Text
                    Академия наук СССР
Национальное управление по аэронавтике
и исследованию космического пространства США
Academy of Sciences of the USSR
National Aeronautics and Space Administration USA


FOUNDATIONS OF SPACE BIOLOGY AND MEDICINE Joint USA/USSR Publication in Three Volumes Co-chairmen MELVIN CALVIN (USA) and OLEG G. GAZENKO (USSR) Volume II, Book Two ECOLOGICAL AND PHYSIOLOGICAL BASES OF SPACE BIOLOGY AND MEDICINE Scientific and Technical Information Office NATIONAL AERONAUTICS AND SPACE ADMINISTRATION Washington, D. C. 1975
основы КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЫ Совместное советско-американское издание в трех томах Под общей редакцией О. Г. ГАЗЕНКО (СССР) и М. КАЛЬВИНА (США) Том II, книга вторая ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЫ ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА, 1975
УДК 613.693*НЙ2*577:462 Редколлегия Бурназян А. И., Васильев П. В., Газенко О. Г., Гении А. М., Имшенецкий А. А., Петров Г. И., Черниговский В. Н. (СССР) Кальвин М., Краусс Р. В., Марбаргер Дж. П., Рейнольде О. Е., Тальбот Дж. М. (США) Ответственные секретари Панченкова Э. Ф. (СССР), Джонс У. Л. (США) Редакторы II тома Васильев П. В. (СССР), Марбаргер Дж. П. (США) Editorial Board Burnazyan A. I., Vasilyev P. V., Gazenko О. С, Genin A. M., Imshenetskiy A. A., Petrov G. I., Chernigovskiy V. N. (USSR) Calvin M., Krauss R. W., Marbarger J. P., Reynolds 0. E., Talbot J. M. (USA) Executive Secretaries Panchenkova E. F. (USSR), Jons W. L. (USA) Volume II Editors Vasilyev P. V. (USSR), Marbarger J. P. (USA) «ss^---—
Том II, книга вторая ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЫ
ОГЛАВЛЕНИЕ Часть III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ КОСМИЧЕСКОГО ПРОСТРАНСТВА Глава 10. Радиоизлучения. Магнитные и электрические поля 9 майкелсон с. м. Глава 11. Ультрафиолетовые, видимые и инфракрасные лучи 59 ЛЕТАВЕТ А. А., ТЕЙЛОР ДЖ. X. Глава 12. Ионизирующие излучения 78 ГРИГОРЬЕВ Ю. Г., ТОБАЙС К. А. Часть IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ, СВЯЗАННЫЕ С КОСМИЧЕСКИМИ ПОЛЕТАМИ Глава 13. Биологические и физиологические ритмы 139 ШТРУГОЛЬД Г., ХЕЙЛ Г. Б. Глава 14. Психофизиологический стресс космического полета .... 153 СИМОНОВ П. В. Глава 15. Физиология сенсорной сферы человека в условиях космического полета 173 ЮГАНОВ Е. М., КОПАНЕВ В. И. Глава 16. Деятельность космонавта 198 ЛОФТУС Дж. П., БОУНД Р. Л., ПАТТОН Р. М. Часть V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА НА ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Глава 17. О комбинированном действии различных факторов полета 243 АНТИПОВ В. В., ДАВЫДОВ Б. И., ВЕРИГО В. В., СВИРЕЖЕВ Ю. М. Глава 18. Методы исследований в космической биологии и медицине. Передача биомедицинской информации 268 БАЕВСКИЙ Р. М., ЭЙДИ У. Р. Глава 19. Биологическая индикация новых космических трасс .... 306 ПАРФЕНОВ Г. П. ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ 338
Часть III ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ КОСМИЧЕСКОГО ПРОСТРАНСТВА
Глава 10 РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ СОЛ М. МАЙКЕЛСОН Рочестерский университет, Факультет радиационной биологии и биофизики Рочестер, шт. Нью-Йорк, США Обычно человек находится в состоянии равновесия в очень узком диапазоне влияния таких физических условий Земли, как температура, давление, электромагнитные излучения и геомагнитные поля. Начало эры космических полетов выдвинуло проблему обеспечения жизнедеятельности человека за пределами его земной экосферы. В этой главе биологическое действие радиочастотного излучения, так же как и действие электрических и магнитных полей, будет рассматриваться в аспекте их влияния на функциональные резервы человека. Вообще маловероятно, что эти виды энергии окажутся опасными для экипажей в космическом полете, в обычных условиях его протекания и, тем не менее, не только с академической точки зрения, но и с точки зрения практических задач необходимо подытожить все, что известно о влиянии этих видов энергий на физиологию и поведение организмов, с* тем, чтобы создать основу для оценки и прогнозирования состояния человека в космическом полете. Эта глава содержит обзор и анализ соответствующей литературы, данных, полученных автором, а также материалы, составленные Ю. И. Новицким, 3. В. Гордон, А. С. Пресма- ном и Ю. А. Холодовым, которые с признательностью приняты [52]. ФИЗИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ Наиболее характерным свойством электромагнитных полей (ЭМП) всех разновидностей — от геомагнитного и геоэлектрического до солнечного радиоизлучения — является то, что все они подвержены периодическим изменениям своей интенсивности (ежедневным, месячным и сезонным). Второй характерной особенностью электрического поля Земли и атмосферы и радиоэмиссионных полей является их примерно одинаковый средний минимум интенсивности в окружающей среде порядка 10~5 в/м (для радиоизлучения в атмосфере, для атмосфериков и для электрического поля в водной среде). Наряду с периодическими изменениями относительно этого среднего значения встречаются также и спонтанные сдвиги (нарастание напряженности) в электромагнитном поле биосферы. Диапазон изменения последних варьирует от двухкратного повышения интенсивности до ее возрастания в сотни раз выше обычного уровня (радиоизлучение) [52]. Помимо электромагнитной радиации, в будущих космических полетах люди могут подвергаться воздействию магнитных полей широкого диапазона напряженностей и градиентов. На постоянное геомагнитное поле накладываются периодические и случайные изменения, которые, как полагают, обусловлены электрическими токами в верхней атмосфере. Хотя эти токи имеют величину несколько миллионов ампер, плотность тока очень низка. Электрическое поле, связанное с токопро- водящей системой, имеет величину порядка 10~4 в/см, которая совершенно безвредна [166]. Физические параметры электромагнитного, магнитного и электрического полей в космосе детально рассматриваются в I томе (часть 1, глава 2), и для дальнейших справок читателю следует обращаться к этому разделу. Чтобы получить представления о механизмах биологического действия радиочастотного излучения, необходимо рассмотреть ряд фундаментальных аспектов электромагнитных полей. Ионизирующая часть электромагнитного спектра охватывает диапазон длин волн от ЗХЮ8 м до ЗХЮ~2 нанометра
10 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ v Частота, герцы 10° 4-1гц 101-- Ю2 -ЬбОщ Ю34-1Кгц Длина волны, метры 3 108- - 3-107-- ЗЮ6-.ЗМн 3-10Г)-- Энергия, джоули электрон-вольты 6,625 •10"34+4,13510 ю-»Ч л-15 -10 .-13 -ю-11 Ni 106- -Шгц ю7-- 10 I8-. 3-10--Зкм 3 102-- 3-101-- 310 ,°-- Зм 10^я- 10"28- 10"27Ч 10"26- -10' -10н -10 lo--6- 109-|-1Гщ 1010+ 10'i- 310"1- - 310"2+Зсм -310~JU--3mi£ ю-25Ч ю-23Ч 10"' •10" Юч -1Тщ ю17- - ю"-. ю20-. 310"4+ зю"й 310"64-Змкм 310" 310"1 310" п-7 МО"10- -; 310"1-- -Знм ЗА0 ю-22Ч ю-21Н ю-2^ 10"17Ч io-i64 ю-14Ч -10"' -10 ,-2 ю"1 10°,1эв -101 -102 -103,1кэв -104 -105 Рис, 1, Неионизирующее электромагнитное излучение [221] а — промышленная частота (60 гц) *; б — телефонная сеть; в — амшштудно-модулированная частота (535—10 605 кгц); г — диатермия (27,12 Мгц); д — частотно-модулированная частота (88—108 Мгц); е — телевизионная сеть; ж — радар; з — мазеры; и — инфракрасное излучение; к — лазеры; л — видимый свет; м — ультрафиолетовое излучение; н — диапазон микроволнового излучения; о — диапазон радиочастотного излучения (Составлено по материалам ВВС США — А М161-8, 1969) (нм), которые могут распространяться в вакууме или в других средах (вода, воздух, ткани). Электромагнитная энергия излучается при изменении состояния (движения) * Промышленная частота в СССР 50 гц ред.). (прим. электрона, причем это изменение сопровождается излучением или поглощением электромагнитной энергии. Энергия электромагнитных волн изменяется в пространстве и времени, а длина волны обратно пропорциональна частоте изменения энергии. Физически отличительные свойства волн, в сущности, определяются соотношением двух параметров: векторов электрического (Е) и магнитного (Я) полей. Эти векторы перпендикулярны друг другу, изменяются по синусоидальному закону, и результирующей этих двух видов является распространяющаяся электромагнитная волна. Измеряемыми параметрами, характеризующими волны, являются частота синусоиды, расстояние от пика до пика амплитуд между компонентами синусоидальной волны (длина волны) и запас энергии. Земля находится в геомагнитном поле, простирающемся от северного до южного полюсов планеты. Другими характеристиками магнитного поля являются его направленность, гомогенность и напряженность.
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 11 Энергия электромагнитного спектра (рис. 1) распространяется в виде волн, которые действуют, как маленькие порции энергии со свойствами, обычно приписываемыми частицам [221]. Они называются фотонами или квантами. Энергия, заключенная в этих фотонах (Е), прямо пропорциональна частоте колебания электромагнитного излучения, связанного с ними по формуле E=hv, где h — постоянная Планка. Энергия фотона измеряется в электронвольтах (эв); частота электромагнитной волны обратно пропорциональна ее длине. Радиочастотная часть (РЧ) электромагнитного спектра охватывает диапазон от величины 0,03 Мгц (инфранизкие частоты — ИНЧ) до 300000 Мгц (сверхвысокие частоты — СВЧ). В практике частоты в диапазоне от 100 Мгц до 300000 Мгц (300 Ггц) обозначаются как микроволны. Таблица L Радиочастотные диапазоны Частоты, Мгц Обозначение Определение <0,03 0,03—0,3 0,3-3 3—30 30—300 300—3000 3000—30 000 30000—300000 ИНЧ нч сч вч ивч УВЧ СВЧ чвч Инфранизкая частота Низкая частота Средняя частота Высокая частота Инфравысокая частота Ультравысокая частота Сверхвысокая частота Чрезвычайно высокая частота Различные радиочастотные диапазоны показаны в табл. 1. Различают два способа передачи радиочастотной энергии — непрерывный и импульсный. БИОФИЗИКА С уменьшением частоты колебаний электромагнитная энергия испускаемых фотонов становится недостаточной, чтобы в нормальных условиях выбить орбитальные электроны с образованием ионных пар. Минимальные величины энергии фотона, способные вызвать ионизацию воды и атомарного кислорода, водорода, азота и углерода, находятся в диапазоне от 12 до 15 эв. Поскольку эти атомы являются основными элементами живой ткани, 12 эв могут рассматриваться как нижний предел для ионизации в биологических системах. Так как величина энергии одного радиочастотного кванта составляет 0,024—4,0 Х10~в эв, уровень электронного возбуждения, необходимого для ионизации, не зависит от того, какое количество квантов поглощено. Неионизирующие излучения, поглощенные молекулой, либо нарушают уровни электронной энергии ее атомов, либо изменяют вращательные, вибрационные и переходные энергии молекулы. В биологических системах абсорбированная радиочастотная энергия трансформируется в возрастающую кинетическую энергию поглощающих молекул, вызывая таким путем общий нагрев ткани. Такой нагрев является следствием и ионной проводимости и колебания дипольных молекул воды и белков [204]. Поглощение радиочастотной энергии зависит от электрических свойств поглощающей среды, в особенности от ее диэлектрической проницаемости и электропроводности. Эти свойства изменяются с изменением частоты приложенного электрического поля. Величины диэлектрической проницаемости и электропроводности, а также глубины проникания определены для многих тканей [287]. В тканях с большим содержанием воды, таких, как мышечная ткань, ткань мозга, внутренних органов и кожи, поглощение радиочастотной энергии высокое, а глубина проникновения низкая, в то время как в тканях с малым содержанием воды, таких, как жировая и костная, поглощение невелико. Отражение электромагнитных волн на границах Сред, разделяющих ткани с высоким и низким содержанием воды, может привести к возникновению стоячих волн, сопровождающихся «горячими точками»; последние могут достичь максимума независимо от диэлектрической проницаемости или проводимости [204]* Если учитывать биологическое действие радиочастотной энергии, то длина волны или частота излучения и их соотношение с физическими размерами объектов, подвергающихся радиации, становятся важными факторами. Поглощение энергии, излучаемой источником в пространство, кроме того, зависит от относительного размера поперечного сечения облучаемых объектов. Таким образом, величина объектов относительно длины волны воздействующего поля очень важна [111]. Полное описание радиочастотных энергетических взаимодействий с тканями в этой главе не представляется возможным. Однако имеется ряд блестящих обзоров, которые и рекомендуются читателю. [60, 111,. 187, 204, 222, 239, 275,^280, 283, 287—290, 311].
12 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ ПАТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ Систематическое исследование биологического действия радиочастотного излучения началось тотчас после окончания второй мировой войны [81]. Результаты этих исследований изложены в отчетах «Программы трех служб» [243], обзорах [151, 207, 241, 253, 275], книгах [19, 52, 60, 86, 239] и трудах симпозиума [152, 171]. Глэйсер [182] недавно подготовил исчерпывающую библиографию по биологическому действию радиочастотных излучений. Обширные исследования биологического действия микроволнового облучения за последние 25 лет ясно показывают, что для частот между 1200 Мгц и 24500 Мгц воздействие плотности потока мощности в 100 мвт/ /см2 в течение одного часа или более вызывает развитие патофизиологических проявлений тепловой природы. Эти нарушения характеризуются повышением температуры, которая представляет собой функцию терморегуляции и активной адаптации животного. Конечным результатом воздействия являются либо обратимые, либо необратимые сдвиги, зависящие от условий облучения и физиологического состояния животного. Однако при плотностях потока мощности менее 100 мвт/см2 развитие патологических изменений не выявлено или они сомнительны. Тем не менее вопрос об относительной роли теплового и нетеплового воздействия радиочастотного облучения вызывает много споров. Результаты некоторых исследований in vitro могут оцениваться как указание на наличие нетеплового влияния радиочастотного облучения. Несмотря на то, что одни исследователи все еще высказывают сомнения по поводу так называемых «нетепловых» эффектов [241, 242, 253, 275, 279, 296, 297], другие поддерживают версию о «нетепловых» воздействиях на ткани магнитных и электрических полей [52, 60, 68, 99, 239]. Явление образования жемчужной цепочки расценивается как доказательство «нетепловых» эффектов радиочастотного облучения. Этот феномен наблюдается, когда взвешенные частицы угля, крахмала, молока, эритроцитов или лейкоцитов помещаются в поле непрерывного или импульсного режима радиочастотного облучения в диапазоне частот от 1 до 100 Мгц. Частички образуют упорядоченные цепочки, параллельные электрическим силовым линиям. Для каждого вида частиц имеется свой диапазон частот, в котором явление развивается при минимальных величинах напряженности поля [204]. Очевидно, некоторые образования жемчужных цепочек обусловлены притяжением между частичками, в которых дипольные заряды наводятся радиочастотными полями [279]. В этой связи интересны наблюдения за бактериями, пла- нариями и улитками, реагирующими на относительно слабые электрические и магнитные поля [143]. Вообще-то маловероятно, что существует какая-либо гистологическая структура в организме, которая могла бы быть расположена близко к поверхности тела и достаточно свободно ориентируема [296]. Эффект имеет место в биологической ткани при уровне энергии поля, когда наступает тепловое разрушение структур; следовательно, образование жемчужных цепочек не имеет никакого биологического значения, если речь ведется о человеке [279,297]. Литература по биологическому действию радио- и низкочастотного (ниже или до 30 Мгц) электромагнитного излучения изучена рядом авторов [52, 68, 99, 128, 239, 244]. Болинджер [141] сообщил об обширном биомедицинском исследовании «низкочастотного» радиодиапазона излучения. Кратковременные (в течение 1 часа) воздействия на обезьян в 10,5; 19,3 и 26,6 Мгц в условиях эксперимента (100—200 мвт/см2) не производили заметного биологического эффекта. Акустическая реакция, соответствующая частоте модуляции, была описана у людей, подвергавшихся облучению передатчиками радиолокационных станций относительно низкого уровня мощности [177]. По-видимому, это явление вызвано не прямой стимуляцией нервных волокон или клеток коры, а скорее раздражением улиткового аппарата за счет поля электромеханических сил воздушной пли костной проводимости [189, 298]. ТЕПЛОВЫЕ ЭФФЕКТЫ Увеличение температуры тела при воздействии микроволнового электромагнитного поля зависит от следующих факторов: а) анатомической локализации облучаемого участка тела и коэффициента теплоотражения, б) напряженности поля, в) длительности воздействия, г) частоты или длины волны, д) тол-
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 13 щины кожи и подкожной клетчатки. Эти переменные определяют процент лучистой энергии, которая поглощается различными тканями тела [289, 290]. При частичном облучении тела в обычных условиях организм действует как охлаждающий резервуар, который стабилизирует температурный режим облучаемого участка. Эта стабилизация является результатом равновесия, установившегося между поглощенной энергией и количеством тепла, отводимого из облучаемой части тела. Этот теплоперенос осуществляется за счет повышения кровотока к охлаждающим частям тела, температура которых поддерживается на нормальном уровне благодаря терморегулирующим механизмам, таким, как теплоотдача испарением потовой жидкости, радиация и конвекция. Если количество поглощенной энергии превышает оптимальное количество тепловой энергии, с которой могут справиться механизмы терморегуляции, то избыток энергии будет способствовать постепенному повышению температуры тела во времени. В результате может развиться озноб, а в ряде случаев — локальные очаги тканевого распада [289,290]. Пороги восприятия Ощущение воздействия микроволнового облучения обеспечивается рядом механизмов, включая кожное восприятие теплоты или боли. Физиологические механизмы ощущения тепла и боли в отношении восприятия воздействия микроволнового облучения рассмотрены в обзоре Майкелсона [244]. Субъективное ощущение тепла могло бы служить индикатором микроволнового облучения, и ряд иссле- Таблица 2. Интенсивность раздражителя,вызывающая пороговое болевое ощущение [156, 195] 1 ее х «g 3000 Мгц плотность потока мощности, мвт/см2 10 000 Мгц плотность потока мощности, МВТ/СМ2 увеличение температуры кожи, °С За инфракрасным диапазоном плотность потока мощности, мвт/см2 увеличение температуры кожи, °С 1 2 4 20 60 120 58,6 46,0 33,5 3100,0 1800,0 1000,0 21 16 12 ,0 ,7 ,6 0 0 0 ,025 ,040 ,060 4 4 4 ,2-8,4 ,2 ,2 0 0 ,035 ,025 — дователей определил пороги для микроволн, вызывающих ощущение теплового эффекта и боли у человека [156, 157, 195, 286, 309]. Результаты этих исследований приведены в табл. 2. Эти данные свидетельствуют о том, что кожное восприятие могло бы быть использовано в качестве аварийного сигнализатора, предупреждающего воздействие микроволн до уровня, который способен нанести радиационную травму. КАТАРАКТЫ Доказано, что микроволны вызывают появление катаракты хрусталика у ряда экспериментальных животных; имеются также сообщения о том, что микроволновые энергии вызывают катаракты у человека. Однако использованные в работах методы и интерпретация результатов и выводов зачастую носят сомнительный характер. Тщательный обзор этих материалов свидетельствует о том, что по этому вопросу собрано недостаточное количество данных и не установлена корреляция патофизиологических изменений с уровнем микроволнового облучения. Литература по этому вопросу приводится рядом исследователей [106, 145, 207, 234, 241, 242, 244, 249. 253,254,275]. Карпентер и сотр. [150] сообщили, что однократное или повторное воздействие микроволнового облучения импульсного или непрерывного режима с частотой в 2450 Мгц на глаза кролика может вызвать помутнение хрусталика, если его температура повышается на 4° С. Чем больше плотность потока мощности, тем выше температура и меньше время, необходимое для развития катаракты хрусталика. Скрытое время таких изменений в прозрачности хрусталика составило в среднем 3,5 дня. Бэйли [112] определил, что помутнение хрусталика есть следствие теплового нагрева его тканей. Карпентер [150] также признает кумулятивный эффект подпорого- вых воздействий микроволнового облучения на глаза кролика. Указанный эффект является практически накоплением повреждений, возникающих в результате повторных воздействий, каждое из которых само по себе способно вызывать повреждающий эффект определенной степени (кумулятивного повышения температуры не наблюдается, если интервал между повторными воздействиями превышает время, необходимое для охлаждения облученных тканей до нормальной температуры). Концепция кумулятивного эффекта в отношении механизмов помутнения хрусталика при
14 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ воздействии микроволн рассматривается Май- келсоном [241]. Зарет и сотр. [314] провели офтальмологические исследования ряда лиц, подвергавшихся микроволновому облучению, и не нашли при этом специфических нарушений в хрусталике. Они выявили статистически значимые дефекты в области заднего полюса хрусталика, однако острота зрения оказалась ненарушенной. Другие исследователи показали, что хрусталиковые «отметины», которые, возможно, имеют врожденный характер, могут достичь определенных размеров и далее остановиться на этом уровне даже в том случае, когда не изменены условия профессиональной деятельности [106]. Следует отметить, что выводы Зарета и сотр. [314] не разделяются большинством офтальмологов. Вообще же имеющиеся сведения не позволяют определить взаимосвязь между уровнем мощности облучения и патологическими изменениями. Анализ данных по катарактам хрусталика, вызванным микроволновым воздействием [107, 197, 220, 255], позволяет прийти к заключению, что, как правило, развитие или. обнаружение катаракты только случайно совпадает во времени с воздействием на живой организм микроволн, а фактически вызывается другими причинами, такими, как воспаление сосудистой оболочки, врожденное помутнение и т. д. [106]. Следует признать, что испытуемые в этих наблюдениях могли также подвергнуться и воздействию ионизирующей радиации в той же мере, что и микроволновому облучению. Кроме того, важно иметь в виду, что в реальных условиях эксплуатации радиолокационных-станций или микроволновой связи технический персонал редко подвергается микроволновому облучению высокой интенсивности в течение времени, которое могло бы привести к опасным сдвигам. Ими, вероятнее всего, был бы замечен тепловой эффект, связанный с поглощением энергии, и этот эффект послужил бы сигналом опасности. Становится очевидным, что повреждение хрусталика в результате микроволнового облучения встречается в редких случаях (если оно бывает) и только при необычных обстоятельствах. В нормальных условиях работы персонал подвергается облучению на несколько порядков ниже того уровня, который в экспериментальных условиях вызывает различные изменения в хрусталике. Облучение от вращающейся антенны радиолокационной станции практически не представляет угрозы для хрусталика даже при высоких плотностях потока мощности [106]. Отсутствуют данные, свидетельствующие об образовании катаракты в результате облучения всего тела животных [106, 241, 249]. На основе имеющихся сведений об условиях, при которых развивается «микроволновая» катаракта, для ее диагностики и лечения следует иметь в виду, что ни один из описанных в литературе случаев катаракты от облучения микроволновой энергией полностью не-удостоверен. В будущем потребуются тщательно продуманные исследования с педантичной регистрацией микроволнового облучения, для того чтобы определить, может ли вызвать образование катаракты профессиональное облучение волнами сверхвысокой частоты при плотностях потока мощности в диапазоне от 10 до 100 мвт/см2 [106]. ВЛИЯНИЕ НА ФУНКЦИЮ РАЗМНОЖЕНИЯ Яички. Действие микроволн на яички изучалось в ряде работ [16, 172, 203, 293]. Облучение области мошонки высокоэнергетичес- кими плотностями микроволн (250 мвт/см2) вызывает патологические изменения тканей яичек различных степеней тяжести, такие, как отек, набухание яичек, атрофия, фиброзное перерождение и коагуляционный некроз семявыводящих канальцев у крыс, кроликов или собак, подвергшихся воздействию микроволн на частотах 2450, 3000, 10000 или 24000Мгц. Эли и др. [172], используя частоту облучения в 2880 Мгц, попытались определить минимальную плотность энергии, которая могла бы вызвать минимальные сдвиги у наиболее чувствительных животных в группе собак. Авторы обнаружили, что величина потока мощности в 5 мвт/см2 является «пороговой» для повреждения яичек при облучении в течение длительного периода времени. Напряженность поля, необходимая для поддержания пороговой температуры, была определена у наиболее чувствительных из 35 облученных собак. Результаты этого исследования показали, что пороговая температура в 37° С была минимальной температурой, вызывающей нарушение функций. Следует отметить, что эти данные, основанные на экспериментальных наблюдениях, полученных у одного животного, могут оказаться ложными. Авторами не было поставлено необходимое число чистых контрольных экспериментов. Кроме того, у необлученных животных может иметь место повреждение тканей, не выходящее за пределы нормы. Авторы подчеркивают, что
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 15 выявленные при воздействии столь низких уровней микроволновых энергий повреждения носят легкий, почти во всех случаях полностью обратимый характер и реакция яичек на нагревание от генератора радиостанции аналогична реакции на нагрев от других источников теплового воздействия. Тот же самый эффект обратимого характера может быть также вызван погружением в горячую воду или сконструированным аппаратом для локального нагрева яичек и потому не может рассматриваться как опасный эффект микроволнового воздействия. В связи с этим возникает вопрос, можно ли считать подобное явление достаточным основанием для оценки неблагоприятного действия микроволнового облучения [207]. Облучение всего тела собак при частоте в 24000 Мгц [41] или морских свинок при частоте 3000 Мгц [175] не отражалось на функции размножения. Воздействие микроволн с частотой 3000 Мгц и плотностью потока в 8 мвт/см2 не оказывало никакого влияния на сексуальное поведение мышей или крыс [258]. Что касается сведений о бесплодии человека в результате микроволнового облучения, которые встречаются в литературе, то они вызывают сомнение. Баррон и соавт. [124, 125] не обнаружили изменения плодовитости у людей, состоявших под их наблюдением. В литературе описан единственный случай изменения плодовитости у мужчины в результате чрезмерно интенсивных воздействий микроволн [274]. Однако этот человек не был обследован в периоде, предшествующем облучению, так что вывод об этиологической роли микроволнового облучения в генезе сдвигов половой функции может быть принят с большой натяжкой. Авторы указывают, что пострадавший работал ремонтником на радиолокационной станции прогнозов погоды, где многократно подвергался облучению при отладке антенны радиолокационной станции, когда генератор был включен; пациент специальным защитным снаряжением не пользовался. Однажды, проводя работу в условиях микроволнового облучения, пострадавший отметил ощущение тепла. Ретроспективный анализ показал, что он подвергался неоднократному воздействию облучения с плотностью потока мощности, превышающей более чем в 3000 раз предельно допустимые безопасные уровни, установленные в ВВС США. Яички являются органами, чувствительными к повышению температуры в связи с их специфической локализацией относительно поверхности тела и слабой способностью рассеивать тепло с помощью сосудистой системы. Любое снаряжение, которое затрудняет тепловой баланс мошонки и препятствует сохранению внутримошоночной температуры по крайней мере на 1° С ниже температуры тела, вызывает достоверное снижение продуцируемой спермы. Реакция яичек на тепловое воздействие, связанное с радиочастотным облучением, по-видимому, аналогична реакции яичек на высокую температуру тела, наблюдающейся при многих заболеваниях. Яичники. В исследовании С. Ф. Городецкой [17] указывается, что пятиминутное облучение на частоте 10000 Мгц с плотностью потока мощности в 400 мвт/см2 мышей в возрасте 2—3 месяцев приводило к уменьшению числа циклов течки с увеличением индивидуальных фаз между циклами. Спустя месяц после воздействия ритмическая структура течки восстанавливалась. Спаривание здоровых самок и самцов, подвергшихся облучению микроволновым генератором, приводило к уменьшению рождаемости животных, уменьшению среднего веса новорожденных мышат и повышению числа мертворожденных. При спаривании здоровых самцов с облученными микроволновым источником самками наблюдалось более значительное ослабление потомства, чем при аналогичном спаривании здоровых самок с облученными самцами. Появление уродств у новорожденных наблюдалось только при облучении микроволновой энергией особей женского пола. Гистологические исследования обнаружили дегенеративные процессы у зародышей и новорожденных животных. В яичниках наблюдалась дегенерация эпителиальных клеток фолликулов с пикнотизацией ядер. Сопоставление па- тогистологических сдвигов, наблюдаемых в яичках и яичниках, свидетельствует о том, что гонады самок более чувствительны к воздействию микроволновых облучений. Подобные, хотя и менее выраженные сдвиги наблюдаются в результате конвективного перегрева половых органов животных. В других работах, посвященных исследованию функции размножения у морских свинок при облучении микроволнами частотой 3 Ггц [175] и собак, подвергшихся облучению микроволнами частотой 24 Ггц, каких-либо неблагоприятных последствий выявлено не было [163]. Воздействие на крыс и мышей микроволнового облучения с частотой в 3 Ггц (что приблизительно равно плотности потока мощности в 10 мвт/см2) не сопровождалось
16 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ какими-либо отклонениями в сексуальном поведении [258]. Г. Ф. Тимешкова [82] проводила исследование влияния микроволнового облучения на функции яичек, оплодотворение, течение беременности и на потомство у половозрелых кроликов, подвергавшихся тотальному облучению сантиметрового диапазона при плотности потока мощности в 100 мвт/см2 в течение 15-минутного воздействия. У подопытных животных ректальная температура повышалась в результате воздействия микроволн на 3—4° С. В этих экспериментах было показано, что гранулезные клетки в зрелых и созревающих фолликулах крольчих претерпевают дегенеративные процессы и распадаются. Облученные самки обнаруживали заторможенное поведение в процессе совокупления и оплодотворялись только спустя шесть или даже десять дней совместного пребывания в одной клетке с самцами. Следует подчеркнуть, однако, что плотность потока мощности в 100 мвт/см2 является чрезмерно, высокой и не встречающейся в практической деятельности и отмеченные явления, несомненно, связаны с чрезмерным перегревом половых желез. Две самки коротконогих гончих собак были подвергнуты микроволновому облучению с частотой в 24000 Мгц с плотностью потока мощности в 20 мвт/см2. На протяжении 20 месяцев одна собака подверглась в общей сложности облучению в течение 2631 часа (по 6,7 часа в день, 5 дней в неделю). Другая собака подверглась воздействию микроволнового облучения в общей сложности в течение 3670 час. (по 16,5 часа в день, 4 дня в неделю). Функции размножения у облученных животных сохранились нормальными. Одна собака ощенилась 5 щенками (один мертворожденный) после 1500 час. облучения; другая собака ощенилась дважды 5 щенками (2 мертворожденных) после 200 час. облучения и 4 щенками (один мертворожденный) после 1850 час. облучения [163]. Хотя имеется ряд экспериментальных наблюдений, свидетельствующих о том, что воздействие микроволн с высокими плотностями мощности может вызвать изменения в яичках и яичниках, становится ясным, что эти реакции являются результатом перегрева, который развивается в организме облучаемого животного. Экспериментальными данными подтверждается вывод о том, что влияние микроволновой радиации на гонады обусловлено преимущественно тепловым фактором. В литературе представлено незначительное количество данных по реакции организма женщин на воздействие микроволнового облучения. Рубин и Эрдман [276] отметили, что использование микроволновой диатермии в терапевтических целях не отражалось ни на способности к зачатию, ни на беременности самих женщин. Осипов [57] обнаружил нарушение менструального цикла в результате воздействия электромагнитного поля на организм женщины, хотя результаты других наблюдений за женщинами, работающими от 3 до И лет в условиях воздействия микроволновых полей, не подтверждают этого [58]. Эффекты микроволнового облучения, по данным Марха и соавт. [238, 239], включают: снижение функции сперматогенеза, нарушение коэффициента рождаемости мальчиков и девочек, изменения менструального цикла, замедление эмбрионального развития, врожденные уродства у новорожденных детей и уменьшение лактации у кормящих матерей. Авторы указывают также на повышенный уровень выкидышей у женщин, работающих в электромагнитных полях микроволнового диапазона. На основе приведенных данных девочки-подростки и беременные женщины не допускаются к работе, связанной с воздействием полей высокой частоты, очень высокой частоты или ультравысокой частоты [239]. По мнению этих авторов, такие явления могут наступить при воздействии микроволн с плотностью потока мощности, вызывающей тепловой эффект (более 10 мвт/см2). Необходимо отметить, что в одних странах на работе в промышленных предприятиях занято гораздо большее число женщин, чем в других, и многие из этих женщин работают по «скользящим графикам», совмещая в своей работе выполнение обязанностей, возложенных на них семьей. В указанных выше работах недооценивается роль этих взаимодействующих факторов. Говоря о нарушении половой функции женщин, занятых на производстве с воздействием микроволновых полей, необходимо более детально описывать условия работы, в особенности рабочие циклы по скользящим графикам работы в разные смены, и проследить, как такие условия работы влияют на структуру менструального цикла женщин и процессы лактации кормящих матерей, которые составляют часть профессионально занятых контрольных групп населения. На основе указанных данных ставится на повестку дня вопрос о том, какое влияние оказывает размеренная работа или иррегулярные сдвиги на процессы лактации и менструации вообще. Кроме того, необходимо знать, какова частота и какова степень преоблада-
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 17 ния самопроизвольных выкидышей в общей группе работающих женщин по сравнению с группой женщин, подвергающихся микроволновому облучению в процессе обычной повседневной работы, за исключением несчастных случаев. ВЛИЯНИЕ НА СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИЮ НЕКОТОРЫХ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ У крыс, подвергавшихся тотальному облучению микроволновым генератором с частотой в 2450 Мгц и уровнем плотности потока мощности в 100 ± 15% мвт/см2 в течение различных промежутков времени от 8 до 15 мин. при 1—28-кратном повторении, проводилось патогистологическое исследование внутренних органов: яичек, хрусталика глаза, печени, селезенки, легких, почек, сердца, щитовидной железы и мозга. Достоверным отклонением в тканях облученных животных была атрофия канальцев яичек. Других достоверных патологических сдвигов внутренних органов у облученных микроволновой радиацией крыс выявлено не было [208]. Использованная в эксперименте плотность потока мощности была чрезвычайно высокой, в особенности для крыс. В работе Маклиса и соавт. [235], в которой крысы с частичной резекцией печени подвергались микроволновому облучению с частотой 13,12 Мгц с плотностью потока мощности, приблизительно равной 1 мвт/г веса, исследование срезов печени, полученных непосредственно после 28—44 час. воздействия, не выявило каких-либо патологических отклонений. Не было выявлено набухания печеночных клеток или скопления эритроцитов. У собак, облученных микроволнами на частоте 300—3000 Мгц с плотностью потока мощности в 1 мвт/см2 в течение 30 мин., было выявлено замедление эвакуаторной функции желудка [20, 80]. Повторные воздействия микроволнового облучения приводили к уменьшению и смягчению этого эффекта. Повышение эвакуаторной функции желудка наблюдалось после частичной денервации его. Аналогичные результаты были получены у морских свинок при облучении на частоте в 3000 Мгц с плотностью потока мощности в диапазоне от 0,5 до 1 мвт/см2 [80]. При исследовании секреторной функции желудка у собак, которые подвергались облучению микроволнами в диапазоне частот 300—3000 Мгц с плотностью потока мощности в 1 мвт/см2, наблюдалось вынужденное угнетение секреции желудочного сока при приеме пищи, в 2 Заказ N 1039 особенности в первую (нервнорефлекторную) фазу, и его кислотность значительно понижалась [80]. По мнению Субботы [80], при микроволновом облучении низкой, «нетепловой» напряженности, доминирующей патофизиологической картиной является угнетение эвакуа- торно-двигательной функции желудочно-кишечного тракта. Поскольку аналогичная картина наблюдается при частичной денервации желудка, необходимо предположить, что микроволны при «нетепловых» уровнях потока мощности оказывают двоякий эффект на функцию желудочно-кишечного тракта: опосредованное действие благодаря изменениям функционального состояния ЦНС и прямое действие на орган или его иннервационные локальные структуры. Не исключено также, что аналогичные сдвиги могут быть вызваны возможными гуморально-химическими изменениями. Питенин и Суббота [63] отметили, что локальное облучение передней подвздошной области у кроликов (что соответствует эпи- гастральной области у человека) вызывает избирательное повреждение слизистой желудка. После 10-минутного облучения источником микроволн на частоте в 2450 Мгц с плотностью потока мощности в диапазоне 110—120 мвт/см2 у половины облученных животных наблюдалось образование язв на передней стенке желудка, т. е. на стенке, наиболее близко расположенной к источнику облучения. Все другие ткани, через которые проникала микроволновая энергия до попадания на слизистую желудка, оставались практически неизмененными. Температура содержимого желудка не повышалась более 40— 42° С. При более высоких уровнях плотности потока энергии микроволнового облучения (150 мвт/см2 и более) язвы наблюдались практически у всех животных. Становится ясным, что степень повышения температуры во внутренних органах при облучении источником микроволн на частоте 2450 Мгц является функцией геометрических размеров животного, а также длительности и мощности излучения. Имич и Сеэрл [202] и Сеэрл и соавт. [291] показали, что степень повышения температуры в тканях внутренних органов в момент облучения была обратно пропорциональна геометрическим размерам животного и обнаруживала наибольшие значения у кроликов, затем у маленьких собак, а наименьшие значения повышения температуры отмечались у собак больших размеров.
18 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ ВЛИЯНИЕ НА КРОВЕТВОРНУЮ ТКАНЬ И КРОВЬ В связи со значительной легкостью количественной оценки изучение сдвигов в системе крови в условиях биологического действия микроволновых и радиочастотных энергий проводилось в многочисленных исследованиях. Большинство полученных данных базируется на опытах с использованием грызунов, кроликов и собак в условиях дозируемого действия или на исследованиях человека, при которых, однако, измерения напряженности электромагнитного поля и длительности его воздействия связаны со значительными трудностями. Хотя ряд авторов утверждает, что картина крови существенно не меняется в результате воздействия микроволновых или радиочастотных энергий [69, 124, 159, 224], в литературе имеются сведения о наличии лейкоцитоза, лимфоцитопении, эозинопении, а также изменении продолжительности жизни красных кровяных клеток, функции костного мозга и связанного с этим понижения уровня гемоглобина [8, 75, 198, 199, 200, 252, 277]. Проводилось также исследование влияния микроволновой радиации на кроветворные органы. В некоторых из них не обнаружено каких-либо сдвигов [92]. Однако Кицовская [34] отметила незначительное понижение числа полиморфонукле- арных нейтрофилов. Время появления и степень изменения ге- мопоэза могут зависеть от длины волны, напряженности поля и длительности микроволнового облучения [34, 248, 252]. Высказывается мнение, что лейкоцитарная реакция связана с возбуждением гипоталамо-гипофи- зарно-адреналовой системы вследствие теплового стресса [247]. Достоверное уменьшение числа лейкоцитов и эритроцитов было выявлено у крыс после 7-часового непрерывного облучения их микроволновым генератором на частоте 24000 Мгц при плотности потока мощности в 20 мвт/см2 и 3-часового непрерывного воздействия микроволнового источника с плотностью потока мощности в 10 мвт/см2 с восстановительным периодом в* 2 суток [164]. У мышей, облученных микроволновыми генераторами на частоте 10 000 Мгц с плотностью потока мощности в 450 мвт/см2 в течение 5 мин., наблюдалось уменьшение числа эритроцитов как непосредственно после воздействия, так и на 1-е и 5-е сутки. Восстановление гематологических показателей отмечалось спустя 10 суток с момента облучения. Воздействие конвективной тепловой нагрузки вызывало менее выраженные сдвиги в гематологических показателях с более быстрым их восстановлением по сравнению с животными, подвергшимися микроволновому облучению [18]. У мышей, которые были помещены в замкнутый вращающийся полисте- роловый ящик и облучавшихся ежедневно на протяжении 16—19 месяцев микроволновым генератором на частоте 10 000 Мгц с плотностью потока мощности в 100 мвт/см2 в течение 4,5 мин. в сутки, отмечалась реакция — лейкоцитоз. После каждого сеанса облучения ректальная температура тела у мышей повышалась в среднем на 3,3° С [267]. Хайд и Фридман [201] проводили исследования биологического действия микроволновой радиации у мышей при частоте в 3000 Мгц, с плотностью потока мощности в 20 мвт/см2 и частоте в 10 000 Мгц при плотности потока мощности в 17, 40 или 60 мвт/см2 с продолжительностью до 15 мин. При этом каких-либо достоверных сдвигов со стороны общего числа лейкоцитов или формулы белой крови, а также концентрации гемоглобина тотчас после воздействия на 3-й, 7-е или 20-е сутки после облучения выявлено не было. Не было выявлено никаких сдвигов в функции гемопоэза в костном мозгу бедренной кости; наблюдалось лишь незначительно выраженное, непостоянное увеличение эозино- филового ряда у животных, подвергшихся облучению, причем отмеченные сдвиги не сопровождались изменениями гематологических показателей в периферической крови. И. А. Кицовская [34] подвергала крыс облучению микроволнами на частоте в 3000 Мгц по следующей методике: 10 мвт/см2 в течение 60 мин. на протяжении 216 дней; 40 мвт/см2 в течение 15 мин. на протяжении 20 дней; 100 мвт/см2 в течение 5 мин. на протяжении 6 дней. При облучении микроволновым источником с плотностью потока мощности в 40 мвт/см2 и 100 мвт/см2 наблюдалось снижение эритроцитов, лейкоцитов и абсолютного числа лимфоцитов; одновременно наблюдалось повышение числа гранулоцитов и рети- кулоцитов. При облучении микроволнами с плотностью потока мощности в 10 мвт/см2 уменьшалось общее число лейкоцитов и абсолютное число лимфоцитов, циркулирующих в крови, тогда как число гранулоцитов увели-
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 19 чивалось. Исследование костного мозга выявило эритроидную гиперплазию при более высоких уровнях плотности потока мощности облучающих источников. После прекращения микроволнового воздействия исследуемые показатели крови обнаруживали патологическое отклонение еще спустя несколько месяцев после воздействия. Бараньски [114] подвергал морских свинок и кроликов микроволновому облучению на частоте в 3000 Мгц в импульсном или непрерывном режимах с плотностью потока мощности в 3,5 мвт/см2 в течение 3 месяцев по 3 часа ежедневно. Проводилось исследование показателей периферической крови, костного мозга, лимфатических узлов и селезенки. При этом было выявлено увеличение абсолютного числа лимфоцитов в периферической крови, патологические отклонения в строении ядер и митозы клеток эритробластического ряда в костном мозге и в лимфоцитарных клетках лимфатических узлов и селезенки. Бараньски высказывает мнение о том, что патофизиологическими механизмами отмеченного явления, по-видимому, являются экстратермальное, комплексное взаимодействие факторов. Бадд и др. [146] проводили исследование чувствительности гематологической системы крыс в эмбриональном периоде развития после облучения эмбрионов микроволновыми генераторами внутриматочно. Беременные крысы Спрай-Дойля подвергались тотальному облучению микроволнами на частоте 2450 Мгц с плотностью потока мощности в 100 мвт/см2 в непрерывном режиме работы генератора на 15-е сутки беременности. В этих условиях эксперимента ректальная температура тела беременных крыс при облучении поднималась на 4,2° С выше контрольных показателей. Гематологические сдвиги у беременных крыс регистрировались спустя 4 часа, 24 часа и 5 суток с момента облучения (незадолго до извлечения плодов из матки). У эмбриональных плодов 20-дневного возраста проводилось исследование гематологических сдвигов, изменения веса тела и селезенки. Судя по весу тела, общему числу лейкоцитов, эритроцитов, гематокрита и уровня гемоглобина достоверных различий между контрольными и опытными животными (беременными крысами, подвергавшимися микроволновому облучению) выявлено не было. Облученные микроволновым потоком эмбрионы крыс обнаруживали достоверное снижение веса се- лезенкп на уровне вероятности (р<0,05), общего числа лейкоцитов (р<0,01) и некоторое понижение уровня гемоглобина на уровне вероятности (р < 0,1) по сравнению с контрольными эмбрионами. Отчетливых различий по весу тела, потреблению меченого изотопа Fe59 в крови или его поглощению эмбрионом между контрольными и облученными микроволновым генератором эмбрионами выявлено не было. Отсутствие какого-либо действия микроволнового облучения на беременных крыс, подвергавшихся воздействию плотности потока мощности в 100 мвт/см2, или физиологических сдвигов в организме плода, выходящих за указанные пределы, заслуживает особого внимания. Спалдинг [300] подвергал мышей микроволновому облучению на частоте в 800 Мгц в течение 2 час. ежедневно на протяжении 120 дней пребывания в замкнутой системе (волновод) при уровне плотности потока мощности в 43 мвт/см2. Вес тела, общее число эритроцитов и лейкоцитов, показатели гематокрита, гемоглобина, роста, произвольной мышечной активности и продолжительности жизни сохранялись нормальными. Иванов [30] обнаружил отчетливые изменения соотношений в содержании клеточных элементов белого и красного ростков костного мозга у кроликов, постоянно подвергавшихся воздействию волн метрового диапазона при плотности потока мощности в 1 мвт/см2. У собак, подвергавшихся тотальному облучению микроволновой радиацией, наблюдалось выраженное уменьшение лимфоцитов и эозинофилов после 6-часового действия микроволн на частоте в 2800 Мгц с плотностью потока мощности в 100 мвт/см2 [249]. В первые 24 часа после облучения отмечалось легкое повышение числа нейтрофилов, тогда как уровни эозинофилов и лимфоцитов возвращались до нормальных показателей. После 2-часового воздействия микроволновым облучением с плотностью потока мощности в 165 мвт/см2 наблюдали преходящую лейкопению и уменьшение числа нейтрофилов. В условиях 3-часового воздействия аналогичной плотности потока мощности тотчас после воздействия наблюдалась лейкоцитарная реакция. Наиболее выраженный лейкоцитоз отмечался в течение первых 24 час. воздействия и характеризовался преобладанием нейтрофилов. При этом наблюдалось умеренное уменьшение числа лимфоцитов непосредственно после 2- или 3-часового воздействия с восстановлением до исходного уровня в первые 24 часа после воздействия.
20 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ После 2-часового воздействия наблюдалось легкое уменьшение числа эозинофилов, которое оставалось неизменным в течение 24 час. после воздействия. По окончании 3-часового воздействия эозинофильный сдвиг в цветной формуле белой крови был незначительным, и на протяжении 24 час. после воздействия отмечалось умеренное снижение числа эозинофилов. После микроволнового облучения от передатчика на частоте в 1285 Мгц с плотностью потока мощности в 100 мвт/см2 в течение 6 час. изменялось число лейкоцитов и нейтрофилов в сторону увеличения. На протяжении 24 час. после воздействия уровень содержания нейтрофилов оставался заметно повышенным по сравнению с тем же показателем до облучения. Уровни содержания лимфоцитов и эозинофилов умеренно понижались. Однако к концу суток после воздействия их число слегка превышало свои исходные значения. Шесть часов воздействия микроволн на частоте в 200 Мгц с плотностью потока мощности в 165 мвт/см2 приводило к выраженному увеличению числа нейтрофилов и умеренному снижению лимфоцитов. В дальнейшем число лейкоцитов повышалось; число лимфоцитов увеличивалось лишь на следующие сутки после воздействия. Отмечалось умеренное понижение числа эозинофилов [249]. Сравнительный анализ лейкоцитарной реакции на протяжении 60-суточного периода наблюдения после 6-часового воздействия микроволн с плотностью потока мощности в 100 мвт/см2 на частоте в 2800 Мгц или 1285 Мгц показал, что на частоте 1285 Мгц наблюдались более выраженные и продолжительные лейкоцитарные реакции. Восстановление числа лейкоцитов и нейтрофилов до исходного уровня отмечалось спустя одну-две недели после воздействия микроволн с частотой в 1285 Мгц и в течение одной недели после микроволнового облучения на частоте в 2800 Мгц. По сравнению с контрольными (до облучения) показателями число лимфоцитов повышалось на 25—40% в течение от одних до двух суток после облучения на частоте в 1285 Мгц. В этот же период наблюдалось умеренное снижение числа ретикулоцитов. Лимфоцитопеническая реакция, выявленная после облучения микроволнами на частоте в 2800 Мгц, сменялась восстановлением этого показателя до 95 % от контрольного значения на протяжении 24 час. после воздействия с постепенным понижением до 54% от начального значения на шестые сутки наблюдения. Ранний и длительный лейкоцитоз у собак, подвергавшихся микроволновому облучению с тепловым эффектом, может быть вызван стимуляцией кроветворной системы, мобилизацией лейкоцитов или рециркуляцией погибших клеток. Эозинопеническая реакция или преходящая лимфоцитопения с последующим подскоком или чрезмерным лимфоцитозом на фоне нейтрофилии может служить доказательством повышения функции адреналовых желез. Обезьяны «резус» подвергались микроволновому облучению на частоте в 10,5 Мгц с плотностью потока мощности в 200 мвт/см2 в течение 1 часа; на частоте в 19,27 Мгц с плотностью потока мощности в 170 мвт/см2 в течение 4 час, а также в течение 13 последующих суток ежедневным 4-часовым облучениям на уровне плотности потока мощности в 115 мвт/см2 и частоте в 26,6 Мгц; и, наконец, с плотностью потока мощности в 100 мвт/см2 в течение 1 часа. В анализ гематологических показателей были включены: уровень гематокрита, общее число лейкоцитов, формула элементов белой крови и их морфологическая оценка. Результаты исследования показали, что воздействие радиочастотного поля не оказывало никакого достоверного эффекта на зрелые элементы крови. Уровень гематокрита, общее число лейкоцитов и формула белой крови оставались в диапазоне нормальных значений. Сохранялось на нормальном уровне число тромбоцитов, и каких- либо отклонений со стороны механизмов свертывания крови обнаружено не было. Гистологическое исследование костного мозга и селезенки не выявило признаков патологических изменений [259]. Авторы пришли к выводу о том, что воздействие радиочастотной радиации не оказывает никакого влияния на гематологическую систему. Что касается гематологических сдвигов, вызываемых воздействием радиочастотного или микроволнового облучения у человека, то в литературе об этом представлено мало сведений. При обследовании военных и гражданских специалистов, обслуживающих радиолокационные станции, были выявлены различные гематологические сдвиги [49, 77, 124, 125, 159, 190, 223, 257]. В ряде исследований отмечены случаи ретикулоцитоза [77, 225]. Бэррон и др. [125] наблюдали отчетливое снижение числа полиморфонуклеарных клеток и унеличение эозинофилов и моноцитов
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 21 у группы лиц, подвергавшихся облучению микроволновым генератором в процессе профессиональной деятельности. Однако в более поздней работе эти авторы [124] указывают, что выявленные сдвиги были связаны с недостаточной подготовкой лаборанта, проводившего исследование крови. Бараньски и Черски [116] провели гематологическое исследование большой группы лиц, подвергавшихся микроволновому облучению в процессе профессиональной деятельности. Они пришли к выводу о том, что небольшое снижение числа эритроцитов наблюдается у всех людей, подвергающихся воздействию микроволн; явление связано с режимом продолжительности работы передатчика и длительностью самого воздействия. В течение одного года их работы отмечались различные сдвиги в формуле белой крови. Позднее наступает нормализация и этот симптом не наблюдается у группы лиц со стажем работы на генераторах сверхвысоких частот от одного года до пяти лет. У лиц, проработавших более пяти лет в условиях воздействия микроволнового облучения малой и средней мощности, наблюдается тенденция к лимфо- цитозу на фоне эозинофилии. Лица, подвергавшиеся значительному микроволновому облучению на протяжении свыше пяти лет работы, обнаруживают сдвиги в лейкоцитарной формуле трех разновидностей. Наиболее характерным является наличие абсолютного и относительного лимфоцитоза на фоне эозинофилии и моноцитоза, или только относительного лимфоцитоза. На втором месте стоит абсолютный лимфоцитоз с моноцитозом. Позднее наступает лейкоцитоз с нейтрофилией. Около 50% лиц, подвергавшихся СВЧ-облу- чению, обнаруживают умеренное снижение числа тромбоцитов. Некоторые даже ставят вопрос, не связаны ли указанные сдвиги непосредственно с воздействием рентгеновских лучей мягкого диапазона и других факторов внешней среды, или, по крайней мере, не играют ли указанные факторы провоцирующую роль [60]. ДЕЙСТВИЕ НА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТУЮ СИСТЕМУ Ряд исследователей указывают, что воздействие микроволнового облучения на животных или человека может привести к возникновению прямых или косвенных нарушений функций сердечно-сосудистой системы [10, 25, 37, 39, 50, 53, 55, 56, 67, 69, 78, 93, 68, 89, 151, 159, 209, 212, 215, 216, 230, 233, 279, 301]. Некоторые авторы высказывают мысль о том, что воздействие микроволн с плотностями потока мощности, не вызывающими отчетливых тепловых эффектов, может послужить причиной функциональных расстройств. Эти расстройства наблюдаются как при остром, так и при хроническом воздействиях [10, 69]. В литературе описаны нарушения гемодинамики [22], выражающиеся в изменении скорости кровотока [272], как правило, в сторону повышения, которое прямо пропорционально мощности и длительности воздействия [271]. Снижение скорости кровотока наблюдалось только в денервированных конечностях. Указанные явления связаны с расширением сосудов. Однако в литературе имеются данные, полученные при обследовании персонала радиолокационных станций, которые указывают на отсутствие каких-либо сдвигов со стороны сердечно-сосудистой системы [277]. Приводятся также данные о патологических сдвигах в сосудистых реакциях, таких, как осцилляция сосудистого тонуса [173]. Повышение частоты сердцебиений наблюдалось после микроволнового облучения с уровнем плотности потока мощности в диапазоне от 50 до 130 мвт/см2 в различные периоды времени воздействия от 10 до 140 мин. [78, 158, 240]. Рядом исследователей указывается на факт замедления сердечного ритма при воздействии микроволн с низкими плотностями потока мощности — уровней, которые не приводят к развитию тепловых сдвигов [75, 92, 93, 214], хотя другие указывают на повышение частоты сердцебиений при воздействии микроволн с низкими уровнями плотности потока мощности в условиях тотального облучения кроликов со стороны спины [70,72]. Уменьшение кровяного давления в результате микроволнового облучения описано в ряде работ [10, 14, 54, 75, 214], в то время как другие (исследователи указывают на повышение артериального давления крови [158, 230, 265]. В некоторых работах говорится о том, что артериальное давление вначале слегка повышается, а затем начинает падать [1, 3, 277]. Этот эффект может оказаться весьма отчетливым и длиться несколько недель после воздействия. Окончательно запутывают картину указания, содержащиеся в ряде работ, на то, что в «аналогичных» условиях микроволнового облучения у человека наблюдается понижение артериального давления, а у кроликов— его повышение [2, 3]. Подобные не-
22 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ сколько противоречивые данные свидетельствуют о том, что зависимость между облучением и сдвигом со стороны сердечно-сосудистой системы носит очень сложный характер, и именно эти расхождения выявляют ряд недостатков, допущенных при проведении экспериментов. К ним относится несоблюдение чистоты эксперимента по таким показателям, как частотные характеристики, плотность потока мощности, длительность воздействия и т. д. Суббота [80] отметил, что у кроликов в условиях хронического облучения микроволнами на частоте в 2450 Мгц с плотностью потока мощности в 10 мвт/см2 наблюдались незначительные колебания в артериальном давлении. Однако гемодинамические сдвиги были совершенно отчетливы при воздействии плотности потока мощности в 1 мвт/см2. Гемодина- мических сдвигов не наблюдалось при 4- или 5-кратной обработке. Когда кролики были подвергнуты воздействию микроволнового источника с плотностью потока мощности в 50 мвт/см2, то было обнаружено, что артериальное давление сначала падало, а затем восстанавливалось до своего исходного уровня спустя 1—-2 часа после воздействия. Характерно, что всплески регистрировались только после первых воздействий микроволнового облучения, а позднее, по мере повторения (однократное воздействие каждые 1—3 дня), сдвиги артериального давления уменьшались до полного исчезновения на 9-м или 10-м воздействии. Ректальная температура тела повышалась, на 1—1,7° С после первого облучения, но после 9—10-го сеанса облучения она повышалась всего лишь на 0,7—0,9° С. Пресман и Левитина [70, 72] описали дифференцированное действие микроволн на частоту сердцебиений кроликов. Они облучали кроликов на частоте в 2450 Мгц (в непрерывном режиме) с плотностью потока мощности в 7—12 мвт/см2 в течение 20 мин. Облучение со стороны брюшной полости приводило к брадикардии (замедлению частоты сердцебиений). Облучение со стороны спины — головы приводило к учащению ритма сердцебиений. В более поздней работе те же самые исследователи использовали облучение микроволнами в импульсном режиме на частоте в 3000 Мгц с плотностью потока мощности в 3—5 мвт/см2. В этих условиях облучение со стороны брюшной полости у животных вызывало изменение частоты пульса в сторону его увеличения. Повышение частоты сердцебиения более отчетливо наблюдалось при облучении передатчиком, работающим в импульсном режиме, по сравнению с аналогичным передатчиком, работающим в непрерывном режиме излучения. Авторы полагают, что возможной причиной этого является более глубокое проникновение в ткани модулированных импульсных волн. Кроме того, Пресман истолковывает полученные данные как указание на влияние парасимпатической нервной системы (вагус- ного эффекта) в условиях облучения животного со стороны брюшной полости и наличие симпатического эффекта при облучении животного со стороны спины. Левитина [39] высказала предположение, что периферическая нервная система играет роль посредника между микроволновым облучением и возможным изменением частоты сердцебиения. Облучение со стороны брюшной полости кроликов с высокой плотностью потока мощности импульсных микроволн приводило к уменьшению частоты пульса. Если кожа обезболивалась, сердечный ритм не изменялся. Авторы пришли к выводу о том, что понижение сердечного ритма в результате облучения микроволнами со стороны брюшной полости живота связано с возбуждением рецепторов кожи. МакЭйфи [229] акцентировал внимание на том, как ложно могут быть истолкованы результаты неизвестного биологического действия микроволнового облучения, когда отсутствует эффект перегрева. У кошек при стимуляции периферических нервов фактором повышенной температуры в 45° С наблюдается повышение функции мозгового слоя надпочечников и увеличение артериального давления как результат секреции адреналина [227]. Хорошо известно, что обезболивающие наркотические вещества из ряда галогенизирован- ных углеводородов в комбинации с инъекцией адреналина нередко вызывают повышение желудочковой аритмии сердечной деятельности [209]. Если животное подвергнуто микроволновому облучению и при этом произвольно или случайно вызван возбуждающий эффект, то начнет развертываться цепочка реакций, аналогичных тем, которые вызываются простой инъекцией адреналина. У собак частота сердцебиения повышается при воздействии некоторых обезболивающих препаратов, а у ненаркотизированных животных частота сердцебиения изменяется под влиянием ана- лептического эффекта, если последний вызывается случайным образом [227]. МакЭйфи [229] ставит под сомнение чистоту экспери-
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 23 ментов, результаты которых свидетельствуют о том, что под влиянием микроволнового облучения происходят сдвиги в сердечной деятельности. Может быть это и так, но больше в литературе нет таких ссылок. У кроликов и собак тотальное микроволновое облучение при плотности потока мощности в 100—200 мвт/см2 вызывает кратковременное сужение и последующее расширение сосудов, в особенности венозных сосудов мягкой мозговой оболочки [78]. При облучении микроволновым источником на частоте в 3000 Мгц с плотностью потока мощности в 5 мвт/см2 у собак наблюдается замедление сердечной деятельности с изменением ЭКГ. При этом отмечаются явления брадикардии, синусовой аритмии, замедление аурикулярной и вентрикулярной проводимости, изменения (обычно уплощение) зубцов Р и Т и расширение желудочкового комплекса [93]. Более отчетливые и стойкие изменения в ЭКГ наблюдаются у собак с экспериментально вызванной моделью инфаркта миокарда, чем у здоровых собак, подвергнутых микроволновому облучению [93]. У собак, подвергнутых микроволновому облучению на частоте в 3000 Мгц с плотностью потока мощности в 5 мвт/см2 в течение 30-минутного воздействия, наблюдались изменения в сердечной динамике, времени свертывания крови и снижение артериального давления [69]. Первым характерным признаком теплового воздействия у млекопитающих является разжижение крови, которое отмечается в первые 30 мин. от начала воздействия до повышения температуры тела. По мере продолжения воздействия разжижение крови сменяется ее сгущением в результате потерь влаги и наступает гемоконцентрация. Первоначальное разжижение крови, по-видимому, является следствием поступления экстраваскулярной жидкости в результате диффузного расширения периферических сосудов. Эта реакция позволяет организму избавиться от поглощенного тепла. Гемодинамическая реакция собаки, подвергнутой воздействию микроволнового импульсного источника на частоте в 2800 Мгц, напоминает аналогичную реакцию на тепловую нагрузку, судя по начальному явлению разжижения крови с последующим ее сгущением. По мере удлинения периода воздействия сгущение крови становится более выраженным. Собаки, подвергавшиеся облучению микроволнами при плотности потока мощности в 165 мвт/см2, обнаруживают потерю в весе, составляющую величину 2% в 1 час. При облучении микроволновым источником с плотностью потока мощности в 100 мвт/см2 наблюдается потеря веса величиной в 1,25% в 1 час и отмечается разжижение крови, тогда как при облучении с плотностью потока мощности в 165 мвт/см2 отмечается сгущение крови [249]. Функциональное нарушение со стороны сердечно-сосудистой системы выражается в гипотонии, в появлении брадикардии, в замедлении внутрипредсердной и внутрижелудоч- ковой проводимости и в уменьшении высоты зубцов ЭКГ у лиц, работающих при воздействии радиочастотных полей [24, 53, 55, 56]. Дрогичина и соавт. [25] представили результаты клинического обследования лиц, хронически подвергавшихся воздействию «интенсивного» микроволнового облучения, которые свидетельствуют о том, что у отдельных лиц проявления «сосудистой дистонии» в результате хронического воздействия сверхвысокочастотной радиации могут перейти в серьезные патологические отклонения со стороны вегетативной нервной системы и сердечно-сосудистой деятельности. Эти отклонения характеризуются сосудисто-спастическими реакциями и вегетативными сосудистыми кризами мозгового кровообращения, сопровождающимися выраженной лабильностью артериального давления и явлениями коронарных спазм сосудов, соответствующими изменениями в ЭКГ. Осипов [57], однако, подчеркивает, что эти сдвиги не приводят к уменьшению рабочей емкости мышц и носят обратимый характер. Хотя у некоторых лиц не найдено заметного повышения температуры, Осипов считает, что это есть следствие отсутствия точных термометрических приборов, и он склонен относить отмеченные сдвиги на счет процессов, протекающих на «микротермальном» уровне, нежели связывать их с нетепловым эффектом микроволнового облучения. Ряд авторов подразделяют клинику хронического облучения, вызванную микроволновыми генераторами сантиметрового диапазона (уровень вазомоторных расстройств), на три стадии [239]: а) начальную, компенсированную стадию, б) стадию постепенных сдвигов, в) стадию, в которой нарушения характеризуются быстрым градиентным течением. Степень сдвигов зависит от интенсивности и длительности воздействия. Становится очевидным, что функциональные изменения в сердечно-сосудистой системе, которые могут развиться в результате
24 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ микроволнового облучения, несомненно, связаны с реакцией автономной нервной системы на тепловые эффекты микроволнового воздействия. Как уже говорилось, МакЭйфи [227] указал, что именно тепловая стимуляция периферических нервов вызывает отмеченные нейрофизиологические сдвиги и изменения поведенческих реакций. Скорее всего взаимодействие между периферической нервной системой и ЦНС является причиной указанных нарушений сердечного ритма, биохимических сдвигов в крови и так далее. С другой стороны, Толгская и Гордон [84] выявили морфологическое изменение рецепторов после однократного воздействия микроволнового облучения. Эти изменения уменьшались при повторных воздействиях. Авторы считают, что рецепторы рефлексогенной зоны дуги аорты, каротидного синуса и всех слоев стенки предсердия высокочувствительны к действию микроволн. ДЕЙСТВИЕ НА ЦЕНТРАЛЬНУЮ НЕРВНУЮ СИСТЕМУ Рядом исследователей [10, 11, 42, 52, 60, 65, 68, 72, 75, 84, 92, 99, 239, 255] выдвинута гипотеза о том, что микроволны могут воздействовать на ЦНС за счет их так называемого нетеплового эффекта. Эти авторы подчеркивают, что ЦНС следует рассматривать как структуру, чувствительную к радиационной травме в умеренной или высокой степени. Подобные взгляды и представления авторов в основном базируются на исследованиях павловских условных рефлексов. Эти данные представлены преимущественно в работах советских исследователей и основаны на понимании теплового эффекта как совокупности реакций, связанных с локальным или тотальным повышением температуры организма от исходного уровня теплового равновесия. Большинство других авторов используют термин «тепловой» в несколько ином понимании, учитывая, что тепловое действие микроволн на организм может протекать без видимого повышения температуры. Действительно, когда температура повышается, это означает, что функциональные резервы организма по сохранению теплового гомеостаза в известной мере исчерпаны и истощены. Одним из самых первых исследований по действию микроволн на центральную нервную систему является работа Олдендорфа [263], который обнаружил явление очагового коагуляционного некроза в мозговой ткани кроликов, подвергшихся воздействию микроволн на частоте в 2450 Мгц. Первое исследование по биологическому действию сантиметрового диапазона на условнорефлектор- ную деятельность экспериментальных животных было проведено Гордон и др. [15]. В последующие годы исследование «нетеплового» действия микроволн постепенно занимало все более доминирующую роль в электрофизиологических исследованиях в СССР [52]. Болдуин, Бэч и Льюис [113] обнаружили, что облучение микроволнами обезьян на частотах в диапазоне 225—400 Мгц сопровождалось появлением клинических расстройств, свидетельствующих о поражении ЦНС, состоящих из возбуждения, сонливости, адинамии, изменения глазодвигательной активности, а также отклонений сенсорной, двигательной и вегетативной сфер. Были выявлены признаки поражения промежуточного и среднего мозга; отмечалось изменение возбудительного процесса и сонливости с соответствующими изменениями электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Тяжесть этой реакции зависела от направления головы животного в высокочастотном электромагнитном поле и степени отражения микроволновых лучей от стенок окружающего помещения. У кроликов, голова которых в течение 30 мин. подвергалась воздействию микроволн в диапазоне частот от 3 до 300 Мгц, наблюдалась повышенная возбудимость зрительного анализатора [84]. Цыплята, голуби и морские чайки, подвергавшиеся микроволновому облучению на частотах в 9300 и 16 000 Мгц (в импульсном режиме) с плотностью потока мощности в 10 мвт/см2, обнаруживали длительное повышение мышечного тонуса экстензора крыльев и ног уже через несколько секунд от начала воздействия облучения. У этих птиц наблюдалось беспокойное поведение и нарушение походки [283]. Тотальное облучение кур микроволнами на частоте в 24 000 Мгц вызывало шаткую походку и появление мышечной слабости [165]. Крысы, у которых облучали голову источником микроволн на частоте в 24 500 Мгц, обнаруживали реакцию бегства из микроволнового поля, что указывало на восприятие животными раздражителя [213]. Наиболее типичными явлениями биологического действия микроволн были мышечные спазмы, появление тремора и клонических судорог. Указанная стимуляция оказывала возбуждающий эффект на крыс, находящихся под глубоким хирургическим наркозом. При исследовании мышей, восприимчивых к
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 25 аудиогенным судорогам, и крыс, чувствительных к звуковой стимуляции, Кицовская [33, 35] обнаруживала, что судорожная реакция на воздействие шума тормозилась после воздействия на животных источником микроволн на частоте в импульсном режиме и при средней плотности потока мощности в 10 мвт/см2. Толгская [87] проводила исследование биологического действия микроволн в импульсном или в непрерывном режиме на частотах в 3000 и 10000 Мгц при различных плотностях потока мощности. Основной упор был сделан на выявление морфологических сдвигов. Более выраженные морфологические сдвиги в нервной системе после облучения источником микроволн на частоте в 300 Мгц по сравнению с источником на частоте в 10 000 Мгц в диапазоне плотностей потока мощности 1—10 мвт/см2 были истолкованы как доказательства наличия нетеплового действия. Биологическое действие микроволн в импульсном режиме было более значительным, чем в непрерывном режиме. Более выраженный биологический эффект микроволн в импульсном режиме был отмечен также в работе Марха [237]. Условнорефлекторные реакции. Троянский и Кругликов [89, 90] подвергали крыс воздействию полей СВЧ. Облучение на «тепловом» уровне (50 мвт/см2) и «нетепловом» уровне (10 мвт/см2) оказывало неблагоприятное влияние на эмбриональное развитие плодов и приводило к сдвигам функции высших отделов ЦНС у пренатально облученных животных. Воздействие на беременных крыс микроволнового облучения с плотностью потока мощности в 10 мвт/см2 приводило к ускорению постнатального развития крысят и вызывало ухудшение показателей условнорефлек- торной деятельности у потомства. Животные, пренатально облученные микроволнами с плотностью потока мощности в 50 мвт/см2, и животные, полученные от скрещивания облученных самцов с необлученными самками, обнаруживали аналогичные сдвиги, которые заключались в появлении аномалий, уродств, отклонениях в высшей нервной деятельности [89]. У потомства облученных животных, помимо анатомических уродств и отклонений в развитии, отмечались также нарушения функций высших отделов ЦНС. Эти нарушения выражались в замедленном развитии и изменении двигательно-пищевых и электро-оборонительных условных рефлексов [90]. Яковлева и др. [109, 110], описавшие явления биологического действия микроволн с плотностью потока мощности от 5 до 15 мвт/см2 при однократном и многократных воздействиях, отметили ослабление возбудительного процесса и снижение функциональной подвижности клеток коры мозга. Чаще всего наблюдались явления диффузного отека на всех срезах коры мозга. Наибольшее число поврежденных клеток было выявлено при повторных воздействиях с плотностью потока мощности в 15 мвт/см2 [110]. В другом исследовании было показано, что фоновая биоэлектрическая активность, которая регистрировалась в эфферентных волокнах почечного, селезеночного и нижнего мезентериального нервов у кошек, после однократного воздействия микроволн с плотностью потока мощности в 30 мвт/см2 повышалась в 50% случаев [109]. Лобанова [45] на основе полученных данных при облучении животных микроволнами на частоте в 3000 Мгц пришла к выводу о том, что условнорефлекторная деятельность животных при микроволновом воздействии проходит через две фазы — фазу повышения возбудимости ЦНС, т. е. ослабление активного торможения, и вторую фазу — понижение возбудимости с развитием внешнего торможения. В более позднем исследовании, однако, Лобанова и Гончарова [46] показали, что длительное хроническое воздействие на животных радиочастотного поля в диапазоне частот 155—191 Мгц в течение 4,5 месяца при «низких уровнях» потока мощности не оказывало заметного эффекта на показатели их условно- рефлекторной деятельности. В исследовании условнорефлекторной деятельности собак, подвергавшихся микроволновому облучению на частоте в 50 Мгц с локальным раздражением определенных зон коры мозга, воздействие выходной мощности в диапазоне 7—14 вт не вызывало какой-либо ответной реакции; облучение мощностью в 20—25 вт вызывало появление оборонительных реакций и ухудшение способности к распознаванию [42]. Суббота [79] обнаружил изменение условнорефлекторной деятельности у собак, подвергавшихся воздействию СВЧ в диапазоне 3000—30 000 Мгц. Длительность воздействия была 1—2 часа. Направленность сдвигов при интенсивном облучении в большинстве случаев была противоположной тому, что наблюдалось при слабом облучении. При облучении плотностью потока мощности в 5 мвт/см2 отмечалось повышение слюновы- делительной функции. Этот положительный условный рефлекс свидетельствовал об относительной устойчивости процессов дифферен-
26 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ цировки. При облучении с плотностью потока мощности в 100 мвт/см2 в большинстве случаев наблюдалось укорочение латентного периода условнорефлекторных реакций. Почти всегда наблюдались угнетение положительного условного рефлекса и замедление диффе- ренцировок. Эксперименты с повторными воздействиями микроволнового облучения свидетельствуют о возможной адаптации коры к электромагнитному полю. С другой стороны, тотальное облучение двух самок собак в течение нескольких часов в сутки на протяжении периода более года источником облучения на частоте в 24500 Мгц с плотностью потока мощности в 20 жът/омг не вызывало каких- либо нарушений со стороны поведенческих реакций животного. Поведение сохранялось нормальным в течение всего периода экспериментального наблюдения [163]. Кратковременное воздействие на кроликов микроволн очень высокой частоты (30—300 Мгц) с плотностью потока мощности в 10 мвт/см2 приводило к усилению условных рефлексов на различные стимулы, тогда как длительное воздействие оказывало тормозящий эффект. Избирательная чувствительность мозга к этой частоте была подтверждена наличием обратимых структурных изменений в коре мозга и в промежуточном мозге [96]. Промотова [73] подчеркнула, что при исследовании условнорефлекторных процессов огромную роль играет исходное функциональное состояние животных. У здоровых собак вначале наблюдалось повышение условных пищевых рефлексов с сохранением дифферен- цировки, которая в последующем сменялась фазой острого угнетения условнорефлектор- ной деятельности и замедлением дифферен- цировок. У собак с нарушением деятельности высших отделов нервной системы действие ультравысокой частоты в диапазоне от 3 до 300 Мгц приводило к отягощению патологического состояния коры мозга в первую фазу и нормализации высшей нервной деятельности во вторую фазу. По мнению Субботы [79], при действии слабых и интенсивных полей СВЧ в диапазоне частот от 300 Мгц до 300 Ггц изменения в высшей нервной деятельности могут иметь место за счет трех основных механизмов: а) из-за прямого действия электромагнитных волн на ткани мозга, б) действия микроволн в результате стимуляции рецеп- торного аппарата периферической нервной системы и в) за счет гуморально-химических механизмов. Физическая выносливость. Лобанова [44] подвергала крыс воздействию микроволн на частоте в 3000 Мгц в импульсном режиме. После воздействия исследовалось время выживания крыс в пробе с плаванием. Было выявлено снижение показателя физической выносливости у крыс, подвергнутых воздействию плотности потока мощности в диапазоне от 100 мвт/см2 на протяжении 5 мин., и с 10 мвт/см2 в течение 90 мин. воздействия микроволновых энергий. Кортикальные эффекты. В работах ряда исследователей было показано, что воздействие радиочастотного поля или микроволн вызывает изменения в электроэнцефалограмме ~ ЭЭГ [6, 27, 41, 97, 98, 99, 101, 108, 113]. Микроволновое воздействие нередко сопровождается повышением амплитуды и уменьшением частоты компонентов ЭЭГ или уменьшением амплитуды и повышением частоты. Общий характер выявленных отклонений ЭЭГ остается сравнительно постоянным в широком диапазоне изученных плотностей потока мощности (от 0,02 мвт/см2 до приблизительно 100 мвт/см2). Вообще, процент случаев, указывающих на изменение ЭЭГ, возрастает с повышением интенсивности микроволнового облучения. Однако в одной работе выявлен значительно больший процент отклонений изучаемого показателя при облучении на уровне плотности потока мощности в 0,02 мвт/см2, чем при облучении с плотностью потока мощности промежуточной величины [41]. Реакции ЭЭГ обнаруживают значительное запаздывание, которое уменьшается с повышением интенсивности облучения от 100 сек. при облучении с плотностью потока мощности в 0,02 мвт/см2 примерно до 20 сек. при облучении с плотностью потока мощности в 10 мвт/см2. Складывается впечатление, что отмеченные сдвиги не изменяются, когда блокированы зрительный, слуховой и обонятельный каналы восприятия [41, 99]. Аналогичные нейроэлектрические сдвиги были отмечены в полоске тканей коры, изолированной хирургическим путем от окружающих тканей [99]. Анализ ЭЭГ у кроликов, подвергшихся воздействию микроволн на частоте в 3000 Мгц в импульсном режиме с плотностью потока мощности в 5 мвт/см2, свидетельствует о наличии легкой десинхронизации в области двигательного анализатора; при воздействии микроволн с плотностью потока мощности в 20 мвт/см2 наблюдаются изменения амплитуды ЭЭГ. Кролики, подвергавшиеся микроволновому облучению в диапазоне частот от 300 до 3000 Мгц, обнаруживали сдвиги в ЭЭГ; облучение частотой в 300 Мгц оказывало
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 27 наибольший биологический эффект по сравнению с частотой в 3000 Мгц, которая приводила к менее выраженным сдвигам в корковых потенциалах. Воздействие микроволн в импульсном режиме оказывало более выраженный эффект, чем в непрерывном режиме излучения. Кролики, подвергавшиеся воздействию микроволнового облучения на частоте в 40 Мгц с плотностью потока мощности в 0,1 мвт/см2, обнаружили сдвиги ЭЭГ в корковой и подкорковой структурах мозга после 3-минутного облучения [103]. При воздействии в течение 1 мин. поля СВЧ (300 Мгц — 300 Ггц) с плотностью потока мощности в 40 мвт/см2 только на голову кролика было выявлено изменение фоновой активности нейронов в зрительной коре мозга [104]. Воздействие поля СВЧ приводило к снижению порога реакций нейронов на световые вспышки. По мнению автора, судя по морфологическим данным, элементы глии, по-видимому, более чувствительны, чем нейроны. Воздействие на кроликов в течение 5 мин. микроволн на частотах в 300, 577 или 2400 Мгц в непрерывном режиме излучения с плотностями потока мощности порядка 0,02 мвт/см2 вызывало сдвиги в ЭЭГ более чем у половины обследованных животных [6, 29, 99]. Другие исследователи [117], однако, указывают, что кролики, подвергнутые воздействию поля микроволн на частоте в 3000 Мгц в непрерывном режиме излучения или 10000 Мгц в пульсирующем режиме излучения на уровне плотности потока мощности в 5 мвт/см2, не выявили каких-либо изменений в ЭЭГ. Эти данные свидетельствуют о том, что микроволновое облучение может привести к нарушению функции гипоталамуса и среднего мозга и что имеются убедительные доказательства по его воздействию на функции мозга, коры или ретикулярной формации [27, 304]. По данным Гвоздиковой и соавт. [6], наибольшая чувствительность коры обнаруживается при облучении волнами метрового диапазона, в меньшей степени — при облучении волнами дециметрового диапазона и наименьшая чувствительность — при облучении волнами сантиметрового диапазона. При анализе литературы по биологическому действию микроволн на ЭЭГ следует иметь в виду определенные недостатки в использованной методологии исследования. Дело в том, что между эмоциональным состоянием и характером ЭЭГ, которые регистрируются у живых объектов, никогда нет полного соответствия, и это в свою очередь может привести к ошибочной интерпретации последствий функциональных сдвигов в структуре спонтанной электрической активности ЦНС под действием микроволн. Спонтанная активность легко регистрируется, но чрезвычайно трудно поддается четкому анализу [193]. Фрей [179] при воздействии на кошек микроволновым облучением импульсного режима в диапазоне УВЧ наблюдал вызванные потенциалы в стволовой части мозга. Пороговая плотность потока мощности, необходимая для того, чтобы вызвать потенциалы, была приблизительно равной 30 мквт/см2 и имела предельное значение 60 мвт/см2. Фрей предполагает, что эти потенциалы были скорее нейронными, нежели артефактом. В диапазоне использованных несущих частот (1,2— 1,525 Ггц) наименьший биологический эффект наблюдался при наибольшей частоте облучения. Изменение в плотности потока мощности отчетливо отражалось на структуре вызванных потенциалов. Действие микроволн на поведенческие реакции. Джуйстесен и Кинг [205] провели исследование поведенческих реакций у крыс, подвергавшихся в замкнутом пространстве воздействию микроволн на частоте в 2450 Мгц. Средние уровни плотности потока мощности были приблизительно равны 2,5; 5,0; 10 или 15 мвт/см2. Основные результаты исследования следующие: частота возвратно-поступательных повторных движений языка при рефлексе облизывания повышалась, а затем уменьшалась при увеличении плотности потока мощности до 14 мвт/см2. При более высоком уровне плотности потока мощности, чем 14 мвт/см2, во всех случаях наблюдалась стереотипная поведенческая реакция, указывающая на наличие вялого паралича. Животное возвращалось в нормальное состояние спустя 5—10 мин. после выноса из экспериментальной камеры, и в последующем в его поведении не наблюдалось никаких отклонений, свидетельствующих о наличии стрессового состояния. Показатели ректальной температуры у животного снимались непосредственно до и после воздействия при плотности потока мощности от 0 и до 4,5; 9,6 и 14 мвт/см2. Воздействие от 0 до 4,5 мвт/см2 приводило к статистически недостоверному повышению температуры спустя 60 мин. прерывистого воздействия облучением. Воздействие 14 мвт/см2 приводило к достоверному повышению температуры тела после 19 мин. прерывистого облучения, и после 60 мин. облучения у двух подопытных животных температура тела поднималась выше 44° С. Анализ
28 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ показателей температуры тела животного при микроволновом облучении подтверждает выводы, сделанные на основе наблюдений за поведенческими реакциями, о том, что крысы характеризуются значительной вариацией своих индивидуальных процессов терморегуляции. Крысы подвергались микроволновому облучению на частоте в 2450 Мгц, получая в качестве дифференцировочного показателя подслащенную воду, но ни одна из облученных крыс не оказалась в состоянии определить ее. По существу, Джуйстесен и Кинг [205] не выявили хронического биологического действия микроволнового облучения на поведенческие или нейрогистологические механизмы при довольно продолжительном прерывистом воздействии микроволновой энергии с плотностью потока мощности порядка от 2,5 до 15 мвт/см2. Хотя авторами был выявлен ряд острых симптомов биологического воздействия микроволн, ни один из них не противоречил и не исключал гипотезу о том, что тепловое действие было единственным проявлением микроволнового облучения. Нэйли и др. обнаружили, что воздействие на крыс микроволнового источника на частоте в 2450 Мгц с плотностью потока мощности в 50 мвт/см2 непосредственно до предъявления крысам задачи поиска в U-образном лабиринте приводило к достоверному повышению показателей их деятельности [261]. Высказывается мнение о том, что воздействие микроволн может вызвать биологические эффекты, аналогичные действию различных стимуляторов, которые способствуют процессам консолидации следов памяти, улучшению процессов обучения. В другом исследовании, проведенном теми же авторами, щенки коротконогой гончей собаки в возрасте 10 недель после тотального облучения микроволнами на частоте в 2450 Мгц не обнаружили ухудшения показателей поведенческих реакций в задаче с поиском выхода. У животных не было выявлено каких-либо отчетливых сдвигов в условнорефлекторной деятельности или в задаче мотивации. В биологическом действии микроволн на поведенческие реакции необходимо учитывать то обстоятельство, что поведение не является простым процессом и что поведенческие реакции представляют собой алгебраическую сумму различных эффектов различных систем. Поведенческие реакции могут быть следствием поступления сигналов от рецепторов организма о незначительном повышении температуры тела. Указанные сдвиги температур могут иметь место во многих структурах тела животного. Влияние микроволн на способность к обучению. Исследования условнорефлекторной деятельности позволили выявить ряд нарушений в процессах обучения в результате воздействия радиочастотных или микроволновых энергий [3, 10, 48, 79]. У крыс, подвергнутых микроволновому облучению, были обнаружены явления ретроградной амнезии и торможения процессов обучения [144, 206]. Напряженность поля в этих исследованиях была весьма высокой. Тем не менее изменения в поведенческих реакциях наблюдались также и при воздействии микроволновых полей с низкой напряженностью, по данным ряда авторов [216, 217, 302]. Следует, однако, заметить, что более точные измерения плотности потока мощности [188] позволили выявить в ряде таких исследований достоверно повышенные уровни теплового воздействия микроволн [216,217]. Суббота [79] обнаружил у собак, подвергнутых воздействию ультравысокочастотных полей в импульсном режиме облучения, последовательно чередующиеся и сменяющие друг друга реакции возбуждения и сонливости. Тернер [307] считает, что явление сонливости, отмеченное при микроволновом облучении в импульсном режиме, может быть связано с описанными выше эффектами. По этому методу ток слабой силы (0,2 ма) прикладывается на структуры мозга с помощью электродов, наложенных на глазничную и затылочную области. Этот ток подается в импульсном режиме, с частотой воздействия от 1 до 100 импульсов в секунду, с длительностью импульса в 0,3 мсек. В этих условиях наблюдается появление сноподобного состояния, которое, по-видимому, адекватно обычному физиологическому сну. В СССР действие микроволновой энергии в импульсном режиме облучения используется для лечения ряда психопатологических состояний [304]. Результаты гистопатологических исследований. По данным ряда авторов [83, 85, 86], после облучения микроволновым генератором в диапазоне частот от 3000 до 30000 Мгц с плотностью потока мощности в 10 мвт/см2 морфологические и гистохимические исследования нервной системы позволяют выявить изменения на клеточном уровне. Облучение микроволновой энергией на частоте в 200 Мгц вызывало изменение нейронов мозговой коры и последующие изменения структуры почек и миокарда у кроликов. Облучение головы передатчиком на частоте в 2450 Мгц вызы-
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 29 вало появление очагов деструкции в коре мозга. Тотальное облучение тела кроликов микроволновым излучателем на частоте 1430 Мгц приводило к гистологическим повреждениям мозга [84,263,293]. Кролики, подвергавшиеся воздействию микроволнового облучения на частоте в 3000 Мгц (в импульсном или непрерывном режиме воздействия) с уровнем плотности потока мощности от 5 до 20 мвт/см2, обнаруживали признаки поражения мозговой ткани; при облучении микроволнами с плотностью потока мощности в 30 мвт/см2 нередко в клетках коры мозга, мозжечка и подкорковых структур наблюдалось исчезновение тигроидной субстанции, в некоторых клетках — процессы вакуолизации, пролиферация глиальных элементов, застойные явления в сосудах мозговых оболочек и поверхностных сосудах коры мозга; в ряде случаев наблюдались выход эритроцитов за пределы сосудистого русла и увеличение околососудистых пространств. Более выраженные морфологические изменения в нервной системе облученных крыс наблюдались после воздействия микроволн на частоте в 3000 Мгц по сравнению с аналогичным воздействием на частоте в 10000 Мгц с плотностью потока мощности от 1 до 10 мвт/см2; биологическое действие микроволн в импульсном режиме излучения было более выраженным, чем в непрерывном режиме излучения [84]. Одночасовое воздействие на кошек микроволнами на частоте в 10000 Мгц с плотностью потока мощности в 400 мвт/см2 приводило к повреждению нейронов коры и спинного мозга; отмечались изменения в тигроидном веществе и в других компонентах нейронов [4]. Кролики, подвергшиеся микроволновому облучению на частоте в 10 000 Мгц (в импульсном режиме излучения) с плотностью потока мощности в 5 мвт/см2, не обнаруживали каких-либо признаков морфологического поражения мозга [117]. Облучение головы собаки источником микроволн на частоте в 2450 Мгц не оказывало никакого влияния на ткани мозга или цереброспинальной жидкости [292]. Гордон и др. [14] обнаружили, что воздействие микроволн «слабой интенсивности» вызывало легкие морфологические изменения в теле аксона и в межнейронных соединениях аксонов-дендритов в коре мозга и в рецептор- ных структурах различных рецепторных зон (кожи, стенки тонкого кишечника, стенки мочевого пузыря, миокарда, аорты и т. д.) — интерорецепторов. В дополнение к указанным изменениям микроволновое облучение слабой интенсивности вызывало гистохимические сдвиги, которые выражались в уменьшении содержания нуклеопротеинов в различных клетках и тканях. Эти изменения носили обратимый характер и исчезали в течение 3—4 недель после воздействия облучения. Дальнейшее подтверждение о наличии морфологического изменения в ЦНС при облучении микроволнами «низкой мощности» было представлено в работах других исследователей [48, 59, 87]. Во всех указанных исследованиях морфологические изменения в основном характеризовались изменениями структуры и атипичными сдвигами внешней картины синэптических зон. Кеворкян [214] подчеркивает, что яри кратковременном воздействии ультравысокочастотного облучения имеет место «желатинизация» синапса, причем этот эффект носит обратимый характер. Толгская и др. [48, 83, 84, 87, 88] проводили исследования влияния микроволн в импульсном режиме облучения или в непрерывном режиме на частотах соответственно в 3000 Мгц и в 10 000 Мгц на морфологию нервной ткани у крыс и кроликов. При кратковременном воздействии микроволнового передатчика на частоте в 3000 Мгц (с плотностями потока мощности в 110 и в 40 мвт/см2) были выявлены тяжелые «клинические» симптомы теплового перегрева, нередко заканчивающиеся гибелью животного. В морфологической картине доминировали тяжелые нарушения кровообращения в виде отека, многочисленных очагов кровоизлияния в мозг и внутренние органы. При повторном, но менее продолжительном воздействии микроволнового облучения с высокими и умеренными плотностями потока мощности изменения кровообращения и дегенеративные процессы во внутренних органах и тканях нервной системы были выражены в меньшей степени. При последующем повторении воздействий микроволновых облучений устойчивость животных с каждым разом повышалась. Животные стали прибавлять в весе, температура тела после прекращения облучения быстро возвращалась к нормальному уровню и явление перегрева исчезало [87]. Первушин [59] выявил аналогичные изменения в клетках афферентных нервов у кошек. Применяя воздействие микроволн в диапазоне ультравысокочастотных энергий с плотностями потока мощности от 0,5 до 10 мвт/см2 и в 30 мвт/см2 в течение 2 час. в сутки на протяжении от 1 до 5 суток, исследователь обнаружил повышенную чувствительность в претерминальных окончаниях
30 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ нервных афферентных клеток и в миэлинизи- рованных волокнах; исследование немиэлини- зированных волокон отчетливой патологии не выявило. При более высоких напряженностях поля, когда в результате перегрева наступает смерть животного (гипертермия), сосудистые сдвиги характеризуются явлением гиперемии, кровоизлияний и острых дистрофических процессов [23, 115, 256, 262]. Описанные изменения в наибольшей мере характерны для участков, подвергшихся прямому действию облучения. При более низких напряженностях поля, па- тогистологические изменения носят общий дистрофический характер и пролиферативные изменения глии и сосудистые сдвиги не столь выражены [23]. Если подопытное животное забивается через одну — три недели после воздействия облучения, то дистрофические изменения носят лишь очаговый, изолированный характер и при этом не обнаруживается явлений гиперемии [23]. Следует, однако, заметить, что после тотального облучения тела патогистологические сдвиги у животного наблюдаются не только в ЦНС, но и в тканях других органов: миокарде, тонком кишечнике, печени, желчном пузыре, мочевом пузыре и т. д. [23, 142, 196, 256, 262, 36, 66, 116, 202, 208]. Это было доказано Долиной [23], которая подвергала кроликов ежедневному облучению источником микроволн на частоте в 3000 Мгц в непрерывном режиме с плотностью потока мощности в диапазоне 220— 270 мвт/см2 в течение 5—15 мин. Она выявила диффузное повреждение нервной системы и сосудов. В ряде обзоров [242, 246, 249, 253] указывается, что исследования, целью которых было выявление неврологических сдвигов при «нетепловых» интенсивностях микроволн, не дают возможности четко разграничить, являются ли сдвиги, вызванные микроволновым облучением, следствием генерализованных тепловых эффектов или результатом более специфического влияния микроволн на особенно ранимые и чувствительные ткани организма. Среди авторов, которые проводили исследования условных рефлексов у животных различных видов, нет полного единодушия в оценке феномена, который они выявили, и представлениях о механизмах этих явлений. Указанные явления сложны и требуют специального исследовательского подхода [43]. Что касается взаимосвязи температуры тела и физиологических функций, то здесь важно, что сигналы о повышении температуры поступают в нервную систему из многих структур тела, из которых в эксперименте достоверно показана роль следующих: а) прб- оптическая передняя часть гипоталамуса, б) задний гипоталамус, в) средний мозг, продолговатый мозг, двигательная кора и тала- мус, г) спинной мозг, д) кожа, верхние дыхательные пути и е) внутренние органы. Все они, за исключением двигательной коры и таламуса, обнаруживают физиологические сдвиги при изменении локальных температур [192]. Отвечая на вопрос о чувствительности нервной ткани к действию микроволн, необходимо отдавать себе отчет в том, что величина электрических потенциалов мембраны нервной ткани вообще порядка милливольт. Мембранный потенциал мышцы животного и нервных клеток, в общем, находится в диапазоне от —70 до —110 мв; потенциалы клеток животного, культивируемых in vitro, имеют значения порядка только от —10 до —30 мв, а у простейших эта величина заключена в диапазоне от —30 до —100 мв [231]. Вследствие своей избирательной проницаемости двойные электрические слои, из которых сформированы биологические мембраны, образуют разность потенциалов между обеими сторонами мембраны. По этой причине мембраны находятся внутри электрических полей, граница которых определяется двойными электрическими слоями. Напряженность этих полей весьма значительна. Она достигает величины порядка 105 в/см при разности потенциалов в 100 мв и толщине мембраны порядка 100 А. Очевидно, для того чтобы вызвать сдвиги, микроволновая энергия должна иметь достаточную мощность [139]. Микроволновые поля могут лишь вызвать в биологических мембранах потенциалы, которые на много порядков ниже величины остаточного потенциала и по этой причине не способны возбудить или изменить нормальные стереотипы клеточной деятельности [281, 282, 283]. В литературе представлено большое множество данных по возбуждению мембран низкочастотными или постоянными токами. В этих случаях возбуждение возможно при плотности тока порядка 1 ма/см2 ткани. При более высоких частотах, и в особенности в диапазоне частот микроволновых энергий, требуются более высокие плотности тока, для того чтобы привести клетку в состояние возбуждения, если это возможно вообще. По этой причине трудно представить себе, как микроволновые поля могут нарушить возбуждаемые биологические мембраны при плотностях по-
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 31 тока мощности меньших, чем те, которые вызывают тепловые эффекты в организме облученных животных [283]. Наблюдения на человеке. В литературе представлен ряд данных, относящихся к чувствительности ЦНС человека на воздействие микроволн [10, 52, 57, 60, 68, 75, 84, 214, 239, 255]. Большинство из описанных эффектов носит субъективный характер, выражающийся в ощущении утомления, головной боли, сонливости, раздражительности, потери аппетита и в ухудшении памяти. Указанные реакции организма включают также неустойчивое настроение, гипохондрические реакции и реакции тревоги. Большинство из перечисленных субъективных симптомов — обратимого характера, и патологические нарушения нейронных структур — незначительны. Только в редких случаях, если это вообще возможно, микроволновые энергии приводили к появлению галлюцинаций, обморочного состояния, адинамии и другим проявлениям так называемого «диэнцефального синдрома». Подчеркивается то обстоятельство, что большинство работ основано скорее на субъективных, чем объективных наблюдениях, и надежных измерений плотности потока мощности, которые можно было бы сопоставить при анализе работ различных авторов, получено не было [264]. Следует сказать также, что ряд лиц, страдающих от различных хронических заболеваний, может обнаруживать те же самые функциональные нарушения ЦНС, сердечнососудистой системы, как и нарушения, приписываемые воздействию микроволновых энергий. Ученые СССР и других социалистических стран внесли большой вклад в исследование биологического действия радиоизлучений на человека. Наибольший упор указанными авторами делается на уровни плотности потока мощности, лежащие за пределами «термогенной зоны» микроволнового потока (менее 10 мвт/см2). По данным этих авторов, реакции организма на воздействие микроволн прямо или косвенно связаны с изменением функционального состояния ЦНС [12, 60, 68, 241,246]. Нейроастенические синдромы. Отмеченные явления классифицируются по категориям в зависимости от длины волны, функционального нарушения системы, органа, или в зависимости от структуры клинического синдрома. Многие результаты проведенных наблюдений по биологическому действию микроволновой радиации на человека могут быть разбиты на три следующих категории: а) «нейроастенический синдром», б) «вегетативная вагусная дистония» и в) «диэнцефаль- ный синдром» [167]. Дрогичина и др. [25] приводят данные всех трех разновидностей симптомов у лиц, подвергавшихся воздействию микроволн с плотностью потока мощности в «несколько мвт/см2». Основная симптоматика и нейропатология, которая лежит в основе всех указанных синдромов, приписывается функциональному расстройству ЦНС, которое вызывается «нетепловыми» механизмами биологического действия микроволн. Эти явления не есть результат отмеченного повышения температуры тела, они наблюдаются при уровнях плотности потока мощности гораздо меньших тех, которые необходимы, чтобы вызвать такое повышение температуры. Симптомы выражаются в ощущении слабости, повышенной утомляемости, в непонятных ощущениях дискомфорта, в головной боли, сонливости, в ощущении сердцебиения, в бледности, потере памяти и в затруднении ориентировки. В большинстве случаев указанные синдромы носят полностью обратимый характер с незначительной потерей трудоспособности или вовсе без нее [57]. Напротив, другие авторы подчеркивают значительные потери рабочего времени и необходимость госпитализации в этих случаях [11, 12, 40]. В одной работе подчеркивается, что физическая зарядка как в организованной форме, так и в неорганизованной способствует уменьшению частоты функциональных заболеваний сердечно-сосудистой системы у операторов радиолокационных станций, но автор подчеркивает, что причинными факторами функциональных расстройств сердечно-сосудистой системы являются «факторы обитания и внешней среды, а также рабочая гиподинамия» [26]. Клинические обследования лиц, подвергшихся воздействию микроволновых полей, позволяют заключить, что нарушения двигательной сферы могут сопровождаться нарушением сна, повышенной утомляемостью, повышенной раздражительностью и ухудшением памяти и внимания [74, 75, 170, 214, 294]. Кеворкян [214] указывает, что лица, подвергающиеся воздействию микроволновых полей «умеренной» напряженности, обнаруживают склонность к синдрому, включающему нарушение сна, ухудшение памяти и быструю утомляемость в условиях работы, требующей сосредоточенного внимания. Садчи- кова и Орлова [75] также обнаружили общую слабость, рассеянность и повышенную раздражительность у лиц, подвергавшихся
32 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ хроническому воздействию микроволновых полей в диапазоне от «низкой» до «умеренной» напряженности в процессе своей профессиональной деятельности. Авторы классифицируют людей, подвергающихся микроволновому воздействию, по следующей схеме: 1) периодическое воздействие, с плотностью потока мощности в 3—4 мвт/см2, 2) периодическое воздействие микроволновых энергий с плотностью потока мощности менее 1 мвт/см2 и 3) постоянное действие микроволновых энергий с плотностью потока мощности менее ОД мвт/см2. У первой группы лиц была отмечена ваготоническая реакция вместе с симптомами брадикардии и замедлением внутгрипредсердной и внутрижелудочковой электрической проводимости сердца. У лиц, подвергавшихся непрерывному воздействию микроволновых полей (третья группа лиц), наиболее типичным клиническим проявлением воздействия был астенический синдром с раздражительностью. Контрольная группа лиц была сформирована не из специалистов, а из студентов института в возрасте от 25 до 40 лет. По вопросу о нейроастенических реакциях Кохен и Уайт [154] представили обширный обзор данных по нейроциркуляторной астении как клиническому синдрому, который расценивается в качестве показателя действия микроволновых полей «слабой напряженности». Нейроциркуляторная астения (НЦА) представляет собой наследственное заболевание, которое проявляется в среднем возрасте от 26 лет (в диапазоне 25—35 лет). Оно встречается в два раза чаще у женщин по сравнению с взрослыми мужчинами. Авторы считают, что появление этого синдрома у предрасположенных лиц обычно отягощается на фоне воздействия отрицательных эмоций, какого- нибудь заболевания, непривычной или тяжелой мышечной работы (в особенности, если работа выполняется по принуждению), беременности и в различных ситуациях военной службы. Точная этиологическая природа этого синдрома не установлена, но авторы указывают на связь факторов внешней среды и наследственной предрасположенности к этому синдрому. Важно обратить внимание на то обстоятельство, что одни исследователи при проведении клинической экспертизы и анализа экспериментального материала не наблюдали явлений биологического действия микроволновых полей, описанных другими исследователями, даже при очень высоких уровнях облучения. По этой причине необходимы тщательные, детально продуманные экспериментальные и клинические исследования для того, чтобы окончательно убедиться в достоверности описанных явлений биологического действия микроволн, определить уровни энергий, при которых наблюдаются эти явления, и степень их риска для здоровья человека. Действие микроволн на обонятельный и зрительный анализаторы. У лиц, подвергающихся в процессе профессиональной деятельности воздействию микроволновых полей в диапазоне частот от 30 Мщ до 300 Ггц, было обнаружено изменение порогов обоняния, которое, по мнению авторов, является следствием торможения функции симпатической и парасимпатической системы [8, 9, 31, 47, 95]. Определенное уменьшение в возбудимости обонятельного и зрительного анализаторов было выявлено у лиц, занятых работой с воздействием микроволновых полей [9, 47]. Описано также повышение порога обоняния [31, 93] и уменьшение хронаксии [31]. Лобанова и Гордон [47] у 350 специалистов, работающих в микроволновом поле, обнаружили более выраженное снижение чувствительности обоняния, чем у лиц контрольной группы. Среди лиц экспериментальной группы, подвергающихся непрерывному воздействию микроволновых энергий с плотностью потека мощности до 1 мвт/см2, наименьшая чувствительность функции обоняния отмечалась у тех, которые подвергались воздействию микроволн за период менее одного года или более шести лет; у лиц, подвергавшихся периодическому воздействию микроволн с плотностью потока мощности порядка в несколько мвт/см2, чувствительность обоняния падала с повышением общего времени воздействия. Действие микроволн на активность корковых биопотенциалов. В литературе описаны различные изменения электроэнцефалографической активности корковых биопотенциалов у лиц, подвергающихся воздействию микроволн. Под влиянием длительного хронического воздействия микроволн слабой интенсивности отмечается снижение возбудимости и реактивности потенциалов коры мозга [94]; замедленная активность при сохранности альфа-ритма способствовала увеличению длительности латентного периода пробуждения, нарушения внимания, иногда парадоксального характера [91]. Наиболее выраженные изменения наблюдались у лиц с тяжелыми симптомами биологического действия микроволн сантиметрового диапазона. Структура этих сдвигов (генерализо-
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 33 ванная пароксизмальная активность) свидетельствует, по мнению авторов [7], о функциональном нарушении на уровне среднего и промежуточного мозга. Колесник и Малышев [36] показали, что облучение головы и верхней половины туловища взрослого мужчины на частоте в 10000 Мгц с плотностью потока мощности в 10 мвт/см2 в течение 15 мин. в результате несчастного случая, вызвало состояние астении, а на ЭЭГ наблюдалось снижение вольтажа сигнала, появление быстрого бета-ритма и снижение тета-актив- ности. Действие микроволн на сенсорную систему человека. У лиц, подвергшихся воздействию радиочастотных полей, описан ряд сдвигов со стороны сенсорных систем. Гринберг [21] указывает, что он применял воздействие электрического поля на частоте в 50 Мгц с помощью электродов и обнаружил у испытуемых повышение болевого порога. Шейвехман [105], используя электроды для воздействия электрическим полем с частотой в 50 Мгц радиочастотной энергии в течение 5 мин. на область головы испытуемых, обнаружил изменения порогов слухового восприятия. Фрей [176, 177] отмечает, что испытуемые могут обнаруживать частотно-модулированную электромагнитную энергию в диапазоне длин волн от 10 до 70 см и при средней величине плотности потока мощности от 0,4 до 2,1 мвт/см2. Отмеченные ощущения были, как правило, звуковой природы и описывались испытуемыми как свист, жужжание или звон в ушах. Фрей [178] считает, что модуляция необходима для восприятия микроволн. О том, что слуховое восприятие микроволн представляет собой опасность для человека, в литературе каких-либо достоверных данных не приводится. Учитывая то обстоятельство, что в обычной среде имеется множество источников слуховых ощущений и они не расцениваются как опасные, необходимы более достоверные доказательства указанной опасности и риска. По-видимому, это явление не связано с прямой стимуляцией нервных волокон или корковых нервных тканей, а скорее всего вызвано стимуляцией аппарата улитки за счет электромеханических сил поля путем воздушной или костной проводимости [189, 298]. Вогельман [312] указывает на то, что в живом организме возможно значительное, хотя и неэффективное выпрямление микроволновой энергии. Гипотетические механизмы биологического действия микроволн на нервную систему. Пресман [65, 68] высказывает мысль о том, что резонансное поглощение сверхвысоких частот (в диапазоне гигагерц) может перевести молекулы, в особенности молекулы протеина, в возбужденное состояние. Кроме того, автор считает, что при этом имеют место сдвиги в соотношении ионов Na+ и К+ в клеточных мембранах в результате различного влияния микроволн на степень гидратации указанных ионов, а также сдвиги в клеточной проницаемости за счет нарушения гидратации протеина в клеточной мембране. Необходимо подчеркнуть, что все это является умозрительной гипотезой, которая не подкреплена какими-либо экспериментальными данными [60]. Пресман [65] считает также, что изменения в функциональных состояниях нервной системы под влиянием биологического действия микроволн не являются специфическими. Как известно, подобные сдвиги вызываются любой стимуляцией или изменением возбудимости периферического и центрального отделов нервной системы. Следовательно, вполне естественно предположить, что действие микроволн может быть связано со стимуляцией или изменением возбуждаемости тканей нервной системы. Выявление физических и химических механизмов биологического действия микроволн на возбудимые структуры сопряжено со значительными трудностями, поскольку физико-химические механизмы возбудимости живых тканей вообще еще не установлены. Мак Грегор [232] дал краткий обзор имеющихся в литературе работ по влиянию микроволн на нервную систему и пришел к выводу, что при воздействии микроволн слабых энергий на функцию нервных тканей могут иметь место следующие механизмы [232, 233]: А. Прямое действие микроволн (первичное действие на аппараты нейроэлектриче- ских ионных потоков). 1. Локальный нагрев: а) изменение свойств клеточной мембраны, приводящее к перерыву процессов транспортировки продуктов обмена веществ; б) возникновение конвективных токов, приводящих к перерыву процессов транспортировки продуктов обмена веществ; в) нарушение процессов синаптической передачи; г) нарушение процессов возбуждения мембраны. 2. Химические или структурные изменения в компонентах мембраны, в аппарате синаптической передачи, а также в механизмах возбуждения мембраны. Б. Непрямое действие микроволн. 3 Заказ № 1039
ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ 1. Первичное действие на обменные процессы в клетке: а) изменения, вызванные нагревом, или структурные изменения, изменение свойств мембраны, сопровождающееся нарушением обменных процессов; б) появление структурных изменений в энзиме или в каком-нибудь другом веществе на любой стадии обменных процессов; в) изменения процессов метаболизма, вызванные локальным нагревом. 2. Первичное действие — «стрессовые» сдвиги; а) реакция нервной системы, приводящая к разрыву любой нейроэндокринной системы регуляции; б) реакция нервной системы, приводящая к нарушению любого физиологического процесса; в) реакция сенсорных структур нервной системы на прямое воздействие поля или локальное повышение температур. В. Нарушение физического механизма гипотетических систем регуляции электромагнитной структуры в нервных клетках или глии. МакГрегор [233] считает, что внутричерепные электрические поля, взаимодействуя с микроволновой радиацией низкой интенсивности, могут породить трансмембранные потенциалы порядка десятых милливольта (или более) и что, следовательно, подобные поля внешней природы могут нарушить нормальное течение функции нервной системы за счет указанного механизма. С другой стороны, как уже подчеркивалось, известно, что действие радиочастотного поля может ощущаться человеком за счет локального повышения температуры в периферических окончаниях нервной системы даже в том случае, когда близко расположенные мышцы и кожные покровы не обнаруживают измеримого повышения температуры. Когда периферические нервы нагреваются выше минимального уровня, они могут спонтанно посылать импульсы в ЦНС [227]. Швэн [283] обратил внимание на тот факт, что при воздействии токов с частотой выше 100 Мгц клеточные мембраны претерпевают процессы короткого замыкания. Напряжение электрического поля в мембранах нервных клеток составляет величину порядка 500 кв/см. Величины напряженностей поля при микроволновом облучении организма человека по сравнению с указанной величиной составляют бесконечно малые значения, т. е. и не могут вызвать стимуляции. Многие исследователи отрицают возможность нетеплового раздражения нейронов и объясняют эти явления исключительно эффектами локального нагрева. Пиннео и др. [266] пришли к выводу, что многие так называемые «нетепловые» эффекты могут быть фактически специфическими тепловыми эффектами в определенных нервных структурах. Авторы проводили исследование тепловой стимуляции при облучении передатчиком периферических нервов на частоте в 3000 и 10 000 Мгц в условиях облучения инфракрасными лучами. Результаты экспериментальных исследований указанных авторов показали, что все три источника энергии оказывали одинаковое влияние на ЦНС. Они высказали мысль о том, что эксперименты, целью которых было выявить нетепловые эффекты микроволнового облучения, должны тщательно контролироваться на возможность теплового генеза вызванной микроволновым облучением нейрофизиологической реакции. МакЭйфи [225] склонен полагать, что изменение функции нейронных структур в результате микроволнового облучения связано исключительно с тепловым действием радиации и что эти эффекты связаны со стимуляцией афферентных структур периферической нервной системы. Исследования МакЭйфи и соавт. [225, 226, 227, 228, 230] дают убедительные доказательства того, что предполагаемые эффекты биологического действия микроволн на ЦНС нетеплового генеза являются результатом тепловой стимуляции периферических нервных образований. Это означает, что исследования, в которых постулируется прямое действие микроволнового облучения на функцию ЦНС, должны обеспечивать надлежащую чистоту контрольных экспериментов в плане возможного раздражения периферических нервных окончаний, как это описано в ряде работ. Приведенные результаты исследований дают объяснение изменениям, наступающим в результате микроволнового облучения за счет реакций, вызванных локальным нагревом афферентных нервных волокон. Более того, эти исследования выявляют источники ошибок, которые могут быть вызваны при сопоставительном анализе реакций в результате облучения различных анатомических областей тела животных. Подобные эксперименты и выводы, в которых физиологические сдвиги в организме животных, подвергающихся микроволновому облучению, привязываются к специфическим или нетепловым эффектам микроволновой радиации,
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 35 заслуживают тщательного анализа и основательной проверки. Складывается впечатление, что работы, в которых утверждается наличие нетепловых эффектов микроволнового облучения, не могут быть приняты без должной критики. Для окончательного выяснения этой проблемы необходимы дополнительные исследования, в особенности исследования количественной стороны указанного вопроса. Так называемые «специфические» эффекты микроволнового облучения, бытующие в литературе, представляют интерес с биологической точки зрения, но никто убедительно не доказал их связь с появлением пострадиационных симптомов у человека [275]. Независимо от того, какие механизмы лежат в основе этого эффекта, важнейшей проблемой является решение вопроса о том, действительно ли существуют подобные эффекты, связанные с указанными механизмами, и если они существуют, то в какой мере они представляют опасность для организма человека. Исследователи считают, что эффекты микроволнового облучения, выявленные ими, очевидно, вызваны нетепловым воздействием, и придают этому самое серьезное значение. Указанная концепция находит свое отражение в предельно допустимых нормах микроволнового облучения, принятого в социалистических странах. ДОПУСТИМЫЕ ДОЗЫ Чтобы добиться единого и эффективного контроля в профилактике возможных нарушений здоровья от радиочастотных и микроволновых воздействий, необходимо установить допустимые дозы или организовать защитные мероприятия. Как и во всех биологических процессах, имеется некоторый диапазон мощностей между теми, которые абсолютно безвредны, и теми, которые вызывают повреждения. В идеальном случае эффективные или пороговые значения следовало бы получить на основе достоверных данных исследования человека. Но если такие данные получить невозможно, потребуется экстраполяция из хорошо спланированных, проведенных и правильно проанализированных исследований на животных. При установлении допустимого уровня облучения необходимо помнить о значительных различиях между уровнем «облучения персонала» и параметрами «работоспособности» технического оборудования. Более детальное обсуждение допустимых уровней микроволнового облучения приводится в работах Майкелсона [244, 245] и Швэна [284]. При нормальных условиях эксплуатации и работы на радиочастотных передатчиках данных о повреждающем воздействии их облучения не получено. Тем не менее возникают опасения в отношении безопасности персонала при работе в интенсивных радиочастотных полях вблизи передающих антенн, работающих в диапазоне средних и высоких частот. Такие условия окружения встречаются при работе вблизи источника излучения электромагнитных частот, которые могут быть измерены в виде потока мощности. В полосе частот ниже 30 Мгц потенциально опасные условия окружения находятся обычно внутри сложной области (вблизи источника сверхвысокочастотного поля) [273]. Поскольку оценка опасности в этой полосе частот является функцией измерения вблизи источника СВЧ-поля, следует уделить внимание проблемам, возникающим при проведении таких измерений. Первое предложение допустимого уровня облучения 10 мвт/см2 как профилактического средства защиты от радиочастотных полей было сделано Швэном в 1953 г. для ВМС США и основывалось на простых физиологических измерениях. Количество тепла, которое тело человека способно передать во внешнюю среду в нормальных условиях, составляет величину в 0,01 вт/см2 поверхности тела, что при благоприятных условиях может быть увеличено почти в 10 раз. Последнее означает, что способность тела человека поглощать лучистую энергию без непрерывного повышения температуры ограничено значением где- то в диапазоне между 100 и 1000 вт [289, 292]. Эти принятые во внимание расчеты и довольно обширные материалы с экспериментальными данными, полученными при реализации программы «Трех служб» [243], были рассмотрены подкомитетом Американского национального института стандартов (АНИС), который в 1966 г. рекомендовал в качестве допустимого уровня облучения 10 мвт/см2 [278]. Для обычных окружающих условий среды и для воздействующей электромагнитной энергии с частотой от 10 до 100000 Мгц допустимым уровнем защиты здоровья от облучения является величина 10 мвт/см2 как средняя величина за 0,1-часовой промежуток времени. Этот уровень допускает максимальную плотность потока мощности в 10 мвт/см2 в те- 3*
36 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ чение 0,1-часового периода или более. При этом максимальная плотность энергии равна 1 мВт*час/см2 в течение любого промежутка времени длительностью ОД часа. Данный руководящий стандарт допустимого уровня относится как к облучению в непрерывном режиме работы, так и к облучению в импульсном режиме. Рекомендуемые допустимые стандарты и уровни облучения, имеющие силу на территории Соединенных Штатов и множества других стран, полностью безопасны. До настоящего времени документально не зарегистрировано случаев нарушения здоровья у военнослужащих, промышленных рабочих или у населения в результате работы по эксплуатации и обслуживанию радиолокационных установок и других радиочастотных и микроволновых передатчиков в диапазоне плотности потока мощности до 10 мвт/см2. Сводные данные различных уровней облучения представлены в табл. 3. Роджерс и Кинг [273] считают, что в условиях плоской волны (вдали от источника электромагнитного поля) тело могло бы выдержать плотность потока мощности радиочастотного облучения несколько большую, чем 10 мвт/см2 (Е«200 в/м) для высокочастотного участка диапазона. Кроме того, они утверждают, что напряженность электрического поля величиной 1000 в/м должна считаться безопасной границей при непрерывном ежедневном воздействии радиочастотного облучения в диапазоне не ниже 30 Мгц. Швэн [284] в своем обзоре по биологическому действию микроволнового облучения и критериев допустимых уровней подчеркивает, что имеются обстоятельства, в которых представленные уровни допустимого облучения могут оказаться непригодными. Это возможно вблизи источника СВЧ-поля, передающих антенн или в присутствии нескольких полей, генерируемых различными передатчиками или отражающими поверхностями. Он считает, что при этих обстоятельствах переносимая плотность тока в тканях величиной в 3 ма/см2 может служить в качестве допустимого предела для работы с воздействием сложных полей. Данная плотность тока для простых полей соответствует потоку в 10 мвт/см2 в диа- Таблица 3. Рекомендованные максимально допустимые уровни интенсивности радиочастотного облучения Уровень интенсивности, мвт/см* Частота, мгц Страна Уточнения 10 10—100 000 30— 30 000 100—100000 0,025 0,1 0,01 20 в/м, эл. поле 5 а/м, магн. поле 10 в/м 5 в/м Все >300 >300 >300 >300 0,06—30 30—300 30—300 АНИС, США, 1966 Канада, 1966 Великобритания, 1960 ВВС и сухопутные силы США, 1965 Франция (военное ведомство), 1969 Швеция, 1961 ФРГ, 1962 Швеция, 1961 Франция, 1969 СССР, 1965 Польша, 1961 Чехословакия, 1968 СССР, 1965 Польша, 1961 СССР, 1965 Польша, 1961 Чехословакия, 1968 СССР, 1965 Чехословакия, 1968 СССР, 1965 1 мвт-час/см2 каждые 6 мин. Ежедневное воздействие 10 мвт/см2 — непрерывное воздействие 10—100 мвт/см2 — предельное профес. 6000 Мш~~ (X мвт/см2)2 Профессиональное Общие для населения. Длительпое профессиональное воздействие 10—15 мин/день (требуются защитные очки) 8 час. в день — непрерывное профессиональное воздействие 2—3 часа в день Рабочий день Рабочий день Импульсный режим, 8 час/день, профессиональное воздействие 8 час/день — импульсный режим, профессиональное воздействие
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 37 пазоне частот от 100 до 1000 Мгц. Следовательно, допустимые уровни в руководящих инструкциях могут характеризовать следующие цифры: а) 3 ма/см2 — для частот свыше 10 Мгц; б) 1 ма/см2 — для частот от 10 кгц до 10 Мгц; в) 0,3 ма/см2 — для частот ниже 10 кгц. В СССР максимально допустимые уровни мощности или рекомендованные безопасные дозы были установлены в 1959 г. (Временные санитарные правила работы с генераторами волн сантиметрового диапазона, СССР, Министерство здравоохранения, 1959) и основаны на наблюдениях реакций, которые зафиксированы при воздействии радиочастотных или микроволновых полей низкой энергии. Эти уровни указаны в табл. 3. Фактор поправки на 10 был предложен для источников облучения в импульсном режиме, когда излучающие устройства применяются для кругового или секторного обзора [60]. Помимо этого, уровни облучения, отличающиеся на величину одного порядка, являются допустимыми из-за градиентов возможного поля и пределов точности измерительной аппаратуры [И]. В значительной мере расхождения в величинах предельно допустимых доз микроволнового облучения, установленных в Соединенных Штатах и в социалистических странах, связаны с различными установками исследователей по этому вопросу. Эти различия особенно отчетливо проявляются в основных концепциях промышленной гигиены и фундаментальных научных исследованиях. Допустимые дозы СВЧ-облучения, используемые в США и большинстве других стран, как уже отмечалось, основаны на измерении экзогенной тепловой нагрузки, которую переносит тело и рассеивает без какого-либо существенного повышения общей температуры. Этот уровень переносимости равен 10 мвт/см2 при непрерывном воздействии. В отличие от допустимых уровней воздействия сверхвысокочастотного поля в США, в СССР максимально допустимые уровни облучения основаны на «астенических» синдромах, которые наблюдаются у специалистов, работающих с микроволновыми облучателями. В научной литературе стран Запада не приводится доказательств, которые бы свидетельствовали о том, что принятый в США уровень облучения СВЧ-поля плотностью потока мощности в 10 мвт/см2 является опасным для здоровья. Если проанализировать общую методологию промышленной гигиены в Соединенных Штатах, то можно видеть, что для каждого «токсического вещества» существует концентрация или уровень, ниже которых не наблюдается явлений интоксикации, и что не «все явления» представляют угрозу для здоровья, причем такая позиция представляется даже более реалистичной. По мнению Мэгнисон и др. [236], основная установка промышленной гигиены в СССР базируется на признании следующих факторов: 1) максимально допустимый уровень определяется как такой уровень, при котором ежедневная работа не вызывает никаких отклонений в состоянии здоровья, а также заболеваний; 2) допустимые уровни основаны всецело на учете выраженности биологических эффектов; 3) величины допустимых уровней являются максимальными, а не усредненными за все время действия фактора; 4) независимо от установленного значения оптимальными величинами и идеальными значениями являются нулевые уровни, т. е. полное отсутствие потенциально опасного фактора. Максимально допустимые уровни микроволнового облучения не являются жесткими нормами, но, по существу, допускают колебания от указанных уровней в «диапазоне разумных пределов», и максимально допустимые уровни микроволнового облучения представляют собой желаемые значения, к которым следует стремиться, а не абсолютные величины, которыми надлежит руководствоваться в практической работе. Наличие основных различий в методологии промышленной гигиены еще не означает, что допустимые уровни, установленные в США и в СССР, вообще несопоставимы, как это может показаться на первый взгляд. Мероприятия по защите Рекомендации по защите от повреждающего действия сверхвысокочастотного поля даны в ряде публикаций [13, 28, 38, 60, 66, 269, 270, 295]. Эти мероприятия охватывают как индивидуальную, так и коллективную защиту людей от действия сверхвысокочастотного поля с помощью специальной одежды, очков и экранирующих средств. Решаются они в техническом и организационном аспектах.
38 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ПОЛЕЙ Особый интерес в этом разделе представляют данные о влиянии статического электрического поля (СЭП) и низкочастотных (с частотой в 60 гц) электрических полей. Обзор работ по биологическому действию полей статического электричества представлен Новицким и др. [52]. Они отмечают, что в текстильной, деревообрабатывающей, бумагоделательной и других отраслях промышленности в процессе работы образуются и накапливаются заряды статического электрического поля в результате трения материалов с высокими диэлектрическими качествами. Число людей, работающих в СЭП, возрастает по мере увеличения использования сверхвысокочастотных линий электропередач постоянного тока (от 400 до 750 кв). Исследования на животных [5, 32, 66, 102] свидетельствуют о том, что статическое электрическое поле, если и обладает биологическим эффектом, то последний очень слаб и невыразителен. Говоря о биологическом действии электрических полей, важно различать случаи контактирования тела человека с двумя проводниками различных потенциалов (случай контактирования с двумя проводами) и случаи, когда тело находится во внешнем электрическом поле, в изоляции от проводов (случай бесконтактного воздействия). Этот раздел в основном посвящен анализу биологического действия электрического поля при отсутствии прямого контакта с проводниками. Однако для лучшего понимания биологического бесконтактного действия электрического поля необходимо вкратце рассмотреть биологические эффекты, вызываемые воздействием электрического поля при контактировании с двумя проводниками. Когда тело человека находится в контакте с двумя проводниками различных потенциалов, через него начинает протекать электрический ток. Биологические реакции, наблю- Таблица 4. Пороговые уровни электрических токов по данным Швэна [285] Показатель Ток,ма Плотность тока, ма/см2 Ощущение Появление двигательных расстройств в результате воздействия электрического тока Возникновение фибрилляции желудочков сердца 1 10 100 0,1—1 0,1—1 около 1 даемые при воздействии «электрического шока», описаны в ряде обзорных работ [160,161, 162, 210, 211, 212, 285]. Типичные пороговые значения для токов промышленной частоты 50—60 гц, составляющие длительность воздействия в несколько секунд, представлены в табл. 4. Пороговым значением для ощущения электрического тока в организме человека является показатель его силы приблизительно в 1 ма. При величине силы тока приблизительно в 10 ма достигается пороговый эффект «судорожного действия». Эта пороговая величина характеризуется нарушением способности пострадавшего человека выпустить из рук электрический проводник. Прохождение через корпус человека тока величиной приблизительно в 100 ма вызывает фибрилляцию желудочков сердца с последующей гибелью [285]. Кизи и Летчер [211, 212] в качестве предельно допустимого порога силы электрического тока для взрослого населения и детей, рекомендуют величину в 5 ма. Чувствительность различных органов и патологические изменения в них при воздействии электрического тока не одинаковы. Органические расстройства нервной системы наблюдаются в тех участках головного или спинного мозга ЦНС, через которые проходит ток. Эти расстройства неспецифичны и иногда напоминают патологические изменения, возникающие при других повреждениях головного мозга. Воздействие тока на кожу двоякое. Во-первых, при прохождении через кожу электрическая энергия трансформируется в тепло, которое нарушает структуру тканей на всем пути прохождения тока. Во-вторых, свободный разряд порождает образование электрических искр, которые вызывают ожоги третьей степени. Смерть от электрических ударов наступает, как правило, из-за паралича сердечной или дыхательной деятельности. Во многих случаях прекращение сердечной деятельности развивается вследствие фибрилляции желудочков. Остановка дыхания возникает в результате прямого действия тока на дыхательный центр или вторичного, из-за гипоксии клеток центра в связи с нарушением сосудистого кровообращения при фибрилляции желудочков [174]. На клеточном уровне биологическое действие тока является скорее всего функцией его плотности [181, 285]. Пороговое значение силы тока в 5 ма соответствует плотности тока от 0,1 до 1 ма/см2 [285].
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 39 В случае бесконтактного воздействия переменное поле индуцирует в организме человека электрический ток. Швэн [285] не исключает того, что низкочастотные поля могут способствовать появлению опасных плотностей тока в организме человека. Он показал, что плотность тока в равной мере зависит от напряженности поля и от его частоты. Его Таблица 5. Характеристики электрических полей с частотой в 60 гц> создающих в организме человека опасные плотности тока, по данным Швэна [285] Опасная плотность тока, ма/см2 Напряженность поля, мв/см ОД 1 Искровой разряд в воздухе 1 10 30 кв/см результаты, представленные в табл. 5, свидетельствуют о том, что поле, необходимое для возникновения опасных плотностей тока, имеет величину на два порядка больше величины напряженности поля, при котором воздух теряет свои электроизолирующие свойства и возникает искрение. Тем не менее имеется большой объем информации, которая свидетельствует о том, что при воздействии на животных стационарных и низкочастотных электрических полей наблюдаются биологические эффекты. Обзор литературы по этому вопросу представлен в работе Новицкого, Гордон, Пресмана и Холодова [52]. Описан широкий диапазон физиологических реакций, включая изменения показателей крови, частоты сердцебиений, дыхания, варьирующих по своей тяжести от анафилактического шока в результате повторных воздействий до смертельного исхода. Описаны также обширные морфологические изменения. Уровни напряженности поля, при которых были выявлены биологические эффекты, варьировали в пределах величин порядка 50—5000 в/см, причем в большинстве случаев уровни напряженности поля составляли величину в диапазоне от 200 до 2000 в/см. В большинстве своем представленные в этой работе материалы трудны для интерпретации, поскольку в ней точные характеристики напряженности поля и его частоты не указаны и во многих случаях были скорее пульсирующие, нежели непрерывные поля. Прямой противоположностью вышеупомянутой работы является исследование Кникер- бокера, Коувенховена и Барнса [215], в котором 22 мыши, особи мужского пола, были подвергнуты воздействию поля с частотой в 60 гц при величине напряженности в 1,9 кв/см в течение 1500 час. на протяжении 10,5 месяца наблюдения. Тщательное обследование подопытных животных не выявило каких-либо отклонений в состоянии их здоровья, в поведении или в функции размножения; патогистологическое исследование животных, проводившееся по окончании воздействия облучения, не выявило каких-либо патологических отклонений во внутренних органах. Ряд исследований был проведен также на лицах, подвергающихся воздействию электрических полей высокой мощности в процессе профессиональной деятельности [52, 76]. В этих работах авторами описывается ряд субъективных симптомов, таких, как рассеянность, повышенная возбудимость, головные боли, сонливость и утомление, связанные с воздействием электрических полей высоких энергий. Однако трудность в интерпретации этих субъективных показателей состоит в том, что нередко очень сложно определить, какие факторы рабочей среды вызывают описанные симптомы, поскольку все эти субъективные явления наблюдаются и у лиц других профессиональных групп. Алрич и Ферин [308] считают, что причиной отмеченных явлений и субъективных жалоб, по-видимому, являются факторы нерегулярного смещения суточной ритмики (т. е. работы в ночную смену) и воздействие сухого воздуха. Ковенховен и др. [218, 219] провели обследование электромонтеров, обслуживающих линии высокого напряжения, многие из которых работали по нескольку лет на высоковольтных линиях передач. Они не обнаружили каких-либо отклонений в физическом, психическом или эмоциональном статусе обследованных лиц, которые можно было бы связать с воздействием электрических полей высокого напряжения. Таким образом, ни результаты экспериментального наблюдения на животных, ни результаты клинического обследования не выявляют каких-либо отчетливых данных о неблагоприятном действии на человека стационарных или низкочастотных электрических полей. До того, как будут получены результаты, подтверждающие предполагаемое неблагоприятное влияние, предельно допустимыми величинами воздействия на человека электрического поля высокого напряжения следует считать, очевидно, пороговую величину электрического искрения.
40 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ ВЛИЯНИЕ МАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ За последние 10 лет накоплено много данных о биологическом действии магнитных полей (МП). Хотя не все эти работы равнозначны по своей ценности, многие из них свидетельствуют о прогрессе в этой отрасли знания [52]. В последние годы появился ряд обобщающих работ, в которых детально разбираются вопросы магнитобиологии [51, 68, 99, 112, 122, 123, 126, 127, 130, 131, 138, 147, 148,149,155,180,183,191]. В полетах за пределами околоземного пространства космонавты окажутся не только вне гравитационного поля, но и вне привычного для них геомагнитного окружения. К счастью, в отличие от фактора невесомости на Земле возможно создание (правда, в ограниченных объемах) различных «магнитных условий». Полученные с помощью специальных катушек или экранирующих материалов, такие системы могут быть использованы для исследования возможных воздействий магнитных параметров на различных участках траектории будущих космических полетов [180]. Наличие биологического действия магнитных полей ныне в литературе доказано с документальной точностью. Биологические явления, связанные с воздействием МП, описаны на большом числе экспериментальных биологических объектов [52, 184]. Сюда относятся бактерии [194], культуры клеток [168, 260, 268], насекомые [153, 260, 303], растения [169] и другие организмы, так же как и млекопитающие, включая человека. Для лучшего понимания биофизических механизмов действий МП на живые организмы представляется целесообразным рассмотреть ряд физических концепций. В отличие от внешних электрических полей (случай безконтактного действия) магнитные поля легко проникают в биологические структуры, так что весь организм испытывает на себе воздействие поля. В случае равномерного магнитного поля весь организм испытывает практически равномерное воздействие. В случае градиентного поля его воздействие постепенно усиливается от одной стороны биологического объекта к другой. В табл. 6 представлен ряд возможных взаимодействий, которые, по современным представлениям, играют важную роль в биофизических механизмах биологического действия магнитных полей. Однако в литературе приведено мало прямых доказательств, свидетельствующих о значимости каждого из указанных механизмов. В случае неоднородных полей парамагнитные частицы могут притягиваться к более сильному полю, а диамагнитные — к более слабому полю; это явление невозможно в полях с равномерным распределением магнитной энергии. В случае воздействия переменных магнитных полей «непрямые» эффекты могут быть вызваны электрическим током, индуцированным магнитным полем. О специфическом действии магнитных полей высокой и низкой напряженности на человека известно относительно мало. Исследования в области магнитобиологии в прошлом были направлены главным образом на определение влияния магнитных полей, отличных от геомагнитных, на животных, растения и простые химические системы. Этой теме посвящен один из обзоров [148]. Поскольку человек развивается в магнитном поле Земли, логично предположить, что удаление человека из этого окружения может нанести ущерб его здоровью [180]. В литературе описано немного случаев воздействия ослабленного магнитного поля на организм человека. Накоплен определенный опыт в период проведения регламентных работ внутри колец с таким полем. Освидетельствование здоровья технического персонала, работающего большую часть времени в условиях воздействия ослабленного магнитного поля Таблица 6. Возможные механизмы биологического действия магнитных полей * Процесс Реагируемый агент Взаимодействие Диффузия Полупроводниковые эффекты Изменение уровня Изменение связей Изменение вращатель^ ной поляризации Изменение уровня Индукция Промежуточные свободные радикалы Клеточные мембраны Функция нейронов Гормональная секреция Фермент — субстрат Специальные участки молекул Парамагнитные и диамагнитные частицы в неоднородных полях Наведенные электрические токи в переменных полях * По материалам Барнотти [123].
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 41 в течение нескольких лет не выявило заметных отклонений [129]. Сводные данные по этому вопросу представлены в табл. 7. Таблица 7. Влияние магнитных полей на человека [129] Магнитное поле Время воздействия Влияние на человека * Переменное Постоянное, мощностью до 20 кгс Постоянное, мощностью 5 кгс 15 мин. Менее 3-х дней в год Зрительные ощущения (фосфены) Отсутствие ощущений при частичном или общем воздействии на тело Отсутствие последействия * В некоторых случаях описаны изменения вкуса и болевые ощущения в зубах, вызываемые воздействием магнитного поля на пломбу. Животные в эксперименте подвергались воздействию магнитных полей очень высокой напряженности. Бейшер [132] подвергал мышей воздействию однородных магнитных полей с напряженностью до 120 000 гауссов * и поля с напряженностью в 45 000 гауссов с градиентом в 7 000 гаусс/см. Длительность воздействия в этих экспериментах составила 1 час. Анализ результатов 8-месячного периода наблюдения после воздействия не выявил каких-либо отклонений в скорости роста облученных животных или в гемоцитарных сдвигах в крови. Еще более детальные исследования были выполнены на древесных обезьянах, подвергавшихся воздействию магнитных полей высоких энергий. У облученных обезьян были выявлены сдвиги в ЭКГ [134, 135] и электроэнцефалограмме (ЭЭГ). Холодов и др. [100] также выявили сдвиги в ЭЭГ кроликов, подвергавшихся воздействию магнитных полей с напряженностью в 800 эрстед. Что касается значимости этих сдвигов для состояния здоровья, то роль указанных отклонений в ЭКГ и в ЭЭГ до сих пор не установлена. По мнению Бейшера [133], в условиях длительного воздействия (порядка нескольких суток — недель) наблюдаемые биологические эффекты, по-видимому, вызываются постепенным накоплением продуктов обмена 1 Величины напряженности магнитного поля обычно выражаются в плотности потока (В) в гауссах или напряженностью поля в эрстедах (Н). В целях простоты в этой главе оба показателя считаются численно эквивалентными. в результате нарушения физического и биохимического равновесия. У животных, подвергавшихся воздействию магнитных полей умеренной напряженности (в диапазоне от 1000 до 10 000 гауссов) в течение от нескольких суток до нескольких недель, был выявлен ряд явлений биологического действия. Сюда относятся замедление роста, изменение гематологических показателей [119], морфологические изменения [121] и замедленное заживление раны [186]. Высказывается мнение [118], что вышеупомянутые эффекты могут быть вызваны торможением процессов митоза, что быстро- делящиеся опухоли могут оказаться особенно чувствительными к действию магнитных полей. Эксперименты на мышах, восприимчивых к опухолевым заболеваниям, дали многообещающие результаты [118, 120, 185], и по этой причине возможность использования магнитных полей в лечении раковых заболеваний человека должна стать объектом пристального внимания врачей. Доказательство возможного мутагенного эффекта магнитных полей сомнительно. Кло- уз и Бейшер [153] не выявили каких-либо генетических отклонений в развитии дрозофилы, подвергавшейся воздействию полей с напряженностью до 120000 гауссов в течение одного часа. Мюлей и Мюлей [260] также не выявили каких-либо генетических последствий пребывания дрозофилы в магнитных полях с напряженностью от 100 до 4000 эрстед за период наблюдения от одного до трех поколений дрозофилы. С другой стороны, Тэйгенкамп [303], также проводивший наблюдения на дрозофиле, обнаружил мутации и отклонения в коэффициенте соотношения рождаемости особей различного пола у мух, подвергавшихся воздействию полей величиной до 520 эрстед на протяжении 24 час. Таким образом, вопрос о возможном генетическом действии магнитных полей все еще остается открытым. Имеются данные о том, что человек может переносить кратковременное воздействие магнитных полей высокой напряженности без каких-либо патологических эффектов. Это подтверждается опытом лиц, работающих в различных физических лабораториях в США, которые в процессе своей повседневной работы или в аварийных ситуациях подвергались воздействию магнитного поля с напряженностью до 20000 гауссов в течение 15 мин. Единственными симптомами, выявленными в период пребывания людей в магнитном поле,
42 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ были изменения вкусовых ощущений и появление нерезко выраженной зубной боли у ряда лиц с металлическими пломбами во рту. Явлений последействия отмечено не было [129]. Лица, подвергавшиеся воздействию переменных полей, обнаружили зрительные ощущения, названные фосфенами [52, 129]. Принято считать, что эти ощущения являются результатом непрямого действия наведенных электрических токов. Руководителями Стэнфордского центра линейных ускорителей рекомендован ряд предельно допустимых доз пребывания человека в магнитных полях. Указанные величины представлены в табл. 8. Они отражают как Таблица 8. Предельно допустимые нормы для пребывания в магнитных полях, рекомендованные Стэнфордским центром линейных ускорителей Область воздействия Длительное воздействие (часы), гауссы Кратковременное воздействие (мин.), гауссы Все тело или го- 200 лова Руки и кисти рук 2000 2000 20 000 результаты экспериментальных наблюдений, проведенных на животных, так и результаты тщательного обследования технического персонала Центра, подвергавшегося воздействию магнитных полей. Новицкий и др. [52] в своем обзоре приводят результаты обследования А. М. Вя- ловым 1500 специалистов, подвергнувшихся воздействию магнитных полей в процессе профессиональной деятельности. Эти специалисты провели в общей сложности 20—60% своего рабочего времени в условиях воздействия магнитного поля, напряженность которого в области рук составила величину 350— 3500 эрстед, а в области головы не более 150—250 эрстед. Автором был описан ряд «общих» симптомов, таких, как головная боль, жалобы на утомление, явление пониженного артериального давления и уменьшение числа лейкоцитов в циркулирующей крови. Был описан также ряд «специфических^ эффектов, связанных с воздействием магнитных полей на руки у ряда специалистов. Эти «специфические» эффекты включают потливость ладоней кистей рук, высокую температуру кожных покровов, отек подкожных тканей и шелушение кожи на ладонной поверхности рук. На основе полученных данных Вяловым разработаны предельно допустимые уровни облучения людей магнитным полем, которые представлены в табл. 9. Эти уровни Таблица 9. Предельно допустимые нормы для пребывания человека в магнитных полях, рекомендованные А. М, Вяловым [52] Область воздействия Величина поля, эрстеды Градиент поля, эрстеды Все тело Руки 300 700 5—20 10-20 мало отличаются от аналогичных уровней, рекомендованных Стэнфордским центром линейных ускорителей для продолжительных воздействий магнитных полей на организм человека. Более низкие уровни предельно допустимого поля, его напряженности, по данным Вялова, по-видимому, являются следствием упомянутых выше симптомов «специфического» действия магнитного поля на руки специалистов. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ МАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ СЛАБОЙ НАПРЯЖЕННОСТИ Обычный уровень геомагнитного поля на поверхности Земли составляет величину приблизительно 0,5 гаусса, или 50000 гамм (1 гамма=10"5 гаусс), но оно несколько меняется в зависимости от географической широты и времени. Механизмы физиологического действия магнитного поля слабой напряженности, если это действие вообще существует, в литературе описаны недостаточно. Принципиально можно создать экспериментальную зону почти с полным отсутствием магнитного поля либо путем экранирования этой зоны, либо путем компенсации геомагнитного поля Земли. Исследования биологического действия подобных ослабленных магнитных полей представляют значительный интерес, поскольку а) они дают возможность исследовать неблагоприятное действие, связанное с отсутствием геомагнитного поля в процессе космического полета человека, и б) представляют научный интерес с точки зрения потенциальной физиологической роли нормального геомагнитного поля Земли на состояние организма человека. В литературе описан ряд исследований, проведенных по изучению влияния ослабленных магнитных полей на различные биологические организмы, и открыт ряд явлений это-
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 43 го биологического действия. Обзор работ этого направления представлен в статье Коун- ли [155]. Здесь будут представлены результаты исследований, проведенных только на человеке. В ряде работ указывается на наличие тесных корреляций между состоянием здоровья человека и либо различными географическими вариациями геомагнитного поля [52], либо временными флуктуациями в магнитном поле данной географической зоны [52, 127]. Однако значимость этих корреляций до настоящего времени до конца не выяснена. Описаны два очень сходных экспериментальных исследования, которые были проведены на добровольцах, находившихся в магнитных полях с напряженностью приблизительно в 50 гамм или меньшей [136, 137]. В общей сложности шесть испытуемых провели 10 суток в магнитном поле слабой интенсивности, указанной выше. Обследуемые лица не отметили каких-либо отклонений в состоянии здоровья и чувствовали себя хорошо. Для выявления потенциально возможных неблагоприятных последствий воздействия магнитного поля слабой напряженности в работах были использованы физиологические и психологические тесты, большинство из которых показало отрицательные результаты. Однако было выявлено достоверное изменение порога критической частоты слияния мельканий, или частоты, на которой мелькающий свет не может быть различим визуально от непрерывного света. Эти тонкие сдвиги в показателе критической частоты слияния мельканий не могут считаться индикатором неблагоприятного действия магнитного поля слабой интенсивности. Они, однако, свидетельствуют, о том, что отсутствие геомагнитного поля оказывает на организм человека биологическое действие и, по-видимому, длительное отсутствие геомагнитного поля вызовет более серьезные последствия. В заключение следует указать, что статические магнитные поля в лабораторных экспериментах на животных в ряде случаев обнаруживали неблагоприятное действие, но в литературе мало данных о возможном неблагоприятном действии магнитных полей на человека в зависимости от напряженности магнитного поля, его градиента и длительности воздействия. Имея в виду недостаточность данных по этой проблеме, рекомендованные уровни предельно допустимого воздействия магнитным полем, разработанные в Стэн- фордском центре линейных ускорителей (см. табл. 8) и на основе результатов обследования С. М. Вялова (см. табл. 9), могут рассматриваться лишь приблизительными, ориентировочными показателями, которые будут меняться по мере уточнения и получения новых данных. Мало известно о биологическом действии переменных магнитных полей на человека, и по этой причине в настоящее время не могут быть даны обоснованные рекомендации по предельно допустимым уровням воздействия на человека указанными полями. Неблагоприятных биологических отклонений у лиц, подвергавшихся воздействию ослабленного магнитного поля в течение 10 суток, не наблюдалось. Однако получены данные, свидетельствующие о том, что обычное геомагнитное поле Земли играет определенную физиологическую роль в организме человека, значимость которой еще не установлена. Тем не менее выход человека за пределы обычного геомагнитного поля Земли должен считаться возможным фактором опасности в будущих космических полетах большой продолжительности. МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ВОЛН И ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ПОЛЯ Поскольку энергия кванта в диапазонах радиочастотной и микроволновой энергий слишком мала, чтобы вызвать разрыв даже самой слабой связи в каких-либо биологических структурах, предложен ряд теорий молекулярного действия микроволновых энергий, которые предполагают: специфическое тепловое действие; нетепловую белковую коагуляцию в результате резонансных вибраций боковых цепочек в белковых молекулах; эффект «жемчужных цепей», который включает ориентацию взвешенных частиц; нарушение электромагнитной регуляции функций. До настоящего времени ни одна из этих гипотез не может считаться доказанной [61]. Механизмы поглощения радиочастотной и микроволновой энергий, особенно в гетерогенных структурах живого организма, чрезвычайно сложны. В соответствии с электрическими свойствами тканей человека (диэлектрическая постоянная, фактор потерь энергии, электропроводность), меняющимися с данной частотой, радиочастотная энергия может поглощаться путем потери энергии вследствие
44 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ ионной проводимости и диэлектрических потерь из-за релаксации дипольных молекул воды. При возрастании частоты электромагнитных колебаний увеличивается и значимость последнего феномена. В итоге электромагнитная энергия превращается в тепловую энергию за счет направленных колебаний молекул воды и ионов [12]. Считается также, что здесь может иметь место резонансное поглощение излучения белковыми молекулами при воздействии сверх- и ультравысоких частот [310]. Нарушение функционирования мембранного аппарата клетки может служить основным механизмом действия во всех случаях поглощения электромагнитной энергии [52]. Предполагают, что микроволновое поле растормаживает или угнетает обменные процессы (например, тканевое дыхание) путем изменения ферментативной активности. Экспериментально доказано, что обменные сдвиги воспринимаются хеморецепторами. Следовательно, в случае поверхностного поглощения микроволн информация об этом должна перерабатываться в ЦНС (^<10 см) [61]. Пресман [65, 68] высказал мысль о том, что электромагнитные поля могут принимать участие в процессах регуляции в живом организме (по нервно-рефлекторным и гуморальным механизмам), т. е. что внутриклеточные процессы контролируются при взаимодействии органов и систем с помощью электромагнитных процессов. Принимая во внимание эти обстоятельства, можно допустить, что при воздействии микроволновой радиации этот процесс регуляции нарушается. Суббота и Ковач [81], однако, не согласны с подобной точкой зрения, поскольку нет никаких доказательств наличия в организме механизма функциональной регуляции электромагнитной волновой природы. Специфический, т. е. нетепловой, эффект от воздействия микроволновой энергии экспериментально еще не подтвержден. Так как биологические объекты электрически гетероген- ны и электромагнитные поля микроволнового диапазона (ЭМП) обладают известным избирательным тепловым эффектом на различные ткани и органы, различие в действии микроволнового облучения и нейтрального теплового эффекта не обязательно связано с неизвестным экстратермальным фактором. Скорее всего это могло быть функцией неожиданного распределения тепла в организме, что способно вызвать этот характерный эффект. Так называемые «нетепловые» воздействия микроволнового облучения, возможно, являются «микротермальными» воздействиями [57]. Исследования, описывающие неврологические воздействия «нетепловых» мощностей микроволновых энергий, не указывают отчетливо, являются ли сдвиги, вызванные микроволновым облучением, результатом генерализованного теплового эффекта или следствием более специфических влияний на особо ранимые ткани. Отсутствие данных с точным измерением температуры или необходимых устройств для измерения плотности потока мощности может играть определенную роль в допущении «нетепловых» или «специфических» микроволновых воздействий. Известно, что радиочастотное поле воспринимается периферической нервной тканью при повышении температуры даже в том случае, когда рядом расположенные мышечные ткани и кожа не обнаруживают измеримого изменения температуры. Когда периферические нервы нагреваются выше минимального уровня, они спонтанно могут сигнализировать об этом в вышестоящие нервные образования. Исследования, проведенные Мак Эйфи [227], свидетельствуют о том, что тепловое раздражение периферических окончаний нервной системы может вызвать отмеченные нейрофизиологические и поведенческие сдвиги. В соответствии с самыми достоверными данными, наиболее важное действие от поглощения микроволнового излучения заключается в преобразовании поглощенной энергии в тепловую, которая при определенных физических и физиологических условиях может проявиться в повышении температуры; последняя является функцией процессов терморегуляции и активной адаптации животного. Конечным результатом такого воздействия являются либо обратимые, либо необратимые изменения, зависящие от условий облучения и физиологического состояния индивидуума. На основании опубликованных материалов по биологическому действию низкочастотного электрического поля трудно сделать заключение о биофизическом механизме действия электрического поля. Данные по частотно- избирательному характеру биологического действия электрического поля противоречивы; кроме того, все еще нет информации о зависимости биологического действия от мощности и длительности воздействия электрического поля в широком диапазоне параметров Г521. Предполагают, что физиологические системы с точки зрения электротехники являются
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 45 комбинацией сопротивлений и емкостей. Когда постоянный ток проходит через ткань, она ведет себя как простое электролитическое сопротивление — проводник. В присутствии электрических токов организм можно рассматривать как электрохимическую систему. А с анатомической точки зрения, например на мембранах, поле способствует образованию разности потенциалов. Следовательно, если допустить возможность действия электрических токов на тело, то конечным результатом этого действия будет интеграция внутренних токов плюс токов, приложенных извне [174]. Воздействие мощных магнитных полей на животных, изолированные органы, тканевые культуры злокачественных опухолей и нормальной ткани, а также на простые химические системы вызывало биологические эффекты в самом широком диапазоне [148]. До настоящего времени не установлено понятие дозы магнитного воздействия в зависимости от вызываемого им эффекта. Биологические эффекты предсказывают на основе только одной напряженности поля, равно как и на основе неоднородности парамагнитной составляющей напряженности поля. Механизмы, предложенные для объяснения биологического действия магнитных полей, были проанализированы в работах Басби [148] и Гриссет [183]. К ним относятся: а) возникновение электродвижущей силы в движущихся проводниках; б) сила, возникающая при движении носителей заряда в критических участках; в) диамагнитные и парамагнитные эффекты — сжатое магнитное поле изменяет характер движения электронов по орбитам таким образом, что наведенное магнитное поле противоположно внешнему приложенному полю; г) вращательная диффузия— увеличение магнитного поля приводит к снижению вращательной диффузии, а уменьшение магнитного поля приводит к ее увеличению, что в свою очередь вызывает понижение скорости биохимических реакций; д) изменение углов связи, которое может повлиять на скорость протекания химических реакций; е) изменение туннельной скорости протонов в водородных связях макромолеку- лярных систем. ПРОБЛЕМЫ, ТРЕБУЮЩИЕ ДАЛЬНЕЙШИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Поскольку вторжение человека в космическое пространство сопряжено с резкими изменениями его среды обитания, изменениями, которые составляют диапазон от магнитных полей низкой напряженности до очень мощных полей, создаваемых в космическом корабле (которые могут включать в себя и биологическое действие радиочастотных энергий), здесь представляется важным обосновать необходимость дальнейших исследований в этих направлениях применительно к задачам космической биологии. Исследования та- того рода трудоемки. Нет окончательных экспериментальных данных, которые могли бы раскрыть и многократно подтвердить закономерности их влияния на биологические организмы. Ведь это же факт, что каких-либо биологических последствий от действия поля, в особенности если это слабое поле, не замечено совсем. В связи с актуальным характером проблемы наиболее важной задачей является получение новых закономерностей и достоверное, воспроизводимое подтверждение уже известных явлений. Число этих явлений невелико, но они должны быть однозначны [299]. В общих чертах отличительной особенностью действия электрических полей, и в меньшей степени электромагнитных волн, является зависимость биологического эффекта от геометрии объекта, подвергающегося воздействию. Поэтому необходимо знать физические характеристики исследуемого объекта [52]. Использование широко распространенных электрофизиологических методов исследования влияния микроволновых полей на организм не всегда возможно, поскольку датчики (электроды, термопары и т. д.) могут сами по себе служить приемными антеннами и в них в процессе воздействия наводятся значительные высокочастотные напряжения. Эти напряжения дают толчок вторичным, но иногда очень сильным раздражениям, приводящим к сдвигам различной степени вплоть до тепловой коагуляции белка в тканях. К сожалению, исследователи нередко проходят мимо этого факта [61]. При проведении экспериментальных исследований на животных следует помнить о том, что изменения в организме под влиянием микроволнового облучения в значительной степени зависят от геометрических 'размеров животных, что в свою очередь определяет глубину проникновения микроволновой энергии, которая связана также с длиной волны.
46 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ Хорошо известно, что на определенной длине волны (например, X=10 см) жизненно важные органы у мышей и крыс могут поглощать электромагнитную энергию, тогда как у собак и в особенности у человека почти вся эта энергия поглощается поверхностными тканями головы, грудной клетки и передней брюшной стенки живота. В эшх случаях ткани мозга, сердца и других внутренних органов не подвергаются прямому воздействию микроволновых энергий [61]. Особенности воздействия микроволнового излучения в настоящее время известны только для определенного ряда дискретных точек электромагнитного спектра излучения. Наши представления о механизме биологического действия микроволнового излучения на различные органы и системы органов являются неполными, и изучению особенностей действия микроволнового излучения на проницаемость клеточных мембран, тканевое дыхание и т. д. посвящено мало исследований. Недостаточно внимания уделяется комбинированному воздействию электромагнитной энергии и различных факторов окружающей среды (высокая температура, кислородная недостаточность); следует учитывать также временные характеристики дозы, вид модуляции и другие параметры [61]. Поскольку большинство описанных в литературе эффектов биологического действия микроволн «низких энергий» связано с изменением поведенческих реакций и сдвигами со стороны ЦНС, необходимы исследования, направленные на установление природы и механизмов реакции нервной системы (если таковые существуют вообще) на воздействие электромагнитных и магнитных полей, необходимо изучить степень нарушения условно- рефлекторной деятельности, которое может иметь место при этом. Вследствие важности интегрирующих и регулирующих функций нервной системы внимание исследователей должно быть приковано к нейроэндокринной и ЦНС системам как наиболее чувствительным к воздействию структурных образований. Следует решить вопрос о том, могут ли сдвиги, отмеченные в центральной нервной системе, если они достоверны, быть достаточными для того, чтобы вызвать нарушение работоспособности при малых допустимых уровнях, которые непосредственно не угрожают здоровью и ощущению комфорта [180]. При любом подходе в оценке опасности не- ионизирующей электромагнитной энергии чрезвычайно важно, чтобы исследовательская группа была укомплектована специалистами биологического и физического профиля подготовки, работающих вместе. Специалисты в области физики выбираются из лиц, хорошо знакомых с теорией электромагнитного поля и электроникой. Ученые-биологи должны иметь опыт работы в таких дисциплинах, как генетика, поведенческие науки, физиология, биохимия и патология, а также широкую подготовку или кругозор в медицине или ветеринарии. Задача специалистов — соединить эти два направления. В частности, проблема дозиметрии является одной из самых актуальных. Нет никакого сомнения в том, что толкование результатов биологического эксперимента зависит от хорошо поставленной дозиметрии. В дополнение к точному измерению электромагнитных полей окружающей среды необходимо определить и количество энергии, действительно поглощаемой исследуемыми тканями. Таким образом, назрела потребность создать точный, многоцелевой дозиметр, ускорить разработку вживляемых электродов, а создание интегрирующего дозиметра принесет неоценимую пользу для количественной оценки неблагоприятного биологического действия микроволн при измерении поглощенной дозы. В этой связи не следует терять из виду тот факт, что хотя хорошая дозиметрия и вживляемые электроды крайне необходимы, они не принесут пользы до тех пор, пока не будут ясно определены задачи и цели биологического исследования. Кроме того, нужны хорошо оснащенные лаборатории с собственными источниками электромагнитных полей, стенды для дозиметрии и моделирования воздействий,, а также база экспериментальных животных. Важно и то, что исследование должно проводиться таким путем, чтобы все аспекты его нашли количественное выражение, включая поля, действующие на ткань изнутри и снаружи, разновидность и степень биологического действия (является ли действие опасным или безвредным, или это действие — артефакт, тепловое или нетепловое оно по своей природе и как оно согласуется с результатами, полученными другими исследователями). Необходимо принимать во внимание геометрические размеры тела экспериментального животного с соответствующим коэффициентом пересчета при проведении точных дозиметрических исследований in vivo, так чтобы "результаты, полученные исследователем на одном виде животного, могли быть сопоставлены с результатами, полученными другим исследователем при использовании других видов подопытных объектов. Поскольку попе-
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 47 речные сечения тела при поглощении электромагнитной энергии и модели внутреннего нагрева могут широко отличаться друг от друга, исследователю может показаться, что он наблюдает низкоэнергетический или нетепловой эффект у одного животного, так как энергия, вызывающая эффект, мала. На самом деле, мелкое животное может подвергнуться такому воздействию в зависимости от поглощенной энергии в данной области тела, как и животное более крупных размеров при более высоких мощностях электромагнитной энергии. Это подчеркивает необходимость разработки соответствующих коэффициентов пересчета как по геометрическим, так и по физиологическим характеристикам подопытных животных различных видов. Особое внимание должно быть уделено проблемам технического оснащения — разработке более адекватных способов для производства измерений в присутствии электромагнитных волн или электромагнитного поля. Крайне необходимо изыскать такие методы измерения напряженности поля, электрофизиологические и тепловые способы, которые позволят получить свободные от искажения данные, при этом ни в какой мере не нарушат поля и не приведут к нежелательной стимуляции тканей из-за наведенных токов (до того, как будет установлена достоверность сведений о физиологических сдвигах под влиянием действия электромагнитного поля или электромагнитных волн). Следует проводить больше исследований по определению физических характеристик человека, подвергающегося воздействию как внешних факторов, таких, как температура, влажность и наличие потоков воздуха, так и воздействию на устойчивость к электромагнитным полям. Необходимо показать различия в действии и потенциальной опасности полного и частичного облучения тела человека при воздействии различных уровней электромагнитных энергий и условий теплового стресса. Необходима информация по максимальной значимости поглощенной плотности потока мощности, средней поглощенной плотности потока мощности на единицу объема и средней поглощенной плотности потока мощности на единицу поверхности тела в отношении их потенциальной опасности при воздействии как непрерывного, так и импульсного электромагнитных полей. Самая настоятельная необходимость в оценке биологического действия электромагнитных волн, электромагнитного поля, электрического и магнитных полей заключается в установлении реалистической перспективы в отношении природы этих лучистых энергий и возможных эффектов при их воздействии. Механизмы, которые лежат в основе повреждения клетки, биологическая устойчивость наиболее чувствительных тканей и безопасные уровни мощности должны быть определены традиционным способом. Наконец, следует установить четкую грань между опасным уровнем и биологическим эффектом воздействия электромагнитных полей. КОМБИНИРОВАННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ В космическом полете человек подвергается воздействию широкого диапазона экстремальных факторов (электромагнитной радиации, ускорений, вибраций, невесомости, изменениям барометрического давления и компонентов искусственной газовой среды, многочисленных эмоционально-психических факторов и т. д.), которые действуют на него в различной комбинации и последовательности. В условиях профессиональной деятельности люди, работающие на микроволновых передатчиках, подвергаются воздействию не только СВЧ-по- ля, но также и других факторов, таких, как мягкие рентгеновские лучи, шум, вредные примеси газовой среды (окись углерода и др.), высоких и низких температур и других факторов среды обитания. Их роль в патогенезе, однако, в достаточной степени не изучалась [60]. Взаимодействие между стрессовыми факторами может проявиться в виде дополнительных реакций, а индивидуальные стрессовые реакции могут быть антагонистическими и вызывать некоторое смягчение или просто не взаимодействовать [313]. Механизм комбинированного действия стресс-факторов, которые могут встретиться в условиях реального космического полета, освещается и анализируется в ряде работ некоторых авторов [68, 140, 249, 275, 313]. В последние годы получены материалы по комбинированному воздействию на организм электромагнитного поля в радиочастотном диапазоне и других факторов. Некоторыми исследователями были отмечены синергизм или другие формы взаимодействия СВЧ-поля и ионизирующей радиации [69, 71, 250, 251, 305, 306]. Модифицирующее влияние рентгеновского облучения на эффект СВЧ-поля
48 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ зависит от длительности и последовательности СВЧ-поля, так же как и от интервала времени между воздействием СВЧ-поля и рентгеновским облучением [249]. Майкелсоном и сотр. [247, 249] изучалось влияние лекарственных средств, угнетающих функцию гипоталамуса, на реакцию организма к воздействию СВЧ-поля. Проведены исследования по изучению влияния различной температуры окружающей среды на реакцию к действию СВЧ-диапазона электромагнитной энергии [249]. Петров и Ярохно [62] обнаружили снижение адаптации к гипоксии у кроликов, подвергающихся воздействию СВЧ-поля, при вдыхании газовой смеси с пониженным содержанием кислорода. Усиление или ослабление неблагоприятного действия рентгеновского излучения с помощью СВЧ-поля могло бы найти применение в космических полетах и в клинике лучевой терапии. Возможным механизмом этого эффекта является то, что гипоксия уменьшает образование свободных радикалов и снимает их токсическое действие. Любое изменение молекулярных структур может изменить молекулы-мишени. Термогенез и стресс способны нарушить обменно-энергетические процессы и баланс эндокринной системы. Тяжелая радиационная травма с летальными дозами облучения рентгеновскими лучами может усилить или свести к нулю действие разнообразных эффектов, вызванных СВЧ-полем. Специфическое действие частоты, плотности потока мощности, доз рентгеновского облучения и скорости получения дозы, а также пространственное разделение этих двух видов облучения до настоящего времени в достаточной степени еще не определены; не установлена также значимость этого синергизма при воздействии на организм человека [275]. Адаптация к электрическому полю вызывала повышение устойчивости мышей к воздействию ионизирующей радиации в диапазоне летальных доз [32]. Взаимодействие магнитных полей с другими факторами, по некоторым данным, приводило к снижению летальности от действия ионизирующей радиации, если до воздействия животное находилось в магнитном поле [112], и увеличивало продолжительность жизни у мышей, переносящих опухолевые штаммы [185]. С другой стороны, в экспериментах на Drosophila melanogaster синергический эффект магнитного поля с рентгеновским облучением, голоданием и ги- пероксией доказан не был [153]. Эти изолированные сообщения о комбинированном воздействии лучевых энергий, так же как и других факторов, указывают на необходимость проведения исследований, которые позволили бы выявить закономерности в механизмах их действия и решить практические задачи защиты организма от неблагоприятного эффекта облучения. Необходимо получить данные о комбинированном взаимодействии различных видов лучистой энергии в дополнение к воздействию стрессовых факторов среды на организм человека, таких, как ускорение, измененный состав газовой среды, токсические вещества, физическая нагрузка, перегревание, охлаждение, вибрация, невесомость и шум. В этой главе была предпринята попытка дать аналитический обзор, синтезировать и критически обобщить литературу по реакциям человека (что с необходимостью предполагает сопоставительный анализ этих реакций с реакциями животных) на воздействие радиочастотных энергий, магнитных и электрических полей. Хотя по многим вопросам среди исследователей отмечается значительное совпадение результатов, по другим — обнаруживается существенное расхождение. Представляется настоятельно необходимым провести исследования этих расхождений и детально проанализировать их причины, принимая во внимание все биофизические факторы, которые могут оказать влияние на реакции данного организма и изменить регуляторные системы, которые обеспечивают процессы регуляции после воздействия указанных энергий и полей. Свободный международный обмен научной информацией и более тесные личные контакты между исследователями явятся неоценимым вкладом в решение расхождений и разногласий, которые существуют в представлениях по ряду механизмов биологического и клинического действия радиочастотных и микроволновых энергий, магнитных и электрических полей. Автор выражает глубочайшую признательность за помощь госпоже Маргарет Андерсен Буш, которая не только многократно перепечатывала рукопись этой главы со столь примерным терпением и прилежанием, но также оказала большую помощь в сборе и в сверке библиографических материалов.
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 49 ЛИТЕРАТУРА 1. Аронова С. Б. К вопросу о механизме действия импульсного поля УВЧ на артериальное давление. Вопросы курортологии, 1961, 3, 243—246. 2. Бароненко В. А., Тимофеева К. Ф. Действие электромагнитного поля высокой и ультравысокой частоты на организм человека и животных. В кн.: Защита от действия электромагнитных полей и электрического тока в промышленности. Л., 1958, 48—59. 3. Бароненко В. А., Тимофеева К. Ф. Влияние электрических полей ВЧ и УВЧ на условноре- флекторную деятельность и некоторые безу- словнорефлекторные функции животных и человека. Физиологический журнал СССР им. Сеченова, 1959, 45, 184—185. 4. Билокриницкий В. С. Изменение тигроидного вещества нейронов под влиянием радиоволн. Ф1зюлогични журнал, 1966. 12, 70—78. 5. Бут В. Я. О некоторых механизмах влияния ионизированного воздуха и электрического поля на функциональную активнбсть центров блуждающих нервов. Канд. дисс. Л., 1967. 6. Гвоздикова 3. М., Ананьев В. С, Зенина Я. Я., Зак В. Я. Чувствительность центральной нервной системы к воздействию электромагнитного поля ультравысокой частоты в непрерывном режиме излучения. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1964, 29, 63-68. 7. Гинзбург Д. А., Садчикова М. Я. Изменения электроэнцефалограммы при хроническом воздействии радиоволн. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний. М., Изд-во АМН СССР, 1964, 2, 126—132. 8. Гончарова Я. Я., Карамышев В, Б., Максимен- ко Я. В. Вопросы гигиены труда при работе с УКВ-передатчиками, применяемыми в телевидении и радиовещании. Гигиена труда и профессиональные заболевания, 1966, 10, 10—13. 9. Гордон 3, В. Вопросы гигиены труда, связанные с воздействием СВЧ-поля. Гигиена труда и профессиональные заболевания, 1958, 6, 14—18. 10. Гордон 3. В. К вопросу о биологическом действии УВЧ. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний, 1960, 1, 5—7. И. Гордон 3. В. Вопросы гигиены труда и биологического действия электромагнитных полей сверхвысоких частот. Л., «Медицина», 1966, 164. 12. Гордон 3. В, Вопросы гигиены труда при работе с радиочастотным электромагнитным излучением. В сб.: Эргономика и факторы внешней среды. Международное ведомство труда. Женева, 1970, 159—174. 13. Гордон 3. В., Елисеев В. В. Средства защиты от СВЧ-облучений и их эффективность. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний. М. Изд-во АМН СССР, 1964, 8, 151—158. 14. Гордон 3. В,, Лобанова Е. А., Кицовская Я. 4., Толгская М. С. Биологическое действие микроволн слабой интенсивности. Медицинская электроника и биологическая техника, 1963, 1, 67— 69. 15. Гордон 3. В., Лобанова Е. А., Толгская М. С. Некоторые данные действия сантиметровых волн (экспериментальные исследования). Гигиена и санитария, 1955, 12, 16—18. 16. Городецкая С, Ф. Действие сантиметровых радиоволн на плодовитость мышей. Физиологический журнал, 1963, 9, 394—395. 17. Городецкая С. Ф. Действие УВЧ-поля и конвек- 4 Заказ ЗМз 1039 тивного обогрева на цикл течки у мышей. Физиологический журнал СССР, 1964, 10, 494—500. 18. Городецкая С. Ф. Действие электромагнитного поля СВЧ на размножение, состав периферической крови, условно-рефлекторную деятельность и морфологию внутренних органов у белых мышей. В кн.: А. А. Городецкий (ред.). Биологическое действие ультразвуковых колебаний и электромагнитного поля СВЧ. Киев, Изд-во Академии наук УССР, 1964, 80—91. 19. Городецкий А. А. (ред.) Биологическое действие ультразвуковых колебаний и электромагнитного поля СВЧ. Киев, Изд-во Академии наук УССР, 1964, 120. 20. Гребенщикова А. Действие СВЧ — УВЧ-полей дециметрового и метрового диапазона на эва- куаторно-двигательную функцию желудочно- кишечного тракта у собак и морских свинок. В кн.: Вопросы биологического действия электромагнитного поля СВЧ — УВЧ. Тезисы докладов. Л., 1962. 21. Гринберг А. Г. УВЧ — ВЧ-терапия в ряде заболеваний периферической нервной системы. Казанский медицинский журнал, 1959, 40, 59—61. 22. Гришина К. Ф. Роль некоторых методологических факторов в реакции на локальное действие сантиметровых волн. Биофизика, 1958, 3, 358-362. 23. Долина А. А. Морфологические изменения в центральной нервной системе, вызванные действием сантиметровых волн на организм. Архив патологии, 1961, 23, 51—57. 24. Дручина Э. А. К клинике лечения синдрома хронического действия СВЧ на организм человека. В кн.: А. А. Летавет и 3. В. Гордон (ред.). О биологическом действии сверхвысоких частот. М., Изд-во АМН СССР, 1960, 22—24. 25. Дрогичина Э. А., Садчикова М. Н., Снегова Г. В., Кончало в екая Н, М., Глотова К. В. Нарушение вегетативной и сердечно-сосудистой системы при длительном воздействии сверхвысокочастотных электромагнитных полей. Гигиена труда и профессиональные заболевания, 1966, 10, 13—17. 26. Дьяченко Н. А. Предупреждение заболеваний сердечно-сосудистой системы у операторов радиолокационных станций. Военно-медицинский журнал, 1970, 9, 45—47. 27. Ермаков Е. В. О механизме развития астено-ве- гетативных расстройств при хроническом воздействии СВЧ-поля. Военно-медицинский журнал, 1969, 3, 42—44. 28. Ермолаев Е. А. Защита людей от воздействия СВЧ-излучений. В сб. под ред. И. Р. Петрова «Влияние СВЧ-излучений на организм человека и животных». Л., «Медицина», 1970, 189—195. 29. Зенина Я. Я. Влияние импульсных электромагнитных полей СВЧ на ЦНС при кратковременном и длительном облучении. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний АМН СССР, 1964, 2, 26—32. 30. Иванов А. Я. Изменения фагоцитарной активности и подвижности нейтрофилов под влиянием микроволновых полей. В кн.: Вопросы биологического действия электромагнитного поля СВЧ —УВЧ. Тезисы докладов. Л., 1962. 31. Карамышев В. Б. Физиолого-гигиенические характеристики условий труда персонала телевизионных и радиовещательных станций. В кн.;
50 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ Вопросы гигиены труда и профессиональной патологии в химической и машиностроительной промышленности. Харьков, 1966, 106—107. 32. Катрушенко А. Г. Сравнительная характеристика влияния ионизированного воздуха и электрического поля на обменные процессы у животных. В сб.: Аэроионизация в гигиене труда. Л., 1966, 41—44. 33. Кицовская Л. А. Исследование взаимодействия между основными нервными процессами у крыс при воздействии СВЧ-полей различной мощности. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний. М., Изд-во АМН СССР, 1960, 1, 75—80. 34. Кицовская Л. А, Влияние сантиметровых волн различной мощности на кровь и кроветворные органы белых крыс. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний. Изд-во АМН СССР, 1964, 8, 14—20. 35. Кицовская Л, -4. Действие радиоволн различных диапазонов на нервную систему (метод звукового раздражения). Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний. Изд-во АМН СССР, 1968, 3, 81—83. 36. Колесник Ф. А., Малышев В. М. К вопросу о клиническом обследовании повреждений, вызванных электромагнитными полями СВЧ. Военно-медицинский журнал, 1967, 4, 21—23. 37. Корсун Г. С, Михайлов Г. В. Клиническое и физиологическое обследование персонала, работающего на радиолокационных установках. Военно-медицинский журнал, 1956, 9, 32—36. 38. Куликовская Е. Л. Защита от действия радиоволн (в морском флоте). Л., изд-во «Судостроение», 1970, 152. 39. Левитина Я. А. Действие микроволн на сердечный ритм кроликов при локальном облучении участков поверхности тела. Бюлл. экспер. биол. и мед. М., 1964, 58, 67—69. 40. Летавет А. А., Гордон 3. В. Рекомендации по проведению предварительного и периодического медицинского обследования лиц, работающих с генераторами УВЧ. В кн.: А. А. Летавет и 3. В. Гордон (ред.). О биологическом действии сверхвысоких частот. М., Изд-во АМН СССР, 1960, 123-125. 41. Ливанов М. Я., Цыпин А, Б., Григороев Ю. Г., Хрущев В. Г., Степанов С, М., Ананьев В. М. Действие электромагнитных полей на биоэлектрическую активность коры больших полушарий мозга у кроликов. Бюлл. экспер. биол. и мед. М., 1960, 49, 63-67. 42. Лившиц Я. Я. Условнорефлекторная деятельность собак при локальном воздействии УВЧ на некоторые зоны коры больших полушарий мозга. Биофизика, 1957, 2, 197—208. 43. Лившиц Я. Я. О причинах разногласий в оценке радиочувствительности центральной нервной системы между исследователями, применяющими условнорефлекторный и лабиринтный методы. Радиобиология, 1967, 5, 790—800. 44. Лобанова Е. А, Выживание и развитие животных при разной интенсивности и длительности воздействия СВЧ. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний. М., Изд-во АМН СССР, 1960, 1, 61—65. 45. Лобанова Е. А. Изменения условнорефлектор- ной деятельности животных при воздействии микроволн различных диапазонов. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний. М., Изд-во АМН СССР, 1964, 2, 13—19. 46. Лобанова Е. А., Гончарова А. В. Влияние электромагнитных полей радиочастот 191 и 155 Мгц на условнорефлекторную деятельность животных. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний. Изд-во АМН СССР, 1968, 3, 76—80. 47. Лобанова Е. А., Гордон 3. В. Исследование обонятельной чувствительности у лиц, подвергающихся воздействию СВЧ. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний. М., Изд-во АМН СССР, 1960, 1, 52—56. 48. Лобанова Е. А., Толгская М. С. Изменение высшей нервной деятельности и межнейронной связи в коре больших полушарий мозга у животных при воздействии СВЧ. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний. М., Изд-во АМН СССР, 1960, 1, 69—74. 49. Лысина Г. Г. Влияние ультравысокочастотного облучения на форменные элементы крови. Гигиена и санитария, 1965, 30, 95—96. 50. Никогосян С. В. Влияние СВЧ на активность холинэстеразы в сыворотке крови и органах животных. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний. М., Изд-во АМН СССР, 1960, 1, 81— 86. 51. Новицкий Ю. Л. Действие постоянного магнитного поля на растения. Вестник АН СССР, 1968, 19, 92—96. 52. Новицкий Ю. Л., Гордон 3. В., Прессман А. С, Холодов Ю. А, Радиочастоты и микроволны. Магнитные и электрические поля. Технический перевод НАСА, 1971, NS — 14.021, 176. 53. Обр о со в А. Н., Шурихина Л. А., Сафиулина С. Я. Действие микроволн на сердечно-сосудистую систему здорового человека. Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физической культуры, 1963, 28, 223—229. 54. Орлова А. А. К клинике изменений внутренних органов при воздействии СВЧ. В кн.: А. А. Летавет и 3. В. Гордон (ред.). О биологическом действии сверхвысоких частот. М., Изд-во АМН СССР, 1960, 36-40. 55. Орлова А. А. Состояние сердечно-сосудистой системы при воздействии полей СВЧ — УВЧ и высоких частот. В сб.: А. А. Летавет, 3. В. Гордон (ред.). Физические факторы внешней среды, 1960, 171-176. 56. Осипов Ю. А. Действие СВЧ — ВЧ в промышленных условиях. Гигиена и санитария, 1952, 6, 22—23. 57. Осипов Ю. А. Гигиена труда и влияние на работающих лиц электромагнитных полей радиочастот. Л., «Медицина», 1965, 220. 58. Палладии А. М., Спасская Ф. М., Якубович Р. С К вопросу о действии полей УВЧ на специфические функции у женщин, работающих с генераторами СВЧ. Акушерство и гинекология, 1962, 38, 69—79. 59. Первушин В. Ю. Об изменении в нервном аппарате сердца при воздействии сверхчастотного поля. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1957, 43, 734— 740. 60. Петров И. Р. Влияние СВЧ-излучений на организм человека и животных. Л., «Медицина», 1970, 226. 61. Петров Л. Р.. Суббота А, Г. Заключение. В сб.: Петров И. Р! (ред.). Влияние СВЧ-излучений на организм человека и животных. Л., «Медицина», 1970, 201—212. 62. Петров Л. Р., Ярохно Я. Я. О комбинированном влиянии на организм животных СВЧ электромагнитных волн и дыхания газовой смесью с
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 51 пониженным содержанием кислорода. Военно- медицинский журнал, 1967, 76, 26—30. 63. Питенин Л, В., Суббота А. Г. Образование язвы в желудке кроликов после облучения микроволнами эпигастральной области. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1965, 60, 1025—1028. 64. Лортнов Ф. Г., Лзраелит Л. Л., Бриедис Ю. Э., Лопов В. В., Гермер М. 5., Феоктистова Р. Л., Лепомнящий Л. Л., Метрофанов Е. А. Некоторые показатели влияния на организм статических электрических полей. В сб.: Гигиена труда и биологическое действие электромагнитных полей радиочастот. М., Изд-во АМН СССР, 1968, 129—130. 65. Лресман А. С. Влияние микроволн на живые организмы и биологические структуры. Успехи физических наук, 1956, 86, 263—312. 66. Лресман А. С. Методы защиты от действия электромагнитных полей радиочастот в производственных условиях. Гигиена и санитария, 1958, 1, 21—27. 67. Лресман А. С. Роль электромагнитных полей в жизненных процессах. Биофизика, 1964, 9, 131— 134. 68. Лресман А, С. Электромагнитные поля и живая природа. М., «Наука», 1968, 288. 69. Лресман А, С, Каменский Ю. Л., Левитина Л. А, Биологическое действие микроволн. Успехи современной биологии, 1961, 51, 82—103. 70. Лресман Л. С, Левитина Л. А. Нетепловое действие микроволн на ритм сердечных сокращений животных, I. Исследование действия непрерывных микроволн. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1962, 1, 41—44. 71. Лресман А. С, Левитина Я. А. Влияние нетеплового микроволнового облучения на резистент- ность животных к гамма-облучению. Радиобиология, 1962, 2, 258—260. 72. Лресман Л. С, Левитина Л. А. Нетепловое действие микроволн на ритм сердечных сокращений животных, П. Исследование действия импульсных микроволн. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1962, 2, 39—43. 73. Лромотова Т. Я. Влияние непрерывного электрического поля УВЧ на высшую нервную деятельность собак в норме и патологии. Журнал высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова, 1956, 6, 846—854. 74. Садчикова М. Я. Состояние нервной системы при воздействии УВЧ. В кн.: А. А. Летавет и 3. В. Гордон (ред.). О биологическом действии сверхвысоких частот. М., Изд-во АМН СССР, 1962, 25-29. 75. Садчикова М. Я., Орлова Л. А. К клинике хронического воздействия электромагнитных сан-, тиметровых волн. Гигиена труда и профессиональные заболевания, 1958, 1, 16—22. 76. Сазонова Т. Е. Влияние электромагнитного поля высокого градиента низкой частоты на работоспособность альтерированного двигательного аппарата. Вестник ЛГУ, 15, Серия «Биология», 1964, 3, 82-86. 77. Соколов В. В., Ариевич М. Я. К изменениям в крови при воздействии на организм СВЧ — УВЧ. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний. М., Изд-во АМН СССР, 1960, 1, 43—46. 78. Суббота А. Г. Изменения дыхания, частоты сердечных сокращений и системного давления крови при облучении животных полями СВЧ — УВЧ. Труды Военно-медицинской академии им. С. М. Кирова, 1957, 73, 111—115. 79. Суббота А. Г. О влиянии импульсного сверхвысокочастотного (СВЧ) электромагнитного поля на высшую нервную деятельность собак. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1958, 46, 55—61. 80. Суббота А, Г, Функциональные изменения различных систем организма. В сб. под ред. И. Р. Петрова: Влияние СВЧ-излучений на организм человека и животных. Л., «Медицина», 1970, 66. 81. Суббота А. Г., Ковач Р. И. Введение. В сб. под ред. И. Р. Петрова: Влияние СВЧ-излучений на организм человека и животных. Л., «Медицина», 1970, 5-16. 82. Тимешкова Г. Ф. Влияние СВЧ-излучения на организм человека и животных. Труды Военно- медицинской академии им. С. М. Кирова, 1966, 166, 100. 83. Толгская М. С, Гордон 3. В. Морфологические изменения у животных, подвергшихся воздействию микроволн с длиной волны в 10 см. Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физической культуры, 1951, 1, 21—24. 84. Толгская М. С, Гордон 3. В. Изменения рецеп- торного и интеррецепторного аппаратов при воздействии СВЧ. В кн.: А. А. Летавет и 3. В. Гордон (ред.). Биологическое действие ультравысоких частот. М., АМН СССР, 1960, 104—108. 85. Толгская М. С, Гордон 3. В. Сравнительная морфологическая характеристика действия микроволн различных диапазонов. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний АМН СССР, 1964, 2, 80—88. 86. Толгская М, С, Гордон 3. В, Патологическое действие микроволн. М., «Медицина», 1971. 87. Толгская М. С, Гордон 3. В., Лобанова Е. А. Морфологические изменения у подопытных животных при воздействии импульсного и непрерывного СВЧ — УВЧ-излучения. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний АМН СССР, 1960, 1, 90-98. 88. Толгская М. С, Кицовская Л. Л. Морфологические исследования нервной системы крыс, чувствительных к звуковому раздражителю при воздействии радиоволн. Гигиена труда и профзаболеваний, 1968, 3, 84—86. 89. Троянский М. Я. К вопросу о необратимых биологических эффектах, вызываемых длительным воздействием полей СВЧ. Гигиена и санитария, 1968, 12, 76—79. 90. Троянский М. Л., Кругликов Р. Л, К вопросу о действии электромагнитных волн СВЧ на потомство. В сб.: Гигиена труда и биологическое действие электромагнитных полей радиочастот. М., Изд-во АМН СССР, 1968, 157—158. 91. Троянский М. Я., Кругликов Р. Л., Корнилов Р. М. Некоторые итоги изучения состояния здоровья специалистов, работающих с генераторами СВЧ. Военно-медицинский журнал, 1967, 7, 30—35. 92. Тягин Я. Я. Изменения в крови животных под воздействием сверхвысокочастотных электромагнитных полей — СВЧ — УВЧ. Л., Труды ВМоЛА им. С. М. Кирова, 1957, 73, 116—126. 93. Тягин Я. В. Изменения электрокардиограммы у собак при воздействии СВЧ электромагнитных полей — СВЧ — УВЧ. Л., Труды ВМоЛА им. С. М. Кирова, 1957, 73, 84—101. 94. Тягин Я. В., Успенская Я. В. Функциональные изменения в нервной системе и некоторых других системах организма при хроническом воз- 4*
52 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ действии излучений СВЧ — УВЧ. Журнал невропатологии и психиатрии им. С. С. Корсакова, 1966, 66, 1132—1136. 95. Фукалова П. П. Чувствительность обонятельного и зрительного анализаторов у лиц, подвергающихся воздействию KB и УКВ в режимах непрерывной генерации. Труды НИИ гигиены труда и профзаболеваний. М., Изд-во АМН СССР, 1964, 2, 144-148. 96. Холодов Ю. А. Влияние электромагнитного поля на ЦНС. Природа, 1962, 4, 104—105. 97. Холодов Ю. А. Изменения в электрической активности коры больших полушарий мозга у кроликов при воздействии электромагнитного поля УВЧ-ВЧ. Часть 2. Прямое действие УВЧ- ВЧ поля на центральную нервную систему. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1963, 56, 42—46. 98. Холодов Ю. А. Влияние УВЧ—ВЧ электромагнитных полей на электрическую активность то- лированных полосок коры головного мозга. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1967, 57, 98—102. 99. Холодов Ю. А. Влияние электромагнитного и магнитного поля на центральную нервную систему. М., «Наука», 1966, 250. 100. Холодов Ю. А., Александровская М. М., Лукьянова С. Н., У даров а Н. С. Исследования реакций мозга млекопитающих на воздействие статических магнитных полей. В кн.: Барноти М. Ф. (ред.). Биологическое действие магнитных полей. Нью-Йорк, 1969, 2, 215—225. 101. Холодов Ю. А., Янсон 3. Я. Об изменениях электрической активности коры головного мозга кролика под воздействием электромагнитного поля КВЧ. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1962, 55, 8—12. 102. Чеботарева С. А., Стихарев А. А., Говорчен- ко В. И., Шипилов А. Е., Блинков М. А. К вопросу биологического действия статического электричества на живой организм. В кн.: Методы и средства защиты организма человека от статического электричества. М., 1968, 193—199. 103. Чиженкова Р. А. Биопотенциалы мозга кролика при воздействии электромагнитных полей. Физиологический журнал СССР, 1967, 53, 514—519. 104. Чиженкова Р. А. Фоновая и вызванная активность нейронов зрительной коры кролика после воздействия СВЧ-поля. Журнал высшей нервной деятельности, 1969, 19, 495—501. 105. Шейвехман Б. Е. Влияние воздействия поля ОВЧ — ВЧ на слуховую чувствительность при аппликации электродов в проекции слуховой зоны коры (пластинка височной кости). Проблемы физиологической акустики, 1949, 1, 122— 127. 106. Шиляев В. Г. Влияние СВЧ-излучений на орган зрения. В сб. под ред. И. Р. Петрова. Л., «Медицина», 1970, 147—151. 107. Шимхович И. С, Шиляев В, Г. Катаракта обоих глаз, развившаяся в результате кратковременных пребываний в СВЧ-поле высокой плотности. Вестник офтальмологии, 1959, 4, 12—16. 108. Шлефер Т. П., Яковлева И. И. Влияние СВЧ-по- лей на импульсную активность нейронов в коре больших полушарий. Физиологический журнал СССР', 1969, 55, 16—21. 109. Яковлева М. Я. Исследования эффективной им- пульсации в постганглионарных синаптических волокнах при воздействии сверхвысокочастотного электромагнитного поля. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1968, 66, 9—11. 110. Яковлева М. И., Шляйфер Т. Т., Цветкова П. П. К вопросу об условных сердечных рефлексах, функциональном и морфологическом состоянии корковых нейронов при действии электромагнитных полей сверхвысоких частот. Журнал высшей нервной деятельности, 1968, 18, 973— 978. 111. Anne A., М. Saito, О. М. Salati, H. P. Schwan. Relative Microwave Absorption Cross Sections of Biological Significance. In: Peyton M. F. (Ed.). Proc. 4th Annual Tri-Service Conf. Biol. Effects of Microwave Radiating Equipments; Biological Effects of Microwave Radiations, p. 153—176. New York, Plenum, 1961; RADC-TR-60-180. 112. Baillie H. D. Thermal and Nonthermal Cataracto- genesis by Microwaves. In: Cleary S. P. (Ed.). Biological Effects and Health Implications of Microwave Radiation, Symposium Proc, pp. 59— 65, USDHEW, PHS, BRH/DBE 70-2, 1970; Non- Ionizing Radiation 1; 159—163, 1970. 113. Baldwin M., S. Bach, S. A. Lewis. Effects of radio frequency energy on primate cerebral activity. Neurology, 10: 178—187, 1960. 114. Baranski S. Effect of chronic microwave irradiation on the blood forming system of guinea pigs and rabbits. Aerospace Med.ft 42: 1196—1199, 1971. 115. Baranski S., L. Czekalinski, P. Czerski, S. Haduch. Experimental research on the fatal effect of mic- rometric wave electromagnetic radiation. Rev. Med. Aeron,, 2: 108—111, 1963. 116. Baranski S., R. Czerski. Investigations of the behaviour of corpuscular blood constituents in persons exposed to microwaves. Lek. Wojskow (Poland), 42: 903—909,, 1966. 117. Baranski S., Z. Edelwejn. Electroencephalographi- cal and morphological investigation upon the influence of microwaves on the central nervous system. Acta physiol. polonM 18: 517—532, 1967. 118. Barnothy J. M. Biological Effects of Magnetic Fields. In: Glasser O. (Ed.). Medical Physics, vol. 3, pp. 61—64. Chicago, Yearbook Publishing Co., 1960. 119. Barnothy J. M. Development of Young Mice. In: Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vol. 1, pp. 93—99. New York, Plenum, 1964. 120. Barnothy J. M. Rejection of Transplanted Tumors in Mice. In: Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vol. 1, pp. 100— 108. New York, Plenum, 1964. 121. Barnothy M. F., I. Sumegi. Effects of the Magnetic Field on Internal Organs and the Endocrine System of Mice. In: Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vol. 2, pp. 103— 126. New York, Plenum,, 1969. 122. Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields. New York, Plenum, 1964, 324 p. 123. Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vol. 2. New York, Plenum, 1969, 314 p. 124. Barron C. I., A. A. Baraff. Medical considerations of exposure to microwaves (radar). JAMA, 168: 1194—1199,, 1958. 125. Barron C. I., A. A. Love, A. A. Baraff. Physical evaluation of personnel exposed to microwave emanations. J. Aviat. Med., 26: 442—45?, 1955. 126. Becker R. O. The biological effects of magnetic fields —A survey. Med. Electron. Biol. Engng, 1: 293-303, 1963. 127. Becker R. O. Relationship of geomagnetic envi-
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 53 ronment to human biology. N. Y. State J. Med., 63: 2215-2219, 1963. 128. Behling U. H. Biological Effects of Radio- and Low-Frequency Electromagnetic Radiation. USDHEW, PHS, BRIi;, pp. 1—7, April 1969. 129. Beischer D. E. Human tolerance to magnetic fields. Astronautics, 7: 24—25, 46—48, 1962. 130. Beischer D. E. Biological Effects of Magnetic Fields in Space Travel. In: Baker R. M. L., Jr., Makemson M. W. (Eds.). Xllth Internal Astronaut. Gongr., Washington, D. C, 1961, pp. 515— 525. New York, Academic, 1963. 131. Beischer D. E. Biological Effects of Magnetic Fields in Their Relation to Space Travel. In: Schaefer К. Е. (Ed.). Bioastronautics, pp. 173— 180. New York, Macmillan, 1964. 132. Beischer D. Survival of Animals in Magnetic Fields of 140,000 Oe. In: Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vol. 1, pp. 201— 208. New York, Plenum, 1964. 133. Beischer D. E. Biomagnetics. Ann. N. Y. Acad. Sci., 134: 454—458, 1965. 134. Beischer D. E., J. С Knepton, Jr. Influence of strong magnetic fields on the electrocardiogram of squirrel monkeys (Saimiri sciureus). Aerospace Med, 35: 939—944, 1964. 135. Beischer D. E., J. C. Knepton, Jr. The Electroencephalogram of the Squirrel Monkey (Saimiri sciureus) in a Very High" Magnetic Field. NAMI-972, NASA Order R-39, Naval Aerospace Medical Inst, Pensacola, Fla., 9 June,, 19—6. 136. Beischer D. E., E. F. Miller, h С Knepton, Jr. Exposure of Man to Low Intensity Magnetic Fields. NSAM-823, Pensacola, Fla., Naval School of Aerospace Med., 1962. 137. Beischer D. E.t E. F. Miller, J. C. Knepton, Jr. Exposure of Man to Low Intensity Magnetic Fields in a Coil System. NAMI-1018, Naval Aerospace Medical Inst» Pensacola,, Fla., October 1967. ■ 138. Beischer D. E., V. R. Reno. Magnetic fields and man: Where do we stand today? Paper reprinted from Conference Preprint, No 95, AGARD, NATO. 139. Bergeder H. D. On the Action Mechanism of Ionizing Radiation to Irritation Processes. In: Effects of Ionizing Radiation on the Nervous System, pp. 485—488, Vienna, International Atomic Energy Agency, 1962. 140. Blockley W. V. Combined Physiological Stresses. In: Haber H. (Ed.). Proc. Sympos. on Frontiers of Man-Controlled Flight. Los Angeles, Calif., April 3, 1953, The Institute of Transportation and Traffic Engineering, Univ. California at Los Angeles. 141. Bollinger J. N. Detection and Evaluation of Ra- diofrequency Electromagnetic Radiation-Induced Biological Damage in Macaca Mulatta, Final Report. Contract No. F41609-70-C-0025,, SWRI No. 05-2808-01, Southwest Research Inst., San Antonio, Texas, February 1971, 38 p. 142. Boysen J. Hyperthermic and pathologic effects of electromagnetic radiation (350 me). Arch. Industr. Hyg., 7: 516-525, 1953. 143. Brown F. A. Response to pervasive geophysical factors and the biological clock problem. Cold Spring Harbor Sympos. Quant. Biol., 25: 57—71, 1960. 144. Bryan R. N. Retrograde amnesia: effects of handling and microwave radiation. Science, 153: 897— 899, 1966. 145. Buchanan A. R., H. С Heim, L 7. Kraushaar. Bio- medical Effects of Exposure to Electromagnetic Radiation. Part II. Biomedical Effects on the Eye from Exposure to Microwaves and Ionizing Radiations; Wright — Patterson AFB, Ohio, Life Support Systems Laboratory, ASD TR 61—195, AMD, ASD. AFSC,r USAF, 1961, 166 p. 146. Budd R. A., J. Laskey, C. Kelly. Hematological Response of Fetal Rats Following 2450 MHz Microwave Irradiation. In: Hodge D. M. (Ed.). Radiation BioEffects Summary Report, pp. 161—163, USDHEW, PHS, BRH/DBE 70—7, 1970. 147. Busby D. E. Biomagnetics. Considerations Relevant to Manned Space Flight. NASA-CR-889, Sept. 1967. 148: Busby D. E. Magnetic Fields. In: Compendium of Human Responses to the Aerospace Environment, vol. 1, Sect. 4, 1968, NASA CR 1205 (1), 8 p. 149. Busby D. E. Space biomagnetics. Space Life Sciences, 1: 23—63, 1968. 150. Carpenter R. L., D. K. Biddle, C. A. Van Ummer- son. Biological effects of microwave radiation with particular reference to the eye. Proc. Third Internal Conf. Med. Electronics (London), 3: 401-408, 1960. 151. Cleary S. F. Biological effects of microwave and radiofrequency radiation. CRC Critical Reviews in Environmental Control, pp. 257—306, June 1970. 152. Cleary S. F. (Ed.). Biological Effects and Health Implications of Microwave Radiation, Sympos. Proc, USDHEW, PHS, BRH, DBE 70-2, June 1970, 265 p. 153. Close P., D. E. Beischer. Experiments with Droso- phila melanogaster in Magnetic Fields. Bureau of Medicine and Surgery, Proj. MR005.13—9010, Sub- task 1, Report No. 7, NASA Order No. R —39, 1 August 1962, 10 p. 154. Cohen M. E., P. D. White. Neurocirculatory asthenia. MiHt. Med., 137: 142—144, 1972. 155. Conley С. С Effects of Near-Zero Magnetic Fields Upon Biological Systems. In: Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vol. 2, pp. 29—51. New York, Plenum, 1969. 156. Cook H. F. The pain threshold for microwave and infra-red radiations. Brit. J. Physiol., 118: 1—11, 1952. 157. Cook H. F. A physical investigation of the heat production in human tissues when exposed to microwaves. Brit. J. Appl. Physics, 3: 1—6, 1952. 158. Cooper Т., Т. Pinakatt, M. Jellinek, A. W. Richardson. Effects of adrenalectomy, vagotomy and ganglionic blockade on the circulatory response to microwave hyperthermia. Aerospace Med., 33: 794-798, 1962. 159. Daily L. E. A clinical study of the results of exposure of laboratory personnel to radar and high frequency radio. U. S. Nav. Med. Bull., 41: 1052—1056, 1943. 160. Dalziel С F. Effects of electric shock on man. IRE Trans. Biomed. Electronics PGME, 5: 44—62, 1956. 161. Dalziel C. F., 7. B. Lagen, J. L. Thurston. Electric shock. AIEE Trans., 60: 1073—1079, 1941. 162. Dalziel C. F., W. R. Lee. Reevaluation of lethal electric currents. IEEE Trans., IGA-4: 467—476, 1968. 163. Deichmann W. В., E. Bernal, F. Stephens, K. Lan- deen. Effects on dogs of chronic exposure to microwave radiation. J. Occup. Med., 5: 418—425, 1963. 164. Deichmann W. В., 7. Miale, K. Landeen. Effect of microwave radiation on the hemopoietic sys-
54 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ tem of the rat. Toxicol. Appl. Pharmacol., 6: 71— 77, 1964. 165. Deichmann W. В., F. #. Stephens, M. Keplinger, K. F. Lampe. Acute effects of microwave radiation on experimental animals (24,000 Me). J. Occup. Med., 1: 369—381, 1959. 166. Dieminger W. Magnetic Melds. In: Campbell P. A. (Ed.). Medical and Biological Aspects of the Energies of Space, pp. 71—89. New York, Columbia University Press, 1961. 167. Dodge C, S. Kassel. Soviet Research on the Neural Effects of Microwaves. ATD Report 66—133, Washington, D. C9 Libr. Congr., 1966, 33 p. 168. USouza L., V. R. Reno, L. G. Nutini, E. S. Cook. The Effects of a Magnetic Field on DNA Synthesis by Ascites Sarcoma 37 Cells. In: Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vol. 2, pp. 53—59. New York, Plenum, 1969. 169. Dunlop D. W., B. L. Schmidt. Sensitivity of Some Plant Material to Magnetic Fields. In: Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vol. 2, pp. 147—170. New York, Plenum, 1969. 170. Edelwein Z., S. Haduch. Electroencephalographic studies on persons exposed to microwave. Acta physiol. polon., 13: 431—435, 1962. 171. Electronic Product Radiation and the Health Physicist. USDHEW, PHS, BRH/DEP 70—26, 1970, 464 p. 172. Ely T. S., D. E. Goldman, J. Z. Hearon, R. B. Williams, H. M. Carpenter. Heating characteristics of laboratory animals exposed to ten-centimeter microwaves. Res. Rept. Proj. NM 001 056.13.02, Naval Med. Res. Inst., Nat. Naval Med. Center, Bethes- da, Md., 1957; IEEE Trans., BME —11: 123-137, 1964. 173. Figar S. Influence of a strong magnetic field on vasomotor reactions. Cesk. fysiol., 12: 316, 1963 (ATD P 65—17, Libr. Congr. Washington, D.C.). 174. Finkelstein S., E. M. Roth, Electric Current. In: Compendium of Human Responses to the Aerospace Environment, vol. 1, section 5, 1968, 23 p. NASA CR 1205 (1). 175. Follis R. #., Jr. Studies on the biological effect of high frequency radio waves (radar). Amer. J. Physiol., 147: 281-283, 1946. 176. Frey А. Я. Auditory system response to rf energy. Aerospace Med., 32: 1140—1142, 1961. 177. Frey A. H. Human auditory system response to modulated electromagnetic energy. J. Appl. Physiol., 17: 689-693, 1962. 178. Frey A. H. Behavioral biophysics. Psychol. Bull., 63: 322-337, 1965. 179. Frey A. H. Brain stem evoked responses associated with low-intensity pulsed UHF energy. J. Appl. Physiol., 23: 984-988, 1967. 180. Galiana H. L. Ionizing Radiation and Magnetic Fields: A Review of Their Effects on the Nervous System. Man-Vehicle Lab., M. I. T., Cambridge, Mass., MVLS—69-1,, 1969, 26 p. 181. Geddes L. A., L. E. Baker, A. G. Moore, T. W. Coulter. Hazard in the use of low frequencies for the measurement of physiological events by impedance. Med. Biol. Engng, 7: 289—296, 1969. 182. Glaser Z. R. Bibliography of Reported Biological Phenomena («Effects») and Clinical Manifestations Attributed to Microwaves and Radio-Frequency Radiation. Res. Rept Proj., MF 12.524.015— 0004B, Rept No. 2, Naval Med. Res. Inst, Nat. Naval Med. Center, Bethesda, Md., 1971, 92 p. 183. Grissett 7. D. Exposure of Man to Simulated Lunar Magnetic Environment: Physiological and Central Nervous System Effects. Dissertation. Richmond, Virginia Commonwealth University, 1970. 184. Gross L. Bibliography of the Biological Effects of Static Magnetic Fields. In: Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vol. 1, pp. 297-311. New York, Plenum, 1964. 185. Gross L. Lifespan Increase of Tumor Bearing Mice Through Pretreatment. In: Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vol. 1, gp. 132—139. New York, Plenum, 1964. ross L., L. W. Smith. Wound Healing and Tissue Regeneration. In: Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vot 1, pp. 297— 311. New York, Plenum, 1964. 187. Guy A. W. Analyses of electromagnetic fields induced in biological tissues by thermographic studies on equivalent phantom models. IEEE Trans. Microwave Theory and Techniques, MTT-19: 205-215, 1971. 188. Guy A. W., S. F. Korbel. Dosimetry Studies on a UHF Cavity Exposure Chamber for Rodents. Summaries of Presented Papers — Microwave Power Sympos., 1972, pp. 180—194. Ottawa, 1972. 189. Guy A. W., E. M. Taylor, B. Ashleman, 7. C. Lin. Microwave Interaction with the Auditory Systems of Humans and Rats. Proc. 1973 IEEE G — MTT International Microwave Symposium, pp. 321— 323, Boulder, 1973. 190. Haduch S., S. Baranski, P. Czerski. The Influence of Ultrahigh Frequency Radio Waves on the Human Organism. In: Barbour A. B. and H. F. Whit- tingham (Eds.). Human Problems of Supersonic and Hypersonic Flight, pp. 449—454. New York, Pergamon, 1962. 191. Halpern M. H., 7. H. van Dyke. Very low magnetic fields: biological effects and their implications for space exploration. Aerospace Med.,, 37: 281, 1966. 192. Hardy 7. D. Posterior hypothalamus and the regulation of body temperature. Federat. Proc.e 32: 1564—1571, 1973. 193. Harris F. A. A Recommendation Concerning the Importance of Quantitative Studies of the Effects of Microwave Irradiation on the Central Nervous System. Biomedical Engng Soc. Task Force, 1969. 194. Hedrick H. Inhibition of Bacterial Growth in Homogeneous Fields. In: Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vol. 1, pp. 240— 245. New York, Plenum, 1964. 195. Hendler E. Cutaneous Receptor Response to Microwave Irradiation. In: Hardy J. D. (Ed.). Thermal Problems in Aerospace Medicine, pp. 149— 161. Surrey, Unwin Ltd., 1968. 196. Hines H. M., E. Randall. Possible industrial hazards in the use of microwave radiation. Electron. Engng, 71: 879—881, 1952. 197. Hirsch F. G., 7. T. Parker. Bilateral lenticular opacities occurring in a technician operating a microwave generator. Arch. Industr. Hyg., 6: 512=*- 517, 1952. 198. Hubler W. Z., G. M. Higgins, 7. F. Herrick. Certain endocrine influences governing the leukocy- tic response to fever. Blood, 7: 326—336, 1952. 199. Hubler Wi Z., G. M. Higgins, 7. F. Herrick. Influence of the pituitary-adrenal axis on the he- mogram of febrile white rats. Arch. Phys. Med., 33: 391-398, 1952.
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 55 200. НйЪпег R. The biological effect of microwaves. Elektromedicin, 6: 193—209, 1961. 201. Hyde A. S., /. J. Friedman. Some Effects of Acute and Chronic Microwave Irradiation of Mice. In: Hardy J. D. (Ed.). Thermal Problems in Aerospace Medicine, pp. 163—175. Surrey. Unwin Ltd., 1968. 202. Imig C. J., G. W. Searle. Review of Work Conducted at State University of Iowa. Studies on Organisms Exposed to 2450 me cw Microwave Irradiation. Kept RADC TDR-62-358, AD 287160, 1962, 188 p. 203. Imig C. J., J. D. Thomson, H. M. Hines. Testicular degeneration as a result of microwave irradiation. Proc. Soc. Exper. Biol. Med., 69: 382—386, 1948. 204. Johnson С. С, A. W. Guy. Non-ionizing electromagnetic wave effects in biological materials and systems. Proc. IEEE, 60: 692—718, 1972. 205. Justesen D. R., N. W. King. Behavioral Effects of Low Level Microwave Irradiation in the Closed Space Situation. In: Cleary S. F. (Ed.). Biological Effects and Health Implications of Microwave Radiation, Sympos. Proc., pp. 154—179, USDHEW, PHS, BRH/DBE 70—2, 1970. 206. Justesen D. R., R. B. Pendelton, P. B. Porter. Effects of hyperthermia on activity and learning. Psychol. Rep., 9: 99—102, 1961. 207. Kalant H. Physiologic hazards of microwave ra- diatioA, survey of published literature. Can ad. Med. Ass. J., 81: 575—582, 1959. 208. Kamat G. P. Some Preliminary Observations on Autoimmune Response in Rats Exposed to 2450 MHz Microwaves. In: Radiation Bio-Effects Summary Rept, January — December 1970, pp. 18—21, USDHEW, PHS, BRH publ. No. BRH/DBE 70-7, 1970. 209. Katz R. S., R. A. Epstein. The interaction of anesthetic agents and adrenergic drugs to produce cardiac arrhythmias. Anesthesiology, 29: 763—784, 1968. 210. Keesey J. C. Bibliography on Safe Human Thresholds to Extra-Low-Frequency Electric Current, Res. Rept. Proj. MR005.08-0030B, Rept No 2, Naval Med. Res. Inst., Bethesda, Md., 1970, 38 p. 211. Keesey J. C, F. S. Letcher. Minimum Thresholds for Physiological Responses to Flow of Alternating Electric Current Through the Human Body at Power-Transmission Frequencies. Proj. MR005.08-0030B, Rept. No 1, Naval Med. Res. Inst., Bethesda, Md., 1969. 212. Keesey J. C, F. S. Letcher. Human thresholds of electric shock at power transmission frequencies. Arch. Environ. Health, 21: 547—552, 1970. 213. Keplinger M. Review of the Work Conducted at the University of Michigan. In: Proc. Annual Second Tri-Service Conf. Biol. Effects of Microwave Energy, Rome, New York, pp. 215—233, 1958. 214. Kevorkyan A. A. Working with ultrahigh frequency impulse generators from the standpoint of labor hygiene. Gig. Sanit. 4: 26—30, 1948 (ATD P 65—68 Libr. Congr., Washington, D. C). 215. Knickerbocker G. G., W. B. Kouwenhoven, H. C. Barnes. Exposure of mice to a strong AC electric field —an experimental study. IEEE Trans. Power Apparatus and Systems, PAS-86: 498—505, 1967. 216. Korbel S. F., H. L. Fine. Effects of low intensity UHF radio fields as a function of frequency. Psy- chonomic Sci., 9: 527—528, 1967. 217. Korbel S., W. D. Thompson. Behavioral effects of stimulation by UHF radio fields. Psychol. Rep., 17: 595—602, 1965. 218. Kouwenhoven W. B. The effects of electricity on the human body. Bull. Johns Hopkins Hospital, 115: 425-466, 1964. 219. Kouwenhoven W. В., О. R. Langworthy, M. L. Singe wald, G. G. Knickerbocker. Medical evaluation of man working in electric fields. IEEE Trans. Power Apparatus and Systems PAS-86: 506—511, 1967. 220. Kurz G. #., R. B. Einaugler. Cataract secondary to microwave radiation. Amer. J. OphthaL, 66: 866—869, 1968. 221. Laser Health Hazards Control. Air Force Manual, AFM 161—8. Dept Air Force, 1969, 45 p. 222. Lehmann J. F. Diathermy. In: Krusen F. H., F. J. Kottke, P. M. EUwood (Eds). Handbook of Physical Medicine and Rehabilitation, pp. 244—327. Philadelphia, W. B. Saunders, 1971. 223. Lidman B. I., C. Cohn. Effects of radar emanations on the hematopoietic system. Air Surgeons Bull., 2: 488—449, 1945. 224. Lubin M., G. W. Curtis, H. R. Dudley, L. E. Bird, P. F. Daley, D. G. Cogan, S. J. Fricker. Effects of ultrahigh frequency radiation on animals. AMA Arch. Industr. Health, 21: 555—558, 1960. 225. McAfee R. D. Neurophysiological Effects of Microwave Irradiation. In: Proc. Third Annual Tri-Service Conf. on Biol. Effects of Microwave Radiating Equipments, pp. 314—331, 1959. 226. McAfee R. D. Neurophysiological effect of 3-cm microwave radiation. Amer. J. Physiol., 200: 192-194, 1961. 227. McAfee R. D. Physiological effects of thermode and microwave stimulation of peripheral nerves. Amer. J. Physiol., 203: 374-378, 1962. 228. McAfee R. D. The Neural and Hormonal Response to Microwave Stimulation of Peripheral Nerves. In: Cleary S. F. (Ed.). Biological Effects and Health Implications of Microwave Radiation, Sympos. Proc, pp. 150-153, USDHEW, PHS, BRH/ /DBE 70-2, 1970. 229. McAfee R. D. Analeptic effect of microwave irradiation on experimental animals. IEEE Trans, on Microwave Theory and Techniques MTT —19: 251—253, 1971. 230. McAfee R. D., C. Berger, P. Pizzolato. The Neurological Effect of 3-cm Microwave Irradiation. In: Peyton M. F. (Ed.). Biological Effects of Microwave Radiation, vol. 1, pp. 251—261. New York, Plenum, 1961. 231. McCashland B. W. Animal Coordinating Mechanisms. Dubuque, Iowa, Wm. С Brown, 1968, 118 p. 232. MacGregor R. J. A Brief Survey of Literature Relating to the Influence of Low Intensity Microwaves on Nervous Function. Rand. Corp., Santa Monica, Calif., 1970, 13 p. 233. MacGregor R. J. A Direct Mechanism for the Influence of Microwave Radiation on Neuroelectric Potentials. The Rand Corp., Santa Monica, Calif., Rept p-4398, 1970. 234. McLees B. D., E. D. Finch. Analysis of the Physiologic Effects of Microwave Radiation. Naval Med. Res. Inst. Proi. MF12.524.015—0001B, Rept No 3, Nat. Naval Med. Center, Bethesda, Md., 1971, 73 p. 235. McLees B. D., E. D. Finch, M. L. Albricht. An Examination of Regenerating Hepatic Tissue Following in Vivo Exposure to R. F. Radiation, Naval
56 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ Med. Res. Inst. Rept No 1, Bethesda, Md., 1971, 252. 27 p. 236. Magnuson H. L, D. W. Fassett, H. W. Gararde, V. K. Rome, H. F. Smyth, H. E. Stokinger. Industrial toxicology in the Soviet Union — theoretical 253. and applied. Amer. Industr. Hyg. Ass. J., 25: 185—197, 1964. 237. Marha K. Biological effects of rf electromagnetic 254. waves. Pracovni lekaf. (Prague), 15: 387—393, 1963. 238. Marha K. Maximum Admissible Values of HF and 255. UHF Electromagnetic Radiation at Work Places in Czechoslovakia. In: Cleary S. F. (Ed.). Biological Effects and Health Implications of Microwave Radiation, Sympos. Proa, pp. 188—196, 256 USDHEW, PHS, BRH/DBE 70-2, 1970. 239. Marha K., 7. Musil, H. Tuha. Electromagnetic Fields and the Living Environment. Prague, Czechoslovakia, State Health Publishing House, 257 1968, 138 p. (Transl. SBN 911302—13—7, San Francisco Press, 1971). 240. Marks J., E. T. Carter, D. G. Scarpelli, J. Eisen. Microwave radiation to the anterior mediastinum 258 of the dog. Ohio State Med. J., 57: 274-279, 1961. 241. Michaelson S. M. Biological Effects of Microwave Exposure. In: Cleary S. F. (Ed.). Biological Effects and Health Implications of Microwave Radiation, Sympos. Proa, pp. 35—58, USDHEW, PHS, BRH/DBE 70-2, 1970; Non-Ionizing Rad., 1: 259 169—176, 1970. 242. Michaelson S. M. Biomedical aspects of microwave exposure. Amer. Industr. Hyg. Ass. J., 32: 338— 345, 1971. 243. Michaelson S. M. The tri-service program — a tribute to George M. Knauf USAF (MC). IEEE 260 Trans. Microwave Theory and Techniques, MTT- 19: 131—146, 1971. 244. Michaelson S. M. Human exposure to non-ionizing radiant energy — potential nazards and safety standards. Proa IEEE, 60: 389-421, 1972. 245. Michaelson S. M. Microwave exposure safety stan- 2bl. dards — physiologic and philosophic aspects. Amer. Industr. Hyg. Ass. J., 33: 156—164, 1972. 246. Michaelson S. M., С. H. Dodge. Soviet views on the biologic effects of microwaves — an analysis. 262. Health Physics, 21: 108-111, 1971. 247. Michaelson S. M., R. A. E. Thomson, 7. W. How- land. Physiologic aspects of microwave irradiation of mammals. Amer. J. Physiol., 201: 351—356, 263. 1961. 248. Michaelson S. M., R. A. E. Thomson, 7. W. How- land. Comparative studies on 1285 and 2800 me/ 264. /sec pulsed microwaves. Aerospace Med., 36: 1059—1064, 1965. 249. Michaelson S. M., R. A. E. Thomson, 7. Howland, Biologic Effects of Microwave Exposure. Griffiss 265. AFB, New York, Rome Air Development Center, 1967, 138 p. (ASTIA Doc. No. AD 824—242); In: Radiation Control for Health and Safety Act of 1967, Hearings before the Committee on Commer- 266. ce United States Senate, Ninetieth Congress, Second Session on S. 2067, S. 3211, and H. R. 10790, pp. 1443-1570, 1968. 250. Michaelson S. M.t R. A. E. Thomson, L. T. Odland, 267. 7. W. Howland. The influence of microwaves on ionizing radiation exposure. Aerospace Med., 34: 111—115, 1963. 268. 251. Michaelson S. M., R. A. E. Thomson, W: J. Qnin- lan. Effects of electromagnetic radiations on physiologic responses. Aerospace Med., 38: 293—298, 1967. Michaelson S. M., R. A. E. Thomson, M. Y. El Та- mani, H. S. Seth, 7. W. Howland. Hematological effects of microwave exposure. Aerospace Med., 35: 824-829, 1964. Milroy W. C, S. M. Michaelson. Biological effects of microwave radiation. Health Physics, 20: 567— 575, 1971. Milroy W. C, S. M. Michaelson. Microwave cata- ractogenesis: a critical review of the literature. Aerospace Med., 43: 67—75, 1972. Minecki L. The health of persons exposed to the effect of high frequency electromagnetic fields. Medycyna Pracy (Poland), 12: 329—335, 1961 (FTD-TT 61—380). Mineki L., R. Bilski. Histopathological changes in internal organs of mice exposed to the action of microwaves. Medycyna Pracy (Poland), 12: 337— 344, 1961 (FTD-TT 61-380). Miro L. Hematological modifications and clinical disorders observed in persons exposed to radar waves. Rev. Med. aeronautique (Paris), 1: 16—17, 1962. Miro L., R. Loubiere, A. Pfister. Research on visceral lesions observed in mice and rats exposed to ultrashort waves. Special study of the effects of these waves on the reproduction of these animals. Rev. med. aeronautique (Paris), 4: 37—39, 1965. Mitchell 7. С, А. В. Gass. Hematological and Biochemical Results from RF Exposures at 10.5, 16.5 and 19.3 MHz. In: Proc. Dept Defense Electromagnetic Radiation Research Workshop, pp. 1—14, Washington, D. C, Bureau Med. and Surg., Dept Navy, 27—28. Jan. 1971. Mulay I. L., L. N. Mulay. Effect on Drosophila melanogaster and S-37 Tumor Cells; Postulates for Magnetic Field Interactions. In: Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vol. 1, pp. 146—169. New York, Plenum, 1969. Nealeigh R. C, R. 7. Garner, R. 7. Morgan, H. A. Cross, P. D. Lambert The effect of microwave on Y-maze learning in the white rat. J. Microwave Power,, 6: 49—54, 1971. Niepolomski W., K. Smigla. Visceral pathomor- phology of experimental animals subjected to the action of 10.7 MHz electromagnetic fields. Polish Med. J., 5: 396-405, 1966. Oldendorf W. H. Focal neurological lesions produced by microwave irradiation. Proc. Soc. Exper. Biol. Med., 72: 432-434, 1949. Pazderova 7. Effect of electromagnetic radiation of the order of centimeter and meter waves on human's health. Pracovni Lek. Prague, 20: 447-457, 1968. Pinakatt Т., Т. Cooper, A. W. Richardson. Effect of ouabain on the circulatory response to microwave hyperthermia in the rat. Aerospace Med., 34: 497-499, 1963. Pinneo L. R., R. Baus, R. D. McAfee, 7. D. Fleming. The Neural Effects of Microwave Radiation, Arlington, Virginia, RADC-TDR-62-231, 1962, 24 p. (AD 722684). Prausnitz S., C. Susskind. Effect of chronic microwave Irradiation on mice. IRE Trans. Biomed. Electronics, 9: 104—108, 1962. Pumper R. W., J. M. Barnothy. The Effect of Strong Inhomogeneous Magnetic Fields on Serum-Free Cell Cultures. In: Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vol. 2, pp. 61—65. New York, Plenum, 1969.
РАДИОИЗЛУЧЕНИЯ. МАГНИТНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОЛЯ 57 269. Reins D. A., R. A. Weiss. Physiological Evaluation of Effects on Personnel Wearing the Microwave Protective Suit and Overgarment, Natick, Mass,. Navy Clothing and Textile Research Unit, 1969, 32 p. 270. Reynolds M. R. Development of a Garment for Protection of Personnel Working in High Power RF Environments. In: Peyton M. F. (Ed.). Biological Effects of Microwave Radiation, vol. 1, pp. 71—84. New York, Plenum, 1961. 271. Richardson A. W., C. J. Imig, B. L. Feucht, H. M. Hines. The relationship between deep tissue temperature and blood flow during electromagnetic irradiation. Arch. Phys. Med., 31: 19—25, 1950. 272. Richardson A. W. Effect of microwave induced heating on the blood flow through peripheral skeletal muscle. Amer. J. Phys. Med., 33: 103—107, 1954. 273. Rogers S. J., R. S. King. Radio hazards in the m.f./h.f. band. Non-Ionizing Radiat., 1: 178—189, 1970. 274. Rosenthal D. S., S. C. Beering. Hypogonadism after microwave radiation. JAMA, 205: 245—248, 1968. 275. Roth E. M. Microwave Radiation. In: Roth E. M. (Ed.). Compendium of Human Responses to the Aerospace Environment, vol. 1, Sect. 1, pp. 1—22. Washington, D. C, 1968 (NASA CR—1205(1)), 26 p. 276. Rubin A., W. J. Erdman. Microwave exposure of the human female pelvis during early pregnancy and prior to conception. Amer. J. Phys. Med., 38: 219—220, 1959. 277. Sacchitelli F., G. Sacchitelli. Protection of personnel exposed to radar microwaves. Folia Med. (Naples), 43: 1219—1229, 1960. 278. Safety Level of Electromagnetic Radiation with Respect to Personnel. New York, USA, Standards Institute (USASI), USASI—C95.1, 1966. 279. Saito M., H. P. Schwan. The Time Constants of Pearl-Chain Formation. In: Peyton M. F. (Ed.). Biological Effects of Microwave Radiation, vol. 1, pp. 85—97. New York, Plenum, 1961. 280. Schwan H. P. Electrical Properties of Tissues and Cell Suspensions. In: Lawrence J. H. and C. A. Tobias (Eds). Advances in Biological and Medical Physics, vol. 5, pp. 147—209. New York, Academic, 1957. 281. Schwan H. P. Biophysics of Diathermy. In: Licht S. (Ed.). Therapeutic Heat and Cold, 2nd ed,, pp. 63—125. New Haven, Conn., Elizabeth Licht, 1965. 282. Schwan H. P. Effects of microwave radiation on tissue — a survey of basic mechanisms. Non-Ionizing Radiat., 1: 23—31, 1969. 283. Schwan H. P. Interaction of microwave and radio frequency radiation with biological systems. IEEE Trans. Microwave Theory and Techniques MTT- 19: 146—152, 1971. 284. Schwan H. P. Microwave radiation: biophysical consideration and standards criteria. IEEE Trans. Bio-Med. Engng, BME-19: 304—312, 1972. 285. Schwan H. P. Biological Hazards from Exposure to ELF Electrical Fields and Potentials, Dahlgren, Virginia, Naval Weapons Lab. Techn. Rept, TR- 2713, 1972, 29 p. 286. Schwan H. P., A. Anne, L. Sher. Heating of Living Tissues, Report NAEC-ACEL — 534, Philadelphia, Pa., U.S. Naval Air Engng Center., 1966, 30 p. 287. Schwan H. P., К. Ы. Capacity and conductivity of body tissues at ultrahigh frequencies. Proc. IRE, 41: 1735—1740, 1953. 288. Schwan H. P., К. Ы. The mechanism of absorption of ultrahigh frequency electromagnetic energy in tissues as related to the problem of tolerance dosage. IRE Trans, on Medical Electronics, PGME-4: 45-49, 1956. 289. Schwan H. P., G. M. Piersol. The absorption of electromagnetic energy in body tissues, a review and critical analysis. Part 1. Biophysical aspects. Amer. J. Phys. Med., 33: 371-404, 1954. 290. Schwan H. P., G. M. Piersol. The absorption of electromagnetic energy in body tissues, a review and critical analysis. Part II. Physiological and clinical aspects. Amer. J. Phys. Med., 34: 425— 448, 1955. 291. Searle G. W., R. W. Dahlen, С J. Imig, С. С. Wun- der, J. D. Thomson, J. A. Thomas, W. J. MoressL Effect of 2450 me Microwaves in Dogsfl Rats and Larvae of the Common Fruit Fly. In: Peyton M. F. (Ed.). Biological Effects of Microwave Radiation, vol. 1 pp. 187—199. New York, Plenum, 1961. 292. Searle G. W., С J. Imig, R. W. Dahlen. Studies with 2450 Me (CW) Exposures to the Head of Dogs. In: Susskind C. (Ed.). Proc. 3rd Tri-Service Conf. Biol. Effects of Microwave Radiating Equipments, pp. 54—61, 1959. 293. de Seguin L., G. Castelain. Anatomic lesions observed in laboratory animals exposed to ultrahigh frequency radiation (wavelength of 21 cm). С.г. Acad,, Sci., Paris, 224; 1850-1852, 1947. 294. Sercl M., D. Jechova, M. Komrska, J. Kovarik, V. Kyral, H. Licha, J. Licky, S. Nettl, D. Simkiva, J. Slovicek, L. Urcha, L. Zdrahl, M. Tusl, S. Svor- cova, V. Kamt. On the effects of cm electromagnetic waves on the nervous system of man: radar. Z. ges. Hyg., 7: 897-907, 1961. 295. Seth H. S., S. Michaelson. Microwave hazards evaluation. Aerospace Med., 35; 734—739, 1964; Hearings before the Subcommittee on Public Health and Welfare of the Committee on Interstate and Foreign Commerce, House of Representatives, Ninetieth Congress, First Session on H. R. 10790, August 14, September 28, October 5, 11, and 17, 1967, pp. 454-460. 296. Sher L. D. Mechanical Effects of AC Fields on Particles Dispersed in a Liquid. Biological Implications, Philadelphia, Pa., University of Pennsylvania, Ph. D. Thesis, Contract AF30 (602), ONR Techn. Rept, No. 37, 1963, 151 p. 297. Sher L. D., E. Kresch, H. P. Schwan. On the possibility of nonthermal biological effects of pulsed electromagnetic radiation. Biophys. J., 10: 970— 979, 1970. 298. Sommer H. С, Н. E. von Gierke. Hearing sensations in electric fields. Aerospace Med.e 35; 834— 839, 1964. 299. Space Science Board. The Biological Action of Radiofrequency Electromagnetic Fields and Magnet Fields. Summary Report, Environmental Biology Commiittee. Nat. Acad. Sci., Washington, D. C, 1963, 4 p. 300. Spalding J. F. Biological Responses to Radiofrequency Radiation. Research and Development in Progress, Biol. and Med. USAEC, TID—4060, 1st ed., 1968, p. 4. 301. Tanner J. A. Effect of microwaves on birds. Nature, 210: 636, 1966.
58 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ 302. Tanner 7. А., С. Romero-Sierra, S. 7. Davie. The effects of microwaves on birds: preliminary experiments. J. Microwave Power, 4: 122—128, 1969. 303. Tegenkamp T. R. Mutagenic Effects of Magnetic Fields on Drosophila melanogaster. In: Barnothy M. F. (Ed.). Biological Effects of Magnetic Fields, vol. 2, pp. 189—206, New York, Plenum, 1969. 304. Thompson W. D., A. E. Bourgeois. Effects of Microwave Exposure on Behavior and Related Phenomena, Wright — Patterson AFB, Ohio, Aerome- dical Res. Lab., 1965, 60 p. (ARL — TR — 65 — 20 1971). 305. Thomson R. A. E., S. M. Michaelson, 7. W. How- land. Modification of x-irradiation lethality in mice by microwaves (radar). Radiat. Res., 24: 631—635, 1965. 306. Thomson R. A. E., S. M. Michaelson, 7. W. How- land. Leukocyte response following simultaneous ionizing and microwave (radar) irradiation. Blood, 28: 157—161, 1966. 307. Turner J. 7. The Effects of Radar on the Human Body; Results of Russian Studies on the Subject [Summary based on Letavet, A. A. and Z. V. Gordon (Eds). The Biological Action of Ultrahigh Frequencies,, Moscow, 1960], 64 p., Washington, D. C, 1962 (ASTIA AD 278172, JPRS —12471). 308. Ulrich L., J. Ferin. The effect of working in high-power transmitting stations upon certain functions of the organism. Pracovni Lek. (Prague), 11: 500—503, 1959. 309. Vendrik A., 7. Vos. Comparison of the stimulation of the warmth sense organ by microwave and infrared radiation. J. Appl. Physiol., 13: 435—44, 1958. 310. Vogelhut P. Interaction of Microwave and Radio Frequency Radiation with Molecular System. In: Cleary S. F. (Ed.). Biological Effects and Health Implications of Microwave Radiation, Sympos. Proa, pp. 98—100, USDHEW, PHS, BRH/DBE 70—2, 1970. 311. Vogelman 7. Hi Physical Characteristics of Microwaves as Related to Biological Effects. In: Patti- shall E. G. and F. W. Banghart (Eds.). Proc. 2nd Annual Tri-Service Conf. on Biol. Effects of Microwave Energy, pp. 9—18, Springfield, Va., U.S. Dept Commerce Clearing House,, 1958 (AD 131477). 312. Vogelman 7. cited in Michaelson S. M., R. A. E. Thomson, 7. W. Howland. Biologic Effects of Microwave Exposure, p. 86. Griffiss AFB, New York, Rome Air Development Ctr., 1967 (ASTIA Doc. No AD 824—242). 313. Webb P. (Ed.). Bioastronautics Data Book, Washington, D. C, National Aeronautics and Space Administration, Scientific and Technical Information Division, 1964, 400 p. (NASA SP —3006). 314. Zaret M. M., S. Cleary, B. Pasternack, M. Eisen- bud, H. Schmidt. A Study of Lenticular Imperfections in the Eyes of a Sample of Microwave Workers and a Control Population, New York University, Final Rept, RADC-TDR-63-125, 1963, 142 p. (ASTIA AD 413 294).
Глава 11 УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЕ, ВИДИМЫЕ И ИНФРАКРАСНЫЕ ЛУЧИ А. А. ЛЕТАВЕТ Академия медицинских наук СССР, Москва, СССР ДЖОН X. ТЕЙЛОР Институт теоретической и прикладной физики Калифорнийского университета Сан-Диего, ла Джолла, Калифорния, США Часть непрерывного спектра электромагнитных колебаний, которая ограничивается на коротковолновом конце рентгеновскими лучами, а на длинноволновом — ультракороткими радиоволнами, обычно подразделяется на три участка. Электромагнитные колебания с длиною волн, лежащими примерно между IXЮ-8 и 4,0XЮ-7 м (от 100 до 4000 А), описываются как ультрафиолетовые лучи, так как они находятся в участке спектра, лежащем за пределами коротковолновой границы колебаний, воспринимаемых нормальным человеческим зрением. Полоса длины волн в пределах приблизительно от 7,5 X 10~7 до 1,0 X X 10~3 м (от 0,75 до 1000 мкм), т. е. слишком «длинных», чтобы возбудить зрительный анализатор, называется областью инфракрасных лучей. Узкий участок, лежащий между ультрафиолетовой и инфракрасной областями и охватывающий диапазон длины волн от 3,8 X X 10""7 меньший, чем в одной октаве, до 7,5 X X 10~7 или от 380 до 750 нм, способен стимулировать зрительный анализатор человека и дает нам чрезвычайно важные сведения о свете и цвете. Каждый из этих участков спектра характеризуется определенными биологическими эффектами, которые вызываются колебаниями в данном частотном диапазоне, хотя в условных границах, упоминавшихся выше, наблюдается некоторое перекрывание и некоторые биологические процессы (особенно фотосинтез) требуют участия волн значительно более широкой части спектра. Кроме того, многие важные воздействия на организм колебаний с определенной длиной волн могут осуществляться косвенно в результате непосредственного поглощения и реализации энергии этих лучей. Для обнаружения, измерения или использования энергии электромагнитных колебаний необходимо, чтобы она воздействовала на соответствующий чувствительный элемент или материал. Луч света невидим и может быть визуально обнаружен только тогда, когда он попадает в глаз или прямо от источника света, или отразившись от некоторой субстанции. Ультрафиолетовое излучение может быть обнаружено через его воздействие на биологические системы, по его способности возбуждать флуоресцирующие материалы или при помощи других непрямых методов. Инфракрасные лучи обнаруживаются обычно лишь по их тепловому воздействию или по их действию на те или иные биологические или химические процессы. Значение ультрафиолетовых, видимых и инфракрасных лучей для биологических систем огромно. За очень малым исключением, все формы жизни на Земле зависят от прямых или косвенных воздействий, оказываемых электромагнитными колебаниями указанных длин волн. В то же время совершенно очевидно, что воздействие чрезмерных количеств энергии этих участков спектра может вызвать ряд опасных биологических последствий, начиная с небольших нарушений функций и кончая гибелью организма. Поэтому необходимо поддерживать равновесие, при котором обеспечивалось бы поступление оптимальных количеств лучистой энергии. Это равновесие в земных условиях, как правило, достигается частично за счет адаптивных процессов в эволюции и частично за счет преднамеренных изменений внешней среды. В условиях космического пространства, которое характеризуется экстремальными энергетическими уровнями излучения, необходимо изменять уровни лучистой энергии в среде обитания до величин, обеспечивающих безопасность организма, но следует избегать чрезмерного их снижения. В некоторых случаях, конечно, могут потребоваться смертельные дозы радиации для таких специфических операций, как уничтожение микроорганизмов посредством ультрафиолетового облучения.
60 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ Однако, за небольшим исключением, наша цель состоит в поддержании уровней энергии ультрафиолетовых, видимых и инфракрасных лучей в диапазоне величин, благоприятствующих жизни биологических видов. Хотя видимая часть спектра электромагнитных колебаний очень мала по своей протяженности, она имеет первостепенную важность для человека, так как именно волны видимой части спектра являются специфическими раздражителями человеческого глаза. Зрение, бесспорно, это — наиболее важное из всех наших ощущений. Поэтому особенного внимания заслуживают проблемы, связанные с установлением и поддержанием условий, возможно более благоприятных для осуществления зрительных восприятий в окружающей среде. И хотя видимая часть спектра составляет лишь незначительную часть всей совокупности электромагнитных колебаний, мы можем извлекать громадное количество информации об окружающем нас мире благодаря способности зрительного анализатора улавливать чрезвычайно тонкие различия в деталях окружающей среды. Эта способность, однако, реализуется наилучшим образом при условиях, которые исключают наличие как очень малого, так и очень большого количества лучистой энергии. Поэтому важнейшая задача при нахождении в космосе состоит в создании такого уровня освещения, который обеспечивает наибольшую возможность различать формы, оттенки, движения, цвет и тонкие детали. В этой главе будут рассмотрены источники излучения в указанных участках спектра и описаны наиболее важные биологические и психофизиологические эффекты, вызываемые этими видами излучений. Будет обсуждена проблема защиты от чрезмерно высоких или низких уровней энергии в просматриваемых участках спектра и будут сделаны предложения по созданию оптимальных значений энергии излучения. ИСТОЧНИКИ УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫХ, ВИДИМЫХ И ИНФРАКРАСНЫХ ЛУЧЕЙ Обычно генерация энергии в указанных трех участках спектра связана с различными физическими системами, способными излучать энергию при определенных длинах волн. Видимый свет, например, излучается в результате перехода на низший энергетический уровень электронов, вращающихся вокруг ядер атомов, тогда как инфракрасное излучение возникает в результате колебаний и вращений на молекулярном уровне. Наиболее важный источник лучистой энергии в интересующих нас областях спектра — Солнце. Оно является единственным значительным естественным источником большинства видов излучений; и только когда солнечная энергия недоступна или поступает в незначительных количествах, мы обращаемся к искусственным источникам энергии. Для каждого из трех участков спектра созданы устройства, спосЪб- ные генерировать электромагнитные колебания с требуемой длиной волны, их энергию можно использовать в качестве дополнения или замены энергии излучения, непосредственно получаемой от Солнца. Хотя Солнце излучает энергию в очень широком диапазоне длин волн (от менее чем 1 А до более чем 100 м), 99% этой энергии падает на участок спектра с длинами волн от 0,275 до 4,67 мкм, и около половины всей энергии приходится на видимую часть спектра. Спектр солнечного излучения в диапазоне длин волн от 0,2 до 2,6 мкм недавно был уточнен Текэкарой [18], и для практических целей этот автор предложил принять данные, приведенные на рис. 1. Следует отметить, что знание спектра солнечного излучения важно не только потому г что это излучение непосредственно вызывает последствия биологического и медицинского характера. Необходимо также учитывать вторичные эффекты, обусловленные нагреванием корпуса космического корабля инфракрасными лучами, разрушением материалов конструкций ультрафиолетом, влиянием на пояса радиации. Источники ультрафиолетового излучения. Ультрафиолетовые лучи несут менее 5 % энергии, излучаемой Солнцем. Тем не менее потенциальные возможности этих коротковолновых лучей таковы, что даже после ослабления при прохождении через атмосферу Земли прямой солнечный свет оказывает активное воздействие на широкий круг различных биологических процессов. Когда энергия ультрафиолетовой части спектра солнечного излучения теряется, либо вследствие прямого экранирования, либо в результате слабого пропускания среды, могут потребоваться искусственные источники для поддержания биологического действия излучения на нужном
УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЕ, ВИДИМЫЕ И ИНФРАКРАСНЫЕ ЛУЧИ 61 уровне. Такие источники известны давно. В практике в соответствии с поставленной целью применяется целый ряд этих источников, обладающих максимальной эффективностью в том или ином участке частотного диапазона ультрафиолетовой области спектра. Так как лампы накаливания являются весьма неэффективными источниками ультрафиолета, излучающими лишь небольшую часть их энергии в длинноволновой части ультрафиолетового диапазона, вместо них обычно используются некоторые виды электрической дуги. Для использования в космосе наиболее удобны закрытые дуговые ртутные, водородные и ксеноновые лампы, причем более предпочтительными являются ртутные, характеризующиеся небольшой стоимостью, удобством в обращении и надежностью в работе. Описание всех типов источников ультрафиолета можно найти у Коллера [13]. Распределение энергии в спектре ртутной лампы сильно зависит от давления паров металла во время ее работы. При низком давлении почти вся энергия сосредоточена в резонансной линии ртути 2537 А, и эти лампы широко применяются из-за их бактерицидного действия. Когда такие лампы имеют баллон из кварца, пропускающего линию 1849 А, часть окружающего атмосферного кислорода превращается в озон. По мере повышения давления происходит расширение линий эмиссии и относительный сдвиг выхода спектральной энергии в длинноволновый диапазон, а также возрастание сплошного фона, на котором появляются яркие линии [13]. Поэтому, когда требуется излучение в среднем и ближнем ультрафиолете, в лампах используется среднее давление. При очень высоком давлении в ртутной лампе излучение происходит в основном в видимой и ближней инфракрасной части спектра. Поэтому такие лампы считаются второстепенными источниками ультрафиолета. Источники видимого света. Примерно половина солнечной энергии падает на видимую часть спектра, включающую волны длиной от 380 до 750 нм. В силу этого, а также потому, что интенсивность солнечного излучения по сравнению со слабыми искусственными источниками света весьма велика, Солнце является наиболее важным источником света, и не удивительно, что многие биологические процессы на Земле либо полностью зависят, либо испытывают влияние энергии этого участка спектра. Два максимума в спектре по- ( ) Л ч ч ■—^ ■—*. SSBM '32400 <>^2000 Ml 600 «1200 I 800 >» | 400 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 Длина волны, мкм Рис. 1. Спектр солнечного излучения вне атмосферы [18] глощения хлорофилла лежат около обеих границ видимой части спектра, а максимум чувствительности большинства зрительных систем, включая глаз человека, почти совпадает с максимумом спектра солнечного излучения. Как можно видеть на рис. 1, спектр излучения Солнца в видимом диапазоне практически непрерывный, за исключением некоторых провалов, обусловленных поглощением элементами внешних слоев вещества Солнца, и примерно соответствует распределению энергии в видимой части спектра абсолютно черного тела. Искусственные источники видимого света во все времена конструировались таким образом, чтобы их излучение по спектральному распределению, а значит и цвету, было близко к солнечному свету. В длинном перечне источников света, созданных человеком, от пламени до нити накаливания, флуоресцентных ламп и до наиболее современных электролюминесцентных устройств, главной задачей было восполнить или заменить солнечную энергию светом, который обеспечивал бы нормальное зрительное восприятие. Только во вторую очередь и совсем недавно были приложены значительные усилия для конструирования искусственных источников света и для других целей, таких, как выращивание растений. Наиболее распространенный искусственный источник света — лампа накаливания. В простейшем случае лампа накаливания состоит из стеклянной оболочки, наполненной инертным газом или содержащей лишь небольшое количество воздуха, оставшегося после его откачки, и нити вольфрама круглого или плоского сечения, которая нагревается путем пропускания электрического тока. Распределение энергии в видимом спектре такой лампы зависит от температуры, как это показано на рис. 2.
62 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ 400 440 480 520 560 600 640 680 Длина волны, нм Рис. 2. Спектральное распределение энергии излучения вольфрама в видимой области спектра при различных рабочих температурах [12] С точки зрения зрительной эффективности предпочтительна высокая температура накаливания, однако это приводит к сокращению срока службы лампы. Недавно разработаны вольфрамово-галогеновые лампы, в которых нить металла накаливается до высокой теп- пературы в атмосфере паров брома или йода: при этом испаряющиеся с поверхности нити частицы металла вновь осаждаются на нити, а не оседают на стенках баллона, как в обычных лампах. Вольфрамово-галогеновые лампы представляют собой значительный шаг вперед в отношении увеличения зрительной эффективности. Некоторые вольфрамовые лампы, однако, излучают значительную долю энергии в ближней инфракрасной области. Поэтому в ряде случаев выделяемое ими тепло затрудняет их применение. Более того, если основная цель устройства заключается в генерации видимого света, то лампы накаливания, очевидно, не могут быть эффективными источниками. В основном по этим причинам и были разработаны другие способы превращения электрической энергии в световую. Флуоресцентные лампы обычно представляют собой электрическую дугу в парах ртути с низким давлением, заключенную в трубку, стенки которой покрыты люминофором, флуоресцирующим под действием ультрафиолетового излучения ртутного спектра. Эти лампы по сравнению с вольфрамовыми более эффективны и слабо излучают инфракрасные лучи. Так, например, обычная 40-ваттная лампа накаливания с вольфрамовой нитью создает световой поток 465 люменов1, тогда как 40-ваттная флуоресцентная лампа — 2600 люменов. К тому же соответствующим подбором люминофоров можно менять спектральное распределение энергии флуоресцентных ламп в широком диапазоне. Например, разработаны лампы, обеспечивающие максимум энергии в тех участках спектра, которые наиболее важны для фотосинтеза, а также сконструированы лампы дневного света. Сейчас имеется большое число различных типов флуоресцентных ламп; их характеристики можно найти в ряде руководств по светотехнике [12]. Срок службы флуоресцентных ламп во много раз больше, чем их родственниц — ламп накаливания (примерно в отношении 7,5:1 для двух упомянутых выше типов ламп). К другим источникам видимого света относятся открытые электрические дуги, закрытые электрические дуги, электролюминесцентные панели, фотоэмиссионные диоды и ряд других менее важных источников, таких, как люминофоры и хемилюминесцентные жидкие смеси. Ксеноновая дуга, особенно ее короткодуговой вариант, является высокоэффективным источником со спектральным распределением энергии, близким к таковому у дневного света. Электрическая дуга в парах натрия имеет очень высокую световую отдачу, но ее излучение в видимой области сосредоточено на длине волн 5890 А. Когда необходимы миниатюрные источники света (0,127—2,79 мм), удобно использовать высокоинтенсивные дуговые лампы, в которых отрицательный электрод изготовляется из окиси циркония. Открытые электрические дуги (обычно между угольными электродами) не представляют особого интереса в плане использования их в космосе. Источники с низкой интенсивностью излучения, такие, как фотодиоды и электролюминесцентные устройства, находят применение главным образом при конструировании дисплеев и в определенных случаях, когда не требуется белый свет высокой интенсивности, так как они зачастую характеризуются несколько необычными спектрами излучения. Импульсные 1 Люмен — единица светового потока. Он представляет собой поток излучения, оцениваемый по реакции зрительного анализатора. При длине волны 555 нм (максимальной чувствительности дневного зрения человека) источник света, работающий без потерь, должен давать 680 люменов на 1 ватт. Многие факторы, связанные с конструкцией и действием ламп, ведут к снижению их эффективности, особенно повышению инфракрасного излучения.
УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЕ, ВИДИМЫЕ И ИНФРАКРАСНЫЕ ЛУЧИ 63 лампы, обычно наполненные ксеноном, важны для визуальной сигнализации, для оптической «накачки» лазеров и везде, где требуются короткие вспышки видимого света высокой интенсивности. По-видимому, лампы накаливания и флуоресцентные лампы и впредь останутся наиболее важными источниками видимого света, особенно для целей обычного освещения, необходимого для фотобиотической и психофизиологической деятельности. Лазеры, хотя и находят полезное биологическое и медицинское применение в лаборатории и клинике, только теперь начинают рассматриваться как инструмент медико-биологического профиля, который может использоваться на космическом корабле. Специфические свойства лазерного излучения: высокая монохроматичность, малый угол расхождения и когерентность, а также большая плотность энергии — делают лазеры исключительно заманчивыми для более широкого использования в фотобиологических исследованиях. Источники инфракрасных лучей. Все тела, температура которых не равна абсолютному нулю, излучают энергию в инфракрасном участке электромагнитного спектра. Солнце и в этом случае является наиболее важным источником излучения, так как около 45% энергии испускается им в ближнем инфракрасном участке спектра (см. рис. 1). У более холодных объектов энергетический максимум находится в более длинноволновом диапазоне, как указано на рис. 3; при земных температурах абсолютно черное тело испускает лучи с максимумом интенсивности уже около 10 мкм. Большая часть инфракрасного излучения в окружающей нас среде получается либо непосредственно от Солнца, либо косвенным путем — от тел, которые были нагреты им. Используя подходящие материалы с высокой тепловой инерцией, можно в такой форме запасать солнечную энергию и использовать ее при отсутствии или недостатке прямых солнечных лучей. Есть много других источников инфракрасного излучения, включая горение и другие экзотермические химические реакции, а также некоторые механические экзотермические процессы, но здесь будут обсуждены лишь те, которые действуют при потреблении электрической энергии. К хорошим источникам инфракрасных лучей относятся некоторые лампы с нитью накаливания. В зависимости от рабочей температуры от 75 до 80% их энергии приходится на этот спектральный участок, в основном на невидимую часть спектра с длиной волн от 400 800 1200 1600 2000 2400 2800 3200 3600 Длина волны, нм Рис. 3. Спектральное распределение энергии для некоторых источников инфракрасного излучения 12 А — видимая и Б — инфракрасная части спектра; В — спиральный нагреватель, 700° К (ниже красного накала); Г — лампы накаливания: а — инфракрасного накаливания, 2000° К; б — инфракрасная промышленная, 2500° К; в — 500 вт, 2960° К; г — кинопроекционная, 3360° К; д — паровой радиатор, 373е К. 760 до 5000 нм. Поэтому наиболее распространенными источниками инфракрасных лучей являются лампы с вольфрамовой нитью, нагреваемой электрическим током лишь до относительно низких температур, при которых максимум выхода энергии сдвигается в сторону длинноволнового диапазона. Обычно такие лампы используются для получения излучения в области длин волн от 760 до 4000 нм, тогда как тепловые излучатели со стержневым телом накала употребляются для получения волн длиной от 1500 до 14000 нм. Преимущество этих тепловых излучателей состоит в способности излучать волны большей длины, которые в лампах накаливания поглощаются стеклянным или кварцевым баллоном; кроме того, они обладают высокой прочностью и длительным сроком службы. Мы рассмотрели важнейшие источники энергии в трех участках электромагнитного спектра (ультрафиолетовые, видимые, инфракрасные лучи). Перечень этот, безусловно, не полон, но ясно, что при отсутствии естественного солнечного излучения человек способен создать искусственные источники для получения и практического использования известного количества энергии в необходимых участках спектра. В следующих разделах этой главы мы обсудим значение указанных трех спектральных участков для космической биологии и медицины.
64 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ СПЕКТР ВИДИМОГО СВЕТА Электромагнитные колебания с длиной волн примерно от 380 до 750 нм составляют видимый спектр, так как именно они способны возбуждать органы зрения и вызывать ощущение света. Хотя эта область спектра характеризуется и другими биологическими эффектами, включая способность производить нагрев и активизировать фотосинтез, для операций в космосе она наиболее важна как стимулятор зрения. Зрительная система человека, включающая все части структурного комплекса «глаз — мозг», способна улавливать значительное число тонких различий при самом широком диапазоне интенсивностей света. Не удивительно, что литература, посвященная вопросам зрения, обширна. Но обобщение уже накопленных знаний не является целью данной главы. Имеется целый ряд обзорных работ по физиологии зрения человека, вышедших в последнее время; из них наиболее содержательные — это работы Рота [17] и Даусона [9], с которыми интересующимся особенно полезно ознакомиться. Изменения зрительной чувствительности к длине волн в пределах видимого спектра происходят по двум основным направлениям. Во- первых, чувствительность глаза изменяется по кривой, которая приблизительно симметрична относительно некоторого максимума. Для зрения при ярком свете этот максимум располагается на 555 нм, и если чувствительность при этой дйине волн принять за единицу, тот же параметр при 380 нм равняется 0,00012. Во-вторых, при низком уровне освещенности максимум чувствительности глаза к темноте сдвигается в синюю часть спектра и приходится на длину волны около 505 нм (рис. 4). Таким образом, волны сине-зеленого участка спектра являются наиболее эффективными стимуляторами зрения; красная и фиолетовая части спектра для стимуляции зрения требуют относительно большее количество энергии. Если в глаз попадает оптимальное для его возбуждения количество энергии, он способен ощущать очень тонкие различия в длине волн света. Различие цвета в одних участках спектра происходит лучше, чем в других (рис. 5), и это, вероятно, обусловлено свойствами фоточувствительных пигментов в колбочках сетчатки, ответственных за цветовое зрение. При низких уровнях света цвета не различаются и активируется лишь родопсин, единственный фотопигмент палочек сетчатки. Зрение возможно при широком диапазоне интенсивностей света, хотя такие зрительные функции, как различение контрастов, восприятие цвета, острота зрения и тому подобное, наилучшим образом осуществляются при высоких уровнях световой энергии2. Огромный диапазон уровней световой энергии, наблюдающихся как в земных, так и в космических условиях, показан на рис. 6. То, что глаз способен успешно функционировать в пределах нескольких порядков величин энергии, объясняется частично двойственной природой светочувствительных клеток сетчатки (палочки и колбочки), частично фотохимической адаптацией на уровне сетчатки, частично регулированием диаметра зрачка и частично тем, что нервные связи в зрительных проводящих путях и (или) в сетчатке глаза могут изменяться в зависимости от уровня освещенности. С точки зрения обеспечения нормального зрения, для работы в космосе, зависящей от функционирования зрительной системы человека, всегда требуется достаточное количество нужного света. Это означает, что яркость света при выполнении тех задач, где крайне необходимо острое зрение, должна поддерживаться в пределах 10—1000 миллиламбертов (30—3000 свечей/м2). Качество освещения также имеет большое значение, так как некоторые необходимые различения можно сделать только тогда, когда энергия источника света распределена по всему видимому диапазону спектра. Когда яркость света в естественной окружающей среде слишком велика, она должна быть уменьшена с помощью фильтров, экранов, козырьков или непрозрачных щитов. Если яркость естественного света слишком мала, нужно возместить ее недостаток при помощи искусственных источников или, в некоторых случаях, изменить направление с помощью света рефлекторов. В некоторых случаях, особенно когда космическому экипажу необходима адаптация к 2 В условиях полной адаптации к темноте восприимчивость глаза чрезвычайно велика; при длине волны 507 нм поток энергии, необходимой для восприятия света, равняется около 9 X 10~16 вт. Интересно отметить, что такое количество энергии потребовалось бы для того, чтобы в течение 150 млн. лет повысить температуру одного грамма воды на один градус. Другой пример: механической энергии горошины, упавшей с высоты одного дюйма, если перевести ее в световую, хватило бы на то, чтобы каждый из людей, кто когда-нибудь жпл, воспринял тусклый свет.
УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЕ, ВИДИМЫЕ И ИНФРАКРАСНЫЕ ЛУЧИ 65 темноте для наблюдения за явлениями с низкими уровнями световой энергии, для работы вне корабля в тени или для выполнения какой-либо другой работы в условиях относительной темноты, желательно устранять всякое освещение на период до 30 мин. или просто до тех пор, пока глаз не достигнет максимальной чувствительности. Если это неосуществимо, то во время адаптации зрение можно поддерживать на определенном уровне, используя тёмнокрасное освещение (или защитные очки с тёмнокрасными стеклами), при этом палочки сетчатки селективно адаптируются. Из рис. 4 видно, что для этой цели пригодны волны с длиной больше 650 нм. Во время сна или отдыха также необходимо выключать свет или уменьшать его воздействие на глаза. С этой целью иногда плотно закрываются иллюминаторы корабля и выключаются все источники света, за исключением тех, которые необходимы для использования в аварийной ситуации. Различение контраста. Обычное зрение зависит от того, имеются ли различия в яркости объектов или их комплексов в окружающей обстановке. Чтобы объект можно было отличить от фона при отсутствии цветовых различий между ними, должен иметь место контраст яркости определенной величины. Контраст яркости теперь всеми определяется как отношение разности между яркостью объекта и яркостью фона к яркости фона: С = AL/Z/фона* Контраст, следовательно, может варьировать в пределах от минус 1 (для объектов с нулевой яркостью, находящихся на сколько- нибудь ярком фоне) до плюс бесконечности (для ярких объектов на фоне с нулевой яркостью). К настоящему времени проведено большое число исследований контрастной чувствительности у человека как функций таких переменных, как размер, форма, положение объекта в поле зрения, время экспозиции и уровень яркости фона. Эти исследования хорошо обобщены в некоторых работах [9, 17]. Общая форма взаимосвязи рассматриваемых параметров для простых круглых предметов на однообразном фоне приведена на рис. 7. Интересно, что контраст яркости, по-видимому, значительно более важен для обнаружения объектов, чем цветовой контраст; цвет способствует восприятию лишь в том случае, если яркостный контраст незначителен или отсутствует. Более того, в первом приближении возможность различения объектов с контрастом яркости, одинаковым по величине, но противоположным по знаку, одна и та же. 5 Заказ № 1039 1,0 0,8 0,6 0,4 ^с / / / / Палочк / / / / 1 *1 1 1 \ \ \ \ овое зрение \ \ r олбочковое apei \ \ , \ \\ \\ \\ ие \\ \\ \ 0,2 400 500 600 700 Фиолетовый Голубой Зеленый Желтый Красный Длина волны, нм Рис. 4. Кривые спектральной чувствительности зрительных рецепторов человека Колбочки — клетки сетчатки, ответственные за зрение при высоких интенсивностях света, дневное и цветное зрение. Палочки, обладающие чувствительностью на несколько порядков выше, ответственны за ночное зрение при уровнях освещения, недостаточных для возбуждения колбочек, но не участвуют в цветовом зрении [17] £ 3 \ V г 1 \ \ л! / 400 500 600 700 Фиолетовый Зеленый Оранжевый Красный Голубой Желто-зеленый Длина волны, нм Рис. 5. Различение цвета в видимой части спектра При оптимальных условиях могут различаться волны, длина которых отличается друг от друга на 1 нм [17J
66 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ Яркость, мл к м°9г-7.108 4,4 -108 Солнце Объект Солнце ; МО8 110 МО6 МО5 МО4 МО' МО2 1-10 8-Ю7 Атомная бомба 1-10° МО1 1102 мб3 Мб4 1,58-104 9,4-103 . 6,4-103 4,3-103 2,9-103 2-Ю3 1,2-103 ' 9,6 -1Q2 8-Ю2 5-Ю2, 2,4-Ю2 ■ 1,1 -102 2-Ю1 1,8. Ю1 1-101 7-10° Венера Земля Меркурий j Земля Юпитер Небо Луна Сатурн Марс Луна Небо Уран Нептун Белая бумага при свете, достаточном для чтения Киноэкран (в помещении) Экран телевизора Плутон — 8-10 Снег при освещении Луной 2-10" Нижний предел полного цветового зрения 7,5-10 Земля 1- 10 - 310 ■5 1-10° — 1-10 -6 Верхняя граница ночного зрения Земля Абсолютный порог темно- вой адаптации глаза человека; нижний предел ночного зрения Небо Космическое пространство Примечания Наблюдение за пределами земной атмосферы Наблюдение с Земли Светящийся шар, 4 мили (6,44 км) от точки взрыва мощностью 800 килотонн Наблюдение за пределами атмосферы, альбедо г принято равным 0,59 Наблюдение из Космоса, поверхность Земли покрыта облаками ( =0,8) Наблюдение за пределами атмосферы (г=0,069) Наблюдение за пределами атмосферы в январе, облачности нет ( =0,39) Наблюдение за пределами атмосферы (г-0,56) Среднее в ясный день Полная Луна, наблюдение за пределами атмосферы (г=0,073) Наблюдение за пределами атмосферы (г=0,63) Наблюдение за пределами атмосферы (Г=0,15) Полная Луна, наблюдение с Земли Среднее в пасмурный день Наблюдение вне Земли (г=0,63) Наблюдение за пределами атмосферы (г=0,73) Наблюдение за пределами атмосферы Наблюдение вые пределов атмосферы при полной Луне Наблюдение вне пределов атмосферы ночью при освещении звездами зодиакальным светом и свечением ночного неба Ночное небо в безлунную ночь, наблюдение с поверхности Земли Освещение создаваемое звездами, зодиакальным светом и галактическим фоном
УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЕ, ВИДИМЫЕ И ИНФРАКРАСНЫЕ ЛУЧИ 67 Острота зрения. Способность различать мелкие детали зависит от ряда факторов, но наиболее важно, чтобы оптические элементы глаза были способны обеспечить на сетчатке хорошо сфокусированное изображение. Пусть преломляющая система глаза человека находится в норме. Рассмотрим в общих чертах лишь те факторы, которые ведут к ухудшению нормальной остроты зрения. Уровень яркости предмета имеет первостепенную важность. Как при слишком слабом, так и при слишком сильном свете острота зрения снижается, хотя и по разным причинам. При очень низких уровнях стимулируется относительно небольшое количество палочек периферической сетчатки, тогда как много рецепторов функционально связано с очень небольшим количеством нервных волокон в зрительных проводящих путях. Кроме того, при низких уровнях освещения сильно расширен зрачок, что приводит к значительной сферической аберрации. При очень высоких энергетических уровнях острота зрения вновь ухудшается, и это, по-видимому, происходит вследствие сильного обесцвечивания чрезмерным сужением зрачка и некоторых других факторов. К счастью, острота зрения подвергается воздействию высоких уровней энергии лишь в очень ограниченном числе ситуаций и легко может контролироваться путем применения аттенюаторов. Оптимальная кривая яркости для нормальной остроты зрения приведена на рис. 8. Контраст также влияет на остроту зрения. Согласно Коббу и Моссу [7], когда величина контраста падает с 0,50 до 0,02, чтобы различить деталь, ее размер необходимо увеличить более чем в 10 раз. Острота зрения уменьшается и тогда, когда объект движется, а также и при малом времени экспозиции. Интересное явление падения остроты зрения было установлено во время полетов на большой высоте, когда в поле зрения не было ни одного объекта [20]. В этом случае, а также при низких уровнях адаптации проявляется тенденция к близорукости и острота зрения на расстоянии начинает ослабляться. Для оптимизации, поддержания и сохранения остроты зрения условия освещения должны контро- Рис. 6\ Яркость различных объектов Земли и Космоса Альбедо — коэффициент диффузного отражения (г), представляет собой отношение отраженного видимого света к падающему при сборе отраженного излучения в пределах 4я стер. 100 10 ей —ч штраст 1 Щ *—.«, ч Sa ■— » "—■ ■— —■ 1— |*» — -» - — .. •«■■55 - 11 ■ ■■ -" tmm ■* и. ■■Hi — — Г» - — ■■ ■■ ■■ — ■ «■■ММ од 0*00001 0,0001 0,001 0,01 0,1 1 Яркость, млк 10 100 1000 Рис. 7. Связь между минимальной величиной объекта, яркостью фона и контрастом, необходимым для зрительного обнаружения [17] 2,8 2,4 2,0 11,6 о 1,2 0,8 0,4 -в -4-2024 Яркость фона Рис. 8. Зависимость остроты зрения от логарифма, яркости фона для двух различных цветов [17] лироваться и находиться в пределах, обеспечивающих наилучшее функционирование глаза, и, когда это возможно, объекты, подлежащие контролю, должны обладать достаточной контрастностью для легкого и безошибочного различения. Другие зрительные различения. В то время как контрастное различение и острота зрения Краен (670н мй/7 *)// / // / 1 'олубой 490нм) 5*
68 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ являются весьма важными компонентами работы зрительного анализатора, имеются и некоторые другие способы извлечения информации из световых изображений на сетчатке обоих глаз. К ним относятся различение движения, глубина восприятия, восприятие прерывистого света (мигания) и др. Детальное обсуждение этих аспектов зрения содержится в работах, приведенных в литературном указателе [7, 9, 14, 17]. Свет как стрессор. Иногда свет может действовать как фактор, нарушающий деятельность человека. Наиболее обычными и очевидными являются либо те случаи, когда во всем поле зрения имеется слишком много световой энергии, либо когда распределение света неблагоприятно для зрения. В первом из двух названных случаев дискомфорт и невозможность нормального видения возникают, во-первых, из-за сильного сокращения зрачка, смыкания век и, возможно, нистагма, во-вторых — в результате ослепления, которое является следствием рассеяния света внутри глаза, что ведет к уменьшению контрастности изображения на сетчатке. Проблема избытка света во всем поле зрения обычно легко решается путем применения козырьков, защитных очков или какого-то фильтра на скафандре, который должен быть спектрально нейтральным. Ослепляющий блеск, с другой стороны, зачастую с трудом поддается контролю и требует тщательного расчета распределения источников света, а также специальной защиты от естественного света, такого, как прямые солнечные лучи или отражение солнечной энергии от сильно отражающих поверхностей. Дополнительным средством борьбы является такое планирование деятельности людей, при котором исключается возможность внезапного попадания взора в направлении источника ослепляющего блеска. Другой зрительный стрессор — феномен слепящей вспышки. Этот эффект вызывается воздействием на глаз человека внезапной вспышки света очень большой энергии, как правило, неожиданной. Результатами такой вспышки являются испуг, боль в глазах и более или менее длительная утрата зрительной функции. Эти последствия особенно серьезны в том случае, когда к моменту возникновения вспышки наблюдатель прошел темновую адаптацию. Время восстановления варьирует в зависимости от глубины адаптации, интенсивности и длительности вспышки, ее пространственного и временного распределения и от спектрального распределения ее энергии. Воздействие вспышки средней силы и продолжительности ведет к кратковременному повышению порога зрения, временной утрате видимости в зоне воздействия (скотома) и некоторому ухудшению работоспособности, вызванному реакцией испуга или другими реакциями организма, такими, например, как пассивно-оборонительная реакция. Вспышка большей интенсивности и продолжительности может привести к более длительным нарушениям и к глазной патологии. Более подробные сведения по этому вопросу читатель сможет найти в работе Девиса и соавт. [8]. Защититься от слепящей вспышки легко только в тех случаях, когда ее возникновение ожидается или она начинается постепенно, хотя бы в течение времени, достаточного для срабатывания мигательного рефлекса. Сейчас ведутся успешные исследования по созданию защитных очков и козырьков, очень быстро темнеющих под воздействием сильного света, но идеальная система еще не разработана. Стрессорами могут быть также ритмические или неупорядоченные изменения уровней света, особенно при крайне больших перепадах энергии. Амплитуда и частота ритмических изменений, так же как и уровень превалирующей средней освещенности, влияют на наблюдаемые эффекты. В лучшем случае могут возникнуть лишь легкое беспокойство или рассеянность, но в тяжелых случаях могут наблюдаться серьезные нарушения работоспособности, не только в результате прямого воздействия на зрительную систему, но также вследствие развития таких соматических состояний, как головная боль и сильная усталость. Если изменения интенсивности происходят на соответствующем уровне и при частотах, равных или близких к альфа-ритму, у некоторых индивидуумов, особенно у лиц, склонных к эпилепсии, возможно возникновение припадков. Предотвращение всех этих нежелательных явлений сводится или к устранению апериодических или периодических световых флуктуации, или к их ослаблению до такого уровня, который незначителен по сравнению с постоянным уровнем освещения. Стандартизация освещения окружающей среды при операциях в космосе. Чтобы обеспечить условия оптимальной работоспособности и комфорта для членов космических экипажей, многое можно сделать путем тщательного проектирования космического корабля и решения вопросов освещения. Рабочие мес-
УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЕ, ВИДИМЫЕ И ИНФРАКРАСНЫЕ ЛУЧИ 69 та должны быть расположены в соответствии с установленными принципами техники освещения. Для многих задач рекомендации по освещению уже разработаны [12]. Вообще говоря, уровни освещения для продолжительного отчетливого видения должны находиться в диапазоне 538—2152 лм/м* (50—200 фут- свечей) и отражение от поверхности должно быть таким, чтобы отношение между яркостью объекта и его окружения не было значительным. Прямого и отраженного блеска нужно избегать, и это можно сделать, правильно располагая осветители и учитывая оптические свойства поверхностей. В современной практике освещения в США источники света стараются расположить в соответствии с рекомендациями Общества осветительной техники [12], примеры которых приведены на рис. 9. Таблица 1. Нормы освещенности рабочих поверхностей Соотноше-j ние 1к l/з 1 к l/lO 1к 10 20 к 1 40 к 1 Условия между объектом и ближайшим окружением ; между объектом и отдаленными темными поверхностями ; между объектом и отдаленными светлыми поверхностями между источниками света (или окнами) и ближайшей поверхностью; в любом месте в нормальном поле зрения. Рис. 9. Рекомендуемые соотношения освещенности при длительном наблюдении. Данные величины максимальны; уменьшение их обычно улучшает зрение [12] Для решения некоторых задач, требующих особой остроты зрения и контрастного различения, может понадобиться специальное дополнительное освещение (фиксированное или переносное). Для устранения отраженного блеска часто используют поляризующие материалы; скрещенные пары поляризаторов можно применять для ослабления солнечного света. Гигиенические нормы искусственного освещения. Согласно советским стандартам, наименьшая освещенность рабочих поверхностей должна соответствовать нормам, приведенным в табл. 1. Созданные нормы освещенности разработаны с учетом: точности работы, определяемой самым маленьким объектом, который может быть обнаружен (измерен в мм), контраста между объектом и фоном, характеристики фона и системы освещения. и si* !■; ей S Я ftft is t 8g h « m Sao о -.>& Освещенность» лк It! 6i III sj О ев в> §K Й ffl Наивысшей точности Очень высокой точности Высокой точности Средней точности Менее 0,15 0,15-0,3 0,3—0,5 0,5—1 а б в г а б в г а б в г а б в г Малый Малый Средний Малый Средний Большой Средний Большой Большой Малый Малый Средний Малый Средний Большой Средний Большой Большой Малый Малый Средний Малый Средний Большой Средний Большой Большой Малый Малый Средний Малый Средний Большой Средний Большой Большой 300 300 300 300 300 300 300 200 300 200 200 150 200 150 100 100 4000 3000 2000 1250 3000 25000 1500 750 1500 750 600 400 600 500 400 300 Нормы освещенности разработаны для двух типов систем освещения: а) системы общего освещения; б) системы комбинированного освещения, в которой к общему освещению добавляется местное концентрированное освещение непосредственно рабочих мест. Общее освещение подразделяется на следующие типы: общее однородное освещение (равномерное распределение света без изменений в расположении арматуры); общее
70 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ локальное освещение (свет распределяется с учетом расположения рабочих мест). Применение одного лишь локального освещения в зданиях не разрешается. Вышеуказанные нормы определены для объектов, расположенных на расстоянии 0,5 Mi°T глаз работающего. Эти нормы возрастают на порядок при расположении объекта более чем в полуметре от глаза, когда выполняется напряженная непрерывная работа в течение длительного времени (более половины рабочего дня), а также при необходимости идентифицировать объекты на движущихся поверхностях. - Многочисленные данные и советских и американских исследователей свидетельствуют, что оптимизация уровней освещенности ведет к значительному увеличению производительности труда, точности, рабочего комфорта, безопасности, к улучшению морального состояния космонавтов. Для освещения рабочих отсеков космических кораблей рекомендуется уровень освещенности в 300 люкс, так как часть работы космонавтов требует чрезвычайно высокой точности и им необходимо различать предметы, которые умеренно или очень мало контрастируют с окружающим фоном. Для лучшей освещенности шкал, панелей приборов и т. д. уровень освещенности этих элементов может быть увеличен до 1500—2500 люкс. Более низкие уровни освещенности, порядка 50—100 люкс, не вызывающие возбуждения и создающие ощущение полного комфорта и «домашних условий», рекомендуются для мест отдыха космонавтов. Для устранения слепящего действия должны быть приняты все меры к ограничению как яркости источников света, так и всех Таблица 2. Допустимые средневзвешенные яркости рабочей поверхности Площадь поверхности, м* Яркость рабочей поверхности, нит Менее 0,01 От 0,01 до 0,02 От 0,02 до 0,05 От 0,05 до 0,15 От 0,15 до 0,4 От 0,4 и более 2500 1800 1300 1000 700 500 светящихся и отражающих свет поверхностей [1]. В советских нормах искусственного освещения в качестве допустимых приняты приводимые в табл. 2 величины яркости рабочей поверхности. Спектральное распределение энергии искусственных источников света должно в идеале соответствовать спектру солнечного света. Если это невозможно, то источник света должен по крайней мере излучать энергию при всех длинах волн видимого спектра без значительных максимумов или провалов; иными словами цвет должен быть естественным, а нейтральные поверхности — бесцветными. Приборы, управляющие и индикаторные устройства, находящиеся в поле зрения оператора, давно вызывают особый интерес у дизайнеров, и этой проблеме посвящены многочисленные работы. В ряде руководств по конструированию оборудования (например, Морган и др. [14]), подробно рассматриваются все аспекты проблемы зрения, которые способствуют наилучшему выполнению рабочих операций. Места отдыха и сна должны иметь слабое освещение, хотя полная темнота может быть нежелательной. В периоды расслабления рекомендуются промежуточные уровни освещенности, а во время сна — такой низкий уровень освещенности, какой только можно применить, не нарушая условий безопасности экипажа. В длительных космических полетах, таких, как межпланетные или при пребывании на Луне и других планетах может оказаться желательным установить программу контроля за освещением, которая поддерживала бы суточные и сезонные его циклы, характерные для естественных земных условий. Хотя большая часть данных относительно связи освещенности и циркадных биоритмов получена на животных, совершенно очевидно, что световые режимы определяют такие важные биоритмы, как чувствительность к излучению или к различным вредным раздражителям [5]. Наконец, свет или цвет в окружающей среде оказывают влияние на некоторые психические функции высшего порядка; к ним относятся такие категории, как моральное состояние экипажа и личные взаимоотношения его членов.
УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЕ, ВИДИМЫЕ И ИНФРАКРАСНЫЕ ЛУЧИ 71 СПЕКТР УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫХ ЛУЧЕЙ Как уже говорилось, только малая часть солнечной энергии приходится на ультрафиолетовую область спектра (рис. 1). Тем не менее, количество этого излучения таково, что при продолжительном действии прямых солнечных лучей от него необходима защита. К счастью, это очень легко сделать, ибо самые обычные материалы, например стекло и различные материалы защитных козырьков, которые прозрачны для лучей видимой части спектра, обеспечивают превосходную защиту от биологически активной части ультрафиолетовой области спектра. Умеренное воздействие ультрафиолетовых лучей на тело человека можно, конечно, приветствовать; лучи коротковолновой части спектра обладают бактерицидным действием, что является полезным для гигиены космического корабля и обитаемой станции. Чрезмерное воздействие ультрафиолета в зависимости от длины волн может вызвать повреждение наружных слоев кожи и зрения у человека. Существует громадное количество данных, касающихся бактерицидного и противорахитного действия ультрафиолета, а также его влияния на кожу [3, 4, 5, 12]. Эффекты повреждения зрения человека ультрафиолетом недавно признаны важными, главным образом благодаря превосходным работам Питса и его коллег [15]. Здесь можно привести лишь краткий обзор известных эффектов действия ультрафиолета. Бактерицидное действие. Бактерицидные свойства ультрафиолетового излучения известны около ста лет, и к настоящему времени получены многочисленные данные о зависимости его обезвреживающего действия как от энергии, так и от длины волн. Спектр бактерицидного действия измерен на многих видах микроорганизмов, и его форма, приведенная на рис. 10, теперь достаточно хорошо установлена. В целом эта кривая соответствует спектру поглощения нуклеиновой кислоты. Согласно Тодду и Тобайсу [19], эффективность ультрафиолета в отношении инактивации живых клеток зависит от способности клеток восстанавливать повреждения ДНК. Ртутные лампы низкого давления дают сильное излучение при 2537 А, т. е. очень близко к максимуму в спектре действия, и поэтому представляют собой высокоэффективные источники бактерицидного излучения. Возможно, указанные лампы найдут применение как средство общей или локальной стерилизации жилых отсеков и оборудования космических кораблей. 1.U 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 п *> 0,1 л 2 20 У / > / / 10 / 7_ N 260 \ \ V \ \ 280 \ \ \ 300 3 20 Длина волны,ян Рис. 10. Спектр бактерицидного действия ультрафиолетового излучения [12] 200 400 600 800 1000 Длина волны, нм 1200 1400 Рис. 11. Проницаемость различных слоев кожи человека для лучистой энергии при разных длинах волн а — роговой слой (0,03 мм); б — эпидермис (0,05 мм); в — эпидермис + сосочковый слой (0,5 мм); г — эпидермис + дерма (2 мм). 100 80 40 20 2400 2500 2600 2700 2800 2900 3000 3100 Длина волны, А* Рис. 12. Возникновение эритемы при действии облучения (по двум источникам) [13] Чу ч N s 1 \ \\ \ г ч 1 Al \\\\ \ иг ГГ jt /Г UZ \ \ |\
72 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ Если в атмосфере имеются пары воды, то проявляется некоторое дополнительное бактерицидное и фунгицидное действие генерации озона излучением с длиной волны 1845 А. Деодорантные свойства озона могут оказаться полезными в условиях пребывания в ограниченном пространстве космического корабля в течение длительного времени. Данные о количествах энергии ультрафиолетовых лучей, необходимых для инактивации разнообразных бацилл, дрожжей, плесневых грибков и вирусов, можно найти в работах [3, 4, 5, 12, 13, и др.]. Летальное действие ультрафиолетовых лучей практически не зависит от температуры, но влажность играет важную роль; причем скорость гибели микроорганизмов значительно уменьшается при высокой влажности. Поэтому бактерицидные лампы часто помещаются в трубы вентиляционных систем и систем кондиционирования воздуха, где преобладает низкая влажность. Действие на кожу. Действие ультрафиолетовых лучей Солнца или искусственных источников на кожу человека приводит к двум наиболее очевидным эффектам: эритеме (солнечный ожог) и пигментации (загар). Оба эти явления исследованы количественно, и хотя существует очень большое различие в индивидуальной чувствительности, тем не менее можно описать спектры развития во времени и эритемы и пигментации. У некоторых индивидуумов могут быть другие последствия облучения ультрафиолетом, включая полиморфную сыпь, рак кожи под влиянием лучей с длиной волны менее 3200 А и крапивницу при облучении ультрафиолетом в том же диапазоне длин волн и в полосе 4000—5000 А (не истинный ультрафиолетовый эффект). Можно думать, однако, что лица с идиосинкразией к ультрафиолету не будут отбираться в состав космических экипажей. Как эритема, так и пигментация зависят от глубины проникания и поглощения излучения слоями кожи. Наблюдаемые различия между чувствительностью светлой и темной кожи, вероятно, в основном обусловлены различиями в глубине проникания ультрафиолета и структуре разных слоев. (Отражающие свойства светлой и темной кожи по отношению к ультрафиолету примерно одинаковы.) Проницаемость кожи человека, слой за слоем, показана на рис. 11, из которого можно видеть, что излучение с длиной волны короче 4000 А полностью поглощается до того, как оно достигнет подкожных слоев. Отсюда ясно, что биологическое действие ультрафиолета на кожу человека ограничивается структурами, имеющими толщину около 2 мм или близкую к ней. Спектр действия эритемы приведен на рис. 12. Покраснение кожи возникает спустя 1—6 час. после облучения и удерживается от одного до трех дней. Величина эффекта зависит от длительности облучения и его интенсивности, а эталонная единица называется минимальной дозой эритемной реакции (эр), т. е. такое облучение, которое вызывает едва заметное покраснение кожи. Согласно Коллеру [13], 2,5 эр вызывают яркую эритему, 5 эр — болезненный солнечный ожог, а 10 эр —появление волдырей. Более сильные воздействия могут привести к некрозам. Указанные величины, однако, лишь приблизительны и относятся к полуденному солнечному свету на поверхности Земли, спектр энергии которого отличается от спектра искусственных источников или солнечной радиации вне атмосферы. К тому же приведенные выше величины для длинноволновой области ультрафиолета бывают больше, чем в случае коротковолнового облучения. Механизм ультрафиолетовой эритемы, которая просто свидетельствует о расширении кровеносных сосудов, заключается, по-видимому, в высвобождении гистаминоподобных соединений, которые путем диффузии достигают нижних, богатых кровеносными сосудами слоев кожи. Механизм пигментации недостаточно понятен, но две главные фазы этого процесса уже описаны. Первая фаза возникает под действием того же спектра лучей, что и эритема, но имеет более длительный латентный период и дольше сохраняется после облучения. Предполагают, что пигментация отражает некоторые фотохимические изменения, которые вызывают и эритему, но между этими двумя эффектами ультрафиолета существует лишь косвенная связь. Вторая фаза загара обнаруживается у лиц, которые прежде подвергались воздействию ультрафиолета. Она отличается от первой фазы тем, что ее спектр действия более широк и сдвинут в более длинноволновую сторону с максимумом около 3460 А. Это свидетельствует о различии основных фотохимических механизмов, лежащих в основе указанных фаз пигментации [13]. Вторая фаза пигментации наступает к тому же без латентного периода. Важно отметить, что члены экипажа космического корабля, загоревшие непосредственно перед полетом, будут, вероятно, более устойчивы к воздействию ультрафиолетового излучения на кожу.
УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЕ, ВИДИМЫЕ И ИНФРАКРАСНЫЕ ЛУЧИ 73 Ультрафиолетовая фотофталъмия. Воздействие высоких уровней энергии ультрафиолета на человеческий глаз вызывает патологические изменения различного типа и различной степени тяжести. Бетнер и Уолтер [6] показали, что излучение с длиной волн короче 3800 А совсем не проникает в сетчатку глаза взрослого человека, и большая часть энергии волн короче 3000 А полностью поглощается при прохождении через роговицу и переднюю камеру, т. е. до попадания на переднюю поверхность хрусталика. Не удивительно поэтому, что воздействие ультрафиолетового излучения на глаз проявляется лишь на его поверхностных тканях. Симптомы избыточного действия ультрафиолета включают изменения в эпителии роговицы, эритему век, светобоязнь и боль. Эти симптомы обычно преходящи, но опасны тем, что нарушают способность выполнять определенные операции в космосе. Нужно указать, что в отличие от кожи у глаза и окружающих его тканей не развивается устойчивость к воздействию ультрафиолета и защита от него должна осуществляться при всех повторных воздействиях. Пите и др. [15] описали начало и течение ультрафиолетовой фотофтальмии следующим образом: «Обычные клинические фотокератиты имеют характерный путь развития. После облучения наблюдается латентный период, длительность которого находится до некоторой степени в обратной зависимости от тяжести облучения. Латентный период может быть как коротким —30 мин., так и длинным — 24 часа, но обычно он длится от 6 до 12 час. Появляется конъюнктивит, который сопровождается эритемой век и прилегающей кожи лица. Возникает ощущение инородного тела или «песка» в глазах, разные степени светобоязни, слезотечение и спазм век. Эти острые симптомы обычно продолжаются от 6 до 24 час, но в основном все ощущения дискомфорта исчезают в течение 48 час. Очень редко облучение вызывает необратимые нарушения». В последующих работах Пите и др. [16] получили количественные данные, касающиеся порога возникновения фотокератитов у человека. Этот порог при 280 нм равен 0,05-106 эрг/см2. Они же определили пороги облуче- 210 250 270 Длина волн, нм Рис. 13. Влияние лучей различной длины волны на возникновение фотофтальмии у приматов ния, вызывающие фотокератиты у приматов (рис. 13). Хотя защитить глаз от абиотического действия ультрафиолета относительно легко, используя в козырьках и очках материалы, частично или полностью не пропускающие это излучение, надо подчеркнуть, что фотофталь- мия, возникающая при чрезмерном облучении, очень коварна, так как между воздействием ультрафиолета и развитием симптомов имеется большой латентный период. Необходимо поэтому проявлять постоянную бдительность в использовании защитных средств. Формулы и расчеты по защите от различных уровней ультрафиолета, встречающихся в условиях космоса, защитные характеристики материалов, используемых в Соединенных Штатах в настоящее время, приведены в работе Питса и др. [16].
74 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ СПЕКТР ИНФРАКРАСНЫХ ЛУЧЕЙ Излучение представляет собой один из четырех способов, при помощи которых происходит обмен тепла между организмом и окружающей средой. (Другие способы — конвекция, теплопроводность и испарение — не будут рассматриваться здесь.) Человек и другие организмы могут либо поглощать тепло от излучающих его тел, температура которых выше, чем их собственная, либо терять тепло, отдавая энергию более холодным телам или излучая ее в пространство. Как и другим гомойотермным животным, человеку необходимо, чтобы температура окружающей его среды находилась в пределах определенных границ для поддержания комфорта и нормального протекания всех функций организма. Это в свою очередь является обязательным условием оптимальных действий индивида. В условиях космоса наиболее важный источник инфракрасного излучения — Солнце. Влияние солнечного тепла как на человека, так и на космический корабль тщательно учитывается при конструировании корабля и одежды. В большей части обширной литературы о патологических эффектах тепла и холода рассматриваются реакции организма на изменения теплового состояния тела, вызванные комплексом причин. Но сведения о границах толерантности, влиянии кратковременных воздействий и акклиматизации почти никогда не приложимы к случаям нагревания или охлаждения исключительно путем излучения. Тем не менее радикальные изменения как локальной, так и общей температуры вследствие эффектов излучения могут иметь идентичные последствия, а некоторые патологические нарушения вызываются только инфракрасным излучением. Так как инфракрасная радиация способна проникать в кожу более глубоко, чем лучи с меньшей длиной волны, она оказывает прямое воздействие на подкожные сосуды. Кровь, нагретая таким образом, циркулирует по телу, вызывая постоянное повышение температуры. Проницаемость человеческой кожи для лучей с длиной волн вплоть до 1400 нм показана на рис. 11. Потери тепла вследствие излучения происходят по тем же законам, что и поглощение. Поэтому материалы для одежды космонавтов и конструкций космических кораблей следует выбирать так, чтобы они отвечали задаче поддержания теплового равновесия в сравнительно узком интервале температур, необходимом для наилучшего физиологического и психического состояния экипажа. Обзор обширной литературы по тепловой толерантности, тепловому равновесию и защитным средствам можно найти в работе [17]. Патологические эффекты. Как очень большое, так и очень малое количество тепла вредно для организма. Между очевидным сильным отморожением и ожогом тканей располагаются различные патологические состояния, вызванные либо избыточным воздействием инфракрасного излучения, либо неконтролируемыми потерями тепла через механизм излучения. Первая проблема решается удалением тепла путем его поглощения или превращения в энергию парообразования. Переохлаждение устраняется путем подвода дополнительного тепла от излучательных или конвекционных устройств, а также от контактных грелок. Избыточное тепло вызывает три наиболее ослабляющих организм эффекта: тепловые судороги, тепловое изнеможение и тепловую лихорадку. Судороги успешно купируются увеличением потребления поваренной соли. Тепловая прострация является общим синдромом, возникающим вследствие нарушения периферической циркуляции, очень часто быстро развивающегося при напряженной физической деятельности. Она не связана с увеличением внутренней температуры тела и может быть предотвращена (и купирована) пероральным введением воды и поваренной соли. Тепловая лихорадка более опасна и появляется в результате нарушения работы механизмов тепловой регуляции тела. При этом поднимается ректальная температура, а потоотделение уменьшается или прекращается. В таких случаях необходимо радикальное лечение (обычно погружение пострадавшего в ванну с ледяной водой), и поэтому предотвращение тепловой лихорадки весьма существенно в условиях космоса. Некоторые менее серьезные патологические эффекты перегрева, такие, как чувство дискомфорта, потеря аппетита, небольшое обезвоживание и обильное потоотделение, не имеющие большого значения в условиях Земли, могут стать чрезвычайно важными при работе в космосе. Так как глаза непрозрачны для инфракрасных лучей в определенном диапазоне длины волн (рис. 14), эффект нагревания может привести к патологии зрительного аппарата. Надо думать, что таким образом возникает и синдром, известный под названием катаракты стеклодувов, хотя ограниченная
УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЕ, ВИДИМЫЕ И ИНФРАКРАСНЫЕ ЛУЧИ 75 длительность облучения, вероятно, в космосе предотвращает его появление. Инфракрасное излучение находит также применение как бактерицидное средство при работе с термочувствительными и гидрофильными микроорганизмами. Стандартизация. В сущности, невозможно установить стандарты для инфракрасного излучения как такового, поскольку оно является лишь одним из нескольких факторов, обусловливающих тепловой баланс окружающей среды. Прямое излучение действует совместно с конвекцией, теплопроводностью, испарением и вторичным излучением, находясь с ними в очень сложном взаимодействии. Общая картина теплового обмена представляет собой результат взаимодействия этих факторов. Радиационный компонент теплообмена сам по себе весьма сложен из-за подвижности экипажа корабля, расстановки и поверхностных температур различных частей корабля или внутренних частей жилых помещений и локальных различий в температуре стен в местах расположения оборудования, иллюминаторов или некоторых других структурных аномалий [17]. За исключением исследований порогов болевых ощущений, вызываемых тепловым излучением, имеется очень мало количественных данных об эффектах инфракрасного излучения (потери или прирост тепла), которые были бы отделены от других элементов в картине теплового обмена. Поэтому при оценке многих исследований теплового стресса необходимо помнить, что инфракрасное излучение может иметь важное значение или вовсе не иметь существенного значения в зависимости от конкретной структуры общего теплообмена в окружающей среде. Точно так же при всякой попытке установить стандарты теплового излучения необходимо учитывать как непрямые, так и прямые его воздействия на организм. При анализе интегрального теплового обмена между человеком и окружающей средой в первую очередь определяют важность различных способов теплопередачи (излучение, конвекция, испарение). Естественно, было бы неразумно рассчитывать на полную согласованность данных, полученных разными исследователями. Цифры, полученные Харди и Дюбуа [11], А. А. Летаветом и А. Е. Малышевой [2] при комнатной температуре (20° С) и представленные в табл. 3, очень близки. Передача тепла посредством излучения, как следует из этой таблицы, имеет наиболее важное значение. Если доля компонентов 100 80 i 6° I 40 // / 1 ч \ V 1 и sss: 4 1 1 л Ш щ\ \ш 11 ш \ 1 .111 20 300 400 500 600 800 10001200 1600 2000 Длина волны, нм Рис. 14, Общая пропускная способность нормального глаза человека в зависимости от длины волны Данные получены в исследованиях с участием юношей, кроме длин волн короче 380 нм, которые проверялись на детях; у взрослых излучение волн такой длины полностью поглощается хрусталиком [161; 1 — передняя камера глаза; 2 — хрусталик; 3 — стекловидное тело; 4 — сетчатка. излучения так велика в тепловом обмене между человеком и окружающей средой при обычных благоприятных условиях, когда температура воздуха равна комнатной температуре, то изменение комнатной температуры будет, естественно, оказывать значительное влияние на реакции тела и тепловые ощущения человека. При температуре стен помещения и окружающих предметов +40° С и при такой же температуре воздуха нарушение функций теплорегуляции даже в состоянии покоя, естественно, происходит за очень короткие отрезки времени, угрожая перегревом; при этом влагопотери достигают 300—400 мл/час. Сни- Таблица 5. Теплопотери человека путем излучения, конвекции и испарения Виды теплопотерь Излучение Конвекция Испарение Харди и Дюбуа [11] ккал/час 45,7 11,0 20,6 77,3 Летавет и Малышева [2] теплопотери к 59,1 14,2 26,7 100 ккал/час 41,7 11,5 21,8 75,0 Го 55,6 15,3 29,1 100
76 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ жение температуры всех окружающих предметов до +14° С почти полностью ликвидирует перегревающее воздействие воздуха с температурой +40° С; потери влаги уменьшаются с 300 мл/час до 75 мл/час; самочувствие становится удовлетворительным и жалобы на дискомфорт, жару или духоту прекращаются. Таким образом, путем использования охлажденных поверхностей можно совершенно ликвидировать или значительно понизить эффект перегрева при высокой температуре воздуха. Используя охлажденные поверхности, можно приблизить тепловые ощущения к «комфортным» при температурах окружающего воздуха, казалось бы, явно неблагоприятных и способных привести к перегреву. Так, например, условия, очень близкие к комфортным, были достигнуты в пустой камере с температурой 10° при температуре наружного воздуха 25°. Однако при этом наряду с оценкой «комфорт» встречалась, хотя и редко, оценка «прохладно». При температуре воздуха 25° С и отсутствии охлаждения оценка ощущений, как известно, всегда связывается с отсутствием комфорта. При низкой температуре воздуха в комнате состояния комфорта можно достичь, используя инфракрасное излучение. Различные промышленные инфракрасные нагревательные приборы обычно называют лучистыми нагревателями (различные устройства, смонтированные на стенах и потолке, газовые инфракрасные радиаторы и т. д.). При использовании лучистых нагревателей температуру воздуха можно поддерживать на несколько градусов ниже, чем в случаях нагревания путем конвекции, поскольку прямое воздействие излучения создает необходимое физиологическое тепловое равновесие. Так, при использовании воздушных нагревателей температура воздуха в комнате ощущается как приятная, если она равна 20—22° С, однако при применении лучистых нагревателей она должна быть только 15—18° С. Данные, накопленные по динамике местного охлаждения путем излучения, указывают на то, что кожа до определенной степени прозрачна для естественного инфракрасного излучения тканей тела. Таким образом, охлаждение подкожных тканей и мышц может происходить не только непосредственно через кожу в результате теплопроводности, но также и непрямым путем — посредством инфракрасного излучения (табл. 4). Во время космических рейсов можно создавать такие условия окружающей среды, при Таблица 4. Время переносимости при действии инфракрасной радиации различной интенсивности, сек Радиация, кал/см2-мин 2 3 4 5 6 7 8 Источник хмакс=3»6мкм 159 39,4 27,3 16,0 17,9 10,9 9,5 хмакс e W7 MKM 305 5,88 37,9 26,9 21,2 17,6 14,5 которых закономерности действия инфракрасного излучения на тело (как нагревание, так и охлаждение) могут быть использованы для обеспечения благоприятных или «комфортабельных» условий внутри космического корабля. Средства защиты. Защита против чрезмерного прироста или потерь тепла через излучение осуществляется двумя основными способами. Первый из них — использование отражающих материалов в космическом корабле, жилых помещениях и конструкции одежды. Второй способ заключается в применении дополнительных средств обогрева или охлаждения, помещаемых в скафандре или при простых полетах в жилых отсеках. Обсуждение многих обстоятельств, связанных с использованием определенных материалов и устройств для контроля за тепловым режимом, лежит вне рамок данной главы. Следует лишь особо отметить, что биоинженерные усилия, предпринятые за последние десять лет, позволили избавиться от теплового стресса в космических кораблях и во время длительных периодов работы в открытом космосе. В рамках данной главы имелась возможность дать лишь краткий обзор биологических и психофизиологических факторов, связанных с наличием в окружающей среде ультрафиолетовых, видимых и инфракрасных лучей. К счастью, имеется много доступных учебников, руководств и кратких обзоров; интересующиеся могут обратиться к ним за подробной информацией по многим аспектам биологического действия излучения этих областей спектра.
УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЕ, ВИДИМЫЕ И ИНФРАКРАСНЫЕ ЛУЧИ 77 ЛИТЕРАТУРА 1. Зилъбер Д. А. Промышленное освещение. Руководство по гигиене труда. М., Медгиз, 1965, 425—487. 2. Летавет А. А., Малышева А. Ю. Исследования по радиационному теплообмену человека с окружающей средой. Гигиена и здоровье, 1941, 4, 25— 33. 3. Ультрафиолетовое излучение. Франк Г. М. (ред.). М., Медгиз, 1960, 3. 4. Ультрафиолетовое излучение. Франк Г. М. (ред.). М., Медгиз, 1966, 4. 5. Altman P. L., Dittmer D. S. (Eds.). Environmental Biology. USAF SG Rept AMRL-TR, 66, 194, 1966. 6. Boettner E. A., Wolter 1. R. Transmission of the ocular media. Invest. Ophthalmology, 1, 776—783, 1962. 7. Cobb P. W. and Moss F. K. The four variables of the visual threshold. J. Franklin Inst., 205, 831— 847, 1928. 8. Dauies J. M., Randolph D. T. (Eds.). Proceedings of the U. S. Army Natick Laboratories. Flash Blindness Symposium. Washington, NAS — NRC Comm. Vision, 1967. 9. Davson H. Ed. The Eye. New York, Academic Press, 1962. 10. Hardy J. D. The radiation of heat from the human body. IV. The emission, reflection and transmission of infrared radiation by human skin. J. СИп. Invest., 13, 615—620, 1934. 11. Hardy J. D., DuBois E. F. Regulation of heat loss from the human body. Proc. Nat. Acad. Sci., 23, N 12, 624—631, 1937. 12. Kaufman J. E. (Ed.). I. E. S. Lighting Handbook. 4th ed. New York, Illuminating Engng. Soc. 1966. 13. Roller L. R. Ultraviolet Radiation. New York;, Hohn Wiley and Sons, 1952. 14. Morgan С. Т., Cook 7. S., Chapanis A., Lund M. Human Engineering Guide to Equipment Design. New York, MgGraw— Hill, 1963. 15. Pitts D. G. et al. The Effects of Ultraviolet Radiation on the Eye. USAF SG Rept SAM-TR-69-10, 1969. 16. Pitts D. G., Bruce W. R., Tredici T. J. A Comparative Study of the Effects of Ultraviolet Radiation on the Eye. USAF SC Rept SAM-TR-70-28, 1970. 17. Roth E. M. (Ed.). Compendium of Human Responses to the Aerospace Environment, vol. 1. NASA Rept CR-1205, 1968. 18. Thekaekara M. P. Evaluating the light from the sun. Opt. Spectra, 6, 32—35, 1972. 19. Todd P. and Tobias С A. (Ed.). Space Radiation Biology and Related Topics. New York, Academic, 662 pp, 1974. 20. Whiteside Т. С D. The Problems of Vision in Flight at High Altitude. London, ButterWorths, 1957.
Глава 12 ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ Ю. Г. ГРИГОРЬЕВ Институт медико-биологических проблем Министерства здравоохранения СССР. Москва, СССР КОРНЕЛИУС А. ТОБАЙС Радиационная лаборатория Лоуренса, Калифорнийский университет, Беркли, Калифорния, США Первый пилотируемый орбитальный полет, осуществленный советским космонавтом Юрием Гагариным, и многие последующие полеты, включая прилунение американских космонавтов Нейла Армстронга и других, доказали возможность исследования свойств окружающего нас космического пространства и всей солнечной системы с участием человека. К моменту написания этой главы ученые многих стран работают над созданием космических станций, больших управляемых человеком орбитальных лабораторий, где космонавты могут оставаться продолжительное время. Успех такого рода исследования планетарной системы зависит от многих факторов, например от нашего понимания физических свойств и биологического действия ионизирующей космической радиации, которая уже вскоре после открытия определилась как существенная часть научных исследований в космосе. Результаты радиобиологических исследований должны не только помочь обеспечению безопасности пребывания человека в космосе. Они позволяют лучше понять происхождение органических молекул в космосе, их эволюцию, сохранение, а также трансмиграцию жизни на другие небесные тела. Информация, получаемая в результате радиобиологических исследований в полетных экспериментах, полезна и для различных областей биологии и медицины на Земле. Успехи в изучении космического пространства обусловили развитие новой отрасли науки — космической радиобиологии. ОТКРЫТИЕ КОСМИЧЕСКИХ ЛУЧЕЙ И ИХ БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ Открытие космических лучей связано с изучением вопроса об изменении ионизации в зависимости от высоты. Начиная с 1911 г. В. Гесс совершил несколько полетов на воздушном шаре с электрометром Вольфа [118, 119]. Было обнаружено, что ионизация на высоте больше, чем на уровне Земли. Этот факт натолкнул В. Гес- са на предположение, что существует космическая радиация внеземного происхождения, гораздо более жесткая, чем гамма-излучение. За это открытие он получил Нобелевскую премию 1936 года. Тогда это излучение было названо «высотным излучением» («Hohenstrah- lung», «High altitude radiation»). В 1923 г. Милликен и Отис при измерении коэффициента поглощения космических лучей в свинце на вершине пика Пайка (4300 м) нашли, что коэффициент поглощения этого излучения тот же, что и для гамма-излучения. В июне 1925 г. советские физики Л. В. Мы- совский и Л. Р. Тувим на Онежском озере определили коэффициент поглощения космических лучей в воде на глубине до 10 м. Их результаты показали, что коэффициент поглощения высокопроникающей радиации был в 10 раз меньше, чем коэффициент поглощения гамма-лучей \ В августе 1925 г. то же самое было установлено Милликеном и Камероном [140]. С этого времени существование космической радиации не подвергалось сомнению. В 1927 г. Д. В. Скобельцын, проводя эксперименты с камерой Вильсона, доказал, что в состав космической радиации входят заряженные частицы с очень большими энергия- Цитируется по Гессу и Эугстеру [119].
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 79 ми. В 1947 г., используя при полете на воздушных шарах фотографические эмульсии, Ф. Фрейер и др. сделали очень важное открытие, что ядерные частицы с массовым числом до 40 и с энергиями в несколько Бэв постоянно входят в земную атмосферу [103]. Эти частицы являются тяжелыми ядрами галактического излучения. В 1967 г. П. Фаулер и др. показали существование в составе космических лучей сверхтяжелых частиц с атомным номером меньше и возможно больше, чем атомный номер урана (Z= 92) [102]. Радиационные явления в солнечной системе, связанные с солнечными вспышками, были впервые открыты благодаря глобальному изменению фона космического излучения на уровне Земли, обнаруженному в 1956 г. С того времени многочисленные открытия и измерения, сделанные С. Н. Верновым, Дж. Ван-Ал- леном и др., дали нам подробную информацию относительно природы и строения радиационного пояса Земли, солнечного ветра и вспышек, солнечной и галактической компоненты тяжелых ионов космического излучения и тому подобных явлений [13,187]. К 1925 г. Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов установили, что ионизирующая радиация может изменять наследственные свойства дрожжевых клеток [145]. В 1926 г. X. Мюллер доказал, что некоторые из этих изменений, наблюдаемые у дрозофилы после облучения, представляли собой мутации, которые сегрегировали согласно классическим законам генетики [143, 144]. В последующем встал вопрос о возможной роли космических лучей в эволюционных процессах. Б. Раевский на основании соответствующих опытов и расчетов показал, что мутагенное действие космических лучей вполне возможно. Мы приводим его соображения по этому поводу так, как их цитируют В. Гесс и Я. Эугстер: «В сообщениях X. Томаса, А. Дельбрюка, Н. В. Тимофеева-Ресовского, опубликованных в журнале «Nature», приводятся соображения, позволяющие сделать некоторые предварительные выводы и из наших собственных экспериментов... Этот вопрос неоднократно обсуждался разными учеными- генетиками и обычно на него отвечали отрицательно ввиду того, что интенсивность космического излучения на уровне моря, как известно, крайне мала. Частота мутаций, вызванных излучением радия и рентгеновскими лучами той же интенсивности также мала... Действительно, космическое излучение образует 2 пары ионов в 1 сек в 1 см3 воздуха, и создаваемая при этом доза даже при длительном облучении (например, за 30 дней — 2,5 • 10~3 р) по сравнению с дозой 30 р, необходимой для заметного повышения частоты мутаций, слишком мала, чтобы вызвать мутацию в эксперименте... Однако в таких рассуждениях упускают тот важный факт, что при взаимодействии космического излучения с веществом образуются ливни и звезды, сопровождающиеся вторичным излучением... В наших опытах ряд объектов подвергался воздействию космических лучей за соответствующими свинцовыми экранами, толщина которых рассчитывалась в соответствии с кривой Росси для ливней и с наблюдениями Швенглера. Помимо неэкранированного контроля, объекты помещали за экранами оптимальной (с максимальным выходом ливней) толщины или с толщиной, наименее благоприятной для образования ливней. Мы приводим здесь результаты, полученные на грибе Bombardia lunata Zickler. Из прежних опытов известно несколько штаммов этого грибка, чрезвычайно устойчивых в отношении спонтанных мутаций, но обнаруживающих ясно видимые мутации после рентгеновского облучения. Культуры, выращенные на чашках Петри, облучали в разных сериях опыта в течение 4—6 недель. В конце облучения каждую культуру делили на одинаковые квадраты и затем выращивали каждый в отдельной пробирке. Среди этих вторичных культур встречалось определенное число с мутациями; и в условиях оптимального экранирования наблюдалась большая частота мутаций, чем в контрольных культурах с неоптимальной защитой. Результаты этих опытов следующие: Виды экранирования Неэкранированный контроль и неадекватное экранирование Оптимальное экранирование Общее число вторичных культур 3095 2721 Число культур с мутациями 22 85 Процент культур с мутациями 0,71 3,1 Как можно видеть, процент культур с мутациями сравнительно высок. Даже если допустить, что действительное количество мутаций может быть меньше, чем число мутант- ных культур, все же остается избыток мутаций в оптимально-экранированных культурах
80 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ по сравнению с другими» ([119], стр. 89— 90; 106, 108). Н. К. Кольцов в 1930-х годах писал: «Мы ничего не знаем о роли нейтронов, протонов и позитронов, как о возможных факторах, влияющих на мутационные процессы. Но практическая задача — обеспечение смелым летчикам безопасности в стратосфере — настоятельно требует количественного и качественного изучения биологического действия тех излучений, которые имеют место в стратосфере» (В кн.: Труды Всесоюзной конференции по изучению стратосферы, 1935, стр. 565-567). А. Пикар, который совершил полет в стратосферу на воздушном шаре в 1935 г., вполне сознавал возможность биологических эффектов космических лучей2. Р. Циркль в 1931 г. показал, что альфа-частицы с высокой линейной передачей энергии (ЛПЭ) биологически более эффективны, чем гамма-лучи; альфа-частицы должны поражать непосредственно ядра клеток, чтобы вызвать их гибель [198]. В 1934 г. академик Л. А. Орбели, выдвинувший план научных исследований по вопросу влияния атмосферных условий на человека и животных, отмечал, что «мы не знаем — каково физиологическое действие этих лучей, особенно того состава, который имеет место в верхних слоях атмосферы. Требуется регулярное систематическое изучение этого вопроса путем эксперимента на людях и на животных» (В кн.: Труды Всесоюзной конференции по изучению стратосферы, 1935, стр. 585—590). Биологические эксперименты, проводивши; еся сначала на воздушных шарах, а позднее на ракетах, не могли дать убедительного ответа на поставленные вопросы в силу непродолжительности этих полетов и относительно небольшой их высоты. Результаты исследований, проведенных в различных условиях воздействия космических лучей, были описаны швейцарским ученым Я. Эугстером [100]. Он сопоставил эффекты, полученные на биологических объектах, помещенных в Симплонский туннель, находящийся под горным массивом, который поглощал большую часть космического излучения, на вершине Альп и на воздушном шаре на большой высоте. Я. Эугстер предложил для исследования действия частиц космических лучей на отдельные клетки использовать фотографические эмульсии, способные регистрировать место прохождения частиц. Цитируется по [119]. Вскоре после открытия тяжелых первичных частиц галактического излучения Г. Шефер обратил внимание на возможную опасность для человека при его полете на большой высоте, связанную с воздействием концов треков тяжелых ионов (или точнее с событиями, происходящими в конце трека тяжелего иона, по мере остановки этих частиц) [161]. А. Т. Кребс выдвинул идею, что многолучевые ядерные звезды могут вызвать биологический эффект [123], а К. Тобайс в 1951-1952 гг. разработал методы для биологических исследований частиц космических лучей [176]. Г. Чэйз и сотр. в 1954 г. обнаружили изменения цвета волос черных мышей (С57Ы), которых подвергали воздействию космическими лучами на большой высоте на воздушном шаре [83]. Были даже обнаружены седые полосы, по-видимому, соответствующие трекам отдельных частиц. Исследования с этими мышами, проводившиеся в горных местностях, на вершине Эльбруса, а также во время полетов на аэростатах, подтвердили факт поседения отдельных участков волосяного покрова у животных. Множество биологических объектов было затем запущено на шарах-зондах. Например, Слэтер и Тобайс наблюдали дефекты развития кукурузы, находившейся в течение 48 час. на высоте 25—40 км в шаре-зонде [169]. Однако практические трудности, связанные с сохранением биологических материалов на высоте в течение продолжительного времени, с ограничением в весе, размерах, во многих случаях не позволяют получить статистически достоверные данные о биологическом действии космического излучения. Это в свою очередь обусловливает необходимость попытаться промоделировать условия космической радиации в наземных условиях. Биологические исследования с ускоренными протонами, дейтронами и ионами гелия начались в 1947 г. на циклотроне в Беркли [178], а позднее в Дубне [42]. После первых орбитальных космических полетов с человеком на борту стало очевидно, что космическая биология и медицина быстро превращаются в новые области научных исследований, как было предсказано учеными различных стран: Г. Штругольдом, Н. М. Си- сакяном, В. Н. Черниговским, Р. Ловлесом, В. В. Лариным, О. Г. Газенко и др. А. В. Лебединский, Р. Лаигхэм, Ю. Г. Нефедов, П. П. Саксонов и другие ученые сделали вывод, что космическое излучение может создать ограничения для пилотируемого космического полета.
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 81 Комитет Национальной академии наук США во главе с Р. Лангхэмом и Д. Грэном, К. Тобайс и сотр., в СССР Ю. Г. Григорьев, Е. Е. Ковалев и сотр. детально исследовали проблему опасности космической радиации для человека [8, 18,125]. В результате этих исследований сформировались некоторые основные теоретические и практические направления работ в космиче- .ской радиобиологии. Среди них следующие: — особенности биологического действия различных видов космической радиации; — комбинированное действие космического излучения и других экстремальных факторов космического полета; — радиационная опасность при кратковременных и длительных полетах и установление допустимых уровней облучения; — методы защиты космонавтов и возможного биологического звена системы жизнеобеспечения от космической радиации; — система дозиметрического контроля; — средства индивидуальной защиты; — медикаментозные средства защиты от лучевого поражения. Проблема оценки радиационной опасности для данного конкретного полета является особенно сложной. Необходимо знать общую накопленную дозу, мощность дозы, распределение ЛПЭ. Защита космического корабля может видоизменять спектр излучения. Чрезвычайно важна проблема оценки степени лучевого поражения жизненно важных структур организма человека тяжелыми ионами галактического излучения. Следует учитывать возможное восстановление после радиационного поражения, непосредственное влияние последнего на работоспособность космонавта, а также отдаленные последствия радиации, как, например, канцерогенез. Синергизм действия факторов космического полета также учитывается при оценке радиационной опасности. Результаты исследований, проведенных на протонном ускорителе в Дубне (от 50 до 730 Мэв), на протонном ускорителе в Серпухове (70 Бэв), на нескольких ускорителях в США, а также данные, полученные при космических полетах, с очевидностью показали, что при кратковременных космических полетах (продолжительностью менее 1 месяца) опасность космической радиации является минимальной. Однако следует избегать орбиты в пределах нижних областей радиационного пояса Земли, пересечение же предельных областей этого пояса должно осуществляться насколько возможно быстрее. Должны быть 6 Заказ Я» 1039 обеспечены оперативный дозиметрический' контроль и прогнозирование солнечных вспышек. В случае неожиданного развития очень большой солнечной вспышки желательно и даже необходимо отложить или прекратить полет. Проблема радиационной опасности является более сложной при длительных космических полетах, при большом радиусе орбиты, при полете на Луну или на другие планеты (продолжительностью более одного месяца). Чтобы оценить всю опасность подобных путешествий, необходимо проводить два рода исследований. Во-первых, необходимо знать опасность, связанную с продолжительным облучением в пределах земной атмосферы (радиационный фон на Земле), чтобы сравнить ее с облучением в условиях космоса. Во-вторых, мы должны понимать природу и опасность биологических эффектов воздействия тяжелых частиц галактического космического излучения. Чтобы попытаться ответить на первый вопрос, в СССР в 1966 г. был начат эксперимент, рассчитанный на несколько лет [26]. Он получил название «Хронический эксперимент» и был проведен на 246 собаках с моделированием условий радиационных воздействий при длительных космических полетах. В настоящее время полученные данные позволяют оценить непосредственные эффекты 3—6-летнего периода облучения при различных годовых дозах (25, 75, 150, 225 бэр). В США также проводятся продолжительные эксперименты на обезьянах. Кроме того, постоянно уделяется большое внимание более точному определению эффектов радиационных воздействий на людей на основе опыта клиники лучевой терапии и данных наблюдений при авариях, связанных с радиацией [182]. Вторая проблема, к которой относятся биологические эффекты тяжелых ионов, может решаться лишь частично в экспериментах с ускоренными тяжелыми частицами на Земле и подтверждением результатов этих исследований в условиях осуществляющихся космических полетов [160]. В 1967 г. низкоэнергетические ускоренные ионы е атомным номером более 18 впервые стали доступными для радиобиологов в Дубне. Тяжелые ионы азота и кислорода были ускорены до энергий более 1 Бэв в Принстоне и Беркли в 1971 г. [191, 111]. При существующих темпах технического прогресса в ближайшие несколько лет станет, должно быть, возможным изучать на ускорителях биологические эффекты значитель-
82 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ ной части спектра первичных космических лучей. Однако до сих пор получены лишь весьма ограниченные результаты в условиях лабораторного моделирования космического полета. Таким образом, за относительно короткий срок космическая радиобиология накопила обширный материал. Приобретенный опыт позволяет разумно оценить степень опасности космического излучения и определить круг задач, подлежащих обязательному изучению в перспективных исследованиях. КОСМИЧЕСКОЕ ИЗЛУЧЕНИЕ. ОЦЕНКА ВОЗМОЖНОГО ОБЛУЧЕНИЯ Продолжительность космического полета, его траектория и другие параметры определяют подходы к оценке радиационной обстановки и соответственно радиационной опасности для экипажей, выполняющих данный полет. Мы попытаемся оценить радиационную опасность, создаваемую следующими источниками ионизирующей радиации, существующими в космосе: галактическим космическим излучением (ГКИ), излучением солнечных вспышек (ИСВ), радиационными поясами Земли (РПЗ). Должна быть учтена также радиационная опасность со стороны искусственных изотопных излучателей, находящихся на борту, атомных двигательных установок и других источников и устройств, используемых в каждом конкретном полете. Радиационно опасными являются испытания атомных бомб. Некоторые виды корпускулярной радиации захватывают геомагнитное поле, создавая области повышенной радиации (так называемые искусственные радиационные пояса Земли), сохраняющиеся в течение нескольких лет. При посадке на другие планеты естественное излучение, а в определенных случаях и искусственная радиоактивность, также может оказывать влияние па членов экипажа корабля. Характерно, что в настоящее время для точной оценки вероятных радиационных эффектов при пилотируемых космических полетах невозможно получить все необходимые сведения об излучениях. К этим сведениям относятся пространственное и временное распределение дозы3, распределение ЛПЭ в определенных участках тела космонавта. Хотя и распределения ЛПЭ не всегда достаточно для такой оценки. Теоретически важнее было бы иметь сведения о распределении по атомным номерам, массам и скоростям. Вместо перечисленных выше сведений (если бы даже они были доступны, потребова- -3 Единица дозы — «1 рад». Один рад соответствует 100 эргам, поглощенным на один грамм ткани. лась бы ЭВМ, чтобы их обработать) мы обычно имеем дело с упрощенными и приближенными оценками в отношении дозы и качества космического излучения. Мы можем, например, измерить экспозиционную дозу вне организма, установить природу излучения и получить некоторые сведения насчет распределения ЛПЭ. Если облучение обусловлено излучением солнечных вспышек (ИСВ), можно кое-что узнать о спектре магнитной жесткости частиц и определить степень их поглощения в тканях. Добавочные трудности создает наличие защиты: а) вследствие неравномерного распределения массы защиты на поверхности корабля локальные дозы в различных точках корабля будут значительно отличаться; будет наблюдаться неравномерное пространственное распределение поглощенной дозы в теле космонавта; б) защита может быть источником образования вторичных частиц и квантов [69, 156Г 16,8]. Различный характер распределения дозг встречающихся во время космического полета, можно приближенно воспроизвести в модели, где биологические объекты могут быть помещены в условия, близкие к полетным. Но экстраполяция результатов, полученных на экспериментальных животных, применительно к человеку влечет за собой, конечно,, особые проблемы, которые не всегда можно разрешить. Вследствие сложной радиационной обстановки в космосе при оценке радиационной опасности приходится использовать различные дозиметрические критерии. Например, для низкоэнергетических излучений наиболее приемлемо понятие поверхностной дозы. Этот вид облучения может встретиться при наличии мягкого протонного излучения солнечных вспышек, либо при выходе космонавта в открытый космос, в область электронного слоя радиационного пояса Земли. При этом критическими органами могут быть кожа, хрусталик и сетчатка глаза. При наличии более жесткого излучения и значительной защиты
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 83 корабля можцо считать облучение равномерным и использовать среднетканевую дозу. Типичным примером может служить облучение протонами больших энергий солнечных вспышек с высокой магнитной жесткостью. При этом в качестве критического органа приобретает значимость костный мозг. Могут встретиться промежуточные ситуации, когда необходимо руководствоваться дозой, поглощенной в том или ином критическом органе. Например, это может иметь место при воздействии на космонавта протонов внутреннего радиационного пояса Земли или солнечных вспышек средней жесткости. Соответствующая зависимость представлена в табл. 1. Галактическое космическое излучение состоит из протонов (~85%), альфа-частиц (-13%) и тяжелых ядер (-2%) [88,15]. К тяжелым относят ядра элементов с атомным номером от 3 до 26 (группа железа). ГКИ содержит и «сверхтяжелую» компоненту, состоящую из частиц с очень большими атомными номерами, вплоть до урана (Z=* =92). Предстоит выяснить возможность наличия в составе ГКИ ядер трансурановых элементов. Хотя сверхтяжелые частицы — явление крайне редкое, их следует каким-то образом учитывать, поскольку каждая из них, попадая в чувствительные области, производит ощутимый эффект. Значительная часть дозы может быть обусловлена ядрами с зарядом больше 3. Доза, обусловленная заряженными частицами при равной их скорости, пропорциональна квадрату атомного номера (Z2). Последнее определяет значительный биологический эффект при воздействии этой компоненты [88]. В табл. 2 представлен вклад в дозу различных частиц. Помимо дозы, очень важно распределение частиц по ЛПЭ. На рис. 1 представлены спектры ЛПЭ этих частиц. Нельзя не учитывать и дозу, создаваемую вторичными частицами, образующимися в результате ядерных взаимодействий ГКИ с веществом защиты и конструкциями самого корабля, с тканью человека. Имеющиеся данные показывают, что вклад в суммарную поглощенную дозу вторичного излучения может достигать 50 и даже 100% дозы, обусловленной первичным ГКИ. Интенсивность ГКИ не постоянна. В период максимума солнечной активности интенсивность ГКИ уменьшается, а в период минимума — увеличивается. Интенсивность ГКИ в зависимости от фазы 11-летнего цикла активности Солнца может варьировать от 2 до 4,5 частиц/см2 • сек [14]. Угловое распреде- Таблица 1. Влияние вида излучения и толщины защиты на выбор способа выражения дозы как критерия оценки радиационной опасности Вид излучения Толщина защиты, г/см* А1 Доза как критерий оценки Среднетканевая доза*, доза на костный мозг Поверхностная доза Поглощенная доза ** в критическом органе Среднетканевая доза, доза на костный мозг, гонады Поглощенная доза в критическом органе Среднетканевая доза Поверхностная доза***, доза на кожу и глаз * Необходимо также учитывать эффекты воздействия отдельных тяжелых ионов на нерегенерирующие ткани, например на некоторые отделы нервной системы. ** Имеется в виду острое облучение при мощных солнечных вспышках. При длительных полетах к другим планетам возможно рассмотрение ряда облучений как про- трагированных. *** При орбитальных полетах следует учитывать хроническое облучение. Таблица 2. Мощность дозы ГКИ при минимуме солнечной активности за пределами магнитосферы Земли Галактическое космическое излучение Излучение солнечных вспышек Радиационный пояс Земли (протоны) Радиационный пояс Земли (электроны) <1 1-5-5 5-hl <2 >2 Годовая доза 12,6 рад Суточная доза 34,5 мрад Вклад в дозу разных частиц в зависимости от атомного номера Z 1 2 6-^9 10—14 26—28 процент от общей дозы 37 28 15 10 10 ление ГКИ в открытом космосе вдали от влияния планет принято считать изотропным. Распределение дозы в теле космонавта будет почти равномерным. Вблизи Земли доза ГКИ значительно ниже из-за защитного эффекта магнитного поля: Земли и ее экранирующего действия. Для орбит высотой до 250—300 км, при наклоне 65° к плоскости экватора, мощность дозы ГКИ составляет 8—10 мрад/день. Эти ре-
84 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ л 10 10' 10 L, Мэв-см2/г Рис, 1, Интегральные спектры ЛПЭ для первичного космического излучения при минимуме солнечной активности в отсутствие защиты. Показаны также спектры ЛПЭ для частиц разного атомного веса Точечные линии получены в предположении резкого убывания спектра для ионов железа с пороговыми энергиями ниже 100 Мэв/нуклон. Штриховые линии представляют •собой области, для которых данных недостаточно. зультаты достаточно хорошо согласуются с данными непосредственных измерений, сделанных при полете космических кораблей «Восток», «Восход», «Джемини», «Союз», «Аполлон» и др. (табл. 3). Излучение солнечных вспышек состоит главным образом из протонов различных энергий и небольшой доли альфа-частиц. Спектр протонного излучения солнечных вспышек может существенно меняться от вспышки к вспышке в зависимости от спектра магнитной жесткости. В связи с тем, что •спектры солнечных вспышек описываются функцией, убывающей с увеличением энергии частиц, значительное ослабление поглощенной дозы в различных частях тела возможно при относительно тонкой защите (табл. 4, 5) [69,162-164]. На основе астрономических и радиационных параметров солнечные вспышки делятся по величине на четыре класса. До настоящего времени при управляемых космических полетах не случалось больших вспышек (класса I, II) 4.Поэтому при расчете доз основываются часто на неполных измерениях спектра жесткости. Обычно прихедится прибегать к экстраполяциям концов спектра, допущениям насчет распределения частиц по зарядам и поправкам на экранирующее действие магнитного поля Земли. В табл. 6 мы приводим расчеты доз для 10 самых больших солнечных вспышек во время 19-го солнечного цикла. На величину поглощенной дозы будет сильно влиять толщина противорадиационной защиты, связанная с компоновкой оборудования корабля вокруг космонавта и др. Так, например, для космического корабля «Аполлон» эквивалентные величины защиты меняются от 2,75 г/см2 до 212 г/см2 [164], с более тонкими участками спереди корабля и более толстыми сзади. Хотя очень большие солнечные вспышки случаются редко, примерно раз в четыре года, доза, создаваемая при этом, может быть весьма значительной. Во время интенсивной солнечной вспышки космонавт, находящийся в лунном отсеке, может получить лучевое воз- действие на кожу грудной клетки в дозе 350— 800 бэр, на глаза — до 180 бэр и на кроветворные органы — в пределах 3—12 бэр. Кроме того, известно, что поверхностные части тела будут подвергаться действию замедленных частиц (протонов, альфа-частиц и тяжелых ионов), а космонавт в открытом космосе, без защиты корабля, может получить измеримую дополнительную дозу на кожу от высокоэнергетических электронов. На рис. 2 представлены поглощенные дозы излучений солнечных вспышек в период от 10 до 17 июля 1959 г. Вклад солнечной радиации при вычислении общей дозы существенно зависит от продолжительности полета. При кратковременном полете, например в течение 15 суток, вероятность облучения экипажа в дозе 20—30 бэр при защите 3,5 г/см2 очень мала и равна только 0,01—0,02 (табл. 7). Важной особенностью в оценке радиационной опасности солнечных вспышек является отсутствие линейной зависимости суммарной дозы протонного излучения от продолжительности полета. Это видно на рис. 3. Во время длительного полета космического корабля, 4 В начале июля 1974 г. во время полета советского корабля имела место большая солнечная вспышка. Большая часть излучения этой вспышки была отклонена магнитным полем Земли, и космонавты, находясь на сравнительно низкой орбите, оказались под защитой. Но за пределами геомагнитного поля они могли бы получить большую дозу.
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 85 Таблица 3. Средняя доза, полученная космонавтами, по данным термолюминесцентной дозиметрии Космический корабль * Восток Восток-2 Восток-3 Восток-4 Восток-5 Восток-6 Восход Восход-2 Союз-3 Союз-4 Союз-5 Союз-6 Союз-7 Союз-8 Союз-9 Салют Союз-13 Салют-4 Средняя доза, мрад 2,0 11,0 •62,0 46,0 80,0 44,0 30,0 60,0 85,0 70,0 62,0 70,5 63,0 72,5 323,5 870,0 149,0 800 Космический корабль * Джемини-3 Джемини-4 ) Джемшга-5 Джемини-6 Джемини-7 Джемини-8 Джемини-9 Джемини-10 Джемини-11 Джемини-12 Аполлон-7 Аполлон-8 Аполлон-9 Аполлон-10 Аполлон-И Аполлон-12 Аполлон-13 Аполлон-14 Аполлон-15 Аполлон-16 Аполлон-17 Скайлэб Средняя доза, мрад 23,0 46,0 176,0 25,0 164,0 10,0 19,5 720,0 28,0 20,0 156,0 150,0 202,0 468,0 173,0 577,0 237,0 1142,0 300,0 500,0 600,0 2500—3500 мбэр Наклон орбиты кораблей «Восток» и «Восход» —65°; «Союз» — 52°, «Джемини» — 33°, «Аполлон» — 31—33°. Таблица 4. Дозы за защитой различной толщины во время солнечной вспышки 10 мая 1959 г. Дозиметрический критерий Дозы в радах за защитой 1 г/см2 7 г/см* Локальная доза 8000 260 Поверхностная доза, приходя- 5400 140 щаяся на кожу Среднетканевая доза 270 33 Доза, приходящаяся на критический орган: хрусталик глаза 1800 80 гонады 800 60 костный мозг 55 10 Таблица 5. Вычисленная поверхностная доза (ДП0В) и доза по средней линии (ДСрл) в фантоме человека за защитой корабля «Джеминич» при различных солнечных вспышках Траектория Доза при солнечных вспышках, рады 14.6.1959 12.11.1960 S tf 23.2.1956 о. В свободном кос- 145 2,5 128 9 92 16 мосе Круговая орбита, 17 0,4 17 1,7 13 4 400 км, 60° Таблица 6, Дозы радиации для 10 самых больших солнечных вспышек во время 19-го солнечного цикла, за защитой равной толщины (г/см* A1J Дата вспышки Доза, рады Поверхностная 1 На глубине 4 см ткани 23 11.1956 23 III.1958 7 VII. 1958 10 V.1959 10 VII. 1959 14 VII. 1959 16 VII. 1959 12 XI. 1960 15 XI. 1970 18 VII. 1961 Средняя доза 280 148 150 470 420 650 382 484 288 128 361 180 54 54 260 210 273 191 263 151 63 165 48 2,1 1,93 15,6 24,5 19,5 22,3 43 20,5 7,2 21 73 6,4 6 38 50 48 46 75 39,6 15 40 64 4,5 4,3 29,3 40 36 36 62 31,7 12 32 30 0,66 0,59 6,4 11,5 7,5 10,5 20,8 10,1 3,3 10 Таблица 7. Вероятность возникновения солнечных вспышек (СВ) и поглощенные дозы за 15 суток полета Дата солнечной вспышки 23.2.1956 12.11.1960 10.5.1959 3.10.1960 Класс СВ 12 3 4 Доза (защита 34 20 14 0,3 3,5 г/см2), бэр Вероятность воз- 0,01 0,02 0,02 0,32 никновения СВ Ожидаемое коли- 1 2 2 32 чество СВ на 100 полетов
86 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ 14 15 16 17 Июль, 1959 Рис. 2. Дозы, создаваемые в хрусталике глаза, грудине и кишечнике солнечными вспышками 10 и 17 июля 1959 г. Предполагается, что объекты находятся в центре сферической защиты из алюминия толщиной 4 г/см2. Суммарная доза вычисляется из интегрального потока и взвешенных по потоку средних для каждой вспышки. Ро—* магнитная жесткость в мегавольтах - 10» ю-1 Ю-2 ю-3 10 Г1 1 #F jfcr;;; [ЩИ llli .,111 1. -. ill I =?■■ bvW 'v s ^ :: iDI \ l\ Or, k = :::::: s 10° 101 102 Доза на хрусталик, рады 103 104 Рис. 3. Вероятность того, что хрусталик будет получать за неделю данную дозу (в радах) от протонов солнечных вспышек во время максимума активности 19-го солнечного цикла Предполагается, что объект находится в центре алюминиевой защиты толщиной от 0 до 16 г/см2. например годового полета к Марсу, вполне вероятно, что будет иметь место по крайней мере одна большая солнечная вспышка. Учитывая различие спектрального состава отдельных вспышек, можно ожидать, что даже за весьма толстой защитой поглощенная доза будет значительной. Например, при нахождении экипажа в специальном противорадиационном убежище с толщиной стен 30 г/см2 средняя доза за полет в течение 600 дней может составить около 20 рад. При оценке радиационной опасности длительных космических полетов необходимо иметь в виду вероятность развития нескольких протонных вспышек; каждая из них имеет свой характер ослабления излучения в защите. Исходя из этого, можно создать модель ослабления дозы излучения при всех возможных солнечных вспышках за полет и рассчитать риск переоблучения. По данным четырех наиболее характерных для каждого класса солнечных вспышек (23.2.1956; 10.5. 1959; 31.10.1960; 12.11. I960) были проведены такие расчеты, без учета накопления дозы за счет вторичных излучений в защите, и вычислены возможные дозы при полетах длительностью 100—1000 дней [16]. Возможная биологическая значимость большой вспышки в августе 1972 г. пока не изучена. Конечно, мы заинтересованы в том, чтобы доза излучения при солнечных вспышках для данной толщины защиты не превышала регламентированного уровня облучения. В связи с этим вводятся понятия: риск превышения дозы и надежность защиты. Если, например, продолжительность полета Т— =600 дням, а р=20 г/см2, риск превышения дозы 50 бэр составит около 10%, а риск превышения дозы 100 бэр будет равен 0,1% [39]. На рис. 3 показаны оценки риска получения данной дозы хрусталиком глаза за время недельного полета в период максимума 19-го солнечного цикла при разной толщине защиты корабля [97]. Радиационный пояс Земли может быть условно разделен на внутренний и внешний. Внутренний радиационный пояс состоит из высокоэнергетичных протонов, радиационная опасность которых существенно зависит от времени полета космического корабля через пояс, траектории полета и толщины защиты. Во время непродолжительного полета внутреннего РПЗ (в течение 10—20 мин.) доза не превысит нескольких бэр [8]. Расчеты показывают, что прохождение космического корабля «Аполлон» через РПЗ увеличивало общую дозу менее чем на 1 рад [98]. Принимая во внимание вторичное излучение, космонавт в центре внутреннего РПЗ может получить поверхностную дозу на тело в пределах 10—20 рад/час. Вклад протонов радиационного пояса Земли в суммарную дозу становится существенным при возможности использования челночных космических аппаратов и космических платформ, когда нужно будет предпринять перелеты с околоземной орбиты на межпланетную траекторию. Например, если корабль находится в плоскости экватора в течение 30—60 дней, доза при защите в 30 г/см2 составит 50—100 бэр [15].
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 87 Внешний радиационный пояс состоит из потоков электронов и протонов. Электроны внешнего РПЗ имеют небольшую проникающую способность. В центре пояса за защитой 1 г/см2 алюминия мощность дозы на поверхности тела составит около 40 бэр/сутки. Толщина защиты около 5 г/см2 является достаточной, чтобы снизить дозу от электронов до допустимых уровней [8]. Искусственные источники излучения. Будущие исследования и завоевание космоса неотъемлемо связаны с использованием атомной энергии. На космических кораблях будут использоваться атомные реакторы, радиоактивные изотопы и всевозможное атомное оборудование [155]. В 1962 г. на высоте 400 км над Тихим океаном была взорвана водородная бомба мощностью в 1,4 мегатонны динамита. В результате бета-распада изотопов освободилось около 1027 электронов. Какая-то часть этих электронов была захвачена магнитным полем Земли, вследствие чего образовался искусственный радиационный пояс высокой интенсивности. Центральная часть пояса была расположена на высоте 3000—6000 км от поверхности Земли в плоскости экватора. Плотность потока электронов в центральной части этого пояса превышала 1 • 109 электронов/см2«сек. Поток 108—109 электронов/см2 • сек соответствует мощности дозы 5—50 рад/сутки. Таким образом, во время длительного космического полета поглощенная доза будет обусловлена разными источниками — галактическим космическим излучением, излучением солнечных вспышек, радиационными поясами Земли, а также различными установленными на борту корабля источниками излучения. При высадке на Луну или на другие планеты естественная радиоактивность должна также учитываться при оценке возможного облучения. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ ПРОТОНОВ И ТЯЖЕЛЫХ ИОНИЗИРУЮЩИХ ЧАСТИЦ Как известно, с точки зрения радиационной опасности наиболее важной компонентой корпускулярного излучения являются ускоренные ядра. Они имеются как в составе ГКИ, так и в излучении солнечных вспышек (ИСВ). Для целей радиобиологического исследования уместно делить корпускулы на легкие ядра, к которым относятся протоны и ионы гелия, и тяжелые ядра, к которым относятся обычно ядра всех элементов с атомными номерами более 2. В составе ГКИ и ИСВ большинство частиц относится к первой группе легких ядер, в то время как количество тяжелых ядер сравнительно невелико. Однако вклад в дозу за счет тяжелых ионов значительный. Биологическое действие легких ядер высоких энергий практически не отличается от воздействия других известных видов излучения, т. е. рентгеновских и гамма-лучей. Однако тяжелые частицы и легкие ядра на излете вызывают, по-видимому, более глубокие и, возможно, необратимые изменения. Биологическое действие тяжелых ядер изучено недостаточно ввиду больших методических трудностей, встречающихся на пути экспериментатора. Одного параметра, т. е, дозы (обычно измеряемой в радах), недостаточно для количественной оценки биологического действия тяжелых частиц. Нужен по крайней мере один, а может быть, и два добавочных параметра, в частности линейная передача энергии (ЛПЭ), величина, известная также, как «удельная потеря энергии», которая связана с более старым понятием «удельная ионизация». Линейные передачи энергии тяжелых частиц возрастают по мере замедления частиц от очень высоких скоростей до соударения на излете. Некоторое количественное представление о поведении этих частиц в ткани дает рис. 4. На этом рисунке показана зависимость между длиной пробега и энергией частиц в воде, которую можно считать примерно эквивалентной мягким тканям в отношении способности тормозить проходящие в них частицы. В костях, которые содержат, кроме воды, еще соли фосфора, кальция и другие органические и неорганические соединения, пробег каждой частицы на 20—40% меньше, чем в тканеэквивалентной водной среде. Линейная передача энергии тяжелых частиц в ткани может быть представлена как функция энергии и атомного номера (рис. 5). В большей части биологических исследований эффективность каждой частицы быстро возрастает с линейной передачей энергии. До начала космических полетов биологических эффекты были подробно изучены только для значений ЛПЭ ниже 200 кэв/мкм. Области ЛПЭ выше этой величины являются предметом большинства новейших исследований.
88 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ 0,800 0,700 0,600 0,500 0,400 0,300 0,200 т одоо 0,060 (ДО20 0,«0 0,006 1fl2 in1 1 «Г1 in2 f 1 1 / . f 1 i ' / / f f t i // is h t Sll у* 11 i < у ... Rn у у4 s у у В воде 'л Аг ' .У* А. у С - '■Не,Н 10' 10 10" 10 * 10"! Длина пробега, г /см2 101 102 Рис. 4. Зависимость между длиной пробега разных ионов в воде и их энергией; ^-релятивистская скорость (V — скорость частицы, С — скорость света) При имитации космического излучения в лабораторных условиях обычно бывает удобно пользоваться параллельными моноэнергетическими пучками составляющих его частиц. Поскольку число соударений и взаимодействий таких частиц статистически варьирует, пучки различных типов частиц обнаруживают отличительные свойства в смысле глубинной ионизации. Это было впервые продемонстрировано Лоренсом Брэггом в 1912 г., описавшим треки альфа-частиц, испускаемых естественными радиоактивными изотопами. На рис. 6 можно видеть пример кривых глубинной ионизации, создаваемой двумя видами ускоренных пучков: пучком ионов гелия 910 Мэв, полученным на 184-дюймовом циклотроне в Беркли, и недавно полученным там же на бэватроне пучком ускоренных ионов азота. Когда на пути этих пучков помещается биологический объект, эффект потенциально выше на большей глубине. Пропуская такие пучки через соответствующие фантомы, изучали выживаемость клеток млекопитающих в культуре. Последние данные, полученные с пучком ионов азота, показывают, что один и тот же пучок (для которого на рисунке показана кривая Брэгга) дает 40% выживаемости на входе в ткани и только 0,1% выживания на глубине порядка пика Брэгга [177]. Это является иллюстрацией того факта, что медленные плотно ионизирующие частицы оказывают большее биологическое действие, чем быстрые частицы того же заряда. Аналогичные данные получены в исследованиях на протонах [9]. В открытом космосе частицы приходят с разных сторон и с разными энергиями. Поэтому необходимо изучать действие как моноэнергетических, так и смешанных пучков. При первых экспериментальных подходах к решению этой проблемы были сделаны попытки оценить действие моноэнергетических пучков протонов в различных условиях. Позднее появилась необходимость получать в лаборатории смешанные пучки, имитирующие условия в космосе. Здесь возникают определенные технические трудности, поскольку на циклотроне частицы ускоряются обычно только до одной определенной энергии. В Беркли с пучком ионов гелия был получен спектр, имитирующий солнечную вспышку, путем применения поглотителей типа гребенчатых
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 89 фильтров по методике, использованной впервые в Швеции для протонных пучков. На рис. 7 показано распределение дозы от спектра солнечной вспышки, имитированной на циклотроне в Беркли, в сопоставлении со спектром настоящей вспышки [134]. Было бы желательно в будущем имитировать не только распределение дозы, но и распределение ЛПЭ различных видов космической радиации. Проблема действия тяжелых ионов усложняется еще тем, что при соударении с ядрами атомов они создают вторичные частицы, из которых некоторые также являются плотно- ионизирующими. Кроме того, легкие частицы космического излучения, т. е. мезоны, при соударениях также могут вызывать ядерные взаимодействия с высокой ЛПЭ. Полное поглощение тяжелой компоненты ГКИ в пределах защиты космического корабля, по-видимому, вообще неосуществимо. Действительно, при толщине защиты, практически возможной в корабле, вторичное излучение, создаваемое тяжелыми частицами, проходящими сквозь стенку корабля, скорее повышает, чем снижает дозу. Для того -чтобы полностью выяснить эту сложную проблему, необходимо провести возможно более исчерпывающие физические исследования особенностей фрагментации тяжелых ядер и природы образовавшихся осколков. Крайне важно будет также уточнить, какие биологические эффекты обусловлены образованием звезд и многолучевыми ядерными событиями. При релятивистских скоростях наблюдались ядерные соударения, при которых образуется значительное количество вторичного корпускулярного излучения, например ядерных звезд. Относительно немного данных имеется по исследованию радиобиологического действия звезд, создаваемых в тканях я-мезонами. Моделирование действия протонов и ионов гелия в космосе сравнительно хорошо освоено на многих ускорителях и в ряде стран. Интересно отметить, что результаты острого воздействия протонов высоких энергий сравнительно хорошо изучены при различных энергиях, вплоть до 730 Мэв, и что некоторые опыты проведены на ускорителе в Серпухове с протонами до 70 Бэв (табл. 8). Вопрос имитации действия тяжелых частиц космического излучения более сложен. Было показано, что для воспроизведения радиа- ционно опасных доз, которые могут быть получены в космическом полете, необходимо смоделировать, например, орбитальные поле- B=V/C о ^-< о„ о о о § с? о о* о'о'ооо" 106 105 .? Ю4 103 I 10а ю1 1 ^^ и- ::: — - з *"' 1 t ■а, ф * й \\ - -» В в 1 к* «■■«=- i — : = Ч^ оде ч 1 т ■ ■ = ■■ S " " " "^ iii ^ = ^ Ч 1 , Ч 1 \Ai \\ = I II 1 ' = =:: 14 У» ч s L Ге Е!! ,_ ... Не ■ ч, b Н :: 10" О**2 ИГ1 1 Ю1 102 103 Удельная энергия, Мэв/ нуклон Рис. 5. ЛПЭ в воде для разных ионов в зависимости от удельной энергии | V; |0,75 0,5 |^5- ^—• АЗОТ "7 Гелий^ > •- у j { 10 15 20 25 30 Глубина проникновения г/см2 35 Рис. 6. Распределение дозы в зависимости от глубины проникновения ионов азота (270 Мэв/нуклон) по измерениям в воде и пучка ионов гелия (910 Мэв) по измерениям в люците ты с высотой орбиты 5000 км и более, с продолжительностью полета несколько месяцев. Это было бы очень трудно и дорого. Предлагалось также имитировать действие тяжелых ионов с помощью очень интенсивных пучков протонов или электронов. Однако тех-
90 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ 100 10 ;i,o o.i DOCK юсюс \ роли \ ч ч N N \ ] 4 6 Глубина, см 10 Рис. 7. Распределение дозы в зависимости от глубины проникновения для ионов гелия; экспериментальные данные (белые квадраты) и вычисленное на компьютере преобразование кривой для пучка, имитирующего (с помощью гребенчатых фильтров) глубинное распределение дозы от солнечной вспышки. На оси ординат — логарифм дозы. нически невозможно осуществить получение лучков с мгновенными плотностями энергии, которые имеют место в треке отдельной тяжелой частицы. Большая часть биологических исследований по действию тяжелых ионов проведена при низких энергиях, порядка всего несколько Мэв/нуклон. На ускорителях тяжелых ионов в Беркли и в Дубне были ускорены ядра с атомным номером вплоть до аргона, но только до энергий, обеспечивающих пробег частиц, достаточный для того, чтобы пройти всего сквозь несколько живых клеток. Положение в корне изменилось в течение 1971—1972 гг., когда на ускорителях в Прин- стоне и Беркли ядра азота, кислорода и неона были ускорены до энергий, обеспечивающих пробеги, достаточные для проникновения в ткани млекопитающих на большую глубину. Предложен проект расширения возможностей беватрона в Беркли путем комбинации его с ускорителем тяжелых ионов (HILAC) [110]. Это должно позволить получить большинство ядер, до железа включительно, с энергиями, достаточными для проникновения Таблица 8. Ускорители частиц для биологических исследований Место расположения Вид частиц Энергии Синхроциклотрон, Дубна, СССР Циклотрон, Дубна, СССР Протоны 25—730 Мэв Синхротрон, Сер- Протоны пухов, СССР 184- дюймовый синхроциклотрон Беркли, США Тяжелые ионы Несколько Мэв вплоть до ксе- на нуклон нона 70 Гэв Протоны 745 Мэв Ионы гелия 900 Мэв Дейтроны, а 450 Мэв также я-мезоны Ионы гелия Протоны Азот Тяжелые ионы вплоть до углерода и неон 88-дюймовый циклотрон, Беркли, США Линейный ускоритель тяжелых ионов (HILAC) Беркли, США Беватрон, Беркли, США BEVALAC, Беркли, США Циклотрон, Говард- ский ун-т, США Циклотрон, Ун-т Протоны А и М, Техас, США Циклотрон, Чикаг- Протоны ский ун-т, США 120 Мэв 60 Мэв 140 Мэв 7,5 Мэв/нуклон Азот и кисло- 280 Мэв/нуклон род Тяжелые ионы (Z<26) Протоны До 2,8Гэв/нук- лон Протоны, а также я-мезоны Синхроциклотрон, ЦЕРН, Женева, Швейцария Циклотрон, Упса- Протоны ла, Швеция Протоны, атак» же я-мезоны Циклотрон, Лэнг- ли, шт. Виргиния Циклотрон, Иссле- Протоны доват. центр по атомной энергии (AERE), Харуэлл, Англия 180 Мэв 55 Мэв 400 Мэв 600 Мэв 185 Мэв 300 и 600 Мэв 150 Мэв сквозь тело человека и даже большими. Энергии этих ядер достигнут 2,8 Бэв/нуклон5. Аналогичная разработка проведена на ускорителях в Дубне. Таким образом, в ближайшем 5 В августе 1974 г. на этом ускорителе удалось получить частицы углерода и неона, ускоренные до энергии 2,1 Гэв/нуклож.
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 91 будущем можно ожидать воспроизведения в наземных условиях радиационных эффектов тяжелых ионов космического излучения в значительно большем масштабе, чем было возможно до сих пор. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ ПРОТОНОВ, ДЕЙТРОНОВ И ИОНОВ ГЕЛИЯ Согласно представлениям, что доза и ЛПЭ являются радиобиологически важными переменными, биологическое действие протонов, дейтронов и ионов гелия при равных ЛПЭ должно быть эквивалентным. Первоначально исследования с этими частицами не включали в плане задач космической радиобиологии. Скорее имелось в виду изучить возможность их применения в лучевой терапии, а также для изучения действия ионизирующей радиации на головной мозг. С 1947 г. в Беркли использовали для этих целей дейтроны высоких энергий, а с 1952 г. изучали их острое смертельное действие [178]. С 1955 г. ускоренные ионы применяли для лучевой терапии опухолей гипофиза, а позднее для лечения и других опухолей у человека [181]. Систематическое изучение относительной биологической эффективности протонов началось в 1961 г. Была получена информация, касающаяся гибели мелких лабораторных животных, гематологических нарушений, действия некоторых радиопротекторов, результатов мутагенного действия протонов и прочих близких вопросов [42, 18, 51]. С 1956 г. в радиобиологических исследованиях и терапевтических целях использовали протоны 185 Мэв [127]. Методики радиобиологических наблюдений на этих установках позднее стали применять в космических исследованиях. Значительные успехи в освоении космического пространства резко стимулировали развитие радиобиологических исследований и в этой области. Необходимость решения проблемы радиационной безопасности космических полетов сразу же продвинула исследования в следующих направлениях: создание физических условий протонного облучения, имитирующих возможно точнее реальные условия облучения человека в космосе; изучение особенностей биологического действия протонов разных энергий, определение коэффициента относительной биологической эффективности и изучение факторов, влияющих на радиочувствительность биологических объектов в отношении протонов; изучение отдаленных последствий облучения животных протонами. На основе физических исследований были разработаны условия облучения протонами различных биологических объектов, в том числе и крупных лабораторных животных (собак, обезьян). Были также изучены доз- ные поля протонов, пространственное и глубинное распределение поглощенной дозы протонов в теле животных и других биологических объектах [24], разработаны разные методы дозиметрии протонов и выяснен затем вклад вторичного излучения в биологическую Дозу. Были проведены эксперименты с использованием биологических объектов на разных уровнях развития. В исследованиях на животных изучали смертельное действие облучения, а также функциональные и морфологические изменения в разных физиологических системах, например в сердечно-сосудистой и кроветворной. Исследовали функцию вестибулярного анализатора и разных внутренних органов и тканей. Особое внимание уделяли изучению различных цитологических эффектов в клетках костного мозга, роговицы, тонкого кишечника и почек [17, 24, 51]. В опытах на собаках исследовались течение острой лучевой болезни, реакции периферической крови и костного мозга при однократном и повторном тотальном облучении протонами с энергией 510 и 126 Мэв [18, 24]. Было показано, что клиническое течение заболевания, выраженность гематологических изменений и геморрагического синдрома были несколько большими у животных, облученных протонами 510 Мэв, чем у подвергнутых воздействию Y-лучей Со60. Протоны 240, 126 Мэв и f-лучи Со60 вызывали в количественном отношении равные эффекты (Н. И. Рыжов). Много публикаций было посвящено изучению генетических и цитогенетических эффектов, в частности исследованию частоты доминантных леталей у облученных крыс и мышей. Значительное количество радиобиологических исследований было проведено на так называемых модельных биологических системах: популяциях клеток млекопитающих, бактериальных клетках, дрожжевых клетках и биохимических системах [6, 17, 18, 51]. С целью выяснения механизмов действия протонов была поставлена серия экспериментов по изучению факторов, модифицирующих радиочувствительность биологических систем при облучении протонами разных энергий
92 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ (кислородный эффект, температура, радиопротекторы) . Полученные результаты проведенных исследований не выявили специфических особенностей в биологическом действии протонов. Как и ожидали, имели место эффекты, подобные наблюдавшимся при воздействии рентгеновских и гамма-лучей и ионов гелия [51]. Сходство реакций на облучение протонами и гамма-лучами было обнаружено и в опытах по влиянию мощности дозы. Изменение мощности дозы облучения лизогенных бактерий протонами 660 Мэв или гамма-лучами Со60 от 0,35 до 35 рад/сек не изменило ни их радиочувствительности, ни коэффициента ОБЭ протонов [18]. Эти факты имеют большое значение, поскольку они указывают на сходство ранних радиобиологических эффектов, наблюдаемых при воздействии двух этих видов излучения. Следует также отметить, что наряду со многими чертами качественного сходства радиационных эффектов накапливаются данные, указывающие на вероятность некоторых отличий при повреждении протонами. Так, в опытах с повторным и однократным облучением собак обнаружена несколько большая выраженность геморрагического синдрома [24]. Методом иммунологической идентификации было показано, что в клетках опухолей, облученных рентгеновскими лучами или протонами 640 Мэв, образуются вещества, обладающие различными иммунологическими свойствами [57]. Некоторые качественные отличия действия протонов наблюдали и другие авторы [18,52]. Что касается количественных особенностей действия протонов на биологические системы, то анализ данных по непосредственным и последующим реакциям на облучение экспериментальных животных, клеток млекопитающих и бактерий (таблк 9) позволяет думать, что коэффициент ОБЭ протонов с энергиями 50—660 Мэв равен или близок к 1. Однако с дальнейшим уменьшением энергии можно отметить тенденцию к некоторому повышению этого коэффициента. Такое повышение ОБЭ до 1,8 ясно выражено при облучении роговицы мышей протонами 25 Мэв . [18]. В исследовании на мышах, облученных протонами 55 Мэв, получено значение относительной биологической эффективности (ОБЭ) равное 1 для катарактообразования [186, 86]. Аналогичные данные получены для протонов 660 Мэв [37]. Для тормозных дейтронов и ионов гелия при облучении глаза кролика получили значения ОБЭ, изменяющиеся от 2,5 до 5 [190]. В опытах на мышах были сопоставлены эффекты острого облучения протонами 730 Мэв или ионами гелия 900 Мэв и рентгеновского излучения 250 кв [67]. По критерию смертности коэффициенты ОБЭ составляли от 0,73 до 1,0. При высоких мощностях дозы, порядка сотен рад/мин, процент живот- пых, погибавших вследствие поражения желудочно-кишечного тракта, был выше, чем в тех случаях, когда облучение производилось с меньшей мощностью дозы. Было установлено, что действие протонов и ионов гелия весьма сходно с действием рентгеновского излучения в отношении фертильности и возникновения доминантных леталей у мышей. Был проведен ряд экспериментов на обезьянах с моноэнергетическими протонами разных энергий, в том числе 32, 55, 138 и 400 Мэв [89—96,114,124,131, 141,175, 192]. При 138 и 400 Мэв облучение можно рассматривать как тотальное. ОБЭ в ©тношении острой гибели животных была, например, равна 1. Гематологические и сосудистые реакции, потеря веса, нарушения обмена были сходны с обнаруженными при гамма-облучении. Однако после облучения протонами были более выражены симптомы поражения желудочно-кишечного тракта и чаще наблюдалась гибель животных вследствие геморрагического синдрома. Облучение протонами 55 Мэв не было равномерным. При использовании очень больших доз, в несколько тысяч рад, был ярко выражен неврологический симпто- мокомплекс. Протоны 32 Мэв проникали на глубину всего 1 см. Эффекты такого облучения напоминают действие внешнего бета-облучения. ЛДбо/во составляла 1595 рад, почти в три раза больше, чем ЛД 5о/во равномерного общего облучения. Гибель подопытных животных происходила в поздние сроки после облучения; процесс пострадиационной гибели с механизмом кожного поражения во многом напоминал клиническую картину термического ожога III степени. Изучение эффектов облучения кожи важно, поскольку ионизирующее излучение солнечных вспышек и протоны радиационного пояса Земли создают большую дозу в коже. Исследование, выполненное на обезьянах, показало, что развитие поздних отеков связано с повышенной проницаемостью капилляров и лимфатических сосудов и с пониженным содержанием альбуминов в крови. В исследованиях на мышах установили, что облучение
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ Таблица 9. ОБЭ протонов высоких энергий (по материалам исследований советских авторов) 93 Энергия протонов, Мае Условия облучения Биологический объект 660 Однократное Крысы Мыши То же » » » » » » » » Дрозофила Дрожжи гаплоидные Лизогенные бактерии То же Исследуемый эффект ЛДво/зо ЛД5о ЛД5о ЛДво Дегенерация клеток костного мозга Частота хромосомных аберраций в клетках костного мозга Атрофия семенников То же Доминантные летали То же Подавление митотиче- ской активности клеток костного мозга То же Частота рецессивных, сцепленных с полом мутаций То же » Фагопродукция ОБЭ 0,7 0,7 0,67 0,8 0,9 0,9 0,8 0,6 0,85 0,45 0,64 0,85 1,0 0,9 0,9 0,9 Автор Аврунина Г. А., 1962 То же Коноплянников А. Г., 1965 XUVJO Шашков В. С, 1964 Шмакова Н. Л., 1965 То же Гайдова Е. С, 1965. Померанцева М. Д. и Рамайя Л. К., 1964 То же ПомеранцеваМ. Д., 1964 То же Шмакова Н. Л., 1965 Раппопорт И. А., 1962 Рыбаков Н. И., 1967 То же Рыбаков Н. И., 1967 Однократное Салат Картофель Капуста Морковь Картофель То же Количество хромосомных 1,3—2,6 Невзгодина Л. В. и др., аберраций 1967 То же 2,8—3,7 То же » 1,0—3,8 » » 5,0—5,5 » Урожайность 1,9—2,5 Герцуский Д. Ф. и др., 1967 Число клубней на расте- 1,5—2,2 То же ние Количество хромосомных 0,7—3,5 » аберраций 510 Повторное Однократное Однократное Собаки То же Крысы То же Собаки Крысы То же Мыши Собаки Смертность То же ЛДбо/зо Смертность То же ЛДбо/зо ЛД50/8 ЛДбо/зо Смертность 1,0 1,2 0,8 0,8 1,0 0,7 0,8 0,8 1,0 Рыжов Н. То же » Даренская 1964 Рыжов Н. То же И. Н. И. и др., Г. и и др., 1967 др., 1967 240
94 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ Таблица 9 (окончание) Энергия протонов, Мэв 126 126 50 34 10 Условия облучения Повторное Однократное Однократное Однократное Однократное Однократное Биологический объект Собаки Крысы То же » » Мыши То же » Лизогенные бактерии Крысы Мыши То же Амниотические клетки человека Лизогенные бактерии Амниотические клетки человека Мыши Исследуемый эффект Смертность » Частота новообразований Средняя продолжительность жизни Количество ядросодержа- щих клеток в костном мозге Количество хромосомных аберраций в клетках костного мозга ЛДво/зо Л Д loo г зо ЛДбо, частота хромосомных аберраций в клетках эпителия роговицы, фагопродукция Фагопродукция Частота хромосомных аберраций в клетках костного мозга Л Д ЮО У15 Частота хромосомных аберраций в клетках эпителия роговицы То же Фагопродукция Частота хромосомных аберраций Частота хромосомных аберраций в клетках эпителия роговицы лтзо ОБЭ 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 0,9 0,7 0,9 0,8 0,67 0,9 1,0 1,2 1,0 1,0 1,0 1,0 1,8 Автор Рыжов Н. И. и др., 1967 То же » » Серая В. В. и др., 1967 Говорун Р. Д. и др., 1967 Рыжов Н. И., 1967 То же Шашков В. С, 1964, Мастрюкова В. М. и др., 1964 Рыбаков Н. И. и др., 1967 Говорун Р. Д., 1968 Григорьев Ю. Г. и др., Ворожцова С. В. и др., 1969 Рыжов Н. И. и др., 1969 То же Григорьев Ю. Г., 1969 То же кожи в дозе 200 рад ионами гелия сокращает продолжительность жизни животных [129]. В различных экспериментах с протонами 10 Мэв и ионами гелия было показано, что эти частицы обладают большей способностью вызывать развитие рака кожи, чем бета-излучение. При дозах ионов гелия не более 150 рад частота поздних раков кожи была выше, чем спонтанных. Было показано, что вызванный облучением кожный канцерогенез может- быть связан с лучевым повреждением волосяных фолликулов [62, 65, 66]. Имеется лишь немного публикаций, посвященных отдаленным последствиям облучения протонами. В работах, выполненных на собаках, описаны необратимые повреждения во многих внутренних органах (почках, сердце, печени и др.). Имеют место неспецифическое склерозирование сосудов этих органов, а также дегенеративные изменения, указывающие на развитие процессов преждевременного старения [18,59]. Изучение бластомогенного действия протонов не обнаружило существенных особенно-
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 95 стей в гистологическом строении и локализации опухолей [61]. Заслуживает внимания анализ материалов по частоте развития новообразований, представленных в табл. 10. Из таблицы видно, что частота развития опухолей после однократного облучения протонами с энергией 645 Мэв была меньшей, чем после гамма-облучения. В основном развивались опухоли молочных желез [61]. Экспериментально было показано также возникновение опухолей кишечного тракта у крыс после облучения дейтронами [74]. Облучение гипофиза дейтронами в дозе 945 рад приводит к весьма значительному повышению количества опухолей гипофиза у молодых крыс [188]. В мозгу трех из пяти обезьян, выживших после облучения протонами 55 Мэв, развились поздние глиомы [115]. Приведенные первые наблюдения указывают на необходимость получения дальнейшей количественной информации о развитии отдаленных последействий в результате облучения протонами, дейтронами и ионами гелия. В экспериментах с двукратным облучением протонами 55 Мэв были получены некоторые доказательства того, что после облучения протонами восстановление обратимой части лучевых поражений происходит вдвое медленнее, чем после гамма-облучения [131]. Подводя итоги экспериментам с протонами и ионами гелия, можно считать доказанным сходство смертельного действия и течения острого лучевого синдрома после острого тотального воздействия обоих этих видов излучения с действием гамма-излучения. Коэффициент ОБЭ для этих видов излучения был равен 1. Однако при действии протонов наблюдались более тяжелое поражение желудочно-кишечного тракта и проявления геморрагического синдрома. Воздействие больших доз протонов на кожу приводило к гибели экспериментальных животных в поздние сроки после облучения с патоморфологическими изменениями, напоминающими термические ожоги. Развивались отеки, связанные с повышенной проницаемостью сосудов. Облучение кожи протонами может также привести к сокращению продолжительности жизни и повышению частоты развития опухолей кожи. Имеются указания, что восстановление после однократного облучения протонами 55 Мэв происходит несколько медленнее, чем после гамма-облучения. Исследований по протяженному непрерывному воздействию протонов или донов гелия, к сожалению, мы не знаем. Таким образом, проведенное изучение био- Таблица 10. Частота образования и гистологический тип опухолей, развивающихся у крыс после острого облучения протонами 645 Мае и гамма-лучами Со60 Облучение Протоны 645 Мэв Гамма-излучение Со60 Контроль Доза, рад 35 100 200 400 35 100 200 400 — Количество животных в эксперименте 40 40 100 120 40 40 40 120 100 Количество животных с опухолями 8 8 30 35 7 4 17 56 4 % животных с опухолями молочной железы 87 87 86 82 86 100 94 87 100 Облучение Протоны 645 Мэв Гамма-излучение Со80 Контроль Гистологический тип опухоле! аденокар- циномы 28,6 28,5 23,0 27,6 16,8 25,0 31,2 14,3 Нет железы, % адено- фибромы 42,8 14,2 38,6 24,1 33,4 50,0 25,0 36,9 50,0 фиброаденомы 28,6 57,3 11,5 41,4 49,8 25,0 37,6 30,7 50,0 [ МОЛОЧНОЙ другие злокачественные опухоли 26,9 6,9 — 6,2 18,1 — логического действия протонов на различные биологические объекты показало, что коэффициент ОБЭ существенно не меняется в диапазоне энергий 50—660 Мэв и равен 1, в то время как при энергиях ниже 50 Мэв ОБЭ увеличивается. При больших дозах однократного облучения этими частицами могут развиваться глиомы. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ ПРОТОНОВ НА РАСТЕНИЯ Необходимость использовать растения в качестве одного из звеньев экологических систем жизнеобеспечения может возникнуть при длительном космическом полете. Действие на растения ионизирующей радиации, в частности протонов, которые образуются при
96 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ хромосферных вспышках на Солнце, представляет собой важную проблему. Результаты большинства проведенных экспериментов показывают, что воздействие протонов в широком диапазоне энергий и доз более эффективно, чем рентгеновское и гамма-облучение. Коэффициенты ОБЭ протонов для семян различных растений нами суммированы в табл. 11. В 1954 г. при сопоставлении биологического действия протонов 160 Мэв и рентгеновских лучей на сухие семена ячменя [99] впервые была отмечена явно большая эффективность протонов. Работы, проведенные с нейтронами, также касаются этой проблемы, поскольку большая доля биологической эффективности быстрых нейтронов обусловлена протонами и альфа- частицами отдачи. Значительно более высокая ОБЭ была отмечена в случае гамма- нейтронного облучения и хранения сухих семян, в то время как при таком же облучении влажных семян ОБЭ была ниже [148]. Ряд работ был проведен для оценки биологического действия протонов 660 Мэв в широком диапазоне доз. Для оценки ОБЭ применяли агробиологические и цитогенетиче- ские показатели; в качестве объектов использовали картофель, капусту, редис, морковь, салат и другие растения [18, 48]. В ряде экспериментов с оценкой урожайности и роста растений, полученных из облученных семян картофеля, капусты, редиса и салата, получены значения ОБЭ протонов, равные 2,3; 2,5; 3,0; 2,4 соответственно. При облучении ростков картофеля коэффициент ОБЭ колебался в пределах 0,5—2,3. Заслуживает внимания работа, в которой изучали аберрантные митозы в клетках проростков из облученных протонами 660 Мэв семян. При этом были получены максимальные значения ОБЭ протонов для семян салата, картофеля, капусты, моркови, соответственно равные 3,5; 3,7; 3,8 и 5,5 [18]. В аналогичных экспериментах с семенами гороха была получена ОБЭ протонов, равная 2,3— 6,9 [3]. Более низкий коэффициент (2,1) был получен при использовании семян Nigella damascena, облученных протонами 2,8 Гэв [142]. При оценке биологического действия протонов на растительное звено системы жизнеобеспечения необходимо изучить влияние многих физических и биологических факторов, от которых может зависеть ОБЭ протонов. К таким факторам относится прежде всего уровень дозы облучения. В большинстве работ отмечена прямая связь ОБЭ с поглощенной дозой (табл. 12). Таблица 11. ОБЭ протонов при облучении семян различных растений 50 100 160 380 То 20 650 660 То 2,8 28 Мэв Мэв Мэв Мэв же Гэв Мэв Мэв же ь » » » » Гэв Гэв Салат (Lactuca sativa) То же Ячмень (Hordeum vulgaris) То же Папоротник, споры Ячмень (Hordeum vulgaris) То же Горох (Pisum sativum) Капуста (Brassica pekinensis) Горох (Pisum sativum) Салат (Lactuca sativa) Картофель (Soianum tuberosum) Капуста (Brassica oleracea) Морковь (Daneus carota) Картофель (Soianum tuberosum) Нигелла (Nigella damascena) Кукуруза (Zea mays) Хромосомные поломки To же Частота мутаций, торможение роста Снижение роста листвы Выживаемость Рост проростков То же Хромосомные поломки То же » » » Продуктивность Хромосомные поломки Хлорофильные мутации 1,4-1,6 1,4 >1 1,5-^-1,8 1,6 3,4 2,1 1,0 1,0-3,5 2,3—6,9 3,5 3,7 3,8 5,5 0,6—2,8 2,1 4,4 [48] » [99] [81] » [105] » [60] [48] [3] [48] [17] » » [142] [182]
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 9? Таблица 12. Зависимость ОБЭ протонов 660 Мэв от дозы, облучения семян различных растений [28] Растение Салат Картофель Капуста Фасоль Критерий оценки Клетки с аберрациями хромосом То же » Проростки с боковыми корешками на 3 сутки про- СО м Л 5 8 10 5 10 12 15 10 25 50 100 0,7 6,8 ? 9,6 И в ■&Е* 2,0 2,2 2,6 1,0 2,4 3,2 3,7 1,0 1,0 1,8 3,8 1,0 0,9 1,4 1,9 В некоторых работах указывается на отсутствие зависимости ОБЭ от дозы облучения для семян салата, гороха и ячменя [142, 81]. Имеются некоторые трудности при сопоставлении биологического действия протонов и гамма-излучения, а также при определении коэффициента их ОБЭ в широком диапазоне доз по агробиологическим показателям. Дозовая зависимость в данном случае описывается сложной кривой, и различия становятся достоверными лишь при высоких уровнях доз [17]. Была обнаружена обратная зависимость коэффициента ОБЭ протонов от мощности дозы облучения по критерию оценки выхода аберраций хромосом в семенах гороха [142]. Коэффициенты ОБЭ протонов 660 Мэв были равны 6,9; 5,2; 4,3 при мощностях дозы 70, 700 и 4200 рад/мин соответственно. Изучение зависимости коэффициента ОБЭ протонов от их энергии представляет большой интерес как для общей радиобиологии, так и для проблемы радиационной безопасности космических полетов. В настоящее время, однако, работ по этому вопросу еще недостаточно. Облучали семена ячменя протонами разных энергий: 20 Гэв, 600 Мэв [105] и 380 Мэв [81]. Во всех случаях в качестве критерия оценки служил начальный рост листа. Коэффициенты ОБЭ протонов 20 Гэв, 600 Мэв и 380 Мэв были равны 3,4; 2,5 и 1,4 7 Заказ № 1039 соответственно. Аналогичная зависимость наблюдалась и при облучении семян салата протонами с энергией 660, 100 и 50 Мэв. Коэффициент ОБЭ протонов в данном случае равнялся 3,5; 1,6 и 1,6 соответственно [48]. При облучении проростков протонами с энергией 660 и 50 Мэв коэффициенты ОБЭ были равны 2,3 и 0,6 соответственно. Коэффициент ОБЭ протонов меняется в зависимости от того, рассматриваются ли непосредственные или отдаленные эффекты облучения растений. Имеется несколько работ, посвященных определению ОБЭ протонов как непосредственно после облучения, так и через некоторое время после него, с учетом разных условий хранения. Было показано, что эффект хранения гороха в семенах, облученных протонами, был меньшим, чем в семенах, подвергшихся гамма-облучению [60]. Это было затем подтверждено многими другими исследователями. На семенах салата, облученных протонами 100 и 630 Мэв и хранившихся при комнатной температуре в течение 8— 30 месяцев, было получено снижение средней величины коэффициента ОБЭ с 1,6 до 0,5 и с 2,2 до 0,9 соответственно. Для семян капусты среднее значение коэффициента ОБЭ сразу после облучения было равно 1,9, а после 18 месяцев хранения семян коэффициент стал равен 1,0 [49]. Примерно такие же величины были получены для ОБЭ протонов с семенами салата, хранившимися при температуре +30° С и относительной влажности 56%. Коэффициенты ОБЭ протонов снизились с 2,4 непосредственно после облучения до 1,3 через 30 дней [53]. При хранении покоящихся спор папоротника, облученных протонами 380 Мэв, также было отмечено снижение коэффициента ОБЭ протонов с 1,7 до 1,1 через 301 день после облучения [81]. Коэффициент ОБЭ протонов зависит также от выбора критериев оценки биологического действия излучения. Например, результаты исследования, проведенного по агробиологическим показателям, т. е. урожайности или росту, отличаются от данных, полученных при подсчете клеток с хромосомными аберрациями [1]. Такой фактор, как условия выращивания после облучения, также имеет большое значение при определении коэффициента ОБЭ протонов. При выращивании облученных растений в поле получены более низкие коэффициенты ОБЭ, чем при выращивании в тепличных условиях или в люминостате [ 1 ].
98 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ Заслуживают внимания данные по биологическому действию протонов на активно метамобилизирующие системы — проростки. В литературе имеется ограниченное число данных по этому вопросу. Эксперименты, проведенные на Vicia faba, показали, что при облучении проростков протонами 185 Мэв процент аномальных метафаз был ниже, чем при рентгеновском облучении [126]. Величина ОБЭ протонов была в этом случае 0,7. Низкие коэффициенты ОБЭ (0,5—0,6) для протонов 50 Мэв были получены и на проростках салата [48]. Были проведены эксперименты с облучением хлореллы протонами и альфа-частицами. Хлорелла представляет собой радиоустойчивую культуру, и ЛД50 при гамма-облучении составляет 13 крад. Протоны 660 Мэв были в 1,6 раза более эффективны, а при облучении альфа-частицами ЛД50 была равна 5 кра- дам [И, 12]. Изучение количественных характеристик действия протонов 50—660 Мэв на растения показало, что коэффициенты ОБЭ значительно больше 1. Данный факт существенно отличается от всех ранее полученных сведений при облучении экспериментальных животных, микроорганизмов, дрожжевых клеток и других модельных систем. Для объяснения значительного повышения биологической эффективности протонов высоких энергий при облучении семян должна быть дополнительно поставлена широкая серия экспериментов. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ МУЛЬТИ-ГЭВ'НЫХ ПРОТОНОВ Предварительные исследования, проведен- пые на Серпуховском ускорителе, показали более высокую (в 1,2—6 раз) эффективность вторичного излучения от протонов 70 Гэв по сравнению с ^-лучами Cs137 по выживаемости и частоте мутаций фага Т4В, по выживаемости бактерий Е. Coli и по выживаемости, уменьшению веса и длине первичного корешка проростков Vicia faba, а также по хромосомным аберрациям в них. По ряду показателей ОБЭ возрастала с уменьшением дозы облучения в 2—5 раз [64]. Отмечен значительный разброс отдельных экспериментальных значений ОБЭ, что отражает, по-видимому, крайнюю неравномерность распределения поглощенной энергии, обусловленную рождением вторичных частиц, в том числе многозарядных ионов и антипротонов. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ ТЯЖЕЛЫХ ИОНОВ Тяжелые ионы обычно более эффективны в отношении биологического действия на клеточном уровне, чем редкоионизирующая радиация. Мы допускаем, что опасность, обусловленная тяжелыми ионами, может быть совершенно иной природы, чем создаваемая протонами и ионами гелия. Последние при достаточно больших дозах прежде всего будут поражать быстро пролиферирующие ткани, что имеет существенное значение в смысле нарушения нормальных функций организма. К этим тканям относятся костный мозг, эпителиальная ткань, ткани воспроизводительных органов и т. п. Тяжелые ионы могут быть очень эффективны в создании особых биологических эффектов даже при действии одной частицы. Действие на пролиферирующие ткани, обладающие большой восстановительной способностью, не кажется нам столь значимым; более важно в данном случае действие на нерегенерирующие ткани. К этим тканям относятся ткани центральной нервной системы, в том числе некоторые клетки органов чувств, и другие специализированные клетки, как, например, клетки хрусталика глаза. ПРИРОДА ПОВРЕЖДЕНИЙ, ВЫЗВАННЫХ ТЯЖЕЛЫМИ ИОНАМИ В отличие от излучений с низкой ЛПЭ, для биологического действия тяжелых частиц характерно то, что отдельная тяжелая частица может оказать существенное действие в соответствующем месте внутри клетки. Для того чтобы получить такой же эффект с излучением низкой ЛПЭ, часто бывает необходим удар одновременно нескольких частиц в одну клетку или несколько ударов непосредственно один за другим. Это соотношение может быть выражено с помощью так называемой многоударной кривой выживания для клеточных культур и тканей. Было показано, что в случае, если дозовая зависимость эффекта экспоненциальна, происходящие события и количественное выражение эффективности этих событий могут быть удовлетворительно описаны с помощью понятия поперечного сечения взаимодействия. Понятие поперечного сечения взаимодействия очень сходно с используемым в ядерной физике, поскольку оно также представляет собой вероятность взаимодействия. Во многих случаях биологического исследования поперечное сечение биологического взаимодействия
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 99 тяжелых ионов не сильно отличается от проекции самого клеточного ядра. На рис. 8 представлена сводка полученных в Беркли данных по подавлению клеточного деления и гибели клеток, вызываемой тяжелыми ионами, до аргона включительно, в разных биологических образцах, в том числе ферментах, фаговых частицах, бактериях, дрожжевых клетках и культурах клеток млекопитающих. В отношении клеток млекопитающих получены явные доказательства того, что каждый ускоренный ион может быть примерно в тысячу раз более эффективным, чем его редкоионизирующий аналог с низкой ЛПЭ (рис.9). Если перевести это в понятие относительной биологической эффективности, то окажется, что общая эффективность излучения с высокой ЛПЭ для острого подавления клеточного деления и образования колоний у млекопитающих может достигать цифры 8. Для тяжелых частиц предельная величина «поперечного сечения» равна размерам клеточного ядра. Имеются, однако, указания, что при очень высоких ЛПЭ, например как у ионов аргона и более тяжелых элементов, поперечные сечения превосходят размеры сечения ядра [183]. В экспериментах с частицами аргона, обладающими высокой ЛПЭ, было показано, что культура лимфоцитов из тканей крысы настолько чувствительна к облучению ионами аргона, что поперечные сечения для нее были, по-видимому, равны или даже больше размера целой клетки лимфоцита [135]. Вызванная ударами тяжелых ионов гибель лимфоцитов не была похожа на обычно наблюдавшуюся в экспериментах с культурой клеток in vivo. Обычно наблюдается гибель, связанная с делением клеток; гибель же лимфоцитов, вызванная тяжелыми ионами, представляет собой интерфазную гибель и может быть связана с каким-то повреждением мембранных структур клетки. Имеются некоторые предварительные указания, что тяжелые ионы могут вызвать необратимые изменения структуры и биосинтетической активности неделящихся клеток, например нейронов в клеточной культуре. Наблюдавшиеся изменения не поддаются убедительной количественной оценке. Однако можно допустить, что пикноз ядра и наблюдаемые в цитоплазме нейронов частички липофусцина имеют какое-то отношение к процессу старения, вызванного радиацией. Поскольку в организме взрослого человека нейроны не делятся, а невредимость функции нервной системы существенно важна для обеспечения требуемой от космонавта работоспособности, малейшие изменения, вызываемые тяжелыми ионами в нейронах, должны быть более подробно изучены ввиду их возможной опасности для экипажей при длительных космических полетах. Несмотря на то, что в отношении живых клеток биологическая эффективность (ОБЭ) тяжелых ионов выше, чем излучений с низкой ЛПЭ, это соотношение меняется на обратное при исследовании белковых ферментов. Было показано, что в смысле активизирующего действия на ферменты тяжелые ионы менее эффективны, чем излучения с низкой ЛПЭ [85]. Поэтому некоторые исследователи приписали действию тяжелых ионов те специальные изменения, которые они могут вызывать в нуклеиновых кислотах, в частности в ДНК. Было ясно показано, что отдельные тяжелые ионы могут вызывать двухтяжевые разрывы в бактериофагах и что такие разрывы неизменно приводят к неспособности частиц фага репродуцироваться. Наоборот, однотяжевые разрывы вызываются преимущественно излучением с низкой ЛПЭ, и необходимо более одного такого разрыва ДНК, чтобы вызвать необратимое повреждение фага. Поскольку возникновение повреждений в ДНК идет параллельно с возникновением биологических эффектов даже в клетках, значительно более богатых ДНК, чем фаги, напрашивается вывод, что действие тяжелых частиц на эукариотические клетки большей частью также обусловлено двухтяжевыми разрывами ДНК. Однако этот вывод остается недоказанным, поскольку нет еще полного понимания того, каким образом возникают и восстанавливаются повреждения ДНК в клетках млекопитающих. Недавно было показано, что даже воздействие рентгеновского излучения с низкой ЛПЭ на клетки млекопитающих приводит к множественным разрывам хромосом с последующим их воссоединением и что имеется много случаев фрагментации ДНК, которые самопроизвольно восстанавливаются. Возможно, что действие тяжелых ионов на клетки млекопитающих представляет собой более сложный процесс* чем простое образование двухтяжевых разрывов ДНК. Поскольку ядерные мембраны, по-видимому, близко связаны с субмикроскопическим распределением нуклеиновых кислот и их биохимическими функциями, вполне возможно, что облучение тяжелыми ионами может быть связано с комбинированным повреждением мембран и нуклеиновых кислот.
100 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ -14 <о ю Рис. 8. Поперечное сечение инактивации в зависимости от ЛПЭ На рисунке представлены обобщенные данные, полученные в Беркли, по подавлению клеточного деления и смертельному действию тяжелых ионов до ускоренных ядер аргона включительно на разных биологических объектах, в том числе ферментах, бактериях, дрожжевых клетках и клетках млекопитающих 102 103 104 Линейная передача энергии, Мэв«см2/г Рис* 9. Изменение колониеобразующей способности клеток TI при воздействии тяжелых ионов с одинаковыми скоростями. Ионы и средний их заряд указаны возле каждой кривой А — колониеобразующая способность; Б — среднее число клеток на колонию. 400 800 0 400 800- Доза, рады 400 800 400 800 400 800 ОД 0.01 0001 М Н*(+1) X (+5) -^ 40 80 40 80 0 40 80 0 Время инкубации, часы 40 80 40 80 400 Доза, рады 400 800 1200 0.001 0 40 0 • Рентгеновы лучи Время инкубации, часы о Тяжелые ионы, аэробн. условия d Тяжелые ионы, аноксич, условия
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 101 Таблица 13. Изменение частоты аберрантных митозов в клетках эпителия роговицы мышей после облучения ионами углерода и рентгеновским излучением 180 кв Вид излучения Рентгеновское Ионы углерода Доза, рад 50 100 250 500 Контроль 25 50 100 250 500 Контроль Аберрантные митозы, % сроки фиксации, часы 24 14,9±0,5 22,5±0,5 41,5±2,1 59,3±2,9 0,7*0,1 20,5±0,6 35,5±0,8 52,1±1,0 78,6±0,9 80,3±1,1 0,8±0,1 72 7,8+0,4 15,6±0,8 34,2±0,3 61,7+0,6 1,0±0,1 29,6+0,7 46,7±0,5 60,3±0,8 73,9+1,0 __. 0,8±0,1 240 2,8±0,3 4,2±0,5 13,2+0,7 24,4±0,4 0,9+0,1 24,9±0,5 35,5+0,6 42,8±0,5 67,9±1,0 ««_ 0,8±0,1 480 2,5±0,3 4,5±0,6 11,1±1,1 14,8±1,6 1,0+0,2 29,6±0,7 33,6±0,7 41,4±1,8 67,1±0,5 0,7±0,1 Хорошо известно, что после лучевого повреждения большинство клеток, в том числе и клеток млекопитающих, может по прекращении облучения восстанавливаться. На бактериофаге неоднократно было показано, что однотяжевые разрывы особенно восстановимы. Предполагают, что однотяжевые разрывы вызываются либо единичным актом ионизации, либо действием образовавшихся в цитоплазме свободных радикалов, которые затем взаимодействуют с ДНК и приводят к ее изменению. Обратимые повреждения поддаются также и модифицирующему влиянию химических веществ, например сульфгидрильных и аминотиольных протекторов. Как правило, известные химические радиопротекторы против действия рентгеновского излучения становятся все менее эффективными по мере увеличения ЛПЭ и совсем неэффективны против действия частиц с очень высокой ЛПЭ (как будет показано ниже, исключение составляют некоторые спирты). Если восстановление в пострадиационном периоде имеет место, то это обычно доказывается тем фактом, что фракционированное облучение вызывает неаддитивное действие. Если производить облучение в два приема и часть повреждения от первого облучения восстанавливается ко времени второго воздействия, то суммарный эффект обоих будет меньше, чем если бы та же доза была получена за один прием. Хотя в этой области накоплено не так уж много экспериментальных данных, имеющиеся исследования, выполненные на клетках млекопитающих и на бактериях, ясно показывают, что эффекты облучения тяжелыми ионами аддитивны [17]. Это важно для радиационной защиты, поскольку фактор защиты, обусловленный пострадиационным восстановлением, который, по-видимому, играет роль, когда излучение с низкой ЛПЭ действует с малой мощностью дозы, очевидно, отсутствует полностью в случае облучения тяжелыми ионами. Поэтому в настоящее время действие излучений с высокой ЛПЭ должно рассматриваться как полностью аддитивное; отсюда следует, что действие тяжелых ионов не зависит от мощности дозы. Рентгеновское и гамма-излучение вызывают аберрации хромосом в клетках тканей млекопитающих, однако эти аберрации исчезают из облученной ткани в течение нескольких недель. Отмечено, что в клетках печени млекопитающих, облученных ионами углерода, аберрации хромосом сохранялись в течение нескольких месяцев [109]. Стойкие изменения в частоте аберрантных митозов в клетках эпителия роговицы мышей после облучения ионами углерода были недавно получены в Дубне (табл. 13). Стоит отметить, что такая малая доза ионов углерода, как 25 рад, вызывает 30% аберрантных; митозов. ДЕЙСТВИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ НА СЕТЧАТКУ Одним из наиболее интересных радиационных эффектов, детально документированных,, было наблюдавшееся космонавтами «Аполло- па-11» во время полета к Луне за пределами; магнитного поля Земли появление световых вспышек и линий, возникавших нерегулярно,, с интервалами в среднем в 2—3 мин. К настоящему времени 15 космонавтов, участво-
102 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ вавших в 5 полетах к Луне, сообщили о том, что они видели такие световые вспышки после некоторой степени темновой адаптации [82]. Поскольку эти визуальные ощущения наблюдались при закрытых или при открытых глазах, возник вопрос о том, где находится очаг их возникновения, в головном мозге или в сетчатке [180,179]. Теперь уже ясно показано, что тяжелые ионы способны вызывать ощущение световых вспышек и линий, если ионы пересекают адаптированную к темноте сетчатку глаза человека. По-видимому, такое взаимодействие обусловлено эффектом, создаваемым в воспринимающих зрительных элементах сетчатки, вероятно в палочках. Линии и вспышки могут ощущаться, если скорость потери энергии выше, чем примерно 10 кэв/мкм. Следовательно, большинство быстрых и медленных частиц космического излучения, начиная с азота и элементов с более высокими атомными номерами, могут быть увидены космонавтами, а протоны высоких энергий и ионы гелия не будут вызывать подобного феномена. Сами по себе описанные зрительные ощущения под действием ионизирующего излучения не являются неожиданными, поскольку еще свыше 70 лет назад было известно, что рентгеновские лучи могут вызывать визуальные эффекты непосредственно или косвенно, за счет вторичных квантов света. Предложена еще одна теория [101], согласно которой световые ощущения, полученные от частиц, движущихся с релятивистскими скоростями (>350 Мэв/нуклон), вызываются излучением Черенкова. Недавно были описаны опыты с релятивистскими ионами азота [139]. При действии ионизирующего излучения были получены физиологические эффекты с сетчатки глаза и соответствующие изменения в «биоэлектрической активности головного мозга [20]. Наличие зрительных ощущений у космонавтов во время космических полетов к Луне обусловило необходимость лучшего понимания биологических эффектов, возникающих вдоль треков отдельных заряженных частиц. Сейчас в Беркли проводятся три эксперимента по действию тяжелых ионов на сетчатку. Из предварительных наблюдений выяснилось, что в наружном сегменте палочек сетчатки глаза Necturus maculosis изменения возникают уже при дозе ускоренных ионов азота порядка 1 рада. Сходные наблюдения, хотя •еще и не опубликованные, получены в опытах, проведенных на мышах, кроликах и обезьянах. Эти наблюдения показывают, что начальные расстройства могут быть связаны с нарушением синтетической функции зрительных клеток, образующих, например, новые зрительные диски и фотопигменты. В исследовании, проведенном в 1973 г. на обезьянах, показано, что повреждения сетчатки, вызванные облучением ионами кислорода в дозе несколько сот рад, приводят к серьезным патологическим изменениям на срок до девяти месяцев. Кроме того, при этом имеют место и существенные нарушения в кровеносных сосудах [75]. ИССЛЕДОВАНИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА Очень слабые потоки тяжелых частиц, направленные на затылочную долю мозга человека, не вызывали субъективного ощущения световых сигналов. В течение многих лет ведется исследование гистологических изменений, которые могут возникать в нервной системе под действием первичных тяжелых частиц космического излучения. Были обследованы три обезьяны после их полета на шаре-зонде на высоте около 36 км в течение 24 час. [114]. Последующее гистологическое исследование обнаружило в мозжечке обезьян области с таким нарушенным расположением клеток, как будто это был след, образовавшийся по пути прохождения частицы. Однако у контрольных животных, остававшихся на Земле, также было найдено много следов, но гистологически они выглядели более старыми, чем следы в мозгу обезьян, побывавших на большой высоте. Отмечались также странные экстраваскулярные скопления железа вокруг капилляров, которые также могли быть связаны с действием тяжелых ионов. Во время полета «Аполлона-16» и биоспутника «Кос- мос-605» на борту находились животные, запущенные с целью получить новые данные о нейропатологическом действии тяжелых ионов. Эти наблюдения явно проигрывают от того, что мощность дозы при полетах шаров-зондов была низкой; опыты должны быть повторены с использованием пучков тяжелых частиц, полученных на ускорителях. ДЕЙСТВИЕ НА КОЖУ В 1950-х годах было проведено много полетов мышей С-57 на шарах-зондах [84]. У этих мышей осуществлялся генетический контроль пигментации шерсти. В норме обнаруживается примерно один белый волос на
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 103 500 черных волос. В проведенных экспериментах развитие волос устанавливалось на соответствующей стадии путем выщипывания старых волос у животных, подготовленных к полету. Затем животных запускали на высоту свыше 25 км. В течение послеполетного периода вырастало много седых волос, и похоже, что тяжелые частицы космического излучения были повинны в этом изменении цвета. В некоторых случаях седые волосы располагались по прямой линии: это указывает на возможность того, что одна частица вызывала изменение пигментации в нескольких волосяных фолликулах, встретившихся на ее пути. Позднее аналогичные эксперименты были повторены со сходными результатами. Используя пучки ускоренных ионов азота, большое количество мышей С-57 подвергли воздействию с интенсивностью порядка 103— 105 частиц на см2. Когда ионы азота проходили тангенциально к коже животных, количество белых волос, выросших после облучения, было значительно больше, чем в контроле. Было убедительно показано [128], что отдельная тяжелая частица азота, проходя через волосяной фолликул, может изменить пигментацию развивающегося из него волоса (рис. 10). Выбранный показатель, в данном случае цвет волос, сам по себе не позволяет дать количественную оценку опасности. Однако цвет волоса, развивающегося из фолликула, определяется, по-видимому, совместным действием 6—8 пигментных клеток. Каков бы ни был способ действия тяжелых частиц, оно распространяется, по-видимому, больше чем на одну жлетку одновременно. Кроме того, у животных, находившихся под наблюдением 6 месяцев и дольше, отмечался более генерализованный эффект поседения в результате облучения пучком ионов азота, даже при совсем .малых дозах. Эксперименты такого рода показывают, что отдельная тяжелая частица может поражать вклетку или группы клеток не только нервной системы, но и других областей тела, характеризующихся быстрой пролиферацией и регенерацией. В определенном смысле наблюдавшийся эффект депигментации волос может служить индикатором присутствия тяжелых частиц, и надо надеяться, что в будущем некоторые из этих наблюдений будут распространены на группы животных, которые можно будет выводить на орбиту на длительное время. Используя ионы лития (пик Брэгга), оценивали развитие эритемы кожи у кроликов £97]. На основе полученных данных был сде- Рис. 10. Фотография отрастающей шерсти у мыши спустя 13 дней после облучения. Явно видны седые волоски. Животное получило приблизительно 4,13'10^ ионов азота лан вывод, что излучения с высокой ЛПЭ не имеют «пороговой дозы» при действии на кожу, в то время как для протонов, дейтронов, и излучений с низкой ЛПЭ соответствующий порог существует.
104 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ Несколько лет тому назад две разные группы исследователей провели предварительные опыты с кукурузой с целью выяснить действие тяжелых ионов космического излучения на семена. Семена кукурузы соответствующего генетического состава были экспонированы на спутнике [170]. Независимо от этого эксперимента семена кукурузы запустили на шаре-зонде на высоту 30—40 км более чем на сутки [169]. В орбитальном опыте было получено лишь немного аномалий, но в эксперименте с шаром- зондом обнаружилось удивительно много щелей и белых полос на втором и третьем эмбриональных листьях растений, развившихся из облученных семян. В этом полете аномалии составили около 6 %, а суммарная доза космического излучения была оценена примерно в 50 мрад. Недавно в двух разных лабораториях аналогичные опыты были проведены с тяжелыми частицами азота, после того как в прежних попытках с ионами, гелия большой энергии не удалось воспроизвести результаты, полученные при полетах на шарах-зондах. На рис. 11 представлен лист кукурузы после облучения Рис, И. Лист кукурузы, выращенной из семян, облученных ионами кислорода ускоренными ионами кислорода. Ионы азота (принстонский синхротрон) и ионы кислорода и азота (беватрон в Беркли) вызывали образование статистически достоверного числа аномалий в кукурузе после облучения ее семян в слабых потоках медленных ионов [ 184, 116]. В Принстоне семена предварительно смачивали, в то время как в Беркли они были сухими. Интерпретация результатов такого рода экспериментов пока еще сугубо предварительна. Было высказано предположение, что действие частиц распространяется одновременно на несколько эмбриональных клеток. Данные, полученные в Беркли, не дают этому ясного подтверждения. Вполне возможно, что тяжелые частицы, проходя сквозь зародыш, повреждают только одну клетку, а дефекты развития являются следствием гибели или повреждения той особой клетки, которая ответственна за обеспечение развития данной структуры. В сухих семенах повреждение, вызванное тяжелыми ионами, сохраняется в течение многих дней. В этом смысле имеется сходство между семенами и пластмассами и некоторыми материалами, которые сохраняют радиационное повреждение после облучения тяжелыми частицами на ускорителях или в космосе. Когда ЛПЭ достигает величины около 100 кэв/мкм и более, стержень трека быстро движущихся частиц вызывает необратимое повреждение. Это повреждение может быть в дальнейшем выявлено в пластике с помощью едкого натрия, причем образуются отверстия, видимые под микроскопом. С тяжелыми ионами Не4, Li7, С12, О16, Ne20 и Аг40 была проведена работа на сухих семенах арабидопсиса (Arabidopsis). По критерию снижения сухого веса растений и индуцированию соматических мутаций отмечены колебания ОБЭ от 11,5 до 25 в зависимости от критерия оценки и ЛПЭ [ 121 ]. При облучении хлореллы тяжелыми ионами Вй , С£6, Ne+24, АГ40 с ЛПЭ от 3 до 26 000 Мэв*см2/г были получены различные формы кривых выживаемости: 5-образные для ред- коионизирующей радиации и экспоненциальные для плотноионизирующей. Коэффициент ОБЭ достигал максимальной величины при низких дозах и минимальной величины при высоких дозах для ионов с dE/dx от 1000 до 5000 Мэв-см2/г. Максимальное значение ОБЭ, равное 8, было обнаружено при действии ионов углерода [ 12 ].
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 105 РАЗВИТИЕ ОПУХОЛЕЙ И ИЗМЕНЕНИЕ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ Имеются лишь крайне малочисленные данные о возможном действии тяжелых ионов в смысле индуцирования опухолей. Был проведен предварительный эксперимент на араби- допсисе [120]. Когда семена этого растения были облучены ускоренными ионами углерода, неона и аргона, а также рентгеновскими лучами и ионами гелия, то оказалось, что ОБЭ в отношении индукции опухолей у растений, выращенных из облученных семян, была очень высокой — между 35 и 50. Первые полученные результаты приводят к выводу, что необходимо дальнейшее изучение бластомо- генного действия тяжелых частиц. Единичные работы посвящены влиянию тяжелых ионов на продолжительность жизни. Облучение гипоталамической области мозга мелких грызунов тяжелыми ионами привело к сокращению продолжительности их жизни. Облучение мозга мышей дейтронами в дозе 500 рад также приводит к сокращению продолжительности их жизни [150]. МОДИФИКАЦИЯ ЭФФЕКТОВ РАДИОПРОТЕКТОРАМИ В то время как обычные сульфгидрильные радиопротекторы неэффективны при действии тяжелых ионов в экспериментах на дрожжевых клетках, в Беркли нашли, что большие- концентрации глицерина дают двухкратную защиту и от тяжелых ионов и от излучений с низкой ЛПЭ [136]. Независимо от этих опытов проведенные в Дубне эксперименты с кишечной палочкой [109, 40] показали, что глицерин, а также инозит оказывают и здесь некоторое защитное действие (рис. 12). В отличие от этого, в аналогичных экспериментах с сульфгидрильными радиопротекторами: цистеамином и цистафосом защитного эффекта не наблюдалось. Точный механизм защитного действия многоатомных спиртов не выяснен. Однако предполагают, что эти спирты оказывают дегидратирующее действие, замещая молекулы воды на поверхности критических макромолекул клеток, тем самым уменьшая размеры клеточных ядер [40]. К сожалению, использовать спирты для защиты людей от действия тяжелых ионов космического излучения практически невозможно, поскольку необходимые для достижения защиты концентрации спиртов будут чрезвычайно токсичны для человеческого организма. 100 10 1 1 1 лучи i i i > буфер " о глицерин © цистеамин 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50 Доза, рады Рис. 12. Выживаемость Е. coli в 1 М растворе глицерина или 0,05 М растворе цистеамина после гамма-облучения или воздействия ускоренных ионов бора, углерода и неона ИТОГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ Было показано, что отдельные тяжелые ускоренные ионы и первичные частицы космического излучения могут вызывать ощущение световых вспышек, патологические изменения сетчатки, изменение окраски волос и аномалии развития растений, выращенных из облученных семян. Пучки таких частиц вызывали сильное повышение частоты опухолей растений. При воздействии на мозг мышей и крыс наблюдалось также сокращение продолжительности их жизни. Имеются лишь отрывочные данные по биологическому действию тяжелых ионов на целостный организм. Помимо описанных выше вполне достоверных наблюдений, показывающих, что отдельная тяжелая ускоренная частица или частица космического излучения может вызвать макроскопически значимое повреждение, имеется много других экспериментальных данных, которые не получили еще объяснения, но отчасти могут быть обусловлены действием тяжелых частиц. Одной из находок явилась аномально высокая частота разрывов хромосом в зародышевых клетках половых органов облученных дрозофил на «Биосе-2» [151]. Анализ этих
106 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ данных показал, что полученные результаты неожиданны даже для больших доз излучений с низкими ЛПЭ. До сих пор эти находки не нашли объяснения. Однако прохождение через гонады одной или нескольких очень тяжелых частиц на ранних стадиях развития, когда еще имеет место пролиферация клеток, могло бы объяснить высокую частоту хромосомных рекомбинаций. Было показано, что в некоторых образцах растений, например арабидопсисе, мутагенное действие тяжелых ионов значительно выше, чем действие стандартного излучения [104]. Результаты биологических экспериментов, выполненных на космических кораблях и спутниках, которые обсуждаются в других разделах настоящей главы, показали, что у нескольких видов организмов имеет место чрезвычайно высокая частота аберраций хромосом, доминантных и рецессивных мутаций и аномальных митозов по сравнению с наземным контролем. Имеется множество факторов космического полета, которые могли бы явиться причиной отмеченных явлений. Необходимо в будущем установить возможную роль первичного космического излучения в возникновении подобных эффектов. Совершенно ясна большая необходимость расширить такого рода исследования и дать количественную оценку возможных вредных последствий облучения тяжелыми ионами космического излучения. Такие исследования прежде всего необходимы для создания адекватной защиты космонавтов при длительных космических полетах. Новые успехи в космосе и в создании ускорителей позволят расширить биологические исследования с тяжелыми ионами в ближайшем будущем. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА НА РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИЙ ЭФФЕКТ Покинув пределы земной атмосферы, человек и живые организмы, его сопровождающие, попадают в новую, так называемую космическую, среду, которая характеризуется не только высоким фоном ионизирующего излучения, но одновременно и множеством непривычных факторов внешней среды — изоляцией, невесомостью, вибрацией, ускорением и т. д. Человеческий организм тонко реагирует на малейшие изменения окружающей среды, особенно на такие, с которыми он редко встречается в наземных условиях существования. Селье (1949 г.) обратил внимание исследователей на общие механизмы реакции организма на широкий спектр внешних раздражителей, разработав учение об общем адаптационном синдроме. Была изучена радиорезистентность организма на разных фазах общего адаптационного синдрома. Объем знаний о комбинированном действии факторов космического полета ограничен и не позволяет в настоящее время сформулировать исчерпывающую гипотезу насчет возможных последствий взаимодействия радиационных и нерадиационных эффектов во время длительного космического полета. Синергизм действия радиации и других физических факторов имеет, очень большое значение для оценки опасности космического полета. Вероятно, факторы нелучевой природы могут изменять радиочувствительность организма. Ряд экспериментов с мучным жучком Tribolium confusum [194] по воздействию на радиационный эффект факторов окружающей среды в космическом полете (невесомость, компенсация силы тяжести, температура, давление кислорода и магнитное поле) позволяет сделать некоторые обобщения, которые могут быть справедливы и для других организмов. Они могут быть сведены к следующему. 1. Для каждого организма существуют некоторые оптимальные значения действующих одновременно факторов внешней среды. Нам не всегда известны эти оптимальные значения. Например, может возникнуть вопрос: каково оптимальное соотношение кислорода и углекислого газа в атмосфере? 2. Большинство организмов благодаря наличию системы гомеостаза может в определенных пределах компенсировать изменения какого-либо параметра окружающей среды. Например, может существовать определенный, специфичный для данного организма интервал температур, когда сохраняется «норма». Если изменения температуры выходят за пределы этого интервала, механизмы го-
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 107 меостаза теряют контроль над соответствующими показателями. 3. Взаимодействие между двумя факторами окружающей среды более всего выражено, когда одним из них организм доведен почти до предела переносимости. Например, действие излучения на Tribolium confusum оказывается наиболее тяжелым, если внешняя температура при этом близка к верхнему или нижнему пределам переносимости. У жучка, получившего почти смертельную дозу излучения, чувствительность к изменениям температуры особенно высока. 4. Одновременное действие нескольких факторов окружающей среды может нарушить нормальные пределы переносимости каждого из них. Обычно при этом переносимость снижается, за исключением случаев, когда один из факторов является «защитным» в отношении действия другого. Например, аноксия может отчасти защищать организм от лучевого поражения. В настоящее время опубликовано много работ, посвященных изучению комбинированного действия ионизирующей радиации и других стрессовых факторов нерадиационной природы в наземных условиях. Например, проведены многочисленные исследования, касающиеся одновременного или последовательного действия ионизирующего излучения и термических ожогов, травм, кровопотерь и других факторов. Эти работы имеют безусловно важное самостоятельное значение, но они далеки от задач оценки сложных эффектов облучения во время космического полета. Факторы внешней среды в космическом полете можно разделить на две группы. К первой группе следует отнести факторы, действующие кратковременно, в течение фазы так называемого активного участка полета (вибрация, ускорение, шум). Вторую группу составляют факторы, которые воздействуют длительно, во время инерционной фазы полета. Это прежде всего невесомость. Другие факторы обусловлены пребыванием человека в замкнутой среде. Например, накопление в кабине продуктов жизнедеятельности членов экипажа, изменения иммунитета и аутофло- ры, изменения окружающей температуры, газовой среды, питания, видимый и ультрафиолетовый свет. Эти воздействия весьма существенны, особенно, когда они сочетаются с облучением. Имеются данные, показывающие, что воздействие ускорения до облучения или после него ослабляет радиобиологический эффект [44, 54]. Согласно другим данным, комбинированное действие перегрузок в 3—20 g и облучения, по сути не изменяло радиобиологического эффекта [197]. Анализ литературных данных [54] о влиянии одновременного действия нескольких факторов полета на течение лучевого поражения скорее указывает на большую вероятность снижения эффекта радиации или по крайней мере на отсутствие синергизма, чем на повышение действия облучения при данных комбинациях. Было исследовано влияние вибрации на частоту хромосомных перестроек в клетках костного мозга мышей после облучения в умеренных дозах (50—100 р). Наибольшее число перестроек отмечено в контрольной группе мышей при дозе 100 р, меньший процент хромосомных перестроек наблюдался при облучении в дозе 100 р с последующей вибрацией. Однако спектр хромосомных перестроек при комбинированном воздействии несколько отличается от наблюдаемого при одном только облучении [35]. НЕВЕСОМОСТЬ И ГИПОКИНЕЗИЯ Возникает специальная проблема оценки радиобиологического эффекта в условиях адаптации организма при длительном космическом полете. Радиационные эффекты во время длительного космического полета будут кумулировать, хотя адаптация человека к таким факторам космического полета, как невесомость и гипокинезия, происходит в сроки около двух недель в первом случае и несколько больше во втором. Кроме того, как было показано, в организме в течение длительного времени после облучения остается определенное остаточное лучевое повреждение. Известно, что эта остаточная доля лучевого повреждения после воздействия излучения с высокой ЛПЭ больше, чем после облучения так называемыми стандартными видами излучения. По-видимому, организм с таким остаточным повреждением может реагировать на разные стрессовые факторы космического полета по-иному, чем необлучен- ный. В большинстве орбитальных полетов у космонавтов наблюдали значительную потерю веса, при некоторых более длительных полетах— легкую степень анемии* снижение содержания воды в теле, некоторую декальцинацию костей. Бывали и такие обстоятельства, когда вестибулярный аппарат космонавтов претерпе-
108 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ вал почти предельное напряжение. В то время как большую часть описанных выше изменений можно отнести к физиологическим сдвигам, дополнительное облучение может привести к резкому усилению отмеченных изменений, к развитию патологических реак- Чем более длительное время находятся космонавты в инерционном полете, тем больше вероятность того, что взаимодействие невесомости и других факторов окружающей среды будет оказывать вредное действие. Чтобы предупредить возможные несчастные случаи, необходимо знать больше об этих синергид- ных эффектах в критических биологических системах как в полетных, так и в наземных условиях. БИОРИТМЫ И РАДИОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ Еще один аспект проблемы комбинированного действия факторов космического полета — биоритмы и радиочувствительность. Экспериментально установлены годовые изменения радиочувствительности у животных. Анализ кривых «доза — эффект» позволил Ю. П. Дружинину постулировать, что различия в смертности животных, в группах, облученных в разное время суток, достигают 50 % [108]. Величина изменения радиочувствительности в течение суток определяется обычно состоянием температурной фазы экспериментальных животных [112]. В настоящее время мы считаем, что два наблюдаемых пика радиорезистентности в течение 24 час. суток связаны, вероятно, с многими факторами, например отчетливыми волнами митоти- ческой активности. Так, митотический индекс в коже мышей достигает максимума около 4 час. утра и 4 час. вечера. Делались некоторые попытки связать циркадные изменения с биохимической активностью шишковидной железы, которая в свою очередь зависит от цикла свет — темнота. Одним из ведущих факторов колебаний дневной и ночной радиочувствительности могут быть соответствующие изменения количества стволовых кроветворных клеток. Суточную радиочувствительность может определять накопление перекисных соединений в селезенке. При длительных космических полетах может иметь место десинхронизация циркадных ритмов у космонавтов, если признать, что устойчивость циркадных ритмов в земной обстановке обусловлена восприятием организмом слабых геофизических ритмов [76]. По- мимо этого, условия работы в космосе, вероятно, потребуют создания ритма работы и отдыха космонавтов, отличного от наземных, что, естественно, приведет к той или: иной степени внутренней десинхронизацииг сдвига фаз и ресинхронизации в заданном ритме. В эксперименте десинхронизация циркадных биоритмов радиочувствительности достигалась путем перевода крыс на сокращенные «сутки» (6 час. света и 6 час. темноты). Необходимо отметить, что в наземных условиях ритм смены дневной — ночной радиочувствительности является одним из наиболее устойчивых биоритмов. При этом среднесуточный уровень радиочувствительности возрастает в. начале периода перехода к новому световому режиму. Ритмы дневной — ночной радиочувствительности имеют сложную форму. Это объясняется многосторонним влиянием радиации на организм. Характер колебаний дневной — ночной радиочувствительности, соответственно критерию выживаемости животных в течение 30 дней, у инбредных крыс был близок к синусоидальному, с двумя периодами в течение 24 час. Разница в выживаемости животных, облученных в дозе- 800 р при 11 и 25-дневном световом режиме 6 час. света+6 час. темноты (6С+6Т), была равна соответственно 94,7 ±2,6% и: 92,0 ±0,1%, при смертности 65,9 ±3,1% в, контрольной группе животных, содержащихся при режиме 12С+12Т [108]. Трактовка этих экспериментов затрудняется тем, что само по себе излучение нарушает синхронизацию. Кроме того, считают, что любое изменение- кинетики клеточного деления изменяет также и характер колебаний радиочувствительности. УСКОРЕНИЕ И РАДИАЦИЯ Воздействие линейных и угловых ускорений может вызывать головокружение и другие симптомы «укачивания». Хорошо известно, что ионизирующая радиация может вызывать у человека лучевую болезнь, некоторые симптомы которой несколько сходны с укачиванием. Это, например, головокружение,, потеря аппетита, тошнота и даже рвота. Имеются указания на то, что после тотального-
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 109 острого облучения реакция организма на угловое ускорение изменяется [30]. Некоторые авторы считают, что полукружные каналы и связанные с ними структуры очень радиорезистентны и требуется несколько тысяч рад при локальном воздействии, чтобы вызвать нарушение функции этого аппарата. Изучалась чувствительность реакции вестибулярного анализатора животных на комбинированное воздействие излучения в сочетании с вибрацией, сниженным атмосферным давлением или шумом. Установлено, что облучение в дозе 200 рад снижает чувствительность и реактивность вестибулярного анализатора [55]. Сопоставление полученных вестибулограмм с контролем показало, что при синергизме действия каждого из названных выше факторов и радиации пороговая чувствительность оставалась нормальной. Большинство лучевых изменений функции вестибулярного анализатора обусловлено прямым или косвенным действием на проприоцепторы, распределенные в разных участках тела. Разного рода оценки действия излучения на вестибулярную функцию не всегда согласуются, и в этой области требуются дальнейшие исследования. Возникают также интересные фармакологические проблемы. Как фармакологические средства против укачивания влияют на лучевую реакцию? Могут ли медикаменты, которыми пользуются при лучевой защите, изменять переносимость к гравитационным и физическим нагрузкам. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА И ДЕЙСТВИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ Животные с искусственно сниженной температурой тела оказываются в какой-то мере защищенными от однократного облучения. Этот эффект, проверенный многими авторами, обусловлен, вероятно, тканевой анокси- ей, которая развивается вследствие сниженного кровообращения при глубокой гипотермии. В настоящее время этот факт не имеет практического значения, поскольку степень охлаждения, необходимая, чтобы оказать достаточную защиту от излучения, лишит космонавтов способности выполнять свою работу. Все же исследования с гипотермией представляют потенциальную ценность на будущее, когда будут осуществляться полеты большой длительности. Нет единого мнения насчет взаимодействия искусственно созданной гипертермии с радиочувствительностью. РАДИАЦИЯ КАК ФАКТОР, МОДИФИЦИРУЮЩИЙ ВОСПРИИМЧИВОСТЬ К ИНФЕКЦИИ Острое облучение подавляет механизмы иммунологической защиты и повышает вирулентность имеющейся микробной ауто- флоры. Длительная изоляция в замкнутой системе также может способствовать развитию инфекции. Во время прошлых советских и американских космических полетов отмечалось заметное микробное заражение космических кораблей. У нас нет достаточных данных для суждения о том, может ли относительно низкая доза галактического космического излучения и излучения солнечных вспышек существенно повысить возможность аутоинфи- цирования при длительных космических полетах. РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭКСПЕРИМЕНТЫ НА СПУТНИКАХ Конечно, наиболее ценную информацию но проблеме комбинированного действия излучения и других факторов космического полета дают полетные радиобиологические эксперименты. Были довольно успешно проведены биологические эксперименты на «Космо- се-110». «Космосе-368», «Аполлонах-15 и 16», «Салюте» и на «Биосе-2», «Космосе-690» [22, 25, 78, 159]. Последние, в частности, были специально предназначены для изучения действия невесомости в комбинации с излучением. Эти эксперименты требуют большой тщательности, так как необходимо иметь много контрольных вариантов опытов. Исходя из некоторых теоретических предпосылок, можно думать, что для живой клетки размером менее 10 мкм влиянием невесомости можно пренебречь, поскольку ввиду наличия сильного теплового движения они не испытывают действия силы тяжести и на земле6. Оптимальные условия для наблюде- 6 Однако новейшие теоретические выводы позволяют думать, что этот предел может быть значительно ниже (Tobias С. A., Risius J., Yang С. Н. In: Life Sciences and Space Research, v. XI, Aka- demie-Verlag. Berlin, 1973, p. 121—140).
110 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ ния действия невесомости требуют, чтобы организм находился в стадии активного метаболизма и, вероятно, роста. Эффекты, наблюдаемые как следствие облучения в космосе у организмов, находящихся в стадии покоя (например, сухие семена, споры), вероятно обусловлены в большей степени облучением, вибрацией или ускорением, а не невесомостью, хотя корабль подвергается вибрации очень короткое время. Анализ полученных материалов показывает, что комплекс факторов космического полета, если и влияет на радиобиологические процессы, то лишь в относительно малой степени. Однако предполагают, что при космических полетах большой длительности эффекты, обусловленные невесомостью, приобретут большее значение. Полетные радиобиологические эксперименты были проведены на макромолекулярных системах, семенах растений, лизогенных и водородных бактериях, дрожжах, паразитических осах, мучном хрущаке и дрозофилах. Биологические объекты до, во время или после полета подвергались воздействию ионизирующей радиации в разных дозах. Влияние факторов космического полета на радиобиологический эффект оценивалось по ряду физиологических, генетических и цитогенетичес- ких показателей. Некоторые вопросы, связанные с изучением влияния нерадиационных факторов на радиочувствительность, удобнее решать в экспериментах с пред- и послеполетным облучением биологических объектов, экспонируемых на спутниках, которые запускаются в период спокойного Солнца на орбиты, находящиеся ниже радиационных поясов. В таких опытах, не говоря уже об их сравнительной простоте, больших возможностях варьирования условий облучения и меньшей стоимости, предоставляется возможность дифференцированно анализировать влияние комплекса нерадиационных факторов на отдельные стадии формирования и развития лучевого повреждения. «Космос-368» В этом плане заслуживают внимания результаты опытов, проведенных на искусственном спутнике Земли «Космос-368». Условия и основные результаты этих радиобиологических исследований опубликованы в специальном номере журнала «Космическая биология и медицина» [22]. В экспериментах были использованы диплоидные и гаплоидные дрожжевые клетки, водородные бактерии, семена салата и гороха. Все эти биологические объекты, исключая водородные бактерии, ранее были хорошо изучены в радиобиологическом аспекте. На спутнике они размещались в небольших металлических контейнерах. В каждый контейнер наряду с биологическими объектами помещали комплекс из нескольких термолюминесцентных дозиметров. Контейнеры в спутнике помещали в различных местах. Температура в этих точках колебалась от 19 до 23°. Давление внутри капсулы составляло 760— 820 мм. рт. ст. Продолжительность полета была равна 6 суткам. Через полчаса после спуска контейнеры с биологическими объектами были сняты со спутника и на следующий день доставлены в лабораторию. Эксперименты проведены на объектах, находящихся в естественном состоянии покоя (семена растений, клетки в стационарной фазе роста) или в состоянии частично подавленного метаболизма, создаваемого обеднением питательной среды и ограничениями диффузии кислорода воздуха (водные суспензии микроорганизмов в ампулах). В период до установки на борт семена растений сохранялись при комнатной температуре, микроорганизмы — при температуре тающего льда. Параллельно основному опыту в таких же контейнерах были заложены дубликаты проб, находившиеся вплоть до момента загрузки на спутник вместе с опытными —- так называемый транспортный контроль; в последующем эти образцы были возвращены в лабораторию и хранились при температуре, близкой к той, которая была на спутнике. На семенах растений со сдвигом на 5 суток в специальной камере проводили также эксперимент, имитирующий условия космического полета по температуре, давлению, влажности и составу газовой среды. Для микроорганизмов в лаборатории имитировались лишь температурные условия, поскольку пробы практически были полностью изолированы от окружающей атмосферы. Облучение биологических объектов до полета и после него проводили ^-жучамж при мощностях 71,8 и 6,7 рад/сек соответственно, в момент формирования контейнеров и после возвращения проб в лабораторию. Из данных, приведенных в табл. 14, видно, что как до радиационного воздействия, так и после него факторы космического полета не оказывали сколько-нибудь заметного влияния на радиобиологические эффекты
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 111 Таблица 14. Влияние условий космического полета спутника «Космос-368» на радиационные эффекты у дрожжей, врдородных бактерий, семян салата и гороха, облученных до полета или после него [22] Объект Условия содержания в полете Радиационный эффект Облучение до полета доза, крад влияние факторов полета Облучение после полета доза, крад влияние факторов полета Примечание Диплоидные Водная сус- Подавление способности дрожжевые пензия к бесконечному размно- клетки жению (образованию нормальных колоний) Инактивация после 1—4 циклов деления 20 40 80 120 160 20 40 80 120 160 Агар Подавление способности к бесконечному размножению Инактивация после 1—4 циклов деления н. ум. отс. отс. н. ум. отс. отс. отс. отс. отс. отс. _ — — , — — — 40 80 120 160 20 40 80 120 160 20 40 80 120 160 20 40 80 120 160 отс. н. ум, отс. отс. отс. отс. н. ум н.ум отс. отс. н.ум отс. отс. отс. отс. отс. отс. УМ. УМ. УМ. Гаплоидные Агар Подавление способности дрожжевые к бесконечному размно- клетки жению Инактивация после 1—4 циклов деления 1,5 3,0 6,0 10,0 1,5 3,0 6,0 10,0 отс. отс. отс. отс. отс. отс. отс. отс. Водородные Водная сус- Подавление способности бактерии пензия к бесконечному размножению 0,5 1,0 2,0 4,0 6,0 отс. отс. отс. отс. отс. Горох Воздушно- Хромосомные аберрации сухие семе- в клетках проростков на Появление клеток с мостами 5,0 10,0 10,0 5,0 10,0 5,0 10,0 отс. отс. отс. отс. отс. отс. отс. Салат То же Хромосомные аберрации 10,0 отс. в ана- и телофазе. Число аберраций на 1 10,0 отс. аберрантную клетку С предварительным хранением семян в течение 6 суток при температуре 10° С
112 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ Таблица 14 (окончание) Объект Условия содержания в полете Радиационный эффект Салат Воздушно- Хромосомные аберрации сухие семе- в ана- и телофазе н& Число аберраций на 1 аберрантную клетку Стимуляция и подавление ростовых процессов в надземной части растения Стимуляция ростовых процессов в подземной части растения Активация и подавление активности ферментов у вегетирующих растений: а) полифенилоксидазы б) каталазы в) пероксидазы Образование аномальных метаболитов в 30-дневных растениях Обозначения: ув. — увеличение; отс. — отсутствует; подав л. — подавление; н. — небольшое; ум. — уменьшение; ст. — стимуляция; акт. — активация. Облучение до полета доза, крад 10,0 10,0 1,0 5,0 10,0 1,0 5,0 10,0 1,0 10,0 1,0 10,0 1,0 10,0 1,0 10,0 влияние факторов полета отс. н. ув. отс. ув. подавл. отс. отс. отс. отс. ум., акт. отс. ум., подавл. отс. отс. ум. Ув. Облучение после полета доза, крад __ _ — 1,0 — 5,0 10,0 1,0 5,0 10,0 — — — — — — 1,0 5,0 влияние факторов полета Примечание — С предварительным хранением семян в течение 6 суток при температуре 30° С отс. — отс. отс. н. ув., ст. н. ув.,ст. н. ув., ст. — — — — — — ум. ув. [22]. Большинство изученных показателей свидетельствовало об отсутствии изменений радиационного поражения либо о крайне незначительных изменениях, возможно обусловленных какими-то неучтенными факторами, не связанными с полетом. Анализировался также ряд других показателей, не изменявшихся при выбранных дозах облучения: энергия прорастания, всхожесть семян, митотический индекс в клетках проростков и др. После полета эти показатели также не подвергались изменению; иными словами, условия полета не способствовали, по-видимому, и проявлению скрытых радиационных повреждений. В эксперименте на диплоидных дрожжевых клетках была предпринята попытка выяснить влияние условий полета на пострадиационное восстановление (как известно, дрожжи являются чрезвычайно удобным объектом для изучения этого процесса). Изучалось влияние нерадиационных факторов полета не только на необлученные еще клетки, но и в момент частичного проявления восстановительного процесса у облученных клеток в условиях невесомости. В любом из этих случаев изменения процесса восстановления не обнаружено. Можно заключить, что на «покоящихся» организмах, с низким уровнем метаболических процессов, изменения радиочувствительности под влиянием динамических факторов полета и невесомости (в течение 6 суток) либо вообще не наблюдается, либо оно происходит в очень слабой степени. «Дискаверер-17» Естественно, наиболее полную информацию о влиянии невесомости на радиочувствительность и формирование лучевого поражения можно получить путем постановки радиобиологических экспериментов с облучением биологических объектов во время полета.
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 113 Для таких экспериментов попытались использовать в первую очередь естественные источники радиации в космосе. Спутник «Дискаверер-17» был запущен на орбиту через 7 час. после начала интенсивной солнечной вспышки. Биологические объекты были облучены в дозе 30—35 рад. На спутнике находились культуры тканей человека, различные препараты крови человека и животных, бактериальные споры и водоросли. Однако в этих экспериментах не был выявлен отчетливый радиобиологический эффект [80]. В нескольких космических полетах изучали оплодотворение и развитие яиц лягушки [195]. Известно, что на дезориентацию вектора силы тяжести эти яйца отвечают нарушением нормального развития. Оплодотворение лягушечьих яиц должно было производиться в космосе с помощью специального устройства, автоматически смешивающего сперму с яйцами. Яйца развивались во всех отношениях нормально. Низкий уровень космического излучения не оказывает, по-видимому, никакого действия. «Космос-110» Трасса полета биоспутника «Космос-110» проходила вблизи радиационного пояса Земли (высота апогея составляла 904 км). При длительности полета 22 суток суммарная доза облучения биообъектов составила 10,5 рад. На борту биоспутника находились две собаки и сборки с биообъектами: дрожжи, семена салата, томатов, фасоли, редиса, моркови и капусты пекинской, луковицы лука- севка, бульбочки чеснока, суспензия хлореллы [25]. По окончании 22-дневного полета опытные и контрольные образцы семян и луковиц анализировали в условиях вегетационных и лабораторных опытов с помощью агробиологических, цитогенетических, микробиологических и биохимических методов. У высших растений определяли жизнеспособность и энергию прорастания семян, динамику роста проростков и растений, их урожайность и биохимический состав. Изучали также повреждение хромосом в анафазах и телофазах первого митоза, путем подсчета клеток с мостами и фрагментами различного типа определяли мито- тический индекс. В экспериментах с хлореллой изучали выживаемость клеток, изменение динамики первой споруляции и появление мутаций. 8 Заказ К* 1039 Была отмечена отчетливая стимуляция прорастания семян и бульбочек чеснока. Опытные растения превосходили контрольные по всем основным элементам оценки урожая. Так, растения, выросшие из семян салата, находившихся на ИСЗ «Космос-110», достоверно превышали контрольные по высоте на 15%, по ширине листа на 14% и по количеству листьев на 22%. В результате этого урожай товарной биомассы опытных растений повысился на 50% по сравнению с контролем. Цитологическому исследованию были подвергнуты корешки проростков салата, капусты листовой, редиса и моркови, а также бульбочек чеснока. Полученные данные свидетельствуют об отсутствии достоверных различий в частоте хромосомных аберраций в клетках корешков опытных и контрольных растений (табл. 15). Таблица 15. Действие факторов космического полета ИСЗ «Космос-110» на выход клеток с хромосомными аберрациями и величину митотического индекса в корешках растений [25] Вид растения Чеснок Капуста пекинская Редис Морковь Салат * Критери! Вариант эксперимента Опыт Контроль Опыт Контроль Опыт Контроль Опыт Контроль Опыт Контроль Клетки с хромосомными аберрациями 0,6±0,1 0,4±0,4 0,4±0,4 0,3±0,3 1,0±0,4 1,0±0,5 0,3±0,2 0,6±0,4 1,7±0,5 1,9±0,6 и,о 0 2 п и 0 ft U,о П 0 Митоти- ческий индекс 9,05±0,7 8,06±0,9 5,1±0,4 3,9±0,3 5,8±0,4 4,2±0,3 5,8±0,3 6,6±0,4 9,4±0,3 5,1±0,2 с достоверности по Стыоденту. П Q U,У 2 Ъ А,о Q 9 О Л \с\ о У всех опытных растений наблюдалось увеличение митотического индекса, что свидетельствовало о стимулирующем эффекте факторов космического полета. Конечно, можно предположить, что на фоне влияния факторов космического полета малые дозы радиации привели к отмеченным эффектам стимуляции. Однако, по-видимому, более правильно сделать вывод, что использованные критерии оценки не позволяют выявить эффекты воздействия космической радиации [25]. Была выполнена серия экспериментов с различными штаммами хлореллы [25, 10].
114 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ Полученные данные указывают на отсутствие достоверных различий между опытными и контрольными образцами хлореллы как по выживаемости, так и по количеству мутант- ных клеток. Следовательно, длительное комбинированное воздействие факторов космического полета не сказалось на жизнедеятельности и мутационном процессе испытанных штаммов хлореллы. Было отмечено незначительное влияние этих факторов на радиочувствительность и пострадиационное восстановление покоящихся дрожжевых клеток [25]. В экспериментах с лизогенными бактериями был установлен факт некоторой активации профага у лизогенных бактерий Е. coli K-12 (К) [25, 36]. Исследования состава периферической крови и костного мозга собак, количественных показателей спермы и оценки способности этих животных к воспроизведению потомства также не выявили специфических биологических эффектов космической радиации [25]. «Джемини-3», «Джемини-11» и «Биос-2» Для получения заведомо обусловленных радиобиологических эффектов по заранее разработанной программе было предложено использовать искусственный источник радиации на борту биоспутника или космического корабля [159, 167]. Такие эксперименты были поставлены на космических кораблях «Джемини-3» и «Джемини-11» и спутнике «Биос-2». На внутренней стороне правой створки «Джемини-3» был вмонтирован экспериментальный алюминиевый контейнер, в котором находились две порции крови двух здоровых людей. Кровь облучали при помощи бета-аппликатора с Р32. Облучение было начато через 50 мин. после запуска и закончено через 20 мин. Полный период невесомости продолжался около 4,7'час. На борту «Джемини-11» были размещены суспензия лейкоцитов человека и хлебная плесень Neurospora на милли- поровых фильтрах и в суспензии. Лейкоциты человека облучали с помощью пластинок с Р32, как и на «Джемини-3», но интенсивность источника радиации была меньше, поэтому экспозиция, начатая через 67 час. после запуска, длилась 70 час. Образцы плесени Neurospora находились в том же блоке, где и суспензия лейкоцитов [70, 71, 166]. На «Биоспутнике-2» находилось одновременно десять различных биологических типов организмов [165]. Точно такая же капсула располагалась на Земле, где также осуществлялось облучение и создавались те же условия микроклимата и воздействия факторов космического полета, кроме невесомости. «Биос-2» находился на орбите в течение 45 час. Бортовой источник радиации Sr85 был открыт через 1 час после запуска и закрыт до возвращения спутника (через 43 часа после запуска). Полетная и наземная капсулы были сконструированы так, чтобы одна секция (носовая) была доступна для облучения, в то время когда другая (кормовая) была защищена от излучения Sr85. Газовый состав соответствовал существующему на Земле. Температуру поддерживали при +20° С для всех экспериментов, кроме проведенных с мучным жучком, для которых поддерживали температуру +30° С. Относительная влажность была в пределах 55—60% в течение всего полета. Вибрацию, ускорение и шум также контролировали и затем воспроизводили в независимых наземных контрольных экспериментах [159]. Аберрации, наблюдаемые в хромосомах в виде единичных или множественных разрывов, подсчитывали в стадии метафазы и результаты сравнивали с полученными в идентичном наземном контроле при тех же дозах излучения. Хотя результаты на «Джемини-3» не показали существенных отличий от наземного контроля в отношении аберраций хромосом с множественными разрывами, частота аберраций с единичными разрывами была значительно выше в полетных образцах (таблЛб). В экспериментах на «Джемини-11» не наблюдалось существенной разницы ни в развитии единичных разрывов хромосом, ни в отношении хромосом с кольцами и дицентри- ками. Наиболее поразительная находка была сделана в эксперименте с личинкой дрозофилы меланогастер на «Биосе-2». В репродуктивных клетках личинок было найдено аномально высокое число связанных с полетом летальных мутаций, кроссинговеров и множественных разрывов хромосом, приводящих к образованию транслокаций [152]. Этот эффект не был вызван бортовым источником гамма-излучения, поскольку в полетном контроле обнаружились те же изменения. Поэтому он мог быть вызван либо несколькими тяжелыми первичными частицами космического излучения, либо какими-то другими неизвестными факторами космического полета.
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 115 Таблица 16. Результаты анализа аберраций хромосом по данным полетов «Джемини-3 и 11» [10, 11] Полученная доза, рад 4 49 94 139 184 10 (Земля) 9 (полет) 76 145 216 283 Единичные разрывы хромосом Земля на клетку полет «Джемини-3» 0,008 0,015 0,033 0,080 0,113 0,008 0,035 0,070 0,120 0,220 «Джемини-11» 0,030 0,087 0,158 0,221 0,355 0,025 0,060 0,173 0,210 0,265 Хромосомы с кольцами и дицентрика- ми в одной клетке Земля полет ! 0,003 0 0,013 0,003 0,033 0,040 0,108 0,065 0,090 0,120 0,003 0,020 0,045 0,050 0,139 0,123 0,218 0,190 0,245 0,303 Другие генетические эксперименты дали менее поразительные результаты: несколько повышенное количество определенного типа рецессивных и доминантных лета- леи [77]. К сожалению, контроль с послеполетной вибрацией показал, что вибрация тоже могла быть причиной этих изменений. Было проведено много тщательных генетических экспериментов с насекомыми (осами Habrobracon), и снова были получены генетические изменения, обусловленные мутациями, которые были воспроизведены при вибрации в наземных условиях. При сочетании облучения с невесомостью было найдено, что самки откладывали яиц больше ожидаемого количества; их плодовитость в космическом полете повышалась. После приземления у этих самок продолжительность жизни превышала ожидаемую [189]. Спустя некоторое время после окончания полета у самцов обнаружились аномалии поведения при спаривании. Несколько сот куколок мучного жучка Tribolium confusum было помещено на Биос-2» [79]. Стадии развития этих организмов были подобраны так, чтобы во время запуска они оставались на стадии куколок и достигали зрелости в период невесомости. -Каждую неподвижную куколку помещали в > отдельную ячейку с амортизирующим удары , устройством. Показателем, изучавшимся в этом эксперименте, служила частота анома- 1 ' лий кр(ыла, вызванных облучением. В группе, находившейся в космическом полете и подвергавшейся там облучению, частота развития аномалий крыла была значительно выше, :. чем в контрольной группе. После полета были поставлены дополнительные эксперименты с целью воспроизведения этого эффекта повышения частоты аномалий крыла на Земле. Причина указанного выше эффекта неизвестна, но такого рода явления можно было бы ожидать, если бы механизмы энзиматиче- ского восстановления, обычно действующие в наземных условиях, отказывали в условиях космической среды. В опытах на клиностате, где компенсация силы тяжести в одном измерении сочеталась с непрерывным гамма-облучением, было обнаружено сходное повышение количества аномалий крыла [193]. Эти эффекты не наблюдались в капсуле «Биоса-2» при температуре 30° С, но легко обнаружились при 37° С. На будущее предполагается проведение экспериментов с мутантами, лишенными восстановительной способности. Во время полета «Биоса-2» был выполнен эксперимент на высших растениях — дикорастущей традесканции — по определению влияния невесомости и других факторов внешней среды в космическом корабле на частоту спонтанных и радиационных мутаций и другие цитологические изменения [173]. Тридцать три молодых растения были размещены в пластмассовых контейнерах так, что цветочные почки получили дозу 223 рада, а корни, погруженные в питательный раствор, — от 116 до 285 рад. Еще 32 растения находились в полете в упаковке, экранированной от источника излучения. В полетных образцах было отмечено более сильное повреждающее действие на механизм образования веретена в митозе микро- и макроспор, а также в клетках верхушки корешков. Независимо от этого на кораблях «Восток-5», «Восток-6» и «Космосе-110» [34] также наблюдали нарушения стадии веретена. Таким образом, результаты обеих групп исследований согласуются в отношении того, что невесомость нарушает механизм образования веретена в ходе клеточного деления. Изменений уровня спонтанного мутирования, остановки развития тычиночных 8*
Таблица 17. Сводка расчетных данных по максимальной частоте нарушений ± стандартная ошибка для равных показателей в эксперименте с традесканцией на «Биосе-2» и е неполетных пробах Показатель «Биоспутник-2» полет облучение без облучения контроль облучение без облучения Имитация полета (фаза С) корабль облучение без облучения контроль облучение без облучения Частная проба клияостат облучение прямой рост облучение Эффекты, усиленные в полете Потеря воспроизводи- 26,9±1,3 *9,60±3,8 11,6±0,73 *7,26±0,70***14,8±1,5 ****13,2±1,5****18,9±1,8****10,7±1,4 11,1±1,6 ь — тельной способности (остановка развития) на 100 тычинок Недоразвитие пыль- 69,5±2,4 *36,5±2,2 49,6±2,5 *41,0±2,5 69,2±2,5 47,0±2,1 58,8±3,0 47,1±1,9 90,0±2,7 83,8±3 Цы, % Микроядра на 100 24,1±1,4 4,47±0,44 12,1±1,1 3,0±0,3 **33,3±15,6 пылинок Число цветков, всего 227 244 162 191 221 за 26 дней Нарушение стадии веретена, % клеток: \ корешки*** 0,55±0,08 0,25±0,05 0,06±0,03 0 0,08±0,03 - **22,9±10,0 229 243 261 0 0 микроспопы *** мегаспоры** 6,2^1*3 4,48±0,9 1,2±0,68 1,94±0,86 1,39±0,79 0,50±0,50 1,54±0,88 333 Bee 27,5±0,92 0,3±0,09 0,18±0,07 0,93±0,21 0,50±0,ll 0t15±0,06 0,12±0,05 — абортир. 328 * Среднее за 4 дня относительно дня максимума для соответствующего облученного образца. ** Среднее из ежедневных наблюдений за достаточно большой период послеполетных исследований (без выраженного максимума частоты). *** Наблюдения за отдельными' образцами тканей в послеполетном периоде. **** Среднее из ежедневных наблюдений за достаточно большой период послеполетных исследований показателя в фазе В.
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 117 волосков, недоразвития пыльцы и эмбриональных мешочков так же, как и аберраций хромосом, не наблюдалось. Частота соматических мутаций, вызванных облучением, вообще говоря, не изменялась под влиянием факторов космического полета. Исключение составляют мутации в клетках тычиночных волосков гвоздики, которые обнаружили антагонистическую реакцию на воздействие факторов космического полета. Усиление действия радиации под влиянием факторов космического полета наблюдалось в отношении остановки развития тычиночных волосков, недоразвития пыльцы, образования в ней микроядер. Эти наблюдения указывают на усиление повреждения на самых чувствительных стадиях мейоза и митоза. В табл. 17 представлены результаты, касающиеся нарушений, связанных со стадией веретена. Лизогенные бактерии были использованы для суждения о том, как влияет невесомость при облучении или без облучения на рост бактерий, их структуру и на механизмы, регулирующие индукцию латентных вирусов [137]. В этих опытах не было установлено отчетливого влияния невесомости на радиочувствительность. На «Джемини-11» и «Биосе-2» находилась в полете хлебная плесень Neurospora crassa [165]. Посылали в полет два вида образцов: микроспоры на пористых фильтрах и споры в жидкой среде. Изучали мутанты с нарушением биосинтеза пуринов в двухкомпонентной гетероядерной гетерозиготе, генетически меченной по двум разным генам, управляющим двумя последовательными стадиями биосинтеза пуринов. Дозы облучения на «Биосе-2» были равны 884, 2055 и 3116 рад, а на «Джемини-11» составляли 9, 76, 145, 216 и 283 рада. В спорах, находившихся в метаболически неактивном состоянии, не было найдено различий по частоте радиационных мутаций между полетными образцами и наземным контролем. В другой серии образцов, со спорами, взвешенными в жидкой питательной среде и находившимися в состоянии очень активного метаболизма, в полетных образцах обнаружено сильное радиозащитное действие, определяемое по критерию выживания и индукции рецессивных летальных мутаций. Было показано, что возможной аноксней в бульоне нельзя полностью объяснить наблюдавшийся эффект. «Салют» Большую ценность представляют материалы, касающиеся влияния длительной невесомости на радиобиологический эффект. В этой связи заслуживают внимания данные, полученные в радиобиологическом эксперименте во время полета советской космической орбитальной научной станции «Салют» [147]. Полет" станции «Салют» продолжался 73 дня —с 19 апреля по 30 июня 1971 г. Суммарная доза за полет не превышала 2 рад. В качестве объекта исследования были использованы воздушно-сухие семена салата Lactuca sativa с различным уровнем спонтанного мутагенеза: семена, имеющие нормальное число клеток с аберрациями хромосом (0,4%), и семена с 2,0% аберрантных клеток. Перед полетом семена были облучены в дозе 10 крад. Был проведен цитогенетический анализ клеток с аберрациями хромосом в первом митотическом цикле. В результате длительного долета имело место увеличение спонтанного мутационного процесса с 2,0 до 3,9% и с 0,4 до 1,4%. Было также получено увеличение Таблица 18. Влияние факторов космического полета на спонтанный мутагенез в семенах салата (критерий — клетки с аберрациями хромосом) [Ш'] Семена с нормальным уровнем спонтанного мутагенеза полет 1,в±0, 1,2±0 1,4±0 2 t 2 t Л Земля Семена с повышенным уровнем спонтанного мутагенеза полет «Космос-368» 0,4±0, = 4,0 0,4±0 = 4,0 0,4±0 2 3,3±0 «Зонд-8» 2 3,1±0 «Салют» 2 3,9±0 >5 Л t Л 1 = 4,0 1 = 3,4 2 Земля 3±0,2 ,3±0,2 ,0±0,2 t -= 4,2 .- * = 5,0 Примечание. Разность между вариантами достоверна при *>3.
118 ЧАСТЬ III. ЩЩЯЩЩ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ индуцированного радиацией мутационного процесса с 84,9% в наземном «облученном» контроле до 97,4% в полетных обученных образцах. С целью установить возможную.за- висимрсть эффекта от длительной невесомости, мы провели сопоставление материалов по цитогенетическому анализу семян,' экспонированных на «Космосе-368», «Зонде-8» и «Салюте» в течение 7 и 73 дней. Приведенные в табл. 18 данные свидетельствуют об увеличении спонтанного мутагенеза независимо от первоначального уровня его и от длительности полета. Во всех трех экспериментах было обнаружено увеличение индуцированного . радиацией мутационного процесса в семенах. БИОСТЭК, «КОСМОС-605» И ИССЛЕДОВАНИЯ НА КАРМАНЧИКОВЫХ МЫШАХ И КРЫСАХ Во.время полета к Луне кораблей «Апол- лон-15 и 16» на борту находились разные биологические образцы для определения действия тяжелых частиц космического излучения [78, 153, 117, 122, 157]. Трек каждой частицы исследовали фотографическим методом и с монокристаллами хлорного серебра. На «Аполлоне-17» пять карманчиковых мышей подверглись воздействию тяжелых частиц ..космического излучения. Каждому животному под кожу черепа была вживлена прозрачная пластинка из пластмассы. В ней обнаруживали и измеряли треки отдельных частиц [72, 106]. Цель эксперимента состояла в поиске повреждений, вызванных тяжелыми ионами. Аналогичные опыты были проведены на крысах на искусственных спутниках Земли «Космос-605» и «Космос-690». Обнаружены эффекты поражения нервной ткани. ИТОГИ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЭКСПЕРИМЕНТОВ НА СПУТНИКАХ Невесомость при определенных условиях может ^нарушать нормальное течение стадии веретена при мейозе и митозе, а радиация может'быть причиной повышенной частоты случаев незавершенного деления клеток растений в космическом полете. К другим наблюдениям эффектов космического полета относятся аномально высокая частота перестроек хромосом в воспроизводительных клетках личинок дрозофилы, повышенная частота аномалий развития и поведения наездника габробракон. Факторы космического полета повышали энергию прорастания семян разных растений и повышали выход аберраций хромосом. Некоторые эксперименты остаются неубедительными или их результаты находятся на грани достоверности. Например, вызывает сомнения, что облучение во время космического полета повышает частоту доминантных деталей у плодовой мушки и частоту хромосомных аберраций в клетках человека. Необходимо расширять полетные радиобиологические эксперименты, чтобы выяснить эти потенциально важные вопросы; необходимо найти корреляцию между всеми наблюдаемыми эффектами и временем пребывания биообъектов в состоянии невесомости. В будущем было бы важно включить эксперименты на спутниках, направленные на исследование биоритмов в условиях невесомости и изменение радиочувствительности в этих условиях. Другим важным вопросом является оценка радиобиологических эффектов облучения в полете тяжелыми частицами космического излучения: К ОБОСНОВАНИЮ ДОПУСТИМЫХ ДОЗ ОБЛУЧЕНИЯ Каждый вид излучения в космосе должен оцениваться с точки зрения его опасности для отдельного человека или определенной популяции. В гигиенической практике обычно устанавливают для людей допустимую дозу, практически ограничивающую облучение до уровня, при котором риск можно считать приемлемым для человека и для^населения в целом. Оценка радиационной опасности космических полетов и нормирование допустимых уровней лучевого воздействия для экипажей космических кораблей представляют собой совсем особую задачу. При этом необходимо учитывать следующие обстоятельства: 1. Космические полеты представляют собой очень сложное и ответственное мероприятие. Важно, чтобы были обеспечены не только безопасность космонавта, но и сохранение его работоспособности в условиях лучевого воздействия. 2. Радиационная обстановка в космосе весьма разнообразна как по качеству излучения, так и по пространственному и временному распределению дозы. 3. Одновременно с радиационным фактором космонавт подвергается ряду других экстремальных воздействий окружающей среды.
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 119 4. Космонавты составляют особую малочисленную группу высококвалифицированных и тщательно отобранных лиц. Оценка радиационной опасности в такой сложной ситуации должна опираться на весь опыт, накопленный за многие годы работы с рентгеновским и гамма-излучением, и данные экспериментов по сравнительной количественной оценке действия рентгеновского и других видов ионизирующего излучения. В США такая оценка производится в два этапа: прежде всего комиссия экспертов изучает вопрос и составляет научный отчет7; затем лица, ответственные за каждый полет, устанавливают допустимые пределы дозы для каждого конкретного полета, исходя из данных этого отчета и других возможных соображений. В данной работе мы воспользуемся методом, которым пользуются Ю. Г. Григорьев и сотр. [28] и который во многих отношениях сходен с применяемым в США [125]. Для каждого случая мы определяем «дозо- вый эквивалент» (ДЭ). Эта величина численно равна дозе тотального рентгеновского (200 кв) излучения, которое оказывает такое же действие, как интересующее нас воздействие солнечной и космической радиации. Можно считать, что дЭ(бэр)=Д(рад)-КК.КР-КВ.КФ, где КК (коэффициент качества) учитывает относительную биологическую эффективность. Он зависит от распределения ЛПЭ, а иногда от скорости частиц и уровня дозы; КР (коэффициент распределения) учитывает неравномерность облучения. Он показывает, во сколько раз эффективность неравномерного облучения отличается от эффективности равномерного; KB (коэффициент времени) учитывает протяженность облучения во времени. Он показывает относительную эффективность длительного (непрерывного или фракционированного) облучения по сравнению с однократным острым облучением; КФ — коэффициент, учитывающий факторы космического полета. Специфика условий космического полета (невесомость, гиподинамия, ускорения и др.) требует введения коэффициента, характеризующего комбинирован- вое действие радиации и других факторов полета. 7 Примером такого отчета является подготовленная под редакцией Р. Лангхема книга «Радиобиологические факторы при пилотируемом космическом полете» [125]. Специалисты США вместо дозового эквивалента ввели специальный термин «приведенный эквивалент дозы космического излучения» (ПЭК), выражаемый вместо бэр в «приведенных» эквивалентных единицах пэе: ПЭК(пэе) = Д (рад).КК.(/г/2-...-/п), где множители / имеют, примерно тот же смысл, что и множители в приведенном выше выражении для дозового эквивалента [125]. При установлении допустимых уровней облучения для экипажей космических кораблей мы стремимся найти такие дозы, которые не нарушали бы работоспособности космонавтов при выполнений поставленных перед ними задач и при которых не возникали бы выраженные соматические изменения. Следует, конечно, учитывать и возможность отдаленных последствий. Для кратковременных полетов, длительностью до нескольких недель, наибольшую опасность представляют протоны и ионы гелия от солнечных вспышек. Ранние эффекты такого вида излучений выражаются в виде продромальных реакций, реакции кожи и снижения деятельности кроветворных органов. Кроме того, необходимо учитывать имеющие весьма существенное значение для работоспособности космонавтов изменения со стороны нервной системы и, в частности, со стороны вестибулярного анализатора. ЗНАЧЕНИЯ ДОЗОВЫХ НОРМАТИВОВ В СССР были определены следующие дозо- вые нормативы для кратковременного космического полета, длительностью до 30 суток: Допустимая доза — 15 бэр Доза оправданного риска — 50 бэр Критическая доза — 125 бэр Доза оправданного риска учитывает определенную опасность развития во время полета мощной солнечной вспышки. При достижении критической дозы 125 бэр должен решаться вопрос о возможности продолжения космического полета [23]. Для экипажей при полетах на кораблях «Аполлон» принята допустимая доза 25 бэр. Для оценки возможности продолжения полета установлена «максимальная оперативная доза», равная 50 бэр. При межпланетных полетах длительностью 1—3 года будут иметь место три вида лучевого воздействия: солнечные вспышки, возни-
120 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ кающие в разные моменты времени, облучение за счет ядерных реакторов, используемых в качестве двигателей или бортовых источников энергии, и легкие и тяжелые ядра галактического космического излучения [171]. Наиболее опасными в условиях длительного космического полета являются тяжелые ионы ГКИ, которые могут вызывать серьезные необратимые изменения. К сожалению, в настоящее время еще не накоплено достаточно данных для оценки этой опасности [106]. Часть лучевого поражения в длительном полете вызывается компонентой излучения с низкой ЛПЭ. Это лучевое повреждение не будет увеличиваться пропорционально дозе, а обратимая часть его будет восстанавливаться. С течением времени при длительном полете постепенно будет возрастать восстановление обратимой части поражения. При этом вычисленные так называемые эффективные дозы не будут возрастать пропорционально длительности полета. Таблица 19Ь Вычисленные уровни эффективной дозы «ожидаемого» получения при длительных космических полетах [28] Длительность полета, годы Поглощенная доза, рады Эффективная доза к концу полета, рады 100 200 300 77,5 125,0 142,5 В табл. 19 представлены значения этой дозы для полетов длительностью один, два или три года. При вычислениях для этой таблицы исходили из предположения, что необратимая компонента составляет 20—25%, а скорость восстановления обратимой части равна 0,1% Рис. 13. Суммарные суточные значения в зависимости от толщины стенки алюминиевого цилиндра для разных дозовых критериев при полетах на орбитах высотой 370 и 500 км. Локальные дозы определяются без учета защиты, создаваемой телом космонавта, т. е. представляют собой дозы, которые могли бы быть получены в данной точке пространства (без- фантома). Доза, создаваемая в коже, определена на глубине 0,7 мм, глубинная доза определена в ткани на глубине 5 см Рис. 14. Суммарные суточные значения в зависимости от толщины стенки алюминиевого цилиндра для тех же дозовых критериев, что и на рис. 13, в случае синхронной орбиты 1 1 0,1 0 01 \- \\ Высота орбиты-500 kj I I Локал / 4— ьная доза jL — \ы "■»-—ш pass \ а, накло Доза на кожу / ** ———. — \ Локальная доза \ Высота н-55° } Глубинная доза 2£ \ \ Доза на кожу \ орбиты -370 к — . - - Глубинная доз. м, наклс Г >н-90° — — 3 5 7 9 И 13 Толщина защиты, г/см2 AI 15 Рис. 13 1000 100 10 I 0,1 0(01 и II пН 1 4= 4= w 11 + НИ Доза на кожу \ ■— - ■ Глуб! ДО \ г [иная за Синхр (нар — — онная о] слон 0*' эбита ) Локальная доза =\ 4 & 8 10 Толщина защиты, г/см2 А1 12 14 Рис. 14
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 121 в сутки. Такие расчеты сугубо ориентировочны, поскольку нет достаточно экспериментально обоснованных констант восстановления обратимой части и необратимого повреждения в сложных условиях смешанного облучения в космосе. Получены оценки для «ожидаемого» облучения при длительных орбитальных и межпланетных полетах от ионизирующего солнечного излучения, галактического космического излучения и излучения ядерных реакторов. На рис. 13 и 14 представлены дозы за защитой из алюминия в зависимости от ее толщины. Если защита составляет по крайней мере 2 г/см2, то глубинная доза, найденная по графику, составляет около 100 бэр в год. Солнечные вспышки могут быть весьма различны, но годичный вклад в дозу от всех вспышек, не считая только самых больших, за защитой 2 г/см2 алюминия составляет меньше 100 бэр/год. Очень большие вспышки во время длительного полета представляют особую опасность, поэтому следует предусмотреть возможность создания специальных убежищ для экипажей на борту межпланетного корабля. При длительных космических полетах для лиц старше 35 лет рекомендованы в качестве предварительных следующие максимально допустимые дозы «ожидаемого» облучения: на один год — 200 бэр, на 2 года — 250 бэр и на 3 года полета — 275 бэр [23]. Рекомендации разных авторов иногда существенно отличаются одна от другой. Рекомендуется, например, даже доза 300 рад за год полета (149). КЛИНИЧЕСКИЕ ПРОЯВЛЕНИЯ ЛУЧЕВОГО ПОРАЖЕНИЯ Принимая во внимание особенности радиационной обстановки в космосе, представляется важным рассмотреть зависимость развития клинических проявлений лучевого поражения, которые могут возникать у человека при внешнем облучении. Условно рассмотрим 4 варианта лучевого воздействия: 1) однократное острое облучение (равномерное и локальное) продолжительностью до 4 суток, 2) протяженное облучение до 3 месяцев, 3) острые повторные облучения на фоне хронического лучевого воздействия, 4) хроническое облучение в течение 1 года и более. . .. В зависимости от перечисленных вариантов лучевого воздействия меняется характер проявления и длительность течения лучевого поражения. При однократном остром облучении ограниченного участка тела в дозах порядка нескольких сотен рад могут развиться местные лучевые повреждения без каких-либо общих клинических симптомов. При облучении всего тела или относительно большой его поверхности в дозах значительно меньших, чем при локальном облучении, может возникать острая лучевая болезнь. Для острой лучевой болезни характерны довольно четкие периоды течения заболевания, а также зависимость их продолжительности и степени тяжести от дозы облучения. При всех уровнях доз, вызывающих острую лучевую болезнь, в ее патогенезе имеет значение поражение нервной системы, органов кроветворения и желудочно-кишечного тракта. Для оценки радиационных эффектов у человека используются материалы, касающиеся облучения людей в радиологической клинике, несчастных случаев при авариях на реакторах и в других профессиональных ситуациях, во время взрывов атомных бомб "в Японии, при выпадении радиоактивных осадков вследствие испытательных взрывов атомных бомб. Литература по этому вопросу очень обшир- па, и мы отсылаем читателя к этим источникам [32, 125, 132, 68, 63, 158]. Хотя в описании разных сторон лучевой болезни, в общем, взгляды сходятся, имеются некоторые различия в терминологии и трактовках, принятые в разных лабораториях. Данные, касающиеся человека, обычно связаны с острым рентгеновским и гамма-облучением. Сведения о действии на человека облучения всего тела протонами или тяжелыми ионами вообще отсутствуют. Большой разброс данных в приведенных таблицах и рисунках показателен для неопределенности, которая еще существует в этом вопросе. У человека внешнее однократное лучевое воздействие в дозах 100—1000 рад приводит к развитию «типичной» формы острой лучевой болезни [32]. Самым ранним симптомокомплексом лучевой патологии при однократных облучениях является так называемая первичная реакция. Наиболее частые проявления первичной реакции — это потеря аппетита, тошнота, общее недомогание. Для космонавтов особенно
122 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ опасны рвота, общая слабость, головокружение, головная боль, апатия, нарушение сна, понос. По клиническому течению можно различать 4 степени тяжести первичной реакции. Реакция первой степени — симптомы единичны и выражены незначительно (небольшая слабость, головная боль, снижение аппетита, легкое головокружение и т. д.); работоспособность не нарушена. Реакция второй степени — наличие симптомов, приводящих к некоторому снижению работоспособности в течение первых суток: общая слабость, стойкая тошнота, однократная рвота; выраженное снижение аппетита, обонятельные и вкусовые извращения, головная боль, головокружения, нарушение сна и т. п. Реакция третьей степени — наличие симптомов, вызывающих выраженное снижение работоспособности в первые сутки после облучения. Это: сильная общая слабость, отсутствие аппетита, резкая тошнота, многократная рвота, апатия, выраженное извращение вкуса и обоняния, резкое головокружение, сильная головная боль, бессонница или сонливость Реакция четвертой степени — наличие симптомов, указывающих на облучение в очень больших дозах. Проявляются симптомы, присущие третьей степени, и, кроме того, появляется понос, озноб, судороги, прострация. Первичная, или продромальная, реакция возникает в первые часы после облучения и может продолжаться от нескольких часов до 1—2 суток. Вероятность ее возникновения, время появления, продолжительность и тяжесть симптомов зависят в основном от двух причин — дозы облучения и индивидуальных различий в радиочувствительности облученного организма. С увеличением дозы облучения индивидуальные различия постепенно сглаживаются. Общие закономерности развития первичной реакции в зависимости от дозы систематизированы рядом ученых на основании главным образом изучения большого клинического материала по облучению онкологических больных [23, 32, 132]. Полученные данные дают определенное представление о сроках наступления, продолжительности и тяжести развития симптомов первичной реакции с учетом различий индивидуальных особенностей организма. В Окриджской национальной лаборатории для оценки радиационной опасности при полетах космических кораблей «Аполлон» обобщено большое количество клинических наблюдений (2100 больных) в связи с лучевой терапией злокачественных новообразований. Хотя нет полного согласия насчет наиболее адекватного метода статистической обработки клинического материала, можно представить следующую дозовую зависимость проявления клинических симптомов у 50% облученных людей [133]: потеря аппетита возникает при дозе 82=Ь ±32 рад, тошнота — 138±20 рад, рвота -— 173±18 рад, слабость (в течение 42 суток) — 136±36 рад, понос — 194±19 рад. Результаты клинических наблюдений при облучении больных в дозах 25—50 р свидетельствуют о наличии у некоторых из них очень высокой радиочувствительности в отношении продромальных симптомов и указывают на необходимость специального отбора кандидатов для космических полетов. Однако в то время, когда пишутся эти строки, мы не знаем критериев для отбора лиц, не обладающих особой чувствительностью в отношении развития лучевой болезни. Разработаны программы лишь общего медицинского отбора здоровых людей для работы космонавтами, для которых обязательна специальная программа тренировок. Существенное значение при оценке радиационной опасности имеет определение дозо- вой зависимости для частоты возникновения наиболее опасных проявлений первичной реакции. Сделана попытка получить статистически достоверные данные по дозам, вызывающим некоторые признаки первичной реакции при тотальном облучении с вероятностью их возникновения в 10, 50 и 90%, для таких симптомов, как потеря аппетита, тошнота и рвота (табл. 20) [125]. Таблица 20. Поглощенные дозы при остром облучении всего тела, вызывающем первичную реакцию с разной вероятностью [125] Симптомы Потеря аппетита Тошнота Рвота Поглощенные дозы (рады), при которых реакция развивается с вероятностью ю% 40 50 60 50% 100 170 215 90% 240 320 380
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 123 В ранние сроки после острого облучения (первые сутки) серьезную опасность во время космических полетов может создавать первичная реакция. В этот период возможно нарушение работоспособности членов экипажа, что в свою очередь может повлиять на осуществление программы полета. Первичная реакция сменяется латентным периодом или периодом так называемого мнимого благополучия, продолжительность которого определяется в основном, как и первичная реакция, тяжестью лучевого поражения. В этот период улучшается общее состояние облученных, однако выявляются некоторые неврологические симптомы и изменения в периферической крови. В период разгара лучевой болезни складывается определенный симптомокомплекс, при котором общая слабость, повышение температуры тела, снижение числа лейкоцитов крови, эритема, эпиляция и внутренние кровотечения являются характерными для общего сепсиса. Со стороны нервной системы при нетяжелой форме лучевой болезни возможны функциональные, а при тяжелой форме — органические изменения. В этот период отмечается подавление гемопоэза. Степень подавления гемопоэза и тяжесть симптомов зависят от величины лучевой нагрузки. Период восстановления наступает тем раньше, чем меньше доза облучения. Восстановление может продолжаться месяц и более, а в некоторых случаях и не быть полным. Улучшение общего состояния, нормализация температуры тела, прибавление в весе, улучшение состава периферической крови — это первые признаки восстановления. Принято, что пороговой дозой для развития легкой формы лучевой болезни является 100 р [32]. При облучении в дозах 100— 250 рад развивается острая лучевая болезнь I степени тяжести, при дозах 250—400 рад — II степени, при дозах 400—1000 рад — III степени. Такова, в общем виде, дозовая зависимость развития лучевой патологии у человека в случае однократного общего равномерного облучения. При неравномерных лучевых воздействиях возможно большое разнообразие клинических проявлений лучевого поражения. Они зависят от площади облученной поверхности, локализации ее, дозы, поглощенной в критических органах, и т. д. Анализ некоторых клинических случаев [32] показал, что экранирование сравнительно небольших участков костного мозга позволяет сохранить жизнь пострадавшим при дозах, которые в случаях равномерного облучения, несомненно, привели бы к летальному исходу. Эти наблюдения хорошо согласуются с результатами экспериментальных исследований [27,54]. В условиях длительного облучения, в течение нескольких месяцев, при достижении некоторой суммарной дозы (большей, чем при однократном воздействии) может возникать подострая форма лучевой болезни с нечеткими периодами течения заболевания. Материалов, характеризующих клинические эффекты длительного (до 3 месяцев) облучения, почти нет, а имеющиеся сведения касаются единичных несчастных случаев, для которых, с одной стороны, не установлена точно величина лучевой нагрузки, с другой — известно, что облучение было неравномерным. Поэтому на основании этих данных трудно выяснить количественные закономерности развития лучевой патологии. Наиболее ценные данные можно получить из материалов фракционированного тотального и субтотального облучения в радиологической клинике. Для анализа использованы сведения, касающиеся 97 человек (онкологические боль- пые), подвергавшихся субтотальному фракционированному рентгеновскому облучению (разовые дозы 15—50 р, суммарные до 250 р на курс). Облучение производили ежедневно или с интервалом в 1—3 дня [23, 33]. Первичная реакция при фракционированном ежедневном облучении нарастала постепенно, по мере увеличения суммарной дозы, и исчезала только после прекращения облучения. Сначала облученные лица жаловались на появление общей слабости и быстрой утомляемости, ухудшение аппетита, затем появлялись тошнота, обонятельные и вкусовые галлюцинации, головные боли, нарушение сна, затем — головокружение и рвота. Обращает на себя внимание тот факт, что при фракционированном и, по-видимому, при длительном облучении не наблюдается четких периодов лучевого поражения. Симптомы первичной реакции могут как бы переходить в симптомы лучевой болезни (общая слабость, быстрая утомляемость, нарушение сна, головные боли, головокружения, снижение артериального давления и т. д.). Изменения в периферической крови проявляются в виде нарастающей лейко-, лимфо- и нейтропении уже в ходе лучевого воздействия. Таким образом, исходя из найденных радиобиологических закономерностей и клини-
124 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ ческих наблюдений, следует думать, что симптомы первичной реакции и проявления лучевого поражения при фракционированном общем облучении и протяженном лучевом воздействии выражены в меньшей степени, чем при остром облучении в соответствующих дозах. При этом чем меньше мощность дозы протрагированного облучения или разовые дозы при фракционированном облучении, тем медленнее и менее выраженно развивается лучевая патология. Однако это справедливо только для излучений с низкой ЛПЭ. При лучевом воздействии на протяжении одного года и более с мощностью дозы, во много раз превышающей предельно допустимую для профессионального облучения, может развиться хроническая лучевая болезнь, для которой наиболее характерным является медленное развитие симптомов лучевого поражения без четких периодов болезни. Обобщение имеющихся материалов по клинической характеристике заболевания у лиц, работающих в условиях профессионального облучения, позволило выделить три группы симптомокомплексов в зависимости от накопленных суммарных доз при относительно равномерном облучении [15, 23, 31, 32]. I группа — доза 30—50 бэр за 5—10 лет. Клинических признаков заболевания нет. В отдельных органах и системах имеются некоторые сдвиги функционального характера, которые выявляются только при специальных клинико-физиологических методах исследований. II группа — суммарные дозы 50—150 бэр за 10—15 лет. Клиническая картина проявляется в виде вегето-сосудистой неустойчивости с возможными признаками нейро-цирку- ляторной. дистонии гипотонического типа. Не исключается снижение секреторной деятельности желудка и некоторое угнетение кроветворения. При дозах более 100 бэр в отдельных случаях возможна легкая форма хронической лучевой болезни. Изменения возникают медленно и регрессируют через 2—5 лет после прекращения облучения. III группа — доза 150—400 бэр и более за 20 лет. Может формироваться хроническая лучевая болезнь I и II степени тяжести. Развивается астенический синдром, сопровождающийся снижением функциональных возможностей высших отделов центральной нервной системы, повышением психической утомляе^ мости со снижением внимания и памяти, нарушением взаимодействия анализаторов; могут проявляться признаки функциональной недостаточности пищеварительных желез, сердечно-сосудистой и эндокринной систем, а также более выраженные и стойкие изменения со стороны органов кроветворения. Это разделение на группы по клиническим признакам заболевания весьма условно, так как по мере накопления суммарной дозы сначала развиваются признаки функциональных нарушений, связанных с вегето-сосудистой неустойчивостью и небольшим угнетением кроветворения. Затем могут развиваться ней- рососудистая дистония, преимущественно гипотонического типа, эндокринные нарушения, астенический синдром и более выраженное угнетение кроветворения. Более поздние и наиболее тяжелые симптомы хронической лучевой болезни характеризуются органическим поражением центральной нервной и сердечно-сосудистой систем, аплазией костного мозга. Хроническое лучевое воздействие в космосе представляет опасность при длительных космических полетах, когда на членов экипажа будет постоянно действовать ГКИ. Ввиду того, что мощность дозы ГКИ составляет по вычислениям 10—15 рад/год, особый интерес представляет анализ клинических материалов по облучению людей в дозах до 150 бэр, т. е. группы II, если принять, что КК космического излучения равен 10—15. В этой группе все перечисленные патологические сдвиги в организме развиваются очень медленно, на протяжении нескольких лет. Поэтому за период полета в 1—3 года маловероятно развитие симптомов, характерных для данной группы. После прекращения облучения происходит, хотя и медленное (2—5 лет), но восстановление нарушенных функций. В настоящее время, однако, биологическая эффективность первичных частиц космического излучения экспериментально не изучена. При острых облучениях на фоне хронического воздействия ионизирующей радиации может возникать хроническая лучевая болезнь, а в периоды острых воздействий, при определенных величинах доз — симптомы острой лучевой болезни с развитием первичной реакции. Данный вариант лучевого воздействия еще недостаточно изучен и требует дальнейших экспериментальных исследований, однако можно допустить, что фон, создаваемый хроническим лучевым воздействием, может изменить реакцию, обычно наблюдаемую при остром облучении. В свою очередь острое лучевое воздействие может изменить и течение хронической лучевой болезни.
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 125 ОЦЕНКА ОТДАЛЕННЫХ ПОСЛЕДСТВИЙ Проблема отдаленных последствий является чрезвычайно важной и сложной при оценке опасности воздействия ионизирующего излучения на человека. Отдаленные последствия облучения называются соматическими, если они обнаруживаются у облученного индивидуума, и наследственными, если они влияют на его потомство. К соматическим отдаленным последствиям относятся лейкозы и другие злокачественные заболевания, катаракты, поражения кожи, нарушение плодовитости и, возможно, «неспецифическое старение». Как правило, чрезвычайно затруднительно, а в отдельных случаях даже невозможно, связать эти эффекты с радиационным воздействием. Если вопрос о пересмотре существующих норм для профессиональных работников не может быть решен только на основе риска развития соматических эффектов без более широкого учета воздействия на последующее поколение, то для оценки радиационной опасности в отношении космонавтов могут иметь значение только соматические отдаленные последствия ввиду чрезвычайно малого вклада облучения космонавтов в общую популяцион- ную дозу. Комиссия АН США и Научный комитет ООН по действию атомных излучений независимо друг от друга рассмотрели недавно вопросы лучевого лейкемогенеза и канцерогенеза [63]. Было показано, что для целей здравоохранения следует принять линейную дозо- вую зависимость, поскольку она дает более безопасные значения для обеспечения защиты, чем в случае, если бы эта зависимость была нелинейной. Было установлено развитие лейкозов после облучения в дозах, превышающих 100 рад. Однако остается открытым вопрос о том, существует ли пороговая доза, ниже которой лейкоз не возникает. Существование пороговой дозы исключало бы опасность возникновения злокачественного заболевания при дозах, не превышающих порога. Для целей радиационной защиты принимается линейная зависимость частоты развития лейкозов от дозы. Частота развития лейкозов после воздействия излучения с высокой ЛПЭ неизвестна. Считается, что лейкозы возникают через несколько лет после облучения. Расчеты показывают, что для доз 100 рад и более риск, связанный с развитием лейкоза, выражается величиной 1 случай на 106 облученных лиц на 1 рад [63]. В то же время лейкозы имеют среднюю естественную частоту 50 случаев на 1 млн людей в год. При оценке риска развития лейкозов должен обязательно учитываться возрастной фактор. Следует также имеяъ в виду, что вероятность развития лейкоза при локальных облучениях или при облучении половины тела приблизительно в 2 раза ниже, чем при облучении всего тела. Было показано, что некоторые формы лейкоза связаны с особыми аберрациями хромосом; известно, что излучения с высокой ЛПЭ вызывают аберрации хромосом с большой частотой и предполагают, что они обладают также более высоким лейкемогенным действием. В настоящее время накоплено достаточно много данных о возникновении различных форм рака при действии ионизирующей радиации. Имеются оценки по возникновению нескольких форм рака, сделанные на основе международных данных и данных, представленных Комиссией по изучению жертв атомной бомбы в Хиросиме и Нагасаки [68]. Японские данные, основанные главным образом на заболевании взрослых, показывают, что доза, вызывающая удвоение частоты развития рака щитовидной железы, составляет 100 рад, или увеличение частоты развития рака этой железы у населения на 1% на каждый рад облучения. Было также установлено, что доза, удваивающая частоту рака щитовидной железы, находится между 5 и 10 рад для детей в США. Это означает 10—20% увеличения риска заболевания раком щитовидной железы у молодого поколения в год на 1 рад облучения. Таким образом, если взять группу детей (США) и взрослых (Япония), то степень увеличения заболеваний раком щитовидной железы в год на 1 рад облучения будет находиться в диапазоне между 1—20%. Исследования, проведенные Комиссией по изучению последствий воздействия атомной бомбы в Японии, показывают, что имеется приблизительно удвоенное по сравнению со спонтанным количество случаев рака легких среди населения Хиросимы и Нагасаки. По данным Японии и США, в качестве удваивающей дозы для рака легких или 0,6%-но- го увеличения годовой заболеваемости раком легких среди населения определена доза 175 рад. Если суммировать случаи индуцированного радиацией рака, включая лейкозы, с исполь-
126 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ зованием всех имеющихся данных, то обращает на себя внимание факт, что для самых различных орранов и систем диапазон значений удваивающей дозы очень мал. Соответственно мал диапазон увеличения числа случаев рака на 1 рад для различных органов (см. табл. 21). Общая частота всех форм рака Таблица 21. Частота возникновения разных видов новообразований, в предположении линейной зависимости доза — эффект [63] Вид опухоли Частота, обусловленная дозой 1 бэр/год Лейкозы 1-МН Рак легкого 1-Ю"6 Рак желудка 1-Ю-6 Прочие виды новообразований 1-10~6 Частота всех видов опухолей* 4*1СМ * Частота рака щитовидной железы у облученных детей выше. и лейкозов может быть принята равной 4 • 10~6/бэр/год. Единственным органом,. для которого существует более высокая чувствительность в смысле индуцируемого радиацией рака у лиц молодого возраста, является щитовидная железа. Генетические последствия проявляются у потомков лиц, подвергшихся облучению. Генетический эффект оценить очень трудно, хотя бы потому, что при других ситуациях этот риск не учитывался. На первом заседании экспертов МАГАТЭ было предложено этот риск оценивать как ~0,5 • 10~7рад/год. Таким образом, суммируя риск отдаленных последствий, можно представить его следующим образом: лейкозы: 1-10"6/рад/год; другие виды опухолей: 3-10~6/рад/год; генетические эффекты: 0,5 • 10~6/рад/год; итого: < 10 • 10~"6 рад/год. Полученные результаты исследований, проводившихся в отношении продолжительности жизни людей после облучения, дают противоречивые сведения. Нет ясности, имеется ли значительное, с точки зрения статистики, сокращение продолжительности жизни у радиологов по сравнению со специалистами, не подвергавшимися профессиональному облучению. Однако у млекопитающих, подвергаемых облучению в различных суточных дозах, проявляется определенное влияние ежедневных облучений в больших дозах на продолжительность жизни. Если экстраполяция имеет смысл по отношению к меньшим ежедневным дозам также и для человека, то можно сделать вывод, что хроническое облучение человека может вызвать некоторое сокращение продолжительности его жизни. Такой эффект можно объяснить как некоторое ускорение естественного процесса старения. Вероятность сокращения продолжительности жизни составляет 1 • 10~4 на 1 рад. При средней продолжительности жизни, равной 70 годам, укорочение ее при равномерном облучении всего тела может составить 3 дня на 1 рад. Однако следует еще раз подчеркнуть, что данная оценка риска является сугубо ориентировочной. КРИТИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ В прошлом допустимые уровни облучения выражали либо через дозу в воздухе, либо как поверхностную дозу. Для более точной оценки радиационной опасности в связи с неодинаковой радиочувствительностью тканей и органов и их различной функциональной значимостью, появилась необходимость знать дозы, фактически полученные наиболее радиочувствительными (критическими) органами, ибо их избирательное поражение может обусловить развитие необратимых изменений в организме. Большинство авторов считают критическими следующие органы: кроветворные органы, половые железы, хрусталик и кожу. Необходимо подчеркнуть, что, как показывают многочисленные эксперименты, экранирование части тела, парциальное облучение, неравномерное распределение поглощенной дозы по телу космонавта определяют роль того или иного органа в качестве критического. На основе большой серии экспериментальных исследований мы считаем целесообразным дополнительно рассматривать в качестве критического органа вестибулярный анализатор, нормальная функциональная деятельность которого является немаловажным условием для успешного осуществления космического полета с участием человека [19, 20,30]. В условиях космического полета вестибулярный анализатор подвергается влиянию целого ряда неблагоприятных раздражителей, как адекватных (невесомость, перегрузки, вибрация), так и неадекватных (измененная газовая среда, температурные колебания, гиподинамия, нарушение биоритмических процессов и др.). Лучевое воздействие на этом
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 127 фоне даже в небольших дозах может вызвать серьезные нарушения функции вестибулярного анализатора, что может осложнить проведение полетного задания членами экипажа космического корабля. Широкая серия экспериментальных исследований вестибулярного анализатора при лучевых воздействиях с учетом специфики космических полетов была осуществлена в начале 60-х годов [50, 56]. Состояние пороговой чувствительности и реактивности вестибулярного анализатора животных при воздействии различных по величине доз ионизирующего излучения исследовано более чем у 500 кроликов и 50 собак. Дозы однократного облучения составляли 50, 100, 200, 500, 650, 800, 1000, 1600, 5000, 10 000 р. Исследователи оценивали первичную реакцию вестибулярного анализатора на лучевое воздействие, а также динаъшку вестибулярных расстройств в течение всех периодов лучевой болезни, в основном у кроликов, подвергнутых однократному лучевому воздействию. Реакция вестибулярного анализатора на воздействие малых доз ионизирующей радиации (50—100 р) может быть охарактеризована в одних случаях как реакция угнетения, а в других — как реакция повышения возбудимости вестибулярного анализатора. С увеличением дозы лучевого воздействия изменения вестибулярной функции, свидетельствующие об ее угнетении, становятся более Таблица 22. Изменения радиочувствительности вестибулярного анализатора кроликов в первые часы после облучения всего тела в разных дозах [60J ТТ/чоо Р 50—100 500—800 5000 10000 Число кроликов в серии 66 62 20 10 Число кроликов. обнаруживших изменения радиочувствительности повышение 19 2 2 0 понижение 18 56 18 10 всего 37 (56%) 58 (95%) 20 (100%) 10 (100%) выраженными (табл. 22). Однократное тотальное воздействие в дозах, вызывающих лучевое поражение животных, приводит в первые часы после облучения к резкому угнетению функции вестибулярного анализатора: а) снижению его возбудимости, выражающемуся в повышении порогов восприятия угловых ускорений, а также ускорений Кориолиса, и б) снижению реактивности вестибулярного анализатора к действию угловых и кориоли- совых ускорений [4, 50, 29]. Таким образом, влияние ионизирующих излучений на вестибулярную функцию при общем облучении животных выражается в значительном снижении чувствительности и реактивности анализатора к действию адекватных раздражителей. В том -же направлении снижения чувствительности вестибулярного анализатора могут действовать и некоторые другие физические факторы, например ускорение Кориолиса, создаваемое в результате непрерывного медленного вращения в камере [4], условия герметически замкнутого помещения [29] и вибрация [46]. Приведенные данные позволяют говорить о возможной однонаправленности действия значительного ряда факторов внешней среды в а функцию вестибулярного анализатора. Отмеченная закономерность может, однако, существенно изменяться при условии комбинированного действия радиации и некоторых других раздражителей. Другие авторы пытались оценить действие радиации на гораздо меньших группах животных. Они нашли, что существенное действие на анализатор начинает проявляться при дозе 500 рад и что действие это преходящее. Отмечен эффект тренировки или привыкания [138]. Вестибулярный анализатор в условиях космического полета является критическим органом не только с точки зрения осложнений при выполнении задания экипажем космического корабля, но также и с позиции общей оценки радиационной безопасности космического полета. Изучение реакций вестибулярного анализатора в связи с облучением организма или воздействием некоторых факторов космического полета, а также исследование лучевых реакций организма, находящегося в состоянии вестибулярных расстройств или, наоборот, адаптации к действию вестибулярных раздражителей, свидетельствует об огромном значении функционального состояния вестибулярного анализатора для решения практических задач, связанных с расчетами допустимых доз космического излучения. Нервная система, в частности зрительные пути и сетчатка, представляют особый интерес. Здесь может быть более наглядно выражено действие тяжелых частиц космического излучения [106]. Уже имеются некоторые указания на то, что отдельные тяжелые ионы могут вызывать дегенеративные изменения палочек в сетчатке. При больших дозах уско-
128 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ ренные тяжелые ионы кислорода оказались более эффективными в повреждении сосудистой и нейронной компонент сетчатки, чем рентгеновское излучение [75]. Кроме того, было показано, что радиация способна вызывать разрывы нитей ДНК в мозжечке [130]. Была показана высокая радиочувствительность различных частей центральной нервной системы [21, 41, 43, 20, 38]. ЭФФЕКТИВНАЯ ДОЗА Отличительной чертой радиационного воздействия в космическом пространстве является продолжительность облучения. Необходимость учета этой особенности при оценке радиационной опасности длительного полета несомненна. Известно, что растянутое во времени облучение оказывает в подавляющем большинстве случаев меньший повреждающий эффект, чем кратковременное. При увеличении длительности облучения нарастает несоответствие между степенью клинического проявления лучевого поражения^ суммарной в организме дозой. Для количественной характеристики такого рода эффектов введено понятие «эффективная доза». При этом главным образом учитываются процесс восстановления в облученном организме и необратимая часть поражения. Под «эффективной дозой» протяженного облучения следует понимать такую дозу острого облучения, при которой наблюдался бы такой же эффект, как при данном протяженном облучении. Для расчета эффективной дозы пользуются математическими моделями, основанными на динамике восстановления при радиационном воздействии [2, 73, 174]. В настоящее время предложен ряд математических моделей, основанных на собственных наблюдениях авторов при различных условиях протрагированного и хронического облучений [45, 47, 87, 146, 185]. Близко к этим исследованиям примыкают попытки ряда авторов ввести в математические модели учет процессов преждевременного старения, сокращения продолжительности жизни [107, 174]. За последнее время накопились данные, свидетельствующие о том, что динамика восстановления после радиационного поражения, исследуемая методом повторных облучений, имеет более сложный характер, чем было принято в первых моделях, и требует широкого и углубленного изучения [2, 58, 96, 172]. Исследование обратимой и необратимой частей радиационного поражения показало, что при определении констант восстановления нельзя не учитывать условий облучения, уровня дозы, фактора времени, вида радиации, распределения поглощенной дозы в теле, частичного экранирования и т. п. Должны также учитываться индивидуальные возможности организма в восстановлении после лучевого поражения, включая и возраст. Исходя из всех этих предпосылок, для космонавтов в возрасте от 22 до 25 лет был рекомендован более протрагированный режим облучения, тогда как космонавты в возрасте 35—37 лет могут получать допустимую дозу за более короткий интервал времени [154]. При оценке радиационной опасности кратковременных космических полетов обычно исходят из суммарной накопленной дозы без учета степени восстановления после лучевого поражения. Однако при нормировании лучевых нагрузок применительно к длительному космическому полету такой подход был бы неприемлем. В этих условиях приходится ориентироваться на эффективные дозы. Таким образом было, например, рассчитано максимальное значение дозы оправданного риска 215 бэр для длительного космического полета, исходя из эффективной дозы оправданного риска в 50 бэр [39]. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ РАДИОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ И ОТБОР КОСМОНАВТОВ Методов предварительной оценки радиочувствительности человека в настоящее время не существует. В связи с этим представляется возможным высказать лишь некоторые гипотетические суждения по этому вопросу. Ранее было установлено, что во время облучения в малых дозах у людей может меняться биоэлектрическая активность мозга [20]. Далее было показано, что кролики, у которых отсутствовали изменения в биотоках мозга во время облучения в малых дозах, в последующем оказались более радиочувствительными, чем животные, у которых отмечались первичные изменения в биотоках. По-видимому, умелое применение данного подхода с оценкой возможных изменений биотоков мозга при рентгенологических обследованиях может оказаться перспективным в плане предварительной оценки радиочувствительности. Заслуживают внимания результаты работ, указывающие на наличие определенной зависимости между функциональным со-
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 129 стоянием вестибулярного анализатора и характером его реакции на действие малых доз радиации, с одной стороны, и радиочувствительностью при облучении животных в больших дозах — с другой [58]. Требует дальнейшей разработки вопрос о возможности предварительной оценки радиочувствительности космонавта путем облучения аутогенной клеточной культуры, взятой у него до полета. К этой проблеме весьма тесно примыкает вопрос о предварительном повышении радиорезистентности членов экипажа космического корабля. В этой связи наши данные показывают, что предварительное действие ряда стресс-факторов может явиться весьма перспективным направлением в повышении радиоустойчивости экипажа космического корабля [30]. Многие ученые не признают наличия особой индивидуальной радиочувствительности, хотя и соглашаются с тем, что могут иметь место небольшие возрастные изменения чувствительности к воздействию в смертельных дозах. Другим усложняющим фактором являются суточные колебания радиочувствительности и тот факт, что некоторые химические агенты могут изменять чувствительность к излучению, а клетки при разных физиологических состояниях различно реагируют на облучение. Известно, однако, что среди микроорганизмов встречаются чувствительные и устойчивые к излучению мутанты, они имеют различную способность к восстановлению после лучевого повреждения. У мышей также были найдены генетические штаммы с разной радиочувствительностью. Оценка радиационной опасности кратковременных и длительных космических полетов и определение допустимых доз лучевого воздействия для космонавтов возможны лишь на основе всей совокупности знаний о биологических особенностях действия космического излучения, со всем многообразием его энергетического спектра, пространственного и временного распределения. Особого внимания заслуживает в настоящее время проблема биологического действия тяжелых ионов на организм космонавтов. Еще не определены методы правильной оценки этой опасности. Только расширение радиобиологических исследований в космосе и проведение экспериментов на ускорителях тяжелых ионов позволит решить данную проблему. Требуют тщательной оценки эффекты 9 Заказ № 1039 комбинированного действия ионизирующего излучения и других факторов космического полета. Мы пока не знаем, как длительное пребывание человека в невесомости повлияет на его радиочувствительность, каким образом будет развиваться лучевое поражение в условиях невесомости и, наконец, каковы будут реакции облученного организма на действие других факторов космического полета. В свете перспектив развития космонавтики, осуществления длительных космических полетов, использования ядерной энергетики возникает задача надежной защиты членов экипажей космических кораблей и биологических систем жизнеобеспечения. В этом плане исследуются возможности использования противорадиационных убежищ, создания электромагнитной и электростатической защиты и, наконец, частичного экранирования критических органов и систем организма. Следует также иметь в виду возможность защиты экипажа от космического излучения путем использования в качестве защитных экранов запасов топлива и продовольствия, оборудования и различной аппаратуры, находящихся на борту корабля. Рекомендуются также средства фармако- химической защиты. Однако к этим препаратам предъявляются особые требования. Они должны быть эффективны при воздействии на организм различных видов радиации с малой мощностью дозы, отличаться малой токсичностью даже при повторных приемах за короткий период времени и не снижать общей реактивности организма. Для обеспечения радиационной ... безопасности космического полета предусматривается проведение комплекса дополнительных мероприятий. К ним относятся разработка систем бортового и индивидуального дозиметрического контроля космонавтов, постоянный контроль за радиационной обстановкой в космосе и ее прогноз, особенно прогноз солнечной активности. Однако даже точной дозиметрической информации с борта космического корабля о поглощенных дозах недостаточно для принятия решения о проведении соответствующих лечебно-профилактических мероприятий, так как диапазон индивидуальной радиочувствительности человека слишком велик. В связи с этим возникает необходимость в разработке критериев и методов оценки степени лучевого поражения непосредственно на борту корабля. Выбранные критерии должны отличаться специфичностью, высокой достоверностью и с максимальной полнотой характеризовать состояние кос-
130 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ монавта. Необходимо предусмотреть в радиобиологическом плане обработку и сопоставление всей медицинской информации, получаемой с космического корабля. Наземная служба радиационной безопасности в определенные интервалы времени должна получать данные, характеризующие состояние наиболее радиочувствительных систем организма. К этой группе данных можно отнести сведения о количественном составе периферической крови, о наличии диспепти- ческих расстройств, о первых признаках геморрагического синдрома и т. д. Весьма ценным может быть и ряд специальных тестов, в частности биохимических. По мнению многих авторов, весьма перспективным может быть метод определения в моче веществ, содержащих дезоксирибозу. Заслуживает самого пристального внимания группа весьма радиочувствительных тестов по оценке иммунологического состояния организма. Успехи исследований по обоснованию критериев и выбора методов оценки лучевых эффектов у космонавтов на борту корабля во многом связаны с дальнейшим развитием работ по количественной радиобиологии. Излучение с поверхности планет и Луны, в том числе радиоактивность поверхностной пыли, также должно быть подробно изучено, прежде чем можно будет признать безопасным длительное пребывание на них человека. Таким образом, дальнейшее исследование космоса, осуществление длительных космических полетов, создание поселений на других планетах ставят все новые и новые проблемы, которые ждут своего разрешения. ЛИТЕРАТУРА 1. Абрамова В. М* К определению допустимых доз для семян. В кн.: Гольдберг Е. Д. и Григорьев Ю. Г. (ред.). Вопросы радиобиологии и биологического действия цитостатических препаратов, 3. Томск, 1971, 172. 2. Акоев Я. Г. Проблемы постлучевого восстановления. М., Атомиздат, 1970. 3. Акопян д. М. Влияние различных типов ионизирующих излучений на возникновение хромосомных аберраций у гороха. Сообщение 3. ОБЭ протонов высоких энергий и гамма-лучей Со60. Генетика, 1967, 8, 49. 4. Арлащенко Я. Я., Бохов Б. В., Бусыгин В. Е., Волохова Я. А,, Григорьев Ю. Г., Поляков Б. Я., Фарбер Ю. В. О реакциях организма при длительном действии ускорений Кориолиса. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1963, 56, 28—32. 5. Барабанова А. В., Гусъкова А. К., Кирсанова Г. И., Лосев Л. А, Изменения в нервной системе при профессиональном воздействии ионизирующих излучений. Мед. радиология, 1969, 14, 4, 69—74. 6. Беневоленский В. Я., Герцусский Д. Ф., Говорун Р. Д., Григорьев Ю. Г., Дербенева Я. Я., Попов В. И., Рыжов Я. И., Серая В. М. О специфичности биологического действия протонов высоких энергий. Мед. радиология, 1968, 13, 5, 9— 15. 7. Беневоленский В, Н., Григорьев Ю. Г., Кудря- шов Е. И., Маренный А. М., Попов В. Я., Рыжов Я. И. Количественные закономерности пострадиационного восстановления дрожжевых клеток при действии высокоэнергетических тяжелых ионов С12. Докл. АН СССР, 1969, 185, 2, 452-455. 8. Бобков В. Г., Демин В. Я., Керим-Маркус Я. Б., Ковалев Е. Е., Ларичев А. В., Сакович В. А., Смиренный Л. П., Сычков М. А, Радиационная безопасность при космических полетах. М., Атомиздат, 1964. 9. Вайнсон А, А,, Ломаное М. Ф., Шмакова Я. Л., Блохин С. И., Ярмоненко С. П. Относительная биологическая эффективность ускоренных протонов в различных участках кривой Брэгга. Радиобиология, 1971, 11, 2, 258—264. 10. Ваулина Э. Я., Аникеева И. Д., Парфенов Г. Я. Хлорелла на борту «Космоса-110». Космич. ис- след., 1967, 5, 2, 285-292. 11. Векшина Л. К., Коган И. Г., Кудряшов Е. Я., Маренный А. М., Пятышев Д. Р., Сакович И. С, Шевченко В. А. Относительная биологическая эффективность многозарядных ионов при однократном облучении хлореллы. Космическая биология и медицина, 1970, 4, № 5, 39—42. 12. Векшина Л. К., Коган И. Г., Кудряшов Е. Я., Пятышев Д. Р., Сакович И. С., Шевченко В. А, Влияние альфа-частиц изотопного источника на выживаемость и мутационный процесс хлореллы. Космическая биология и медицина, 1969, 3, № 5, 34-38. 13. Верное С. Я., Григоров Я. Л., Логачев Ю. Я., Чудаков А. Е. Измерения интенсивности космического излучения на искусственном спутнике Земли. Докл. АН СССР, 1958, 120, 6, 1231—1233. 14. Верное С. Я., Чудаков А. Е. Исследование излучений в космическом пространстве. В кн.: Труды международной конференции по космическим лучам. М., июль 1959 г., 3. М., «Мир», 1960, 17-32. 15. Винклер Дж. Р. Первичные космические лучи. В сб.: Радиационная опасность при космических полетах. М., «Мир», 1964, 25—52. 16. Генерозов В. Л., Ковалев Е. Е., Коломенский А. В., Кузнецов В, Г., Сакович В. А., Смиренный Л. Я. Суммарные дозы протонов солнечных вспышек при длительных космических полетах. В сб.: (Кимель Л. Р., ред.). Вопросы дозиметрии и защиты от излучений, вып. 8. М., Атомиздат, 1968, 3—7. 17. Гольдберг Е. Д., Григорьев Ю. Г. (ред.). Вопросы радиобиологии и биологического действия цитостатических препаратов, 3. Томск, 1971. 18. Григорьев Ю. Г. (ред.). Биологическое действие протонов высоких энергий. (К оценке радиационной безопасности космических полетов). М., Атомиздат, 1967. 19. Григорьев Ю. Г. Вестибулярный анализатор — критический орган при оценке радиационной опасности космических полетов. Physiologia Bohemoslovaca, 1966, 15, 372.
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 131 20. Григорьев Ю. Г. Лучевые поражения и компенсация нарушенных функций. М., Госатомиздат, 1963. 21. Григорьев Ю. Г. Материалы изучения реакций центральной нервной системы человека на проникающие излучения. М., Медгиз, 1963. 22. Григорьев Ю. Г., Беневоленский В. Н., Дружинин Ю. Я. Результаты исследований на искусственном спутнике Земли «Космос-368». 1. Условия и основные результаты радиобиологических исследований. Космическая биология и медицина, 1971, 5, 6, 3—8. 23. Григорьев Ю. Г., Гусъкова А, К., Домшлак М. П., Высоцкий В. Г., Раевская С. А., Маркелов Б. А., Даренская Я. Г. Проблема обоснования допустимых доз ионизирующей радиации для членов экипажа космических кораблей. В кн.: Проблемы космической биологии, 6. М., «Наука», 1967, 476—479. 24. Григорьев Ю. Г., Даренская Я. Г., Домшлак М. П., Лебединский А. В., Нефедов Ю. Г., Рыжов Я. И. Особенности биологического действия и ОБЭ протонов высоких энергий. В кн.: Biological Effects of Neutron and Proton Irradiation, International Atomic Energy Agency. Vienna, 1964, 223—230. 25. Григорьев Ю. Г., Ковалев Е. E. (ред.). Физические и радиобиологические исследования на искусственных спутниках Земли (к оценке радиационной опасности космических полетов). М., Атомиздат, 1971. 26. Григорьев Ю. Г., Маркелов Б. А., Попов В, И., Ахунов А. А., Илюхин А. В., Цессарская Т. Л,, Седов А. В., Корсаков В. Л. К экспериментальному обоснованию допустимых доз радиации при длительных космических полетах (проведение хронического эксперимента на собаках). Космическая биология и медицина, 1968, 2, 1, 68—72. 27. Григорьев Ю. Г., Невская Г. Ф., Абрамова Г. М., Гинсбург Е. В., Каландарова М. А. Радиобиологические данные к обоснованию локальной защиты космонавта. Космическая биология и медицина, 1968, 2, 1, 68—72. 28. Григорьев Ю. Г., Раевская С. А., Аврунина Г. А., Горлов В, Г., Фар б ер Ю. В. Некоторые подходы к обоснованию величин допустимых доз для космонавтов при длительных космических полетах. Радиобиология, 1970, 10, 2, 294—299. 29. Григорьев Ю. Г., Фарбер Ю. В, Функциональное состояние вестибулярного анализатора при 120-суточном пребывании человека в герметически замкнутом помещении. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1965, 30, 11, 3—6. 30. Григорьев Ю. Г., Фарбер Ю. В., Волохова Н. А. Вестибулярные реакции. М., «Медицина», 1970. 31. Гусъкова А. К. Основные принципы диагностики хронической лучевой болезни. Мед. радиология, 1962, 7, 3, 77—84. 32. Гусъкова А. К., Байсоголов Г. Д. Лучевая болезнь человека. М., «Медицина», 1971. 33. Даренская Я. Г., Домшлак М. П., Раевская С. А. Закономерности клинических проявлений реакции человека на субтотальное облучение в радиобиологической клинике. В кн.: Домшлак М. П. (ред.). Вопросы общей радиобиологии (экспериментальные данные). М., «Атомиздат», : 1971, 254—272. 34. Делоне Н. Л., Трусова А. С, Морозов Е. М., Антипов В. В., Парфенов Г. Я. Действие космического полета на «Космосе-110» на микроспоры традесканции (Tradescantia paludosa). Космич. исслед,, 1968, 6, 299—303. 35. Демин Ю. С. Действие вибрации и рентгеновых лучей на ядра клеток костного мозга млекопитающих. Радиобиология, 1964, 4, 4, 563—568. 36. Жуков-Вережников Я. Я., Волков М. Я., Майский И. Я., Губерниев М. А., Рыбаков Я. Л., Антипов В. В., Козлов В. А., Саксонов П. П., Парфенов Г. П., Колобов А. В., Рыбакова К. Д., Анискин Е. Д. Экспериментально-генетические исследования на лизогенных бактериях при полете ИСЗ «Космос-110». Космич. исслед., 1968, 6, 1, 144-149. 37. Кабаченко А. Я. Исследование катарактогенной активности протонов. Интеркосмос. V симпозиум по космической биологии и медицине. Варшава, 1972, 51. 38. Кимельдорф Д., Хант Э. Действие ионизирующей радиации на нервную систему. М., Атомиздат, 1969. 39. Ковалев Е. Е., Попов В. Я., Сакович В. А. К расчету дозы оправданного риска при длительных космических полетах. Космическая биология и медицина, 1969, 4, 29—32. 40. Красавин Е. А., Рыжов Я. К, Шашков Я. С. Исследование радиозащитных эффектов инозита при облучении Е. coli В тяжелыми ионами. Радиобиология, 1971, И, 2, 249—252. 41. Лебединский А. В., Нахилъницкая 3. Я. Действие ионизирующей радиации на нервную систему. М., Атомиздат, 1960. 42. Летавет А. А., Курляндская Э, Б. (редакторы). Материалы по биологическому действию протонов высоких энергий. М., 1962. 43. Ливанов М. Я. Некоторые вопросы действия ионизирующей радиации на нервную систему. М., Медгиз, 1962. 44. Лившиц Я. Я. Влияние ионизирующих излучений и динамических факторов на функции центральной нервной системы. М., «Наука», 1964. 45. Малаховский В. Я., Орешкин И. Г., Лаптев А. И., Хоруженко А. Ф., Голубков А. И.,РезонтовВ.А. К построению модели кумуляции поражающего эффекта при хронических гамма-облучениях постоянной интенсивности. Радиобиология, 1967, 7, 3, 357—360. 46. Маркарян С. С. О влиянии вибрации на ЛОР органы. Военно-медицинский журнал, 1959, 4, 70—74. 47. Маркелов Б. А., Попова Я. А., Филиппов В. А. К вопросу построения математических моделей эффективных доз при различных режимах про- трагированного облучения. Радиобиология, 1967, 7, 4, 491-497. 48. Не взгодина Л. В. Материалы к характеристике цитогенетических изменений в растительных клетках при воздействии протонов разных энергий (50, 100 и 630 Мэв). Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. М., 1969. 49. Невзгодина Л. В., Папъян Я. М. Изменение радиобиологического эффекта при хранении воздушно-сухих семян, облученных протонами и 9*
132 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ гамма-лучами. Радиобиология, 1969, 9, 6, 888— 891. * 50. Нестеренко В. С. Действие ионизирующего излучения и ускорения Кориолиса на функциональное состояние вестибулярного анализатора. Радиобиология, 1964, 4, 4, 643. 51. Нефедов Ю. Г. (ред.). Проблемы радиационной безопасности космических полетов. Физические и биологические исследования с протонами больших энергий. М., Атомиздат, 1964. 52. Палыга Г. Ф. Цитологический анализ действия протонов высоких энергий. Радиобиология, 1965, 5, 2, 279—281. 53. Папъян Н. М.) Невзгодина Л. В. Биологическое действие протонов (660 Мэв) и гамма-лучей и их последействие при хранении облученных семян салата. В кн.: Гольдберг Е. Д., Григорьев Ю. Г. (ред.). Вопросы радиобиологии и биологического действия цитостатических препаратов, 3. Томск, 1971, 176—180. 54. Саксонов П. Д., Антипов В. В., Давыдов Б. И. Очерки космической радиобиологии. В кн.: Проблемы космической биологии, 9. М., «Наука», 1968. 55. Свешников А. А. Действие протонов и гамма- излучения на функциональное состояние вестибулярного анализатора. Мед. радиология, 1963, 8, 9, 48-52. 56. Севанъкаев А. В. Функциональное состояние вестибулярного анализатора в первые часы после облучения в различных дозах. В кн.: Па- рин В. В. (ред.). Авиационная и космическая медицина. М., Изд-во АМН СССР, 1963, 431— 437. 57. Суворова Г. В., Майский И. Н., Козлов В. А. Влияние протонов с энергизй 640 Мэв на антигенные свойства клеток опухоли Эрлиха и карциномы Герена. Радиобиология, 1970, 10, 6, 938. 58. Фарбер Ю. В., Табакова Л. В. Влияние радиочувствительности организма на характер функционального изменения вестибулярного анализатора после воздействия ионизирующей радиации. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1968, 33, 4, 51— 53. 59. Федоренко Б. С, Шиходыров В. В., Рыжов Н. И., Опарина Д. Я. Патологическая анатомия почек у собак в отдаленном периоде после облучения протонами высоких энергий. Космическая биология и медицина, 1970, 4, 6, 14—18. 60. Хвостова В. В., Невзгодина Л. В., Дубинин Н. П. Анализ последействия гамма-лучей и протонов с энергией 660 Мэв на хромосомы. Докл. АН СССР, 1965, 161, 5, 1219—1221. 61. Шиходыров В. В., Рыжов Н. И., Опарина Д. Я., Федоренко Б. С. Морфологические изменения почек у собак в отдаленном периоде поражения протонами высоких энергий. В кн.: Гольдберг Е. Д. (ред.). Вопросы радиобиологии и биологического действия цитостатических препаратов, 2. Томск, 1970, 164-167. 62. Aceto H., Leith J. Т., Baker D. G. Space-related mammalian biology, chapter 7. In: Space Radiation Biology and Related Topics. C. A. Tobias and P. W. Todd (Eds). Acad. Press, New York, 1974. 63. Advisory Committee on the Biological Effects of Ionizing Radiation, Div. of Medical Sciences, National Research Council, National Academy of Sciences. The Effects on Populations of Exposure to Low Levels of Ionizing Radiation (BEIR Report). NAS, Washington, 1972, 217 p. 64. Akoyev I. G., Fomenko B. S., Leontyeva G. A., Achmedlyeva A, H.} Livanova I. A., Lebedev V. N., Lukanin W. S., Yurov S. S. Determination of biological effectiveness of secondary radiation with 70-GeV protons. In: Internat. Congr. on Protection against Accelerator and Space Radiation, CERN, Geneva, 1971, 122—127. 65. Albert R. E.t Burns F. /., Heimbach R. D. The effect of penetration depth of electron radiation on skin tumor formation in the rat. Radiat. Res., 1967, 30, 515—524. 66. Albert R. E., Burns F. J., Heimbach R. D. The association between chronic radiation damage of the hair follicles and tumor formation in the rat. Radiat. Res., 1967, 30, 590—599. 67. Ashikawa J. K., Sondhaus C. A., Tobias С. А., Kayfetz L. L., Stephens S. O.f Donovan M. Acute effects of high-energy protons and alpha particles on mice. Radiat. Res., 1967, Suppl. 7, 312—324. 68. Atomic Bomb Causalty Commission, Technical Reports, 1959—1971, Japanese National Institute of Health, Ministry of Health and Welfare, 1972. 69. Bailey N. A., Sondhaus C. A. Radiation dosimetry aboard manned space vehicles. J. Spacecraft and Rockets, 1966, 3, 1245. 70. Bender M. A., P. C. Gooch, S. Kondo. The Gemi- ni-3 S-4 spaceflight-radiation interaction experiment. Radiat. Res,, 1967, 31, 1, 91—111. 71. Bender M. A., Gooch P. C., Kondo S. The Gemi- ni-XI S-4 spaceflight-radiation interaction experiment. Radiat. Res,, 1968, 34, 1, 228—238. 72. Benton E. V., Curtis S. B.3 Henke R. P., Tobias C. A. Comparison of measured and calculated high-LET nuclear recoil particle exposure on Bio- satellite-III. Health Phys., 1972, 23, 149—157. 73. Blair H. A, A formulation of the relation between radiation dose and shortening of life-span. In: Proc. Internat. Conf. on Peaceful Uses of Atomic Energy, Geneva, 11. New York, 1956. 74. Bond V. P., Swift M. N., Taketa S. Т., Welch G. P., Tobias С A. Indirect effects of localized deute- ron irradiation of the rat. Amer. J. PhysioL, 1953, 174, 259-263. 75. Bonney С. H., Beckman F. N. Retinal changes induced in the primate (Macaca mulatta) by 250- MeV oxygen nuclei radiation. In: Life Sciences and Space Research, v. XII. Akademie-Verlag, Berlin, 1974. 76. Brown F. A., Jr. An orientational response to weak gamma radiation. Biol. Bull., 1963, 125, 206. 77. Browning L. S. Effects of space environment on radiation — induced damage in the pupae and adult Drosophila. Bioscience, 1968, 18, 6, 570— 576. 78. Bucker H. The Biostack Experiments I and II aboard Apollo 16 and 17. In: Life Sciences and Space Research, v. XII. Akademie-Verlag, Berlin, 1974. 79. Buckhold В., Slater 7. V., Silver I. L., Yang Т., Tobias С A. Experiment P-1039; Some effects of spacef light on the flour beetle, Tribolium con- fusum. In: The Experiments of Biosatellite II J. F. Saunders (Ed.). NASA. SP-204, NASA, Washington, 1971, 79—95. 80. Bulbar E. J. Antiradiation shielding may be reduced. Aviat. Week and Space Technol., 1960, 74, 1, 40—41. 81. Cercek L., Ebert M., Gilbert С W., Haigh M. V., Howard A., Massey J. B.} Potten С S. Biological effectiveness of high-energy protons. Internal*- J. Radiat. Biol., 1969, 15, 2, 137-156.
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 133 82. Chapman Р. К., Pinsky L. S., Benson R. E., Bu- dinger T. F. Observations of cosmic-ray induced phosphenes on Apollo 14. In: Proc. Nat. Sympos. on Natural and Manmade Radiation in Space, Las Vegas, March 1-5, 1971, NASA TM X—2440, NASA, Washington, 1972, 1002—1006. 83. Chase H. В., Post J. S. Damage and repair in mammalian tissues exposed to cosmic ray heavy nuclei. J. Aviat. Med., 1956, 27, 534-540. 84. Chase H. В., Straile W. E. Some effects of accelerated heavy ions on mouse skin. Radiat. Res., 1959, 11,437 (abstr.). 85. Christensen R. C, Tobias C. A., Taylor W. D. Heavy-ion-induced single- and double-strand breaks in ФХ 174 replicative form DNA. Internat. J. Radiat. BioL, 1972, 22, 5, 457-477. 86. Cleary S. F., Geeraets W. J., Williams R. C, Mueller H. A., Ham W. T.} Jr. Lens changes in the rabbit from fractionated X-ray and proton irradiations. Health Phys., 1973, 24, 3, 269—276. 87. Corp M. J., Mole R. H. The kinetics of recovery during the first few weeks after whole-body X-irradiation of mice. Internat. J. Radiat. Biol^ 1966, 11, 1, 69-86. 88. Curtis S. B. Historical survey of space radiation biology, Chapter 2. In: Space Radiation Biology and Related Topics. С A. Tobias and P. W. Todd (Eds). Acad. Press, New York, 1974. 89. Dairymple G. F., Lindsay I. R, Protons and space travel — an introduction. Radiat. Res., 1966, 28, 2, 365—371. 90. Dairy mple G. F., Ghidoni 7. J., Kundel H. £., Wolfe T. L., Lindsay I. R. Edema —a delayed complication of total-body 32-MeV proton irradiation. Radiat. Res., 1966, 28, 2, 434—445. 91. Dairy mple G. F., Lindsay I. R., Ghidoni 7. J., Kundel H. L.} Still E. Г., Jacobs R., Morgan I. L. Some effects of whole-body 32-MeV proton irradiations on primates. Radiat. Res., 1966, 28, 2, 406—433. 92. Dalrymple G. V., Lindsay I. /?., Ghidoni 7. /., Hall J. D., Mitchell 7. C, Kundel H. L., Мог- gan I. L. Some effects of 138-MeV protons on primates. Radiat. Res., 1966, 28, 2, 471—488. 93. Dalrymple G. V., Lindsay I. R., Ghidoni 7. 7., Mitchell J. C, Morgan I. L. Some effects of 400- MeV protons on primates. Radiat. Res., 1966, 28, 2, 507-528. 94. Dalrymple G. V., Lindsay I. R., Ghidoni J. Jh Mitchell 7. C, Morgan I. L. An estimate of the biological effects of the space proton environment. Radiat. Res., 1966, 28, 2, 548—566v 95. Dalrymple G. V., Lindsay I. R., Hall 7. D., Mitchell 7. C, Ghidoni 7. 7., Kundel H. L., Morgan I. L. The relative biological effectiveness of 138-MeV protons on primates. Radiat. Res., 1966, 28, 2, 489—506. 96. Dalrymple G. V., Lindsay I. R., Mitchell 7. C, Hall J. D.4 Morgan I. L. The kinetics of recuperation following 55-MeV proton irradiation. Radiat. Res., 1966, 28, 2, 465—470. 97. D'Angio G.t Lawrence 7. #., Gottschalk A., Ly- man 7. T. Relative effeciency of high-LET radiation (Bragg-peak lithium ions) on normal rabbit skin, using integral dose as a basis for comparison. Nature, 1964, 204, 1267—1268. 98. Dye D. L., Wilkinson M. Radiation hazards in space; a statistical approach to doses in various body regions provides a realistic measure of the hazard. Science, 1965, 147, 19-25. D Заказ 1039 99. Ehrenberg L., Andersson G. Probable side effect nuclear reactions in the biological action of fast protons. Nature, 1954, 173, 1086. 100. Eugster J., Hauptmann W. Durchdringende Um- gebungsstrahlung und Cellwachstum. Strahlenthe- rapie, 1934, 49, 3, 233—237. 101. Fazio G. G., Jelley 7. F., Charman W. N. Generation of Cherenkov light flashes by cosmic radiation within the eyes of Apollo astronauts. Nature, 1970, 228, 260-264. 102. Fowler P. H., Adams R. A., Cowen V. G., Kidd 7. M. The charge spectrum of very heavy cosmic ray nuclei. Proc. Roy. Soc. A, 1967, 301, 39—45. 103. Freier P., Lofgren E. J., Ney E. P., Oppenhei- mer F., Brandt H. L., Peters B. Evidence for heavy nuclei in the primary cosmic radiations. Phys. Rev., 1948, 74, 213—217. 104. Fuj'ii Т., Ikenaga M., Lyman 7. T. Radiation effects on Arabidopsis thaliana. II. Killing and mutagenic efficiencies of heavy ionizing particles. Radiat. Bot., 1966, 6, 297—306. 105. Glubrecht H., Schewermann W., Widera D. Bio- logische Wirkungen von Hochstenergiestrahlen an Pflanzensamen. Biophysik, 1964, 41, 4, 282— 288. 106. Grahn D. (Ed.). HZE-Particle Effects in Manned Spaceflight, Radiobiological Advisory Panel. Committee on Space Biology and Medicine, Space Science Board, National Research Council, National - Academy of Sciences, Wash., 1973. 107. Grahn D., Hamilton K. F. Some comments concerning the feasibility of determining the radiation- induced mutation rate for sex-linked recessive lethals in the mouse. ANL-67 — 90, Argonne National Lab., Illinois, 1964, 84-86. 108. Grigoriev Y. G.f Darenskaya N. G. et al. Circadian rhythms and ionizing radiation effects. In: Life Sciences and Space Research, v. VIII W. Vishniac and F. G. Favorite (Eds). North-Holland, Amsterdam — London, 1970, p. 176—185. 109. Grigoriev У. G., Ryzhov N. L, Krasavin E. A., Vo- rontsdva S. V., Koscheeva L. A., Savchenko N. Y., Fedorenko B. S., Chlaponina V. F., Popov F. /., Kudryashov E. I. Radiobiological effects of heavy ions on mammalian cells and bacteria. In: Life Sciences and Space Research, v. XL Akademie — Verlag, Berlin, 1973, p. 247—259. 110. Grunder H. A. (Ed.). Heavy-Ion Facilities and Heavy — Ion Research at Lawrence Berkeley Laboratory. LBL — 2090, 1973, 60. iii.^Grunder H. A., Hartsough W. D., Lofgren E. 7. Acceleration of heavy ions at the Bevatron. Science, 1971, 174, 1128—1129. 112. Haus E., Halberg F., Loken M. K., Kim Y. S. Circadian rhythmometry of mammalian radiosensi- tivity, Chap. 9. In: Space Radiation Biology and Related Topics. С A. Tobias and P. wT Todd (Eds), Acad. Press, New York, 1974. 113. Hawrylewicz E. J., Blair W. H. Effect of gamma and proton irradiation on lactic dehydrogenase isoenzymes. Radiat. Res., 1966, 28, 2, 538—547. 114. Haymaker W., Bailey О. Т., Benton E. V. Brain study in balloon-borne monkeys exposed to cosmic rays. Aerospace Med., 1970, 41, 9, 989—1002. 115. Haymaker W.y Rubinstein L. 7., Miquel 7. Brain tumors in irradiated monkeys. Acta neuropathol., 1972, 20, 267-277. 116. Heinze W. J., Craise L., Tobias C. A. Preliminary results of a selection experiment to decrease ra- diosensitivity of the flour beetle, Tribolium con- fusum. In: Progress Report in Space Radiobiolo-
134 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ gy, LBL —596, Lawrence Berkeley Laboratory, 1972, 43-69. 117. Henig G., Schopper E., Sckott J.-U., Ruther W. AgCl detectors in the Biostack II Experiment aboard Apollo 17. In: Life Sciences and Space Research, v. XII. Akademie — Verlag, Berlin, 1974. 118. Hess F. F. Uber Beobachtungen der durchdrin- genden Strahlung bei sieben freiballon Fahrten. Phys. Z., 1912, 13, 1084—1091. 119. Hess V. F., Eugster 7. Cosmic radiation and its biological effects. 2d ed. Fordham Univ. Press, New York, 1949, 178 p. 120. Hirono Y., Smith H. #., Lyman J. T. Tumor induction by heavy ionizing particles and X-rays in Arabidopsis. Radial Bot., 1968, 8, 449—456. 121. Hirono Y., Smith H. #., Lyman J. T. RBE of heavy ions in producing mutation, tumors and growth inhibition. Radiat. Res., 1969, 39, 2, 538—539. 122. Hornek G., Facius R., Enge W., Beaujean R., Bartholomd K. P. Microbial studies in the Biostack experiment of Apollo 16 and 17 missions: germination and outgrowth of single Bacillus subtilis spores hit by cosmic HZE particles. In: Life Sci- , ences and Space Research, v. XII. Akademie — Verlag, Berlin, 1974. 123. Krebs A. T. Possibility of biological effects of cosmic rays in high altitudes stratosphere and space. J. Aviat. Med., 1950, 21, 481—494. 124. Kundel H. L. The effect of high — energy proton irradiation on the cardiovascular system of the rhesus monkey. Radiat. Res., 1966, 28, 2, 529— 537. 125. Langham W. H. (ed.). Radiobiological Factors in Manned Space Flight. Report of the Space Radiation Study Panel, Life Sciences Committee, Space Science Board, National Academy Sciences, Publ. N 1487, NAS/NRC, Washington, 1967, 274 p. 126. Larsson В., Kihlman B. A. Chromosome aberrations following irradiation with high-energy protons and their secondary radiation: a study of dose distribution and biological efficiency using root-tips of Vicia faba and Allium сера. Inter- nat. J. Radiat. Biol., 1960, 2, 1. 8—19. 127. Larsson В., Laksell L. L., Rexed B. The use of high energy protons for cerebral surgery in man. Acta chir. scand., 1963, 125, 1, 1—7. 128. Leith 7. Т., Schilling W. A., Welch G. P. Effects of accelerated nitrogen ions on the hair of mice. In: Initial Radiobiological Experiments with Accelerated Nitrogen Ions at the Bevatron. LBL — 529, Lawrence Berkeley Laboratory, 1971, 121— 131. 129. Leith J. Т., Welch G. P., Schilling W. A., Tobias С A. Life-span measurements and skin tumo- rigenesis in mice following total-body irradiation of the skin to different maximum penetration depth. In: Radionuclide Carcinogenesis. Proc. 12th Annual Hanford Biology Sympos., Richland, Washington, May 10—12 1972,, GONF-720505, AEC, Oak Ridge, 1973, 90—105. 130. Lett 7. Т., Sun C. The production of strand breaks in mammalian DNA by X rays at different stages in the cell cycle. Radliat. Res.* 1970, 44, 771— ,. r<787. 131. Lindsay I. R., Dalrymple G. V., Ghidoni 7. /., Mitchell 7. C, Morgan I. L. Some effects of 55 — MeV protons on primates. Radiat. Res., 1966, 28, 2, , , , 446-464. 132. Lushbaugh С. С. Human radiation tolerance, 1 Chap: 10. In: Space Radiation Biology and Related Topics. С A. Tobias and P. W. Todd (Eds), Acad. Press, New York, 1974, 133. Lushbaugh C. C;, Comas F., Hofstra R. Clinical studies of radiation effects in man. A preliminary report of a retrospective search for dose relationships in the prodromal syndrome. Radiat. Res.t 1967, Suppl. 7, 398—412. 134. Lyman J. T. Simulated solar flare irradiation in the laboratory. In: Joint NASA —AEC Program in Space Radiation Biology, Progress Report — Fall, 1967, Lawrence Radiation Laboratory, Univ. of California, Berkeley, 1967, 63—76. 135. Madhuanath U. Effects of Densely Ionizing Radiations on Human Lymphocytes Cultured in vitro (Ph. D. Thesis). University of California, Berkeley, UCRL-20680, Lawrence .Radiation Laboratory, Berkeley, 1971, 83 p. 136. Manney T. R., Brustad Т., Tobias C. A, Effects of glycerol and of anoxia on the radiosensitivity of haploid yeasts to densely ionizing particles. Radiat. Res., 1963, 18, 374-388. 137. Mattoni R. H. Т., Ebersold W. Т., Eiserling F. A., Keller E. C, Jr., Romig W. R. Experiment P-1135; Induction of lysogenic bacteria in the space environment. In: The Experiments of Biosatellite II. J. F. Saunders (Ed.). NASA SP-204, NASA, Wash., 1971, 309-324. 138. McDonald L. W., King G. A., Tobias С A. Radio- sensitivity of the vestibular apparatus of the rabbit Radiat. Res., 1965, 25, 215 (abstr.). 139. McNulty P. /., Pease V. P., Pinsky L. S., Bond V. P., Schimmerling W., Vosburgh K. G. Visual sensations induced by relativistic nitrogen nuclei. Science, 1972, 178, 160—162. 140. Millikan R. A., Cameron G. H. New precision in cosmic ray measurements, yielding extension of spectrum and indications of bands. Phys. Rev., 1928, 31, 921—930. 141. Mitchell 7. C, Dalrymple G. V., Williams G. H., Hall J. D., Morgan I. L. Proton depth-dose dosi- metry. Radiat. Res., 1966, 28, 2, 390—405. 142. Moutschen /., Moutschen-Dahmen M., Woodly R., Gilet J. The relative biological effectiveness of different kinds of radiations on chromosome aberrations in Nigella damascena seed. Internat. J. Radiat. Biol., 1969, 15, 6, 525—540. 143. Mueller #. /. Induced crossing-over variation in the x-chromosome of Drosophila. Amer. Naturalist, 1926, 60, 192—195. v 144. Mueller #. 7. The gene as the basis of life. Proc. Internat Congr. Plant Sci., August 16—23, 1926, , 1, 897—921. George Banta Publishing Co., Mena- sha, Wisconsin, 1929. 145. Nadson G. A. Uberdie Primarwirkung der Ra- diumstrahlen auf die levendige Substanz. Bio- chem. Z., 1925, 115, 5, 380—386. 146. Nelson A., Hertzberg O., Henricsson J. Protective eifect of roysteamine at fractionated kradiation. Acta radiol. (Stockh.), 1963, 1, 471-483. 147. Nevzgodina L. F., Grigoriev 7. <?., Papyan N. M. Results of cytologic studies, of seeds after .their extended flight onboard the Salyut orbital scientific station. In: Life Sciences and Space Research, XI. Akademie-Verlag, Berlin, 1973. p. 111-115. 148. Nilan R. A., Konzak C. F., Froese-Gertzen A., Rao< N. &. Analysis of radiation-induced genetic damage in* seeds. Abhandl. Dtsh. Akad: Wiss. Berlin, Kl. Med., 1962, 1, 141V—152.
ИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ 135 149. Oiling E. Н. Biomedical factors and external hazards in space station design. AIAA Papers, 1966, 934. 150. Ordy 7. M., Samorajski Т., Herschberger T. J., Curtis H. 7. Life-shortening by deuteron irradiation of the brain in C57BL/10 female mice. J. Gerontol., 1971, 26, 194—200. 151. Oster I. I. Effects of weightlessness on radiation- induced somatic damage in Drosophila larvae. Bioscience, 1968, 18, 6, 576—582. 152. Oster I. I. Experiment P-1160; genetic implications of spaceflight. In: The Experiments of Biosa- tellite II J. F. Saunders (Ed.). NASA SP-204, NASA, Wash., 1971, 41—54. 153. Pfohl R., Kaiser R., Massue 7. P., Cuer P. Experimental methods of correlation between the trajectories of cosmic heavy ions and biological objects: dosimetric results. Experiment Biostack on Apollo XVI and XVII. In: Life Sciences and Space Research, v. XII. Akademie-Verlag, Berlin, 1974. 154. Pickering 7. E. Space radiobiology training and operations. Presented at 3rd Internat. Sympos. on Bioastronautics and the Exploration of Space. November 1964. 155. Proceedings of the National Symposium on Natural and Manmade Radiation in Space, Las Vegas, March 1—5, 1971, NASA TM X2440. NASA, Wash., 1972, 1020 p. 156. Reetz A., O'Brien K. Protection Against Space Radiation. NASA SP-169, NASA, Wash., 1968, 631 p. 157. Ruther W., Graul E. H., Heinrich W., Allko- fer O. C, Kaiser R., Cuer P. Preliminary results on the action of cosmic heavy ions on the development ef eggs of Artemia salina. In. Life Sciences and Space Research, v. XII, Akademie — Ver- lag, Berlin, 1974. 158. Saenger E. L. Radiation 1971 — Just How Safe? Presented at Aubrey O. Hampton Memorial Lecture, Massachusetts General Hospital, April 7 1971. 159. Saunders 7. F. Ed. The Experiments of Biosatel- lite II. NASA SP-204, NASA, Wash., 1971, 352 p. 160. Sayeg 7. A., Birge A. C, Tobias C. A. The effects of accelerated carbon nuclei and other radiations on the survival of haploid yeast. Radiat. Res., 1959, 10, 449—461. 161. Schaefer H. 7. Evaluation of present day knowledge cosmic radiation at extreme altitude in terms of the hazard to health. J. Aviat. Med., 1950, 21, 375—394. 162. Schaefer H. 7. Dosimetry of Proton Radiation in Space. US Naval School of Aviation Medicine, Report N 19, Pensacola, Florida, 1961. 163. Schaefer H. 7. Analysis of Tissue Ionization Dosages from Proton Radiations in Space. US Naval School of Aviation Medicine, Report N 21, Pensacola, Florida, 1962. 164. Schaefer H. 7. Dosimetric Evaluation of Alpha Flux in Solar Particle Beams. US Naval School of Aviation Medicine, Report N 30, Pensacola, Florida, 1964. 165. Serres F. h, Webber B. B. Experiment P-1037; mutagenic effectiveness of known doses of radiation in combination with zero gravity on Neuros- pora crassa. In: The experiments of Biosatellite II, J. F. Saunders (Ed.). NASA SP-204, NASA, Wash., 1971, p. 325—331. 166. Serres F. 7., Webber В. В. The combined effect of weightlessness and radiation on inactivation and mutation-induction in Neurospora crassa during the Biosatellite II mission. Bioscience, 1968, 18, 6, 590—595. 167. Shank B. Results of radiobiological experiments on satellites, Chap. 7. In: Space Radiation Biology and Related Topics. G. A. Tobias and P. W. Todd (eds). Acad. Press, New York, 1974. 168. Skobelzyn D. Die Intensitatsverteilung in dem Spectrum der y-Strahlen von RaC. Z. Phys., 1927, 43, 354-378. 169. Slater 7. V., Tobias С A, Effects of cosmic radiation on seed differentiation and development. Radiat. Res., 1963, 19, 1, 218 (abstr.). 170. Smith H. H., Bateman 7. L., Quastler #., Rossi H. H. RBE of monoenergetic fast neutrons: cy- togenetic effects in maize (SM-44/21). In: Biological Effects of Neutron Irradiations, v. 2. IAEA, Vienna, 1964, p. 233—248. 171. Space Science Board, National Research Council, National Academy Sciences, Radiation Protection Guides and Constraints for Space-Mission and Vehicle Design Studies Involving Nuclear Systems, Report of the Radiobiological Advisory Panel of the Committee on Space Medicine, NAS, Wash., 1970, 20 p. (appendices). 172. Spalding 7. F.f Holland L. M., Johnson O. S. Kinetics of injury and repair in monkeys and dogs exposed to gamma-ray fractionation. Health Phys., 1969, 17, 11—17. 173. Sparrow A. H.f Schairer L. A., Marimuthu К. М. Experiment P-1123; Radiobiologic studies of Tra- descantia plants orbited in Biosatellite II. In: The Experiments of Biosatellite II. J. F. Saunders (Ed.). NASA SP-204, NASA, Wash., 1971, p. 99- 122. 174. Steward P. Mathematical models of mammalian radiation response for space applications. Chap. 11. In: Space Radiation Biology and Related Topics. С A. Tobias and P. W. Todd (Eds). Acad. Press, New York, 1974. 175. Taketa S. Т., Castle B. L., Howard W. H., Con- ley С. С, Haymaker W., Sondhaus С A. Effects of acute exposure to high-energy protons on primates. Radiat. Res., 1967, Suppl. 7, 336—359. 176. Tobias C. A. Radiation hazards in high altitude aviation. J. Aviat. Med., 1952, 23, 345—372. 177. Tobias C. A, Pretherapeutic investigations with accelerated heavy ions. Radiology, 1973,108,145— 158. 178. Tobias С A., Anger H. O., Lawrence 7. #. Radiological use of high-energy deuterons and alpha particles. Amer. J. Roentgenol., 1952, 67, 1—27. 179. Tobias C. A., Budinger T. F., Lyman 7. T. Human visual response to nuclear particle exposures. Proc. Nat. Sympos. on Natural and Manmade Radiation in Space, Las Vegas, March 1—5 1971, NASA TM X2440. NASA, Wash., 1972, 416—422. 180. Tobias C. A., Budinger T. F., Lyman 7. T. Biological effects due to single accelerated heavy particles and the problems of nervous system exposure in space. In: Life Sciences and Space Research, v. XL Akademie — Verlag, Berlin, 1973, p. 233-245. 181. Tobias C. A., Lyman 7. Т., Lawrence 7. H. Some considerations of physical and biological factors in radiotherapy with high-LET radiations including heavy particles, Pi-mesons and fast neutrons-Chap. 6. In: Progress in Atomic Medicine; Recent Advances in Nuclear Medicine, v. 3. J. H. Lawrence (Ed.). Grune and Stratton, New York, 1971, p. 167—218.
136 ЧАСТЬ III. ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ ИЗЛУЧЕНИЙ 182. Tobias С. A.f Todd P. W. (Eds). Space Radiation Biology and Related Topics. Acad. Press, New York, 1974. 183. Todd P. W. Heavy-ion irradiation of cultured human cells. Radiat. Res., 1967, Suppl. 7, 196—207. 184 Todd P. W., Schroy С. В., Schimmerling W., Vos- burgh K. G. Cellular effects of heavy charged particles. In: Life Sciences and Space Research, v. XI, Akademie — Verlag, Berlin, 1973, p. 261—270. 185. Tyler S. A., Steamer S. P. Modes of radiation death in the chick embryo. II. A model of lethal mechanisms. Radiat. Res., 1960, 12, 301—316. 186. Upton A. C. Radiation injury, the effects, principles and perspectives. Univ. Chicago Press, 1969, 126 p. 187. Van Allen 7. A., Frank L. A. Radiation around the Earth to a radial distance of 107, 400 km. Nature, 1959, 183, 430. 188. Van Dyke D. C, Simpson M. E., Koneff A. A., Tobias C. A. Long-term effects of deuteron irradiation of the rat pituitary. Endocrinology, 1959, 64, 240—257. 189. Von Borstel R. C, Smith R. H., Whiting A. R., Grosch D. S. Experiment P-1079; Mutation and physiologic responses of Habrobracon in Biosa- tellite II. In: The Experiments of Biosatellite II. J. F.Saunders(Ed.). NASA SP-204, NASA, Wash., 1971, 17-39. 190. Von Sallman L. Cytologic studies on lens epithelium, a comparison of effects of X-rays, Mileran and ТЕМ. Invest. OphthalmoL, 1965, 4, 471—479. 191. White M. G., Isaila M., Prelec K., Allen H. L. Acceleration of nitrogen ions to 7,4 GeV in the Princeton Particle Accelerator. Science, 1971, 174, 1121—1123. 192. Williams H., Hall D., Morgan L L. Whole-body irradiation of primates with protons of energies to 400 MeV. Radiat. Res., 1966, 28, 2, 372—389. 193. Yang C.-H., Heinze B. D., Silver /. L., Tobias C. A. The combined effect of radiation and compensated gravity on the wing development in Tribolium confusum. In: Progress Report in Space Radiobio- logy, LBL-596, Lawrence Berkeley Laboratory, 1972, 15-22. 194. Yang C.-H., Tobias C. A. Interaction between radiation effects, gravity and other environmental factors in Tribolium confusum. In: Life Sciences and Space Research, v. XII. Akademie — Verlag, Berlin, 1974, 21—30. 195. Young R. S., Tremor J. W. The effect of weightlessness on the dividing egg of Rana pipiens. Bio- science, 1968, 18, 6, 609—615. 196. Zeevi Y. Y., Tobias С A., Lewis S. R. Initial studies on vertebrate retinal interaction with the nitrogen beam, In: Initial Radiobiological Experiments with Accelerated Nitrogen Ions at the Bevatron, LBL-529. Lawrence Berkeley Laboratory, 1971, 67—79. 197. Zellmer R. W., Womack G. L, McNee R. C, Allen R. G., Jr. Significance of combined stresses of G-forces and irradiation. Aerospace Med., 1963, 34, 636-639. 198. Zirkle R. E. Biological effectiveness of alpha particles as a function of ion concentration produced in their paths. Amer. J. Cancer, 1935, 23, 558—567.
Часть IV ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ, СВЯЗАННЫЕ С КОСМИЧЕСКИМИ ПОЛЕТАМИ
Глава 13 БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ ГУБЕРТУС ШТРУГОЛЬД Отдел авиакосмической медицины военно-воздушной базы Брукс, Сан-Антонио, Техас, США ГЕНРИ Б. ХЭЙЛ Школа авиакосмической медицины военно-воздушной базы Брукс, Сан-Антонио, Техас, США Хронобиология — отрасль науки, занимающаяся изучением циклических процессов, протекающих в живых организмах,— внесла существенный вклад в разработку биомедицинских проблем, связанных с пилотируемыми космическими полетами. В этой главе суммированы биомедицинские данные, полученные в ходе космических полетов, с уделе- нием особого внимания рассмотрению периодичности сна и бодрствования. В некоторых отношениях биологическое действие космического и трансмеридионального полетов является одинаковым, в силу чего последнему типу полета будет уделено определенное внимание. Кроме того, будут рассмотрены адаптационные изменения, происходящие в физиологической ритмике человека. При подготовке этой главы были использованы литературные данные, относящиеся к настоящей проблеме, и обзор русской литературы по вопросам хронобиологии, который составил Б. С. Алякринский. Он включил в него материалы многочисленных4 публикаций, в том числе вышедших в свет дочти 100 йет назад, и подчеркнул крайнюю широту этой проблемы. Были также использованы последние обзоры европейской и американской литературы по хронобиологии [23, 24, 33, 34, 39, 47]. Из различных биологических и физиологических ритмов, обсуждаемых в данной главе, особое внимание уделено рассмотрению цир- кадного * ритма сна и бодрствования или отдыха и активности. Этот вопрос является одним из основных в работе Международного общества по изучению биологических ритмов, созданного в 1935 г. и занимающегося изучением этого феномена, обнаружейного у растений, животных и человека, с самых раз- 1 Цпркадный — длящийся около 1 суток (лат. circa — около, dies-т— день). личных точек зрения [29, 31, 35, 45, 48]. Цир- кадная периодика человека становится объектом все большего внимания научной общественности и широких слоев населения в связи с развитием реактивной авиации, которая позволяет в считанные часы пересечь большое число временных зон, вызывая тем самым выраженный сдвиг в циркадной периодике [52, 53, 56, 57]. Этот физиологический «временной зонный эффект», наблюдаемый цри скорости ниже числа Ml, может стать более значительным при полетах со сверхзвуковой скоростью выше числа М. 1. Полет на реактивном самолете через многие временные зоны в западном или восточном направлении по нарушениям психологической и физиологической ритмики может приравниваться к космическому полету. Обследование лиц, принимавших участие в трансмеридиональных полетах, позволила глубже понять проблемы, связанные с десин- хронозом и приспособлением организма к непривычным временным раздражителям. Чапек [20], используя 4-часовые серийные регистрации, определил характер циркадной ритмики температуры тела, частоты пульса, пульсового давления и минутного объема сердца у 105 членов экипажей во время и после завершения полетов в восточном и западном направлениях с пересечением 6—7 временных зон, производившихся в различное время суток. Кроме того, он оценил двигательную активность, высшую нервную деятельность и электрическую чувствительность глаз испытуемых. Группа немецких ученых [30, 42, 43, 44, 60] изучила физиологические и психологические последствия трансмеридиональных полетов длительностью 6—8 час. с учетом таких факторов, как направление полета, его длительность, время суток и летный опыт испытуемых. Полеты в восточном и западном.направлениях отличались в основ-
140 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ном изменениями температуры в полости рта, уровня потребления кислорода, времени реакции и психомоторной работоспособности. У очень опытных пилотов, работоспособность которых на самолетном тренажере характеризовалась в предполетном периоде циркад- ной вариабельностью, отмечались в этом отношении отклонения от нормы в течение первых суток после завершения трансатлантического перелета с востока на запад. Судя по работоспособности на самолетном тренажере, на ресинхронизацию в таких случаях требуется 9 суток. После трансмеридиональных перелетов в западном и восточном направлениях восстановление исходной эффективности сложных психомоторных действий продолжается 10—12 суток, простых — 6—9 суток, соответственно. Адренокортикальная ресинхронизация после таких полетов в западном и восточном направлениях происходит соответственно в течение 5 и 8 суток. В общем, на основе ректальной температурной ритмики было показано, что после трансатлантического полета в западном направлении ресинхронизация продолжается в течение 11—12 суток и 14—15 суток после перелета в восточном направлении. Благодаря развитию ракетоплавапия 4 октября 1957 г. в ближний околоземный космос был выведен космический аппарат «Первый искусственный спутник Земли», которому была сообщена первая космическая скорость (8 км/сек) и полет которого после этого стал подчиняться законам небесной механики. «Сиутник-1» стал вращаться вокруг Земли. При орбитальных полетах в ближнем околоземном космосе мы столкнулись с совершенно новым явлением: привычный географический цикл дня и ночи сменился кратковременным циклом света и тени. В пределах относительно безопасных с радиационной точки зрения высот от 200 до 800 км, ниже радиационного пояса Ван-Ал- лена, периоды орбитального полета длятся от 90 до 140 мин. Около 40% этого времени — в зависимости от наклонения орбиты — занято ночью, или затемнением спутника Землей. Этот внешний, или фотоскотический2, цикл в орбитальном космическом полете длится не дольше одной десятой 24-часового цикла чередования дня и ночи на Земле. Более того, этот цикл изменяется поте влиянием света, исходящего от Земли и Луны, на постоянном фоне бархатно-черного неба. Более подробно физика циклической фотоэкологической окружающей среды в орбитальном полете в ближнем околоземном космосе в данной главе рассматриваться не будет. ПИЛОТИРУЕМЫЙ ОРБИТАЛЬНЫЙ ПОЛЕТ Полету космонавтов предшествовали кратковременные полеты спутников с собаками и обезьянами (Лайка, Сэм, Хэм, Стрелка и Белка). 12 апреля 1961 г. на корабле «Восток» был осуществлен орбитальный полет Ю. А. Гагариным, а 20 февраля 1962 г. на корабле «Мер- курий-Атлас-6» — Джоном Гленом. Это историческое достижение человеческого гения вынесло Человека за пределы земных временных зон. Тем не менее в окружающей среде с короткой световой периодичностью во время орбитальных полетов в ближнем околоземном космосе человек продолжает оставаться связанным с такой организацией сна, отдыха и активности, которая характерна для его врожденного циркадного ритма [22, 38, 41]. Регуляция физиологическими «часами» организма осуществляется психопейрогормональной системой, которая имеет тенденцию поддерживать в организме почти полное постоянство — ритмостаз3. Рит- мостаз, подобно термостазу, может рассматриваться как часть гомеостаза4 [32]. До первых пилотируемых космических полетов высказывались некоторые сомнения в отношении возможности сна в условиях невесомости. Для того чтобы разобраться в этом вопросе, рассмотрим характер сна у некоторых космонавтов, находившихся в ближнем околоземном космосе в течение 1 суток или большего количества времени, и врачебные телеметрические записи, обеспечивавшие медицинский контроль в этих полетах. Хотя в ходе полетов кораблей «Меркуришх,.. «Джемини» и «Аполлон» были собраны различные типы биомедицинских данных, суточные (циркадные) циклы при этом глубоко не изучались. Вейль-Мэлхерб и его коллеги 2 Фотоскотический — греч. photos — свет, scotia — темнота. 2 Ритмостаз — тенденция организма к поддержалию его ритмов на почти постоянном уровне. 4 Гомеостаз — тенденция организма к поддержанию постоянства физических и химических свойств его жидкостей.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ 141 [61] с помощью уринализиса исследовали семь космонавтов, принимавших участие в выполнении программы «Меркурий» во время: а) свободных от стресса фоновых периодов, б) периодов тренировок с воздействием стрессовых факторов и в) суборбитального и орбитальных полетов. На основании содержания катехоламинов в моче был сделан вывод о высокой адаптации этих космонавтов к стрессу и наличии у них нормальных суточных колебании симпатоадреномедуллярной активности в периоды, свободные от воздействия стрессовых факторов. Вызванное полетом увеличение содержания катехоламинов в моче (признак симпатоадреномедуллярной стимуляции) имело место во время четвертого пилотируемого орбитального полета («Меркурий-Ат- лас-9»), который продолжался в течение 34 час. 20 мин. Кроме этого, здесь был зафиксирован циклический сдвиг, свидетельствовавший о наличии у космонавта затягивания ритма, действовавшего в качестве основного фактора.в течение всего полета. На затянутые ритмы накладывались еще некоторые смещения, которые, видимо, были связаны с воздействием стрессовых факторов полета. В первых пилотируемых космических полетах регистрация сна проводилась с помощью электроэнцефалографии, что требовало закрепления электродов на голове космонавтов. Из-за необходимости создания более комфортных условий в космическом полете этот метод пришлось оставить, а использовать в качестве показателей сна частоту пульса, дыхания и величину кровяного давления. Сейчас мы обсудим в хронологическом порядке субъективную оценку сна космонавтов, совершивших орбитальные полеты продолжительностью более 1 суток, в сравнении с телеметрическими данными. Первый «космический сон» второго советского космонавта Германа Титова (6—7 августа 1961 г., корабль «Восток-2», 17 оборотов вокруг Земли, 25 час. 18 мин.) не носил непрерывного характера. После 7 витков вокруг Земли Титов почувствовал усталость. Пролетая над Москвой в 18 час. 15 мин., он подготовился для сна в соответствии с программой полета, расслабив специальные кресельные ремни, раздвинув кресло в положение для сна и закрепившись в кресле. Он крепко заснул, но проснулся гораздо раньше запланированного срока, на восьмом витке. Когда Титов открыл глаза, он увидел свои руки, плававшие в состоянии невесомости. «Зрелище было неописуемым»,— сообщал Титов [19]. «Я опустил руки и скрестил их на груди. Все было хорошо до того, как я снова расслабился. Руки снова уплыли от меня сразу же после того, как я произвольно расслабил мышцы и вновь попытался заснуть. Две или три такие попытки оказались безуспешными. В конце концов я засунул руки под ремень. Через несколько секунд я снова заснул». Титов далее говорил: «При правильном расположении рук и ног сон в корабле прекрасный. Поворачиваться с боку на бок, как это делают люди во время сна, здесь не нужно. Давления на тело в условиях невесомости нет; ничто не подвергается онемению. Это прекрасно; тело необычайно легко и послушно... Я спал, как ребенок». Он проснулся в 2 часа 37 мин. по московскому времени, проспав лишних 30 мин. по сравнению с запланированным временем. Титов сразу же приступил к утренней зарядке. После этого он выполнил все запланированные задания и на 17-м витке подготовил корабль и самого себя к «огненному крещению» — входу в плотные слои атмосферы. Периоды сна у Титова совпадали в основном с ночным временем над территорией Советского Союза. То же самое имело место и при полетах других советских космонавтов. Во время полета корабля «Меркурий-Ат- лас-9» (22 витка, 34 часа 20 мин., 15—16 мая 1963 г.) по программе НАС А космонавт Гордон Купер сообщил, что даже в начале полета, когда он был совершенно свободен от выполнения заданий, а корабль был сориентирован таким образом, что Землю через иллюминатор не было видно, ему легко удалось несколько раз слегка подремать. В период времени, предназначенный для сна, он спал урывками, засыпая каждый раз не более чем на 1 час. Общее время его сна составило около 4,5 часа. Купер далее заявил, что если бы системами корабля управлял не он, а кто-то другой, то он, возможно, спал бы и дольше. Далее он сказал, что спал лишь4 несколько крепче, чем на Земле (отчет НАСА об этом полете). Валерий Быковский, совершивший на корабле «Восток-5» 14—19 июня 1963 г. за d 19 час. 81 виток вокруг Земли, спал 4 раза по 8 час, причем периоды сна перемежались у него 16-часовыми периодами бодрствования. Первая женщина-космонавт Валентина Терешкова во время полета на корабле «Во- сток-6» 16—19 июня 1963 г. в течение 70 час. 50 мин. (48 витков вокруг Земли) спала примерно так же. Анализируя эти два орбитальных полета, Парин и другие авторы [5, 14] отметили, что «суточная периодика физиоло-
142 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ гических функций у космонавтов изменялась только во время первого и последнего дней пребывания в состоянии невесомости, что, вероятнее всего, было связано с эмоциональным напряжением». При пребывании космонавтов в состоянии бодрствования кратковременные периоды отдыха предусматривались обычно тогда, когда корабли находились вне пределов территории Советского Союза. «Следует также подчеркнуть, что ночью во время сна почти у всех космонавтов имелось гораздо большее урежение пульса по сравнению с теми же самыми часами во время имитированных ранее космических полетов». Члены экипажа трехместного космического корабля Владимир Комаров, Константин Феоктистов и Борис Егоров, совершившие 12 октября 1964 г. 15 витков вокруг Земли за 24 часа 17 мин., отдыхали и спали во время своего полета попеременно [15]. В 1965 г. было проведено два полета по программе «Джемини» — 3—7 июня космонавты Джеймс Макдивитт и Эдвард Уайт на корабле «Джемини-4» совершили 62 оборота вокруг Земли и 21—29 августа космонавты Гордон Купер и Чарльз Конрад на корабле «Джемини-5» совершили 120 оборотов вокруг Земли, во время которых особое внимание было уделено периодике сна и бодрствования. Д-р Чарльз Берри, руководитель Управления медицинских космических операций и исследований Центра пилотируемых космических полетов НАСА в Хьюстоне, писал о том, что экипажи космических кораблей «Джемини-4 и 5» (4- и 8-суточный полеты) не имели снижения работоспособности в связи с 45-минутными циклами пребывания в темноте и на свету, обусловленными орбитальными полетами [28]. «У экипажа корабля «Джемини-5» наблюдался продолжительный сон, причем каждый раз он совпадал с ночным временем на мысе Кеннеди. Сон космонавта время от времени прерывался шумом, издаваемым аппаратурой корабля, но космонавты обнаружили тенденцию к сохранению привычного земного цикла сна. Было бы желательно, чтобы длительный период сна совпадал со временем сна на мысе Кеннеди». Все это было высказано д-ром Ч. Берри в 1965 г. Дальнейшие сведения о десинхронозе и адаптации к новым режимам бодрствования и сна были получены в ходе экспериментальных исследований. Степанова [16] выдвинула гипотезу о том, что люди не могут адаптироваться к ритму короче 12 час. или продолжительнее 52 час. В основе этой гипотезы лежит положение о существовании ежедневных «информационно-энергетических затрат», которые зависят от рода занятий того или иного человека и являются для него относительно стабильными. Такая стабильность является одним из условий оптимального состояния организма, и именно поэтому при увеличении продолжительности суточного цикла средние ежечасные «информационно- энергетические затраты» должны уменьшаться, а при его укорочении — увеличиваться. В космическом полете, согласно этой гипотезе (и формуле расчета кривых, описывающих приспособляемость человека к суткам различной продолжительности), нарушения суточного ритма сна — бодрствования при снижении умственных и физических нагрузок космонавтов могут быть предотвращены увеличением длительности бортовых суток или ее уменьшением при повышении нагрузок. Во всем мире проявляется интерес к феномену адаптации к «смещению времени»; в связи с этим был изучен разнообразный режим сна и бодрствования (так же как и разнообразные ритмы организма). Лицов [11] изучал ЭЭГ, частоту пульса, частоту дыхания и температуру тела у мужчин, которые в различные периоды времени находились на разных режимах работы и отдыха; каждый из этих режимов допускал три 3-часовые периода сна в течение каждых 24 часов. Скорости адаптации варьировали в зависимости от характера указанных режимов. Степанова [17, 18] не обнаружила адаптивных изменений в ритмике частоты пульса во время 16-кален- дарносуточного испытательного периода, в ходе которого за 11 час. бодрствования регулярно следовали 5 час. сна. Душков и др. [5] наблюдали медленное наступление адаптации испытуемых при использовании графика, предусматривающего работу в течение 6 час, за чем следовал 6-часовой период отдыха, в течение которого 4 часа отводилось на сон. Однако адаптация существенно ускорялась при воздействии на испытуемых таких дополнительных факторов, как регулярные ритмические гимнастические упражнения, бодрая музыка, витамины, сладости, употребляемые между приемами пищи, ежечасное умыванпе лица и шеи холодной водой. Благотворное действие этих факторов проявлялось в улучшении сердечно-сосудистых, нейромышечных и психических функций. Лицов [10] при изучении адаптации человека к простому изменению нормального режима сна и бодрствования на противоположный ритм обнаружил признаки 3-стадийного
БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ 143 рассогласования. Старая ритмика частоты пульса, частоты дыхания и температуры тела сохранялась в течение 1—3 суток («латентная стадия»). Затем наступала стадия «видимой перестройки», продолжавшаяся 2—7 суток. После этого наступала заключительная стадия «глубокой перестройки» ритмики. Адаптация к новым условиям простых двигательных функций и ЭЭГ наступала довольно быстро, чего нельзя сказать о восстановлении психомоторной работоспособности, частоты пульса, частоты дыхания и температуры тела. Луговой [12] обнаружил, что при сдвиге времени дня и ночи рассогласование ритмики наступало более быстро тогда, когда в роли «основного» фактора выступало длительное лишение сна. Баранов [3] обнаружил высокую степень вариабельности в приспособлении людей к ритму энерготрат при изменении времени дня и ночи, причем у некоторых из них полное приспособление наступало в течение первых суток, в то время как у других на этот процесс уходило до 13 суток. Хотя Кукишев [9] при изменении времени дня и ночи наблюдал у испытуемых немедленное наступление перестройки по фазе ритма частоты сердечных сокращений, у некоторых из них наблюдался десинхроноз, длившийся в течение 10 суток; он характеризовался появлением сонливости во время рабочих часов, снижением работоспособности, нарушением координации движений, раздражительностью, никтурией и т. д. Влияние изменений в наступлении дня и ночи на выделение с мочой калия, натрия и кальция было изучено Кротовым и Луговым [8]. При этом четко прослеживалась ритмика экскреции калия, чего нельзя сказать о натрии и кальции. Что касается перестройки ритма экскреции калия, то здесь имело место постепенное восстановление нормальных временных соотношений, однако отклонения, имевшие место на 25-е сутки наблюдения, свидетельствовали о неполной адаптации. Зыкова и др. [6] при изучении влияния на испытуемых лишения сна в течение 72 час. также обнаружили высокую индивидуальную вариабельность в экскреции калия с наличием у некоторых испытуемых фазового сдвига, в то время как у других — снижение амплитуды суточных колебаний. Чернякова [21] и Корешков [7] показали, что лица с нестойкой циркадной ритмикой церебральной биоэлектрической активности с легкостью адаптировались к смещению времени. Во время самого продолжительного американского орбитального полета на корабле «Джемини-7» (14 суток) 4—18 декабря 1965 г. два космонавта, Фрэнк Борман и Джеймс Ловелл, облетевшие Землю 206 раз, выраженных нарушений сна не имели. На время сна корабль искусственно затемнялся путем закрытия иллюминаторов. Таким образом космонавты сами создавали себе день и ночь и удерживали эту периодику в соответствии с периодикой дня и ночи на мысе Кеннеди [28] (отчет НАС А об этом полете). Серийные пробы мочи, собранные во время почти 14-суточного полета космического корабля «Джемини-7», позволили судить о состоянии эндокринной системы и обмена веществ у космонавтов [49]. Были изучены изменения от суток к суткам, а не внутрису- точные сдвиги. Полученные при этом данные заслуживают внимания в ходе настоящего обсуждения, так как они, возможно, свидетельствуют о том, что этот более длительный полет вызывал внутреннюю десинхрониза- цию. Интересно отметить, что у обоих космонавтов — членов экипажа этого корабля — наблюдались одинаковые по характеру изменения содержания в моче натрия, хлоридов и кальция. В течение 9 суток у них имело место прогрессивное увеличение содержания неорганического фосфата в моче с последующим восстановлением его содержания до предполетных уровней. Эта долговременная реакция на условия космического полета свидетельствует о развитии адаптации. Содержание сульфата в моче оставалось неизменным, в то время как экскреция калия из организма характеризовалась двухфазностью, уменьшаясь в первое время и затем увеличиваясь. Содержание магния в моче увеличилось через 1 неделю. Увеличение экскреции альдостерона сопровождалось уменьшением содержания в моче 17-гидроксикортикостеро- идов (17-ГОКС) и бесбелкового азота. Последние изменения также говорят о развитии адаптации. Преходящее увеличение содержания в моче эпинефрина наблюдалось как в начале, так и в конце полета. На основании данных, полученных при исследовании членов экипажей кораблей «Восток» и «Джемини», Холберг и др. [40, 58] пришли к заключению, что циркуляторная ритмика во время таких длительных космических полетов сохранялась. Показателем этого было наличие фазовой зависимости целого ряда циркуляторных функций у космонавтов при пребывании их в космосе и аналогичной зависимости, наблюдавшейся у лиц, остававшихся на Земле и подвергавшихся воздействию имитированной невесомости.
144 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ Для имитации эффектов невесомости использовали длительный постельный режим. У членов экипажа корабля «Аполлон-15» до полета и после него проводились исследования мочи и крови [46], результаты которых свидетельствуют об очевидной адаптации. В частности, послеполетный уровень калия и кортизола в плазме оказался низким, в то время как уровень альдостерона в моче — относительно высоким с четко выраженным го- меостазом в отношении содержания натрия в плазме и моче. Микушкин [13] при обсуждении важности циркадной ритмики для космической биологии и медицины особое внимание уделил ней- роэндокринным и метаболическим аспектам, отметив при этом, что устойчивость организма к стрессу зависит от сложного взаимодействия ритмических функций. Особенно важным является тот факт, что физиологическая приспособляемость и состояние бодрствования в значительной степени зависят от общих механизмов. Здоровые люди демонстрируют во время фазы бодрствования типичных суток устойчивость к стрессу, гораздо большую по сравнению с той, которая имеет место во время противоположной фазы. Нарушение ритма сна и бодрствования приводит к дисгармонии физиологических ритмов, т. е. к состоянию, которое называют внутренней де- синхронизацией или десинхронозом, оно проявляется в виде недомоганий, нарушений четкости мышления, снижения психомоторной активности, анорексии, относительно низкой устойчивости к стрессу и т. д. Адаптация к новым режимам сна и деятельности требует перестройки всего комплекса ритмов организма. Микушкин также считает, что предадап- тация является одной из существенных предпосылок успешного осуществления космического полета и может быть достигнута путем использования необычных видов освещения с использованием членами экипажа режимов сна и деятельности, избранных ими самими. Слабое освещение могло способствовать развитию ритмов с периодикой, превышающей 24 часа, в то время как сильное освещение могло действовать наоборот. После достижения стабильного состояния дальнейшие модификации могли быть достигнуты с помощью программированной деятельности, включая физическую нагрузку. Программа группового полета советских кораблей «Союз-6, 7 и 8» в октябре 1969 г. включала ежесуточный 8-часовой сон. Однако космонавты спали только по 6—7 час. в сутки и субъективно считали это вполне достаточным, чувствуя себя после сна освеженными и готовыми к работе. Период сна у них более или менее совпадал с ночным временем в районе запуска. В противоположность этому два космонавта, пилотировавшие корабль «Со- юз-9» (Николаев и Севастьянов), в ходе рекордного полета в январе 1970 г., длившегося 17 суток и 17 час, вынуждены были сдвинуть время сна на 12 час.5 вследствие того, что корабль пролетал над территорией Советского Союза ночью, а приземляться им пришлось ранним утром [50]. Они спали днем, а работали ночью. Командир корабля Андриан Николаев сообщал о том, что сон в полете был нормальным и после сна члены экипажа чувствовали себя освеженными и вполне работоспособными. Принципы, применимые для формирования режимов труда и отдыха в космических полетах, были разработаны Алякринским [1, 2]. Он подчеркивал, что десинхроноз представляет собой постоянный компонент реакции тревоги общего адаптационного синдрома. Изменения суточных режимов относятся к нарушающим воздействиям и могут привести к рассинхронизации физиологческих режимов по фазе. Адаптация к новому режиму сна и деятельности, подобно адаптации к любому стрессовому воздействию, влечет за собой стереотипные изменения в нейроэндокринной системе. Восстановление всего комплекса синхронизированных ритмов необходимо для полной адаптации, однако нельзя забывать о существовании промежуточной стадии, а именно латентного или компенсированного десинхроноза. В этой стадии субъективные ощущения являются нормальными наряду с нормализацией сердечно-сосудистых и респираторных ритмов. Однако в это же самое время все еще продолжают иметь место рас- синхронизированные эндокринно-метаболи- ческие соотношения наряду с относительно низкой устойчивостью к стрессу. Очевидно, хронобиологические методы являются информативными, так как они могут помочь выявлению уязвимых процессов организма, нарушение которых было бы нежелательным непосредственно перед космическим полетом. В общем, зарегистрированные режимы сна и бодрствования в орбитальном космическом полете являются отражением 24-часового физиологического циркадного ритма. Однако 5 Точнее этот сдвиг составил 7,5 часа (прим. редактора русского текста).
БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ 145 для космонавтов земные временные зоны ничего не значат, так как они пересекают каждую из них в считанные минуты. Их основным руководящим временем является Гринвичское или Универсальное время. Тем не менее их внутренние физиологические часы ходят более или менее изохронно 6 с естественным циркадным ритмом, причем по оперативным полетным причинам крайне желательно, чтобы эти часы также оставались синхронными 7 с местным временем наземного центра управления полетом, к которому космонавты адаптировались в предполетный период. Что касается сна в состоянии невесомости, который считался до полетов человека в космос трудной проблемой, то Парин и Газенко сделали интересное сравнение. В состоянии невесомости парасимпатическая нервная система доминирует, т. е. развивается состояние парасимпатикотонии. То же самое происходит и во время сна. Этот феномен может считаться полезным для крепкого сна в условиях невесомости во время космического полета при наличии адекватных и комфортабельных спальных принадлежностей. БУДУЩИЕ КОСМИЧЕСКИЕ СТАНЦИИ В ближайшие годы планируется запуск космических станций для проведения метеорологических, геологических, астрономических и биомедицинских исследований [36]. «Пилотируемая орбитальная исследовательская лаборатория», получившая название «Скайлэб» и построенная по проекту НАСА, рассчитана на 3 членов экипажа. Доставка космонавтов на космическую станцию и обратно на Землю осуществляется с помощью челночного корабля повторного использования с интервалом в 4 или 8 недель. В 1975 г. планируется проведение совместной операции по стыковке в космосе кораблей «Аполлон» и «Союз», что обеспечит переход членов их экипажей из одного корабля в другой. При осуществлении такого международного контакта в космосе время бодрствования обоих экипажей будет синхронизировано. «Скайлэб» является предшественником более крупной, постоянной космической станции, на которой будет работать 12 человек, включая членов экипажа, ученых и экспериментаторов. График работы и сна персонала, контролирующего ход полета, будет носить чередующийся характер. Выполнение этого графика станет возможным при создании наиболее комфортабельных условий для сна. Изменение такого графика является нежелательным, так как это может оказать неблагоприятное воздействие на качество выполнения сложных ^обязанностей. Пассажиры-исследователи также будут спать в специальных звуконепроницаемых спальных помещениях, для того чтобы оставаться бодрыми во время работы. Часы космической станции будут показывать то же время, что и часы наземного контрольного центра. Совершенно очевидно, что совпадение времени будет определяющим фактором успешного выполнения исследовательской работы в этих будущих космических «научных учреждениях». ПОЛЕТЫ НА ЛУНУ После орбитальных полетов в околоземном космосе нам предстоит рассмотреть циркад- ные ритмы во время полета к ближайшему небесному телу — Луне. Полет к Луне возможен только после достижения космическим кораблем второй космической скорости в 11 км/сек, что дает ему возможность преодолеть земное притяжение. Световые условия 6 Изохронный — происходящий через одинаковые интервалы времени. 7 Синхронный — действующий или имеющий место в одно и то же время. 13 Заказ № 1039 при полете на Луну включают постоянное солнечное освещение, земное и лунное свечение, а также бархатно-черное небо. На полет от околоземной до окололунной орбиты уходит всего трое суток. Полет по такой относительно короткой траектории требует тщательного планирования режима сна и отдыха для экипажа лунного корабля, состоящего из трех человек [55]. Режим сна и работы членов экипажей космических кораблей «Аполлон-7, 8, 9, 10 и 11>> детально описан Чарльзом Берри [25, 26]. Ниже приведены циклы сна, работы и от-
146 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ дыха экипажей космических кораблей «Апол- лон-7—15», описанные в соответствующих докладах НАСА о полетах по программе «Аполлон». «Аполлон-7». Первый пилотируемый полет космического корабля «Аполлон» с космонавтами Уолтером Ширра, Доном Эйселом и Уолтером Каннингхэмом на борту, 11.10—22.10. 1968 г. «На основании опыта предыдущих полетов медицинские рекомендации предусматривали одновременный отдых всех членов этого экипажа, совпадающий с нормальными периодами сна на мысе Кеннеди. Однако полетный план и ограничения, связанные с численностью экипажа, сделали одновременный сон невозможным. Нарушение в системе гироскопов, которое произошло неожиданно и потребовало немедленных действий, продемонстрировало правильность решения о необходимости нахождения на дежурстве хотя бы одного члена экипажа во время полета на новом космическом корабле. Во время этого полета возникли проблемы, связанные с большими отклонениями от нормальной циркад- иой периодики экипажа. Экипаж сообщал о плохом сне во время первых трех суток полета и беспокойном плохом сне после этого. Пилот командного модуля сообщил о том, что усталость и переутомление привели к тому, что он заснул однажды во время дежурства и ему пришлось принять в другой раз 5 мг а-амфетамина, для того чтобы не заснуть на посту». О длительности сна каждого члена экипажа определенных данных нет. «Аполлон-8». Первый пилотируемый полет вокруг Луны. Космонавты Фрэнк Борман, Джеймс Ловелл и Уильям Андерс, 21.12— 27.12.1968 г. «Очень уплотненный график полета препятствовал одновременному сну и привел к большим отклонениям от нормальной цир- кадной периодики, вызвав тем самым появление утомления. Командир корабля испытывал фактический сдвиг в циркадном ритме от 11 час. с опережением по фазе и до 2,5 часа с запаздыванием по фазе по сравнению с обычным временем сна на мысе Кеннеди. Вследствие утомления экипажа, особенно выраженного на нескольких последних витках вокруг Луны перед переходом на трансземную траекторию, пришлось внести реально временные изменения в программу полета». «Аполлон-9». Стыковка с лунным модулем. Джеймс Макдивитт, Дэвид Скотт, Рассел Швейкарт, 3.3—13.3.1969 г. «Этот полет был первым, во время которого все три космонавта спали одновременно. При этом наблюдалось совершенно определенное улучшение качества сна по сравнению с предыдущими полетами. Во время медицинского обследования на следующий день после посадки признаки послеполетной усталости у членов экипажа отсутствовали. Далее было показано, что рабочая нагрузка во время последних 5 суток полета была значительно меньше по сравнению с предыдущими полетами. План работы первой половины полета обусловил весьма продолжительные периоды работы экипажа, вследствие чего времени на еду и сон оказалось недостаточно. Тем не менее работоспособность экипажа была прекрасной. Отклонения от нормальной циркадной периодики экипажа привели к некоторой потерь сна в течение этого времени. Экипаж при этом испытывал сдвиг в периодах сна по сравнению с временем сна на мысе Кеннеди, который варьировал от 3 до 6 час. «Аполлон-10». Снижение на лунном модуле до 9 миль (17 км) над поверхностью Луны. Томас Стаффорд, Джон Янг и Юджин Сер- нан, 18.5—26.5.1969 г. «Три члена экипажа должны были спать одновременно и в общем они спали очень хорошо во время девяти периодов сна. Оценку продолжительности и качества сна производили в основном по субъективным оценкам членов экипажа. В послеполетных записках командир корабля отмечал, что места для сна и спальные мешки были удовлетворительными». «Аполлон-11». Первый выход человека на поверхность Луны, Нейл Армстронг, Майкл Коллинз, Эдвин Олдрин, 16.7—24.7. 1969 г. «Интересно отметить, что по субъективным оценкам продолжительность сна была меньшей по сравнению с телеметрическими биомедицинскими данными. Однако те и другие данные свидетельствуют о хорошем сне космонавтов в командном модуле. Во время полета к Луне тщательно соблюдались одновременные периоды сна, и космонавты высадились на поверхность Луны хорошо отдохнувшими. Следовательно, необходимости использовать первоначально запланированный 4-часовой сон после прилунения перед выходом на поверхность этой планеты не было. После пребывания на поверхности Луны космонавты спали в лунном модуле очень мало. Однако экипаж спал очень хорошо во время трех периодов сна на трансземной траекто-
БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ 147 «Аполлон-12». Второй пилотируемый полет на Луну. Чарльз Конрад, Ричард Гордон, Алан Вин, 14.11—24.11. 1969 г. Общее время пребывания на Луне 31 час 31 мин. «Периоды сна при полете к Луне начинались с запаздыванием примерно на 7—9 час. по отношению к обычному времени отхода членов экипажа ко сну (23.00). Космонавты сообщили о том, что адаптация к такому смещению времени сна никаких особых проблем не вызывала. Однако первый день полета оказался необычайно длинным и экипаж ко времени первого отхода ко сну через 17 час. после взлета очень устал. Космонавты хорошо спали на траектории полета к Луне и Земле в командном модуле, а пилот лунного модуля, по меньшей мере, пару раз задремал в незапланированное время при полете к Земле. Члены экипажа сообщили, что предусмотренные периоды сна были продолжительнее того, что было необходимо, так как они неизменно просыпались за 1 час до подъема и обычно находились в спальных мешках до сеанса радиосвязи. Экипаж лунного модуля спал на поверхности Луны перед вторым выходом на нее из корабля только около 3 час. Во время следующего периода сна после встречи и стыковки все три члена экипажа, находившиеся в командном модуле, спали только 3 или 4 часа, что было меньше желательного. Регистрация биомедицинских данных во время сна была крайне ограниченной. Члены экипажа жаловались на неудобства, связанные с фиксацией электродов для регистрации физиологических функций при нахождении космонавтов в спальных мешках, что было причиной получения столь незначительного количества данных во время сна». «Аполлон-13». Прилунения не состоялось из-за повреждения кислородного резервуара. Джеймс Ловелл, Джон Суиджерт и Фред Хейс, 11.4-17.4. 1970 г. «Экипаж сообщил, что сон в течение первых двух суток полета был хорошим. Во время первого периода сна все трое космонавтов проспали около 5 час. 30 мин. Во время второго такого периода командир корабля, пилот командного модуля и пилот лунного модуля спали соответственно в течение 5, 6 и 9 час. Третий период сна был запланирован на 61-м часу полета, однако инцидент с кислородным резервуаром на 56-м часу полета не позволил ни одному из членов экипажа заснуть раньше 80-го часа полета. После этого инцидента командный модуль использовался в качестве помещения для сна вплоть до резкого понижения в нем температуры. Затем космонавты пытались спать в лунном модуле и в стыковочном туннеле, однако и там температура упала настолько, что крепкий длительный сон оказался невозможным. Сну также мешали шум холодильной установки и частая связь с Землей. Общее время сна командира корабля, пилота командного модуля и пилота лунного модуля составило соответственно 11, 12 и 19 час». «Аполлон-14». Третье прилунение пилотируемого корабля. Аллан Шепард, Стюарт Руса, Эдгар Митчелл, 31.1—9.2 1971 г. Общее время пребывания на Луне — 33 часа 31 мин. «Сдвиг нормальной земной периодики сна у этого экипажа в течение первых четырех суток полета был наибольшим по сравнению со всеми предыдущими полетами кораблей такого типа. Этот сдвиг находился в пределах от 7 час. в первые сутки полета до 11 час. 30 мин. в четвертые сутки полета. Экипаж сообщил о некотором ухудшении сна в состоянии невесомости, особенно во время двух первых периодов сна. Космонавты относили это в основном за счет недостатка кинестетических ощущений и болезненности мышц ног и нижней части спины. В течение всего полета сон носил прерывистый характер, т. е. космонавты спали глубоким и непрерывным сном не более 2—3 час. Экипаж лунного модуля между двумя выходами из корабля спал мало, если и вообще спал. Отсутствие хорошо оборудованных спальных мест, дискомфорт герметического скафандра и 7-градусный правый крен лунного модуля по отношению к поверхности Луны, видимо, служили причиной этой бессонницы. Космонавты во время периода сна несколько раз выглядывали из иллюминатора для того, чтобы убедиться в том, что лунный модуль не начал опрокидываться. После перехода на траекторию полета к Земле сон космонавтов улучшился. Экипажу лунного модуля для ликвидации дефицита сна потребовался дополнительный период сна. В послеполетном отчете космонавты сообщили о том, что вследствие недостатка сна они работали на физиологических резервах. Этот недостаток сна несколько беспокоил космонавтов, однако все задания были ими выполнены удовлетворительно». «Аполлон-15». Четвертое прилунение. Первое использование самоходной лунной тележки. Космонавты Дэвид Скотт, Альфред Уор- ден и Джеймс Ирвин, 26.7.-7.8. 1971 г. Общее время пребывания космонавтов на Луне —- 66 час. 55 мин. 10*
148 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ «Во время транслунной и трансземной фаз этого полета сдвиг по отношению к нормальному земному времени сна был у экипажа небольшим. В результате этого все члены экипажа в это время хорошо выспались. Смещение земного времени в течение трех периодов сна на поверхности Луны составило от 2 час. в первый период до 7 час. в третий период сна. Этот сдвиг в периодике сна в дополнение к различиям в условиях сна в командном и лунном модулях, вне всякого сомнения, повлиял на сокращение периода сна экипажа лунного модуля по сравнению с запланированным. Однако наиболее важными факторами, приведшими к потере сна экипажем, были проблемы рабочего характера, связанные с управлением кораблем. К ним относились нарушения работы оборудования, а также недостаток времени в программе полета для выполнения поставленных задач. Во время первого периода сна космонавты заснули на 1 час позже по сравнению с запланированным временем и были вынуждены встать на 1 час раньше для поиска места утечки кислорода в кабине. Космонавтам снова пришлось лечь спать на 1 час позже во время второго лунного периода сна. Последний период сна был смещен таким образом, на 2 часа 30 мин. по сравнению с первоначально запланированным. Этот период, который должен был продлиться 7 час, был прерван через 6 час. 30 мин. для подготовки к последнему выходу из лунного модуля. Продление рабочего времени и уменьшение запланированных периодов сна на поверхности Луны вместе со значительным изменением циркадного ритма у экипажа лунного модуля привели к сильному утомлению космонавтов и послужили причиной их работы на физиологических резервах вплоть до их возвращения в командный модуль». Субъективные и объективные данные о характере сна и бодрствования при полетах кораблей типа «Аполлон» свидетельствуют об устойчивости циркадной периодики физиологических процессов организма космонавтов. Однако распорядок жизни экипажей пришлось подгонять под жесткий график полета. Теперь мне бы хотелось привести личное сообщение д-ра У. Р. Хоукинса, руководителя полетными операциями в Хьюстоне, который суммировал факторы, влияющие на внутренние часы космонавтов как во время орбитальных, так и во время лунных полетов. «Основными факторами, которые привели к уменьшению времени сна во время полета по сравнению с земным были: 1) периодический шум, возникающий при включении реактивных двигателей системы ориентации корабля, во время сеансов радиосвязи и передвижении космонавтов по кораблю, 2) нерегулярные периоды сна, 3) значительные сдвиги по отношению к привычному суточному циклу сна космонавтов, 4) так называемый синдром командира корабля, 5) необычная обстановка во время сна и 6) возбуждение. В ходе выполнения программы «Аполлон» каких-либо новых проблем, связанных со сном, отмечено не было. Полеты кораблей «Аполлон» проходили в соответствии с оперативным планом, который был в высшей степени негибким и ограничивающим. Каждый космонавт должен был «слиться» с этим фиксированным планом полета в максимально возможной степени, т. е. человек должен был приспособиться к полету, а не наоборот». Полет на Луну требует более строгого временного графика в силу того, что такой полет включает большее количество операций по сравнению с орбитальным полетом, а именно переход на траекторию полета к Луне после выхода на околоземную орбиту, выход на окололунную орбиту, отделение лунного модуля от командного и т. д. Все это делает программирование сна и бодрствования космонавтов более сложным. Во время более продолжительного пребывания на Луне в будущей лунной исследовательской лаборатории, организация которой с 1965 г. является целью Комитета по лунной международной лаборатории Международной академии астронавтики во главе с Ф. Малина, периоды сна и деятельности будут совершенно независимыми от свето-темнового цикла на поверхности Луны, продолжительность которого эквивалентна 27 земным суткам. Во время светлой фазы этого цикла солнечная освещенность8 на Луне составляет 140000 люкс9, т. е. является такой же, как над земной атмосферой. Кроме этого, Луна периодически освещается земным светом, который в 75 раз сильнее при «полной Земле», чем лунный свет на Земле при полной Луне. Так, в общем, обстоит дело с освещенностью на Луне. В более широком смысле цикл восхода и 8 Освещенность — интенсивность света, исходящего из источника света и измеряемая в метрических свечах или люксах. 9 1 люкс — освещенность поверхности сферы радиусом 1 м, создаваемая находящимся в ее центре точечным источником света, сила которого равна 1 свече.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ 149 захода Солнца на Луне не обеспечивает временных датчиков, сравнимых с 24-часовым циклом света — темноты на Земле. На Луне около двух недель в земном исчислении светит Солнце, после чего следует лунная ночь такой же продолжительности. Следовательно, космонавты, которым предстоит работать на Лунной станции, должны планировать режим сна и деятельности, исходя из привычного земного циркадного ритма. Конечно, между временем сна и бодрствования отдельных участников этой экспедиции будут определенные смещения для обеспечения непрерывного ра- диоконтасега с контрольным центром на Земле. Связь при этом будет возможна только тогда, когда контрольный центр будет находиться на стороне Земли, обращенной к Луне. В общем, сон на Луне может быть лучше, чем на Земле, в силу меньшей величины гравитации, которая составляет У6 земной. Гипнограмма или актограмма 10 спящего на Луне космонавта, вероятно, покажет меньшее количество движений тела при периодически прерывающемся сне вследствие того, что давление его тела на постель будет значительно уменьшено. Таким образом, сон в условиях лунной гравитации на планете, которую зовут Богиней Ночи, будет более освежающим. ПИЛОТИРУЕМЫЕ ПОЛЕТЫ НА МАРС По мнению Вернера фон Брауна [59], первой планетой Солнечной системы, на которую ступит нога человека в середине 80-х годов нашего столетия, будет Марс. Полет на эту красную планету требует достижения кораблем второй космической скорости, равной 11 км/сек, что позволит ему вырваться из пределов земного притяжения. Если полет будет происходить по минимальной с энергетической точки зрения траектории, то на это межпланетное путешествие до попадания корабля в поле тяготения Марса уйдет около 8 месяцев. С медицинской точки зрения такое пребывание человека в межпланетном пространстве является слишком долгим и должно быть уменьшено не менее чем на 20%. Это будет достигнуто с помощью новых методов движения, например движения с использованием ядерных двигателей [56]. Что касается освещенности на пути к Марсу, то корабль с 6—8 космонавтами на борту, пройдя расстояние в 1300 млн. км, окажется вне пределов земной тени, после чего последует непрерывный день с постоянным наличием бархатно-черного неба. В этой экзотической, непериодической световой обстановке на трансмарсианской траектории обитатели космического корабля должны будут соблюдать режим сна, отдыха и работы в соответствии с привычным наземным циркадным ритмом. Этот режим не может быть тем, что в биорит- 10 Гипнограмма или актограмма — запись движений тела во время сна, осуществляемая с помощью гипнографа или актографа — прибора, прикрепляемого к матрацу. 11 Биоритмология — наука о ритмах живых организмов. мологии " называют «свободнотекущим циклом» [29], ибо он будет контролироваться с помощью телеметрии контрольным центром на Земле. В ходе экспериментов в имитаторе космического корабля, продолжавшихся несколько месяцев, было показано, что 6—8 час. сна с возможностью несколько раз подремать в течение суток является вполне достаточным. Из материалов, относящихся к орбитальным полетам и полетам на Луну, совершенно очевидно, что сон в космосе не является проблемой в том случае, когда условия в кабине являются достаточно хорошими. Такие условия также являются предпосылкой сохранения здоровья и поддержания высокой работоспособности у космонавтов, которые полетят на Марс. Более того, физическая нагрузка, необходимая для профилактики определенных физиологических сдвигов, таких, как орто- статическая гипотония мышц и вен и декальцинация костей, автоматически будет вносить свой вклад в обеспечение здорового сна и бодрости космонавтов. Как только космический корабль приблизится к Марсу на расстояние 500 000 км, он попадет в сферу его притяжения и сможет быть переведен на круговую околомарсианскую орбиту для подготовки посадки на Марс. Если при этом высота орбиты составит 100 км над его поверхностью, то космонавты будут наблюдать цикл солнечного света и марсианской тени примерно в течение такого же времени, как на околоземной орбите перед выходом на траекторию полета к Марсу. На Марсе цикл дня и ночи только на 37 мин. дольше, чем на Земле. Дневное небо там темно-голубое, за исключением участков,
150 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ закрываемых время от времени тонкими беловатыми облаками. Солнечная освещенность на поверхности Марса в полдень может достигать Уз земной (около 60000 люкс). Таким образом, смена дня и ночи на Марсе представляет собой временную последовательность, знакомую пришельцам с Земли и обеспечивающую им возможность спать и работать в привычном для них земном ритме. Гравитация на Марсе в 0,38 g также не создаст дополнительных трудностей со сном на марсианской станции. Если на Марсе существуют низшие формы жизни, то они, вероятно, проявляют свою активность только в течение 5 час. в светлое время суток. Ночью они, по-видимому, впадают в дремотное состояние или спячку из-за резкого понижения температуры. Марс, вероятно, будет единственной планетой Солнечной системы, на которую может быть организована экспедиция с посадкой космического корабля на ее поверхность, что обосновывается знаниями современной астрономии. Результаты полетов американских марсианских аппаратов «Маринер-4, 6, 7 и 9» и советских кораблей «Марс-2 и 3» являются весьма обещающими. Все другие планеты Солнечной системы недоступны землянам из-за чрезвычайно неблагоприятных условий окружающей среды с точки зрения земной медицины. На них или очень жарко, как на Венере, или очень холодно, как на других планетах. Так, например, Венера вращается вокруг своей оси в течение 293 земных суток в противоположном Земле направлении. На медленно вращающейся планете Меркурий, расположенной ближе всего к Солнцу, наблюдается комбинация крайних колебаний температур: на солнечной стороне здесь очень жарко, в то время как на противоположной стороне — очень холодно. Вне зависимости от характера межпланетных пилотируемых полетов физиологические «часы» организма, работающие в соответствии с земным циркадным ритмом, будут играть жизненно важную роль в поддержании здоровья и работоспособности человека в будущих космических полетах. МЕЖЗВЕЗДНЫЙ ПОЛЕТ В нескольких миллиардах километров за пределами Плутона в межзвездном пространстве солнечная освещенность падает ниже светового минимума, необходимого для чтения и цветового зрения. Здесь царит вечная ночь, а Солнце по своим размерам выглядит почти так же, как и другие звезды. В межзвездном полете, который возможен при достижении кораблем третьей космической скорости, необходимой для выхода его из поля притяжения Солнца, ритм сна и бодрствования у звездоплавателей может рассматриваться в рамках феномена пролонгирования времени12 [37], течение которого может быть во 12 Феномен пролонгирования, или удлинения времени— в соответствии с теорией Эйнштейна время для экипажей летательных аппаратов, движу- много раз замедлено по сравнению с земным. Причина здесь заключается в том, что при скоростях, приближающихся к скорости света 13, движение молекул замедляется. Этот фактор может повлиять на все функции тела межзвездных путешественников, включая физиологические ритмы. Однако если межзвездный полет, по крайней мере, в этом столетии является предметом научной фантастики, то пилотируемый межпланетный полет на такую далекую планету как Марс, является обоснованным и реалистическим научным прогнозом. щихся со скоростью, приближающейся к скорости света, будет течь медленнее. 13 Скорость света: 299 792 км/сек, или 185 971 миль/сек. ЛИТЕРАТУРА 1. Алякринский В. С, Принципы построения режима труда и отдыха человека в космосе. Космическая биология и медицина, 1971, 5, № 6, 53—58. 2. Алякринский Б. С. Проблемы скрытого десин- хроноза. Космическая биология и медицина, 1972, 6, № 1, 32—37. 3. Баранов В. М. Суточные изменения показателей газообмена у человека. Космическая биология и медицина, 1972, 6, № 1, 55—58. 4. Газенко О. Г. [Gazenko О. G.] Medical investigations of spaceships Vostok and Voskhod. Chapter 20. In: Third International Symposium on Bioast- ronautics and the Exploration of Space. Т. С Bed- well and Hubertus Strughold, eds. Aerospace Medical Division, Brooks Air Forse Base, Texas, 1964. 5. Душков Б. А., Золотухин А. #., Коробков А. В., Космолинский Ф. П. Влияние на организм человека «дробного» режима суточной деятельности
БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ 151 в условиях относительной изоляции. Космическая биология и медицина, 1969, 3, № 2, 35—40. 6. Зыкова А. А., Луговой Л. А., Кротов В. 27. Суточная динамика экскреции калия с мочой у человека при длительном бодрствовании. Космическая биология и медицина, 1972, 6, № 1, 62—66. 7. Корешков А. А. Суточные ритмы ЭЭГ при 72-часовой бессоннице. Космическая биология и медицина, 1972, 6, № 1, 58—62. 8. Кротов В. Д., Луговой Л. А. Влияние изменения суточного ритма жизнедеятельности человека на динамику экскреции электролитов. Космическая биология и медицина, 1970, 4, № 1, 74—77. 9. Кукишев С. #. Некоторые закономерности изменений частоты сердечных сокращений при инверсии привычного суточного ритма человека в условиях изоляции. Космическая биология и медицина, 1972, 6, № 1, 49—55. 10. Лицо в А. Н. Экспериментальное изучение суточной периодики физиологических функций и работоспособности человека при сдвинутом распорядке сна и бодрствования. Космическая биология и медицина, 1969, 3, № 4, 59—66. 11. Лицо в А, Л. Суточная периодика физиологических функций и работоспособности человека при режиме с частой сменой сна и бодрствования. Космическая биология и медицина, 1971, 5, № 1, 44—52. 12. Луговой Л, Л. Суточная периодика частоты дыхания у человека в экспериментах с инвертированием режима труда и отдыха. Космическая биология и медицина, 1972, 6, № 2, 75—81. 13. Микушкин Г. К. Циркадные ритмы и их значение для космической биологии и медицины. Космическая биология и медицина, 1969, 3, № 1. 32-39. 14. Ларин В. В., Волынкин Ю. М., Васильев П. В. Manned space flight biology and medicine. COSPAR Symposium, Florence, Italy, 1964. 15. Ларин В. В., Газенко О, Г. Пути развития советской космической биологии и медицины. Космическая биология и медицина, 1967, 1, № 5, 5—11. 16. Степанова С. И. Длительность суточного ритма с точки зрения гипотезы его информационно- энергетической стоимости. Космическая биология и медицина, 1971, 5, № 5, 44—50. 17. Степанова С. И, Изучение возможности адаптации человека к суткам 16-часовой продолжительности. Космическая биология и медицина, 1972, 6, Я° 1, 42—49. 18. Степанова С. И. Адаптация частоты пульса при изменении ритма сна — бодрствования. Космическая биология и медицина, 1972, 6, № 2, 81—86. 19. Титов Г. С. [Titov Gherman]. I am Eagle! Indianapolis; Bobbs — Merrill, 1952. 20. Чапек А. В. Циркадные ритмы физиологических функций у летного персонала. Космическая биология и медицина, 1969, 3, 30—35. 21. Чернякова В. Н. Энцефалографические исследования процесса приспособления человека к измененному суточному режиму. Космическая биология и медицина, 1972, 6, № 1, 38—42. 22. Aschoff 7. Significance of circadian rhythms in space flight. Chapter 25.1n: Third International Symposium in Bioastronautics and the Exploration of Space. Т. С Bedwell and Hubertus Stru- ghold (Eds). Aerospace Medical Division, Brooks Air Force Base, Texas, 1964. 23. Aschoff 7. Desynchronization and resynchroniza- tion of human circadian rhythms. Aerospace Med, 40: 844-849, 1969. 24. Aschoff 7. Circadian rhythm of activity and of body temperature. In: Physiological and Behavioral Temperature Regulation. J. D. Hardy, A. P. Gag- ge, and J. A. Stolwijk (Eds). Springfield, Thomas, 1970. 25. Berry C. A. Lunar medicine. Science. 5: 103— 105, 1969. 26. Berry С A. Medical experience in the Apollo manned spaceflights. Aerospace Med., 41 (5): 500, 1970. 27. Berry C. A. Medical experience in manned spacef- light. Chapter 32. Aerospace Medicine. H. W. Ran- del (Ed.). Baltimore, Williams & Wilkins, 1971. 28. Berry С A., D. D. Coons, A. D. Catterson, G. F. Kelly. Gemini Mid-Program Conference: Part 1. Houston, Texas: NASA Manned Spacecraft Center, 1966. 29. Brown F. A. Jr. Living clocks. Science, 130: 1535— 1544, 1959. 30. Bruener Л., K. E. Klein, S. Ruff, H. M. Wegmann. Fatigue studies on overseas flights. Aerospace Med., 36: 552-553, 1965. 31. Buenning E. Die physiologische Uhr. Berlin — Goettingen — Heidelberg, Springer — Verlag, 1958. 32. Cannon W. B, Wisdom of the body. New York, W. W. Norton, 1932. 33. Colquhoun W. P. Biological rhythms and human performance. New York, Acad. Press, 1971. 34. Conroy R. T. W. L., 7. N. Mills, Human circadian rhythms. London, Churchill, 1970. 35. Be Rudder B. Uber sogenannte kosmische Rhyth- men beim Menschen. Leipzig, Goerge Thieme Verlag, 1941. 36. GUruth R. R. Manned space stations. Chapter 10, In: Fourth International Symposium on Bioastronautics and the Exploration of Space. С. Н. Roadmen and Hubertus Strughold (Eds). Aerospace Medical Division, Brooks Air Force Base, Texas, 1968. 37. Goltra E. R. Time dilation and astronaut. In: Man in Space. Kenneth F. Gantz (Ed.). New York, Duell, Sloan and Pearce, 1959. 38. Л alb erg Fr. Physiologic rhythms in physiological problems in space exploration. I. I. Hardey (Ed.). Charles С Thomas, 1964. 39. Л alb erg F. Chronobiology. Annual. Rev. Physiol., 31: 675—725, 1969. 40. Ла1Ъе^ F. C, Vallbona, L. F. Dietlein, 7. A. Rum- mel, C. A, Berry, С. С Pitts, S. A. Nunnely. Human circadian circulatory rhythms during weightlessness in extraterrestrial flight or bedrest with and without exercise. Space Life ScL, 2: 18—32, 1970. 41. ЛаЫу G. T. Psychological problems of space flight. In: Physics and Medicine of the Atmosphere and Space. О. О. Benson and Hubertus Strughold (Eds). New York, John Wiley & Sons, Inc., 1960. 42. Klein K. E., Л. Bruner, E. Gunther, D. Jovy, 7. Mer- tens, A, Rimpler, Л. М. Wegmann. Psychological and physiological changes caused by desynchronization following transzonal air travel. In: Aspects of Human Efficiency: Diurnal Rhythms and Loss of Sleep. W. P. Colquhoun (Ed.). London, English Universities Press, 1972. 43. Klein К. Е., Л. Bruner, Л. ЛоЫтапп, Л. Rehme, 7. Stolze, W. D. Steinhoff, Л. М. Wegmann. Circadian rhythm of pilots efficiency and effects of multiple time zone travel. Aerospace Med., 44: 125-132, 1970. 44. Klein К. Е., Л. M. Wegmann, B. I. ЛиМ. Desynchronization of body temperature and performance circadian rhythm as a result of outgoing and ho-
152 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ megoing transmeridian flights. Aerospace Med., 43: 119—132, 1972. 45. Kleitman N. Sleep and wakefulness. Rev. ed. Chicago, University Chicago Press, 1963. 46. Leach C. S., W. C. Alexander, P. C. Johnson. Adrenal and pituitary response of the Apollo 15 crew members. J. Chin. Endocrinol., 35: 642—645, 1972. 47. Luce G. G. Biological rhythms in psychiatry and medicine. Nat. Inst. Mental. Health, Public. Health Serv. PuvL, No 2088, 1970. 48. Luce, G. G. Body Time. New York, Coward McCann, 1971. 49. Lutwak L., G. D. Whedon, P. A. Lachance, J.M.Reid, H. Lipscomb. Mineral, electrolyte, and nitrogen balance studies of the Gemini-VII fourteen- day orbital space flight. J. Clin. Endocrinol., 29: 1140—1156, 1969. 50. Mandrovsky B. W. Soyuz 9 flight, a manned biome- dical mission. Aerospace Med., 42: 172—177, 1971. 51. McKenzie R. E., B. 0. Hartman, В. E. Welch. Observations in the SAM two-men space cabin simulator. Aerospace Med., 32: 583—615, 1961. 52. Siegel P. V., S. J. Gerathewohl, S. R. Mohler. Time- zone effects. Science, 164: 1249—1255, 1969. 53. Steinkamp G. R., W. R. Hawkins, G. T. Hauty, R. R. Burwell, G. E. Ward. Human experimentation in the space cabin simulator. Brooks Air Force Base, Texas: USAF School of Aerospace Medicine, 1959. 54. Strughold H. Physiological clock in aeronautics and astronautics. Ann. New York Acad. Sci., 134: 413—422, 1965. 55. Strughold H. Lunar Medicine. Proceedings of Lunar International Laboratory LIL Symposium. 112—121. Madrid, 1966. New York, Pergamon Press Inc., 1967. 56. Strughold H. Circadian rhythms: aerospace medical aspects. In: Aerospace Medicine. H. W. Ran- del (Ed.). Baltimore, Williams & Wilkins, 1970. 57. Strughold H. Your body clock. New York. Charles Scribner's Son, 1971. 58. Vallbona C, L. F. Dietlein, W. V. Judy. Effect of orbital flight on the duration of the cardiac cycle and its phases. Aerospace Med., 41: 529—537, 1967. 59. Von Braun. W. Space frontier. New York, Holt, Ri- nehart and Winston, 1967. 60. Wegmann H. M., H. Bruner, D. Jovy, К. Е. Klein, J. P. Marbarger, A. Ripler. Effect of transmeridian flight on the diurnal excretion pattern of 17-hyd- roxycorticosteroids. Aerospace Med., 41: 1003—1005, 1970. 61. Weil-Malherbe H., E. R. B. Smith, G. R. Bowles. Excretion of catecholamines and catecholamine metabolites in Project Mercury pilots. J. Appl. Phy- siol., 24: 146-151, 1968.
Глава 14 ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТРЕСС КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА П. В. СИМОНОВ Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР. Москва, СССР Термин «стресс» (напряжение) был введен в научную литературу Гансом Селье как обозначение неспецифической приспособительной реакции высших живых существ на достаточно сильные и необычные воздействия окружающей среды: физические, химические, биологические (инфекция) и психологические. Сравнительно быстро этот термин стал употребляться в более широком значении, вне зависимости от того, сопровождается ли напряжение классическими изменениями в гормональной сфере или нет. Сейчас мы называем стрессом даже состояние высокой работоспособности, целесообразной мобилизации ресурсов организма, в случаях, когда действующие на организм факторы потенциально способны повлиять на работоспособность человека. Психофизиологическим стрессом принято называть состояние напряжения с характерными для него объективно регистрируемыми симптомами, вызванное факторами не энергетической, но информационной природы. В отличие от холода, перегревания, проникающей радиации, инфекции и т. п. воздействий здесь отсутствует непосредственно вмешательство «стрессоров» в биофизические и биохимические процессы. Несущественные по своим физическим характеристикам сигналы несут информацию о существенных для человека событиях и только опосредованно, через изменение состояния мозга оказывают свое мощное влияние на разнообразные функции организма. В этом определении психофизиологического стресса нуждается в уточнении, пожалуй, только выражение «существенное событие», поскольку в зависимости от обстоятельств и состояния человека существенным может стать весьма широкий круг явлений окружающего мира. В некотором приближении мы называем существенным такое воздействие, которое изменяет (усиливает или удовлетворяет) какую-либо из потребностей человека, будь то голод, жажда, самосохранение, любознательность, стремление соответствовать определенным этическим нормам и т. д. В тех случаях, когда психофизиологическое напряжение вызывается сдвигом физических условий жизнедеятельности (невесомость, гиподинамия, ускорение), имеется в виду опять-таки не прямое действие этих факторов на организм, но та специфическая «добавка» к действию невесомости и гиподинамии, которая возникает в ответ на измененную афферентацию из внутренних органов и систем. Состояние психофизиологического стресса характеризуется двумя принципиальными чертами. Во-первых, оно, как правило, сопровождается вовлечением нервного субстрата эмоций. Осуществление хорошо упроченных навыков в неосложненной обстановке также требует мобилизации интеллектуальных и физических ресурсов оператора, но назвать это состояние «стрессом» затруднительно *. Во-вторых, после работ Д. Б. Линдсли [48] и других исследователей эмоций у человека стало очевидно, что мы имеем право говорить о психофизиологическом напряжении только при наличии его объективных симптомов в виде сдвигов электрической активности мозга, двигательных и вегетативных функций организма. Эмоциональное напряжение без этих объективных признаков не существует в природе, сколь красочно ни расписывал бы субъект свои «сильнейшие внутренние переживания». - Опыт, накопленный советскими и американскими космонавтами более чем за десять лет космической эры, свидетельствует о том, 1 Активное состояние оператора без признаков эмоционального напряжения обстоятельно исследовано школой А. Н. Леонтьева в Московском государственном университете (О. В. Овчинникова и др.).
154 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ что космический полет сопровождается явными признаками эмоционального напряжения. Разнообразные проявления этого состояния, как и вызывающие его факторы, достаточно подробно описаны самими космонавтами [9] и обстоятельно исследованы учеными [49]. Мы видели свою задачу не столько в реферировании имеющейся литературы, сколько в попытке теоретического анализа генеза эмоционального напряжения, специфических черт этого состояния у космонавтов, методов динамического контроля и предотвращения нежелательных последствий космического стресса. При написании главы, помимо доступных нам публикаций, использованы обзоры, составленные для настоящего издания Ф. Д. Горбовым, Д. Б. Линдсли, Д. Ф. Линдс- ли и Р. С. Диллей, которым автор приносит свою искреннюю благодарность. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО НАПРЯЖЕНИЯ И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА Два фактора, от которых в наибольшей мере зависит возникновение эмоционального напряжения, — наличие достаточно сильной потребности (мотивации) и оценка мозгом вероятности ее удовлетворения — были отмечены И. П. Павловым. Первый из них он связывал с врожденными безусловными рефлексами, второй — с формированием и нарушением динамического стереотипа. Опираясь на результаты экспериментов Э. А. Асратяна [5] по изучению принципа системности в работе больших полушарий головного мозга и работы ряда других своих сотрудников, Павлов сформулировал представление о динамическом стереотипе — устойчивой системе ответных реакций, сложившейся под влиянием устойчиво сохраняющейся системы внутренних и внешних сигналов. В докладе на Международном конгрессе психологов в Копенгагене Павлов говорил: «Процессы установки стереотипа, довершения установки, поддержки стереотипа и нарушений его и есть субъективно разнообразные положительные и отрицательные чувства» [26, стр. 230]. Эта идея варьируется в целой серии последующих модификаций. По мнению Хоудж [45], эмоции возникают в момент, когда высшие мозговые центры не могут обеспечить адекватный ответ на воспринимаемую ситуацию или когда существуют сомнения, колебания относительно возможности успешного ответа. По Хоудж сила эмоциональной реакции обратно пропорциональна возможности высших центров мозга адекватно ответить на данную ситуацию. Эмоции, утверждает Хоудж всегда представляют неудачу интеграции на уровне церебральной коры [45]. Близкие теоретические положения были позднее развиты Хеббом [44] на примере активации нервного механизма страха. Согласно Хеббу, этот механизм вовлекается в процесс поведения, когда ситуация оказывается «странной» — частично знакомой, частично нет — и не вполне понятной. Реакция страха основывается скорее на переживании рассогласования, чем на собственно сенсорном восприятии сложившейся обстановки. Результаты систематических экспериментов с разрушением различных структур, относящихся к так называемой «лимбической системе», позволили Арнольд [35] утверждать, что эмоции возникают под влиянием активирующих команд из «новой» коры, где происходит «сплав ожидания с сенсорным представительством оценки ситуации». «Биологическая теория эмоций» П. К. Анохина [1] органически связана с его общими представлениями о функциональной организации приспособительных действий. Сигналом к вовлечению нервного аппарата отрицательных эмоций служит факт рассогласования «акцептора действия» — афферентной модели ожидаемых результатов — с афферентацией о реальных результатах приспособительного акта. Совпадение «акцептора действия» с афферентацией о достижении цели ведет к возникновению положительных эмоций. Впрочем, к активации положительных эмоций может привести и рассогласование, «если отсутствует обратная афферентация, сигнализирующая о биологически отрицательном действии» [2, стр. 29]. Нетрудно увидеть, что изложенная концепция, удовлетворительно объясняя генез отрицательного эмоционального напряжения, менее пригодна для анализа механизмов возникновения положительных эмоций. Мы полагаем, что причина этих затруднений кроется в следующем. Концепция «акцептора действия» предполагает прогнозирование мозгом одной лишь семантики цели, т. е. того, что именно должно быть полу-
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТРЕСС КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА 155 чено в результате приспособительных действий. При изложении этой концепции ни разу не упоминается о прогнозировании вероятности достижения цели, а следовательно, исключается возможность превышения достигнутого над ожидаемым. Согласно Прибраму, «эмоции выражают отношения между восприятием и действием... эмоции связаны с информационными процессами и механизмами контроля... На базе опыта эмоции возникают всякий раз, как только вероятность подкрепления действий представляется низкой» [53, стр. 836]. В процессе формирования новых навыков вероятность подкрепления оценивается мозгом не только по количеству самих подкреплений, но и путем оценки совершенства двигательных реакций, от которых зависит подкрепление. Демонстративные данные на этот счет мы получили при выработке условного оборонительного рефлекса у человека [30]. Испытуемые получали задание нажимать на кнопку через 20 сек. после короткого гудка. Если человек нажимал на кнопку раньше, чем через 19 сек., или позже, чем через 21 сек. после гудка, на кожу предплечья наносилось болевое раздражение электрическим током — разряд конденсатора напряжением порядка 60—90 в. Истинное время реакции сообщалось исследуемому после каждой пробы. О степени эмоционального напряжения судили по изменению частоты сердечных сокращений. Одновременно регистрировали кожно- гальванический рефлекс. Если взять участки опыта, содержащие одинаковое количество последовательных проб и одинаковое число болевых раздражений, то окажется, что суммарное отклонение частоты сердцебиений от фона в этих отрезках различно. Следовательно, оно зависит не только от количества подкреплений. Как показали опыты, суммарное учащение сердцебиений пропорционально суммарному отклонению времени двигательных реакций от заданной величины, т. е. степени совершенства, точности, стабильности условного оборонительного рефлекса. Это правило справедливо и для тех случаев, где размах ошибок (но не их количество, не число подкреплений) нарастал вместе с учащением пульса и где, следовательно, динамику вегетативных сдвигов нельзя объяснить привыканием к болевым раздражениям по мере увеличения общего числа проб. О том, что мозг прогностически оценивает вероятность подкрепления по степени совершенства инструментальных двигательных реакций, свидетельствуют и опыты на животных. Л. А. Преображенская [29] вырабатывала у собак условный оборонительный рефлекс в ситуации, когда подъем передней лапы до определенного уровня и удержание ее на этом уровне в течение 10 сек. предотвращали болевое раздражение противоположной задней конечности. Условный звуковой сигнал включали за 10 сек. до начала болевого раздражения током. Оказалось, что начало сочетаний звукового раздражителя с действием тока еще до появления условных двигательных реакций сопровождается резким увеличением регулярности тета-волн в записях от дорзального гиппокам- па, возрастанием амплитуды и процентного содержания тета-ритма в суммарном напряжении спектра биоэлектрической активности. Количественный анализ позволил обнаружить положительную корреляцию между изменениями суммарного напряжения тета-ритма в дорзальном гиппокампе (по показаниям интегратора) и частотой сердцебиений. Оба симптома заметно ослабевают по мере упрочения двигательного навыка, надежно избавляющего животное от боли. Любые затруднения в реализации движения ведут к усилению тета-ритма. Эксперименты Преображенской убеждают, что выраженность гиппокам- пального тета-ритма зависит не от наличия двигательной активности самой по себе, а от степени эффективности осуществляемых двигательных актов в смысле их влияния на вероятность подкрепления приспособительных действий животного.. Опираясь на результаты экспериментов, обнаруживших зависимость эмоционального напряжения от вероятности подкрепления, и анализ многочисленных литературных данных, мы сформулировали «информационную теорию эмоций», согласно которой эмоции высших животных и человека представляют специальный мозговой аппарат, отражающий величину потребности и вероятность ее удовлетворения в данный.момент [30, 66, 67]. Степень эмоционального напряжения (Э) количественно зависит от силы потребности — влечения, мотивации (Я), а также от разницы между информацией, прогностически необходимой для удовлетворения этой потребности (Ян), и информацией, существующей у субъекта или полученной им (Ис). Правило, о котором идет речь, может быть представлено в виде структурной формулы: 5 = -Z7(#h-#g).
156 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ Термин «информация» мы употребляем с учетом ее прагматического значения, которое можно определить как изменение вероятности достижения цели благодаря получению данного сообщения [32]. Таким образом, информация в нашем случае — это фактически вся сумма сведений, навыков и умений, необходимых для достижения цели. Разумеется, формула идеализирует и упрощает реальную сложность явлений. Существование линейной зависимости эмоционального напряжения от величины потребности и дефицита (или прироста) прагматической информации представляет лишь частный случай возможных отношений. Кроме того, здесь имеют значение фактор времени, индивидуальные (типологические) особенности субъекта и множество других (в том числе неизвестных нам) факторов. Наконец, мы должны помнить, что нере^ое сосуществование нескольких потребностей может обусловить сложную гамму одновременно возникающих эмоций. Тем не менее информационная теория эмоций оказывается весьма продуктивной при решении целого ряда спорных и противоречивых проблем. Относительная самостоятельность нервных механизмов мотиваций, эмоций и оценки вероятности достижения цели позволяет говорить об их взаимовлиянии друг на друга. Активация нервного аппарата эмоции усиливает потребность, а нарастание дефицита или прироста информации ослабляет ее, поскольку #= TW w\ • С ДРУГОЙ стороны, Vй н С/ изменение степени эмоционального напряжения и величины потребности влияет на оценку вероятности достижения цели, поскольку (Ик — Ис) =-д-. Эксперименты [64] свидетельствуют о том, что распределение реакций в соответствии с объективной вероятностью их подкрепления наблюдается только при определенном уровне мотивации. Усиление потребности влечет за собой переход к оптимальной стратегии, к преимущественному реагированию на чаще подкрепляемый стимул. Таким образом, формула предсказывает сложные взаимоотношения между эмоциональными и интеллектуальными компонентами поведения человека. В зависимости от характера мотивации, будь то инстинкт самосохранения или забота о сохранении жизни своих товарищей, а также доверенной человеку техники, или стремление выполнить ответственное задание во что бы то ни стало и т. д., возникновение эмоционального напряжения при дефиците прагматической информации (когда Ян больше, чем Ис) определяет его негативный характер: тревога, страх, гнев, отчаяние и т. п. Такие положительные эмоции, как радость, восторг, воодушевление, возникают в ситуации, где вновь полученная информация повышает вероятность достижения цели (удовлетворения потребности) по сравнению с ранее имевшимся прогнозом, т. е. когда Eq оказывается больше, чем Ик. Для возникновения отрицательных эмоций вполне достаточно несовпадения семантики цели (по терминологии разных авторов: «акцептора действия», «нервной модели стимула», «установки», «модели потребного будущего» и т. п.) с реально полученным результатом. Для положительной эмоциональной реакции необходимо прогнозирование вероятности достижения цели [31]. Только в этом случае может произойти позитивное рассогласование, т. е. превышение полученного над ожидаемым. Не удовлетворение потребности (при удовлетворенной потребности исчезают любые эмоции, сохраняясь некоторое время только за счет аппарата памяти), а наличие потребности с одновременным ростом вероятности ее удовлетворения ведут к положительной эмоции, активно максимизируемой субъектом. Именно это обстоятельство побуждает высшие живые существа активно нарушать свой собственный гомеостаз, стремиться к неудовлетворенным потребностям и ситуациям, где реальное подкрепление может превзойти прогнозируемую вероятность. Информационная теория эмоций позволяет уяснить очень важный момент в механизме конкуренции потребностей (мотивов) при формировании целенаправленного поведения. Дело в том, что именно эмоции, а не сами мотивы и не сама по себе оценка вероятности достижения цели обладают функциями «прерывающего механизма», способны вычленить главенствующую потребность в реальное время и ориентировать поведение на ее первоочередное удовлетворение [65]. Поскольку информационная составляющая одной из эмоций может превысить информационную составляющую второй значительно больше, чем вторая потребность превышает первую, поведение окажется ориентировано на удовлетворение исходно более слабой потребности: «синица в руках» возобладает над «журавлем в небе». Подобное свойство эмоций должно быть скомпенсировано каким-то специальным мозговым аппаратом, противостоящим эмоциям и купирующим их отрицательное влияние. Такой аппарат действительно сложился в про-
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТРЕСС КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА 157 цессе длительной эволюции живых существ. На уровне высшей нервной деятельности человека он предстает в качестве физиологических механизмов воли. Филогенетической предпосылкой волевого поведения служит «рефлекс свободы», описанный И. П. Павловым. В сопротивлении животного ограничению его двигательной активности И. П. Павлов увидел несравненно большее, чем разновидность защитной реакции. «Рефлекс свободы» — это самостоятельная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм — для пищедобывательного поиска, боль — для оборонительной реакции, а новый и неожиданный раздражитель — для ориентировочной. «Не будь его (рефлекса свободы),— писал И. П. Павлов,— всякое малейшее препятствие, которое встречало бы животное на своем пути, совершенно прерывало бы течение его жизни» [25, стр. 343]. Наличие генетического компонента, разумеется, не умаляет огромного значения онтогенетических, воспитательных воздействий, способных существенно развить, усилить или, наоборот, подавить волевые качества личности. Зависимость воли от мотива, первично инициировавшего поведение, показывает, что воля, как таковая, не имеет самостоятельной социальной ценности, поскольку эта ценность определяется существом движущих человеком побуждений. Для деятельности механизмов воли у человека необходимы реакции на «внутренние помехи» (например, конкурирующие мотивы), а также участие сознания, воспринимающего свободу как познанную необходимость. Отклонение от этой осознанной необходимости воспринимается субъектом как несвобода и активирует механизмы волевого усилия. Таким образом, при наличии потребности препятствие на пути к ее удовлетворению активирует два самостоятельных мозговых механизма: нервный аппарат эмоций и структуры «реакции преодоления», которые у человека предстают в качестве церебрального механизма воли. В организации целенаправленного поведения эти два механизма играют существенно различную роль. Положительное значение эмоций заключается в гиперкомпенсаторной мобилизации энергетических ресурсов, а также в переходе к тем формам реагирования, которые ориентируются на широкий круг предположительно значимых сигналов (доминантные реакции). Генерализуя поиск выхода из положения, эмоции содержат опасность ухода от цели, опасность слепого перебора вариантов методом проб и ошибок. В этом отношении воля купирует уязвимые стороны эмоционального возбуждения, препятствуя его дезорганизующей генерализации и способствуя удержанию основной цели. С другой стороны, волевое поведение может явиться источником положительных эмоций еще до того, как будет достигнута конечная цель, за счет удовлетворения самой потребности в преодолении препятствий. Вот почему наиболее продуктивным для деятельности человека оказывается сочетание сильной воли с оптимальным уровнем эмоционального напряжения. Информационная теория эмоций позволяет ответить на вопрос о роли эмоций в организации целенаправленного поведения. Сам факт возникновения эмоций в ситуации прагматической неопределенности указывает на компенсаторное значение эмоциональных состояний. Подчеркнем, что эмоция не является и не может быть источником новой информации. Ликвидация информационного дефицита происходит в процессе поисковых действий, пересмотра ячеек памяти и обучения. Роль эмоций заключается именно в компенсации — экстренном замещении недостающих знаний. Эта компенсаторная функция эмоций реализуется в самых разнообразных формах. 1. В связи с неясностью прогноза о реальном объеме энергетического обеспечения предстоящих действий активация вегетативных функций, как правило, носит избыточный характер. 2. Для эмоционального напряжения характерно предположительное реагирование на сигналы, вероятность подкрепления которых мала. В состоянии страха человек нередко отвечает оборонительной реакцией на любое изменение окружающей среды, в том числе на стимулы, впервые встретившиеся в его жизни. 3. Многие эмоции сопровождаются переходом к подражательному поведению. Когда субъект не располагает данными или временем для самостоятельного и вполне обоснованного решения, ему остается положиться на пример других членов группы. Сигналы эмоционального состояния служат дополнительным средством коммуникации между членами сообщества. Не случайно человеческая речь становится тем более эмоциональной, чем менее эффективны логические доводы говорящего. 4. Активация высших отделов мозга при эмоциональном напряжении ускоряет форми-
158 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ рование условных рефлексов, делает замыкание возможным даже в случае одного сочетания индифферентного раздражителя с подкрепляющим воздействием. Главное значение положительных эмоций для организации поведения заключается в том, что положительные эмоции побуждают человека стремиться к неудовлетворенным потребностям и прагматической неопределенности. Так, при удовлетворении пищевой потребности побуждающая роль отрицательных эмоций исчезает в момент насыщения. Положительные эмоции требуют разнообразия в пище, заставляют искать новые разновидности и новые комбинации пищевых веществ. Именно положительные эмоции оказываются мощным фактором развития, освоения новых сфер деятельности. Отрицательные эмоции в силу своей природы и механизмов возникновения принципиально не могут выполнять эти функции, поскольку они подчинены правилу редукции влечения. Выдающийся советский психолог Л. С. Выготский писал: «...Путь определений и классификации, который проделывала психология на протяжении нескольких столетий, привел к тому, что психология чувств оказалась самой бесплодной и скучной из всех глав этой науки» [8, стр. 127]. Информационный подход к проблеме эмоций, ведущий свое начало от павловского принципа системности в работе больших полушарий головного мозга, открывает обнадеживающие перспективы в ее разработке. С точки зрения информационной теории космический полет содержит все условия, располагающие к возникновению достаточно сильных положительных и отрицательных эмоций. Прежде всего это связано с высокой степенью мотивации космонавта. Многообразные мотивы ответственности за успех, жажды познания, стремления к достижению поставленных целей, а в отдельных случаях — заботы о безопасности экипажа и благополучном завершении полета служат естественной базой для возникновения эмоционального напряжения. С другой стороны, космический полет неизбежно содержит в себе элементы прагматической неопределенности, новизны, необходимости альтернативных решений, т. е. ту «информационную составляющую», которая так важна для генеза эмоциональных состояний. Экспериментальными исследованиями установлена зависимость эффективности выполняемой работы от степени эмоционального напряжения. Согласно правилу Yerkes-Dod- son а, для каждого вида деятельности существует свой оптимальный уровень напряжения, при котором эта деятельность протекает наиболее успешно. Как нарастание эмоционального напряжения, так и его падение (безразличие, утрата интереса, дремота) ведут к ухудшению результатов. Наряду с количественными характеристиками напряжения огромную роль играет знак^ эмоции, а также природа той потребности (мотивации), на базе которой возникает данное эмоциональное состояние. К сожалению, зависимость эффективности действий от качественной стороны эмоционального напряжения изучена менее подробно, чем зависимость от его силы. Пока можно только указать, что из всех известных нам состояний наиболее продуктивным оказалось положительное возбуждение, обусловленное интересом к самому процессу выполняемой работы и связанное с удовлетворением потребности в творчестве, в нетривиальном решении даже самых обыденных задач. Оптимальный уровень эмоционального напряжения необходим и для формирования новых условнорефлекторных связей, и для опознания сигналов, уже имеющих прагматическое значение. Систематическими исследованиями Г. В. Гершуни и других авторов было установлено, что при сигнальном значении раздражителя происходит повышение чувствительности анализаторных систем [11, 15]. Это обострение чувствительности характерно только для определенных степеней активации, потому что и падение и повышение напряжения сопровождается возрастанием порогов, в особенности когда речь идет о распознавании сложных (в том числе словесных) цифровых символов [52]. Предъявление слов, эмоционально значимых для наблюдателя, с нарастающей яркостью их освещения или постепенным удлинением экспозиции показало, что пороги опознания этих слов, как правило, выше по сравнению с нейтральными словами. Поскольку точными экспериментами установлена возможность появления вегетативных (например, кожногальванической) реакций только после опознания сигнала, здесь нельзя говорить о так называемом субсенсорном реагировании. Задержку речевого ответа на эмоционально значимое слово, по-видимому, следует трактовать в качестве «психологической защиты» от сигналов, нежелательных наблюдателю. В этом отношении представляют большой интерес данные Э. А. Костандова [19], обнаружившего в эксперименте и повышение и понижение порогов воспроизведения эмо-
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТРЕСС КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА 159 ционально окрашенных слов по сравнению с безразличными словами. Поскольку у нормальных субъектов пороги обнаружения звуковых сигналов, сочетаемых с болевым раздражением другого человека, в среднем существенно ниже порогов обнаружения сигналов для себя самого [7], можно высказать одно предположение относительно результатов, полученных Э. А. Костандовым. В тех случаях, когда эмоционально значимое слово адресуется к потребности самосохранения и продуцирует эмоцию страха, закономерно ожидать явлений «психологической защиты» и, следовательно, повышения порогов воспроизведения этого слова. И напротив, там, где аналогичное слово активирует социально детерминированное чувство ответственности за партнера, естественно получить понижение порогов. На примере опытов с опознанием речевых сигналов мы вновь убеждаемся в необходимости учета той мотивации, которая лежит в основе данного эмоционального состояния. В то время как недостаточный уровень активации отрицательно сказывается на эффективности действий, ухудшает восприятие и опознание значимых сигналов, ведет к отвлечению внимания и дремоте, чрезмерное эмоциональное напряжение дезорганизует целенаправленную деятельность человека. Эмоциональное напряжение своеобразно взаимодействует с другими факторами полета: с физической нагрузкой, влиянием невесомости, действием ускорений и т. п. Имеются основания предполагать, что утомление Аллана Шепарда и Эдгара Митчелла после завершения лунного десанта с «Аполлона-14» было обусловлено не только физической нагрузкой, но и длительным эмоциональным напряжением во время их похода к кратеру Коун. Если во время тренировок на центрифуге человек сравнительно легко переносит ускорение, равное 6 #, то в реальном полете он может потерять сознание при перегрузке порядка 4 g [63]. Таким образом, для продуктивной деятельности необходим оптимальный уровень эмоционального напряжения. И дезорганизующая человека ломка стереотипов, и удручающее однообразие автоматизированных действий в равной мере снижают работоспособность космонавта. Вот почему изучение генеза эмоционального напряжения во время полета, разработка методов объективного контроля за состоянием человека, способы профилактики нежелательных последствий эмоционального стресса представляют одну из актуальнейших проблем космической психофизиологии и медицины. ФАКТОРЫ КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА, ВЫЗЫВАЮЩИЕ СОСТОЯНИЕ НЕРВНО-ЭМОЦИОНАЛЬНОГО НАПРЯЖЕНИЯ Мотивация. Поведение и состояние человека во время космического полета определяются сложной системой сменяющих друг друга или сосуществующих мотиваций [69]. Многие факты свидетельствуют о том, что эмоции космонавта не могут быть сведены к естественному для человека, но далеко не единственному и не главенствующему чувству самосохранения. Блестящее хладнокровие Ловелла, Хейса и Суиджерта во время аварийного полета на «Аполлоне-13», Леонова при первом выходе в открытое космическое пространство, Беляева при первой ручной посадке «Восхода-2» заставило пересмотреть причины эмоциональных реакций во время полета. Возникла мысль о том, что во многих случаях причину учащения пульса и появления тета-ритма в электроэнцефалограмме следует искать скорее в любознательности и сознании исторического значения происходящих событий, чем в осознанной или бессознательной тревоге за свою жизнь. Чувство ответственности, стремление к достижению социально значимых целей развиты у человека так сильно, что приводят к эмоциональному напряжению даже в тех ситуациях, где благополучию и жизни оператора ничто не угрожает. Например, во время спуска «Лунохода» с посадочной площадки и в самом начале его вождения по Луне частота пульса у членов наземного экипажа достигла 130— 135 уд/мин., а задержки дыхания — 15 — 20 сек. Во время наземных тренировок космонавты, как правило, четко выполняют программу. Радиосвязь лаконична, строга по регламенту, ведется только по позывным. Анализ частотного спектра речи не обнаруживает признаков эмоционального напряжения. Несколько учащается пульс, но это связано с физическими усилиями, поскольку космонавтам приходится действовать в условиях зем-
160 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ного притяжения. Ситуация «выхода в космос» воспринималась как очередная, хотя и усложненная, тренировочная задача. Выполнение той же программы в условиях реального полета протекало на выраженном эмоциональном фоне. В деятельности наблюдалось некоторое запаздывание по сравнению с программой. В радиообмене нарушается стереотип построения радиограмм, вместо позывных используются личные имена. В содержании радиопереговоров появляются шутки, подчас не соответствующие обстановке. Спектральный анализ слов из этих шутливых высказываний обнаружил высокую степень эмоциональной напряженности. Частота пульса в отдельные моменты достигает 160 уд/мин. В отличие от наземного тренинга в реальном, полете возрастает ответственность за совершаемые действия в связи с трудностью, а иногда и невозможностью их повторного воспроизведения. Человек становится повышенно восприимчив ко всему, что представляется ему важным. Он обрабатывает побочную информацию (шум, вибрация, толчки), причем иногда представляет себе ситуацию в искаженном виде. Жизнь многократно убеждала в том, что из всех фундаментальных мотиваций наиболее плодотворной оказывается ориентация личности «на дело». С. П. Королев говорил, что восприятие космонавтом предстоящего полета как подвига и акта самопожертвования свидетельствует о его недостаточной готовности. Человек должен относиться к полету, как к трудной и ответственной работе, требующей максимальной мобилизации профессионального мастерства, творческого подхода к решению поставленных задач. Ориентация «на дело» ни в коей мере не умаляет чувства высокого гражданского долга космонавта, его мужества и гордости первопроходца. Но эти побуждения должны быть ассимилированы тем удовлетворением, которое доставляют мастеру свободное владение профессиональными навыками, возможность выявления своих творческих сил. Весь опыт, накопленный авиационной психологией, свидетельствует о том, что наибольших успехов добивается человек, испытывающий положительные эмоции от самого процесса преодоления препятствий. В генезе эмоционального состояния космонавтов важную роль играют мотивы, связанные с распределением ролей в жизнедеятельности экипажа как целостной социальной системы. Эта зависимость выявляется особенно наглядно в случаях, где максимум профессиональной ответственности и роль лидера попеременно переходят от одного члена экипажа к другому. Подобная ситуация сложилась во время полета корабля «Восход-2» при выходе второго пилота в открытое космическое пространство. Полученный материал показал, что за семь минут до открытия люка шлюзовой камеры и знакомства А. А. Леонова с открытым космосом частота пульса у него колебалась в пределах 87—90 уд/мин, не превышая величины, зарегистрированной на этом же этапе в термобарокамере. Однако сразу после открытия люка частота пульса у космонавта начала расти и за шесть минут возросла на 60 ударов, достигнув 147—162 уд/мин. Как только А. А. Леонов возвратился в шлюзовую камеру и закрыл крышку люка, частота сердцебиений на протяжении минуты упала со 160 до 138 ударов, через две минуты — до 117 ударов, а спустя четыре минуты до 91 удара. Иная картина физиологических реакций на этом же этапе полета наблюдалась у командира корабля. Наибольшая частота сердцебиений зарегистрирована у П. И. Беляева за 7—10 мин. до открытия люка, что совпадает с наиболее ответственным этапом его работы как командира экипажа. После открытия люка и выхода А. А. Леонова в космос, несмотря на то, что П. И. Беляев следил за его состоянием и руководил его деятельностью, частота пульса у Беляева начала снижаться и через пять минут достигла уровня, отмеченного в барокамере при выполнении аналогичных операций: 94 уд/мин. [4]. Это наблюдение совпадает с данными об учащении пульса и нарастании амплитуды тремора пальцев только у того из двух пилотов, который непосредственно осуществляет осложненную посадку. Трудность ситуации и степень риска оцениваются при этом обоими пилотами примерно в одинаковой мере [51]. Оценка вероятности достижения цели. Прагматическая неопределенность и прогнозирование степени риска. Психофизиология космического полета может служить хорошей иллюстрацией основных положений информационной теории эмоций. Многочисленные наблюдения свидетельствуют об ослаблении объективно регистрируемых признаков эмоционального напряжения по мере формирования динамического стереотипа действий и о появлении этих признаков каждый раз, когда ранее сложившийся стереотип требует изменений. Рядом исследований установлена зависимость величины вегетативных сдвигов от вероятности появления значимого сигнала. По
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТРЕСС КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА 161 данным А. М. Зингермана [16], частота сердечных сокращений оказалась максимальной при вероятности 1:4. Необходимо подчеркнуть, что источником эмоционального напряжения служит не формальная, а прагматическая неопределенность, от которой зависит эффективность совершаемых действий. Прогнозируемая субъектом прагматическая неопределенность генерирует эмоциональное напряжение даже в тех условиях, когда текущая деятельность проходит в точном соответствии с программой и где практически отсутствует какая-либо физическая нагрузка. Перед выходом на лунную орбиту сердце Бормана стало биться с частотой 130 уд/мин, а в момент посадки на Луну пульс Армстронга достиг 156 ударов вместо его обычных 77. Очень характерен в этом плане этап пятиминутной готовности экипажей к старту. Степень эмоционального напряжения, возникающего в связи с предстоящим космическим полетом, наглядно демонстрирует таблица, заимствованная нами из работы В. И. Яздов- ского и сотр. [33]. Таблица. Частота сердечных сокращений в минуту Космонавт За 8 дней до полета За 4 часа За 5 мин. в абсолютных цифрах За 4 часа За 5 мин. в процентах к исходной величине (за 8 дней) Ю. Г. А. П. А С. Г. р. . Гагарин Титов Николаев Попович 64 69 64 58 65 69 72 56 108 107 112 117 101 100 112 96 ,5 ,0 ,5 ,5 168,7 155,0 175,0 201,7 По мнению авторов статьи, успешный полет Ю. А. Гагарина уменьшил степень эмоционального напряжения у Г. С. Титова, однако сообщение о некоторых неприятных ощущениях, возникших у Титова, сказалось на функциональном состоянии А. Г. Николаева. Значительное учащение сердцебиений у П. Р. Поповича связано с его индивидуальными особенностями: эмоциональной лабильностью и склонностью к брадикардии. В среднем у космонавтов, которые стартовали в космос в одиночку, частота пульса при пятиминутной готовности увеличивалась на 84% по отношению к исходному фону, а у членов многоместных экипажей — на 34%. Рассмотрим динамику эмоционального состояния членов экипажей космических кораблей «Союз-6, 7 и 8», стартовавших через сутки один за другим. Все члены экипажей (7 человек) прошли практически идентичную подготовку, имели одинаковое полетное задание, одинаковые условия обитания и экипировку. Различие заключалось лишь в том, что экипаж корабля «Союз-8» участвовал в полете повторно. У членов этого экипажа была снижена прагматическая неопределенность относительно первых минут старта, действия перегрузок, вывода корабля на орбиту и перехода от перегрузок к невесомости. Анализируя частоту пульса, можно отметить, что первый и второй экипажи на первых витках полета показали значительное (по сравнению с фоном) увеличение частоты пульса, а к 6—7 виткам полета эти показатели приблизились к фоновым данным. Частота сердечных сокращений у членов экипажа «Союз-8» не претерпевала резких изменений. Этот же экипаж в полете космического корабля «Союз-10» проявил исключительную точность при выполнении уникальной задачи стыковки с первой орбитальной станцией «Салют». Приведенные факты подтверждают, что в генезе эмоционального напряжения у представителей такой новой профессии, как профессия космонавта, роль «информационной составляющей» весьма велика. Объективные симптомы эмоционального стресса становятся еще более очевидными при наличии каких-либо осложнений в ходе космического полета. Б. М. Янкелевич [34] модифицировал нашу формулу эмоционального напряжения, введя в нее коэффициент, характеризующий вероятность неблагоприятного исхода ситуации с точки зрения летчика. Коэффициент Янкелевича предстает как отношение числа известных летчику- аварий к общему числу полетов данного типа. В- момент осложнения с лунным модулем «Апол- лона-10» частота пульса у Сернана увеличилась вдвое и достигла 129 уд/мин. Частота сердечных сокращений у членов экипажа «Аполлона-12» составляла до запуска около 80—90 уд/мин, в момент запуска — около 120 уд/мин, а в момент неисправности системы энергопитания — 130—140 уд/мин. Эти данные убедительно показывают, что частота пульса (одна из объективных мер эмоционального напряжения) поистине может быть суммарным показателем функционирования системы «космонавт — космический корабль» в целом, чутко откликающимся на события, происходящие в этой системе, в том числе в* технических ее звеньях. 11 Заказ № 1039
162 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ Во время полета космического корабля «Восход-2», как и в предшествующих полетах кораблей-спутников типа «Восток» и «Восход», программой предусматривались автоматическая ориентация корабля и включение тормозной двигательной установки. Однако на заключительном этапе полета в конце 16-го витка П. И. Беляев обнаружил отказ в системе автоматической посадки и сообщил об этом на Землю. Он принял решение произвести ручной спуск корабля и попросил разрешения сесть вручную на 18-м витке. Разрешение было получено. Анализ физиологической информации этого периода дает интересные данные об эмоциональном состоянии экипажа корабля «Восход-2». Резкое повышение частоты пульса у командира на отметке 8 час. 54 мин. связа- нр с обнаружением отказа в системе автоматической посадки. В то же время частота пульса у второго пилота колебалась в пределах 68—72 уд/мин, т. е. практически оставалась без изменений. На корабле была предусмотрена возможность осуществления ручного спуска, который в ходе подготовки на Земле отрабатывался космонавтами. Вместе с тем командиру экипажа пришлось принимать решения, которые в условиях тренировки не предусматривались. После разрешения на ручную посадку напряжение у Беляева несколько снизилось (частота пульса 85— 90 уд/мин), и он приступил к ориентации корабля. Сориентировав корабль и убедившись в точности ориентации, командир не спешил с выбором момента включения двигателя. В реальном полете система ручной посадки еще не испытывалась. П. И. Беляев принял решение включить тормозную установку в начале части витка, проходящей над территорией Советского Союза. Несмотря на отсутствие в этот период выраженных физических нагрузок, частота сердечных сокращений у П. И. Беляева была наивысшей (129 уд/мин). С включением тормозной установки частота пульса снизилась, хотя в этот момент, по словам Беляева, экипаж активно работал. Известно, что этап входа в атмосферу, связанный с наличием перегрузок, характеризовался у всех ранее летавших космонавтов повышением частоты пульса. Ликвидация эмоционального стресса в результате оптимальных- действий (корабль идет к Земле, двигатели работают нормально) полностью купировала физическое влияние перегрузок: частота пульса у Беляева снизилась, в то время как у Леонова произошло обычное для данного этапа полета учащение сердцебиений [4]. Таким образом, в приведенном случае главным условием устранения эмоционального напряжения явился правильный и обоснованный выбор действий в сложной обстановке. Вот почему тренировку действий космонавтов прп отказе техники, в наиболее вероятных аварийных ситуациях, могущих возникнуть в космическом полете, следует рассматривать в качестве важнейшего раздела их профессиональной подготовки и наиболее эффективного метода профилактики нервно-эмоционального напряжения. Отработка навыков должна достигать топ степени совершенства, чтобы само выполненное действие служило гарантией оптимального поведения в сложившейся ситуации и не требовало постоянного подтверждения его правильности какими-либо внешними сигналами. Об этом хорошо сказал космонавт Е. Хрунов: «Бывает, что человек все делает совершенно правильно, но ему обязательно нужно подтверждение, что это так. Если нет такой «обратной связи», то он сбивается и начинает ошибаться. Другой же не нуждается в такой «подсказке». Это, наверное, и есть будущий командир космического корабля» 2. Частным случаем возрастания прагматической неопределенности служит информационная избыточность, необходимость восприятия сигналов на фоне шумов, близких по своим характеристикам к полезному сигналу. Чрезмерное количество запросов, рекомендаций и команд с пункта управления также способны осложнить принятие решений. Экспериментально показано, что в условиях перенасыщенности информации реакции возникают на стимулы малой информативной ценности [46], а перегрузка одной из анализаторных систем ведет к понижению чувствительности других анализаторов. Эти объективные закономерности деятельности мозга необходимо учитывать при организации работы космонавтов и связи с космическим кораблем. Специфические особенности афферентации во время космического полета: информационное (сенсорное) голодание, влияние гиподинамии и невесомости. Хотя в полетах по программам «Союз» и «Аполлон» продолжительностью до трех недель космонавты практически не встречались с тяготами сенсорного голодания, можно предполагать, что уменьшение притока внешних раздражителей и ог- 2 «Литературная газета», № 32, 9 августа 1972 г.. стр. 11.
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТРЕСС КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА 163 раничение двигательной активности окажутся важным фактором более длительных полетов. Опыты павловской школы на животных с одновременным выключением главнейших анализаторов (органов чувств) давали основания прогнозировать при сенсорной депри- вации резкое снижение тонуса высших отделов мозга и почти непрерывный сон. Однако уже первые' эксперименты с участием людей продемонстрировали прямо противоположный эффект в виде очевидных признаков нервно- эмоционального напряжения. Теоретическим ключом к псниманию последствий сенсорной депривации может служить двухфазная теория мотивации Шнейрла [59], согласно которой живые существа стремятся избежать недостаточной мотивации не менее активно, чем чрезмерного возбуждения. Максимальное ограничение обычных раздражений с помощью матовых очков, постоянного слухового фона, резиновых заглушек, перчаток и погружения в теплую воду человек переносит крайне тяжело. Через несколько часов возникает дремотное состояние, утрачивается способность к сосредоточению внимания, наблюдаются галлюцинации, эйдетические представления, признаки деперсонализации. Спустя 3—-4 суток исследуемые категорически отказываются от продолжения опыта [20,39, 73, 75]. Менее строгие условия изоляции позволяют сделать период одиночества более продолжительным. Как правило, состояние исследуемых в первые 2—3 дня характеризуется симптомами эмоционального напряжения: увеличением содержания 17-кетостероидов в моче и снижением альфа-индекса в электроэнцефалограмме (ЭЭГ). На 6—8-й день появляются чувство усталости, попытки вступить в контакт с экспериментатором. Выделение 17-кетостероидов с мочой уменьшается. В ЭЭГ регистрируются медленные волны и длительная следовая экзальтация альфа-ритма после действия световых стимулов. Скрытый период двигательных реакций возрастает [13]. Частота появления альфа-ритма на ЭЭГ затылочной области уменьшается по мере увеличения степени и продолжительности изоляции; вместе с тем усиливается тета-ак- тивность височно-затылочных областей. Имеются данные о наличии корреляции между частотой появления альфа-ритма в ЭЭГ и эффективностью деятельности субъекта [72, 74]. Основным источником эмоционального стресса при депривации служит потеря контакта с действительностью, смешение следов памяти с наличными ощущениями, усиление внутренних монологов, дезориентации в пространстве и времени. Испытуемым не удается сосредоточиться, у них пропадает ясность мышления,- организация мыслей затруднена. Память и способность к анализу нарушаются в меньшей степени. Относительно сохранены показатели умственных способностей и процессы принятия решений. В наибольшей мере ухудшается выполнение заданий, требующих воображения и оценки ситуации в целом [61, 70,76]. Влияние сенсорной депривации существенно зависит от индивидуального прогноза относительно продолжительности изоляции, от информированности субъекта о тех симптомах, которые возникают в условиях сенсорного голода: галлюцинации, эйдетические представления и т. п. У исследуемых, ожидавших 7-суточной депривации, замедление частот ЭЭГ на седьмой день оказалось выражена сильнее, чем в группе,. ожидавшей 14-суточ- ной изоляции [70]. Имеются свидетельства того, что повторная изоляция приводит к выработке . адаптационных навыков, хотя они касаются главным образом поведенческих проявлений сенсорного голода и в меньшей степени затрагивают вегетативную сферу [75]. Главным средством преодоления сенсорной депривации служит активная деятельность космонавта по управлению кораблем, выполнению программы научных исследований ж обработке их результатов. Исследователи справедливо отмечают, что основу патологических отклонений составляет не столько уменьшение афферентации, сколько ограничение количества значимых сигналов, обладающих достаточной содержательной ценностью [37]. Напомним, что мерой значимости сигнала может служить изменение вероятности: достижения цели благодаря получению данного сообщения [32]. Для борьбы с сенсорным: (информационным) голоданием недостаточен: простой приток дополнительных стимулов, здесь необходимы информация, поддерживающая интерес к полету, связь с соратниками, оставшимися на Земле [57]. Потребует внимания и организация досуга космонавтов в часы, свободные от вахт и научной работы. В набор развлечений, предусмотренных, на борту орбитальной станции «Скайлэб», входят книги, музыкальные записи, игральные карты, метание стрелок в цель. Опыт тренировок советских космонавтов в сурдокамере показал, что сенсорное голодание- хорошо компенсируется художественным 11*
164 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ творчеством: созданием рассказов и стихов, изготовлением скульптурных изображений, моделей и игрушек [9]. Влияние гиподинамии мы также будем рассматривать не в общем медицинском, а только в психофизиологическом аспекте. Считают, что минимальный жилой объем на каждого члена экипажа должен быть равен 6— 7,5 м3 (200—250 куб. футов), рекомендуемый объем — 9,8—11 м3 (350—400 куб. футов), а желательный объем при длительных космических полетах — 16—19 м3, или 600— 700 куб. футов [42]. Такой объем рабочих и жилых помещений позволит избежать чрезмерного ограничения моторной активности с характерным для нее ухудшением умственной деятельности и урежением частоты альфа-ритма в ЭЭГ. Даже 30-минутная ежедневная зарядка на протяжении семи дней сенсорной депривации и гиподинамии привела к предотвращению расстройств работоспособности и меньшему урежению частоты альфа- ритма по сравнению с контрольной группой лиц, не получавших. физической нагрузки {74]. Во время последних полетов кораблей «Аполлон» для физических упражнений с эспандером отводили полчаса в сутки. Вопросам бортового физического тренинга космонавтов уделено достаточно большое внимание в программах «Союз — Салют» и «Скайлэб». Этот опыт несомненно будет использован и при планировании более длительных полетов. Физиология невесомости может служить выразительным примером неспецифической адаптации живых существ к условиям вероятностно изменяющейся среды. На протяжении XX столетия мы дважды явились свидетелями встречи живых существ с факторами, по отношению к которым в процессе эволюции не могли сформироваться механизмы специфической защиты: это — действие. больших доз проникающих излучений и состояние невесомости. Поразительно, что и в том и в другом случае животные ж человек hq оказались •совершенно беззащитны. Механизмы компенсации, выработанные под влиянием иных факторов окружающей ' среды, обнаружили стою эффективность при воздействиях, .неведомых в филогенетическом прошлом. Разве могут редкие и кратковременные случаи частично измененной гравитации (плавание, прыжки с высоты и т. д.) идти в какое-нибудь сравнение с минутами, часами и сутками полной невесомости. Интересно вспомнить, какие серьезные опасения на этот счет высказывались накануне орбитальных полетов. Организм животных и человека значительно успешнее справился с невесомостью, чем мы могли предполагать еще несколько лет назад. Имеющиеся материалы показывают, что физиологические эффекты невесомости нельзя приписать влиянию отсутствующей гравитации на какую-либо одну систему органов или рефлексогенную зону. Мы имеем дело с весьма сложным нарушением пространственного анализа, которое складывается под влиянием измененной импульсации с отолитового прибора, снижения кожной и проприоцептив- ной рецепции, относительного преобладания афферентации с полукружных каналов лабиринтов [10]. По характеру своей реакции на невесомость люди могут быть разделены на две основные группы. Представители первой группы в начале периода невесомости ощущают чувство падения и страха, которое внезапно сменяется чувством радости, безотчетного веселья и эйфории. У большинства наблюдаемых эти эмоциональные реакции ослабевают после нескольких периодов невесомости, а спустя 5—20 тренировочных полетов практически исчезают. Именно у данной категории лиц в дальнейшем возникают нарушения зрительных функций [18]. Электрическое сопротивление кожи снижается в период ожидания невесомости и возрастает после того, как состояние невесомости становится очевидным [60]. Смена эмоций в период невесомости весьма интересна для физиолога. Возникновение чувства страха при ощущении падения имеет врожденный характер. Одна из трех врожденных эмоциональных реакций, которые удалось зарегистрировать. у новорожденного ребенка,— это реакция страха при нарушении равновесия. Эмоция радости имеет иную, более сложную природу. Она возникает как результат не вполне осознанного сопоставления прогноза (падение на всем протяжении эволюции было предвестником удара, повреждения, гибели) и фактической безопасности, в которой субъектг убеждается после нескольких секунд невесомости. Информационная теория эмоций (см. выше) в этом случае постулирует возникновение положительного эмоционального, состояния, что мы и наблюдаем в летном эксперименте. У второй группы наблюдаемых отсутствуют острое чувство падения, эмоции страха и радости, однако у них возникают пространственные иллюзии перевернутого полета, положения на боку и т. д., сопровождающиеся вегетативными нарушениями типа морской болезни. Признаки подобных иллюзий ш
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТРЕСС КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА 165 симптомы укачивания были зарегистрированы у Г. С. Титова. В процессе тренировок вегетативные реакции (тошнота, рвота) ослабевают после 20—30 периодов невесомости и, как правило, исчезают через 40—50 периодов [18]. Это лишний раз свидетельствует о высокой пластичности и компенсаторных возможностях центральной нервной системы, хотя имеется определенное число лиц, у которых адаптация не возникает. Иногда люди, неустойчивые к укачиванию на Земле, хорошо переносят невесомость и наоборот. Предсказать реакцию данного человека на продолжительное пребывание в невесомости очень трудно. Большинство космонавтов оценивают состояние невесомости как субъективно приятное, если отсутствуют резкие движения. Космонавты говорят, что на поверхности Луны человек чувствует себя приятнее, чем на Земле. Невесомость не препятствует осуществлению высших психических функций. При истинной аварийной ситуации (раскрутка винтов) летчики в течение 2 сек. оценили положение и приняли правильное решение [6]. Выполняя задания, требующие зрительно- двигательных координации, испытуемые очень быстро компенсируют отсутствие силы тяжести. Хотя испытуемые утверждают, что в невесомости работать легче, все же скорость и четкость двигательных реакций нарушаются сильнее, чем при умеренных перегрузках. Нарушение нормального взаимодействия анализаторных систем приводит к характерным ошибкам при осуществлении координа- торных актов. Если человек не видит своего пальца, он попадает в мишень ниже намеченной цели (иллюзия движения цели вниз). При ускорении порядка 2 g попадания располагаются выше намеченной точки. Рисуя горизонтальный ряд фигур с открытыми или закрытыми глазами, человек в состоянии невесомости смещает этот ряд вниз. Перечисленные иллюзии отсутствуют у лиц летных профессий, что вновь свидетельствует о совершенстве компенсаторных механизмов двигательных функций в резко измененных условиях. Предполагали, что действия человека в невесомости будут занимать в два раза больше времени, чем на Земле. Однако это время сокращается по мере адаптации космонавтов к новым условиям работы. По сравнению с Землей время выполнения операций на Луне возросло на 30%, а продолжительность тонких операций с помощью пальцев — на 50-70%. Подводя итог настоящему разделу, можно сказать, что встреча человека с длительной (порядка многих суток) невесомостью явилась торжеством неспецифической адаптации, свидетельством величайшей пластичности центральных нервных механизмов. Это, разумеется, не означает, что влияние невесомости на протяжении ряда месяцев уже.не обнаружит каких-либо неожиданностей, принципиально новых физиологических эффектов. Вот почему дальнейшее изучение невесомости представляет одну из актуальных проблем космической физиологии. Во время космических полетов люди встретились с сенсорными эффектами, незнакомыми им на Земле. Мы имеем в виду вспышки света, напоминающие разряд молнии среди туч, которые предположительно связывают с действием космических частиц. Наблюдение вспышек не зависит от закрытых или открытых глаз. Идентичные световые вспышки удалось получить в наземных условиях с помощью нейтронов высокой энергии [36]. Имеется сообщение о повреждении мозга обезьян, подвергнутых действию космических лучей. В кабину «Аполлона-17» предполагалось поместить мышей с дозиметрами на черепе, чтобы сопоставить следы частиц с гистологическими изменениями в тканях мозга. Исследование направления и плотности потоков тяжелых ядер в шлемах космонавтов космических кораблей «Аполл:он-8 и 12» позволяет предполагать, что степень повреждения мозга в длительных полетах будет незначительной [38]. Тем не менее этот феномен нуждается в дальнейшем тщательном изучении. Влияние нервно-эмоционалъного напряжения на продолжительность и качество сна. В осуществленных к настоящему времени полетах нарушения сна зависели от многих причин, в том числе от неудобного положения космонавта, тесноты, невесомости и т. д. И все же одним из ведущих факторов, влияющих на продолжительность и внутреннюю структуру сна, остается эмоциональное напряжение. Помимо отчетов космонавтов, о состоянии их сна до полета судят по электроэнцефалограмме (ЭЭГ)у электроокулограмме (ЭОГ) и электрокардиограмме (ЭКГ); во время полета — по ЭКГ и дыханию; в лунном модуле — по ЭКГ. Не обнаружено корреляции между стадиями сна, диагностированными по ЭЭГ, ЭОГ и частоте сердцебиений. Тем не менее регистрация пульса дает представление о спокойном или неспокойном сне и об общем характере сна по сравнению с предполетным
166 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ периодом. Субъективные ощущения продолжительности и качества сна, как правило, совпадают с изменениями пульса. Трудное засыпание в отдельных случаях вынуждало советских и американских космонавтов принять снотворное. Полагают, что в космическом полете изменяется не столько общая продолжительность сна, сколько его внутренняя структура: нарастает продолжительность медленного сна и сокращаются периоды быстрого. Систематическое изучение сна проводилось во время запуска орбитальной станции «Скайлэб», где была предусмотрена многократная регистрация ЭЭГ и ЭОГ у всех трех членов экипажа. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ СОВМЕСТНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЛЕНОВ ЭКИПАЖА В ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОМ ПОЛЕТЕ Задачи оптимального и научно обоснованного формирования экипажей для длительных полетов обусловили повышенный интерес специалистов к проблемам социальной психологии малых групп и привели к возникновению новой отрасли знания, которую можно назвать социальной космической психологией [40, 43, 56, 62]. Эта дисциплина пока что находится в зачаточном состоянии и уже успела испытать на себе влияние преждевременной формализации. Дело в том, что понятие «группа» .нельзя абстрагировать от существа мотивов, движущих членами этой группы, и целей, во имя которых люди объединяются для совместных действий. Вот почему забота о совпадении мотивов (потребностей) членов группы представляет основу так называемой психологической совместимости, определяемой эмпирическим путем. Впрочем, дефекты наших реальных знаний о человеческих потребностях и отсутствие надежных методов их объективного определения не оставляют иного выхода, кроме попыток выяснять отношение людей друг к другу путем наблюдения за их совместной деятельностью в предполетном периоде. На III Международном симпозиуме «Человек в космосе» в Женеве (1968) И. Ф. Кубис предложил использовать приемы лай- детекции для выявления скрытой недоброжелательности между предполагаемыми участниками полета. Эмоционально значимые вопросы вызывают усиленные реакции, если они задаются в присутствии человека, который внутренне неприятен исследуемому кандидату. Имеющийся опыт показал, что особенно важным фактором для успешной деятельности экипажа является совпадение формального и неформального лидерства. Специфика работы в космосе не позволяет строить ее на дисциплине, оправданной, например, для воинских подразделений, где безоговорочное подчинение командиру обеспечивается чувством долга и требованиями законов. Наличие двух лидеров в небольшой группе способно существенно осложнить ее деятельность. С целью выявления неформального лидера и количества лидеров в одной группе Ф. Д. Горбовым была разработана экспериментальная методика, с успехом использованная в области космической психофизиологии [12, 14]. Интересным объективным приемом для выяснения отношений между членами длительно изолированного экипажа оказалась непрерывная регистрация попыток вступить в контакт, будь то словесное обращение, прикосновение, улыбка и т. п. Эксперимент, организованный компанией МакДонелл Дуглас, не обнаружил корреляции между количеством таких попыток и содержанием 17-кетостерои- дов в моче исследованных лиц наряду с высокой корреляцией между этим показателем и балансом калия д натрия в крови. Большое внимание в последние годы уделяется проблеме так называемого «личного пространства», необходимости временной изоляции от других членов экипажа и от .наблюдения с Земли. В этих целях на борту орбитальной станции «Скайлэб» предусмотрены три изолированные кабины для сна, где отсутствуют телевизионные камеры. Уменьшению межличностных контактов и связанному с ними эмоциональному напряжению содействуют устойчивые циклы «работа — отдых», при которых одни члены экипажа работают, а другие — отдыхают [41]. Вместе с тем слишком твердый график смен на протяжении всего полета нежелателен, так как он может привести к образованию изолированных подгрупп внутри коллектива космонавтов. Объединение космонавта, уже приспособившегося к измененному циркадному ритму, с новичком будет способствовать адаптации последнего к новым условиям работы.
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТРЕСС КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА 167 Закономерности социальной психологии распространяются на отношения между экипажем космического корабля и группой наземного обеспечения. Признано целесообразным привлекать для работы на пунктах управления самих космонавтов, причем тех из них, кто лично близок членам экипажа, находящегося в полете. Команды с Земли, их содержание, тон, эмоциональная окраска имеют большое значение для тех, кому они предназначены. Как правило, отдается предпочтение коротким деловым рекомендациям вместо длинных и подробных инструкций. В Хьюстонском центре пилотируемых полетов все переговоры с кораблем идут через одного человека — космонавта по профессии, но руководитель каждой специализированной группы может вступить в сепаратный разговор с экипажем из другого помещения. Фиксация всех переговоров в пресс-центре иногда создает трудности для обсуждения с экипажем отдельных медицинских проблем. Естественное для человека желание выглядеть в глазах своих коллег на Земле определенным образом лишний раз свидетельствует о необходимости объективного контроля за состоянием космонавтов. КОНТРОЛЬ И ПРОФИЛАКТИКА НЕРВНО-ЭМОЦИОНАЛЬНОГО НАПРЯЖЕНИЯ У КОСМОНАВТОВ Лучшим показателем готовности космонавта к полету, его устойчивости и надежности остаются результаты предполетной профессиональной деятельности: точность и время выполнения операций, расход горючего и т. п. Тем не менее необходимость прогнозирования надежности космонавта в длительном полете потребовала применения специальных методов отбора. Переносимость боли, пол, склонность к сосредоточению на внешних или внутренних раздражителях не оказались хорошими критериями устойчивости к стрессу [50]. Более информативно измерение поведенческих и физиологических реакций в период ожидания неприятных воздействий [71] или в момент самого экспериментального воздействия. Состояние растерянности, сопровождающееся брадикардией, замедлением частот ЭЭГ, общим гипергидрозом, артериальной гипотонией и снижением венозного тонуса, служит неблагоприятным прогностическим признаком и основанием для отрицательного экспертного решения. Среди разнообразных объективных показателей устойчивости к стрессу привлекают внимание данные электроэнцефалографических исследований. Сопоставление индивидуальных особенностей ЭЭГ с характеристикой большого числа обследованных лиц на основании психологических тестов позволило сделать предварительный вывод о том, что преобладающей бета-активности соответствуют повышенная эмоциональность, напряженность, чувства тревоги и неуверенности. Напротив, лицам с выраженным альфа-ритмом, как правило, свойственны активность, отсутствие напряженности, уверенность в своих силах и возможностях [21]. Результаты клинических исследований показывают, что уплощенная ЭЭГ характерна для лиц с невротическими чертами, с явлениями эмоциональной неустойчивости. Лица с выраженным моноритмическим альфа-ритмом обладают и более полноценными гомеостатическими реакциями (например, на введение адреналина) по сравнению с теми, в ЭЭГ которых зарегистрирован полиритмический альфа-ритм [22]. Полагают, что субъекты с уплощенным, низко-амплитудным, слабо выраженным альфа-ритмом малопригодны для авиации, хотя этот признак и нельзя рассматривать как единственный [ 55 ]. Нам остается присоединиться к последнему заключению: данные электроэнцефалографии действительно могут быть приняты во внимание только в ряду других показателей индивидуальных особенностей человека, прежде всего при сопоставлении с результатами тестов, наиболее адекватных специфике космического полета. Огромное значение здесь имеет и характеристика морально-волевых качеств человека. При решении такого вопроса, как пригодность к деятельности космонавта, социальная и физиологические оценки дополняют друг друга, что проверено и подтверждено всей практикой подготовки человека к полетам в космос. При всем своем значении профессиональный отбор и тренировки не могут заменить динамическую диагностику состояния космонавта в процессе длительного полета с целью предотвращения внезапного и непредвиденного снижения его функциональных возмож-
168 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ностей. Оценку состояния космонавта по результатам его текущей деятельности нельзя признать достаточно эффективной, поскольку компенсаторные механизмы нередко позволяют человеку сохранить высокий уровень работоспособности вплоть до момента критического падения его надежности как управляющего звена. Вот почему особого внимания заслуживает объективный анализ непроизвольных вегетативных и электрофизиологических показателей, позволяющий заблаговременно диагностировать нежелательные сдвиги в состоянии космонавта и принять решение о его замене в системе управления дублером или страхующим автоматическим устройством. Имеются предложения контролировать состояние внимания по сопротивлению кожи действию электрического тока, которое возрастает при утомлении и дремоте, но падает при интересе к окружающему [47]. Один из наиболее достоверных признаков перехода от состояния спокойного бодрствования к активному вниманию представляет изменение дыхания. Если в состоянии покоя затянутый вдох сочетается с коротким выдохом, а отношение фазы вдоха к фазе выдоха превышает 0,5, то напряженное внимание, напротив, характеризуется резким вдохом при медленном выдохе. Отношение фаз дыхательного цикла оказывается меньше 0,5. Специальный интерес представляет корреляционная зависимость между средней длительностью дыхательного цикла и средней скоростью переработки зрительной информации в двоичных единицах (битах) на секунду. Коэффициент корреляции для названных показателей оказался равен 0,8. Что касается изменений поверхностно отводимой электроэнцефалограммы, то переход от пассивного наблюдения за зрительными сигналами к их активному различению и подсчету сопровождается расширением спектра альфа-ритма (доминирующая частота становится менее выраженной) наряду со стабилизацией суммарной энергии всей альфа-полосы по показаниям полосового интегратора [24]. В опытах с различением сложных зрительных образов ухудшению выполнения задания предшествовало достоверное уменьшение дельта-активности ЭЭГ и сглаживание межполушарной асимметрии по тета-и альфа-компонентам [54]. Регистрация ЭЭГ менее продуктивна для диагностики эмоционального напряжения. По мере увеличения эмоционального напряжения спектр альфа-ритма расширяется, а выраженность доминировавшей в состоянии покоя частоты заметно уменьшается. При меньших степенях напряжения нередко наблюдается не депрессия, но экзальтация альфа-ритма. Спектральный пик в этом случае не падает, а возрастает, хотя он и смещается в область повышенных частот. Таким образом, в зависимости от степени эмоционального напряжения мы можем наблюдать и угнетение альфа-ритма и его экзальтацию, отмеченную рядом авторов. Сопоставление изменений альфа- и тета-ритма у одного и того же субъекта показало, что при достаточно большом напряжении тета-ритм способен возрастать на фоне депрессии альфа-ритма. Весьма вероятно, что это объясняется одновременным усилением активирующих и синхронизирующих влияний на высшие отделы мозга. Для оценки эмоциональной напряженности космонавтов на различных по сложности и значимости участках полета был использован ряд объективных показателей. К ним относятся: психофизиологический анализ поведенческих и профессиональных реакций космонавта [17], состояние сердечно-сосудистой и дыхательной систем [ 3 ], интонационные (спектрографические) характеристики речи. В качестве исходного материала служили сведения, поступающие на командный пункт управления полетами с регулярными радио- и телевизионными репортажами, телеметрические данные медицинского контроля, магнитофонные записи радиопереговоров между экипажем и Землей. Из вегетативных показателей наиболее информативной оказалась частота сердечных сокращений. Этот показатель отличается высокой устойчивостью к различного рода помехам технического происхождения, возникающим при приеме физиологической информации из космоса. Вместе с тем при использовании сердечного ритма для объективного контроля эмоционального напряжения необходимо учитывать его зависимость от различных условий работы человека-оператора: от физической, операторской, гравитационной и т. п. нагрузок. Анализ экспериментальных данных показывает, что при воздействии длительных поперечнонаправленных ускорений нервно-эмоциональное напряжение, обусловленное выполнением операторской деятельности, вызывает уменьшение абсолютной величины максимального и минимального значений интервалов сердечного цикла, определяемых на каждом отрезке времени, равном длительности цикла дыхания, а также уменьшение размаха значений сердечного цикла,
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТРЕСС КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА 169 определяемого на том же самом отрезке времени. С ростом величины ускорения сигнал имеет тенденцию к уменьшению и при больших значениях перегрузок уменьшается до нуля. Таким образом, сердечная деятельность может быть показателем нервно-эмоционального напряжения человека только в определенном диапазоне действия перегрузок. При дальнейшем нарастании перегрузок их влияние на сердечную деятельность маскирует нервно-эмоциональный фактор. В последние годы для оценки степени эмоционального напряжения с успехом используется анализ акустических характеристик речи [24, 27, 28, 68]. Этот метод обладает рядом преимуществ, в частности отсутствием контактных датчиков, возможностью применять обычные каналы связи с космическим кораблем, скрытностью регистрации и т. п. Метод формантной частоты [27] позволил правильно дифференцировать степень эмоционального напряжения в 85% всех случаев, не требуя выделения отдельных звуков, что довольно существенно в реальных условиях, особенно при наличии помех. Отмечена высокая корреляция сдвигов частоты сердечных сокращений с изменениями голоса, вызванными эмоциональным напряжением во время космического полета. Диссоциация этих двух показателей, как правило, свидетельствует о том, что учащение пульса связано не с эмоциями, а с чисто физической нагрузкой. Формантный метод не позволяет определить характер эмоционального напряжения, которое может быть положительным (воодушевление, радость) или отрицательным (тревога, неудовольствие, страх). Вот почему были проведены дополнительные исследования огибающих речевого сигнала на выходах пяти октавных фильтров, что позволило дифференцировать положительные эмоции от отрицательных в 90% всех случаев, где было диагностировано эмоциональное напряжение. Дополнение этого метода анализом динамики формантного максимума во времени дает возможность уменьшить, а при достаточно высоких степенях напряжения — исключить влияние произвольных и непроизвольных искажений речи, возникающих в связи с изменением ее темпа (скороговорка, медленный диктант). Состояние внимания в процессе операторской деятельности характеризуется стабилизацией спектральных компонент и снижением вероятности смещения формантного максимума по сравнению с состоянием оперативного покоя [68]. Методы профилактики нежелательного эмоционального напряжения определяются его зависимостью от потребностей и дефицита прагматической информации. Отсюда рациональная подготовка космонавтов требует, с одной стороны, воспитания соответствующих мотивов, а с другой — максимального насыщения прагматической информацией путем овладения самыми разнообразными навыками, необходимыми и в неосложненном космическом полете, и в аварийных ситуациях. Избыток информации разрушает отрицательную эмоцию изнутри, ведет к ее замене положительными эмоциями уверенности, присутствия духа, радости преодоления встретившихся трудностей. Стремление к победе, уверенность в успешном выполнении задания, стремление к совершенствованию своего профессионального мастерства способны вытеснить такие мотивы, как инстинкт самосохранения, заботы о ранге в групповой иерархии и другие побочные мотивации, на базе которых возникают отрицательные эмоции страха, раздражительности,, неприязни к другим членам группы. Мы уже говорили о том, что ориентация личности «на дело» представляет наиболее продуктивную мотивацию при выполнении трудных и ответственных заданий. Отвечая на вопрос- корреспондента о побудительных мотивах, деятельности космонавта, Е. Хрунов сказал: «Прежде всего космонавтом движет интерес- к новому — возможность работать на новой" технике, решать новые задачи — и естественное человеческое любопытство. Если же говорить о честолюбии, то мне кажется, что человеку, у которого оно стоит на первом планег нельзя поручать никакого ответственного- задания» 3. Можно с уверенностью утверждать, что космические полеты еще долго (если не всегда) будут содержать в себе значительные элементы неопределенности, вероятность встречвг с новыми, непредвиденными ситуациями наряду с нарастающей ответственностью за успех совместных усилий множества людей. Это делает эмоции постоянным участником освоения космоса, а задачу контроля за состоянием человека, разработку мер профилактики" и ликвидации нежелательного эмоционального напряжения — одним из важнейших разделов психофизиологии космического труда.- Мы полагаем, что в дальнейшей разработке этой проблемы вырисовываются следующие* основные направления: 3 «Литературная газета», № 32, 9 августа стр. 11. 1972Г
170 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ Регулировка ч\ Рабочие устройства Оператор Хф Измерительные приборы ^L I i w Схема системы, контролирующей состояние человека-оператора [24] 1) углубленный теоретический анализ происхождения механизмов эмоциональных реакций человека, их зависимости от мотивов деятельности и ее структурной (информационной) организации; 2) изучение сложной диалектической природы влияния деятельности космонавта (сте- лени его мастерства, способности принимать решения в неожиданных ситуациях и т. п.) на эмоциональное состояние наряду с обратным влиянием эмоций на характер и качество деятельности; 3) исследование вопросов, пограничных между психологией групп и психофизиологией эмоций, в том числе — вопроса о зависимости эмоционального напряжения от степени лидерства и меры персональной ответственности за судьбу экипажа и полета в целом на том или ином его этапе; 4) разработка систем автоматической оценки состояния человека с целью прогнозирования его надежности и своевременного корре- гирования нежелательных степеней эмоционального напряжения. Возможная блок-схема подобной системы описана в литературе [23, 24] (рис.). Основным отличием этой схемы от общеизвестных систем управления является наличие специального контура, который позволяет следить за состоянием человека- оператора и осуществлять коррегирующие воздействия. При разработке таких систем особую ценность приобретают методы бесконтактной объективной регистрации эмоциональных реакций (анализ речи, использование телевизионного канала). Объединение усилий представителей различных отраслей науки и специалистов многих стран, несомненно, будет способствовать решению этих актуальных задач. ЛИТЕРАТУРА 1. Анохин П. К. Эмоции. Большая медицинская энциклопедия. М., изд. 2-е, 1964. 2. Анохин П. К. Предисловие к кн. Гельгорна Э. и Дж. Луфборроу. Эмоции и эмоциональные расстройства. М., изд-во «Мир», 1966. 3. Архангельский Д. Ю., Лукьянов А. П., Фролов М. Б. Исследование влияния операторской деятельности на длительность сердечного цикла в условиях повышенной гравитации. В кн.: Проблемы космической медицины (Парин В. В. ред.). М., «Медицина», 1966, стр. 42. 4. Архангельский Д. Ю., Лукьянов А. #., Симонов П. В., Фролов М. В,, Хачатурьянц Л. С Эмоциональное напряжение как фактор космического полета. Труды IV Международного симпозиума «Человек в космосе». М., «Наука», 1974. 5. Асратян Э. А. Системность работы больших полушарий головного мозга. Докл. АН СССР, № 8, 1934. В кн.: Физиология центральной нервной системы. М., Изд-во АМН СССР, 1953, 24—37. 6. Браун Э. Характеристики и поведение человека в условиях невесомости. В кн.: Невесомость. Физические явления и биологические эффекты. М., изд-во «Мир», 1964, 211. 7. Валуева М. Н. Пороги обнаружения звуковых сигналов, сочетаемых с болевым раздражением наблюдателя или его партнера. Журнал высш. нервн. деят., 1969, 19, 714—715. 8. Выготский Л. С. Спиноза и его учение об эмоциях в свете современной психоневрологии. Вопросы философии, 1970, № 6, 127. 9. Гагарин Ю., Лебедев В. Психология и космос. М., 2-е изд., «Молодая гвардия», 1971. 10. Газенко О. Г, Некоторые проблемы космической биологии. Вестник АН СССР, 1962, № 1, 30—34. И. Гершуни Г. В. Общие результаты исследования деятельности звукового анализатора человека при помощи разных реакций. Журнал высш. нервн. деят., 1957, 7, 13—24. 12. Горбов Ф. Д. Экспериментальная групповая психология. В кн.: Проблемы инженерной психологии (Ломов Б. Ф. ред.). Л., изд. ЛГУ, 1966. 13. Горбов Ф. Д., Мясников В. И., Яздовский В. И, О состояниях напряжения и утомления в условиях изоляции от внешних раздражений. Журнал высш. нервн. деят., 1963, 13, 585—592. 14. Горбов Ф. Д., Новиков М. А. Экспериментально- психологическое исследование группы космонавтов. В кн.: Проблемы космической биологии, 4. М., «Наука», 1965. 15. Гюрджиан А. А. Изменение чувствительности анализатора к раздражителю в результате становления последнего условно-рефлекторным сигналом. В кн.: 16-е совещ. по проблемам высш. нервн. деят. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1953, 71. 16. Зингерман А,. М. О влиянии неопределенности.
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СТРЕСС КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА 171 системы сигналов на динамику сердечной деятельности оператора. В кн.: Проблемы клинической и экспериментальной физиологии головного мозга, 9, вып. 2. «Медицина», 1967, 49—52. 17. Иванов Е. А., Попов В. А., Хачатуръянц Л. С. Рабочая деятельность космонавта в невесомости и безопорном пространстве. В кн.: Медико-биологические исследования в невесомости (Парин В. В., Касьян И. И., редакторы). М., «Медицина», 1968, 410—439. 18. Китаев-Смык Л. А. Реакции людей в невесомости. В кн.: Проблемы космической биологии, 3. М, «Наука», 1964, 159. 19. Костандов Э. А. Эффект неопознаваемых «эмоциональных» словесных раздражителей. Журнал высш. нервн. деят., 1968, 18, 371—380. 20. Кузнецов О. Н., Лебедев В. И. К вопросу о псевдопсихопатологии в условиях изоляции с сенсорной депривацией. Журнал невропатологии и психиатрии, 1965, 65, 386—393. 21. Ланге Д. В., Стром Ван Левен В., Верре П. Ф. Корреляция между психологическими и электроэнцефалографическими явлениями. В кн.: Электроэнцефалографические исследования высш. нервн. деят. (Смирнов Г. Д. ред.). М., Изд-во АН СССР, 1963, 369—377. 22. Латаш Л. Я. Электроэнцефалография при поражениях гипоталамуса у человека. В кн.: Физиология и патология диэнцефальной области головного мозга. М., Изд-во АН СССР, 1963, 165— 219. 23. Лукьянов А. Н., Фролов М. В. Исследование сигналов состояния оператора. Автометрия, 1966, № 3, 101—112. 24. Лукьянов А. Н., Фролов М. В. Сигналы состояния человека-оператора. М., «Наука», 1969. 25. Павлов И. П. Рефлекс свободы. Полн. собр. соч., 3, кн. 1. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1951. 26. Павлов И. П. Полн. собр. соч., 3, кн. 2. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1951. 27. Попов В. А., Симонов П. В., Тищенко А, Г., Фролов М. В., Хачатурьянц Л. С. Анализ интонационной характеристики речи как показатель эмоционального состояния человека в условиях космического полета. Журнал высш. нервн. деят., 1966, 16, 974—983. 28. Попов В. А., Симонов П, Ф., Фролов М. В., Хачатурьянц Л. С. Частотный спектр речи как показатель степени и характера эмоционального напряжения у человека. Журнал высш. нервн. деят., 1971, 21, 104-109. 29. Преображенская Л. А. Исследование корреляции между тета-ритмом гиппокампа и частотой сердечных сокращений в начальной стадии выработки условного оборонительного рефлекса. В кн.: Нервное напряжение и деятельность сердца (Симонов П. В. ред.). М., «Наука», 1969, 157— 184. 30. Симонов П. В. О соотношении двигательного и вегетативного компонентов условного оборонительного рефлекса у человека. В кн.: Центр, и перифер. механизмы двиг. деят. животн. и человека, тезисы 3-го Международного симпозиума (Асратян Э. А., Ю. Конорски, Э. Гутманн ред.). М., Изд-во АН СССР, 1964, 65—66. 31. Фрейгенберг И. М. Взаимодействие анализаторов и его клиническое значение. Докт. дисс. М., 1965. 32. Харкевич А. А. О ценности информации. В кн.: Проблемы кибернетики, 1960, № 4, 53—57. 33. Яздовский В. Д., Алтухов Г. В.} Белай В. Е., Егоров А. Д., Копаное В. И. О нервно-эмоциональном напряжении космонавтов во время космических полетов. Изв. АН СССР, серия биол., 1964, № 2, 306—311. 34. Янкелевич Б. М. Алгоритмы действий оператора в аварийных ситуациях. Вопросы психологии, 1965, № 6, 119—125. 35. Arnold М. Emotion and personality. 2. Neurological and physiological aspects. New York, Columbia Univ. Press, 1960. 36. Budinger T. F., H. Bichsel, C. A. Tobias. Visual phenomena noted by human subjects on exposure to neutrons of energies less than 25 million electron volts. Science, 172: 868—879, 1971. 37. Cameron E. D. Sensory deprivation. In: Flaherty (Ed.). Psychophysiological aspects of space flight. New York, Columbia Univ. Press, 1961. 38. Comstock G. M., R. L. Fleischer, W. R. Giard, H. R. Hart, G. E. Nicholos, R. B. Price. Cosmic-ray tracks in plastics: The Apollo helmet dosimetry experiment. Science, 172: 154—157, 1971. 39. Cunningham C. The effect of sensory impoverishment, confinement and sleep deprivation. J. Brit. Interplanet. Soc, 17: 311—314, 1960. 40. Dillehay R. С On the social psychology of man in space. Paper prepared under NASA Grant NGR 40—009—008, Social structure and group behaviour in extended space missions, 1967. 41. Faraell R. L, S. Smith, Behaviour of five men confined for 30 days: Psychological assessment during Project MESA. The Boeing Co, Seattle, Wash., No DZ-90586, 1964. 42. Eraser Т. M. Leisure and recreation in long duration space missions. Human Factors, 10: 483—488, 1968. 43. Gunderson E. K. Emotional symptoms in extremely isolated groups. Arch. Gen. Psychiatry, 9: 362-368, 1963. 44. Hebb D. O. On the nature of fear. Psychol. Rev., 53: 259—276, 1946. 45. Hodge F. A. The emotions in a new role. PsychoL Rev., 42: 555—565, 1935. 46. Jones E. R., E. W. Youngling, D. W. McGee. Overall implications for future space missions. In: Proc. NASA Sympos. on the Effects of Confinement on Long Duration Space Flights, p. 46—52, NASA, 1966. 47. Levy E. Z. The use of skin resistance to monitor states of consciousness. Aerospace Med., 32: 60— 66, 1961. 48. Lindsley D. B. Emotion. In: Stevens S. S. (Ed.). Handbook of experimental psychology, p. 473—516, New York, 1951. 49. Lindsley D. B. (Ed.) Human factors in long-duration spaceflight. National Acad. of Sciences, Washington D. C, 1972. 50. Myers T. L Tolerance for sensory and perceptual deprivation. In: Zuber I. P. (Ed.). Sensory deprivation: Fifteen years of research, p. 289—331. Ap- pleton-Century — Crofts, New York, 1969. 51. Nicholson A. N., L. E. Hill, P. G. Borland, H. N. Fer- res. Activity of the nervous system during the letdown approach and landing: a study of short duration high workload. Aerospace Med., 41: 436—446, 1970. 52. Patton G. W. Tachistoscopic recognition thresholds as a function of arousal level. J. Exper. PsychoL, 78: 354-356, 1968. 53. Pribram К. Н. The new neurology and the biology of emotion: a structural approach. Amer. Psychologist, 22: 830—838, 1967.
172 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ 54. Proctor L. D., W. R. McCrum, Т. Е. Le Vere, H. Van der Ende. Computer assessment of the EEG as a measure of fatigue in man and sub-human primates under partially simulated conditions of space travel (not weightlessness). In: 17th Internat. Astronaut. Congress, Madrid, 1966, Proc, 5: 251— 263, Paris, 1967. 55. Puister G. L. The electroencephalogram in selection of flying personnel. In: Human problems of superson. and hypersonic flight, p. 75—81, New York — London, Pergamon Press, 1962. 56. Rasmus sen 7. E., W. W. Hay thorn. Selection and effectiveness considerations arising from enforced confinement of small groups. Proc. Second Manned Space Flight Meeting, Dallas, Texas, 1963. 57. Ruff G. E., E. Z. Levy, V. H. Thaler. Studies of isolation and confinement. Aerospace Med., 30: 599—604, 1959. 58. Saunders M. G., /. P. Zubek. EEG changes in perceptual and sensory deprivation. EEG and Glin. Neurophysiol., Suppl., 25: 246—257, 1967. 59. Schneirla Т. С. Ал evolutionary and developmental theory of biphasic processes underlying approach and withdrawal. In: Jones M. R. (Ed.). Nebraska Symposium Motivation, Nebraska Univ. Press, Lincoln, 1959. 60. Schock G. J. Airborne GSR studies. Aerospace Med., 31: 543-546, 1960. 61. Scott Т., W. H. Bexton, W, Heron, В. К. Doane. Cognitive effects of perceptual isolation. Canad. J. Psychol., 13: 200—209, 1959. 62. Sell S. B. A model for the social system for the multimen extended duration space ship. Aerospace Med., 37: 1130—1135, 1966. 63. Sem-Jacobsen C. W., L E. Sem-Jacobsen. Election and evaluation of pilots for high performance aircraft and spacecraft by inflight EEG study of stress tolerance. Aerospace Med., 34: 605—609, 1963. 64. Sigel S., D. Goldstein. Decision making behaviour in a two-choice uncertain outcome situation. J. Exper. Psychol., 57, 1959. 65. Simon H. A. Motivational and emotional controls of cognition. Psychol. Rev., 74: 29—39, 1967. 66. Simonov P. V. Studies of emotional behaviour of humans and animals by Soviet physiologists. In: Tobach E. (Ed.). Ann. New York Acad. Sci., 159 (3): 1112—1121, 1969. 67. Simonov P. V. The information theory of emotions: In: Arnold M. (Ed.). Feelings and emotions, p. 145—149, New York — London, Acad. Press, 1970. 68. Simonov P. V., M. V. Frolov. Utilization of buman voice for estimation of man's emotional stress and state of attention. Aerospace Med., 1972. 69. Solomon Ph. Motivations and emotional reactions in early space flight. In: Flaherty В. Е. (Ed.). Psychophysiological aspects of space flight, p. 272. New York, Columbia Univ. Press, 1961. 70. Suedfeld P. Isolation, confinement and sensory deprivation. J. Brit. Interplanet. Soc, 21, 222: 231, 71. Wherry R. Model for the study of psychological stress. Aerospace Med., 37: 495—500, 1966. 72. Zubek I. P. Behavioural and EEG changes after 14 days of perceptual deprivation. Psychonomic Sci., 1: 57—58, 1964. 73. Zubek J. P. (Ed.). Sensory deprivation: Fifteen years of research. Appleton-Century-Crofts, New York, 1969. 74. Zubek J. P., G. Welch. EEG changes after prolonged sensory and perceptual deprivation. Sciencer 139: 1209—1210, 1963. 75. Zuckerman M. Hallucination, reported sensations and images. In: Zubek J. P. (Ed.). Sensory deprivation: Fifteen years of research, p. 85—125, Apple- ton-Century Crots, New York, 1969. 76. Zuckerman M., N. Cohen. Sources of reports of visual and auditory sensations in perceptual isolation experiments. Psychol. Bull., 62: 1—20, 1964.
Глава 15 ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА В УСЛОВИЯХ КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА Е. М. ЮГАНОВ Институт медико-биологических проблем Министерства здравоохранения СССР. Москва, СССР В. И. КОПАНЕВ Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова, кафедра авиакосмической медицины. Ленинград, СССР Пилотируемый космический полет выдвинул множество вопросов, относящихся к проблеме физиологии сенсорной сферы человека. По данным советских и американских космонавтов, при пребывании их в условиях измененной весомости были отмечены сдвиги в функционировании отдельных анализаторов (органов чувств), что не могло не отразиться на общей устойчивости организма к комплексному действию факторов полета, а также на уровне работоспособности. В большинстве случаев сопротивляемость и работоспособность понижались. Из этого следует практическая значимость всех исследований, которые проводятся по вопросам физиологии сенсорных систем в космическом полете. Работ по планомерному исследованию сенсорной сферы человека при длительном влиянии комплекса факторов космического полета (включая невесомость) в настоящее время не очень много. По существу, к ним могут быть отнесены только сообщения о результатах космических экспериментов, которые проводились в СССР и США. При написании настоящей главы были использованы сведения об изолированном влиянии (преимущественно) некоторых факторов космического полета на функциональное состояние анализаторов, а также результаты наземных экспериментов, в которых изучалась сенсорная сфера при моделировании измененного уровня афферента- ции (при ограничении зрительной информации, при необычной рабочей позе и т. д.). Авторы выражают благодарность профессору Д. Р. Лакнеру за его большой труд по обобщению американских и других работ, посвященных проблеме физиологии органов чувств человека, что, несомненно, облегчило написание данной главы. СОСТОЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА В КОСМИЧЕСКОМ ПОЛЕТЕ Наиболее ценная информация об изменении сенсорной сферы в процессе космического полета была получена из отчетов космонавтов. Уже во время первого космического полета Ю. А. Гагарин отмечал, что к концу пребывания в состоянии невесомости возникло «чувство дискомфорта, связанное с отсутствием давления спинки и сидения кресла на тело человека» [79]. На нечто подобное указывали и другие космонавты. Так, большинство членов экипажей кораблей «Аполлон-7—11» не ощущали тяжести различных предметов и одежды [122]. Подобные явления, по-видимому, обусловлены изменением кинестетических ощущений вследствие снятия обычных для земных условий раздражений тактильных ме- ханорецепторов. В более выраженных случаях космонавты жаловались на боли в ногах и нижней части спины [123, 124]. Причины этих болей пока неясны, но можно предположить, что они обусловлены необычной позой космонавтов во время сна, вследствие чего кинестетические ощущения изменялись. Более продолжительный космический полет советского космонавта Г. С. Титова позволил выявить еще один тип необычных ощущений. На первых минутах пребывания в невесомости возникло ощущение полета в перевернутом положении. Длилось оно примерно 1,5 мин. [79]. Такие же по характеру ощущения, но различной продолжительности (ми-
174 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ нуты —часы) испытывали А. Г. Николаев, П. Р. Попович, Б. Б. Егоров, К. П. Феоктистов и Г. Т. Береговой [78, 80, 95, 107]. Большинство американских космонавтов, участвовавших в полетах космических кораблей «Джемини» и «Аполлон», отмечали при переходе от перегрузки к состоянию невесомости чувство тяжести в голове, подобное тому, какое возникает на земле у человека, висящего вниз головой. Феномен носил временный характер и не оказывал влияния на пространственную ориентацию космонавтов [122, 123, 124]. Существующие объяснения этим явлениям довольно противоречивы. Одни считают их следствием перераспределения крови — приливов к голове [122, 123], другие — нарушением системной работы анализаторов, отражающих пространство, в результате изменения афферентации со всех меха- норецепторов, и прежде всего отолитовой части вестибулярного аппарата [23,31,47, 151]. По-видимому, обе точки зрения в известной мере обоснованны, однако вторая имеет некоторые преимущества. В своих отчетах космонавты отмечали, что иллюзии усиливаются при быстрых движениях головой, что они аналогичны ощущениям, которые возникают при воздействии сил Кориолиса [68, 78, 79, 107]. В ряде случаев у космонавтов, у которых были иллюзорные ощущения в полете, развивалась космическая форма укачивания. Укачивание, как правило, выражалось весьма слабо, с микросимптоматикой, и существенно не отражалось на уровне работоспособности [17, 18, 19, 47, 78, 87, 123, 124]. Оно наблюдалось у 4 из 22 советских космонавтов. Данные о нарушениях вестибулярной функции у американских космонавтов представлены в табл. 1. Таблица 1. Некоторые данные о состоянии вестибулярной функции у американских космонавтов (число случаев) Программа Число космонавтов Неприятные ощущения в желудке Тошнота, рвота Пространственная дезориентация, иллюзия перевернутого положения «Меркурий» g «Джемини» 20 «Аполлон» 27 0 0 6 0 0 2 0 0 3 В процессе полетов были получены данные- об изменении аппетита. Так, Г. С. Титов указывал на его отсутствие, В. Ф. Быковский и В. В. Терешкова — на снижение аппетита на сладкие блюда, желание чего-нибудь острого. Аппетит существенно изменялся, когда у космонавтов развивалась космическая форма укачивания [78, 79, 80, 122, 123, 124]. Следует отметить также интересное сообщение [122] о характеристике чувства голода у космонавтов в условиях невесомости. Оно было такое же, как и в земных условиях, но возникало реже, хотя пищи потреблялось меньше. Члены одного экипажа сообщили,, что чувство полноты в желудке мешало им принимать обычное количество пищи и напитков. По-видимому, условия невесомости в определенной степени оказали влияние на ре- цепторный аппарат интероцептивного анализатора. Субъективно космонавты не отмечали каких-либо существенных изменений функции зрения. По их данным, в ряде случаев острота зрения даже повышалась. Они хорошо различали наземные ориентиры: реки, озера, дороги, города, автомашины, группы людей ж т. д. Ночью могли определить главные улицы. Видели на воде следы от движущихся кораблей и т. д. [78, 79, 80, 122, 123, 124, 136, 194]. Были высказаны предположения относительно психофизиологических механизмов указанного явления. А. А. Леонов, В. И. Лебедев [61] считают, что у космонавтов возникало иллюзорное чувство узнавания из-за эйфории вследствие уменьшенной импульса- ции с грави- и проприорецепторов в невесомости. По мнению Уайта [218], улучшение зрения в невесомости вызвано учащением физиологического тремора глазных яблок. Наиболее вероятным следует признать предположение Ю. П. Петрова [72, 73] о том, что высокая разрешающая способность зрения: у космонавтов может быть вызвана двумяг факторами: значительной исходной величиной остроты зрения и различением объектов: по вторичным признакам, т. е. «домысливанием» объектов. Например, увидев в открытом: море след от корабля в виде острого углаг космонавт различал и корабль. Во всех своих сообщениях космонавты, как правило, говорили о широкой гамме цветов, которую они наблюдали в полете при рассмотрении наземных предметов и неба. Однако в описаниях имеются некоторые различия. Так, Ю. А. Гагарин сообщал, что звезды окружены голубым ореолом, П. И. Беляев отмечал красный ореол, а Д. Глен ореола не*
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА 175 видел [202]. Подобные же различия имеются в описании цвета ореола Земли, поверхности Луны. Члены экипажа космического корабля «Аполлон-10» видели поверхность Луны окрашенной преимущественно в коричневый цвет. Ф. Борман, командир «Аполлона-8», утверждал, что она серого цвета, и т. д. Таким образом, восприятие цвета в космосе и на Земле не является однозначным процессом. Понимание его механизмов требует дальнейшего изучения и, вероятно, связано не только с особенностями физиологии зрения, но и внешними условиями освещенности объектов в момент наблюдения. Интересным также было заявление космонавтов о том, что в полете они наблюдали вспышки света (полосы, точки) с частотой одна вспышка в две минуты как при открытых, так и закрытых глазах. Механизм этого явления пока неясен. Однако исследователи больше склоняются к мнению, что вспышки (фотопсии) вызываются внешним источником излучений, по-видимому, космического происхождения. Помимо самоотчетов космонавтов, в процессе космических полетов были получены некоторые экспериментальные материалы о состоянии сенсорной сферы человека. В. А. Попов, Н. И. Бойко [74], Е. А. Иванов и др. [34] исследовали остроту зрения и оперативную зрительную работоспособность у космонавтов В. М. Комарова, П. И. Беляева, А. А. Леонова, Б. Б. Егорова во время полета кораблей с помощью линейных штриховых мир, вклеенных в бортовой журнал космонавтов и рассматриваемых с фиксированного расстояния, равного 300 мм. Набор включал 25 мир с различной частотой штрихов, позволяющих испытывать остроту зрения в пределах от 0,3 до 2,2 ед. Оказалось, что острота зрения практически не изменилась. Уровень оперативной работоспособности исследовался с помощью- набора тех же штриховых мир. В данном случае определялась мира, в которой космонавт не только видел направление штрихов, но и мог подсчитать их количество. У всех космонавтов оперативная зрительная работоспособность снижалась. Для работы космонавты выбирали миры в среднем на 20% выше своего порога зрения, за исключением Б. Б. Егорова. У него эта цифра приближалась к 43 %.. Причину этого Е. А. Иванов и др. [34] усматривают в дискоординации движений в группе глазодвигательных мышц. В этих же экспериментах было установлено, что у космонавтов заметно снижалась субъективно оцениваемая яркость рассматриваемых цветов: у П. И. Беляева в среднем на 26%, у А. А. Леонова на 25%. Е. М. Юганов и др. [95], Ю. М. Волынкин и П. В. Васильев [16] сообщили о результатах вестибулометрических исследований, проведенных во время полета корабля «Восход». Определялась возбудимость вестибулярного- аппарата к гальваническому току. Пороги в этих условиях не менялись. Но авторы отмечают, что окончательных выводов сделать невозможно из-за малочисленности измерений. Анализируя приведенные выше материалы, можно прийти к выводу, что сенсорная сфера при воздействии на человека комплекса факторов космического полета в известной мере меняется. Однако малое число наблюдений и значительная сложность полетов затрудняли получение необходимой информации. Наземные эксперименты с преимущественным моделированием отдельных факторов полета позволили получить дополнительные данные о состоянии сенсорной сферы человека, находящегося в необычных условиях. СОСТОЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА ПРИ МОДЕЛИРОВАНИИ УСЛОВИЙ КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА И НЕКОТОРЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КОСМОНАВТА Невесомость. В настоящее время в земных условиях применяется несколько методов изучения влияния невесомости на организм. Кратковременная невесомость воспроизводится на специальных лифтах, качелях, на устройствах типа «Римская башня» и т. д. [29, 181, 182], а также во время полета летательных аппаратов по параболической кривой [36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 45, 115, 118, 119, 120, 141, 144, 145]. В результате проведенных работ были подтверждены наблюдения космонавтов о возможности возникновения иллюзорных ощущений у людей при переходе к состоянию невесомости. По характеру и выраженности сенсорных реакций можно выделить три группы. В первую входят лица, у которых в состоянии невесомости не снижается работоспособность и не изменяется самочувствие. У них нет иллюзорных ощущений, они хо-
176 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ рошо ориентируются в пространстве. Ко второй группе относятся обследуемые с иллюзорными ощущениями (падения вниз, переворачивания и т. д.), исчезающими после 12—15 повторений состояния невесомости. Третью группу составляют лица, у которых довольно быстро развивается укачивание, а признаки адаптации наблюдаются только после 20—30 воздействий невесомости [37, 100, 141, 193]. В дальнейших исследованиях были внесены некоторые уточнения в эту классификацию, выявлена зависимость выраженности иллюзорных ощущений от летного опыта обследуемых, от фиксации тела человека на рабочем месте, вскрыты физиологические механизмы иллюзии перевертывания [38, 39, 40, 41, 42, 45, 159]. Так в экспериментах Л. А. Китаева-Смык с участием 193 человек (из них 92 были летчиками или парашютистами) при воздействии невесомости длительностью 21—30 сек. оказалось, что у 25% лиц, не имеющих летного опыта, пространственных иллюзий не наблюдалось, у 16% вначале возникало чувство падения и проваливания, сопровождающееся страхом и через 3—5 сек. сменяющееся ощущением приятной легкости, «парения», радости и т. д. В 52% случаев испытуемые ощущали не отсутствие земного притяжения, а изменение его направления, т. е. чувствовали себя лежащими на груди, спине или боку и т. д. Иллюзии продолжались до 26—30 сек., имея слабую отрицательную эмоциональную окраску; в 7% случаев наблюдались как иллюзии падения, так и переворачивания, вызывающие сильный страх и дезориентировку в пространстве. У большинства лиц, имеющих летный опыт, иллюзии были выражены незначительно. В другой серии экспериментов с участием 28 человек испытуемые находились или в темноте, или при дневном свете. В условиях кратковременной невесомости им предъявлялись различные фигуры (в темноте — светящиеся, при свете — черного цвета на- белом фоне). У 19 человек наблюдались иллюзорные ощущения: увеличение размера фигуры (у 12 человек), движения ее (у 7 человек), искажение формы (у 13 человек), появление фиолетового ореола вокруг светящейся фигуры (у 4 человек). Иллюзии появлялись, как правило, на первых секундах состояния невесомости. И. А. Колосов [45] сенсорные реакции изучал путем анализа субъективных отчетов и специальных анкет. Всего был обследован 41 человек (30 из них летчики). Выполнено 950 полетов; невесомость воспроизведена ЗОЮ раз длительностью 20—37 сек. в каждом случае. Частота появления иллюзорных ощущений у обследуемых представлена в табл. 2. Таблица 2. Частота появления иллюзорных ощущений у обследуемых (в % от числа данной группы) во время полетов с кратковременной невесомостью № режима невесомости 1 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20—30 Группа обследуемых летчики 82 70 32 12 10 6 2 , — — нелетчики 100 70 54 54 43 30 19 16 14 11 10 А. Грейбил и Р. Келлогг [159] провели исследования по выявлению условий, при которых возникает иллюзия перевертывания. При кратковременной невесомости во время полета самолета по параболической кривой сравнивались показатели сенсомоторной координации у лиц с нормальной и с неполноценной функцией лабиринтного аппарата в трех вариантах экспериментов: в положении свободного парения, в положении ограниченного перемещения, в положении «стоя» по отношению к полу кабины. Эксперименты показали, что ни один из испытуемых с неполноценной функцией лабиринта не ощущал иллюзии перевертывания, а некоторые здоровые лица их испытывали во всех видах экспериментов. Авторы считают, что в генезе иллюзий «повинны» отолитовые рецепторы. По их мнению, движения головой при невесомости приводят к нормальной, хотя и несколько ослабленной, стимуляции полукружных каналов и совершенно измененной стимуляции отолитов. Е. М. Юга- нов и др. [102] в экспериментах на кроликах доказали, что в условиях невесомости снижается тонус глазной мускулатуры. Авторы высказали предположение, что перемещение проекции зрительного последовательного образа в пространстве при перемежающемся влиянии перегрузок и невесомости опреде-
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА 177 ляется вертикальными смещениями глаз, возникающими в результате рефлекторных влияний с отолитового аппарата. Несколько позднее Е. Ф. Миллер и А. Грей- бил [188], использовав специфический показатель функции отолитов противовращения глаз при изменении положения в пространстве, выяснили, что длительность раздражения отолитов понижалась с уменьшением гравитации. У лиц с пониженной функцией лабиринтного аппарата (глухонемых) наблюдалось значительное понижение реактивности по сравнению со здоровыми людьми. Джонсон и соавт. [175] после лабораторной имитации орбитального полета пришли к выводу, что раздражение отолитов в период невесомости при отсутствии изменений линейного ускорения может вызвать дезориентацию и пллюзии во время полета. В литературе имеются противоречивые сведения о частоте случаев с сенсорными нарушениями. Так, 3. Гератеволь и Дж. Уорд [148] головокружения наблюдали у 25 из 47 человек; Дирингсхофен [141] нашел, что 50—60% обследуемых во время параболического полета испытывали головокружение и тошноту. В исследованиях же Е. М. Юганова п др. [100] только у 1 из 39 испытуемых были неприятные ощущения во время полетов в условиях невесомости. Авторы объясняют это тем, что в опытах участвовали абсолютно здоровые летчики. Достаточно полная информация о функции вестибулярного аппарата была получена в полетах на самолете по параболической кривой. В работах Е. М. Юганова и сотр. [93, 99, 101, 106] установлено, что в условиях кратковременной невесомости повышались пороги чувствительности к гальваническому току (на 0,5—2,7 ма), сокращалась длительность поствращательного нистагма (на 1—17 сек.) и пллюзии противовращения (на 1—12 сек.), увеличивался скрытый период возникновения пллюзии качания (на 7—16 сек.). Авторы приходят к заключению, что в условиях невесомости наблюдается выраженное изменение возбудимости рецепторных образований полукружных каналов. Высказывается предположение, что такие изменения обусловлены тормозными влияниями с отолитового аппарата на полукружные каналы. Авторы отмечают, что изучение проблемы взаимоотношения отолитового и ампулярного аппаратов далеко не завершено. Удалось выявить некоторые зависимости только при анализе вести- було-двигательных реакций (нистагм и др.). Поэтому необходимы дальнейшие исследова- \2 Заказ М 1039 ния с учетом вестибуло-вегетативных рефлексов и сенсорных реакций [91, 93, 94]. A. И. Горшков [25] определял у обследуемых пороги чувствительности отолитовой части вестибулярного аппарата к линейным ускорениям. Они в условиях кратковременной невесомости также повышались. Если порог чувствительности в наземных условиях колебался в пределах 0,005—0,01 g, а порог электровозбудимости был равен 2,0—4,5 ма, то в условиях невесомости они соответственно равнялись 0,005—0,05 g и 3,5—5,2 ма. Автор объясняет подобный характер изменений особенностями внутрицентральных доминантных отношений. Невесомость, будучи минус раздражителем [91], создает столь высокий уровень возбуждения отолитов, что для вызова иллюзии крена или движения требуется большая по величине сила раздражения. B. И. Копанев и И. А. Колосов [52], подтвердив снижение возбудимости вестибулярного анализатора в условиях невесомости, одновременно внесли некоторые уточнения. У лиц, устойчивых к фактору невесомости, закономерно отмечалось повышение порогов, у лиц неустойчивых пороги возбудимости если и повышались, то умеренно, а в некоторых случаях даже снижались. Л. Хаммер [168] сообщил, что при кратковременном пребывании в невесомости у человека наблюдаются незначительные отклонения в восприятии вертикали. Сазаки [200] исследовал глубинное зрение во время параболических полетов и нашел, что оно несколько снижается. Тщательные исследования были проведены Л. А. Китаевым-Смыком [38, 39, 40, 41, 42], который показал, что острота зрения при кратковременной невесомости существенно не изменялась. По его данным, цветовая чувствительность при высоком уровне насыщенности тонов повышалась к красному и зеленому цветам, при низкой насыщенности хроматическая чувствительность снижалась. Реакции мышечного аппарата глаз при кратковременном действии невесомости были вариабельными. В большинстве случаев имело место повышение аккомодационных возможностей и снижение способности к максимальной конвергенции. Во время полетов на самолете по параболической кривой Кеплера с воспроизведением кратковременной невесомости, а также на различных скоростных лифтах исследовалось и функциональное состояние двигательного анализатора.
178 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ Ученые давно пытались представить характер двигательной активности человека в невесомости. К. Э. Циолковский еще в 1883 г. [88] указывал, что в «свободном пространстве» (в условиях невесомости) функция ног как опорного аппарата, по-видимому, изменится. Они преимущественно будут выполнять движения «хватательные, вроде щипцов для держания на месте», или служить для «отталкивания...». Позднее X. Хабер [167] отмечал, что отсутствие весомости должно серьезно изменить сенсорно-моторную координацию из-за нарушения взаимодействия между зрительным, тактильным и двигательным анализаторами. К. Армстронг [111] и П. Гаспа [143] также указывали на возможность возникновения нарушений в координации движений, объясняя это тем, что человек при выполнении движений в условиях невесомости будет развивать излишнюю энергию, соответствующую земному стереотипу движения и неадекватную новым условиям. Они считали, что эти нарушения довольно быстро исчезнут в результате развития компенсаторных реакций. Высказанные предположения в дальнейшем экспериментально подтверждены другими авторами. Интересные исследования проведены Т. Ло- монако и соавт. [181, 182] при воспроизведении невесомости в сконструированной авторами «римской» башне, а также В. С. Гурфин- келем и соавт. [29] в скоростном лифте Московского университета. Т. Ломонако и др. [181, 182] исследовали двигательную координацию у 30 здоровых человек при воздействии невесомости в течение 1,7 сек. Испытуемые в свойственном каждому ритме должны были попадать карандашом в мишени диаметром 15 см. По сравнению с контрольными опытами у них отмечалось рассеивание попаданий по всей мишени, которое по мере повторения задания в невесомости значительно уменьшалось. С целью выяснения роли раздражений вестибулярного аппарата в изменении точности движений авторы провели такие же исследования на пяти глухонемых и выяснили, что у них дискоординация движений была меньшей. Это позволило указать на важность функции лабиринта в генезе двигательных нарушений. Иные данные получены В. С. Гурфинке- лем и соавт. [29]. В их опытах испытуемые также попадали в мишень, однако точность попаданий существенно не изменялась. К недостаткам указанных работ следует отнести кратковременность невесомости (не более 2 сек.), сменяющуюся ускорениями, что чрезвычайно затрудняло анализ материала. Более полная информация о характере двигательной активности в условиях невесомости получена во время параболических полетов. Так, Гроссфилд [164] и Боллингер [115} при невесомости продолжительностью 15— 25 сек. наблюдали некоторые затруднения у обследуемых при попадании рукой в цель, а в отдельных случаях — промахивание. X. Бек [118] несколько усложнил эксперимент. В его опытах испытуемые с закрытыми и открытыми глазами чертили по диагонали сверху вниз крестики в специальных квадратах. Если в наземных условиях проба выполнялась вполне удовлетворительно, то в невесомости обследуемые без контроля зрения в большинстве- случаев после 3-го изображения крестика отклонялись от линии их написания на 90° к правому верхнему углу. По мнению автора, такой характер изменений объяснялся доминированием тонуса мышц, поднимающих руку. Примерно такие же данные получил 3. Ге- ратеволь [146, 147] при изучении точности попадания в цель. В состоянии невесомости испытуемые попадали примерно на 1 см выше* и правее цели. Авторы отметили, что дискоординация движений больше выражена в начале воздействия невесомости и что после пяти- шести повторений наступает компенсация нарушений. В развитии последней определенную роль, по-видимому, играет сигнализация с тактильного и зрительного анализаторов. Е. М. Юганов п соавт. [99, 101, 102, 1071 сделали попытку более полно изучить характер двигательной активности людей в условиях кратковременной невесомости. При этом регистрировались мышечная сила кистей рукг координация движений при пробе письма и работе на специальном координографе, точность удержания заданных мышечных усилий, а также биоэлектрическая активность мускулатуры при статических и фазных движениях. Мышечная сила определялась ручным динамометром. Координация движений изучалась при помощи двух типов координо- графов. Один из них представлял собой устройство, состоящее из пяти гнезд (контактов) , в которые обследуемые попадали металлическим карандашом; другой — панель с шестью мишенями. Каждая мишень состояла из колец с различными сопротивлениями. При попадании электродом (расположен на указательном пальце перчатки) в мишень передавался соответствующей величины сигнал на регистрирующие приборы. Заданное мы-
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА 179 шечное усилие в 750 г создавалось и поддерживалось на специальном динамографе. Испытуемые большим пальцем правой руки под контролем зрения нажимали на рычаг и выдерживали при закрытых глазах усилие на протяжении всего периода невесомости. В результате проведенных исследований с участием 26 испытуемых было установлено, что из 266 измерений в 82 % случаев величина мышечного усилия уменьшилась на 4—22 кг при исходной величине 45—65 кг. У космонавтов во время полетов по параболической кривой снижение мышечного усилия оказалось несколько меньшим: для правой руки на 6—12 кг, для левой — на 4—12 кг [36]. Такая направленность изменений сохранялась как при фиксации обследуемых к рабочему месту, так и при свободном парении в кабине самолета. Авторы объясняли подобные сдвиги снижением тонического напряжения мускулатуры, что подтверждалось данными о характере изменений биоэлектрической активности мышц. Как правило, в условиях невесомости наблюдалось понижение амплитуды сокращения мышц шеи, сгибателей и разгибателей бедра [98, 99, 102]. Данные «пробы письма» показали, что кратковременное пребывание в условиях невесомости существенно не влияет на почерк большинства испытуемых. Это объяснялось во ^многом хорошей фиксацией обследуемых на рабочих местах во время летных экспериментов. Интересные данные получены при определении точности удержания заданных мышечных усилий (табл. 3). В невесомости только у 4 из 14 человек точность статической работы сохранялась практически неизменной, у остальных лиц при заданном усилии в 750 г наблюдалась ошибка на 150—1250 г. Подобное явление считается следствием того, что человек не затрачивает усилий на выполнение статической работы по удержанию руки в невесомости, в связи с чем величина заданного усилия увеличивается в 1,5—2 раза по отношению к исходным величинам [100]. При повторном обследовании выявились признаки адаптации. Если в первые секунды невесомости испытуемые практически были не в состоянии воспроизвести заданное усилие, то при повторных полетах ошибка воспроизведения становилась равной примерно 30—40 г [89]. В табл. 3 приведены также данные о состоянии рефлекса на время (выполнение пробы на время в течение 20 сек.). Выяснено, что в условиях невесомости у большинства Таблица 3. Сохранение обследуемыми заданного мышечного усилия (750 г) и рефлекса на время (20 сек.) в наземных условиях и во время кратковременной невесомости Мышечные усилия, г наземные условия невесомость первый полет второй полет Временные характеристики, сек. наземные условия невесомость 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 750 760 750 750 780 750 750 750 750 750 750 750 780 750 750 750 800 850 900 1000 1000 1000 1000 1200 1200 1300 1700 2000 1200 — 750 750 1000 — — 900 900 1200 1000 1200 — 1500 20,8 20,5 21,0 19,1 19,0 19,5 19,0 18,1 20,0 20,0 20,2 21,1 19,0 21,0 15,8 19,8 21,7 19,8 14,4 19,1 18,4 17,4 17,4 19,1 20,6 17,8 20,2 19,7 обследуемых (у 11 из 14 человек) укорачивается время рефлекса. С целью выяснения некоторых механизмов развития двигательных нарушений проводились эксперименты на животных. Так, Е. М. Юганов и соавт, [98, 99, 102] в опытах на кроликах и собаках исследовали биоэлектрическую активность мышц у интактных и де- лабиринтированных животных. Как правило, у всех интактных животных в условиях кратковременной невесомости снижалась биоэлектрическая активность антигравитационной скелетной мускулатуры, что указывает на изменения мышечного тонуса, а у делаби- ринтированных животных эти изменения оказались незначительными. Факт меньшей выраженности двигательных нарушений в невесомости у делабиринтированных животных отмечался и другими исследователями [118, 119, 120, 144,172,203]. Е. М. Юганов и Д. В. Афанасьев [92] сделали одно интересное и важное дополнение. Оказалось, что эта закономерность сохранялась только в том случае, если после делаби- ринтации проходило сравнительно много времени и у животных были компенсированы обусловленные ею двигательные нарушения. Если же этого не происходило, то животные 12*
180 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ вели себя в условиях невесомости, как ин- тактные. При анализе данных о двигательных расстройствах в условиях невесомости следует иметь в виду, что их характер зависит от степени фиксации. Еще К. Э. Циолковский указывал, что при отсутствии фиксации ничтожные движения человека (даже акт дыхания) могут вызвать непроизвольное перемещение тела в пространстве. Последнее .подтверждено экспериментально. Оказалось, что нефиксированные животные вследствие особенностей раздражения и взаимодействия анализаторов довольно беспорядочно вращаются в пространстве [98, 107, 109, 118, 172]. Примерно так же вели себя и испытуемые, что существенно влияло на характер двигательной активности. Обследуемые передвигались в этом случае по кабине самолета либо при помощи натянутых тросов, либо отталкивались от стенки кабины и, по существу, не могли писать, с трудом выполняя простые операции [100, 101, 107]. Приведенные материалы позволяют сделать заключение, что двигательная активность людей в условиях невесомости существенно не нарушалась, если обследуемые лица фиксировались на рабочих местах. У них наблюдались умеренно выраженные двигательные нарушения: некоторая дискоордина- ция движений, нарушение точности воспроизведения заданных мышечных усилий и т. д. Они успешно выполняли обычные рабочие операции, не требующие большой точности. Противоположное обнаруживалось при отсутствии фиксации. При свободном «плавании» в условиях невесомости обследуемые пытались удержать тело в известном равновесии по отношению к окружающим предметам. Совершенно ясно, что при этом выполнение более или менее тонких двигательных актов становилось невозможным ввиду того, что каждое движение нарушало равновесие и смещало тело в пространстве. Шум. В орбитальном космическом полете на космонавта непрерывно действуют шумы, возникающие при работе различных агрегатов и систем жизнеобеспечения. Мощность шумов реактивных аппаратов достигает сверхболевых значений (до 145 дб) и имеет тенденцию к дальнейшему возрастанию [35]. Е. Роф и А. Гамберс [199] указывают, что на современных космических кораблях предусмотрены меры защиты космонавтов от шума. Они считают, что борьба с шумом в настоящее время должна быть направлена преимущественно на разработку мер защиты для вспомогательного персонала на земле, а не для космонавтов. С этим вряд ли можно согласиться. В длительном полете непрерывность воздействия имеет существенное значение для оценки шума как неблагоприятного фактора [56]. В этом случае шумы, оказывая влияние на все анализаторы человека, прежде всего изменяют функцию слухового анализатора. Действие звуковых раздражителей может вызвать различную ответную реакцию слухового анализатора, начиная от обратимых явлений до стойких патологических состояний. Различают три типа реакции слухового анализатора на звуковые раздражения: адаптацию, утомление и акустическую травму. Слуховая адаптация проявляется в понижении чувствительности анализатора и рассматривается как физиологический процесс, продолжающийся в период действия шумов малой интенсивности и длительности. Утомление проявляется также в понижении чувствительности, сохраняющейся довольно длительное время после воздействия. При длительном действии интенсивных шумов может наступить необратимый процесс — тугоухость и глухота [35, 178, 201]. Функциональные сдвиги при действии шума на организм не исчерпываются реакциями адаптации и утомлением слуха. Шум изменяет функциональное состояние центральной нервной системы. Обследуемые в этом случае жалуются на ощущение заложенности, шума и звона в ушах, понижение слуха, вялость, апатию, головную боль, потерю аппетита и т. д. На электроэнцефалограмме при хроническом воздействии шума, как правило, отмечается уменьшение амплитуды и частоты альфа-ритма, а также появление медленных волн (тета-ритм). Объективно отмечается: снижение устойчивости ясного видения и тем больше, чем интенсивнее шум; повышение чувствительности периферического зрения и ослабление сумеречного; снижение чувствительности зрения к оранжевым лучам, повышение к сине-зеленым [54, 55]. Изменяется течение зрительных последовательных образов. Шум оказывает влияние на вестибулярный анализатор: начинается головокружение, нарушается устойчивость тела [21], могут возникать иллюзорные ощущения перемещения предметов в пространстве [1, 138, 142]. Е. М. Юганов и др. [104] доказали, что при воздействии на организм акустической энергии интенсивностью свыше 125 дб шум
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА Ш оказывает прямое неблагоприятное воздействие на механорецепторы кожи. Механизм влияния шумов на организм весьма сложен. При действии шума изменяется функциональное состояние высших отделов ЦНС, и прежде всего коры головного мозга. Не исключается также значение функции ретикуляторной субстанции, активность которой увеличивается при звуковой стимуляции [216]. В настоящее время имеются некоторые данные об изменении сенсорной сферы в таких условиях, когда на человека действует не только «орбитальный» шум, но и ряд других факторов, связанных со спецификой космического полета: изоляция, гиподинамия, режим труда, отдых, питание, одежда и т. д. В экспериментах Е. М. Юганова и др. [103] было определено, что длительное и непрерывное до 30 суток воздействие на слуховой анализатор человека высокочастотного шума интенсивностью 74—76 дб приводит к ощущению некоторой заложенности ушей и понижению слуха. Эти ощущения сопровождались повышением порогов слуха на 20—30 дб и увеличением времени обратной адаптации в 2—3 раза по сравнению с исходными величинами. Восстановление слуховой чувствительности происходило в течение двух суток. Аналогичные данные были получены впоследствии и другими исследователями [44, НО]. На основании приведенных данных сделан вывод, что уровни высокочастотного шума интенсивностью 74—76 дб не могут быть рекомендованы как допустимые для кабин космических кораблей в орбитальной фазе их полета. Выяснение особенностей реакции слуховой системы человека применительно к акустическим воздействиям в космическом полете в последующем было продолжено. Изучалось влияние высокочастотного шума интенсивностью до 60—65 дб с экспозицией до 60 суток. Оказалось, что в этом случае пороги слуховой чувствительности в течение всего периода многосуточного воздействия шума изменялись в незначительных пределах (5—15 дб). Сравнительная оценка динамики порогов слуховой чувствительности при воздействии- на человека высокочастотных шумов интенсивностью 74—76 и 60—65 дб показала, что в первом случае изменение порогов слуха было в 1,5—2 раза больше. Авторы пришли к выводу, что постоянное повышение порогов слуха в процессе шумового воздействия и значительные колебания слуховой чувствительности (более 20 дб) свидетельствуют об истощении адаптационных механизмов и утомлении анализаторов. Стабилизация порогов слуха при динамической аудиометрии (до 15 дб) в известной степени отражает стойкую компенсацию [57J „и хорошую адаптацию. Указанные различия в физиологических реакциях слуховой системы под действием шумов различной интенсивности, очевидно, могут быть использованы в прогностическом плане и при воздействиях других факторов космического полета, и прежде всего условий изоляции и гипокинезии. В исследованиях Ю. В. Крылова [57] показано, что при хорошей переносимости двухнедельной гиподинамии колебания порогов слуха в разные дни и в различное время суток не превышают 10—15 дб. В случаях более строгих условий ограничения двигательной активности в постели колебания слуховой чувствительности достигают 20—25 дб и более [110]. Вибрации. В космическом полете на организм космонавта действуют также вибрации, которые могут оказывать воздействие на сенсорную сферу человека. В работах ряда авторов [9, 14, 62, 149, 189, 211, 217] установлено, что в результате общей вертикальной вибрации субъективные реакции у обследуемых варьировали от ощущения неудобства до ожидания боли. Оказалось, что субъективно вибрации стоя переносятся легче, чем сидя, видимо, из-за сгибания ног [173]. Применительно к полетам на космических кораблях положение сидя (полулежа) более характерно для членов экипажа. При воздействии общей вертикальной вибрации первичные функциональные изменения возникают со стороны высшей нервной деятельности, что проявляется в развитии фазовых состояний, в появлении разлитого охранительного торможения. Клинически это выражается в чувстве апатии, сонливости и т. д. В последующем могут происходить изменения вибрационной, тактильной, болевой чувствительности, а также нарушения зрительной, вестибулярной и других функций организма. У человека может развиться невротическое состояние, сопровождающееся утомлением, различными парестезиями, болями и другими неприятными ощущениями [35]. Ухудшение зрения — это основной психофизиологический эффект неблагоприятного влияния вибраций в космическом корабле [205]. По данным Ю. П. Петрова [72, 73 ]7 снижение остроты зрения находилось в пря^
182 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ мой зависимости от амплитуды и частоты вибрации. С увеличением амплитуды острота зрения уменьшалась. Наибольшие ее изменения, достигавшие 40 %, наблюдались при частоте вибрации 20 гц и амплитуде 1,6 мм. Изменения остроты зрения возникают после начала вибрации и остаются на постоянном уровне в процессе всего периода воздействия. Период последействия равнялся нескольким минутам. Механизм подобных нарушений со стороны зрения был обусловлен механическими колебаниями глазного яблока. Большое снижение остроты зрения при частоте вибрации 20 гц, по-видимому, объясняется наличием резонансных колебаний, чего не наблюдалось при других параметрах вибраций. Сходные данные были получены и другими исследователями. Так, Р. Коерманн [135] нашел, что острота зрения ухудшилась при частотах выше 15 гц, особенно в интервалах от 25 до 40 гц и от 60 до 90 гц, а у некоторых людей — от 50 до 55 гц. Ухудшение остроты зрения в интервале от 60 до 90 гц обусловлено резонансом. Дж. Деннис [140] считает, что снижение зрения в интервале 20—40 гц объясняется движением глаз вследствие резонанса мягких тканей лица и черепа. Установлено, что длительное действие вибрации (в течение 4—8 час.) не сказывается заметным образом на состоянии слуховой функции. Изменение слуха наблюдалось только при одновременном воздействии вибрации и шума 105—110 дб, в спектре которого преобладали высокочастотные компоненты [64], А. М. Микулинский [66], изучая на человеке некоторые физиологические особенности воздействия низкочастотной вибрации до 16 гц с высокими амплитудами (2—16 мм), обнаружил своеобразную реакцию организма, отличающуюся от реакций при действии вибрации высокой частоты. Отчетливо выявились сдвиги со стороны функции равновесия. Снизилась болевая и кожная чувствительность при неизмененной вибрационной. Физиологические механизмы влияния общих вибраций на организм человека достаточно сложны. По мнению Е. Ц. Андреевой- Галаниной и др. [2], реакция организма на действие общей вибрации обусловливается тем потоком импульсов, которые возникают в результате раздражения окончаний периферических нервов, а также рецепторов смещенных органов брюшной полости и малого таза. Вибрационная болезнь является следствием возникновения парабиотического состояния в центральной нервной системе, и в первую очередь в центрах спинного мозга. Ускорения. Исследования, касающиеся изменений функций органов чувств при действии поперечных ускорений, немногочисленны. По существу, имеются только некоторые данные о функциях зрения и вестибулярного аппарата. Установлена высокая ранимость зрения при действии на организм длительных перегрузок различной величины и направленности [5, 77]. Наиболее полно изучены световая чувствительность глаза и изменения поля зрения. В зависимости от величины и продолжительности действия перегрузок в нарушениях зрения отмечается ряд последовательных фаз, характеризующихся появлением субъективных ощущений. Самой ранней фазой расстройства зрения является субъективное ощущение «затуманивания» или «посерения» с ослаблением периферического зрения. При этом сенсорные ощущения сводятся к появлению «серой вуали», «дымки», «белесового тумана», «видения сквозь дождь или туман» и т. д. Затем наступает исчезновение периферического и ослабление центрального зрения и, наконец, полная потеря зрения — «черная пелена». Испытуемые при этом отмечают возникновение «полной черноты» перед глазами при сохранении сознания и слуха. В отдельных случаях зрительные расстройства сопровождаются иллюзорными ощущениями появления светящихся точек, цветных кругов, лучистости и т. д. Явления «серой» и «черной пелены» широко варьируют у разных людей. Порог их появления зависит от позы человека по отношению к вектору перегрузки, величины и длительности ее действия, а также от функционального состояния организма. Ухудшение функциональных возможностей зрительного анализатора при действии перегрузок наблюдается еще до появления «серой» или «черной пелены». По мере нарастания величины воздействия часто отмечаются снижение остроты зрения, сужение поля зрения; падение контрастной чувствительности, увеличение продолжительности времени ответной реакции на световые сигналы [6, 10, 53]. Полная потеря зрения при оптимальном положении тела наступает при действии поперечных перегрузок в диапазоне 14—16 ед.
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА 183 В условиях реальных полетов кратковременные зрительные расстройства в виде «серой пелены» возникали у некоторых космонавтов на участке спуска космических кораблей «Восток» на Землю [13]. При действии перегрузок возможны и некоторые изменения функционального состояния вестибулярного анализатора. Последнее подтверждается изменением порогов возбудимости к гальваническому току, характером и степенью выраженности основных показателей калорического и поствращательного нистагма при этих условиях [91, 94]. Предполагается, что любое воздействие перегрузок постоянной величины, так же как и процесс ее нарастания, вызывает активацию показателей нистагмической реакции. Вместе с тем процесс уменьшения перегрузки оказывается внешним агентом, приводящим к торможению нистагма. Подобные эффекты объясняются особенностями и своеобразием функционального взаимодействия купулярного и отолитового аппаратов в услот виях повышенной весомости (действия перегрузок). С точки зрения проявления и выраженности вестибуло-сенсорных и вести- було-вегетативных реакций прогноз работоспособности человека в условиях повышенной весомости следует признать благоприятным [94]. Опыт космических полетов свидетельствует также о том, что на отдельных этапах полета вследствие несовершенства систем ориентации и стабилизации летательных аппаратов на космонавтов оказывают влияние незначительные по величине угловые ускорения и силы Кориолиса [87], которые будут, несомненно, более выраженными на космических кораблях с искусственной весомостью [92, 96, 105, 152]. В настоящее время более подробно исследован вопрос о влиянии на функциональное состояние некоторых анализаторов вестибулярных раздражений, преимущественно при вращениях, когда действуют угловые ускорения. Первые наблюдения о возможности появления при этом сенсорных нарушений были сделаны Е. Дарвиным [137], который заметил, что при вращении человека возникает ощущение кажущегося самовращения, зависящее от положения головы в пространстве. Позднее Е. Мач [183], анализируя ощущения, возникающие при вращении, пришел к выводу, что существует шесть видов ощущений вращения. Каждые два ощущения из шести направлены В ПрОТИВОПОЛОЖНЫе СТОРОНЫ И СООТт ветствуют раздражению нервных рецепторов определенной пары полукружных каналов. Что касается отолитовой части вестибулярного аппарата, то на их участие в ориентации животного в пространстве впервые указали В. Делаж [139], затем А. Крейдо [177] и др. При нарушении функционирования отолитов (у животных различных вариантов «отоцистов») наблюдались признаки дезориентации в пространстве, возникали иллюзорные ощущения перевернутого положения и т. д. Интерес к исследованиям вестибуло-сенсорных реакций значительно повысился с развитием воздушного транспорта, ибо у большинства летчиков при полетах в сложт ных метеоусловиях возникали головокружение, иллюзии лротивовращения, крена, кабрирования и т. д. М. Тальбот [210] и F. Бен- динг [121] при исследовании 685 летчиков (478 с реактивных и 207 с винтомоторных самолетов) нашли, что у них наблюдаются головокружение и иллюзии противовраще- ния. У 47% летчиков эти явления были выражены в сильной степени. Примерно такие же данные приводятся и другими, исследователями [81,83, 90,97]. Выяснено, что сенсорные расстройства чаще всего возникают при так называемых слепых полетах, то есть полетах по приборам. Максимальный процент обнаружения илт люзорных ощущений у летчиков составляет 96. Эти данные были получены В. Кларком и А. Грейбилом [130] при опросе 137 летчиков, имевших в среднем 675 часов летной практики. Основную массу составляли ложные представления о пространственном положении и движении самолета в виде кабрирования, дикирования, крена (начиная от легкого крена до ощущения перевернутого полета). Б. В. Толоконников [83] установил четыре группы лиц по степени продолжительности иллюзии противовращения. „ Р. А. Засосов [33] у 105 курсантов определял индивидуальную выраженность иллюзий противовращения. У большинства неуспевающих курсантов она была продолжительной. В связи с дальнейшим прогрессом в освоении космического пространства и выявленными при этом сенсорными нарушениями вестибуло-сенсорные реакции вновь стали привлекать внимание исследователей.
184 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ М. Д. Емельянов и сотр. [30] предложили качающееся и вращающееся кресло на неустойчивой опоре для определения чувствительности к иллюзии крена и ощущению полной дезориентации в пространстве. Авторами установлено, что у лиц, склонных к нарушениям пространственной ориентировки в полете, в этих условиях наблюдается потеря равновесия (более 30 сек) с полной дезориентацией в течение 10—15 сек. Установлено, что при вращении и после него пороги кожной чувствительности, как тгаавило, увеличиваются [32], понижается кожная температура [69, 76], изменяется слуховая чувствительность [4, 46, 67], снижается световая чувствительность [7], ухудшается глубинное зрение. Ю. Г. Григорьев [26], изучая кожную температуру при воздействии на человека угловых ускорений различной величины (подпо- роговых, пороговых и надпороговых раздражителей), отметил, что в случае применения подпороговых ускорений (0,05°/сек2) наблюдаются принципиально иные изменения температуры кожи, чем при применении надпороговых раздражителей. В первом случае происходит повышение температуры, во втором — ее снижение. A. X. Млшьковский [67] установил, что при вращении на кресле Барани в 84% случаев у испытуемых изменялись пороги чувствительности звукового анализатора к звукам 128 и 2048 кол/сек; повышение порогов наблюдалось в 45,6% случаев, снижение — в 25,2%. Е. Сперри [206] считает, что одной из причин неблагоприятного влияния катапультирования является вращение с большой скоростью вокруг центра тяжести тела. При вращении со скоростью 120 об/мин в течение 3 сек. отмечаются головные боли, которые могут длиться в течение суток и сопровождаться расстройством функции равновесия («покачивание комнаты вправо и влево»), B. М. Тардов, Б. В. Устюшин и др. [82] вращали обследуемых, находящихся в положении сидя или лежа на боку, с ускорением порядка 65 и 80 мин/сек2. Ось вращения проходила через центр тяжести. Перегрузка в направлении таз — голова составляла около 18 ед. В этих условиях наблюдались нарушения зрения (светлые и темные точки перед глазами). На возможность сенсорных ощущений при воздействии ускорений Кориолиса впервые указали Дж. Пуркинье [197], а затем В. И. Воячек [20]. В отличие от угловых ускорений силы Кориолиса оказывают воздействие как на рецепторные образования вестибулярного, так и других анализаторов (проприоцептивного, интероцептивного и др.). Влияние сил Кориолиса на организм человека изучалось многими исследователями [3, 24, 50, 60, 65]. Большой вклад в решение этой проблемы был сделан А. Грейбилом и его сотрудниками проведением эксперимента в медленно вращающейся комнате [131, 157, 160, 163, 187, 190]. На первых этапах большая часть исследований проводилась с вращениями, не превышающими по длительности 1—2 суток. Затем длительность была увеличена. Ф. Год- ри [166] провел двухнедельный эксперимент с непрерывным вращением при скорости 18°/сек, А. Грейбил и др. [160] — 12-суточ- ный эксперимент со скоростью вращения 60°/сек, Б. Ньюсом и др. [192] — 5-суточный эксперимент с вращением 36°/сек, р. р. Галле и М. Д. Емельянов [24] — 7-суточный при вращениях со скоростью 10 и 40°/сек. Оказалось, что во время этих экспериментов, а также более поздних [163] у некоторых обследуемых наблюдались сенсорные расстройства (иллюзорные восприятия пространственных ощущений, головокружения во время движения головой и т. д.). Особенно они усиливались, когда на обследуемых действовали силы вращений, превышающие предельно допустимые (14 суток при скорости вращения 36°/сек, 7 суток при скорости 40°/сек, 4 часа — при 60°/сек), или при снижении устойчивости вестибулярного анализатора (из-за нарушения режима отдыха, влияния факторов полета и других условий). Определенная информация о сенсорных нарушениях была получена в экспериментах с воздействием качаний. Так, при укачивании обостряется обоняние и вкус, человек не выносит никакого шума, теряет аппетит, зрение делается не столь ясным, возникает «зрительная неуверенность» и т. д. [15, 75, 85]. В последнее время сведения по клинике морской болезни были тщательно проанализированы [15]. По этим данным, у лиц, страдающих укачиванием, апатия возникала в 95% случаев, потеря аппетита — в 81%, головная боль — в 78% случаев. Однако в литературе можно назвать только единичные работы, в которых исследовалось бы влияние качаний на анализаторы. С. Н. Лапин [59] изучал влияние качаний на обонятельный анализатор у 11 человек. Им установлено, что при качаниях острота обоняния изменяется, причем более заметно
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА 185 (в сторону гипоосмии) при слабых раздражениях отолитового аппарата. В. И. Копанев [49] изучал влияние качаний на функциональное состояние зрительного анализатора. В исследованиях был использован метод адекватометрии, предложенный П. О. Макаровым [63]. При обследовании 79 человек установлено, что в большинстве случаев при скрытой форме укачивания снижались возбудимость и лабильность зрительного анализатора, уменьшались скорость темновой адаптации и острота зрения. Выявилась прямая зависимость снижения возбудимости зрительного анализатора от длительности воздействия качания. Несколько позже Б. А. Фунтиков [86], исследовав возбудимость зрительного анализатора при морской качке, также пришел к аналогичным выводам. Отдельного упоминания заслуживают работы, выполненные в лабораториях А. Грейби- ла, Л. А. Китаева-Смык, Е. М. Юганова, по выявлению физиологических механизмов окулогиральных, окулогравических и аутоки- нетических иллюзорных ощущений, которые возникают при действии вестибулярных и других раздражителей [35, 40, 41, 158, 165, 198]. Окулогиральная иллюзия возникает в результате раздражения вестибулярного аппарата при воздействии на человека угловых ускорений и выражается в кажущемся движении предметов в поле зрения или в движении самого поля зрения. С целью воспроизведения иллюзии испытуемый вращался в кресле или в модернизированной кабине Линка. Кресло помещалось в центре цилиндрической темной комнаты на вращающейся платформе. Напротив испытуемого устанавливалась светящаяся цель. Цилиндрическая комната и цель вращались одновременно с креслом. Вращение производилось со скоростью от 1 до 25 об/мин (всего до 20 оборотов). Интенсивность освещения менялась. Выяснено, что кажущееся движение цели зависело от направления и силы вращения человека, от точки фиксирования взгляда и от положения его головы. Если испытуемый подвергался сильному вращению, то могло возникнуть несколько иллюзорных эффектов. В период после вращения выраженность иллюзии оказывалась большей. В условиях слабого освещения указанные явления возникали при меньших раздражениях, соответствующих ускорению вращения 0,2—0,3°/сек2. А. Грейбил и др. [156] связывают появление окулогиральной иллюзии со следовыми раздражениями сетчатки в период медленного компонента нистагма. Доказательством приведенной трактовки является совпадение ощущений движения цели во времени и в направлении с нистагмом. Если нистагм про- являлся в виде фаз (1-й позитивной, 1-й негативной, 2-й позитивной и т. д.), то соответственно менялось и направление смещения зрительного объекта. Однако ряд авторов не соглашаются с этим. Т. Коутон и др. [125] обнаружили, что окулогиральная иллюзия может быть при отсутствии нистагма. Другие авторы отмечают тот факт, что окулогираль- ные иллюзии наблюдаются вместе с последовательными зрительными образами и стабилизированным изображением на сетчатке [213], и поэтому объяснение А. Грейбила и сотр. механизма окулогиральной иллюзии признается недостаточным. Как видно, до сего времени нет полной ясности о психофизиологических причинах возникновения данного явления. Окулогиральные иллюзии могут, очевидно, возникнуть в полете, особенно ночью, когда чувствительность вестибулярного аппарата к угловым ускорениям возрастает. Иллюзии возникают значительно быстрее при вращательных движениях самолета, если к тому же затруднен визуальный контроль. Окулогиральная иллюзия является примером сдвига в зрительном восприятии, наступающего в результате раздражения вестибулярного аппарата. Может быть и обратная ситуация, когда сдвиги в вестибулярных ощущениях могут развиться в результате раздражения. зрительного анализатора. Например, развитие укачивания при оптокинетических раздражениях. Б. Кларк и А. Грейбил [127] доказали существование в слуховой сфере иллюзии, сходной с окулогиральной. После вращения испытуемые ошибались в определении положения источника звука. У них наблюдалась устойчивая тенденция к смещению слышимого источника звука в сторону, противоположную вращению. Авторы назвали эту иллюзию аудиогиральной. Несколько позже М. Арнолт [112], В. Тулов, Т. Керр [212], подтвердив данные Кларка и Грейбила, доказали, что при вращении зрительного поля вокруг испытуемого (последний неподвижен) он воспринимает звуки смещенными в сторону вращения. Дж. Лестер и Р. Морант [180], Дж. Лакнер [179] связывают аудиогираль- ные иллюзии с бинауральным эффектом и положением головы испытуемого во время вращения. Окулогравическая иллюзия [150,
186 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ 154, 155, 162] также связана с иллюзорным перемещением предметов в поле зрения. Окулогравическая, или вестибуло-зритель- ная, иллюзия проявляется в виде кажущегося движения визуального ориентира или его частей при определенных изменениях действующих на человека ускорений, в том числе при уменьшении или исчезновении силы тяжести. Она наступает в результате одновременного раздражения отолитового аппарата и полукружных каналов. Эффект ее состоит в том, что неподвижные предметы приобретают иллюзорное движение в направлении равнодействующей силы тяжести и сил инерции при ускоренном движении. Исследованиям этого явления посвящено большое число работ. В настоящее время считается, что окулогравическая иллюзия является результатом центральной интеграции обратных афферентных сигналов от глазодвигательных мышц, подвергающихся вестибулярным тоническим влияниям при изменении действующих ускорений [39, 40, 41, 126, 129, 132, 154, 162]. Для получения окуло- гравической иллюзии производилось вращение человека на центрифуге. Кресло могло фиксироваться в различных положениях. Опыты показали, что в момент вращения человек определяет свое положение в соответствии с равнодействующей силой, складывающейся из центробежной силы и силы тяжести. В схему ориентировки человеком включаются и все предметы, находящиеся в поле зрения. Установлено прямое соотношение между ускорениями и величиной отклонения заведомо фиксированной, светящейся точки. С увеличением центробежной силы точка перемещается вверх до тех пор, пока испытуемому не начнет казаться, что он движется в обратном направлении. При уменьшении скорости светящаяся точка, наоборот, перемещается вниз. Окулогравические иллюзии возникают также у лиц, у которых отсутствует чувствительность полукружных каналов к адекватным раздражениям, но сохраняется функция отолитов. А. Грейбил и Дж. Петтерсон [162] исследовали пороги окулогравической иллюзии с помощью специальных приспособлений, позволяющих производить вращение при различных положениях испытуемых (стоя, на боку и вверх ногами), голова которых фиксировалась. Пороги иллюзий в положении стоя соответствовали скорости вращения 1,5°/сек2 для 75% правильных ответов. При положении на боку пороги увеличивались до 8,9°/сек2. Исследования дали право авторам связать окулогравические иллюзии с функцией отолитов. Окулогравические иллюзии оказались сходными с теми, которые возникают у летчиков на крутых виражах. Б. Кларк и А. Грейбил [128] провели исследования в полетах. Испытуемый находился на заднем сиденье двухместного самолета. Приборная доска закрывалась, зрительный объект представлял собой центрально расположенную яркую точку. Опыт проводился в темноте. Движения головы ограничивались, в некоторых опытах она была повернута влево на 85° и фиксирована. Величины заданных ускорений варьировали от 1,0004 до 1,0925°/сек2 и в направлении от 1,7 до 23,7°. От начала действия ускорения до сдвига светящейся точки проходило от 4 до 6 сек. Кажущийся сдвиг зрительного объекта имел определенное отношение к линейному ускорению. При повернутой голове этот сдвиг был особенно выражен в направлении против часовой стрелки в момент нарастания ускорения и по часовой стрелке при уменьшении его. Сдвиги зрительного объекта сопровождались движениями испытуемого. Последний, как правило, ориентировался относительно равнодействующей аэродинамических сил, однако кажущееся движение светящейся точки не совпадало по времени с воздействием суммарной силы. Отсюда авторами делается вывод, что иллюзии возникали в результате раздражения отолитов, а не про- приорецепторов. В противоположность окулогиральной иллюзии, окулогравическая, по мнению А. Грей- била, не связана с нистагмом или другой формой движения глаз. Причины иллюзии нужно искать в психофизиологических механизмах. Окулогравическая иллюзия, по А. Грейбилу, является примером сенсорной «кооперации», при которой зрительные сигналы поставлены в подчинение афферентной импульсации, возникающей при воздействии на испытуемого результирующей силы (от сложения аэродинамической силы и силы тяжести). Л. А. Китаев-Смык [41] рассматривает окулогравическую иллюзию как часть иллюзорного искажения визуально воспринимаемого пространства, возникающего при изменении гравитации. Б. Кларк и А. Грейбил [129] обнаружили, что восприятие окулогравической иллюзии наступало не сразу, и хотя вектор действующей силы достигал постоянных значений, отмечалось некоторое запаздывание. Выясни-
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА 187 лось, что динамика иллюзий зависит от уровня освещенности (при высокой — они менее выражены), функционального состояния лабиринтного аппарата (у глухонемых иллюзии могут отсутствовать), зрительной стимуляции и ряда других условий [132, 133, 134]. А. Грейбил и Дж. Нивен [161] изучили вопрос об иллюзорных ощущениях в слуховой функции при вращении на центрифуге и обнаружили, что при этом возникают аудиогравические иллюзии. В результате проведенных экспериментов было доказано, что они являются точным аналогом окулогра- Бической иллюзии только в сфере слухового анализатора. Основываясь на том, что определение собственных и чужих движений в темноте очень .затруднено, особенно при воздействии на человека ускорений, исследователи изучали -этот феномен в кабине Линка. Авторы указывают, что в опытах, кроме эффектов от вестибулярных раздражений, появлялась особая форма так называемой «аутокинетичес- кой» иллюзии. Под последней понимается движение предмета в поле зрения при отсутствии визуальных опорных точек для сравнения. Аутокинетическая иллюзия наблюдается в •случаях, когда летчик фиксирует взгляд на неподвижной точке, расположенной вне кабины на однородном по цвету фоне, и воспринимает ее через некоторое время как движущуюся. Практическое значение такой иллюзии применительно к деятельности космонавта заключается в том, что она может послужить предпосылкой или даже причиной ^происшествия на посадке, особенно на поверхность других планет [35]. А. Грейбил и Б. Кларк [153] выявили некоторые свойства -аутокинетических иллюзий. Изучение «ауто- ,кинетической» иллюзии ими производилось как в лабораторных условиях (на 500 лицах), так и в полете (ночью). В первом случае лрименялись кабина Линка и светящаяся цель, расположенная в 2 м и на 10° ниже .уровня глаз. Были также использованы зрительные объекты различной величины и фор- :мы. Расположение их относительно кабины менялось. Испытуемому в некоторых случаях .давалось задание двигать кабину в направ- .лении представляющегося перемещения световых точек. У большинства испытуемых возникала иллюзия движения источника света после фиксации на нем взгляда в течение нескольких секунд. Ложные ощущения продолжались на протяжении от 9 до 12 сек. «(в среднем 10 сек.), примерно половину времени, в течение которого фиксировался объект. Движения обычно были малы по амплитуде (3—4°) и медленны по скорости (0,2— 0,3°/сек), хотя иногда скорость и амплитуда оказывались большими. Направления их не поддавались учету (самые разнообразные). В общем же зрительный объект не смещался далеко от исходного положения. Испытуемые обычно не могли отличить действительное движение источника света от кажущегося. Возможности подавления феномена оказались ограниченными. Увеличение размеров и числа световых объектов приводило к уменьшению степени аутокинеза, особенно при усилении освещения. Последний затормаживался также при быстром движении зрительного объекта или периодическом фиксировании внимания на других зрительных ориентирах в течение 10 сек. Иллюзии движения единственного источника света при полете темной ночью были, как правило, медленными, небольшой амплитуды и продолжались 10—15 сек. При двух световых источниках иллюзия уменьшалась, а если их было много, то исчезала. А. Грейбил и Б. Кларк считают, что описанный обман зрения играет определенную роль в авариях при посадках ночью. Появлению аутокинетической иллюзии в полете способствуют: темнота, одиночный огонь малой интенсивности, длительное фиксирование взгляда на источнике света, утомление и ряд других условий. Движения головой и туловищем, В нормальных условиях наклон головы или тела в освещенном помещении не приводит к изменению в восприятии пространственного положения зрительных объектов. Однако X, Обет [114] заметил, что если выполнять наклоны головы в затемненной комнате, пространственное положение светящихся линий начинает казаться меняющимся. Более поздние исследования Г. Мюллера [191], М. Бау- эрмайстер [116] и других показали, что направление смещения зависит от степени наклона головы (при малых наклонах не более чем 60° смещение в сторону наклона на 7— 8°, при больших — в обратном направлении до 40—50°). Подобные же явления были обнаружены при возвращении испытуемого в выпрямленное положение. В этом случае при оценке зрительной вертикали допускаются небольшие ошибки величиной 2—3°. [214, 215]. Многими исследованиями [117, 179, 185] доказано, что при наклонах тела наблюдаются отклонения в определении так-
188 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ тильно-кинестезической вертикали, локализации слуховых раздражений, в оценке пространственного положения тела относительно позной вертикали. Некоторые считают, что в генезе иллюзии играют роль отолиты и проприорецепторы шейных мышц [215]. Б. Кларк и А. Грейбил [134] указали на большое значение в уменьшении иллюзий кинестезической информации, поступающей с мышц туловища и конечностей. Экспериментами [113, 184] подтверждена также важность зрительной информации при определении зрительной гравитационной вертикали. Поступление искаженной информации по зрительному каналу, В конце минувшего столетия показано существенное нарушение координации движений, выполняемых под контролем зрения, в том случае, если зрительные восприятия «переворачиваются» с помощью специальных оптических средств [207]. Было установлено, что смещенное зрительное поле влияет на сенсомоторную координацию, изменяя ее. Наблюдались ошибки в прицеливании, промахивании и т. д. [171,219]. Правда, через несколько дней человек адаптировался к этим условиям, и движения выполнялись точно. Наряду с сенсомоторными изменениями во время восприятия искаженных зрительных сигналов наблюдались сдвиги в восприятии пространства в положении прямо — вперед [169, 170], изменения координации глаз и головы [171, 186], иллюзорные восприятия при локализации источника звука [195, 196]. В литературе факт адаптации сенсомотор- ных реакций стал предметом большой дискуссии в плане выяснения, была ли она результатом исправления искаженного зрительного восприятия или отработки целенаправленных движений с учетом особенностей зрительного восприятия. Р. Хельд и Дж. Боссом [170], Р. Калил и С. Фредман [176] и другие обращали внимание на большое значение в процессе адаптации взаимокоординационных связей обеих рук. Имеются многочисленные экспериментальные данные, которые указывают на важность для этого процесса активных движений в период восприятия искаженного отображения зрительного* пространства [170]. И. Ховард и др. [174],. не отрицая роли активных движений, полагают, что адаптация может быть и в процессе выполнения пассивных движений. Г. Син- гер и Р. Дей [204], воспроизведя эксперименты Р. Хельда, нашли, что удовлетворительная адаптация наступала как при активных, так и пассивных движениях. Резюмируя все- сказанное, видимо, можно утверждать, что» движения не являются единственным условием для адаптации к восприятию искаженного зрительного отображения пространства. Однако активные движения приводят к адаптации быстрее, чем пассивные. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ СЕНСОРНЫХ РАССТРОЙСТВ И МЕРЫ ПРОФИЛАКТИКИ Сенсорные расстройства в космическом полете могут быть обусловлены многими причинами. Простое движение головой и туловищем в наземных условиях при пониженной освещенности уже способствует возникновению иллюзорных ощущений. В условиях же космического полета это явление, по-видимому, будет еще более выражено. В настоящее время можно выделить две группы причин возникновения сенсорных нарушений: внутренние и внешние. Первые связаны преимущественно с изменением функционального состояния отдельных анализаторов, вторые — с определенными условиями внешней среды и отдельными ее факторами. Разумеется, такое деление достаточно условно, так как в действительности эти группы причин действуют одновременно с различной удельной значимостью для каждого случая. Как внешние, так и внутренние причины создают значительное напряжение* в регуляторных нервных и гуморальных механизмах, ибо они вынуждены действовать на измененном афферентном фоне. Последнее достигается многими путями, в том числе- изменением величины силы раздражения рецепторов аппарата одного или нескольких анализаторов. Эффект достигается как при: увеличении, так и уменьшении силы раздражителя. В том и другом случае меняются обычно существующие соотношения между- афферентной сигнализацией с различных анализаторов. В качестве примера можно указать на воздействие шума и невесомости- При шумовом раздражении преимущественному влиянию подвержен слуховой анализатор (плюс нагрузка), при невесомости — ме- ханорецепторы ряда анализаторов (минус нагрузка). В настоящее время медицинская наука:
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА 189 Таблица 4. Влияние невесомости на организм Непосредственное влияние невесомости Невесомость Опосредованное влияние невесомости 1 Невесомость полная или частичная («исчезновение» веса тела, тканей и органов, уменьшение деформации и механического напряжения структур тела) Необычные механические воздействия на механоре- цепторы кож- но-механиче- ского, вестибулярного, интерцептив- ного и других анализаторов Необычная афферентация с механоре- цепторов t Необычные механические условия для функционирования различных физиологических систем за счет изменения механического компонента: дискоордина- ция движений, нарушения в деятельности вестибулярного аппарата и т. д. Структурные изменения располагает довольно полными знаниями о физиологических механизмах влияния того или иного фактора на организм человека и развития сенсорных нарушений. Исключение составляет невесомость. О влиянии пониженной весомости в генезе сенсорных нарушений имеются противоречивые данные. Большинство исследователей придерживаются мнения, что физиологические сдвиги в состоянии невесомости обусловлены нарушением взаимодействия в работе анализаторов, особенно вестибулярного и зрительного [12, 22, 27, 28, 43, 70, 71, 151, 152, 208, 209]. Экспериментальные материалы и другая информация позволили В. И. Яздовскому и В. И. Копаневу [108] высказать мнение о непосредственном и опосредованном влиянии невесомости на организм человека. С этих же позиций вполне правомочно объяснить сенсорные нарушения, которые наблюдались в условиях невесомости (табл. 4). Под непосредственным действием понимается весь комплекс реакций, обусловленных уменьшением деформации и механического напряжения структур тела при нахождении его в состоянии невесомости (полной или частичной) . Вследствие этого возникают необычные Центральная нервная система. Изменение функционального состояния и сочетан- ной работы анализаторов (нарушение функциональной системности) Измененные эфферентные влияния центральной нервной системы на все органы и функциональные системы организма i Изменение функционирования систем организма1 Железы внутренней секреции ..! Функциональные системы организма. Гемодина- мические расстройства; нарушение биомеханики внешнего дыхания; нарушение двигательной деятельности; нарушение в деятельности вестибулярного, тактильного, интер- цептивного и других анализаторов; развитие космической формы укачивания; повышенная вегетативная лабильность; замедление адаптации; сенсорные нарушения (иллюзорные восприятия и т. д.) афферентные влияния со всех механорецеп- торов, существенно изменяются механические условия для работы многих систем организма, вероятны структурные изменения. Возможным следствием непосредственного влияния невесомости может быть нарушение координации движений (промахивания), так как движения совершаются в привычном земном стереотипе с учетом веса конечностей. В некоторой степени, возможно, изменится функционирование слухового, вестибулярного и зрительного анализаторов, поскольку в невесомости уменьшается («исчезает») вес слуховых косточек, отолитов, глазного яблока. Под опосредованным влиянием невесомости понимается весь комплекс физиологических реакций, который возникает в результате изменения функционального состояния центральной нервной системы и сочетанной работы анализаторов под влиянием необычной афферентной импульсации с механоре- цепторов вестибулярного, интероцептивного, двигательного и других анализаторов, а также измененных гормональных влияний. В результате нарушается функциональная системность анализаторов, участвующих в анализе пространственных отношений и в уста-
190 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ новке тела в пространстве, снижается стато- кинетическая устойчивость, развивается космическая форма укачивания. По мере пребывания в невесомости организм в большинстве случаев адаптируется к этим необычным условиям. Физиологической основой такой адаптации является, очевидно, формирование новой функциональной системности анализаторов и функционирование центральной нервной системы на уровне, адекватном необычным условиям пребывания — состоянию невесомости. В этом случае происходит упрочнение сенсорного, двигательного и вегетативного компонентов на уровне, достаточном для этих условий. В настоящее время в ряде исследований делается попытка установить значение различных анализаторов в генезе нарушений, наблюдаемых у обследуемых в состоянии невесомости. Ведущее значение вестибулярного анализатора в констелляции анализаторов, отражающих пространство, признается очень многими [22, 87, 91]. В опытах на черепахах [118], кошках [203], мышах [92] обнаружено, что предварительное разрушение вестибулярного аппарата способствует лучшему ориентированию животных в условиях невесомости. Т. Ломонако и др. [181, 182] установили, что у глухонемых (5 человек) двигательные нарушения в условиях кратковременной невесомости были выражены меньше, чем у здоровых людей. По-видимому, вестибулярный аппарат в условиях невесомости является источником измененной сигнализации, нарушающей согласованную работу анализаторов, и удаление его в известной мере предупреждает развитие укачивания. В этом плане определенный интерес представляют исследования Е. М. Юганова [91]. Им были изучены ре- ципрокные взаимоотношения между отоли- товым аппаратом и купуло-эндолимфатичес- кой системой, которые, по мнению ряда исследователей, исходивших преимущественно из теоретических изысканий, в условиях невесомости должны быть существенно изменены: выключение функций отолитового аппарата и повышение чувствительности полукружных каналов [70, 71, 78, 79, 80, 87, 143, 145, 167]. Е. М. Юганов основное внимание обратил на определение возбудимости отолитового аппарата в невесомости. Исследования проводились с помощью опосредованных (поствращательный нистагм, иллюзия проти- вовращения, латентный период возникновения иллюзии качания, пороговое время выпрямления) и прямых (определение возбудимости с помощью гальванического тока) методов. В результате многочисленных экспериментов установлено, что в условиях невесомости у всех лиц увеличивался латентный период возникновения реакций, уменьшалась длительность иллюзии противовращения и поствращательного нистагма, меньше были выражены защитные движения и повышались пороги чувствительности к гальваническому току. Полученные данные создавали внешнюю картину понижения взобудимости полукружной части вестибулярного аппарата. Учитывая, что эти изменения не могли быть вызваны спецификой влияния невесомости на полукружные каналы, ибо потеря веса не отражалась на инерционных свойствах эндолимфы, автор сделал вывод, что они обусловлены влияниями с отолитового аппарата. Отсюда следовало, что в условиях невесомости не происходит выключение отолитов, а наоборот, невесомость является необычным «минус-раздражителем, определяющим возникновение специфических вестибулярных реакций». С помощью ряда экспериментов Е. М. Юганов показал, что нистаг- мическая реакция зависит от абсолютной величины и направления изменения весомости: при уменьшении ее наблюдается торможение, при нарастании — активация нистаг- мической реакции. Если о роли вестибулярного аппарата в генезе космического укачивания имеются убедительные экспериментальные материалы, то о других анализаторах этого сказать нельзя. На значение проприоцептивной импуль- сации в ориентировке в условиях невесомости указывает Г. Шок [203]. Он ссылается на наблюдение Штругхольда, который после анестезии ягодичных мышц испытывал трудности в ориентировке в пространстве при воздействии кратковременной невесомости. В. И. Яздовский и соавт. [109], экспериментируя на крысах и мышах, обнаружили, что во время невесомости животные вращались медленнее, если они касались стенки контейнера. Создавалось впечатление, что раздражение кожно-механического анализатора способствовало улучшению ориентировки в пространстве. В опытах И. А. Колосова [45] последнее нашло убедительное подтверждение. При фиксации обследуемых на рабочих местах статокинетические расстройства были выражены в значительно меньшей степени. Знание физиологических механизмов влияния факторов космического полета на организм человека и развития сенсорных нарушений позволяет наметить пути профилактики.
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА 191 Она может проводиться по двум направлениям: разработка средств, направленных на повышение специфической и неспецифической сопротивляемости организма, а также техническое совершенствование космических кораблей. Совершенствование функциональных и компенсаторных возможностей живых организмов достигается при подготовке во время наземных испытаний и в полетах на самолетах по параболе Кемлера, а также путем применения фармакологических средств и т. д. [11, 27, 58]. При этом совершенствуются ре- гуляторные физиологические механизмы применительно к измененным условиям внешней среды. Так, при испытаниях в сурдокамере вследствие небольших размеров, ограничения движений, отсутствия внешних раздражителей изменялся поток информации, поступающей в ЦНС от органов чувств, нарушалась привычная согласованная деятельность анализаторов. В этих случаях у некоторых лиц могли наблюдаться сенсорные нарушения. Установление новых межцентральных связей и отношений, переход ЦНС на новый функциональный уровень — все это способствовало повышению пластических свойств центральной нервной системы. Последнее является основой для более быстрой приспособляемости организма к измененным условиям внешней среды и, в частности, к невесомости. По мере тренировок иллюзорные ощущения возникают реже, становятся менее продолжительными и легко преодолимыми. Примерно такая же картина наблюдается при вестибулярных и других видах тренировок. В результате их воздействий создавалась измененная сигнализация от различных органов и систем. При этом опять-таки совершенствуются нервно-рефлекторные механизмы и повышается устойчивость к факторам космического полета. В последние годы наиболее широкое применение в борьбе с иллюзиями нашли полеты космонавтов на самолетах по параболической кривой Кеплера с воспроизведением кратковременной невесомости, а также тренировки в водной среде. Во время их выполнения космонавт имеет возможность ознакомиться со многими видами иллюзий и выработать средства борьбы. В борьбе с сенсорными нарушениями важным является также и второе направление — техническое совершенствование космических кораблей, создание в кабинах оптимальных гигиенических условий обитания. Устранение шумовых и вибрационных воздействий, уменьшение линейных и угловых ускорений (как по величине, так и времени действия), создание защитного спецснаряжения, рационализация рабочего места (разработка средств фиксации на рабочем месте и т. д.) — вот некоторые мероприятия, способствующие уменьшению сенсорных нарушений. Разумеется, при этом не устраняется вредное влияние невесомости. На космических кораблях, совершающих длительные полеты, наиболее эффективным будет являться создание искусственной весомости [96, 152]. В общей системе медико-биологической подготовки космонавтов большое значение придается физической подготовке. Опыт показывает, что путем рационально подобранных упражнений и системы их применения удается добиться положительных результатов в профилактике возникновения иллюзий у лиц с повышенной чувствительностью вестибулярного анализатора. Профилактика сенсорных нарушений не исчерпывается программой специальной подготовки. Помимо этого, требуется строгое соблюдение всего предполетного режима труда, отдыха и питания. Создание оптимальных жизненных условий также может рассматриваться в качестве важной составной части в борьбе с сенсорными нарушениями. ЛИТЕРАТУРА 1. Андреева-Галанина Е. Ц. Шум. Большая Медицинская энциклопедия. Изд. 2-е, 34, 1964, 1079— 1084. 2. Андреева-Галанина Е. Ц., Дрогичина В. Г., Артамонова В, Г. Вибрационная болезнь. Л., Мед- гиз, 1961. 3. Арлащенко И. И., Бохов В. В., Бусыгин В. Е., Волохова Н. А., Григорьев Ю. Г., Поляков Б. И., Фар б ер Ю. В. О реакциях организма при длительном действии ускорений Кориолиса. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1963, 56, № 8, 28—32. 4. Асланян Г. Г.,Щикурян К. Г. К изменению чувствительности слухового анализатора под влиянием вестибулярного раздражения. Изв. АН Арм. ССР, 1957, 10, № 6, 83-88. 5. Бабушкин В. И., Малкин В. Б., Усачев £. В. Некоторые данные о приспособлении организма человека к действию радиальных ускорений. Военно-медицинский журнал, 1956, № 4, 10—19. 6. Б ар ер А. С. Проблемы ускорений в космической физиологии. Космическая биология и медицина, 1967, № 1, 57. 7. Белостоцкий Е. М., Ильина С. А, Влияние раздражения вестибулярного аппарата на световую чувствительность глаза. Вестник офтальмологии, 1937, 10, № 1, 135—142.
192 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ 8. Благовещенская Н. С. Изучение вестибулярного анализатора с позиций биологии и современные методы его исследования. Вестник оториноларингологии, 1964, 26, № 3, 3—9. 9. Борщевский Я. #., Корешков А, А., Марка- рян С. С, Преображенский С. С, Терентъев В. Г. Влияние на организм человека вибраций некоторых типов современных вертолетов и самолетов. Военно-медицинский журнал, 1958, № 1, 74—77. 10. Вартбаронов Р. А., Ешанов Н. X., Котов- ская А. Р., Суворов П. Ж. Изменение функции зрения человека при действии перегрузок. В кн.: Авиакосмическая медицина. М., 1969. 11. Васильев П. В., Белай В. Е., Глод Г. Д., Разу- меев А. Я. Патофизиологические основы авиационной и космической фармакологии. В кн.: Проблемы космической биологии, 17. М., «Наука», 1971. 12. Васильев П. В., Касьян Я. Я., Пестов Я. Д. Некоторые проблемы невесомости в космической медицине. (Обзор). Изв. АН СССР, серия биол., 1969, № 3, 323—333. 13. Васильев П. В., Котовская А. Г. Физиологические реакции человека при воздействии перегрузок во время космических полетов. Доклад на XVI конгрессе МАФ, Афины, 13—18 сентября 1965. 14. Вожжова А. Я., Захаров В. К. Защита от шума и вибрации на современных средствах транспорта. Л., Медгиз, 1968. 15. Вожжова А. И., Окунев Р. А. Укачивание и борьба с ним. Л., «Медицина», 1964. 16. Волынкин Ю. М., Васильев П. В. Некоторые результаты медицинских исследований, проведенных во время полета корабля «Восход». В кн.: Проблемы космической биологии, 6. М., «Наука», 1967, 53—67. 17. Воробьев Е. И., Егоров А, Д., Какурин Л. И.* Нефедов Ю. Г. Медицинское обеспечение и основные результаты обследования экипажа космического корабля «Союз-9». Космическая биология и медицина, 1970, 4, № 6, 26—31. 18. Воробьев Е. И., Нефедов Ю. Г., Какурин Л. Я., Егоров А. Д., Свистунов И. Б. Некоторые результаты медицинских исследований, выполненных во время полетов космических кораблей «Союз-6», «Союз-7» и «Союз-8». Космическая биология и медицина, 1970, 4, № 2, 65—73. 19. Воробьев Е. Я., Нефедов Ю. Г., Какурин Л, Я., Егоров Б. В., Егоров А. Д., Зеренин А. Г., Козы- рвеская Г. И. Медицинские исследования, выполненные во время полетов космических кораблей «Союз-3», «Союз-4», «Союз-5». Космическая биология и медицина, 1969, 3, № 4, 46—54. 20. Воячек В. Я. Обследование акцелерационного чувства (не слухового отправления лабиринта). Русский врач, 1908, № 27. 21. Воячек В. И. Военная отоларингология. М., Медгиз, 1946. 22. Газенко О. Г. Некоторые проблемы космической биологии. Вестник АН СССР, 1962, № 1, 30—34. 23. Газенко О. Г., Гюрджиан А. А. Результаты некоторых медицинских исследований на космических кораблях «Восход-1» и «Восход-2». Академия наук СССР, отделение физиологии. Комиссия по исследованию и использованию космического пространства. М., 1965. 24. Галле Р. Р., Емельянов М. Д. Некоторые итоги физиологических исследований в медленно вращающейся камере (МВК). Космическая биология и медицина, 1967, 1, № 5, 72—79. 25. Горшков Л. Я. Функция отолитового аппарата в условиях невесомости при полете на самолете. Космическая биология и медицина, 1968, № 1, 46-49. 26. Григорьев Ю. Г. К вопросу о характере развития вегетативных реакций у людей при применении угловых ускорений различной величины. Вестник оториноларингологии, 1961, № 6, 76— 81. 27. Гуровский Я. Я. Некоторые особенности трудовой деятельности космонавтов в длительном космическом полете. В кн.: Очерки психофизиологии труда космонавтов. М., «Медицина», 1967, 5-13. 28. Гуровский Н, Я., Парин В, В., Правецкий В. Н. Некоторые из основных проблем космической биологии и медицины. Космическая биология и медицина, 1967, 1, № 1, 4—6. 29. Гурфинкель В. С, Исаков П. К., Малкин В. В., Попов В. Я. Координация позы и движения человека в условиях повышенной и пониженной гравитации. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1959, № 11, 12—17. 30. Емельянов М. Д., Сиделъников Я. А., Васильев О. Я. Новые методы исследования вестибулярной функции. Военно-медицинский журнал, 1962, № 10, 55-59. 31. Емельянов М. Д., Юганов Е. М. Проблема взаимодействия анализаторов в космическом полете. Доклад на международном симпозиуме. Париж, 1962. 32. Засосов Р. А. Об изменении порога кожной чувствительности под влиянием раздражения вестибулярного аппарата. Сб. трудов ВМА и Ле- нингр. практич. ин-та по болезням уха, горла и носа, посвященный деятельности проф. В. И. Воячека. Л., 1936, 380—386. 33. Засосов Р. А. О вестибулярном ощущении про- тивовращения и его значении при отборе курсантов-летчиков. Труды Военно-морской медицинской академии, 3, часть 1. Л., 1944, 65—70. 34. Иванов Е. А,, Попов В. А., Хачатуръянц А. С. Рабочая деятельность космонавта в невесомости и безопорном пространстве. В кн.: Медико- биологические исследования в невесомости, М., «Медицина», 1968, 410—439. 35. Исаков Я. К., Иванов Д. Я., Попов Я. Г., Рудный Н. М., С аксонов П. П., Юганов Е. М. Теория и практика авиационной медицины. М., «Медицина», 1971. 36. Касьян Я. Я., Колосов И. А., Лебедев В. Я., Юров Б. Н. Реакции космонавтов во время параболических полетов на самолетах. Изв. АН СССР, серия биол., 1965, № 2, 169—181. 37. Касьян И. И., Копанев В. И., Яздовский В. Я. Невесомость. В кн.: Космическая биология и медицина. М., «Наука», 1966, 158—198. 38. Китаев-Смык Л. А. Некоторые сенсорные нарушения людей в невесомости. В сб.: Авиационная и космическая медицина, М., 1963, 245—247. 39. Китаев-Смык Л. А, Реакции людей в невесомости. В кн.: Проблемы космической биологии, 3. М., «Наука», 1964, 159—166. 40. Китаев-Смык Л. А, Зрительные иллюзии у людей в невесомости и при комбинированном действии невесомости угловых и кориолисовых ускорений. В кн.: Проблемы космической биологии, 7. М„ «Наука», 1967, 180—188.
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА 193 41. Китаев-Смык Л, А. К вопросу об окулогравиче- ской иллюзии. В кн.: Проблемы космической биологии, 7. М., «Наука», 1967, 175—180. 59. 42. Китаев-Смык Л. А. Изменения фотопической и скотопической чувствительности зрения человека при кратковременном действии невесомо- 60. сти. Проблемы физиологической оптики, 15, 1969, 130. 43. Коваленко Е. А., Васильев Я. В. Патогенез «синдрома невесомости». Изв. АН СССР, серия биол., 1971, № 3, 356—369. 61. 44. Козеренко О. П., Майне в Э. Я., Мясников В. И., Яковлева И. Я, Длительное воздействие шума средней интенсивности на функциональное со- 62. стояние организма. Изв. АН СССР, серия биол., 1967, № 4, 527—536. 45. Колосов И. А. Статокинетические реакции человека в условиях кратковременной невесомости. Изв. АН СССР, серия биол., 1969, № 5, 736— 63. 741. 46. Комендантов Г. Л. О взаимном влиянии слуховой и вестибулярной функции лабиринта. В сборнике трудов, посвящ. 35-летнему юбилею 64. проф. Зимина. Новосибирск, 1933, 61—64. 47. Комендантов Г. Л., Копанев В. И. Укачивание как проблема космической медицины. В кн.: 65. Проблемы космической биологии, 2. М., Изд-во АН СССР, 1962, 80—92. 48. Копанев В. Я. К вопросу о взаимодействии светочувствительных элементов сетчатки. Докл. 66. АПН РСФСР, 1960, № 4, 105-108. 49. Копанев В. И, К вопросу о зрительной темновой адаптации. Докл. АПН РСФСР, 1960, № 5, 75— 79. 67. 50. Копанев В, И. Влияние вестибулярных раздражений на некоторые функции организма человека. Сообщение 3. Электрофизиологические изменения при воздействии на человека ускоре- 68 ний Кориолиса. Изв. АПН РСФСР, 1963, № 129, 51. Копанев В. И. К биофизике изменений возбудимости зрительного анализатора при укачивании. Труды Ленинградского общества естествоиспытателей, 73, вып. 1, изд-во ЛГУ, 1963, 109— 111. 69. 52. Копанев В. И., Колосов Я. А. О взаимоотношении рецепторов вестибулярного анализатора в условиях кратковременной невесомости. Труды 70. Высшего авиационного училища Гражданской авиации, 1967, № 26, 44—50. 53. Котовская А. Р., Лобашков С. И., Симпура С. Ф., 71. Суворов Я. М., Хлебников Г. Ф. Влияние длительных поперечных ускорений на организм человека. В кн.: Проблемы космической биоло- 72 гии, 2. М., Изд-во АН СССР, 1962, 238—246. 54. Кравков С. В. Взаимодействие органов чувств. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1948. 55. КравкФв С, В. Глаз и его работа. Психофизиоло- 73. гия зрения, гигиена освещения. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1950. 56. Крылов Ю. В. Особенности слуховой чувствительности в условиях непрерывного и длите ль- 74. ного действия на человека шума средней интенсивности. В кн.: Проблемы космической биологии, 4. М., «Наука», 1965, 102—106. 75. 57. Крылов Ю. В. Особенности реакции слухового 76. анализатора человека при воздействии некоторых факторов космического полета, Космическая биология и медицина, 1967, № 5, 84—89. 58. Лазарев Я. В., Люблина Е. И., Розин М. А. Состояние неспецифической повышенной сопро- 13 Заказ № 1039 тивляемости. Патологич. физиология и экспер. терапия, 1959, 3, № 4, 16—21. Лапин С. Я. Влияние раздражения вестибулярного аппарата на обоняние. Вестник оториноларингологии, 1946, № 3, 24—26. Лебединский А. В., Арлащенко Я. И., Бусыгин В. Е., Вартбаронов Р. А. и др. Длительное воздействие малых величин ускорений Кориолиса на организм человека. В сб.: Авиационная и космическая медицина. М., 1963, 339—343. Леонов А. А., Лебедев В. Я. Психологические особенности деятельности космонавтов. М., «Наука», 1971. Лившиц Я. Я. Некоторые вопросы действия факторов космического полета на центральную нервную систему. В кн.: Влияние факторов космического полета на функции центральной нервной системы. М., «Наука», 1966, 3—10. Макаров Я. О. Методики нейродинамических исследований и практикум по физиологии анализаторов человека. М., изд-во «Высшая школа», 1959. Маркарян С. С, О влиянии вибрации на ЛОР органы. Военно-медицинский журнал, 1959, № 4, 70—74. Маркарян С. С. Влияние угловых и кориолисо- вых ускорений на некоторые функции организма человека. Изв. АН СССР, серия биол., 1965, № 2, 278-284. Мипулинский А. М. О некоторых физиологических особенностях воздействия низкочастотной вибрации на организм. Гигиена труда и профессиональные заболевания, 1966, № 6, 18—22. Миньковский А. X. К вопросу о взаимодействии между звуковым и вестибулярным анализаторами. Вестник оториноларингологии, 1952, № 5, 23. Молчанов Н. С, Крупина Т. Я., Баландин В. А., Береговкин А. В., Коротаев М. М., Куклин Я. А., Малышкин Е. Т., Нистратов В. В., Панфилов А. С, Толстое В. М. Результаты клинического обследования космонавтов А. Г. Николаева и В. И. Севастьянова. Космическая биология и медицина, 1970, 4, № 6, 39—42. Нахапетов Б. А, Изменения кожной температуры при вестибулярных раздражениях. Вестник оториноларингологии, 1960, № 1, 25—28. Ларин В. В., Баевский Р. М., Емельянов М. Д., Хазен И. М. Очерки по космической физиологии. М., «Медицина», 1967. Ларин В. В., Касьян И. И. (редакторы). Медико-биологические исследования в невесомости. М., «Медицина», 1968. Петров Ю, Я. Основные проблемы физиологии зрительного анализатора в экстремальных условиях. В сб.: Физиология зрения в нормальных и экстремальных условиях. Л., 1969, 118—123. Петров Ю. Я. Влияние факторов космического полета на зрительные функции. В сб.: Физиология зрения в нормальных и экстремальных условиях. Л., 1969, 124—127. Попов В. А., Бойко Я. И. Зрение в космическом полете. Авиация и космонавтика, 1967, № 3, 73—76. Пыпин Я. Я. О морской болезни. СПб., 1888. Рачков В. А. Температура кожи ушной раковины при раздражении вестибулярного аппарата и мышечном напряжении. (К вопросу о взаимодействии моторного и вестибулярного анализатора.) Труды Пермского медицинского ин-та, 1963, 52, вып. 5, 203-213.
194 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ 77. Розенблюм Д. Е. Функциональные изменения в организме при действии ускорений. В кн.: Авиационная медицина. М.— Л., Медгиз, 1941, 118— 130. 96. 78. Сисакян Н. М. (ред.). Второй групповой космический полет. М., «Наука», 1965. 79. Сисакян Я. М., Яздовский В, Я. (редакторы). Первые космические полеты человека. М., Изд- 97. во АН СССР, 1962. 80. Сисакян Я. М., Яздовский В. И. (редакторы). Первый групповой космический полет. М., «Наука», 1964. 98. 81. Стрельцов В. В. Слепые полеты. Вестник воздушного флота, 1937, № 5, 30—31. 82. Тардов В. М., Усюшин Б. В., Орлов С. Ф. К вопросу об устойчивости человека к воздействиям кратковременных угловых ускорений больших 99. величин. В кн.: Проблемы космической биологии, 2. М., «Наука», 1962, 70—74. 83. Толоконников Б. В. О типах возбудимости вестибулярного аппарата. В кн.: Вопросы авиационной физиологии. М., 1938, 24—43. 100. 84. Трусе вин Я. Я. Лечение морской болезни нитроглицерином на основании новой физиологической теории ее патогенеза. В кн.: Труды 2-го съезда русских врачей в Москве, 1887, 2, 117— 121. 101. 85. Трусевич Я. Я. Морская болезнь или морское укачивание. Ее припадки, причины, исходы, врачебное применение и лечение на основе новой физиологической теории ее происхождения. СПб., 1887. 102. 86. Фунтиков Б. Л. Исследование возбудимости зрительного анализатора человека при морской качке. Вестник Ленинградского ун-та, 1963, 103. № 21, вып. 4, 171—174. 87. Хилое К. Л. Функция органа равновесия и болезнь передвижения. Л., «Медицина», 1969. 88. Циолковский К. Э. (1883). Свободное пространство. Собр. соч., 2. М., Изд-во АН СССР, 1954, 104. 25—68; в кн.: Реактивные летательные аппараты. М., «Наука», 1964, 29—76. 89. Черепахин М. А. Сохранение заданного статического усилия в условиях трансформации си- 105. лы тяжести. В кн.: Проблемы космической биологии, 7. М., «Наука», 1967, 169—175. 90. Юганов Е. М. К вопросу об иллюзорных ощущениях в полете. Военно-медицинский журнал, 1955, № 7, 16—20. 106. 91. Юганов Е. М. К проблеме особенностей и взаимодействия отолитового и купулярного аппаратов вестибулярного анализатора человека в условиях измененной весомости. В кн.: Проблемы космической биологии, 4. М., «Наука», 1965, 107. 54—69. 92. Юганов Е. М., Афанасьев Д. В. Вестибулярный 108. анализатор и искусственная весомость животных. В кн.: Проблемы космической биологии, 3. М., «Наука», 1964, 176—183. 93. Юганов Е. М.} Горшков А. Я. Возбудимость вестибулярного анализатора человека в условиях 109. кратковременной невесомости. В кн.: Проблемы космической биологии, 3. М., «Наука», 1964, 167-175. 94. Юганов Е. М., Горшков А. Я. Реакции купуляр- 110. ного аппарата при повышенной весомости организма.— Изв. АН СССР, серии биол., 1966, N° 6, 816-825. 95. Юганов Е, М., Горшков А. Я., Касьян Я. Я., Брянов Я. Я., Колосов Я. А., Копанев В. Я., 111. Лебедев В. Я., Попов Я. И., Солодовников Ф. А. Вестибулярные реакции космонавтов при полете на корабле «Восход». Изв. АН СССР, серия биол., 1965, № 6, 877—883. Юганов Е. М., Емельянов М. Д. Проблема искусственной гравитации с позиций экспериментальной физиологии. IV международный симпозиум «Человек в космосе». Ереван, 1971. Юганов Е. М., Захматов Д. М. Об иллюзорных ощущениях при полетах в сложных метеорологических условиях. Военно-медицинский журнал, 1958, № 4, 51—55. Юганов Е. М., Исаков Я. К., Касьян Я. Я., Афанасьев Д. В., Павлов Г. Я. Двигательная активность интактных животных в условиях искусственной силы тяжести. Изв. АН СССР, серия биол., 1962, № 3, 455—460. Юганов Е. М., Касьян И. Я., Асямолов Б. Ф. Биоэлектрическая активность скелетной мускулатуры в условиях перемежающегося действия перегрузок и невесомости. Изв. АН СССР, серия биол., 1963, № 5, 746—754. Юганов Е. М., Касьян И. И., Гуровский Я. Я., Коновалов А. И., Якубов Б. А., Яздовский В, Я. Сенсорные реакции и состояние произвольных движений человека в условиях невесомости. Изв. АН СССР, серия биол., 1961, № 6, 897—904. Юганов Е. М., Касьян Я. Я., Черепахин М. А., Горшков А. И. О некоторых реакциях человека в условиях пониженной весомости. В кн.: Проблемы космической биологии, 2. М., Изд-во АН СССР, 1962, 206—214. Юганов Е. М., Касьян Я. Т., Яздовский В. Я. О мышечном тонусе в условиях невесомости. Изв. АН СССР, серия биол., 1960, № 4, 601—606. Юганов Е. М., Крылов Ю. В., Кузнецов В. С. Некоторые вопросы формирования оптимальной акустической среды в кабинах космических кораблей. Изв. АН СССР, сер. биол., 1966, № 1, 14-20. Юганов Е, М., Крылов Ю. В., Кузнецов В, С, К проблеме нормирования шумов большой интенсивности. Космическая биология и медицина, 1970, № 1, 38—41. Юганов Е. М., Павлов Г, Я. О возможной величине искусственной весомости, определяемой по состоянию электроактивности скелетных мышц. Изв. АН СССР, серия биол., 1967, № 2, 286-289. Юганов Е. М., Сиделъников Я. А., Горшков А. И., Касьян Я. Я. Чувствительность вестибулярного анализатора и сенсорные реакции человека при кратковременной невесомости. Изв. АН СССР (серия биол.), 1964, № 3, 369-375. Яздовский В. Я. (редактор). Космическая биология и медицина. М., «Наука», 1966. Яздовский В. Я., Копанев В. И. К вопросу о физиологических реакциях человека в условиях невесомости. X съезд Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова, 2. М.— Л., «Наука», 1964, 430—431. Яздовский В. Я, Юганов Е. М., Касьян Я. Я. Установочный рефлекс интактных животных в условиях невесомости. Изв. АН СССР, серия биол., 1960, № 5, 762—767. Яковлева Я. Я., Мацнев д. Я. Функциональное состояние слухового анализатора человека в эксперименте с 2-месячной гипокинезией. Космическая биология и медицина, 1967, № 3, 66— 70. Armstrong С. Space Physiology. J. Brit. Interpla- net. Soc, 1953, 12, 4, 172-175.
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА 195 112. Arnoult М. D. Localization of sound during rotation of the visual environment. Amer. J. Psychol., 1952, 65, 48—58. 113. Asch S. E., H. A. Within, Studies in space orientation: I. Perception of the upright with displaced visual fields. J. Exper. Psychol., 1948, 38, 325—337. Studies in space orientation: II. Perception of the upright with displaced visual fields and with body tilted.—J. Exper. Psychol., 1948, 38, 455—477. 114. Aubert H. Eine scheinbare bedeutende Drehung von Objekten bei Neigung des Kopfes nach rechts oder links. Virchow's Arch., 1861, 20, 381—393. 115. Ballinger E. R. Human experiments in subgravi- ty and prolonged acceleration. J. Aviat. Med., 1952, 23, 4, 319-321, 372. 116. Bauermeister M. Effect of body tilt on apparent verticality, apparent body position and their relation.—J. Exper. Psychol., 1964, 67, 142—147. 117. Bauermeister M., #. Werner, S. Wapner. The effect of body tilt on tactual-kinesthetic perception of verticality.—Amer. J. Psychol., 1964, 77, 451. 118. Beckk H. J. A. Experiments with animals on human subjects under sub-and-zero gravity conditions during the dive and parabolic flight. J. Aviat. Med., 1954, 25, 3, 235—241. 119. Beckh H. J. A. Gravity changes in aircraft and ships. J. Brit. Interplanet Soc, 1956, 15, 2, 73. 120. Beckh H. F. A, Flight experiments about human reactions to acceleration which are followed or preceeded by weightlessness. Aerospace Med., 1959, 30, 6, 391-409. 121. Bending G. C. Spatial disorientation in jet aircrews. J. Aviat. Med., 1959, 30, 2, 107—112. 122. Berry Ch. A. Summary of medical experience in the Apollo 7 through 11 spaceflights. Aerospace Med., 1970, 41, 5, 500—519. 123. Berry Ch. A. Biomedical findings on American astronauts participating in space missions. Sym- pos. on Basic Environmental Problems of Man in Space, Oct. 2, 1971, Yerevan, USSR. 124. Berry Ch. A. Medical results of Apollo 14 — implications. Astronaut. Congr., Brussels, Belgium, 25 Sept. 1971. 125. Cawthorne Т., M. R. Dix, C. S. Hallpike, J. D. Hood. Vestibular function. Brit. Med. Bull, 1956, 12, 131—142. 126. Clark B. The vestibular system. Annual Rev. Psychol, 1970, 21, 273-306. 127. Clark В., Л. Graybiel The effect of angular acceleration on sound localization: the audiogyral illusion. J. Psychol., 1949, 28, 235—244. 128. Clark В., A. Graybiel. Apparent rotation of a fixed target associated with linear acceleration in flight, Amer. J. Ophthalmol., 1949, 32, 4, 549. 129. Clark В., A. Graybiel. Visual perception of the horizontal following exposure to radial acceleration on a centrifuge.—J. Compar. Physiol. Psychol., 1951, 44, 525-534. 130. Clark В., A. Graybiel. Vertigo as a cause of pilot error in jet aircraft. J. Aviat. Med., 1957, 28, 5, 469. 131. Clark В., A. Graybiel. Human performance during adaptation to stress in the Pensacola slow rotation room. Aerospace Med., 1961, 32, 2, 93—106. 132. Clark B. A. Graybiel. Visual perception of the horizontal during prolonged exposure to radial acceleration on a centrifuge. J. Exper. Psychol., 1962, 63, 294—301. 133. Clark В., A. Graybiel. Contributing factors in the perception of the oculogravic illusion. Amer. J. Psychol., 1963, 76, 18—27. 134. Clark В., A. Graybiel. Perception of the visual horizontal in normal and labyrinthine-defective subjects during prolonged rotation. Amer. J. Psychol., 1966, 79, 608-612. 135. Coermann R. R. Untersuchungen uber die Einwir- kung von Schwingungen auf den menschlichen Organismus. Luftfahrtmedizin, 1940, 4, 73—122. 136. Cooper G. Cooper reports on details of MA-9 flight. Aviat. Week and Space Technol., 1963, 79, 16, 61— 81. 137. Darwin E. (1795). Цит. по Handbuch der norma- len und pathologischen Physiologie. Bethe, Berg- mann U. S. W. XI, 1926, 909. 138. Davis H., H. O. Parrack, D. H. Eldredge. Hazards of intense sound and ultrasound. Ann. Otol., 1949, 58, 732—738. 139. Delage V. Sur une fonction nouvelle des otocys- tes chez les invertebres. C. R. Acad. Sci., 1886, 103, 798. 140. Dennis J. P. Some effect of vibration upon visual performance. J. Appl. Psychol., 1965, 49, 4, 245— 252. 141. Diringshofen H. Sinnesphysiologische Beobach- tungen beim "Obergang von Beschleunigungen zur Gewichtslosigkeit. Raketentechnik und Raumfah- rtforschung, 1959, 2, 33—35. 142. Edwards D. A. W. Some observations on the effects on human subjects of the air and structure borne vibrations of various frequencies. F. P. R. C—753, Flying Personnel Research Committee, Air Ministry, London, 1950. 143. Gaspa P. Problemes physiologiques poses par l'astronautique. Rev. pathol. gen. et сотрагёб, 1953, 53, 653, 1485—1503. 144. Gerathewohl S. J. Comparative studies on animals and human subjects in the gravity-free state. J. Aviat. Med., 1954, 25, 4, 412—419. 145. Gerathewohl S. J. Personal experiences during short periods of weightlessness reported by sixteen subjects. Astronaut, acta, 1956, 2, 203—217. 146. Gerathewohl S. /., H. D. Stallings. Experiments during weightlessness: a study of the oculo-agra- vic illusion. J. Aviat. Med, 1958, 29, 7, 504—516. 147. Gerathewohl S. /., H. Strughold, H. D. Stallings. Sensomotor performance during weightlessness: eye-hand coordination. J. Aviat. Med, 1957, 28, 1,. 7—12. * 148. Gerathewohl S. J., J. Ward. Psychophysiologic and medical studies of weightlessness. In: Physics and Medicine of the Atmosphere and Space. N. Y.— L, 1960, 442 p. 149. Gierke H. E., R. R. Coermann. The biodynamics- of human response to vibration and impact.— In- dustr. Med. Surg, 1963, 32, 1, 30—32. 150. Graybiel A. The oculogravic illusion.— Arch. Oph- thal, 1952, 48, 605—615. 151. Graybiel A. Contributions of the space program to our knowledge of motion sickness.— Presented at the 3-d Internat. Sumpos. on Basic Environ. Probl. of Man in Space, Geneva, 1968. 152. Graybiel A. Adaptation to the space environment during prolonged missions: vestibular aspects.— 4-th Internat. Man-in-Space Sympos., Yerevan, USSR, 1-5 October 1971, 28. 153. Graybiel A., B. Clark. The autokinetic illusion, and its significance in night flying, NASA H-404, USA School of Aviation Med. Pensacola, Fla,. Proj, N.X-148 (AV-V4-3), 1945, Rep. N. 3. 154. Graybiel A., B. Clark. Perception of the horizontal or vertical with head upright, on the side and inverted under static conditions, and during ex- 13*
196 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ posure to centripetal force. Aerospace Med., 1962, 33, 2, 147—155. 155. Graybiel A., B. Clark. The validity of the oculog- ravic illusion as a specific indicator of otolith function. Aerospace Med., 1965, 36, 12, 1173—1181. 156. Graybiel A., B. Clark, McCorquodale, D. I. Hupp. Role of vestibular nystagmus in the visual perception of a moving target in the dark. Amer. J. Psychol., 1946, 59, 259—266. 157. Graybiel A., B. Clark, J. J. Zariello. Observations on human subjects living in a «slow rotation room» for a periods of two days. Arch. Neurol., 1960, 3, 1, 55-73. 158. Graybiel A., E. D. /. Hupp. The oculo-gyral illusions. J. Aviat. Med., 1946, 17, 1, 3—27. 159. Graybiel A., R. S. Kellogg. Inversion illusion in parabolic flight: its probable dependence on oto- Hth function. Aerospace Med., 1967, 38, 11, 1099— 1103. 160. Graybiel A., R. S. Kennedy, F. E. Guedry, M. E. McLeod, 7. K. Colehour, E. F. Miller, E. Knoblock, W. Mertz. The effects of exposure to a rotating environment (10 rpm) on four aviators, for a period of 12 days.— Sympos. on Role Vestibular Organs Explorat. Space, Pensacola, Fla, Washington, D. С NASA, 1965, 295-337. 161. Graybiel A., J. I. Niven. The effect of a change in direction of resultant force on sound localization; the audiogravic illusion. J. Exper. Psychol., 1951, 42, 227—230. 162. Graybiel A., J. L. Patterson. Thresholds of stimulation of the otolith organs as indicated by the oculogravic illusion. J. AppL Physiol., 1955, 7, 666—700. 163. Graybiel A., A. B. Thompson, F. R. Deane, A. R. Fregly, J. K. Colehour, E. L. Ricks. Transfer of habituation to motion sickness on change of body position between vertical and horizontal in a rotating environment. Aerospace Med., 1968, 39, 9, 950—962. 164. Grossfield S. Zero acceleration flight, Memo Re- port prepared for the Physiological Branch, Aero- medical Laboratory, Ohio, 1951. 165. Guedry F. E. The effect of visual stimulation on the duration of post-rotational apparent motion effects. J. Gen. Psychol., 1950, 43, 313. 166. Guedry F. E. VestiBular system.— Bioastronautics Data Book, NASA SP-3006, 1964, 363-381. 167. Haber H. The human body in space.— Scient. Amer., 1951, 184, 1, 16—19. 168. Hammer L. R. Perception of the visual vertical under reduced gravity.— Technical Documentary Report N. HRL-TDR-62-55, Behavioural Sciences Laboratory, 6570 Aerospace Medical Research Laboratories, Aerospace Medical Division Wright Patterson Air Force Base, Ohio, 1962. 169. Hay J. C, H. L. Puck. Visual and proprioceptive adaptation to optical displacement of the visual stimulus. J. Exper. Psychol., 1966, 71, 150—158. 170. Held R., J. Вosso m. Neonatal deprivation and adult rearrangement: complementary techniques for analysing plastic sensory — motor coordinations.—J. Compar. Physiol. Psychol., 1961, 54, 33—37. 171. Helmholtz H. (1862). Treatise on Physiological Optics, Dover, N. Y., 1962. 172. Henry J. P., E. R. Bellinger, P. J. Maher, D. G. Simons. Animal studies of the subgravity state during rocket flight. J. Aviat. Med., 1952, 23, 5, 421-432. 173. Hornick R. 7. Vibration isolation in the human leg, in human vibration research (a collection of articles sponsored by the Human Factors Society), Lippert, S. (Ed.). Pergamon Press, N. Y., 1963. 174. Howard J. P., B. Craske, W. B. Templeton. Vi- suo — motor adaptation to discordant ex — afferent stimulation.— J. Exper. Psychol., 1965, 70, 189—191. 175. Johnson W. #., К. Е. Money, A. Graybiel. Some vestibular response pertaining to space travel.— Sympos. on Role of Vestibular Organs in the Exploration of Space, Graybiel A. (Ed.), NASA SP-77, Washington, D. C, U. S. Govt. Printing Office, 1965, 215—219. 176. Kalil R. E., S. Freedman. Persistence of ocular rotation following compensation for displaced vision.—Percept. Mot. Skills, 1966, 22, 135—139. 177. Kreidl A. Beitrage zur Physiologie des Ohrlaby- rintes auf Grund von Versuchen an Taubstum- men. Pflugers Arch. ges. Physiol., 1892, 51, 119— 150. 178. Kryter K. D. Effect of noise on man.— J. Speech and Hearing Dis., 1950, Suppl. 1: 1—95. 179. Lackner J. Influence of posture on the spatial localization of sounds.— Ph. D. Thesis, Massachusetts Institute of Technology, 1970. 180. Lester J., R. B. Morant. Apparent sound displacement during vestibular stimulation. Amer. J. Psychol., 1970, 83, 554—566. 181. Lomonaco Т., A. Scano, M. Strollo, F. Rossanigo. Alcuni dati sperimentali fisio — psichici sugli ef- fetti delle accelerazionie della Subgravita previsti nell'uomo lanciato nello spazio. Rivista Med. Aeron., 1957, 20, 363-390. 182. Lomonaco Т., M. Strollo, L. Fabris. Julia Fisiopa- tologia durante il volo nello spazio. Comparto- mento della coordinazione motoria in sogetti sat- toposti a valori di accelerazione vamnte da 3 a zero g. Rivista Med. Aeron., 1957, 20, Suppl. 1, 76—96. 183. Mach E. Grundlinien der Lehre von den Bewe- gungempfindungen. Leipzig, 1875. 184. Mann C. W. Visual factors in the perception of vertically.— J. Exper. Psychol., 1952, 44, 460—464. 185. Mann С W., J. T. Ray. The perception of the vertical: XIV. The effect of rate of movement on the judgement of the vertical. Proj. NM 001. 110. 500. Rept N 40, US Nav. School Aviat. Med. Pensacola, Fla., 1956. 186. McLauglin S. C, R. G. Webster. Changes in straight ahead eye position during adaptation to wedge prisms. Percept. PsychophysioL, 1967, 2, 37—44. 187. Meek J. C, A. Graybiel, D. E. Beischer, A. J. Rio- pelle. Observations of canal sickness and adaptation in chimpanzees and squirrel monkeys in a «slow rotation room».— Aerospace Med., 1962, 33, 5, 571—578. 188. Miller E. F., A. Graybiel. Role of the otolith organs in the perception of horizontality. Amer. J. 'Psychol., 1966, 79, 24—37. 189. Mohr G. С, Н. E. Gierke. Reactions to mechanical vibrations: Man in Environmental Biology. Altman, P. L. Dittmer, D. S. (Ed). AMRL-TR- 66-194, Aerospace Medical Research Labs, Wright Patterson AFB., Ohio, Nov. 1966, 217—221. 190. Money K. Vestibular problems in rotating spacecraft. Sympos. on Role of Vestibular Organs Explorat. Space, Pensacola Fla, Washington, D. C, NASA, 1965, 257—262. 191. Muller G. E. Ueber das Aubertsche Phanomen.— Z. Sinnesphysiol., 1916, 49, 109—244.
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНОЙ СФЕРЫ ЧЕЛОВЕКА 197 192. Newsom В. D., 7. F. Brady, G. 7. Goble. Equilibrium and walking changes observed at бг1, 7г*, 10 and 12 RPM in the revolving space station simulator. Presented at thirty fifth Annual Meeting, Aerospace Medical Association, May 1964, 11—14. 193. Ogle D. C. Man in space vehicle. USAF Med. J., 1957, 8, 11, 1561—1570. 194. О Lone R. G. New roads seen for human eyes in space. Aviat. Week and Space Technol., 1965, 83, 9, 51—53. 195. Pick H. L., 7. C. Hay, 7. Pabst. Kinesthetic adaptation to visual distortion. Paper presented at Midwestern Psychol. Assoc, Chicago, May 1963. 196. Pick H. L., D. H. Warren, 7. C. Hay. Sensory conflict in judgements of spatial direction. Percept. Psychophysiol., 1969, 6, 203—205. 197. Purkinje 7. Beitrage zur naheren Kennthis des Ichwindels aus autognostischen Daten. Med. Jahrb. Kaiserl. Konig. Osterreich. Staates, 6, 79, 2, Stuck, Wien, 1820. 198. Roggeveen L. 7., P. Nijhoff. The normal and pathological threshold of the reception of angular acceleration for optogyral illusion and the turning sensation. Acta Oto-Laryngol., 1956, 46, 6, 533. 199. Roth E. M., A. N. Chambers. Sound and noise. 1971. 200. Sasaki E. H. Effect of transient weightlessness on binocular depth perception. Aerospace Med., 1965, 36, 4, 343-344. 201. Sateloff 7. Industrial deafness.— Me Graw Hill, N.Y., 1957. 202. Schmidt 7. Seeing a satellite from a satellite.— Astronaut, a. Aeronaut., 1964, 2, 5, 31—38. 203. Schock G. J. D. A study of animal reflexes during exposure to subgravity and weightlessness. Aerospace Med., 1961, 32, 4, 336—340. 204. Singer G., R. H. Day. Spatial adaptation and after effect with optically transformed vision: effects of active and passive responding and the relationship between test and exposure responses. J. Exper. Psychol., 1966, 71, 725—731. 205. Snyder F. W. Vibration and vision, in visual capabilities in the space environment. N 4. Baker, С A. Pergamon Press, 1965, 183—201. 206. Sperry E. G. Mechanical trauma of high speed and high altitude bailout. Amer. J. Surg., 1957, 93, 4, 732—733. 207. Stratton G. M. Upright vision and the retinal image. Psychol. Rev., 1897, 4, 182—187; Vision without inversion of the retinal image. Psychol. Rev., 1897, 4, 341—360, 363—481. 208. Strughold H. The medical problems of space flight. Internat. Record Med. and General Practice Clinics, 1955, 168—169. 209. Strughold H. Mechanoreceptors, gravireceptors.— Advances Astronaut. Sci., v. 1, N. Y., Amer. Astronaut. Soc, 1957, 101—106. 210. Talbot 7. M. Unexplained aircraft accidents in the US Air Forces in Europe. J. Aviat. Med., 1958, 2, 111-121. 211. Temple W. E., N. P. Clark, 7. W. Brinkley, M. 7. Mandel. Man's short-time tolerance to sinusoidal vibration. Aerospace Med., 1964, 35, 10, 923-930. 212. Thurlow W. R., T. P. Kerr. Effect of a moving visual environment on localization of sound. Amer. J. Psychol., 1970, 83, 112—118. 213. Van Dishoeck H. A. E., A. Spoor, P. Nijhoff. The opto — gyral illusion and its relation to the nystagmus of the eyes. Acta Oto — laryngol., 1954, 44, 597—607. 214. Wade N. 7. Visual orientation during anyi after lateral head, body and trunk tilt. Percept. Psychophysiol., 1968, 3, 215—219. 215. Wade N. J., R. H. Day. Apparent head position as a basis for a visual aftereffect of prolonged head tilt. Percept. Psychophysiol., 1968, 3, 324—326. 216. Ward A. A. Central nervous System effects. In: Benox Report. An exploratory Study of the biological effects of noise. Univ. Chicago, Dec. 1953, 73—80 (Contract No. 6-ori-020, Task Order 44, ONR Proj. Nr., 144079, 1953). 217. Webb P. Impact and vibration In: bioastronautics Data Book, Webb P. (Ed.). NASA-SP-3006, 1964, 63—85. 218. White W. 7. Effects oi transient weightlessness on brightness discrimination. Aerospace Med., 1965, 4, 36, 327—331. 219. Wooster M. Certain factors in the development of a new spatial coordination. Psychol. Monogr., 1923, 32, 4.
Глава 16 ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА ДЖОЗЕФ П. ЛОФТУС, РОБЕРТ Л. БОУНД Космический центр НАСА им. Линдона Б. Джонсона Хьюстон, Техас, США РОЛЛИН М. ПАТТОН Исследовательский центр НАСА, г. Эймс, Моффет Филд, Калифорния, США Пилотируемая космическая техника возникла из сплава двух смежных областей техники, одна из которых накопила большой опыт создания высокоманевренных и экспериментальных самолетов, в то время как другая—.создания кораблей с ракетными двигателями. При конструировании пилотируемых космических кораблей был широко заимствован опыт самолетостроения. К моменту развития ракетостроения до такой степени, которая сделала пилотируемый космический полет близкой реальностью, самолеты с высокими летными качествами уже достигали высот, равнозначных с функциональной точки зрения космическим. Была изучена устойчивость управления летательными аппаратами в широком диапазоне динамических характеристик, получено значительное количество эмпирических и экспериментальных данных об оптимальных вариантах включения человека в систему управления, с одной стороны, и исполнение им роли руководителя полета в целом. Большие конструктивные новшества при переходе от самолета к космическому кораблю были связаны с особой геометрией и компоновкой кабины, обеспечивающей лучшие условия переносимости членами экипажа воздействия перегрузок на участке выведения ракеты на траекторию орбитального полета, в невесомости и при торможении в верхних слоях атмосферы [22, 46]. Другие конструктивные особенности в геометрии и компоновке кабины были вызваны специфическими «корабельными» условиями длительного космического полета, требовавшими технического обслуживания бортовых систем и распределения функций между членами летного экипажа в широком диапазоне задач полета. Четкие представления о влиянии факторов космического полета на сенсорную и моторную деятельность и высшие психические функции вначале отсутствовали. В результате этого участие человека на первоначальных этапах программ пилотируемых космических полетов сводилось к полупассивной роли, он мог действовать лишь в качестве резервирующего звена на случай отказа основной системы. В результате успешного выполнения целого ряда задач роль человека в космическом корабле возросла до уровня активного оператора, управляющего полетом корабля. В ходе полета члены экипажа наблюдают за работой автоматизированных- систем, а самые ответственные операции выполняют вручную. В этом плане участие космонавта дает возможность выбрать оптимальный вариант распределения функций в системе «человек — автомат» и определить способы управления, отвечающие задачам данного конкретного полета, а также изменить способы сопряжения системы «человек — машина» при возникновении в полете аварийной ситуации. Оптимизация взаимодействия экипажа с космическим кораблем не являлась специальной задачей ни в одной из программ пилотируемых космических полетов. Этот факт важно иметь в виду при любом анализе конструктивных особенностей космических кораблей, которые в основном сводились к оптимизации условий выполнения космических программ экипажем, распределения средств индикации и управления или решения других смежных проблем, которые могут повлиять на эффективность работы различных систем корабля опосредованно через экипаж. При определении уровня взаимодействия и распределении функций в системе «человек — космический корабль» были широко использованы компромиссные решения, направленные на достижение главных задач программы полета в целом.
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 199 В разделах данной главы описываются психофизиологические характеристики человека, которые учитываются при конструировании космического корабля и выборе вариантов управления им; геометрические характеристики корабля, определяющие степень и вид ограничений объема движений членов экипажа; характер бортовой аппаратуры регулирования жизнеобеспечения, необходимой для поддержания гигиены, комфорта и безопасности полета. Системы индикации и управления каждого космического корабля описываются с целью дать представление об уровне взаимосвязи экипажа с системами всего корабля. В последнем разделе освещается итоговый вклад экипажа в надежность и эффективность работы системы «человек — машина» и подчеркивается все возрастающая роль экипажа в проведении научных наблюдений и экспериментов. Данная глава написана на основании материалов, подготовленных советскими специалистами Н. Д. Заваловой и В. А. Понома- ренко [6] и американскими Р. М. Паттоном, Р. Л. Боундом и Д. П. Лофтусом, составившими национальные обзоры литературы по обсуждаемой проблеме соответственно на русском и английском языках. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ СИСТЕМЫ «ЧЕЛОВЕК - МАШИНА» Исторические исследования системы «человек — машина» были сфокусированы на изучении вопросов, связанных с правильным распределением функций управления между человеком и машиной [18, 19, 22, 2, 3, 26, 1, 10, 35, 12, 37, 42, 47]. При этом проводился анализ решаемых задач для определения их компонентов и выбора характера распределения функций решения между человеком и машиной в зависимости от того, какой компонент системы лучше приспособлен к решению данной задачи. Человек способен решать разнообразные задачи, связанные с обработкой информации в широком диапазоне вариаций входных (сенсорных) и выходных (моторных) компонентов поведенческих актов. Это определяется и его способностью запоминать и восстанавливать по памяти большое число информационных сигналов как в нормальных, так и в аварийных условиях режима работы системы. Человек может принимать решения благодаря наличию у него способности оценивать и отличать полезную информацию от бесполезной. В случаях необходимости он может запросить дополнительную информацию о функционировании различных систем и оценить вероятность тех или иных событий. Человек-оператор способен действовать в непредвиденных обстоятельствах и работать на уровне сложности, превышающем любые мыслимые варианты предполетного планирования и программ работы бортовой системы автоматического управления. В настоящее время человека следует рассматривать как единственную систему, которая может работать в масштабе реального времени и способна воспринимать и перерабатывать случайные по времени и непредсказуемые по характеру информационные сигналы. Вместе с этим у человека выявлены уязвимые места, ставящие его в невыгодное положение по сравнению с машиной. К ним относятся низкая скорость переработки информации, ограниченная кратковременная память и неэффективная работа при восприятии редких сигналов, появление которых не поддается прогнозированию (задачи функции бдительности). В последнее время в конструкторской практике наметилась тенденция рассматривать человека-оператора как оптимальный компонент системы и при выполнении таких задач, которые машина может выполнить лучше, но и способности оператора вполне достаточны для их реализации. В таких условиях и при наличии экономической рентабельности включение человека в систему управления следует считать желательным. Органы чувств как накопители информации При управлении космическим кораблем космонавт решает разнообразные задачи, начиная с получения информации. Зрение, слух и проприорецепция являются наиболее важными чувствами, используемыми человеком при сборе информации во время космического полета. Эта информация обрабатывается различными путями, и на ее основе космонавтом выполняются управляющие действия, направленные на поддержание заданного состояния системы, коррекцию недопустимых состояний, а в случае необходимости вырабатываются новые способы вмешательства в управление. Исследования, направленные на установление механизмов
200 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ этих процессов у человека, проводятся уже в течение многих лет. Полученные при этом данные оказались ценными для правильного определения роли и места человека в управлении пилотируемыми космическими кораблями. Сенсорные характеристики человека изучались давно и более тщательно по сравнению с любыми другими факторами его поведения. Имеется много данных об основных процессах зрения, слуха и проприорецепции. Некоторые из наиболее важных сенсорных характеристик человека представлены в табл. 1. Американские и советские данные по этим характеристикам, приводимые в справочных руководствах, в значительной степени совпадают. Особенно интенсивно изучалась наиболее важная для деятельности — зрительная система. В достаточной степени выяснены основные механизмы, лежащие в основе работы зрительных рецепторов, некоторые механизмы цветового зрения, характеристики глубийного глазомера и условия возникновения различных зрительных иллюзий. Помимо считывания показаний приборов внутри космического корабля, с работой зрительной системы космонавта связаны следующие операции: 1) восприятие горизонта и других внешних ориентиров пространственного положения корабля и его ориентации по тангажу, крену и рысканию; 2) наблюдения земной поверхности с целью разведки или определения местоположения корабля; 3) наблюдения окружающего космического пространства с целью инспекции или определения положения одного корабля по отношению к другому; 4) звездная навигация и астрономические наблюдения; 5) наблюдения внешних проявлений правильного или неправильного функционирования управляемого корабля. Время от времени высказываются опасения, что в ходе полета, когда космонавт должен осуществлять различные виды ориентации корабля в условиях невесомости, могут возникнуть затруднения со считыванием показаний приборов, необходимых для ориентации, что может повлечь за собой увеличение времени считывания и ошибки в понимании этих показаний. Высказывается мысль о том, что корабль должен быть сконструирован так, чтобы иметь постоянный зрительный «верх», и что показания приборов должны легко счи- тываться наблюдателем при нахождении его в любом положении по отношению к индикатору. Затруднений считывания показаний приборов до сих пор отмечено не было, может быть, потому, что космические корабли, имеют присущий им «верх». Что же касается отдельных приборов, то несмотря на т@, что они могут быть совершенно по-разному ориентированы по отношению друг к другу, каждый из них имеет собственную ось действия. Широко исследовалась также способность человека воспринимать изменения уровня и характера звука. Чувствительность нашего уха к изменениям частоты или интенсивности звука очень высока, однако наши возможности оценивать абсолютные величины как частоты, так и интенсивности звуков крайне малы. Наиболее информативными слуховыми сигналами из используемых в системах управления являются те, которые носят прерывистый характер или же резко изменяют свои характеристики. Однако даже при таких ограничениях существует множество вариантов использования слуховых сигналов, поскольку они не требуют ототопиче- ской фокусировки направления со стороны члена экипажа. Для правильного распознавания неполадок и отказов бортовых систем космического корабля, а также обнаружения аварийных режимов, космонавты должны на слух контролировать работу механических, пневматических и пиротехнических устройств корабля. Система звуковой сигнализации используется для пробуждения космонавта и предупреждения об опасной ситуации, а также привлечения внимания к приборам и средствам индикации при возникновении отказов. Взаимосвязь между вестибулярным анализатором и парасимпатической нервной системой изучалась с целью создания паллиативных, но эффективных средств профилактики и лечения болезни укачивания. Высказывались серьезные опасения, что болезнь укачивания будет выводить из строя космонавтов после быстрого перехода в состояние невесомости сразу же после воздействия стартовых ускорений. В ряде полетов были отмечены явления вестибулярного дискомфорта. Этот дискомфорт, однако, ни в одном случае не препятствовал успешному продолжению полета. Иллюзии и нарушение пространственной ориентировки, возникающие у многих летчиков при движениях головы в условиях воздействия кориолисовых ускорений, наблюдались и у космонавтов, однако ни одна из них не была достаточно интенсивной, чтобы неблагоприятно повлиять на исход полета.
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА Таблица 1, Характеристика сенсорных систем 201 Параметр Слух Вкус и обоняние Осязание Вестибулярный аппарат Адекватный раздражитель Спектральный диапазон Разрешающая способность Динамический диапазон Пределы разрешающей спо- А/ собности -j- Острота восприятия Излучения в види- Звук и вибра- мой части спектра, ция, воздушная Тяжелые частицы Длина волны 400— 700 мкм (фиолетовый и красный участок спектра) ш костная проводимость 20-20000 гц 120—160 штрихов в отрезке (оттенок) толпщной 1—20 мкм Используемый диапазон от 3«10^9 св/см2 (0,00001 млб) до 32 ев /см2 (10000 млб) Контраст ^ = 0,015 В пределах зрительного угла в 1° Минимальный интервал времени между раздражителями, воспринимаемыми дискретно Время реакции простого мышечного движения Оптимальный рабочий диапазон Условия, определяющие необходимость использования сенсорных систем ~0,1 сек. -0,22 сек. 500—600 мкм (зеленый—желтый). От 107,6 люмен/м2 (10 фут/свечей) до 2152 люмен/м2 (200 фут/свечей) 1. Пространственная ориентировка 2. Общий обзор пространства или операции поиска 3. Распознавание зрительных образов 4. Наблюдение и анализ многомерных объектов 5. Высокий шумовой фон -3 гц (20—1000 гц) О,3о/О (свыше 1000 гц) Около 140 дБ 0 дб= 0,0002 дин/см2 0,5 дб (1000 гц при 20 дБ или выше) Временная острота (прерывистый звук) ~0,001 сек. 0,01 сек. (тональные вспышки) -0,19 сек. 300-6000 гц 40-80 дб Частицы вещества в1 растворе (жидкость или аэрозоль) Вкус: соленый, сладкий, кислый, горький. Запах: душистыйа кислый, горелый и каприловый Вкус: с~50 дб от 3-Ю-5 до 3% концентрации сернокислого хинина. Запах: 100 дб Вкус: с-0,20. Запах: 0,10—50 Вкус: ~30 сек. Обоняние -20—60 сек. Вкус: от 0,1% ДО 10% концентрации 1. Косвенные сигналы аварии или сигналы предупреждения 2. Работа в дефиците времени. 3. Плохое освещение рабочего места 4. Высокие уровни вибрации или перегрузок 1. Действие раздражителей, имеющих специфический запах и вкус 2. Изменения, происходящие внезапно Смещение тканей Ускорение при механическом воздействии >0—<400 имп/сек А имп/сек имп/сек «0,10 -30 дБ, 0,01—10 мм А/ -у- нелинейное, с большим значением при слабых раздражениях -0,15 Чувствительность в 2 точках при расстоянии 0,1 мм (язык) и (50 мм спина) Прикосновения ощущаются дискретными до частоты 20/сек Линейные и угловые ускорения Абсолютный порог ~0,2° /сек ~0,1 изменения величины ускорения 0,15 сек (для движения пальца, если раздражение подается только на него) —1—2 секундный нистагм может длиться до 2 мин после быстрых изменений вращения в направлении «голова—ноги» 1. Условия неблагоприятные как для использования зрительного, так и слухового анализаторов 2. Чрезмерная нагрузка на зрение и слух 1. Оценка положения и перемещения тела в пространстве
202 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ Использование способностей человека определять состояние работающих систем по запаху и вкусу в программах полетов не предусматривалось, хотя чувствительность органов вкуса и обоняния человека могла бы сыграть (а в ряде случаев и играла) вспомогательную роль при выявлении опасных режимов полета. Наибольшая ценность космонавта как звена системы управления заложена в его способности обрабатывать сложную информацию. При выполнении любой задачи полета космонавт должен прежде всего собрать информацию из различных источников, включая приборы и инструменты корабля, данные, передаваемые ему голосом с Земли, непосредственно наблюдаемые им особенности окружающей среды как внутри корабля, так и вне его. При этом он должен отсеивать бесполезную и явно искаженную информацию. Он должен быстро извлекать необходимую информацию из долговременной и кратковременной памяти в дополнение к наличной информации и оценивать ее значимость. Космонавт также должен запрашивать дополнительную или более достоверную информацию, если данные, которыми он располагает, являются недостаточными. В конечном счете он должен решиться на то или иное действие, связанное с управлением кораблем. ИНФОРМАЦИОННЫЕ МОДЕЛИ И МОДЕЛИ ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЙ Проблема принятия решений продолжает изучаться. При определении роли человека в космических полетах были использованы две исходные модели — переработки информации и механизма принятия решений (теория решений и теория информации). В значительной мере каждая из указанных моделей человека является аналогом или вариантом моделей, используемых в системах связи или теории проектирования компьютеров. Тот факт, что достижения в этой области оказались по меньшей мере полезными в изучении принятия решений человеком, является подтверждением правильного подхода к человеку как к системе или звену системы управления с характеристиками, аналогичными характеристикам машинных систем. Такие модели также помогают оценить ряд возможных последствий вмешательства членов экипажа в работу систем управления. Теория принятия решений Теория решений, разработанная Эдвардсом и др. [24, 25, 50], фокусирует внимание на опасностях, связанных с принятием того или иного выбора. Эта теория исходит из предпосылок, что человек всегда стремится извлечь при принятии того или иного решения максимальную выгоду и никогда не знает наперед последствий своего выбора. В рассматриваемых ситуациях существует по меньшей мере два или большее количество альтернативных вариантов действий, причем каждый из них имеет два или большее количество исходов. В связи с этим возникают два вопроса. Первый из них связан с вероятностями, относящимися к различным возможным исходам, второй — с успехом обоих исходов, т. е. с тем, в какой части шкалы от высокого желаемого до высокого нежелаемого (от +1 до —1) располагается каждый исход. Специалисты теории решений говорят о существовании матрицы платежа, которая определяет достигаемые цели и затраты средств на их достижение для любого возможного варианта выбора в случаях как правильного, так и неправильного решения. Умножение выигрыша на вероятность дает «ожидаемую полезность» и формирует основу для выбора единственного верного по сравнению с остальными вариантами решения. В принципе может быть представлена компьютером полностью автоматизированная система принятия решений. Однако, это осуществимо только при условии прогнозирования всех возможных непредвиденных обстоятельств или случайностей и точного определения всех вероятностей и элементов успеха против риска. Однако если это и было бы достигнуто, у нас еще не было бы уверенности в возможности адекватной стратегии, которая во всех случаях работала бы по алгоритму минимизации затрат и максимализации выигрыша системы в любой точке принятия решения. На практике ситуации, связанные с необходимостью принятия решения, являются зачастую сложными и двусмысленными, а информация, на которой должны базироваться эти решения,— нередко неполной, противоречивой или ненадежной. Человек, принимающий решения в подобных ситуациях, может зачастую делать правильный выбор той или иной альтернативы на основании того, что называют «субъективно ожидаемой выгодой». Очевидно, опыт и тренировка подкрепляют правильность выбора в ситуациях, связанных
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 203 с принятием решений. Отбор и подготовка космонавтов в значительной степени основываются на этих соображениях. Выбор стратегии проектирования систем индикации и управления также учитывает эти специфические особенности человека. Теория информации Модель теории информации была первоначально предложена для изучения пропускных характеристик систем связи и использовалась для изучения скорости и точности переработки информации человеком [2, 11, 13, 16, 20, 27, 45, 48]. Информация определяется в аспекте сообщения, уменьшающего неопределенность. Единицей измерения информации является «бит». Одним битом информации определяется такое ее количество, которое уменьшает неопределенность наполовину. Таким образом, в ситуации, где две альтернативы, по мнению приемника информации, являются равно вероятными, один бит информации позволит ему выбрать одну или другую альтернативу. Количество информации, обозначаемое обычно буквой Я, может быть выражено формулой Н = Iog2?i, где п является числом равно вероятных альтернатив. Эта формула используется в случаях, где всевозможные альтернативы обладают одинаковой вероятностью. В случаях, когда события или явления не являются равно вероятными, как это обычно и бывает, содержание информации уменьшается, однако оно может быть рассчитано несколько более сложными методами. Чаще всего используется формула RT = 0,17 + 0,14 log2 тг, где п — число альтернатив. Работы в области теории информации позволили определить количество информации, которая может быть выражена с помощью одного или большего числа сигналов и максимальной скоростью переработки информации человеком. В условиях реальной деятельности операторы могут точно различать до 15 позиций указателя на шкале, перерабатывая тем самым 3,9 бит информации. Эта цифра является необычайно высокой для одномерного стимула. Многомерные стимулы повышают надежность передачи и приема информации. Второе обстоятельство, подлежащее учету, связано со скоростью обработки информации оператором (т. е. пропускной способностью человека). Результаты исследования пропускной.- способности..человека, прикреплении , задач по последовательному считыванию приборной информации и при решении задач по управлению движением в воздухе показали, что при таком роде деятельности реальная величина скорости переработки информации может достигать уровня 8 бит/сек. Обе эти теории пытаются описать сложную деятельность человека простыми механистическими терминами. Иногда человек действительно прибегает к простым механическим способам. Однако, когда простые типы действий оказываются недостаточными, он использует более сложные методы или процессы, адекватных модельных систем которых не существует. Многие авторы указывают на неудовлетворительность этих теорий и моделей в применении к описанию процесса принятия решений оператором [11, 33, 17, 40]. Другие авторы ставят под сомнение использование переменных моделей в качестве критериев при конструктивных разработках [23, 33, 40]. У этих теорий и моделей имеются действительно существенные недостатки, но тем не менее они представляют определенную ценность при определении «критерия качества», которые могут быть использованы для оценки альтернатив конструкторских решений в ходе проведения инженерных исследований. Системы индикации и управления При управлении любой сложной системой в распоряжении оператора имеются многочисленные индикаторы и приборы для проверки состояния системы и поддержания или изменения этого состояния. Для выдерживания пространственного положения и заданной траектории полета космического корабля используется следящая система замкнутого типа. В задаваемом комплексе необходимых характеристик движения космического корабля система должна учитывать ожидаемые входные управляющие характеристики вместе с характеристиками передаточной функции оператора, который замыкает разомкнутую систему управления в единое кальцо. Учет передаточных функций человека должен опираться на знание сенсорных и перцептивных процессов, времени реакции и времени принятия решений, а также точности управляющих воздействий по силе и направлению движений, поскольку все это влияет на передаточную функцию оператора как связующего звена между системой индикации и органами управления. Замкнуто-следящие . . системы оснащены
204 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ датчиками для регистрации выходных сигналов системы и средствами отображения ошибки рассогласования через контур обратной связи, что позволяет путем воздействия на органы управления свести указанную ошибку к минимуму. Этот процесс при решении задач слежения протекает непрерывно. Порядок управления системой определяется математическим уравнением, необходимым для описания передаточной функции человека. Управление нулевого порядка или управление положением означает, что управляющее воздействие человека на систему непосредственно определяют показания датчиков системы. Единственно важным является выбор необходимого коэффициента усиления (эквивалентного арифметическому умножению). Управление первого порядка или управление скоростью означает, что оператор осуществляет действие, эквивалентное дифференцированию, чтобы выполнить свою задачу. Управление второго порядка или управление ускорением требует от оператора проведения дифференцировки амплитуды сигнала возмущения по второй производной. В целом, задачи, связанные с необходимостью выполнения операции в системах управления второго или более высокого порядка, неприемлемы для систем ручного управления. Очевидно, что люди выполняют операции интегрирования надежнее по сравнению с дифференцированием, однако если объем управляющих воздействий слишком велик, работоспособность оператора ухудшается, Эти трудности могут быть преодолены путем подключения к работе такой системы, которая выполняет функции обобщения и дифференцирования и показывает результаты вычислений оператору. Такая помощь оператору делает обобщенную систему индикации параметров в полете более эффективной по сравнению с разрозненной индикацией входных данных о параметрах полета. Вспомогательные системы. При наличии описываемого типа системы человек ведет себя аналогично замкнутой следящей системе. Основным постулатом теории следящих систем является допущение их линейности, т. е. того, что ответная реакция системы на множество входных сигналов равна сумме реакций на отдельные сигналы. На практике для частных случаев предложены функции, которые состоят из линейного компонента и остатка. Последний включает в себя как периодические нелинейные элементы, так и элементы шума, которые появляются в случайном порядке и непредсказуемы. Предметом интенсивных исследований явилась способность летчиков успешно действовать с помощью систем ручного управления в ответ на различные силовые воздействия. Уточнение пределов успешного выполнения таких сложных задач управления в режиме слежения, которые возникают при полете в турбулентной атмосфере, представляет для авиационных конструкторов особую важность. Было обнаружено, что диапазон динамических характеристик человека исключает возможность его успешной работы на частотах входного сигнала свыше 3 гц. В силу того, что летные режимы пилотируемого космического корабля не характеризуются попаданием в обширные аоны случайных турбулентных возмущений атмосферы, конструкция систем управления оказалась здесь несколько проще. Включение человека в систему управления вместо использования автоматической следящей системы является более желательным, потому что космонавт обладает способностью к адаптации, причем он способен к адаптации не только с точки зрения настройки его соответствующих коэффициентов усиления, но и в смысле целенаправленного поведения. Для завершения требуемого маневра он может управлять с различной точностью и за различные интервалы времени. Это особенно важно с точки зрения экономии энергетических ресурсов на космическом корабле. Использование данных о способностях человека с целью определения его роли в новой системе оценивалось множеством способов. Уолкер [51] попытался оценить преимущество от использования летчика при выполнении программы испытательных полетов экспериментального ракетного самолета «Х-15». Он пришел к заключению, что применение резервирования системы управления пилотируемого самолета обеспечивает наибольшую вероятность успешного завершения полета и что отказ от дублирования и выключение летчика из контура управления в равной мере приводит к 40%-му уменьшению вероятности успешного завершения полета, судя по результатам анализа 44 летных испытаний. Другой попыткой оценить место и роль человека в условиях космического полета был расчет его участия в обеспечении надежности системы как функции времени [8, 15, 31, 38]. На основе данных об эффективности систем управления, применявшихся в период с 1950 по 1960 г., были проведены исследования, которые позволили прийти к заключению о том, что вклад человека в успешное завершение полета связан с техническим
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 205 обслуживанием многочисленных систем корабля и что такая роль оправдывает с экономической точки зрения его участие в длительных космических полетах. Такие аргументы в значительной мере зависят от уровня развития электронной техники и электронного оборудования, в то время как эффект от использования в электронике интегральных схем полностью еще неясен. Хотя результаты этих исследований указывают на желательность использования некоторых электромеханических и механических систем, современное представление о роли человека в космических полетах значительно отличается от первоначальной концепции, отдававшей предпочтение электрическим системам. Стресс. В противоположность взглядам о целесообразности включения человека в космические системы высказывались опасения относительно снижения психофизиологических резервов организма человека при воздействии факторов физиологического и психического стресса, характерных для космического полета. Было установлено, что условия изоляции, гиподинамия и нарушение суточной ритмики могут выступать в роли сильных стрессовых факторов [4, 5, 14, 34, 52]. В целом, экспериментальные исследования выявили такие признаки нарушения работоспособности, как увеличение времени, затрачивае-ч мого для решения тех или иных задач, более высокие уровни ошибок при выполнении этих задач и уменьшение способности к концентрации внимания. Судя по результатам, полученным в реальных космических полетах, таких нарушений работоспособности выявлено не было. Это объясняется высоким уровнем подготовки летных экипажей к решению специальных задач полета, разнообразием и обилием раздражителей в реальной обстановке полета в противоположность ограниченному числу стимулов в условиях моделируемого полета, а также более выраженным чувством ответственности членов летных экипажей по сравнению с испытуемыми. Отбор космонавтов ставит своей целью выявление людей с повышенной нервно-психической выносливостью и устойчивостью к стрессовым воздействиям. Информативность исследований по сенсорной депривации при сопоставлении с данными последних космических полетов оказывается недостаточной. Так, например, пребывание в пространстве ограниченного объема не оказало отрицательного влияния на цели или желания космонавтов. Деятельность космонавтов во время полета не была минимальной и монотонной, а отличалась большим разнообразием и высокой ответственностью. Наконец, космонавты часто или почти непрерывно пользовались речевой радиосвязью, делясь впечатлениями о выполнении летной программы, осуществляя таким образом контакты с другими лицами. Данные наблюдений в нормально протекающих космических полетах в значительной степени отличаются от результатов наблюдения в условиях, которые вызывают появление симптомов изоляции. Периоды работы и отдыха. Изменения циклов работы и отдыха изучались интенсивно вследствие их важности для поддержания высокой работоспособности космонавтов и обеспечения безопасности полета. Работоспособность оператора обнаруживает наивысшие показатели при сохранении стабильного 24-часового периода труда и отдыха. Особенно важной частью этого цикла является строго постоянное время отхода ко сну. Изучались и другие циклы, такие, как 4 часа работы с последующим сном в течение 4 или 2 час, которые оказались менее удовлетворительными с физиологической точки зрения по сравнению с 24-часовыми сутками с 8-часовым непрерывным периодом сна. Следует отметить, что даже при орбитальном полете с периодом обращения 90 мин. и значительных сдвигах орбиты космического корабля над Землей можно спроектировать системы корабля и спланировать полет так, чтобы члены экипажа спали в привычное для них время. Одним из наиболее весомых аргументов в пользу включения человека в системы управления является его способность мыслить, т. е. его возможность воспринимать относящиеся к полету события в новых условиях, принимать решения, правильно и трезво оценивать непредвиденные обстоятельства. Этот аргумент, который трудно охарактеризовать количественно, в одинаковой степени относится и к человеку, выступающему в роли оператора системы управления, и к ученому-наблюдателю. Это подтверждается всем историческим опытом (например, научная проницательность Дарвина, которая явилась результатом его путешествия на корабле «Бигль»). В последних разделах этой главы описаны результаты исследований и теории, объясняющие роль экипажа во время пилотируемых полетов.
206 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ГЕОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КОСМИЧЕСКИХ КОРАБЛЕЙ Наиболее примечательной особенностью пилотируемого космического корабля является расположение кресел членов экипажа таким образом, что перегрузки во время старта и входа корабля в плотные слои атмосферы действуют на тело человека в поперечном направлении, т. е. от груди к спине, а не от головы к ногам. Эта ориентация обеспечивает м аксимальну ю физиологическую устойчивость космонавтов к воздействию ускорений. Компоновка рабочих мест на космических кораблях «Меркурий», «Дже- мини», «Восток» и «Восход» определялась именно этими соображениями. В командном отсеке корабля «Аполлон» комплекс вспомогательных рабочих мест расположен под углом 90° к главной индикационной панели, выдерживающей перегрузки взлета и приземления. Указанный комплекс был предназначен для размещения навигационной оптики, приготовления пищи и выполнения других задач. Компоновка лунного блока корабля «Аполлон» обеспечивала максимальный обзор при минимальной величине иллюминатора. Вследствие того, что перегрузки, возникающие при полете лунного блока, меньше 1 g, а ударные перегрузки при посадке небольшие, члены экипажа могли переносить такие перегрузки на ногах, находясь в положении стоя близко к передней части лунной кабины и наблюдая через иллюминатор, который обеспечивал обзор вниз, вперед и в стороны. Советский космический корабль «Союз» имеет два обитаемых отсека — командный, где расположены основные средства индикации и управления на панелях, доступ к которым обеспечивается при пребывании космонавтов в креслах, и орбитальный, где осуществляется складирование и находятся рабочие места, размещенные по периферии космического корабля. Компоновка станции «Салют» соответствует привычному для человека архитектурному решению, при котором одна сторона кабины служит полом. Этот космический корабль имеет три раздельных, хотя и не изолированных помещения: переходной туннель, отсек приборов и (в районе максимального диаметра) главный рабочий отсек. Приборы и иллюминаторы размещены в разных местах по всему кораблю. Геометрическая компоновка орбитальной станции «Скайлэб» определяется наличием центральноосевого переходного шлюза и стремлением использовать привычную человеку архитектурную планировку, перпендикулярную к главной оси космического корабля. Судя по всем стандартам, орбитальный рабочий блок станции «Скайлэб» представляет собой вместительный космический корабль. Его объем частично рассчитан с учетом мощности ракеты-носителя «Сатурн-4В» и отчасти продиктован исследованием влияния геометрических размеров отсека на эффективность работы экипажа в длительных полетах. Полезный объем здесь также относительно низок, что связано с ограничениями стартового веса ракеты и затрудненными условиями загрузки и выгрузки полезного груза на станции «Скайлэб» при использовании командного отсека корабля «Аполлон». Распределение объема на большое число отсеков и уровней препятствует загрузке и транспортировке оборудования в помещениях станции. Внешний вид американских и советских пилотируемых космических кораблей представлен на рис. 1—5. Зависимость между численностью экипажа, объемом герметизированных помещений и полезным объемом каждого космического корабля представлена в табл. 2. Полезный объем — это такой объем герметизированного помещения корабля, который не занят оборудованием и который может быть использован для временного складирования, передвижения экипажа или других задач, выполняемых в орбитальном отсеке. По сравнению с первыми кораблями объем космических кораблей последних моделей значительно уве- личился. Сравнение размеров командных отсеков кораблей «Меркурий» и «Аполлон» свидетельствует об увеличении свободного объема отсека в корабле «Аполлон» за счет размещения большей части оборудования вне его. В кораблях «Джемини» и лунном отсеке кораблей «Аполлон» в пределах герметизируемого объема размещены только приборные панели ж системы регулирования параметров жизнеобеспечения. Оценка объемов космических кораблей СССР свидетельствует о подобных же соотношениях. Взаимозависимость объема космического корабля, продолжительности полета и численности экипажа и аналогичные характеристик
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 207 Таблица2. Взаимозависимость объема космического корабля и численности летного экипажа Космический корабль Численность экипажа Общий объем зированных отсеков *, м* Свободный объем космического корабля2, МЗ Обитаемый объем на одного члена экипажа, м» «Меркурий» 1 1,42 0,71 0,71 «Восток» 1 2,55 2,00 2,00 «Джемини» 2 2,27 1,15 0,57 «Восход» 2 или 3 4,85 3,68 1,84/1,23 «Аполлон» командный 3 8,95 7,27 2,41 модуль лунныд 2 6,63 5,25 2,62 модуль «Союз» командный 1—3 4,81 3,96 3,96/1,32 отсек орбиталь- 1—3 6,22 4,53 4,53/1,51 ный отсек 3 90,00 81,00 27,00 8,95 7,24 2,41 «Салют» «Скайлэб» командный 3 комплекс обитаемый 3 351,17* 316,06 отсек в целом стыковочный узел с переходными лазами шлюзовой блок главный рабочий отсек 32,57 28,30 105,35 16,99 12,74 301,61 279,71 1 Объемы герметизированных отсеков основаны на проектной документации для космических кораблей США и материалах, опубликованных в литературе, для космических кораблей СССР. 2 Все эффективные свободные объемы рассчитаны путем геометрического анализа. * Общий объем всех отсеков орбитальной лаборатории. ки подводных аппаратов и самолетов графически представлены на рис. 6. Герметичный объем (или объем кондиционируемой газовой среды) всех этих кораблей и аппаратов увеличивается как функция численности экипажа и продолжительности выполняемой миссии, которая может в каждом конкретном случае в значительной степени варьировать, однако чем меньше аппарат, тем больше вероятность воздействия на экипаж стрессовых факторов. В 1965 г. Фрезер [28] составил обширный обзор литературы по воздействию на человека пребывания в ограниченном пространстве. Им было показано, что опытные испытуемые, занятые выполнением важных задач и информируемые о характере выполнения и продолжительности полета, нуждаются в объеме в 0,7—3,5 м3 на человека в условиях полета в течение 7—10 дней и 4,24 м3 на человека в условиях полета в течение 30 дней. Современные космические корабли отвечают таким требованиям, а опыт космических полетов подтверждает результаты этих наблюдений. Однако следует иметь в виду, что такие стесненные условия не подходят ни для больших, ни для малых по численности экипажей, работающих на предельных нагрузках. Стрессовые воздействия на экипажи космических кораблей при пребывании в ограниченном объеме связаны с недостатком подвижности и физической нагрузки, что приводит к физиологической детренированности, снижению надежности группового взаимодействия между двумя или большим числом космонавтов при выполнении предписанных им задач и нарушениям сна, когда работа одного члена экипажа нарушает покой остальных. Пространственные характеристики космических кораблей становятся важными с увеличением их общего размера и объема. Перемещение членов экипажа и перенос ими грузов может вызвать такие моменты движения, которые нарушают устойчивость космического корабля и затрудняют проведение экспериментов. Такие перемещения могут причинить неприятность самому экипажу из-за чрезмерной скорости свободного полета человека в невесомости, сильного вращения и ударов о различные выступы. Космонавты должны также соблюдать определенные меры предосторожности при перемещениях по космическому кораблю для того, чтобы избежать появления вестибулярных расстройств. Отчеты членов экипажей космических кораблей и медицинские наблюдения свидетельствуют о том, что увеличение объема космического корабля «Аполлон» и возможностей передвижения в нем космонавтов привели к снятию многих проявлений дискомфорта и неблагоприятных воздействий на организм ограниченного пространства, что было характерным для космических
Рис 1. Интерьер космического корабля «Меркурий»
pir Рис. 2. Компоновка оборудования в кабине космического корабля «Доюемини»
210 ЧАСТЬ. IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ Рис. 3. Внешний вид командного и лунного модулей космического корабля, «Аполлон»
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 211 Рис. 4. Внешний вид орбитальной станции «Скайлэб» 14*
212 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ Рис. 5. Внешний вид орбитального комплекса «Союз-Салют» 1 — антенны радиотехнической системы сближения; 2 — панели солнечных батарей; 3 — антенны радиотелеметрических систем; 4 — иллюминаторы; 5 •— звездный телескоп «Орион»; 6 — установка для регенерации воздуха; / — кинокамера; 8 — фотоаппарат; 9 — аппаратура для биологических исследований; 10 — холодильник для продуктов питания; 11 — спальное место; 12 — баки систем водообеспечения; 13 — сборники отходов; 14 — двигатели системы ориентации; 15 — топливные баки; 16 — санитарно-гигиенический узел; 17 — датчик регистрации микрометеоритов; 18 — бегущая дорожка; 19 — рабочий стол; 20 — центральный пост управления; 21 — баллоны системы наддува; 22 — визир космонавта; 23 — двигательная установка корабля «Союз» Рис. 6. Взаимосвязь между продолжительностью полета и габаритами космического корабля ж— «Восход»; з — «Союз»; и — «Салют»; к — реактивный самолет с малым мидделем; л — реактивный самолет с большим мидделем; I, 2, 3, 4 — подводные а — «Меркурий»; б — «Джемини»; в — командный модуль космического корабля «Аполлон»; г — лунный модуль космического корабля «Аполлон»; д — «Скайлэб»; аппараты 100 10 о ( \ ^А I /I /1 l/li I Н s ft т 1 тп 1 \\ m и 4\ 1— fflH 1 IH 1 А а V д ▼ Об о е L Be а ж А^ в з в з 1- Алюминат 2 - Тритон 3 - Бен Франкл 4-Тектайт 1С ; ;; г ~ ::: Л.Н ■ - ■ е — «Восток»; 1 10 100 Обитаемый объем (на человека), *3 1000
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 213 кораблей типа «Меркурий» и «Джемини». Более совершенная конструкция будущих космических кораблей и больший объем обитаемого помещения на каждого члена экипажа таких кораблей будут способствовать повышению эффективности выполнения задач полета и созданию комфорта внутри самого корабля. СКЛАДИРОВАНИЕ, ОРГАНИЗАЦИЯ БЫТА НА БОРТУ КОСМИЧЕСКИХ КОРАБЛЕЙ И ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТОВ В ОТКРЫТОМ КОСМОСЕ Состояние невесомости, ограниченный объем, а также забота о безопасности и эффективности полета сделали проблему складирования и организации быта на борту космического корабля важной частью деятельности экипажа. При выходе в открытый космос вопросы безопасности приобретают еще большую значимость. Динамика движения объектов на орбите такова, что предметы, не прикрепленные к корпусу корабля или не закрепленные на самих космонавтах, быстро разлетаются в разные стороны. Следовательно, для обеспечения эффективной работы в космосе требуется тщательное складирование и осторожное обращение со всеми предметами. Ввиду наличия определенной взаимосвязи между деятельностью космонавтов в открытом космосе, складированием и организацией быта, в данном разделе эти три вопроса будут освещены вместе. Подвижность пилота космического корабля «Меркурий-5» была ограничена привязной системой кресла и особенностями интерьера кабины корабля. Корабль был спроектирован как одноместный пилотируемый аппарат, оснащенный всем необходимым для управления кораблем и удовлетворения личных потребностей космонавта при пребывании его в кресле без освобождения от привязной системы. В распоряжении космонавта имелось только одно отделение для складирования, которое использовалось для хранения программы полета и других документов. Остальные предметы снаряжения хранились в мешках или карманах, а также в специальных приспособлениях, прикрепленных к элементам интерьера корабля. Программа «Джемини» предусматривала использование двухместного корабля с рядом расположенными креслами (см. рис. 2). Помещение корабля было тесным, и основные движения космонавтов в кабине также ограничивались выполнением различных манипуляций в пределах досягаемости в положении сидя. Однако двигательная активность космонавтов при проведении более сложных полетов повысилась, о чем свидетельствует увеличение количества предметов, подлежащих складированию, по сравнению с кораблем «Меркурий» (табл. 3). Появление нескольких отделений внутри кабины 'корабля для хранения специальных предметов снаряжения и оборудования потребовало осторожного обращения с незакрецленными предметами внутри корабля, что определяло эффективность использования рабочего пространства и исключало потери времени на поиск мест для хранения этих предметов и их изъятия из мест хранения в ходе запланированных действий. Повышение сложности задач, связанных с полетами космических кораблей «Аполлон» и станций «Скайлэб» ведет к увеличению числа предметов, подлежащих хранению, что отражает в свою очередь увеличение численности экипажа, длительности полета и объема научных исследований. Анализ данных, представленных в табл. 3, свидетельствует о том, что увеличение количества предметов в основном обусловлено постоянным использованием материалов, подлежащих хранению (например, пищевые продукты, кинопленки), а также увеличением объема исследований, проводимых космонавтами. Возросло не только число предметов, подлежащих хранению, но и также их разнообразие и сложность. Как видно из табл. 3, количество предметов, хранимых на борту корабля, увеличилось примерно в 4 раза, даже если не принимать во внимание увеличение числа необходимых предметов в связи с ростом численности экипажа и увеличением длительности полетов. В связи с этим возникла новая проблема, которая не отражена в таблице и которая связана с необходимостью ознакомления экипажа со всеми манипуляциями при работе с новым оборудованием. Каждый предмет оборудования прост в обращении и хранении, однако увеличение их числа предъявляет* к экипажу высокие требования. Для их удовлетворения возникла необходимость в широком использовании наклеек и плакатов с соответствующими инструкциями, что помогло
214 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ Таблица 3. Характеристика мест складирования космических кораблей (все цифровые данные являются типичными и обусловлены характером полета) Складируемые предметы и материалы, единицы хранения8, Космический корабль «Меркурий» 1. Пищевые продукты, пред- 10 меты гигиены 2. Экспериментальная аппа- 16 ратура 3. Телевизионная и фотоаппа- 7 ратура 4. Снаряжение для выхода 0 в открытый космос 5. Эксплуатационная аппара- 15 тура 6. Общее число единиц хра- 48 нения Число мест складирования 0 Номинальная продолжитель- 0,3—1,5 ность полета, сутки Численность экипажа 1 «Дже- мини» 46 7 52 21 70 196 13 3—14 2 «Аполлон» мандный модуль 200 12 40 30 230 512 32 8—14 3 лунный взлетная ступень 40 4 18 62 89 213 22 1-3 2 Примечание. (г) для каждого из 3 космических кораблей, (*) планируемое; (») одна единица пищевых продуктов означает три модуль посадочная ступень 0 33 7 5 8 53 8 V гныга хт тт КОМаНД- НЫЙ отсек 2 45 22 35 35 285 422 32 5 3 «Скайлэб» орбитальный стыковочный узел с переходными лазами 0 192 0 1 44 237 14 шлюз 0 6 0 2 417 425 8 140 3 приема пищи на одного человека. блок главный рабочий отсек 743 330 254 14 455 1796 186 значительно сократить подготовку и тренировку космонавтов и обеспечить экономию времени в полете. Операции в открытом космосе Подготовка к выходу в открытый космос является одной из наиболее важных сторон деятельности экипажей космических кораблей. При этом должна быть соответствующим образом организована разгерметизация кабины, надето необходимое снаряжение и проверена его надежность. В условиях ограниченного объема космического корабля все это требует продуманных действий, слаженной работы и обширной тренировки. Важность тщательного планирования и отработки всех действий была доказана во время некоторых первых выходов членов экипажей кораблей «Джемини» в открытый космос, когда космонавтам не удалось решить всех запланированных задач. Имитация невесомости путем погружения в воду оказалась эффективным способом отработки необходимых навыков и тренировки космонавтов. Погружение в воду чередовалось в процессе подготовки к полету с короткими периодами невесомости, создаваемыми на самолетах. Советские и американские космонавты показали, что пребывание в открытом космосе переживается как приятное ощущение без каких-либо затруднений в пространственной ориентировке [7, 30]. При этом собственное тело или корпус космического корабля использовались ими в качестве опорных точек ориентировки в пространстве; положение тела космонавта относительно Земли и космического корабля не оказывало отрицательного воздействия на его пространственную ориентацию. Поскольку зрение является при этом единственным источником информации о пространственном положении, а также потому, что оно помогает выбрать правильную точку отсчета, у космонавтов при пребывании в открытом космосе иллюзий, возникающих обычно при конфликтах между сенсорными системами, не наблюдалось. Зрительные иллюзии отмечались, когда член экипажа находился внутри корабля: например, яркие звезды воспринимались расположенными ближе, а тусклые — дальше. Эта иллюзия наблюдалась в той или иной мере во всех орбитальных полетах и во многих полетах на высотных самолетах.
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 215 Гравитация в уб g на лунной поверхности как помогает, так и мешает космонавтам при выходе из корабля. Предметы и грузы, которые в условиях земной гравитации тяжелы и громоздки, становятся здесь вполне переносимыми. Однако легкие предметы, с которыми без труда можно было манипулировать в условиях земной гравитации, при пониженной гравитации становятся трудно управляемыми, что может повлечь неприятные последствия в условиях дефицита времени. Легкие предметы, например, одеяла с подогревом, имеют такую жесткость, что в условиях пониженной лунной гравитации должны размещаться в предназначенных для них местах. В условиях земной гравитации под действием веса они утрачивают жесткость. При разработке точного графика времени пребывания на лунной поверхности в ходе конкретного полета подготовка экипажа начинается с ознакомления без скафандров со всеми предметами и постепенного выполнения ряда задач, в ходе которых каждый элемент в максимальной степени приближается к реальным условиям деятельности на лунной поверхности с точки зрения процедур выполнения задач и планирования времени. Окончательная подготовка проводится в скафандрах с надувом при использовании реального оборудования и строгого соблюдения графика последовательности выполняемых операций. Адаптация к лунной гравитации оказалась довольно непродолжительной. Скорость передвижения по поверхности Луны, составлявшая в среднем 0,38 м/сек во время первого выхода, увеличилась при последующих выходах космонавтов на Луну в среднем до 0,61 м/сек. Несмотря на интенсивную тренировку, при выполнении рабочих операций на поверхности Луны расходовалось почти на 30% больше времени по сравнению с периодом обучения. Это увеличение связано отчасти с повышением трат времени на каждое движение, когда моменты инерции на фоне пониженной гравитации были высокими, и отчасти -с удлинением времени, потребного для осмысливания характеристик реальной обстановки деятельности. Опыт, накопленный к настоящему времени при работе в открытом космосе, обобщен в табл. 4. Время, отводимое на выполнение операций вне корабля при пребывании на поверхности Луны постоянно увеличивалось. По мере выполнения программы «Аполлон» и повышения уверенности в надежной работе оборудования, длительность пребывания космонавтов на поверхности Луны вне корабля все больше начинает рассматриваться как основной критерий эффективности пребывания на Луне. При первом прилунении в ходе программы «Аполлон» время пребывания космонавтов вне корабля составило только 10% общего времени пребывания космонавтов на Луне, а в последующем оно увеличилось до 30%. Значительная часть этого времени при исследовании Луны была изыскана в результате усовершенствования оборудования и продуманных методов работы. С разработкой соответствующих методов надежность деятельности в открытом космосе повысилась. Это доказывается доставкой на Землю важных кино-фотографических материалов, являющихся существенным дополнением к материалам научных экспериментов, проводившихся на поверхности Луны. В лаборатории «Скайлэб» выход в открытый космос преследует цель изъятия кассет с кинопленкой из телескопической установки корабля «Аполлон» и их перезарядку. Методы, применяемые для осуществления этой операции, предусматривают использование поручней, фалов и опор наподобие тех, которые были использованы при выходе в открытый космос из кораблей «Джемини-12», «Союз» и «Аполлон» при осуществлении операций по переходу и при заборе кассет с кинопленкой из научно-инструментального отсека корабля «Аполлон». Повреждение противометеоритного экрана во время запуска и последующий выход из строя во время полета другого оборудования явились причиной осуществления большого числа незапланированных выходов космонавтов в открытый космос с решением при этом многочисленных внеплановых задач. Экипажи космических кораблей успешно осуществляли замену и подгонку оборудования, что в предполетных инженерно-конструкторских планах не предусматривалось. Успех этой работы подтверждает правильность основных конструктивных принципов и методов подготовки и тренировки космонавтов. Деятельность космонавта в открытом космосе в орбитальном полете не сопровождается существенными трудностями при наличии необходимого охлаждения организма, обеспечиваемого системой жизнеобеспечения, и наличия точек опоры, позволяющих космонавту правильно реагировать на воздействие различных силовых факторов. Увеличение продолжительности и сложности полетов, продолжительности и сложности
216 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ Таблица 4. Сводные данные по деятельности космонавтов в открытом космосе Космический корабль Условия выхода в открытый космос Цель выхода Выполнение задач Время пребывания в корабле с открытым люком, час. мин. Время нахождения в открытом космосе с фалом, час. мин. Время нахождения б открытом космосе со свободным передвижением, час. мин на каждого космонавта «Восход-2» «Джемини-4» На околоземной Доказать возможность вы- Первый выход че- орбите хода в открытый космос ловека в открытый космос «Джемини-9» То же Доказательство возможности работы и выхода в открытый космос. Демонстрация возможностей индивидуальной ранцовой системы передвижения с ручной системой управления (ИРСП) » Снятие экспериментальной аппаратуры. Изучение возможностей ИРСП. Экспериментальное фотографирование звезд «Джемини-10» «Джеминй-11» «Джемини-12» «Союз-4» «Сою з-5» «Аполлон-9» Снятие экспериментальной аппаратуры. Оценка работы ИРСП. Фотографирование звезд Выполнение простых рабочих тестов. Оценка ИРСП. Фотографирование звезд Оценка матрицы простых задач. Оценка вспомогательных средств переноса и фиксации. Экспериментальное фотографирование Переход космонавтов из одного корабля в другой через открытый космос Переход космонавтов из одного корабля в другой через открытый космос Определение возможностей перехода из лунного отсека в командный отсек. Определить возможности снаряжения и условий работы в открытом космосе по программе «Аполлон» Все задачи выполнены Съем установки выполнен успешно. Выявлены затруднения с надеванием ИРСП; запотевание смотрового щитка привело к преждевременному окончанию работы в открытом космосе Все задачи выполнены. Первый переход между не- стыкованными орбитальными аппаратами с использованием фала Экспериментальная аппаратура снята. Выход в открытый космос завершен преждевременно из-за перегрева космонавта Все задачи успешно выполнены 00 :15 00.36 02.07 0. 00.50 00.39 02.10 00.33 03.24 02.06 Переход завершен успешно Переход завершен успешно Все задачи выполнены. Впервые в открытый космос вышли 2 космонавта 0 0 00.47 0 0 0 00.15 00.15 00.47
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 217 Таблица 4 (продолжение) Космический корабль Условия выхода в открытый космос Цель выхода Выполнение задач Время пребывания в корабле с открытым люком, час. мин. Время нахождения в открытом космосе с фалом, час. мин. Время нахождения в открытом космосе со свободным передвижением, час. мин. на каждого космонавта «Аполлон~11» На поверхности Определение возможностей Луны работы на поверхности Лу- ны. Сбор образцов пород лунного грунта. Установка экспериментальной аппаратуры Все задачи выполнены. Это был первый выход космонавта на поверхность Луны Й'се задачи выполнены «Аполлон-12» То же Установка экспериментальной станции. Проведение геологических исследований и сбор образцов лунного грунта. Осмотр и доставка на Землю частей космического корабля «Сервейор-3» «Аполлоя-14» » Постановка научных экспе- Все задачи выпол- О риментов. Установка экспе- нены риментальной станции. Проведение геологических исследований «Аполлон-15» » Постановка научных экспе- Все задачи выпол- 00.33 риментов. Установка экспе- нены риментальной станции. Проведение геологических исследований с помощью лунохода На траектории Выход в открытый космос 0 Луна — Земля с целью изъятия заснятой кинопленки из инструментального отсека «Аполлон-16» На поверхности Постановка научных экспе- Все задачи выпол- 0 Луны римеятов. Установка экспе- нены риментальной станции. Проведение обширных геологических исследований с помощью лунохода На траектории Выход в открытый космос с 0 Луна — Земля целью изъятия заснятой пленки из инструментального отсека «Аполлон-17» На поверхности Постановка научных экспе- Все задачи выпол- О 02.48 07.56 09.20 18.35 00.39 20.15 01.24 22.04 Луны На траектории Луна — Земля риментов. Установка экспе- нены риментальной станции. Проведение обширных геологических исследований с помощью лунохода Изъятие заснятой кинопленки из инструментального отсека 01.07 «Скайлэб» * На околоземной Развертывание панели сол- Первая попытка 00.35 1-й экипаж орбите нечных батарей окончилась неудачно Развертывание панели сол- Все операции вы- нечных батарей полнены 4.59
218 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ Таблица 4 (окончание) Космический корабль Условия выхода в открытый космос Цель выхода Выполнение задач it ДО Иди ш etfO p К ftg М m о w Время нахождения в открытом космосе со свободным перемещением, часы минуты на каждого космонавта 2-й экипаж 3-й экипаж Извлечение кассет с пленкой и.перезарядка приборов Извлечение кассет с пленкой и перезарядка приборов. Установка приборов. Замена оборудования Извлечение кассет с плен- Все задачи выполнены кой и зарядка приборов. Подготовка к проведению эксперимента Развертывание солнечного экрана Замена гироскопов. Снятие приборных крышек. Протирка диска телескопа Извлечение кассет с пленкой и перезарядка приборов. Установка приборов и экспериментальной аппаратуры. Подготовка к проведению эксперимента и замена экспериментального оборудования. Наблюдение кометы Когоутека. Инспекция наружных систем станции Проведение атмосферных исследований и изучение загрязненности наружной поверхности станции 13. 42|на космонавта 22. 15 на космонавта * Запланированные цели полета включали решение 18 дискретных задач и требовали пребывания в открытом космосе каждого члена экипажа в течение 14 час. 30 мин. Непредвиденные обстоятельства и необходимость ;s .проведения 51 эксперимента увеличили общее время пребывания в открытом космосе каждого из двух членов всех трех экипажей до 40 час. 56 мин. с дополнительным пребыванием в корабле с открытым люком в течение 35 мин. рабочих выходов в открытый космос, воздействие ускорений во время запуска, маневров и входа космического корабля в плотные слои атмосферы — все это требует непрерывного усовершенствования размещения оборудования и методов перевода оборудования из положения хранения в рабочее состояние. Экипажи космических кораблей во время предполетной тренировки затрачивают многие часы на тщательное ознакомление с методами и условиями хранения каждого предмета внутри космического корабля и с последовательностью их изъятия, использования, повторного закладывания на хранение или выбрасывания за борт. Точность выполнения всех этих действий в значительной мере определяет полное соблюдение графика времени в рамках общего расписания программы по-
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 219 лета. Уже во время предполетной тренировки должны быть определены реальные затраты времени, необходимого для осуществления всех операций, предусмотренных планом полета. Все советские и американские космонавты как во время, так и после полетов отмечали важность соблюдения порядка в процессе последовательного выполнения всех действий, что благотворно сказывалось на успешном выполнении полетного задания. Настойчивость, с которой космонавты обсуждают этот аспект каждого полета, свидетельствует о том, что адаптация к условиям невесомости является важным фактором стрессовых воздействий на организм и фактором, учет которого способствует появлению новых конструктивных решений. Следует подчеркнуть, что в реальном полете значительно большее время по сравнению с полетом на тренажерах космических кораблей уходит именно на организацию быта и деятельности космонавтов в открытом космосе. ОРГАНЫ УПРАВЛЕНИЯ И СРЕДСТВА ИНДИКАЦИИ По мере усложнения полетов и появления конструктивных решений, направленных на достижение максимальной эффективности в деятельности экипажа, сложность, размер и количество индикаторных панелей в кабинах космических кораблей увеличились. Изображения приборных досок каждого из американских космических кораблей представлены на рис. 7—11, а космического корабля «Союз» — на рис. 12. Увеличение числа и разновидностей органов управления и систем индикации американских космических кораблей представлено в табл. 5. Системы индикации и управления космических кораблей значительно усложнились уже при переходе от проекта «Меркурий» к программе «Джеми- ни» и стали еще более сложными при выполнении программ «Аполлон» и «Скайлэб». Увеличенная сложность систем индикации и управления космических кораблей указывает на возросшую роль экипажа в успешном выполнении задач полета и необходимость поиска эффективных средств отображения информации экипажу. Индикаторы и органы управления космического корабля «Меркурий-5» характеризуются относительной простотой, большим количеством расположенных в ряд резервных органов управления и отчетливо выделяющихся индикаторов последовательной индикации параметров полета. Панель, изображенная на рис. 7, была использована на последнем космическом корабле этой системы («Меркурий-Атлас-9») и представляет наиболее сложную конфигурацию панелей этих кораблей. Основными факторами, определяющими указанную конфигурацию, были следующие: 1) принцип, сводящийся к наличию избыточного количества приборов и средств управления для работы в любых ответственных ситуациях полета; 2) необходимость наличия на борту корабля и на Земле индикации о состоянии расходуемых материалов; 3) необходимость при условии периодической радиосвязи поддерживать общий отсчет времени с наземной системой управления для обеспечения графика полета и времени включения тормозных двигателей, когда начинается выход на баллистическую траекторию посадки. Для экономии веса и энергии пространственное положение корабля индицировалось на приборе с тремя подвижными указателями, где горизонтальная стрелка перемещалась в вертикальной плоскости и указывала угол тангажа, в то время как две вертикальные стрелки, перемещаясь в горизонтальной плоскости указывали рысканье и крен. Угловая скорость изменения пространственного положения корабля определялась по отдельным указателям, размещенным вокруг индикатора пространственного положения," По команде с Земли система автоматической стабилизации и управления могла осуществлять управление всеми критически важными последовательными этапами полета. Фактически эта система уже использовалась при выполнении непилотируемых полетов. В ходе пилотируемых полетов экипаж обычно пользовался режимом управления скорости с Земли. Простота этой системы управления отражает минимальные требования, предъявляемые ic космонавту, и определяет несложность полета. Космические корабли «Восток» и «Восход» также имели относительно простые средства управления и индикации. Для обеспечения обзора за пределами кораблей на них использовались иллюминаторы и перископы. Системы индикаторов были простыми с использованием приборов с круглыми шкалами. Наиболее примечательным элементом системы
> ■;*# Рис. 7. Приборные панели космического корабля «Меркурий» Космический корабль-20: 1 — правая; 2 — левая; 3 г— главная
Рис. 8. Системы индикации и управления космического корабля «Джемина»
Рис. 9. Панель системы индикации и управления з — система радиосвязи; лунного блока космического корабля «Аполлон» 4 — система управления двигательной установкой; 1 - пилотащно-навигационное оборудование; 5 ~ система аварийной индикации и сигнализации; 2 - система последовательного разделения; 6 "" система Регулирования параметров жизнеобеспечения; 7 — система электрического питания.
Рис. 10. Панель системы индикации и управления лунного блока космического корабля «Аполлон» 2 — пилотажнонавигационное оборудование; 2 — система радиосвязи; 3 — система последовательного разделения; 4 — система управления двигательной установкой; 5 — система аварийной индикации и сигнализации; 6 -— система регулирования параметров живнеобеспечваля; 7 — система электрического питания
'■*%. ШШ£ ...агтггщ ..щш- И О О О (Й & Ш|?Ш fjTjlff5 Sbm: Л'тия"!*»»!"..- Рмс. 71. Система индикации и управления телескопом на комплексе «Скайлэб — Аполлон»
со О» g со Рис. 12. Панели системы индикации и управления космического корабля ((Союз»
226 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ индикации была земная сфера, которая использовалась для определения местонахождения корабля над Землей» Панель космических кораблей «Джемини» (рис. 8) была значительно сложнее по сравнению с кораблями типа «Меркурий». Эти панели имели клавиатуру ЭВМ и цифровой вывод. На панели размещался директорный индикатор пространственного положения корабля, на котором отображались комплексная индикация положения корабля, ошибки рассогласования и параметры угловой скорости. Кроме того, имелись индикатор состояния дублирующих систем, приборы с вертикальной шкалой, многочисленные автоматы защиты сети, которые предназначались не только для защиты самих электроцепей, но и для обесточивания отдельных систем на определенных этапах полета. Компоновка обнаруживала сходство с самолетными приборными досками в том, что предусматривались раздельная индикация параметров полета каждому члену экипажа (командиру корабля и второму пилоту), вспомогательные средства, общие для всех систем, располагались в центре, расположение органов управления системой жизнеобеспечения, расположение средств управления двигателями корабля — преимущественно в зоне досягаемости командира, а навигационных систем — преимущественно в зоне досягаемости пилота космического корабля. Повышение сложности космических кораблей и целей полетов повлекли за собой необходимость использования дополнительных подсистем (таких, как инерционные системы наведения, радиолокационные системы и вычислительные устройства), усложнение и резервирование других систем (таких, как системы управления пространственным положением и системы электропитания). Эти усложнения нашли свое отражение в увеличении числа элементов системы индикации и управления и в увеличении объема телеметрической информации, передаваемой на Землю. Для удовлетворения требованиям, предъявляемым к системе индикации, многие измерительные приборы переведены в режим разделения времени для снабжения несколькими параметрами одной подсистемы, либо одним параметром — резервных систем. Опыт работы с этими системами индикации и' управления показал, что интегральная индикация пространственного положения кораблей «Джемини» и первой производной углового смещения на директорном приборе лространственного положения была более надежной по сравнению с аналогичным индикатором космических кораблей «Меркурий». Для большинства режимов полета полезным оказалось использование вертикальных шкал отсчета; но при выполнении операции сближения и причаливания более эффективным было визуальное отображение ошибки рассогласования по метке управления, центрированной в инерциальной системе координат. Применение вертикальных шкал позволило более экономно использовать наличное геометрическое пространство панели индикации и обеспечило более удобный обзор для перекрестного контроля параметров полета, чем индикационная панель космического корабля «Меркурий» с круглыми шкалами, индикан- ты которых находились на одной линии в положении стрелок на 9 и 3 часах. Подобное оборудование кабин современного самолета с высокими летными характеристиками свидетельствует о сходстве распределения функций в авиационных и космических системах «человек —машина». При наземном обеспечении решения навигационных задач и полетного планирования, полет космических кораблей типа «Джемини» может осуществляться за счет использования автономной бортовой системы управления. Командный отсек и лунная кабина корабля «Аполлон» были оборудованы системами индикации и управления, которые по своей сложности в 3—4 раза превосходили аналогичную систему управления космического корабля «Джемини» (рис. 9, 10). Усложнение приборного оборудования было вызвано необходимостью решения в ходе полета дополнительных задач и более высоким уровнем резервирования системы. Летная программа «Аполлона» предусматривает все элементы исследования планет. Ранее, как известно, ни один из космических кораблей не мог приблизиться к достижению этой цели по объему решаемых задач, и поэтому возникла необходимость в создании космических кораблей второго поколения, чтобы достичь целей, поставленных новой программой. Левая половина главной панели командного отсека (рис. 9) преддазначена для командира корабля и имеет систему индикации и управления для выполнения старта, выхода на расчетную траекторию и всех операций по разгону и торможению корабля. Центральная секция системы индикации обеспечивает решение задач управления, навигации и включения двигательной установки, а правая центральная и правая боковая панели обору-
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 227 Таблица 5. Характеристики систем индикации и управления космических кораблей (количество компонентов оборудования) Компоненты оборудования Космический корабль «Меркурий» «Джеми- «Аполлон» командный отсек лунный модуль «Скайлэб» командный отсек орбитальный блок стыковочный узел с переходными лазами шлюзовой блок главный рабочий отсек Панели Рабочие места Органы управления в целом (а) автоматы защиты сети тумблерные переключатели клавишные и кнопочные переключатели галетные многопозиционяые вращающиеся переключатели непрерывные вращающиеся переключатели механические устройства специальные устройства (в) Индикационные элементы в целом (а) приборы с круглыми шкалами приборы с вертикальными шкалами цифровые счетчики индикаторы события (да-нет) специальные индикаторы (г) Точки съема информации о параметрах полета (а) по каналам телеметрии индицируемые на борту Аварийная сигнализация Входные сигналы аналоговые дискретные Выходные сигналы 3 1 98 20(6) 56 8 7 2 286 107 123 20 28 5 721 264 326 13 12 2 378 160 144 7 26 5 760 256 372 15 31 3 350 19 239 12 58 4 694 307 326 0 74 8 363 214 88 0 19 21 35 16 21 19 36 50 17 22 32 3 2 45 16 0 3 19 7 100 85 53 9 9 0 9 13 4 68 7 25 14 16 6 225 202 75 10 10 0 10 57 5 131 24 33 18 47 9 475 336 280 64 42 22 35 26 4 144 6 25 13 96 4 473 279 214 145 45 100 34 57 5 152 23 33 19 68 9 521 365 289 61 33 28 35 7 6 222 1 14 20 182 5 918 918 167 97 2 95 13 35 1 323 0 64 1 258 0 521 521 129 91 87 4 38 18 2 116 2 42 18 50 4 281 230 30 8 2 6 8 Примечание, (а) — число меняется в зависимости от задач полета и космического корабля; (б) — плавкие предохранители, а не автоматы защиты сети, использованные в космическом корабле «Меркурий»; (в) — трехосевые рукоятки управления, клавиатурные наборные поля компьютера и т. д.; (г) — директорный индикатор пространственного положения, индикационные поля компьютера, индикатор входа корабля в атмосферу, прицельные метки-индиканты. дованы главными индикаторами и органами управления основных бортовых систем (регулирование параметров жизнедеятельности, обеспечение радиосвязи и электрическое питание). Помимо главной панели, которая досягаема для космонавта, находящегося в кресле, имеется еще 17—20 других щитков-панелей, расположенных в различных местах командного отсека. Наиболее важным из них является станция наведения и решения навигационных задач, расположенная в нижнем секторе бортовой аппаратуры, где находятся оптические навигационные приборы и система управления параметрами среды обитания. 15*
228 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ Она расположена в левом нижнем секторе, где имеется большое количество механических рукояток управления. Имеются и другие панели с органами управления и индикаторами, предназначенные для решения специальных задач. Как видно на рис. 9 и табл. 5, в компоновке приборной панели космического корабля «Аполлон» наметился ряд новых тенденций. Круглые шкалы используются в редких случаях и только для параметров с ограниченным диапазоном изменений; в компоновочной схеме преобладают вертикальные шкалы, которые переводятся в режим с разделением времени путем переключения на индикацию одного параметра для нескольких систем. Для директорного индикатора пространственного положения, индикационной панели и клавиатуры, а также матричной системы сигнализации аварийных режимов и отказов обеспечены оптимальные условия обзора и досягаемости. Дискретные элементы управления (такие, как автоматы защиты сети, тумблерные переключатели и индикаторы события) также широко представлены в компоновочной схеме. Дискретные элементы управления и индикаторы более широко используются для диагностики отказов и неполадок систем в аварийных ситуациях, чем в номинальном режиме функционирования. Аналогичные тенденции компоновки обнаруживаются при анализе схемы приборной панели лунной кабины (рис. 10). Круглые шкалы здесь также используются для индикации второстепенных параметров. Наиболее важными элементами компоновки являются директорный индикатор пространственного положения лунной кабины, индикаторная и клавиатурная панели, блок ввода и индикации данных. Множество дискретных органов управления предназначено для работы с системой управления после взлета с поверхности Луны и решения ряда задач. При этом подсистемы управления электрическим питанием, параметрами среды обитания и двигательной установкой в посадочной и взлетных ступенях одинаковы. Компоновочная схема приборной панели построена в расчете на двух человек и обеспечивает размещение космонавтов бок в бок. Каждый космонавт имеет под руками наиболее важные пилотажно-навигационные приборы, расположенные в одном поле зрения со смотровым иллюминатором. Командир корабля слева имеет доступ к органам управления пространственного положения кабины и системам включения двигателей; пилот лунной кабины справа имеет доступ к другой аналогичной системе управления лунной кабиной, аварийной системе наведения и к системам регулирования параметров жизнеобеспечения. Одной из самых важных особенностей индикаторных панелей лунной кабины является наличие системы предупредительной сигнализации. Эта система намного сложнее всех других подобных ей систем, когда-либо устанавливавшихся на космических кораблях, потому что лунный блок в процессе его эксплуатации находится либо в рабочем положении (полет по активной траектории посадки, взлета и причаливания), либо в спокойном (выключенном) состоянии, когда члены экипажа спят в нем или ходят по лунной поверхности. Поскольку по условиям полета у космонавта лунного отсека не было достаточно времени для проверки работоспособности его подсистем, система предупредительной сигнализации вместе с наземным центром управления полетом, по существу, выполняли функции третьего члена экипажа, осуществляющего технический контроль надежности взлетной ступени. Хотя индикаторные панели командного отсека космического корабля «Скайлэб» мало чем отличаются от аналогичной панели космического корабля «Аполлон», органы управления и индикаторы в остальных отсеках весьма существенно отличаются от своих предшественников. Например, рис. 11 иллюстрирует органы управления и индикаторы телескопической башни космического корабля «Аполлон». Эта приборная панель, размещенная в отсеке многостыковочного блока- адаптера, обеспечивает настройку солнечных телескопов и приборов, расположенных в башне. По сложности оборудования эта панель напоминает систему индикации корабля «Джемини», но функциональное назначение этой панели заключается в сборе научных материалов, а не в проведении операций пространственной ориентации космического корабля. Примечательными особенностями этой панели являются использование катодно-луче- вых трубок при отображении картин, рассматриваемых через телескоп, и для графической индикации амплитудных и временных характеристик рентгеновской активности Солнца, широкое применение цифровых индикаторов и относительно малый удельный вес индикации данных, которые передаются на Землю по телеметрическим каналам. Естественно, эти разновидности систем индикации характеризуют новые достижения косми-
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 229 ческой техники. Так, катодно-лучевые трубки могут без вреда переносить воздействия ускорения и вибрации в период старта ракеты. Цифровые индикаторы призваны обеспечить максимальную точность считывания интересующих космонавтов параметров полета. Часть параметров, которые индицируются для проверки работы самой системы сбора данных, составляют небольшой процент по сравнению с индикацией данных, необходимых для текущего анализа. Это связано с тем, что программа и план полета предусматривают максимальную разгрузку членов экипажа от задач обработки материалов наблюдения за счет передачи этих данных на Землю. Определенное количество наблюдений, полученных в полетном эксперименте, следует обрабатывать по ходу полета, чтобы оценить их важность и внести коррективы в запрограммированные задачи полета. Логика построения описанной панели та же, что и общие принципы конструирования всех систем индикации и управления космическим кораблем. Эти принципы направлены на обеспечение автономности операций по управлению космическим кораблем и предполагают вместе с тем для «подстраховки» дополнительный анализ параметров полета, рассчитанных на Земле и передаваемых по каналам радиосвязи на борт корабля, с целью повышения надежности и эффективности выполнения задач управления. Как показано в табл. 5, бесчисленное множество органов управления и индикаторов в орбитальном блоке станции «Скайлэб» предназначается для проведения программы летных экспериментов и задач контроля. Бортовые контрольно-измерительные приборы используются здесь преимущественно для задач «жизнеобеспечения», т. е. поддержания оптимальных параметров среды обитания, теплового комфорта, газового состава искусственной среды, учета таких расходуемых ресурсов, как вода, кислород, азот и электроэнергия. Масштаб тенденцией к уплотнению программы научных исследований, связанных с системой управления полетом, можно себе представить, если учесть число рабочих станций и приборных панелей, находящихся в отсеках орбитального блока. Большое количество приборных панелей характеризует число экспериментальных установок в каждом из различных отсеков станции «Скайлэб», предназначенных для выполнения научной части программы полета. Как свидетельствуют цифры, представленные в табл. 5, каждая из этих небольших по объему панелей предназначена для контроля условий экспериментального наблюдения. Данные экспериментального наблюдения, за исключением результатов эксперимента с телескопом «Аполлона», передаются на Землю преимущественно в устной (через радиосвязь) форме, в письменном виде, на кинопленке, магнитофонной ленте в конце каждой смены летного экипажа. Объем помощи, которая оказывается летному экипажу станции «Скайлэб» при проведении технической проверки работоспособности систем, можно видеть из сравнения числа параметров, индицируемых космонавту, с числом параметров, передаваемых на землю по телеметрическим каналам связи. Экипаж и наземный центр управления полетом в равной мере делят между собой обязанности по контролю работоспособности бортовых систем и контролю параметров систем, имеющих первостепенное значение для безопасности полета и правильного выполнения операций по включению двигательной установки. Наземный центр имеет, кроме того, доступ к большому числу датчиков систем корабля, сигналы которых не индицируются членам экипажа, и ведет непрерывную регистрацию параметров, которые членам экипажа предъявляются только в виде дискретного события. Наземная группа управления полетом может проводить длительное наблюдение за поведением комплекса регулируемых параметров, индицируемых одновременно, и имеет в распоряжении собственные, расчетные данные по траектории полета, получаемые от наземных станций слежения, которые прямо недоступны членам экипажа. Кроме того, наземная служба управления полетом может формировать свои группы и назначать ответственных лиц для выполнения специальных конкретных задач, что позволяет избежать необходимости для членов групп раздваивать внимание на одновременное выполнение ряда функций. В результате этих достижений как аналоговые, так и цифровые данные, не индицируемые членам летного экипажа, передаются на Землю по каналам телеметрии, а данные, снимаемые членами экипажа выборочно, наблюдаются на Земле непрерывно. Наземный центр несет основную ответственность за выявление всех постепенно нарастающих отклонений параметров от нормы, которые могут привести к отказу и неполадкам (например, дрейф гироскопа). Периодичность контроля и порядок проверки работы систем устанавливаются на основе функции динами-
230 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ IMU Cage on # off 1 UPLINK 1 ACTY | TEMP | | NO att. 11 Gimbal Lock | | STBY j Key rel | 1 Opr err | PROG | Restart | | Tracker | Verb Noun + - 0 7 4 1 8 5 2 9 6 3 Clr Stby Key rel Entr □ cat nset Cmptr acty Verb 93 311 *t33ia Рис. 13. Световое табло и клавиатурная панель вычислительного устройства системы наведения и управления корабля «Аполлон» 1MU — блок инерциальных измерений; on off UPLINK ACTY No att. STBY Key rel Opr err TEMP Xximbal Lock PROG Restart Tracker Comptr acty Verb Noun Clr Entr Rset ~- включено; — выключено; — внешняя связь; — отсутствие информации о положении корабля; — режим готовности; — разблокировка клавиатуры (положение кнопок); — ошибка оператора; — температура; — ориентирование гироскопа (крайнее положение); — программа; — повторный запуск; — следящая система; — работа БЦВМ; — действие; — цель действия (желаемый результат); — очистка; — ввод; ^- «сброс в нуль» ческой изменчивости замеряемых параметров и времени, необходимого для принятия решения об изменении режима полета. С помощью телеметрических данных о функционировании систем станции «Скай- лэб» и принимаемой по телеметрии научной информации, центр управления полетом осуществляет контроль за работой систем этой станции вместо космонавтов, когда они спят или заняты проведением научных экспериментов и наблюдений. Телеметрический контроль дает возможность летному экипажу станции и центру управления полетом проверить состояние всех ее систем и убедиться, что необходимые операции выполняются правильно. Эти данные используются также, чтобы помочь экипажу уточнить новый график полета при возникновении на редкость благоприятной ситуации наблюдения, нагнать время, потраченное на устранение выявленного отказа техники или проведение неудавшегося эксперимента, запланированного программой. Специальные системы управления и индикации непосредственно связаны с управлением полетом космического корабля. Они являются самыми сложными элементами системы индикации и управления, что можно проиллюстрировать на примере описания индикатора основной системы наведения и навигации и клавиатуры.
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 231 Индикатор и клавиатура основной системы наведения и навигации системы «Аполлон» являются самым сложным и самым важным элементом в единой системе взаимодействия «человек — машина» (рис. 13) [19, 32, 44]. Система индицирует параметры состояния бортового компьютера, инерциальных систем навигации и программы, введенной в компьютер. Благодаря этой системе экипаж может проводить контроль программы и работы систем, а также запускать и определять последовательность работы систем по своему усмотрению. Связь между экипажем и системой осуществляется в рамках набора блоков стандартных программ, которые решают специфические задачи, такие, как, например, предстартовые операции (ОХ), проверка параметров полета в период запуска (IX) и проверка готовности к встрече с лунной кабиной (7Х). Второй разряд программы определяет специфические действия в пределах каждого большого набора программ. В каждом программном блоке набор двуразрядных действий определяет операцию, которую необходимо выполнить, и цель этой операции, включая данные, вводимые в ЭВМ и выводимые на индикатор во время вычисления. Компьютер может также приводить во вращение сферу ди- ректорного прибора пространственного положения космического корабля и в аналоговом виде индицировать ошибку рассогласования. Рис. 14 иллюстрирует характеристики элемента типовой программы; в этом случае программа выполнения маневра командным отсеком с целью изменения параметров орбиты задана с использованием информации наведе- лия, рассчитанной наземным центром управления полетов. Когда программа компьютера запрашивает решения членов летного экипажа в отношении достаточности результатов или необходимости ввода новых данных, то начинают мигать индикаторы, высвечивающие команду действия или цели действия. Эта двусторонняя связь между компьютером и членами летного экипажа является довольно сложной и для расчета всех этапов полета, необходимых при выполнении посадки на лунную поверхность, требует приблизительно 10000 нажатий на клавиши. На отработку взаимодействия именно с этой системой наведения уходит примерно 40% общего бюджета времени тренировки летного экипажа. В данной системе, как и в других, «описанных выше, системах, высокая сложность продиктована интересами максимальной разгрузки членов летных экипажей в процессе решения задач управления. Чтобы Целы Получение параметров движения к цели от источника (источников), внешнего по отношению к вычислителю командного модуля, и расчет скорости и других начальных условий, необходимых для выполнения заданного маневра. Параметрами, вводимыми в вычислитель командного модуля, являются время работы двигателя и импульс приращения скорости вдоль местных вертикалей командно- служебного отсека. Предъявление космонавту и наземному центру управления полетом ряда специфических зависимых переменных, связанных с выполнением нужного манера, для принятия решения и одобрения его космонавтом и наземным центром управления полетом. Допущения: Параметры цели (время работы двигателя и импульс скорости AV (LV) могут быть получены с Земли при предыдущем выполнении программы Р27* В ходе работы программы сигнализируется необходимость принятия решения о включении импульса тяги по результатам AV. Подсистема инерциального наведения для завершения этой программы не нужна. Программа выбирается на клавиатурном поле с индикатором. Высвечиваемые индикатором параметры: V06 № 33 Время работы пульса AV двигателя для выработки 00XXX, часов 000XX. минут 0XX.XX секунд V06 № 81 Компоненты AY (LV) V06 № 42 Высота апогея Высота перигея AV V16 № 45 Маркеры (УКВ/оптические) XX Ь XX отметок Время от внешнего включения Средний угол ХХХХ.Х фут/сек XXXХ.Х морских миль ХХХХ.Х морских миль ХХХХ.Х фут/сек XX Ь XX мин/сек платформы гиро- XXX.XX градусов Рис. 14. Типовая программа наведения РЗО — внешний ввод программы AV AV — импульс, необходимый для измерения эфемерид орбиты избежать процедурных ошибок, бортовые параметры регистрируются и могут быть воспроизведены, если будет обнаружена ошибка, а вероятность ошибки снижается за счет высокопрофессионального обучения и правильного распределения функциональных обязанностей между всеми членами летных экипажей на том или ином этапе полета. Другим классом задач членов летных экипажей, связанных с системами индикации и
232 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ управления, является проведение наблюдения за внешними объектами либо через иллюминаторы, либо через оптические приборы, привязанные к инерциальным системам отсчета. При выполнении этого рода задач деятельность экипажа сводится к опознаванию сложных образов и формированию команд управления непосредственно или путем ввода данных в автоматическую систему управления. Экипаж выполняет такие задачи при стыковке, в ходе операции причаливания, при спрямлении инерциальной платформы и при выполнении посадки в лунной кабине. Общая панорама, которая открывается из иллюминатора лунной кабины при заходе на посадку, и система индикации, используемая для выполнения этого ответственного маневра, показаны на рис. 15. Индикатор и клавиатура основной системы наведения и навигации индицируют космонавту угол возвышения и угол бокового смещения прицельной точки. Если, по мнению космонавта, прицельная метка показывает неподходящее для посадки место, он может произвести перенацеливание корабля в более подходящую точку прилунения путем ввода в компьютер координат заданного района посадки. В этом случае компьютер автоматически выполняет перенацеливание корабля в новую точку прилунения. В другом варианте космонавт может взять управление лунной кабиной на себя и весь посадочный маневр выполнить вручную. Основные органы чувств космонавта в этом и 80^71 Рис. 15. Перспективный вид зоны посадки, наблюдаемый из иллюминатора лунного блока на конечном этапе прилунения 1 — латеральный угол, градусы; 2 — угол высоты; градусы; 3 — лунный горизонт; 4 — номинальная точка посадки; 5 — отсчетный кружок — 900 м; $ — стойка посадочного шасси в других вариантах управления становятся как бы частью системы управления космического корабля, и понятно, что такая посадка возможна только при участии человека. Приборные панели космического корабля «Союз» (см. рис. 12) заметно отличаются от аналогичных американских систем. Основной блок системы индикации состоит из центральной и двух одинаковых боковых панелей. Боковые панели, доступные с каждой стороны для одного космонавта, представляют собой вертикальную колонку переключателей и сигнальных ламп, которые включаются соответственно фазе полета и заданной компоновке системы управления. Центральный блок индикации содержит индикаторы, используемые двумя членами экипажа,— навигационный индикатор, земную сферу, индикаторы широты и долготы,, периода одного витка, продолжительность фазы дня и ночи и указатель расчетной точки посадки. Панель контроля состояния и предупредительной сигнализации отображает- состояние подсистем корабля. Для отображения параметров работы систем используется катодно-лучевая трубка. Одновременно она служит монитором телевизионной камеры,, установленной на продольной оси корабля.. Телевизионный обзор используется для нао- людения за земными ориентирами, а также при выполнении операций причаливания и: стыковки. На экране телевизионного монитора могут отображаться также текущие параметры системы. Задняя проекционная часть экрана панели высвечивает текущие значения. После выполнения операции высвечивание параметров прекращается путем угасания надписей. Устройство ввода цифровых: данных позволяет члену экипажа программировать работу автоматической системы ориентации и маневрирования корабля. Слева от перископической обзорной системы размещены индикаторы контроля системы электрического питания, индикаторы отсчета времени, радиолокационный экран обзора и индикатор скорости углового смещения. Оптический перископ может вращаться, что позволяет вести наблюдение поверхности: земли под космическим кораблем, наблюдение солнца или космических объектов. Периферическое поле зрения охватывает визуальный горизонт. Эти индикаторы и органы управления рассчитаны, как и системы индикации и управления космических кораблей США, на наземное обеспечение и руководство полетами а Земли и вполне удовлетворяют всем требова-
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 233 ниям управления в орбитальном полете, включая сближение, причаливание и стыковку. Наиболее характерные отличия от космических кораблей США заключаются в запрограммированной последовательности действий при управлении подсистемами и отсутствии большого количества дискретных органов управления для блокирования неполадок систем. Меньшие габариты систем индикации в советских космических кораблях обеспечивают большую кубатуру обитаемых отсеков. РЕЗУЛЬТАТЫ ПОЛЕТОВ По мере накопления опыта полетов задачи экипажей космических кораблей становились все более сложными и разнообразными. Полеты кораблей «Меркурий», «Восток» и «Восход» доказали, что человек может жить и работать в космосе. Они продемонстрировали потенциальную важность наблюдения Земли из космоса, раскрыли возможности человека в роли ученого-наблюдателя, а также подтвердили способность экипажа резервировать серьезные отказы систем корабля и возвращать космический корабль на Землю. Реализация программы «Джемини» дала возможность определить не только несколько способов осуществления встречи в космосе, но также доказала способность экипажа проводить простые и сложные эксперименты. В ходе полета корабля «Джемини-8» экипаж успешно справился с неожиданным и чрезвычайно опасным отказом системы управления ориентацией корабля. Каждый новый полет кораблей «Аполлон» был значительно более сложным и в плане летно-навигационных, и в плане научных задач. В ходе выполнения этой программы экипаж корабля «Апол- лон-13» вновь реализовал возможность безопасного возвращения на Землю даже после выхода из строя одной из основных систем корабля. Космические полеты, осуществленные СССР на кораблях «Союз», также показали, что экипаж может выполнять наиболее ответственные задачи полета по управлению космическим кораблем и проводить исследования со сложными научными приборами. Все это свидетельствует о том, что человек вносит существенный вклад в работу космических систем. Работоспособность экипажа определяется качеством интенсивной тренировки в предполетный период. На рис. 16 показано сопоставление показателей работоспособности одного из экипажей корабля «Меркурий» в реальном полете и во время тренировки. Четко видно, что маневр корабля выполняется гладко, конечные условия выдерживаются точно, а расход топлива достиг почти оптимального уров- ля — на 10% ниже количества топлива, расходуемого в режиме автоматического управления [43]. Экономия топлива возможна потому, что экипаж в некоторых случаях может выбрать более низкие скорости маневрирования и более эффективную последовательность действий по сравнению с автоматической системой управления. На рис. 17 представлены аналогичные данные о маневрах, связанных с осуществлением встречи кораблей в ходе полета корабля «Джемини-9». И здесь обращает на себя внимание высокий уровень работоспособности экипажа. Расход топлива в реальном полете был меньшим по сравнению с моделируемым в силу того, что высота рассогласования в реальных условиях полета составляла только 12,1 морской мили (22,5 км), в то время как в моделируемом полете аналогичный показатель имел величину в 15 морских миль (27,8 км) [49]. При расчете величины импульса и направления основных маневров экипаж полагается на ЭВМ, в то время как конечная фаза причаливания и стыковки осуществляется вручную. Уровень работоспособности экипажей в полете кораблей «Аполлон» графически представлен на примере выполнения двух наиболее ответственных маневров — стыковки и прилунения. Маневр стыковки обычно выполняется с помощью системы управления, работающей так, что пространственное положение корабля удерживается в диапазоне ±0,5° по всем осям, в то время как пилот вручную регулирует скорость сближения, а также вертикальные и боковые смещения корабля. В табл. 6 представлены показатели качества управления кораблем по ряду важных параметров в сопоставлении с расчетными требованиями к системам управления. Эти параметры были измерены в моделируемых полетах, а также в 10 реальных полетах на основе телеметрических данных и отчетов космонавтов. Ясно видно, что работоспособность космонавтов в полете сохранялась на высоком уровне и обеспечивала четкие действия. Возможности системы управления определяются
234 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ 20 Нормаль— 1 Иллюминатор 01:41 FBW-low 0.39 ное 2 Перископ 01:50 FBW-low 0.32 С£ю°*~ ё -20 -14 |-34 S "54 1 20 -20 г 1 ^^ Ч^ | 1 1 ^ 1 00:00 01:00 02:00 Время, мин 03:00 Рис. 16. Маневр пространственной ориентации космического корабля «Меркурий» а — маневр; б — система привязки; € *— время начала выполнения маневра (часы, минуты) — по Гринвичу; г — способ управления; д — расход топлива в автономном баке, фунты; е — положение тумблера включения гироскопа; I — космонавт «отмечает» окончание маневра б Вторая коррекции а б Конечная фаза 10 20 30 40 50 60 70 80 Расход топлива, фунты 90 100 Рис. 17. Маневр пространственной ориентации космического корабля «Джемини» а — на стенде-тренажере «Джемини»; € — в реальном полете Таблица 6. Характеристики операции стыковки космического корабля Характеристика процесса Проектный допуск UKttc ilifii со сЗ а 31 Ф о С О ( 1. Скорость сближения, 0,3—30,5 10,4 6,89 см/сек 2. Боковое смещение, см 30,48 6,10 3,94 3. Скорость бокового 0—15,0 0,91 — смещения, см/сек 4. Угловая скорость (по 1 0,06 — любой оси), градусы/ /сек 5. Угловое смещение, ±10 0,9 1,12 градусы с учетом любых непредвиденных обстоятельств, еще не встречавшихся ни в одном из полетов. Условия моделируемого полета предусматривают пилотирование корабля в аварийных режимах управления и указывают, что в этих условиях выполнение заданного маневра осуществляется с превышением допустимых пределов отклонений. Превышение допустимых отклонений при управлении в аварийных режимах полета сказывается не на качестве выполнения стыковки, а на времени выполнения этой операции и расходе топлива, приводя к их увеличению. Эти отклонения достоверно коррелируют с характером «особого случая» в связи с отказом системы управления. На самом ответственном этапе полета — стыковке лунного модуля с командным блоком — расчет запасов топлива на непредвиденный случай позволяет выполнить указанную операцию стыковки и перехода в допустимые пределы времени. Выполнение посадки на лунную поверхность является примером совмещенного режима управления — ручного и автоматического. В процессе спуска экипаж может пилотировать лунный корабль в режиме ручного управления, целенаправленно изменяя вертикальную и поступательную скорость, в то время как автопилот обеспечивает выдерживание нужного пространственного положения посадочной лунной кабины. На рис. 18 представлены требования к выполнению мягкой посадки лунной кабины с учетом пределов прочности ее конструкции и вертикальной скорости приземления, при которой шасси способно мягко самортизировать, а именно
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 235 Допускается вертикальная скорость 3,05 м/сек при нулевой поступательной скорости и вертикальная скорость в 2,13 м/сек при поступательной скорости в 1,22 м/сек. Эллипсоиды, центрирующиеся на величине вертикальной скорости в 1,83 м/сек, характеризуют вероятностные характеристики условий касания корабля лунной поверхности. Эти вероятностные характеристики основаны на результатах моделирования большого числа посадок при работе системы управления в штатном варианте посадки и ручного управления по приборам. Результаты полетных наблюдений (см. рис. 18) характеризуют качество посадки лунного модуля КК «Аполлон». Точка, указанная на графике оценки качества посадки в моделируемых условиях управления, отражает усредненный показатель качества посадки во всех тренировочных полетах. Тот факт, что реальные посадки космических кораблей на Луну выполнялись мягче и лучше, чем посадки, смоделированные на наземном стенде-тренажере, сам по себе удивления не вызывает. Даже при значительном вздымании лунной пыли, ухудшающем условия видимости и обзора, космонавт получает сигналы, которые невозможно учесть в тренажерной модели посадки. Реальный полет обеспечивает косм<шавта зрительной и про- приорецептивной стимуляцией, которые отсутствуют или неполно отображены в информационной модели полета на Земле. Наконец, и это, пожалуй, самое главное, качество пилотирования кораблем на посадке оценивается самим космонавтом по тому, насколько точно и мягко он может произвести касание поверхности посадочной ступенью, оказавшись в точке, пригодной для осуществления посадки. При выполнении учебных посадок в условиях моделирования наиболее распространенными критериями качества пилотирования служили время выполнения посадочного маневра и остаток горючего, в случае если космонавт выходил в расчетную точку посадки. Таким образом, предельным параметром этой оценки служил показатель успеха выполнения задачи. Различия между оценками, зафиксированными в реальном полете и в условиях моделирования, по-видимому, являются следствием разных подходов к оценке одного и того же явления. В результате моделируемые посадки отличаются положительным значением показателя вертикальной скорости в период касания кораблем поверхности, тогда как реальные посадки — нулевой вертикальной скоростью спуска в момент касания поверхности и более корот- 3,048 « 0,5 1,0 1,22 1,5 Горизонтальная скорость, м/сек 2,0 Рис. 18* Качество выполнения посадки на лунную поверхность а — вероятностный диапазон качества посадки лунного модуля на стенде-тренажере с неподвижным основанием; б — показатели качества посадки лунных модулей в реальном полете; в — среднее значение показателя качества посадки лунного модуля на подвижном стенде-тренажере ким временем отсечки двигателей после завершения касания поверхности. Другой особенностью реальных полетов явилась возможность уверенного прогнозирования высокой надежности летного экипажа. Чтобы оценить потенциальную надежность работы летного экипажа, было проведено развернутое моделирование полета космического корабля «Аполлон» [29, 41]. Условия моделирования, максимально приближенные к условиям реального полета, предусматривали выполнение основных и наиболее важных манипуляций летчиками-
236 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ испытателями, которые отвечали высоким требованиям отбора космонавтов. Некоторые из них впоследствии были зачислены в группу космонавтов. Результаты этого исследования показали, что можно ожидать очень хорошей работоспособности экипажа. Надежность выполнения оперативных задач полета изменялась в диапазоне от 0,94 до 0,98 в зависимости от фаз полета или индивидуальных особенностей членов экипажа. Два летных экипажа не получали информации о качестве выполнения ими задач полета, и уровень ошибок, зафиксированных у них, оказался выше аналогичного показателя экипажей, которые получили информацию о том, с каким качеством они выполняли полетные задания в условиях тренажа. Из этого следует заключить, что на всем протяжении подготовки к полету космонавтов следует обеспечивать обратной связью, т. е. информацией о качестве усвоения ими задач полета. Таким образом, можно сделать следующие выводы: 1. В условиях моделируемого полета показатели работоспособности в зависимости от времени характеризуются повышением вариабельности, а не изменением их абсолютных значений. 2. На основе использованных критериев оценки установлено, что изменения константности рабочей нагрузки космонавтов, по-видимому, играют большую роль в состоянии их работоспособности, чем сама максимальная нагрузка. 3. Качество «ошибок» при решении задач с дискретными элементами не обнаружило выхода за опасные пределы. Однако наблюдавшиеся ошибки ставили под угрозу безопасность полета при решении таких интегральных задач управления, как сведение к нулю величины рассогласования в режиме ручного управления по траектории наведения. Проведение подобных исследований чрезвычайно затруднительно. Отбор и в особенности обучение экипажей из испытателей проводятся менее строго, чем подготовка настоящих космонавтов. В то же время подготовка летных экипажей предусматривает личное участие космонавтов в исследованиях и разработках многих космических систем, в их ознакомлении с задачами при эксплуатации создаваемой техники. Еще более важным является то обстоятельство, что на основе моделирования с испытателями реальные прогнозы строить невозможно. Оно может воспроизвести только роль целенаправленного поведения человека в масштабах реального времени. Существенным искусственным допущением при всех вариантах моделирования является то обстоятельство, что они направлены на получение количественных и воспроизводимых показателей эффективности, которые могут быть использованы при проектировании космических систем, отработке способов управления или в процессе обучения принятию решений. При правильном отборе структура этих показателей такова, что они дают прямую корреляцию с оптимальным решением: реальной задачи. Но по причине автоматизации моделирования такая корреляция часта является второстепенным показателем для: предсказания успешного выполнения задач в «реальном полете». В таком подходе нет ничего ошибочного, однако следует иметь в виду неустранимое ограничение модели, которое- становится особенно заметным, когда в систему вводится человек, действия которого подчинены цели. Было бы неправильно оценивать надежность человека-оператора по качеству выполнения задач с элементами дискретного управления, о котором упоминалось выше. Для того- чтобы получить критерий такой оценки, необходимо, чтобы перечень контрольных проверок был строго стандартным. Трудность составления такого стандартного перечня подтверждается тем фактом, что 17% ошибок: переключения тумблеров были вызваны отсутствием ясности в их использовании по« функциональному назначению. Даже после* устранения неточностей перечень должен оставаться стандартным, поскольку на его основе оценивается работоспособность. Хотя: подобные оценки легко поддаются учету, их. качественная структура еще не выяснена, поскольку ошибки могут не иметь последствий" или распознаются и исправляются членами летного экипажа. Указать на эти недостатки критериев оценки работоспособности по дискретным операциям управления — значит' признать факт, что реальное явление во всей его сложности не может быть воспроизведено- в отдельных лабораторных экспериментах. Анализ выборочных показателей результатов телеметрических данных полета нескольких кораблей позволил получить материалы,, сопоставимые с аналогичными материалами- моделируемых полетов. Уровень ошибок переключения оказался очень низким. Надежность работы, которая оценивалась по «перечню», была равной 0,996. Все отмеченные- ошибки были своевременно распознаны и ис~
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 237 правлены летными экипажами без вмешательства из центра управления пилотируемых полетов. Большинство ошибок наблюдалось при работе с клавиатурными устройствами системы индикации, системы наведения и навигации. Анализ этих данных проводился и с целью оценки рабочей нагрузки экипажа. Было установлено, что скорость переработки информации при выполнении посадки на лунную поверхность членами экипажа лунной кабины в момент, когда пилот лунного модуля считывал вслух командиру корабля показания индикаторов вертикальной скорости снижения и высотомера, составил 3,90 бит/сек. Поскольку этот период был кульминационной точкой напряжения экипажа в полете, данный показатель характеризует максимальное значение рабочей нагрузки. Менее ответственные операции управления характеризуются скоростью переработки информации в диапазоне от 1 до 2 бит/сек. Эти данные подтверждают вывод о том, что работоспособность экипажей космических кораблей является весьма высокой. Все допущенные ошибки опасных последствий не имели и своевременно обнаруживались и устранялись космонавтами. Становится очевидным, что показатель эффективности устранения допущенных ошибок более информативен, чем показатель уровня допускаемых ошибок. Ни с чем не сопоставимый и неоценимый вклад человека в научные задачи полета плохо поддается количественному учету, но от этого он не становится менее существенным. Космонавты провели важнейшие научные наблюдения, начиная с самого первого полета человека в космос, и эта часть их деятельности заметно расширилась по своему объему в течение последнего десятилетия, когда были разработаны основные космические пилотируемые системы и способы решения задач полета. Простота конструкции первых космических кораблей и испытательный характер полетов в начальный период космической эры ограничивали объем научно-исследовательских работ наблюдениями за состоянием работоспособности экипажей и наблюдениями и фотографированием космонавтами объектов из космоса. Анализ деятельности экипажей показал, что полет не вызывал значительных нарушений со стороны их сенсорной сферы тя. что психологически устойчивые индивидуумы могут эффективно работать в условиях воздействия стрессовых факторов полета. Среди явлений, изучавшихся на ранних этапах выполнения программы пилотируемых полетов, были условия погоды, рефракция солнечных лучей в период восхода и захода солнца, наличие и высота ночных всполохов атмосферы, характер слоистых структур земной атмосферы, исследование геологического и географического строения земного шара. Наблюдения членов экипажей космических кораблей подкреплялись фотографическими снимками, которые позволяли позднее провести более детальное исследование указанных явлений. Выполнявшееся во всех орбитальных полетах фотографирование синоптической карты земного шара принесло большую пользу для геологического и топографического картографирования планеты. Фотографии океанов под различными углами солнечного освещения позволили оценить состояние морей на основании характера бликов. Разрешающая способность человеческого глаза и фотографических материалов оказалась выше, чем это считалось первоначально. В дневных и ночных условиях полета производились наблюдения за звездами и их визирование. Эти наблюдения включали опознавание звезд величины 5,95 ночью и величины 4,00 днем. Велись наблюдения за метеорным потоком, явлениями рассвета, а также за искусственными космическими объектами. Помимо указанных экспериментов, проводились наблюдения биологических объектов (яиц морских ежей, лягушачьих яиц и лейкоцитов), изучалось влияние факторов пересечения космическим кораблем ионного потока и бомбардировки микрометеоритными частицами приготовленных проб [21, 36]. Основные научные наблюдения проводились в ходе полетов космических кораблей «Аполлон» с посадкой на Луну, полетов этих кораблей по селеноцентрической орбите, при выполнении исследований Солнца и земных ресурсов, а также медицинских экспериментов на борту станции «Скайлэб» и при осуществлении астрономических наблюдений и изучении электромагнитных полей. Восемь полетов космических кораблей «Аполлон» по окололунной орбите и шесть полетов с выходом космонавтов на лунную поверхность завершились триумфом. Наблюдения, проведенные летными экипажами, послужили основой для отбора фотографий, проведения инструментальных исследований и геологического анализа пород лунного грунта. Ценность последующего анализа заметно повышалась с учетом личных впечатлений космонавтов, их дополнительных замечаний и указаний на первостепенную значимость того
238 ЧАСТЬ IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ или иного объекта исследований. К числу важнейших наблюдений, проведенных экипажами кораблей «Аполлон», следует отнести обнаружение явления наиболее выраженного изменения цветового фона лунной поверхности при низких углах возвышения Солнца, преобладание мелкозернистой структуры лунных пород, обнаружение световых вспышек в ряде областей, даже в случаях, когда их нельзя было привязать к конкретным координатам, и сходство геологической структуры, освещенной и затененной по отношению к Земле, частей лунной поверхности, выявленное при детальном изучении ее геологического происхождения. В полете орбитального комплекса «Союз-11- Салют» космонавты вели свои наблюдения с помощью бортового телескопа и проводили эксперименты по измерению электромагнитных полей. Достижения научно-исследовательской программы этого полета, которые выразились в открытии высокочастотного вторичного электронного резонанса в космическом пространстве и получении спектрограмм звезд Бета-Центавра и Лиры, были результатом высокой работоспособности космонавтов как при проведении космических экспериментов, так и при управлении космическим кораблем. Способность космонавтов выполнять экспериментальные наблюдения и осмысливать их характер существенно повышала их результативность на этапе окончательной обработки полученных данных [19]. Опыт, полученный в ходе выполнения программы «Скайлэб», включает два уникальных новых элемента — длительную эксплуатацию на орбите сложного используемого человеком научного оборудования для проведения медицинских, солнечных, астрономических и земных наблюдений ж возможность использования этого оборудования новыми экипажами, модифицируя тем самым такие элементы, как характер специализации работающих и сложность используемого оборудования. Научное оборудование выдержало не только эксплуатацию экипажами станции, но также перенесло воздействие неблагоприятных факторов полета и модификацию первоначального характера и целей использования наблюдательной аппаратуры. Посещение станции тремя экипажами обусловило появление на ее борту новых приборов и новых исследовательских протоколов. Научный опыт членов экипажей дополнялся наземными средствами и консультациями ученых, предлагавших новые идеи и подходы к решению определенных проблем. Случайное определение времени прохождения кометы Когоутека явилось уникальной возможностью для изучения перспектив такого необычного сотрудничества. Хотя оценивать данные, собранные в ходе этого полета, еще слишком рано для характеристики научной ценности всей программы, но совершенно очевидно, что правильно подобранные и подготовленные экипажи могут внести свой вклад в повышение надежности и продуктивности научного оборудования, что четко видно на примере полетных систем. Кажется очевидным, что методы использования способностей человека при управлении космическими системами и механизмы исследования космического пространства в достаточной степени ясны. Но далеко не так ясны теоретические вопросы оценки усилий и способностей человека, обеспечивающих его продуктивную деятельность в этой новой для него сфере приложения своих сил. Проблемы, стоящие перед нами, связаны не с тем, как эффективно использовать человека в системах управления до какого-то заранее определенного момента, а с тем, как подкрепить и дополнить его уникальные интеллектуальные функции при освоении этих новых путей проникновения человека в свою собственную природу и природу Вселенной, частью которой он является.
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОСМОНАВТА 239 ЛИТЕРАТУРА 1. Гаврилов А. В., Николаев В. И., Темное В. Н. 16. Результаты исследования некоторых режимов работы оператора. В кн.: «Системы человек и автомат», ред. Д. А. Ошанин. М., «Наука», 1965, 197—214. 17. 2. Денисов В, Г. Некоторые аспекты проблемы сопряжения человека и машины в сложных систе- 18. мах управления. В кн.: Проблемы космической биологии, 2. М., изд-во АН СССР, 1962, 54. 3. Денисов В. Г., Онищенко В. Ф., Яздовский В. И. 19. Психофизиологические возможности космонавтов по управлению космическим кораблем и его 20. системами. (Инженерная психология.) В кн.: Космическая биология и медицина. Медико-биологические аспекты космических полетов. М., 21. «Наука», 1966, 401—444. 4. Жаров С. Г., Байков Е. А., Касьян И. Я., Кузъми- нов Д. П., Максимов Д. Г., Онищенко В. Ф., Попов В. А. Состояние и рабочая деятельность человека в условиях длительного пребывания в 22. макете космического корабля. В кн.: Проблемы космической биологии. 7. М., «Наука», 1967, 159—169. 5. Жаров С. Г., Кузъминов А. П., Касьян И. Я., Максимов Д. Г., Онищенко В. Ф., Попов В. А. К во- 23. просу исследования работоспособности оператора в условиях длительного пребывания в макете космического корабля. В кн.: Проблемы космической медицины. М., 1966, 169. 24. 6. Завалова Я. Д., Пономаренко В. А., Ломов Б. Ф. Принцип активного оператора и распределение 25. функций между человеком и автоматом. Вопросы психологии, 1971, 3, 3—12. 7. Иванов Е. А., Попов В. А., Хачатурьянц Л. С. 26. Рабочая деятельность космонавта в невесомости и безопорном пространстве. В кн.: Медико-био- 27. логические проблемы в невесомости. М., «Медицина», 1969, 410—439. 8. Исаков П. К., Попов В. А,, Сильвестров И. Я. 28. Проблема надежности человека в системах управления космического корабля. В кн.: Проблемы космической биологии, 7. М., «Наука», 29. 1967, 3—7. 9. Исследование верхних слоев атмосферы и космического пространства. М., «Наука», 1972. 10. Какурин Л. Я., Токарев Ю. Я. К вопросу иссле- 30. дования работоспособности космонавта применительно к задачам космического полета. В кн.: Проблемы космической биологии, 2. М., «Наука», 1964, 226. 31. 11. Леонтьев А. Я., Кринчик Е. Я. Переработка информации человеком в ситуации выбора. В кн.: 32. Инженерная психология. М., Изд-во МГУ, 1964, 295—325. 12. Ломов Б. Ф. Человек и техника. Очерк инженерной психологии. М., Советское радио, 1966. 13. Мясников В. Я. Исследование скорости ответной до двигательной реакции полиэффекторным методом. В кн.: Проблемы космической биологии, 3. «/ М., «Наука», 1964, 135—244. **" 14. Наенко Я. Я., Овчинникова О. В. Способы оценки показателей состояния напряженности в ра- 35. боте человека-оператора. В кн.: Проблемы инженерной психологии. Ред. Б. Ф. Ломов. М., «Наука», 1967, 58—77. 15. Николаев А. Монтажник — будущая профессия 36. космонавта. Авиация и космонавтика, 1967, N° 2, 45-48. Фаткин Л. В. Общие понятия теории информации и их применение в психологии и психофизиологии. В кн.: Инженерная психология. M.f Изд-во МГУ, 1964, 24—42. Шехтер М. С. Психологические проблемы узнавания. М., «Просвещение», 1967. Adams J. /., Goode M. W. Application of Human Transfer Functions to System Analysis. NASA TN D-5578; L-6382 Washington, D. C, Oct. 1969. Armstrong W. T. Apollo Flight Grew Integration. Techn. Rev., 7: 106—121, Nov. 4. 1965. Attneave F. Applications of Information Theory to Psychology. New York, Holt. Rinehart and Winston, 1959. Cameron W. S., Dunkelman L,, Joselyn R., Gill V., Lowman P. D. Jr. Man in Space. In: Introduction to Space Science, Ed. Hess W. N., Mead G. D. (Eds). New York Gordon and Breach, Sci. Publishers, 1968, p. 555-606. Chambers A., Randall M., Lloyd Hitchcock It. Effects of High G Conditions on Pilot Performance. In: Proceedings of the National Meeting on Manned Space Flight. New York, Inst. Aerospace Sci.,. 1962, p. 204—227. Chapanis A. Relevance of Physiological and Psychological Criteria to Man Machine Systems: the Present State of the Art. Ergonomics, 13 (3): 337—346, May 1970. Edwards W. The Theory of Decision Making. Psy- chol. Bull., 51: 380—417, 1954. Edwards W. Bibliography: Decision Making: Engineering Psychology Group. Ann Arbor, Michigan, Univ. Michigan, 1964. Fitts P. M. Functions of Man in Complex Systems. Aerospace Eng., 21: 34—39, Jan. 1962. Fitts P. M. The Information Capacity of the Human Motor System. J. Exptl. Psychol., 47: 381— 391, 1954. Fraser Т. М. The Effects of Confinement as a Factor in Manned Space Flight. NASA CR-511, June- 1965. Hatch H. G. jr., Algranti J. S., Mallick D. L., Ream H. E.j G. W. Sinnet. Crew Performance During Real-Time Lunar Mission Simulation. NASA TN D-2447 (Washington, D. C), Sept. 1964. Grissom V. I., McDivitt J. A., Cooper L. G. Jr., Schirra W. M., Borman F. Astronauts Reactions to Flight. In: Gemini Midprogram Conference Including Experiments Results. NASA SP-121, 1966. Grodsky M. A. Risk and Reliability. Aerospace Eng., 21: 28-33, Jan. 1962. Johnson I. S., Neuins J. L., Sheridan Т. В. Man- Machine Allocation in the Apollo Navigation,. Guidance, and Control System. Institute of Navigation, National Space Meeting on Simplified Manned Guidance, Navigation and Control, p. 71— 118, 1968. Jordan N. Themes in Speculative Psychology. New York, Ravistock, 1968. Kubis V., Joseph F., McLaughlin E. J. Psyclologi- cal Aspects of Space Flight. Trans. N.Y. Acad. Sci., 30: 320—330, Dec. 1967. Lindquist О. Н. The Design of Man-Machine Systems by Means of Quantitative Analysis Techniques of Human Factors Engineering. 7th Region Internat. Radio Engrs Cont, May 1960. Mathews C. W. Collective Knowledge Gained from Gemini. Amer. Inst. Aeronaut, and Astronaut. Third Annual Meet., Paper 66-1024, A67-14979,1966.
240 ЧАСТЬ. IV. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ 37. McCormick, E. 7. Human Factors Engineering. New York, McGraw-Hill, 1964. 38. McRuer D. Т., Ashkenas I. L., Erza S. Krendal. A Positive Approach to Man's Role in Space. Aerospace Eng., 18: 30—36, Aug. 1959. 39. Miller G. A. The Magical Number, Plus or Minus Two; Some Limits on Our Capacity for Processing Information. Psychol. Rev., 63: 81—97, 1956. 40. Miller R. B. The Relevance of Laboratory Studies to Practical Situations. Ergonomics, 12: 559—581, N 4, 1969. 41. Moore H. G. Man's Role in Mission Reliability. In: Biotechnology. NASA SP-205, 1967. 42. Morgan С. Т., Chapanis A., 7. C. Cook 111, Lund M. W. (Eds). Human Engineering Guide to Equipment Design. New York, McGraw-Hill CoL, Inc., 1963. 43. North, W. L, H. A. Kuehnel, 7. 7. Van Bockel, J. B. Jones. Astronaut Performance. In: Mercury Project Summary Including Results of the Fourth Manned Orbital Flight, May 15 and 16, 1963. NASA SP-45, 1963. 44. North W. L, Woodling C> Н. Apollo Crem Procedures, Similation, and Flight Planning. Astronaut, and Aeron., 8: 56—62, March 1970. 45. Pollack /., L. Ficks. Information of Elementary Multidimensional Auditory Displays. Acoustical Soc. America, 26: 155—158, March 1954. 46. Purser P. E., Faget M. A., Smith N. F. (Eds). Manned Spacecraft: Engineering Design and Operation. New York, Fairchild Publs, Inc., 1964. 47. Quashnock 7. M. Adaptation of Man to the Machine. Proc. 14th AGARD Gen. Assembly, Aerospace Med. Div., 1964. 48. Quastler H. (Ed.). Information Theory in Psychology. Glencoe, Illinois, the Free Press, 1955. 49. Stafford T. P., C. Conrad Jr. Astronaut Flight and Simulation Experiences. In: Gemini Summary Conference. NASA SP-138, 1967. 50. Tanner W. P., Swets A. Decision Making Theory of Visual Detection. Psychol. Rev., 61: 401—409, 1954. 51. Walker J. A. The X-15 Program, In: Proceedings of the National Meeting on Manned Space Flight. New York, Inst. Aerospace Sci., 1962, p. 17—22. 52. Wheaton 7. L. Fact and Fancy in Sensory Deprivation Studies, Rev. 5—59, School of Aviation Medicine, Brooks Air Force Base. Taxas, Aug. 1959.
Часть V КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА НА ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 16 Заказ № 1039
Глава 17 О КОМБИНИРОВАННОМ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА В. В. АНТИПОВ Институт биофизики АН СССР Пущино, Московская область, СССР Б. И. ДАВЫДОВ, В. В. ВЕРИГО, Ю. М. СВИРЕЖЕВ Институт медико-биологических проблем Министерства здравоохранения СССР. Москва, СССР В процессе жизнедеятельности организм подвергается бесчисленным воздействиям различных по качеству и интенсивности раздражителей — механических, физических, химических, биологических, психических. Многочисленные раздражители (факторы внешней среды, различные стрессоры и др.) редко действуют на организм изолированно. Как правило, мы встречаемся с их комбинированным, комплексным воздействием. Так, например, в космическом полете во время вхождения корабля в плотные слои атмосферы космонавт подвергается одновременно воздействию ускорений, вибрации, шума, тепла, измененной газовой среды, эмоциональному напряжению. Указанные факторы воздействуют на организм, находящийся длительное время в условиях ограниченного пространства, сниженной активности невесомости и повышенного уровня радиации. Такое комбинированное действие различных факторов отмечается в любой фазе космического полета. Причем в силу ряда особенностей, связанных со спецификой полета, взаимосвязь и взаимозависимость указанных явлений выражена резче, чем в обычных, земных условиях. Это обстоятельство определяет подходы и принципы в изучении биологических эффектов факторов космического полета и в разработке средств и методов защиты (лечения) против их неблагоприятного действия в полетных условиях. Следовательно, проблема комбинированного действия факторов космического полета является одной из ключевых проблем космической биологии и медицины. Существует довольно много работ, посвященных этой теме. Однако они имеют большей частью описательный характер и выполнены с целью выяснения качественных изменений отдельных функций организма при комбинированном действии факторов полета. В то же время весьма мало экспериментальных исследований, в которых устанавливалась бы количественная зависимость реакций организма в этих условиях. Единичные работы посвящены исследованию влияния комплекса факторов на работоспособность человека. И, наконец, в подавляющем большинстве случаев изучалось одновременное или последовательное действие двух и очень редко трех факторов. Особое место занимают публикации по результатам летных экспериментов. По ряду причин (о чем будет сказано ниже) их значение снижается, так как в подавляющем большинстве случаев результаты можно оценивать только как реакцию на условия полета в целом, не выделяя тот или иной фактор или комбинацию факторов, ответственных за наблюдаемую реакцию [7, 104]. Таким образом, можно констатировать, во-первых, актуальность проблемы комбинированного действия факторов полета и, во- вторых, ее недостаточную изученность. Можно согласиться с мнением Р. Маррея и М. МакКалли [104], что причины недостаточной изученности этой проблемы связаны с рядом объективных моментов, ограничивающих проведение соответствующих исследований. Во-первых, планирование экспериментов чрезвычайно сложно. Возможное число комбинаций и перестановок даже нескольких факторов огромно. Во-вторых, эти исследования требуют сложной специальной аппаратуры (стендов), что доступно далеко не всем лабораториям. И, наконец, получение достоверных данных обходится весьма дорого, так как для этого необходимо проведение большого числа экспериментов. Существенным тормозом в изучении проблемы является отсутствие общей теории, объясняющей основные принципы одновременного или последо- 16*
244 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА вательного воздействия на организмы комплекса факторов, а также отсутствие моделей их действия. Такие модели представляли бы не только теоретический интерес, но имели бы и практическое значение для обеспечения полетов человека. В данной главе сделана попытка рассмотреть результаты некоторых экспериментальных исследований комбинированного действия на организм различных факторов полета — вибраций, ускорений, ионизирующего излучения, измененной газовой среды и др.; проанализировать на конкретных примерах зависимость эффекта от силы и природы факторов, интервалов и последовательности в их действии и т. п.; оценить значение исходного функционального состояния организма (реактивности) для конечной реакции на комбинированное воздействие; вскрыть некоторые механизмы модифицирующего влияния различных факторов на реактивность организма. Кроме того, будет рассмотрена возможность использования математических моделей, а также обсуждены перспективы и основные направления в исследовании комбинированного действия факторов полета. ЭФФЕКТЫ КОМБИНИРОВАННОГО ДЕЙСТВИЯ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА НА ОРГАНИЗМ Проведенный анализ изученного материала позволяет сделать вывод, что эффекты комбинированного действия могут существенно отличаться от эффектов, вызываемых каждым фактором в отдельности. Причем конечный эффект, его величина и направленность зависят от силы, последовательности и продол^- жительности действия факторов, их природы. Немаловажную роль при этом играет показатель (тест), с помощью которого проводится оценка величины и направленности эффекта, а также вид объекта и исходный уровень его функциональной активности. Прежде чем перейти к изложению и анализу данных, иллюстрирующих этот вывод, остановимся на нескольких замечаниях общего характера. Несколько слов о типах взаимодействия. Факторы могут взаимодействовать аддитивно, синергически или антагонистически. Возможен и такой вариант, когда эффект взаимодействия с помощью примененных тестов не будет выявляться. При аддитивном взаимодействии, как известно, эффект комбинации равен сумме эффектов каждого фактора в отдельности. При синергическом — комбинированное действие факторов даст больший эффект, чем простая сумма эффектов от каждого отдельного фактора. При антагонистическом — общий эффект меньше суммы отдельных эффектов. Рассмотрим сначала группу факторов, связанных с динамикой полета. Ускорения (перегрузки). Как известно, в реальных условиях полета действие ускорений может сочетаться с влиянием невесомости, гиподинамии, вибрации, измененной температуры, с действием проникающей и микроволновой радиации, измененной газовой среды и других факторов. В каком направлении и насколько указанные явления могут изменить устойчивость организма к действию перегрузок? Постараемся ответить на этот вопрос, приведя некоторые экспериментальные данные. Ускорение и гиподинамия. В течение последних пятнадцати лет рядом американских и советских авторов [95, 46, 47, 103] было показано, что гиподинамия, создаваемая, например, длительным пребыванием в постели или погружением в воду, вызывает снижение устойчивости организма к действию поперечных перегрузок. В некоторых работах [46, 47] была сделана попытка изучить зависимость переносимости перегрузок от длительности гиподинамии. Критериями оценки переносимости человеком перегрузок в этих исследованиях были изменения максимально переносимой величины перегрузки, сдвиги показателей основных физиологических функций, а также продолжительность восстановления их в периоде последействия. Результаты исследования переносимости перегрузок после гиподинамии в зависимости от ее продолжительности представлены на рис. 1. Из рисунка видно, что переносимость указанных факторов после 3-суточного пребывания в постели не изменялась по сравнению с исходным уровнем. Постепенное снижение устойчивости к перегрузкам началось после гиподинамии продолжительностью 7 суток. После 15—20-суточного пребывания в постели снижение в среднем составило 2,4 ед. Эта величина не изменилась и на 60-е сутки. Восстановление исходной устойчивости к пере-
О КОМБИНИРОВАННОМ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА 245 грузкам у всех испытуемых наступало через 17—50 дней после окончания 2-месячной гиподинамии. Анализ физиологических реакций показал, что, несмотря на меньшие величины максимально переносимых после гиподинамии перегрузок, в большинстве случаев отмечался более высокий уровень физиологических сдвигов. Так, например, на рис. 2 представлены данные изменения частоты пульса и дыхания у одного из испытуемых при действии перегрузки до 20-суточной гиподинамии и после нее. Из рисунка видно, что эти показатели во время действия перегрузки были значительно выше после гиподинамии по сравнению с контролем, что свидетельствует о большем напряжении компенсаторно-приспособительных механизмов организма в ответ на перегрузку после длительной гиподинамии. На основании полученных результатов авторы сделали весьма важный вывод, что в процессе гиподинамии развиваются две фазы изменения реактивности организма к перегрузкам. Первая, длительностью 15—20 суток, характеризуется постепенным снижением устойчивости к перегрузкам и усилением выраженности реакций организма. Вторая, фаза стабилизации, когда реакции организма и переносимость перегрузок сохраняются на достигнутом уровне, соответствующем 15—20-м суткам гиподинамии. Другими словами, наступает своеобразная адаптация к условиям длительной (до 2 месяцев) гиподинамии. Очевидно, основные механизмы снижения устойчивости организма к перегрузкам под влиянием гиподинамии прежде всего связаны с понижением величины гидростатического давления крови, нарушением регуляции сосудистого тонуса. В основе этих реакций лежит усиленное выведение электролитов с мочой [47, 95] и уменьшение содержания в организме биологически активных веществ, таких, как серотонин [71], ацетилхолин [45], адреналин и норадреналин [20]. Причем установлена хорошая корреляция между фазой адаптации под влиянием гиподинамии и степенью выведения электролитов [47]. Ускорение и температура окружающей среды. Комбинированное действие ускорений с высокими или низкими температурами изучалось как в опытах на животных [82, 108, 70], так и в исследованиях на людях [96, 80, 109, 89, 94, 37]. Несмотря на относительно небольшое число работ, посвященных этому вопросу, полученные результаты довольно хорошо 3 1 0 -1 -2 "3 -4 G а < 1 > 3 1 а - 5 °\ 2 ( mmmm ) Ol □2 суй \ < и \ > Рис. 1. Изменение переносимости поперечных перегрузок в зависимости от длительности гиподинамии [47] Индивидуальные случаи разницы предельно переносимых величин перегрузок при наклоне спинки кресла- 1 — с углом 10° от горизонтали; 2 —• с углом 25° совпадают и, следовательно, позволяют сделать определенный вывод — высокие температуры снижают, а низкие повышают устойчивость организма к перегрузкам. Обратимся к некоторым примерам. Интересные данные о снижении устойчивости организма к положительным перегрузкам под влиянием высокой температуры, в частности, были получены Б. Ф. Бургессом [80]. Переносимость перегрузок автор оценивал по показателю потери периферического зрения, а также по некоторым тестам, характеризующим работоспособность испытуемого. На рис. 3 показано снижение устойчивости к ускорению под влиянием различных величин температуры воздуха кабины. Снижение устойчивости на 1 g автор наблюдал при температуре воздуха порядка 150—160° F (83— 89°С). При этом ухудшалась координация, увеличивалось число ошибок при решении относительно простых задач. В самом общем виде, можно думать, что механизмы, вызывающие снижение устойчивости к ускорению под влиянием высоких температур, связаны с дегидратацией [109, 89, 94] и снижением тонуса сосудов [37], возникающими при термовоздействии. В качестве примера, иллюстрирующего повышение устойчивости к положительным ускорениям под влиянием низких температур, можно привести данные Е. Р. Стима [108] (рис. 4). Автором, в частности, было установлено, что искусственная гипотермия (ниже 18° С) повышает устойчивость крыс к ускорениям порядка 30 g и выше. Максимальный
246 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА За 5 мин 1 Набор До воздействия Плошад: 3 4 Во время воздейств ^ <*и*э*" 5 мин Тормоз <5»« 3 5 После воздействия 7 мин 80 « 70 9 бо: 50 | 40 | 30 л 20| 10* Рис. 2. Изменение частоты сердечных сокращений и дыхания до и после, а также во время воздействия перегрузок при контрольном вращении и после 20-суточной гиподинамии (испытуемый В) [46] Сердечные сокращения: 1 — до гиподинамии; 2 — после гиподинамии; дыхание: 3 — до гиподинамии; 4 — после гиподинамии эффект гипотермии был выявлен при 40 g, когда время выживаемости в опытной группе было на 236% больше, чем в контроле. Повышение устойчивости к такого рода перегрузкам (голова — таз) автор объясняет следующим образом. Гипотермия уменьшает потребление кислорода тканями, что позволяет лучше переносить кратковременную анемию, возникающую в головном мозге при действии положительных перегрузок. Можно предположить, что повышение устойчивости связано и с тем, что гипотермия способствует экономному расходу макроэргических соединений прежде всего такими органами, как головной мозг и сердце [70]. Ускорение и ионизирующее излучение. Несомненный практический интерес представляет сочетание воздействий ускорения и ионизирующего излучения. Из многих возможных вариантов комбинаций этих факторов вариант, в котором ускорение является ведущим фактором, а радиация — фактором, изменяющим реактивность организма по отношению к действию ускорения, на протяжении ряда лет интересовал авторов данной главы. Была выполнена серия работ [7, 24, 25, 26, 64], в которых изучалась реактивность облученного организма при действии критического по величине ускорения; была предпринята попытка установить зависимость этого эффекта от дозы облучения. Оценка проводилась по выживаемости. Такой метод исследования дает общее представление о состоянии реактивности животного в период действия экстремального раздражителя и позволяет также оценить это состояние количественно. Применение чрезвычайного раздражителя может выявить те скрытые, неустойчиво компенсированные механизмы, которые не обнаруживаются при слабых воздействиях. Результаты экспериментов представлены на рис. 5. Как видно, при всех дозах облучения общая направленность кривых почти одинакова. Начиная с 1—2 суток после облучения устойчивость животных к критическим перегрузкам повышается и достигает максимума на 5—6-е сутки после лучевого воздействия. С 7-х суток устойчивость снижается и летальность даже несколько превышает летальность у контрольных животных. Понижение устойчивости животных к ускорению в этот период совпадает с началом гибели животных при облучении в дозе 700 и 850 р. Можно думать, что срок 4—5 суток после облучения, по крайней мере для доз 500 р и ниже, является переломным, критическим, когда патологический процесс либо пойдет на убыль, либо будет продолжать развиваться. Очевидно, в этот момент происходит мобилизация всех защитных сил организма, повышающих переносимость ускорения облученными животными. Интересны в этом отношении данные, свидетельствующие о том, что в скрытом периоде лучевой болезни повышается также устойчивость животных к механической травме [64], гипоксии [18,113]. На основании данных о переносимости ускорения мышами, облученными в дозе 850 р (рис. 5, кривая 4), можно предположить, что при более высоких дозах повышение устойчивости к перегрузкам будет наблюдаться в более ранние сроки. Дальнейшие наши исследования показали, что степень устойчивости животных к ускорению находится в зависимости от дозы облучения и эта зависимость может быть представлена уравнением гиперболы [26, 64].
О КОМБИНИРОВАННОМ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА 247 Вибрация. Этот фактор так же, как и ускорение, связан с динамикой полета космического корабля и оказывает воздействие на организм на участках подъема и спуска. В связи с этим наибольший интерес представляют комбинации действия вибрации с ускорением, гипоксией, измененной температурой и ионизирующим излучением. Вибрация и ускорение. В литературе весьма мало работ, посвященных изучению комбинированного действия этих факторов. И, естественно, оценена эффективность ограниченного числа их комбинаций, если иметь в виду параметры воздействий, интервалы и последовательность действия факторов. Однако полученные данные представляют несомненный интерес. Так, в своей работе X. С. Выкукол [112] приводит результаты исследований влияния ускорений на устойчивость организма человека к вибрации. По данным автора, эти факторы действуют аддитивно. Ускорение увеличивает жесткость, снижает амортизирующие свойства тела, чем способствует увеличению передачи энергии вибрации к внутренним органам. Антагонизм при взаимодействии вибрации и ускорения был обнаружен Н. П. Кларком и др. [83]. При изучении влияния этих факторов на некоторые показатели работоспособности оператора было установлено, что если вибрация снижала зрительную работоспособность, то ускорение ее повышало. Сравнение результатов, приведенных в цитированных работах, показывает, что при взаимодействии одних и тех же факторов оценка конечного эффекта может во многом зависеть от применяемого теста. Вибрация и гипоксия. Комбинированное действие этих факторов было относительно подробно изучено Ю. С. Шевченко [73] и Г. Мегелем и др. [99]. Результаты опытов, поставленных на крысах, позволили авторам сделать интересные выводы. Так, Ю. С. Шевченко удалось обнаружить как аддитивный, так и антагонистический эффекты комбинации. Антагонистический эффект был выявлен при изучении, например, таких показателей, как потребление кислорода, восстановление кожной температуры после холодовой нагрузки и др. Интересен и вывод автора, что со- четанное действие вибрации и гипоксии вызывало снижение устойчивости организма к перегрузкам. В работе Г. Мегеля и др. оценка эффекта комбинированного действия вибрации и гипоксии проводилась по летальности живот- 66,5 72 77,5 83,5 89 Температура воздуха в кабине (С*) Рис. 3. Снижение устойчивости к ускорению под влиянием различных величин температуры воздуха кабины [80] 30 60 90 120 180 240 300 Время вращения, сек- 360 420 Рис. 4. Сравнительные данные по выживаемости крыс при действии положительных перегрузок большой величины в условиях нормальной и пониженной температуры [108] ных. Было показано, что на «высотах» менее 6000 м (6 км) летальность вследствие вибрации не отличалась от зарегистрированной на уровне моря. На «высотах» более 6000 м летальность увеличивалась как функция высоты. Некоторые результаты этой работы представлены на рис. 6, 7. На рисунках отчетливо видно, что эффект в группах с комбинирован-
248 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА А/А* л/ло 22 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 и,» 0,6 0 4 б а г i А 1 4 ! к! J/ т 5 6 7 ,(2,6) А А А ш kit ГГ 8 9 Ч Дни после облучения Рис. 5. Переносимость ускорения облученными мышами [24] А — гибель опытных животных, %; Ао — гибель контрольных животных, %; 1 _ 250 р; 2 — 500 р; 3 — 700 р; 4 — 850 р; о — однократное центрифугирование; б — двукратное центрифугирование ным действием факторов оказался значительно выше эффектов от каждого фактора в отдельности. Эти данные весьма убедительно показывают значение сниженного парциального давления кислорода в эффекте комбинированного действия. При вскрытии крыс опытной группы были обнаружены обширные кровоизлияния в легочной ткани, которые, возможно, и явились непосредственной причиной гибели животных. Несколько более подробно изучены эффекты сочетанного действия вибрации и высоких или низких температур [98, 40, 57, 91], вибрации и шума [85, 36, 92, 16, 43]. Вибрация и измененная температура среды. При анализе взаимодействия вибрации и теплового стрессора обращает на себя внимание следующий факт, безусловно, заслуживающий внимания. Эффект комбинации зависит не только от характера и силы раздражителей, продолжительности и последовательности их действия, характера тестов, что было уже показано на ряде примеров, но и от того, какова тропность раздражителя, т. е. оказывает стрессор местное или общее воздействие на организм. Это имеет значение прежде всего для таких факторов, как вибрация, ионизирующее излучение, тепло, холод, что иллюстрируется данными, полученными в работах И. С. Кандрора и Р. В. Таливано- вой [40] и Г. Мегеля и др. [98]. В первой работе изучалось сочетанное действие локальной вибрации и локального тепла на периферическое кровообращение человека. Для оценки состояния периферического кровообращения применялись методы окклюзионной плетизмографии и капилляроскопия. Исследование показало, что вибрация (50 гц, ампл. 0,7 мм, 60 мин.) уменьшает объем и скорость притока и оттока крови, вызывает уменьшение количества функционирующих капилляров и помутнение капилляроскопического фона. Примененное во время вибрации тепло (нагрев контактной поверхности от +40° С до +43° С) снимало или уменьшало вазокон- стрикторное действие вибрации. Тепловая ди- лятация сосудов в данном случае эффективно противопоставлялась констрикторному влиянию вибрации. Факторы действовали как антагонисты. Однако, как подчеркивают авторы, этот вывод справедлив только в отношении действия локальной вибрации на тонус периферических сосудов и не должен распространяться на другие «точки приложения» или на общее действие фактора. В своей работе Г. Мегель и др. [98] показали, что вибрация и тепло при общем их воздействии на организм оказывают синерги- ческий эффект. Эксперименты были поставлены на крысах. Устойчивость животных к действию комбинации факторов оценивалась по выживаемости, гематологическим показателям и биохимическим сдвигам в крови, а также макроскопическим и гистологическим изменениям во внутренних органах. Синергизм в действии факторов по многим использованным тестам был прослез^ен в ряде случаев с высокой степенью достоверности. Так, если тепло (46,1° С, 20 мин.) не вызывало гибели крыс, а при вибрации (5—800 гц, 17,5 G) погибало 7,5%, то в группе при комбинированном действии указанных факторов гибель животных составила 65 %. Более выраженные изменения в группе с комбинированным воздействием факторов по сравнению с действием каждого фактора в отдельности были обнаружены и по таким показателям, как уровень гемоглобина, процент гематокрита и содержание глютаминощаве- левоуксусной трансаминазы (ГЩУТ), а также вес надпочечника, почки и сердца (рис. 8 и 9).
О КОМБИНИРОВАННОМ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА [249 Авторы указывают, что часть изменений, регистрируемых после воздействия тепла и вибрации, обратима. Так, через 24 часа после окончания воздействия уровень гемоглобина, процент гематокрита, вес почки возвращались к исходным величинам, в то время как содержание ГЩУТ, вес сердца и надпочечника продолжали оставаться повышенными. Несколько слов о возможных механизмах усиления эффектов, наблюдаемых при соче- танном действии этих факторов. Как известно, вибрация может вызывать повреждения в печени, почках, легких, сердце и других органах. О том, что это имело место и в данных экспериментах, можно судить хотя бы по повышению содержания сывороточной ГЩУТ. Повышение уровня гемоглобина и процента гематокрита может быть связано с перемещением жидкости из кровеносных сосудов в ткани под влиянием вибрации. Такой же механизм влияния на эти показатели может лежать в основе действия и теплового стрессора. Перераспределение жидкости в организме при действии вибрации, вероятно, является одной из основных причин увеличения веса органов. Полученные данные весьма убедительно свидетельствуют и о вовлечении в реакцию на комбинированное действие факторов гипофиз-адреналовой системы. Быстрое увеличение веса почки в известной мере может быть обусловлено действием антидиуретического гормона (АДГ), который в результате стресса выделяется из задней доли гипофиза. АДГ стимулирует выделение адрено- кортикотропных гормонов (АКТГ). Тот факт, что увеличение надпочечников сразу же после комбинированного воздействия сохраняется и через 24 часа после воздействия может быть объяснен пролонгированным действием АКТГ. Высоко оценивая экспериментальный материал, представленный Г. Мегелем и др. [98], нельзя в то же время согласиться с утверждением авторов, что эффект комбинированного действия вибрации и тепла по показателю выживаемости не может быть предсказан на основе сведений об эффективности каждого из факторов. Для получения вполне удовлетворительного прогноза эффекта комбинации в ряде случаев, в том числе и на основе экспериментальных данных, приводимых в работе, предлагаются подход и формула [29, 27]. Вибрация и шум. Кратко рассмотрим работы, касающиеся исследования совместного воздействия на организм человека и животных вибрации и шума. В весьма обстоятельных сообщениях Р. Д. Дина и С. Л. МакГла- тлена [86] и С. С. Харриса и Р. В. Шоенбер- гера [92] показано, что сочетание вибрации и шума существенно не сказывается ни на физиологических показателях (частота сердечных сокращений и дыхания, количество эозинофилов и др.), ни на работоспособности (слежение в двух измерениях и др.) испытателей. Если эффекты комбинации и возникают, то они носят аддитивный характер [92]. В ряде интересных экспериментальных работ, выполненных на животных, также установлен аддитивный эффект комбинации вибрации и шума. Это было обнаружено, в частности, В. Н. Коваленко [43] при изучении иммунобиологических процессов у собак и Г. И. Бондаревым и соавт. [16] при исследовании гормонообразовательной функции гипофиза у крыс. Ионизирующее излучение. Какой бы вариант воздействия ионизирующего излучения мы ни имели в виду, его следует рассматривать только во взаимодействии с другими факторами. В связи с этим в полете можно ожидать как изменения радиочувствительности организма под влиянием факторов нелучевой природы, так и изменения его устойчивости к их действию. Следовательно, для прогноза течения и исхода лучевой реакции (поражения) необходимо иметь данные о механизмах взаимодействия ионизирующего излучения хотя бы с основными нелучевыми стрессорами и о количественной зависимости эффекта комбинации от ряда моментов, таких, как сила, последовательность действия разных факторов и др. Для цитируемых работ характерно использование разнообразных методических приемов, позволяющих оценить реакцию как отдельного органа, клетки, системы, так и целостного организма на комплексное воздействие ионизирующего излучения и нелучевых факторов. Ионизирующее излучение и вибрация, В ряде исследований оценка эффектов сочетания комбинированного действия этих факторов проводилась по генетическим тестам. Н. И. Рыбаков и В. А. Козлов [62] в экспериментах на лизогенных бактериях Е. coli показали, что если вибрация, примененная до облучения, несколько усиливала, а примененная после облучения не изменяла эффекта радиации (число индуцированных клеток), то вибрация, примененная и до и после облучения, существенно усиливала радиационное поражение. Интересные данные были получены Г. П. Парфеновым в опытах на дрозофиле
250 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА Рис. 6. Число погибших крыс при действии вибрации (60 гц —15 g) на уровне моря, на имитированной высоте 6000 м и на высоте 6000 м с парциальным давлением кислорода, соответствующим уровню моря [99] 1 — уровень моря; 2 — атмосферное давление 5*6000 м (рО2££б000 м); 3 — атмосферное давление ^6000 м (рО2 — уровень моря) 90 80 70 | 50 |40 ё 30 20 10 0 б ■ Рис. 7. Число погибших крыс при действии высоты, вибрации и их комбинации [99] Цифры на столбцах — число животных в группе; а —высота 6000 м; б — вибрация на уровне моря; в — вибрация + высота 6000 м [59]. Применяя довольно широкий спектр генетических тестов — доминантные летальные мутации у самцов и самок, кроссинговер у самцов и первичное нерасхождение половых хромосом у самок, автор установил возможность получения слабого антагонистического эффекта комбинации при применении вибрации до облучения и аддитивного эффекта в случае воздействия этого фактора после облучения. Антагонизм во взаимодействии факторов автор объясняет тем, что вибрация, сохраняя собственное повреждающее действие, может способствовать такому расположению хромосом, которое благоприятствует реституциям, разорванным ионизирующим излучением, и затрудняет их рекомбинации. Разносторонние цитогенетические исследования клеток костного мозга и семенников мышей при комплексном действии вибрации и различных видов проникающей радиации были выполнены М. А. Арсеньевой и соавт. [13, 14]. Были изучены разнообразные варианты сочетанного воздействия динамического фактора и ионизирующего излучения, отличающиеся по силе, характеру раздражителей, интервалам между ними. Оценка влияния вибрации на лучевую реакцию проводилась на основании определения митотической активности клеток и подсчета различных типов перестроек хромосом. Полученные результаты позволили авторам сделать вывод, что вибрация во всех изученных вариантах снижала эффект радиации. Это выражалось в уменьшении частоты появления истинных перестроек хромосом и в основном фрагментов. Полученные данные частично представлены на рис. 10, из которого видно, что максимальный эффект динамического фактора зарегистрирован при его применении перед облучением. Патоморфологические изменения в кроветворных органах мышей в условиях комплексного воздействия вибрации (60 гц, 60 мин.) и ионизирующего излучения (протоны с Е = 660 Мэв, 855 рад) были детально исследованы Н. А. Гайдамакиным и соавт. [22]. Так же, как и в предыдущей работе [14], в этих опытах эффект комбинации зависел от интервала между воздействиями и от последовательности действующих факторов. Ослабление лучевого поражения наблюдалось в тех группах ^животных, где интервал между воздействиями не превышал одних суток. Эффект выражался в меньшей гибели миэло- поэтической ткани в селезенке и костном мозге, а также в более раннем восстановлении всех видов кроветворных клеток. Увеличение интервала между воздействиями до 3 суток приводило к ослаблению антагонистического эффекта. В вариантах экспериментов с применением вибрации после облучения факторы взаимодействовали как синергисты. В группе живот-
О КОМБИНИРОВАННОМ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА 251 ных, подвергавшихся комплексному воздействию, наблюдались более тяжелое поражение кроветворной ткани и заметное ослабление репаративных реакций по сравнению с группами, на которые вибрацией и излучением действовали раздельно. Более всего синергизм был выражен при действии динамического фактора через 5 суток после облучения. Особенно страдала лимфоидная ткань. В период восстановления в костном мозге и селезенке обнаруживались обширные очаги некроза. Затягивалось восстановление объема и клеточного состава фолликулов селезенки, замедлялась дифференцировка клеточных форм в костном мозге и их созревание. Сочетанное действие вибрации и ионизирующего излучения на различные функции центральной нервной системы изучалось Л. Д. Лукьяновой [51], 3. И. Апанасенко [11, 12], М. А. Кузнецовой [41], Н. Н. Лившиц и Е. С. Мейзеровым [49, 50]. В этих исследованиях весьма убедительно показано, что вибрация может существенно изменить реактивность центральной нервной системы по отношению к излучению и что механизмы модифицирующего влияния динамического фактора сложны и разнообразны. Так, Л. Д. Лукьяновой, в частности, было установлено [51], что воздействие вибрации перед общим гамма-облучением оказывало «защитное» действие на окислительные процессы в тканях головного мозга. Несмотря на то, что и облучение и вибрация, примененные раздельно, вызывали депрессию окислительных процессов, при совместном действии этих факторов суммации эффектов не происходило, а в некоторые сроки эффект комплексного действия был меньше, чем эффект облучения. По данным М. А. Кузнецовой, комплексное действие вибрации и облучения вызывало значительные нарушения в фукциональном состояния рефлекторной дуги оборонительного флексорного рефлекса, выражавшиеся в изменении порогов возбудимости и величины латентного периода исследуемого рефлекса. В части случаев в реакциях на раздражители разной силы наблюдались парабиотические фазы. В работе Н. Н. Лившиц и соавт. [49] было показано, что при комбинированном действии вибрации и рентгеновских лучей (50 р) изменения условнорефлекторной деятельности в течение первой недели во всех подробностях воспроизводили вибрационный эффект. В течение последующей недели обнаруживалась не совсем четкая тенденция к суммации в со- Рис. 8. Изменения в содержании гемоглобина, ге- матокрита и сывороточной глютаминощавелевоук- сусной трансаминазы (ГЩУТ) через 30 мин. после воздействия вибрации, тепла и их комбинаций Контролем служили крысы с ограниченной подвижностью; 1 — контроль; 2 — тепло; 3 — вибрация; 4 — тепло и вибрация. В скобках указано количество животных в группах 31,0 (10X10X10X10) ™ (iOiiOt )(10) (6)(6)(6)(14) Рис. 9, Изменения веса надпочечника, почки и сердца крыс через 30 мин, после воздействия вибрации, тепла и их комбинации Крысы с ограниченной подвижностью служили контролем [98J. Обозначения те же, что и на рис. 8 четании эффектов обоих факторов. Доминирование действия вибрации в начальном периоде после облучения и его зависимость от дозы облучения были отмечены и в других работах [4,5,6, 11,51,53]. В ряде исследований, в частности в работах Т. С. Львовой [52, 53], при изучении комп-
252 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА & --Ат.-аа-ав^з 7 15 30 Время, после облучения, сутки. Рис. 10. Частота ядерных нарушений в клетках костного мозга мышей при действии динамических факторов до (а) и после (б) облучения [14] 1 — при действии только рентгеновских лучей; 2 —при действии вибрации (700 гц) и облучения (350 р); 5 —при действии ускорения (10 g) и облучения (350 р) интервал между действием факторов 24 часа; К — уровень биологического контроля Вибрация до облучения Вибрация после облучения 70 гц 750 р 700 гц 700 р Вибрация однократная Вибрация 4-кратная 650р Рис. 11. Влияние на выживаемость комбинированного действия вибрации и ионизирующего излучения [52] а — мыши; б — крысы; 1 — облучение; £, 5, 4 — вибрация + облучение (с интервалом 4 часа, 1 и 5 сут.): 5 — вибрация + облучение + вибрация; 6 — 4-кратная вибрация + облучение; 7 — 4-кратная вибрация + облучение + вибрация лексного воздействия вибрации и ионизирующего излучения акцент был сделан на использовании таких интегральных показателей, как выживаемость, средняя продолжительность жизни погибших животных (СПЖ), изменение веса тела животного, а также некоторых тестов, характеризующих реакцию кроветворной системы. Эксперименты проводились на мышах, крысах и собаках. Полученные результаты убедительно показали зависимость эффекта комбинации прежде всего от силы и последовательности в действии стрессоров. Антагонизм наблюдался в группах, в которых интервал между действием динамического фактора и облучения составлял четыре часа или одни сутки, а синергизм отмечался при уменьшении интервала, например, до двух часов или увеличении его до пяти суток. При увеличении частоты вибрации до 700 гц изменялся и характер модифицирующего влияния вибрации. Так, при применении вибрации с этой частотой за одни сутки до облучения или через пять суток после него, вместо ослабления лучевого поражения, наблюдавшегося при действии вибрации с частотой 70 гц, лучевое воздействие утяжелялось. Другими словами, с изменением частоты вибрации антагонизм сменялся синергизмом (рис. 11). Весьма интересные результаты были получены автором при исследовании эффектов многократного воздействия вибрации и однократного облучения. Во всех изученных вариантах взаимодействие проходило по типу синергизма. Таким образом, приведенный фактический материал с достаточной достоверностью свидетельствует о возможности существенного изменения реактивности организма к действию излучения под влиянием вибрации, что в конечном итоге сказывается на течении и исходе лучевой реакции (поражения). При этом эффект воздействия факторов может реализоваться аддитивно, синергически или антагонистически. И, наконец, эффект соче- танного действия может не выявиться. Каковы же возможные пути и механизмы этого своеобразного модифицирующего влияния вибрации на лучевую реакцию? Возможно, что вибрация, действуя на организм через центральную нервную и эндокринную системы, изменяет функциональное состояние организма, повышая или понижая уровень активности различных органов и тканей, в том числе и радиочувствительных. Это опосредованный путь. Однако нельзя не учитывать
О КОМБИНИРОВАННОМ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА 253 и непосредственного действия вибрации на клетки кроветворных органов, слизистой оболочки кишечника и других органов, которое также изменяет их функции. Полученные экспериментальные данные подтверждают это положение. Так, показано, что вибрация может существенно изменить функциональное состояние нервной системы, вызвать, например, ослабление деятельности коры головного мозга и разлитое охранительное торможение [50]. Под влиянием вибрации может возникнуть депрессия окислительных процессов [51]. В то же время известно, что этот стрессор повышает функцию гипофизадреналовой системы [22, 64], увеличивает содержание в организме биологически активных аминов [8, 58]. Весьма важным является существенное изменение под влиянием вибрации функционального состояния кроветворной системы, а следовательно, и изменение ее радиочувствительности. Снижение митотической активности клеток костного мозга и селезенки, увеличение слипания хромосом на разных стадиях клеточного цикла [14], усиление гибели лимфоидных клеток в селезенке [22], нейтро- фильный лейкоцитоз, лимфопения, эозинопе- ния, тромбоцитопения [53] —вот тот далеко не полный перечень сдвигов в кроветворной системе, которые возникают под влиянием вибрации. И, естественно, эти изменения не могут не сказаться на чувствительности кроветворной системы к излучению, на конечном эффекте комбинированного действия двух факторов. На рис. 12 приведены данные изменения количества лейкоцитов, лимфоцитов и эозино- филов в периферической крови собак, подвергнутых воздействию вибрации, гамма-лучей и их комбинации. В группе собак, подвергнутых комплексному воздействию факторов, через 2 часа после облучения реакция со стороны указанных показателей заметно отличается от реакции в группах, подвергнутых только вибрации или облучению. Эти и другие показатели изменения функционального состояния кроветворной системы удовлетворительно коррелируют с таким, например, интегральным показателем, как выживаемость [4, 7, 53], и убедительно показывают роль кроветворной системы в механизме со- четанного действия вибрации и излучения. Ионизирующее излучение и ускорение. В подавляющем большинстве различных вариантов экспериментов при однократном применении данных факторов был обнаружен антагонистический эффект. Ускорение являлось «защитным» агентом, ослабляя реакцию организма на действие облучения. При этом важно отметить, что признаки ослабления радиационного эффекта под влиянием ускорения были обнаружены при использовании разнообразных методик исследования — ци- тогенетических [14, 69], гистологических и патоморфологических [22, 28], биохимических [1, 4, 58], гематологических и радиобиологических [1, 4, 9, 25, 39, 44, 48]. При однократном воздействии сочетания ускорения и облучения кривые летальности мышей, по данным Б. И. Давыдова и соавт. [25], в зависимости от дозы имеют такой же S-образный характер, как и при одном только облучении. Обработка этих кривых пробит- методом показала, что при комбинированном воздействии ускорения и облучения ЛД5о/зо выше на 100 р, чем при одном только облучении. Согласно данным Р. В. Целмера и др. [114], полученным в опытах на крысах, ускорение в сочетании с излучением существенно не изменяет величину ЛД5о. Наряду с приведенными данными имеются факты, свидетельствующие о том, что ускорение и облучение могут воздействовать как синергисты. Н. И. Конновой [64] было показано, в частности, что при относительно небольших интервалах (5 мин.—2 часа) между действием указанных факторов ускорение может усилить эффект радиации. На рис. 13 и 14 показано, во-первых, что при комбинированном воздействии ускорения и облучения для крыс ЛДбо/зо ниже примерно на 50 р, чем при одном только облучении, и, во-вторых, что при комбинированном действии обоих факторов реакция у собак со стороны лимфоцитов и эозинофилов выражена сильнее, чем при действии каждого фактора в отдельности. При многократном применении ускорения и облучения пока выявлены только синерги- ческие эффекты. Усиление лучевого поражения под влиянием ускорения было обнаружено по таким показателям, как выживаемость, СПЖ и скорость репарационных процессов [33, 44]. Касаясь в самых общих чертах механизмов модифицирующего влияния ускорений на эффекты радиации, можно сказать, что они связаны прежде всего с гипоксией, возникающей при действии перегрузок в различных органах и тканях организма, в том числе и радиочувствительных. Снижение потребления кислорода, например, тканями селезенки или костного мозга может явиться причи-
254 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА Лейкоциты Лимфоциты Эозинофилы 100 60 1\ \ -in \ —ii— 100 024 24 024 24 024 Часы Рис. 12. Изменение количества лейкоцитов, лимфоцитов и эозинофилов в периферической крови собак, подвергнутых комплексному воздействию вибрации и гамма-лучей [53] 1 — 200 р; 2 — вибрация + 200 р (с интервалом 2 часа); 3 — вибрация + 200 р (с интервалом — сутки); 4 — вибрация ! S s ЛД50/ \ 30=600 БЭР N ч \ 500 600 Доза, В ЭР 700 Рис. 13. Влияние на выживаемость крыс комбинированного действия ускорений и гамма-лучей [64] 1 — облучение; 2 — ускорение + облучение Лейкоциты Лимфоциты %г^ |*г Эозииофильг 024 24 024 24 024 24 Время после облучения, часы ной повышения радиорезистентности. Кроме того, гипоксия (особенно гипоталамической области) может вызвать мобилизацию адаптационных механизмов (изменения в содержании серотонина, церулоплазмина и т. д.), привести к образованию специфического ге- мопоэтического фактора, что в конечном счете также скажется на повышении радиорезистентности [64]. Нельзя исключить и роль нервных механизмов, связанных с возникновением запредельного торможения в клетках коры головного мозга и одновременного растормаживания подкорковых центров [49,50]. Заканчивая краткий обзор работ по комбинированному действию ионизирующего излучения и ускорения, остановимся на исследовании, выполненном Е. И. Жаровой и соавт. [34]. Авторы изучали выживаемость и отдаленные (до 2 лет) реакции кроветворной ткани мышей при сочетанном действии поперечно направленных перегрузок (G* 10 ед, 15 мин.) и рентгеновских лучей (400 р). Существенные различия были выявлены лишь к 5-му месяцу после воздействия указанных факторов. К этому сроку в группе животных, подвергавшихся комбинированному действию, погибло 90% животных, в группе с действием одних только рентгеновских лучей —65% и в группе, где применялись только перегрузки, гибели животных не отмечалось. У мышей, подвергавшихся комплексным воздействиям факторов, чаще, чем у животных других групп, выявлялись лей- кемоидные реакции, которые было весьма трудно отличить от истинных лейкозов. Полученные данные свидетельствуют о том, что направленность и величина эффектов зависит и от того, в какие сроки после воздействия указанных факторов проводилось исследование. Невесомость и ионизирующее излучение. Биологические опыты были поставлены на многих советских и американских кораблях («Корабли-спутники-2, 5», «Восток», «Восход», «Дискаверер-17, 18», «Джемини-3», «Биоспутник-2» и др.). Результаты этих ис- Рис. 14. Изменение количества лейкоцитов, лимфоцитов и эозинофилов в периферической крови собак, подвергнутых комплексному воздействию ускорения и гамма-лучей [44] 1 — 100 р; 2 — перегрузка + 100 р (с интервалом 2 часа); 3 — перегрузка + 100 р (интервал 24 часа); 4 — перегрузка (8 ед. 30 мин.)
О КОМБИНИРОВАННОМ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА 255 следований рассмотрены в ряде обзоров [21, 5, 115, 64]. Анализ полученных данных позволяет сделать вывод, что в подавляющем большинстве случаев невозможно вычленить из комплекса факторов полета действие радиации в комбинации с невесомостью. Наиболее удачным в изучении комбинированного действия невесомости и ионизирующего излучения является эксперимент, проведенный на «Биоспутнике-2». Наличие источника ионизирующей радиации на борту позволило, во-первых, использовать относительно большую лучевую нагрузку на различные биологические объекты и, во-вторых, строго контролировать эту нагрузку. Существенным недостатком этого опыта является весьма небольшой срок полета корабля и, следовательно, действия невесомости (45 час). Кратко рассмотрим некоторые результаты этих исследований. Так, в опыте на Drosophi- la melanogaster было показано, что облучение во время полета приводит к большей летальности и вызывает больший по сравнению с разнообразным наземным контролем процент хромосомных перестроек и связанных с полом рецессивных летальных мутаций в активно растущих и метаболирующих объектах. Высказано предположение, что эти факты являются результатом взаимодействия радиации и невесомости [105]. Результатом сочетан- ного действия этих двух факторов, очевидно, можно считать и увеличение числа особей с аномалиями развития грудной клетки и крыльев [77]. Интересные данные были получены также Спарроу и др. [107] в эксперименте с растением Tradescantia paludosa. Синергизм в со- четанном действии радиации и невесомости был выявлен по таким показателям, как количество абортивной пыльцы и погибших микроспор, различные ядерные аномалии. Выявленные факты свидетельствуют о том, что невесомость оказывает влияние на аппарат веретена клетки, вызывая различные нарушения митоза. Впервые это, как известно, было установлено М. А. Арсеньевой и соавт. [13] на клетках костного мозга мышей и Н. Л. Делоне и соавт. \ЗД ва шЕИфитаюрга» Tradescantia paludosa. Менее четко выраженное действие условий полета и прежде всего невесомости на эффекты радиации было обнаружено в экспериментах с Tribolium confusum [78], Lysogenic Bacteria [97] и другими биообъектами. Доза, р 600 800 600 800 А600 800,500 800 1000 о,б t 2,8 2,9 " 2,8 2,9 "2,8 2,9 '2,7 2,8 2,9 3,0 3,1 lg дозы Рис. 15. Средняя продолжительность жизни погибших мышей, как функция дозы облучения [30] 1 — СВЧ + облучение; 2 — облучение; А, Б, В, Г — соответственно с ППМ 10, 20, 40,100 мвт/см-2 160 140| 1201 £100- S 80 к ^ 60 40 20 1 / / <г — [/ J 1 t У 1 1 1 \ V '/ / У, Ti ■жш— — '''' '' г 1 1 1 1 1 1 1 - 2 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 Время после облучения, дни Рис. 16. Изменения числа нейтрофилов и лимфоцитов крови мышей 1 — нейтрофилы при одном облучении; 2 — лимфоциты при одном облучении; 3 — нейтрофилы при СВЧ + облучение; 4 — лимфоциты при СВЧ и облучении; Т\, Г2, Гз, Г4 — соответственно периоды полного восстановления; К — уровень биологического контроля Анализируя полученный материал, авторы совершенно обоснованно проявляют большую эдта^нбз&вдъ ъ юфтав эффектов невесомости как таковой и ее комбинации с радиацией. Естественно, интересные факты, полученные в хорошо организованном биологическом эксперименте на «Биоспутнике-2», требуют подтверждения, и для дальнейшего изучения комбинированного действия невесомости с
256 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА радиацией необходимо проведение подобных более продолжительных опытов. Ионизирующая радиация и излучение в диапазоне СВЧ. В связи с возрастающим применением на космических кораблях и станциях аппаратуры, являющейся источником электромагнитных полей различных частот, определенный интерес представляет исследование комплексного воздействия ионизирующей радиации и, в частности, СВЧ-излу- чения. Сочетанное действие этих факторов изучается в двух аспектах — экспериментальном и гигиеническом. Основываясь на данных, отражающих механизмы биологического действия ионизирующей и микроволновой радиации, можно предположить, что в комбинации они могут проявить себя как синергисты или антагонисты. Имеющийся экспериментальный материал подтверждает этот вывод. Так, по данным, полученным А. С. Пресманом и Н. А. Левитиной [60] в опытах на крысах, воздействие непрерывными микроволнами усиливало, а импульсными — ослабляло эффект гамма- лучей, определяемый по летальности животных. При этом следует подчеркнуть, что облучение микроволнами применялось до воздействия гамма-лучей. Зависимость эффекта комбинированного действия микроволн и ионизирующего излучения от последовательности применения обоих факторов показано в работах С. М. Майкелсона и др. [101, 102], М. С. Са- ковской и П. Р. Вайнштейна [63]. Применение микроволн до ионизирующего излучения ослабляло, а после излучения — усиливало реакцию организма на его воздействие. Эффекты синергизма при воздействии СВЧ- облучения и гамма-лучей были получены авторами данной главы в ряде экспериментов, выполненных совместно с В. С. Тихон- чуком [30]. Оценка комбинированного действия факторов проводилась по летальности (ЛД5о/зо) и СПЖ погибших животных, изменению их веса и некоторым гематологическим тестам. Полученные данные частично представлены на рис. 15 и 16, наглядно демонстрирующих, что предварительное воздействие СВЧ-поля утяжеляет радиационное поражение. Это отчетливо видно по смещению СПЖ и по динамике изменений в содержании ней- трофилов и лимфоцитов. Наибольший эффект был выявлен при применении СВЧ-облуче- ния с ППМ = 100 мвт-см"2. В этих экспериментах при комплексном воздействии двух факторов ЛДбо/зо была снижена на 200 р и при этом регистрировалось существенное уменьшение в содержании нейтрофилов и лимфоцитов в группе, подвергнутой комбинированному воздействию факторов по сравнению с воздействием одних только гамма-лучей. На основании материалов клинического обследования лиц, работающих в условиях воздействия СВЧ и мягкого рентгеновского излучения, можно сделать однозначный вывод, что эффекты этих двух вредных факторов, как правило, взаимно усиливаются [72]. Ионизирующее излучение и гипоксия. В заключение обзора коснемся некоторых работ, в которых изучалось сочетанное действие ионизирующего излучения и гипоксии. Без оценки, хотя бы в общих чертах, возможных эффектов воздействия этой комбинации обзор не будет достаточно полным, так как в условиях космического полета существует довольно большая вероятность влияния на организм этих стрессоров. Анализ имеющихся работ позволяет сделать следующие выводы. Акклиматизация к гипоксии может значительно повысить устойчивость организма к действию ионизирующего излучения [18, 15]. «Защитный» эффект гипоксии выявляется при однократном применении этого фактора в виде острого воздействия перед облучением на обычном фоне [17, 93] и особенно эффективно на фоне акклиматизации к гипоксии [18]. В указанных вариантах факторы взаимодействуют как антагонисты. Что же касается действия гипоксии после облучения, то в литературе имеются противоречивые факты. Эта противоречивость, вероятно, обусловлена периодом лучевого поражения, в котором присоединяется действие гипоксии, и режимом ее применения. Так, например, по данным В. И. Николаевой [56], гипоксия, примененная на 13—25-е сутки после облучения (ежедневно 18 час. в сутки в течение 30 суток), несколько увеличивает выживаемость, а в 1—4-е сутки повышает летальность. Механизм «защитного» действия гипоксии обсужден в общем плане в разделе о комбинированном действии ионизирующего излучения и ускорения. Может быть, стоит только добавить, что положительное влияние повторных применений этого фактора в период между 2-й и 3-й неделями лучевой болезни, можно думать, связано с некоторой стимуляцией кроветворных органов.
О КОМБИНИРОВАННОМ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА 257 ПЕРСПЕКТИВЫ СОЗДАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ МЕТОДОВ ОЦЕНКИ И ПРОГНОЗА ДЕЙСТВИЯ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА В отличие от предыдущего раздела главы, где излагались результаты некоторых экспериментальных исследований комбинированного действия на организм различных факторов полета и сведения о патофизиологических механизмах изучаемого эффекта, в этом разделе в основном обсуждаются аспекты проблемы, связанные с построением регулярных количественных методов прогноза сочетан- ного действия факторов полета. Общая постановка задачи. Основной целью разработки методов, позволяющих производить количественную оценку влияния комбинированного действия стресс-факторов в условиях космического полета, является получение возможности прогнозировать как непосредственные, так и отдаленные последствия этого влияния. Значение создания подобных методов для своевременной разработки соответствующих профилактических мероприятий и для эффективного осуществления медицинского контроля в космическом полете очевидно и не нуждается в подробных пояснениях. Однако рассматриваемая проблема не принадлежит к числу частных задач космической медицины и биологии, а является весьма существенной для космонавтики в целом. Возможность сравнительно точно в количественном отношении (хотя бы и в вероятностном смысле) предвидеть исход влияния на организм членов экипажа сочетанного действия факторов космического полета позволит в свою очередь количественно оценивать требования к кораблю, диктуемые присутствием на его борту экипажа, и надежность функционирования всего биотехнического комплекса (экипаж+бортовые системы). Это дает в руки конструкторов информацию для проектирования схемы полета и самого корабля. Ценность такой информации трудно переоценить. До настоящего времени накоплен некоторый материал по применению количественных математических методов в исследовании комбинированного действия факторов полета. Здесь следует указать на работы Р. Д. Дина и др. [85, 86] по изучению комбинированного действия факторов методами дисперсионного анализа. Некоторые схемы факторного анализа В. В. Антипову и Б. И. Давыдову [27, 29] удалось успешно применить при прогнозе влияния радиопротектора на выживаемость в условиях неравномерного облучения 17 Заказ № 1039 и при интерпретации экспериментальных данных Г. Мегеля и др. [98, 99] по комбинированному действию вибрации, гипоксии и высоких температур. Однако указанная работа является пока первым поиском подходов к решению намеченной задачи. Ключ к кардинальному ее решению, по всей вероятности, заключается в создании достаточно адекватных математических моделей биологических систем, подвергающихся комбинированному действию стресс-факторов, ибо подобные модели по самой своей сути предназначены для прогноза при некоторых исходных предпосылках развития состояния моделируемой системы во времени. При этом отнюдь не следует игнорировать большую прагматическую ценность эвристических методов прогноза, сочетающих в себе профессиональную мудрость и интуицию коллектива опытных медицинских экспертов с возможностями быстрого информационного обслуживания, которое обеспечивают современные ЭВМ. Значение этих методов при решении задач медицинского контроля на современном этапе (особенно применительно к контролю состояния конкретных индивидуумов) общеизвестно. Однако это не исключает необходимости развития и совершенствования формальных алгоритмов прогноза на основании статистических и динамических имитационных моделей (см. ниже). Экспериментальное изучение эффектов комбинированного действия факторов — эта традиционная форма исследований медиков и биологов ни в коем случае не становится менее важной с внедрением в медицину и биологию количественных математических методов. Напротив, как показывает весь опыт математической биологии, идентификация моделей, без которой немыслимо их успешное применение, требует расширения объема экспериментов. В то же время разобщенность работы различных экспериментаторов, различие применяемых ими методик, произвольность выбора уровней действующих факторов, частое дублирование и т. п. резко снижают эффективность изучения этой проблемы. Количественное описание влияния стресс- факторов на биологическую систему. Разработка эффективных методов количественного опадания влияния различных стрессоров на
258 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА отдельные физиологические системы и организм в целом, комбинированного влияния совокупности стресс-факторов, а также прогнозирование последствий этих эффектов для исследуемой биологической системы требуют перехода от вербальных характеристик к четком} формализованному описанию не только при построении математической модели биологической системы (подробно см. ниже), но и при задании самих стрессорных воздействий. Весьма широкое употребление в практике находит такая легко интерпретируемая и в большинстве случаев сравнительно доступная для измерения характеристика, как интенсивность воздействия (доза облучения, величины перегрузки и т. д.). Тем не менее в ряде даже относительно простых ситуаций задание воздействия с помощью единственного скалярного параметра не является достаточно полным, и возникает необходимость учитывать другие характеристики фактора (например, не только интенсивность, но и спектральный состав излучения и т. п.). Однако наибольшие сложности возникают при задании временной структуры воздействия. При анализе временной структуры стрессорных воздействий необходимо в первую очередь выделить два основных типа воздействия (режима действия фактора), различающихся по соотношению между продолжительностью времени воздействия стрессора на биологическую систему и длительностью периода, в течение которого соблюдается и изучается реакция этой системы на воздействие. Первый тип — стресс-фактор действует в течение времени, существенно меньшего, чем период наблюдения за системой; второй — действие фактора происходит в течение всего периода наблюдения или занимает значительную часть его. Принципиальное отличие между этими двумя режимами стрессорных воздействий заключается в том, что в первом случае биологическая система, будучи выведена однажды из исходного состояния, возвращается к нему или переходит в некое другое устойчивое состояние при отсутствии стрессора. Таким образом, изменения, происходящие в биологической системе, представляют собой либо затухающие реакции на первоначальное возбуждение, либо процессы, для которых воздействие стресс-фактора послужило пусковым механизмом. В простейшем случае, когда стресс-фактор действует в течение времени, весьма короткого по сравнению с характерным временем реакций поражаемых им систем, временная структура воздействия несущественна п имеет значение только его интенсивность. Во втором случае наблюдается по существу адаптация системы к непрерывному воздействию стрессора. Если применить аналогию из механики, можно сказать, что первый режим действия стресс-фактора порождает наблюдаемые нами «свободные» колебания биологической системы, а второй — «вынужденные». Следует заметить, что специфика ряда стрессоров обусловливает возможность их действия только в одном из двух режимов, если ограничиться рассмотрением стрессоров, совместных с адаптационным и восстановительным потенциалом биологических систем. Целесообразность различения этих двух основных типов временной структуры стрессорных воздействий очевидна, поскольку она позволяет более четко,- с точки зрения логики, планировать эксперименты по наблюдению процессов восстановления биологической системы после действия стрессора или процессов адаптации. Многие реально встречающиеся ситуации, в которых организм (или функциональная система) подвергается совместному влиянию ряда факторов, можно интерпретировать как комбинацию элементарных процессов, принадлежащих к одному из указанных ранее двух основных типов. Для этих случаев следует уточнить понятие «периода наблюдения за системой». Указанная величина не может, разумеется, быть выбрана произвольно. Естественным масштабом для нее служит характерная длительность обменных и иных процессов, типичная для изучаемой системы или (для сложных систем) для того уровня системы, в котором в основном сосредоточиваются реакции, вызванные стресс-фактором. А. Эбералл и У. МакКил- лок [38]гприводят шкалу постоянных времени для человека: нервные процессы — 0,3 сек., хемо-обменные процессы — 3 сек., нейрогуморальные процессы — 3 мин., гормональные процессы — 7 мин., основной циркадный ритм — 1 сутки, поведенческие реакции — 10 суток, и т. д. Следует указать, что величины временных параметров, характеризующих ответные реакции, и их модификация являются весьма информативными, позволяющими не только судить о степени влияния стрессора, но также выявить те системы, на которых оно в основном сосредоточилось. В качестве примера можно указать на ряд работ по исследованию пострадиационного восстановления организма [75, 84, 100, 2, 106] и изучению
О КОМБИНИРОВАННОМ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА 259 влияния токсикологических и фармакологических агентов, перегрузок, вибрации [25, 28, 33]. Было найдено, что для организма мышей (тест на выживаемость) период полувосстановления после влияния перегрузок составляет около 3 час. и после влияния цистами- на — 1,5 часа. В то же время при их совместном действии период полувосстановления удлиняется до 24 час. и более [27, 28]. Дополнительное воздействие перегрузок и вибрации повышает время полувосстановления после действия радиационного фактора с 4— 5 суток более чем в полтора раза [33, 84]. Величина периодов полуэлиминации стрессора отражает скорость восстановления кроветворной системы, в первую очередь поражаемой радиационным фактором, и сердечно-сосудистой системы, на которую влияют перегрузки. Элиминация цистамина определяется, по-видимому, скоростью дезинтоксикации его в паренхиматозных органах (печень, почки). Некоторые общие аспекты синтеза моделей биологических систем. Проблемы построения моделей, описывающих динамику состояния биологических систем и в том числе моделей, позволяющих анализировать и прогнозировать процессы адаптации и восстановления после комбинированного воздействия некоторого набора стресс-факторов, справедливо считаются в ряду наиболее актуальных и в то же время сложных проблем современной науки. Несмотря на большой круг исследователей, проявлявших с начала века интерес к этой теме, и практически необозримое число публикаций, содержательные результаты продолжают оставаться относительно редкими и, к сожалению, не интегрируются в единую и стройную дисциплину, какой является, например, математическая физика. Мы не разделяем периодически высказываемого мнения, что все принципиальные трудности в математической биологии наконец-то успешно преодолены. Наряду с этим высказывания некоторых ученых отмечены излишним пессимизмом. Можно привести, например, известные слова Н. Рашевски [61] о том, что «современный уровень развития физики, возможно, является еще недостаточным для объяснения основных биологических явлений, и потому вполне законна постановка вопроса о необходимости дополнения физики новыми законами». В противовес этому уместно указать здесь, что, во-первых, развитие биологии и все ее современные успехи (особенно в молекулярной биологии) связаны с широким внедрением в биологические исследования методов точных наук, основанных на уже известных принципиальных закономерностях. Во-вторых, пассивное ожидание открытия особых законов точных наук, применимых лишь к живой природе, оказалось бы бесплодным с чисто практической точки зрения. Истинная причина трудностей, встречающихся на пути внедрения методов точных наук в биологию, связана с тем принципиальным различием, которое, с точки зрения общей теории систем [55], существует между объектами живой и неживой природы. Описание любого природного объекта всегда отличается иерархической структурой. Однако связь между уровнями структуры для объектов неживой природы в большинстве случаев относительно слаба, что позволяет проводить декомпозицию проблемы на ряд задач, из которых каждая относится к одному уровню. Например, при решении задач технической термодинамики можно в первом приближении не учитывать атомно-молекулярных свойств веществ, задаваясь значениями теплоемко- стей и кинетических постоянных как некоторыми феноменологическими параметрами. Для биологических систем подобная ситуация встречается несравненно более редко из-за тесной связи между уровнями ее иерархии. Так, биохимические процессы в мышечной ткани определяют тонус нейро-мышечного аппарата и состояния всего организма в целом. Связи между уровнями биологической системы весьма богаты и динамичны, что затрудняет использование стандартного приема декомпозиции и обособленного рассмотрения модели процессов на одном уровне с учетом влияния соседних уровней через эффективные значения параметров модели. В качестве примера, в определенной степени подтверждающего наши соображения, укажем на сравнительные успехи количественных методов анализа биологических систем при исследовании наследственных структур и динамики популяций, т. е. на двух крайних полюсах пространственно-временной шкалы уровней иерархии, где связь между соседними уровнями менее тесная, чем между тканевым и системным и соответственно системным и организменным уровнями. Не случайно такие наибольшие успехи в построении математических моделей анализа влияния стресс-факторов достигнуты в радиобиологии, где в определенных пределах допустимо применение методик, не учитывающих истинного механизма повреждений тканей систем организма и заменяющих его некоторой эффективной моделью. В качестве 17*
260 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА примера можно привести гипотезу X. Э. Блэра [75], модель Г. Ю. Данкова и Д. О. Логофета [31] и др. Тем не менее продолжение упорной, настойчивой и кропотливой работы по синтезу математических моделей биологических систем представляется единственной разумной альтернативой. Укажем на некоторые обстоятельства, позволяющие надеяться на то, что частная проблема — реакция организма и его систем на комбинированное действие стресс- факторов — имеет некоторые предпочтительные шансы на удачное разрешение. При построении функциональной модели некой биологической системы стандартной является методика синтеза модели, в соответствии с которой исходная система предполагается оптимальной. Однако при выборе критерия оптимальности часто возникают затруднения. В том, что исходная система в определенном смысле действительно оптимальна, сомнений быть не может, ибо в противном случае она с высокой вероятностью была бы элиминирована в ходе естественного отбора. К сожалению, трудно формализуемым является очевидный критерий естественного отбора. Поэтому изучение реакции биологической системы на некоторый стимул в общем случае часто сопряжено с отсутствием достаточной уверенности в том, что выбранный критерий оптимальности адекватен конкретной ситуации. Кроме того, неясно, насколько справедлив этот выбор в других условиях. В этой связи необычайно плодотворной оказывается предложенная Г. Г. Селье [65] концепция общего адаптационного синдрома, утверждающая наличие для достаточно широкого и разнообразного спектра стрессовых ситуаций неспецифических компонент в реакции организма. Определенная общность в характере реакций организма и его систем на действие стрессоров облегчает задачу построения единой методики количественного описания эффектов комбинированного воздействия стрессоров. В настоящее время существуют два принципиально различающихся между собой подхода к решению этой проблемы, сравнительному обсуждению которых посвящены последующие разделы этой главы. Регрессионные многомерные модели и методы планирования экспериментов. Использование статистических методов в биологии по сравнению с другими разделами математики имеет наиболее давнюю традицию, дало, по-видимому, наибольший эффект и в свою очередь оказало стимулирующее влияние на развитие самих методов. В качестве примера достаточно указать на создание Р. А. Фишером дисперсионного анализа [68]. Традиционными для статистики являются задачи, где требуется оценить сравнительную значимость различных факторов, создающих в совокупности измеряемый эффект, а также задачи регрессионного анализа, определяющие зависимость математического ожидания измеряемой случайной величины от некоторого аргумента. Весьма важным в проблеме комбинированного действия факторов является выбор методов планирования эксперимента. При своем зарождении в 20—30-х годах нашего столетия задачей планирования считалось усреднение влияния неконтролируемых факторов. Эксперимент полностью рандомизировался, для того чтобы при обработке методами дисперсионного анализа можно было четко выделить влияния неконтролируемых факторов. В дальнейшем использовалась более общая постановка задачи — план эксперимента составлялся с таким расчетом, чтобы наименьшим числом измерений определить на множестве допустимых уровней факторов функциональную зависимость между изучаемыми факторами и количественными характеристиками эффекта, вызываемого их действием. Поскольку в большинстве случаев вид функциональной зависимости предполагается известным с точностью до определенных параметров, речь идет^ по существу о нахождении оценок коэффициентов регрессионной формы с некоторыми заданными свойствами (D-оптимальные планы порождают информационную матрицу с наибольшим значением детерминанта; ковариационная матрица А-оп- тимального плана имеет наименьший след и т. п.). Таким образом, построение регрессионных моделей с помощью получивших широкое развитие методов планирования экспериментов является одним из возможных и перспективных способов исследования проблемы комбинированного действия стрессоров. На перспективность использования многофакторных и многомерных моделей в космической медицине и биологии указывала группа авторов в работе, посвященной автоматизации медицинского контроля в космическом полете [35]. Однако это направление далеко не универсально и имеет свои принципиальные ограничения. Во-первых, даже при небольшом числе факторов необходимость учитывать временную структуру взаимодействия уже в достаточно тривиальных ситуациях настолько
О КОМБИНИРОВАННОМ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА 261 увеличивает размерность задачи, что делает ее трудной для решения даже с помощью современных ЭВМ. Во-вторых, число экспериментов, необходимое для построения поверхности отклика с надлежащей точностью (особенно при поиске экстремальных точек этой поверхности), часто превышает возможности биомедицинских исследований. Не всегда удается соблюсти исходные предпосылки, на которых основана методика многомерного регрессионного анализа (например, измерение без ошибок независимых переменных), а практика показала, что многомерный регрессионный анализ очень чувствителен к подобным нарушениям и при их наличии редко удается получить сколько-нибудь содержательные результаты. Наконец, статистические модели в основном описывают связь между воздействием и конечным эффектом, часто не вскрывая полностью каузального механизма и динамики взаимодействия стрессоров и биологической системы. В силу всех обстоятельств мы считаем роль регрессионных моделей ограниченной при построении теории комбинированного влияния стресс-факторов, хотя отнюдь не намерены отрицать возможность весьма эффективного использования их в отдельных конкретных ситуациях. Так, в частности, в качестве удачного примера применения статистических методов можно указать на работы Р. Д. Дина, К. Л. МакГлатлена, Д. Л. Монрое [85, 86]. Динамические (имитационные) модели биологических систем и концепция гомеоста- за. Наиболее традиционным и естественным средством математического описания динамической системы является задание соответствия между множеством входных воздействий и множеством наблюдаемых переменных с помощью оператора, структура которого отражает совокупность каузальных отношений в системе. Задача построения подобной функциональной модели для биологической системы сформулирована А. А. Ляпуновым [54]. В качестве условий для успешного синтеза математической модели необходимо наличие совокупности элементарных процессов (актов), которые, как подразумевается, могут быть в должной степени формализованы, а также возможности достаточно точной идентификации характеристик этой совокупности. В своих основных чертах это определение и вытекающие из него условия справедливы и для гораздо более широкого класса ситуаций. Однако специфика построения моделей для биологических и ряда других систем (экономических, социальных) по сравнению с системами, изучаемыми в физике и химии, состоит именно в трудности соблюдения указанных выше условий. Богатство и обилие связей, существующих в биологических системах, препятствуют четкому аксиоматическому выделению элементарных объектов и типов их взаимодействий и идентификации значений, описывающих их параметры. Мы уже обсуждали данную проблему в предыдущих разделах настоящей главы. Сложности построения моделей биологических систем вынуждают нас предъявлять гораздо менее жесткие требования с точки зрения их адекватности и полноты, чем, например, в математической физике, и ограничиться требованием достаточно хорошего описания (имитации) лишь некоторых существенных в данной конкретной ситуации процессов в исследуемой системе. В качестве примера можно указать на описание радиационного поражения совокупности идентичных элементарных систем [3]. Модель дает возможность содержательно интерпретировать параметры гамма-распределения, свидетельствующего о числе пораженных элементарных систем, не вскрывая при этом многих существенных черт внутренних механизмов реакции организма на изучаемый стрессор. Уместно упомянуть здесь, что радиобиология, наряду с динамикой популяций, является той областью биологии, в которой достигнуты наибольшие успехи в применении математических моделей. Помимо вышеуказанной работы необходимо отметить работы, представляющие наибольший интерес для космической медицины и биологии [2, 27, 29, 75, 84, 100, 106]. Специфика обсуждаемой проблемы комбинированного действия стресс-факторов такова, что в большинстве случаев, представляющих практический интерес, необходимо исследовать воздействие факторов на ткани и основные функциональные системы организма и соответственно составлять имитационные модели биологических процессов, протекающих в данных субстратах. Наиболее адекватным математическим аппаратом являются в этом случае системы дифференциальных или (особенно учитывая необходимость моделирования на ЭВМ) разностных уравнений. Таким образом, возможные состояния организма могут быть интерпретированы как точки некоторого векторного пространства, в котором протекание физиологических процессов изображается траекторией. Простые математические соображения показывают, что
262 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА упомянутый в начале раздела оператор, описывающий структуру отношений в биологической системе, должен быть нелинейным. Это обстоятельство имеет глубокий биологический смысл, поскольку в противном случае мы не смогли бы адекватно интерпретировать факт существования в биологической системе многих стационарных состояний или состояний регулярного циклического изменения физиологических параметров. На эту характерную особенность рассматриваемого класса имитационных моделей указали из чисто физиологических соображений еще в 1937 г. А. А. Ухтомский и П. И. Гуляев [67]. Трудности идентификации и анализа встречающихся в природе нелинейных систем общеизвестны. В данном случае они усугубляются вариацией параметров модели под влиянием внешних воздействий. Еще в работах Н. Е. Введенского [19] упоминалось, что суммационное влияние факторов различной природы на реагирующий субстрат может изменять его лабильность, функциональную подвижность и т. п. и тем самым в корне преобразовать реакцию субстрата на действие основного стимула. Если к тому присовокупить наличие ряда практических трудностей, в частности недостаточную*, формализацию симптомокомплексов физиологических и патологических состояний, то стоящую перед нами проблему по справедливости можно охарактеризовать как чрезвычайно сложную. Тем не менее существуют примеры успешного применения имитационных моделей в космической медицине и биологии не только в радиобиологическом, но и в физиологическом аспектах. Одним из возможных подходов к построению достаточно общей имитационной модели для исследования комбинированного воздействия факторов полета является концепция гомеостаза в сочетании с уже упоминавшейся ранее концепцией общего адаптационного синдрома Г. Селье [65]. Гомеостатическая концепция использовалась Ю. М. Свирежевым для прогнозирования состояния членов экипажей космических кораблей. Предполагалось, что воздействие стресс-факторов задано на интервале времени многомерным вектором Aft), компоненты которого a{(t) суть функции, описывающие интенсивность и временную структуру стрессорных воздействий. Состояние биологической системы может быть представлено в некотором пространстве наблюдаемых признаков X. Концепция гомеостаза предполагает, что в состояниях, соответствующих физиологической норме, значения X локализованы в достаточно узкой области, которая для групп исследуемых систем может несколько расширяться за счет естественной биологической вариабельности. Для не слишком больших по интенсивности стрессовых воздействий, совместимых с адаптационным потенциалом системы, существует кривая гомеостаза — траектория в X, существенные отклонения от которой указывают на патологию наблюдаемого процесса. Используя терминологию фазового пространства, можно сказать, что состояние физиологической нормы является некоторой фокальной точкой для области устойчивости, заполненной наматывающейся на нее траекторией — кривой гомеостаза. Использование указанной модели в сочетании с методами эвристического прогнозирования дало положительные результаты при медицинском обеспечении и контроле в ряде полетов и имеет определенные перспективы и для построения теории комбинированного действия стресс-факторов. Дальнейшее развитие и совершенствование динамической модели общего адаптационного синдрома должно включать уточнение границ областей, соответствующих состояниям, обозначаемым как «тревога», «резистент- ность» и «истощение» [65]. Варьирование качественного состава комплекса стрессоров, интенсивности их уровней и временной структуры воздействий дает возможность оценить сферу применимости принципиальных положений, на которых был основан синтез модели, в том числе гипотезу общего адаптационного синдрома. Наряду с разработкой динамических моделей общего типа представляется весьма плодотворной работа по созданию моделей, имитирующих частные случаи воздействия стресс-факторов, которые имеют более ограниченный диапазон применения, но глубже и полнее отображают закономерности протекания процессов в конкретных ситуациях. Не исключена также возможность эффективного изучения биологических систем посредством использования набора моделей, относящихся к разным аспектам исследуемого феномена, но дающим в совокупности достаточно полное его описание в рамках некоторой концепции, аналогичной до известной степени принципу дополнительности.
О КОМБИНИРОВАННОМ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА 263 Опыт, накопленный космической медициной и биологией, убедительно доказывает актуальность проблемы комбинированного действия факторов в ее сложности и многогранности. Исследование как специфических механизмов взаимодействия конкретных комбинаций стресс-факторов, так и общих закономерностей их комбинированного влияния, а также разработка возможно более точных количественных методов прогноза возникающих при этом эффектов являются не только важными общебиологическими проблемами, но представляют прежде всего большой интерес для решения ряда важнейших практических вопросов космонавтики. Синтез методик, позволяющих с достаточной степенью надежности предвидеть результаты комбинированного воздействия стрессоров в различных ситуациях космического полета, даст возможность представить содержательные рекомендации авторам технических проектов перспективных космических кораблей. На основании этих рекомендаций станет возможно обосновать требования к компоновке и конструкционным особенностям кораблей, а также к их системам жизнеобеспечения. Получение количественных характеристик, связывающих оценку состояния членов экипажа с уровнями интенсивности и параметрами, характеризующими временную структуру стрессовых воздействий, позволит выбрать оптимальные варианты проектных решений, обеспечивающие при разумных требованиях к техническим средствам достаточно высокую надежность работы членов экипажа как звеньев единого комплекса «человек — машина». Что касается разработки методик предполетной подготовки, профилактики и послеполетной реабилитации космонавтов, а также алгоритмов медицинского контроля и управления в ходе полета, то трудно, пожалуй, переоценить пользу успешного решения проблемы комбинированного действия факторов. Многочисленные результаты, полученные как в экспериментах на различных биологических объектах, так и в исследованиях с участием людей, свидетельствуют о зависимости рассматриваемого нами эффекта от интенсивности, длительности и последовательности действия факторов. Выше было приведено много примеров, свидетельствующих о том, что воздействующий фактор может стимулировать такие реакции, которые носят защитно-приспособительный характер и повышают резистент- ность организма или органа к действию других стрессоров. С точки зрения теории общего адаптационного синдрома, повышенная резистентность, возникающая при стрессе, обеспечивает необходимую устойчивость организма к действию раздражителей другой природы. Однако в ряде случаев так называемой «перекрестной резистентности» не наблюдалось и на первый план выступала «перекрестная сенсибилизация», характеризующаяся тем, что возникновение резистентности к определенному агенту сопровождается не снижением, а повышением чувствительности к другому фактору. Несмотря на то, что значительная часть изученных реакций на комплекс стрессорных воздействий может быть интерпретирована с точки зрения концепции общего адаптационного синдрома, плодотворность которой вряд ли возможно оспаривать, существует изобилие специфических эффектов, связанных с конкретными механизмами реакций, обусловленных в свою очередь тропностью воздействующего фактора к той или иной биологической системе. Возможно, например, предположить, что в ряде случаев влияние стрессора через вегетативные нервные пути передается на различные ткани и органы, в том числе на медуллярную часть надпочечников, секретирующую адреналин и норадрена- лин. Аналогичным образом стрессор может воздействовать на заднюю долю гипофиза и стимулировать выделение вазопрессина, оказывающего значительное влияние на сердечно-сосудистую систему. Одно перечисление возможных механизмов комбинированного действия факторов подчеркивает сложность проблемы. Еще более сложна разработка моделей, позволяющих осуществлять надежный количественный прогноз эффектов. Весьма плодотворное и стимулирующее влияние на процесс разработки адекватных математических моделей комбинированного влияния стрессоров на биологические системы оказало бы комплексное проведение подобных исследований в ряде стран. Это касается в особой степени организации экспериментальных работ. Выбор и согласование стандартных условий проведения эксперимента, изыскание некоторых общих критериев оценок наблюдаемых эффектов и другие аналогичные мероприятия дали бы возможность сопоставлять результаты экспериментов, проводимых разными исследователями, и осуществлять в перспективе разумное распреде-
264 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА ление направлений исследований. Межнациональное кооперирование и планирование экспериментальной работы необычайно повысило бы ее эффективность. Интерпретация полученных экспериментальных фактов возможна как в рамках статистического описания с помощью многофакторных и многомерных регрессионных моделей, так и с помощью портретных моделей, имитирующих каузальный механизм ведущих закономерностей наблюдаемого процесса. Но наиболее содержательных и многообещающих результатов, вероятно, следует ожидать от построения аналитических и алгоритмических моделей рассматриваемых процессов. В первую очередь необходимо уделить внимание построению моделей действия конкретных комбинаций факторов, характерных для реальных вариантов полетов и моделей неспецифического воздействия отдельных факторов с целью выявления общих закономерностей реакций на их совместное влияние. ЛИТЕРАТУРА 1. Абатурова Е. А., Антипов В. В., Давыдов Б. Я., Демочкина Я. Г. Изменение некоторых биохимических показателей у животных при действии ускорения после гамма-облучения. В кн.: Проблемы космической биологии, 6. М., «Наука», 1967, 338—345. 2. Акоев Я. Г. Проблемы постлучевого восстановления. Атомиздат, 1970. 3. Акоев И. Г., Максимов Г. К., Малышев В. М. Лучевое поражение млекопитающих и статистическое моделирование. Атомиздат, 1972. 4. Антипов В. В., Давыдов Б. Я., Панченкова Э. Ф., Саксонов П. П., Чернов Г. А. Состояние реактивности организма животных после воздействия некоторых факторов космического полета. Космич. исслед., 1964, 2, в. 5, 797—804. 5. Антипов В. В, Биологические исследования на космических кораблях «Восток» и «Восход». В кн.: Проблемы космической биологии. 6. М., «Наука», 1967, 67—82. 6. Антипов В. В., Давыдов Б. Я., Панченкова Э. Ф., Саксонов Я. П., Чернов Г. А. Состояние реактивности организма при комплексном воздействии некоторых факторов космического полета. В кн.: Проблемы космической биологии. 6. М., «Наука», 1967, 367—380. 7. Антипов В. В., Давыдов Б. Я., Панченкова Э. Ф., Саксонов Я. Я. Дальнейшее исследование комплексного воздействия на организм ионизирующего излучения и ускорений в связи с космическими полетами. Труды XVIII Конгресса МАФ. Белград, сентябрь 1967, 49—57. 8. Антипов В. В., Давыдов Б. П., Никитин М. Д., Панченкова Э. Ф., Саксонов П. П. К вопросу о реактивности организма при экстремальных воздействиях. Astronautica Acta, 1972, 17, 137— 143. 9. Антипов В. В.у Давыдов Б. И., Коннова Н. И., Львова Т. С. Некоторые итоги по изучению комплексного воздействия на организм вибрации, поперечно направленных перегрузок и ионизирующего излучения. В кн.: Космическая биология и авиакосмическая медицина, 2. Калуга, 1972, 248-250. 10. Антипов В. В., Васин М. В. Изучение реактивности организма в ранние сроки лучевой болезни в условиях острой гипоксической гипоксии и применения противолучевых препаратов. Радиобиология, 1972, 12, № 4, 628—633. 11. Апанасенко 3. И. Комплексное действие двукратной вибрации и пролонгированного облучения на функциональное состояние вестибулярного аппарата. В кн.: Влияние факторов космического полета на функции ЦНС. М., «Наука», 1966, 218-235. 12. Апанасенко 3. И. Влияние предварительного центрифугирования на лучевые реакции вестибулярного анализатора. В кн.: Некоторые вопросы космической нейрофизиологии. М., «Наука», 1967, 18*4—203. 13. Арсенъева М. А., Антипов В. В., Петрухин В. Г., Львова Т. С, Орлова Н. Я., Ильченко С. С, Ка- банова Л. А., Каляева Э. С. Цитологические и гистологические изменения в кроветворных органах мышей под влиянием космического полета на кораблях-спутниках. В кн.: Проблемы космической биологии, 2. М., Изд-во АН СССР, 1962, 110-127. 14. Арсенъева М. А., Беляева Л. А., Головкина А. В. Влияние комбинированного действия ускорения, вибрации и радиации на ядра клеток костного мозга мышей. В кн.: Проблемы космической биологии, 4. М., «Наука», 1965, 373—390. 15. Барбашова 3. И. Влияние акклиматизации к гипоксии на радиоустойчивость организма. В кн.: Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1960, 65-79. 16. Бондарев Г. Я., Синицина А. Д., Ефимова И. Я. О совместном влиянии низкочастотной вибрации и шума на состояние системы гипофиз — кора надпочечников. Гигиена и санитария, № 5, 1970, 106—108. 17. Бычковская И. Б. Защитное действие гипоксии при «кратковременном» и «длительном» облучении мышей гамма-лучами. Мед. радиология, 1961, 6, 6, 68-72. 18. Васильев Г. А., Беляев В. А. О защитном действии от рентгеновских лучей акклиматизации к гипоксии при сочетании с острой гипоксией. Радиобиология, 1963, 2, № 1, 117—128. 19. Введенский Я. Е. Возбуждение, торможение и наркоз. Собр. соч., ч. 4. М., 1935. 20. Витолло А, С. Влияние ограниченной подвижности и поперечно направленных перегрузок и их комбинаций на содержание адреналина и норадреналина в некоторых органах экспериментальных животных. Материалы конференции молодых ученых. Л., 1971, 80—81. 21. Газенко Л. Г., Парфенов Г. П. Результаты и перспективы исследований в области космической генетики. Космическая биология и медицина, 1967, 1, № 5, 12-17.
О КОМБИНИРОВАННОМ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА 265 22. Гайдамакин Я. А., Петрухин В. Г., Антипов В. В., Саксонов Я. Я., Шашков В. С. Пато- морфологические изменения в кроветворных органах мышей при комбинированном действии некоторых видов ионизирующей радиации и динамических факторов полета. Изв. АН СССР, серия биол., 1966, 3, 346—354. 23. Ганшина А. Я. Некоторые данные о комбинированном действии радиации и вибрации на животных (морфологическое исследование). Мед. радиология, 1961, 6, 5, 71—75. 24. Давыдов Б, Я., Антипов В, В., Саксонов Я. Я. Реактивность облученного организма при действии критического по величине ускорения. Космич. исслед., 1965, 3, в. 1, 159—166. 25. Давыдов В. Я., Антипов В. В., Коннова Я. Я., Саксонов Я. Я. Радиобиологические эффекты у животных после предварительного воздействия ускорения. Космич. исслед., 1965, 3, в. 5, 789— 795. 26. Давыдов Б. Я. Переносимость экстремального ускорения после воздействия ионизирующей радиации. Докл. АН СССР, 1966, 168, 3, 691—694. 27. Давыдов Б. Я., Антипов В, В. Некоторые общие принципы изучения комбинированного действия факторов космического полета. Космич. исслед., 1974, 12, в. 2, 285—298. 28. Давыдов Б. Я., Гайдамакин Н. А, Влияние радиозащитных препаратов из группы меркапто- алкиламинов (цистамин, £-|3-аминоэтилизоти- уроний) на устойчивость животных к поперечно направленным перегрузкам. В кн.: Проблемы космической биологии, 14. М., «Наука», 1971, 7—25. 29. Давыдов Б. Я. Прогнозирование радиобиологического эффекта фармакохимической защиты в условиях неравномерного облучения. Радиобиология, 1973, 6, 941—944. 30. Давыдов Б. Я., Антипов В. В., Тихончук В. С, Биологическое взаимодействие электромагнитных волн диапазона радиочастот и ионизирующей радиации. Космич. исслед., 1973, 3, 805— 809. 31. Данков Г. Ю.у Логофет Д. О. О некоторых моделях процесса послерадиационного восстановления. Радиобиология, 1972, 12, вып. 5. 32. Делоне Н. Л., Быковский В. Ф., Антипов В. В., Парфенов Г. П., Высоцкий В. Г., Руднева Я. Л. Влияние факторов космического полета на кораблях-спутниках «Восток-5» и «Восток-6» на микроспоры Tradescantia poludosa. Космич. исслед., 1964, 2, в. 2, 320—329. 33. Доброе Я. Я., Козлов В. А., Паршин В. С, Саксонов Я. Я. Скорость восстановления радиорезистентности при комбинированном действии на организм ионизирующих излучений и динамических факторов полета. В кн.: Проблемы космической биологии, 14. М., «Наука», 1971, 271-284. 34. Жарова Е. Я., Хрусталев С. А., Протасова Т. Г., Давыдов Б. И., Антипов В. В., Саксонов Я. П., Раушенбах М. О. Отдаленные реакции кроветворной ткаки на облучение протонами и Х-лу- чами в комбинации с гравитационными нагрузками. Изв. АН СССР, серия биол., 1967, 2, 290— 296. 35. Егоров Б. Б., Егоров А, Д., Киселев А. А., Шадринцев И. С. Проблемы автоматизации оперативного врачебного контроля в космическом полете. Космическая биология и медицина, 1967, 1, 2, 7-14. 36. Енин И. Я. Влияние общей вибрации высоких параметров и шума на орган слуха и вестибулярный аппарат. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. мед. наук. Л., 1965. 37. Еремин А. В., Ажаев А. Я., Степанцов В. Я., Буянов П. В., Фомин В. С, Архангельский Д, Ю. О возможности использования адаптации к ги- поксической гипоксии в системе тренировки. В кн.: Проблемы космической биологии. 16. М.. «Наука», 1971, 148-153. 38. Ибералл А. С. (Iberall A. £.), Мак Кэллок У. С. (McCullock W. S.). Гомеокенез — организационный принцип сложных живых систем. В кн.: Общие вопросы физиологических механизмов. Ред. П. К. Анохин. М., «Наука», 1970, 55. 39. Иванов К. В., Жуков М. В., Молчанова М. Г. Влияние на течение острой лучевой болезни ускорений, создаваемых в момент облучения животных. Патологич. физиология и экспер. терапия, 1962, 6, 5, 74—75. 40. Кандрор И. С, Таливанова Р, В. Исследование влияния вибрации и ее сочетания с теплом на периферическое кровообращение. Бюлл. экспер. биол. и мед., 1970, 69, 6, 26—29. 41. Кузнецова М. А. Комплексное действие 10-кратной вибрации и фракционированного гамма- облучения на состояние спинно-мозговой рефлекторной деятельности морских свинок. В кн.: Некоторые вопросы космической нейрофизиологии. М., «Наука», 1967, 125—144. 42. Клячина К. Я., Оконишникова И. Е., Калинина Э. А. Экспериментальное изучение хронического воздействия электромагнитных полей сверхвысокой частоты 10-сантиметрового диапазона в сочетании с мягкими рентгеновыми лучами. В кн.: Вопросы гигиены, профпатоло- гии и промышленной токсикологии. Материалы XIV научной сессии и симпозиума. Свердловск, 1966, 18—21. 43. Коваленко В. Я. Изменение фагоцитарной активности нейтрофилов у собак под воздействием вибрации и шума. Труды Волгогр. мед. ин- та, 24, 1971, 218—220. 44. Коннова Я. Я. Реакция периферической крови у собак при комплексном действии поперечных перегрузок и гамма-облучения. В кн.: Проблемы космической биологии, 14. М., «Наука», 1971, 292—304. 45. Корнеева В, В., Ушаков А. С. Об обмене ацетил- холина при гипокинезии и комплексном воздействии гипокинезии и перегрузок. Физиологические проблемы детренированности. М., 1970, 127—132. 46. Котовская А. Р., Какурин Л, И., Коннова Н. И., Симпура С. Ф., Гришина Я. С. Влияние длительной гипокинезии на устойчивость человека к перегрузкам. В кн.: Проблемы космической биологии, 4. М., «Наука», 1965, 333—342. 47. Котовская А. Р., Вартбаронов Р. А., Симпура С. Ф. Физиологические реакции человека при действии поперечных перегрузок после предшествующей гиподинамии. В кн.: Проблемы космической биологии, 6. М., «Наука», 1967, 106—117. 48. Лазарь А. Ф. Влияние на организм комбинированного действия рентгеновского излучения и радиального ускорения. Киев, 1963. 49. Лившиц Я. Я., Мейзеров Е. С, Закирова Р. М., Тихая В. А. Комплексное действие ускорений и ионизирующих излучений на условные рефлексы крыс. В кн.: Некоторые вопросы косми-
266 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА ческой нейрофизиологии. М., «Наука», 1967, 169—184. 50. Лившиц Н. #., Мейзеров Е. С. Комплексное действие вибрации и ионизирующих излучений на условные рефлексы крыс. В кн.: Влияние факторов космического полета на функции ЦНС. М., «Наука», 1966, 236—251. 51. Лукьянова Л. Д. Комплексное действие общей вертикальной вибрации и облучения на окислительные процессы в головном мозге крыс. В кн.: Влияние ионизирующего излучения и динамических факторов на функции ЦНС. М., «Наука», 1964, 145-160. 52. Львова Т. С. Комплексное воздействие на организм животных ионизирующего излучения и вибрации. Изв. АН СССР, серия биол., 1966, № 3, 355—361. 53. Львова Т. С. Оценка влияния вибрации на лучевую реакцию у собак с помощью некоторых клинико-гематологических показателей. В кн.: Проблемы космической биологии, 14, 1970, 304— 318. 54. Ляпунов А. А. Об изучении балансовых соотношений в биогеоценозе. Журнал общей биологии, 1968, 29, № 6. 55. Месарович М., Мако Д., Такахара И. Теория иерархических многоуровневых систем. М., «Наука», 1973. 56. Николаева В. И. Особенности патологических изменений у облученных крыс, подвергавшихся действию гипоксии. Труды ВМОЛА им. С. М. Кирова. Л., 103, 1959, 110-115. 57. Паранъко Н. М. Изменение периферического кровообращения при сочетанном действии местной вибрации, шума и охлаждения. Гигиена труда, 1970, вып. 6, 55—60. 58. Ларин В. В., Антипов В. В., Панчвнкова Э. Ф.» Чернов Г. А., Нестеренко А. И. Результаты исследования биологической эффективности ряда факторов космического полета. Космич. исслед., 1965, 3, 2, 315—324. 59. Парфенов Г. П. Возникновение кроссинговера у самцов дрозофилы под влиянием вибрации, ускорения и гамма-облучения. Космич. исслед., 1964, 2, в. 2, 648—653. 60. Пресман А. С, Левитина Н. А. Влияние нетеплового микроволнового облучения на резис- тентность животных к гамма-облучению. Радиобиология, 1>32, 2, 1, 170—174. 61. Рашевский Н. Модели и математические принципы в биологии. В сб.: Теоретическая и математическая биология. М., «Мир», 1968, 45. 62. Рыбаков Н. И., Козлов В. А. Влияние вибрации как фактора, связанного с космическим полетом, на лизогенную культуру Е. coli K-12 (К). Бюлл. экспер. биол. и мед., 1966, 5, 64—67. 63. ваковская М. С, Вайнштейн П. Р. Особенности сочетанного действия рентгеновского и СВЧ-из- лучений. В кн.: Материалы симпозиума по радиационной безопасности при работе с источниками мягких рентгеновых лучей. Л., 1969, 9—10. 64. Саксонов П. П., Антипов В. В., Давыдов Б, PL Очерки космической радиобиологии. В кн.: Проблемы космической биологии. М., «Наука», 1968, 9. 65. Селъе Г. Очерки об адаптационном синдроме. М., Медгиз., 1960. 66. Сисакян Н. М., Антипов В. В., Саксонов П. П., Яздовский В. И. Исследование биологического действия космической радиации в условиях космического полета. Радиобиология, 1964, 4, вып. 3, 337—343. 67. Ухтомский А. А., Гуляев П. И. Параметр физиологической лабильности и нелинейная теория колебаний. Изв. АН СССР, серия биол., 1940, № 1, 32-35. 68. Фишер Р. А. Статистические методы для исследователей. М., 1958. 69. Франк Г. М., Лившиц Н. Н., Арсеньева М. А., Апанасенко 3. И., Беляева Л. А., Головкина А. В., Климовицкий В. Я., Кузнецова М. А., Лукьянова Л. Д., Мейзеров Е. С. Комбинированное воздействие факторов космического полета на некоторые функции организма. Изв. АН СССР, серия биол., 1966, № 5, 625—643. 70. Фрейдман С. Л. К вопросу о реактивности организма к действию поперечно направленных перегрузок в условиях гипотермии. Экспериментальная и возрастная кардиология. Ч. 2. Владимир, 1971, 123—124. 71. Хмельков В. П. Содержание серотонина в стенке желудка у крыс при гипокинезии и комплексном воздействии гипокинезии и перегрузок. Актуальные вопросы космической биологии и медицины. М., 1971, 278—279. 72. Чеснокова А. П. Состояние здоровья лиц, работающих в условиях воздействия СВЧ и рентгеновского излучения. В кн.: Материалы симпозиума по радиационной безопасности при работе с источниками мягких рентгеновских лучей. Л., 1969, 15-18. 73. Шевченко Ю. С. Экспериментальное исследование влияния общей вибрации в условиях пониженного атмосферного давления на некоторые функции организма. Автореф. дисс. Л., 1966. 74. Benson V. G., Beckman Е. L., Coburn К. #., Chambers R. M. Effects of weightlessness as simulated by total body immersion upon human response to positive acceleration. Aerospace Med., 33, 198—203, 1962. 75. Blair H. A. A formulation of the injury, life span, dose relations for ionizining radiation. Univ. Rochester Report, UR-206, UR-207, 1952. 76. Brown A. L., Vawter F. G., Marbarger J. P. Temperature changes in human subjects during exposure to lowered oxygen tension in a cool environment. Aviat. Med., 23, 456—460, 1952. 77. Browning L. S. Genetic effects of the space environment on the reproductive cells of Drosophila adults and pupae. In: The experim. of Biosatel. II, NASA, Washington, D. C, 55—78, 1971. 78. Buckhlid В., Slater J. V., Silver J. L., Yang Т., Tobias C. A. Some effects of spaceflight on the flour beetle, Tribolium Confusum. In: Saunders (Ed.). The experiments of Biosatellite II, NASA, Washington, D. C, 79—95, 1971. 79. Burgess B. F. The effect of hypoxia on tolerance to acceleration. Aerospace Med., 29, 754—757, 1958. 80. Burgess B. F. The effect of temperature on tolerance to positive acceleration. Aerospace Med., 30, 567—571, 1959. 81. Casey H. W., Cordy D., Goldman M., Smith A. H. The influence of chronic acceleration on the effects of whole body irradiation in rats.—Aerospace Med., 38, 351—454, 1967. 82. Chae E. U. The influence of temperature upon the tolerance of mice to positive radial acceleration. Republic of Korea. Aviation Med., 5, 51—54, 1957. 83. Clarke N. P., Tamb H., Scherer H. F., Temple W. E. Preliminary study of dial reading per-
О КОМБИНИРОВАННОМ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА 267 formance during sustained acceleration and vibration. AMRL-TR-65-110. Wright-Patterson Air Force Base, Ohio, 1965. 84. Davidson H. Biological effects of whole-body gamma radiation on human beings. J. Hopkins Press, Baltimore, Md. 1957. 85. Dean R. D., McGlothlen C. L., Monroe J. L. Effects of combined heat and noise on human performance, physiology and subjective estimates of comfort and performance. Boeing Company Techn. Rept, D2-90540 Seattle, Washington, 1964. 86. Dean R. D., McGlothlen С L. Effects of combined heat and noise on human performance, physiology and subjective estimates of comfort and performance. Boeing Company Techn. Rept, D-2-90583. Seatte, Washington, 1964. 87. De Serres F. J. Mutagenic effectiveness of known doses of radiation in combination with zero gravity on Neurospara crassa. In: Saunders J. F. (Ed.). The experiments of Biosatellite II, NASA, Washington D. C, p. 325-331, 1971. 88. Di Giovanni, G. Jr. Birkhead N. C. Effect of minimal dehydration on orthostatic tolerance following short term bed rest. Aerospace Med., 35, 225-228, 1964. 89. Greenleaf J. E., Matter M. Jr., Bosco J. S. Effects of hypohydration on work performance and tolerance to +GZ acceleration in man. Aerospace Med., 37, 34—39, 1966. 90. Gold A. /., Kolzenitsky J. I. Effects of cold and heat on survival and pulmonary changes in oxygen-exposed mice. Aerospace Med., 39, 980—982, 1968. 91. Harris D. A., Pegram G. F., Hortmann В. О. Performance and fatigue in experimental double- crew transport missions. Aerospace Med., 42, 980-985, 1971. 92. Harris С S., Shoenberger R. W. Combined effects of noise and vibration on psychomotor performance. AMRL-TR-70-14, 1970. 93. Langham W. Я. (Ed.). Effects of radiation combined with other stresses. In: Radiobiological Factors in Manned Space Flight. Washington D. C, p. 201-218, 1967. 94. bind A. R.f Leithead G. S., McNicol G. W. Cardiovascular changes during syncope induced by tilting men in the heat. J. Appl. PhysioL, 25, 268— 276, 1968. 95. Lynch T. N., Jensen R. L., Stevens P. M., Johnson R. L., Lamb L. E. Metabolic effect of prolonged bed rest: Their modification by simulated altitude. Aerospace Med., 38, 10—20, 1967. 96. Martin E. E., Henry J. P. The effects of time and temperature upon tolerance to positive acceleration. J. Aviat. Med., 22, 382—384, 1951. 97. Mattoni R. H. Т., Keller E. C, Ebersold W. Т., Eiseling G. A., Romig W. R. Induction of lysoge- nic bacteria in the space enviroment. In: Saunders J. F. (Ed.). The experiment of Biosatellite II, NASA, Washington D. C, p. 309—324, 1971. 98. Megel H., Worniak H., Sun L., Frazier E., Mason H. С Effects on rats of exposure to heat and vibration. J. Appl. PhysioL, 17, 759—762, 1962. 99. Megel H.f Worniak H., Fracier E.t Mason H. С Effect of altitude upon tolerance of rats to vibration stress. Aerospace Med., 34, 319—361, 1963. 100. Mewissen D. /., Comar C. J., Trum B. F.f Rust I. M. A formula for chronic radiation dosage versus shortening of life span: application to a large mammal. Radiat. Res., 6, 450—459, 1957. 101. Michaelson S. M.f Thomson R. A. F., Odland О. T. The influence of microwaves on ionizing radiation exposure. Aerospace Med., 34, 111—115, 1963. 102. Michaelson S. M.t Thomson R. A. F., How- land J. W. Biologic effects of microwave exposure RADC-TR-57-461, Rome Air Development Center, Griffiss Air Force Base New York, Sept. 1967. 103. Miller P. В., Leverett S. D. Tolerance to transverse (+GX) and headward (+GZ) acceleration after prolonged bed rest. Aerospace Med., 36, 13—15, 1965. 104. Murray R. H., M. McCally. Combined environmental stresses. In: Parker J., West V. (Eds). Bioast- ronautics Data Book, Washington, D. C, Second ed., p. 881-914, 1972. 105. Oster J. J. Genetic implications of spaceflight. In: Saunders (Ed.). The experiments of Biosatellite II. NASA, Washington D. C, p. 41—54, 1971. 106. Sacher G. A. On the statistical nature of mortality, with especial reference to chronic radiation mortality. Radiology, 67, 250—257, 1956. 107. Sparrow A. H., Schairer L. A., Marimuthu К. М. Radiobiologic studies of Tradescantia plants orbited in Biosatellite II. In: Saunders (Ed.). The experiments of Biosatellite II, NASA, Washington D. C, p. 99—122, 1971. 108. Stiehm E. R. Different effects of hypothermia on two syndromes of positive acceleration. J. Appl. PhysioL, 18, 387-390, 1963. 109. Taliaferro E. H.t Wempen R. R., White W. /. The effects of minimal dehydration upon human tolerance to positive acceleration. Aerospace Med., 36, 922-926, 1965. 110. Thomson R. A. E., Michaelson S. M. Microwave radiation and its effect on response to K-radiati- on. Aerospace Med., 38, 252—255, 1967. 111. Wright E. A., Shewell J. Modification of radiation «cerebral death» by hypoxia. Nature, 208, 904-907, 1965. 112. Vykukal H. С Dynamic response of the human body to vibration when combined with various magnitudes of linear acceleration. Aerospace Med., 39, 1163—1166, 1968. 113. Hills B. A. The variation in susceptibility to decompression sickness. Internat. J. Biomed., 12, 4, 343-349, 1968. 114. Zelliner R. W., Granville J. W., McNee R. C, Allen R. I. Significance of combined stresses of G-forces and irradiation. Aerospace Med., 34, 626-629, 1963. 115. Jenkins D. W. USSR and USbioscience. BioScien- ce, 18, 6, 543-549, 1968.
Глава 18 МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ. ПЕРЕДАЧА БИОМЕДИЦИНСКОЙ ИНФОРМАЦИИ Р. М. БАЕВСКИЙ Институт медико-биологических проблем Министерства здравоохранения СССР. Москва, СССР У. Росс ЭЙДИ Медицинский центр Калифорнийского университета, Лос-Анджелес, Калифорния, США Одна из существенных особенностей космической биологии и медицины состоит в том, что для накопления необходимой научной информации, для обеспечения медицинского контроля в полете и решения диагностических и прогностических задач она вынуждена использовать дистанционные методы измерения. В космонавтике физиологам впервые пришлось столкнуться с необходимостью строгого согласования объема передаваемой информации с пропускной способностью телеметрических каналов, с построением измерительно-информационных систем и программированием их работы. Важнейшее значение приобрели выбор методов исследования, адекватных целям медицинского контроля в космосе, соответствующая модификация выбранных методических приемов и задачи извлечения наибольшей информации о состоянии физиологических систем организма из данных, полученных в космических экспериментах. Впервые передача биомедицинской информации с борта космического корабля на Землю была осуществлена во время полета собаки «Лайки» на 2-м советском искусственном спутнике Земли. В последующем на орбитальных физиологических лабораториях — 2-м и 3-м советских космических кораблях-спутниках был апробирован широкий спектр различных физиологических методик для исследований и контроля за состоянием организма в условиях космического полета. На этой основе была разработана система дистанционного медицинского контроля за первым космонавтом Ю. А. Гагариным. В программе «Меркурий» закладывалась основа для последующих детальных биоизмерений в пилотируемых орбитальных полетах. Развитие космонавтики ставит перед врачами и биологами все новые, более сложные задачи. Ни в какой другой области знания не существует такой динамичности целей, средств и результатов и такой тесной связи между практическими потребностями и развитием научных исследований, как в науках, связанных с изучением и освоением космического пространства [76, 43, 49]. При этом важнейшая роль здесь принадлежит методам исследования и, в частности, методам получения информации о реакциях живого организма на действие комплекса факторов космического полета. Увеличение продолжительности и дальности полетов обусловливает необходимость прогнозирования состояния здоровья космонавтов, развитие новых подходов к контролю за деятельностью членов экипажа, исходя из представлений о космическом корабле как о полностью автономной системе [99]. Поэтому актуальное значение на современном этапе развития космической биологии и медицины приобретает автоматизация физиологических и медицинских измерений. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕРИТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ В КОСМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ В условиях космического полета сведения о состоянии космонавта поступают на Землю по трем каналам: по радиотелеметрическим, телевизионным и радиопереговорным. Радиотелеметрия служит главным средством передачи физиологических параметров, регистрируемых в форме осциллограмм. Телевизионные наблюдения позволяют исследовать двигательную активность, позу, мимику космонавта, его поведение и деятельность. Изу-
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 269 чение радиопереговоров дает возможность оценить речевую активность космонавта, адекватность его ответов, правильность сообщений, интеллектуальный уровень. Поэтому для возможно более полного суждения о состоянии космонавта необходим анализ всех материалов полета, включая данные радиотелеметрии, телевидения и радиопереговоров. Комплекс средств, позволяющих осуществить физиологические измерения на космическом корабле, включает датчики и электроды, физиологическую радиоэлектронную аппаратуру, приборы для накопления и обработки данных, устройства для передачи информации с борта корабля на Землю, наконец наземное оборудование: приемное дешифрирующее, регистрирующее и т. п. Весь этот комплекс может быть назван «физиологической измерительной системой» [7]. Система сбора информации представляет собой первое звено физиологической измерительной системы. Она предназначена для преобразования физиологических параметров в электрические сигналы или для отведения биоэлектрических потенциалов. Соответственно этим двум задачам различают датчики или электроды. Разработка датчиков и электродов для применения в условиях космического полета представляет известные трудности. Необходимость длительной непрерывной эксплуатации датчика при обеспечении постоянства его рабочих характеристик во время и после действия вибраций, ускорений, различных атмосферных факторов (повышения температуры и влажности, пониженное барометрическое давление), а также невозможность его замены в случае выхода из строя заставляет искать все новые методы регистрации физиологических реакций, конструировать все более совершенные типы датчиков, серьезное внимание обращать на размещение датчиков на теле исследуемого. Если на земле испытываемые человеком при некоторых исследованиях неудобства являются кратковременными, то в полете они превращаются в постоянно действующие факторы. Датчики и электроды не должны мешать работе космонавта или вызывать появление у него ощущений дискомфорта. Это положение в равной степени относится и к животным, поскольку явления дискомфортности вызывают у них беспокойство, повышенную двигательную активность, что не может не сказаться на результатах физиологических исследований. Размещение датчиков и электродов на исследуемом объекте (человеке или животном) представляет собой специальную проблему. Большинство датчиков и электродов требует установки в конкретных точках, и небольшое их смещение в сторону может вызвать существенное искажение записи. В исследованиях на животных выход из этого затруднительного положения был найден путем вживления электродов под кожу или в мышцы с применением специальных оперативных вмешательств с целью обеспечения точной фиксации датчика (например, выведение сонной артерии собак в кожный лоскут для измерения артериального давления) или даже вживления датчиков в грудную полость животного. Значительно сложнее обстоит дело с размещением и фиксацией датчиков и электродов на теле человека. В настоящее время существует много предложений по наклеиванию электродов и датчиков на кожу, вшиванию в одежду, установке в естественных отверстиях (прямой кишке, носу, полости рта) и даже вживлении под кожу. Описание разных типов датчиков и методов их фиксации приводится ниже. Аппаратура для регистрации физиологической информации, размещаемая на борту космического корабля, имеет ряд существенных отличий по сравнению с наземными приборами. Эти отличия связаны, с одной стороны, с ограничениями по весу, габариту, расходу электроэнергии, с другой стороны, со специфическими условиями работы аппаратуры. Возможность регистрации тех или иных показателей в условиях полета определяется характеристиками измерительных каналов. Эти характеристики должны быть согласованы с физиологическими характеристиками информации, для которой предназначен данный канал. Для определения количества информации нужно знать общее число возможных в данных условиях сигналов и вероятность появления каждого из них. Для упрощения вопроса мы дальше будем рассматривать все сигналы как равновероятные. В качестве единицы измерения количества информации принимается единичный выбор из двух равновероятных состояний. Информация (Н) измеряется в двоичных единицах в секунду (битах) по следующей формуле: Н =.ra-log27n, где: Н — количество информации в бит/сек, п — скорость передачи (число сигналов в 1 сек.), иг — число равновероятных возможных состояний. Для неискаженной передачи сигнала по
270 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА радиоканалу частота квантования, или количество точек, передаваемых в единицу времени, должна быть вдвое выше наибольшей частоты сигнала (теорема Котельникова). Это положение является одним из важнейших в теории связи и в применении к физиологической информации позволяет определить частоту квантования, необходимую для ее неискаженной передачи по радиоканалу (табл. 1). Таблица 1. Ориентировочные расчеты производитель^ ности источников физиологической информации и пропускной способности радио телеметрических каналов для ее передачи Физиологический параметр д2 Число дискретных отсчетов ?! В 1 1 О И плиту I О а> н и §1 « я" за Ш Р Электрокардиограмма цефалограмма Электромио- грамма Пнев- мограмма Термограмма 50 100 500 4 0,005 5 5 20 25 0,5 100 200 1000 8 0,1 16 16 8 5 258 400 800 3000 16 0,1 500—600 900—1000 3500—4000 20-25 0,1-0,2 Каждый радиотелеметрический канал рассчитан на передачу определенного количества информации. Пропускная способность каналов также определяется в двоичных единицах в секунду. Коэффициентом полезного действия радиоканала называется отношение количества информации, которое еще может быть передано по каналу без искажений, к емкости канала. Коэффициент полезного дей ствия тем выше, чем меньше емкость канала. Выбор методов исследования человека и животных на космических кораблях и спутниках тесно связан с вопросами съема и передачи биологической информации. Более широкие возможности использования разнообразных методов имеются в летных экспериментах с животными. Поэтому такие эксперименты позволяют не только получить научную информацию, но и оценить информативность тех или иных методик с целью их последующего переноса на пилотируемые корабли. Со времени запуска 2-го советского Рис. 1. Блок-схема биотелеметрической системы «Биосателлит-3» 1 — экспериментальная информация; 2 — коммутатор на 65 каналов; 3 — дешифратор на 65 каналов; 4, 5 — телеметрические передатчики на частоту 136,68 мгц; 6 — коаксиальный переключатель; 7 — диплексер; 8 — антенная система команд и телеметрии; 9 — механический коммутатор; 10 — биомедицинский аналоговый самописец-магнитофон; 11,12,14 — экспериментальная и инженерная информация; 13 — отметки времени Рис. 2. Блок-схема биотелеметрической системы корабля «Восток-3» ЭЭГ, ЭОГ — предусилители для регистрации электроэнцефалограммы и электроокулограммы; ЭКГ — усилитель для записи электрокардиограммы; У-1, У-2 — усилители ЭКГ, используемые для записи ЭЭГ и ЭОГ\ ПГ усилитель для записи пневмограммы; ИГР — система для регистрации кожно-гальваниче- ских реакций; ЭНФ — электрокардиофон, система для оперативной передачи частоты пульса с помощью передатчика «Сигнал» (С); АР — автономный регистратор для записи частоты пульса и дыхания во время приземления; БР — бортовой регистратор; РТС — радиотелеметрическая система; Р — регистрирующие устройства Рис. 3. Блок-схема биотелеметрической системы корабля «Восход-1» ЭКГ — усилитель для записи электрокардиограммы; ЯГ + СНГ — усилитель для записи сейсмокардиограммы и пневмограммы по одному каналу; НП— нагрудный пояс; УИУ — усилительное медицинское устройство для , регистрации по одному каналу электроэнцефалограммы (ЭЭГ), электроокулограммы {ЭОГ), динамограммы (ДМГ) и координации письма {КЩ; БЗУ — бортовое запоминающее устройство; РТС — радиотелеметрическая система; ПЭКФ — пневмоэлектрокардиофон для передачи частоты пульса и дыхания через передатчик «Сигнал»
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 271 V Визуальный индикатор I. Регистрирую] у^Г устройств; Звуковой индикатор Рис. 2 MmL & &\ L-i 1 ГС i I Фото регистр устройство Устройство для визуального наблюдения ъ Сиг нал i i 3луковой регистр устройство контроль Рис. 3
272 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА Таблица 2. Съем и передача биомедицинской информации на космических кораблях и спутниках Космический корабль и спутник Год запуска Методы физиологических измерений Особенности бортовой медицинской аппаратуры и биотелеметрических систем Публикации Второй советский искусственный спутник Земли Второй — пятый советские космические корабли-спутники Корабли «Восток» Капсулы «Меркурий» Корабли «Восход» Корабли «Союз» Корабли «Джемини» Искусственный спутник Земли «Космос-110» Корабли «Аполлон» «Биоспутник-3» 1957 Электрокардиография, пневмография, артериальная осциллография, актография I960—1961 Электрокардиография, пневмография, фонокардиогра- фия, сфигмография, электромиография, антография, артериальная осциллография, измерение температуры тела, сейсмокар диогра- фия 1961—1963 Электрокардиография, пневмография, сейсмокар диогра- фия, кинетокардиография, электр оокулография, электроэнцефалография, кожно- гальванический рефлекс 1962—1965 Электрокардиография, пневмография, измерение артериального давления и температуры тела 1964—1965 Электрокардиография, пневмография, сейсмокардиогра- фия, электроэнцефалография, электродинамография, регистрация двигательных актов письма 1967 Электрокардиография, пневмография , сейсмокардиогра - фия, температура тела 1966—1967 Электрокардиография, им- педансная пневмография, измерение артериального давления и температуры тела, фонокардиография, элек- роэнцефалография 1966 Электрокардиография, сфигмография, сейсмокар дио- графия, давление в аорте 1968—1972 Электрокардиография, им- педансная пневмография Аппаратура включалась с [18] помощью программного устройства Коммутатор для последова- [2,4] тельного измерения медленно изменяющихся параметров. Электрокардиофон Размещение предусилителей [2,4, в одежде космонавтов. Мно- 10,44,45] гоцелевое использование усилительных каналов Автоматическое измерение [104] артериального давления. Система записи ЭКГ и импе- дансной ПГ с общих электродов Выделение двух блоков: вра- [24] чебного контроля и медицинских исследований. Специальный пульт медицинского контроля при выходе в космос Наличие специального [32, 41] пульта медицинского контроля для регистрации температуры тела и пульса при выходе в космос Применение специального бортового магнитофона для записи медико-физиологических параметров № 5] 92, Электрические раздражения [47] рецепторных зон каротид- ного синуса с помощью программного устройства. Автоматическое введение фармакологических препаратов. При выходе на поверхность [75] Луны производилась ретрансляция частоты пульса в лунный модуль и через его телеметрическую систему на Землю 1969 Электрокардиография, им- педансная пневмография, электроэнцефалография, изменение кровяного давления путем зондирования легочных сосудов артериальной и венозной систем, измерение температуры моз- Автоматический анализатор содержания кальция, креатина и креативина в моче. Специальное биотелеметрическое устройство с 10 каналами, работающими со скоростью выборки 100 в 1 сек. и одним «хмедленным» [63]
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 273 Таблица 2 (окончание) Космический корабль и спутник Год запуска Методы физиологических измерений Особенности бортовой медицинской аппаратуры и биотелеметрических систем Публикации Орбитальная станция «Салют» га вживленными датчиками, исследование поведенческих реакций 1971 Электрокардиография, пневмография, сейсмокардиогра- фия, кинетокардиография, сфигмография бедренной артерии, измерение артериального давления тахоос- циллографическим методом каналом (10 выборок в 1 сек.) Бортовой магнитофон для записи исследовательской информации. Специальный блок исследовательской аппаратуры искусственного спутника Земли с собакой «Лайкой» произошла революция в медицинском приборостроении. Многие медико-физиологические измерения, в настоящее время ставшие обычными и на Земле и в космосе, стали возможными исключительно благодаря применению технологических достижений в приборостроении, истоки которых лежат в области космических исследований. Однако в отношении применимости ряда важных методов в условиях полета все чаще существуют значительные ограничения. В последнее время более четким делается выделение медико- физиологических систем для решения исследовательских задач и для врачебного контроля [25]. Важное значение приобретает вторичное использование некоторых систем контроля для исследовательских целей. В табл. 2 приводятся краткие сведения о методах контроля и исследований, особенностях съема и передачи биотелеметрической информации и некоторые принципы построения физиологических измерительных систем на советских и американских космических кораблях и спутниках. Можно выделить три направления в развитии физиологических методов в космонавтике: 1) изыскание методов, разработка и апробация систем врачебного контроля за космонавтами в условиях полета (2—5-й советские космические корабли-спутники, «Восток», «Меркурий», «Аполлон»); 2) разработка системы автоматизированного физиологического эксперимента в космосе («Космос-110», «Биоспутник-3»); 3) создание систем медико-физиологического исследования состояния организма человека в космосе («Восход», «Джемини», «Салют-1»), В качестве примеров построения соответствующих физиологических измерительных систем на рис. 1, 2 и 3 представлены блок-схемы биотелеметрических систем корабля «Восток-3», корабля «Восход-1» и искусственного спутника «Биоспутник-3». Естественно, что в пилотируемых полетах, особенно на первых этапах, основное внимание придавалось обеспечению надежного медицинского контроля. Создание и испытание исследовательской аппаратуры имело до последнего времени подчиненное значение. Однако с увеличением продолжительности полетов все в большей степени необходимой становится прогностическая информация. Для получения такой информации требуется как расширение программы физиологических измерений, так и особенно углубленный математический анализ получаемых данных и введение соответствующих функциональных проб. МЕТОДЫ КЛИНИКО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ОБСЛЕДОВАНИЯ В ПОЛЕТЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ Электрокардиография. Для регистрации электрокардиограммы в условиях космического полета потребовалось разработать по су- 18 Заказ № 1039 ществу новую методику, отличительными чертами которой явились: отсутствие помех при движениях космонавтов во время выполнения полетного задания,
274 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА отсутствие явлений раздражения кожи или дискомфорта при многосуточном исследовании, отсутствие искажений записи в процессе ее преобразования и передачи на Землю. Все это потребовало проведения специальных исследований по разработке конструкции электродов, выбору точек для их размещения и способов обеспечения долговременной фиксации [1, 32]. Главными требованиями к поверхностным электродам для длительного контроля являются: 1) надежное механическое крепление, 2) надежный электрический контакт [19]. Дополнительные трудности в этой проблеме составляют следующие факторы: наличие контактных потенциалов между поверхностью металлического электрода и омывающим его электролитом, необходимость уменьшения сопротивления между электродом и кожей и увеличения полного входного сопротивления усилителя. В идеале входное сопротивление усилителя должно быть бесконечным, а электродной системы — очень низким. Тогда изменение сопротивлений, происходящее в системе «электрод — кожа» при движениях тела, не будет влиять на величину потенциалов на входе усилителя, создаваемую батареей контактного потенциала. Усилитель должен выступать по отношению к электродной системе как электростатический измерительный прибор, не регистрирующий никаких токов с других тканевых генераторов или электродно-электролитических батарей. Эволюция в области разработки электродов может быть проиллюстрирована на примере программ «Меркурий», «Джемини» и «Аполлон». Жидкостный электрод, разработанный для проекта «Меркурий», состоял из кольца силиконовой резины, которое поддерживало экран-диск из нержавеющей стали с 40 отверстиями (рис. 4, /). После наложения электрода в полость между стальным диском и кожей вводился электролит. Однако эти электроды давали в полете много помех при движениях космонавта [95], вероятно, вследствие поляризации. Поэтому в полетах кораблей «Джемини» конструкция электродов была улучшена. Использовался диск из чистого серебра, который анодировался [30]. ЭКГ-электроды для полетов «Аполлон» отличались использованием жесткого пластикового колпачка для размещения серебряно-хло- ристосеребряных электродов. Важное значение для обеспечения длительной помехоустойчивой записи ЭКГ имеет уменьшение межэлектродного сопротивления. С этой целью применяют различные пасты и соответствующие методы обработки кожи (мыльным кремом, мелкомолотой пемзой или смесью спирта с эфиром). Для программы «Меркурий» была разработана паста, не раздражавшая кожу в течение 48 час. В позднейших ее модификациях добавлялся 0,5%- ный пропил-п-гидроксибензоат в качестве антимикробного средства. Фиксация электродов к коже осуществляется клеевым методом (в полете Ю. А. Гагарина и во всех американских полетах) или лямочной системой. В полете Г. С. Титова фиксация электродов осуществлялась путем наклеивания (в отведении MX) и при помощи лямочной системы (в отведении DS) [1, 44]. В дальнейшем на советских космических кораблях был осуществлен полный переход на лямочную систему крепления. Эта система включает нагрудный пояс с вмонтированными в него серебряными электродами диаметром 18— 20 мм с выемками для депонирования пасты и две лямки, перекрещивающиеся на груди космонавта и закрепляемые на его спине. Резиновые сегменты, вмонтированные в пояс, создают условия для плотного прилегания электродов к коже. В результате экспериментальных исследований для применения на космических кораблях «Восток» были выбраны два биполярных грудных отведения, получивших названия MX и DS [44]. Преимущества этих отведений состоят в следующем: высокая помехоустойчивость (минимальный уровень мышечных биопотенциалов), удобство фиксации электродов, высокая диагностическая эффективность. В отведении MX электроды располагают по средней линии грудины на уровне рукоятки и мечевидного отростка, в отведении DS — по средней подмышечной линии справа и слева на уровне пятого меж- реберья. Таким образом, отведение MX относится к группе стернальных, a DS — к группе аксиллярных отведений по Дж. Роману [111, 112]. Система расположения электродов в проекте «Меркурий» включала три электрода для двух ЭКГ-отведений. В дальнейшем была разработана 4-электродная система (отведения DS и MX). В полетах «Джемини» электроды /)£-отведения использовались одновременно и для регистрации импедансной пнев- мограммы (рис. 4, //). Несомненно, что поиски наиболее удобных электродов и точек их размещения для электрокардиографии в условиях космического полета должны быть продолжены. Можно,
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 275 *—6 мм 5 в 1С 29 мм: II III IV Рис. 4. Электроды и датчики в программах «Меркурий» и «Джемини» I A — улучшенный электрод для записи ЭКГ: 1 — корпус электрода; В — диск электрода: 2 — тонкий диск из чистого серебра, анодированный хлористым серебром, 3 — эпоксидное покрытие, 4 — перфорации, 5 — крепление провода, 6 — отводящий провод. II — расположение электродов для записи ЭКГ: I, 2 — электроды отведения DS; 3,4 — электроды отведения MX Ill — манжета для измерения артериального давления: 1 — нейлоновая оболочка, 2 — покрытие из «велькро», 3 — пневмопровод из неопренового каучука. IV — конструкция электродов НАСА-Эймс, устанавливаемых в шлеме космонавта для записи электроэнцефалограммы: 1 — пластиковое кольцо, 2— серебряный контакт, 3 — покрытие из хлористого серебра, 4 — прессованный серебряный порошок, 5 — диски из диэлектрика, 6 — ацетилцеллюлозная губка, 7 — резиновое кольцо, 8 — вставка из си ластика, 9 — электродная паста, 10 — металлический контакт, 11 — отводящий провод, 12 — электростатический экран, 13 — оболочка из стекловолокна, 14 — пробка, 15 — пластиковая оболочка, 16 — силастиковая изоляция 18*
276 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА например, указать на весьма перспективную модель электрода, предложенную в ГДР [119]. На изолирующей пластинке расположены три диска диаметром 20—30 мм на расстоянии 5—10 мм. Крайние диски активны, средний («Земля») служит для ослабления наводок. Большой интерес представляют напылива- емые электроды, предложенные Д. Романом [111]. В состав такого электрода входит металлическая и цементная пыль, которая вместе с растворителем с помощью специального напылительного устройства наносится на кожу. Напыленный электрод имеет толщину около 1 мм и диаметр 19 мм. Для отведения биопотенциалов используется тонкий провод. Средняя величина межэлектродного сопротивления — около 70 ком. Для записи электрокардиограммы в течение 30 суток и более Ричардсон и соавт. [110] предлагают следующие три типа электродов. 1. Электроды с хлористым литием, употребляемые без пасты и монтируемые на поясной системе. Межэлектродное сопротивление —юколо 15 ком. Используется усилитель с полосой 2—50 гц и входным сопротивлением порядка 1000 мгом. 2. Подкожные электроды. Использовались проволочные скобки из нержавеющей стали и тантала длиной 6 мм. Уже через 3 дня после вживления исчезают дискомфортные ощущения. Межэлектродное сопротивление достигает 50 ком. 3. Изолированные электроды представляют собой алюминиевые диски, покрытые тонким изолирующим слоем. Сопротивление между кожей и электродом более 30000 мгом. Используется специальная схема на полевом транзисторе, помещенная в заземленный экран, объединенный с электродом. Для улучшения качества регистрации электрокардиограмм некоторые авторы предлагают использовать усилители с ограниченной полосой частот. Дж. Роман [112] указывает, что ограничение полосы сверху до 100 гц не влияет на клиническую информативность записи, до 50 гц практически не изменяет электрокардиограммы, до 25 гц вносит некоторые искажения. Ограничение полосы снизу до 0,2 гц не меняет клинической информативности. Влияние мышечных помех при различных степенях сужения полосы усилителя исследовали А. Фрейман и соавт. [82]. Были получены оптимальные решения для канала с помехами, где за счет изменения шкалы частот создавалось максимальное соотношение сигнал/шум. Фонокардиография. Как известно, значение фонокардиографического метода в кардиологическом обследовании состоит в возможности объективной регистрации силы звуков и фазовых соотношений ряда временных характеристик сердечного цикла. Учитывая, что космонавты — это специально отобранные и тренированные люди, у которых отсутствуют патологические сердечные шумы, целесообразно основное внимание обратить на регистрацию тонов сердца. Была разработана специальная методика, которая получила название «интегральной фонокардиографии» [16]. Она состоит в выделении низкочастотной огибающей звуковых частот путем детектирования и интегрирования выходных сигналов фонокардиографического усилителя. Для передачи «интегральной» кривой могут быть использованы радиотелеметрические каналы со значительно меньшей емкостью, чем для передачи обычной фонокардиограммы. Методика «интегральной» фонокардиографии была использована в летных экспериментах с животными на 2-м и 3-м советских космических кораблях-спутниках. Метод фонокардиографии был использован американскими исследователями во время полета корабля «Джемини-4» [122]. Фонокардиограммы регистрировались у обоих членов экипажа с помощью миниатюрных микрофонов весом 7 г, фиксированных на грудной стенке с помощью специального клея. В скафандр был вмонтирован предусилитель. Фонокардиограммы записывались на бортовом магнитном регистраторе с последующей перезаписью и анализом данных на Земле. Сейсмокардиография. Электрические и звуковые явления, сопровождающие сердечное сокращение, не дают представления о конечных итогах деятельности сердца, о том, с какой силой, регулярностью, скоростью совершается выбрасывание крови из желудочков в большие артериальные стволы, как происходит наполнение сердца во время диастолы. Одним из методов, позволяющих исследовать эти вопросы, является баллистокардиогра- фия, однако применение ее клинических вариантов в условиях космического полета практически невозможно. Поэтому была разработана специальная модификация баллисто- кардиографии, названная сейсмокардиогра- фией [10]. По существу это регистрация 3-й и 4-й производной дорзовентральной (или продольной) баллистокардиограммы. Принцип действия датчика основан на преобразовании пульсовых движений грудной стенки в колебания инертной (сейсмической) массы,
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 277 упруго связанной с объектом измерения. Было разработано несколько вариантов таких датчиков [15]. Первые датчики были испытаны в летных экспериментах с животными. Сейсмокардиографический комплекс состоит из двух ясно определяемых частей (циклов): систолической и диастолической (рис. 5). Амплитуда каждого из циклов имеет прямое отношение к величине действующих в данной фазе сердечного сокращения сил. Продолжительность периода затухания зависит от временных соотношений между этими силами. Ввиду того, что частота собственных колебаний сейсмической массы достаточно высока, дыхательные движения и другие медленные перемещения тела практически не влияют на запись, имеются лишь дыхательные вариации амплитуды записи. Высококачественные записи получаются, как правило, лишь в условиях полного покоя исследуемого. Впервые датчик СКГ был использован для исследований человека во время полета космических кораблей «Восток-5» и «Восток-6» При этом запись сейсмограмм осуществлялась по одному телеметрическому каналу с электроокулограммой. Это оказалось возможным в связи с разными частотными спектрами процессов. В последующем на кораблях «Восход» и «Союз» сейсмокардиография стала одним из методов постоянного врачебного контроля. Кинетокардиография. Во время полета Г. С. Титова для регистрации кинетокардио- грамм был использован датчик в виде миниатюрного микрофона с предусилителем на одном транзисторе [2]. Полученная кривая — кинетокардиограмма характеризует локальные вибрации грудной стенки и позволяет судить о фазах сердечного цикла и координации сокращений правого и левого сердца. Датчик располагался в области верхушечного толчка и крепился на внутренней стороне нагрудного пояса. Вибрации грудной стенки регистрировались в диапазоне частот 10— 20 герц. Недостатками электромагнитного датчика являются низкая чувствительность и невозможность записи вибраций в области частот порядка 1—5 герц. Поэтому в последующем были предприняты попытки создания кинетокардиографических датчиков на основе пьезоэлементов [9]. Измерение артериального давления. Как известно, методы измерения артериального давления делят на прямые и косвенные. Прямые методы применялись в летных экспери- Рис. 5. Образцы кардиосигналов, регистрируемых в космическом полете (ЭКГ, ФКГ, СКГ, ККГ) и в экспериментальных условиях (ВбКГ, ПКГ, ДЭГ, БКГ) ЭКГ — электрокардиограмма; СКГ — сейсмокардиограмма; ККГ — кинетокардиограмма; БКГ — баллистокардиограмма; ПКГ — периметрическая кардиограмма; ВбКГ — виброкардиограмма; Sa — систола предсердий; ФКГ — фонокардиограмма; ДЭК — диэлектрокардиограмма; Ас — фаза асинхронного сокращения; 1с — фаза изометрического сокращения; Em — фаза максимального изгнания; Ет — фаза предуцированного изгнания; Р — протодиастолический интервал; Ir — фаза изометрического расслабления; Fr — фаза быстрого наполнения; Dy — фаза медленного наполнения ментах с животными («Космос-110» и «Био- спутник-3»). На «Биоспутнике-3» были установлены системы с пульсирующей подачей (с гепарином) для облегчения проходимости вживленных катетеров. Четыре катетера (2 венозных и 2 артериальных) позволили
278 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА получить надежную информацию о динамике давления крови. Применяли датчики в виде обычных электрических мостов, одно из плеч которых изменяло свои параметры в зависимости от величины давления на диафрагму датчика. Для регистрации артериального давления у космонавтов использовали косвенные методы: осциллографический (СССР) и звуковой (США). Артериальная осциллография основана на регистрации колебаний давления в манжете, пережимающей сосуд. При тахоос- циллографии (метод Н. Н. Савицкого [54]) регистрируется скоростной компонент осцилляции. Звуковой метод основан на регистрации с помощью микрофона звуковых явлений (тонов Короткова), возникающих в месте пережатия сосуда. Впервые осцилляторный метод был испытан во время полета «Лайки». Затем этот метод применялся в экспериментах на 2-м и 3-м советских космических кораблях-спутниках. Для измерения величин артериального давления у животных использовалась компрессорная манжета, установленная на сонную артерию, выведенную в кожный лоскут. Так как объем манжеты мал (около 3 см2), то для создания в ней давления использовался автомат поршневого типа. Конструктивно такой автомат представляет собой металлический цилиндр с тщательно притертым поршнем. Объем цилиндра рассчитан так, чтобы за один ход поршня создать давление в манжете до 220 мм рт. ст. Давление в манжете изменялось линейно и преобразовывалось в напряжение при помощи электрического микроманометра. Для регистрации осцилляции использовались пьезоэлектрический датчик с усилителем. Во время космического полета корабля «Восход» измерение артериального давления у членов экипажа производил врач-космонавт Б. Б. Егоров. При этом использовался обычный тонометр, а величина максимального и минимального давления определялась путем выслушивания тонов Короткова. В полетах «Меркурий» и «Джемини» применялась автоматическая сфигмомонометри- ческая система, в которой использовался звуковой метод определения давления [104]. В первом орбитальном полете Д. Глена автомат давления отсутствовал и космонавт сам нагнетал воздух в манжету при помощи груши. Во всех последующих полетах применялся автомат давления. Наддув до 220 мм рт. ст. происходил в течение 30 сек. Предусмотрены специальные схемы защиты, снижающие давление, если оно в течение более чем 2 мин. оставалось выше 60 мм рт. ст. Давление в манжете линейно снижалось от 220 до 60 мм рт. ст. специальным регулятором давления. Микрофон был расположен в нижней части манжеты, что оказалось наиболее эффективным с точки зрения чувствительности и помехоустойчивости измерительной системы (рис. 4, III). Кривая давления и артериальная фоноосциллограмма регистрировались по одному телеметрическому нажиму. Был разработан миниатюрный пьезомикрофон диаметром 3,5 см и толщиной 0,5 см. Его чувствительность к внешнему шуму значительно уменьшена. Сфигмография. Сфигмограммы сонной артерии были зарегистрированы у собак во время полета 3-го и 4-го советских космических кораблей-спутников. В качестве датчика использовался корпус манжеты для измерения артериального давления в сонной артерии. На место резиновой манжеты помещался тензолитовый элемент (трубка с угольным порошком) или пьезокристалл. Для тензоли- тового датчика собиралась схема делителя напряжения. Разделительная емкость вместе с ДС-цепочкой образует простейший низкочастотный фильтр, ограничивающий полосу частот и тем самым снижающий уровень помех. Вследствие плотного контакта воспринимающего элемента датчика с сосудом ман- жеточные сфигмографические датчики дают очень стабильные записи. На их качество мало влияют движения животного и даже вибрации. Разработка новых методов исследования кровообращения в условиях космического полета. Одним из перспективных методов космической кардиологии, по-видимому, является электроплетизмография, которая известна в двух вариантах: в виде реографии, разработанной в 1945 г. Польцером, Марко и Холь- цером [106], и в виде диэлектрографии [72], авторами которой являются Ацлер и Леман (1932 г.). В обоих случаях измерения основаны на применении высокой частоты, но при реографии исследуются преимущественно изменения омической составляющей комплексного сопротивления живых тканей, при диэлектрографии — емкостной составляющей. У человека электроплетизмография, пожалуй, единственный приемлемый в условиях космического полета метод изучения кровоснабжения мозга. Работы в области внутричерепной электроплетизмографии (реоэнце- фалографии) привели к созданию радиотелеметрической системы для исследования кро-
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 279 воснабжения головного мозга [38]. В последнее время стали применять фазочувствитель- ный круговой детектор, что позволило избавиться от основного недостатка реоэнцефало- графии — нелинейности вольтомической характеристики вблизи точки баланса моста [38]. Важное диагностическое значение придается грудной и брюшной реографии [7]. Разработана методика грудной реографии с использованием дополнительных электродов, установленных в нагрудном поясе космонавта. Целесообразной представляется запись реограммы легочной артерии. Несмотря на определенную практическую ценность реографии для изучения центрального и периферического кровообращения, необходимость постоянного контакта электродов с кожей ограничивает сферу и длительность применения этого метода. Поэтому специальное внимание было уделено исследованию бесконтактных методов, в частности диэлектрокардиографии. Разработаны два типа приборов [57]. Первый основан на принципе измерений, предложенном Ацлером и Леманом [72]. Рабочая частота генератора 8 мгц. Отсасывающий «вторичный контур» индуктивно связан с контуром генератора, и в него включается емкость пациента. Регистрируются изменения амплитуды колебаний генератора, обусловленные изменением добротности первичного контура. На эту добротность в большей мере влияют изменения активного сопротивления вторичного контура, чем изменения емкости. Таким образом, подобная схема регистрирует по преимуществу изменения активных потерь в конденсаторе датчика, а не изменения диэлектрической постоянной. Для регистрации истинной диэлек- трокардиограммы разработан прибор, основанный на принципе частотной модуляции при чувствительности 1 мв/0,001 пф с записью на любом электрокардиографе. На рис. 5 представлена запись диэлектрограммы в области пятого межреберья по передней подмышечной линии. Возможность размещения электродов в одежде без контакта с кожей открывает перспективу широкого применения этого метода в длительных космических полетах как для врачебного контроля, так и в исследовательских целях. Перспективным для исследования кардио- динамики методом является виброкардиография. Этот метод разрабатывается Эгрессом и сотр. [69, 70] и представляет собой разновидность баллистокардиографии и низкочастотной фонокардиографии. Используют чувствительный пьезомикрофон и усилительную систему с полосой частот 2—2000 гц. Запись вибраций проводят с точки, расположенной в четвертом межреберье в 2 см слева от грудины. При этом смещение микрофона на 1— 2 см не влияет на форму записей. Для устранения трения датчика о кожу использовались желеобразные смазки. Полярность записей соблюдалась так, чтобы движения грудной стенки изнутри кнаружи отражались в виде положительных отклонений кривой. Виброкардиограмма обозначается такими же индексами, что и волны баллистокардиограмм (рис. 5). Н соответствует началу изометрического сокращения, /2 — открытию полулунных клапанов, L2 — закрытию полулунных клапанов. Предложена формула для косвенного определения ударного объема по ВбКГ [69]. Эта формула выведена на основании сравнения данных ВбКГ с результатами определения минутного объема методом разведения красителя (коэффициент корреляции — 0,90). Для получения информации о фазах сердечного цикла был разработан метод периметрической кардиографии (ПКГ), основанный Hav регистрации микроколебаний периметра грудной клетки с помощью датчика, вмонтированного в нагрудный пояс [14]. В упрощенном варианте методики использовался угольный датчик дыхания (сопротивление 1,5—3,0 ком), дифференцирующая ЛС-цепочка и электрокардиографический усилитель. Регистрация ПКГ осуществляется при задержке дыхания. Кривая соответствует по своей структуре акселерационной кинето- кардиограмме (рис. 5). Перспективным для применения в условиях длительного космического полета является метод ультразвуковой Допплер-кардиогра- фии [23]. Этот метод основан на регистрации отраженных ультразвуковых колебаний, частота которых отличается от частоты колебаний передатчика тем больше, чем быстрее движется лоцируемый объект (эффект Доп- плера). Кроме того, частотно-амплитудные характеристики отраженного сигнала зависят от акустических свойств среды и изменений плотности тканей на разных фазах сердечного цикла. Для получения информации о фазовой структуре сокращений сердца был разработан беспоисковый метод ультразвуковой Допплер-кардиографии, который позволяет исследовать сердечную деятельность человека во время активной деятельности. При этом качество записи не уступает ЭКГ, регистрируемой в Нэбовских отведениях. Датчик
280 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА представляет собой пьезоэлемент в виде цилиндра диаметром 12 мм и толщиной 6 мм. Он закрепляется с помощью эластичного пояса в области 4—5-го межреберья слева. Разработана и испытана также система для беспроводной передачи ультразвуковой Доп- плер-кардиограммы с помощью миниатюрного радиопередатчика, который находится на испытуемом [34]. Большое внимание уделяется разработке методов изучения периферического кровообращения. В Стенфордском исследовательском центре проводятся работы по прямому силовому методу измерения артериального давления [108]. Создан преобразователь, позволяющий по движению поверхности кожи над артерией измерять давление в ней. Артерия предполагается лежащей на твердом основании, имеющей эластичные стенки и окруженной однородной тканью. Математическая модель системы измерений основана на допущении, что растяжимые и сжимаемые ткани могут быть представлены как линейные пружины. Датчик имеет ширину 1,5 мм и длину 6,5 мм. При давлении в 40 мм рт. ст. необходимо было измерить силу в 5,5 г, что при отклонении до 0,3 мм вызывало деформацию 1,8 кг/см. При уменьшении датчика выявляется его чувствительность к инерции движения самого преобразователя, а также чрезмерная температурная чувствительность. Дальнейшим развитием описываемого метода явились датчики для измерений малых сил со смещением, близким к нулю, посредством использования системы рычажного динамометра с обратной связью. Сконструирован лабораторный образец прибора с преобразователем, основанным на использовании эффекта Холла. Одним из основных преимуществ прямого силового принципа измерения кровяного давления является возможность идеальной, абсолютной градуировки. Основной проблемой является правильная установка преобразователя на артерии. Другой метод косвенного измерения артериального давления состоит в использовании расположенного на ухе датчика с циклическими сжатиями ушной раковины [119]. Этот датчик состоит из гофрированного кольца и детектора пульсаций крови, измеряющего колебания прозрачности капиллярного ложа для инфракрасных лучей. Контрольные опыты показали высокую точность метода и отсутствие неудобств для пациента. Особенный интерес вызывает разработка методов исследования сосудистого тонуса. Одним из ценных способов изучения периферического кровообращения, в том числе венозного тонуса, является метод Н. И. Аринчи- на [6]. Он основан на регистрации объемных изменений конечности при постепенном повышении давления в манжете, надетой прок- симальнее исследуемого участка. При этом мерой венозного тонуса служит высота подъема плетизмографической кривой. Более точен метод ступенчатого повышения давления. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СИСТЕМЫ ВНЕШНЕГО ДЫХАНИЯ В процессе подготовки к летным экспериментам на кораблях «Восток» были испытаны различные варианты датчиков для пневмографии, в том числе датчики на основе пьезоэлектрического эффекта, проволочного потенциометра и тензометрических схем. Все они оказались непригодными либо из-за громоздкости, либо в связи с необходимостью создания специальной измерительно-усилительной схемы. С точки зрения простоты и экономичности наиболее пригодным оказался угольный датчик в виде резиновой трубки, заполненной угольным (микрофонным) порошком. В нерастянутом состоянии такой датчик имеет сопротивление в пределах 100—500 ом. При растяжении сопротивление его увеличивается до нескольких тысяч ом. Чувствительность датчика может достигать десятков ом на 1 мм перемещения. Для измерения дыхания в условиях космического полета угольный датчик закрепляется в нагрудном поясе таким образом, чтобы при дыхании происходило его растяжение вместе с резиновыми вставками. Другой тип датчика для пневмографии получил название контактного. Он основан на замыкании и размыкании электрической цепи при помощи микровыключателя, управляемого капроновым тросом. Срабатывание контактного датчика происходит при каждом изменении направления движения капронового троса, закрепленного на нагрудном поясе у противоположного датчику конца резиновой вставки. При этом регистрируются прямоугольные импульсы, соответствующие вдоху и выдоху. С точки зрения надежности контактный датчик предпочтительнее угольного, так как при изменении исходного натяжения пояса его работа не нарушается. Для записи дыхательных движений у животных использовался специальный пояс с тензолитовым и контактным датчиками. В по-
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 281 яс были вшиты эластичные вставки так, что увеличение периметра грудной клетки собаки на вдохе и уменьшение на выдохе вызывали усиление и ослабление натяжения резиновой трубки с угольным порошком. При конструировании пояса были приняты меры к стандартизации натяжения трубки при помощи специальной кинематической схемы. В американских космических исследованиях использовались разные методы для регистрации дыхания: пневмография (резиновая трубка с раствором сульфата меди), пневмо- тахография (в варианте с нагретым терми- стором, закрепленным в виде микрофона в потоке выдыхаемого воздуха) и импедансная пневмография (измерение электрического сопротивления грудной клетки). По данным ряда авторов, дыхательные изменения импеданса при установке электродов в шестом межреберье слева и справа по среднеклю- чичной линии прямо пропорциональны величине легочной вентиляции [93]. Сообщается о миниатюрной конструкции импедансного пневмографа для размещения в одежде космонавта [101]; его размер—13X56X94 мм, вес — 125 г. Для уменьшения числа электродов на теле космонавта разработаны специальные заградительные фильтры, допускающие регистрацию с одних и тех же электродов электрокардиограммы и импедансной пневмограммы. Фильтры настроены на частоту генератора пневмографа и включены на вход электрокардиографического усилителя [80, 84]. Метод импедансной пневмографии имеет определенные преимущества перед другими безмасочными методами в смысле возможности количественной оценки легочной вентиляции, однако для длительных исследований он непригоден. В связи с этим следует обратить внимание на возможность регистрации дыхания методом диэлектрографии. Разработан миниатюрный транзисторный прибор, регистрирующий изменение значения угла потерь в конденсаторе, между пластинами которого находится участок грудной клетки [56]. Рабочая частота генератора — 8 мгц, конструктивно одна из пластин вмонтирована в спинку кресла, второй пластиной является «земля». Таким образом обеспечивается бесконтактная запись дыхания. В связи с разработкой частотного метода регистрации диэлектрокардиограмм делаются попытки его применения и для количественной оценки легочных объемов. При этом электроды в виде пластин из фольги вшиваются в рубашку испытуемого. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АППАРАТА После того как в полете Г. С. Титова были выявлены вестибуло-вегетативные и вестибу- ло-сенсорные расстройства [44], в число физиологических измерений были включены исследования, позволяющие характеризовать функциональное состояние вестибулярного аппарата. Был разработан комплекс из четырех специальных тестов, обеспечивающих чередование координационных и нагрузочных проб [45, 25]. Эти пробы состояли в оценке пространственной ориентации с закрытыми и открытыми глазами, проведении серии наклонов головы и туловища и паль- ценосовых проб, определении возможности выполнения тонких координированных действий (письмо, рисунок под контролем зрения и без него). Для суждения о различных рефлекторных сдвигах, обусловленных вестибулярными раздражениями, большое значение имела комплексная оценка всех остальных регистрируемых параметров: электрокардиограммы, пневмограммы, электроэнцефалограммы. Начиная с полета А. Г. Николаева в программу телеизмерений была включена электроокулография. Осуществление электроокулографии в условиях многодневного космического полета сопряжено с большими методическими трудностями. Так, практически невозможно применение неполяризующихся электродов. Невозможно обеспечить в течение продолжительного времени надежный контакт электродов с кожей при их расположении на коже лба или глазниц. Поэтому потребовалась разработка способа записи электроокулограмм в специфических условиях. Для регистрации электроокулограмм в первых двух полетах были использованы серебряные электроды, вмонтированные в пружинящие пластмассовые вставки, прочно связанные со шлемом. При этом электроды плотно прижимались к коже в области скуловой кости вблизи от наружных углов обоих глаз. Движения глаз вправо и влево вызывали появление как биопотенциалов, связанных с движением глазного яблока, так и потенциалов действия лицевых и глазодвигательных мышц. Величина потенциалов была 50—100 мкв. Это потребовало применения предусилителя с коэффициентом усиления около 20. Использовались усилители переменного тока, поэтому элект- роокулограмма регистрировалась как первая производная, т. е. кривая скорости [2]. В последующем была разработана методика записи электроокулограмм при помощи
282 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА съемных электродов, располагаемых в непосредственной близости от наружных углов глаз и соединяемых с усилителями при помощи кнопочных разъемов, выведенных на шлем. Этот метод дает более качественные записи, но требует предварительного обучения и тренировки космонавтов. Для исследований чувствительности вестибулярного аппарата, помимо адекватных раздражений, предлагаются и неадекватные электрические раздражения [59]. Электрическое раздражение вестибулярного аппарата было использовано в качестве диагностического теста врачом-космонавтом Б. Б. Егоровым во время исследований, производившихся на корабле «Восход». При исследованиях вестибулярного аппарата, помимо движений глазных яблок, учитываются также движения туловища и движения головы. Для объективной регистрации этих движений могут использоваться специальные датчики, расположенные в шлеме космонавта [90]. Исследования движений головы важны как для характеристики точности выполнения вестибулярных проб, так и для оценки рефлекторных реакций в ответ на раздражение вестибулярного анализатора. Во время полетов кораблей «Восток» проводились специальные тесты, имевшие целью оценку координированности движений, в том числе пробы письма, с вычерчиванием различных геометрических фигур с открытыми и закрытыми глазами. Важную роль при оценке состояния вестибулярного аппарата играет анализ различных вегетативных реакций, пульса, температуры тела [40]. Имеются исследования, в которых показано влияние вестибулярных раздражений на электрические потенциалы желудка [58]. Так как вестибулярные расстройства сопровождаются разнообразными вегетативными и координационными расстройствами, то создание специальных тестов для автоматизированного исследования функций вестибулярного аппарата должно идти по пути проведения дозированных нагрузок с регистрацией и обработкой таких параметров, как ритм сердечных сокращений, двигательные реакции, кожно- гальванические потенциалы. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ Исследования работоспособности человека имеют первостепенное значение для решения практических задач космонавтики. Вопросы управления космическим кораблем могут быть решены только на основе оптимального подбора информационных характеристик системы «человек — машина» и обеспечения необходимой координации произвольных движений. Информационные связи космонавта с системами космического корабля представляют как научный, так и практический интерес. Важно выяснить вопрос о влиянии факторов космического полета на различные информационные процессы. Так, известно, что состояние невесомости сопровождается снижением потока афферентных импульсов. Это обстоятельство усугубляется гиподинамией и относительной изоляцией. Переработка информации в центральной нервной системе космонавта и акты реализации известных двигательных навыков также могут изменяться в необычных условиях космического полета. Практическая сторона дела в конечном итоге связана со способностью космонавта к целенаправленным действиям и, в частности, к выполнению процессов управления космическим полетом. Полеты советских и американских космонавтов показали, что в космосе человеком могут выполняться все сложные операции по ориентации корабля, сближению и стыковке, по переходу из корабля в корабль в открытом космосе, монтажные работы, астрофизические наблюдения, фотографирование и т. п. Однако выполнение операций в космосе занимает больше времени, чем на Земле, и сопровождается более значительным утомлением [24]. Способность к целенаправленной деятельности тесно связана с состоянием нервной и мышечной систем. Первые исследования этих систем были осуществлены еще во время летных экспериментов с животными. Были использованы методы актографии и электромиографии. В дальнейшем для оценки деятельности космонавтов использовались материалы радиопереговоров, данные телевидения, анализ записей в бортжурнале и т. п. Важным методом исследования состояния центральной нервной системы в полете явилась электроэнцефалография. А ктография. Исследования двигательной активности в условиях космического полета могут проводиться при помощи телевидения, а также по некоторым артефактам ряда физиологических записей, например электроэнцефалограммы или сейсмокардиограммы. Для исследования двигательной активности животных были использованы два типа датчиков. Один из них представлял собой потен-
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 283 циометр, управляемый капроновой нитью, связанной с фиксирующей одеждой собаки. Три таких датчика, установленные в различных точках кабины и регистрирующие перемещение животного по трем взаимно перпендикулярным осям, позволяют получить представление о пространственном положении животного и его двигательных реакциях. Однако для изучения величины усилий животного этого недостаточно, поэтому были предложены датчики [29] другого типа, встроенные в тросы фиксации собаки к полу кабины. Эти контактно-потенциометрические датчики включались только в случае натяжения троса и изменяли свое сопротивление пропорционально прилагаемой силе. Анализ движений проводился путем сопоставления актограммы с телевизионным изображением. Благодаря сочетанной оценке всех данных, удалось составить представление о поведении животных в условиях невесомости. Телеметрическая запись актограммы имеет также определенное значение при оценке других показателей, так как позволяет определить артефакты, связанные с движениями животного. Динамография. При разработке тестов для программированных медицинских исследований в качестве мышечной нагрузки была выбрана работа на кистевом динамографе. Такая нагрузка может выполняться в любых пространствах ограниченного объема, а при соответствующем задании темпа и силы сжатия возможно получить информацию о время-силовых отношениях в акте координации движений и о физической работоспособности космонавта. Для регистрации динамограмм был разработан электродинамограф. Его шкала была линейной в диапазоне до 50 кг; при помощи электродинамометра могут быть исследованы не только сила, но и выносливость и утомляемость. Исследование выносливости проводилось по времени поддержания усилия, равного половине максимального, или по отношению амплитуд силы в начале и в конце заданного интервала времени, в течение которого поддерживается усилие, близкое к максимальному. Изучение утомляемости проводилось по методике эргографии. Испытуемому задавались темп сжатий и их сила (или эти параметры были произвольными) и затем учитывалась работоспособность в пределах определенного интервала времени. Тест с динамографией был введен в программу полета корабля «Восход». Задача состояла в том, чтобы в течение минуты ритмично, с одинаковым усилием и одинаковой продолжительностью, сжимать кистевой электродинамограф [17]. У всех космонавтов отмечены определенные изменения динамо- граммы в полете. Таким образом, уже первый опыт применения динамографа в полете оказался успешным, он позволил выявить некоторые особенности протекания координа- торно-силовых актов в невесомости. Регистрация двигательных актов письма. Во время полетов кораблей «Восток» была сделана попытка оценить координацию движений в условиях невесомости по почерку. Для этого были проанализированы записи космонавтов в бортовых журналах (почерко- ведческая экспертиза) и был сделан вывод о наличии отклонений в характере письма в невесомости [39]. В связи с этим была разработана методика для объективной регистрации двигательных актов письма с передачей информации по телеметрии. Был сконструирован специальный прибор индукционного типа, включенный в состав бортовой аппаратуры космического корабля «Восход» [7]. Прибор состоит из двух деревянных (или пластмассовых) площадок, жестко соединенных при помощи четырех плоских пружинящих элементов из органического стекла. Взаимоперемещение площадок возможно только в направлении, перпендикулярном плоскости пружины. Внутри прибора находятся постоянный магнит и индукционные катушки, прикрепленные к противоположным площадкам. Если на верхней площадке прибора расположить лист бумаги и написать на нем какую- либо букву или цифру, то движения карандаша будут передаваться площадке и вызывать ее перемещения. Вследствие этого в катушке возникнет индукционный ток, пропорциональный скорости движения карандаша и синусу угла, образованного направлением перемещения площадки и направлением движения карандаша. Для регистрации сигналов используется обычный электрокардиографический канал. Данные, полученные во время полета корабля «Восход», показали, что с помощью описанного прибора удается выявить ряд отклонений в координации движений при письме. При анализе осциллограмм обнаружено, что время выполнения двойной спирали увеличилось в среднем на 51% (при письме с открытыми глазами) и на 17% (при закрывании глаз). Выявлено также нарушение стереотипа движений. Двигательные навыки при написании цифры «6» и при росписи нарушились в меньшей степени, чем более
284 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА сложных движений, что можно объяснить большей степенью их автоматизации. Дальнейшее развитие методов регистрации двигательных актов письма было связано с попытками объективизации ряда психологических проб [17] и разработкой новых типов датчиков [3, 7]. Электромиография. Опыт телеметрической регистрации электромиограммы был получен во время полета 3-го советского космического корабля-спутника. Для обеспечения передачи по телеметрическим каналам относительно высокочастотных сигналов о биопотенциалах мышц (до 500 гц) был применен метод записи «интегральной» электромиограммы, который состоит в детектировании и интегрировании выходных сигналов усилителя. Метод «интегральной» электромиографии позволяет получить данные об изменениях электромиограммы при движениях и статических нагрузках, что в сочетании с актограм- мой может быть использовано для характеристики двигательных актов животного в полете. Теоретическое обоснование метода «интегральной» электромиографии вытекает из следующих положений. Параметры электромиограммы определяются количеством активных в данный момент моторных единиц, частотой разрядов в каждой из них и степенью их синхронизации. При изометрическом сокращении площадь электромиограммы пропорциональна силе сокращения, но при утомлении ата зависимость нарушается, так как усиливается синхронизация моторных единиц. Для умеренных и средних нагрузок средняя амплитуда является мерой силы, а средняя частота — мерой нагрузки. Таким образом, «интегральная» электромиограмма при дозированных нагрузках позволяет исследовать процесс утомления, а при спонтанной активности обеспечивает оценку средних затрат силы, что имеет прямое отношение к изучению энергообмена. Первые исследования в полете имели своей целью сравнение уровня спонтанной мышечной активности в условиях нормальной, повышенной и пониженной гравитации. Имея в виду, что голова животного активно участвует во всех двигательных реакциях (ориентировочной, пищевой, оборонительной), электроды вживляли в область пластыре- видной мышцы шеи. Для получения контрольных записей к голове собаки подвешивался груз весом в 2,0—2,5 кг. При этом возникали статические напряжения мышцы, что хорошо регистрировалось описанным методом. Электроэнцефалография. Хорошо известны различия электрической активности мозга в состояниях спокойного бодрствования, сна или напряженной умственной работы. В СССР регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ) была осуществлена во время полетов кораблей «Восток-3, 6» и «Восх-од-1», в период активной работы космонавтов, в процессе связи с наземными пунктами и выполнения различных рабочих операций. В США была проведена запись ЭЭГ в течение первых 55 час. полета с космонавта Ф. Бормана на корабле «Джемини-1» во время бодрствования и в состоянии сна. Осуществление записи электроэнцефалограммы в условиях космического полета потребовало разрешения нескольких методических задач: обеспечения надежного контакта электродов с кожей в течение нескольких дней; выбора наиболее эффективных с точки зрения врачебного контроля и наиболее помехоустойчивых электроэнцефалографических отведений; размещения электродов в под- шлемном пространстве таким образом, чтобы не вызывать дискомфорта или затруднений при работе [94, 98, 122]. В процессе решения этих задач были испытаны различные варианты электроэнцефалографического исследования. Были проведены записи ЭЭГ с различных точек черепа моно- и биполярно с изучением реакций на открывание и закрывание глаз и на усвоение ритма. Была исследована также помехоустойчивость записей при мигании, сжимании челюстей, поворотах головы, движениях руками и туловищем. Советскими исследователями было выбрано отведение «лоб — затылок». Для обеспечения надежного длительного контакта электродов с кожей были применены контактные пасты и депиляторные средства. Электроды, подобные электрокардиографическим, вместе с поролоновой шайбой-прокладкой монтировались на внутренней поверхности шлема. Провода вшивались под подкладкой и выводились на общий разъем. Описанная система отведения биопотенциалов проверялась в многосуточных опытах и показала хорошие результаты. Для обеспечения возможности регистрации электроэнцефалограмм по уже имевшимся электрокардиографическим каналам бортовой аппаратуры были изготовлены специальные предусилители. Применение предусилителей, расположенных на космонавте, кроме чисто технических преимуществ, имеет определенное значение в смысле повышения помехоустойчивости канала ЭЭГ. На электроэнцефалограммах, записанных во время полета,
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 285 отражаются мигания и двигательная активность космонавта. При анализе необходимо тщательно отбирать отдельные участки кривой, свободные от помех. Американские исследователи использовали две пары электродов с записью двух отведений ЭЭГ на самописец с полосой 0,5—30 гц. Данные в полете записывались на специальный магнитофон с 7 каналами; максимальное время записи — 100 час. Электроды представляли собой хлорированные серебряные диски в маленьких пластиковых колпачках (см. рис. 4, IV). Колпачки были заполнены электродной пастой и прикреплены с помощью клея к коже головы. Предварительно проводилась обработка кожи с целью удаления поверхностных слоев эпидермиса. Подкладочная ткань шлема космонавта имела в местах установки электродов углубления, что обеспечивало комфортные условия при длительной записи. В данном эксперименте главное внимание было уделено оценке состояния сна. При этом анализировали по два последовательных 20-секундных участка записи каждые 2 мин. В бодрствующем состоянии космонавта анализу подвергались 30-секундные участки каждые 10 мин. Оценка записей проводилась на основе машинного анализа (см. ниже). Электрическое сопротивление кожи. Существуют два метода регистрации кожно-гальва- нических реакций: по Тарханову (регистрация электрических потенциалов кожи) и по Ферре (регистрация электрического сопротивления кожи). Оба метода дают идентичные результаты. Кожно-гальванические реакции считают показателем бдительности и состояния сознания пилота. Различные эмоции — возбуждение, испуг, страх —четко регистрируются этим методом, поэтому он рекомендуется во многих программах телеизмерений для космических исследований. Для регистрации кожно-гальванпческих реакций в полете было разработано два типа приборов: один для измерения абсолютных значений кожного сопротивления и его медленных изменений, другой для регистрации только быстрых колебаний сопротивления. На космических кораблях «Восток-3» и «Во- сток-4» был установлен прибор первого типа, на кораблях «Восток-5» и «Восток-6» — прибор второго типа. Весьма сложной оказалась проблема электродов. Необходимо было обеспечить длительную регистрацию электрического сопротивления кожи, в то время, как известно, даже при кратковременных исследованиях наблюдаются ошибки, обусловленные ростом межэлектродного сопротивления за счет нарушения контакта и поляризационных явлений. Кроме того, важно было обеспечить отсутствие дискомфортных ощущений в связи с длительным нахождением электродов на коже. В условиях космического полета требовалось обеспечить регистрацию в течение нескольких дней. Использование электродов такого же типа, как и для электрокардиографии, хорошая обработка кожи и подбор соответствующей пасты позволили успешно решить эту задачу. Электроды располагались на подошвенной и тыльной поверхностях стопы космонавта и закреплялись при помощи эластичной повязки. Неспецифичность кожно-гальванических реакций диктует необходимость их постоянного сопоставления с другими физиологическими показателями, с записью радиопереговоров, с телевизионным изображением. В настоящее время трудно оценить значение этого метода для целей врачебного контроля, здесь необходимо дальнейшее накопление опыта регистрации спонтанных и вызванных реакций в условиях различных ситуаций напряжения. Методы исследования работоспособности. В условиях космического полета многообразие деятельности космонавта дает большой материал для суждения о его работоспособности. Ведение радиосвязи, записи в бортовом журнале, специальные наблюдения, действия по ориентации корабля — стыковка, выход в космос, управление кораблем на участке снижения— вся эта профессиональная деятельность космонавта характеризует его работоспособность. Исследование процессов напряжения и утомления космонавта имеет практический смысл лишь в том случае, если может быть обеспечено оперативное получение результатов такого исследования. Это позволит принимать меры по прогнозированию нарушений работоспособности за счет уменьшения нагрузки, перераспределения обязанностей, введения стимуляторов и т. п. При оценке работы космонавтов принимаются во внимание данные психофизиологических измерений, включая ответы голосом во время полета, точность выполнения различных операций и затраченное на них время, данные телевизионного контроля рабочих движений [27]. Простейшие поведенческие задачи могут быть изучены на животных. Так, наблюдение с помощью телевидения за собаками, летавшими на 2-м и 3-м советских кораблях-спутниках, позволило сделать ряд
286 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА важных выводов относительно способности живого организма выполнить целенаправленные действия в условиях невесомости. Специальные исследования были поставлены на американском «Биоспутник-3». Обезьяна была обучена решению двух задач: восприятию показанного символа и подбору ему подобного и видеомоторной задаче на координацию рук* и глаз. Для выполнения первой задачи обезьяна смотрела на панель с пятью окнами (одно в центре и четыре по периферии). Вначале один из четырех символов (квадрат, треугольник, окружность, крест) появлялся на 5 сек. в центральном окне и затем исчезал. Через 20 сек. все четыре символа появлялись в четырех периферийных окнах. Обезьяна должна была правильно выбрать символ в периферийных окнах, который был показан за 20 сек. до этого. Задача на видеомоторную функцию основана на использовании двух концентрических колец, окружающих круговой экран. Наружное кольцо имеет коническое отверстие диаметром 12 мм, а внутреннее — микропереключатель, который при вращении колец в одном направлении совпадает с отверстием в течение времени, меньшего одной секунды. Диски вращаются со скоростью от 60 до 100 об/мин. От обезьяны требуется следить за взаимным положением отверстия и кнопки и успеть нажать кнопку во время их совпадения. В обеих задачах в награду за каждое второе правильное решение обезьяна получала питательную таблетку. Для управления сигналами на панелях и регистрации результатов опытов использовалась вычислительная машина [87]. БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖИДКОСТЕЙ ОРГАНИЗМА Достаточно глубокое изучение механизмов перестройки нейрогуморальной регуляции в необычных условиях невозможно проводить без биологического анализа жидкостей организма. Для диагностики ряда заболеваний крайне необходимо проведение клинических анализов мочи и крови. Решение этих вопросов в условиях космического полета представляет известные трудности. Не останавливаясь на практикуемых в настоящее время исследованиях крови, мочи и слюны в пробах, взятых до и после полета, мы рассмотрим здесь использованную на «Биоспутнике-3» систему автоматического анализа состава мочи в полете [63]. Забор мочи у обезьяны проводился при помощи катетера из силиконовой резины, вживленного в мочевой пузырь. Прибор для автоматического анализа мочи имеет размеры 30X17X13 см, вес 6,8 кг и энергопотребление 6,5 вт. Прибор содержит все реагенты, необходимые для проведения 450 анализов в течение 30 дней. В моче определяется содержание кальция, креатинина и креатина. Анализ осуществляется в прозрачной цилиндрической емкости, через стенки которой пропускают свет. При анализе на кальций исследуется флюоресценция, при анализе на креатин-креатинин — цветопоглощение. Емкость наполняется и опорожняется с помощью поршня. Имеется также насос, обеспечивающий промывку камеры после завершения анализа и подачу тарировочных растворов. Максимальный объем мочи для анализа — 2 см3. Сигнал фотоэлемента, пропорциональный концентрации исследуемого элемента, в виде двоичного кода поступает в подсистему обработки данных, а затем в телеметрическую систему корабля. На рис. 6 показана функциональная схема автоматического анализатора мочи. Командным центром прибора является логическая схема управления, ее главным элементом является таймер, который получает от приборов космического корабля суточные и часовые сигналы и генерирует последовательные команды для двух :Ш 1 11 13- 14- I. Рис. 6. Блок-схема системы управления биохимическим автоматом для анализа проб мочи в полете «Биоспутник-3» I, 2, 3, 13, 24 —входы отсчетов времени (1 мин., 24 часа, 1 час, 1 мин., 5 мин.); 4 — таймер (система управления временнбй последовательностью команд); 5 — устройство для анализа кальция; 6 — включение телеметрии; 7 — откачивающий насос; 8 — система накопления данных; 9 — команда отбора пробы; 10 — контроль пробы мочи; 11 — устройство анализа креатинина; 12 — выход телеметрии
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 287 анализаторов в 3, 9, 15 и 21 час. Каждая последовательность команд рассчитана на управление соответствующими клапанами, насосами и устройствами в течение всего цикла измерений вплоть до выдачи информации в телеметрическое устройство. В настоящее время установка автоматических анализаторов мочи, крови и слюны проектируется на борту орбитальных станций. Подобные приборы находятся в стадии проектирования или разработки. Кроме того, производится изучение информативности различных биохимических показателей для того, чтобы определить наиболее эффективные для условий космического полета методы сбора и анализа информации [89]. АНАЛИЗ И ОЦЕНКА ДАННЫХ АВТОМАТИЗАЦИЯ МЕДИЦИНСКИХ ИЗМЕРЕНИЙ Расширение круга исследовательских задач и необходимость увеличения надежности врачебного контроля связаны с ростом количества информации, подлежащей передаче с борта космического корабля на землю. Одновременно возникают диагностические и прогностические проблемы, для решения которых необходимо использование все более сложных методов анализа информации. В связи с этим в космической медицине приобретают большую значимость автоматизация медицинских и физиологических измерений и применение ЭВМ. В настоящее время это направление развивается в двух аспектах: 1) разработка бортовых систем автоматического анализа информации, 2) использование вычислительной техники для обработки телеметрической информации на земле. Исследуя возможности передачи максимального количества информации по каналам ограниченной емкости, мы прежде всего должны обратиться к положениям теории информации, в частности к ее разделам, освещающим способы оптимального кодирования. Так, рассматривая электрокардиограмму, мы имеем дело с периодическим строго повторяющимся процессом (за исключением случаев экстрасистолии). Если извлечь из сообщения только необходимые (полезные) сведения, то для передачи потребуются телеметрические каналы в десятки и сотни раз меньшей емкости, чем для передачи исходного сообщения [И]. Предложен алгоритм экстремальной формализации. Он заключается в том, что определяются положительные и отрицательные экстремумы и вырабатывается код, характеризующий тип электрокардиограммы. Авторы предлагают для передачи ЭКГ по телеметрическим каналам малой емкости использовать метод экстремальной формализации с вычислением продолжительности основных интервалов кривой и передавать серию цифр, среди которых первая указывает тип кривой, а последующие — значения интервалов. Для полного представления электрокардиограммы нужно 6 чисел вместо 100— 200 при непосредственном квантовании. Попытки экономичного представления электрокардиограммы минимальным числом измерений делались многими авторами [36]. Так, например, предложено аппроксимировать электрокардиограмму синусным рядом Фурье [7]. В этом случае 20 измерений позволяют обеспечить воспроизведение формы электрокардиограммы с точностью до 1—2%. Разработаны принципы кодирования элек- тромиограммы и электроэнцефалограммы для передачи по одному телеметрическому каналу данных 4 отведений биопотенциалов. Принципы кодирования состоят в определении частотно-амплитудных характеристик процесса и формировании сигналов, отражающих эти характеристики [46]. Автоматические логические устройства обеспечивают оценку комплекса параметров по заданным критериям. Эти устройства работают по «жесткой» программе, которая определена конструкцией прибора. Различные виды автоматических логических устройств описаны в литературе [35]. Одним из первых проектов бортового автоматического логического устройства была система МакЛенана (1959 г.) [105]. Эта система предназначена для выдачи на телеметрический канал информации о физиологическом состоянии космонавта. Принцип ее действия состоит в использовании сканирующего устройства для просмотра всей информации, поступающей от космонавта, с последующим двоичным выбором по каждому каналу и формированием условного сигнала (кода) при помощи простых логических схем типа «И» и «НЕ». Система рассчитана на переработку информации о работоспособности и физиологическом состоянии космонавта. Совершенно новые возможности в области постановки и решения задачи врачебного
288 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА контроля, диагностики и прогнозирования в космосе открывают электронные цифровые вычислительные машины. Современный уровень медико-физиологических знаний уже позволяет проектировать бортовые диагностические устройства, а уровень техники обеспечивает их необходимую надежность и соответствующие габаритно-весовые показатели. В настоящее время накоплен большой опыт применения ЭЦВМ для анализа биомедицинской информации в физиологии и клинике. Сделаны первые шаги по применению вычислительной техники для решения специфических задач космической медицины. Ниже мы остановимся на трех примерах использования математических методов для анализа данных, полученных в космических полетах. Эти примеры касаются нейрофизиологических и кардиологических исследований. Машинный анализ электроэнцефалограмм Для анализа состояния сна в космическом полете был проведен машинный анализ электроэнцефалограмм, полученных у космонавта Ф. Бормана на корабле «Джемини-7». Телеметрические данные были записаны на магнитной ленте и затем анализировались в лаборатории космической медицины Калифорнийского университета. Методы анализа были выработаны на основании поисков корреляции между ЭЭГ и состояниями внимания и нервнопсихического напряжения [62, 65, 67, 68]. Были использованы авто- и взаимокорреляция, а также авто- и взаимоспектральные методы. Вычислялась когерентная функция как статистическая мера взаимосвязи между соседними каналами регистрации биопотенциалов на каждой из частот: Coh = {[Avet- (PP' + QQ') ]2 + + [Avet-W-QP*) Y)/SS', где Coh — функция когерентности, Avet — осредненные по времени значения, Р, Q и S— выходные значения цифровых фильтров первого канала, Р\ Qf и S' — результаты фильтрации сигналов второго канала. Данные анализа наносили на специальные графики, на которых по оси абсцисс откладывались значения времени, по оси ординат — частота, а уровни когерентности представлялись как модуляции оси Z (тушевка от белого цвета до черного). Точки с одинаковым уровнем когерентности соединяли линиями. Таким образом, получали карту, на которой отражалась информация, полученная за несколько часов. Для получения исходных данных по норме и изучения индивидуальных особенностей ЭЭГ в различных состояниях были исследованы кандидаты в космонавты [117]. Высококачественные записи были получены у 200 человек, которые подвергались испытаниям по решению задач на распознавание и обучение с помощью программирующего устройства. Картотека данных была составлена для каждых 50 из 200 испытуемых как по периодам отдыха, так и по выбранным периодам сна. В результате получили график спектра от 0 до 15 гц для каждого участка кожного покрова (рис. 7). Карты результатов обработки данных, полученных в космическом полете, составлялись для каждых двух последовательных участков по 20 сек. в течение 2 мин. (во время сна) и по 30 сек. в течение каждых 10 мин. (в периоды бодрствования). Эти материалы сравнивались с исходными электроэнцефалограммами Ф. Бормана, включая данные «нормативной картотеки» и данные, полученные во время имитации полета. С помощью этого метода было показано, что за минуту до старта полоса усиленного тета-ритма сливается с растущими колебаниями в полюсах альфа- и бета-ритма. Это связано с сильно сфокусированными вниманием и ориентировочной реакцией. Непосредственно перед стартом и сразу после старта плотность мощности ЭЭГ на многих частотах увеличивалась примерно в 10 раз как реакция на сильное физиологическое возбуждение. Затем эти увеличенные плотности медленно снижались в полосе частот выше 10 гц в первые полчаса полета. Наличие различных вариантов экспериментальных исследований когерентности ЭЭГ в разных ситуациях позволило дать объяснение высоким уровням когерентности в диапазоне 3—9 гц конца первого витка. Такая картина свойственна расслабленному состоянию, наступающему вслед за сильными эмоциями. Математический анализ сердечного ритма Математический анализ динамических рядов ДД-интервалов электрокардиограммы был в последние годы применен советскими исследователями в экспериментальной физиологии, клинической практике, физиологии спорта, космической медицине [7, 26]. При этом последовательность интервалов рассматривается
СО to 225 200 75 50 (мкв)2 сек/цикл Рис. 7. Результаты машинного анализа электроэнцефалограмм Построение контуров интенсивности (справа) и автоспектрограммы для первого 12-секундного периода записи (слева)
290 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА как случайный стационарный процесс, обладающий свойством эргодичности [ 46 ]. Оценивая данные, полученные разными авторами в области изучения синусовых аритмий, можно прийти к выводу о том, что имеются механизмы, как влияющие непосредственно на синусовый узел (автономная регуляция), так и управляющие ритмом сердца через корково-подкорковые уровни (центральная регуляция). Синусовый узел является чутким индикатором изменений на всех уровнях управления. Дыхательные колебания ритма связаны в основном с возмущениями в авторегулирующей системе, а недыхательные колебания зависят от работы центральных, по преимуществу нейроэндокринных, систем [51]. Основываясь на указанных соображениях, можно полагать, что динамический ряд интервалов электрокардиограммы должен содержать информацию о состоянии кождого из контуров регуляции, а также о характере взаимодействия между ними [52]. Возможность по ритму сердца судить о характере нейрогуморальной регуляции кровообращения и делать определенные выводы о состоянии всего организма особенно важна для космической медицины, где объем физиологической информации, передаваемой с борта корабля на Землю, ограничен. Для анализа выбирались участки телеметрической записи ЭКГ или СКГ, включающие 100—120 сердечных циклов. Такая длина выборки определялась достаточной статистической достоверностью и тем, что в пределах одного телеметрического сеанса связи такой объем информации всегда мог быть выделен на фоне помех, связанных как с техническими причинами, так и с двигательной активностью космонавта. Использовали 4 метода анализа динамических рядов интервалов: гистографический, автокорреляционный, спектральный и кардио- интервалографию. Гистографический метод, или вариационная пульсометрия, обеспечивает выявление закона распределения исследуемого показателя. Тип распределения и вид вариационной кривой зависят от состояния вегетативной нервной системы. Для выявления внутренней структуры процесса вычисляли автокорреляционную функцию. Чем более однороден исследуемый динамический ряд jRjR-интервалов, тем медленнее достигают нуля автокорреляционные функции, тем стационарнее процесс. Нестационарный процесс дает резкий спад коэффициента корреляции до нуля уже после первого сдвига. Децентрализация управления ведет к усилению дыхательной аритмии, и автокорреляционная функция, быстро достигая нуля, показывает затем наличие дыхательной периодики. В состоянии напряжения (работа, эмоция) наблюдается очень медленный спад автокорреляционной функции. Стационарность процесса увеличивается, дыхательная аритмия сглаживается. Наличие периодических колебаний в исследуемом процессе может быть выявлено по кардиоинтервалограмме или автокорреляционной функции, однако для количественной оценки различных периодических составляющих наиболее эффективен спектральный анализ [52]. Большой интерес представляет изучение медленных волн сердечного ритма, которые > по-видимому, имеют непосредственное отношение к деятельности нейроэндокринных механизмов регуляции. Наиболее простым способом выявления таких ритмов является кар- диоинтервалография. Для сглаживания дыхательных волн применяли компрессионную кардиоинтервалографию — суммирование времени для 10, 30 и 60 ударов. При этом выявляются волны с периодом от 30 до 150 сек. [52]. Диагностическая и прогностическая ценность такого анализа была подтверждена при изучении сердечного ритма у операторов в процессе монотонной работы. Показано, что появление выраженных медленных волн (30—100 сек.) является одним из ранних признаков умственного утомления и предшествует увеличению числа ошибок в операторской деятельности [7]. Возникновение и усиление медленных волн можно объяснить «растормаживанием» подкорковых структур в результате развития угасательного торможения в коре головного мозга. Рассмотренные выше методы математического анализа сердечного ритма были использованы при обработке данных, полученных в полетах советских космических кораблей и спутников. Вариационная пульсометрия впервые применена для оценки состояния космонавтов В. Ф. Быковского и В. В. Терешковой [49]. Первый опыт применения автокорреляционного анализа был осуществлен М. Д. Вентце- лем, А. Д. Воскресенским и Н. А. Чехонад- ским [52] при анализе материалов полета корабля «Восход». Установлено, что наряду с дыхательными вариациями сердечного ритма имеются и более медленные колебания
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 291 (с периодом 70—80 сек.). Во время полета наблюдалась тенденция к удлинению периодов медленных волн, к увеличению времени затухания автокорреляционной функции до нуля. Эти изменения указывают на усиление централизации управления сердечным ритмом. В результате спектрального анализа медленных волн у космонавтов [49] показано, что активность центральных регулирующих механизмов была наиболее высокой на первом витке. В результате автокорреляционного и спектрального анализа сердечного ритма установлены индивидуальные типы вегетативной регуляции: нормотоническии у В. М. Комарова, ваготонический у К. П. Феоктистова и симпатикотонический у Б. Б. Егорова. Во время длительного полета космонавтов на корабле «Союз-9» методом вариационной пульсометрии выявлены изменения, связанные с эмоциональными напряжениями (1-й, 15-й и 19-й дни полета) и с перенастройкой регуляторных систем (12-й день), когда увеличивается только амплитуда моды распределения при сохранении остальных статистических показателей в неизмененных пределах. Эмоциональные сдвиги 1-го и 19-го дня понятны, учитывая этапы начала и окончания полета, 15-й день был эмоционально напряженным, по-видимому, в связи с тем, что в этот день космонавты А. Г. Николаев и В. В. Севастьянов перешли рубеж длительности пребывания человека в невесомости, достигнутый в то время (1970) экипажем «Джемини-7». Определенный интерес представляют вариационные пульсограммы, полученные в периоды сна космонавтов. По ним можно заключить, что наряду с глубоким сном, где имеется выраженное преобладание тонуса блуждающего нерва, наблюдались моменты «напряженного» сна, когда вариационная пульсограмма имела симпатотони- ческий характер. Симпатотонические сдвиги характерны для сна с быстрым движением глаз, связанным со сновидениями. На рис. 8 представлены образцы вариационных пуль- сограмм при различных функциональных состояниях. Спектральный анализ сейсмокардиограммы Сейсмокардиография является одной из производных дорзовентральной баллистокар- диографии и несет информацию о колебательных явлениях, сопровождающих сокращение сердца и перемещения масс крови в крупных 1 k 5 1 11 /> 1 f /1 J / i s n 100 80 60 40 20 0^4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 tBB (сек) Рис. 8. Статистические характеристики сердечного ритма при различных состояниях организма 1 — перенапряжение; 2 — напряжение; 3 — норма; 4 — сон; 5 — переходный процесс сосудах. Сердечно-сосудистая система представляет собой сумму осцилляторов, генерирующих колебания различной частоты и амплитуды. Баллистокардиограмма, как известно, отражает пульсовые колебания общего центра тяжести тела, такие методы, как кинетокардиография и виброкардиография, позволяют регистрировать локальные колебания. Сейсмокардиография отличается тем, что интегративно представляет колебания всей грудной стенки, не воспринимая, подобно баллистокардиографии, движения тела как единой системы. Таким образом, можно полагать, что при СКГ колебательные процессы в наибольшей степени связаны с деятельностью самого сердца. Спектры СКГ изучались с помощью метода, разработанного под руководством проф. В. А. Зверева применительно к анализу БКГ [30]. При этом исследуются логарифмы спектров с помощью оптического анализатора. Анализируется от 2—3 до 8—10 сердечных СКГ-комплексов с разрешающей способностью до 0,1 гц. СКГ-спектры могут интерпретироваться по аналогии с БКГ-спектрами> поскольку они отражают одни и те же явления с той лишь разницей, что в СКГ-спектре отсутствуют колебания, связанные с собственной частотой системы «тело — земля» (5—6 гц). Это позволяет интерпретировать изменения соотношений первой и второй гармоник спектра и увеличение его ширины в связи с нарушением нормальных взаимоотношений между правым и левым отделами сердца. Было показано, что при прогрессирующем митральном стенозе, который харак- 19*
292 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА дб 1 L u i щ 1 i i л ' » * 1 1 ^ « , 1 1 а б II в О 15 30 45 60 Рис. 9. Спектральный анализ сейсмокардиограммы Орбитальная станция «Салют-i», космонавт Г. Т. Добровольский •a —S виток (1 день), •б — 243 виток (15 день), •в -- 326 виток (20 день) теризуется постепенным нарастанием легочной гипертензии, увеличением нагрузки на правый желудочек и относительной недогрузкой левого желудочка, отмечается преобладание второй гармоники над первой. Ширина спектра увеличивается с 14 ± 0,7 гц в норме до 18 ±0^4 гц (р < 0,001). Эти изменения соответствуют и увеличению степени изменения баллистокардиограммы [31]. На рис. 9 представлены спектры сейсмо- кардиограмм, зарегистрированные у космонавта Г, Т. Добровольского, командира орбитальной станции «Салют-1», в разные дни полета. По сравнению со спектрами предстартового периода и первого дня полета в последующем наблюдается постепенное расширение спектра с 25—30 до 45—50 гц и некоторое падение амплитуды первой гармоники. Учитывая, что материалы спектральной сейсмокардиографии являются единственной информацией о сдвигах в состоянии сердца и легочного кровообращения в условиях полета, следует придавать этим данным прогностический характер. ВОПРОСЫ МЕДИЦИНСКОГО КОНТРОЛЯ И ДИАГНОСТИКИ Анализ и оценки данных, получаемых в космических полетах, направлены на решение вопросов медицинского контроля, диагностики и прогнозирования. Медицинский контроль в настоящее время основан на оперативной оценке данных телеметрии, телевидения и радиопереговоров, при этом главное внимание обращается на общее самочувствие и состояние космонавтов, на их работоспособность. Кроме вестибуло-вегетативных расстройств, в полете еще не наблюдали каких- либо специфических проявлений влияния на организм условий невесомости. Вследствие этого критерии для оценки состояния здоровья космонавта и для принятия решений базируются на обычных клинических представлениях. Исходя из практических задач, может быть введена следующая классификация состояний организма: норма, состояние напряжения, угрожающее состояние, критическое состояние [7]. Несомненна условность этой классификации, но она позволяет построить систему распознавания состояний на достаточно конкретных признаках, которые могут быть получены во время полета. При разработке диагностических алгоритмов применительно к бортовым условиям должен учитываться целый ряд факторов: характер исходной информации, способы ее представления для ввода в машину, методы анализа и оценки данных и др. Важнейшей проблемой является выбор контролируемых параметров. В общем виде, как уже говорилось, задача состоит в том, чтобы минимизировать входные данные, не снижая эффективности диагностики. Конкретный отбор параметров зависит от продолжительности и задач полета, типа корабля, состава экипажа. Теоретические аспекты выбора комплекса параметров для медицинского контроля в космических полетах основаны на критериях необходимости и достаточности параметров (включая метод анализа), на возможности диагностировать изменения основных физиологических функций и работоспособности космонавтов под влиянием факторов полетат на возможности прогнозирования редакций и дифференцирования физиологических состояний от патологических, включая распознава-
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 293 ние специфических реакций [42]. В качестве конкретных задач контроля в полете можно указать на изучение особенностей нейроэндо- кринной регуляции, степени напряжения и взаимосвязи показателей путем определения отклонений от должных величин или вычисления корреляций. Для того чтобы количественно оценить влияние различных факторов на изучаемые физиологические показатели, предлагается использовать ковариационный анализ. Для обеспечения длительных космических полетов потребуется разработка принципиально новых методических приемов, в частности бесконтактных систем сбора информации, методов для изучения внутренней среды организма и соответствующих программ исследований [48]. Отмечается необходимость создания экспресс-методов для сбора необходимой информации и алгоритмов для быстрого получения нужных рекомендаций с помощью бортовой вычислительной машины. Создание бортовых систем автоматической обработки информации откроет путь прежде всего для обеспечения оперативного врачебного контроля как с передачей обобщенных машиной данных на Землю по узкополосным телеметрическим каналам, так и с автономным использованием информации на борту. Можно вполне согласиться с авторами, указывающими на невозможность постановки диагноза заболевания при помощи бортовой машины [28]. Речь может идти только о различении опасных состояний космонавта и своевременном информировании о них. Что касается обработки медицинской информации на борту корабля, то ее программы могут быть различными в зависимости от мощности бортовых вычислительных устройств, наличия дополнительной аппаратуры и объема поступающей информации [33]. При выборе схемы автоматизации важнейшее значение имеет алгоритм обработки данных. Применительно к бортовой вычислительной машине необходимо учитывать следующие условия: 1) ввод информации осуществляется непосредственно от космонавта; 2) возможности машины по быстродействию и особенно памяти ограниченны, хотя в современных машинах эти возможности машин быстро меняются; 3) при решении задач оперативного контроля необходимо одновременно обеспечить передачу полученных данных по узкополосному каналу связи на Землю. Здесь прежде всего возникает проблема представления информации на входе машины. Независимо от того, представлена ли информация импульсами или квантованными значениями исследуемого параметра, она преобразуется в серию цифр, хранящихся в оперативной памяти машины. Эта информация может в дальнейшем анализироваться тремя способами [11]: 1) воспроизведением известных клинико-физиологиче- ских методов анализа, например выделением определенных интервалов и зубцов ЭКГ; 2) бионическим; 3) математико-статистиче- ским. К первому направлению относятся методы амплитудно-временного анализа, поскольку в настоящее время наиболее распространено определение временных интервалов и амплитуды зубцов различных осциллограмм, вычисление ряда индексов и показателей. Медицинский алгоритм такого анализа несложен, однако с точки зрения программиста ЭВМ это наиболее сложный вид анализа, поскольку требуется точное распознавание отдельных зубцов и интервалов на кривой. Само выявление заданных амплитудно-временных показателей часто превращается в сложнейшую логическую задачу. Бионическое направление связано с проблемой распознавания образов. Машина моделирует деятельность опытного специалиста, который по одному виду кривой, не производя никаких расчетов, определяет характер отклонений или ставит диагноз. Так же, как и врач, машина сопоставляет предъявляемую ей информацию с хранящимися в ее памяти эталонами. Выбирается эталон, наиболее подобный исследуемой кривой, и его номер сообщается врачу. Математико-статистический метод анализа состоит в вычислении ряда сугубо математических показателей и функций. Такой путь анализа необычен для врача, но наиболее адекватен для машины. Опыт гистографичет ского, автокорреляционного и спектрального анализов динамического ряда сердечных циклов показал, что математические методы анализа выявляют такие особенности физиологической функции, которые для распознавания обычными методами требуют проведения обширных исследований. Так, на основе математического анализа удалось построить алгоритм контроля за состоянием космонавта при наличии всего одного параметра — ритма сердечных сокращений [51, 7]. Рассмотренные методы анализа медицинской информации могут быть распространены на физиологические процессы, регистрируемые как в микро-, так и в макроинтервалах времени. При этом возможно получение новых эффективных диагностических критериев
294 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА при условии, что соответствующее внимание будет обращено на статистические ограничения при интерпретации информации, полученной за короткие временные интервалы. ВОПРОСЫ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ СОСТОЯНИЯ ЧЕЛОВЕКА В УСЛОВИЯХ КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА Вопросы прогнозирования состояния здоровья космонавтов в связи с увеличением продолжительности полетов приобретают все большую актуальность. Однако их решение оказалось очень сложным ввиду недостаточности наших представлений о механизмах формирования патологических сдвигов в организме в специфических условиях невесомости. Ряд исследователей высказывают даже мнение о невозможности на основе существующего опыта и знаний прогнозировать переносимость человеком условий длительного космического полета [113]. Действительно, здесь нельзя использовать традиционный для клиники и физиологии подход к прогнозированию, когда состояние или заболевание, течение и исход которого необходимо прогнозировать, наблюдается многократно на разных этапах развития. В отличие от земных условий в космических полетах еще не наблюдались (за исключением, пожалуй, состояния укачивания) те неблагоприятные состояния и изменения, которые необходимо прогнозировать. Таким образом, пока у нас нет фактических данных для построения системы прогнозирования ожидаемых патологических состояний. Потребности практики в отдельных случаях диктуют эмпирический подход к прогнозированию состояний. Так, например, результаты полетов на кораблях «Джемини» и «Аполлон» были использованы для прогнозирования удовлетворительной переносимости космонавтами условий пребывания на Луне [74]. В физиологии экстремальных воздействий существуют лишь единичные попытки прогнозирования развития некоторых реакций и состояний на основе учета исходных данных или анализа динамики текущего процесса при тепловом коллапсе [20], при декомпрессии [114], при операторской деятельности [55]. Применительно к длительному космическому полету заслуживают внимания прогнозы Дитлейна [81], который в 1964 г. представил схему возможного развития симптомов при различной длительности полетов. В настоящее время можно выделить три класса методов для прогнозирования состояния человека в условиях длительного космического полета. 1. Методы, основанные на использовании опыта и интуиции высококвалифицированных специалистов, выступающих в роли экспертов. Эти методы получили развитие в сфере научно-технического прогнозирования и получили название эвристических, поскольку применяются в условиях высокой неопределенности [37]. Во время полета орбитальной станции «Салют» был использован вариант эвристического прогнозирования — метод экспертных оценок. При этом было получено хорошее совпадение предсказываемых и текущих параметров системы врачебного контроля. Это свидетельствует о целесообразности дальнейшего развития этого направления работы. 2. Методы, основанные на использовании функциональных характеристик прогнозируемого объекта и взаимосвязей между ними. Применяются дифференциальные уравнения или дискретные алгоритмы для аппроксимации данных во времени. Математические методы обеспечивают краткосрочное прогнозирование динамических процессов и их развитие применительно к задачам космической медицины и представляют большой научный и практический интерес. 3. Методы, основанные на знании конкретных законов функционирования прогнозируемого объекта. Этот класс методов наиболее привлекателен для космической медицины, поскольку здесь открывается возможность широкого практического использования накопленных к настоящему времени знаний о реакциях человека на экстремальные воздействия. Ниже мы рассмотрим два варианта систем прогнозирования, разрабатываемых различными авторами применительно к космическим полетам. Исследовательское (изыскательское) прогнозирование Поскольку в рамках существующих научных знаний о влиянии факторов космического полета на живой организм нельзя построить систему прогнозирования ожидаемых патологических состояний, постольку к решению этой задачи не могут быть применены понятия нормативного прогноза. Однако существует и другой подход к прогнозированию, названный изыскательским или исследователь-
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 295 ским. Вот как определяет различие между этими подходами один из основоположников современной прогностики Эрих Янч (1970 г.) : «Изыскательское прогнозирование начинается с обеспеченного в настоящий момент базиса знаний и ориентировано на будущее, тогда как при нормативном прогнозировании первоначально оценивают будущие цели, потребности, желания и идут в обратном направлении — к настоящему» [60]. Рабочая гипотеза исследовательского прогноза исходит из известного положения о том, что общим для всех приспособительных реакций организма, протекающих в ответ на чрезвычайные воздействия, является напряжение регуляторных систем, включая симпатоадре- наловую систему и корковые механизмы ре- туляции. Это приводит, как известно, к мобилизации защитных приспособлений, которые, включаясь в определенной последовательности и нередко опережая развитие патологического процесса, обеспечивают необходимый конечный эффект [5]. Перенапряжение систем регуляции может привести к срыву и затем появлению патологических синдромов или заболеваний. Следовательно, в качестве состояния, характерного для первых стадий развития любой патологии, можно рассматривать состояние напряжения, которое вполне может быть принято как базовое при изыскательском прогнозе. При этом имеется в виду наличие как положительного, так и отрицательного векторов этого состояния при £го проекции в будущее. Вводя условный термин «вектор состояния», мы определяем его как характеристику выраженности и тенденций развития текущего состояния организма. Таким образом, центральным моментом исследований явилось изыскание критериев, позволяющих выявить тенденцию изменения состояния напряжения в сторону нормализации или перенапряжения, т. е. определить вектор состояния. Следует еще раз отметить, что под состоянием напряжения понимается не только эмоциональный или физический стресс, но и те изменения регуляторных механизмов, которые сопутствуют всякой перестройке функциональной системы на новый уровень реагирования. При этом учитывается, что такие изменения могут носить как специфический, так и неспецифический характер. Последние относятся в своем большинстве к симпато-адреналовому комплексу. Изыскание прогностических критериев, т. е. тонких показателей текущего состояния и тенденций изменения физиологических функций, проводилось на основе гипотезы, посту- Время *- Информация Рис. 10. Схема исследовательского и нормативного прогнозов в космической медицине лирующей развитие любых состояний через следующие четыре стадии [50]: 1) стадию временного рассогласования функций, 2) стадию нарушения информационных потоков, 3) стадию нарушения обмена энергии, 4) стадию структурных нарушений. Следовательно, для решения прогностических задач целесообразно изучать уровень временной организации, поскольку изменения на этом уровне предшествуют информационным, энергетическим и структурным нарушениям. Таким образом, предложенный метод прогнозирования основан на двух принципах: 1) определении тенденции изменения состояния напряжения в сторону нормализации или перенапряжения, 2) изыскании прогностических критериев на уровне временной организации функций. На рис. 10 иллюстрируется различие между нормативным и исследовательским прогнозами. По горизонтали показаны шкала состояний и векторы состояний, соответствующие принципам прогнозирования, принятым в клинике или предложенным для применения в космической медицине. По вертикали показаны уровни организации живой системы: время —• информация — энергия — структура. При этом, как следует из направления стрелок, идущих по диагонали, прогностические критерии должны действовать по преимуществу в зонах прогноза, соответствующих, с одной стороны, состоянию, пограничному между нормой и напряжением, и состоянию перенапряжения, с другой стороны — уровням информационных и энергетических изменений.
296 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА В ходе работы были использованы методические приемы, позволяющие получить информацию о состоянии нейрогуморальной регуляции функций и системы кровообращения. При этом выбирались лишь такие методики, которые либо уже используются, либо могут быть использованы в будущем для измерений непосредственно на борту космического корабля. Выбор прогностических критериев основывался на показателях временной организации функций. Исследовали два вида колебательных процессов в организме — цир- кадные (с периодом, близким к 24 час.) и сердечно-дыхательные ритмы (с периодами от 0,5 до 10 сек.). Суточная периодика функций изучалась по частоте пульса, температуре тела и концентрации натрия в смешанной слюне [13]. Последний параметр связан с состоянием сим- пато-адреналовой системы и может рассматриваться как показатель настройки управляющих систем организма на заданный ритм труда и отдыха и как индикатор степени напряжения механизмов регулирования функций [13]. Сердечно-дыхательные ритмы изучались путем математического анализа динамических рядов AR-интервалов электрокардиограммы с построением гистограмм и автокорреляционных функций (см. выше). Изменения статистических характеристик сердечного ритма являются важным показателем активности симпато-адреналовой системы и состояния нейро-гуморальной регуляции аппарата кровообращения [51]. В качестве экспериментальных воздействий использовали такие факторы, которые имитируют некоторые из условий космического полета. Изучались приспособительные реакции организма человека на действие экспериментальной гипокинезии, искусственного и естественного сдвига времени, антиортостаза и сочетаний этих факторов. В результате серии исследований, включавших изучение диапазона нормальных вариаций выбранных показателей, разработку моделей различных состояний и исследование приспособительных реакций на указанные экспериментальные воздействия, было установлено, что для прогнозирования вероятных патологических сдвигов, кроме определения выраженности и направленности реакций напряжения, важное значение может иметь установление индивидуальных типов адаптации и изучение функционального резерва организма. Для-текущей оценки состояний нормы, на- лряжения и перенапряжения могут быть использованы статистические характеристики сердечного ритма (М, Мо, АМо, АХ), данные о содержании натрия в смешанной слюне, показатели синхронизации функций и параметров в суточном цикле. Тенденция к чрезмерному уменьшению всех указанных показателей (для АМо — увеличение) прогностически неблагоприятна и свидетельствует о развитии перенапряжения регуляторных систем, что в конечном итоге может привести к срыву регуляций, резкой астенизации и появлению специфических синдромов. В качестве примера на рис. 11 демонстрируется график изменений пульса, температуры тела и концентрации натрия в слюнной жидкости во время эксперимента с 64-часовым лишением сна [8]. В экспериментальном периоде по сравнению с фоном наблюдаются снижение среднесуточного уровня натрия слюны и резкая десинхронизация функций. В восстановительном периоде трех суток оказалось недостаточно для полного возвращения к исходному состоянию. Длительность восстановительного периода при различных тестирующих воздействиях является одним из показателей функционального резерва организма. Значительная асте- низация, вызывающая нарушения регуляции, проявляется неадекватной реакцией на нагрузки. Амплитуда суточных колебаний отдельных параметров также может служить хорошим индикатором функционального резерва, поскольку отражает ответ организма на повседневную «естественную нагрузку» — изменение условий внешней среды. В качестве показателя амплитуды суточных колебаний целесообразно принять разность уровней функции или параметра в состояниях покоя и деятельности. Предложен показатель суточной адаптивности (ПСАд), определяемый в процентах как отношение разности 7- и 11-часовых значений параметра к исходному 7-часовому значению [12]. Для установления индивидуального типа адаптации необходимо знать особенности регуляторных систем организма. Подобно тому как И. П. Павлов характеризовал свойства основных нервных процессов в коре головного мозга их силой, уравновешенностью и подвижностью, целесообразно разработать аналогичные критерии применительно к системам, обеспечивающим взаимодействие организма со средой. Так, применительно к проблеме отбора космонавтов для кратковременных и длительных полетов может быть предложена классификация типов адаптации по степени подвижности функциональных, си-
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 297 f Р Na Y/мл 38ПО0Г400 37 36 35 -75 -50 -25 0|_ 0L О -300 -200 -100 -V: : \ J \..J "\ 19 23 7 11 151923 7 111519237 11 15.9 23 < Фон *" * \ / V V* i i i i I i I i i i 3 7 111519 23 3 7 111519 23 3 7 11 15 * Работа i Г\ } i--/ \ / \ / | | | | | | | | | | | | | | | 1923 7 11 15 19237 11 1519 237 П 1519237 Время суток < Восстановление Н Рис. 11. Динамика пульса (1), температуры тела (2) и натрия слюны (3) в эксперименте с 64-часовым лишением сна стем. Крайние типы: инертный и пластичный отличаются соответственно более быстрой или более медленной перенастройкой организма на новый уровень и ритм деятельности. В качестве тестов на подвижность функциональных систем могут быть использованы различные экспериментальные воздействия: орто- проба, физическая нагрузка, введение фармакологических препаратов. При этом измеряется скорость перехода организма на новый уровень функционирования или скорость восстановления исходного уровня. В тестах со сдвигом времени инертный тип адаптации в отличие от пластичного характеризуется более медленной синхронизацией собственной суточной периодики и заданного ритма [12]. При пробе с антиортостазом лица с хорошей пластичностью регуляторных систем характеризовались большим диапазоном изменений кардиодинамических параметров в процессе настройки на новый уровень функционирования. Проводимая тотчас же после антиортостаза пассивная ортопроба, как правило, переносилась этими лицами хорошо. При использовании для анализа индивидуальных типов адаптации метода фазовой плоскости переносимость ортостатических воздействий может прогнозироваться по «площади регулирования» (зоне, ограниченной фазовой траекторией изучаемой системы параметров) и вектору перехода (величине и направленности участка фазовой траектории в первую минуту после перевода испытуемого из антиортостатического положения в ортостатическое). Малая площадь регулирования и большой вектор перехода прогностически неблагоприятны [12]. Таким образом, прогнозирование состояния организма при экстремальных воздействиях с позиций изыскательского прогноза позволяет выработать ряд эффективных критериев для суждения о направленности процесса адаптации, выраженности состояния напряжения, индивидуальном типе регуляции и функциональных резервах организма. Клинико-функциональный подход к прогнозированию Изменения функционального состояния организма в условиях космического полета можно рассматривать как количественные и качественные сдвиги, обусловленные изменением его функционального резерва и защитных возможностей. При этом речь идет о распознавании ранних, весьма небольших изменений в различных системах и органах при проведении широких многопрофильных исследований. Специалисты фирмы «Beckman Instr.» полагают, что резервы организма можно оценить путем контроля за печеночной, эндокринной, гемопоэтической системами, поскольку все метаболические и стрессор- ные изменения связаны с ними. Защитные возможности организма и его восприимчивость к стрессу можно оценить путем измерения уровня глобулинов, состояния лейкоцитарной системы, определения фагоцитов и лейкоцитов, а также микробиологических исследований. Задача состоит в том, чтобы обнаружить микросимптомы изменений, которые сами по себе не являются симптомами
298 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА болезней и появляются задолго до начала заболевания [89]. Предполагается, что истинная картина сдвигов может быть выявлена только при интенсивных периодических обследованиях с большим числом измерений и сравнением с исходными данными. На основе этой концепции фирма «Beck- man Instr.» совместно с «Lockchid Corp.» под руководством НАСА разрабатывает систему биохимических и гематологических анализов в космосе, включая сбор и хранение биожидкостей и приспособление ряда клинических методов к условиям космического полета. При сборе исходных данных предполагается специальное внимание обратить на исследование суточной периодики функций и колебательных явлений в различных системах организма. Для выявления первичных ответов на стресс разрабатывается ряд тестов. При этом важное значение придается исследованиям метаболизма, в частности изменениям глюкозы и кальция крови. При разработке системы прогностических измерений в космосе специалисты считают необходимым брать кровь через определенные интервалы времени, но не очень часто. Основной упор делается на изучение естественных жидкостей: пота, слюны и слез. Специальное внимание обращено на исследования секреции слюнных желез. Разработаны специальные методы сбора и автоматического анализа слюнного секрета с телеметрирова- нием результатов измерений. Слюна будет исследоваться в суточном цикле, будет измеряться содержание в слюне калия, натрия, кальция, альбуминов и глобулинов, белков сыворотки, глюкозных и жировых компонентов и др. В моче будут исследоваться рН, протеины и гломерулярный фильтрат. Разработан биохимический автомат, куда материал вводят вручную, а анализы осуществляются автоматически с выдачей результатов в специальном коде на бортовую ЦВМ. С целью получения данных о диапазоне нормальных вариаций и прогностической ценности собираемой информации проводятся обширные многопрофильные исследования в наземных условиях [115]. С каждого человека предполагается получить по 400—500 параметров, включающих инструментальные, биохимические и гематологические измерения, исследования дыхания, пищеварительной, нервной и сердечно-сосудистой систем, антропометрии. Будут применены и новые методические разработки, такие, как изучение слюнного секрета. Будет изучаться индивидуальная вариативность параметров путем проведения измерений по нескольку раз в день. Подобные обширные исследования предполагается проводить дважды в год. Таким образом система прогнозирования, разрабатываемая в США, направлена на выявление незначительных, субклинических, ранних изменений в системах и органах при многопрофильном автоматизированном обследовании. При этом зоной прогноза являются состояния, пограничные между нормой и напряжением. Поиск направлен от нормы к субклиническим сдвигам, характеризующим функциональный резерв и защитные возможности организма. На схеме, рассматривающей принципы прогнозирования (см. рис. 10), данный клинико-функциональный подход может рассматриваться как начальный этап клинического прогнозирования, завершающийся в зоне пограничных состояний. Следует отметить, что этот подход по существу аналогичен идее массовых профилактических обследований, имеющих целью раннее выявление преморбидных состояний. В заключение необходимо указать на все более интенсивное развитие исследований, в которых используются принципы нормативного прогнозирования. Примером такого подхода являются проводимые в США и СССР работы по прогнозированию ортостатической устойчивости при помощи пробы с отрицательным давлением на нижнюю часть тела (ОДНТ). В СССР разработан также ряд методов для прогнозирования устойчивости к укачиванию, прогнозирования ранних стадий умственного утомления, выявления начальных явлений дезадаптации сердца при усиленном кровонаполнении его правых отделов и др. В качестве прогностических критериев используются математико-статистические показатели сердечного ритма и результаты сей- смокардиографии, т. е. данные, которые регулярно регистрируются в системе оперативного медицинского контроля. Дальнейшее развитие нормативного подхода к медицинскому прогнозированию в космосе связано, во-первых, с расширением диапазона физиологических измерений на борту, во-вторых, с углубленным анализом индивидуальных типов реагирования каждого из членов экипажа.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 299 НАПРАВЛЕНИЯ И ПУТИ ДАЛЬНЕЙШЕГО СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ СИСТЕМЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИЗМЕРЕНИЙ В КОСМОСЕ Методы исследований и вопросы передачи биомедицинской информации, разрабатываемые в настоящее время космической медициной, являются фундаментом для перспективных исследований применительно к медицинскому обеспечению длительных полетов на орбитальных станциях и межпланетных кораблях. Ловлес и Швихтенберг указывают, что чем дальше от Земли находится человек, тем труднее обеспечить для него безопасность существования и возвращения [97]. Важное значение приобретает надежный врачебный контроль, сбор физиологических данных о влиянии межпланетных факторов на человека [93]. Одной из главных особенностей физиологической измерительно-информационной системы межпланетных кораблей является участие в ее работе врача — члена экипажа. О необходимости участия в межпланетной экспедиции врача говорится во многих работах [73, 99]. Большая продолжительность межпланетного полета и наличие в составе экипажа врача, а также использование бортовых систем автоматической обработки и запоминания данных требуют разработки новых принципов построения физиологических измерительно- информационных систем. Прежде всего необходимо определить главные задачи, которые должны решаться при помощи физиологических измерений на межпланетном корабле. Можно назвать по крайней мере четыре такие задачи. 1. Оперативный врачебный контроль, осуществляемый врачом корабля периодически в отдельные периоды полета. 2. Плановые, диспансерные общемедицинские исследования членов экипажа с целью оценки состояния их здоровья и сбора научной информации о влиянии факторов длительного межпланетного полета на физиологические функции человека. 3. Медицинские исследования, проводимые с целью углубленного контроля отдельных систем и органов и для диагностики заболеваний, которые могут появиться во время полета. 4. Передача на Землю основных результатов всех перечисленных физиологических измерений. Врачебный контроль на межпланетном корабле должен осуществляться периодически по определенной программе, а также вне программы, когда возникает возможность появления опасных отклонений в состоянии здоровья членов экипажа. Все подобные ситуации не могут быть заранее предусмотрены. Некоторые из них можно назвать сейчас: это производство ремонтных работ с выходом в космос, значительное повышение радиоактивности, нарушения в системах кондиционирования воздуха и терморегулирования, торможения корабля при осуществлении маневра и при посадке и т. п. В таких случаях необходимые датчики и электроды устанавливаются врачом (или самим космонавтом) и включается соответствующая бортовая аппаратура (при этом используется система внут- рикабинной телеметрии). Данные должны поступать в обобщенном виде (а по желанию врача и в первичной форме) на специально оборудованный врачебный пульт. Одновременно эти данные должны фиксироваться в запоминающем устройстве и затем в сокращенной («сжатой») форме передаваться на Землю во время очередного сеанса связи. Разработке систем внутрикабинной телеметрии посвящено значительное число работ [2, 71, 102, 107]. Основные требования к таким системам состоят в следующем [7]: 1. Аппаратура, размещаемая на космонавте, должна иметь минимальные вес и габариты при максимальном времени непрерывной работы без смены источника питания. 2. Должна быть обеспечена качественная регистрация контролируемых физиологических параметров в условиях активной деятельности космонавта и при его нахождении в любом из отсеков космического корабля. 3. Система электродов и датчиков не должна мешать деятельности космонавта и при длительном нахождении на его теле не должна вызывать дискомфортных ощущений. В настоящее время разработан ряд многоканальных биотелеметрических систем применительно к внутрикабинной ретрансляции данных, в том числе 8-канальная система с использованием амплитудно-импульсной модуляции [178], ряд систем с частотной модуляцией звуковыми поднесущими [2, 4], модульная система с раздельными для каждого канала несущими частотами [7], миниатюрный биотелеметрический передатчик на туннельном диоде [116], системы с питанием за
300 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА счет энергии искусственно создаваемого электромагнитного поля [102], с биологическим питанием [96, 103] и др. Плановые, диспансерные медицинские исследования экипажа должны быть подробными для того, чтобы обеспечить своевременное выявление даже небольших отклонений в состоянии здоровья и получение достаточно полной научной информации. Определенный, заранее стандартизированный и апробированный набор методических приемов с достаточно широким их диапазоном и конкретной программой позволит использовать надежные алгоритмы для первичной автоматической обработки данных на борту. Потребуется и специальное справочное пособие для оценки результатов исследований. Если предположить, что такие исследования могут проводиться даже один раз в месяц, то хранение записей, накопленных в течение всего полета, становится сложной проблемой. Поэтому необходимо предварительное изучение этих вопросов совместно с врачами и инженерами, с тем чтобы определить степень предварительной обработки данных как для хранения на борту, так и для передачи на Землю. Специальные медицинские исследования могут относиться: к числу заранее предусмотренных на случай появления определенных сдвигов со стороны отдельных органов и систем или запланированных физиологических измерений исследовательского значения; к числу измерений, необходимых для уточнения состояния членов экипажа, у которых развился неизвестный еще на Земле симпто- мокомплекс. Отсутствие постоянной связи межпланетного корабля с Землей, малый объем поступающей с него медицинской информации, невозможность оказания помощи с Земли, за исключением консультативной,— все это требует детального рассмотрения возможной заболеваемости космонавтов в длительном полете, способов диагностики и лечения в этих специфических условиях [61, 53]. Следует иметь в виду, что если в начале полета космонавт может рассматриваться как совершенно здоровый человек, реактивность которого ничем не отличается от наблюдаемой в условиях Земли, то с течением времени под влиянием условий полета его реактивность может измениться. Такие факторы, как длительная изоляция, гиподинамия, снижают защитные свойства организма. Факторы межпланетного пространства также могут оказать неблагоприятное влияние на организм космонавта. Как показано П. В. Васильевым [21], состояние невесомости и гиподинамия приводят к снижению ортостатической и вестибулярной устойчивости, повышению чувствительности к инфекциям, снижению переносимости ускорений и физических нагрузок, изменению реактивности организма на фармакологические препараты. Заболевания в межпланетном полете могут быть отнесены к одной из следующих групп: 1) заболевания, вызванные условиями обитания (гигиеническая среда, питание, быт, психологические факторы); 2) заболевания, обусловленные действием факторов межпланетного пространства (космическая радиация, электромагнитные поля, невесомость); 3) заболевания, связанные с эндогенными факторами (аутоинфекция, нарушение нервной и эндокринной регуляции). Одновременное действие нескольких факторов, по-видимому, может вызвать появление сложных, тяжело протекающих и неизвестных на Земле форм болезней. Возможно также возникновение новых нозологических единиц, обусловленных действием неизвестных пока космических факторов. Подход к заболеваемости межпланетных экипажей с точки зрения вероятности возникновения отдельных болезней чрезвычайно важен для планирования как диагностических процедур, так и лечебной помощи. Так, несомненно, что вероятность возникновения пневмонии или аппендицита в длительном полете выше, чем некоторых других болезней. Не исключена возможность довольно частых нарушений коронарного кровообращения, так как напряженность полета и условия обитания не могут не отразиться на кровоснабжении и обмене веществ в миокарде. При исследовании заболеваемости во время межпланетных полетов должно широко использоваться понятие переменной вероятности заболеваний. Дело в том, что при определенных условиях вероятность одних заболеваний увеличивается, а других — уменьшается. Так, при нарушении питания возрастает вероятность появления алиментарной дистрофии, авитаминозов и т. п., при действии космической радиации повышается вероятность заболевания лучевой болезнью. Если учитывать при этом еще и многообразные формы болезней и их течения, которые будут зависеть от сопутствующих нарушений условий обитания или появления внешних неблагоприятных воздействий, то становится ясным, что здесь требуется сложный математический анализ с применением современных средств вычислительной техники.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 301 Построение диагностических систем на космическом корабле имеет свою специфику, связанную со следующими факторами: а) объем памяти и быстродействие бортового вычислительного устройства ограниченны; б) вводу в диагностическую систему подлежат самые разнообразные данные и в самой различной форме (осциллограммы непосредственно от человека, цифровые данные, жалобы и сведения в виде кодов и т. п.); в) число вероятных диагнозов весьма велико; г) возможно появление таких симптомокомп- лексов, которые еще неизвестны и не могут быть заранее предусмотрены. Трудности создания универсальной диагностической системы на космическом межпланетном корабле могут быть в некоторой степени уменьшены путем создания специальных справочников-микрофильмов, а также обеспечением возможности решения частных диагностических задач на бортовой вычислительной машине по программам, которые могут быть разработаны в случае необходимости математиками на корабле при участии врача. Не следует забывать также и возможности консультативной помощи с Земли, но это уже связано со следующей задачей — передачей информации на Землю. Хорошо известно, что в межпланетных полетах ограниченные энергозапасы корабля и большие «астрономические» расстояния не позволят осуществлять широкополосную и продолжительную радиосвязь. Предполагается, что емкость телеметрических каналов и время передачи уменьшаются в сотни раз и обмен информацией между экипажем космического корабля и Землей будет весьма ограниченным. Однако в непилотируемых полетах американских космических аппаратов применялись достаточно широкие емкости телеметрических каналов (десятки килобит/сек), что обещает в будущем более широкие возможности для передачи биомедицинской информации в пилотируемых межпланетных полетах. Сейчас трудно произвести соответствующие расчеты, однако совершенно ясно, что передача не только осциллограмм, но и цифровых данных будет невозможна. Закодированная, обобщенная информация, по-видимому, будет основным средством обмена данными с Землей. Поэтому уже сейчас следует начинать работы по созданию «нового языка кодов» для выражения всех необходимых данных и понятий медицины и биологии, которые могут потребоваться в межпланетном полете. Таблица 3. Характеристика физиологических измерительно-информационных систем различного назначения Кратковременные полеты (до 5 суток) Продолжительные полеты (до нескольких месяцев) Межпланетные полеты Все датчики и электроды в течение полета находятся на космонавте Космонавт связан проводами с бортовой аппаратурой Бортовая медицинская аппаратура управляется автоматически с Земли или от бортового программного устройства Регистрация физиологических данных ведется только в период непосредственной связи корабля с наземными пунктами Передача физиологической информации осуществляется в виде осциллограмм На космонавте находится лишь минимальное число датчиков и электродов для врачебного контроля, основная их часть устанавливается самим космонавтом на короткий период обследования Для врачебного контроля используется внутрикабинная радиолиния Кроме автоматического и программного управления, имеется ручное управление Основной объем физиологических данных регистрируется запоминающими устройствами в период отсутствия связи с Землей с последующей автоматической передачей всей информации на Землю Передача физиологической информации осуществляется лишь частично в виде осциллограмм. Основной объем данных передается в цифровой форме и в обобщенном кодовом виде Датчики и электроды системы врачебного контроля и все осталь ные датчики устанавливаются врачом корабля Для врачебного контроля используется внутрикабинная радиолиния. Управление аппаратурой осуществляется врачом Регистрация данных осуществляется при помощи бортовых устройств с накоплением в обработанном виде. Только небольшая часть обобщенных данных передается на Землю Физиологическая информация передается на Землю только в обобщенном виде
302 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА Подобно тому, как существует международный обмен информацией в других областях науки, так и космическая медицина должна иметь необходимые средства для обмена информацией между органами, разделенными большими расстояниями. Надо иметь также в виду возможность и необходимость автоматической выдачи кодов бортовой вычислительной машиной для передачи на Землю после каждого очередного или внеочередного клинико-физиологического исследования. Таким образом, система диагностических измерений межпланетного корабля будет существенно отличаться от систем, известных в настоящее время. Сравнительные характеристики трех типов физиологических измерительных систем (для кратковременных космических полетов, для продолжительных космических полетов и для межпланетных кораблей) даны в табл. 3. Задачи диагностики опасных состояний должны быть тесно связаны с решением задач по оказанию медицинской помощи на борту космического корабля. Быстрое распознавание патологических состояний имеет целью быстрое оказание помощи, притом она должна быть квалифицированной и эффективной. В условиях межпланетного полета необходима автоматизация не только диагностики, но и помощи. Срочная, немедленная помощь, например подача кислорода в один из отсеков, возможна как путем нажатия соответствующей кнопки на пульте врача, так и путем автоматического включения на основе выработки соответствующей команды вычислительной машиной, осуществляющей оперативный врачебный контроль. В последнем случае мы имеем типичный пример биологического управления с целью оказания лечебной помощи. Одним из важных этапов решения перечисленных выше задач должны явиться полеты орбитальных станций. На них могут быть апробированы и новые методы исследований, и перспективные системы автоматической обработки и передачи биомедицинской информации. Несомненно, что длительное пребывание человека на орбитальных станциях даст ценную научную информацию о механизмах регуляции функций в условиях невесомости. Это позволит более конкретно подойти к решению задач медицинского контроля, диагностики и прогнозирования в межпланетном полете. Таким образом, перспективные направления разработки методов физиологических и медико-биологических измерений в космосе связаны с полетами на орбитальных станциях и межпланетных кораблях. Здесь имеется обширный круг задач и проблем, который требует более глубокого анализа экспериментальных материалов и на этой основе дальнейшего развития методологии космической медицины. Требуется дальнейшая разработка методов сбора и автоматической обработки диагностической и прогностической информации. Исследования в этих направлениях, несомненно, должны быть направлены не только на решение специфических задач космической медицины, но и одновременно на развитие земной медицины и здравоохранения. ЛИТЕРАТУРА 1. Агаджанян Н. А., Акулиничев И. Г., Зазы- кин К. П., Максимов Д. Г. Методика фиксации электродов для регистрации электрокардиограммы во время космических полетов человека. В кн.: Проблемы космической биологии, 1. М., «Наука», 1962, 451. 2. Акулиничев И. Т., Баевский Р. М., ЗазыкинК.П. и др. Радиоэлектроника в космической медицине. М.— Л., «Энергия», 1965. 3. Акулиничев И. Т., Баевский Р. М. Вопросы оценки состояния и деятельности членов экипажа в условиях длительного космического полета. Авиация и космонавтика, 1964, 7, 33. 4. Акулиничев И. Т., Андреев Л. Ф., Баевский P.M. Методы и средства медико-биологических исследований в космическом полете. В кн.: Проблемы космической биологии, 3. М., «Наука», 1964, 130. 5. Анохин П. К. Общие принципы формирования защитных приспособлений организма. Вестник АМН СССР, 1962, № 4, 16-26. 6. Аринчин Н. И. Ангиотензиотонография. Минск, 1967. 7. Баевский Р. М. Физиологические измерения в космосе и проблема их автоматизации. М., «Наука», 1970. 8. Баевский Р. М., Березина Г. А., Душков Б. А. и др. Исследование работоспособности человека-оператора при 64-часовом лишении сна. Космическая биология и медицина, 1969, № 3, 58— 60. 9. Баевский Р. М., Волков Ю. Н., Байков А. Е. Применение кинетокардиографии для фазового анализа сердечного цикла. Военно-медицинский журнал, 1969, № 1, 38. 10. Баевский Р. М., Волков Ю. И. Сейсмокардио- графические исследования на космических кораблях «Восток-5» и «Восток-6».Клинич. медицина, 1965, № 2, 10. И. Баевский Р. М. Проблемы использования бортовых вычислительных машин. Космическая биология и медицина, 1967, № 1, 69. 12. Баевский Р. М. К проблеме прогнозирования состояния человека в условиях космического полета. Физиологический журнал СССР им. И. М. Сеченова, 1972, № 6, 20—28.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 303 13. Баевский Р. М., Семенова Т. Д. Суточная периодика экскреции натрия со слюной как показатель адаптационной деятельности организма. В кн.: Колебательные процессы в биологических и химических системах, 2. Пущино на Оке, 1971, 190. 14. Баевский Р. М., Фунтова И. И. Периметрическая кардиография. В кн.: Биологическая и медицинская электроника, ч. 2. Свердловск, 1972, 111—112. 15. Баевский Р. М., Егоров А. Д., Казаръян Л. А. Методика сейсмокардиографии. Кардиология, 1964, № 2. 16. Баевский Р. М. Методика «интегральной» фо- нокардиографии. В кн.: Проблемы космической биологии, 1. М., Изд-во АН СССР, 1962, 412. 17. Березина Г. А. Усовершенствование психологических тестов. Вопросы психологии, 1968, № 5, 47. 18. Буйлов Б. Г., Грюнталъ Р. Г. Научно-исслвдова- тельская аппаратура. В кн.: Проблемы космической биологии, 1. М., Изд-во АН СССР, 1962, 299. 19. Бутченко Л. А. Электрокардиография в спортивной медицине. М., Медгиз, 1963. 20. Васильев В. Г., Мусинов Э. А. О прогнозировании развития теплового коллапса при остром перегревании организма на основании данных электрокардиограммы. В сб.: Актуальные вопросы космической биологии и медицины. М., 1971, 41. 21. Васильев П, В. Реактивность организма в условиях длительных космических полетов. Astro- nautica Acta, 1972, 17, 107. 22. Волков Ю. Н. Применение методов космической кардиологии в клинике и некоторые вопросы оценки результатов летных экспериментов в космосе. В кн.: Проблемы космической медицины. М., 1966, 103. 23. Волошин В. Г., Козлов В. А., Козлов А. Н. Метод беспоисковой ультразвуковой допплер-кар- диографии. Космическая биология и медицина, 1970, № 3, 73—75. 24. Волынкин Ю. М., Васильев П. В. Некоторые результаты медицинских исследований, проведенных во время полета корабля «Восход». В кн.: Проблемы космической биологии», 6. М., «Наука», 1967, 83. 25. Газенко О. Г., Баевский Р. М. Физиологические методы в космической медицине. Искусственные спутники Земли, 1961, выи. 11, 67. 26. Газенко О. Г., Баевский Р. М., Волков Ю., Воскресенский А. Д.у Нидеккер И. Г. Математические методы оценки сердечного автоматизма и их применение в космической медицине. В кн.: Проблемы вычислительной диагностики. Л., «Наука», 1969, 7-15. 27. Туровский Я. Н. (ред.). Очерки психофизиологии труда космонавтов. М., «Медицина», 1967. 28. Егоров Б. В., Егоров А. Д., Киселев А. А., Шадринцев И. С. Проблемы автоматизации оперативного врачебного контроля в космическом полете. Космическая биология и медицина, 1967, № 2, 7. 29. Журавлев Б. А, О перестройке двигательных навыков в состоянии невесомости. В кн.: Проблемы космической биологии, 2. М., Изд-во АН СССР, 1962, 220. 30. Зверев В. А., Орлов Е. Ф. Оптические анализаторы. М., 1971. 31. Зверева К. В., Зверев В. А., Спиридонова И. К. Результаты спектрального анализа баллисто- кардиограмм здоровых и больных митральным стенозом. Кардиология, 1971, № 7, 56. 32. Зеренин А. Г,, Соколов И. В., Талавринов В. А, и др. Методика регистрации показателей физиологических функций у космонавтов. Космическая биология и медицина, 1970, № 6, 32—35. 33. Калиновский Л. П. Системы обработки физиологической информации в космических исследованиях. Космическая биология и медицина, 1968, № 4, 76. 34. Козлов А. Н. Применение ультразвуковой кардиографии в динамической биорадиотелеметрии. Космическая биология и медицина, 1970, № 2, 87—90. 35. Костикова В. Я., Баевский Р. М., Калиновский А. 27., Сошин Б. А, О возможности применения электронных логических схем для автоматического врачебного контроля. В кн.: Проблемы космической биологии, 4. М., «Наука», 1965, 217. 36. Крылов В. А., Демидов А. С, Егоров А. Д. Автоматическая обработка электрокардиограммы, регистрируемой во время космического полета. Космическая биология и медицина, 1968, № 5, 77. 37. Лисичкин В. А. Основные методики научно-технического прогнозирования по комплексным проблемам развития народного хозяйства. М., 1970. 38. Москаленко Ю. Е. Динамика кровенаполнения головного мозга в норме и при гравитационных нагрузках. Л., 1967. 39. Манцветова А. И., Неумывакин И. П., Орлова В. Ф., Трубникова В. А., Фрейдберг И. М. Исследование координации движений при письме в условиях космического полета. В кн.: Медико-биологические исследования в невесомости. М., 1968, 384. 40. Нахапетов Б. А. Изменения кожной температуры при вестибулярных раздражениях. Вестник оториноларингологии, 1960, № 1, 25. 41. Нефедов Ю. Г., Какурин Л. И., Городинский С, М., Гуда В. Л., Егоров А, Д., Егоров Б. Б., Зеренин А. Г., Златорунский А. А. Системы медицинского контроля космических кораблей типа «Союз». Космическая биология и медицина, 1970, № 3, 45-51. 42. Нефедов Ю. Г., Егоров А. Д., Какурин Л. И. Теоретические аспекты выбора комплекса физиологических параметров для медицинского контроля в космических полетах. Космическая биология и медицина, 1968, № 6, 47. 43. Парин В. В., Газенко О. Г. Soviet experiments aimed at investigating the influence ef space flight factors on physiology of animals and men. Life Sciences and space. Res Symposium. Washington, 113, 1962. 44. Первые космические полеты человека. М., Изд- во АН СССР, 1962. 45. Первый групповой космический полет. М., «Наука», 1964. 46. Парин В. В., Баевский Р. М. Введение в медицинскую кибернетику. М., «Медицина», 1966. 47. Ларин В. В., Егоров Б. Б., Баевский Р. М. Физиологические измерения в космосе. Принципы и методы. Труды 18-го Международного астро- навтического конгресса. Мадрид, 1968. 48. Парин В. В., Баевский Р. М., Нефедов Ю. Г. Принципы медицинского контроля в условиях длительного космического полета. Космическая биология и медицина, 1968, № 4, 57.
304 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА 49. Ларин В. В., Баевский Р. М., Волков Ю. Л., Га- 68. зенко О. Г. Космическая кардиология. М., «Медицина», 1967. 50. Ларин В. В., Баевский Р. М., Геллер Е. С. Процессы управления в живом организме. В кн.: 69. Философские проблемы кибернетики. М., 1969, 6—12. 51. Ларин В. В., Баевский Р. М. Некоторые аспек- 70. ты изучения процессов регуляции висцеральных систем организма. Клиническая медицина, 1970, № 8, 26—29. 52. Ларин В. В., Баевский Р. М. (ред.). Математи- 71. ческие методы анализа сердечного ритма. М., «Наука», 1968. 53. Ларин В. В., Закржевский Е. Б., Баевский Р. М. 72. Клинические аспекты межпланетных полетов. В кн.: Медико-биологические исследования в невесомости. М., «Медицина», 1968, 25. 73. 54. Савицкий Н. Н. Биофизические основы кровообращения и клинические методы изучения 74. гемодинамики. М., Медгиз, 1963. 55. Смирнов Ю. А. Прогнозирование эффективности операторской деятельности летчиков по 75. данным изучения сульфгидрильных групп цельной крови. В кн.: Контроль состояния человека-оператора. М., 1970, 38. 76. 56. Фунтова И. И., Цветков А. А. Емкостный датчик дыхания. В кн.: Биологическая и медицинская электроника. Свердловск, 1972, 68. 77. 57. Фунтова И. И., Цветков Л. А. Прибор для исследования гемодинамической функции сердца. 78. В кн.: Внелогическая и медицинская электроника, ч. 2. Свердловск, 1972, 124. 58. Хлебас В. Т., Кожу харь Я. Л. Влияние адекват- 79. ных раздражений вестибулярного аппарата на электрические потенциалы желудка. В кн.: Авиационная и космическая медицина. М., Медгиз, 1963, 472. 59. Юганов Е. М., Горшков А. И. Возбудимость вес- 80. тибулярного анализатора человека в условиях кратковременной невесомости. В кн.: Проблемы космической биологии, 3. М., «Наука», 1964, 167. 60. Янч Э. Прогнозирование научно-технического 81. шюгресса. М., «Прогресс», 1970. 61. Ярошенко Г. Л., Терентьев В. Г, Некоторые аспекты лечебно-профилактического обеспечения 82. длительных космических полетов. Космическая биология и медицина, 1970, № 3, 52—55. 62. Adey W. R. Computing devices of the second and 33. third generations. Symposium, Computers in Neu- rophysiology. Ed. by J. P. Schade and J. Smith. Q, Progr. Brain Res., 33, 45—62, 1970. *54' 63. Adey W. R., Hahn P. M. Introduction — Biosatel- lite III results. Aerospace Med., 42, 273—280, 1971. 85- 64. Adey W. R., Dunlop C. W., Hendrix С. Е. Hippo- campal slow waves. Distribution and Phase rela- 86. tionships in the course of approach learning. Amer. Med. Assoc. Arch. Neurol., 3, 74—90, 1960. 65. Adey W. R., Kado R. Т., Walter D. O. Computer analysis of data from Gemini GT-7 flight. Aeros- «7 pace Med., 38, 345—359, 1967. 66. Adey W. R., Kado R. Т., Walter D. O. Results of electroencephalographic examinations under the influence of vibration and centrifuging in the 88. mottkey. EEG and Clin. Neurophysiol., Suppl., 25, 277-245, 1967. 89. 67. Adey W. R.t Walter D. O., Bendrix С. Е. Computer techniques in correlation and spectral analy- 90. ser of cerebral slow waves during discriminative behaviour. Exper. Neurol., 3, 501—524, 1961. Adey W. R., Winters W. D., Kado R. Т., DeLuc- ci M. R. EEG in simulated stresses of space flight with special reference to problems of vibration. EEG and Clin. Neurophysiol., 15, 305—320, 1963. Agress С M., Wegner S., Fremont R. P. Measurement of stroke volume by the vibrocardiogram. Aerospace Med., N 12, 1248—1252, 1967. Agress C. M.f Frield L. Y.f Wegner S. The normal vibrocardiogram physiologic variation and relation to cardiodynamic events. Amer. J. Cardiol. N. 7, 22-31, 1961. Almond 7. A. Personal telemetry transmitter system. Biophysics Laboratory, Aerospace Med. Lab. Documents AMRL-65-87, 1965. Atzler E., Leman G. t)ber ein neues Verfahren Zur Darstellung der Herztatigkeit (Dielektro- graphie). Arbeit. Physiol., 5, H. 6, F. 636, 1932. Berry С. Л. Space program and the future. Aerospace Med., 33, 4, 464, 1962. Berry C. A. Summary of medical experience in the «Apollo-7», through 11 spaceflights. Aerospace Med., 41, N 5, 5Ш—519, 1970. Berry С A. Preliminary clinical report of the medical aspects of Apollos VII and VIII. Aerospace Med., 40, 245—254, 1969. Berry С A. Status report on space medicine in the United States. Aerospace Med., 40, 762—769, 1969. Berry С A. Medical experience in Apollo manned space flight. Aerospace Med., 41, 500—520, 1970. Cada L. D., Woodburg M. A., Tick L. 7. A method for electrocardiogram wave pattern estimation. Circulat. Res., 9, 9, 1078, 1961. Corbin T. Study program for development of a blood pressure measuring and monitoring system for remote use on man in flight. Final Rept, NASA Contract NASR-35, Document NR2-10687, 1962. Durham R. M., Tejada R., Parker M., Coc- kett А. Г. К. Reduction of urinary precipitates through manipulation of diet in Macaca nemest- rina. Aerospace Me., 41, 259—263, 1970. Dietlein L. F. Effect of weightlessness during manned space flight under study of NASA. Electronic News, 9, N 440, 1964. Freiman A. M.t Tolles W., Carbery W. The electrocardiogram during exercise. Amer. J. Cardiol., 5, 4, 506. Gerathewohl S. J. Principles of bioastronautics. N. Y. Prentice-Hall Inc., 1963. Geddes L. А., Л off Л. Е. Recording respiration and the electrocardiogram with common electrodes. Aerospace Med., N 7, 791, 1962. Gilruth R. i?. Manned space missions. Gen. Elect. Co. Challenge, 8 (1), 19—23, 1969. Graybiel A., Miller E. F., Billingham J., Waite R., Berry C. A., Dietlein L. F. Vestibular experiments in Gemini Flights V and VII. Aerospace Med., 38, 360—370, 1967. Banley L, Walter D. O., Rhodes 7. M., Adey W. R. Chimpanzee performance data: computer analysis of electroencephalograms. Nature, 229, 879—880, 1968. ЛоШез Л. Manned space flight. Aerospace flight. Aerospace Med., N 5, 457, 1963. Health prediction during orbit studied. Technology Week, N 32 (June 6), 1966. Bow at M. R., Johnson W. Л. An instrument helmet for aerospace medical research. Electronics and Communs, 10, 3, 60, 1962.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЕ 305 91. Jordon G. F. The Vackar variable frequency oscillator, a design to try. Electr. Engng., 27 (2), 56— 69, 1968. 92. Jones R. L., Mosley E. C. Automated medical-monitoring aids for support of operational flight. Biomedical Research and Computer application. Washington, D.— С 49—60, 1971. 93. Kaplan G. The reliability of the electrical impedance pneumography for long-term monitoring of respiratory function. 35th Ann. Sci. Meeting Aerospace Med. Assoc, 1964, p. 139. 94. Kado R. Т., Adey W. R. Electrode problems in central nervous monitoring in performing subjects. Ann. N. Y. Acad. Sci., 148, N 1, 263—278, 1968. 95. Lamb L. E. An assessment of the circulatory problem of weightlessness in prolonged space flight. Aerospace Med., 35, N 5, 413, 1964. 96. Long F. M. Biological energy as a power source to a physiological telemetring system. IRE Inter- nat. Convent. Rec, 10, N 9, 68, 1962. 97. Lovelace W. R., Schwichtenberg A. H. Space medicine and the future. Astronautics, 6, 10, 58, 1961. 98. Maulsby R. L. Electroencephalogram during orbital flight. Aerospace Med., 37, 1022—1026, 1966. 99. Mars to be next space goal after Moon. Aviat Week and Space Technol., 79, 4, 84, 1963. 100. Meechan 7. P., Raier R. D. Cardiovascular observations of the Macaca hemestrina monkey in Biosatellite III. Aerospace Med., 42, 322—336, 1971. 101. Miller B. System monitors bioastronautics data. Aviat. Week and Space Technol., 70, 17, 61, 1961. 102. Miller B. Simplified instrumentation studies. Aviat. Week and Space Technol., 74, N 6, 52, 1961. 103. Myers G. N., Parsonnet V., Lucker I. К Biologically energized cardiare peumaner. IEE Trans. Bio-Med. Electronics, 10, N 2, 83, 1963. 104. Mercury project summary including results of the fourth manned orbital flight, May 15 and 16 1963. NASA Manned Spacecraft Center. Project Mercury, 1963. 105. McLenan M. A, Physiological telemetry in space age. Nat. Telemetry Conf., Denven, Colo., NT-115, N.Y., p. 308, 1959V 106. Nybor 7. Electrical impedance plethysmography. Springfield, 1960. 107. Olsen D. E., Firstenberg A., Huston S. N., Butcher L. R., Adey W. R. An 8-channel micropowe- red PAM/FM biomedical telemetry system. Proc. Nat. Telemetry Conf. Inst. Electr. Electronics Engrs, 3, 1971. 108. Pressman G. L., Newgard P. M. A transducer for the continuous measurement of arterial blood pressure. NASA Document CR-53415, 1961. 109. Results of the first US manned orbital space flight. Febr. 20 1962. Manned Spacecraft Center, NASA. 110. Reyngold L. W. Utilization of bioelectricity as power supply for implanted electronic devices. Aerospace Med., 35, N 2, 115, 1961. 111. Roman 7. Long range program to develop medical monitoring in flight; the flight research program. I. Aerospace Med., 36, 514—518, 1965. 112. Roman 7. A., Lamb L. E. Electrocardiography in flight. Aerospace Med., 33, 5, 527, 1962. 113. Salisbury F. B. Expected biological responses to weightlessness. Bioscience, 19, N 5, 407—410, 1969. 114. Sproufiske 7. F., Pittman 7. C, Kaniman N. C. Predict of the final volume of the human body exposed to a vacuum. Aerospace Med., 40, N 7, 740—743, 1969. 115. Schoen A., Poyer Y. /. More than an ounce of prevention. Electronics, 40, N 16, 134—136, 1967. 116. Thompson W. K., Yon E. Tunnel diode FM transmitter for medical research and laboratory telemetring. Med. Electr. and Biol. Engng, 1, N 3, 363, 1963. 117. Walter D. 0., Kado R. Г., Rhodes 7. M.y Adey W. R. Electroencephalographic baselines in astronaut candidates estimated by computation and pattern recognition techniques. Aerospace Med., 33, 371-379, 1967. 118. Wheelwright С D. Physiological sensors for use on Project Mercury. NASA Techn. Note D-1082, 1962. 119. Wood E. #., Knuston 7. R. В., Taylor В. Е. Measurement of the blood content and arterial blood pressure in the human ear. Staff Meetings Mayo Clinic, 25, 398—405, 1950. 120. Vallbona L. Z., Dietlein L. E., Judy W. V. Effect of orbital flight on the duration of the cardiac cycle and its phases. Aerospace Med., 41, N 5, 529, 1970. 121. Zweizig 7. R., Adey W. R., Hanley 7. Clinical monitoring using a circularly polarized R. F. link. Proc. Engin. Med. Biol., 21, 1969. 122. Zweizig 7. i?., Hanley 7., Cockett А. Т. К., Hahn P., Adey W. Л. and Ruspini E. H. EEC monitoring during treatment of decompression sickness («bends»). Nat. Telemetry Conf. Rec, 195—200r 1969. 20 Заказ Н 1039
Глава 19 БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС Г. П. ПАРФЕНОВ Институт медико-биологических проблем Министерства здравоохранения СССР. Москва, СССР Первые биологические эксперименты на высотных ракетах и искусственных спутниках Земли имели преимущественно прикладной научно-испытательный характер. Необходимо было проверить способность высокоорганизованных животных выдерживать воздействия, возникающие при подъеме, орбитальном полете, спуске и посадке летательных аппаратов, а также испытать работу систем жизнеобеспечения. Эти исследования доказали возможность осуществления космического полета человека, и последующие полеты космонавтов подтвердили обоснованность полученных доказательств. Вследствие первоочередности этой научно-практической цели и ее важности получилось так, что космическую биологию долгое время многие склонны были рассматривать областью прикладной науки, связанной с обеспечением космических полетов человека. Вся экспериментальная работа в этом направлении определялась как биологическая индикация новых космических трасс. Обоснование многих первых таких опытов в известной мере следовало из интуитивного стремления человека больше доверять опыту, а не расчету при освоении нового. Постепенно, однако, становится очевидным, что обеспечение космических полетов человека, несмотря на всю важность этой проблемы, для космической биологии является попутной задачей. С точки зрения биологии, полеты в космос прежде всего являются инструментом для изучения фундаментальных проблем, так как они дают возможность изучать природу и свойства живых организмов новыми, ранее недоступными методами, и открывают области исследования, в которых биологическая теория не в состоянии сделать заслуживающие доверия предсказания. Возникающие при космических полетах новые элементы внешней среды, существенно важные для биологов,— это длительное состояние невесомости, невесомость вкупе с ионизирующими излучениями, отсутствие циркад- ных ритмов и, наконец, повышенный радиационный фон, создаваемый частицами высоких энергий, которые нельзя получить искусственно на поверхности Земли. Четыре вышеперечисленных фактора имеют три особенности, благодаря которым их изучение представляет исключительный биологический интерес. Во-первых, влияние этих факторов на биологические объекты во время космических полетов является непрерывным и практически неизменным; во-вторых, за всю историю своего существования и эволюции земные организмы не сталкивались с ними; в-третьих, экспозиция к их воздействию не вызывает немедленной гибели организмов, что допускает проведение разнообразных и точных количественных опытов. Таким образом, природа и свойства основных факторов внешней среды при космических полетах открывают уникальные экспериментальные возможности изучения кардинальных вопросов биологической науки: роли гравитации для возникновения жизни и для реализации жизненных процессов, детерминированности онтогенеза, аутогенности биологической эволюции и т. д. Однако серьезная разработка этих проблем — дело будущего. До настоящего времени проводимые опиты преследовали решение более ограниченных, хотя и серьезных задач. Экспериментальные биологические исследования в верхних слоях атмосферы и в космосе проводятся более 35 лет, причем цели, достижение которых преследовалось при этом, неоднократно менялись в соответствии с появлением новых проблем, возникающих перед наукой и человечеством по мере увеличения знаний о космической среде и в связи с практическими потребностями освоения космоса.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 307 В соответствии с задачами, на изучение которых делался акцент, биологические исследования в космосе разделяются на три достаточно отчетливых периода. Сейчас, по нашему мнению, как раз то время, когда заканчивается третий и начинается новый, четвертый период исследований. Причем если три первых периода можно было рассматривать в рамках проблемы биологической индикации новых космических трасс, то содержание и задачи четвертого периода значительно сложнее. Они показывают, что проблема биологической индикации изживает себя, а ее различные направления дивергируют в самостоятельные разделы космической биологии. Первый период длился с начала 1930-х годов примерно до середины 1940-х. Исследования этого периода были вызваны и стимулировались двумя научными открытиями, произошедшими незадолго до этого: обнаружением ионизирующего излучения космического происхождения на поверхности Земли и доказательством мутагенной активности ионизирующих излучений. При сопоставлении этих открытий было сделано предположение, что спонтанные мутации у живых организмов на самом деле являются не спонтанными, а возникают в результате воздействия на них естественных ионизирующих излучений, которые, следовательно, должны быть важнейшим фактором биологической эволюции. Исследования первого периода были не чем иным, как экспериментальной проверкой этого предположения, и проходили под знаком выяснения влияния космической ионизирующей радиации на эволюционный процесс. Проблема привлекла внимание многих видных биологов, в числе которых были Н. К. Кольцов, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Г. А. Надсон, Г. Г. Фризен, Г. Дж. Меллер и другие. В связи с низкой результативностью исследований в этом направлении, проводимых на поверхности Земли, ожидалось, что вопрос о генетической эффективности и эволюционном значений космической радиации можно решить, если помещать подопытные биологические объекты на вершины высоких гор и на поднимающиеся в стратосферу воздушные шары. В частности, такие мысли были высказаны Н. К. Кольцовым, Г. А. Надсоном, Г. Дж. Меллером на состоявшейся в 1934 г. I Всесоюзной конференции по изучению стратосферы. Предположения этих ученых поддержал участник конференции С. П. Королев, до конца жизни уделявший много внимания биологическим исследованиям в космосе и способствовавший сколь возможно более широкому их проведению. Экспериментальное изучение этого вопроса проводилось на мышах, некоторых видах членистоногих, в том числе на дрозофиле, на высших и низших растениях, на микроорганизмах и клеточных культурах тканей млекопитающих. Кульминационным пунктом исследований первого периода были генетические эксперименты, проведенные на стратостатах «СССР-1-бис» и «Эксплорер-2-США». Их результаты, равно как и результаты большинства других экспериментов, оказались негативными. Было установлено, что космическая радиация не может существенно влиять на процессы биологической эволюции, поскольку создаваемое ею мутационное давление невелико. Позднее, однако, этот вывод был несколько пересмотрен, поскольку результаты экспериментов в те годы экстраполировали без учета длительности созревания зачатковых клеток и продолжительности репродуктивного периода. Сейчас общепризнано, что у биологических видов, имеющих репродуктивный период, измеряемый десятилетиями, значительная часть мутаций, накапливаемых в зачатковых клетках за поколение, возникает под влиянием естественных ионизирующих излучений. В числе этих видов находится, конечно, и человек. Таким образом, хотя формально результаты были негативными, их значение весьма велико, поскольку они привлекли внимание к проблеме зависимости между длительностью репродуктивного периода и величиной мутационного груза и способствовали ее выяснению. Кроме того, благодаря этим исследованиям уточнились представления о природе спонтанных мутаций. Наконец, был накоплен опыт автономного экспонирования биологических объектов в верхних слоях атмосферы, оказавшийся исключительно полезным впоследствии. Во второй период биологических исследований в космосе, продолжавшийся вторую половину 40-х и до 50-х годов, внимание было главным образом привлечено к выяснению биологической эффективности первичного космического излучения. Интерес к проблеме возник в связи с постепенным увеличением потолка полета самолетов и ожидаемым в близком будущем появлением ИСЗ. При проведении экспериментов биологические объекты помещали на самолеты, воздушные шары, баллистические ракеты и первые ИСЗ. 20*
308 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА Однако основным способом экспонирования было размещение подопытных объектов на воздушных шарах, высота полета которых к тому времени достигла 20—30 км, т. е. они подымались до верхних границ проникновения тяжелых частиц первичной космической радиации. Примерно до одних суток увеличилась, кроме того, длительность полета шаров и, следовательно, время экспозиции подопытного биологического материала. Интенсивность экспериментальных исследований во второй период значительно увеличилась. Из млекопитающих опыты проводили на мышах, хомяках, крысах, морских свинках, кроликах, кошках, собаках, приматах. Изучению также было подвергнуто большое количество видов членистоногих, высших и низших растений, бактерий и вирусов. Благодаря специфичности задач, которые предстояло решить, в исследованиях приняли участие многие физики — специалисты в области взаимодействия частиц высоких энергий. Специфичность задач потребовала разработки новых методов исследования, применявшихся наряду с обычными, классическими генетическими и цитологическими методами анализа материала. В частности, широко использовался цитотопологический метод регистрации треков, оставляемых тяжелыми частицами в нервной ткани, сетчатке глаз, коже и других тканях млекопитающих после полетов их в верхних слоях атмосферы. Другой метод заключался в экспонировании на воздушных шарах некоторых биологических объектов — культур тканей млекопитающих, яиц членистоногих, семян высших растений — вместе с автономными физическими дозиметрами космической радиации — фотоэмульсиями и фотопленками. При этом биологические объекты либо пропитывали специальными фотоэмульсиями, либо накладывали на чувствительную фотопленку. Это позволяло регистрировать прохождение одних и тех же частиц космического излучения одновременно сквозь физическую и биологическую системы и определять, с одной стороны, тип проходящих частиц, а с другой—вызываемый ими биологический эффект. Таким образом, между тем и другим устанавливалась однозначная зависимость. Очень полезной для оценки биологического действия первичной космической радиации оказалась методика учета, депигментирован- ных волос у млекопитающих, появляющихся вследствие прохождения ионизирующих частиц через волосяной фолликул. Поскольку тканевой механизм образования пигментов в волосах млекопитающих достаточно хорошо известен, по результатам этих опытов можно было судить о количестве клеток, которое способна вывести из строя одна тяжелая частица космической радиации. Известное значение для определения поглощенных доз космической радиации имело применение так называемых фантомов. В исследованиях с фантомами обнаружили экспоненциальное уменьшение частоты треков, оставляемых тяжелыми частицами по мере увеличения глубины атмосферы. . Строго говоря, цели, преследовавшиеся во второй период биологических исследований в космосе, достигнуты не были, и соответствовавшие задачи остались невыполненными. И это случилось вовсе не потому, что исследования проводились в недостаточном объеме, неадекватными методами или неквалифицированно. Дело заключается совсем в другом. Намечавшиеся цели и не могли быть достигнуты по той простой причине, что они были неправильно сформулированы в связи с недостаточностью научных данных в более фундаментальных областях знаний. В установлении этого положения — один из важнейших результатов проведенных исследований. Однако только этим дело отнюдь не исчерпывается. Как это не раз бывало в истории науки, исследования, проводившиеся в чисто прикладной области, результаты которых к тому же не имели для нее практического значения, явились важным вкладом в теорию и составной частью более общей научной дисциплины. Благодаря проведенным исследованиям было достигнуто лучшее понимание эффектов, зависящих от различий в линейных потерях энергии ионизирующих частиц при их прохождении через живые ткани. Более того, они способствовали уточнению представлений о биологическом действии ионизирующих излучений вообще. Вместе с тем стало очевидно, что при сравнительно кратковременном пребывании в космосе космическое ионизирующее излучение не может вызывать ни в популяциях зачаточных клеток организма, ни в популяциях соматических клеток достаточных эффектов для того, чтобы сравнить его биологическое действие с каким-либо стандартным источником радиации при облучении в одной дозе. Тем более нельзя сравнивать биологические эффекты, вызываемые космической радиацией,
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 309 относительно рентгеновских или гамма-лучей при облучении в сколько-нибудь значительном диапазоне доз, без чего, конечно, относительная биологическая эффективность определена быть не может. Понятно, что космическая радиация, воздействуя на индивидуальные клетки, вызывает в них изменения, причем эти изменения имеют другой характер, чем при воздействии, например, гамма-лучей. Однако в организме как целом, состоящем из многих миллиардов клеток, а тем более в популяции организмов генетический эффект космической радиации, при сравнительно непродолжительном пребывании в космосе, обнаружить невозможно, так как он ниже уровня мутационного шума. При изучении в сравнительном плане биологического действия космической радиации цель исследования должна, таким образом, заключаться в установлении закономерностей генетических процессов в популяциях клеток и организмов, длительно существующих на повышенном радиационном фоне, создаваемом первичным космическим излучением. Время для экспериментального изучения этой проблемы еще не наступило, во-первых, потому, что пока отсутствуют технические возможности для постановки соответствующих опытов, а во-вторых, потому, что далеко не в полной мере известны процессы в популяциях организмов, находящихся в условиях повышенного радиационного фона, создаваемого лабораторными и «земными» видами ионизирующих излучений. Третий период исследований начался с появлением возвращаемых на Землю ИСЗ, т. е. с начала 1960-х годов. Основная цель биологических исследований в третий период заключалась в изучении влияния на наследственные структуры соматических и зачатковых клеток различных организмов состояния невесомости самого по себе и совокупно с другими факторами космического пространства и космического полета. Как и раньше, в этот период опыты проводили на организмах самых разных таксономических рангов: от вирусов до приматов. Однако, по понятным причинам, акцент пришлось делать на изучение более мелких и, следовательно, сравнительно низко организованных биологических видов. Видимо, в связи с тем, что выход в космос осознается человечеством как важный поворотный пункт в его истории, в проводимых исследованиях, по крайней мере в теоретическом аспекте, с энтузиазмом приняло участие большое число ученых, среди которых находятся крупнейшие современные биологи. Важнейшее научное достижение этого периода заключается в установлении того факта, что состояние невесомости не обладает само по себе мутагенной активностью, не является мутагенным агентом, по крайней мере в отношении генных и хромосомных мутаций. Практическое значение этого открытия очевидно, однако оно имеет и более общее значение. Благодаря проведенным исследованиям стало ясно, что мутации могут вызываться только теми агентами, энергия которых кван- тируется или флюктуирует на порции, имеющие такой же порядок величины, что и уровни молекулярных энергетических связей. Это соображение сейчас представляется настолько самоочевидным, что, казалось бы, оно не должно было нуждаться в экспериментальной проверке, хотя в действительности его самоочевидность является следствием экспериментов — их основным результатом Далее было показано, что хотя невесомость не индуцирует мутации, ее воздействие не безразлично для их конечной частоты. Эта касается прежде всего тех мутаций, которые возникают по двухударному или более сложным механизмам, поскольку невесомость может влиять на поведение хромосом в промежуточные этапы между образованием хромосомных разрывов и фиксацией мутаций. В этот период усилился также интерес к изучению влияния на наследственные структуры клеток и организмов гравитационного поля повышенной интенсивности. Соответствующими опытами был в общем подтвержден на большом количестве объектов установленный еще раньше факт, что воздействие силы тяжести больше 1 g модифицирует частоту возникновения радиационных и, по всей вероятности, спонтанных мутаций, однако не индуцирует их само по себе. Знак и величина модифицирующего влияния при этом могут быть различными в зависимости от способа и порядка аппликаций агентов, типа мутаций, вида клеток и структуры клеточной популяции, на которую оказывается воздействие. Таким образом, выявилось следующее любопытное обстоятельство: как увеличение, так и уменьшение нормальной для поверхности Земли силы тяжести оказывает на наследственные структуры организма принципиально сходные эффекты. В обоих случаях не индуцируются первичные мутационные события, и в обоих случаях селекция и реализация предсуществующих первичных му-
310 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ .ФАКТОРОВ ПОЛЕТА тационных повреждений имеет другой характер, чем в обычных условиях. Это означает, что нормальный, спонтанный темп мутирования организмов на Земле, по крайней мере в отношении некоторых типов мутаций, определяется наряду с другими факторами и величиной силы тяжести. Изменение силы тяжести в ту или другую сторону влечет за собой изменение спектра и частоты мутаций и, следовательно, направления и интенсивности эволюционного процесса. При разработке проблем, связанных с существованием популяции организмов в течение нескольких поколений в космических полетах или на планетарных станциях, это соображение должно быть принято во внимание. Пока окончательно не решен вопрос о влиянии измененной силы тяжести на возникновение геномных мутаций, т. е. нарушений в наследственном веществе, приводящих к образованию анеуплоидности и полиплоидно- сти. Мутации этого типа возникают по совершенно другому механизму, чем генные и хромосомные мутации. Если последние связаны с внутри- и межмолекулярными перестройками в наследственном веществе, то первые возникают вследствие ненормального деления клеток. Поскольку деление клеток во многих случаях является ориентированным процессом, в том числе и относительно направления силы тяжести, вполне вероятно, что ее изменение окажет на этот процесс влияние. Точных экспериментальных доказательств в этом плане пока нет. Третий период исследований пока далеко не завершен. Ясно, что научная проблематика этого периода будет исчерпана только после создания универсальной теории, описывающей влияние гравитационного поля на элементарные биологические структуры. Содержание дальнейшей работы в этом направлении очевидно: нужно изучать изменения в биологических структурах, находящихся в различных состояниях, определяемых их собственными свойствами и внешними воздействиями, возникающие под влиянием гравитационных полей разной интенсивности. Следует отметить, что проведение для этих целей сложных биологических опытов при космических полетах необходимо сочетать со столь же полезными, но более дешевыми и простыми лабораторными опытами. Хотя задачи, стоящие перед исследователями в начале третьего периода исследований, в полной мере еще не решены, новый этап освоения космоса выдвигает на первый план принципиально новые проблемы. Теоретическая и даже экспериментальная разработка этих проблем уже началась, что означает вступление биологических исследований в космосе в очередной, четвертый период. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ Таковы в общих чертах проблематика и история биологических экспериментов в космосе. Ниже изложен основной фактический материал, полученный исследователями при биологической индикации новых космических трасс. Хотя речь идет о биологических исследованиях, мы, однако, почти не будем обсуждать работы, проведенные на позвоночных животных, поскольку они подробно разбираются в главах, посвященных физиологии и другим вопросам. При проведении экспериментов биологические объекты экспонировали на воздушных шарах, ракетах и ИСЗ. Способ экспонирования определяет некоторые характерные особенности опытов (высоту и продолжительность полета, комплекс воздействующих факторов и т. д.), поэтому эксперименты будут рассмотрены в соответствия со способом экспонирования материала, хотя при этом несколько нарушится хронология изложения. Для лучшей систематизации экспериментального материала и удобства его обсуждения мы отдельно рассмотрим данные, полученные на микроорганизмах, результаты опытов с высшими растениями и с животными. ИССЛЕДОВАНИЯ ПРИ ПОЛЕТАХ ВОЗДУШНЫХ ШАРОВ И ВЫСОТНЫХ РАКЕТ Опыты на микроорганизмах Первое микробиологическое исследование было проведено в 1935 г. на аэростате «Экс- плорер-2-США», который достиг рекордной для того времени высоты 25 км 286 м. Исследование заключалось в изучении влияния условий, практически эквивалентных открытому космосу, на выживание микроорганизмов. В эксперименте использовали споры семи видов грибов. Материал поместили в небольшие кварцевые трубки, оба конца которых закрыли целлюлозной ватой. Трубки укрепили сна-
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 311 ружи аэростата. Полет продолжался 4 часа, в течение этого времени споры подвергались воздействию низкой температуры, световых и ультрафиолетовых лучей, низкого барометрического давления, космической радиации. Выживаемость спор грибов пяти видов после полета не изменилась, была лишь высокая гибель спор Cladosporium sporagenes [79, 129]. Зондирование верхних слоев атмосферы воздушными шарами с биологическими объектами на борту возобновилось в конце 1940-х годов. К этому времени высота полета шаров увеличилась до 35 км, т. е. они начали достигать верхней границы проникновения первичных тяжелых космических частиц. Кроме того, продолжительность полетов шаров и время экспозиции материала увеличились до одних суток. При экспонировании на шарах нейроспо- ры исследователи не отметили генетических изменений [85]. Результаты зондирования нижнего радиационного пояса ракетой, на борту которой находился несовершенный гриб Neurospora crassa по проекту NERV, оказались во многих отношениях неясными [82]. Ракета поднялась вертикально на высоту 1900 км и находилась в пределах радиационного пояса 26 мин. В подопытном материале было обнаружено в 200 раз больше мутаций, чем в контроле. Мутанты оказались ауксотрофными по аминокислотам, витаминам, пуриновым и пиримидиновым основаниям. Отметили также физиологические нарушения, заключающиеся в неспособности большинства клеток (97%) подопытных серий расти на минимальной среде. Добавление в среду аминокислот, витаминов, цитрата, сукцината, ке- тоглютарата или органических кислот увеличивало в разной степени (от 16 до 100%) выживание и прорастание клеток. Низкий процент (3,2) выживших в опыте клеток был мало связан с действием факторов полета, а обусловлен прежде всего высушиванием клеток перед их помещением на миллипоровые фильтры. В контроле в результате высушивания выжило 4,4% клеток. Температура в капсуле не поднималась выше 45°. Сведений о радиационной обстановке в сообщении не содержится. Эксперименты, в которых изучали влияние условий, во многих отношениях близких к открытому космосу, провели Дж. Хочин и сотр. при полетах двух воздушных шаров и двух высотных ракет [99]. Они использовали вирус полиомиелита, фаг Т1 и споры Penicilli- um и Bacillus subtilis. Шары поднимались на высоту 35 км, полеты продолжались около 6 час. Высота подъема ракет достигала 160 км. Методика экспериментов предусматривала вынос биологических объектов, находившихся на поверхности миллипоровых фильтров, при помощи специального устройства наружу. Часть материала была открыта, другую экранировали алюминиевой фольгой толщиной 38 мк. Микроорганизмы находились за бортом при полетах воздушных шаров 90 мин. в одном случае и 120 мин. в другом. Внешняя экспозиция материала при полетах ракет продолжалась 206 сек. и 143 сек. на высотах 60—124 км и 82—160 км соответственно. Результаты этих экспериментов подтвердили данные А. Стивенса, что кратковременное воздействие космической среды—высокого вакуума, ультрафиолетовой и космической радиации, а также большие температурные колебания (от +24° С до —75° С) не являются специфически летальными факторами в отношении микроорганизмов. В связи с исследованиями Дж. Хочина и сотр. следует упомянуть интересные данные, что клетки Streptococcus mitis, находившиеся на Луне в течение 950 дней, оказались способными расти на питательной среде после их возвращения на Землю [74]. Этот факт обнаружил Ф. Митчел, изучавший микрофлору телевизионной камеры, которая была доставлена на Луну в апреле 1967 г. космическим аппаратом «Сервейер-3» и возвращена на Землю в ноябре 1969 г. экипажем «Апол- лона-12». У. Кеммерер считает, что высокий вакуум и низкая температура на лунной поверхности привели к сухому замораживанию стрептококков, это и явилось причиной их выживания. Опыты на растениях Длительный опыт с воздушно-сухими семенами ячменя при полетах воздушных шаров проводился с 1953 по 1958 г. [92]. Опыты сопровождались фотоэмульсионным контролем, при этом была возможность учитывать место попадания тяжелых частиц в зародыш семени. В четырех поколениях, полученных от опытных семян, было проанализировано 8539 растений. В потомстве от 25 семян с центральным попаданием обнаружили растения с уменьшенным числом колосьев и зерен в колосе по сравнению с контролем. Особый интерес представляет потомство от трех семян с центральным попаданием тяжелых частиц, в котором обнаружили хлорофильные мутанты. Цветные мутанты, проверенные в
312 ЧАСТЬ V. -КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА трех поколениях, стойко наследовали новый признак. У 18 семян было зарегистрировано краевое попадание тяжелых частиц в зародыш. Любопытно, что стерильность зерен, в которые попали тяжелые частицы, увеличилась менее значительно, чем после прохождения квантов гамма-лучей. Также экспонировали несколько раз на воздушных шарах семена редиса [121]. Контрольные варианты содержали в камере над уровнем моря при тех же условиях давления, температуры и влажности, которые имели место при полетах. Первичная космическая радиация, которой подвергались семена редиса в полете в общей сложности в течение 251 часа на высоте 24 км, не оказала влияния на всхожесть и энергию прорастания. Не было обнаружено различий по сухому и сырому весу выросших растений. На борт баллистических ракет, которые запускали в США с 1958 по 1960 г., помещали луковицы лука, семена кукурузы и горчицы. В задачи экспериментов входило изучение не только влияния космической радиации на эти объекты, но и исследование действия вибрации, ускорения и невесомости. О методике проведения этих экспериментов, а также о результатах подробных сведений не сообщается. Известно, однако, что никаких генетических эффектов на этих растительных объектах получено не было [132]. Опыты на животных Уже в 1935 г. был поставлен первый эксперимент на дрозофиле. На стратостате «СССР-1-бис», поднявшемся на высоту 15 900 м, находились самцы дрозофилы нормальной линии Нальчик, которых после приземления проанализировали на наличие рецессивных леталей в половой хромосоме. Частоты леталей в подопытной и контрольной группах статистически достоверно не отличались. На основании этого опыта Г. Фризен сделал вывод о несущественной роли космической радиации в эволюционных процессах на Земле [93]. Аналогичный опыт на дрозофиле, в результате которого сделали сходные выводы, провели также при полете аэростата «Эксплорер-2-США» [79, 101]. В США в 1951—1958 гг. было проведено значительное количество запусков воздушных шаров по проектам «Скайхук», «Менхай» и «Стратолаб». Одна из основных целей исследований при полетах шаров заключалась в том, чтобы изучить биологическую эффектив- лость тяжелой компоненты первичной космической радиации. В опытах широко применялся цитотопологический метод исследования. Экспериментаторы на срезах тканей млекопитающих, находившихся в полетах in vivo, подсчитывали количество треков, оставленных тяжелыми частицами. Анализировали главным образом нервную ткань, кожу и сетчатку глаз. В опытах использовали мышей, хомяков, крыс, кроликов, морских свинок, кошек [118, 119, 120, 121, 127, 128]. В общем было проведено значительное количество опытов, хотя многие полеты заканчивались неудачно. Однако ни в одном случае оценить эффективность космической радиации или по крайней мере обнаружить ее влияние на ткани не удалось. Авторы пришли к выводу, что данная методика неадекватна для изучения биологической эффективности космической радиации. На шарах часто экспонировали ткани (обычно кожную) млекопитающих и человека in vitro. При этом параллельно применялась топическая регистрация эффекта космической радиации при помощи фотоэмульсий, которыми пропитывали трансплантаты, по методу, разработанному Я. Эугстером и Г. Ше- фером [90, 114]. В некоторых случаях кожные трансплантаты вновь приживались донорам. Применение пропитанных фотоэмульсией кожных трансплантатов оказалось адекватным методом для регистрации количества проходящих через них частиц космической радиации. Однако специфичность биологического действия тяжелой компоненты космической радиации осталась невыясненной. В ряде опытов отмеченный эффект был трудно объяснимым. Так, Я. Эугстер, помещая подопытный материал на шары, а контрольный в туннель или на вершину Юнг Фрау, отметил стимулирующее влияние полетов на клеточную активность трансплантатов [90,91,92]. По мнению исследователей, проводивших опыты на воздушных шарах, наиболее удачной оказалась разработанная Г. Чейзом методика регистрации депигментированных волос у черных мышей. При применении этой методики во всех случаях отмечали разницу между опытом и контролем [83, 84, 91]. Учитывая характер эффекта и клеточный механизм образования пигмента, Г. Чейз считает, что одна тяжелая частица можеяе вывести из строя до 50 клеток и более. Следует, однако, отметить, что некоторое количество депигментированных волос имеется у всех черных мышей, причем с возрастом их число увеличивается. Сам Г. Чейз считает,, что по-
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 313 лученные данные нуждаются в дальнейшей проверке и подтверждении. Во многих полетах использовали яйца карликовой креветки Artemia salina. Учитывали выживаемость яиц. Во многих случаях опыты сопровождали фотоэмульсионным контролем [90, 119, 120, 127, 128]. Неоднократно отме- чалаеь гибель яиц вследствие прямого попадания тяжелых частиц космической радиации. В одном из опытов получили следующие результаты: после полета (28—30 км) гибель яиц составила 100%, в контроле, находившемся под землей (Симплонский туннель) ,— 91%, в контроле, находившемся на поверхности Земли,— 4%. Принимая во внимание эти данные, трудно согласиться с автором, что значительная доля эффекта была вызвана воздействием космической радиации. У. Салливан и С. Томпсон экспонировали незащищенные яйца насекомых на высоте около 15 км. Яйца Prodenia ornithogalli погибли, как полагают, от холода. В то же время яйца Malacosoma americanum выжили [131]. У домашних мух и блох, находившихся в гондоле воздушного шара, после приземления каких-либо биологических изменений не отметили [130]. В 1959 г. С. Пипкин и У. Салливан [110], исходя из идей Дж. Меллера о том, что тяжелая компонента космической радиации должна вызывать хромосомные, а не генные мутации, использовали для соответствующего опыта на воздушном шаре 10 761 личинку дрозофилы. Полет продолжался 16 час. на высоте 24 км. Метод позволял вести альтернативный учет генных и хромосомных мутаций, возникающих в одной и той же генетической системе. Различий в отношении обоих видов мутаций не было. Авторы, однако, считают возможным, что возникавшие хромосомные мутации, вызывая гибель личинок, ускользали таким образом от учета. В другом опыте [112] самцы дрозофилы находились в полете 12 час. на высоте 30 км, причем доза космической радиации составила 0,25 мрад. Частота рецессивных деталей у подопытных мух увеличилась статистически недостоверно, транслокаций не обнаружили; в то же время индуцированная частота доминантных деталей была около 10%. Эффект исчез через 9 суток, т. е. когда начали расходоваться сперматогонии. Следует отметить, что самцов после полета скрещивали индивидуально и популяции регистрировали. Несмотря на это, трудно согласиться с автором, что доминантные летали возникли под влиянием космической радиации. Эксперимент с млекопитающими in vivo на воздушных шарах, в котором применялись генетические методы исследования, дал отрицательный результат [104]. Мыши (35 самок и 54 самца) находились в полете 24 часа на высоте 24—33 км. В отношении фертильно- сти, плодовитости, цитологии гонад, цикличности гаметогенеза, а также продолжительности жизни различий между опытом и контролем не обнаружили. При проведении биологических экспериментов на воздушных шарах акцент делался на изучение эффективности космической радиации преимущественно генетическими методами. В целом об этих исследованиях, видимо, можно сказать следующее. Эффект был, как правило, незначителен в абсолютном выражении, если он вообще имел место, независимо от того, достоверное или недостоверное в статистическом отношении различие существовало между опытом и - контролем. Таким образом, было установлено, что биологическая и, в частности, генетическая опасность при полетах в верхних слоях атмосферы отсутствует, если только речь не идет об очень крупных популяциях. Дозиметрия космической радиации биологическими методами в этих условиях исключительно сложна вследствие того, что ее дозы и разрешающая способность самых совершенных методов исследования находятся примерно на одном уровне. Кроме того, при проведении опытов существует трудно разрешимая проблема отличения изменений, вызванных специфическими факторами полетов, от изменений, вызванных неспецифическими факторами. Возникновение последних вызывается имеющимися, как правило, различиями .в условиях содержания подопытных и контрольных серий или попаданием подопытных серий на некоторое время в неконтролируемые условия. Биологических опытов с животными при полетах ракет было проведено значительно меньше, чем на воздушных шарах. Причем в этих опытах несколько сместился центр тяжести исследований. Помимо космической радиации, большое значение приобрело влияние других факторов, сопутствующих полету ракеты: вибрации, ускорения и невесомости. В 1946—1952 гг. в США проводились запуски ракет «V-2» и «Аэроби» с дрозофилой, мышами и обезьянами на борту. Большинство этих запусков, однако, с точки зрения биологических исследований, закончилось неудачно, объекты погибали. Полеты ракет о жи-
314 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА вотными на борту продолжались и в 1953— 1957 гг. [97], но исследования в плане биологической индикации проводились при этом редко. Главные цели запусков заключались в выработке гигиенических требований и проверке систем жизнеобеспечения. Интересный опыт был проведен с мучными хрущаками Tribolium castaneum, который, однако, дал отрицательные результаты [123, 124]. Ракета находилась в полете 30 мин. и достигала высоты 85 км. Выживаемость особей, находившихся на различных стадиях от яиц до имаго, не изменилась. Количество мутаций возросло статистически недостоверно, однако среди полученных мутаций обнаружили ранее неописанные. В 1958—1960 гг. в США продолжались запуски баллистических ракет с мышами и обезьянами на борту. Помимо млекопитающих, в ряде полетов на борт помещали яйцеклетки и спермин морского ежа, дрозофилу [73, 132, 133]. Существенных генетических изменений у подопытных объектов не обнаружили. Было отмечено снижение выживаемости оплодотворенных яиц морского ежа, однако, как впоследствии выяснили, этот результат оказался артефактом [133]. ИССЛЕДОВАНИЯ НА ИСКУССТВЕННЫХ СПУТНИКАХ ЗЕМЛИ И ДРУГИХ КОСМИЧЕСКИХ АППАРАТАХ Особенно быстрое увеличение количества генетических исследований в космосе началось после создания спускаемых ИСЗ. Уже первый такой объект — 2-й советский космический корабль-спутник — можно было бы сравнить с Ноевым ковчегом. На нем находилось 26 видов животных, растений и микроорганизмов, причем многие виды были представлены несколькими линиями или штаммами. Основное внимание именно в этот период было обращено на изучение невесомости и на поиск индикаторов биологической опасности комплекса факторов космических полетов на трассах пилотируемых аппаратов. Опыты на микроорганизмах тестов, по которым судили о В качестве радиационном фоне и влиянии комплекса факторов космического полета, использовали выживание после полета микробных клеток или спор, а также вирусных или фаговых частиц, возникновение мутаций, уровень фаго- продукции у лизогенных бактерий, изменение морфологических и физиолого-биохимических признаков микроорганизмов. Экспериментальный материал экспонировали на борту ИСЗ в виде клеточных, споровых или фаговых жидких взвесей, запаянных в стеклянные ампулы, а также в закрытых устройствах на поверхности миллипоровых фильтров или агаровых пластинок. Наиболее обширные исследования провели по изучению индукции профага X у лизоген- ного штамма Е. coli K-12 (X). Этот штамм является удобной биологической моделью, которая позволяет обнаружить малые дозы радиации. Дозы менее одного рада индуцируют обнаружимую дезинтеграцию профага из бактериальной хромосомы, поэтому лизо- генный штамм бактерий кишечной палочки и был использован чаще по сравнению с другими микроорганизмами. Этот объект экспонировали на 12 космических аппаратах, продолжительность полета которых менялась от 1,5 часа до 3 недель. Обычно в тех случаях, когда полет продолжался более суток, отмечали небольшое, но статистически вполне достоверное увеличение фагопродукции в подопытном материале. Однако корреляции между величиной эффекта .и продолжительностью космического полета установить, как это видно из таблицы, не удалось. Во всех опытах, где зарегистрировали эффект, он был выше, чем можно было бы ожидать от воздействия космической радиации, исходя из замеренных при полетах доз и ха- Влияние факторов космического полета на фагопродукцию Е, coli K-12 (X) Космический аппарат «Корабль-спутник» 2 4 5 «Восток» 1 2 3 4 5 6 «Восход» 1 2 «Космос» 110 «Зонд» 5 7 Время полета, часы 26 1,5 1,5 1,5 25 94 71 119 71 24 26 22 дня 6,5 дней 6,5 дней Замеренная доза радиации, мрад 10 — — 0,6 1,3 64 48 75 48 75 65 36 рад 2 рада 2 рада Степень индукции фагопродукции Не превышала спонтанный уровень в контроле 1,0 1.2 4,6 1,8 3,6 1,7 1,2 1,2 2,3 1,9 2,0 Литературный источник [43, 44, 451 [40, 42, 46, 47, 48, 49, 64] [391 [381 [371
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 315 рактера зависимости доза — эффект. Авторы считают, что эффект является не артефактом, а был вызван комплексным воздействием космической радиации и других факторов полета. В специальных лабораторных исследованиях показали, что вибрация сама по себе не индуцирует фагообразование, а, наоборот, тормозит его. В то же время она повышает чувствительность лизогенных бактерий к радиации. Поэтому сделанный авторами вывод о комплексном влиянии факторов космического полета на лизогенные бактерии кажется вполне логичным. Авторы, однако, не предлагают никакой гипотезы для объяснения механизмов обнаруженного ими факта. Применение радиопротекторов р-меркапто- пропиламина и цистеамина, блокирующих спонтанную фагопродукцию у кишечной палочки, значительно снижало индуцированную фагопродукцию у летных серий, не повлияв на выживаемость бактерий [64]. В последней работе было показано, что полет «Зонда-5 и 7» не повлиял на уровень синтеза [5-галакто- зидазы кишечной палочки, однако в среде, в которой выращивали подопытные культуры, отметили небольшое увеличение колицина и дезинтеграцию полового фактора из бактериальной хромосомы. Дезинтеграцию полового фактора и возникновение ауксотрофных мутаций изучали также после полета «Космо- са-368». Существенных различий между опытом и контролем относительно этих показателей не нашли [53]. Помимо изучения фагопродукции у Е. coli К-12 (Я), группа сотрудников во главе с Н. Жуковым-Вережниковым проводила опыты с Aerobacter aerogen 1321, Е. coli В, Stap- hylococcus aureus 0—15 и Clostridium buturi- cum на 2-м космическом корабле-спутнике и на кораблях «Восток-1 и 2» [41, 43, 44, 45, 47, 48]. Последний объект, помимо споровых взвесей, экспонировался на 2-м корабле-спутнике в биоэлементах, специальных приспособлениях для выращивания микроорганизмов в полете. При посеве бактерий на питательную среду во время космических полетов изменений в их жизнедеятельности не наблюдали. О жизнеспособности и активности бактерий судили по интенсивности газообразования. Информация об этом передавалась на Землю но системе телеметрии. После полета культуры маслянокислых бактерий не отличались от контрольных серий ни по морфологическим, ни по биохимическим и физиологическим признакам. На этих ИСЗ также не обнаружили влияния факторов полета на жизнеспособность фаговых частиц фагов 1321 и Т-2. Аналогичные результаты получили при экспонировании на борту 2-го корабля-спутника вируса табачной мозаики и вируса гриппа [24]. Частота возникновения биохимических мутаций у кишечной палочки после полетов на ИСЗ не изменилась. В то же время космические полеты индуцировали диссоциативные формы, отличавшиеся от исходных бактерий по морфологии колоний, повышенной мута- бильности и биохимическим свойствам [52]. Попытка индуцировать диссоциативные переходы и ауксотрофные мутанты у Вас. brevis, споры которой экспонировались при полете «Восхода-1», дала отрицательные результаты [63]. Анализ большого экспериментального материала не выявил влияния факторов космического полета на естественную микрофлору в кабинах пяти пилотируемых космических кораблей «Аполлон-7—11». Опыты показали, что микроорганизмы, взятые для изучения из разных мест кабины, с поверхности тела космонавтов или выделенные из продуктов их жизнедеятельности, не отличались от контрольных вариантов по морфологическим и физиологическим признакам [77]. При полетах ИСЗ «Джемини» был проведен ряд экспериментов по изучению выживаемости ДНК и РНК вирусов и нескольких видов микроорганизмов, которые были продолжением исследований, осуществленных ранее на воздушных шарах и ракетах [98, 100]. Эти эксперименты подтвердили вывод, что космическая среда не является специфическим летальным фактором для земных микроорганизмов. При полете «Востока-2» была отмечена гибель значительной части (до 50%) дрожжевых гаплоидных клеток, сенсибилизированных низкими концентрациями олеиновой кислоты. На диплоидные, а также на несенси- билизированные гаплоидные клетки полет не оказал влияния [51]. Этот тест был повторен при полете «Восхода-1». Для диплоидных клеток результат полностью подтвердился, относительно гаплоидных клеток результаты были противоречивы: в одной экспериментальной серии эффект имел место, в другой отсутствовал. Результаты опытов с дрожжами примечательны в двух отношениях. Во-первых, они показывают, что сенсибилизация биологических объектов может быть полезным методом повышения разрешающей способности тестов; во-вторых, это создает дополнительные трудности при анализе возникшего эффекта.
316 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА В ряде космических полетов (2-й, 4-й и 5-й корабли-спутники) изучали выживаемость спор и некоторые особенности роста мицелия после полета у четырех штаммов актиномицетов. На 2-м корабле-спутнике экспонировали Act. streptomycini Kras ЛС-3, Act. erythreus, штаммы 2577 и 8594. Споры штамма 2577 содержат крупные ядерные элементы и устойчивы к УФ облучению. Споры штамма 8594 имеют мелкие ядерные структуры и чувствительны к УФ. Выживаемость спор после полета увеличивалась в 6 раз у радиоустойчивого, но понизилась в 12 раз у радиочувствительного штамма. На борт 4-го и 5-го кораблей-спутников помещали споры Act. aureotaciens ЛСБ-2201. В обоих опытах зарегистрировали 76% гибели спор. У всех изученных штаммов наблюдали явную стимуляцию роста мицелия после полета. Кло- нально-морфологических изменений не было [20, 69]. На 2-м корабле-спутнике не обнаружили существенного влияния факторов полета в отношении изменения основных физиологических процессов у хлореллы: роста, развития и фотосинтетической активности. Сразу же после возвращения образцов на Землю наблюдали значительное число разрушенных клеток и понижение фотосинтеза. Однако после 6 дней выращивания культур в обычных лабораторных условиях подопытные варианты не отличались от контрольных [65]. Детальное генетическое изучение хлореллы, испытавшей действие космических полетов, было проведено В. Шевченко и соавт. [71] при полетах «Космоса-109» и «Космо- са-110» [71]. В опытах изучали выживаемость клеток, частоту мутаций и процессы споруляции. Полет космических кораблей не оказал влияния на изученные тесты. Так, например, на борту «Космоса-110» выживаемость клеток штамма ЛАРГ-5 была 97,0 ± ±1,4%,- в контроле выжило 89,0 ± 1,53% клеток, частота мутаций оказалась соответственно 0,25 ± 0,06 и 0,25 ±0,09. Несмотря на то, что доза радиации на борту «Космоса-109» была в несколько раз меньше, чем на «Космо- се-110», результаты опытов в обоих полетах совпали. При изучении споруляции не обнаружили разницы между опытом и контролем у штамма ЛАРГ-1. У остальных 4 штаммов наблюдали задержку 1-го деления клеток. Однако к концу 2-й споруляции этот физиологический эффект исчез и задержки споруляции ни у одного из штаммов не было. Авторы сделали вывод о том, что длительное воздействие факторов космического полета не вызывает существенных изменений в жизнедеятельности и мутационном процессе у изученных штаммов хлореллы. К аналогичным выводам пришли Э. Ваули- на и сотр., изучавшие те же тесты у штаммов ЛАРГ-1, ЛАРГ-2, ЛАРГ-3 хлореллы при полете «Космоса-110» [8]. Клетки хлореллы этих штаммов использовали также в опытах при полетах «Зонда-5, 6, 7» и «Союза-5». Полет «Зонда-5» вызвал значительное снижение жизнеспособности клеток и увеличение их мутабильности, а также стимулировал аномалии в споруляции. Результаты опытов на «Зонде-6 и 7» оказались довольно противоречивы. На «Зонде-6» наблюдали статистически достоверное снижение выживаемости клеток (91,9±0,07 в контроле и 80,2±1,78 в опыте). Мутабильность клеток не изменилась. Полет «Зонда-7» не повлиял на выживаемость клеток, но оказал антимутагенное действие (0,82 ± 0,11 в контроле и 0,57 ± 0,06 в опыте) [2,9]. В настоящее время причина противоречий в экспериментальных данных не выяснена. Опыты с хлореллой были проведены и на «Дискаверере-17» [81]. Различий в выживаемости клеток подопытных и контрольных серий не обнаружили. Скорость размножения и мутационный процесс остались также без изменений. Кроме хлореллы, на борту этого ИСЗ находились споры Clostridium sporoge- nes. Подопытные споры хуже перенесли инкубацию в горячем растворе карамелизиро- ванного сахара. Их выживаемость составила всего около 3%. Отметили также снижение выживаемости неинкубированных спор. Со спорами Clostridium sporogenes, а также нейроспорой был проведен эксперимент на «Дискаверере-18». Эффект инкубации в кара- мелизированной глюкозе был выражен значительно слабее (выживаемость 88%). Напомним, что полет «Дискаверера-17» проходил при солнечной вспышке и биологические объекты получили дозу 20—33 рад в основном за счет протонов. Проведение вышеописанных микробиологических опытов в космосе было вызвано почти исключительно практическими требованиями космонавтики и преследовало цель выяснить влияние космической радиации и невесомости на живые организмы. Результаты показали, что условия полета не вызывают каких-либо серьезных изменений на клеточном уровне. Полученные в микробиологических опытах данные вместе с результатами опытов на высших растениях и животных
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 317 гарантировали человеку безопасность при космических полетах по исследованным орбитам. С этой точки зрения микробиологические исследования были полезны для целей космонавтики. Однако их теоретическая ценность значительно скромнее. Они не ответили, да и не могли ответить на вопросы о том, как влияют невесомость и факторы полета на метаболизм, клеточное деление, рост микробных популяций, индукцию мутаций и т. д. Это было вызвано невозможностью применить адекватные методики исследования; в тех же случаях, когда соответствующие методики применялись, вследствие неконтролируемых условий проведения опытов получали невоспроизводимые результаты. В ряде опытов способ экспонирования материала не позволял фиксировать возникающие эффекты: подопытные варианты находились в условиях, исключавших активное физиологическое состояние и нормальный метаболизм клеток. Использование нормально метаболирующих микробных популяций в космических исследованиях значительно бы повысило ценность экспериментов, позволив изучать истинные реакции микроорганизмов. Опыт, отвечавший в известной мере этому требованию, был проведен на спутнике «Биос-2». На нем экспонировались культуры амеб и инфузорий, бактерии и нейроспора. Опыты были проведены таким образом, что организмы в течение 44 час. 54 мин. космического полета были в физиологически активном состоянии, нормально метаболировали, росли и размножались на питательных средах. На борту корабля находился источник гамма-лучей, испускаемых стронцием-85, что позволило изучать биологический эффект невесомости при разных дозах радиации. В опыте с бактериями использовали лизо- генные штаммы Е. coli С-600(Я)Д и Salmonella typhimorium BS-5 (Р-22) [107]. Очень ценно, что оба эти штамма не адсорбируют «свои» фаги и отличаются разной скоростью роста и частотой индукции профага. Важнейшей особенностью данных экспериментов было то, что анализу подвергалось потомство бактериальных клеток, прошедших несколько делений во время орбитального полета и отделенных рядом поколений от стрессовых воздействий во время старта. Предполагается, что процесс спуска не отразился на применявшихся тестах, так как клетки находились в стационарной фазе роста. В качестве тестов, по которым оценивали эффект, были выбраны: 1) рост бактерий — число жизнеспособных клеток, 2) плотность свободных бактериофагов, 3) образование бактериофагов индуцированными жизнеспособными клетками, 4) ультраструктура клеток. Использование бактериальных штаммов, обладающих разной скоростью роста, было полезным методическим приемом: к моменту спуска культура салмонелл достигла стационарной фазы роста, а культура Е. coli находилась в стадии экспоненциального роста. Полученные данные продемонстрировали, что плотность бактериальных популяций летных серий была выше контрольных. Повышение плотности популяций автор объясняет предполагаемым увеличением скорости роста бактерий в полете, а также влиянием невесомости, равномерно распределяющей бактерии в среде. Благодаря этому питательные вещества используются эффективней и полнее. Был обнаружен интересный факт, трудно объяснимый в настоящее время: плотность популяций летных серий салмонелл, облученных в дозе 645 р, оказалась выше, чем у необлученных. Увеличение плотности бактериальных популяций автор связывает частично с температурными условиями, а также с более эффективным восстановлением радиационных повреждений в условиях невесомости. Еще одно объяснение этого факта может быть следующим. При гамма-облучении клеток в популяции возникают различные радиационные мутанты, которые в условиях невесомости обладают селективным преимуществом перед клетками исходного штамма. Возможно также, что дело здесь не в индукции мутаций, а в физиологической стимуляции, приводящей к увеличению скорости роста клеток. Изучение ультраструктуры бактериальных клеток с помощью электронной микроскопии не выявило различий между контрольными и подопытными сериями. Что касается индукции фагопродукции, то статистически достоверные данные получены только для салмонелл. Количество свободного фага Р-22 было ниже как в облученных, так и необлученных подопытных вариантах по сравнению с контролем. Этот результат, в противоположность данным Н. Жукова-Вережникова и сотр., говорит о том, что факторы космического полета не повышают индукцию фагопродукции, а, наоборот, угнетают ее. Высказывается предположение, что такое угнетение может быть связано с увеличением репрессии профага. Наблюдаемый эффект может быть также связан с нарушением каких-то процессов при образовании зрелого фага Р-22 из профана...
318 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА Поскольку результаты настоящего опыта в отношении индукции профага противоположны данным, полученным Н. Жуковым- Вережниковым и сотр. в обширных исследованиях, можно указать на возможные причины такого различия. Прежде всего эти результаты сравнивать можно лишь условно, так как они были получены при использовании различных методик исследования. Группа Н. Жукова-Вережникова пользовалась для определения фагопродукции лизогенных бактерий методикой, разработанной для активно метаболирующих бактерий кишечной палочки [105]. Эта методика очень точна и обычно позволяет определить индуцирующее действие радиации в дозах 1 рад и даже ниже. Так как подопытные культуры в течение всего времени, начиная с момента их отправки из лаборатории и до возвращения, находились в запаянных ампулах, т. е. в условиях, способствующих лизису бактерий, то число жизнеспособных клеток должно было варьировать от опыта к опыту. Это обстоятельство затрудняет сравнение результатов. Кроме того, применявшаяся методика не позволяет точно учитывать количество свободных фаговых частиц, так как использованный в опытах лизогенный штамм адсорбирует свободные фаги, а адсорбированный фаг, как известно, теряет свою инфекционную активность и не может быть учтен. Определение индукции профага только среди выживших клеток не может дать полного представления о влиянии факторов космического полета на степень фагопродукции всей бактериальной популяции, так как в таком случае не учитывается валовый выход фага: количество свободных фаговых частиц плюс количество фаговых частиц, продуцируемых выжившими бактериями. Учитывая указанные выше методические особенности, можно заметить, что хотя сам по себе факт увеличения фагопродукции у подопытных бактерий статистически достоверен и, следовательно, не вызывает сомнений, причины его могут быть различны и обусловлены не факторами космического полета, а условиями хранения и транспортировки материала, часто являющимися неконтролируемыми. Выяснению причины несоответствия результатов, полученных Н. Жуковым-Вереж- никовым и Р. Маттони, был посвящен специальный эксперимент с Е. coli в 2-суточном полете на корабле «Союз-12». Микроорганизмы находились на борту корабля в специальном приборе, дающем возможность активного размножения в условиях невесомости. Управление прибором осуществляли космонавты, открывая в фиксированное время нажатием кнопок сообщение между сосудами с культурами микроорганизмов и со стерильной питательной средой. Анализ показал, что число бактериальных клеток увеличилось за время эксперимента на 4—5 порядков. Таким же примерно было увеличение и в контроле, содержавшемся в аналогичных температурных условиях. Установили также, что невесомость практически не повлияла на процессы генетической рекомбинации, репарации и мутагенеза у бактерий. Исследование фагопродукции лизогенных бактерий показало следующее: примерно в половине сосудов фагопродукция была выше в опыте, чем в контроле, в другой половине сосудов было наоборот, причем для части сосудов расхождения между опытом и контролем были статистически достоверными при обработке материала традиционными для микробиологии методами. При суммировании материала никаких различий не было. Важно подчеркнуть, что отдельные сосуды и технология культивации были почти тождественны. Таким образом, в пределах разрешающей силы метода фагопродукция на Земле и в условиях невесомости оказалась одинаковой. Можно полагать, что реальной разницы между результатами Н. Жукова-Вережникова и Р. Маттони на самом деле не существует. Различия были вызваны, с одной стороны, неодинаковыми методиками проведения опытов, а с другой стороны, тем, что для оценки данных «космических» опытов с микроорганизмами критерий статистической достоверности необходимо существенно увеличить. При полете «Космоса-605» для анализа действия невесомости на живые объекты впервые использовали несовершенные грибы. Конидии 4 видов грибов были засеяны на твердую питательную среду, где они размножались во время полета. При лабораторном исследовании подопытного материала были установлены следующие различия между опытом и контролем. Конидии Aspergillus проросли в контроле и не проросли в опыте, что, по-видимому, было обусловлено методическими погрешностями. Спорангий у Mucor оказался в два раза мельче в опыте, чем в контроле. У Helmyntosporium обнаружено более интенсивное спорообразование в опыте. Показано, что мицеллярные подушки у Nyctalis в пять раз крупнее в опыте, чем в контроле. В то же время размер плодовых тел уменьшился в 1,5—2 раза, а в ряде случаев образовались за-
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 319 .родыши плодовых тел. Эти данные позволяют сделать заключение, что невесомость, по-видимому, не влияет на размножение несовершенных грибов, однако процессы их морфогенеза в условиях действия силы тяжести и в невесомости различны. Учитывая сравнительную простоту этих организмов и их чувствительность к изменениям силы тяжести, несовершенные грибы, видимо, станут «прима-балериной» в дальнейших биологических исследованиях в космосе [10а]. Эксперименты в космосе должны проводиться в строго контролируемых условиях. Несоблюдение этого требования приводит к путанице не только при сравнении данных, полученных разными авторами, но даже при сравнении материалов повторных опытов одной группы исследователей. Кроме уже рассмотренного случая с хлореллой, уместно указать на опыты группы американских ученых. Они провели эксперименты на спутниках «Джемини-3» и «Джемини-11» и получили несовпадающие результаты относительно действия невесомости и радиации на культуры клеток [75, 76, 113]. На «Джемини-3» экспонировали лейкоциты периферической крови человека без облучения и с бета-облучением в дозе до 180 рад при распаде Р32. После полета изучали частоту и типы хромосомных аберраций. Различий в частоте множественных аберраций (кольца, дицентрики) не обнаружили между опытом и контролем. Частота одно- ударных аберраций была почти в два раза выше в облученных летных сериях, чем в контрольных. Авторы сделали вывод о синер- гическом влиянии радиации и невесомости на возникновение хромосомных аберраций. Эти опыты были повторены на «Джемини-11». Результаты предыдущего опыта не повторились. Различий в частоте хромосомных аберраций всех типов между опытными и контрольными сериями не обнаружили. На борту «Джемини-11», кроме культуры лейкоцитов, находились споры нейроспоры. После полета учитывали инактивацию спор и индукцию прямых мутаций в адениновом ло- кусе [115, 116]. Никаких различий по этим тестам не обнаружили между облученными и необлученными летными и контрольными сериями. Естественно, был сделан вывод об отсутствии синергичного действия радиации и невесомости в отношении генных мутаций, инактивации спор у нейроспоры и хромосомных аберраций в культуре лейкоцитов. Похожий опыт с нейроспорой был проведен на «Биосе-2» [117]. В эксперименте использовали гетерокарион нейроспоры, полученный из двух разных гаплоидных штаммов, содержащих серии генетических маркеров. Изучали выживаемость вегетативных спор и индукцию рецессивных летальных мутаций по всему генному и в двух адениновых локусах. Определяли действие радиации на частоту разрывов хромосом и генных мутаций. В лаборатории и на борту «Биоса-2» споры нейроспоры находились на поверхности влажных фильтров в пяти специальных пакетах, размещенных таким образом, чтобы четыре из них получили дозы облучения 500, 1000, 2500 и 6000 рад. Споры в пятом пакете не облучались. Результаты опыта не выявили разницы в частоте мутаций в необлученном материале на борту и в лаборатории. Низкая частота спонтанных мутаций указывает на отсутствие мутагенного действия невесомости или какого-либо другого фактора космического полета. Результаты радиационного опыта показали, что кривые доза — эффект для выживаемости гетерокариотипических конидий и кривые для индукции рецессивных летальных мутаций в специфических локусах оказались идентичными в опыте и контроле. Анализ частоты летальных мутаций в целом геноме не показал отличий между частотой облученных летных и лабораторных серий. Таким образом, результаты показали, что невесомость сама по себе мутагенным действием относительно нейроспоры не обладает, а эффект радиации в условиях невесомости не отличается от эффекта радиации на Земле. Отсутствие различий в частоте возникновения рецессивных мутаций, являющихся точковы- ми мутациями или хромосомными делециями, а также в частоте и типе комплементарных реакций, указывает, по мнению авторов, на совпадение спектра точковых мутаций у контрольных и подопытных вариантов на молекулярном уровне. Влияние невесомости при полете «Биоса-2» изучали также на амебе Pelomyxa carolinesis [89, 111]. Результаты эксперимента не выявили различий в скорости деления амеб во время и после полета. Ядерное деление в состоянии невесомости было синхронным, как и в контроле. Выживаемость контрольных и подопытных серий была одинаковой. Полученный на микроорганизмах материал трудно истолковать однозначно. Нам кажется, однако, что большая часть данных позволяет говорить о том, что невесомость существенно не влияет на рост, развитие, клеточное и ядерное деление и мутагенез у одноклеточных организмов, а также не оказывает модифици-
320 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА рующего влияния на радиационный эффект. Это заключение находится в соответствии с имеющимися на этот счет гипотезами [125]. Такому выводу явно не подчиняются, однако, результаты опытов по фагопродукции лизо- генных бактерий и некоторые другие результаты. Опыты на растениях Влияние на сухие семена. Большинство исследований по выяснению влияния факторов космического полета на растения выполнены на семенах. Покоящиеся семена представляют удобный объект для этой цели. В них в сильной степени подавлены процессы метаболизма, а ядра в клетках меристемной ткани находятся преимущественно на одной стадии развития — интерфазе. Повреждения, возникающие в хромосомах при действии того или иного фактора, накапливаются и сохраняются до момента проращивания семян. В первых митотических делениях, наступающих у различных объектов при достижении определенной длины проростков, можно учитывать ядерные нарушения. Поскольку предполагалось, что одним из главных факторов, который будет действовать на структуры растительной клетки в полете, явится космическое излучение, то при подборе семян, особенно в начале исследований, учитывали их радиочувствительность. Так, на космических кораблях-спутниках-2 и 5, «Во- стоке-1» экспонировали воздушно-сухие семена двух видов растений, сильно отличающихся по своей радиочувствительности, — лук-ба- тун и нигеллу. Чувствительность лука к рентгеновским лучам превышает в девять раз чувствительность нигеллы. При наличии таких различий авторы надеялись получить точную характеристику биологической эффективности космического излучения. Однако цитологический анализ нарушений хромосом в клетках проростков не выявил разницы между видами. Не было также обнаружено различий между опытом и контролем [66, 69]. В этих полетах находились семена ряда других растительных видов, достаточно хорошо изученные генетически и также различающиеся по радиочувствительности [20, 69]. Это — семена двух сортов гороха, двух сортов кукурузы и семена озимой пшеницы. В корешках всех пяти вариантов опытных семян процент нарушений хромосом был повышен. Однако лишь у озимой пшеницы и гамма- устойчивого гороха повышение оказалось статистически достоверным. Наряду с этим в отдельных клетках гороха отмечались множественные поломки, связанные, как считают авторы, с повреждением хромосом одной тяжелой частицей. В проведенных экспериментах не удалось выявить корреляции между радиочувствительностью растительного организма и величиной эффекта. Напротив, радиоустойчивые к гамма-лучам семена гороха в этом случае показали большой процент нарушений хромосом. Маловероятно, чтобы не было связи между чувствительностью к гамма-лучам и к космическому излучению. Скорее следует предположить, что доза космического излучения, которую получили в полете семена, была недостаточной для выявления различий. В последующих полетах ИСЗ «Восток-3 и 4» снова экспонировали воздушно-сухие семена озимой пшеницы ПШМ86 и гороха [68]. После этого полета у них не обнаружили статистически достоверного повышения числа перестроек хромосом, однако после полета на «Востоке-3» наблюдали тенденцию к увеличению аберраций. Суммарные данные по семенам гороха и пшеницы, летавшим на всех ИСЗ до «Востока-3» включительно, показали достоверные различия в поражаемости клеточного ядра по сравнению с контрольными вариантами. Для обоих объектов отсутствовала корреляция между продолжительностью полета и наличием генетического эффекта. Опытный и контрольный материал различался по типам перестроек хромосом. В опыте преобладали перестройки хромосомного типа, а в контроле — хроматидного. Возрастание числа перестроек хромосомного типа авторы связывают с воздействием каких-то факторов полета на интерфазные ядра клеток зародышей. Из 14 других видов и сортов семян, летавших на «Востоке-3» (рис, лук, кресс-салат, горчица, сосна, капуста, редис, бобы, томат, морковь, салат, свекла, пшеница, горох), цитологически проанализировали только семена сосны и бобов [21, 25]. У обоих видов в опытных группах имелась тенденция к увеличению аберраций хромосом. При цитологическом анализе анафазных клеток в корешках семян моркови, томатов, сосны, бобов, огурцов, пшеницы, салата и горчицы, которые находились на борту ИСЗ и на «Востоке-5 и 6», также обнаружили превалирование хромосомных перестроек над хроматидными в большей или меньшей степени у всех опытных видов [32]. В контроле, наоборот, хроматидные перестройки превалировали . над хромосомными. Кроме того, в
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 321 опыте заметили преобладание хромосомных перекомбинаций над фрагментами. Этот эксперимент показал статистически достоверные различия по числу нарушенных хромосом между опытом и контролем только у моркови и томатов. Данные, полученные при анализе разных по радиочувствительности семян, летавших на ИСЗ и на «Востоке-5 и 6», подтвердили, что чувствительность семян к гамма-излучению не совпадает с чувствительностью к факторам космического полета. В этих экспериментах были получены результаты относительно генетических нарушений, аналогичные зарегистрированным в предыдущих полетах. На корабле «Восток-5» находились еще воздушно-сухие семена бересклета европейского, часть из которых предварительно была облучена гамма-лучами Со60 в дозе 10 кр [55]. В серии без предварительного облучения частота клеток с ненормальными митозами достоверно отличалась от контроля. Предварительное облучение семян не меняло результатов воздействия космического полета. Каждый из этих факторов вносил свою долю в общий процент хромосомных нарушений, т. е. их действие было аддитивным. В опыте с бересклетом, сосной и пшеницей на ИСЗ и на «Восходе-2» после выноса их в открытый космос космонавтом А. Леоновым генетический эффект не наблюдался. При полете ИСЗ «Дискаверер-32» (27 час.) и еще одного американского спутника (50 час.) для оценки биологического действия тяжелых частиц космических лучей использовали семена кукурузы, гетерозиготные по фактору, контролирующему образование хлорофилла. Изучали частоту появления хлоро- фильных Мутаций в соматических клетках 3-го и 4-го листьев. Опыт сопровождался фотоэмульсионным контролем. Было отмечено небольшое, но статистически достоверное увеличение частоты мутаций, совпадающее с ожидаемым, на основании расчетных данных [88]. На автоматических станпиях «Зонд-4» и «Зонд-6», совершивших облет Луны, находились семена ячменя Одесского-17 в состоянии органического и вынужденного покоя и семена ячменя Московского-122, представленного радиочувствительной и радиоустойчивой формами [54, 50]. Было показано, что генетический эффект комбинированного воздействия факторов космического полета и гамма-облучения зависит от дозы облучения и физиологического состояния материала. При одних условиях (органический покой семян, радио- 21 Заказ № 1039 резистентность) наблюдается аддитивный характер воздействия двух факторов, в других (вынужденный покой семян, радиочувствительность, низкая доза облучения) — облучение повышало эффективность факторов космического полета. После полета на «Зонде-5» семян гороха, хранившихся несколько лет и имевших низкую всхожесть, был выявлен феномен «оживления», заключавшийся в большей выживаемости старых семян опытной серии по сравнению с контролем [10]. Ранее это явление было обнаружено также на старых семенах гороха после полета их на «Космосе-110» [13, 26]. На семенах креписа, которые летали на одном из космических кораблей «Союз» в течение 6 дней, было также обнаружено незначительное, но достоверное повышение нарушений в ядерных структурах [36]. Обработанные после полета этиленимином семена показали большую мутагенную чувствительность, чем контроль, при этом спектр мутаций был сдвинут в сторону перестроек хромосомного типа. У семян ячменя, летавших на этом же ИСЗ, нашли увеличение перестроек хромосом по сравнению с контролем [12]. Увеличение нарушений шло не за счет перестроек хромосомного типа, как это отмечалось в большинстве исследований, а за счет появления одиночных фрагментов, множественных поломок хромосом, отслаивания хромосом. Анализируя исследования, проведенные на креписе и ячмене после этого полета, Н. П. Дубинин пишет, что условия космического полета сами по себе могут и не изменять структуры хромосом, но тем не менее способствуют появлению в них потенциальных изменений, повышают их чувствительность к действию другого мутагенного фактераг-- На ИСЗ «Космос-368» посылали семена салата, предварительно облученные гамма-лучами в дозе 10 крад и имевшие различный уровень спонтанного и индуцированного мутагенеза. При анализе необлученных семян с низким уровнем спонтанного мутирования выявили ускорение мутационного процесса, а также снижение митотической активности делящихся клеток. У облученных семян различий по этим показателям между вариантами не обнаружили. Как необлученные, так и облученные семена, с более высоким уровнем спонтанного мутагенеза, оказались более чувствительными к действию факторов космического полета. Пострадиационное воздействие- факторов космического полета не оказало мо-
322 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА дифицирующего влияния на лучевое поражение семян гороха сорта «Капитал» [70]. Можно видеть, что данные, полученные при исследовании ядерных нарушений в проростках семян различных сортов и видов, противоречивы. У одних объектов после пребывания на борту обнаруживаются нарушения в наследственных структурах, у других не обнаруживаются. Генетические эффекты, зарегистрированные в одном полете, часто не повторяются в другом. В настоящее время трудно указать причины, которые вызывают несходство полученных результатов. Одни авторы считают, что различия следует объяснить прежде всего неодинаковым исходным физиологическим состоянием семян и, следовательно, неодинаковой реакцией на действие факторов космического полета. Другие полагают, что могут быть неточности методического характера. Например, фиксируемый материал опыта и контроля может находиться не на одинаковых стадиях первичных митозов, что приводит к регистрации неидентичного материала. Известно, что после облучения или при воздействии химических мутагенов выход мутаций в первичных митозах по мере роста корешков изменяется. Поэтому важно проводить учет изменений хромосом в проростках, зафиксированных не в одной временной точке первых митозов, а по всему их циклу через определенные промежутки времени. Следует отметить, что не у всех видов семян, посылаемых в космос, определена длительность клеточного цикла и его разных фаз, что необходимо для правильной фиксации материала. Выше отмечалось, что в сухих семенах различных растительных групп клетки находятся преимущественно на стадии интерфазы. Но семена могут различаться фазами этой стадии, и возникновение перестроек различного типа определяется структурой хромосом в этих фазах. Вероятно, поэтому в одних случаях после полетов наблюдали хроматидные перестройки, в других — хромосомные. Для понимания результатов эксперимента и их правильного толкования важно знать также протекание естественного мутационного процесса в семенах, с учетом влияния на него температуры, влажности и возраста. У многих же видов, бравшихся в опыт, естественный мутационный процесс не изучался. Влияние на процессы роста и развития. При экспонировании воздушно-сухих семян на ИСЗ было замечено влияние на процессы роста и развития растений. Это было выявлено отчасти попутно, при выяснении генетических эффектов, а также в некоторых экспериментах, где соответствующую задачу ставили специально. При проращивании лука-батуна и нигеллы, находившихся на корабле-спутни- ке-2 и «Востоке-1», была обнаружена стимуляция всхожести и энергии прорастания семян [66, 69]. Особенно ясный эффект наблюдали у радиоустойчивого вида нигеллы. Авторы считают, что стимулирующий эффект не связан в данном случае с действием радиации, так как он должен был бы сильнее проявиться у радиочувствительного лука; по их мнению, стимулирующий эффект здесь связан с действием каких-то других факторов полета, а возможно, с их комплексом. Подобные результаты получили на горохе и пшенице, помещавшихся на эти же космические аппараты [68, 69]. У гороха повышение энергии прорастания семян происходило- без изменения митотического индекса, а у пшеницы — при его снижении. В том случае, когда в корешках гороха митозов вообще не было (корабль-спутник-5), энергия прорастания все равно была выше. Здесь стимуляцию растущих корешков связывают с растяжением клеток. После полетов на «Востоке-3, 4, 5, 6» у пшеницы сорта ППГ-186 обнаруживали тенденцию к стимуляции роста [21, 22]. Через: 10 дней у проростков пшеницы из колеопти- лей выступил первый лист, тогда как у контрольных растений лист находился еще внутри колеоптиля. После полета на этих же кораблях у пшеницы другого сорта (Краснозерная) обнаружили некоторое угнетение энергии прорастания и всхожести [50]. Фенологические наблюдения, проведенные за ростом и развитием растений в течение вегетационного периода, не выявили существенных различий между опытом и контролем. В исследованиях с семенами бересклета европейского была поставлена специальная задача по выяснению причин возможной стимуляции прорастания после полета. Семена бересклета отличаются одной особенностью — они очень трудно и медленно прорастают. Эту биологическую особенность было решено использовать, с тем чтобы выяснить, стимулируют ли условия космического полета прорастание семян или же они ускоряют выход из состояния покоя. Эта интересная задача не была решена, так как после полета семена все равно не прорастали, и пришлось применить ряд других методических приемов, с тем чтобы заставить их тронуться в рост. Наложение дополнительных воздействий затруднило анализ результатов [55].
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 323 Более широкий анализ стимулирующего эффекта был проведен на луковицах лука, летавших на «Космосе-110» [30]. После полета наблюдение над проростками опытного и контрольного материала продолжалось в течение 10 дней. Учитывали всхожесть, энергию прорастания, число перестроек хромосом, митотический индекс и величину клеток в разных зонах. У опытных образцов всходы появились значительно раньше и рост их был гораздо энергичнее. Цитологические исследования, проведенные с целью выяснения причины стимулирующего эффекта, не дали убедительных результатов. Процент нарушений хромосом был выше, чем в контроле. Обращает на себя внимание, что нарушений зафиксировали больше в последние дни прорастания, т. е. по прошествии нескольких клеточных поколений. Можно думать, что здесь действует механизм продленного мутагенеза, открытый Н. Дубининым. Возникающие потенциальные изменения могут длительное время проходить через ряд синтезов ДНК и выявляться через несколько клеточных поколений. Такой тип потенциальных изменений имеет место при действии алкилирующих мутагенов и радиации. Стимулирующий эффект на луковицах наблюдали и после других полетов [10]. Он не зависел от времени полета и суммарной дозы космической радиации. На основании этого авторы считают, что стимулирующий эффект не является результатом действия радиации и невесомости, а связан еще с какими-то факторами или суммой факторов, сопутствующих космическому полету. Стимуляция роста и развития растений салата после полета на «Космосе-110» привела к существенному повышению урожайности растений [3, 13]. Урожай зеленой массы повысился на 50%, сухой вес — на 15%, содержание витамина С — на 21%. После полета на этом же ИСЗ стимуляцию наблюдали на семенах фасоли и бульбочках чеснока. В то же время в эксперименте с капустой, листвой и редисом достоверных различий в росте и развитии у опытных и контрольных растений не обнаружили, не было и заметных изменений в количестве сухого вещества. Авторы считают, что дозы ионизирующей радиации на этом корабле на фоне других факторов полета оказались достаточными для стимуляции ростовых процессов у радиочувствительных чеснока, лука, фасоли и салата, но были слишком малы, чтобы подействовать на такие радиорезистентные растения, как капуста и редис. На ячмене при полете «Восхода-2» наблюдали четко выраженный стимулирующий эффект по всхожести и энергии прорастания семян. Так, всхожесть семян в контроле была 42,85%, а в опыте — 68,57%. Опытные семена прорастали значительно раньше контрольных, рост корешков был ускорен [54]. После полета прорастающих семян пшеницы на ИСЗ «Биос-2», колеоптили 65-часового> возраста оказались длиннее, чем в контроле [95]. Автор высказывает соображение, что эта разница была связана с ускорением роста подопытных растений после возвращения их на Землю. На ИСЗ «Космос-368» в полетных вариантах у семян салата с низким уровнем естественного мутагенеза наблюдали тенденцию к повышению всхожести и энергии прорастания в необлученном материале. У облученных семян ростовые процессы не были изменены. У необлученных семян с высоким уровнем спонтанного мутагенеза в полетном варианте- выявилась тенденция к снижению энергии прорастания и всхожести. Из приведенных данных видно, что у большинства растительных объектов после космических полетов наблюдали стимулирующий эффект, который выражался в ускоренных процессах роста и развития, а иногда и в увеличении урожая. У некоторых культур была замечена только тенденция к стимуляции, а в нескольких случаях имело место- угнетение. В настоящее время невозможно сказать» какой именно фактор полета вызывает стимуляцию, поскольку еще недостаточно изучено действие каждого фактора в отдельности на ростовые процессы. Хотя известно, что ионизирующая радиация может вызывать стимулирующие эффекты после облучения семян низкими по сравнению с летальными дозами излучений, для различных видов растений радиостимулирую- щие дозы колеблются в пределах от нескольких сотен до тысяч рентген. Можно видетьг что малые дозы, порядка мрад и нескольких рад, с которыми сталкивались живые объекты,, при полетах космических аппаратов не оказывали заметного воздействия, поэтому маловероятно, что стимулирующий эффект связан с действием космической радиации. К тому же стимуляция роста не коррелировала с продолжительностью полета и дозой радиации. Исходя из данных по радиостимуляции, маловероятно, что в сочетании с другими факторами полета такие дозы могут вызывать стимуляцию ростовых процессов. 21*
324 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА Возможно, что сопутствующие полетам побочные факторы, такие, как температура, изменяющаяся на некоторых этапах полета, могут служить одним из агентов, влияющих на ростовые процессы [72]. Влияние на вегетирующие растения. Кроме сухих семян, влияние космических полетов изучали на активно метаболирующих растительных организмах. На разных космических аппаратах в СССР экспонировались одно растущее и несколько срезанных с соцветиями растений Tradescantia paludosa, клон Сакса № 5. Микроспоры традесканции — удобный материал для исследования действия различных агентов на клеточное ядро и широко используются в радиационной генетике. Первое постмейотическое деление у них протекает длительное время, продолжительность отдельных стадий клеточного цикла хорошо изучена, клетки пыльников в одном бутоне созревают относительно синхронно. Зная длительность протекания отдельных фаз в микроспорах, легко рассчитать, какая стадия митоти- ческого цикла подвергалась воздействию. Микроспоры содержат всего 3 пары крупных, хорошо красящихся хромосом, удобных для цитологического анализа не только ана- фазным, но и метафазным методом. На кораблях-спутниках «Восток-3 и 4» срезанные стебли с соцветиями традесканции помещали в специальные биопатроны. Первый корабль находился в полете четверо суток, и фиксацию материала производили через 18 часов после приземления, а второй — трое суток, и соцветия фиксировали дважды, перед спуском корабля с орбиты и через 48 час. после приземления. При учете всех типов хромосомных и хроматидных перестроек в мета- фазах и анателофазах в обоих экспериментах наблюдали повышенный процент перестроек хромосом по сравнению с контролем. Кроме того, в опытном материале обнаружили, как считают авторы, новый тип аберраций: сферические фрагменты, не возникающие ни при воздействии ионизирующей радиации, ни при химическом мутагенезе [4, 31]. Сферические фрагменты составляли наибольшую группу среди других нарушений и выявлялись на всех стадиях клеточного цикла. Авторы считают, что образование сферических фрагментов связано с отрывом части хроматина в интерфазе или профазе при действии факторов космического полета и его обособлением. Были зарегистрированы также сложные обмены хромосом, сопровождающиеся сферическим фрагментом/ Помимо перестроек хромосом, в микроспорах традесканции после полета обнаружили 5 типов нарушений митозов. Основные из них включали нерасхождение хромосом, трех- и четырехполюсные митозы и изменения направления оси веретена. Во всех последующих работах, которые проводили на традесканции («Восток-5 и 6», «Восход», «Космос-110»), были подтверждены результаты, выявленные ранее при полетах на кораблях «Восток-3 и 4». В дальнейшем задача сводилась к тому, чтобы выяснить, какими факторами полета вызваны перестройки хромосом, а какими — нарушения механизма митоза, поскольку при увеличении длительности полетов выявились количественные различия между первыми и вторыми. Для этого космонавт В. Быковский («Восток-5») проводил темпоральную фиксацию материала (через 1,5 часа после старта, во время полета, перед спуском). Космонавт Б. Егоров («Восход-1») фиксировал материал перед спуском корабля, и затем после приземления фиксацию проводили через 2,5; 24; 48 и 120 часов [3, 27, 28, 29, 33]. На основании полученных данных было сделано предположение, что перестройки хромосом должны вызываться динамическими факторами — вибрацией и ускорением, а нарушения механизма митоза — невесомостью. На ИСЗ «Космос-110» летало одно целое цветущее растение [3, 33]. Кроме отмеченных ранее аномалий митоза, в этом материале были обнаружены клетки с ненормальными размерами (очень мелкие и очень крупные). Мелкие клетки не превышали размера микроспор, отделившихся при распадании тетрады. Во многих из них были обнаружены микроядра. Гигантские клетки имели неправильные контуры и содержали одно, два и много ядер. Из наблюдаемых картин ясно, что анализируемые клетки были в космическом полете не только на постмейотических стадиях, но и на стадиях мейоза и в предмейо- тическое время. В этом эксперименте частота перестроек хромосом заметно не отличалась от зарегистрированных в предыдущих полетах, число же нарушений митоза увеличилось, и их было больше в том материале, где клетки во время полета находились на стадии ранней интерфазы. Анализ микроспор традесканции, летавшей на «Зонде-5», не удалось провести из-за отсутствия на растениях бутонов, пригодных для исследования [10]. Просмотренные цитологически клетки корешков в зоне деления не обнаружили никаких отличий от контроля.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 325 Некоторые методические неточности в экспериментах с традесканцией и недостаточное количество исследуемого материала в некоторых опытах усложняют интерпретацию полученных результатов. Так, из 22 проанализированных бутонов, зафиксированных с двух растений, летавших на «Востоке-3 и 4», только один бутон находился на стадиях, где возможен анализ нарушений хромосом. Авторы считают, однако, что в данном случае важен факт возникновения многочисленных форм нарушений, а не их цифровые выражения. Отсутствие цитологических исследований клеточных стадий в каждом бутоне в предполетном периоде не дает достаточных оснований связывать наблюдаемые нарушения с одним митотическим циклом. Без такого контроля осложняется анализ результатов, особенно после полетов, длительность которых превышает длительность клеточного цикла. При обсуждении данных по дифференцированной фиксации материала на корабле «Восток-4» следует обратить внимание на следующие моменты: цель, которую преследовала первая фиксация,— отдифференцировать действие динамических факторов от невесомости — не могла быть достигнута. Активный участок полета продолжался несколько минут, а первая фиксация проводилась только через 1,5 часа после старта. Следовательно, фиксированный материал включал микроспоры, подвергавшиеся действию не только ускорению и вибрации, но и невесомости. Не было полного вычленения влияния других факторов полета ни при второй, ни при третьей фиксации. Следует также заметить, что, видимо, еще преждевременно связывать появление сферических фрагментов с динамическими факторами, поскольку нарушение такого типа наблюдали при действии повышенных температур на сухие семена Crepis tectorum [71]. Можно предположить, что повышение температуры на некоторых этапах полета может влиять на появление указанных нарушений и у традесканции. Необходимо заметить далее, что Дж. Кнептон провел эксперименты по вибрации микроспор традесканции и не обнаружил сферических фрагментов [103]. Для окончательного решения вопроса о причинах возникновения этих нарушений необходима постановка температурных экспериментов, а также экспериментов с вибрацией на Земле, проведение полетных экспериментов в строго контролируемых условиях. Необходимо обратить внимание на исследование процессов, связанных с фиксацией материала в невесомости. Сложные сочетания физико-химических факторов при переходе объекта из состояния гравитации к невесомости и пребывания в состоянии невесомости могут оказывать существенное влияние как на количественную, так и на качественную характеристику фиксации. Большой эксперимент на Tradescantia pa- ludosa (клон 02 — гетерозиготный по окраске соцветий) был проведен на борту ИСЗ «Биос-2» [106, 126]. Срезанные растения с соцветиями высаживались в питательный раствор и помещались в контейнер. Контейнер устанавливали на борту таким образом, что бутоны находились под воздействием гамма-излучения в дозе 218 р, а корешки — в дозах от 125 до 285 р. Полетные и контрольные растения были за вольфрамовой защитой. > Основной целью эксперимента было определение влияния невесомости и других факторов космического полета на частоту спонтанных и радиационных хромосомных аберраций и соматических мутаций. Исследования показали, что частота соматических мутаций в целом не изменилась под воздействием факторов космического полета, но в одном случае (мутации, вызывающие розовую окраску тычинковых волосков) было получено статистически достоверное снижение эффекта, у облученных бортовых объектов был выявлен более высокий процент абортивной пыльцы и прекративших рост волосков, что свидетельствует, по мнению авторов, об усилении эффекта радиации при ее взаимодействии с невесомостью. Для изучения скорости развития микроспор в полете из одних и тех же бутонов брали микроспоры до и после полета. Результаты оказались в основном неудачными из-за высокого процента гибели микроспор в обеих полетных группах. В микроспорах, находившихся на разных стадиях митотичебкого деления или сразу после его завершения, наблюдали «выталкивание» фельген-положительного хроматина в цитоплазму, как бы в результате разрыва ядерной оболочки. Предполагают, что этот эффект мог быть вызван вибрацией, хотя какую-то роль могла сыграть и невесомость. Данные относительно корешков традесканции показывают отсутствие значительных различий в частоте аберраций хромосом между материалом, находившимся в полете и на Земле, как при облучении, так и без него. Во всех полетных группах наблюдали нарушения функции веретена (мнЬгоядерные клетки и клетки неправильной формы).
326 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА Поскольку таких эффектов на Земле не обнаружили ни при действии радиации, ни при вращении на клиностате, то авхоры осторожно делают предположение о связи нарушений митоза с действием невесомости. Не исключается, однако, что нарушение веретена может быть связано с усилением факторами космического полета эффекта колхицина, который применялся перед фиксацией корешков. При изучении влияния невесомости на рост, морфологию, биохимию и гистохимию проростков пшеницы, летавших на «Биосе-2», были проведены также цитологические исследования в клетках корешков и колеоптилей листьев. Никакой разницы в строении ядер клеток опытных и контрольных растений не обнаружили, не зарегистрировали также нарушений митоза [86, 87]. Таковы основные результаты экспериментов с растениями, большую часть которых прореди в порядке биологической индикации космических трасс. Некоторые эксперименты можно отнести к этой категории с оговорками и условно, поскольку они имели более конкретную цель, однако мы использовали их; в обзоре и при обсуждении результатов в интересах полноты изложения. Постановка экспериментов с растениями, имеющих более точную цель, чем простая биологическая индикация новых космических трасс, как раз свидетельствует о том, что проделанная работа позволила накопить исходный материал для некоторых отраслей космической ботаники. Общее впечатление от экспериментов с растениями при полетах в космос позволяет характеризовать их как несколько невоспроизводимые и противоречивые по своим результатам. В целом тем не менее они имели положительное значение, так как при отсутствии стабильных эффектов, существенных по характеру или по абсолютной величине, явились дополнительным обоснованием вывода о безопасности для человека сравнительно кратковременного пребывания в невесомости при облучении низкими дозами космической радиации. Опыты на животных При полетах советских ИСЗ широко использовали тесты с дрозофилой. Частоту возникновения рецессивных летальных мутаций в половой хромосоме самцов определяли при полетах 2, 4, 5-го космических кораблей, «Востока-1», «Востока-2», «Востока-3», «Вос- тока-4», «Восхода-1», «Зонда-5» [14, 15, 16, 17, 18, 19]. Обычно опыты проводили на двух линиях Dr. melanogaster высоко- и нйзкому- табильной. Там, где это было возможно, зачатковые клетки на стадии зрелых спермиев и сперматид анализировали отдельно. Статистически достоверное увеличение частоты рецессивных деталей отметили в трех опытах — на 2-м и 4-м космических кораблях и на «Вос- токе-1». В других опытах статистически достоверный эффект отсутствовал. Корреляции между продолжительностью полета и величиной или хотя бы наличием генетического эффекта не наблюдали. Цитологический анализ хромосом слюнных желез, проводимый в тех случаях, когда повышалась частота мутаций, показал, что они являются точковыми. Экспонирование дрозофилы на различных стадиях (яйца, личинки, имаго) не отразилось на характере эффекта. На частоту мутаций не повлияло применение радиопротектора 5-мето- кситриптамина. В отношении первичного нерасхождения половых хромосом у самок дрозофилы статистически достоверные различия между опытом и контролем имели место в двух случаях [17, 34, 35]. Различия, близкие к достоверным, были в одном опыте. Еще в одном опыте разницы не отметили. Максимальный эффект был при полете «Востока-1» (продолжительность — 1,5 часа), минимальный — при полете «Востока-3» (продолжительность — 96 час). Такая зависимость делает маловероятным даже осторожное предположение об индукции нерасхождения хромосом невесомостью. При проведении этих опытов авторы отметили две интересные особенности: независимость эффекта от стадии гаметогенеза и характерное для спонтанного нерасхождения хромосом отношение самцов к самкам. Восемь опытов было проведено по определению частоты доминантных летальных мутаций в гаметах самцов дрозофилы после космических полетов [7, 57, 59, 62]. В трех из них использовали по две линии дрозофилы, причем в девяти случаях мутабильность на стадии зрелых спермиев и сперматид-сперма- тоцитов анализировали отдельно. Наиболее примечательные результаты этих опытов заключаются в следующем: индуцированный процент доминантных деталей был положительным и небольшим во всех опытах; корреляция между величиной эффекта и продолжительностью полета отсутствовала; частота деталей у высокомутабильной линии была несколько ниже, чем у низкомутабилшой; в сперматидах-сперматоцитах эффект был более высоким, чем в зрелых спермиях. На основании дополнительных лабораторных опы-
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 327 тов сделали вывод, что наблюдавшийся эффект был вызван понижением фертильности самцов под влиянием главным образом неспецифических факторов космических полетов. Достаточные основания для предположения об индукции с заметной частотой мутаций типа доминантных леталей при космических полетах отсутствуют [61]. В опытах с самками дрозофилы была обнаружена высокая частота гибели яиц после космических полетов. Однако в тех опытах, когда самок скрещивали до старта, эффект практически отсутствовал. Таким образом, и в этом случае результат был получен не вследствие индукции доминантных леталей, а из-за нарушения процессов утилизации спермы, которые, по мнению автора, были вызваны температурными шо- ками [59]. Четвертым типом генетических изменений, которые регистрировали у дрозофилы после космических полетов советских ИСЗ, был кроссинговер в зачатковых клетках самцов. В одном опыте, из трех проведенных, наблюдали статистически достоверный эффект. Отсутствие эффекта в двух полетах объяснили тем, что при анализе гамет стадия поздних сперматогониев, где кроссинговер у самцов происходит с наибольшей частотой, была упущена. В лабораторных исследованиях показали, что кроссинговер у самцов дрозофилы может индуцироваться низкочастотной вибрацией [1, 60]. При полетах «Востока-3 и 4» космонавты проводили скрещивание виргинных самок дрозофилы с самцами после выхода спутника на орбиту [58]. Эти эксперименты показали, что копулирование, откладка яиц, эмбриональное и личиночное развитие дрозофилы могут проходить в условиях невесомости нормально. Было отмечено появление морфозов, однако их характер был неспецифичным, а количество отличалось от контрольного уровня статистически недостоверно. При полетах трех ИСЗ на 2-м, 4-м и 5-м кораблях-спутниках провели цитогенетичес- кие эксперименты с мышами. После приземления кораблей у животных учитывали возникновение хромосомных перестроек в костном мозгу и в селезенке. В первых двух экспериментах имел место статистически достоверный эффект, в третьем — эффекта не было [6, 7]. Особенности эффекта заключались в длительности его сохранения и почти полном отсутствии фрагментации хромосом. Характер нарушений был таков, что они скорее вызывались слипанием и дальнейшим неправильным расхождением хромосом, а не разрывами. Аналогичный эффект возникает при воздействии на животных вибрации [5, 96]. После полета на ИСЗ «Космос-110» у находившихся на борту подопытных собак Уголька и Ветерка изучали состояние сперматогенеза. Полет существенно не повлиял на процесс сперматогенеза, хотя было обнаружено некоторое количество абортивных сперматозоидов. Влияние полетов на воспроизводство потомства не обнаружили [67]. В экспериментах на культурах нормальных и патологических клеток человека (клон Хе-Ла, фибробласты, клетки амниона человека) , которые проводились при полетах 2-го, 4-го и 5-го кораблей-спутников, «Востока-1, 2, 4, 6», «Зонда-5 и 7», отметили сохранность клеток однослойной культуры на стекле и способность их к росту и размножению при перенесении в нормальные условия. В ряде опытов имели место некоторые иммунобиологические изменения. В нескольких опытах на советских ИСЗ изучали жизнеспособность и приживаемость кожных лоскутов человека и кролика после экспонирования в космосе. Полученные данные свидетельствуют о том, что кожные лоскуты сохраняют жизнеспособность [37,43,44,45,47]. В опытах на ИСЗ «Дискаверер-17» и «Ди- скаверер-18» наблюдали повышение активности реакции антиген — антитело, аналогичное тому, которое возникает при аппликации химических мутагенов и ионизирующих излучений. Похожего эффекта авторы, однако, сумели добиться и при воздействии вибрации. На тех же ИСЗ экспонировались в виде однослойных культур клетки некоторых тканей человека: амниона, конъюктивы глаза, синовиальных оболочек, костного мозга, лейкеми- ческих моноцитов, эмбрионального легкого. Как в подопытном, так и в контрольном материале вследствие плохих условий.содержания имела место дегенерация и гибель значительной части клеток. В подопытном материале наблюдали мультиполярные митозы, гаплоидные, полиплоидные и анеуплоидные ядра, фрагментированные и дицентричные хромосомы. Тестом на биологическую индикацию трасс космических полетов можно рассматривать тест хромосомных нарушений, производимый при до и послеполетных обследованиях космонавтов [23, 94]. У членов экипажей различных космических аппаратов («Союз», «Джемини», «Аполлон») наблюдается некоторое повышение частоты аберраций после полетов. Это явление отличается индивиду-
328 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА альной специфичностью. Его значение и причины возникновения пока неясны. В этой главе уместно кратко рассмотреть результаты опытов с насекомыми, проведенных при полете ИСЗ «Биос-2». Цель опытов заключалась в изучении влияния невесомости на различные, главным образом генетические, показатели и в регистрации радиационных эффектов в условиях невесомости. В опытах использовали различные линии Dr. melano- gaster, Tr. confusum (мучной хрущак) и Hab- robracon (наездник). Наследственный аппарат дрозофилы был проанализирован с помощью большого количества тестов, которые позволили охватить практически все известные типы нарушений, доступные изучению на генетическом материале многоклеточных организмов. Исследование по влиянию невесомости на спонтанные и индуцированные радиацией соматические повреждения у личинок дрозофилы дало следующие результаты. У молодых личинок, облученных на орбите в дозе 800 р, процент смертности был статистически достоверно выше, чем у таких же личинок, облученных на Земле. Смертность необлученных личинок дрозофилы в космосе и на Земле, а также в лабораторных опытах с ускорениями, вибрациями и ударными перегрузками была одинаковой в пределах стандартной ошибки. Среди выживших особей ни в одной группе и ни для одной стадии не обнаружили изменений длительности развития [108, 109]. На том же материале цитологическими методами в клетках ганглиев личинок учитывали количество перестроек и нерасхождений хромосом. У облученных в полете особей наблюдали статистически достоверное увеличение хромосомных повреждений. Что касается необлученного материала, то тут между подопытными и контрольными объектами значительных различий не было. У особей, в наземных условиях подвергнутых механическим воздействиям, частота хромосомных аберраций существенно не отличалась от их частоты в лабораторном контроле. На препаратах, изготовленных от особей необлученной и облученной полетных групп, наблюдали картины, которые можно было бы описать как явную неспособность хромосом к правильному расхождению. Поскольку этот эффект не был обнаружен ни в одной из наземных групп, но имел место у обеих подопытных групп (облученной и необлученной), автор допускает, что невесомость сама по себе может влиять на характер расхождения хромосом. Часть выживших самцов скрестили с самками-тестерами на предмет определения частоты транслокаций. В обеих полетных группах транслокации образовались, в наземных контрольных группах их не было. Заслуживает внимания, что транслокации возникли на чрезвычайно резистентной стадии спермато- гониев. Авторы приходят к выводу, что взаимодействие радиации с невесомостью увеличивает частоту гибели клеток дрозофил, экспонированных на незрелых стадиях, во время активного метаболизма и деления. Такой эффект наблюдается и при действии одной лишь радиации, но он выражен слабее и протекает медленнее. Гибель наступает на более поздних стадиях развития, обычно на стадии куколок. Часто она приближается незаметно и напоминает преждевременное старение. Рассматривая это явление совместно с повышением наблюдаемых цитологических хромосомных аберраций после облучения в полете, можно сделать вывод, что невесомость вызывает усиление эффекта радиации. Механизм, с помощью которого невесомость увеличивает индуцированные радиацией нарушения, заключается, по-видимому, в ее влиянии на процесс воссоединения разорванных хромосом. Это должно означать подавление каких- то восстановительных процессов в клетке или чисто физическое явление, невесомость способствует пространственному разъединению разорванных концов хромосом* увеличивая тенденцию к образованию мостов и транслокаций. Наличие транслокаций в полетном материале, в том числе с участием очень маленькой хромосомы-4, подтверждает возможность пространственного разъединения хромосом* Поскольку воссоединение разрывов хромосом требует затраты энергии, вполне возможно, что объяснение найденному феномену следует искать на молекулярном уровне. По мнению авторов, полученные результаты указывают на взаимодействие между радиацией и невесомостью, проявляющееся в увеличении случаев медленно наступающей ранней гибели и хромосомных повреждений у особей с активным ростом и метаболизмом по сравнению с теми, которые были облучены на Земле. Кроме того, данные опыты с личинками дрозофилы показывают, что какой-то фактор космического полета — скорее всего невесомость — способен влиять на хромосомный мутагенез и образование транслокаций. Другой большой опыт при полате «Био- са-2» провели на репродуктивных клетках
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 329 дрозофил, находившихся на стадиях куколок и имаго [80]. Методика опытов позволяла выявить генетические нарушения следующих типов: рецессивные летальные мутации, видимые мутации в специальных локусах, потери доминантного генетического маркера в Y-хромосоме, транслокации, кроссинговер у самцов, нерасхождения хромосом. Одну группу мух подвергли непрерывному гамма- облучению в дозе 1495 р в полете, другую — острому рентгенооблучению в дозе 4000 р перед стартом, третью не облучали. На Земле были поставлены соответствующие контроли. Эксперименты можно разделить на две группы в зависимости от типа клеток, в которых возникают мутации. Один тип — клетки зрелых спермиев, имеющие устойчивую чувствительность к возникновению мутаций. Второй тип — клетки, находящиеся в процессе созревания на разных стадиях, для них характерна различная и меняющаяся со временем чувствительность к возникновению мутаций. В зрелых спермиях, находившихся во время полета в оплодотворенных самках, частота сцепленных с полом деталей по сравнению с соответствующим контролем была на границе статистической достоверности. Для необлучавшихся особей существенных различий не было. В четырех локусах половой хромосомы можно было учитывать рецессивные видимые мутации. В локусе dumpy в облученной полетной группе частота мутаций в четыре с пловиной раза превышала соответствующий контроль. Между другими группами опыта и контролем различий не было. Что касается транслокаций, то тут достоверных различий не обнаружено. Интересно, что в облученной полетной группе частота транслокаций была более низкой, чем в соответствующем контроле. Несколько другие результаты были получены при анализе репродуктивных клеток, находившихся во время полета в процессе созревания. В потомстве женского пола осемененных самок необлученной полетной группы наблюдали почти трехкратное увеличение частоты нерасхождений Х-хромосом по сравнению с соответствующим контролем. Нерасхождения имели место в клетках женского зачаткового пути, которые во время полета находились на разных стадиях созревания. Частота потери маркеров Y-хромосомами у самцов облученной группы, находившихся во время полета на стадии куколки, была статистически достоверно выше, чем в контроле. Между необлученными группами различий не обнаружили. В три с половиной раза повысилась частота транслокаций между Х- и Y-хромосомами в облученных незрелых зачатковых клетках самцов. Между необлученными группами различий не было. Между полетными и наземными группами самцов не было достоверных различий в частоте кроссинговера, рецессивных деталей и транслокаций между аутосомами. Среди мужского потомства облученных в полете самцов, которых, кроме того, подвергли перед полетом рентгенооблучению в дозе 4 кр, частота потери обоих маркеров Y-хромо- сомы была ниже, чем в соответствующей наземной группе. Аналогичный результат был получен у тех же особей для частоты транслокаций между Y-хромосомами и второй парой аутосом. В частоте транслокаций между второй и третьей парами аутосом различий не было. Интересные данные были получены относительно активности ксантиндегидрогеназы. Активность этого фермента была статистически достоверно ниже в обеих полетных группах, как облученной, так и необлученной. Ксантин- дегидрогеназа является посредником многих реакций, в том числе реакции образования ксантина из мочевой кислоты [102]. Таким образом, в клетках, находившихся во время полета на стадии с одинаковой чувствительностью, в отношении мутаций в локусе dumpy обнаружили синергичный эффект при взаимодействии радиации и факторов космического полета. В материале, который находился во время полета на стадиях с разной чувствительностью, обнаружили синергизм относительно нерасхождения хромосом у осемененных самок. В опытах с самцами, облученными до полета, имел место антагонизм при взаимодействии радиации с другими факторами. Очевидно, что в экспериментах с дрозофилой воздействие радиации в космическом полете вызывает генетические эффекты, отличающиеся от эффектов, возникающих на земле. Цель опыта на «Биосе-2» с большим мучным хрущаком заключалась в том, чтобы исследовать влияние невесомости и ее влияние совместно с гамма-облучением на соматическое развитие крыла, на зародышевые клетки и на развитие куколок [122]. На борту половину молодых куколок хрущака подвергли непрерывному гамма-облучению в дозе 950 р, другая половина была защищена от облучения. Кроме того, две трети куколок в каждой группе подвергли предварительному рентгенооблучению на Земле
330 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА (1350 р), чтобы провести опыт в таком диапазоне доз, при котором возникли бы массовые повреждения, т. е. доза соответствовала <бы «плечевой» части кривой доза —эффект. Идентичную контрольную партию куколок -содержали на Земле. После возвращения материала на Землю определяли длительность развития куколок, учитывали частоту отклонений от нормы в строении крыльев и поставили скрещивание для регистрации количества доминантных деталей в ооцитах и сперматоцитах. В опыте по сравнению с контролем наблюдали задержку вылупления имаго из куколок, жо, как полагают, это было вызвано понижением температуры во время спуска с орбиты. Линька личинок и выживаемость куколок были нормальными. Процент отклонений от нормы в строении крыльев статистически достоверно возрос в группе, предварительно подвергнутой рентгенооблучению и гамма- облучению на борту, по сравнению с аналогичной контрольной группой. Факторы полета сами по себе не вызвали изменений. Не было изменений и в группе только с предварительным облучением. Таким образом, увеличение частоты аномалий произошло вследствие одновременного воздействия облучения и невесомости. Доминантная летальность для женского потомства также статистически достоверно увеличилась в дважды облученной группе. Самки из подопытной группы имели 77% доминантных деталей по -сравнению с 28% в контроле. Здесь, следовательно, также происходит усиление эффекта облучения. Судя по лабораторным данным, как у самок, так и у самцов облучали зародышевые клетки на ранних гониальных стадиях ж некоторое количество чувствительных мейо- тических клеток. Механизм повреждения крыла точно неиз- зестен, но есть факты, свидетельствующие о том, что он является локальным соматическим эффектом, происходящим во время быстрого развития имагинальных зачатков, и связан с повреждением хромосом. Это обстоятельство и увеличение доминантной летальности указывают на то, что факторы космического полета, вероятно невесомость, облегчают разрывы хромосом и повреждения ДНК или задерживают восстановительные процессы. Целью опыта с наездником на «Биосе-2» ^5ыло исследование мутационных изменений, в частности возникновение рецессивных и доминантных деталей, видимых мутаций и частичной стерильности на различных стадиях гаметогенеза [78]. Анализ этих изменений проводили на всех стадиях жизненного цикла. Насекомые на борту получали следующие дозы гамма-облучения: 2400 р, 1200 р, 600 р, 530 р и 350 р. Кроме того, часть насекомых облучали перед стартом в дозе 2000 р. Ни одна особь (из 558) в полете не погибла. В течение двух суток после полета у самцов была нарушена ориентация в отношении полового поведения. Суммарные данные по всем вариантам опыта свидетельствуют о значительно большей продолжительности жизни самок, побывавших в полете, по сравнению с наземным контролем. Радиационный эксперимент с наездником показал, что космический полет может и усиливать, и ослаблять, и вовсе не влиять на эффект облучения. Все зависит от стадии развития особи и зародышевой клетки, а также от анализируемого показателя. Космический полет не оказал влияния на радиационные повреждения в зрелых спермиях. Спермин представляют собой покоящиеся, полностью дифференцированные клетки, в которых системы радиационного восстановления практически не действуют. Отметили усиление влияния радиации на мейотические клетки, являющиеся покоящимися, но с функционирующими системами восстановления. В митотических клетках и в клетках на стадии между последним митозом и мейозом факторы космического полета ослабили эффект радиации. В этих клетках также функционирует система восстановления. Превращение оогониев в мейотические ооциты — сложный процесс. Клетки, образующие последовательные линии, являются метаболически активными, но проявляют различный уровень метаболизма. В отношении плодовитости и фертильности характер реакции этих клеток на облучение и различные химические агенты неодинаков. Нельзя, следовательно, считать неожиданным, что клетки на стадиях мейоза и митоза неодинаково реагируют на факторы космического полета. О причинах появления отмеченных эффектов можно сделать следующие предположения. Во-первых, в мейотических и митотических клетках могут быть различные системы восстановления радиационных повреждений. Факторы космического полета, блокируя систему восстановления в клетках на стадии мейоза, в клетках на стадии митоза могут стимулировать или демаскировать ее. Нельзя исключить, что условия космического полета
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 331 вызывают в клетках на стадии митоза замедление клеточного цикла, в результате чего процесс восстановления протекает в течение более длительного времени. Во-вторых, разорванные концы хромосом в мейозе могут расходиться дальше друг от друга, что затрудняет их воссоединение, а хромосомы в клетках, находящиеся в переходной стадии или в интерфазных оогониях, упакованы гораздо плотнее и воссоединяются легче. Для такой гипотезы необходимо допущение, что под действием факторов космического полета в клетках различного типа происходит расхождение или сближение разорванных концов хромосом. Третья возможность состоит в том, что процессы клеточного метаболизма в наземных контрольных условиях протекают более интенсивно, чем в условиях полета. Тогда можно допустить, что усиление или ослабление эффекта радиации связано с резорбцией яиц, место которых занимают разорвавшиеся го- ниальные зародышевые клетки. Спермин, конечно, останутся одинаково жизнеспособными в обоих условиях. Эти гипотезы нельзя рассматривать как взаимоисключающие или единственно возможные, но они хорошо согласуются с полученными данными. Из числа опытов с насекомыми, проведенных в последнее время, заслуживают внимания эксперименты с дрозофилой и мучным хрущаком при полете ИСЗ «Космос-605». Основная задача при использовании дрозофилы заключалась в получении нескольких поколений, развившихся в условиях невесомости. Опыт был поставлен так, что можно было частично различать по фенотипу особей первого поколения, развившихся в условиях невесомости, от особей второго поколения. Кроме того, в этом опыте можно было учитывать частоту морфозов, частоту первичного нерасхождения Х-хромосом у самок, частоту рецессивных, сцепленных с полом леталей у самок и самцов и видимые мутации. Впрочем, частоте генетических и морфологических аномалий, за исключением рецессивных леталей, большого значения не придавали, так как не ожидалось получения большой популяции мух. На борту находилось 4 культуры с дрозофилой; в момент запуска корабля возраст личинок был 3 суток. После возвращения материала вывелось примерно 50 особей F2 и примерно 150 особей Fi, всего 206 мух. Но по одному из изучавшихся показателей, включая рецессивные летали, статистически достоверных различий между контролем и опытом не нашли. В опыте с Tr. castaneum трудно было рассчитывать на завершение полного цикла развития за время полета. Поэтому мучного хрущака поместили на борт на разных стадиях жизненного цикла: яйца, молодые личинки, поздние личинки, предкуколки и куколки. Задача опыта заключалась в том, чтобы получить в невесомости переход с более низкой стадии развития на более высокую. Результаты практически полностью совпали с ожидаемыми: эмбрионы развились в личинок, у молодых личинок произошло 2— 3 линьки, поздние личинки превратились в предкуколок и куколок, предкуколки — в куколок. Выживаемость особей во всех группах, как в опыте, так и в контроле, была одинаковой и составила почти 100%. Описанные опыты, таким образом, не выявили сколько-нибудь драматических аномалий развития при полном завершении жизненного цикла. Следует считать, что развитие центролецитальных яйцеклеток голобласти- ческого типа, каковыми является большинство яйцеклеток насекомых, не подвержено влиянию невесомости, или, другими словами, не детерминируется силой тяжести. Надо полагать, что при отсутствии строгой регио- низации и полном дроблении нарушение процессов конвекции, характерное для состояния невесомости, не может повредить развитию [100]. Изложенный материал позволяет видеть, что результатам опытов с животными, точно так же, как опытов с микроорганизмами и растениями, трудно дать однозначное, исчерпывающее толкование. Кажутся очевидными, однако, два обстоятельства. Опыты с животными в порядке биологической индикации новых космических трасс способствовали обоснованию выводов о возможности кратковременных космических полетов человека. Не менее важно то, что опыты, проводимые как биологические пробы в космосе, явились экспериментальным фундаментом для космической биологии.
332 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА ПЕРСПЕКТИВЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Очередной этап освоения космоса выдви- тает на первый план принципиально новые задачи. Теоретическая и даже экспериментальная разработка этих проблем уже началась. Переход исследований в новый период связан с увеличением продолжительности космических полетов до величин, соизмеримых с длительностью онтогенеза многоклеточных организмов, их репродуктивного периода и жизни особи. Большая продолжительность космических полетов вовлекает, таким образом, в сферу опытов практически все экспериментальные биологические дисциплины, создавая тем самым надежную методическую основу для обширного раздела биологической науки — космической биологии. В дальнейшем едва ли уместно будет говорить о биологической индикации новых космических трасс, поскольку различные направления исследований в этом плане превращаются в области космической биологии, имеющие не эмпирическое, а строгое теоретическое обоснование. При сравнительно коротких полетах у биологических объектов изучались преимущественно мутабильность, явления репарации, рекомбинации и некоторые другие элементарные процессы, изменения которых служили индикаторами опасности на трассах космических полетов для людей. ол Длительные полеты позволяют ставить >и решать в экспериментальном плана*: любые вопросы, связанные с влиянием, постоянных факторов космического полета и космического пространства на весь комплекс процессов как у отдельных особей, так и в сообществах организмов и видов. .. _ :: В числе первоочередных задач, выдвинутых практикой космических полетов и важных с теоретической точки зрения, можно выделить две основные. Во-первых, изучение влияния факторов космического полета и космического пространства на весь комплекс процессов, управляющих развитием организма. Суть проблемы заключается в выяснении закономерностей и особенностей реализации генотипа в фенотип у организмов основных таксономических групп при их развитии в космосе от зародышевых клеток до пубертатных стадий. Это будет означать перенесение центра тяжести генетических исследований в космосе с мутагенеза и выживаемости на биологию развития и феногенетику. Практический аспект проблемы вытекает из предположения, что столкновение некоторых организмов с новыми факторами среды (в первую- очередь с невесомостью), с которыми они при своем возникновении и эволюции не встречались, может вызвать всеобщие нарушения нормальной морфологической организации. Особый интерес вызывают вопросы развития мутантных организмов в космосе. Можно думать, что вследствие отсутствия филогенетической базы у мутаций резко снизится точность развития и изменится норма реакции. Вполне вероятно, что экспериментирование с развитием организмов в условиях: невесомости будет важным принципиальным: методом для исследования механизмов, контролирующих и регулирующих развитие. До сих пор основной экспериментальный метод в генетике развития заключался в замене нормальных аллелей генов мутантными аллелями, вследствие чего блокировался или изменялся синтез определенных веществ. Эта позволяло установите конкретное значение этих веществ и соответствующих нормальных генов в развитии организма. Дополняющий метод в генетике развития заключается в изучении развития организмов с одинаковыми генотипами в разных условиях. Изменять -условия внешней среды достаточно просто, за этот метод исследования широко применяется, но, пожалуй, только в отношении силы -тяжести можно изменять привычный для организма физический фактор среды по принципу «все или ничего». Вторая основная задача начинающегося периода исследований — изучение процессов в популяциях и сообществах организмов, находящихся на борту космических кораблей в длительных полетах или на планетарных станциях. Эта задача поставлена практикой, поскольку без выяснения законов микроэволюции организмов, находящихся в специфических условиях — в состоянии невесомости или. при измененной силе тяжести, на повышенном радиационном фоне, в строго лимитированном объеме и в необычном, произвольно созданном экологическом окружении, — серьезная постановка вопроса о создании надежно и длительно функционирующих искусственных экологических систем невозможна [11].
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 333 Проведение исследований в этом направлении будет иметь и гораздо более общее значение. Если взглянуть с другой точки зрения, эти исследования представляются не чем иным, как разработкой проблем экспериментальной экологии, науки, без которой нельзя надлежащим образом понять процессы, происходящие в биосфере Земли, ни, тем более, разумно преобразовывать их и рационально использовать.' ЛИТЕРАТУРА 1. Абелева Э. А., Парфенов Г. П., Лапкин Ю. А. Кроссинговер в самцов дрозофилы, вызванный факторами космического полета. Искусственные спутники Земли, вып. 13. М., Изд-во АН СССР, 1961, 119—121. 2. Аникеева И. Д., Ваулина Э. Н. Влияние факторов космического полета на корабле-спутнике «Союз-5» на клетки хлореллы. Космич. исслед., 1971, 9, 946—948. 3. Антипов В. В., Делоне Я. Л., Никитин М. Д., Парфенов Г. П., Саксонов П. П. Некоторые итоги радиобиологических исследований, проведенных на ИСЗ «Космос-110». Доклад на 19-м Конгрессе МАФ, Нью-Йорк, 1968, Bioaustronautics, 1970, 4, 273—300. 4. Антипов В. В., Делоне Н. Л., Парфенов Г. П., Высоцкий В, Г. Результаты биологических экспериментов, проведенных в условиях полета да кораблях «Восток» с участием космонавтов А. Г. Николаева, П. Р. Поповича и В. Ф. Быковского. Проблемы космической биологии, 4. М., «Наука», 1965, 248—260. 5. Арсенъева М. А., Беляева Л. А., Головкина А. В. Влияние комбинированного действия ускорений, вибраций и радиации на ядра клеток костного мозга. Проблемы космической биологии, 4. М., «Наука», 1965, 373-390. 6. Арсенъева М. А., Антипов В. В., Петрухин В. Г., Львова Т. С, Орлова Н. Н., Ильина С. С. Изменение в кроветворных органах мышей под влиянием полета на корабле-спутнике. Проблемы космической биологии, 1. М., Изд-во АН СССР, 1962, 205—208. 7. Арсенъева М. А., Антипов В. В., Петрухин В. Г., Львова Т. С, Орлова Н. Н., Ильина С. С, Кабанова Л. А., Каляева Э. С. Цитологические и гистологические изменения в кроветворных органах мышей под влиянием космического полета на кораблях-спутниках. Проблемы космической биологии, 2. М., Изд-во АН СССР, 1962, 116—121. 8. Ваулина Э.Н., Аникеева И. Д., Парфенов Г. П. Хлорелла на борту Космоса-110. Космич. исслед., 1967, 5, 285—292. 9. Ваулина Э. Я., Аникеева И, Д., Губарева Я. Г., Штраух Г. А. Влияние факторов космических полетов на автоматических станциях «Зонд» на выживаемость и мутабильность клеток хлореллы. Космич. исслед., 1971, 9, 940—945. 10. Газенко О. Г., Антипов В. В., Парфенов Г. П. Результаты биологических исследований, выполненных на станциях «Зонд-5», «Зонд-6» и «Зонд-7». Космич. исслед., 1971, 9, 521—530. JOa. Газенко О. Г., Ильин Е. А., Парфенов Г. П. Космическая биология (некоторые итоги и перспективы). Изв. АН СССР, серия биол., 1974, 4. 11. Гаеенко О. Г., Парфенов Г. П. Результаты и перспективы исследований в области космической генетики. Космическая биология и медицина, 1967, 1, 12—16. 12. Гарина К. Я., Романова Я. Я. Влияние факторов космического полета на семена ячменя, ^осмич. исслед., 1970, 8, 158—159. 13. Герцусский Д. Ф., Никитина Я. В., Алексеен- ко М. В., Скукина Я. С. К вопросу об изменении радиационного эффекта у растений под влиянием факторов космического полета. Космическая биология и медицина, 1968, 2, 12—14. 14. Глембоцкий Я. Л. Генетические исследования в космосе. Космич. исслед., 1970, 8, 616—627. 15. Глембоцкий Я. Л., Абелева Э. А., Лапкин Ю. А., Парфенов Г. Я. Влияние факторов космического полета на частоту возникновения у дрозофилы в Х-хромосоме рецессивных летальных мутаций. Искусственные спутники Земли, вып. 10. М., Изд-во АН СССР, 1961, 61—68. 16. Глембоцкий Я. Л.у Лапкин Ю. А., Парфенов Г. Я., Камшилова Е. М. Влияние факторов космического полета на частоту возникновения сцепленных с полом рецессивных летальных мутаций у дрозофилы. Космич. исслед., 1963, 1, 326. 17. Глембоцкий Я. Л., Парфенов Г. Я. Влияние факторов космического полета на некоторые биологические показатели у насекомых. Проблемы космической биологии, 2. М.г Изд-во АН СССР, 1962, 98—115. 18. Глембоцкий Я. Л., Парфенов Г. П., Лапкин Ю. А. Влияние факторов космического полета на частоту возникновения сцепленных с полом рецессивных летальных мутаций у дрозофилы. Искусственные спутники Земли, вып. 15. М., Изд-во АН СССР, 1963, 113-118. 19. Глембоцкий Я. Л., Парфенов Г. П., Лапкин Ю. А., Барановская И. В. Рецессивные летали в Х-хромосоме дрозофилы и генетическая защита при полете корабля «Восход». Космич. исслед., 1967, 5, 293—297. 20. Глембоцкий Я. Л., Прокофъева-Белъговская А. А., Шамина 3. Б., Голъдат С. Ю., Хвостова В. В., Валева С. А., Эйеес Н. С, Невзеодина Л. В. Влияние факторов космического полета на наследственность и развитие актиномицетов и высших растений. Проблемы космической биологии, 1. М., Изд-во АН СССР, 1962, 236—247. 21. Гордон Л. К., Делоне Я. Л., Антипов В. В., Высоцкий В. Г. Влияние условий космического полета на корабле-спутнике «Восток-3» на семена высших растений. Космич. исслед., 1963, 1, 182—185. 22. Гордон Л. К., Кантер Т. С, Антипов Я. В., Высоцкий В. Г. Влияние факторов космического полета на физиологические процессы при прорастании семян некоторых высших растений. Космич. исслед., 1965, 3, 473—476. 23. Гринъо Л. Я., Крупина Г. Я., Бобкова Я. Я. Ци- тогенетические исследования в связи с космическим полетом человека. Космическая биология и медицина, 1971, 5, 51—54. 24. Гюрджиан А. А. Радиобиологические проблемы космических полетов. Проблемы космической биологии, 1. М., Изд-во АН СССР, 1962, 27—103.
334 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА 25. Делоне Я. Л. О применении высших растений в качестве индикаторов при изучении действия на живую клетку факторов полета на кораблях-спутниках. Проблемы космической биологии, 4. М., «Наука», 1965, 304—307. 26. Делоне Я. Л., Антипов В. В,, Морозова Е. М. Влияние космического полета на ИСЗ «Космос- 110» на семена некоторых высших растений. Изв. АН СССР, серия биол., 1, 1968, 126—128. 27. Делоне Я. Л., Быковский Я. Ф., Антипов В. В. Возникновение нарушений механизма митоза в микроспорах традесканции под влиянием различной продолжительности полета на корабле- спутнике «Восток-5». Докл. АН СССР, 1964, 159, 439—441. 28. Делоне Я. Л., Быковский В. Ф., Антипов В. В., Парфенов Г. П. Влияние факторов космического полета на кораблях-спутниках «Восток-5» и «Восток-6» на микроспоры традесканции. Кос- мич. исслед., 1964, 2, 320—323. 29. Делоне Я. Л., Егоров Б. Б., Антипов В. В. Влияние факторов космического полета на корабле- спутнике «Восход» на микроспоры традесканции. Космич. исслед., 1966, 4, 157—161. 30. Делоне Я. Л., Морозова Е. М., Антипов В. В., Парфенов Г. Я., Трусова А. С. Стимуляция роста у лука Allium сера после пребывания луковиц в космическом полете на корабле-спутнике «Космос-110». Космич. исслед., 1967, 5, 940—943. 31. Делоне Я. Л., Попович Я. Р., Антипов В. В., Высоцкий В. Г. Влияние факторов космического полета на кораблях-спутниках «Восток-3» и «Восток-4» на микроспоры традесканции. Космич. исслед., 1963, 1, 312—325. 32. Делоне Я. Л., Руднева Я. А., Антипов В. В. Влияние условий космического полета на кораблях-спутниках «Восток-5» и «Восток-6» на хромосомы первичных корешков зародышей в семенах некоторых высших растений. Космич. исслед., 1964, 2, 294—297. 33. Делоне Я. Л., Трусова А. С, Морозова Е. М., Антипов В. В., Парфенов Г. П. Влияние космического полета на корабле-спутнике «Космос- 110» на микроспоры традесканции. Космич. исслед., 1968, 6, 299—305. 34. Дубинин Я. Я. Проблемы космической генетики. М., Изв. АН СССР, серия биол., 1967, 5, 669-691. 35. Дубинин Я. Я., Канавец О. А. Факторы космического полета и первичное нерасхождение хромосом. Проблемы космической биологии, 1. М., Изд-во АН СССР, 1962, 252—258. 36. Дубинина Л, Г., Черникова 0. Я. Действие факторов космического полета на семена креписа. Космич. исслед., 1970, 8, 156—158. 37. Жуков-Вережников Я. Я., Волков М. Я., Рыбаков Я. И., Майский И. Я., Саксонов Я. Я. О биологическом действии факторов космического полета на лизогенные бактерии Е. coli K-12 (X) и клетки человека в культуре. Космич. исслед., 1971, 9, 292—299. 38. Жуков-Вережников Я. Я., Волков М. Я., Губер- ниев М. А., Рыбаков Я. И., Антипов В. В. Экспериментально-генетические исследования на лизогенных бактериях при полете ИСЗ «Космос-110». Космич. исслед., 1968, 6, 144—149. 39. Жуков-Вережников Я. Я., Майский И. Я., Волков М. Я., Саксонов П. П., Пехов А. П., Антипов В. В., Рыбаков Я. И., Козлов В. А., Анис- кин Е. Д. Биологические исследования на космических кораблях «Восход» и «Восход-2». Космич. исслед., 1966, 4, 634—640. 40. Жуков-Вережников Я. Я., Майский Я. Я., Пехов А. П., Антипов В. В., Рыбаков Я. И., Козлов В, А. Исследование биологического действия факторов космического полета с помощью лизогенных бактерий в экспериментах на кораблях «Восток-5» и «Восток-6». Космич. исслед., 1965, 3, 492-494. 41. Жуков-Вережников Я. Я., Майский И. Н., Пехов А. П., Нефедъева К. П. Космическая микробиология. Микробиология, 1961, 30, 809—817. 42. Жуков-Вережников Я. Я., Майский И. Н., Пехов А. П., Рыбаков Я. И., Трибулев Г. Я., Саксонов П. П., Мищенко Б. А., Антипов В. В., Козлов В, А., Рыбакова К. Д., Высоцкий Я. Г., Доброе Я. Я., Пантюхова В. В., Анискин Е. Д. Изучение фагопродукции Е. coli K-12 (Л), индуцированной в условиях полетов космических кораблей «Восток-3» и «Восток-4». Космич. исслед., 1965, 3, 488—491. 43. Жуков-Вережников Я. Я., Майский И. Я., Яз- довский В. И., Пехов А. П., Гюрджиан Л. А., Не- федьева Я. П., Капичников Я. М., Подопле- лов И. Я., Рыбаков Я. И., Клемпарская Я. Я., Климов В. Ю., Новиков С. Я., Новикова И. С, Петров Р. В., Сушко Я. Г., Угрюмое Г. Я., Федорова Г. И., Захаров А. В., Виноградова И, Н.г Чамова К. Г., Буйко Е. А. Итоги первых микробиологических и цитологических экспериментов в космическом пространстве на спутниках Земли. Искусственные спутники Земли, вып. И. М.,. Изд-во АН СССР, 1961, 42—67. 44. Жуков-Вережников Я. Я., Майский Я. Я., Яз- довский В, И., Пехов А. Я., Гюрджиан А. А.у Рыбаков Я. И., Антипов В. В. Микробиологические и цитологические исследования на космических кораблях. Проблемы космической биологии, 2. М., Изд-во АН СССР, 1962, 140-147. 45. Жуков-Вережников Я. Я., Майский Я. Я., Яз- довский В. И., Пехов А. Я., Рыбаков Я. Я.,. Клемпарская Я. Я., Гюрджиан А. А., Трибулев Г. П., Нефедъева Я. Я., Капичников Я. Л/.,. Подоплелов И. Я., Антипов В. В., Новикова И. С.,, Копье в Я. А. Проблемы космической микробиологии и цитологии. Проблемы космической биологии, 1. М., Изд-во АН СССР, 1962, 118—135. 46. Жуков-Вережников Я. Я., Майский И, Я., Яз- довский В, И., Пехов А. П., Рыбаков Я. И., Трибулев Г. Я., Саксонов Я. Я., Доброе Я. Я., Антипов В. Я., Козлов В. А,, Высоцкий В. Г., Мищенко Б. А., Рыбакова К. Д., Парфенов Г. Я.,.. Пантюхова В. В., Юдин Е. В., Анискин Е. Д. Оценка биологической эффективности факторов- космического полета с помощью лизогенных бактерий Е. coli K-12 (А,). В кн.: Авиационная- и космическая медицина (Парин В. В. ред.). М., 1963, 185-188. 47. Жуков-Вережников Я. Я., Яздовский В, Я., Майский Я. Я., Трибулев Г. Я., Пехов А. П., Саксонов Я. Я., Рыбаков Я. И., Антипов В. В., Ар~- темъева Н. С, Козлов В. А., Мищенко Б. А., Юдин Е. В., Рыбакова К, Д., Анискин Е. Д.. Микробиологические и цитологические исследования в освоении космического пространства- Проблемы космической биологии, 3. М., Изд-во- АН СССР, 1963, 184—191. 48. Жуков-Вережников Я. Я., Пехов А, Я. Микробиологические объекты на спутниках Земли...
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 335 В кн.: Генетика бактерий. М., Медгиз, 1963, 332—334. 49. Жуков-Вережников Я. Я, Рыбаков Я. Л., Козлов В. А. Итоги микробиологических и цитологических исследований на космических кораблях «Восток». Проблемы космической биологии, 4. М., «Наука», 1965, 261—269. 50. Ильина Г. В.} Кузнецова Я. Я, Рыдкий С. Г., Высоцкий В. Г. Влияние факторов космического полета на семена пшеницы и выросшие из них растения. Космич. исслед., 1966, 4, 320—323. 51. Ковязин Я. В., Лукин А. А., Парфенов Г. П. Влияние факторов космического полета корабля-спутника «Восток-2» на микроорганизмы (Исследование на дрожжевых организмах разной плоидности). Искусственные спутники Земли, вып. 13. М., Изд-во АН СССР, 1962, 123-129. 52. Клемпарская Я. Я. Влияние условий космического полета на диссоциацию кишечных бактерий. Искусственные спутники Земли, вып. 15. М., Изд-во АН СССР, 1963, 104—108. 53. Лукин А. А., Парфенов Г. П. Мутабильность и состояние полового фактора у Е. coli K-12 после полета. Космическая биология и медицина, 1971, 5, 8-10. 54. Нуждин Я. И., Дозорцева Р. Л. Биологический эффект комбинированного воздействия гамма- облучения и факторов космического полета на семена ячменя. Журнал общей биологии, 1967, 28, 397—412. 55. Нуждин Я. И., Дозорцева Р. Л., Пастушен- ко Я. А. Влияние факторов космического полета на семена бересклета европейского. Изв. АН СССР, серия биол., 1965, 4, 576-580. 56. Нуждин Я. И., Дозорцева Р. Л., Пастушенко- Стрелец Я. А. Хромосомные, мутации, индуцированные факторами космического полета в семенах ячменя во время облета Луны автоматическими станциями «Зонд-5» и «Зонд-6». Журнал общей биологии, 1970, 31, 72—76. 57. Парфенов Г. П. Возникновение доминантных летальных мутаций у дрозофилы при космическом полете на корабле-спутнике. Искусственные спутники Земли, вып. 10. М., Изд-во АН СССР, 1961, 69—71. 58. Парфенов Г. П. Развитие организмов в состоянии невесомости. Космич. исслед., 1964, 2, 330— 335. 59. Парфенов Г. Я. Причины летальности зародышевых клеток у дрозофилы после полетов кораблей «Восток-3» и «Восток-4». Космич. исслед., 1964, 2, 335—342. 60. Парфенов Г. П. Возникновение кроссинговера у самцов дрозофилы под влиянием вибрации, ускорения и гамма-облучения. Космич. исслед., 1964, 2, 648—657. 61. Парфенов Г. П. Возникновение доминантных леталей у дрозофилы под влиянием вибрации, ускорения и гамма-облучения. Космич. исслед., 1965, 3, 643—651. 62. Парфенов Г. П. Генетические исследования в космосе. Космич. исслед., 1967, 5, 140—155. 63. Парфенов Г. П., Лукин А. А. Диссоциация у Bacillus brevis при полете «Восхода-1». Космич. исслед., 1967, 5, 633—635. 64. Рыбаков Н. П., Козлов В. А., Анискин Е. Д., Колобов А. В. Исследование действия р-меркап- топропиламина на индикацию фагопродукции лизогенной культуры Е. coli K.-12 (%) в экспериментах на космических кораблях «Восток-5» и «Восток-6». Изв. АН СССР, серия биол., 1968, 1, 123-126. 65. Семененко В. Е., Владимирова М. Г. Влияние условий космического полета на корабле-спутнике на сохранение жизнеспособности культуры хлореллы. Физиология растений, 1961, 8, 743—74У. 66. Сидоров Б. Я, Соколов Я. Я. Влияние условии космического полета на семена АШшп fistulo- sum (лука-батуна) и Nigella damascena (чернушка). Проблемы космической биологии, 1. М., Изд-во АН СССР, 1962, 248—251. 67. Федорова Я. Л. Состояние сперматогенеза у собак Уголек и Ветерок после полета на спутнике «Космос-110». Космическая биология и медицина, 1967, 1, 28—31. 68. Хвостова В. В., Гостимский С. А., Можаева В. С, Невзгодина Л. В. Дальнейшее изучение влияния условий космического полета на хромосомы первичных корешков зародышей в семенах гороха и пшеницы. Космич. исслед., 1963, 1, 186-191. 69. Хвостова В. В., Прокофъева-Белъговская А. А., Сидоров Б. Я., Соколов Я. Я. Влияние условий космического полета на семена высших растений и на актиномицеты. Проблемы космической биологии, 2. М., Изд-во АН СССР, 1962, 153—163. 70. Царапкин Л. С, Алексеенко Л. В., Царапки- на К. А. Влияние факторов полета на лучевые повреждения хромосом в покоящихся семенах гороха. Космическая биология и медицина, 1971, 5, 31—37. 71. Шевченко В. А., Сакович И. С, Мещерякова Б. К., Петровнин Г. М. Исследование жизнедеятельности хлореллы в условиях космического полета. Космическая биология и медицина, 1, 1967, 25-27. 72. Шкварников Я. К., Навашин М. С. Об ускорении мутационного процесса в покоящихся семенах под влиянием повышенной температуры. Биологический журнал, 1935, 4, 25—39. 73. Anonymous. Space effects on fertility. Sci. News Letter, 80, 23, 365, 1961. 74. Anonymous. Microorganisms survived lunar environment. Aviat. Week, 92, 22, 1970. 75. Bender M., Gooch P., Kondo S. The Gemini-3 S-4 Spaceflight — radiation interaction experiments. Radiat. Res., 30, 91—111, 1967. 76. Bender M., Serres D. F., Gooch P., Kondo S., Miller I. R., Smith D. B. The Gemini-11 S-4 radiation Spaceflight interaction experiments. Radiat. Res., 31, 638—639, 1967. 77. Berry C. Summary of medical experience in the Apollo 7 through 11 manned spaceflights. Aerospace Med., 41, 500—519, 1970. 78. Borstel R. C. von, Smith R. H., Whiting A. R., Grosch D. S., Browning L. S., Oster L L, Slater J. V.y Buckhold B. Mutational responses of insects in the Biosatellite — 2 experiment. Life Sci. and Space Res., 7, 70—76, 1969. 79. Brigcs L. Summary of the results of the stratosphere flight of the Explorer 2. Proc. Nat. Geogr. Soc, Wash., Ser. 2, 5, 1936. 80. Browning L. S. Effects of the space environment on radiation induced damage in the reproductive cells of pupae and adult Drosophila. Bioscience, 18, N 6, 570—576, 1968. 81. Bulban E. Anti-radiation shielding may be reduced. Aviat. Week, 74, 40, 1961.
336 ЧАСТЬ V. КОМБИНИРОВАННОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ ПОЛЕТА 82. Busk de A. Genetic studies in the lower radiation belt. Aerospace Med., 32, 925-929, 1961. 83. Chase H. B. Cutaneous effects of primary cosmic radiation. J. Aviat. Med., 25, N 4, 388-401, 1964. 84. Chase H. В., Post J. S. Damage and repair in mammalian tissues exposed to cosmic ray heavy nuclei. Aerospace Med., 27, 533—545, 1956. 85. Clarck E. New methods probe space flight hazards. Aviat. Week, 72, N 21, 54-59, 1960. 86. Conrad H. M. Biochemical changes in the developing sheat seedlings in the weightlessness. Bio- science, 18, N 6, 645-652, 1968. 87. Conrad H. M., Jonnson S. P. Effect of weightlessness on plant growth. J. Environ. Sci., 11, N 2, 17-24, 1968. 88. Curtis H., Smith H. Corn seeds affected by heavy cosmic ray particles. Science, 141, N 3556, 158— 161, 1963. 89. Ekberg D., Silver E., Bushay /., Daniels E. The effects of weightlessness on Pelomyxa. II. Nuclear and cellular division. Bioscience, 18, N 6, 617— 623, 1968. 90. Eugster 7. Method for demonstrating the biological effectiveness of cosmic radiation at high altitudes. J. Aviat. Med., 24, N 3, 222—231, 1953. 91. Eugster J. Zur biologischen Wirkung der kosmi- schen Strahlung in grossen Hohen. Raketentechn. und Raumfahrforsch., N 3, 71-72, 1957. 92. Eugster J., Simons D. Effects of high — altitude cosmic radiation on barley seeds. In: Physics and medicine of upper atmosphere and space. N. Y., J. Wiley a. Sons, p. 182—195, 1960. 93. Friesen H. H. Cosmic radiation and mutations. Nature, 137, 870-871, 1937. 94. Gooch P. G., Berry C. A. Chromosome analysis of Gemini astronauts. Aerospace Med., 40, N 6, 610— 622, 1969. 95. Gray S. W., Edwards В. Е. The effect of weightlessness on wheat seedling morphogenesis and histochemistry. Bioscience, 18, N 6, 638—645, 1968. 96. Grognot P., Loubiere R.f Pfister A. Note sur les alterations de la mitose rencontrees au course des vibrations mecaniques. Rev. med. aeronaut., 4, 21—27, 1965. 97. Henry F. P. Physiological laboratories in rockets. Bull. Med. Res., 10, N 2, 153-157, 1956. 98. Hotchin 7., Baker F. D., Benson L. Survival of RNA and DNA viruses in space on the Gemini XII satellite. Life Sci. and Space Res., 7, 67—68, 1969. 99. Hotchin /., Lorenz P., Hemenway C. Survival of microorganisms in space. Nature, 206, 442—445, 1965. 100. Hotchin /., Lorenz P., Hemenway C. L. The survival of terrestrial microorganisms in space at orbital altitudes during Gemini satellite experiments. Life Sci. and Space Res., 6, 108—114, 1968. 101. Gollos V. Mutation observed in Drosophila stocks taken into stratosphere. Proc. Nat. Geogr. Soc, Wash., Ser. 2, 153—156, 1936. 102. Keller E. C. Xanthine dehydrogenase activity in parental and Ft Drosophila and Habrobracon under conditions of hypogravity. Bioscience, 20, N 19, 1045—1049, 1970. 103. Knepton Y. С Influence of vibration on chromosomes. Aerospace Med., 37, N 6, 608—612, 1966. 104. Lebish L J., Simons G., Yagoda H., Yanssen P., Haymaker W. Observation on mice exposed to cosmic radiation in the stratosphere. A longevity and pathological study of 85 mice. Military Med., 124, N 12, 835—847, 1959. 105. Marco vich H., Latarjet R. Radiobiological aspects of the induction of Lysogenic bacteria to produce phage with X-ray, Gamma-ray and ultra-violet radiations. Advances in Biol. Med. Physics, 1, 75—94, 1958. 106. Marimuthu K. M., Sparrow A. H., Schairer L. A. The cytological effects of space flight factors, vibration, clinostat and radiation on root tip cells of . tradescantia. Radiat. Res., 42, N 1, 105, 1970. 107. Mattoni R. Space flight effects and gamma radiation interaction on growth and induction of lysogenic bacteria. Bioscience, 18, N 6, 602—608. 1968. 108. Oster I. L Effects of weightlessness on radiation-induced somatic damage in Drosophila larvae. Bioscience, 18, N 6, 576—582, 1968. 109. Oster L 1. Genetic effects produced by the space environment. Life Sci. and Space Res., 7, 95—96, 1969. 110. Pipkin S., Sullivan W. A search for genetic change in Drosophila exposed to cosmic radiation of extreme altitude. Aerospace Med., 30, N 8, 585— 598, 1959. 111. Price R., Abel F. The effects of weightlessness on Pelomixa. III. Digestion, growth and locomotion. Bioscience, 18, N 6, 622—632, 1968. 112. Reddi O., Rao M. Genetic effects of cosmic radiation in D. melanogaster. Nature, 201, N 4914, 96-98, 1964. 113. Robertson /. Biospace experiment to the test human cells. Electronic News, 11, 574—575, 1966. 114. Schaefer H. J. Exposure hazards from cosmic radiation beyond the atmosphere and in free space. J. Aviat. Med., 23, N 4, 334-344, 1952. 115. Serres F. J. Effects of radiation during space flight on microorganisms and plants on the Bio- satellite—2 and Gemini 11 missions. Life Sci. and Space Res. 7, 62—66, 1969. 116. Serres F. /., Miller I. R., Smith D. В., Kondo S., Bender M. A. The Gemini-11 S-4 spaceflight radiation interaction experiment II. Analysis of survival levels and forward mutations frequencies in Neurospora crassa. Radiat. Res., 39, N 2, 436— 444, 1969. 117. Serres de F., Webber B. The combined effects of weightlessness and radiation on inactivation and mutation — induction in Neurospora crassa during the Biosatellite — 2 mission. Bioscience, 18, N 6, 590—595, 1968. 118. Simons D. Methods and results of one year of balloon flights with biological specimens. J. Aviat. Med., 2^ N 4, 38-391, 1954. 119. Simons D., Hewit /. Review of biological effects of galactic cosmic radiation. Aerospace Med., 32, N 10, 932—944, 1961. 120. Simons D., Parks D. Improved techniques for exposing animals to primary cosmic ray particles. J. Aviat. Med., 27, 317—321, 1956. 121. Simons D., Steinmets С The 1954 aeromedical field laboratory balloon flights (physiological and radiological aspects). J. Aviat. Med., 27, N 2, 100—110, 1956. 122. Slater 7. 7., Buckhold В., Tobias C. A. Space flight enhancement for irradiation effects in the flour beetle Tribolium confusum. Radiat. Res., 39, 68— 81, 1969. 123. Sokoloff A. Linkage studies in Tr. castaneum. VI. «Divergent elytra», an incompletely resessive sex
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ НОВЫХ КОСМИЧЕСКИХ ТРАСС 437 linked gene. Canad. J. Genet, and CytoL, 5, N 1, 12-17, 1963. 124. Sokoloff A., Shrode R. Survival of Tr. castaneum after rocket flight into ionosphere. Aerospace Med., 33, N 11, 1304—1306, 1962. 125. Salisbury F. B. Expected biological responses to weightlessness. Bioscience, 19, N 5, 407—410, 1969. 126. Sparrow A. H., Shairer G. A., Marimuthy К. М. Genetic and cytological studies of Tradescantia irradiated during orbital flight. Bioscience, 18, N 6, 582-590, 1968. 127. Steinmetz C. Experimental material flown on aeromedical field laboratory balloon flights. Bio- astronautics, ASTIA Rept., Arlington, Virginia, 1959. 128. Steinmetz С Techniques used for monitoring biological specimens on the 1954 and 1955 aeromedical field laboratory balloon flight. Bioastronau- tics, ASTIA Rept., Arlington, Virginia, 1959. 129. Stevens A. The scientific results of the world record stratosphere flight. Nat. Geogr. Mag., 69, 693—712, 1936. 130. Sullivan W., Smith C. Exposure of house flies and oriental rat fleas on a high altitude balloon flight (Abst). J. Econ. Entomol., 53, 247—248, 1960. 131. Sullivan W., Thompson C. Survival of insect eggs after stratospheric flights on jet aircraft. J. Econ. Entomol., 52, 299—301, 1959. 132. Vanderwal F., Young W. A preliminary experiment with recoverable biological payloads in ballistic rockets, project MIA. ARS Journal, 28, N 10, 715—758, 1958. 133. Young R. C. Basic research in astrobiology. In: Advances in Astronaut. Sciences, McMillan Co. N. Y.— L., 317—325, 1961. 22 Заказ № 1039
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ Автоматизация оказания срочной лечебной помощи в полете 302 — физиологических и медицинских измерений 268, 287, 288 Автоматизированное исследование вестибулярного аппарата 282 Автоматическая следящая система 204 — сфигмоманометрия 278 Автоматический анализатор содержания кальция, креатина и креатинина в моче 272 — анализ слюнного секрета 298 — забор и анализ мочи в полете 286, 287 Автоматическое введение фармакологических препаратов 272 Автономная бортовая система управления 226, 229 Адаптационный синдром, динамическая модель 202, 263 Адаптация, индивидуальные особенности 291,296,297 — к восприятию искаженной зрительной информации 188 — к измененному суточному ритму 142 — к лунной гравитации 215 — космонавтов к новой суточной ритмике 143, 144 — к темноте 66 — человека в системе «человек—машина» 201 Адренокортикотропный гормон 249 Активность ксантиндегидрогеназы 239 Актиномицеты (Act. streptomycini Kras JIC-3; Act. erythreus 2577,8594; Act. aureotaciensJICB-2201) 316 Актография космонавта 149 — контактно-потенциометрические датчики 282, 283 Алгоритм диагностический 292 — обработки информации 293 — экстремальной формализации (электрокардиограммы) 287 Амеба (Pelomyxa carolinesis) 317, 319 Аллели (мутантные, нормальные) 159 Амплитуда колебательных процессов (для прогнозирования) 296 Амплитудно-временной анализ 293 Анализ медицинской информации (бионический метод) 294 — (оценка) результатов клинико-физиологических исследований 287—294 Аналитические и алгоритмические модели 264 Антидиуретический гормон 248, 249 Артериальная осциллография 278 Аудиогиральная иллюзия 185 Аудиогравическая иллюзия 187 Аутокинетическая иллюзия 185, 187 Афферентация в космическом полете, особенности 162—164 Бактерии — кишечная палочка Е. coli 314, 317, 318 — маслянокислого брожения (Aerobacter aerogen, Clostridium butiricum; Salmonella thyphimo- rium) 3.15, 317 Баллистокардиография 276, 277 — дорзовентральная 291 Бациллы (Bacillus subtilis) 311 Беватрон] 90 Бесконтактные методы исследования кровообращения (диэлектрография) 278, 279 — системы сбора информации 293 Беспоисковый метод ультразвуковой допплер-кардиографии (датчик, беспроводная передача) 279,280 Биологическая индикация космических трассЗОб—333 Биологическая теория эмоций 154 — эффективность первичного космического излучения 309, 317 Биологические исследования в туннелях 312, 313 Биологическое действие (эффекты) галактического космического излучения 82, 83 ионов гелия и дейтронов 91, 94, 95 легких ядер 87 магнитных полей 40—49 микроволнового облучения 26, 27 мультигэвных протонов 98 первичных космических частиц 80, 81,104,106 протонов 91—98 протонов на растения 95—98 тяжелых ионов 80, 81, 98, 105, 106 тяжелых ускоренных частиц 105, 106 см. также «Влияние...» Биомедицинская информация 268 Бионический метод анализа медицинской информации 294 Биоритмы и радиочувствительность 108 Биотелеметрическая система «Биосателлит-3» 270, 271, 286 корабля «Восток-3», 270, 271
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ 339 корабля «Восход-1» 270, 271 с миниатюрным биотелеметрическим передатчиком на туннельном диоде 299, 300 с питанием за счет искусственно создаваемого электромагнитного поля или за счет энергии био- логическохо происхождения («с биологическим питанием») 299, 300 с амплитудно-импульсной модуляцией 229,300 с модульной системой с раздельными для каждого канала несущими частотами 229, 300 с частотной модуляцией звуковыми поднесу- щими 229, 300 Биофизика электромагнитных излучений 11 Биохимический автомат 272, 286, 287, 298 — анализ жидкостей организма 286, 287 «Бит» (информации) 203, 269 Боли в ногах и нижней части спины 173 Бортовая аппаратура для регистрации физиологической информации 269 — система автоматической обработки информации 293 Бортовое автоматическое логическое устройство (для анализа биомедицинских данных) 287 — диагностическое устройство на основе ЭЦВМ 288 — запоминающее устройство 270 Бортовой магнитофон для записи исследовательской информации 272, 273 В Вариационная пульсометрия 290, 291 Вегетирующие растения (традесканция, проростки пшеницы) 324, 326 «Вектор состояния» 295 Вероятность достижения цели 160—162 Вертикальные шкалы отсчета 222 Вестибуло-зрительная иллюзия 185, 186 Вестибуло-сенсорные реакции 183 Вестибулярный аппарат при кратковременной невесомости 177 пробы координационные и нагрузочные 281 чувствительность к гальваническому току 175 электрическое раздражение 282 Вживление электродов 269, 276 Взаимодействие между отолитовым аппаратом и купуло-эндолимфатической системой 190 — экипажа с космическим кораблем 198—205 и группы наземного обслуживания 167 Вибрация и гипоксия (комбинация факторов) 247,248 — и изменение температуры среды (комбинация факторов) 248, 249 — и ускорение (комбинация факторов) 247 Виброкардиография 277, 279 Видимые мутации в специальных локусах 329 Видимый свет 64—70 гигиенические нормы искусственного освещения 69 источники 61, 62 локальное освещение 69 общее однородное освещение 69 освещенность для работы в космосе 70 как стрессор 68 спектр 64 стандартизация освещения 68, 69 Визуальное отображение ошибки рассогласования 222 Влияние вестибулярных раздражений на функциональное состояние некоторых анализаторов 183 — вибрации в космическом полете 181, 182 — галактического космического излучения 82, 83 .— движений головой и туловищем на восприятие вертикали 187 — ионизирующего излучения на вестибулярный анализатор 128 критические органы 126—128 отдаленные последствия 125, 126 — ионизирующих частиц в космосе (см. также «Действие ионизирующих частиц») 102—105 — искаженной зрительной информации на координацию движений 188 — магнитных полей 40—49 вероятность мутагенного действия 41 влияние ослабленного поля 41—43 возможные механизмы биологического действия 40, 41 кратковременное действие высокой интенсивности 41, 42 предельно допустимые нормы 42 субъективные ощущения 42 хроническое действие 41 — микроволнового облучения, анализаторы (обонятельный и зрительный) 32 внутренние органы 17, 18 гипоталамо-гипофизарно-адреналовая система 18 гистопатологические исследования 24,28, 30 кортикальные эффекты 26, 27 кроветворная ткань 18—21 механизм действия на нервную систему 33—35 на беременных самок и кроветворную ткань эмбрионов 19 наблюдения на человеке 31 нейроастенические синдромы 31, 32 непрямое действие 33 образование катаракты 13, 14 периферические нервы 23 поведенческие реакции 27, 28 пороги восприятия 13 прямое действие 33 свертываемость и вязкость крови 24 сенсорная сфера 33 сердечно-сосудистая система (кровоток, частота сердцебиений, кровяное давление) 21—24 способность к обучению 28 условнорефлекторные реакции 25, 26 физическая выносливость 26 физический механизм систем регуляции в клетках 34, 35 функция размножения (яички, яичники) 13—17 хроническое облучение (влияние на сердечно-сосудистую систему) 23, 24 центральная нервная система 24—32 Влияние невесомости, генетические эффекты 309, 310 сенсорная сфера 189 — полета на комплекс процессов, управляющих развитием организма (реализация генотипа в фенотип) 332 — протонов различных энергий, относительная биологическая эффективность 92—98 — тяжелых ионов на ДНК 100, 101 природа повреждений 98—101 " ' — угловых ускорений и сил Кориолиса на состояние некоторых анализаторов 183 — ускорений в космическом полете 182, 183 22*
440 ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ на вестибулярные реакции 183 — условий космического полета, радиобиологический эффект 106, 107 биоритмы 108, 109 восприимчивость к инфекциям 109 невесомость и гипокинезия 108 температура тела 109 ускорение 109 — шума в космическом полете 180, 181 — электрических полей 38—40 морфологические изменения 39 опасные плотности тока 39 пороговые уровни 38 субъективные симптомы 39 чувствительность различных органов 38 — электромагнитных волн и полей (механизмы действия) 43—45 Внутрикабинная телеметрия 299 — ретрансляция 299 Водородная лампа 61 Возможности адаптации к измененному суточному ритму 142 — человека в системе «человек—машина» 200—202 Вольфрамовая лампа 61 Вольфрамово-галогеновая лампа 62 Восприятие тактильно-кинестетической вертикали 187, 188 Врач в экипаже межпланетного корабля 294 Временная структура стрессорных воздействий 258 Временное распределение дозы 82 Временной зонный эффект 139 Временные параметры ответных реакций организма 258, 259 Врожденный безусловный рефлекс 154 Вспышка слепящая 68 Выбор контролируемых параметров 292 Высокочастотный вторичный электронный резонанс в космическом пространстве 238 Выход в открытый космос, подготовка (имитация невесомости, кратковременная невесомость) 213, 214 Галактическое космическое излучение (состав, биологический эффект, распределение в пространстве, вариации интенсивности, дозы, полученные космонавтами) 82, 83 Генетические эффекты невесомости и ее сочетания с другими факторами полета 309, 310 Геометрические характеристики космических кораблей 206—213 Гипнограмма космонавта 149 Гиподинамия (психофизиологический аспект) 164, 165 Главная индикационная панель 206 — панель командного отсека 225, 226, 227 Глубинная ионизация 88 Гомеостаз 140 — концепция 262 — ритмостаз 140 — термостаз 140 Готовность космонавта 167 Гравитационная вертикаль (зрительная, тактильно- кинестетическая) 187, 188 График времени рабочих операций в полете 219 Грибы (Neurospora crassa) 311 Грудная и брюшная рёография 279 д Датчики пневмографии (пьезоэлектрические, тензо- метрические, на основе проволочного потенциометра, угольный — резиновая трубка с микрофонным порошком, контактный, резиновая трубка с раствором сульфата меди) 280, 281 — электроды 269, 274—276 Движения в условиях кратковременной невесомости 178—180 Действие ионизирующего излучения (см. также «Влияние ионизирующего излучения») 125—128 Действие ионизирующих частиц (в космосе) 102—105 на головной мозг 102 на кожу 102, 104 на продолжительность жизни 105 на растения 104, 106 на сетчатку глаза 101, 102 развитие опухолей 105 роль радиопротекторов 105 — тяжелых ионов на ДНК 99, 101 Депривация (голодание) сенсорная 162, 164 Десинхроноз, десинхронизация 139, 142—144 — компенсированный 144 — латентный 144 Деятельность в открытом космосе (сводные данные) 216—218 Диагностика опасных состояний 301 Диагностические алгоритмы 292 — системы на космическом корабле 300 Диапазон нормальных вариаций 298 Динамическая диагностика состояния космонавта (показатели) 167, 168 — модель адаптационного синдрома 262, 263 — (имитационная) модель биологической системы 261, 262 Динамические характеристики человека 204 Динамический стереотип 154 Динамография (кистевой динамограф, электродинамограф) 282, 283 Директорный индикатор пространственного положения корабля 222, 226, 228, 231, 232,233 Дисгармония суточных ритмов 144 Дискретные органы управления 226 Дистанционный медицинский контроль за космонавтом 268 Дистанционные методы измерений 268 Диэлектрографический метод пневмографии 280 Диэлектрография 278, 279 Длина пробега частиц 88 Длины волн (световые, ультрафиолетовые и инфракрасные лучи) 59 Длительное (протяженное) облучение 121, 123, 124 Длительность восстановительного периода (для прогнозирования) 296 ДНК вирусов и микроорганизмов 315 Доза допустимая (облучения), обоснование 118, 119 — критическая, критическая доза (облучения) 119 — максимальная оперативная 119
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ 441 — облучения допускаемая 119 — «ожидаемого» облучения 120, 121 — оправданного риска (облучения) 109 — поверхностная 82, 85 — поглощенная (при остром облучении всего тела) 85, 86, 122, 123 — пороговая (развития легкой формы лучевой болезни) 123 — пространственное распределение 82 — среднетканевая 83 — суммарная суточная (облучения) в зависимости от защиты 120, 121 — эффективная, эффективная доза (облучения) 120, 128 Дозиметрическая информация в космическом полете 129 Дозовые параметры, значение 119, 120 Дозовый эквивалент 119 Домашние мухи и блохи 312 Доминантная реакция 157 Доминантные летальные мутации в гаметах самцов дрозофилы 326, 327 Допплер-кардиография ультразвуковая 279 Допустимая доза облучения 119 Допустимые яркости рабочих поверхностей 70 Дрожжевые (гаплоидные и диплоидные) клетки 315 Дрозофила 312, 313, 326—331 — скрещивание виргинных самок дрозофилы с самцами 327 Дублированный (двусторонний) способ связи между компьютером и членами летного экипажа 231 Дуговые лампы 62 Е Единица информации — «бит» 203 Емкость телеметрических каналов (в межпланетном полете) 301 Ж «Жемчужная цепочка» 43, 44 Заболеваемость в межпланетном полете 300 Замкнутая следящая система 203, 204 Затраты информационно-энергетические 142 Значение дозовых параметров 119, 120 Зрительная гравитационная вертикаль 188 Зрительные иллюзии 215 И Излучение инфракрасное — см. «Инфракрасное излучение» — солнечных вспышек (состав, виды вспышек, вероятность, дозы, защита) 81—86 — ультрафиолетовое — см. «Ультрафиолетовое излучение» Изменения интенсивности электромагнитных полей 9—11 — функционального резерва организма 297 — цветового фона лунной поверхности 238 Измерение артериального давления 277, 278, 280 датчиком с циклическим сжатием ушной раковины и определением прозрачности капиллярного ложа для инфракрасных лучей 280 звуковой и осциллографический методы 278 прямой силовой метод (датчик, преобразователь, эффект Холла) 280 Измерения физиологические — см. «Физиологические измерения» Измерительно-информационные системы 268 Изучение процессов в популяциях и сообществах организмов 332 Изыскание прогностических критериев 295 Иллюзия зрительная 215 окулогиральная 185 окулогравическая 185, 186 — пространственного положения 183—188 аудиогиральная 185 аудиогравическая 187 аутокинетическая 185, 187 вестибуло-зрительная 185, 186 Иллюзорные ощущения в полете 174, 176, 177 Имитация радиационной обстановки с помощью ускорителей 89, 90 Импедансная пневмография 281 Импульсные лампы 62 Индивидуальная вариабельность приспособления людей к новому суточному ритму 143 — радиочувствительность 128, 129 Индивидуальные типы адаптации (для прогнозирования) 296, 297 — типы вегетативной регуляции у космонавтов (нормотонический, ваготонический, симпатико- тонический) 291 Индикатор директорный пространственного положения корабля 222, 226, 232 — и клавиатурная панель основной системы наведения и навигации (управления и наведения) 230—232 Индикаторная (индикационная) панель главная 224—232 Индикатор последовательной индикации параметров 219 — пространственного положения корабля 222 — функционального резерва (для прогнозирования) 296 — цифровой 227 Индикация биологическая космических трасс 306—333 Инстинкт самосохранения 169 Интегральная пндпкацпя пространственного положения корабля 222 — система индикации параметров 204 — фонокардпографпя 276 — электромиографпя 284 Интонационные (спектрографические) характеристики речи 168, 169 Информационная составляющая эмоции 156, 158 — теория эмоций 155—158 Информационное (сенсорное) голодание 162, 163, 164 Информационно-энергетические затраты 142
442 ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ Информационный дефицит 157 Информация биомедицинская 268 — дозиметрическая (в космическом полете) 129 — кинестетическая 188 — прагматическая 156 — прогностическая ценность 298 — физиологическая для радиотелеметрии (количество, производительность источников) 269, 270 — скорость переработки информации при выполнении посадки на лунную поверхность 237 — съем и передача биологической (физиологической) информации на космических кораблях и спутниках (сводные данные) 270—273 — теория 202, 203 Инфракрасное излучение 63, 74, 76 влияние на организм 74 источники 63 обеспечение теплового комфорта 76 • патологические эффекты перегревания 74 пропускание кожи 74 пропускная способность глаз 75 спектр 75 • средства защиты 76 стандартизация 75 температура организма 76 ■ тепловой баланс организма 74, 75 Инфузории 317 Ионизация глубинная 88 Ионизирующая радиация и вибрация (комбинация факторов) 249—253 и гипоксия (комбинация факторов) 256 и излучение в диапазоне СВЧ (комбинация факторов) 256 как фактор эволюции 307 и ускорение (комбинация факторов) 253, 254 Искусственные источники ионизирующего излучения 82, 87 Исследование колебательных процессов в организме (для прогнозирования) 296 — при полете искусственных спутников Земли и других космических аппаратов 314—331 на животных 326—331 ,, на микроорганизмах 314—320 на растениях 320—326 — при полетах воздушных шаров и высотных ракет 310—314 на животных 312—314 на микроорганизмах 310, 311 на растениях 311, 312 членов экипажа, медицинские, специальные 300 История биологической индикации космических трасс 307—331 К Кардиография периметрическая 277, 279 Катаракты от микроволнового облучения 13, 14 Катехоламины в моче 141 Кинестетическая информация 188 Кинетокардиография 277 Клавиатурные органы управления 226, 231 Классификация состояний организма (норма, состояние напряжения, угрожающее состояние, критическое состояние) 292 Клинико-физиологические исследования, анализ и оценка результатов 287—294 Клинико-физиологический метод анализа медицинской информации 294 — функциональный подход к прогнозированию 297, 298 Клинические проявления лучевого поражения 120—126 Кодирование ЭКГ и ЭЭГ 287 Кожно-гальванические реакции, электроды 285 Кожные лоскуты (человека, кролика) 327 Количественное описание влияния стресс-факторов на биологическую систему 257, 258 Количество физиологической информации для радиотелеметрии 269, 270 Комбинация радиочастотных излучений, микроволн, магнитных и электрических полей с другими стрессовыми факторами (СВЧ-поле, ионизирующая радиация и др.) 47, 48 — факторов вибрация и гипоксия 247 вибрация и измененная температура среды 248, 249 вибрация и ускорение 247 ионизирующая радиация (излучение) и вибрация 249—253 и гипоксия 256 и излучение в диапазоне СВЧ 256 и ускорение 253, 254 космический полет и гамма-облучение молодых куколок мучного хрущака и насекомого наездник 329, 330 растений 321 невесомость и другие факторы (генетический эффект) 309, 310 и ионизирующее излучение 254, 255 ускорение и гиподинамия 244, 245 невесомость и гипокинезия 107, 108 и ионизирующее излучение 246, 248 и температура окружающей среды 245 условия космического полета и радиобиологический эффект 106—109 Компенсаторная функция эмоций 157 Компенсированный десинхроноз 144 Компоновка рабочих мест космических кораблей 206 Констелляция анализаторов, отражающих пространство 190 Контрастная чувствительность глаза 66, 67 Контроль и прогноз радиационной обстановки в космическом полете 129 — нервно-эмоционального напряжения 167—170 Координация движений в условиях кратковременной невесомости 178—180 — письма 370 регистрация движений прибором индукционного типа 283, 284 Космическая форма укачивания 174 Космические лучи, открытие биологического действия 79 — полеты человека, опыт 233—238 — станции и циркадные ритмы 145 Космический сон (см. «Сон в космическом полете») 141—145 Коэффициент времени (облучения) 119 — качества (облучения) 119 — распределения (облучения) 119 — усиления в системе управления 204 — учитывающий факторы полета 118
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ 443 Кратковременная невесомость (сенсорные аспекты) 175—180 Критерии и методы оценки лучевого поражения (в космическом полете) 129, 130 — оценки работоспособности 237 Критическая доза облучения 119 Критические органы (лучевого воздействия) 82, 126—128 Кроссинговер в зачатковых клетках самцов дрозофилы 326 Круглые (круговые) шкалы отсчета 223, 226, 228 Ксеноновая дуга (лампа) 61/62 Культуры (нормальных и патологических) клеток человека (клон Хе-ла, фибробласты, клетки амниона, конъюнктива глаза, синовиальные оболочки, костный мозг, лейкемические моноциты, эмб- рионное легкое, однослойные культуры) 327 Л Л аи детекция 166 Лампы (водородная, вольфрамовая, вольфрамово- галогеновая, импульсная, накаливания, ртутная дуговая, флуоресцентная) 61—63 Латентный десинхроноз 144 Легкие ядра 87 Лейкоциты периферической крови 319 Летали доминантные, индуцированный процент 296 сцепленные с полом 329 Линейная передача (потеря) энергии, ЛПЭ 81, 84, 87, 91, 98—101, 104, 105 Лидерство неформальное 166 — формальное 166 Личное пространство 166 Ломка стереотипа 159 Луковицы лука 312, 323 Лучевая болезнь, острая 121—124 хроническая 121, 124 Лучевое поражение, клинические проявления 120— 126 критерии и методы оценки (в космическом полете) 129, 130 симптомы первичной реакции 124 Люмен 62 Люминофоры 62 М Магнитная жесткость излучения 82, 83 Магнитное поле 10 Максимальная оперативная доза 119 Маневр пространственной ориентации космического корабля 234 Математико-статистический метод анализа медицинской информации 294 Математическая модель комбинированного влияния стрессоров на биологические системы 263 Математический анализ сердечного ритма (гистог- рафический метод, автокорреляционный метод, кардиоинтервалография) 288, 290—292 Математическое моделирование комбинированного действия стрессфакторов 257—262 Матричная система сигнализации аварийных режимов и отказов 228 Медико-физиологические системы для исследований и врачебного контроля 270—273 Медицинский контроль и диагностика 292 дистанционный контроль за космонавтом 268 оперативный врачебный контроль 294 — алгоритм анализа 293 Международное общество по изучению биологических ритмов 139 Межнациональное кооперирование и планирование экспериментальной работы 264 Мейотические ооциты 330 Метод анализа медицинской информации (клинико- физиологический, бионический) 294 — анафазный 324 — бесконтактный исследования кровообращения (диэлектрография) 279 — беспоисковый ультразвуковой Допплер-кардио- графии 279, 280 — исследования биологического действия электромагнитных волн и полей (дозиметрия, комбинированное воздействие, изучение физических характеристик человека) 45—47 Методы исследования вестибулярного аппарата 281, 282 внешнего дыхания 280, 281 кровообращения 273—280 новые методы для использования в космических полетах 278, 279 нервно-мышечной системы 282, 283 работоспособности (выполнение рабочих операций, психофизиологические измерения, поведенческие задачи) 285, 286 — сосудистого тонуса 280 — метафазный 324 — отбора 167 — планирования экспериментов 260, 261 — прогнозирования действия факторов полета 257— 262 состояния человека в полете 294 — сбора и автоматической обработки диагностической и прогностической информации 301 — съема и передачи биологической (физиологической) информации на космических кораблях и спутниках (сводные данные) 270—273 — фазовой плоскости 297 — хронобиологический 144 Механизм воли (физиологический) 157 — продленного мутагенеза 323 — усилия воли 157 — развития сенсорных расстройств 188 Микроволновое излучение (см. также «Влияние микроволнового излучения») 9—37, 43—45 Микрофлора кабин космических кораблей «Аполлон» 315 Микроэволюция организмов в длительно существующих искусственных экологических системах 332 Митозы аберрантные в клетках после облучения тяжелыми ионами 101 — мосты и транслокации в хромосомном аппарате дрозофилы 329 — нарушение механизма 324, 325 — первичное нерасхождение хромосом у самок дрозофилы 326 — потеря доминантного генетического маркера 329
444 ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ — слипание и неправильное расхождение хромосом 327 — стадии первичных митозов 322 — сферические фрагменты хромосом 324, 325 Митотическая активность 321, 322 Митотический индекс 321, 322 Млекопитающие in vivo 313 Модели алгоритмические 264 — аналитические 264 — многофакторные и многомерные регрессионные 264 — построение моделей, описывающих динамику биологических систем 259 — синтез математических моделей биологических систем 259, 260 Моноэнергетические пучки частиц 88 Морской ёж (яйцеклетки и спермин) 314 Мотивация 159 Мутагенез спонтанный 321 Мутации видимые в специальных локусах 326 — доминантные летальные в гаметах самцов дрозофилы 326, 327 — рецессивные летальные 326 — соматические 325 Мучные хрущаки (Tr. castaneum, Tr. confusum) 314, 328, 329, 331 Мыши 313, 314, 327 — цитогенетические эксперименты 327 — черные 312 Н Наблюдение за внешними объектами через иллюминатор или оптические приборы 232 Набор блоков стандартных программ 231 Надежность космонавта 167 — потенциальная летного экипажа 236 Наземная служба радиационной безопасности космического полета 130 Направления и пути совершенствования физиологических измерений в космосе 299—302 — работ в космической радиобиологии 81 Напряжение нервно-эмоциональное, профилактика 167—170 факторы 159 — организма, тенденции изменения состояния 295 — эмоциональное, психофизиологические механизмы 154—159 Нарушения пространственного анализа 164, 165 — суточной ритмики 205 Насекомые (мучные хрущаки — Tr. castaneum, Tr. confusum, Dr. melanogaster, наездник — Habrob- racon) 314, 328, 329, 331 Научные наблюдения, проводившиеся членами экипажей космических кораблей 237, 238 Невесомость и гипокинезия 107, 108 — и ионизирующее излучение (комбинация факторов) 254, 255 — кратковременная, вестибулярный аппарат 177 психофизиологические аспекты 175—180 сенсорные аспекты 164, 165 Неионизирующее электромагнитное излучение 10, 11 Нервно-эмоциональное напряжение и качество сна 165, 166J Несовершенные грибы (Aspergillus, Mucor, Helmyn- tosporium, Nyctalis) 318 Несовпадение семантики цели 156 Неспецифическая приспособительная реакция организма 153 Нетепловые эффекты радиочастотного облучения 12, 44, 45 Новые для биологии элементы внешней среды в космических полетах 306—336 Нормативное прогнозирование 295 О Обезьяны 313, 314 Обеспечение автономности операций по управлению космическим кораблем 227 Облучение длительное (протяженное) 121, 123, 124 — личинок дрозофилы от искусственного источника гамма-лучей во время космического полета 328 — острое однократное 121, 122 симптомы 122 стадии 122, 123 — острое повторное 122, 123 — фракционированное (ежедневное) 123, 124 — хроническое 121, 124 — см. также «Радиочастотное и микроволновое облучение» Обработка информации оператором 203, 204 Образование вторичных частиц 89 Обратная связь 203, 204 Общебиологическое значение космических исследований 306 Объем (габариты) герметизированных помещений космических кораблей 206, 207, 219 зависимость от численности экипажа 206, 207 продолжительности полета 207, 213 Однообразие автоматизированных действий 159 Окулогиральная иллюзия 185 Окулогравическая иллюзия 185, 186 Оогонии 330 Опасные отклонения в состоянии здоровья членов экипажа 299 Оперативный врачебный контроль 294 — дозиметрический контроль 81 Определение тенденций изменения состояния напряжения организма 295 Организация быта и деятельности в космосе 214, 215, 219 Органы управления 219—232 дискретные 226, 228, 233 и индикаторы телескопической башни, (вышки) космического корабля «Аполлон» 227 клавиатурные 226, 231 Ориентация кресел 206 — (установка) личности «на дело» 160, 162, 169 Ортостатическая гипотония мышц 149 Освещение, стандартизация для работы в космосе 70 Ослепляющий блеск 68 Острая лучевая болезнь 121—123 Острота зрения 67 в условиях невесомости 174, 175, 177
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ 445 Осциллография артериальная 278 Отбор космонавтов, индивидуальная радиочувствительность (фактор радиочувствительности) 129 Относительная биологическая эффективность протонов различных энергий 92—98 Отрицательные эмоции 158 Оценка вероятности достижения цели 160—162 — радиационной опасности полета 81 Ощущение «световых вспышек» в космическом полете 165, 175 — полета в перевернутом положении 173, 174 П Панель главная индикационная 226 — индикационная командного отсека 226 — клавиатурная основной системы наведения и навигации (управления и наведения) 231 — (доска) приборная 220—222 — космического корабля «Союз» 232, 233 — лунной кабины космического корабля «Аполлон» 225, 226 — системы индикации 224—233 и управления космического корабля «Союз» 225 Параллельный моноэнергетический пучок 88 Перегрузка анализаторной системы 162 Передаточная функция человека 203 Перекрестная резистентность (при комбинированном действии факторов) 263 — сенсибилизация (при комбинированном действии факторов) 263 Переработка информации оператором 203 Перестройки хроматидные, хромосомные 320, 324 Периметрическая кардиография 277, 279 Период полувосстановления после стрессорного воздействия 259 Перспективы дальнейших биологических и генетических исследований 332 Пилотируемый орбитальный (космический) полет 140—145 Плановые диспансерные общемедицинские исследования членов экипажа 299, 300 Пластические свойства центральных нервных механизмов 191 Пластичность и компенсаторные возможности центральной нервной системы 165 Площадь регулирования 297 Пневмография 280, 281 — датчики 230, 231 — импедансная 270 Пневмокардиофон 270 Поверхностная доза 82 Поглощение изучения в тканях 82 Поглощенная доза (при остром облучении всего тела) 122, 123 Подражательное поведение 157 Поле электромагнитное, изменения интенсивности 9—11 Полеты на Луну и циркадные ритмы («Аполлон-15») 145—149 Положительные эмоции 158 Пороговая доза (развития легкой формы лучевой болезни) 123 Посадка на лунную поверхность^ качество 235 скорость переработки информации при посадке на лунную поверхность 237 Постмейотическое деление 324 Прагматическая информация 156 — неопределенность 158, 160, 161 Преадаптация к новой суточной ритмике 144 Принцип системности в работе полушарий головного мозга 154 Принятие решения 202 Прогнозирование вероятности достижения цели 156 — действия факторов полета 257 — изыскание прогностических критериев 295 — исследование колебательных процессов в организме (для прогнозирования) 296 — исследовательское (изыскательское) 294—296 — клинико-функциональный подход 297, 298 — надежности летного экипажа 236 нормативное 295 нормативный подход к медицинскому прогнозированию 298 — состояния человека в условиях космического полета 294—298 — ортостатической устойчивости (пробы с отрицательным давлением на нижнюю часть тела) 298 — радиационной обстановки в космическом полете 129 — синтез методик прогнозирования комбинированного действия факторов 263 — степени риска 160—162 — эвристическое 262, 294 Прогностическая ценность информации 298 Прогностические измерения в космосе 298 Программа наведения типовая 231 набор блоков 231 Проприоцептивная импульсация в условиях невесомости (роль в пространственной ориентировке) 190 Пропускная способность радиотелеметрических каналов 270 — способность человека 203 Пропускные характеристики 203 Проростки пшеницы 326 Пространственное распределение дозы 82 Пространственный анализ, нарушения 164, 165 Профаг X у лизогенного штамма кишечной палочки Е. соП К-12 314 Психологическая совместимость 166 Психология групп 170 — социальная 160 Психофизиологические механизмы эмоционального напряжения 154—159 — реакции на невесомость 164, 165 — резервы 205 — анализ поведенческих п профессиональных реакций космонавта 169 — стресс 153 Работа на поверхности Луны 215 Работоспособность космонавтов в полете 233 критерии оценок 237 Радиационные пояса Земли 82, 86, 87
446 ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ Радиация и восприимчивость к инфекциям (комбинация факторов) 109 Радиационная безопасность в космическом полете (контроль и прогноз радиационной обстановки, дозиметрическая информация, критерии и методы оценки лучевого поражения, методы защиты, лечебно-профилактические мероприятия) 129, 130 — опасность космических полетов (кратковременных, длительных, защита) 118, 119 оценка 81 Радиобиологические эксперименты на спутниках и кораблях 109—118 «Аполлон-15», «Аполлон-16», «Апол- лон-17» (исследования на карман- чиковых мышах) 118 «Биостэк» 118 —«Восток-5», «Восток-6» 115 «Джемини-3», «Джемини-11», «Би- ос-2», 114—117 «Дискаверер-17» 112, 113 итоги 118 «Космос-110», 113, 114 «Космос-368» 110—112 «Космос-605» 118 «Салют» 117, 118 Радиопереговорный канал (радиопереговоры) 268 Радиопротекторы, влияние на биологические эффекты ионизирующего излучения (в космосе) 105 Радиотелеметрический канал (радиотелеметрия) 268 Радиочастотное (низкочастотное) излучение 9—37, 43—45 — и микроволновое облучение 9—37 акустическая реакция 12 допустимые дозы 35—37 мероприятия по защите 37 нетепловые эффекты 12, 44, 45 патофизиологические аспекты 12—35 тепловые эффекты 12, 13, 44, 45 Радиочувствительность и биоритмы 108 — индивидуальная, отбор космонавтов 128, 129 Радиоэмиссионные поля 9 Различение контраста 65—67 — цветов 64—66 Расписание программы полета 219 Распределение функций между экипажем «Скайлэ- ба» и наземным центром 229, 230 Рассинхронизированные эндокринно-метаболичес- кие соотношения 144 Растения вегетирующие 324, 326 Рассогласование суточной ритмики 143 Реактивность организма под влиянием условий продолжительного космического полета 300 Реакция «антиген — антитело» 327 — доминантная 157 — кожногальваническая 285 — преодоления 157 — психофизиологическая на невесомость 164, 165 — тревоги общего адаптационного синдрома 144 Регистрация артериального давления (звуковой и осциллографический методы) 278 — двигательных актов письма, прибор индукционного типа 283, 284 — сна в полете 141 Регрессионные многомерные модели 260 Режим стрессорного воздействия 258 — труда и отдыха в космическом полете, принципы формирования 144 Резервирование системы управления 204 Резервы психофизические 205 Реография 278 — грудная и брюшная 279 — легочной артерии 279 Реоэнцефалография 278 Ресинхронизация 140 «Рефлекс свободы» (по И. П. Павлову) 157 «Римская башня» 178 Ритмические функции 144 Ритмостаз 140 Ритмы суточные (циркадные) см. «Суточная периодика» РНК вирусов и микроорганизмов 315 Рост и развитие растений 322—324 Ртутная дуговая лампа 61 Ртутная лампа низкого давления 71 Ручное управление 204 Сбор и хранение биожидкостей в условиях космического полета 298 Свет солнечный 60, 61 «Световые вспышки» (ощущения) в космическом полете 165, 175 Свободнотекущий цикл 149 Сейсмокардиография 276, 277 — спектральный анализ 291 Сенсомоторные реакции 188 Сенсорная депривация (голодание) 162, 164 Сенсорные расстройства (причины, профилактика) 188—191 Система аварийной сигнализации лунной кабины 227, 228 — автоматизированного физиологического эксперимента 272, 273 — автоматической оценки состояния человека 170 — автоматической стабилизации и управления 222 — бесконтактная сбора информации 293 — биологическая, уровень иерархии 259 — биотелеметрическая 270, 271 — внутрикабинной телеметрии 299 — врачебного контроля за космонавтами 272, 273 — диагностическая на космическом корабле 300 — измерительно-информационная 268 — индикации 224—232 — индикации и управления телескопической системой комплекса «Скайлэб — Аполлон» 228 угловой скорости изменения пространственного положения 222 — медико-физиологического исследования состояния организма 270—273 — параметров обобщенная 204 — позиционного управления 204 — прогнозирования 298 — резервирования 204
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ 447 — следящая 203, 204 — управления 204, 224—232 коэффициент усиления 204 — физиологическая измерительная 268—272 измерительно-информационная межпланетного корабля 299 — «человек — машина» («человек — автомат», «человек — космический корабль») 198—205 Складирование предметов на борту («Меркурий», «Джемини», «Аполлон», «Скайлэб») 213, 241 Слепящая вспышка 68 Смешанные пучки частиц (имитирующие условия в космосе) 88 «Смещение времени» 142 Собаки 327 — сперматогенез у собак Уголька и Ветерка 327 Совместная деятельность членов экипажа (психофизиологические аспекты) 161, 166 Совместимость психологическая 166 Солнечные вспышки, излучения 82, 84—86 Солнечный свет 60, 61 Сон в космическом полете 141—145 гипнография 149 регистрация 141 — в условиях нервно-эмоционального напряжения 165, 166 Состояние различных видов чувствительности человека в космическом полете 173—175 Социальная психология 166 Спектральная чувствительность зрительных рецепторов человека 64 Спектр излучения Солнца 61 — электромагнитных излучений 10, 11 Споры, нейроспора 317, 319 — Вас. brevis 315 — Cladosporrum sporagenes 311 — Clostridium sporagenes 316 — Penicillium 311 Средне-тканевая доза 83 Средняя продолжительность жизни погибших животных 252, 253 Средства индикации 224—232 — управления 224—232 Стандартизация освещения для работы в космосе 70 Станция наведения и решения навигационных задач 226 Стереотип, ломка 159 Стимулы малой информативной ценности 162 Стрептококки Streptococcus mitis 311 Стресс психофизиологический 153, 167, 203 симптомы 153 устойчивость к стрессу 167 Стыковка, операция 234 Суммарная суточная доза (облучения) в зависимости от защиты 120, 121 Суточная периодика (ритмика) физиологических функций у космонавтов 141—145 десинхроноз, десинхронизация, дисгармония, нарушения 143—145 и космические станции 145 перестройка 143—144 индивидуальные особенности адаптации к новому суточному ритму 143 переадаптация 144 стадия перестройки 144 стадия рассогласования 143 телеконтролируемый земной циркадный ритм 150 фазовый сдвиг 143 хронобиология, хронобиологические методы 139, 144 «цикл свободнотекущий» 149 Сухие семена (ячмень, лук-батун, нигелла, горох, кукуруза, пшеница, рис, лук, салат, кресс- салат, бобы, томат, редис, морковь, свекла, горчица, бересклет, сосна, крепис) 312, 320, 321 Сфигмография 278 Сфигмоманометрия автоматическая 278 Тахоосциллография (метод Н. Н. Савицкого) 278 Телевизионный канал (наблюдения) 268 Телеконтролируемый земной циркадный ритм 150 Телеметрический канал, емкость 301 — контроль 230 Телеметрия внутрикабинная 299 Телескопическая башня (вышка) космического корабля «Аполлон» 227 Температура тела и действие излучения (комбинация факторов) 109 Теория информации 202, 203 Термография, термограмма 270 Термостаз 140 Тест хромосомных нарушений у человека до и после полета 327, 328 Традесканция Tradescantia palludosa (соцветия и микроспоры) 324, 325 Трансмеридиональный полет 139 Трансаминаза глютаминощавелеуксусная 248 Трек альфа-частицы 88 Тяжелые ионы галактического излучения 81 — ядра 87 У Удельная ионизация 87 — потеря энергии 87 Укачивание, космическая форма 174 Ультразвуковая Допплер-кардпография 279 Ультрафиолетовое излучение, абиотическое действие 71—73 бактерицидное действпе 71—72 биодоза эритемного облучения 72 действие на кожу 72 источники 60, 61 пигментация кожи 71, 72 спектр 71 фотокератит 73 фотофтальмия 73 эритема кожи 72 Управление ручное 204 Управляющее воздействие 204 Уринализис 141
448 ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ Уровень иерархии биологических систем 259 — ошибок переключения 236 — резервирования систем 226 Усилители для электрокардиографии 276 Ускорение и гиподинамия (комбинация факторов) 244, 245 — и ионизирующее излучение (комбинация факторов) 246, 248 — и радиация (комбинация факторов) 109 — и температура окружающей среды (комбинация факторов) 245 Ускоренные ядра 87 Ускорители частиц для биологических исследований 90 имитация радиационной обстановки в космосе 89, 90 Условия моделируемого полета 234—236 Устойчивость космонавта к стрессу 167 Ф Фагопродукция 314, 317, 318 Фазовый сдвиг суточной ритмики 143 Фазочувствительный круговой детектор 278, 279 Фактор информационной природы 153 — нервно-эмоционального напряжения 159 — полета, типы воздействия 244 Фармакохимическая защита от облучения в космическом полете 129 Феногенетика 332 Фенологические наблюдения 322 Феномен пролонгирования времени 150 Физиологическая измерительная система 268—272 Физиологическая измерительно-информационная система межпланетного корабля 299 Физиологические измерения на межпланетном корабле 299 в космосе, направления и пути совершенствования 299—302 — часы организма 140 Физиологический наземный циркадный ритм 149 Физические характеристики электромагнитных полей 9—11 Флуоресцентные лампы 63 Фонокардиография 276 — интегральная 276 — низкочастотная 279 Формантный метод анализа акустических характеристик речи 169 Фотодиоды 62 Фотокератит 73 Фотоскопический цикл 140 Фотоэкологическая окружающая среда 140 Фотоэмиссионные диоды 62 Функциональные возможности человека (в системе «человек — машина») 199—205 Функции ритмические 144 Функциональный резерв организма, изменения 297 индикаторы 291 Характеристика органов чувств человека 200, 201 — систем индикации и управления 223 — физиологических измерительно-информационных систем в полетах различного назначения 301, 302 Хемилюминесцентные жидкие смеси 62 Хлорелла 316, 319 Хронический эксперимент (моделирование радиационных воздействий при длительных космических полетах) 81 Хронобиологические методы 144 Хронобиология 139 Цветовой тон лунной поверхности, изменения 238 Цветоощущение в космическом полете 174, 175 «Цикл свободнотекущий» 149 — труда и отдыха (бодрствования и сна) 205 Циркадная вариабельность 140 — периодика (ритмика) человека 139 нестойкая 143 Циркадный ритм отдыха и активности 139 сна и бодрствования 139 в орбитальном полете 140—145 на космических станциях 145 при межзвездном полете 150 при полетах на Луну («Аполлон-7—15») 145— 149 при полете на Марс 149—150 см. также «Суточная периодика» Цитотопологические исследования (нервной ткани, кожи и сетчатки глаз) in vitro с фотоэмульсионным контролем 312, 313 Чувствительность вестибулярного аппарата к гальваническому току 175 — глаза контрастная 66, 67 Чувство голода (у космонавтов) 174 — тяжести в голове (у космонавтов) 174 Ш Шкалы отсчета круглые (круговые) 223, 226 Эвристическое прогнозирование 262, 294 Экология экспериментальная 333 Экранирование участков костного мозга 123 Эксплуатация на орбите научного оборудования 238 Электрическая дуга (открытая, закрытая) 62 Электрические токи в атмосфере 9
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ 449 Электрическое сопротивление кожи 285 Электроды, вживление 269, 276 Электрокардиография 165, 273—276 — электроды 274—276 Электролюминесцентные диоды 62 — панели 65 Электромагнитные излучения (поля) 9—И Электрометр Вольфа 78 Электромиография («интегральная», вживление электродов) 284 Электроокулография 165, 281, 282 Электроплетизмография (реография, реоэнцефало- графия, диэлектрография) 278 Электроэнцефалография как показатель устойчивости к стрессу 167 — машинный анализ 288 — электроды, отведения, 'предусилители, запись 165, 167, 284, 285 Эмоции, биологическая теория 154 — информационная составляющая 156, 158 — информационная теория 155—158 — компенсаторная функция 158 — отрицательные 158 — положительные 158 Эмоциональное напряжение 154 оптимальный уровень 158 чрезмерное 159 Эмоциональное состояние, сигналы 157 Эффективная доза (облучения) 120 Я Яйца карликовой креветки Artemia salina 312 — насекомых Prodenia ornithogalli и Malacosma Americanum 312 «Язык кодов новый» для передачи информации в полете 301 Яркость различных объектов Земли и космоса 65—66
АДРЕСА АВТОРОВ Антипов В. В. СССР, 142292. Пущине Серпуховский район, Московская область, Институт биологической физики АН СССР. Баевский Р. М. СССР, 123007. Москва Д-7, Хорошевское шоссе, 76а, Институт медико-биологических проблем МЗ СССР. Вериго В. В. СССР, 123007. Москва Д-7, Хорошевское шоссе, 76а, Институт медико-биологических проблем МЗ СССР. Григорьев Ю. Г. СССР, 123007. Москва Д-7, Хорошевское шоссе, 76а, Институт медико-биологических проблем МЗ СССР. Давыдов Б. И. СССР, 123007. Москва Д-7, Хорошевское шоссе, 76а, Институт медико-биологических проблем МЗ СССР. Копанев В. И. СССР, 194009, Ленинград К-9, ул. Лебедева, 6, Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова. Кафедра авиационной и космической медицины. Летавет А. А. СССР, 103240, Москва Ж-240, ул. Солянка, 14. Президиум Академии Медицинских наук СССР. Парфенов Г. П. СССР, 123007. Москва Д-7, Хорошевское шоссе, 76а, Институт медико-биологических проблем МЗ СССР. С вире оке в Ю. М. СССР, 123007. Москва Д-7, Хорошевское шоссе, 76а, Институт медико-биологических проблем МЗ СССР. Симонов П. В. СССР, 117485, Москва В-485, Бутлерова, 5а, Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР. Юганов Е. М. СССР, 123007. Москва Д-7, Хорошевское шоссе, 76а. Институт медико-биологических проблем МЗ СССР. Adey W. R. Center for Health Sciences, University of California, Los Angeles, California, 90024, USA. Bond R. L. NASA Lyndon B. Johnson Space Center, Houston, Texas 77058, USA. Hale H. B. School of Aerospace Medicine, Brooks AFB, San Antonio, Texas 78235, USA. Loftus J. P. Jr. NASA Lyndon B. Johnson Space Center, Houston, Texas 77058, USA. Michaelson S. M. Department of Radiation Biology and Biophysics, University of Rochester, Rochester, New York 14620, USA. Patton R. M. NASA Ames Research Center, Moffett Field, California 94035, USA. Strugkold H. E. Aerospace Medicine, Division, Brooks AFB, San Antonio, Texas 78235, USA. Taylor 7. H. Institute for Pure and Applied Science, University of California, San Diego. La Jolla, California 92037, USA. Tobias C. A. Lawrence Radiation Laboratory, University of Cali- fornia, Berkeley, California 94720, USA.
основы КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЫ Том II, книга вторая ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КОСМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ И МЕДИЦИНЫ Утверждено к печати Комиссией по исследованию и использованию космического пространства Академии наук СССР Редактор 3. И. Момот Редактор -издательства Е. А. Колпакова Художник Б. П. Кузнецов Художественный редактор Я. Я. Власик Художественно-технический редактор А. П. Гусева Корректор Я. Г. Васильева Сдано в набор 9/VIH-1974 г. Подписано к печати 5/111-1975 г. Формат 84 х 108Vi6. Бумага люксоарт. Усл. печ. л. 36,96. Уч.-изд. л. 40. Тираж 7700. Т-03063. Тип. зак. 1039. Цена 4 р. 59 к. Издательство «Наука» 103717 ГСП, Москва, К-62, Подсосенский пер., 21 2-я типография издательства «Наука» 121099, Москва, Г-99, Шубишский пер., 10