Tags: asterales
Text
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. н. г. холодного
ТЫСЯЧЕ-
ЛИСТНИКИ
Под общей редакцией
академика АН УССР
К. М. Ситника
КИЕВ
НАУКОВА ДУМКА
1984
УДК 582.998.2 : 581.4/582
Тысячелистники / Сытник К. М., Андрощук А. Ф.,
Клоков М. В. и др.— Киев : Наук, думка, 1984,— 272 с.
Изложены результаты сравнительно-морфологиче-
ского, биоморфологического, палиноморфологического,
анатомического, кариологического, цитогенетического и
молекулярно-биологического изучения естественной диф-
ференциации распространенных на территории Украины
тысячелистников, путей их эволюции, факторов и меха-
низмов, управляющих эволюционным процессом, а так-
же филогенетических связей между таксонами на раз-
личных уровнях организации. Приведены сведения о си-
стематическом составе и географическом распростране-
нии тысячелистников на территории УССР.
Для ботаников, генетиков, преподавателей и студен-
тов биологических факультетов.
Ил. 67. Табл. 26. Библиогр.: 256—270 с.
Авторы
К. М. СЫТНИК, А. Ф. АНДРОЩУК, М. В. клоков
Л. И.КРИЦКАЯ, Т. С. ЛЕБЕДЕВА, С. II. ЗИМАН,
в. Д. САВИЦКИИ, А. Ф. ИЛЬИНСКАЯ
Г. П. КАШЕВАРОВ
Рецензенты
В. Г. Хржаноеский, Е. Г. Судьина
^кцня общей биологии
— 27sS4
© Издательство «Наукппо
Баукова думка», 1084
ПРЕДИСЛОВИЕ
Одной из наиболее важных проблем систематики и биологической пауки в це-
лом является построение таких систем классификации организмов, которые
реально отражали бы филогенетические связи между таксонами различного
ранга и их эволюционный процесс. Теперь уже считается общепризнанным, что
проблемы филогении растений, их эволюции могут быть решены только на
основе комплекса биологических дисциплин, поскольку восстановить филогенез
современных таксонов на надвидовом уровне прямым путем не представляется
возможным.
Со времени выделения систематики в отдельную науку (XVIII в.) и по
мере накопления фактов сравнительной морфологии, анатомии, эмбриологии и
палеонтологии разработаны оригинальные системы классификации живых орга-
низмов. Ряд систем был предложен отечественными учеными Н. И. Кузнецо-
вым, Б. М. Козо-Полянским, М. И. Голенкиным и др. Они менялись или уточ-
нялись вследствие развития различных методов систематики покрытосеменных,
в частности палеонтологического, географо-морфологического, биохимического
и кариологического. Однако расширение методического арсенала, позволяющего
изучить многообразие растений на различных уровнях их организации, на ме-
тодологию систематики особо не повлияло.
В основе методологии филогенетической систематики признается только
один принцип дивергентного развития, а в качестве важнейшего критерия фи-
логенетического отношения одного таксона к другому — понятие «степень род-
ства». Последний устанавливается на основе анализа различных признаков.
Отражение в строении и функциях организмов пройденных ими эволюцион-
ных преобразований открывает возможность восстанавливать ход филогенеза
только косвенным путем. Степень родства в филогенетической систематике от-
ражает интегральную составную степени сходства или различия между сравни-
ваемыми таксонами различного ранга. Его установление во многом усложнено
у тех таксонов, в эволюции которых имели место параллелизмы и конвергенции.
Поскольку установление степени родства между таксонами возможно только
на основании косвенных методов (исключением здесь является генетический ме-
тод гибридологического анализа на уровне вида), естественно, что любая фи-
логенетическая система, построенная на их основе, будет отражать лишь наи-
более вероятную эволюционную историю • таксонов данной системы.
В настоящее время в связи с бурным развитием некоторых отраслей био-
логии, в частности молекулярной биологии, в научной литературе появляются
высказывания о возможности замены классических методов, основанных на раз-
ностороннем анализе таксонов по фенотипическим признакам, более современ-
ными, позволяющими устанавливать. филогенетические отношения между таксо-
ДНК, т. е. «генотипов» (Антонов,
яам, любого раита на
’*74. „ <фа)01„„,. хотя и «е ' " СуЩН°С™ ааа"«-
Понятия «генотип» и ф
связаны и не исключают друг-ДО"- й структуры ДНК, которая содер-
Проблема полной расшифровки г далека от ОКОНЧаТелыюго ре-
ж„т информацию о генотипах орта особе„„о у высших орга.
шения из-за исключительной слож й биологии, в частности ее нового
низмов. Современные методы м0 у П03В0ляют судить о степени род-
направления, именуемого «гено , цМ образом методами реассоциации
ства пока лишь косвенным путем ( биополимеров). Температура плав-
и молекулярной гибридизации Д йиппоЛИМеров дают возможность количе-
ления и метод гибридизации' сходства ДНК сравнивав-
ственно оценивать общую сте сходства их генотипов только относительно,
мых организмов, но различи как эт0 принято в генетике, совокуп-
если под термином «генотип» (генов) входящих в геном и пластом кле-
ность всех наследственных факторов (генов;,
ГОК Современная генетика выявила узость чисто физико-химических подходов
в изучении наследственности к изменчивости как явлении. Особенно наглядно
это видно в изменении представления о гене (составной единице генотипа)
(Шварц 1968; Бердышев и др., 1980; Хесин, 1980). Функциональная дробимость
гена, допускающая при наличии одного гена возможность синтеза нескольких
полипептидов, изменяет основы главной догмы, принятой в молекулярной биоло-
гии в отношении синтеза белков и гласящей «один ген один полипептид» (Ду-
бинин, 1979).
Таким образом, сравнительная характеристика состава и структуры ДНК
и других биополимеров не исчерпывает познание развития и дифференциации
таксонов. Все вышесказанное не умаляет значения молекулярно-биологических ис-
следований в решении проблем филогенетической систематики. Несомненно только,
что эти исследования должны дополняться другими, в том числе классическими
морфологическими и анатомическими. Только в интегральном подходе, при
комплексном изучении таксонов на различных уровнях их организации, нам
представляется возможным путь к познанию эволюции как явления, выяснению
многих вопросов филогенетики покрытосеменных растений.
Род Achillea L. s. 1. до настоящего времени недостаточно изучен, особенно
слабо разработана его систематика. Нет единого мнения как
ма рода в целом, так и его секционного деления.
Накопившиеся в литературе сведения свидетельствуют о гетерогенности
rnvnnu* £екцн**’ т‘е' в нх состав включены отдельные виды и даже целые их
^чным^ТГ"™' К0Т0Р“ В ЛреДЫах остаются пробле-
nae DC ) Alan пп” С“ЦИЯМ °ТН°ИТСЯ МШе'°Пшп Koch и Filipenduli-
ны Они и явились еДславители К0Т0Рих распространены на территории Украи-
' Работа ХТенГвТ^ТцГб Й-
тиве академика АН УССР К М С ' °Д 00ЩИМ Руководством и по инициа-
жлючение», а также глава IV п ™ ЫТНИка' Им написаны «Предисловие», «За-
Остальные главы написаны: С ЛВТ2рСТВе с Лебедевой и Л. И. Крицкой.
А. Ф. Ильинской (III гл) Г п vИМаН 1 гл’^’ Д- Савицким (II гл.),
(V. гл,. М. к. Клоковым и Л. £ КрТцкой °(УП
в отношении объе-
не-
Глава I
п-“пл:^ь^,—
ТЫСЯЧЕЛИСТНИКОВ Фисгруктуры
lea L тпадииИОРнУнп таксонон|™ских подразделений рода Achil-
lea . радиционно диагностическими являются форма листьев
окраска язычковых цветков, форма оберток корзинок, а также
некоторые их количественные параметры.
Д- 11 пРоведения сравнительно-морфологического анализа ро-
да Acnillea мы попытались использовать признаки биоморфострук-
туры, т. е. надземных и подземных побегов, корневых систем, и
установить корреляционные связи между ними. При описании
жизненных форм анализировали структуру и цикличность надзем-
ных побегов, строение подземных побегов, типы корневых систем.
Основные методы — онтоморфогенетический (Серебряков, 1962;
Серебряков, Серебрякова, 1972) и сравнительно-морфологический
(Федоров и др., 1956, 1962; и др.). Нами использованы материалы
собственных сборов на территории Украины в 1975—1980 гг., про-
веден критический пересмотр гербарных коллекций флор Украины,
Советского Союза и мира, именных гербариев Шмальгаузена и
Турчанинова (Киев, Институт ботаники им. Н. Г. Холодного АН
УССР, Ленинград, Ботанический институт им. В. Л. Комарова
АН СССР, Тбилиси, Институт ботаники АН ГССР, Алма-Ата, Ин-
ститут ботаники АН КазССР, Никитский ботанический сад), а
также полученных из ботанических учреждений мира.
Наши данные были дополнены литературными (Bassler, 1963;
Wagenitz, 1968; Huber-Morath, 1975; Ujhelyi, 1975), и таким обра-
зом появилась возможность провести анализ морфологии вегета-
тивных органов рода Achillea в полном объеме.
В литературе есть сведения о жизненных формах отдельных ви-
дов тысячелистника (Борисова, 1961, 1965; Голубев, 1962, 1965;
Васильева, 1970, 1971, 1973; Зиман, 1973, 1976, и др.), но общей
характеристики рода нет.
По нашим наблюдениям, биоморфоструктуры в пределах рода
тысячелистник разнообразны, и единственным общим признаком
жизненных форм у всех видов рода является многолетний жизнен-
ный цикл, т. е. все виды тысячелистника — многолетние растения —
поликарпики. Общей чертой их является симподиальное возобнов-
ление побегов. Секции рода различаются структурой надземных
побегов типами корневых систем и подземных обегов. Ино-
гда такие различия наблюдаются внутри секций. Если внутрисек-
ционные группы видов, обладающие общей жизненной формой,
5
ыми признаками генеративных
характеризуются об“‘ими"^н“"ологическими особенностями, это
органов и листьев, аРе^а “ новых рядов, секции и других
является основанием ДЛЯ выделен ПОМОгает уточнению эво-
таксономических подРаз;"Д"‘а 'х изучаемого рода.
люиионных тенденции в пределах Преобладание полукустарнич-
Для секции Achillea “ракт Р ₽невой системой и очень ко-
ков с хорошо развитой стержн „обетами - ветвями каудек-
роткими вертикальными ПОД35 безрозеточная, они ветвятся в
са. Структура надземных по 3—10 см и заканчивают-
нижней трети, одревесневаю Д Перисторассеченные. Такая
ся щитковидными соцвети • большинства видов: A. tenuifolia
жизненная форма наблюдается У 6^icuiar.s Тг-п и др. Передне-
Lam., A. fngia Boiss. etmono;enhala Boiss. отличается от основной
азиатско-кавказская A. monocepnaia dur> Несколько виппп
гоуппы секции наличием одиночных корзинок несколько видов
A cretica L, A. teretifolia Willd. A. spinulifolia Fenzl и др.) ха-
растеризуются отсутствием одревеснения надземных побегов, полу-
розеточной их структурой (вегетативные побеги розеточные, гене-
ративные удлиненные облиственные, с розеткой прикорневых ли-
стьев или без нее), кистевой корневой системой (главный корень
рано заменяется придаточными, в кистях или пучках), более или
менее развитыми длинными восходящими корневищами (гипогео-
генные). Ареал секции средиземноморско-переднеазиатский, ее ви-
ды приурочены к открытым, главным образом сухим обитаниям.
Секция Babounya Boiss. олиготипная — состоит из A. fragran-
tissima (Forsk.) Schultz-Bip., A. sieheana Stapf., особенности ареа-
ла (Передняя и Малая Азия, Северная Африка) и преимуществен-
ное большинство биоморфологических признаков которых такие,
как у секции Achillea. Так, у видов этой секции надземные побеги
безрозеточные, корневая система стержневого типа, подземные по-
беги-ветви каудекса. Существенные отличия видов Babounya от
видов Achillea заключаются в одревеснении надземных побегов до
высоты 25 40 см, так что по сути секция Babounia представлена
кустарниковой жизненной формой. Отличаются виды Babounya так-
же по форме листьев они цельные, по краю зубчатые, что по-ви-
димому, связано с обитанием видов в более ксерофитных условиях
(песчаные и каменистые пустыни). т У
пасеСаеК(ЬИаЯЬ^ГПГ1е₽Д5 ^oiss,B™aeT около 10 видов (A. membra-
nacea (Lab.) DC., A. clypeolata DC. и др.) с передне-малоазиат-
ским ареалом ксерофитов-гелиосЬитпп передне малоазиат
стержневой корневой[^системой лЛп Э ° полУкустарнички со
бегами (одревесневают только 'их осномнияГи ”^3еМНЬ,МИ п0’
бегами — ветвями каудекса Л ° НИЯ^ подземными по-
этой секции очень близка к рассмотри’ ?кизненная форма видов
ции Achillea. Рассмотренной у основной группы сек-
сутствуют. Х Т₽еХ вышеУпомянУтых секций во флоре Украины от-
Секция Filipendulinae (DC.) Afan
а ее ареал охватывает, кроме Малой £одеРжит свыше 30 видов,
роме Малой, Передней Азии и Северной
Африки, также Среднюю и Южную р
Центральную Азию. Часть иип Европу, Среднюю и частично
территории Украины. Почти вс °В ЭТ°“ секцин произрастает на
местообитаниям, равнинным 6 ее ВНДЫ пРнУРочены к открытым
ксерофитным. В пределах сек И р1?13.К0Г0Рн“м» более или менее
признакам жизненной Лопмы РИИ PlliPendulinae мы выделили по
В отличие от видов nDPe t ” °ЛЬК° Групп видов-
Filipendulinae представтяют еп?И* секции’ почти все ВИДЫ секции
одревеснения. Исключение состТвчя?/^1111071116 ,поликарпики’ без
нистых обитаний Южной Евоопы\гп А' aegyP\iaca L- нз каме-
форма очень близка к жизненней жР ЦИЯ ” др,)’ чь< жизненная
полукустапнички г жизненн°и форме в секции Achillea. Это
полукус арнички с одревеснением нижней части надземных по-
иеХ’оИт™меиРпоелТ,О₽?ОЙ СТрУТ'рой’ ^Р-невой корневой системой
заключаются н'лппНЫМИ побегами ~ ветвями каудекса. Отличия
орй грации пт Ф°Рм.е листьев, более крупных, характерных для
всей секции Filipendulinae. ин
Наиболее многовидовая группа секции Filipendulinae (из
A' ” leP$ophylla Bieb., A. micrantha Willd., A. mic-
rantnoides Klok., A. birjuczensis Klok. и др.) характеризуется без-
розеточными моноциклическими надземными побегами, более или
менее многочисленными короткими подземными побегами и стерж-
невой корневой системой. Растения отличаются от всех рассмот-
ренных выше способностью к вегетативному размножению корне-
выми отпрысками. Среди них A. leptophylla, A. micrantha, A. taurica
отличаются сильным ветвлением надземных побегов — признаком,
который очень четко прослеживается у представителей секции
Achillea. Несколько видов (A. filipendula Lam., A. thracica Velen.
и др.) отличаются полурозеточной структурой полициклических
надземных побегов. Наряду с кистевой корневой системой, для
них характерно наличие длинных ветвистых корневищ. Листья у
преимущественного большинства видов секции Filipendulinae пе-
ристораздельные или перисторассеченные, но у A. ageratum они
цельные, и это единственный мезофит в пределах секции Filipen-
dulinae.
Виды секции Crithmifolia Ujhelyi (A. crithmifolia Waldst. et
Kit.) приурочены к открытым ксерофитным местообитаниям и ха-
рактеризуются одревеснением нижних частей надземных побегов,
хоть у A. bulgarica (Dec. et Urum.) Ujhelyi эта черта не прояв-
ляется. В зависимости от наличия или отсутствия одревесне-
ния в надземной части структура побегов безрозеточная или полу-
розеточная. Корневая система у всех видов кистевая, подземные
побеги представлены длинными корневищами. Кроме того, часто
развиваются корневые отпрыски бесплодные побеги, служащие
для вегетативного размножения, и на эту особенность обратил вни
мание автор секции Уйгели (Ujhelyi, 1975). Ареал видов секции
Crithmifolia среднеевропейско-малоазиатский.
Секция Millefolium (Mill.) Koch содержит около 30 видов и име-
ет наиболее широкий в пределах рода тысячелистник ареал <ухва-
тывающий бооеальную зону Евразии и Северной Америки. Несмотря
Аитлпеиологическую и морфологиче-
на широкую экологическую морфОлогических при-
скую амплитуду (вариабельн“? > жизненных форм в пределах
знаков цветков, соцветии и листь ),
этой секции немного. . * ligustica All., A. densissima
Несколько видов (A. nobilis ♦ д odorata L., A. neilreichii
О. Schwarz, A. sipylea О. acnw , ЕврОпе и Средиземноморье
A. Kerner), распространенных в СР д ^алая Дзия> Северная Аф_
(Южная Европа, частично Пер' Д хих местообитаниях (ксе-
рика), на открытых, пРе™уш * знакам биоморфоструктуры
рофиты или ксеромезофитьр, Achillea. Так, надземные побеги
довольно близки к видам се ц ием у основания, корневи-
полурозеточнои структуры <корневая система стержне-
ща или ветви каудекса о Ртой группь1 является способность
вая. Самой характерной Р Листья дважды перисторассе-
образовывать корневые р • упности морфологических
ченные. Все остальные виды (по у (Fenzl) Heimerl
признаков объединяются в циклы, А. * к,„о“ ’
АР tanacetifolia AIL, A. millefolium L.) характеризуется общей жиз-
ненной формой. Это травянистые поликарпики с полурозеточными
полициклическими надземными побегами, кистевой корневой си-
стемой и длинными, горизонтальными, рассеяно ветвящимися кор-
невищами. «Листья дважды или трижды перисторассеченные. Ареал
цикла A. virescens средиземноморский, экология открытые, до-
вольно сухие горные склоны, виды цикла A. tanacetifolia распро-
странены исключительно в горах Средней и Южной Европы, боль-
шинство видов цикла A. millefolium сосредоточены в Средней и
Южной Европе, но встречаются также в Средиземноморье, Малой
и Передней Азии, Восточной и Центральной Азии, а также в Се-
верной Америке. В составе цикла преобладают мезофиты, но есть
также ксерофиты, мезоксерофиты и гигрофиты.
Секция Ptarmica содержит около 50 видов и характеризуется
очень широким ареалом, охватывающим большую часть террито-
рии Евразии. Свыше половины видов Ptarmica (Mill.) Koch сосре-
доточено в горах (Средняя и Южная Европа, Кавказ), но значи-
тельное количество приурочено к низкогорным и равнинным мес-
тообитаниям. Из признаков биоморфоструктуры общим является
только наличие кистевой корневой системы, в то время как надзем-
ные и подземные побеги весьма разнообразны.
Равнинные виды (A. ptarmica L„ A. cartilaginea Ledeb ) обра-
зуют биоморфогруппу, ареал которой в значительной степени соот-
пыГВЭУтеяТ гТаЛУ ВСеЙ СеКЦИИ (кроме ðРСРадн“ и Южной ЕВр0-
пиковЭ безРо»пе»ер°иСТ0ИТ исключительно из травянистых поликар-
в оттйчиГотХгих п„ИЯ надземных побегов. Надземные побеги,
-cc™ ZРИИК0В ЭТ0Г° Р°Да’
корневища мощные, мало ветвистые, а лийтья цельныеЬН° ВЬ,С0КИе’
Балканы, Апеннины, ^^енеи^^ТГне^^^^
биомУооЛостг™к-типРеДоЛах этон ГРУППЫ мы выделили по признакам
исего согтпяшя ^РЫ л групп. Из них к равнинной группе ближе
всего состоящая из A. biserrata Bieb., A. griseo-virens Albov, рас-
пространенных в лесном поясе Альп и Апеннин. Это травянистые
пХКямР™лИ С высок™и (ДО 90 см) безрозеточным-и надземными
еЗР°3еТОЧНОИ СТРУКТУРЫ и ВОСХОДЯЩИМИ короткими кор-
? л”р°в,идн°-пеРИСТ0Раздельными листьями. У A. lingula-
ifiwunft V е Кп., произрастающей в горах Средней и частично
Ю ои Европы (Карпаты, Альпы, Балканы), надземные побеги
также без одревеснения, но их полурозеточная структура и поли-
цикличность хорошо выражены, а корневища, как и у видов пре-
дыдущей группы, короткие. Характерная черта A. Ungulata — цель-
ные листья и неветвистые стебли.
Третья группа из A. clavennae, A. rupestris Huter, Porta, Rigo
представляет собой полукустарнички с одревеснением надземных
побегов до высоты 3—5 см. Надземные побеги безрозеточные, вы-
сотой 10 30 см, корневища короткие. A. verba-rotta АП. в отличие
от всех других видов этой секции имеет стержневую корневую
систему. Данная группа приурочена к альпийскому, иногда суб-
альпийскому поясу, произрастает в Альпах и Апеннинах. Для ее
видов характерны листья с цельной пластинкой.
Биоморфогруппа A. ageratifolia (Sibth. et Smith) Boiss., A.
aizoon (Griseb.) Halascy, A. serbica Nyman распространена, как и
предыдущая, в лугово-петрофитном высокогорье и также состоит
из полукустарничков с безрозеточными надземными побегами, ко-
роткими корневищами и цельными листьями. Отличается одиноч-
ными корзинками (иногда их 3—7). Из полукустарничков состоит
также биоморфогруппа A. clusiana Tausch, A. canescens Form.,
A. moschata Wulfen, A. umbellata Sibth. et Smith. Ее ареал охва-
тывает горы Средней и Южной Европы, и виды эти произрастают
на альпийских или субальпийских лугах. Для них характерны одре-
веснение нижней части надземных побегов, безрозеточная струк-
тура и длинные корневища. Листья перистораздельные, корзинки
на генеративных побегах многочисленные.
Биоморфогруппа A. atrata L., A. abrotanoides (Vis.) Vis, A. fraa-
sii Schultz-Bip., A. nana L. распространена в Средней и Южной
Европе, частично Малой Азии и представлена растениями без одре-
веснения надземных органов. Структура надземных побегов соот-
ветственно полурозеточная, корневища длинные, корзинки на ге-
неративных органах немногочисленные.
Ареал биоморфогруппы A. oxyloba (DC.) Schultz-Bip., A. mu-
cronulata Schultz-Bip., A. schurii Schultz-Bip. близок к ареалу пре-
дыдущей группы (горы Средней и Южной Европы, частично Ма-
лой Азии) Однако биоморфоструктура у этих видов совсем иная —
это полукустарнички с полурозеточными надземными побегами
(редкий для полукустарничков тип побегов) и одиночными корзин-
ками Корневища длинные, листья перисторассеченные. Распро-
страненный в Апеннинах A. barrelierii (Ten.) Schultz-Bip. занимает
по совокупности признаков промежуточное положение между
9
A i.ha тяк как его надземные побеги без
группами А- atfata и A. oxyloba, так ка инки одиночные (как у
одревеснения (как у A. airaut , подземных побегов, а также
A. oxyloba). Характер надземнь стаюЩий юге Испании А cha.
листьев, как у A. atrat . Пр Р собой полуКуСтарничек с без-
maemelifolia Pourr. представл короткИми корневищами и пе-
розеточными надземными побегами, корит
ристорассеченными листьями. й аналИз рода тысячелист-
Наш сравнительно-морфо признаков жизненных форм
ник показал диагностичность У этого рода. При эволюцион-
ДЛЯ секций и внутрисекционных ^^^“етативкых органов мы
нои оценке морфологичес ₽ дг,я семейства сложноцвет-
“Тож- (ТХджяи ffcronquist, 1977) о том, что ли-
стья “ной пластинкой, стержневая корневая система, короткие
подземные побеги (ветви каудекса или корневища) примитивнее
рассеченных листьев, кистевой корневой системы и длинных кор-
невищ.
Вопросы эволюционного значения в пределах данного рода
структуры надземных побегов (травянистых или с одревеснением,
розеточных или безрозеточных) являются открытыми, хотя, по
теории соматической эволюции, генезис должен был идти от кус-
тарниковых форм к травянистым и, следовательно, от безрозеточ-
ных побегов к розеточным.
По соотношению примитивных и продвинутых признаков к наи-
более низкому уровню эволюционного развития биоморфострукту-
ры можно отнести секцию Badounya, хотя ее нельзя считать исход-
ной по отношению к другим группам этого рода, так как она пред-
ставляет собой одно из крайних звеньев ксерофитизации рода, а
предковая группа Achillea должна была состоять из мезофитов.
Вместе с тем многие морфологические признаки Babounya были,
несомненно, присущи анцестору Achillea, который, по нашему мне-
нию, был кустарником или кустарничком.
Стержневая корневая система — не только примитивный, но и
консервативный признак, и ее сохранение у ряда групп данного
рода тормозило эволюцию других признаков морфоструктуры. По-
этому мы связываем с наличием у Achillea стержневой корневой
системы такие примитивные черты, как одревеснение надземных
частей побегов, отсутствие вегетативного размножения или его
специализированная форма, размножение корневыми отпрысками.
В целом наш сравнительно-морфологический анализ признаков
биоморфоструктуры тысячелистника подтвердил диагностичность
жизненных форм этого рода и тем самым показал перспективность
использования результатов их исследований в таксономии и фило-
гении цветковых растений.
Глава II
ПАЛИНОМОРФОЛОГИЧЕСКОЕ
РОДА ACHILLEA L.
ИССЛЕДОВАНИЕ
Палиноморфологический критерий достаточно надежен для целей
таксономии, так как признаки пыльцы обладают высокой морфо-
логической стабильностью и консервативностью в эволюционном
плане. Ьлагодаря этим качествам по результатам исследования
морфологии пыльцы можно с большой степенью достоверности су-
дить о родственных отношениях внутри рассматриваемой группы
растений. Мы исследовали морфологию 24 видов рода тысяче-
листник, представляющих основные его секции.
Литературные данные о морфологии пыльцевых зерен рода ты-
сячелистник сравнительно немногочисленны (Андреев, 1925—1926;
Erdtman 1943; Заклинская, 1950; Руденко, 1956). В них содержат-
ся фрагментарные сведения о морфологии пыльцы рода тысяче-
листник, полученные на основании изучения материала с помощью
светового микроскопа. Все данные относятся к одному виду Achil-
lea millefolium. Пыльцевые зерна A. millefolium принадлежат к
очень распространенному трехборозднопоровому типу с шиповатой
скульптурой спородермы. Сведения о морфологии пыльцы 15 чеш-
ских видов рода тысячелистник опубликованы Гамаловой (Ната-
lova, 1976). В отличие от предыдущих публикаций здесь ацетоли-
зированный пыльцевой материал изучался с помощью сканирую-
щего электронного микроскопа. Данная публикация представляет
собою значительный шаг вперед в изучении морфологии пыльцы
тысячелистников. Выявленное сложное строение покрова споро-
дермы, апертур и скульптурных элементов, дало возможность клас-
сифицировать пыльцу рода по этим признакам.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Пыльцевой материал получен в основном из гербарных коллекций
Института ботаники им. Н. Г. Холодного АН УССР, Ботанического
Института им. В. Л. Комарова АН СССР и Палинотеки БИНа.
В большинстве случаев материал изучали параллельно с по-
мощью светового и электронного сканирующего микроскопа. При
изготовлении препаратов, исследованных с помощью светового
микроскопа, применяли ацетолизную обработку материала по
Эрдтману Материал, исследованный под сканирующим электрон-
ным микроскопом, обрабатывали спиртом и напыляли металлом
в вакуумном напылителе.
п
результаты исследования И их обсуждение
СЕКЦИЯ ACHILLEA
A. aleppica DC. Пыльцевые .-Z" округло-трех.топастныеc'lX-
идальные, в очертаниях \25—28) мкм в диаметре. Борозды
тора округлые, размерь,27 (25^) диамеТр 5 мкм. Края пор
широковеретеновидные, Р р щипь1 1,5—2 мкм, конические,
часто неровные, мембранаi . _ ' щ б мкм Экзина неравно-
7 мкм. покров ровный, толщина
0 4 мкм, столбики простые без утолщений, эндэкзина прерывистая,
толщина 0.1 мкм. Поверхность покрова между шипами крупнопер.
ФОИРс7леНдаованные образцы: Сирия, 1907, Гарадьян
(LE)
A. albicaulis С. A. M*v • (рис. 1, а). Пыльцевые зерна сферо-
идальные, сплющено-сфероидальные, трехборозднопоровые, в очер-
таниях с полюса трехлопастные, с экватора округлые, 31 (28
34) мкм в диаметре. Борозды длинные широкие, веретеновидные,
диаметр пор 4—6 мкм, поверхность мембран не отличается от
остальной поверхности пыльцевого зерна, концы борозд узкие,
апокольпиум 5—6 мкм. Шипы ширококонические, высота 2—3 мкм,
очертания шипов ровные, расстояния между вершинами 7 мкм.
Экзина 5—7 мкм, на мезокольпиумах несколько толще, покров тон-
кий, волнистый, около 1 мкм толщиной. Столбиковый слой шире
на мезокольпиумах, столбики длинные, размещены часто. Эндэкзи-
на равномерно утолщена, около 0,2 мкм, интина толщиной 1 —
2 мкм, с неровным внутренним краем, без утолщения у апертур.
Поверхность покрова между шипами мелковолнистая неровная.
Текстура сетчатая, на мезокольпиумах сетчатость значительно
крупнее, чем на апокольпиумах (LO —анализ).
Исследованные образцы: Иран, Курдистан, 1959, Венделбо,
(LE).
A. santolina L. Пыльцевые зерна трехборозднопоровые сферо-
идальные, в очертаниях с полюса и экватора округлые, 26 (24_
27) мкм в диаметре. Контуры борозд иногда нечетки. Шипы ко-
нические с ровными краями, поверхность покрова между ними по-
крыта крупными перфорациями диаметром до 1,5 мкм иногда
Хаи? Ti™ покрове- Расстояние между соседними вершинами
шипов £—о МКМ.
гербИТурчанДиОноваа).НЬ1е °6раЗЦЫ: АлжиР’ 1858' Кралик (KW,
идальныее(ваоирпт^ЛЬЦеВЬ,е 3ерНа тРехбоР°зДНОПоровые сферо-
28)мкм% округлые, 26 (23-
поверхность мембран сглаженная ₽7оКпИк’ шиРоковеРетеновидные,
около 2 мкм в диаметре Шипы л™ Р непРавильно округлые,
края шипов неровные волнистые попвершинах несколько сужены,
и ые волнистые, поверхность шипов бугорковато-
извилистая, перфорации мелкие то 0 9
ние между соседними вепитио» ° 0,2 мкм в диаметре< расстоя-
покрова между шипами и бг> Л" шипов 3~5 мкм. Поверхность
ная, мелкобугорчатая. оковая поверхность шипов грануляр-
Исследованныр л л
(KW, герб. Турчанинова) Разцы: Крит, 1846, Гельдерайх
СЕКЦИЯ FILIPENDULINAE (DC.) AFAN.
A. f111penduliпа I.am i n
поровые, сфероидальные в оЧбепт^ЛЛЦеВЫе Зерна тРехбоРоздн°-
с экватора округлые 23(20 чД Х С полюса тРех''опастные,
г zo (zu—зь) мкм в диаметое. Боооззы прпр-
ностьИмембпа3на°плРеННЫМИ Концами’ ин°гда погруженные. Поверх-
р почти гладкая, поры округлые, диаметр 4 мкм
контуры нечеткие. Экзина неравномерно утолщена, толщина на
мезокольпиумах 7, на апокольпиумах 4 мкм; покров между ши-
пами волнистый, столбиковый слой развит, столбики длинные, тол-
стые, редко размещены. Шипы с ровными краями и мелкоперфо-
рированнои поверхностью, поверхность между шипами рельефная,
мелкоперфорированная или канавчатая.
Исследованные образцы: ТаджССР, 1934, Запрягае-
ва; ТаджССР, преп. Споротеки БИНа, инв. № 9339—6884.
Примечание. В препаратах пыльцы, полученных из Споро-
теки БИНа, размеры пыльцевых зерен значительно больше.
A. ochroieuca Ehrh. Пыльцевые зерна трехборозднопоровые,
сфероидальные, в очертаниях с полюса трехлопастные, с экватора
округло-эллиптические, 25 (22—27) мкм в диаметре. Борозды узко-
веретеновидные с гладкой мембраной, концы борозд узкозаострен-
ные, края ровные, нечеткие. Шипы до 2 мкм высотой, заостренные,
расстояние между соседними вершинами 5 мкм. Экзина несколько
толще на мезокольпиумах, толщина 4,5—6 мкм, покров ровный,
толщина 0,5 мкм, столбиковый слой неравномерно утолщен, стол-
бики в области экватора в два раза длиннее, чем у полюсов, ров-
ные, размещены очень плотно. Эндэкзина тонкая, прерывистая,
толщина 0,1 мкм. Интина толщиной 0,8 мкм с некоторым утол-
щением у апертур. Поверхность пыльцевых зерен мелкобугор-
чатая. тт л 1П„
Исследованные образцы: Николаевская область, 19//,
Крицкая (KW).
A. taurica Bieb. Пыльцевые зерна трехборозднопоровые, сферо-
идальные, в очертаниях с полюса трехлопастные, с экватора округ-
лые размеры 30 (28—32) мкм в диаметре. Борозды веретеновид-
ные’ концы заостренные, поры округлые, 5 мкм в диаметре, мемо-
паны гладкие. Шипы ширококонические, высота 2,5 мкм. Экзина
равномерно утолщена, покров 0,8 мкм между шипами ровный,
столбиковый слой 2,5-3 мкм, столбики толстые Р°™ые. Эидэкзи-
на 0 2—0 3 мкм, прерывистая (перфорированная). Интина ра но
мерно утолщена, Толщина 1 мкм. Поверхность между шипами
крупносетчатая (LO — анализ).
13
. ,lfH. Херсонская обл., 1976, Криц.
Исследованные о Р а
КаЯкЕлогия: 2п-18. ,якпрвые зерна трехборозднопоро-
А. Pmicrantha Willd. Пыльце ^лЮСР и экватора округлые,
вые сфероидальные, в очертания щелевИДНые, погруженные.
27 (24—30) мкм в диаметре, пор д ровНый, недифференциро-
Экзина неравномерно У/^^^Зики ровные размещены ред-
ванный, толщина 0,5-0,7 мкм. ~ толщина 0,2 мкм. Интина
ко, экдэкзина тонкая, слаооволнм ’ Щипы оттянуто заострен-
равномерно утолщена, толщин а , бугорчато-извилистая,
ные, поверхность между ними F' таджССР, преп. Споротеки
Исследованные образцы.
БИНа, инв. № 9332—6885. рпна тпехборозднопоровые,
A. micranthoides КЮк. Пыльцевые зерна с эквРатор •
сфероидальные в очертания Борозды щелевидные, по-
груженные Шипы конические, расстояние между соседними вер-
шинами 6 мкм, боковая поверхность шипоь‘ пеРФ°£ированная> по’
кров неровный бугорчатый с редкими перфорациям .
Исследованные образцы: Херсонская обл., 1976,
Крицкая (KW).
СЕКЦИЯ ARTHROLEPIS (BOISS.) BO1SS.
A. membranacea Boiss. Пыльцевые зерна трехборозднопоровые,
сфероидальные, в очертаниях с полюса и экватора округлые, раз-
меры 26 (25—30) мкм в диаметре. Борозды щелевидные, узкие
слабо погруженные, поры округлые, 5 мкм в диаметре. Шипы
конические, до 4 мкм высотой, расстояние между соседними вер-
шинами 5—9 мкм. Поверхность средней части шипов крупнопер-
форированная, перфорации неправильноокруглые, до 1 мкм в диа-
метре, перфорации, расположенные ниже на шипах, значительно
мельче (около 0,1 мкм), поверхность покрова между шипами мел-
кобугорчатая, почти гладкая.
Исследованные образцы: Сирия, 1866, Буасье (KW,
герб. Турчанинова).
СЕКЦИЯ BABOUNYA (DC.) BOISS.
A. fragrantissima (Forsk.) Schultz-Bip. Пыльцевые зерна трехбо-
розднопоровые, сфероидальные, в очертаниях с полюса округло-
трехлопастные, с экватора округло-овальные, 28 (26—31) мкм в
диаметре. Борозды короткие, широковеретеновидные, мембрана
шероховатая, без скульптурных элементов на поверхности, пора
округлая 4 5 мкм в диаметре, края пор неровные, борозды нечет-
кие. ипы короткие, 2 мкм высотой, при основании ширококони-
ческие, вершины шипов острые. Экзина до 7 мкм толщиной, покров
IT tj rz Tj Л Q 01/отттоттт т гллг» ’ недифференцированный,
столбики размещены редко, эндэкзина до 0,5 мкм толщиной, с мел-
14
КОВОЛНИСТЫМИ краями интина 1
шена Повеохност! мр-^J!™ Э 1 толщиной, равномерно утол-
щена. поверхность между шипами крупногранулярная
Исследованные обоячА- incA -г
(KW) ширазцы. Египет, 1960, Такгольм
СЕКЦИЯ MILLEFOLIUM (MILL.) KOCH.
A. millefolium L. Пыльцевые зерна трехборозднопоровые, сферо-
идальные, реже широкоэллиптические, в очертаниях с полюса сла-
ботрехлопастные, с экватора округлые, 34 (30—40) мкм в диамет-
ре. Ьорозды узковеретеновидные, мембрана щелевидная с ровны-
ми краями, ширина щели около 1 мкм, длина 12—15 мкм, концы
борозд узкозаостренные, поверхность мембран гладкая. Шипы ши-
рококонические, высота 3 мкм, очертания шипов ровные, расстоя-
ние между соседними вершинами 7 мкм. Экзина неравномерно
утолщена за счет утолщения столбикового слоя на экваторе до
7 мкм. Покров ровный, толщина 1 мкм, столбики ровные, несколь-
ко утолщенные у вершин. Эндэкзина неравномерно утолщена, тол-
щина 0,2—0,5 мкм. Интина без заметных утолщений у апертур.
Поверхность между шипами сглаженная, мелкоперфорированная,
поверхность шипов крупноперфорированная. Текстура сетчатая
(LO — анализ).
Исследованные образцы: Закарпатская обл., г. Стрым-
ба, 1978, Зиман, (KW).
A. nobilis L. Пыльцевые зерна трехборозднопоровые сферо-
идальные, в очертаниях с экватора и полюса округлые, 32 (25—
39) мкм в диаметре. Борозды узкие длинные, контуры нечеткие,
слабо погруженные, мембраны бугорчатые. Экзина неравномерно
утолщена, толщина 2—3 мкм, на мезокольпиумах утолщена, по-
кров толщиной 0,8 мкм, столбики тонкие, частые. Шипы широко-
конические, 2—2,5 мкм высотой. Поверхность мелкоперфорирован-
ная, на шипах поры более крупные.
Исследованные образцы: Армения, Тахтаджян, преп.
Споротеки БИНа, инв. № 9332; Киевская обл., 1979, Савицкий
(KW).
A. setacea Waldst. et Kit. Пыльцевые зерна трехборозднопоро-
вые, сфероидальные, реже широкоэллипсоидальные, в очертаниях
с полюса слаботрехлопастные, с экватора округлые или округло-
эллиптические, размеры 23 (19—30) мкм в диаметре. Борозды
нечеткие, концы борозд заостренные, поверхность мембран не от-
личается от остальной поверхности пыльцевого зерна. Поры округ-
лые, 4—5 мкм в диаметре, мембрана пор гладкая, без скульптур-
ных элементов, выпуклая. Экзина 3—3,5 мкм толщиной, покров
толстый, волнистый с крупными ширококоническими шипами 2—
2,5 мкм высотой; столбиковый слой равномерно утолщен, толщина
1 5 мкм, столбики простые, редкие; эндэкзина тонкая прерывистая.
Поверхность шиповатая, покров между шипами бугорчатый, бо-
ковая поверхность перфорированная, поры округлые, овальные,
трещиновидные.
t5
апл ч пьг Черкасская обл., 1976, си.
исследованные образны.
рота (KW). „ м„пы пыльцевых зерен диплоидных эк.
Примечание. Размер“ " ных — 30—35 мкм в диаметре,
земпляров 26 ^9 мкм, тетр Gremli- Пыльцевые зерна трех-
A. stricta (Koch) Schleic7Hr,ie в очертаниях с полюса и эква-
борозднопоровые, сфероидальн , диаметре. Шипы конические
тора округлые, 27 поверхность шипов перфорированная
4-5 мкм высотой, „боковаа поверхность покрова между шипа-
диаметр перфорации до i мi , J расстояния между сосед-
ми мелкозернистая, крупногрануляр р д
ними вершинами 4—7 мкм^ Ивано-Франковская обл
Исследованные образцы.
1978, Зиман (KW).
СЕКЦИЯ CRITHMIFOIIA UJHELYI.
A crithmifolia Waldst. et Kit. Пыльцевые зерна трехборозднопоро-
вые, сфероидальные, в очертаниях с полюса и экватора округлые,
21 (19_23) мкм в диаметре. Борозды щелевидные, слабо погру-
женные, поры округлые, 3,8 мкм в диаметре, мембраны пор рельеф-
ные. Шипы конические, 2—2,5 мкм высотой, расстояние между со-
седними вершинами 4—5 мкм. Поверхность покрова сглаженная,
перфорированная, перфорации округлые, неправильноокруглые,
0,3—0,4 мкм в диаметре. Перфорации на боковых поверхностях
шипов значительно меньше.
Исследованные образцы: Венгрия, 1928, Ленгиел
(KW).
СЕКЦИЯ CRITHMIFOIIA UJHELYI.
A. aizoon (Griseb.) Halascy. Пыльцевые зерна трехборозднопоро-
вые, сфероидальные, в очертаниях с полюса слаботрехлопастные,
с экватора округлые, 30 (27—32) мкм в диаметре. Борозды длин-
ные, широковеретеновидные, края борозд ровные, концы округлые,
тупые; мембрана мелкозернистая, почти гладкая, поры крупные,
до 6 мкм в диаметре. Шипы ширококонические с оттянуто заост-
ренными вершинами, высота 3 мкм, расстояние между соседними
вершинами 6 7 мкм. Экзина 7 мкм толщиной, покров ровный,
толщина 0,8 мкм; столбиковый слой неравномерно утолщен, стол-
ики на мезокольпиумах ровные, размещены редко, на апоколь-
пиумах короткие, почти не различаются в оптическом сечении.
т?лЩ,ина °’2 мкм. ровная, интина 1—1,5 мкм
козеонистаяХСЛ°ИНаЯ ' ^овеРхность покрова между шипами мел-
(ЬЕ).ССЛеД°ВаННЫе образцы: Турция, 1893, Дорфлер
сфероидальные,СвиочертанияхЛсЦполюс3ае'т1а TPex6oP°3«HOnoPOBb,e’
ра округлые 29 (27 С П0ЛЮса трехлопастные, с эквато-
Р округлые, 29 (27-30) мкм в диаметре. Борозды широковере-
16
теновидные, очертания боплэп
диаметре. Шипы ширококоничеЛи QHe’ П°РЫ окРУ™ые> 5 мкм в
номерно утолщена, толщина 7__7 МКМ высотов- Экзина нерав-
биковый слой на мезокотьпи/м J’5 МКМ’ ?ОКРОВ волнистый; стол-
метены редко; эндэкзина О1 мкм ™Р°КИИ' -СТ°П "КИ ровнь,е’ ра:!‘
вя покпытя тяни™»,, U’2 мкм толЩинои. Поверхность покро-
ва покрыта гранулами различной величины: на мезокольпиумах
гранулы значительно крупнее, чем на апокольпиумах У
ский ^Д0ВаННЬ1е Образць,: Трансильвания, 1893, Загор-
.0: Si!?ir^a Ladeb. Пыльцевые зерна трехборозднопоровые, сфе-
оа окпутл™ РзГ^;,,4гГ'<?СКИе' В очертвниях с полиса и эква’то-
ра округлые, 38 (36 41) мкм в диаметре. Борозды узкие, щеле-
видные.. с)кзина равномерно утолщена, толщина 8 мкм, покров
толстый (мелкостолбчатый), толщина 1,2—1,5 мкм, столбиковый
слои^толстый, столбики размещены редко, неровные, 3—4 мкм вы-
сотой, эндэкзина в оптическом сечении незаметна, интина тонкая
1 1,2 мкм толщиной, прерывистая. Шипы конические, высота
3 мкм.
Исследованные образцы: Дальний Восток, преп. Спо-
ротеки БИНа, инв. № 9332—1896.
A. Ungulata Waldst. et Kit. Пыльцевые зерна трехборозднопо-
ровые, сфероидальные, в очертаниях с полюса и экватора округ-
лые, размеры 30 (29—33) мкм в диаметре. Борозды широковере-
теновидные, контуры нечеткие, поры округлые, 5 мкм в диаметре.
Шипы конические 3—3,5 мкм высотой. Боковая поверхность шипов
перфорированная, поверхность покрова неровная, мелкобугорча-
тая, извилистая.
Исследованные образцы: Закарпатская обл., 1948,
Билык (KW).
A. vulgaris DC. Пыльцевые зерна трехборозднопоровые, сферо-
идальные, в очертаниях с полюса и экватора округлые, размеры
20 (17—22) мкм в диаметре. Борозды широковеретеновидные, кон-
туры нечеткие, мембраны борозд и пор сглаженные. Шипы широ-
коконические 2,5—3 мкм высотой, расстояние между соседними
вершинами 4—7 мкм, вершины шипов часто тупые. Поверхность
покрова крупноперфорированная, диаметр перфораций 0,5 1 мкм,
на боковой поверхности шипов перфорации не заметны.
Исследованные образцы: Енисейская губ., 1912, Куз-
нецов (KW).
A chamaemelifolia Pourr. Пыльцевые зерна трехборозднопоро-
вые сфероидальные, в очертаниях с полюса и экватора округлые,
20 (19_21) мкм в диаметре. Борозды щелевидные, часто погру-
женные, поры неправильно округлые, 3-4 мкм в диаметре. Шипы
2 5—3 мкм высотой, расстояние между соседними вершинами 4-
7 мкм. Поверхность шипов перфорированная, диаметр перфорации
0 1—0 2 мкм поверхность покрова неровная ребристая, бугор-
ЧаТИсследованные образцы: Гербарий Турчанинова.
1824, № 246 (KW).
17
о QPDH3 трехборозднопоровые, сфер0.
A. alpina L. Пыльцевые Р и экватора округлые, размеры
идальные, в очертаниях с пол щелевидные, погруженные
22 (21-23) мкм в Л«^е7еиаметре, мембрана бугорчатая. Шипы
поры округлые 4~5„м™ ® с0той, расстояние между соседними
ширококонические, 2.—Ji мкм повепХность шипов перфорирован-
вершинами 4—5 мкм, бок Перфораций 0,2—0,3 мкм, по-
ная, перфорации округлые, диаметр'
ВТсТл%7о^О™ЬеФоабЯраУзГиь1: Сибирь, Тигерецкий белок,
1S9A m«rophylh L Пыльцевые зерна трехборозднопоровые, сфе-
A. macropnyiid l. nnnfnra и экватора округлые, эллип-
роидальные, в очеР™ниД диаметре. Борозды щеле-
тические оазмеры 24 (21—2о; мкм о г г с
видные погруженные, поры округлые 5 мкм в диаметре, мембрана
пор гладкая. Шипы конические, 2—2,5 мкм высотой, расстояние
между соседними вершинами 5-6 мкм. Поверхность покрова сгла-
жено-бугорчатая, боковая поверхность шипов перфорированная,
диаметр перфораций 0,2—0,3 мкм.
Исследованные образцы: Ю. Тиролия, 1825, Гутер
(KW, герб. Турчанинова).
Внутрисекционная дифференциация по пыльце не всегда корре-
лирует с макроморфологическими признаками. Кроме того, вариа-
бельность отдельных признаков пыльцевых зерен настолько значи-
тельна, что для большинства секций затруднительно установить
характерные особенности каждой из них.
Род Achillea L., согласно современной трактовке (Wagenitz,
1968; Huber-Morath, 1975 и др.), состоит из семи секций: Achillea
Babounya (DC.) Boiss., Arthrolepis (Boiss.) Boiss. Filipendulinae
(DC.) Afan., Crithmifolia Ujhelyi, Ptarmica (Mill.) Koch, Millefo-
lium (Mill.) Koch.
Этой системы мы придерживались при сравнительно-морфоло-
гическом анализе рода.
Пыльцевые зерна представителей секции Achillea (Santolino-
idea) типичные для рода. Среди представителей секции выделяют-
ся пыльцевые зерна A. santolina с щелевидными перфорациями по-
крова. Характерное строение покрова (бугорковатое) наблюдалось
У A* cretica. Пыльцевые зерна A. alleppica со сглаженной крупно-
перфорированной поверхностью покрова и сравнительно более ко-
роткими шипами. Пыльцевые зерна олиготипной секции Babounya
выделяются крупногранулярной поверхностью покрова, короткими
д ширококоническими шипами. Пыльцевые зерна
соелних пя^рппп типичного представителя секции Arthrolepis
средних размеров, типичные для рода Achillea Для них хаоактео-
ны крупные перфорации стенок шиппп Д характер
.°™ йл г-»™»»
ЛппяпииЫбп^ппН “ к micranthoides, у которых хорошо заметны пер-
форации боковой поверхности шипов.
±ТеННаЯ из свкции Millefolium секция Crithmifolia по пыль-
сходна. У A. crithmifolia пыльцевые зерна со сглаженной
поверхностью покрова. Перфорации покрова более крупные.
Секция Millefolium по макроморфологическим признакам до-
статочно полиморфна. Это находит отображение и на морфологии
пыльцы. Пыльцевые зерна типичные для секции, отличаются более
или менее сглаженной поверхностью покрова и перфорированными
стенками шипов. У A. nobilis пыльцевые зерна в среднем отличают-
ся меньшими размерами.
В пределах вида к. setacea отмечены экземпляры с диплоидным
(2/1-18) и тетраплоидным набором хромосом (Андрощук, Архип-
чук, 1979). Мы изучали пыльцевые зерна с экземпляров, на кото-
рых предварительно проводились кариологические исследования.
Результаты подтверждают установленную ранее зависимость меж-
ду размерами пыльцевых зерен и уровнем плоидности. У тетра-
плоидных экземпляров пыльцевые зерна крупнее. У пыльцевых
зерен A. stricta выявлен внутривидовой полиморфизм скульптур
покрова. Для этого вида отмечены пыльцевые зерна с крупногра-
нулярным и мелкозернистым покровом.
Секция Ptarmica палиноморфологически близка к общему для
рода Achillea типу пыльцы. Представители секции различаются
по строению покрова спородермы. Для пыльцевых зерен A. vulga-
ris, которая представляет равнинную группу с широким ареалом,
пыльцевые зерна со сглаженной поверхностью покрова, пронизан-
ной достаточно крупными перфорациями. A. chamaemelifolia, ко-
торая представляет монотипную группу секции, отличается харак-
тером поверхности спородермы. От типичных для рода Achillea
отличаются пыльцевые зерна A. sibirica, которые имеют размеры
пыльцы до 41 мкм в диаметре.
В результате сравнительно-морфологического исследования
представителей рода Achillea установлено, что пыльцевые зерна
принадлежат к общему морфологическому типу — трехбороздно-
поровому. С эволюционной точки зрения этот факт свидетельству-
ет о единстве происхождения этого таксона.
Изучение морфологии пыльцы представителей близких к Achil-
lea родов дало возможность с большей уверенностью судить о так-
сономической значимости отдельных признаков пыльцы в данной
группе. Из рассмотренных признаков, на наш взгляд, наибольшее
таксономическое значение на внутриродовом уровне имеют харак-
тер рельефа и строение покрова спородермы, размещение скульп-
турных элементов на поверхности пыльцевого зерна.
На нашем материале не подтвердились ранее опубликованные
данные (Hamalova, 1976), на основе которых автор делит пред-
ставителей рода Achillea на три группы по форме бороздной поры.
Большинство изученных представителей рода имеют округлую фор-
му бороздной поры. Другие формы поры встречаются сравнитель-
но редко и поэтому отнесены к нетипичным.
19
2*
Хт'"МИЧЕ«ое «;ХвнНИЕ
ТЫСЯЧЕЛИСТНИКОВ
^чыирского строения вегетативных ор-
Данные исследования ана уются в систематике как вспомо-
ганов растении издавнаис в настоящее время возра-
гательные диагностическ Р генеза отдельных структур, а
стает интерес к исследовмию онтогенеза
зоХГрезультатыТнатомических исследований для познания на-
ПравленийУразвитин таксонов, особенно низших рангов и их фи-
Генетических взаимоотношений. Кроме того, изучение структур
ных особенностей вегетативных органов у различных растений
позволяет понять пути приспособления различных видов к изме-
нению факторов среды, как внешних (экологических), так и вну-
тренних (в частности, уровня плоидности растений).
Задача настоящего исследования — описание гистологических
особенностей вегетативных органов (стебля, листовой пластинки и
черешка) у представителей рода Achillea L.; изучение степени из-
менчивости и устойчивости отдельных анатомических признаков в
процессе онтогенеза растений и произрастания их в различных эко-
логических условиях, а также при изменении уровня плоидности
растений; выявление в структуре стебля, листовой пластинки и че-
решка признаков, которые можно было бы использовать в каче-
стве дополнительных диагностических, и для познания путей эво-
люционного развития данной группы растений.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Были исследованы широко распространенные на территории Ук-
В^ДЫь АСг?!Пеа h. принадлежащие к секциям Millefolium
к llpendullnae (DC.) Afan. и Ptarmica salicifolia
пветчших nL-TSHu1- ИЗУЧ/НЫ сте®ли’ листовые пластинки и черешки
3PZZm участкеЫОсобенностВиННЬ,Х УСЛ°ВИЯХ И ВЬ’Ра'
полиительио исследовали у ЧеРеШК°В
того жеДч:рНеЬГаХОтРа“ХИяаГа°^п (ТаМаЧШ™- >952), у одного и
логическая структура могут ваоьипп»”0” сечении’ а также гист0’
с какой части был приготовленРсвез По? зависимости от того’
изучали на срезах, сделанных о ₽' 11этомУ строение черешка
частях. ' сдела|“'™ в верхней, средней и нижней его
20
Срезы изготовляли вручную, обычным, принятым в анатомиче-
ской практике способом. Для определения степени одревеснения
механических элементов применяли слабый раствор сафранина.
Вещества липидного характера обнаруживали с помощью окраски
в судан III (раствор в 70°-ном спирте).
Для названия клеток, составляющих основу эпидермальной
ткани, отдано предпочтение термину «основные эпидермальные
клетки» (Мирославов, 1974). Очертания и проекции основных эпи-
дермальных клеток описывали по методике Захаревича (1954).
Количественно-анатомические параметры измеряли при помощи
окуляр-микрометра с последующим вычислением их среднестати-
стических значений. Каждое среднее является результатом 50 из-
мерений. Иллюстрации выполнены при увеличениях 9,9; 31; 124.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Исследование анатомического строения вегетативных органов
12 видов Achillea L. s. 1. показало, что сечение стебля варьирует от
многогранного (Р. salicifolia) до почти округлого (A. glaberrima).
Стебли всех изученных видов имеют в основном одинаковую струк-
туру. В них наблюдается четкое разделение на сердцевину, про-
водящую систему и кору. Сердцевина молодых стеблей состоит из
крупных тонкостенных клеток паренхимы, которые при его росте
разрушаются, образуя полость. Клетки перимедуллярной зоны
сердцевины более мелкие, в процессе старения стебля одревесне-
вают. Не наблюдается одревеснения сердцевины у Р. salicifolia,
что совпадает с данными, полученными Кезелингом для видов
подсекции Euptarmica, куда относятся близкие к Р. salicifolia так-
соны (Keseling, 1898). Хотя сердцевина в общем менее дифферен-
цирована, чем проводящие ткани и даже кора, некоторые иссле-
дователи придают этой части стебля важное диагностическое зна-
чение (Яценко-Хмелевский, 1954; Александров, 1954; Эсау, 1969).
Первичная проводящая система у представителей Achillea s. 1.,
образованная пучками коллатерального типа, которые отделяются
друг от друга узкими сердцевинными лучами. С наружной (фло-
эмной) и для большинства видов с внутренней (ксилемной) сторо-
ны к приводящим пучкам примыкают тяжи склеренхимных воло-
кон. Наружные тяжи склеренхимы крупнее и состоят из мелких
клеток с сильно утолщенными оболочками, внутренние — из более
крупных и менее утолщенных клеток. Первичная ксилема проводя-
щих пучков у большинства видов на поперечном срезе образует
V-образную фигуру, ее сосуды располагаются в виде «цепочек».
При образовании вторичной ксилемы граница между нею вто-
ричной флоэмой выравнивается и проходит почти по прямой ли-
нии. Сосуды вторичной ксилемы более крупные и часто беспоря^-
дочно расположенные. Вторичная флоэма слабо развитая. Камбий
расположен в виде сплошного кольца. В межпучковых зонах он
продуцирует преимущественно элементы древесной паренхимы,
располагающиеся радиальными рядами, в результате чего стебли
21
лпевесное кольцо. Ширина
ЛО ммрют сплошное -“f ментов, а также их ка-
тысячелистник одревеснения ea' 0ТН0Сятся к числу диаг-
с\аТвы7а"е“^ чередуясь
и стеблями колленхима небольшим^и У яшими пучками. На-
располагается над наиболее круп имеют пластинЧатЫе утолще.
пужные слои колленхимных кле има состоит из довольно
Кия; внутренние - уголковые- ВнутренНие слои коры
мелких и плотно расположенн бесхлорофилльнои паренхимы,
представлены клетками ос в основной паренхиме. Схизогенные
Межклетники лучше Разви„“ гаЮТСЯ на границе коры и эндодер-
выделительные каналы Расв° _ождают главный проводящий пу-
МЫ (рис. 2). Обычно °™ “ПТР и принципиально не отличаются
чок, «внедряющийся» В л ’ исследованных нами видов, так
строением и ^"«“ного Ван-Тигемом (Де-Бари. 1877), а так-
и у A. millefolium, изуче стеблей некоторых видов
же у птармик 'X Число слоев коры, а так-
же^степень развития в ней хлоренхимы и колленхимных утолщений
варьируют у исследованных видов. Самая тонкая кора у Р. salici-
folia Большое число слоев коровой паренхимы является, ио мне-
нию некоторых исследователей (Нинова, 19786), показателем при-
митивности и используется для филогенетических построении.
Эндодерма состоит из одного слоя клеток либо в виде кольца,
либо отдельными дугами, хорошо заметными над лубяными во-
локнами проводящих пучков. При окраске препаратов в Судан III
хорошо заметны утолщения радиальных и внутренних стенок ее
клеток, представляющих полосы (пятна) Каспари, весьма харак-
терные для эндодермы (Александров, 1954; Эсау, 1969, 1980). Эпи-
дерма у всех исследованных видов однослойная, состоит из мелких
и сильно утолщенных клеток над ребрами и более крупных и ме-
нее утолщенных на межреберных участках. Сверху эпидермальные
клетки покрыты слоем кутикулы. Степень утолщения клеток эпи-
дермы и толщина кутикулы довольно изменчивы и определяются
преимущественно особенностями экологии видов, чем их система-
тическим положением. Устьица расположены на участках между
ребрами.
Для стебля, как и для других органов растений Achillea s. 1.,
характерны трихоматические образования двух типов: двурядные
железки и однорядные многоклеточные волоски. Последние отсут-
ствуют у A. glaberrima. Анатомическое строение железок одинако-
вое не только на различных органах одного и того же растения,
Дат У б2льшинства представителей исследуемого рода. Они со-
двух иногда ’плипйДа 0 кРУпных клеток, образующих головку, и
Д у , иногда одной мелких, составляющих ножку железки. Сверху
22
все клетки покрыты сплошным слоем кутикулы. Клеточное строе-
ние железок можно наблюдать только ia очень молодых органах
оЛо 0;1ее взР°с.1ых видны только их разорванные кути-
кулярные оболочки (рис. 3). не j
Очень сходно у представителей исследуемого рода строение
однорядных многоклеточных волосков. Они состоят из 5—6 клеток
отличающихся размерами, формой и толщиной оболочек. Базаль-
ная, как правило, наиболее крупная, и следующие за ней мелкие,
почти изодиаметрические, клетки толстостенные и сверху покры-
тые слоем кутикулы. Заканчивается волосок очень длинной и су-
женной к верхушке клеткой, которая очень быстро отмирает и час-
то обламывается (Терпило, 1949; Sthal, 1953; Ruminska, 1966;
Калинкина, Березовская, 1975). Кроме описанной структуры одно-
рядных многоклеточных волосков, на стеблях A. ochrolcuca встре-
чаются волоски несколько иного строения (рис. 3).
Листовые узлы трехпучковые, трехлакунные в нижней части
стебля и трех-(пяти-)пучковые, трех-(пяти-) лакунные — в верхней.
Появление дополнительной (второй) пары пучков в листовых сле-
дах в верхней части стебля, по-видимому, обусловлено некоторыми
морфологическими особенностями листьев данной группы растений,
а именно тем, что листья в этой части стебля сидячие с более ши-
роким основанием и хорошо развитыми «ушками».
Подобно стеблю, лист также состоит из покровной, проводя-
щей и основной тканевых систем. Эпидерма его однослойная, ее
клетки на поперечном срезе округлые. Над жилками, особенно
средней, клетки мелкие, их наружные и внутренние стенки утол-
щенные. Между жилками они крупнее и более тонкостенные. Обыч-
но утолщена только их наружная стенка. У различных видов
варьируют размеры, а также толщина стенок основных клеток эпи-
дермы. Устьица у большинства видов овальные, аномоцитного ти-
па, встречаются на обеих сторонах листа (амфистоматический
лист), по поверхности рассеянные беспорядочно, располагаются
чаще всего на уровне основных эпидермальных клеток. На эпи-
дерме листа развит слой складчатой кутикулы, имеются такие же
трихомы, как и на стебле,— железки и однорядные многоклеточ-
ные волоски.
Проводящая ткань в листе представлена коллатеральными про-
водящими пучками. В состав пучков входят хорошо развитая кси-
лема, менее развитая, особенно у отдельных видов, флоэма, а так-
же два тяжа склеренхимных волокон, располагающихся с абак-
сиальной и адаксиальной сторон пучка. Флоэма у одних видов
граничит с ксилемой по прямой, у других она окружает ксилему
почти полукольцом. Склеренхима лучше развита с абаксиальной
стороны. Изученные виды отличаются толщиной оболочек ее кле-
ток, а также размерами склеренхимных тяжей. Паренхимная
обкладка хорошо заметна вокруг пучка средней жилки и более
крупных боковых. Ее клетки у наиболее мелких пучков содержат
хлоропласты и поэтому менее выделяются среди клеток мезо-
фила.
23
• системы листа представителей
п гостав основной ™aHf Мезофилл). бесхлорофильная
arhHlea L входят хлоренхима (““°’има и схизогенные выдели-
пенхима (водоносная ™ань)’аХв большинства исследованных
треаьные каналы. Мезофилллистья), что отчет.1Иво
видов палисадного типа <изол деРанных вдоль боковых жи.10к.
“жно заметить на срезах сде.^ у которои дорсивентральные
Исключение составляет Р.льная палисадная ткань Двух- ино-
мезоморфные листья. Адаксиа.редКо двухслойная. В об.
гда трехслойная, абаксиа крупных боковых полоса пали-
ласти средней жилки и нзиболе прерывается колленхн-
садной ткани постепенно сужаЛ ’ льный тяж водоносной ткани
мой или водоносной тканыо. " льный. В области боковых жи-
обычно более широкий, чем ад только одним адаксиальным
лок хлоренхима чаше преры паренхима очень слабо разви-
тяжем водоносной ткани. 1У палисадной ткани по перифе-
кле3ткахМмТзофилла у всех исследованных растений
рии листа, d клеткал ,
наблюдаются капли ®ФИРН имеется в средней и в боковых жилках
Водоносная паренхима ’ ЯР„И соединяет более круп-
№1СеТизОниах Годной,Т а чаше с обеими эпидермами. Кроме этого
она Объёдиняе? почта все проводящие пучки листа в плоскости,
параллельной его поверхности. Ее клетки округлые на поперек-
нарезе листа и очень вытянутые на срезах вдоль боковых сег-
«нт» крупные и с тонкими оболочками. Клетки основной па-
ренхимы, располагающиеся между наиболее мелкими пучками,
содержат хлоропласты, в связи с чем они похожи на клетки губ-
чатого мезофилла.
Колленхима размещается между водоносной тканью и эпидер-
мой в области жилок листа. В средней жилке она^лучше развита
и имеется как с адаксиальной, так и абаксиальной сторон. В бо-
ковых— чаще всего ее можно наблюдать только с абаксиальной
стороны. Оболочки колленхимных клеток наружных слоев имеют
пластинчатые утолщения, внутренних —уголковые.
Для листьев тысячелистников, как и для стеблей, характерны
схизогенные выделительные каналы. Чаще всего один-два канала,
расположенные латерально на уровне ксилемы, сопровождают про-
водящий пучок средней жилки и пучки более крупных боковых
жилок.
В связи с тем что листья исследованных видов, за исключе-
нием Р. salicifolia, рассеченные, в них принято различать централь-
ный стержень листовой пластинки и боковые сегменты первого,
второго и других порядков. Центральный стержень листа и его
боковые сегменты имеют разную форму поперечного среза. Фор-
ма центрального стержня определяется степенью развития аба-
ксиального и адаксиального выступов (килей) над средней жил-
XИппп^пРаЛЬ«ЫХ крыльев (отростков). Боковые сегменты пер-
отличяютсяК пып1ЫЧН° ПОВТОРЯЮТ форму центрального стержня и
ь меньшими размерами. Для сегментов второго
24
бенноГабак?иальнь1ЙХнРяапКТерНЫ -Лаб° выРаженные выступы (осо-
бенно абаксиальный над средней жилкой) и лучше развитые ла-
теральные крылья. У видов с широкими боковыми сегментами
листа наблюдается ребристость адаксиальной стороны, а абакси-
альная, как правило, более ровная. Конечные сегменты на по-
перечном сечении чаще всего округлые или овальные без явно
выраженных выступов, но с одной или двумя бороздами. Исследо-
ванные представители Achillea L. различаются формой попереч-
ного среза центрального стержня и боковых сегментов листа
Анатомическое строение центрального стержня листа и его
боковых сегментов несколько отличны. В стержне лучше развита
водоносная ткань, которая всегда соединяет проводящий пучок
средней жилки с пучками боковых жилок и с обеими эпидерма-
ми. Боковые сегменты листа характеризуются менее развитой во-
доносной тканью и лучше — палисадной паренхимой. Наблюдает-
ся закономерность: чем больше порядок сегмента, тем меньше в
нем водоносной ткани и больше хлоренхимы. Полосы водоносной
ткани в сегментах первого порядка более узкие. В боковых сег-
ментах второго порядка водоносная ткань не всегда достигает
верхней эпидермы и лишь цепочками клеток соединяет медианный
проводящий пучок с латеральными. В конечных сегментах типич-
ная водоносная ткань переходит в промежуточную между нею и
губчатой паренхимой. Для мезофилла конечных сегментов харак-
терна центрическая структура, при которой абаксиальные и адак-
сиальные палисадные клетки образуют непрерывный слой.
В анатомической литературе неоднократно указывалось, что
листья пластичные и чутко реагируют на изменение различных
факторов среды (Александров, 1954; Туманян, 1963; Эсау, 1969,
1980; Нинова, 1978 а). В связи с этим исследовали строение ли-
стьев дикорастущих и выращенных на опытном участке растений
тысячелистников. Так как условия опытного участка для большин-
ства видов были более мезофитные по сравнению с их естествен-
ными местами произрастания, то ксероморфные признаки ослаб-
лялись, а именно: уменьшалась толщина оболочек клеток эпидер-
мы, колленхимы, склеренхимы; увеличивались (в большинстве
случаев) размеры клеток различных тканей; изменялось коли-
чество водоносной ткани, а также размеры проводящих пучков.
Кроме того, у растений, выращенных на опытном участке, клетки
водоносной ткани не деформировались, а у дикорастущих, особен-
но в ксерофитных условиях, это наблюдалось.
Единое мнение о диагностическом значении признаков эпидер-
мы листа отсутствует. Ряд исследователей считают размеры и
количество устьиц на 1 мм2, а также размеры и число основных
эпидермальных клеток надежными признаками для систематики
(Романович, 1960; Туманян, 1965; Нинова, 1973; Фисюн, 1975).
Другие рассматривают их как достаточно лабильные, варьирую-
щие в зависимости от условий обитания растений.
Мы изучили пластичность признаков эпидермы листа А. по-
bilis, одного из наиболее широко распространенных видов
25
веняая ха рактеристика эп> 1дермы листа Ас1 Пгт. П; hillea nobilis L i ан е р с кое
Показатель Сторона листа г Ботаническое, на берегу канала возле ручья на степ«:* скло.
Однорядные многоклеточнь Количество, шт./мм2 CV, % , 2 Количество, шт./мм CV, % & волоски В В Н И 22,2±3,5 110,8 29,0±5,5 133,0 15,5±3,5 98,4 20,5±2,7 82,5 28,0±з,7 98,2 54,2±4 2 55,6
Дзурядные многоклеточные Количество, шт./мм2 CV, % , г Количество, шт./мм CV, % волоски в в н н 20,0±2,2 83,7 17,7±2,0 126,1 13,2±1,7 96,1 7,7±1,5 149,0 40.5+2 5 44,3 П,2±1,7 149,7
Основные епидермальные кл Количество, шт./мм2 СУ, % , Количество, шт./мм CV, % емки в в н н 425,5±19,0 31,8 362,0±13,7 27,1 333,0±12,5 20.3 275,5±7,2 18,8 604,0± 15,5 18,3 577,5± 15,7 19,4
.Устьица Количество, шт./мм2 CV, % Длина, мкм CV, % Ширина, мкм CV, % Отношение длины устьица к его ширине в в в в в в в н 83,2±4,7 41,3 29,7±0,27 5,0 25,0±0,30 6,7 1,2 1,2 72,0-4-3,7 37,9 34,0±0,30 4,6 28,2±0.25 6,4 1,2 1,2 П9,7±4,2 27,7
Примечание. Здесь и в табл. 2: CV коэффициент вариации, ь — верхняя, н — нижняя сторона
Achillea L. В результате установлено, что тип устьичного аппа-
рата, строение трихоматических образований, а также форма
устьиц — достаточно устойчивые и мало зависящие от условий оби-
тания признаки. Степень извилистости антиклинальных стенок
клеток эпидермы увеличивается с повышением влажности места
обитания.
Наиболее изменчивым оказалось число трихоматических обра-
зований на единицу площади листа, о чем свидетельствует коэф-
фициент варьирования этого признака (табл. 1). У некоторых
образцов он достигает 166 %. Несмотря на это, однорядные мно-
гоклеточные волоски A. nobilis во всех случаях в большем коли-
честве развивались на абаксиальной поверхности листа, а железки
(двурядные многоклеточные волоски) - на адаксиальной. Различ-
/•трп(ХИС^° ТРИХОМ’ ос<)бенно однорядных волосков, определялось
=Ья” каждого местообитания. В более влажных
условиях их развивалось меньше.
26
Пгт. Березнегова- г тое, в небольшом д/п/11'™ поде Ай-Петри Перевал Ласпи С. Олененка в каменистой степи С. Криничное, на лессовых склонах над оз. Ялпуг
30,7±3,0 70,2 53,7+4,0 49,8 18,5+3,0 115,5 30,0±2,2 55,8 63,5±5,2 58,6 72,2±3,7 36,0 62.2+6,7 76,4 101,0+5,7 40,0 30,5+4,0 91,1 55,7+3.2 41,2
39,0-4-3,2 бьо 13,2±2,0 106,8 28,0±2,2 58,9 12,0±2,0 124,4 35,2±4,5 91,6 15,5±3,5 165,8 48,0+4.5 66,4 22,5±3,0 91,9 31,5+3,0 68,4 20,5±3,2 111,4
809,0± 16,7 14,6 720,0+15,5 15,1 67О,5±16,О 16,8 601,5±13,7 16,3 861,0± 15,0 12,3 671,0±16,0 16,0 987,0+23,5 16,9 837,5+15,5 13,0 758,0± 15,5 14,4 600,0±12,5 14,6
121,2±4,7 137,7+5,7 103,5±5,2 136,2±7,2 137,5±5,7
28,4 29,0 36,4 38,3 30,6
25,5-±0,27 27,0±0,22 28,6±0,30 26,7±0,32 —
7,5 7,5 6,6 8,6 —
21,7±0,15 24,5±0,17 23,0±0,20 22,0±0,19 —
5,0 4,8 5,5 6,1 —
1,2 1,2 1,3 1,1 —
1,3 1,2 1,2 1,1 —
листа.
Количество основных клеток эпидермы по сравнению с три-
хомами отличается меньшей изменчивостью. Их коэффициент
варьирования в пределах вида не превышал 31,8 % (см.
табл. 1). У растений влажных мест клетки эпидермы были
крупнее.
Число устьиц варьирует несколько больше, чем количество
основных клеток эпидермы. Коэффициент варьирования у отдель-
ных образцов A. nobilis достигал почти 50 %. Их число, также
как и количество основных эпидермальных клеток, увеличивается
при повышении ксерофитности местообитания. На адаксиальной
стороне листа обычно наблюдалось больше устьиц, чем на аба-
ксиальной: у растений более влажных мест — в 1,2—1,3 раза, а
собранных в более ксерофитных условиях — в 1,5—1,7 раза. Раз-
меры устьиц можно отнести к достаточно стабильным количест-
венным признакам. Их коэффициент варьирования у различных
образцов изменялся всего от 4,6 до 11,8%. Крупнее они были у
27
Ус
„„.„еристчка ЛИСТЬ'" »»«,
Табляпа 2. Количественная лар
Виды ДлинаТмкм —' ' ” н В
в ^±ГПх CV, % *т'х CV, % х±т- X СР 0, '0
40,0±0,65 41.5 ±0,65 28.7±0,57 32,8±0,22 45,2±0,56 49,0±0,65 56,2±0,50 46,2±0,60 8,8 8 3 36,5±0,77 11,5 32,5±0,70 11,7
A. ochroleuca, 2л = 18 44,0±0,85 10,4 28,2+0,40 7,6
A. nobilis, 2л = 18 A. setacea, 2п — 18, (а) 10,7 4,8 8,3 7,2 5 3 31.7±0,51 32,1 ±0,29 8,7 6,2 25,2+0,41 24,8±0,29 8,9 8,4
A. setacea, 2л = 18 (б) 4б,5±0,57 8,7 29,7+0,31 7,5
A. stepposa, 2л = 36 A. euxina, 2л = 36 50,0±0,72 55,7±0,72 7,8 7,0 35,7±0,72 42,2+0,50 и.о 6.5
A. inundata, 2л = 54 A. pannonica, 2л = 72 7,2 48,7+0,67 7,4 33,5±0,47 7,9
с* Малая
— в
П р и м е ч а н и е. а - образец, собранный в окрестностях с. Раковое,
« * ftW„L,v югргт я также на абаксиальной стороне
растении более влажных мест, а 1акжс а к
листа v всех исследованных растении (таол. ij.
Следовательно, для таксономии тысячелистников наибольший
интерес могут представлять тип устьичного аппарата, строение
трихоматических образований, форма устьиц и их размеры.
Размеры клеток эпидермы, в частности устьиц, часто увеличи-
ваются с повышением уровня плоидности, особенно у близкород-
ственных таксонов, и используются для их разграничения (Стеб-
бинс, 1956; Бреславец, 1963; Рудь, 1966; Раджабли, 1966). Выяв-
лена зависимость между уровнем плоидности и размерами устьиц
у представителей полиплоидного комплекса A. millefolium (Dq-
browska, 1971; Biste, 1978). Одни исследователи (D^browska,
1971) считают, что в качестве таксономического признака разме-
ры устьиц можно использовать только для A. pannonica и A. mil-
lefolium. По мнению других (Biste, 1978), этот признак в качестве
диагностического можно применять для диплоидного вида A. se-
tacea, так как он отличается от остальных видов комплекса сред-
нестатистическими значениями размеров устьиц и интервалом ва-
рьирования их размеров. Зависимость между уровнем плоидности
и размерами устьиц ^мы исследовали на листьях культивируемых
ювенильных растений, а не взрослых (как в цитируемых рабо-
тах). Это дало возможность отчасти избежать влияния на струк-
туру эпидермы экологических факторов и более четко проследить
взаимосвязь между размерами устьиц и хромосомными числами
стпориирм^п^6 опРеделить» отличаются ли исследованные виды
с^авляе? интрпргРМЫ ЛИСТа ювенильных растений. Последнее пред-
ний дают дополнигреки И°С ТеМ’ ЧТ° ювенильные признаки расте-
ДЛЯ решения вопооса Л Как ДЛЯ систематики, так и
1952; Goette, 1973)Р происхождении таксонов (Тамамшян,
28
рода Achillea L.
Основные клетки эпидермы
МКМ Количество на 1 мм2 Количество на 1 мм*
н в н в И
х + т- ~ X % 'ЛЭ х±т- X •чО О ' и х±т- X % 'лэ х ±т- X О " х±т- CV, % |
30,5+0,55 9,6 48,5 ±1.32 19.3 43,7±1,37 19.9 186,0±4,8 18.6 138,0±3,5 16,2
32,2±0,55 9.5 41,5+2,25 40,6 40,5±1,50 43,0 157,5±4,5 20,5 117,2±6,5 39,5
23,1+0,36 8,5 41,0±2,50 43,6 35.8+2,25 46,9 160.0+4,0 18,4 133,0+4,0 21,9
25,0+0,32 9,0 35,2±2.35 46,8 30.2± 1,99 46,5 182,0+4,7 18,4 167,5+7,0 2°, 6
29,9±0,44 10,5 24,5+1,75 49,4 26,0+1,75 45,4 79,2±3,0 27,2 72,0+3,2 31,7
37,5+0,55 7,9 42,2± 1,75 42,6 28,0+2.50 33,2 122,5+3,7 21.6 102,0+2,5 17,7
41,0±0,71 8,8 24,2± 1,50 45,6 31.7+1,75 38,3 84,5+2.5 26,4 64,0±3,2 27,6
35,0±0.52 7,9 33,5±2,00 47,3 31,5+2,00 43,3 95,0+3,7 28,0 94,2±3,5 26,9
Корениха, х среднее арифметическое, т-------ошибка среднего арифметического.
В результате исследования обнаружено, что при увеличении
уровня плоидности у ювенильных и взрослых растений представи-
телей комплекса A. millefolium размеры устьиц и основные клетки
эпидермы увеличиваются (табл. 2). Так, наименьшие устьица имел
диплоидный вид A. setacea. Характерно, что устьица A. setacea
отличаются от устьиц остальных представителей комплекса сред-
ними значениями и интервалом варьирования их размеров (рис. 4),
что отмечалось для взрослых растений этого вида. Интервалы
варьирования размеров устьиц у других видов комплекса накла-
дываются. Следовательно, наши наблюдения подтверждают вы-
вод о том, что размеры устьиц для A. setacea в пределах комп-
лекса близкородственных видов являются диагностическим при-
знаком.
Более крупные устьица, чем у A. setacea, характеризуют тет-
раплоидные виды A. stepposa и A. euxina. Причем у последнего
вида на адаксиальной стороне листа их больше, чем на абаксиаль-
ной, однако у A. stepposa их примерно одинаковое число на
обеих эпидермах. Гексаплоиду A. inundata свойственны не толь-
ко крупнее, чем у тетраплоидных видов, устьица, но и боль-
шее их количество на абаксиальной листовой поверхности по срав-
нению с адаксиальной. Но наблюдались отклонения от прямой
зависимости между числом хромосом и размерами устьиц (как
и размерами основных клеток эпидермы). Например, октоплоид
A. pannonica отличался от гексаплоида A. inundata гораздо мень-
шими устьицами и равномерно распределенными между обеими
эпидермами. Кроме того A. stepposa и A. euxina, имея одинаковое
число хромосом, различались как размерами устьиц, так и рас-
пределением их на эпидермах листа. Наблюдаемые отклонения
размеров устьиц и их распределения на поверхностях листа совпада-
ют с некоторыми особенностями морфологии листьев исследуемых
29
f „ их экологией. Так, A. seta
,п пр if г я A. millefolium и ;'ППРЖат к ксерофитам, для
видов ком и А pannonica при J6eHX ЭПИдермах (Поплав-
Сетппых характерно наличие УсТьИ“ рассеченные. Вероятно по-
SP1949)P Листья этих ви^в СустьИЦ между обеими сторонами
Ху различия в PacnpefXXaVa произрастает на берегах во.
•«ста """кж/им^ более широкие сегменты листа. В данном
доемов, а также
Рис. 4. Интервалы варьирования длины устьиц представителей комплекса Achil-
lea millefolium L.. . d t 2п = 54, e —A. euxina, 2n = 36, г — A. setacea,
"ГЗз6ра2ПЛСазе1ас7ае 2Я =18,' с Раковое), e - A. setacea, 2n = 18, (с. Малая Корени-
ха)7ж - длина ус?ьиц верхней эпидермы (длина устьиц дана в делениях окуляр-микрометра).
случае большая влажность способствует развитию более крупных
устьиц и расположению их преимущественно на абаксиальной эпи-
дерме. A. euxina — растение литоралей, где наряду с повышенной
влажностью воздуха наблюдается высокая инсоляция и засолен-
ность субстрата. А последние два фактора вызывают появление
или дальнейшее развитие ксероморфных признаков у расте-
ний (Васильев и др., 1978; Эсау, 1980). Листья данного вида по
сравнению с предыдущими, менее рассеченные. Вследствие этого
A. euxina обладает более крупными устьицами, чем A. stepposa,
и имеет большее их число на адаксиальной эпидерме по сравне-
нию с абаксиальной.
Сравнение эпидермы листа ювенильных растений исследуемых
представителей комплекса A. millefolium, а также A. nobilis и
A. ochroleuca по другим анатомическим признакам показывает,
что аномоцитный тип устьичного аппарата, одинаковое строение
нлкХклр™^еаКИХ °бРазований, извилистость антиклинальных сте-
хаРактеРизУ'от большинство из них. Полу-
деомаль’ных клат™ лоскополУкРУглой формой извилин стенок эпи-
posa Слабо иХлигтТ°ЛЬК° Выделяю™ A. pannonica и A. step-
стеики этих же клеток, ™m°™ToPЯ”°линейные антиклинальные
Жают не четыре-пять, как у боль^и^твГХ^ХХГво^
30
клеток, отличают A. euxina и A. inundata (рис. 5). Таким образом,
некоторые анатомические признаки эпидермы ювенильных расте-
ний, а именно: размеры устьиц и интервал их варьирования (для
A. setacea), форма извилин антиклинальных стенок клеток эпидер-
мы (для A. pannonica и A. stepposa), а также степень извилистости
и количество клеток, окружающих устьице (для A. inundata и
A. euxina), можно использовать в пределах близкородственной
группы видов A. millefolium в качестве вспомогательных диагно-
стических признаков. Кроме этого, наличие отличительных юве-
нильных признаков может быть использовано при выяснении сте-
пени родства исследуемых таксонов.
У исследованных представителей Achillea L. наблюдается по-
степенный переход от сидячих листьев (верхних) к черешковым
(нижним). В связи с этим у них нет принципиальной разницы
в структуре черешка и центрального стержня листовой пластинки.
В черешках развиты те же типы тканей: эпидерма (однослойная) „
ассимилирующая и проводящая ткани, бесхлорофилльная паренхи-
ма, склеренхима и колленхима, а также схизогенные выделитель-
ные каналы. Их расположение аналогично тому, что наблюдалось
в центральном стержне листа. Отличия носят, главным образом,
количественный характер. Так, в черешках лучше развита основ-
ная бесхлорофилльная паренхима и слабее — ассимилирующая
ткань. Проводящие пучки крупнее в черешках, мельче — в стерж-
не листа.
По характеру расположения проводящих пучков черешки всех
исследованных видов Achillea L. можно отнести к дорсивентраль-
ному типу (Tamura, 1964), так как в них имеется один крупный
медианный пучок и одна, две пары латеральных. Механическая
ткань также у всех изученных видов развита как с наружной, так
и с внутренней сторон проводящего пучка (R-тип по Kumazava,
1930).
Форма черешков нижних стеблевых листьев на поперечном
срезе, сделанном в средней части его длины, определяется сте-
пенью выраженности, размерами, формой выступов над медиан-
ным проводящим пучком и их латеральных отростков. По класси-
фикации основных типов формы на поперечном срезе (Федоров-
и др., 1956) черешки большинства исследованных видов можно от-
нести к ребристым. Некоторые виды имеют желобчатые или плос-
кожелобчатые по форме черешки. У A. euxina они полуцилиндри-
ческие.
Анатомическое строение черешков давно считается системати-
ческим признаком (Матюшенко, 1949; Туманян, 1963, 1965; Зуб-
кова, 1965; Оганезова, 1978; Нинова, 1978 а и б). Эти исследова-
тели отмечают, что, с одной стороны, структура черешка доста-
точно стабильная и это позволяет использовать ее особенности как
таксономический признак, а с другой — черешок, как «основание»
листа, сохраняет древнее строение и в связи с этим данные его
анатомии позволяют судить о степени родства таксонов. Чаще
всего используются признаки, относящиеся к проводящей систе-
31
форме поперечного среза Че.
тканям, а также
ме, механическим истников представляет интерес глав.
РеШЛК Я систематики черешка, степень развИТИя
нымД'образом форма поп^4 °теральных пучков по отношению к
"Тем хлоренхимы, этих признаков следует
медианному. Однако при испо. ости от уровня длины Од.
“читывать, ЧТО они варьиРУ»листьев одного и того же расте.
Lro и того же черешка, от яру одного и того ^е вида.
ния а также от возраста раст шки обычно более компакт-
Ближе к листовой пласта над медианным проводящим
ные, с менее выраженными в У округло-ребристые и очень похо-
пучком и боковыми отрос!к • части длины черешки более
жие у различных виз“вп“, 'авителей Achillea L. варьируют сте-
рельефные. У изУче™“х "Р отростков и выступов над медианным
пень выраженности боков И шков всех исследованных ви-
Проводящим пучком, иен в таком же направлении, от
дов ДУговидно'серпО_ВД^паНию черешка, несколько увеличиваются
пластинки листа к °с ИНогда возрастает их число, а так-
размеры проводят У хлорофиллоносной ткани. Такие из-
же уменьшается кол Т0Р0 же черешка характеризуют с
ХГс\оВроСнГвсИеИчерешки, независимо St их расположения на
стебле и возраста растения, а с другой - присущи черешкам всех
ИССВышенНазванные°признаки несколько изменяются также от яру-
са листа. Так, черешки розеточных листьев отличались от стебле-
вых менее выраженным адаксиальным выступом над медианным
пучком и слабо развитыми боковыми отростками, меньшим коли-
чеством хлорофиллоносной ткани и более крупными проводящими
пучками. Изученные виды лучше различаются по анатомическим
признакам черешков стеблевых листьев и слабее особенностями
их анатомии у розеточных листьев.
Сравнительное изучение черешков взрослых и ювенильных рас-
тений видов Achillea L. показало, что они построены по единому
плану. В процессе онтогенеза растения ряд анатомических при-
знаков черешка, часто используемых в систематике, отличаются
постоянством. К числу таких признаков относятся: пучковое строе-
ние проводящей системы, расположение механических тканей, от-
носительное размещение и степень развития хлоренхимы. Вместе
с тем черешки ювенильных и взрослых растений одного и того же
вида отличались плотностью расположения клеток различных тка-
ней, менее развитыми утолщениями склеренхимы, колленхимы,
эпидермы, а также отсутствием деформированных клеток основной
паренхимы, что можно объяснить особенностями этих фаз разви-
тия растения. Кроме этого, как между растениями разного возра-
ста, но относящимися к одному и тому же виду так и между
ювенильными растениями отдельных видов Achillea L., наблюда-
секии^Мпыли,Ф°РМе попеРечных срезов черешков. Причем, виды
m характеризовались очень похожей формой че-
32
£. .. в, И.х ювенильных растений. Представителей другой секции,
ipen u шае, по степени сходства формы черешков молодых
растении можно было разделить на несколько групп.
СЕКЦИЯ MILLEFOLIUM (MILL.) KOCH.
1. A. nobilis L. Стебель. Очертание варьирует от ребристого
с более или менее выраженными пятью ребрами до округлого.
Сердцевина в средней части стебля полая. Одревеснение захва-
тывает перимедуллярную зону и группы клеток в более внутрен-
них ее слоях. Камбий в межпучковой зоне продуцирует больше
склерифицированной паренхимы и меньше сосудистых элементов.
Лубяные волокна образуют крупные тяжи, «шапки», с наружной
стороны первичных проводящих пучков. Эндодерма хорошо выра-
женная в виде кольца клеток. Кора на участках между ребрами
состоит из 2—3 слоев клеток хлоренхимы и 1—2 — бесхлорофилль-
ной паренхимы. Тяжи колленхимы заполняют выступы ребер и
доходят до эндодермы. Клетки наружного слоя коры также имеют
колленхиматозные утолщения. Эпидерма состоит из округлых с
утолщенными наружными и внутренними стенками клеток с не-
сколько варьирующим диаметром. Железки и однорядные много-
клеточные волоски имеют типичное для тысячелистников строение.
Листовая пластинка. Адаксиальный киль центрального
стержня плоско-округлый, абаксиальный — округло-треугольный.
Боковые отростки вытянутые и несколько кверху приподнятые.
В сегментах второго порядка адаксиальный киль почти не развит,
а абаксиальный — округло-треугольный. Проводящий пучок сред-
ней жилки крупнее боковых. Утолщения клеток склеренхимы хо-
рошо выраженные. Водоносная ткань в центральном стержне лис-
та хорошо развита. В боковых сегментах второго порядка она
одним слоем клеток окружает медианный пучок и соединяет его
только с абаксиальной эпидермой. Хлоренхима с адаксиальной сто-
роны двухслойная, с абаксиальной—однослойная. Межклетники
хорошо развиты, преимущественно под устьицами. Колленхимы
больше всего в области средней жилки, где она заполняет про-
странство обоих килей, 1—2 слоя ее клеток с верхней стороны и
2—3 с нижней имеют пластинчатые утолщения. Эпидерма пред-
ставлена округлыми клетками, наружные стенки которых утол-
щены. Кутикула хорошо выражена, слегка волнистая.
Черешок. На поперечном срезе округло-треугольный. Аба-
ксиальный киль крупный, округлый, адаксиальный — небольшой,
треугольный; боковые отростки сравнительно слабо развитые, ши-
рокие у основания. Ювенильные растения имеют округло-треуголь-
ные черешки со слабо развитыми адаксиальным килем и боковыми
отростками. Центральный проводящий пучок намного крупнее ла-
теральных первой пары. Тяжи склеренхимных волокон хорошо раз-
виты. Водоносная ткань занимает подавляющую часть площади
поперечного среза. Ее клетки в области медианного пучка в че-
решках взрослых растений деформированы. Хлоренхима распо-
3 4-134 33
южена по периферии поперед-резз, = и^окру^
концах боковых ^"“Абаксиальном киле. Клетки эпидерм’
с1або развита, в основ‘,о„'® ,,ются с более крупными (рис. 7).
округлые, более мелкие чер дУазцы. Крымская область, раз.
Исследованные д с Ботаническое, на степном уЧа
дольненский район ская область, окрестности пгт. Пла*
стке по берегу канала. Кр же, небольшого ручья. Крым
нерское на степном ск _ н окрестности с. Олененка, в
ская область, черном р обласТь, Белградский район, окрест-
каменистой стешк д ых склонах над оз. Ялпуг. Крымская
ности с. Криничное Ай.Петри. Там же, на перевале Ласпи
область, на плат0 пкпестности пгт. Березнеговатое, в неботь
шоГподеСКДо^кая 'область, заповедник «Хомутовская степь,.
Полтавская область, Пирятинский район, с. Кроты , на лессовом
СКЛ2НА neilreichii А. Kerner. Стебель не исследован. Листовая
пластинка и черешок по форме поперечных срезов и анатомиче-
скому строению близки к предыдущему виду. Отличаются более
мелкими проводящими пучками, клетками всех тканей, менее раз-
витой водоносной паренхимой, более выраженными утолщениями
клеток склеренхимы, колленхимы и эпидермы.
Исследованный образец: Одесская область, окрест-
ности пгт. Тарутино, на степном участке.
3. A. setacea Waldst. et Kit. Стебель. Форма поперечного
среза и анатомическое строение, как у A. nobilis. Несколько отли-
чается более узкой зоной одревеснения сердцевины и 3—4-слой-
ной хлоренхимой.
Листовая пластинка. Адаксиальный киль центрально-
го стержня крупный полукруглый, абаксиальный — очень малень-
кий округло-треугольный. Его боковые отростки широкие, несколь-
ко клиновидные и книзу отогнутые. Сегменты второго порядка
овальные или округлые, с одной или двумя бороздами на адакси-
альной стороне. Проводящие пучки и утолщения клеток склерен-
химы почти как у A. nobilis. Водоносная ткань развита лучше,
чем у предыдущих видов, особенно в боковых сегментах листа,
лоренхима состоит из мелких и округлых клеток. Адаксиальная
палисадная паренхима двухслойная, абаксиальная — однослойная.
Колленхиматозные утолщения пластинчатого типа имеют два слоя
депма ппДрТЛаЛЬН0Г° выстУпа и один слой - абаксиального. Эпи-
оужными гтнн^еНа 1?летками с сильно утолщенными только на-
Ч е р е ш о к Н» КУ™КУМ ХОрошо Р^вита, зубчатая.
сколько уплощен” адакимХ абя^ окРУгл°-тРеугольный и не-
ксиальная пппрпуиллЛ ксиально’абаксиальном направлении. Ада-
альный киль неРбольшойВЫокУрКуЛвдйИЛБокЛеГКа выемчатая- Абакс*’’
виты. Проводящие пуч'ки рГзвХи
И ТкН!ами; водоносная ткань и хлоренхима раз-
- ’ У • nobilis. Колленхиматозные утолщения несколько
л мощные, чем у A. nobilis. Эпидерма состоит из очень мел-
ких и хорошо утолщенных клеток. Формой поперечного среза и
анатомической структурой черешки ювенильных растений напо-
минают аналогичные черешки A. nobilis (рис. 8).
с с л е д о в а н н ы е образцы: Николаевская область, Ни-
колаевский район, с. Малая Корениха, степной склон. Николаев-
ская область, Вознесенский район, окрестности с. Раковое, извест-
няковые склоны. Херсонская область, окрестности пгт. Новово-
ронцовка, известняковые склоны.
4. A. pannonica Scheele. Стебель. Очертания варьируют от
ребристо-округлого с наиболее развитыми двумя-тремя ребрами
до округлого. Анатомическую структуру в отличие от предыдущих
видов характеризуют: почти полное одревеснение сердцевины в
его нижней части, лучше всего развитое и по строению наиболее
близкое к древесному типу вторичное утолщение, многорядные
древесные лучи, беспорядочно разбросанные крупные сосуды вто-
ричной ксилемы, 3—4-слойная хлоренхима на межреберных уча-
стках.
Листовая пластинка. Абаксиальный киль центрального
стержня крупный округлый, адаксиальный — такой же формы, но
меньших размеров. Боковые отростки вытянутые, у основания не-
сколько расширенные. Сегменты листа широкие, их адаксиальная
поверхность ребристая. Проводящие пучки центрального стержня
очень крупные. Склеренхима крупноклеточная. Водоносная ткань
хорошо развитая, состоит из очень крупных и тонкостенных кле-
ток. В области средней жилки часть ее клеток облитерируется,
в результате чего очертания центрального стержня листа деформи-
руются. Палисадная паренхима двухслойная, состоит из узких и
вытянутых клеток. Снизу она однослойная, ее клетки более корот-
кие и плотнее расположенные. Пластинчатая колленхима в аба-
ксиальном выступе центрального стержня 3—4-слойная, а в ада-
ксиальном — 2—3-слойная. Также хорошо развита колленхима под
первой парой латеральных проводящих пучков. Эпидерма пред-
ставлена клетками со слабо утолщенными наружными стенками.
Кутикула неравномерно зубчатая.
Черешок. На поперечном срезе округло-треугольный. Аба-
ксиальный киль очень крупный округлый, адаксиальный также
округлый, но меньших размеров; последний часто бывает дефор-
мирован. Боковые отростки короткие, конические. Проводящие
пучки сопровождаются хорошо развитыми склеренхимными тяжа-
ми, клетки которых довольно крупные и хорошо утолщенные. Над
центральным проводящим пучком обычно имеется полость, обра-
зованная в результате облитерации клеток водоносной ткани. Кол-
ленхима хорошо развита в области медианного проводящего пучка
и под латеральными пучками. Эпидерма крупноклеточная, ее
клетки утолщены. Черешки ювенильных растений, как у пре-
дыдущих видов, округло-треугольные на поперечном срезе (рис. 9).
35
3*
onЬ1- Донеикая область зат,
So"? Р^ТСИ"И“леи- К₽ЫМСКаЯ °б'1аСТЬ' °КРеСТВ^
Нк^огоРсХмеловые “.™ныОчертания и анатомическое етрОер.,
БеЛ5°Г А inundata Konnta Отличается менее выраженным 0
стебля, как у А. Рапп“Хоженными «цепочкой» или стуПед
аесненйем, а также располо развитыми колленхим»^
сосудами вторично
утолщениями. ягтинка. Форма поперечного среза Це
Листовая плаДтцаетсЯ от предыдущего вида менее в*
трального стержня отлич адакСиальным килем, лучше ра/
раженным 0КРугл°‘ТпРпаУвленными боковыми отростками. Сегме^
витыми и кверху напра адаксиальная поверхность волнистая
листа наиболее широки , сегментов развиты округу
С обеих сторон меди нны у ых и слабо утолщенных К1ь
кили. Склеренхима состоитк W ма 2_3.слойная
ток. Адаксиальная кие „ вытянутые. Абаксиальная палисадна,
наружного ее ело у округлые. Колленхимные утолщен»,
ТКаИ?„о выпаженные только в двух субэпидермальных слоях к.1е.
ток^верху и снизу над медианным пучком. Клетки эпидермы слаб»
УТ°Ч ео'е'ш о к Несколько отличается от предыдущего вида м.
поткими и округлыми боковыми отростками, менее утолщенный
клетками склеренхимных тяжей. Клетки водоносной паренхима
крупные и тонкостенные, в области медианного проводящего пучка
подвергаются облитерации. Хлоренхима развита слабо. Колленхн-
ма имеется также под первой парой латеральных проводящих пуч-
ков. Клетки эпидермы крупные, их стенки слабо утолщены
(рис. 10).
Исследованные образцы: Киевская область, окрест-
ности г. Триполье, пойма р. Стучны. Киев, окрестности Святошин-
ских озер.
6. A. submillefolium Klok. et Krytzka. Стебель не исследовался.
Листовая пластинка. Абаксиальный киль центрального
стержня очень крупный, несколько книзу оттянут, с округлой вер-
шиной. Адаксиальный — очень слабо выражен. Боковые отростки
небольшие, клиновидные, немного кверху направленные. Формой
поперечного среза центральный стержень листа наиболее близок
к A. inundata. Сегменты листа имеют крупный и плоско-округлый
адаксиальный киль и менее развит и более округлый абаксиаль-
ный. Верхняя поверхность боковых сегментов, особенно первого
порядка, ребристая, нижняя — ровная или слегка волнистая. Про-
водящие пучки более мелкие по сравнению с предыдущим видом.
/!SuHa51 хл°Ре1нхипма с адаксиальной стороны 2-3-слойная,
вытянуты^ пп°гп 2*сл°йная, ее клетки более широкие и менее
У равнению с двумя предыдущими видами. Эпидерма
36
более мелкоклеточная, чем у предыдущих видов. Кутикула зуб-
нитьных его (Ьппма ВЗр0СЛЫХ Растеннй ие исследовался. У юве-
как v Л ^;nP а окРУгло-треугольная, и анатомическое строе-
Ит ЛА’ ’nundata и других вышеназванных видов (рис. 11).
Исследованные образцы: Киев, в окрестностях Су-
воровского училища Ле 2, на склонах. Москва. Ленинские горы.
а Klok Стебель. Очертание варьирует от округ-
ло-ребристого с 6—10 ребрами до почти округлого. Одревеснение
охватывает небольшую часть перимедуллярной зоны сердцевины
и сердцевинные лучи. Последние широкие. Вторичное утолщение
выражено более слабо, чем у A. inundata. Между проводящими
пучками камбий формирует преимущественно древесную парен-
химу. Эндодерма лучше заметна над пучками лубяных волокон.
Тяжи колленхимы менее мощные, чем у предыдущих видов. Хло-
ренхима 2 3-слойная, бесхлорофилльная паренхима 1—2-слойная.
Листовая пластинка. Адаксиальный киль центрально-
го стержня^ крупный, плоско-округлый, абаксиальный—округло-
треугольный. Боковые отростки очень маленькие, узкие, почти пря-
моугольные, вверх направленные. Очертанием поперечного среза
центрального стержня хорошо отличается от других видов. Боко-
вые сегменты листа широкие, их абаксиальная поверхность реб-
ристая. В области медианных проводящих пучков сегментов пер-
вого, а иногда и второго порядков выделяются кили. Медианный
проводящий пучок лишь немного крупнее латеральных пучков пер-
вой пары. Водоносная паренхима лучше развитая, чем у осталь-
ных изученных видов. Ее клетки тонкостенные, более мелкие, чем
у A. pannonica и A. inundata. Деформации подвергается небольшое
число клеток, расположенных над центральным проводящим пуч-
ком. В клетках водоносной ткани, соединяющих латеральные про-
водящие пучки, имеются хлоропласты. Хлоренхима мелкоклеточ-
ная, плотная. Адаксиальная палисадная паренхима 2-слойная, аба-
ксильная — 1-слойная. Клетки палисадной ткани почти округлые.
Колленхима хорошо развитая. Утолщения пластинчатого типа име-
ют 2 субэпидермальных слоя клеток с обеих сторон медианного
проводящего пучка. Эпидерма крупноклеточная, ее утолщения
слабо выражены. Кутикула хорошо развитая, редко городчато-
зубчатая.
Черешок. На поперечном срезе полуцилиндрический с почти
плоской или слегка волнистой адаксиальной поверхностью. Боко-
вые отростки не развиты. Центральный проводящий пучок почти
в два раза крупнее латеральных. Склеренхимные клетки сильно
утолщены. Клетки хорошо развитой водоносной ткани облитери-
руются над центральным проводящим пучком в большей степени,
а под ним — в меньшей. Хлоренхима и колленхима развиты слабо,
как и у предыдущих видов (рис. 12).
Исследованный образец* Херсонская область, Ска-
довский район, с. Новоалексеевка, песчаная коса Джарылгач.
37
„„ filIPENDULINAE (DC.) AFAN.
c гибель. Очертание варьирует от 0Кр
hrnkuca Ehrh. с т е 0 гРОпцевина полая. ОдревеснеВа1л
ЛО пятнугольното ДО окР^°Г"учей Первичная ксилема имеет ’
Л-о клетки сердцевинных ческая ткань со стороны к '
™ сосудистые элементьь Механ^бо а гда к .
лемы проводящих пучков °® слабо развито. Лубяные тя*„
ствует вовсе. ВтоРич"°еТок с относительно тонкими стенками. Э„.
состоят из крупных клеток 0 в верхнеи части стебля. Ко.
додерма не всегда заме™а’ а б^8 слоями клеток, в которых
ровая паренхима предста количество в 2—3 нару*^
всегда содержатся хлорош чем в остальных. Колленхима в
СЛ0ЯХ КблльшихСтяжей°располагается по всей окружности стебля
виде небольших тяжей р пр0В0Дящих пучков. Иногда ветре,
напротив наиболее кру Рщие пучки. Клетки эпидермы име
аР жныШе ст/нки. Однорядные многокле.
ют сильно УТОЛЩ^ Я маЛенькой, часто только наполовину
Хпающе°йКнад уровнем основных клеток эпидермы, базальной
клеткой а также меньшим числом, большими размерами и почти
цилиндрическими по форме клетками, следующими за базальной.
Листовая пластинка. Центральный стержень на попе-
речном срезе плоско-желобчатый. Боковые отростки широкие, поч-
ти горизонтально направленные. Лист имеет только сегменты пер-
вого порядка. Они также плоско-желобчатые. Проводящие пучки
мелкие, имеются также недоразвитые. Склеренхимные тяжи не-
большие, состоят из крупных и слабо утолщенных клеток. Водо-
носная ткань слабо развитая. В центральном стержне она одним
слоем клеток окружает медианный проводящий пучок и узкими по-
лосами соединяет его с обеими эпидермами и латеральными пуч-
ками. Хлоренхима занимает большую часть площади поперечного
среза центрального стержня, ее клетки вытянуты перпендикуляр-
но поверхности листа. Адаксиальная палисадная паренхима 2—
3-слойная, абаксиальная — 2-слойная. Колленхима слабо разви-
тая.^ Пластинчатые утолщения имеет только субэпидермальный
слои клеток сверху и снизу под центральным проводящим пучком.
зу^^атаяЭПИДеРМЫ СИЛЬН0 УТ0ЛЩенные. Кутикула неравномерно
выдается6 попеРечном сРезе плоско-желобчатый, снизу
над медианным ппппппЛЬ’ Адаксиальная поверхность с бороздой
и горизонтально рРасположеннь1еЧМржБОКОВЬ1е отростки шиР0К”е
пучком и первой папой ’ М жду медианным проводящим
недоразвиты/провоХе пуч₽™ЬС,Х ВСТ₽с"аются °-ень мелкие
клетки тонкостенные ПппЛ^ЧКИ‘ Склеренхима слабо развита, ее
ПОЧТИ в таком же сооТношениОиСНаЯ ТКаНЬ И ™°Рен™ Р“[!И™
НЯ листа. Небольшое количество™ И На Срезе Центрального стерж-
мальном положении только колленхимы имеется в субэпидер*
пучка. Клетки эпидермы «вЛ области медианного проводящего
38 Р некРУпные с утолщенными наружными
стенками. Форма черешка ювенильных растений больше, чем у
других видов, напоминает его форму у взрослых растений и отли-
чается менее выраженным килем, более короткими боковыми от-
ростками и почти ровной адаксиальной поверхностью (рис. 13).
Исследованный образец: Николаевская область, Ни-
колаевский район, с. Малая Корениха, степной склон на берегу
Бугского лимана.
9. A. leptophylla Bieb. Стебель. Очертание варьирует от
округло-ребристого с более или менее развитыми пятью ребрами
до округлого. Сердцевина полая в средней части стебля. Одревес-
невают сердцевинные лучи и прилегающие к ним слои клеток пе-
римедуллярной зоны сердцевины. Вторичное утолщение хорошо
развитое. В межпучковых зонах сосудистые элементы появляются
редко, в пучках они более многочисленные и, как у A. pannonica,
часто располагаются цепочкой. Лубяные волокна, как у предыду-
щего вида. Эндодерма чаще заметна в виде дуг над лубяными
тяжами. Кора 4—5-слойная. Клетки всех ее слоев содержат хло-
ропласты. Колленхима в тяжах пластинчатого типа. Колленхима-
тозные утолщения развиты также в клетках субэпидермального
слоя коры. Эпидерма состоит из толстостенных клеток. Сильно
утолщены также клеточные оболочки однорядных волосков.
Листовая пластинка. Абаксиальный киль центрального
стержня крупный, полукруглый, адаксиальный — также округлый,
но менее выражен. Боковые отростки короткие, широкие, округ-
ло-треугольные по форме. Сегменты листа овальные, их поверх-
ность неравномерно волнистая. Медианный пучок центрального
стержня крупнее латеральных. Флоэма в медианном пучке слабо
развитая, соприкасается с ксилемой по дуговидной линии. Скле-
ренхима состоит из крупных и слабо утолщенных клеток. Оба
склеренхимных тяжа приблизительно одинаковые по размерам.
Водоносная ткань слабо развитая. Над проводящим пучком сред-
ней жилки она не всегда соприкасается с адаксиальной эпидер-
мой. Хлоренхима в центральном стержне хорошо развитая. Ада-
ксиальная палисадная ткань 2-слойная, абаксиальная — однослой-
ная. Кроме этого, в листьях данного вида имеется 1—2 слоя кле-
ток хлоренхимы переходного между палисадным и губчатым типа-
ми. Более или менее округлой формой клетки этих слоев близки к
губчатому мезофилу, но располагаются они достаточно упорядо-
ченно, чем напоминают палисадную ткань. Колленхима слабо разви-
тая, хорошо утолщены только 1—2 субэпидермальных слоя клеток.
Эпидерма состоит из клеток с хорошо утолщенными наружными
стенками и в меньшей мере — внутренними. Кутикула частозуб-
чатая.
Черешок. На поперечном срезе округло-треугольный. Ада-
ксиальная поверхность дуговидная, с абаксиальной стороны вы-
ражен небольшой киль. Боковые отростки не развитые. Тяжи скле-
ренхимы, сопровождающие медианный проводящий пучок, почти
не отличаются размерами, но клетки адаксиального — более тон-
костенные. Водоносная ткань занимает меньшую часть площади
39
OUMin c хлоренхимой. Хорошо развитые
поперечного среза "»с₽а в области центрального проводящего
коллеихимиые утолщения в оол абаксиальнои стороны и
пучка охватывают дв_а “°я *ле я также на концах черешка.
один-с адаксиальной, и” клеток. Черешки ювенильных
Эпидерма состоит из толст°с”“ ся от взрослых (рис. 14).
растений формой среза не отли донецкая область, Тельма-
Исследованныи обр ^THbIX обнажениях.
новский район, с• rPaHJJTH0 ’ с^им строением стебля, листовой
ю. A. taurica Bieb. Анатоми «““Х^уПа. Некоторые от-
пластинки и черешка очень центрального стержня листа, че-
личия наблюдаются в очертаниях центрально
решка, степени развития отдельных ткан^
морскХХ^ Дозорное, ка—с-ы Херсонская область,
Ча,;7'Гг1а^а”гЬпа3^'ЯС г"е б ел ь. Очертание округлое, иногда
может выделяться 2 ребра. Сердцевина полая. Одревесневают
сердцевинные лучи и перимедуллярная зона. Вторичный рост более
слабо выражен, чем у двух предыдущих видов. Сосудистые эле-
менты вторичной ксилемы в пучках очень немногочисленные и
еще меньше их в межпучковых зонах. Клетки лубяных тяжей бо-
лее крупные, чем у A. leptophylla. Не всегда имеется механическая
ткань с ксилемной стороны проводящих пучков. Эндодерма в виде
кольца клеток хорошо выраженная. Кора 5—7-слойная. Клетки
3—4 ее слоев содержат большое количество хлоропластов. Кол-
ленхима расположенная небольшими тяжами над наиболее круп-
ными проводящими пучками. Утолщения имеются только в клет-
ках двух-трех субэпидермальных слоев. Иногда встречаются ко-
ровые пучки. Эпидерма представленная клетками с утолщенными,
в основном только наружными стенками. Однорядные многокле-
точные волоски отсутствуют.
Листовая пластинка. Очертанием поперечного среза
центрального стержня близкий к A. leptophylla и резко отличается
от остальных^ видов. Центральный стержень плоско-желобчатый.
Абаксиальный киль широкий, плоско-округлый. Боковые отростки
широкие и почти овальные. Сегменты листа эллиптические. Раз-
меры и расположение проводящих пучков, как у предыдущих двух
видов, стречаются недоразвитые мелкие проводящие пучки Клет-
о™ос™»но к^упиыеи сравнительно
ве Хлоренхима пят™" ткань имеется в небольшом количест-
ве. ллоренхима расположенная более рыхло по тяянению с
предыдущим видом. Адаксиальная пяпХ»., сравнению с
елойная, абаксиальная - однослойная X™ паРенхима ДВУХ’
между палисадным и губчатым типа ппЛсТ"*™3 пеРеходного
слоями клеток. В области средней жили ЛвННаЯ двУмя’тРемя
мальный, слой клеток имеет хорошо oZ,™'1™ °ДИН сУбэпидеР’
утолщения. Стенки эпилрпмоп Рошо развитые колленхиматозные
стые, чем у A. leplophyllaР “Х КЛеток и дУ™кула более тол-
40
Ч е р е ш о к. На поперечном срезе округло-треугольный. Аба-
ксиальный киль слабо развит, адаксиальный, а также боковые от-
ростки не выраженные. Все проводящие пучки расположенные поч-
ти горизонтально. Различие в размерах медианного пучка и ла-
теральных хорошо выраженное. Клетки склеренхимы сравнительно
мелкие и тонкостенные. Водоносная ткань лучше развита по сравне-
нию с A. leptophylla и A. taurica. Хлоренхима состоит из относи-
тельно крупных и рыхло расположенных клеток. Колленхимная
ткань слабо развитая. Клетки эпидермы имеют хорошо утолщен-
ные наружные стенки. Черешки ювенильных растений очертаниями
напоминают растения A. taurica (рис. 15).
И селе дов а н н ы й образец: Донецкая область, Володар-
ский район, заповедник «Каменные Могилы».
12. A. micrantha Willd. Стебель. Очертание варьирует от
округло-ребристого с наиболее четко выраженными пятью — семью
ребрами до почти округлого. Одревесневают сердцевинные лучи,
перимедуллярная зона и отдельные группы клеток в центральной
части сердцевины. Вторичный рост хорошо выражен. Немного со-
судистых элементов формируется в пучках и очень мало в меж-
пучковой зоне. Древесинная паренхима имеет четкие радиальные
ряды. Кора на участках между ребрами 3—4-слойная, в ее клет-
ках содержатся хлоропласты. Колленхимные тяжи хорошо разви-
тые, но менее мощные, чем у A. leptophylla. Клетки эпидермы хоро-
шо утолщенные.
Листовая пластинка. Абаксиальный киль центрального
стержня округлый, адаксиальный — плоско-округлый и слегка вы-
емчатый на верхушке. Боковые отростки в отличие от A. leptophyl-
la и A. taurica хорошо развитые, широкие у основания, кверху
направленные. Сегменты листа овальные с хорошо развитыми, осо-
бенно адаксиальным, килями. Флоэма в центральном проводящем
пучке лучше развитая, чем у A. leptophylla, граничит с ксилемой
по дуговидной линии. Склеренхимные тяжи хорошо развитые, состо-
ят из довольно крупных клеток. Водоносная ткань лучше развитая,
чем у A. leptophylla и A. taurica, но все же слабее, чем у видов
секции Millefolium. Адаксиальная палисадная паренхима 1 —
2-слойная, абаксиальная— 1-слойная.
Черешок. На поперечном срезе округло-треугольный. Аба-
ксиальный киль хорошо развит, полукруглый, адаксиальная по-
верхность дуговидная. Боковые отростки короткие. Водоносная
ткань лучше развитая, чем у A. leptophylla и A. taurica; ее клет-
ки, расположенные в области медианного проводящего пучка, под-
вергаются склеренхиматизации. Колленхима имеется преимущест-
венно на концах боковых отростков черешка. Эпидерма хоро-
шо утолщенная. Очертаниями черешки ювенильных растений по-
хожи на черешки аналогичных растений секции Millefolium
(рис. 16).
Исследованный образец: Херсонская область, окрест-
ности г. Новая Каховка, на песке.
13. A. birjuczensis Klok.
41
Листовая пластинка. Аба
, не исследовался. ер1Кня очень крупный, округл
Стеб "ль центрального стер ЫЙ1 плоСко-округлый. Б"
«сиальН“Иь,йК адаксиальный так»ияРУокругло-кЛиновидные, П0ЧТ|1
треугольнаядширокИе у о<*°’а"®нты листа первого пор^
ковые 0 Р направленные. и> крОме этого, ребрист.,
«Уже имеют хорошо Развги™епорядков отличаются менее вы а.
поверхность. Сегменты ребристостью, особенно ада.
Хымх килями’ Н0 Х„°Р Центральный проводящий пучок крУпПее
ксиальной поверхности. Центра ита> чем у A. leptophylla, Но
боковых. Флоэма в нем[ лу ш Р г ница меЖду флоэмой и Кси.
почти так же как у A micrani д Клетки склеренхимы более
лемой проходит по ДУгоаадн^Ьа. Водоносная ткань лучше всего
утолщенные, чем у А- 7“ льНЫМИ изученными представителя-
развитая по сравнению с осд иальная палисадная паренхима
ми секции Filipenduiinae. д Клетки палисадной ткани
2-слойная, абаксиальная тельН0 плотно расположенные,
крупные, широкоовальн , Р ые лучШе, чем у A. micrantha.
Колленхимные утолщенР а мелкозубчатая.
ЭП чее₽рМе шоТ Намперечном срезе округло-треугольный С аба-
ксиальной стороны развит крупный, полукруглый киль. Адакси-
альиый киль сильно деформирован в результате облитерации кле-
ток водоносной ткани. Боковые отростки широкие у основания,
округло-треугольные, косо вверх направленные. Медианный про-
водящий пучок крупнее латеральных. Водоносная ткань хорошо
выраженная, оболочки части ее клеток склерифицируются, боль-
шое число клеток подвергаются облитерации, что приводит к силь-
ной деформации очертаний черешка. Клетки хлоренхимы плотно
расположенные. Колленхимные утолщения, как у A. micrantha.
Эпидерма состоит из утолщенных клеток. Черешки ювенильных
растений очертаниями подобны черешкам аналогичных растений
секции Millefolium (рис. 17).
Исследованные образцы: Крымская область, Арабат-
ская стрелку, песчано-ракушняковая степь. Крымская область,
окрестности г. Геническ, песчано-ракушняковая степь.
14. A. micranthoides Klok. Очертания и анатомическое строение
стебля, листовой пластинки и черешка близкие к A. micrantha.
Отличается отсутствием склерифицированных клеток водоносной
ткани, очертаниями сегментов листа на поперечном срезе, лучше
выраженным адаксиальным килем и более ребристой верхней по-
наличием одного-двух слоев палисадоподобных кле-
ток, а также формой черешка
Хххх:." it; S
ес "61 ь- onr"s
вергаются одревеснению олая- Ее клетки почти не под-
менных в промежутках между оебпя КСИЛема в пУчках, располо-
жи сосудистыми элементами7 £eQ6paM5 отличается очень широки-
42 лементами. Камбии, по-видимому, функциони-
рует непродолжительное время, в связи с чем вторичный прирост
стс ля почти отсутствует. Лубяные тяжи слабо развитые, состоят
из сравнительно крупных и тонкостенных клеток. Эндодерма хо-
рошо заметная над проводящими пучками. Кора в промежутках
межд> ре рами 3 5-слойная. Клетки двух ее субэпидермальных
слоев содержат хлоропласты. Колленхима заполняет выступы ре-
бер, а также небольшими! тяжами располагается в межреберных
участках напротив более крупных проводящих пучков. Эпидерма
состоит из нескольких вытянутых в тангентальном направлении
клеток с немного утолщенными стенками. Кутикула хорошо раз-
витая.
Лист. Обе поверхности на поперечном срезе слегка извили-
стые. В области средней жилки развит крупный, полукруглый,
абаксиальный киль. Проводящий пучок средней жилки крупнее
боковых. Флоэма в нем слабо развитая, ксилема — широкососуди-
стая. Склеренхима крупноклеточная. Над медианным проводящим
пучком она состоит из более толстостенных клеток. Мезофилл
листа имеет типичное дорсивентральное строение. С абаксиальной
стороны он палисадный, однослойный, с адаксиальной — губчатый.
Межклетники всегда находятся под устьицами. Водоносная ткань
развита только в области средней жилки, где окружает проводя-
щий пучок и соединяет его с обеими эпидермами. Колленхима так-
же располагается в области средней жилки в виде небольших суб-
эпидермальных тяжей. Эпидерма представлена вытянутыми клет-
ками со слабо утолщенными стенками. Кутикула очень тонкая,
неравномерно зубчатая. Трихоматические образования такие же,
как у представителей Achillea (рис. 18).
Исследованный образец: Киев, левый берег р. Днепр,
на песке. Изложенные результаты сравнительно-анатомического
исследования вегетативных органов растений представителей рода
Achillea s. 1. свидетельствуют, что некоторые признаки подверже-
ны влиянию внешних условий и характеризуют экологическую при-
уроченность видов, другие — более устойчивые и могут быть ис-
пользованы для таксономии и решения некоторых вопросов эво-
люции исследуемого рода.
На основании полученных данных о структуре листа в иссле-
дуемой группе растений можно выделить три ветви экологической
специализации, возникшие в результате адаптации видов к раз-
личным условиям среды: мезофильную, ксеромезофильную и ксе-
рофильную. Мезофильную ветвь представляет Ptarmica salicifolia,
для которой характерные дорсивентральные мезоморфные листья.
Ксеромезофильную — секция Millefolium, в состав которой, наряду
с ксерофитными видами, входят и таксоны, произрастающие как
на влажных местах (например, A. submillefolium, из числа из-
ученных нами), так и по берегам водоемов (A. inundata). Для этих
растений, помимо ксероморфных признаков, свойственны также и
черты мезоморфной структуры (крупные клетки со слабо утолщен-
ными оболочками, наличие мезофилла переходного между пали-
садным и губчатым типами, состоящего из округлых и довольно
43
тпК а также менее обильные трих0Ма.
пп неположенных клеток,
Р Лкие образования). . благоприятным условиям моЖет
ТИ пХпоеобление растении к не^ < структура листа Раз*
идти различными путями, и различной (Заленский, 1922.
ных ксерофитов бывает весьм Р ig50; Григорьев, 1955; Stab
Василевская, 1938, 1954 и др ’ обнаружены некоторые отличитеЛь
Ы 1956). У тысячелистников Рфитных видов секции Millef0.
ные черты в сТРоениДиЛТелей степных и близких к ним сообществ,
hum. Группу пРедста^^Л 5 stepposa, A. pannonica, A. nobilis
куда относятся A. setacea _ ный изопалисадныи, а в конеч-
А. neilreichii, характеризую мозофилл, хорошо утолщенные
ных сегментах листа ^аней и эпидермы, хорошо разе
оболочки клеток меха™ основная бесхлорофилльная на-
витая вокруг проводящих пУч™ трихоматИческие образова-
акже“б^ьшинс^случаев, мелкоклеточность. Более
ичпными клетками различных тканей листа с менее утолщенными
оболочкам а также лучше развитыми межклетниками несколько
выделяются среди них A. pannonica и A. stepposa, что, возможно,
обусловлено наркологическими особенностями, в частности уров-
нем плоидности данных таксонов.
К ксерофитам второй группы можно отнести литоральный вид
A. euxina. Структурные особенности листьев этого вида обусловле-
ны спецификой данного типа местообитаний, а именно наличием
физиологической сухости. В них, наряду с хорошо развитыми ме-
ханическими тканями, достаточно толстым кутикулярным слоем,
наличием палисадного мезофилла с обеих сторон листа, сильное
развитие получила водоносная ткань, устьица размещались пре-
имущественно на адаксиальной поверхности листа. Возможно, бла-
годаря этому, растения A. euxina способны больше поглощать и
лучше снабжать ткани листа водой, а также интенсивнее ее испа-
рять, тем самым предотвращая перегрев листьев и всего растения.
Кроме этого, листьям данного таксона свойственны также неко-
торые признаки, относимые обычно к числу мезоморфных (сравни-
тельно крупные устьица, также крупные и почти округлые клетки
палисадного мезофилла, менее развитые склеренхимные тяжи),
аличие таких признаков можно объяснить не только особенностя-
ми экологии A. euxina, но и отдельными чертами его генетиче-
ского происхождения.
нико^ппрпг^йпиарт61811 эко™гической специализации тысячелист-
структуоы таксонов СчтКЦ”ИЯ ^Pen6ulinae. Признаки ксероморфной
являют5? нетолько вТ СеКЦИИ выРа*ены наиболее четко ii про-
самом Облике™ астений Ж Т™0 ИХ ЛИСТЬеВ’ Н° И 6
Виды этой секции как м пакже их биологических особенностях,
приспособлений к засушливьшЫДУЩеЙ’ различаются характером
A. leptophylla, A. taurica^A glaberrlm^ обитания- В ЛИСТЬЯХ
ся при характеристике других Кр°Ме уЖе Упоминавших-
очень слабо развита водоносная т1Л ^сероморфных признаков,
ткань, боковые проводящие пуч-
ки, а также флоэма в центральном проводящем пучке, т. е. при-
знаки, связанные с проведением воды и питательных веществ.
Влияние недостаточного водоснабжения на развитие проводя-
щей системы растений привлекает внимание многих исследовате-
лей^ мнение по этому вопросу отсутствует (Николаев-
ский, 1976). Все же ряд исследователей наблюдали ослабление
проводящей системы у засухоустойчивых форм земляники и пло-
довых растений по сравнению с их влаголюбивыми формами (Про-
ценко, 1949; Медведева, Кушниренко, 1970).
Указанные особенности анатомии листа у этих растений соче-
таются с некоторыми чертами их макроморфологии и биологии, а
именно: небольшими по размерам и разделенными на мелкие сег-
менты листьями, небольшой высотой самих растений, а также ко-
ротким малым жизненным циклом, который сдвинут, к тому же,
на весенне-летний (более влажный) период. Таким образом, в ре-
зультате приспособления данной группы видов к дефициту влаги
в их листьях наблюдается более слабое развитие проводящей
системы и они стремятся вегетировать в более благоприятное для
этого время. Стремление уйти от засухи и максимально исполь-
зовать весенний, более влажный период, лучше всего выражено
у A. glaberrima. Растения этого вида имеют наиболее короткий
малый жизненный цикл, а также раньше всех зацветают и обра-
зуют плоды. Возможно, что в связи с этими биологическими осо-
бенностями для структуры вегетативных органов A. glaberrima
характерны некоторые мезоморфные признаки: слабое развитие
склеренхимы, наличие нескольких слоев клеток переходного меж-
ду палисадным и губчатым типами, большие размеры рыхло рас-
положенных клеток мезофилла, большее число слоев коровой па-
ренхимы в стебле, а также отсутствие однорядных многоклеточных
волосков. Исчезновение простых волосков у этого вида некоторые
исследователи связывают с редукцией кариотипа. По-видимому,
потеря большого числа фрагментов хромосом привела не только
к утрате опушения, но и ослабила адаптивные возможности вида
в целом. A. ochroleuca некоторыми особенностями (несколько уко-
роченным малым жизненным циклом, морфологией листьев, а так-
же наличием в структуре вегетативных органов отдельных мезо-
морфных признаков) близка к A. glaberrima. Однако полукустар-
ничковая жизненная форма, ряд морфологических и анатомических
признаков достаточно четко отличают этот вид от других таксонов.
В данном случае адаптация к засушливым условиям существова-
ния (A. ochroleuca растет на песках и гранитах) шла по пути
формирования полукустарничковой с одревесневшими у основания
генеративными побегами и многочисленными густооблиственными
вегетативными. Возможно, этим и можно объяснить наличие в
структуре листьев этого растения некоторых мезоморфных при-
знаков.
Приспособление A. micrantha к сухим (также песчаным) место-
обитаниям шло иным способом: не формированием более мощной
45
многолетней части растения ^?кс^0"^“сти1и'в0результате в ли-
увеличения его водопровод флоэма (в центральном про-
водяшем Xi a S в'одоносна^ ткань, частично состоящая
из склерифицированных клеток. степных подах, по типу
доносная паренхима, но склерификации клеток последней о
РУ АИТЫгТисгДепЛ5“Ьхарактеризуется с одной стороны наиболее =
ным по Сравнению с остальными видами секции Filipendulinae
развитием водоносной ткани, что сближает этот вид с нек0^Р.“^и
представителями секции Millefolium (в частности, с A. euxina),
а с другой — так же как и у A. micrantha, частичной склерифика-
цией оболочек клеток этой ткани. Отмеченные анатомические ©сог-
бенности A. birjuczensis коррелируют с произрастанием растении
этого вида в условиях одновременно и засоленных, как в случае
с A. euxina, и засушливых, подобно A. micrantha.
Изучение анатомии вегетативных органов тысячелистников по-
зволило не только определить направление их экологической спе-
циализации, но и дало информацию, которая в ряде случаев может
быть использована для разграничения таксонов различного ранга.
К достаточно устойчивым анатомическим признакам, которые мож-
но использовать для исследованных тысячелистников в качестве
дополнительных диагностических признаков, относятся: тип мезо-
филла листа, форма поперечного среза центрального стержня и
боковых сегментов листа, а также черешка, степень развития в
них водоносной ткани (несмотря и на адаптивное значение этого
признака), степень извилистости антиклинальных стенок клеток
эпидермы листа, размеры устьиц, диаметр сосудистых элементов
ксилемы и степень развития коры и сердцевины стебля, характер
расположения первичных проводящих пучков стебля строение три-
хоматических образований. Ptarmica salicifolia рядом признаков
характеризующих в большей степени лист и в меньшей стебель до-
статочно четко отличается от представителей Achillea s. str ’ что
можно рассматривать в пользу родовой самостоятельности птар-
s. str. отличаются секции Millefolium lx pt j пределах Achillea
тений первой секциихапактепи^ FlhPendulinae. Стебли рас-
корой, в которой достаточно четко вылеля^°ЛЬК° лучше развитой
ток, не имеющих хлоропластов. У преХвител^й rt^ -Л°Я КЛе'
за исключением A. glaberrima и д Ль, ааителеи второй секции,
меньшего числа слоев клеток однооолны? CUCa' К°Ра состоит из
пластов. A. glaberrima и А ' осЬгыХ "° содеРжанию хлоро-
всего развитой коровой паренхимой сОСТоя7ейКиезР6ЗУ8ЮТСЯ ЛучШе
4g л ° о слоев кле-
ток. Содержание хлоропластов у последних уменьшается в на-
правлении к сердцевине стебля.
При разграничении отдельных видов или их групп в качестве
дополнительных диагностических признаков можно использовать
не только структурные особенности вегетативных органов расте-
ний, но и форму поперечных срезов черешка, центрального стерж-
ня и боковых сегментов листа. Среди исследованных видов секции
Millefolium, относящихся к комплексу A. millefolium, лучше всего
анатомическими признаками отличаются A. setacea (особенно фор-
мой черешка и центрального стержня листа, а также размерами
устьиц) и A. euxina (кроме формы черешка и листа, почти прямо-
линейными антиклинальными стенками клеток эпидермы). У ос-
тальных представителей комплекса отличия менее четкие. A. nobi-
lis и A. neilreichii также хорошо отличаются анатомическими
признаками от других видов, но различия между этими двумя так-
сонами выражены более слабо и носят в основном экологический
характер. A. ochroleuca по ряду признаков (лучше всего развитой
коровой паренхимой стебля, строением трихом, формой попереч-
ного среза листа и черешка) занимает обособленное место не толь-
ко в пределах секции Filipendulinae, но и среди всех изученных
представителей рода. В секции Filipendulinae хорошо выраженные
отличия у A. glaberrima, с одной стороны, и A. leptophylla и A. tau-
riea — с другой. A. birjuczensis, а также A. micrantha и A. micran-
thoides по форме поперечного среза черешка, степени развития
его боковых крыльев, а также количеству водоносной ткани как
в листе, так и черешке проявляют сходство с видами секции Mille-
folium.
Данные сравнительно-анатомического изучения вегетативных
органов растений учитывают при выяснении филогенетических
взаимоотношений тысячелистников. Так, проанализированные вы-
ше признаки ксероморфной структуры представителей рода Achil-
lea s. str. и четко выраженная мезоморфность Ptarmica salicifolia
позволяют определить первые как более прогрессивные в эволю-
ционном отношении. Мезоморфные черты, проявляющиеся у от-
дельных полиплоидных представителей секции Millefolium, можно
рассматривать как вторичные, возникшие в результате полиплои-
дизации этих таксонов.
Большое сходство по форме поперечного среза и гистологиче-
ским особенностям черешков ювенильных растений видов секции
Millefolium может свидетельствовать о близком родстве этих так-
сонов. Отличия по этим признакам, позволяющие разделить пред-
ставителей Filipendulinae на несколько групп, свидетельствуют о
некоторой искусственности последней секции.
Проведенное исследование анатомии вегетативных органов ты-
сячелистников позволило определить наиболее общие черты, ха-
рактеризующие стебель, листовую пластинку и черешок изученной
группы растений. Обнаружено, что ряд анатомических признаков,
связанных с экологическими особенностями видов, показывают
пути приспособления тысячелистников к различным условиям
47
обитания. Другие, достаточно стабильные признаки, представляют
интерес для таксономии на родовом уровне и на уровне секций,
а также позволяют различать отдельные виды или их группы. По-
лученные данные дают возможность предположить, что представи-
тели Achillea s. str. являются более прогрессивной в эволюционном
отношении группой растений по сравнению с Р. salicifolia. В пре-
делах Achillea s. str. секция Millefolium представляется более есте-
ственной и, вероятно, более древней по сравнению с Filipendulinae.
Итак, исследование анатомии вегетативных органов тысячелист-
ников, наряду с изучением их морфологических, цитогенетических,
биохимических и молекулярно-биологических особенностей, предо-
ставило новый материал для решения проблем систематики и фило-
гении рода Achillea L.
г
Рис. 1. Микрофотографии пыльцевых зерен рода Achil-
lea L.:
а — A. albicaulis С. А. Меу. (полярное положение), б — A. filipen-
dulina Lam. (экваториальное положение), в — A. millefolium L.
(экваториальное положение), г — A. stricta (Koch) Schleicher ex
Gremli (экваториальное положение), д — фрагмент поверхности
мезокольпиума пыльцевого зерна A. stricta, е — A. schurii Schultz-
Bip. (экваториальное положение)
Рис. 2. Схизогенный выделительный капал в стеб-
ле Plarmica salicifolia (Bess.) Serg.
«♦
©
Рис. 3. Трихоматические образования видов рода Achillea L.
а — двурядный многоклеточный волосок (железка), б, в — разорванные
кутикулярные оболочки железок, г, д — однорядные многоклеточные
волоски на стебле и листе A. nobilis L., е, ж — они же на стебле Л.
ochroleuca Ehrli.
(н) эпидерма листьев
И НИЖНЯЯ
Achillea L.:
A setacea Waldst. et Kit. 2/г =
— A. ochroleuca Enrh., -
Рис. 5. Верхняя (в)
некоторых видов рода
ан
= 36; вв — гн ... -----
data Kondr., 2/i = 54; же - A. euxina
- 18; бв — A. setacea, 2п =
2/1 =
Klok..
18;
2п
дв, ен — Л. inun-
= 36
Рис. 6. Анатомическое строение черешка Achillea setacea Waldst. et Kit.:
a — срез у основания листовой пластинки, б — в средней части черешка, в — у осно-
1а’1И»ЯЛАп»С»има: л ~ схизогенные выделительные каналы; 2-основная паренхима.
₽ а’ коленхима, 5 — облитерированные клетки основной паренхимы
Рис. 7. Стебель и лист Achillea nobilis L.:
л — фрагмент стебля, б — центральный стержень листа, в — че-
решок взрослого растения, г — черешок розеточного листа
Рис. 8. Стебель и лист Achillea setacea Waldst. et Kit.:
a — фрагмент молодого стебля, б — центральный стержень листа,
в — конечный сегмент листа, г — черешок ювенильного растения
Рис. 9. Стебель и лист Achillea pannonica Scheele:
а — фрагмент стебля, б — центральный стержень листа, в —
строение листа на срезе вдоль сегмента первого порядка, г —
фрагмент черешка взрослого растения, д — черешок ювениль-
ного растения
в
Рис. 10. Стебель и лист Achillea inundata Kondr.:
а — фрагмент стебля, б — центральный стержень листа, в, г —•
черешок взрослого растения
Рис. 11. Лист Achillea submillefolium Klok. et Krytzka:
a — центральный стержень листа, б — сегмент первого порядка.
в — верхний мезофилл, г — черешок ювенильного растения
Глава Iv
электрофоретическое изучение
БЕЛКОВ СЕМЯН
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ACHILLEA L.
Познание рир ды биологической организации на всех уровнях
связано с интеграцией наших знаний на основе биохимических,
цитологических, физиологических, генетических исследований, дан-
ных классической систематики (Вавилов, 1965; Тахтаджян, 1970;
Энгельгардт, 1970)^и в целом способствует развитию теории эво-
люции — главной общебиологической теории.
Биохимические признаки более изменчивы, чем морфологиче-
ские. Не всегда морфологическое сходство свидетельствует о един-
стве происхождения (Федоров, Пименов, 1967), это же отмечается
и для биохимических признаков. Они могут быть гомологичными,
имеющими таксономическое значение, или аналогичными, затруд-
няющими построение системы. Вид представляет собой биохими-
ческое явление, неизбежным и своеобразным спутником которого
является морфология (Комаров, 1940; Заренков, 1976).
Деление признаков на морфологические и химические весьма
условно, так как и те и другие являются результатом сложного
многоступенчатого синтеза.
На основании биохимических показателей были внесены кор-
рективы в системы различного ранга таксонов, так как не всегда
полученные данные укладывались в существующие в настоящее
время представления об их таксономии и родственных связях
(Кудряшова, Лафицкая, 1964; Колобкова, 1969, 1972а; Хохряков,
1972; Соколова, 1972; Благовещенский, Александрова, 1974; Бла-
говещенский, 1975; СудьТна, 1976, и др.).
При изучении химических особенностей для систематики пред-
почтительнее использовать органы растительного организма, ко-
торые метаболически мало активны, т. е. с более стабильным со-
ставом (Erdtman, 1963; Пит. по Федоров, Пименов, 1967). Зрелые
семена голо- и покрытосеменных растений представляют собой
«скрытую, затаившуюся жизнь», сконцентрированную жизнь рас-
тения как в плане онтогенеза, так и филогенеза, т. е. от данной
видовой формы до нового вида (Благовещенский, Александрова,
1976). Действительно, семена, являясь определенным этапом раз-
вития организма, сохраняют специфичность качественного состава
белков, идентичный спектр при электрофорезе и поэтому удобны
для исследований (Fox, Thurman, Boulter, 1964; Клименко, Пав-
лова, Кордонская, 1973; Шадманов, Брискман, 1974а, б) .
5 4-134
49
. предположил аналогию междъ
я Данилевским и езом органических ф0„'
В 1894 г- А ,.„в0й частицы »Ф“ рм
филогенезом 6елй, Александрова. х нении одинаковых фу„к.
^Благовещенски .чия в белках "Р участков их молекул, что,
Тост^ое^ в аминокислотных последователь-
идентичны и о^в „ят„ке растений все шире испольэу.
"ОСНЯпоследнее время в систеМделять₽белки на отдельные компо-
„ методы, позволяющие Рв их биохимической гетерогенности,
ненты устанавливать стеленЭ0ОЛЮЦИИ белковых комплексов,
выяснять тенденции, направле молекулярных фенотипов, яв.
Бедки занимают пеРвое “ктамиРгенотипа, и степень их изменяя-
ляясь ближайшими продук ения и результат отбора, свиде-
„ости, отражая венет^ положении, филогенетических свя-
тельствует о сист организмов.
зях эволюции Р„ас\и^^^ИСТики белков семян применяют методы
Для видовом хаРак;^ных нОсителях, электрофорез на бумаге,
хроматографии на раз; щддр), ИМмуноэлектрофорез и др. Од-
в полиакриламидном re v изучеНия изменений на молекуляр-
ним из способов^ХоХ является метод электрофоретического
ном, биохимическом уровнях яв^ ,, иссладованиях белков 0се
изучения белкщ ^ получает электрофорез в ПААГ, который
открывает широкие возможности и перед систематиками. В 1973 г.
состоялся первый симпозиум, посвященный вопросу использования
электрофореза в таксономии водорослей и грибов. При использо-
вании указанного метода имеются определенные трудности. Они
заключаются в том, что образец растительной ткани может содер-
жать клетки, находящиеся в различном физиологическом состоя-
нии, а это не может не отражаться на качественном составе бел-
ков (Шадманов, 1976).
Электрофоретические свойства белков в таксономических целях
использовали ряд авторов (Fox, Thurman, Boulter, 1964) и отме-
чали сходство электрофореграмм альбуминов, полученных из се-
мян бобовых, в пределах рода, но не между родами, т. е. возника-
ет определенный качественный спектр.
Использование метода дискэлектрофореза в сравнительных и
таксономических целях целесообразно на вероятностной основе
с учетом изменчивости фракционного состава белков, что показа-
но на водорослях и грибах (Судьша, Череп, 1975; Судьша, Мель-
ничук, 1976, и др.). Вероятностный подход дал возможность пока-
зать потенциальную возможность наличия общих фракций белков
на разных таксономических уровнях. Сходство белковых фракций
возрастает со снижением таксономического уровня, но определен-
ПоигопипЯ Улавливаются и на уровне штаммов.
сономическ1?уТп указанного метода для решения различных так-
роблем на примере рода Brassica L. доказана при
50
изучении альбуминовой и глобулиновой фракций семян (Vaughan
et al., 19оо). етодом электрофореза подтверждено наличие бел-
ковых компонентов основного характера, двигающихся к катоду
(даже в щелочной среде), в составе альбуминов семян пшеницы,
букоцветных и др (Сафонов, Сафонова, 1964; Колобкова, 1966).
Е. В. Колобкова (19726) на основании изучения эволюции белко-
вых компонентов семян на примере сережкоцветных считает, что
метод электрофореза в ПААГ можно широко применять для ис-
следования гетерогенности белков, установления наличия в семе-
нах белковых компонентов основного характера и выяснения видо-
вых и родовых различий растений по составу и характеру белков
семян.
Метод электрофоретического исследования белков применим в
эволюционной биохимии растений, в селекции. Установлено, что
сорта озимой мягкой пшеницы незначительно отличаются электро-
форетическими свойствами растворимых белков, а сорта твердой
пшеницы различаются более значительно (Семихов, 1969). Обна-
ружение различий у сортов и видов связывают с наследственными
свойствами. Электрофоретический состав белков семян является
устойчивым показателем (Coulson, Sim, 1964; Шадманов, Бриск-
ман, 1974а). Так, электрофоретические спектры глиадина не зави-
сят от условий выращивания пшеницы (Созинов, Попереля, 1975)
и являются четко выраженным генотипически обусловленным при-
знаком. Диск-электрофоретическое исследование солерастворимых
белков семян видов трибы Vicieae Bronn в аспекте систематики
трибы показало общее сходство электрофоретических профилей
и некоторые меж- и внутривидовые различия (Тали, 1975). Выде-
лено 13 типов электрофоретических профилей белков и отмечено,
что такие факторы, как географический район, год сбора, влияют
незначительно.
Особенности генотипов могут быть отражены и в компонент-
ном составе запасных белков типа глобулинов. Так, виды родов
остролодочник и копеечник различаются по числу компонентов
и по их электрофоретической подвижности. Для каждого вида ха-
рактерна своя электрофоретическая карта (спектр) глобулинов
(Пеккер, 1975).
Под влиянием различных факторов среды растительные орга-
низмы в пределах одного вида могут отличаться морфологическими
признаками, и систематики подчас относят их к разным таксонам.
Однако суммарный белковый фенотип семян не претерпевает изме-
нений и сохраняет электрофоретическую видоспецифичность (Шад-
манов, Брискман, 19746; Шадманов, 1976).
Исследование белков (альбуминов и глобулинов) семян сортов
и гибридов Allium сера L. методами электрофореза и ИК-спектро-
скопии (Брежнев и др., 1971) показало наибольшую качественную
и количественную дифференциацию в спектрах кислых альбуминов
семян. Щелочные альбумины и глобулины менее гетерогенны. Бел-
ковый комплекс гетерозисных гибридов содержит специфические
5*
51
белковые .“^^^зации частично Хаз’уются новые
ГйкД“еСкт°рГ Э™ =
е^^мХ^Тк^фи^иии и интенсивности отдельных полос
поглощения на ИК-спектрах. исследовать и разобрать-
в целях хемотаксономии необходимо псследоват Р
давания белков дает возможность выявить а'е'^^ ,хНзенЧИ-
„х компонентов для различных таксонов и степень их измен
вости (СудьТна, 1976; Конарев, 1979; Айяла, 1980).
Нами проведены исследования множественности растворимого
белка семян некоторых видов рода Achillea L„ представители ко-
торого произрастают на Украине, с целью уточнения данных о си-
стематическом положении каждого вида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследовались семена представителей рода тысячелистник (Achil-
lea L. сем. Asteraceae), собранные в местах естественного произ-
растания на территории Украины. Десять видов секции Millefo-
lium (Mill.) Koch: A. setacea Waldst. et Kit. (Киев, склон к Днеп-
ру возле Киево-Печерской лавры), A. stepposa Klok. et Krytzka
(Крымская область, Кировский район, окрестности Владиславов-
ки), A. sp. (Крымская область, окрестности Ялты, урочище Крас-
ный Камень, вид близкий к A. setacea и A. stepposa, намеченный
к описанию), A. pannonica Scheele (Донецкая область, окрест-
ности Новоазовска, известняковый склон), A. submillefolium Klok.
et Krytzka (Сумская область, Кролевецкий район, с. Антоновка,
опушка леса), A. collina J. Becker ex Reichenb. (Хмельницкая обл.,
Дунаевецкий район, с. Мицевцы, лессовый склон), A. inundata
Kondr. (окр. Киева, Святошино), A. carpatica Blocki ex Dubovik
(Ивано-Франковская область, Надворнянский район, полонина По-
жижевская), A. stricta (Koch) Schleicher ex Gremli (Ивано-Фран-
ковская область, Верховинский район, с. Погорелец), A. nobilis L.
(Ворошиловградская область, окрестности Штеровской ГРЭС)
Виды секции Fihpendulinae (DC.) Afan. (Micrantha Klok. et Krytz-
n b A' ^ptophylla Bieb. (Донецкая область, Старобешевский
район, с. Новоекатериновка, граниты, берег озера) A taurica Bieh
S=
WHlT(Хер?онсКНая3Х?тНьИКНа'КпесеННЫе micr'antl^a
пески), A. micranthoi’desPKlok (Xpnrn”0™ л™ана’ Ракушниковые
Wok- (Херсонская область, Чаплинский
oz
район, заповедник «Аскания Нова», степные поды1). Последний
вид отнесен по новой системе к секции Nobilia Klok. et Krytzka.
Для анализов все образцы готовились идентично. Белки из се-
мян выделяли буферным раствором pH 8,3 с защитными добавка-
ми. Экстракция, отделение белков от восстановителей, использо-
ванных в буферной системе, от низкомолекулярных соединений,
подготовка полиакриламидного геля 7,5 % (pH 8,9; 2,9), электро-
форез в ПААГ проводились по методикам, описанным В. И. Сафо-
новым и М. П. Сафоновой (1969а, б), А. Едревой, Н. Чолаковой
(1975), Т. С. Лебедевой, М. В. Очкивской (Лебедева, Очювська,
1980). При попарном сравнении исследованных таксонов процент
сходных полос белка от общего количества пар сходных и разли-
чающихся полос (Whitney, Vaughan, Helae, 1968) представляют
как процент сходства или подобия.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Сравнение белковых спектров семян исследованных видов прове-
дено в связи с рассмотрением и обсуждением их морфологических
и систематических данных, географического распространения. Мы
считаем, также как и некоторые авторы (Кондратьева, Чопик,
1978), что без учета систематического положения исследуемых ви-
дов интерпретация биохимических признаков ограничивается.
В систематике часто используют внешние морфологические
признаки, которые не имеют для растения важного значения, од-
нако удобны для различения видов и других таксонов (Федоров,
Пименов, 1967). Так, и в исследованиях хемотаксономического ха-
рактера можно использовать аналогичные биохимические показа-
тели. Например, дополнительно к данным, полученным при изуче-
нии компонентов растворимых белков в щелочной системе геля,
можно использовать данные, полученные в кислой системе геля
(Johnson, 1967; Desborough, Peloquin, 1969).
Электрофореграммы белков семян исследуемых нами видов
в щелочных и кислых системах показали наличие отрицательно
(двигающихся к аноду) и положительно (двигающихся к катоду)
заряженных белковых компонентов. Они отличаются по числу и
расположению фракций у разных видов.
Для представителей секции Millefolium характерны следующие
общие признаки: пучковая корневая система, листья дважды —
трижды перисторассеченные в очертании большей частью продол-
говато-ланцетные, ланцетные или линейно-ланцетные с узким бес-
крылым и лишенным промежуточных зубцов и долек стержнем
1 Образцы растений, собранные в окрестностях Владиславовки Кировского
района Крымской области и исследованные как представители вида A. setacea
Waldst. et Kit. (Лебедева, Очювська, 1980), после дополнительного изучения
отнесены систематиками (Клоков, Крицкая, см. гл. VIII) к виду A. stepposa
Klok. et Krytzka, а подлинные типичные растения вида A. setacea собраны в
окрестностях Киева.
гтепжень листа широкий, крыла-
/V бон.шннства горных видов Р
тый зубренный). M.-rrcfoliuin. которые были взяты для
Прелставвтелв секций Арядам: A- sctacc?' А- stepposa
„селедоваиия. отнесены к трем ряд b,nil|cfoliuni. A. col ma,
A. Sp —ряд Setacea Klok'ct К„Г’‘ MiHefoliatac DC. A. carpat.ca,
А Т"'Й -ряд SS^KIok. et Krytzka. Рядь. выделены
A. Su r 9 A e „ ,z
Д?/7 St 1
000'0,О! М*
0,02 М ОН
О, OS I и
ом
0,10-0.11
0-25№
0.34
036456
0.U
0.54
р N С str col 5и6.^^
60
fyo
А
90
50
50
70
50
*100
20
170
20
130
fe-
030 St 1 С StrCOlSuO^tSp
0.02 .«ill
0.06
006-009
0,0-М
№
0.50-0,55*
а
1Г2)}73 6
IW 1 8
1ПП
%
Ю
ЮО
80
Ю
70
60
60
60
60
ЮО
6
Рис 19 Гельэлектрофореграммы растворимых белков семян некоторых видов
рода Achillea L. в щелочной (Л) и кислой (Б) системах буферов
Условные обозначения здесь и на Р”*^20 д2: nobilisAL carpaHca B^ockf ex Dubovik,
&,а ^"c^llinP^ ^Becke^ex^Refc^e^b6,An°submiliefoliurn Klok.₽et Krytzka. Set.-A. se-’
UceTwaldst• d Kit! Sp — A. sp.: Str - A. stricta (Koch) Schleicher ex Gremli. a - сильная
окраска, б — слабая, в — очень слабая
0.00-001
0,02
003
0.05
015-013
025-0,27
098-1,00
03(1 St 1 Р N
0.06\
0,00-0,09
0,10 i
02Ы.25 ।
0.21-0,30 :
0.36-0,37 t
d.H-04S z
0,50-0,55*
03(1 St I Р N С Str Col SuOSet .Sp 7„
Рис. 20. Распределение растворимых белков, 60 % и выше повторяемости, в се-
менах некоторых видов рода Achillea L. в щелочной (Л) и кислой системах бу-
феров (Б)
на основании морфологических и эколого-географических призна-
ков. A. nobilis, для которого характерны стержневой, дающий
отпрыски, корень, дважды перисторассеченные в очертании эллип-
тические листья со стержнем, имеющим промежуточные зубцы и
дольки, по системе рода, представленной в данной монографии от-
№2 Kl0k' et Krytzka' Изучаемые виды секции
Millefolium (Mill.) Koch при сравнении щелочных гелей характе-
ЕпГЯ Расп?ложением белка в области с относительной элект-
рофоретической подвижностью (ОЭП), начиная от старта и до
0,54, а также зоной в области с ОЭП 0,98—1,00. Общее число
фракции в пределах секции— 18 (рис. 19).
четкоРвы^нпР«™нировании Растворимых белков в щелочном геле
тстро идущии белок почти у всех исследуемых ви-
Табл и ц а 3. Сравнител
Колич ОС TRO ПОЛОС и зон с разной интенсив-
ностью окраски
Сходных X
Таксоны 3 З; 3 х X 3
О L_ Ф 2 о Ф ь X X КО X эоцент общему ►личеству X 3 X X t; О X X X X X 3 \о 5 о X X X X 3 КО СП g л X X 5 X X х
A. stepposa и A. inundata 5 k A. stepposa и A. pannonica A. stepposa и A. nobilis СО О fc; с X х X X g СП X ф о си X
18 14 12 2 3 8 11,1 21,4 66,7 9 4 5 1 1 1 13 7 Q 0 0 9 12 5 о 0 0
A. stepposa и A. carpat ica A. stepposa и A. stricta 14 12 6 6 42,9 50,0 5 4 1 1 7 7 Z 3 9 о 4 А 0 0
A. stepposa и A. collina 12 5 41,7 5 1 6 9 Я О 0
A. stepposa и A. submillefolium A. stepposa и A. setacea A. stepposa и A. sp. 11 13 11 6 7 5 54.5 53,8 45,5 4 4 4 1 2 1 6 6 6 Л. 3 2 2 О 3 6 Q 0 0 0
A. inundata и A. pannonica A. inundata и A. nobilis 12 15 7 4 58.3 26,7 4 5 2 2 6 8 2 0 О 3 4 и 1 А
A. inundata и A. carpatica A. inundata и A. stricta 13 13 6 4 46,2 30,8 4 4 3 2 6 6 1 0 Г 4 5 V 1 п
A. inundata и A. collina 12 4 33,3 5 2 5 0 4 V П
A. inundata и A. submillefolium A. inundata и A. setacea 12 15 4 4 33,3 26,7 4 5 2 2 6 5 0 0 4 7 V/ 0 о
A. inundata и A. sp. 12 1 о 3 25,0 4 2 5 0 4 V о
A. pannonica и A. nobilis A. pannonica и A. carpatica 13 16 12 1 А 4 6 30,8 37,5 5 6 2 2 5 9 0 2 5 3 V 0 0
A. pannonica и A. stricta 8 66,7 5 2 8 2 3 0
A. pannonica и A. collina 14 1 Q 5 35,7 6 2 9 6 2 0
A. pannonica и A. submillefolium A. pannonica и A. setacea A. pannonica и A. sp. A. nobilis и A. carpatica A. nobilis u A. stricta 15 13 6 7 5 46,2 46,7 38,4 5 6 5 2 2 2 9 8 8 1 1 1 2 5 2 0 0 о
12 14 1 о 8 6 66,7 42,9 6 5 2 2 8 7 1 2 3 4 0 о
A. nobilis и A. collina 13 12 13 1 о 6 46,2 6 2 6 2 3 0
A. nobilis и A. submillefolium A. nob ill is и A. setacea 7 9 58,3 69,2 5 6 2 2 6 6 3 2 3 5 0 1
A. nobilis и A. sp. A. carpatica и A. stricta 12 1 А 6 50,0 5 2 6 2 2 1
14 11 6 с 42,9 6 2 6 2 4 0
A. carpatica и A. collina 11 1 л О *7 54,5 4 3 6 1 2 1
A. carpatica и A submillefolium A. carpatica и setacea 1и 13 1А / 7 о 70,0 53,8 60,0 3 4 3 3 5 4 3 3 3 5 0 1
A. carpatica и A. sr. 11 10 12 10 11 12 9 11 1! 12 10 О 7 3 3 4 3 3 0
A. stricta и A. collina A. stricta и A. submillefolium A. stricta и A. setacea A. stricta и A. sp. A. collina и A. submillefolium A. collina и A. setacea A. collina и A. sp. A. submillefolium и A. setacea / 6 7 5 ГУ 63,6 60,0 58,3 50,0 4 4 5 4 3 3 3 3 4 5 5 5 3 2 1 1 3 2 4 2 1 0 1 0
О 7 6 6 7 54,5 58,3 66,7 54,5 63,6 66,7 60,0 5 4 3 4 3 3 3 3 о 5 4 4 4 1 3 3 3 2 5 2 3 1 0 0 0
A. submillefolium и A. sp. A. setacea и A. sp. f 8 6 4 4 4 3 4 3 3 3 3 3 3 3 4 н 1 1 0
55
Таблица 4. A. inun- data с„„Вь« Л к; Д car- A. stric- А. СОШ A. pan- A. nobi- А. са nonica Jis patica ta видов рода Achillea L., ' . A. sub- A. seta- A. sp. millefo- cea lium
50,0 1 53,8 45,5 58.3
A. step- 21,4 66,7 42,9 41,/
33,3 | 26,7 J 25,0 30,8
Л. inun- 1 26,7 | 46,2 30,8 1 33,3
1 r *7
I 1 38,4 | 50,0 J 66,7 | 42.9
п pan- 1 37,5 1 66,7 J onica 1 ! A. nobi- 42,9 1 35,7 | 46,2 ( ^,1 69,2 ~
lis ! A.carpa- 54,5 70,0 53,8 60,0 | 63,6
иса л и L. stric- 60,0 58,3 50,0 54,5
1 ;——~r A. colli- ПЛ 1 58,3 66,7 54,5
A. sub- millefo- lium 63,6 66,7
A. seta- cea 60,0
A. sp.
дов, исключение составляет вид A. inundata Kondr. (рис 19).
Сравнение белков семян изучаемых видов показало, что из 1о фрак-
ций 7 имеют 60 % и выше повторяемости (рис. 20), из них 2 фрак-
ции с ОЭП 0,00—0,01, 0,15—0,18 встречались у всех исследуемых
видов, т. е. имели 100 % повторяемости. По интенсивности окра-
шивания эти фракции наиболее яркие.
Сравнение видов между собой свидетельствует о том, что виды
A. collina, A. submillefolium и в меньшей мере A. carpatica близки
к виду A. setacea Waldst. et Kit. по количеству сходных фракций
растворимых белков в щелочном геле (табл. 3, 4). Кроме того,
виды A. submillefolium и A. nobilis, A. carpatica и A. collina сход-
ны между собой. Вид A. pannonica близок к видам A. stepposa,
A. carpatica и A. sp. Вид A. carpatica близок к A. collina, A. pan-
nonica, A. sp. и A. setacea. Виды A. inundata и A. pannonica отлича-
ются от остальных видов наличием четких минорных полос с ОЭП
0,04 и 0,54 соответственно (рис. 19).
Более отдалены,„ согласно характеристикам по относительной
электрофоретической подвижности белков в щелочном геле виды
A stepposa и A. inundata; A. setacea и A. inundata; A. submille-
9R 7Uw ИоЛ ’Pundata; А- Pannonica и A. inundata (21,4 %, 25,0 %,
ZD,/ /о, zo,z /о сходства белковых спектров соответственно) Вооб-
7теабл°3Л)1"”™ СПеКТраМ ВИД А' inundata стоит обособленно
По морфологическим и экологическим особенностям A inun-
data также отличается почти от всех исследованных видов и стоит
56
значительно ближе к причерноморскому эндему A. euxina Klok.
и западно-европейскому A. asplenifolia Vent. Все эти виды в отли-
чие от других имеют перисторассечшшыс листья с перистораздель-
ными сегментами и широким, крылатым, лишенным промежуточ-
ных зубцов и долек стержнем. По экологической приуроченности —
это виды влажных местообитаний.
Два морфологически близких, распространенных в Карпатах
вида A. carpatica и A. stricta, принадлежащих к ряду Tanacetifo-
liae, по характеристике белков не являются очень близкими между
собой видами (54,5 % сходства), что может служить доказатель-
ством их обособленности. По некоторым признакам (узкий стер-
жень листа, трижды перисторассечснная пластинка листа, ланцет-
ные конечные дольки сегментов листьев) A. stricta приближается
к ряду Mi lief oliatae и считается связующим звеном между ука-
занными рядами, и по белковому спектру A. stricta стоит ближе
к представителю ряда Millefoliatae — A. collina (60 % сходства).
Сравнительное изучение белков семян показало, что A. carpa-
tica находится ближе к видам A. setacea, A. pannonica, A. collina
и A. sp., по внешним признакам эти виды не проявляют такого
сходства, A. setacea, A. stepposa и близкий к ним вид, намеченный
к описанию и обозначенный нами как A. sp., составляют отдель-
ный ряд Setaceae. По данным А. Ф. Андрощука (19786), A. step-
posa является автополиплоидом A. setacea. Однако по белковому
фенотипу такого сходства они не проявляют (45,5 % сходства),
тогда как сходство A. sp. и A. setacea составляет 60 %. По элект-
рофоретическому белковому составу семян вид A. pannonica схо-
ден с A. carpatica, A. stepposa и A. sp. Следует отметить, что к
последним двум видам A. pannonica близко стоит и по морфологи-
ческим и эколого-географическим особенностям. A. nobilis отно-
сится к отдельной секции Nobilia филогенетически связанной с сек-
цией Millefolium. По-видимому, об этом свидетельствует и сход-
ство по белковому спектру A. nobilis с A. submillefolium (69,2 %),
который является одним из представителей секции Millefolium.
Сравнительное изучение растворимых белков семян видов рода
Achillea L. секций Millefolium (Mill.) Koch и Nobilia Klok. et Kryt-
zka показало, что степень сходства белковых компонентов колеб-
лется от 21,4 до 70 % у белков, двигающихся к аноду (табл. 3),
и от 37,5 до 100 % У белков, двигающихся к катоду (табл. 5).
Виды A. carpatica и A. collina (70 %), A. submillefolium и A. no-
bilis (69,2 %), A. pannonica и A. stepposa (66,7 %), A. pannonica,
A. carpatica и A. sp. (66,7 %), A. submillefolium и A. sp. (66,7 %)
наиболее сходны между собой по белковому спектру (табл. 4).
В связи с тем что секции Millefolium и Nobilia представлены
не в полном объеме (по разным причинам), затруднительно оха-
рактеризовать связь филогенетического возраста отдельных видов,
составляющих рассмотренные ряды с интенсивностью окрашива-
ния полос на гельэлектрофореграммах. Не всегда наблюдается
корреляция между морфологическими и биохимическими данными
и не всегда сходство морфологическое или по изучаемому белко-
57
гтика растворимых белков^ семян - сравнительная характеристиках ₽ рофоретическои подвижности Таблица 5. / Arhiilea L. на основании их
oc и зон с разной интенсив- Количество полосу окра^и
Сх* одних 5 Q J2 X о X 3 \о 3 X 5
6 X о X о то X о
Таксоны О * о со £ о Ф О) н s о X Ч Ф Эхо S X 3 х X X X X 3 ю Л X X X о JQ X Ф X
Ф Й о ч ° ° 5 ч X со X g со X О то
в подолах секций Millefolium (Mill.) Bffi"Nobilla Klok-et Krytzka A. stepposa и A. inundata A. stepposa и A. pannonica A. stepposa и A. nobilis A. stepposa и A. carpat ica A. stepposa и A. stricta A. stepposa и A. collina A. stepposa и A. submillefolium 10 9 10 8 9 9 9 9 9 2 4 8 6 4 5 4 4 5 20 4|,4 80,0 75,0 44,4 55,6 44,4 44,4 55,6 6 3 5 4 3 4 4 4 3 1 2 2 2 2 2 1 1 2 7 5 4 3 4 4 5 6 5 0 0 0 1 0 0 0 0 0 7 3 5 3 4 4 2 2 4 0 0 2 0 0 0 1 0 0
A. stepposa и A. setacea 9 5 55,6 3 2 5 0 4 0
A. stepposa и A. sp. 10 5 50,0 4 2 2 1 6 0
A. inundata и A. pannonica 7 4 57,1 3 2 3 0 3 0
A. inundata и A. nobillis д 4 66,7 2 2 2 1 2 1
A. inundata и A. carpatica о А 5 83,3 3 2 2 1 2 1
A. inundata и A. stricta о 7 з 42,9 3 1 3 1 2 0
A. inundata и A. collina A. inundata и A. submillefolium 7 О 3 Q 42,9 37,5 3 2 1 2 4 3 1 1 1 3 0 0
A. inundata и A. setacea о 7 О 4 57,1 2 2 3 1 3 0
A. inunbata и A. sp. A. pannonica и A. nobilis A. pannonica и A. carpatica 10 10 1П 6 5 6 60,0 50,0 60,0 4 4 5 3 2 2 2 1 1 0 1 1 5 6 6 2 1 1
A. pannonica и A. stricta A. pannonica и A. collina A. pannonica и A. submillefolium A. pannonica и A. setacea 10 10 10 in 5 5 6 6 50,0 50,0 60,0 60,0 57,1 4 4 4 4 2 2 2 2 2 3 2 2 1 1 1 1 5 5 6 5 1 0 1 2
A. pannonica и A. sp. A. nobilis и A. carpatica 7 V 4 3 2 2 0 3 о 1 1
A. nobilis и A. stricta 8 4 50,0 4 2 1 2 0 О Л 1
A. nobilis и A. collina 8 3 37,5 3 3 0 3 0
A. nobilis и A. submillefolium 8 3 37,5 3 2 4 0 2 0 1
A. nobilis и A. setacea 8 4 50,0 3 2 3 0 3
A. nobilis и A. sp. 8 4 50,0 3 2 2 0 2 2
A. carpatica и A. stricta 7 4 57,1 3 2 1 1 3 1
A. carpatica и A. collina 7 3 42,9 3 1 2 1 3 0
A. carpatica и A. submillefolium 7 3 42,9 3 1 3 1 2 0
A. carpatica и A. setacea 7 4 57.1 2 2 2 1 3 1
A. carpatica и A. sp. 7 4 57,1 2 2 2 1 3 1
A. stricta и A. collina 7 4 57,1 4 1 2 1 3 0
A. stricta и A. submillefolium 7 4 57,1 4 1 3 1 2 0
A. stricta и A. setacea 8 4 50,0 3 2 2 1 4 0
A. stricta и A. sp. 7 5 71,4 3 2 2 1 3 1
A. collina и A. submillefolium 5 5 100,0 2 2 3 2 1 0
A. collina и A. setacea 6 5 83,3 3 1 3 1 3 0
A. collina и A. spl 7 4 57,1 3 1 3 1 3 0
A. submillefolium и A. setacea 6 5 83,3 з 1 1 2 3 2 2 0
A. submillefolium и A. sp. 7 4 57,1 3 з 2 2 0
A. setacea и A. sp. 7 5 71,4 2 2 2 3 1
58
в У липой и™ ЧеТК0 свидетельствовать о филогенетическом
р папилмрпип м групп> потому что процесс эволюции может идти
нерп^иеммми изменения на уровне белка могут не улавливаться
Чтобы составить «таксономическое суждение» (Скворцов, 1979)
в целом о роде с illea L. и более полно интерпретировать полу-
ченные данные, исследованы виды и другой секции. Все желто-
цветковые виды тысячелистника, взятые для исследований, при-
надлежат к отдельной группе, которая занимает особое положение
ОЗП L ТОМ
0,02 —
’ ОМЗ ez
0,05 м
0,06
0,10-0.11
0,14-0,17
0,20
0,25-0,27
0,29
0,36-0,38
0.46-0,47
0,98-1,00
юо
35
83
83
83
50
83
17
85
53
67
55
100
ОЗП L Т 0 М В MiC 7.
0,02
0,06-0,07
0,11
0,22
0,25
0,40-0,41
0,45-0,47
0,49-0,50
0.54-0,57 *
17
100
17
17
50
50
50
35
50
Рис. 21. Гельэлектрофореграммы растворимых белков семян некоторых видов
рода Achillea L. секции Micrantha Klok. et Krytzka и Nobilia Klok. et Krytzka
в щелочной (А) и кислой (Б) системах буферов.
Условные обозначения здесь н на рис. 22: L. — A. leptophylla Bieb., Г — A. taurica Bieb..
6.—A. glaberrima Klok., М — A. micrantha Willd., В.— A. birjuczensis Kloc., Mic.— A. mic-
ranthoides Klok.
в секции Filipendulinae (DC.) Afan. и выделена в новую секцию
Micrantha Klok. et Krytzka (Ситник, Лебедева, Крицька, 1981). Это
травянистые поликарпики со стержневой корневой системой и пе-
ристо- или дважды перисторассеченными листьями (кроме A. gla-
berrima), с многочисленными сегментами и некрылатым стержнем.
Корзинки собраны в основном в неплотные щитковидные общие
соцветия. Язычки краевых цветков хорошо выражены, их 5—6,
желтые или золотисто-желтые.
Важное значение для систематики указанной группы имеет
определение видовой самостоятельности географических рас, а
также их филогенетических связей. Разное географическое рас-
пространение изучаемых видов, их экологические особенности и
морфологическое разнообразие должны отражаться на составе
растворимых белков семян. Фенотипное разнообразие видов явля-
ется чаще всего результатом длинной цепи биохимических реак-
ций, обусловленных генотипом.
В семенах растений видов, которые изучались, присутствуют
идентичные электрофоретические компоненты, что в какой-то мере
дает возможность установить степень родства (близости) иссле-
дуемых видов тысячелистника (рис. 21). При сравнительном изуче-
нии белков в щелочной системе ПААГ отмечено, что из 13 полос
8 имеют 60 % и выше повторяемости в исследуемой группе видов
59
Achill«a
иЛ растворимых белков семян
характеристику на основании их
роди
Таблица цветковых видов
3"г:да-«»’кю‘ "°«вижи°с'и
п полос н ЗОН с разно Л ннтснсип-
Количество п лн0СТ(зЮ окраски
Таксоны О <1? о СХОДНЫХ СИЛЬНЫХ ИЗ них сход- ных 1 слабых из них сход- ных очень слабых ; из них сход- ных
* со £ U Э з* ХО х процент ' к общему количе- ству
CQ о ч
Щелочная система буферов
13 9 2 6 15,4 66,7 9 5 2 1 9 3 1 О 8 4 5 •—
W. leptophylla и A. micrantha. V leptophylla и А. b,riuczf/ls?L_ у. leptophylla и A. micranthoides 10 12 10 11 о 6 5 7 7 6 60.0 41,7 70,0 63,6 66,7 4 4 8 6 4 I 1 2 2 О 7 4 5 5 1 1 4 3 4 4 п 1
A. taurica и A. glaberrima 11 5 45.5 4 — 5 — О А —•
A. taurica и A. micrantha 1 А 1 1 5 45,5 7 2 2 4 6 4 4 1
A. taurica и A. birjuczensis A. taurica и A. micranthoides A. glaberrima и A. micrantha 1 1 11 11 11 6 6 6 54,5 54,5 54,5 4 2 7 2 4 7 6 3 1
A. glaberrima и A. birjuczensis A. glaberrima и A. micranthoides 1 1 11 7 г 63,6 38,5 58,3 72,7 5 7 — 7 5 1 1 4 5 —
A. micrantha и A. birjuczensis A. micrantha и A. micranthoides A. birjuczensis и A. micranthoides 13 12 11 О 7 8 5 6 4 6 3 2 1 4 4 2 1
Кислая система буферов
В пределах секций Micrantha Kick, et
Krytzka и Nob ilia Klok. et Krytzka
A. leptophylla и A. taurica
A. leptophylla и A. glaberrima
A. leptophylla и A. micrantha
A. leptophylla и A. birjuczensis
A. leptophylla и A. micranthoides
A. taurica и A. glaberrima
A. taurica и A. micrantha
A. taurica и A. birjuczensis
A. taurica и A. micranthoides
A. glaberrima и A. mi crantha
A. glaberrima и A. bi rjuczensis
A. glaberrima и A. inecranihoides
A. micrantha А. и birjuczensis
A. micrantha и A. micranthoides
A. birjuczensis и A. micranthoides
11,1
60,0
33,3
40,0
14,3
14,3
60,0
40,0
14,3
33,3
16,7
14,3
33,3
40,0
40,0
60,0
6
3
2
3
3
3
60
(рие. ). олосы с ОЭП 0,01 и 0,98—1,00 характерны для всех
этих видов, о наряду со сходством белковый спектр каждого из
видов имеет свои индивидуальные особенности, что может свиде-
тельствовать об их обособленности. Так, в пределах секции бел-
ковый спектр A. micranthoides характеризуется наличием 10 ком-
понентов, A. micrantha и A. birjuczensis — 9, A. leptophylla и
A. glaberrima — 8, A. taurica — 7.
К наиболее близким видам при попарном сравнении по белко-
вым спектрам к A. leptophylla можно отнести: A. birjuczensis,
A. taurica, A. micranthoides, а также A. glaberrima (табл. 6); к ви-
дам: А. taurica A. glaberrima; A. glaberrima — A. micranthoides;
A. birjuczensis A. micranthoides. Установлено, что процент сход-
ства между белками этих видов равен 60,0—72,7.
По совокупности морфологических признаков вегетативных и
генеративных органов виды рассмотренной группы относятся к
трем разным рядам. Так, причерноморский эндем каменистых об-
нажений A. leptophylla Bieb., причерноморско-каспийский полу-
пустынный вид A. taurica Bieb. и стенотопный эндем Приазовья
(гранитные обнажения заповедника «Каменные Могилы») A. gla-
berrima Klok. составляют отдельный ряд Leptophyllae Klok. et
Krytzka. Общими признаками для видов данного ряда являются
разветвленные стебли, собранные по 1—20 штук, дважды перисто-
рассеченные листья, средние из них сидячие; яйцевидно-эллипти-
ческие, эллиптические или полуокруглые обертки корзинок. Общие
соцветия в них немногокорзинковые. Общее цветоложе плоское
или выпуклое. Краевые язычковые цветки 1,5—2 мм длиной, се-
мянки гладкие. Некоторое исключение составляет A. glaberrima,
которая имеет перистораздельные, а в отдельных случаях цельные
листья. Это единственное в пределах рода Achillea полностью го-
лое растение. A. leptophylla и A. taurica достаточно близкие по
своей морфологии географические расы и, как отмечал Е. Н. Кондра-
тюк (1962), связаны переходными звеньями особенно на границе
их ареалов, что значительно затрудняет определение обоих видов.
Эти обстоятельства вызвали их разнообразное таксономическое
толкование.
Автор этих видов известный флорист и систематик Маршалл
Биберштейн вначале возвел обе расы в ранг вида (Bieberstein,
1808). Позже (Bieberstein, 1819) относит A. taurica к A. leptophyl-
la, но признает его отличие, трактуя как разновидность (A. lepto-
phylla var. taurica Bieb.). В 1837 г. в первой фундаментальной об-
работке рода Achillea в мировом масштабе Декандоль (De Can-
dolle, 1837) не согласился с суждениями М. Биберштейна и снова
дал обеим расам ранг видов. Последующие исследователи не при-
знавали самостоятельности A. taurica Bieb. (Ledebour, 1844;
Шмальгаузен, 1897; Афанасьев, 1961). И. К. Пачоский (1917) ука-
зывал на неоднородность A. leptophylla и отличал растения грани-
тов (f. granitica) и полупустынные (f. desertorum). Е. Н. Кондра-
тюк (1962) на основании расового анализа и наблюдений за
61
п плстаточно четкое разграничение
гягя^да‘в*****
Морфологически близкие видь • сходства составляет 66,7 %
„по белковому спектру, степе» присутствием в семенах
ие и по к0\ taurica отличается р QQS (рИс. 2J
полос с ОЭП 0,10—0,11 И °тТьУоТбСТихеобо?обленности. В кислой си-’
" может свидетельствовать Об полосы, из которых три
"Чж видам А'leptophyiia
иХДД taurica соответственно (рис. 21. ?jczensis Klok. и A. micrantha
Два псаммофильных^вида A.^birj^^thae Kiok. ef Krytzka. Пер-
Willd. составляют другой ряд астаюЩИй на литоральных
вый из них - узкий ’ го Рморя и известный из нескольких
песках на побережье Азовс^ нРа пеЧных песках и имеет более
пунктов ДРуяг“й(“еточноИе3вропейско-западносибирский). Для рас-
ширении ареал (восточноевр мерху разветвленные
тений ряда характерны пр шерстисто-войлочное опуше-
стебли, одиночные или д це’ристоразделенными сегмента-
копзинок очень короткие (0,7-1,5 мм длиной) язычки краевых
цветков Общие соцветия - достаточно густые многокорзинковые
сложные щитки, общее цветоложе-от выпуклого до конического.
Семянки с продольными морщинками. Между собой оба вида отли-
чаются рядом признаков, среди которых наиболее важными явля-
ются плотность и форма общих соцветий, толщина и длина ножек
корзинок, а также характер опушения и степени рассеченности
сегментов листьев.
Виды A. birjuczensis и A. micrantha, несмотря на их морфоло-
гическое сходство, по установленным полосам белковых компонен-
тов не являются очень близкими, процент сходства равен 38,5.
Кроме того, в семенах A. birjuczensis установлено значительно
больше (шесть и одна) интенсивно окрашивающихся полос. Воз-
можно, это тоже свидетельствует о более древнем происхождении
указанного вида, встречающегося на литорали. Вид A. birjuczensis
близкий к A. leptophyiia (70 % сходства) по характеристике раст-
воримых белков в щелочной системе геля (рис. 21 А). По данным
в кислой системе — они значительно отдалены (рис. 21 Б).
Эти данные не полностью совпадают с данными, полученными
путем сравнительно-морфологического, а также кариологического
анализов. Нельзя согласиться, что A. birjuczensis стоит ближе
к A. leptophyiia, чем к A. micrantha. Возможно, необходимы более
глубокие исследования белков для разграничения видов.
мппЛСТДНИт1^еП^Ы\1П0Д1^’ Узкий энДем Восточного Причерно-
морья A. micranthoides Klok., обособлен от обеих предыдущих
ческие^со Стержнями* продолговат,,,е или продолговато-эллипти-
основньши сегментами) атакжегрмР0МеЖ/УТл0ЧНЬ‘е дольки между
аРоДОлгоВаТО-обраг„ояйцевилные)“^“^Г^ТВ:оЬ^И;1"
62
(секция Nobilia), чем к другим желтоцветковым видам. К тому же
окраска язычков краевых цветков у этого вида менее интенсив-
ная светло-желтая. Процент сходства их белков равен 61,5.
Сравнение полос белков на электрофореграммах по интенсив-
ности их окрашивания показало, что количество интенсивно окра-
шенных полос в рассмотренных группах видов распределяется со-
ответственно: первая группа: A. leptophylla — 4, A. taurica — 3,
A. glaberrima 1; вторая: A. micrantha — 1, A. birjuczensis — 6,
а у A. micranthoides 4. Интенсивность окраски может иметь так-
сономическое и филогенетическое значение (Whitney, Vaughan,
Heale, 1968). Заслуживает внимания взаимосвязь количества ин-
тенсивно окрашенных полос на гельэлектрофореграммах и возрас-
та географических рас, которые составляют отдельные филогене-
тические линии (совидия, по М. В. Клокову, 1973, 1974а). Среди
рассмотренных видов можно выделить две такие линии: A. lepto-
phylla Bieb., A. taurica Bieb., A. glaberrima Klok. и A. micrantha
Willd., A. birjuczensis Klok., A. micranthoides Klok., занимающий
в значительной мере обособленное место и стоящий ближе к A. no-
bilis L. Исходным типом по отношению к этим филогенетическим
линиям необходимо считать тесно связанный с ними A. bieberstei-
nii Afan., который распространен от Восточного Средиземноморья
до Средней Азии, занимая Нижний Дон, Кавказ, Малую Азию и
Иран. Ареал его в значительной мере совпадает с центром видо-
вого разнообразия рода Achillea L., который лежит в восточносре-
диземноморско-переднеазиатском пространстве. Эта территория,
особенно восточная его часть, в неогене освободилась от Тетиса
в результате альпийского орогенеза значительно раньше, чем со-
временное Причерноморье. Поэтому можно допустить, что A. bie-
bersteinii имеет более давний возраст и дал начало группе A. lep-
tophylla, с одной стороны, и A. birjuczensis — с другой. Вид A. lep-
tophylla, возможно, вначале имел сплошной и более широкий
ареал, который потом сузился. Об этом свидетельствует некоторая
его дизъюнктивность. Так, он растет на территории Восточного
Причерноморья, а потом после значительного перерыва снова
встречается в Добрудже. Разорванность ареала, приуроченность
к каменистым обнажениям, сравнительно меньшая рассеченность
листьев и присутствие цельных пластинок — признаки, свидетель-
ствующие о более давнем происхождении A. leptophylla.
A. glaberrima — исходная от A. leptophylla аберративная раса,
которая полностью потеряла опушение, ее листья стали менее рас-
сеченными, а у некоторых форм—только цельными. Таким обра-
зом, морфотип A. glaberrima изменился в сторону дексерофитиза-
ции, вид стал мезоксерофитом. Ареал этой расы ограничивается
небольшой территорией «Каменных Могил». Оба вида являют-
ся замещающими: A. leptophylla совсем отсутствует в ареале
предыдущего вида, хотя растет в большом количестве за предела-
ми заповедника. Тут же встречаются их гибриды, характерные за-
чаточным опушением и большей рассеченностью листьев. Вполне
R1
50
2 <57
6
2дв
31
163
13
36
*94
13
!
-25
19
44
,31
l13
6
494
возможно, что вид A. glaberrima имел ареал значительно
и был вытеснен A. leptophylla в связи с осушением терпит Н^е
A. taurica — является примером адаптивной расы, моп^РИИ’
которой изменился в сторону ксерофитизации за счет болееР(Р°ТИГ1
го опушения, а также значительной рассеченности листьев ГКСт°'
вид можно считать степным и полупустынным, хотя BCTnei ^T°T
он и на каменистых обнажениях. Ареал его значительно ши Чаетси
у обоих предыдущих видов, и тянется от Ингульца и Днепр4^
wZ. Sl 1 р " сту м в М1С%
0,04
0,05.
0,06-0,07
0,00
0,09
0,10-0.11
0,14-0,13 /
0,20\
0,221
О,25-0.271
(5.291
0,341
0.36-0,381
0,441
0,46-0,471
0,541
0,90-1,00г
pzzd
ezzz
2ZZZ
tezzpzzizzzzpzzzi
Рнг 22 Гельэлектрофореграмма растворимых белков семян некоторых видов
рода Achillea L. в щелочной буферной системе.
Аоальскому морю. Таким образом, значительная экологическая
амплитуда сравнительно широкий и сплошной ареал, а также
большая рассеченность листовой пластинки свидетельствуют о
том что A. taurica является более поздним образованием.
В группе A. birjuczensis Klok —A. micrantha Willd. наиболее
архаическими признаками наделен первый вид — это густое и не-
сколько оттопыренное опушение, сравнительно большие и ком-
пактные, сверху выпуклые сложные щитки, образованные за счет
коротких и толстых ножек корзинок, приуроченность к литораль-
ным местообитаниям. A. micrantha — более молодая адаптивная
раса, приспособленная к речным пескам.
Происхождение A. micranthoides Klok. остается неясным. Мож-
но предположить, что в становлении этого вида большую роль
сыграл белоцветковый вид A. nobilis. Поскольку для некоторых
рас группы A. nobilis (A. neilreichii A. Kerner, A. densissima
О. Schwarz и др.) характерна желтоватая окраска язычковых
цветков, вполне возможно, что A. micranthoides возник в его пре-
делах. Кроме этого, можно предположить происхождение данного
вида путем интрогрессивной гибридизации A. nobilis с одним из
желтоцветковых видов, например A. birjuczensis или A. micrantha.
TPnT^nI?\Ha ЭТ0, ЦеЛЫЙ Ряд пРизнак°в свидетельствуют о значи-
филогенетическом возрасте этого вида. Нами отмечена
64
свЯЗ umpm /ипм ия вностью окраски компонентов белка и распо-
•ложе пипкг п,.п_ эволюционной лестнице. Наиболее давние по
геНе3 иытрнгипи Д ленных групп (совидий) имеют большее коли-
чество интенсивно окрашенных полос.
При изучении представителей рода Achillea L., произрастаю-
щих на крайне выявлены признаки, общие для видов, входящих
в секции 1 efolium, Nobilia и Micrantha, а также определенные
различия. Количество абсолютно специфических компонентов бел-
ка для исследованных видов ограничено. В белковом спектре се-
мян различных видов указанных секций обнаружено от 7 до
11 фракции. Компоненты с ОЭП 0,01 встречались на электрофоре-
граммах белков семян всех исследованных видов (рис. 22). Высо-
кая повторяемости (94 %) отмечалась и для компонентов
с ОЭП 0,14 0,18 и 0,98 1,00, а также (88 %) 0,05. По-видимому,
эти белковые компоненты входят в состав родоспецифических.
При сравнении белковых компонентов семян растений предста-
вителей трех секций высокий коэффициент сходства (77,8—70 °/0)
наблюдался между видами: A. carpatica и A. taurica, A. collina
и A. leptophylla; A. setacea и A. taurica; A. carpatica, A. leptophyl-
la и A. glaberrima; A. setacea и A. micranthoides, A. sp. и A. lep-
tophylla (табл. 7).
Меньшее сходство (66,7—60 %) отмечено между видами:
A. collina и A. taurica; A. setacea и A. leptophylla; A. setacea и
A. glaberrima; A. collina и A. micranthoides; A. carpatica и A. mic-
ranthoides; A. pannonica и A. birjuczensis; A. nobilis и A. micran-
thoides; A. stepposa и A. taurica; A. collina и A. glaberrima; A. se-
tacea и A. birjuczesis; A. sp. и A. taurica.
Виды A. inundata и A. stricta по изучаемому показателю стоят
весьма отдаленно от всех рассмотренных видов секции Micrantha,
процент сходства колеблется от 25 до 50.
Вид A. micranthoides, по совокупности морфологических при-
знаков приближающийся к A. nobilis, по характеристике белко-
вых полос также подобен (61,5 %) (табл. 7), а среди желтоцвет-
ковых наиболее близко к нему стоит A. birjuczensis (72,7 %)
(табл. 6). Виды A. micranthoides и A. nobilis отнесены к секции
Nobilia. Отмечены отдельные полосы белков, характерные для се-
мян видов: A. inundata (0,04; 0,22), A. pannonica (0,54), A. nobi-
lis (0,09).
Хотя установить филогенетическую близость отдельных таксо-
нов биохимическими методами довольно трудно, потому что мета-
болизм растений легко изменяется, отражая изменения, которые
происходят в окружающей среде, наши исследования позволили
установить определенную корреляцию данных морфологии и био-
химических показателей (числа белковых фракций и расположе-
ния их на электрофореграммах) и могут быть использованы при
уточнении филогенетической системы и расширении базиса клас-
сификации.
Исследования белковых спектров методом гельэлектрофореза
в полиакриламидном геле могут служить дополнительным доказа-
6 4-134 65
Та « л " “ 3 {chUka ь”3 Таксоны В пределах исследуемых видов трех секций A. stepposa и A. leptophylla A stepposa и A. taurica A. stepposa и А. б*?Ьегг’/^а A. stepposa и A. micrantha A. stepposa и А. birjuszensis A. stepposa и A. micranthoides A. innundata и A. leptophylla A. innundata и A. taurica A. innundata и A. glaberrima A. innundata и A. micrantha A. innundata и A. birjuczensis A. innundata и A. micranthoides A. pannonica и A. leptophylla A. pannonica и A. taurica A. pannonica и A. glaberrima A. pannonica и A. micrantha A. pannonica и A. birjuczensis A. pannonica и A. micranthoides A. nobilis и A. leptophylla A. nobilis и A. taurica A. nobilis и A. glabeerrima A. nobilis и A. micrantha A. nobilis н A. birjuczensis A. nobilis и A. micranthoides A. carpatica и A. leptophylla A. carpatica и A. taurica A. carpatica и A. glaberrima A. carpatica и A. micrantha A. carpatica и A. birjuczensis A. carpatica и A. micranthoides A. stricta и A. leptophylla A. stricta и A. taurica A. stricta и A. glaberrima A. stricta и A. micrantha A. stricta и A. birjuczensis A. stricta и A. micranthoides A. collina и A. leptophylla A. collina и A. taurica A. collina и A. glaberrima врио их э О о й 20 11 10 12 14 12 14 11 12 12 13 13 13 12 12 13 15 13 15 12 13 13 14 13 13 10 9 10 12 12 11 11 10 12 12 13 13 9 9 10 нка | лектр Коли’ Сх X е; о X а) 9 ф CD □ О Ю V О Г 1 6 6 5 4 6 4 5 3 4 4 4 5 7 6 6 5 8 6 7 5 6 7 7 8 7 7 7 6 6 7 5 5 4 5 4 5 7 6 6 раствор юфореп iecTBO п< :одных Ю X о е; ° * * х s' о ? о е2 я* 5,0 54,5 60,0 41,7 28,6 50,0 28,6 45,5 25,0 33,3 30,8 30,8 38,5 58,3 50,0 46,2 33,3 61,5 40,0 58,3 38,5 46,2 50,0 ' 53,9 61,5 70,0 77,8 70,0 50,0 50,0 63,6 45,5 50,0 33,3 41,7 30,8 38,5 77,8 66,7 60,0 имых ячеек злое и ность X 3 X § 11 5 4 3 3 6 5 4 4 3 4 7 5 6 5 5 5 6 5 5 5 4 5 8 6 5 4 4 4 7 5 5 5 5 4 8 , 6 5 4 4 белю ОЙ П( ЗОН < ю окр X 3 X Е* о X 0 1 1 0 0 2 1 3 2 1 0 2 2 3 2 0 0 4 3 3 2 1 0 2 2 2 2 0 0 2 2 3 2 0 1 2 2 2 2 0 эв сен )ДВИЯ : разн< аскн X 3 \о со е: 14 7 5 7 9 6 6 4 3 6 6 3 4 9 7 10 9 6 7 6 5 8 9 6 6 5 4 8 • 8 4 5 5 3 7 7 4 6 5 4 8 <ЯН Н( CHOCTI ой ннп 3 X 5 X о X X 0 1 1 3 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 2 1 3 2 1 2 1 0 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 0 0 2 1 1 iKOTO Я 1 ененв 3 со g X <1) о 16 3 4 3 5 4 5 3 6 5 5 5 5 2 4 3 4 3 4 3 5 3 3 4 4 3 4 4 5 3 5 2 4 3 4 3 4 2 4 3 рых 1- 3 R с X о и 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 I 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
66
П р о д о л ж с п ис т а б л. 7
Таксоны Количество полос и зон с разной интенсив- ностью окраски
о о CQ Сходных сильных из них сходных слабых из них сходных очень слабых из НИХ СХОДНЫХ |
общее коли- . честно процент к об- щему коли- честву
А. collina и A. micrantha 12 5 41,7 54,5 63,6 4 п 9 5 л л
А. collina и A. birjuczensis 11 6 7 V 9 2 V о 4 3 и о
А. collina и A. micranthoides 11 7 5 2 5 1 V J 4 0
А. submillefolium и A. leptophylla 12 7 58,3 6 2 4 2 5 о
А. submillefolium и A. taurica 12 6 50,0 46,2 5 2 3 1 6
А. submillefolium и A. glaberrima 13 6 5 0 7 1 5 V 1
А. submillefolium и A. micrantha 15 5 33,3 5 0 8 0 5 1 0'
А. submillefolium и A. birjuizensis 13 7 53,8 7 3 4 0 5
А. submillefolium и A. mieranthoides 14 7 50,0 6 2 5 0 7 О'
А. setacea и A. leptophylla 9 6 66,7 5 2 4 2 2 0
А. setacea и A. taurica 8 6 75,0 4 2 3 1 4 0
А. setacea и A. glaberrima 9 6 66,7 4 0 7 1 2 1
А. setacea и A. micrantha 11 5 45,5 4 0 8 0 3 1
А. setacea и A. birjuczensis 10 6 60,0 7 2 4 0 3 0
А. setacea и A. micranthoides 10 7 70,0 4 2 5 1 4 0
А. sp. и A. leptophylla 10 7 70,0 6 2 4 2 3 0-
А. sp. и A. taurica 10 6 60,0 5 2 3 1 5 0
А. sp. и A. glaberrima 12 5 41,7 5 0 7 1 3 0’
А. sp. и A. micrantha 14 4 28,6 5 0 8 0 5 0
А. sp. и A. birjuczensis 12 6 50,0 7 3 4 0 4 0
А. sp. и A. micranthoides 13 6 46,2 6 2 Is 1 I5 0
тельством выделения систематиками рядов Millefoliatae DC. и
Leptophyllae Klok. et Krytzka и секции Nobilia Klok. et Krytzka
рода Achillea L. на основании морфологических отличий и эволю-
ционной подвинутости.
На основании проведенных исследований приходим к заключе-
нию, что результаты гельэлектрофоретического анализа белков се-
мян при рассмотрении видов секции Micrantha в большинстве слу-
чаев совпадают с данными, полученными сравнительным эколого-
географо-морфологическим методом. Для секции Millefolium эти
данные не всегда скоррелированы. Вероятно, это объясняется тем,
что секция Micrantha является менее эволюционно подвинутой,
с более четко установившимися филогенетическими группами (ря-
дами), а секция Millefolium в роде Achillea является самой фило-
генетически молодой, в которой процесс дифференциации видов как
биологических отдельностей еще не завершен. Значительный поли-
морфизм и высокая способность к гибридизации между видами
усложняет четкое разграничение их по всем признакам.
6*
Глава V
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ
ДНК ТЫСЯЧЕЛИСТНИКОВ
ФЛОРЫ УКРАИНЫ
„ л^гамичяпии геномов растений наряду
Исследование молекулярной,р ^графическими, анатомически-
с их морфологическими эк особенностями имеет важное
ми, цитогенетическими и ДРУ ных связей между ними на уров-
значение высокого ранга. Поскольку осо-
не видов, родов и таксон ений находят прямое отра-
бенности организации установление степени подобия или
жснне в строении их ДНК У™иовл' . несомненно
отличия в молекулярной новые возможности
систематики и эволюции (Белозор-
СК"р’аздол; t"c™ м7™Т’имеющийИ тел’ью изучение многообразия
генотипов организмов, было предложено назвать геносистематикои
(Антонов 1974). Если ранее из-за методических ограничении гено-
систематики растений занимались в основном проблемами макро-
систематики, то в настоящее время стало возможным изучение
микроэволюционных процессов, структуры таксонов ранга вида
и внутриродовых группировок. В последние годы значительно воз-
росли наши знания о структуре генома высших растений (Flavell
et al., 1977; Zimmerman, Goldberg, 1977; Kiper, Herzfeld, 1978; Rim-
pau et al., 1980), пополнился методический арсенал геносистема-
тики (Commerford, 1971; Друца, 1980), что позволило перейти от
опытов на хорошо изученных систематиками объектах (Слюсарен-
ко и др., 1973; Шнеер, Антонов, 1975; Янева, Антонов, 1977) к прак-
тической работе с более сложными в таксономическом смысле
группами высших растений (Belford, Thompson, 1977; Вальехо-
Роман и др., 1979; Кашеваров и др., 1979; Stein et al. 1979).
К числу таких таксонов можно отнести род Achillea L. Мы сочли
целесообразным использовать методы геносистематики (определе-
ние нуклеотидного состава, кинетики реассоциации и гомологий
л для °иенки уровня филогенетического родства видов рода
Achillea и близких к ним видов из других родов семейства Aste-
гасеае.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
‘Использованные в наших исследованиях растения родов ;Achil-
lea L., Tanacetum L., Ptarmica Mill, и Anthemis. L. (сем. Astera-
ceae, табл. 8) собраны на территории Украины в
68
естественных
Таблица 8. Виды, использованные для выделения ДНК
Вид 2n Место сбора
Achillea setacea Waldst. et Kit. A. setacea Waldst. et Kit. A. setacea Waldst. et Kit. A. millefolium L. A. millefolium L. A. inundata Kondr. A. pannonica Scheele A. nobilis L. A. euxina Klok. A. taurica Bieb. A. micrantha Willd. A. micranthoides Klok. A. birjuczensis Klok. A. ochroleuca Ehrh. Ptarmica salicifolia (Bess.) Serg. Tanacetum odessanum (Klok.) Tzvel. Anthemis subtinctoria Dobrocz. 18 36 36 36 36 54 72 18 36 18 36 36 36 18 18 Киевская область, г. Белая Церковь, ден- дропарк «Александрия» Херсонская область, г. Нововоронцовка Одесская область, Беляевский район, с. Алтестово Киев, Печерск Москва, территория МГУ Киев, Святошино Одесская область, Беляевский район, с. Ал- тестово Кировоградская область, Долинский район, с. Братолюбовка Херсонская область, Голопристанский рай- он, с. Ивановка Херсонская область, Бериславский район, пос. Казацкое Херсонская область, г. Новая Каховка Херсонская область, Чаплинский район, заповедник Аскания Нова Херсонская область, окрестности Гени- ческа, коса Арабатская стрелка Николаевская область, Николаевский рай- он, с. Малая Корениха Киевская область, Обуховский район, с. Пл юты Одесская область, Беляевский район, с. Про- топоповка Одесская область, Беляевский район, с. Про- топоповка
условиях, наиболее характерных для каждого вида. Определение
каждого растения до вида проводилось сотрудниками отдела выс-
ших растений Института ботаники им. Н. Г. Холодного АН УССР
М. В. Клоковым и Л. И. Крицкой. Для выделения ДНК исполь-
зовали молодые листья. Гербарные образцы изученных растений
хранятся в гербарии Института ботаники им. Н. Г. Холодного
АН УССР.
Выделение ДНК. Препараты тотальной ДНК были выделены
из тканей листьев, измельченных в жидком азоте, с использова-
нием цетавлона в сочетании с хроматографией на гидроксиапати-
те (Кашеваров, 19796). Выход ДНК составлял 10—12 мг из
100 г листьев, гиперхромизм — 35—40 %, S°2o,w = 25—30, -|^^2,
Ф^>2,1.
^230 .
Анализ ДНК в градиенте плотности хлористого цезия. Анали-
тическое равновесное центрифугирование ДНК A. setaceae (2п=
= 18) в градиенте плотности нейтрального хлористого цезия про-
69
(1970). В качестве ДНК-маркера „с-
вед<‘"0„"“и ДНК №cr°c“sus '^пнк'проведено в 1SSC (стандарт-
"°Х,леи«е ДНК. Плавление ДНК "сР»ктдрофотомеТре SP - 700.
“определения Х^ографии к„с°
ДДНК на жидкостном хроматографе «Va-
пап» (США). ПНК фрагментировали озвучиванием на
Ж"”“ »-•” >“”•1л"
Фр иХло^н^ кинетнки реассоциации ДНК. Исследование ки-
исследование Жпягментированной до величины фраг-
нетики Реассоц”ац“ к^отидов проводили методом фракциониро-
BMaZB„t50Jo°K^Kc ZoKCHaUTOM (Britten Kohne >967).
ДН^ровоЛдилТпри 60’С в 0^ М
и 04 М натрий-фосфатных буферных растворах (pH о, ), а также
в растворе I М NaCl-0,01 М РО. - 0,001 ЭДТА (Angerer et al.,
1976).
Степень реассоциации ДНК (в процентах) рассчитывали как
долю реассоциировавшей ДНК по отношению к суммарной ДНК.
В качестве контроля служила кривая кинетики реассоциа-
ции ДНК Е. coli, полученная в таких же условиях. Результаты
представляли графически, откладывая по оси абсцисс Cot, а по
оси ординат —долю реассоциировавшей ДНК (Britten, Kohne,
1967). Для каждой точки проводили не менее трех параллельных
определений. Пределы колебаний полученных величин, отражаю-
щих процесс реассоциации ДНК, составляют до 3 % средних зна-
чений, что согласуется с данными других авторов (Шнеер, Анто-
нов, 1975).
Введение радиоактивной метки в ДНК. Препараты I125 мече-
ной ДНК были получены по методу Коммерфорда (Commerford,
9^?tn^e;ib^aJI радиоактивность меченых препаратов составляла
3—4-10 имп./мин /мкг ДНК при эффективности счета 60 %. Цент-
рифугирование меченых I125 фрагментов в линейном градиенте ще-
лочной сахарозы показало, что заметной деградации фрагментов
в процессе мечения не происходит. Фрагментов
приГИсоотаИошенииДм^тГИ®РИДИЗаЦИ10 (Рсасс"ц"а"ИЮ) проводили
(Rice, ?972) пп 60 °C в™ " немеченой равном 1 :2500
одним условиям (BrittenBet а"РИ19°74,)МЬПпЗНаЧ<:НИЯ С°‘ сведе"ы к
тельности гибридизовали до c’t р’вных^Тюо0» "еСЯ последова‘
ииеи уникальных равных 1 и 100, в опытах с фрак-
си вели до Cot = 10000. ностеи отжиг инкубационной сме-
70
Выделение фракций повторяющихся и уникальных последова-
тельностей. Меченые I125 фрагменты ДНК A. setacea (2п = 18) и
Д. taurica (2zz= 18) последовательно расфракционированы на три
фракции: до Со/= 1, Cot == 1 — 100 и Cot = 100 — 10 000. Получен-
ные значения Cot для меченых фрагментов, рассчитанные, как по
поглощению при 260 нм, так и по I125 метке, хорошо сочетались
с кривыми кинетики реассоциации немеченых фрагментов ДНК
этих видов. Это показывает, что иодирование не сказывалось на
способности меченой ДНК к восстановлению двойной структуры.
Определение процента гомологии и термостабильности гибрид-
ных дуплексов ДНК. После отжига гибридные дуплексы отделяли
на колонках с гидроксиапатитом и определяли количество гомоло-
гичных последовательностей (в процентах) по отношению величин
связывания меченой ДНК в гетерологичной и гомологичной реас-
социациях за вычетом самосвязывания. Выделенные гибридные
дуплексы наносили на колонку с гидроксиапатитом и проводили
дробную термоэлюцию в диапазоне температур от 40 до 80 °C
раствором 8 М мочевины в 0,2 М натрий-фосфатном буфере
(pH 6,8) и с интервалом 3 °C. Определяли радиоактивность выде-
ленных при термоэлюции фракций и за вычетом самосвязывания
строили кривые плавления гибридных дуплексов, которые сравнит
вали с кривыми плавления гомологичной ДНК. Различия в получен-
ных значениях температуры плавления дуплексов параллельных
опытов не превышали 0,1 °C. Каждое полученное значение процента
гомологии и температуры плавления гибридных дуплексов явля-
ется результатом 4—6 параллельных определений.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
НУКЛЕОТИДНЫЙ СОСТАВ ДНК тысячелистников
Нуклеотидный состав ДНК установлен для большого числа орга-
низмов, в основном низших, в систематике которых он имеет боль-
шое, а в ряде случаев решающее значение. Вариабельность нук-
леотидного состава ДНК цветковых растений, особенно внутриро-
довая и, в частности, двудольных, менее изучена. Поэтому опреде-
ление пределов варьирования нуклеотидного состава ДНК ряда
видов рода Achillea представляло определенный интерес. Сходство
по нуклеотидному составу как обобщающему критерию видоспе-
цифичности ДНК не всегда означает родство, однако значительные
различия в нуклеотидном составе ДНК изучаемых видов всегда
свидетельствуют о далеко зашедшей дивергенции.
Данные о нуклеотидном составе ДНК и количестве 5-метилци-
тозина (5-МЦ) у исследованных видов приводятся в табл. 9. Как
видно из таблицы, вариабельность нуклеотидного состава ДНК
разных видов рода Achillea невелика, однако некоторая видоспе-
цифичность по количеству ГЦ и 5-МЦ у них проявляется. Так,
в группе белоцветковых тысячелистников нуклеотидный состав
варьирует в пределах 41,0—41,6 % ГЦ у видов A. nobilis и A. se-
tacea, 42,4—42,9 % ГЦ у A. inundata и A. pannonica и до 43,1 %
71
количество 5-МЦ обнаружено
™ . (58 nW%)eM А ochro|eu
У К°г?.ческим признакам хорошо о СОСтаву не наблюдается
S-x РЖ” ЛИШЬ A. taurica 5,6
По количеству 5-МЦ сред „-которых вило» ролов Achillea L.
И Ptarmica min, 70 v”—- — Вид ГЦ + 5-ЛШ 5-ML1 Коли- чество ОПЫТОВ
Род Achillea L. Секция Millefolium (Mill.) Koch 41,6±0,05 3,2±0,10 3
A. setacea (диплоид) 41,4±0,05 3,l±0,10 3
A. setacea (тетраплоид) 41,0±0,05 He определяли 3
A minefolium (киевская популяция) A. millefolium (московская популяция) 43,1 ±0,05 43,0±0,05 5,8±0,20 5,2±0,10 3 3
42,9±0,05 5,2±0,20 3
A. inundata A. pannonica 42,4±0,05 3,9±0,10 3
Секция Filipendulinae (DC.) Afan. 41,3±0,10 5,6±0,20 2
A. taurica 41,5±0,10 4,0±0,20 2
A. micrantha A. micranthoides 41,0±0,05 41,8±0,10 3,5±0,20 He определяли 2 2
A. birjuczensis A. ochrolleuca 42,5±0,10 3,9±0,10 2
Род Ptarmica Mill. P. salicifolia 1 43,2±0,05 I 3,6±0,10 1 1
Несколько различаются величины содержания ГЦ в ДНК A. seta-
cea (2л=18), рассчитанные по Тпл. и плавучей плотности (рис. 23
и 24). ДНК A. setacea в градиенте плотности хлористого цезия
дает один симметричный пик, ее плавучая плотность 1,698 г см3,
что отвечает 38,5 °/о ГЦ. Тпл. ДНК A. setacea в I SSC составляет
85,8 °C, что отвечает 40,2 % ГЦ. Это различие, по-видимому,
обусловлено наличием в ДНК A. setacea 5-МЦ (Мандель, Мар-
мур, 1970).
В целом вариабельность нуклеотидного состава ДНК рода
Achillea характеризуется коэффициентом вариации (КВ) рав-
ным 1,8. Небольшая вариабельность нуклеотидного состава свиде-
тельствует, по-видимому, об отсутствии крупномасштабных разли-
чий в геномах тысячелистников, связанных с изменением соот-
ношения количеств ГЦ и АТ, например, наличием сателлитных
тти1/ЦИИ Незначительная вариабельность нуклеотидного состава
ДНК распространенных на территории Украины видов тысяче-
мп^п^лгти Гтверждает взгляды систематиков об эволюционной
молодости многих таксонов этого рода. Близкими по нуклеотидно-
72
му составу к роду Аспшеа в семействе Asteraccac являются Ап-
themis montana L. 39,7 % ГЦ, Anthemis altissima L.— 39,0 % ГЦ,
Anacyclus radiatus Lois — 39,5 % ГЦ (Fuhrmann, Nagi, 1979), He-
lianthus annua L. 38,4 % ГЦ и 5,5 % 5-МЦ, Matricaria inodo-
ra L. 37,0 /о ГЦ и 4,5 % 5-МЦ (Слюсаренко и др., 1972), а также
исследованный нами вид Ptarmica salicifolia — 43,2 % ГЦ и 3,6 %
5-МЦ. Таким образом, полученные нами данные о степени вариа-
бельности молярной доли ГЦ-пар в ДНК некоторых видов рода
Рис. 23. Профиль плавления ДНК Achillea setacea Waldst. et Kit. (2n=18) в
1 SSS.
Рис. 24. Профиль ДНК Achillea setacea Waldst. et Kit. (2n=18) градиенте
плотности CsCl.
Плавучая плотность ДНК A. setacea (а) и ДНК-маркера (б) Micrococcus И-
sodeikticus
Achillea безусловно согласуются с представлениями об их эволю-
ции и состоянии дифференциации рода.
Метилирование ДНК обладает высокой степенью специфично-
сти, заключающейся в превращении определенного количества и
лишь определенных оснований в метилированные производные.
Метилирование лежит в основе модификации ДНК при генетиче-
ских рекомбинациях и способствует приобретению организмом си-
стемы защиты, обеспечивающей репродуктивную изоляцию (Стент,
1974), а значит, имеет важное значение в эволюции и видообра-
зовании. О роли метилирования в эволюции высших растений
можно судить по высокому содержанию 5-МЦ, качественно отли-
чающему ДНК высших растений от ДНК других организмов,
а также по широкому варьированию 5-МЦ в ДНК высших расте-
ний (Ванюшин, 1965, 1972; Антонов и др., 1972). Установлено,
что количество 5-МЦ прямо связано с систематическим положе-
нием групп растений и закономерно возрастает от низших групп
растений к высшим. По усредненным данным (Мазин, Сулимова,
1973), количество 5-МЦ заметно увеличивается в ряду: микроор-
ганизмы (0,2 %), водоросли (2,3 %), архегондальные (3,4 %), дву-
дольные (4,9 %) и однодольные (5,9 %), т. е. содержание 5-МЦ
в ДНК коррелирует с уровнем организации, отражающим процесс
прогрессивной эволюции. Этими же авторами показана положи-
73
К ШТ и ГЦ, а также установлено,
„ппрпяция количеств ппопорциональна рангу таК-
ТСЛЬ^ЯноКтаРкорреляЦИИ (г) °бРа™°вИР0В более молодых свиде.
ЧТ° Т Высокое содержание 5-МИу ии известное преимущество
“"щвует О ТОИ, что в процессе 5-МЦ (Дохнем и др.
«оХ получить видь, с высоким »Од00б овання идут лишь „а
1978), или, что процесс 5-МЦ в ДНК-
фоне увеличенного “д^*а“Имерностью повышенного содержания
Наряду с общей закономерно группы высших растений
5-МЦ У виУдов болеемолодых отдел,мц „ характере ме.
могут иметь свои особенности и непавномерность метилирова-
тилирования ДНК. Показана та Р 5-МЦ участков (Сулимо-
ния ДНК — наличие в Дрожденюк и др. 1977).
ва, Мазин, 1971; Кирьянов и ДР- успехи> вопрос о роли метили-
Однако, несмотря на опред “енУий, о связи метилирования и
язда=“в:
ИГРИзТ по^у^енн^ых ЬнамиОд^нныхВЫоС1ь1етилаировании ДНК тысяче-
листников необходимо обратить внимание на уровень метилирова-
ния ДНК видов полиплоидного ряда A. setacea, различия в кото-
ром достигают двукратных (A. setacea и A. millefolium). Количе-
<тво 5-МЦ возрастает у A. millefolium до 5,8 /о и затем снижается
у A. inundata до 5,2 % и у A. pannonica до 3,9 %. Следует также
отметить положительную корреляцию уровня метилирования ДНК
и количества хромосом в наборе, содержащие хромосомные пере-
-стройки типа транслокаций (Андрощук, Кашеваров, 1979).
Полученные данные о метилировании ДНК тысячелистников,
являясь отражением их эволюции, свидетельствуют о взаимосвязи
между уровнем метилирования ДНК и уровнем плоидности вида,
однако для более конкретных выводов необходимы исследования,
которые помогут более полно раскрыть значение метилирования
ДНК, в том числе в связи с полиплоидизацией геномов.
ИССЛЕДОВАНИЕ РЕАССОЦИАЦИИ ДНК ТЫСЯЧЕЛИСТНИКОВ.
Процесс реассоциации ДНК лежит в основе ряда принципиальных
подходов к изучению структурной и функциональной организации
геномов эукариот и механизмов их эволюции (Britten et al., 1974).
Реассоциация ДНК лежит также в основе метода молекулярной
гибридизации ДНК, который используется для изучения генотипи-
ческого родства между организмами, и поэтому постановка опытов
по молекулярной гибридизации предполагает предварительное
изучение структурной организации сравниваемых ДНК.
Исследования кинетики реассоциации ДНК тысячелистников
были предприняты с целью получения информации о молекуляр-
ной организации их геномов. Эти данные были необходимы для
74
выбора видов в опытах по молекулярной гибридизации и для ин-
терпретации результатов этих опытов, поскольку необходимо было
иметь представление о^ количественном содержании повторяющих-
ся последовательностей в ДНК взятых для изучения видов.
В соответствии с поставленными задачами были исследованы
ДНК видов A. s^tacea (2n=18), A. millefolium (2и = 36) и A. inun-
data (2л 4). Кинетику реассоциации фрагментированных ДНК
этих видов тысячелистников изучали методом фракционирования
Рис. 25. Кривые кинетики реассоциации ДНК тысячелистников:
а — Achillea setacea Waldst et Kit. (2n = 18), 6 — A. millefolium L., в — A. inundata Kondr.,
г — Escherichia coli; Cot — произведение начальной концентрации ДНК (моль/л) на время
протекания реакции (t)
реассоциировавшей ДНК на гидроксиапатите. Коэффициент седи-
ментации фрагментированных ДНК в щелочном растворе NaCl
(pH 12) (Studier, 1965) составлял 5,6—5,8S, что соответствует
350—400 нуклеотидам. Гиперхромизм фрагментированной ДНК
составлял около 30 %. Поскольку все препараты фрагментирован-
ных ДНК обнаруживали сходный гиперхромизм, поправку на него
при определении содержания реассоциировавшей ДНК мы не де-
лали. Во всех случаях указана степень реассоциации, определен-
ная в опыте. Поскольку самые длительные инкубации проводились
в основном не более 100 ч, заметной деградации фрагментов ДНК
в процессе инкубации не наблюдалось.
На рис. 25 приведены кинетические кривые, характеризующие
процесс реассоциации ДНК изученных видов тысячелистников и
ДНК Е. coli. Видно, что все кривые, отражающие кинетику реас-
социации ДНК тысячелистников, отличаются от кривых реакции
2-го порядка, свойственных геномам прокариот. Реассоциация ДНК
75
„гипоком диапазоне значение Со/, ЧТо
опытников проходит в ШИР°;° дик повторяющихся после,
тысячелис ° содержании в и*££ные ранее данные о вну.
свИД^льностей и подтверждает полу енИЙ (Мирошниченко
ДОВ е гетерогенности ДНК вЫС1%75? так как фракции с раз-
„РлрН 1972, 1974; Шнеер, Ант0Н0В’^леотидных последовательно-
ли^о’й степенью повторяемост ( ну ю (Britten, Kohne,
СТей реассоциируют с н^динак к реассоциации
1967), это позволяет на основав фракций в ДНК и степени их
судить об относительной доле этнь^ иней ГОМОЛогии изучае-
повторяемости, т. е. оценит ^Р ачительных отличии в ходе кривых
мых ДНК тысячелистников^н свидетельствует о том, что со-
реассоциации не наблюдаете пределения нуклеотидных по-
держание и, веР0ЯТН0-дхара Рчаемых видов (рис. 29). Сходная
следовательностеи сходны у У нии ДНК растении других
картина наблюдалась и пр (Шнеер, Антонов, 1976), злако-
семейств, например, каса „ J быстро реассоциирующей
вых (Янева, Антон», фракция С„< = 0-0,1,
фракцией исследованн ихольшей степенью повторяемости.
лТ°Раия ??-Т0РГ-еЮ0 имеет соответственно промежуточную час-
ХовторОяе-сти между фракциями Cot = 0-0 1 и Cot =100-
10 000. Нуклеотидные последовательности этой фракции генома
реассоциируют в интервале большем, чем два порядка Со . Это
свидетельствует о ее гетерогенности, т. е. о содержании нуклео-
тидных последовательностей различной степени повторяемости,
распределенных довольно равномерно. Наклон кривых кинетики ре-
ассоциации ДНК изученных видов практически одинаков, дто по-
зволяет сделать заключение о близости геномов между собой по сте-
пени повторяемости отдельных нуклеотидных последовательностей.
Повторяющиеся последовательности составляют большую часть
геномов исследованных видов тысячелистников (около 64 %), как
и большинство исследованных другими авторами цветковых рас-
тений. Например, в ДНК злаков повторяющиеся последователь-
ности составляют 70—80 % (Bendich, McCarthy 1970; Mitra Bha-
tia, 1973; Вахитов и др., 1977; Янева, Антонов, 1977), в ДНК орхид-
ных—45—70 % (Мирошниченко и др., 1972; Capesius, Nagi, 1978),
в ДНК петрушки — 70 % (Kiper, Herzfeld, 1978), в ДНК ветре-
ниц— 50—70 % (Gullis, Schweizer, 1974), в ДНК видов родов Апа-
cyclus и Anthemis — 60—90 % (Fuhrmann, Nagi, 1979). Лишь у
представителей филогенетически древних порядков их содержание
меньше (Schaan, Nagi, 1979).
г /&— шаИЯщ Уникальных нуклеотидных последовательностей —
сог - 1UU—1U0U0 —представлена нуклеотидными последователь-
ностями, присутствующими в геномах тысячелистников, вероятно,
КОПИЯХ- Неддвно, однако, для ряда растений было
тетей ДНК »?е нескольких копий уникальных» последователь-
ствуют ^ти’нныР»еГ„°и„СЛеДУеТ’ ЧТ0 У Растений- возможно, отсут-
или нуклеотидные ппг кальные нуклеотидные последовательности
ледовательности, которые представлены в те-
76
номе только единичными копиями (Сиволап и др., 1979). Весьма
возможно, что это отражает полиплоидное происхождение иссле-
дованных видов. Таким образом, для изученных видов характерна
внутренняя гетерогенность геномов, которая проявляется в при-
сутствии фракций с различной степенью повторяемости, и в то же
время высокая степень внутренней гомологии, которая проявля-
ется в большом содержании повторяющихся нуклеотидных после-
довательностей.
С целью проследить кинетику реассоциации уникальных по-
следовательностей ДНК A. setacea (2п=18) реассоциировали до
высоких значений Cot. С учетом повторяющихся последовательно-
стей и нуклеотидного состава оснований (Wetmur, Davidson, 1968)
определенная нами величина генома A. setacea (2п=18) составля-
ет 2,9 пикограмм (пг), т. е. относительно невелика. Принимая во
внимание возможность небольшого «разбавления» уникальных
нуклеотидных последовательностей повторяющимися, можно пред-
положить, что величина генома A. setacea (2п=18) даже несколь-
ко меньше 2,9 пг.
Для животных показано хорошее совпадение величин геномов,
рассчитанных по скорости кинетики реассоциации с цитофотомет-
рическим определением содержания ДНК (Davidson et al., 1971).
Для некоторых растений с небольшим геномом (менее 5 пкг) и
содержанием уникальных последовательностей до 50 % также по-
казано хорошее совпадение значений величины генома, определен-
ной цитофотометрически и по кинетике реассоциации (Gullis,
Schweizer, 1974). В ряде случаев размеры геномов, определенные
по кинетике реассоциации ДНК, во много раз меньше, чем опре-
деленные цитофотометрически (Кирьянов и др., 1974). Исследова-
тели высказали предположение, которое вскоре было подтвержде-
но (Гнучева и др., 1977), что у растений с большим геномом
моногеном представлен множеством идентичных копий и что иссле-
дование кинетики реассоциации ДНК позволяет установить вели-
чину именно моногеномов, которая, возможно, сходна у близких
видов. Так как в нашем исследовании отсутствуют выраженные
различия между кривыми кинетики реассоциации ДНК видов ты-
сячелистников с различными уровнями плоидности и, соответ-
ственно, величинами их моногеномов, то это свидетельствует о том,
что для этих полиплоидных видов характерно кратное умножение
генного материала в сравнении с исходным диплоидным видом
A. setacea (2п—18) без существенного изменения количественного
содержания семейств нуклеотидных последовательностей. Посколь-
ку величины моногеномов у исследованных видов практически
одинаковы, то наличие данных цитофотометрического определения
количества ДНК на гаплоидный геном для этих видов тысяче-
листников (которые, к сожалению, отсутствуют) могло бы дать ин-
тересную информацию об организации их хромосом, в частности,
степени их полинемности.
молекулярная гибридизация
ДНК ТЫСЯЧЕЛИСТНИКОВ
Одним из
шающей способностью, яв уж11ТЬ сходные нуклеотидные по-
«и» ^ателБности ГеХяв S'ДНК. колияес/во „ структур,
Х°“рион
SildkraMuetTOeJ а Г "эб"/) и позднее значительно модифицирован
McCarthy Bolton 1963 так, что стало возможным сравнивать
ДНК эукариотов. Первые успехи были Достигнуты при исследова-
нии ДНК позвоночных животных (Hoyer et al. 1964) и высших
растений (Bendich, Bolton 1967; Dutta et al. 1967; Маринова и др.,
1969) Корреляция данных гибридизации ДНК с предполагаемым
родством растений была показана и в последующих работах, дан-
ные которых позволили уточнить филогенетические отношения ви-
дов в родах семейств Poaceae (Bendich, McCarthy, 1970) и Lilia-
сеае (Слюсаренко и др., 1973). При детальном изучении 32 видов
однодольных растений из нескольких родов сем. Iridaceae (Шнеер,
Антонов, 1975), а также 42 видов родов Triticum L., Aegilops L.
сем. Poaceae (Янева, Антонов, 1977) установлено, что уровень го-
мологии ДНК видов различных групп Iridaceae и Poaceae сильно
варьирует, что позволяет оценить степень родства и филогенети-
ческие отношения таксонов ранга подрода, рода и секции. Были
сделаны выводы о степени родства между таксонами и путях их
эволюции, уточняющие представления систематиков. Теоретиче-
ские основы исследований по выяснению возможностей использо-
вания результатов опытов по молекулярной гибридизации ДНК
в таксономических целях освещены А. С. Антоновым (Антонов
и др., 1972; Антонов, 1974, 1981).
В настоящее время в опытах по гибридизации ДНК все чаще
используются суммарные ДНК и ее фракции, что позволяет с
большей определенностью судить не только о степени генотипиче-
ского родства, но и об особенностях эволюции отдельных групп
нуклеотидных последовательностей (Bachmann, Price, 1977; Bou-
chard, Swift, 1977; Вальехо-Роман и др., 1979; Rimpau et al., 1980).
Были предложены модификации метода молекулярной гибридиза-
ции, позволяющие увеличить разрешающую силу метода (Мед-
ников, Турова, 1979). Появление новых методов мечения ДНК
(Commerford, 1971; Друца, 1980) привело к возможности получе-
ния высокомеченных препаратов ДНК, что позволяет в опыте ис-
пикогРаммовые количества ДНК. Это обстоятельство
немаловажно, особенно при сравнительном изучении ДНК расте-
нии, когда исследователь часто располагает ограниченным количе-
ством исходного материала. Кроме того, облегчается изучение
уникальных нуклеотидных последовательностей ДНК;
Р1агт“сГм|1Р,САп(Ь^т15Т“ LVanTcetumL’“и “ ТаКЖе ВИД0В Р°Д°В
l. и lanacetum L. изучали путем гибри-
78
дпзации фракции повторяющихся и уникальной ДНК реперных ви-
дов с тотальными препаратами ДНК других видов, что позволило
получить также информацию об особенностях эволюции этих фрак-
ций. В качестве реперных были взяты ДНК. диплоидных видов
A. setacea (секция Millefolium) и A. taurica (секция Filipendulinae),
которые по структуре кариотипа и морфологическим особенностям
сохранили больше черт исходных предковых форм. Поскольку ме-
тодом гибридизации изучалась ДНК видов в основном одного рода,
то, основываясь на данных опытов по кинетике реассоциации,
на основании хорошего совпадения значений CQt выделенных
фракций между собой и с кривыми кинетики реассоциации немечен-
ных ДНК, а также литературных данных (Fuhrmann, Nagi, 1979)
мы предположили, что количества ДНК, участвующие в гибридиза-
ции, близки и не должны повлиять на результаты гибридизации.
Однако^это не исключает качественных различий фракций ДНК оди-
наковой степени повторяемости из разных видов, которые накопля-
ются в процессе эволюции. Кроме того, в ДНК исследованных ви-
дов растений несомненно могут быть видоспецифические субфрак-
ции, наличие которых повлияет на результаты гибридизации.
Генотипическое родство сравниваемых видов растений опреде-
ляли по двум параметрам: доле гомологий в ДНК (в процентах),
оцениваемой по количеству образующихся гибридных молекул,
и их температурной стабильности. Процент гомологий, обнаружи-
ваемый при гибридизации, дает представление о количестве сход-
ных нуклеотидных последовательностей в ДНК сравниваемых ви-
дов. Известно, что связываются друг с другом в образовавшихся
гибридных дуплексах нуклеотидные последовательности как пол-
ностью гомологичные по первичной структуре, так и частично со-
ответствующие друг другу. При этом условия гибридизации суще-
ственно влияют на уровень связывания ДНК. Чем строже условия
(выше температура, концентрация денатурирующих агентов и др.
Britten et al., 1974; Петров, 1980), тем меньше нуклеотидных
последовательностей соединяются с образованием дуплексов, т. е.
тем более выявляются отличия в первичной структуре вступающих
в гибридизацию исходных нуклеотидных последовательностей, при-
обретенные в результате дивергентной эволюции. Увеличивая стро-
гость условий реакции гибридизации, мы «выключаем» из реакции
семейства нуклеотидных последовательностей от более дивергиро-
ванных к менее дивергированным и, значит, можем изучить гено-
типическое родство в пределах всего спектра нуклеотидных после-
довательностей, имеющихся в ДНК изучаемых видов.
Другим критерием генотипического родства является темпера-
турная стабильность образованных гибридных дуплексов. Посколь-
ку в реакции гибридизации гибридные дуплексы образуются нук-
леотидными последовательностями различной степени родства, то
они будут характеризоваться различной температурной стабиль-
ностью, которая будет тем ниже, чем больше нуклеотидных замен
в исходных нуклеотидных последовательностях гетерогенных ДНК.
Таким образом, величина различия в температурах плавления
79
гетерологичных дуплексов позволяет
/А Тпл ) гомологичных г Р образовавшихся гибридных Мо.
установить степень совершеисг * ₽к01.0 р (процент ГОМо_
леки Эти два КРЭТС₽"“ , ; нами в работе, дополняют друг
догм И Л Тпл.), использованнь nQJ]Hyl0 характеристику гено.
друга и позволяют ПО;1У4"!’ итерип генотипического родства
М сравниваемых видов Эти кр р исследовании ДНК. самых
“ ранее были широко использованы пр орга„ИЗмов.
"?ных в систематическом отпошениИсеаРУ(2я=^) и д
Количества меченых дпа • гомологичной и гетерологичной
(2л=18), связанных вПР “рением радиоактивности гибридных
реассоциации, оценивали Р с гидроксиапатитом. Опреде-
дуплексов, отделенных меченых фрагментов вели в присутствии
пик тимТса8 теленка фрагментированной в той же степени, как
ДНК тимуса телен чт setacea уровень связывания (го-
и остальные ДНК Для ДИЛ самосвязывания составлял:
нелогичная реассоциация даяямж 13 %), для
для фракции 0-1 <^-у93Д (самосвязывание 3-4 %), для
фракции 10-10000 СД-31-32 % самосвязывание 3-4 %).
Для A taurica уровень связывания за вычетом самосвязывания со-
ставлял: дл^фракции 0-1 W-25-27 % (самосвязывание 14-
15 %) для фракции 1-100 Cot - 41 % (самосвязывание 4 %),
для фракции 100-10000 С„1-41-42 % (самосвязывание 1-
2 %) Потери ДНК от необратимого связывания в наших опытах
были небольшие (до 1 % нанесенной на гидроксиапатит метки).
Из полученных данных видно также, что Тпл. гомологичных
дуплексов уникальных последовательностей (Cot = 10—10 000)
выше, чем у повторяющихся последовательностей (фракции Cot =
= 0—1 и 1 —100). Это косвенно свидетельствует о высоком обога-
щении этой фракции (Со/= 100—10 000) уникальными нуклеотид-
ными последовательностями. Далее, даже поверхностный анализ
позволяет отметить высокую степень гомологичности ДНК видов
рода Achillea и их выраженное сходство с ДНК видов рода Ап-
themis и Tanacetum.
Геномы тысячелистников, как и других растений, образованы
из множества фракций повторов ДНК с разной степенью дивер-
генции от исходных нуклеотидных последовательностей. Поэтому
полученные данные отражают общую картину дивергенции многих
семейств нуклеотидных последовательностей, входящих в выделен-
ные нами^фракции ДНК. Необходимо отметить, что скорость ди-
г2йб1пш? эволюции Уникальных нуклеотидных последовательно-
втоояюшимигГплНЫХ ВИД0В несколько выше по сравнению с по-
оазличия как r <^ледовательностями, на что указывают большие
гомологий Р Центах нУклеотиДных замен, так и в процентах
ниЛреагсовд^ по РезУльтатам изуче-
составляют меньшую часть генома п°следовательности
более низкого содержания vmivTL Д 40 ВопРос о причинах
уникальных нуклеотидных последова-
ло
е ;„Х^ной10ДНКНдКругихН.»яо"в6,,"Д"3а“"" ™ч'"°й Д,1К Ad""“
Вид 2n Cot = 100—1000
Процент гомологии ± о Темпера- тура плав- ления Процент нуклео- тидных замен Коэффи- циент диверген- ции (КД)
A. setacea 18 100±l 58,8
A. setacea A. setacea A. millefolium 36 36 36 94±1 96±1 93±1 58,7 58,7 58,5 о,1 0,1 0,3 3,4 3,1 20,5
A. millefolium 36 92±2 58,4 0,4 37,8
A. inundata 54 101+2 58,1 0,7 96,5
A. pannonica 72 101 + 1 57,7 1,1 246,3
A. nobilis 18 91±1 57,6 1,2 285,8
A. euxina 36 74 ±2 57,3 1,5 370,2
A. taurica 18 80+1 57,1 1,7 -
A. micrantha 36 81 ±2 57,2 1,6
A. micranthoides 36 83+1 56,9 1,9
A. birjuczensis 36 77±2 57,6 1,2 —
A. ochroleuca 18 67+1 56,0 2,8 —
Ptarmica salicifolia 18 50±2 56,1 2,7
Tanacetum odessanum — 40±l 56,6 2,2 —
Примечание. Знак — не определяли.
тельностей в геномах большинства цветковых растений по сравне-
нию с повторяющимися остается открытым, однако несомненно
то, что и особенность молекулярной организации геномов цветко-
вых растений и специфика в скорости накопления нуклеотидных
замен отражают особенности эволюции и функционирования их
генетического материала.
Согласно результатам гибридизации с фракцией Cot = 100—
10 000 ДНК A. setacea (2п=18) (табл. 10), уникальные нуклео-
тидные последовательности ДНК, исследованных видов родов Achil-
lea характеризуются высоким уровнем гомологии — 67—101 %.
Для видов полиплоидного ряда A. setacea уровень гомологии не
ниже 92 %, а для видов A. inundata и A. pannonica он составляет
101 %, что является доказательством близкого родства с A. seta-
cea; 96—94 % гомологии уникальных нуклеотидных последователь-
ностей определено для A. setacea (2п = 36), 93—92 % —для A. mil-
lefolium и 91 % Для A. nobilis. Из исследованных видов секции
Filipendulinae близкие значения уровня гомологии — 81—83 % по-
лучены для видов A. taurica, A. micrantha и A. micranthoides. Не-
сколько ниже процент гомологии для A. birjuczensis 77 %;
67 % гомологии для ДНК A. ochroleuca указывает на значитель-
ные генотипические отличия этого вида от A. setacea. Уровень го-
мологии при межродовой гибридизации (Р. salicifolia 50 °/о и
Т. odessanum —40 %) по сравнению с другими изученными се-
мействами оказался высоким.
При изучении температурной стабильности гибридных дуплек-
7 4-134 81
COB 1
фракции ьо
обращают на
* __ лт'/'Я
<(2п==36) Тпл. гибридных с
/п I °C) соизмерима с ошибк
сов ДНК A- millefolium равна
юностей ДНК изученных видов и
гомологичных ПХДО°ДНК АCetacea (2л = 18) прежде всего
ы = 'Р° .%я„ие виды полиплоидного ряда A. setacea,
-Т себя внимание вид гибридных дуплексов ДНК
которых температурная' ^^““Хдности. Если у A. setacea
У — с повышением уровня плоид^ (2п=|8) дуплексов
’ А/а лпыта то А Тпл. гибридных дуплек-
ошибкой ^пытало Д , дак ид inund?ta __
. 1 °г Снижение температурной ста-
0,7 °C и ДНК А. Рапп°п’са д’ Setacea дуплексов ДНК А. раппо-
бильности гибридных с Д • bilis который является ди-
nica такой же величины как^и у н QT других видов
плоидом и морфолог быстрое накопление нуклеотидных замен
™пЯнТпо7иЗидных^ нам кажется, является следстви-
е/ловышения уровня плоидности. умножения генного материала
в геноме Результаты расчета коэффициентов дивергенции для
этой группы видов хорошо согласуются с результатами определе-
ния Д Тпл. и подтверждают реальность этих различии. Среди жел-
тоцветковых видов рода Achillea различия по термостабильности
гибридных молекул ДНК диплоидного вида A. taurica и тетра-
плоидных видов A. micranthoides и A. birjuczensis выражены не
менее, чем у диплоидных видов A. nobilis и A. setacea. Заметное
возрастание процента нуклеотидных замен с увеличением уровня
плоидности видов свидетельствует о том, что полиплоидия вероят-
но способствует быстрому накоплению замен нуклеотидов в ДНК
и тем самым увеличивает генетическую вариабельность популяций.
Мы предполагаем, что вследствие множественности аллелей на-
копляющиеся в полинуклеотидных цепях мутации находятся под
ослабленным давлением отбора, т. е. изменения в структуре ДНК
накапливаются с большей скоростью. Эти наши данные полностью
согласуются с результатами изучения ДНК видов рода Seseli L.
(Вальехо-Роман и др., 1979) и в целом позволяют понять смысл
опытов по гибридизации ДНК пшениц и эгилопсов. Было показа-
но, что ДНК полиплоидных видов пшениц значительно менее сход-
ны с ДНК диплоидных видов пшениц, чем ДНК последних с ДНК
эгилопсов (Янева, Антонов, 1977). В пользу этих представлений
свидетельствуют и результаты гибридизации ДНК диплоидных и
полиплоидных видов эгилопсов (Flavell et al., 1979). Гибридная
природа аллотетраплоидных видов не может быть, по меньшей
™™йВ»РпмиаТ₽ИВаеМЫХ случаях’ °въяснением обнаруженных раз-
личии в ДНК диплоидных и полиплоидных растений.
*’? + за.мен нУкл.еотидов отмечено для A. euxina, 16—19% —
д я A. taurica, A. micrantha и A. micranthoides Для A' ochroleuca
TO4cZe?eaMeH CpaBH™ С Т' odessanum и Anthemis
(2ДР87согл?СноакХ™»0пСЛеДОВаТел1>ностей ДНК A. setacea
количество ДНК COOTBeTCTBWT^ouL1111311/11 составляет 1.3 пкг. Это
У т очень большому числу «средних»
Хо структурньлЫгенов^например ЫТистГ^'Т Ч™ ”СТИННОе
около 27 000 (Zimmermann, Goldbe%B 1978) ^"этого'с^ставле-
НИЯ следует, что структурные гены Х™™; сопоставле
пыи уникальных ппгпапл ены составляют только часть фрак-
функциональное значение остХно^ча ДН£ тысячелистников,
последовательностей нуклеотидов увысших £t.KU"‘' уникальных
ясным и работы в этом направлении“оХоРн^наю^пр^одит^
ся. Возможно также и то что r „ начинают проводить-
с множественностью структурных гЛ™ уЧае МЫ встРечаемся
нить как nvTPM мнпи-оо™ Урных генов, которая могла возник-
хоомосом (Гнучева и до т7Тгдупликации> так и политенизации
хромосом ц нучева и др., 1977; Сиволап и др 1979)
ей с7=Ь|-Т100 ДНРКДАачМ ДНК изУ"ениь,х видов с фракци-
ей сог 1UU A. setacea показывают высокий уровень го-
Ю000Ино нижеЬцр В ВЫШе’ чем для Фракции УС0/= 100—
10000, но ниже, чем для фракции Со/ = 0—1 (табл. И). Наиболее
J по^вто^яющейся^Ж^р^ихГвидовИЗаЦИЯ МеЧеН°Й ДНК Achi,,ea setacea
Вид 2n 1 Co‘ 1—100 Cot
Процент го- мологии ±o Do U4L Процент ну- клеотидных замен Коэффициент дивергенции (КД) Процент го- мологии ±о и О ч с Процент ну- клеотидных замен *
A. setacea 18 100±l 56,4 100±1 55,5
A. setacea 36 102±l 56,2 0,2 8,7 102±2 55,5 -
A. setacea 36 101±l 56,3 0,1 3,9 100±1 55,4 0,1 2,8
A. millefolium 36 98±1 55,9 0,5 38,8 99±1 55,2 0,3 23,6
A. millefolium 36 99±1 55,8 0,6 58,6 98±2 55,2 0,3 24,2
A. inundata 54 110±3 55,6 0,8 101,8 105±2 54,9 0,6 72,3
A. pannonica 72 120±2 55,4 1,0 149,1 109±2 54,7 0,8 142,1
A. nobilis 18 97±1 55,3 1,1 189,3 93±2 54,5 1,0 201,6
A. euxina 36 98±1 55,5 0,9 120,2 83±1 54,7 0,8 138,4
A. taurica 18 91±2 54,9 1,5 Не оп- 87±2 54,1 1,4 Не оп-
A. micrantha 36 89±2 55,1 1,3 реде- ляли То же 80±2 54,3 1,2 реде- ляли То же
A. micranthoides 36 98±3 55,1 1,3 » » 88±2 54,3 1,2 > »
A. birjuczensit 36 93±2 55,5 0,9 » » 82±1 54,7 0,8 » »
A. ochroleuca 18 91 ±1 53,7 2,7 » > 85±1 53,3 2,2 > >
Ptarmica salicifolia 18 78±1 52,7 3,7 » » 65±3 53,2 2,3 » >
Tanacetum odeesa- num 53±1 53,9 2,5 » > 52±1 53,6 1,9 » »
Anthemis subtincto- ria — — 53,5 2,9 — — — ——
высокий уровень гомологии отмечен для видов полиплоидного ряда
A. setacea — не ниже 98—99 % (A. millefolium), а для A. inundata
и A. pannonica — соответственно 105 и 109 %. В этом случае име-
ет место явление гипергибридизации. По-видимому, оно отражает
7*
83
небольшое увеличение доли в ^юмах А-^ по-
последовательностеи гомол ых^ дНр; А setacea. Еще выше
следовательностям фракци 0 ции CJ 0—1 этих же ви-
УрОВеНсооГтветственноИН0 и 120 % величины 5-20 % сравнитель-
дов - соответственно i ь четкого отражеНия в характере
кинетики реассоциации, однако хорошо определяются при моле-
^шые^ Тпл3аЦгибРидных молекул фракции Cot 1-100 отра-
жают те же закономерности, что и во фракции уникальных ну-
клеотидных последовательностей. В группе видов полиплоидного
ряда A. setacea с увеличением уровня плоидности видов от A. se-
tacea (2п=18) до A. pannonica возрастает процент нуклеотидных
замен (до 0,8 %), а этот уровень дивергенции характерен для та-
ких видов, как A. nobilis, A. euxina или A. birjuczensis. , /о за-
мен нуклеотидов характерно для гомологичных умеренно повто-
ряющихся последовательностей видов A. micrantha и A. micran-
thoides; несколько меньше (0,8 % нуклеотидных замен) отмечено
для A. birjuczensis. Для видов A. ochroleuca и Р. salicifolia на-
йден более высокий уровень нуклеотидных замен (2,2 и 2,3 % со-
ответственно), чем у Т. odessanum (1,9%). В целом по данным
Тпл. гибридных дуплексов для этой фракции является характер-
ной более низкая по сравнению с другими фракциями степень ди-
вергенции гомологичных последовательностей ДНК-
Результаты гибридизации многократно повторяющихся после-
довательностей (Cot 0—1) ДНК A. setacea (2п=18) с ДНК осталь-
ных видов приведены в табл. 11. Высокая степень гомологии ДНК
видов рода Achillea, которая в целом выше, чем у фракции уни-
кальных и умеренно повторяющихся последовательностей. Замет-
но ниже уровень гомологии ДНК у видов Р. salicifolia и Т. odes-
sanum. Для ДНК видов A. inundata и A. pannonica в этой фрак-
ции наблюдается явление гипергибридизации, которое выражено
больше, чем во фракции умеренно повторяющихся последователь-
ностей. В целом полученные значения гомологий для этой фрак-
ции менее видоспецйфичны, чем во фракции уникальных последо-
вательностей, что, вероятно, обусловливается большей подвержен-
ностью этой фракции количественным колебаниям у видов разного
уровня плоидности. Данные по Тпл. для фракции многократно по-
вторяющихся нуклеотидных последовательностей подтверждают
сДтейНЫС вПо”Ые ДЛЯ ФРЗКЦИИ Уникальных последовательно-
стей. С возрастанием уровня плоидности в группе видов поли-
ХТ”“" "”г“-
фракции ДНК, ренатурирующие с очень высокой скоростью
состоят из нуклеотидных последовательностей весьма сходных и
характеризующихся высокой степенью повторяемости. В состав
этой фракции входят обращенные повторы, многократно тандемно
повторяющиеся последовательности разной длины, а также сате-
литные ДНК (Беридзе, Брагвадзе, 1976; Walbot Dure 1976).
О высоком содержании в выделенных нами фракциях 0—1 Cot
палиндромных и многократно повторяющихся последовательно-
стей свидетельствует высокий уровень самосвязывания. В ДНК
A- setacea в градиенте плотности CsCl сателлитная ДНК нами
не обнаружена. Это, однако, не исключает наличия «скрытых» са-
теллитов, которые, возможно, будут выявлены иными методами,
функциональное значение обращенных повторов и многократно
повторяющихся последовательностей мало изучено (Гвоздев,
1978); предполагают, что их функция связана с поддержанием
структуры хромосом и участием в конъюгации.
Интересными, на наш взгляд, являются результаты гибридиза-
ции ДНК диплоидных и тетраплоидных растений из разных по-
пуляций A. setacea. В данном случае нам не удалось обнаружить
столь явных различий, как в опытах с ДНК одного из видов рода
Seseli L —S. mucronatum (Вальехо-Роман и др., 1979). Это сви-
детельствует о малой степени дивергенции изученных популяций
тысячелистников. Об уровне истинной межвидовой дивергенции
(на примере видов из разных секций рода) можно судить по ре;
зультатам гибридизации ДНК диплоидного вида A. setacea с ДНК
видов секции Filipendulinae (A. taurica, A. micrantha, A. micran-
Таблица 12. ДНК—ДНК-гибридизация I125 меченной ДНК Achillea taurica
ДНК Других видов
2n 1 Со‘ 1—100 Got 100—10 000 Cot
Вид Процент го- мологии ±о Тпл. °C Процент нук- леотидных замен \ - Процент го- мологии Тпл. °C Процент ну- клеотидных замен Процент го- мологии ±0 Тпл. °С Процент ну- клеотидных вамен
A. taurica 18 100±1 56,9 — 100±1 56,2 100±1 59,0
A. micrantha 36 78±1 56,1 0,8 81=1=1 55,0 1,2 87±1 57,3 1,7
A. micranthoides 36 78±1 55,7 1,2 91±1 54,4 1,8 91=1=1 56,8 2,2
A. birjuczensis 36 75±1 55,6 1,3 91±1 54,4 1,8 91=1=1 56,9 2,1
A. setacea 18 74±42 55,2 1,7 83±1 54,3 1,9 81 ±2 57,0 2,0
A. nobilis 18 86=1=1 55,6 1,3 85=1=1 54,8 1,4 84±1 56,8 2,2
A. ochroleuca Ptarmica salici- 18 77±1 53,2 3,7 81=1=1 53,2 2,6 80±1 54,9 4,1
folia 18 41±2 52,7 4,2 ;б1±2 — — — — —
thoides, A. birjuczensis). Как по уровню гомологии, так и по про-»
центу нуклеотидных замен эти виды приблизительно в равной сте-
пени отличаются от A. setacea.
85
ПНК A taurica с ДНК видов секции F|.
Данные гибридизации ДИЛ л оценить уровень дивергенц„и
iipendulinae (табл. '2> "“Хределить степень сходства их ДНК
в этой группе видов, а т ochroleuca, Р- salicifolia. Во фрак-
° ДНК A. setacea, A. поЫ1is, й П0 сравнению с остальны.
пи„О=0—1 получен довольно g т0 же Время процент
ми фракциями процент гомолог^^00J10000 Cot выше, чем При
гомологии во Filipendulinae с ДНК A. setacea.
гибридизации ДНК видов се ции t' делЯться специфическими
Это" с нашей точки 3РХ’дНК реперного вида. Различия в тем-
особенностями организации ДР молекул, полученных в прЯ-
пературной стабильности г р^Д изации> небольшие. Подобные
мой и Реципрокной ре ц Р ных гибридизациях и другими
различия набл®лал"McC2rtpy 1970; Шнеер, Антонов, 1975), кото-
рые°объясняют это тем, что ’некоторые нуклеотидные последова-
дельности у одних видов редуплицированы в большей степени чем
V дру их Данные гибридизации указывают на относительно быст-
рую дивергентную эволюцию изученных ДНК, скорость ее по про-
центам гомологии и нуклеотидных замен,для которых характерна
высокая степень корреляции между собой, приблизительно одина-
кова у выделенных фракций ДНК. Эти данные объясняют также
и то, почему результаты более ранних работ по гибридизации
ДНК растений с использованием нитроцеллюлозных фильтров,
когда в гибридизацию вступали в основном повторяющиеся после-
довательности, оказались столь ценными при установлении гено-
типического родства видов. В то же время опыты по гибридизации
ДНК тысячелистников показывают большую таксономическую цен-
ность результатов изучения фракции уникальных нуклеотидных
последовательностей, поскольку она содержит основное количе-
ство структурных генов и менее подвержена количественным из-
менениям, тогда как количество повторяющихся последовательно-
стей, ДНК может изменяться и иногда довольно значительно. Опы-
ты по гибридизации повторяющихся последовательностей, прово-
димые параллельно с уникальных нуклеотидных последователь-
ностей ДНК, необходимы не только для более полных представле-
нии о генотипическом родстве изучаемых видов, но и для изучения
структурной и функциональной организации их геномов
никпваК™°«Т„М„\ЧаЛ КовдРатюк <1962). некоторые виды тысячелист-
Фоом отбрино3^107 ° пРиРоде> образуя ряд промежуточных
&е°мымН оС°ГЛаСуетСЯ “
для (Ьоакпии г / inn inn1™1 тысячелистников, который
нГниТ 67 a о?°°Л УНИКаЛЬНЫе "°следовательносрти)
ностей уровень гомпппгии °' ^ЛЯ П0ВТ0РяюЩихся последователь-
нижеГео % (В среднем 88 ом выше-длл Фракции С„(= 1-100 не
91 % (в среднем 99 о/1 Т? ” ФраКЦИИ Со/ = °-‘ не ниже
Achillea обнаруживают одм°бразом’ изученные виды рода
среди изученных в этом отмснЛСамых высоких Уровней гомологии
bita, Vicia, ДРУГИХ Р^Дов Cucur-
, лшшп и др. (Chopi, 1971; Goldberg et al., 1972;
86
Слюсаре яко, 1972, Шнеер, Антонов, 1975; Янева, Антонов, 1977;
Вальехо-Роман и др., 1979).
Генотипическая дифференцированность тысячелистников раз-
личных уровней плоидности, в том числе и близкородственных,
четко проявилась при молекулярной гибридизации ДНК, резуль-
таты которой, позволяя оценить степень их генотипического род-
ства, в общем хорошо согласуются с данными кариологических
исследований (см; гл. VI). Давая объективную оценку степени
дивергенции ДНК, результаты гибридизации ДНК могут быть
подтверждением представлений тех систематиков, которые относят
A. inundata и A. euxina к секции Millefolium (Mill.) Koch., A. tau-
rica, A. micrantha, A. micranthoides, A. birjuczensis, показывая хо-
рошо выраженные генотипические отличия, образуют довольно
компактную группу, что согласуется с представлениями о выделе-
нии этих видов в секцию Filipendulinae (DC.) Afan. Однако среди
изученных видов этой секции резко выделяется по уровню геноти-
пического родства A. ochroleuca. При гибридизации ДНК репер-
ных видов с ДНК A. ochroleuca. уровень гомологии и нуклеотид-
ных замен оказался таким же, как и в случае межродовой гибри-
дизации ДНК реперных видов с ДНК Т. odessanum и Anthemis
subtinctoria. Уровень межродовых отличий характерен и для ДНК
Р. salicifolia.
Таким образом, среди морфологических, кариологических и
других исследований результаты сравнительного молекулярно-био-
логического изучения ДНК занимают важное место, поскольку они
позволяют с большой определенностью судить об уровне геноти-
пического родства между видами, в том числе и молодыми, нахо-
дящимися в состоянии интенсивного эволюционного процесса по-
липлоидными видами, у которых накопляющиеся изменения в пер-
вичной структуре ДНК еще не находят заметного выражения в
фенотипе. Другим неоспоримым достоинством методов геносистема-
тики является возможность отличить сходство, обусловленное срод-
ством, от конвергентного сходства, поскольку, как известно, ДНК
эволюционирует только дивергентно.
В заключение целесообразно сопоставить итоги этого исследо-
вания с результатами изучения растений других родов. Из этого
сопоставления со всей очевидностью следует, что таксоны ранга
рода в системе Angiospermae не эквивалентны по уровню геноти-
пического родства образующих их видов. Сходство ДНК видов
изученного нами рода Achillea и близких к нему родов Ptarmica
Neck., Anthemis L. и Tanacetum L. приблизительно на том же
уровне, что и у видов родов Triticum L., Aegilops L. (Янева, Ан-
тонов, 1977) и Allium L. (Слюсаренко и др., 1973), но значительно
больше, чем, например, у видов родов Iris L. (Шнеер, Антонов,
1975) и Lilium L. (Слюсаренко и др., 1973) или Atriplex (Belford,
Thompson, 1977). Поэтому нам кажется полезным использовать
методы геносистематики для решения спорных вопросов выделе-
ния таксонов ранга вида и рода у высших растений. Полученные
с их помощью результаты могут быть с успехом использованы для
87
пешения вопроса эквивалентности таксонов высших растении и
Р иоиия Филогенетических отношений между ними.
^Исследован нуклеотидный состав ДНК Ю видов тысячелистни-
ков (род Achillea L., Asteraceae) и близкого к ним вида Ptarmica
salicifolia (род Ptarmica Mill.). Показано, что ДНК тысячелистни-
ков содержит 40-43 % ГЦ, включая 3-6 % 5-метил цитозина. Не-
большая вариабельность нуклеотидного состава ДНК изученных
видов свидетельствует об эволюционной молодости исследованного
таксона высших растений. Кинетика реассоциации фрагментов
ДНК у трех изученных видов тысячелистников сходна, содержа-
ние повторяющихся последовательностей практически одинаково
(60—64 %). Это свидетельствует о том, что в ходе независимой
дивергентной эволюции генетического материала видов изучаемо-
го рода на молекулярном уровне его организации существенных
изменений не происходило. Исходя из результатов изучения кине-
тики реассоциации, размер генома диплоидного вида A. setacea
равен 2,9 пг. Гибридизация повторяющихся и уникальных после-
довательностей ДНК тысячелистников с последующим определе-
нием количества образовавшихся гибридных молекул и их термо-
стабильности показала, что первичные структуры ДНК у них весь-
ма сходны. Большая доля гомологий найдена и при межродовой
гибридизации в опыте с ДНК Р. salicifolia. Обнаружена взаимо-
связь между уровнем плоидности близкородственных видов тыся-
челистников и термостабильностью гибридных молекул ДНК. Эти
результаты подтверждают правильность гипотезы, по которой по-
липлоидия является фактором, способствующим быстрой дивер-
гентной эволюции ДНК. По уровню генотипического родства в пре-
делах рода Achillea L. могут быть выделены две группы видов, от-
носящихся к секциям Millefolium (Mill.) Koch и Filipendulinae
(DC.) Afan. Таким образом, результаты использования методов
геносистематики в основном хорошо согласуются с существующими
системами рода ДНК A. ochroleuca, относимого к секции Filipen-
duiinae (DC.) Afan., заметно отличается по первичной структуре
от ДНК других изученных видов из этой секции. Эти результаты
SIndSaeb(Dr ®“д',1ие''для выделения этого вида из секции
следавания ЛНКСт„гА аЛ’ В Целом РезУльтаты сравнительного ис-
Глава VI
КДРИОЛОГИЧЕСКОЕ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ
ИССЛЕДОВАНИЕ РОДА ТЫСЯЧЕЛИСТНИК
Несовершенство современной системы рода Achillea L., как и мно-
гих Других родов семейства Asteraceae, обусловлено, с одной сто-
роны, недостаточной изученностью видового состава, а с другой —
сложностью, а во многих случаях и невозможностью установления
на основе одной морфологии таксономического значения многих
форм, выявляемых в природе. В пределах большинства секций на-
ряду с видами, характеризующимися сравнительно большой мор-
фологической обособленностью и постоянством отличительных при-
знаков, имеются виды со значительно меньшей обособленностью
и большей изменчивостью, т. е. здесь имеет место давно известное
ботаникам явление «морфологической неравноценности видов»
(Комаров, 1934, 1940). Последнее особенно характерно для таксо-
нов секции Millefolium, Filipendulinae и в меньшей степени — для
таксонов секции Ptarmica. Чтобы убедиться в существовании раз-
личных точек зрения в отношении категории многих таксонов этих
секций, достаточно обратиться хотя бы к некоторым флористиче-
ским работам (Spudilova, 1956—1957; Флора СССР, 1961; Флора
УССР, 1962; Huber-Morath, 1975а), где одни и те же таксоны фи-
гурируют в различных категориях—от вариетета до вида. Осо-
бенно часто такое положение имеет место в отношении морфологи-
чески близких таксонов, которые часто составляют естественные
группировки (ряды) видов.
В секции Millefolium такую группу составляют тысячелистники
так называемого Achillea millefolium — комплекса. В пределах
этого комплекса в разное время было описано в качестве видов
много форм, токсономическая значимость которых была установ-
лена лишь в результате широкого изучения их эколого-географи-
ческих и биологических особенностей. Achillea millefolium — комп-
лекс, по мнению многих исследователей (Ehrendorfer, 1953; 1957,
1959е; Schneider, 1958; (Haberova, 1963), находится в состоянии
интенсивного формообразования новых рас. Поэтому, наряду с фи-
логенетически молодыми и сравнительно слабо специализирован-
ными расами с относительно слабо выявляемыми ареалами, им
охватывается и много самостоятельных географических рас, или
так называемых «малых видов» (Цит. по Ehrendorfer, 1953), про-
цесс формирования которых в основном завершен, если судить по
наличию у них более или менее стабильных морфологических
89
„оипп л также ареалов, часто довольно ши-
отличительных признаков, а также аре
роких. „пплпрйсиих пас комплекса Achillea
Детальные исследовани Рогических и цитогенетических
millefolium с использованием кари (Ehrendorfer, 1953, 1957,
ГэиГе' ?9бТ19б“1сЬпХ 1958; Haberova 1963; D,browska.
1971 1977) показали, что они морфологически, генетически и эко-
логически^ достигли такого уровня Дифференциации, который поз-
воляет возвести их в ранг самостоятельных видов. В таком каче-
стве многие из них рассматриваются в недавно вышедшей « лоре
Европы» («Flora Еигораеа», 1976). Аналогичные выводы были сде-
ланы и нами на основании результатов кариологических и цито-
генетических исследований таксонов секции Millefolium и Filipen-
dulinae, распространенных на территории Украины, и явились
объектами наших исследований (Андрощук, 1978а, б; Андрощук
и др., 1978, 1979; Андрощук, Костиненко, 1981; Андрощук,
1981а, б).
Секции Ptarmica, Crithmifolia, Achillea в кариологическом и
цитогенетическом плане изучены намного хуже. Имеющиеся в ли-
тературе сведения в основном сводятся к числам хромосом, кото-
рые опубликованы в «Хромосомных числах цветковых растений»
в 1969 г. Эти сведения, дополненные из работ, опубликованных
после выхода в свет упомянутой выше сводки, представлены нами
в виде табл. 13.
Приведенные в таблице данные о числах хромосом для многих
видов тысячелистника можно рассматривать лишь как предвари-
тельные, поскольку их определение для многих видов проводилось
на материале ботанических садов и не было связано с экологией
и географией этих видов.
В общем хромосомные числа известны для 63 таксонов, в том
числе для 23 таксонов секции Millefolium, 26 секции Ptarmica,
10 секции Filipendulinae, 2 секции Crithmifolia и для 2 таксонов
секции Achillea. Что касается таксонов секций Babounya и Аг-
throlepis, то хромосомные числа для них пока не определены.
Числа хромосом дают нам лишь ограниченную информацию в
отношении видовых отличий, однако они позволяют судить о неко-
торых общих закономерностях в кариотипической структуре так-
сонов в роде Achillea L. s. 1. В частности, они указывают на то
что для рода является характерным одно число хромосом основ-
ного или исходного набора х=9, а также, что для него типичными
являются диплоидныи и полиплоидный уровень плоидности Ди-
плоидныи кариотипический тип, при котором одно и то же число
кач^ственноСразличным)ХняНбеТСЯ “«"ОДинТк™:,'"но
PtarmTca среди изученных"±Т° РаспРостРане„ в секции
(A. alpina и A sibidca) напятч о Л P°" ЛИШЬ у двух видов
и тетраплоидные формы Г1о;1ип’1г1илцГ>'Л°11ЛНЬ,МИ были обнаРУЖены
иых табл. 13, особенно хапХпЛ°ДНЫИ ™П’ ка.к,.эт0 видн0 издан-
рой имеются таксоны с 18 36 54 Аг? секц™ Millefolium, в кото-
18. 36, 54 и 72 хромосомами, и в меньшей
90
Таблица 13. Хромосомные числа таксонов рода Achillea L.
Таксон ?.n Источник
Sect. Millefolium (DC.) Koch.
Achillea alpicola Rudberg. Д. asiatica Serg. 36 1 Schneider, 1958
18, 27 ГБеляева, Сипливинский, 1977
36 Oswiecimska, 1974
д asplenifolia Vent. 18 P6!^k ,1949; Ehrendorfer, 1952, 1953, 1959e
A. borealis Bong. 54 1960, 1961; Nobs, Hiesey, 1957; Schneider, 1958; Хромосомные числа цветковых растений (даль- ше ХЧЦР 1969); Flora Europaea, 1976 (даль- ше Fl. Е., 1976); D^browska, 1971, 1977; Biste, 1978 Clausen et al., 1939, 1940, 1942, 1948; Ehrendor fer, 1952, 1959e; Schneider, 1958; Mulligan,Bas sett, 1959; Love A., Ritchie, 1966; ХЧЦР, 1969 Lawrence, 1947
54,72
ssp. californica 54 REhrendorfer, 1952; Lawrence, 1947
ssp. gigantea 54 Ehrendorfer, 1952; Schneider, 1958; ХЧЦР, 1969;
ssp. arenicola 54 Gerald, 1959 Gerald, 1959
A. collina J. Becker ex 32,36 Haberova, 1963
Reichenb. Polya, 1948; Ehrendorfer, 1952, 1953, 1959e, 1962;
36
Schneider, 1958; ХЧЦР, 1969; Oswiecimska, 1974; D^browska, 1971, 1977; Fl. E., 1976; Biste, 1978 36±4B Ehrendorfer, 1961; ХЧЦР, 1969
A. distans Waldst. et Kit. 54 Baksay, 1958; Ehrendorfer, 1959; Hindakova in:
A. grandifolia Friv. 18 Majowsky et. al., 1970; ХЧЦР, 1969; Dqb- rowska, 1971, 1977; Fl. E., 1976 Contandriopoulos, Martin, 1967; Fl. E., 1976 Clausen et al., 1939, 1940, 1942; Lawrence, 1947;
A. lanulosa Nutt. 36
ssp. typica 36 Love A., 1954; Ehrendorfer, 1952, 1959; Ehrle, 1958; Schneider, 1958; Mulligan, Bassett, 1959; Turner et al., 1961; Love A., Love D., 1966; Raven, 1963; ХЧЦР, 1969 Lawrence, 1947
ssp. alpicola 36 Ehrendorfer, 1952
ssp. puberula 36 Ehrendorfer, 1952
A. ligustica All. 18 Contandriopoulos, Martin, 1967; Fl. E., 1976
A. millefolium L. 1 Turesson, 1938; Clausen et al., 1940, 1948; Ld-
ssp. millefolium 54
ve A., Love D., 1944, 1956; Ehrendorfer, 1952, 1953, 1959a, e; Gerald, 1959; Schneider, 1958; Jorgansen et al., 1958; Mulligan, Bassett, 1959; Haberova, 1963; Skalinska et al., 1964; Gadel- la, Kliphuis, 1966; Чуксанова и др. 1968: ХЧЦР, 1969; Oswiecimska, 1974; D^browska 1971, 1977; Fl. E., 1976; Biste, 1978; Gerwa is, 1977 54 4- В Ehrendorfer, 1960; 1961; ХЧЦС, 1969
A. monticola Mantr. 72 Ehrendorfer, 1959, ХЧЦР, 1969
A. nigrescens (E. Mey.) 36 Gervais, 1977
Rudb. 1 Baksay, 1958; Ehrendorfer, 1959
A. neilreichii A. Kerner 18
45 Zaborsky (in: D^browska, 1977); Fl. E., 1976
91
Продолжение табл. 13
Таксой 2n
A. nobilis L.
Источник
A. odorata L.
A. pannonica Scheele
18+
4-0-6B
A. stricta (Koch)Schleicher 54
ex Gremli
A. sudetica Opiz 54
A. tanacetifolia All. s. str. 54
A. tomentosa L. 18
18 Baksay, 1958; Ehrendorfer, 1953, 1959; Czapic (in:
Skalihska et al., 1959); Contandriopoulos, Mar-
tin, 1967; ХЧЦР. 1969; D^browska, 1971, 1977-
Fl. E„ 1976
18 Baksay, 1958; Ehrendorfer, 1959; ХЧЦР, 1969
54 Чуксанова и др. 1968 а, б; ХЧЦР, 1969
72 Ehrendorfer, 1952, 1953, 1959е, 1962; Haberova
1963; ХЧЦР, 1969; Dqbrowska, 1971, 1977; Fl
Е., 1976; Biste, 1978
A. roseo-alba Ehrend. 18+ Ehrendorfer, 1959, 1960, 1961, 1962; ХЧЦР, 1969;
4-0—2B Biste, 1978; Fl. E., 1976
18, 36
A. setacea Waldst. et Kit. 18 Polya, 1949; Ehrendorfer, 1952, 1953, 1959e;
Schneider, 1958; Oswiecimska, Gawlowska, 1967-
ХЧЦР, 1969; D^browska, 1971, 1977; FL e’
| 1976; Biste, 1978 . ’’
Ehrendorfer, 1960, 1961; ХЧЦР, 1969
Ehrendorfer, 1952, 1953, 1959e; ХЧЦР, 1969-
Fl., E., 1976
Ehrendorfer, 1959; Skalifiska et al., 1964; Dab-
rowska, 1972, 1977; Fl. E., 1976
Dgbrowska, 1971, 1977
Ehrendorfer, 1952, 1953, 1959; Nobs, Hiesey,
1957, Love A., Love D., 1961; ХЧЦР, 1969*
D^browska, 1971, 1977 ’
Ehrendorfer, 1959; Fl. E., 1976
A.virescens (Fenzl) Hei- 36
merl
Sect. Ptarmica (MUI.) Koch.
A. abrotanoides (Vis.) Vis. A. ageratifolia (Sibth. et 18
Smith) Boiss. 18
A. aizoon (Griseb.) Ha- 18
lascy A. ambrosica Boiss. et ' 18
Heldr. A. alpina L. 18
20
36
A. atrata L. 18
A. biserrata Bieb. 18
A. cartilaginea Ledeb. ex 18
Reichenb. A. clavennae L. 18
var. integrifolia 18
A. cluslana Tausch 18
A. erba-rotta All. 18
A. fraasii Schultz-Bip. 18
Contandriopoulos, Martin, 1967; Fl. E.,
1976
1976
1976
Contandriopoulos, Martin, 1967; Fl. E.,
Contandriopoulos, Martin, 1967
Contandriopoulos, Martin, 1967; Fl. E.,
Чуксанова и др., 1968
Соколовская, Стрелкова, 1948
Соколовская, 1960; Чуксанова и др., 1968;
I ХЧЦР, 1969
Reese, 1952; Fl. Е„ 1976
Соколовская, Стрелкова, 1948
Левитский, 1935—1936 (в ХЧЦР, 1969); Чукса-
нова и др., 1968; Fl. Е., 1976
Chiarugi. 1927а, б; Contandriopoulos, Martin, 1967s
ХЧЦР, 1969; Fl. Е., 1976
Contandriopoulos, Martin, 1967
Favarger, 1965; ХЧЦР, 1969; Fl. E„ 1976
Favarger, 1965; ХЧЦР, 1969; Fl. E., 1976
Contandriopoulos, Martin, 1967; Fl. E., 1976
92
Таксон
п
Продолжение табл. 13
Источник
A. impatiens L.
A. macrocephala Rupr.
A. macrophyla L.
A. moschata Wulfen
А. папа L.
A. ptarmica L.
Ptarmica vulgaris DC.
A. oxyloba (DC.) Schultz-
Bip-
A. pyreanica Sibth. ex
Gordon
A. salicifolia Bess.
A. sibirica Ledeb.
A. schurii Schultz-Bip.
A. Ungulata Waldst. et
Kit.
A. trichophylla Schrenk
A. umbellata Sibth. et
Smith
18
18
18
18
18
18
18
18
18
18
36
18
18
18
18+
0—3B
Sect. Filipendulinae (DC.) Afan.
A. aegyptiaca L.
A. ageratum L.
A. clypeolata Sibth. et
Smith
A. compacta Willd.
A. coarctata Poir.
A. holoserica Sibth. et
Smith
A. filipendulina Lam.
A. ochroleuca Ehrh.
A. puberula RydL
A. taygetea Boiss. et Heldr.
Sect. Crithmifolia Ujhelyi
18
18
18+
0—2B
18
18
36
18
18
18
36
18
Чуксанова и др., 1968; Круглевич, 1976
Соколовская, 1963; ХЧЦР, 1969
Dowrick, 1952, (в ХЧЦР, 1969)
Fawarger, 1950 (в ХЧЦР, 1969)
Fawarger, 1965; ХЧЦР, 1969; Fl. Е., 1976
Левитский, 1935—1936 (в ХЧЦР, 1969); Rohwe-
der, 1938; Love A., Love D., 1944; 1956; Har-
ling, 1948, Vaarama, 1948, (в ХЧЦР, 1969);
Love A., 1954; Соколовская, 1960; Sorsa,
1962; D^browska, 1971, 1977; Fl. E„ 1976
Левитский, 1940; Чуксанова и др., 1968; ХЧЦР,
1969
Favarger, 1965; ХЧЦР, 1969; Fl. Е., 1976
Fl. Е., 1976
D^browska, 1977
Mehr a et al., 1965
Love A., 1954; Huziwara iK;L:mura, 1939); Соко-
ловская, 1960; Packer, 1964; Чуксанова и др.,
1968; ХЧЦР, 1969
Speta, 1971; Чопик, 1976; Tacina, 1979
D^browska, 1973, 1977
Чуксанова и др., 1968; ХЧЦР, 1969
Contandriopoulos, Martin, 1967; Fl. E., 1976
FL E., 1976
Fl. E., 1976
Contandriopoulos, Martin, 1967; Fl. E., 1976
Ehrendorfer, 1959; D^browska, 1971, 1977
Ehrendorfer, 1965; Fl. E., 1976; ХЧЦР, 1969
Fl. E., 1976
Contandriopoulos, Martin, 1967; FL E., 1976
Vilmorin, Chopinet, 1954; Чуксанова и др., 1968;
ХЧЦР, 1969
Baksay, 1958; Fl. E„ 1976, Dqbrowska, 1975, 1977
Ehrendorfer, 1952; ХЧЦР, 1969
Contandriopoulos, Martin, 1967
A. crithmifolia Waldst. et 18 Baksay, 1958; Jasiewicz, Mizianty, 1975
Kit. 18—IB 26—28 Ehrendorfer, 1961; ХЧЦР, 1969
A. horanszkyi Ujhelyi 36 D^browska, 1971, 1977
18 Ujhelyi, 1975
Sect. Achillea (Santolinoideae (DC.) O. Hoffman)
A. cretica L. 18 Contandriopoulos, Martin, 1967; Fl. E., 1976
A. kermanica Gand. 36 Матвеева, Тихонова (в ХЧЦР, 1969)
93
степени для секций HHpenduHnae и, вероятно, для оеталь„ь,
АсИШеа L. S.L »
МИ, которые, по ® FinPendulina и Ptarmica.
сятся к секциям Millefol unL ptarmica была отграничена
Во «Флоре УССР» ( Achillea в отдельный род Ptarmica
Е. Н. Кондратюком от Р ают и другие авторы (Мырзаку-
“укТа™ проРиУзр четыреР вида
SoZ'. не-
исключением определчисластаРющих в районе Киева (Свято-
P±,‘aBo^:SoLp ЛеваП₽от Крассы Киев-Житомир; Гидропарк,
возле Днепра) и оказавшихся диплоидами с 2п 18.
Е Н Кондратюк, обрабатывая род Achillea для «Флоры
УССР» отметил значительный полиморфизм многих видов и спо-
собность образовывать гибриды между собой в естественных усло-
виях что очень усложняло систематическую обработку материала.
Образованию относительно стабильных гибридов благоприятствует
и то обстоятельство, что многие виды тысячелистника на Украине
находятся в общих ареалах, часто они произрастают рядом и, как
многолетние травянистые растения, имеют сравнительно эффектив-
ный орган вегетативного размножения — корневища с подземными
побегами. Известно, что вегетативное размножение благоприят-
ствует не только возникновению полиплоидных форм, но и их ста-
билизации (Стеббинс, 1956; Шванитц, 1956).
В отличие от таксонов секции Millefolium и, в частности, груп-
пы Achillea millefolium, характеризующейся большой морфологи-
ческой вариабельностью и экологической амплитудой, для которой
благодаря классическим исследованиям Эрендорфера и других ис-
следователей (Ehrendorfer, 1953; Schneider, 1958) были вскрыты
общие закономерности дифференциации и связи между структурой
таксонов, их распространением и филогенией, таксоны секции F1-
lipendulina пока изучены сравнительно мало. Отсутствие цитогене-
тических данных, хотя бы на уровне изучения хромосомных чисел,
лишало возможности установить правильное положение отдельных
видов в их естественных группировках, уточнить родственные свя-
зи видов и их групп между собой, а также решить ряд спорных
вопросов относительно статуса некоторых таксонов, в частности,
описанных в качестве видов и характерных для украинской флоры,
vnn связи с тем что Цитологические исследования тысячелистни-
ни неРппонппТиапиЩИХ На теРРит°Рии УССР> ДО настоящего време-
ни не проводились, мы уделили большое внимание цитотаксоно-
мическому изучению видов обеих секций, а также определению
хромосомных чисел и особенностей ldA2Ke определению
тествеяногп оенностеи кариотипов, интенсивности ес-
неза Миогае едлы ST ПР°ЦеССа " особен|ю™ микроспороге-
Института ботаники им ™™Р°®али на коллекционных участках
ликанского ^б^^н^ческого^сада А°НОусСР ” ЦеНТра” респуб-
д ап УССР с целью выяснения сте-
94
пени сохранения морфологических отличительных признаков в
условиях культуры. Полученные результаты оказались ценными
;ля установления степени дифференциации таксонов и уточнення
филогенетических связен между ними. У'^нишя
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Материалом для наших исследований послужили типичные для
украинской флоры формы видов тысячелистника. Образцы расте-
ний этих видов собирали из различных мест их естественного про-
израстания во время экспедиционных поездок по территории УССР
Параллельно со сбором образцов растений собирали семена и фик-
сировали бутоны для цитогенетических исследований. Учитывая
что виды тысячелистника в естественных условиях могут гибриди-
зировать друг с другом (Флора СССР, 1961; Флора УССР, 1962)
для исследования кариотипов были взяты растения с тех мест оби-
тания, где встречались растения одного вида, а растения других
видов поблизости не произрастали.
Хромосомные числа определяли на метафазных пластинках ко-
решков молодых проростков. Семена проращивали в термостате.
Перед фиксацией первичные корешки проросших семян погружали
в 0,05 %-ный водный раствор колхицина на 2 ч, после чего промы-
вали дистиллированной водой. Фиксировали в смеси этилового
спирта и уксусной кислоты в соотношении 3 : 1 на протяжении 3—
4 ч, затем промывали в 70 %-ном спирте и воде и мацерировали
в смеси соляной кислоты и спирта в соотношении 1 : 1 3—5 сек.
Окрашивали препараты в 45 %-ном лактопропионовом орсеине.
При просмотре препаратов отбирали те из них, где на мета-
фазных пластинках были хорошо видны морфологические особен-
ности хромосом. Хромосомы фотографировали на пленку «Мик-
рат-200» с помощью микронасадки «mf» и микроскопа «Amplival»
фирмы Цейс ГДР. Из микрофотографий хромосомы вырезали и
группировали по парам, после чего приклеивали на лист ватмана
отдельно для каждой метафазной пластинки. Хромосомы измеряли
кронциркулем. Метафазные пластинки для анализа кариотипа
каждого вида отбирали только после тщательного морфометриче-
ского анализа 12—15 метафазных пластинок. Из этого числа от-
бирали 6—10 пластинок, хромосомы которых характеризовались
сравнительно небольшим интервалом варьирования по абсолютной
длине и по отношению плеч.
Для сравнения степени спирализации хромосом при отборе ме-
тафазных пластинок обычно используются показатели индекса спи-
рализации (Прокофьева-Бельговская, Гиндилис, 1971) или центро-
мерного индекса (Kapoor, Love, 1970). Однако эти показатели при-
менительно к нашему объекту оказались не совсем пригодными,
так как во многих случаях даже при одинаковом индексе спирали-
зации метафазные пластинки отличались значительным варьиро-
ванием длин отдельных хромосом или их групп. Поэтому в своей
работе мы пошли по другому пути, который оказался наиболее
95
о-ти для отбора метафазных пластин^
w т е использовали Д' быд разработан японскими
пригодным, £ский метод, котор R, 1975). Суть этого мето?
Kap"°BraPTe^MH (Tanaka N’’ Т обраЖении данных морфометрий
^«чается в rP3*'™"0 „а координатной площади. При ЭТД'
. измерений хромосом н0мера хромосом в порядке и’
абрисе Расп0-лнаага”си ординат - местоположения первИч’
уменьшения длины, хромосом. Этот метод позволь,
Й перетяжки “^"“хромосомные наборы с учетом нанмень.
шеИго°ваереьирования длины *Р°»°'™атура хромосом, предложенная
в работе использована н По этои номеНклатуре хромо-
Леваном и др- ( &п ’группам М, sm> t и каждая
сомы классифицируются 1нленной амплитудОи положения цент-
из них характеризуется о р определяется как разница плеч
ромер. Положение шш р г=/Л, или в виде центромерного ин-
де^Ло^/Г где “-общая длина, / -длина длинного плеча
И S — длина короткого плеча. микроспорогенеза бутоны в
раз^нь^ В СМеСИ КаРНУа (6 : 3 :
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
А. ТАКСОНЫ СЕКЦИИ MILLEFOLIUM (MILL.) KOCH.
Каоиологическое исследование типичных растений A. setacea из
различных мест их естественного произрастания показало, что на
теооитории Украины этот вид представлен двумя расами: дипло-
мной (2п = 18) и тетраплоидной (2п=36). Обе они географически
четко обособлены, и их популяции встречаются вместе лишь в по-
граничных зонах их ареалов и в местах, примыкающих к Бугскому
и Днепровскому лиманам (рис. 26). о о
В лесостепной и степной зонах восточной и южной части Украи-
ны, а также в Крымской области произрастает исключительно тет-
раплоидная раса, которая заходит в северные районы Винницкой
области, т. е. в самые западные степные окраины. Диплоидная ра-
са распространена от западных границ Украины до Днепра и да-
лее на юг; ее ареал прерывается заходящей тетраплоидной расой
и снова выявляется на территориях в районе Бугского лимана и
в Одесской области. Одно местонахождение диплоидных растений
A. setacea выявлено нами в районе Крымского перешейка, неда-
леко от границы с Херсонской областью, на обочине Крымского
канала, что не исключает возможности занесения их сюда при
строительных работах.
Различия между обеими расами по внешним морфологическим
признакам незначительны. При изучении гербарных образцов из
различных мест, а также растений, выращенных в культуре при
посеве семенами, установлено, что тетраплоидная раса отличается
от диплоидной более густым и жестким опушением, расширенным
96
Рис. 12. Стебель и лист Achillea euxina Klok.:
а — фрагмент стебля; б - центральный стержень листа, в - ФРаг^«"т
сегмента листа первого порядка, г — фрагмент черешка, и чер *
ювенильного растения
д
Рис. 13. Стебель и лист Achillea ochroleuca Ehrh.:
а —фрагмент стебля, б —фрагмент центрального стержня
листа, в — нижний мезофилл
Рис. 14. Лист Achillea leptophyiia Bieb.:
a — центральный стержень листа, б — проводящий пучок
ки, в—конечный сегмент листа, г —черешок взрослого
средней жил-
растения
Рис. 15. Стебель и лист Achillea glaberrima Klok.:
а — фрагмент стебля, 6 — фрагмент центрального стержня листа, в —
черешок взрослого растения, г — черешок ювенильного растения
йд
Рис. 16. Стебель и лист Achillea micrantha
Willd.:
•а — стебель, б — фрагмент стебля на поперечном
срезе в области листового узла, в — центральный
стержень листа, г — черешок взрослого растения,
d—черешок ювенильного растения
Рис. 17. Лист Achillea biriuczensis Klok..
a — центральный стержень листа, б — мезофилл, в — чере-
шок взрослого растения, г — черешок ювенильного расте-
ния
Рис. 18. Стебель и лист Ptarmica salicifolia (Bess.) Serg.:
a — стебель, б — фрагмент стебля в области листового узла., в — средняя жилка
листа, г — мезофилл
9
Рис. 32. Метафазная пластинка Achillea millefolium L. f. pineticola c
двумя добавочными хромосомами (указаны стрелками)
Рис. 36. Метафазная пластинка Achillea millefolium L. f.
submillefolium (г. Москва, Ленинские Горы)
Рис. ЗЭ. Метафазные пластинки диплоидных
желтоцветковых тысячелистников:
а — Achillea taurica Bieb., б — A. leptophylla Bieb.,
» — A. glaberrima Klok.
Рис. 40. Мстафазиыс пластинки тстраплоидных
жслтоцветковых тысячелистников:
a —Achillea micrantha Willd., б — A. birjuczensis Klok..
в — A. micranthoides Klok.
Рис. 43. Структурные элементы тычи-
нок:
?.7Г верхний придаток пыльника Achillea no-
nius L.. 6 — верхний и в —нижний придатки
пыльников и тычиночная нить
Рис. 44. Микроспорогенез и спсрмиогенсз у Achillea L.:
1— клетки вторичного археспория, 2 — анафаза I. 3 — телофаза I и метафаза II,
4 — анафаза II, 5 — тетрада, 6 — одноядерная микроспора, 7 — пыльцевое зерно
с тремя порами, 8 — скульптурные образования на экзине пыльцевых зерен. У —
трехклеточнос пыльцевое зерно, 10 — зрелое пыльцевое зерно
Рис. 45. Метафаза первого деления мейоза у видов Achillea L.:
/ — A. pannonica Scheele, 2—A. inundata Kondr., 3 — A. submillefolium
Klok. et Krytzka, 4 — A. leptophyiia Bieb., 5 — A. glaberrima Klok.
Рис. 46. Типы нарушений мейоза, наиболее часто встречающиеся у видов
Achillea L.:
/ — метафаза I. 2, 3 — метафаза I с отставшими хромосомами. 4 — круговое рас-
яоложение хромосом по периферии клетки, в центре видны две отставшие хромо-
сомы. 5—3 — анафаза I с отставшими хромосомами, 9 // — анафаза II с отстаю-
щими хромосомами. /2 — пентада с одинарным мостом
Рис. 47. Нормальные и нередуцированные пыль-
цевые зерна Achillea submillefoliiim Klok. et Kryt-
zka (a), A. nobilis L. (6)
ул
Рис. 26. Местонахождения исследованных популяций растений диплоидной (а)
и тетраплоидной (б) географических рас Achillea setacea Waldst. et Kit. на
Украине
центральным стержнем и
несколько укороченными
концевыми дольками лис-
тьев, меньшими проме-
жутками между сегмен-
тами первого порядка
вдоль центральной жил-
ки. В табл. 14 приведены
результаты морфометри-
ческого анализа метафаз-
ных пластинок диплоид-
ной и тетраплоидной гео-
графических рас. Наибо-
лее типичные кариотипы
представлены на рис. 27.
Как видно из табл.14
и рис. 27 а, соматический
набор хромосом диплоид-
ной расы, по использо-
ванной нами номенклату-
ре А. Левана и др. (Le-
van et al., 1964), легко
можно распределить на
две группы: хромосомы с
П К И ПМ SS
1 2 , J 4 '5 6
И «s Н >г
7 8 9
и и и ••
1 2 3 4 5 6
<1 Н II II 1» ж»
7 8 9 10 11 12
Н н 18 88 U »«
15 14 15 16 17 16
Рис. 27. Соматический набор хромосом Achil-
lea setacea Waldst. et Kit.:
а —диплоидная раса (с. Лупарево, Николаевская
область), б — тетраплоидная раса (пгт Планерское,
Крымская область); 1 — 18 — хромосомные пары
Рис 47 Нормальные и нередуцировавные пыль-
цевые зерна Achillea submillefolium Klok. et Kryt-
zka (fl), A. nobilis L. (6)
Рис. 26. Местонахождения исследованных популяций растений диплоидной (а)
и тетраплоидной (б) географических рас Achillea setacea Waldst. et Kit. на
Украине
центральным стержнем и
несколько укороченными
концевыми дольками лис-
тьев, меньшими проме-
жутками между сегмен-
тами первого порядка
вдоль центральной жил-
ки. В табл. 14 приведены
результаты морфометри-
ческого анализа метафаз-
ных пластинок диплоид-
ной и тетраплоидной гео-
графических рас. Наибо-
лее типичные кариотипы
представлены на рис. 27.
Как видно из табл. 14
и рис. 27 а, соматический
набор хромосом диплоид-
ной расы, по использо-
ванной нами номенклату-
ре А. Левана и др. (Le-
van et al., 1964), легко
можно распределить на
две группы: хромосомы с
Я» U И пи и
/ 2 ,J 4 '3 6
•л н п н :: и
/ 2 3 4 3 6
и и и st is ж«
7 8 3 10 11 12
Н П *1 «9 И
13 /4 13 16 17 16
Рис. 27. Соматический набор хромосом Achil-
lea setacea Waldst. et Kit.:
a — диплоидная раса (с. Лупарево. Николаевская
область), б — тетраплоидная раса (пгт Планерское,
Крымская область); 1—18 — хромосомные пары
9 1-134
97
а 14 Морфометрические
ТабЛИЦЛики соматических хро;
JXTX"”8 “ "тра"лоид"°“
рас Achillea setacea__________
Общая длина, мкм Отношение плеч
М±т М±т
Хромо-
сомные
пары
Диплоидная, 2л — 18 Дипарево, Николаевская область
j 3,72±0,19 1,11 ±0,04 1,21 ±0,07 1,34 ±0,08
II III 3,70±0,13 3,67±0,12
IV 3,60±0,19 1,40±0,07
V 3,53±0,20 1,03±0,05
VI 3,02±0,12 1,08±0,07
VII 2,81 ±0,20 3,70±0,16
VIII 2,69±0,16 1,30±0,07
IX 2,44±0,20 3,22±0,15
Тетраплоидная, 2п = 36
Планерское Крымской области
I 3,41 ±0,15 1,27±0,06
II 3,39±0,17 1,29±0,04
III 3,40±0,11 1,35±0,07
IV 3,20±0,12 1,61±0,11
V 3,06±0,15 1,61 ±0,12
VI 3,03±0,16 1,37±0,12
VII 2,82±0.09 1,20±0,07
VIII 2,74±0,08 1,13 ±0,05
IX 2,70±0,11 1,37±0,06
X 2,66±0,13 1,09±0,11
XI 2,58±0,18 1,08±0,12
XII 2,50±0,18 1,06±0,14
XIII 2,50±0,12 3,30±0,16
XIV 2,48±0,16 3,39±0,14
XV 2,33±0,11 1,59±0 10
XVI 2,16±0,12 1,23±0,07
XVII 2,14±0,18 3,41±0,16
XVIII 1,97±0,20 3,17±0,19
медианным положением центроме-
ры т, отношение плеч г равно 1,0—
17 и хромосомы с субтерминаль-
н’ым положением центромеры st, от-
ношение плеч равно 3,0 7,0. К пер-
вой группе (метацентрические) от-
носятся хромосомные пары с I по
VI и пара VIII наиболее мелких
хромосом. Ко второй (субтелоцент-
рические) — пары VII и IX.^Форму-
ла кариотипа диплоидной расы
A. setacea Waldst. et Kit. K(2n) =
= 18= 14m + 4s/.
Хромосомный набор тетраплоид-
ной расы (табл. 14 и рис. 27, б)
также легко распределяется на две
группы: I—XII, а также XV и
XVI пары хромосом — метацентри-
ческие, а XIII, XIV, XVII и XVIII -
субтелоцентрические. Формула ка-
риотипа тетраплоидной расы A. se-
tacea К(2п) = 36 = 28m +
Исследование диплоидной и тет-
раплоидной рас показало очень
большое сходство их кариотипов,
что позволяет предполагать образо-
вание тетраплоидной расы аутопо-
липлоидией, т. е. удвоением хромо-
сомного набора диплоидных форм.
Особенно хорошо выявляется сход-
ство по группе субтелоцентрических
хромосом, при идентификации кото-
рых не возникает затруднения даже
при различных степенях их спира-
лизации. При просмотре метафаз-
ных пластинок со слабой степенью
спирализации хромосом нами в на-
борах диплоидных и тетраплоидных
растений часто из мест, географически отдаленных друг от друга,
были выявлены соответственно 2 и 4 хромосомы со спутниками,
что также может свидетельствовать в пользу аутополиплоидного
происхождения тетраплоидной расы от диплоидной. Кроме этого,
™тпопНЫМ Доказательством аутополиплоидного происхождения
mooLh“H Расы может быть также абсолютная длина хро-
мосомного набора:
Раса
Диплоидная, 2л = 18
Тетраплоидная, 2л = 36
Абсолютная
М ± m
57,93±1,12
104,32±2,19
длина хромосом, мкм
a lim
2,60 63,6—61,21
5,30 99,26—111,3
98
Из данных следует, что абсолютная длина соматических хро-
мосом тетраплоидной расы превышает длину у диплоидной почти
в 2 раза, т. е. в данном случае наблюдается прямая зависимость
длины хромосом от их числа в соматических клетках. Ф. Эрендор-
фер (Ehiendorfer, 1953) на основании измерения пыльцы, опреде-
лил как тетраплоид форму очень близкую к виду A. setacea, кото-
рая произрастает в Центральной Азии. Это указание является
единственным в литературе относительно возможного наличия
тетраплоидов среди разнообразия форм внутри A. setacea Waldst.
et Kit.
При цитологических исследованиях популяций диплоидной и
тетраплоидной географических рас из всех мест произрастания, за
исключением тех, где их ареалы перекрываются, мы нигде не вы-
явили смешанных популяций и даже единичных растений с мо-
дальным числом хромосом одной расы среди растений другой.
Были лишь случаи выявления анеуплоидных растений, морфологи-
чески близких к A. setacea, а также нетипичных растений явно
гибридного происхождения (главным образом с растениями A. no-
bilis и тетраплоидными растениями A. millefolium f. submille-
folium).
Таким образом, естественная дифференциация вида A. setacea
на Украине на две географические расы, отличающиеся уровнем
плоидности, свидетельствует о том, что этот таксон не является
однородным. Обе расы, если судить по их ареалам, возникли в раз-
ное время. Этот вид является одним из наиболее древних в комп-
лексе A. millefolium s. 1. Следует отметить, что в СССР на Кавка-
зе встречается очень близкий к A. setacea таксон A. nabelekii Hei-
merl, который отличается только более крупными размерами всего
растения. Он, по-видимому, является полиплоидной географиче-
ской расой этого вида. Однако для подтверждения нашего предпо-
ложения необходимы исследования. Провести их мы не смогли
из-за отсутствия материалов (гербарных образцов и семян).
Вид A. nobilis L., по Ф. Эрендорферу (Ehrendorfer, 1953), яв-
ляется ведущим среди форм своеобразного расового комплекса,
к которому относятся такие виды, как A. neilreichii A. Kerner и
A. odorata L. Этот комплекс был обстоятельно обработан М. Бессле-
ром (Bassler, 1963), который понизил ранг A. neilreichii до
уровня подвида ssp. neilreichii. К числу близкородственных видов
к A. nobilis им отнесены A. odorata L., A. ligustica АП. и A. den-
sissima О. Schwarz. К A. nobilis проявляет сравнительно большое
сходство и A. virescens (Fenzl) Heimerl. Однако последний вид,
кроме морфологических признаков A. nobilis, содержит признаки
группы A. millefolium sensu lato. Предполагается, что он является
аллополиплоидом с 2п = 36 (Ehrendorfer, 1953, 1959; Bassler, 1963;
Flora Europaea, 1976). Близким родственником к A. virescens яв-
ляется A. kotschyi Boiss. Для всех этих видов характерны изоли-
рованные ареалы, что указывает на большую их древность.
Из рас комплекса A. nobilis на территории Украины встреча-
ется только A. nobilis L. в степи, реже в лесостепи, Полесье и
9*
99
Крыму, а также очень редко форма, которая по морфОлп
признакам напоминает A. neilreichii A. Kerner. Растения °ГИЧесКиь
мы были собраны Л. И. Крицкой и определены как А Эт?$ Фоп
A. Kerner (см. главу VIII). ’
В литературе (см. табл. 13) A. nobilis известен ка П
ный вид. Наши исследования растений из различных кЛ ^Ил,/]0Ид
украины подтвердили диплоидное ч?^
~~ ' “ ~ ------ ^ро*
дений на территории
Q-a
•-f
Q-S
Рис. 28. Карта местонахождений исследованных популяций Achillea millefo-
lium L. f. submillefolium (а) и f. pineticola (6), A. nobilis L. (в) и A. collina
Beck, (г) на Украине
мосом для этого вида (см. Перечень..., рис. 28). Кариотип состоит
из 7 пар метацентрических и 2 пар субметацентрических хромо-
сом. Формула кариотипа A. nobilis К (2п) = 18= 14m + 4sm,
Проведены широкие эколого-географические и кариологические
исследования распространенного на Украине тысячелистника, на-
званного в обработке Е. Н. Кондратюка во «Флор! УРСР» A. mil-
е ° ВТ°Р °браб°тки отметил, что указанный вид является
тэлпс^пп Распространенным на территории Украины, как это счи-
ме» (Флора УРСР *1962 ₽с"wT НаХ” бЛИЗК0Й К ™пичной Ф°₽'
новенный встречается в' лесных S тысячелистник обык-
шественно на₽лутах, полянах исклонах "ЫХ РаИ°НаХ "PeW'
скнх чи"Ха7пом™™ТоагтеНОГ-°ЧНСЛСННЫе сведения ° соматиче-
Str., которые свилете европейского A. millefolium 1. S.
(см. табл. 13). Он пяспппЮТ’ ЧТ° Этот вид является гексаплоидом
И в качестве заносного В <“<!верной и Средней Европе
1947). Распространений"XT? СевеРн0Й АмеРике <Lawren’
J00 р этого вида на территории СССР недо-
Перечень
местонахождений популяций различных видов Achillea
у растений которых определены хромосомные числа: ’
I. Achillea nobilis
1. 2п=18; г. Киев, Святошино.
2. 2/1=18; г. Кировоград (окрестности).
3. 2л=18, Кировоградская обл., Устиновский р-н, пгт Устиновка.
4. 2п = 18; Кировоградская обл., Маловпсковский р-н, с. Хмелевое.
5. 2н= 18, Крымская обл., Раздельнянский р-н, с. Ботаническое.
6. 2п = 18; Крымская обл., Черноморский р-н, с. Оленовка.
7. 2п=18; Крымская обл., Черноморский р-н, с. Кировское.
8. 2п = 18; Крымская обл., Феодосиевский горсовет, с. Подгорное.
9. 2п=18; Крымская обл., Феодосиевский горсовет, пгт Планерское.
10. 2/г=18; Крымская обл., Севастопольский горсовет, пгт Камышовая Бухта.
11. 2/1 = 18; Красногвардейский р-н, с. Красная Долина.
12. 2п= 18; Николаевская обл., Первомайский р-н, с. Крымка.
13. 2/1 = 18; Николаевская обл., Первомайский р-н, с. Крымка.
14. 2п=18; Николаевская обл., Новоодесский р-н, с. Себине.
15. 2п — 18; Полтавская обл., Новосанжарский р-н, пгт Новые Санжары.
16. 2п=18; Сумская обл., Липоводолииский р-н, с. Панасовка.
17. 2п=18; Сумская обл., Липоводолииский р-н, с. Великий Лес.
II. Achillea millefolium f. submillefolium
1. 2n = 36; Винницкая обл., Шаргородский р-н, с. Клекотина.
2. 2п = 36; Винницкая обл., Хмельницкий р-н, с. Скаржинцы.
3. 2п = 36; Винницкая обл., Хмельницкий р-н, с. Мытпнцы.
4. 2п = 36; Винницкая обл., Хмельницкий р-н, с. Зозуленцы.
5. 2п=36; Винницкая обл., Хмельницкий р-н, с. Торчин.
6. 2п = 36; Волынская обл., Маневичский р-н, с. Старый Чарторпйск.
7. 2п = 36; Закарпатская обл., Межгорский р-н, с. Калечин.
8. 2п = 36; Закарпатская обл., Межгорский р-н, с. Колочава.
9. 2п=36; Закарпатская обл., г. Виноградов (Чорная гора).
10. 2п=36; Закарпатская обл., Виноградовский р-н, с. Велика Копаня.
П. 2п = 36; Закарпатская обл., Виноградовский р-н, пгт Вилок.
12. 2п = 36; Закарпатская обл., Тячевский р-н, пгт Усть-Чорна (берег р. Тересва).
13. 2п = 36; Закарпатская обл., Тячевский р-н, м. Нересница (берег р. Тересва).
14. 2п=36; Закарпатская обл., Тячевский р-н, с. Тисолово.
15. 2п = 36; Закарпатская обл., Тячевский р-н, с. Красная.
16. 2п = 36; Закарпатская обл., Хустский р-н, с. Драгово.
17. 2п = 36; Закарпатская обл., Раховский р-н, с. Квасы (на берегу р. Черпая
Тиса).
18. 2п = 36; Закарпатская обл., Раховский р-н, с. Водица.
19. 2п = 36; Закарпатская обл., Раховский р-н, с. Плаюц.
20. 2п = 36; Закарпатская обл., Воловецкий р-н, перевал Ср.-Верецкий (на берегу
р. Стрый).
21. 2п=36; Закарпатская обл., Воловецкий р-н, перевал Ср.-Верецкий (камени-
стый склон, 839 м н. у. м.).
22. 2п = 36; Закарпатская обл., перевал между с. Синевир и пгт Межгорье.
23. 2п = 36; Закарпатская обл., г. Мукачево.
24. 2п=36; Закарпатская обл., Береговский р-н, с. Квасовое.
25. 2п=36; Закарпатская обл., Береговский р-н, с. Доброселье.
26. 2п = 36; Закарпатская обл., Иршавский р-н, с. Ольховка.
27. 2п = 36; Ивано-Франковская обл., Коломыйский р-н, с. Шепаровка.
28. 2п = 36; Ивано-Франковская обл., Коломыйский р-н, с. Раковчик.
29. 2п = 36; Ивано-Франковская обл., г. Бороденка.
30. 2п = 36; Ивано-Франковская обл., Городенковский р-н, пгт Гвоздец (на бе-
регу реки). _ , *
31. 2п = 36; Ивано-Франковская обл., Рожнятовский р-н, с. Погорилец (на берегу
потока). „ _ .
32. 2п=36; Ивано-Франковская обл., г. Надвория (на берегу р. Быстрица).
33. 2п=36; Кировоградская обл., Александровский р-н, с. Старая Осота.
101
63.
64.
. "1Й- г Киев Святошино.
35 2л=36; г. Киев, ne^pCQH6y РОвский р-н, с. Копачев.
36 2я=3б; Киевская обл., Обу о' с R. с Красиловка.
37 2л=36; Киевская о^, СтавВД№ и Горское
38‘ ? =?б6;Львовская обл.,’Сколевский р-н, с. Каменка.
40 ’ Львовская обл.: Сколевский р-н с. Коростов (возле р. Опор).
ос.’ Плптяяская обл., Пирятинскии р-н, С. Кроты.
Полтавская обл., Кременчугский р-н, с_3арудье.
43.’ 2п — 36; Волынская обл., Киверцовский р-н с. Айовцы.
44 2п — 36; Ровенская обл., Гощанский р-н, с.
лс 9/г=36' Ровенская обл., г. Дубно.
46. 2л=36; Ровенская обл., Дубновскии р-н, с. Дитиничи.
47 2п=36: Ровенская обл., г. Корец. .
48 2п=36' г. Тернополь (возле автозаправочной станции).
49 2п=36 Тернопольская обл., Тернопольский р-н, с. Мишковичи.
50' 2л=36; Тернопольская обл., Тернопольский р-н, с. Дубовцы.
51. 2п=36; Тернопольская обл., Лановецкий р-н, с. Краснолука.
52. 2п = 36; Тернопольская обл., г. Теребовля.
53. 2п = 36; Тернопольская обл., г. Теребовля (у р. Серет).
54. 2п = 36; Тернопольская обл., Залещикский р-н, с. Дзвонеч.
55. 2п=36; Хмельницкая обл., Деражнянский р-н, с. Зеньковцы.
56. 2п — 36; Черкасская обл., Каневский р-н, с. Мартиновка.
57. 2п=36; Черниговская обл., Рипкинский р-н, пгт Любеч (возле оз Б
58. 2п=36; Черниговская обл., Сребнянский р-н, с. Калюжинцы. 0Лгач).
59. 2п=36; Черновицкая обл., Кельменецкий р-н, пос. Ленковцы.
60. 2п=36; Черновицкая обл., Кицманский р-н, с. Новоселки.
61. 2п=36; Черновицкая обл., Кицманский р-н, с. Гавриловцы.
62. 2п=36; Черновицкая обл., перевал между Путиловским и Вижнип.,
онами. ЦКИм рай.
2п =36; Черновицкая обл., Путиловский р-н, с. Киселицы.
ot. 2,7=36; Черновицкая обл., г. Сторожинец.
65. 2п=36; Черновицкая обл., Сторожинецкий р-н, с. Межиречье.
f. pineticola
й7 ?/2=S: Бинницкая °бл., Хмельницкий р-н, с. Маркуши
ля ®инннцкая обл. Хмельницкий р-н, с. Торчин.
69 S-ос’ Бинницкая обл.,Могилев-Подольский р-н, с. Мазуровка
™ f = c₽’HCeCpeS™B“b,;
пХ™ г^пгст &винск-
74. 2п=36;' кйев°кая₽о™, “обу" о°в«ЛТс''к Р‘И’ С' Малая Т>’Р“-
75. 2и=36; Кировоградская Р'Н’ С’ Копачев.
77 ?н-36- пЬВ0ВСКая обл > БУсскийрК-на”ДРХватов ₽’Н’ С’ БандУР0в0-
? («.₽ье₽)
ПИКах у р- Гру"ь)-
£. 2^ С-'Л^°Л <У₽°ЧИЩе ЦаП0В)-
86 2п — Зб' перновицкая °бл. Кицман™/*1, С Мартиновка
КН Стырь) °бЛ ’ Р'«»ще.<ск,„-, ,р-„ 7 по"ка
’ • ожище (на берегу ре-
87.
192
90. 2л = 38; Волынская обл., Киверцовский р-н с Завозы
91 2л = 38; Житомирская обл., Радомыштянский n и ? пЛ
9‘Л 2п=38; Закарпатская обл., Тячевский р-н, пгт Ус^Ч^нГ^’
93- 2л = 38; Закарпатская обл., Раховский р-н с Костылевка
9J' SZ38 Ки^авскаЯРо6Кл°ВВ^^0бЛ-' р-н. сГерасимов.
9^- 2 _ ’ вовская оАи nv''apCKHH Р'и’ с’ Березна (возле речки).
96- 2п=38, Львовская обл., Пустомитинский р-н, с. Шоломая
97. 2л=38; Львовская обл., Бусский р-н, с. Хватов.
98. 2п=38; Тернопольская обл., Тернопольский р-н, с. Б. Березовица.
99. 2л—38, ^Хмельницкая обл., Виньковецкий р-н, с. Покутинцы (на обочине
100. 2л = 38; Черниговская обл., Сребнянский р-н, с. Калюжницы.
101. 2л=38; Черниговская обл., Коропский р-н, с. Мезип.
111. Achillea collina
1- 2л = 36, Ивано-Франковская обл., 35 км по трассе от Шепота к Русскому.
2. 2л = 36; Хмельницкая обл., г. Летичев (возле заправочной станции).
3. 2л = 36, Хмельницкая обл., Дунаевецкий р-н, с. Мнцевцы (на обочине трассы,
лессовый склон, группами).
4. 2л = 36; Черновицкая обл. Выжницкий р-н, с. Баиилов.
5. 2л = 36; Черновицкая обл., г. Сторожинец (на опушке леса, группами).
6. 2л = 36; Черновицкая обл., Путилскнй р-н, с. Плоская (на лугу у речки, груп-
пами).
IV. Гибридные формы.
1. 2л = 45; Львовская обл., Яворовский р-н, пгт Шкло.
2. 2л = 45; Ивано-Франковская обл., Долинский р-н, с. Малая Турья.
3. 2л = 45; Ивано-Франковская обл., Долинский р-н, с. Церковия.
4. 2л = 45; Крымская обл., Симферопольский р-н, с. Донское.
5. 2л = ±45; Львовская обл., Бродовский р-н, с. Паликоровы.
6. 2л=±45; Львовская обл., Сколевский р-н, с. Коростов.
7. 2л=±45; Полтавская обл., Семеновский р-н, с. Оболонь.
8. 2л =± 45; Ровенская обл., Чсрвоноармейскнй р-н, с. Крупец.
9. 2л = 45; Черкасская обл., Городищенский р-н, пгт Цветково.
10. 2л=±45; Черкасская обл., Шполянский р-н, с. Липянка.
11. 2л=±45; Хмельницкая обл., г. Каменец-Подольск.
12. 2л=±45; Черновицкая обл., Путилский р-н, гора Ширдин.
13. 2л=45; Ивано-Франковская обл., Верховппский р-н, поток Чемирна.
V. Achillea millefolium s. str.
1. 2n=54; Житомирская обл., Красноармейский р-н, с. Мартиновка.
2. 2л=54; Житомирская обл., Красноармейский р-н, с. Выдумка.
3. 2л=54; Закарпатская обл., Виноградовский р-н, с. Велика Копаня.
4. 2л=54; Закарпатская обл., Раховский р-н, И км от Рахова по дороге к те-
левышке.
5. 2л=54; Закарпатская обл., Воловецкий р-н, перевал Ср.-Верецкий.
6. 2л = 54; Ивано-Франковская обл., Верховинский р-н, с. Погорилец.
7. 2л = 54; Ивано-Франковская обл., г .Надвория (на берегу р. Быстрина).
8. 2л = 54; Ивано-Франковская обл., Надворнянский р-н, 8 км по дороге к Во-
рохте, Озернянское лесничество.
9. 2л = 54; Львовская обл., Сколевский р-н, с. Климец (у р. Стрый, группами).
10. 2л=54; Львовская обл., Сколевский р-н, с. Коростов (у р. Опор).
11. 2л=54; Львовская обл., пгт Моршин (окрестности).
12. 2л=54; Львовская обл., пгт Моршин (Моршинское лесничество).
13. 2л=54; Тернопольская обл., г. Залещики (южные склоны по берегу р. Днестр,
группами). _ .
14. 2л=54; Тернопольская обл., г. Чертков (склоны у р. Серет, группами).
15. 2л=54; Тернопольская обл., г. Тернополь (возле леса).
16. 2л = 54; Ровенская обл., Гощанский р-н, с. Бабин.
103
„6Л Путижкий Р-». »э гРанте П''™-— И ВЫЖ.
„ черновицкая обл., I У
17-2 *”-54’„„Его районов.
VI. Achillea sudetica Надворвянский р-н, 8 км по трассе к Во.
’• 2" " 54;рИ0Е°(ОзЕ"ЕсЕелесннчество).1йски. р. оток Чемирка.
, 2„ - 54; РИва„о-Франковская обл.. «еРНадворн„ („а берегу р. Быстрица. гру„.
?• ^-54’ Ивано-Франковская оол.,
3- 2Я' „ама). п жкий р-н. 28 км „о трассе от с. Шел»т
. 9п== 54- Черновицкая оол., пу
’ к с. Русское. пгтилский р-н., гора Шурдин.
= £ - 54’ $=Е S'. вК.ик»йРр-н. пгт Берегомет („а берегу , с,
7 2„ _ 54' черновицкая обж Вяжниа™8 Г'"’ с "4 ™
к Делятину, на берегу р. Серет).
VII. Achillea stricta Пепховинский р-н, урочище Лыстун.
1. 2л = 54; Ивано-Франковская °б "g РХОВИНский р-н, поток Чемирна.
2. 2л = 54; Ивано-Франковская о-, g Р инскнй р.н, с. Кривополье.
4 2„ Z 54; Ивано-Франковская оба.'. Надворкянскнй р-н, 8 км по трассе к Bo-
s’ 2„ » 54; Черновицкая обл.. Путинский р-н. 28 км „о трассе от Шепота к
6. 2п = 54; Черновицкая обл.. Путинский р-н, 35 км по трассе от Шепота к
7. 2п = 54; Черновнигая овл.. Путинский р-н, Шурдин.
VIII. Achillea carpatica
1 2л = 54- Ивано-Франковская обл., Верховинский р-н, поток Чемирна.
2 . 2л = 54; Ивано-Франковская обл., Верховинский р-н, урочище Листун.
IX. Achillea inundata
I. 2л = 54; Винницкая обл., Тывровский р-н, с. Уяринцы.
2. 2л = 54; Волынская обл., г. Киверцы.
3. 2л = 54; Запорожская обл., Пологовский р-н, с. Костянтиновка.
4. 2л = 54; г. Киев, Святошинские озера.
5. 2л = 54; Кировоградская обл., Маловисковскин р-н, с. Хмелевое.
6. 2л = 54; Кировоградская обл., Александровский р-н, с. Старая Осота.
7. 2л = 54; Крымская обл., Бахчисарайский р-н, с. Новопавловка.
" 2л = 54; Николаевская обл., Новоодесский р-н, с. Себине.
2л = 54; Крымская обл., г. Бахчисарай.
10. 2л = 54; Волынская обл., Киверцывский р-н, с. Яковцы.
1 ’ 2л = 54; Николаевская обл., Арбузинский р-н, с. Новоселовка.
2л = 54; Днепропетровская обл., Криничанский р-н, с. Гуляй-поле.
2л = 54; Днепропетровская обл., Петропавловский р-н, пгт Петропавловка.
14. 2л = 54; Донецкая обл., г. Дебальцево.
15. 2л = 54; г. Сумы.
16. 2л = 54; Тернопольская обл., г. Кременец (гора Бона).
И’ о — к!’ Тернопольская обл., г. Чортков (склоны у р. Серет).
1Q 9п " *мельницкая обл-> Красиловский р-н, с. Васьковчики.
90 9г, = Зеркасская °$л ’ Шполянский р-н, с. Липянка.
20. 2л = 54; Черкасская обл., г. Каменка.
22 2л Z Й! церКаССКаЯ ОжЛ” Каневский р-н, с. Мартынова.
23. 2„ : 54;' 4eES„" o°fc ?г„КИЙ Р'Н- С- «^пиковка.
X. Гибридные формы
2. 2л = ±63; Киевская2 облЛ ’г^КрЛЯНСКпЙ Р’н> С' Мельниковка.
•> • елая Церковь (дендропарк Александрия).
104
8.
9.
11.
12.
13.
16.
XI. Achillea pannonica
1- 2n = Винницкая обл., Хмельницкий р-н, с Лозна
2. 2п = 72; Винницкая обл., Могилев-Подольский р-н с Спелы
3. 2п = 72; Винницкая обл., пгт Крыжополь Р ’ С
4. 2п = 72; Д«е"рРе7”Р™«ая обЛ„ Кринича.кхий р.„, с. Гуля,'Риоле на берегу
5. 2п = 72; г. Киев, Дарница (возле ДВРЗ)
6. 2п = 72; Киевская обл., Обуховский р-н, с Копачев
7. 2п = 72; Кировоградская обл., г. Светловодск.
8- = 7о"’ Кировоградская обл., Александровский р-н, с. Бандурово.
9- 2л — 72, Крымская обл., Бахчисарайский р-н, с. Новопавловка.
Ю. 2л = 72; Николаевская обл., Баштанский р-н, с. Доброе.
11. 2л = 72, Николаевская обл., Николаевский р-н, с. Малая Корениха
12. 2л = 72; Николаевская обл., Первомайский р-н, с. Крымка.
13. 2л = 72, Одесская обл., Котовский р-н, с. Бочмановка
14. 2л = 72; Одесская обл., пгт Кодыма.
15. 2л = 72; Одесская обл., Белгород-Днестровский р-н, с. Андреевка.
16. 2л = 72; Тернопольская обл., г. Чортков.
17. 2л = 72; Херсонская обл., Бериславский р-н, с. Тягинка.
18. 2л = 72; Херсонская обл., Бериславский р-н, хутор Широка Балка.
19. 2л = 72; Херсонская обл., пгт Камышаны.
20. 2л = 72; Черкасская обл., Лисянский р-н, с. Почапинцы.
21. 2л = 72; Черкасская обл., Городищенский р-н, пгт Цветковое.
22. 2л = 72; г. Сумы (на берегу реки).
статочно изучено. К этому виду обычно относят многие формы раз-
ного таксономического ранга, правильная оценка которых, как под-
черкивал К- С. Афанасьев (Флора СССР, 1961), возможна только
при тщательном изучении в природе и при монографической обра-
ботке всех представителей секции Millefolium (Mill) Koch.
Наши предварительные исследования хромосомных чисел ты-
сячелистника обыкновенного, произрастающего в окрестностях Кие-
ва, а также типичного A. millefolium L. s. str. из Ленинград-
ской обл., которые были осуществлены в конце 1975 и начале
1976 года, показали, что в районе Киева произрастает тетраплоид-
ный вид, 2п = 36, а в Ленинградской обл.— гексаплоидный, 2п = 54.
Соматический набор хромосом A. millefolium L. s. str. разделяется,
согласно использованной нами номенклатуре, на две группы по
расположению центромер. Формула кариотипа A. millefolium
s. str. К (2п) = 54 = 46m + 8sm.
На рис. 29 показан кариотип растений этого вида. Результаты
предварительных исследований побудили нас к более обстоятель-
ному изучению распространенных на Украине форм тысячелистни-
ка обыкновенного, включая внешние морфологические, эколого-
географические и кариологические особенности.
Для более точной идентификации таксонов группы A. millefo-
lium s. 1. нами были заказаны и получены образцы растений раз-
личных и близких к A. millefolium L. видов из ботанических уч-
реждений сопредельных стран, в частности из Польши (Zaklad
systematyki i geografii Roslin Universytetu Warszawskiego (WO),
Herbarium of the Botanical Instituteof the Polisch Academy of Scien-
ces (KRAM)), Венгрии (Museum of Natural History, Budapest (BP),
Institute botanicum Universitatis Carolinae, Praha), Австрии
105
мип и Англии (British Mu-
• t. Микрит Wien (W*/)
<Nat\Sh,;Sl°rlHi^ London (BM)). образцы тысячелист-
SCUKpoMeUToro^6biOnrH'npocMOTpeHbi^rep^pHbie,o^p^^^ ° ГеВбаПИ"
им. В.' Л. Кома
и и
1 2 •
ников из
Ботанического
;оГО7бьГли просмотренЫпТер-еКсохраняются в гербариях
"в*.’ л. Комарова АН СССР, Институ-
3
5
It
6
7
И
6
5
70
Л
72
13
74
75
16
77
/3
/9
и
20
IS
21
22
23
24
5 М/С
27
26
Рис. 29. Соматический набор
градской области:
1—27 — хромосомные пары
та ботаники им. Н. Г. Холодного АН УССР и Львовского приро-
доведческого музея АН УССР.
Во время экспедиции в западные области, включая Карпаты,
для сбора материала и изучения тысячелистников в природе, нами
были выявлены в различных местах растения, которые морфологи-
чески не очень отличались от типичной формы A. millefolium
L. s. str. Исследования хромосомных чисел у этих растений пока-
зали, что они являются гексаплоидами с 2п = 54. На основании ви-
зуальных исследований метафазных пластинок кариологических
различий между растениями A. millefolium L. s. str. из Ленинград-
ской области, и растениями, морфологически похожими с террито-
рии Украины, не обнаружено. Сопоставление гербарных образцов
с типичной формой A. millefolium L. (рис. 30), а также другими
формами этого вида из линнеевского гербария, которые были при-
сланы нам из Лондона профессором В. Т. Стирном (Steam W. Т.),
позволяют предполагать, что A. millefolium s. str. произрастает на
территории Украины, хотя с этим не соглашаются М. В. Клоков
и Л. И. Крицкая (см. гл. VIII). Местонахождения выявленных
иисследованных нами гексаплоидных растений приведены в Пе-
речне, а также показаны на рис. 31. Гекса пл оидные растения спо-
радически встречаются в Карпатах и на более или Хее"влажных
J06
25
хромосом
Achillea
millefolium
L. s. str. из Ленин-
равнинных местах в Черновицкой, Закарпатской, Ивано-Франков-
ской, Львовской и Тернопольской областях. Несколько местона-
хождений гексаплоидных растений было выявлено на территориях
Ровенской и Житомирской областей.
Сравнительно-морфологический анализ образцов растений из
различных мест их естественного произрастания показал, что ты-
сячелистник обыкновенный на терри-
тории Украины представлен неодно-
родными популяциями биотипов. Име-
ется ряд довольно отчетливых призна-
ков, позволяющих разделить тетра-
плоидные биотипы на две формы.
Условно называем одну из них submil-
lefolium, вторую — pineticola.
Форма submillefolium отличается
от A. millefolium s. str. более узкими
концевыми дольками и более тонким
стержнем перисторассеченных листьев,
более мелкими корзинками, удлинен-
но-яйцевидными обертками, светло-
буроокаймленными листочками об-
вертки, более мелкими и поперечно-
овальными (ширина превышает дли-
ну) пластинками язычковых цветков.
Форма pineticola отличается от формы
submillefolium, а также от A. millefo-
lium s. str. более сильным опушением,
более мелкими листьями с короткими,
близко расположенными, вдоль сло-
женными сегментами первого, порядка
и короткими сегментами второго по-
рядка, а также более мелкими попе-
речно-овальными язычками краевых
цветков.
Цитологические исследования хромосомных чисел растений из
различных местонахождений, относящихся по своим внешнемор-
фологическим признакам к форме submillefolium, как правило,
имели число хромосом 36. В то же время у растений формы pine-
ticola обнаружено два цитотипа: 2п = 36 и 2и = 38. Местонахожде-
ния тетраплоидных популяций тысячелистника обыкновенного, об-
разцы растений которых были нами исследованы для определения
числа хромосом, показаны на карте (рис. 28).
Существенные различия между кариотипами растений формы
submillefolium и формы pineticola, имеющими в соматическом на-
боре равное число хромосом (2п = 36), нами при изучении мета-
фазных пластинок не выявлены. Кариотипы обеих форм характе-
ризуются одинаковым количеством хромосом с выраженной редук-
цией плеч (группы sm и st), почти одинаковой общей длиной
107
Рис. 30. Achillea millefo-
lium L. (лектотип из герба-
рия К. Линнея)
folium 135А lim 122-140 мкм; у фор.
хромосом; У Ф^Р!34 3 Нт 119;?^13с’цитотипом 2п = 38 отличитель-
ны pineticola pineticola с н наличие в нем двух доба-
для растен ф р ИОТИПа являер из-за их малой величины лег-
ной особ®ХоСом (рис. 32), котор“Метафазнь1Х пластинокпримас-
ВОЧНбЫиаоуживаютсяРпри пРосМОТреастений. Растения, содержащие
К°яом исследовании образцп°ВбаРвочные хромосомы, произрастали
СОВ оЛческом наборе две Добав°яв местообитаниях. Они были
в сомати iec весьма отдаленных й Львовской, Терно-
:.=Ч==х=:г=:-.
нХской областей Р^кого анализа метафазных пласти-
Результаты MOP*oJ*fKLBeHHoro приведены в табл. 15> а нап-
нок тысячелистника обыкновенн_ и 33 н 34 Поскольку ка-
более характерные каР110™" формами subrnillefolium и pineti-
оиологических различии между т и та6лице приведены данные
£ 1 _ УПЛМОСОМ QQ ГАМЯТИЦРСИий Un
только для одной из них
миговской
1 ,
мок тысячелистника
более х;
cola с числом ’‘Р°мосо“ нГрис. 33, соматический на-
только для одной из н* • cubmillefolium по положению цент-
бор хромосом растении Ф°Р“ группы. К первой группе (т, г=
____ i/лм/ип пяялелить на ipn г/
ромер можно разделить
Рис. 31. Карта местонахождений исследованных популяций Achillea millefo-
lium L. s. str. (a), A. inundata Kondr. (6)—A. pannonica Scheele (в) на
Украине
= 1,0—1,7) относятся хромосомные пары I—IX, XI, XIII—XV и
XVII, т.е. хромосомы с медианным положением центромеры, ко
второй (sm, г =1,7 3,0)—X и XII хромосомы с субмедианным
положением центромеры и к третьей (st, г=3,0—7,0) — XVI и
108
Т а блица 15. Морфометрические характеристики соматических хромосом форм
submillefolium и pineticola
Submillefoliu т. 2п = 36 Pineticola, 2п = 38
Хромосом- ные пары Длина хромосом, Отношение плеч, г Длина хромосом, мкм Отношение плеч, '
М±т М±т М±т М±гп
1 4,62+0,39 1,43±0,29 5,00 ±0,44 1,27 ±0,29
и 4,60±0,34 1.64 ±0,11 5,00±0.27 1,43±0,10
III 4,43+0,42 1.29±0,13 4,62±0,39 1,42±0,18
IV 4 37+0.29 1,24±0,11 4,50±0.40 1,04±0,21
V 4,24±0,27 1,27±0,09 4,00±0,20 1.85±0,13
VI 4,06±0,22 1,24±0,12 3,95±0,42 1,09±0,29
VII 4,02±0,34 1,66±0 09 3,87±0,30 1,18±0,17
VIII 3,87 ±0,19 1,58±0,17 3,77±0,33 1.25±0,11
IX 3,82 ±0,17 1,24±0,10 3,75±0,19 1.41 ±0.07
X 3,75±0,27 2,03±0,14 3,50±0,32 3 37 ±0,19
XI 3,50±0,31 1,33±0,21 3,33±0,14 3.17±0,20
XII 3,42±0,26 2,26±0,16 3,50±0,49 1.05±0,31
XIII 3,50±0.20 1,53±0,20 3,50±0,45 1,35±0,16
XIV 3,37±0,12 1,46±О,19 3,37±0,37 1,24±0,16
XV 3,27±0.41 1,49±0,09 3,25±0,27 1,16±0,09
XVI 3,25±0,16 3,33±0,10 3,25±0,36 4,06±0,17
XVII 3,00±0,14 1,30±0,05 3,02±0,21 2.04 ±0,12
XVIII 2,74±0,19 3,80±0,07 2,71 ±0,19 1,68±0,18
XIX — — 1,75±0,33 1,11 ±0,22
XVIII хромосомы с субтерминальным положением центромеры.
Формула кариотипа растений формы submillefolium (следовательно,
и формы pineticola с цитотипом 2п = 36: Л (2п) =36=28m+ 4 stn +
+4st.
Соматический набор хромосом растений формы pineticola с ци-
тотипом 2п = 38 также можно разделить на три аналогичные груп-
пы. В частности, к первой группе (т) относятся хромосомные
пары I—IV, VI—IX, XII—XV, XVIII—XIX, ко второй (sm) — V
и XVII и к третьей группе (st) —X, XI и XVI. Формула кариоти-
па растений формы pineticola с 2п = 38: К (2п) = 38=28m + 4sm+
+ 6st.
При сопоставлении формул кариотипов обеих форм видно, что
для последней из них характерны не только наличие сверхкомп-
лектных хромосом, но и большее общее количество хромосом в
группе st.
У растений тетраплоидного тысячелистника обыкновенного с
нормальным набором хромосом (2п = 36), а также других бело-
цветковых видов с территории Украины нами не выявлено сход-
ных по величине и морфологии маленьких хромосом, поэтому не-
обходимо исключить вероятность возникновения таких хромосом
за счет нерасхождения в мейозе и за счет гибридизации, при ко-
торой они могли бы быть привнесены. Наличие маленьких мета-
центрических хромосом и большее число хромосом с выраженной
редукцией одного из двух плеч у формы pineticola с 2п = 38
109
ее всего спонтанными хромосомными перестрой.
обу,С„Л™'пГтоаСнслокаиий. тсловием для осуществления та.
“ в любом случае обязатеЛЬ“ременность протекания процессов
негомологичных хромосом. на.
и (I и и V и
, 2 3 * 5 . '
И »»• V ” «
к н »• м •» •*
" к 11
fl tl IA V
» №
Рве. 33. Со«~ ИД Х“2л- ЭД-""
(A. submillefolium Klok. et л У
я и :i и
2 3 * 5
|< И II II
7 в 9 ю
Н II П и
12 13 Л- 13
|| СI а •
17- 13 19 ’ 1
millefolium L. f. submillefolium
• vnawneoM Achillea millefolium L. f. pineticola,
Рис. 34. Соматическим набор хромосом
2л = 38
V-
ю
а
aS S
Рис. 35. Схема образования добавочных
хромосом вследствие спонтанных хромосом-
ных аберраций (объяснение в тексте)
холящихся в непосредственной I облХ
чески этот процесс представлен на рис. 35. При разрыве в области
центромеры и поперечном (вместо продольного в норме) разделе-
нии центромерного аппарата субтелоцентрическои хромосомы А из
ее короткого плеча может образоваться маленькая изохромосо-
ма а. При условии одновременного разрыва в одном из плеч мета-
А s центрической хромосомы В
— и присоединении ее конце-
вого фрагмента к центроме-
ре второго телоцентрическо-
го плеча хромосомы А мо-
гут возникнуть, как это по-
казано на схеме, две субте-
лоцентрические хромосомы
ав и в. В результате анало-
гичных хромосомных преоб-
разований, затронувших две
”= Г0™™' »-иКа“:Т^НГ=еИхГомосо.'
число полностью соот№с?вуетбто^.ЦХГЧОСКИе xPOMOCOMbL Их
формы pineticola с 2п=38. У У’ МЫ видим в каРиотипе
по
Наличие таких добавочных хромосом в популяциях растений,
произрастающих в географически весьма отдаленных друг от дру-
га местах, свидетельствует о том, что, по-видимому, существует
определенная направленность хромосомных преобразований, а
также имеются какие-то механизмы, благоприятствующие их со-
хранению. В случае отсутствия их причиной появления добавоч-
ных хромосом в различных популяциях следовало бы считать вы-
сокую частоту хромосомных мутаций определенного типа, что
представляется нам маловероятным. Поскольку существенных раз-
личий между растениями формы pineticola с 2п = 36 и 2п = 38 по
внешним морфологическим признакам не наблюдается, по-видимо-
му, исследуемые нами хромосомные преобразования связаны с из-
менением функционирования некоторых комплексов генов и имеют
приспособительное значение.
При сравнении кариотипов тетраплоидного тысячелистника,
произрастающего на Украине, с кариотипом растений гексаплоид-
ного A. millefolium L. s. str. кроме различий в числах хромосом
выявлены также некоторые другие отличительные особенности.
В частности, у A. millefolium L. s. str. более симметричен карио-
тип из-за отсутствия хромосом с хорошо выраженной редукцией
плеч (хромосомы группы st). В то же время наличие у тетра-
плоидного тысячелистника субтелоцентрических хромосом свиде-
тельствует, что его эволюция происходила несколько другими пу-
тями и сопровождалась большими структурными перестройками
хромосом.
Таким образом, выявленные отличия в морфологических при-
знаках, кариотипах (включая числа хромосом и морфологические
особенности хромосом), а также в эколого-географическом рас-
пространении между гексаплоидным A. millefolium L. s. str. и тет-
раплоидным тысячелистником, позволяют нам сделать вывод о том,
что оба они являются вполне самостоятельными таксонами и что
произрастающий на Украине тетраплоидный тысячелистник дол-
жен иметь свое видовое название.
Однако для решения вопроса относительно таксономического
статуса распространенного на Украине тетраплоидного тысяче-
листника необходимо было дополнительно исследовать гербарные
образцы вида A. collina J. Becker ex Reichenb. Указанный вид яв-
ляется тетраплоидом (Ehrendorfer, 1953, 1957, 1959а—е; Haberova,
1963; D^browska, 1971, 1977; Flora Europaea, 1976) и распростра-
нен в сопредельных с УССР странах, в частности в Румынии,
Венгрии, Чехословакии и Польше. При изучении многочисленных
гербарных образцов этого вида, полученных из Польши, Венгрии,
Чехословакии и Австрии, оказалось, что этому виду свойственна
большая морфологическая изменчивость. В то же время среди них
имелись многочисленные образцы, которые являются идентичными
с тетраплоидными растениями тысячелистника из некоторых мес-
тонахождений на территории УССР, в частности в Закарпатской,
Черновицкой и Винницкой обл., а также морфологически очень
близкими с растениями формы pineticola, распространенными
111
местонахождений) .Это свидетельству-
Гем Перечень мест тсЯ краинеи северо-восточ-
более широю°т(ерриторпя У краииьi ставлен в типичной фОр.
ет ° Т°Л’ью ареала A. colhna гД: а также ЮгО-западной
ной Л видимому, в Ф°Рме Риской расы, названной нами как
МС тью ареала ДРУ™* ге°1вРоас?оЧном направлении достигает Мос-
ча. LinefoP|ium, которая в восточн ова> в Московской области
sub ай области. По мнению М- л^ительно в форме submillef0-
КОВиаоастает тысячелистник “ск ские горы) растения тысяче-
К’ Собранные^^ком исследовании оказались тетраплои-
дами 2л = 36 (рис. 36)- родства A. millefolium L. s. ample
Сведи тысячелистников из Р литоральная черноморско-азов-
на территории УССР произрастает^ раса предстаадяет
екая географическая раса А. е ния. ВЫСотой 35-65 см,
собой многолетние, темно зрассеченными листьями, сегмен-
с ползущим корневищаОНПерпендикулярно к стержню листа,
ты которых размешены поч £Кими, но более или менее широ-
Своими узкими лис™Я™”ЛЬными дольками этот тысячелистник
-ими ланцетными или треу известных из родства A. millefo-
очень хорошо отличаете качестве вида М. В. Клоковым,
lium L. s. amplo. Раса описана в^.^ приведены в «Визначнику
Первые краткие, сведени описание было опубликовано не-
РОСЛИН УРСР» (1950) а полное о <Визначнику рослин урср>
сколько позже (клоки», М И Котов отметил, что он, воз-
S, являТтся^кологической причерноморской расой А. раппо-
ПкВидС»ая самостоятельность A. euxina признается не всеми фло-
„„стами В частности, об этом свидетельствует отсутствие каких-
либо сведений о нем в таких фундаментальных флористических
сводках,^ак .Флора СССР» (1961) и «Flora Еигораеа» (1976), вы-
шедших из печати значительно позже, чем было опубликовано
полное описание этого вида.
В связи с этим представляло интерес изучить особенности ка-
риотипа у A. euxina по сравнению с кариотипами других близко-
родственных видов, а также установить степень сохранения мор-
фологических отличительных признаков в условиях культуры. Для
исследований брали типичные растения A. euxina из естественных
для данного вида местонахождений, в частности из песчано-
ракушняковой косы Джарылгач, Скадовского района, Херсон-
ской области. Часть семян использовали для кариологических ис-
следований, а часть —для посева на коллекционном участке в
Киеве.
Кариологические исследования показали, что A. euxina явля-
ется тетраплоидным видом. Соматический набор хромосом состоит
из трех групп хромосом, определяемых по положению центромер.
Формула кариотипа К (2n) =36 = 30m + 4sm-+-2s/.
Хромосомы у A. euxina величиной от 3,56 до 5,7 мкм (табл. 16),
общая длина соматических хромосом в среднем составляет 170,8±
112
±9,61 мкм, в том числе длина коротких плеч 73,02±5,36 мкм и
длинных плеч 97,8± 7,93 мкм.
При сравнении кариотипов A. euxina
дов, как A. millefolium f. submillefolium,
A. inundata Kondr. и A. pannoni-
ca Scheele из общего сродства
A. millefolium s. а, выявлены от-
дичия не только в количестве
хромосом (по сравнению с по-
следними тремя видами), но и в
с кариотипами таких вп-
А. millefolium L. s. str.,
их морфологических особеннос-
тях. Кариотипические отличия
и специфические условия есте-
ственного произрастания (пески
и песчано-ракушняковые солоно-
ватые почвы) на побережье Чер-
ного и Азовского морей, где дру-
гие близкородственные тысячели-
стники не растут, подтвержда-
ют его биологическую обособлен-
ность.
A. euxina по сравнению с дру-
гими видами комплекса A. mille-
folium хорошо отличается по
внешней морфологии и в услови-
ях культуры на коллекционном
участке (рис. 37), в том числе на
ранних фазах развития (рис. 38).
A. euxina является явно вторич-
ным образованием, о чем свиде-
Рис. 37. Растение Achillea euxina
Klok. второго года вегетации в усло-
виях культуры на коллекционном уча-
стке (г. Киев).
тельствует его полиплоидная при-
рода. Близкого к нему диплоидного вида на территории УССР
не имеется. Возможно, что его происхождение связано с распро-
Таблица 16. Морфометрическая характеристика соматических хромосом
A. euxina, 2п = 36
Хромо- сомные пары Общая длина, мкм Отношение плеч Хромо- сомные пары Общая длина, мкм Отношение плеч
Л1 ±т М±т М±т М ±т
I 5,50±0,18 1,29±0,06 X 4,90±0,27 1,57±0,17
II 5,50±0,21 1,74±0,09 XI 4,90±0,21 1,57±0,08
III 5,40±0,13 1,07±0,10 XII 4,60±0,15 1,11 ±0,03
IV 5,30±0,14 1,04 ±0,07 XIII 4,60±0,13 1,02±0,09
V 5,03±0,24 1,27±0,15 XIV 4,60 ±0,17 1,09±0,08
VI 5,00±0,31 1,27±0,11 XV 4,30±0,14 1,03±0,07
VII 5,00±0,11 3,41 ±0,27 XVI 4,30 ±0,27 1,52±0,16
VIII 5,03±0,19 1,02±0,14 XVII 4,03±0,19 1,66±0,11
IX 4,90±0,33 1,78±0,21 XVIII 3,80±0,22 1,05±0,13
10 «134
113
странением на
растущего там
Не исключено,
растал на территории Украины1, i *_
но при трансгрессиях оледенений и морских вод, а затем при воз-
(УжгппппД^й^иУуСР» (I960 Для этого вида указывается местонахождение
АР Ко Лр ’ ХолМЕЦ)\где были собраны гербарные образцы Г. И. Билы-
’ р ричем, О. Барбарич. Однако эти образцы оказались другого вида.
Рис. 38. Молодые растения Achillea раппо-
nica Scheele (a), A. inundata Kondr. (6),
A. euxina Klok. (b).
Балканах диплоидного вида A. asplenifolia Vent.,
на мокрых низинных лугах (Flora Europaea, 1976).
что в далеком прошлом вид A. asplenifolia произ-
\ в частности в Причерноморье,
114
растании сухости климата этот вид претерпел существенное фор-
мообразование, в том числе с изменением уровня плоидности.
В последующем, в результате ксерофитизации, диплоидные формы
были полностью вытеснены развивающейся ксерофитной расти-
тельностью. Сохранилась лишь, по-видимому, тетраплоидная фор-
ма, т. е. A. euxina, которая приспособилась к пескам и песчано-
ракушняковым солонцеватым почвам.
На влажных лугах и местах, примыкающих к речным систе-
мам, преимущественно в Центральной и Южной Украине, произ-
растает полиплоидная раса тысячелистника, описанная в 1961 г.
Е. Н. Кондратюком под видовым названием A. inundata Kondr.
Ричардсон (Richardson, 1976) во «Flora Еигораеа» в отношении
указанного вида отмечает, что он «возможно заслуживает призна-
ния», однако не исключает, что он «возможно является экологи-
ческим вариантом A. pannonica Scheele».
Кариогеографические исследования растений A. inundata Kondr.
(см. Перечень, рис. 31) обнаружили, что этот вид является гекса-
плоидом, в то время как A. pannonica Scheele — октаплоид.
При анализе метафазных пластинок у типичных растений
A. inundata, оказалось, что в некоторых случаях в метафазных
пластинках число хромосом составляло не 54, а 55 и 56. Это поз-
волило констатировать, что для растений этого вида является
характерным наличие надкомплектных хромосом в соматическом
наборе. Подтверждением этого являются также факты обнаруже-
ния в соматических клетках, находящихся на стадии поздней ана-
фазы, двух сравнительно крупных хромосом, которые не были свя-
заны с веретеном и при расхождении хромосом к полюсам нахо-
дились отдельно от других в полости клетки. Такие хромосомы
часто отличались от других и степенью спирализации.
На основании изучения метафазных пластинок у растений из
разных местонахождений установлена следующая формула карио-
типа для A. inundata Kondr.: К (2n) =54±2B = 36m+10sm + 8sf±
±2В ($/?).
A. inundata отличается от A. pannonica и A. millefolium s. str.
достаточно хорошо внешними морфологическими признаками, в
частности, более широкими пластинками листьев в верхней части
стебля, а также дважды рассеченными, широкими и обратнояйце-
видными сегментами с широкими дольками. Центральный стер-
жень листа широкий и достигает 1,5—3,8 мм.
Вид A. pannonica на территории Украины встречается преиму-
щественно на сухих местах, с хорошим солнечным освещением.
Распространен в Центральной и Юго-Восточной Европе. В СССР
произрастает только на территории УССР и Молдавии. Морфоло-
гически этот вид близкий к A. setacea Waldst. et Kit. и отличается
от него более широкими дольками листовых сегментов и более
крупными обертками и язычками.
В кариологическом отношении A. pannonica характеризуется
наибольшим среди видов рода Achillea числом хромосом —
10*
115-
иисло Хромосом было установ-
,.п (СМ табл. 13). Аналогичное ч из различных мест
2 72 Ли V типичных растении, со Р тонт из 52 хромосом
vH0„„м (« Перечень). Кариотшг вида сос_субмедианным и
Украинь ( аоложением центром Р ’ оме„ формула ка-
?6М2Д"асуб«РМИна-нЫм разметет
риотипа A. pannonica Scheele X ( ч\СТН0Сти в Карпатах, произ-
р В западных областях усс\’“ ТЫСЯчелистников, относя-
оастают четыре вида гексаплоид Waldst. et Kit, A. sudetica
щихся к секции Mdlefohum. tica Blocki ex Dubovik. Послед-
Opiz, A. stricta Schleich и . P в 1974 г.
нпй вид был описан О. Н. Дуоо ждення этих видов в лите-
В отношении систематики и пр согласно «Флоры Европы»
рагуре имеются различные взгл д два подвида: ssp. dis-
(Flora Europaea 197b) A. о» который встречается в лесистых
tans (=А. dentifera DC.), 2n , ^x от Юго-Западных Альп
местах, кустарниках и на в°олга в раНге вида, и ssp. tanaceti-
до Восточных Карпат и в ЮЖНой части Альп, Албании
folia Janchen, который встр ранге вида рассматривается
1 Б^аРИ5еЬ®ОсЬ<<ФаЛОА₽евиб^™а О ifa^a РВ ранг Подвида
a' millefolium L с указанием распространения этого тысячелист,
ника на возвышенностях Центральной Европы. О. Н. Дубовик
?1974) мотивируя целесообразность выделения из группы горных
тысячелистников A. carpatica, в отношении A. sudet.ca отмечает,
ссылаясь на автентический диагноз Опица, что этот вид хорошо
отличается от других узколинейно-щетинистыми конечными долька-
ми листьев. По ее заключению, на Украине этот вид неизвестен и,
возможно, не растет. Растения, представленные во «Флоре УССР»
Е. Н. Кондратюком под названием A. sudetica, по ее мнению, яв-
ляются типичными для A. carpatica и для гибридов между A. car-
patica и A. stricta. О. Н. Дубовик отмечает способность A. carpa-
tica гибридизировать в естественных условиях с тысячелистниками
из цикла A. tanacetifolia s. 1. и из цикла A. millefolium s. 1. и при-
водит много примеров выявленных местонахождений гибридов.
По исследованиям Ф. Эрендорфера (Ehrendorfer, 1959е) между
гексаплоидными тысячелистниками отсутствуют барьеры для скре-
щивания. Возникновение A. stricta он объясняет за счет гибриди-
зации A. millefolium s. str. и A. distans, которая, по его мнению,
особенно широко происходила в послеледниковый период. Распро-
странение A. millefolium s. str. на север Европы, а реликтового
A. distans в основном на Балканы и Юго-Западные Альпы дало
возможность занять обширную промежуточную зону очень измен-
чивым популяциям A. stricta, объединяющим признаки родитель-
ских видов различным образом. Эти гибридные популяции со
временем заменили родительские виды. В экспериментальных скре-
щиваниях ыли синтезированы многочисленные гибриды, напоми-
заклХниюФ ГчИбридн“е Ф°РМЫ- Результаты исследований, по
бого положении Ренд0РФеРа. указывают на сомнительность осо-
бого положения гексаплоидных тысячелистников A. millefolium
116
L. s. str., A. stricta и A. distans и целесообразности объединения
их в один вид.
При сравнительно-морфологическом изучении собранных в Кар-
патах образцов растений, а также при сравнении их с гербарными
образцами, включая эксикаты, A. stricta и A. sudetica, которые
были получены из гербариев ботанических учреждений Польши,
Чехословакии, Австрии и других стран, мы пришли к заключению,
что на территории Украинских Карпат п в Прикарпатье наиболее
широко распространена A. stricta. В значительно меньшем ко-
личестве встречаются растения, которые по морфологическим
признакам могут быть определены как A. sudetica. A. carpatica
встречается также редко. Во время экспедиции в Карпаты A. carpa-
tica была обнаружена нами лишь в нескольких местах (Ивано-
Франковская обл., Верховинский район, возле потока Немирный
и в урочище Листун), причем во всех случаях в этих же местах
произрастали растения, которые мы определили как A. sudetica
и A. stricta. Нахождение растений двух последних видов дает
основание предполагать, что растения, внешне напоминающие
A. carpatica, являются гибридными формами. В пользу последнего
свидетельствует и тот факт, что более или менее типичные расте-
ния A. carpatica, как правило, встречались в единичных экземпля-
рах и в окружении других морфологически трудно определимых,
в отношении их видовой принадлежности, растений, которые воз-
никли, по-видимому, за счет расщепления гибридных форм.
Исследования хромосомных чисел у растений A. sudetica,
A. stricta и A. carpatica показали, что все они являются гексаплои-
дами с 2п = 54. Сведения об исследованных растениях приведены
в перечне. Хромосомные наборы этих видов существенных отличий
не проявили. Для всех них являются характерными небольшие
размеры хромосом (от 3,59±0,10 до 1,75±0,11 мкм у A. stricta,
от 3,40±0,15 до 1,33±0,19 мкм у A. sudetica и от 3,36±0,11 до
1,10±0,13 мкм у A. carpatica), а также отсутствие хромосом с до-
статочно выраженной редукцией плеч (группы st). Стандартная
кариограмма A. sudetica включает 34 метацентрических и 20 суб-
метацентрических хромосом, a A. stricta — 36 и 18 хромосом,
соответственно. При морфометрическом анализе метафазных плас-
тинок A. carpatica установлено наличие в кариотипе 30 метацент-
рических и 24 субметацентрических хромосом, т. е. на 4—5 субме-
тацентрических хромосом больше, чем у A. sudetica и A. stricta.
Однако в связи с тем что в некоторых растениях A. carpatica
выявлена анеуплоидия, а в целом исследовалось малое количество
растений (9 шт.) и только из двух мест, где они к тому же кон-
тактировали с растениями других видов, принимать выявленные
кариотипические различия как доказательство таксономической
обособленности тысячелистника карпатского не представляется
возможным.
При посеве семян из образцов A. carpatica на коллекционном
участке в условиях Киева, все отличительные признаки не со-
хранялись и растения внешне ничем не отличались от растений
117
ц,те признаки самой A. sudetica
60/166
Kniefoliuni s. str.
Б. ТАКСОНЫ СЕКЦИИ FILIPENDU и таКСОНОВ, ОТНОСЯЩИХСЯ
Основными мо^
(Флора СССР, 1961). ’’^“рассеченные листья, сегменты ко-
пепистораздельные или Р
тооых не поперечные. ппои3пастает несколько желтоцветко-
₽На территории УкРа,'"“н цИ<сЯ к этой секции, и во «фЛОре
вых рас тысячелистника, относя™ инальными названиями
УССР» (1961) представлень! под д glaberrima Klok A. mic-
A leptophylla Bieb., A. taurcica](°k и д. micranthoides Klok.
rantha Willd, A. birHze"slsK сравнительно небольшой террито-
Эти расы произрастают на f морфологическими чертами,
рии и наряду с0 ,мн0™ю пооисхождения и близостью условий
обусловленными общностью PJ^ственнЫХ морфологических и эко-
обитания, имеют также ряд У нию и. К. Пачоского (1917)
логических отличий, которь ’ургр 1962) позволяют рассматри-
и Е. Н. Кондратюка (Флора <уге>г, />
Вау"рХ?нГж^ специально
Украинские ж и им (1917). Как отметил исследова
тИеСльежеВлтоцветковые р”сы, обитающие в причерноморских степях,
различались флористами далеко не безупречно. Он впервые дал
полные описания наиболее существенных признаков для некого-
пых рас а также их экологической приуроченности. Как бесспор-
но самостоятельные расы И. К- Пачоский рассматривал A. lepto-
phylla Bieb., A. gerberi Bieb., A. micrantha Bieb. и как возможно
самостоятельную расу — форму под названием granitica. Однако
в степени обособления этой формы от обычной f. desertorum, про-
израстающей при пустынной1 обстановке и свойственной почти
всему югу России до Кавказа и Прикаспийских степей, И. К. Па-
чоский не был достаточно уверен и в упомянутой работе каких-
либо отличительных признаков, кроме того, что она растет на гра-
нитах, не приводит. Специфика ареалов рас и их приуроченность
к определенному субстрату, по мнению И. К. Пачоского, заклю-
чается в том, что они (ареалы) непосредственно образовались из
ареала материнской расы в силу распада ее на всей площади,
занятой ею.
При более поздних исследованиях желтоцветковых рас Украины
ыли выявлены и описаны в качестве видов две другие расы, а
toc^HqT??1 развания Рас> Упоминающихся в работе И. К. Па-
•-------(_ )• частности, раса A. gerberi была переименована
слово «пусть1н°я»РГ1юлоги?есАомСсмВыслеВ°Й ^1917^ И> Пачоский понимал
бой степени покрытое растениями и п?е’ Т’е’ всякое пространство, лишь в сла-
Р растениями и потому лишенное настоящей почвы.
118
Таблица 17. Хромосомные числа желтоцветковых рас тысячелистника
Раса 2п Места сбора исследованных растений
A. taurica 18 Херсонская область, Бериславский район, хутор Шило- ва Балка, известняковые склоны на правом берегу Каховского водохранилища, 21.VII 1976; с. Дарьсв- ка, известняковые склоны на левом берегу р. Ингу- лец, VII 1976; с. Ольговка, VII 1976; с. Тягинка, известняковые склоны на правом берегу р. Днепр, 21.V 1976; Чаплинский район — пгт. Аскания Нова (дендропарк), 20.VII.1976; Каланчакский район — степь вдоль трассы г. Каланчак — г. Армянск Крымской обл.; Крымская область: г. Евпатория, окрестности каменистые места, 12.VI 11976; Черноморский район каменистая степь вдоль трассы, с. Ново-Ивановка — с. Медведеве, 13.VII 1976.
A. leptophylla 18 Ворошиловградская область, Антрацитовский район, с. Картушино, 18.VII 1976; Запорожская область, Мелитопольский район, с. Тащенак, лессовые склоны, 2.VII 1976; Крымская область Белогорский район, с. Дозорное, известняковые склоны, 25.VII 1976.
A. glaberrima 18 Донецкая область, Володарский район, заповедник Ка- менные Могилы, на гранитах, VII 1975, 1976. Херсонская область, Каховский район, г. Нова Кахов- ка, окрестности, VII 1976; г. Нова Каховка, пески на левом берегу р. Днепр, VII 1976; Горностаевский район, с. Кайры, известняковые склоны, VII 1976; Ворошиловградская область, Славяносербский район, с. Трехизбенка, пески у р. С. Донец, 29.VIII 1978; Харьковская область, Крупнянский район, Богородич- ное, 31.Х 1978. Крымская область, Арабатская стрелка, песчано-ракуш- никовая степь, 2.VII 1976; Херсонская область, Ге- нический район, коса Бирючий остров, 14.VII 1978.
A. micrantha 36
A. birjuczensis 36
A. micranthoides 36 Херсонская область, Чаплинский район, пгт. Аскания- Нова, заповедная степь, 2.VII 1976.
в A. micrantha Willd. (приоритетное название!), раса, упоминав-
шаяся как f. granitica — в A. leptophyПа Bieb., а раса A. lepto-
phylla f. desertorum (= A. taurica Bieb.; 1808; A. leptophylla f. tau-
rica Bieb., 1819) —в A. taurica Bieb. (Кондратюк, 1962).
Произрастающая на юге Украины форма A. micrantha, на ко-
торую обращал внимание И. К. Пачоский как на нетипичную по
сравнению с экземплярами с Кавказа, была описана в качестве
самостоятельной расы под биноминальным названием A. micran-
thoides Klok. (Клоков, 1950; 1954). Близкая раса A. micrantha
auct., распространенная на юге Нижнего Дона, Кавказа и Средней
Азии, в соответствии с рекомендациями международной ботаниче-
ской номенклатуры была переименована К. С. Афанасьевым (1959)
в A. biebersteinii Afan. М. В. Клоков в 1926 г. выявил и описал под
видовым названием A. glaberrima Klok. расу, полностью лишен-
ную опушения (многоклеточных однорядных волосков), а позже
расу A. birjuczensis Klok., произрастающую на ракушниковых
119
Таблица 18. Морфометрическая характеристика
-••""пипиых желтоцветковых рас тысячелистника
соматических хромосом
A. leptophylla
A. glaberrima
A. taurica
ДИПЛОИДНЫХ
Хро- мосом- ные пары Длина хромо- СОМ, МКМ
I 6,05±0,12
11 5,02±0,Ю
III 4,90±0,06
IV 4,55±0,18
V 4,50±0,13
VI 4,50±0,Ю
VII 4,50±0,12
VIII 4,12±0,03
IX 4,08±0,07
Отношение
плеч, ’
1,05±0,13
i.OSiO.O?
1,04±0,13
1,23±0,08
1,02±0,12
1,02±0,04
4,06±0,18
1,10±0,14
1,16±0,09
Длина хромо-
сом. МКМ
6,25±0,0б
5,50±0, 1
5,0°±0, 3
4,75±0-7
4,5°*0, 5
4,50±0,18
4-50±л’?а
4,50±0,19
3,62±О,12
Отношение
плеч, г
Длина
хромосом,
мкм
Отношецце
плеч, г
1,07±0,08
1,08±0,10
1,12±0,09
1,12±0,10
1,19±0,11
1,09±0,06
3,50±0,26
1,14±0,11
1,04±0,07
4,45±0,07
4,45±0,06
4,37±0,08
4,22±0,17
4,22±0,12
4,0б±0,09
4,02±0,20
3,65±0,19
3,12±0,13
1,09+0,12
1,42±0,23
1,13±0,11
1,11 ±0,08
1,13+0,10
1,16+0,04
1,05±0,09
2,17+0,21
3,04+0,16
п мооя (Флора УРСР, 1962, XI, Прило-
песках побережья Азовского моря
жение!Х). объективности существования некого-
В оценке Реал““™ "лтоцветковых рас как таксономических
рых из вышеуказанных жел. (АфанасЬев, Бочанцев,
единиц видового ранга нет д Ец а 1976). в связи с этим
1961; Кондратюк, 1У0/> 1 степень кариотипических отличий
представляло инт^Ре^елт^ЦВетковыми тысячелистниками. В лите-
между украинскими же числах для этих тысячелистников
ратуре сведении о хромо омных нам„ ра(, тысяче.
Пе ИииеЛСЯа также места сбора исходного материала приведены
вИта™л 17 В результате проведенных наркологических исследова-
ний нами установлено, что на территории Украины желтоцветко-
вые тысячелистники являются диплоидными A. taurica, A. lep-
tophylla, A. glaberrima и тетраплоидными — A. micrantha, А. Ьи-
iuczensis и A. micranthoides.
Кариотипический анализ хромосомных наборов, проведенный
на 8—10 метафазных пластинках каждой расы, показал следу-
ющее:
A. taurica, 2п = 18. Кариотип этого понтично-каспииского энде-
ма, распространенного на злаковых и полынковых степях, состоит
из одной пары больших (6,20—5,90 мкм) и семи пар несколько
меньших по размерам метацентрических хромосом (5,10—
4,05 мкм), а также одной пары хромосом с резко выраженной ре-
дукцией одного плеча (4,70—4,10). Линейные параметры метафаз-
ных хромосом приведены в табл. 18, а на рис. 39а показан сомати-
ческий набор одной из исследованных метафазных пластинок этой
расы. Формула кариотипа A. taurica Bieb. A(2n) = 18= 16m + 2s(.
A. leptophylla, 2n = 18. Эта раса, приводимая во «Флоре УРСР»
как понтический эндем, произрастает на гранитных и известняко-
вых обнажениях и каменистых степях. Проявляет сравнительно
большое сходство кариотипа с A. taurica (табл. 18, рис. 39, б).
120
Как и у последней, хромосомный набор A. leptophyiia включает
одну пару сравнительно больших по размерам (6,25—6 мкм) и
семь пар меньших метацентрических хромосом (5,50—3,62 мкм)
и одну пару субтелоцентрических хромосом (4,50—3,85 мкм). Фор-
мула кариотипа A. leptiphylla Bieb. K(2n) = 18= \6m + 2st.
Существенных различий между A. taurica и A. leptophyiia не
обнаруживается и по таким показателям, как общая длина хромо-
сом диплоидного набора, общая длина коротких и длинных хромо-
сом. Так, у A. taurica общая длина всех хромосом в среднем со-
ставляла 84,25 мкм, общая длина коротких плеч — 38,63 мкм и об-
щая длина длинных плеч — 45,62 мкм, а у A. leptophyiia эти
показатели соответственно 86,25; 39,07 и 47,17 мкм. Кариотаксоно-
мическое расстояние между этими видами, установленное с при-
менением евклидовой метрики (Чемерис, Андрощук, 1982), оказа-
лось наименьшим в сравнении с другими видами секции.
A. glaberrima, 2п = 18. Для этого эндема характерен чрезвы-
чайно узкий ареал, всего около 4 км2 в заповеднике Каменные Мо-
гилы. В настоящее время в качестве вида он приводится не только
в отечественных флористических сводках, но и в зарубежных (Flo-
ra Europaea, 1976). Диплоидный набор этого вида отличается бо-
лее существенно от диплоидных наборов A. taurica и A. leptophyi-
ia. Хромосомы у него сравнительно более мелкие (табл. 18,
рис. 39, в); самые длинные из них достигают 4,50—4 мкм, а самые
короткие — 3,50—3,03 мкм. Кроме семи пар равноплечих или поч-
ти равноплечих хромосом, в кариотип входит одна пара еубмета-
центрических (отношение плеч 1,89—2,10) и одна пара субтело-
центрических хромосом (отношение плеч 2,99—3,40). Формула
кариотипа A. glaberrima: А(2п) = 18= 14m + 2sm + 2st.
Общая длина хромосом диплоидного набора этого вида состав-
ляет в среднем 72,60 мкм, а общая длина коротких и длинных
плеч хромосом соответственно — 31,65 и 40,90 мкм.
A. micrantha, 2п = 36. Вид произрастает в степных районах
европейской части СССР. На территории Украины встречается
преимущественно на Левобережье на речных и суходольных пес-
ках. В северном направлении распространяется, достигая южных
районов Черкасской, Полтавской и северных районов Харьковской
областей. В Крыму, по-видимому, не растет, поскольку гербарны-
ми образцами с этой территории не подтвержден. Хромосомный
набор состоит из трех групп: метацентрических (величиной от
7,60 до 3,80 мкм), субметацентрических (от 5,60 до 5,30 мкм) и
субтелоцентрических (от 5,48 до 3,80 мкм; табл. 19, рис. 40, а).
Формула кариотипа A. micrantha Willd.: K(2n) =36 = 26m + 4sm +
+ 6st. Общая длина хромосом диплоидного набора в среднем состав-
ляет 195,80 мкм, длина коротких плеч 76,4 мкм и длина длинных
плеч хромосом 119,30 мкм.
A. birjuczensis, 2п = 36. Вид описан из косы Бирючий остров
на Азовском море. Выявлены немногочисленные популяции этой
расы на приазовской территории Херсонской обл., а также в Крым-
ской области на косе Арабатская стрелка. Согласно «Флоре
121
Т а в л и “ а яе’лтопае™«""х ₽ас
гетрап.тс«а"“х ----------
Хромо-
СОМНЫв
пары
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
XIII
XIV
XV
XVI
XVII
XVIII
A. micranthoides
.„ак«Р»«"ка «"ат"ЧеСК"’‘ хр0М0<:0“
д. birjuczensis
--— ^Tmkrantha _ нпмо- Отношение Длина хр°м°’ сом, мкм Отношение плеч, мкм Длина хромосом, мкм Отношение плеч, г
ЛИД- СОМ, мкм плеч, > 7,50±0,15 7,20±0,11 1 20±0,09 1*40=4=0,10 1,10±0,17 1,10=4=0,12 1,09=4=0,08 1,33=4=0,07 1,48=4=0,19 1,09±0,06 2,22±0,16 1,29=4=0,22 1,06=4=0,14 4,22±0,13 4,20±0,18 1,44±0,12 3,30±0,24 1 11 ±0,09 7,10+0,07 1.15=40,08
7 40±0,Ю 1,4б±0,08 1,34±0,14 1 69±0,29 1,41 ±0,13 1 59±0,17 1,80±0,11 2,50±0,17 1,18±0,19 1,56 ±0,20 1 45±0,21 1 07±0,07 1,52±0,08 3,15=4=0,18 1,06±0,27 1,42±0,13 6,40±0,06 6,07=4=0,11 1,66±0,12 1.60±0,09
6,28±0,21 6,20±0,14 5,80±0,09 5,70±0,14 5,60±0,13 5,60±0,12 5,54±0,14 5,54 ±0,11 5,40±0,05 5 40±0,09 5,40±0,07 5,40±0,11 5,00±0,04 4,40±0,13 4 40±0,12 6,Ю±0,21 6,10=4=0,05 5,60±0,17 5,60±0,16 5,60±0,07 5,40=4=0,11 5,08±0,09 4 96±0,03 4^71=4=0,16 4,70=4=0,11 4,70±0,08 4,40±0,17 4,30±0,05 3,60±0,16 3,Ю±0,28 3,02±0,14 5,80=4=0,14 5,80=4=0,12 5,60=4=0,17 5,40=4=0,18 5,30=4=0,10 5,30±=0,16 5,10+0,11 5,10=4=0,14 5,10=4=0,21 5,00=1=0,12 4,90±0,18 4,60=1=0,14 4,60±0,07 1,57+0,12 1,19+0,10 1,С5±0,08 1,52±0,23 1,12±0,10 3,07±0,18 1,42±0.18 1,55±0,29 0,13±0,08 1,27=±=0,13 1,22±0,17 1,42+0,24 1,55±0,20
3,20±0,21 1*04=4=0,07 4,50±0,23 4,06+0,19
4*40±0,08 4,10±0,17 1,09±0,08 3,04±0,22 3,61 ±о,п 4,12=4=0,17 1,39±0,09
,Лп,лй тктгяцрЛИСТНИК является южнопон-
УРСР» этот желтоцвет ом уССр Однако самостоятельной
тическим (ме0™че(-’ ИСЙ ДА birjuczensis не признан (Флора
СССР°19б“ Определитесь высших растений Крыма, 1972; Flora
Europaea, 1976). В частности, во «Флоре СССР» эта раса отнесена
к синонимам A* micrantha AVilld*
К Характерными признаками A. birjuczensis, исходя из описания
и разъяснения по этому поводу во «Флоре УРСР» (1962),
ляется большая рассеченность листьев и перисторассеченные сег-
менты с 7-13 концевыми дольками, а также густые и более ком-
пактные щитки с большими по сравнению с A. micrantha кор-
зинками.
Тетраплоидный набор этой расы по сравнению с набором у
A. micrantha отличается количеством субметацентрических и суб-
телоцентрических хромосом (табл. 19, рис. 40, б). Группа ме-
тацентрических хромосом представлена одиннадцатью парами
сравнительно крупных (7,80—4,40 мкм) и двумя парами более
мелких (3,60—3,04 мкм) хромосом. Группа субметацентриче-
ских—одной парой хромосом (5,32—4,50 мкм) и группа субтело-
центрических — четырьмя парами хромосом (4,82—2,98 мкм). Фор-
мула кариотипа A. birjuczensis Klok.: K(2n) = 36 = 26m±2sm + 8st
По сравнению с A. micrantha кариотип у A. birjuczensis отли-
чается общей длиной хромосом (183,04 мкм), а также в меньшей
степени общей длиной коротких (74,02) и в большей степени —
общей длиной длинных плеч (109,62 мкм).
122
A* ml ’ n 36. От других тетраплоидных тысяче-
листников этот вид сравнительно хорошо отличается морфологи-
ческими признаками, в частности наличием промежуточных долей
между основными сегментами листа, а также более светлыми бе-
ловатыми цветками.
Хромосомный набор отличается от тетраплоидных A. micran-
tha и A. birjuczensis главным образом меньшим количеством хро-
мосом с выраженной редукцией плеч. Таких хромосом на весь на-
бор всего две пары. Хромосомы сравнительно крупные — от 7,62
до 3,80 мкм (табл. 19, рис. 40 в). Формула кариотипа A. micran-
thoides Klok.: К (2n) = 36 = 32m + 4st Общая длина хромосом дипло-
идного набора этой расы в среднем составляет 191,44 мкм, а дли-
на коротких и длинных плеч хромосом соответственно 77,60 и
113,64 мкм.
Таким образом, между желтоцветковыми расами тысячелистни-
ка, за исключением диплоидных A. taurica и A. leptophyiia, выяв-
лены дискретные хромосомные различия. Эти различия карио-
типов возникли как на уровне хромосомных чисел (диплоиды и
тетраплоиды), так и на уровне хромосомных перестроек. О роли по-
следних в эволюции кариотипов исследованных нами рас можно
судить по количеству хромосом с выраженной редукцией плеч
(субмета- и субтелоцентрические хромосомы), которые хорошо
идентифицируются и несомненно являются продуктом хромосом-
ных аберраций. Прямое установление характера хромосомных му-
таций лимитируется разрешающим уровнем использованного нами
метода (обычный кариологический анализ). Однако, поскольку
внутрихромосомные и межхромосомные перестройки и фрагмента-
ция с элиминацией фрагментов хромосом непосредственно отража-
ются на величине хромосом и на размерах их плеч, косвенно о роли
таких аберраций в эволюции кариотипов некоторых рас можно
судить по таким показателям, как общая длина хромосом со-
матического набора и отношение длины длинных плеч хромосом
к длине коротких плеч, т. е. по показателю г (табл. 20).
Как видно из табл. 20, у диплоидных A. taurica и A. leptophilla
показатель г невысокий—1,20 и 1,18 и различия общей длины
хромосом незначительны. Следовательно, потери генетического ма-
териала в процессе эволюции этих тысячелистников также незна-
чительные. У A. glaberrima отношение плеч равно 1,29, т. е. не-
сколько больше, а общая длина хромосом заметно меньшая, что
свидетельствует об имевшей место потере генетического материа-
ла. У тетраплоидных рас показатель г более высокий, чем у ди-
плоидных, что в общем свидетельствует о повышении часто-
ты спонтанных хромосомных аберраций при переходе растений
с одного уровня плоидности на другой в процессе эволюции.
У A. micrantha и A. birjuczensis отношение плеч составляет соот-
ветственно 1,56 и 1,47. Однако общая длина хромосом у A. mic-
rantha по сравнению с A. birjuczensis позволяет предполагать, что
имевшие место в эволюции кариотипов этих рас хромосомные пе-
123
w иябооов хромосом желтоцветковых par
Таблица 20. Линейные параметры наоор и Р с
тысячелистника
Общая длина, мкм
Раса
A. taurica
A. leptophyiia
A. glaberrima
A. micrantha
A. birjuczensis
A. micranthoi-
des
э
х
к *
S 2
&х
о S
а 3
о
^2
8
9
10
10
9
7
всех хромосом
коротких плеч
М±т
Р
М±т
Р
84,25±3,64
86,25±3,82
72,80±2,09
195,76±3,72
183,24±3,23
191,44±3,99
0,998
0,987
38,63±2,61
39,07±2,18
31 65±1,87
76,46±3,02
74,02±2,88
77,80±3,08
0,991
длинных плеч
М ±т р
45,62+2,80 47,18±2,21 40,95±2,15 119,30±3,14 109,02±3,06 113,64±3,34 0,970 0,987
1,46
1,18
1,20
1,29
1,55
1,47
QJ
с:
<и
3J
ф
а
о
!С
ь
О
на потере генетического ма-
рестройки в меньшей мере отразились на ио и
териала у первой расы чем У второй.^ гсср>> (196)) отниси
К секции ™'P'"d 1 Ehrh Это многолетнее растение с дре-
веснеющим горизонтальным корневищем и характерными гре-
бенчато перисторассеченными листьями с широким стержнем и
печными линейными долями. Вид распространен на юге Украины
и в Молдавии, а также на Балканах, в Румынии, Чехословакии,
Венгрии и Югославии. В различных
Таблица 21. Морфометрические
характеристики соматических хро-
мосом A. ochroleuca, 2л = 18
Хромо- сомные пары Общая длина, мкм Отношение плеч
М±т М±т
I 6,27±0,23 1,66±0,08
II 4,54±0,14 1,24±0,09
III 4,12±0,02 1,00±0,04
IV 4,10±0,09 1,03±0,05
V 3,82+0,17 1,34±0,10
VI 3,54±0,21 1,80±0,14
VII 3,34±0,26 3,24±0.13
VIII 3,21 ±0,20 1,28±0,11
IX 3,13±0,16 3,17±0,19
флористических источниках этот
тысячелистник приводится под раз-
ными видовыми названиями.
Цитологические исследования
показали, что A. ochroleuca явля-
ется диплоидным видом, 2п=18, х=
= 9. Морфометрические характерис-
тики хромосом приведены в табл. 21.
Соматический набор хромосом
включает группы метацентрических,
субметацентрических и субтелоцент-
рических хромосом. Формула ка-
риотипа A. ochroleuca Ehrh.:
К (2п) = 18= \2m + 2sm + 4st.
Размер хромосом в кариотипе
этого вида от 6,3 до 3 мкм. Общая
длина хромосом диплоидного набо-
мкм, длина коротких плеч 28,16 мкм
ра в среднем составляет 72 14
и длина длинных плеч хромосом'ед"мкм" Наши” опоедёлеийя
числа хромосом у растений A. ochroleuca с территорииРукраины
124
совпадают с литературными данными (A. kitaibeliana; Baksay,
1958).
A. ochroleuca относится по системе К. С. Афанасьева («Флора
СССР») к секции Filipendulinae. На территории СССР произра-
стает 9 видов этой секции. При сопоставлении гербарных образ-
цов растений различных видов
с растениями A. ochroleuca,
легко убедиться в искусствен-
ности отнесения этого вида к
упомянутой секции. Еще боль-
ше видны различия между
Д. ochroleuca и другими вида-
ми при сравнении их жизнен-
ных форм в условиях культу-
ры. Кроме характерных систе-
матических признаков, резко
отличающих A. ochroleuca от
других видов, для него в
условиях культуры свойствен-
но очень интенсивное отраста-
ние ползучих бесплодных по-
бегов, на которых на второй
год произрастания образуется
масса сизо-зеленых вертикаль-
ных побегов, придающих осо-
Рис. 41. Дендрограмма, отражающая
уровни различий между кариотипами
желтоцветковых тысячелистников:
/ — Achillea taurica Bieb., 2 — A. leptophylla
Bieb., 3 — A. glaberrima Klok., 4 — A micran-
tha Willd., 5 — A. birjucznesis Klok., 6 —
A. micranthoides Klok., 7 — A. ochroleuca Ehrh.
бую декоративность этому рас-
тению. На эту особенность об-
ратили внимание и молдавские
ботаники (Истратий, Бодруг,
1978).
Нам представляется вполне
оправданным отнесение A. ochroleuca в отдельную секцию или
в секцию Crithmifolia Ujhelyi, которая была описана в последнее
время (Ujhelyi, 1975), куда отнесены некоторые вновь описанные
виды тысячелистника с Балканского полуострова. В этой секции
Aochroleuca совместно с A. horanszkyi Ujhelyi составляет, по-види-
мому, группу родственных рас. Сопоставление образцов растений
A. ochroleuca с образцами видов вновь описанной секции, которые
были получены нами из Будапешта (Hungarian Natural History
Museum), показали большое сходство по морфологическим призна-
кам растений A. ochroleuca и A. horanszkyi. Последний вид, по дан-
ным автора (Ujhelyi, 1975), является диплоидным (2п=18).
Анализ общего распространения A. ohcroleuca позволяет за-
ключить, что центром его первичного образования является Сре-
диземноморский. На территорию Украины и Молдавии A. ochro-
leuca, по-видимому, проникла уже в постпонтический период с
Балкан.
Для сравнения кариотипов тысячелистников этой секции нами
использовано евклидово расстояние как показатель таксономиче-
125
липпошук, 1982). На основании
„пов (Чемерис. АйДР° 'аЖД0Й пары гомолог,,,,
слой близости ВИДО»' расстояния Д"еского расстояния между
вычисления ев““а°0ВКения такс0"»" которая отражает уровни
"ых хр»мово„мсосмвлена дендрогР^’именьшие кариотаксономи-
кариотипами со (рис. п0ГИчески очень близких ви-
различий между вд аются у мор*таксономическое расстояние
ческие отличия на!л“д hylla каР"0ТВКд glaberrima и A. ochro-
ДО» А- taU"„Ch ми доставляет 0,635. 1,604. Среди тетра-
между KOTOpb’“Lv имеют больше ра й тся виды A. micrantha
аЛмеждуМДи"ЛОИДНЫМИ " ТчТияаПка°р“ио™пов диплоидных и тетра-
а Поскольку любые отличи ' Томных перестроек и фрагмен-
плоидных видов - результат хром ия кариотипов „а тетра-
мции хромосом, то, очевидно э тысячелистников сопровожда-
”о,,д,,ои уровне У ”“ЛХи "хромосомными аберрациями, чем „а
лась и значительно большими и
диплоидном уровне.
ЧАСТОТА СПОНТАННЫХ ХРОМОСОМНЫХ АБЕРРАЦИИ
Виды рода тысячелистник представляют большой интерес в стве объекта для исследования естественного мутационного цесса на различных уровнях организации организмов и с ччеЛ°' факторов эволюции. Внутри отдельных видов и в поде в °М имеют место интенсивные микроэволюционные процессы ппл °М ляющиеся в образовании различных биотипов климатически Р°яв- логических и географических вас fClaiKen et ^оло £?их> э*о- fer, 1951 0952У; Hiesey, Nob\P^ J хромосомных аберраций у некоторых виД0в
Вид 2n Состав набора хромосом 1
m sm s/ j 1
Белоцветковые виды
A. setacea Waldst. et Kit
a L 18 36 14 I •— 4 I
A. inundata Kondr. 54 xo I 4 4
A. pannonica Scheele Желтоцветковые виды 54 72 ‘rO I 36 52 | 8 10 4 8 16 1
A. leptophylla Bieb. a. glaberrima Klok. / 18 1 18 16 I 14 —1 2 | 4
126
1953; Clausen, Hiesey, 1958). Об интенсивности естественного
мутационного процесса косвенно можно судить по количеству
крупных структурных перестроек хромосом, которые возникают на
различных стадиях митотического и мейотического циклов. Из-
вестно, что к числу причин, вызывающих мутирование сомати-
ческих клеток, относятся продукты обмена веществ (D’Amato,
Hoffman-Ostenhof, 1958), а также различные биологические, фи-
зические и химические факторы (Шкварников, Навашин, 1935;
Шкварников, 1939; Дубинин, 1958). Аберрации хромосом, наряду
с отрицательными явлениями, связанными с ослаблением или пре-
кращением функции определенных групп сцепления, имеют также
большое эволюционное значение. Они не только ведут к изменению
наследственности организмов или обычного функционирования ге-
нов вследствие так называемого эффекта положения гена, но и к из-
менению числа и морфологии хромосом, присущих каждому виду.
Многие из исследованных нами видов тысячелистника отлича-
ются уровнем плоидности и асимметрией хромосом кариотипов, по-
этому представляло интерес выяснить, каковы различия между
ними по частоте и специфике естественного мутирования клеток.
Данные, касающиеся наборов хромосом, частоты и характера
спонтанных перестроек хромосом у различных видов тысячелист-
ника, представлены в табл. 22, откуда видно, что частота анафаз
со структурными перестройками различна у разных видов и зако-
номерно возрастает с увеличением их плоидности. Так, у диплоид-
ных видов A. setacea, A. leptophylla и A. glaberrima выявлено со-
ответственно 5,44±0,31 %, 7,03±0,77 % и 7,16±0,59 % клеток, со-
держащих хромосомные аберрации. У тетраплоидной формы
A. millefolium f. submillefolium, а также гексаплоидного A. inun-
data и октаплоидного A. pannonica частота таких клеток была
большей — 11,2±0,61 %, 16,0+0,84 % и 18,9±0,99 %. У гекса-
плоидной формы A. millefolium L. s. str. количество клеток с абер-
тысячелистника
Индекс асим- метрии Аи Количество исследован- ных клеток Количество клеток с аберрацией Процент аберраций Типы перестроек Отношение числа фраг- ментов к чис- лу мостов
Мосты Фрагменты
всего на 100 клеток всего на 100 клеток
2,46 606 33 5,44 ±0,31 13 2,14+0,47 20 3,30 ±0,74 1,53
2,46 644 72 11,20+0,61 38 5,90±0,69 46 7,14 ±0,77 1,21
1,64 674 64 9,50±0,57 29 4,30±0,87 63 9,34±0,96 2,17
3,70 630 101 16,00+0,84 51 8,09+0,91 50 7,93 ±0,81 0,98
3,07 664 126 18,90+0,99 65 9,76+1,03 64 9,63±1,02 0,98
1,23 327 23 7,03±0,77 9 2,75±0,63 22 6,72 ±0,73 2,44
2,46 433 31 7,16+0,59 17 3,92+0,61 14 3,23±0,57 0,82
127
, е меньше в сравнении с
зпляло 9,50±0,57 /о. тт0 разЛичие статистически До.
паииями соста й этого вида.
?етраплоиднои фор 0 95 тысячелистника встреча.
стовсрно только "Р ках разных в Только мосты и только фраг.
в анафазны. типа перестрое • вление тех „ других ти
.шсь „ основном Д агментам1 • шинства видов различия по
" “°, „оказывает, что У °°змоЖНость предполагать, что
-/"те небольшие. Это дает аберрации у тысяче,
частоте неи /опвРН„е наблюдd ника происходило главным
образом за счет обменов с об-
пазованием дицентрически.х
хромосом (мостов) и фрагмен-
тов, при этом у последних в
большинстве случаев происхо-
дит слияние мест разрывов.
Несколько большее количе-
ство клеток с одними только
фрагментами было выявлено
у диплоидного вида A. lepto-
phyiia и гексаплоидного A. mil-
lefolium L. s. str. В связи с
этим изменилось количество
тех и других типов перестроек
в перерасчете на 100 клеток
и отношение фрагментов к мос-
там. Так, у первого вида коли-
100 клеток составило соответ-
о/о> а отношение фрагментов к
менты или
нов перестроек hu^u---
их частоте небольшие. Это дает
спонтанное возникновение I.. " '
10
О
6
4
a*
7
5
2,46 2,46 2,46 3,70 3,07
4
/
~1,23 1,64 Аи
Рис 42. Количество мостов (а) и фраг-
ментов (б) у видов Achillea L. при ес-
тественном мутировании клеток.
А„ — индекс ассиметрии;
/ — A setacea Waldst et Kit. (2л “ 18>- .’
7 ... i/inb ?_ a submillefohum
SSli. SB7ebA.' ГTSeSS'/r
чество мостов и фрзгментов на
ственно 2,75 ±0,63 % и 6,72±0,73 .
мостам равнялось 2,44, тогда как у второго вида — 4,30 ±0,87 %
и 9,34±0,96 %, а отношение — 2,17.
Из данных табл. 22 и рис. 42 видно также, что при повышении
частоты обеих типов перестроек хромосом с повышением уровня
плоидности видов тысячелистника количество наблюдаемых фраг-
ментов уменьшается в сравнении с количеством мостов у тех ви-
дов, для которых свойственна большая асимметрия набора хромо-
сом. Например, у гексаплоидного вида A. inundata Kondr. (Аи=
= 3,70) количеством мостов на 100 анафаз составляет 8,09±0,91 %
и фрагментов 7,93±0,81 %, у октаплоидного A. pannonica Scheele
(Аи=3,07) —9,76±1,03 и 9,63+1,02 % соответственно.
Наиболее отчетливо эта зависимость прослеживается у таких
видов, как A. leptophyiia и A. glaberrima. Оба вида диплоидные,
характеризуются близким уровнем мутирования: 7,03±0,77 % и
7,16±0,59 %. Однако у первого вида при меньшей асимметрии хро-
мосом (Аи=1,23) на 100 анафаз приходится мостов 2,75±0,63 %
4-п Ра™ентов ^±073 %’ а у второго вида соответственно 3,92±
JJnuJ8 И /о со значительно более выраженной асим-
метрией хромосом (Аи=2,46). н
В некоторых работах (Levan, Lotfy, 1950; Юкова, 1967) приво-
128
дятся факты о большей частоте спонтанных разрывов в акроцент-
рических хромосомах и меньшей в метацентрических при естест-
венном мутационном процессе. Возможно, что на данную зависи-
мость влияют различия в спонтанной мутабильности хромосом со
значительной редукцией плеч (субметацентрические и субтело-
центрические) и хромосом, у которых редукция плеч менее выра-
жена (метацентрические), в сочетании с существенным влиянием
уровня плоидности на интенсивность воссоединения открытых кон-
цов фрагментов.
По-видимому, нет необходимости более подробно останавли-
ваться на обсуждении связи восстановительной способности по-
врежденных хромосом с уровнем плоидности. Выявленная нами
зависимость у видов тысячелистника при естественном мутагенезе,
по нашему мнению, принципиально не отличается от известных
в литературе фактов, подтверждающих на различных объектах и
при воздействии различными факторами явление «полиплоидной
защиты», впервые обнаруженное В. В. Сахаровым и др. (1960).
Во многих работах (Изможеров, Изможерова, 1965; Давоян, 1972)
обсуждаются также основные причины, вызывающие это явление.
Принимая факт полиплоидной защиты как широко распростра-
ненное в природе явление, в частности, среди высших растений,
следует отметить, что сама природа этого явления еще недоста-
точно изучена. Особенно мало проведено исследований на объек-
тах, отличающихся уровнем естественной полиплоидии.
Переход растений с одного уровня плоидности на другой в про-
цессе эволюции видов сопровождался также многими другими со-
бытиями, среди которых не последнюю роль сыграли хромосом-
ные перестройки и фрагментация. Последние нашли отражение
прежде всего на морфологии хромосом, а также в ряде случаев
на числе хромосом в соматическом наборе. Это подтверждается
исследованиями естественных полиплоидных видов, кариотипы ко-
торых отличаются от своих ближайших диплоидных видов не толь-
ко числами хромосом, но и часто более выраженной редукцией
плеч отдельных пар или групп хромосом, т. е. степенью асим-
метрии.
К сожалению, в литературе нет каких-либо данных относитель-
но исследования частоты хромосомных аберраций, возникающих
спонтанно или при различного рода воздействиях, в зависимости
от степени асимметрии набора хромосом. В то же время, как это
нами установлено у видов тысячелистника, степень асимметрии
хромосом влияет на общую частоту спонтанных хромосомных
аберраций и на их типы. Повышение частоты спонтанных пере-
строек у видов с более высокой степенью асимметрии кариотипа
связано с большей мутабильностью хромосом с выраженной ре-
дукцией плеч. Это предположение в определенной степени можно
подтвердить следующими фактами. Во многих работах по иссле-
дованию кариотипов дикорастущих видов показано, что в преде-
лах родов кариотипы видов очень часто отличаются и большим
количеством хромосом с выраженной редукцией плеч. Последние,
11 4-134
129
м произошедших хромосомных пере.
un являясь продуктом при ка отипе вида по сравни
несомненно, но более молоды £ отличие от последних
строек, отн с ическими хромосом м . стабильностью, которая
"Т ^еро ко «кже обладают иеньшеи^ _.омология н ра
Хловлена хотя бы «м. чт0 ₽Уместо перестроек, приведу
“бу хромосом «следствие им »ш й повышенной частоты ано-
Симметрии, может служить пр оезуЛьтате аномалии новых
малий в мейозе и ВОЗ"ГкОпоме1>аВнееТпЛоЬмянУть,х ₽абот <Le°a„,
аберраций. В этой связи кро»Р ый „„терес преДставляет
Lotfy, 1950; Юкова, 196/}, о Р ой отмечается отсутствие
работа Родса (Rhoades 1W в J редукцИей плеч-тело.
стабильности выявлены у кукурузы и являются
центрических. Эти ХР°^СОМЬ либо элиминируются, либо претер-
настолько нестабильными н тся в изохроМосомы.
певают делеции, либо превр бодных фрагментов в сравнении
Уменьшение количества с большей асимметрией кариотипа
с количеством мостов у Д тельн0Й (реституционной) способ-
обусловлено боль^ ® XD0M0C0M. В литературе мы не встречали
ностью редуцирован*ы* р й в восстановительной активности
данных относительн0 р Ованными и не редуцированными
между хромосомами ср У ты о возрастании доли свобод-
плечами. Однако наб Дме * стве хромосомных перестроек у
видов^тысячелнстника^меньшей асимметрией кариотипа (A. mif!
Sm L s strA. leptophylla) позволяют предполагать, что та-
К! е различия существуют. Косвенным доказательством этому мо-
жет быть ?акже наличие в хромосомных наборах видов отдельных
па? или даже целых групп равноплечих хромосом (исключая, ко-
нечно изохромосомы, которые также могут быть метацентрически-
ми) которые сохранили свою структуру на протяжении, эволюции
видов Эти хромосомы обладают значительно большей стабиль-
ностью, поскольку у них более постоянна внешняя структура, чем
те хромосомы, которые в процессе эволюции подвергались влия-
ниям редукции. Сохранение стабильности и постоянства структуры
равноплечими хромосомами обусловлено какими-то другими причи-
нами, но не реституционными возможностями. С другой стороны,
неравноплечие хромосомы или их группы, являясь результатом
длительного процесса филетической редукции, наряду с умень-
шением стабильности структуры увеличивали свои восстановитель-
ные функции. Однако можно предполагать и некоторые другие
причины этих явлений, например, за счет различий тех или дру-
гих хромосом по удерживающей силе центромеров или различий
в способности восстанавливать прежние структуры.
Постоянно наблюдаемый в природе полиморфизм хромосом в
популяциях отдельных видов или различных видов в пределах
рода, а также изменение структурных типов многих хромосом в
процессе эволюции видов свидетельствует о том, что именно ка-
риотип оказывается наиболее податливым в отношении воздей-
ствий факторов внешней среды и посредством его внешние влия-
130
ниЯ“ могут приводить к изменениям элементов генотипа (Левит-
ский, 1976). Поэтому асимметрия хромосом видов, являясь отра-
жением мутационных процессов в прошлом, не может не сказы-
ваться на проявлении этих процессов и в настоящее время.
МИКРОСПОРОГЕНЕЗ, ЧАСТОТА И СПЕКТР АНОМАЛИЙ
Особенности строения цветка, микроспоро- и микроспермиогенез.
Цветки у тысячелистников мелкие и гетерогамные, flo краям кор-
зинок расположены женские (пестичные) язычковые цветки, а в
центре — обоеполые, трубчатые и пятизубчатые. Трубка венчика
сростнолепестная, сжатая и своим основанием охватывает завязь.
В трубчатом цветке имеется пять супротивных лепесткам тычинок,
каждая из которых состоит из свободной тычиночной нити, пыль-
ника с верхним, постепенно суживающимся к вершине придатком
и двумя нижними придатками на концах спорангиев (рис. 43). Ты-
чиночные нити приблизительно в 3—4 раза тоньше и в 2,5—3,5 ра-
за короче пыльников. В центре тычиночной нити проходит сосуди-
стый пучок. Флоэмная часть пучка выражена очень слабо. Ме-
ханических элементов и опорных тканей в тычиночной нити не
выявляется. Тычинки в цветке поддерживаются за счет тургора
клеток и срастания боковых сторон микроспорангиев пыльника
друг с другом. Положение тычинок относительно пестика подпе-
стичное.
Стенки микроспорангия молодых пыльников к началу мейоза
состоят из четырех слоев клеток — эпидермиса, эндотеция, средне-
го слоя и тапетума. На более ранних стадиях развития микроспо-
рангия клетки эпидермиса и эндотеция почти не различаются,
клетки среднего слоя более крупные, но они в 1,5—2 раза меньше
клеток тапетума. Последние отличаются также более темно окра-
шенной протоплазмой. В более поздние стадии тапетум характе-
ризуется значительным возрастанием количества крупных клеток
с очень сильно окрашенными ядрами и плотной цитоплазмой.
Клетки имеют 2, реже 4 ядра, крупные и сильно удлиненной фор-
мы. Во время деления такие клетки по внешнему виду напомина-
ют амитотические фигуры: веретено не обнаруживается, ядра де-
лятся как бы путем прямого деления, борозда возникает с одной
стороны ядра, постепенно достигает противоположной. Однако,
как отмечает Е. Л. Кордюм (1978), работы последних десятиле-
тий показывают, что ядра тапетума различных типов у высших
растений делятся исключительно путем митоза, а реституционные
ядра, напоминающие амитотические фигуры, являются результа-
том неполного митоза. Возможно, что веретено не обнаруживается
из-за интенсивной окраски ядер и плотности цитоплазмы клеток,
характерных для тапетума тысячелистника.
На стадии тетрад оболочки клеток тапетума исчезают. Про-
топласты многих клеток сливаются в общую массу и в период рас-
хождения микроспор из тетрад в микроспорангиях встречаются
лишь единичные клетки, которые сохраняют индивидуальность.
11*
131
а массовая дегенерация ядер, св
„„иод У«е «зЧИнаеТ„ тапетума- Образование периплаза ’
в этот период у 3руШении тале у более поздних стачи»
^’‘"ТтТдии тетрад «“Р^дюм (1978), следует классифиц,’
Л“ЯвитияХроспор, по Е. Л КОРД иплазмодия и считать ЭТ0т
образование ™*И°Г огенная ткань на ранних этапа’
Р ™петума секреторным. Спор 1Х угловатых клеток, ко
Хмирова^.я тычинок состоит / й образу1От вторИЧНЬ1е
*орРь” после одного "^«^„хся затем в материнские клети»
клетки археспори , Р
микроспор. ппоходит нормально, хотя для тысячелистник
Мейоз в основном прохенной частоты нарушении. Закан-
ков характерно ^"Хнием тетрад по симультанному типу с изо.
чивается меиоз образован'д„альным (рис. 44) расположением
билатеральным, Реже *; тетрад микроспоры заметно увеличи-
микроспор. ^Приобретают круглую форму. Протоплазма
ваются в размерах и пр н сивн0 окрашивается. На следую,
микроспор У^^^ещается ближе к оболочке (рис. 44). После
щем этапе ядро перемещ генератиВная и вегетативная клетки,
первого деления образу результате чего образу-
Генеративная клетк ДелРрУ д)
"7,оЯмДуатысячелистников пыльца является трехклеточной. Парад,
лельно этому внутреннему, процессу в развитии пыльцы наблю-
дается ряд преобразований и в ее внешнем облике. В частности,
на оболочке пыльцы образуется три поры, которые находятся на
более или менее одинаковых расстояниях друг от друга, отчего
пыльца становится слегка треугольной (рис. 44, 7). В этот период
под микроскопом хорошо наблюдается интина. На экзине возни-
кают конусообразные выросты, которые у зрелой пыльцы имеют
вид жестких, заостренных к вершине шипов (рис. 44, 10). Пыльца
мелкая, 20—38 мкм, сфероидальная или трехбороздная.
Конъюгация хромосом, частота и спектр аномалий в микроспо-
рогенезе. Изучение характера спаривания хромосом в первой мета-
фазе мейоза показало, что у некоторых видов тысячелистника син-
дез не всегда полный и у всех видов спонтанно нарушается нор-
мальное течение мейоза. В результате аномалий мейоза могут
образовываться мужские гаметы с отклоняющимися от нормы
числами хромосом. От несбалансированности гамет в семенном
потомстве могут возникать анеуплоидные растения.
Полная конъюгация хромосом наблюдалась лишь у диплоид-
ных видов A. setacea и A. leptophylla, у которых хромосомные
ассоциации во всех исследованных метафазных клетках были пред-
ставлены бивалентами. Количество их соответствовало числу хро-
мосом гаплоидного набора — 9ц (табл. 23). У видов с более вы-
соким уровнем плоидности в некоторых метафазных клетках на-
т₽е^ваЛен™Гтазк\В7РеЧаЛИСЬ уНИ‘ и мУ-чьтиваленты (три- и
minefolium A innn’A белТетК0вых видов A. millefolium f. sub-
176 26 1 и 11 qo" а 3 и A- pannonica выявлено соответственно
’ > /о клеток, содержащих уни- и мультиваленты.
132
Таблица 23. Состав метафаз I мейоза некоторых видов рода Achillea L.
Вид е Cl Общее количест- во исследованных клеток Количе- ство кле- ток с бива- лентами Количество клеток с уни- и мультива- лентами Средняя частота на клетку
унивалентов бивалентов трнвалентоз квадривален- тов
шт. 0/ /0 шт. О' /О
Секция Millefoliurr (Mill.) Koch.
A. setacea A. millefolium 18 36 43 68 43 56 100 82,35 12 17,64 0,43j 9ц 17,30и 0,20m 0,09jy
A. inundata 54 42 31 73,81 11 26,19 1.38J 24,87„ 0,67HI 0,21 IV
A. pannonica 72 42 37 88,09 5 11,90 0,83, 35,21и Л2,Ш 0,03 jy
Секция Filipendulit A. leptophyiia A. glaberrima гае 18 18 (DC.) 36 54 Afar 36 50 i. 100 92.60 4 7,40 0,20j 9П 8,72n 0,09, Ц 0,02jy
A. micrantha 36 56 40 71,43 16 28,57 l,01j 15,69n 0,73ni 0,33IV
У диплоидного вида A. glaberrima, а также у тетраплопдного жел-
тоцветкового тысячелистника A. micrantha частота таких клеток
была 7,4 и 28,5 %. Наличие мультивалентов, в том числе три- и
тетравалентов, в первой метафазе мейоза свидетельствует о том,
что в геномах растений исследованных видов тысячелистника со-
держится больше, чем две гомологичных или частично гомологич-
ных хромосомы. Одновременно с мультивалентами в метафазных
клетках встречаются униваленты, число которых сильно варьирует
(от 0,3 до 0,7), причем с явной тенденцией увеличения их числа
у полиплоидных видов A. millefolium, A. inundata и A. pannonica.
Однако средняя частота появления унивалентов и мультивалентов
у разноплоидных тысячелистников невысокая. Она заметно повы-
шается у полиплоидных видов, несколько варьируя в ту или дру-
гую сторону при повышении уровня плоидности. Среди диплоид-
ных видов униваленты и мультиваленты были выявлены только
у A. glaberrima, а среди полиплоидных — у всех исследованных
видов. Наибольшая частота встречаемости унивалентов и мульти-
валентов обнаружена у гексаплоидного вида A. inundata и у тет-
раплоидного A. micrantha.
Наши данные согласуются с данными других исследователей
(Schneider, 1958; Ehrendorfer, 1959а—е), которые также наблюда-
ли незначительное образование поливалентов и унивалентов в ме-
йозе некоторых европейских разноплоидных таксонов, входящих
в комплекс A. millefolium. В частности, по Эрендорферу (Ehren-
dorfer, 1959а, е) непарных хромосом в метафазе первого деления
мейоза у диплоидных видов было в среднем на клетку 0,1, у поли-
плоидных — 0,2, а мультивалентов — не более 0,5. В то же время
автор отмечает, что в этом отношении популяциям тысячелистника
133
, „,м и даже отдельные растения, Про,
. тпен широкий полиморфизм" А могут отличаться друг от
СЛрасПюшие₽в идентичны^мультивалентов или иаличи.
дрУ „Ллентов. а мультивалентов у полиплоидных
еМ Низкая частота образования му^^^ их геномов, которая
илов несмотря на большу?пи°ентальных скрещиваниях (Schnei-
была установлена при свидетельствует, что поведение
1958- Ehrcndorfer, 1959а п^’ых, так и диплоидных тысяче-
xd мосом в мейозе “«"Х^еским контролем. Почти нормаль.
Летников нах0Дитс,|"“^у полиплоидов обеспечивается частич-
ное образование бивале 0ЙУ(избирательной) конъюгации, а час-
но за счет предпочтительной ( P и хроматидных обменов,
тично за счет интерференции тысячелистников как на диплоид.
Наличие мультивалентов у Нях предположительно можно
ном, так и на полиплоидном УР меЖду HeKOTOpbIMH хромо-
объяснить случайным кро^^^^^ непарных хромосом — присоедине-
сома-ми, а наличие едини сомным ассоциациям, как трива-
нием их партнеров к таким Р табл. 23, косвенно свидетель-
ленты. В пользу этого, ка которых выявлено больше
ствует и тот факт, что у тех видов, " уни£алентов. Однако со-
тривалентов, как пр ' омосомных ассоциаций у разных ви-
поставление тех " унивалентов явно превышает ко-
^В1ес;ОвК::ЬГ^оХыхОЛП'зртне^. которые могут присоединиться
К ТЕускаТяаМчто какая-то часть непарных хромосом может на-
блюдаться в'метафазе первого деления меиоза как артефакт за
счет более раннего расхождения (разъединения) конъюгирующих
хромосом, все же часть из них, по-вндимому, не способна к синде-
ЗУ вообще. Причинами, ограничивающими конъюгацию хромосом
в мейозе, могут быть их структурные различия, возникающие в ре-
зультате спонтанных хромосомных аберраций. Частота таких абер-
раций в соматических клетках исследованных тысячелистников,
как это уже обсуждалось ранее, была значительно выше у поли-
плоидных видов и повышалась с увеличением уровня плоидности
и асимметрии хромосом. Перестройки хромосом, в частности вза-
имные транслокации, могут вызывать и появление мультивален-
тов. Так, если формирование мультивалентов у полиплоидных
видов может быть обусловлено и другими причинами, то форми-
рование их у диплоидного вида A. glaberrima, по-видимому, явля-
ется результатом именно такого типа аберрации, т. е. обмена меж-
ду негомологичными хромосомами.
Кроме транслокаций, на структурные различия хромосом и на
их способность к взаимной конъюгации, непосредственно оказыва-
ют влияние инверсии, делеции и вставки, которые могут быть выяв-
лены только при специальных методах окраски хромосом. О нали-
чии этих микроаберраций в структуре даже гомологичных хромо-
сом в геномах различных видов тысячелистника косвенно можно
судить по внешнему виду бивалентов, многие из которых- рыхлые,
134
открытые и часто лишь с одной хиазмой, локализованной в одном
плече обеих конъюгирующих хромосом, а также гетероморфные
(рис. 45). Образование гетероморфных бивалентов, по нашим на-
блюдениям, особенно характерно для октаплоидного вида A. pan-
nonica (рис. 45, /).
Поскольку униваленты, а часто и мультиваленты, в анафазах
первого и второго делений расходятся по полюсам случайно, то
в последующих фазах мейоза наблюдаются различные аномалии,
приводящие к образованию анеуплоидных ядер и микроядер, в ко-
нечном итоге дающие начало ненормальным микроспорам.
Для установления количества и характера нарушений в микро-
спорогенезе разноплоидных тысячелистников нами, кроме метафа-
зы первого деления, были исследованы анафаза I, метафаза II,
анафаза II и спорады (табл. 24).
У всех исследованных видов без исключения мейоз на различ-
ных фазах ^нарушался. Как в первом, так и во втором делении
мейоза больше всего нарушений выявлено в анафазе и на стадии
спорад.
Среди наиболее часто встречающихся нарушений мейоза ди-
плоидных и полиплоидных видов были дицентрические мосты и
мосты с ацентрическими фрагментами. Последние отдельно не учи-
тывали. Поскольку образование дицентрических мостов и мостов
с фрагментами связано с наличием главным образом инверсий, то
наблюдаемая в анафазе I и II явно большая частота таких нару-
шений у полиплоидных видов свидетельствует и о большей гетеро-
зиготности их геномов по сравнению с геномами диплоидных ви-
дов. Хромосомы, образующие мосты, в последующих фазах мейоза
нередко элиминируют, в результате чего может формироваться
пыльца с недостающими одной или двумя хромосомами.
К часто встречающимся нарушениям мейоза у тысячелистников
относятся отстающие хромосомы, которые в виде единичных хромо-
сом или групп находились вне общей массы хромосом в анафазе
первого и второго деления, а также в метафазе I и II. В метафазе
I нередко хромосомы находились вне экваториальной пластинки
(рис. 46, 2, 3). В анафазе I, особенно у видов с более высоким
уровнем плоидности, некоторые хромосомы остаются на экваторе,
образуя микроядра, число которых у разных видов варьирует от
1 до 7 (рис. 46, 4—8). Отставшие хромосомы, которые наблюда-
ются в метафазе II и анафазе II, довольно часто сохраняются
в телофазе и не включаются в ядра тетрад (рис. 46, 9—11).
У таких виддв белоцветкового тысячелистника, как A. inunda-
ta и A. pannonica, были обнаружены пентады (рис. 46, 12), коли-
чество которых составляло соответственно 0,59 и 0,25 %. Срдди
желтоцветковых тысячелистников пентады наблюдались у A. gla-
berrima— 0,1 % н у A. micrantha — 0,7 % от числа изученных
спорад.
В целом количество отмеченных аномалий мейоза было боль-
шим у видов с более высоким уровнем плоидности, чем у диплоид-
ных. Так, количество анафаз с нарушениями в первом делении
135
Таблица 24. Частота Вид и спект 2л „ нарушений мейоза . пыльниках некоторых - Анафаза!
Количе- ство ис- следован- ных кле- ток. ШТ. Количе- ство кле- ток с на- рушения- ми. % В том числе Количе- ство нсследо. ванных клеток, шт. ——1
с мостами и фрагмен- тами. % с отстаю- щими хромосо- мами. %
Секция Millefolium 370 411 2,43 0,93 1,50 180
A. setacea 18 10,70 4,38 6,32 172
A. millefolium 36
(= A. submillefolium) A. inundata г* А 930 9,56 4,52 5,04 192
54 79 366 18,03 10,38 7,65 180
A. pannonica
Секция Filipendidinae A. leptophyiia 18 1 о. 401 294 4,86 6,12 1,72 4,86 4,40 192 179
A glaberrima A. micrantha 1о 36 320 14,06 5,39 8,67 177
у диплоидных видов составляло от 2,43 ДО 6,12 %, у полиплоид-
ных - от 9,56 до 18,03%. Во втором делении количество таких
анафаз составляло соответственно от 2,17 до 7,59 и от 6,94 до
11,68 %. На стадии спорад различия между диплоидными и поли-
плоидными видами по количеству нарушений (тетрады с микро-
ядрами, количество микроядер на тетраду) выражены менее отчет-
ливо. Поскольку мпкроядра образуются из отставших по разным
причинам хромосом, меньшее количество тетрад с микроядрами
по сравнению с количеством отставших хромосом, выявленных
в анафазах I и II, позволяет предполагать, что часть из отстав-
ших хромосом все же включается в состав ядер тетрад.
Эрендорфер (Ehrendorfer, 1959е) объясняет интенсивность про-
извольных нарушений в мейозе тысячелистников действием «мута-
ционного фактора», подразумевая под этим термином не особый
мутационный ген, а «все факторы, которые все вместе создают му-
тационное действие». Среди таких факторов особое место занимает
уровень асимметрии хромосом вида.
Характер конъюгации хромосом, а также анализ нарушений
мейоза позволяют определить тип полиплоидии у исследованных
нами видов тысячелистника. Полиплоидные виды в естественных
условиях возникают различными путями. В частности, они могут
возникать путем умножения наборов хромосом одного вида —
аутополиплоидия межвидовой гибридизацией с последующим со-
матическим удвоением хромосом гибридов или при слиянии нере-
дуцированных гамет-аллополиплоидия, а также сочетанием гено-
возникнопрнияР°исхождения — аутоаллополиплоидия. Возможности
A millefolium Лкими путями некоторых таксонов из комплекса
уждень в nafiX ^Т'не™ьно доказаны и детально об-
У дены в работах Шнейдер (Schneider, 1958) и Эрендорфера
136
тысячелистника
Анафаза II Спорады
Количество клеток с на- рушениями, % В том числе Количе- ство исследо- ванных спорад, шт. Количе- ство спо- рад с на- рушения- ми, % В том числе
с мостами и фрагмен- тами, % с отстаю- щими хромосо- мами, % тетрад с микрояд- рами, % количе- ство мик- роядер на тетраду, о ° 1 количе- ство пентад. %
3,36 1,11 2,25 120 1,09 1,09 1—2
6,94 3,41 3,53 141 3,07 3,07 2—4
7,60 2,70 4,90 188 3,50 2,91 2—7 0,59
10,02 5,55 4,47 179 4,96 4,71 1-5 0,25
2,17 0,47 1,70 90 1,20 1,20 1—2
7,59 2,29 5,30 147 2,58 2,48 2-3 0,10
11,68 1,93 9,75 112 5,79 5,09 1—4 0,70
(Ehrendorfer, 1959а, е). Определенный интерес в этом отношении
представляет также работа Тирла (Туг1, 1975), в которой автор
сообщил о способности тетраплоидных растений образовывать
большое количество нередуцированной пыльцы и указал ряд мес-
тонахождений популяций, у которых растения с такими микроспо-
рами составляли более 24 %. Поскольку гексаплоидные растения
могут возникать в тетраплоидных популяциях слиянием редуциро-
ванных и нередуцированных гамет, Р. Тирл пришел к выводу, что
виды Achillea из западной части Северной Америки могут харак-
теризоваться как одна генетическая система, включающая два и
больше уровней плоидности. В отличие от других исследователей
(Clausen et al., 1948; Nobs, 1960; Hiesey, Nobs, 1970) Тирл не счи-
тал возможным отличать в естественных условиях североамери-
канские виды Achillea и высказал сомнение в отношении их суще-
ствования как отдельных таксонов. К. Жерве (Gervais, 1977) на
основании результатов цитологических исследований тех же севе-
роамериканских тысячелистников обнаружила существование кор-
релятивных связей между числом хромосом, размером пыльцы и
некоторыми морфологическими признаками.
При исследовании мейоза у тысячелистников, распространен-
ных на территории УССР, нами выявлены лишь единичные случаи
образования нередуцированной пыльцы у тетраплоидных видов
A. millefolium f. submillefolium, A. micrantha и гексаплоидного
вида A. inundatq. В единичных случаях такая пыльца была отме-
чена также у диплоидных видов A. setacea и A. nobilis, (рис. 47).
Следовательно, для изученных видов тысячелистника возмож-
ности «постоянного» возникновения растений с более высоким
уровнем плоидности за счет слияния нередуцированиых гамет
невелики.
137
Почти нормальное образование бивалентов и незначительная
частота (в процентах и на материнскую клетку пыльцы) унива-
лентов и мультивалентов дают основание предполагать у большин-
ства тетраплоидных видов аллополиплоидныи тип полиплоидии, а
у гексаплоидного A. inundata и октаплоидного A. pannonica
ауто-аллополиплоидный тип полиплоидии.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ ПЫЛЬЦЫ У ВИДОВ
ТЫСЯЧЕЛИСТНИКА, ОТЛИЧАЮЩИХСЯ УРОВНЕМ
ПЛОИДНОСТИ
Наояду с постоянством многих морфологических признаков пыль-
пы покоыто“менных, в частности ее формы, строения и размеще-
ния апертур строения экзины и ее скульптурных элементов, в от-
Хении размеров пыльцы отмечается значительная вариабель-
„ость Величииа₽пыльцы варьирует не только в пределах вида но
и в пределах индивидуума. В ряде работ (Дорошенко 1928, Куп-
риянов 1940; Овчинников, 1940) сообщаются факты об изменчи-
вости размеров пыльцы в зависимости от положения цветка в со-
цветии и на растении от длины пыльника.
Неоднородность пыльцы по размерам может обусловливаться
различными внутренними и внешними факторами. Это могут быть
модификации, характеризующие лабильность организма и вы-
званные влиянием средовых факторов разного рода питательны-
ми веществами, их обилием или недостатком, биотическим окру-
жением, климатическими, экологическими и другого вида воз-
действиями, а также наследственные изменения, обусловленные
генетическими факторами, в том числе ранее не реализованными
мутациями генов или новыми проявлениями взаимодействия генов
вследствие их перекомбинации, структурными перестройками от-
дельных хромосом или генными мутациями.
Из генетических факторов, обусловливающих непосредственное
изменение нормы варьирования размеров пыльцы организмов в
процессе онтогенеза, а также отдельных популяций или видов в
целом в их историческом развитии, особую роль играют геномные
мутации, связанные с изменением уровня полиплоидии. Полипло-
идные формы часто имеют значительно большую величину пыль-
цы, большее число пор, чем соответствующие диплоидные. Поэто-
му величина пыльцы, как и ее форма и строение, являются систе-
матическим признаком вида (Поддубная-Арнольди, 1976).
В роде Achillea существует тесная корреляция между числами
хромосом и величиной пыльцы. Она была установлена у северо-
ДМет?П0М1^ИХ И евРопейс,квх виДов тысячелистника, входящих в
VЧ комплекс (Ehrendorfer, 1953; 1959е). По Эрендор-
нД>(?5 ВИДОв РазмеР пыльцы варьирует в пределах
1» 20,5 мкм, у тетраплоидных— 21—24 мкм и v видов с более
высоким уровнем плоидности (6х, 8х) - 24,5-28 мкм. Размер
138
пыльцы как критерий плоидности был использован при изучении
распространения тетраллоидных и гексаплоидных видов Achillea
в Северной Америке (Lawrence, 1947; Mulligan, Basset, 1959),
а, та1^5-7лля опРеДеления видов в Европе (Oswiecimska, Gawlow-
ska, 1967).
Исследования распространенных на территории Украины ты-
сячелистников из секции Millefolium показали, что средний раз-
мер пыльцевых зерен закономерно увеличивается с возрастани-
ем уровня плоидности (табл. 25). У диплоидных видов размеры
Таблица 25. Размеры пыльцевых зерен у видов Achillea L., мкм
Вид 2n Пыльцевые зерна
без шипов с шипами
М ±т а С М ±т а С
A. nobilis L. 18 15,10±0,05 0,87 5,8 23,50±0,06 1,0 4,3
A. setacea Waldst. et Kit. 18 15,45±0,04 0,7 4,53 23,52±0,04 0,73 3,1
A. setacea Waldst. et Kit. 36 18,65^=0,05 0,95 5,09 27,35±0,06 1,13 4,1
A. millefolium L. (submill.) 36 25,66 ±0,16 2,2 8,55 35,26±0,2 2,69 7,6
A. millefolium L. s. str. 54 27,70±0,06 1,09 3,93 37,20±0,06 1,03 2,7
A. inundata Kondr. 54 25,82±0,22 2,93 П.4 37,00±0,26 3,46 9,3
A. pannonica Scheele 72 28,52±0,28 3,47 12,2 38,26±0,32 4,28 11,0
Примечание. М — среднее арифметическое значение вариант; т — средняя ошибка средней
арифметической; а — среднее квадратическое отклонение вариации; С — коэффициент вариации
пыльцевых зерен более мелкие, чем у тетраплоидных, а в послед-
них мельче, чем у гексаплоидного вида A. millefolium. Наиболее
крупная пыльца у октаплоидного вида A. pannonica.
Поскольку средние значения величины пыльцы характеризуют
генетическую изменчивость, очевидно, что последняя более тесно
связана с уровнем плоидности, чем со спецификой геномов отдель-
ных видов. Особенно четко выявляется такая связь у диплоидных
видов A. nobilis и A. setacea, у которых среднее значение величи-
ны пыльцевых зерен почти одинаковое. Существенные отличия по
этому показателю имеются только у тетраплоидных рас A. setacea
и A. millefolium f. submillefolium, что, возможно, обусловливается
спецификой их геномов. На гексаплоидном уровне отклонения в
размерах пыльцы незначительные. Несколько меньшие, чем у
A. millefolium L. s. str., средние значения величины пыльцы у
A. inundata, возможно, обусловлены в значительной мере клима-
тическими условиями, поскольку первый распространен в Север-
ной Европе, и образцы растений этого вида, которые исследова-
лись нами, были собраны в Ленинградской области (г. Пушкин).
В литературе отмечается, что на размеры пыльцы влияет ши-
рота, на которой произрастают растения (у растений с более вы-
соких широт пыльца больше); существенные отличия в размерах
139
• йже одного вида, взятых из
1 г..
lefolium комплекса первоочереД таксонов. Степень пзменчи-
границ их варьирования У ^/характеризоваться такими стати,
пости величины пыльцы может хар стПчеСкими показателями
как среднее квадратиче’
Рис. 48. Вариационные кривые размеров пыль-
цевых зерен без шипов (а) и с шипами (б):
1— Achillea setacea Waldst. et Kit., 2 A. submille-
folium Klok. et Krytzka, 3 — A. inundata Kondr., 4 —
A. pannonica Scheele
ское отклонение варцан.
та б и коэффициент ва-
риации С. Как видно из
табл. 25, оба эти показа-
тели также проявляют
тесную связь с уровнем
плоидности. При этом
амплитуда варьирования
размеров пыльцы у ди.
плоидных видов значи-
тельно меньше, чем у ви-
дов с более высоким уров-
нем плоидности. Так, на-
пример, коэффициент ва-
риабельности (С) у гек-
саплоидного вида A. inun-
data и октаплоидного
A. pannonica для пыльцы
без шипов составляет
соответственно 11,4 и
12,2%, а для пыльцы с
шипами — 9,3 и 11 %, то-
гда как у диплоидных ви-
дов A. setacea и A. nobi-
lis он почти в два раза
меньший — соответственно 4,53 и 5,8%. Исключение составляет
лишь A. millefolium s. str., у которого показатели изменчивости
размеров пыльцы были наименьшими (сг=1,09 и 1,03; С = 3,93
и 2,70 %)• Меньшая вариабельность этих показателей может быть
обусловлена как генотипическими особенностями этого вида, так и,
что более вероятно, малым количеством растений, из которых ис-
следовали пыльцу (всего два растения). Амплитуды варьирования
размеров пыльцевых зерен для четырех разноплоидных видов
Achillea показаны в виде вариационных кривых на рис. 48. Ва-
риационная кривая не перекрывается с другими видами только
у A. setacea. У таксонов с более высоким уровнем плоидности ва-
риационные кривые^ совмещаются при незначительных сдвигах их
модельных значений в сторону увеличения хромосомных чисел.
целом для исследованных видов Achillea нами установлены
следующие границы варьирования размеров пыльцы, мкм:
140
Пыльца Пыльца
без шипов с шипами
A. A. A. A. nobilis setacea setacea millefolium f. submillefolium (2n r- (2n = (2n = (2n = 18) 18) 36) 36) 14—17 14—17 18—20 23—27 20—24 20—26 24—28 32—28
A. A. millefolium inundata L. s. str. (2n - (2n = 54) 54) 24—28 24—28 34—39 33—39
A. pannonica (2n = 72) 26—32 36—43
^оАИес[ГР^ИНЦЬ1 ваРЬ11Рования отмечены у диплоидных видов
для 80 85 /о пыльцы, у тетра- и гексаплоидных — для 70—80, у
октаплоидных для 75—80 %. Вследствие того, что амплитуда из-
менчивости величины пыльцы перекрывается у большинства поли-
плоидных видов, использование ее как критерия плоидности очень
ограничено. Более надежным является использование размеров
пыльцы для распознавания диплоидных видов от полиплоидных.
Этим, собственно, и исчерпываются возможности использования
величины пыльцевых зерен для таксономии представителей Achil-
lea, распространенных на территории УССР.
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ СВЯЗИ
БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ ТЫСЯЧЕЛИСТНИКА
А. ТАКСОНЫ СЕКЦИИ MILLEFOLIUM (MILL.) KOCH.
Наши знания структуры и эволюции таксонов секции Millefolium
основываются на широких эколого-географических и цитогенети-
ческих исследованиях тысячелистников, относящихся к комплексу
Achillea millefolium и распространенных в Северной Америке,
Азии и Европе. Тысячелистники этого комплекса представляют со-
бой энтомофильную и аутбридинговую группу растений, центр наи-
большего разнообразия которых находится в юго-восточной Евро-
пе и в юго-западной части Центральной Азии. Начав с диплоидов
(2п=18),эти тысячелистники, по Эрендорферу (Ehrendorfer, 1959е),
образовали огромное количество полиплоидных рас (4х, 6х, 8х)
и распространились в самых различных экологических нишах и
обширных географических районах по всему Северному Полу-
шарию.
Североамериканские представители комплекса A. millefolium
были включены в программу многолетних исследований Институ-
та Карнеги в Вашингтоне и при университете Станфорда (Clausen
et al., 1939, 1940, 1942, 1946, 1948, 1950—1951, 1958; Lawrence,
1947; Hiesey, Nobs, 1952, 1970; Ehrendorfer, 1952a, б). В резуль-
тате исследований было установлено, что тысячелистники этого
комплекса распространены по всей северной части континента: от
Алеутских островов до Атлантики и от Северной части Канады до
Мексики. Здесь они представлены гексаплоидными формами, сход-
ными по своим морфологическим признакам с европейской A. mil-
lefolium L. s. str., гексаплоидным видом A. borealis Bong., вклю-
чающим подвиды ssp. californica (Pollard) Keck, ssp. arenicola
141
* /_А eigantea Pollard), а также тет,
(Heller) Keck и ssp. gigantea ( ц c подвидами ssp. typiCa
Го побережья местах, а гексаплоид вида содержат Много.
™а побережье и по речнымс«сте еские и физиологические расы,
численные климатические, анода тетраплоидные и гексаплоид.
В сходных условиях произрас™ 6атывать и сходные по внеш,
„ые тысячелистники с"°“еГчастРности, у тетраплоидного вида
„ей морфологии эк°т™“.т„“езда, где он доходит до побережья,
A. lanulosa в северной части ар внешне неотличимые от гек-
выработались приморские borealis, а в средней Калифорнии,
саплоидных экотипов ssp. typica Keck с A. borealis
в зоне контакта A. lanuio растения обоих видов мор.
Bong. ssp. callfoTr^„(6°H3KH что различить их можно только по
фологически настолько близки р
хромосомным числа^ ' ц^ ости’ тетраплоидных и гексаплоидных
При изучении яз^н^ ^тр на 200-мильном разрезе в
КалКХКуоХХвлеио непрерывное изменение высоты растений
популяций вдоль разреза ° Так
ппинями R высоте над уровнем моря (Clausen ei ai., 1учо). 1ак,
растения, произрастающие на низинных местах (долина Сан-Хоа-
кин) были около 180 см, а на альпийских лугах их высота состав-
ляла всего несколько сантиметров. Методом пересадок образцов
растений и выращивания их в одинаковых условиях в одной и
той же местности было установлено, что различия в высоте расте-
ний из разных популяции обусловлены генетически. Кроме этого,
различные популяции отличались и рядом других признаков адап-
тивного характера. Многие признаки, например скорость роста,
морозоустойчивость, время цветения, тесно связаны друг с другом
и с высотой растений. Эти коррелятивно связанные признаки, по
мнению Уильямса (1968), представляют собой скорее результат
разнообразного проявления одной основной физиологической реак-
ции, чем независимого действия отбора на отдельные признаки.
В основе внутривидовой адаптации североамериканских
листников лежат следующие принципы (Уильямс, 1968).
Характер изменчивости популяций точно отражает
окружающей среды в их естественных местообитаниях.
Направления адаптации основаны на физиологических
ках, определяющих выживание особей.
Популяции почти всегда характеризуются комбинациями фи-
зиологических признаков, которые во многих случаях представля-
ют собой, вероятно, многообразное проявление реакции основного
обмена на отбор.
Даже в тех случаях, когда существуют возможности свободно-
А l°?nnbt ТТь Ме^-ду попУляЦиями, например в популяциях
orealis, где нет ни пространственной изоляции,
142
тысяче-
условия
призна-
ни генетических барьеров на пути пнтеркроссинга, избирательное
действие внешней среды играет подлинно всемогущую роль в фрак-
ционировании изменчивости.
Адаптированные популяции отчетливо различимы лишь тогда»
когда их рассматривают как популяции. Изменчивость особей, вхо-
дящих в каждую популяцию, сохраняется благодаря пластичности
генотипов в их реакции на условия внешней среды, а также пото-
му, что отбор не может уменьшить гетерозиготные популяции до
нескольких гомозиготных биотипов.
Таким образом, в основе приспособления растений тысячелист-
ника к определенным условиям среды лежит интеграция многих
физиологических показателей (интенсивность фотосинтеза, холо-
достойкость, длительность зимнего покоя). Так на низинных мес-
тах произрастают очень рослые и мощные формы, чувствительные
к морозу, хотя и проявляют жизнеспособность в зимнее время.
Растения субальпийских и альпийских лугов, как правило, низко-
рослые, обладают глубоким зимним покоем и очень высокой мо-
розоустойчивостью.
Характерно, что различия между популяциями и расами в пре-
делах вида часто более отчетливые, чем между видами.
В пределах гексаплоидного вида A. borealis среди многочис-
ленных рас большие морфологические отличия имеются между ка-
лифорнийской гигантской, рассматриваемой в качестве подвида
gigantea, и субарктической с острова Киска. Первая раса харак-
теризуется высоким ростом, имеет хорошо развитые стержневые
корни, проникающие глубоко в почву к подземным грунтовым во-
дам во время засушливых летних периодов в знойной Калифор-
нии. Вторая раса с прохладного северотихоокеанского острова
Киска представляет собой карликовую форму с длинным, тонким
и поверхностным корневищем, приспособленную к условиям влаж-
ной и прохладной тундры. В пределах тетраплоидного вида А. 1а-
nulosa большие морфологические различия имеются между высо-
корослыми формами, встречающимися на заболоченных землях
в Калифорнии и относящимися к подвиду puberula, и низкорослы-
ми растениями альпийский рас, относящимися к подвиду alpicola
(Hiesey, Nobs, 1952; Hiesey, 1953; Clausen, Hiesey, 1958).
Цитологические исследования показали, что отдельные расы
в пределах вида, а также расы тетраплоидного вида A. lanulosa
и гексаплоидного вида A. borealis могут гибридизировать, в ре-
зультате чего в потомстве возникают разнообразные формы, часто
более мощные, чем сами родители. Более или менее стерильные
формы с нарушениями в мейозе были выявлены у гибридов при
скрещивании A. borealis с A. millefolium L. s. str. (Ehrendorfer,
1952a, e). По данным Жерве (Gervais, 1977), гексаплоидные рас-
тения A. millefolium s. str. с пурпурными цветками часто скрещи-
ваются с A. lanulosa в Квебеке (Канада). A. millefolium L. s. str.
в Северной Америке встречается редко и, по мнению многих ис-
следователей, является интродуцентом (Lawrence, 1947; Mulligan,
Bassett, 1959; Gervais, 1977). Отсутствие диплоидных форм тыся-
143
„ 5 пике а также сравнительно большое
цветника в Северной Америке, (anulosa с тетраплоидными азнат.
сходство тетраплоидных <рорм ' _ ием гипотезы о миграционном
скими расами, послужили' енноГо в Новом Свете,
происхождении A. lanulos5j^e ?к виду A. borealis предполага-
Гексаплоидные формы, отно оаплОидных местных форм (Ehren-
ются как производные от те р и и эволюции, по мнению
dorfer, 1952а, б). В их проис:о островки тетраплоидных по-
Эрендорфера, сыграли важную у аплоидных популяции и об-
пуляций, которые име1ОТС^ьС^Д11СС1едованиях растении на тихо-
наружены при в^^Хльку на основании одних лишь мор.
океанском побережье. Носк у возМОЖНО отличить A. lanulosa
фологических признаков Лоренса (Lowrence, 1947), един-
от A. borealis, то, по заключе аспознавания являются лишь
ственным надежным критерии» г зерен, которая коррели-
хромосомные числа и величинаjCigan, Bassett, 1959).
рует с уровнем плоидности ( г ’й раСтений тетраплоидного
Высокая —'XXTJealis, наличие в предела,
A. lanulosa и гексаплоид к-пиматических, экологических и фи-
каждого вида ’
апологических рас, пр• ск„ещивР ния и сложность идентнфи-
= ЭрФа?="по видовой принадлежности, затрудняют создав
удовлетворительной классификации североамериканских тысяче-
удовлетворитель предложена новая схема
классификации“(Nobs,I960; Hiesey, Nobs, 1970) суть которой за-
ключается в признании только одного вида A. millefolium L., а все
эколого-географические формы отнесены в разряд разновидностей,
которые, несмотря на постоянную интеградацию, могут распозна-
ваться на основании свойственных им комбинации морфологиче-
ских признаков и хромосомных чисел.
Более крайней точки зрения в отношении происхождения и так-
сономического положения тетраплоидных и гексаплоидных тыся-
челистников придерживается Тирл (Tyrl, 1969, 1975). По его
данным, североамериканские тысячелистники проявляют более
сложный характер распространения, чем это считалось ранее
(Ehrendorfer, 1952а, б; Lawrence, 1947; Mullican, Bassett, 1959),они
включают смешанные популяции, а также случайные пентаплоид-
ные, септаплоидные и октаплоидные растения. Гексаплоидные рас-
тения, по его заключению, являются вторичными аутополиплоида-
ми, возникающими постоянно за счет способности тетраплоидных
растений образовывать наряду с редуцированной и нередуциро-
ванную пыльцу. Поэтому североамериканские тысячелистники мо-
гут характеризоваться как одна генетическая система, включаю-
щая в себя два и больше уровней плоидности, а не две различные
системы, разделенные генетическими барьерами. По мнению Тир-
ла, усовершенствование классификации тысячелистников должно
основываться на экосукцессионных концепциях, а локализованные
различающиеся растения, имеющие клинальное распределение, не-
обходимо описать как подвиды или как разновидности. Следова-
144
тельно, на хромосомные числа не следует полагаться как на кри-
терии разграничения внутривидовых таксонов в комплексе A. mil-
lefolium. Однако Жерве (Gervais, 1977) на основании результатов
цитологических и морфолого-географических исследований тыся-
челистников, распространенных на территории в провинции Квебек
(Канада) и в штате Мэн (США), установила наличие коррелятив-
ных связей между числом хромосом, размерами пыльцы и некото-
рыми морфологическими признаками. Среди исследованных расте-
ний обнаружены тетраплоиды, гексаплоиды и пентаплоиды. У мно-
гих пентаплоидных и гексаплоидных растений пыльцевые зерна
отсутствовали или их было очень мало. На основании результатов
проведенного исследования местные тетраплоидные растения Жер-
ве разделены на два таксона: южный вид A. lanulosa, имеющий
небольшие пыльцевые зерна и светло-коричневое или желтоватое
окаймление листочков обвертки, и распространенный в северных
и альпийских районах A. nigrescens (Е. Меу.) Rydbg с более круп-
ными пыльцевыми зернами и темным окаймлением листочков об-
вертки. В зонах контакта указанные виды свободно скрещиваются.
Среди гексаплоидных растений Жерве выделила интродуцирован-
ные формы A. millefolium s. str., а также формы гексаплоидных
местных таксонов.
В отношении изучения структуры и эволюции европейских ты-
сячелистников большую роль сыграли работы Эрендорфера (Eh-
rendorfer, 1952а, б, 1953, 1957, 1959а—е, 1961), которые были про-
должены другими исследователями в разных странах Европы
(Schneider, 1958; Haberova, 1963; Oswiecimska, Gawlowska, 1967;
D^browska, 1971, 1977; Biste, 1978). По Эрендорферу, микроэво-
люция таксонов комплекса A. millefolium осуществлялась на осно-
вании чередующихся циклов дифференциации и гибридизации. При
этом отмечено, что дифференциация таксонов на диплоидном уров-
не наиболее выражена за счет существования барьеров скрещива-
ния. На полиплоидном уровне барьеры скрещивания нарушены и
дифференциация полиплоидных таксонов менее выражена. Только
после многочисленных опытов по скрещиванию растений таких
диплоидных видов, распространенных в Европе, как A. setacea
Waldst. et Kit и A. asplenifolia Vent., удалось получить гибриды,
генетический анализ которых показал, что различия между видами
имеют многофакторную основу. Этими экспериментами установле-
но, что сильные барьеры скрещивания между диплоидными вида-
ми A. setacea и A. asplenifolia имеют сложную природу (прекра-
щение роста пыльцевых трубок в комбинациях A. asplenifolia и
A. setacea, частичная или полная стерильность в Fi и Fa поколе-
ниях, дефекты рекомбинации) и связаны с криптоструктурными
цитоплазматическими и, вероятно, с генными различиями между
видами.
Исследования мейоза у растений, принадлежащих к более чем
30 популяциям диплоидных видов, обнаружили самопроизвольные
отклонения: слипание и разрывы хромосом, наличие свободных
фрагментов, дицентрических мостов, поливалентов, нерасхождений
1-2 4-134 145
ягопкнпй анеуплоидии. У 16,3 % иссле-
хромосом И ВИДОВ A asplenifolia, A. roseo-alba
довзшшх X i были обнаружены добавочные хромосо,
Ehrcnd. и А. сг'ХР'„ю Эрендорфера, играют значительную роль
мы, которые, но «"' “„^„ха.тичг.ости диплоидов.
В повышении геноти"™“ых видов A. setacea и A. asplenifolia
в отношении диплоидных £овные фазы в Их филогенетпче-
Эрендорфер предполагает тр является фаза аллопатрической,
ском развитии. Первой из й и физиологической диффе.
очень дивергентной, м0РФХдалась радиацией в разные место-
ренциации, которая сопр них механизмов изоляции. Вторая
обитания и появлением у Р анение целостности рас благо-
фаза - "внешней изоляции. Наконец. тРетья
даря наличию внутрен япеалов распространения, сильным
характеризуется сужен о РнообразИя в ледниковый и после-
истощением би0™п“ дальнейшего расширения ареалов в по-
ледниковыи пери д , эти диплоидные виды стали ре-
□Z и’м аспространениХграничено местными разобщая-
ными популяциями в ареалах-убежищах и сверхсукцессиошгых
^Ослабление изоляционных барьеров между A. asplenifolia и
A setacea наблюдалось лишь в северной Италии, в долине р. По,
где интрогрессия между ними привела к возникновению более из-
менчивого чем родительские виды, диплонда A. rosea-alba Ehrcnd,
Этот вид занимает открытые местообитания с умеренной влажно-
стью в местах, сильно подверженных антропогенному влиянию
(вырубки лесов, скашиваемые луга). У A. rosea-alba наблюдается
дифференциация на два экотипа: один из них обладает способ-
ностью образовывать цветоносные побеги и созревать до первого
скашивания лугов (с июня до июля), а другой до второго ска-
шивания (с июля до августа). Такая особенность сохраняется п
при культивировании растений A. roseo-alba без вмешательства со
скашиванием. У родительских видов этот признак отсутствует.
Гибридизация между видами тысячелистника сыграла важную
роль в эволюции и распространении таксонов комплекса A. mille-
folium. Она способствовала обмену геномами при переходе таксо-
нов с одного уровня плоидности на другой, т. е. расообразованию.
При гибридизации диплоидных и тетраплоидных видов, хотя и
редко, но могут образовываться тетраплоидные жизнеспособные
гибриды, в конечном итоге приводящие к образованию новых ви-
дов. По данным Эрендорфера (Ehrendorfer, 1959е), при скрещива-
нии диплоидных и тетраплоидных рас в потомстве никогда не об-
разуются триплоиды, а только, хотя и редко, тетраплоидные гиб-
риды, благодаря функционированию нередуцированных женских
гамет диплоидной расы. Напротив, между расами, характеризую-
щимися высшими уровнями плоидности, гибриды образуются лег-
ко и дают в большей или меньшей степени фертильное потомство,
римерами этому могут быть скрещивания тетраплоидных и гек-
саплоидных тысячелистников, распространенных в Европе и Се-
146
верной Америке. Экспериментальные исследования по гибридиза-
ции, включающие более 200 комбинаций между 25 расами (2х,
4х, 6х и 8х), показали, что барьеры скрещивания становятся
менее эффективными с повышением уровня плоидности растений.
Особенно широко происходит гибридизация между такими гекса-
плоидными видами, как A. millefolium s. str., A. stricta и A. dis-
tans. Это дало основание Эрендорферу заключить, что комплекс
Achillea millefolium в целом состоит из более или менее изолиро-
ванных и хорошо дифференцированных диплоидов и сверхструк-
турных, менее дифференцированных полиплоидов, в том числе
очень сложного гибридного происхождения.
Имеющиеся в литературе сведения по исследованию тысяче-
листников, которые были обобщены в работе Бисте (Biste, 1978),
дают основание считать, что все разнообразие комплекса A. mille-
folium связано лишь с двумя исходными диплоидными видами —
A. setacea и A. asplenifolia.
Исходя из того, что в основе формирования комплекса Achillea
millefolium были ксерофитный A. setacea и гигрофильный A. as-
plcnifolia виды (других диплоидных видов, которые могли бы при-
нимать участие в этом комплексе, не обнаружено!), а полиплоид-
ные таксоны возникли в результате межвидовой гибридизации и
суммирования числа хромосом скрещивающихся видов с после-
дующей стабилизацией геномов, можно на основании анализа на-
боров хромосом косвенно установить происхождение отдельных
таксонов. Так, если набор хромосом A. setacea обозначить АА, а
набор хромосом A. asplenifolia — ВВ, где каждая буква обозна-
чает один геном или основное число хромосом (х = 9), то в ре-
зультате простого удвоения хромосом в мейозе могли возникнуть
аутотетраплоидные формы этих видов с наборами хромосом соот-
ветственно АААА и ВВВВ (рис. 49). Образование форм с несба-
лансированным числом хромосом в зонах контакта разноплоидных
таксонов отмечены крестом.
Исследования растений A. setacea показали, что такая аутотет-
раплоидная форма этого вида действительно существует в приро-
де, в частности на территории УССР. В отношении A. asplenifolia
аутотетраплоидной формой является, по-видимому, раса, описан-
ная на территории Украины в качестве вида A. euxina Klok. Ха-
рактерно, что обе аутотетраплоидные расы по внешним признакам
сохраняют большое морфологическое сходство с исходными вида-
ми, но в отличие от них имеют более широкие листья и сегменты
листьев, что обусловлено скорее всего эффектом полиплоидии. Как
исходные диплоидные виды, их аутотетраплоидные формы сохра-
няют сходные требования к экологическим условиям.
При гибридизации диплоидных видов A. setacea и A. aspleni-
folia у гибридов АВ сильно нарушается конъюгация хромосом
вследствие недостаточной гомологии между хромосомами двух ви-
дов. Однако в результате удвоения хромосом в зиготе возник ал-
лотетраплоидный вид A. collina Becker, с набором хромосом ААВВ.
В условиях эксперимента таким путем был осуществлен ресинтез
12*
147
этого вида (Ehrendorfer, 1959е). A. collina сравнительн
распространен в континентальной Европе, особенно в м ° ^Рок
имелись антропогенные воздействия (вырубки лесов, об еСТа*> гд
лезнодорожных, шоссейных и грунтовых дорог, нас’еле
ты и др.). При симпатрическом произрастании его с родите^ пУнк'.
связей между таксо-
Рис. 49. Схема вероятного происхождения и эволюционных
нами Achillea millefolium L. s. 1.:
/ — A. setacea Waldst. et Kit., 2n - 18; 2 —A. setacea Waldst. et Kit., 2n — 36 (=A «ten.
posa Klok. et Krytzka); 3 — A. asplenifolia Vent., 4 — A. euxina Klok.; 5 — A. collina J. Becker
ex Reichenb.; 6 — A. millefolium L. s. str.; 7 —A. submillefolium Klok. et Krvtzka- a —
A. pannonica Scheele; 9 —A. inundata Kondr. * Ka’ s-
видами A. setacea и A. asplenifolia он занимает промежуточные
местообитания и проявляет тенденцию часто их вытеснять. Эрен-
дорфер предполагает, что A. collina возник в плейстоцене и наи-
более распространился в послеледниковый период. В этот период
значительно сократились ареалы диплоидных видов A. setacea и
A. asplenifolia на территории Европы.
Гексаплоидный вид A. millefolium L. s. str., по мнению некото-
рых исследователей (см. схему на рис. 49), является более древ-
ним, чем A. collina. В пользу такого предположения свидетельству-
ет более широкий ареал этого вида, который встречается и в Се-
верной Америке. Однако, как уже обсуждалось раньше, туда он
мог попасть в качестве заносного растения в сравнительно недав-
нее время из Европы. Происхождение A. millefolium L. s. str. во
временном отношении на территории Европы, по нашему мнению,
A°BrnH?neJ п пеРвичным формированием тетраплоидного вида
ложитк t ^никновение гексаплоидных растений можно предпо-
оастений А гпП-СЛИЯНИЯ неРедУциР°ванных гамет тетраплоидных
гамет A aLST"1 геномы ААВВ' " нередуцирован-
A. asplenifolia, содержащих геномы ВВ. Поскольку на-
148
бор хромосом в данном случае будет ААВВВВ, т. е. включает
V Р » генома, то такой естественный синтети-
ческий аллополиплоид должен предпочитать места обитания до-
статочно влажные. Именно на таких местах и произрастает
гексапло^цдный A. millefolium s. str. в Центральной и особенно в
Северной Европе, где гигрофильная исходная раса A. asplenifolia
отсутствует.
Тетраплоидная раса A. millefolium f. submillefolium, встречаю-
щаяся на сухих лугах, склонах, вдоль дорог и в других местах
в лесостепной и степной части УССР и достигающая Московской
области, возникла, по-видимому, позже, чем A. collina и A. mille-
folium s. str. Она сформировалась на основе гибридизации гекса-
плоидных форм A. millefolium s. str. и диплоидных форм A. seta-
cea, в результате чего от первого вида были получены геномы
АВВ, а от второго геном А. Набор хромосом тетраплоидной расы
submillefolium ААВВ, т. е. как и у A. collina. Однако введение на
этом этапе в набор тетраплоидных растений генома ксерофитной
A. setacea придало больше адаптивных возможностей для их про-
движения в восточном направлении. По-видимому, не случайно,
что у тетраплоидных форм оказались сходными требования к эко-
логическим условиям произрастания.
Октаплоидная форма тысячелистника, которая обычно прини-
мается за A. pannonica Scheele, по Бисте (Biste, 1978), является
также древней. Однако анализ ареала распространения этого вида,
нам кажется, не дает оснований для таких предположений. На-
оборот, приуроченность спорадически встречающихся популяций
октаплоидных растений к популяциям A. collina, A. millefolium
s. str. и A. setacea в Западной Европе, а также к популяциям тет-
раплоидных растений A. millefolium f. submillefolium и A. setacea
на Украине, наиболее высокий уровень полиплоидии, дают основа-
ние предполагать их возникновение в конце плейстоцена, а воз-
можно и в голоцене. Теоретически A. pannonica могла возникнуть
двумя путями: за счет удвоения хромосомного набора тетраплоид-
ных растений (A. collina и A. millefolium f. submillefolium), а
также за счет слияния нередуцированных гамет гексаплоидных
растений A. millefolium s. str. и нередуцированных гамет диплоид-
ных или нормальных гамет тетраплоидных растений A. setacea.
Схематически этот процесс можно представить как простое сум-
мирование двух наборов хромосом A. collina (ААВВ+ААВВ =
= ААААВВВВ) или геномов A. millefolium s. str. и A. setacea
(ААВВВВ+АА = ААААВВВВ). На Украине A. pannonica встре-
чается на достаточно сухих местах и в общем ареале с тетра-
плоидной формой A. setacea.
Происхождение еще одной гексаплоидной расы, распространен-
ной на Украине и описанной Е. Н. Кондратюком под видовым на-
званием A. inundata, нам представляется возможным за счет гиб-
ридизации растений A. pannonica и A. euxina и суммирования их
геномов (ААВВ+ ВВ = ААВВВВ). Состав геномов A. inundata со-
впадает с составом геномов A. millefolium s. str. Как и последний
149
, inun^
вид, А- „ заливных луга., и в Крыму. 3еР
“Сдантра"“ой и B0CTS° «^процесс формообразования и ра
Как показано на рис, 49, пр, терр,нории Украины тысяче.,’,
разевания распростране происходил поэтапно, с переход
„Р„ков комплекса А ™11е'°1. .диости на другой как в ст м
растений с одного уровня так „ в CTOpQHy erQ у
увеличения числа "®с“ с отражены теоретически возмож
шения. Кроме этого, на Р У несбалансированным числом хромо
ные иромежуточнью форм^бз которые представляют собой туи
сом (2'1 = 27-„1 „еиовных линий эволюции тысячелистник,
ковые ответвления от о ибридНого происхождения обнаруЖв'
ЭТИ ПсГ::сЖтГпОрЧпНцвХ₽гМическиГ исследованиях растений в Р3У0*
ваются часто при ц (видов) тысячелистника. Жизнеспособ
КосНтТьТастений с несбалансированным числом хромосом обеспе-
чиваетс за счет многодетности и вегетативного размножения.
Поскольку В настоящее время разноплоидные расы экологически
„азобщеиы и, как показали исследования мейоза у типичных расте.
S v них очень редко образуется нередуцированная пыльца, что
исключает возможность рассматривать их как сменяемые стабиль-
ные фазы податливой генетической системы (1уг1, 1975), то, по
нашему мнению, основную формообразующую роль в возникнове-
нии разноплоидных биотипов современных таксонов комплекса
Achillela millefolium сыграли, по-видимому, островки промежуточ-
ных форм, находящихся на стыке популяций исходных диплоид-
ных и тетраплоидных форм A. setacea и A. asplenifolia, а также
периодически возникающих гибридных полиплоидных форм. Имен-
но за счет несбалансированности числа хромосом у таких гибрид-
ных форм могут образовываться гаметы, содержащие различные
геномы в их количественном и качественном выражении.
Процесс расообразования, кроме смены уровня плоидности и
состава геномов, сопровождался значительными спонтанными хро-
мосомными перестройками, нашедшими свое отражение на степе-
ни асимметрии кариотипов отдельных рас тысячелистника. Так, у
растений A. millefolium f. submillefolium, A. inundata и A. panno-
nica кариотипы значительно больше подвержены перестройкам,
чем у диплоидных и аутотетраплоидных форм A. setacea и A. as-
plenifolia, а также у гексаплоидного A. millefolium s. str.
ледовательно, наряду с гибридизацией на различных уровнях
плоидности, давшей чрезвычайно большое разнообразие биотипов
впемрнмпСпппК°В И повысившей их адаптивные возможности, одно-
котопыр лржятСХ°ДИЛИ мУтационные изменения в их кариотипах,
чительная частпт^СН°Ве каРи?типическ°й дифференциации. Незна-
нами а также nnvriw^1116111™ в мевозе» которая была выявлена
Schneider 1958?Уг^И исследователями (Ehrendorfer, 1957, 1959е;
полиплоидных таксоновТелпрСТВуеТ ° Т°М’ чт0 набоРы хромосом У
Результатом -те^ и являются
150
в. ТАКСОНЫ СЕКЦИИ FILIPENDULINAE (DC.) AFAN.
Среди таксонов секции Filipendulinae особый комплекс представ-
ляют желтоцветковые расы тысячелистника, распространенные в
Причерноморских степях. Исследования хромосомных чисел пока-
зали, что среди желтоцветковых тысячелистников, произрастаю-
щих на юге Украины, первичными, а следовательно, и наиболее
древними, являются диплоидные виды A. taurica и A. leptophylla,
A. glaberrima, несомненно, вторичного происхождения (аберрант-
ного) от A. leptophylla, ареалом которого она окружена. В пользу
аберрантного происхождения свидетельствует и полная потеря
опушения (многоклеточных однорядных волосков), отсутствие ко-
торого среди желтоцветковых тысячелистников вообще характерно
только для A. glaberrima. Узколокальный A. glaberrima и обла-
дающий сравнительно широким ареалом вид A. leptophylla явля-
ются петрофилами. Тетраплоидные расы по происхождению явля-
ются вторичными образованиями. Г. Левитский (1939) считал, что
полиплоидия у покрытосеменных — сравнительно недавнее явле-
ние, связанное в основном со временем происхождения современ-
ных видов — третичным и четвертичным периодами, а также пос-
леледниковой эпохой.
Вторичность образования A. micrantha, A. micranthoides и A. bir-
juczensis, о чем свидетельствует их уровень полиплоидии, а также
неоднократная затопляемость причерноморских территорий мор-
скими водами (Молявко, 1960), дают основание предполагать, что
возникновение и расселение этих видов связано с морскими транс-
грессиями. В частности, И. К. Пачоский (1915), изучавший расти-
тельность в этом районе, пришел к заключению, что во время
плиоцена вся южная половина бывшей Херсонской губернии была
покрыта водами Понта и наиболее древняя растительность (пред-
полагается — с конца третичного периода) сохранилась только в
северной ее части, которая не была покрыта ни водами Понта, ни
ледниками, надвигавшимися с севера.
Изучая желтрцветковые тысячелистники, И. К. Пачоский ука-
зал на вероятное происхождение их от одного общего предка.
Наши исследования позволяют предполагать, что в качестве ис-
ходного типа могла быть одна из современных рас — A. leptophyl-
la, которая на основании изменения кариотипа на диплоидном и
тетраплоидном уровнях, могла дать начало таким географическим
расам, как A. glaberrima, A. micrantha и A. birjuczensis.
A. leptophylla в настоящее время дизъюнктивно распространена
от северо-востока Болгарии до Западного Казахстана. Дизъюнк-
тивность ареала этой расы, как и некоторых других, по-видимому,
является результатом изменявшейся эколого-географической и осо-
бенно «фитоэкологической» обстановки в понтический и постпон-
тический периоды развития растительности на территории Причер-
номорского бассейна.
О значении фитоэкологической обстановки для желтоцветко-
вых тысячелистников можно судить хотя бы по их современным
151
«тмечали, местообитания желто-
местообитаниям. Как мы уже °™ деленными субстрата,
цветковых тысячелистников связань ^ обнажения, каменистые
ми (пески, гранитные и известн
местообитаниям. Как мы JMe
мГ™п°ски, гранитные и изв“твя““°0“рые сравнительно слабо по.
степи ракушники), т. е. с такими, ко р __„„ЛПР ппказывяют
крыты растительностью. Наблюдения
природе показывают, что
В
IY
Голоиен
Плейстоцен
Плиоцен
Миоцен
Рис. 50. Схема вероятного происхождения и эволюционных связей между жел-
тоцветковыми тысячелистниками Украины:
Afan.
t
Д.побМеГ
I
желтоцветковые расы (как и многие белоцветковые тысячелистни-
ки) избегают плотных и сомкнутых растительных сообществ, в ко-
торых если и встречаются, то, как правило, редко и в виде еди-
ничных растений. В таких местах они образуют круговины лишь
на тех участках почвы, которые по каким-либо причинам не заня-
ты другими видами.
В условиях культуры (Киев) желтоцветковые расы хорошо
растут и развиваются, образуя семена уже в первый год вегета-
ции. Следовательно, наблюдаемая в естественных условиях при-
уроченность желтоцветковых рас к определенным типам субстра-
та во многом обусловлена их меньшей конкурентоспособностью по
отношению к другим видам. С этими особенностями, по-видимому,
связана изолированность, а часто и большая отдаленность место-
обитаний популяций друг от друга (Пачоский, 1917). Несомненно,
что разорванность ареалов и изолированность местообитаний со-
временных украинских желтоцветковых рас способствовала фор-
v Т> в далеком прошлом, так и в более
позднии период.частности, многие флористы-систематики (Па-
чоскии, 1917, Афанасьев, 1961; Кондратюк, 1962) отмечают в за-
А^гп^сгяМЬ^ аРеала A- leptophyiia наличие переходных форм к
A. micrantha, которые лишь частично гибридного происхождения.
152
На основании ареалогического анализа общего распростране-
н ’ о их признаков и кариотипических осо-
бенностей, происхождение современных желтоцветковых рас тыся-
челистника и эволюционные связи между ними можно представить
в виде схемы, показанной на рис. 50.
Из желтоцветковых рас, распространенных на территории
Украины, наиболее древними являются A. leptophylla и, вероятно,
A. micranthoides. Последняя сформировалась на тетраплоидном
уровне как самостоятельная географическая раса, по-видимому, от
полиморфного вида A. biebersteinii Afan. после отрыва и изоляции
западной части его ареала, под влиянием трансгрессии морских
вод в Причерноморье. Первичное формообразование A. leptophylla
и A. biebersteinii, а следовательно, и A. micranthoides, по-видимо-
му, связано с Переднеазиатским географическим мегацентром Вос-
точного Полушария.
A. micrantha отделилась от A. leptophylla через полиплоидию
и гибридизацию, вероятно, еще в плиоцене, поскольку она заняла
обширный ареал в восточном направлении (в настоящее время
встречается на территории Западной Сибири). В западном направ-
лении она распространилась уже после освобождения южных тер-
риторий от морских вод (Молявко, 1960), о чем косвенно свиде-
тельствует отсутствие местонахождений этой расы западнее
р' Днепр. В этот период в Причерноморском регионе, по-видимому,
происходило интенсивное формообразование различных типов рас-
тительности, усиливающих конкуренцию и оттесняющих A. mic-
rantha вслед за A. leptophylla на такие субстраты, где эта конку-
ренция сводилась к минимуму. В процессе такого постепенно био-
ценотически сменяющегося расселения в своего рода «рефигумы»,
на которых эти расы сохранились до настоящего времени, проис-
ходило интенсивное формообразование, вследствие которого от
A. leptophylla отделилась A. glaberrima, сохранившаяся на влаж-
ных гранитах Каменных Могил в Донецкой области, а позже, в
четвертичное время, и тетраплоидная A. birjuczensis, обитающая
на ракушниковых песках на литоралях.
При освобождении равнинной части Крымского полуострова от
вод A. leptophylla проникла туда из сопредельных территорий
Херсонской области. Поскольку A. leptophylla на Керченском по-
луострове не обнаружена, то проникновение этого вида с Таман-
ского полуострова маловероятно. К. С. Афанасьев (1961) указы-
вает на наличие близкой к A. leptophylla расы, произрастающей
на Керченском полуострове и южном побережье Крыма, которая,
возможно, проникла туда с Таманского полуострова. Однако ма-
териалами, подтверждающими существование такой расы, мы не
располагаем.
* * *
В результате проведенных наркологических, цитогенетических и
цитогеографических исследований распространенных на Украине
тысячелистников установлено, что таксоны секции Millefolium
153
„к. тетраплоиды, гексаплоиды и один представляют “б“^едГаксоновРсекцНи Filipendulinae обнару. октаплоидиыи вид- Р етраплоиды (табл- 2 ) жены только диплоиды и те р кариотипов тысячелистников УССР числа и структура и
Таблица /о. --p—хромосом py в группе —-- Абсолютная длина хромосом, МКМ
Вид 2n
m | sm st
Секция Millefolium 1 A 4 83,85+3,91
A nobilis 18 14 14 4 57,93±1 19
Л. setacea » A. collina 18 36 36 28 20 30 14 4 8 2 2 Ю4,32±2’19 126,6 170,80+6,03
A. euxina A. millefolium OU 9Я 4 4 135.80+6,03
f. submillefolium 36 Q/? 40 9Я 4 4 134,30±4,80
f. pineticola 36 oo zo 28 4 6 139,28±3,72
» OO C A 8 — 251,59+5,20
A. millefolium L. s. str. 54 4U 10 8 292,84±7,11
A. inundata 54±2B OU 34 20 — 126,84
A. sudetica A. stricta 54 54 гл 36 30 18 24 137,84 126,64
A. carpatica 54 79 uv 52 4 16 268,72+6,07
A. pannonica Секция Filipendulinae
72,14+2,37 86,25+3,82 84,25±3,64 72,60±2,01 195±3,72
A. ochroleuca A. leptophylla A. taurica A. glaberrima A. micrantha 18 18 18 18 36 12 16 16 14 26 2 2 4 4 2 2 2 6
A. birjuczensis A. micranthoides 36 36 26 32 2 8 4 183,24±3,23 161,44±3,99
Анализ кариотипов у представителей обеих секций позволяет
заключить, что кариотип является важным дифференцирующим
признаком, на основании которого можно выявить различия у фе-
нотипически очень сходных таксонов, а в ряде случаев предпола-
гать наиболее вероятное происхождение таксонов полиплоидного
ряда. Сравнительный анализ кариотипов близкородственных ви-
дов из секции Millefolium, а также из секции Filipendulinae сви-
детельствует, что в процессе эволюции дифференциация видов осу-
ществлялась изменением уровня плоидности и гибридизации с воз-
растанием количества структурных перестроек хромосом. Многие
различия кариотипов сводятся к крупным перестройкам хромо-
сом (инверсии, транслокации), которые привели к возрастанию
степени асимметрии хромосом соматических наборов, а также
к делениям, т. е. утратам участков хромосом, что нашло отра-
ХИое„оНвеПОСРеДСТВеННО На ОбЩеЙ ДЛИНе ХРОМОСОМ отдельных
154
Цитогеографические исследования тысячелистников выявили
тесную связь между расообразованием (видообразованием) и внеш-
ними условиями существования. Особенно отчетливо наблюдаемое
у близкородственных тысячелистников изменение уровня плоид-
ности, а также структурных типов многих хромосом в соматиче-
ском наборе подтверждает вывод Г. А. Левитского о гено-карио-
типической периодичности как основном механизме в дивергент-
ной эволюции высших растений при видообразовании. В процессе
эволюции таксонов в пределах каждой естественной группы тыся-
челистников имели место преимущественно однотипные изменения
хромосом, что объясняется, по-видимому, общностью происхожде-
ния таксонов и довольно жесткими ограничениями перестроек хро-
мосом в митозе и мейозе. В этой связи представляет интерес факт
обнаружения в различных популяциях тетраплоидного тысячелист-
ника обыкновенного (форма pineticola), произрастающего в раз-
ных местах на территории Украины, растений с добавочными и
морфологически сходными небольшими хромосомами. Наличие та-
ких хромосом в соматическом наборе растений, с одной стороны,
позволяет предполагать существование определенной направлен-
ности хромосомных преобразований, а также существование ка-
ких-то механизмов, благоприятствующих их сохранению, а с дру-
гой — что хромосомные перестройки в одинаковой среде сходны
и по адаптивному значению. Так, у тысячелистников, характери-
зующихся в экологическом отношении как ксерофиты, в соматиче-
ских наборах значительно больше асимметричных хромосом (осо-
бенно наглядно по группе st), чем у тех, которые характеризуются
как мезофиты (см. табл. 26).
Цитогенетические исследования, в частности исследования час-
тоты и типов спонтанных хромосомных аберраций у некоторых
представителей секций Millefolium и Filipendulinae, показали, что
видовая специфичность естественного мутационного процесса на
уровне клеток у тысячелистников обусловливается уровнем плоид-
ности и степенью асимметрии хромосом.. Частота анафаз со спон-
танными хромосомными перестройками повышалась с увеличением
уровня плоидности и асимметрии хромосом соматических наборов,
а количество свободных фрагментов в сравнении с количеством
мостов уменьшалось у тех видов, кариотип которых характеризо-
вался большей асимметрией хромосом. Установление этих законо-
мерностей позволяет предполагать зависимость частоты спонтан-
ных перестроек от степени асимметрии кариотипа, выражающейся
в большей мутабилъности хромосом с выраженной редукцией плеч
и большей восстановительной способностью редуцированных хро-
мосом.
В результате изучения микроспорогенеза и характера конъю-
гации хромосом в мейозе у таксонов секций Millefolium и Filipen-
dulinae наличие полной конъюгации установлено лишь у диплоид-
ных видов, а у видов более высокого уровня плоидности имеет
место образование в незначительном количестве уни- и мультива-
лентных ассоциаций. Микроспорогенез у разноплоидных видов
155
основном нормально, однако у всех
тысячелистника проходит в втором делениях мейоза и на стадИи
изученных видов в первом и вт Р ентрИческие мосты и фрагмен-
спорад наблюдались аномалии (Д частота которых быЛа
ты отставшие хромосомы, Р диплоидных. Низкая часто-
большей у полиплоидных вид ’ ассоциаций у полиплоидных ви-
та образования мультивален частНОсти, имеет место и у таксо-
дов тысячелистника, к0Т0Р*я’А-,.т свидетельствует о достаточно
нов комплекса Achillea millefo меЙ03е ведут себя как ди.
высокой стабильности их тени результатом длительного ис-
плоиды), а также, что они яя я размеров пыльцы у некото-
торического процесса, иссл д f jiurn КОТорые распространены
рых таксонов комплекса Архипчук, 1979), позволили
на территории Украины днаи образования нередуцированной
выявить лишь единичные У нь!х таксонов. Причину образо-
пыльцы у диплоидных и полип Д отличие от Тирла (Туг1,
вания нередуцированнои пыльцы мы,ниях и
1975), усматриваем тол сыгравшее важную роль в проис-
тельно редкое явление, хотя и с PQMnjieKCa А miHefolium в ис-
амплитуда варьирования размеров
пыльцы у видов этого комплекса ограничивает возможности ис-
пользования их в качестве критерия плоидности (позволяет толь-
ко отличать диплоидные таксоны от полиплоидных), а также в ка-
честве диагностического признака в таксономии.
Результаты сравнительно-морфологических, кариологических,
цитогенетических и молекулярно-биологических исследований поз-
воляют заключить о степени естественности некоторых групп так-
сонов в пределах секций Millefolium и Filipendulinae, а также о
наиболее вероятном происхождении отдельных таксонов и их эво-
люционных связях. В частности, результаты гибридизации ДНК
реперного вида A. setacea с таксонами секции Millefolium и вида
A. taurica с таксонами секции Filipendulinae позволили выявить
высокую степень гомологий нуклеотидных последовательностей.
Так, для таксонов полиплоидного ряда комплекса A. millefolium
уровень гомологии по уникальным нуклеотидным последователь-
ностям был не ниже 92 %, а для таксонов секции Filipendulinae, за
исключением A. ochroleuca, не ниже 77 %. И если вычленение
A. ochroleuca в отдельную секцию является генетически достаточ-
но обоснованным, то вычленение из секции Millefolium и возведе-
ние A. nobilis, имеющего очень высокий процент гомологии (на-
пример, по уникальным нуклеотидным последовательностям не
ниже 91 %) по отношению к другим видам, на уровень секции яв-
ляется, по нашему мнению, проблематично. Вопрос о систематиче-
ском статусе таксонов полиплоидного ряда — давняя проблема,
которая и в настоящее время решается по-разному. В отношении
статуса близкородственных полиплоидных таксонов комплекса
A. millefolium лежит различное восприятие объема вида, а также
различия в таксономической оценке значения того или другого
признака. Переход от морфологического определения вида до мор-
156
фолого-географического и морфолого-экологического с последую-
щим более тщательным изучением отдельных таксонов с приме-
нением цитогенетических методов привел в настоящее время к
двум различным концепциям вида и его конструкции. С одной
стороны, укрепился эколого-географический принцип и в ранг вида
возведены многие мелкие таксоны (например, A. collina, A. roseo-
alba, A. pannonica), к числу сторонников которого мы относим
Эрендорфера, Габерову, Бисте и Жерве, а с другой — выдвинуто
представление о виде как о смеси форм с различными комбина-
циями признаков и не имеющих никакого таксономического и тем
более филогенетического подчинения. Наиболее убежденным сто-
ронником второго представления является Тирл (Туг1, 1975), ко-
торый отказывается от таксономического подразделения внутри
A. millefolium s. lato. Какое из упомянутых представлений ока-
жется верным, выяснится только в будущем при дальнейшем раз-
витии эколого-генетических исследований на уровне популяций,
рас и видов, а также при комплексном разностороннем изучении.
Отказываться от таксономического подразделения внутри ком-
плекса A. millefolium, а также от старой номенклатуры, пока нет
никаких оснований. Более того, сохранение видовых названий для
многих явно мелких таксонов, по нашему мнению, является более
важным, чем перевод их в разряд подвидов или разновидностей,
которые не являются обязательными систематическими единица-
ми. По-видимому, основной целью обработки любого таксона
должно быть не облегчение работы систематика, а наиболее пол-
ное познание и отражение в принятой им системе всего разнооб-
разия форм внутри конкретной группы растений, а также исполь-
зование этого разнообразия в народном хозяйстве.
Глава*!! ГРмЕЙСТВЕ СЛОЖНОЦВЕТНЫХ
ПОЛОЖЕНИЕ В «МЕЙС1
и опыт H°CTP0E”hILLEA L. s. STR.
СИСТЕМ РОДОВ ACHILLA
И PTARM1CA MILL. & СЕМЕЙСТВЕ
ПОЛОЖЕНИЕ РОДА ACHILLE
СЛОЖНОЦВЕТНЫХ исследования по возможности кр„.
Необходимо для общих ода Achillea L. в системе се.
тически пересмотреть "0Л°«е"„стеМу этого явно сборного рода.
мейства, как и внутреннихк> «цпринадлежит к трибе Ап-
В семействе AsteraTfTnPuX Anthemidinae О. Hoffm., характера
themideae Cass, и подтриое нки> покрытым пленчатыми
зующейся общим цвет0-™*т орРой подтрибы Chrysantheminae
прицветниками, в отличие й которой оно голое или волосистое,
О. Hoffm., у иРедстаВр^гтвенно предполагать, что вторая под.
но лишенное плено^иЕ^ложе первой и может быть выведена из
триба Филогенети^Сппелков несомненно имелись прицветники на
нее, поскольку у ее пр> Д цир0Вавшиеся. Если брать соотно-
цветоложе, впоследств Р J в общем, такое предположение
шения междуХ^иоТГотд^ьных конфетных случаях, к со'
вполне правдонодоб , м и в каких именно возможна
йТшаТфилогенетическая близость между родами разных „од.
триб чем внутри одной подтрибы. Можно ожидать, что прицвет-
ники будут редуцироваться в родовых группах и в отдельных
родах, независимо и параллельно. Современные филогенетиче-
ские системы еще далеки от истинной, исторической филогении.
Триба Anthemideae и подтриба Anthemidinae^coxpaHHiOT межвидо-
вые филогенетические связи с флорой Южной Африки. Anthemidi-
nae в целом хотя и более филогенетически продвинуты, но беднее
по количеству родов и видов, чем Chrysantheminae. В этой под-
трибе известно лишь два политипических рода: Anthemis L. (s. 1.)
и Achillea L. (s. 1.). Они не только различны, но и сходны.
Род Anthemis L. (пупавка, укр. роман) включает (Федоров,
1961) около 150 видов. К этой таксономической категории отнесе-
ны конкретные, практически различимые географические расы.
Корзинки у них обычно сравнительно крупные, одиночные на
верхушке неразветвленного стебля или немногочисленные на кон-
цах облиственных ветвей. Краевые цветки обычно язычковые,
многочисленные (15—20) с удлиненными, желтыми или белыми
язычками, иногда не развиваются (безъязычковые, дискоидные фор-
мы). Листья от цельных надрезанно-зубчатых до дважды или триж-
ды перисторассеченных. Семянки с коронкой или с боковыми
ушковидными выростами, реже коронка почти полностью редуциро-
вана. Однолетние или многолетние растения, реже полукустарнич-
158
ки„ Распространены в Европе, больше в Южной, на Кавказе, в Ма-
лой и Передней Азии. Род имеет явно древнесредиземноморское
происхождение. Он хотя и значительно дифференцирован, но ком-
пактен и сохраняет при всех вариациях общий габитус. Состоит
преимущественно из горных, но имеются и равнинные ксеропет-
рофиты.
В старину от собственно Anthcmis L. отличали близкие роды:
Cota J. Gay ex Guss. Fl. sic. syn. 2 (1842—1844) 866, Lyonetia Cass.
Diet. sc. nat. 3,1 (1834) 106 — с гомогамными дискоидными корзин-
ками, Maruta Cass. Diet. sc. nat. 29 (1823) 174. Были также попыт-
ки разделить Anthemis L. на подроды. Общеизвестная A. tincto-
ria L. во «Флоре Европы» (Flora Europaca, Fernandes, 1976) от-
несена к подроду Cota (Gay ex. Guss.) Rouy и секции Anthemaria
Dumort. (Fl. Europ., 1976). Конечно, при популярной в наше время
ориентации на узкие по объему роды, можно представить старый
род Anthemis L. в качестве комплекса нескольких таких родов, но
они останутся слишком близкородственными и габитуально сход-
ными. Род или подрод Cota отличается от Anthemis L. s. str.
сплюснутыми, в поперечном разрезе ромбическими семянками.
«Флора Турции» (Flora of Turkey, Grierson, Yavin, 1975) делит
род на три крупные секции: Anthemis, Maruta (Cass.) Gris., (Cota
(J. Gay) Rupr. А. А. Федоров (1961), прежде всего по филогене-
тическим соображениям выделяет еще секцию Rumata Fed. Пер-
вый ряд этой секции Saportanae Fed. охватывает кавказские и ев-
ропейские альпийские виды с крупными корзинками и длинными
белыми язычками. Из них на Украине, в Карпатах, встречается
только A. carpatica Waldst. et Kit. ex Willd. «Флора Турции» (Flo-
ra of Turkey, Grierson, Yavin, 1975) этот вид рассматривает в ка-
честве десятого подвида сборного (политипического) вида А. сге-
tica L.: j. subsp. carpatica (Willd.) Grierson, а все кавказские виды
Федорова — A. iberica Bieb., A. anahytae Woron., A. ptarmiciformis
C. Koch объединяет в один, одиннадцатый подвид k. subsp. iberica
(Bieb.) Grierson. К подвиду b. subsp. afbida (Boiss.) Grierson от-
несен также вид A. tempskyana Freyn et Sint., принадлежащий, no
Федорову, уже не к Saportanae Fed., а к ряду Anatolicae Fed. сек-
ции Rumata. Последний, двенадцатый подвид 1. subsp. argaea
(Boiss. et Bal.) Grierson (A. argaea Boiss. et Bal.) эндемичен
для Малой Азии. Секция Rumata в целом, конечно, оставлена в
составе секции Anthemis. Федоров не оставляет в составе Anthe-
mis sensu restricto только однолетние или двулетние виды, следует
полагать, производные от исходных многолетних. Приблизительно
в таком же объеме трактует секцию Anthemis во «Флоре Европы»
Р. Фернандес, выделяя многолетние виды подрода Anthemis в са-
мостоятельную секцию Hiorthia (DC.) R. Fernandes. У Декадоля
мы находим: Anacyclus, sect. 3, Hiorthia Neck., с видом A. orienta-
lis L. (DC., 1837, Prodrom), что опять-таки нарушает современное
представление о родовой монолитности Anthemis L. Конечно, мно-
голетние виды Anthemis в одну секцию не укладываются, хотя
в одном роде и могут поместиться. Основное хромосомное число
159
Anthemis L., как и для ^некоторых, филогене°
" р°« " -
ТИЧСаны б°Лее П03 нации в обоих родах — эколого-
°" Основной принцип ДиФФХаЦдак>тся на географические расы,
географический. Оба они' Ра|п“и менее четко очерченными ареа.
в большинстве случаев с Mill-, который нельзя рассматри-
лами. Однако в роде Ptarnuцеа L. хотя бы потому, что сам
вать только как секцию P°fa ется На секции, расовая диффе,
совершенно определенно распад мере ЭКОЛОГична, чем гео-
ренциация менее четкая и__вд themis и Achillea, роды ли это или
графична. Обе эти группы ~ лись как филогенетические лИ-
комплексы близких родов, р геологическое время и на об-
нии приблизительно в одно ’ дсщцеа с самого начала была
щей территории. J.ePPB^P^4ecKOe разнообразие (полиморфизм)
более широкой. Морфологическ Р широкая амплитуда
у Achillea более велико и заметна 0 ^УДа
адаптации к внешним ус чашечки в виде коронки, но реду-
частью еще остается рудльному исчезновению, и у некото-
ХТГоСтсУУтс°тНвует^Такая^едукция может происходить на раз-
Lx линиях развития „<. общему закону. - ^-ужГеоверш^о
лишены " По этому признаку они будто филогенети-
™с“и опередили Anthemis. В обоих комплексах корзинки гете-
погамные, с язычковыми краевыми цветками с некоторым укло-
ном к гомогамии, выраженным у каждого неодинаково. У настоя-
щих гомогамных родов, как у Santolina L. или Напоена Heimerl,
краевые цветки корзинки никогда не бывают язычковыми (и пес-
тичными). В роде Anthemis L. отмечается для ряда ^турецких ви-
дов параллельное сосуществование в пределах одной географиче-
ской расы (вида или подвида) язычковых форм, к тому же с хоро-
шо развитыми, длинными и многочисленными язычками, и совер-
шенно лишенных язычков. Такие аберрантные формы во «Флоре
Турции» трактуются как разновидности: var. discoides и var. га-
diata с авторством или просто обозначаются как «radiate variants»
и «discoid variants» (в упоминавшемся выше комплексе A. creti-
са L.). A. xylopoda О. Schwarz, по-видимому, всегда безъязычко-
вая. Аналогичные явления наблюдаются и в Южной Европе —
для южноитальянского вида A. hydruntina Groves язычковые цвет-
ки неизвестны (Fl. Europ., 1975). Все упомянутые случаи касаются
секции Anthemis s. 1., а точнее секции Hiorthia (DC.) R. Fernandes.
В роде Achillea L. можно, наоборот, констатировать не быстрое
исчезновение язычков, а постепенную редукцию, уменьшение их
количества и размеров. Вообще измельчение корзинок, компенси-
рующееся возрастанием их количества,— это наиболее характер-
ная для Achillea тенденция морфологического развития, которая
приводит к образованию специализированного компактного щит-
ковидного соцветия, свойственного в'подтрибе еще только моно-
160
ТИПН л еHeimerl, вероятно, производному от Achil-
1еа- Р е морфотипы Achillea и Ptarmica с неразвитым
щитковидным соцветием и более крупными корзинками габиту-
ально сходны с видами Anthemis.
Отно и льно окРаски цветков, прежде всего язычковых, меж-
ду АСП1 еа s. 1. и Anthemis s. 1. существует большое сходство,
а также и значительное, хотя и менее заметное, различие. Виды
обоих родов имеют желтые и белые цветки (кроме того, хотя и
редко, еще розовые или пурпуровые). Встречаются и переходные
оттенки желтоватые или бледно-желтые. В трибе Anthemideae
преобладает, в общем, желтая окраска, но в роде Anthemis L. s. 1.
преимущество получила, по-видимому, белая. По крайней мере,
из 51 вида, приведенного для территории СССР А. А. Федоровым
(Фл. СССР, 1961), только 12 имеют определенно желтые язычко-
вые цветки. Встречаются виды с белыми язычковыми и желтыми
трубчатыми центральными цветками (явление гетерохромии —
A. hirtella Winkl.). В роде Achillea L. s. str. преобладает желтая
окраска, но у близкого рода (или подрода) Ptarmica Mill, желтый
цвет совершенно исключен.
Среди Anthemis насчитывается немало однолетников и двулет-
ников, хотя все представители Achillea или Ptarmica — многолет-
ние растения, травянистые или, реже, полукустарнички (иногда,
однако, малолетники). В роде Anthemis L. s. 1. однолетними или
двулетними являются целые секции. По системе Р. Фернандеса
европейские виды рода распределяются по секциям и подродам
так: subgen. Anthemis, sect. Hiorthia (DC.) R. Fernandes — мно-
голетники, 37 видов или подвидов; sect. Anthemis s. restr.— одно-
летники и двулетники, 21 вид или подвид; sect. Maruta (Cass.)
Griseb.— однолетники, 4 вида, Chia Yavin, однолетник, 1 вид; sub-
gen. Cota (Gay ex Guss.) Rouy, sect. Anthemaria Dumort.— много-
летники, 18 видов или подвидов; sect. Cota однолетники и двулет-
ники, 7 видов. Подрод Ammanthus (Boiss. et Heldr.) R. Fernandes
к Anthemis L. s. 1., по-видимому, не принадлежит. Таким образом,
в европейской флоре на 55 многолетников и полукустарничков
приходится 33, т. е. лишь немного меньше однолетников и двулет-
ников. Однако из шести принятых секций рода 4 оказываются од-
нолетними или двулетними (Anthemis, Maruta, Chia, Cota) и лишь
2 — многолетними (Hiorthia, Anthemaria). По линии эфемеризации
Anthemis далеко опередили Achillea и Ptarmica, хотя в генератив-
ной сфере (корзинки, соцветия) представляются менее продвину-
тыми. Морфологическое разнообразие в роде Anthemis L. s. str.
простирается от архаического морфотипа, одревесневшего в ниж-
ней части полукустарничка с розеточными бесплодными побегами,
малоразветвленным до простого стеблем, цельными зубчатыми
листьями и немногочисленными или одиночными крупными кор-
зинками, несущими многочисленные хорошо развитые белые языч-
ковые цветки, с несплюснутыми семянками и наличием на них ко-
ронки (близкое к A. saportana Albov) и до модернизированного
морфотипа мелкого однолетника с разветвленным стеблем, дважды
13 4-134
161
или уже С вторично упрощенным
птппассеченнымн листьями УннЫМи мелкими корзинками,
перисторасс кки с многочисле несплюснутымн се-
язычковыми Цветками, также(с например> д Qd«
с бмми но уже без коронки («KU _ горь1 альпийского подня-
мянкам , в / ) Дрена развития р Д н1|нами. Желтоцветковые
ен₽а всех уровнях с Устьями (ряд Marschall,^
многолетники с "еристорассетеи отделяются (или присоединяют-
пяр Fed. секции Rumata геи./
ся) где-то в начале филемы^род • Anthemis subgen. Cota (J. Gay)
Род Cota J. Gay или ПОДР°* „ той же территории, преиму-
Rouy развивается в восточн 0 СТ11 выходит далеко на север
щественно в низкогорье’ ” йских высот решительно избегает.
(A. tinctoria L. s. str • "Селизм). разве что упрощена. На-
Схема развития сходна (пар Тников, заканчивается бело-
чинается с желтоцветков ья всех перисто- или дважды
цветковыми однолетн^Хкн небольшие, а стебли обыкновенно
перисторассеченные. Корзи щей груПпы. Основную раз-
выше, чем у представите д У семянки не круглой, а че-
ницу между ними усм р на семЯнке редуцирована
тырехграннои и сплюсну_ . Р некоторых видов розовые,
или отсутствует. Язычковые цветки П пР^ кр0М(Г упоми:
навшихся^вразиатскиероды подтрибы олптотипны и представляют
ХТ^роХе паралл -н- ^—ески^линзщ^^про-
Zr~ae^l'^S Boiss., «nan-
thus Hoffmans et Link, и др.).
Из Южной Африки известны, по-видимому, принадлежащие к
данной подтрибе кустарники, которые могут дать некоторое пред-
ставленпе об исходных типах подтрибы Anthemidinae но они не
очень похожи на наши растения (например, Eumorphia dregea-
na DC., по мнению Декандоля, родственная Anthemis). Во всяком
случае приходится относить возникновение нашей подтрибы и, сле-
довательно, всей трибы не к неогену, а палеогену и предполагать,
что она имеет отношение к флоре вельвичии М. Г. Попова (1963)
и является детищем средиземноморской флоры.
В литературе неоднократно высказывалось мнение относитель-
но особых трудностей родовой систематики в трибе. А. А. Федоров
писал, что вопрос о числе родов и их границах в трибе Anthemi-
deae отличается исключительной неясностью и трудностью («Бо-
танические материалы Гербария Ботанического института
им. В. Л. Комарова АН СССР», 1947). Для примера можно при-
вести родовую синонимику общеизвестного сорного растения Mat-
ricaria perforata Merat: Matricaria inodora L., Tripleuospermum
inodorum (L.) Schultz-Bip., Chrysanthemum inodorum L., Chamae-
melum inodorum Vis.
162
РОД PTARMICA MILL.
ptarmica Mill. 1754, Gard. Diet. Abridg., ed. 4, 3; DC. 1837, Pro-
drom. 6:19; Кондратюк, 1962, Фл. УРСР 11.230 cum auct. Neck;
Галушко, 1980, Фл. Сев. Кавк. 3:183 cum auct. DC.—Achillea sub-
gen. Ptarmica Rouy, 1903, Fl. France 8:241.—Achillea sect. Ptarmi-
ca (Mill.) Koch, 1837, Syn. Fl. Germ.:372; Heimerl, 1884, Dcnkschr.
Akad. Wiss. Wien 48:116, cum auct. (DC.) Heimerl; Бочаг.цсз, 1961,
фл. СССР 26:104, cum auct. epith. DC.
Травянистые многолетники или, реже, полукустарнички с кор-
невищем и безрозеточными надземными побегами. Листья цель-
ные, пильчато-зубчатые, надрезанные или перисторазлельные до
дважды-трижды перпстораздельных, как и все растение более пли
менее опушенные, очень редко совершенно голые. Корзинки мно-
гочисленные, собранные в неплотные щитковидные соцветия или,
реже, одиночные на верхушке стеблей пли ветвей и тогда более
крупные; обертка полушаровпдная или яйцевидная; общее цвето-
ложе плосковатое или слегка вогнутое; листочки обертки и при-
цветные чешуйки на цветоложе опадающие. Краевых язычковых
цветков 6—23, они всегда развитые, пестичные, обыкновенно с
удлиненными, не короче обертки, редко укороченными, но всегда
белыми язычками; срединные цветки (диск) белые, редко бледно-
желтоватые. Семянки сплюснутые, все или только краевые с уз-
ким утолщенным и мелко зазубренным крылом. Мезофиты, редко
ксеромезофиты, луговые или чаще горно-луговые растения. Север-
но-евразиатский род. Количество известных видов около 50. Пре-
имущественно (или исключительно?) диплоиды: 2п= 18. Полиплоид-
ные ряды неизвестны. Тип рода: Ptarmica vulgaris DC. (Achillea
ptarmica L.).
Sectio 1. Ptarmica.— Ptarmica, Euptarmicae DC., 1837, Prodrom.
6:22.— Achillea sect. Ptarmica (DC.) Heimerl subsect. Euptarmicae
(DC.) Heimerl, 1884, Denkschr. Akad. Wiss. Wien 48:172 p. p.
Травянистые, обыкновенно высокорослые многолетники с пуч-
коватой корневой системой и мощным корневищем. Надземные по-
беги безрозеточные. Стеблевые листья цельные, линейно- или про-
долговато-ланцетные, пильчатые или двоякопильчатые. Общее
соцветие щитковидное, рыхловатое. Обертка корзинки полушаро-
видная; язычковых цветков 8—14 (иногда до 23), длина с язычка-
ми 1—9 мм.
Фл. СССР 26:104, cum auct. epith. DC. 1
Эта секция в принятом нами объеме В. П. Бочанцсвым (Фл.
СССР, 1961) разделена на три ряда (series): Biserratae Botsch.,
Ptarmicae Botsch., Salicifoilae Botsch. Предложенные им ряды —
Lingulatae Botsch. и Alpinae Botsch. секции Ptarmica (DC.) Koch
мы рассматриваем как самостоятельные секции рода Ptarmica
Mill. В пределах же секции Ptarmica мы различаем два ряда:
Biser ratae Klok. et Krytzka и Ptarmica.
13*
163
„г nova Pubescentia plantae e pilis
Series 1. P ' ’poli'a simpHciter, ranus duPlicato-serrata
breviusculis decoloгди'merosae.
Ligu|ae ! «Рг‘Й- Ptarmica vulga"a ашениых волосков. Листья Пр0.
Опугпение из ««Р^копТль^атые Язычки большей часть»
ст0 пильчатые,^ ре^ ряда: Р. достаточно сборным и под.
многочиме jca конечно явля выделять из его состава только
„дальнейшему ДелеНиЮ’ JLia К этому сборному ряду ОТНо.
Sciioliae Botsch. не имеет с“ аиатские виды, распространен,
сят я довольно разнообразны е qt АтлантичеСкого до Тихого
ные в умеренной климатиче«о н0 заходят и в торы К
океана преимущественно “ряда относятся: Р. pyrenaica (Sibth.)
совсем полному списку видо у невЫсокое (20—60 см выс.) расте.
Nyman (=А. pyrenaica S acuminata Ledeb. (— A. acumi-
ние, Пиренеи, ГОРЬ’Ф?.-^Северо-восточная Азия до Японии, листья
nata (Ledeb.) Schultz-B р. коЛИчестве 10—23 до 8 мм дл.~_
двоякопильчатые H3H4KHjGaiushko ( А. ptarmicifoha (Willd.)
р. ptarmicifoha ntarmicifohum Willd. 1804, Sp. p|.
Rupr. ex Heimerl-Pyrethrum ptarm Листья
3:2151, эндемическое высок p (Sosn > Klok. et Krytzka, comb,
двоякопильчатые. 1033 jn. Азерб. отд. АН СССР секц.
nova (=А. sahokiana bos ^осточного Закавказья, опушение
бот. 1:46, альпийское pa eH^crOcephala Rupr., особенно крупные
полностью отсутствует. - Восток, Япония,—Р. sedel-
корзинки 2-3 см в диам-Ь Дал »и д sedelmeyeria.
теУ4^па 1928 Schedls herb "Pl. orient, exs.” fasc. IX-XVI 1:7;
na Sosn. 1У2о, о „ту y-82, среднегорное растение, за-
ГадноГ3Ракавк\С“е.-Тр°са“и1^пеа (Le/eb.) Le₽deb A cartila-
ninea Ledeb). Средняя и Восточная Европу Сибирь, Средняя
Азия-р. septentrionalis (Serg.) Klok. et Krytzka comb, nova
(=A. septentrionalis (Serg.) Botsch.-P. cartilaginea Ledeb. subsp.
septentrionalis Serg., 1949, Фл. Зап. Сиб. 11.2728, сходен с Р. саг-
tilaefinea, но листья без точечных железок, неясный вид.
Series 2. Biserratae Klok. et Krytzka, ser. nova.— Achil-
lea sect. Ptarmica ser. Biserratae Botsch. 1961, Фл. СССР 26:106,
rossice.
Pubescentia plantae e pilis longis rufescentibus rectis. Folia dup-
licato-serrata. Ligulae 8, longiusculae (5—8 mm 1g.)
Typus seriei: Ptarmica biserrata (Bieb.) DC. ( = Achillea biserra-
ta Bieb.)
Опушение растения из длинных рыжеватых прямых волосков.
Листья двоякопильчатые. Язычков 8, длинноватых (5—8 мм).
Тип ряда: Р. biserrata (Bieb.) DC. Распространен в горных ле-
сах Кавказа и в Малой Азии. Сюда принадлежит еще Р. griseo-
virens (Albov) Galushko ( = A. griseo-virens Albov, 1895, Матер,
для фл. Колхиды: 133) субальпийское и альпийское растение Пред*
кавказья и Западного Закавказья.
164
Sectio 2. Pectinatae (DC). Klok. et Krytzka, sect. nova.— Ptarmi-
ca, Pectinatae DC., 1837, Prodrom. 6:22.— Achillea sect. Ptarmica
ser. Alpinae Botsch., 1961, Фл. СССР 26:116, rossice.
A. sect. Ptarmica foliis pinnatifidis vel pinnatisectis differenda.
Pubescentia e pilis longiusculis decoloratis. Ligulae pauciores (sae-
pissime 8) et minores. Plantae septentrionali-eurasiaticae, praten-
ses, prato-sylvaticae vel alpinae.
Typus sectionis: Ptarmica alpina (L.) DC. (= Achillea alpina L.)
От секции Ptarmica отличается перистонадрезанными или рас-
сеченными листьями. Опушение из длинных бесцветных волосков.
Язычков 8, обыкновенно более мелких. Северно-евразиатские, лу-
говые, луго-лесные или альпийские растения.
Тип секции: Р. alpina (L.) DC. Восточноазиатский луговой вид.
К секции принадлежат: Р. impatiens (L.) DC. (= A. impatiens L.)
сибирский луго-лесной, отчасти горный вид.— Р. spinosa (Schur)
Schur (= A. spinosa Schur), близкий к предыдущему, описанный из
Румынии вид.— Р. ledebouri (Heimerl) Klok. et Krytzka, comb,
nova (= A. ledebouri Heimerl, 1884, Denkschr. Akad. Wiss. Wien
48:127), алтайский высокогорный (альпийские и субальпийские
луга) вид, распространенный также в Джунгаро-Кашгарском фло-
ристическом районе.— Р. japonica (Heimerl) Klok. et Krytzka,
comb, nova (= A. japonica Heimerl, 1884, Denkschr. Akad. Wiss.
Wien 48:128, дальневосточный японо-китайский вид.— P. ptarmicoi-
des (Maxim.) Worosch. (=A. ptarmicoides Maxim.), восточно-азиат-
ский вид, распространенный от Даурии до Японии, отличается ис-
ключительно мелкими (0,7—1,5 мм) или даже редуцированными
язычками, что, очевидно, свидетельствует не о приближении его
к секции Millefolium (Mill.) Koch рода Achillea L., а про паралле-
лизм их филогенетического развития.— Р. kamtschatica Rupr. ex
Korn. (= A. kamtschatica Rupr. ex Heimerl), берингийский вид.
Sectio 3. Lingulata (Reichenb. fil.) Klok. et Krytzka, sect. nova.—
Achillea sect. Ptarmica b. Lingulata Reichenb. fil., 1854, Icon. fl. Germ.
Helv. 16:65.— Ser. Lingulatae Botsch., 1961, Фл. СССР 26:105,
rossice.
Plantae perennes herbaceae rhizomati brevi, stolonibus epigaeis
semirosulantibus. Caules haud alti (10—50 cm). Folia integra, ob-
longo-elliptica, apice rotundata subdenticulata caulecum pilis rufes-
centibus pubescentia; superiora folia amplexicaulia. Inflorescentia
corymbiformis densa, calathidiis 10—30. Involucrum ovoideo-semi-
globosum 5—8 mm diam.; ligulae 6—9, involucro subbreviores, 3,5—
4 mm 1g. Achenia oblongo-cuneata, compressa, aptera.
Typus sectionis: Ptarmica lingulata (Waldst. et kit.) DC. (Achillea
lingulata Waldst. et Kit.) Sectio monotypica.
Травянистые многолетники с коротким корневищем и полуро-
зеточными надземными побегами. Стебли невысокие (10—50 см).
Листья цельные, продолговато-эллиптические с закругленной вер-
хушкой, слабо зазубренные, как и стебель, опушенные рыжеваты-
ми волосками; верхние и отчасти средние листья стеблеобъемлю-
щие. Общее соцветие щитковидное, густое, из 10—30 корзинок;
165
оп пплушаровиднзя 5—8 мм в диаметре,
обертка корзинок яйцевидно-поуш^ з5__5 мм; немного
Язычковых цветков 6 ^’ вато-клиновидные, сплюснутые, без за-
обеотки. Семянки продолгова!
метных крыльев по краю. zWa]ds. et Kit.) DC. Высокогорный
Тип ceicirm Р. вид, распространенный в Вос.
(преимущественно, субальпииск Б^канах В Альпах отсутствует,
точных и Южных Карпатах, н системе рода целиком изоли-
Представляет монотипную ’
рованную. /Ppichenb fil.) Klok. et. Krytzka, comb.
nov^tOhine^sCect₽hPyta“i^ d. Maerophyllae Reichenb. fib l854.
quo, stolonibus epigaeisreros^ segmentis lateralibus late
Folia ambitu late eHip L Corymbus compositus calathidiis
айда» t-s-м- *
1 “c-'
’'“‘’травянистые многолетники, почти лишенные опушения с мощ.
ным косо восходящим корневищем и безрозеточными надземными
побегами Листья в очертании широкоэллиптические, лировидно-
перистораздельные с широколанцетными и длинно заостренными
боковыми сегментами. Общее соцветие сложный щиток из 5
40 корзинок, рыхловатый; язычковых цветков 6 8, язычки их 4
6 мм длиной, несколько превышающие обертку. Семянки продол-
говато-клиновидные, сплюснутые, по краю с узкими крыльями.
Тип секции: Р. macrophylla (L.) DC., вид, распространенный
в Альпах и Северных Апеннинах. К этой секции принадлежат
также Р. thomasiana (Haller fil.) DC. и P. valesiaca (Sut.) DC.,
которые рассматриваются Геймерлем (Heimerl, 1884) как гибри-
ды Р. macrophylla (L.) DC. с P. atrata (L.) DC. (= A. atrata L.)
и P. nana (L.) DC. (= A. nana L.) — низкорослыми высокогорными
видами рода из секции Anthemoideae (DC.) Klok. et Krytzka. Та-
кие гибриды в Альпах действительно существуют, но вряд ли
только к ним сводится все разнообразие секции Maerophyllae.
Sectio 5. Anthemoideae (DC.) Klok. et Krytzka, sect. nova.—
Achillea sect. Ptarmica subsect. Anthemoideae (DC.) Heimerl, 1884,
Denkschr. Akad. Wiss. Wien 48:133 et subsect. Montanae Heimerl,
1884, op cit.Л37 pro max parte.— Series Anthemoideae (DC.)
Botsch. 1961, Фл. СССР 26:123, rossice. Plantae praecipue humiles,
a pinae, dispersa pilosae necnon argenteotomentosae, perennes herba-
cea vel suffruticuli. Folia integra necnon bipinnatisecta. Inflorescentia
Vd Ca‘athidia api“ CaU'iS S0Htaria’
ПегЦтёп“йиг.в‘ар™ка <Ten ) DC' <= Achillea barre’
Преимущественно низкорослые, редко до 40-50 см высотой,
166
высокогорные растения, травянистые многолетники или полуку-
старнички. истья от цельных до дважды перисторассеченных. Об-
щее соцветие обычно из немногочисленных корзинок, щитковидное
или корзинки одиночные на верхушке стебля и в таком случае
крупные, с длинными язычками, напоминающие виды Anthemis.
Опушение варьирует от очень рассеянного до серебристо-войлоч-
ного.
Тип секции: Р. barrelieri (Ten.) DC. Секция эта весьма разно-
образна и довольно естественно распадается на целый ряд мелких
групп, связанных между собой, которые мы приводим в качестве
рядов (series). С точки зрения фитоэйдологии секция представля-
ет собой естественный разветвленный филон (Клоков, 1978), раз-
вертывание которого связано с горными территориями Южной
и Средней Европы, следовательно, с альпийским орогенезом.
В Крыму и на Кавказе представителей секции нет, но в Малую
Азию они заходят.
Series 1.. Ageratifolia Klok. et Krytzka, ser. nova Suf-
frutjculi humiles (10—30 cm alt.) rhizomati brevi, stolonibus epi-
gaeis, pseudorosulantibus vel erosulantibus. Folia integra necnon
subpinnatifida, caulecum tomentosa. Calathidia in caule solitaria
vel 2—3, sat magna, 15—25 mm diam.; involucrum semiglobosum;
(lores ligulati numerosi (12—20) ligulis longiusculis (5—9 mm 1g.).
Plantae alpinae.
Typus seriei: Ptarmica ageratifolia (Sibth. et Smith) Nyman
(= Achillea ageratifolia (Sibth. et Smith) Boiss.
Приземистые полукустарнички (около 10—30 см высотой) с ко-
роткими корневищами и ложнорозеточными или безрозеточными
надземными побегами. Листья цельные до почти перистораздель-
ных, как и стебель, войлочно опушенные корзинки на стебле оди-
ночные или по 2—3, довольно крупные (15—25 мм в диаметре);
обертка полушаровидная, язычковые цветки многочисленные (12—
20) с удлиненными (5—9 мм) язычками.
Тип ряда: Р. ageratifolia (Sibth. et Smith) Nyman, горы Гре-
ции. Сюда же относятся Р. aizoon (Griseb.) Halascy ( = А. agerati-
folia subsp. aizoon (Griseb.) Heimerl.) Балканы.— P. serbica Ny-
man, Балканы (Восточная Албания, Западная Болгария), очевид-
но, балканская высокогорная эндемическая группа.
Series 2. Barrelieranae Klok. et Krytzka, ser. nova
Plantae perennes herbaceae humiles (5—20 cm alt.) rhizomati
obliqua, radiculis accessoriis filiformibus numerosis, stolonibus epi-
gaeis semirosulantibus. Folia praecipue radicalia duplo pinnatisecta
caulecum sericeo-tomentosa. Calathidia apice caulis solitaria, majus-
cula; involucrum semiglobosum, ca. 10 mm diam.; flores ligulati sat
numerosi (14—16) ligulis usque ad 100 mm 1g.
Typus seriei: Ptarmica barrelieri (Ten.) DC. (= Achillea barrel-
lieri (Ten.) Schultz-Bip.
Многолетние травянистые приземистые растения (высотой 5
20 см) с косо восходящим корневищем, многочисленными ните-
видными придаточными корешками и полурозеточными надземны-
167
олтпрнно прикорневые, дважды Пе.
лигами. Листья преимуществ6 густо опушенные (шелко-
ми Леченные, как и все растен ’ инки на верхушке стебля
К-войлочные или .м““™Ьш^ровидная, около 10 мм в д„а.
од,Точные крупные. довольно многочисленные, с язычкам,,
метое; язычковые иветк
”110 мм длиной DC высокогорное растение (под.
Тип ряда: Р. barrel,еп (Т^ское для Центральных и Юж„ь1х
нимается до 2/W МЬ
АП По-Видимому, монотипный ряд. Krytzka> ser. nova. Suffruti-
Series 3. °хУ1оЬЛД surculis epigaeis erosulantibus. Folia
culi humiles (8-30 cm alt) pubescentia sicut et caulis. Cala-
pinnati- vel bipumatisecta p majUSPcula (20—28 mm diam.); involu-
thidia apice caulis, solit ,apgs ligulae numerosi (13—18), ligulis
crum late semiglobosum floresiigu^ Mediae.
|0П?ур^7ег1еГригт1са oxyloba DC. (= Achillea oxyloba (DC.)
SC н'изкооослые (8-30 см высотой) полукустарнички с безрозе-
Низкорослые <о ми Листья перисто- или дважды не-
точными надземн стебель рассеянно опушенные. Корзинки
Те бля одивочн^ крупные (20-28 мм в диаметре);
оберткУполушаровидная, около 10 мм в Диаметре, язычковые
цветки многочисленные (13-18) с длинными (6-10 мм) язычка-
ми Альпийские или субальпийские растения гор Средней Европы.
Тип ряда: Р. oxyloba DC., Юго-восточные Альпы. К этому ряду
принадлежат еще близкие виды: Р. mucronulata (Bertol.) DC.
(= A mucronulata (Bertol.) Schultz-Bip.), Апеннины.—P. tenuifolia
(Schur) Schur (= A. schurii Schultz-Bip., Восточные и Южные Кар-
паты.
Series 4. Rupestres Klok. et Krytzka, sect, nova.—
Achillea sect. Ptarmica c. Clavenae Reichenb. fil. 1854, Icon. fl.
Germ. Helv. 16:65.
Suffruticuli humiles (10—25 cm alt.) radice vertical! (apud
Ptarmicis exceptio unica), stolonibus epigaeis erosulantibus. Folia
Integra necnon pinnatisecta, saepissime caulecum parce pubescen-
tia. Corymbus simplex vel subsimplex calathidiis 3—15, parviuscu-
lus (9—12 mm diam.); involucrum late ovoideum, 5—6 mm alt.;
flores ligulati haud numerosi (7—9) ligulis breviusculis (4—5 mm
1g). Plantae alpinae.
Typus seriei: P. rupestris (Huter, Porta, Rigo) G. Beck ( = A. ru-
pestris Huter, Porta, Rigo).
Приземистые (10 25 см высотой) полукустарнички со стерж-
невой корневой системой (что в роде Ptarmica является единствен-
ным исключением) и безрозеточными надземными побегами. Лис-
Д° ДеРИСТ0Рассеченных, чаще, как и стебель, рассеян-
коватьТ^19ЩмИТ°К ПР°СТ0Й ? 3-15 к°РЗинок; корзинки мел-
6 мм длиной- я™иМ В АиаметРе)» обертка широкояйцевидная, 5—
6 мм длиной, язычковые цветки немногочисленные (7—9) с корот-
ка
коватыми (4 5 мм длиной) язычками. Высокогорные расте-
ния.
Тип ряда Р. rupestris (Huter, Porta, Rigo) G. Beck, Апеннины.
Сюда же мы относим: erba-rotta (All.) DC. (=A. erba-rotta All.),
Юго-Западные Альпы.—P. clavenae (L.) DC. (= A. clavenae L.)
Альпы, Западные Балканы, отличается от остальных густым се-
ребристым войлочным опушением.
Series 5. Clusianae Klok. et Krytzka. ser. nova Suffru-
ticuli humiles (usque ad 30 cm alt.) rhizomatibus lignescentibus
longis, stolonibus epigaeis erosulantibus. Folia pinnati-v,el bipinna-
tisecta. Calathidia haud numerosa (3—15) in corymbo laxiusculo
congregata, mediocria. Flores ligulati 5—8, ligulis 3—5 mm 1g.
Plantae montanae.
Typus seriei: Ptarmica clusiana (Tausch) Schur (Achillea clu-
siana Tausch)
Приземистые (до 30 см высотой) полукустарнички с длинными
деревенеющими корневищами и безрозеточными надземными по-
бегами. Листья перисто- или дважды перисторассеченные. Корзин-
ки немногочисленные (3—15), среднего для секции размера, со-
бранные в рыхловатый щиток; язычковых цветков 5—8 (ниже сек-
ционной нормы), с язычками 3—5 мм длиной. Горные растения.
Тип ряда: Р. clusiana (Tausch) Schur. Восточные Альпы, Бал-
каны. К этому ряду мы относим также Р. moschata (Wulfen) DC.
(= A. moschata Wulfen). Центральные Альпы, Апеннины.— Р. um-
bellata (Sibth. et Smith) DC. ( = A. umbellata Sibth et Smith), отли-
чается от остальных густым войлочным опушением, горы Греции.
Series 6. Atratae Klok. et Krytzka, ser nova. Plantae pe-
rennes herbaceae haud elatae (usque ad 30—50 cm) rhizomatibus
longis, stolonibus epigaeis semirosulantibus k Corymbus saepissime
compositus, calathidiis 2—30, numero et dimensionibus variis. In-
volucrum 4—12 mm diam.; flores ligulati usque ad 8—9 ligulis 2—
5 mm 1g. Monticolae.
Typus seriei: Ptarmica atrata (L.) DC. (-Achillea atrata L.).
Травянистые многолетники, невысокие, но и не приземистые-
(до 35—50 см), с длинными корневищами и полурозеточными над-
земными побегами. Листья перисто- или дважды перисторассе-
ченные. Щиток, обыкновенно, сложный, из 2—30 корзинок, сильно
варьирующих по количеству и размерам. Обертка 4—12 мм в диа-
метре, язычковых цветков до 8—9, с язычками 2—6 мм длиной.
Горные растения.
Тип ряда Р. atrata (L.) DC., Альпы, заходит на Балканы. От
остальных видов, отнесенных к этому ряду главным образом на
основании общей биоморфы, отличается сравнительно низким рос-
том, более крупными корзинками и более длинными язычками,
а также ослабленным опушением. К ряду отнесены: Р. abrotanoi-
des Vis. (= A. abrotanoides (Vis.) Vis.), Западные Балканы (Алба-
ния, Греция, Югославия). Негусто опушенные растения.
Р. fraasii (Schultz-Bip.) Nyman (= A. fraasii Schultz-Bip.)
1 Folia pinnati vel bipinnatisecta.
16»
Распространено, как и пре^,.
-я»»®.
»“* -
trojana Ascners.
48-163).
РОД ACHILLEA L. Prodrom. 6:24; Афанасьев
^-d'd. 'Sw'd-d. "dcra
Травянистые многОЛ^™м и безрозеточными или полурОзе.
полукустарнички, с кор Листья редко цельные, большей
точными надземными пооегам • ды.трижды перисторассечен-
частью перистораздельные д расчленения очень разнообраз-
ных, вообще по форме и хар менее густ0 опушенНые, очень
ные, как и все растение, бо е laberrima Klok.). Корзинки обык-
редко совершенно голые у ’ * ые или густые сложные щитки,
новенно мелкие, собранн Рстебля и ветвей (облиственных) и
редко одиночные на вер У корзинок яйцевидная, реже полу,
тогда более крупные; обертга ирзи №шуклое до коническог>;
шаровидная, общее ц Ла исключением секции Arthrole-
листочки обертки н п_Д пленки на цветоложе иногда
опадюошиё Кр вых яичковых цветков 2-7, редко 8-15раз-
«щены в один ряд. пестичные очень редко отсутствуют (у A. fra-
Sissima (Forsk.) Schultz-Bip.), язычки их желтые разных оттен-
ков - желтоватые, белые или с антоциановои окраской (розовые
до пурпуровых). Семянки сплюснутые, некрылатые, или изредка
со слабо выраженными в верхней части крыльями. Ксерофиты
(большая часть видов), ксеромезофиты и мезофиты. Наибольшее
морфотипическое многообразие в Восточном Средиземноморье или
в Передней Азии. Общее количество видов до 150. Отдельные виды
(из секции Millefolium (Mill.) Koch) заходят в Арктику и пере-
ходят в Северную Америку. Большинство видов — диплоиды с
2п = 18, но встречаются и полиплоидные виды, особенно в составе
секции Millefolium (Mill.) Koch (2п = 36, 54, 72).
Лектотип рода: A. santolina L.
Sectio 1. Ageratium Reichenb. fil. 1854, Icon. fl. Germ. Helv.
16:64.
Травянистые многолетники с пучковатой корневой системой,
восходящими корневищами и полурозеточными надземными побе-
гами. Нижние листья лировидно-перисторассеченные с 2—4 пара-
ми мелких боковых лопастей при основании пластинки и крупной
верхушечной. Корзинки многочисленные, собранные на верхушке
стебля в довольно плотный сложный щиток Общее цветоложе
корзинки коническое. Цветки желтые, краевых язычковых 3-5,
с мелкими (около 1 мм длиной) желтыми язычками.
170
Тип секции: Achillea agcratum L. Западное Средиземноморье.
Растет на открытых, но увлажненных каменистых склонах. Мезо-
фит или ксеромезофит.
Монотипная секция. Отличается от остальных очень своеобраз-
ной формой листьев, которая у нее представляет некую среднюю
промежуточную ступень между морфотипами цельного и дважды-
трижды перисторассеченного листа. По-видимому, исходных типов
цельного или почти цельного листа в истории рода было несколь-
ко, а поэтому должно существовать и несколько морфотипов слож-
но рассеченного листа среди современных его видов, что относится,
конечно, и к роду Ptarmica Mill. Что же касается генератив-
ных признаков, то тут Ageratium проявляет значительную продви-
нутость от архаического антемоидного типа, как, впрочем, и сле-
дующие далее секции. Наибольшее родство обнаруживает с сек-
цией Filipendulinae (DC.) Afan., но та более продвинута.
Sectio 2. Filipendulinae (DC.) Afan., 1961, Фл. СССР 26:90,—
Filipendulinae DC. 1837, Prodrom. 6:27; sect. Millefolium 2 Fi-
lipendulinae (DC.) Boiss., 1875, Fl. Or. 3:254, emendata.
Травянистые многолетники с пучковатой корневой системой,
длинными разветвленными корневищами и полуродеточными над-
земными побегами. Среди представителей секции выделяется
A. aegyptiaca L.— полукустарничек со стержневой корневой си-
стемой и короткими подземными побегами и безрозеточными над-
земными. Листья плоские, перистораздельные или рассеченные с
перистораздельными сегментами и широким, зубчатым или кры-
латым стержнем, как и все растение, густо опушенные. Корзинки
многочисленные, на коротких (1—5 мм длиной) ножках, скучен-
ные в густой, сверху выпуклый сложный щиток; обертка корзи-
нок 2,5—5 мм длиной, обычно меньше в поперечнике; краевых
язычковых цветков 2—4, реже 5—6, с мелкими (0,5—2,5 мм дли-
ной) желтыми язычками, которые иногда не развиваются вовсе.
Тип секции: Achillea filipendulina Lam. Вид распространен в
Передней и Средней Азии. Умеренно ксерофитный петрофит. От-
личается особой нестабильностью и генеративных, и вегетативных
признаков. Из прочих видов секции A. coarctata Poir., растет на
юго-востоке Средней Европы до западной части Одесской области
на Украине. A. holosericea Sibth. et Smith, A. clypeolata Sibth. et
Smith, A. thracica Velen., A. alexandri-borzae Prod., A. chrysocoma
Friv. распространены в р-азных районах Балканского полуострова,
преимущественно в горах. A. aegyptiaca L., может быть, относя-
щийся к определенной секции, растет в Южной Греции и на остро-
вах Эгейского моря. Представляется возможным, хоть и не без
натяжки, выводить эту восточносредиземноморскую секцию из за-
падносредиземноморской Ageratium Reichenb., предполагая, что
последняя перешла в реликтовое состояние и растеряла свой со-
став, за исключением одного уцелевшего вида.
Sectio 3. Micrantha Klok. et Krytzka.— Sect. Filipendulinae (DC.)
Afan. p. p. sect, nova
171
a fsaepe paucennes) radice vertiCa.
* a nprennes herbaceae (Sd epigaels erosulantibus
, P1ditae stolonibus hypogeis b angusta integerrima aptel
hpraeditae s pinnatisecta, rac planta dense pube
Fo'?acdp“sP n!e pilis^ecolorat;s scu^busP mpositu ne
ra, saepisb abernma KloM- > д bjrjuczensis Klok. magis
* P'u"ius7'UuSs involucrum ealathidii ovoideu^
compactus et supra su Lonvexus)|g. Hgulatae 5_6>
vel oblongo-ovoideum <3
15-3 mm lg., flavis . icrantha Willd- (=A gerben Bieb.).
Typus sectioms: Achillea m малолетние) растения co
Травянистые многолетн короткими подземными и безрозе-
стержневой корневой систем , дважды-трижды перисто-
точными надземными райным и некрылатым стержнем,
рассеченные, с узким, гие гуСто опушенные (исключение
обыкновенно, как и все! р растение с перистораздель-
А. glaberrima КЮК. сив н Шиток сложный, обыкновенно негу-
ными до цельных листьями). ш b ensis Klok. более компакт-
стой, сверху плосковать _ й). обертка корзинки яйцевидная
ный И сверху несколько "“"У^' мм РДЛиной Краевых язычко-
или продолговато-яицевид^я, 3^^
ВЫХТиипесТеКк°ии Achillea micrantha Willd. (A. gerberi Willd.). Псам-
Тип секции, ли пягтение распространенное от долины
дХ ^ec4^^TeenJ°ej0^B°g Сибири и Северного Казахстана.
Близкий "к нему вид A. birjuczensis Klok. встречается на примор-
ских песках Азовского и отчасти Черноморского побережья. Оба
вида объединяются в один самостоятельный ряд.
Series 1 Mier antae Klok. et Krytzka, ser. nova. Folia
media petiolata. Receptaculum commune ealathidii convexum nec-
non conicum (pro grado maturationis acheniorum), grisea, longitu-
naliter- rugosa, 2n = 36. . _
Typus seriei: A. micrantha Willd. (= A. gerberi Willd.) Средние
стеблевые листья черешковые. Общее цветоложе корзинок от вы-
пуклого до конического (в зависимости от степени созревания се-
мянок). Семянки серые, продольно-морщинистые.
Тип ряда: A. micrantha Willd. (A. gerberi Willd.)
Небольшую группу причерноморских или причерноморско-кас-
пийских петрофитно-степных видов мы выделяем в самостоятель-
ный ряд.
Ser ies. 2. Leрtор hу 11 а е Klok. et Krytzka ser. nova. Fo-
lia media sessilia, auriculata. Receptaculum commune ealathidii pla-
num necnon convexum (pro grado maturationis acheniorum). Ache-
nia fusca, leva 2n = 18).
Typus seriei: A. leptophyiia Bieb.
Средние стеблевые листья сидячие с развитыми ушками. Общее
цветоложе корзинок от плоского до выпуклого (в зависимости от
степени созревания семянок). Семянки бурые, гладкие. 2п = 18.
Тип ряда: A. leptophyiia Bieb.
172
Этот ряд рассматривается нами как совидие (Клоков, 1974),
т. е. предполагается, что ныне существующий причерноморский
петрофитно-степной (силикофильный) вид A. leptophylla дал непо-
средственно начало двум другим также современным видам, а
именно: южностепному и полупустынному причерноморско-каспий-
скому A. taurica Bieb. и локальному эндему украинского гранит-
ного мелкосопочника A. glaberrima Klok. Иначе говоря, он одно-
временно (в филогенетическом времени) дивергировал на эти два,
внешне совсем не сходные друг с другом, но не раздвоился окон-
чательно в таком процессе, а продолжает существовать, расходясь
со своими потомками или только географически, или эколого-гео-
графически. Ареал A. glaberrima Klok. представляет, как известно,
каменисто-скальную территорию в 400 га, на которой довольно
обильно произрастает этот вид, но совершенно отсутствует предпо-
лагаемый родитель, A. leptophylla Bieb., произрастающий, однако,
в изобилии во всех направлениях вокруг нее. Прямая и непосред-
ственная филогенетическая связь между обоими видами, очевидна,
хотя морфологические отличия A. glaberrima Klok. от A. lepto-
phylla Bieb. и прочих видов секции настолько резки, что не усту-
пают обычным междусекционным различиям в роде Achillea L.
<3 другой стороны, отличия второго близнеца пары потомков
A. leptophylla Bieb., т. е. A. taurica Bieb. нечетки, поэтому и само-
стоятельность последнего вида оказывается уже свыше полутора-
ста лет неразрешимо дискуссионной (Сытник, Лебедева, Крицкая,
1981). Характерное морфологическое отличие A. taurica Bieb.—
большая рассеченность сегментов, которые у A. leptophylla Bieb.
состоят из 3 долек, а у него — из 4—7, что свидетельствует о боль-
шей филогенетической продвинутости. По нашим наблюдениям,
A. taurica Bieb. растет на степных и глинистых склонах, на каш-
таново-черноземной целине (в Аскании-Нова), но не гранитных
обнажениях, где его замещает A. leptophylla Bieb. По целому ряду
признаков очень близко к рассмотренному выше ряду стоят сбор-
ный вид A. biebersteinii Afan. (A. micrantha Willd., 1804, non 1789),
распространенный в Восточном Средиземноморье и прилегающих
территориях, и армянско-курдистанский горный вид A. cuneatiloba
Boiss. et Buhse, но они, очевидно, составляют отдельный ряд.
Виды секции довольно легко образуют гибриды с представите-
лями других смежных секций —Millefolium (Mill.) Koch и Nobilia
Klok. et Krytzka, с последними, однако, реже. В качестве редкого
междусекционного гибрида отмечался нами A. birjuczensis Klok.X
ХА. euxina Klok. Вероятно, к этой секции, а не к Filipendulinae
(DC.) Afan. принадлежат также A. cappadocica Hausskn. et
Bornm.— высокогорный анатолийский эндем и A. pachycephala
Roch. fil.— иранский горный вид, но, конечно, не к нашим рядам.
Sectio 4. Crithmifolia Ujhelyi, 1975, in Annal. hist.-nat. musei nat.
Hungarici, 47 :41—55.
Полукустарнички или травянистые многолетники 20—60 см вы-
сотой, с пучковатой корневой системой, длинными корневищами
и безрозеточными или полурозеточными надземными побегами.
173
n-глпяссеченные. Корзинки в сложных
Листья дважды-трижды перистоР ые; обертки корзинок яйце.
Хах более или менм миогочи ой, 1>2_3 мм в диа
“"„“•цилиндрические 2.5-5 мм краевых язычковых цвет.
,1м „олушаровидпые до 6 мм в Яиной, язычками; язычки от белых
ков 4-6 с мелкими, тые разных оттенков.
до желтых, обыкновенно желтоватые^et Kjf Паннонско-бал-
Тип секции: Achillea crithm‘ еннЫЙ от юго-восточной час-
канский низкогорныи вид pa Р п£йской части Турции и Греции
ти Чехословакии и ВенгР^Д ЛПТРСЯ Близкий вид R. getica Grec.
для Малой Азии не приводит horanczkyi Ujhdyi - в Венгрии,
растет встречающийся в Северной Венгрии, в Южной
A. tuzsonii Ujhelyi, встр?ч полушаровидными обертка-
ш,аАС 'bulgarica' (Dec et Drum.) Ujhelyi - балканский вид, имеет
ярко-желтые, а не желтоватые BHCJ 0[!aTb и несколько осовре-
Сделана первая попытка^модерн«р ^вре
лась Тоставаясь ^формально морфологической (Ujhelyi 1975)
Sect о 5 Ochroleucae Klok. et Kry zka. sect, nova Suffruticuli.
Folia pinnatipartita peclinata rachide latiuscula. Ligulae parvulae,
1-2 mm lg„ flavidae vel albidae, Sect.o haec ob mdices biomorpho-
logicos sectione Crithmifolia Ujhelyi simihs sed foliorum forma dis-
Typus sectionis: Achillea ochroleuca Ehrh. (= A. pectinata Willd.
non Lam., A. kitaibeliana Soo).
Полукустарнички. Листья перистораздельные, гребенчатые с
широким стержнем. Язычки мелкие, 1 2 мм длиной, желтоватые
или беловатые.
Тип секции Achillea ochroleuca Ehrh. (A. pectinata Willd. non
Lam., A kitaibeliana Soo). E. H. Кондратюк (1962, Фл. УССР,
11:263) приводил этот вид под названием A. kitaibeliana Soo
(1951). Однако позднее окончательно выяснилось (Афанасьев,
1959; Bassler, 1963), что такое изменение старинного видового на-
звания неправильно. Балкано-паннонско-причерноморский дипло-
идный вид (2м = 18). Псаммопетрофит. К нему близки балканские
виды: A. depressa Janka и A. pseudopectinata Janka. По-видимому,
тесная и своеобразная внутриродовая группа. Неясно, представля-
ют ли гребенчатые листья у видов этой секции упрощение более
сложно расчлененного листа, как это несомненно имело место у
A. glaberrima Klok. из секции Micrantha Klok. et Krytzka, или мы
тут, наборот, имеем дело с усложнением формы цельных или слабо
расчлененных в филогенетическом прошлом листьев. Усложнение
эволХТппппТьТ ПР°ХОДИТ как ведущий признак через всю
оодов тпибы Anthpm’H3 П0ВТ0Ряется параллельно в эволюции
И ПОНЯТНЫМИ oenVKiTM^ae CaSS’’ Х0ТЯ ПРеДСТавляЮТСЯ возможными
Sectio 6. Nobilia Klo^et П? ЭТ°Й адаптивной ДИНИИ’
perennes radicp vprtirai; ’ et ^У^а, sect. nova. Pl antae herbaceae
brevissimis, epigaeis semirosulanbh, pra,edi?ae' stol°nibus hypogaeis
ulantibus (ranus arosulantibus) vel ra-
rius radice fasciculato, stolonibus hypogacis elongatis ramosisque.
Folia bipinnatisecta (rarius tripinnatisecta) rachide dcntata vel in*
tegerrima, segmentis haud numcrosis, ambitu elliptica. Corymbus
compositus calathidiis numerosis parviusculis; involucrum calathi-
dii ovoideum 2 3 (4) mm 1g., 1,5—2 (2,5) mm diam. Ligulae par-
viusculae 0,6 2 mm 1g. albae, ilavidae vel pallide flavae 2n = 18, 36,
45 (A. neilreichii A. Kerner), 54.
Typus sectionis: Achillea nobilis L.
Травянистые многолетники co стержневым, дающим отпрыски
корнем, с очень короткими подземными и полурозеточными над-
земными побегами или, реже, с пучковатым корнем, удлиненными
и ветвистыми подземными побегами. Листья дважды перисторассе-
ченные с зубчатым или с цельнокрайным стержнем и немногочис-
ленными сегментами, в очертании эллиптические. Щиток сложный,
из многочисленных мелковатых корзинок; обертка корзинки яйце-
видная, 2—3 (4) мм длиной, 1,5—2 (2,5) мм в диаметре; язычки
мелкие, 0,6—2 мм длиной, белые, желтоватые или светло-желтые.
Хромосомные числа разных видов секции проводятся в литературе
такие; 2п = 18, 36, 45 (A. neilreichii A. Kerner.), 54.
Тип секции: Achillea nobilis L.
В составе секции довольно четко различаются 2 цикла форм,
образованных A. nobilis L., A. viresccns (Fcnzl) Heimerl и близ-
кими к ним видами. Этим группам видов мы придаем таксономи-
ческий ранг рядов.
Series 1. Nobiles Klok. et Krytzka, ser. nova. Radix ver-
ticalis surculosa praedita, stolones hypogaeis brevissimi, epigaei se-
mirosulantes. Ligulae utrinque albae vel supra flavidae subtus
albae.
Typus seriei; A. nobilis L.
Корень стержневой, дающий отпрыски, подземные побеги очень
короткие, надземные — полурозеточные. Язычки с обеих сторон бе-
лые или сверху желтоватые, снизу белые.
Тип ряда: A. nobilis L., степной евросибирский вид. Другие
близкие виды распространены южнее и имеют более узкие ареа-
лы. Эндемичны для Малой Азии A. densissima О. Schwarz ex Bass-
ler, A. sipylea О. Schwarz, A. kurdica (Hub.-Mor.) Klok. et Krytzka,
comb, nova (= A. nobilis L. subsp. kurdica Hub.-Mor. 1974, Notes
R. B. G. Edinb. 33:209).
Средиземноморскими горными видами являются A. ligustica All.
и A. odorata L. A. neilreichii A. Kerner является, по всей вероят-
ности, среднеевропейским, заходящим и на Украину, паннонским
видом, а для Кавказа и Малой Азии под этим названием приво-
дится какая-то другая раса. Для большинства видов ряда харак-
терна одна примечательная особенность окраски язычковых цвет-
ков: они сверху желтоватые, а снизу белые.
Series 2. Virescentes Klok. et Krytzka, ser. nova. Radix
fasticulatis, stolones hypogaei elongati ramosisque, epigaei semiro-
sulantes. Ligulae utrinque albae.
Typus seriei. A. virescens (Fenzl) Heimerl.
175
„р побеги длинные, разветвленные,
Корень пучковатый, подземные п сторон белые.
надземные полурозеточные. Язычки еН> средиземноморский
Тип ряда: A. virescens (Fen} балКанский вид. Оба вида
вид. A. kotschyi Boiss. малоази;* на отдельные расы с уз-
ютличаются неоднородностью расп д B„ssler> 1963) придает ранг
кими ареалами, которым М. оесс м v Heimerl subsp. tenorei
подвида (subspecies) A. v,re^ „ ( subsp. canescens Bassler;
(Grande) Bassler; A ko schy В • skn>) Bassler. В
секцию
A. kotschyi Boiss. subsp. lacm ( сти A micranthoides
Nobilia мы считаем необходимым P пной вид со светло-
Klok,-эндемический нижне^ПР°н0СИВШИйся к секции Filipendu-
желтыми язычками, до• сих Р для нег0 Нет места среди
linae. В предлагаемой нам оезкого расхождения в фор-
представителей секции Micrantha иза резког оРвечающих
ме и расчлененности листьев, вполне,- » желтая окпяска
типу A nobilis. С другой стороны, определенно желтая окраска
типу a. nouu*b- „^7 £ екции Nobilia, хотя менее ин-
язычковых цветков не свойственна
тенсивная, желтоватая, вполне характерна. К тому же, как пока-
зало электрофоретическое изучение растворимых белков семян,
A micranthoides обнаруживает значительное сходство по белковым
компонентам с A. nobilis. Это дает основание судить о том, что
в становлении A. micranthoides определенную роль сыграл A. no-
Series 3. Micranthoides Klok. et Krytzka, ser. nova.
Radix verticalis surculosa praedita, stolones hypogaei elongati ra-
mosisque brevissimi, epigaei arosulantes. Ligulae utrinque pallide
flave.
Typus seriei: A. micranthoides Klok.
Корень стержневой, дающий отпрыски, подземные побеги очень
короткие, надземные — безрозеточные. Язычки с обеих сторон свет-
ло-желтые.
Тип ряда: A. micranthoides Klok.
Подробный анализ секции, не выделяя, однако, ее в качестве
формального таксона, сделал Бесслер в статье: Manfred Bassler,
Zur Taxonomie der Gattung Achillea. I. Die Formenkreise um A. no-
bilis L. und A. virescens (Fenzl) in Feddes Repertorium, 68, 2
(1963). Во всяком случае, секция Nobilia Klok. et Krytzka в целом
вполне естественно отделяется от панбореальной всегда белоцвет-
ковой секции Millefolium (Mill.) Koch.
Sectio 7. Chamaemelifoliae Klok. et Krytzka, sect, nova. Suffruti-
culi 20 60 cm alt. stolonibus epigaeis erosulantibus. Folia pinna-
tisecta rachide anguste itegerrima segmentis 5-7-paribus linearibus
integerrimis ambitu ovata vel elliptica, sicut et caulis glabriuscula.
coiyiPosl^us calathidiis numerosis (ca. 15); involucrum
calathidii ovoideum 3-4 mm lg., 2-3 mm diam, flores ligulati
гГо mm £ a bk rotundls parviusculis (ca. 2 mm diam.). Achenia
ca. 2 mm lg., subcompressa, angustissime marginata, non alata.
Полукустарнички 2oJSJaemellfoIla „Pourr- Sectio monotypica.
У У P 60 см высотой с безрозеточными надзем-
176
нымИстеОрбжнем,'и ^инХыми ’ ц™ ыюкмйиГ ' УЗК"М иель,гакРай-
миолоТ-5)коозинок Т К СЛОЖНЬ1Й, „3 немногочисленных
( ^аметое коаевых ,;иибертка КОрзинки 3-4 мм
Врпковатыми (около 9 м ковых иветов 6—7 с белыми круглыми
о ММ длиной слабо гпп В диаметРе) язычками. Семянки около
яю но без кпылксп /т ЮСНлТк'п С очень Узким окаймлением по
краю, но без крыльев (типа Achillea, а не Ptarmical
Тип секции Achillea chamaemelifolia Pourr. Эндемический для
Восточных Пиренеев ксерофитный горный вид. Монотипическая
секция.
Декандоль (De Candolle, 1837), выделив в составе 24 видов род
Ptarmica, вид A. chamaemelifolia Pourr. отнес в Achillea L. s. str.
и поставил его в своей системе после A. nobilis и перед Filipendu-
linae (A. ageratum L.). Геймерль (Heimerl, 1884) перенес этотвид
в секцию Ptarmica, отнеся его к секции (подсекции) Montanae
Heimerl и поставив посередине между A. abrotanoides Vis. и
A. moschata Wulfen, т. е. по нашей системе между Ptarmica abro-
tanoides Vis. из секции Anthemoideae и ряда Clusianac той же
секции. Геймерль совершенно правильно установил, что в круге
родства A. millefolium L. для этого вида места в системе не най-
дется, но он оказывается не более уместным и среди горных видов
рода Ptarmica. В результате пересмотра мы считаем необходимым
возвратить его в род Achillea L. s. str. по Декандолю, но ввиду
отсутствия у него там сколько-нибудь близких родственных связей
выделить в отдельную монотипическую секцию, поставив ее в си-
стеме после секции Nobilia Klok. et Krytzka.
Секция Chamaemelifoliae Klok. et Krytzka, подобно секции
Ageratium Reichenb. fil. тяготеющая к Западному Средиземно-
морью, как и последняя, представляется нам реликтовой, филоге-
нетически рано специализированной и не получившей широкого
развития, арена для которого передвинулась далеко на восток.
Sectio 8. Millefolium (Mill.) Koch, 1837, Syn. Fl. Germ.: 372.—
Millefolium Mill., 1754, Gard. Diet. Abridg., ed 4, 1:2.—Millefolia-
tae DC., 1837, Prodrom. 6:24.—Sect. Millefolium Koch § I. Millefo-
liatae (DC.) Boiss., 1865, Fl. Or. 3:254 —Sect. Millefoliatae (DC.)
Afan. 1961, Фл. СССР 26:75. Sectio sensu restricto hie accepta.
Травянистые многолетники с пучковатой корневой системой,
удлиненными корневищами, дающими ползучие подземные побеги,
и полурозеточными надземными побегами. Листья дважды-трижды
перисторассеченные, в очертании продолговато- или яйцевидно-
продолговато-ланцетные, с узким бескрылым и не зазубренным
или (у горных видов) относительно широким крылатым и зазуо
ренным стержнем и многочисленными, но сравнительно короткими
боковыми сегментами. Корзинки многочисленные в рыхловатых
сложных щитках; обертка их яйцевидная или продолговато-яице-
видная 1,5—6 мм длиной, 1—3 мм в диаметре; краевых цветков 5,
с язычками 1,5-3 мм длиной; язычки белые или часто с антоциа-
14 4-134 177
nnvnHbie, иногда у некоторых видов
— оозовые, пуРиУ^ метным желтоватым оттем.
ГВГ ° tS WaMst. et Kit.) с мало а«-уго0ые мезофиты, р„^
i-sre.s-s.’-
шинства районов Евразии,но фической расы произрастает
prio , в качестве «’Н^Хи Европы. В СССР встречается как
?олько в северо-западной пасти Робласти „ в Прибалтике. Наи-
обычное растение в Ленинград очено в Европе. В составе
большее разнообразие групп, которым можно при-
секции можно разли а (series).
дать таксономический ран Д t быть> следует оставить тра-
За типовым рядом секции, е DC в сильн0 суженном по-
дипионное наименование а" равнинные (не высокогорные)
нимании. К этому ряду мы о с р sensu stricto. с м
растения, более близкие « ^milleioii^ д millefolium
и цельнокрайным некР^ nrlova — Европейская Арктика; A. sub-
(см. выше), A.JaP1.cuJalf Or чРая Европа; A. collina J.Be-
millefolium Klok. et Krytzk д inundata Kondr — южные
cker ex 5е’сЬепЬ-ГрпРпе^пн f euxiAa Klok.- литоральный эндем
районы Восточной Е'г!Рч1'“з^Хг1 asiatica Serg.- сибирский
Черноморско-Азовского Р ’ овыми ЯЗычками; A. borealis
вид с постоянно розовым Ур й на Камчатку и Курильские
Bong, американским вид, заходящий на гчам у jf
острова.
Степные, явно ксерофитизированные виды с очень узкими ни-
тевидными конечными дольками листьев — A. setacea Waldst. et
Kit., A. nabelekii Heimerl, A. stepposa Klok. et Krytzka — п близкие
к ним еще неописанные расы можно было бы объединить в ряд
Setaceae Klok. et Krytzka prov. Высокогорные среднеевропейские
виды секции отличаются крылатым и зазубренным стержнем и бо-
лее широкими сегментами или дольками листьев, часто также с бо-
лее крупными корзинками могут быть объединены в ряд Tanaceti-
foliae Klok. et Krytzka prov. Сюда принадлежат восточнокарпатские
виды: A. carpatica Blocki, ex Dubovik, A. distans Waldst. et Kit.,
A. stricta (Koch) Schleicher ex Gremli и более западные: A. tanaceti-
folia All., вероятно, A. pseudotanacetifolia Wierzb. и некоторые
Другие.
л Р,°,^як°м , сктоят ,восточносРеДнземном°рские горные виды
. a io а е eb. и A. grandifolia Friv., отличаясь гораздо сла-
ее, чем у большинства видов секции, расчлененным и листьями.
”0С;КДНСГ0 балкано-азиатского вида давно замене-
(Waldst pt Kit?Ы^аьНи с£оден внещне с Tanacetum macrophyllum
(Waldst. et Kit.) Schultz-Bip. по H. H. Цвелеву (19611 Pvrethrum
ZnZ biZ S'KdSt- et Kit > Willd- Вероятно* мо6ХУпы эти
и к сходным филогенетическим типам секции.
178
ВысокопЛОИДНые виды ОЯДОТЧ М illnfrJ ; nl х*с v
ются гибридогенными, Л не я™ ? И Tanacet,fol,ae C4HTaJ
ЛИНИИ возникшими геогоаличрг^м , Филогенетически по одной
более быстро возникающими в Z РЭСаМИ’ Н° "М"™РУЮ1Д"М" их,
МИ. Не исключено чтон^пяХ^ Рее пРеходящимн образования-
чески неотличимые от них настояширУгТТВГТ “ ВНСШНе ПраК™’
объясняется кпяйиао в настоящие географические расы, чем и
многих видов секции дуРудннтельность точного разграничения
поле гоегаоным йи™ ^погамные Расы с соответствующим их при-
пока не отмечались РЗЗОВаНИеМ В Секции’ как 11 во вссм Роде’
Boiss- 1875’ FL Or- 3:254: Hub.-
M nc97?ftj DTUIkey 5:232 emend-— Santolina L. Sect. 2. Babou-
nya DC. 1837, Prodrom. 6:36.
Высокоодревесневшие полукустарнички или травянистые мно-
голетники со стержневой корневой системой, короткими подземны-
ми и безрозеточными надземными побегами. Листья цельные, про-
долговатые, мозолисто-пильчатые. Корзинки многочисленные, но
разбросанные на облиственных ветвях с постепенным переходом
от вегетативной части побега к репродуктивной, не образуют пра-
вильного щитка.
Тип секции: Achillea fragrantissima (Forsk.) Schultz-Bip. (San-
tolina fragrantissima Forsk.).
Восточносредиземноморское, в общем, растение, распространен-
ное в Египте, Сирии, но отсутствующее в Малой Азии. Растение
имеет деревянистые стебли и дисковидные, без краевых язычков,
корзинки.
Второй вид секции A. sieheana Staph, характеризуется в литера-
туре (Hub.-Мог. op. cit.:232) как травянистый многолетник с ге-
терогамными корзинками. Язычковых цветков в его корзинке 4—
5 (9) с мелкими, 1—1,5 мм длиной, бледно-желтыми язычками.
Малоазиатский (центральноанатолийский) эндем. Растет на гор-
ных засоленных «степях». Эта секция, по-видимому, не имеет не-
посредственного филогенетического отношения ни к предыдущим,
ни к последующим секциям рода. При дальнейшем исследовании,
возможно, ее придется выделить в самостоятельный род.
Sectio 10. Achillea.— Santolinoideae DC. 1837, Prodrom. 6 : 30.—
Sect. Millefolium Koch § 3. Santolinoideae (DC.) Boiss. 1875, Fl.
Or. 3:254.—Sect. Santolinoideae (DC.) Hoffm. 1892, in Engler und
Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 5:273 (“Santolinoidea”).
Травянистые многолетники или слабо древеснеющие (до высо-
ты 3—10 см) полукустарнички с хорошо развитой стержневой кор-
невой системой, очень короткими подземными и безрозеточными,
от основания разветвляющимися надземными побегами 10 90 см
высотой. Листья линейно-вальковатые до нитевидных, перисторас-
сеченные с мелкими поперечными сегментами. Корзинки, большей
частью, скученные в сложный щиток в количестве до 40, ^иногда
одиночные; обертка их полушаровидная сплюснутая или яйцевид-
ная, 2—6 мм длиной, 2,5—8 мм в диаметре, краевых язычковых
цветков 3—7 (14) с короткими или очень короткими язычками.
14*
179
Лектотипом номинальной номенкл., 1974)/Явля-
панов, 1973; Международн кодекс |968) (см ВЬЩ]е),
ется, по предложению Ваге“™ ’ „е все согласны, поскольку
A. santolina L. с чем, ХХнное название секции Santoiino^
остается в употреблении с Р типового линнеевского вида
deae DC. Однако точное понимание типово да
окончательно не выя5”е,!?д(Ур Л 1953) предложил различать ряд
А- ^ПсекцииВ относятсяВ ДО^о^ьно многочисленньш
земноморские и переднеазиатские виды’® C£uber-Morath ^97^
только на Кавказе. Для Турции приводятся^U д cucculata
такие виды: A. falcata L„ A. wilhelmsn С. Koch, A cucculata (На-
usskn.) Bornm., A. vermicularis Trin., A. monocefala Boiss. et BaL,
A. tenuifolia Lam., A. phrygia Boiss et Bal A gypsicola Hub.-
Mor., A. lycaonica Boiss. et Heldr., A. magmflica Hub. Мог. Сюда
также принадлежат, по Буассье (Boissier, 1875). А. с гУ5О9ота
Friv A callichroa Boiss., A. santolina L., A. albicaulis С. А. Меу.,
A. conferta DC., A. talagonica Boiss., A. oxylepis Boiss. et Hausskn.
Для территории СССР К. С. Афанасьев (1961) приводил 4 вида
секции (в суженном здесь объеме таковой): A. wilhelmsii С. Koch,
A. kermanica Gand. (A. krascheninnikovii Afan. 1953), A. vermicu-
laris Trin., A. tenuifolia Lam. Из них только иранский вид A. ker-
manica Gand, распространен также в пустынях и полупустынях
Средней Азии, остальные три встречаются в горах и предгорьях
Закавказья.
Все виды секции — горные ксеропетрофиты или равнинные рас-
тения пустынь и полупустынь с более или менее ограниченными
ареалами.
Секция Achillea морфологически остается неоднотипной и пос-
ле предпринятого нами сужения подлежит дальнейшему членению
на ряды. Габитуально особенно выделяется A. monocephala Boiss.
et Bal., отличаясь немногочисленными или одиночными крупными
корзинками с более многочисленными, чем у остальных, (8—
14) язычками. Локальный анатолийский эндем. Еще Буассье на-
метил в составе секции группу видов с гранистыми, вместо округ-
лых, стеблями, которые, вероятно, отличаются от прочих и други-
ми признаками. К ним принадлежит A. tenuifolia Lam.
начительную часть видов, относимых ранее к типовой секции
рода, мы считаем необходимым выделить из нее в отдельные са-
лиияипучт1ЬлЬ1е секции- Эта секция и все последующие резко от-
стьев Т ПРеДЫДУЩИХ ос°бым ксероморфным строением ли-
ceae ^erennes^vpr^nff6 Krytzka, sect. nova. Plantae herba-
praediti stolonihn<? 1 PauJum lignescentes, radice vertical!
gush> lineari c^ndr^T%-r?SUlantibus 5~60 alt. Folia an-
mentis minutissicongesta s^eoissim^m ° fllifon™a’ Pinnatisecta seg-
g 13 saepissime numerosa (6—120)- involucrum
180
a?,^St2Um5 hrp°vnpF;n5«inodriCUm 3'5~6 mm 'g . 1.5-3 mm diam. li-
gulae 2—5 breves (0 8-2 mm 1g.), flavae.
Typus sectionis: Achillea aleppica L.
мн?голетники или слабо древеснеющие полукус-
таРн Р витон стержневой корневой системой и безрозеточ-
ными надземными побегами 5—60 см высотой. Листья узколиней-
но-цилиндрические до нитевидных, перисторассеченные с крайне
мелкими поперечными сегментами. Корзинки скученные в слож-
ные щитки, обыкновенно многочисленные (6—120), обертка кор-
зинок узкая, продолговато-цилиндрическая, 3,5—6 мм длиной,
мм в поперечнике. Язычковых цветков 2—5 с мелкими
(0,8—2 мм) желтыми язычками.
Тип секции: Achillea aleppica L. Этот вид распространен в Вос-
точном Средиземноморье шире (Турция, Иран, Сирия, Ливан).
Остальные виды эндемичны для различных районов Малой Азии:
A. zederbaueri Hayek, A. pseudoaleppica Hub.-Mor., A. boissieri
Hausskn. ex Boiss., A. schischkinii Sosn. Последние два менее типич-
ны для секции. Секция в целом очень близка к Achillea, вероятно,
непосредственно происходит от этой секции. Точное разграничение
обеих секций требует дополнительного анализа.
Sectio 12. Creticae Klok. et Krytzka sect. nova. Plantae herbaceae
perennes rhizomatibus evolutis, stolonibus epigaeis semirosulanti-
bus. Folia anguste linearia-cylindrica (teretia) necnon linear! ob-
longo-teretia, pinnatisecta, segmentis minutis transversis imbricatis-
que, saepissime tripartitis. Calathidia in corymbis simplicibus vel
compositis 40—40-na, interdum solitaria; involucrum calathidii
ovoideo-semiglobosum (vel globosum) 3—7 mm lg.,4—10 mm diam.;
receptaculum commune convexum; flores radiales ligulati subnume-
rosi, 5—10 (13)-ni ligulis albis; rarius subflavescentibus (1) 2—
5,5 mm 1g., saepissime dimidio involucri non breviores. Achenia su-
balata (apud an omnes?).
Травянистые многолетники с развитыми корневищами и полу-
розеточными надземными побегами. Листья узколинейно-валько-
ватые до линейно-продолговато-вальковатых, перисторассеченные,
с мелкими поперечными и черепитчатыми, большей частью трех-
раздельными сегментами. Корзинки в простых или сложных щит-
ках по 4—10, иногда одиночные: обертка корзинки яйцевидно-по-
лушаровидная или шаровидная, 3—7 мм длиной, 4—10 мм в попе-
речном диаметре; общее цветоложе выпуклое; краевых язычковых
цветков 5—10 (13) с белыми (реже чуть желтоватыми) язычками
(1) 2—5,5 мм длиной, обычно не короче половины обертки. Семян-
ки со слабо выраженными крыльями (у всех ли?).
Тип секции Achillea cretica L. Восточносредиземноморский вид,
распространенный на Крите, Кипре и островах Эгейского моря.
Остальные виды секции, кроме восточносредиземноморского А. аи-
cheri Boiss., эндемичны для районов Малой Азии: A. armenorum
Boiss. et Hausskn., A. teretifolia Willd., A. sintesii Hub.-Mor.,A. go-
niocephala Boiss. et Bal. A. spinulifolia Fenzl et Boiss. Все это
преимущественно горные ксерофиты.
181
„ отдельный подраздел еще БуаСье
Секция была намечена как оД азгранпчпвается со всеми
(1875). Она во всяком CJiyuLnToDoe внешнее сходство между ее
остальными группами рода. °Pptarmica, на которую обратил
представителями и видами «сект 1961), свидетельствует лпщь
внимание В. П. Бочанцев (фл; ’служить основанием для не-
о параллелизме развития и нс сближения секции, а тем более
посредственного филогенетического Achillea и Ptarmica.
для их неразличения и слияния остаются непреодоли-
Разлпчпя между ними в вегетат1 ° *м Achillea и Aleppicae, по,
мымп. Секция Creticae близка к кН связана. В ее составе сохра-
возможно, с ними непосредственно Пеа антеМоидный морфо.
няется еще архаический для р д более многочисленными и
тип корзинок (одиночные кру н ’ Сивной переменой окраски
развитыми язычками), однако с про р
язычков из желтой на белую_ 875 FJ 0 3 255
Sectio 13 Arthrolepis <В°'% *°n1SSpl. 'Or now. ser. 2 (1l);i4.
Arthrolepis Boiss. см’высДой co стержневой корневой
системойКУо1еньИ№рИо™ими подземными и разветвленными безро-
зеточными надземными побегами. Листья линеино-вальковатые,
перисторассеченные, с мелкими поперечными, черепитчато разме-
щечными 3—5-раздельными сегментами. Корзинки одиночные на
концах стебля и ветвей или немногочисленные в рыхлых щитках
(1—6 редко до 15); обертка корзинок полушаровидная, 4—10 мм
длиной, 4,5—15 мм в поперечном диаметре, сплюснутая, листочки
ее у основания сочлененные с цветоложем, опадающие, краевых
язычковых цветков 5—8—15, с желтыми или белыми язычками
2,5—15 мм.
Тип секции’: Achillea membranacea (Lab.) DC. = Arthrolepis mem-
branacea (Lab.) Boiss. Ксеропетрофит, распространенный в Вос-
точной Турции, в Сирийской пустыне, на предгорных степях. Цветки
желтые. С желтыми цветками еще: A. oligocephala DC. Восточная
Анатолия, Ирак, Северная Сирия и, вероятно, A. imbricata Vent.
1801, Descr. Pl. Jard. Cels. 54. С белыми язычковыми цветками: A.
brachyphylla Boiss. et Hausskn.— эндемический для Восточной Ана-
толии предгорный вид с 1—3 корзинками на стебле; A. sipikorensis
Hausskn. et Bornm.— эндемик Внутренней Анатолии, горный с оди-
ночными корзинками. Кажется естественным соответственное деле-
ние секции на два ряда.
Буассье указывает, что растения этой секции имеют сходство
с Anthemis, но мы заметили, что это вообще характерно для ар-
хаических секций или рядов рода Achillea L. (incl. Ptarmica Mill.).
Благодаря габитусу, а также листочкам обертки, причлененным
к поперечно-овальным ячейкам цветоложа корзинки, он сначала
придал этой группе таксономический ранг самостоятельного рода,
но позднее заметил, что почти сочлененные листочки наблюдаются
у A. talcata L. и у видов Ptarmica (у Буассье секция), и решил
снизить ранг до секции. ' г
182
НЕКОТОРЫЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ,
ФЛОРОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ФИТОЭЙДОЛОГИЧЕСКИЕ
ВЫВОДЫ И ПРЕДПОЛОЖЕНИЯ
Таксономическая группа Anthcmidinac О. Hoffm. (подтрпба), к ко-
торой относятся рассматриваемые нами роды Achillea L. sensu
strictiore и аптпса Mill, sensu DC., своими корнями по еще не-
прослеженным филетнческнм линиям уходит в Южную Африку,
во «флору вельвичии» великолепных, но не лишенных элементов
фантастики концепций М. Г. Попова (1963), а следовательно и
вглубь палеогена. Заметим, что по М. Г. Попову, семейство слож-
ноцветных или астроцветных — одно из первичных, палеогеновых,
а не неогеновых, вторичных семейств. Большинство секционных
и видовых типов обоих родов могут быть охарактеризованы как
древнесредиземноморские по происхождению, средиземноморские
по современному распространению. Однако в составе их четко вы-
рисовываются отдельные видовые типы в целые секции с аркто-
бореальным до голарктического распространением, явно тяготею-
щие к древнеумеренной ангаридской флоре, к северным вариантам
«флоры гинкго». Они вступают в сложные взаимоотношения с
древнесредиземноморскими типами, образуя секции с промежуточ-
ными признаками. Ближайшая таксономическая группа Chrysan-
theminae О. Hoffm. (вторая подтриба трибы Anthemideae) значи-
тельно теснее связана с древней флорой Восточной Азии, чем с
древнесредиземноморской флорой. Впрочем, во флоре Капского
царства имеются и ее представители. Взаимосвязь восточноази-
атской и древнесредиземноморской флор и взаимообмен элемен-
тами, несмотря на громадную самобытность обеих, существует из-
древле. Является методологическим вопросом, возможно ли нахо-
дить рациональное флорогенетическое объяснение для всех фактов
этой связи, не прибегая к гипотезе пангибридогенеза, особенно
усиленно развиваемой после М. Г. Попова, Н. Н. Цвелевым
(1972).
Род Ptarmica Mill, в отличие от Achillea L. s. str. является бо-
реальным или почти полностью бореальным родом, которому труд-
но приписать древнесредиземноморское происхождение, хотя и
приписывать восточноазиатское тоже трудно. Наиболее близким
к исходному морфотипу рода может показаться горный карпат-
ско-балканский вид Р. lingulata (Waldst. et Kit.) DC., относящий-
ся к монотипной секции Lingulata. Однако эта секция настолько
непохожа на другие, что ее можно рассматривать и в качестве
монотипного рода. Независимо от таксономической оценки кон-
статируется относительная близость или существенное сходство,
несмотря на качественное различие, между секцией Lingulata и
типовой секцией рода Ptarmica, распространенной почти во всей
умеренной Евразии. У обеих секций соцветие в виде сложного
щитка из небольших корзинок и цельные листья у первой сла-
бо зазубренные, у второй остропильчатые. Евразиатская секция
Pectinatae выводится из Ptarmica по линии начинающегося
183
юшегося расчленения п^^ная' аХийсХ
характерно для всей трибы. ^^„дом A. macrophylla (L.) DC.,
Зр Mncroohvllae —то лИС0ДНг1ПИ считающихся гибридогенными
толи с целой серией ^^'^/'пдогенная - дает следующую посл’
„о может быть и ^/°“ения листа, хотя приходится допускать,
Pectinatae ступень рас_ МОрфотип цельного листа был совсем
что в этом случае исх д ptarmica, Macrophyllae несомненно
не такой, как у ВИДОВ ^“европейской высокогорной секции Ап-
родственны средне- и ю*н„п£ЛставиТелям11 которой они легко об-
themoideae, с различными пр д неп0СредственныМ связую-
разуют гибриды, но вряд л ptarmica.pectinatae с одной стороны,
Щим звеном ме>кду Ь1П,шаией Anthemoideae - с другой,
и весьма „„„ходится рассматривать как сложное.
Группу Anthemoid a ,J“THOe образование, представленное в
разветвленное, хотя и д подчиненных таксонов или рядов,
нашем обзоре систем°и средиземноморскими (монотипные Age-
из которых два я®.™' . дВЛ__ среднеевропейскими, собственно
ratifoliae и Barrel.eranae два^^Р^Д Oxylobae и Rupestres), а
субсредиземноморски ( так и средиземноморские
X Гя дь ( usian“ и Atratae, к последнему ряду относится
единственный малоазиатский вид этой европейской секции). Воз-
„икает вопрос, является ли эта группа в целом дериватом древннх
Ареальных типов Ptarmica или же она представляет собою са-
мостоятельное образование на древнесредиземноморскои основе из
какого-то антемоидного прототипа, который обнаружен и в других
группах комплекса Ptarmica-Achilleae. Антемоидность возможных
исходных типов группы подчеркивается уже ее секционным наиме-
нованием. Если допустить независимое древнесредиземноморское
происхождение Anthemoidead, то приходится допускать и незави-
симое параллельное возникновение у них специализированного со-
цветия — сложного щитка с соответствующим уменьшением разме-
ров корзинок и увеличением их числа. Для антемоидного типа ха-
рактерны крупные одиночные корзинки на концах облиственных
ветвей, которые легко редуцируются до одной на верхушке стебля.
В группе Anthemoideae мы находим все переходы от растений
с единственной корзинкой к растениям, у которых небольшие кор-
зинки (до 30) собраны в сложный щиток (ряд Atratae), в чем,
конечно, нетрудно усмотреть и прогрессивное развитие. Развива-
ются, однако, не признаки, а целостные организмы в смене поколе-
ний и среди изменяющейся обстановки. О характере их филогене-
тического развития можно судить, следя за изменением признаков.
Для многих родов трибы Anthemideae характерно закономерное
развитие листьев от цельных до нескольких фаз (1—4) рассечен-
ных, причем сложнорассеченную форму листа приходится прини-
мать за наиболее продвинутую. Такой процесс мы наблюдаем и
среди видов секции Anthemoideae, но он совершенно не согласован
с процессом возникновения и развития щитковидного соцветия.
184
Впрочем, в секции преобладают более или менее рассеченные
листья.
Крупные корзинки с многочисленными длинными язычками на-
блюдаются у греческого вида Р. ageratifolia (Sibth. et Smith) Ny-
man с цельными листьями и у P. barrelieri (Ten.) DC. итальян-
ского вида с листьями дважды пернсторассеченными. И не мельче
корзинки у более северного карпатского вида Р. tenuifolia (Schur)
Schur, более известного под названием Achillea schurii Schultz-Bip.
(ряд Clusianae). Листья у него дважды перисторассеченные. С дру-
гой стороны, у Р. erba-rotta (All.) DC. (ряд Rupestres) южпоаль-
пийского вида, листья цельные, продолговато-обратнояйцевидные,
на верхушке зазубренные, но корзинки небольшие, их не менее де-
сятка, собранные в довольно густой щиток. Если принять гипотезу
о дериватно-бореальном происхождении секции, необходимо будет
допустить движение вспять по схеме: антемоидный тип — щиток
(простой—сложный с уменьшением размера корзинок) — вторич-
ноантемоидный тип с переходом от сложного щитка к простому
и к одиночным увеличенным, с большим количеством удлиненных
язычков корзинкам, что кажется противоречащим закону необра-
тимости эволюции.
Однако только при таком допущении сохраняется непосред-
ственная филогенетическая связь между Anthemoideae и прочими
Ptarmica. В случае первого допущения о самостоятельности воз-
никновения этой группы, она резко отрывается от рода Ptarmica.
В пользу самостоятельности свидетельствует еще наличие в ее со-
ставе ксероморфных густо войлочно опушенных целых видовых
рядов или отдельных видов (ряды: Ageratifoliae, Barrelieranae,
виды: Р. clavenae (L.) DC., Р. umbellata (Sibth. et Smith) DC.,
P. fraasii (Schultz-Bip.) Nyman и некоторые другие). Среди осталь-
ных групп рода Ptarmica Mill, такого ксероморфизма не наблю-
дается, но для рода Achillea L. s. str. он вполне характерен.
Возможно не лишено биологического смысла и предположение о
гибридном генезисе всех Anthemoideae. Придание большей само-
стоятельности последним резче выделяет и мезофитный бореаль-
ный род Ptarmica Mill.
Относительно рода Achillea L. интересное наблюдение сделал
Губер-Морат (Huber-Morath, 1975), разделив его по признаку
строения листьев на две основные группы:
А. Листья цельные до 3—4-рассеченных, линейные, ланцетные-
или продолговатые до широкояйцевидных; сегменты их не быва-
ют поперечными и черепитчато размещенными.
В. Листья однажды-дважды перисторассеченные, нитевидные
или линейные, изредка более широкие (линейно-продолговатые:
Achillea armenorum); сегменты мелкие, поперечные, черепитчатые
или раздвинутые.
У группы В листья еще вальковатые, в поперечном сечении
округлые. Во «Флоре Турции» подобное деление родов на резке
отличающиеся по формальному признаку группы, не выделяе-
мые, однако, таксономически, проводится вообще последовательно
185
amp Строение листьев у тысячелцСт.
НРЛЬНЫХДО сложнорассеченных фитная специализация нача-
^ей, то естественно, ™ ^расчленения пластинки листа с по.
"ась здесь на конечном этапе Р й сегментов и долек „то-
следовавшей затем частично* Р / приобрела сразу крайний,
рого третьего порядка. Специализ “ нетически очень бь>стро:
предельный характер и пронз п£омежуточных звеньев она не
скачкообразно. В предела '!.1пе Рв относятся 4 секции, близкие
оставила. По нашей схеме к РУ е от всех остальных секций
друг к другу, н^ъХа (ми Santolinoideae), Aleppicae, Creticae,
рода, а именно: Achillea (или о в составляет род Santo-
Arthrolepis. Некоторую ан РУсвоеобразным строением лис-
lina L. также отличающийся весь Achillea L. s. I
тьев. Некоторые авторы вводил Helv 16.63)
(sect. Santolina < является производным от рода
АсЬтеаРбЯу™чиТ'р««о продвинут в репродуктивной сфере. Корзин-
к Лего дисковидные, гомогамные, нет даже рудиментарных крае-
вых язычковых цветков (полная редукция), однако венчик услож-
нен выростами у основания (прогрессия), корзинки размещены „а
концах облиственных веток (консервативный признак, наблюдаю-
шийся и у видов Achillea). От типа Achillea этот прогрессивный
пяд мог отделиться только на ранних стадиях становления перво-
го до образования типичного для него щитковидного соцветия.
Значительно позже должна была отделиться среднеазиатско-джун-
гарская Handelia Heimerl с типично щитковидным соцветием, но
состоящим из гомогенных корзинок. Оба рода, как и группа В
рода Achillea, являются примерами адаптивно-ксероморфной эво-
люции, которая, как известно, может захватывать целые терри-
ториальные флоры и большие таксономические группы (до се-
мейств включительно, если не выше).
Группа В отделилась от основного ствола рода Achillea, надо
полагать, в такой переходный период, когда характерная для рода
форма сложнощитковидного соцветия уже вырабатывалась, но
еще окончательно, хотя бы в пределах секции, не закрепилась и
были возможны частичные возвраты к исходному антемоидному
типу. В это время уже существовал обособленно род Ptarmica и
развертывалась в условиях альпийско-балканского высокогорья
история его секции Anthemoideae, в адаптивном отношении резко
отличная, что выражается в несравнимом строении листьев, но
в конституционно-морфологическом отношении параллельно сход-
ная общими возвратами к антемоидному уровню размещения кор-
зинок. Особенно интересна наиболее продвинутая секция Arthrole-
копчинпк^кпп11?;0 пеРеходным размещением явно антемоидных
бмых (исхолиЛбаНИеМ °Краски язычков от ярко-желтых до чисто
белых (исходная окраска цветков у Achillea несомненно желтая).
186
Характеризуется секция специфическим и явно прогрессивным
строением листочков обертки, сочлененных с ячейками общего цве-
толожа корзинки и опадающих, что, впрочем отчасти наблюдается
и у Anthemoideae в результате параллельного развития обеих
секций.
У секции Creticae преобладает щитковидная форма соцветия,
но корзинки сравнительно крупные с более многочисленными, чем
в среднем у Achillea, и постоянно белыми язычками. У семянок
отдельных видов секции наблюдалось некоторое подобие крыльев,
свойственных видам Ptarmica. Однако глубокий ксероморфизм
всей природы растений не оставляет никаких возможностей для их
филогенетического сближения, подчеркивая параллелизм их разви-
тия. В типовой секции рода одиночные крупные корзинки появля-
ются в виде исключения. Язычки — исключительно желтые. В про-
изводной от нее секции Aleppicae антемоидность уже совершенно
исчезает и количество корзинок в сложном щитке доходит до мак-
симума. Все 4 секции группы несомненно родственны и хотя, кро-
ме Aleppicae, невыводпмы одна из другой, но составляют совмест
но определенную филогенетическую целостность — естественный
филон, который при более дробном понимании рода можно было бы
рассматривать в качестве самостоятельного рода, и за которым
необходимо было бы оставить классическое наименование Achil-
lea L. если, конечно, лектотипом останется A. santolina L. Боль-
шинство остальных групп (т. е. группа А, кроме видов Ptarmica)
в таком случае отойдет к восстановленному роду Millefolium
Mill. Из системы рода Achilea L. вообще и той его части, которую
следовало бы отнести к древнему роду Millefolium Mill., как-то
выпадает секция Babounya (DC.) Boiss. Декандоль относил ее
в свое время даже не к Achillea L., а к Santolina L. (DC. 1837).
Эта секция характеризуется цельными продолговатыми листьями
и многочисленными корзинками, размещенными, однако, на об-
лиственных ветвях стебля, а не в щитке. С другой стороны, у обо-
их видов ее корзинки мелковатые, совсем без язычковых цветков
и с редуцированными язычками. Все растение сильно ксерофитизи-
ровано. Его можно рассматривать как своеобразно специализиро-
ванный продукт ксерогенеза, но отнюдь не в качестве исходного
морфотипа для крупного рода Achillea L. При дальнейшем иссле-
довании, вероятно, выяснится, что Babounya филогенетически к
роду Achillea L. не относится, а представляет короткую парал-
лельную к нему филему, нечто вроде малого спутника большого
рода (Клоков, Крицкая, 1982).
Остальные секции резко отличаются от типа Achillea и более
или менее соответствуют обобщенному типу Millefolium. Сложный
щиток у них обязателен, никакой антемоидности они не проявля-
ют. Корзинки у всех сравнительно мелкие, но язычковые цветки
с разноцветными — желтыми разных оттенков, желтоватыми, бе-
лыми, розовыми и пурпурными язычками.
С желтыми язычками и вообще цветками мы насчитываем три
секции, различающиеся по степени расчлененности листа: Agera-
187
1Л.пЯЗдельные, отчасти цельные),Fl
,. m /пигтья отчасти лировидн Р рассеченных), Micrantha
Edulinae (перистораздельни ые £сЫцСа glaberrima
/лважды-трижды перисторассечен чн0 упрощенные листья
из третьей секции имеет, впр цеЛЬНых узколинейных. ЭТа
от перистораздельных, гРе° в Западном Средиземноморье и
группа возникает, П°-В,,Д™“У'„ „а север. К ней относятся у,.,,.,
продвигается далеко на восток
ренные ксерофиты. рмешанной окраской цветков характера
Промежуточной или с«е ает белоцветковые и желто,
зуются секции Critnmnoiid v , атые и белые язычки), \0.
цветковые виды), Ochroleu светло-желтых). Они различаются
biliaJn6Me“ex'apT“e7° Расчленеааости листьев. У представителей
ПО форме и характеру р ораздельные, гребенчатые с ши-
секции Ochroleucae ли асчлеНенные. Такая форма, как
роким стержнем, г е- пр0ЯВЛЯТЬся как вторичное упроще-
мы выше указывал , Ричным усложнением цельной лис-
товой” пластшзки ” В данном случае она, вероятно, первична, и это
Л?оятельство придает архаический, реликтовый характер морф0.
типу секции. У видов, объединяемых секцией Nobilia, листья дваж-
дыТрижды перисторассеченные, но в очертании эллиптические
с небольшим количеством сегментов— форма более продвинутая
по сравнению с типом листьев у Crithmifона.
Наконец чисто белоцветковых секций остается две: Chamaeme-
lifolia и Millefolium (sensu restricto). Первая секция, представлен-
ная в природе единственным восточнопиренейским видом, несом-
ненно реликтовая: жизненная форма полукустарничка, удлиненные
цельнокрайные сегменты рассеченных листьев, немногочисленные
в щитке корзинки и повышенное (6—7) число язычковых цветков
у них. Последний признак заставил Геймерля отнести этот вид
к подроду Ptarmica, с которым он действительно обнаруживает
какую-то отдаленную связь, хотя по типу семянок и другим
признакам секция безусловно относится к Achillea.
Секция Millefolium характеризуется не только чисто белой, но
часто также антоциановой — розовой и пурпурной окраской языч-
ков и цветков диска. Подобно секциям Ptarmica и Pectinatae рода
Ptarmica, это панбореальная или почти голарктическая группа, на-
ходящаяся не в реликтовом, а в рецентном состоянии. В группе А
она является наиболее филогенетически продвинутой и прогрессив-
ной секцией. В целом секция представляется дексерофитизирован-
ной по сравнению со всеми своими возможными древнесредизем-
номорскими предками. Но ряд Setaceae в ее составе приходится
считать вторично ксерофитизированным. Интересный ряд Тапасе-
tifohae с его горной адаптивной специализацией, как бы наклады-
вающийся на территорию, ранее занятую более древней секцией
Anthemoideae рода Ptarmica. Н
гииЛткб^!мДреВНИМИ В молодой секции Millefolium приходится
считать южные горные виды A. latiloba Led., A. grandifolia Friv.
188
с крупными но менее расчлененными листьями. Происхождение
обеих белоцветковых секций неясно
С %H°r CT0P°HbI- вероятно, выведение секций Millefoliumn Cha-
maeme i о lae непосредственно или через промежуточные звенья
ИЗ секции желтоцветковых Filipendulinae. С другой - возможно,
что в их происхождении какую-то роль играют искони белоцвет-
ковые Ptarmica-Anthemoideae, причем более вероятно здесь гене-
тическое гибридогенное влияние, чем филогенетическая связь.
1 аковы некоторые выводы и предположения, касающиеся проис-
хождения, филогенетических взаимоотношений и путей развития
сложных политипических родов Ptarmica Mill, и Achillea L. семей-
ства Asteraceae, которые являются отражением современного этапа
их изучения.
СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ,
РАСПРОСТРАНЕНИЕ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕН РОДОВ PTARMICA MILL.
И ACHILLEA L. ФЛОРЫ УССР
материалы и методы исследования
ч пикового состава рода тысячелистник
в основу исследовании вид классический сравнитель-
(Achillea L.) флоры Украины №лож д основанный на ана,
ный эколого-географо-морф и наблюдениях в природе,
лизе массового гербарного материа^ встречается несколько
В отдельных случаях, гибрИды, был применен метод таксо-
видов тысячелистника Р J967), позволяющий изучить
п^шГр^мТмоНрФоаогических признаков видов, установить зави-
полиморфизм миру экологии и проследить влияние на него
симость морфотипа вида от зкилсн пп г
"Р°Специальное1Иизучение рода мы проводили в течение 1976-
1980 гг Экспедиционными исследованиями была охвачена почти
вся территория Украины. Основные признаки видов изучали на
массовом материале в пределах всего ареала. Кроме собственных
сборов были использованы гербарные коллекции флор Украины,
Советского Союза, мира и именные коллекции И. Ф. Шмальгаузе-
на, Н. С. Турчанинова и В. Г. Бессера (Киев, Институт ботаники
АН УССР (KW), БИН им. В. Л. Комарова АН СССР (LE), Ни-
китского ботанического сада (JALT), а также полученные из бо-
танических учреждений мира: Польши (Zaklad Systematyky i geo-
grafii Roslin Universytetu Warschawskiego, Warschawa (WA);
Herbarium of the Botanicae Institute of the Polisch Academy of
Scientes, Krakow (KRAN); Венгрии (Museum of Natural History,
Budapest (BP); Чехословакии (Herbarium Institute botanicum Uni-
versitatis Carolinae Praga (PRC); Австрии (NaturalhistorischeMu-
seum, Wien (W); Англии (Britisch Museum Natural History, Lon-
don (BM).
В качестве вида мы принимаем географическую расу в трак-
товке школы В. Л. Комарова (Клоков, 1973, 1974а б- Дубовик,
Клоков, Краснова, 1975). ’
Для точного выяснения различий между видами важное зна-
чение имело также применение данных палинологических, био-
морфологических, анатомических, кариологических цитогенети-
ческих, молекулярно-биологических и биохимических исследо-
Ddnnrl.
190
род PTARMICA MILL.—ЧИХОТНИК 1
Для территории Украины во «Флор! УРСР» (Кондратюк, 1962)
приводилось 4 вида данного рода: Р. lingulata DC., Р. vulgaris
DC., Р. cartilaginea Ledeb., P. borysthenica Klok. et Sakalo). Пятый
вид был оставлен автором в составе рода Achillea L. (A. schurii
Schultz.-Bip.). Следуя ряду предшествующих авторов (Heimerl,
1884; Бочанцев, 1961; Wagenitz, 1968), которые относили этот вид
к секции Ptarmica (Mill.) Koch, и рассматривая Ptarmica Mill,
в качестве самостоятельного рода, мы перенесли A. schurii в род
Ptarmica, где он должен называться Р. tenuifolia (Schur) Schur.
1. Растения 5 20 см выс. Листья дважды-трижды перисторассеченные. Кор-
зинки одиночные . . . 1. Ч. тонколистный — Р. tenuifolia (Schur) Schur
—• Растения 20 150 см выс. Листья цельные. Корзинки в щитковидных соцве-
тиях .............................................................2
2. Стебли 20 40 см выс. Листья с закругленной или выемчатой верхушкой.
Горные растения ......................................................
................2. Ч. языколистный — Р. lingulata (Waldst. et Kit.) DC.
—• Стебли до 100—150 см выс. Листья на верхушке заостренные. Равнинные
растения ........................................................ 3
3. Язычковых цветков 8—14. Нижние листья всегда голые без точечных же-
лезок, верхние — рассеянно-волосистые или опушенные более или менее гус-
то с точечными железками . . . 3. Ч. обыкновенный — Р. vulgaris DC.
— Язычковых цветков 8. Все листья коротко опушенные, с точечными желез-
ками .............................................................4
4. Обертки корзинок широкояйцевидные или почти яйцевидные, 3,5—4 мм дли-
ной, 3,5—5 мм шириной. Листочки обертки с хорошо заметной коричневой
каймой.................4. Ч. хрящеватый — Р. cartilaginea (Ledeb.) Ledeb.
— Обертки корзинок полушаровидные, 2,5—3,5 мм длиной, 3—4,5 мм шириной.
Листочки светло-зеленые без коричневой каймы...................... . .
........................5.— Ч. иволистный — Р. salicifolia (Bess.) Serg.
Sect. 1. Ptarmica
Ser. 1. Ptarmica
1. P. vulgaris DC., 1837,
Prodr. 6:23 p.p.; Кондратюк 1962, Фл. УРСР 11:231; Станков, Талиев, 1957,
Опред. высш. раст. Европ. ч. СССР: — 382.— Achillea ptarmica L., 1753, Sp. pl.,
ed. 1:898; Шмальгаузен, 1897, Фл. Ср. и Южн. России 2:970; Boiss. 1875, Fl. Or.
3:274; Szaf. Kulcz., Paw. 1924, Rosl. Polsk.: 621; Hayek in Hegi, 1929, IIL
Fl. v.’ Mitteleuropa 6, 2:563; Клоков, 1950, Визн. росл. УРСР: 543; Бочанцев,
1961, Фл. СССР 26:108; Prodan, Nyarady, 1964, Fl. RPR 8:374; Котов, 1965, Визн.
росл’. Укр., вид. 2:678; Гейдеман, 1975, Опр. высш. раст. Молд. ССР, изд. 2:471;
Richardson, 1976, FL Europ. 4:162. /
Ic.: Reichenb. 1874, Icon. fl. Germ. Helv. 16:123; Hegi, i. c. fig. 290, tab. 264,
fig. 1; Prodan, Nyarady, I. c., pl. 68, 2.
Exs.: Gl. exsicc., Austro-Hung., N 987 (sub A. ptarmica L.); Fl. exsicc. reip.
Bohem.-Sloven. N 944; Герб, русск. фл. № 672.
— Ч. обыкновенный.
Многолетнее травянистое растение с ползучим корневищем.
Стебли 20—150 см выс., прямостоячие или от основания восходя-
1 Цитация синонимики и описание рода, секций и рядов для Ptarmica Mill,
и Achillea L. даны в предыдущей главе.
191
_ верхней части, главным образом
иипчные простые или в ые> густ0 облиственные
щие, один п“ ’етвленные, тонко6ор вверху чаще всего густо
в соцвеХ’еРв средней части рассея во’осками. Листья зеленые
СНИЗгрННЫе короткими ИЗВИЛИСТЫМИ по м тонко двояко
“анцетные, на верху^ ^8 м длиной, 1-6 мм шириной
П льчато-зазубренные, сидячиеЛ серповидно вниз загнутые,
прямые, косо вверх направленные желе3ок, верхние _
нижние — всегда голые 6е\™ ,.ееннь1е короткими мягкими, почти
либо более или менее ГУСТ°' точечными железками (опушение
прямыми волосками, с Р^^бли становятся опушенными; на-
листьев появляется там, где с с опушением листьев),
личие точечных железок, гсложном щитке. Общее цВе.
Корзинки в неравновысоком р обертКи корзинок полушаро.
толоже коротко ширококониче щ ной; листочки ее широко-
видные, 3,3—4 мм длиной 4 длиной, 1,3—1,6 мм шириной,
ланцетные, килеватые, о Трехрядные, покрытые недлинными
черепитчато Расп0Л0^Н” ’ 0РКами, зеленые с узкой коричневой
прямыми или ИЗВИЛИСл““ ковых Краевых цветков 8—14, овальных,
полоской по краям^Яз ной> с тремя округлыми зубцами
3,4—5 мм длиной, 3 ’ Рцветки грязно-белые, около 3 мм
KOVaK7y°rax5no берХмЛек™ИокраПинам болот, среди кустарни-
ков Очень редко в Закарпатье и на Полесье (рис. ).
Ареал. Европа и Средиземноморье
2. Р. cartilaginea (Ledeb.) Ledeb., 1о4э,
Fl Ross 2 2:530; Станков, Талиев, 1957, Опред. высш раст. Европ. ч. СССР,
о ЧЯ9 Кпнлпатюк 1962 Фл УРСР 11:233,—Achillea cartilaginea Ledeb.,
X in Riichenb Fl Germ exc. 3 849; Boiss. 1875. Fl. Or. 3:274; Hayek in Hegi.
1929 Ill Fl v Mitteleuropa 6, 2:565; Клоков, 1950, Визн. росл. УРСР : 543; Бо-
чанцев, 1961, Фл. СССР 26:114; Котов, 1965, Визн. росл. Укр. вид. 2:678; Ri-
chardson, 1976, Fl. Europ., 4:162 p.p.
Ic.:Reichenb. 1854, Icon. fl. Germ. Helv. 16:123; Hegi, 1. c.:556
Exs. Герб, русск. фл. jNs 822.
— Ч. хрящеватый.
Многолетнее травянистое растение с коротким корневищем. Стеб-
ли прямые, 30—150 см высотой, простые или в верхней части
разветвленные, густо облиственные, в нижней части рассеянно
(или почти голые), а в верхней части густо коротковолосистые.
Листья ланцетные или линейно-ланцетные, сидячие, по краям
дважды пильчато-зазубренные, 2—10 см длиной, 3—15 мм шири-
ной. Обычно коротко густоволосистые, с обеих сторон покрыты
точечными железками. Корзинки многочисленные, собранные в
рыхлом ^сложном щитке; обертки корзинок широкояйцевидные или
почти яйцевидные, 3,5—4 мм длиной, 3,5—5 мм шириной; листочки
ее широколанцетные, килеватые, 2—3,5 мм длиной, 1,5—1,8 мм
шириной, черепитчато расположенные, зеленые с хорошо заметной
темно-коричневой каймой, опушенные недлинными волосками.
192
15 4-134
Рис. 51. Карта распространения Ptarmica vulgaris DC. на Украине
„„ их широк°овальные' 2,8 л4,5 мм ДЛИ-
Краевых цветков 8, «ычкч« £кругле„ными зубчиками На.
ной 2—4 мм ШИРИНОЙ с пятизубчатые, грязно-белые. Семянки
верху; трубчатые “’"“„^овидные, килеватые с белой окай-
продолговато- или шир |_12 мм шириной.
ТОВКОИ, 1,0—ММ J io
VII—IX. Диплоид, 2л-10. в прибрежных кустарНй.
По берегам рек, на болот степи и Степи (рис. 52) Ареал,
ках. Спорадически в Полесье, Сибирь> Средняя Азия (север0.
Скандинавия, Восточная иврона,
3аП3ЗДк salicifolia (Bess.) Serg., 1964,
Кр,Фл. зап. Сиб.. 2e:^PUr
tai. pl. jard. Botan Кг2ет‘епЛС7о.'3Гёйдеман, 1975, Опр. высш. раст. Молд. ССР
1965, Визн. росл. Укр вид 2.678 иидем^ урСр;543_А
нзд. 2:491—Achillea b°7hSpS saki?o 1. с.—Ptarmica borysthenica Klok. et Sa-
laginea Ledeb. ssp. borysthenica . в д Комарова АН СССР
Т9Т57.ХлБОТ»ые™. Раст. Европ. ,. СССР:382; К
ратюк, 1962, Фл. УРСР 11.232.
— Ч. иволистный.
Многолетнее травянистое растение с коротким корневищем.
Стебли прямостоячие, 20-150 см высотой, разветвленные с уко-
поченными побегами в пазухах средних листьев; верхние ветви
(иногда и средние) несут отдельные щитки; внизу стебли чаще
всего голые, выше — вместе с листьями, густо опушенные корот-
кими извилистыми полуприжатыми волосками. Листья сидячие,
линейно-ланцетные или ланцетные, цельные, на верхушке острые,
по краям остро двоякопильчатые, 1—10 см длиной, 2—15 мм ши-
риной, пластинки листьев с обеих сторон покрыты точечными же-
лезками. Корзинки многочисленные, в щитковидных раскидистых
соцветиях. Общее цветоложе выпуклое. Обертки полушаровидные,
2,5—3,5 мм длиной’ 3—4,5 мм шириной, листочки ее продолговато-
яйцевидные или продолговато-яйцевидно-ланцетные, зеленые с вы-
ступающей средней жилкой, без хорошо заметной коричневой кай-
мы по краю, густо волосистые, 2—3 мм длиной, 1,1 —1,5 мм ши-
риной.
Краевых цветков 8, язычки их белые, овальные, 2—3 мм дли-
ной, 1,5 3 мм шириной, с тремя закругленными зубчиками на-
верху. Трубчатые цветки пятизубчатые, 1,5—2,6 мм длиной с оди-
ночными головчатыми железками.
Семянки продолговато-ширококлиновидные или почти оваль-
НЫ ин iv Vм длин°й, 0,7—1 мм шириной, с белой окантовкой.
VII—IX. Диплоид, 2п = 18.
алажным берегам рек, на болотах и лугах. Часто в По-
Апе?лТДПпИ И ВрСтеПИ в/ассейне Днепра и Дона (рис. 53).
В Г Беееяп ^ая Евр0Па’ Средняя Азия.
вида- <А1НтЧ^а1яе55еГ’ 7’ дал слеДующее описание данного
nigne ‘Д™4U0 "Г'"6 qU04Ue 'Г
nunicaia. i>mert canescentia omnium par-
194
Рис. 52. Карта распространения Ptarmica cartilaginea (Ledeb.) Gedeb. (а) и P. tenuifoiia (Schur) Schur (6) па Украине
1 а ЖД Jko1?. <А.' V -V г J • “* wS~ ♦-£ Рис. 53. Карта распространения Ptarmica salicifolia АААА 1 ^АалААКУ- /ТС^2ч - м 1 Ж к &J ^Джллал/У/КА Лс^ч 5 V? —Г / i \\ cv k V \^^уУу *мьv^2<yv1 I'-. SJ • 1 ~ /' , • Z^-T-V^ 1 -?XZ /г «Л ... ''X Ли /Г '•, 7 \Х_ •Тггх ч-г \ч, / < \ У 'Уа АА'А 7/ УАААГ^ \ - г. ’ к/ r —w4A v АА'Аз (Bess.) Serg-. (а) и Р. lingulata (Waldst. et Kit.) DC (б) на Украине
tium, caule ramosissimo, ramis sterilibus corymbo altioribus, foliis
mollibus lanceolatis, vertus basin notabiliter attenuatus, magis den-
tato-serrulatis, nec serraturis imbricatis; floribusque minoribus».
Судя по этому автентпческому диагнозу, автор описал растение,
которое впоследствии было описано М. В. Клоковым и Д. И. Са-
кало (Клоков, 1954) как Р. borysthenica Klok. et Sakalo, а именно
его форму, имеющую сильно разветвленные стебли и распростра-
ненную на влажных песках. Поэтому следует признать верным
указание В. П. Бочанцева (1961), что Р. borvsthenica нужно счи-
тать синонимом Achillea salicifolia Bess. (Р. salicifolia (Bess.)
Serg.)
В гербарии В. Г. Бессера, хранящемся в Институте ботаники
им. Н. Г. Холодного АН УССР, нет экземпляров A. salicifolia, тес-
тированных автором, поэтому лектотипом вида следует считать
экземпляр из Днестра, предложенный автором обработки секции
Ptarmica (Mill.) Koch рода Achillea во «Флоре СССР» В. П. Бо-
чанцевым.
Sect. 2. Lingulatae (Reichenb. fil.) Klok. et Krytzka
4. P. lingulata (Waldst. et Kit.) DC. 1837,
Prodrom 6:24; Станков, Талиев, 1957, Опред. высш р. Европ. ч. СССР, изд. 2:382;
Кондратюк, 1962, Фл. УРСР 11:234; Дубовик, 1977, Визн. росл. Укр. Карп.:298.—
Р. lingulata Schur, 1866, Enum pl. Transs.:320.— Achillea ligulata Waldst. et Kit.,
1799, Descr. et Ic. Pl. rar. Hung. 1:2, tab. 2; Boiss. 1875, Fl. Or. 3:276; Heimerl,
1884, in Denkschr. Akad. Wiss. Wien, 48:151 (Monogr. sect. Ptarmica:39); Клоков,
1950, Визн. росл. УРСР:543; Бочанцев, 1961, Фл. СССР 26:105; Prodan, Nyarady,
1964, Fl. RPR 9:369; Котов, 1965 Визн. росл. Укр. вид. 2:678; Чопик, 1976, Ви-
сокопрн. фл. Укр. Карпат:116; Richardson, 1976, Fl. Europ. 4:161.
Ic.: Reichenb. 1854, Icon fl. Germ. Helv., 16:124, sub. A. lingulata Waldst. et Kit.;
Schur, 1853, Verh. Siebend. ver. 4:94, sub. A. alpina Lerchenf.; Prodan, Nyarady,
1964, Fl. RPR 9:pl. 68,4.
Exs.: Fl. exsicc. Austro-Hung., N 660; Fl. Hung, exsicc. Cent. 6:385 sub. Achillea
lingulata Waldst et Kit.
— 4. языколистный.
Многолетнее травянистое растение с коротким и одревеснев-
шим корневищем и полурозеточными надземными побегами. Стеб-
ли чаще всего прямостоячие, простые, 15—50 см высотой, внизу
голые или с рассеянными длинными прямыми и извилистыми во-
лосками; по направлению к верхушке растения степень опушен-
ности стеблей возрастает и в верхней части, особенно в соцветии,
они густо оттопыренно опушенные длинными прямыми и несколько
извилистыми мягкими рыжеватыми волосками. Листья цельные,
1,5—6 см длиной, 0,2—2 см шириной, по краям слабо зазубренные,
реснитчатые, на верхушке закругленные или слабо выемчатые,
по средней жилке, иногда рассеянно по всей пластинке, опушен-
ные длинными прямыми, оттопыренными рыжеватыми волосками,
часто листья почти голые. Розеточные листья во время цветения
засыхающие, обратноширокояйцевидные или обратнояйцевидные,
на широких крылатых черешках; нижние — продолговато-обрат-
197
опине и верхние — продолговатые,
нойяцевидные, на черешках; сред ки собраны в компакт-
сидячие, полустеблеобъемлющие. К Р 2__10 см шириной. Об-
ные полушаровидные сложные и яйцевидно-полушаровидные,
щее цветоложе коническое. Обер листочки их трехрядно чере-
5_6 мм длиной, 4-5 мм “ХНые 2-4 м“длиной’ °’8“’’5
питчато расположенные, лан1* ’шей средней жилкой и ши-
риной, желтовато-зеленые с У т0 опушенные рыже-
рокой темно-коричневои каим^"^РХыми волосками. Краевых
ватыми мягкими, длинными оттопыреннымив 3_4
цветков 6—9, язычки их овальные или У Р на веохуш
ной, 2—3 мм шириной с тремя закругленными у опушен"
ке белые. Трубчатые цветки белые, около 3 мм длиной, опушен-
ные головчатыми рассеянными железками, пятизубчатые. Семянки
продолговато-клиновидные, сплюснутые, без заметных крыльев по
краям, около 2 мм длиной и 1 мм шириной.
VI—VIII. Диплоид, 2п = 18.
Субальпийский и альпийский пояс, на каменистых склонах, в
лощинах между скалами.
В Карпатах, редко (рис. 53).
Ареал. Восточные и Южные Карпаты, Балканский полуостров.
Sect 3. Anthemoideae (DC.) Klok. et Krytzka
Ser. Oxylobae Klok. et Krytzka
5. P. tenuifolia (Schur) Schur, 1866,
Enum. pl. Transsilv.: 327.— Anthemis tenuifolia Schur, 1851, Verhandl. Sieben-
burg. Vereines 2, N 10:171.— Achillea schurii Schultz-Bip., 1856, Osterr. bot. Wo-
chenbl. 6, N 38:300; Szaf., Kulcz., Pawl., 1924, Roil. Polsk.:621; Клоков, 1950,
Визн. росл. УРСР:543; Станков, Талнев, 1957, Опред. высш. раст. Европ.
ч. СССР:382; Бочанцев, 1961, Фл. СССР 26:123; Кондратюк, 1962, Фл. УРСР
11:257; Prodan. Nyarady, 1964, Fl. RPR 9:366; Котов, 1965, Визн. росл. Укр.,
вид. 2:678; Чопик, 1976, Високопрн. фл. укр. Карп.: 116; Дубовик, 1977, Визн.
росл. Укр. Карп.: 298.—Achillea schurii Heimerl; 1884, Denkschr. Akad. Wiss.
Wien, 48:125 (Monogr. sect. Ptarmica: 13). Achillea oxyloba DC. ssp. schurii Hei-
merl, I. c.: 137 (Monogr.:25). Тип. Румыния. Ic.: Кондратюк, 1962, Фл. УРСР 11,
рис. 46 sub Achillea schurii Schultz-Bip.; Prodan, Nyarady, 1964, Fl. RPR: pl. 68,
3 sub A. schurii Schultz-Bip.
Exs.: Fl. exsicc. Austro-Hung. N 982; Fl. exsicc. reip Bohem-Sloven, N 938.
— Ч. тонколистный.
Полукустарничек, 5 20 см высотой с безрозеточными надзем-
ными побегами и длинными разветвленными корневищами. Стебли
в небольшом количестве, прямые или восходящие, простые, тон-
кие, опушенные внизу рассеянно, вверху густо длинными прямыми
прижатыми волосками. Листья сидячие, сверху голые, снизу рас-
сеянно покрыты прижатыми длинными волосками и точечными
^fe3iKRMc’ В очеРтании продолговато-яйцевидные или яйцевид-
тлпо ’ СМ длинои’ 1 2,5 мм шириной, дважды-трижды перис-
р ссеченные на ланцетные или линейно-ланцетные, на верхушке
198
острые дольки, 0,5—1 мм шириной; самые верхние стеблевые лис-
тья цельные, подобны листочкам обертки.
Корзинки одиночные, 0,9—1,2 см длиной, 1,4—5,5 см шириной.
Общее цветоложе выпуклое. Обертка полушаровидная, 5—б мм
длиной, листочки ее обратнояйцевидно-ланцетные, 3—5 мм длиной,
1»5 2,5 мм шириной, зеленые со слабо выраженной жилкой, по
краю с широкой пленчатой темно-коричневой каймой, негусто
опушенные длинными прижатыми волосками. Краевых цветков 9—
20, язычки их обратнояйцевидные, 4—8 мм длиной, 2—5 мм шири-
ной, на верхушке закругленные или с 2—4 закругленными зубчи-
ками, белые. Трубчатые цветки пятизубчатые, голые, 2,2—2,5 мм
длиной. Семянки продолговатые, 2—2,7 мм длиной, 0,8—1 мм ши-
риной.
VII—IX. Диплоид, 2п = 18.
В альпийском поясе (1800—2000 м н. у. м.) на задернованных
каменистых склонах и осыпях. В Карпатах, очень редко (рис. 52).
Ареал. Восточные и Южные Карпаты.
РОД ACHILLEA L.—ТЫСЯЧЕЛИСТНИК
Согласно обработке рода Achillea, принятой в данной монографии,
на Украине растет 20 видов, которые по системе, приведенной
в предыдущей главе, принадлежат к пяти секциям.
1. Язычки краевых цветков корзинки желтые..........................2
— Язычки краевых цветков корзинки белые, розовые, пурпурные или желто-
ватые ..............................................................8
2. Стержень листа с промежуточными дольками между сегментами . . . 3
— Стержень листа без промежуточных долек между сегментами .... 4
3. Корневая система кистевая, подземные побеги — длинные разветвленные
корневища. Корневых отпрысков нет. Сложные щитки компактные, полу-
шаровидные. Корзинки на коротких ножках. Листья в очертании линейно-
ланцетные. Все растение густо опушенное длинными волнистыми волоска-
ми, буреющими в гербарии. Диплоид, 2л >= 18.................................
.....................................1. Т. сжатый — A. coarctata Poir.
— Корневая система стержневая, подземные побеги короткие, вертикальные,
иногда развиваются корневые отпрыски. Сложные щитки рыхлые. Корзинки
на длинных ножках. Листья в очертании продолговато-эллиптические. Рас-
тения негусто мохнато опушенные. Тетраплоид, 2л = 36.........................
..................................2. Т. подовый — A. micranthoides Klok.
4. Все растение совершенно голое. Листья перистораздельные, часто самые
верхние из них цельные (иногда все листья цельные)..........................
.....................................3. Т. голый — A. glaberrima Klok.
— Растения густо опушенные. Листья (кроме, иногда, самых верхних) пери-
сторассеченные с рассеченными или раздельными сегментами...................5
5. Стеблей 5—20, почти от середины разветвленных. Сегменты листьев рассе-
ченные на 3—7 обратнояйцевидных или линейных долек. Средние стеблевые
листья сидячие. Общее цветоложе корзинок плоское. Обертки яйцевидно-
овальные. Семянки гладкие. Растения каменистых обнажений или степей.
Диплоиды, 2л = 18 ..................................................6
— Стебли одиночные или 2—3, простые или выше середины разветвленные.
Сегменты листьев перистораздельные или надрезанные на обратнояйцевид-
ные или продолговато-яйцевидные дольки. Средние стеблевые листья череш-
ковые. Общее цветоложе корзинок коническое. Обертки продолговато-яйце-
видные или продолговатые. Семянки продольно-морщинистые. Растения реч-
ных и литоральных песков. Тетраплоиды, 2л = 36 ....................7
199
а пбоатнояйцевидными дольками, ВепХи,
пигтьев обычно с тРеМпяр Существенно на гранитных обнажений
6— ратт. "Г;
_ Сегменты .™И«= е S) Ра-Т „ренИущестеен^
^hYTScthhkobux обнажениях • • т кр,мский _ А. taurica ’ В^Ь
. . •••••• лй- сверху выпуклый. Ножки корзинок коротКИе
7(5) Сложный шиток густой сверхумм и. Сегменты листьев
„толстые, 1-4 мм длиной °-ь ^ых с 3-13 дольками Растет „а При.
ристораздельные до перисторасс g ? бирючанскии - A bnjuczensis Klok.
морских песках • • • • ’ кор3инок 2—6 мм длиной, 0,2 0,3 мм тол.
_ Сложный щиток рыхлый, еИСТВенно пальчатораздельные с 2-9дОль.
шиной. Сегменты листьев прей- сухоДольных песков . . .
ками. Растения речных и треш? мелкоцветковыи — A. micrantha Wtlld
................• „есневшей основой надземных побегов. Генеративные
8(1). Растения с а0ДРемвне^еВ“беги удлиненные. Листья перистораздельные
"лЛо^^ гребенчатые с широким стержнем. Общее цветолож,
от плоского до выпуклого . -g т • бледножелтый — A. ochroleuca Ehrh
...............„• ’ портативные побеги розеточной структуры. Листья
- об1““ “—°’
9. Стержень^листа с промежуточными дольками и зубцами между сетмеж
- Стержень листа без промежуточных долек и зубцов между сегментами (или
они в небольшом количестве находятся только в верхней части листа)
....................................................................14
10. Корневая система стержневая, подземные побеги короткие, иногда разви-
ваются корневые отпрыски. Листья в очертании широкояицевидные, яйце-
видные, продолговато-эллиптические. Стержень листа 0,4 0,6 мм шириной.
Язычки краевых цветков белые или желтоватые.........................11
— Корневая система кистевая. Листья в очертании продолговато-эллиптические,
продолговато-ланцетные, ланцетные. Стержень листа 1—3 мм шириной.
Язычки краевых цветков белые, розовые, пурпурные....................12
11. Язычки краевых цветков желтоватые. Средние и верхние стеблевые листья
раздвинутые с расставленными сегментами. Растение рыхло шерстисто опу-
шенное ......................9. Т. Нейльрейха — A. neilreichii A. Kerner.
— Язычки краевых цветков белые. Средние и верхние стеблевые листья и их
сегменты расположены более густо. Растение прижато густо опушенное
....................................10. Т. благородный — A. nobilis L.
12 (10). Листья в очертании продолговато-ланцетные или ланцетные. Сег-
менты первого порядка линейно-ланцетные или продолговато-ланцетные,
размещенные главные образом супротивно, перистораздельные или перисто-
надрезанные. Сложные щитки густые, длиннолучевые, до 15 см в диаметре.
Обертки продолговатые. Листочки их с коричневой каймой или без нее.
Язычки краевых цветков белые........
п.................11. Т. расставленный — A. distans Waldst. et Kit.
rxB очеРтании ланцетно-эллиптические. Сегменты первого порядка
щитки ггстыр6 пРодолговато-ланцетные, перисторассеченные. Сложные
ОберткиУкопз’инлк ПЯоТные’ до Ю см в диаметре с более короткими лучами.
=„л,= -
- Стержень листа '1-3 мм stricta (Koch> Schleicher ex Gremli
треугольно-ланцетные. Листочки обР^г°НеЧНЫе дольки сегментов ланцетные,
каймой . . . и Кт обеРтки с хорошо заметной темно-бурой
14(9). Средние стеблевые листья~ А' carpat.ca Blocki ex Dubovik.
2 еРисторассеченные с перистораздельными,
перисторассеченнымн или надрезанными сегментами и крылатым стержнем
1—4 мм шириной. Конечные дольки широкотреугольные, треугольные, тре-
угольно-ланцетные, редко ланцетные..................................15
— Средние стеблевые листья дважды-трижды перисторассеченные. Стержень
листа 0,3—2 мм шириной, некрылатый. Конечные дольки треугольно-ланцет-
ные, широколанцетные, ланцетные, линейно-ланцетные, узколинейно-ланцет-
ные, нитевидные........................................................17
15. Нижние стеблевые и прикорневые листья трижды перисторассеченные, сред-
ние и верхние — дважды перисторассеченные или перисторассеченные с пе-
ристораздельными сегментами. Сложные щитки раскидистые широкие (8—
25 см шириной). Язычки краевых цветков белые, редко розовые, округло-эл-
липтические или почти округлые, 2,3—2,7 мм длиной...........................
...................................14. Т. пойменный — A. inundata Kondt.
— Все листья перисторассеченные с перистораздельными или надрезанными сег-
ментами (очень редко дважды перисторассеченные). Сложные щитки 3—
15 см в диаметре. Язычки краевых цветков почти округлые, 1,2—2 мм дли-
ной, белые, розовые или пурпурные......................................16
16. Растение рассеянно опушенное длинными волосками или почти голое. Оберт-
ки корзинок 3—3,5 мм длиной. Язычки краевых цветков розовые или пур-
пурные, редко белые. Растет на влажных низинных слабо засоленных лугах.
Диплоид, 2п = 18............................................................
.........................15. Т. асплениелистный — A. asplenifolia Vent.1
— Растение густо опушенное короткими волосками. Обертки корзинок 3—3,5 мм
длиной. Язычки краевых цветков розовые, пурпурные, белые. Растет на ли-
торали. Тетраплоид, 2п-36 .... 16. Т. черноморский — A. euxina Klok.
17 (14). Растения густо оттопыренно опушенные, в нижней части и на уз-
лах обычно шерстисто мохнатые. Язычки краевых цветков желтовато-белые
(очень редко розовые — у A. pannonica Scheele). Листочки обертки обыкно-
венно без коричневой каймы.............................................18
<—> Растения менее густо опушенные. Язычки краевых цветков белые, розовые,
пурпурные. Листочки обертки с коричневой, темно-коричневой или светло-
коричневой каймой....................................................... 20
18. Конечные дольки листовых сегментов нитевидные, узколинейные, узколиней-
но-ланцетные, линейно-ланцетные, реже ланцетные, 0,1—0,4 мм шириной. На
верхушке с длинным острием, щетинистые................................19
— Конечные дольки листовых сегментов линейно-ланцетные, ланцетные или
широколанцетные на верхушке с коротким острием............................
.....................................17. Т. паннонский — A. pannonica Scheele
19. Конечные дольки листовых сегментов нитевидные, узколинейные, узколиней-
но-ланцетные, реже линейно-ланцетные 0,6—2 мм длиной, 0,1—0,2 мм шири-
ной. Обертки корзинок продолговато-яйцевидные или продолговатые 2,8—
3,3 мм длиной, 1,3—2 мм шириной. Язычки краевых цветков 0,8—1,2 мм дли-
ной, 1—1,6 мм шириной. Семянки продолговато-обратнояйцевидные, 1—1,3 мм
длиной, 0,3 мм шириной. Диплоид, 2п = 18.....................................
...........................18. Т. щетинистый — A. setacea Waldst. et Kit-
— Конечные дольки листовых сегментов линейно-ланцетные или ланцетные,
0,3—3 мм длиной, 0,2 мм шириной. Обертки корзинок продолговатые, 3,5—
4,5 мм длиной, 1,7—2,5 мм шириной. Язычки краевых цветков 1,2—1,8 мм
длиной, 1,3—2,3 мм шириной. Семянки продолговато-клиновидные, 1,3—
2,3 мм длиной, 0,6—0,7 мм шириной. Тетраплоид, 2п = 36.......................
................................19. Т. степной — A. stepposa Klok. et Krytzka
20(17). Конечные дольки треугольно-ланцетные, яйцевидные, ланцетные.
....................................20. Т. холмовой — A. collina J. Becker ex Reichenb.
— Конечные дольки узколинейно-ланцетные, линейно-ланцетные, ланцетные 21
21. Конечные дольки линейно-ланцетные, линейные или узколинейные, на верхуш-
ке острые с длинным хрящевидным острием 0,3—0,5 мм длиной. Листочки
1 В ключ введены виды A. asplenifolia Vent., A. millefolium L., A. sudetica
Opiz., наличие или отсутствие которых на территории УССР пока окончательно
не выяснено.
201
* Каймой. 0,3—0,5 мм шириной.
обертки с ярко выраженной темно-коричнев судетский — A. sudetica Opiz
- Конечные’дольки ланцетные или
туповатые с хрящевидным 0CTp"e“ °’ темно-коричневой каймой до 0,2 мы
со светло-коричневой, коричневой или те ............. 22
шириной. Растения равнинных таРРиЖ„тки продолговатые или яйцевидные,
22 Стержень листьев 1—2 мм шириной, ооер йИСТОчки обертки с заметной
’ (3) 4-5,5 (6) мм длиной, 2-4 мм шир ^зЫЧКИ краевых цветков окруГ-
коричневой или темно-коричневой каймой длнной, 2,3—3,4 мм шириной
ло-овальные или почти круглые, 2,3 о, обыкноВенный — A. millefolium L.
.......................................,,'л пбрптки корзинок продолговато-
— Стержень листьев 0,6—1 (1,5) мм шири • ИРОЙ ЛНСточки обертки обычно
яйцевидные, 3—4 мм длиной, 1,»—Ао “ и цветков поперечно-овальные,
со светло-коричневой каймой Язычки краевых и..............................
1,3—2,4 мм длиной, 1,5—3,2 мм “”Р д submillefolium Klok. et Krytzka
23. T. почти обыкновенный — A. suuun
Sect 1. Filipendulinae (DC.) Afan. emend.
1. A. coarctata Poir., 1810,
- di Rnf 4nnnl 1*94* Афанасьев, 1961, Фл. СССР 26:91; Prodan,
in Lam. Encycl. Meth. В • PPj.ейде„анФ 1975, Опр. высш. раст. Молд. ССР.
NyaF£Sm 9dKF ZnR 1Q7R Fl Enron 4 165;-A. compacta Willd. 1804,
"зд- i2:449li>nR- Cnnndl flm 1783 Encvcl Meth. 1:27; DC. 1837, Prodrom. 6:28; Le-
P18842 F°1 Ross 2 2:536-3Boiss.y 1875, Fl. Or. 3:261; Шмальгауэен, 1897, Фл.
Ср. и Южи. Р. 2:64; Гроссгейм, 1934, Фл. Кавк. 4:125; Клоков, 1950, Визн. росл.
УРСР:544. A. glomg-ata Bleb. 1819, Fl. taur.- cauc. 3:585. A. ser*£e_a Janka,
1859, in Linnaea, 3:579.—A. tomentosa Stankov 1949, Опред раст..625, non L.
Ic.:Reichenb. 1854, Icon. fl. Germ. Helv. 16:tab. 131, fig. I sub A. compacta Willd.;
Prodan, Nyarady, 1964, Fl. RPR 9:tab. 70, fig. 1.
Exs.: Fl. Hung, exsicc. N 80; Fl. exsicc. Austro-Hung., N 1825 sub A. compacta
Will’d.
— T. сжатый.
Многолетнее травянистое растение с кистевой корневой систе-
мой и длинными ветвящимися корневищами. Стебли простые или
слабо ветвящиеся в верхней части, немногочисленные или единич-
ные, тонкобороздчатые, прямые или от основания несколько вос-
ходящие, часто со слабо развитыми укороченными побегами в па-
зухах средних стеблевых листьев, как и все растение, густо опу-
шенные длинными шерстистыми волосками, которые при хранении
в гербарии буреют.
Прикорневые листья и самые нижние стеблевые — черешковые,
6 20 см длиной, 1 3 см шириной, пластинки их в очертании ли-
нейные или продолговато-линейные. Стеблевые листья сидячие, в
очертании линейные или линейно-ланцетные, 2—9 см длиной, 0,4—
, см шириной, косо вверх направленные, часто извилистые или
дугообразно изогнутые.
Все листья перисторассеченные с перистораздельными, в очер-
Х7мГХХааТ2МН3И,:« овальными -ментами е линейным’и,
^ХТв^хнеГЧГИДНЫМИ с”ржень 7ие.
корнеХ и ниВХх Зубцами' У ПРИ’
х листьев сегменты расставленные,
202
Рис. 54. Карта распространения Achillea carpatica Block! ex Dubovik (a), A. distans Waldst. et Kit. (6), A. ochroleuca Ehrh. (e),
A. glaberrima Klok. (г), A. coarctata Poir. (д) на Украине.
4—6 ММ длиной, у основания
ых — расположены ГУС ’’ стебель.
У °"ев более крупные, '’«'^"“"„ ерс-гпсго опушенных ножках,
£аДинки на коротких, ГУСТ° /гуСтые, плотные, выпуклые,
пбЙные в многоцветковые оче ^У_7 см шириной. Общее цве-
“его ПОЧТИ полушаровндные шит иветения до коническо.ци.
.„ложе от слабо выпуклого вна 0 при отцветании и плодо-
пинлонческого и удлиненно-к 2—4 мм длиной, 2,5 3,5 мм
XS Обертки ^^Гпер пончатые, наружные удлиненно-
шириной. Листочки Обертки говатые, тупые, в верхней
„котреугольные, остальные i|J иногда буровато окрашенные,
части^узко плеичато °каи"ен мм длиной, 1,5-2 мм ши-
Язычки краевых цветков мелки • бчатые, нередко недораз-
риной, почковидные, или окру вновидно-продолговатые, около
витые или отсутствуют. Семянки
1 мм длиной. я
V—VII. Диплоид, 2п - 1ОР склонах. Для территории Ук-
На сухих степных и каме пада Одесской обл. (Татарбу-
раины вид приводится дл собран в. Липским (рис. 54). Но-
нары, Приморское), где он он может быть обнаружен
вых сборов этого вида ’ Доказательством этому слу-
в прежних своих местон coarctata на соседней территории в
жит факт существования A. coarctaia на
Молдавии (Гейдеман, l^b к (север), Ср. Европа (Румы-
Ареал. Балк.-Малоаз., Арм.-КурД- (север;, н н >
ния, Болгария), Молд., Причерн.
Sect. 2. Micrantha Klok. et Krytzka
Ser. 1. Micranthae Klok. et Krytzka
2. A. birjuczensis Klok., 1950,
Визн росл УРСР:544 descr. tier., 1962, Фл. УРСР П-554; Кондратюк, 1962,
Фл. УРСР 11:261.—A. micrantha auct., non Willd.:KoTOB, 1965, Визн. росл.
Укр. вид. 2:679; Richardson, 1976, Fl. Europ. 4:165.
Тип. RSSUcr., insula maeotica Birjuczij ostriv dicta, steppa sabulosa litoralis.
— T. бирючанский.
Многолетнее травянистое растение со стержневой корневой си-
стемой, короткими вертикальными подземными побегами. Стебли
одиночные или 2—4, прямостоящие или от основания восходящие,
10—45 см высотой, чаще всего простые, реже в верхней части раз-
ветвленные, как и все растение, сероватые от густого шерстисто-
войлочного более или менее оттопыренного опушения.
Листья перисторассеченные (реже дважды перисторассечен-
ные), в очертании продолговатые или линейно-продолговатые, 1 —
12 см длиной, 2 17 мм шириной, косо вверх направленные, пря-
мые или слегка извилистые, с обеих сторон точечно-ямчатые.
Нижние листья с черешками 1—3 см длиной, средние — коротко-
черешковые с мало выявленными ушками или без них, верхние
204
листья сидячие с ушками из продолговато- или ланцетных долек.
Средние с укороченными облиственными веточками в пазухах или
без них. Стержень листа цельный, широкий, 1,5—2 мм шириной.
Сегменты сближенные, налегающие друг на друга, вдоль сложен-
ные, с обеих сторон точечно-ямчатые, в очертании широкояйце-
видные или яйцевидные, 3—11 мм длиной, 2—6 мм шириной, пе-
ристораздельные до перисторассеченных; дольки их (3—13) обрат-
нояйцевидные или продолговато-яйцевидные, на верхушке голые,
оттянутые в короткое хрящеватое острие, 0,1—0,2 мм длиной;
у верхушечных листьев сегменты цельные или двух-трехраздельные;
боковые дольки 0,5—4 мм длиной, 0,2—10 мм шириной, верхушеч-
ные— 1—4 мм длиной, 0,6—1,3 мм шириной; самые нижние сег-
менты у большинства листьев недоразвитые.
Корзинки многочисленные, на толстых коротких ножках 1—•
4 мм длиной, 0,6—0,8 мм шириной, собранные в густых компакт-
ных, сверху выпуклых сложных щитках. Общее цветоложе от вы-
пуклого до конического (в зависимости от стадии созревания се-
мянок). Обертки яйцевидные, продолговато-яйцевидные или про-
долговатые, 3,5—4,5 мм длиной, 2—3 мм шириной, листочки их
1,2—4,5 мм длиной, 0,8—1 мм шириной. Язычки краевых цветков
поперечно-овальные, 0,7—1,6 мм длиной, 1,2—2 мм шириной, сер-
нисто-желтые. Семянки продолговато-яйцевидные, 1,2—1,4 мм дли-
ной, 0,3—0,5 мм шириной, продольно-морщинистые, серые с замет-
ной белой окантовкой.
VI—IX. Тетраплоид, 2п = 36.
На приморских ракушняковых песках, побережье Азовского
моря (о. Бирючий, Федотова коса, пересыпь Молочного лимана,
окрестности Геническа, Арабатская стрелка).
Ареал. Ограничивается указанными районами (рис. 55). Узкий
мэотический эндем.
A. birjuczensis чаще всего образует комплексные пятна среди
псаммофильно-литоральных сообществ, где выполняет роль глав-
ного эдификатора.
Вид близкий к A. micrantha Willd. и некоторыми авторами
(Афанасьев, 1961; Richardson, 1976) отождествляется с ним, однако
между этими видами существуют довольно четкие морфологи-
ческие различия. Так, A. birjuczensis обладает более архаически-
ми признаками: густое, в некоторой степени оттопыренное опуше-
ние, более крупные, компактные, сверху выпуклые щитки, образо-
ванные за счет сравнительно коротких и толстых ножек корзинок.
Благодаря этим признакам данный вид приближается к более
древней секции Filipendulinae (DC.) Afan. emend. Существуют
также различия в экологической и фитоценотической приурочен-
ности данных видов. A. micrantha растет на речных и третичных
суходольных песках и входит в состав флористического комплекса
южной песчаной степи. A. birjuczensis — растение приморских пес-
ков, принадлежащее к галопсаммофильному варианту того же
флористического комплекса.
205
Рис. 55. Карта распространения
Achillea micrantha Willd. (a).
Л micranllioides К.=«- <«> - Л- К,о„. „> ...
Изучение растворимых белков показало, что по белковому
спектру A. birjuczensis и A. micrantha — значительно отдаленные
виды (38,5 % сходства). Каждый из них имеет по 9 полос в систе-
ме полиакриламидного геля, из которых только 5 общих, причем
A. birjuczensis имеет 6 интенсивно окрашенных полос, a A. mic-
rantha — лишь одну.
A. birjuczensis образует гибриды с A. euxina Klok. (Пересыпь
Молочного лимана), для которых характерна бледно-желтая окрас-
ка язычковых цветков, высокий рост и листья с признаками, про-
межуточными для обоих видов, а также с A. pannonica Scheele
(Арабатская стрелка). Гибридные растения A.birjuczensisXA. pan-
nonica характеризуются смешанным (шерстисто-войлочным и от-
топыренным) опушением, наличием сидячих и черешковых средних
листьев, продолговатыми обертками и способностью образовывать
корневые отпрыски.
3. A. micrantha Willd., 1789,
Tract, de Achilleis:33 non A. micrantha Willd. 1804, Sp. pl. 3, 3:2209; Афанасьев,
1961, Фл. СССР 26:96; 1959, Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР 19:361; Конд-
ратюк, 1962, Фл. УРСР 11:256; Котов, 1965, Визн. росл. Укр., вид. 2:679; Гей-
деман, 1975, Опр. высш. раст. Молд. ССР, изд. 2:491.— A. gerberi Willd. 1804,
Sp. pl. 3, 3:2196; Bieb. 1808, Fl. taur —cauc. 2:334; DC., 1837, Prodr. 6:29; Le-
deb. 1844, FI. Ross. 2, 2:536; Boiss. 1875, Fl. Or. 3:263; Шмальгаузен, 1897, Фл.
Ср. и Южн. России. 2:65 excl. В. leptophyiia (М. В.) Schmalh.; Гроссгейм, 1934,
Фл. Кавк. 4:125; Szafer, Kulcz., Pawl. 1953, Rosl, Polskie, ed. 2:684.
Тип. Юго-восток европ. ч. СССР.
Еха.: Герб, русск. фл. Хе 673.
— Т. мелкоцветковый.
Многолетнее травянистое растение со стержневой корневой си-
стемой, короткими вертикальными подземными побегами, серова-
то-зеленое от густого прижатого войлочного опушения. Стебли
прямостоячие или от основания восходящие, 15—50 см высотой,
одиночные или 2—3 (5), простые или разветвленные, обычно с
укороченными густо облиственными веточками в пазухах стебле-
вых листьев. Листья в очертании линейные, линейно-продолгова-
тые, реже — продолговатые, 1—10 см длиной, 2—10 (15) мм шири-
ной, дуговидно изогнутые, вверх направленные, перисторассечен-
ные, черешковые (кроме верхушечных). У основания листа часто
имеются перистораздельные ушки. Стержень листа цельный, 1 —
1,5 мм шириной. Сегменты в очертании широкотреугольные, яйце-
видные или продолговатые, 1,5—8,5 мм длиной, 1—6 мм шириной,
сложенные вдоль стержня, расставленные, не налегающие друг на
друга, с обеих сторон точечно-ямчатые, надрезанные или разде-
ленные на обратнояйцевидные, яйцевидные до продолговатых
дольки, 1—3 мм длиной, 0,5—1,6 мм шириной (реже — сегменты
цельные), последние 2—9 (11) на верхушке голые и оттянутые
в короткое, 0,2 мм длиной, хрящеватое острие. Корзинки на тон-
ких и сравнительно длинных ножках 2—6 мм длиной, 0,2—0,3 мм
в диаметре, собраны в сложных плоских многоцветковых щитках;
общее цветоложе от выпуклого до конического (в зависимости от
стадии созревания семянок). Обертки продолговато-яйцевидные,
207
.т.ыпиной: листочки обертки яйцевид.
2—4 мм длиной, 1,5—2' MjM5^2PMM длиной, 0,6—1 мм шириной
ные или продолговатые^ > й ^Зычки краевых цветков попе-
с узкой белой пленчатой кJ1M длиной, 0,9—1,7 мм шириной
речно-овальные, мелкие, 0 / СемяНки продолговато-кли-
с тремя округлыми 3Убца^н^й о 3—0,4 мм шириной, продольно-
новидные, 0’7-J’JlpMfM6S окантовкой,
морщинистые, серые с ~
VI—VIII. Тетраплоид, 2.п ' ных песках. В Лесостепи и
На речных и третичных ^ОД^ЬСССР: Молд„ Сред.-Днепр
Степи (рис. 55). Ареал, г-вр • ^иж .Волж., Заволж.; Кавказ^
Причерн., Вмж.Дон Ни Арадо-Касп., Кыз.-Кум. (север); Сыр.
Предкавк., Средн. Азия, лр Восточноевропейско-западно-
Дар.; Зап. Сибирь: Верх.-1 об., пр •
сибирский вид. Житппенозов песчаной степи, где играет роль
Входит в состав фитоц б комплексные ассоциации на
ингредиента или Д°мина^ ’ псаммофитно-степной раститель-
фоне азонально-зональных типов пса
ности.
Ser. 2. Leptophyllae Klok. et Krytzka
4. Achillea leptophylla Bieb., 1808,
Fl taur -cauc 2- 335- DC. 1837, Prodrom 6:29; Клоков, 1950 Визн. росл. УРСР:
Fl. taur. cauc. . Пппрл высш раст. Европ. ч. СССР: 383; Афана-
544; СССР 26 94 п р ; Кондратюк, 1962, Фл. УРСР 11:259; Prodan,
Nyarady 1964 Fl RPR. 9:380; Richardson, 1976, Fl. Europ. 4:164 p. p. A. ger-
В^feptopliylla (Bieb.) Schmalh. 1897, Фж Ср н Южк. России 2:66,-A. |ep.
tophylla 1 graniticaPacz. 1917 Вести, русск. фл. 3:4.155.
k":"ВизнеВросл.ЙуРСР, рис. 292: Станков, Талиев, Опред., рис. 333; Prodan, Nya-
rady, 1964, Fl. RPR 9, pl. 70, 3.
Exs.: Герб, русск. фл. № 820.
— T. мягколистый.
Многолетнее травянистое растение со стержневой корневой си-
стемой, зеленовато-серое от мягкого мохнато-войлочного опушения
(в конце вегетации стебли почти голые). Стеблей 4—15, 10—40 см
высотой, от середины или почти до основания раскидисто-ветви-
стые, тонкие, круглые с малозаметными бороздками, часто крас-
новатые, иногда с укороченными облиственными веточками в па-
зухах стеблевых листьев. Прикорневые и нижние стеблевые листья
черешковые, остальные сидячие. Все листья в очертании линейные
или линейно-продолговатые, 1—8 см длиной, 5—8 мм шириной,
перисторассеченные на сегменты, состоящие главным образом из
обратнояйцевидных, реже продолговато-обратнояйцевидных долек,
2 3 мм длиной, 0,4—0,7 мм шириной, на верхушке голых или с
коротеньким острием, нижние дольки сдвинутые к основанию че-
решка и охватывают стебель, образуя ушки. Часто часть верхних
листьев гребенчатораздельные с цельными сегментами, иногда есть
цельные листья.
Корзинки на длинных тонких ножках, 5—18 мм длиной, 0,3—
208
0,4 мм толщиной. Сложные щитки рыхлые, 1—2 (3) см в диамет-
ре, по 10 40 корзинок, расположенные на верхушках веточек. Об-
щее цветоложе корзинки плоское или немного выпуклое. Обертки
яйцевидно-овальные или полушаровидные 3—4 мм длиной, 3—
3,5 мм шириной, листочки их зеленоватые с выступающей средней
жилкой, наружные заостренно-яйцевидные, внутренние продолго-
ватые, 1,8—3,2 мм длиной, 1—1,2 мм шириной. Язычки краевых
цветков полуэллиптические 1,2—1,7 мм длиной, 1,5—1,8 мм шири-
ной, ярко-желтые. Семянки продолговато-обратнояйцевидные, 1,3—
1,5 мм длиной, 0,4 мм шириной, буроватые блестящие.
IV—VIII. Диплоид, 2п = 18.
На гранитных, реже известняковых обнажениях. В Степи и на
юго-востоке Лесостепи, (рис. 56).
Ареал. Причерн., Молд. (?) ’, Добруджа.
Ценотическая роль видна незначительно. Как правило, он игра-
ет роль ингредиента в сообществах каменистых обнажений.
A. leptophylla образует гибриды с A. nobilis L., A. micrantha и
A. glaberrima Klok. A. leptophylla X A. nobilis Растения с мохнато-
войлочным или со смешанным опушением. Стебли одиночные или
чаще по 2—5, разветвленные. Прикорневые и нижние листья че-
решковые трижды перисторассеченные, остальные — дважды пери-
сторассеченные, сидячие с расставленными сегментами, дольки сег-
ментов обратнояйцевидные или продолговато-обратнояйцевидные,
на верхушке слабо заостренные. Обертки крупные, до 4 мм дли-
ной и 3,5 мм шириной, слабо войлочно-опушенные.
A. leptophyllaXA. glaberrima. Листья чаще всего перистораздель-
ные, заметно опушение стеблей и листьев.
A. leptophylla XA. micrantha. Стебли чаще разветвленные. Листья
(средние) черешковые.
5. A. taurica Bieb. 1808,
Fl. taur.-cauc. 2:234; DC., 1837, Prodrom, 6:29; Кондратюк, 1962, Фл. УРСР
11:259.— A. leptophylla Bieb. var. taurica Bieb., 1819, Fl. taur-cauc. 3:564.—
A. leptophylla Bieb. f. desertorum Paez. 1917, Вести, русск. фл. 3, 4:155.— A. lep-
tophylla Bieb., Клоков, 1950, Визн. росл. УРСР; 544 р. р.; Афанасьев, 1961,
Фл. СССР 26:94 р. р.
Exs.: Герб. УРСР, № 98 (sub A. leptophylla Bieb.)
— Т. крымский.
Многолетнее травянистое растение со стержневой корневой си-
стемой, сероватое от густого мохнато-войлочного опушения, кото-
рое сохраняется до конца вегетации. Стебли 6—40 см высотой,
одиночные или их несколько (до 10 штук), менее разветвленные,
чем у предыдущего вида, тонкие, круглые, с малозаметными бо-
роздками, иногда с укороченными облиственными веточками в па-
зухах стеблевых листьев. Листья в очертании продолговато-лан-
1 В гербарии Н. С. Турчанинова хранятся экземпляры A. leptophylla из Мол-
давии (Бендеры), однако «Определитель высших растений Молдавской ССР»
(Гейдеман, 1975) этого вида не приводит.
16 4-134
209
on 1 9 ММ шириной, перисторассеченные
о 1-6 см длиной, 0,2-М мм гтноланцетных, линейных,
ЦеТНЫг;Рн7ы состоящие из долек, 1,5-4,4 мм длиной;
Н3 I нитевидных (у нижних лист ) заметным острием или
03-0 6 мм шириной, на вертушкд ушки. Корзинки в
Л„ него Нижние дольки сегмент» £х на верхушках веточек,
пыхлых сложных щитках, Рас"ОЛ°пуклое. Обертки полушаровид-
Цветоложе плоское или "«"'ТЛмм длиной, 3-4 мм шириной,
ные или яйцевидно-овальные, З средНеи жилкой. Язычки
крамых^ветковп^^у^липтические^Л—::
IV-VH. Диплоид, 2п - апестнякОвых) обнажениях. На юге
На степях и каменистых (
Степи и в Крыму (рис 5Ь). Причерн., Нижн.-Дон., Нижн.-
Ареал. Европ. ч.^ССС Драло-Касп Причерноморско-каспииский
ЭНДЦенотическая роль вида незначительна. Он играет роль ингре-
диента в сообществах типчаково-ковыльных, типчаково-полынных
степей, их петрофитных вариантов, а^ также в агломер ативных
группировках известняковых обнажений. о
По морфологическим признакам вид очень близкий к A. leptop-
hyiia и связан с ним переходными звеньями, что часто затрудня-
ет точное определение образцов растений, принадлежащих к тому
или другому виду. Это обстоятельство привело к разному толкова-
нию таксономического ранга A. taurica (Сытник, Лебедева, Криц-
Изучение растворимых белков семян A. taurica и A. leptophyiia
показало что по белковому спектру оба вида проявляют значи-
тельную близость (66,7 % сходства в щелочной системе буферов).
Однако наряду с этим отмечено и различие. Так, A. taurica харак-
теризуется наличием в белках семян полосы с относительной
электрофоретической подвижностью 0,10—0,11 и отсутствием полос
0,02—0,07, 0,08. В кислой системе буферов обнаруживается по че-
тыре полосы у каждого вида: две из них сходные, а две отлича-
ются друг от друга.
Дает гибриды с A. micrantha, A. stepposa, A. nobilis, A. tauri-
ca X А. stepposa. Стеблей 2—8, малоразветвленные. Листья дваж-
ды-трижды перисторассеченные, конечные дольки сегментов со ще-
тинистым острием, не достигающим, однако, идентичных размеров
у A. stepposa. Обертки от эллипсоидальных до продолговато-яйце-.
видных, листочки их негусто опушенные. Опушение мохнато-вой-
лочное с более или менее заметным присутствием длинных пря-
мых волосков, характерных для A. stepposa. Язычки краевых цвет-
ков бледно-желтые, желтоватые до почти белых.
A. taurica XA. micrantha. Стебли разветвленные, слабо опу-
шенные, в соцветии опушение густое. Все листья черешковые,
®»5 4 мм шириной, 1,5 3 см длиной, сегменты их чаще пальча-
210
тораздельные, дольки треугольно-ланцетные или продолговато-
яйцевидные, на верхушке оттянутые в короткое острие. Обертки
яйцевидно-продолговатые. Язычки краевых цветков желтые.
A. taurica XA. nobilis. Стебли разветвленные, по несколько
штук, опушение смешанное (мохнато-войлочное с заметным при-
сутствием прямых волосков). Листья продолговато-ланцетные,
стержень с промежуточными зубцами. Обертки слабо опушенные.
Язычки краевых цветков от бледно-желтых до почти белых.
6. A. glaberrima Klok. 1925,
Ind. sem. Hort. Bot. Charjkov, 6; 1926, Укр. ботан. журн. 3:20; 1950. Визн. росл.
УРСР:544; Станков, Талиев, 1957, Опред. высш. раст. Европ. ч. СССР:382;
Афанасьев, 1961, Фл. СССР 26:95; Кондратюк, 1962, Фл. УРСР 11:257; Котов,
1965, Визн. росл. Укр., вид. 2:678; Richardson 1976, Fl. Europ. 4:164.
Тип. Донецкая обл., Володарский р-н, заповедник Каменные Могилы.
1с.: Клоков, Лавренко, 1929, журн. «Червоний шлях»: 210; Кондратюк, 1962,
Фл. УРСР, 11, рис. 49.
— Т. ГОЛЫЙ.
Темно-зеленое совершенно голое многолетнее растение со стерж-
невой корневой системой. Стебли прямостоячие или несколько вос-
ходящие у основания, 15—35 см высотой, их 1—20 (26), круглые,
тонкобороздчатые, с многочисленными укороченными побегами в
пазухах листьев, в верхней части разветвленные. Листья жесткие,
вверхнаправленные, прямые или закрученные, с обеих сторон точеч-
но-ямчатые, в очертании продолговато-линейные или линейные; при-
корневые и нижние стеблевые — черешковые, верхние — сидячие
(средние листья бывают сидячими или черешковыми); пластинка
листа перистораздельная, у верхних листьев — цельная, цельно-
крайная или зубчатая (иногда все листья растения цельные), стер-
жень листа широкий, сегменты цельные или с 2—3 дольками, узко-
линейные или продолговато-овальные, на верхушке тупые, закруг-
ленные, беловато-мозолистые, 1—5 мм длиной, 0,2—1,2 мм шириной.
Корзинки на тонких ножках, 4—7 мм длиной, собранные по 5—15
в рыхлые сложные щитки. Общее цветоложе плоское. Обертки
эллипсоидальные, 3—3,5 мм длиной, 2—3,5 мм шириной, листочки
их овальные или продолговато-эллиптические, 2,5—3,2 мм длиной,
0,9—1,2 мм шириной, бледно-зеленые, перепончатые, зеленовато-
желтоватые. Язычковых цветков 5—6, язычки их полуэллиптиче-
ские или почти круглые, на верхушке неясно трехзубчатые 1,5—
2 мм длиной, 1,6—2,2 мм шириной, ярко-желтые, семянки продол-
говато-обратнояйцевидные, 1,1 —1,3 мм длиной, 0,4—0,6 мм ши-
риной.
VI—IX. Диплоид, 2п = 18.
На гранитных обнажениях. Только в заповеднике Каменные
Могилы (Донецкая область).
Ареал. Причерн. (восток) (рис. 54). Узколокальный эндем гранит-
ных обнажений Украинского кристаллического щита в Приазовье.
Ценотическая роль вида незначительна. Он выполняет в основ-
ном роль ингредиента петрофитных фитоценозов заповедника. Все
три вида тысячелистников, принадлежащих к ряду Leptophyllae,
16*
211
„S Формой которого очевидно, яв,
« говидие родоначальнои срор hylla об1цим Предком
образуют совид , Р й ВИД А. 1ер и (Micranthae, Leptophyi.
Лд6ТСЯппелставленных на УЧ>г1"Н,о[’в'д„мому. сборный восточно.
^"секции Micrantha »вля"“'0. ереднеа:.чатский вид A. bieber-
средизеюгоморско-среднеазиатско^Р^т с центром видового разно.
steinii Afan., ареал котороги
образия рода в целом. а „ А. leptophylla.
Образует гибриды с п.
Sect. 3. Ochroleuca Klok. et Krytzka
7. A. ochroleuca Ehrh., 1792, 3:2210; Афанасьев> 1959> Бот
n tr 7 Naturk. 7.166, non Willd- ^’.ЧдбГ Фл. СССР 26:93; Bassler, 19бз‘
мат Герб Бот. инет. АН СССР • росл. уКр., вид. 2:678; Richardson,
мат. а ер 2150* Котов, I’00:..;;,, т r-2197. non Lam. 1783, Encvcl
Г976eFlR liurop. 4:164 —A- Pect^a ^deL 844', FL Ross. 2 2:535; Boiss. 1875,’
M Th 1-9Я- DC 1837, Prodrom, 6.28, Leotij. России 2:65; Клоков, 1950
рЛ or 3-262- Шмальгаузен, 1941, Acta Geob. Hung .4:193; Конд’
Виз°Гр»ел^'PCP:544.—A- kitaihehaaa So'X 1964. F|. RPR 9:376; Ге.д«
ратюк, 1962. Фл. УРСР l,:2S?- „ ССР ВЗД-. 2: 49L
иан, 1975, Опред. высш. раст. Молд. ССР.
Тип. Венгрия. _. ij,,n<y 1 -tab 34 sub A. ochroleuca Waldst et
Ic.: Waldst. et Kit. 1802, iPl- rar. Ht‘ ?Rrodani Nyarady, 1964, Fl. RPR 9, pl. 69,
Kit.; Reichenb. Ic. fl. Germ, n>, i-
2 sub A. kitaibeliana Soo FJ Hung, exsicc. N579 (sub A. pectinata
Exs.: Fl. exscicc. Austro-Hung. МУУУ. гь *
Willd.)
- М„богоТтнЖеееЛДстение с пучковатой корневой системой и одре-
воспевшими толстыми ветвистыми корневищами. Стебли двух ти-
пов вегетативные и генеративные, с одревеснением у основания,
восходящие, реже прямые, простые, реже в верхней части разветв-
ленные собранные по 5-30, бороздчатые, часто почти гранистые,
густо в’ойлочно опушенные длинными, тонкими, мягкими извилис-
тыми прижатыми волосками. Генеративные побеги 10 50 см высо-
той с редко расположенными, косо вверхнаправленными листьями,
нижние — черешковые, остальные — сидячие с ушками. Вегетатив-
ные побеги 5—25 см высотой, густо облиственные черешковыми,
дуговидно вверх загнутыми листьями. Все листья в очертании ли-
нейные, перисторассеченные, опушенные, как и стебли, но более
короткими волосками, сверху менее густо, с обеих сторон Фочечно-
ямчатые, 1—4 см длиной, 2—4,5 мм шириной. Сегменты листьев
расставленные, гребенчато расположенные, линейные или шило-
видно-линейные, 1—4 мм длиной, 0,4—0,5 мм шириной, цельные,
редко с 1—3 зубчиками, на верхушке беловато-мозолистые с очень
коротким острием. Черешки листьев плоские, 0,7—2 см длиной,
0,8—2 мм шириной, постепенно суживаясь переходят в стержень.
Корзинки на густо войлочно опушенных ножках, в сложных вы-
пуклых густых щитках, 1—5 см в диаметре. Общее цветоложе от
плоского до выпуклого. Обертки широкояйцевидные или яйцевид-
ные,^3 4 мм длиной, 2,5 3,5 мм шириной, листочки их треуголь-
но-яйцевидные, продолговатые, 1,5—3 мм длиной, 0,8—1 мм шири-
212
ной, слабо килеватые, белопленчато окаймленные, на верхушке
иногда светло-бурые. Язычки краевых цветков продолговато-округ-
лые, с тремя туповато-округлыми зубчиками на верхушке, 1,1 —
2,3 мм длиной, 1,2—2 мм шириной, бледно-желтые или белые.
Семянки обратнояйцевидные или почти овальные, 1 —1,5 мм дли-
ной, 0,3—0,6 мм шириной.
VI—VIII. Диплоид. 2п = 18.
На песчаных и супесчаных почвах и гранитных обнажениях.
В Степи, редко.
На территории Украины A. ochroleuca был известен из отдель-
ных местонахождений по рекам Южный Буг, Ингул и Ингулец.
Нами были обнаружены новые местонахождения на берегах рек
Большой Куяльник и Кучурган, которые, несмотря на некоторую
отдаленность от восточных локалитетов, все же связывают их с
ссновной частью ареала, а именно с территорией Румынии и Мол-
давии. В Крыму этот вид не обнаружен.
Ареал. Балканы (Югославия), Средн. Европа: Румыния, Венгрия,
Чехословакия; европ. ч. СССР: Причерн., Молд. Балканско-пан-
нонско-причерноморский вид.
В фитоценозах A. ochroleuca играет роль ингредиента, соэдифи-
катора или главного эдификатора, образуя комплексные пятна на
песчаных и супесчаных склонах и по берегам рек.
Данный вид относился к секции Filipendulinae. Изучение его
морфологических особенностей показало, что он по ряду признаков
(гребенчато-рассеченные листья, одревесневшие основания надзем-
ных побегов, удлиненные вегетативные и генеративные надземные
побеги) отличается от других представителей секции и заслужи-
вает выделения в самостоятельную секцию. В пользу этого свиде-
тельствуют и данные молекулярно-биологических исследований.
Отмечены гибриды с A. setacea, для которых характерны сле-
дующие признаки: все растение опушено длинными тонкими из-
вилистыми прижатыми прямыми оттопыренными волосками. Стеб-
лей несколько. Листья мелкие, 1—2 см длиной, 1,5—3 мм шириной,
черешковые. Стержень листа плоский, широкий. Пластинки листьев
дважды перисторассеченные.
Sect. 3. Nobilia Klok. et Krytzka
Ser. 1. Nobiles Klok. et Krytzka
8. A. nobilis L. 1753,
Sp. pl. ed. 1:899; Bieb. 1808, Fl. taur.-cauc. 2:339 p. p.; DC. 1837, Prodrom. 6:
26 p. p.; Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2, 1 : 533 p. p.; Boiss, 1875, Fl. Or. 3:257 p. p.; 1897
Фл. Ср. и Южн. России, 2:65 р. р.; Szaf., Kulcz., Pawl. 1924, Rosl. Polsk.:622;
Гроссгейм, 1934, Фл. Кавк. 4:124; Клоков, 1950, Визн. росл. УРСР:543; Афа-
насьев, 1961, Фл. СССР 26:76; Кондратюк, 1962, Фл. УРСР 11:253; Wagenitz,
1968, in Hegi Ill. Fl. v. Mitteleuropa, 6, 3,2:310; Гейдеман, 1975, Опр. высш. раст.
Молд. ССР, изд. 2:491.— A. nobilis L. subsp. nobilis Richardson, 1976, Fl. Europ.
4:164.
Тип. Средняя Европа.
213
Рис. 56. Карта распространения Achillea taurica Bieb. (a), A. lepioj^hylla Bieb. (б) на Украине
Ic.: Reichenb. 1854, Icon. fl. Germ. Helv. 16:133, f. 1024, 2; Wagenitz, 1968, HI.
Fl. v. Mitteleuropa 6, 3, 2:335.
Exs.: Герб, русск. фл. № 1069 FL exsicc. reip. Bohem.-Sloven. N1069; Fl. exsicc.
reip. Bohem.-Sloven. N943; Fl. pol. exsicc. N644.
— T. благородный.
Травянистое, серовато-зеленое растение со стержневой корневой
системой, способной образовывать корневые отпрыски, и коротки-
ми подземными побегами. Стебли 20—70 см высотой, 2—2,5 мм
толщиной, немногочисленные, прямостоячие или несколько восхо-
дящие, простые или вверху разветвленные, обычно густо облист-
венные, тонкобороздчатые, как и все растение, более или менее
густо опушенные длинными прижатыми волосками.
Прикорневые и самые нижние стеблевые листья с черешками
1—4 см длиной в очертании широкояйцевидные, яйцевидные или
продолговато-эллиптические, 3—10 см длиной, 1,5—2,5 см шириной,
трижды перисторассеченные, верхние и средние — яйцевидные или
продолговато-эллиптические (самые верхние продолговатые), 1,5—
4 см длиной, 0,5—2,5 см шириной, дважды-, редко трижды перисто-
рассеченные, сидячие, косо вверхнаправленные, с обеих сторон то-
чечно-ямчатые. Стержень листьев узкий, 0,5—0,6 мм шириной,
начиная от середины до верхушки с многочисленными промежуточ-
ными короткими, 0,5—2 мм длиной, цельными или перистонадре-
занными дольками по форме линейными, ланцетными или тре-
угольными, с мозолистым острием на верхушке. Сегменты первого
порядка расположены на расстоянии 2—6 (7) мм друг от друга,
в очертании продолговатые, продолговато-линейные или линейные,
0,5—1,5 мм длиной, 0,2—0,7 мм шириной, гребенчаторассеченные
на цельные или перистонадрезанные дольки. Конечные дольки ли-
нейно-ланцетные или ланцетные.
Корзинки собраны в густых выпуклых сложных щитках. Общее
цветоложе от выпуклого до цилиндрического, при плодоношении
часто коническое.
Обертки яйцевидные, 2—3 (3,5) мм длиной, 1,5—2 (2,5 )мм ши-
риной; листочки обертки продолговатые, 1,8—2,1 мм длиной, 0,7—
1 мм шириной, бледно окрашенные. Язычки краевых цветков белые
или молочно-белые, полуэллиптические или полукруглые, на вер-
хушке трехзубчатые, 0,7—1,1 мм длиной, 1,2—1,9 мм шириной.
Семянки обратнояйцевидные, 0,9—1,1мм длиной, 0,3—0,5 мм ши-
риной.
VI—IX. Диплоид, 2п = 18.
На сухих травянистых, песчаных и каменистых склонах, в сте-
пях, на лугах, по обочинам дорог, реже по опушкам лесов и в
зарослях кустарников.
Обычно в Степи, Лесостепи и в Крыму, редко на юге Полесья
(рис. 57).
Ареал. Атлантическая и Средняя Европа, Балканский полу-
остров, Западное Средиземноморье (север), Малая Азия, Европей-
ская ч. СССР; Верх.-Днепр., Сред.-Днепр, Молд., Причерн., Крым,
215
Рис. 57. Карта распространения Achillea nobilis L. (а). А.
neilreichii A. Кегпсг (6) на Украине
Нижн.-Дон., Волж.-Дон., Волж.-Кам., Заволж.; Кавказ, Зап. Си-
бирь: Верх.-Тоб., Ирт., Атл.; Средн. Азия: Арало-Касп., Прибалх.
A. nobilis обычно ингредиент, иногда доминант петрофитного
варианта богато-разнотравно-типчаково-ковыльной степи.
Относительно широкая экологическая амплитуда A. nobilis
является причиной значительной изменчивости его морфотипа.
Вследствие этого растения вида, произрастающие в разных место-
обитаниях, варьируют по степени опушения, характеру рассечен-
ности сегментов листьев, величине корзинок и общих соцветий.
А. Ф. Ильинская и А. Ф. Андрощук (1979), изучая анатомические
особенности клеток эпидермиса листа A. nobilis из разных место-
обитаний, также отметили разницу в количестве простых и желе-
зистых волосков, в количестве и размерах устьиц и основных эпи-
дермальных клеток, а также в степени извилистости очертаний
основных эпидермальных клеток.
На яйлах Крыма нами отмечена низкогорная форма A. nobilis,
характеризующаяся следующими признаками в отличие от типич-
ной формы: стержень листа широкий, 0,8—2,5 мм шириной (у ти-
пичной формы — 0,5—0,6 мм шириной), с небольшим количеством
промежуточных долек. Сегменты первого порядка эллиптические
(у типичной формы — продолговатые, продолговато-линейные или
линейные). Конечные дольки сегментов ланцетные или треугольно-
ланцетные (у типичной формы линейно-ланцетные или линейные).
Обертки корзинок более крупные, листочки их с коричневым
окаймлением. Язычки краевых цветков более крупные.
Гибридизирует с A. leptophylla, A. taurica, A. micrantha, A. pan-
nonica Scheele, A. setacea. Для всех гибридов характерно наличие
листьев с промежуточными зубцами на центральном стержне.
9. A. neilreichii A. Kerner, 1871,
Osterr. Bot. Zeitschr. 21:141; Prodan, Nyarady, 1964, Fl. RPR 9:385; Гейдеман,
1975, Опред. высш. раст. Молд. ССР, изд. 2:491.— A. nobilis L. subsp. neilreichii
(A. Kerner) Velen., 1891, Fl. Bulg.:263; Bassler, 1963, Feddes Repert, 68, 2:147;
Richardson, 1976, Fl. Europ. 4:164.— A. nobilis L. var. neilreichii (A. Kerner)
Beck. 1890, Fl. NO: 1198.— A. nobilis var. ochroleuca Boiss. 1875, Fl. or. 3:257.
Ic.: Prodan, Nyarady, 1964, Fl. RPR 9, pl. 71, f. 3.
Exs.: Fl. Hung, exsicc. N578; Fl. exsicc. Austro-Hung., N997.
— T. Нейльрейха.
Светло-зеленое растение 30—80 см высотой с многолетним стерж-
невым корнем. Стебли тонкобороздчатые, прямостоячие, одиночные
или чаще по 3—6, простые, довольно густо, как и листья, прижато
шерстисто опушенные. Прикорневые и нижние стеблевые листья че-
решковые, в очертании широкояйцевидные или яйцевидные, 5—7 см
длиной, средние и верхние — сидячие, яйцевидные, 2—5 см длиной,
1—2 см шириной. Все листья дважды-трижды перисторассеченные;
сегменты первого порядка расставленные, размещенные на рассто-
янии 3—9 мм друг от друга, в очертании яйцевидно-ланцетные или
ланцетные, в естественном состоянии вдоль сложенные, гребенчато
рассеченные или пильчатые. Стержень листа узкий, 0,4—0,6 мм
шириной, по всей длине или начиная от середины до верхушки с
217
многочисленными зубцами, оканчи-
вающимися хрящевидным острием
Конечные дольки сегментов ланцет,
нме Корзинки в густых сложных
щитках 3-7 см в диаметре. Общее
цветоложе корзинки от выпуклого
по конического; обертки яицевид.
ные мелкие, 2-3 мм длиной, 1,5_
I g ’мм шириной; листочки их пр0-
п’олговато-яйцевидные, 2—3 мм дли-
н0Й 15—1,8 мм шириной. Язычки
краевых цветков поперечно-оваль-
ные, 0,6—1,3 мм длиной, 0,7—1,6 Мм
шириной, бледно-желтые.
VI—IX. (рис. 58).
На степных склонах. На терри-
тории Украины известен из несколь-
ких пунктов в Одесской обл.
Ареал. Средняя Европа, Балкан-
ский полуостров, Западное Причер-
номорье.
В растительных сообществах,
как и предыдущий вид, играет не-
значительную роль, выступая в ка-
честве ингредиента.
A. neilreichii некоторыми автора-
ми (Афанасьев, 1961; Котов, 1965)
приводится для Горного Крыма и
Кавказа. Однако в результате ана-
лиза гербарных образцов из Сред-
ней Европы и сравнения с образца-
ми из Горного Крыма, а также
Рис. 58. Achillea neilreichii А. Кег- изучения литературных источников
пег. (Prodan, Nyarady, 1964; Bassler,
/-общий вид растения. 2-корзинка, jngg. Waffenitz, 1968, И Др.) было
установлено, что в Крыму данный
вид отсутствует. Кавказский материал (Гербарий ботанического
института им. В. Л. Комарова АН СССР) оказался не идентичным
с типичными образцами A. neilreichii. Растения, которые следует
определять как A. neilreichii A. Kerner на территории Украины были
обнаружены на крайнем западе Одесской области. Приведенные на
карте (рис. 57) их местонахождения являются самыми крайними
восточными точками ареала настоящего вида. На территории СССР
A. neilreichii растет также в Молдавии (Гейдеман, 1975).
A. neilreichii — вид очень близкий к A. nobilis и отличается от не-
го главным образом желтоватыми язычками краевых цветков, шер-
стистым рыхлым опушением и более узкими, значительно отдален-
ными друг от друга листьями и их сегментами.
218
Ser. 2. Micranthoides Klok. et Krytzka
10. A. micranthoides Klok. 1950,
Визн. росл. УРСР:544, Бот. мат. Герб. Бот. инет. им. В. Л. Комарова АН СССР
16:360; Станков, Талиев, 1957, Опр. высш. раст. Европ. ч. СССР:382; Афана-
сьев, 1961, Фл. СССР 26:100; Кондратюк, 1962, Фл. УССР 11:255.— A. bieberstei-
nii auct., non Afan.: Richardson, 1976, Fl. Europ. p.p. 4:460
Тип. RSS Ucr., dit. Chersonensis, Ascania-Nova, steppa virginea, in declivie sub-
pratoso, 26.V.1902, J. Paczoski
— T. подовый.
Многолетнее травянистое растение со стержневым корнем, бо-
лее или менее короткими подземными побегами и безрозеточными
моноциклическими наземными побегами. Стебли немногочислен-
ные, 10—45 см высотой, прямостоячие или от основания восходя-
щие, простые или только вверху разветвленные, вместе с листьями
негусто мохнато опушенные длинными, извилистыми полуоттопы-
ренными волосками. Листья перисторассеченные (листья бесплод-
ных побегов дважды перисторассеченные), в очертании продолго-
ватые или продолговато-эллиптические, 1 —17 см длиной, 0,4—
2,5 см шириной. Листья бесплодных побегов и нижние стеблевые
с черешками 1—8 см длиной, начиная от середины стебля листья
с ушками из цельных или перисторазделенных долек и с укорочен-
ными облиственными веточками в пазухах. Сегменты листьев раз-
ветвленные, не налегающие друг на друга, в очертании яйцевид-
ные, продолговатые, реже продолговато-ланцетные, 3—И мм
длиной, 1,5—6 мм шириной, перистораздельные или перисторассе-
ченные на цельные или надрезанные (по 2—3) продолговатые,
ланцетные или линейные дольки; долек 2—11, 1—4,5 мм длиной,
0,8—1,6 мм шириной, коротко заостренных с хрящеватым острием
0,2 мм длиной. Стержень листа 1—1,8 мм шириной, начиная от
середины с немногочисленными промежуточными дольками между
основными сегментами. Поверхность листьев с обеих сторон покры-
та точечно-ямчатыми железками.
Корзинки многочисленные, в негустых сложных щитках. Общее
цветоложе от выпуклого до конического. Обертки яйцевидные, 3—
4 мм длиной, 2—2,5 мм шириной, листочки их яйцевидные, продол-
говато-эллиптические, продолговатые, 1,5—2,5 мм длиной, 0,7—
0,9 мм шириной, со слегка выдувающейся жилкой, по краю узко-
пленчато окаймленные. Язычки краевых цветков полуокруглые,
0,5—1 мм длиной, 1—1,6 мм шириной, с тремя округлыми зубцами
наверху, светло-желтые. Семянки яйцевидные, на верхушке усечен-
ные, гладкие, размером 1 X 0,3—0,5 мм.
VI—VII. Тетраплоид, 2п = 36.
По степным подам. На юго-западе Степи.
Ареал. Причерноморье (юго-запад).
A. micranthoides — ингредиент и доминант зональных и умерен-
но-сбойных типчаково-ковыльных фитоценозов. Обычно приурочен
к микропонижениям и подам, образуя комплексные пятна, в кото-
рых выступает в роли доминанты.
219
ппиоиякам этот вид стоит обособленно
По морфологическим приза ™ флоры Украины. Он имеет
среди желтоцветковых тысячелистник ^долговато.эллиптическиТ
продолговатые или бол^е" промежуточные дольки между
листья, стержни которых неу рнаку д. micranthoides при-
основными “™еи™ми. По к^аевь1х цветков у этого вида свет,
ближается к A. nobilis. Язь• р окрашенных у других видов, а
ло-желтые в отличие от инте«с^Хкак у A. nobilis. По данным
семянки по форме и ВДЛ^ подвижности рас’
полученным при изУчен д • franthoides также обнаруживает
творимых белков се , - у сходства). Все эти фак-
A. micranthoides к ce’„„
^Н^мотря на Совершенно ясные морфологические отличия дан.
ного вида от других во «Флоре Европы» (Fl. Europ, 19,6) он счи-
тается синонимом A. biebersteinii Afan. Такому мнению автора об-
работки рода, очевидно, способствовали изданные под названием
A. micranthoides Klok. образцы Гербария флоры СССР № 4196.
Растение издано с этикеткой: «Херсонская обл., окр. с. Ивановки
(близ Берислава) по степям и окраинам степных подов (обширных
понижений) 11.07.1904. Собр. И. Пачоский, опр. К. Афанасьев».
При внимательном его изучении оказалось, что оно ничего общего
с A. micranthoides не имеет и является гибридом A. micrantha
Willd. и A. stepposa Klok. et Krytzka. Такие же растения мы соби-
рали в местах, географически близких к указанному на эксикате.
Sect. 5. Millefolium (Mill.) Koch
Ser. 1. Millefoliatae DC.
12. A. submillefolium Klok. et Krytzka sp. nova—A. millefolium
auct. non L.; Кондратюк, Фл. УРСР 11:237 — T. почти обыкновен-
ный.
Herba perennis 30—90 cm alt. rhisomate ramoso longocaules erecti simplices
vel superne ramificati pilis tenuissimis longis mollibus parciuscule pubescentes,
tenuiter sulcati, solitarii vel pauci (3—5). Folia plana, ambitu oblongo-lanceolata,
tripinnatisecta exlusis superioribus bipinnatisectis, utrinque foveolate, rachide an-
gusta 0,6—1,0 mm It.; radicalia necnon caulina infima 5—30 cm lg„ 0,9—3,5 cm
It., in petiolis 1 10 cm lg., cetera folia caulina, sessilia, basi auriculata saepe ra-
muhs oxillaribus praedita; folia superiora 1,5—4,5 cm lg„ 0,4—1,5 cm It. Folio-
rum segmenta primaria 4 17 pirn 1g., in rachide alternatim vel subopposite dis-
posita lobuhs terminalibus tangentibus; segmenta secundaria alternantia vel op-
??s,,a...on^Iusc^a.’ l°buh terminalibus lineari-lanceolati, angustae, calloso-apiculati
inaJunf Spperior’bus — latiores); rachis laminae superne dentibus interjectis saepe
ovoidenm q_axu.s; lnvolucrum calathidiorium protracto-
(nro Prado m’atiiratinni’ h 2,3 mm 'Ц recePtaculum convexum necnon conicum
11 m£ и ™aturahorus acheniorum); involucri phylla 1,7—3,1 mm 1g. 0,8—
loLo-ovata ^ёгпа^оЫопаГ-^Р^ГТ6 iPallide fuscencentia; phylla externa ob-
cie sparse Dunctato-m-andtdnca?rV-te° ae ]anceo,atae, paleaceae, apice ciliatae, fa-
tes 13—2 4 mm 15 qo _1->£и1ае flosculorum marginalium transverse ova-
rosae ’ 3,2 m И ’ a₽,ce saepissime tridentatae, albae, rarius
Floret VI—X. Planta sylvipraticola orientalieuropaea.
220
Typus: Mosqua, Romaschkovo, Pinetum
argenteum, 2.IX. 1966. M. Klokov, S. Niki-
tin, A. Kremenskoj (KW).
Affinitas. A proxima boreali-occidentali
A. millefolio L. s. str. foliorum lobulis ter-
minalibus necnon rachide angustioribus, ca-
lathidis minoribus, involucris eorum protrac-
to-ovoideis non oblongis vel ovoideis, phyl-
lis involucri margine pallide fuscencentibus,
nunquam atribrunensis ligulis flosculorum
radicalium minoribus et transverse ovalibus
non rotundatis, atque chromosomatum nume-
ro (2n = 36, non 54).
Многолетнее травянистое расте-
ние 30—90 см высотой с длинны-
ми разветвленными корневищами.
Стебли прямостоячие или у основа-
ния восходящие, простые, реже в
верхней части ветвистые, как и все
растение рассеянно опушенные очень
тонкими длинными мягкими волос-
ками, тонкобороздчатые, одиночные
или 3—5.
Листья плоские, в очертании
продолговато-ланцетные, трижды пе-
ристорассеченные, верхние почти
всегда дважды перисторассеченные,
с обеих сторон точечно-ямчатые;
центральный стержень листа узкий,
0,6—1 мм шириной. Прикорневые и
самые нижние стеблевые листья раз-
мером 5—30x0,9—3,5 см, на че-
решках 1—10 см длиной; средние
стеблевые листья сидячие, с ушка-
Рис. 59. Achillea submillefolium
Klok. et Krytzka:
1 — общий вид растения, 2 — середин-
ный трубчатый цветок, 3 — краевой
языковый цветок
ми у основания и часто с укорочен-
ными облиственными веточками в пазухах; верхние 1,5—4,5 см
длиной, 0,4—1,5 см шириной. Сегменты первого порядка 4—17 мм
длиной, размещенные на стержне поочередно или почти супротив-
но на расстоянии 2—7 мм, соприкасаются конечными дольками;
сегменты второго порядка очередные или супротивные, длинные;
конечные дольки линейно-ланцетные, узкие, оканчиваются корот-
ким хрящевидным острием (у верхних листьев конечные дольки
заметно шире, чем у других). В верхней части листовой пластинки
часто имеются промежуточные зубцы между основными сегмента-
ми. Корзинки в рыхлых сложных щитках, обертки их продолго-
вато-яйцевидные, размером 3—4,5X1,8—2,8 мм. Общее цветоложе
от выпуклого до конического в зависимости от степени созревания
семянок. Листочки обертки 1,7—3,1 мм длиной, 0,8—1,1 мм шири-
ной, килеватые с малозаметной светло-бурой пленчатой каймой,
наружные листочки продолговато-яйцевидные, внутренние — про-
долговатые; прицветники ланцетные, пленчатые, на верхушке рес-
221
ппрчными железками на поверхности
нитчатые с рассеянными точеч овальные (ширина их превьь
Язычки краевых цветков попер розовые. Семянки
шает длину), 1,3-2,4X 1,5—3
продолговато-клиновидные,, 59j
VI—XI. Тетраплоид, травянистых склонах, вдоль дорог,
На полях, в лесах, на луга , р
на полях и огородах. МК11ГП является обычным видом в По-
Иа Украине A. sub™lefo шт являе, предедами
ишроко^распространен^в’’южных областях^елоруссии и, вероятно,
В ^Тип^г^оскТа^Ромашково^Серебряный бор, 2.09.1966, М. Кло-
К°АС8?тьГ11еИ1о11итКвыступае?' как ингредиент (реже соэдифика-
тор) лугово-степных слабо нарушенных местообитании, на лугах
нижнего типа и пойменных лугах высокого и среднего уровня.
Исследованные экземпляры: Москва, около университета скверну 2.IX.1966,
М. Клоков; окрестности Москвы, на обочине дороги, 23.IXJ976 М. Клоков;
в окрестностях с. Хойны, Мозырского р-на, Минской обл., на опушке листвен-
ного леса 10.VIII.1905, Бордзиловский.—Волынская обл., Маневичскии р-н,
с. Старый Чарторийск, в лесу, З.Х.1976, Шулипа, Березнои; Львовская обл.,
Жидачевский р-н, с. Бортники, на известняковом склоне, 1О.Х.197Ь, Белоус;
окрестности Львова, у озера, 14.Х.1976, М. Вега; Старосамборскии р-н, с. Рудка,
луг, 7.VI.1957. Е. Кондратюк; Яворовский р-н, пос. Шкло, у ручья, 7.Х.1976, Ша-
вало; Пустомытовский р-н, с. Шоломыя, в поле, Х.1976, Бутрин, Закарпат-
ская обл., Великоберезнянское лесничество, по склону хребта Яворник,
12.VII.1947, Доброчаева; Горганы, ур. Великая Уголька под г. Менчул Драгов-
ская, буковый лес, известняковые скалы, 18.VII.1967, Дубовик, Чопик; Вулка-
нические Карпаты, Черная Гора, в окр. г. Виноградова, южные каменистые скло-
ны, заросли, 17.VII.1967, Чопик, Дубовик; Береговский р-н, с. Мужиево, южные
склоны, 28.IX.1977, Андрощук, Крицкая;—Черновицкая обл., Кельменецкий р-н,
пос. Ленковцы, обочина дороги, З.Х.1976, Мартынюк; Сторожинецкий р-н, с. Ме-
жиречье, на обочине дороги, 20.IX.1977, Андрощук, Крицкая; Путильский р-н,
с. Шепот-Камерал, на каменистых склонах, 26.VII.1968, Веренко, Дубовик; Глу-
боцкий р-н, с. Таращаны, 19.IX.1977, Крицкая, Андрощук.— Ивано-Франков-
ская обл, Надворнянский р-н, с. Чортовец, 17.VII.1969, Дубовик, Морозюк;
с. Назавизов, у оврага, Х.1976, юннаты; Долинский р-н, с. Малая Турья, в поле,
З.Х.1976, Пилипчук. Ровенская обл., Червоноармейский р-н, с. Михайловка,
обочина дороги, 10.Х.1876, Додь; с. Крупец, полезащитная полоса, 10.Х.1976,
Ковальчук; Шацк, в парке, 5.Х.1976, Семерей; Рокитнянский р-н, пгт. Рокитно,
возле школы, З.Х.1976, Назаришин.— Тернопольская обл., Тернопольский р-н,
?S™Ha ЛеСН°И Т?т°Пе’ 17Х1976> пионеры; с. В. Березовица, на лесной
тропе, 17.Х.1976, пионеры; Чертковский р-н, г. Чертков, урочище, 12X 1976, Ак-
Жй’ К0Ѱ’ П°рЯНа ВгПарке’ Н.Х.1976, Деркач, г Теребовля в парке,
ifiVTT9i7Q62n пНаТЫ: Велико’ГлУб°пкий р-н, лес у сел Гладки и Чернехов,
16.VII.1940, Данилевская; пгт Лановцы, на пустыре, 19.Х 1976 отряд им₽ Бори
Стец^Зб^ра^с^^^н^ В^ш^евр1^’ В03Ле л^са На ок₽аине села 10.Х. 1976,
щ?к - ХмелиипкаяГобл шТЛЛ?’ Л-уГа У Р' Г^рынь’ Х 1977’ Крицкая, Андро-
7 VII 1930 Мооозова- Кяманап п СКИИ Р в’ с’ ^овоселицкое, на меже в поле,
к р Cmo\dh4 P?2vTi 1948 к^Н?Д°ЛЬСКИИтлР'н’ с- Кубачевка, левый склон
с. Каменка, на глинистой’ почве °9Х 1976КУОгопоВЦЫ’ 19£ 1976, ОгоР„одник;
с. Заньковцы, у дороги, Х.1976, Мачковская’- Виш?™””*’ . ДеРажня«скии Р‘н’
31,976. Охрименко; Хмельник noSe, 7"в
222
М. Котов. Житомирская обл., Житомирский р-н, с Буки на лугу- Чупнп»
сК Выдумка' наалу?уеЛ6 X 1977°^°^’ 5 \1976’ Макаре^ Красноармейский ц-н
тиевк£ в cochorS Уп’рг6иХ19941О7^ИЦКая’ АндР°ЩУк'. Радомышльский р-н, с.По-
Joc Брацлав R noS’ Infx ?о& ™Онерь1 “ Винницкая обл., Немировский р-н,
пос. орацлав, в долине, 30.IX.1976, Бензелюк; Могилев-Подольский о-н с Мя-
Голоджо/сЛИСлепы Мурашки> 5Х 1976- Банах; с. Шендеровка, у реки,’ Х.1976,
с Мао™' Сл?г ioyYva В ЦеНТре СеЛЭ’Л И С- Павл°вские; Хмельницкий р-н
с Тоочин <V?I1iqIaХУльягновская; с Скаржинцы, луг, З.Х.1976, Гаврилюк;
чип1еР 6 Х107КП т1976, лес-„ГавРилюк; Шаргородский р-н, с. Клекотина, в уро-
чище, о.л.197b, Тывровскии р-н, с. Ворошиловка, в поле, З.Х.1976, Черная,—
Киевская обл., окр. г. Киева, Оболонь, на песчаной почве 29.VII.1922 Семенке-
вич; лес в Пуще-Водице, VIII.1908, Лоначевский; ст. Буча, 27.V.1906’ Семенец’
устье Десны, 10.IX.1957, Клоков, Кондратюк, Кузнецова; Володарский р-н с. Бе-
резна, на склонах, 1 З.Х.1976, Гаевич; Обуховский р-н, с. Копачев долина
ручья притоки р. Стугны, З.Х.1976, Лахнюк.— Черниговская обл Сребнян-
скии р-н, с. Калюжинцы, возле пруда, 8.Х.1976, Сай, Темчур; Репкинский р-н,
пос. Любеч, в поле, 5.IX.1976, Долиевская.— Сумская обл., окр. г Сумы урочи-
ще Мамаевщина, поляна в лесу, 11.Х.1976, Отрезная, Осадча; Конотопский р-н,
с. Новомутин, березово-сосновый лес, 5.VIII, 1978, Крицкая, Акопянц; Бурин-
ский р-н, с. Чумаково, у р. Сейм, 5.IX.1978, Крицкая, Акопянц; Кролевец-
кий р-н, с. Антоновка, на опушке леса, 5.IX.1978, Крицкая, Акопянц; Ахтыр-
ский р-н, с. Довжок, на лугу, 4.IX.1978, Крицкая, Акопянц; г. Шостка, в кол-
хозном дворе, 13.IX.1965, Дубовик.— Харьковская обл., Дергачевский р-н,
пос. Караван, на обочине трассы, 3.IX.1978, Крицкая, Акопянц; Чугуевский р-н,
с. Вербовое, обочина полевой дороги. 4.IX.1978, Акопянц, Крицкая —Полтав-
ская обл., окр. г. Полтавы, на песках в бору по р. Ворскле, 2.IX.1971, Котов;
Лубны, на лугах и в кустарниках, VII.1848, Нетубский; Лохвицкий р-н, Гаев-
щина, пойма р. Сулы, 10.Х.1976, Шивко; Пирятинский р-н, г. Пирятин, в пойме
р. Удай, 7.VIII.1978, Крицкая, Акопянц; с. Кроты, в пойме р. Удай, 7.VII1,
11.Х.1978, Крицкая.— Черкасская обл., Каневский р-н, с. Мартыновка, в березо-
вой роще, Х.1976, Беспалый.— Курская обл., запов. «Стрелецкая степь», в дуб-
раве, 21.VIII.1965, Дубовик.— Белгородская обл., Валуйский р-н, с. Шебекино,
в лесу, 1.IX.1965, Дубовик.
Родство. От A. millefolium L. s. str. морфологически отличается
более узкими конечными дольками и стержнем листьев, более мел-
кими корзинками, продолговато-яйцевидными обертками в отличие
от продолговатых или яйцевидных, светло-буро окаймленными лис-
точками обертки в отличие от темно-буро окаймленных, более
мелкими поперечно-овальными язычками краевых цветков в от-
личие от кругло-овальных, почти округлых у A. millefolium L. s. str.
Критический пересмотр большого материала из Полесья и Ле-
состепи УССР, а также сравнение его с образцами из Ленинград-
ской области, Прибалтики и других территорий СССР и зарубеж-
ных стран (Финляндия, Средняя Европа, США) дали возможность
установить видовую самостоятельность расы, произрастающей на
Украине. Данные морфологии и географии были подтверждены ка-
риологическими и цитогенетическими исследованиями.
Мы сочли возможным описать тетраплоидную расу в качестве
самостоятельного вида под названием A. submillefolium Klok. et
Krytzka, отличив ее от A. millefolium L. s. str. Для сравнения при-
водим описание последнего вида.
A. millefolium L. 1753, Sp. pl. ed. 1:899 sensu restncto; Афа-
насьев, 161, Фл. СССР 26:78 pro minima parte; Флоровская 1965,
Фл. Ленинградской обл. 4:235 — A. millefolium L. subsp. millefo-
lium pro parte, Richardson, 1976, Fl. Europ. 4:162—163.
223
нитчатые с рассеянными точечными железками на поверхности.
Язычки краевых цветков поперечно-овальные (ширина их превы-
шает длину), 1,3—2,4XI,5—3,2 мм, белые, реже розовые. Семянки
продолговато-клиновидные, 1,5—2 мм длиной.
VI—XI. Тетраплоид, 2п = 36 (рис. 59).
На полях, в лесах, на лугах, травянистых склонах, вдоль дорог,
на полях и огородах.
На Украине A. submillefolium является обычным видом в По-
лесье, Лесостепи и в Карпатах (рис. 60). За пределами Украины
широко распространен в южных областях Белоруссии и, вероятно,
в большинстве европейских областей РСФСР.
Тип: г. Москва, Ромашково, Серебряный бор, 2.09.1966, М. Кло-
ков, С. Никитин, А. Кременской.
A. sumbillefolium выступает как ингредиент (реже ^соэдифика-
тор) лугово-степных слабо нарушенных местообитаний, на лугах
нижнего типа и пойменных лугах высокого и среднего уровня.
Исследованные экземпляры: Москва, около университета, скверик, 2.IX.I966,
М. Клоков; окрестности Москвы, на обочине дороги, 23.IX. 1976, М. Клоков;
в окрестностях с. Хойны, Мозырского р-на, Минской обл., на опушке листвен-
ного леса, 10.VIII.1905, Бордзиловский.—Волынская обл., Маневичский р-н,
с. Старый Чарторийск, в лесу, З.Х.1976, Шулипа, Березной; Львовская обл.,
Жидачевский р-н, с. Бортники, на известняковом склоне, 10.Х.1976, Белоус;
окрестности Львова, у озера, 14.Х.1976, М. Вега; Старосамборский р-н, с. Рудка,
луг, 7.VI.1957. Е. Кондратюк; Яворовский р-н, пос. Шкло, у ручья, 7.X.1976, Ша-
вало; Пустомытовский р-н, с. Шоломыя, в поле, Х.1976, Бутрин,— Закарпат-
ская обл., Великоберезнянское лесничество, по склону хребта Яворник,
12.VII.1947, Доброчаева; Горганы, ур. Великая Уголька под г. Менчул Драгов-
ская, буковый лес, известняковые скалы, 18.VII.1967, Дубовик, Чопик; Вулка-
нические Карпаты, Черная Гора, в окр. г. Виноградова, южные каменистые скло-
ны, заросли, 17.VII.1967, Чопик, Дубовик; Береговский р-н, с. Мужиево, южные
склоны, 28.IX.1977, Андрощук, Крицкая;—Черновицкая обл., Кельменецкий р-н,
пос. Ленковцы, обочина дороги, З.Х.1976, Мартынюк; Сторожинецкий р-н, с. Ме-
жиречье, на обочине дороги, 20.IX.1977, Андрощук, Крицкая; Путильский р-н,
с. Шепот-Камерал, на каменистых склонах, 26.VII.1968, Веренко, Дубовик; Глу-
боцкий р-н, с. Таращаны, 19.IX.1977, Крицкая, Андрощук.— Ивано-Франков-
ская обл, Надворнянский р-н, с. Чортовец, 17.VII.1969, Дубовик, Морозюк;
с. Назавизов, у оврага, Х.1976, юннаты; Долинский р-н, с. Малая Турья, в поле,
З.Х.1976, Пилипчук.— Ровенская обл., Червоноармейский р-н, с. Михайловка,
обочина дороги, 10.Х.1876, Додь; с. Крупец, полезащитная полоса, 10.Х.1976,
Ковальчук; Шацк, в парке, 5.Х.1976, Семерей; Рокитнянский р-н, пгт. Рокитно,
возле школы, З.Х.1976, Назаришин.— Тернопольская обл., Тернопольский р-н,
с. Мишковичи, на лесной тропе, 17.Х.1976, пионеры; с. В. Березовица, на лесной
тропе, 17.Х. 1976, пионеры; Чертковский р-н, г. Чертков, урочище, 12.Х.1976, Ак-
сенчук; с. Косов, поляна в парке, 11.Х.1976, Деркач, г. Теребовля, в парке,
10.Х.1976, юннаты; Велико-Глубоцкий р-н, лес у сел Гладки и Чернехов’
16.VII.1940, Данилевская; пгт Лановцы, на пустыре, 19.Х.1976, отряд им. Бори
Царикова; Бучацкий р-н, с. Дулибы, возле леса на окраине села, 10.Х 1976,
Стец; Збаражский р-н, с. Вишневец, луга у р. Горынь, Х.1977, Крицкая, Андро-
^луД “ДлеЛ*?Ицкая °бл" Шепетовский р-н, с. Новоселицкое, на меже в поле,
/.VI 1.1930, Морозова; Каменец-Подольский р-н, с. Кубачевка, левый склон
к р. Смотрич, 12.VII.1948, Кузнецова; с. Кульчиевцы, 19.Х.1976, Огородник;
с. Каменка, на глинистой почве, 19.Х.1976, Огородник; Деражнянский р-н,
лА?аяуК?07« ’ м Д°Р°ГИ’_Х-,97„6. Мачковская; Виньковецкий р-н, с. Покутинцы,
8^?76 Матущак, Багреичук; Летичевский р-н, с. Голосков, вдоль р. Юж.
io™ п76’ Г V БондаРь; Изяславский р-н, с. Репки, на пастбище,
О.Х.1У76, Охрименко; Хмельницкий р-н, с. Федорки, поле, в посевах, 7.VII.1928,
222
М. Котов — Житомирская обл Житомипский п „ с
ский р-н, с. Красноселка, на огороде 5X1976 МйКЯП На ЛуГу: Чуднов'
с. Выдумка, на лугу, 6.Х.1977, Крицкая Андссии™ Р ’ КРасноаРмейскн» »•«,
тиевка, в сосновом лесу, 12.Х.1976. пионеры - В^нХ^об^Н™" Р‘Н’ С- П°’
пос. Брацлав, в долине, 30.1Х.1976, Бензелюк- Могизев Пппп; Нем.“Ровскии Р'н’
зуровка, долина р. Мурашки 5X 1976 Банах- У°г,Д^®’Полольскин ₽'«• с Ма’
Голоднюк; с. Следы, улица в центресета В и’с mендеР°вка- У Реки. Х.1976,
с. Маркуши, лес,
с. Торчин, 3.VIII.1976, лес, Гаврилюк; ШаргородХ пн’ г К ' ГаврплЮК;
чище, 6.Х.1976; Тывровский р-н, с. Ворошиловка в поле З^Х ?976ИНчкп >Р°’
Киевская обл., окр. г. Киева, Оболонь, на песчаной почве 29 VII 19“>2 Соменке
вич; лес в Пуще-Водице, VIII.1908, Лоначевский- ст Буча 97V апп г
устье Десны. 10.1Х.1957 Клоков. КОТДра,к>к К™ ие'ю.а’ вЛар кий
резна, на склонах, 13.Х.1976, Гаевич; Обуховский р-н, с. КоХв лозина
ручья-притоки р. Стугны, З.Х.1976, Лахнюк,- ЧерниговскаяГобл Сребнян
скии р-н с. Калюжинцы, возле пруда, 8.Х.1976, Сай, Темчур- Репкинский п н
пос. Любеч, в поле, 5.IX.1976, Долиевская,—Сумская обл., окр. г Сумы урочи-
ще Мамаевщина поляна в лесу, 11.Х.1976, Отрезная, Осадча; Конотопский р-н
с. Новомутин, березово-сосновый лес, 5.V1II, 1978, Крицкая, Акопянц- Бурин-
скии р-н, с. Чумаково, у р. Сейм, 5.IX.1978, Крицкая, Акопянц; Кролевец-
кии р-н, с. Антоновка, на опушке леса, 5.IX.1978, Крицкая, Акопянц- Ахтыр-
скии р-н, с. Довжок, на лугу, 4.IX.1978, Крицкая, Акопянц; г. Шостка, в кол-
хозном дворе, 13.IX.1965, Дубовик. Харьковская обл., Дергачевский р-и
пос. Караван, на обочине трассы, 3.IX.1978, Крицкая, Акопянц; Чугуевский р-н’
с. Вербовое, обочина полевой дороги. 4.IX.1978, Акопянц, Крицкая —Полтав-
ская обл., окр. г. Полтавы, на песках в бору по р. Ворскле, 2.IX.1971, Котов;
Дубны, на лугах и в кустарниках, VI 1.1848, Нетубский; Лохвицкий р-’н, Гаев-
щина, пойма р. Сулы, 10.Х.1976, Шивко; Пирятинский р-н, г. Пирятин, в пойме
р. Удай, 7.VIII.1978, Крицкая, Акопянц; с. Кроты, в пойме р. Удай, 7.V1II,
11.Х.1978, Крицкая.— Черкасская обл., Каневский р-н, с. Мартыновка, в березо-
вой роще, Х.1976, Беспалый.— Курская обл., запов. «Стрелецкая степь», в дуб-
раве, 21.VII1.1965, Дубовик.— Белгородская обл., Валуйский р-н, с. Шебекино,
в лесу, 1.IX.1965, Дубовик.
Родство. От A. millefolium L. s. str. морфологически отличается
более узкими конечными дольками и стержнем листьев, более мел-
кими корзинками, продолговато-яйцевидными обертками в отличие
от продолговатых или яйцевидных, светло-буро окаймленными лис-
точками обертки в отличие от темно-буро окаймленных, более
мелкими поперечно-овальными язычками краевых цветков в от-
личие от кругло-овальных, почти округлых у A. millefolium L. s. str.
Критический пересмотр большого материала из Полесья и Ле-
состепи УССР, а также сравнение его с образцами из Ленинград-
ской области, Прибалтики и других территорий СССР и зарубеж-
ных стран (Финляндия, Средняя Европа, США) дали возможность
установить видовую самостоятельность расы, произрастающей на
Украине. Данные морфологии и географии были подтверждены ка-
риологическими и цитогенетическими исследованиями.
Мы сочли возможным описать тетраплоидную расу в качестве
самостоятельного вида под названием A. submillefolium Klok. et
Krytzka, отличив ее от A. millefolium L. s. str. Для сравнения при-
водим описание последнего вида.
A. millefolium L. 1753, Sp. pl. ed. 1:899 sensu restncto; Афа-
насьев 161, Фл. СССР 26:78 pro minima parte; Флоровская 1965,
Фл. Ленинградской обл. 4:235 — A. millefolium L. subsp. mine o-
lium pro parte, Richardson, 1976, Fl. Europ. 4:162—163.
223
Многолетнее травянистое растение 20—120 см высотой с длин-
ными разветвленными корневищами. Стебли прямостоячие или вос-
ходящие, одиночные или немногочисленные, простые или в верхней
части разветвленные, часто с укороченными облиственными побе-
гами в пазухах средних и верхних листьев. Все растение опушен-
ное мягкими длинными белыми волосками. Листья в очертании
ланцетные или продолговато-ланцетные, плоские, трижды перисто-
рассеченные с многочисленными сегментами, не налегающими друг
на друга, иногда с промежуточными единичными зубцами между
основными сегментами в верхней части центрального стержня.
Прикорневые и нижние стеблевые листья черешковые (длина че-
решка соответственно 3—17 у первых и 1—5 см у вторых); стер-
жень листа 0,6—2 мм шириной, сегменты первого порядка 5—25 мм
длиной, размещены на стержне поочередно или супротивно на рас-
стоянии 2—10 мм друг от друга, сегменты второго порядка очеред-
ные или супротивные, длинные, конечные дольки листьев линейно-
ланцетные или ланцетные, 0,2—0,5 мм шириной, оканчиваются ко-
ротким 0,1—0,2 мм длиной, хрящевидным острием; верхние
стеблевые листья размером 1,6—16 X 0,5—2,6 см со стержнем 1 —
2 мм шириной и сравнительно широкими ланцетными конечными
дольками (0,6—1,1 мм) с коротким (0,2—0,3 мм) острием на вер-
хушке.
Корзинки собраны в рыхлых неравновысоких сложных щитках;
обертки продолговатые до почти яйцевидных, 3,4—5,5 X 2—4 мм.
Общее цветоложе от выпуклого до конического; листочки обертки
продолговато-эллиптические 1,5—4 мм длиной, 0,9—1,3 мм шири-
ной, зеленые, килеватые с темно-бурой пленчатой каймой по краям.
Язычки краевых цветков округло-овальные, почти округлые, разме-
ром 2,3—3,5 X 2,3—3,4 мм, на верхушке с 3, реже 1—2 зубцами,
белые, розовые или пурпурные. VI—X. Гексаплоид, 2п = 54.
На заливных и лесных лугах, на лесных полянах, по склонам,
вдоль дорог, на полях, огородах.
По литературным данным (Turesson, 1938; Clausen et al., 1940;
Ehrendorfer, 1953; Schneider, 1968; Haberova, 1963), гексаплоидная
paca A. millefolium L. s. str. распространена в Северной и Средней
Европе и в качестве заносного растения известна в Северной Аме-
рике (Lawrence, 1947). На территории Советского Союза она рас-
пространена в Прибалтике и в Ленинградской области, заменяясь
на севере Фенноскандии тысячелистником остроконечным (A. api-
culata Orlova), а на юге — тетраплоидной расой.
Распространение обеих рас еще недостаточно изучено. Далеко
не закончено также исследование всего сложного полиплоидного
комплекса A. millefolium L. s. 1. Так, изучение гербарных материа-
лов с территории Советского Союза показало неоднородность ма-
териала из Кавказа и Средней Азии. По-видимому, здесь растут
свои самостоятельные расы. Весьма сомнительным кажется также
произрастание A. millefolium L. s. str. в Иране и Турции.
vrrn ЗеРРит?Рии Украинских Карпат и в западных областях
УССР были обнаружены гексаплоидные растения (2п = 54), кото-
224
д millpfnii РФ°1Л0гичес^,м признакам следует отнести к группе
„оппилпАп Um т/’ ’ ОД11ако материал оказался морфологически
ЫМо Изучение видового состава тысячелистников из ме-
с <дении, где были обнаружены гексаплоиды, показало, что
они почти всегда образуют смешанные популяции с тетраплоидной
A. su millefolium Klok. t Krytzka, занимая одни и те же экологи-
ческие ниши, к тому же часто не отличаясь и морфологически от
них. В некоторых случаях отмечено также присутствие других ви-
л°ь в часУности A. stricta (Koch) Schleicher ex Gremli или A. inun-
data Kondr., заметное влияние которых выражается в различиях
по признакам вегетативной (строение листа) и генеративной сфер
(характер общего соцветия, форма и величина корзинок, а также
язычковых цветков и семянок).
Такое явление возможно объяснить при допущении, что образо-
вание кариотипа происходит разными путями и важными фактора-
ми при этом являются процессы гибридизации и расщепления.
В целом же в местах совместного произрастания гексаплоидных и
тетраплоидных форм выделяется морфотип, который стоит значи-
тельно ближе к A. millefolium L. s. str., чем к тетраплоидной
A. submillefolium, от которой отличается в первую очередь коли-
чественными признаками, что характерно для близких видов с бо-
лее высоким уровнем плоидности. Листья более крупные с относи-
тельно широким (1—2 мм) стержнем. Сегменты первого порядка
размещены чаще всего на расстоянии 5—10 мм; сегменты второго
порядка раздвинутые, размещенные по отношению к стержню под
острым углом. Конечные дольки сегментов длинные. Обертки кор-
зинок яйцевидно-цилиндрические, крупные. Язычки краевых цвет-
ков округло-овальные, более крупные, чем у A. submillefolium.
Семянки удлиненно-клиновидные, достигающие 3 мм длиной
(у A. submillefolium до 2 мм длиной, рис. 60).
От A. millefolium L. s. str. отличается главным образом отсут-
ствием темно-коричневой окантовки листочков обертки и признака-
ми листьев (конечные дольки более широкие, на верхушке длинно
заостренные, ось сегмента более широкая).
Однако, несмотря на отличия, вышеупомянутые гексаплоидные
формы не представляют собой самостоятельную географическую
расу. Возможно, они являются лишь отдельными хромосомными
расами (цитотипами) одного и того же вида или, может быть, это
зарождающаяся новая раса, у которой еще не сложилась ее мор-
фологическая и экологическая индивидуальность. Дальнейшее ис-
следование растений в местах их естественного произрастания и
гербарных образцов, принадлежащих к A. submillefolium Klok. et
Krytzka, а также углубленное изучение его кариотипа показало,
что этот вид представлен двумя формами: типичной и f. pineticola
(Андрощук и др., 1979).
К особой форме pineticola было отнесено два совершенно раз-
личных морфотипа. Один из них является весьма слабо отличимым
от типичных форм A. submillefolium Klok. et Krytzka и вряд ли
может быть выделен в качестве особой таксономической единицы,
225
17 4-134
Рис. 60. Карта распространения
Achillea submillefolium Klok. et Krytzka на Украине
а второй, наоборот, достаточно существенно отличается от A. sub-
millefoHum, но оказался морфологически неотличимым от средне-
европейского вида A. collina J. Becker ex Reichenb., не приводимым
до сих пор для Украины и отсутствующим как во «Флоре СССР»,
так и во «Флор! УРСР».
Следует подчеркнуть, что A. collina, судя по этикеткам гербар-
ных материалов, хранящихся в Гербарии института ботаники
им. Н. Г. Холодного АН УССР, украинские флористы отличали
от A. millefolium. Приводился этот вид для территории Украины и
некоторыми иностранными авторами (Biste, 1978). Однако для тер-
ритории СССР A. collina с достоверностью приводится впервые.
13. A. collina J. Becker ex Reichenb. 1832,
Fl. Germ. Exscurs. 3:850; Prodan, Nyarady, 1964, FL RPR 9:393; Richardson,
1976, Fl. Europ. 4:163.
Ic.: Prodan, Nyarady, 1. c., pl. 74, 1.
— T. холмовой.
Многолетнее травянистое растение с ползучим корневищем.
Стебли прямостоячие или слегка от основания восходящие, 25—
60 см выс., простые или разветвленные, одиночные или немногочис-
ленные, тонкобороздчатые, часто красноватые, как и все растение,
негусто опушенные короткими тонкими мягкими прямыми или из-
вилистыми волосками. Прикорневые и нижние стеблевые листья
черешковые, размером 6—20 X 0,7—2 см, пластинки их продолго-
ватые или узколанцетные; средние и верхние — сидячие, линейные
или продолговато-линейные, 1,5—7 см длиной, 0,2—1 см шириной,
у основания с ушками, иногда с укороченными облиственными ве-
точками в пазухах. Все листья трижды перисторассеченные, с обе-
их сторон точечно-ямчатые, серовато-зеленые от опушения. Сег-
менты листьев в очертании треугольные, яйцевидные или узкояйце-
видные, 2,2—5X1,5—4 мм, вдоль сложенные. Стержень листа
0,5—1 мм шириной, совершенно цельнокрайный. Конечные дольки
треугольно-ланцетные, яйцевидные, 0,5—1,4 мм длиной, 0,3—0,7 мм
шириной (верхушечные), или ланцетные, 0,8—1,4 мм длиной, 0,2—
0,4 мм шириной (боковые), на верхушке голые мозолистые, оття-
нутые в щетинистое острие. Корзинки собраны в сложные щитки
2—8 см в диаметре; общее цветоложе корзинки выпуклое до кони-
ческого; обертки цилиндрические или яйцевидно-цилиндрические,
3,3—4,2 х 1,5—2 мм; листочки оберток продолговато-яйцевидные,
килеватые с едва заметной светло-бурой каймой или без нее,
1,4—3,2x0,7—1,2 мм. Язычки краевых цветков почти округлые
(длина меньше ширины или равна ей), неясно трехзубчатые или
закругленные, 1,2—2,2 мм длиной, 1,3—2,2 мм шириной, чаще бе-
лые или бледно-розовые, реже розовые до пурпурных. Семянки
продолговато-клиновидные, 1,3—1,7 мм длиной, 0,5—0,8 мм ши-
риной.
VI—IX. Тетраплоид, 2п = 36 (рис. 61).
На лугах и пастбищах, на глинистых, песчаных или каменис-
тых склонах, на лесных опушках и полянах, по обочинам дорог,
на полях.
227
17*
На Украине вид распростра-
нен в Полесье, Лесостепи и в
Карпатах (рис. 62). Южная гра-
ница его ареала почти совпадает
с границей Лесостепи (кроме За-
падной Лесостепи, где растет
A. pannonica Scheele), восточная
проходит несколько юго-восточ-
нее Харькова. В восточной части
ареала (на Левобережье Днепра)
растения A. collina несколько от-
личаются от растений Правобе-
режной Украины. Это более круп-
ные растения с более густым (но
коротким) опушением. Чаще по-
является розовый и пурпурный
цвет язычковых цветков. Южная
часть ареала A. collina (в Ле-
состепи) совпадает с северной
частью ареала A. pannonica. Од-
нако оба вида морфологически
отличаются друг от друга и со-
вместно не растут.
Ареал. Средняя и Восточная
Европа (юг), Балканский полу-
остров, Средиземноморье (севе-
ро-запад) .
Вид близок с одной стороны
к A. submillefolium Klok. et Kryt-
zka, с которым связан через f. pi-
neticola, и с A. pannonica Schee-
le— с другой. От A. submillefo-
lium отличается более густым
опушением, более узкими (0,2—
1 см шириной) линейными или
продолговато-линейными стебле-
Рис. 61. Achillea collina J. Becker ex выми листьями с очень густо рас-
Reichenb.: положенными, вдоль сложенными
е Тигт^ми в?ид Слпчи^я.’ 2 ~часть стсбля короткими сегментами и тре-
угольно-ланцетными или яйце-
видными конечными дольками, цилиндрическими или яйцевидно-
цилиндрическими обертками корзинок (в отличие от продолговато-
яйцевидных у A. submillefolium), а также более мелкими почти
округлыми язычковыми цветками и мелкими семянками.
От A. pannonica отличается коротким, часто менее густым опу-
шением в отличие от длинного и более густого, более узкими ко-
роткими стеблевыми листьями с более мелкими и менее расчленен-
ными сегментами.
223
Рис. 62. Карта распространения Achillea collina J. Becker ex Reichenb. (a), A. euxina Klok. (о) на Украине
14. A. euxina Klok. 1950,
Визн. росл. УрСр:544 descr. ucr 1954Визн росл УКр.С<вид
J.6799:T»n"RSSraUcr dft c'hersoSensis,' insula pontiea Dzbarylgaca. iocis humi:
diusculis, 24.08 1947, E. Pobedimova.
~ Многолетнее “травянистое растение 25-85 (НО) см высотой с
длинными ползучими корневищами. Стебли прямостоячиевос-
ходящие, одиночные или малочисленные, простые с укороченными
пазушными побегами, тонкобороздчатые, красно- урые или зеленые,
седоватые от короткого прижато-войлочного опушения. Листья в
очертании линейно-продолговатые, продолговатые, узкопродол гова-
то-эллиптические, опушенные, как и стебли, но более длинными
волосками, с обеих сторон с рассеянными точечно-ямчатыми желез-
ками. Прикорневые и нижние стеблевые листья размером / 30 X
X 0,6—1,6 см, с черешками 2—10 см длиной; средние и верхние
листья сидячие, 3—8 см длиной, 0,6—1,5 см шириной, ушки у осно-
вания листьев заметно выражены только у верхушечных листьев.
Все листья перисторассеченные с более или менее перистораздель-
ными сегментами (у живых растений обычно стоящими почти пер-
пендикулярно к стержню листа); стержень листа широкий, 1 3 мм
шириной. Сегменты прикорневых и нижних стеблевых листьев раз-
мером 4—9 X 3—7 мм, средних — 2—6 X 2—4 мм, конечные доль-
ки ланцетные или треугольные, короткие (0,5—1 мм длиной), но
большей частью относительно широкие (0,4—1 мм), заканчиваю-
щиеся коротким мозолистым острием.
Корзинки в рыхлых сложных щитках (3) 5—15 см в диамет-
ре, общее цветоложе коническое. Обертки корзинок яйцевидные,
3,5—5x2—3 мм; листочки обертки продолговато-эллиптические,
2,5—3,5 мм длиной, 1 —1,4 мм шириной. Язычки краевых цветков
почти округлые, 1,2—2X1,2—2 мм, белые, или розовые. Семянки
ширококлиновидные, темно-серые, 1,5—2 мм длиной, 0,5—0,7 мм
шириной.
VI—IX. Тетраплоид, 2п = 36.
На приморских песках. Побережье Черного и Азовского морей
(рис. 62). и
A. euxina является литорально-луговым видом. Произрастает
на лугово-солончаковых понижениях среди песчано-ракушняковой
степи, а также, как показали наши исследования, на засоленных
песках, входя в состав галопсаммофильного флористического комп-
лекса причерноморской песчаной степи. В этих условиях A. euxina
может играть роль ингредиента и главного эдификатора, образуя
комплексные пятна среди песчаной степи. Растения из популяций
Днепровско-Бугского лимана отличаются от растений из популя-
ции острова Бирючьего, Тендровской косы и острова Джарылчаг
остоиеменНяЬ[вРИпСеГМеНТаМИ ЛИСТЬеВ ” б0лее лли"н“м мозолис-
тым острием на верхушке конечных долек. Это объясняется по-
:ХИй°этиУх ;аестЬеШнеий.3аС0ЛеНН0СТЬЮ ” 6f“'' —ооби-
230
В окрестностях Николаева растения были собраны в зарослях
кустарников на песках вдоль Бугского лимана. Они отличались
высоким ростом (80—110 см), ярко-зеленой окраской и слабым
опушением всех частей, а также строением листа (стержень 0,8—
1,5 мм шириной, сегменты рассеченные, конечные дольки линейно-
ланцетные, короткие). При этом генеративная сфера остается без
изменений.
Несмотря на достаточно четкие отличия этого вида от всех
других из сродства A. millefolium L. s. 1., в частности от A. panno-
nica Scheele, его самостоятельность не всегда признается. Так, он
принимается в «Определителе высших растений европейской части
СССР» (Станков, Талиев, 1957), во «Флор! УРСР» (Кондратюк,
1962), однако М. И. Котов (1965) хотя и приводит вид A. euxina
Klok. в качестве самостоятельного, но в определительный ключ его
не вводит и высказывает предположение, что он, возможно, явля-
ется экологической расой A. pannonica Scheele. Однако, как пока-
зал сравнительно-морфологический анализ, между этими двумя
видами существуют очень четкие отличия, главным из которых
является опушение и характер рассеченности листьев. Для Е. euxi-
na характерно короткое прижато-войлочное опушение в отличие от
длинного и мохнатого у A. pannonica, перисторассеченные с более
или менее перистораздельными сегментами листья в отличие от
дважды-трижды перисторассеченных у A. pannonica. Изучение ана-
томии эпидермиса листьев (Ильинская, 1980) подтвердило суще-
ственные отличия в очертаниях и размерах клеток A. euxina и
A. pannonica.
При кариологических исследованиях было установлено, что оба
вида обладают разными уровнями плоидности: A. euxina — тетра-
плоид (2п = 36), a A. pannonica — октоплоид (2п = 72). Оба вида
занимают также разные экологические ниши. A. pannonica входит
в состав степных группировок, где играет главным образом роль
ингредиента или, реже, соэдификатора. A. euxina является, как
указывалось выше, видом так называемого литорально-лугового
субгалофильного флористического комплекса, характерного для по-
ниженных и увлажненных участков литорали, или галопсаммофиль-
ного комплекса причерноморской степи.
Значительно ближе по эколого-морфологическим признакам
стоит A. euxina к среднеевропейскому виду A. asplenifolia Vent.,
который растет на влажных низинных лугах и слабо засоленных
почвах и характеризуется следующими признаками: растение рас-
сеянно опушенное длинными волосками или почти голое. Листья
с широким крылатым стержнем узколанцетные до линейных. Слож-
ные щитки рыхлые, 3—6 см в диаметре. Обертки корзинок 3—
3,5 мм длиной. Листочки обертки с узкой коричневой каймой. Языч-
ковые цветки розовые, пурпурные, очень редко белые. Диплоид,
2п = 18. A. euxina гибридизирует с A. birjuczensis Klok.
231
15. A. inundata Kondr. 1962,
H .553. Richardson, 1976, Fl. Europ. 4:163.—A. millefolium var. magna Schmalh.
1897 Фл. Ср. и Южн. России, 2:64,—A. millefolium auct. fl. ucr. non L.
Тип. RSS Ucr., insula prope Kioviam, in pratis sabulosis ad ostium Desnae fl.
(KW).
Ic.: Кондратюк,
1962, Фл. УРСР, рис. 43.
— Т. пойменный.
Многолетнее травянистое растение 35—120 см высотой с длин-
ными ползучими корневищами. Стебли прямостоячие или у основа-
ния восходящие, тонкобороздчатые, простые или в верхней части
ветвящиеся, 3—5 мм в диаметре, как и все растения, негусто опу-
шенные мягкими волосками.
Прикорневые и нижние стеблевые листья черешковые, 5 45 см
длиной (вместе с черешками), 1—8 см шириной, пластинки их в
очертании удлиненно-продолговатые, трижды перисторассеченные,
сегменты их яйцевидные или продолговатые, 0,5—4,5 см длиной с
треугольными или ланцетными конечными дольками. Стержень
листа 1—1,2 мм шириной, цельнокрайный или с мелкими зубчика-
ми. Средние и верхние листья сидячие, с ушками, часто с веточка-
ми или пучком мелких листьев в пазухах, в очертании удлинен-
но-продолговатые, продолговатые, реже почти эллиптические,
2,5—8x0,6—2 см, пластинки их дважды перисторассеченные на
широкие обратнояйцевидные или продолговато-обратнояйцевидные
сегменты 3—13X0,3—0,8 мм, перистораздельные на треугольные
или ланцетные дольки, цельные или с зубцами. Конечные (верху-
шечные) дольки широко округло-треугольные с хрящевидным
острием. Стержень широкий, 1,5—4 мм шириной. Корзинки собра-
ны в широкие (8—25 см), раскидистые сложные щитки, образо-
ванные многочисленными лучами. Обертки эллиптически-яйцевид-
ные, 4—6 мм длиной, листочки их продолговатые 2,5 мм длиной,
слабо опушенные. Язычки краевых цветков белые, реже розовые,
округло-эллиптические или почти округлые, 2,3—2,7x2,3—2,7 мм.
Семянки продолговато-ширококлиновидные, 1,4—2,1X0,7 мм. VII—
IX. Гексаплоид, 2п = 54.
На пойменных лугах, возле рек, на опушках лесов, в лесах,
на склонах (во влажных ложбинах). В Полесье, Лесостепи —
обычно, в Степи и в Крыму — редко (рис. 63).
Ареал. Восточная Европа (юг).
A. inundata чаще всего является ингредиентом лугово-болотных
и болотно-луговых сообществ.
Несмотря на то что автор вида, обработавший род Achillea во
«Флор! УРСР», Е. Н. Кондратюк привел достаточно полное описа-
ние и убедительно отличил его от A. millefolium (= A. submillefo-
lium) и A. euxina, A. inundata еще не получила полного призна-
ния. Так, М. И. Котов (1965) считает ее синонимом A. millefolium,
Ричардсон (Richardson, 1976) приводит этот вид под биноминаль-
ным названием, но замечает, что он, возможно, является экологи-
ческим вариантом A. pannonica. A. inundata хорошо отличается
как от A. submillefolium, так и от A. pannonica благодаря стебле-
232
Рис. 63. Карта распространения Achillea inundata Kondr. (а) и A. stricta (Koch) Schleicher ex Gremli (6) на Украине
вым листьям, пластинка которых дважды перисторассеченная на
широкие обратнояйцевидные или продолговатые сегменты 3 13 X
у 0 3—о,8 мм, перистораздельные на треугольные или ланцетные
дольки, цельные или с зубцами. Стержень сегмента широкий, 1,5—
4 мм. Конечные дольки широко округло-треугольные. Существенные
отличия обнаруживаются также и в генеративной сфере. Обертки
корзинок эллиптически-яйцевидные, крупные, 4—6 мм длиной. Языч-
ки краевых цветков округло-эллиптические или почти округлые.
Исследования кариотипа A. inundata показали, что данный вид
является гексаплоидом (2п = 54) в отличие от октаплоида A. panno-
nica (2п = 72) и тетраплонда A. submillefolium (2п = 36). Отличия
в размерах п конфигурации клеток эпидермиса этих видов показала
также Ильинская (1980), которая изучала анатомию эпидермиса
листа.
Существенные отличия обнаружены при электрофоретическом
изучении растворимых белков семян указанных видов (Лебедева,
Очювська, 1980). Так, по белковому спектру в щелочной системе
гелей A. inundata проявляет лишь 26,7—28,6 % сходства со сравни-
ваемыми видами, т. е. стоит от них совершенно обособленно.
Изучение популяций тысячелистника пойменного из различных
местообитаний показало, что наряду с типичной его формой суще-
ствует ряд других, морфологический облик которых в первую оче-
редь зависит от экологии. Так, в лесостепной и полесской частях
ареала вида на сильно увлажненных местах встречается почти
голая форма с листьями, имеющими широкий стержень и сегмен-
ты. В северной (полесской) части ареала в тенистых лесах и борах
распространена форма, для которой характерны следующие при-
знаки: стержень листа узкий (0,7—1 мм), сегменты листа узкие
(1,2—2 мм) с очень короткими дольками или зубцами; конечные
дольки ланцетные. Язычковые цветки 1,9—2,1 X 1,6—2,1 мм.
На склонах по всему ареалу, чаще в Степи, растет форма, мор-
фотип которой приближается к морфотипу A. pannonica.
Образует гибриды с A. submillefolium, отличающиеся от A. inun-
data более мелкими корзинками, расставленными сегментами ли-
стьев и ланцетными или линейно-ланцетными конечными дольками
сегментов, и с A. pannonica, представляющие собой высокие расте-
ния с густым опушением и менее крупными обертками.
16. A. pannonica Scheele, 1845,
nn?naevnro 1л'л SZnat KU|CZ > PawL 1924’ RosL Polsk.;624; Клоков, 1950, Визн.
УРСРУПС242 ’Рг ?анамев' J961; Фл.,СССР 26:82; Кондратюк, 1962, Фл.
Eumn’4 ’ Д пПг 1 yaraduy’ 1964, FL RPR 9;393= Richardson, 1976, FL
turop. 4.163.—A m; lefohum subsp. pannonica (Scheele) Hayek in Heni Ill Fl v
Mitteleuropa 6, 2:571,—A millefolium Й. lanata Koch, 1837, Syn. FlgGerm373
Тип. Венгрия (окр. Пешта). у vjvnn..o/о.
Кондратюк, 1962 Фл. УРСР 11, 42; Prodan, Nyarady 1964 Fl RPR 9 nl 71 1
Exs.: Fl. exsicc. Austro-Hung. N 992- Fl Hune exsicc M Ч7Ч- pi n u 7d’ ♦
Morav. exs. N 798; Fl. Polon exsicc N 47. g‘ N 575, FL Bohem- et
— T. паннонский.
Многолетнее растение с длинными ветвящимися корневищами
Стебли прямостоячие или от основания восходящие" 25-90 см вы
234
рп~е нные или с укоро-
сппыми веточками в пазухах верхних и средних
^7.,в,.оД"'’°ЧНЫС ШИ «“"окисленные, тонкобороздчатые*
ми бепыми Р стение> ГУСТО мохнато опушенные длинными, тонки-
ми белыми волосками, особенно в нижней части и у основания
листьев. J
Нижние стеблевые листья и листья бесплодных побегов череш-
ковые 35 см длиной, 1,5 4 см шириной, остальные сидячие,
2 см длиной, 1,2 см шириной, с ушками у основания. Пластин-
ки листьев в очертании линейно-ланцетные, дважды-трижды пери-
сторассеченные с многочисленными, сближенными, расположенны-
ми на расстоянии 1 3 мм (у нижних листьев 5—10 мм) сегмен-
тами. Сегменты в очертании продолговато-яйцевидные или
яйцевидные, 2 7X1,5—4 мм с линейно-ланцетными, ланцетны-
ми, реже широколанцетными конечными дольками, 0,6—1 мм
длиной, на верхушке суженными в хрящеватое острие 0,2—0,3 мм
длиной. Стержень листа цельный, 0,5—1,2 мм шириной.
Корзинки в рыхлых либо более или менее густых неравновысо-
ких щитках, 2—15 см в диаметре. Общее цветоложе от выпуклого
до конического. Обертки цилиндрические, 4,5—5,5 X 2,5—3 мм;
листочки обертки 2,5—3,5 мм длиной, 1 —1,2 мм шириной, наруж-
ные продолговато-яйцевидные, остальные продолговатые, зеленова-
то-желтоватые, слабо килеватые, по краю с узкой бледно-коричне-
вой каймой.
Язычки краевых цветков широкоовальные, 1,2—1,6 X 1,3—
1,8 мм, на верхушке усеченные, округло-трехзубчатые, белые, жел-
товато-белые или, очень редко, розовые. Семянки линейно-продол-
говатые, 1,8—2,2x0,5 мм.
VI—VIII. Октаплоид, 2и = 72.
На степных и каменистых склонах, по степям, пескам, сухим
лугам, на полях и обочинах дорог. В Степи, Лесостепи, в Крыму —
часто, очень редко в Полесье (рис. 64).
Ареал. Средняя и Юго-Восточная Европа, Балканский полуостров.
На песчаных холмах вдоль правого берега Днепра встречается
форма A. pannonica с розовыми и пурпурными язычками краевых
цветков.
Дает гибриды с A. micrantha, А.
A. stepposa Klok. et Krytzka.
17. A. setacea Waldst. et Kit. 1802,
inundata, A. birjuczensis,
Pl rar hung. 1:82: Willd. Sp. pl. 3, 3:2212; DC. 1837, Prodrom, 6:25; Hayek in
Hegi 1929 Ill Fl. v. Mitteleuropa. 6, 2:573; Клоков, 1950, Визн. росл. УРСР.
544 о о • Szafer, Kulcz., Pawl. 1953, Rosl. Polsk., ed. 2:684; Афанасьев, 1961,
Фл СССР 26 83 p p., Кондратюк, 1962, Фл. УРСР 11:239 р. р.; Prodan, Nyarady,
?964 FlRPR 9 :390; Wagenrtz in Hegi 1968. Ilk Fl. v. Mitte europa 6 3.312;
Richardson, 1976. FL Europ 4:163 P. p.—.A. nullefohum vaг setacea (Waldst et
tz-x \ 12Q7 <\vn nl Fl Germ., ed. 1:373, Ledeo., ri. Koss. z.doz p. p.,
Шмальгаузен, 1897, Фл. Ср. и Южн. России 2:64 р. р.—A. odorata Reichenb.
1830, Fl. exicc. non L.
Тип. Венгрия
235
Рис. 64. Карта распространения Achillea pannonica Scheele на Украине
!С-:1пУяа1(1н' et,tc. tab. 80; Reichenb.
pl 7282 Heg’’ 929’ Lc :574; tab- 294 a-c;
1854, Icon. fl. Germ. Helv. 16:137,
Prodan, Nyarady, 1969, Fl. RPR 9,
Exs.: Fl. exsicc. Austro-Hung. 993; Fl. exsicc. reip. Bohem.-Sloven. N 939.
— T. щетинистый.
Многолетнее травянистое растение, сероватое от опушения, с
ползучим разветвленным корневищем. Стебли прямостоячие или
от основания восходящие, 20—70 см высотой, простые или развет-
вленные уже в нижней трети. В пазухах верхних и средних стеб-
левых листьев есть укороченные побеги или пучки листьев; часто
каждый пазушный побег несет сложный щиток. Все растение густо
опушенное очень длинными, тонкими мягкими прямыми и извили-
стыми волосками (стебли в нижней части и на узлах шерстисто-
мохнатые). Прикорневые и нижние стеблевые листья черешковые,
линейные или продолговато-линейные, 5—25 см длиной, 0,8—2 см
шириной, средние и верхние стеблевые листья сидячие линейные
или узколанцетные, 1,5—5 см длиной, 0,4—1,3 см шириной, с ушка-
ми из отдельных сегментов у оснований. Стержень листа цельно-
крайный, узкий, 0,3—0,9 мм шириной. Сегменты первого порядка
многочисленные, расположенные на расстоянии 0,6—4 мм друг от
друга, широкотреугольные, треугольные или продолговатые, разме-
ром 1,7—7 X 1,5—7 мм, перисторассеченные на сегменты второго
порядка, их (3) 5—9 в свою очередь рассеченных на 2—9 долек;
конечные дольки сегментов нитевидные до узколинейных, узколи-
нейно-ланцетные, редко линейно-ланцетные, размеры 0,6—2 X 0,1—
0,2 мм, оттянутые на верхушке в длинное, 0,4—0,5 мм, щетини-
стое острие. Корзинки в более или менее рыхлых сложных щитках
2—9 см в диаметре, общее цветоложе корзинки от выпуклого до
конического в зависимости от стадии созревания семянок; обертки
продолговато-цилиндрические, 2,8—3,3 мм длиной, 1,3—2 мм в диа-
метре; листочки обертки бледно окрашенные, опушенные, слабо
килеватые, самые наружные — продолговато-яйцевидные, осталь-
ные — продолговатые, по краю с бледно-бурой, реже бурой неши-
рокой пленчатой каймой. Язычки краевых цветков поперечно-оваль-
ные или почти округлые 0,8—1,2 X 1—1,6 мм, желтовато-белые.
Семянки продолговато-обратнояйцевидные, 1—1,3 мм длиной,
0,3 мм шириной.
V—VII. Диплоид, 2п = 18 (рис. 65).
На лесных полянах и опушках, на полях, травянистых, степ-
ных и каменистых склонах, на песчаных местах, на обочинах до-
рог. На Украине распространен в Лесостепи на запад от р. Псел
и на Правобережье Степи на запад от р. Южный Буг (рис. 66).
Ареал. Атлантическая и Средняя Европа. Среднеевропейский древ-
нестепной вид.
Для вида A. setacea Waldst. et Kit. в мировой систематической
литературе (De Candolle, 1837; Boissier, 1875; Ehrendorfer, 1953,
Афанасьев, 1961) приводится довольно обширный ареал, который
охватывает территорию от Атлантической Европы до Центральной
Азии В пределах этого ареала A. setacea является очень неодно-
237
родным. Об этом свидетельствует
тот факт, что в границах вида мно-
гими систематиками описывались и
таксоны внутривидового ранга, и
самостоятельные виды, например:
f. canescens Prodan, 1931, Achil.:
38- f lanuginosa Prodan, 1. c.: 38;
13. filifolia Boiss., 1888, Suppl.: 295;
var. salina Schur, 1866, Enum. pl.
Transs.: 328; subsp. typica, subsp.
orientalis Walther E. et Walther K.,
1960; A. fililoba Freyn, 1881, Flora:
210; A. dolopica Freyn et Sint.;
A. nabelekii Heimerl. E. Walther
и К. Walther (1960) на основа-
нии сравнительно-морфологическо-
го анализа показали, что между рас-
тениями A. setacea из Средней Ев-
ропы, с одной стороны, и Греции,
Малой Азии и Сирии — с другой,
существуют ясные фенологические
и морфологические отличия. Учиты-
вая также географическую обособ-
ленность этих растений, авторы раз-
делили тысячелистник щетинистый
на два подвида: subsp. typica и
subsp. orientalis.
Растения из Средней Европы
(subsp. typica) плотнокустистые,
менее густо опушенные, сравнитель-
но невысокие (10—40 см). Стебли
их прямостоячие или восходящие,
редко облиственные; стеблевые лис-
тья в очертании линейные или линейно-ланцетные, короткие и уз-
кие (0,7—5X2—6 мм). Обертки продолговато-яйцевидные или
продолговато-яйцевидно-цилиндрические, 2,8—3,5 мм длиной, 1,3—
2 мм в диаметре, листочки их бледно окрашенные с неширокой
бурой каймой или без нее. Язычки краевых цветков поперечно-
овальные или почти округлые, 1 —1,6X1 —1,7 мм, бледно-желтые.
Зацветает в середине мая.
Среди растений subsp. typica, по нашим наблюдениям, выделя-
ется низкогорный экотип, для которого характерны более толстые
и низкие стебли 10—25 см высотой, крупные, 3,5—4 мм длиной,
продолговато-яйцевидные обертки, листочки которых имеют темно-
бурую кайму. Язычки краевых цветков 1,4—1,5 мм длиной, 1,8—
2,1 мм шириной, белые.
Растения, принадлежащие к subsp. orientalis (Греция, Малая
Азия, Сирия), очень густо опушенные, имеют высокие (20—
70 см), чаше прямостоячие стебли с большим числом междоузлий
238
(xi. Карга распространения Achillea setacea Waldst. et Kit. (a), A. stepposa Klok. et Krytzka (б) на Украине
_ Стеблевые листья линейно-ланцетные, 1,5 8 см_ длиной
1,5 мм шириной. Зацветает позже Schneider, 1958; Richardson
В^РаЖ (М "uet 1969) ДЛЯ A. setacea „3^
диплоидное число хромосом (2п = 18). которое приводится для ма.
ТеРИз7чеИни?кТриотипВаР тысячелистника щетинистого с территори„
Укоаины (Андрощук, 1978) показало, что этот вид представлен
S? географическими расами: диплоиднои и тетраплоидной. Мор-
дологический анализ хромосом констатировал большое сходство
кариотипов обеих рас, что дало возможность допустить автополи-
плоидное происхождение тетраплоидной географической расы от
Морфолого-географический анализ обеих рас, а также изучение
эпидермиса листа (Ильинская, 1980) показали, что между ними,
несмотря на значительную близость, существуют как морфологи-
ческие, так и эколого-географические отличия. При сравнении спект-
ров растворимых белков семян обеих рас на основании их электро-
форетической подвижности было выявлено, что они имеют лишь
45 % сходства. „
Сравнение образцов растений диплоиднои расы A. setacea с
Украины со среднеевропейскими экземплярами из Австрии, Чехо-
словакии и Польши подтвердило их идентичность.
Изучение гербарных образцов subsp. orientalis из Греции (La-
conia borealis, in m. Xirovuni, distr. Alagonia, 9.07.1900, Cura am
H. Zahn; Laconia, in m. Taygeti fauscibus «Langada» inter Spar-
tam et Kalamata, 1. d. Kokino Vracho, 19.06.1898, H. Zahn; Thoces
in mt Tarnanus, loco divar dicto, 8.07.1903. Chr. Leonis; Sermenico
nioropea, Neoropolis, 8.08.1898, P. Sintenis) и сравнение их с рас-
тениями тетраплоидной расы A. setacea с Украины позволило уста-
новить, что они принадлежат к различным таксономическим едини-
цам. Таким образом, всесторонние исследования диплоидной и
тетраплоидной географических рас A. setacea показали их само-
стоятельность и дали возможность описать тетраплоидную геогра-
фическую расу в качестве вида, нового для науки, под названием
A. stepposa Klok. et Krytzka.
18. A. stepposa Klok. et Krytzka sp. nova.
A. setacea auct. fl. ucr. et ross. pro majore parte non Waldst. et Kit. s. str.
Herba perennis, rhizomate repente ramificato. Caules erecti vel basi adscen-
dentes 20 70 cm alt., solitarii vel 2—10-ni pilis longis crispatis dense sicut et
toia planta pubescentes. Folia ambitu, linearia, lanceolata, oblongo — lanceolata vel
tHPinnatisecta.; inferiora caulina et surculorum sterilium folia petiolata
(3)5—35 cm lg., 0,7 2,5 mm It. in petiolis 0,7—15 cm lg.; caulina media vel su-
penora sessilia, basi aunculata 2-10 cm lg., 0,4-2,2 cm It.; rachis foliorum an-
S infer сГя'с+г И” м^грта; segmenta Primaria numerosa, 1,2—5 mm sta-
tic inter se distantia, ambitu tnangularia, 2-15 mm lg., 2-10 mm It., pinnatisecta,
segmentis secundarns 3 9 pinnatisectis vel pinnatifidis cum lobulis, vel denti-
bns 2-9, rarius integns; lobuli terminales lanceolati vel lineari-lanceolati, 0,3—
240
O’ni It* cartilagineo-apiculati. Corymbus compositus, densus;
?. invnh/i a ^ki1 convexum vel conicum (pro grado maturationis achenio-
H frianmi 3,5—4,5 mm lg., 1,7—2,5 mm It.; phylla
q cl mm n a Vo °kl°ng°-ovata (externa) necnon oblonga (interna) 2,5—
z>oe^or.^m ’ • 4 mJ1? V flavovirentia vel interdum (in plantis praemontanis)
fuscescenti-marginata. Ligulae flosculorum marginalium semiellipticae vel subro-
il’2 ’? НУТ, ?? 1’3—2,3 mm It., apice rotundato-tridentatae, saepe
HT S aV e’ 3i?ViVe albido-flavescentes. Achenia oblongo-cuneata 1,3—2,3 mm lg.,
О»®-mm It. Floret VI—VIII. Planta steppacea eurosibirica.
fypus. RSS Ucr., Tauria, distr. Kirovskiensis p. Vladislavovka, declivia step-
pacea ad vjam ferream, 6.07.1976., Krytzka, Androshczuk, Illinskaja (KW).
A lir!!. s* . РГ0Х*П1а A. setacea Waldst. et Kit. s. str. medieuropaea pratistep-
pacea loins majoribus, rachide foliorum latiore segmentis primariis minus dense
dispositis, lobulis terminalibus breviribus et latioribus, non filiformibus vel seta-
ceis, involucris caiathidii necnon ligulis majoribus, acheniis oblongo-cuneatis non
oblongo-obovatis, longioribus, 1,3—2,3 mm non 1 —1,3 mm lg. atque chromosoma-
tum numero (2n = 36, non 18).
T. степной.
Многолетнее травянистое растение с ползучим разветвленным
корневищем. Стебли прямостоячие или у основания восходящие,
20—70 см высотой, одиночные или по 2—10 штук, как и все расте-
ние, густо опушенные длинными курчавыми волосками. Листья в
очертании линейные, ланцетные, продолговато-ланцетные, продол-
говатые, трижды перисторассеченные; нижние стеблевые и листья
вегетативных побегов (3)5—35 X 0,7—2,5 см, с черешками 0,7—
15 см длиной; средние и верхние — сидячие, с ушками у основания,
2—10 X 0,4—2,2 см. Стержень листа цельнокрайный узкий 0,5—
1,3 мм шириной; сегменты первого ряда многочисленные, разме-
щенные на расстоянии 1,2—5 мм друг от друга, треугольные или
широкотреугольные, 2—15 мм длиной (у нижних листьев до 15 мм),
2—7,5 (10) мм шириной, перисторассеченные на 3—9 сегментов
второго порядка, которые в свою очередь рассечены или разделе-
ны на 2—9 долек или зубцов (реже сегменты второго порядка
цельные), конечные дольки ланцетные или линейно-ланцетные,
0,3—1,5 X 0,2—0,4 мм, оттянутые на верхушке в длинное (0,4—
0,6 мм) острие. Корзинки в густых плотных щитках; общее цвето-
ложе от выпуклого до конического (в зависимости от стадии созре-
вания); обертки продолговато-цилиндрические, 3,5—4,5 мм длиной,
1,7—2,5 мм шириной; наружные листочки их треугольно- или про-
долговато-яйцевидные; внутренние — продолговатые, все желто-зе-
леные или с бурой каймой (у растений из низкогорий), 2,5—
3,5 мм длиной, 0,6—1,2 мм шириной. Язычки краевых цветков
полуэллиптические или почти округлые, на верхушке округло-трех-
зубчатые или неясно трехзубчатые, (1) 1,2—1,8 мм длиной, 1,3
2,3 мм шириной, белые или желтовато-белые. Семянки продолгова-
то-клиновидные, 1,3—2,3 мм длиной, 0,6—0,7 мм шириной.
VI—VIII. Тетраплоид, 2п = 36 (рис. 67).
На сухих травянистых и лессовых склонах, на каменистых об-
нажениях, по степям, вдоль дорог. На Украине распространен
в восточной части Лесостепи (рис. 66), дальше на восток встре-
чается в степных районах до юга Сибири и севера Средней
Азии.
18 4 134 241
Klok. et
Рис. 67. Achillea stepposa
Krytzka (тип).
/ — общий вид растения, 2 — корзинка,
3 — часть стебля с листьями
Тип Крымская обл., Киров-
ский Р-н, с- Владиславовна, степ-
ные склоны У железной дороги,
6.VIL1976, Крицкая, Андрощук>
Ильинская.
Исследованные экземпляры: Сумская
пбп окр г. Сумы; Липоводолинский р-н,
° Панасовка; Недригайловский р-н, запо-
ведник «Михайловская целина», 25.VI. 1959,
Сарычева Оляницкая,- Харьковская обл.,
Харьковский р-н, окр. Харькова, склон,
5 X 1932 Коротич, степной склон, 3.IX. 1978,
Коицкая’ Акопянц; Купянский р-н, с. Сень-
коРво в степи, 16.VI 1938, Шляхова; Дерга-
чи склоны балки Голубой, 15.VI. 1920, Лав-
ренко- Волчанский р-н, с. Шестаково, скло-
ны 2 IX. 1978, Крицкая, Акопянц.— Пол-
тавская обл., г. Полтава; пгт. Котельва;
Козелыцанский р-н, IV тер. р. Пела,
26.VL 1932, Курилко;—Кировоградская обл.,
Маловысковский р-н, с. Хмелевое; Долин-
ский р-н, с. Братолюбовка, степные склоны,
4 VI. 1977, Крицкая.— Ворошиловградская
обл.* Славяносербский р-н, окр. г. Зимо-
горья, известняковые склоны, 28.VIII. 1978,
Крицкая, Акопянц; склоны к р. Сев. Донец,
29.VIII. 1978, Крицкая, Акопянц; Свердлов-
ский р-н, с. Провалье, в лесу, у подножия
скал, 26.VIII. 1962, Дубовик —Донецкая
обл., Славянский р-н, с. Богородичное, ме-
ловые склоны на берегу р. Сев. Донец,
1.IX. 1978, Крицкая, Акопянц; с. Долина,
на обочине сельской улицы, 1.IX. 1978,
Крицкая; пгт Тельманово, склоны у доро-
ги, 26.VIII.1978, Крицкая, Акопянц; Старо-
бешевский р-н, с. Екатериновка, гранитные
склоны, 26.VIII.1978; Крицкая, Акопянц;
Артемовский горсовет, п. Красная Гора,
склоны оврага, 30.VIII. 1978, Крицкая, Ако-
пянц; Новоазовский р-н, окр. Новоазовска,
известняковые склоны, 25.VIII. 1978, Криц-
кая, Акопянц; с. Хомутово, заповедник «Хо-
мутовская степь», 1.VI. 1969, Краснова.—
Днепропетровская обл., Синельниковский
р-н, с. Варваровка, на склоне, 1.VII. 1950,
Котов; Криворожский р-н, с. Гейковка, на
гранитах, в лесу, 27.VII. 1963, Котов.— Ни-
колаевская обл., Баштанский р-н, с. Доб-
рое, в посадке шелковицы, 20.Х. 1975, Черная; Первомайский р-н, с. Крымка,
степные склоны, 26.VII. 1976, Крицкая, Ильинская, Андрощук; Николаевский р-н,
с. Малая Корениха, 25.VII. 1976, Крицкая, Ильинская, Андрощук; Снигирев-
ский р-н, г. Снегиревка, известняки на берегу р. Ингулец, 9 VI. 1977 Крицкая;
с. Романово-Булгаково, известняковые склоны, 9.VI. 1977, Крицкая’.—Херсон-
ская обл., Чаплинский р-н, пгт Аскания-Нова, парк, 5.VI 1976, Крицкая; Калан-
?йипИ*1 п-?сН’ лстепной уЧатС70к по Д0Р0ге между Армянском и Каланчаком,
16.VII. 1976, Андрощук, Ильинская, Крицкая.— Запорожская обл., Орехов-
ский р-н, с. Новоданиловка, обочина полевой дороги 11.VIII. 1978 Крицкая,
Акопянц; Мелитопольский р-н, с. Тащенак, лессовые склоны 2.VII. 1976, Криц-
кая, Андрощук, Ильинская; окр. Бердянска, Дальние Макор’ты, степные глини-
242
нерского°об'очвнУ P’": '
ский р-н, с. Новокленово, известняковые екзочы 6 VI?%76ЛЬкНСКаЯ’ Бе?огор‘
шук Ильинская; Вишенное, Бела;? Скал6 VI 1973 АкЛР“’
скин р-н, с Дозорное, известняковые сктоны I5VI 1070 к ’ ,1сР"омоР-
5Й““• - ур.
Кпипкяя ^и,м(^еропольскии p-и» с- Скворцово, известняковые склоны 12 VII 1976
9 VII ?976 к-пРи°ЩУК’ дИльинская;тлБалаклавский горсовет, с. Орлиное в лесу
9.VII. 1976, Крицкая, Андрощук, Ильинская; Раздольненский р-н с Стеоегушее
3KV?nb'1974MnPrt 6 VIA “ п76’ Крицкая> Андрощук, Ильинская; Демерджи-яйла’
ЗуП1. 1974,Дубовик, Аи-Петринская яйла, луговая степь, 23.V1I. 1974 Дубовик’
кипекЯИяЯЛГГ'рУР' ^жауляу- 7-VII. 1976, Крицкая, Ильинская, Андрощук,-Баш-
кирская АССР г. Стерлитамак, г. Долгая, 16.VIII. 1977, Федорончук- Ооенбущ-
7VH <1077 '\,Орск> ’0V1II. 1977, Федорончук,—Алтайский край, с. ’ Поспелиха,
7.V1I. 1977, Федорончук,—Восточно-Казахстанская обл., Усть-Каменогорск скло-
ны правого берега р. Иртыш, 10.VIII. 1977, Федорончук. н ’
Родство. От близкородственной A. setacea Waldst. et Kit. мор-
фологически отличается более крупными листьями со сравнительно
широким стержнем и менее густо расположенными сегментами
первого порядка, более широкими и короткими ланцетными или
линейно-ланцетными конечными дольками в отличие от нитевид-
ных, узколинейных и узколинейно-ланцетных у A. setacea. Обертки
и язычки краевых цветков у A. stepposa более крупные, семянки
продолговато-клиновидные, 1,3—2,3 мм длиной, в отличие от про-
долговато-яйцевидных, 1 —1,3 мм длиной у A. setacea. Существен-
но указанное выше различие в плоидности: A. stepposa — тетра-
плоид, a A. setacea — диплоид.
Следует указать, что изучение географических рас, принадле-
жащих к сродству A. setacea, еще не закончено. Так, в Горном
Крыму и на Северном Кавказе нами отмечена особая географиче-
ская раса, которая значительно отличается от A. stepposa и коли-
чественными и качественными признаками, к тому же, по-видимо-
му, имеет более высокую степень плоидности. Относительно цено-
тической роли A. setacea и A. stepposa следует отметить, что в По-
лесье A. setacea выступает лишь в роли ингредиента на лугах,
травянистых склонах, лесных полянах и опушках. Однако в лесо-
степной части ареала степень участия ее в фитоценозах повыша-
ется, особенно на эродированных местообитаниях. В Правобереж-
ной типчаково-ковыльной степи она может выполнять роль соэди-
фикатора степных сообществ на известняковых склонах. Аналогич-
ная ценотическая роль принадлежит A. stepposa. На малозатро-
нутых антропогенным фактором участках степи, сохранившихся
в настоящее время на заповедных территориях, этот вид является
ингредиентом. На каменистых склонах A. stepposa может выпол-
нять роль не только соэдификатора, но в некоторых случаях и
главного эдификатора.
A. stepposa образует гибриды с A. pannonica Scheele, А. пп-
crantha, A. micranthoides, A. taurica, A. leptophylla. Для A. setacea
отмечены гибриды с A. submillefolium и A. ochroleuca. „
Выяснением видовой принадлежности высокогорной луговой
пасы тысячелистника из сродства A. tanacetifoha АП. s i., распро
страненной в субальпийском и альпийском поясе Украинских
243
18*
г> и Дубовик (1974). Эта раса была намече-
Карпат, занималась о. Брониславом Блоцким и приво
на к описанию польским ботаником ^ carpatjca Blocki jn 8СЦ°
лилась в литературе п°д ике разных видов. О. Н. Дубовик
как «nomen nudum» в син Fавторское название этого ви
привела латинскии диагноз (Koch) Schleicher ex Gremli и
да, и отличила его от • своей обработке рода во «фЛ0-
^имаетс°я 0рПаИс?НиИзЮгруппь1УАКУ1апасеШоПа и во «Флоре Румы™™
/Prodan Nvaradv 1964 Fl RPR 9:397, pl. 74, 2). Однако другие
литературные источники (Richardson 1976 Fl. Europaea 4: 153;
Havek in Heffi 1929 Illustr. Fl. v. Mitteleuropa, 6 2.571, Szafer,
Kulczynsky, Pawlowsky, 1924, Rosl Polskie : 624; Афанасьев 1961,
Флора СССР, 26 :80 относят A. sudetica к циклу форм A. millefo-
lium L. s. 1. По мнению Ф. Эрендорфера (Ehrendorfer, 1953), этот
вид является субальпийским экотипом A. millefolium в Судетах и
Альпах. . ,
Изучение материала из «locus classicus» (oohemia, Krkonose,
in decliviis supra lacum Maly rybnik, а также из других местонахож-
дений позволило убедиться, что A. sudetica является действительно
расой из сродства A. millefolium L. s. 1. Это подтверждается также
автентическим диагнозом Опица. «Foliis bipinnatis; pinnarum la-
ciniis lineari-setaceis, mucronatis, confertissimis, pilosis. Corymbo
composita fastigiato. Calycibus oblongo ovatis, squamae margine
aliae (floribus roseis); radio erecto radii tridentati». (цит. по Дубо-
вик, 1974).
Растения, принадлежащие к A. sudetica Opiz, характеризуются
такими признаками: многолетнее травянистое растение, 20—50 см
высотой с ползучим тонким корневищем и более или менее густым
опушением, стебель часто мохнатый. Прикорневые и нижние стеб-
левые листья черешковые, в очертании ланцетно-эллиптические
или линейно-ланцетные, 2—8 см длиной, 0,6—1,2 см шириной,
трижды перисторассеченные с длинными, 3—10 мм длиной, в очер-
тании ланцетными, тесно расположенными сегментами первого по-
рядка; сегменты второго порядка у основания скученные, распо-
ложенные под острым углом к оси сегмента; конечные дольки —
линейно-ланцетные или узколинейно-щетинистые, 1—3 мм длиной,
0,5 мм шириной, на верхушке острые с длинным острием,
тержень листа 0,6 1,1 мм шириной без промежуточных долек и
зубчиков. Корзинки собраны в плотные сложные щитки; обертки
„мм длиной, яйцевидные; листочки их с широкой темно-корич-
п аои каимои мм шириной). Язычки краевых цветков
тпру ^по^РЛЬНЫе’ мм Длиной, 1,8—3 мм шириной, округло
Р р’ Р! Двоякозубчатые, белые, розовые или пурпурные
в СуРд\то\НЛаПтРреаДхаиЬАПлИьИп“хХ ” аЛЬ™ЙСКИХ ЛуГ°В' ^страНепо
Как видно из описания, A. sudetica отличается от рас цикла
244
длинными1 nuuA^ S' ' трижды перисторассеченными листьями с
печными пг ЛаНЦеТНЫМИ ИЛИ Узк°линейно-ланцетными ко-
ны попей и аМИ сегментов и Узким стержнем без промежуточ-
ен* ° и\ ЗУ6Ц°В М«ЖДУ сегментами- Благодаря крупным^ор-
А япХнгп пС]Очкам обеРтки с широкой темно-коричневой каймой
fnlit All B.He^He напоминает растения из сродства О. tanaceti-
Ran/ , д ' такие же признаки присущи и A. borealis
bong, и A. apiculata Orlova из группы A. millefolium L. s 1
A. sudetica в Украинских Карпатах не обнаружена и, возможно,
там не растет.
Во «Флор! УРСР» (Кондратюк, 1962) приведен среднеевропей-
ский вид A. asplenifolia Vent. Для территории Украинских Карпат
с указанием единственного местонахождения: Закарпатская обл
Ужгородский р-н, с. Холмец, 11.VI.1947, А. Барбарич и О. Барба-
рич. Как выяснила О. Н. Дубовик, данный гербарный образец
нужно определять как A. distans Waldst. et Kit. Попытки обнару-
жить в природе и в Гербарии Института ботаники им. Н. Г. Хо-
лодного АН УССР растения, которые можно было бы определить
как A. asplenifolia, успеха не принесли.
Комплекс географических рас, близких к A. tanacetifolia АП.
s. 1., на Украине представлен видами A. carpatica Blocki ex Dubo-
vik, A. distans Waldst. et Kit. и A. stricta (Koch) Schleicher ex
Gremli. Границы между этими видами не всегда четко выражены
вследствие их повышенной способности к гибридизации. В природе
существуют гибриды, образованные как между расами внутри
комплекса, так и с представителями группы A. millefolium L. s. 1.
Вследствие этого в отношении систематики данных видов суще-
ствуют разные взгляды исследователей. Так, Шафер, Кульчинский
и Павловский (Szafer, Kulczynsky, Pawlowsky, 1924) для флоры
Польши приводят A. tanacetifolia и A. distans. A. carpatica они счи-
тают синонимом последнего вида (следует учитывать, что вид
Бр. Блоцкого в то время еще не был выяснен).
Чехословацкая исследовательница В. Спудилова (V. Spudilo-
va, 1956), которая придерживается широкого понимания объема
вида, принимает A. tanacetifolia в качестве подвида сборного вида
A. millefolium L.: subsp. tanacetifolia (All.) Spudilova. Subsp. tana-
cetilolia в свою очередь делится у нее на три вариетета: var. tana-
cetifolia Spudilova, var stricta (Schleich.) Koch и var. lanata
(Spreng.) Spudilova. Таксономический ранг A. distans понижается
до формы, принадлежащей к var. tanacetifolia: f. distans Koch.
К. С. Афанасьев во «Флоре СССР» приводит упомянутые расы в
качестве самостоятельных видов, однако, ссылаясь на Коха (Koch,
1837 цит. по Афанасьеву, 1961), отмечает, что виды группы A. ta-
nacetifolia All. s. 1. отличаются друг от друга шириной и зубча-
тостью стержня листа, а также характером зубчатости листовых
сегментов. Так как эти признаки у A. tanacetifolia АП. s. str.,
A distans Waldst. et Kit. и A. stricta (Koch) Schleicher ex Gremh
сильно варьируют, Афанасьев предположил, что эти виды нужно
считать подвидами A. tanacetifolia АП. Ричардсон (Richardson) во
245
Z.Q76) признает самостоятельность A. stricta
«Flora Europaea» (197b> РПОдВида: subsp. distans и subsp. tana-
A. distans он делит на два исследователей становится Понят.
cetifolia. Такое Разног^л ; с высоким уровнем плоидности
ным, если учесть, что для tanacetifoiia являются гексапло-
(тысячелистники из срод^ способность к гибридизации, вслед,
идами) характерна повь^ ы становятся трудно различимы-
ствие чего гибридизируют Ра выделения этих рас, изучая их
ми Однако, несмотря д материал, а также выделяя гиб
в природе и анализируя массовьжм^^^р ^иб
РИДЫ, вполне возможно oi. ран й
предполагается большинством^и урср) привОдит среднеевропей-
Е. Н. Кондратю ( ’s Wa|dst et Kit. для Покутских Кар-
пат безКукаСзКания определенных местонахождений. О. Н. Ду6овик
?Впзп росл Укр. Карпат, 1977) дает конкретное местонахождение
этого вида: Закарпатская область, Ужгородский район, Холмец.
В результате изучения гербарных материалов обнаружены экземп-
ляры, относящиеся к A. distans, из Закарпатской равнины, Бес-
кид, Свпдовца и Чивчино-Гринявских гор.
19. A. distans Waldst. et Kit. in Willd, 1804,
Sd Dl 3 3-2207- Szaf., Kulcz.. Pawl. 1924. Rosl. Polsk.:623; Клоков, 1950. Визн.
росл УРСР-541; Афанасьев, 1961, Фл. СССР 26:87; Кондратюк, 1962, Фл. УРСР
11-248- Prodan, Nyarady, 1964, Fl. RPR 9:402,—A. dentifera var. distans (Waldst.
et Kit.) Rochel, 1828, PI. Banal, rar. 23:74; Hayek, 1929, in Hegi (Ill.) FL v.Mit-
teleuropa 6, 2:575.
Тип. Западная Европа.
Ic.: Reichenb. 1854, Ic. fl. Germ. Helv. 16, fig. 1025.
Exs.: FL exsicc. Austro-Hung., N 995.
— T. расставленный.
Многолетнее травянистое растение с ползучим разветвленным
корневищем. Стебли одиночные или немногочисленные, 30—80 см
высотой, 3—5 см толщиной, прямостоячие, тонкобороздчатые, про-
стые, иногда с пазушными укороченными веточками. Все растение
опушено длинными тонкими белыми волосками.
Прикорневые и нижние стеблевые листья черешковые, дважды-
трижды перисторассеченные, в очертании продолговато-ланцетные
или ланцетные; средние и верхние стеблевые листья сидячие с
ушкам^и у основания, в очертании линейно-ланцетные, 3—12 см
длиной, 1 3 см шириной, косо вверх направленные, дважды пери-
сторассеченные. Сегменты листьев расставленные, расположенные
на расстоянии 2—7 мм друг от друга, линейно- или продолговато-
ланцетные, 5—15 мм длиной, 3—5 мм шириной, перистораздельные
или перистонадрезанные на треугольно-ланцетные или ланцетные
ДОЛЬК" (часто мелкозубчатые) 2-3 мм длиной, 0,4-2,5 мм ши-
ринии.
лиам₽?прНОб.п»»П^°ТНЬ,Х ВЫПУКЛЫХ ложных щитках 5-12 см в
говатые 4 5 UJCT0'10iKe,.K°P-1HHKH коническое; обертки продол-
4Х0 8-2 3~мм( ДЛИН™’ 2-’5~3 ММ “ИРИНОЙ, листочки их 2-
’ ружные яйцевидные или треугольно-яйцевид-
246
о™оВНуТреППИе ~ продолговато-ланцетные, внешние слабо киле-
беГнееСЯчТыи0;3еЛеНЫе С УЗК°Й ПЛенчатой коричневой каймой или
onl о о ? краевых цветков полуэллиптические, 2—3,7 мм дли-
тоояко^6иЯт^ШАРИН°Й’сНа ВерХуШке Усеченные, неясно округло-
троякозуб’чатые, белые. Семянки продолговато-клиновидные, '1,5—
z X U,О—U,/ ММ.
VI—IX. Гексаплоид, 2п = 54.
На открытых травянистых и каменистых склонах, в субальпий-
ских лугах и лугах лесного пояса, по лесным полям. На Украине —
только в Карпатах, изредка (рис. 54).
Ареал. Среднеевропейский горный вид, распространен на Бал-
канах и в Карпатах.
Образует гибриды с A. stricta и A. submillefolium.
20. A. carpatica Blocki ex Dubovik, 1974,
Нов_ сист. высш, и низш. раст.: 93; 1977, Визн. росл. Укр. Карп.:299 —A niva-
Й*Р°ГС; ар Javorka- 1925- Magyar pl. 3:112 р. р.; Prodan, Nyarady, 1964, Fl.
RPR 9:402 in syn.— A. distans Waldst. et Kit. ap Dostal, 1950, Kvet. CSR: 1056
A. tanacetifolia auct. fl. carp, non All. p. p.; Szaf., Kulcz., Pawl. 1953, Rosl. Polsk.
683.—A. distans auct. nonnul, non Waldst. et Kit., Афанасьев, 1961, Фл. СССР
26:87 p. p —A. sudetiva auct. fl. ucr. et URSS, non Opiz: Клоков, 1950, Визн
росл. УРСР.542, 543:Афанасьев, 1961, Фл. СССР 26:80 р. р.; Кондратюк, 1962,
Фл. УРСР, 11:252, рис. 47; Котов, 1965, Визн. росл. Укр.: 679.
Тип. In prato subalpino “Pozyzewska” prope alpen Howerla Carpatorum orienta-
lum Galiciae freguens, 18.07. 1906, Br. Blocki (LW, cum isotypis).
Ic.: Дубовик 1. c.; 95.
— T. карпатский.
Темно-зеленое многолетнее травянистое растение с топким пол-
зучим корневищем. Стебли одиночные, прямостоячие или слегка
от основания восходящие, 20—50 (60) см высотой, простые, тонко-
бороздчатые, как и все растение, более или менее густо опушенные
мягкими волосками.
Листья в очертании ланцетно-эллиптические, 5—35 см длиной,
1—5 см шириной; нижние стеблевые и листья вегетативных побе-
гов с черешком 1—5 см длиной; средние и верхние — сидячие, с
ушками у основания; все листья трижды перисторассеченные с
желобчатым стержнем 1—3 мм шириной, на котором более или ме-
нее развиты дополнительные промежуточные дольки; сегменты
листа раздвинутые или продолговато-ланцетные, 1—4 см длиной,
перисторассеченные с перистонадрезанными дольками; конечные
дольки ланцетные, 0,2—1 мм шириной, заканчивающиеся хрящева-
тым остроконечием.
Корзинки собранные в довольно компактный сжатый сложный
щиток 5—7 (10) см в диаметре; обертка корзинок яйцевидная 4—
5 (6) мм длиной, 3—3,5 (4) мм шириной; листочки обертки тре-
угольно-яйцевидные или продолговатые (наружные), средние
продолговато-ланцетные, обычно бледно-зеленые с заметной жел-
товатой жилкой, вдоль краев с темно-бурым или почти черным
четким окаймлением около 0,5 мм шириной с хохолком волосков
на верхушке. Язычки краевых цветков полуэллиптические или
почти округлые, 2,5—3,3 (4) длиной, 2,5—3,5 (4,3) мм шириной,
247
отними закругленными зубцами, белые
на верхушке с тремя мелк . х Семянки продолговато-
бледно- или ярко-розовые до ун сжатые> сероватые с беловатым
клиновидные, размером 2, X
окаймлением. __ г4
VII—IX. Гексаплоид, 2и• в Чивчино-Гринявских
гораНха АЛЬМХ' На ХРебТе ЧеРН0Г0Ра-
Отметены'гибриды'А^^граНса с A^stncta.
21. A. stricta (Koch) Schleicher ex Gremli, IBS ,
г-, о u • я A-93fi- Schleicher. 1821, Cat. omn. pl. in Helv. nasc.:
Exscurs. Fl. Schweiz, ed. 4.236, cchedae ad fl. exs. Austro-Hung., 3:118-
5 nom "ud.; Heimerl in Kern. 1884 S h QB росл ypcp.5 ’
Szaf, Kulcz., Pawl.1924^^^.^^ондратюк, 1962, Фл. УРСР 11:246; Prodan;
Афанасьев 1961 DjchardsonP 1976, Fl. Europ. 4:162; Дубовик, 1977,
Ktoc^kp'-Kapn. '^4 ?aT,C(e il0lironVaa6 2*575*
1:374; Hayek, 1929, in Hegi, Ill. Fl. v. Mitteleuropa 6, 2.575.
Тип. Швейцария.
Ic.: Кондратюк, 1962, Фл. УРСР 11, рис. 44.
— Т. сжатый.
Многолетнее травянистое растение с ползучим корневищем.
Стебли 25—35 см высотой, прямостоячие или восходящие, одиноч-
ные, простые, тонко-бороздчатые, 2—5 мм толщиной. Все растение
рассеянно опушенное длинными, мягкими волосками.
Листья трижды перисторассеченные; прикорневые и нижние
стеблевые листья черешковые, остальные — сидячие с ушками из
отдельных сегментов у основания, в очертании продолговато-яйце-
видные, продолговато-ланцетные, 5—40 см длиной, 1—5 см шири-
ной; сегменты листьев расставленные, расположены на расстоянии
3—9 мм, размером 0,8—3,5 X 3—8 мм; конечные дольки узколан-
цетные или ланцетные, 1,5—4 X 0,2—1 мм, на верхушке острые со
щетинистыгл острием 0,1—0,4 мм длиной. Стержень листа 1 —
1,5 мм шириной с промежуточными зубцами. Корзинки собраны в
густые неравновысокие щитки. Общее цветоложе коническое.
Обертки продолговатые, 3,5—5 мм длиной, 2—3,5 мм шириной,
листочки ее яйцевидные, яйцевидно-продолговатые, ланцетно-про-
долговатые, 2 5 X 0,8—1,5 мм, бледно-зеленые, со светло-корич-
невой каймой по краю. Язычки краевых цветков полуэллиптические
или почти округлые, 1,6 3 X 1,8—3 мм, белые или розовые, на
верхушке округло-трехзубчатые. Семянки продолговато-клиновид-
ные, 2 мм шириной.
VII—IX. Гексаплоид, 2п = 54.
В лесном поясе. В Карпатах, часто (см. рис 63)
Ареал. Средняя Европа, Балканы, Карпаты
В пР₽аХТтяГ^ИДЬ'/ А- submille'°'ium. A. carpatica, A. distans.
Укваинь/нл ппл Уг'''У®лен||°™ изучения тысячелистников во флоре
Украины на протяжении 1975—1980 гг. был изучен и кпитиХески
пересмотрен видовой состав ппля а изучен и критически
экологические особенности его видов У™ЧНеНа хорология и
Материал с территории Украины рассматривали на фоне изуче-
248
ния рода в полном объеме, итоги этого изучения изложены в пре-
дыдущей главе, где нами предложены новые системы для родов
Ptarmica Mill, и Achillea L.
По нашей обработке, на Украине растет 5 видов рода Ptarmica
Mill, и 20 видов рода Achillea L., которые по новой системе рас-
пределяются следующим образом:
Ptarmica Mill
Sect. 1. Ptarmica
Ser. 1. Ptarmica
P. vulgaris DC., P. cartilaginea (Ledeb.) Ledeb., P. salicifolia (Bess.) Serg.
Sect. 2. Lingulatae (Reichenb. fil.) Klok. et Krytzka
P. lingulata (Waldst. et Kit.) DC.
Sect. 3. Anthemoideae (DC.) Klok. et Krytzka
Ser. 1. Oxylobae Klok. et Krytzka
P. tenuifolia (Schur) Schur.
Achillea L.
Sect. 1. Filipendulinae (DC.) Afan.
A. coarctata Poir.
Sect. 2. Micrantha Klok. et Krytzka
Ser. 1. Micranthae Klok. et Krytzka
A. birjuczensis Klok., A. micrahtha Willd.
Ser. 2. Leptophyllae Klok. et Krytzka
A. leptophylla Bieb., A. taurica Bieb., A. glaberrima Klok.
Sect. 3. Ochroleucae Klok. et Krytzka
A. ochroleuca Ehrh.
Sect. 4. Nobilia Klok. et Krytzka
Ser. 1. Nobiles Klok. et Krytzka
A. nobilis L., A. neilreichii A. Kerner
Ser 2. Micranthoides Klok. et Krytzka
A. micranthoides Klok.
Sect. 5. Millefolium (Mill.) Koch
Ser. 1. Millefoliatae DC.
A. submillefolium Klok. et Krytzka, A. collina J. Becker ex Reichenb., A. inundate
Kondr., A. pannonica Scheele, A. euxina Klok.
Ser. 2. Setaceae Klok. et Krytzka
A. setacea Waldst. et Kit., A. stepposa Klok. et Krytzka
Ser. 3. Tanacetifoliae Klok. et Krytzka .
A. carpatica Blocki ex Dubovik, A. stricta (Koch) Schleicher ex GremU,
A. distans Waldst. et Kit.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты комплексного изучения произрастающих на Украине
Результаты компл^ внести некоторые коррективы во впут.
ТЫСЯЧеЛИСТНИКОВ ПОЗВОЛИЛИ BIieCTJ* । т HR иягтнпгти ПИН по\
риродовую систематику рода Achil еа • тяких секпий Д ЮТ
основание для пересмотра видового CO<~L Afan ИсслелпияКаК
Millefolium (Mill.) Koch и Fihpendulinae (DC.) Afan. Исследование
представителей этих секций свидетельствует о том, что в эволюции
тысячелистников большую роль играли гибридизационные процес-
сы, так как во многих случаях выявленная полиплоидия носит
характер аллополиплоидии, но несомненно и то, что и аутополи-
плоидия имеет здесь место. Цитологические и кариологические ис-
следования различных видов тысячелистника подтвердили их так-
сономическую самостоятельность. Способность многих из них к
гибридизации в естественных условиях произрастания, а также в
культуре свидетельствует об отсутствии у них значительной гене-
тической несовместимости. В роде Achillea это особенно харак-
терно для видов так называемого комплекса Achillea millefolium
L. s. 1., а также, хотя и значительно в меньшей степени, для жел-
тоцветковых видов секции Filipendulinae, которые произрастают
на юге УССР.
Установленная взаимосвязь между уровнем плоидности близко-
родственных видов и термостабильностью гибридных молекул ДНК
свидетельствует о важном значении полиплоидии как фактора, спо-
собствующего быстрой дивергентной эволюции таксонов. Кроме
того, важным фактором эволюции таксонов упомянутых секций яв-
ляются структурные различия, которые возникают в результате спон-
танных хромосомных аберраций. Последние ограничивают конъю-
гацию хромосом в мейозе и способствуют стабилизации хромосом-
ных наборов как на диплоидном, так и полиплоидном уровнях.
Несомненно также и то, что в роде Achillea наиболее древни-
ми видами являются диплоидные, а все полиплоидные — производ-
ными таксонами. Увеличение уровня плоидности защищает
соматические клетки от вредных мутаций, позволяет сохранить ре-
цессивные гены, а вместе с тем и увеличить возможности для из-
менчивости, придать индивидуальному развитию необходимую ста-
bnfnbu°vb’ большую независимость от вредных влияний внешней
ВО—ЧЛНИе ко”ва генетического материала обеспечи-
ает возрастание разнообразия морфологических структур и функ-
иии растений, их специализацию и интеграцию, необходимыГдля
250
наглядная оольпол ж возможностеи- В Р°Де Achillea особенно
Achilla т1ПМ1"Д“" в эвм,ощ,и таксонов комплекса
неться по LcJm ?’ пРедставите-4» которого сумели раснростра-
”В™;Я У СевеР"омУ полушарию. Использование данных
в пе[0ЛмюИЧеСКИХ " иитогеиетических исследований имеет значение
♦А О Л* — ГЧ т т т ° ания I еографического распространения
растении, для выяснения происхождения викарных видов и их аре-
алов, а также в ряде случаев они оказались весьма полезными для
филогенетической систематики на уровне таксонов не выше сек-
ционного уровня. В результате кариологических исследований по-
пуляции из разных местонахождений некоторых украинских видов
тысячелистника, были выявлены тетраплоидные географические
расы, которые в настоящей монографии описаны в качестве само-
стоятельных видов (A. stepposa Klok. et Krytzka из сродства A. se-
tacea Waldst. et Kit. s. 1. и A. submillefolium Klok. et Krytzka из
сродства A. millefolium L. s. 1., а также впервые для территории
УССР и СССР установлено произрастание среднеевропейского те-
траплоидного вида A. collina J. Becker ex Reichenb., который до
настоящего времени отечественными ботаниками определялся как
A. millefolium L. или как A. pannonica Scheele. В результате карио-
логических исследований установлено произрастание на террито-
рии УССР гексаплоидных растений, внешне сходных с A. millefo-
lium L. s. str., видовая принадлежность которых из-за сильной ва-
риабельности морфологических признаков пока окончательно не
установлена.
Результаты изучения анатомии вегетативных органов растений
свидетельствуют, что некоторые анатомические признаки варьиру-
ют и характеризуют экологическую приуроченность видов, другие
отличаются стабильностью и могут использоваться для решения
вопросов таксономии и эволюции тысячелистников. Такие призна-
ки, как степень развития склеренхимы и водоносной паренхимы,
размеры клеток различных тканей и их число на единицу площа-
ди листа, коррелируют с условиями обитания, являясь проявлением
и результатом приспособительной эволюции растений. Для иссле-
дованной группы тысячелистников можно выделить три направ-
ления такой эволюции: мезофильное (представленное Ptarmica
salicifolia), ксеромезофильное (виды секции Millefolium), ксеро-
фильное (таксоны секции Filipendulinae). Мезоморфные черты, об-
наруженные у отдельных представителей секции Millefolium, явля-
ются, по-видимому, вторичными, так как характеризуют полиплоид-
ные виды A. submillefolium и A. inundata. В пределах рода Achillea
обнаружены анатомические признаки, которые различают пред-
ставителей секций Millefolium и Filipendulinae, в связи с чем они
могут использоваться как вспомогательные диагностические. Кро-
ме того, выявлены признаки, которые наряду с другими подтверж-
дают выделение A. ochroleuca в самостоятельную секцию, а пред-
ставителей секции Ptarmica —в отдельный род. Такие особенности
анатомической структуры стебля, листовой пластинки и черешка,
как степень развития ксероморфных признаков у отдельных видов
251
„Auuinee сходство по форме и строению
или их групп, большее или меньш ний> позволяют судить и о
черешков взрослых и ювенильных р отдельных секций,
степени родства видов в пределах и тысячелистников имела
При настоящем комплексном у етодов> а следовательно, и не
место неравнозначность отдел моментов. Примером этому
удалось избежать некоторых с Р некоторых таксонов комплек-
могут быть результаты иссле^ АПИЗКОподственных таксонов труп-
ов Achillea millefolium, а т\\ж?/ХЧелистников, относящихся к
пы украинских желтоцветко Так исследования степени гомо-
секции Filipendulinae (DC.) б “J ’ ковых тысячелистников, как
логин в структуре WK таких бел ц д submillefolium (4х), А in.
A. setacea (2х и 4х ( А. РР,~ ’пока3али отсутствие отличий
undata (6х) и A. pannот' Ja и’ вь1СОКОплоидными таксонами
между диплоидными А- наличие незначительных отличий у
(A. inundata и A. pannonica) иналичием в составе У
тетраплоидных таксонов У соответствующего количе-
мосомных наб°Ровп"°глпиплХои™ого вида. В то же время электро-
। v ТТ ТД Q г* f'T'ROО И М ЫХ белков позволил выявить более
Существенные различия между указанными видамш: ^накЯ^ан-
ные молекулярно-биологических исследовании стру ур ДНК, и
электрофоретический анализ белков в целом подтверждают пред-
полагаемое происхождение этих таксонов на основании кариоло-
гических и цитогенетических исследовании. Наиболее низкии про-
цент сходства по растворимым белкам у видов A. inundata и
A. pannonica по сравнению с другими видами, безусловно, в общем
отражает и их отличия по составу геномов.
Сходная картина наблюдается и для группы желтоцветковых
тысячелистников, относящихся, по «Флоре СССР» (1961), к секции
Filipendulinae. Сравнительно высокий процент гомологии уникаль-
ных фракций у вида A. birjuczensis и более низкий у A. micrantha,
по отношению к диплоидному виду A. taurica, взятому в качестве
репера, подтверждает их аутополиплоидное и аутоаллополиплоид-
ное происхождение, предполагаемое на основании кариологических
и цитогенетических данных. Большое количество интенсивно окра-
шенных полос белка у A. birjuczensis, по сравнению с другими ви-
дами этой группы, не дает достаточных оснований для вывода о
его более древнем генезисе и, по-видимому, обусловлено большими
структурными перестройками набора хромосом и большим количе-
ством нуклеотидных замен в ДНК-
Изучение растворимых белков семян белоцветковых тысячелист-
ников показало, что степень сходства белковых компонентов колеб-
лется от 21,4 до 70,0 % У белков, двигающихся к аноду, и от 37,5
до 100 % У белков, двигающихся к катоду. Наиболее сходны меж-
ду собой по белковому спектру виды A. carpatica и A. collina
(70%), A. submillefoliumи A. nobilis (69,2 %), A. pannonica и
A. stepposa (66,7 %) и A. carpatica (66,7 %).
Большинство исследованных видов из группы желтоцветковых
выделены в новую секцию Micrantha, так как они занимают особое
252
обнаружено8 И'пТ Fi‘ipendulinae- Д™ исследуемой группы видов
обнаружено 13 полос белков, из которых 8 имеют 60 % и выше
повторяемости. Наиболее близкими по белковому спектру к А 1ер-
АР t^udc^-АТСЯ. АЬ ,ИГ|иСМПД' А, taurica, Z micra^hoides 'к
r'vnnn А’ Slaberrirna’ к А- glaberrima — A. micranthoides.
60^Д72Т7°%° растворимым белкам между этими видами составляет
Высокий коэффициент сходства (77,8—70 %) по белковым
спектрам семян представителей трех секций наблюдался между
видами: A. carpatica и A. taurica, A. carpatica и A. leptophylla
A. glaberrima, A. collina и A. leptophylla, A. setacea и A. taurica’
A. micranthoides. Виды A. inundata и A. stricta по изучаемому пока-
зателю стоят весьма обособленно от всех рассмотренных видов сек-
ции Micrantha (процент сходства колеблется от 25 до 50). Следует
отметить, что вид A. micranthoides по совокупности морфологиче-
ских признаков и по характеристике белковых полос приближа-
ется к A. nobilis, а среди желтоцветковых наиболее близок к нему
A. birjuczensis. Виды A. micranthoides и A. nobilis по новой системе
рода Achillea отнесены к секции Nobilia.
Кариологическими, цитогенетическими, анатомическими и био-
химическими (включая анализ белковых спектров и гомологии в
ДНК) исследованиями были охвачены лишь виды, произрастаю-
щие на территории УССР и относящиеся к двум секциям — Mille-
folium и Filipendulinae. Результаты этих исследований позволили
внести ряд изменений в секционное деление таксонов, относящихся
к этим секциям. В полном объеме род Achillea исследован в отно-
шении палинологии и биоморфологии, включая признаки жизнен-
ных форм и эколого-географические характеристики. В отличие от
палиноморфологических исследований, которые показали неко-
торые отличия в морфологии представителей разных секций, бно-
морфологический анализ позволил в пределах секций Achillea,
Millefolium, Filipendulinae и Ptarmica выделить несколько биомор-
фогрупп, которые были учтены при разработке новой системы ты-
сячелистников.
На основании пересмотра эволюционной значимости признаков
биоморфоструктуры видов Achillea сформулировано предположе-
ние о том, что предковая группа данного рода состояла из мезо-
фитов, кустарников или полукустарничков с цельными листьями,
безрозеточными побегами и стержневой корневой системой.
При современном понимании таксономической категории рода
(genus) Ptarmica Mill, должен быть выделен из Achillea L. в ка-
честве самостоятельного рода, с чем согласны многие систематики
(Комаров, Сергиевская, Кондратюк, Галушко). Соображения Бо-
чанцева во «Флоре СССР» (1961) о наличии переходов между
ними неубедительны, поскольку им не принято во внимание исклю-
чительно резкое различие в форме и строении листьев, как и во
всей вегетативной сфере, между намеченными переходными фор-
мами из Achillea и всеми Ptarmica. Оба рода, конечно, близки и,
вероятно, происходят от общих антемоидных предков. Однако
253
. ,, . т нельзя принять за филогенетически
современный род Antnemi • он в некоторых отношениях зна-
исходный для них обоих, так Kd в нем значитеЛьное развитие
чительно филогенетически продв у _ производного однолетнего
получила эфемеризация, о р родам Ptarmica Mill, и Achil-
биоморфотипа, совершенно чу д г ВЯНИСТыми многолетни-
lea L. представленным отношениях, наоборот, род
ками или полукустарничками^ дру кция язычковых цветков
Achillea L. опережает Anthe р образование характерного
в корзинке и уменьшение ер РЛОЖНОщитковидного соцветия,
для большинства видов Pt Achillea L. в общем развиваются
Современные роды Anthem.sL и1 Асшпеаусловиях Неразли
параллельно и нуобще и терр Р качестве самостоятельных ро-
чение Ptarmica Mill, и Achillea L в одовая таксономиче-
дов способствовало та1кж У’ уровне середины прошлого
ская систематика осталась для н ун Кпипкая Л И \
столетия что вынудило авторов (Клоков М. • Р • •)
монографии°заняться ее разработкой, несмотря на недостаточную
полноту собранных ими сведений по обоим родам и недостаточную
изученность большинства их видов. К тому же, по мнению авторов
системы, оба рода очень гетероморфны и, по-видимому, в прини-
маемом ’объеме являются еще сборными, подлежащими дальнеи-
ШеДл^родТ Ptarmica Mill, в настоящей книге дано развернутое
описание и предложена оригинальная внутриродовая система. Ptar-
mica (genus): 1-я секция Ptarmica с двумя рядами — Biserratae
Klok et Krytzka и Ptarmica; 2-я секция Pectmatae Klok. et Krytzka;
3-я секция Lingulata (Reichenb. fil.) Klok. et Krytzka; 4-я секция
Macrophyllae (Reichenb. fil.) Klok. et Krytzka, 5-я секция Anthe-
moideae (DC.) Klok. et Krytzka c 6 рядами. Последнюю секцию
можно рассматривать и как отдельный род, а секцию Macrophyllae,
по всей вероятности, как гибридогенное образование (Anthemoi-
deaeX Pectinatae).
В пределах рода Achillea L. мы находим большее разнообра-
зие и, естественно, более сложную систему, предлагая различать
13 секций, которые можно объединить в три группы, вряд ли не
являющиеся самостоятельными родами. Группа А. (род Millefo-
lium Mill.): 1-я секция: Ageratium Reichenb. fil.; 2-я секция Fili-
pendulinae (DC.) Afan.; 3-я секция Micrantha Klok. et Krytzka,
в ней ряд Leptophyllae Klok. et Krytzka и Micranthae Klok. et Kryt-
zka; 4-я секция Crithmifolia Ujhelyi; 5-я секция Ochroleucae Klok.
et Krytzka; 6-я секция Nobilia Klok. et Krytzka с рядами Nobiles
Klok. et Krytzka, Virescentes Klok. et Krytzka, Micranthoides Klok.
et Krytzka; 7-я секция Chamaemelifolia Klok. et Krytzka; 8-я секция
Millefolium (Mill.) Koch с по крайней мере тремя рядами. Группа Б
(Babounya genus); 9-я секция Babounya (DC.) Boiss. Группа В
(Achillea L. s. striciiore); 10-я секция Achillea; 11-я секция Aleppi*
сае Klok. et Krytzka, 12-я секция Creticae Klok. et Krytzka* 13-я сек-
ция Arthrolepis (Boiss.) Boiss.
Последняя группа (4-й секции) крайне специализирована в веге-
тативной сфере (строение листьев), но сохраняет связь с древним
антемоидным морфотипом и проявляет некоторое внешнее сходство
в строении корзинок с родом Ptarmica. В дальнейшем, вероятно,
можно будет доказать ее родовую самостоятельность — (род Achil-
lea L. s. str.). Babounya — в системе очень изолирована, но также
представляет собой продукт ксерогенезиса. В первой группе мы
находим новейшее расообразование, особенно в пределах секции
Millefolium, широко распространенной в Голарктике. Она обнару-
живает в своем развитии некоторый параллелизм с секциями
р. Ptarmica (Ptarmica и Pectinatae). Выделение из Achillea L. s. 1.
рода Ptarmica, а также возведение в ранг вида таксонов, которые
некоторыми флористами и систематиками рассматриваются как
разновидности или подвиды, нам кажется вполне оправданным и
с точки зрения использования тысячелистников в медицине и дру-
гих областях народного хозяйства.
В целом изучение тысячелистников остается все еще очень не-
достаточным как для эффективного их использования в народном
хозяйстве, так и для решения многих вопросов их эволюции и фи-
логении. Настоящая монография является лишь отражением
состояния их изученности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Айяла Ф. Дж. Механизмы эволюции - Жури. Вс-союз хим. о-ва им. Д. И. Мен-
делеева, 1980, 25, № 3, с. 277—294. __ __
Александров В Г Анатомия растений —М.: Сов. наука, 19о4. 499 с.
Андреев Ъ. Н. Пыльца растений, собираемая пч^ами V*?™*“77 изУчения
перги)-С-х опыт, дело, 1925-1926, № 1, с. 80-106, №2, с. 77-101.
Андрощук А. Ф. Частота спонтанных хромосомных аберрации у видов тысяче-
листника.— Цитология и генетика, 1978а, 12, № 1, с. 15 20.
Андрощук А. Ф. Диплоидная и тетраплоидная географические расы Achillea se-
tacea Waldst. et Kit. (Asteraceae) на Украине.— Ботан. жури., 19786, 63,
№ 9, с. 1321—1326.
Андрощук А. Ф. Микроспорогенез тысячелистников естественного полиплоидно-
го ряда.— Цитология и генетика, 1981а, 15, № 1, с. 54 61.
Андрощук О. Ф., Архипчук В. В. Розм{ри пилкових зерен i трубчастих кв!ток
у близькоспорщнених i р1знопло1дних вид1в флори УкраТни. Укр. ботан.
журн., 1979, 36, № 5, с. 452—456.
Андрощук А. Ф., Кашеваров Г. П. Содержание 5-метилцитозина у видов ес-
тественного полиплоидного ряда.— В кн.: IV Всесоюз. симпоз. «Молекуляр-
ные механизмы генетических процессов», Москва, 26—28 нояб. 1979 : Тез.
докл. М., 1979, с. 80—81.
Андрощук А. Ф., Клоков М. В., Крицкая Л. И., Костиненко Л. Д. Тысячелист-
ник обыкновенный Achillea millefolium L. (Asteraceae) на Украине.— Бо-
тан. журн., 1979, 64, № 3, с. 379—386.
Андрощук О. Ф., Костиненко Л. Д., Хмель Н. В. Вивчення карютитв у пред-
ставниюв роду Achillea L. флори УРСР.—Укр. ботан. журн., 1978, 35, №3,
с. 273—278.
Андрощук А. Ф., Костиненко Л. Д. Кариологическое изучение желтоцветковых
рас тысячелистника флоры УССР,—Цитология и генетика, 1981, 15, № 3,
с. 13—18.
Андрощук А. Ф. Структура хромосомных наборов тысячелистников Украины.—
В кн.: IV съезд генетиков и селекционеров Украины : Тез. докл. Ч. 1. Об-
щая и молекулярная генетика. Киев: Наук, думка, 19816, с. 142—144.
Антонов А. С. Геносистематика: достижения, проблемы, перспективы — Успехи
соврем, биологии, 1974, 77, вып. 2, с. 31—47.
Антонов А. С. Исследование биополимеров в систематике высших растений.—
Природа, 1981, № 3, с. 2—12.
Антонов А. С., Мирошниченко Г. П., Слюсаренко А. Г. Использование данных
о первичной структуре ДНК в систематике высших растений Успехи со-
врем. биологии, 1972, 74, вып. 2 с 247—267 Р еНИИ’ ,успехи со
«и “MX3 АН «Т с МЭТ8Ы
19МеН5бО-У36бе 3аМеТК" ° ВеКОТО₽ь,х "идах’Р- Achillea L~
Л*”Д>А^ L-B кн.: Флора СССР. М.,
Белозерский А. Н. Нуклеиновые кислоты и их свяэк л . ,
и систематикой организмов,- В кн • Мрж^ы к ЗВ0люциеи- филогенией
14 августа 1972 г - Докл симп™ еЖД\^ар‘ биоФиз- конгр. Москва, 7—
720. ' ° • ПУЩИНО : Изд-во АН СССР, 1973, с. 708-
256
Беляева В. А., Сипливинский В Н Yn
кальской флоры. Ш.-Ботан и таксО"омия видов бай-
Бердяев Г. Д-, Дуброва l0 f с’ 8' с' 1 ‘32—1142.
ция генов,—-Киев : Наук, лемка 1980^216/' Строеи,,е’ Ф^.кпнк к авалю-
Беридзе Т. Г., Брагвадзе Г. П1 О сЛй„~ 2 6 с’
ris. Молекуляр. биология 1976 1ft пип сателлитной Phaseolus vulga-
Благовещенский А. В. Белкиi S ! i ’ С‘ 12^9—1289. ё
о-ва испытателей природы. Отд 6ио^1°07^Ияа Avg‘?Spermae~Бюл- Моск.
Благовещенский А. В., Александрова Е’г к’ 8°’ № 4’ с’ 87~93-
высших растений,—М.: Наука 1974— 1Л1 иохимнческие основы филогении
Благовещенский А. В., Александппяп р гл
белковые комплексы семян — Бюл Моск “л°гения Двудольных растений и
биол., 1976, 81, № 2, с. 91—97 ЮЛ’ Моск’ °*ва испытателен природы. Отд.
5°Р ни°х “т^авя^вс™0" “растений*1 ™ ' * "Г"" “ формы много., ет-
Тр. Бота»' Ин-та АН СССР ф"™ен°з°» Северного Казахстаиа.-
БоРи^а И. В,
ов степной растительности Центрального Казахстана.-Там же, 1965,
Бочанцев В П. Род тысячелистник —Achillea L. sect. Ptarmica (DC.) Koch —
В кн.: Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961, т. 26, с. 104—124
Брежнев Д. Д., Луковникова Г. А., Генейди Г. С., Казакова А. А. Исследова-
ние белков семян сортов и гибридов Allium сера L. методами электрофоре-
за и ИК-спектроскопии,—Физиология растений, 1971, 18, вып. 2, с. 306—
О 1 О.
Бреславец Л. П. Полиплоидия в природе и опыте —М.: Изд-во АН СССР
1963.— 364 с. ’
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.—
В кн.: Избранные труды. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1965, с. 179—222.
Вальехо-Роман К. М., Антонов А. С., Пименов М. Г. Гомологии ДНК зонтич-
ных подсемейства Apinoideae.—Докл. АН СССР, 1979, 245, № 4, с. 1021—
1024.
Ванюшин Б. Ф. Нуклеиновые кислоты и систематика растений.— В кн.: Про-
блемы филогении растений. М.: Наука, 1965, с. 14—24.
Ванюшин Б. Ф. Метиллирование ДНК и его значение в дифференцировке видов
и эволюции растений.— В кн.: Строение ДНК и положение организмов в си-
стеме. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1972, с. 279—319.
Васильев А. Е., Воронин Н. С., Еленевский А. Г. и др. Ботаника. Анатомия и
и морфология растений.— М.: Просвещение, 1978.— 478 с.
Василевская В. К. О значении анатомических коэффициентов, как признака за-
сухоустойчивости растений.— Ботан. журн., 1938, 23, № 4, с. 304—320.
Василевская В. К. Формирование листа засухоустойчивых растений.—Ашхабад:
Изд-во АН ТССР, 1954,— 154 с.
Васильева Л. П. Ритм годичного развития растений Причерноморских степей—
Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1970, 75, вып. 1, с. 246
525.
Васильева Л. П. Ритм годичного развития, побегообразования и жизненные
формы растений Причерноморских степей: Автореф. дне. ... канд. оиол.
Васильева^ЛП^О связи^ритма годичного развития растений Причерноморских
степей с их распространением и происхождением. .
Вах™¥ ГЬХ* Тко^’г. Многократно повторяющиеся
ПЛОИДНОСТИ ядра.— В кн.. структура n xpj
К-Дереве^ Рапоса««SV 3 Т №
ра Северного Кавказа. Ростов: Изд-во Рост, ун-та, 1980, т. а,
ЛнДз В. А. Организация генома у эукариотов,-Молекуляр. биология. 1978.
12, вып. 1, с. 5—13.
257
Arhillea L.— B кн.: Определитель высщНх
Гейдеман Т. С. Род Тысячелистник-^Штиинца, 1975, с. 490-493.
растений Молдавской с£р- *£рЛКИе и исчезающие виды флоры Молдавии
Гейдеман Т. С., Николаева П. П. Р ДК Молдавии, 1975, вып. 13, с. 75—81
подлежащие охране.—Охрана природ Ченцов Ю С. Структура гено-
Гнучева Е. Ю., Кирьянов. г-^’ реассоциации ДНК Vicia faba и Vicia sa-
мов высших растении. Кинетика ре<* 8б_2191
tiva.— Биохимия, 1977, 42, ia • ВЯНИСТых растений Центральной Ле-
Голубев В. И. Основы биоморфологии*тра нов,-Тр. Центр. Черноз. гос
состепи. Ч. 1. Биоморфология подземных ор ос.
Го^вОТТаЭк^оВбнП^огнческ„."их/аСтений » Ра‘-
r г Г м . п • I/hn-nn АН СССН, — 1
ГросМс» нВаукН 1934ЛОРта
ку: Изд-во Азерб. отд-ния Закавк. фил. Акад, наук, 1934, т. 4, с. 121-
Давоян Н И Генетические и цитогенетические закономерности диплоидизацни
гаплоидных форм растений: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов,
1972,—30 с к
Де-Бари А. Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и па-
поротникообразных растений : Пер. с нем. А. Бекетова. Спб.. Обществ, поль-
за, 1877.—699 с.
Дорошенко А. В. Физиология пыльцы.— Тр. по прикл. ботанике, генетике и се-
лекции, 1928, 18, № 5, с. 18—21.
Дохием М., Сулимова Г. Е., Ванюшин Б. Ф. Нуклеотидный состав и пиримиди-
новые олигонуклеотиды в ДНК некоторых высших растений.— Вести. Моск,
ун-та. Сер. Биология, 1978, № 1, с. 70—74.
Дрожденюк А. П., Сулимова Г. Е., Ванюшин Б. Ф. Содержание 5-МЦ в раз-
ных классах повторяющихся последовательностей.— Биохимия, 1977, № 8,
с. 1439—1444.
Друца В. Л. Радиоактивное мечение ДНК.— В кн.: Молекулярные основы ге-
носистематики. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1980, с. 35—50.
Дубинин Н. П. Об основных факторах естественного мутационного процесса.—
Ботан. журн., 1958, 43, № 8, с. 1093—1107.
Дубинин Н. П. Молекулярная организация генов эукариот.— В кн/. IV Все-
союз. симпоз. «Молекулярные механизмы генетических процессов» (Москва,
26—28 нояб. 1979 г.) : Тез. докл. М., 1979, с. 3.
Дубовик О. Н. О видовой самостоятельности тысячелистника карпатского.—
В кн.: Новости систематики высших и низших растений. Киев : Наук, дум-
ка, 1974, с. 92—98.
Дубовик О. М. Р1д деревш — Achillea L., Чихавка — Ptarmica Mill.—В кн.:
Визначник рослин УкраТнських Карпат. К.: Наук, думка, 1977, с. 298—299.
Д«/оови/с О. Н., Клоков М. В., Краснова А. Н. Флористические историко-геогра-
Фичеекие районы степной и лесостепной Украины,—Ботан. журн., 1975,60,
№ о, с. 1092—1107.
Дерева А., Чолакова Н. Некоторые ошибки при определении белковых веществ
методом Лоури.— Физиология растений, 1975, 22, вып. 1 с 204_____207
Заленский^ в' р' (Г ЫпЛ_ЬцевоЙ анализ,-М.: Госгеолиздат,’ 1950,— 571 с. ’
Сел. и леем, 'хоз-во 1922,"м с”?™ и””™ У раСТеВИЙ ЮГО'ВОС™3-
3“₽797б'-/и<)4с. ЛеКШ1И "° Те°Р'"И с"стемат™и—М.: Изд-во Моск, ун-та,
Х111954,4^4,^с. 65—?™ДИКе описания эпидермы листа.— Вести. Леиннгр. ун-та,
3“°роль' уМ«SJ'ZE ₽«• Ix особливост! та
1973, 30, № 6 с 715—724 3 Д°нецькомУ кряжи—Укр. ботан. журн.,
ЗЦНКиев : hVZk™ 1976*lTo с" б”°Л°™Я ра™Донбасса.-
Зубкова И. Г. Анатомическое строение черешка в сем. Vitaceae Juss. и его так-
258
сОН1°556-^567. ” ЭВОЛЮЦНОННОе значение,-Ботан. журн., 1965, 50, № 11,
^^генетические1 Э(ЬлЛтывп°“а Е' Л' Влняние полиплоидии на некоторые цито-
дия и селХияФМ П гамма-лучей у растений,—В кн.: Полиплои-
дия и селекция. М.; Л.: Наука, 1965, с. 178—180.
Л6/ви6д1в полу’ досл'дження ешдермку листов деяких
ВИД1В роду Achillea L.—Укр. ботан. журн., 1980, 37, № 3 с. 25—29.
ЛЬ< AchUlea nobilis* /ош,^к Анал1з анатом1чно! будови ешдермку листов
36 № 4 ! w QA7B залежност1 в'д мкцезростання рослип,- Там же, 1979,
Калинкина Г. И., Березовская Т. П. Тысячелистник азиатский как возможный
источник хамазулена —Раст. ресурсы, 1975, 11, вып. 2, с. 220—227
Кашеваров Г. П. Нуклеотидный склад ДНК деяких вид!в роду Achillea L —
Укр. ботан. жури., 1979а, 36, № 3, с. 235—237.
Кашеваров Г. П. Видтення та очищения ДНК резких вид!в Achillea L —
Там же, 19796, 36, № 4, с. 357—359.
Кашеваров Г. П., Антонов А. С., Андрощук А. Ф. Гомологии в ДНК тысяче-
листников (род Achillea L.) — В кн.: IV Всесоюз. симпоз. «Молекулярные
механизмы генетических процессов», Москва, 26—28 нояб. 1979 : Тез докл
М., 1979, с. 89. '
Кирьянов Г. И., Поляков В. Ю., Ченцов Ю. С. Биохимический подход к про-
блеме полиномности хромосом некоторых растений.— Докл. АН СССР, 1974,
218, № 2, с. 485—488.
Кирьянов Г. И., Романов Г. А., Ванюшин Б. Ф. Внутригеномное распределение
5-метилцитозина в ДНК некоторых эукариотов,—Там же, 219, Ns 4, с. 1007—
1009.
Клименко В. Г., Павлова Л. С., Кордонская П. С. Влияют ли условия года ве-
гетации на хроматоэлектрофоретическое поведение и растворимость в сер-
нокислом аммонии белков семян чечевицы? — Изв. АН МССР. Сер биол.
и хим. наук, 1973, № 1, с. 23—30.
Клоков М. В. Р1Д Деревш— Achillea L.— В кн.: Визначник рослин УРСР. К:
Урожай, 1950, с. 540—545.
Клоков М. В. Новые украинские сложноцветные.— Ботан. материалы Гербария
Ботан. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР, 1954, с. 355—368.
Клоков М. В. Расообразование в роде тимьянов — Thymus L. на территории
Советского Союза.— Киев : Наук, думка, 1973.— 189 с.
Клоков М. В. Географическая раса как историческое явление.—Природ, обста-
новка и фауны прошлого, 1974а, вып. 8, с. 105—111.
Клоков М. В. Современное состояние изучения украинских гвоздичных.— В кн.:
Новости систематики высших и низших растений. Киев: Наук, думка, 19746,
с. 7—76.
Клоков М. В. Род Рогоглавник в аспекте общей биологической дифференциа-
ции.— Там же, 1978, с. 7—73.
Клоков М. В., Котов М. Лавренко 6. П. Опис деяких нових вид1в з Укра1-
ни.— Укр. ботан. журн., 1926, 3, с. 20—21.
Клоков М. В., Крицкая Л. И. О филогенетических взаимоотношениях в роде
Achillea L — В кн.: Филогения высших растений. М.: Наука, 1982, с. 73—79.
Колобкова Е. В. К изучению белков в семенах растений порядка букоцвет-
ных.— Бюл. Гл. ботан. сада, 1966, вып. 62, с. 39 45.
Колобкова Е. В. Белковые комплексы семян орехоцветных.—Там же, 1969,
Колобков/'Е. В. Эволюция белковых комплексов семян порядков Urticales и
Casuarinales —В кн.: Биохимия и филогения растении. М.: Наука, 1972а,
с 9__32.
Колобкова Е. В. Сравнительное изучение альбуминов и глобулинов семян се-
Комаро/в* л” Предисловие’ Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934, т.1,
Комаров В2’Л. Учение о виде у растений.— М.; Л: : Изд-во АН СССР, 1940 —
212 с.
259
19*
культурных
К- : Вид-во
растений,—
В кн.: Визначник рослин УкраТни. К.:
апрм систематики и эволюции
Конарев В Г. Белки в решении проб м эволЮцИОННая биохимия высших рас.
растений.— В к7: ХТ„СИДН СССР, 197Э9В с. 34-35
тений. М.: Гл. ботан. сад АН СССЕ, в RHJ флора урСР.
Кондратюк 6. М. Р>д ДеРев,«7оЙ
АН УРСР, 1962, т. 11, с. 23577ТэмбрИология покрытосеменных
Кордюм Е. Л. Эволюционная цитоэмбрио
Киев : Наук, думка, 1978.-229 с.
Котов М. 1. Р1'д Деревш — Achillea L.
Урожай, 1965, с. 667—678. ио1гптппых видов растений Тункинских Альп
Круглевич Р. Е. Числа хромосом некот р ix СССр. Сер. биол. наук, 1976,
(Восточные Саяны).—Изв. Сиб. отд-ния л
3, № 15. с. 46—48. о б семян вики и люцерны,—В кн.:
Кудряшова Н. А., Лафицкая Т. Н. V белка с 30_45
КрЛДВя“ пыльцы,-Яровизация, 1940, № 1,
7. С.. Одеона
локв1*ткових вид1в роду Achillea L., що р у
жури., 1980, 37, № 5, с. 55 58. ГТпиппля 1Q3Q Ко r
Левитский Г. А. Цитогенетические основы эволюции —Природа, 1989, Я. 5,
Р 33_АА
Левитский Г. А. Кариотипы некоторых пар родственных форм растении,—Бо-
тан. журн., 1940, 25, № 4/5, с. 292—296.
Левитский Г. А. Цитология растений.— М.: Наука, 1976. 286 с.
Мазин А. Г., Сулимова Г. Е. Корреляция содержанием ГЦ и 5-метил-
цитозина в ДНК растений.— Докл. АН СССР, 1973, 211, № 4, с. 985
988.
Мандель М., Мармур Дж. Определение содержания гуанина и цитозина в ДНК
с помощью кривых плавления.— В кн.: Методы исследования нуклеиновых
кислот. М.: Наука, 1970, с. 183—192.
Мандель М., Шильдкраут К., Мармур Дж. Определение содержания гуанина
и цитозина в ДНК с помощью ультрацентрифугировання в CsCl.— В кн.:
Методы исследования кислот. М.: Наука, 1970, с. 175—183.
Маринова Е. И., Антонов А. С., Белозерский А. Н. Гомологии в первичных
структурах ДНК некоторых однодольных растений.— Докл. АН СССР, 1969,
184, № 2, 483—485.
Матюшенко А. Н. Значение строения черешков для систематики растений на
примере зонтичных.— В кн.: Работы студенческого общества Воронежско-
го университета. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1949, с. 35—46.
Медведева Т. Н., Кушниренко М. Д. Особенности анатомического строения над-
земных вегетативных органов плодовых культур в связи с засухоустойчи-
востью и уровнем влагообеспеченности.— В кн.: Водный режим плодовых
культур. Кишинев : Изд-во АН МССР, 1970, с. 51—87.
Медников Б. М., Турова Т. П. Анализ термостабильности гибридных молекул
ДНК микроорганизмов как средство повышения разрешающей способности
ме™Да молекулярной гибридизации,—Молекуляр. биология, 1978, 12, вып. 4,
с. 853—856.
Международный кодекс ботанической номенклатуры.—Л.: Наука, 1974.—270 с.
’ п " ^тРУктУРа и ФУНКЦИЯ эпидермиса листа покрытосеменных
растении,—Л.: Наука, 1874.— 120 с
Мирошниченко Г. П., Антонов А. С., Вальехо-Роман К. М. Результаты исследо-
некотопых6 Rwrin РеаСС°ЦИаЦ”“ ^натУРиР°ванных, фрагментированных ДНК
некоторых высших растении.—Докл. АН СССР, 1972, 205 № 5 с. 1243—
Лирошицдако Г. П., Вальехо-Роман К. М.. Антонов А С Кинетика цеассоциа-
ё™199 ^201РеДСТаВИТеЛеЙ КЛаССОВ Liliatae.—Там же, 1974 № S,.
V,. 1 1 к7к/“ "IZvl, ' ’
Молявко Г. I. Неоген швдня Украши,—К Вил-вг> ДМ vdcd юсп опт „
Мырзакулов П. Материалы к систематике AnthJrXi УРС^’ 960 — 207 с’
Гербария Ин-та ботаники АН КазССР 1974 вып 8 е'^Я МаТерИаЛ“
Николаевский В. Г. Количественнл-auo™..., ВЫП< °’ Сф 38~48.
анатомические параметры черешка и листо-
260
вой пластинки некоторых видов сливовых (Prunoideae) в связи с их
огическими особенностями.— Ботан. журн 1976 61 № 3 с ЧАП чая
"они .Дч„„СРав““™ь"он»ато>™ческоеУ₽ и^едова^е ваеильков Волга-
1360 L э Дерма и Устьичный аппарат.—Там же, 1973, 58, № 9, с. 1357—
HUH°ua Сравнительно-анатомическое исследование васильков Болгарии
II. Лист, стебель, листовой след.— Там же, 1978а, 63, №3 с 399—404 Р
1П Чк Сравнительно-анатомическое исследование васильков Болгарии.
111. Экология, таксономия, филогения,—Там же, 19786, 63 № 4 с. 557—
Ов'АНСССрН19?0,273 №Н4°"еР"2°9СТИ ИЭ“еНеИ"Я pa3M'p0B пыльцы -
Оганезова Г. Г. Сравнительная анатомия вегетативных побегов представителен
оегоепаасеае в связи с систематикой семейства.—Ботан. журн, 1978 63
•№ 3, с. 419—423. ’ ’
Определитель высших растений Крыма.— Л.: Наука, 1972.—550 с.
Пачоский И. К. Описание растительности Херсонской губернии. Леса.— Херсон •
Ьстеств.-ист. Музей Херсон, губ. земства, 1915,—Т. 16. 202 с.
Пачоский И. К. Желтоцветные расы Achillea L. в степях Причерноморья —
Вести, рус. флоры, 1917, 3, вып. 4, с. 153—161.
Пеккер Е. Г. Глобулины семян остролодочника и копеечника.— Изв. Сиб. отд-
ния АН СССР. Сер. биол. наук, 1975, вып. 3, с. 111—114.
Петров Н. В. Методы изучения реассоциации ДНК —В кн.: Молекулярные осно-
вы геносистематики. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1980, с. 51—76.
Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.— М.:
Наука, 1976,— 104 с.
Поплавская Г. И. О распределении устьиц у растений.— Докл. АН СССР, 1949,
66, № 5, с. 949—952.
Попов М. Г. Основы флорогенетики,—М.: Изд-во АН СССР, 1963,—135 с.
Прокофьева-Бельговская А. А., Гиндилис В. М. Идентификация хромосом че-
ловека.— Изв. АН СССР. Сер. биол. науки, 1971, вып. 2, с. 188—200.
Проценко Д. Ф. Анатомическая структура черешка как показатель засухо-
устойчивости земляники.— Наук. зап. Кшв. ун-ту, 1949, 8, № 5, с. 141—146.
Раджабли С. И. Цитологическое исследование шелковицы.— В кн.: Эксперимен-
тальная полиплоидия в селекции растений. Новосибирск: Наука, 1966,
с. 216—234.
Романович Е. А. Особенности анатомического строения эпидермиса листа у
представителей семейства Solanaceae.— Ботан. журн., 1960, 65, № 2,
с. 259—266.
Руденко Ф. Е. Выращивание пыльцевых трубок у покрытосеменных для изуче-
ния сперматогенезиса.— Науч. зап. Ужгород, ун-та, 1956, 17, с. 51—57.
Рудь В. Д. Экспериментальное получение тетраплоидной редьки (Raphanus sa-
tivus) — В кн.: Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Но-
восибирск : Наука, 1966, с. 299—305.
Савенкова А., Пачоский И. Описание растительности Херсонской губернии. Ле-
са...— Вести. Рус. флоры, 1917, 3, № 2/3, с. 124—145.
Сафонов В. И., Сафонова М. П. Метод электрофореза белков растений в син-
тетической среде — полиамидном геле.— Физиология растений, 1964, 11,
вып. 1, с. 147—153.
Сафонов В. И., Сафонова М. П. Анализ белков растений методом вертикально-
го микроэлектрофореза в полиамидном геле.— Там же, 1969а, 16, вып. 2,
с. 350—357. к
Сафонов В. И., Сафонова М. П. Выделение препаратов, растворимых белков из
вегетативных органор растенйй для электрофоретического исследования.
Там же, 19696, 16, вып. 1, с. 161—166.
Сахаров В. В., Мансурова В. В., Платонова П. Н., Щербаков В. К. Обнаруже-
ние физиологической защищенности от ионизирующей радиации у аутотет-
раплоидов посевной гречихи,—Биофизика, 1960, № 5, с. 558—ьоо.
Семихов В. Ф. Сравнительная характеристика белкового комплекса у сортов
озимой мягкой и твердой пшеницы.—Бюл. Гл. ботан. сада, 1969, вып. 74,
с. 56—60.
261
„ u .i cAfacea Waldst. et Kit. в Сибири,- Системат. за-
Сергиевская Л. П. Об Achillea j 5—7. .мп
F----- гербария Том. ун-та, 194b, Л- , тений,—М. : Высш. шк„ 1962,-
И. Г. Экологическая морфологии и
т И Некоторые вопросы эволюции Жиз.
— Ботан. журн., 1972, 57, № 5, с. 417-
Хемо-
• сад
метки Гербария Том. ун-та*
Серебряков ~ "
377 с.
Серебряков И. Г., Серебрякова
ненных форм цветковых расте
437. г u.jphko В. П. Выделение и анализ фракций
Сиволап Ю. М., Вербицкая Т. Г., У' 1979 13, № 3, с. 176—180.
генома ячменя — Цитология и ген >ко ю р роль метод!в та 1дей 6io-
Ситник К. М., Андрощук О. Ф-,Ш б„,тексшй розробц! проблем фмогенетич-
xiMil 1 молекулярно! б‘°;°п тУ/°Мпер“ективи).-Укр. ботан. журн., 1978,
hoi систематики (сучаснни стан i пер
35, № 3, с. 225—236. Кпииька Л /. Пор!вняльний анал!з бмюв насщ-
Ситник К. М., рЛи11-пае (DC.) Afan роду Achillea L. флори
ня представниюв секцп bilipenaunпаit v 1 ~г
Укра!ни.— Там же, 1981, 38, №3, с. 14 20.
Скворцов А. К. Ивы СССР.-М.: Наука, 1967 “ 2^ и, _ в
Скворцов А. К. Что систематик ожидает от хемосистематики. в кн..
систематика и эволюционная биохимия растении. М.. . ботан.
Слюс^ррнк^Л. ‘л’первдвдая структура ДНК как таксономический признак у
высших растений -В кн.: Строение ДНК и положение организмов в си-
стеме. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1972, с. 196 210. w
Слюсаренко А. Г., Попов Л. С., Антонов А. С., Белозерский А. п. Нуклеотид-
ный состав ДНК некоторых представителей класса Liliatae.—Докл.
АН СССР, 1972, 205, № 3, с. 727—730.
Слюсаренко А. Г., Антонов А. С., Белозерский А. Н. Гомологичные последова-
тельности нуклеотидов ДНК некоторых лилиецветных.— Там же, 1973, 209,
№ 5, с. 1223—1226.
Созинов А. А., Попереля Ф. А. Полиморфизм глиадина и возможности его ис-
пользования.— В кн.: Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975,
с. 65—77.
Соколова С. М. Фракционный состав белков некоторых видов рода Aegilops L.—
В кн.: Биохимия и филогения растений. М.: Наука, 1972, с. 59—65.
Соколовская А. П. Географическое распределение полиплоидных видов расте-
ний (Исследование флоры о. Сахалин).— Вести. Ленингр. ун-та. Сер. биол
1960, 4, вып. 21, с. 42—58.
Соколовская А. П. Географическое распространение полиплоидных видов расте-
ний (Исследование флоры полуострова Камчатки).—Там же, 1963. 3,
вып. 15, с. 38—52.
Соколовская А. П., Стрелкова О. С. Географическое распределение полиплои-
дов. II. Исследование флоры Алтая.— Учен. зап. пед. ин-та им. Геоцена,
1948, 66, с. 179—193.
Станков С. С., Талиев В. И. Род Тысячелистник — Achillea L — В кн • Опреде-
ЛИТоеоЛ? ™5ших растений Европейской части СССР,—М.: Сов. наука, 1957,
С. J82—384.
л- (мл.) Географическое распределение полиплоидов и значение
Б А й^ппТЛмКН :ыП°ЛИПЛОИДИя/Под ред‘ и с пРеДисл. П. А. Баранова,
г ь-Д Астаурова. М.: Изд-во иностр, лит., 1956, с. 56—94
Стент Г. Молекулярная генетика,— М.: Мир, 1974 — 372 с
журн 1976 3?'№Ь4' "И3Г3?-347И"Т"И,Н°' ТеОрП Укр. ботан.
TaKcoHOMii рослин^яа* пгшкл ПР“?ципн вккористання б1ох!м1чних ознак у
Там же, № 6, с. 561—577 ЭД* ^,лкових комплекс1в базнд!альних гриб1'в.—
Dunalielfa^alina^Te^d^TaTxe*°^ ДВ0Х ШТЭ‘
Сулимова Г. Е., Мазин А Л ХЯпа™Же’ 1975, 32, ™ 5’ с- 563—569.
держание 5-метилцитозина в Рр Р н^отидной последовательности и со-
высших растений и животный-Вести Мп^ВУ фракц“ях ДНК некоторых
денне, 1971, № 2, с. 100—103 естн- Моск' Ун"та- Биология и почвове-
262
Та™!ЯН вимвСКтонбыРvtOi^THRCKOe исследованне солсрастворимых белков се-
XII MpwnvuFn а 1С1еае Вгопп в аспекте систематики трибы.— В кн:
1975, с 32 Р' К°НГР- (3-1° ИЮЛЯ 1975):Тез. докл. М.: Наука,
Тамамшян С. Г. К вопросу о таксономической ценности черешка в сем зон-
тичных,-Ботан. журн., 1952, 37, № 1, с. 77-80 Р сем. зон
сБзз{^з4баТИКа: пР°шлое> настоящее и будущее.-Там же,
^6|1с^ Система и филогения цветковых растений,— М.; Л.: Наука,
Терпило Я. Я. Анатомический атлас лекарственных растений,— М.; Л.: Педгиз,
1У4У, С. 100—1ОО.
Трланям С. А. Анатомия листа двудольных и ее значение для систематики.—
Изв. АН АрмССР, 1963, 16, № 11, с. 3—12.
Туманян С. А. Строение черешка у травянистых форм семейства барбарисо-
вых,—Бюл. Гл. Ботан. сада АН СССР, 1965, № 58, с. 79—85.
Федоров Ан. A. Chamaemelum melanopis Boiss. et Bushe — малоизвестный вид
субнивальной флоры Кавказа и Передней Азии.— Ботан. материалы Гер-
бария ботан. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. 1947, 10/11 с 165—
172.
Федоров Ан. А. Род Пупавка — Anthemis L.—В кн.: Флора СССР. М.: Л.:
Наука, 1961, т. 26, с. 9—66.
Федоров А. А., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высшнх
растений. Стебель и корень,—М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962.—350 с.
Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной
морфологии высших растений. Лист.— М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956.—
303 с.
Федоров А. А., Пименов М. Г. Хемосистематика, ее проблемы и практическое
значение.— Раст, ресурсы, 1967, 3, вып. 1, с. 3—16.
Фисюн В. В. Строение эпидермиса листьев некоторых шиповников Казахста-
на.— Ботан. материалы Гербария Ин-та ботаники АН КазССР, 1975, Na 9,
с. 15—26.
Хесин Р. В. Непостоянство генома.— Молекуляр. биология, 1980, 14, вып. 6,
с. 1205—1233.
Хохряков А. П. Роль А. В. Благовещенского в развитии теории эволюции и си-
стематики растений.— В кн. Биохимия и филогения растений. М.: Наука,
1972, с. 227—234.
Хромосомные числа цветковых растений.— Л.: Наука, 1969, 926 с.
Цвелев Н. Н. Род Пижма — Tanacetum L. emend. Tzvel.— В кн.: Флора СССР.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961, т. 26, с. 317—359.
Цвелев Н. Н. О значении гибридизационных процессов в эволюции злаков (Роа-
сеае) — в кн.: История флоры и растительность Евразии.— Л.: Наука, 1972,
с. 5—16.
Чемерис Е. С., Андрощук А. Ф. Применение евклидового расстояния в ка-
риотаксономическом анализе.— Докл. АН УССР. Сер. Б, 1982, № 4,
с 73 77
Черепанов С. К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР» (т. I—XXX).—
Л.: Наука, 1973,—668 с. ,Q7R
Чопик В. I. Високопрна флора Укражських Карпат,— К.: Наук, думка, 19/6.—
248 с.
Чуксанова Н. А., Свешникова Л. И., Александрова Т В. Материалы к карио-
логии семейства Сложноцветных.—Цитология, 1968а, 10, № 2, с. 1уо
Чцксанова Н. А., Свешникова Л. И., Александрова Т. В НоЕыеданныео ™с/
* лах хромосом у видов семейства Сложноцветных,—Там же, 1У680, iu,
с 381 286
Шадманов Р. К. Электрофоретический анализ белков в связи с характеристи-
кой вида у растений.—Узб. биол. журн., 1976, № 1, с. 23 2Ь- .
Шадманов Р. К., Брискман Л. И. Характеристика XJIon4aJ«"KOBT"2 ®е .974а’
tegrifolia по электрофоретическому составу белков семян.— 1ам же, 1У/ча,
№ 5, с. 60—62.
263
меноводства и селекции.
1054.
коящихся семенах
с. 25—38.
rtcumvo —
Кавказа. Киев, 1897, с. 63—66
ДНК видов рода Iris L.—д0Кл
и
Шнеер В. С.
„ И. Элекгрофорет-Ж И1974Н № ?Т22.СеМЯВ
Шадманов Р- ^“^f^Gossipium.— Д°кЛ- ® й ХП. Признаки гигантизма
кв.: Полиплоидия. М.: Изд.*,
У растении них знаЧ4д пузы —В кн.: Генетический аппарат
Н=х>968 ^-203.
1939, № 6, о. ,,<£
меноводства И СеЛеКЦИИ’ с об ускорении мутационного процесса в по-
Шкварников П. К., температуры.-Биол. журн., 1935, 4, № Ь
кояшихся семенах повышенной к
с 25__38 „U1z Achillea L.— В кн.. Флора Средней
Шмальгаузен И. Ф. Род \ ‘ ~ “
Южной России. Крымз С Р в
Шнеер В. с, Антонов А. С. ‘°” 250
АН СССР, 1975, 222, № 1, с 24/ • 0 к сложному в познании
Энгельгардт В. А. Иитергратязм - путь от Р 103—105.
явлений жизни,- Вопр. философии,с
Эсау К. Анатомия растении — М-.МД ,м 1980.—Кн. 1—2.
Эсау К. Анатомия семенных растении •• при естественном мутиро-
Ююза Г. С, Спектр "руктуриыз анализ).-Генетика, 1967, № 8,
вании клеток Vicia faba L. (Метафазныи
~ с- 4,1—4,8’ « Л г тьгириие степени подобия фракций повторяющихся
Янева Ю. Н., Стонов А. С ^зу^ L. и Aegilops L методом
последовательностей ДНК видов родов № 578—582.
G У лл/'ь'.к? Д 4 OcHOlзы г? методы анатомического исследования дре-
Яценко-Хмелев с кии А. А. Основы и методы «
весины.-М.; Л.; Изд-во АН СССР, 1954.-338 с.
Anserer R С., Davidson Е. И., Britten R. J. Single copy DNA and structural
gene sequence relationships among four sea urchin species.-Chromosoma,
1976, 56, N 2, p. 213—226. /<- \ T..,
Bachmann K., Price H. J. Repetitive DNA in Cichonaceae (Compositae).—Ibid,
1977, 61, N 3, p. 267—275.
Baks ay L. The chromosome numbers of Ponto Mediterranean plants species.
Ann. Hist.-Nat. Mus. Hung. N. S, 1958, 50, N 9, p. 121 125.
Bassler M. Zur Taxonomie der Gattung Achillea. 1. Die Formenkreise urn A. no-
bilis L. und A. virescens (Fenzl) Heimerl.—Feddes repert, 1963, 68, H. 2,
S. 139—162.
Belford H. S, Thompson W. F. Single-copy DNA sequence comparisons in Atri-
plex.— In: Annual report of director, Department of plant biology.— Carnegie
Inst. Wash. Yearb, 1977, 76, p. 246—252.
Bendich A. J., Bolton E. T. Relatedness among plants as measure by the DNA —
agar technique.— Plant Physiol, 1967, 42, N 7, p. 959—967.
Bendich A. J., McCarthy B. J. DNA comparision among barlay, oats, ray and
wheat.— Genetics, 1970, 65, N 4, p. 545—565.
Besser V. Supplement au Catalogue des Plantes du Jardin Botanique du Gym-
nase de Volhynie a Krzemieniec.— Krzemieniec, 1812,—37 p.
Bieberstein M. Genus Achillea L.— In: Flora tauro — caucasica. Charkoviae : Ty-
pis Acad. 1808, vol. 2, p. 335—336.
Bieberstein M. Genus Achillea L.— In: Flora tauro — caucasica Charkoviae: Typis
Acad. 1819, vol. 3, p. 584—585.
Btste Chr. Zytotaxonomische Untersuchungen des Formenkreises Achillea mille-
folium (Asteraceae) in der DDR —Feddes repert, 1978, 88, N 9/10 S. 533—
S°‘'S1875£vo|G3np 253—277 L “'": Р'°Га Orientalis' G'nevae ; Basiliae ; Lugdani.
264
Br‘"c7atfon - ICn е Миь?йЛ' NealM,B- Я- Analysis of repeating DNA by reasso-
p 363--418 M th°ds 1П enzymol°gy- New York: Acad, press, 1974, vol. 29E,
^VwaVv^.^ re'Ieti,to" ONA.-Carnegie
Саре^иа гЪгЛаг1 T Molecular and logical characteristics of nuclear DNA
and chromatin for angiosperm systematics: DNA diversification in the evo-
lution of four orchids.-Plant. Syst. and Evol., 1978, 129 N’ 3 p 143-
7^Уа H?lbriologia delle Asteraceae.— Nuovo Giorn. Bot. Ital.,
Chiarugi A. L’evoluzione delle celle del tappeto e la formazione del periplasmodio
in alcune Asteraceae.— Ibid. 1927b, 34, N 4, p. 783—828. И И
^0<тлхт^‘ "тчкИ01?P.arjjOn °f DNA of six Vicia species by the method of
DNA—DNA hybridization —Genetics, 1971, 68, N 2, 213—230.
Clausen J., Keck D.D., Hiesey W. M. Experimental taxonomy.— Carnegie Inst.
Wash. Yearb., 1939, 38, p. 123—127.
Clausen J., Keck D. D., Hiesey W7. M. Experimental studies on the nature of spe-
cies. I. Effect of varied environment on western North American plants.—
Ibid., 1940, 32, p. 296—324.
Clausen J., Keck D. D., Hiesey W. M., Martin E. V. Experimental taxonomy.—
Ibid., 1942, 41, p. 126—134.
Clausen J., Keck D. D., Hiesey W. M. Experimental taxonomv.— Ibid., 1946, 45,
p. 110—120. '
Clausen J., Keck D. D., Hiesey W. M. Experimental studies on the nature of spe-
cies. III. Environmental responses of climatic races of Achillea.— Ibid., 1948,
47, N 581, p. 1—129.
Cronquist A. The Compositae revisited.— Brittonia, 1977, 29, N 2, p. 137—153.
Clausen J., Hiesey W. M., Nobs M. Genetics of climatic races and species in Achil-
lea.— Carnegie Inst. Wash. Yearb., 1950/1951, 50, p. 115—117.
Clausen J., Hiesey W. M. Experimental studies on the nature of species. IV. Ge-
netic structure of ecological races.— Ibid., 1958, 615, p. 1—312.
Commerford S. L. Iodination of nucleic acids in vitro.— Biochemistry, 1971, 10,
N 11, p. 1993—1999.
Contandriopoulos J., Martin D. Contribution a 1’etude cytotaxonomique des Achil-
lea de Crece, Irregularites de la meiose.— Bull. Soc. bot. France, 1967, 114,
N 7/8, p. 257—275.
Coulson С. B., Sim A. K. Proteins of various species of Wheat and closely rela-
ted genera and their relationship to genetical characteristics.— Nature, 1964,
202, N 4939, p. 1305—1308.
Dqbrowska J. Wielkosc komdrek szparkowvch i pyiku u czterech gatunkow Achil-
lea L.— Herba pol., 1971, 17, N 1/2, s. 13—30.
Dqbrowska L. Achillea setacea W. et K., nowy gatunek dla flory polnocno—
zachodnich Karpat polskich.— Fragm. florist, et geobot., 1974, 20, N 1,
s. 25—34.
Dqbrowska J. Obserwacje kariologiczne szesnastu taksonow Achillea L. wystepu-
jacych w Polsce i na obszarach sasiednich.— Herba pol., 1977, 23, N 3,
s. 225—233.
D'Amato F„ Hoffman-Ostenhof O. Metabolism and spontaneous mutation in
plants.— Adv. Genet., 1958, N 8, p. 1—28.
Darlington C. D., Wylie A. P. Chromosome atlas of cultivated plants.— London:
George Allen and Unwin Ltd., 1955.— 520 p.
Davidson E. H., Hough B. R., Chamberlin M., Britten R. J. Sequence repetition
in DNA of Nassaria (Illyanassa) obsoleta.—Develop. Biol., 1971, 25, N 4.
p. 445—463. , „ d . ..
De Candolle A. P. Ptarmica Tourn., Achillea Neck.— In: Prodromus systematis
naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1837, p. 6, p. 19—33.
Desborough S„ Peloquin S. J. Acid gel disc electrophoresis of tuber proteins from
Solanum species.—Phytochemistry, 1969, 8, N 2, p. 425—429.
Dowrick G. J. Chromosome counts of species and varieties of garden plants.—
Ann. Rept. John. Innes Hort. Inst., 1952, 42, p. 47—50.
MnfUiel M Relatedness among spe-
Bulla S. K.. Richman N-.by DNA Hybridization oi base ra-
cjes of fungi and higher^i^ p 719__72j altham, (Mass.) 1943,—239 p.
Erdtman G.^n introduction tc> Pd°lle^ ,n Achlllea~ Car-
Ehrendorfer F. Cytology of hybj’ds5)i p. 122— 13k
CytologYieeaoi 'Achillea ^19526 51. p. 125-131.
Ehrendorfer F. Cytotaxonomic St.udlJts ‘"nftische Untersuchungen an europaischen
Ehrendorfer F. Systematische und zytoge t § (Vorlaufige Mitteilung).—Os-
Rassen des Achillea eqq 592 ...... . n 1 ..
terr. bot. Z., 1953, 100, N 4/o S. 583-JW- ungsfertihtat und Polyploidie
Ehrendorfer F. Akzessorische Chromosomen, (compositae).- Naturwissenschaften,
beim Achillea millefolium — Kompiex i
1957, 44, N 14, S. 405—406. ^anahArrationen und andere Meiosestorun-
Ehrendorfer F. Spontane Chromosomenaber«ho^ (Zur
gen bei diploiden Sippen des Achillea nune w N s 365__
logenie der Gattung Achillea. II).-cnromosui ,
406. сьгапЯ snec nov., eine hibridogene, di-
Os,err'bot-z •
PhT/enie der g&hi&II.)5-Chromosome, I959e. 10. N 5.S.461-
МФ F. Mechanismen der Mikro-Evolution bei diploiden ond poliploiden
Sippen von Achillea.-Ber. Dtsch. bot. Ges. 1959d 72, N 1, S I I—12
Ehrendorfer F. Differentiation-Hybridization Cycles and Polyploidy in Achillea.—
Cold Spring Harb. Sympos. Quantitative Biol , 1959e, 24, S. 141—152.
Ehrendorfer F. Akzessorische Chromosomen bei Achillea. Auswirkungen auf des
Fnrtnflanziinpssvstem. Zahlen-Balance und Bedeutung fur die Mikro-Evolu-
VI).— Zeitschrift. fur Vererbung-
Achillea: Structur, cytologisches
Enstehung (Zur Phylogenie der
11, N 5, S. 523—552.
Fortpflanzungssystem, Zahlen-Balance und
tion. (Zur Phylogenie der Gattung Achillea,
slehre, 1960, 91, N 3, S. 400—422.
Ehrendorfer F. Akzessorische Chromosomen bei
Verhalten, zahlenmassige Instability und
Gattung Achillea, V)Chromosoma, 1961, . ...
Ehrendorfer F. Cytotaxonomische Beitrage zur Genese der mitteleuropaischen Flo-
ra und Vegetation.— Ber. Dtsch. bot. Ges., 1962, 75, N 5, S. 137 152.
Ehrle E. B. A cytotaxonomic study of the genus Achillea in Pennsylvania.— Rho-
dora, 1958, 60, N 1, p. 7—9.
favarger C. Polyploidie et vicariance dans la flora alpine.— Arch. Julius Klaus—i
Stiftung, 1950, 25, p. 427—477.
Favarger C. Notes de caryologie alpine. II.— Bull. Soc. Neuchatel. Sci. Nat. Ser. 3,
1953, 76, p. 133—169.
Favarger C. Notes de caryologie alpine. IV.— Ibid., 1965, 88, p. 5—60.
Fernandes R., Anthemis I.— In: Flora Europaea. Cambridge etc.: Cambridge Univ,
press, 1976, 4, p. 145—159.
Elavell R., O’Dell M., Smith D. Related sequence comparison between Triticum
and Aegilops species.— Heredity, 1979, 42, p. 309—322.
Elavell R. B., Rimpau J., Smith D. B. Repeated sequence DNA relationships in
four cereal genome.—Chromosoma, 1977, 63, N 2, p. 205—222.
Fox D. J., Thurman D. A., Boulter D. Studies on the proteins of seeds of the Le-
guminoseae. 1. Albumins.—Phytochemistry, 1964, 3, N 3, p. 417—419.
Fuhrmann B., Nagi W. Chromatin organization and repetitive DNA in Anacyclus
and Anthemis (Asteracea).— Plant. Syst. and Evol., 1979, Suppl. 2 p. 235—
245.
Gadella T W. J., Kliphuis E. Chromosome numbers of some flowering plants in
the Netherlands. II.— K. Akad. Wetenschap. Amsterdam Proc C, 1966, 69,
N 5, p. 541—556.
Cera££ Асг11еал I?ilLef?liTCnC0J?pSx in Canada and portions of the United
States.—Canad. J. Bot., 1959, 37, N 1, p. 73—81.
266
Gervais Camille Cytological investigation of the Achillea millefolium complex
(Compositae) in Quebec.- Ibid., 1977, 55, N 7, p. 796-808 complex
hOe nhviLPe L’utilisation des caracteres juviniles dans 1’etude taxonomique et
phylogenique d un groupe vegetal.-In: C. r. 96-e Congr. Soc. savantes Tou-
J? e’ 19711 Sec- SCL Paris- 1973’ t- 5- P- 373-385.
Goldberg R B., Bemis N. P. Siegel A. Nucleic acid hybridization studies with the
genus Cucurbita.— Genetics, 1972, 72, N 2, p. 53—266.
Grierson A J C Yavin Z. Anthemis L — In: Flora of Turkey. Edinburg: Univ
press. 1975, vol. 5, p. 174—221. K
Gulli^ '^C^eizer °' PePetitive DNA in the Anemone species.-Chromosoma,
1974, 44, N 4, p. 417—421.
Haberovd J. Problemy stanovenia polyploidneho komplexu Achillea millefolium
L. s. 1. na Vychodoslovenskej nizine.— Acta Fac. rerum. natur. Univ comen
Bot.. 1963, 8, N 5/6, p. 321—350.
Hamalowd 0. Morfologia pelovych zrniek druhov rodu Achillea L. uvadzanych vo
flore CSSR.—Biologia, 1976, 31, N 7, s. 501—520.
Hayek A. Achillea L.— In: Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Miinchen :
Lehmans, 1929, Bd. 6, H. 2, S. 549—580.
Heimerl A. Monographia sectionis Ptarmica Achillea generis.— Denkschr. ma-
them.— naturwissenschaft. classe kaiserl. Akad. Wiss., 1884, 48, S. 113—192
(1-80).
Hiesey W. M., Nobs M. A. Genetic structure of climatic races and species in
Achillea.— Carnegie Inst. Wash. Yearb., 1952, 51, p. 122—124.
Hiesey W. M. Comparative growth between and within climatic races of Achillea
under controlled conditions.— Evolution, 1953, 7, N 1, p. 122—125.
Hiesey W. M., Nobs M. A. Genetic and transplant studies on contrasting species
and ecological races of the Achillea millefolium complex.— Bot. Gaz., 1970,
131, N 2, p. 245—259.
Hoyer В. H., McCarthy B. J., Bolton E. T. A molecular approach in the systema-
tics of higher organisms.— Science, 1964, 144, N 3621, p. 959—967.
Huber-Morath A. Die turkischen Aften der Gattung Achillea L.— Ber. Schweiz,
bot. Ges. 1975a, 84, N 2, S. 123—172.
Huber-Morath A. Achillea L.— In: Flora of Turkey. Edinburg: Univ, press, 1975b,
vol. 5, p. 224—252.
Jaworka S. Achillea L.— In: Magyar Flora. Budapest: Studium Kiada, 1925,
vol. 3, p. 1119—1124.
Jasiewicz A.. Mizianty M. Chromosome numbers of some Bulgarian plants.—
Fragm. florist, et geobot., 1975, 21, N 3, p. 277—288.
Johnson B. L. Tetrapioid Wheats: Seed Protein Electrophoretic Patterns of
the Emmer and Timopheevi groups.— Science, 1967, 158, N 3797, p. 131—
132.
Jorgensen C. A., Sdrensen T. H., Westergaard M. The flowering plants of Green-
land. A taxonomical and cytological survey — K. Danske Videnskab. Selskab.
Biol. Skrift., 1958, 9, N 4, p. 1—172.
Kapoor B., Love A. Chromosomes of rocky mountain Ranunculus —Cariologia,
1970, 23, p. 140. д
Keseling J. Entwickelungsgeschichte und vergleichende Anatomie der Axen der
Section Ptarmica des Genus Achillea.—Hildesheim, 1898.— 70 S.
Kiper M., Herzfeld F. DNA sequence organization in the genome of Petrozelinum
sativum (Umbelliferae).— Chromosoma, 1978, 65, N 4, p. 335—351.
Kitamura S. Achillea japonicae.—Acta phytotaxon, et geobot., (Kioto), 1939, 8,
N 2, p. 118—123. , T _ o .
Kumazawa O. Studies of the structure of Japanese of Ranunculus.—J. Fac. Sci.
Tokyo, 1930, 2, N 3, p. 297—343.
Lawrence IF. E. Chromosome numbers in Achillea in relation to geographic dist-
ribution.— Amer. J. Bot., 1947, 34, Л 10, p. 538—545.
Ledebour C. Ptarmica Tourn. Achillea L.—In: Flora Rossica. Stutgardtiae, 1844,
vol. 2, p. 527—540. . Jr , ... .
Levan A Lotsy T. Spontaneous chromosomefracmentation in seedlings ot Vicia
faba.— Hereditas, 1950, 36, N 4, p. 470.
267
, z.iofiirp for centromeric positions on
Levan A., Fredga K-, Sandberg-^\fk o^l—220.
chromosomes.- Ibid., 1964, 52, N 2, p. n du genere цех (Aquj_
Lobrean-Callen D. Les variations din?ens‘.^x Bull. Soc. bot. France., 1975, 122,
foliaceae) et leurs rapports avec le chmai.
Colloq. palynal., p. 179—199. American species of circumpolar ta-
Love A. Cytotaxonomical remarks on s __
xa.— Svensk. bot. tidskr., 1954 48 N 1, P_ plants. HL Some new chro-
Love A., Love D. Cytotaxonomical studies on e a n
mosome numbers of Scandinavian plants.-лгк.
p. 1—22. f Mofthem plant species.—Repts. Dep.
Love A., Love D. Chromosome numbers N 3 P- 9—131.
Agric. Univ. Inst. Appl. Sci. B, Ucdan ), Icelandic flora.—Acta horti
Love A., Love D. Cytotaxonomical conspectus о
"a ^Chromosome” numTerTof central and northwest European plant
^T^TcytotaxSy’o'i Calpine vascular plants of Mount Washing.
Love ArXfe5O'craChromosoSrnee numbers from centra! northern Canada.-Ca-
a^onX.V a4Mode’ cytotaxonomique des Achillea et Pyre-
thrum de Turguie.—Bull. Soc. bot. France, 1969 (1970), 116, N 5/6, p. 197—
McCarthy B. J., Bolton E. T. An approach to the measurement ofgenetic related-
ness among organisms.— Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1963, 50, N 2, p. 156—
164
Mehra P. N., Gill B. S., Mehta J. K., Sidhu S. S. Cytological investigations on
the Indian Compositae. I. North-Indian taxa.— Caryologia, 1965, 18, N 1,
p. 35—68.
Mitra R., Bhatia C. R. Repeated and non-repeated sequenses in diploid and poly-
ploid wheat species.— Heredity, 1973, 31, N 2, p. 251—262.
Mulligan G. A., Bassett I. J. Achillea millefolium complex in Canada and portions
of United States.— Canad. J. Bot., 1959, 37, N 1, p. 73—79.
Nobs M. A., Hiesey W. M. Studies in Achillea.— Carnegie Inst. Wash.
1957, 56, p. 292—293.
Nobs Mt. Achillea L.— In: Ferris R. S. Illustrated Flora of the Pacific
Stanford, 1960, vol. 4, p. 390—391.
O&wiecimska M. Gawlowska M. Auxiliary methods of taxons estimations
the collective species Achillea millefolium L. I. Correlation between ploidy,
pollen grains diameter and chemical composition.—Herba pol., 1967, 13, N 1,
s. 3—11.
Oswiecimska M. Korrelation zwischen Chromosomanzahl und Prochamasulenen in
Achillea von Osteuropa.—Planta med., 1974, 25, N 4, S. 389—395.
Packer J. G. Chromosome numbers and taxonomic notes on Western Canadian
and arctic plants.—Canad. J. Bot., 1964 42 N 4 p 473—493
W,*(sLn. O.r°“efas“m2!epS 124-137 Hu"garian' Pla"‘s.-Acta geobot. hung.,
Pdlyo L. Chromosome numbers of certain alkali plants.-Arch. Biol, hung., 1948,
Wit\cTr»%fou?R„mfthi!a« LT Flora rel>ublici populare Romine.
euil лсаа. rep. popul. Romine, 1964, vol. 9, p. 362—408
RaVep. 289-347 ° San Clement Island Californica.—Aliso, 1963, 5, N 3,
^scber GeftspfhnzerJ^L-BCT°Dtech bot Cirornof2?ienzahlen mitteleuropai-
Reichenbach R. Achillea L.-In- r Ges‘! 1952’ 64« N 9- S- 240-244.
Sumpt. Ambrosii Abel, 1854 vol 16 о 63 G~man,cae et Helveticae Lipsiae:
Rouy G. Achillea L.: Flora de France - Pari? ?6пз i о
Rice N. R. Change in repeated DNA in J ’ i ?03, voL 8> P- 240—254.
terns.— Brookhaven Symp. Biol., 1972 23 Vp 44—79" ^vo^ution °* genetic sys-
Yearb.,
States.
within
268
Euro₽aea’ Cambr,dee e'c-: Cambridge
Ямраи 1; Smith D. В Flavell R. B. Sequence organization in barley and oats
reVieoaied,.ny intersPecies DNA-DNA hybridization.-Heredity,
1Уои, 44, IN 1, p. 131 —149.
R°hZldAer7H' yers.“ch f.ur, Erfassung der mengenmassigen Bedeckung des Darss
U?-j- ngst mit pohploiden Pflanzen. Ein Beitrag zur Bedeutung der Poly-
ploidie bei der Eroberung neuer Lebensraume.— Planta, 1938, 27 N 4 S 501_______
549. ’ ’ ’ ’
Rhoades M. M. Studies of a telocentric chromosome in maize with reference to
the stability of its centromere —Genetics, 1940, 25, N 2, p. 483.
Ruminska A. Ilosciowe i morfologiczne zmiany gruczolkdw olejkowych w ciagu
roswoju koszyczkow kwiatowych Achillea millefolium L.— Acta agrobot., 1966,
18, N 1, s. 5—18.
Schaan M. E. Nagi W. Repetitive DNA in primitive Angiosperms.— Plant Svst
and Evol., 1979, Suppl. 2, p. 67—71.
Schildkraut C. L., Marmur J., Doty P. The formation of hybrid DNA molecules
and their use in studies of DNA homologies —J. Mol. Biol 1961 3 N 6
p. 595—617.
Schneider I. Zytogenetische Untersuchungen an Sippen des Polyploid—Komplexes
Achillea millefolium L. s. lat. (Zur. Phylogenie der Gattung Achillea L) —
Osterr. bot. Z„ 1958, 105, N 1/3, S. 111—158.
Schur J. Ptarmica Mill., Achillea L.— In: Enumeratio plantarum transilvaniae.
Vindobounae : Braumflller, 1866, p. 325—331.
Smetty В. V. Chromosome number in same species of Compositae.— Curr. Sci.
(India), 1964, 33, N 2, p. 58—59.
Shields L. M. Leaf xeromorphy as related to physiological and structural in-
fluences.— Bot. Rev., 1960, 16, N 3, p. 399—447.
Skalinska M. Additions to chromosome numbers of Polish Angiosperms (Fifth-
contribution).— Acta Soc. bot. pol., 1964, 33, N 1, p. 45—47.
Sorsa V. Chromosomenzahlen Finnischer Kormophyten.— Ann. Acad. Sci. fenn. A,
1962, 4, N 58, p. 1—14.
Speta F. Karyologische Studien an einigen Angiospermen aus Siebenburgen (Ru-
manien).— Mitt. bot. Arbeitsgemeinsch. Oberosterr. Landesmus. Linz, 1971, 3,
N 1, S. 59—63.
Spudilovd V. Studie к monografii rodu Achillea v Ceskoslovensku. I—V. Acta rer.
nat. distr. Ostraviensis, 1956—1957: — 17, N 2, p. 232—240; — 1956, 17, N 3,
p. 367—377; — 1956, 17, N 4, p. 498—509; — 1957, 18, N 1, p. 101—106; —
1957, 18, N 2, p. 190—199.
Stahl E. Mikroazulennachweismethode fur Schafgarbe (Achillea millefolium L.).—
Dtsch. Apoth. Ztg., 1953, 12, N 2, S. 197—219.
Statfelt M. G. Morphologie und Anatomie des Blattes als Transpirationsorgan —
Handb. PflanzenphysioL, 1956, N 3, S. 324—341.
Stein D. B„ Thompson W. F., Belford H. S. Studies of DNA sequences in Os-
mundaceae.— J. Mol. Evol., 1979, 13, N 3, p. 215—232. ____ _ _ _
Studier F. IT. Sedimental studies of the t .
1965, 11, N 2, p. 373—390.
Szafer W., Kulczynski S., Pawlowski B.
Warszawa : PWN, 1924, s. 621—624.
Szafer W., Kulczynski S., Pawlowski B.
zawa : PWN, 1953, s. 681—684.
Tacina A. Recherches caryologiques sur ..
roumaine de biologie, seriede biologie vegetale, 1979, 24, N 1, p. 7—10.
Takhtaian A. L. The chemical approach to plant classification with special refe-
rence to the higher taxa of Magnoliophyta —In: Chemistry in botanical clas-
sification. N. Y.; L.: Acad, press, 1974. .
Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae III.—Sci.
Repertorum, Osaka, 1964, 13, N 1, p. 25 38. .
Tanaka N., Tanaka R. Karyograph as a Karyotype expression. Chromosome in-
formation service (CIS), 1975, N 19, p. 11— 13.
size and shape of DNA.— J. Mol. Biol.,
Achillea L —In: Rosliny Polskie. Lwow;
Achillea L.—In: Rosliny Polskie. Wars-
ГAchillea schurii Schultz — Bip.— Revue
269
n Soecies.— Ann. Agr. Cel], Swed.
Turesson G Chromosome stability in inn
1938, 5, N 3, p. 405-416. £ Chromosome numbers in the Compo-
Turner B. L., Beaman J. H., R°ckJ1' ' cjes — Rhodora, 1961, ЬЗ, N /4У, p. 121 —
sitae. Y. Mexican and Guatemalan species.
130. h . jllM „niefolinm in Western Oregon.- Brrttonia.
Turl R. J. Cytogeography of Achillea m
1969, 21, N 3, p. 215—223. nolvoloid Achillea (Compositae) in Western
Turl R J. Oriein and distribution ol p _______inc
North America.—Ibid., 1975, 27, N2, p. Genus Achillea L. (Asteraceae).—
Ujhelyi J. New species ,пе^, ei Nationalis Hungarici, 1975, 67 p 41—45.
Annales. Historico.—Naturales W7nifers 5 Comparative studies of the seed
Vaughan J. G., Waite A., Boulter D., oleracea and Brassica nigra.-
proteins of Brassica campestris Brassica
J. Exp. Bot, 1966, 17, N 51, p. 332 3 • nomber chromosomiques des
V Итог in R., Chopinet R. Contnbution e ornamentales.— Cariologia, 1954,
races et varietes cultivees chez nos piames ui
6, suppl., p. 1006—1015. Hlustrierte Flora von Mitteleuropa.
Wagenitz G. G. Achillea L.-In: Hegi U. inusirie g н
Wetmur J. C., Davidson N. Kinetics of renaturation DNA. J. Mol. Biol., 1968,
Whitney P. L, Vaughan J. G., Heale 1. B. A disc electrophoretic study of the
proteins of Verticillium albo — atrum, Verticillium dahhae, and Fusarium oxy-
sporum with reference to their taxonomy. J. Exp. Bot., 19b8, 19, N 60,
p. 415-426. л. _ . .... .
Willdenow C. Dissertatio inauguralis botanico-medicae. De Achilleis cum supple-
ment© generis Tanaceti. Magdeburg : Hendelianis, 1789.— 61 p.
Zimmermann J. L., Goldberg R. B. DNA sequence organisation in the genome of
Nicotiana tabacum.— Chromosoma, 1978, 59, N 3, p. 227—252.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ............................................................ $
Глава I. Сравнительно-морфологический анализ признаков биоморфо-
структуры тысячелистников ........................................ 5
Глава II. Палиноморфологические исследования рода Achillea L. 11
Материал и методика исследования .................................. ц
Результаты исследования и их обсуждение . . . i ’ * 12
Глава III. Анатомическое исследование тысячелистников Украины ... 20
Материал и методика исследования .......................... ’ 20
Результаты исследования и их обсуждение................’ . ’ 21
Глава IV. Электрофоретическое изучение белков семян представителей
рода Achillea L....................................................... 49
Материал и методика исследования.................................. 52
Результаты исследования и их обсуждение........................... 53
Глава V. Сравнительное изучение ДНК тысячелистников флоры Украины 68
Материалы и методы исследования................................... 68
Результаты исследования и их обсуждение........................... 71
Нуклеотидный состав ДНК тысячелистников........................... 71
Исследование реассоциации ДНК тысячелистников..................... 74
Молекулярная гибридизация ДНК тысячелистников.................... 78
Глава VI. Кариологнческое и цитогенетическое исследование рода тыся-
челистник ............................................................. 89
Материал и методика исследования................................. 95
Результаты исследования.......................................... 96
Частота спонтанных хромосомных аберраций.......................... 126
Микроспорогенез, частота и спектр аномалий........................ 131
Изменчивость размеров пыльцы у видов тысячелистника, отличаю-
щихся уровнем плоидности ....................................... 138
Дифференциация и эволюционные связи близкородственных видов
тысячелистника.................................................. 1^1
Глава VII. Положение в семействе сложноцветных и опыт построения
системы родов Achillea L. s. str. и Ptarmica Mill.................... 158-
Положение рода Achillea L. в семействе сложноцветных .... 158
Некоторые филогенетические, флорогенетические и фитоэйдологи-
ческие выводы и предположения................................... 183
Глава VIII. Систематика и географическое распространение представите-
лей родов Ptarmica Mill, и Achillea L. флоры УССР..................... 1У"
1Q0
Материал и методы исследования.................................. 13
Заключение . .
Список литературы
256-
КОНСТАНТИН МЕРКУРЬЕВИЧ СЫТНИК
АЛЕКСАНДР ФЕДОРОВИЧ АНДРОЩУК
МИХАИЛ ВАСИЛЬЕВИЧ КЛОКОВ И ДР.
тысячелистники
Утверждено к печати ученым советом -и rm
института ботаники им. И. Г. Холодного An VLCr
Редактор А. М. Ковалевская
Оформление художника Е. И. Муштенко
Художественный редактор Р. И. Калыш
Технический редактор И. Н. Лукашенко
Корректоры Л. Г. Бузиашвили, 3. П. Школьник
Информ, бланк № 5338
'Сдано в набор 12.07.83. Подп. в печ. 24 02 84
мага типогр. № 1. Лит. гарн. Выс. печ Усл
Тираж 1300. Цена 3 р. 70 к. Зак. ч-134,
БФ 26402. Формат 60X90‘/te- Бу*
печ. л. 19,25. Уч.-изд. л. 22,38.
Издательство «Наукова думка». 252601 Киев 4, ул. Репина, 3.
ног^объ^^ине^и^^Поли^р^фкиига^^МО^^иев0^^ ЛПКаНСК°Г° "РоизводствеНй‘
фабрике «Коммунист», 310012, Харьков, 12^Эягелкса?Ц°? °* 3’ ““ КНИЖН0Й