШосегаШгта ;к-> берут на¬
чало группы РсусМййае (1,:-Ю4), йШшЫйае и СеЙИ» ;ае, ко¬
торые проходят через весь триас.
А&ошаШйае имеют одного только представителя в нижне¬
триасовых отложениях—Цзян па.
Рго1есапШ<1ае также мало представлены (Х'огИел. 1,295).
Но от них берет начало саман многочнелепнии группа триа¬
совых аммонитов, СсгаШШас (/.297), с сильно р.тзшпой скуль¬
птурой, но относительно простой лопастной линией. Сюда" »•
относятся некоторые регрессивные фермы <■ унрощакпцейсн
лопастной линией и раз«ертын;иыцейея раковиной (1,298).
От С-ерйугоссга11(1ае еще в пермский период, берут начало
МеесосегаН(1а.с, имеющие шах'шшш ршшиши в нижпе.-триа-
совую эпоху ((Носегаз, НигаеШ-ея, 1,‘:о4). ИштачеогаШае
(1,299), с самой сложной лопастной линией среди аммоип-
тов, и РЬуПосегаШас (1,.'Ю1), иояллающнеея лишь в нерхле-
триасовую эпоху.
Сказанное иллюстрируется следующей таблицей:
А
А
Верхнетржа-
сов. эпоха
’К Ж '
о й*'
А /
.< =<
•л
'V
’6
Средаетриа-
сов. эпоха
Нижнетриа-
сов. эпоха
ф
м
М
5§
? I н ’
(МурЫо<ж>
Акопйй’
Й4о
4'
-?
••
(Ьф1ф‘0
А
I
и
А
1
I
Здесь дается несяодыо жаая грушшрояма вваиминх отиошояяй рас-
ичннх семейств аммонитов, чем ъ I части, сообразно новейших даянию

35
Появление (внезапное) новых (.криптогенных) форм среди
аммонитов в начале средне-триасовой и верхне-триасовой
эпох на самом деле выражено более рельефно, чем может
представить эта сокращенная таблица, так как и среди
других семейств именно в эти моменты появлялись новые
рода и виды; третьим моментом „обновления® фауны путем
появления новых родов является средина верхнего триаса.
Таким образом всего в течение триасового периода имели
место три главных иммиграции новых форм среди аммо¬
нитов.
Что касается белемнитов, то в триасе они представлены
еще редкими простейшими формами, как Ве1етпо1еийнз
(1,315) в Лп1аеосегаа (1,315).
Ч л е н и с т о п о г и е. Среди ракообразных, на смену ис-
чезнувших трилобитов, выступают Песаройа (Решршх). Из
ОЩгасойа может быть отмечена Иа1пИа, из РЬуИоройа—
1'МЬепа, встречающиеся в лагунных отложениях триаса.
Остатки насекомых очень немногочисленны.
Позвоночные. Средн рыб из эласмобранхий в триа¬
совый период переходят одни лишь 8е1ае1ш, которые полу¬
чают все большее развитие. Из 1Иршн впервые появляется
С'сгаЫиз (11,49). Ии ганоидных рыб Сговзор1егу{щ имеют
иредс/гавитолямн только СооЛасапШЛае (11,58). Лс1тор1е-
гуун дают целый рад форм е все более окостеневающим
скелетом: Веш'ктоНйае (ЕернЫиз, II,05), Еп"па4Ыйае (11,69).
В триасовый период появляются и настоящие костистые
рыбы, 1'йо1|(1орш)гй1ае (И,75).
Амфибии представлены высшими, в то же время и по¬
следними формами стегоцефалов. Рептилии достигают боль¬
шого разнообразия и количества форм. Кроме примитивных
групп: АпопшишНа (11,1.23) и ВЬупсйосерЬаПа (II,157),
здесь имеются древнейшие динозавры, черепахи, крокодилы, а
также и дрсвшйшие представители водных групп—ТснРну-
ор1егу$1а и 8аигор(;сгуц1а.
Млекопитающие представлены в верхнем триасе мелкими
примитивными формами группы РапШйспа (Вгошайгегшш,
С. Америка, 11,228) и АНоЛепа (МюгоШез, Европа, И,230).
Главнейший интерес триасовой фауны заключается в
ее переходном характере. Скудость остатков пермской фауны
не позволяет вполне восстановить картину смены пале¬
озойской жизни мезозойской, по и одна триасовая доста¬
точно отчетливо свидетельствует о том, что процесс этот

зг>
совершался медленно и постепенно: палеозойские тлим, хотя
часто представленные и новыми формами, продолжают
существовать в течение триасового период,а., иискчкчшо
вымирая, как, с другой стороны, многие мезозойские, не¬
сомненно, появились еще в пермский период, что не ме¬
шает, однако, той и другой фауне в целом уже резко раз¬
ниться между собой. Фактически самый переход но-,кет
быть прослежен пока только в одном бассейне, к области
южно-азиатской геосинклинали, где (Гималаи, Соляной кряж)
толща осадочных образований с постепенно сиеняющейгя
фауной настолько непрерывна,, что граница между обоими
системами (группами!) может быть проведена только уе.и»щщ.
Бассейны, где развивались фауны других зоогеографических
областей (южной Европы, северной Азии), отличны-- от
индийской, неизвестны, как неизвестны те басс-йны. ко¬
торые периодически в течение всего триасового периода до¬
ставляли криптогенных иммигрантов (главным образом, ам¬
монитов, см. выше).
Триасовая морская фауна достаточно обильна, чтобы
характеризовать различные области и фации триасового
моря; наиболее интересны из них фации мелкого моря,
местами (средиземноморская область) чрезвычайно разнооб¬
разные и свидетельствующие о значительном изменении
биоценозов по сравнению с палеозойской арой; гак, на смену
фораминиферовой фации здесь является фнтогениая (мвнест-
ковых водорослей) с богатым населением травоядных гастро¬
под (мощные толщи фитогеиных известняков); рифы строятся,
невидимому, уже коралламиг). Своеобразными фациями
являются пелециподовые—глубоководные известковистые
осадки, населенные представителями тонкостенных !’»1аео-
сонеЬа (РаопеЙа, Па1оЬха, Мошйлз), или мелководные пес¬
чаные с различными РзешЬтопоИз.
Что касается замкнутых (внутренних) бассейнов три¬
асового периода (Германский тли триаса), распространенных
преимущественно в пределах центральной и сенерной Европы,
то они носят совершенно тот же характер, как и в пермский.
1) Штоки рифовых известняков обычно настолько иероиристмли-
вованы, что ие сохраняют органических остатков, кроме поирхиостннго
слоя, где преобладают кораллы. Гифовым образовав или оймквомнио
приписывают широкое распространояно среди отложений мелкого моря
средиземноморской области; однако; надо заметить, что многие итокооб-
разные массивы, принимавшиеся ва рифы, при ближайшем медедоышии
оказались обломками мощных пластов известняка, подвергшихся дисаока-
ционным процессам.

37
Вначале периода в указанной области господствуют конти¬
нентальные (пустынные) осадки, и среди них наблюдаются
редкие прослои с морской фауной—результат ипгрессий моря,
образовывавших бассейны с весьма бедной фауной пла¬
стинчатожаберных ((тегпПша, МуасИез, Муорйогха), гастро¬
под, ракообразных (ЕзНшгча), а также ганоидных и двояко¬
дышащих рыб (Сегайойия) и амфибий. В среднетриасовую
эпоху эти ипгрсссии играют большую роль, и соответственно
несколько разнообразнее делается их фауна: кроме пластин¬
чатожаберных, продолжающих занимать главнейшее место,
и брахнопод, здесь появляются цефалоподы, и некоторые
представители их (СегаШез побокиз, зеппрагШиз) даже
благоденствуют в новых условиях (достигают крупных раз¬
меров). По общий характер фауны сохраняется, т. е. бедность
ее формами и обилие особей. В верхне-триасовую эпоху борьба
между морем и континентальным режимом достигает своего
аиогея, выражаясь, между прочим, образованием соляных за¬
лежей в пересоленных бассейнах; результатом быстрой смены
внешних условий является также массовое, вымирание орга¬
низмов, ведущее к образованию костяных брекчий, столь харак¬
терных для конца триасового периода, отмечаемого обшир¬
ной трансгрессией (рэтического) моря в области упомянутых
выше замкнутых бассейнов; эти брекчии заключают остатки
рыб, рептилий, и в них же были найдены редкие предста¬
вители млекопитающих.
Дли триаса данные для построения зоогеографи¬
ческих областей несравненно значительнее, чем для
палеозойского времен и. Совершенно отчетливо могут быть
намочены следующие области: средиземноморская, захваты¬
вающая всю южную Европу и питающая замкнутые бас¬
сейны: средней Европы; индийская, распространяющаяся на
южную часть Лапп; бореальная—вокруг северного полюса
и тчхоокеинская—по обоим берегам Тихого океана; эти
области в различные моменты триасового времени не
одинаково отчетливо выражены, временами получают более
широкое сообщение между собою, и мы имеем тогда, наир.,
одну общую область индо-тихоокеанскую — для нижнего
триаса, или бореально-тихоокеанскую—для верхнего. Но и в
данном случае распределение фаун еще не говорит о суще¬
ствовании климатических поясов. Различаются между собой
фауны этих областей, главным образом, теми или иными
родами аммонитов; меньшую роль играют пластинчатожа¬
берные, как ПаопеИа или ГкешЬяп'лвйк; г;н;, I ы-и НимиШ
из группы осйоЬ’са являются наиболее хара.ыериыми ([юр¬
ками для тихоокеанско-бореальной п|ювишшн К1ИЩ:> Триа-
сового времени;
Юрский период.
В течение юрского периода ир»ямрг:и«-.п-* ’Д ’лн в пре¬
делах поверхности земного шаря, д,осту иной намечу иссле¬
дованию, снова, сокращается, а на <•<* < ч<*т р.тс простри няется
море, которое представляет все «ш.ммкштс ф.чн.п.»льчы»1 усло¬
вия, начиная от мелкого моря в его богатой и р.хи? образ¬
ной фауной и кончая абиссальными 1 лубе ня ян, где. от¬
лагался радиоляриевый ил; больную роль 1ир;ипт вито»
море коралловые рифы е нрш-утщ ш им бм-.тюй фауной.
Вообще, по богатству и разнообразию <шхр,".н'и-.н|ейе}1 фауны
юрский период занимает одно из Первых	В. ЗТМИ
отношении с пил может спорить разно <‘ДН'» то.ил.ю силу¬
рийское море. Соответственно беднее нредет.-нмен:» и.т.импая
жизнь юрского периода.
По сравнению с триасовой юрская м<(р(*кая '(•луна обна¬
руживает дальнейшее развитие м-члпошшюго чина; последние
представители палеозойского мира (на чф., пекоюрые бра хи-
оподы, йршГегша и др.) исчезают н нач. .!•• юрекшп пе¬
риода. Как и в течение триасов го иорнода. фауна ;юо-
питов, претерпевшая здесь полное обшмяишо. и грае I доми¬
нирующую роль, хотя юрские аммониты цаинииилог и
меньшее разнообразие форм по сравнению е !|ш;июными. Как
ив триасовый период, аммониты обнаруживают чре.’.1ЫчаГшо
широкое (космополитическое) распростри шине и бье-трую
изменчивость .во времени, являясь таким образом идеаль¬
ными руководящими ископаемыми: именно, юрские аммониты
дали впервые основание, (в шшшше нрмн.нию н.-кл) для са¬
мого дробного подразделения 'и^дочной толщи. ;< км<-п с
тем н геологического времени, и после,дон.ти'.плшх фаун.
При этом среди них наблюдается шинократн е. «оянлеи’ие
криптогенных форм, что в еще большей мере <иннч,<ктв»нт
отчетливому разграничению послуижитедьиых фаун.. Наряду
с аммонитами юрская морская фауна характеризуется не¬
обычайно широким распространенней б<ЛеУ.ШН"И.
Другие классы моллюсков нредетлвляют днями Гинее об¬
новление, также как кораллы и иглшишие, среди которых
большую роль начинают играть морские ежи. Прахвоноди
39
продолжают сокращаться в числе. Среди ракообразных на
первое место выступают Песаройа, не только длиннохвостые,
но и короткохвостые.
Из позвоночных рептилии достигают наибольшего рас¬
цвета, заселяя и сушу (где рядом с ними встречаются весьма
редкие и мелкие представители млекопитающих), овладевая
и воздухом (где к концу периода появляются также птицы),
и морем. Соответственно в море на второй план отходит
фарта рыб, которая тем не менее по сравнению с триасо¬
вой обнаруживает дальнейшее обновление.
Ф л о > я юрского периода представив! раммтие и обогаще¬
ние триасовой е все бодыииа приближением к совре’^еопоГг. она. характе¬
ризуете:! дальпейшяи исчезновением палеозой г ?.м типов (как лоиидофвтн)
и пошун'шв'.м все б»>л1ииег<> количеств:! ныне, аплущях родов.
В 111'бол! том количестве встречаются морские водоросли (С11опЛй4еа,
брЬитасоссНеа).	.
II:: ('Ос.удисткх тайнобрачных имедиеи хвощи и папоротника (ЗрЪе-
порЬтж, ТшГФНа, < 1уса(1о[Негш и др.), глаюцю л:е массу образуют саго-
впкшше (Х.чт^Ьеч, РоНотатНея, М11».чоп1а) и хиойипе (Шнега, Агапсапа,
бчпк'.'о,	ТихН.е.1).
Ф а у н а ю р с к о г о период а.—II рос т е й ш и е не дают
характерных форм для юрского периода.
Губки местами встречаются в огромном количестве,
являясь породообразующими. Из ЕНШзШа можно отметить
Спешййа^гиш (1,61), ив ПехасИисШба—Тгеша чЩуоп (1,56),
СгаНси1апа (1,56) и др.
Из кишечнополостных еще имеются редкие Та-
ЬиЫа—-Сйае1е1.ез (1,75), Гаси(1ос11ае1.е1ез, и продолжают встре¬
чаться 81гота1орогМае. Известны остатки ТпЬп1апае (1,66),
как ЕШряасйппа. Попадаются отпечатки медуз. Очень много¬
численны и разнообразны Ма4гсрогапа, в особенности строя¬
щие рифы; они характеризуются появлением целого ряда
новых форм и пышным расцветом по сравнению е относи¬
тельно бедной и малорослой коралловой фауной предыдущего
периода. Особенно характерны из них: ЛЩгаеМае (1,100) и
ОецЦнИае (1,95), а также Атр1па81.гае«1ае (1,93), ЯбуНш-
(1ае (1,95), ГтщШае (1,102), Епрзапшмйае (1,103), ТигЫ-
поШао (1,93),
Иглокожие дают многочисленных СпноЫеа, среди ко¬
торых преобладают формы с маленькой чашечкой и длин¬
ными руками и появляются свободные формы; новыми яв¬
ляются Еп&ешасгтШас (1,175) и СотаЫйае (1,176); наи¬
большим распространением пользуются Реп1асгти8 (1,175)

40
и Арюсппив (1,175). Наряду е Сиповка большое распро¬
странение получают морские ежи. Среди них появляются
новые типы: неправильные ежи, с двусторонней симметрией,
и формы, лишенные челюстей. Наибольшего развития до¬
стигают СШагШае (1,190), ИшшсМагЫае и ! >у.-шь1егЫае
(1,197).
Из УегтМеа имеются представители разнообразных
мшанок, из группы Сус1оз1оша1а (1,111).
Брахиоподы еще более сокращаются и числе. Единствен¬
ная палеозойская группа Брш.егиЬи- (ЙртГч'тн.) иг.чезш-т
в первую половину юрского периода, и главнейшими пред¬
ставителями брахиопод в юре являются разнообразные Теге-
ЪгаМйае и ВкупсЬопеШйас.
Моллюски. Среди нелеципод шшвляетея масса новых
семейств из группы 11е1юго(1оЩа: Уепегнки1. (1,257), 1>опан-
<1ае (1,259), ТеШпНае (1,258). Появляются нш-рвые предста¬
вители Сйашасеа—1)1еегаН<1ае (1,265). Среди 1»уюп1оЩа по¬
лучают наибольший расцвет (Ыгейкш (Оя1пн1, <»гур1нмга,
Ехо^уга, 1,245), которые часто образуют ц-'.ню- банки; в
северных морях к концу юрского периода такие ж<- банки
образуют АисеИа (1,241), из АтоиПйае. Очень большого раз¬
вития достигают 1)еяшо(1оп(а, именно, Ми'йабшнуЫае (1,2(52).
Среди них появляются сверлящие 1’1ю1:иН<1аи <1,2вЗ). II не¬
которых глубоководных отложениях встречается в изобилии
Розйонотуа (1,239) ив Ра1аеосопе11а. Наконец, юрскому вре¬
мени принадлежит наибольшее развитие ТгщшнЫае из ^с1н-
2ойоп1а (1,260).
Гастроподы представляют все большее развитие форм с
сифональным вырезом устья. В юрское время достигают ша-
хпппш’а развития 1’1еиго1шшшНае (1,208) и, в конце юрского
периода, Кегтейае (1,218).
Из цефалопод в нижиеюрских слоях в последний раз встре¬
чается ОошБапа (1,277); КаиШоИеа имеют немногочислен¬
ных представителей, относящихся к единственному роду
ИаиШиз, с гладкой раковиной.
Белемниты достигают очень большого развитии, как в
отношении разнообразия форм, так и их размеров. Попа¬
даются остатки лишенных раковины С11ош1гор1влш1:1ю (Ц1Я).
Аммониты с наступлением юрского периода шмшршепгш
обновляются: из триасовой аммонитовой фауны только одно
семейство ГЬуЦосегаШае (1,301) продолжает существовать
кв юрское время, все же остальные выминают. В самых
нижних слоях юрской системы вместе с РиуИшжгаШ'ами

41
появляются Пу(жюга1гЬе (.1,301) л АедосегаШае (1,305). Эти
три семейства, связанные общим происхождением, в самом
начале юрского периода представлены уже очень большим
числом высоко дифференцированных форм; из них первые
два проходят через весь юрский период, не давая боковых
ветвей, от Аецоссгайбан же берут начало все остальные
группы юрских аммонитов. Так, в нижней юре от них от¬
деляются АпеШае (1,304), позднее—НагросегаШае (1,307) и
СоеЬсегаЬМае (1,Ж). Последние в среднеюрское время дают
расцвет форм: СозшосегаШае (1,312), МасгосерЬаИШае (1,309),
РейзрЪпюИйае (1,309), Й1ер11апосога(к1ае (1,308); в верхне-юр¬
скую эпоху присоединяются НорИН<1ае и АарЫосегаШае (1,310).
Кроме этих групп, связанных между собой генетически,
имеется еще ряд других, происхождение которых остается
невыясненным и, вероятно, должно быть отнесено на счет
каких либо иных триасовых групп. Это, во-первых, АтаКЫ-
<1ае (1,304) и, вероятно, связанные с ними Саг ПосегаП-
<1ае (1,304); затем, Нар1осегаШас (1,307) и 0рре1ш1ае (1,307).
Прилагаемая схема иллюсфирует сказанное: ’
А
А.
Верхпею1>ск,
эпоха.
Шжпоюрск.
эпоха. ■
Средне к>рск.
эпоха
Таким образом, главнейшими моментами появления но¬
вых (иммигрирующих) форм среди аммонитов является самое
начало юрского периода и, затем, средина средне-юрской эпохи. (
Более детальное изучение позволяет наметить таких момен¬
тов появления новых форм—родов или видов—гораздо больше.

Членистоногие представлены довольно богатыми
остатками насекомых, принадлежащих к отрядам ОгйюрЪега
и Иеитор1ега, а также НеппрЪега, как имеются и первые
представители БтрЪега и Нутепоро1ега. Среди ракообразных
преобладают длиннохвостые (Мастита) Весароба (Егуоп, 1,349;
МесосЬугиз, 1,349), но появляются и первые ВгасЬуига
(Ргозороп, 1,350).
Позвоночные. Среди рыб многочисленны остатки
селахий (КоНйапиз, Асгойиз, Сез1тайоп), ганоидных, глав¬
ным образом,из группы Асйпор1егущг—ЕерйЫиз (11,65), 1)а-
рейиз (11,65), Ае4Ьео1ер1з (II,66), сем. Руспо ’опНйае (II,66),
Еи^паШйае (11,69), АзрйогЬупсЪШае (11,73), а также при¬
митивных костистых рыб — РЬо1Нор1юп(1ае и ЕерЫерМае
(П,75).
Чрезвычайно большое развитие представляют рептилии,
которые достигают здесь своего расцвета; однако, благодаря
преобладанию в юрской системе морских осадков, история на¬
земных форм оказывается со многими пробелами. Древней¬
шие группы рептилий, господствовавшие в палеозойское
время, здесь исчезают; их место занимают различные группы
Вшозаипа, которые известны уже и в триасе; в юре впервые
появляются лишь ОгЙюройа (11,180). В течение юрского вре¬
мени совершается быстрая эволюция этой группы рептилий,
к концу периода заключающей такие специализированные
формы, как В1рЫосиз (Заигоройа) (11,173), Сотрз<щпаД1из
(ТЬеторойа) (11,176), ВЪе^озаигиз и 1циапо<1сп (11,182 — 3).
Черепахи и крокодилы представлены главным образом мор¬
скими своими формами. Из собственно морских групп глав¬
нейшая масса 1сЫпуор1егуд1а н ВаигорЬегу^а также при¬
надлежит юрскому периоду. Наконец, в юре появляется и
проделывает свою эволюцию группа ОглШюзаипа.
Птицы представлены лишь отрядом йаигигае (АгсЪаео-
р!егух, 11,211).
Млекопитающие сохраняют тот же характер редких слу¬
чайных находок остатков форм, принадлежащих группам
АПоШепа и РапШЬепа.
Чрезвычайно богатая морская фауна юрского периода
позволяет восстановить самые разнообразные фации в осо¬
бенности того мелкого моря, которое распространилось в
области суши предыдущих периодов. Эти фации не связаны,
однако, со столь своеобразными биоценозами, чтобы заслу¬
живать отдельного рассмотрения. Нельзя не остановиться

43
лишь на коралловых фациях: коралловых р и ф а х и ко¬
ралловых прериях, т. е. обширных пространствах, покрытых
кораллами, среди которых живет богатая фауна преимуще¬
ственно морских ежей. Что касается рифов, то в юрский пе¬
риод они строятся, как и в триасовый, уже настоящими ко¬
раллами и представляют ту особенность, что распростра¬
нение их ограничено определенным поясом, границы
которого с течением времени постепенно сьуживаются, при
чем вопрос ■ остается открытым, совершается ли это под
влиянием климатических причин, или же изменения биоло¬
гических отношений; упомянутые прерии, повидимому, свя¬
заны с областями, менее благоприятными для жизни корал¬
лов, лежащими непосредственно вне границ области рифов.—
Другою аналогичною фациею является губковая, относя¬
щаяся, однако, уже к более глубокому морю: скопления ске¬
летов губок образуют нередко штоки на подобие рифов среди
слоистых отложений соседних фаций.
Самая распространенная группа среди морской юрской
фауны, аммониты, в громадном большинстве были, вероятно, •
пелагическими животными, и потому остатки их примеши¬
ваются к осадкам самых разнообразных фаций; однако, воз¬
можно, что некоторые из аммонитов были связаны е опре¬
деленными батиметрическими условиями,—так, глубоковод¬
ными формами, повидимому, были РЪуПосегаШае и Ьу1осе-
гаШае, а связь некоторых групп с зоогеографическими обла¬
стями и даже с климатическими поясами может считаться
несомненной (см. далее). Своеобразную глубоководную фа¬
цию представляют глинистые осадки с многочисленными
аптихами при полном отсутствии раковин аммонитов и, во¬
обще, всякой иной фауны; это показывает, что раковина, по
крайней мере, некоторые групп аммонитов погребалась не
там, где жило и умерло животное, а, после его смерти; от¬
делившись от трупа, всплывала, благодаря своим воздушным
камерам, и уносилась морскими течениями.
Юрская морская фауна и преимущественно фауна аммо¬
нитов, помимо непосредственного интереса, дает материал
для целого ряда общих' палеобиологических вопросов.
Уже упоминалось, что опа впервые дала материал для
установления возможно дробного и точного подразделения по¬
следовательно сменявших друг друга во времени фаун., За¬
тем, она доставляет настолько демонстративный материал для
различения зоогеографических областей, что вопрос о суще¬
ствовании палеобиогеографических областей и связанный с

44
ним вопрос о палеоклиматических поясах были поставлены
и разработаны прежде всего именно на юрском материале.
Если так богато представлена и так интересна морская
жизнь юрского периода, то рядом с ней очень скудны дан¬
ные о наземной жизни. Наибольшие сведения имеются о
фауне позвоночных, однако, история отдельных групп репти¬
лий полна пробелов; также довольно отчетливое предста¬
вление имеется о богатой растительной жизни, намечающзй,
подобно морской фауне, существование нескольких палеобо¬
танических областей. И наиболее скудны наши сведения о
фауне пресных вод, отчасти потому, что области распро¬
странения пресноводных юрских осадков (наир., Сибирь)
еще мало нами изучены.
Зоогеографические области в юрский период
намечаются с еще большей полнотой, чем в триасовый. Впро¬
чем, это относится только к концу средней и к верхней юре,
когда море имело в особенности широкое распространение
в пределах современных материков (верхпеюрская транс¬
грессия).
В это время могут быть намечены следующие области.
Бореальная, которая захватывает всю северную часть Европы
и всю Арктику; ее характеризуют, из аммонитов, Сабосеш,
^иепзбесШсегаз, СагЛосегаз, Охушйлсегаз, Сгазреййез; ив
пластинчатожаберных АисеЙа и из белемнитов Суйпйгобеи-
Шз; в пределах ее отсутствуют строящие рифы кораллы.
Средиземноморская, захватывающая всю южную Европу и
мелкое море центральной Европы; ее характеризуют ОрреНа,
Ьщзосегаз, Внаосегаз, ВегпазеИа из аммонитов, Векпторзш
из белемнитов, Рупоре из брахиопод, и ей принадлежат
строящие рифы кораллы. Затем следуют гималайская, мао¬
рийская, японско - амурская, сегеро-андсхая и южно - анд¬
ская области—все они характеризуются определенными фор¬
мами и в большей или меньшей степени испытывают взаим¬
ное влияние в различное время.
Расположение этих областей вне зависимости от ши¬
ротных направлений не дает возможности связать их, как
это делали ранее (Н е й м а-й р), с климатическими поясами,—
однако, о присутствии последних на поверхности земного шара
в юрский период может свидетельствовать и состав фаун (от¬
сутствие кораллов в бореальной области),и наземная флора;
именно, в северных областях было открыто присутствие у ство-

4:5
лов деревьев годовых колец, которых нет в экваториальных
странах1). Кроме того и по своему составу флоры северная
и теплых стран разнятся между собою (в тропической флоре
отсутствует, напр., Сйпк§о).
Меловой период.
Меловой период представляет сходные с юрским физико-
географические условия, и в частности меловое море дает
почти такое же разнообразие фациальных отношений, как и
юрское. Континентальные отложения сохранились в боль¬
шем размере, чем от юрского периода, и представляют боль¬
шее разнообразие (солоноватоводные, пресноводные осадки).
Морская фауна этого периода также напоминает в общем
сочетание форм юрского времени. Попрежнему господствую¬
щую роль в ней играют аммониты, при чем фауна аммони¬
тов та же, что была и в конце юрского периода, но боль¬
шинство ее ветвей обнаруживают признаки дегенерации
и вымирают в начале периода; лишь немногие из них,—
прежде всего Норйййае и их ответвления,—проявляют по¬
следние вспышки расцвета и продолжают существовать до
конца периода.
Большую роль в различных фациях (мел, глауконитовые
пески) играют фораминиферы. Губки так многочисленны, как
никогда, и являются породообразующими. Кораллы и их
рифы играют незначительную роль, и их место в экватори¬
альном поясе занимают рудисты. Пелециподы и гастроподы
к концу периода приближаются уже к фауне третичного пе¬
риода. Среди иглокожих главное место принадлежит мор¬
ским ежам и, среди них, неправильным формам. Брахиоподы
играют небольшую роль, из них некоторые воспроизводят
палеозойские типы.
Среди рыб к концу периода наблюдается явственное го¬
сподство костистых форм. Из рептилий, которые предста¬
вляют дальнейшее развитие юрских типов, многие группы
продолжают обнаруживать тенденцию к переходу к водному
образу жизни,—быть может, не без связи с великими транс¬
грессиями юрского и, в особенности, мелового периода. Мле¬
копитающие представлены очень бедно. Птицы дают более
высоко организованные, чем в юрский период, частью весьма
своеобразные типы.
*) Впрочем, этот признак невсегда связан с холодным климатом, а
может зависеть и от других причин (смена сухих и дождливых периодов).

45
Но едва ли не самым важным фантом в истории орга¬
нического мира, который доставляет меловой период, служит
появление покрытосемянных растений. Первые достоверные
остатки их известны из континентальных отложений нижне¬
меловой эпохи восточной части. С. Америки; хоти :ни формы
имеют примитивное строение, по не дают никаких указаний
на происхождение, и потому предполагают б якч? «ли менее
продолжительную предшествовавшую историю типа. Центром
развития их была, вероятно, суша »свероатлаятичсского кон¬
тинентального массиву, откуда в нижнемеловую эпоху они
расселились в области восточной и центральной .Америки,
а к концу этой эпохи достигли и самой западной оконеч¬
ности Европы (Португалия,); в верхнемеловую эпоху они
известны уже по всему свету.
Расселение покрытосемянных нетмько еош ршеин» изме¬
нило облик раст11те.-.ъп(>го мира, ио иоав.ншш* л:нчвенных
деревьев и злаков должно было послужить .'шер.ичиыч им¬
пульсом к развитию травоядных и плодоядных шв ышита-
ющих,—-а таковыми должны были в извнелг>л мере бим»
все примитивные их группы,—а вслед за н.мв и хищиых.
Эта зависимость животного мира, от растительного песет
отчасти разгадку запаздывания первого в истории земли.
Во всяком случае, геологическая летонн-ь позволяет и;и
констатировать пышный расцвет млекопитающих лишь в
следующий, третичный период.
. Флора мелового и р р и о д а.~--Чт(итеаетси гнэг* тон п го*
судпстых тайнобрачных, то они заключают те грушш, чъ* и п
юрского периода, но средн них нее больше нишиягто родин, нрнделаи,*
юи,пх существовать п в современную иноху.
Из напортяиков могут быть ианшш ЛьрЬшпт, <Ллшпи11а, ЛШшйит,
Появляются первые Ну4горееги1ае (Йакпнар Имеются поеледни** пред*
ставители кордаитов. Сагшшглжыс л мшшшаш’п в «шелл. гре'н шабип
встречаются более разшюбра-нше формы, чем в юре: к АЬыь, Лшс.ш
присоединяются ТахоШшп, Снретиш и др.
Из иокрытосемшшых однодольные и двудольные шпилджп! и пилше-
меловую . ^шоту,. .представлсшшн здесь ужи .шяциииншшш рудами (1Ф
спз, АваПа, Йатйаз, Мужа и др*) или бльшои им (.Ча!л‘лрЬуПиш*
^иегсоркуПит и пр.); чем далее, тем чпело их епшшшчш больше и
разнообразнее: тополь, ива, береза, дуб, бук, лавр, порнца, тез, платан,
эвкалипт и т. д.
Ф а у н а м о л о в о г о и с р и о д а.—11 р о с т е й ш и е играют
очень большую роль среди меловой фауны: фора.миппферьт
принимают большое участие в строении осадков различных
■фаций; таковы ОгШоШез. ОгЬНоИпа, АНеойпа (1,43), ШоЬЬ
,§ег1па (1,45) и др.

47
Очень много разнообразных радиолярий.
Кроме того, к простейшим (МазН^орЬога) относят Соссо-
ШЛюзрйаепйае, принимающих деятельное участие в строении
белого мела.
Очень богата, как ни в один другой период, фауна гу¬
бок, образующих иногда целые слои. Исключительно мело¬
вому времени принадлежат: УепЫсиПЬез (1,87), Сое1ор1;у-
сЫшп (1,58)—из НехасНпеПйа и Згрйоша, 1егеа (1,61)—из
ЬШпзИйа;—обе эти группы достигают тахпшип’а развития
в меловой период. Кроме того большое развитие имеют из¬
вестковые губки РЬагеЪгопез (1,53), которые в конце мело¬
вого времени вымирают.
Из к и ш с ч и о н о л о с т н ы х кораллы представляют
дальнейшее развитие юрской фауны, к которой присоеди¬
няются и новейшие тины, как Майгеропйае (1,96) и Рогоза
(1,97). Распространены также А1суоиапа: А1суош(1ае (1,79),
(гощошйас (1,79), НеПоропйао (1,79).
Иглокожие. Морские лилии отходят па задний план,—
как характерные для мелового периода формы, среди них
могут быть названы МагзирИез и свободная 1Лп1а-
сгпшз, — и на первое место выступают морские ежи,
которые в начале мелового периода еще напоминают юрские
формы; со второй половины юрского периода появляются
новые группы — Сопос1урев!ае (1,194), ЕсМпоктрасЙйае
(1,195), Апапсиуййас (1.197) п высоко дифференцированные
ЙраНыщМае (1,198).
Из УегшЫеа необыкновенно богата фарш мшанок, в
особенности к концу мелового периода. Врахиоиоды же играют
небольшую роль—разнообразные ТегсЪгайШае и ВЬупсйо-
пеПМас. Из древнейших, ЕсапИпез, большое распространение
в конце мелового времени имеет Сгаша.
М о л л ю с к и. М погочислеипы п разнообразны пластинча-
тожаберпые, среди которых все больше распространяются
Пойогойопи (1,250). Много 1)еяао|Ь1Ма (РйоЫотуМае, 1,262;
(ЯауацеШ аг, 1,263). Из Иузойопи особенно разнообразны
многочисленные устрицы, Ьюссгашиз (1,244). Много Тгцряна
из 8с1йЩ)(1онЛа (1,259). Своеобразный характер фауне ила-
стиичатожаберпых придают 1’ас11уо<1оп4а (1,264), которые
представляют здесь пышный расцвет разнообразных форм,
обитавших па коралловых рифах или образовывавших само¬
стоятельные рудистовыо банки. Таковы КасИоШез, Врйае-
гиШоя, Вщцйешпа уже в пижнеммелу, Шрригйез, Сарппа в
верхнем.

48
Гастроподы представляют расцвет форм с сифонной труб¬
кой: Гизпз, Мйга, Мигех, Сопиз, Сургаеа и др.
Цефалоподы заключают немногочисленных представителей
рода КаиШиз и еще многочисленных и разнообразных ам¬
монитов. В нижнемеловую эпоху еще много перешедших из
юрского периода групп; в среднемеловую из них переходят
РйуПосегаШае, ЬуЪосегаййае, ВезтосегаШае НорПйпае и
вновь отделившиеся от последних АсанЙюсегаШае; кроме того,
здесь появляются и криптогенные формы, как Иасепйсегаз и
ЗрЬаепоШзсиз. НорИййае и ЗрЬаеноойзсиз дают дегенериру¬
ющие формы, т.е. развернутые и с упрощенною, цератито-
образною и гониатитообразною лопастною линиею, как
Ктео1оЬйез. В верхнемеловую эпоху ВезтосегаШае дают ряд
новых форм, и продолжают дальнейшее развитие многочи¬
сленные ветви НорШМае и АсапГЬосегаШае; криптогепно
появляются Ваггаззйегаз, Тйзойа.
А
Ф
ей
ГЙ
ё
о
о
и»
.3
-3

49
Белемниты продолжаются до конца мелового периода; в
нижнемеловую эпоху распространены неправильные формы с
эксцентрично построенным или плоским ростром (БичаИа); в
верхнемеловую господствуют Асйпосашах и Ве1етп11е11а
(1,316).
Из членистоногих заслуживают упоминания много¬
численные ракообразные из группы БесароЛа. Попадаются
остатки С1гпре(11а (1,345).
Позвоночные. Среди рыб к концу мелового периода
вымирает большинство ганоидных, и наблюдается массовое
появление костистых, представляющих еще вымершие формы,
давшие начало современным. Среди 8е1асйп увеличиваются
в числе БатшЛае (11,40) и появляются СагсЪапЫае
(11,39). В меловой период появляется современный тип
амфибий (Нуае1оЪа4гасЬиз, 11,113).
Наземные рептилии представляют те же типы, что и в
юрский период, но в виде наиболее дифференцированных
форм. Также наиболее дифференцированы ОгпИйозаипа
(Неганойоп, 11,203). Появляются настоящие БасегНПа,
настоящие крокодилы; 8апгор1егу§1а и 1сЫЪуор4егу&1а вы¬
мирают и уступают место Руйюпошогрйа (П,167), свой¬
ственным исключительно меловому периоду.
Птицы представлены зубастыми формами, 0<1оп1о1сае
(Незрегогшз, II,215, и 1сЫ11уогп1з, 11,219).
От млекопитающих сохранились лишь редкие остатки
в верхнемеловых отложениях; это—все те ж,е мезозойские
группы, но среди них попадаются и отдельные зубы Маг-
зирхаПа и ЕбеаТага.
Меловое море доставляет столь же интересный фауни¬
стический материал, как и юрское, освещающий некоторые
вопросы даже более ярко, тогда как другие менее опреде¬
ленно. В фациальном отношении оно несет более своебраз-
ные черты. Так, необходимо отметить, что коралловые ри¬
фовые постройки играют в нем относительно незначительную
роль; наряду с кораллами в лих принимают участие рудисты,
которые образуют также самостоятельные рифы. Эти послед¬
ние в нижнемеловую эпоху (так наз. ургонская фация) пред¬
ставляют штоки мягкого или твердого известняка, в котором
скопление раковин рудист сопровождается орбитолиновым
илом, иногда составляющим главную массу штока, а также
гастроподами (Бетеа). Рудистовые рифы, подобно коралло¬
вым, ограничены лишь экваториальным поясом, вне которого
50
попадаются только разрозненные их представители. В верхне¬
меловую эпоху гиппуриты, в равной мере связанные с эква¬
ториальным поясом, также являются породообразующими,
слагая мощные толщи известняка.
Однако, наиболее любопытной фацией мелового моря
является белый мел. Его биоценоз не имеет аналога в со¬
временном море и представляет смешение глубоководных,
по современному представлению, и мелководных форм. По всей
вероятности эта фация связана с умеренной глубиной, куда
не достигали терригенные осадки, и где отлагался извест¬
ковый ил, состоящий из обломков известковых скелетов мол¬
люсков, иглокожих и пр., раковинок форамипифер (ШоЪще-
пиа и др.), СоссоШозрЬаегИае и других неизвестного проис¬
хождения известковых тел. Кремневые скелеты (но преиму¬
ществу губки) дали начало кремневым стяжениям, весьма
характерным для этой фации. Фауна ее состоит из белем¬
нитов (аммониты очень редки), иглокожих, пластинчато¬
жаберных, брахиопод и, иногда, мшанок. Область распростра¬
нения этой фации лежит вне пределов экваториального
пояса, но не достигает высоких широт (умеренный пояс).
Зоогеографические области в течение мелового
периода продолжают существовать те же, что и в юрский.
В особенности отчетливо они намечаются в начале мело¬
вого периода и в конце его,—только меняются характерные
их формы.
Для бореальной области в нижнемеловую эпоху харак¬
терны из аммонитов СгазребИез, Ро1ур1усййев, ЗхшЫгзкНез,
из белемнитов — СуИпбтойеайиз и из пелиципод Аисе11а.
В нижнемеловую же эпоху в средиземноморской области в мел¬
ком море кораллы и рудисты строят рифы, на которых бо¬
гатая фауна Кегшеа, ОгЬМта и др., а в глубоком море рас¬
пространены аммониты Ызвосегаа, Ьезтосегаз, 1эи1сЬе1Па и
белемниты ВиуаПа, Ве1ешпор818. Средиземноморская провинция
опоясывает весь земной шар. К югу от нее, еще яснее, чем
в юрское время, намечается австралъная провинция, где мы
снова, как и в бореальной, встречаем Ро1ур&усМйез, бцпМг-
зкИез и, кроме того, своеобразную группу Тгщоша.
В верхнемеловую эпоху к северу от средиземноморской
области происходит образование белого мела; фауна этой (се¬
верной умеренной) области характеризуется присутствием Ве-
1втпПе11а, АсНпосашах, Сгаша, Ма§аз, 1посегатив, Мйгав-
4ег, АпапсЬу^ез. В средиземноморской попрежнему господ¬
51
ство рудиотов я орбитоид; внутри нее может быть намечено
несколько провинций—альпийская, испанская, американ¬
ская, африканская, из которых каждая имеет свои особые
местные формы. В южной умеренной мы снова встречаем
Ве1етш4е11а.
Перечисленные области располагаются в широтном на¬
правлении, как бы связанные с распределением на поверх¬
ности земного шара климатических поясов, но, как и
в юрский период, эту правильность нарушает тихоокеанско-
индийская область, где зоологические провинции вытяги¬
ваются в меридианальном направлении, указывая, что в рас¬
пределении органического мира играют роль не только кли¬
матические, но и другие физикогеографические условия по¬
верхности земного шара.

КАЙНОЗОЙСКАЯ ЭРА.
Кайнозойская эра характеризуется развитием покрыто¬
семянных, среди растений, и млекопитающих, птиц и кости¬
стых рыб среди позвоночных. Мир беспозвоночных харак¬
теризуется отрицательными признаками: исчезновением не¬
которых характерных мезозойских групп; за счет их разви¬
ваются остальные, главным образом пелециподы и гастро¬
поды из моллюсков и Весаройа из ракообразных. Чем далее,
тем фауна и флора все более приближаются к современным.
В то время как смена палеозойского органического мира
мезозойским происходила постепеппо, на границе мезозой¬
ской и кайнозойской эры (в связи с резким изменением
физикогеографических условий) имеет место быстрое его
изменение: внезапно исчезает целый ряд мезозойских групп
животных—разнообразные отряды пресмыкающихся, назем¬
ных, водных и воздушных, а также аммониты, белемниты,
рудисты, ииоцерамы, нервней и др. Более постепенно про¬
исходит смена флоры, так как начало новой эры для нея,
как мы видели, совпадает с меловым периодом.
Также внезапно в огромном количестве и высоко диф¬
ференцированные появляются млекопитающие; развитие их
идет быстрым темпом до четвертичного периода, когда для
них наступает период упадка, и современная фауна млеко¬
питающих является уже в значительной море обедненной,
благодаря, главным образом, деятельности человека, получив¬
шего господство на земле.
Третичный период.
Третичное время — время формирования современных
континентов, из области которых все более вытесняется море,
и потому морские осадки только в начале периода еще
принадлежат обширным морским бассейнам (Тетис), с бо¬
гатой и повсюду более или менее однообразной фауной;
53
чем далее, тем большую роль играют отдельные местные
бассейны или их бухты, все менее глубоко вдававшиеся
(на большем или меньшем протяжении) в область совре¬
менных континентов. Соответственно и морская фауна те¬
ряет свой универсальный характер и разбивается на ряд
местных фаун, часто с трудом параллелизуемых (во времени)
между собой. Дифференцировка этих фаун, кроме физикогео¬
графических изменений, обусловливается также причинами
климатического характера, распределением морских течений
и пр.
Вместе с тем наряду с морскими осадками (и вперемежку
с ними) все большее распространение в третичный период
получают слои континентального происхождения, как суб¬
аэральные, так и пресноводные и солоноватоводные: история
наземной жизни в это время нам так же хорошо известна,
как и история морской.
Морская третичная фауна может быть охарактеризована,
как фауна преимущественно моллюсков, пелеципод и гастропод,
в связи с преобладанием мелководных фаций среди третич¬
ных отложений; большую роль, однако, в особенности в на¬
чале периода, играют и фораминиферы, развитие которых
напоминает расцвет этого типа в конце палеозоя и также
сопровождается появлением среди них гигантских форм
(НпштиКШае); как и тогда, они являются породообразую¬
щими, при том не только упомянутые крупные формы, но
и микроскопические их представители (МШоКбае). К концу
периода третичная фауна приближается все более в совре¬
менной по количеству общих между ними видов.
Среди наземной третичной фауны на первом месте стоит
необычайно быстрое и энергичное развитие млекопитающих;
помимо филогенетических отношений, для которых ископае¬
мые остатки доставляют богатейший материал, большой
интерес представляет также распределение их и миграции,
в связи с изменявшимися физикогеографическими условиями,
постепенно приводящие к образованию современных зоо¬
географических областей.
Флора третичного период а.—Некоторые морские водоросли
(ГлйЬоигпшшп) в третичный период являлись породе образующими, сла¬
гая мощные толщи известняков.
В третичной наземной флоре, по сравнению с меловой, преобладают
покрытоссмяшше, причем господствуют формы, которые в настоящее
время принадлежат (часто те же самые виды) С. Америке и восточной

— 54
Флора какала трагичного периода характеризуете! широким распро¬
странением тропических и субтропических форм. Пальмы, драцэны, фи-
куе, магнолия, лавр, вместе, одаако, с дубом, платаном, кленом, ивой и
другими представитеими умеренного (современного) пояса, имели широ¬
кое распространение до северных границ центральной Европы и Англии.
Во вторую педовину третичного периода начинается постепенное
перемощение границ» распространения субтропических форм в Европе
на юг; однако, отдельные представители пальм, магнолий и т. п. в это
время встречаются еще в очень высоких широтах (Гренландия, Шпиц¬
берген, Ново-Сибирские острова). Плиоценовая европейская флера почти
не отличается в этом отиожеоиж от современной.
Указанные изменения флоры обычно ставят в связь с ивмено-
ипем климатических условий иа поверхности земного шара; однако, как
показывает состав последовательных 'флор, вовмоапо, что большую
роль играла здесь постепенная дифференцировка различных флор, пред¬
ставите» которых первоначально существовали совместно. В отдельные
эпохи, впрочем, наблюдаются и такие изменения в составе флоры, кото¬
рые, повидимому, находились в зависимости от колебания общих клима¬
тических условии.
Фауна третичного периода.—Из и ровнейших
мы имеем дальнейшее развитие ранее появившихся ж здесь
достигающих тахшига’а расцвета ОгЫ<;оШе8 (1,43), АЪгеоИпа
(1,43),—-ио наибольшую роль играют КитшпИййае (1,46),
которые были распространены в таком огромном количестве
в теплых морях нижиетретичиой эпохи, что являются поро¬
дообразующими: нуммулитовые известняки опоясывают ши¬
рокой полосой почти весь земной шар. Меловые ОгЬйоШез
получают дальнейшее развитие: их сменяет сначала ОгЙю-
рЬта§шта, а затем ГерИосусНпа.
Губки и кораллы не представляют ничего характер¬
ного для третичного времени.
Иглокожие. Интерес представляют только морские
ежи, среди которых появляются новые группы — СЯурвазШ-
<1ае (1,194), затем 8си1еШйае (1,195); Вракп^Мае (1,198)
получают все более широкое распространение. Правильные
ежи вымирают, а среди неправильных появляется все боль¬
шее количество современных родов.
УегшМеа. Мшанки и брахиоподы заключают лишь
современные рода. Из последних мы имеем здесь 1йпци1а,
В13С1П», Сгаша, ВЬупсЬопеПа и различные рода ТегеЬгаЫйае-
Мол люски. Среди пластинчатожаберных все больше
господство переходит к Некгобопк, хотя продолжают су¬
ществовать и древнейшие группы Тахойопк, ПузойопШ и др.;
главная масса принадлежит родам Уепиз (1,258), Те1-
1та (1,259), СуЙгетеа (1,258), СогЬи1а (1,262), Маска (1,261)
и ДР- '	;	■	',

55
Из гастропод главную роль играют снабженные сифо-
нальной трубкой: Гизиз‘(1,220), 01па (1,221), Уо1и1а (1,220),
Сониз (1,222), Мигех (1,221), СегШхшт (1,217), ТиггИеИа
(1,216), КаЙса (1,217) и др. Наряду с морскими, многочи¬
сленны представители легочных и пресноводных форм.
Цефалоподы имеют единственного представителя Каий-
1ойеа, НаиШиз, а из Ве1ешпо1<1еа в третичное время Ве1ешш-
йбае уступают место Ве1ор1еп(1’ам (1,317) и Зергай’ам (1,317).
Тип членистоногих представлен, главным образом,
ракообразными, среди которых наибольшее число принадле¬
жит короткохвостым 1)есаро<1а; многочисленны также остатки
насекомых (озерные отложения С. Америки; янтарь).
Позвоночные. Среди рыб преобладают высшие ко¬
стистые рыбы и 8е1ас1ш, главным образом Ьашшйае, Саг-
сЪагШае и разнообразные скаты.
Амфибии представлены очень близкими к современным
формами.
Тоже самое нужно сказать и о рептилиях; кроме Найе-
па, последнего представителя примитивных рептилий, мы
имеем здесь лишь черепах, крокодилов и ящериц, а также
змей, которые появляются здесь впервые.
Птицы имеют многочисленных представителей, близких
современным; в начале имеют очень широкое распростра¬
нение тропические формы, которые к концу третичного вре¬
мени оттесняются в экваториальную область формами уме¬
ренного климата. Большое распространение имеют страу¬
совые.
Третичные отложения доставляют обильный материал для
восстановления истории плацентарных млекопитающих, ко¬
торые появляются в самом начале третичного периода в
виде нескольких уже довольно высоко дифференцирован¬
ных групп и к концу третичного времени приобретают облик,
разнящийся от современной фауны млекопитающих нестолько
по своему составу (в отношении родов), сколько по геогра¬
фическому распределению.
Третичная морская фауна, преимущественно мелководная,
в фациальном отношении представляет такое же разнообра¬
зие, как и современная, к которой она постепенно прибли¬
жается и по своему составу. Из своеобразных фаций, свой¬
ственных исключительно третичному периоду (началу его),
может быть названа нуммулитовая, представляющая извест¬
ковые или песчаные осадки, переполненные этими фора-
56
миниферами; эта фация имеет обширное распространение в
пределах Средиземного моря (Тетиса), еще пересекавшего
в начале третичного периода Старый Свет, и сопровождается
однообразной фауной моллюсков и морских ежей. Нельзя не упо¬
мянуть также, среди органогенных образований, коралловые
рифы, которые в конце нижнетретичиой эпохи в пределах
Европы были еще распространены в области Альпийской
цепи.
Наряду с мелководными морскими слоями, от третичного
периода местами сохранились и глубоководные, как птеро-
подовый, глобигериновый или радиоляриевый ил и проч.
Интересны те изменения, которые претерпевает состав
третичной фауны, в связи, повидимому, с изменением кли¬
матических условий и распределения морских течений: древ¬
нейшая морская третичная фауна, даже в северных частях
центральной Европы, носит тропический характер; затем она
принимает характер фауны современного Средиземного моря,
а в северных частях появляются арктические формы (ДЩагЩ,
Сурпна и др.), проникающие со временем даже в южную
Европу.
Большой интерес представляет история фаун постепенно
опреснявшихся бассейнов, занимавших во вторую половину
третичного периода обширные пространства частью в южной
Европе и главным образом в южной части восточной Европы
(современными остатками этих бассейнов является Черное, Кас¬
пийское и Аральское моря); изменения фауны аналогичны
наблюдавшимся в такого же рода бассейнах палеозойской
эры, но в данном случае процесс преобразования состава
фауны совершается постепенно и при том не непрерывно,
сопровождаясь временными увеличениями солености воды,
и потому является в особенности поучительным.
Наконец, некоторые пресноводные бассейны, существо¬
вавшие продолжительное время в течение верхметретичной
эпохи, интересны тем, что заключают в своих осадках пре¬
восходно сохранившиеся „ряды форм" некоторых моллю¬
сков (1,24).
Остатки наземных (сухопутных) животных встречаются
в самых разнообразных отложениях, как морских, так и кон¬
тинентальных; в особенности богаты ими озерные и туфо¬
генные отложения (С. Америка).
Зоогеографические области третичного моря
те же, что и мелового; бореальная с Аз1аг1е, Сурппа, ТЬга-
ы
ыа и средиземноморская с ХшптиШез, ЬерйосусПпа и корал¬
ловыми рифами, область распространения которых постепенно
сокращается. Австралъиая область неизвестна; намечается
тихоокеанская.
Хорошо восстановляются также наземные зоогеографи¬
ческие области и постепенная их дифференцировка: перво¬
начально в северном полушарии (северный континент) мы
имеем одну зоогеографическую область, которая в середине тре¬
тичного времени распадается на западную (С. Америка) и
восточную (Старый Свет). Совершенно изолированно разви¬
вается фауна 10. Америки, которая только к концу третич¬
ного времени получает возможность обмена фауной с С.
Америкой (см. подробности, 1,373—388).
Четвертичный период.
В четвертичное время колебания береговой линии лишь
в незначительной степени отступают от современных ее очер¬
таний, и потому остатки морской послетретичной фауны
очень скудны. Во всяком случае морская жизнь в это время
уже очень немногим отличалась от современной—большин¬
ство сохранившихся в ископаемом состоянии видов продол¬
жает существовать и в настоящее время. Это—по преиму¬
ществу моллюски.
На суше органический мир представляет промежуточную
картину между фауной и флорой конца третичного времени
и современной.
Флора уже в верхнетретичное время заключала почти все
современные рода; в четвертичное время существуют и
современные виды. Фауна также заключает много близких
современным формам—существуют уже все современные рода
млекопитающих, среди которых некоторые представлены
современными видами (северный олень, овцебык, полярная
лисица, сайга, суслик и др.). Однако, наряду с этим суще¬
ствуют представители таких родов и отрядов, которые со¬
хранились от третичного времени и вымирают, не переходя
в современную эпоху,—как МасЬайойиз, МазЬбоп, многие
неполнозубые, южноамериканские группы копытных, неко¬
торые сумчатые Австралии. Как формы, исключительно при¬
надлежащие послетретичному времени, могут быть указаны
лишь ЕЬяшоНтегшт (11,306) и РКЪесаШЪгорпз (II,371). Но¬
вою формою во сравнению с третичным временем является
человек.

58
Помимо большого разнообразия и богатстиаоЬорм, после-
третичная наземная фауна отличается гигс и'сш.гл.: разме¬
рами своих представителей, как. среди млешшщднцях (ма¬
монт, крупные лемуры, неполнозубые, сумчатые), так и птиц
(гигантские птицы Мадагаскара и Новой Зеландии).
В наибольшей степени отличает четвертичный органи¬
ческий мир от третичного и современного, это—г е о г р а ф и-
ческое распределение животных и растений, которое
испытывает ряд колебаний в связи с колебаниями климатиче¬
ских условий, под влиянием перемежающихся отступаний и
наступаний ледникового покрова.
Эти колебания касаются и морской фауны, среди кото¬
рой мы встречаем то бореальные формы, распространяющиеся
далеко на юг, вплоть до Средиземного моря, то экваториаль¬
ные. Но в особенности рельефно наблюдаются они. на суше,
где, в пределах северного полушария, мы имеем то фауну
теплого климата с ЬПрроройатиз, львом, гиеной, то фауну
холодного климата с мамонтом, волосатым носорогом, север¬
ным оленем и др.
По удалении ледникового покрова, часть этой фауны
северного полушария вымирает, именно, наиболее крупные
ее представители, часть переселяется к северу, часть к югу,
и таким образом дифференцируются современные зоогеогра¬
фические области: на юге—эфиопская и индийская, па се¬
вере—палеарктическая.
В южном полушарии происходит переселение многих,
форм из Северной Америки в Южную; автохтонная фауна
последней дает необычайное развитие крупных форм, но эти
гиганты, вместе с переселившимися с севера круппыми фор¬
мами, вымирают, и современная неотропическая область
характеризуется, как и северный контипент, фауной, значи¬
тельно обедненной по сравнению с нослетретичпым временем.
Такое же обеднение фауны наблюдается и в двух дру¬
гих древних областях—мадагаскарской, где исчезают круп¬
ные лемуры и птицы, и австралийской, где исчезают круп¬
ные сумчатые.
;; А й Г’ д « ,, •„ Л н - у к УХ. г