1961_04

Similar

Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Том LXII. Выпуск 5. Сентябрь-октябрь

Геомагнитное поле и жизнь

Биосолитоны - тайна живого вещества. Основы солитонной биологии

Симметрия природы и природа симметрии

Text

БОТАНИЧЕСКИЙ
ЖУРНАЛ
ТОМ XLVI
4
АПРЕЛЬ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА 1961 ЛЕНИНГРАД
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ВСЕСОЮЗНОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО

БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ • ТОМ 46 (1961) JY« 4
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ
Чл.-корр. АН СССР А. А. Авакян, II. А. Аврорин, акад. ВАСХНИЛ и акад.
АН УССР II. А. Власюк, П. А. Генкель (зам. главного редактора), Л. В. Кудряшов,
М. В. Культиасов, чл.-корр. АН СССР Ф. Купревич (главный редактор),
С. С. Прозоров, Л. Л. Разумов, Я. А. Соболевская, А. А. Шахов, чл.-корр. АН СССР
Я. Я. Шишкин, А/. С. Яковлев (зам. главного редактора).
EDITORIAL BOARD
A. A. Avakyan, AC A. AurorJn. Р. A. Henckel (Associate Editor), L. Г. Kudryashov,
А/. Г. Kultiassov, Г. Я. Kuprevicz (Editor-m-Chief), *S\ £. Prozorov, Г. I. Razumov,
Я. A. Sobolevskaya, A. A. Shakhov, P. X. Schischkin, P. A. Vlassiuk, Л/. S.Yakovlev
(Associate Editor).
Ад>рес Редакции: Ленинград, В-164, Менделеевская линия, i,
Издательство Академии наук СССР, Редакция «Ботанического журнала»

ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, М 4
Г. X. Молотковский и Ю. Г. Молотковский
АСИММЕТРИЯ, ДИССИММЕТРИЯ И ПОЛЯРНОСТЬ
РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
С 3 рисунками
(Получено 9 XI 1960)
Введение
Исследования последнего времени по изучению природы явления по¬
лярности выдвигают проблему полярности в число важнейших проблем
физиологии растений. Сказанное неоспоримо может быть отнесено и
к оценке явления асимметрии и симметрии в растительных организмах,
изучение которого также продолжает оставаться одной из актуальных
проблем.
В связи с этим представляет большой интерес выяснить, в какой
взаимосвязи и взаимозависимости находятся явления полярности, асим¬
метрии и симметрии в организме растения.
В литературе уже имеются единичные высказывания о связи поляр¬
ности со стереометрией биоплазмы. Гаррисон (Harrison, 1936) считает,
например, что характер химической полярности, симметрии и асимметрии
белковых молекул определяет образование различных веществ. Зёдинг
(1955) высказал предположение, что полярная направленность процес¬
сов в организме растения основана на асимметрии в тончайшем строении
живого протоплазматического содержимого.
Г. X. Молотковский (19546), Г. X. Молотковский и Ю. Молотковский
(1955) придерживаются того же мнения на основании собственных ис¬
следований явления полярности у растений. Высказывая такую мысль,
упомянутые авторы не останавливаются конкретно на природе этой
связи, особенно в приложении к организму растения как полярному
целому.
Наша задача состояла в том, чтобы проанализировать архитектонику
основных структурных образований тела растений с точки зрения за¬
конов симметрии и асимметрии и установить органическую связь между
их полярностью и асимметрией, полярностью и симметрией.
В постановке и изучении данной проблемы есть много трудностей,
ибо даже природа отдельно взятых явлений полярности и асимметрии
представляет в настоящее время неразрешенную до конца загадку.
В сокровенных процессах структуры и функции растения, рассматри¬
ваемых на основе законов полярности и асимметрии следует искать рас¬
крытия сущности природы жизнедеятельности растения. Решение этого
вопроса даст много для познания процесса онтогенеза растений и управле¬
ния их развитием. Недаром Л. Пастер, являющийся одним из основополож¬
ников научной микробиологии, возвратившись на склоне лет снова к изу-
^ 1 Ботанический журнал, Mb 4, 1961 г.

470
Г. X. МОЛОТКОВСКИЙ и ю. г. молотковский
чению явления диссимметрии (1883 г.), отметил, что данное его открытие
является самым важным и главным в его жизни.
Изложению результатов наших исследований архитектонического
плана строения организма растения как полярного целого, с учетом уче¬
ния об асимметрии, и посвящена настоящая работа.
Краткий исторический обзор состояния проблемы симметрии
и асимметрии
Л. Пастер (1840 г., 1948 г.) является основоположником научных пред¬
ставлений о правизне—левизне, симметрии и асимметрии как об одном
из важнейших и широко распространенном явлении природы.
Пастер считал, что возникновение асимметрии молекулы происходит
под действием другой асимметрической молекулы или таких физических
факторов, как магнитное поле и вращение Земли. Он же обратил внимание
на основании своих работ, что все представители растительного и живот¬
ного мира односторонне асимметричны.
А. Вешан и Л. Пастер (Beschamp, 1848 г.), изготовляя винный камень
из виноградных отбросов, установили, что винная кислота, получаемая
из виноградной лозы в результате деятельности грибка Penicilliumy
является всегда левой, т. е. образуется всегда левый ее изомер. Она,
следовательно, диссимМетрична.
E. С. Федоров (1881 г., 1883 г.) значительно расширил наше представ¬
ление об асимметрии. Он разработал и обосновал учение о спиральном
распределении атомов в кристаллическом пространстве.
Согласно представлению Пьера Кюри (Р. Curie, 1908 г.), правизна и
левизна — противоположно различные состояния физического простран¬
ства.
A. Браун (1830) наблюдал неодинаковую численность правых и
левых особей у нескольких видов сосны.
Ван-Гофф (1908 г.) высказал мысль о том, что циркулярно поляризо¬
ванный свет является источником органической асимметрии. Эту мысль
расшифровал практически Кун (1929 г., 1930 г.).
B. Людвиг (Ludwig, 1932) в своей сводке приводит большое коли¬
чество данных, которые показывают преобладание правых форм у всех
представителей животного мира. Несмотря, однако, на большое количество
появившихся позже исследований, мы и до сих пор не знаем о причинах,
обусловливающих появление левых или правых направлений спи¬
рали.
В. И. Вернадский (1940) углубил наши сведения о диссимметрии основ¬
ных органических соединений — белков, сахаров и других, представляю¬
щих собой спирали атомов с левой ориентацией.
Н. П. Кренке (1933—1935) заимствовал из химии и кристаллографии
термины «рацемические, левые и правые формы» и применил их к морфо¬
логическим отношениям листьев. В расположении листьев вдоль стебля
он различает правые и левые листья.
В очерке Г. Ф. Гаузе (1940) дан анализ современного состояния учения
об асимметрии протоплазмы, а также собственных исследований, прове¬
денных под углом зрения применения метода асимметричного анализа
в физиологии. Он высказал мысль о происхождении асимметрии прото¬
плазмы путем естественного отбора и в связи с этим затронул ряд других
вопросов.
М. С. Гиляров (1944) считает условия внешней среды, как например
гравитационное и электромагнитное поля, факторами, порождающими
своеобразную симметричную и асимметричную архитектонику растения
и его органов.

АСИММЕТРИЯ, ДИССИММЕТРИЯ И ПОЛЯРНОСТЬ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ 471
Л. А. Смирнов (1950) установил в листорасположении многих тропи¬
ческих растений широкое проявление правых и левых изомеров, тогда
как в животном мире резко выражено преобладание правых изомеров.
У кристаллов же наблюдается, что одна из половин любого количества их
имеет правоориентированную спираль атомов, и они являются право¬
вращающими, а другая половина — наоборот. Отсюда делается вывод,
что растения в этом отношении занимают промежуточное положение
между животными организмами и кристаллами.
Интересны оригинальные исследования В. В. Алпатова (1951, 1952,
1953 г.), различающего три типа винтообразных утолщений спиральных
сосудов у сосудистых растений: 1) тип с левым ходом спирали, или лево¬
сосудистый, 2) тип с правым ходом спирали, или правососудистый, и
3) тип с обеими формами сосудов, или рацемическо-сосудистый. Винто¬
образное утолщение стенок сосудов детерминируется, по Алпатову,
тяжами протоплазмы клеток, из которых образуются сосуды, в чем его
данные согласуются с указаниями Диппеля (1898 г.) и Синнота и Блока
(1945 г.). Ссылка на них имеется в одной из упомянутых его работ.
А. П. Терентьев и Е. И. Клабуновский (1951) в своей работе дали крат¬
кий обзор двух типов абсолютного асимметричного синтеза при помощи
фотохимического действия циркулярно-поляризованного света и катализа
с участием диссимметричной кристаллической решетки, причем на осно¬
вании своих исследований они показали возможность значительного
расширения «асимметрического катализа». Одновременно авторы под¬
черкивают, что проблема возникновения жизни на Земле тесно связана
с вопросом абсолютного «асимметрического синтеза».
Согласно представлениям Е. И. Клабуновского и В. В. Патрикеева
(1954), первичное живое диссимметричное вещество — пробионты — воз¬
никло благодаря адсорбции оптически активных антиподов кварца,
киновари и других. Этот синтез упомянутыми кристаллами облегчается
влиянием другого асимметричного фактора — циркулярно поляризован¬
ного солнечного света, рассеянного атмосферой.
Анализируя большой зоологический материал, В. Н. Беклемишев
(1952) вскрыл важные закономерности в симметричном и асимметричном
строении беспозвоночных организмов. Они имеют отношение к установле¬
нию связи между явлениями полярности и асимметрии. Так, он различаёт
гетерополярные и гомополярные органы, истинные и ложные метамеры
и т. п.
В связи с успешными исследованиями Беклемишева нельзя не отметить
отставание ботаников в этой интересной области знаний.
В настоящее время установились следующие формулировки понятий
симметрии, асимметрии и диссимметрии.
«Симметрия — правильное расположение одноименных частей тела
или органов по отношению к некоторой оси или плоскости» (Лехин и
Петров, 1954).
«Асимметрия — отсутствие или нарушение симметрии» (Лехин и Петров,
1954); уклонение молекул от рацемического состояния называется асим¬
метрией (Гаузе, 1940 :6). «Под асимметрией разуметь отсутствие симметрии,
а под диссимметрией — расстройство симметрии» (Шубников, 1951).
Таковы смысл и значение понятий симметрии, асимметрии и дис¬
симметрии.
Органы растения как полярные асимметро-диссимметричные
образования
Многочисленные наши исследования показывают различия в струк¬
туре и функции протоплазматического содержимого у противоположных
полюсов клеток, метамеров и органов растения, что свидетельствует о по¬
1*

472
Г. X. молотковский и ю. г. молотковский
лярности этих структурных элементов и растения в целом (Молотковский,
1948, 1954а, 19546, и др.; Лопушанский, Молотковский, 1956).
Исследуя растение как единое полярное целое, мы почти не уделяли
внимания архитектонике образующих его частей с точки зрения законов
симметрии и асимметрии. Освещение основных закономерностей взаимо¬
связи между полярностью, асимметрией и симметрией и является зада¬
чей настоящего и последующего разделов данной работы.
Лист. Изучая закономерности в расчленении листовой пластинки
как сложных, так и простых листьев, Н. П. Кренке (1933—1935) уста¬
новил, что оно протекает тремя основными путями, выраженными в трех
основных рядах: рацемический ряд (R), левый ряд (L) и правый ряд (D)
расчленения листовой пластинки. Как мы уже отмечали, Кренке при¬
менил к морфологическим отношениям листьев термины «рацемические,
левые и правые формы», заимствовав их из химии и кристаллографии.
Он проводит аналогию морфологических отношений в листьях со сход¬
ными же отношениями в молекулах и кристаллах. У асимметричных чле¬
нов левого ряда, по Кренке, левая сторона листа в целом расчленена
больше, чем правая сторона, а у асимметричных членов правого ряда —
наоборот. У рацемических рядов степень расчлененности правой и левой
стороны листа всегда одинакова.
По признаку листовой пластинки встречаются полностью правые или
левые и рацемические экземпляры растений. Симметрия листьев связана
с симметрией листорасположения. Правые листья встречаются при правой
спирали листорасположения, а левые листья — при левой спирали.
Н. П. Кренке и другие авторы при оценке асимметричного строения
листа или другого органа растения исходят из других принципов, чем мы.
Они рассматривают строение этих образований в поперечном направле¬
нии, т. е. в направлении второстепенной оси, основываясь при этом
только на морфологических признаках.
Н. П. Кренке (1933—1935) и Г. Гебель (Goebel, 1928) усматривают
асимметрию листьев в разнице силы развития правой и левой стороны
пластинки. При этом Кренке различает изобазальную и анибазальную
асимметрию листьев или листочков. То же можно сказать в отношении
оценки этими авторами строения других органов.
Мы в нашей оценке энантиоморфизма органов растения принимали во
внимание их строение в трех взаимопротивоположных направлениях:
в длину, ширину и толщину (высоту), как поступают вообще при измере¬
нии пространства и тел. При этом морфологические отношения мы свя¬
зывали с биохимическими и физиологическими свойствами (форму с со¬
держанием).
Внимательный морфологический и биохимический анализ выявляет,
что несимметричные формы среди листовых пластинок — весьма распро¬
страненное или даже всеобщее явление, встречающееся у всех индивидов,
принадлежащих к разным видам растений. Оно выражается в неравно¬
мерном развитии листовой пластинки по обе стороны главной жилки.
Наши выводы основываются на большом экспериментальном материале
и большом числе наблюдений. В табл. 1—4 представлены только неко¬
торые данные о характере различия двух половинок пластинки листа
у некоторых видов растений.
В большинстве случаев листья для анализа брались с южной стороны
среднего яруса деревьев. Морфологическому анализу подвергали по
10—15 листьев 42 видов растений. Проведенные измерения правых и
левых половинок листьев дают основание утверждать, что, строго говоря,
симметричных пластинок листьев нет, а имеются диссимметричные.
Пластинки листьев некоторых растений были подвергнуты анализам
на содержание хлорофилла, аскорбиновой кислоты и на активность ка¬

АСИММЕТРИЯ, ДИССИММЕТРИЯ И ПОЛЯРНОСТЬ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ 473
талазы и пероксидазы. Они подтверждают результаты морфологического
анализа. Не только в продольном, но и в поперечном направлении уста¬
новлено различие в содержании и активности анализируемых веществ
между правой и левой половинками листьев.
Подмечена интересная корреляционная зависимость между величиной
половинки пластинки листьев и активностью или содержанием веществ
Рис. 1. Асимметро-диссимметричные листья некоторых
деревьев, половинки которых при наложении одна на
другую не совпадают.
Листья: а — топинамбура, б — магнолии, в — тюльпанного
дерева, г — табака, д — каштана посевного, е — дуба обыкновен¬
ного.
в ней. Как правило, большая половинка характеризуется большим со¬
держанием хлорофилла, аскорбиновой кислоты или большей активностью
каталазы и пероксидазы. Таким образом, морфологическое выражение
диссимметричности имеет подтверждение в физиолого-биохимических
процессах.
Данные наших анализов свидетельствуют о том, что листья лишены
геометрической симметрии. Их правильнее называть диссимметричными
образованиями, как принято называть в науке фигуры, сохраняющие
элементы симметрии в отличие от асимметрических фигур, лишенных
каких-либо элементов симметрии (Шубников, 1951; Клабуновский и
Патрикеев, 1954).

474
Г. X. молотковский и ю. г. молотковский
Применяя термин «диссимметричный» к органу живого растительного
организма, мы вкладываем в него определенное значение. Диссимметрич-
ными фигурами растительных организмов и их органов мы называем
такие, которые имеют в поперечном направлении (по второстепенной
оси) по одну и другую сторону от центра сходные, гомополярные, но
различные по величине части, половины.
Следовательно, лист диссимметричен, так как его половинки по обе
стороны главной жилки при наложении не совпадают, — они гомополярны
(табл. 1, рис. 1).
ТАБЛИЦА 1
Соотношение площадей правой и левой половин
пластинки листа у некоторых растений (в см2)1
Растения
П0Л01
ле¬
вая
ЗИНКИ пл
листа
пра¬
вая
астинки
разница
Acer platanoides . . .
17.40
17.19
+ 0.21
А. pseudo platanus
84.75
79.11
+ 5.64
Syringa vulgaris . -
26.34
19.16
+ 7.18
Fagus silvatica
24.18
27.17
— 2.99
Cerasus avium
49.66
41.38
+ 8.28
Lonicera nigra .
17.63
17.85
— 0.22
Prunus domestica
11.15
13.32
— 2.17
Populus tremula
5.59
6.33
— 0.74
Alnus incana
32.92
31.41
+ 1.51
Cerasus vulgaris
15.28
19.88
— 4.60
Pirus communis
18.20
16.20
+ 2.00
Sambucus nigra
20.94
30.17
— 9.23
Amaranthus retroflexus
44.37
47.84
— 3.47
Plantago media
26.16
21.75
+ 4.41
Rumex confertus
133.43
103.53
+29.90
Urtica dioica
21.52
22.14
— 0.62
Solanum tuberosum
11.36
12.84
— 1.48
Tilia cordata
28.98
25.90
+ 3.08
Rubus idaeus
32.31
29.23
+ 3.08
Corylus avellana
30.31
30.20
+ 0.11
Betula verrucosa .
17.71
21.46
— 3.75
Morus alba
48.36
47.53
+ 0.83
Вдоль же главной оси (первое измерение — в длину) лист является
истинно асимметричным образованием, так как клетки ткани его у противо¬
положных полюсов в этом направлении качественно отличны. Он гетеро-
полярен по главной оси, поскольку один полюс представлен ростовой,
а противоположный ему неростовой зоной (продольная полярность,
табл. 2—4, рис. 2, А).
Следовательно, асимметричными фигурами органов мы называем те,
которые гетерополярны, т. е. имеют вдоль своей продольной оси каче¬
ственно различные противоположные полюсы — один с положительным,
а другой с отрицательным геотропическим знаком.
Диссимметричность в поперечном направлении пластинки листа (вто¬
рое измерение — в ширину) обусловлена формированием двух асиммет¬
рических в продольном и поперечном направлениях половинок, распо¬
ложенных по одну и другую сторону его главной жилки (поперечная
полярность, рис, 3, В).
1 В составлении табл. 1—4 принимал участие Г. У. Денисюк.

Рис. 2. Типы асимметричной формы полярности растения.
А — схема растения как единого асиметричного полярного целого: большие
стрелки указывают на типы полярности (2 — центробежный, 2 — центростреми¬
тельный, з — стеблекорневой, 4 — корнестеблевой, б — ярусный); малые прямые
стрелки показывают центробежный и центростремительный характер образования
и распределения веществ, противоположность стеблелистовых и корневых спо¬
собностей в отдельных органах (ствол, корень) и метамерах растения, в орга¬
низме как целом; кривые стрелки отмечают ступенчатость в распределении ве¬
ществ от междоузлия к междоузлию у ствола и ветвей как в направлении от ро¬
стовой зоны одного к неростовой зоне другого, так и в обратном направлении,
а также показывают ступенчатость в генеративных органах цветка (Б). Б — схема
полного обоеполого цветка, иллюстрирующая асимметричную полярность
его органов. В — схематический поперечный разрез листа, указывающий
на его дорзовентральный тип полярности. Г — схема, показывающая спираль¬
ный (ортостихный) тип полярности листорасположения. Д — схематические
поперечные разрезы древесных веток, иллюстрирующие гипоксиличный тип
полярности у хвойных (а) и эпиксиличный тип у многих двудольных растений
(б). Прямые и кривые стрелки в схемах Б, Б, Г и Д указывают то же самое, что
в схеме А.

476
Г. X. молотковский и ю. г. молотковский
ТАБЛИЦА 2
Активность пероксидазы и каталазы в правой и лев ой
половинках листьев некоторых растений
с учетом их площади
Растения
Зоны пластинки
листа
Активность
пероксидазы
(в мл
0.01 = nJ2)
в половинках
Активность
каталазы
(в мл
0.01 = пН202)
в половинках
Величина площади
половинок листа
(в см1)
ле¬
вой
пра¬
вой
ле¬
вой
пра¬
вой
ле¬
вой
пра¬
вой
раз¬
ница
Liriodendron (
tulipifera \
Верхушка .
Основание
20.3
21.8
15.7
21.6
51.30
71.15
71.33
71.49
48.6
46.1
+ 2.5
То же |
Верхушка .
Основание
11.5
11.4
11.8
11.5
94.32
94.31
97.56
97.10
47.6
51.3
— 3.7
Ficus elastica |
Верхушка .
Основание
25.0
25.2
25.5
25.9
30.96
44.31
33.44
38.01
73.4
78.2
— 4.8
То же |
Верхушка .
Основание
21.4
22.0
21.8
21.9
21.5
26.5
26.55
29.43
81.0
99.8
—18.8
Hoja carnosa j
Верхушка .
Основание
76.3
74.7
70.9
71.4
—
—
12.5
11.4
+ 1.1
То же |
Верхушка .
Основание
79.3
71.5
93.5
81.8
—
—
10.4
12.5
— 2.1
Begonia angu- i
laris . . . . \
Верхушка .
Основание
35.4
35.3
25.9
32.7
37.8
37.8
37.8
37.4
48.0
33.0
+15.0
ТАБЛИЦА 3
Распределение аскорбиновой кислоты (в мг%) на вес
сырого вещества в пластинках листьев у некоторых
растений в связи с асимметричной и ди с симметричной
полярностью
Растения
Зоны пластинки
Половинки
пластинки
листа
Величина площади
половинок листа
(в см*)
левая
пра¬
вая
ле¬
вая
пра¬
вая
раз¬
ница
Liriodendron tulipi- J
fera \
Верхушка
Основание
0.064
0.038
0.051
0.037
100
99
+ 1.0
То же |
Верхушка
Основание
0.055
0.048
0.055
0.051
88.5
93.0
— 4.5
Ficus elastica j
Верхушка
Основание
0.188
0.106
0.092
0.075
53.3
41.6
+11.7
То же |
Верхушка
Основание
0.062
0.055
0.064
0.051
60.0
64.0
- 4.0
Begonia angularis j
Верхушка
Основание
0.106
0.085
0.088
0.053
30.0
16.0
+14.0
То же |
Верхушка
Основание
0.163
0.163
0.177
0.116
16.5
38.5
-22.0

АСИММЕТРИЯ, ДИССИММЕТРИЯ И ПОЛЯРНОСТЬ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ 477
ТАБЛИЦА 4
Распределение хлорофилла (в мг на 100 г сырого веса)
в пластинках листьев некоторых растений в связи
с асимметричной и ди с симметричной полярностью
Растения
Зоны пластинки листа
Половинки
пластинки
листа
Величина площади
половинок листа
(в см*)
ле¬
вая
пра¬
вая
ле¬
вая
пра¬
вая
раз¬
ница
Begonia angustifolia j
Верхушка
Основание
27.86
45.75
41.60
49.92
114
116
— 2
То же |
Верхушка
Основание
78.86
78.86
52.00
50.96
112.5
110.5
+ 2
Ficus elastica j
Верхушка
Основание
62.36
59.41
52.00
52.00
116.1
98.5
+17.6
То же |
Верхушка
Основание
44.72
43.68
38.48
37.44
32.6
21.5
+11.1
Begonia angularis j
Верхушка
Основание
20.08
19.79
20.88
20.08
31.3
15.2
+16.1
То же |
Верхушка
Основание
20.08
20.08
18.85
19.79
15.0
29.9
— 14.9
Дорзовентральная дифференциация пластинки листа определяет
также его асимметричность, но уже в третьем измерении — в толщину
(дорзовентральная полярность, рис. 2, В).
Диссимметричны в поперечном и асимметричны в продольном направ¬
лениях также чашелистики и лепестки — органы листового происхожде¬
ния (Молотковский, Григоруца, 1956; рис. 2, Б и рис. 3, В). Таким обра¬
зом, лист является асимметрично-диссиметричным органом.
Стебель и корень. Форма разреза стебля или ствола у большинства
растений представляет окружность. Ствол имеет одну главную ось
симметрии. Кроме главной оси, у него имеются второстепенные оси, пер¬
пендикулярные к главной оси.
Проводя плоскость симметрии вдоль по центру ствола, мы получаем
две симметричные половины. Обе половины в качественном отношении
одинаковы, так как каждая из них имеет одни и те же ткани, расположен¬
ные в одном и том же порядке. Различие между названными половинами
наблюдается в размере, в массе. Общеизвестно, что северная сторона
ствола дерева отличается по этим признакам от южной, восточная от
западной и т. п. (рис. 3, Д).
Нельзя при этом не обратить внимания и на такую характерную осо¬
бенность в строении ствола. В нем имеются слои коры и древесины с про¬
слойкой камбия между ними. Соотношение между корой и древесиной
вдоль ствола резко меняется. Если внизу ствола древесины больше по
сравнению с корой, то к верхушке ствола это отношение меняется в пользу
коры, и на самой верхушке ее больше, чем древесины. Изменение соотно¬
шения коры к древесине имеет большое значение в онтогенезе растения
(Молотковский, 1958в).
Следовательно, наблюдающееся различие в массе и размерах между
двумя продольными половинами ствола (стебля) указывает на полярность
его структуры в поперечном направлении (поперечная полярность), на
его гомополярность (рис. 3).

478
Г. х. молотковский и ю. г. молотковский
Поскольку симметричность формы ствола полностью не потеряна,
а только нарушена, то он (ствол) в поперечном направлении, вдоль ма¬
лой оси, является диссимметричным образованием.
Рис. 3. Типы диссимметричной формы полярности.
А — схема растения как единого диссиметричного полярного целого: малые стрел¬
ки в поперечном направлении ствола указывают на центробежный (а) и центро¬
стремительный (б) характер формирования структурных образований и распре¬
деления в нем веществ. Б — схема полного обоеполого цветка, иллюстрирую¬
щая диссимметричную полярность его органов. В — схема листа, указывающая
на мочосимметричный тип его полярности. Г — схема плоских стеблей опунции,
иллюстрирующая билатеральный тип полярности. Д — схема поперечного разреза
ствола дуба, представляющая радиальный тип полярности и диссимметричность
строения этого органа в поперечном направлении.
В продольном же направлении каждый отрезок ствола (стебля), как
и весь ствол в целом, обладает качественно отличными тканями у противо¬
положных полюсов. В связи с этим ствол (стебель) по главной оси каче¬

АСИММЕТРИЯ, ДИССИММЕТРИЯ И ПОЛЯРНОСТЬ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ 479
ственно полярен, гетерополярен и, следовательно, асимметричен (Мо-
лотковский, 19566, 1956в; рис. 2).
Таким образом, ствол в разрезе представляет неправильной формы
окружность, через которую можно провести много плоскостей симметрии,
причем половинки, расположенные по одну и по другую сторону пло¬
скости симметрии при наложении не совпадают. Следовательно, ствол
(стебель) в разрезе представляет цилиндр диссимметричной формы. Две
асимметричные продольные половины стебля рацемизируются и превра¬
щаются в диссимметричное целое по второстепенной оси, но они остаются
всегда асимметричными по главной оси.
Рассуждения о стебле как диссимметричной форме образования при¬
ложимы и к другому осевому органу — корню. Сходное явление наблю¬
дается и у органов цветка — тычинок и пестиков, являющихся образо¬
ваниями стеблевого происхождения (Молотковский и Григоруца, 1956).
Из этого мы делаем вывод, что в сфере полярности ствола (стебля),
корня и других органов действует закон асимметрии и диссимметрии.
Следовательно, принцип симметрии становится нереальным, так как
он всегда нарушается (рис. 1, рис. 3, В и др.).
В связи с этим биологическое определение симметрии допускает от¬
сутствие геометрической симметрии у живых организмов (Лехин и Пет¬
ров, 1954; БСЭ, 1956).
Впрочем, в последнее время принцип зеркальной симметрии поколеб¬
лен и в области неживой природы для микрочастиц, где он действовал
до недавнего времени без оговорок. Так, например, позитрон является
античастицей электрона (Иваненко, 1958). Отмечается также нарушение
симметричного расположения атомов в кристаллах (Шубников, 1951).
Выясняется, что по главной оси органа, метамера и растения в целом
закон симметрии совершенно не имеет приложения, а по второстепенной
оси этот закон всегда нарушается, и поэтому органы, метамеры в попереч¬
ном направлении (по ширине) становятся диссимметричными.
Итак, органы, метамеры, клетки — гетерополярны по глав¬
ной оси, поскольку по ней противоположные полюсы этих структур¬
ных образований качественно отличны. Те же органы, мета¬
меры и клетки по малой оси, т. е. оси, перпендикулярной к главной (в на¬
правлении ширины), являются однородными, гомополярными,
поскольку по ней ткани противоположных полюсов этих структурных
образований количественно отличны.
В гетерополярном направлении орган, метамер, клетка асимметричны,
а в гомополярном диссимметричны, поскольку симметрия их нарушается
вследствие несовпадения половинок при наложении.
Следовательно, в продольном направлении органы, метамеры и клетки
растения полярно асимметричны, а в поперечном полярно диссимметричны.
Иначе говоря, орган, метамер, клетка и растение в целом являются асим-
метро-диссимметричными полярными образованиями.
Асимметрия есть проявление полярности (противоречивости) организма
в ее высшей, оптимальной форме. Диссимметрия есть отражение слабо
динамичной полярности процессов. В связи с этим можно говорить о суще¬
ствовании двух форм полярности у растений — асимметричной и дис¬
симметричной.
Принцип сохранения асимметрии и диссимметрии в организме расте¬
ния дает основание для нового подхода к пониманию и объяснению его
жизнедеятельности и онтогенетического развития во времени и простран¬
стве.
Таким образом, в основу предложенного понимания явления асим¬
метрии и диссимметрии у растений должен быть положен принцип поляр¬
ности, основанный на качественном и количественном различии противо¬

480
Г. X. МОЛОТКОВСКИЙ и ю. г. молотковский
положных полюсов (зон) отдельных структурных образований раститель¬
ного организма, измеряемых в трех направлениях: в длину, ширину
и толщину (высоту). Рост растения проходит по-разному в этих направле¬
ниях. Это и определяет его своеобразную форму, габитус и развитие.
Теория полярности и лежащий в ее основе закон асимметрии и дис-
симметрии опирается на ядро диалектики — учение о единстве противо¬
положностей.
Ярусная полярность и асимметрия
Крона растения слагается из отдельных облиственных веток, характе¬
ризующихся специфическими возрастными и стадийными особенностями.
Показателями онтогенетического развития кроны являются структурные и
функциональные различия веток и листьев по ярусам. Кроме того, в ярус-
ности отражено и филогенетическое развитие растительного организма.
Имеется, например, три группы листьев: низовые, срединные и верховые,
резко дифференцированные вдоль побега растения (Жуковский, 1949 :141).
Ярусные категории различаются и у ветвей.
Наши исследования показали различия в направлении градиентов
концентрации и распределения различного рода веществ и их активности
по ярусам веток и листьев. Так, например, содержание или активность
одних веществ может нарастать на одной и той же фазе развития растения
в центробежном, а других веществ в центростремительном направлении,
т. е. от корневой шейки или к корневой шейке соответственно (Молотков¬
ский, 1954а, 19546; Лопушанский, Молотковский, 1956).
В горизонтально расположенных листьях кроны растения имеются
различия между верхней и нижней сторонами в структуре и функции,
а в связи с этим и в содержании и активности веществ, образующихся
и откладывающихся в них (дорзовентальная полярность).
Данные таблицы 5 иллюстрируют сделанные выводы.
ТАБЛИЦА 5
Активность пероксидазы в листьях растения Hof а
carnosa в связи с продольной, поперечной и
дорзо вентра льной пол ярно стью ихсторон и половинок
мм
п/п
Зона листа
Дорзальная
сторона
пластинки
листа
Вентральная
сторона
пластинки
листа
Площадь листа
(в см2)
левая
поло¬
винка
правая
поло¬
винка
левая
поло¬
винка
правая
поло¬
винка
левая
поло¬
винка
правая
поло¬
винка
раз¬
ница
• 1
Верхушка
Основание
75.2
71.4
73.7
71.9
78.8
84.5
71.9
83.8
}i5
16
-1.0
21
Верхушка
Основание
63.6
61.8
67.2
57.2
67.2
65.4
68.4
72.1
| 11.2
12.5
—1.3
з 1
Верхушка
Основание
67.2
68.0
69.7
67.3
64.7
65.2
68.9
71.2
J 14.5
13.5
+1.0
4 (
Верхушка
Основание
69.9
67.9
62.7
62.0
67.6
67.7
69.9
67.6
} 12.4
14.5
—2.1
Такого же характера поляризация тканей наблюдается у горизонтально
расположенных веток и изогнутых стеблей. Верхняя, или гипоксиличная,
сторона отлична от нижней, или эпиксиличной, по структуре и функции.
Годичные кольца, в зависимости от природы растения, более широки на
нижней или на верхней продольной половинке ветвей.

АСИММЕТРИЯ, ДИССИММЕТРИЯ И ПОЛЯРНОСТЬ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ 4SI
Гистологические элементы древесины нижней и верхней половинок
сходны у большинства растений и имеют количественные различия в струк¬
турных элементах. Но имеются деревья и кустарники, например ясень,
софора, акация и другие, у которых встречаются различия качественного
порядка между волокнами верхней и нижней части ветвей: верхняя не
древеснеет, а нижняя древеснеет и т. п. (Раздорский, 1949 : 307).
Различие между верхней и нижней сторонами горизонтально лежащего
стебля ваточника и грецкого ореха мы установили по структуре и харак¬
теру распределения содержания аскорбиновой кислоты и активности
каталазы и пероксидазы (Молотковский и Молотковский, 1955).
Следовательно, и в поперечном сечении ветви мы встречаемся с явле
нием асимметричной полярности или, точнее, с гипоксилично-эпиксилич
ной полярностью.
Корневые системы растений также располагаются ярусами по генети¬
ческим горизонтам. Корни отдельных ярусов имеют свои различия в струк¬
туре и функции.
Формирование ярусов кроны надземной и подземной частей растений
проходит под влиянием различных факторов внешней среды, но решаю¬
щее значение среди них приобретают постоянно действующие, как на¬
пример сила тяжести, что обусловливает поляризацию и асимметро-дис-
симметричное строение тела растительного организма, его ярусную поляр¬
ность (Молотковский, 1954а, 19546; Лопушанский и Молотковский, 1956;
Поруцкий, 1958).
Многократно повторяющиеся ходы спиральной, или ортостихной, по¬
лярности (Кренке, 1940) совпадают с метамерией (Молотковский, 1958а;
рис. 2, А, Г). Ярусная, спиральная или поступательно-вращательная по¬
лярность служит надежным показателем асимметро-диссимметричного
строения растения.
Растение как асимметро-диссимметричное полярное целое
Организм растения расчленен на множество подобных друг другу
частей-метамеров, которые повторяются на протяжении всего тела расте¬
ния вдоль главной оси. Каждый орган, метамер вдоль оси, представляет
собою полярное образование, так как у полярнопротивоположных полюсов
каждого из них клетки и ткани качественно неоднородны. Ростовая зона
метамера, например, качественно отлична от противоположной ей неро¬
стовой зоны. Поэтому каждый метамер, орган вдоль главной оси, является
асимметричной частью растения. На основании изложенного можно
рассматривать метамерию растения как поступательную асимметрию.
Асимметричным центром растения в целом является корневая шейка,
се поляризация под воздействием физических факторов определяет фор¬
мирование в противоположных направлениях надземной и подземной
частей организма растения (Молотковский, 1954а, 19546). В связи с этим
тело растения принимает вытянутую форму.
Метамерия охватывает надземную часть растения. У корневой си¬
стемы метамерия имеет неупорядоченный характер. Метамерия побега
характеризуется узлами, которые образуются на стебле вместе с отра¬
стающими от них листьями, в отличие от корневой системы, где эти узлы
отсутствуют. Поэтому метамерию корня можно назвать ложной.
Ступенчато нарастающие метамеры являются в возрастном отношении
несходными между собой, хотя и сохраняют общий план асимметричного
строения вдоль продольной главной оси и диссимметричного — в направле¬
нии второстепенной оси.
Каждый орган, метамер, клетка по главной оси обладают дифферен¬
цированными гетерополярными полюсами, а поэтому являются асимметрия-

482
Г. X. МОЛОТКОВСКИЙ и ю. г. молотковский
ными в этом направлении. В поперечном направлении их противоположные
полюсы идентичны, гомополярны, и, следовательно, рассматриваемые
органы вдоль второстепенной оси диссимметричны.
Асимметричное строение тела растения, его органов, метамеров, кле¬
ток вдоль главной оси свидетельствует о сложнейшем плане дифференциа¬
ции организма растения, его жизненности, пластичности, и в то же время
об ускоренном росте и развитии в направлении главной оси симметрии и,
следовательно, вытянутой общей форме растения именно в этом направле¬
нии. В направлении второстепенной оси симметрии процесс метаболизма
и структурообразования в этих органах и частях растения проходит
менее интенсивно. Отсюда: в направлении асимметричного строения
тела растения процесс роста и развития является главенствующим, ве¬
дущим, а в направлении диссимметричного — второстепенным, ведомым,
что поляризует организм как целое. Полярность выражает пространствен¬
ную асимметрию и диссимметрию тела растения, противоречивость его
развития во времени и пространстве.
Растение формируется на основе возникающих и закономерно распо¬
лагающихся в пространстве асимметрично-диссимметричных органов,
метамеров и клеток и представляет собой многообразное, динамическое,
полярно-материальное единство целого; существующие две формы
полярности — асимметричная и диссимметричная — определяют архи¬
тектонику растения, его габитус, форму.
Соответствующие факторы внешней среды в процессе исторического
развития организма растения придавали ему различную форму. Зародыш
семени становится проростком, который разветвляется на несколько от¬
дельных ветвей. Эти ветви при дальнейшем развитии молодого растеньица
в свою очередь ветвятся, образуя ветви второго порядка, последние —
третьего порядка и т. д. Ветви загибаются, замыкая пространство вдоль
стебля. Сходно ветвятся корни. В конце концов образуется скелет, со¬
стоящий из множества разросшихся ветвей и корней, которые придают
растению сферическую или близкую к ней форму. В наибольшей степени
это бывает выражено в случае наличия внутренних и внешних факторов,
благоприятствующих лучшему проявлению диссимметричной полярности
у растений, доминированию ее над асимметричной полярностью; как
пример, можно привести форму кроны дуба, выросшего в степи, прибли¬
жающуюся к шарообразной. И наоборот, в случае доминирования в про¬
цессе эволюции условий, способствовавших лучшему проявлению законо¬
мерностей асимметрических в сравнении с диссимметрическими, форма
кроны оказывается пирамидальной, как например у пирамидального
тополя. Между этими крайними формами имеются промежуточные.
Итак, растение в целом можно рассматривать как тело определенной
геометрической формы, приближающееся по своему габитусу в крайних
выражениях к пирамидальной или шарообразной форме.
Следовательно, развитие растения определяется структурой и функцией
его органов, асимметричной и диссимметричной полярностью всего орга¬
низма при определяющем воздействии внешней среды.
Принцип сохранения асимметрии и диссимметрии в органе, в метамере-
или растении в целом дает новую основу для объяснения процесса раз¬
вития растения в пространстве и времени. Таким образом, нот жизни
растения вне асимметричной и диссимметричной полярности.
Внешние факторы, определяющие асимметричность
и диссимметричность организма растения
Согласно современным научным представлениям, тела могут взаимо
действовать между собой не только путем непосредственного контакта,
но и на расстоянии, через посредство тяготения, электрических и магнит¬

АСИММЕТРИЯ, ДИССИММЕТРИЯ И ПОЛЯРНОСТЬ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ 483
ных сил. Возникло учение о гравитационном и магнитном полях, пред¬
ставляющих особые формы материи (Иваненко и Соколов. 1951).
Установлено, что в природе, кроме обычных веществ, существует
другая форма материи — поле. Между этими двумя формами материи на¬
блюдаются переходы. Так, например, электрический заряд частиц ве¬
щества выражает его связь с электромагнитным полем, а масса — с гра¬
витационным полем.
Промежутки между атомами и молекулами тела заполнены электри¬
ческим и гравитационным полями, которые связывают между собой ча¬
стицы тела, благодаря чему тело существует как устойчивое целое. Сле¬
довательно, если исходить из квантовой теории поля, то все окружаю¬
щие нас тела, в том числе и растения, состоят в основном из различных
комбинаций материальных полей.
В связи с этим гравитационное поле выполняя роль передатчика (не
единственного) взаимодействия между частицами тела растения, обуслов¬
ливает асимметричное строение его структурных компонентов и организма
в целом (Молотковский, 1954а, 19546).
Физическая величина протоплазматической массы клеток растения
является точкой приложения трех основных космического порядка фак¬
торов — силы земного притяжения, земного магнитизма и излучения
Солнца.
Направление развития организма растения обусловлено тяготением
массы его тела к центру Земли (гравитационная сила) и силой действия
солнечных лучей в противоположном направлении (геотропизм, гидро¬
тропизм, фототропизм и другие) (Молотковский, 1948, 1954а).
Вдоль вертикальной оси растения воздействие гравитационного поля
различно. Оно благоприятно влияет на корневую систему, ускоряя ее
развитие по направлению к центру Земли и задерживает рост надземной
частй (Молотковский, 1948; Молотковский и Молотковский, 1952).
Силовые соотношения силы тяжести и лучей Солнца находятся в про¬
тивоположном взаимодействии в процессе роста и развития побега, что
находит свое отражение и в ступенчатости развития этой части растения.
Это соотношение действия двух факторов космического порядка — света
и земного тяготения — создает различия в физиолого-биохимических
особенностях надземной и подземной частей растительного организма
(Молотковский, 1954а, 19546).
Действие этих космических факторов в сочетании с земными опреде¬
ляет асимметрическое строение растения в продольном направлении.
Электромагнитные и другие силы, действующие в направлении перпен¬
дикулярном силе тяжести, обусловливают диссимметрию стебля и дру¬
гих органов. Таким образом, асимметрия растения и его органов в про¬
дольном направлении возникает под влиянием постоянно действующих
факторов — гравитационного поля и лучей Солнца, а диссимметрия —
в строении органов — под влиянием электромагнитного поля и земных
факторов.
Наши представления об асимметричных и диссимметричных формах
развития растительных организмов связаны с самыми общими свойствами
пространства и времени. Первоначально представляли себе, что про¬
странство, окружающее нас, обладает симметрией. Асимметрию видели
только в органических телах, так как большинство биохимических про¬
цессов связано с асимметричными молекулами. В 1956 г. принцип сим¬
метрии мира был опровергнут, так как было обнаружено, что мир асим¬
метричен и вещество нашей вселенной имеет левостороннее вращение.
Предполагают при этом колоссальное влияние галактических магнитных
полей одной преобладающей ориентировки на материю нашей Галактики
в период ее становления, что обусловило левостороннее смещение материи.

484
Г. X. МОЛОТКОВСКИЙ и ю. г. молотковский
Отсюда, левостороннее вращение вещества нашей вселенной через
гравитационное поле и другие космического и земного порядка факторы
среды определяет асимметричное строение растительных организмов нашей
планеты.
Таким образом, рассматривая формирование растения под действием
магнитного и гравитационного полей, а также других факторов внешней
среды, мы можем глубоко анализировать не только структуру его тела,
но и процессы, протекающие в нем.
Классификация типов полярности на основе закона
диссимметрии и асимметрии
Классификация типов полярности — задача трудная, так как мы
имеем дело с пластическими, живыми организмами, обладающими множе¬
ством направлений развития своих частей.
Впервые такую классификацию дал Кренке (1940). По Кренке, про¬
стейшими типами полярности являются: продольная, поперечная, косая,
радиальная и спиральная, или ортостихная. Говоря о типах полярности,
он здесь же оговаривается, что дать полную классификацию явлений
полярности нельзя, так как это равносильно «попытке дать всеобъемлю¬
щую классификацию дифференцировке органов вообще, что, очевидно
невозможно».
Высоко оценивая результаты исследований Н. П. Кренке как пионера
в области изучения полярности растений в нашей стране, мы полагаем
все же, что его рассуждения о невозможности дать полную классификацию
явлений полярности у растений должны быть пересмотрены. Он под¬
ходит к оценке данного явления с точки зрения морфолога. Одновременно
же с применением учения об органологии требуется использовать данные
физиологии, биохимии и других наук. В результате такого всестороннего
анализа можно найти те общие признаки, черты, характерные особен¬
ности, которые позволят обобщить отдельные процессы структурообразо-
вания и метаболизма, определяющие полярность органов, метамеров и
растения в целом, и дать классификацию типов полярности растений.
В свое время один из авторов настоящей работы предпринял такую по¬
пытку и дал классификацию явления полярности, исходя из того, что
она отражает противоречивость процессов, происходящих в организме
и ступенчатость образования и распределения веществ в нем (Молотков¬
ский, 1958а).
В настоящее время наша задача по определению типов полярности
и их классификации облегчается тем, что в основу ее положен закон дис¬
симметрии и асимметрии. Используя этот закон диссимметрии и асим¬
метрии, мы не только выдвинули новый принцип классификации поляр¬
ности, но и дополнили нашу классификацию новыми типами по¬
лярности.
Исходя из ранее'изложенных положений, мы различаем две формы
полярности: асимметричную, или продольную, и диссимметричную, или
поперечную, полярность.
Асимметричная, или продольная, форма полярности (рис. 2),
включает следующие типы полярности: 1) центробежный, 2) центростре¬
мительный, 3) стеблекорневой, 4) корнестеблевой (Молотковский, 1958а),
5) ярусный, 6) ортостихный, 7) дорзовентральный, 8) гипоксилично-
эпиксиличный.1
1 Дорзовентральный и гипоксилично-эпиксиличный типы относятся к асиммет¬
ричной полярности, так как противоположные их зоны вдоль малой оси гетеропо-
лярны, качественно отличны.

АСИММЕТРИЯ, ДИССИММЕТРИЯ И ПОЛЯРНОСТЬ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ 485
Центробежный тип полярности характерен тем, что
содержание или активность веществ возрастает от корневой шейки к вер¬
хушкам стебля и корня. Примером может служить распределение воды,
аскорбиновой кислоты в коре ствола и корня пихты, ели и сосны (рис. 2,
А, 2; Молотковский, 1958а).
Центростремительный тип обладает тем свойством,
что концентрация или активность веществ повышается от верхушек стебля
и корня к их основаниям, т. е. к корневой шейке. Например, содержание
сухого вещества в коре ствола и корня пихты и ели распределено по этому
типу (рис. 2, А, 2; Молотковский, 1958а).
Стеблекорневой тип характеризует рост содержания или
активности веществ в осевых органах (стеблях, корнях) в одном направ¬
лении — от верхушки корня к верхушке стебля. Примером может быть
распределение пероксидазы в коре ствола и корня пихты (рис. 2, Л,
3; Молотковский, 1958а).
Корнестеблевой тип, наоборот, указывает на возраста¬
ние концентрации или активности веществ в обратном направлении —
от верхушки стебля к верхушке корня. Например, активность перокси¬
дазы в коре ствола и корня ели и сосны распределена по этому типу
(рис. 2, А, 4; Молотковский, 1958а).
Ярусный тип отражает рост градиента содержания или актив¬
ности одних веществ в листьях и ветвях кроны от ее основания к верхушке,
а других— в обратном направлении (Лопушанский и Молотковский, 1956).
Ортостихный, или спиральный, тип указывает на
различие в концентрации или активности веществ в листьях по спирали
между противоположными концами ортостихи (рис. 2, Г; Молотков¬
ский, 1959).
Дорзовентральный тип характеризуется различием ве¬
ществ между верхней (спинной) и нижней (брюшной) частями горизон¬
тально расположенных частей растений (рис. 2, В).
Под гипоксилично-эпиксиличным типом по¬
лярности понимается различие в древесине между верхней и ниж¬
ней сторонами ветвей или изогнутых стволов хвойных или двудольных
растений (рис. 2, Д).
К днесимметричной, или поперечной, форме полярности (рис. 3)
относятся такие типы полярности: 1) моносимметричный, 2) билатераль¬
ный и 3) радиальный.
Моносимметричный тип полярности отражает
структуру растения или какого-либо его органа, когда через их про¬
дольную ось можно провести лишь одну плоскость, делящую эти обра¬
зования на две неровные части. Схема листа (рис. 3, В) воспроизводит
этот тип полярности.
Билатеральный тип полярности характеризует рас¬
тение или какую-либо его часть, когда через их продольную ось можно
провести только две плоскости симметрии, каждая из которых делит
орган на две неравные части. Иллюстрацией этого типа полярности
являются плоские стебли опунции (рис. 3, Г),
Радиальный тип полярности — это такой тип, когда
через ось растения или его части можно провести три или более плоско¬
стей симметрии. По одну и другую стороны каждой плоскости распо¬
ложены неравные между собой части. Схема поперечного разреза ствола
дуба, представленная на рис. 3, Д, иллюстрирует этот тип полярности.
Основу асимметричной и диссимметричной полярности составляют
действующие центробежные и центростремительные силы, лежащие в ос¬
нове лпстостеблекорневого направления развития растения (Молотков¬
ский, 1958а).
А 2 Ботанический журнал. № 4. 1961 г.

486
Г. X. молотковский и ю. г. молотковский
Различие между асимметричной и диссимметричной полярностями со¬
стоит в том, что действие центробежных и центростремительных сил
у первой направлено к противоположным гетерополярным полюсам,
а у второй — к сходным, гомополярным полюсам. Структура гетеропо-
лярных полюсов качественно, а гомополярных количественно различна.
Каждая форма полярности связана с преобладающим воздействием оп¬
ределенных условий среды. Вдоль главной оси постоянно действуют
главным образом космические факторы: гравитационное поле и свето¬
вые лучи, а вдоль второстепенной оси — электромагнитные силы и зем¬
ные факторы. Это определяет в первом случае асимметричную поляр¬
ность и во втором диссимметричную полярность формы и функции рас¬
тения и его органов.
Заключение
Живой материи свойственна определенная организация и соотноше¬
ние структурных ее элементов в пространстве. На каждой фазе разви¬
тия организма его вещества находятся в известной взаимной ориенти¬
ровке. В зависимости от природы веществ взаимоориентировка их мо¬
жет быть различной.
Наличие определенной структуры обеспечивает упорядоченность и по¬
следовательность обмена веществ у растения. Аминокислоты, углеводы,
органические кислоты и другие вещества составляют основную часть
протоплазмы и как асимметричные компоненты обусловливают асим¬
метричность ее структуры.
Неоднородность, гетерогенность и асимметричность протоплазмы оп¬
ределяют жизнедеятельность, полярность и асимметро-диссимметрич-
ное строение организма растения в целом. Данные наших исследований
позволяют установить связь явления полярности с диссимметрией и
асимметрией и уточняют наши представления о жизни растения.
Учение об асимметро-диссимметричной полярности растения приво¬
дит фитофизиологию к тому рубежу, за которым начинается новый под¬
ход, новое понимание и трактовка онтогенеза растительного организма
(Молотковский, 1958в, 1959).
В связи с этим теория полярности развития растений поднимается на
уровень общебиологического учения и открывает путь к новым теоре¬
тическим и экспериментальным исследованиям в фитофизиологии.
ЛИТЕРАТУРА
'Алпатов В. В. (1951). О левизне и правизне спиралей в сосудах растений.
Природа, 11. — Алпатов В. В. (1952). О встречаемости правых и левых винто¬
образных утолщений в сосудах растения. ДАН СССР, LXXXIV, 5. — Беклеми¬
шев В. Н. (1952). Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. — Большая
советская энциклопедия. (1956), 39, «Симметрия». — Вернад¬
ский В. И. (1931). Изучение явлений жизни и новая физика. Изв. АН СССР, Отд.
матем. и естеств. наук. — Вернадский В. И. (1939). О коренном матери¬
ально-энергетическом отличии живых и косных естественных тел биосферы. Проблемы
биогеохим., II. — Вернадский В. И. (1940). Биогеохпмпческие очерки. 1922—
1932. — Вернадский В. И. (1940). О правизне и левизне. Проблемы геохим.,
IV. — Г а у з е Г. Ф. (1940). Асимметрия протоплазмы. — Гиляров М. С.
(1944). О функциональном значении симметрии организмов. Зоолог, журн., XXIII,
5. — Жуковский П. М. (1949). Ботаника. — 3 ё д и н г , Г. (1955). Ростовые
вещества растений. — Иваненко Д. Д. (1958). У преддверия единой теории
вещества. Техника молодежи, И. — Иваненко Д. и А. Соколов. (1951).
Классическая теория поля. — Клабуновский Е. И. и В. В. Патрикеев.
(1954). Диссимметрия строения белковых тел. Природа, 7. — Кренке Н. П.
(1933—1935). Феногенетическая изменчивость. Сб. работ Отд. фитоморфогенеза, I. —
Кренке Н. П. (1940). Полярность у растений. Изв. АН СССР, сер. биолог., 3. —
Лехин И. В. и Ф. Н. Петров. (1954). Словарь иностранных слов. — Л опу-
шанський П. i. и Г. X. Молотковський- (1956). Матер1али до ф!з!о-

асимметрия, диссимметрия и полярность развития растений 487
логи волоського ropixa. Наук. зап. Чершвецьк. держ. ушв., сер. бшлог. наук,
XXIII, 5. — М е л ю х и н С. Т. (1958). Поле и вещество. Наука и жизнь, 4.—
Мол отковский Г. X. (1948). Противоречивое взаимодействие органов растем
ния как основа его развития. Уч. зап. Черновицк. гос. унив., сер. биолог, наук, 1,1.—
Мол отковський Г. X. (1954а). Явшце полярност1 i розвиток рослин. Бота-
шчн. журн. АН УРСР, XI, 3. — Молотковський Г. X. (19546). Закон поляр-
ност1 розвитку рослин. Наук. зап. Чершвецьк. держ. ушв., сер. бшлог. наук, XV,
4. — Молотковський Г. X. (1955). Коефнценти полярное™ i стушнчатост!
утворення i розподшу речовин в рослинному оргашзмь За Сталшсьш кадри, 11 (214)
вщ. 18 V. — Молотковський Г. X. (1956а). Природа змш в коршях буряка
при вирощуванш в зворотньому положенш до горизонту. Наук. зап. Чершвецьк.
держ. ушв., сер. бшлог., XXIII, 5. — Молотковський Г. X. (19566). Цшш-
н1сть i поляршсть оргашзму рослин. Наук. зап. Чершвецьк. держ. ушв., сер. 610-
лог., XXIII, 5. — Молотковский Г. X. (1956в). Коэффициенты полярности
и ступенчатости образования и распределения веществ в растительном организме.
Физиолог, растен., 3, 3. — Молотковский Г. X. (1957а). Целостность, поляр¬
ность и онтогенез растения. Тезисы докл. XIII отчетн. научн. сессии проф.-препод.
состава Черновицкого гос. унив., февраль. — Молотковський Г. X. (19576).
Поляршсть та ii показники у рослин. Укр. бот. журн., XIV, 1. — Молотковсь¬
кий Г. X. (1958а). Типи полярное™ утворення i розпод1лу речовин врослинах.
Укр. бот. журн., XV, 2. — Молотковский Г. X. (19586). Полярность разви¬
тия однолетних растений. Тезисы докл. XIV отчетн. научн. сессии проф.-препод.
состава Черновицкого гос. унив., Секц. биолог, наук, февраль. — Молотковсь¬
кий Г. X. (1958в). Поляршсть i стадшшсть розвитку рослин. «Рад. студент», орг.
Чершвецьк. держ. унив. 13/284, 20 VI. — Молотковский Г.Х. (1959). Физио¬
лого-биохимические процессы и структура растения, определяющие его полярность.
Мат. совещ. по физиолог, и эколог, растений. Сб. «Рост растений». — Молотков¬
ский Г. X. и Г. В. Григоруца. (1956). Окислительно-восстановительные
процессы в репродуктивных органах растений в связи с явлением полярности. Журн.
общ. биолог., XVII, 3. — Молотковский Г.Х. и Юр. Г. Молотков¬
ский. (1952). Явление полярности и распределение аскорбиновой кислоты в побеге
ваточника. ДАН СССР, XXXII, 6. — Молотковский Г. Х.иЮ. Г. Молот¬
ковский. (1955). Распределение аскорбиновой кислоты в осевых органах нормальна
и горизонтально растущих растений ваточника и грецкого ореха. ДАН СССР,
108, 5. — Поруцкий Г. В. (1958). Физиологические основы отдаленной гибри¬
дизации. Автореф. диссерт. — Раздорский В. Ф. (1949). Анатомия растений.—
Смирнов Леонид А. (1950). Спираль листорасположения и проблема диссиммет-
рии. Бот. журн., 4. — Терентьев А. П. и Е. И. Клабуновский. (1951).
К проблеме абсолютного ассимметрического синтеза. Уч. зап. Московск. гос. унив.,
151, Органич. хим., кн. VIII. — Терентьев А. П. и Е. И. Клабунов¬
ский. (1957). Роль диссимметрии в возникновении живого вещества. Сб. «Возник¬
новение жизни на Земле». — Тимофеев В. И. (1958). Влияние ярусности лесных
насаждений на их продуктивность. Изв. Тимирязевск. с.-х. акад., 5 (24). — Шуб¬
ин к о в А. (1940). Симметрия. — Шубников А. В. (1951). Симметрия и анти¬
симметрия конечных фигур. — Braun А. (1830). Vergleichende Untersuchungen
iiber die Ordnung der Schuppen an den Tannenzapfen. — G о e b e 1 K. (1928). Orga-
nographie der Pilanzen. — Harrison R. G. (1936). Relations of Symmetry in the
developing embryo. Collecting Net, 11:217—221.—Ludwig W. (1932). Das
Rechts-Links Problem. Berlin. — Van’t Hoff J. (1908). Die Lagerung der Atome
in Raume.
Черновицкий государственный
университет.
ASYMMETRY, DISSYMMETRY AND POLARITY OF PLANT DEVELOPMENT
By G. C. Molotkovsky and U. G. Molotkovsky
SUMMARY
The history and the modern status of the problem are expounded. The phenomena
of «tier polarity» and asymmetry are discussed. The plant organs are interpreted as asym¬
metric-dissymmetric formations and the entire plant is regarded as an asymmetric-dis¬
symmetric polar integer. Classification of principal forms and special types of polarity
is given.
2*

том м
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1951, № 4
Р. Е. Левина
О КЛАССИФИКАЦИИ И НОМЕНКЛАТУРЕ ПЛОДОВ1
С 1 рисунком
(Получено 21 X I960)
Современная карпология представляет собою одну из наименее разра¬
ботанных глав морфологии растений. Это относится как к вопросам клас¬
сификации плодов, так и к их номенклатуре, а вопросы номенклатуры,
как это будет показано ниже, имеют не менее важное значение, чем по¬
строение классификации. По существу — это лишь разные стороны од-
г-ной и той же проблемы.
До настоящего времени мы еще не имеем достаточно разработанной
генетической классификации плодов, если не считать установления са¬
мых крупных основных морфогенетических типов. Не удивительно по¬
этому, что во всех вузовских учебниках, даже самых новых, приво¬
дятся лишь примитивные искусственные классификации плодов, а о прин¬
ципах эволюционной классификации упоминается мелким шрифтом, и
И дальнейшем изложении к ним больше не возвращаются.
В отношении номенклатуры плодов царит полный произвол. Чтобы
убедиться в этом, можно ограничиться примерами из наиболее распро¬
страненных учебников и очень популярной «Флоры» П. Ф. Маевского
(1954). Так, в учебнике для^педагогических институтов и университетов
(Курсанов и др., 1958) указывается, например, что орешек — это ма¬
ленький орех, а семянка отличается от орешка лишь консистенцией
околоплодника. Семянкой именуются плоды и сложноцветных, и лютика.
Из учебника М. В. Культиасова (1955) для педагогических институтов
мы узнаем, что у сложноцветных плод — семянка, у ворсянковых —
«орех (семянка)», а у валериановых — просто орех, без всяких огово¬
рок. Плод мареновых распадается на орешки, а у зонтичных — на два
плодика и т. п. Во «Флоре» Маевского (1954) при диагнозах видов или
родов нередко вместо наименования типа плода указывается «Плод соч¬
ный, ягодообразный», или «Плод одногнездный, почти костянковидный»
(?! — Р. Л.). На одной и той же странице плод ясеня именуется крыла¬
тым орешком, а вяза — крылаткой. Подобных примеров можно при¬
вести множество, но и эти достаточно убедительно показывают, что из
современных учебников или «Флор» нельзя получить представления
о типе плода у тех или иных видов, родов или семейств растений.
Подробная разработка единой карпологической терминологии, но¬
менклатуры плодов и их д е т а л ь н о й генетической классификации —
дело будущего. Но уже при современном состоянии науки совершенно
недопустимы та путаница в терминах и понятиях, та устаревшая анти¬
1 Значительно измененный доклад автора на расширенном заседании Морфоло¬
гической секции ВБО, прочитанный 13 мая 1960 г. Предлагаемая здесь графическая
схема классификации плодов разработана заново и публикуется впервые.

О КЛАССИФИКАЦИИ И НОМЕНКЛАТУРЕ ПЛОДОВ
489
эволюционная классификация плодов, которые обычно господствуют
в учебниках, определителях, а подчас и в специальной ботанической
литературе. Назрела необходимость навести хотя бы относительный
порядок в карпологии и договориться о какой-то единой, пусть даже
несовершенной, номенклатуре плодов. Важно, чтобы ботаники пони¬
мали друг друга, когда они говорят о семянках, орешках или плоди¬
ках.
В обзорной статье, посвященной вопросам классификации плодов,
Каден (1947 : 36) высказывает мысль, что «окончательное по¬
строение классификационной схемы приходится отложить до тех пор,
пока не будут изучены подробнейшим образом все плоды п
их вероятные генетические связи» (разрядка моя, — Р. Л.). На
первый взгляд это положение кажется бесспорным, но если с ним согла¬
ситься, то прежде всего еще не один десяток лет придется удовлетворяться
тем хаотическим состоянием, в котором сейчас находятся классифика¬
ция и типология плодов. Вообще такая постановка вопроса, при всей
кажущейся ее научности, неизбежно будет тормозить развитие науки.
Если бы такой точки зрения придерживались все специалисты в области
филогении растений, то мы и теперь вынуждены были бы обходиться
системами Линнея и Жюссье. С другой стороны, никакая, даже под¬
линно научная и тщательно разработанная эволюционная классифика¬
ция не может рассматриваться как окончательная. Она всегда будет
отражать лишь современный ей уровень науки.
Наши знания об общем направлении морфогенеза плодов, в особен¬
ности о происхождении отдельных их видов, конечно далеко не полны
и не точны, но они уже дают основание для построения классификации
хотя бы «в первом чтении». Тот эволюционный обзор многообразия плол
дов, который дан в работе А. Л. Тахтаджяна (1948), по существу уже
представляет собою классификацию, но без графического выражения.
Графическое изображение системы является не формальным, а су¬
щественным этапом в процессе классификации. Во-первых, достигается
наглядность и, следовательно, большая доступность системы, что Hei-
маловажно, так как разработка классификации имеет не только теоре¬
тическое, но и научно-прикладное значение. Во-вторых, построение гра^-
фической схемы заставляет более отчетливо продумать соподчинение
таксономических признаков, полнее выявляет степень изученности объ*-
ектов классификации и подсказывает, таким образом, первоочередные
задачи исследования.
Можно считать общепризнанным, что современная эволюционная
классификация плодов должна быть основана на происхождении их из
тех или иных типов гинецея. Выделяемые по этому принципу четыре
основные типа плодов — апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизит
карпии — не вызывают никаких возражений и достаточно широко при¬
няты в научной и учебной литературе. Но в пределах каждого из этих
типов морфологическая эволюция плодов шла в нескольких направлен
ниях: уменьшение числа плодолистиков в гинецее (среди апокарпиев —*
до одного); уменьшение количества семян в плоде или плодике до одного
и, в связи с этим, превращение плодов и невскрывающиеся; образование
нижней завязи из верхней; превращение сухих плодов в сочные или,
гораздо реже, — наоборот. Кроме этих основных преобразований гине¬
цея и плода, имела место самая разнообразная специализация плодов,
связанная со способами распространения зачатков: у многосемянных
плодов сильно варьирует характер вскрывания или дробления, у одш>
оемянных возникают разного типа придатки.
Результатом всех отмеченных выше морфологических преобразо.-
ваний и явилось то изумительное, многообразие .плодов, которое известно

490
Р. Е. ЛЕВИНА
в настоящее время. Каким же признакам нужно отдать предпочтение
при более детальной классификации плодов в пределах основных типов?
Критикуя карпологические системы, предложенные разными авто¬
рами, Н. Н. Каден (1947) отмечает, что в этих системах использовались
морфологические и генетические, а также экологические приспособи¬
тельные признаки. Никаких пояснений к этим понятиям не дается, по¬
этому совершенно неясно, какой вкладывается смысл в эти категории
признаков? Трудно себе представить такие генетические признаки, ко¬
торые не были бы вместе с тем и морфологическими, поскольку речь
идет о морфогенезе, а не об эволюции химизма или физиоло¬
гических функций. С другой стороны, любые морфологические признаки
чаще всего имеют или имели в прошлом то или иное приспособительное
значение. Таким образом, грань между морфологическими и экологи¬
ческими признаками тоже трудно уловима.
В схеме классификации, предложенной самим Каденом (1947), выдви¬
гается на первое место количество плодолистиков, как основной таксоно¬
мический признак подтипов в пределах апокарпных и ценокарпных пло¬
дов. Таких подтипов намечается 10 — от поликарпия с неопределенно
большим числом плодолистиков, до монокарпия из одного плодолистика.
Между ними остальные подтипы с девятью, восемью, семью и т. д. пло¬
долистиками. Вслед за этим признаком учитывается верхняя или ниж¬
няя завязь и участие различных органов (кроме гинецея) в образовании
плода. Все эти признаки рассматриваются Каденом как генетические и
поэтому положены в основу классификации. Такие же признаки, как
многосемянность или односемянность, характер вскрывания плодов, кон¬
систенция околоплодника, оцениваются как второстепенные, экологи¬
ческие, поскольку они связаны с диссеминацией, и поэтому они могут
использоваться при классификации лишь в последнюю очередь.
Однако с такой оценкой признаков очень трудно согласиться. Со¬
вершенно ничем не мотивировано особое предпочтение количеству пло¬
долистиков как таксономическому признаку. Существенное различие за¬
ключается лишь в поли- или мономерности апокарпного ги¬
нецея, 1 во всех же остальных случаях количество плодолистиков —
слишком формальный признак, и классификация, основанная на нем,
невольно ассоциируется с классификацией Линнея. В чем, например,
принципиальная разница между димерной коробочкой ивовых и трех¬
мерной коробочкой фиалок или трехлистовкой и пятилистовкой неко¬
торых лютиковых? Также очень условно выделение в качестве экологи¬
ческих признаков таких особенностей, которые связаны с диссемина¬
цией, а в качестве генетических — участие различных органов цветка
в образовании плода. Так, например, разросшийся гипантий при пло¬
дах шиповника, цветоложе у земляники или чашечки при плодах губо¬
цветных несомненно являются приспособлениями к диссеминации.
Вообще разделение признаков на морфогенетические и экологические
может быть принято только условно, с указанием критерия, который
кладется в основу такого разделения. По моему мнению, под морфоге¬
нетическими признаками следует понимать такие, которые подчиняются
закону необратимости эволюции, а все остальные морфологические осо¬
бенности можно условно называть признаками экологическими, по¬
скольку чаще всего они являются частными приспособлениями к выполне¬
нию той или иной функции в определенных условиях среды.
Если под этим углом зрения проанализировать различные признаки
плодов, то к морфогенетическим следует отнести такие признаки, как:
происхождение плода из определенного типа гинецея, превращение по¬
1 Мотивировка этого положения будет дана ниже.

О КЛАССИФИКАЦИИ И НОМЕНКЛАТУРЕ ПЛОДОВ
491
лимерного апокарпного плода (гинецея) в мономерный; для всех цено-
карпных плодов — образование нижнего плода из верхнего, и, наконец,
для всех типов плодов (апокарпных и ценокарпных) уменьшение коли¬
чества семян в плоде или плодике до одного. Переход к односемянности
явился важным этапом морфогенеза плодов, так как в этом случае за¬
чатком служит уже не семя, а плод (или плодик). Поэтому параллельно
с образованием односемянных плодов происходила их специализация:
возникали различные морфологические особенности, связанные с защи¬
той семени и диссеминацией, т. е. с основными функциями плода.
Экологическими, в нашем понимании, признаками плода являются:
консистенция околоплодника, характер вскрывания многосемянных пло¬
дов, наличие или отсутствие тех или иных придатков, в том числе и со¬
хранение различных частей цветка при плодах.
Исходя из изложенной здесь оценки карпологических признаков,
мною была сделана попытка построения графической схемы классифи¬
кации плодов, которая и предлагается вниманию читателей.
Принципы построения схемы очень просты. Прежде всего выде¬
ляются 4 основные генетические типа плодов; для каждого из них дан
схематический разрез соответствующего типа гинецея. В каждом типе
намечены два взаимно перекрещивающихся ряда развития. Для трех
ценокарпных типов эти ряды одинаковы: образование плодов из верх¬
ней или нижней завязи и возникновение односемянных плодов из мно¬
госемянных.
Среди апокарпиев также выделен ряд развития от многосемянных
плодов к односемянным. Второй перекрещивающийся с ним ряд — пре¬
вращение полимерного плода в мономерный. Количество плодолистиков
(несколько или один) как таксономический признак выдвигается только
для апокарпиев по двум соображениям. Во-первых, мономерный гинецей
представляет собою конечный этап развития по линии сокращения числа
плодолистиков — это кульминационный тип в понимании Вл. Ковалев¬
ского. Во-вторых, только при учете признака поли- или мономерности
можно удовлетворительно решить вопрос о много- или односемянности
апокарпных плодов. Конечно бесспорно, что у гороха плод многосемян-
ный, а у вишни односемянный. А каким является плод лютика или ма¬
лины? Если плод — это то, что развивается из гинецея одного цветка,
тогда нужно признать, что плоды малины, лютика, лапчатки, земляники
и т. п. многосемянные. Однако ни морфологически, ни эволюционно они
не равноценны таким многосемянным плодам, как многолистовка или
боб.
В нашей классификации, как это видно из схемы, все апокарпии де¬
лятся на 4 подтипа:
а) полимерные многосемянные (из многих многосемянных плодиков);
б) мономерные многосемянные (плодик один многосемянный);
в) полимерные односемянные (из многих односемянных плодиков);
г) мономерные односемянные (плодик один односемянный).
Таким образом, односемянными в строгом смысле этого слова яв¬
ляются только апокарпии четвертого подтипа (плоды эспарцета, донника,
различных видов подсемейства сливовых и т. п.).
Каждый из трех ценокарпных типов также включает по 4 подтипа:
многосемянные верхние и нижние, и односемянные верхние и нижние.
Подтипы как апокарпных, так и ценокарпных плодов представлены не¬
которым многообразием карпологических видов.
Генетические связи между различными типами плодов показаны на
схеме стрелками, которые ведут от циклической апокарпной многоли-
стовки к синкарпной многолистовке, а от нее — к паракарпной и лизи-
карпной верхним коробочкам. На схеме показан только один, по-види¬

492
Р. Е. ЛЕВИНА
мому основной, путь происхождения паракарпной коробочки. Но тео¬
ретически можно представить и другой путь — непосредственно из апо¬
карпной циклической многолистовки (минуя синкарпную многолистовку).
Генетические связи между различными видами плодов в пределах ти¬
пов и подтипов также выражены или стрелками, или топографически.
Стрелок очень немного: они поставлены лишь там, где нам более или ме¬
нее достоверно известно происхождение одних видов плодов из других. Во
всех же остальных случаях вторичные формы плодов помещены выше
более примитивных: мономерные апокарпии выше полимерных; все ниж¬
ние плоды несколько выше соответствующих видов, верхних плодов,
а односемянные выше многосемянных. Наконец, более специализирован¬
ные виды плодов, например цинарродий, померанец, желудь, тыква,1
зерновка, занимают в пределах своего подтипа боковое положение. Этим
показано, что они представляют собою уклонившиеся веточки морфо¬
генеза.
Следует коротко остановиться на вопросе о положении зерновки
в системе плодов. В последние годы в ряде работ Каден (1958а, 19586,
1959) пытался доказать, что зерновка является апокарпным плодом. На
основании этих работ действительно можно прийти к выводу, что доказа¬
тельства димерности или тримерности гинецея злаков не очень убеди¬
тельны. Но не более убедительны и доказательства автора в пользу
апокарпии. Если же исходить из теоретических положений, то очень
трудно представить, чтобы у такого прогрессивного семейства, как злаки,
сохранилась апокарпия, наряду с чрезвычайно высокой степенью спе¬
циализации всей вегетативной и генеративной сферы. Насколько я могу
судить, закон гетерохронии признаков обычно не проявляется в таком
широком размахе. В силу сказанного, в предложенной здесь схеме зер¬
новка оставлена в типе паракарпных плодов.
Аналогично сходные группы плодов, встречающиеся в различных ти¬
пах и подтипах, выделены в нашей схеме одинаковыми контурными ли¬
ниями. Такими группами являются вскрывающиеся многосемянные
плоды, распадающиеся (членистые и дробные) и сочные. Плоды, не во¬
шедшие ни в один из контуров, также аналогично сходны: они образуют
группу сухих односемянных плодов.
Анализ всей классификационной схемы в целом выявляет основ¬
ную характерную черту морфогенеза плодов — параллелизм развития
морфологических структур. Это отражается и в сходстве морфогенети¬
ческих подтипов в разных карпологических типах, и в наличии во всех
типах аналогично сходных групп плодов. Таким образом, в морфоге¬
незе плодов очень ярко проявляется общая закономерность морфологи¬
ческой эволюции растений: «Под безграничным разнообразием скры¬
вается определенное единство различных путей и направлений эволю¬
ции» (Тахтаджян, 1948 271).
В нашей классификации нашли свое место не все известные в настоя¬
щее время виды плодов. В ней нет, например, циклической многоко-
стянки, граната, сочной зерновки и т. п. Также не показаны самые раз¬
нообразные по способу вскрывания коробочки, не отражено многообра¬
зие односемянных плодов, обусловленное разного рода придатками, какие
показано и участие в образовании плода различных органов цветка.
Все эти «упущения» сделаны сознательно, чтобы классификация не стала
слишком сложной, громоздкой, необозримой и, следовательно, непри¬
годной для использования.
1 Широко распространенные термины «тыквина» и «гранатина» неудачны, ука¬
зывают как бы на большие размеры плода. Мы считаем более правильным пцсать
«тыква», «гранат» так же точно, как мы пишем «земляника», «померанец», «желудь»*
а не «земляничина», «же л удина» и т. п.

С х с м а к л асе и ф и к а ц и pi н л о д о в
1—15 — апакарпные плоды: / — сухая спиральная многолистовка (Trollius, Caltha, Magnolia)', 2 — сочная спиральная многолистовка
(Anonaceae, Schisandra, Hydrastis); 3 — циклическая многолистовка (Aquilegia, Butomus, Helleborus, Crassulaceae)', 4— сухая однолистовка
(Consolida, Degeneria)', 5 — сочная однолистовка (Actaea); 6 — боб (Papilionaceac, Cesalpinaceae, Mimosaceae); 7 — членистый сухой
боб (Desmodium, Hedysarum, Coronilla, Ornithopus, Entada); S — членистый сочный боб (Sophora faponica); 9 — орешковидный боб (Ono-
brychis, Trifolium, Melilotus); 10 — многоорешек (Ranunculus, Anemone, Clematis, Thalictrum, Potentilla, Filipendula, Geum); 11 — зем¬
ляника (Fragaria, Duchesnea); 12 — цинарродий (шиповник) (Rosa, Calycanthaceae, Monimiaceae); 13 — многокостянка (Rubus, Me-
nispermaceae, Ochnaceae, Rhodotypus, Kerria); 14 — сочная однокостянка (Rosaceae—Prunoideae); 15 — сухая однокостянка (Amygdalus).
16—39 — синкарпныс плоды: 16 — синкарнная многолистовка (Nigella, Abulilon, Spiraea, Winteraceae, Trochodendron, Tetracentron);
17 — верхняя синкарнная коробочка (Gossypium, Scrophulariaceae, Solanaceae, Ericaceae, Liliaceae и многие другие); 18 — дробная коро¬
бочка (Euphorbiaceae, Geraniaceae, Malvaceae); 19 — ценобий (Boraginaceae, Labiatae); 20 — двукрылатка (Acer); 21 — верхняя синкарп-
ная ягода (Solanaceae, Liliaceae, Vitis и другие); 22 — верхняя синкарпная костянка (многокосточковая) (Rhamnaceae, Aquifoliaceae); 23 —
померанец (геснеридий) (Rutaceae—Aurantioideae); 24 — верхняя синкарпная костянка (однокосточковая) (Palmae); 25 — верхняя син¬
карпная ягода (односемянная) (Phoenix dactylifera); 26 — верхний синкарпный орех (Tilia); 27 — верхняя крылатка (Ulmus); 28 —
нижняя синкарпная коробочка (Tridaceae, Amaryllidaceae); 29 — нижняя синкарпная ягода (Vacciniaceae, Lonicera); 30 — нижняя син¬
карпная костянка (Sambucus, Cornaceae, Coffea arabica); 31 — костянковидное яблоко (Crataegus, Cotoneasler); 32 — яблоко (Malus,
Pyrus, Sorbus); 33 — вислоплодник (Umbelliferae); 34 — двусемянка (Rubiaceae); 35 — нижняя синкарпная сухая костянка (Juglans); 36 —
нижняя синкарпная семянка (Valeriana); 37 — нижняя крылатка (Betu la, A Inus); 38 — нижний синкарпный орех (Corylus); 39 — же¬
лудь (Fagaceae). 40—50 — паракарпные плоды: 40— верхняя паракарпная коробочка (Viola, Salicaceae, Orobanchaceae, Papaver, Gesne-
riaceae); 41 — верхняя паракадшная ягода (Capparis, Carica, Passi flora, F lacourt iaceae, Violaceae); 42 — стручок (Cruci ferae, Papavera-
ceae); 43 — членистый стручок (Raphanus, Chorispora); 44 — ореховидный стручочек (Neslia, Bunias, Crambe, Fumaria); 45 — верхняя пара¬
карпная сухая костянка (Cocos nucifera); 46 — зерновка (Gramineae); 47 — нижняя паракарпная коробочка (Orchidaceae); 48 — ниж¬
няя паракарпная ягода (Ribes, Grossularia, Bryonia); 49 — тыква (Cucurbitaceae); 50 — нижняя паракарпная семянка (Compositae, Dip-
sacaceae). 51—56 — лизикарпные плоды: 51 — верхняя лизикарпная коробочка (Primulaceae, Саг у ophyl Iaceae); 52 — верхняя лизи-
карпная ягода (Cucubalus baccifer); 53 - верхняя лизикарпная костянка (Myrsinaceae); 54 — верхняя лизикарпная семянка (Poly-
gonaceae, Chenopodiaceae); 55 — нижняя лизикарпная ягода (Loranthaceae); 56 — нижняя лизикарпная семянка (или орех?) (Thesium).

О КЛАССИФИКАЦИИ И НОМЕНКЛАТУРЕ ПЛОДОВ
493
В общей кар дологической системе невозможно, да и не нужно отра¬
жать все исключительное разнообразие всех частных приспособлений
плодов. Эти приспособления могут быть положены в основу частных
классификаций, например классификации коробочек, дробных плодов и
т. п., или учтены при разработке классификации зачатков. Но класси¬
фикация зачатков — это особая проблема, которая выходит за рамки
морфогенетической системы плодов. Понятие «зачаток», как известно,
и шире и уже понятия «плода»: далеко не всякий зачаток является пло¬
дом и не всякий плод является зачатком. Вообще зачаток — это понятие
не морфологическое, а экологическое. Поэтому те признаки, которые
обязательно должны учитываться при классификации зачатков (стол¬
бики опушенные или крюковидно загнутые и т. п.), вовсе могут не слу¬
жить основанием для различения плодов.1
С вопросами классификации плодов теснейшим образом связаны во¬
просы их номенклатуры. Если в процессе классификации устанавли¬
ваются новые группы или отдельные виды плодов, то естественно, что
они должны иметь и свои особые названия. Как было показано выше,
состояние вопроса о номенклатуре плодов в современной карпологии
еще более плачевно, чем разработка карпологической системы. Причины
такого положения достаточно ясны. Большинство употребляемых в на¬
стоящее время наименований плодов было предложено еще Гертнером
в конце XVIII столетия (Gaertner, 1788), когда вопрос о морфогенезе
органов даже не ставился. И хотя сейчас уже вполне ясно, что плодики
лютика и семянки сложноцветных совершенно различны по происхожде¬
нию, что также не гомологичны друг другу костянки вишни и крушины,
что почти несравнимы между собою плоды губоцветных и маревых, —
ло-прежнему авторы учебников и специальных работ с завидной бес¬
печностью употребляют одинаковые названия для заведомо разнородных
образований или, наоборот, однотипные плоды или их части совершенно
произвольно именуют то орешками, то семянками, то плодиками.
Каким же образом можно исправить это положение и привести но¬
менклатуру плодов в соответствие с уровнем наших знаний? Теорети¬
чески возможны два пути: или полностью отказаться от существующей
номенклатуры и разработать ее заново, или сохранить существующие
названия, но строго ограничить их употребление, а в необходимых слу¬
чаях уточнить и дополнить. Очевидно, более целесообразен второй путь.
Как свидетельствует история науки, замена устаревшей терминологии
более современной никогда не совершается сразу в форме «насильствен¬
ного переворота». Этот процесс происходит постепенно, по-видимому
подчиняясь законам развития языка. Но если мы принимаем второй
путь упорядочения карпологической номенклатуры, то приходится ми¬
риться с тем обстоятельством, что в ней пока должны уживаться рядом
такие привычные русские названия, как «коробочка» или «ягода», с та¬
кими необычными для слуха названиями, как «ценобий» или «цинарро-
дий», которые еще не имеют удовлетворительных аналогов на русском
языке.1 2
Итак, необходимо условиться о строго ограниченном и определенном
применении существующих названий плодов. Прежде всего не следует
употреблять одни и те же названия для апокарпиев и для каких-либо
1 С этой точки зрения было бы правильно не считать особым видом плода кры¬
латку, подобно тому как не различают семянки с. хохолдами. или без хохолков. Но
поскольку этот вид плода выделен уже давно и название его стало очень привычным,
крылатка сохранилась и в нашей классификации.
2 По-моему, термин «цинарродий» можно заменить русским названием «шипов¬
ник» по аналогии о такими названиями, как «земляника» или «померанец».

494
Р. Е. ЛЕВИНА
видов ценокарпных плодов. Общеизвестными видами многосемянных
вскрывающихся апокарпиев являются листовка и боб. Боб всегда бы¬
вает мономерным, тогда как листовки чаще встречаются полимерные,
и в этом случае именуются многолистовкой или трех- пятилистовкой.
Необходимо отказаться от понятия «сложных» или «сборных» плодов при¬
менительно к полимерным апокарпиям. В свете современного понимания
плода и его эволюции эти термины совершенно устарели.
Распространенным видом апокарпного плода является многооре-
ш е к — полимерный сухой плод, образованный односемянными пло¬
диками (таковы плоды лютиков, лапчаток, гравилата и т. п.). Поня¬
тие «плодик» должно иметь определенный морфологический смысл. Под
плодиком нужно понимать не маленький плод или часть дробного плода,
а свободную часть полимерного апокарпного плода, развивающуюся из
одного пестика. В зависимости от характера плода, плодиком может
быть листовка, костянка или орешек. Таким образом, название «оре¬
шек» также суживается. Его следует употреблять лишь для обозначе¬
ния сухого односемянного плодика (в нашем узком смысле!) и не смеши¬
вать с орехом, семянкой или мерикарпием.
Как известно, среди апокарпных плодов, наряду с многокостянками,
встречаются и мономерные костянки. Их целесообразно называть всегда
однокостянками, в отличие от костянок ценокарпных.
Сложнее решается вопрос о названиях ценокарпных плодов, кото¬
рые очень разнообразны и во многих случаях аналогично сходны вслед¬
ствие конвергентности развития. Так, например, ягоды встречаются
среди синкарпных, паракарпных и лизикарпных плодов, как верхних,
так и нижних. То же относится к коробочкам и костянкам. Но наряду
с этим, во всех типах ценокарпиев имеются и весьма специализирован¬
ные виды плодов.
Нужно ли для каждого вида плода вводить особое название? Едва
ли это целесообразно. Особые названия нужно сохранить лишь для спе¬
циализированных видов плодов, не имеющих аналогов, таких, например,
как вислоплодник, померанец, тыква, желудь, ценобий. А для конвер¬
гентных аналогичных групп плодов логичнее сохранить «общеродовые»
названия, но с обязательным указанием типа гинецея, из кото¬
рого развивается данный вид плода. При этом условии плод винограда
будет именоваться верхней синкарпной ягодой, а крыжовника — ниж¬
ней паракарпной ягодой. Также должны различаться коробочки, ко¬
стянки, орехи и семянки (см. подпись к схеме).
Понятие «семянка» следует расширить и относить его не только к ниж¬
ним паракарпным плодам типа сложноцветных. Семянкой можно на¬
зывать всякий ценокарпный сухой односемянный плод с кожистым или
пленчатым околоплодником, легко отделяемым от семени. Так, напри¬
мер, плод валерианы также представляет собою семянку, но нижнюю
синкарпную, а плод гречишных — верхнюю лизикарпную.
Орех отличается от семянки склерофикацией околоплодника, —
правда, в некоторых случаях эту грань провести трудно. Надо под¬
черкнуть, что название «орех» применимо к соответствующему виду
именно ценокарпного плода, независимо от его размеров. В частности,
плод липы вполне можно называть верхним синкарпным орехом и нет
необходимости вводить для него особое название («карцерула»).
В тех случаях, если нам достоверно известно происхождение одного
вида плода из другого, это нужно отразить в названии. Так, например,
плоды Bunias orientalis или Neslia paniculata лучше называть орехо¬
видным стручочком, а не верхним паракарпным орехом. Плоды боярыш¬
ников (iCrataegus) или кизильников (Cotoneaster) фактически представ¬

О КЛАССИФИКАЦИИ И НОМЕНКЛАТУРЕ ПЛОДОВ
495
ляют собою нижние синкарпные костянки, но поскольку они возникли
из яблока, логичнее называть их костянковидным яблоком.1
Предлагаемые здесь тройные названия для конвергентных видов
плодов, конечно, довольно громоздки, но они имеют и ряд преимуществ.
Во-первых, избавляют от необходимости придумывать вместо них осо¬
бые названия, которые неизбежно пришлось бы пояснять теми же тремя
понятиями, а общее количество видовых названий возросло бы при этом
в несколько раз. В конечном счете вся карпологическая терминология,
и без того достаточно специфичная, стала бы «вещью в себе» для узкого
круга карпологов. Во-вторых, такое название, как «верхняя синкарп-
ная коробочка» достаточно ясно характеризует и морфологию плода и
его происхождение. И, в третьих (по счету, но не по значению), сохра¬
нение общеродовых названий, наряду со специфическими, полнее отра¬
зит две характерные черты морфогенеза плодов: с одной стороны, парал¬
лелизм и конвергентность развития во многих рядах, а с другой — спе¬
циализацию боковых эволюционных ветвей.
ЛИТЕРАТУРА
Каден Н. Н. (1947). Генетическая классификация плодов. Вести. Московск.
унив., 12 : 31—42. — Каден Н. Н. (1958а). Апокарпия гинецея и плода злаков
по данным сравнительной морфологии. Научн. докл. высш. школы, сер. Биологич.
науки, 3. — Каден Н. Н. (19586). Апокарпия гинецея и плода злаков по дан¬
ным тератологии. Научн. докл. высш. школы, сер. Биологич. науки, 4. —
Каден Н. Н. (1959). Апокарпия гинецея и плода злаков по данным васкуляр¬
ной анатомии и онтогении. Научн. докл. высш. школы, сер. Биологич. науки, 3.—
Культиасов М. В. (1955). Ботаника, II. — К у р с а н о в Л. И. и др. (1958).
Ботаника, 1. — Маевский П. Ф. (1954). Флора средней полосы европейской
части СССР. — Т а х т а д ж я н А. Л. (1948). Морфологическая эволюция покрыто¬
семянных. — Gaertner J. (1788). De fructibus et seminibus plantarum, I.-Tak-
t ha jan A. (1959). Die Evolution der Angiospermen.
Ульяновский педагогический
институт им. И. Н. Ульянова.
ON THE CLASSIFICATION AND NOMENCLATURE OF FRUITS
By R. E. Levina
SUMMARY
The principal basis of a single genetic classification of the fruits of angiosperms
is discussed. A new graphic scheme of classification based on the four main genetic types
of fruits is proposed by the author. Particular attention is being paid to the nomencla¬
ture.
1 Это название мне представляется более приемлемым, чем «яблоко с косточкой»
(Takthajan, 1959).

ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 4
Н. Н. Каден
О НЕКОТОРЫХ ОСНОВНЫХ ВОПРОСАХ КЛАССИФИКАЦИИ,
ТИПОЛОГИИ И НОМЕНКЛАТУРЫ ПЛОДОВ1
(Получено 28 XI 1960)
Не подлежит никакому сомнению, что как растения в целом, так и
отдельные их органы эволюционировали, приспособляясь к окружаю¬
щим условиям. Как цепь приспособлений к условиям среды, нужно рас¬
сматривать и морфогенез плодов. Всякая морфогенетическая классифи¬
кация их, претендующая на отражение реально происходившего и про¬
исходящего в природе процесса развития плодов, неизбежно должна
отразить эти разнообразные*приспособлений.
Поэтому нам представляется принципиально неверным как противо¬
поставление экологических классификаций «филогенетическим» (точнее,
морфогенетическим) (Левина, 1959 : 9), так и призыв к созданию «эколого¬
генетической» системы плодов, прозвучавший в докладу Р. Е. Левиной
в ВБО и нашедший свое отражение в. таблице № 1, приложенной к указан¬
ной выше работе. Следует, напротив, подчеркивать коренное методоло¬
гическое различие между искусственными и морфогенетическими клас¬
сификациями. Первые оперируют с выхваченными наудачу, пусть даже
очень важными с точки зрения экологии плодов, немногими, обычно наи¬
более бросающимися в глаза признаками. Вторые, в противоположность
им, должны опираться на всю совокупность карпологических признаков,
выделять единые jio происхождению типы и отражать пути их становления
и развития. Тем самым морфогенетическая карпология будет способство¬
вать дальнейшему развитию подлинно филогенетической систематики
покрытосемянных растений.
Нами (19476) была подчеркнута необходимость решительного пере¬
лома в области карпологических классификаций. От искусственных си¬
стем в книгах и учебниках нужно перейти по-настоящему к системам мор¬
фогенетическим. Исходя из этих соображений, была предложена рабочая
схема классификации, выдвигающая в первые ряды признаки гинецея:
апокарпию и ценокарпию, эволюцию плацентации, взаимное расположе¬
ние плодолистиков, их число, участие в образовании плода придаточных
органов и т. д. Вместе с тем, совершенно неверно представлять себе,
что число плодолистиков мы считали важнейшим признаком. Он рассмат¬
ривался лишь как один из важных и таковым остается и до сих пор.
Подтверждение этого мы находим и в таблице, продемонстрированной
Р. Е. Левиной на заседании секции ВБО 13 мая 1960 г. Автор ее не слу¬
чайно выделяет полимерные и мономерные плоды среди апокарпиев, это —
1 Содержание настоящей статьи было доложено на заседании Секции морфологии
и анатомии Всесоюзного ботанического общества 13 мая 1960 г. в Ленинграде. Автор
отмечает своевременность. постановки вопросов ' карпологии на обсуждение морфо¬
логов.

ВОПРОСЫ КЛАССИФИКАЦИИ, ТИПОЛОГИИ И НОМЕНКЛАТУРЫ плодов 497
эволюционные этапы, хотя и недостаточно детализированные. Но тезис
о том, что среди ценокарпных плодов число плодолистиков не имеет зна¬
чения, звучит совершенно неубедительно. Несомненно, что и здесь более
полимерные плоды являются низшей ступенью развития, а псевдомоно¬
мер ные — высшей.
Поскольку опубликованная нами таблица (Каден, 19476) представляет
собой рабочую схему, мы совершенно не настаиваем на том, чтобы выде¬
ленные пентакарпии и трикарпии обязательно сохранились бы в готовой
классификации в виде ее подразделений. Но так как числовые соотношения
являются выражением процесса прогрессивной редукции, то представ¬
ляется совершенно необходимым располагать отдельные карпологиче¬
ские типы при составлении классификации и по этому признаку.
Р. Е. Левина, по-видимому, неправильно интерпретирует наши пента¬
карпии и трикарпии, обвиняя нас в искусственном соединении нерод¬
ственных типов и разъединении родственных. Однако эти группы рас¬
сматриваются нами не как карпологические подтипы, но лишь как этапы
развития плодов. В морфогенетической классификации родственные типы
соединяются между собой линиями или стрелками, которые показывают
вероятные генетические связи, а нахождение разных типов в одной и той
же клетке сетки обозначает лишь, что они, часто независимо и конвергентно,
достигли сходного этапа морфологической эволюции. Пример — верхние
синкарпные трикарпии Liliaceae и Hypericaceae.
Не удивительно также, что большинство представителей порядка
Tubif lorae s. 1. попадает в одну клетку системы. По-видимому, и крыночка
Hyoscyamus, и ценобий произошли из верхней синкарпной димерной ко¬
робочки, вскрывавшейся продольно, т. е. из такого типа, который харак¬
терен ныне для большинства представителей порядка. Крыночка и цено¬
бий, несомненно, родственны друг другу, хотя и не очень близко; поэтому
нахождение этих двух типов вместе с породившим их типом в одной клетке
системы отнюдь не является случайным или неестественным.
Подобным же образом желудь дуба и орех лещины не разделяются раз¬
ными клетками системы, а будут соединены как близко родственные
типы генетическими связями (хотя в данной момент и трудно сказать,
как именно).
Р. Е. Левина совершенно неверно полагает, что мы оцениваем при¬
знаки приспособления к различным способам распространения непра¬
вильно, считая их внешними, бросающимися в глаза, удобными, но не
имеющими значения для эволюции плодов. Напротив, мы рассматриваем
их как чрезвычайно важные для построения классификации, но если мы
будем основывать на них первые подразделения системы, то получим ис¬
кусственную схему Бовизажа (Beauvisage, 1889), а если использовать
их позднее, после ряда признаков «унаследованных» плодами от гинецея,
то можно создать систему, в большей степени приближающуюся к морфо¬
генетической.
Интересно отметить, что Р. Е. Левина, хотя и не соглашается с нами
в этом вопросе, но фактически становится на нашу точку зрения. В ее
таблице сначала учитываются такие признаки, как тип гинецея, число
плодолистиков и форма завязи, а затем уже плоды группируются по вскры¬
ванию и консистенции перикарпия. Принципиальным расхождением во
взглядах между Левиной и нами, следовательно, являются не отмеченные
расхождения, а то, что ею выделяются в качестве отдельных подразделе¬
ний системы многосемянные, односемянные, сухие и сочные плоды. Мы же
от этих групп отказываемся совершенно сознательно, так как это сборные,
конвергентные группы, не классификационные единицы, а ступени раз¬
вития. Мы считаем нужным в морфогенетической классификации показа-
зать, как произошел, скажем, сочный плод типа Vactinium, а не сочные

498
Н. Н КАДЕН
синкарпные плоды вообще. Для того, чтобы эта мысль была более понят¬
ной, проведем аналогию с систематикой покрытосемянных. Все современ¬
ные систематики отказались от таксона «подкласс спайнолепестных» г
справедливо считая его конгломератом из верхушек различных линий
развития двудольных. Теперь систематики заняты выяснением, как про¬
изошел тот или иной порядок, а не все Sympetalae в целом. А Р. Е. Левина
стремится сохранить аналогичную спайнолепестным сборную группу
сочных синкарпиев вообще и не рассматривает отдельно происхождение
объединяемых ею типов. Это-то и кажется нам неверным.
Следует иметь в виду, кроме того, что, помимо образования сочных
плодов из сухих, имел место, очевидно, и обратный процесс (например,
Apiaceae, Роасеае). Совершенно ясно, что разобраться в развитии пло¬
дов при сохранении сборных групп нам не удастся. Только после того как
отдельные мелкие типы будут представлены в виде ветвей родословнога
карпологического «древа», можно будет провести горизонтальные линии,
отделяющие сочные плоды от сухих, многосемянные от односемянных,
подобно тому как в филогенетической системы А. А. Гроссгейма (1945)
концентрическими кругами показаны ступени эволюции покрытосемянных.
Говоря о значении карпоэкологии для построения морфогенетической
классификации плодов, не следует понимать первую односторонне и упро¬
щенно. Неправильно представлять себе, что единственно экологическими
признаками плодов являются такие, которые связаны с процессом диссе-
минации: вскрывание, консистенция околоплодника и др. Не менее важ¬
ными, с точки зрения приспособления к окружающим условиям, пред¬
ставляются и признаки, направленные к защите формирующегося плода иг
особенно, к защите семени от неблагоприятных внешних воздействий: обра¬
зование замкнутой завязи из открытых плодолистиков (Перьухина, 1955)г
эволюция гинецея и плацентации (Тахтаджян, 1942, 1948), сохранение
при плодах околоцветника и других органов растения (Каден, 1947а),
формирование нижнего плода, уменьшение и фиксация числа членов ги¬
нецея и семезачатков в каждом из них, образование мономерных и псевдо-
мономерных односемянных невскрывающихся плодов, плодиков, члеников,
эремов и мерикарпиев (Каден, 19476). Все это, несомненно, в конечном
счете экологические признаки, хотя часто и не связанные непосред¬
ственно с диссеминацией. Их нельзя считать оторванными от карпоэколо¬
гии и положенными «в основу эволюционной (или генетической) класси¬
фикации плодов» (Левина, 1959 : 9) в противоположность экологиче¬
ской.
Не подлежит сомнению тезис о том, что «филогенетическая» (морфоге¬
нетическая!) «классификация вовсе не исключает экологической класси¬
фикации: последняя и в настоящее время сохраняет свое прикладное и ме¬
тодическое значение» (Левина 1959 : 9), коль скоро читателя нужно ориен¬
тировать в разнообразии способов распространения плодов и семян. Но,
строго говоря, такая классификация будет не системой плодов, но всего
лишь классификацией типов диссеминации (зоохория, гидро¬
хория и т. д.), имеющей дело с диаспорами самой различной морфологии.
Действительно, «с точки зрения птицы», в высокой степени безразлично,
питается ли она верхним плодом или нижним, синкарпным или апокарп¬
ным, если эти плоды достаточно многочисленны и питательны. Более того,
с одинаковой охотой птица может употребить в пищу ариллусы семян и
сочные плодоножки. Но если отвлечься от этой «птичьей» точки зрения и
поставить перед собой задачу создания классификации плодов, отражаю¬
щей их историю, то необходимо отразить процесс их развития и показать
достаточно наглядно разные пути, по которым шло формирование, в ча¬
стности сочных плодов, предназначенных для питания птиц и эндозоохор-
ного распространения семян, а также и всех других типов.

ВОПРОСЫ КЛАССИФИКАЦИИ, ТИПОЛОГИИ И НОМЕНКЛАТУРЫ плодов 499
Поэтому мы выступаем за создание подлинно морфогенетической клас¬
сификации, отражающей все стороны эволюции плодов и против «эколого¬
генетической». В самом этом названии уже звучит желание автора под¬
менить морфогенез системой диссеминационных типов или, во всяком слу¬
чае, подчеркнуть только одну сторону карпоэкологии в ущерб другим ее
сторонам, не менее важным для жизни растения. Примером неудачной
попытки такого рода может быть названа таблица «Экологические и гене¬
тические группы плодов» (Левина, 1959, вкладка № 1 к стр. 20), которая
уже была рассмотрена нами (Каден и Тихомиров, 1960).
Мы и поныне продолжаем считать, что «окончательное построение
классификации придется отложить до тех пор, пока не будут изучены
подробнейшим образом все плоды и их вероятные генетические связи»
(Каден, 19476). Мы по-прежнему уверены в том, что полная классификация
должна будет охватить все разнообразие типов плодов, и разработать ее
безусловно нужно.
Но, вместе с тем, не следует закрывать глаза на трудности создания
такой морфогенетической системы. Для того чтобы иметь возможность
соединить карпологические типы и подтипы генетическими связями,
нужно представлять себе не только вероятные пути формирования их,
но и определить объем самих типов. Совершенно несомненно, что опери¬
ровать такими понятиями, как «нижняя синкарпная коробочка» (Тах-
таджян, 1948), мы не можем, поскольку разные формы плодов, входящие
в этот конгломерат, имеют совершенно различный генезис. Если в карпо¬
логии и сохраняются до сих пор подобные группы, то это можно оправдать
только как временную меру, пока они не будут расчленены на составные
части, охватывающие ряды форм с общим происхождением.
Таким образом, мы подходим к необходимости решения типологически-
номенклатурной проблемы в карпологии. Она непосредственно связана
с насущной задачей ликвидировать то, совершенно невозможное поло¬
жение, которое сложилось с названиями плодов в работах по систематике.
Предложение Р. Е. Левиной о том, что в ближайшее время нужно соста¬
вить список карпологических типов для «Флоры» Маевского (1954), а за¬
тем, добавим мы, и для других региональных флор, можно всячески при¬
ветствовать. Конечно, этот список, без генетических связей между типами,
послужит пока только первым приближением к идеалу, первым значи¬
тельным шагом на пути к ликвидации карпологического хаоса и в после¬
дующем должен будет уточняться. Вместе с тем, составление подобных
списков должно существенно продвинуть работу по созданию морфогене¬
тической классификации уточнением числа типов, которые нужно вы¬
делять.
При этом нам кажется, что вопросы числа и объема типов должны
решаться по-разному, в зависимости от того, ставится ли задача создать
классификацию плодов семейства, порядка или всех покрытосемянных
растений, — и при построении общей системы следует, как правило, дви¬
гаться именно в такой последовательности.
В истории карпологии по существу не было этапа карпологического
анализа. Анализ отдельных форм плодов осуществлялся систематиками
при описании новых видов (да и то не всегда), а морфологи, начиная с конца
XVII в., произвели синтез и создали сравнительно небольшое число круп¬
ных сборных типов, подходя к их конструированию в большинстве
случаев с позиций карпоэкологических (в смысле способов дис-
семинации). Типы гинецея, плацентации, взаимного расположения пло¬
долистиков, их число и многие другие признаки, важные для суждения
о ходе эволюции плодов, зачастую не учитывались или принимались во
внимание совершенно недостаточно.

500
Н. Н. КАДЕН
Однако для того, чтобы в настоящее время можно было пытаться вос¬
становить ход морфогенеза плодов, совершенно необходимо (пусть с за¬
позданием) провести тщательный морфогенетический анализ плодов и
выделить сравнительно мелкие карпологические типы, в наибольшей
степени лишенные коренного недостатка — сборности. Только с такими
типами, охватывающими группу явно родственных и имеющих общее
происхождение форм, можно пытаться оперировать при выяснении про¬
исхождения и эволюции плодов, при создании морфогенетических рядов.
Для семейств и порядков должна быть дана дробная классификация,
с большим числом мелких подтипов бобов, зерновок и вислоплодников.
При построении общей классификации число типов естественно умень¬
шится. Однако синтез должен идти не за счет возврата к сборным типам,
объединяющим конвергентные формы плодов вроде верхней «синкарпной
ягоды» и «нижней паракарпной коробочки», а тем более «ягоды» и «ко¬
робочки» вообще. Уменьшение дробности типов и их числа следует осу¬
ществлять путем оставления, например зерновки, боба и вислоплодника,
и опускания их подразделений, подчас очень многочисленных.
При этом возникают две новые проблемы: как быть с наименованиями
этих типов и как отразить в номенклатуре плодов приспособления к раз¬
личным способам диссеминации.
Вопрос о наименованиях решается сравнительно просто.
Во-первых, необходимо использовать те из применявшихся в лите¬
ратуре названий карпологических типов, которые в меньшей степени дис¬
кредитированы расширением понятий и объединением конвергентных
форм плодов (зерновка, боб, вислоплодник из более распространенных;
ценобий, цинарродий, рэгма из менее употребительных, и некоторые дру¬
гие). Если последние названия и недостаточно хороши с точки зрения
русской филологии, все же их нужно сохранить для обозначения особых
типов плодов хотя бы временно, до тех пор, пока не будут]предложены
приемлемые русские термины. В равной мере и названия «мерикарпий»,
«эрем» следует пока использовать. В частности, предложенный Р. Е. Ле¬
виной (1959) термин «долька» взамен мерикарпия не кажется нам удачным.
Во-вторых, допустимо продолжить конструирование названий типов
с применением корней, широко применявшихся в карпологии. Примеры:
многолистовка, многоорешек, пятикостянка.
В-третьих, подтипы и конвергентные типы можно различать путем
добавления определений, например: колонковый вислоплодник, цикли¬
ческая многолистовка, многоорешек в гипантии.
В тех случаях, когда не хватит названий, создаваемых по указанным
принципам, в качестве временной меры можно ограничиться обозначе¬
ниями, подобными «Echinophora-тип», «Eryngium-тип» (Тихомиров, 1961).
В настоящее время немалое значение имеет и простое выявление типов
и подтипов, достойных выделения и наименования, коль скоро оконча¬
тельное согласование их номенклатуры задерживается по тем или иным
причинам.
Что же касается отражения в морфогенетической классификации при¬
способлений к разным способам диссеминации, то эта задача, очевидно,
может быть решена по-разному для различных групп покрытосемянных
растений. Если целые семейства выработали общие для всех представи¬
телей приспособительные свойства, например эндозоохория у Vacciniaceae
и Grossulariaceae, то эндозоохорные плоды этих растений несомненно
войдут в качестве отдельных типов не только в более детальные се¬
мейственные классификации, но и в обобщенную для всех покрытосе¬
мянных классификационную схему. Но, с другой стороны, группы родов,
один род или даже некоторые виды других семейств часто отличаются
приспособлениями к определенным способам диссеминации. Едва ли имеет

ВОПРОСЫ КЛАССИФИКАЦИИ, ТИПОЛОГИИ И НОМЕНКЛАТУРЫ плодов 501
смысл дробить, например, многоорешки и зерновки, на десяток подтипов,
чтобы отметить эти «микрокарпоэкологические» признаки. Кроме того,
способы распространения семян и плодов многих родов и видов слабо
изучены, а для многих исследованных констатировано широкое развитие
полихории. При этом выйти из подобного затруднения можно было бы
только путем введения значков при названиях типов и подтипов плодов
в морфогенетической классификации.
Из сказанного выше следует, что насущной задачей карпологии в на¬
стоящее время является проведение тщательного анализа плодов отдель¬
ных семейств и порядков покрытосемянных. Анализ должен проводиться
начиная с гинецея, и с применением разнообразных методов (сравнительно¬
морфологического, анатомического, онтогенетического, тератологического,
и т. д.) с тем, чтобы иметь возможность установить, так сказать, современ¬
ное «морфологическое состояние» плода в определенном таксоне, выявить
вероятный предковый тип, который мог дать начало ему и наметить на¬
правления эволюции, приведшие к разнообразию подтипов. При этом,
несомненно, должны быть учтены все доступные сведения о способах дис-
семинации в пределах таксона, а вероятные направления морфогенеза
должны быть увязаны и согласованы с карпоэкологическими приспособ¬
лениями в широком смысле слова.
В ходе анализа должен быть решен (сначала для каждого отдельного
таксона) и вопрос о том, что следует считать околоплодником. Если для
многих семейств (.Ranunculaceae, Fagaceae, Liliaceae, Роасеае и др.) границы
перикарпия не вызывают сомнения, то в целом ряде других (Malaceae,
Elaeagnaceae, Apiaceae, Carduaceae и т. д.) четкая формулировка понятия
в значительной мере определяет правильность понимания карпологиче¬
ского типа и рациональность наименования его. При этом нам представ¬
ляется мало существенной забота о том, «что понимать под сочными пло¬
дами», которая связывается Р. Е. Левиной с вопросом о понятии около¬
плодника. С точки зрения экологии диссеминации, группа сочных плодов
останется неизменной, независимо от той или иной формулировки поня¬
тия перикарпия. В морфогенетической же классификации такая группа
не имеет права на существование, а отдельные ее члены неизбежно попа¬
дут в разные части системы, в зависимости от того, из каких родственных
типов они произошли. Это будут, например, сочная однолистовка (Actaea),
сочный боб (Ceratonia), сочная многолистовка (Schizandra), цинарродий
(Rosa), многоорешек на сочном плодоложе, иначе земляника (Fragaria),
яблоко гемисинкарпное (Malus), яблоко псевдоапокарпное (Cotoneaster)
и т. д.
Карпологический анализ должен непременно коснуться и таких органов,
как гипантий (Rosaceae s. 1.), антокарпий (Nyctaginaceae, Elaeagnaceae, —
Velenovsky, 1910). Их следует рассмотреть в отношении их морфоло¬
гической природы, карпоэкологического значения, развития их в различ¬
ных таксонах, а также четко сформулировать различия между ними по
составу, онтогенезу и анатомическому строению. Весьма вероятно, что для
наименования карпологических типов (в тех случаях, когда более краткие
названия отсутствуют) будут приемлемы выражения: «погруженный в ги¬
пантий» (цинарродий Rosa), «сросшийся с гипантием» (яблоко Malus),
«с приросшим гипантием» (яблоко Cotoneaster), «в сухом гипантии» (амаль-
тея Poterium), «в сухом антокарпии» (Mirabilis), «в сочном антокарпии»
(Elaeagnus) и т. д. Этим самым будут не только подчеркнуты отличия на¬
званных типов от верхних голых плодов, но и выделены специфические
подтипы, связанные с особыми приспособлениями к диссеминации. Если
Р. Е. Левина предлагает назвать плод Elaeagnus костянкой, то с этим
можно согласиться лишь с трудом и временно. С трудом потому, что спе¬
цифика плода, безусловно заслуживающего выделения в качестве особого
Д 3 Ботанический журнал, № 4, 1961 г.

502
Н. Н. КАДЕН
карпологического типа, этим наименованием стирается. Временно же по¬
тому, что объем «костянки» уже настолько велик, что прибавление еще
одной или нескольких гетерогенных форм мало изменит дело, а необхо¬
димое разделение сборной группы пока задерживается отсутствием под¬
ходящих терминов для обозначения многочисленных составных частей.
Мы не можем согласиться с Р. Е. Левиной в том, что гипантий следует
вводить в понятие околоплодника. У Rosaceae s. 1. наличие гипантия род¬
нит разные типы плодов, а степень развития и специфика постфлоральных
его изменений разделяет их. Поэтому для того, чтобы понять происхож¬
дение разных карпологических типов в семействе, необходимо параллельно
рассматривать эволюцию перикарпия и гипантия, а при выделении типов
подчеркивать специфику формирования того и другого.
Что же касается истинно нижних и полунижних плодов (Apiaceae,
Carduaceae и др.), то понятие «перикарпий», по нашему мнению, должно
включать в себя и приросшие к гинецею наружные органы, поскольку
проведение границы между ними, если и не совсем невозможно, то крайне
затруднительно.
Проводимый нами за последнее время карпологический анализ ряда
семейств показывает, что по морфологии, анатомии, онтогенетике, терато¬
логии гинецея и плодов и по карпоэкологии диссеминации таксонов имеется
в большинстве случаев много достаточно подробных данных, правда раз¬
бросанных по большому числу отдельных книг и статей. Поэтому в настоя¬
щее время задачей карпологов является не столько постановка новых ис¬
следований, сколько составление критических сводок по отдельным семей¬
ствам и порядкам, которые подвели бы итог многолетним наблюдениям
разных морфологов и выявили бы недостаточно изученные вопросы, заслу¬
живающие внимания последующих исследователей.
Совершенно необходимо оживление работ по карпологии, привлечение
к ним новых кадров, особенно из числа аспирантов и студентов старших
курсов. Чем большее число исследователей примет участие в изучении
плодов, тем скорее будет ликвидирован хаос, царящий в морфологии и
диагностической таксономии. Не последнюю роль в этом будет играть
и облегчение публикации результатов подобных исследований. Можно
надеяться, что восстановление издания «Записок по семеноведению»,
предложенное нами на состоявшемся координационном Совещании по со¬
ставлению определителей и флор, во многом будет способствовать
этому.
В заключение остается сказать еще несколько слов по поводу новой
схемы карпологической классификации, предложенной Р. Е. Левиной
в докладе 13 мая 1960 г. Ее новая схема гораздо лучше опубликованной
в 1959 г., в частности на этой схеме показаны генетические связи (пока
еще только для крупных) типов. Хотя автор новой схемы и считает поло¬
жительной ее чертой то, что приведены в обозримый порядок раз¬
личные формы плодов, но это не очень большое достижение: то же самое
дает любая классификация, в том числе и самая искусственная. Оценивать
ту или иную систему нужно с точки зрения основных принципов ее по¬
строения.
Каковы недостатки этой новой классификации?
1. Сборность типов. «Многосемянные», «односемянные», «сухие», «соч¬
ные», «дробные» — это все конгломераты типов, а не типы, о происхожде¬
нии которых можно иметь какое-либо общее для типа суждение. Р. Е. Ле¬
вина протестует против объединения плодов Hyoscyamus и Salvia в одной
клетке системы, но соединяет в виде частных подразделений классифи¬
кации (дробные и сочные плоды) гораздо более отдаленные типы (томат
и ландыш). Можно выделять членистый боб и членистый стручок но нельзя
создавать членистые апокарпии и паракарпии, так как среди них может

ВОПРОСЫ КЛАССИФИКАЦИИ, ТИПОЛОГИИ И НОМЕНКЛАТУРЫ плодов 503
быть нечто что-либо иное, чем боб е стручок. Тогда мы присутствуем при
рождении новых конгломератов в карпологии.
2. Классификация является генетической на первых этапах и искус¬
ственной на вторых. Вслед за выделением крупных групп по типу гинецея
снова появляется на свет «железная тетрада» Бовизажа (Beauvisage, 1889):
коробочки—орехи—ягоды—костянки, объединенные искусственно. Эта
классификация слишком мало отличается от системы Винклера (Winkr
ler, 1939), чтобы быть приемлемой. Классификация А. Л. Тахтаджяна
(1948), которую мы считаем недостаточно дробной, гораздо лучше предла¬
гаемой, так как в ней нет деления на четыре искусственных группы.
Именно эту систему, изображенную в виде родословного древа, несколько
измененную и дополненную, мы излагаем студентам МГУ на лекциях
по морфологии и намерены делать это и впредь, пока не будет создана
лучшая.
3. Классификация Р. Е. Левиной относит близко родственные типы
плодов (например, сухую и сочную однолистовки) к разным группам,
разъединяет их и, напротив, объединяет в одной группе сочный боб и
сочную однолистовку, имевшие, несомненно, неодинаковое происхождение.
4. В таблице не показана эволюция плодов от верхних к нижним.
Наконец, нельзя согласиться с Р. Е. Левиной по поводу ее трактовки
сочных плодов. Конечно, плод граната сочный не потому, что семена имеют
сочную оболочку, а потому, что мезокарпий не высыхает ко времени их
созревания. Конечно, плод Euonymus сухой, хотя семя имеет ариллус и
находится внутри плода. Р. Е. Левина убеждена в том, что природа в ее
многообразии форм не подчиняется нашим схемам. Но тогда не нужно
проводить границу между сухими и сочными плодами, а следует стремиться
выяснить пути происхождения и развития разных типов тех и других.
Если мы скажем, что плод типа Fragaria произошел из типа Comarum
как приспособление к эндозоохории путем суккулентизации плодоложа,
то мы скажем больше и лучше, чем если назовем его, по Р. Е. Левиной,
«сочным плодом с сухим околоплодником», что звучит как логический
парадокс. Если такие названия и появляются, то, вопреки мнению
Р. Е. Левиной, следует считать, что природу в ее многообразии форм можно
втиснуть в любую нашу схему. Это можно, но не всегда нужно!
Выводы
1. Плод следует рассматривать как орган, развившийся по линии
приспособления к лучшей защите семян и к различным способам диссе-
минации.
2. Подлинно морфогенетическая классификация должна отразить это
развитие плодов и быть пронизанной карпоэкологией в широком смысле
этого слова. Поэтому названия карпологической классификации вроде
«эколого-генетической» представляются излишней тавтологией.
3. Морфогенетическая классификация не должна сужаться до системы
типов диссеминации. Построение подобной, чисто карпоэкологической
классификации возможно и оправдано, но суждения об эволюции способов
распространения плодов и семян должны базироваться на данных частных
систем и общей морфогенетической системы плодов.
4. Основными задачами карпологии в настоящее время являются:
1) проведение тщательного анализа гинецея и плода отдельных семейств
и порядков, 2) выделение относительно мелких карпологических типов
и подтипов, объединяющих естественные группы форм с общим происхож¬
дением, 3) выяснение вероятных путей происхождения и развития типов
путем выработки приспособлений к защите семезачатков и семян и к рас¬
пространению последних различными агентами.
3*

504
Н. Н. КАДЕН
5. Этот анализ целесообразно проводить прежде всего путем состав¬
ления критических итоговых сводок предшествующих исследований с тем,
чтобы выявить проблемы и вопросы, требующие дальнейшего углублен¬
ного изучения.
6. Выделенные типы и подтипы, вместе с вероятными направлениями
их происхождения и развития, дадут возможность создать частные (для
семейств и порядков) и общую (для всех покрытосемянных) морфогенети¬
ческие классификации плодов.
7. Уменьшение числа подразделений общей классификации по срав¬
нению с суммой подразделений частных классификаций должно идти не
путем образования сборных конгломератных типов, но лишь по линии
уменьшения детализации, с сохранением естественных групп, единых по
происхождению.
8. Если некоторые приспособления к диссеминации не смогут быть
выражены в классификациях соответствующими подразделениями и тер¬
минами, то можно допустить применение карпоэкологических значков
при уже существующих названиях типов или подтипов.
ЛИТЕРАТУРА
Г.р о сю гейм А. А. (1945). К вопросу о графическом изображении системы
цветковых растений. Сов. бот., XIII, 3 :3—27. — К а д е н Н. Н. (1947а). К вопросу
о ложных плодах. Вести. Моек, унив., 12 : 21—30. — Каден Н. Н. (19476). Гене¬
тическая классификация плодов. Вести. Моек, унив., 12 : 31—42. — Каден Н. Н.
и В. Н. Тихомиров. (1960). О работе Р. Е. Левиной «Типы плодов и их класси¬
фикация». Научи, докл. высш. школы. Биолог, науки, 3 : 217—219. — Левина Р. Е.
(1959). Типы плодов и их классификация. — Маевский П. Ф. (1954). Флора сред¬
ней полосы европейской части СССР. — Первухина Н. В. (1955). О биоло¬
гическом значении завязи покрытосемянных и факторах, обусловивших ее возникно¬
вение. Бот. журн., 5 : 719—722. — Тахтаджян А. Л. (1942). Структурные типы
гинецея и плацентация семезачатков. Изв. Арм. фил. АН СССР, 3—4 (18—19) : 91—
112. — Тахтаджян А. Л. (1948). Морфологическая эволюция покрытосемян¬
ных. — Т и х о м и р о в В. Н. (1961). Морфогенез плода в семействе Umbelliferae.
Тр. Совещ. по морфоген. растений, И. — Beauvisage... (1889). Remarques sur
la classification des fruits et la dehiscence des capsules. Societe Botanique de Lyon.
Bull, trimestriel. № 3—4 : 120—142. — Velenovsky I. (1910). Vergleichende
Morphologic der Pflanzen, III. Prag. — Winkler H. (1939). Versuch eines «natiir-
lichen» Systems der Friichte. Beitr. zur. Biol, der Pflanzen, XXVI, 2 : 201—220.
ON SOME FUNDAMENTAL PROBLEMS OF CLASSIFICATION, TYPOLOGY
AND NOMENCLATURE OF FRUITS
By N. N. Kaden
SUMMARY
The author dwells on the problem of the elaboration of a morphogenetic classificat¬
ion of fruits for all the angiosperms. He points out that the restriction of this task to
the elaboration of a system of types of dissemination is the going the wrong way. The
problems of carpological nomenclature are discussed. The artide contains some criticisms
of the classification of fruits proposed by R. E. Levina in her paper published in
1959 and her report at the session of the Botanical Society of the U. S. S. R. on
I May .13, 1960 as well as of some earlier classifications proposed by other authors.

ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 4
П. П. Посохов
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ГОРНОГО КРЫМА
С 5 рисунками
(Получено 20 VII 1960)
Горные леса Крыма имеют исключительно большое защитное значе¬
ние: занимая горные склоны, они регулируют сток и влагооборот,являются
решающим фактором предотвращения эрозии почвы и оказывают большое
положительное влияние на климат Крыма; кроме того, они представляют
собою огромную курортную ценность и являются источником получения
древесины. В лесах Крыма произрастает более 100 видов древесных и
кустарниковых пород, многие из которых свойственны также северным,
средним или южным широтам европейской части СССР.
Отмеченные особенности горных лесов Крыма являются следствием
чрезвычайно своеобразного климата, сложности геологического строения,
почвенного покрова и гидрологического режима, что обусловлено слож¬
ностью рельефа этого района и его своеобразным географическим поло¬
жением. Вследствие указанных причин леса Крыма отличаются большой
типологической сложностью.
Вопросам типологической классификации лесов Крыма посвящено немало работ.
Первую попытку разделения горных лесов Крыма на типы насаждений сделал
В. И. Станкевич (1907). В основу выделения типов он положил господствующие породы
с указанием или почв, на которых они встречаются, или производительности наса¬
ждений. Выделенные В. И. Станкевичем 14 типов насаждений являются сборными
и не отражают всего разнообразия лесов Крыма.
Типология лесов Крымского государственного заповедника подробно освещена
в работах Г. И. Поплавской (1925а, 19256, 1929, 1948), Б. И. Иваненко (1925, 1948,
1952), В. Н. Сукачева и Г. И. Поплавской (1927), Н. Д. Троицкого (1929, 1936),
Т. Д. Водопьяновой (1955) и др. Исследования Г. И. Поплавской были посвящены
главным образом буковым лесам, Н. Д. Троицкий детально изучил преимущест¬
венно дубовые леса, Т. Д. Водопьянова разработала фитоценологическую класси¬
фикацию сосновых лесов Крыма. Исследования Б. И. Иваненко охватывают
все леса заповедника, однако для буковых и сосновых лесов он принял принципы
типологической классификации Поплавской и дополнил список выделенных ею ассо¬
циаций. Для дубовых лесов Иваненко (1952) разработал типологическую классифи¬
кацию, во многом сходную с классификацией Троицкого (1936).
Н. Д. Троицкий и Б. И. Иваненко при установлении типов леса в основу брали
состав пород, почву и топографическое положение насаждений. Г. И. Поплавская
и Т. Д. Водопьянова выделяли лесные ассоциации, приняв за основу состав древесных
пород и доминанты растительного покрова.
Леса Крыма классифицировались и многими другими исследователями. Наиболее
значительны труды В. Н. Аггеенко (1890), А. А. Яната (1914), многочисленные работы
Е. В. Вульфа, опубликованные при его жизни и публикуемые в настоящее время
в «Трудах Никитского ботанического сада», работы М. И. Котова (1926), С. С. Стан¬
кова (1933), В. П. Малеева (1938, 1948), Н. М. Черновой (1951), И. Л. Крыловой (1953),
Л. А. Приваловой (1956), Н. И. Рубцова (1958), и др.
Несмотря на большое количество работ по растительности горного
Крыма, до настоящего времени, как справедливо отмечал Н. И. Рубцов

506
п. п. посохов
(1958), вопросы типологической классификации лесов Крыма полностью
еще не решены. Имеющиеся классификации разработаны отдельно для
дубовых, буковых и других формаций или посвящены отдельным при¬
родным районам Крыма и построены на различных принципиальных осно¬
вах. Нет еще единой типологической классификации лесов Крыма, которая
всесторонне отражала бы все сложное разнообразие лесорастительных
условий этого интереснейшего горного района нашей страны.
Леса Крыма отличаются очень большим разнообразием видового со¬
става. Однако наибольшую площадь занимают широколиственные летне¬
зеленые насаждения, а хвойные произрастают на незначительной пло¬
щади. На отдельные лесные формации, выделенные по преобладающим
породам, приходятся следующие проценты от общей площади лесов:
1) дубовые леса (Querceta petraeae, Q. pubescentis, Q. roburi) 68%,
2) буковые (Fageta tauricae) 14%, 3) грабовые (Carpineta betuli) 6%,
4) сосновые (Pineta pallasianae — 4.4%, P. hamatae — 1.1%, P. stan-
kewiczie — менее 0.1%) 5.6%, 5) можжевеловые (Junipereta excelsae и
участки в заповеднике J. foetidissimae) 1.7%, 6) ясеневые (Fraxineta
excelsae, F. oxycarpae) 1.7%, 7) грабинниковые (Carpineta orientalitis) 1.6%,
8) лещиновые (Coryleta avellanae) 0.6%, 9) черноольховые (Alneta
glutinosae) около 0.2%, 10) кленовые (Acereta stevenii) менее 0.1%,
11) фисташковые (Pistaceta muticae) менее 0.1%, 12) осиновые (Populeta
tremulae) менее 0.1%, 13) берестовые (Ulmeta foliacae) менее 0.1%,
14) липовые (Tiliaeta caucasicae) менее 0.1%, 15), кизиловые (Corneta mas)
менее 0.1%.
Большинство выделенных формаций — коренные, а такие, как гра¬
бинниковые, лещиновые, осиновые, берестовые, липовые и кизиловые
формации, возникли в результате бессистемных хищнических рубок лесов
в прошлом и имеют, таким образом, производный характер.
Леса в Крыму произрастают только в горных районах, на высоте до
1350—1450 м над ур. м. Их видовой состав и продуктивность находятся
в тесной зависимости от топографии местности. Оптимальными лесорасти¬
тельными условиями характеризуется средняя горная зона (от 500 до
1100 м над ур. м.). Леса здесь отличаются наибольшей продуктивностью
и разнообразным видовым составом. Ниже и выше указанных вертикаль¬
ных границ лесорастительные условия ухудшаются. В связи с этим леса
нижней и верхней горных зон отличаются очень низкой продуктивностью
и своеобразным видовым составом.
Нижнюю границу леса на северных предгорьях составляют грабин-
никово-дубовые (из дуба пушистого) заросли со скумпией, боярышником
восточным и другими кустарниками (рис. 1). Встречаются участки мож¬
жевельника высокого и красноватого, а также фисташки дикой. По дну
балок и по речным долинам обычны насаждения из ясеня остроплод¬
ного с кленом полевым и ильмовыми. По прирусловым частям рек
отмечены заросли гребенщика четырехтычинкового.
Верхнюю границу леса составляют можжевельник прижатый (гора
Чатыр-Даг и др.), бук крымский, граб обыкновенный, сосна обыкновен¬
ная, клен Стевена, груша лохолистная и некоторые другие.
Верхняя граница бука и граба на южных крутых склонах ниже, чем
на северных. Это, по-видимому, объясняется сильным действием прямого
солнечного света на южных склонах высокогорных мест, который плохо
переносится буком и грабом. Сосна обыкновенная и клен Стевена на южных
склонах идут выше, чем бук, и нередко вместе с грушей лохолистной и
очень корявым грабом составляют верхнюю границу леса на южных скло¬
нах. Сосна обыкновенная здесь имеет стелющуюся, ветровую форму,
а клен Стевена, граб и груша лохолистная образуют изреженные, мало¬
продуктивные насаждения с очень корявыми стволами. По верхним частям

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ГОРНОГО КРЫМА
507
склонов они не образуют насаждения, а представлены редкими, кусти¬
стыми экземплярами, что вызвано, по-видимому, не только действием
прямых солнечных лучей, но и суровым ветровым режимом в этих местах.
Верхняя вертикальная граница естественного произрастания древесных
пород в горах Крыма имеет очень ломаные очертания, с колебаниями
высоты над уровнем моря от 800 до 1450 м. При этом огромную роль
играют форма склона и наличие балок. По выпуклым частям склонов,
по ветроударным позициям и крутым южным склонам верхняя граница
ареала всех древесных пород значительно ниже, чем по вогнутым элемен-
Рис. 1. Дубово-грабинниковые куртинные заросли в северных предгорьях
Крыма. (1959).
там рельефа и балкам. Это можно наблюдать во всех районах высокогор¬
ного пояса.
Немалую роль играют также бури, снежные лавины и селевые потоки,
из-за которых на склонах гор наблюдаются узкие длинные прогалины,
идущие от верхней границы леса вниз и далеко проникающие в буковые
леса. Эти неблагоприятные факторы пагубно действуют также на сосняки,
составляющие в некоторых местах верхнюю границу леса. Вследствие
этого в них наблюдаются буреломные коридоры и следы действия навалов
снега.
Следует подчеркнуть, что большинство древесных пород Крыма имеет
широкую экологическую амплитуду и произрастают в разнообразных
эдафических условиях. Однако их продуктивность, соотношение в общем
составе и структура насаждений находятся в прямой зависимости от
почвенно-гидрологических, климатических и топографических факторов,
которые определяют лесорастительный эффект горнолесных местооби¬
таний.
По почвенно-гидрологическим признакам условия местопроизраста¬
ния лесов (эдатопы) Крыма нами (Посохов, 1959) классифицируются на
двенадцать типов (эдатопы: ВО, Bl, В2, СО, Cl, С2, СЗ, DO, D1,
D2, D3, D4), объединенных в три группы нарастающего плодородия

508
п. п. посохов
почв (трофотопы: В, Си D) и в пять групп нарастающей влажности
(гигротопы: 0, 1, 2, 3 и 4 ). Ниже дается краткий обзор установленных
типов лесорастительных условий горного Крыма.
Кочень сухим суборевым условиям (ВО) отнесены
насаждения нижней горной зоны (до 400—450 м над ур. м.) на очень кру¬
тых южных склонах, занятых комплексом бурых горно-лесостепных сильно
эродированных суглинисто-щебневатых почв мощностью от 5 до 20 см.
На глинистых сланцах в этом типе обычны заросли дуба пушистого и
Рис. 2. Pinus stankewiczi Fom. в ур. Аязьма Балаклавского лесничества.
(Крым. 1957).
грабинника, а на известняках произрастают можжевельники высокий и
красноватый. В травяном покрове характерны: Veronica multifida L.,
Onosma polyphyllum Ldb., Galium tenuissimum M. B., Teucrium polium L.,
Melica taurica C. Koch, Carex nitida Host, Acinos thymoides (L.)Moench и др.
В более благоприятных условиях увлажнения, на высоте от 350 да
900 м, формируются сухие субори (В1), которым соответствуют
бурые, малоразвитые суглинисто-щебневатые эродированные почвы мощ¬
ностью 10—25 см. Здесь произрастают те же породы, что и в эдатопе ВО,
но появляются также сосны крымская и обыкновенная, дуб скальный,
скумпия, кизил и другие. В травяном покрове характерны: Minuartia
glomerata (М. В.) Degen., Chamaepeuce echinocephala DC., Scutellaria
taurica Juz., Silene czerei Baumg., Thymus tauricus Klok. et Schost., Do-
rycnium herbaceum Vill., Convolvulus tauricus (Bornm.) Juz., Myosotis
micrantha Pall, и др.
В средней и верхней горных зонах на бурых малоразвитых эродиро¬
ванных почвах мощностью 15—25 см, где не встречаются дуб пушистый
и можжевельник высокий и появляется угнетенный бук крымский, фор¬
мируются свежие субори (В2). Здесь характерны пятна мхов
на поверхности почв и следующие виды в травяном покрове: Galium
ruthenicum Willd., Pimpinella saxifraga L., Cephalanthera ensifolia L.r

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ГОРНОГО КРЫМА
509
Coronilla varia L., виды Pirola L., Veronica gentianoides Vahl, V. taurica
Willd., Scorzonera austriaca Willd., Euphorbia virgata W. et К. и др.
Таким образам, наиболее бедные для условий Крыма горные суборевые
местообитания представлены очень сухими, сухими и свежими типами
(ВО, В1 и В2).
В более богатых почвенно-грунтовых условиях, где мощность почв
составляет 25—50 см и где насаждения отличаются своеобразным соста¬
вом мезотрофных видов, выделяются сугрудки (С).
Рис. 3. Juniperus foetidissima Willd., на хр. Веселый.
(Крымский государственный заповедник, Гора Черная,
850 м над ур. м., 1956).
В нижней горной зоне (до 350 м над ур. м.), на южных склонах, за¬
нятых дерново-карбонатными и горно-лесостепными суглинисто-щебне-
ватыми эродированными почвами, формируются очень сухие
сугрудковые условия (СО). Здесь в насаждениях обычны:
дуб пушистый, фисташка дикая, можжевельники высокий и красноватый,
сосна Станкевича (рис. 2), иглица понтийская и держидерево. В травяном
покрове характерны: Gnaphalium silvaticum L., Carthamus lanatus L.,
Helianthemum canum Baumg., Linum austriacum L., Seseli gummiferum
Pali., Sideritis comosa (Koch) Stank., Astragalus utriger Pali., Agropyron
ponticum Nevsky, Xeranthemum annuum L. и др.
На таких же почвах (мощностью 30—40 см), но в более благоприят¬
ных условиях увлажнения, в нижней и средней горных зонах форми¬

510
п. п. посохов
руются сухие сугрудки (С1). По сравнению с СО, в насажде¬
ниях появляются: дуб скальный, сосны обыкновенная и крымская, мож¬
жевельник вонючий (рис. 3), кизил, грабинник, скумпия. Травостой
очень богат видами: Campanula bononiensis L., Centaurea sterilis Stev.,
Inula ensifolia L., /. oculus christi L., Lathyrus nissolia L., Androsace vil¬
losa L. s. 1., Asphodeline lutea Rchb., Scabiosa gramuntiah., Carex praecox
Schreb., Antennaria dioica
Gaertn. и мн. др.
На северных склонах
нижней горной зоны, а так¬
же на средних и нижних ча¬
стях всех склонов средней и
верхней зон формируются
свежие сугрудки (С2).
Для них характерны бурые,
малоразвитые, горно-лесо¬
степные, суглинисто-щебнева-
тые и рендзинные почвы мощ¬
ностью 35—45 см. В насажде¬
ниях постоянны: дуб скаль¬
ный, бук крымский, граб обык¬
новенный, клены полевой и
Стевена, липы мелколистная
и кавказская, осина, береза,
встречаются также сосны
обыкновенная и крымская
(рис. 4), черешня и др. Все
эти породы более высокой
продуктивности, чем в эда-
топе С1. В травяном покрове
характерны: Coronilla monta¬
na Jack., Hieracium murorum
L., Luzula forsteri DC., Meli¬
ca nutans L., Veronica offici¬
nalis L., Betonica officinalis
L., Cephalanthera rubra (L.)
Rich, и мн. др. На поверх¬
ности незадернелых почв
встречаются пятна и большие
куртины мхов.
На прирусловых частях
склонов средней и верхней
горных зон с эродированными разностями слабоподзолистых суглинисто-
щебневатых почв мощностью 40—50 см формируются влажные суг¬
рудки (СЗ). В насаждениях здесь обычны: бук, граб, клен полевой,
рябина обыкновенная, ива козья и осина. В травяном покрове по¬
стоянны: Sanicula europaea L., Salvia glutinosa L., Nepeta grandiflora
M. B., Lactuca muralis Less., Geranium robertianum L., Moehringia tri-
netv;a (L.) Clairv. и др.
В лесах Крыма наиболее богатыми почвенно-грунтовыми условиями
характеризуются груды (D). Здесь древостой обычно высокопродук¬
тивные, 2—3-ярусные, без сосны. В травяном покрове характерны мега-
трофы.
На платообразных, слегка всхолмленных вершинах хребтов нижней
горной зоны, на высоте 250—400 м над. ур. м. формируются очень
сухие груды (D0). Для них характерны черноземные неглубокие
Рис. 4. Сосняк, образованный Pinus silvestris L.,
с единичными экземплярами Р. pallasiana Lamb.,
на западном склоне хр. Конек. (Крымский госу¬
дарственный заповедник, 1100 м над ур. м.,
1957).

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ГОРНОГО КРЫМА
511
карбонатные и дерново-карбонатные почвы мощностью 50—60 см. На¬
саждения образуют в основном дуб пушистый или фисташка дикая;
II ярус состоит из грабинника и можжевельника красноватого. В под¬
леске обычны: пузырник, скумпия, держидерево, гордовина и др. Траво¬
стой очень богат видами: Salvia grandiflora Ettl., Lithospermum purpureo-
coeruleum L., Festuca sulcata Hack., Genista albida Willd., Dictamnus gymno-
stylis Stev., Ornithogalum pyrenaicum L., Paeonia triternata Pali,, Phlo-
mis pungens Willd. и др.
В нижней и средней горных зонах, преимущественно на покатых,
реже на пологих и крутых склонах, занятых бурыми горно-лесостепными
я бурыми выщелоченными суглинисто-щебневатыми почвами мощностью
50—60 см, формируются сухие груды (D1). Насаждения образо¬
ваны дубами скальным и пушистым с примесью ясеней обыкновенного
и остроплодного, береки, клена Стевена, липы кавказской, кизила, бере-
склетов европейского и бородавчатого и др. В травяном покрове харак¬
терно совместное произрастание таких видов: Brachypodium pinnatum (L.)
P. В., Clinopodium vulgare L., Dactylis glomerata L., Dictamnus gymnostylis
Stev., Euphorbia amygdaloides L., Paeonia triternata Pali., Origanum
vulgare L. и др.
На пологих и покатых склонах (до 18—20°) преимущественно северной,
реже южной экспозиции, почти по всей территории горного Крыма фор¬
мируются наиболее богатые лесорастительные условия — свежие
груды (D2). Здесь преобладают бурые горнолесные почвы мощностью
60—80 см. Насаждения отличаются очень разнообразным видовым со¬
ставом: дуб скальный, бук, граб, ильмовые, берека, ясени, клены и др.,
и характеризуются высшей производительностью. В травяном покрове
обычны: Alliaria officinalis Andr., Arabis pendula L., Torilis anthriscus
Gmel., Mercurialis perennis L., Dentaria quinquefolia M. B., Euphorbia
amygdaloides L., Dryopteris filix mas (L.) Schott., Smyrnium perfoliatum L.
и др.
В долинах рек с луговыми аллювиальными почвами и в пониженных
местах на склонах с бурыми слабоподзолистыми почвами мощностью
60—80 см формируются влажные груды (D3). Насаждения высоко¬
продуктивные, состоят из бука, граба, клена полевого, осины, черешни,
ильмовых, ольхи черной и др. В травяном покрове характерны: Circaea
lutetiana L., Glechoma hederacea L., Salvia glutinosa L., Stachis silvatica
L. и др.
В поймах рек, на луговых аллювиальных заболоченных почвах мощ¬
ностью 50—65 см формируются сырые груды (D4). Насаждения
состоят только из ольхи черной и ивы белой. В травяном покрове харак¬
терны: Eupatorium cannabinum L., Lycopus europaeus L., Scrophularia
alata Gilib., Equisetum arvense L. и др.
Удельный вес выделенных типов приведен в табл. 1, составленной
по материалам устройства лесов Крыма 1957 г. (при лесоустройстве типы
устанавливались по разработанной нами лесотипологической классифи¬
кации).
Из табл. 1 видно, что в горно-лесных районах Крыма преобладают
сухие и свежие сугрудки и груды. Другие местообитания занимают не¬
значительную площадь. По мере поднятия местности над уровнем моря
удельный вес сухих типов уменьшается, свежих — увеличивается,что
связано с увеличением количества осадков по относительной вы¬
соте.
Приведенные выше типы условий местопроизрастания являются
наиболее крупными типологическими единицами. Ниже рассматриваются
более мелкие таксономические единицы и соответствие их вышерассмотрен¬
ным типам условий местопроизрастания.

512
п. п. посохов
ТАБЛИЦА 1
Распределение площадей лесов Крыма по типам условий
местопроизрастания (в процентах)
Эдатопы
Трофотопы
Гигротоиы
во
В1
В2
СО
С1
С2
СЗ
D0
D1
D2
D3
D4
в
с
D
0
1
2
3
4
Нижняя горная зона (до 500—600 м над ур. м.)
8 113 I — I 22 I 291 6 1 — 1 7 I 10 I 14 I 1 I — I 21 I 57 I 22 I 37 I 52 I 10 I 1 I —
Средняя горная зона (от 500 до 1150 м над ур. м.)
2 | 8 | 1 | 6 | 12| 22 | 1 | — | 19 | 28 | 1 |<0.1| 11 | 41 | 48 | 8 | 39 | 51 | 2 |<0.1
Верхняя горная зона (выше 1100 м над ур. м.)
— | 2 | 34 | — | 5 | 41 | 7 | - | — | 7 | 4 |<0.1| 36 j 53 | 11 | — | 7
82 I 11
Общее (от 100 до 1400 м над ур. м.)
2 16 12 11
| 2 | 1 |20| 23 |<0.1|<0.1| 19 | 26 | 1 |<0.1| 10 |
I
|<0.'
.11 10 I 44 I 46 I 3 I 45 I 51 I 1 |<0.1
1) Тип леса — объединяет местообитания, сходные по почвенно¬
гидрологическим условиям и занятые насаждениями с определенным
видовым составом. Рассматривается как климатический вариант типа
условий местопроизрастания.
2) Тип древостоя — объединяет одинаковые по видовому со¬
ставу древостой, произрастающие в однородных условиях местопроиз¬
растания. Типы древостоев бывают коренными и производными. Корен¬
ные типы древостоев нижней горной зоны в сухих лесорастительных усло¬
виях (ВО, В1, СО, С1) выделены условно. Это связано с тем, что в дан¬
ных типах очень трудно установить состав коренных насаждений, так
как они были подвергнуты сильному воздействию рубок и выпасу скота.
3) Ассоциация — объединяет лесные ценозы, сходные по со¬
ставу ярусов древостоя, подлеска и травяного покрова, а также по усло¬
виям их местопроизрастания. По соображениям, изложенным выше,
коренные лесные ассоциации в сухих типах выделены также условно.
В зависимости от состава и сомкнутости насаждений и приуроченности
их к определенным элементам рельефа и горным породам, в пределах
каждого типа леса выделяются различные формы травяного
покрова.
Классификация горных лесов Крыма по всем этим типологическим
единицам приведена в табл. 2.
Названия типов леса — даны по системе Д. В. Воробьева (1953).
Чтобы подчеркнуть географический ареал и условия формирования уста¬
новленных типов и связанные с этим их специфические особенности,
к названиям типов леса должны прибавляться слова «крымская» (напр.,
бучина) или «крымский» (напр., сосновый сугрудок). В тексте эти слова
ради краткости к названиям типов не прибавляются. Типы лесов из сосны
обыкновенной и лесов с ее примесью для удобства чтения называются
сосновыми, из сосны крымской — чернососновыми, из сосны обыкновен¬
ной и крымской — смешаннососновыми.
Типы древостоев — называются по преобладающей породе
с указанием примеси другой породы, дающей более двух единиц состава
(например, 7ДЗГр. — грабо-дубняк), и с учетом яруса второстепенных
пород (например, I яр. 10 Д, II яр. 10 Грбнк — дубняк с грабинниковым
ярусом).

а
к
<Ф
2
О.
к
о
fi
о
S3
л
о
и
03
о
о
ф
я
а
см d
< ?
д- Cd
5 »
^ н
W ^
С И
Н о
о
л
4
к
«
cd
d
о
ф
d
d
с_
о
Ч
о
1
&
о
о
vf
о
Ю
см
J + +
> J
a -I
® J g
о в
ce fi fl
Л 2 Cd
ЙН 3
ф д а
Л о 5
a аа
§ а_§
•а .а —
о *_ d
>iO Cd
е_ Ж й-
О ф ©
ОНХ
СГсм'сС
/►Г 13
• > D-i
2 cd §
9||
3
2 °
a о
.t- СО ^
йн 'i:i—i
ф g ф
ТЭ Ф M
.МП Ф
СЛ (Л
Л й
3 ©
® &
.5 о
ф а
и d
' Н-Э
д ф
СО о •
,2 й d
■§ ф а
ш
о
о
о
sr
а
d
Он
>»
Он
о
Ен
+
d3
о
о
X
5<j?g
© И" > **
’g •■®-
&! аЗ
<5 3S
+
jj=
о
cd ©
©X
г 2 _
3 о cd
g.§
fi fi
-«I
а о
^■з
d л
йн
о
о
со
о
ю
со
! а
о а 2
=.2 S.S,
^ й М.н
^ О <* -М
^ d c^
о
i .а
ф
йн ф
S.-S
и
^ сл
dD •
о а а
ф d d
д -и со
O'
+ >
. ф
-s2
ж а
Ж Р
О
cd 2
cd
U
+
а
d
н-> HJ
cd >>
о о
2 ю
w а
*2
2 >*
2 ° ’й
со 2 3 к
ч
а ®
d ГН
+ ф
11
«я
а з
12
я§
i cd
ц со
I d ,
2 2 fi
СО г => .2^2
в£ -5Р ® ю 2 «S
см
d о
■"П ^
iis
.ЙЛ ю
s
со
I
+
W
СЛ
+
: J
>
а
d
g .g
о « e PQ —
р—i о л «—<
fi • cd cd
•§*5s^
«•§ е.£Ж S
Ьз 3= a g
•= •= ® « а
_ fi fi .3 о
Ф О и -
> и >» JH о
.fi © fi © fi-3
Ф m /2 Р с °
сл Я Q О, £ д
о *d
% ф fi
в ° d
S-o
ф р’З
Ф 3 о
в ф >»
Ф о fi
.(-Н fc, О
со ф д
Ф д i
Он
Se
d
d
d
И
Ф
Он
fi
d
Ч
о
о
о«
ф
со
I I
>» d
d d
VO
ф
w Он
Ф г.
vo u
d
tc
о
_ и
d о .
Ч н ed
о о Э
О d 5
S*a3
СО
^ d
и К
G d
VO
ф ф
VO Он
>» U
d л
Ч Р
О о :
2 и <
« ° !
со
d
d
к
d
VO
>>
c=t
H
® а
«о
d
d
d
о S
3§
S H
S d
S'?. 2fi
^ 2
5 S
и d
VO д
tc
d vo
d ф
d Oh
4 fi
Ф
n d
d d M
о &я
S с и
* о d
СО Ф
d g «
О H
Cd d о
d d d
d « 4
ф d
«42
ж ф *
gSg
2^1
аз
о *
>> d
О.Ч
2сй
d »S vo
d s •
d a s £
g fini fe
§ d о d
и
i i
d >>
d о
10 rpi
ф 5
Oh S
u О
к vo
СО >»
и ?
>» о
ф « .
п О d
£ d Он
s а 2
д dvo
о
о
CQ
ф
Й .
W d
о Л
^ VO
ж >»
ф °
И ж
>*s
3 S
J 2
d Ч
ф 2
О
«
ф
0
О
Ф
0
Ф
й
й .
S ^
s Си
а о
S'®
и ^
U
§£
О Он
о о
О vo
о >>
d о
S g
0
ж О
^ »/-ч
ф
VO
>>
U

ТАБЛИЦА 2 (продолжение)
is1
3 е
« 2"
S
о
о
о
ю
vr
о
а
х
о
в
3
3
а
к
Е
0
св
S
а
о
a ^
.2 3
я ^
о a
+ .§
. • о
JP =8
«5 Ф
от ^
Я Я
© §
g а.
лн
се 53 ^
о go
Рн a» Q
С4 о?
! а
.2
: д
О)
з
7а
fg
s о
я о
S л
о g
и 5
з
§
Е
о
О.
0
в
В
СЙ
№
Ю
>>
fc*
g
s
<D
A
О
X
йа ii»
§ а >»в
о 3 ЯнВ
о ve к се
о о К
о
В °
© ^
А* «5
2 о >»
о®«
as®
® 2 я g
и Он О о
§ X « О
и
4
3
п
5
Н
Л3
5 с
5 о
со н
о ^
§ *
о
в
в в
се се
ii
в
се
и
>»
о в
и Он
о о
В vo
о
ю
05
I
S i
.2.2
З-з
® ©
2вэ
ф - «
н^ от . >>
я sj* ®
,гНД CiJ
О) со гл
г* ** w
оСЯ Рн
а *'Г а
geum 2
>>+ -я
g
{-PQ — 2
От се
Ф i
от i
Ян Ьн
>>
Ян
в 2
3 ею
Н-Э Св
© I
.2 «з
р< я
а © а
-Я я
.Й Ян от
S
<Ь о
от
£g
ф м
Я a
1 Я
© а
ею т
i о
^ §
о 55
*Ф о
S О
а ^
.2’Sh .
Е
^ а
°ва
А д я
^ я И
и 5 %
И я о
s
i
О •
в
в
я л
В се
В «1
S ©
а в
° в
в | .
в Е в
g >>s
о Я,Сб
Яку
й R
со
В9В
В О .
в В -—'
о 0 9В
о S О
°i.S
н*2
Я Ф я
КОХ
в О 3
се ° ю
Е»°
©Ям
S —Я
и
о
о
о
в я
ё Ян
a vo
® >»
S о
о
в
се
В Я
S g
м я
5,°
U
о
ю
05
I
8
ю
• от
РСД
а? а
s *
от Л
ф
Ян
3
^ и
• - ф
»м.2о
л _"0-i_
ее
'о
Е
+
03
-■§+
(Г) ^
М К-I Он •
Кнз
« §■=,«
ОТ ян -*—■ ©
_ 2 о®
о .2 2
°-§
+ i
«нк
рД *5Ь
О ТяН
PG СГ
се
а
Iв
3 я
*а а х5
• «-
g,s J*a
«.-a Ja,s
В
в
Ян
се
н
о
>>
в
В
в я
в |
tC
В '
Ф в
о S
о vo
О о
>S,9S
о
в
о
в 5
в а
В Он
о jT
U
>» в
ЯнД
К в
©
о
^ в
9В^Я
о >»
в «
в
Ф о
Ш S я
О о о
ВОВ
2 >*
о °
в
в в
се се
0 5
Ф
В о •
со в А
X ° Ян
* В О
© OVO
и
о
ю
05
.Е я
3
ес
В
в
3
+
3
+ .2
>>
ф
3
2
g->
03 са
се
g d а
Sq з
© л
Я «F4
ф ф
л •£ г:
О 2 ее
Рн о U
'ГН СМ со
се
в
>»
ю
се
В
§»§
а&
се
со
к • •
® В
о и Ян В
о в се
о в
«О о
в
2 всй
я ф 9В vo
в 2 >»
о g tt
в ©
в X ^ о
g я Я S 2
Bvo Ян о о
g о в о В
и
о >,
о °
в
и g
в g
i|>
i
В о •
©Ей
X О Ян
S В о
2 О VO
3
g
в
+
>»
ф
а
3
Л
J 3
ЧН*9
се
ее §
м
в
CJ-
+
X .яГ *3
ф о а
© в ®
USCC
з .5 ^
? а £ ^
О СО О 3*-
s »-G
i ф ©
Ф й.2
-«к ^
PZ3 © я
ял о я
Осл^л
°гв
2 i
® s
3 ©
ф *с
ю
се
Ян
я
я м
х в
Si
vo Я
О- в
X О
^vo
ю
3 В
в ©
о
о а
© о «
5 ф
2 ^
в Ф
© В VO
В ф
в
о 2
^ в о
й В о с
g 3 >»:
Bvo Ян t
g О В V£
U
Ф
VO
I .
2 ^
2 л
Bvo
§ g*
о
в
м ©
В в
СО о
* s
© Q.
в ^
CJ

ТАБЛИЦА 2 (продолжение)

ТАБЛИЦА 2 (продолжение)
я
«
о
Р
Р
а
а
&
©
я
Я
р
а
р
Я
Н
+
J а i
2 S «
ж о й
2 i S 3
о |J Л
Я . 7 О га
ojg “ а
60^ Ф й §
к > о:з
© bog
^ й о 2
й.и clP
+
а
Р
ф
Р
‘Shi
ьр
Р СО
СО
«о
2 д
р
СО
о
ф
S
+ +
р 2 fP " ^
й а й^ё gea 2.2
«ч£я2 м ®я
a g^^pQ^o я
сТсо4^4 ю*
, i
0 >,
■р '*~3
© о
Р СО .
а
Sag
CJ Р о
1 о
Д «г
Г2 о
Р el Ж
2 0'S
о
со
я
Я
Р
Я
я
VO
Я •
Он S
и о
Ч
Я g
ч 2
§§
s*»
со
o£S
VD 5 ®
>>2 м
к * И
^ О vg
ы Р
»в е<
я 2
"TSo
Б о
«я-
кар,
а я и ,
VO >>о с
к :
J=t
я
я
CQ
О
я
я
я
и •
я 2
VD ©
СО Р
evg*
s«
г.®
и
о
Р
ф
Н
+
м
о
я
-К
hibJ
О £3
ьо£* я
figo в S и
a*aS 2
ф ж _го р р
" Р | о go
Я о Р р
3 *Е S © Э-
а р « 3 ® 3
— сво.2^ g
-t-э *н Я
'г-i СМ* СО*
О Я
!!
ii §
р 5 Ё
го; от
g О
.ж 2.2
И фД
Ф 3 ©
я '
ф
Й
Й
о
2
S
о о
я
gg
и ч
'S g
>»«
fc£
S VD
i 1 S.S
§ s * g
О S s
о fi
я ^ .
Я sS H '
’ О в
я 5 4
„ 2 ч я
J5 S Ф ы j
к a n я s
g ft2 я Я
§ я я я я
и
о >>
№ О
о
8 5
8 2
О О
я ч
3.® ^
ф Я ©
S ф я
^ я я
«Svg-
2 S >*
« S ес
и
ф ф
я
от 2
от со
О л
+
Fp
fP
а£
р
ч ” 05 я
За s la
2.2 3 rap
q t-t j2 •" p .2
2 2 bJ g 3
д* pi rt) P О
lb *SJ«
I tiiS*
Si fP M о m
CQ _Z *-t •< Я rn _• я
СМ СО
Он *
•за
3 5
J" от
7 g
о 2
©б
2 р
3 сю
O'
Ф я
Й «
й S
о а
s я
ф VO
Я &
8 А.
| о Ч
ф Ч О
а,® о
го я Он
S
р л
* я
о *
sg
kg .
О ф о
й fe
S ° 2
U
• ~ о
га8§Р
t^'p
ф
6hJ о
Р F„CO
О 3
!д я
я •
га —
5 +
Ж 1 F
ОТ
Pf
СГ 3
■ S
CL
ОТ
щ
рм PJ2
отг 2 <
а и ®jа+
I £s„
С со О р сь 2
>>U " °
PhW
:+|&
cL 1. w
Й О ^ ОТ
2 от ф
ьо • я §Р-
< 8в*
^аю
л 5 «
=1
«2 ^
*от
р р
Г Ф Р
^3
я о .
р
3 ^
о га
© а
■р
а §
33
ф р
.a 'V
га от
О 2
.Н л
S
я
я
я
я
о
О
о
ф
а
я
я
ф
й
ф
га
3gs
я Э я
о з га
о а я
о VO *
о
аа Я и
»Я ф
3 «
Я §эЯ .
Я ° О.А
Я Я S3
Я Го Я О
fiSg
и
sg
в S'
ф >»
S О
°9Я
*81
и
• я
Р в
Р о
СО н
4 Ботанический журнал, Mb 4, 1961 г.

ТАБЛИЦА 2 (продолжение)
вя~
о Q.S
о £
а
*Э
н
а
»
§
CJ
л
а
а
о
8
а
I
Ч
§
со
I
о
lO
см
о
ец
+
i <ь
«—i о
*5о
Ф а
3 *й
Й а
5ГЗ
о.
. ф
аи
о
еио
'о
Рч
ф
2 3
й
^ I |-Ьз S
§ 1*83».
с=|§*?2о
1§5*« а
'з 15*18 S3
о ® Рч .2.2 Рн я
Й Ч Й
ЙФ'2
5 о й
й (ц
-J <D а
Ф з £
•SO-А5
о »
gi&B
Ilii
e1-*** я
Cu
s
со
I
s
sr
C6
3
N
Й
+
a
и
и
+
.л
й
8
Сб .
« м3
Jjj.2 и
о 2-2 £
а. о>г«
«*-i U
Сб .
о«
aQ
ф >гн
Й *н
Ф О
О Й4
м '
ф о
й и
AS
*-> ±И
Ф
й
£
S S «
.2 s "
05
I
о
о
со
■5 О
WW .
я +
S-S
3 ьо
'в §
и Й
и д
® О
й СЮ
в J5*
о о
eucu^
сб л
to .£ ►»
ЕЕ от со
® Q
**о _ 7
я 64-
2 g §Т
§5 л
X >»CU ,
. ф ^ о ■*
в Ю 2-^te
Uj=P3.J S
■ч-i см со -о*
0 i
|8
.S О
си л
•■Н <-Н
со б
и S3
1
Д я
СО °
*5 »-i
§§
a O'
а,
+
<й .2
тз —<
й «
ЯМ в
ев да ^
2*S «
«•SPJ в
S3
► нЗ
Я * £ Д
О э я о
Рн |ои
-Н.2
со Й
*Й N
5 3
S*j
1+
о
.2 §
3 S .
3 у
§3«
6 5*
со
см со ^ ю
ai
s .9
8|
S 2
§ V
7§
0-2
ф о
я 9 д
£-3 I
Й
и
Л *
о о
ю s
о » §
Ш S a
о 2 н
as 2 и
и 3
£ S I
И Ф
a ф а
юз®
£5*
Р-.
a
и
си
СО
н
о
>*
X
a
a I
a 2j
*>» *
fcC
о
о
а.
a
со .
a
a
. a
в в
JC в
a в
к VO
a *
М di
3 *
о
Н д
V в
gg
gS
S 2
о в
ф
- в
a х
х Л
“ю
vSg,
С-Н
я * i i i
ite is.
§^2,§»
о ч S
СО ^ - 5й
a:s ag a g
-о a
й в M a
>>
а.
в
х a
в в
в a
YO со
>»а
*?*
° я
'S О
Е-
и в
о а
о я
о о
о в
Щ Ф
г Ф Я
y|S
X а,
в с о
я s >»
к л ^
ф
о >>
я о
о a
о со
о a
в Q-
В VO
S о
о
В
в я
a я
¥ §
® 2
о
в
в .
В a
Е “
В сб
'S ^
® ю
Р">»
ь t=c
в О
"* в
— сб
О я
я "
о
й
>»
о
В
a
я
о
VO
a
е-я
^ я
В я
a Он
К 'о
is
и
м
О

а
ай
X
о
<ъ
о
Q-
Й
<
д
S
ез
№
Н
8£я
3
«gW
И
§
а
о*
X
а
3
2
а
о
©
К
S
S’
Л я
S5
8
00
I
S
*3*
J5
3
N
Д
+
0
Д
Р-
ф
U
J +Д
— о
2 % 'Z.
Д |сс
gdS S
SQ •§
2— 2
d ь ч
ф >Д 0ШЛ
§ е я ё
рц о CQ Д
о
Он
a о
d W
■и О
ф (н
о ®
(н Д
ф 4-э
d а
O'*
й2ё
S)® «
Л
fa
ио о
л
04
О
и •
a d
« X
и 5
ю И
SJ
iS
►/©
tc
d
0
0
о
X
>» .
VO еб
0
tt 0
5ю
1«
0 ^
U
N
U
S
t*-
о
Ю
s**
й
СО
О
СО
о
>
+
СО
Р
О
N
О
д
+
д
Д
3
S :ёй
2j SQ
Ф >рН
ЯСб й 1ч
X Ф
et .2 «в
ил о 2
ш s D-i о
0 ««-•
%в
-*-з Д
© 3
0 й
М о
ф о
О р4
O'А
1 0
S.S
2 s*
d N
VO и
2 и
Pi о
V ?
о о
VO VD
>» СО
tt 04
О
в . .
add
5 d х
vo g g
>*И И
SC
rpa-
a
d •
0 s
0 0
0 0 °
0
95 >»
2 ^4
d
d
d
0 Я «
ы d
Зф я
0 ч
VO
о 3
>>
„ d d
tt .
d d О
A g
d °
►»*>
d ч vo
5^ s?
s°5
Д
и
>»
о
d
СО
0
О
И
о
0 J
© 0
0
d 0
СО 04
Й*®
1 «
0 ^
и
о
LO
00
I
8
ю
I
0
д
04
ф
а
d
ш
и
+л
д
d
^ ; О
.2 JU
I
«° 0 +
>
■о"Й■Sj •
.2 jb«N3
Он гтН
0 л в 2д
(0.Q.H Ф 'd •>—»
^ d'd Ь О СО
I5&5дв
§££+2.2
о . ф Ъ
0 3 0 00 О.®
о «Н
рц §т
СО O.J*
Iм4 0 Д
| * < 0
Он^ >
о
04
В О
§ §
ф S
5Рд
0 33
fa fl
л «
*0
*S ®e
g Д d
£ O-d
ф ф 0
goo
с/
А
VO
0
04
U
5§
S,®
0
04
о
d
d
d
d
>»
*? ^
vo о
>^vo
tt
>»
о
d
0
0
о
VO
tt .
0
tt И
0 S
!£
0
3
a
+
д т"*Г
1 sJa
3:0
о «20
£| § s s .-i
£ S-0 (ia
i"°’s я *»■
|°§*-cgjss
a 0 0 0 *3 —
g -
о d s-'z; о
Ыо и со 0 *л
Д1 о- d d 2 а я
о 0 о о d о о
^<005:^0-
ф ^
ф
• й 0
в —
а 0 d
й о 0
On, о
СО 0
^ см СО чг
d
е.§
5S.
ф I
00 О
£1
2 в .
S §о|
•i-- d
Oj^ 0
tro о
0 о^-
и
I I
0 VO
Оч 0
(н 04
Сн
И м
ic d
tt g
m d
ю Я
0 Я
P4 d .
uT 2 d
1 О v
О t Я
sc ° 3
d
Ю
d
d
d
d
>»
о
VO
0
04
fa
>>
о
d
0
0
о
VO
0
04
u 0
tt d
0 a
4*
Свежая тиссово-гра- Грабо-бучняк с тис- Грабняки с тиссом. Taxeto-Carpineto-Fa- 1) Mercurialis perennis L. + 650—1200.
бовая субучина. сом. getum mercurialo- Hedera helix L.f
sum. 2) Asperula odorata L. + Poly-
gonatum multiflorum All.

ТАБЛИЦА 2 (продолжение)
sjas s
sJa s £
- 4®
®x>1
cd
s
9
О
a
a
§
lia.
«за о®i
•S3 g.igJ +
55»«
^ r->
e иi+gь
ss2TS2
3®ЙЛоа
loS§Mfl
■sTl.,-8.2
2m£|S!
СГ CM
о
lO
cm
о
Ю
О
+
CO
® л
00 i
cd о
Ct. CO •
ill
f Й8
г4 °5
PL| О
2
и S-5
a
§
n
CO
К
О
в
S
о
№
Ф
S
gS
в g
isg
§я
ft
a
В
В
н
в
>»
а
о
X
W*VO
es«
в 8>я
Ню &
g о к
и
в
а
в
S
Н
о
§«
и в
и g
л Г
Б VO
® >»
3 °
в
В ed
aj
® i—i
ф га
ё ё
со ж
2^
В
И
Ф
с*
cd
_ та
£ й SU
ф S.24-
сЬ
<
+
о«
о
cd
•—»
то
л ££
ф X
В > §-Л
cd £т о
■аа^®
Л в о
Q^.—« лч
О О
л «•§
•3 j®
я ® {Я Я в
фО! ь >“».12 С
CJ Jh PQ -J ® ян ф
н)^ ft
ф ф .
00*В в
«*j s
g g
2“s|
§ e. i
о
о
в
№
VO
я .
ft н
• §
я и
S
а
И О
о
о
О ч
»В
О
m М
2 И
В Ф
'w' я
|1з
S а *
KVO >»
g OVD
и
В Я
я g
й £
ю®
и
I
i .2
я
в
ф
Q
J .4«
jj •
•Я » S
ГЗ •“? л
©
S
+
ЯЧЭЗ
?«о
&.Ё ®
« Й.
1.2.Й д
я--S
о, .2 т н
м в*
о
Ё
в
Я •
О '
О
ft
Ё й
я а
ф §
ёой
я °
ft
>>
VO
5 I
ш я
'S S
Я
Ен Я
i ft
О U
В 1
ф о
Ч К
К
в
в
в
сг
>»
m
и
в
й
ф
я
о
в
я ж
о Я
ф в
я в
о >»
Я VO
в >»
ft®
ад
Ё
в
Ё
в
Н-»
я
в
о
00
о ft
ft ■
s g
22
я
ill
ft в •
Я л Я
HJ я IT
2.0 2
О Ё. =
Я ВТ
° ^н * В
«О® 'C
Я Q, Я
*3 >> . :Д
Ян рВ ft ft Я
Ф О >
Й^Я —о я
4 00 О
<-• < И Jju
.2
см со
я
Ё Я
а о
3 go
ф >»
ф'о
о ft
О ф
ф
в
то
.Si
U'S’S
Я—-н
а
В
в
в
в
VD
я
ft
Ен
i
О
в
ф
в
SC
ф ed
В ft
В и
я °
В ^
w я
в
В ©
§1
"U S
Ф я о
S WVO
ад
в .
О я
? В
U ф
н
° CJ
ЗВ я
в в
g g
ф 5
я 35
и
• a
я в
5 о
СО н
см
U

Очень сухая можже- Дубняк (из дуба пу- Можжевеловсьгра- Orientali-Carpinetum 1) Dictamnus gymnostylis 200—400.
велово-грабинни- шистого) с грабин- бинниковые кур- Junipereto-Querce- Stev. -{- Brachypodium pin-
ковая дубрава. ником и можже- тинные заросли. tum dictamnoso- natum (L.) P. В.,
вельником крас- graminosum. 2) Dactylis glomerata L. +
ным. Origanum vulgare L.

ТАБЛИЦА 2 (продолжение)

ТАБЛИЦА 2 (продолжение)
«jS
о dS*
§*«
i=t
§
О
ю
о
+
j j I
а ‘ii
|J3|
«я*
_н ~
о со
— ф
о
ез
а «
з
со _.
д.5
•Э ё
о
а
к
(н
Я ®л
в.|1б
6 эдя.2
•Я .2.5 о
§.">> в ®
«Я°>
о
€§.+
С *С QQ
В ош
SCO л
^ с
от • .5
СС Рни
а
ев
S
я
о
о
о
а
^ fl
2 a
о от
•S a
2<з
eo **
U
+
О
ю
05
СО
со ТЗ
tuo
° &
ы-| С
. § я
j
j й J
СО ^ .5 -о
“ 3*5
2*3 его
о 2 я
^ § л
о (н О
О Щ
« л«7_ .
3 СП *£ I нЗ
Ui •— СО . гл
р« flWj
со Е Ф 'О
<g«s®
СГ см
ф
a «
3 ®
ф о
§ро
Р со •
i‘c a
«j 3 fi
Ф о со
о f-c О
U фя-J
O'
о
LO
ю
И
.■si
iai
* 5
а
ф
•С
.-5 ф _
о ь-З tuo ф £ о
« со с °"S
3 •£ 2 со .
s”g «з a
2 о fl з
3 'S ’С h
tr ° Я 3 со
в я Д ^ +
.г ф Ф1
й Sasser .
в о я
ф со А ' и Я
СМ СО ^
О
о
fl А
W £
. . ^ ф
+-Л£ р
ф
- ©
В р
3 S
■S 7
«I
« я
°-е a
ф fl fl
d О со
с- О
o.g'g
*- a 2
<3
j s =
I fi я
3 о •- в
8-S в'Э
'в 5? 2
О Ф
a s
лея
'з я 'Е ~г
C-. -гг л . .
SL-2-SmJ
<3Q J.2
^ ftMS fi
s
S
Я
fl
fl
СО
fl
fl
О
о
P
Я
СО
fl
fl
о
о
н
fl
fl
n
VD
Я
Рн •
U fl
§g
>*»
Ю
fl
fl fl
a и g
3 s
А B
* §
° g_=r
- P®
fl U fl
* о о
Sg'S
О pH
VD
«
a
а
s
H
a
»
a
о
а
s
« о
n
ф
о
« О
Сн
Я и
Ли
ф
в .
a g s
ы И Q
Э flvo
5 я я
5 VO р
о о и
я
Р
fl
fl
fl
fl
>»
VO .
6 я
'g.vo
t=c
vS
я
P
p
fl
fl
P
>>
M
s
Ф
»
Ф
° ч5
tt «
Я
n
ф Ф
я
о
gs
£a
fl VD
>*°
W
3
fl
fl
H
9fl
Я
в
ф
fl
н ч:
р
р
>>
VO
«
я
0
О
VO
>>
tt
« •
Я А
ей
|S
U
к
я
0
о
VO
я
р
и
я
3 5
я Н
a 2.
2&
fl
я
0
ф
n
ф
я
№ А
я А
0^
и
■ a
S G
►ч о
а ь
см
Q

ТАБЛИЦА 2 (продолжение)
о Q.S
О ХГ
Я
CQ
О
О
CN
о а
а,
х
о
р
Я
Я
а
о
е
•§'§
>
а
о
■5+
я .
*gpQ л
а) cd
Qs'^°g
s
+
J .
J
S.s
*e 9
cd 9
g-s
Cd ф
л
£ со
did
к
er
cd
a
*-
d .
ла
a S
d о
-+л -Г"
© £
bcj§
я
Я
и
и
N
:S
Я
н
я
s
и
Я
>»
W
4
я
р
5
ь
Д|
вЁ
>>
VO
я
cd
8-
я JL
cd ©
К и
л ы
2 "
сч
р
о
о
со
о
о
+ -i +
+
cd
© . .
a
d
а
cd
ф cd cd т •
тз d wU 3 j
© cd о
Л'5.3 Spe
31 «K2
d SrH СХ д О
e-“2s5
43 © .2 © CJ ©
u cd > © ©
S 213^ Sr-g
СГ СЧ* £T
§|
ф СО
a i
< §
2 a
.9 © d
cx ® 9
gtJOCO
и
sgi
® ю я
.0^
Я (X ©
So§
я g
£*§8
лев.
g g В s
Ф Я © О
§ d Я d
«
О Я
S
a я
5 й
gg
я о
В Н
д S Я
о Н\о
sjs.
ф я
tr
о
о
я
Он .
© «
Я tss
сх
»Я
3 »я
S3
© 2
« *
ю
со
Р
см
I
я
со
+
Е
d
’3
2
©
о
+ J d
*|8£
д3 0л
.2
®-~ h-
+ !►•=«
- . ® ь :d Е
О •—1 - ь
;«8*1
сп.Д д
§.s£
тз d
EL ^ «з
I>P
<|D-f
-гн CM4
.2-3 ©
« 2-cS
lart
§\§gf-5
-|o||
о *C
w —
.2 & •
л>»а
M Fh p
®-d g
CJ . о
о § >
•s|«
«ai
И cd g
cdfe О
Я
X
я
я
я
я
© J
о я
X
- я
я я
X Я
§1
® §
а*
с->
8
ё%
VQ
« g
схЗ
WVD
Я ©
S15
I
Ю
я я
я
2
п
о
VO
я
сх
U
я я
cd я
я я
й gL
ю
о
о
8
a J ;
e»J
3 g.s
2 «Я
1 s-s
sas
ф c-i
со О
ag.
Зой
*E © ‘E
О >» я
*5 J
я ^ ©
§•+■5
j
cd —
.2
Я и
zd ©
.2 я
«*•3 я
• и со
^ > в
т d
S 5
d я
«<-| .ГН >»
•s-§7
Set
.§ »m
см СО vr
о
сх
о
as
d я
ф р
р9 ф
<
я
я
я
я
я
g
ф
CQ
X
я
я
н
я
В
я
гг
о
о
В
сх
©
Ст
и ф
g й
оО
о
я
сх t£
F сх
Сн
»я 9Я
о 3
§■«
и
Q

526
п. п. посохов
Ассоциации — называются по составу эдификаторов насажде¬
ния с указанием преобладающих и характерных видов травяного покрова.
Формы травяного покрова — названы по доминантным
видам.
Как было показано в обзоре условий местопроизрастания лесов гор¬
ного Крыма и в приведенных данных классификационной табл. 2, уста¬
новленные нами в Крыму типологические единицы различаются между
собой по целому ряду признаков. Для них характерны определенные
вертикальные ареалы, своеобразная экспозиционная приуроченность,
увеличение мощности и смена разновидностей почв и типов почвообразо¬
вания как в трофогенном ряду — от В к С и D, так и в гигрогенном
ряду — от очень сухих до сырых условий. Каждому типу леса свойственны
определенный видовой состав и продуктивность насаждений и специфи¬
ческий состав кустарников и травяного покрова.
В табл. 3 приводим данные некоторых физико-химических показате¬
лей в наиболее распространенных типах леса района Крымского заповед¬
ника на высоте от 550 до 700 м над ур. м. Данные табл, свидетельствуют
о заметном различии почв суборей, судубрав и дубрав. Содержание мел¬
козема, гумуса, величина емкости поглощения и обменного Са' увеличи¬
ваются в трофогенном ряду от В к С и D в пределах как сухих, так
и свежих типов леса.
ТАБЛИЦА 3
Некоторые свойства почв в суборях, судубравах и
дубравах на глинистых сланцах в горных лесах Крыма
Эда-
гопы
Типы леса и состав насаждения
Почвенные
горизонты
Мелко¬
зем
Гумус
Ем¬
кость
погло¬
щения
Са**
(в см)
(в °/о)
(В %)
в м/зкв на
100 г почвы
В1
Сухая чернососново-дубовая
В
2-14
60
3.00
18.66
9.92
суборь — сосна крымская со
II ярусом из дуба скального.
ВС
14—45
40
1.62
17.85
6.85
С1
Сухая грабинниковая судубра-
АВ
2—24
90
6.33
29.21
16.55
ва — дуб скальный со 11 яру¬
сом из грабинника.
В 24—60
50
1.28
17.62
6.56
D1
Сухая грабинниковая дубра¬
А
3—27
95
12.2
52.23
38.17
ва — дуб скальный со II яру¬
сом из грабинника.
В
27—55
70
1.86
20.78
9.13
В2
Свежая смешаннососново-дубо-
В
3—17
60
4.20
19.36
9.14
вая суборь—сосны крымская
и обыкновенная со II яру¬
сом из дуба скального.
ВС
17—50
30
2.75
17.68
6.23
С2
Свежая грабовая судубрава —
АВ
2-13
90
8.13
31.72
24.06
дуб скальный со 11 ярусом
из сраба обыкновенного.
В
13—40
65
3.31
23.91
17.42
D2
Свежая грабовая дубрава —
А
1-18
95
11.65
45.88
35.32
дуб скальный со II ярусом
из /раба обыкновенного.
В
18—40
80
5.35
32.03
22.53
На 20 лесных участках в 1956 г. нами изучался режим влажности почв
в различных типах леса эдатопов С1, С2, DI, D2, D3, сформированных
на юрских известняках. Основные результаты исследований представ¬
лены на рис. 5. Как видно, влажность почв в типах С1 и D1 значительно

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛЕСОВ ГОРНОГО КРЫМА
527
ниже, чем в С2 и D2; в последних суше, чем в D3. Режим влажности
почв в С2 имеет большое сходство с режимом в D2, а в Cl — с D1.
Разница во влажности экологических «сухих» и «свежих» участков
особенно наглядно проявляется в слое от 15 до 75 см, где во всех случаях
она оказалась достоверной. Колебания влажности почв в различных
типах леса одного эдатопа обычно бывают незначительны.
Полученные данные по влажности указывают на хорошую сопряжен¬
ность хода почвенной влажности со ступенями гигрогенного ряда, которые
Е=Ё1 31-407.
Е8Э 41-50 7.
Шш >50%
Рис. 5. Хроноизоплеты влажности почвы в наиболее распро¬
страненных типах лесорастительных условий горного Крыма.
Объяснение в тексте.
определялись по.методу индикаторов с учетом местных топографических
условий.
Таким образом, установленные нами типы леса горного Крыма раз¬
личаются не только по внешним признакам почв, рельефа и раститель¬
ности, но также по физико-химическим особенностям и режиму влаж¬
ности почв.
Представленная в настоящей статье типологическая классификация
горных лесов Крыма является опытом оценки соотношения и связи
основных лесоводственных и геоботанических таксономических единиц
на фоне экологических условий. Кроме того, здесь мы сделали попытку
отразить разнообразие лесорастительных условий и лесной раститель¬
ности Крыма на основе единой классификации.
Статья написана по материалам, собранным автором в лесах Крыма
в 1955-1959 гг.
ЛИТЕРАТУРА
Аггеенко В. Н. (1890). Флора Крыма. I. Ботанико-географический очерк
Таврического полуострова. — Водопьянова Т. Д. (1955). Фитоценологическая
классификация сосновых лесов Крыма. Автореф. диссерт. на соиск. уч. степ. канд.

528
п. п. посохов
биолог, наук, М. — Воробьев Д. В. (1953). Тщщ лесов европейской части СССР. —
Иваненко Б. И. (1925). Типы насаждений Крымскогр государственного запо¬
ведника. Тр. по изуч. заповедников, 1. — Иваненко Б. И. (1948). Естественное-
возобновление в буковых лесах Крымского государственного заповедника. Тр. Крымск.
гос. заповеди., 3. — Иваненко Б. И. (1952). Дубрпвр Крыма. Сб. «Дубравы
СССР», IV. — Котов М. И. (1926). Ботанико-географдчрские исследования в бас¬
сейне р. Качи в окрестностях Бахчисарая. Журн. Русск. бот. общ., 1—2. — Кры¬
лова И. Л. (1953). Очерк растительности верхней границы леса в горах Крыма.
Тр. Крымск. филиала АН СССР, VIII. — Малеев В. П. (1938). Можжевеловый лес
на мысе Мартьян в южном Крыму. Бот. журн. СССР, 6. — М а л e е в В. П. (1948)-
Растительность южного Крыма. Тр. Никитск. бот. сада, XXV, 1—2. — Погреб¬
няк П. С. (1955). Основы лесной типологии. — Поплавская Г. И. (1925а).
Материалы по изучению растительности Крымского государственного заповедника.
Тр. по изуч. заповедников, 2. — Поплавская Г. И. (19256). К вопросу о харак¬
тере верхней границы бука в Крыму. Журн. Русск. бот. общ., 1—2. — Поплав¬
ская Г. И. (1929). О некоторых взаимно замещающих буковых и сосновых ассоциа¬
циях в Крыму. Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. — Поплавская Г. И.
(1948). Растительность горного Крыма. Тр. БИН АН СССР, сер. III (Геоботаника)г
5. — Посохов П. П. (1959). Типы лесов и основные закономерности их форми¬
рования в северном горнолесном районе Крыма. — Привалова Л. А. (1956)►
Растительный покров восточного нагорья Крыма и его хозяйственное использование.—
Рубцов Н. И. (1958). Краткий обзор типов растительности Крыма. Бот. журн., 4. —
Станкевич В. И. (1907). Из лесов горного Крыма. Изв. Лесн. инст., XVI. —
Станков С. С. (1933). Основные черты и распределение растительности Юж¬
ного Крыма. Бот. журн. СССР, XVIII, 1—2. — Сукачев В. Н. и Г. И. Поплав¬
ская (1927). Растительность Крымского государственного заповедника. Сб. «Крым¬
ский гос. заповедник: его природа, история и значение», 1. — Троицкий Н. Д.
(1929). Дубовые леса Крымского государственного заповедника. Тр. по изуч. запо¬
ведников, 10. — Троицкий Н. Д. (1936). Растительность известняков и неиз¬
вестковых пород в Крымском заповеднике. Бот. журн. СССР, 5. — Чернова Н. М.
(1951). Растительный покров западных яйл Крыма и их хозяйственное использование.
Тр. Никитск. бот. сада, XXV, 3. — Я н а т а А. А. (1914). Очерк растительности
Крыма. Сб. «Крым».
Украинский научно-исследовательский
институт лесного хозяйства
агролесомелиорации,
г. Харьков
ECOLOGICAL SKETCH OF THE FORESTS OF THE MOUNTAINOUS
PART OF CRIMEA
By P. P. Posokhov
SUMMARY
A typological description of the Crimean forests is given against the
of ecological conditions. An attempt was made to reflect the complex site conditions and
the forest vegetation of Crimea on the basis of a single ecological classification.The
relationship and connection of the principal silvicultural and geobotanical typological
units for the conditions of the wooded and mountainous part of Crimea are described.

ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 4
А. С. Паламарчук
ВЛИЯНИЕ ГИББЕРЕЛЛИНОВ И РЕНТГЕНОВСКОГО ОБЛУЧЕНИЯ
НА ФОРМИРОВАНИЕ КОРНЕПЛОДОВ
(Получено 1 III 1959)
Влияние гибберелловой кислоты на формирование корнеплода на фоне
рентгеновского облучения — пока что не затронутый в литературе во¬
прос.
Несмотря на недавнее открытие гиббереллинов, в настоящее время
имеется много работ, которыми вскрываются новые особенности разви¬
тия растений с применением гиббереллинов и тем самым в руки чело¬
века дается важное средство для управления онтогенезом растений. Ин¬
тересны в этом отношении работы М. X. Чайлахяна (1958а, 19586), выя¬
вившие условия, при которых возможно положительное воздействие
гиббереллинов, в зависимости от длины дня и фотопериодической реак¬
ции растений на длину дня. Гиббереллины способствовали удлинению
стеблей, но не корней. Последнее также было подтверждено опытами
Н. А. Красильникова (19586).
Хотя мы и представляем себе организм как целостную систему, од¬
нако применяемый метод нанесения гиббереллинов каплями на точку
роста, вызывает относительно локализованные изменения на верхушке
стебля. Мы пошли по другому пути — намачивали семена перед посевом
раствором гибберелловой кислоты (С19Н24Ов, С19Н2вОв, С19Н12Ов), При¬
менялся гиббереллин отечественного производства, не уступающий по
своим качествам зарубежному гиббереллину (Красильников, 1958а,
19586). Метод намачивания оказался весьма перспективным и ценным
по отношению к корнеплодным культурам и позволил доказать, что и
первичный корень, принимающий участие в формировании корнеплода,
изменяется под воздействием гиббереллинов.
Перспективность использования намачивания семян раствором гиб¬
береллинов подтверждена и другими исследователями (Красильников,
1958а; Усовский, 1958). М. X. Чайлахян сообщает, что при условии об¬
работки растений гиббереллинами озимого рапса, белены двухлетней,
петрушки, капусты, репы, свеклы, брюквы и др. без пониженных тем¬
ператур и на длинном дне они плодоносили (19586 : 542). Аналогичные
результаты получили и другие исследователи, сообщившие, что растения-
двухлетники, обработанные гиббереллинами, зацветали в первый же
год (Rappaport, 1957; Красильников, 1958а, 19596; Peterson, 1958; Усов¬
ский, 1958).
Эти весьма интересные сообщения требуют дальнейших исследова¬
ний и теоретического обоснования в свете проблемы развития растений.
Некоторые другие авторы пришли к выводу, что гиббереллины спо¬
собствуют преодолению тормозящего действия короткого дня на разви¬
тие яровых и озимых, но не снимают потребности в яровизацйи (Крекуле
и Мартиновска, 1958; Peterson, 1958).

530
А. С. ПАЛАМАРЧУК
Петерсон (Peterson, 1958) установил, что гиббереллины, применен¬
ные для сахарной свеклы в концентрациях 100 и 1000 мг/л, были неэффек¬
тивными и даже снижали урожай, а обработка раствором 10 мг/л несколько
повышала сахаристость; 100 и 500 мг/л растворы понижали сахаристость
больше чем на 1%. Нельсон и Вуд (Nelson a. Wood, 1958) также наблю¬
дали понижение сахаристости от опрыскивания раствором 100 мг/л,
когда у подопытных корнеплодов содержалось 12.3% сахара вместо
14.1% у контрольных. Зато концентрация 10 мг/л дала заметное повы¬
шение урожая и сбора сахара. В. 11. Разумов (1960) убедительно обосно¬
вал, что гиббереллины могут стимулировать рост, а в процессе цветения
никакой особой функции они не играют.
Кураиси и Хасимото (ivuraishi a. Hashimoto, 1957) установили, что
оптимальной концентрации для редиса и гороха является 10 мг/л.
Общим, что объединяет все работы исследователей, изучавших приме¬
нение гиббереллинов, является доказательство больших формообразую¬
щих возможностей этих веществ и возможности использования их для
повышения продуктивности сельскохозяйственных растений.
Результаты ряда работ (Kuraishi a. Hashimoto, 1957; Крекуле и Мар-
тиновска, 1958; Peterson, 1958; Nelson a. Wood, 1958; Разумов, 1960) и
наши собственные исследования говорят о том, что гиббереллины можно-
использовать для стимуляции роста вегетативных частей двухлетников*
в частности корнеплода. Этими исследованиями вскрывается новая воз¬
можность, которая имеет большое значение для процесса управления
формообразованием. На самом деле, корнеплод, который формируется из
надсемядольной и подсемядольной части, которая по своей природе, как
известно, нередко приближается к стеблю, и даже первичный корень
могут расти вверх аналогично стеблю, как например у свеклы 'Идеал
Полтавский’, у редиса 'Ледяная сосулька’ и др. (Паламарчук, 1956;
Паламарчук и Паламарчук, 1957). Это наталкивает на мысль, что гиббе¬
реллины, влияющие на рост верхушки (надсемядольное колено), должны
будут стимулировать также и разрастание подсемядольного колена и
верхней утолщающейся части первичного корня (приближающегося,
по крайней мере по характеру роста вверх, к стеблю) у ряда сортов кор¬
неплодных культур.
По-видимому, различия в способах и дозах применения гибберелли¬
нов нередко приводит, при соответствующих условиях, к стеблеобразо-
ванию и зацветанию двухлетников (капельный метод нанесения гиб¬
береллинов на точку роста), а в других случаях — к стимуляции роста
корнеплода, когда мы применяем метод предпосевного намачивания се¬
мян и выращиваем растения в условиях, благоприятствующих корне-
плодообразованию. К сожалению, механизм столь интересного воздей¬
ствия гиббереллинов на растение пока что остается неизученным, хотя
аналогия двойственного воздействия на растение одного и того же ве¬
щества, широко известна физиологам на примере ростовых веществ и
гербицидов (2.4=ДУ), действующих в разных концентрациях на растения
по-разному, стимулируя рост или угнетая его.
Методика опытов
Гибберелловую кислоту мы получили из Института физиологии расте¬
ний им. К. А. Тимирязева АН СССР от М. X. Чайлахяна (препарат Г-1).
Опыты проводили при Кафедре микробиологии Львовского гос. универ¬
ситета им. И. Я. Франко на минеральной почве ботанического сада ЛГУ
и на осушеных торфяниках Сарненской опытной станции (Ровенская
обл.).

ВЛИЯНИЕ ГИББЕРЕЛЛИНОВ И РЕНТГЕНА НА КОРНЕПЛОДЫ
531
Сорта корнеплодных культур были подобраны разные по генезису
и биологии корнеплода: сахарная свекла, кормовая свекла 'Идеал Пол¬
тавский’, морковь 'Нантская’, редис 'Розовый с белым кончиком’ и
редька 'Черная зимняя круглая’ (Паламарчук, 1956; 1959а; Паламар-
чук и Паламарчук, 1Э I).
Сортовые семена облучали в лаборатории разными дозами при разных
экспозициях: 1) рентгеновская установка РУМ-7, 30 kv, 20 мА, фильтр
0.1 мм; мощность дозы 1000 рентген за 15 секунд. 2) Рентгеновская уста¬
новка РУМ-11, 140 kv ,10 мА, без фильтра; мощность дозы 1000 рентген
за минуту.
Перед посевом готовили раствор гибберелловой кислоты: для свеклы
и моркови 200 мг/л (0.02%) и для редьки и редиса — 20 мл/г (0.002%),
в котором и намачивали испытуемые семена; перемешивали через 3—
4 часа и держали до высева в темноте; замачивали за 12—24 часа до по¬
сева; контроль замачивали водой без гибберелловой кислоты.
Уход за подопытными растениями был обычным для корнеплодных
культур, если не учитывать того, что рост моркови на торфяниках был
несколько ограничен недостаточным уходом (прорывка и два поверхност¬
ных рыхления), а редис и редьку выращивали при неблагоприятных
для роста климатических условиях (высокие температуры, засушливое
лето 1959 г.).
Неодинаковые, благоприятные и менее благоприятные условия роста,
как далее будет показано, были необходимы для теоретического обосно¬
вания практического применения гиббереллинов с целью управления
корнеплодообразованием.
За подопытными растениями велись фенологические наблюдения, из¬
мерения, взвешивания и определения содержания сухих веществ и са¬
хара. В проведении опытов автору помогала лаборант Н. Ф. Карпович.
В целях экономии места не приводим таблиц по редису и моркови,
ограничившись лишь кратким изложением результатов.
Результаты анализов
Корнеплод сахарной свеклы формируется в основном из подсемядоль¬
ного колена и первичного корня и в меньшей степени — из эпикотиля
с характерным для корней ростом вниз (Паламарчук, 1956; Паламарчук
и Паламарчук, 1957).
Данные табл. 1 указывают на эффективность применения гибберелло¬
вой кислоты для стимуляции роста корнеплода и его формирования на
фоне оптимальных в данных условиях доз облучения рентгеновскими лу¬
чами. Так, средний вес корнеплода на минеральной почве при облуче¬
нии 1000 рентген короткой экспозиции (РУМ-7) был 896 г против 227 г
без гибберелловой кислоты; соответственно : 3000 рентген длительной
экспозиции (РУМ-11) 530 г и 334 г; 5000 рентген — 796 г против 380 г;
на торфяниках — 941 г против 496.5 г.
Итак, приведенные данные свидетельствуют о весьма важном для
теории и практики факте: при совместном использовании гибберел¬
ловой кислоты и ионизирующего облучения (в нашем случае — рент¬
геновское облучение) возможно увеличить вес корнеплода в 1.5—2 раза
и более.
Интересно и то, что у контрольных растений, семена которых были
обработаны гибберелловой кислотой, рост корнеплода подавлялся в срав¬
нении с обычным контролем, рост подавлялся и в тех случаях, когда доза
облучения не была оптимальной для стимуляции роста в данных условиях
выращивания. В связи с этим представляет интерес стимуляция роста
отдельных частей проростка, формирующих корнеплод.

532
А. С. ПАЛАМАРЧУК
У контрольных растений, семена которых были обработаны гибберел-
линами, в сравнении с контролем без обработки гибберелловой кислотой,
подавлялся радиальный рост надсемядольного, подсемядольного колена
и первичного корня при относительно одинаковом росте в длину, особенно
подсемядольного колена и первичного корня. Несомненно, что это явле¬
ние представляет интерес для управления формированием корнеплода
и для регулировки роста утолщающихся частей проростка.
В тех случаях, когда гибберелловая кислота и облучение стимулировали
корнеплодообразование, рост всех частей проростка активизировался как
тангентально, так и в длину. Причем нередко рост в длину подсемядоль¬
ного колена и первичного корня при формировании корнеплода стимули¬
ровался больше, чем их радиальный рост (табл. 1). Примечательно, что
процент сухих веществ и сахара у сахарной свеклы в этом случае также
увеличивался. Нечто аналогичное можно было наблюдать и на примере
кормовой свеклы 'Идеал Полтавский’ (табл. 2).
ТАБЛИЦА 1
Влияние гиб берелл ино в и рентгеновского облучения
семян на формирование корнеплода сахарной свеклы на
минеральной почве и на торфяниках (РУМ-7 — мощность дозы
1000 рентген за 15 секунд, РУМ-11 — мощность дозы 1000 рентген за минуту;
м — минеральная почва, т — торфяник).
Варианты опытов
(доза рентген; гибб. —
гиббереллины)
Источ¬
ник
облу¬
чения
Почва
Ширина (в мм)
Длина (в мм)
Ветвистость
(в баллах)
Вес (в г)
°/о
головки
шейки
корневой
части
головки
шейки
корневой
части
листьев
корне¬
плода
сухих
веществ
сахара
1000 и гибб.
РУМ-7
м
77.4
86.2
89.2
22.2
13.2
153.8
2.0
210
896
20.8
1000
РУМ-7
м
58
64.8
66.7
14.3
10.7
88.5
2.7
220.3
277
21.7
17.5
1000 и гибб.
РУМ-11
м
60.2
69.4
68.2
14.6
И
95.8
1.6
170
330
19

1000
РУМ-11
м
60.8
68.7
74.6
18.7
11.3
116.1
2
216.5
428.3
20.5
19.2
3000 и гибб.
РУМ-7
м
48
66.2
68.4
17.4
11.8
116.8
1.4
100
300
20.6
—
3000
РУМ-7
м
62.7
71.2
72.1
16.3
14.6
112.2
1.9
332.3
428
22.1
19.4
3000 и гибб.
РУМ-11
м
63.2
72.8
75.4
16.6
13.2
122
1.6
217
530
21.2
—
3000
РУМ-11
м
58.9
65.3
66.6
17.4
15
93.9
2.1
218.8
334
18
—
5000 и гибб.
РУМ-7
м
51
60.3
62.8
12.2
11.8
117.8
2
111.7
274.2
21.4
—
5000
РУМ-7
м
79.9
88.8
92.1
20.8
14.4
115.7
2.8
455.8
678.2
20.9
15.3
5000 и гибб.
РУМ-11
м
89
99.8
100.5
29.3
15.8
127.3
1.5
441.3
796.3
20.6
—
5000
РУМ-11
м
59.2
68.3
71.6
19.3
22.8
94.2
2.5
243.1
380.4
22.4
18.5
Контроль и гибб.
—
м
48.1
57
59.2
14.3
12.7
95.4
1.3
116
241.5
18.1
—
Контроль
—
м
66.4
74.1
75.1
18.9
13.6
94.5
2.7
277.1
417.5
21.1
18
Контроль и гибб.
—
т
64.2
73.8
76
16.6
12.8
118
1.2
300
397.2
22.6
—
Контроль
—
т
76.1
71.5
85.9
24.3
12.1
114.4
2.6
482.5
519.3
19.6
—
3000 и гибб.
РУМ-7
т
80.8
90
92
28.3
11.8
97.5
4
420
667.5
22.4
—
3000
РУМ-7
т
71.2
79.1
80.8
21.3
10.4
105.8
2.8
515.3
549.6
18.5
—
3000 и гибб.
РУМ-11
т
87.6
96.2
100
35.8
11.6
151
3
498.97
941
20.2
—
3000
РУМ-11
т
71.7
80.9
82.3
20.1
11.9
109.5
3.2
574.6
496.5
18.1
—
Общеизвестно, что корнеплод сорта 'Идеал Полтавский’ растет по
аналогии со стеблем вверх (надсемядольное и подсемядольное колено и
утолщающая верхняя часть первичного корня) и по аналогии с корнем —
вниз (нижняя утолщающая часть корня); этот сорт хорош для осушеных
торфяников. Все это сказалось на характере реакции корнеплодообразо-
вания на гибберелловую кислоту и облучение при выращивании на тор¬
фяниках и минеральной почве. Так, обработка семян контрольных расте¬
ний гибберелловой кислотой обусловила увеличение корнеплода (975 г
против 726 г у контрольных растений без гиббереллинов) на торфяниках,
тогда как на минеральной почве аналогичная обработка семян обусло-

ВЛИЯНИЕ ГИББЕРЕЛЛИНОВ И РЕНТГЕНА НА КОРНЕПЛОДЫ
533
ТАБЛИЦА 2
Влияние гиббереллинов и рентгеновского облучения
семян на формирование корнеплода кормовой свеклы
’Идеал Полтавский’ на минеральной почве и торфяниках
(РУМ-7— мощность дозы 1000 рентген за 15 секунд, РУМ-11 — 1000 рентген
за минуту; м — минеральная почва, т — торфяник)
Варианты опытов
(доза рентген; гибб. —
гиббереллины)
Источник
облучения
Почва
Ветви¬
стость
корне¬
плода (в
баллах)
Вес (в г)
°/о
листьев
корне¬
плода
сухих
веществ
сахара
500 и гибб.
РУМ-7
м
1.5
117.5
566.3
14.1
10.3
500
РУМ-7
м
0.7
321
941.3
13.7
И
500 и гибб.
РУМ-11
м
1
227.5
905
14.2
—
500
РУМ-11
м
1.3
363.3
1142.7
14.1
11.2
1000 и гибб.
РУМ-7
м
0.8
161
855
14
12.3
1000
РУМ-7
м
2
203.5
762
14.5
11.3
1000 и гибб.
РУМ-11
м
1
51
332
14
1000
РУМ-11
м
0.9
222.1
866.4
13.7
И
3000 и гибб.
РУМ-7
м
0.8
220
800
И
9.8
3000
РУМ-7
м
1
280.5
972.8
13.5
11
3000 и гибб.
РУМ-11
м
0.3
76
539
16
—
3000
РУМ-11
м
1
165.3
733.5
13.7
12
5000 и гибб.
РУМ-7
м
0.8
150
595
14.4
10.5
5000
РУМ-7
м
1.6
374
1177.7
12.7
10.5
5000 и гибб.
РУМ-11
м
1.4
167
616
15.5
—
5000
РУМ-11
м
1.5
288.8
833.5
12.9
10.2
Контроль и глбб.
—
м
1.2
132.5
595.8
15.8
11.2
Контроль
—
м
1.4
231.6
943.4
13.4
11.1
Контроль и гибб.
—
т
1
480
975
13.2
—
Контроль
—
т
1.3
509.1
726.5
12.8
—
3000 и гибб.
РУМ-7
т
0
702.5
1362.5
13.9
—
3000
РУМ-7
т
1
278.1
979.2
13.5
—
3000 и гибб.
РУМ-11
т
0
312.5
1462
13.1
—
3000
РУМ-11
т
0.5
383.4
832.9
12.4
—
вила ухудшение роста и угнетала процесс корнеплодообразования (со¬
ответственно — 598.8 г против 943.4 г).
Этим установлен важный факт, что гибберелловая кислота стимули¬
рует формирование корнеплода в благоприятных эдафических условиях
роста (в нашем случае на торфяниках, табл. 2). При этом разрасталось
больше всего надсемядольное колено как тангентально, так и радиально.
В то же время на минеральной почве у контрольных растений, обрабо¬
танных гиббереллинами, подавлялся радиальный рост всех частей про¬
ростка и рост в длину надсемядольного и подсемядольного колена. Ана¬
логичная картина была характерна для большинства вариантов, в кото--
рых семена были облучены рентгеновскими лучами и обработаны
гибберелловой кислотой. Обратное наблюдалось у растений этих вариантов,
но выращиваемых на торфяниках, где гибберелловая кислота сильно сти^
мулировала формирование корнеплода при дозе 3000 рентген; 1426—
1362 г против 978—932 г без гиббереллинов, причем лучшей экспозицией
была медленная (РУМ-11). На торфяниках в этом случае больше всего
наблюдался радиальный рост и рост в длину надсемядольного колена и
нижней части первичного корня.
Биохимические показатели (сахар, сухие вещества) у вариантов с гиб¬
береллинами были повышенными, а ветвистость корнеплода уменьшалась
(табл. 1, 2). Это говорит о том, что гиббереллины могут повышать и ка¬
чества товарных корнеплодов, а это практически очень важно при их
выращивании.
В опытах с морковью мы наблюдали влияние гиббереллинов при нор¬
мальном (на минеральной почве) и недостаточном росте (на торфяниках)
^ 5 Ботанический журнал. Mi 4, 1961 г.

534
А. С. ПАЛАМАРЧУК
растений сорта fНантская’. Общее с предыдущими опытами здесь заклю¬
чалось в том, что в условиях нормального роста стимуляция формиро¬
вания корнеплода на фоне оптимальной дозы облучения усиливается
(вес корнеплода у растений, обработанных гиббереллинами и облучен¬
ными 5000 рентген продолжительной экспозиции, 194.6 г против 97.3 г
у растений того же варианта, но без гиббереллинов). Несколько меньший
эффект был от той же дозы, но при короткой экспозиции облучения (181.8 г
против 142.8 г).
На фоне неоптимальных доз облучения положительное влияние гиб¬
береллинов может не проявляться, аналогично плохим условиям роста,
где они действуют отрицательно, тормозя корне- и плодообразование.
Итак, проявление положительного действия гиббереллинов возможно
только в условиях хорошего роста (достаточное количество питательных
веществ, влаги, рыхлений, подкормок и т. п.) и на фоне оптимальных доз
облучения.
При положительном влиянии гиббереллинов (в нашем случае, на ми¬
неральной почве облучение продолжительной экспозиции 5000 рентген)
стимулировался как радиальный рост, так и рост в длину утолщающихся
частей проростка моркови fНантской’. Причем рост в длину нижней
утолщающейся части подсемядольного колена и первичного корня уси¬
ливался больше, чем в ширину.
В условиях неблагоприятствовавших росту (в нашем случае на торфя¬
никах) формирование корнеплода подавлялось особенно сильно на фоне
облучения. Особенно подавлялись рост и утолщение первичного корня,
от чего корнеплод имел меньшую длину по сравнению с корнеплодом
растений, семена которых не обрабатывались гиббереллинами.
Заметим, что у свеклы и моркови мы не наблюдали стрелкования.
Это тем более важно, что опыты проводились в 1959 г., который как уже
говорилось, был неблагоприятным по климатическим условиям для корне-
плодообразования и благоприятным для ускорения развития. Так, за
период апрель—сентябрь (исключая август) выпало 146.5 мм осадков
вместо 345 мм средних многолетних для этих условий. Температура воз¬
духа и почвы была также выше обычного.
Таким образом, полученные результаты не являются случайными и
представляют интерес при использовании гиббереллинов, так как они
указывают на то, что растения-двухлетники (свекла, морковь), даже
в условиях благоприятствующих их развитию при обработке семян по
нашей методике гиббереллинами, не стрелкуются в первый год жизни
и не увеличивают числа «выскочек». Это приобретает особый интерес при
получении корнеплодов, потому что усиление роста при помощи гибберел¬
линов, как уже говорилось выше, может стимулировать процесс корне-
плодообразования, что и является целью культуры.
В свете сказанного интересны данные табл. 3, показывающие резуль¬
таты опытов с редькой fЧерной зимней круглой’.
Заметим, что редька fЧерная зимняя круглая’ очень сильно реаги¬
рует на условия роста; так, в 1957 г. (Паламарчук, 1959а, 467) на повы¬
шенных участках рельефа с супесчаной почвой этот сорт почти не обра¬
зовывал корнеплодов (вес до 46 г), цвел и давал семена, а на торфяниках
оставался в фазе розетки и формировал корнеплоды весом 490 г и больше.
1959 год, как уже отмечалось, был неблагоприятным для формиро¬
вания корнеплодов, ускорялся переход растений изучавшихся сортов в ре¬
продуктивную фазу. Однако и при этих условиях, на фоне облучения до¬
зой 100 рентген длительной экспозиции и 250 рентген кратковременной
экспозиции, гиббереллины увеличивали корнеплод на 15—50%.
Лучшим фоном действия гиббереллинов для сорта редиса 'Розовый
с белым кончиком’ является 100 рентген длительной экспозиции (РУМ-11).

ВЛИЯНИЕ ГЙББЕРЕЛЛИНОВ И РЕНТГЕНА НА КОРНЕПЛОДЫ
535
ТАБЛИЦА 3
Влияние гиб 5ереллино в и рентгеновского облучения семян
на формирование корнеплода редьки ’Черной зимней круг¬
лой* на минеральной почве (м) и на торфяниках (т)
Варианты опытов
(доза рентген;
гибб.—гибберел¬
лины)
Почва
Ширина (в мм)
Длина (в мм)
Ветвистость
корнеплода
(в баллах)
Вес (в г)
головни
шейки
корневой
части
корнеплода
головки
шейки
корневой
части
корнеплода
надземной
части
корнеплода
1000 и гибб.
м
35.8
52.6
45.2
9.8
27.6
32.4
1.6
504.4
107.8
1000
м
32.7
42.3
37.5
6
20.7
30.1
0.9
369.8
79.6
3000 и гибб.
м
33.8
50.8
41.7
8.5
33
21.8
1.3
647.5
137.5
3000
м
37.7
51.3
44
6.3
28
29.5
1
422.4
82.1
6000 и гибб.
м
32.3
51.9
45.4
8.4
30.2
28.3
1.4
315
80
6000
м
33.2
43.1
35
6.2
27.1
19.4
0.4
435
65.7
9000 и гибб.
м
27
32.8
28.3
6.8
25
24.5
0.8
356.7
41.7
9000
м
28.9
45.2
35.5
7
28.2
23.2
0.5
384.2
63.3
15000 и гибб.
м
40.6
58.8
51
8.8
39
31.4
0.8
573.3
121.7
15000
м
33.1
47.7
40.3
6.7
27.2
26.8
0.2
311.9
94.6
Контроль и гибб.
м
35.4
51.4
46.2
6.6
33.8
23.2
1
566
180
Контроль
м
33.9
47.2
40.5
7.6
28.8
29.2
0.3
377.1
75
15000 и гибб.
т
39.8
52.8
35.4
13
29.2
15.8
0.2
393.3
83.3
15000
т
29.8
50.2
55.6
10.8
21.6
25.2
1.2
500
126.4
Контроль и гибб.
т
37.4
55.4
52.6
11.2
25.6
37.2
0.6
655
139.4
Контроль
т
30.4
50.4
35
8.6
27.6
18.4
1
352.7
82.5
При этом гиббереллины усиливали почти одинаковое радиальное и танген-
тальное разрастание верхней части подсемядольного колена, из которого
обычно формируется корнеплод сорта 'Розовый с белым кончиком’.
Этот вывод очень интересен в том отношении, что он подтверждает
данные табл. 1 и 2; особенно это относится к моркови, у которой, как
мы уже указывали, разрастание утолщающихся частей проростка сильно
выражено в длину по сравнению с радиальным ростом.
Сопоставление полученных результатов приводит к заключению, что-
гиббереллины усиливают разрастание тех частей проростка и усиливают те-
особенности роста, которые характерны для данного сорта. Разрастание
частей проростка у моркови направлено аналогично росту корня вниз,
тогда как у редиса 'Розовый с белым кончиком’ утолщающиеся части
растут и аналогично стеблю вверх, и аналогично корню вниз, в резуль¬
тате чего значительная часть корнеплода оказывается над поверхностью
почвы. (Паламарчук и Паламарчук, 1957; Паламарчук, 1959а); при этом
радиальный рост и рост в длину бывают почти одинаковы.
Таким образом, знание генезиса корнеплода и оптимальных стимули¬
рующих доз ионизирующего облучения позволяет глубже понять влия¬
ние гибберелловой кислоты на растение и правильно применять ее для
усиления формообразования корнеплода.
Данные табл. 3 говорят также о том, что при соответствующих усло¬
виях гиббереллины могут не только усиливать корнеплодообразование,
но и рост надземной и генеративной части растения. Например, наиболее
положительный эффект на минеральной почве оказало облучение 3000 рент¬
ген, при котором гиббереллины обусловили вес надземной массы 647.5 г
против 422.4 в варианте с облучением, но без гиббереллинов, 566 г у расте¬
ний без облучения, но с применением гиббереллинов при весе у контроль¬
ных растений 377 г. Вес корнеплода соответственно — 137.5 против 82.1 г
и 180 г против 75 г у контрольных растений. На торфяниках : стебли
У растений без облучения, где применялись гиббереллины, весили 655 г
5*

536
А. С. ПАЛАМАРЧУК
против 352.7 г у контрольных: корнеплод соответственно — 139.4 и
82.5 г. На фоне облучения на торфяниках гиббереллины тормозили рост
надземной части и корнеплода в неблагоприятных климатических усло¬
виях 1959 года. Однако не вызывает сомнения, как подтверждают полу¬
ченные нами данные, приведенные в таблицах, что более эффективное
применение гиббереллинов возможно при совместном использовании
оптимальных доз ионизирующего излучения и при благоприятных усло¬
виях выращивания растений. Это подчеркивает необходимость исполь¬
зования гиббереллинов не только для теоретических изысканий, но и для
целей практики — повышения урожая сельскохозяйственных растений.
Данные табл. 3 также показывают возможность двух направлений
в применении гиббереллинов: для стимуляции роста корнеплода и для
повышения семенной продуктивности растений.
Выводы
1. Гиббереллины стимулируют формирование корнеплода, особенно
на фоне оптимальных в данных условиях доз облучения рентгеновскими
лучами. При совместном использовании гибберелловой кислоты и иони¬
зирующего облучения возможно увеличить корнеплод, например сахарной
свеклы, в 1.5—2 раза. Это подтверждает целесообразность использования
гиббереллинов не только для теоретических изысканий, но и для по¬
вышения урожая и продуктивности сельскохозяйственных растений.
2. Проявление положительного действия гиббереллинов возможно
только в условиях благоприятных для хорошего роста (достаточное ко¬
личество питательных веществ, влаги, рыхлений, подкормок и т. п.) и на
фоне оптимальных доз облучения. Это относится также и к стимуляции
роста стеблей и генеративных органов корнеплодных культур.
3. В наибольшей степени гиббереллины стимулировали рост утолщаю¬
щихся частей проростка в длину, особенно подсемядольного колена и
первичного корня, в меньшей степени — радиальный рост корнеплода.
4. Процент сахара и сухих веществ в корнеплоде при влиянии гиб¬
береллинов был выше, чем у контрольных растений.
5. С применением гиббереллинов количество неполноценных корне¬
плодов уменьшается, а процент товарных корнеплодов увеличивается.
6. В условиях, неблагоприятствующих росту растения, формиро¬
вание корнеплода гиббереллинами подавлялось, особенно на фоне облу¬
чения. В этом случае сильнее подавлялись рост и утолщение первичного
корня, принимающего участие в формировании корнеплода. В небла¬
гоприятных условиях роста гиббереллины подавляют также рост надзем¬
ной стеблевой части семенника.
7. Гиббереллины усиливают разрастание тех частей проростка, ко¬
торые превращаются в корнеплод, и те особенности роста, которые яв¬
ляются характерными для данного сорта.
8. Полученные данные обосновывают необходимость использования
гиббереллинов в двух направлениях : для стимуляции роста корнеплода
и для повышения семенной продуктивности.
9. Удачным методом использования гиббереллинов является пред¬
посевное намачивание семян растворами гиббереллинов: для свеклы и
моркови 200 мг/л (0.02%), а для редьки и редиса 20 мг/л (0.002%). Опти¬
мальными дозами облучения семян рентгеновскими лучами совместно
с применением гиббереллинов в наших опытах были: для сахарной свеклы
на минеральной почве — 1000 рентген кратковременной экспозиции
(РУМ-7) и 5000 рентген при длительной экспозиции (РУМ-11); на торфя¬
никах — 3000 рентген (РУМ-11). Для кормовой свеклы 'Идеал Полтав¬
ский5 на минеральной почве — 1000 рентген (РУМ-7), а на торфяниках —

ВЛИЯНИЕ ГИББЕРЕЛЛИНОВ И РЕНТГЕНА НА КОРНЕПЛОДЫ
537
3000 рентген (РУМ-11); для моркови на минеральной почве — 5000 рент¬
ген (РУМ-11); для редиса 'Розовый с белым кончиком’ на минеральной
почве — 100 рентген (РУМ-11); для редьки fЧерной зимней круглой’
на минеральной почве — 3000 рентген, а на торфяниках — 15 000 рент¬
ген (РУМ-11).
10. Наши опыты подтверждают исследования и выводы В. И. Разу-
мова о том, что гиббереллины стимулируют рост растений и не оказывают
прямого влияния на процесс цветения.
ЛИТЕРАТУРА
Красильников Н. А. (1958а). Советский гиббереллин. Природа, 7 : 81 —
84. — Красильников Н. А. (19586). Советский «гиббереллин» Вести. АН СССР,
6 : 70—73. — Крекуле Ян, А. Мартиновска. (1958). Влияние гибберел-
ловой кислоты на развитие Triticum и Panicum. Бот. журн., 7 : 953—958. — П а ла¬
ма р ч у к А. С. (1949). Использование особенностей строения корнеплода в селекции.
Селекц. и Семенов., 7. — Паламарчук А. С. (1956). Влияние среды на форми¬
рование корнеплода разных культур в связи с особенностями его строения. Бот. журн.,
10 : 1509—1520. — Паламарчук А. С. (1958). Типи i причини розгалуження
коренеплода на торфовищах. Бюлог. зб. ЛДУ, 8. — Паламарчук А. С. (1959а).
Ролй частей проростка в процессе роста корнеплода на минеральной почве и осушеных
торфяниках. Сб. Совещ. по физиологии и экологии роста: «Рост растений» : 464—
467 —Паламарчук А.С. (19596). Влияние гамма-лучей радия на формирование
корнеплода крестоцветных при разных условиях выращивания. Журн. общ. биолог.,
XX, 4 : 322—327. — Паламарчук А. С. (1959в). Влияние облучения семян
моркови гамма-лучами радия на урожайность корнеплодов. Селекц. и Семенов., 4. —
Паламарчук А. С. и Г. Л. Паламарчук. (1957). До питания формувания
буряка i моркви на торфовищах Полтся. Доп. та пов. ЛП1, II. — Разумов В. И.
(1960). Значение гиббереллина в жизни растений. Агробиолог., 3, 406—420. — У с о fi-
ски й Б. Н. (1958). Гиббереллин в овощеводстве. Сад и огород, И. — Чайла-
хян М. X. (1958а). Гормональные факторы цветения растений. Физиолог, раст.,
5, 6 : 540—560. — Чайлахян М. X. (19586). Влияние гиббереллинов на рост
и развитие растений. Бот. журн., 7 : 927—952. — К и г a i s h i Susumu a. Tohru
Hashimoto. (1957). Promotion of leaf growth and acceleration of stem elonga¬
tion by gibberellin. Bot. Mag. Tokyo, 70, 826. — Nelson R. T. a. R. R. Wood.
(1958). Studios of chemical treatments on sugar beets including gibberellic acid, 2,4-D,
and maleic hydrazide. J. Amer. Soc. Sugar, Beet Technol., 10, 1 : 76—79. — Peter¬
son Danald F. (1958). Effect of gibberellic acid on germination, sucrose, and yield of
sugar beets. J. Amer. Soc. Sugar, Beet Technol. 10, 1 : 53—55. — Rappaport Law-
rense. (1957). Gibberellic acid speeds up flowering. Grower, 48, 4.
Львовский государственный
университет.
THE EFFECT OF GIBBERELLINES AND OF IRRADIATION BY X-RAYS
ON THE ROOT FORMATION IN ROOT CROPS
By A. S. Palamarchuk
SUMMARY
It has been established that gibberellines stimulate the formation of roots in root
crops as well as the formation of stems and reproductive organs, especially if the treat¬
ment is combined with the X-ray irradiation of seeds, using the dosages that are optimal
under the given conditions. By means of such combined treatments it is possible to attain
a 1.5 —2-lold increase in the weight of the root. The sugar content in the root is increas¬
ed while the branching is decreased, which is favourable for the yield.
On the contrary, under the conditions unfavourable for growth gibberellines were
observed to suppress the developmenr of roots, stems and inflorescences, especially when
combined with X-ray irradiation.
The data obtained in this work suggest the possibility and expediency of the use
of gibberellines in two directions for the stimulation of root growth and for the increase
of seed yield.
Methods of gibberelline treatment have been elaborated and the optimal dosages
of gibberellines and X-rays found for the root-crops studied.

ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 4
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Н. Я. Кац
О КЛАССИФИКАЦИЯХ БОЛОТ
Торфяные болота (торфяники) представляют сложные природные тела, состоящие
из живого растительного покрова и торфяной залежи. Оба эти элемента, растительность
и залежь, связаны между собой причинными связями. Тем не менее, в зависимости от
поставленной цели и профиля исследователя, эти элементы описываются, картируются
и классифицируются отдельно. Так, геоботаник и лесовод изучают и наносят на карту
болотные фитоценозы, а торфовед и торфмейстер имеют объектом исследования в ос¬
новном торфяную залежь. Оба эти пути изучения вполне законны. Развитие учения
о торфе за два последних десятилетия привело к разработке двух классификационных
систем. Одна из них имеет дело с единицами скорее абстрактными. Основная и низшая
единица — вид торфа; далее следуют группа, подтип и, наконец, тип торфа (Тюрем-
нов, 1949). Подобно этому и в фитоценологии мы имеем ряд абстрактных таксонов:
социация—ассоциация—группа ассоциаций и т. д. и, наконец, класс формаций и тип
(Алехин, 1935). Другой ряд (другая классификационная система) в торфоведении —
это таксоны торфяной зележи: вид, подтип и тип строения торфяной залежи (Тюрем-
нов, 1949). В отличие от единиц первого ряда — это скорее конкретные единицы, так
как они имеют определенное горизонтальное простирание в торфянике и определен¬
ную мощность. В фитоценологии этим единицам в известной мере соответствуют кон¬
кретные топографические единицы — комплексы ассоциаций разного объема.
Потребность в синтезе выдвинула уже давно необходимость разработки наибо¬
лее сложной задачи — типологии и классификации сложных природных компле¬
ксов, а именно болотных (торфяных) массивов, слагающихся из двух элемен¬
тов: растительности и торфа. И здесь также наметились два пути, одинаково
правомочных. В одном случае во главу угла кладется растительный покров, рас¬
сматриваются: макроформология (рельеф самого торфяника), микроморфология (микро¬
рельеф), отчасти строение торфяника и его гидрологические и гидрографические свой¬
ства. В другом случае упор делается на строение торфяника. Однако с некоторого
времени все большее внимание уделяется влиянию рельефа на торфяники. В одних
случаях исследователи выделяли геоморфологические или почвенно-геоморфологи¬
ческие районы, характеризуя их, наряду с другими признаками, также и особенно¬
стями расположенных там торфяников. В других случаях учитывалось влияние рель¬
ефа на самые торфяники, и иногда этот фактор привлекался при выделении и характе¬
ристике типов торфяников. Наконец, создавались особые «геоморфологические»
классификации этих образований.
Нижеследующий обзор классификаций никоим образом не может претендовать
на полноту. За рубежом еще в конце прошлого века были выделены геоморфологиче¬
ские типы торфяников для среднеевропейских гор, где влияние рельефа на торфяники
особенно резко выражено (Hazard, 1887; Mannel, 1896). Эта типология в дальнейшем
была принята и частью детализирована рядом исследователей (Schreiber, 1921; Hueck,
1928; Rudolf u. Firbas, 1928). В 1904 г. И. Фрю (Friih u. Schroter, 1904) дал детально
разработанную «геоморфологическую классификацию болот земного шара». В самое
последнее время Г. Гаме (Gams, 1958) выделил в Альпах ряд новых типов болот по
признаку рельефа. У нас это направление возникло и развивалось независимо от за¬
рубежного. Г. Мирчинк еще в 1920 г. выделил три группы торфяников по их отношению
к рельефу и геологическим факторам. С принципиальной стороны вопрос освещался
в статьях В. П. Матюшенко (1931, 1934) и Д. П. Мещерякова (1927). Для Украины
В. П. Матюшенко (1925) и Д. К. Зеров (1938) выделили типы болот по их положению
в рельефе. Для более северных частей европейской части СССР геоморфологический
подход отражен в статьях С. П. Смелова (1927, 1936) и Т. А. Работнова (1929а, 19296,
1930), для Западной Сибири — у М. К. Барышникова (1929), для Якутии — у Т. А. Ра¬
ботнова (1935). Влияние рельефа учитывалось у разных исследователей в разном плане:
или на фоне крупных ландшафтных единиц, связанных с материковыми оледенениями
(конечные морены, зандры и т. д.), или на фоне более мелких геоморфологических
единиц в пределах одного водораздела. В других случаях изучались торфяники скло¬
нов водораздела, долин, далее террас разного возраста в пределах одной речной долины,

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
539
затем отделов одной террасы и, наконец, торфяники в мелких формах рельефа, слу¬
жащих ложем этих торфяников.
Без сомнения, привлечение топографического фактора для объяснения особен¬
ностей торфяников и в ряде случаев для характеристики типов их весьма полезно.
Однако неправильно строить классификации торфяников на основании этого фактора,
обозначая при этом выделенные типы по формам рельефа. Особенно показательна
в этом отношении «Геоморфологическая классификация торфяных месторождений»,
опубликованная в 1953 г. С. Н. Тюремновым и Е. А. Виноградовой. Эта классифика¬
ция, основа которой заложена С. Н. Тюремновым еще в 1940 г. в первом издании его
книги «Торфяные месторождения», является наиболее разработанной, имеет широкое
региональное значение и, несомненно, оказывает влияние на исследовательскую
мысль. Классификация двухступенчатая: низшая ступень — «тип торфяного место¬
рождения», высшая названия не имеет. Обе ступени выделены по формам рельефа,
высшая — по более крупным. Пример, из которого, кстати, видна резкая разница
в объеме единиц: торфяники водораздельного моренного рельефа, с одной стороны, и
торфяники пойм, с другой. Низшая ступень («тип торфяного месторождения») выде¬
ляется или по формам рельефа, иногда также крупным («повышенные моренные рав¬
нины»), или по более мелким (например, надпойменные террасы), иногда же по частям
террас (склон террасы), или же, наконец, низшая единица выделяется по характеру
ложа, вмещающего торфяник (котловины разных типов). Таким образом, объем, при¬
нимаемый для низших единиц, весьма различен, так же как и объем высших единиц,
и нет единого принципа в их выделении. Однако главные недостатки, которые делают
классификацию Тюремнова и Виноградовой неприемлемой, заключаются в следующем.
Во-первых, нередко «типы торфяных месторождений» с разными названиями имеют
очень сходное, если не тождественное содержание, т. е. одинаковую растительность,
строение и другие существенные признаки. Во-вторых, нередко к одному и тому же
типу отнесены торфяники, крайне различные по растительности и строению. Доста¬
точно указать, что верховые торфяники, столь сходные по своим основным признакам
и по направлению использования, встречаются по крайней мере в пяти типах торфя¬
ных месторождений, причем большей частью нельзя уловить никакой разницы в расти¬
тельности, строении и других существенных признаках торфяников, отнесенных в клас¬
сификации к разным типам месторождений (сравните месторождения 3 и 4 в группе
месторождений древних террас, стр. 42). То же имеет место и в отношении низинных
торфяников (сравните месторождения 1 и 4 в группе «месторождения пойм, стр. 39).
Примеры разнородности внутри таксонов: в типе 5 в группе бессточных котловин
{стр. 46) мы встречаем торфяники и с олиготрофной и с эвтрофной растительностью
и при этом разнообразного строения, а среди месторождений обвалованных пойм
тип 5 (стр. 41) включает торфяные залежи разного ботанического состава, то с сапро-
пелями, то без них. В таксонах высшего порядка неоднородность внутри таксонов
выражена еще резче, а торфяники, сходные по строению и растительности, попадают
в разные таксоны еще чаще, чем это имеет место в таксонах низшего ранга. Таким об¬
разом, требования, которые предъявляются к любой классификации — достаточная
однородность внутри таксонов и четкое их разграничение, не выполнены в классифи¬
кации С. Н. Тюремнова и Е. А. Виноградовой. Эти недостатки неизбежно вытекают
из того, что классификация, претендующая на название «классификации торфяных
месторождений» является, в сущности, классификацией форм рельефа или лож, вме¬
щающих торфяники. Между тем эти ложа не являются частью самого торфяника, по¬
добно растительности и залежи, и таким образом получается, что классификация ос¬
нована не на признаках самого объекта. При этом минеральное ложе действует на тор¬
фяник не прямо, а косвенно, создавая, и при этом только вместе с другими факторами,
водно-минеральный режим торфяной залежи и покрывающей ее растительности.
Лишь этот сопряженный режим воздействующих элементов среды является прямо
действующим фактором. Отсюда вытекает искусственность таксонов, их неоднород¬
ность внутри себя и повторение сходных природных объектов в разных таксонах.
Несмотря на указанные недостатки, классификация С. Н. Тюремнова и Е. А. Виногра¬
довой нашла отклик, особенно за последние годы, в ряде работ по болотам Карелии
<Боч, 1959; Галкина, 1959; Козлова, 1959; Юрковская, 1959, и др.) и Прибалтики (Сей-
бутис, 1958). В этих работах таксономические единицы того или иного ранга выделены
по тому же принципу, как у С. Н. Тюремнова и Е. А. Виноградовой, и часто фигури¬
руют под теми же названиями. Замечания, сделанные нами по поводу этой классифика¬
ции, относятся и к работам указанных авторов. В некоторых из этих работ (Сейбутис,
1958; Боч, 1959) таксоны еще более разнородны внутри себя, чем у С. Н. Тюремнова
и Е. А. Виноградовой. В этих таксонах мы постоянно встречаем верховые торфяники
вместе с их низинными антиподами.
Литература
Алехин В. В. (1935). Основные понятия и основные единицы в фитоцено¬
логии. Сов. бот., 5. — Барышников М. К. (1929). Осоково-гипновые болота
Западного Васюганья. Бюлл. Инст. лугов, и болот, культуры им. В. Р. Вильямса,

540
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
2. — Б о ч М. С. (1959). Растительный покров как показатель строения торфя¬
ной залежи. Автореф. диссерт., Л. — Г а л к и н а Е. А. (1959). Болотные ланд¬
шафты Карелии и принципы их классификации. Тр. Карельск. фил. АН СССР, 15. —
3 е р о в Д. К. (1938). Болота УРСР. Рослинность и стратиграфия. — Коз¬
лова Р. П. (1959). Болотные массивы сточных котловин слабо расчлененного
моренного ландшафта бывш. Тунгудского района. Тр. Карельск. фил. АН СССР,
15. — М а т ю ш е н к о В. П. (1925). Торфяные болота Украины и их использо¬
вание. Торф, дело, 3—4. — Матюшенко В. П. (1931). К вопросу о райониро¬
вании торфяных болот. Тр. Инст. торфа, 9. — Матюшенко В. П. (1934). О гео-
ботанических основах гидрологии болот. Тр. Инст. торфа, 14. — М ещеряковД.П.
(1927). Типы болот как отражение особенностей геоморфологических районов. Тр.
Совещ. геоботан.-луговедов при Гос. лугов, инст. — Мирчинк Г. Ф. (1920).
Геологические условия образования торфяников и значение геологии в торфяном
деле. Работы Торфян. акад. 1. — Работнов Т. А. (1929а). Болота бывш. Ни¬
кольского у. Северо-Двинской области. Изв. Гос. лугов, инст., 4, 5, 6. — Работ-
н о в Т. А. (19296). О болотах Калужской губ. Торф, дело, 1. — Работнов Т. А.
(1930). О болотах Архангельской губернии. Торф, дело, 5. — Работнов Т. А.
(1935). Природные районы южной части Якутской АССР. Бот. журн. СССР, 2. — С е fi-
бут и с А. (1958). Взаимосвязь болот с окружающим их рельефом и почвой в озери-
стых возвышенностях восточной Литвы. Moksliniai Prahesimai VIII tornas, geologia
geografija. — Смелов С. П. (1927). Луга Заволжья Ярославской губ. Тр. Гос.
лугов, инст., 2. — С м е л о в С. П. (1936). Лугово-болотный комплекс водораздела
Волги, Днепра и оз. Ильмень. Бот. журн. СССР, 2. — Тюремнов С. Н. (1949).
Торфяные месторождения. — Тюремнов С. Н. иЕ. А. Виноградова.
(1953). Геоморфологическая классификация торфяных месторождений. Тр. Моек*
торф, инст., II. — Юрковская Т. К. (1959). Болотные ландшафты Средней
Карелии. Автореф. диссерт., Л. — F г ii h J. и. С. S с h г б t е г. (1904). Die Moore
der Schweiz. — Gams H. (1958). Die Alpenmoore, Jahrb. 1958 d. Vereins z. Schutze
der Alpenpflanzen und Tiere, Munchen, V. — Hazard J. (1887). Erlauterungen
zur geologischen Spezialkarte des Konigreiches Sachsen, Sektion Ktihnhaidr. Sebastians-
berg. — H ueck K. (1928). Die Vegetation und Oberflachengestaltung der Oberhar-
zer Hochmoore. Beitrage z. Naturdenkmalpflege, XII, 2.- Mannel (1896)*
Die Moore der Erzgebirge. Forstl. naturw. Zeitschr., 5. — Rudolf K. u. F. F i r-
b a s. (1928). Die bisherigen Ergebnisse der botanischen Mooruntersuchungen in Bohmen.
Beh. z. Botan. Centralbl., XLV, II, 1. — S c h r e i b e г H. (1921). Die Moore und
die Torfgewinnung im Erzgebirge. Arbeit, d. deutsch. Sekt. des Landskulturrates f*
Bohmen, 28.
(Получено 1 II 1960).
M. Хажмуратов
К ХАРАКТЕРИСТИКЕ ЭПИДЕРМИСА ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ
НЕКОТОРЫХ ВИДОВ EPHEDRA L., ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В КАЗАХСТАНЕ
С 4 рисунками
Пути приспособления растений к засушливым условиям пустынь и гор Средней Азии
рчень разнообразны. Одним из выраженных признаков является афилия стебля расте¬
ния, при которой стебель принимает на себя функцию ассимилирующего органа. Изме¬
нение функции стебля влечет изменения в характере его роста и строения (Василев¬
ская, 1955). К группе афильных растений относятся и хвойники (Ephedra L.), произра¬
стающие в пустынях, полупустынях, степях и на скалистых склонах гор, преимущест¬
венно в Средней Азии. Хвойники, в большинстве случаев, это сильно ветвящиеся, пря¬
мостоящие или вьющиеся кустарники, иногда принимающие древовидный облик.
По внешнему виду хвойники напоминают хвощи и своеобразные австралийские
покрытосемянные — казуарины (Тахтаджян, 1956).
Некоторые исследователи рассматривают хвойник как растение, представляющее
собою связующее звено между голосемянными и покрытосемянными и придают боль¬
шое значение изучению этого растения при решении вопросов филогении (Jeffrey,
1930; Бобров, 1950; Васильченко, 1950; Ильин, 1951; Козо-Полянский, 1951; Попов,
1954, и другие).
Некоторые вопросы, касающиеся экологической анатомии и строения различных
органов хвойника, кратко затрагиваются в работах Гильга и Шюргоффа (Gilg und
Schtirchof, 1930), Б. С. Закржевского и Е. П. Коровина (1935), О. Н. Радкевич и
В. К. Василевской (1935), Люксовой (Luxova, 1952) и других. Более углубленное изу¬
чение хвойника в связи с различными условиями произрастания является задачей
дальнейших исследований.

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
541
Признаки приспособления растения к различным экологическим условиях обна¬
руживаются, в частности, в строении эпидермиса как покровной ткани, особо чутко
реагирующей на изменение окружающей среды (Александров, 1954; Александров и
Добротворская, 1959). Особенности эпидермиса, как известно, имеют также немало¬
важное таксономическое значение. Своеобразие строения эпидермальной ткани по¬
бегов хвойника привлекло наше внимание. Задачей настоящего исследования и яви¬
лось изучение структурных особенностей эпидермиса однолетних побегов 7 видов хвой¬
ника, произрастающих в Казахстане.
Материал и методика
Объектами для исследования послужили следующие виды хвойника, собранные
в различных экологических условиях: 1) Ephedra lomatolepis Schrenk (Хвойник окай¬
мленный), 2) E. equisetina Bge. (X. хвощевой), 3) Е. regeliana Florin (X. Регеля),
4) E. strobilacea Bge. (X. шишконосный), 5) Е. intermedia Schr. et С. А. М. (X. сред¬
ний), 6) E. distachya L. (X. двуколосковый); 7) кроме перечисленных видов хвойника
был взят еще один вид — Ephedra fedtchenkoi Pauls. (X. Федченко), произрастающий
в расщелинах скал южных склонов гор на высоте 3600 м над ур. м. Этот вид флори¬
стами Казахстана приводится как Е. regeliana, однако он имеет свои видовые отличия,
о которых мы упомянем ниже. Все перечисленные виды хвойника были собраны в
мае—июне 1960 г. в местах их естественного обитания. X. окаймленный был взят
на барханах песчаной пустыни (в районе южного Прибалхашья вблизи с. Тасмурун
Алма-Атинской области). X. хвощевой собран на южных склонах гор на каменистых
осыпях из трех местообитаний: а) Заилийской Ала-тау, ущелье Тургень Энбекши-
Казахского района Алма-Атинской области; б) Чу-Илийские горы Курдайского
хребта, ущелье Жанбас-жол Курдайского района Джамбульской области; в) Заи-
лийский Ала-тау, Мало-Алмаатинское ущелье.
X. Регеля собран на вершинах прилавков горы Алтын-Эмель, Сары-Озекекского
района Алма-Атинской области.
X. шишконосный — на песчаных галечниках по левому берегу р. Или, Чилик-
ского района Алма-Атинской области.
X. средний — а) на песчаных галечниках, расположенных по правому берегу
р. Или Алма-Атинской области; б) у подножья южного склона Чу-Илийских гор Кур¬
дайского хребта Курдайского района Джамбульской области.
X. двуколосковый — у подножья горы Бек-тау-ата Карагандинской области.
X. Федченко — в трещинах скал южных склонов гор на высоте 3600 м над ур. м.
по Мал о-Алма-Атинскому ущелью Заилийского Ала-тау.
X. окаймленный, X. средний, X. Регеля, а также X. Федченко произрастают
только в Казахстане. Эпидермис побегов этих видов изучается впервые.
Изучение структурных особенностей эпидермиса проводилось на однолетних
побегах. Исследовался гербарный материал и свежесобранные побеги. У гербарных
образцов отделялись побеги и размягчались в парах воды, после чего готовились
срезы от руки с помощью лезвия безопасной бритвы. Свежесобранные побеги фикси¬
ровались в 70°-м спирте с добавлением 4%-го продажного формалина. Препараты го¬
товились на микротоме и от руки. Одна часть срезов окрашивалась сафранином, другая
Суданом III (по Молишу), а третья альканином. Для выявления степени одревесне¬
ния эпидермиса некоторые срезы помещались в спиртовой раствор флороглюцина,
где выдерживались 1—2 минуты, затем переносились на предметное стекло в каплю
концентрированной соляной кислоты. Кроме того, эпидермис изучался с поверхности
побега. Материал подвергался кипячению в 10%-м растворе едкого калия в течении
10—15 минут, после чего промывался водой и переносился в хлоралгидрат для про¬
светления. Через несколько дней кусочки побегов промывались водой и переносились
в глицерин, в котором выдерживались 1—2 суток. Затем скальпелем осторожно сни¬
мался эпидермис, с него соскабливалась кутикула и остатки коровой паренхимы.
Кусочки эпидермиса переносились в слабо подкрашенную сафранином смесь глице¬
рина с водой. Приготовленные препараты исследовались под микроскопом. Рисунки
выполнялись с помощью рисовального аппарата системы Аббе.
Результаты исследования
Как известно, у хвойника настоящие листья побегов редуцированы до чешуек
незначительной величины, которые очень рано отмирают. В процессе развития чешуе¬
видные листочки срастаются своими основаниями, образуя влагалище. Листочки имеют
простое анатомическое строение. Эпидермис их представлен рядом клеток, немного
вытянутых в длину. Устьица располагаются в большинстве своем на наружной сто¬
роне чешуевидных листочков. Мезофилл выражен слабо.
Функцию ассимилирующего органа выполняют зеленые побеги. Эпидермис зеле¬
ных однолетних побегов представляет собою довольно своеобразную покровную ткань,
снабженную густо расположенными устьицами (рис. 1). На поверхности побега имеется
явно выраженная ребристость. Ребра соответствуют группам лубяных волокон. Устьица

542
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
располагаются преимущественно между ребрами, в углублениях, непосредственно
над хлорофиллоносной паренхимой коры.
Эпидермис побегов различных видов хвойника структурно изменяется в зависи¬
мости от особенностей условий местообитания того или другого вида, однако имеются
и общие для всех видов черты его строения. Характерную особенность эпидермиса
всех видов хвойника составляет в частности то, что эпидермис, в большинстве своем,
состоит из одного слоя клеток, деление которых осуществляется преимущественно
в тех участках эпидермиса, которые расположены над хлорофиллоносной тканью
коры побега. В остальных клетках деления не происходит, а рост их продолжается,
и поэтому они значительно увеличиваются. Деление клеток эпидермиса побега
у X. двуколоскового было отмечено также Люксовой (Luxova, 1952). Процессы де¬
ления клеток эпидермиса в течение всего периода роста листа наблюдаются у покрыто¬
семянных растений; благодаря этому паренхимные клетки коры и других органов
растут свободно, и их оболочки не образуют складок, присущих, например, паренхиме
хвои у хвойных. Таким образом, эпидермис побегов хвойника развивается подобно
эпидермису покрытосемянных растений.
Оболочки клеток эпидермиса побега
хвойника часто одревесневают и стано¬
вятся весьма толстыми, что сильно со¬
кращает размеры внутренних полостей
клеток. Верхние стенки клеток эпидер¬
миса, как правило, у всех видов хвой¬
ника выстилаются более или менее тол¬
стым слоем гемицеллюлозы, толщина
которой изменяется в зависимости от
особенностей вида и экологических
условий его обитания.
Кутикула затягивает всю поверх¬
ность сформировавшегося побега хвой¬
ника и прерывается только над устьица¬
ми, образуя своеобразные впадины над
ними; снаружи она покрыта слоем вос¬
ка, который у более ксерофильных ви¬
дов хвойника достигает значительной
толщины. Восковой налет особенно со¬
средоточивается около устьиц и над
клетками, окружающими устьица (рис.
1, б). У некоторых видов хвойника восковой налет бывает настолько мощным,
что толщина его становится равной толщине слоя эпидермальных клеток. Раз¬
личная степень толщины воскового налета на побегах хвойника обусловливает
оттенок окраски побега, меняющейся от зеленого до сизого тона.
Восковой налет часто заполняет впадины над устьицами и вместе с частицами
оседающей пыли образует пробочку, затыкающую это отверстие. Выделение воска
происходит особенно интенсивно при высокой температуре окружающего воздуха. Эта
особенность образования воска в жаркие дни лета дает основание расценивать воско-
выделение как защитную реакцию растения от резкого солнечного освещения. Обра¬
зование на поверхности клеток эпидермиса гемицеллюлозы, мощного слоя кутикулы,
а также налета воска способствует высокой устойчивости различных видов хвойника
в суровых условиях существования, например в скалистых ущельях гор, на песчаных
барханах и в пустынях Казахстана. Заслуживает особого внимания своеобразное
строение устьиц хвойника. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, которые со¬
прикасаются между собой противолежащими концами, образуя узкую щель. Самую
наружную часть устьица составляют значительных размеров выступы, образованные
кутикулой. Они отграничивают от наружной поверхности довольно большое про¬
странство, которое можно назвать передним двориком устьица. За устьичной щелью
внутрь к воздушной полости на замыкающих клетках нет выступов, характерных для
устьиц покрытосемянных растений, которые образуют внутренний дворик. Устьичная
щель непосредственно смыкается с воздушной полостью, образованной хлорофилло¬
носными клетками коры. Эзау (Esau, 1953) и А. Л. Тахтаджян (1956) называют устьица
у хвойника простогубыми (haplocheilic). Устьица хвойника, как правило, глубоко
погружены. Они часто занимают место на уровне субэпидермальных слоев ткани коры
побега. Наблюдается частичное одревеснение, а у некоторых видов и полное одревес¬
нение замыкающих клеток. Образование восковой пробочки в отверстиях над устьи¬
цами свидетельствует о том, что регуляция газо- и парообмена побегов хвойника
осуществляются и другими путями. Очевидно, что при полном одревеснении замыкаю¬
щих клеток устьиц, размер устьичной щели регулируется деятельностью соседних
эпидермальных клеток, которые не полностью одревесневают.
Наряду с общими чертами, свойственными всем видам хвойника, в структуре эпи¬
дермиса отдельных видов нами отмечены специфические особенности. Приведем дан¬
ные по отдельным видам.
Рис. 1. Участок поперечного среза зеле¬
ного однолетнего побега E. equisetina Bge.
а — устьица; б — восковой налет; в — кутику¬
ла; г — гемицеллюлоза; д — клетки эпидермиса;
е — группа лубяных волокон; ж — клетки хло-
рофиллоносной паренхимы коры побега.

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
543
Хвойник окаймленный (Ephedra lomatolepis Schrenk). Эпидермис побегов
этого вида (рис. 2, А; рис. 4, а) представлен слоем клеток с утолщенными оболочками.
Длина клеток равна 17—23 р, ширина 16—21 р. Наружная сторона их выстлана хорошо
выраженным слоем гемицеллюлозы, толщиною 5—6 р. Над слоем гемицеллюлозы
образуется мощный слой кутикулы (8—9 р), часто переходящий в выступающие над
поверхностью кутикулярные бугорки, варьирующие от 8 до 9 р в толщину. Устьица
В
г
д
е
ж
Б
Рис. 2. Участки поперечных срезов однолетних зеленых побегов видов
Ephedra.
А — E. lomatolepis Schrenk; Б — E. equisetina Bge.; В — Е. fedtschenkoi Pauls.;
Г — Е. regeliana Florin, а — устьице; кб — кутикулярный бугорок; в — кутикула;
г — гемицеллюлоза; д — клетки эпидермиса; е — группы лубяных волокон;
ж — клетки хлорофиллоносной паренхимы.
глубоко погружены до уровня субэпидермального слоя. Верхняя часть стенок замы¬
кающих клеток рано одревесневает. По своим размерам устьица значительно меньше
эпидермальных клеток. Характерной чертой их является очень малая длина устьич-
ной щели. Длина устьиц 18—20 р, ширина 12—13 р. Эпидермальные клетки с поверх¬
ности представляются округлыми (рис. 4, а). Устьица располагаются над паренхим¬
ными клетками коры. В районе лубяных волокон, расположенных под эпидермисом,
устьица отсутствуют. Клетки эпидермиса по всей поверхности побега имеют почти
одинаковое строение.

544
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Хвойник хвощевой (E, equisetina Bge.). Эпидермис побегов этого вида
(рис. 2, Б; рис. 4, б) состоит в большинстве своем из одного слоя клеток. Лишь иногда
наблюдается деление клеток эпидермиса в некоторых участках побега. Размер клеток
эпидермиса у данного вида значительно меньше, чем размер клеток эпидермиса у выше*
описанного вида. Кроме того, по всей поверхности побега клетки эпидермиса не оди¬
наковы по величине. На поперечном срезе (рис. 2, В) видно, что клетки эпидермиса
над лубяными волокнами значительно крупнее, чем над клетками паренхимы коры.
Размеры клеток эпидермиса варьируют от 17 до 20 р, в длину и от 16 до 21 р в ширину.
Над наружными стенками клеток эпидермиса располагается хорошо выраженный
Рис. 3. Участки поперечных срезов однолетних зеленых побегов ви¬
дов Ephedra.
Д — E. strobilacea Bge.; E — E. intermedia Schr. et G. A. M.; Ж — E. distachya L.
n — пробочка, эатыкающая впадину над устьицем; дк — поделившаяся клетка
эпидермиса; кб — кутикулярный бугорок.
слой гемицеллюлозы, толщиною приблизительно в 4—5 р,. Кутикулярный слой тол¬
щиною в 7—8 р располагается почти равномерно по всей поверхности побега. Над
устьицами, которые менее погружены, чем у предыдущего вида, кутикула обрывается
и спускается в углубления, выстилая стенки образующейся впадины над замыкаю¬
щими клетками устьиц. Часть стенок замыкающих клеток устьиц рано одревесневает.
Длина замыкающих клеток устьиц равна 16—18 jli. ширина 12—13 р,. Устьичная щель
также короткая по сравнению с длиною замыкающих клеток.
Эпидермальные клетки этого вида (рис. 4, б) более удлиненные, чем эпидермаль¬
ные клетки X. окаймленного (рис. 4, а). Над лубяными волокнами, расположенными

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
545
в паренхиме коры под эпидермисом, устьица отсутствуют. Стенки замыкающих клеток
устьиц значительно утолщены вокруг щели. В углублениях над устьицами образуются
скопления воска, который, попадая в них, уплотняется. Таким образом возникает
восковая пробочка, затыкающая отверстие над устьицами (рис. 1, б).
Хвойник Федченко (Е. fedtschenkoi Pauls.). Эпидермис однолетних побегов
данного вида (рис. 2, В; рис. 4, в) мало отличается от эпидермиса X. хвощевого. Все
клетки его имеют одинаковые размеры. Длина их равна 12—19 р, а ширина 10—16 р.
Деление клеток эпидермиса происходит очень редко. Гемицеллюлоза, толщиною в 3—
4 р, располагается равномерной полосой над клетками эпидермиса по всей окружности
побега. Кутикулярный слой толщиною приблизительно 5—6 р также располагается
равномерно по всей поверхности побега. Кутикулярные бугорки почти отсутствуют,
а если и встречаются, то незначительные. Устьица глубоко погружены и распола¬
гаются на уровне субэпидермального слоя коры. Замыкающие клетки устьиц имеют
как бы различную форму, в зависимости от того, как прошел срез (рис. 2, В). Если
срез проходит по краю, то устьица кажутся более округлыми, а если срез проходит
в средней части устьица, то они имеют трехугольную форму. Длина замыкающих кле¬
ток устьиц 16—18 jLi, а ширина 12—13 р. Устьичная щель также очень короткая. Стенки
замыкающих клеток устьиц рано одревесневают. С поверхности эпидермис однолет¬
него побега (рис. 4, в) также мало отличается от эпидермиса вышеописанных видов.
Над лубяными волокнами устьица отсутствуют.
Хвойник Регеля (Е. regeliana Florin). Эпидермис побегов этого вида
{рис. 2, Г; рис. 4, г) отличается от эпидермиса вышеописанных видов признаками уси¬
ленного деления клеток (рис. 2, Г). В результате такого деления в некоторых участках
образуется двух- или трехслойных эпидермис. Кроме того, клетки его по длине короче,
чем у других видов, средняя длина 9—20 р, ширина 17—22 р. Усиленное деление кле¬
ток эпидермиса, по всей вероятности, вызывается быстрым ростом побега в ширину,
что обусловливает его значительную толщину, в 2—3 раза большую по сравнению с по¬
бегами X. Федченко. Группы лубяных волокон, образующихся в паренхиме коры под
эпидермисом, располагаются близко друг от друга, в результате чего поверхность
побега принимает форму более многогранную. Несмотря на то,что выступы на побеге
довольно значительные, слой гемицеллюлозы и кутикулярный слой сравнительно
тонкие. Слой гемицеллюлозы имеет толщину 3—4 р, а кутикула 6—8 р. Устьица глу¬
боко погружены в паренхиму коры побега. Одревеснение замыкающих клеток иногда
наблюдается, но очень незначительное. Устьица имеют длину 16—18 р, ширину 12—
13 р. При изучении эпидермиса с поверхности (рис. 4, г) нами было обнаружено, что
клетки у него более удлиненные, чем клетки у эпидермиса X. Федченко. Среди клеток
эпидермиса, расположенного над лубяными волокнами, устьица не формируются,
однако над клетками паренхимы коры возникает сравнительно большое количество
устьиц. Стенки замыкающих клеток, окружающие устьичную щель не обнаруживают
заметного утолщения.
Хвойник шишконосный (Е. strobilacea Bge.). Клетки эпидермиса побегов
этого вида (рис. 3, Д\ рис. 4, д), как видно на рис. 4, Д, бывают неодинаковой величины.
Над группами лубяных волокон они более узкие, а над хлорофиллоносной паренхимой
коры более широкие. Длина их часто достигает 24—26 р, а ширина 18—22 р. В эпидер¬
мисе над хлорофиллоносной тканью коры часто наблюдается деление клеток, в резуль¬
тате чего эпидермис становится двухслойным. Сравнительно толстый слой гемицел¬
люлозы, расположенный над клетками эпидермиса, придает побегам этого вида зна¬
чительную упругость. Над гемицеллюлозой расположен мощный слой кутикулы,
достигающий толщины 13—16 р. Кутикулярные бугорки, достигающие величины 11 р,
обусловливают специфическую шероховатость поверхности побега X. шишконосного.
Устьица глубоко погружены. На поверхности эпидермиса устьицам соответствуют
значительные впадины. Слой кутикулы спускается до замыкающих клеток устьиц и
образует как бы передний дворик устьица. Замыкающие клетки сильно одревесневают.
Вокруг впадины над кутикулой образуется восковой налет, который заполняет почти
всю впадину; таким образом, над устьицами образуется пробочка, состоящая из воска и
пыли, оседающей из воздуха, темно-серого цвета, иногда черная. Длина замыкающих
клеток 18—20 р, ширина 12—13 р (рис. 3, Д). При рассмотрении с поверхности
(рис. 4, д) клетки эпидермиса побегов этого вида имеют удлиненную форму. Над
лубяными волокнами устьица отсутствуют. Стенки замыкающих клеток устьиц
вокруг устьичной щели сильно утолщены, что является характерной чертой этого
вида.
Хвойник средний (Е. intermedia Schr. et С. А. М.). Клетки эпидермиса по¬
бегов данного вида (рис. 3, Е, 4, е), расположенные над лубяными волокнами, более
узкие, чем над хлорофиллоносной паренхимой, 23—25 р длины и 16—20 р ширины.
Наблюдается деление клеток эпидермиса, поэтому в некоторых местах можно обна¬
ружить два слоя их (рис. 3, Е). Над клетками эпидермиса располагается слой гемицел¬
люлозы толщиной 6—7 р. Кутикулярный слой сравнительно мощный, в нем форми¬
руются хорошо выраженные кутикулярные бугорки. Особенно больших размеров
кутикулярные бугорки достигают в кутикуле над группами лубяных волокон, которые
в побегах этого вида достигают больших размеров и глубоко погружены в паренхиму

546
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
коры. Толщина кутикулярного слоя достигает 12—13 р. Устьица также глубоко по¬
гружены. Над ними образуется большая впадина, которая на ранних стадиях развития
побега заполняется воском и частичками оседающей пыли. Пробочка, образовавшаяся
Рис. 4. Участки эпидермиса различных видов Ephedra, вид сверху.
а — lomatolepis Schrcnk; б — E. equisctina Bge.; в — Е. fedtschenhoi Pauls.; г — Е. ге-
geliana Florin; д — E. strobilacea Bge.; e — E. intermedia Schr. et С. A. M.; ж — E. distachya L.;
у — устьице, кл — клетки эпидермиса, расположенные над лубяными волокнами, кп — клетки
эпидермиса, расположенные над паренхимой коры.
над устьицами, бывает темно-серого цвета. Длина замыкающих клеток устьиц 18—20 р,.
ширина 12—13 р. Стенки замыкающих клеток устьиц, так же как и у X. шишко¬
носного, сильно утолщены вокруг устьичной щели. Это является свидетельством
большой приспособленности этих видов к резким колебаниям температуры и сухости
воздуха.

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
547
Хвойник двуколосковый (E. distahya L.). Эпидермис побегов хвойника дву¬
колоскового (рис. 3, Ж, 4, ж) отличается от эпидермиса побегов вышеописанных видов
тем, что у него часто встречаются клетки очень больших размеров, расположенные над
группами лубяных волокон, — они приблизительно в 2 —3 раза больше по своим раз¬
мерам остальных клеток эпидермиса (рис. 3, Ж). По всей вероятности, это результат
полного отсутствия деления клеток эпидермиса над лубяными волокнами. Деление
клеток эпидермиса наблюдается только над хлорофиллоносной паренхимой. Длина
клеток эпидермиса варьирует от 14 до 24 р, а ширина от 13 до 21 р. Гемицеллюлоза
образует тонкий слой. Толщина ее 5—6 р. Толщина кутикулярного слоя 11—12 р.
Кутикулярные бугорки бывают очень большие, в особенности над крупными клетками
эпидермиса. Устьица глубоко погружены и очень рано подвергаются одревеснению.
Длина замыкающих клеток устьиц 16—18 р, ширина достигает 12—13 р. Стенки за¬
мыкающих клеток устьиц, окружающие щель устьица, не имеют утолщений, свой¬
ственных двум последним описанным видам.
Клетки эпидермиса, расположенные над лубяными волокнами, при рассмотрении
их с поверхности (рис. 4, ж) — удлиненные. Мелки также и клетки, расположенные
над паренхимой коры.
На основании собственных исследований и литературных данных мы можем сде¬
лать следующее заключение.
Эпидермис видов хвойника состоит из одного слоя клеток, деление которых осу¬
ществляется более интенсивно над хлорофиллоносной тканью коры побега. Развитие
эпидермиса хвойника уподобляется развитию эпидермиса покрытосемянных.
Устьица на поверхности побега расположены исключительно в углублениях
между ребрами, т. е. в тех местах, где эпидермис непосредственно соприкасается с хлоро¬
филл оносной тканью; как правило, устьица глубоко погружены в паренхиму коры.
После одревеснения замыкающих клеток регуляция степени раскрытости устьиц за¬
висит от состояния и деятельности соседних эпидермальных клеток, стенки которых
не одревесневают Устьица хвойника простогубые, как у некоторых голосемянных.
По этому признаку они отличаются от устьиц покрытосемянных растений.
Верхняя стенка клеток эпидермиса покрыта гемицеллюлозой, кутикулой и воско¬
вым налетом. Гемицеллюлоза и кутикула более развиты у X. шишконосного и X. сред¬
него, произрастающих в суровых условиях с резкими колебаниями температуры и
сухости воздуха. У X. окаймленного и X. двуколоскового, произрастающих в менее
суровых условиях, они менее развиты; у произрастающих же в более влажных местах
X. хвощевого, X. Федченко и X. Регеля эти слои развиты еще менее.
У X. шишконосного и X. среднего клетки эпидермиса имеют удлиненную форму
в тех участках, где непосредственно под эпидермисом располагаются лубяные волокна.
Здесь наблюдается обилие парных устьиц, что, по-видимому, является следствием
засушливости местообитаний, в которых произрастают эти виды. В эпидермисе X. окай¬
мленного и X. двуколоскового парные устьица чередуются с одиночными и клетки
эпидермиса менее вытянуты, что, по-видимому, является результатом влияния менее
суровых условий. В эпидермисе же X. хвощевого, X. Федченко и X. Регеля в боль¬
шинстве случаев образуются одиночные устьица и клетки их эпидермиса более округ¬
лые. Эти структурные особенности возникают, по-видимому, в результате влияния
более влажных условий местообитания.
Как видно из вышеизложенного, экологические особенности мест произрастания
хвойника оказывают сильное влияние на структурные особенности эпидермиса его
вегетативных органов.
Приношу сердечную благодарность В. Г. Александрову и М. И. Савченко за помощь
в выполнении настоящей работы.
Литература
Александров В. Г. (1954). Анатомия растений. — Александров В. Г.
и А. В. Добротворская. (1959). Физиологическая анатомия эпидермиса
листоподобных органов колоса пшеницы. Колосковая чешуя. Бот. журн., 6. —
Бобров Е. Г. (1950). К познанию рода Ephedra L. Бот. матер. Гербария БИН
АН СССР, 8. — Василевская В. К. (1955). Особенности строения афильных
ксерофитов. Изв. АН Туркменск. ССР, 3. — Васильченко И. Т. (1950). Ма¬
териалы по истории происхождения эфедры. Бот. журн., 3. — Закржевский Б.С.
иЕ. Г1. Коровин. (1935). Экологические особенности главнейших растений Бет-
пак-Дала. Тр. САГУ, сер. VIII-б, Ботаника, 23. — Ильин М. М. (1951). Против
идеализма в филогении растений. Бот. журн., 6. — Козо-Полянский Б. М.
(1951). Против идеализма в морфологии растений. Бот. журн., 2. — Попов М. Г.
(1954). Система покрытосемянных растений в связи с проблемой их эволюции. Бот.
журн., 6. — Радкевич О. Н. и В. К. Василевская. (1935) Анатомиче¬
ское строение побегов первого года у древесных форм песчаной пустыни Кара Кумы.
Тр. по прикл. бот., сер. 1,1. — Т а х т а д ж я н А. Л. (1956). Высшие растения, 1. —
Флора Казахстана. (1956), 1. — Флора СССР. (1934), 1. — G i 1 g E. u.

548
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Р. N. S с h й г h о f f. (1930). Die ephedrinhaltigen stammpflanzen «Ma-Huang*. —
Droge. Arch, der Pharmazie und Berichte der Deutschen pharmazephtischen Gesellschaft,
4. — E s a u K. (1953). Plant anatomy. — Jeffrey E. Ch. (1930). The Anatomy
of woody plants. — L u x о v a Maria. (1952). Anatomia nasei naizaujimavejsej dre-
vinychvojnika dvojklasneho (Ephedra distachya L.). Biologicky sbornik, VII, 5—6,
Bratislava.
Ботанический институт (Получено 27 X 1960).
Академии наук Казахской ССР,
Алма-Ата.
Н. Ф. Храмцова
ОБ ИЗМЕНЕНИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОБЕГОВ В ГРУЗИНСКОМЯТЛИКОВЫХ
АССОЦИАЦИЯХ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВЫСОТЫ НАД УРОВНЕМ МОРЯ
Методика количественного учета растений предусматривает определение числен¬
ности или числовое обилие видов на единицу площади (Раменский, 1937, 1938).
Количественный учет сравнительно легко проводить среди древесно-кустарниковой
растительности, и в лесоводстве принят метод индивидуального пересчета на пробных
площадях с промерами каждого индивидуума. Среди травянистой растительности опре¬
деление числового обилия сопряжено с большими трудностями и материал получается
крайне неоднородным. Характеристика состава травянисто-кустарничковой раститель¬
ности до сих пор дается путем глазомерной оценки обилия растений по пятибальной
шкале Друде. Такая оценка является субъективным поверхностным методом, не отра¬
жающим действительную численность (Раменский 1937, 1938, 1952) и, главное, совер¬
шенно не соответствует массе растений, на что неоднократно указывал И. В. Ларин.
И. В. Карманова (1960), сопоставляя оценки обилия по Друде с абсолютным числом
побегов травяно-кустарничкового яруса таежных лесов, выявила большое несоответ¬
ствие этих показателей. Аналогичные данные были получены нами при подсчете побе¬
гов на субальпийских лугах Кавказского заповедника.
Объективные методы определения количественного обилия (подсчет побегов на еди¬
ницу площади, определение % участия побегов, % покрытия отдельных видов, объема
растений и т. д.; Раменский, 1937, 1938, 1958; Понятовская, 1958; Карманова, 1960)
являются довольно трудоемкими и еще не нашли себе массового применения.
Тем не менее, определением числового обилия путем подсчета занимались многие
исследователи (Поплавская, 1934; Шенников, 1934, 1935; Работнов, 1945, 1950а, 19506,
Карманова, 1960, и др.).
Числовое обилие видов определялось большей частью в различных ассоциациях
для отдельных видов, отмечалось нахождение разного количества особей в различных
условиях, но при этом как-то ускользало из внимания числовое обилие в целом для
всей ассоциации или формации. Возможно, это объясняется тем, что при пересчетах
получается зачастую очень разнородный материал, не позволяющий провести эколого¬
биологический анализ по числовому обилию по ассоциации в целом. Разнородность
материала обусловлена тем, что термин «числовое обилие» или «численность» обозна¬
чает количество особей на единицу площади (Раменский, 1937, 1938). Однако само поня¬
тие «особь» у травянистых растений не является определенным (Алехин, 1926; Уранов,
1935; Раменский, 1937, 1938, и др.). За особь у разных видов принимается или отдель¬
ное растение (деревья), или побег (у корневищных), или отдельные листья (Petasites
tomentosus, Asarum еигораеит и др.). Даже у одного и того же вида, особенно у расте¬
ний, размножающихся вегетативно, в одном случае подсчитываются растения, в другом
за особь принимается побег. Установить, что именно является отдельным растением или
побегом, большей частью бывает возможно лишь при изучении корневой системы, что
обычно неосуществимо при геоботанических исследованиях.
В 1957—1958 гг. нами был произведен подсчет особей на субальпийских лугах
Кавказского заповедника, но материал получился очень разнородный. Поэтому в 1959 г.
подсчитывались у всех видов только побеги.
Работа проводилась в северном районе Кавказского заповедника в районе Б. Бам-
бакского нагорья под руководством профессора И. В. Ларина.
В основном нами изучались ассоциации, в которых эдификатором является мят¬
лик грузинский (Роа iberica Fisch. et Меу.).1 Он обладает широкой экологической ам-
1 Роа iberica — эндемик флоры Кавказа, отличается от мятлика длиннолистного
(Роа longi folia Trin.) главным образом по ширине листьев и длине метелки (Рожевиц,
1934; Гроссгейм, 1939, 1948). Геоботаники часто не различают их и в описаниях
указывают или па произрастание обоих видов вместе (Еленевский, 1939; Шифферс,
1953), или отмечают нахождение мятлика длиполистного (Лесков, 1932; Введенский,
1939), отождествляя его, по-видимому, с мятликом грузинским. По нашим наблюде¬
ниям, Роа longi jo На — вид (возможно экотип) с более узкими листьями (2—4 мм).

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
549
плитудой и встречается на высотах от 750 до 2763 м над ур. м. В пределах высот от 1000
до 2400 м мятлик грузинский образует ряд ассоциаций, которые можно разбить на
3 группы: I. Высокотравные разнотравно-грузинскомятликовые, II. Среднетравные
разнотравно-грузинскомятликовые, III. Среднетравные злаково-грузинскомятликовые.
Первая группа характерна для лесного пояса и высокотравных субальпийских
лугов. Вторая группа включает наиболее широко распространенные ассоциации суб¬
альпийского пояса. И, наконец, третья группа характерна для отрицательных форм
рельефа альпийского пояса, по которым отдельные представители проникают значи¬
тельно выше границы субальпийского пояса.
Постоянные учетные площадки для изучения грузинскомятликовых ассоциаций
были заложены на разной высоте над уровнем моря в пределах высот от 1230 до 2330 м.
Они образуют высотный экологический ряд. Не приводя подробной характеристики
изменений климата, почв, режима влажности, инсоляции и т. д., которые, кстати ска¬
зать, еще недостаточно изучены, проследим влияние всего комплекса факторов, обуслов¬
ленного высотой местности на численность побегов грузинскомятликовых ассоциаций.
В табл. 1 даны краткие сведения о местонахождении учетных площадок, почв,
рельефа и растительности.
На каждой площадке подсчет производился на 12—19-метровых делянках, лишь
па некоторых на 5—8 метровках. Всего в 1959 г. был произведен подсчет на 110 м2.
Полученные материалы обработаны методом вариационной статистики и приведены
в табл. 2, где М — среднеарифметическое, а — среднеквадратическое отклонение,
V — коэффициент вариации (Голубев, 1929 г.; Здорик, 1936 г.; сб. «Теория стати¬
стики», 1959 г.). При этом выяснилось, что отдельные ассоциации отличаются по числу
побегов незначительно, в пределах случайной ошибки (коэффициент существенности
t=
Mt-M2
^м,+<
< 3). Существенное различие в количестве побегов наблюдается лишь
между группами ассоциаций (t > 3). Можно, следовательно, считать, что численность
побегов на единицу площади является одним из характерных структурных признаков
при характеристике отдельных групп ассоциаций.
В грузинскомятликовой формации наименьшее число побегов (в среднем 581—751
побег на 1 м2) насчитывается в группе высокотравных ассоциаций (площадки 1, За),
наибольшее (1440—1988 побегов на 1 м2) в группе злаково-грузинскомятликовых ас¬
социаций, (площадки 5, 6). Промежуточное положение (913—969 побегов на 1 м2) за¬
нимает группа среднетравных разнотравно-грузинскомятликовых ассоциаций (пло¬
щадки 3 и 4). Полученные данные показывают также, что как в целом по формации,
так и по отдельным ассоциациям в пределах одной группы численность побегов увели¬
чивается с повышением местности над уровнем моря.
Соотношения числа побегов в процентах по ботаническим группам также весьма
характерны для групп ассоциаций. В группе высокотравных ассоциаций побеги зла¬
ков составляют 59.5—66.6%, побеги разнотравья — 31.5—40.5%. В среднетравных
разнотравно-грузинскомятликовых ассоциациях количество побегов злаков увеличи¬
вается до 81.5—84.3% и соответственно снижается количество побегов разнотравья
до 14.2—18.5%. В альпийском поясе в злаково-грузинскомятликовых ассоциациях
резко снижается численность побегов разнотравья до 2.3—3.3%, а количество побе¬
гов злаков увеличивается до 91.4% и составляет вместе с осоками до 97.7% общего
числа побегов.
Одновременно с увеличением численности побегов на единицу площади, для всей
ассоциации с повышением местности над уровнем моря увеличивается и число побегов
эдификатора. В высокотравных фитоценозах лесного и субальпийского пояса на 1 м2
насчитывается 344—357 побегов мятлика грузинского, а в злаково-грузинскомятлико¬
вых ассоциациях альпийского пояса 666—777 побегов.
Количество побегов в одной дернине мятлика грузинского сильно колеблется,
варьируя от 4 до 336 (У=от 75 до 120%), в зависимости от их возраста (возраст расте¬
ний при наших исследованиях во внимание пе принимался). Разница между количеством
побегов в дернинах, произрастающих в разных условиях, оказалась несущественной.
Наблюдающееся увеличение численности побегов на единицу площади объясняется
изменением условий в неблагоприятную сторону, как всего комплекса факторов, свя¬
занных с высотой над уровнем моря (главным образом метеорологических условий),
так и изменением эдафических условий на одной и той же высоте. Необходимо учиты¬
вать, что масса (урожай), как видно из наших учетов, коррелирует с численностью по¬
бегов только в пределах ассоциации и, таким образом, при сравнении различных ассо¬
циаций по численности побегов, нельзя судить даже приблизительно о величине их
урожаев.
встречается в Кавказском заповеднике реже и приурочен к склонам южной экспо¬
зиции; Роа iberica — вид с более широкими листьями (5—8 мм), встречается значи¬
тельно чаще и широко распространен по всему заповеднику.
^ б Ботанический журнал, № 4, 1961 г.

ТАБЛИЦА 1
Характеристика постоянных учетных площадок
is А А
S8.I
52«.
I ®
В|1
Л Не
ев В В
§Я^§
я
Лево §
£ Я д &
g Я о g
3 о ® о
S к « * „
PU РЭ
А *8 оА^А
5 . д н в я и
&•« о Э Й 6 ©
о g >L § 3 и ft
м Я р о S л©
2 § о » а Р
5 и И ф Я о b’S
Ч S'* и и« о
«HOsrggoo
«i "e-e^ss
g|’§lAi«5S
ftwg a S . «
H >> S О.И w ^ о
oft S h S «»b и
M L Я Й Я Я C •-<
oft Э н S S,H и
UU ^ л м Й С «ч
О ' л ^ S’S и я И
О °»2 >»5 О О о О
gtflKogescLS
СО Рн
А о ©
я W и
Н л*=£
122.
о 2
Я jW 9Й
0 Э о
a|s
.
& is
1 « е в-
ощ >>о
М о в
Я 9ВзЫ
л« И °
>»Seooogo>>o
«ляяРн2£яяа
о о
*5
я*
к S
«§
а
S2
В §
&■§
о
Ф
Н
3®
£ g
я я
н sc
о о
в
ЗЯ
а
я
я
о
о,
я
н
о
я
в о
Рн
о
5 л и
« 5 в
мою
ИЮ Ф
ft g ft
ф Я u
CQ
я
я
я
ЕС
я
в
я
со
я
и
я
я .
Язя
Я О
*■
- я
g W
g а и
* ■“■ 5
w §
ф о «
я я
£ Ю В
а&з
я
ф
М ®
ф ю
я
ф
а
я
о
я
я
Я я
н Рн
Я >3
S В
л ф
g я
Я Й
" « « J g о
i&SS|6
Bvo О я В Я
RIO © Я я я
9 -gog’S
Я я я fc* g ф
OVO о 5 М
Он >» Bvg
S чо сю
S
и
ф
й
о
Ен
3 А
ft ф
я s
о i .
» в S
я Я
н я g
s я
£ я g
>»§ я
ВзЯ и
в g
ф в в
я я л
я в g
о я В
«ю м
я >»g
К о S
,л Я
Вон
I • I
Н Я 9Я
Я Ь- я
а Ьв
н 4 Я
о ф В .
*3*3
я й I ft
н 2 * я
о Я у О
е£ В s Я
g Ь я м
g 3 в я
о Я §я
u ф ® ь*
£ 3 И я
я и Я В
Я О Ф Ф
В Я © я
о Я се Я
et В го о
CQ
Я g
|s§
gtj§
X О
CD
со
s
со
и
со
и
CQ
1 к
ggg.
S а§
О ^»я
я38
о
О
о
lO
lO
о
со
ю
ю
СО
со
см
05
05
О
см
со
нгН
нгН
чгН
СМ
см
см
ЕС
К
о
и
и
8
ё
я
а
>»
ft
Рн
я
я
а
я
в
и
ft
>»
н
ft
<
I
н
ft
о
и
СС В -Q
'°3“
о Н я
o«S S
§ * 5
g g.
к я ft
к в
Я я «
> со
^ et
>>
<« я
с
о g
о g
0° м
et
с
ф л
й ®
3
5? 3
я я
н
м
и
о я
tc
ос
о
в
3S
S
я
м
зН
о
я
В95
ф
о
:S
а
и
о
§ §
vo g
й
«•
с
м
ф
о
я
вз
CJ
н
*•
<
*11
е|

Изменение количества побегов на 1 м2 в грузинскомятликовых ассоциациях в зависимости
о т в ы с о т ы н а д у р о в н е м моря
ojoHOHHeXdj
вншгхви
BHffBdxoH8Bd
хняодод
о>
о
со
р
|>
ю
05
ь»’
ю
со
кг
р
со
ю
о
кГ
см
КГ
in
об
со
см
см
о
со
о
см
со
со
со
Г"-*
со
ю
со
р
кГ
КГ
со
05
КГ
Т-1
05
со
ю
00
00
оо
см
р
кг
ю
со
кг
об
о
со*
об
СО
см
со
со
со
кг
s§
§ X
к »
со
кг
-н
^ см
кГ кг
-н -н
кг
-н
со
ю
•н
о
+1
кг
см
т-ч
ю
с—
ю
КГ
о
со
со
о-
со
со
КГ
ю
со
г-
К
в
«
св
о,
ё
в
р
р
р
кГ
1>
со
со
кГ
об
05
тн
со
см
см
КГ
■ч-н
a
нн
ю оо
СМ м
нн *
см
+1
оо
-н
см
+1
ю
05
05
05
со
ю
00
ю
см
со
со
см
хин
-одод
«
о
см
со
о
о
1
1
1
05
кг
о
см
тн
со
р
>4-1
тн
р
кг
t> d
о
со*
05
со
кг
я
кг
см
см
см
п
со
^-Н
00
о
кг
со
X
ю
кГ
со
ю
со
t'-
ее
§
ь
-н
4Н
-н
+1
-и
4Н
о
о
о
ю
г—
05
05
со
со
|>-
1>-
тН
р
р
00
ю
КГ
р
<—4
t> g
LO
05
05
см*
05
&
см
тн
см
см
см
н
со
05
00
со
со
4-1
в
ю
кг
кГ
ю
05
о
и
о
-н
-н
+1
-н
-н
+1
05
со
со
со
05
о
00
д
g
00
о
со
кг
00
ю
со
05
05
кг
05
яоншгэн xrsaodxaw
хмннэхьХ оаюэьшгоя
ВН01ГНЭ вийиеопоне
юз
G3
сз
со
со
ю
о
о
о
LO
in
о
со
ю
ю
со
со
со
см
05
05
о
со
со
■ч“|
см
см
см
Bdow
WDHBOdA Нвн вхооиа
о
в
о
SS
о
и
1 9® *т>
д н £
2 S к
я о
*
1
:Д ^
н#3
ф
и
о
ф
vosH о
>»Н н
*
д g
ч °
о
Ен
1=3
и н
<
я
л
в
a
о
и i ^
5 о «
я и S
S я о
£ я ьс •
g,o,o 5
н н И «
О о в и .
a и » О Ф
о Го >)Л У
3 Ч о
ОО Н
g ®
°
о И
и Э
я к
» g
я °
а,
i к ■ '
к сб >»$
в ш ft к
й О (н g
>»2 6 2
e-s 11
о и «о
s?gg .
a о 2 и к
s Я ® Я 03
Д о g со Д
Оч
6
о* 5 •
Н И О
£3 рц п
ф ® о
И ** SC
SAP1
д
о
e I
S «
Й °
5 «
S о
о о
я Н
д
о &
Я fto
оНН
О ® ®
о
в • н
S'gS
£°S
u * a.
E
{sju*
|ав
|S X
4 “ i
« ►? к
® о •
о и 5
g H M «
И о го ®
ИНЙВШ
-Olfll Ц0ННВ01Э0П ejsf
я
со
Вийвийoooв BnnXdj
6*

552
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Литература
Алехин В. В. (1926). Методы изучения сообществ и их согласование. Дн.
Всесоюзн. съезда ботаников в Москве в 1926 г. — Введенский А. П. 1939).
Растительность пастбищного массива г. Б. Бамбак и ее кормовое значение. Тр. Кавк.
гос. запов., 2. — Гроссгейм А. А. (1939). Флора Кавказа, I. — Г р о с-
с г е и м А. А. (1948). Определитель растений Кавказа. — ЕленевскийН. А.
(1939). Горно-луговые этюды Кавказского государственного заповедника. Тр. Кавк.
гос. запов., 2. — Карманова И. В. (1960). Некоторые приемы определения оби¬
лия видов травяно-кустарничкового яруса таежных лесов. Бот. журн., 2. — П о н я-
товская В. М. (1958). О методике изучения структуры растительных сообществ.
Бот. журн., 4. — ПоплавскаяГ. И. (1934). Некоторые данные по изучению
горных лугов в геоботаническом и кормовом отношении. Тр. Бот. инст. АН СССР,
сер. III, геоботаника, I. — РаботновТ. А. (1945). Биологические наблюдения
на субальпийских лугах Северного Кавказа. Бот. журн., 4. — РаботновТ. А.
(1950а). Некоторые вопросы изучения структуры луговых травостоев. Бюлл. МОИП,
отд. биолог., IV (2). — РаботновТ. А. (19506). Некоторые вопросы изучения
состава популяций для целей фитоценологии. Проблемы ботаники, I. — Рамен-
с к и й Л. Г. (1937). Учет и описание растительности. — Раменский Л. Г. (1938).
Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. — Рамен¬
ский Л. Г. (1958). К методике изучения растительности и населяемой ею среды.
Бот. журн., 2. — Р о ж е в и ц Р. Ю. (1934). Злаки. Флора СССР, II. — У р а-
н о в А. А. (1935). О сопряженности компонентов растительного ценоза. Уч. зап.
факульт. естествозн. Моек. гос. пед. инст., I. — ШенниковА. П. (1935). О моно¬
графическом изучении таксономических единиц растительности. Бот. журн., 4. —
ШенниковА. П. и Е. А. Кондратьева. (1934). Пастбища Холмогорского
района (изменение растительности лугов под влиянием пастьбы скота). Тр. Бот. инст.
АН СССР, сер. III, геоботаника, I. — Ш и ф ф e р с Е. В. (1953). Растительность
Северного Кавказа и его природные кормовые угодья.
Кавказский
государственный заповедник, (Получено 20 VII 960).
Майкоп.
Г. П. Масалкина
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЯДОВИТЫХ ВЕЩЕСТВ В ОТДЕЛЬНЫХ ОРГАНАХ
У НЕКОТОРЫХ ЛЮТИКОВЫХ (RANUNCULACEAE)
И. А. Гусынин (1951) указывает на неравномерное накопление и распределение
ядовитых веществ в разных частях у растений одного вида в зависимости от места
нахождения растения в той или иной части его естественного ареала, от характера мест¬
ных экологических условий, от стадии развития растения и от метеорологических
условий.
Известно, что резко выраженными ядовитыми свойствами обладают широко рас¬
пространенные растения семейства лютиковых, особенно сами лютики. Действующим
началом лютиков является лактон протоанемонин, жидкое летучее вещество с резким
запахом и жгучим вкусом. Токсическое действие Caltha palustris L. определяется ане¬
моновой камфорой (анемоноль). Действующим началом Adonis vernalis L. являются
глюкозиды сердечной группы адонидин и адонин. Однако в литературе имеются весьма
ограниченные сведения о распределении ядовитых веществ в отдельных органах этих
растений в различные периоды их вегетации. Это и послужило основанием для нашего
исследования.
И. А. Гусынин в своих работах установил сильное действие лютиковых экстрак¬
тов на сердечно-сосудистую систему сельскохозяйственных животных и возможность
отравления их лютиками. Отравления возможны на выпасах и при кормлении жи¬
вотных зеленой травой с большим содержанием в травостое лютиков. Дагис и др.
(1954) в своей работе показали динамику фитонцидов едкого лютика (Ranunculus
acer L.) в течение вегетационного периода. В той же работе установлено угнетающее
действие лютикового экстракта на прорастание зерен пшеницы.
В Омской области широко распространен лютик ползучий (Ranunculus repens L.).
Часто и в больших количествах встречается он в травостоях поймы р. Иртыша на лу¬
гах низкого уровня, в травостоях солончаковых травянистых болот и в северной зоне
области даже в посевах. Тесно перемешиваясь с полезными растениями, он вызывает
отравление животных, особенно весной, на выпасах.
Мы поставили перед собой задачу выяснить распределение ядовитых веществ
в отдельных органах Ranunculus repens L. и у некоторых других лютиковых в течение
вегетационного периода, а также выяснить стимулирующие и задерживающие свойства
водных вытяжек свежей травы этого лютика на прорастание зерен пшеницы.

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
553
Предварительные исследования проводились ранней весной 1955 г. с Ranunculus
repens L., Adonis vernalis L. и Caltha palustris L. В дальнейшем наиболее полно в тече¬
ние всего вегетационного периода 1955 и 1956 гг. работа проводилась только с Ranun*
culus repens. В осенние периоды этих двух лет велась работа с лютиком ядовитым (Ra¬
nunculus sceleratus L.). Пробы исследуемых растений брались с пунктов, расположен¬
ных поблизости друг от друга в окрестностях г. Омска (около речки Замарайки, с влаж¬
ного луга у р. Оми около Биофабрики и с острова у дер. Захламино). Луга, с которых
брались пробы, использовались для выпаса скота. Сбор проб производился примерно
один раз в месяц, начиная с мая и кончая октябрем. В течение вегетационного
периода 1955 г. было взято 5 проб и в течение 1956 г. 4 пробы лютика ползучего.
Пробы брались в следующие сроки и фазы развития лютика:
20 V 1955, — образовалась розетка прикорневых листьев и только что появился
маленький стебель в 5—6 см высоты;
29 V 1955, — до образования бутонов;
30 V 1956, — в период роста стебля, высота которого достигла 10—12 см;
9 VI 1955, — в цвету, много бутонов и отдельные экземпляры уже плодоносят;
14 VII 1955, — цветение подходит к концу, бутонов мало;
14 VII 1956, — в полном цвету;
17 IX 1955 и 11 IX 1956, — цветут только запоздавшие экземпляры;
25 X 1957, — цветков и плодов уже нет, остались стебли и листья.
Пробы других растений были взяты:
20 V 1955, — калужница собрана в фазе цветения;
29 V 1955 и 29 V 1956, — стародубка собрана в фазе начала плодоношения.
Растения исследовались в свежем виде. Действие водных вытяжек лютика пол¬
зучего, предварительно высушенного, в ряде проведенных опытов оказалось настолько
ничтожным, что мы отказались от детальных опытов. Работа проводилась на Кафедре
кормопроизводства Омского ветеринарного института.
Принятая нами методика частично была заимствована из работы И. Дагиса и др.
(1954) и из диссертационной работы Н. Сокк (1954); сводилась она к следующему. Све¬
жий материал разделялся по отдельным органам — корень, корневище, стебель, ли¬
стья, цветы, бутоны и плоды. Каждый орган растения размельчался на мелкие кусочки
ножницами и растирался в ступке до образования кашицеобразной массы. Измельчен¬
ное растение помещалось в колбы Эрленмейера и заливалось холодной дистиллирован¬
ной водой в соотношениях 300 : 100 (вода) и подвергалось экстрагированию при комнат¬
ной температуре (16—20°) в течение 24 часов. В дальнейшем эту массу отжимали через
2 слоя стерильной марли и полученную жидкость профильтровывали через бумажный
фильтр. Степень ядовитости водных вытяжек устанавливали биологическим методом.
В качестве тест-объекта были взяты зерна яровой пшеницы сорта 'Мильтурум 553*.
Опыты над прорастанием зерен пшеницы проводились в керамических проращи-
вателях, которые помещались в кристаллизаторы с водными вытяжками лютиков.
Проращиватели с целью их дезинфекции после каждого опыта стерилизовались в термо¬
стате при высокой температуре. В течение 8 дней ежедневно велись подсчеты количества
проросших зерен, и на основе этих данных проводился учет всхожести (в %) и учет
времени прорастания (в сутках).
Для сопоставления результатов отдельных опытов, проведенных в разное время,
определялся еще коэффициент оценки по методу Нитгаммера (по Дагису и др., 1954);
коэффициент получался путем деления всхожести, обозначенной в процентах, на срок
прорастания в сутках. Полученные числа потом пересчитывались в процентах
от контроля.
Результаты опытов с прорастанием зерен пшеницы приведены в табл. 1. Наиболее
ядовитыми оказались надземные органы лютика. По степени ядовитости, первое
место занимает стебель, второе лист. Интересно отметить, что в первые дни прораста¬
ния зерен пшеницы водные вытяжки из стеблей лютика сильно задерживали их рост.
Так, на второй день в вытяжках из стеблей проросла только 41 верновка (41%),
в вытяжках из листьев проросли 74 зерновки пшеницы (74%), а в вытяжках из
корней 90%. В последующие дни прорастание пшеницы в водных вытяжках из стеб¬
лей «догоняет» прорастание в вытяжках из листьев, только в более растянутые сроки,
давая в конечном итоге 94% всхожести. Водные вытяжки из корней и корневищ лю¬
тика не только не угнетали прорастание зерновок пшеницы, а наоборот — стимули¬
ровали его.
Из табл. 1 видно, что на первом месте по ядовитости стоит стебель, затем лист.
Корень и корневище стимулируют прорастание пшеницы.
Водные вытяжки стебля не только задерживают прорастание зерен пшеницы,
но и угнетают ее рост. Особенно это выражено в пробе от 29 V 1955.
В летних пробах от 9VI и 14VII 1955 ядовитость листьев и особенно стеблей
значительно уменьшается. Угнетают рост пшеницы и водные вытяжки из цветков и
плодов, извлечения же из корня и корневища по-прежнему стимулируют рост (табл. 2).
Аналогичная картина наблюдается и в летних пробах от 14 VII 1956 (табл. 2). По срав¬
нению с весенними пробами (табл. 1), в летних пробах заметно уменьшается ядови¬
тость листьев и стеблей.

554
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ТАБЛИЦА 1
Влияние водных вытяжек из различных органов лютика
ползучего, собранного 20 и 29 V 1955 и 30 V 1956, на всхожесть
и сроки прорастания зерен яровой пшеницы
Органы, иа которых
сделаны вытяжки
Материал 20 V 1955
Материал 29 V 1955
Материал 30 V 1956
всхожесть (в %)
срок прораста¬
ния (в сутках)
коэффи¬
циент
оценки
всхожесть (в %)
срок прораста¬
ния (в сутках)
коэффи¬
циент
оценки
всхожесть (в %) |
срок прораста¬
ния (в сутках)
коэффи¬
циент
оценки
числовой
в % от
контроля
числовой
В °/о от
контроля
числовой
В % °Т
контроля
Контроль (вода)
94
2.70
34.8
100
94
2.94
31.9
100
97
3.02
32.1
100
Листья
90
3.70
24.3
69.8
96
3.04
31.5
98,7
98
2.62
26.7
83.1
Стебель
94
3.98
23.6
67.8
61
3.83
15.9
49.4
90
5.00
18.0
56.0
Корень
95
2.58
36.8
105.7
98
3.00
32.8
102.8
98
3.00
32.6
101.5
Корневище . . .
95
2.50
38.0
109.1
97
2.90
33.4
104.7
99
3.10
32.5
101.2
ТАБЛИЦА 2
Влияние водных вытяжек из различных органов лютика
ползучего, собранного 9 VI и 14 VII 1955 и 14 VI 1956, на всхожесть
и сроки прорастания зерен яровой пшеницы
Органы, ив которых
сделаны вытяжки
Материал 9 VI 1955
Материал 14 УН 1955
Материал 14 VII
1956
всхожесть (в %)
срок прораста¬
ния (в сутках)
коэффи¬
циент
оценки
всхожесть (в %)
2*
f
ЁГ »
&§
коэффи¬
циент
оценки
всхожесть (в %)
срок прораста¬
ния (в сутках)
коэффи¬
циент
оценки
числовой
в % ОТ
контроля
числовой
В % ОТ
контроля
ЧИСЛОВОЙ
в % от
контроля
Контроль (вода)
92
2.61
35.2
100
92
3.58
25.6
100
98
2.95
33.2
100
Плоды
93
2.95
31.5
89.5
91
4.20
21.6
84.3
—
—
—
—
Цветки
94
2.92
32.8
93.1
Нет
Нет
Нет
Нет
93
3.42
27.2
81.9
Листья
94
2.80
33.5
95.4
97
4.75
20.4
80
92
3.12
29.5
88.8
Стебель
89
2.62
34.0
96.5
89
3.50
25.3
98
96
3.41
28.1
84.6
Корневище . . .
94
2.62
36.0
104.0
90
3.41
26.3
102.7
96
2.60
37.0
111.4
Корень
92
2.58
36.9
104.8
93
3.41
27.2
106.2
94
2.65
35.4
106.6
ТАБЛИЦА 3
Влияние водных вытяжек из различных органов лютика
ползучего, собранного 17 IX 1955 и И IX 1956, на всхожесть
и сроки прорастания зерен яровой пшеницы
Органы, ив которых
сделаны вытяжки
Материал 17 IX 1955
Материал 11 IX 1956
всхо¬
жесть
(в %)
срок
прора¬
стания
(в сут¬
ках)
коэффициент
оценки
всхо¬
жесть
(в %)
срок
прора¬
стания
(в сут¬
ках)
коэффициент
оценки
число¬
вой
в %
от кон¬
троля
число¬
вой
в %
от кон¬
троля
Контроль (вода)
92
4.05
22.7
100
98
3.87
25.3
100
Листья
92
4.20
21.9
76.6
90
4.83
18.7
73.5
Стебель
95
3.75
25.3
111.0
94
3.95
23.7
93.6
Корневище ....
93
4.95
18.9
83.2
92
4.61
20.0
79.0
Корень
88
5.04
17.4
96.5
91
4.83
18.8
74.3

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
555
К осени количество ядовитых веществ в корнях и корневищах заметно увеличи¬
вается, что видно из материалов 1955 и 1956 гг. (табл. 3).
Для выявления динамики ядовитых веществ разных органов лютика ползучего
мы так же, как и Дагис (1954), воспользовались коэффициентами оценки (табл. 4).
Из табл. 4 видно, что у лютика ползучего наблюдается перемещение ядовитых
веществ по его органам и отмечается их динамичность на протяжении вегетационного
периода.
ТАБЛИЦА 4
Динамика влияния йодных вытяжек из разных органов
лютика ползучего на коэффициент оценки прорастания
зерен пшеницы (коэффициенты даны в процентах от контроля, т. е. от
проращивания в воде без ядовитых веществ)
Органы, из которых
сделаны вытяжки
По данным
1955
По данным
1956
По данным
1957
20 V
29 V
9 YI
14 VII
17 IX
30 V
14 VII
11 IX
25 X
Цветки
93.1
Плоды
—
—
89.5
84.3
—
—
Нет
—
—
Листья
69.8
98.7
95.4
80.0
76.6
83.1
88.8
73.5
68.2
Стебли
67.8
49.4
96.5
98.0
111.0
56.0
84.6
93.6
96.9
Корневища ....
109.1
104.7
104.0
102.7
83.2
101.2
111.4
79.0
75.3
Корни
105.7
102.8
104.8
106.2
96.5
101.5
106.6
74.3
73.8
Интересно отметить, что у разных видов лютиков в одни и те же периоды года
ядовитые вещества по органам локализуются одинаково (табл. 5).
ТАБЛИЦА 5
Влияние водных вытяжек из различных органов лютика
ядовитого и лютика ползучего, изготовленных из проб
растений, взятых в разные сроки и годы, на всхожесть и
прорастание зерен яровой пшеницы (коэффициенты даны в процен¬
тах от контроля) УОрганы, из которых
сделаны вытяжки
Лютик ядовитый
Лютик ползучий
12 IX 1955
9 IX 1956
20 X 1955
25 IX 1957
17 IX 1955
И IX 1956
25 X 1957
Цветки и бутоны
6.14
46.4
Нет
Нет
Плоды
29.8
3.0
43.1
14.0
—
—
—
Листья прикор¬
невые
4.11
0
44.5
13.5
—
—
—
Листья стеблевые
—
6.0
49.5
62.5
76.6
73.5
68.2
Стебель
88.8
117.3
71.8
93.8
111.0
93.6
96.9
Корневище . . .
Нет
Нет
Нет
Нет
83.2
79.0
75.3
Корень
76.0
1
83.2
71.0
80.5
96.5
74.3
73.8
У обоих лютиков в осенних пробах наиболее ядовитыми являются листья. Лучшее
прорастание зерен пшеницы во все сроки отмечается в водных вытяжках из стебля.
У лютика ядовитого цветки с бутонами и плоды задерживают и угнетают, как и листья,
прорастание зерен пшеницы.
В сентябрьских пробах лютика ядовитого водные вытяжки листьев, особенно
прикорневых, были более ядовиты, чем водные вытяжки цветков и плодов. К более
глубокой осени, как показывают анализы, произведенные 20 X 1955, ядовитость
листьев по отношению к прорастанию зерен пшеницы заметно снижается, но и в это
время наиболее ядовитыми оказываются листья прикорневые.
Сравнивая действие водных вытяжек из разных органов Ranunculus repens L.
с водными вытяжками Adonis vernalis L. и Caltha palustris L., можно отметить, что

556
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
у разных видов лютиковых ядовитые вещества по органам в одни и те же периоды года
локализуются различно (табл. 6).
ТАБЛИЦА 6
Сравнение действия водных вытяжек из различных орга¬
нов лютика ползучего с водными вытяжками стародубки
весенней и калужницы болотной (коэффициент оценки дан в процен¬
тах от контроля)
Органы растений,
, из которых сделаны
Ii Ы тяжки
Лютик ползучий
Стародубка весенняя
Калужница
болотная
29 V 1956
30 V 1956
29 Y 1955
29 Y 1956
20 Y 1955
Листья
98.7
83.1
81.1
87.6
99.1
Стебли
49.4
56.0
103.5
91.6
79.4
Корневища
104.7
101.2
68.9
75.6
Нет
Корни
102.8
101.5
65.1
65.9
76.5
Из данных этой таблицы видно, что в весенних пробах водные вытяжки корневища
и корней у стародубки весенней и калужницы болотной угнетают рост пшеницы, в то
время как водные вытяжки из этих же частей лютика ползучего стимулируют рост.
У стародубки весенней стимулируют рост водные вытяжки стебля, а у калужницы
болотной — листья.
Выводы
1. У лютика ползучего наблюдается перемещение ядовитых веществ по его ор¬
ганам, отмечается их динамичность на протяжении вегетационного периода.
2. В весенний период наиболее ядовитыми оказались водные вытяжки наземных
органов лютика ползучего. По степени ядовитости первое место занимает стебель.
Наиболее ядовитым оказался стебель, собранный для анализа 20—29 V 1955 и 30 V
1956, достигший высоты 6—9 см. Второе место принадлежит листьям, затем следуют
цветки и плоды.
3. В летний период ядовитость листьев и особенно стеблей лютика уменьшается.
Угнетающе действуют на прорастание пшеницы в это время водные вытяжки цветков
и плодов.
4. Водные вытяжки корней и корневищ весенних и летних проб лютика не только
не угнетали прорастание зерновок пшеницы, а наоборот — стимулировали его.
5. В корнях и корневищах количество ядовитых веществ повышается к осени,
а в стеблях оно к этому времени заметно уменьшается.
6. Ядовитость листьев во все сроки превышает ядовитость подземных органов.
Наблюдается следующая закономерность в распределении ядовитых веществ в те¬
чение вегетационного периода: в весенний период листья наиболее ядовиты, летом
ядовитость их снижается, а к осени снова увеличивается.
7. При сопоставлении динамики и распределения ядовитых веществ по органам
у лютика ползучего и у лютика ядовитого в одни и те же периоды года наблюдается
совпадение.
8. У видов растений одного и того же семейства лютиковых, но принадлежащих
к разным родам (стародубка весенняя, калужница болотная), ядовитые вещества в одни
и те же периоды года локализуются по органам различно.
Литература
Гусынин И. А. (1951). Токсикология ядовитых растений. — Д а г и с И.*
Б. Гудинене, А. Путримас, Б. СодейкайтеиК. Янкевичюс.
(1954). Динамика фитонцидов едкого лютика в течение вегетационного периода. Бот.
журн., 5. — С о к к Н. В. (1954). Антибактериальные свойства некоторых высших
растений; наблюдения по изменчивости микробов под влиянием фитонцидов и по
кристаллообразованию в микробных культурах. Диссерт., Чкалов. — Токин Б.Н.
(1944). Фитонциды. Сб. под редакц. С. П. Карпова и Б. П. Токина, Томск.
Омский сельскохозяйственный (Получено 2 III 1960)»
институт имени С. М. Кирова.

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
557
Э. И. Заар
ВЛИЯНИЕ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ОСВЕЩЕНИЯ И СПЕКТРАЛЬНОГО СО¬
СТАВА СВЕТА НА РЕГЕНЕРАТИВНУЮ АКТИВНОСТЬ МЕРИСТЕМЫ ТОЧКИ
РОСТА ПОБЕГА
С 4 рисунками
Для исследования влияния того или иного фактора среды бывает необходимо
иметь два наследственно-тождественных организма, один из которых служил бы в ка¬
честве контрольного. Этим требованиям могут удовлетворять растения-близнецы, вы¬
ращенные из одного семени при разделении
его на половинки.
Успешные опыты, проведенные М. Д. Да¬
ниловым (1930), А. Серейским (1933), М. А.
Никоненко (1940), показали, что, разрезая одно
семя по оси симметрии, возможно получить
два растения, обладающие одинаковой наслед¬
ственностью. М. Д. Данилов, А. Серейский,
М. А. Никоненко проводили опыты с семе¬
нами растений, имеющих хорошо дифферен¬
цированные точки роста (дуб, соя, гледичия),
и после их рассечения на каждой половинке
зародыша формировалась одна точка роста.
Повторяя опыты этих исследователей в те¬
чение 1950—1953 гг. в Ботаническом саду БИН
АН СССР под руководством Г. И. Родионенко
(Родионенко и Заар, 1951; Заар, 1955), мы
получили растения-близнецы у 20 видов раз¬
личных семейств, и на каждой половинке за¬
родыша возникали от одной до трех точек
роста. У георгины (Dahlia pinnata Cav.) нам удалось получить четыре растения-близ¬
неца от одного зародыша (рис. 1), причем на каждой четвертой доле зародыша фор¬
мировалось до пяти точек роста. Методика рассечения семян георгин на части была
подробно описана ранее (Заар, 1955).
Рис. 1. Схема образования четырех
растений-близнецов у георгин (Dah¬
lia pinnata Cav.).
Рис. 2. Снимок одной точки роста на половинке проростка.
Через неделю после разреза семян, на поверхности семядолей появились точки
роста; как правило, на каждой половинке семени формировалась одна точка роста
(рис. 2). При повторении опытов были обнаружены половинки семян с двумя
(рис. 3, 4) и в отдельных случаях даже с тремя точками роста.
Проведенные предварительные опыты показали, что в различных условиях осве¬
щенности количество половинок семян с двумя я тремя точками роста бывает^не оди¬
наково.

558
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Овладев методом получения растений-близнецов, мы решили испытать влияние
внешних условий на регенеративную активность меристемы. Подопытным растением
была взята георгина (Dahlia pinnata Cav.) как растение, проявившее наибольшую
регенеративную способность.
Рис. 3. Снимок двух точек роста па половинке проростка.
Был поставлен вопрос: в какой зависимости находится появление двойных точек
роста на половинках семян от продолжительности их освещения? Для выяснения
вопроса был проведен следующий опыт в двух сериях в марте 1957 г. Освещение и тем-
Рис. 4. Снимок двух точек роста на половинке проростка.
пература оставались те же, что и в опытах 1950—1953 гг., а именно: источниками
освещения являлись лампы накаливания общей мощностью 250 ватт; расстояние от
источника освещения 55—50 см; при освещении поддерживалась температура 25—
27°, а без него 17—18°. Опыт поставлен по следующей схеме: I вариант — 12 часов
света 12 часов темноты, II вариант — 16 часов света + 8 часов темноты, III вари-»
ант — 20 часов света + 4 часа темноты, IV вариант — 24 часа света + 0 часов темноты.

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
559
V вариант — 24 часа темноты. Температура в IV и V вариантах всегда поддерживалась
одинаковая 25—27°.
Каждый вариант имел 200—150 половинок проростков георгин. Продолжитель¬
ность опыта 14 дней. В конце срока был подведен подсчет образовавшихся точек роста
на половинках семян.
Процент двойных точек роста в I и II вариантах составлял соответственно 27
и 36%, в III варианте (20 часов света + 4 часа темноты) 42%; при круглосуточном осве¬
щении количество половинок семян с двумя точками роста составляло всего 10 штук,
что соответствует 5% от общего числа участвовавших в опыте половинок семян. В V ва¬
рианте (круглосуточная темнота) около 70% половинок погибли или не имели точек
роста.
Таким образом, с увеличением продолжительности освещения количество поло¬
винок с двумя точками роста увеличивается, и наилучшие условия для этого создаются
при чередовании света и темноты в V варианте опыта (20 часов света + 4 часа темноты).
Мы можем рассматривать образование нескольких точек роста на половинке се¬
мени, как положительную ответную реакцию меристемы на внешнее воздействие,
в данном случае на продолжительность освещения. Результаты опыта приведены в таб¬
лице.
Результаты двух серий опыта по получению точек роста
у растений-близнецов Dahlia pinnata Cav.
■ 5
Процент
Варианты опыта
Общее колич'с
ство половши
семян
живых
половинок
половинок
с одной точ¬
кой роста
половинок
с двумя точ¬
ками роста
половинок
с тремя точ¬
ками роста
половинок
без точек
роста
1
[ 1) 12 ч. свет + 12 ч. темнота . . .
137
94.2
68.2
26.0
0
0
2 н
2) 16 ч. свет 4- 8 ч. темнота . . .
148
90.5
54.5
36.0
0
0
|s
3) 20 ч. свет 4-4 ч. темнота . . .
175
100.0
57.5
40.0
2.5
0
4) 24 ч. свет 0 ч. темнота . . .
200
100.0
95.0
5.0
0
0
I
[ 5) 0 ч. свет -f- 24 ч. темнота . . .
212
66.4
28.4
0
0
38.0
*
6) Синий фильтр
142
2.8
0
0
0
2.8
ы с
7) Красный фильтр
188
96.8
66.0
30.8
0
0
Он ф 4
0) н
CJ g
8) Фильтр, не пропускающий ин¬
фракрасных лучей
130
92.0
76.1
0
0
15.9
9) 16 ч. свет + 8 ч. темнота . . .
148
89.5
53.5
36.0
0
0
Для образования новых клеток первичной меристемы нужен приток органических
и минеральных веществ, а также и веществ высокой физиологической активности типа
витаминов. Очевидно, что в условиях нашего опыта свет оказывал благоприятное
влияние на синтез органических веществ в семядолях и отток этих веществ к точке
роста.
За последние годы в литературе появились указания на ряд фактов, говорящих
о том, что прямыми продуктами фотосинтеза могут быть не только углеводы, но и белки.
Так, в течение ряда летН. П. Воскресенская (Воскресенская, 1950, 1951, 1953, 1956;
Воскресенская и Гришина, 1956; Воскресенская и Зак, 1957) проводила исследования
по изучению влияния различных участков солнечного спектра на образование продук¬
тов фотосинтеза и выяснила, что в красных лучах спектра преобладает синтез угле¬
водов, а в синих — синтез белков.
В основу своих исследований Воскресенская взяла работы В. В. Сапожникова,
который еще в конце прошлого столетия (1890, 1894) указывал, что в процессе фото¬
синтеза идет одновременно синтез углеводов и белков,
Следующая серия опыта нами была поставлена с целью выяснить: какое влияние
оказывает на регенеративную способность меристемы спектральный состав света. Для
выяснения этого процесса мы использовали фильтры, пропускающие: 1) только ко¬
ротковолновые (синие) лучи, только длинноволновые (красные) лучи и не пропускаю¬
щие инфракрасных лучей спектра. Эта вторая серия опыта была проведена в четырех
вариантах: I вариант — водный фильтр, который состоял из 1%-го аммиачного рас¬
твора медного купороса (CuS04) и пропускал только синие лучи длиной от 450 до
480 mp; II вариант — водный фильтр, приготовленный из 2%-го раствора К2Сг207
и пропускающий только длинноволновые лучи спектра от 650 до 700 mp; III вариант —
стеклянный фильтр, пропускающий всю видимую часть спектра, но не пропускающий

560
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
инфракрасные лучи; IV вариант — контроль, пропускалась вся видимая часть
спектра + инфракрасные лучи. Во всех вариантах давалось 16-часовое освещение
и 8 часов темноты. Температура в I, II, и IV вариантах при включении освещения
равнялась 25—27°, при выключении освещения она не опускалась ниже 17—18°^
В III варианте температура постоянно поддерживалась на уровне 17—18°. В каждом-
варианте 100—180 половинок.
Опыт проводился в кристаллизаторах. Сверху на кристаллизатор ставился вто¬
рой кристаллизатор с раствором, который пропускал лучи длинноволновой или корот¬
коволновой части спектра. Для защиты подопытных половинок от постороннего света
был применен экран, состоящий из двух слоев бумаги: наружной черной (фотобумага)
и внутренней белой. Половинки проростков I и II вариантов получили одинаковое-
количество энергии, для этой цели было проведено энергетическое уравновешивание-
водных фильтров. Толщина водного фильтра в I варианте равнялась 6 мм, во II вари¬
анте 10 мм.
На 13—14-й день проводился подсчет образовавшихся точек роста на половинках:
семян георгин. Результаты опыта приведены в той же таблице.
Опыт показывает, что в формировании точки роста главную роль играет длинно¬
волновая часть спектра (650—750 шц), где, согласно современным данным, преобла¬
дает синтез углеводов над белками (II вариант). Отсутствие в опыте инфракрасной
части спектра света привело к тому, что половинки проростков георгин не сформиро¬
вали двойных точек роста (III вариант). Следовательно, для активной деятельности
меристематических тканей необходимы и красная и инфракрасная части спектра.
Коротковолновая часть спектра в пределах 450—480 шц (синие лучи) не только не
активировала деятельности меристемы, а наоборот — приводила к гибели половинок.
По-видимому, в этой части спектра обмен веществ происходит настолько своеобразног
что не способствует поддержанию нормальных жизненных процессов у проростков.
Только при наличии длинноволновой части спектра можно бывает получить на поло¬
винках проростков по две-три точки роста.
Общий вывод из полученных результатов следующий: регенеративная способность
меристемы зависит как от продолжительности освещения, так и от спектрального
состава света; наибольшее количество половинок проростков с двумя точками роста
образуется при продолжительном освещении, порядка 20 часов.
Приношу глубокую благодарность за консультацию при проведении работы
доценту Кафедры ботаники Ленинградского государственного педагогического инсти¬
тута им. А. И. Герцена М. С. Миддер и сотруднику Государственной геофизической
обсерватории кандидату физико-математических наук Л. Б. Красильникову за ока¬
занную помощь при проверке спектральных характеристик и при энергетическом
уравновешивании водных фильтров.
Литература
Воскресенская Н. П. (1950). О влиянии длины волны света на образова¬
ние углеводов и белков в листе. ДАН СССР, 72, 1. — Воскресенская Н. П.
(1951). О восстановлении нитритов в листьях при различных условиях освещения.
ДАН СССР, 79, 1. — Воскресенская Н. П. (1953). Значение спектрального
состава света для фотосинтетического образования веществ. ДАН СССР, 93, 5. —
Воскресенская Н. П. (1956). Об образовании органических кислот и амино¬
кислот при фотосинтезе в разных условиях освещения. Физиолог, растен., 3,1. —
Воскресенская Н. П. и Г. С. Гришина. (1956). К вопросу об использо¬
вании растениями С1402 в различных условиях освещения. ДАН СССР, 106, 3. —
Воскресенская Н. П. и Е. Г. За к. (1957). О поглощении кислорода листь¬
ями растения в разных участках спектра. ДАН СССР, 114, 2. — Данилов М. Д.
(1930). Опыты с проращиванием жолудей. Изв. Казанск. инст. сельск. хоз. и лесовод.,
1. — 3 а а р Э. И. (1955). Получение растений-близнецов из различных семян. Тр.
Бот. инст. АН СССР, сер. VI, IV. — Никоненко М. А. (1940). Растения-близ¬
нецы. Яровизация, 6. — Родионенко Г. И. и Э. И. Заар. (1951). Получение
растений-близнецов у георгин. Природа, 5. — Сапожников В. В. (1890). Обра¬
зование углеводов в листьях и передвижение их по растению. — Сапожни¬
ков В. В. (1894). Белки и углеводы зеленых листьев как продукты ассимиляции. —
Серейский А. (1933). Физиолого-морфологические и экологические наблюдения
над прорастающими семенами сои. Бот. журн., 1—2.
Институт цитологии
Академии наук СССР, (Получено 13 IV 1960).
Ленинград.

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
561
В. А. Соколова
К ВОПРОСУ О ВТОРИЧНОМ ОСТЕПНЕНИИ В ЮЖНОЙ ЧАСТИ
РЯЗАНСКОЙ ОБЛАСТИ
Летом 1957 г. во время полевых работ экспедиции Биолого-почвенного факуль¬
тета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова по геобота-
ническому районированию Рязанской области, которые проводились под руководством
проф. Н. А. Прозоровского, особое внимание обращалось на местонахождение ковыля,
имеющего значение для проведения границы между северными (лесными) и южными
(лесостепными) районами.
Очень интересными в геоботаническом отношении оказались окрестности дер. Кра-
сивки, расположенной в юго-восточной части Можарского р-на, где на склоне облесен¬
ной балки в урочище Имолотка был найден ковыль перистый (Stipa pennata) — новое
местонахождение, не указанное в литературе.
Описываемый район включает большой массив соснового леса на правом берегу
р. Пары, впадающей в р. Оку, а также сильно облесен и в остальной части. Небольшая
часть территории Можарского р-на, включая водораздельные пространства, в про¬
шлом была покрыта широколиственными лесами, которые непосредственно примыкали
к сосновым лесам на песчаной террасе. В настоящее время по склонам логов и окраине
водоразделов остались небольшие участки широколиственного леса. В прошлом
дубравы по левому берегу р. Пары и по обоим берегам в ее верховье составляли до¬
вольно большую площадь; к настоящему времени они почти полностью вырублены
{Стаханов, 1925). Правда, на севере и в средней части Можарского р-на еще сохра¬
нились значительные участки леса, но на юге района их количество уменьшается;
по склонам балок встречаются огромные единичные пни дуба, что говорит о былом
-облесении. Общий рельеф местности равнинный, местами сильно расчлененный, пре¬
обладают междуречья с высотой 140 м над ур. м., у дер. Брусяной с высотой 140 м,
у дер. Белоречье 150 м, у дер. Ключи 160 м.
Преобладают северные черноземы, различных степеней деградации, в основном
это среднедеградированные черноземы, содержащие около 1% гумуса и темно-серые
лесостепные почвы или, как их называют, серые лесные почвы (Алехин, 1947).
Крутые склоны балок около дер. Красивки покрыты молодым лесом с преоблада¬
нием порослевого дуба (высота 4—5 м), вяза, липы, березы, осины, рябины, с подлеском
из кустарников: калины, крушины ломкой, жестера слабительного, бересклета боро¬
давчатого, лещины и малины. Этот смешанный лес появился на смену широколиствен¬
ному лесу с преобладанием дуба, о чем свидетельствуют отдельные сохранившиеся
в урочище Песчанка экземпляры дуба (диаметр 110—150 см) и рассказы местных жи¬
телей.
Следует заметить, что балки в окрестностях дер. Красивки очень разнородны
по крутизне склонов, почвам, степени облесенности и растительному покрову. Балка
Песчанка вполне оправдывает свое название. На ее склонах обилен Helichrysum are¬
narium, На склоне западной экспозиции встречается ряд степных и лесостепных расте¬
ний: Phleum phleoides, Campanula sibirica, Pyrethrum corymbosum, Scorzonera purpurea,
Veronica spicata и др. На склонах восточной экспозиции отмечены: Bromus riparius,
Koeleria gracilis, Thymus marschallianus.
Особенно обращает на себя внимание растительный покров в верховье балки Имо¬
лотка. Здесь как бы появляются намеки на «чернь с переполяньями», т. е. лесостепь
в узком смысле слова, что соответствует северному варианту северных степей (Семенов,
1902; Алехин, 1915).
Ковыль Stipa pennata был найден в верхней части склона северо-восточной экспо¬
зиции, на небольшой поляне (примерно 9 м2) среди молодого (лет 15—20) дубового леса
порослевого происхождения. К склону примыкает пашня, что сказалось на флористи¬
ческом составе травяного покрова в верхней части склона, где было произведено опи¬
сание пробной площадки в 1 м2 (левый столбик):
1. Сalamagrostis epigeios sp.
2. Phleum phleoides sp.
3. Poa pratensis sp.
4. Stipa pennata cop.2
5. Carex pilosa sp.
6. Trifolium montanum cop.i
7. Trifolium alpestre sol.
8. Achyrophorus maculatus cop.2
9. Anemone silvestris sp.
10. Antennaria dioica cop.!
11. Dracocephalum ruyschiana sol.
12. Galium mo Hugo sol.
13. Hieracium pi losella sp.
14. Leucanthemum vulgare sol.
1. Agrostis vulgaris sol.
2. Calamagrostis epigeios sol.
3. Koeleria gracilis cop.!
4. Poa pratensis sp.
5. Phleum phleoides cop.2
6. Stipa pennata sol.
7. Trifolium montanum cop.!
8. Trifolium alpestre sol.
9. Achyrophorus maculatus cop.!
10. Anemone silvestris cop.!
11. Achillea millefolium sol.
12. Artemisia absinthium sp.
13. Dianthus deltoides sol.
14. Galium mollugo sol.

562
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
15. Pimpinella saxifraga sp.
16. Potentilla argentea sol.
17. Rumex acetosella sp.
18. Senecio jacobaea sp.
19. Stellaria graminea sol.
20. Seseli annuum sp.
21. Veronica chamaedrys sol.
22. Viola canina sp.
23. Viscaria viscosa sol.
15. Hieracium pilosella cop.2
16. Oryganum vulgare sp.
17. Leucanthemum vulgare sp.
18. Pimpinella saxifraga sol.
19. Potentilla argentea sol.
20. Plantago media sp.
21. Pyrethrum corymbosum sp.
22. Scorzonera purpurea rare
23. Veronica chamaedrys sp.
На другой площадке (правый столбик) отмечено иное сочетание растений.
В непосредственной близости от пробной площадки отмечены такие южные лесные
и степные виды растений, как Carex montana, Filipendula hexapetala, Gentiana cruciata,
Phlomis tuberosa, Pyrethrum corymbosum, Salvia stepposa. Ввиду того, что площадь степ¬
ного участка незначительная и площадки с ковылем в основном имеют примерно та¬
кой же набор растений, как и вышеприведенные, целесообразно рассмотреть расти¬
тельность под пологом порослевого дуба, буквально в 2 м от этого степного «острова»,—
это типичная лугово-лесная травянистая растительность с целым рядом типичных
видов широкотравья:
1. Роа nemoralis
2. Carex pilosa
3. Orobus vernus
4. Aegopodium podagraria
5. Asarum europaeum
6. Anthriscus silvestris
7. Convallaria majalis
8. Campanula trachelium
9. Galium boreale
10. Melampyrum nemorosum
11. Paris quadrifolia
12. Polemonium coeruleum
13. Polygonatum officinale
14. Primula officinalis
15. Scrophularia nodosa
16. Stellaria holostea
У подножья описываемого склона в изобилии растут Veratrum lobe Напит и
Polygonum bistorta. Поблизости от описанного местонахождения ковыля в окрестностях
дер. Красивки, В. В. Алехин (1915) указывал ковыль около дер. Брусяная и близ
с. Борки; оба эти пункта расположены в нескольких километрах от дер. Красивки,
а в 20—25 км от всех этих местонахождений находятся ныне распаханные Алгасов-
ские степи (Моршанский район Тамбовской обл.), отмеченные Н. А. Прозоровским
(1929, 1930).
В заключение можно сказать, что новое местонахождение ковыля, произрастаю¬
щего, на первый взгляд, в совершенно не подходящих для него условиях, поможет
в некоторой степени восстановить картину былой растительности.
Литература
Алехин В. В. (1915). ВведениеТво флору Тамбовской губернии. — А л е-
х и н В. В. (1947). Растительность и геоботанические районы Московской и сопредель¬
ных областей. —-Прозоровский Н. А. (1929). Исчезнувшая лесостепь. —
Прозоровский Н. А. (1930). На северном пределе степей. I. Алгасовские
степи. — Семенов П. П. (1902). Россия, 2. — Семенова-Тян-Шан-
с к а я А. М. (1957). Изменение растительного покрова лесостепи русской равнины
в XVI—XVIII вв. под влиянием деятельности человека. Бот. журн., 9. — Стаха¬
нов П. П. (1925). Продвижение степи на лес в Сапожковском крае и гибель культур¬
ных насаждений.
Московский государственный (Получено Iu V 1960).
университет.
И. Г. Зоз и Н. А. Черных
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО
И ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОГО ЛАНДЫШЕЙ
С 2 рисунками
Ландыш имеет большое хозяйственное значение как лекарственное и, в меньшей
мере, как декоративное растение. Из его листьев получают ценные лекарственные
препараты — коргликон и конваллатоксин, применяемые при лечении сердечных
заболеваний.

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
563
Ландыш обильно распространен в широколиственных и смешанных лесах евро¬
пейской части СССР, до Урала на востоке и Ленинграда на севере, и затем, после огром¬
ного перерыва, обитает на Дальнем Востоке, включая о-ва Сахалин, Монерон, Куна-
пшр, в освещенных лесах маньчжурского типа. Но заготовка листьев ландыша произ¬
водится почти исключительно в лесостепной зоне европейской части СССР, где в пой¬
менных дубравах наших рек ландыш находит наиболее благоприятные условия для
произрастания сплошными зарослями, занимающими в микрорельефе поймы ровные
понижения и склоны грив и берегов многочисленных водоемов.
Сокращение природной базы ландыша и более высокая и постоянная биологиче¬
ская активность настоек культурного ландыша ставят на очередь задачу введения
ландыша в культуру, а также использование природных ресурсов этого растения
в других областях и районах Советского Союза.
За последние годы появилось несколько работ, посвященных введению ландыша
в культуру (Исупов, 1952; Блиновский, 1953 г.; Закордонець, 1957). Натурализация
ландыша уже давно и успешно осуществляется садоводами, введшими ландыш в садо¬
вую культуру и создавшими крупноцветные, розовоцветные и другие культурные
формы. Наш небольшой опыт по созданию плантации ландыша на окраине г. Харькова,
в условиях обезлесенной поймы р. Харьков, под пологом плодового сада, также гово¬
рит о сравнительно легкой приживаемости ландыша и быстром задернении. Трудности,
как нам кажется, лежат не в самой натурализации, а в возможности снимать ежегодно
урожай листьев: наблюдения в природе показали, что при сплошном сборе листьев
ландыш отрастает крайне медленно, достигая исходной высоты и густоты только
на 3—4-й год. В условиях же выпаса, который сейчас широко практикуется в поймен¬
ных лесах, ландыш угнетается, уступает свое место однолетним сорнякам и на многих
участках в пойменных лесах он уже исчез. Для быстрейшего отрастания и возобновле¬
ния ландыша следует разработать рациональные способы сбора его в природных за¬
рослях. На этом вопросе следует сосредоточить внимание и при выращивании ландыша
в культуре. В частности, мы рекомендуем срывать листья полосами в 20—25 см ширины,
оставляя между ними полосы нетронутого ландыша в 10—15 см ширины.
Большой интерес представляет дальневосточный ландыш, который, судя по ра¬
ботам А. Ф. Косицына (1941) и Н. А. Михеева (1941), обладает большей биологической
активностью, чем восточноевропейский. На огромные запасы этого ландыша обращают
внимание местные ресурсоведы (Куренцова, 1954).
О систематическом положении этого ландыша наиболее полное высказывание при¬
надлежит В. Л. Комарову (1944): «Они (дальневосточные ландыши) более сизые, т. е.
с более обильным восковым налетом на листьях, с красными черешками, крупнее,
с более широкими венчиками, почему я предложил для них название Convallaria man-
shurica Кош.». Несколько раньше В. Л. Комаров и E. Н. Клобукова-Алисова (1925,
1931) определяли дальневосточный ландыш как разновидность — Convallaria majalis
L. var. manshurica Кот., еще раньше Комаров (1923) предложил для него название
С. majalis L. var. manshuriensis Кош. Нам, к сожалению, не удалось установить,
когда именно Комаров пришел к признанию за дальневосточным ландышем видового
достоинства. Во всяком случае интересно отметить, что О. Э. Кнорринг в осуществлен¬
ной ею обработке рода Convallaria L. для «Флоры СССР» (1935) рассматривает дальне¬
восточный ландыш как разновидность ландыша майского, в то же время в примечании
уже применяет название С. manshurica Кот.
Возведение В. Л. Комаровым дальневосточного ландыша в ранг вида не было
подтверждено законным описанием, и все три наименования, предложенные им, пред¬
ставляют nomina nuda. В настоящее время название С. manshurica Кот. закрепляется
за дальневосточным ландышем и начинает входить в популярную и научную литературу
(Куприянова, 1950; Гаммерман и Шасс, 1954; Землинский 1958 г.). Шретер А. И. (1957)
с завидной легкостью предложил еще одно название для дальневосточного ландыша —
С. majalis var. keiskei, nom. nov. Значительно раньше такое название было предложено
японским ботаником Tomitaro Makino — С. majalis var. keiskei (Miq.) Makino.
В работе Л. А. Куприяновой (1950) впервые была предпринята попытка охарак¬
теризовать морфологически С. manshurica Кот. Здесь же помещены рисунки плода,
части соцветия и околоцветника этого вида. Более правильное высказывание о дальне¬
восточном ландыше принадлежит С. В. Юзепчуку (1958), который считает С. manshu¬
rica Кот. самостоятельной видовой единицей, впрочем с оговоркой, что она вряд ли
отличается от С. keiskei Miq.1
В. Л. Комаров полагал также, что «на японских островах и на Сахалине встре¬
чается опять-таки отличающаяся форма ландыша, которую голландский ботаник Микель
назвал С. keiskei». Из чего следовало, что на островах Дальнего Востока произ¬
растает С. keiskei Miq., а на континенте — С. manshurica Кот. Такое предположение
не согласуется с исследованиями последних лет. Для о-вов Сахалина, Монерона и
Кунашира М. Г. Попов (1950, 1951), а также ряд коллекторов — В. Н. Васильев
1 В тексте, стр. 172, по-видимому, было ошибочно написано Юзепчуком
С. keiskei Kudo.

564
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
(1947 г.), Д. П. Воробьев (1947 г.), С. М. Кравченко (1950 г.), А. М. Черняева (1952 г.)
указывают С. keiskei Miq. По данным японской экспедиции (1936 г.) этот же вид ука¬
зан и для провинции Жехэ в КНР, т. е. для континента. Так обстоит дело
с наличием двух видов ландыша— островного и континентального — на Дальнем Вос¬
токе.
Предпринятый нами просмотр обширного гербарного материала по дальневосточ¬
ному ландышу в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР
(БИНа) позволил прийти к выводу, что на Дальнем Востоке и на о-вах Сахалине, Мо-
нероне, Кунашире, Хоккайдо и в Китае произрастает одна и та же раса ландыша,
которую следует называть С. keiskei Miq. (см. ниже).
Но, если вопрос о наличии двух рас на Дальнем Востоке решается в пользу нали¬
чия только одной — С. keiskei Miq., то вопрос о ее систематическом достоинстве остается
неясным. Не имея возможности изучить аутентичный материал по ландышу, мы пола¬
гаем, что таксономическое достоинство дальневосточного ландыша может быть уста¬
новлено путем сравнительного его изучения с восточноевропейским ландышем. Учи¬
тывая большую биологическую активность дальневосточного ландыша, можно ожи¬
дать отличия и в его химическом составе.
Согласно Томикадо (1958), глюкозиды С. keiskei по своему действию и химическому
составу одинаковы с сердечными глюкозидами, выделенными из европейского ландыша.
Из сырья, собранного на о. Хоккайдо, получен конваллатоксин (1957 г.).
Сравнительно-морфологическому изучению было подвергнуто 100 экземпляров
ландыша, собранного научным сотрудником Харьковского н.-и. химико-фармацевти¬
ческого института (ХНИХФИ) Н. Ф. Комиссарснко по берегу р. Тунгузки в окрест¬
ностях пос. Николаевки, в 30 км на запад от г. Хабаровска, и 200 экземпляров
восточноевропейского ландыша, собранных в дубравах Харьковской обл. (окрестности
г. Змиева). Сравнительному изучению был (рис. 1, А — К) подвергнут ряд признаков,
изменчивость которых показана на диаграмме (рис. 1, Л—К).
1. Количество вегетативных листьев. Третий вегетативный
лист у харьковских популяций встречается в среднем у 8—9% всех растений (от 2 до
21%), у дальневосточных — у 3—4%. В литературе описана трехлистная форма лан¬
дыша — i’, trifolia Zapal. (1906). Развитие 3-го листа чаще наблюдается в дубравах
и ясеневых дубравах, что следует связывать, видимо, с обилием влаги и питательных
веществ. В географическом аспекте появление 3-го листа, по-видимому, наблюдается
все реже в направлении с запада на восток.
2. Количество низовых (чешуйчатых) листьев не является
постоянным для разных популяций харьковского ландыша и колеблется от 5 до 7:
в первой партии (100 экз.) 81% растений имели по 5 чешуйчатых листьев, во второй
партии (100 экз.) 80% растений имели по 6 листьев. У дальневосточного ландыша
число чешуйчатых листьев на растении ни в одном случае не превышало 5. Его листья
сизые, более плотные, полупрозрачные, в верхней половине зеленые или бледно-зеле¬
ные, тогда как у харьковских растений все листья тонко- и нежнопленчатые, обычно
с розовым оттенком. Эти качественные различия надежно характеризуют и разделяют
сравниваемые единицы.
3. Высота растения. Для ландыша высоту растения желательно уста¬
навливать, во избежание путаницы, не только по длине цветочной стрелки, но и по
длине вегетативных листьев. Дальневосточный ландыш по листьям достигает 26—46 см
высоты, украинские экземпляры 20—46 см. Соответственно высота цветочных стрелок
15—32 (37) и 13—36 см. Из рис. 1, А следует, что высота листьев весьма изменчива
в пределах харьковских популяций, в диапазоне изменчивости которых дальневосточ¬
ный ландыш не выделяется. Таким образом, утверждение О. Э. Кнорринг (1935), что
маньчжурская разновидность характеризуется мощным ростом и величиной, или что
эти ландыши «крупнее» (Комаров, 1944) не соответствует действительности; ее средняя
арифметическая почти совпадает с таковой у одной из популяций украинского ландыша.
Высота цветочной стрелки изменяется в более широких пределах, чем у отдельных
популяций украинского ландыша (рис. 1, В).
4. Расстояние между верхним низовым листом и ос¬
нованием вегетативного листа изменяется в весьма широких пре¬
делах, особенно у отдельных популяций харьковских растений, — от 2 до 10 см;
у дальневосточного ландыша от (0) 4 до 13 см, что, как увидим ниже, по-видимому
коррелируется с большей длиной влагалищ вегетативных листьев. На наличие неболь¬
шого гиатуса в этом признаке между обеими формами указывает средняя арифмети¬
ческая, смещенная относительно обеих украинских популяций, но все же близкая
к одной из них (рис. 1, В).
5. Размер пластинки листа. Дальневосточный ландыш отличается
от харьковского меньшими размерами пластинки верхнего листа, соответственно:
11—20 см дл., 3—12 см шир. и 10—23 см. дл., 3—12 см шир. То же относится и к ниж¬
нему вегетативному листу (9—17 см дл. и 3—8 см шир., и 10—23 см дл. и 4—11 см шир.).
Таким образом, и по величине пластинки листа восточный ландыш не «крупнее»
европейского. Как видно на рис. 1, Г и Д,. здесь имеется слабо выраженное расхожде¬
ние признаков в сторону меньших величин длины и ширины листьев у С. keiskei Miq.

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
565
6. Длина соцветия у дальневосточного ландыша колеблется от 1 до
7 см (в 70% случаев — от 3 см до 5 см), у харьковских популяций — от 1 до 9 см (в 70%
случаев — от 3 до 7 (8) см). Как видно из рис. 1, Е, по длине соцветия ландыш Кейска
очень близок к популяциям украинского ландыша с короткими соцветиями. Весьма
сходные данные получены по признаку отношения высоты цветочной стрелки к длине
соцветия.
7. Количество цветков в соцветии различно у сравниваемых
видов (рис. 1, Ж). Наибольшее количество цветков, наблюдаемое нами у дальневосточ¬
ного ландыша, — И. Из 100 его соцветий 50% имеют 6—7 цветков, 83% — от 6 до 9
цветков, тогда как у харьковских популяций ландыша 51% соцветий имеют от 8 до
10 цветков, а 74% — от 7 до 11 цветков (у второй популяции 59% растений имеют
9—11 цветков, а 77% — от 9 до 13 цветков). Таким образом, дальневосточный ландыш
сравнительно малоцветный и, как сказано выше, имеет более короткое соцветие.
Длина цветоножек у харьковских популяций колеблется от 5 до
15 мм, у дальневосточного — от 8.5 до 18 мм. Взятые для сравнения чисто количе¬
ственные признаки, как видим, не могут быть использованы для разграничения ука¬
занных видов. В лучшем случае мы констатируем здесь небольшое расхождение при¬
знаков. Эта «неуловимость» признаков, по-видимому, до некоторой степени может
объяснить тот факт, что дальневосточный ландыш исследователи долгое время опре¬
деляли то как С. majalis L., то как его разновидность, кстати сказать, не описанную
до настоящего времени. В то же время этот превосходный вид (дальневосточный лан¬
дыш) далеко отошел от своего восточноевропейского собрата, отличаясь многими,
хорошо выраженными признаками.
8. Отношение длины черешка (влагалища) верхнего
листа к длине его пластинки показывает большую степень расхожде¬
ния признаков. У харьковского ландыша черешок листа вдвое короче, равен или
в 1.5 раза длиннее пластинки. У дальневосточного ландыша он равен или в 2.1 раза
длиннее пластинки листа. Зона налегания кривых — 1—1.5 В практическом отноше¬
нии этот признак позволяет, при отношении черешка к листу, равному 0.5—1, отно¬
сить растение к С. majalis L., а при отношении 1.5—2.1 — к С. keiskei Miq.; при от¬
ношении 1—1.5 определение без учета других признаков не возможно (рис. 1, 3).
9. Отношение в ьГ с оты растения к высоте цветочной
стрелки дает подобную же картину. Здесь также диапазоны изменчивости не
совпадают, что позволяет в 40% случаев из 100 (при отношении 1.0, 1.1, 1.2) относить
растение к С. majalis L. и в 38% случаев из 100 (при отношении 1.7, 1.8, 1.9, 2.0, 2.2)
относить растение к дальневосточному ландышу. Иначе говоря, если высота растения
равна высоте цветочной стрелки или превышает ее не более чем 1.4—1.5 раза, то расте¬
ние следует относить к С. majalis L., если же высота растения превышает высоту цве¬
точной стрелки в 1.5—2 раза — это дальневосточный ландыш (рис. 1, И).
10. Отношение длины листовой пластинки к ее ши¬
рине. Амплитуда изменчивости дальневосточного ландыша по этому признаку
большая, чем у харьковских популяций. Сравнительно с последними дальневосточные
растения в общем более узколистны (рис. 1, /Г).
11. Пластинка листа дальневосточного ландыша характеризуется
большей плотностью, толщиной и резко выделяющимися на нижней поверхности жил¬
ками, производя на ощупь впечатление кожистого листа. В сухом виде листья жесткие,
несгибающиеся, стянутые на верхушке в хорошо заметный, 1—1.5 мм дл. колпачок.
Пластинки харьковских растений тонкие, изгибающиеся под собственной тяжестью,
полупрозрачные, с тонкими жилками. Если европейский ландыш является обитателем
тенистых лесов — умброфилом, то дальневосточный, как показывает изучение условий
местопроизрастаний его, а также литературных данных, — обитатель осветленных
лесов, кустарников и открытых солнечных мест. Маньчжурская растительность, по
В. Л. Комарову, — это хвойные леса и леса смешанные, но с преобладанием хвойных,
и заливные луга речных долин. «Леса Маньчжурии в первобытном виде имели своей
главной основой хвойные породы, особенно Pinus koraiensis S. et Z. и Abieshalophylia
Maxim., лиственных же пород в их составе было не более 30%» (Васильев, 1944). Ука¬
занные выше морфологические особенности пластинки листа дальневосточного ландыша
соответствуют особенностям его анатомического строения. На поперечном разрезе
пластинка листа этого вида в 2 раза толще, с мощно развитыми и резко выдающимися
жилками. Вторым замечательным признаком является отсутствие устьиц на верхней
поверхности листа. Если для украинских популяций ландыша устьичный показатель
колеблется от 15.7 для нижней и 10.8—12.4 для верхней поверхности листа, то у даль¬
невосточного ландыша он равен 22.9 для нижней и 0(1) для верхней поверхности
листа.
12. Прицветники являются надежным признаком, позволяющим разли¬
чать сравниваемые виды. У дальневосточного ландыша имеется 2 типа прицветников:
длинные, 8.5—20.5 мм дл., которые равны цветоножкам или превышающие их, и более
короткие, 5—10 мм дл., в 1.5—2 раза короче цветоножек. Длинные прицветники
у массы просмотренных соцветий несут 7 жилок, реже у 1—2 верхних цветков коли¬
чество жилок снижается до 5. Короткие прицветники имеют (7) 5 жилок, а у верхних
^ 7 Ботанический журнал, № 4, 1961 г.

566
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
1—2 цветков 3 жилки. У харьковских растений прицветники достигают (3) 3.5—8.5 мм
дл., т. е. они в 1.5—2 раза короче цветоножек и, как правило, несут 1 жилку, реже
у 1 (3) нижних цветков прицветники с 3—4 жилками. Длинноприцветниковые экземп¬
ляры дальневосточного ландыша, насколько позволяет судить гербарный материал,
по-видимому, связаны и с более крупными цветками, что позволяет установить наличие
особых длинно- и короткоприцветниковых форм (см. ниже). Неясной остается эколо¬
гия этой крупноцветной формы, на что обращаем внимание местных флористов. Воз¬
можно, что длинноприцветниковая форма характерна для поймы, а короткоприцвет-
никовая — для лесов, не заливаемых пойменными водами.
13. Форма и размеры цветка. Форма околоцветника весьма измен¬
чива в пределах соцветия, меняется она и во времени — от бутона до увядания цветка.
Поэтому определение видов, опирающееся на форму околоцветника, весьма субъек¬
тивно, — без учета других, более надежных признаков, систематическим признаком
она служить не может. В бутоне околоцветник имеет шаровидную, яйцевидную или
обратнояйцевидную форму; при раскрывании цветка, когда зубцы расходятся, венчик
становится цилиндрическиколокольчатым. С началом отворачивания зубцов наружу
околоцветник изменяется до шаровидноколокольчатого или широко(эллиптически)-
колокольчатого. Попытка придать решающее значение форме околоцветника при
установлении внутривидовых таксонов (шаровидноколокольчатая у С, majalis L.,
колокольчатая у var. transcaucasica (Utkin) Кпогг. и ширококолокольчатая у var.
manshurica Кош.) является явно недостаточной для характеристики указанных
систематических единиц. Размер околоцветника, как и его форма, — признаки крайне
изменчивые. У восточноевропейского ландыша длина околоцветника колеблется от 4
До 8 мм, а ширина от 3 до 7.5 мм, у дальневосточного соответственно: длина 3—10 (11) мм
и ширина 3—8 (9) мм. Как упоминалось выше, в нашем материале по дальневосточному
ландышу имеются растения с мелкими (6—8x6—9 мм) и более крупными (8—11X7—
9 мм) околоцветниками. Форму с длинными прицветниками и крупными цилиндриче-
скоколокольчатыми околоцветниками мы выделяем в особую разновидность var. Ion-
gibracteata nov.
14. Зубцы околоцветника хорошо характеризуют сравниваемые
формы. У дальневосточного ландыша зубцы яйцевиднотреугольные, высота их равна
или превышает основание зубца (молодой цветок), или на 1jb короче основания (зрелые
Цветки). У харьковских экземпляров зубцы более короткие, сосцевидные, с основанием,
в 1.5—2 раза превышающим высоту зубца.
После цветения зубцы цветка у харьковских экземпляров загибаются наружу
полукольцом, у ландыша Кейска — спирально, что является хорошим диагностиче¬
ским признаком.
15. Тычинки также могут служить хорошим диагностическим признаком,
но небольшая величина их и незаметность тычиночных нитей отодвигают этот признак
на второй план. Длина пыльников у дальневосточного ландыша колеблется от 2 до
3.2 мм (in sicco 1.5—2 мм), у харьковских популяций — от 2 до 2.5 (3) мм дл. (in sicco
1.4—1.8 мм дл.). Длина пыльника при высыхании сокращается на 1/3, длина нитей
остается более или менее одинаковой. Тычиночные нити у дальневосточного ландыша
лентовидные, постепенно и слабо книзу расширенные (0.75) 1—1.5 мм длины, вдвое
короче пыльников, в сухом состоянии почти нитевидные вверху, книзу постепенно
расширенные. У харьковских растений нити линейнонитевидные (in sicco нитевидные),
только при основании немного расширенные (0.75—1 мм длиной), в 2—2.5 раза короче
пыльников.
16. П е с т и к у дальневосточного ландыша 5.5—6 мм дл., у харьковского
3.75—5.5 мм дл. Столбик округлотрехгранный 2.5—3.5 мм дл., с трехраздельным рыль¬
цем, у харьковских форм 1.75—2—2.5 мм дл.
17. Размер семян. Семена дальневосточного ландыша крупнее (2—3.75Х
Х2.5—4.75 мм), чем у харьковского ((2.5)ЗХ4(4.75)мм) и более тяжелые: в 1 г в среднем
содержится 53.2 семени (от 48 до 58 шт.), у харьковского же ландыша 56.7—57.8 шт.
(от 56 до 62 шт.). Тысяча семян дальневосточного ландыша весит 18.370 г; харьковского
17.810 и 18.020 г, т. е. семена последнего на 0.560—0.350 г легче. Величина и вес семян
ландыша оказываются наибольшими у растений, собранных с местообитаний, лежа¬
щих далее к востоку.
Convallaria keiskei Miq., Prolusio FI. Jap. (1866—1867), 312, 369. — C. majalis
auct. mult. Asiae Orient., non L. — C. japonica Greene Leaflets Bot. obs. II, (1910), 36—
37. —. C. majalis var. manshuriensis Кот. Раст. Юж.-Уссур. кр. Tp. Гл. Бот. сада
т. XXXIX, в. 1 (1923), 45. — С, majalis var. manshurica Кот. Комаров и Клобукова-
Алисова. Малый опред. раст. Дальневосточн. кр. (1925), 153. — С. manshurica Кот.
Фл. СССР, т. IV (1935) 467—468; Комаров. Учение о виде у раст. (1944), 182—
183. — С. majalis var. keiskei (Miq.) Makino. FI. of Jap. (1953), 319.
Многолетнее растение со стеблем 15—32 см выс. и разветвленным тонким корневи¬
щем. Низовые чешуйчатые листья в числе 5(4). в верхней половине зеленоватые,
книзу пленчатые, на 4—13 см удалены от основания двух, очень редко трех
(3%) верхних листьев, длинночерешковых, 14—37 см дл., продолговатоэллиптиче¬
ских, реже продолговато-обратноэллиптических, 26—47 см выс. Пластинки их плотные,

Ve
Рис. 1. Изменчивость ландышей Convallaria keiskei Miq. и C. majalis L. в различных
признаках.
1 — С. heishei Miq.; 2 — С. majalis L. popul.; 3 — то же, другая популяция. А — высота растения
(по листьям); Б — высота цветочной стрелки; В — расстояние между чешуйчатыми листьями и ос¬
нованиями вегетативных листьев; Г — размер листовой пластинки верхнего листа (а — длина,
б — ширина листа); Д — размер листовой пластинки нижнего листа (о — длина, б — ширина листа);
Е — длина соцветия; Ж — количество цветков в соцветии; 3 — отношение длины черешка (влага¬
лища) верхнего листа к длине его пластинки; II — отношение высоты растения к высоте цветочной
стрелки; К — отношение длины пластинки листа к ее ширине (а — верхний, б — нижний лист).
7*

568
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
почти кожистые, снизу с резко выступающими жилками, кверху коротко заостренные,
стянутые в 1—1.5 мм дл. колпачек; пластинка верхнего листа 11—21 см дл., 3—9 см
шир., нижнего 9—17 см дл. и 3—8 см шир. Цветочная стрелка полукруглая, по всей
длине с двумя крыльями; соцветие 1—7 см дл., с 4—И цветками, на цветоножках
8.5—18 мм дл. Прицветники пленчатые, неодинаковые, длиннее или равны цветонож¬
кам, 8.5—20.5 мм дл. с 7, реже (у верхних 1—2 цветков) с 5 жилками (var. longibracteata
nov.), или прицветники короче цветоножек, 5—10 мм дл. с 5, реже (у верхних цветков)
с 3—4 жилками (var. brevibracteata nov.). Околоцветник цилиндрическиколокольчатый
4—10 (И) мм дл., 3—8 мм шир , с треугольнояйцевидными, 2.5—3 мм дл. зубцами,
закручивающимися после цветения спирально. Пыльники 2.5—3 (3.2) мм дл. на ленто¬
видных, книзу расширенных, 1—1.5 мм дл. нитях. Пестик 5.5—6 мм дл. со столбиком
3—3.5 мм и завязью 2.5 мм дл. Плод — округлая оранжево-красная, 3—11 мм в диам.
ягода, с 1—13 семенами, 2—3.75X2X4.75 мм. Цветет 2/2 V—х/2 VI, плоды V2 IX, X.
Растет в дубовых, сосновых, березовых, лиственничных, елово-пихтовых и смешан¬
ных лесах, в кустарниках, в пойме и на склонах гор и сопок, в разнотравье.
С. keiskei от восточноевропейского С. majalis L. отличается многожилковыми
прицветниками, высокими яйцевиднотреугольными зубцами околоцветника, заверну¬
тыми спирально, крылатой осью соцветия, плотными и более толстыми, почти кожи¬
стыми верхними листьями с сильно выдающимися снизу жилками и зеленоватыми че¬
шуйчатыми низовыми листьями. Многие другие признаки также говорят о далеко за¬
шедшей дифференциации этого «хорошего» вида.
Ареал растения охватывает Иркутскую обл. (Иркутск), Бурятскую АССР
(восточная часть), Якутскую АССР (Ахно), Читинскую, Амурскую обл., Хабаров¬
ский (юг) и Приморский края, Сахалинскую обл., Китай, Корею, Японию.1 Приводим
карту местонахождений Convallaria keiskei Miq., по материалам Гербария БИНа
(рис. 2).
Литература
Васильев В. Н. (1944). О взаимоотношениях «манчжурской» и «охотской»
растительности и флоры. (Предварительное сообщение). Бот. журн. СССР, 5. — Ва¬
сильев В. Н. (1954). Вид как явление географическое. Бот. журн. СССР, 3. — Ва¬
сильев В. Н. (1957). Дизъюнктивные и сплошные ареалы. Бот журн. СССР, 5. —
Гаммерман А. Ф. и Е. Ю. Ш а с с. (1954). Карты распространения важнейших
лекарственных растений СССР. — Завражнов В. И. (1941). Действие дальневос¬
1 (Осима, Сирибеси, Ибури, хр. Хидака, Исикара, Тесно, Токаси, Кусиро, Немуро,
Китами, о. Хонсю).

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
569
точного ландыша на сердце кролика. Фармакол. и токсикол., 4, 1. - Закордо-
н е ц ь А. И. (1957). До питания культури конвалп. Укр. бот. журн., XIV, 2. — И с у-
п о в В. С. (1952). Преобразование ландыша из лесного растения в полевое. Уч. зап.
Черновицк. гос. унив., IX, сер. биолог, наук, 3.- Кнорринг О. Э. (1935). Род
Convallaria L. Фл. СССР, IV. — Комаров В. Л. (1923). Растения Южно-Уссурий-
ского края (Plantae Austro-Ussuriensis). Тр. Гл. бот. сада, XXXIX, 1. —Кома¬
ров В. Л. (1944). Учение о виде у растений. — Комаров В.Л.иЕ.Н. Клобу-
кова-Алисова. (1925). Малый определитель растений Дальне-Восточного края. —
Комаров В. Л. иЕ.Н. Клобукова-Алисова. (1931). Определитель рас¬
тений Дальневосточного края. — Косицын А. Ф. (1941). Анализ действующих
начал дальневосточного ландыша. Тр. ДВ мед. инст., II, 1. — Куприянова Л. А.
(1950). Род Convallaria L. Ландыш. В кн.: Ядовитые растения лугов и пастбищ. — К у-
ренцова Г. Э. (1954). Лекарственные растения Приморского края. — Марты-
н ю к Д. Ф. (1956). Ядовитые растения Дальнего Востока. —Михеев Н.А. (1941).
Об активности тинктур майского ландыша, приготовленных из дальневосточного
сырья. Тр. Д.-В. мед. инст., 1. — Попов М. Г. (1950). Растительность острова Мо-
нерон (Японское море). Бот. журн., 4. — П о п о в М. Г. (1951). Краткий анализ
флоры цветковых растений Сахалина. Бот. журн., 4. — Соколовская А. П.
(1958). Соотношение между числом хромосом и величиной пыльцевых зерен у арктиче¬
ских видов Ranunculaceae и Saxifragaceae. Бот. журн., 8. — Томикадо. (1957).
Фармакологическое изучение сердечных глюкозидов из Convallaria keiskei. Нихон
якурагаху дзаси, 53, 4 : 669—679 (см. Реферат журн., Биология, 1958, № И : 492). —
Ш р е т е р А. М. (1957). Отечественные лекарственные растения, содержащие сердеч¬
ные гликозиды, их сырьевые ресурсы. Мед. пром., 7. — Ю з е п ч у к С. В. (1958).
Комаровская концепция вида, ее историческое развитие и отражение во «Флоре СССР».
Сб. «Проблема вида в ботанике». — Green E. L. (1910). An oriental Convallaria. Leaflets
Bot. Obs., II : 36—37. — H e g i G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa, В. II. —
I c h i d a t e M., M. Kimura, S. Tomicado, M. Kawata. (1957). Consti¬
tuens of Convallaria I. Isolation of convallotoxin. Jakugaku Zaschi., 74. — О h w i
J isaburo. (1953). Flora of Japan. — Takahasi Motoo. (1936). An Ecologi¬
cal study of vegetation in the province of Ichol Manchoukuo, sect. IV, past. IV. — Z a-
p a 1 о w i c z. (1906). Conspectus florae Galiciae, I.
(Получено 15 VII 1959).
С. Д. Мовчан
КОРМОВЫЕ ДОСТОИНСТВА ВИДОВ CRAMBE L.
Необходимость дальнейшего развития животноводства в СССР весьма остро ставит
вопрос о расширении площадей кормовых и силосных трав путем введения в культуру
наиболее ценных форм дикорастущих растений. В этом отношении большого внимания
заслуживают некоторые виды Crambe (сем. Крестоцветных), в большинстве случаев
многолетние растения с огромной, ежегодно отмирающей надземной массой.
Многие виды Crambe, произрастающие на территории Советского Союза, употреб¬
ляются как в пищу человека, так и на корм сельскохозяйственным животным, при этом
кормовое значение имеют не только надземные органы растений, но также и их корни.
Некоторые же виды крамбе помимо кормового значения нашли также и промышленное
использование, являясь прекрасным непищевым сырьем для получения крахмала и
сахара.
По мнению И. В. Ларина (1951), растениям из рода крамбе предстоит большое
будущее в разрешении кормовой проблемы, так как в этом отношении они чрезвычайно
интересны и по своей питательности не уступают бобовым. Вследствие слабой изучен¬
ности их в кормовом отношении, целесообразно исследовать их химический состав.
Настоящее исследование является частью работы, проводимой проф. В. С. Соколовым
по выявлению и интродукции новых кормовых и силосных растений. Материалом для
изучения служили 8 видов крамбе (см. табл. 1), выращиваемые на территории интро-
дукционного питомника лекарственных и технических культур Ботанического инсти¬
тута им. В. Л. Комарова АН СССР в Ленинграде.
Целью настоящего исследования являлось установить химический состав листьев
изучавшихся видов Crambe в фазах цветения и плодоношения (зеленые плоды).
Пробы для анализа брались всегда в одно и то же время по возможности в ясные
дни, учитывая, что световой фактор в значительной степени влияет на процесс фотосин¬
теза, а, следовательно, и на образование и накопление растением различных органиче¬
ских и минеральных веществ. За исключением одного вида (С. abyssinica), анализу под¬
вергались одни листовые пластинки без черешков и средних жилок, а в некоторых
случаях исследовались отдельно так же и эти части листа. Все анализы производились

ТАБЛИЦА 1

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
571
общеизвестными методами, применяемыми при исследовании кормовых растений
(Ермаков, 1952).
Полученные нами данные приведены в табл. 1, где каждая цифра является средним
•арифметическим из двух параллельных определений. Даем химическую и кормовую
характеристику отдельных видов Crambe.
1. Crambe kotschyana Boiss. Многолетнее растение с огромной надземной массой,
произрастающее преимущественно в Средней Азии и на Кавказе. Испытывается в куль¬
туре в Туркмении как овощное и кормовое растение. В связи с высоким содержанием
крахмала и сахара в корневой системе (Кокин, 1953) это растение имеет промышленное
значение, являясь новой крахмалоносной культурой в пустынных зонах Средней Азии.
Кроме этого, оно является одним из лучших медоносов Казахстана и Киргизии.
По данным В. В. Никитина (1940), сухие листья этого растения из Копет-Дага,
-собранные в мае, имели следующий состав; золы 6.77—7.18%, протеина 14.98—15.88%,
белка 10.81—11.46%, жира 4.58—4.86% и безазотистых экстрактивных веществ 54.47—
57.75%.
Как видно из таблицы, листья этого растения накапливают значительные количе¬
ства растворимых углеводов, протеина, белка и жира. Высокое содержание раствори¬
мых углеводов, как известно, является необходимым условием для получения высоко¬
качественного силоса. Важной особенностью химического состава С. kotschyana яв¬
ляется сравнительно низкий процент клетчатки, что всегда очень ценно в кормовом
растении.
При сопоставлении полученных нами данных с литературными, приведенными выше,
следует отметить, что в условиях Ленинграда растения оказались более богатыми как
азотистыми, так и особенно минеральными веществами. Это можно объяснить влиянием
целого ряда факторов и, прежде всего, различными условиями произрастания и воз¬
растными особенностями исследуемых растений. В данном случае необходимо иметь
в виду, что нами анализировались одни листовые пластинки, которые, как известно,
наиболее богаты питательными веществами.
В черешках и средних жилках листьев обнаружено больше клетчатки и значи¬
тельно меньше азотистых и минеральных веществ, нежели в пластинках листьев. Что же
касается изменений состава листьев в зависимости от их возраста, то, по нашим данным,
•содержание растворимых углеводов, протеина, белка и оезазотистых экстрактивных
веществ при переходе растения к плодоношению снижается, а количество клетчатки,
жира и золы, наоборот, повышается.
По мнению В. В. Никитина (1940), в настоящее время вопросы первичной агро¬
техники Крамбе К очи разработаны настолько, что можно с полной уверенностью ре¬
комендовать это растение для широкого введения в Культуру в зоне равнин и предго¬
рий Копет-Дага.
2. С. агтепа N. Busch. Невысокое растение (стебель до 60 см высоты), произра¬
стающее на солонцеватых почвах Кавказа. Литературных указаний о химическом
составе и хозяйственном использовании растения нам найти не удалось. Результаты
наших исследований указывают, что особенностью этого вида является высокий про¬
цент протеина и жира при сравнительно небольшом количестве клетчатки. По про¬
теину и белку этот вид более ценный, чем предыдущий, хотя и уступает ему по коли¬
честву растворимых углеводов. Здесь, так же как и у крамбе Кочи, в фазе плодоношения
меньше углеводов, протеина, белка и больше клетчатки, жира и золы. Химический
состав С. агтепа указывает на возможность использования его в качестве нового
кормового растения.
3. С. koktebelica (Junge) N. Busch. Многолетнее растение с очень высоким сильно
ветвистым стеблем, встречающееся на глинисто-известковых морских обрывах Азов¬
ского и Черного морей, а также в Крыму и Предкавказье. Листья этого растения
отличаются высоким содержанием протеина и растворимых углеводов и низким про¬
центом клетчатки. Как и у первых двух видов, содержание растворимых углеводов и
азотистых веществ к периоду плодоношения заметно снижается, а количество клет¬
чатки, жира и зольных элементов, наоборот, повышается. Черешки и средние жилки
листьев наряду с несколько большей оводненностью и при значительном количестве
клетчатки содержат меньше питательных веществ, нежели мякоть пластинки листьев,
являясь менее ценными в кормовом отношении. Химический состав дает основание
говорить о возможном использовании этого вида в качестве кормового и силосного
растения. С. koktebelica может иметь и декоративное значение. Все это указывает на
целесообразность введения этого вида в культуру.
4. С. pinnati fida R. Вг. Стебель 50—150 см высоты с прикорневыми листьями,
растет по степям и глинистым склонам в Причерноморье и в Крыму, встречается в За¬
падной Европе. В Англии культивируется с 1759 г., литературных данных о химиче¬
ском составе не обнаружено.
Растение это ценно в кормовом отношении, так как, подобно другим видам крамбе,
в его листьях содержится довольно много протеина, жира и мало клетчатки.
5. С. orientalis L. Растение высотой от 30 до 80 см, встречается на Кавказе, в Ма¬
лой Азии и на Дальнем Востоке. На Кавказе его листья й молодые стебли употреб¬
ляются в пищу и обладают противоцинготными свойствами. Листовые пластинки по

572
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
количеству протеина уступают ранее рассмотренным видам, но по содержанию жира
и клетчатки заслуживают внимания. Содержание веществ с возрастом растения изме¬
няется аналогично тому, что наблвддлось у других видов.
6. С. maritima L. Катран морской или морская капуста, очень засухоустойчивое
многолетнее растение, произрастающее на приморских песках в Причерноморье, на
нижнем Дону, в Крыму и на Кавказе, а также в Зап. Европе на побережье морей.
В Америке культивируется с целью использования этиолированных побегов для за¬
мены спаржи. На Кавказе, по указаниям Черняковской (Флора СССР, 1939), употреб¬
ляется населением в пищу. В семенах содержится довольно много жирного масла.
Согласно Вемеру (Wehmer, 1929), в траве этого вида крамбе найдено 35.3% сухого
вещества и 14.3% золы следующего состава: Si02 (19.78—23.20%), Cl (15.46%), Na20
(25.0-33.8%), CaO (20.0—47.0%), K20 (2.60-9.37%).
Результаты наших исследований указывают на высокие кормовые особенности
этого растения, так как по содержанию протеина и жира оно превосходит все преды¬
дущие виды, отличаясь также низким содержанием клетчатки. Содержание йротеина
и белка мало меняется с возрастом растения, количество же углеводов вполне доста¬
точно для получения хорошего силоса.
7. С. cordifolia Stev. Стебель от 1 до 1.5 м высоты, сильно ветвистый, с крупными
прикорневыми листьями. Это многолетнее растение в первый же год жизни дает огром¬
ную травяную массу, мясистые корни его могут служить источником крахмала. Встре¬
чается по степям и открытым местам Кавказа. Каких-либо сведений о химическом
составе надземных органов найти не удалось.
Как видно из табл. 1, надземная часть С. cordifolia отличается высоким количе¬
ством ценных питательных веществ, таких как. протеин и жир, и сравнительно низким
содержанием клетчатки. Химический состав листьев мало меняется с переходом ра¬
стений к плодоношению. Все это дает основание считать этот вид катрана весьма цен¬
ным кормовым растением.
8. С. abyssinica Hochst. Это новая однолетняя жирномасличная культура, выде¬
ленная из дикой флоры. По указанию Е. В. Кучерова (1954), в семенах содержится
51% жирного масла, а в жмыхах, по данным Б. Ф. Поповича и М. П. Усова (1954)у
40% белка и 35% углеводов. Масло — ценный пищевой и технический продукт. По
мнению ряда исследователей (Мещанинова, 1950; Попович и Усов, 1954), это весьма
перспективная масличная культура для Ленинградской области и нечерноземной по¬
лосы Советского Союза.
Химический состав надземной массы не исследован. По нашим данным, листья
К. абиссинского наряду с высоким содержанием растворимых углеводов отличаются
более низким количеством белка и жира. Надземные части этого растения вряд ли мо¬
гут иметь кормовое значение, но, поскольку оно введено в культуру, знание его хими¬
ческого состава представляет интерес.
Сравнивая химический состав листьев отдельных видов крамбе, исследованных
в одни и те же фазы развития, прежде всего следует отметить, что по содержанию от¬
дельных веществ обнаружены некоторые видовые различия. Содержание углеводов
у отдельных видов варьирует в пределах от 5.12 до 12.47%, при этом все растения
могут быть разбиты на 3 группы: группа с наиболее высоким количеством углеводов,
куда входят С. kotschyana, С. koktebe-
lica\ группа с промежуточным содер¬
жанием, включающая такие виды как С.
abyssinica и С. maritima и, наконец,
группа, объединяющая все остальные
виды с наиболее низким количеством
растворимых углеводов.
Видовые отличия намечаются так¬
же и по содержанию протеина, варьи¬
рующему от 15.03 до 22.72%. Значи¬
тельным количеством протеина и бел¬
ка характеризуется большинство видов
и особенно С. cordifolia, С. maritima,
С. агтепа, С. koktebelica и С. pinnati-
fida.
Важной особенностью исследован¬
ных растений является довольно вы¬
сокое содержание сырого жира, что
вообще свойственно представителям сем.
Крестоцветных. Резких видовых раз¬
личий по количеству жировых веществ
нами не установлено. Что же касается
клетчатки, то у отдельных видов содер¬
жание ее изменяется в пределах от 13.19 (С. orientalis) до 20.37% (С. abyssinica).
Таким образом, листья последнего вида наиболее богаты механическими элементами.
ТАБЛИЦА 2
Химический состав растений
некоторых семейств
(по И. В. Ларину)
Семейство
Про¬
теин
Шир
Клетчатка
Безазотистыс
экстрактив¬
ные вещества
Злаки ....
9.1
2.8
29.1
41.6
Бобовые . . .
14.9
2.7
26.7
36.7
Осоковые . .
10.6
2.9
26.0
41.7
Лютиковые
13.0
3.8
24.0
43.7
Зонтичные . .
17.0
4.8
22.4
37.1
Гвоздичные .
15.1
4.5
23.0
37.1

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
573
Это в значительной степени объясняется тем, что в данном случае исследовались цель¬
ные листья, а не одни листовые пластинки, как у других видов.
Помимо сказанного, все виды крамбе отличаются также значительным количе¬
ством безазотистых экстрактивных веществ, что повышает их кормовую ценность.
По зольным элементам особенно заметных видовых различий не обнаружено.
Если сопоставить химический состав исследованных нами видов крамбе с составом
основных кормовых трав, то по количеству питательных веществ они превосходят почти
все кормовые растения, в том числе даже некоторых представителей сем. Бобовых,
наиболее ценных в кормовом отношении. Для большей убедительности приводим ли¬
тературные данные (табл. 2).
Из приводимой таблицы следует, что некоторые виды крамбе (данные табл. 1)
по сравнению с представителями приведенных семейств богаче как протеином, так
и веществами эфирного экстракта. Сравнительно низкое содержание клетчатки в ли¬
стьях преобладающего числа видов крамбе при высоком количестве протеина является
чрезвычайно существенным моментом.
Анализируя экспериментальные данные по изменению содержания отдельных
веществ с возрастом растений, следует указать, что, несмотря на отсутствие в нашем
исследовании данных по составу растений как в более раннюю фазу их развития (до
цветения), так и в последнюю стадию их жизни (зрелые плоды), полученные резуль¬
таты все же дают некоторое представление о динамике веществ. Так с возрастом расте¬
ний оводненность их тканей снижается, что подтверждается многочисленными дан¬
ными по другим растениям. Содержание растворимых углеводов во всех случаях после
цветения снижается, что свидетельствует о наличии определенного количественного
их соотношения с процессами роста. В период усиленного роста количество раствори¬
мых углеводов в листьях накапливается. Цветение же и плодоношение требуют огром¬
ной затраты энергии, что вызывает передвижение питательных веществ, в том числе
и растворимых углеводов.
По мере вегетации содержание клетчатки в листьях всех видов крамбе повышается,
что характерно для большинства растений, содержание же протеина и белка к стадии
плодоношения во всех случаях снижается. Накопление минеральных веществ также
связано с возрастом растений и нарастает от фазы цветения к фазе плодоношения.
Количество безазотистых экстрактивных веществ при переходе растений от цветения
К плодоношению заметно снижается.
Эти изменения количества веществ с возрастом растений, наблюдаемые нами
у представителей рода крамбе, подчинены общим закономерностям.
В заключение еще раз отметим, что стебли и листья исследованных видов крамбе
характеризуются высоким содержанием питательных веществ, чем и определяется
большая кормовая ценность этих растений. Почти все они богаты протеином, белком,
а некоторые также и растворимыми утл вводами при низком содержании клетчатки.
По количеству отдельных питательных веществ большинство видов крамбе превосхо¬
дят представителей других семейств, в том числе и бобовых. Выявлены виды крамбе
более ценные и виды менее ценные в кормовом отношении.
Литература
Васильев В. Ф. (1950). Обзор видов катранов — Crambe L. Воронежск.
с.-х. инст., XXIII, 1. — Гроссгейм А. А. (1946). Растительные ресурсы Кав¬
каза. — Ермаков А. И.и др. (1952). Методы биохимического исследования растений.—
Кокин А. Я. (1953). Новые ресурсы диких пищевых растений Средней Азии. Соц.
растениеводство, сер. А, 7. — Кучеров Е. В. (1954). Крамбе — новая маслич¬
ная культура. Науч.-популярн. сер. — Ларин И. В. (1951). Кормовые растения
сенокосов и пастбищ СССР. — Мещанинов В. Е. (1950). Новая масличная куль¬
тура Crambe abyssinica в Ленинградской области. Уч. зап. ЛГУ, 23. — Ники¬
тин В. В. (1940). Характеристика наиболее распространенных и перспективных
растений пастбищ и сенокосов Копет-Дага. Тр. Туркменск. с.-х. инст., III. — По¬
пович Б. Ф. и М. П. Усов. (1954). Крамбе — перспективная масличная куль¬
тура для нечерноземной полосы. Бюлл. Главн. комитета ВСХВ, № 21. — Ф л ор а
СССР, (1939). VIII.— Web тег С. (1929). Die Pflanzenstoffe, I.
Ботанический институт (Получено 3 X 1959).
им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР,
Ленинград.

574
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
В. В. Котова
ПОБУРЕНИЕ ЛИСТЬЕВ ЗЕМЛЯНИКИ, ВЫЗЫВАЕМОЕ ГРИБОМ
DENDROPHOMA OBSCURANS (ELL. ET EV.) AND.
С 2 рисунками
При изучении болезней земляники в условиях Ленинградской области в течение
1955—1958 г. нами было обнаружено побурение листьев, вызываемое грибом Dendrop-
horna obscurans (Ell. et Ev.) And. Это заболевание наблюдалось на плантациях зем¬
ляники в учебно-опытном хозяйстве ЛСХИ. В сильной степени побурением листьев
земляники поражались сорта
f Красавица Загорья’, f Комсо¬
молка’ , где процент поражен¬
ных листьев Св 1957 г. достигал
65, при интенсивности пораже¬
ния 3 балла. Сорта fПавловская
Красавица’, f Новинка’, сМы-
совка’ поражались слабо.
Впервые побурение листьев
земляники’описал в 1893 г. в усло¬
виях Америки Хэлстед (Halsted),
который относил возбудителя забо¬
левания к роду A posphaeria. В
1894 г. американские исследова¬
тели Эллис и Эйвирот (Ellis а.
Everhart) определяют возбудителя
этой пятнистости земляники, най¬
денной ими в штате Филадельфия,
как Phoma obscurans. Позднее Ан¬
дерсон переименовал возбудителя
пятнистости в Dendrophoma obscu¬
rans в соответствии с системой
грибов Саккардо (Anderson, 1920).
Побурение листьев земляники
сильно распространено в амери¬
канских странах.
Ряд исследователей (Anderson,
1920; Stevens, 1930), изучавших биологию возбудителя болезни, отмечают наличие
только пикнидиальной стадии в цикле развития гриба. Алексопулос и Кэйтон (А1е-
xopoulos a. Cation, 1948, 1952), описывая гниль ягод земляники, вызываемую гри¬
бом D. obscurans, указывают на появление сумчатой стадии гриба и определяют ее
как Gnomonia fragariae Kleb. Перитеции гриба, наряду с пикнидами, были обнару¬
жены ими в чистых культурах, а также в естественных условиях на листьях,
чашелистиках и плодоножках земляники. Генетическая связь пикнидиальной и сум¬
чатой стадий авторами установлена экспериментально.
В европейских странах возбудитель подобного заболевания земляники в кони-
диальной стадии известен как Zythia fragariae Laib. (=Phyllosticta grandimaculans
Bub. a. Krieg.). По данным ряда авторов, это заболевание широко распространено
на культуре земляники в Германии (Laibach, 1908 г.), Франции (Arnaud et Arnaud,
1931), Бельгии (Holder, 1948 г.), Англии (Wormald a. Montgomery, 1941; Wormald,
1944). Сумчатая стадия гриба впервые была найдена Клебаном в естественных усло¬
виях на черешках листьев и чашелистиках земляники и определена им как Gnomonia
fragariae (Klebahn, 1918).
Впоследствии связь гриба Z. fragariae с сумчатым грибом G, fragariae отмечалась
неоднократно.
Алексопулос и Кэйтон (Alexopoulos a. Cation, 1952), изучая гербарные образцы
побурения листьев земляники, собранные в США и европейских странах, а также
морфологию их возбудителей в чистой культуре, отмечают идентичность сумчатой ста¬
дии американского и европейского штаммов гриба и сходство заболевания на обоих
континентах. И все же, в отношении идентичности грибов Z. fragariae и D, obscurans
вопрос остался неразрешенным указанными авторами, ввиду отсутствия конидиальной
стадии Z. fragariae в чистой культуре европейского штамма гриба.
Побурение листьев земляники имеет большее сходство по внешним признакам с аме¬
риканским заболеванием. В результате изучения морфологических и культуральных при¬
знаков гриба мы пришли к заключению, что возбудитель побурения листьев земля¬
ники может быть ближе всего отнесен к р. Dendrophoma, имеющему кожистые светяо-
Рис. 1. Пикнида со спорами гриба Dendrophoma
obscurans (Ell. et Ev.) And.

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
575
коричневой окраски пикниды, в отличие от рода Zythia, характеризующегося наличием
ярко окрашенных плодовых тел мягкой консистенции.
В наших условиях этим заболеванием поражаются преимущественно листья,
реже — плодоножки земляники. Вначале на листьях появляются небольшие округлые
темно-бурые пятна со светлым центром, иногда напоминающие белую пятнистость.
Позднее пятна увеличиваются в размерах, достигая 3 см в диаметре. Они обычно рас¬
полагаются вдоль средней жилки листа или по краю листовой пластинки.
Часто на пятнах можно различить две зоны: центральную светло-бурой окраски
и краевую темно-коричневую зону до 4—10 мм в диаметре. В условиях высокой отно¬
сительной влажности воздуха на пятнах появляются многочисленные светло-корич¬
невые пикниды гриба I). obscurans, образующиеся под эпидермисом на верхней стороне
листа. Пикниды округлые или груше¬
видные с небольшим коническим устьи¬
цем. Диаметр пикнид 250—400 р. Споры
многочисленные, бесцветные, палочковид¬
ные, с двумя капельками жира по кон¬
цам споры. Размеры спор 4.8—8X1.5—
2 р (рис. 1). Пикноспоры очень слабо
прорастают как в водопроводной воде,
так и в дождевой. Наблюдения показа¬
ли, что развитие болезни происходит наи¬
более интенсивно в июле—августе. При
сильном поражении часто наблюдается
отмирание листьев. Перезимовывают
пикниды гриба D. obscura ns на поражен¬
ных листьях земляники.
С целью изучения морфолого-куль¬
туральных признаков D. obscurans гриб
выращивался на различных питатель¬
ных средах: картофелыю-глюкозной,
овсяной, бобовой, сливовой и на агари-
зированной вытяжке из земляничных
листьев. На всех питательных средах
гриб образовывал субстратный мицелий.
Воздушный мицелий обычно очень скуд¬
ный, иногда совсем незаметный. Гриб¬
ница гриба бесцветная, септированная,
с мелкозернистым содержимым. Клетки
старых нитей грибницы вакуолизирован-
ные, толстостенные, приобретающие со временем бурый цвет. Массовое образование
пикнид!). obscurans на всех используемых средах наблюдалось через 10—15 дней после
посева гриба (температура воздуха 20°). Пикниды преимущественно образовывались
на поверхности субстрата и имели вид шарообразных вместилищ темно-коричневой
окраски с массой бесцветных мелких пикноспор. На агаризированной вытяжке из
земляничных листьев, кроме пикнид, наблюдалось массовое образование перитециев
сумчатого гриба Gnomonia fragariae Kleb. Появление перитециев на этой среде отме¬
чено нами через 12—15 дней после посева конидий. Перитеции черные, округлые,
полностью погруженные в питательную среду и выступающие из пее лишь длинными
«хоботками» («устьицами»).
Стенки перитециев плотные, кожистые, стромы нет. Размеры перитециев 180—
400 р в диаметре, длина хоботка варьирует от 475 до 1000 р и более. Сумки обычно
хорошо заметны, эллипсоидной формы, величиною 24—34x6—8 р. Аскоспоры вначале
одноклеточные, при созревании с перегородкой, содержат 3—4 капельки жира, бес¬
цветные. Размер их 10—13.2x2—3.2 р (рис. 2).
Связь конидиалыюй (D. obscurans) и сумчатой (G. fragariae) стадий нами установ¬
лена и при выделении и изучении моноспоровых культур гриба. Генетическая связь
этих двух стадий подтверждается также и опытами по искусственному заражению
растений земляники. При инокуляции растений земляники как суспензией конидий,
так и суспензией аскоспор на листьях появились типичные для данной болезни пятна
с наличием массы пикнид гриба D. obscurans.
В естественных условиях образование сумчатой стадии не наблюдалось. При ана¬
лизе перезимовавших пораженных листьев земляники было найдено только пикни-
дальное спороношение гриба, за счет которого происходит первичное заражение ли¬
стьев земляники.
Рис. 2. Перитеции, сумки и аскоспоры
Gnomonia fragariae Kleb.
Литература
Alexopoulos С. J. a. D. Cation. (1948). Stem-end rot of strawberries.
Phytopath., 38, 9. — Alexopoulos C. J. a. D. Cation. (1952). Gnomonia
fragariae in Michigan. Mycol. Lancast., 44, 2. — Anderson H. W. (1920). Dend-

576
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
rophoma leaf blight of strawberry. Agr. Exp. Sta. Bull. 229. — A r n a u d G. et. M. A>
n a u d. (1931). Traite de pathologie vegetales, I. Encycl. Мус., 4. — Klebahn H.
(1918). Haupt und Nebenfruchtformen der Ascomyzeten. Gebrud. Borutraeg., XI. —
Stevens M. E. (1930). Strawberry diseases. Bull. U. S. Dpt. Agr. Farm.—
Wormald H. (1944). Strawberry leaf blotch fungus. Ann. Rep., 32. East Mall. Res.
Stat. Kent. — Wormald H. a. H. B. Montgomery. (1941). Strawberry leaf
blotch. Ann. Rep. East Mall. Res. Stat. Kent.
(Получено 9 III 1960).
Л. M. Закман
ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЙ НА ФОТОСИНТЕЗ КАРТОФЕЛЯ
В УСЛОВИЯХ КРАЙНЕГО СЕВЕРА
С 3 рисунками
Вопросы влияния'различных факторов внешней среды на поглощение растениями
солнечной энергии изучались многими исследователями (см. литературу). В частности,
было выяснено, что процесс фотосинтеза в суровых условиях высокогорий и субарктики
связан с температурными условиями почвы и воздуха. В этих районах растения при-
|Р
It
го
15
ю
5
5-9 9-12 12-15 15-18 18-22 22-1
1-5
5-9 часы
Рис. 1. Суточный ход фотосинтеза у картофеля 25 VII1959 на раз¬
ных фонах питания.
1 — контроль без удобрений; 2 — ^РвоК*,; 3 — N60P18oK9r; 4 — NleoPi8oKl8o.
обретают способность поглощать более широкую часть солнечного спектра. В фотосин-
тезе этих растений почти отсутствует «провал» в области зеленых лучей и поглощается
до 50% ближней инфракрасной радиации. На оптические свойства растений влияют
также и условия корневого питания. Так, в работе В. П. Дадыкина и др. (1959) отме¬
чается, что увеличение доз удобрений, например фосфора, ведет к увеличению погло¬
щения лучистой энергии. Некоторые авторы отмечают более высокую интенсивность
?oJcP^?Te3a Растен™ на Севере по сравнению со средней полосой (Гончарик, 1955,
1956; Дадыкин и Станко, 1957; Дадыкин, Станко и др. 1957; Горбунова, 1957). Однако
1953)ТСЯ И пР0ТИВ0П0Л0Жные высказывания (Заленский, 1941, 1944, 1949; Кислякова,

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
577
Мы исследовали влияние условий минерального питания на фотосинтез растений
в условиях Крайнего Севера. С этой целью нами были проведены полевые опыты
с картофелем на Ямальской с.-х. станции (г. Салехард в 1959 г. Удобрения вно¬
сились в виде аммиачной селитры, гранулированного суперфосфата и хлористого ка¬
лия перед посадкой яровизированных клубней сорта fШестинедельный’. В опыте
было 16 вариантов, отличающихся различными дозами азота, фосфора и калия. Для
определения интенсивности фотосинтеза были выбраны следующие варианты: 1) кон¬
троль (без внесения удобрений), 2) удобренный контроль (одна доза NeoPeoKeo в кг
действующего начала на га),
3) «северная» доза (Ne0P180K90),
4) тройная доза (N180P180K180).
Фотосинтез определялся ме¬
тодом половинок Сакса. Данные
(средние из трех определений)
приведены с поправкой на отток
и дыхание. Чесноков и Базырина
<1930) указывали на недостатки
этого метода. Однако в полевых
условиях при выяснении общего
направления действия изучаемого
фактора можно считать этот ме¬
тод вполне приемлемым.
Определения проведены в два
■срока: 25—26 июля в условиях
полярного дня и 28—29 августа,
когда на широте Салехарда уже
наступил период смены дня и но¬
чи. В первом случае (рис. 1) мы
наблюдаем довольно значительный
фотосинтез у растений всех ва¬
риантов (до 50 мг/дм2/час), осо¬
бенно в первую половину суток
(с 9 до 15 часов), в период наи¬
большей интенсивности солнечного
освещения. Затем у всех растений
наступает резкий спад фотосинте-
тической деятельности, связан¬
ный, вероятно, с усилением тран¬
спирации при высокой темпера¬
туре воздуха. И лишь во второй
половине суток, когда интенсив¬
ность света снижается, выявляют¬
ся различия в поведении растений
на разных фонах питания: кон¬
трольные растения к полуночи
прекращают фотосинтез; в вариан¬
тах с одинарной или «северной» до¬
зой фотосинтез снижается до 10—
15 мг/дм2/час.; растения же, получившие высокие дозы удобрений (тройная доза),
осуществляют фотосинтез на высоком уровне, при этом количество сухого вещества
увеличивается почти в тех же количествах, что и в полуденные часы. Таким образом,
при обильном питании растения способны успешно использовать для накопления орга¬
нического вещества свет низкой интенсивности, что вполне согласуется с данными
В. П. Дадыкина и др. (1959). В ночные и предутренние часы у удобренных растений
наступает депрессия фотосинтеза, обусловленная, по-видимому, переполненностью
листьев продуктами ассимиляции, а также понижением температуры воздуха.
В более поздний период вегетации картофеля (27—28 августа) дневной ход фото¬
синтеза имеет другой вид (рис. 2). Из данных этого рисунка видно, что кривая интен¬
сивности фотосинтеза у всех вариантов приобретает одновершинный характер с макси¬
мумом в полуденные часы. Интересно отметить, что этот максимум не совпадает с мак¬
симумом температуры воздуха. Очевидно, что лист быстрее нагревается солнечными
лучами, чем окружающий воздух, вследствие чего происходит усиление реакций,
сопровождающих процесс фотосинтеза. Когда же температура воздуха сильно повы¬
шается, происходит избыточный нагрев листьев, в результате чего устьица закрываются
и наступает депрессия фотосинтеза. Самая высокая интенсивность ассимиляции (до
84 мг/дм2/час) наблюдалась у растений, получивших удобрения с повышенной дозой
фосфора по сравнению с калием и азотом (N : Р : К-1 : 3 : 1.5). Следует отметить,
что и контрольные растения в этот период имели довольно высокий уровень фотосин¬
теза (до 40 мг/дм2/час).
Далее рассмотрим влияние удобрений на урожай клубней картофеля.
Рис. 2. Дневной ход фотосинтеза у картофеля
28 VIII 1959 на разных фонах питания.
Обозначения тз же, что на рис. 1.

578
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ТАБЛИЦА 1
Урожай клубней картофеля
на разных фонах питания
Урожай клубней
Варианты опыта
в ц/га
в %
к кон¬
тролю
Контроль без внесения
удобрений
137
10Э
Удобренный контроль
(N : Р : К-1 : 1 : 1) . .
213
155
«Северная» доза
(N : Р : К-1 : 3 : 1.5) .
224
163
Тройная доза
(N : Р : К-3 : 3 : 3) . •
281
205
ТАБЛИЦА 2
Клубнеобразование у кар¬
тофеля на разных фонах
питания (20 VIII 1959)
Варианты опыта
Количество
клубней на
1 куст (сред¬
нее по 10 рас¬
тениям)
Средний вес
1 клубня
(в г)
Контроль без внесения
удобрений
9
27
Удобренный контроль
(^т 60^60 К-бо)
15
1S
«Северная» доза
(^боРт^во)
12
14
Тройная доза
(Ni8oPl8oKi8o) ....
18
12
Из данных табл. 1 видно, что в первых двух вариантах прибавка урожая дости¬
гает 55—63%. Такое, сравнительно небольшое увеличение урожая, по-видимому,
Рис. 3. Клубнеобразование у картофеля на разных фонах пптанпя.
1 — контроль без удобрений; 2 — удобренный контроль (NeoPeoKeo); 3 — «северная
доза» NeoPieoKeo", 4 — тройная доза N180PleoK180.
указывает на то, что, несмотря даже на энергичный фотосинтез в осенний период,
транспортировка ассимилятов в клубни была задержана. Только лишь в третьем ва¬
рианте (тройная доза удобрений) урожай увеличился вдвое, что указывает на созда¬
ние лучших условий для передвижения пластических веществ. Низкие цифры осен¬
него фотосинтеза у растений, получивших тройную дозу, указывают на то, что под
влиянием высоких доз удобрений цикл развития картофельного растения проходил
в более благоприятных условиях, что обеспечило более раннее его завершение. В то же
время в контроле и в первых двух вариантах растения в осенний период были физио¬
логически активны и продолжали наращивать листовую поверхность.
Для иллюстрации зависимости между фоном питания растений и характером осен¬
него оттока ассимилятов приводим табл. 2 и рис. 3.

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
579
Из приведенных данных табл. 2 и рис. 3 видно, что к 20 августа у растений третьего
варианта сформировалось вдвое большее количество клубней по сравнению с контро¬
лем. Благодаря высокому фону питания и хорошему оттоку к концу вегетации, у расте¬
ний этого варианта урожай клубней удвоился при сравнении с контролем, как это
показано в табл. 1.
Таким образом полученные результаты позволяют сделать следующие выводы:
в условиях Крайнего Севера высокий фон питания растений создает условия для ис¬
пользования в процессе фотосинтеза света низкой интенсивности; повышенные дозы
удобрений приводят к обеспечению хорошего оттока ассимилятов из листьев в осен¬
ний период, благодаря чему создаются высокие урожаи клубней картофеля.
Литература
Гончарик М. Н. (1955). Интенсивность фотосинтеза и активность биохи¬
мических процессов у картофеля и капусты в условиях Заполярья. Биохим. плодов
и овощей, 3. — Гончарик М. Н. (1956). Повреждение летне-осенними замороз¬
ками картофельной ботвы и дальнейшее накопление урожая клубней. Докл. ВАСХНИЛ,
10. — Горбунова Г. С. (1957). К вопросу о фотосинтезе растений в условиях
центральной Якутии. Изв. Вост.-Сиб. фил. АН СССР, 1. — Дадыкин В. П.,
B. П. Беденко и Ю. А. Давыдова. (1959). О зависимости оптических свой¬
ств растений от удобрения почвы. ДАН СССР, 126, 6. — Дадыкин В. П. и
C. А. С т а н к о. (1957). Внешние условия и усвоение света растениями. Изв. Вост.-
Сиб. фил. АН СССР, 1. - Дадыкин В. П., С. А. С т а н к о, Г. С. Горбу¬
нова и 3. С. Игумнова. (1957). Об усвоении света растениями в Якутске и
Тикси. ДАН СССР, 115, 1 : 190—192. — Заленский О. В. (1941). О фотосин¬
тезе растений на больших высотах. ДАН СССР, 31, 1. — Заленский О. В. (1944).
Фотосинтез и дыхание культурных растений в условиях Восточного Памира. Изв.
Тадж. фил. АН СССР, 8. — Заленский О. В. (1949). Изменения зависимости
фотосинтеза от температуры на протяжении вегетационного периода растений. Сообщ.
Тадж. фил. АН СССР, 17. — Кислякова Т. Е. (1953). О фотосинтезе картофеля
в условиях Крайнего Севера. Физиолог, раст., 5, 2. — Т и х о в Г. А. (1947). Новые
исследования растительности на Марсе. Наука и жизнь, 1:17—19. — ТиховГ. А.
(1947). Спектральный анализ растений. ДАН СССР, 57, 7 : 673. — Т их о в Г. А.
(1949а). Астроботаника. — Тихов Г. А. (19496). Существует ли растительность на
планете Марс. Природа, 7. — Тихов Г. А. (1959). Основные труды, IV. — Ти¬
хов Г. А. (1959). От астроботаники к космобиологии. Культура и жизнь, 4. —
Чесноков В. А. и Е. Базырина. (1932). Методы определения фото¬
синтеза в природных условиях. Труды Лен. об-ва естествоисп., т. 61, в. 3—4.—
Ш а х о в А. А. (1957а). О развитии растений на Крайнем Севере. Журн. общ. биолог.,
XVIII, 5. — Ш а х о в А. А. (19576). Экологическая физиология в СССР. Журн.
общ. биолог., XVIII, 6. — Ш а х о в А. А. (1958). Фототермическоеприспособление
растений на Крайнем Севере. Изв. Кар. и Кольск. фил. АН СССР, 5. — Шахов А. А.
и А. Д. Семененко. (1958). О поглощении света растениями в Заполярье. Журн.
общ. биолог., 1, XIX, 6. — Шахов А. А. и В. С. Ш а й д у р о в. (1959). Энерге¬
тические особенности фотосинтеза растений во время полярного дня. Журн. общ.
биолог., XX, 6.
Научно-исследовательский (Получено 15 YI I960),
институт сельского хозяйства
Крайнего Севера,
г. Норильск.
Н. Г. Шафеев
ОБ ОДНОМ РЕДКОМ ЯВЛЕНИИ, ОБНАРУЖЕННОМ В ЦВЕТКЕ
NYMPHAEA ALBA L.
С 1 рисунком
Изменения в строении цветков, возникающие под влиянием тех или иных факто¬
ров внешней среды, представляют значительный интерес для физиологов и морфологов.
Литературные данные, касающиеся естественной изменчивости частей цветка, весьма
многочисленны; этому вопросу посвящена целая серия статей и на страницах «Бота¬
нического журнала» (см. «Литературу»).
Материалом для данной заметки послужили оригинальные изменения цветков
белой кувшинки, обнаруженные нами на р. Ипуть, на участке от села Перевоз Брян¬
ской области до Новозыбковской опытной станции. Особенно интересным оказался
цветок экземпляра, обнаруженного на болотистой почве, освобожденной из-под воды.

580
краткие Сообщения
У этого цветка на месте пестика располагались своеобразные лепестковидные листочки,
расходящиеся в стороны и образовавшие в центре цветка блюдцеобразное углубление
(см. рисунок). Наиболее крупные (3—35 см длины и около 1.6 см ширины) листочки
имели зеленоватую окраску, а другие, более мелкие (1—15 см длины и 6—8 мм ширины)
по своему цвету не отличались от обычных лепестков.
Любопытно попарное боковое срастание наиболее крупных листочков (их было 4),
доходившее до половины их длины; у мелких же листочков признаки срастания наблю¬
дались только при их основании.
Значительная изменчивость цветка у белой кувшинки общеизвестна, но измене¬
ния подобные тем, которые описаны выше, в литературе не отмечались. В данном слу-
Пролификация цветка Nymphaea alba L.
чае изменения, напоминающие распад пестика на составляющие его плодолистики,
следует считать одним из вариантов пролификации.
Возможной причиной описываемого явления может быть то обстоятельство, что
во второй половине вегетационного периода кувшинка оказалась вне воды, на дне вы¬
сохшего водоема. Необычное сочетание условий внешней среды вызвало и необычное
строение цветка кувшинки.
Литература
Коновалов И. Н. (1948). Материалы к выяснению морфологической сущ¬
ности явлений пролификации. Бот. журн., 5. — Коновалов И. Н. (1949).
О причинах возникновения явлений пролификации цветков с точки зрения стадийного
развития растений. ДАН СССР, 66, 4. — М о м о т Я. Г. (1959). Случай израстания
у льна (Linum sp.). Бот. журн., 8. — Нечаева Н. Т. (1955). Случай пролифика¬
ции у малькольмии крупноцветковой. Бот. журн., 2. — Пивоварова Р. М.
(1950). Тератологические изменения в цветках при махровости черной смородины.
Бот. журн., 6. — Рыжков В. Л. (1954). Происхождение центральной плаценты
в свете тератологических данных. Бот. журн., 5. — Т у т а ю к В. X. (1952). Ана¬
томо-морфологический анализ махровости покрытосемянных растений. Тр. Бот.
инст. АН СССР, сер. 7 (Морфология и анатомия растения). — Федоров Ал. А.
(1958). Тератология и формообразование у растений. Комаровские чтения, IX. — Ш а-
ф e е в Н. Г. (1957). Случай внутриплодной пролификации у Papaver somniferum L.
Бот. журн., 3. — Штеккер А. (1936). Случай пролификации у гулявника. Бот.
журн., 4.
г. Новозыбков.
(Получено 26 X 1960).

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
581
Б. П. Васильков
ОТРАВЛЕНИЯ ЛОЖНООНЕНКОМ СЕРНОЖЕЛТЫМ
(HYPHOLOMA FASCICULARJS [FR.J QUEL.)
Вопрос о ядовитости ложноопенка до последнего времени не был решен опреде¬
ленно. В микологической литературе этот гриб отмечался то как (более или менее)
ядовитый, хотя и без доказательств, то, чаще, только как несъедобный из-за его горь¬
кого вкуса. Однако теперь приходится определенно характеризовать его как ядовитый,
притом в сильной степени, поскольку в некоторых случаях отравления людей, исполь¬
зовавших его в пищу, оказывались смертельными или причиняли очень тяжелые за¬
боя евагшя.
Несколько лет тому назад в специальной литературе были опубликованы два со¬
общения о тяжелых случаях отравления ложноопенком серножелтым, которые сначала
были встречены мною с недоумением и даже недоверием, поскольку я привык считать
этот гриб только горьким, примесь которого может испортить приготовленное блюдо,
а если и ядовитым, то только лишь в самой слабой степени.
Первое из этих сообщений было опубликовано М. Мортара и Л. Мартиннети (Мог-
tara, Martinetti) в итальянском журнале «Medizine internazionale» (63, 5, 1955 : 180—
183) под заглавием «Редкие случаи отравления грибами Hypholoma fasciculare». В этой
статье авторы-врачи сообщают:
«Недавно мы провели ряд наблюдений над семьей из пяти человек, которые были
доставлены осенью 1950 г. в больницу. Нам удалось проследить за клиническим хо¬
дом болезни и выполнить некоторые лабораторные исследования.
«Речь идет о людях разного возраста: отец 56 лет, мать 48 лет, трое детей 15, 17
и 12 лет. Все за обедом съели грибы, собранные днем у тутового дерева в окрестностях
Александрии. Первые симптомы появились 5—6 часов спустя после принятия пищи.
К моменту прибытия в больницу, спустя 12 часов, пациенты стали испытывать переме¬
жающиеся боли в животе, начался понос, рвота. В рвотных массах были найдены ку¬
сочки грибов, напоминающие свежие экземпляры, которые пациенты предъявили при
поступлении в больницу. Отец и две дочери, которые съели большое количество гри¬
бов, имели плохое состояние, слабый пульс, холодные конечности. Болезненные явле¬
ния начали уменьшаться после 48 часов: сначала рвота и брюшные боли смягчились,
понос же держался дольше. Прошла неделя, и все вернулись к нормальному состоя¬
нию. Отравление с абсолютной уверенностью следует приписать употреблению грибов,
которые мы можем отождествить с Hypholoma fasciculare».
Второе сообщение было опубликовано Д. Нарита (D. Narita) в японском журнале
«Transaction Mycologie Society Japan» (2, 1957 : 6), под заглавием «Случай отравления
Naematoloma fasciculare» (=Hypholoma fasciculare, — Б. В.).
В этой второй небольшой заметке автор рассказывает о случае, происшедшем
в японской деревне Цурутамати (префектура Аомори):
«3 мая 1956 г. одна семья (2 взрослых и 4 детей) за обедом поели грибов, отварен¬
ных в сое. К 8 часам вечера отец и мать, а затем и дети почувствовали себя плохо.
Дети потеряли сознание и к утру трое из них умерли, 12-летняя девочка временно
почувствовала себя лучше, но к утру 6-го числа внезапно умерла. В результате все
дети умерли, родители же остались живы.
«Сначала жгло язык и была рвота, затем наступил паралич. У умерших детей все
тело приобрело лиловый оттенок. Взрослые же спаслись потому, что ели мало, а прежде
всего накормили детей. Остатки уже доедали родители. Мать поправилась, но все время
молчит. Нервная система подверглась изменениям, но постепенно, вероятно, насту¬
пит полное выздоровление». Как уже сказано выше, сначала я отнесся к этим сооб¬
щениям с некоторым недоверием, допуская возможность неточного определения вида
гриба, обусловившего отравления. Однако случаи, которые произошли и у нас в Со¬
ветском Союзе, и свидетелем которых, до некоторой степени, являлся я сам, поскольку
анализировал остатки грибов, подозреваемых в качестве причин отравления, утвердили
меня в том, что ложноопенок серножелтый действительно ядовит. Ниже приводится
описание этих случаев.
1-й с л у ч а й. В апреле 1952 г. Ленинградская областная судебномедицинская
лаборатория прислала кусочки грибов, извлеченных из содержимого желудка трупа
гражданки В., скоропостижно скончавшейся через несколько часов после принятия
грибной пищи. Микроскопический анализ слабо измельченных кусочков показал, что
некоторые из них принадлежат виду, характеризующемуся следующими признаками:
шляпка коническая, тонкомясистая; пластинки узкие, почти свободные; цистиды круп¬
ные, разнообразной формы, более или менее вздутые посредине или ближе к основа¬
нию, или к вершине, чаще ржаво-коричневые, иногда со спавшимся содержимым,
реже бесцветные, расположенные по всей поверхности пластинок; споры 5.5—8.5Х
X 3.7—5.5 ц. эллипсоидальные, часто неравнобокие, с пброй прорастания, отчего кон¬
чик у них как бы усеченный, гладкие, буроватые. Перечисленные признаки дали воз-
^ g Ботанический журнал, № 4, 1961 г.

582
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
можность утверждать, что исследуемые кусочки гриба принадлежат одному из видов
рода Hypholoma.
2- й случай. В январе 1953 г. Ленинградская городская санитарно-эпидемй-
ческая станция сообщила, что в городе произошли случаи довольно тяжелых, хотя
и без летальных исходов, отравлений после употребления в пищу маринованных
опят. Анализ показал, что среди опят имелась небольшая примесь (отдельные экзем¬
пляры) грибов из рода Hypholoma, скорее всего это был Н. fasciculare.
3- й случай. В октябре 1957 г. та же станция прислала остатки соленых гри¬
бов, в результате использования которых в пищу произошли отравления. Анализ
показал, что все грибы в пробе принадлежали опенку, но в рассоле были обнаружены
и буроватые споры, характерные для ложноопенка.
4- й случай. В марте 1960 г. было получено письмо и два пакета сушеных
грибов, весом около 0.5 кг, из Узбекского научно-исследовательского института су¬
дебной экспертизы (г. Ташкент), с просьбой проанализировать грибы на наличие
в них ядовитых видов.
В письме сообщалось, что в институт «поступило дело по факту отравления девя¬
тилетней девочки; предполагается, что она отравилась сушеными грибами», собранными
в Горьковской области. Вместе с этим в письме была приложена выписка из истории
болезни, которая и приводится ниже с некоторыми пропусками:
«Заболела остро, заболевание связано с приемом 26 XII 1959 в 16 ч. 5—6 штук
сушеных грибов; часть грибов была предварительно ошпарена кипятком. Через 10 ча¬
сов после приема грибов была неоднократная рвота, 27 XII сделано промывание же¬
лудка; несмотря на это рвота не прекращалась, появилась головная боль, девочка
стала жаловаться, что плохо видит буквы. При поступлении состояние тяжелое, де¬
вочка вялая, заторможенная, сонливая, бледная, со стороны сердца брадикардия,
тоны приглушены. В приемном покое была рвота желчью . . . Зрение с каждым днем
ухудшалось, и 2 I 1960 перестала различать предметы. С 4 I появился парез правой
руки и ноги. Все течение заболевания было волнообразным. . . Улучшение, продол¬
жавшееся 2—3 дня, сменилось резким ухудшением, появляются сильные головные
боли, девочка кричит, мечется, появляется неукротимая рвота. Головные боли не сни¬
мались даже морфием. . . С 5 II состояние стало улучшаться. . . 8 II выписана по
просьбе родителей в удовлетворительном состоянии. Девочка стала различать цвета,
предметы на близком расстоянии, появились самостоятельные движения правой руки
и ноги. Выписана для дальнейшего наблюдения невропатолога. . .
«Клинический диагноз: токсический менинго-энцефалит. Осложн.: неврит зри¬
тельного нерва+парез правой руки и ноги».
Анализ присланных грибов показал, что: 1) видовой состав грибов в обоих паке¬
тах одинаков; 2) большая часть их принадлежит масленику и опенку, 3) в обоих паке¬
тах встретилось по нескольку экземпляров ложноопенка Hypholoma fasciculare.
Обобщая вышеизложенное об этих отравлениях, происшедших в Советском Союзе,
приходится признать, что все они произошли, как и в двух отмеченных случаях за
рубежом, вследствие попадания в пищу ложноопенка серножелтого, который оказы¬
вается ядовитым как в свежем состоянии (вареный, жареный), так и в сушеном, соле¬
ном и маринованном виде. Действующее начало его пока не известно, но из описания
симптомов отравления видно, что оно действует на нервную систему. Было бы очень
желательно, чтобы химики и фармакологи произвели соответствующие исследования
для получения данного вещества из гриба, выяснения химической природы его и
действия на организм человека.
Из описания отравлений видно, что ложноопенок серножелтый обычно попадает
в пищу вместе с опенком осенним — Armillaria mellea (Гг.) Quel., обычным съедобным
грибом. Это объясняется тем, что ложноопенок по внешнему виду, по условиям произ¬
растания и срокам плодоношения сходен с ним (inde nomen!), и при поспешном сборе
легко может попасть в заготовку в качестве примеси к нему.
Попав вместе с опенком в заготовки, ложноопенок по внешнему виду становится
еще менее отличимым от него, чем в природе, и поэтому очень легко может попасть
к потребителю и вызвать отравление. Поэтому в среде заготовителей и санитарных
врачей неоднократно возникал даже вопрос об изъятии опенка из ассортимента видов
съедобных грибов, подлежащих общественным заготовкам, и, следовательно, из про¬
дажи его в соленом и маринованном виде.1 Однако этот вопрос до сих пор остался окон¬
чательно не решенным. Что касается сушеного опенка, то участь его в данном отноше¬
нии была решена давно и бесповоротно. Заготовка его в сушеном виде, из-за возмож¬
ной примеси ядовитых грибов, строго запрещена (он может заготавливаться, и в ряде
мест действительно заготавливается в очень больших количествах, но только для
собственного использования).
1 Возможно о таком же решении вопроса говорит и давнее сообщение А. Бахтиа-
рова в статье «Грибной рынок» (Моек, ведомости, № 44, 1901): «. . . при осмотре поли¬
цейским врачом продуктов, привезенных на рынок против Воспитательного дома
(в Москве, — Б. В.), у торговца крестьянина Василия Белова уничтожено 9 пудов
негодных к употреблению в пищу соленых грибов — опенков».

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
583
Ниже приводятся основные признаки отличия съедобного опенка от ложноопенка
серножелтого.
В свежем виде. У опенка шляпка серовато-желтоватая, медово-желтая,
грязно-коричневатая, иногда, особенно у более молодых опят, почти бурая, с мелкими
чешуйками; пластинки сначала белые, затем коричневато-желтоватые с белым нале¬
том от спор; ножка с пленчатым стойким кольцом (манжеткой); мякоть беловатая,
с приятным запахом и кисловато-вяжущим вкусом. — У ложноопенка шляпка зелено¬
вато-желтая или серно-желтая, посредине часто красноватая или красно-буроватая,
голая, без чешуек; пластинки в молодости серно-желтые, потом зеленоватые и, наконец,
оливково-черноватые; ножка с волокнистым, обычно исчезающим кольцом; мякоть
желтая, с тяжелым запахом и горьким вкусом.
В заготовках. При заготовках опенка ножки у грибов отрезаются и вы¬
брасываются, оставляются только шляпки. В результате при внешнем осмотре, напри¬
мер соленых и маринованных грибов, более или менее заметным отличием между опен¬
ком и ложноопенком остается только почти единственный признак — окраска пласти¬
нок: у опенка она желтовато-буроватая, а у ложноопенка зеленовато-оливковая.
Микроскопические отличия. Если опенок и ложноопенок можно
довольно легко спутать по внешнему виду в свежем состоянии и в заготовках, то под
микроскопом, при рассматривании даже мельчайших кусочков, спутать их невозможно:
у опенка споры без поры прорастания, бесцветные (в массе белые), цистиды отсутст¬
вуют, а у ложноопенка споры с порой прорастания, отчего кажутся как бы с обруб¬
ленным кончиком, буроватые (в массе черно-фиолетовые), ци стиды многочисленные,
посредине (или ближе к какому-либо из концов) вздутые, ржаво-бурые.
Благодаря этому резкому различию в спорах и цистидах два данные вида нельзя
спутать, даже анализируя полупереваренное содержимое желудка отравившегося.
Затруднение в таких случаях возникает в ином отношении, именно когда приходится
отличать ложноопенок от некоторых других сходных с ним видов. Из таковых можно
отметить следующие: некоторые сходные виды из того же рода ложноопенка — Hypho-
loma, два вида огневки — Flammula carbonaria (Fr.) Quel, и F. spumosa (Fr.) Karst,
и один вид чешуйчатки — Pholiota marginata (Fr.) Quel.
Поскольку определения этих видов были связаны тоже с тяжелыми, иногда смер¬
тельными отравлениями людей, то приходится и их подозревать в ядовитости. Правда,
полной уверенности в точности определений здесь пока нет, поскольку они были осно¬
ваны на недостаточном материале, но, учитывая некоторые морфологические признаки,
условия и сроки произрастания грибов, можно предполагать, что имелось дело именно
с указанными видами.
Наконец, нельзя пе отметить, что очень подозрительным в отношении ядовитых
свойств является и наш обыкновенный желчный гриб — Tylopilus felleus (Fr.) Karst.,
считающийся обычно только горьким и поэтому несъедобным видом. В моей практике,
связанной с судебно-медицинской экспертизой, был один случай отравления 11-лет¬
ней девочки, с летальным исходом, когда в остатках маринованных грибов, которые
были ею съедены, оказался именно этот вид.
В заключение можно сказать следующее:
1. Как видно из приведенного материала, приходится определенно признать, что
ложноопенок серножелтый является грибом ядовитым и притом ядовитым в сильной
степени.
2. Так как в заготовках соленого и маринованного опенка бывает трудно отли¬
чить примесь ложноопенка, то желательно поставить перед заготовителями вопрос об
изъятии опенка из ассортимента видов съедобных грибов, заготавливаемых обществен¬
ными организациями.
3. Любителям-грибникам следует опасаться собирать тонкомясистые грибы,
напоминающие по своему внешнему виду опенок. Хотя среди этих грибов имеются и
съедобные, но их немного и притом все они невысокого пищевого достоинства, опас¬
ность же собрать вместе с ними ядовитые очень велика. Собирать и использовать в пищу
такие грибы могут только те, которые хорошо их знают и могут отличить от ядовитых.
4. Перед биохимиками и фармакологами возникает интересная задача по выясне¬
нию и уточнению ядовитых свойств ложноопенка и ряда других видов, подозреваемых
в способности вызвать отравления людей.
Ботанический институт (Получено 27 VI 1960).
им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР,
Ленинград.
8*

584
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
В. Н. Тихомиров
О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ РОДОВ
HYDROCOTYLE L. И CENTELLA L. EMEND. URBAN.
Семейство Apiaceae Lindi. (Umbelliferae Moris.) в обычном современном его пони¬
мании не является, по всей вероятности, вполне однородной и естественной группой.
«Ordo naturalissimus» (Bentham et Hooker, 1862—1867; Boissier, 1872) — это выражение
справедливо, пожалуй, только для основного костяка семейства, Apioideae, причем
даже некоторые роды, причисляемые обычно к этому подсемейству, внушают сомнение
относительно своего истинного систематического положения. Вместе с тем существует
ряд групп, отношения которых к остальным зонтичным до сих пор не вполне ясны:
достаточно вспомнить Eryngiaceae Arnaud или Lagoeciaceae K.-Pol. (см., например,
Б. М. Козо-Полянский, 1922).
Наиболее часто в качестве группы, морфологически резко обособленной от боль¬
шинства зонтичных, фигурируют Hydrocotyloideae, и это не случайно: все исследова¬
тели отмечают своеобразие Hydrocotyloideae и выделяют их в качестве либо особой
трибы (Sprengel, 1820; Koch, 1824; de Candolle, 1829, 1830; Endlicher, 1836—1840;
Bentham et Hooker, 1862—1867; Boissier, 1872; Calestani, 1905), либо подсемейства
(Drude, 1898; Козо-Полянский, 1915, 1924), либо даже семейства (Hylander, 1945;
это мнение поддерживает также Кикнадзе, 1955). Петерсен (Petersen, 1911) считает
более правильным перенос некоторых представителей данной группы в семейство
Araliaceae.
Пытаясь выяснить, какая из этих точек зрения наиболее правильна, мы неизбежно
сталкиваемся с чрезвычайным полиморфизмом Hydrocotyloideae, которые, по всей ве¬
роятности, представляют собой искусственную, спорную группу. Так, у Друде (Drude,
1898) к этому подсемейству отнесено 24 рода, а у Б. М. Козо-Полянского (1924) — 40.
Систематическое положение многих из них совершенно не ясно. Например, род Sym-
phyoloma С. А. М. отнесен Друде к Apioideae-Peucedaneae-Tordyliinae, Б. М. Козо-
Полянским — к Hydrocotyloideae-Azorelleae, а И. П. Манденова сначала (1951) вновь
возвращает его в Apioideae-Peucedaneaey а затем (1959) относит к трибе Pastinaceae
K.-Pol. emend. Manaen. С. Г. Тамамшян (1950) считает, что род Symphyoloma должен
быть помещен среди наиболее древних зонтичных, но в то же время выражает сомне¬
ние в том, что в качестве последних могут вообще фигурировать Hydrocotyloideae.
Другой пример — род Exoacantha Labili., который Шпренгелем (Sprengel, 1820) был
отнесен к родству Eryngium, Друде (Drude, 1898) отнесен к числу наиболее высоко
Сравнительная характеристика Araliaceae,
Семейства
и роды
Жизненная форма
Листья
Зубцы чашечки
Лепестки
Число пло¬
долистиков
Araliaceae
Деревья, кустар¬
ники, реже мно¬
голетние травы.
Расчлененные,
реже цель¬
ные.
Имеются или
отсутствуют.
Большей ча¬
стью цель¬
ные.
со 2
Hydrocotyle и
Centella
Многолетние тра¬
вы.
Цельные или
слабо рас¬
члененные.
Отсутствуют.
Цельные.
2
Apiaceae s. str.
(Apioideae)
Много-, дву- или
однолетние тра¬
вы, очень редко
кустарники.
Расчлененные,
реже цель¬
ные.
Имеются или
отсутствуют.
Большей ча¬
стью с заг¬
нутой внутрь
верхушкой,
часто надре¬
занные.
2
организованных зонтичных (Dauceae), а Б. М. Козо-Полянским (1924, 1938) —к Hyd¬
rocotyloideae. И подобных примеров можно привести еще много.
Поэтому, учитывая полиморфизм, вероятный полифилетизм Hydrocotyloideae и
совершенно недостаточную изученность этой группы, мы можем делать какие-либо
определенные заключения только относительно двух принадлежащих к ней родов,
представленных во флоре СССР. При этом, однако, чрезвычайно важно, что род Hyd-

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
585
rocotyle L. является типом группы Hydrocotyloideae в любом ее понимании; что же ка¬
сается рода С ente На L. em. Urban, то он, несомненно, близко родственен Hydrocotyle
и в системе должен располагаться в непосредственной близости к последнему.
Сопоставив наиболее существенные признаки, свойственные Araliaceae, Hydro¬
cotyle (и Centella) и Apiaceae-Apioideae, получим следующую таблицу. В нее, правда,
не включены представители подсемейства Saniculoideae Drude, но это, на наш взгляд,
вполне оправдано, так как сравнение интересующих нас родов еще и с ними только зату¬
манило бы картину. Saniculoideae очень своеобразны морфологически; внушает серьез¬
ные сомнения однородность этой группы; систематическое положение относимых к ней
родов не вполне или совершенно не ясно, но, во всяком случае, это либо сильно специа¬
лизированные, либо явно вторичные типы, которые не могут служить связующим зве¬
ном ни между Araliaceae и Hydrocotyloideae, ни между Hydrocotyloideae и Apioideae;
этих соображений достаточно, чтобы отказаться пока от их рассмотрения.
Из анализа таблицы явствует с полной очевидностью, что роды Hydrocotyle и
Centella обнаруживают гораздо больше морфологического сходства с аралиевыми,
чем с типичными зонтичными. Действительно, по числу семезачатков в гнездах завязи
(характерно полное отсутствие стерильных семезачатков, столь постоянных у зонтич¬
ных, — ср. Cammerloher, 1910; Petersen, 1911), первичному отсутствию колонки
(брюшные пучки плодолистиков не обособляются при созревании плода), особенностям
секреторной системы,* строению эндокарпия и расположению кристаллов оксалата
кальция в плодах (Rompel, 1897), эти роды не могут быть отделены от Araliaceae и
в то же время резко отличаются от Apioideae. Цельные лепестки — это также приз¬
нак, скорее свойственный аралиевым. Отсутствие у Hydrocotyle и Centella явствен¬
ных зубцов чашечки, образование у них двугнездной завязи из двух плодолистиков
и некоторые особенности морфологии их вегетативных органов могут быть использо¬
ваны с равной степенью вероятия для сближения их как с Araliaceae, так и с типич¬
ными зонтичными. Сложнее вопрос о происхождении своеобразного щитовидного
листа многих Hydrocotyle и соцветий Hydrocotyle и Centella, однако и здесь трудно
привести доказательства в пользу большей близости данных родов к зонтичным, чем
к аралиевым.
Число перечисленных в таблице признаков можно было бы значительно увеличить,
но это не изменит дела: они либо окажутся совершенно одинаковыми у всех трех групп,
либо снова обнаружится несколько большее тяготение Hydrocotyle и Centella к Aralia¬
ceae. Следует только особо подчеркнуть, что ареалы Hydrocotyle и Centella не имеют
ничего общего с ареалами типичных Apioideae, но зато поразительно сходны с ареалами
многих родов аралиевых.
Миттал (Mittal, 1955: 248) считает, что «Centella и Hydrocotyle. . . утеряли неко¬
торые из общих черт Umbelli ferae, как, например, сложные листья. . ., полые междо-
Hydrocotyle, Centella и Apiaceae s. str. (Apioideae)
Число гнезд
завязи
Число семе¬
зачатков
в гнезде
Колонка
Эндокарпий
Канальцы
Друзы оксалата
кальция
оо — 1
1
Отсутствует.
Деревянистый,
образует ко¬
сточку.2
Реберные (связан¬
ные с проводя¬
щими пучками).
Обильны, особен¬
но во внутрен¬
ней зоне мезо-
карпия.
2
1
Отсутствует.
Деревянистый,
образует косточ-
ку.2
Реберные (связан¬
ные с проводя¬
щими пучками).
Во внутренней зо¬
не мезокарпия,
поясом.
2,
редко
1
2
Имеется или
редуцирована
вторично.
Паренхиматиче-
ский.
Реберные, ложби-
ночные и мел¬
кие, распола¬
гающиеся коль¬
цом вокруг се¬
мян.
Отсутствуют или
сосредоточены
вблизи колонки.
1 E. Г. Бобров (1950 : 57) неправ, говоря, что в плодах Hydrocotyloideae «масля¬
ные ходы. . . отсутствуют». Они имеются над пучками («реберные»), что характерно
если не для всех, то для многих представителей Araliaceae (Fatsia, Aralia, Myodocarpus
и многих других).
2 В образовании косточки плода Araliaceae и Hydrocotyloideae может принимать
участие также мезокарпий.

586
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
узлия, сложное зонтичное соцветие и карпофор в зрелом плоде», а также стерильный
семезачаток в каждом гнезде завязи. Однако такое предположение, т. е. иными словами,
■выведение данных родов из типичных зонтичных в качестве их потомков, весьма мало
вероятно. Приняв его, пришлось бы допустить, что эти роды вместе с тем снова (вто¬
рично) «приобрели» целый ряд архаических черт (склеренхимный эндокарпий, реберную
секреторную систему, обильные кристаллы оксалата кальция, цельные лепестки и т. д.),
пришлось бы допустить, следовательно, беспрецедентный поворот эволюции вспять.
Гораздо естественнее предположить, что рассматриваемые представители Hydrocoty-
loideae не утратили признаков, свойственных типичным зонтичным, но никогда не имели
их. Они обнаруживают настолько тесные родственные связи с аралиевыми, что Петер¬
сен (Petersen, 1911), по-видимому, совершенно прав, считая, что их нужно относить
к семейству Araliaceae. В пределах этого семейства Hydrocotyle и Centella, а возможно
также и некоторые другие роды, помещаемые ныне в Hydrocoty loideae, образуют осо¬
бую, явно вторичную и сравнительно молодую трибу, близкую к родству Myodocar-
pus—Harmsiopanax (Baumann, 1946). Выделять их в качестве особого семейства (Ну-
lander, 1945), на наш взгляд, нет оснований, но это, впрочем, уже вопрос второстепен¬
ный, ибо в первую очередь существенно подчеркнуть резкое отличие Hydrocotyle и
Centella от зонтичных.
Такой взгляд на систематическое положение некоторых Hydrocotyloideae имеет
самое непосредственное отношение к вопросу о происхождении Apiaceae. Действительно,
по целому ряду признаков рассмотренные роды кажутся либо очень сильно специали¬
зированными, либо просто более подвинутыми в эволюции по сравнению с типичными
зонтичными (щитовидные листья, отсутствие стерильных семезачатков и зубцов ча¬
шечки и т. д.). Это не позволяет считать их непосредственными предками зонтичных и
не дает возможности провести эволюционную линию, которая непосредственно связы¬
вала бы Hydrocotyle L. s. 1. и Apioideae. Скорее всего, данные группы представляют
собой независимые и параллельные направления развития, берущие начало от общих
предков. К аналогичным выводам пришла недавно И. П. Манденова (1959 : 49): «Нам
представляется, что нет достаточных оснований рассматривать Apioideae как произ¬
водное Hydrocotyloideae. Можно предположить, что исходные предковые типы Hydro¬
cotyloideae и Apioideae связаны нитями родства непосредственно с тропическими ара¬
лиевыми и что развитие этих двух ветвей протекало независимо друг от друга».
Литература
Бобров Е. Г. (1950). Подсемейство Hydrocotyloideae Drude. Флора СССР,
XVI. — Кикнадзе Г. С. (1955). Опыт изучения филогении Umbelliferae Moris,
с использованием анатомического строения вегетативных органов. Автореф. дисс. на
соиск. уч. степ. канд. биолог, наук, Л. — (Козо-Полянский Б. М.) К о s о-
Poljansky В. (1915). Sciadophytorum Systematis Lineamenta. Bull. Soc. Natur.
Mose., nouv. ser., XXIX. — Козо-Полянский Б. M. (1922). Введение в фи¬
логенетическую систематику высших растений. — Козо-Полянский Б. М.
(1924). Ревизия подсемейства Hydrocotyloideae. Бот. матер. Герб. Гл. бот. сада РСФСР,
V, 2. — Козо-Полянский Б. М. (1938). Карпология Exoacantha Labili,
в ее отношении к диагностике и таксономии Umbelliferae вообще. Бюлл. МОИП,
отд. биолог., XLVII, 1. —Манденова И. П. (1951). Род Сростноплодник —
Symphyoloma С. А. М. Флора СССР, XVII. — Манденова И. П. (1959). Мате¬
риалы по систематике трибы Pastinaceae К.-Pol. emend. Manden. {Umbelliferae-Apioi¬
deae). Tp. Тбилисск. бот. инст., XX. — Тамамшян С. Г. (1950). К систематике
рода Symphyoloma С. А. Меу. (Umbelliferae). Бот. журн., 4. — BaumannM. G.
(1946). Myodocarpus und die Phylogenie der Umbelliferen-Frucht. Mitteil. aus dem Bot.
Mus. der Univers. Zurich, 177. —Bent ham G. et J. Hooker. (1862—1867). Genera
Plantarum, I. — Boissicr E. (1872). Flora orientalis, II. — С a 1 e s t a n i V.
(1905). Contributo alia sistematica delle Ombrellifere d’Europa. Estratto dalla Public.
U. Martelli «Webbia». —Cammerloher H. (1910). Studien liber Samenanlagen der
Umbelliferen und Araliaceen. Oesterr. Bot. Zeitschr., 60, 8, 9. — De Candolle A. P.
(1829). Memoire sur la famille des Ombelliferes. — De Candolle A. P. (1930).
Prodromus Systematis naturalis Regni Vegetabilis, IV. — Drude O. (1898). Umbel¬
liferae. In: A. Engler und K. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, III, 8. — E n d-
1 i c h e r E. (1836—1840). Genera plantarum secundun ordines naturalis disposita. —
Hylander N. (1945). Nomenclatorische und systematische Studien uber nordische
Gelasspflanzen. Uppsala univ. Srsskr., 7. — К о c h C. D. J. (1824). Generum tribuum¬
que plantarum Umbelliferarum nova dispositio. Nova Acta Acad. Caes. Leop. Carol.,
XII. — Mittal S. P. (1955). A contribution to the morphology of Centella asiatica
(Linn.) Urban and some related species. Journ. Ind.Bot. Soc., 34, 3. — PetersenH.E.
(1911). On the want of the upper abortes eggs in Hydrocotyle L. Biol. Arbeiter. - Rom*
pel J. (1897). Krystalle in der Fruchtwande der Umbelliferen. Sitzungsber. d. k. Acad,
der Wissensch. zu Wien, Math. Naturwiss., CIV, 1. — Sprengel C. (1820). Umbel¬
liferae. In J. J. Roemer et J. A. Schultes. Systema vegetabilium, IV.
(Получено 26 I i960).

ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 4
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
М. А. Бондарцева
КРИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР НОВЕЙШИХ СИСТЕМ СЕМЕЙСТВА РОЬУРОНАСЕАЕ
Интерес систематиков к группе трутовых грибов выразился в создании ряда си¬
стем сем. Polyporaceae. Исследователи XIX в. использовали для таксономических
целей главным образом макроскопические признаки, что неизбежно приводило к по¬
строению искусственных систем.
Систематиками текущего столетия преимущественное внимание уделяется микро¬
скопическим признакам плодовых тел трутовиков, благодаря чему имеется возмож¬
ность выделять более естественные родовые группировки. Однако и в этом случае не
достигается единства взглядов.
«Отцом микологии», Фризом, было установлено 9 родов трутовых грибов. После¬
дующие авторы признавали от 6 до 186 родов в пределах семейства, причем и границы
сем. Polyporaceae разные авторы понимали различно.
В настоящее время развитие науки достигло такой степени, когда возникла по¬
требность в создании филогенетической системы, приемлемой для большинства мико¬
логов и отражающей уровень современных знаний о данной группе.
В связи с этим важно выявить, какие признаки имеют значение для эволюции,
Какие принадлежат к числу консервативных. Палеонтология в этом отношении ничего
не дает, а изучение современных представителей связано с рядом трудностей. Пло¬
довые тела трутовиков развиваются не регулярно и часто появляются лишь много
лет спустя после заражения дерева. Кроме того, явление полиморфизма, вообще ха¬
рактерное для грибов, особенно ярко проявляется почти у всех представителей Poly¬
poraceae. Изучение трутовиков в искусственных культурах позволяет сделать очень
интересные наблюдения, хотя и не всегда полные, так как плодовые тела, если они
образуются, всегда отличаются от развившихся в природной обстановке.
Для того, чтобы выяснить происхождение и филогению сем. трутовых и иметь
возможность построить приемлемую для большинства специалистов филогенетиче¬
скую систему сем. Polyporaceae, необходимо внимательное сравнительно-анатомиче¬
ское изучение плодовых тел и культуральных признаков, а также тщательное просле¬
живание онтогенетического развития. В этой связи многие микологи занялись поисками
новых принципов классификации.
Если прежними авторами из микропризнаков в основном учитывались форма и
окраска спор, строение базидий, строение и окраска гиф, а также наличие стериль¬
ных образований в гимениальном слое (цистид, цистидиол, щетинок и др ), то в основе
новых принципов классификации лежит преимущественное использование некоторых
деталей анатомического строения, которым прежде не придавалось столь преобладаю¬
щего значения, а именно: типа гифальной системы, пигментации, гиф, наличия или
отсутствия пряжек, строения базидий, причем изредка эти данные увязываются с цито¬
логическими данными.
Понятие «гифальные системы» впервые было применено Корнером (Corner) в 1932 г.,
при изучении анатомического строения плодовых тел Polystictus xanthopus (Alb. et
Schw.) = Polyporus squamosus Fr. (Pilat, Atlas Champ, de 1’Europe, Polyporaceae.
1936—1942 : 1—624). Впоследствии метод изучения гифальных систем получил
свое дальнейшее развитие в работах самого Корнера (Corner, 1948, 1953, 1954)
и Канингема (Cunningham, 1954), которые решили использовать его для целей
систематики.
Плодовые тела Polyporaceae, согласно их исследованиям, составляются гифами
одного, двух, но не более трех типов. Корнер назвал их скелетными, связывающими
и генеративными.
Скелетные гифы обычно длинные, тонко- или толстостенные, септированные или
без поперечных перегородок, неветвящиеся или слабо разветвленные неограничен¬
ного роста. Развиваются они всегда в зоне роста.

588
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
Типичные связывающие гифы Корнер характеризует как сильно ветвящиесяt
узкие, редко септированные, толстостенные, очень перепутанные гифы ограниченного
роста, развивающиеся позади зоны роста. Кроме того, Корнер различает связываю¬
щие гифы другого типа, — свободно ветвящиеся и несептированные, с веточками,
отходящими от сравнительно короткого главного ствола, напоминающие капиллиций
р. Bovista. Канингем называет эти гифы «Bovista tipe» (бовистоподобными) и рассмат¬
ривает их как второй тип скелетных гиф, однако Корнер, на основании того, что это
гифы ограниченного роста и образуются позади точки роста, называет их связываю¬
щими.
Генеративные гифы, по Корнеру, тонкостенные, ветвящиеся и септированные,
принимающие продольное направление в зоне роста. Генеративные гифы или их от¬
ветвления переходят в скелетные гифы, тогда как боковые ответвления, развившиеся
позади точки роста, становятся связывающими гифами.
Гифальная система, состоящая только из генеративных гиф, получила название
мономитической, из генеративных и скелетных или из генеративных и связывающих —
димитической, из гиф всех трех типов — тримитической.
Генеративные гифы всегда бесцветные, и пряжки, если они имеются, образуются
всегда только на генеративных гифах. Если плодовое тело образовано димитической
гифальной системой, то пряжки на генеративных гифах встречаются только при на¬
личии гиалиновых скелетных гиф. У видов с тримитической гифальной системой обра¬
зование пряжек не связывается с окраской скелетных и связывающих гиф.
Кроме гифальных систем для родовой классификации используется и такой при¬
знак, как тип базидии. Канингем различает следующие три типа базидий: 1) булаво¬
видные — у большинства видов; 2) мерулиусовидные — у большинства видов р. Me-
rulius и у трутовиков с бесцветными гифами и маленькими аллантоидными спорами;
3) сотовидные («урновидные» других авторов) — у некоторых видов со щетинками
в гимениальном слое.
Корнер не использовал свой метод для таксономических целей. Канингем также
не создал законченной классификации на основании применения этого метода и огра¬
ничился небольшими перегруппировками в старых (фризовских) родах. Для примера
приведем изменения, произведенные на материале родов Fomes Kicks и Ganoderma
Karst. Канингем предлагает:
Гифальная система димитическая
Пряжек нет
Гифы бесцветные, споры гладкие — Fomitopsis (.F. annosa).
Гифы бурые, споры гладкие — Fomes (F. igniarius).
Гифы бурые, споры шиповатые — Elfvingia (E. applanata).
Гифальная система тримитическая
Генеративные гифы с пряжками
Гифы бесцветные, споры шиповатые — Ganoderma (G. lucidum).
Гифы бурые, споры гладкие — Elfvingiella (E. fomentaria).
Искусственность этой схемы, несмотря на ее внешнюю четкость, сразу заметна.
Насколько нам известно, во всех системах Ganoderma applanatum и G. lucidum рассмат¬
ривались в пределах одного рода, на основании одинакового и очень характерного
строения спор и целого ряда других признаков. Канингем же, указывая, что в обоих
случаях «споры шиповатые», все же относит эти виды к разным родам. Однако отли¬
чительные признаки, использованные Канингемом при разграничении родов Gano¬
derma и Elfvingia, куда был отнесен вид E. applanata, совсем не так четки, как это
может показаться по его схеме. В неблагоприятных для развития условиях встре¬
чаются нередко экземпляры G. applanatum с бесцветными гифами ткани (обесцвечен¬
ная форма). Другой отличительный признак, которому Канингем придает большое
значение, отсутствие пряжек у G. applanatum, также нельзя считать четким, так как
в культуре у этого вида наблюдаются неясные пряжки (по Ванину). Расхождение
признаков в данном случае не выходит за пределы видовых различий, поэтому отно¬
сить эти виды к разным родам по меньшей мере нецелесообразно.
Fomes igniarius Канингем считает типичным видом рода Fomes, так как около
150 видов имеют гифальные системы сходного с этим видом строения. Судить о есте¬
ственности такой группировки невозможно, так как автором не указывается, какио
именно виды он объединяет в род Fomes. Можно только сказать, что виды, включенные
в таблицу, за исключением уже рассмотренных выше видов Ganoderma, действительно
относятся к разным родам.
Канингем подверг анатомическому исследованию представителей еще 10 родов;
эти виды он предлагает в качестве типов этих родов: Polyporus arcularius, Irpex lacteusf
Coriolus zonatus, Lenzites betulina, Coltricia perennis, Inonotus cuticularis, Hapalopilu$

ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
589
lutescens, Amauroderma schomburgkii, Trametes odorata, Daedalea confragosa. Следует
отметить, что все эти виды, выбранные Канингемом, действительно относятся к разным
родам, причем часто (в 7 случаях из 10) родовые названия, принятые им, соответствуют
родовым названиям, применяемым рядом других авторов.
Весьма примечательно то обстоятельство, что ни Корнер, ни Канингем не создали
сколько-нибудь законченной классификации трутовых. По-видимому, подвергшиеся
разбору виды показывали наиболее четкую картину в отношении гифальных систем,
и тем не менее в ряде случаев выявились недостатки, которые затрудняют использо¬
вание этого метода.
По указаниям Корнера, у некоторых видов трутовиков молодые плодовые тела
имеют мономитическую гифальную систему, которая впоследствии переходит в ди-
митическую или даже в тримитическую; он считает, что «мономитическая конструкция
имеет потенциальные возможности для других конструкций и переходит в них». При¬
мерами таких видов может служить Polyporus squamosus Fr. и особенно Р. betulinus
(Fr.), плодовые тела которых вначале мономитические, а на более поздних стадиях раз¬
вития приобретают димитическую гифальную систему. Вообще мономитическая кон¬
струкция особенно трудна для определения, тем более, что у некоторых видов стенки
гиф могут быть утолщены, что, однако, не означает, что это скелетные гифы.
К числу таких видов относятся, например, Polystictus microcyclus и Polyporus
adustus, у которых гифальная система мономитическая, но гифы скоро становятся
толстостенными. Имеются также виды, в плодовых телах которых трама шляпки по¬
строена из димитических гиф, а стенки трубочек из мономитических. У Polyporus
sulphureus Fr. «В контраст с трамой, перегородки (трубочек) мономитические с продоль¬
ными гифами 3—6 juL ширины» (Corner, 1953). Род Poria, которому посвящена специаль¬
ная работа Канингема (Cunningham, 1947), был разбит им на 2 секции на основании
строения гифальных систем. Если учесть, что Бурдо и Гальзен различают 6 секций
Poria, а Пилат 8, то становится очевидной нечеткость критерия Канингема. Об этом
говорит и то обстоятельство, что Канингем включает в р. Poria около 100 видов и,
следовательно, не может провести распределение видов между близкими родами.
Следует учесть также и то, что классификация типа грибов основана на форме
органов размножения, так как эволюция типа грибов несомненно связана с изменением
полового процесса и, кроме того, строение генеративных органов является наслед¬
ственно постоянным признаком. Поэтому классификация сем. Polyporaceae, как одного
из звеньев в общей цепи типа грибов, должна быть основана на тех же принципах,
что и классификация всего типа. В тех же случаях, когда преобладающее значение
придается узкой группе каких-либо иных признаков, без учета строения генератив¬
ных органов, классификация неизбежно оказывается искусственной.
Наличие широкого полиморфизма у грибов в отношении формы и окраски пло¬
довых тел и строения гименофора не может служить поводом для того, чтобы совсем
не считаться с этими признаками. В этом вопросе следует обратить внимание не на
случайные отклонения, вызванные погодными условиями, особенностями субстрата
и т. д., а на основную тенденцию в развитии того или иного признака, например опре¬
деленной формы гименофора. Варьирующие же отклонения надо непременно учиты¬
вать при определении тех или иных родственных связей. В этом смысле изучение
полиморфизма может оказать хорошую услугу при выводах филогенетического ха¬
рактера.
Любой новый метод исследования открывает новые пути для изучения объекта.
С этой точки зрения метод изучения гифальных систем открывает большие возмож¬
ности для познания анатомии трутовых грибов, которой до настоящего времени уделя¬
лось очень мало внимания. Полезен этот метод и для микологов онтогенетического
направления, так как позволяет более детально прослеживать морфологические из¬
менения, происходящие в развивающемся плодовом теле; а так как физиологические
и цитологические процессы взаимосвязаны с морфологией плодового тела, то, без¬
условно, изучение анатомии поможет установлению ряда физиологических закономер¬
ностей, а вместе с тем и выяснению некоторых вопросов эволюционного порядка.
Другой попыткой своеобразной классификации была система, предложенная пор¬
тугальским микологом Пинто-Лопесом (Pinto-Lopes, 1952). Его система основана на
данных анатомического строения и онтогенетического развития плодовых тел в куль¬
туре, с учетом литературных сведений о жизненных циклах, генетике и о вопросах
пола этой группы.
Не принимая корнеровского деления гиф на скелетные, связывающие и генератив¬
ные, Пинто-Лопес предложил называть: гифы гаплоидного мицелия, происходящего
от гетерота л личных спор, первичными; диплоидные тонкостенные и бесцветные гифы
или гифы мицелия, происходящего от гомоталличных спор — вторичными, и пигмен¬
тированные или ставшие толстостенными вторичные гифы — третичными.
Сравнивая таксономическую ценность различных признаков, автор приходит
к следующим выводам:
1) первостепенное значение имеют «тип вторичных гиф» и «тип вторичных и тре¬
тичных гиф, взятых вместе»; признак «тип третичных гиф» имеет второстепенное зна¬
чение. Эти признаки определяют разделение семейства на подсемейства;

590
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
2) признаки «поверхность гименофора» и «консистенция тканей» считаются важ¬
ными, но подчинены признаку «тип гиф», так как они определяются этим последним;
поверхность гименофора и консистенция ткани принимаются в расчет при разделении
подсемейства на роды;
3) такие макро- и микроскопические признаки, как форма гименофора, конфигу¬
рация гимениальной поверхности, длина трубочек, однолетняя или многолетняя при¬
рода гименофора, окраска и форма спор, форма базидий, наличие или отсутствие ци-
стид и щетинок, ветвление, наличие пряжек и плазматических перегородок у гиф,
расцениваются как признаки, не имеющие никакой таксономической ценности; тип
полярности (гомоталлизм, би- и тетрагетероталлизм) также рассматривается как мало¬
важный признак, в противоположность точке зрения канадского миколога Ноблс
(Nobles, 1958).
Пинто-Лопес отвергает системы предшествующих авторов — Патульяра, Бурдо
и Гальзена, Эймс, Донка, Пилата, Бондарцева и Зингера и др., — как «обладающие
многими таксономическими ненормальностями» («many taxonomical abnormalities» : 131),
и предлагает новую классификацию семейства. Он разбивает сем. Polyporaceae на
7 подсемейств (Сladodendronoideae, Leptoporoideae, Trametoideae, Phaeochroideae, Cla-
domeroideae, Mensularioideae, Xanthocliroideae), включающих 22 рода, из которых один,
Trametella, — новый для науки. Пинто-Лопес не дает никаких новых видовых эпи¬
тетов и, как он сам сообщает, заимствует свои названия из книги Бурдо и Гальзена
«Hymenomycetes de France».
При характеристике подсемейств и родов Пинто-Лопес указывает только при¬
знаки строения вторичных и третичных гиф, отбрасывая все остальное, как не имеющее
таксономической ценности. Он считает, что обеспечить более или менее естественную
классификацию может только использование комплекса разнообразных признаков,
как микроскопических, так и макроскопических. Результатом классификации, осно¬
ванной на каком-либо одном признаке, всегда было построение искусственной системы,
независимо от того, какой признак был избран ее автором, макроскопический или
микроскопический.
Искусственность построения свойственна и системе Пинто-Лопеса. Подсем. Clado-
dendronoideae включает один род Cladodendron Laz. em. P.-L. Из 4 видов, включенных
в этот род, три имеют гладкие, бесцветные, эллипсоидальные или яйцевидные споры,
четвертый — бледно-буроватые, угловатобородавчатые, почти округлые. Своеобразным
мостом между этими видами мог бы служить вид Bondarzewia montana Sing., имеющий
шаровидные или почти шаровидные споры с амилоидными возвышениями в виде ва¬
ликов. Однако этот вид, по-видимому, не известен Пинто-Лопесу, и, кроме того, он
не придает никакого значения строению спор. Поэтому у него в роде Cladodendron
оказались насильственно соединенными виды, различия между которыми выходят
за рамки видовых, не только в отношении строения спор, но и по ряду других при¬
знаков. Точно так же в род Trametes подсем. Trametoideae, толкуемый чрезвычайно
широко, отнесены виды из родов Fomitopsis, Pycnoporus, Irpex, Hirschioporus, Coriolus,
Polyporus, Cerrena, Lenzites, Daedalea, Pseudotrametes, Trametes и некоторых других
по системе Бондарцева и Зингера. В род Ganoderma Karst, em Ames подсем. Phaeochroi¬
deae, наряду с видами Ganoderma resinaceum (Boud.) Pat., G. lucidum (Fr.) Karst.,
G. applanatum (Wallr.) Pat., включен Fomes fomentarius (L. ex Fr.) Kicks, несмотря
на резкое отличие в строении спор и в других признаках. Таким же образом в род
Сladomeris Quel. em. P.-L. подсем. Cladomeroideae вместе с представителями р. Scutiger и
Polypilus был объединен Laetiporus sulphureus (Fr.) Bond, et Sing., очень далекий
от предыдущих по целому ряду признаков и по своему происхождению.
Наряду с такими неудачными разделениями, встречаются и правильно очерченные
группы, как например р. Xanthochrous Pat. em. P.-L., куда входят исключительно пред¬
ставители р. Inonotus Karst., или р. Phellinus, составленный из группы близких видов.
Приведенных примеров достаточно, чтобы видеть, насколько родовые единицы
Пинто-Лопеса оказываются случайными конгломератами видов, самых различных
и но происхождению, и по целому ряду своих признаков.
Пинто-Лопесом было изучено около 90 европейских видов. Как справедливо от¬
мечает Корнер, нельзя давать классификацию крупного, гетерогенного семейства на
основании изучения всего лишь 90 видов, произрастающих при этом в однородных
условиях, на сравнительно небольшой территории.
В отношении терминологии мы не видим большой разницы между Корнером и Канин-
гемом, с одной стороны, и Пинто-Лопесом — с другой. Вторичные гифы Пинто-Лопеса,
по существу, являются генеративными гифами Корнера, а в третичных гифах португаль¬
ского автора легко узнать скелетные и связывающие гифы. В то же время нельзя не
согласиться с замечанием Корнера о неправильности терминологии Пинто-Лопеса. Дей¬
ствительно, первичный мицелий отличается от вторичного и третичного по цитоло¬
гическому признаку (гаплоидное или диплоидное ядро), тогда как вторичный мицелий
отличается от третичного по признаку толщины стенок гиф, т. е. по морфологическому.
Критикуя работу Пинто-Лопеса, Корнер указывает также на неверное употребле¬
ние им понятия «гименофор» в смысле «плодовое тело» и находит в работе португальца
ряд других недостатков.

ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
591
Однако главным недостатком классификации Пинто-Лопеса следует считать ее
принципиально неверную основу. Он безапелляционно объявляет почти все макро-
п микроскопические признаки «не имеющими никакой таксономической ценности».
В силу коррелятивной взаимосвязанности свойств организма гриба, биохимические,
цитологические и физиологические изменения находят свое внешнее выражение в из¬
менении морфологических структур. Ввиду слабой развитости биохимии, цитологии
и физиологии грибов, в настоящее время продолжает сохраняться классификация их
по морфологическим признакам, причем роль микроскопических показателей все более
возрастает. Анатомо-морфологической является и классификация Пинто-Лопеса.
Однако он произвольно выбрал один из признаков анатомического строения плодового
тела и мицелия гриба в культуре — строение гиф и, пренебрегая другими данными,
построил свою систему. Он не учел при этом одного из важнейших требований совре¬
менной систематики — установления филогенетических связей между таксонами,
что возможно только при комплексном изучении грибов, причем немаловажное зна¬
чение имеет изучение варьирующих признаков.
Система чешских микологов Ф. Котлабы и 3. Поузара (Fr. Kotlaba a Zd. Pouzar),
опубликованная в 1957 г., построена с применением данных Корнера и Канингема,
причем учитываются и выводы Пинто-Лопеса. Эта система явилась результатом кри¬
тической проработки обширной систематической литературы, с дополнением личных
наблюдений авторов. Кроме морфологии гифальных систем, принимаются во внимание
также структура спор, морфология плодового тела и биология, т. е. признаки, не рас¬
сматриваемые Корнером и Канингемом и нацело отвергаемые Пинто-Лопесом. Авторы
выделяют 44 небольших гомогенных рода, приближаясь в этом отношении к позициям
Меррила (Murril), Бондарцева и Зингера (1941) и Имазеки (Imazeki). Семейство тру¬
товых грибов, гетерогенное по своему происхождению, авторы разбивают на 5 се¬
мейств, по принципу филогенетической близости: Polyporaceae, Ganodermataceae,
Bondarzewiaceae, Phy lacteriaceae и Hymenochaetaceae. Резупинатные формы, объеди¬
нявшиеся в род Poria s. 1., в систему Котлабы и Поузара не включаются и, к сожалению,
совершенно не рассматриваются.
Нельзя приветствовать попытку чешских микологов объединить в сем. Bondar¬
zewiaceae виды, имеющие амилоидные споры, невзирая на различия в их внешнем
облике. Сюда входят Bondarzewia Sing, (полипороидная форма), Hericium S. F. Gray
<{хидноидная форма) и А ту laria Corner (клавариоидная форма). Между данными ро¬
дами усматривается филогенетическая связь, подтверждаемая единством строения
какого важного генеративного элемента, как споры. Внешнее сходство с представи¬
телями других семейств они считают результатом конвергенции, хотя такой вывод
может быть сделан только с большой натяжкой.
Система чешских микологов заслуживает внимательного изучения, так как
авторы пытались выявить филогенетические связи в семействе, используя при этом
новейшие достижения в области методики исследования, а также последние современ¬
ные литературные данные. Эта система наиболее детально разработана по сравнению
с другими, также основанными на анатомическом строении трутовиков. Во многих
пунктах она, как нам кажется, приближается к филогенетической, однако там, где
решающее слово остается за признаком «гифальных систем», без учета комбинации
других признаков, наблюдается отклонение от естественных группировок. В каче¬
стве яркого примера приведем совершенно, на наш взгляд, излишнее выделение вида
Ganoderma аррlanatum в самостоятельный монотипный род Elfvingia только на том
основании, что у этого вида гифальная система димитическая, тогда как у остальных
видов р. Ganoderma тримитическая. Точно также нам кажется совершенно необяза¬
тельным выделение Fomitopsis officinalis, вида с тримитической гифальной системой,
в новый род Laricifomes только потому, что у других видов рода Fomitopsis ткань имеет
димитическую гифальную систему.
Совсем недавно была опубликована работа канадского миколога Ноблс (Nobles,
1958), в которой сообщается о результатах работы автора с культурами 252 видов тру¬
товых грибов.
Тщательное изучение биохимических и морфологических культуральных при¬
знаков, а также знакомство с морфологией природных плодовых тел путем непосред¬
ственного исследования или по литературным источникам, а также подбор сведений
о типах полярности и типах гнили изученных автором трутовых грибов, позволили
ему наметить схему классификации семейства. В основе этой схемы лежат совсем иные
признаки, чем те, которые использовались таксономистами ранее.
Ноблс установила, что культуры всех трутовиков можно разбить на две основные
группы по признаку положительной или отрицательной реакции на «экстрацеллюляр-
ную оксидазу».
Сравнивая различные данные, Ноблс заметила, что те виды грибов, культуры
которых не образуют экстрацеллюлярной оксидазы, вызывают бурую деструктивную
гниль и разрушают только целлюлозу древесины. Кроме того, к этой группе относятся
лишь биполярные виды, полярные реакции которых контролируются только одной
серией аллеломорфных факторов, занимающих один локус. Виды второй группы ха¬
рактеризуются способностью вырабатывать экстрацеллюлярную оксидазу и являются

592
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
причиной возникновения белой коррозионной гнили. Бблыпая часть видов этой группы
являются тетраполярными.
Первую группу она считает примитивной, вторую более прогрессивной с филоге-
нетической точки зрения. Это подтверждается и тем, что 57% видов первой группы
развиваются на хвойных, т. е. на более древних в филогенетическом отношении хо¬
зяевах, тогда как только 12% представителей второй группы развиваются исключи¬
тельно на хвойных, а 71% видов — на лиственных породах. Дальнейшие подразделе¬
ния изученных видов идут в порядке возрастания сложности их строения, что, по
мнению автора, отражает филогенез группы.
Ноблс неоднократно повторяет очень верную мысль, что только всестороннее изу¬
чение грибных организмов с учетом комплекса разнообразных морфологических и био¬
логических признаков дает возможность правильно оценить положение родов и видов
в системе. Этот автор считает имеющими таксономическое значение, помимо выше¬
указанных, следующие культуральные признаки: строение, окраска и септация гиф,
наличие хламидоспор и оидий, цвет культуры, изменения в окраске агара, форма и
окраска базидиоспор. При изучении природных плодовых тел, кроме морфологических
признаков, учитываются тип полярности, взаимоотношения с хозяином и типы гниения.
Большое значение придается типам септации гиф, которых Ноблс насчитывает 4:
1) все гифы с узловатой септацией (пряжки), указывающей на дикариотипное проис¬
хождение мицелия; 2) все гифы просто септированные; 3) гифы зоны роста с простой
септацией, а в зрелых пластинках с узловатой; 4) гифы со случайными пряжками,
обычно в зоне роста, но большая часть гиф просто септированные. Первоначально
узловатая септация была, по-видимому, универсальной, но постепенно произошла
редукция в сторону расширения зоны монокариотипного мицелия, а в дикариотип-
ном — в сторону потери способности образования пряжек.
Если принять во внимание, что имеются гетероталличные тетраполярные виды
с редуцированными пряжками, которые можно поставить в один ряд с видами с узло¬
ватой септацией, то можно заключить, что пряжкам не следует придавать таксоно¬
мического значения выше видового уровня, вопреки взглядам Канингема, который
считает их одним из ведущих родовых признаков. К этому надо прибавить, что в при¬
роде мицелий в гнилях древесины часто бывает монокариотипным.
Хламидоспоры, оидии и конидии часто встречаются в культуре, но не имеют таксо¬
номического значения за исключением тех редких случаев, когда они в изобилии встре¬
чаются в культуре и в природе, в ассоциации с плодовыми телами некоторых видов.
В этом случае они используются для разграничения некоторых видов или групп видов..
Тип гиф, составляющих мицелиальные пластинки, служит для разграничения родов,
а в других случаях определяет группы родов. Форма, окраска и размеры спор исполь¬
зуются в качестве видовых или родовых признаков.
Классификация трутовых грибов, основанная на этих признаках, представлена
автором в виде ключа, содержащего 65 секций, объединяющих группы родственных
видов, которые, очевидно, могут быть приняты за роды или, в некоторых случаях,
за подродовые единицы.
Ноблс рассматривает свою работу как начало большого исследования, поэтому
она не делает номенклатурных выводов для выделенных ею групп видов, так же как
не называет подсемействами и две основные группы Polyporaceae. Тем не менее, ужа
сейчас можно сказать, что автор пошел по верному пути, так как на современном
уровне развития науки филогенетическая система классификации не должна основы¬
ваться только на морфологических признаках.
Большим достоинством работы Ноблс следует считать то, что она попыталась
всесторонне рассмотреть грибной организм и в природных условиях, и главным обра¬
зом в культуре. Сопоставляя биохимические, физиологические, морфологические и
в некоторой степени экологические данные, она получила убедительные, на наш взгляд,
результаты, позволяющие правильно судить о филогенетических связях в семействе.
Опубликованная статья Ноблс — это начало, но начало многообещающее.
Для статьи Ноблс, так же как в целом для системы Котлабы и Поузара, харак¬
терно использование ряда разнообразных признаков в качестве диагностических,
поэтому родственные виды объединяются в этих системах в гомогенные, большей
частью хорошо отграниченные роды. В тех же классификациях, где разделение родов
производится по одному—двум случайно взятым, никакими эволюционными сообра¬
жениями не оправданным признакам, группировки неизбежно будут иметь искус¬
ственный характер.
Проанализировав разобранные выше системы и попытки систематизирования мы
пришли к следующим выводам.
В настоящее время среди многочисленных систем Polyporaceae нет ни одной, ко¬
торая считалась бы общепринятой. В то же время попытки различных авторов найти
новые пути в систематике трутовых, если и не завершаются общим успехом, то рас¬
ширяют круг применяемых обычно методических приемов и в конце концов способ¬
ствуют нахождению истины.
Метод использования гифальных систем в качестве основы для систематики не
оправдал себя, так как превалирующее значение только одного морфологического

ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
593
признака неизбежно приводит к созданию искусственной системы. Зависимость при¬
знака от возраста плодового тела и степени его развития, недостаточная четкость
и в ряде случаев безуспешность применения того или иного признака к резупинатным
Ймам, — все эти обстоятельства заставляют считать данный метод не оправдавшим
i при попытках создания системы. Важно отметить и то, что в систематике наиболее
существенную роль играют те признаки, изменение которых обусловлено общим на¬
правлением эволюционного процесса, тогда как тот или иной тип гифальной системы
связан скорее с приспособлениями частного характера у каждого вида гриба. Мы счи¬
таем целесообразным использование признака гифальных систем в работах по онто¬
генезу грибов и в анатомических исследованиях, в систематике же он может иметь
лишь подсобное значение.
Из всех приведенных здесь систем, система чешских микологов Ф. Котлабы и
3. Поузара наиболее четко разработана, однако ее нельзя считать законченной из-за
отсутствия данных о большой группе резупинатных трутовиков. В основном это есте¬
ственная система, но в тех случаях, когда авторы руководствуются только признаком
гифальных систем, их таксономические подразделения принимают явно искусственный
характер.
Работу Пинто-Лопеса можно рассматривать исключительно как предварительную
стадию исследований, но едва ли дальнейшая обработка семейства предложенными им
методами даст положительный результат, так как его решительный отказ от исполь¬
зования комплекса признаков неизбежно приведет к созданию искусственной системы.
Новый путь создания системы классификации, по которому пошла Ноблс, мы
считаем совершенно правильным. Трудно предсказать в деталях систему, в которую
выльются ее исследования, но во всяком случае эта система будет, по-видимому,
близка к филогенетической.
Из разработанных ранее систем, в Советском Союзе наибольшим распространением
пользуется система А. С. Бондарцева и Р. Зингера, впервые опубликованная в 1941 г.
Эта естественная система получила детальную разработку в монографии А. С. Бон¬
дарцева, вышедшей в свет в 1953 г. Так как ни одна из разобранных в данной статье
систем не может быть принята вследствие высказанных выше соображений, а система
Котлабы и Поузара, довольно четко разработанная, не имеет по существу принци¬
пиальных отличий от системы Бондарцева и Зингера, мы считаем возможным и в даль¬
нейшем придерживаться последней в практической работе. В то же время мы считаем,
что задача каждого миколога, работающего с этой интереснейшей группой грибов, —
собирать новые фактические данные и нащупывать пути для создания филогенетиче¬
ской системы Polyporaceae.
Литература
Бондарцев А. С. (1953). Трутовые грибы Европейской части СССР и Кав¬
каза. — Бондарцев А. С. и Р. Зингер. (1943). К естественной системе
трутовых грибов. Сов. бот., 1 : 29—43. — Головин П. Н. (1958). Понятие о виде
в микологии.'Сб.« Проблема вида в ботанике», 1:34—67. — Balfour-BrowneF.L.
(1955). Some Himalayan Fungi. Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.), Bot., 1 : 189—218.—
Cooke Wm. B. (1954). On Overholts Conservatism. Mycol., 46, 5 : 683—688. —
Corner E. J. H. (1948). Asterodon, a Clue to the Morphology of Fungus Fruit-
bodies : with Notes on Asterostroma and Asterostremella. Brit. Mycol. Soc. Trans., 31,
III, IV : 234—245. — Corner E. J. H. (1953). The Construction of Polypores.
Phytromorph., Ill : 153—167. — С о r n e г E. J. H. (1954). Рец. на: «Polyporaceae.
Contribusao para a sua Bio-taxonomia. By J. Pinto-Lopes in Mem. Soc. Broteriana,
8 : 1—196, fig. 29. (1952)». Brit. Mycol. Soc. Trans., 37,1 : 92—96. — Cunningham
G. H. (1947). New Zealand Polyporaceae, I. The genus Poria. New Zealand Dept.
Sci. Ind. Research PI. Dis. Bull., 72. — C u n n i n g h a m G. H. (1954).
Hyphal systems as aids in identification of species and genera of the Polyporaceae.
Brit. Mycol. Soc. Trans., 37, I : 44—50. — KotlaJba Fr. a Zd. P о u z a r. (1957).
Poznamky k trideni evropskych chorosu. fieska mycol., XI, 3 : 152—170. — К о t-
1 a b a Fr. a Zd. P о u z a r. (1958). Nov6 nebo malo zname cliorose pro Ceskoslovensko.
III. fieska mycol., XII : 95—104. — Nobles M. K. (1958). Cultural Characters as
a Guide to the Taxonomy and Phylogeny of the Polyporaceae. Can. Journ. of Bot.,
36 : 883—926. — Pinto-Lopes J. (1952). Polyporaceae. Contribusao para a sua
Bio-taxonomia. Mem. Soc. Broteriana, 8 : 1—196. — Singer R. (1944). Notes on
Taxonomy and Nomenclature of the Polypores. Mycol., 36, 1 : 65—69. — Wake¬
field E. M. (1948). Taxonomic problems in Hymenomycetes. Brit. Мус. Soc. Trans.,
30 : 152—159.
Ботанический институт (Получено 11 VIII 1959).
им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР,
Ленинград.

ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 4
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
К. К. Полуяхтов. Растительность Свердловской обла¬
сти. (Геоботаническое районирование, карта и опи¬
сание растительности). Ч. 1. Описание растительных
формаций лесов, лугов и болот области. Уч. зап. (Смо¬
ленск. гос. педагог, инст.), вып. 6, Смоленск, 1958, 320 стр., 44 рис.
Тираж 1000 экз.
Растительный покров Свердловской области изучен пока очень недостаточно,
огромные площади лесов, лугов и болот все еще не подверглись детальному изучению.
Книга К. К. Полуяхтова в известной степени восполняет этот пробел. Она является
результатом многолетнего изучения автором растительности области. В книге содер¬
жится большой описательный материал, даны указания о хозяйственном использова¬
нии растительных ресурсов и о расширении лугово-пастбищных угодий.
В книге Полуяхтова впервые с достаточной полнотой описаны лесные формации
и наиболее распространенные ассоциации. Особенно ценны описания лиственничных
и кедровых лесов области, которые до сих пор были слабо изучены. Много внимания
уделено экологии древесных пород и зависимости распределения лесных ассоциаций
от рельефа, почвенных и климатических условий и антропогенных факторов.
Особенно ценны составленные автором по материалам полевых обследований
карто-схемы, показывающие степень участия отдельных пород в древостоях. Весьма
полезными следует считать и карты распространения по области древесных пород,
уточняющие сведения об их ареалах на Урале.
Автор высказывает интересную мысль, что так называемые «травяные боры»,
распространенные в Свердловской области, в значительной своей части являются
коренными ассоциациями, а не производными, как это считалось до сих пор. Пред¬
ставление о том, что березовые леса в ряде случаев являются «первичными лесами»,
также отличается новизной. Автор указывает, что площади, ныне занятые «травяными
борами» и «первичными березняками», являются весьма ценными для организации
на них пахотных угодий.
Автор книги устанавливает более точные северо-восточные границы произраста¬
ния на Среднем Урале и в Западно-Сибирской низменности дуба, вяза и черной ольхи,
что имеет существенное значение для познания их ареалов и истории развития расти¬
тельного покрова. Нельзя не отметить, что материалы о лесах, напечатанные в книге
Полуяхтова, имеют не только теоретический интерес, но и крупное практическое зна¬
чение.
Изучение и выявление состояния травостоев природных луговых и пастбищных
угодий и использование их для растущего животноводства области является неотлож¬
ным делом, однако до сих пор не было ни одной обобщающей работы, в которой было бы
показано современное состояние и охарактеризована урожайность травостоев лугов
и пастбищ в пределах всей области. В книге К. К. Полуяхтова природные луга области
описаны весьма подробно. Кроме тщательного выделения и описания луговых форма¬
ций и ассоциаций (в книге их описано 134), автор также пытался выяснить происхожде¬
ние лугов и вскрыть закономерности распространения их по области.
Большую производственную ценность имеет приведенная в книге характеристика
травостоев с указанием местных луговых растений и оценкой урожайности лугов и
поедаемости скотом различных видов растений. Учитывая природные особенности
области, автор указывает возможные правильные пути использования имеющихся лу¬
гов, дает указания о повышении их урожайности и вскрывает потенциальные возмож¬
ности увеличения лугово-пастбищных угодий. В этом разделе книги агрономы и живот¬
новоды, специалисты-кормовики найдут много ценного и полезного материала.
Столь же тщательно описана в книге растительность болот Свердловской области.
Приводятся данные о кормовом значении их травостоев, о возможностях перевода их

КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
595
в кормовые угодья и использовании торфяных запасов в промышленности и в сель¬
ском хозяйстве.
Мы считаем, что книга К. К. Полуяхтова, бесспорно, является интересной и
полезной и что она принесет большую пользу местным работникам лесного и сельского
хозяйства, а также учителям биологии средних школ.
Критическая рецензия на книгу К. К. Полуяхтова, опубликованная в № 12 «Бо¬
танического журнала» за 1959 г. и в «Записках Свердловского отделения Всесоюзного
ботанического общества» за 1960 г. П. Л. Горчаковским и Б. П. Колесниковым, за¬
ключает необоснованные высказывания, в частности, о недостаточности фактического
материала в книге Полуяхтова. Авторы рецензии пишут: «Становится ясным, что для
многих ассоциаций он (Полуяхтов, — Н. С. и К. М.) имел в своем распоряжении
всего лишь по одному описанию и на таком скудном материале основывал свое сужде¬
ние о них». Такое заявление слишком смело. Уральские ботаники знают, что Полуяхтов
работал по изучению растительности Урала более 20 лет, работал много и добросо¬
вестно. Рецензия на книгу содержит многочисленные придирки к мелким упущениям
и опечаткам, исправленным автором книги в приложении. В отдельных случаях ре¬
цензенты произвольно перестраивали фразу Полуяхтова, из отдельных слов и непол¬
ных фраз книги строили свою собственную фразу, придавая ей другой смысл. Так,
например, в их критической статье сказано: «На стр. 188 автор, не смущаясь, утвер¬
ждает, «что основной причиной предпочтения скотом той или иной травы является
наличие в ней витамина А». В книге же Полуяхтова написано: «В литературе имеются
высказывания о том, что основной причиной предпочтения скотом той или иной травы
является в ней наличие витамина А. Затронутый вопрос нуждается в проверке, при¬
чем с применением особой методики исследования». Ясно, что написанное Полуяхтовым
и приписываемое ему рецензентами не одно и то же.
Мы, уральские ботаники, неоднократно работавшие с К. К. Полуяхтовым, хорошо
знаем его как большого труженика, посвятившего изучению Свердловской области
много лет своей жизни и хорошо знающего растительность Урала. Мы считаем появле¬
ние полезной книги Полуяхтова весьма своевременным.
Я. М. Соколова и Я. Г. Малютин.
Свердловск, Челябинск. (Получено 18 X 1960).

ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, М 4
ИСТОРИЯ НАУКИ
Н. И. Малютин
К ИСТОРИИ КУЛЬТУРЫ МНОГОЛЕТНИХ ДЕЛЬФИНИУМОВ
(XVIII—XIX СТОЛЕТИЯ)
С 2 рисунками
Многолетние дельфиниумы в настоящее время широко распространены в культуре.
По популярности их приравнивают к розам, гвоздикам и другими наиболее известным
растениям, селекцией их занимаются во многих странах мира.
История культуры многолетних дельфиниумов очень сложна. Целый ряд авторов
стремился внести ясность в вопросы происхождения первых гибридов, которые раз¬
водились в садах в середине XIX столетия. Большой вклад в эту работу сделали:
Уайлд (Wilde, 1931, 1933), Бейли (Bailey, 1939), Филлипс (Phillips, 1949) и Гейдж
(Gage, 1953). Однако пути проникновения диких видов в культуру почти не освещены
в истории. Виды дельфиниумов, распространенные в Советском Союзе, трактуются
ошибочно по данным семенных каталогов и монографии Гута (Huth, 1895). Так, на¬
пример, сомнительный вид D. villosum Stev., описанный с культурного экземпляра
в начале XIX ст., получил вымышленный ареал, который включает Россию, Туркестан
и Алтай. Вся иностранная литература указывает, что это растение имеет коричнево¬
пурпуровые цветки с желтым центром. Для целого ряда видов нет твердо установлен¬
ных названий, и одни и те же растения в разных ботанических садах, в питомниках
и у разных авторов носят разные названия и перепутываются с другими видами. На¬
стоящей работой мы стремимся восполнить некоторые пробелы в истории культуры
дельфиниумов.
Декоративное значение многолетние дельфиниумы стали приобретать с XVIII ст.
Основную роль по освоению этих красивых растений играли ботанические сады. Ранее
других видов в культуру проник D. elatum L., широко распространенный в горах
Западной Европы (Альпы, Карпаты) и в таежно-лесной зоне Советского Союза. Это
очень полиморфный вид или «полиморфный комплекс видов», как называет его Уайлд.
Павловский (Pawlowskii, 1933) разбивает D. elatum на три подвида: ssp. .intermedium
(Sol.) Fleisch. et Lind., ssp. Helveticum Pawl, и ssp. palmatifidum (DC.) Serg. Подвиды,
в свою очередь, разделяются более чем на десять разновидностей, часть которых,
как например var. alpinum (W. К.) DC. и var. tiroliense (Kern.) Pawl., раньше вы¬
делялись в самостоятельные виды. Все эти разновидности довольно непостоянны в си¬
стематических признаках и в зависимости от условий среды быстро меняют облик.
Полиморфизм D. elatum является результатом очень давних гибридизационных
процессов, доказательством чего может служить наличие в Татрах естественных гиб¬
ридов между D. elatum и эндемиком Западных Карпат D. oxysepalum Borb. et Pax.
Эти гибриды чешский ботаник Достал (Dostal, 1950) объединяет в особый вид/), paw¬
lowskii Dost. Несомненно, что в образовании садовых форм принимало участие не¬
сколько разновидностей D. elatum и что ssp. intermedium, дико произрастающий
невдалеке от культурных центров Западной Европы, первым вошел в культуру.
В ботаническом саду в Париже этот дельфиниум был известен под названием D. ela¬
tum и villosum Hort.
В ботанических садах Италии культивировался D. montanum DC. родом из Пире¬
неев. В 1748 г. он указан для ботанического сада Флоренции под названием D. pirenne
montanum subhirsutum. Основное отличие этого вида от D. elatum (высота и опушение
стебля), теряет свое значение в условиях садовой культуры. Многие авторы считают
D. montanum DC. синонимом D. elatum.
Большое значение в обогащении садоводства многолетними дельфиниумами имела
Сибирь, исследование которой энергично проводилось Российской Академией наук
в середине XVIII ст. Известный ботаник Иоганн Гмелин с 1734 по 1742 г. путешество¬
вал по Сибири, собирая ботанические коллекции. Семена, собранные Гмелином и
другими ботаниками, поступали в Петербургский ботанический сад, где посевами
занимался И. Г. Сигизбек. В каталоге 1744 г. он приводит 8 видов дельфиниумов,

ИСТОРИЯ НАУКИ
597
произрастающих в ботаническом саду. Два вида (D. grandi florum L. и, вероятно,
D. elatum L.) были выращены из семян, полученных из Сибири, и один (D. cuneatum
Stev.) — из семян, собранных по Днепру. В своей рукописи «Observatio Botanica de
Delphino, ejusque diversis speciebus» Сигизбек дает описание дельфиниума с краси¬
выми полумахровыми цветками, который вырос из семян, собранных Гейнцельманом
в окрестностях Оренбурга.
В 1745 г. Гмелин наблюдал в своем саду в Петербурге появление новых форм
дельфиниумов и первый высказался об их гибридном происхождении. Позднее,
ученик Линнея Иоганнес Гаартман в работе «Plantae hybridae» описал некоторые
гибридные формы дельфиниумов, а в 1764 г. Линней в «Академических красотах»
всем новым формам дал название D. hybridum L., причем у Линнея в число гибридов
попал также и D. cuneatum Stev.
В Петербурге, как уже упоминалось, в 1744 г. культивировался D. grandif lorum L.,
найденный в Сибири Гмелином и описанный им до введения бинарной номенклатуры
под названием/), foliis tenuis divisus Gmel. В 1746 г. этот вид уже разводился в Бер¬
лине, а затем проник и в другие ботанические сады Европы. Проникновение в куль¬
туру этого растения, с его синими, широко раскрытыми, крупными цветками, помогло
многолетним дельфиниумам завоевать прочное место среди декоративных растений.
В 1778 г. известная французская фирма Вильморен—Андрие в каталоге садовых
растений упоминает D. elatum и D. azureum Hort. Названием D. azureum Hort. в то
время обозначали чисто-синие садовые разновидности независимо от вида, к которому
они принадлежали, но в Парижском ботаническом саду это название, согласно Де-
Кандолю (De Candolle, 1818), относилось к D. cuneatum. В 1824 г. фирма Вильморена
предлагала простые и махровые формы D. grandif lorum L., который в культуре ока¬
зался весьма изменчивым и дал растения высокого и низкого роста с синими, голубыми,
белыми и фиолетовыми цветками. В это же время D. grandif lorum разводится в Англии
из семян, присланных из России Ф. Б. Фишером (1816 г.). Фишер снабдил это растение
ошибочным, повторным названием D. chinensis Fisch., которое впоследствии довольно
прочно закрепилось в литературе по садоводству, обозначая иногда самостоятельный
вид, а иногда многоцветковую разновидность с более широкими листовыми долями.
Помимо этого вида, в Англии разводился D. cheilanthum Fisch., выращенный также из
семян Фишера.
В 1838 г. Джозеф Пакстон в «Magazine of botany and Register of flowering plants»
описал садовый дельфиниум Барлоу (D. barlowii Pax.), полученный в Манчестере. Как
полагают, растение это появилось в результате скрещивания D. elatum с D. grandi-
/lorum. Дельфиниум Барлоу имел высоту 150 см и темно-синие полумахровые цветки
с коричневым центром.
Двадцать лет спустя (1857 г.) в Англии впервые упоминается другой садовый гиб¬
рид — D. belladonna Hort. Этот единственный среди дельфиниумов гексаплоид (2п=48)
до 1903 г. не давал всхожих семян и размножался делением. Растение имеет высоту 1.5—
2 м и обладает крупными простыми или полумахровыми цветками, светлой или темно¬
синей окраски с белым или светлоокрашенным центром. Дельфиниум Белладонна раз¬
водится до настоящего времени и, как установил Гейдж (Gage, 1953), является гибри¬
дом между D. elatum и D. grandif lorum. Одновременно с Белладонной в садах Англии
появился еще один гибридный дельфиниум — D. formosum Hort. высотой до 1 м,
с голубыми цветками. Название этому гибриду дал Муре из Норфолька около 1852 г.,
и растение, вероятно, имело такое же происхождение, как дельфиниумы Барлоу и
Белладонна. D. formosum Boiss. et Huet., дикорастущий в Малой Азии и описанный
Буассье в 1856 г., ничего общего не имеет с этим гибридом.
В 1852 г. известный французский селекционер Виктор Лемуан из Нанси, в резуль¬
тате гибридизации D. elatum с D. grandif lorum, получил садовую разновидность с кра¬
сивыми махровыми цветками, которая была известна в торговле под названием I). or¬
natum Hort. Через несколько лет Лемуан вывел еще целый ряд новых, красивых форм:
D. bellidiflorum, D. cheiranthiflorum, D. nanceianum и D. elegans.
В одно время с Лемуаном работали и другие французские селекционеры, которые
тоже получали новые сорта дельфиниумов. Шовер из Парижа продавал свои гибрид¬
ные сеянцы, и в Англии они получили название D. hendersonii Hort., в то время как во
Франции именовались D. chauvierii Hort. Некоторые авторы считают D. hendersonii
Hort. разновидностью D. cheilanthum Fisch., но это является маловероятным, так как
сеянцы Шовер получил в результате скрещивания D. elatum с D. grandif lorum. По¬
томство этих гибридов впоследствии дало такие формы, как fulgens, magnificum, moorii,
wheeleri и ряд других. В 1862 г. французские селекционеры получили дельфиниум
с густомахровыми цветками, названный D. ranunculi florum Hort. (рис. 1). Цветки
этого дельфиниума своим видом напоминали махровый лютик и имели 2—3 см в диа¬
метре. Семян густомахровые дельфиниумы пе давали и размножались делением, что
значительно осложняло их культуру и затрудняло распространение.
В 1859 г. в Англии выведением новых сортов дельфиниумов начал заниматься
Джемс Колуей. Для целей селекции он ннтродуцировал дикие виды: D. exaltatum Ait.
из Сев. Америки (разводился с 1785 г. в ботаническом саду города Кью), D. nudicaule
Т. et G. из Калифорнии (введен в культуру Томсоном в 1870 t.),D. californicum Т. et G.
А 9 Ботанический журнал, № 4. 1961 г.

598
ИСТОРИЯ НАУКИ
и другие. Помимо этого, Колуей разводил французские садовые разновидности. Ин¬
тродукция диких видов не дала желательных результатов, и в дальнейшем Колуей
все усилия направил на отбор лучших растений из большого количества сеянцев, по¬
лученных от искусственно опыленных садовых разновидностей. Колуей первый по¬
лучил высокорослые сорта лилово-розовой, пурпуровой и белой окраски. Сорт
fPrince of Wales’, имеющий белые цветки с
черным центром, появился в 1886 г. В 1891 г.
Колуей экспонировал на выставке D. semi-
barbatum Bienert., известный в Англии под
названием D. zalil Aitch. etHemsl., которое
относится к повторному описанию вида.
Этот дельфиниум, родом из Средней Азии
с ярко-желтыми красивыми цветками, соз¬
дал сенсацию в садовом мире того времени,
но не распространился в культуре из-за
трудностей размножения. Настойчивые по¬
пытки селекционеров вовлечь этот вид в ги¬
бридизацию с другими видами не увенча¬
лись успехом.
В конце XIX ст. селекционной работой
с дельфиниумами стали заниматься в Гол¬
ландии и Германии. В 1890 г. Рюйс в питом¬
нике Мергейм получил свои первые гибриды.
Интересно, что после многолетних неудач
при попытках скрестить/), elatum с D. nudi-
caule, в 1929 г. Рюйс нашел наконец гиб¬
ридный сеянец, возникший от естественного
переопыления этих видов. Потомство этого
сеянца дало растения с красными, розовыми,
желтыми, фиолетовыми и белыми цвет¬
ками.
Дельфиниумами интересовался изве¬
стный американский селекционер Лютер
Бербанк. В 1894—1895 гг. он приобрел се¬
мена дельфиниумов из Франции, Англии и
Германии и в своем питомнике, в Калифор¬
нии, отбирал наиболее сильные сеянцы с круп¬
ными полумахровыми цветками. Для целей
гибридизации он выращивал также мест¬
ные, калифорнийские красные дельфиниумы:
D. cardinale Hook, и D. nudicaule Т. et G.
Впоследствии Бербанк получил гибридные
сеянцы с розовыми, синими и светло-крас¬
ными цветками, семенами которых восполь¬
зовался в своей работе селекционер Ван¬
дербильт. В результате селекционной работы с дельфиниумами Бербанк пришел к вы¬
воду, что большая часть новых форм не имеет жизненности, которую следует дости¬
гать селекцией. Бербанка привлекала идея распространения сортов дельфиниумов
посредством 'семян так, чтобы при этом способе размножения сорта сохраняли свои
хорошие качества. XIX ст. дало более 60 садовых разновидностей и сортов, среди
которых наиболее популярны: 'azureum’, 'barlowii’,'Belladonna’,'Beauty of Langport’,
fCelestial’, 'formosum’, 'Hendersonii’, 'Henry Jacotot’, 'Keteleeri’, 'Kingof Delphinium’,
'Magnificum’, 'Prince of Wales’, 'Persimmon’, 'Robin Adair’ и некоторые другие.
Как становится ясным, большинство форм происходит от D. elatum и D. grandi-
florum. От первого вида сорта унаследовали темные тона, от второго — светлые. Если
принять во внимание полиморфизм дельфиниумов, то нет ничего удивительного в том,
что эти два вида дали много разнообразных форм не только с цветками синих окрасок,
но также с белыми и пурпуровыми. D. hybridum Steph. из Крыма, с чешуйчатыми се¬
менами, не участвовал в скрещиваниях, хотя и упоминается иногда в литературе по
садоводству. Скорей всего под этим названием скрывались садовые гибридные формы.
D. cuneatum Stev. можно не принимать во внимание, так как в культуре его признаки
мало отличимы от форм D. elatum. D. cheilanthum Fisch. редко встречается в садах и,
вероятно, не играл существенной роли в образовании сортов. Позднее, в XX ст.,
в гибридизацию с D. elatum и его садовыми формами были включены: D. scopulorum
Gray (Вандербильт, 1912 г.), D. tatsienense Franch. (Лемуан, 1914 г.), D. cashmeria-
пит Royle (Линдер, 1929 г.), D. nudicaule Т. et G. (Рюйс, 1929 г.), D. cardinale Hook.
(Уайлд, 1931 г.) и ряд других видов.
Необходимо отметить, что большинство систематиков, занимавшихся классифи¬
кацией рода, нс принимало во внимание характер семян, хотя в роде Delphinium L.
встречаются бескрылые, крылатые и чешуйчатые семена (рис. 2). Морфологические
Рис. 1. Delphinium ranunculi florum
Hort. с рисунка XIX ст.

ИСТОРИЯ НАУКИ
599
особенности семян у дельфиниумов очень постоянны, и на основании их можно судить
о принадлежности вида к той или другой группе, тогда как окраска стаминодиев и
нектарников в культуре подвергается изменениям. Многолетние дельфиниумы с че¬
шуйчатыми семенами занимают ареал, почти совпадающий с ареалом D. consolida
S. F. Gray; в Америке они отсутствуют. Эта группа, независимо от системы Гута, должна
быть выделена в особую секцию как переходная ступень к роду Consolida S. F. Gray.
С. А. Невский (1937), придерживаясь неправильной системы Гута, объединил в сек-
Рис. 2. Семена дельфиниумов.
1 — D. altissimum Watt.; 2 — D. elatum L.; 3 — D. laxiflorum
DC.; 4 — D. grandiflorum L.; 5 — D. menziesii DC.; 6' — 1).
flexuosum M. B.; 7 — D. batalinii Huth; 8 — D. semibarbatum
Bienert.; 9 — D. staphisagriaL.’, 10 — D. peregrinum L.; 11 —D.
consolida L. i — бескрылые семена; 2—5 — крылатые семена;
6—8, io, 11 — чешуйчатые семена; 9 — сетчато-морщинистые
семена.
циях виды с семенами, различными по морфологическим признакам, что привело к не¬
естественной группировке видов. D. speciosum МВ. и D. flexuosum МВ, имеющие че¬
шуйчатые семена и другие общие особенности, резко отделяющие их от D. elatum,
включены Невским в секцию Elatopsis Huth. Между прочим этим виды очень трудно
поддаются гибридизации с D. elatum, что также служит доводом в пользу их обособлен¬
ности. Лепестки этих видов иногда бывают окрашены так же, как чашелистики, а в раз¬
личной окраске лепестков и чашелистиков Гут, как известно, видел главную отличи¬
тельную черту секции Elatopsis. В будущем, при работе над классификацией рода,
необходимо учитывать как морфологическое строение семян, так и биологические осо¬
бенности видов.
Литература
Липский В. И. (1943). Исторический очерк Петербургского ботаниче¬
ского сада. — Невский С. А. (1937). Delphinium L. «Флора СССР», VII : 99—
183. — Bailey L. Н. (1939). The Garden of Larkspur. New York. — D e Can¬
dolle A. P. (1818). Systema naturale, I. — D о s t a 1 Josef. (1950). Kvetena CSR.
Praha. — C a g e M. A. (1953). The cytology, morphology and systematic relation¬
ships ofDelphiniumXBelladonna Hort. ex Bergm. Ann. Missouri Bot. Gard.,40,2*. — Huth.
(1895). Monographic der Gattung Delphinium. Bot. Jarb., 20. — Pawlowskii B.
(1933). Studien uber mitteleuropaische Delphinium aus der sogenannten section Elatop¬
sis. Bull, de l’Acad. Polonaise, I, 1—10. — Phillips C. (1949). Delphinium, their
history and cultivation. London. — Vanderbilt N. F. (1933). American pio¬
neers. Leonian Delphinium, 40—47. — Vilmorins. (1879). Illustrirte BlumengS-
rtnerei. Berlin. —- W i 1 d e E. I. (1931). Studies of the genus Delphinium Connell. Exp.
Sta. Bull. 519. — Wilde E. I. (1933). History and geographis distributions of the
genus Delphinium, Leonian, Delphinium, 3—12.
(Получено 28 XI 1936).
9*

ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 4
ПОТЕРИ НАУКИ
ПАМЯТИ НИКОЛАЯ НИКОЛАЕВИЧА ЛАВРОВА
(1889—1960)
Николай Николаевич Лавров — известный миколог, автор многотомной «Флоры
грибов и слизевиков Сибири», скончался от атеросклероза 9 января 1960 г. в возрасте
71 года. Крупный ученый, человек, всегда стремящийся остаться в тени, глубокий мы¬
слитель, интересный собеседник, — таким был доктор биологических наук профессор
Николай Николаевич Лавров.
Родился Н. Н. Лавров 13 (1) февраля 1889 г. в г. Ельце Орловской губ. Его отец,
Николай Андреевич Лавров (1853—1940), служил регистратором в казначействе,
а позднее, при Советской власти, счетоводом в Горсовете. Мать, Любовь Ивановна
(урожденная Успенская, 1860—1913), из крестьян, занималась домашним хозяйством.
Лавровы имели 8 детей. Н. Н. был вторым ребенком (старшим сыном).
Детство и школьные годы Н. Н. прошли в Ельце; в 1899 г. он поступил в Елецкую
классическую гимназию, которую окончил в 1907 г.
Н. Н. рассчитывал заняться изучением естественных наук в Томском универси¬
тете, но оказалось, что университет имеет лишь два факультета — медицинский и юри¬
дический. Поэтому Н. Н. избрал Горный факультет Томского технологического инсти¬
тута, на котором преподавался большой цикл естественно-исторических дисциплин.
В 1912 г. Н. Н. защитил дипломный проект по угледобыче и получил звание горного
инженера.
Поступив на должность землемера в Томское переселенческое управление, Н. Н.
одновременно продолжал в качестве вольнослушателя занятия на Химическом фа¬

ПОТЕРИ НАУКИ
601
культете того же института, который окончил с отличием через год (1913). Сдав все
предметы и выполнив дипломный проект по технике брожения, Н. Н. получил звание
инженера-химика.
Факт окончания Н. Н. Лавровым двух факультетов с отличием за шесть лет был
настолько необыкновенным, что он получил предложение занять место стипендиата
Министерства для подготовки к профессорскому званию (что соответствовало совре¬
менной аспирантуре). Поступив на кафедру химической технологии питательных ве¬
ществ Химического факультета, Н. Н. в течение трех лет (1913—1916) под руковод¬
ством проф. С. В. Лебедева и проф. В. В. Сапожникова углубленно изучает технику
брожения. Сдав все экзамены по аспирантуре и представив научно-исследовательскую
работу о лимоннокислом брожении, Н. Н. получил в сентябре 1916 г. право на занятие
кафедры и был зачислен младшим ассистентом при курсах ботаники и технической
микробиологии, которые читал, проф. В. В. Сапожников.
Изучение процессов брожения познакомило его с исключительной ролью микро¬
организмов в экономии природы, в жизни и хозяйстве человека.
Имея перед собой пример ботаника-энтузиаста П. Н. Крылова, изучавшего флору
высших растений Западной Сибири, Н. Н. увлекся перспективой изучения в Сибири
микологических объектов.
В 1917 г. Н. Н. выступил на заседании Томского отделения Русского ботаниче¬
ского общества с докладом о сибирских возбудителях лимоннокислого брожения (см.:
Известия Томского отд. РБО, 1921, т. I, № 1—2 : 27). В 1919 г. он был назначен стар¬
шим ассистентом при названных выше курсах, а в 1920 г. — преподавателем.
Изучение флоры низших растений в такой слабо исследованной стране, какой тогда
была Сибирь, явилось делом новым и трудным, оно было неизмеримо сложнее изуче¬
ния флоры высших.
При содействии проф. А. А. Ячевского были разработаны план и методика изу¬
чения микофлоры Сибири, которые Н. Н. окончательно оформил при командировке
в Ленинград в 1923 г., когда ему удалось впервые лично встретиться с этим ученым,
имевшим мировую известность.
План исследования микофлоры Сибири заключался в том, чтобы вначале миколо¬
гически осветить южную, обжитую полосу Сибири, обратив главное внимание на пара¬
зитов культурных растений, а затем уже приступить к изучению микофлоры севера
Сибири, вплоть до Ледовитого океана, сопоставить ее с микофлорой Европы и Северной
Америки, выявить ее отличия и генезис.
Для осуществления этой задачи необходимо было иметь большое число исследо¬
вателей; всего рациональнее было привлечь студентов-ботаников, подготовив их по
микологии и фитопатологии.
С 1923 г. Н. Н. приступил к чтению студентам Томского университета факульта¬
тивного курса фитопатологии, а в период летней практики привлек их к изучению
микофлоры Сибири.
С 1923 по 1928 г. Лавров исполнял обязанности доцента, читая курсы фитопато¬
логии, микробиологии, химии растений и др. Он постоянно держал связь с агрономами,
пропагандировал необходимость борьбы с паразитами хлебов, — был ученым, отдаю¬
щим все свои силы и знания народу и молодой Советской власти.
В 1928 г. Н. Н. было присвоено ученое звание доцента. Он стал заведовать в Том¬
ском технологическом институте кафедрой ботаники и технической микробиологии и
организовал в Томском университете кафедру фитопатологии и микробиологии, ру¬
ководя фитопатологической специальностью. В 1932 г. эта кафедра была реорганизо¬
вана Н. Н. в кафедру низших растений. В связи с этим он в 1932 г. оставил работу в Том¬
ском технологическом институте (проработав там 19 лет) и перешел в штат универси¬
тета, где вскоре стал первым деканом Биологического факультета, сформировав его
из прежних ботанического и зоологического отделений Физико-математического фа¬
культета.
В 1933 г. Лаврову было поручено исполнение обязанностей профессора, а в 1937 г.
ему присвоено ученое звание профессора. В период существования при университете
Биологического научно-исследовательского института (1935—1941) он заведовал
в последнем лабораторией микологии. Кроме того, в институте работала организован¬
ная Н. Н. на спецсредства лаборатория по борьбе с грибами — разрушителями дре¬
весины. На протяжении ряда лет (1923—1940) Н. Н. был консультантом Томской стан¬
ции защиты растений, работая в тесном контакте со специалистами сельского хозяй¬
ства и читая лекции на различных эпизодических курсах по повышению квалифика¬
ции сельскохозяйственных работников. Несколько лет Н. Н. заведовал Отделом
защиты растений Сибирского ботанического сада при Томском университете.
В университете Н. Н. много лет и с большим успехом читал такие важные ботани¬
ческие дисциплины, как «Низшие растения», «Микология», «Лесная и сельскохозяй¬
ственная фитопатология». В течение ряда лет он читал там же «Общую и почвенную
микробиологию», «Химию растений», «Химию фунгисидов». В технологическом инсти¬
туте и в существовавших некоторое время в Томске химическом, горном и строительном
институтах Н. Н. читал «Техническую ботанику», «Техническую микробиологию»,

602
ПОТЕРИ НАУКИ
«Общую биологию», «Микробиологию воды», «Микробиологию сточных вод», курс
«Борьба с домовыми грибами».
Список печатных работ проф. Лаврова превышает 50 наименований. Одно из пер¬
вых его публичных выступлений касается задач микробиологического исследования
Сибири (1919). В этом выступлении была изложена программа исследований, которая
неукоснительно осуществлялась им свыше 30 лет.
Поставив перед собой задачу изучения флоры грибов Сибири, Н. Н. методически
приступил к ее осуществлению. Прежде всего он занялся собиранием и изучением мико¬
логической литературы, касающейся Сибири и сопредельных стран. Его библиографи¬
ческий каталог содержит тысячи карточек с собственными аннотациями.
Получив классическое образование, Н. Н. в совершенстве знал латинский язык
и ряд других языков и, поэтому, штудируя литературу, мог собрать все известное о гри¬
бах Сибири и смежных областей Европы, Азии и Северной Америки. Постоянно под¬
держивая оживленный контакт со своим учителем А. А. Ячевским и другими миколо¬
гами, он получал ценные указания на литературу и полезные методические советы по
работе с отдельными группами грибов.
Работа по флоре невозможна без точного знания всех известных местонахождений
каждого вида. Поэтому Н. Н. предпринял составление такого пособия, как его «Система¬
тический карточный каталог микологической флоры Евразии». Он содержит более 150ты¬
сяч карточек, на которых учтены все известные географические пункты нахождения
грибов в Сибири и в сопредельных странах; четвертая часть этого каталога касается
грибов Сибири.
Для характеристики условий существования грибов, ведущих сапрофитный или
паразитический образ жизни, особое значение приобретает знание субстрата. Учи¬
тывая это, Н. Н. составил «Субстратный карточный каталог микологической флоры
Евразии», где в основу распределения видов положен признак субстрата.
Такого рода картотеки, потребовавшие колоссального труда при их составлении
и для их поддержания в порядке, позволили Н. Н. быстро получать любую справку
о распространении того или иного вида грибов и о качественном составе микофлоры
на различных высших растениях или других субстратах.
Большое внимание уделил Н. Н. созданию и развитию организованного им в уни¬
верситете гербария микологической флоры, который составлялся им на протяжении
более трех десятилетий из коллекций, поступавших в порядке научного обмена, из
личных сборов, от корреспондентов, из материалов, собираемых студентами во время
производственной практики в различных районах Сибири.
Сам Н. Н. путешествовал по Сибири относительно мало. Можно назвать следующие
главные его научные экспедиции: в 1926 г. — в сибирское Предуралье; в 1927 г. —
исследование микрфлоры Северного и Центрального Алтая (Чемал—Кошагач—Баш-
каус); в 1928 г. — посещение Юго-Западного Алтая и прилежащих областей (Семипа¬
латинск— Зайсан—Маркакуль—Кошагач); в 1932 г. — обследование Хакассии
(Ачинск—Шира—Минусинск); наконец, в 1938 г. — путешествие в Кузбасс (Юрга—
Сталинск—Темиртау). Несколько ранее, будучи студентом и стипендиатом, Н. Н. по¬
сетил Кавказ, Крым, Украину, Якутию и другие области страны, что дало ему широкое
общее знакомство с географией Евразии. Особенно детально изучалась Н. Н. во время
ежегодных экскурсий (1912—1950) микрофлора окрестностей Томска.
Самостоятельные полевые исследования не были в центре внимания Н. Н., так
как к нему поступали огромные коллекционные материалы других коллективов, и перед
ним постоянно стояла главная задача — успеть обработать весь материал, постуйающий
в микологический гербарий. Достаточно, например, сказать, что к концу 40-х годов
в гербарии кафедры низших растений находились сборы 142 лиц, произведенные в 95
пунктах Сибири.
Широко развернутое таким путем обследование микологической флоры Сибири
позволило Н. Н. приступить в начале 30-х годов к первым крупным обобщениям. До
этого им был опубликован ряд обзоров микофлоры и описаны новые виды. В 1932 г.
в Томске вышел отдельной книгой «Определитель растительных паразитов культур¬
ных и дикорастущих полезных растений Сибири», в котором Н. Н. приведены все
известные к тому времени грибы-паразиты полевых, огородных, бахчевых и техниче¬
ских культур и данные о паразитах и заболеваниях 57 сельскохозяйственных растений.
Как в этом определителе, так и в последующих трудах, Н. Н. всегда широко ис¬
пользовал субстратный принцип расположения материала. Введение его в научную
ботаническую литературу составляет несомненную крупную заслугу Н. Н. Лаврова.
Принцип этот вполне оправдан теоретически, так как в основе его лежит передовая
биологическая идея о единстве организма и условий жизни. Практическое значение
определителей, построенных на этом принципе, очень велико, благодаря этому они
доступны широким кругам фитопатологов и работников сельского хозяйства.
Но Н. Н. был не только систематик. Об этом свидетельствуют его работы на Томской
станции защиты растений и Томском опытном доле, где он ставил многочисленные
опыты по испытанию разных средств борьбы с головней, ржавчиной и картофельной
гнилью. Уже к началу 30-х годов Н. Н. Лавров становится крупным специалистом и
признанным авторитетом по микологии Сибири.

ПОТЕРИ НАУКИ
603
Много внимания Н. Н. уделил изучению домовых грибов и организации борьбы
с этими опасными разрушителями древесины. В Биологическом институте Томского
университета в 1939 г., по решению Новосибирского облисполкома, проф. Лавровым
была организована особая лаборатория по борьбе с домовыми грибами. По вопросам
борьбы с домовыми грибами и гниением древесины проф. Н. Н. Лавров давал консуль¬
тации на стройках не только в Томске, ной в Новосибирске, Кемерове, Прокопьевске,
Сталинске, Юрге и других городах Сибири. Он получал много запросов, ему присылали
для определения образцы загнившей древесины. Н. Н. указывал, как хранить дре¬
весину на лесоскладах, что делать с пораженным сырьем, как строить из сырого леса
здания, как бороться с разрушителями древесины в сооружениях. Н. Н. оказывал дей¬
ственную помощь промышленным предприятиям в деле удлинения сроков службы
деревянных конструкций, читал лекции по вопросам борьбы с грибком, организо¬
вывал бригады по борьбе с ним. Н. Н. внес ряд рационализаторских предложений по
усовершенствованию деревянных конструкций.
В атлас чертежей «Профилактические против домовых грибов деревянные кон¬
струкции жилых зданий и промышленных сооружений» вошли главнейшие данные
наблюдений и исследований Н. Н. по домовым грибам. Этот атлас демонстрировался
многократно на различных строительных совещаниях, из него сделаны многочислен¬
ные выкопировки для строительных организаций.
Большая практическая помощь промышленности, а также продолжительная научно¬
педагогическая деятельность Н. Н. были по достоинству оценены правительством, на¬
градившим его медалью «За доблестный труд в Великой Отечественной войне 1941—
1945 гг.».
В середине 30-х годов Н. Н. приступил к составлению «Флоры грибов и слизевиков
Сибири». Этот труд был задуман автором в виде многотомной монографии, которая
содержала бы полную сводку сведений по морфологии, систематике, географическому
распространению и экологии около 7500 видов грибов, обитающих на растительных суб¬
стратах, с указанием мер борьбы с вредными видами. В 1937 и 1938 гг. были опубли¬
кованы два первых выпуска этой сводки, в которых даны библиография вопроса, вклю¬
чающая 636 названий, и характеристика деятельности 312 коллекторов и исследова¬
телей микофлоры Сибири и сопредельных стран.
После окончания Великой Отечественной войны Н. Н. энергично взялся за ра¬
боту над последующими выпусками своей «Флоры». Третий выпуск посвящен микофлоре
хлебных злаков. В этом выпуске для И хлебных злаков, возделываемых в Сибири,
приведены исчерпывающие данные о видовом составе и географическом распростране¬
нии в Сибири паразитарной флоры, дано описание 150 видов грибов, таблицы для
определения паразитов и заболеваний, указаны сибирские местонахождения, а также
рекомендуемые меры борьбы и профилактики. В 1947 г. Ученый совет Томского универ¬
ситета присудил Н. Н. вторую премию «За лучшие научные работы» в размере 10000 руб.
за этот выпуск «Флоры», который в 1948 г. был издан отдельной книгой.
В 1947 г. Н. Н. защитил в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН СССР
диссертацию «Микофлора злаков Сибири» на соискание ученой степени доктора био¬
логических наук. Эта диссертация содержала 3-й, 4-й и 5-й выпуски «Флоры».
В 4-м выпуске, озаглавленном «Микофлора нехлебных злаков» (1951), для 176 ви¬
дов растений, многие из которых имеют важное кормовое значение в животноводстве,
приводятся данные о 370 видах грибов с таблицами для определения. В целом 3-й и
4-й выпуски монографии имеют исключительно важное значение для выяснения флоры
паразитов на хлебных и фуражных растениях, что содействует борьбе за сохранение
урожая и повышение продуктивности животноводства.
5-й выпуск монографии носит название «Очерк микофлоры злаков Сибири» (1951).
В нем сделаны глубокие биологические обобщения, основанные на анализе ареа¬
лов паразитных грибов Сибири. Этой работой Н. Н. заложил основы повой биологи¬
ческой дисциплины — микоареалогии, учению о закономерностях географического
распространения паразитов в связи с распространением субстратного организма. Он
описал впервые для мировой микологической литературы установленные им 9 типов
(с 21 подтипами) «субстратных» микоареалов, специфических для грибной флоры и учи¬
тывающих ее особенности в зависимости от паразитарного или сапрофитного образа
жизни, одно- или двудомности, одно- или многоядности.
Подготовленный к печати 6-й выпуск «Флоры», содержащий обзор паразитных
грибов, обитающих на незлаковых однодольных растениях Сибири, как и последую¬
щие выпуски, охватывающие паразитов огородных растений Сибири и других групп
растений, к сожалению остались пока не изданными.
В результате многолетнего детального изучения флоры грибов и слизевиков Си¬
бири Н. Н. выявил и описал значительное количество (более 50) новых видов и много
новых форм, главным образом из числа головневых и ржавчинных грибов, а также сли¬
зевиков. Изучая хлебные злаки, Н. Н. открыл на них ряд новых паразитических
грибов: Phyllosticta abramovii (чумиза), Septoria demidovae (рис, пшеница), Epicoccum
sibiricum (рожь, пшеница), Sporodesmium muraschkinskii (рожь), Puccinia hordeina
(ячмень). На нехлебных злаках Н. Н. нашел 14 новых для науки видов грибов: Enty-
loma aquaticum, Guignardia sibirica, Helminthosporium aneurо lepidii, Hendersonia ave-

604
ПОТЕРИ НАУКИ
nastri, Leptosphaeria alopecuri, Phyllosticta alopecuri, РЛ. digraphidis, РЛ. phlei, Puccinia
abramoviana, P. avenastri, Tilletia echinochloae, T. prostrata, Ustilago phlei, i/, custanaica.
В 1949 г. научная общественность страны тепло отметила 60-летие Н. Н., чество¬
вал же его Ученый совет Томского университета.
Плодотворная деятельность Н. Н. на поприще сибирской микологии вскоре после
юбилея неожиданно оборвалась. В 1951 г. кафедра низших растений Томского универ¬
ситета, которой почти в течение 20 лет заведовал Н. Н. Лавров, по решению Мини¬
стерства высшего образования СССР была объединена с кафедрой высших растений и
кафедрой геоботаники в единую кафедру ботаники. Оставив кафедру, Н. Н. оставил
университет и вскоре уехал в село Горышкино Кунцевского района Московской об¬
ласти, где в течение нескольких лет продолжал обрабатывать у себя на-дому материалы
своих исследоваций.
В июне 1956 г. Н. Н. поступил на работу в Институт леса и древесины Академии
наук СССР, в котором заведовал лабораторией лесной фитопатологии (до выхода на
пенсию в декабре 1959 г.). В Институте он изучал микофлору ельников Московской
области. Н. Н. составил списки и определительные таблицы для грибов и слизеви¬
ков на шишках ели, на семенах, на сеянцах, на живой и опавшей хвое и ветвях. В по¬
следнее время им изучались микосинузии стволов ели, пней и лесной подстилки,
но материалы этих исследований остались неопубликованными.
Трудами Н. Н. Лаврова в Томском университете был создан научно-учебный
сибирский центр по вопросам микологии и фитопатологии. За время с 1923 по 1951 г.
Н. Н. подготовил свыше 80 специалистов микологов и фитопатологов, многие из ко¬
торых работают в опытных сельскохозяйственных и научных учреждениях СССР,
ведя борьбу за сохранение урожая социалистических полей. Ряд учеников проф. Лав¬
рова (Н. Н. Владимирская, М. Г. Дегтярева, Н. Н. Костюк, Е. В. Котова, Г. П. Слав-
нина, М. В. Бордукова и др.) стали кандидатами наук и ведут исследовательскую и
педагогическую работу.
Нельзя не отметить большую организационную и общественную работу, которую
вел Н. Н.
В течение ряда лет он был председателем ботанической секции Томского общества
испытателей природы, работал председателем профсоюзной организации биологи¬
ческого факультета.
Как действительный член Всесоюзного общества по распространению полити¬
ческих и научных знаний Н. Н. выступал с публичными лекциями о происхождении
жизни на Земле и на другие темы, умея заинтересовать слушателей увлекательным
изложением.
От нас ушел маститый ученый — биолог и инженер, талантливый исследователь
и блестящий лектор, трудами которого были значительно расширены наши знания
в области микологии и фитопатологии обширной территории Сибири.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ [Н. Н. ЛАВРОВА
1919
Задачи микробиологического исследования Сибири. Тр. Съезда по [организации
Института исследования Сибири. Томск, 3 : 20—21.
1925
Список грибов, собранных в липовом острове в Кузнецком Алатау Л. Ф. Ревер-
датто в 1924 году. В ст. Л. Ф. Ревердатто : К вопросу о судьбе липового острова в Куз¬
нецком Алатау. Изв. Томск, унив., 1925, 75 : 281—282.
1926
Материалы к микофлоре низовьев реки Енисея и островов Енисейского залива.
Изв. Томск, унив., 1926, 77, 2 : 158—177.
Новый сибирский ржавчинник Puccinia reverdattoana. Изв. Томск, унив., 1926,
76, 1 : 3—5, 1 табл. рис.
Ржавчина хлебных злаков в пределах б. Томской губернии и Алтая. Бюлл. Томск,
агроном, секц. Союза работн. земли и леса, 1926, 1 :3—16.
1927 п
Влияние микологических агентов на качество и количество экспортного зерна
^леса^ибири. Тр. I Сибирск. краевого н.-иссл. съезда, Новосибирск, 1927, 3 :
Материалы для флоры слизевиков Сибири. I. Слизевики окрестностей гор. Томска.
Изв. Томск, отд. Русск. бот. общ., 1927, 2, 1—2 : 10—21.

ПОТЕРИ НАУКИ
605
1929
Березовая губка (Polyporus betulinus Fr.). Сибирская советская энциклопедия
(ССЭ), Москва, 1929, I : 281.
Головня хлебных злаков. ССЭ, 1929, I : 673—674.
Грибы (Fungi). ССЭ, 1929, I : 742—744.
Грузди. ССЭ, 1929, I : 748.
Губки, губы древесные (Polyporineae). ССЭ, 1929, I : 756.
Домовой грибок (Merulius lacrymans Schum.). ССЭ, 1929, I : 839.
Новые формы слизевиков Сибири. Системат. заметки по матер. Гербар. Томск,
унив., 1929, 4—5 : 1—3, 1 табл. рис.
1931
Как бороться с картофельной гнилью. Изд. Земельн. отд. Томск, горсовета,
1931 : 1—7.
Картофельная гниль и борьба с нею. Газета «Красное Знамя», Томск, 1931, 156 : 4.
Картофельный грибок (Phytophthora infestans De Вагу). ССЭ, 1931, 2 : 570.
Кила капусты (Рlasmodiophora brassicae W о г о n i п). ССЭ, 1931, 2 : 657.
Корневая губка (Polyporus annosus Fr.). ССЭ, 1931, 2 : 952.
Материалы для флоры слизевиков Сибири. II. Слизевики северного и центрального
Алтая. Изв. Томск, отд. Гос. русск. бот. общ., 1931, 3, 1—2 : 84—100.
1932
Ложная мучнистая роса (Peronosporineae). ССЭ, 1932, 3 : 235.
Мухосед льна. ССЭ, 1932, 3 : 612—613.
Определитель растительных паразитов культурных и дикорастущих полезных
растений Сибири. Вып. 1. Полевые, огородные, бахчевые и технические культуры.
1зд. «Кубуч», Томск, 1932, 1 : 148, 91 рис.
1933
Как бороться с мокрой головней ржи. Газета «Красное Знамя», Томск, 1933,
159 : 1.
1934
Новые или редкие головневые грибы Северной Азии: Тр. Томск, унив., 1934,
86 : 83-87.
Разрушители древесины. Газета «Советская Сибирь», Новосибирск, 1934, 263 : 4.
1935
В ответ на стахановское движение повысим производительность научного труда.
Газета «Красное Знамя», Томск, 1935, 214 : 2, с портретом автора.
1936
Новые и более редкие головневые грибы сем. Ustilaginaceae северной центральной
Азии. Тр. Биолог, н.-иссл. инст. при Томск, унив., 1936, 2 : 1—35, 1 табл, рис.,
3 диагр.
Новый представитель сибирской микологической флорыDictyophora sibirica n. sp.
Тр. Биолог, н.-иссл. инст. при Томск, унив., 1936, 2 : 41—46, 1 табл. рис.
1937
Флора грибов и слизевиков Сибири и смежных областей Европы, Азии и Америки.
Вып. 1. Вступление; Статьи микологического содержания на иностранных языках;
Иностранные коллекторы и исследователи. Тр. Биолог, н.-иссл. инст. при Томск, унив.,
1937, 3, 1 : 12—59.
Tilletiacaae novae vel rarae Unionis Soveticae. Системат. заметки по матер.
Гербария им. П. Н. Крылова при Томск, унив., 1937,1 : 4.
1938
Редкие головневые грибы сем. Tilletiaceae Евразии. Тр. Биолог, н.-иссл. инст.
при Томск, унив., 1938, 5 : 43—85.
Флора грибов и слизевиков Сибири и смежных областей Европы, Азии и Америки.
Вып. 2. Статьи микологического и фитопатологического содержания на русском языке;
Русские коллекторы и исследователи по микологии и фитопатологии; Эксиккаты и
чистые культуры сибирских грибов. Тр. Биолог, н.-иссл. инст. при Томск, унив.,
1938, 3, 2 : 1—132.

606
ПОТЕРИ НАУКИ
1939
Изученность микрофлоры культурных и полезных растений Сибири и очередные
задачи ее дальнейшего изучения. Научная конференция по изучению и освоению про¬
изводительных сил Сибири. Тез. докл. Томск, 1939 : 13—14.
Лаборатория по борьбе с домовым грибком. Газета «Советская Сибирь», Ново¬
сибирск, 1939, 263 : 4.
Специфичность паразитарной флоры культурных растений Сибири. Научная кон¬
ференция по изучению и освоению производительных сил Сибири. Тез докл. Томск,
Изученность микрофлоры культурных и полезных растений Сибири и очередные
задачи ее дальнейшего изучения. Тр. научн. конф. по изуч. и освоен, производит, сил
Сибири. Томск, 1941, 5 : 102—106.
1946
Грибы — богатейший источник питания. Газета «Красное Знамя», Томск,
150 : стр. 3.
1947
1946,
Микофлора злаков Сибири. Тез. диссерт., представл. на соиск. учен. степ. докт.
биолог, наук. Ленинград, 1947 : 4.
1948
Флора грибов и слизевиков Сибири. Вып. 3. Микофлора хлебных злаков. Тр.
Томск, унив., 1948, 104 : 180, 77 рис.
1949
Микологические заметки. I. Новый вид Tarichium, паразитирующий на капуст¬
ной совке. И. Новый для Сибири паразит муравья Cordyceps formicivora Schrot. За¬
метки по фауне и флоре Сибири, Томск, 1949, 16 : 65—70, 2 рис.
1950
Болезни зерновых культур и меры борьбы с ними. Газета «Красное Знамя», Томск.
1950, 163 : 3.
Болезни яблони в Сибири. Бюлл. Сибирск. бот. сада при Томск, унив., 1950, 2 : 3—
57, 32 рис.
1951
Болезни зерновых культур в Томской области и меры борьбы с ними. Тр. Томск,
унив., 1951, 114 : 125—130.
Болезни клевера в Западной Сибири. Вторая научная конференция по претво¬
рению в жизнь сталинского плана преобразования природы в Томской области. Тез.
докл. Томск., 1951 : 37—39.
Болезни лесных пород Томской области и меры борьбы с ними. Вторая научная
конференция по претворению в жизнь сталинского плана преобразования природы в Том¬
ской области. Тез. докл. Томск, 1951 : 98—100.
Болезни плодово-ягодных культур Томской области и меры борьбы с ними. Тр.
Томск, унив., 1951, 114 : 251—253.
Механизация обработки почвы в садах стелющихся плодовых деревьев. Тр. Томск,
унив., 1951, 114 : 221—226, 2 рис.
Флора грибов и слизевиков Сибири и смежных областей Европы, Азии и Америки.
Вып. 4. Микофлора нехлебных злаков. Тр. Томск, унив., 1951, 110 : 311, 58 рис.
Флора грибов и слизевиков Сибири. Вып. 5. Очерк микофлоры злаков Сибири.
Тр. Томск, унив., 1951, ИЗ : 105, 37 рис.
1952
Болезни клевера в Западной Сибири. Тр. Томск, унив., 1952, 117 : 143—146.
Болезни лесных пород и меры борьбы с ними. Тр. Томск, унив., 1952, 118 : 61—70.
ЛИТЕРАТУРА О ЖИЗНИ И ТРУДАХ Н. Н. ЛАВРОВА
Аннотации работ Н. Й. Лаврова. См. Н. Н. Лавров. Флора грибов и слизевиков
Сибири и смежных областей Европы, Азии и Америки, вып. 2. Тр. Биолог, н.-иссл.
инст. при Томск, унив., 1938, 3, 2 : 40—46 и 109.

ПОТЕРИ НАУКИ
607
Зайченко П. А. Томский государственный университет имени В. В. Куй¬
бышева. Томск, 1960 : 254, 279, 282, 319, 332, 337, 345, 347, 371, 399, 406, 407, 447;
портрет Н. Н. Лаврова.
Защита докторской диссертации. Газета «За советскую науку», Томск, унив.,
1948, 1—2.
ИоганзенБ. Г. Профессор Н. Н. Лавров и его научная деятельность (К 60-ле¬
тию со дня рождения). Природа, 1950, 5 : 73—76, с портретом.
Иоганзен Б. Г. Профессор Н. Н. Лавров (К 60-летию со дня рождения).
Газета «Красное Знамя», Томск, 1949, 103.
Иоганзен Б. Г. Ценный научный труд по сельскому хозяйству. Газета
«Красное знамя», Томск, 1947, 55, с портретом Н. Н. Лаврова.
Иоганзен Б. Г. Юбилей профессора Н. Н. Лаврова (К 60-летию со дня
рождения). Газета «За советскую науку», Томск, унив., 1949, 18.
Лавров, Николай Николаевич. Сибирская советская энциклопедия, 1932, 3:3.
Маслов Д. П. и М. Р. Филимонов. Библиография научных работ,
опубликованных в изданиях Томского государственного университета имени В. В. Куй¬
бышева за 1889—1950 гг. Систематический указатель. Выпуск 3. Биология. Биологи¬
ческие науки. Сельское хозяйство. Сельскохозяйственные науки. Уч. зап. Томск,
унив., 1954, 21 : 121.
Научный труд проф. Н. Н. Лаврова. Газета «Красное Знамя», Томск, 1947, 255.
Томский государственный
университет им. В. В. Куйбышева.
Б. Г. Иоганзен,

ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, М 4
НАУКА ЗА РУБЕЖОМ
II СИМПОЗИУМ ПО БИОХИМИИ И ФИЗИОЛОГИИ АЛКАЛОИДОВ
В ГЕРМАНСКОЙ ДЕМОКРАТИЧЕСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ
Второй международный симпозиум по биохимии и физиологии алкалоидов со¬
стоялся 21—25 мая 1960 года в г. Галле (Заале).
После первого симпозиума (октябрь 1956 г.)1 прошло около четырех лет, и за это
короткое время изучение алкалоидоносных растений и алкалоидов во всем мире зна¬
чительно продвинулось вперед.
Второй симпозиум был приурочен ко дню официального открытия в Галле (Заале)
нового института в системе Германской Академии наук в Берлине — Института био¬
химии растений. Организатором и первым директором этого института явился извест¬
ный ученый, действительный член Германской Академии наук в Берлине, проф. К. Мо-
тес, который был и организатором созыва международных симпозиумов по биохимии и
физиологии алкалоидов.
Для Института биохимии были выстроены в течение 1958—1959 гг., с учетом всех
современных требований, хорошо спланированные здания лабораторий и оранжерей.
На первое время штат института был установлен в количестве 40 человек, в том
числе И научных работников, ядро которых составила группа ученых, уже давно
работающих с проф. Мотесом и его помощником доктором Шротером.
Программа второго симпозиума по биохимии и физиологии алкалоидов была зна¬
чительно более обширна и разнообразна по сравнению с первым симпозиумом и на нем
было представлено большее количество ученых, прибывших из 16 стран мира, в част¬
ности: из Англии — 2, Австрии — 3, Народной Республики Болгарии — 1, Венгер¬
ской Народной Республики — 8, Германской Демократической Республики — 45,
Объединенной Арабской Республики — 1, Польской Народной Республики — 7,
Канады — 1, СССР — 2, США — 1, Федеративной республики Германии — 40,
Чехословакии — 5, Филиппин — 1, Швейцарии — 4, Швеции — 1, Японии — 1.
Всего официальных участников симпозиума было 123 человека, однако общее
число людей, присутствовавших на отдельных заседаниях, за счет гостей — научных
работников ГДР и ФРГ, бывало значительно большим. Количество заявленных до¬
кладов достигало 60, но прочитано!было 50, в частности: ГДР — 15, ФРГ — 13, Че¬
хословакия — 5, Польша — 4, СССР — 2, Венгрия — 2, Швейцария — 2, США — 1,
Австрия — 1, Англия — 1, Япония — 1, Канада — 1, Швеция — 1, О АР — 1.
Советские ученые сделали%два сообщения: В. С. Соколов доложил о работе, выпол¬
ненной совместно с А. В. Александровой «Новое алкалоидоносное растение — ско-
полия тангутская (Scopo lia tangutica) и некоторые его биологические и биохимические
особенности»; Г. С. Ильин сделал доклад на тему: «Биосинтез алкалоидов табака».
Доклады, прочитанные на симпозиуме, могут быть систематизированы согласно
их целенаправленности и содержания следующим образом: 1) методы исследования;
2) химия и биохимия алкалоидов; 3) биосинтез алкалоидов; 4) превращение алка¬
лоидов; 5) накопление алкалоидов; 6) наличие алкалоидов в различных растениях;
7) алкалоиды спорыньи.
По каждому разделу было сделано несколько сообщений, были доложены резуль¬
таты выполненных работ, определились направления в области исследования ал¬
калоидов.
1. Методы исследования. Так, изотопы водорода для исследования
меченых соединений имеют большое значение. Водород наряду с углеродом в орга¬
нической химии и биохимии занимает центральное место. Соединения, меченные три¬
тием, получаются более легко, чем меченные углеродом, и стоимость их составляет
только одну сотую от соединений, меченных углеродом, той же активности. Кроме
того, эти изотопы позволяют получать соединения с активностью в 1000 раз выше, чем
углерод. С помощью подобных высокоактивных соединений можно легко получать
авторадиограммы веществ, содержащихся в клетке (Н. Simon).
1 См. «Ботанический журнал», 1957, № 10.

НАУКА ЗА РУБЕЖОМ
609
Были проведены исследования биосинтеза алкалоидов спорыньи с помощью
соединений Дейтерия. 5-Дейтеротриптофан и 6-Дейтеротриптофан вводились в гриб
спорыньи для изучения клавиналкалоидов и показали, что Дейтерий становится
в 5-положение при синтезе алкалоида из триптофана (Н. Plinger и др.).
Мачек применил метод хроматографии на бумаге для некоторых веществ, как
моделей алкалоидов, понижающих кровяное давление.
2. Химия и биохимия алкалоидов. Был сделан обзорный до¬
клад о распространении природных N-гетероциклических соединений и их биологи¬
ческом метилировании (Н. В. Schroter). Наряду с этим были представлены доклады
по нахождению новых производных таурина (D. Ackerman); о реакциях вторичных
алкалоидов с формальдегидом (Н. Auterchoff); о синтезе и состоянии пирролин- и
пиперидеин-карбоновых кислот, которые представляют для^дальнейшего изучения
химии алкалоидов значительный интерес (К. Hasse).
3. Биосинтез алкалоидов. Исследования!Шретера по биосинтезу
пиридиновых алкалоидов проводились на растениях родов Duboisia и Nicotiana
(Н. В. Schroter). Им также изучалось деметилирование никотина в норникотин и зави¬
симость этого процесса от развития растений и их органов, а также деметилирование
на изолированных органах, в пасоке и клеточном соке с участием ферментных пре¬
паратов. Им показано, что реакция деметилирования не является строго специфичной.
Метилирование норникотина в никотин проводилось в опытах с применением меченых
соединений, как донаторов метильной группы.
Проводится изучение процесса образования алкалоидов в растениях Nicotia¬
na glauca (никотина и норникотина) с помощью предшественников и кофермен-
тов.
Опыты с применением некоторых радиоактивных соединений при биосинтезе
никотина, как возможных его предшественников, показали, что большое значение
имеет ацетат, внедряющийся в молекулу никотина (Г. С. Ильин).
Изучение биосинтеза алкалоидов люпина с помощью радиоактивных соединений
показало, что наиболее высокая удельная активность наблюдалась в случае приме¬
нения кадаверина — 1.5С14 и лизина — 2С14. При распаде полученных алкалоидов
установлено,, что одна четверть общей радиоактивности люпинина сосредоточена
в первичной спиртовой группе. При этом установлено, что наибольшей синтезирую¬
щей способностью обладают стебли, меньшей — листья (Н. В. Schiitte).
У синего люпина наблюдалось значительное изменение в количественном и ка¬
чественном содержании алкалоидов в первый месяц развития растений. Так, в первые
дни прорастания семян сумма алкалоидов падает и затем, спустя 10 дней, достигает
первоначального уровня. Содержание люпанина в течение первых 31 дня прораста¬
ния семян падает, уровень гидроксилупанина остается неизменным и новообразова¬
ние алкалоидов происходит за счет ангустифолина и оксилупанина. Ангустифолин
появляется в первые 20 дней прорастания семян, в то время как синтез оксилупанина
происходит уже спустя 4—10 дней. Через месяц содержание оксилупанина достигает
<50% от суммы всех алкалоидов (J. Reifer).
Опыты по выяснению роли ацетата в биосинтезе тропановых алкалоидов пока¬
зали, что ацетат внедряется в молекулу алкалоида специфическим путем. От 70 до
80 процентов общей активности обнаружено в тропине. Распад тропина до N-метил-
•сукцин-имида показал, что это соединение имеет только 15—20% от общей активности
тропина, при этом остальная активность должна быть отнесена за счет углеродных
атомов 2, 3, 4. Это означает, что углеродные атомы 2, 3, 4 ацетата происходят из ацетата
и внедряются относительно прямым путем в алкалоид. Внедрение ацетата 2С14 вдвое
интенсивнее, чем ацетата 1 С14, что показывает, что углеродные атомы 2,3,4 происхо¬
дят из ацетата. Это подтверждает теорию, что пирролидиновое кольцо конденсируется
ацетоацетатом, причем одна карбоксильная группа декарбоксилируется (при этом
наблюдается более низкое внедрение ацетата 1C14) (J. Kaczkowski и др.).
Современное состояние исследований по биосинтезу и физиологии алкалоидов
мака снотворного показывает, что тирозин внедряется в молекулу морфина. Фенил¬
аланин, как предшественник морфина, является менее активным. Также показано,
что изолированные органы растений мака образуют алкалоиды — морфин, кодеин,
тебаин, папаверин, наркотолин и наркотин за счет тирозина в течение 2—4 дней.
В этих опытах было установлено, что алкалоиды фенантреновой и бензилизохиноли-
новой группы образуются приблизительно в отношении 1:1, кодеин синтезируется
в большем количестве, чем морфин.
Опыты, проведенные с изолированными листьями и млечным соком мака, с при¬
менением глюкозы — С14 и сахарозы С14, показали, что эти неспецифические исходные
вещества биосинтеза внедряются в молекулу алкалоида значительно активнее, чем
тирозин, в особенности когда добавляются в качестве кофактора АТР, коэнзим А и
глютатион. В случае опытов с млечным соком наблюдается очень незначительная
активность алкалоида. Кроме того, распределение активности между морфином,
кодеином и другими алкалоидами мака соответствует больше, чем нормальное рас¬
пределение алкалоидов в растениях. Эти опыты являются особенно убедительными
при использовании углерода С14 в синтезе морфина (G. Kleinschmidt).

610
НАУКА ЗА РУБЕЖОМ
4. Превращение алкалоидов. Проведены наблюдения по превра¬
щению кофеина и тригонеллина в листьях кофейного куста (Н. Wanner, и др.). Изуча¬
лось превращение лупанина — С14 в растениях белого люпина (в кормовом и горьком).
Полученные результаты подтвердили возможность превращения лупанина в белом
люпине в другие алкалоиды, исключая спартеин, характерные для данного вида расте¬
ний, как например гидроксилупанин, ангустифолин, алкалоид Rf которого соответ¬
ствует оксилупанину и 2 других не идентифицированных основания — Ах и Ау.
Лупанин при превращении может дать неалкалоидное соединение, растворимое и
нерастворимое в воде. В кормовом люпине превращение приводит к относительна
слабой аккумуляции других алкалоидов. В то же время большая часть активности
этого алкалоида связана с соединениями, иными, чем алкалоиды. В горьком люпине
наблюдается обратная картина. Следует обратить внимание на то, что лупанин превра¬
щается относительно слабее, чем многие другие метаболиты, присутствующие в расте¬
ниях. Характерное для кормового люпина низкое содержание алкалоида объясняется
очень слабым синтезом и быстрым распадом его (Н. Birecka и др.).
Было твердо установлено, что искусственно введенный в растение люпина спар¬
теин превращается в лупанин. Однако не исключено, что встречающийся в люпине
лупанин может образоваться из спартеина; для доказательства этого было проведена
скрещивание растений из рода люпина, содержавших различные алкалоиды. Необ¬
ходимо было установить, происходит ли лупанин из спартеина или алкалоиды по¬
являются независимо от этого. Полученные результаты показали переход спартеина
в лупанин (Новацкий).
Проведенные исследования над ролью побегов при биогенезе тропановых алка¬
лоидов показали, что в Datura ferox скополамин образуется в побеге, а именно из
гиосциамина, который поступает из корня в надземные органы. В корне происходит
эпоксидирование гиосциамина или синтез скополамина другим путем.
Ферментная система эпоксидирования преимущественно концентрируется в стебле¬
вых тканях побегов. Эпоксидирование гиосциамина имеет место как в зеленых, так
и в этиолированных растениях, независимо от освещения.
Два других сопутствующих алкалоида (обозначенные U, V), которые встречаются
в различных видах дурмана, также происходят вторичным путем в побегах. Срезан¬
ные побеги от прививки D. ferox\Cyphomandra betacea, будучи помещены в раствор
гиосциамина, образуют в растениях наряду с большим количеством скополамина не¬
большое количество алкалоидов U и V.
В то время как между алкалоидом U и эпоксидированием гиосциамина никакой
прямой зависимости не установлено, было показано, что путь от гиосциамина к ско-
поламину идет через алкалоид V. Алкалоид V является, вероятно, эфиром 3.6-дигид-
рокситропан-троповой кислоты. Нахождение алкалоидов U и V в некоторых видах
дурмана зависит в большей степени от развития и состояния растений.
Алкалоид U свойствен взрослым растениям. Некоторые ингибиторы ферментов
(цистин, N-хлормеркурий, бензойная кислота), которые подавляют эпоксидиро¬
вание гиосциамина, способствуют увеличению образования алкалоида U (A. Ro-
meike).
Растительная антропинэстераза изучалась в опытах с отжатым соком из корней
дурмана, содержащим ферментные системы. Была выявлена специфичность субстрата
антропинэстеразы, а также некоторые другие свойства этого фермента. Оптимальная
реакция среды гидролитической активности лежит между pH 4.7 и 5.7, при примене¬
нии фосфатного буфера. При 48-часовом инкубировании оптимальная температура
лежит при 30°.
Фермент подобен животной атропиностеразе, физостигнин приблизительна
в тех же масштабах подавляется. Растительная атропиностераза подобно живот¬
ному ферменту не активируется ионом марганца (A. Jindra).
Распад никотина может осуществляться некоторыми микроорганизмами, которые
используют его в качестве единственного источника углерода и азота. Органический
субстрат этими микроорганизмами вначале усваивается в виде гидрированного кольца,
после этого идет распад, при котором пиридиновое кольцо превращается в пиридо-
новое кольцо, а затем вся молекула распадается до алифатических соединений.
Подобные микроорганизмы приспосабливаются к обитанию в питательной среде,
содержащей концентрацию от 0.1 до 4% никотина. (F. Kuffner и др.).
5. Накопление алкалоидов. В связи с изучением алкалоидов мака
были проведены работы по увеличению выхода морфина и наиболее пригодного сырья
для него. Выяснилось место образования сопутствующих алкалоидов, а также
окончательное решение вопроса, когда, где и как в отдельных органах или тканях
в течение онтогенеза совершается синтез алкалоидов. Выяснялась также проблема пе¬
редвижения алкалоидов и накопления их в коробочках мака и установлены индиви¬
дуальные отличия коробочек по содержанию в них морфина и сопутствующих ему алка¬
лоидов. Опыты показали, что в относительном и абсолютном отношениях не всегда
главные коробочки имеют высшее содержание алкалоидов. Широко проводились
опыты по гетерозису, в результате которого были использованы наиболее выгодные
формы по содержанию главного и сопутствующих алкалоидов (S. Sazkany).

НАУКА ЗА РУБЕЖОМ
611
6. Наличие алкалоидов в различных растениях. Ис¬
следования нового алкалоидоносного растения — скополии тангутской выявили,
что это уникальное растение является ценнейшим источником тропановых алкалои¬
дов. Показано, что наибольшее содержание алкалоидов у этой скополии установлено
в вегетативных частях ее и зависит от возраста и стадий развития ее, а также от внеш¬
них условий среды (Соколов и др.).
Изучение чемерицы, растущей в Западных Карпатах, по содержанию в ней алка¬
лоидов привело к установлению некоторых отличий ее, которые объясняются эколо¬
гическими условиями (J. Tomko).
При исследовании взаимоотношения между содержанием гиосциамина-атропина
и скополамина в дурмане Datura stramonium установлена корреляция с его кариоти¬
пом (F. Stary).
Изучены новые алкалоиды у Pancratium sickenbergeri и Р. maritimum. Из луковиц
этих растений выделены 8 алкалоидов: ликорин, гомоликорин, гемантидин, тацетин
и четыре еще не идентифицированных алкалоида. Луковицы первого растения содер¬
жат значительное количество ликорина и тацетина, в противоположность второму
растению. Луковицы второго растения, собранные в один и тот же вегетационный
период в Египте, на о. Родосе и на о. Корсика, имеют различное качественное содер¬
жание алкалоидов (F. Sandberg).
Выполнены исследования отдельных видов рода Panaeolus на содержание в них
протоалкалоидов типа триптофана. Протоалкалоид 5-гидрокситриптамин и его пред^
шественник 5-гидрокситриптофан были найдены во всех исследованных видах рода
Panaeolus, за исключением вида Р. solidipes. Эти два соединения могут характеризо¬
вать род и могут быть использованы в систематике его.
Присутствие триптофана, триптамина, 5-гидрокситриптофана, 5-гидрокситрипт-
амина и 5-гидроксиндолацетата в видах Panaeolus может явиться результатом про¬
стого биосинтеза этих соединений (V. Е. Tyler и др.)*
В целях уточнения содержания алкалоидов в корнях Datura innoxia проведены
исследования путем введения алкалоидов из корня в целое растение в полевых усло¬
виях, и в надземные части — в лабораторных условиях. Результаты показали, что
в естественных условиях наблюдается несбалансированность в составе алкалоидов
при инъекции, что указывает на быстрое превращение их в другие основания
(W. С. Evans).
7. Алкалоиды спорыньи. Исследования по биосинтезу алкалоидов
спорыньи с применением радиоактивных соединений показали, что триптофан-В-С14
включается в эрголин-систему, эффективность включения достигает 47.5%. При¬
бавление различных препаратов С14 или мевалоновой кислоты, меченной тритием, дает
эффективность включения от 9.2 до 23.5%. Это подтверждает гипотезу, что эрголин-
система образуется под влиянием декарбоксилирования или триптофана, или неко¬
торых изопреновых соединений (D. G roger).
Алкалоиды спорыньи изучались с точки зрения промышленного их использо¬
вания, причем особый интерес представляли алкалоиды группы клавина и пептидной
группы, которые являются производными лизергиновой кислоты. Некоторые альде¬
гиды являются предшественниками как для лизергиновой кислоты, так и для елимо-
клавина и остальных алкалоидов (М. Abe).
Внедрение (|3—С14)ПЬ-триптофана в алкалоиды спорыньи было подтверждено,
а также было показано, что пиридоксальфосфат увеличивает его включение.
Новейшие результаты показали: а) что триптамин не подавляет включение ((3—
С14)ОЬ-триптофана; б) (2—С14)-индол включается в значительных количествах;
в) (2—С14)-индол-сериц-пиридоксаль-фосфат показывает более значительное вклю¬
чение, чем в предыдущем случае. Полученные результаты указывают, что триптофан
включается в алкалоиды спорыньи непосредственно прямым путем. Было показано
также, что 1.4—С14 меченая и 2.3 С14 меченая янтарная кислота включается в доста¬
точной степени.
Природа N—СН3-группы лизергиновой кислоты изучалась с применением метио¬
нина — С14 Н3 формиата — С14. Применение обоих соединений дало меченые алка¬
лоиды спорыньи (R. М. Baxter и др.).
Проведено изучение клавин-алкалоидов в обмене веществ спорыньи. Установ¬
лено, что процентный состав в смеси алкалоидов в течение развития склероция суще¬
ственно изменяется. Клавин-алкалоиды не являются первыми алкалоидными основа¬
ниями на начальной стадии развития склероция.
При этом выявляется тип штаммов спорыньи, соответствующий алкалоиду эрго-
метрину, или пептидному алкалоиду (И. Voigt и др.).
В заключение отметим, что период времени, прошедший между первым и вторым
симпозиумами по биохимии и физиологии алкалоидов, свидетельствует, что исследо¬
вание алкалоидов и их источников — растений во всем мире, и, в частности, в Совет¬
ском Союзе поднялось на новую ступень своего развития. За это время расширились
исследования алкалоидов с применением современных методов — хроматографии

612
НАУКА ЗА РУБЕЖОМ
на бумаге и изотопов, которые позволили значительно лучше познать суть многих
процессов обмена веществ и понять сложные взаимоотношения растительных орга¬
низмов со средой. Особенно ценным оказался метод изотопов, для решения вопросов
о путях биосинтеза алкалоидов, выяснения предшественников, участвующих в этом
биосинтезе, и положения метки в молекуле исследуемых алкалоидов. Продолжающиеся
во всем мире исследования растений на их алкалоидоносность привели к открытию
новых источников ценнейших алкалоидов и к дальнейшему выяснению процессов
алкалоидообразования у них.
Исследования алкалоидов спорыньи, получивших за последние годы новое важное
медицинское применение, получили дальнейшее развитие во многих странах земного
шара. Некоторые алкалоиды оказались перспективными при лечении тяжелых забо¬
леваний человека, таких как, например, последствия полиомиэлита, рак кожи и другие.
Наконец следует отметить, что результаты исследований по алкалоидам и алка¬
лоидоносным растениям, приведенные на втором симпозиуме, свидетельствуют о необ¬
ходимости большего расширения указанных работ в Советском Союзе. Так, в част¬
ности, у нас все еще недостаточно применяется метод изотопов, который позволяет
успешно решать вопросы о путях образования алкалоидов и обмене веществ в расте¬
ниях. Далеко еще не изучена богатая флора Советского Союза на алкалоидоносность.
Необходимо расширить исследования спорыньи и ее алкалоидов.
После окончания симпозиума нам удалось посетить давно нас интересовавший
Институт специальных культур при Лейпцигском университете имени Карла Маркса.
Директор этого института проф. Айзенхут (Eisenhuth) сообщил нам, что в состав со¬
трудников института входят, помимо его самого и помощника его д-ра Шредера, ещо
один научный сотрудник химик, два агронома, пять техников-ассистентов, три лабо¬
ранта, а кроме того, на опытной базе института, находящейся в пригороде Лейпцига,
имеется особый штат в составе 40 человек.
Сам проф. Айзенхут работает в Институте только первый год, до него институт
возглавлял известный специалист по культуре лекарственных и эфирномасличных
растений проф. Хегер, который в 1959 г. умер, оставив в память о себе очень хороший
справочник: «Руководство по разведению лекарственных и ароматических растений»,
который получил высокую оценку во многих странах.
В обязанности сотрудников входит чтение студентам лекций, ведение с ними прак¬
тикумов и выполнение научных исследований по специальным культурам, тесно увя¬
занных с запросами жизни. Изучаются мак снотворный, валериана, майоран, мята,
дягиль, тмин, дигиталис, кориандр, фенхель, золототысячник, арника, безвременник
и ряд других растений; в институте ведется весьма разностороннее изучение растений.
Оно охватывает не только их биологию и агротехнику, но также их селекцию, меха¬
низацию, экономику, много внимания уделяется сушке и первичной переработке-
растительного сырья. Наличие на опытной базе института небольших оранжерей
и парников позволяет проводить здесь различные физиологические исследования
по выяснению влияния водного режима, минерального питания и других факторов,
а также по изучению других вопросов, связанных с культурой лекарственных и эфир¬
номасличных растений.
Институт специальных культур имеет многообразные связи с различными орга¬
низациями и хозяйствами, ведающими выращиванием, переработкой и использованием
лекарственно-технического сырья, имеющими в этом отношении многовековой опыт;
институт уже завоевал своими трудами высокий авторитет среди практиков, специа¬
листов и ученых.
С давних пор, примерно с XII века, Средняя Германия, в которой г. Лейпциг
занимает центральное положение, известна успешным выращиванием лекарственных
и ароматических растений, дающих высококачественное растительное сырье, которым
она славится далеко за пределами Германии. За многовековую историю возделывания
этих растений у местных крестьян2накопился богатый опыт и отобрались свои, особо
ценные формы. Много полезного сделано в практическом и теоретическом отношении
и на опытных участках при Лейпцигском университете, который существует с 1409 г.,
а начало выращивания в нем, в частности в саду медицинского факультета, лекар¬
ственных растений связывают с 1542 г.
Завершая нашу статью о поездке в Германскую Демократическую Республику,
отметим, что Германская Академия наук в Берлине организовала и провела второй
симпозиум по алкалоидам весьма заботливо и хорошо. Сотрудники Академии стре¬
мились совдать максимум удобств для всех участников симпозиума.
В успехе проведения симпозиума немалая заслуга принадлежит проф. К. Мотесу
и его помощнику д-ру Шротеру.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова ^' С°к°л°в и Г. С. Ильин.
Академии наук СССР,
Ленинград
и (Получено 28 YII 1960).
Институт биохимии им. М. Н. Баха
Академии наук СССР,
Москва.

VOL. XLVI
APRIL 1961
NO 4
BOTANICAL JOURNAL
PUBLISHED BY THE BOTANICAL SOCIETY OF THE U. S. S. R.
ORIGINAL ARTICLES
CONTENTS
Page
G. C. Molotkovsky and U. G. Molotkovsky. Asymmetry, dissymmetry and
polarity of plant development. (3 textfigures) 469
R. E. Levina. On the classification and nomenclature of fruits. (I textfigure) . . 488
N. N. Kaden. On some fundamental problems of classification, typology and no¬
menclature of fruits 496
P. P. Posokhov. Ecological sketch of the forests of the mountainous part of Cri¬
mea. (5 textfigures) 505
A. S. Palamarchuk. The effect of gibberellines and of irradiation by X-rays on the
root formation in root crops 529
REPORTS 538
N. J. Katz. On the classification of bogs. (538). — M. Khazhmuratov.
On the characterization of the epidermis of the one-year-old shoots of
some species of Ephedra L. growing in Kazakhstan. (4 textfigures).
(540). — N. F. Khramtzova. On the changes in the numbers of shoots in the
Poa iberica associations as related to the altitude. (548). — G. P. Masalkina.
Distribution of toxic substances between different plant parts in some Ranun-
culaceae. (552). — E. I. Zaar. Response of the regenerative activity of the api¬
cal meristem of shoots to photoperiod and to spectral light. (4 textfigures).
(557). — V. A. Sokolova. On the problem of the resumed advance of the
steppe in the southern part of the Ryazan Region. (561). — I. G. Zoz and
N. A. Chernykh. Comparative study of the Eastern-European (Convallaria
majalis L.) and the Far Eastern (C. keiskei Miq.) species of the lily of
the valley varieties of Convallaria majalis L. (2 textfigures). (562). —
S. D. Movchan. Advantages of different species of Crambe L. as forage plants.
(569). — V. V. Kotova. Leaf disease of strawberry (Fragaria) caused by the
fungus Dendrophoma obscurans (Ell. et Ev.) And. (2 textfigures). (574). —
L. M. Zakman. The effect of fertilizers on the photosynthesis in potato (Sola¬
num tuberosum L.) under the conditions of the extreme north. (3 textfigures).
(576). — N. G. Shafeyev. On a rare phenomenon observed in the flower
of Nymphaea alba L. (1 textfigure). (579). — В. P. Vasiljkov. Poisoning by
Hypholoma fasciculare (Fr.) Quel. (581). — V. N. Tikhomirov. On the systema¬
tic position of the genera Hydrocotyle L. and Centella L. emend Urban.
(584).
SURVEY OF LITERATURE 587
M. A. Bondartzeva. A critical review of the most recent classifications of Polypo-
raceae. (587).
REVIEWS 594
N. M. Sokolova and K. G. Malutin. К. К. Poluyakhtov Vegetation of the Sverd¬
lovsk Region (the establishment of geobotanical regions, the map and the
description of the vegetation). Part I. The description of the plant form¬
ations of the forests, meadows and bogs of the Region. 1958. (594).
10 Ботанический журнал, jsft 4, 1961 г.

614
CONTENTS
HISTORY OF SCIENCE 596
N. I. Maluitn. A contribution to the history of the cultivation of perennial species
of Delphinium. (XVIII—XIX centuries). (2 textfigures). (596).
PERSONALIA 600
B. G. Johansen. To the memory of Nicolai Nicolayevich Lavrov. (I portrait). (600)
SCIENCE ABROAD 608
V. S. Sokolov and G. S. Ilyin. The Ilnd Symposium on the biochemistry and
physiology of alkaloids in the German Democratic Republic. (608).

СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
Г. X. Молотковский и Ю. Г. Молотковский. Асимметрия, диссимметрия и по¬
лярность развития растений. (С 3 рис.) 469
Р. Е. Левина. О классификации и номенклатуре плодов. (С 1 рис.) 488
Н. Н. Каден. О некоторых основных вопросах классификации, типологии и
номенклатуры плодов 496
П. П. Посохов. Экологический очерк лесов горного Крыма. (С 5 рис.) .... 505
А. С. Паламарчук. Влияние гиббереллинов и рентгеновского облучения на фор¬
мирование корнеплодов 529
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ 538
Н. Я. Кац. О классификации болот. (538). — М. Хажмуратов. К характе¬
ристике эпидермиса однолетних побегов некоторых видов Ephedra L.,
произрастающих в Казахстане. (С 4 рис.). (540). — Н. Ф. Храмцова.
Об изменении численности побегов в грузинскомятликовых ассоциа¬
циях в зависимости от высоты над уровнем моря. (548). — Г. П. Ma¬
ca лкина. Распределение ядовитых веществ в отдельных органах у не¬
которых лютиковых (Ranunculaceae). (552). —Э. И. Заар. Влияние
продолжительности освещения и спектрального состава света на регене¬
ративную активность меристемы точки роста побега. (С 4 рис.). (557).—
В. А. Соколова. К вопросу о вторичном остепнении в южной части Рязан¬
ской области. (561). — И. Г. Зоз и Н. А. Черных. Сравнительное изуче¬
ние дальневосточного и восточноевропейского ландышей. (С 2 рис.).
(562). — С. Д. Мовчан. Кормовые достоинства видов Crambe L. (569). —
В. В. Котова. Побурение листьев земляники, вызываемое грибом Dendro-
phoma obscurans (Ell. et Ev.) And. (C 2 рис.). (574). — Л. M. Закман. Влия¬
ние удобрений на фотосинтез картофеля в условиях Крайнего Севера.
(С 3 рис.). (576). — Н. Г. Шафзэв. Об одном редком явлении обнаружен¬
ном в цветке Nymphaea alba L. (С 1 рис.). (579). — Б. П. Васильков. Отра¬
вление ложноопенком серножелтым (Hypholoma fasciculare [Fr.] Quel.).
(581). — В. H. Тихомиров. О систематическом положении родов Hydro-
cotyle L. и Centella L. emend. Urban. (584).
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ 587
М. А. Бондарцева. Критический обзор новейших систем сем. Polyporaceae. (587).
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ 594
Н. М. Соколова и К. Г. Малютин. К. К. Полуяхтов. Растительность Свердлов¬
ской области. (Геоботаническое районирование, карта и описание расти¬
тельности). 4.1. Описание растительных формаций лесов, лугов и болот
области. 1958. (594).
ИСТОРИЯ НАУКИ 596
Н. И. Малютин. К истории культуры многолетних дельфиниумов (XV11I —
XIX столетия). (С 2 рис.). (596).
ПОТЕРИ НАУКИ 600
Б. Г. Иоганзен. Памяти Николая Николаевича Лаврова. (С 1 портретом;. (600).
НАУКА ЗА РУБЕЖОМ 608
В. С. Соколов и Г. С. Ильин. II Симпозиум по биохимии и физиологии алка¬
лоидов в ГДР. (608).
10*

Подписано к печати 30/1II 1961 г. М 07235.
Бумага Бум. л. 45/8. Печ. л. 9*/4=
=12.67 уел. печ. л. + 1 вкл. Уч.-изд. л. 16,02.
Тираж 3060. Заказ 41.
1-я типография издательства АН СССР,
Ленинград, В-34, 9 линия, дом 42