/
Author: Федоров А.А.
Tags: водоросли живые организмы лишайники водная среда размеры окраска особенности строения
Year: 1977
Text
ВВЕДЕНИЕ ЛКТИНОМИЦЕТЫ ГРИБЫ Главный редактор член-корреспондент АН СССР профессор Ал. А. ФЕДОРОВ ПЛАУНЫ хвощи ПАПОРОТНИКИ OAOCEMEHHbIE РАСТЕНИЯ ЦВЕТКОВЫ Е РАСТЕНИЯ ЦВЕТКОВЫ Е РАСТЕНИЯ П
Ж71 РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ: член-корреспондент АН СССР Ал. А. ФЕДОРОВ (гл. редактор) академик АН СССР А. Л. КУРСАНОВ академик АН СССР А. Л. ТАХТАДЖЯН академик АН СССР Н. В. ЦИЦИН академик ВАСХНИЛ П. М. ЖУКОВСКИЙ члены-корреспонденты АН СССР М. В. ГОРЛЕНКО Н. А. КРАСИЛЬНИКОВ профессора: М. М. ГОЛЛЕРБАХ А. А. УРАНОВ А. А. ЯЦЕНКО-ХМЕЛЕВСКИЙ кандидат биологических наук С. Г. ЖИЛИН 6050i — 382 ~103(03) 77 Подписное ф Издательство «Просвещение», 1977 г.
ПОД РЕДАКЦИЕИ профессора М. М. ГОЛЛЕРБАХА МОСКВА ((ПРОСВЕЩЕНИЕ» 1977
АВТОРЫ НАСТОЯЩЕГО ТОМА: Доктора биологических наук М. М. ГОЛЛЕРБАХ, А. М. МАТВИЕНКО, И. И. НИКОЛАЕВ, Ю. Е. ПЕТРОВ, В. Е. СЕМЕНЕНКО, Х. Х. ТРАСС, Э. А. ШТИНА. Кандидаты биологических наук К. Л. ВИНОГРАДОВА, М. Г. ВЛАДИМИРОВА, 3. И. ГЛЕ- ЗЕР, Н. С. ГОЛУБКОВА, Т. В. ДОГАДИНА, Э. Г. КУКК, И. В. МАКАРОВА, Г. М. МОРДВИНЦЕВА, Л. А. РУНДИНА, Т. А. САФОНОВА, Т. В. СЕДОВА, И. В. ТАБАЧНИКОВА. Титульное редактирование провел М. М. ГОЛЛЕРБАХ. В томе использованы фотографии Ю. Ф. Астпафьева, Л. И. Волошко, С. И. Генкала, 3. И. Глезер, Н. И. Караевой, Ю. Б. Королева, Г. В. Кузина, И. В. Макаровой, В. И. Михайлова, А. И. Прошкиной-Лавренко, А. И. Рогова, И. Ш. Стирельниковой, В. А. Федоровой.
ОБЩЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БОДОГОСЛЕИ ВОДОРОСЛИ И ИХ ОТЛИЧИЕ ОТ ДРУГИХ РАСТЕНИЙ Мир водорослей огромен. Он занимает в ра- стительном царстве совершенно особое, исклю- чительное по своему значению место как в ис- торическом аспекте, так и по той роли, которая принадлежит ему в общем круговороте веществ в природе. Вместе с тем само понятие «водорос- ли» в научном отношении страдает большой не- определенностью. Это заставляет специально рассмотреть отличие относимых сюда расти- тельных организмов от других представите- лей растительного царства. Действительно, слово «водоросли» означает лишь то, что это — растения, живущие в воде. Однако в ботанике этот термин применяется в более узком смысле, и не все растения, на- блюдаемые нами в водоемах, с научной точки зрения можно называть водорослями. С другой стороны, именно водоросли мы часто попросту не замечаем в водоемах, так как очень многие из них нелегко распознать невооруженным глазом. Приглядываясь к различным водоемам, осо- бенно к озерам и прудам, мы прежде всего за- мечаем благодаря величине и обилию семенные, или цветковые, растения. В каком-нибудь ста- ром, запущенном пруду мы обязательно встре- тим тростник, камыш, рогоз, которые растут в воде у берегов, прикрепляясь корнями к дну пруда, а большую часть стебля с листьями и цветками выставляя над водой. Несколько да- лее от берега можно найти растения с плаваю- щими на поверхности воды листьями и только слегка выступающими над водой цветками, на- пример белые кувшинки или желтые кубышки. Нередко вся поверхность прудов бывает сплошь затянута плавающими мелкими зелеными пла- стинками ряски. Наконец, весьма многочислен- ны растения, целиком погруженные в воду. Некоторые из них прикреплены ко дну, как, например, большинство рдестов, водяная чума и уруть; другие с дном не связаны — таковы пузырчатка и роголистник. Все эти растения, как бы они ни отличались друг от друга, яв- ляются семенными, или цветковыми, хотя не- которые из них почти никогда не цветут и не образуют семян, размножаясь преимуществен- но вегетативно. К этим растениям научный тер- мин «водоросли» неприменим, их называют водяными растениями. Кроме семенных водяных растений, в водое- мах можно встретить и представителей высших споровых растений — мхов и папоротнико- образных. Б ольшинство мхов — влаголюбивые растения, но типично водяных, растущих по- груженными в воду, среди них не так много. Один из наиболее известных — мох фонтиналис, образующий в воде прудов и рек обширные тем- но-зеленые дерновины из стеблей, покрытых крупными (до 8 мм) листьями. Из водяных па- поротникообразных можно отметить растущий вблизи берегов водяной хвощ с характерными мутовками боковых веточек и плавающий на поверхности воды водяной папоротник сальви- нию, встречающуюся у нас местами в средней полосе СССР, преимущественно в речных заво- дях. Сальвиния — маленькое изящное расте- ние, оно имеет горизонтальный стебель с двумя рядами овальных плавающих листьев и отходя- щими книзу видоизмененными листьями, рас- сеченными на отростки, похожие на корни. Наконец, продолжая наш обзор какого- нибудь водоема, мы можем заметить и настоя-
щие водоросли. К ним относятся, например, крупные зеленые скопления так называемой тины, плавающей в летнее время вблизи от поверхности воды в прудах и затишливых мес- тах рек и озер. Разнообразные зеленые и сине- зеленые пленки и войлочные или ватообразные наросты на камнях, бревнах и сваях также образованы водорослями. В летнее время вода в прудах часто бывает окрашена в зеленоватый цвет, и если зачерпнуть ее стаканом, то на про- свет можно заметить в ней мельчайшие водо- росли в форме плавающих точек, хлопьев или шариков. Здесь же нередко встречаются и более крупные водоросли, состоящие из хорошо за- метных на глаз простых или ветвящихся нитей, или совсем крупные харовые водоросли, внеш- не похожие на хвощ, с характерными мутов- ками боковых побегов. С другой стороны, значительное количество микроскопических водорослей, таких же, как в водоемах, произрастает и на суше: на по- верхности почвы и в самой ее толще, на деревь- ях, камнях и т. п. Правда, жизнь этих водорос- лей тоже тесно связана с водой, однако они могут довольствоваться только атмосферной или грунтовой влагой, росой, брызгами водо- падов или фонтанов и т. п. В отличие от «вод- ных» водорослей эти «сухопутные» водоросли легко переносят высыхание и очень быстро оживают при малейшем увлажнении. Чем же все эти растения, объединяемые по- нятием «водоросли», отличаются от других растений? Очевидно, научная характеристика водорослей должна учитывать не только среду их обитания, но и основные, общие для них морфологические и физиологические признаки. В морфологическом отношении для водорос- лей наиболее существенным и действительно всеобъемлющим признаком является отсутст- вие, даже при весьма сложной внешней расчле- ненности тела, настоящих стеблей, листьев и корней, типичных для высших растений. Их тело обозначается как слоевище, слоевцо, или таллом. Иными словами, в царстве растений водоросли относятся к обширному подцарству низших, или слоевцовых, растений, куда входят также бактерии, актиномицеты, слизевики, грибы и лишайники. Как и все низшие расте- ния, водоросли размножаются или вегетативно, или с помощью спор, т. е. относятся к споро- вым растениям (в отличие от семенных, или цветковых, растений). Однако в физиологиче- ском отношении водоросли резко отличаются от остальных низших растений наличием хло- рофилла, благодаря которому они способны ассимилировать на свету углекислый газ, т. е. питаться фототрофно. Правда, такой же спо- собностью обладают и некоторые бактерии, имеющие зеленую окраску. Однако содержащий- ся в них пигмент хоть и близок к хлорофиллу, но не тождествен ему. С другой стороны, име- ются водоросли, вполне типичные по строению, но бесцветные, вторично утратившие хлорофилл и тогда уже полностью питающиеся гетеротроф- но. Кроме того, многим водорослям, обладаю- щим хорошо развитым хлорофиллом, помимо фототрофного, могут быть свойственны и дру- гие типы питания. Тем не менее, несмотря на все эти исключения, сочетание талл омного (слоевцового) строения с наличием хлорофилла достаточно полно характеризует растительные организмы, объединяемые как водоросли. Таким образом, исходя из сказанного, легко вывести точное научное определение водорос- лей. Водоросли — это низшие, т. е. слоевцовые (лишенные расчленения на стебель и листья), споровые растения, содержащие в своих клет- ках хлорофилл и живущие преимущественно в воде. Такое определение, однако, не дает пред- ставления о том огромном разнообразии в строении тела, которое свойственно водорослям. Здесь мы встречаемся и с микроскопическими организмами — одноклеточными, колониальны- ми и многоклеточными, и с крупными форма- ми различного строения. Большого многообра- зия достигают здесь также способы размноже- ния и строение органов размножения. Даже по окраске водоросли неодинаковы, так как одни содержат только хлорофилл, другие- еще ряд дополнительных пигментов, окраши- вающих их в различные цвета. Точный учет всех особенностей в строении, размножении и развитии водорослей привел современную науку к убеждению, что ныне живущие водоросли не представляют собой мо- нолитной группы организмов, объединенных единством строения и происхождения. В настоя- щее время общепризнано, что водоросли пред- ставляют собой совокупность нескольких обособленных отделов (типов) растений, само- стоятельных по своему происхождению и эволю- ции. Каждый из них в систематическом отноше- нии равноценен таким отделам низших расте- ний, как, например, бактерии или грибы. Таким образом, термин «водоросли», столь обычный еще в науке и в общежитии, имеет исключительно биологический смысл, как объе- динение низших хлорофиллоносных растений, живущих преимущественно в воде. Разделение водорослей на систематические группы (таксоны) высшего ранга — отделы (Divisio, Phylum) — в основном совпадает характером их окраски, связанной, конечно, с особенностями строения. Однако относитель- но количества и объема этих отделов в научной литературе нет единства взглядов. В настоящем издании мы принимаем классификацию, наи- более широко распространенную в советской
научной литературе, а именно деление водорос- лей на iO отделов. Приводим их перечень с соблюдением общепринятой русской и латин- ской научной номенклатуры: 1) сине-зеленые водоросли — Cyanophyta; 2) пирофитовые водоросли — Pyrrophyta; 3) золотистые водоросли — Chrysophyta; 4) диатомовые водоросли — Bacillariophyta; 5) желто-зеленые водоросли — Xanthophyta; 6) бурые водоросли — Phaeophyta; 7) красные водоросли — Rhodophyta; 8) эвгленовые водоросли — Euglenophyta; 9) зеленые водоросли — Chlorophyta; 10) харовые водоросли — Charophyta. В научной литературе до сих пор продолжа- ются споры о положении в общей системе, с одной стороны, сине-зеленых водорослей и, с другой стороны, всех тех водорослей, которые представлены одноклеточными подвижными фор- мами, снабженными органами движения— жгутиками (это почти все эвгленовые водоросли, большая часть пирофитовых и золотистых во- дорослей и отдельные классы желто-зеленых и зеленых водорослей). Действительно, сине-зеленые водоросли резко отличаются от других водорослей простотой внутренней организации клеток. Клетки их лишены оформленного ядра, что сближает их с бактериями. Вместе с бактериями сине- зеленые водоросли составляют раздел орга- низмов, обозначаемый как п р о к а р и о т ы (Prokaryota), т. е. «доядерные», в отличие от всех остальных растений и животных, обладаю- щих оформленным клеточным ядром и обозна- чаемых как э у к а р и о т ы (Eukaryota), т. е. «истинно ядерные». Некоторые авторы прида- ют этому признаку основное таксономическое значение и объединяют сине-зеленые водоросли с бактериями, т. е. вообще исключают их из числа собственно водорослей. Что же касается жгутиковых форм водорос- лей, то здесь вопрос осложняется тем, что они во многих случаях близки к подобным же бес- цветным формам, что дало повод для объеди- нения всех их в общую систематическую груп- пу «жгутиковых организмов» и включения в систему животного мира. Такая тенденция сохранилась и до сих пор. В современной 30- ологической систематике жгутиковые рассмат- риваются как один из классов — жгутиконосцы (Mastigophora, или Flagellata) типа одноклеточ- ных животных — простейших (Protozoa), а в пределах этого класса окрашенные жгутиковые объединяются в подкласс растительные жгути- коносцы (Phytomastigina), бесцветные — в под- класс животные жгутиконосцы (Zoomastigina). Не вдаваясь здесь в разбор как первого, так и второго вопроса (это уместнее сделать после описания всех водорослей), отметим только, что мы не можем принять указанные крайние точки зрения. Дело в том, что в процессе эво- люции возникновение хлорофилла у первичных бесцветных гетеротрофных организмов было настолько существенным переломным моментом, что только его и можно считать началом той богатейшей эволюции, которая привела к со- зданию биосферы на Земле в ее современном вы- ражении. И трудно допустить, что такое слож- ное и уникальное органическое соединение, как хлорофилл, давшее организмам возможность фототрофного питания, т. е. совершенно новой энергетики жизненных процессов, основанной на утилизации солнечной энергии, могло воз- никать многократно на разных этапах эволюции. С этих позиций мир водорослей как пер- вичных фототрофных организмов един и цело- стен. Морфологическое многообразие его раз- личных ветвей есть следствие эволюционного взрыва, вызванного появлением фотосинтеза, который обеспечил хлорофиллоносным орга- низмам успешное развитие в чисто абиотиче- ской среде. Учитывая особенности строения клеток сине-зеленых водорослей, следует ду- мать, что возникновение хлорофилла произошло еще на прокариотическом уровне, а наличие в настоящее время сходных хлорофиллоносных и бесцветных эукариотических жгутиковых форм обусловлено морфологическим паралле- лизмом эволюционного развития в разных вет- вях организмов. Во всяком случае, у водорослей подобное явление морфологического парал- лелизма распространено очень широко (напри- мер, строение в пределах Chlorophyta, Xan- thophyta и Chrysophyta). Такая точка зрения хорошо подтверждается еще и тем, что в преде- лах большинства вышеперечисленных отделов водорослей жгутиковые формы тесно связаны переходами с другими, типично «водорослевыми» структурами — неподвижными клетками, ко- лониями и нитями. С другой стороны, в преде- лах некоторых отделов имеются и безусловно вторично обесцветившиеся формы. Таким образом, у нас нет оснований отказы- ваться от рассмотрения водорослей как морфо- физиологической целостности, от выяснения их многообразия в целом, происхождения и взаимных филогенетических связей. Точно так же с этих позиций целостности хорошо выявляются место и роль водорослей в природе: в историче- ском плане они представляют собой первый этап в развитии всего зеленого ствола растительного мира, а в общем круговороте веществ в приро- де играют огромную роль как первичное звено всех пищевых связей в водной среде и гигант- ский поставщик кислорода в атмосферу. Изучение всех этих вопросов составляет предмет особой науки — альгологии (от латин- ского названия водорослей — algae).
спосоБы питАния водорослЕЙ и других хлороФиллоносных РАСТЕНИЙ Несмотря на удивительное многообразие жиз- ненных форм растений, подавляющее большин- ство из них объединяет уникальная особен- ность, которая определяется способом их пита- ния. В отличие от животных организмов и многих бактерий, использующих для своей жизнедеятельности готовые органические сое- динения, у растений выработалась в ходе эво- люции способность использовать для питания такие полностью окисленные вещества, как углекислота и вода, и создавать на их основе органические соединения. Процесс этот осуще- ствляется в природе за счет энергии солнечного света и сопровождается выделением кислорода. Использование световой энергии для биологи- ческих синтезов стало возможно благодаря по- явлению у растений комплекса поглощающих свет пигментов, главнейшим из которых явля- ется хлорофилл. Процесс светового и углерод- ного питания растений получил название фото- синтеза и в общем виде может быть записан следующим суммарным уравнением: 6СО, + 12H,О — С,~„О, + 6Н,0 + хлорофилл + 60, + 2 815 680 Дж. Из уравнения видно, что на каждые 6 грамм- молекул углекислоты и воды синтезируется грамм-молекула глюкозы (С,Н„О,), выделя- ется 6 грамм-молекул кислорода и накапливает- ся 2815 680 Длс энергии. Таким образом, функ- ция фотосинтеза растений является, по сущест- ву, биохимическим процессом преобразования световой энергии в химическую. Водоросли, уже простейшие из них — сине- зеленые, являются первыми организмами, у которых появилась в процессе эволюции спо- собность осуществлять фотосинтез с использо- ванием воды в качестве источника (донора) водорода и выделением свободного кислорода, т. е. процесс, свойственный всем другим водо- рослям, а за ними и высшим растениям. Осуществляемый растениями в грандиозных масштабах процесс преобразования энергии света в химическую энергию продуктов фото- синтеза является практически единственным «руслом», через которое «вливается» в биологи- чески приемлемой форме энергия, необходи- мая для поддержания жизни и круговорота веществ в биосфере нашей планеты. Именно поэтому выдающийся русский естествоиспыта- тель К. А. Т и м и р я з е в говорил о «кос- мической роли зеленых растений». О размерах фотосинтетической деятельности растений в планетарном масштабе можно судить по тому, что весь кислород атмосферы Земли имеет, как сейчас доказано, фотосинтетическое про- исхождение. Залежи каменного угля представ- ляют собой своеобразный «запас» некогда пре- образованной в результате фотосинтеза расте- ний солнечной энергии, складированный в оп- ределенные геологические эпохи. Второй особенностью питания водорослей и других фотосинтезирующих растений, не менее важной, хотя и не такой специфичной, как фотосинтез, является их способность усва- ивать азот, серу, фосфор, калий и другие ми- неральные элементы в виде ионов минеральных солей (ХО,, 804, РО4, К и др.) и исполь- зовать их для синтеза таких важнейших компо- нентов живой клетки, как аминокислоты, бел- ки, нуклеиновые кислоты, макроэргические соединения, вещества вторичного обмена (ал- калоиды, терпены, фекальные соединения, раз- личные витамины, фитогормоны и др.). Среди сине-зеленых водорослей имеются формы, спо- собные осуществлять процесс фиксации свобод- ного азота атмосферы и превращать его в ор- ганические азотистые вещества своего тела. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА Каким же образом возник процесс фотосин- теза? Что ему предшествовало и к каким по- следствиям привело появление этого процесса на Земле? Согласно общепризнанной в настоящее время эволюционной теории происхождения и раз- вития жизни, которая более 50 лет назад была сформулирована А. И. О п а р и н ы м, пер- вичные, способные к самовоспроизводству жи- вые образования возникли в результате абио- генной химической эволюции. Будучи окружен- ными близкими по составу, но еще неживыми органическими соединениями, эти первичные существа могли осуществлять в бескислородной среде анаэробный гетеротрофный тип питания с помощью небольшого набора ферментов. Постепенное истощение и деградация органи- ческих веществ, синтезированных а био генным путем, сопровождались накоплением все более окисленных соединений, вплоть до появления наиболее бедного энергией соединения угле- рода — углекислоты. Это влекло за собой не- обходимость все большего и большего совер- шенствования и усложнения ферментативного аппарата, необходимого для ассимиляции все более окисленных веществ. В этих условиях, которые все еще характеризовались отсутствием
в среде кислорода, вполне вероятно возникно- вение первичных автотрофных организмов, ко- торые осуществляли восстановление углеки- слоты за счет химической энергии, полученной из минеральных веществ. Такой тип питания получил название х е м о р е д у к ц и и. Сре- ди современных организмов известна группа сульфатредуцирующих микроорганизмов, ко- торые восстанавливают сульфаты до сероводо- рода, используя для этой цели молекулярный водород. Появление в этот период, который характе- ризовался сильно восстановительными усло- виями среды, светпоглощающих пигментов- фотосенсибилизаторов привело, очевидно, к замене химической энергии в процессах хемо- редукции на световую. Возник простейший тип фотоавтотрофного питания, который получил название фото редукции и бакте- риального фотосинтеза. Такой тип питания осуществляют современные фото- трофные бактерии — пурпурные серобактерии (Thiorhodaceae) и зеленые серобактерии (Chlo- robacteriaceae), у которых роль пигмента-фото- сенсибилизатора выполняет бактериохлоро- филл и которые являются строгими анаэробами. Пурпурные и зеленые серобактерии восстанав- ливают углекислоту за счет энергии света, используя в качестве Н-донора сероводород (Н $): 6СО +12Н S -С Н О бактериохлорофилл + 6Н,О+ 12$ Представленное итоговое уравнение бакте- риального фотосинтеза (фоторедукции) очень напоминает, как мы видим, приведенное выше суммарное уравнение фотосинтеза хлорофил- лоносных растений. В результате сравнитель- ного анализа Ван-Ниль показал, что оба эти процесса могут быть записаны в общем виде одним итоговым уравнением: СО, + 2Н,А — (СН,О) + Н,О + 2А, пигмент где Н,А — донор водорода, в качестве которо- го фотосинтезирующие бактерии используют сероводород, а остальные растения — воду. Вода является более окисленным соединением по сравнению с сероводородом. Использование ее в качестве донора водорода связано с необходи- мостью дополнительной затраты энергии и стало возможно благодаря дальнейшему совершен- ствованию фотохимического аппарата, кото- рое состояло в появлении у растений (начиная с сине-зеленых водорослей) хлорофилла (вме- сто бактериохлорофилла) и дополнительной фотохимической системы, так называемой «фо- тосистемы П». Использование воды в качестве доноре во- дорода привело к тому, что в процессе фотосин- теза стал выделяться кислород, что, в свою очередь, ознаменовало переход от анаэробной к аэробной жизни на нашей планете. На эволюционную связь фоторедукции и фотосинтеза может указывать способность ряда сине-зеленых, зеленых, красных и бурых во- дорослей обратимо переходить к фоторедукции при переводе их в анаэробные условия в ат- мосферу водорода. Таким образом, фотоавтотрофный тип пита- ния и фотосинтез возникли в процессе эволю- ции как «надстройка» над первичным гетеро- трофным типом питания. Появление на Земле фотосинтеза было обусловлено всем ходом пред- шествовавшей биологической эволюции и яви- лось поворотным пунктом в переходе от анаэроб- ного к аэробному типу обмена веществ. Рассмотренная схема дает представление лишь об общих чертах эволюции фотосинтеза и явля- ется в значительной степени гипотетической. Многие этапы эволюции фотосинтеза и тем бо- лее ее детали остаются неясными, ряд моментов по-разному интерпретируется учеными. Неясным, например, остается вопрос о про- исхождении хлоропластов высших растений. Существует точка зрения об эндосимбиотиче- ском их происхождении в результате «захвата» первичных фотосинтезирующих организмов, типа современных сине-зеленых водорослей, гетеротрофным организмом. На такую возмож- ность указывает определенная генетическая автономность хлоропластов, d также подобие их ДНК, ряда важнейших ферментов, свойств рибосом и ряда РНК таковым у прокариотиче- ских организмов, в частности сине-зеленых во- дорослей. Вместе с тем имеется и определенная генетическая подчиненность хлоропласта ядерно- му геному, что может указывать на «прямую» эволюцию фотосинтетического аппарата совре- менных растений от первичных фотосинтези- рующих организмов. Все эти вопросы требуют дальнейшего детального изучения механизмов, молекулярной организации, генетического кон- троля и физиологических свойств фотосинтеза и его аппарата. СТРОЕНИЕ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА Фотосинтетический процесс преобразования световой энергии протекает в клетках растений в специализированных мембранных структурах. У высших растений и эукариотических водорос- лей эти мембранные структуры локализованы в особых органеллах — хлоропластах. Ъ' про-
Таблица Распространение в растительном мире хлорофиллов и билипротеинов Билипротеины г Бактериохлорофилл Хлорофилл Подразделения фнко- эритрин фикоц11- анин Бактерии Зеленые серобактерии (Chloro- bacteriaceae) Серные пурпурные бактерии (Thiorhodaceae) Несерные пурпурные бактерии (Athiorh odaceae) Водоросли Сине-зеленые (Cyanophyta) Эвгленовые (Euglenophyta) Зеленые (Chlorophyta) Красные (Rhodophyta) Пирофитовые (Pyrrophyta) Золотистые (Chrysophyta) Желто-зеленые (Xanthophyta) Бурые (Phaeophyta) Диатомовые (Bacillariophyta) Харовые (Charophyta) Высшие растения кариотических сине-зеленых водорослей они располагаются непосредственно в цитоплазме. Мембраны фотосинтетического аппарата име- ют общий с другими биологическими мембрана- ми принцип строения и состоят из липидов и белков. Отличительной особенностью этих мем- бран является то, что в них «встроены» моле- кулы хлорофилла и других сопровождающих пигментов, которые поглощают свет и обеспе- чивают передачу энергии электронного воз- буждения «активному центру» и в фотосинте- тическую цепь переноса электрона. Изучение хлоропластов с помощью электрон- ного микроскопа показало, что мембранная система имеет здесь дифференцированную, очень сложную, но четко упорядоченную структуру, которая различается у разных растений харак- тером упаковки и степенью ее выраженности. Мембранная система погружена в строму (или матрикс) хлоропласта, в которой локализованы ферменты, связанные с восстановлением угле- кислоты и синтезом углеводов. Существенным обстоятельством является то, что в хлороплас- тах, кроме систем, непосредственно участвующих в осуществлении процесса фотосинтеза, имеется также собственная (отличная от ядерной) ДНК, рибосомы и другие компоненты белоксинтези- рующих систем. Для хлоропластов многих водо- рослей характерно также наличие специфическо- го образования — пиреноида, функциональная роль которого остается неясной. Хлоропласты способны к делению и имеют чрезвычайно раз- нообразную форму у разных водорослей. ПИГМЕНТЫ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА Способность растений осуществлять фото- синтез связана с наличием у них пигментов. Главнейшим из них является магнийсодержа- щий порфириновый пигмент — хлорофилл. В природе встречается пять разных типов хлорофилла, которые незначительно различают- ся по своей молекулярной структуре. Хлоро- филл а присутствует у всех водорослей и выс- ших растений; хлорофилл b — у зеленых, харо- вых и эвгленовых и у высших растений; хлоро- филл с — у бурых водорослей, золотистых, диа- томей и динофлагеллат; хлорофилл d — у крас- ных водорослей; хлорофилл е обнаружен лишь однажды, по-видимому, это хлорофилл с; нако- нец, различные виды бактериохлорофилла- у фотосинтезирующих бактерий. Для сине- зеленых и красных водорослей характерно наличие билипротеинов: фикоцианина и фико- эритрина. Наиболее хорошо изучен хлорофилл а. Молекула его состоит из четырех пиррольных колец, с азотом которых связан атом магния, а к одному из колец присоединен одноатомный ненасыщенный спирт фитол. Молекула хлорофилла встроена в мембрану— погружена гидро фобной фитольной цепью в ее липидную часть. Чистый раствор хлорофил- ла а имеет максимум поглощения при 663 нм. В интактной, неповрежденной, нормально функ- ционирующей клетке хлорофилл характеризу- ется еще максимумами поглощения при 672 и
683 нм. Высокая эффективность поглощения света хлорофиллами обусловлена наличием в их молекуле большого числа сопряженных двойных связей. Большинство выделяющих кислород фото- синтезирующих клеток содержат два разных хлорофилла, одним из которых всегда являет- ся х.лорофилл а; другим же, как видно из таб- лицы, у разных растений являются разные хло- рофиллы (b, с, d); в некоторых случаях вместо второго хлорофилла в клетке содержатся били- протеины. Дополнительными рецепторами све- товой энергии являются также входящие в состав фотосинтетических мембран желтые пиг- менты — каротиноиды. Они отличаются от хло- рофилла по положению максимумов поглощения и используют непоглощаемую хлорофиллом часть видимого спектра. Предполагают также, что каротиноиды выполняют защитную функ- цию, предотвращая распад хлорофилла под действием молекулярного кислорода. С помощью тонких методов спектроскопии в составе фотосинтезирующих клеток обнару- жен находящийся в очень небольшом количе- стве пигмент с максимумом поглощения при 700 нм. Этот пигмент получил название пиг- мента Р7ооs Он отличается тем, что легко обес- цвечивается под влиянием света и сильных оки- слителей. Полагают, что пигмент Р„, локали- зован в «активных центрах», представляет собой специализированную форму хлорофилла и выполняет роль «ловушки» квантов энергии, поступающих от основной массы молекул хло- рофилла, функционирующих как «антенна» или своеобразный «сборщик» квантов света. МЕХАНИЗМ ФОТОСИНТЕЗА Преобразование энергии света в химиче- скую энергию продуктов фотосинтеза представ- ляет сложную цепь взаимосвязанных реакций, в которых участвуют многие соединения и структурные компоненты хлоропласта. Цепь реакций, составляющих процесс фото- синтеза, можно разбить на три основные ста- дии: 1. Фотофизическая стадия поглощения кван- тов света пигментами, превращение энергии света в пигментных структурах и передача поглощенной световой энергии «акч'ивному цен- тру». 2. Первичные фотохимические реакции, пе- ренос электрона в электрон-транспортной це- пи фотосинтеза и сопряженные с ним процес- сы образования «восстановительной силы». 3. Использование «восстановительной силы» для восстановления углекислоты и синтеза углеводов. Пигменты фотосинтетического аппарата орга- низованы в хлоропластах растений в два функ- циональных ансамбля, каждый из которых свя- зан, в свою очередь, с определенной цепью переноса электронов. Эти функциональные си- стемы получили название пигментных систем I и II (цв. табл. 1). Как подчеркивалось выше, специфическим свойством фотоавтотрофного питания зеленых растений является то, что для восстановления углекислоты в этом процессе в качестве донора водорода (электрона) используется вода и про- цесс идет с выделением кислорода. Это значит, что перепад окислительно-восстановительных потенциалов (ЛЕ,'), в пределах которого дол- жен быть осуществлен перенос электрона, ле- жит между потенциалом кислородного электро- да (Е ' для системы 0 /Н 0 при рН 7 составля- ет — 0,8 В) и потенциалом, который близок к водородному электроду и при котором идет вос- становление пиридиннуклеотида при участии ферредоксина (E,' для системы Н,/Н' при рН 7 составляет +0,42 В). Таким образом, фотосинтез в интактных растениях идет в диапазоне окис- лительно-восстановительных потенциалов от — 0,8 до +0,42 В, т. е. около 1,2 В, что соответ- ствует увеличению свободной энергии системы (в расчете на 1 грамм-моль) на 504 000 Дж. Каким же образом осуществляется за счет энергии света перенос электрона в таком диапа- зоне окислительно-восстановительных потенци- алов? Принципиальная схема этого процесса представлена на цветной таблице 1. Процесс фотосинтеза начинается с поглоще- ния света хлорофиллом. Молекула пигмента, поглотившая квант света, переходит в возбу- жденное состояние, которое длится около 10 ' сек, после чего молекула возвращается к исходному уровню. При этом энергия возбужде- ния может быть потеряна в виде тепла или флу- оресценции, или передана другим, «соседним» молекулам пигмента при достаточно близком их расположении. В результате такой миграции в ансамбле мо- лекул хлорофилла, расположенных в районе пигмента Р (реакционного центра пигмент- ной системы I) энергия возбуждения (электрон) может быть захвачена пигментом Р„, и пере- дана им акцептору — ферредоксину. При этом потерянный электрон (протон) восполняет- ся у Р„, пластоцианином и снова может быть «переброшен» за счет энергии света ферре- доксину. Аналогичная картина происходит и в пигмент- ной системе II, у которой роль акцептора элек- трона выполняет пластохинон, передавая по- лученный электрон по электрон-транспортной цепи цитохрому b, цитохрому j и, наконец, пла- стоцианину. Таким образом, благодаря окис-
С,н„О H,a' Фн 12 п АЛФ + 12 Ф„ 32НАДФ Н + )2 H+ 'f2 АДФ ~2 АТФ Рис. i. Схема восстановления углерода и образования первичных продуктов фотосинтеза в растениях (пенто- зофосфатпый восстановительный цикл углерода Кальвнна). В осуществлении процесса участвуют l. 3 различных ферментов. Цифры, заключенными в квадрат, обозначают число молекул, образовавшихся в предыдущих реакциях. Цифры, заключенные в кружок, обозначают число молекул, используемых в различ- ных процсссах. лительно-восстановительным превращениям про- межуточных переносчиков, осуществляется по- степенное движение электрона, которое индуци- ровано энергией кванта света. Следует сказать, что донором электрона для пигментной системы I I является в конечном итоге система фотоокисления воды, так же как и донором протона, хотя промежуточные про- дукты фотоокисления воды до сих пор не уда- лось найти и природа промежуточного донора электрона для пигментной системы I I остается неизвестной. Совершенно неясным остается так- же механизм выделения молекулярного ки- слорода. Важным обстоятельством является то, что в процессе передачи электрона в окислительно- восстановительных реакциях электрон-тран- спортной цепи, а именно на этапе передачи электрона от цитохрома b к цитохрому j, про- исходит синтез молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной ки- слоты (АДФ) и неорганического фосфата (Ф„) в результате реакции так называемого цикличе- ского фотофосфорилирования: пАДФ + пФ„-пАТФ + пН,О Кроме того, благодаря участию ферредоксина происходит образование АТФ и восстановленно- го никотинамидадениндинуклеотида (НАДФ Н) З реакциях нециклического фотофосфорилиио- вания: 4Фд,„„„+ 2АДФ + Ф„+ + 4Н,О -4Фд„„, +2АТФ+ + О, + 2Н.,О + 4Н+ Возникающие в результате световых реакций АТФ и НАДФ. Н получили название восстано- вительной или ассимиляционной силы и ис- пользуются в дальнейшем в темновых реакциях фотосинтеза для восстановления углекислоты и синтеза углеводов в пентозофосфатном цикле восстановления углерода (цикле Кальвина). Этот цикл, как видно на рисунке 1, представля- ет собой достаточно сложную систему фермен-
тативных реакций, в результате которых про- исходят фиксация и восстановление СО, и циклическое воспроизводство первичного ак- цептора углекислоты — рибулозо-1,5-дифосфата. Последующее преобразование продуктов фо- тосинтеза в реакциях обмена веществ, общих для гетеротрофных и автотрофных организмов, приводит к образованию аминокислот, белков, липидов, нуклеиновых кислот и других важней- ших соединений живой клетки. ФОТОТРОФНЫЙ, ГЕТЕРОТРОФНЫЙ И МИКСОТРОФНЫЙ ТИПЫ ПИТАНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ Фотоавтотрофный способ питания с помощью фотосинтеза по масштабам и значимости стал, как мы видели, одним из основных способов питания водорослей и других зеленых растений. В разных отделах водорослей есть виды, кото- рые являются строгими (облигатными) фото- синтетиками. К их числу относятся, например, из сине-зеленых водорослей АпаЬаепа cylin- drica, А. variabilis, Anacystis nidulans, неко- торые штаммы Nostoc muscorum и др.; из зеле- ных — ряд видов Chlorococcum, некоторые виды Chlamydomonas, такие виды Xanthophyta, как Polyedriella helvetica и Monodus subterranea; ряд штаммов диатомей. Однако многие водоросли обладают способ- ностью достаточно легко переключаться в опре- деленных условиях с фотоавтотрофного способа питания на ассимиляцию различных органиче- ских соединений и осуществлять гетеротрофный или фотогетеротрофный тип питания или соче- тать эти способы питания с фотосинтезом. Способность к росту на органических средах в темноте или на свету в отсутствие СО, показа- на для большого числа видов, относящихся к сине-зеленым, зеленым, желто-зеленым, диа- томовым и другим водорослям. Известны также формы водорослей, которые относятся к числу ауксотрофных организмов и нуждаются в экзогенных источниках неко- торых физиологически активных органических веществ, в частности в витаминах В„, В„ в биотине. Таким образом, многие водоросли, обладая способностью осуществлять фотосинтез, не яв- ляются в то же время облигатными фотоавто- трофными организмами и отличаются высокой пластичностью и большим разнообразием типов питания. Способность водорослей усваивать те или иные органические вещества существенным образом зависит не только от химической природы этих веществ, но и от генетических свойств штамма. Так, например, сравнительное изуче- ние способности различных видов и штаммов хлореллы использовать для гетеротрофного роста (в темноте) такие углеводы, как глюкоза, галактоза, манноза, фруктоза, арабиноза, маль- тоза, лактоза и сахароза, показало, что наилуч- шим источником углерода для большинства культур является глюкоза. Вместе с тем среди изученных форм хлореллы были обнаружены и такие штаммы, которые росли на галактозе значительно лучше, чем на глюкозе. Ряд штам- мов эффективно использовали как глюкозу, так и галактозу. Некоторые формы использо- вали фруктозу примерно так же, как глюкозу, но в несколько раз хуже росли на среде с га- ла ктозой. Малопригодными в качестве источ- ника углерода для большинства культур ока- зались манноза, фруктоза, лактоза и сахароза, хотя некоторые штаммы хлореллы могли ис- пользовать и эти сахара. Такое же разнообра- зие свойств штаммов в отношении их способ- ности использовать различные сахара найдено и для других зеленых, а также сине-зеленых и желто-зеленых и некоторых других водорос- лей. В качестве органического источника углеро- да для гетеротрофного роста водорослей при- годны также ацетат, пируват и некоторые дру- гие органические кислоты, хотя степень и «а- рактер их использования, так же как и в слу- чае ассимиляции сахаров, зависит от свойств культур. Гетеротрофный рост водорослей в темноте идет значительно медленнее, чем автотрофный рост на свету. При освещении водорослей, культивируемых на средах, например с глю- козой, но без СО„наблюдается повышение скорости их роста и усвоения глюкозы. При этом культуры переходят к фотогетеротрофному типу питания, когда АТФ, возникающая в реакциях фотосинтетического фосфорилирова- ния, используется для ассимиляции глюкозы. На примере ряда штаммов хлореллы показано, что в случае обеспечения углекислотой куль- тур, выращиваемых на свету на среде с глюко- зой, клетки водорослей могут переходить к миксотрофному типу питания. Скорость роста и продуктивность таких культур превышают скорость их роста при автотрофном питании и равна примерно сумме их продуктивности при фотогетеротрофном и автотрофном пита- нии. Вместе с тем это, очевидно, не является общей закономерностью, и соотношение раз- личных типов питания в клетках водорослей может существенно меняться в зависимости от физиолого-биохимических свойств культу- ры и особенностей организации внутриклеточ- ных регулято рных процессов. В результате изучения путей биохимических превращений органических веществ, поглощаемых клетками разных водорослей в условиях фотогетеротроф-
ного и миксотрофного питания, а также изме- нения активности хлоропластных и цитоплаз- матических ферментов при переходе от авто- трофного к указанным типам питания, сейчас начинают проясняться некоторые внутренние механизмы перестройки метаболизма водорос- лей при смене типов питания. В ряде случаев переход к фотогетеротрофному питанию сопря- жен с индукцией дополнительных ферментных систем, участвующих в преобразовании погло- щаемых клеткой органических веществ. Так, например, показана индукция изоцитратлиазы у Euglena gracilis под влиянием ацетата. У не- которых форм хлореллы найдена под влиянием сахарозы индукция инвертазы, которая расще- пляет молекулу этого сахара на глюкозу и фрук- тозу. Активность некоторых ферментов фото- синтетического аппарата, в частности фермен- тов цикла Кальвина, может несколько снижать- ся при переходе культур водорослей к исполь- зованию органических источников углерода. Поглощаемые клетками органические вещества иногда окисляются до СО„которая в дальней- шем может использоваться в реакциях фото- синтеза. С другой стороны, может иметь место и прямое использование органических источ- ников углерода: ацетата — через цикл глиок- силовой кислоты, глюкозы — через гексокиназ- ную реакцию. Возможность прямой (не опосре- дованной через фотосинтез) ассимиляции угле- рода из органических источников показана, например, для Chlamydomonas mundata n Chlamydobotrys stellata, когда усвоение аце- тата этими водорослями практически не изме- нялось при экспериментальном выключении фотосинтетического аппарата с помощью спе- цифических ингибиторов фотосинтеза. Анало- гичную картину наблюдали на Chlamydomonas reinhardii: фотосинтетический аппарат инги- клЕткА водорослЕЙ Клетка — основная структурная единица те- ла водорослей, представленных либо одно- клеточными, либо многоклеточными формами. (.овершенно уникальную группу составляют си- фоновые водоросли: у них талломы не поделены на клетки, однако в цикле развития имеются одноклеточные стадии. Вполне очевидно, что клетка и здесь сохраняет свое значение как основной элемент, развитие и дифференциация которого приводят к формированию необычно- го слоевища. Особенность одноклеточных форм определя- ется тем, что здесь организм состоит всего из одной клетки, поэтому в ее строении и физио- догии сочетаются клеточные и организменные бировали с помощью рифампицина — специфи- ческого ингибитора синтеза хлоропластных РНК, а рост водорослей поддерживали с по- мощью глюкозы. Помимо использования органических соеди- нений в качестве источника углерода, водорос- ли способны переключаться с ассимиляции неорганического нитратного азота на усвоение органических источников азота — мочевины, амидов и некоторых аминокислот. Гетеротроф- ная ассимиляция азота — усвоение азота из органических соединений — неоднократно до- казана для водорослей как факультативная форма азотного питания. При этом, так же как и в случае усвоения углеводов и органических кислот, использова- ние водорослями аминокислот существенным образом зависит от физиолого-биохимических свойств штаммов. Показано, что такие амино- кислоты, как аргинин, гликокол, орнитин, могут использовать все штаммы хлореллы, в то время как алания, аспарагин, серин, ци- стеин — только отдельные культуры. Лизин, валин, гистидин, метионин и триптофан при- водили к подавлению роста некоторых форм водорослей. Одной из характерных особенностей неко- торых представителей сине-зеленых водорослей является их способность обходиться вообще без связанных форм азота и осуществлять фик- сацию свободного азота атмосферы аналогично азотфиксирующим микроорганизмам. Многообразие и пластичность способов пита- ция водорослей позволяют им иметь широкие ~реалы и занимать разнообразные экологиче- ские ниши. Исследование способов питания водорослей позволило ввести многие из них в промышлен- ную (массовую) кул1ьтуру. черты. Это наложило отпечаток на характер изменчивости одноклеточных форм, наследова- ние признаков, образование популяций и т. д. Представляя собой автономную систему, обла- дающую способностью к росту и самовоспроиз- ведению, мелкая, не видимая простым глазом одноклеточная водоросль выполняет роль свое- образной фабрики, которая добывает сырье (поглощает из окружающей среды растворы ми- неральных солей и углекислоты), его перераба- тывает и производит такие ценные соединения, как белки, углеводы и жиры. Кроме того, важ- ным продуктом ее деятельности считается ки- слород. Таким образом, она активно участвует в круговороте веществ в природе. Одноклеточ-
2 Рис. 2. Схематическое изображение клеточной организации одноклеточных зеленых подвижных водорослей при разных методах исследований: 1 — в прижизненном состоянии (световой микроскоп); 2 — после фиксации и окрашивания (световой микроскоп); 8 — по данным электронной микроскопии: а — жгутики, б — пульсирующие вакуоли, в — стигма, г — лопастной постенный хлоропласт, д- пиреноид, ж — ядро с ядрышком в центре, 3 — базальные тела, и — центриоль, к — ризопласты, л — диктиосома, л~ — мито- хондрии, и — крахмальные зерна, о — эндоплазматическая сеть, и — вакуоля, р — плазмалемма, с — оболочка, т — слизис- тая капсула. Несмотря на более чем 300-летнюю историю изучения, клетка до сих пор не раскрыла всех своих тайн, так как «сцена», на которой здесь разыгрываются события, имеет микроскопич- ескиее размеры, а действующие «герои» изме- ряются микрометрами и ангстремами. Этот ные водоросли иногда образуют временные или постоянные скопления в виде ценобиев и коло- НИИ. Многоклеточные формы возникли после того, как клетка проделала длительный и сложный путь развития в качестве самостоятельного ор- ганизма. В современных растениях сохранились следы этой истории. Переход от одноклеточного к многоклеточному состоянию сопровождался потерей индивидуальности и связанными с этим изменениями в структуре и функциях клетки. Внутри талломов многоклеточных водорослей складываются качественно иные отношения, чем между клетками одноклеточных водорос- лей. С возникновением многоклеточности свя- заны дифференцировка и специализация клеток в талломе, что следует рассматривать как пер- вый шаг на пути становления тканей (г и с т о- генез) и органов (органогенез). В за- висимости от расположения клеток в талломе многоклеточные водоросли могут быть пред- ставлены нитчатыми или пластинчатыми фор- мами. миниатюрный, труднодоступный мир сказочно красив и удивительно гармоничен. Прижизнен- ные наблюдения дают самые общие представ- ления о клетке и ее строении. Для выявления деталей приходится прибегать к специальной обработке материала (фиксации, окрашиванию, удалению воды) и только после этого присту- пать к изучению в световом или электронном микроскопе (рис. 2). Даже при беглом знакомстве с водорослями бросается в глаза чрезвычайное разнообразие как формы (шаровидные, грушевидные, яйце- видные, веретеновидные, спиралевидные, дис- к овидные, бочонковидные, цилиндрические и сложные, не поддающиеся краткому описанию), так и размеров (всего от долей микрометра, как у сине-зеленых, до нескольких десятков сантиметров, как у харовых) их клеток. Наи- большая пестрота картин обнаруживается у свободноживущих одноклеточных водорослей. У водорослей, в отличие от высших расте- ний, встречаются клетки, содержимое которых (п р о т о п л а с т) окружено лишь тонкой, по- о рядка 100 А, пограничной мембраной (п л а з- м а л е м м о й). Такие клетки обычно назы- вают голыми. Они не способны сохранять свою форму и постоянно находятся в метаболирую- щем, амебоидном состоянии. Подобного рода клетки встречаются как среди одноклеточных,
так и многоклеточных водорослей, чаще всего на стадии гамет и зооспор. Клетки некоторых водорослей (эвгленовых, перидиней, желто-зеленых), помимо плазма- леммы, окружены кожистым, эластичным сло- ем, толщина которого колеблется от 80 до о 250 А. Этот слой получил название п е л л и- кулы, или перипласта. Он состоит из фибриллярного вещества, в основном полиса- харидной природы (главным образом из пек- тоз) и имеет сложную, многослойную органи- зацию. Клетки с тонкой пелликулой обычно очень изменчивы по форме. Только толстая, похожая на панцирь пелликула может прочно ее зафиксировать. На поверхности пелликулы иногда возникают складки, выросты в виде зубцов или утолщения, называемые чешуйками. Эти структуры в различных сочетаниях обра- зуют самые причудливые узоры, придавая ор- ганизму неповторимый облик. Но главная их функция — повышение прочности клеточного покрова. У представителей своеобразной группы кок- колитофорид, входящих в состав золотистых водорослей, пелликула снаружи окружена до- полнительным слоем округлых известковых телец — кокколитов. Они лежат в слизи, вы- деляемой протопластом. Иногда в пелликуле обнаруживаются осо- бые структуры в виде блях или шестиуголь- ников, получившие название т р и х о ц и с т. Обладая способностью скручиваться и раскру- чиваться, нити трихоцист при определенных условиях могут мгновенно распрямляться, «выстреливая» наружу. Предполагают, что три- хоцисты выполняют в клетке защитную функ- цию и, может быть, даже участвуют в ее пере- движении. Еще более прочным, чем пелликула, оказался клеточный покров в виде т е к и. У некоторых вольвоксовых и хризомонад тека напоминает причудливой формы домик, в котором находится клетка. Она лежит там свободно, занимая только часть пространства (рис. 69, 8, 4; 195, 196). В структурном отношении тека — сложный мем- бранный комплекс, а по химическому составу представляет собой углеводное соединение, в ос- новном состоящее из галактозы, галактуроновой кислоты и арабинозы. Часто, например, у пе- ридиниевых водорослей, на наружном слое теки появляются шестиугольной формы пластинки, покрытие множеством мелких шипиков, боро- давочек и других выростов. Пластинки распо- лагаются в строгом порядке, срастаются сво- ими краями и минерализуются, образуя соору- жение, напоминающее панцирь. В месте сраста- ния пластинок возникают швы — единствен- ные участки поверхности, сохранившие способ- ность к росту. В теке имеются п о р ы, которые служат для циркуляции веществ между клеткой и внешней средой, для выхода наружу жгути- ков и трихоцист. В делении клетки тека не участвует. Обычно возникающие внутри ее дочерние клетки (или только одна из них) выходят наружу и обра- зуют новую теку. Важным событием, во многом предопределив- шим судьбу всего последующего развития рас- тительной клетки, следует признать появлен- ие наа ее поверхности покрова в виде о б о л о ч- ки — сначала пектино в ой, а затем и ц е л л ю л о з н о й природы. Преимущество этого образования состоит в том, что оно удач- но сочетает защитную и опорную функции с возможностью ростовых процессов и прони- цаемо стью. Клеточные оболочки водорослей весьма раз- нообразны как по своему строению, так и по химическому составу. Толщина оболочки варь- ирует не только от вида к виду, но даже в пре- делах одного вида в зависимости от возраста клетки, ее функционального состояния и усло- вий окружающей среды. Как правило, поко- ящиеся клетки имеют более толстые оболочки по сравнению с репродуктивными или моло- дыми вегетативными клетками (у зигнемы, например, они соответственно равны 1,6 и 0,8 мкм). Оболочки значительно утолщаются при дефиците влаги. У подавляющего большинства водорослей оболочки оказываются сплошными, хотя, как у желто-зеленых, десмидиевых и диатомовых, встречаются и составные, слагающиеся из двух и более частей. По времени заложения и особенностям роста различают п е р в и ч н ы е и в т о р и ч н ы е о б о л о ч к и (рис. 3, 2, 8). В активно деля- щихся клетках обычно образуется только пер- вичная оболочка. Ее рост идет в двух направ- лениях: увеличивается преимущественно по- верхность и в меньшей мере толщина. Переход клеток к покоящемуся состоянию сопровожда- ется заложением снаружи от плазмалеммы вто- ричной оболочки, которая растет главным обра- зом в толщину, отодвигает первичную оболочку от протопласта и вскоре становится преоблада- ющей (рис. 3, 8). Она придает клетке прочность и окончательную форму. При возобновлении в клетке ростовых процессов вторичная обо- лочка подвергается гидратации, становится эластичной и получает возможность растяги- ваться. На долю оболочки в среднем приходится 13 — 15о/о сухой массы клетки. У гидродиктиона, например, этот показатель еще выше и равен приблизительно 39 ~~, при этом жиры состав- ляют 7,2~~, а остальное — белки и углеводы.
Таким образом, белково-углеводный комплекс является основой оболочки, причем у водорос- лей соотношение этих компонентов колеблется в очень широких пределах (у сине-зеленых водорослей они представлены в одинаковой пропорции, а у хламидомонад отмечается сдвиг в сторону увеличения белков). Помимо этого, обращает на себя внимание разнообразный сос- тав полисахаридов. В частности, у хламидомо- нады они образованы галактозами, арабино- зами, в меньшей мере — ксилозами и рамно- зами; у ацетабулярии — маннозами, глюкоза- ми, галактозами и рамнозами; у ооцистиса- глюкозами, а галактозы, арабинозы и другие находятся в виде следов', у валонии — исклю- чительно глюкозами. Создается впечатление, что природа решила поставить на водорослях грандиозный эксперимент по выявлению из множества полисахаридов того, который лучше всего подходил бы в качестве материала кле- точных оболочек. Даже при беглом взгляде бросается в глаза неоднородность, слоистость оболочки водорос- левой клетки. Слои отличаются друг от друга по толщине, плотности и даже по химическому составу. Как правило, внутренние слои оказы- ваются целлюлозными, а наружный — пекти- новым. Он надежно защищает клетку от губи- тельного влияния кислот и других столь же сильных реагентов (конечно, если это воздей- ствие не будет слишком долгим). Изучение оболочки водорослевых клеток в электронном микроскопе расширило наши представления относительно ее организации. Оболочка у подавляющего большинства видов оказалась двухкомпонентной системой, состоя- щей из аморфного основного вещества (с т р а- м ы) и погруженных в него ф и б р и л л цел- о люлозной природы с сечением 200 — 300 А, которые выполняют роль опорного элемента и повышают прочность всей конструкции (рис. 4,1,2,8). Общее количество фибрилл и характер их ориентации варьируют не только в зависимости от формы клетки, но и от слоя к слою в преде- лах одной и той же клетки. Все попытки найти этому объяснение, исходя из теории механи- ческих напряжений, окончились неудачно, по- скольку не учитывались ((TBo рческие способ- ности» самой клетки, живущей по биологичес- ким законам. Изучение оболочек на ультраструктурном уровне позволяет произвести и более точное расчленение оболочек на слои. В большинстве случаев их не больше двух-трех, но бывают и отклонения. У сине-зеленых водорослей обо- лочка, как правило, четырехслойная, причем у осциллатории все слои одинаковой толщины Рис. 3. Последовательные этапы формирования кле- точной оболочки: 1 — молодая вегетативная клетка, лишенная оболочки; 2 — за- ложение первичной оболочки; 8 — появление под ней вторичной оболочки. о (100 А), а у анабены существуют различия, о о и весьма значительные (I — 100 А; II — 140 А; III — 150 — 300 А; IV — 140 А). Многослойные оболочки обнаружены у десмидиевых водорос- лей. Однако не у всех водорослей слоистость оболочки выявляется четко, что, вероятно, служит причиной появления порой весьма про- тиворечивых данных. Так, одни исследователи сообщают о существовании у ценобиальной зе- леной водоросли сценедесмус всего двух слоей- а другие — трех. Отсутствие целлюлозы делает оболочки гомо- генными, что нередко наблюдается у вольвощ- совых (гематококк, вольвокс), улотриксовых (спонгоморфа, акросифония), сифоновых (ко- диум). Иногда там, где фибриллярный компонент отсутствует или развит очень слабо, оболочки интенсивно пропитываются (и н к р у с т и- р у ю т с я) находящимся в среде раствором солей железа (у вольвоксовых), кальция (у ха- ровых) или кремния (у диатомовых), которые укрепляют матрикс, создавая нередко струк- туру, похожую на панцирь. Соли, как известно, в отличие от целлюлозы, упорядочиваются не в линейные, а в трехмерные структуры, что делает оболочку необычайно красиво орнамен- тированной. Нередко оболочки пропитываются органическими соединениями, из которых са-
Рис. 4. Организация клеточной оболочки по данным электронной микроскопии: 1 — многослойная оболочка Glaueocystis nostoehinearum; 2— расположение целлюлозных фибрилл в оболочке Pyroeystis lu- nula; 3 — модель строения оболочки: а — внешняя часть наруж-, ного слоя, б, в, г — внутренний слой оболочки с разным харак- тером упорядоченности целлюлозных фибрилл. мыми распространенными являются лигнин и кутин, секретируемые протопластом клетки. Причем кутин выполняет, помимо опорной, еще и защитную функцию, поскольку задержи- вает губительные ультрафиолетовые лучи и предохраняет клетку от излишней потери воды, тем самым улучшая условия транспирации. От инкрустации следует отличать процесс а д к р у с т а ц и и, под которым понимают скопление вещества на поверхности клетки. Так, кутин, выделяясь наружу, затвердевает и образует к у т и к у л у. Подобного рода обра- зование возникает на вегетативных клетках у порфиры, на оогониях у эдогониума, на эпи- дермальных клетках умногих бурых водорослей. К адк русти рующим веществам относятся и всевозможные слизи. У некоторых сине-зеле- ных водорослей слизистый слой, называемый здесь в л а г а л и щ е м, бывает довольно массивным, порядка 0,5 — 1,0 лкл. Мощная слизистая к а п с у л а появляется у многих одноклеточных зеленых водорослей (пальмел- ла, диктиосфериум, факотус), десмидиевых и в других группах. Она, очевидно, способствует созданию вокруг клетки своеобразного микро- климата. Слизь представляет собой продукт жизнедеятельности оболочки и по своей при- роде может быть либо пектиновой, либо целлю- лозной. От постоянных слизистых форм сле- дует отличать организмы с временно ослиз- няющимися, как у хламидомонад, оболочками. О таких водорослях обычно говорят, что они находятся в п а л ь м е л л е в и д н о м с о с- т о я н и и, которое, по всей вероятности, по- могает им переживать всевозможные неблаго- приятные условия. У красных водорослей на поверхности обо- лочки откладываются в большом количестве сульфированные полисахариды, образующие вокруг клетки мощную капсулу. Поскольку эти полисахариды водорастворимы, то их отложе- ние идет непрерывно. Из подобного рода соеди- нений получают ценный продукт агар-агар, ко- торый находит широкое применение, в част- ности, в кондитерской промышленности. Выделения протопласта поступают на поверх- ность клетки через особые отверстия в оболочке- п о р ы. Их диаметр у десмидиевых равен при- о о близительно 120 — 200 А, у фукуса — 370 А, о у осциллатории — 300 — 600 А, иногда и до о 900 А. В среднем на 1 лкл~ поверхности при- ходится до 20 — 30 пор. Они размещаются рав- номерно или группами. Если у одноклеточных водорослей благодаря порам устанавливается прямая связь протопласта с внешним миром, то у многоклеточных через поры на внутренних стенках — и с соседними клетками талл ома. Иногда через эти поры беспрепятственно про-
ходят цитоплазматические тяжи (п л а з м о- д е с м ы) (рис. 5, 1). Они, по сути, связывают протопласты всех клеток таллома в единое целое и обеспечивают однозначную реакцию многоклеточного организма на изменения в ок- ружающей среде. Не случайно именно у тех водорослей, у которых существуют подобного рода межклеточные коммуникации, можно иногда наблюдать почти фантастическую кар- тину, как, точно по мановению дирижерской палочки, все клетки нити одновременно при- ступают к образованию то акинет, то зооспор. Сравнительное изучение особенностей зало- жения, развития и строения пор показало, что они различаются по происхождению: одни воз- никают в ходе клеточного деления, как резуль- тат неполного срастания перегородки, другие образуются энзиматически, путем разрушения оболочки. Впоследствии поры могут закупори- ваться пробкой, как это нередко наблюдается у сине-зеленых (в особых клетках — гетероци- стах, о которых рассказано ниже) и красных водорослей (рис. 5, 2). Помимо пор, оболочки многих водорослей снабжаются различного рода в ы р о с т а м и в виде щетино к, ш и п и к о в и чешуек. Их роль для клетки неоднозначна: в одних случаях они выполняют, очевидно, защитную функцию, а в других обеспечивают оптималь- ные условия жизни, например поддерживают организмы в состоянии парения. В протопласте любой клетки различают два тесно связанных друг с другом компонента: я д р о (карион, или нуклеус, что в переводе соответственно с греческого и латинского озна- чает «ядро») и ц и т о п л а з м у, причем от степени их развития зависит уровень органи- зации клетки в целом. Водоросли — единст- венная группа растений, где представлены все известные в настоящее время типы клеточной организации: п р о к а р и о т и ч е с к а я- у сине-зеленых водорослей, м е з о к а р и о т и- ч е с к а я — у панцирных жгутиконосцев из группы динофлагеллат, э у к а р и о т и ч е с- к а я — у водорослей остальных отделов. У прокариот отсутствует морфологически оформленное ядро, а его функции выполняет состоящий из микрофибрилл ДНК н у к л е о- и д, который, несмотря на примитивность своей организации, не только содержит, но и точно передает из поколения в поколение всю генети- ческую информацию о клетке. Более того, про- кариоты лишены и многих типичных плазмати- ческих органелл (хлоропластов, митохондрий, диктиосом), но зато снабжены многочисленны- ми и разнообразными как по форме, так и по составу включениями. Мезокариоты уже обладают четко дифферен- цированным ядром, однако в его строении и по- Рис. 5. Строение плазмодесм и гетероцист.' 1 — плазмодесмы в оболочках зеленой водоросли Coleochaete (показаны стрелкой); 2 — продольный срез через гетероцисту сине-зеленой водоросли Anabaena azollae: а — пробка, б — по- лярное утолщение оболочки гетероцисты. ведении сохранились некоторые черты прими- тивности, присущие нуклеоиду. Подобная двойственность проявляется и в других чертах организации клетки, что позволяет говорить о промежуточном положении этих организмов между примитивными прокариотами и достиг- шими в целом наиболее высокого уровня раз- вития эукариотами. У большинства водорослей в клетке присут- ствует всего одно ядро, но известны случаи, когда их бывает два-три и больше. Клетки с не- сколькими десятками, как у кладофоры, или сотнями, как у водяной сеточки (гидродиктион), ядер называют ц е н о ц и т н ы м и. Примеча- тельно, что эти водоросли возвращаются к одно- ядерному состоянию при образовании специа- лизированных клеток бесполого (апланоспоры, зо оси оры) и полового (гаметы) размножения. Форма, размеры и местоположение ядра в клетке сильно варьируют у разных водорос- лей, а также в зависимости от фазы развития, на которой находится тот или иной организм. Очень мелкие ядра (диаметром 1 — 3 лкл) ха- рактерны для подавляющего большинства одно- клеточных водорослей, хотя и здесь встреча- ются такие «рекордсмены», как гематококк (10 лкл), гимнодиниум (12 — 16 лкл), вольвокс
е ° еееиюЬФФчв«е аеу ° ° % ° еъs ° е ° ° ° ъ е ° ° 1 ° ° с ф ф ° ° ° ° ° ъ ° %~в~ ° «лб ° ° ° ° ° ЭЭ р.: ° - ..:. «ф» .. - .- =-.~:, - .Ж е ° 4 — .- -::.а =. -,".-.-~~: ---=-'=-.=' -:.-,- ° . Фэ ф с ... - ~.:Ф"..-,-....—.." ~".Щ;- ==-:-.-.-.' ."Яц~ . -, ~ --...". -с Ф ' Р Рис. 6. Ультратонкое строение клетки.' 1 — продольный срез через клетку одноклеточной зеленой водоросли Pedinomonas minor (электронный микроскоп): а — плазма- лемма, б — пульсирующая вакуоля, в — статическая вакуоля, г — диктиосома, д — митохондрия, е — ядрышко, ж — окру- женное двухмембранной оболочкой ядро с ядрышком, з — пиреноид с крахмальной обкладкой, и — хлоропласт с пучком ламелл; 3 — эндоплазматическая сеть в цитоплазме клетки спирогиры; з — микротрубочки в цитоплазме клетки спирогиры.
(13 — 17 лкл), эремосфера (25 — 30 льл). У много- клеточных водорослей наряду с мелкими ядра- ми (1,5 — 2,5 лкл у улотрикса, 2,5 — 3,5 лкл у стигеоклониума, 2,0 — 4,0 у уронемы) попа- даются крупные (35 — 57 лил у некоторых ви- дов спирогиры) и даже такие гигантские, как у ацетабулярии (1,7лл). Размеры ядер даже в пределах одного тал- лома могут существенно колебаться. Так, у од- ного вида бриопсиса (Bryopsis halymeniae) из сифоновых ядра спорангия имеют диаметр, равный 30 — 45 лил, а ядра вегетативных клеток таллома — 3,0 — 4,5 лил. У другого вида бри- опсиса (Bryopsis hypnoides) ядра в проростке зиготы оказываются крупнее ядра зиготы почти в f700 раз. У водяной сеточки в молодых клет- ках ядра не превышают в диаметре 2,8 лил, а в старых иногда достигают 16 лил. Интерес- но, что перед делением диаметр ядер обычно увеличивается более чем в 2 раза. В этот же период происходит и его перемещение, как пра- вило, в центр (эдогониум) или в переднюю часть клетки (эвглена). В ядре у водорослей выявлены те же самые структуры, что и в ядрах других эукариотов: оболочка, ядерный сок (нуклеоплазма, карио- плазма, кариолимфа), ядрышко (нуклеолус), включения хроматина. Оболочка ядра состоит из двух мемб- ран (внутренней и наружной) и имеет поры (рис. 6, 1 ж). Толщина оболочки, например, у хлореллы (Chlorella pyrenoidosa) равна 300— о 450 А, у клостериума (Closterium ehrenbergii)— о 200 — 300 А, у ацетабулярии (Acetabularia me- o diterranea) — 200 А. Диаметр пор у клостериума о Эренберга составляет 700 А, у ацетабулярии- о 800 А. Наличие пор обусловливает высокую проницаемость оболочки ядра и способствует свободному прохождению через нее крупных макромолекул. Однако оболочка обладает очень высокой избирательностью и пропускает через себя далеко не все из них. Поэтому не следует представлять ее в виде решета, которое чисто механически отсеивает все то, что не соответ- ствует размеру его отверстий. В силу этого о проницаемости оболочки приходится гово- рить как о биологическом процессе, проходя- щем при непосредственном участии самой струк- туры. Сильные преобразования претерпевает обо- лочка ядра во время ядерного деления, которое часто, хотя и не всегда, сопровождается сначала ее фрагментацией, а затем и полным распаде- нием. Все внутреннее пространство ядра заполнено (рис. 7,1 — 6) я д е р н ы м с о к о м, в котором, помимо ядрышка, удается различить х р о м а- ° Р Р.' Ф' Фу ° » Ъ ° ° ° Ю » »° Юе .. ° ° ° ° ф ° » ° » рО ° Д ° в,. ° ° Ф ° % \ ° ° ° » ° » » / 'л»~ М уд ° ° Ъ г ° ° Ф' .,w ° \ ° ° ° O ° » ° ° Ъ 4:..;-- ......-,--:. 8 В ° ~ ° ° ° Ъ ,» 3 pt ° » 4 ° Ъ Ф ° ° Рис. 7. Интерфазные ядра клеток у разных водорос- лей: 1 — Microspora; 2 — Chlamydomonas; 8 — Hydrodictyon; 4— Spirogyra; 5 — Cladophora; 6 — Colacium; 7 — Glenodinium. тиновые структуры в виде скручен- ных нитей и глыб о к; самые крупные глыбкп иногда называют х р ом оцент р а ми, ка- риосомами или л ожными яд рыш- к а м и по чисто морфологическому сходству с последними. Теперь считают, что хроматино- вые нити не что иное, как форма существо- вания хромосом в покоящемся ядре, а хро- моцентры — их более плотные участки. Обычно хроматин скапливается вдоль оболочки; ос- тальная же часть ядра выглядит почти гомо- генной, поскольку там лишь иногда удается обнаружить структуру в виде нежной сеточки с гранулами в ее узлах. Только у очень немно- гих водорослей (эвглена, кладофора) хромати- новые образования распределяются по всему ядру более или менее равномерно, маскируя его содержимое (рис. 7, 5', 6). Переход ядер к делению сопровождается усилением спирализации, укор ачиванием, а затем и формированием морфологически четко выраженных х р о м о с о м. Исключение сос- тавляют мезокариотные водоросли: у них хро= мосомы находятся постоянно в конденсирован- ном состоянии и поэтому всегда хорошо видны (рис. 7, 7). Хромосомы ядра в совокупности составляют хромосомный набор. Каждый вид организмов имеет свой набор строго определен- ных по форме, размерам и количеству хромосом
40 е �e ° ф~~ g<r ° ю с4 r J~рв а~ Ф~~ ю ФГ 'ае 6 Рис. 8. Хромосомные наборы у разных водорослей: 1 — улотрикс (и = 10); 2 — микроспора ( и= 16); 8 — гидро- диктион (и = 19); 4 — эвдорина (n = 7); 5 — ульва (и = 10); 6— трентеполия (и = 24); 7 — вольвулина (и = 7). (к а р и о т и п). Он служит своего рода паспор- том, куда занесены в зашифрованном виде все основные исходные данные об организме. Их расшифровка сопряжена с большими труднос- тями, и здесь предстоит еще очень большая работа. У водорослей в подавляющем боль- шинстве случаев хромосомы очень мелкие, без перетяжек, и имеют вид точек или палочек. В пределах одного набора они, как правило, выглядят все «на одно лицо», поэтому изу-чать их бывает очень трудно (рис. 8, 1 — 7). Каждое ядро обычно содержит одно, но иногда и большее количество я д р ы ш е к. Обычно они бывают диаметром 1 — 2 лкл, хотя встреча- ются и более крупные. Например, у спирогиры (Spirogyra neglecta) они достигают 11 — '14 лила. Ядрышки состоят из очень плотного вещества и лишены мембранного барьера. В них, в от- личие от хроматина, скапливается не ДНК, а РНК. Во время ядерного деления ядрышки претерпевают циклические преобразования, связанные с разрыхлением, потерей красящей способности и диспергированием (рассеивани- ем) во время первой стадии ядерного деления (профазы) и конденсацией, восстановлением кра- сящей способности с полной реконструкцией своего облика к концу этого процесса (в тело- фазе). Однако среди водорослей встречаются отдель- ные группы, где имеются отклонения от подоб- ной схемы, которая признается классической, поскольку присуща подавляющему большин- ству организмов не только растительного про- исхождения. Здесь в первую очередь следует назвать эвгленовые водоросли, где ядрышко делится без предварительного разрыхления пу- тем гантелевидной перетяжки на два дочерних (рис. 199). Несколько иначе ведут себя ядрышки у спирогир: они в той или иной степени раз- рыхляются, слегка диспергируются, но не те- ряют при этом своей красящей способности. В результате ядро оказывается заполненным так называемым ядрышковым веществом, ко- торое очень затрудняет наблюдение за хо- дом ядерного деления, часто маскируя его де- тали. Совокупность всех преобразований, связан- ных с делением ядра, составляет и и т о т и- ч е с к и й ц и к л, или мит о з. У водорослей, как и у других растений, реорганизация ядра следует в строгой последовательности в несколь- ко этапов (фаз). Всего различают 5 фаз: и н т е р- ф а з а, или состояние покоя (самая продолжи- тельная по времени), профаза, метафа- з а, а н а ф а з а и т е л о ф а з а. Из телофазы ядро снова переходит в интерфазу. Второй компонент клетки — ц и т о п л а з- м а — состоит из гомогенного основного вещест- ва (с т р о м ы) и погруженных в него телец (о р г а н е л л) различного размера и формы: митохондрий, диктиосом, эндоплазматической сети и т. д. Этот основной набор органелл при- сущ клеткам не только растений, но и живот- ных. Митохондрии. (рис. 6, 1 д) обычно имеют овальную форму; они покрыты двух- мембранной оболочкой, причем внутренняя мем- брана образует выросты — к р и с т ы. Мито- хондрии располагаются преимущественно в тех местах клетки, где проходят процессы, связан- ные с затратой энергии (около ядра, у основа- ния жгутиков, вокруг стигмы), и выполняют роль дыхательных центров. Число, размеры митохондрий и степень развития крист взаимо- связаны друг с другом и с функциональным состоянием клетки. Д и к т и о с о м ы (рис. 6, 1 г) состоят из собранных в стопки уплощенных мешочков, или цистерн, число которых иногда достигает нескольких десятков. От мешочков по краям отп очко вываются разного размера пузырьки. Диктиосомы на поперечных срезах имеют вид характерных коротких, компактных пучков. Число диктиосом в клетке очень варьирует, и всю их совокупность там называют а п п а- ратом Гольджи, в честь ученого, впер- вые наблюдавшего эти структуры еще в прошлом веке. Диктиосомы осуществляют синтез по- лисахаридов, которые затем переходят в пу- зырьки и транспортируются в разные концы клетки.
ФУ Вся цитоплазма пронизана в той или инои степени развитой сетью каналов. Местами они образуют расширения — цистерны, иногда до- вольно значительные — пузырьки. Вся эта сис- тема получила название э н д о п л а з м а т и- чес кой сети или эндоплазмати- 7 .Эн о- ческого ретикулума (рис.6,2). ндо- плазматическая сеть осуществляет синтез глав- ным образом белков и транспортирует их пре- имущественно в те места, где развертываются интенсивные формо образовательные процессы. Отличительной особенностью клеток водорос- лей следует признать слабое развитие эндо- плазматической сети. У желто-зеленых, золо- тистых, бурых, диатомовых и красных водорос- лей она представлена единственным каналом, огибающим хлоропласт и затем переходящим в наружную мембрану ядерной о олочки, за счет чего устанавливается тесная взаимосвяз ь между ядром и хлоропластом (рис. 9). Совсем недавно в цитоплазме клеток различ- ных организмов, в том числе и водорослей, обнаружены короткие (по сравнению с кана- лами эндоплазматической сети) образования с жесткими гладкими контурами, получившие название микротрубочек (рис. 6, 8). В сечении они имеют вид цилиндров с диамет- о ром п ом просвета 200 — 350 А. Микротрубочки ока- зались крайне динамичными структурами: они могут то появляться, то исчезать, перемещаться из одного района клетки в другой, увеличивать- ся или уменьшаться в числе. Они сосредоточи- ваются преимущественно вдоль плазмалеммы (самый наружный слой цитоплазмы), а в пе- риод клеточного деления перемещаются в об- ласть формирования перегородки. Их скопле- ния обнаруживаются также вокруг ядра, вдоль хлоропласта, около стигмы. Последующие ис- следования показали, что эти структуры при- сутствуют не только в цитоплазме, но и в ядре, хлоропласте, жгутиках. Функции микротрубочек до конца не выяс- нены. Возможно, они участвуют в транспорте веществ по клетке, а характер локализации побуждает рассматривать их как цитоскелет- ные образования, призванные поддерживать форму как отдельных органелл, так и клетки в целом. В клетках водорослей, как впрочем и дру- гих растительных организмов, присутствуют также л и з о с о м ы, где отмечается скопле- ние большого набора ферментов из числа гид- р 7 олаз способных расщеплять важнейшие клас- сы химических соединений, включая белки, углеводы, нуклеиновые кислоты и т. д. Имеются п е р о к с и с о м ы, в составе которых обна- ружены каталаза и целый ряд других фермен- тов пероксидазного комплекса; с ф е р о с о- Рис. 9. Схема структурной связи между ядром, эн- доплазматической сетью и хлоропластом у бурых во- дорослей: а — хлоропласт с ламеллами, собранными в пучки по 3; б — пи- реноид; в — о кл — б адка пиреноида; г — ядро; д — ядрышко; е- я е ная оболочка, состоящая из двух мембран, ж — д — иктиосо- — оля' и — митохондрия; к — фрагмент канала эндо- плазматической сети; л — оболочка хлоропл, р оп аста об азованная вумя мембранами; м — эндоплазматическая мчъ, окру~~~щая двумя хлоропласт и свя занная с наружной мембраной ядерной о о- лочки. м ы, содержащие гидролитические ферменты, липиды и ароматические аминокислоты. Из всего этого видно, что цитоплазма клеток водо- рос ослей достигает очень высокой степени струк- турной организации. В интенсивно растущих клетках, помимо перечисленных органелл, можно наблюдать хорошо развитую систему пузырьков, или в а- к у о л е й. Они обладают способностью сли- ваться друг с другом, что иногда приводит к возникновению одной большой вакуоли, рас- полагающейся обычно в центре клетки. Ее появление компенсирует тот недостаток цито- плазмы, который возникает при резком увели- чении объема клетки в период ее интенсивного роста. В свете данных электронной микроскопии по-новому решается вопрос о природе вакуо- лей. Как теперь выясняется, в их образовании принимает участие не только аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть, но даже плазма- лемма. Среди многочисленных функций, кото- рые выполняет вакуолярная система в клетке, немаловажное место занимает функция осмо- регуляции. К особому типу вакуолей в клетках некото- рых водорослей следует отнести п у л ь с и- рующие вакуоли (рис. 2,1О;6,1б). Они, как правило, появляются в подвижных клет- ках, снабженных жгутиками, но иногда (у не- которых зеленых и диатомовых) образуются и в неподвижных клетках. Эти вакуоли обла-
дают способностью ритмично пульсировать, т. е. попеременно сокращаться и расширяться. В простейших случаях (у многих золотистых и зеленых водорослей) имеется одна или не- сколько простых вакуолей, при своем сокра- щении выбрасывающих содержащуюся в них жидкость в цитоплазму или через специальные выводные канальцы за пределы клетки. В дру- гих (например, у эвгленовых) — налицо целая система вакуолей, состоящая из главной ва- куоли, в которую открывается одна или не- сколько вакуолей второго порядка, часто, в свою очередь, окруженных вакуолями треть- его порядка. При сокращении последних жид- кость поступает в вакуоли второго порядка, которые, сокращаясь, наполняют главную ва- куолю. Выведение жидкости из главной ваку- оли осуществляется через выводной канал. У некоторых перидиней обнаружено еще более сложное устройство системы сократительных вакуолей. Функция пульсирующих вакуолей — уда- ление из клетки излишка воды. Наряду с этим пульсирующие вакуоли, по-видимому, выпол- няют и экскреторную функцию, выбрасывая из клетки ненужные продукты обмена веществ. И все же следует признать, что пульсирующие вакуоли еще во многом остаются загадочны- ми образованиями: они могут то появляться, то исчезать; непонятны и причины их сокра- щения. Своеобразную группу вакуолей составляют так называемые г а з о в ы е в а в у о л и, при- сутствующие в клетках сине-зеленых водорос- лей. Они имеют вид полостей, ограниченных тонкой мембраной и заполненных газом. На- личие газовых вакуолей, несомненно, умень- шает удельный вес организма, и он поднимается в верхние слои воды. Именно в этом многие усматривают биологическое значение газовых вакуолей. Такое объяснение было бы полностью приемлемо, если бы не случаи обнаружения подобных образований и у глубоководных во- дорослей. В связи с этим было высказано пред- положение, что в условиях глубинной жизни при дефиците кислорода начинается внутри- клеточное брожение, приводящее к образова- нию газовых вакуолей. С этой точки зрения «парение» представляется явлением вторич- ным. Газовые в акуоли начинают усиленно фор- мироваться при повышении интенсивности све- та. Очевидно, в этом случае они выполняют защитную функцию, отражая часть света и тем самым предохраняя клетку от его избытка. В отличие от животных (г е т е р о т р о ф- н ы х) организмов растения принадлежат к а в т о т р о ф а м, т. е. обладают способ- ностью образовывать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза. Правда, некоторые водоросли из числа эвгле- новых, одноклеточных зеленых, желто-зеле- ных и пирофитовых водорослей утрачивают эту способность и переходят к гетеротрофному способу питания, но это свойство у них уже вто- ричного происхождения. У водорослей фото синтетический аппарат представлен разными уровнями организации: от морфологически неоформленного (у сине- зеленых) до типичных хлоропластов (у зеле- ных водорослей). Х л о р о п л а с т ы, первоначально на- званные хроматофорами (и сейчас еще этот термин сохраняется в научной литературе), представляют собой специфические органеллы растительной клетки, несущие зеленый пиг- мент х л о р о ф и л л, существующий в не- скольких формах (а, Ь, с, d, е). Помимо него, в хлоропластах у красных, желто-зеленых, бу- рых и других водорослей присутствуют и та- кие пигменты, как ф и к о ц и а н и н, ф и к о- эритрин, фикоксантин, ркаро- тин, ксантофилл и т. д.,которые часто маскируют основную зеленую окраску крас- ной, желто-зеленой, золотистой, бурой и т. д. В противоположность высшим растениям хло- ропласты водорослей отличаются большим раз- нообразием по форме, числу, местоположению в клетке и, как теперь выясняется, даже по внут- ренней организации. Хлоропласты у водорос- лей могут быть чашевидными, лентовидными, спиралевидными, пластинчатыми, звездчаты- ми и т. д. Как правило, в подвижных клетках у зеленых водорослей присутствует всего один хлоропласт; у водорослей из других отделов их бывает два и больше; у эвгленовых и динофла- геллат в молодых клетках — от 50 до 80, а в ста- рых 200 — 300. Хлоропласты занимают в клетке либо центральное, либо постенное положе- ние. Хлоропласты у водорослей, как и у других растений, окружены оболочкой и состоят из основного вещества (с т р о м ы) и погружен- ных в него пл а стинчатых, или ламел- л я р н ы х, с т р у к т у р, а также различного рода включений, отличающихся по разме- рам, форме и составу своего содержимого (рис. 6, 1и). Оболочка хлор опласта толщиной порядка о 100 — 150 А образована двумя одиночными мем- бранами. Иногда у бурых, золотистых, желто- зеленых, диатомовых водорослей этот барьер усложняется за счет примыкающего к хлоро- пласту канала эндоплазматической сети, в ре- зультате чего вокруг него возникает четырех- мембранная система, а у панцирных жгутико- носцев из группы динофлагеллат и эвгленовых
водорослей мембрана канала эндоплазматиче- ской сети настолько тесно прилегает к наруж- ной мембране оболочки хлоропласта, что гра- ница между ними становится неразличимой, создавая полное впечатление существования здесь трехмембранной системы. Расположенные в строме пластинчатые струк- туры (л а м е л л ы) по виду напоминают мини- атюрные уплощенные мешочки, которые назы- вают т и л а к о и д а м и (греч. «тилакоидес»— мешковидный) или д и с к а м и. Они придают хлоропласту характерную слоистость, что очень хорошо видно на поперечных срезах. Ширина дисков у водорослей разных видов колеблется о от 70 до СОО А, а иногда и более. В отличие от высших растений в хлоропла- стах у водорослей выявлено большое разнооб- разие в расположении дисков (рис. 10). Они могут быть одиночными, как у красных водо- рослей, ы опоясывать весь хлоропласт, ориен- тируясь параллельно его оболочке (поэтому на поперечных срезах выявляется система в виде длинных обособленных пластинок). У остальных водорослей, за исключением зе- леных, диски собираются в пачки по 2 — 4 и могут лежать там порознь или тесно прилегать друг к другу. У харовых и зеленых водорослей число дисков в пачке достигает нескольких де- сятков (у нителлы — от 4 до 20, у хлорококка- от 2 до 40). Причем эти колебания в значитель- ной степени зависят от возраста органеллы (по мере ее старения число дисков в пачке увеличивается), интенсивности освещения (при низкой освещенности число дисков в пачке больше, чем при высокой) и даже от качества света. Увеличение числа дисков в пачке, как прави- ло, сопровождается их укорочением. В хлоропла- стах некоторых зеленых водорослей можно на- блюдать, как короткие многодисковые пачки, чередуясь с единичными длинными дисками, упорядочиваются в штабеля или стопки— структуры, получившие название граноподоб- ных образований, так как по внешнему виду они очень напоминают компоновку дисков в гранах, свойственных хлоропластам высших растений. Диски являются теми структурами, к кото- рым прикрепляются пигменты и в которых осуществляется фотосинтез. Не исключено, что тот или иной способ группировки дисков зави- сит в значительной степени от особенностей качественного состава пигментов, который, как уже говорилось, у водорослей отличается боль- шим разнообразием. В самое последнее время в хлоропластах были обнаружены своеобразные трубчатые элемен- ты — м и к р о т р у б о ч к и сечением около Рис. 10. Схемы расположения дисков в хлоропласта~с различных водорослей: 1 — хлоропласты красных водорослей; 2 — хлоропласты крип- томонад; 3 — хлоропласты бурых водорослей; 4 — хлоропласты золотистых водорослей; 5 — хлоропласты зеленых водорослей~ а — диски, б — оболочка хлоропласта, в = канал эндоплаама тической сети, огибающий хлоропласт.
о 260 А, которые обычно располагаются вдоль оболочки органеллы группами по 5 — 6 штук в каждой и, очевидно, выполняют роль каркаса. В строме хлоропласта, помимо пластинчатых структур, выявлены более плотные зоны, пред- ставляющие скопления ДНК, многочисленные, о рассеянные, мелкие (в среднем порядка 140 А) частицы — р и б о с о м ы, глобулы различно- го размера, формы и состава, а также зерна крахмала, которые образуются в ходе фото- синтеза. Обладая всем необходимым для осуществле- ния белкового синтеза, хлоропласты относятся к числу самовоспроизводящихся органелл. Они размножаются путем перетяжки надвое и, в очень редких случаях, почкованием. Эти про- цессы приурочены к моменту клеточного деле- нпя и идут столь же упорядоченно, как и де- ление ядра, т. е. события следуют здесь в стро- гой последовательности одно за другим: ста- дия роста сменяется периодом дифференциации, за которым наступает состояние зрелости, или готовности к делению. Хлоропласты являются единственным мес- том отложения крахмала в клетке, причем у во- дорослей часть его, и весьма значительная, кон- центрируется вокруг специфических образова- ний, получивших название п и р е н о и д о в (греч. «пирен» — косточка и «эйдос» — вид, т. е. имеющий вид косточки). Пиреноиды са- мым тесным образом, как структурно, так и функционально, связаны с хлоропластом (рис. 9). Среди водорослей только сине-зеленые це- ликом состоят из беспиреноидных форм. Пире- ноиды, как правило, отсутствуют и в клетках высших растений. Исключение составляет лишь небольшая группа мхов из порядка антоцеро- та лес. Пиреноид представляет собой плотное обра- зование белковой природы, окруженное снару- жи обкладкой в виде сплошного кольца или отдельных пластинок в числе от двух и более, обычно крахмальной природы. Однако у бурых водорослей она образована водорастворимым полисахаридом — ламинарином,' у красных— особой формой крахмала, так называемым баг- рянковым крахмалом; у эвгленовых — пара- милоном; у хризомонад — липидами. Изредка, как у желто-зеленых, пиреноиды лишены об- кладки, и поэтому их называют голыми. Об- кладка с ее высоким коэффициентом преломле- ния света делает пиреноиды очень заметной структурой клетки, и они первыми бросаются в глаза при просмотре под микроскопом живого материала. Световой микроскоп не давал возможности проникнуть в детали строения пир еноида, и лишь благодаря электронному микроскопу удалось внести ясность в этот вопрос. Оказа- лось, строма пиреноида плотнее стромы хло- ропласта, 'она пронизана либо одиночными, либо собранными в пачки дисками, которые представляют собой продолжение дисков хлоро- пласта, и не отделена мембранным барьером (рис. 2, 8; 9). По сути, границей между хлоро- пластом и пиреноидом условно служит его обкладка. В голых же пиреноидах этот вопрос трудно решить даже на ультраструктурном уровне, поскольку единственными критериями оста- ются слабоуловимые различия в плотности ст ромы и поведении ламеллярной системы, которая при переходе в пиреноид претерпевает некоторую редукцию в числе дисков, сопровож- дающуюся увеличением их ширины. Обычно пиреноиды располагаются в хлоро- пласте (погруженные пиреноиды). Реже они лежат вне его (выступающие пиреноиды), что особенно характерно для красных водорослей, некоторых родов эвгленовых, пир офитовых, желто-зеленых и бурых водорослей. Чаще всего хлоропласт содержит только один пиреноид, хотя их может быть два и бо- лее, а у отдельных водорослей (спирогира, кладофора) их число даже доходит до несколь- ких десятков. Форма пиреноидов отличается крайним раз- нообразием: от круглой и многоугольной до палочковидной. Размеры пиреноидов колеблются в широких пределах: мелкие не превышают в диаметре 3 лкл, а крупные достигают 10 — 15 лкл, при- чем этот показатель варьирует от вида к виду, у особей внутри одного вида в зависимости от химического состава среды, интенсивности све- та, температуры и т. д. и даже в пределах одной клетки (наряду с одним крупным может су- ществовать несколько мелких), на что, в част- ности, влияет возраст пиреноидов (молодые пи- реноиды всегда мельче закончивших свой рост старых). Новые пиреноиды могут возникать тремя различными способами: делением надвое, фраг- ментацией крупного родительского пиреноида на большое число мелких дочерних и в резуль- тате новообразования. Причем в первом и во втором случаях пиреноид не всегда распадается на равновеликие части, что является еще одной причиной наличия в клетке пиреноидов раз- ного размера. Часто в пределах одного и того же орга- низма можно наблюдать одновременно все спо- собы образования новых пиреноидов. Сейчас накопилось уже много фактов, сви- детельствующих о том, что пиреноид является не просто местом скопления крахмала или иных
резервных веществ, а той зоной хлоропласта, в которой или при участии которой наиболее активно осуществляется их синтез. Возникнув первоначально как центр образования запас- ных веществ и в первую очередь как центр крахмалообразования в хлоропласте, пиреноид как бы остановился на полпути в своем посту- пательном движении, не успев получить того структурного воплощения, которое присуще ти- пичным органеллам. В дальнейшем развитие клетки пошло не по линии совершенствования этого образова- ния, а в направлении создания качественно иной, менее громоздкой структуры с аналогич- ными функциями, о чем свидетельствует от- сутствие пиреноидов в хлоропластах растений, занимающих более высокую ступень развития по сравнению с водорослями. У подвижных или утративших подвижность клеток на переднем конце тела часто можно на- блюдать небольшое, но очень заметное, бла- годаря интенсивно-красной или ярко-оранже- вой окраске, пятно — с т и г м у, или г л а- з о к (рис. 2, 1в). Такая окраска объясняется скоплением здесь большого количества каро- тина. В одних случаях (у зеленых, золотистых, бурых, некоторой части желто-зеленых водо- рослей) стигма располагается в хлоропласте (рис. 11, 1, 2), а в других (у эвгленовых, пан- цирных жгутиконосцев) — за его пределами, в непосредственной близости от двигательного аппарата клетки (рис. 11, 8, 4, о). Вот, собственно, и все сведения, которые удалось собрать о стигме за долгую историю ее изучения с помощью светового микроскопа. Электронный микроскоп намного расширил границы наших знаний в этой области. С его помощью не только были раскрыты тайны строения, но и обнаружены такие особенности тонкой организации, которые убедительно сви- детельствуют о существовании стигм разной степени сложности. Основу стигмы составляют плотные, разного о диаметра (от 750 до 6600 А) п и г м е н т о н е- сущие глобулы в числе от 5 — 6 до нескольких десятков, которые располагаются плотными рядами (их иногда насчитывается до 9). Такой тип строения стигмы, хотя он наи- более распространен, считается самым прими- тивным (рис. 11, 1). Явным признаком усложнения стигмы сле- пует признать группировку глобул по 3 — 5 в комплексы, отграниченные друг от друга тонкой мембраной, что наблюдается у эвгле- новых водорослей (рис. 11, 8). Еще более сложной считается организация стигмы у некоторых панцирных жгутиконосцев, Рис. 11. Различные типы стигм, обнаруженные в клет- ках водорослей: 2 — Chlamydomonas; 2 — Dinobryon; 8 — Ещ;1епа; 4 — Gleno- dinium; б — Nematodium: а — хлоропласт, б — стигма, в- пластинчатое тело, г — линзовидное тело, д — полость, соеди- ненная каналом с цитоплазмой клетки, ж — ретиноид, 3 — пиг- ментные тела.
Рис. 12. Жгутиковые клетки.' 1 — Ochromonas ludibunda; 2 — Chlamydomonas pertusa; 8 Platymonas cordiformis; 4 — Schizochlamys gelatinosa; й — Ещ;- lena proxima; 6 — зооспора Derbesia neglecta; 7 — Chrysochro- mulina kappa с гаптонсмой. поскольку, помимо комплексов глобул, у них имеется необычного вида п л а с т и н ч а т о е т е л о. Оно состоит из целой серии параллель- но расположенных, сообщающихся между со- бой, уплощенных мешочков, которых иногда бывает до 50, причем самые крайние из них переходят в находящийся поблизости канал эндоплазматической сети. Да и каждый комп- лекс глобул в отдельности несколько сложнее по своей организации, чем у эвгленовых, так как состоит не из одного, а из двух рядов гло- бул, промежуток между которыми заполняется зернистым веществом, и вместо одиночной мем- браны окружается оболочкой, образованной из двух мембран (рис. 11, 4). Среди панцирных жгутиконосцев встреча- ются организмы и с очень сложно устроенной стигмой, представляющей многокомпонентную систему, куда входят линзовидное те- л о, р е т и н о и д — тело, заполненное опре- деленным образом ориентированными ф и б- р и л л а м и, плотные глобулы. Таким обра- зом, свет, попадая на линзу, фокусируется и за- тем концентрированным пучком посылается через ретиноид на глобулу, т. е. приходит туда в преобразованном виде (рис. 11, о). Основной функцией стигмы считается улавли- вание и до некоторой степени, очевидно, пре- образование света, необходимые для опреде- ленной ориентации тела водоросли в простран- стве. Стигму по ее роли в клетке можно упо- добить локаторному устройству, принцип ра- боты которого в данном случае, к сожалению, пока не выяснен. Поэтому сейчас еще прежде- временно обсуждать вопрос о значении того или иного способа организации этой системы, ибо хорошо известно, что сложность и громозд- кость конструкции не всегда являются показате- лем ее совершенства, рациональности и надеж- ности в работе, тем более что выявлено много водорослей, которые лишены стигмы, но между тем прекрасно реагируют на свет. Почти все водоросли (исключение составляют сине-зеленые и красные) могут образовывать клетки, подвижные в течение всей своей жизни или только на определенном этапе жизненного цикла (от нескольких часов до нескольких ми- нут). Подвижные клетки отличаются от непо- движных целым рядом особенностей организа- ции, прежде всего появлением особого двига- тельного аппарата. Перемещение в жидкой среде осуществляется при участии особых структур, представляющих собой либо временные (ризоподии), либо по- стоянные (реснички, псевдоцилии, жгутики) выросты клетки (рис. 12). Р е с н и ч к а м и называют многочисленные (от нескольких десятков до нескольких сотен) короткие (порядка 5 — 10 лкл~) образования, совершающие энергичные кол ебательные дви- жения. П с е в д о ц и л и и, или л о ж н ы е р е с н и ч к и, имеют вид длинных, очень тон- ких, неподвижных волосков, которые обнару- живаются чаще всего только после подкраски. Под ж г у т и к а м и понимают длинные (в не- сколько десятков микрометров) малочисленные образования с меньшей, чем у ресничек, часто- той биений и с волнообразным характером дви- жения, почему их иногда еще называют унду- липодиями (лат. «унда» — волна, «подиум»— возвышение). Перечисленные образования — единственные клеточные структуры, расположенные за пре- делами самой клетки. В дальнейшем речь пойдет исключительно о жгутиках, потому что они наиболее характер- ны для водорослей и принципиально ничем не отличаются от ресничек и псевдоцилий. Среди водорослей чаще всего встречаются формы дву- или одножгутиковые, реже четы- рех-, восьмижгутиковые и совсем единичны с большим числом жгутиков, как у дербезии (рис. 12). У некоторых золотистых водорослей между двумя подвижными жгутиками распо- лагается третий — неподвижный жгутик с рас- ширением на конце, или г а п т о н е м а. С ее помощью клетка прикрепл.яется к субстрату (рис. 12, 7).
По соотношению длины жгутиков у клет- ки различаются водоросли р а в н о ж г у т и- ковые и разножгутиковые, или г е т е р о к о н т ы (рис. 12, 1, 2). Иногда, на- пример у эвглен, второй жгутик настолько ре- дуцируется, что удается обнаружить лишь его короткий пенек. Жгутики могут быть направ- лены вперед по ходу движения клетки, что свой- ственно большинству равножгутиковых форм. У разножгутиковых нередко наблюдается раз- ница в частоте биений (г е т е р о д и н а- м и з м) и в положении по отношению к клетке: обычно длинный (д в и г а т е л ь н ы й) жгу- тик направлен вперед и работает энергичнее, чем короткий (р у л е в о й), который обращен в сторону или назад по ходу движения ор- ганизма. Считается, что двигательный жгу- тик обеспечивает поступательное движение клетки, а рулевой — корректирует его на- правление. Как правило, вся жизнь жгутиконосцев про- ходит в непрерывном движении. Некоторые из них развивают скорость до 500 лил/сек и пре- одолевают по 5 — 10 л в сутки — расстояния для столь крошечных существ поистине ма- рафонские. Жгутики бывают г л а д к и м и или о п у- ш е н н ы м и. Последние несут на своей по- верхности выросты в виде тонких, диаметром о не более 50 А, волосков (м а с т и г о н е м) и неминерализованных, разных по форме и раз- мерам ч е ш у е к (рис. 13,1, 2). Опушенным обычно оказывается двигательный жгутик. При- чем у некоторых водорослей (празинокладус, колеохете) жгутики одновременно несут и мас- тигонемы и чешуйки, но чаще имеется какой-то один тип образований. В отличие от чешуек мастигонемы располагаются очень упорядо- ченно, параллельными рядами. И те, и другие закладываются в цитоплазме, в пузырьках с аморфным содержимым и в них переносятся на поверхность жгутика. Несмотря на простоту внешнего облика, строение жгутика оказалось довольно сложным, что особенно хорошо видно при изучении его в электронном микроскопе. Сопоставление кар- тин продольных и поперечных срезов позволи- ло воссоздать в основных чертах принципы внутреннего устройства жгутика (рис. 14). Цилиндрическое, несколько сужающееся к вер- шине тело жгутика окружено снаружи тонкой, о порядка 90 А, мембраной, представляющей про- должение плазмалеммы, и заполнено вещест- вом, которое по виду напоминает цитоплазму и в которое погружена система правильно ориентированных м и к р о т р у б о ч е к. Они располагаются по схеме 9 + 2, что расшифро- вывается следующим образом: по периферии Рис. 13. Поверхностные структуры жгутиков: 2 — мастигонемы на жгутике сперматозоидов бурой водоросли Himanthalia lorea; 2 — чешуйки на жгутиках сперматозоида аровой водоросли Chara eorallina. цилиндра параллельно его поверхности разме- щается 9 пар тесно прилегающих друг к другу микротрубочек, а в центре его лежат две оди- ночные микротрубочки. Причем те и другие связаны между собой целой серией переходных структур, в расположении которых усматри- ваются свои закономерности, что, надо думать, имеет прямое отношение к специфической функ- ции жгутика — осуществлять движение по оп- ределенной траектории. Выявленная в жгути- ках у водорослей система расположения мик- Рис. 14. Схема организации фибриллярных ультра- структур стержня реснички.
основныЕ типы морФологичЕской структуры тЕлА водорослЕЙ рот рубочек присуща подавляющему боль- шинству организмов не только растительного, но и животного происхождения. Отклонения в сторону упрощения или усложнения отме- чан~тся крайне редко и обычно связаны, соот- ветственно, с ослаблением или повышением ча- стоты биения жгутика и с особенностями его движения. При основании каждого жгутика лежит б а- зальное тело (рис. 2,2з). Оно имеет вид короткого, длиной около 2 лкм цилиндра, в периферической части которого располага- ется 9 триплетов микротрубочек, представля~о- щих единую систему с периферическими парами иикротрубочек жгутика. Обычно базальное тело одного жгутика лежит под углом 90 или 180' к базальному телу другого. Иногда ба- зальные тела соединяются перемычкой, что обеспечивает максимальную согласованность в их действиях. От базального тела внутрь цитоплазмы до- вольно часто, но не всегда отходит один или несколько так называемых ж г у т и к о в ы х корешков или ризопластов (рис. 2, И). Ризопласт представляет собой сложную систему, состоящую из двух компонентов: из одиночных или собранных в пучок (по 2 — 9) микротрубочек, которые направляются к плаз- малемме, выполняя там роль цитоскелетных образований, и из поперечно-исчерченной, фиб- риллярной по своей природе структуры, на- правляющейся к ядру и, как у хризомонад, там закрепляющейся. Последнее указывает на связь жгутиков с этой клеточной органеллой. Таким образом, двигательный аппарат клетки представляет сложную систему, состоящую из жгутиков, базальных тел и ризопластов. У подвижных или потерявших подвижность водорослей нередко обнаруживаются структу- ры, по своей внутренней организации очень напоминающие ба зал ьные тела. Они обычно В отличие от высших растений, целиком и полностью характеризующихся одним листосте- бельным типом строения (другая структура у них вызвана вторичным упрощением), водо- росли в пределах слоевцового типа строения обнаруживают исключительное морфологиче- ское разнообразие. Тело водорослей, как уже упоминалось, может быть всех четырех сте- пеней сложности, вообще известных для орга- низмов, — одноклеточным, колониальным, мно- гоклеточным и неклеточным. Размеры их в пре- делах каждой пз этих форм отличаются огром- располагаются около ядра (рис. 2, 2 и), а во время его деления расходятся в противополож- ные стороны, образуя своеобразные полюсы, или центры, деления, за что и получили назва- ние ц е н т р и о л е й. Центриоли — непре- менные структуры клеток животных организ- мов, а среди растений встречаются только у во- дорослей. Как показывают ультраструктурные исследования, центриоли, с одной стороны, связаны с ядром, а с другой — с двигательным аппаратом клетки, объединяя их в своеобраз- ный комплекс. Интересно, что если между двигательным аппаратом клетки и ядром в отдельных слу- чаях все же можно наблюдать отчетливую структурную связь, то между двигательным аппаратом и стигмой, вопреки ожиданиям, та- ковой не обнаружено, хотя взаимодействие, пусть и опосредованное, безусловно должно су- ществовать. В процессе филогенетического развития во- дорослей жгутиковый аппарат, как это случи- лось и с пиреноидом, постепенно редуциро- вался. Это сопровождалось сначала частичной, а затем и полной утратой подвижности, распа- дением жгутиково-ядерного комплекса и исчез- новением центриолей в клетке. В настоящее время не вызывает сомнения, что водоросли дали начало наземным расте- ниям, проложив им дорогу на сушу. Этот акт подготавливался всем ходом развития водо- рослей, в котором решающая роль, по-видимо- му, принадлежала клетке. Большое разнооб- разие строения, состава и свойств отдельных клеточных компонентов свидетельствует о том, что здесь шел интенсивный формообразова- тельный процесс. На его основе методом проб и ошибок отбирались наиболее перспективные структуры и создавался такой тип клеточной организации, который позволил растениям пе- рейти к наземному образу жизни. ным диапазоном — от микроскопических до очень крупных. Так, некоторые виды однокле- точной сине-зеленой водоросли синехоцистис (Synechocystis) едва достигают 1 лил, одно- клеточные зеленые водоросли из рода хлорелла (Chlorella) могут быть в 2 лил, а длина клеток, образующих междоузлия в стеблевидных тал- ломах харовых водорослей, часто составляет 15 — 20 сл. Однако самыми крупными размерами отли- чаются много клеточные морские бурые во- доросли, слоевища которых у отдельных
Рис. 15. Амебоидная ст кт а рослей: я структура у золотистых водо- 2 — одиночные клетки Chrysamoeba' 2 о ино ое а; 2 — рядовое объединение zochrysis. — групповое объединение клеток ВЫ- Рис. тура у зеленых водорослей: онадная структ а rys об 1 — одиночная клет етка Chlamydomonas 2— разованная с астан образованная слизью 1 видов, например у макроцистиса 'Ма pyrifera), мог т о тиса ~ аcI'Ocystis и тонкими ут достигать в длину 30 — 45 л. ими, и тогда их называют и з о ~~~~ы~~ ~~~~~~~~ ~~ж~ б б В ругое название этой струк- месте с TOM Bce это МсЕ чительное многообра исклю- сколько клет а я). Иногда не- разие имеет в своей ток подо ного ст оени несколько хорошо обо б основе ся своими из р ния соединяют- о о особленных типов мо и риз оподиями или аже логической структу ы явл мор~~о- в пл а змодии. даже сливаются -"~~~~~д~~~ строение м~~у м глав мор ологической обретать некоторые о н эволюции. В д~~~~ю~ у (монадная с т б льшей, то мень шеи степени повто м с расывания иуда .ил ются в разных отделах во ря- вания внутрь. Амеб, ус .или втяги- тель ствует об известном ах водорослей, что сви е- д р р ме оидная стр кт а ционного развития в п ом параллелизме эвол лю- тистых и желто-з дставителей пи о ито вых, золо- А б ос типов морфологичес кои стр>кт ы т основных шим типом с строения о нокл является наипростей- рослей. Из н 4 ур тела водо- ма и ес д еточного организ- них относятся к о но ть все основания счита формам, 1 — к дноклеточным эволю ии итать, что в процессе — к неклеточным, осталь ции она ыла самым пе к многоклеточн ьные 4 — ' возникн ервым этапом при чным колониальные ~о мы кновении клеточного овня дучи существенным м этапом на п~ти +îpìû, бу- не исключает т, однако, того чт уровня жизни. Это ния организации водорослей, все же у современных во о о лишь разнови дностью о но же являются быть сле дствием вто дорослеи она может ния) д оклеточного строе- о — ния монадных фо м. ричного упрощени я строе- 1. Амебои оидная структура ппе став 2. ~онадная структ. а сво о — орм. клеточными о га редставлена одно- точным о . а своиственна однокле- организмами, лишенным ~м организмам с, тве о клеточной обол ными твердой лочкой рдой клеточной обо- (рис. 15) Такие о организмы, выпуская п с "изуется наличием т очным перипластом доподии, способ ны совершать полз а я псев- одного дв х или нескольких жг т у таких клеток движения, подобно но простейшим жив зающие мощью котор о ых они активно жгутиков, с по- амебам. Псев опо животным — (рис. 16 . Н о двигаются в воде вдоподии часто бывают д линными но лишены екоторые монадные ормы вторич- ны жгутиков, и тогда как правило У
° ° ° + ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е ' ° е ° е ° е е е ° е ° ° 3 ° е ° е I ° ° е ° е е ° ° ееее ° ° еееее Рис. 17. Коккоидная структура у зеленых водорослей: 1 — одиночная клетка Chlorococcum; 2 — одиночная клетка Cha- racium; 8 — колония Sphaerocystis,,образованная слизью; 4— колония Coelastrum, образованная срастанием клеток. Рис. 18. Пальмеллоидная структура и пальмеллевид- ное состояние: 1 — пальмеллоидная структура у золотистой водоросли Hydru- rus (часть таллома); 2 — пальмеллевидное состояние у зеленой водоросли Chlamydomonas. их тело способно менять свою форму (м е т а- болия). Монадная структура очень широко распро- странена в мире водорослей — она свойственна многим представителям в отделах пирофитовых, золотистых, эвгленовых, желто-зеленых и зе- леных водорослей, причем у первых трех она является преобладающей. Среди водорослей этого уровня организации часто встречаются колониальные формы, пред- ставляющие собой собрание отдельных клеток монадного строения, объединенных слизью в одно целое. Форма таких колоний и строение слизи у разных водорослей могут существенно различаться; в некоторых случаях клетки бы- вают связаны друг с другом п л а з м о д е с- мами. У большинства колониальных форм монад- ного строения клетки внутри колоний не обнаруживают различий, только у немногих из них наблюдается разделение на в е г е- т а т и в н ы е, отличающиеся меньшими раз- мерами, и на более крупные, служащие для размножения (например, у вольвокса и плевдо- рины из отдела зеленых водорослей). Наконец, у многих водорослей во всех отде- лах, за исключением сине-зеленых и красных, независимо от структуры талломов в вегетатив- ном состоянии, монадным строением обладают подвижные воспроизводительные клеткд, слу- жащие для бесполого размножения (з о о с п о- р ы), а при наличии полового процесса — и г а- м е т ы (мужские, а в некоторых случаях и женские). Монадная структура многими альгологами принимается за первичную и исходную в фило- генезе водорослей, однако имеется достаточно веских оснований считать ее вторичной, обра- зовавшейся из амебоидной. Во всяком случае, несомненно, что монадная структура в процессе эволюции водорослей оказалась весьма про- грессивной и сохранилась у них на стадиях размножения вплоть до наиболее сложно орга- низованных форм. 3. Коккоидная структура характеризуется отдельными клетками, снабженными твердой оболочкой и в вегетативном состоянии постоян- но лишенными жгутиков или псевдоподиев (рис. 17). Вследствие такого устройства водо- росли коккоидной структуры не способны к ак- тивному движению (исключение составляют только десмидиевые и диатомовые водоросли, но аппарат движения у них совершенно дру- гой — выделение слизи), они или свободно жи- вут и могут лишь пассивно переноситься водой, или прикрепляются к субстрату. Форма таких клеток необычайно разнообразна — от простой шаровидной до самой причудливой; оболочка у них гладкая или с различными выростами,
цельная или пористая и т. д. Многим водорос- лям коккоидной структуры свойственно обра- зование колоний различной формы, со слизью или без нее. Коккоидная структура чрезвычайно широко распространена у водорослей и в большей или меньшей степени наблюдается во всех отделах, где имеются одноклеточные формы. В отделе диатомовых водорослей, очень многочисленных и широко распространенных, она является единственной. В эволюционном отношении коккоидная структура интересна как такая ступень морфо- логической дифференциации водорослей, на основе которой стало возможно возникновение многоклеточных талломов. 4. Пальмеллоидная структура представляет собой усложненный вариант коккоидной струк- туры, выражающийся в образовании водорос- лями достаточно крупных, преимущественно прикрепленных к субстрату слизистых тел определенной формы, содержащих внутри мно- жество коккоидных клеток (рис. 18). Клетки объединяются в этой слизи чисто механически и плазматических связей не имеют. Такое строение широко распространено среди водо- рослей, но о пальмеллоидной структуре го- ворят лишь тогда, когда оно является постоян- ной формой их вегетативного роста; если же только временной стадией, то тогда его назы- вают пальмеллевидным состоя- н и е м. В пальмеллевидное состояние могут перехо- дить многие одноклеточные подвижные и непод- вижные водоросли (преимущественно при на- ступлении неблагоприятных условий); в мень- шей степени оно наблюдается у водорослей иной структуры. Образующиеся при этом слизистые тела не достигают крупных размеров и не имеют определенной формы. 5. Нитчатая структура, как следует из на- звания, представлена талл омами, состоящими из нескольких, нередко очень многих клеток, расположенных в форме нити. Нити могут быть простыми и разнообразно ветвящимися, сво- бодноживущими, прикрепленными и объеди- ненными в слизистые колонии (рис. 19). Нитчатая структура в мире водорослей яв- ляется простейшей формой много клеточного слоевища и свойственна огромному количеству представителей из разных отделов. Клетки в нитчатых слоевищах тесно связаны друг с другом, во многих случаях здесь доказано наличие пор и плазмодесм, проходящих через поперечные клеточные перегородки. Вместе с тем распадение нитей на участки и даже на отдельные клетки является обычным способом вегетативного размножения многих нитчатых водорослей. ° ° ° ° ° ° \ ':; съ. ° В ° ° tO ° ° ° ° ° ,Ф yl ° ° ° ° а» ° ° % ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° » ° Ю ° ° ; ° ° + а~ . ° сс ° ° ° ° ° '1 ° ° ЭФФИ ° е ° Ф ° ° ° » ° ° с Ъ l 4 Рис. i9. Нитчатая структура у сине-зеленых водо- рослей: 1 — простейшее строение нити с диффузным ростом у Oscillato- ria; 2 — нить с дифференцированным основанием у Endonema; 8 — верхушка нити у Rivularia, вытянутая в волосок; 4 — интер- калярный рост у Gloeotrichia; 5 — апикальный рост на концах ветвей у Scytonema; 6 — базальный рост у Calothrix. Рис. 20. Разнонитчатая структура у сине-зеленой водоросли Fischerella.
Рис. 21. Пластинчатая структура у зеленой водоросли Prasiola: однорядная нить, разрастающаяся в одно- слойную пластинку. В простейших случаях талл омы нитчатой структуры слагаются из одного ряда клеток, вполне подобных друг другу. Наряду с этим многочисленны водоросли, у которых нити изменяются к концам — утончаются, или рас- ширяются, или имеют конечные клетки, отли- чающиеся по форме от остальных. Различия в строении концов нитей бывают наиболее от- четливыми при прикреплеаном образе жизни, определяющем полярность нити. При этом нередко нижняя клетка превращается в р и- з о и д или с т о п у, а к вершине нити меня- ется форма клеток. Рост нитчатых талломов происходит по-раз- ному. Е сли способностью делиться обладают все клетки нити, то рост называют д и ф ф у з- н ы м. В других случаях делятся не все клетки, а только часть их, и тогда рост нити происхо- дит в определенных ее участках, называемых зоной роста или меристемаль- н о й з о н о й. В зависимости от положения меристемальной зоны на нити различают, кроме диффузного, еще три типа роста: и н т е р к а- л я р н ы й, если зона роста расположена в средней части нити (обычно ближе к ее верши- не), а п и к а л ь н ы Й рост, осуществляемый делением преимущественно конечных клеток, и б а з а л ь н ы й рост, происходящий за счет деления клеток, расположенных у основания нити. Нитчатая структура в эволюционном отно- шении интересна как исходная ступень для образования ряда более сложных многоклеточ- ных структур, присущих многим водорослям, которые могут быть правильно поняты только как производное нити. 6. Разнонитчатая структура (иногда ее назы- вают г е т е р о т р и х а л ь н о й). Талломы данной структуры, будучи нитчатыми в своей основе, подразделяются на две части: стелю- щуюся по субстрату, горизонтальную, и прямо стоящую, вертикальную (рис. 20). В исходном варианте горизонтальная часть состоит из вет- вящихся, обычно тесно расположенных нитей, которые или отчетливо различимы, или пол- ностью смыкаются в сплошную псевдопаренхи- матическую клеточную пластинку, нарастаю- щую по периферии и уже не имеющую следов нитчатого строения. Вертикальную часть обра- зует одна или многие, часто ветвящиеся нити, на которых обычно развиваются органы раз- множения. В результате вторичных изменений — редук- ции или чрезмерного развития одной из этих частей — такое строение может резко нару- шаться, что в некоторых случаях приводит к полной утрате характерных черт разнонит- чатого строения. Так, при тесном соединении горизонтально расположенных нитей и более или менее полном исчезновении вертикальных нитей (иногда они сохраняются только в форме волосков) слоевище приобретает форму простого однослойного диска, целиком прикрепленного к субстрату. В других случаях недоразвивается или пол- ностью выпадает горизонтальная часть слоеви- ща, тогда как вертикальные нити оказываются сильно развитыми и хорошо дифференциро- ванными. Разнонитчатая структура в том или ином выражении представлена в отделах сине-зеле- ных, зеленых, золотистых, бурых и красных водорослей, где она является или постоянной формой существования, или временным состоя- нием. 7. Пластинчатая структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пласти- нок, состоящих из одного, двух или нескольких слоев клеток (рис. 21). Образование их всегда начинается с нити и происходит в результате продольного деления клеток, составляющих нить. Если возникающие продольные перего- родки располагаются строго в одном направле- нии, то пластинка сохраняется однослойной; при возникновении перегородок, параллельных первоначальной пластинке, образуется два и более клеточных слоев. Двухслойные пластин- чатые слоевища у некоторых водорослей еще на начальных стадиях их формирования превра-
Рис. 22. Сифональная ст кт а водо осли Са 1 р аи1егра (часть таллома). я структура у морской зеленой Рис. 23. Харофитная структ а: Chara. уктура: молодой экземпляр щаются в т бк ру у или мешок вследствие рас- з ются в связи хождения счоев в сере р охранении их си идающие всем сифону механическую прочность. У ~~ф~~~~~~~~ с~ру~~ура с ло иными. л. б ки становятся одно- в от елах хорошо выражена и. Трубчатые слоевища по п мере аз- д х зеленых и желто-зеленых х — водорослеи. Ю.В растания могут ветвитьс Я. п р — Предположения о путя бр п р — П х ее о разования Пластинчатые б б сих по е е р я до р спростерты по с бс ленными икнемуво ном ру-ррдр д нитчатои с~руктуры леи коккои ной ° результате усложнения ~~>~<>~>~ ур красных водорослей ых и леных, и п чного л, у рощения многоклеточного строения. ру ур~~ своиственна толь и ональная ст арофитная ст к Ю.В некоторым во о осляь только характериз ется к р уа, неклеточны р лям и нередко называе ляг мый слоеви Ф.У крупными многоклеточн 'I й п|. Отличительной чер той его явля- щами линеино-членистого с ьм ется отсутствие внутри стоящимииз гл а вн о г троени'я-" со- 7 и слоевищ клеточных в я м и и го по eга с вет- пе егородок при наличии большог го количест- и си я их в я м и и отходящими снизу р и ~зоадами д р. акие слоевища иногд дящих на нем мутовками членис довольно да достигают в ы х нистых о к о- но крупных размеров, а внешнее х по" егов, у некоторых о м 22). м~~м ыть ~ж~~ с,л~ясны~ (р с. вок на главном побеге называют з л П есново р дные водоросли сифонал части гл авного побега между узл т узлами, туры имеют ви льнои струк- д о з л и я м и ~еют вид или слабоветвящихся нитей л и я м и. Междоузлия и членики боко- различимых простым гл я нитеи, вых побегов всег а об азом, или шаровидных сильно д разованы только одной телец размером с булавочную го сильно вытянутой клеткой но женных а ую головку, снаб- ода ха а , но у многих видов р р (~~ ) р нальные п ружи о раста- представители морских п х водо ослей щ одним слоем линейно распол отличаются большим ра б полнительных клеток о н оложенных о- ол д- об разноо разием внешнего слагающих так назы- о лика и подчас очень сложным о ваемую кору. слоеви сложным расчленением Ха о щ, принимающих у нек ото р ~~итная структура настолько подобие ел оторых видов на что п т ько своео раз- деления на стебли листь У таких сложных фо м тья и ко ни. пути ее возникновения до с ть р и. ются неясными а в эв о сих по оста- о с р ста- * .. ~~орм внутри обычно обра- она является а в эволюционном отношении несомненно, тупиковой.
РАЗМНОЖЕНИЕ И ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ВОДОРОСЛЕЙ Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бес- полого и полового размножения. Вегетативное размножение одноклеточных во- дорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей оно происходит несколькими способами, в том числе при меха- ническом разрушении слоевища на части (вол- нами, течением, в результате погрызов живот- ными) или вследствие процессов, сопровождаю- щихся распадением нитей на многоклеточные или одноклеточные части. Например, делению нитей сине-зеленых водорослей на части неред- ко предшествует отмирание отдельных клеток. Иногда для вегетативного размножения служат специальные образования. На слоевищах сфа- целярии (из бурых водорослей) вырастают поч- ки, которые опадают и прорастают в новые слоевища. Харовые водоросли образуют одно- клеточные или многоклеточные клубеньки, пе- резимовывающие и дающие новые растения. У ряда нитчатых водорослей (например, у улот- рикса из зеленых) отдельные клетки округля- ются, накапливают большое количество запас- ных питательных веществ и пигментов, одно- временно происходит утолщение их оболочки. Такие клетки называют а к и н е т а м и. Они способны переживать неблагоприятные усло- вия, когда обычные вегетативные клетки поги- бают, что ведет к разрушению нити. Подоб- ного типа акинеты есть у нитчатых сине-зеле- ных водорослей, но их подчас называют спора- ми. Некоторые красные, бурые, зеленые и харо- вые водоросли имеют стелющиеся побеги, на которых вырастают новые слоевища. Размножение частями слоевищ не всегда при- водит к возобновлению нормальных растений. Морские водоросли, растущие исключительно на твердых грунтах (камнях и скалах), неред- ко частично или полностью разрушаются под действием волн. Оторванные части или целые слоевища не способны снова закрепиться на твердых грунтах, так как этому мешает посто- янное движение воды. Кроме того, органы при- крепления вновь не образуются. Течения отно- сят такие слоевища в наиболее спокойные ме- ста, обычно с илистым или песчаным дном, где они продолжают расти, лежа на грунте. Со вре- менем более старые части отмирают и отходя- щие от них ветви превращаются в самостоятель- ные слоевища. Таким способом происходит их постоянное вегетативное размножение. При этом вследствие произрастания в спокойных местах такие водоросли сильно видоизменя- ются: ветви их становятся тоньше, уже и слабее разветвляются. В подобных случаях говорят о неприкрепленных или свободноживущих фор- мах соответствующих видов. Иногда они обра- зуют крупные скопления, например неприкреп- ленные формы красных водорослей: филлофора в Черном море, фурцеллярия в Балтийском море, анфельция в дальневосточных морях. Неприкрепленные формы донных водорослей никогда не образуют органов полового и беспо- лого размножения. Органы размножения мож- но наблюдать у них крайне редко — на тех обрывках или слоевищах, которые были отор- ваны после закладки указанных органов. В этих случаях их развитие и созревание завершаются нормально, но в последующем органы размно- жения уже не развиваются вновь. Вегетативное размножение в сущности пред- ставляет собой форму бесполого размножения, осуществляемого вегетативными частями. Бесполое размножение настоящее сопровож- дается, во-первых, делением протопласта клет- ки на части и, во-вторых, выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. При этом перед делением протопласта в нем проис- ходят какие-то не вполне изученные процессы физиологической перестройки, ведущие к его омоложению. Выход продуктов деления из обо- лочки материнской клетки — наиболее суще- ственное отличие настоящего бесполого размно- жения от вегетативного. Бывает, что в клетках образуется по одной споре, но, в отличие от аки- нет, они покидают оболочку материнской клетки. Бесполое размножение водорослей происхо- дит посредством спор или зооспор (спор со жгу- тиками). Они образуются или в клетках, не отличающихся по форме от других клеток, или в особых клетках, называемых с п о р а н г и я- м и, которые нередко имеют другие размеры и форму, чем вегетативные. Главное отличие спорангиев от других клеток заключается в том, что они возникают как выросты обычных кле- ток и выполняют только функцию образования спор. Отличительная особенность спор и зоо- спор — упрощенная по сравнению с обычными клетками форма и мелкие размеры. Они бы- вают шаровидными, эллипсоидными или яйце- видными, покрытыми оболочкой или без нее. Сине-зеленые водоросли, являющиеся прока- риотами, имеют два рода спор — эндоспоры и экзоспоры. Э н д о с п о р ы образуются по не- скольку в клетках в результате дробления со- держимого. Э к з о с п о р ы возникают как вы- рост протопласта на вершине клетки (только у одноклеточных представителей порядка ха- месифоновых); по мере его роста в длину появ- ляются перетяжки, отчленяющие шаровидные споры.
Образованию спор и зооспор у эукариотиче- ских водорослей как в спорангиях, так и в ве- гетативных клетках предшествует деление яд- ра. При этом в зависимости от особенностей цикла развития может происходить редукция числа хромосом (мейоз). Дочерние ядра равно- мерно распределяются в цитоплазме. Одновре- менно делятся хлоропласты и другие органел- лы, после группировки их вокруг отдельных ядер происходит деление цитоплазмы и оконча- тельное формирование спор или зооспор. У не- которых динофитовых зооспоры образуются поч- кованием на поверхности материнской клетки. У большинства эукариотических водорослей бесполое размножение осуществляется посред- ством зооспор. В одной клетке или спорангии их может быть от одной (эдогониум из зеленых) до нескольких сотен (кладофора из зеленых). Зооспоры могут иметь различное строение, что в известной мере отражает различия в строении одноклеточных водорослей, бывших предками соответствующих групп. Зооспоры бывают с од- ним, двумя, четырьмя или множеством жгути- ков; в последцем случае они располагаются венчиком на конце. У водорослей можно встретить несколько типов спор. Многие хлорококковые из зеленых и желто-зеленых имеют споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки. Такие споры называют а п л а н о с п о р а м и. При образовании особо утолщенной оболочки их именуют гипноспо рами, так как они способны длительный срок находиться в состоя- нии покоя. Гипноспоры формируются по одной в клетке, но, в отличие от акинет, оболочка материнской клетки не участвует в образова- нии их оболочки. Иногда апланоспоры сразу в материнской клетке приобретают форму, подобную ей. В таких случаях говорят об а в т о с п о р а х. Существуют еще споры, в на- звании которых отражается число их в споран- гии: т е т р а с п о р ы — образуются по 4 (мно- гие красные и диктиотовые из бурых), б и- с п о р ы — две споры в спорангии (некоторые кораллиновые из красных), м о н о с п о р ы- одна спора в спорангии (некоторые красные). Споры и зооспоры обычно выходят в воду через отверстие в стенке спорангия целой группой, окруженные слизистой оболочкой, которая вскоре расплывается. Зооспоры по выходе из спорангия, находясь еще в общей обо- лочке, начинают активно двигаться и после разрыва оболочки моментально расплываются в разные стороны. Подобным образом выходят и гаметы при половом размножении. Половое размножение заключается в слия- нии двух клеток (гамет), в результате чего об- разуется з и г о т а, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры. У водорослей Шогамиг emepeemwg бигамия Хоньюааиия Рис. 24. Формы полового процесса у водорослей. половое размножение бывает нескольких ти- пов. В простейшем виде оно представляет сое- динение содержимого двух вегетативных кле- ток. У одноклеточных жгутиковых водорослей (некоторые вольвоксовые) половой процесс сво- дится к слиянию двух особей и называют его г о л о г а м и е й. При слиянии содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток по- ловой процесс называют к о н ъ ю г а ц и е й (рис. 24). Это единственная форма полового размножения в классе конъюгат из зеленых водорослей. Гораздо чаще половое размноже- ние у водорослей, в том числе у одноклеточных жгутиковых, связано с дроблением содержимо- го клеток и образованием внутри их специали- зированных половых клеток — г а м е т. У всех водорослей, кроме конъюгат и красных водорос- лей, по крайней мере мужские гаметы имеют жгутики, а у гамет противоположного пола они имеются не всегда. Образуются гаметы так же, как споры и зооспоры. Особые вместилища га- мет называют г а м е т а н г и я м и. Число га- мет в клетке или гаметангии может колебаться от одной до нескольких сотен. У примитивных водорослей гаметы формируются в вегетатив- ных клетках. В зависимости от относительных размеров гамет, участвующих в слиянии, различают сле- дующие типы полового процесса (рис. 24): 1) и з о г а м и я — гаметы одинаковой ве- личины и формы; 2) г е т е р о г а м и я, или анизогамия,— од- на гамета (женская) крупнее другой (мужской), но сходна с ней;
3) о о г а м и я — женская гамета, называе- мая яйцеклеткой, лишена жгутиков, неподвиж- на и значительно крупнее мужской, которую называют сперматозоидом или антерозоидом, она может быть бесцветной; гаметангии с яйце- клетками именуются оогониями, а гаметангии с мужскими гаметами — сперматангиями или анте ридиями; 4) а в т о г а м и я — особый тип полового процесса, распространенный у части диатомо- вых. Заключается он в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличением числа особей, а лишь их омоложением. При гетеро- и оогамии мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи или колонии (обоеполые, или однодом- ные, виды) или на разных (раздельно- полые, или двудомные, виды). Среди водорослей, для которых характерна изога- мия, существуют r о м о т а л л и ч н ы е виды (у них сливаются гаметы из одного слоевища или колонии) и г е т е р о т а л л и ч н ы е (слияние возможно только между гаметами из разных особей), которые ввиду отсутствия мор- фологических различий обозначаются знака- ми + и —, соответственно различают +гаме- ты и — гаметы. В результате слияния гамет образуется ша- ровидная зигота, при этом жгутики отпадают и появляется оболочка. Зиготы некоторых водорослей какое-то время сохраняют жгутики, тогда получается п л а н о з и r о т а, которая способна плавать от нескольких дней до трех недель. В зиготе происходит слияние двух ядер гамет, и она становится диплоидной. В дальней- шем зиготы разных водорослей ведут себя раз- лично. Одни зиготы вырабатывают толстую оболочку (гипнозиготы) и впадают в период покоя, длящийся до нескольких месяцев. Дру- гие зиготы прорастают без периода покоя. В одних случаях из зигот непосредственно вы- растают новые слоевища. В других зиготы де- лятся с мейозом и образованием зооспор; такие зиготы предварительно растут, и из них в зави- симости от размеров выходят 4 — 32 зооспоры. Среди водорослей наблюдаются случаи п а р- теногенетического (без оплодотво- рения) развития женских гамет. Внешне они подобны обычным зиготам, и их называют азиготами или партеноспорами. У одного и того же вида водорослей в зави- симости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бес- полое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Иск- лючение составляют виды, лишенные полового процесса. Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стадиями (момента- ми жизни), составляют его цикл развития. У одних видов органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; тогда растения, образующие споры, называют с п о р о ф и т а м и, а растения, производя- щие гаметы,— г а м е т о ф и т а м и. У других водорослей споры и гаметы образуются на од- них и тех же растениях; одновременно у таких видов могут существовать и особи, дающие только споры, т. е. спорофиты (порфира). Сейчас растения, способные производить и споры (зоо- споры) и гаметы, как правило, называют гамето- фитами. Однако во избежание путаницы с на- стоящими гаметофитами, производящими толь- ко гаметы, их лучше называть г а м е т о с п о- р о ф и т а м и. Развитие органов размножения того или ино- го типа у гаметоспорофитов определяется тем- пературой. Например, пластинчатые слоевища одного из видов порфиры (Porphyra tenera) при температуре ниже +15, +17 'С произво- дят органы полового размножения, а при более высокой температуре — органы бесполого раз- множения. И у других водорослей гаметы обыч- но появляются при более низкой температуре, чем споры. При промежуточной температуре развитие тех или иных органов размножения на гаметоспорофитах определяется другими факторами — интенсивностью света, длиной дня, сезонными изменениями химического со- става воды или солености (для морских водо- рослей). Гаметоспорофиты существуют у уло- триксовых, ульвовых и кладофоровых из зеле- ных водорослей, у эктокарповых, хордарие- вых, сфацеляриевых и пунктариевых из бурых водорослей, бангиевых и некоторых немалие- вых из красных. Спорофиты и гаметофиты (гаметоспорофиты) бывают одинакового строения или разного, и соответственно существуют понятия изоморф- ной (сходной) и гетероморфной (разной) смены форм развития (чередования поколений). В от- ношении большинства водорослей неправильно говорить о чередовании поколений спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов), так как они нередко существуют одновременно. Иногда они могут расти в несколько различных экологиче- ских условиях. Например, спорофит порфиры имеет вид ветвящихся нитей из одного ряда клеток, которые внедряются в известковый субстрат (раковины моллюсков, известковые скалы) и предпочитают слабое освещение, про- никая на большую глубину. Гаметоспорофит порфиры пластинчатый и растет вблизи уреза воды, в том числе в приливно-отливной зоне. Разница в строении спорофитов и гаметофи- тов (гаметоспорофитов) при гетероморфной сме-
не форм развития может быть очень значитель- ной. Гаметоспорофит или гаметофит может быть многоклеточным, высотой в несколько сантимет- ров, а спорофит — микроскопическим, однокле- точным (акросифония из зеленых). Возможна и обратная картина, когда гаметофит микроско- пический и даже одноклеточный, а спорофит до- стигает в длину 12 м (ламинария японская из бурых). Гаметофиты и спорофиты подавляюще- го большинства водорослей — самостоятельные растения. У ряда водорослей спорофиты растут на гаметофитах (филлофора Броди из красных) или гаметофиты развиваются внутри слоевищ спорофитов (сиклоспоровые из бурых). Поскольку при половом процессе в результа- те слияния гамет и их ядер происходит удвое- ние набора хромосом в ядре, то в песледующем в какой-то момент цикла развития наступает редукСионное деление ядра (мейоз), в резуль- тате которого дочерние ядра получают одинар- ный набор хромосом. Спорофиты многих водо- рослей диплоидные, и мейоз в цикле их разви- тия совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспо- рофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией (рис. 251). В спорофитах примитивных водорослей (кла- дофора, эктокарпус и многие другие) наряду с гаплоидными спорами могут образовываться диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты. Споры, появляющиеся на гамето- спорофитах, служат для воспроизведения мате- ринских растений. Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на верхних ступенях эво- люции, строго чередуются без самовозобновле- ния (ламинариевые из бурых, многие флоридеи из красных). Ряд водорослей имеют мейоз в зиготе, т. е. зиготическую редукцию (рис. 25, 2). Она характерна для конъюгат из зеленых водорослей. ' Зиготы части пресноводных зеленых водорос- лей, таких, как вольвоксовые, улотриксовые и др., представляют собой одноклеточные спо- рофиты. Они производят до 32 зооспор, что по массе во много раз больше, чем пара родитель- ских гамет. Таким образом, у этих водорослей, по существу, наблюдается спорическая редук- ция. Некоторые группы водорослей имеют г а- м е т и ч е с к у ю р е д у к ц и ю, которая ха- рактерна для царства животных. Мейоз про- исходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные (рис. 25, 3). Такая смена ядерных фаз присуща диатомовым и Сик- лоспоровым водорослям, а также одному из видов кладофоры (Cladophora glomerata). Инте- ресно отметить, что диатомовые преобладают по количеству видов над другими водорослями и ~%плоидные слое5ища илиих vucmu, заослары, заметь~ ~иаковы + ЯИЛЯОиднмв сл08Ащ60лцих чбсяи, 30я~~~рцдщ~~~дц, щ~щщ М. Hecmo пейоза Рис. 25. Смена ядерных фаз у водорослей: 1 — спорическая редукция (ульва); 2 — зиготическая редукция (сфероплея, лишние ядра редуцируются); 8 — гаметическая ре- дукци я (кладофора собранная); 4 — соматическая редукция (праэиола стебельчатая). встречаются во всех местообитаниях, где толь- ко способны расти водоросли. В свою очередь, циклоспоровые относятся к наиболее массо- вым морским водорослям. Видимо, цикл раз- вития с гаметической редукцией дает этим водо- рослям какие-то преимущества. У зеленой водоросли празиолы (Prasiola stipitata) обнаружена с о м а т и ч е с к а я р е д у к ц и я — мейоз совершается в вегета- тивны х клетках верхней части диплоидного гаметофита, при этом появляются участки га- плоидных клеток, в которых вслед за тем обра- зуются гаплоидные гаметы (рис. 25, 4). В цикле развития водорослей, лишенных по- лового размножения (сине-зеленые, криптофи- товые и эвгленовые) или имеющих его в редких случаях (золотистые, желто-зеленые и динофи- товые), наблюдаются только изменения в строе- нии тела. Поэтому применительно к таким во- дорослям принято говорить о ц и к л о м о р- ф о з е. Он может охватывать несколько поко- лений или ограничиваться периодом роста и развития одной особи. В наиболее резкой форме цикломорфоз выражен у гиеллы дернистой (Hyella caespitosa) из сине-зеленых водорослей и у гленодиниума Борге (Glenodinium borgei) из динофитовых. Как циклы развития, так и Сикломорфозы у водорослей отличаются большой пластич- ностью. Их прохождение во многом определя- ется экологическими условиями. Поэтому они далеко не всегда сопровождаются строго по-
) 1 ГС 4 Рис. 26. Циклы развития водорослеи: 1 — гетероморфный цикл с нерегулярной сменой форм развития; 8 — гетероморфный цикл с регулярной сменой форм развития; 8 — изоморфный цикл с регулярной сменой форм развития. С — слорофиты, Г — гаметофиты, ГС — гаметоспорофиты. следов ательным проявлением всех стадий. В зависимости от условий произрастания от- дельные стадии и формы развития могут вы- падать полностью (например, спорофит или га- метоспорофит и гаметофит) или, наоборот, су- ществовать на протяжении нескольких поко- лений, с тем чтобы на период жизни одного поколения уступить место другой форме раз- вития. Строго упорядоченные циклы развития существуют у водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции (рис. 26). Зачатки водорослей в виде спор, гамет и зигот не совсем стихийно разносятся водой, Они обладают различного рода таксисами, определяющими направление их движения в за- висимости от внешних раздражителей: света (фототаксис), температуры (термо- т а к с, и с), химических веществ, содержащих- ся в воде (х е м о т а к с и с). Способностью двигаться обладают не только зооспоры, но и споры, лишенные жгутиков. У них наблю- дается амебоидное движение, при котором сна- чала образуется выступ, а затем в него переме- щается содержимое всей споры. Каждый род таксиса может быть положитель- ным или отрицательным. При положительном таксисе зачатки водорослей двигаются в сто- рону усиления действующего фактора; при отрицательном таксисе — в обратном направле- нии. Характер таксиса определяется интенсив- ностью фактора и физиологическим состоянием двигающихся клеток. Слишком сильное осве- щение вызывает изменение положительного фототаксиса на отрицательный. Фототаксис зоо- спор бентосных (донных) водорослей, перво- начально положительный, со временем сменя- ется на отрицательный, что обеспечивает осе- дание их на дно. Отрицательный фототаксис наблюдается также у зигот донных водорослей. Мужские гаметы обладают хемотаксисом, позво- ляющим им двигаться в сторону неоплодотво- ренных женских гамет, выделяющих особые химические вещества. Обнаружено, что споры некоторых бентосных морских водорослей, ви- димо, путем изменения объема тела и, таким образом, удельного веса концентрируются в слоях воды с определенной температурой и соленостью. В зависимости от направления те- чения в этих слоях споры выносятся к опреде- ленным участкам побережья, где и происходит развитие слоевищ. Течения служат основным средством пере- носа зачатков на большие расстояния. Зооспо- ры сохраняют жизнеспособность в течение не- скольких дней. Более длительное перемещение зачатков водорослей происходит плодонося- щими слоевищами или их частями, которые сохраняются в живом состоянии до конца периода вегетации. Наличие жгутиков у зооспор и некоторых гамет обеспечивает их перемещение в пределах лишь нескольких метров или десятков метров. Скорость движения зооспор и гамет можно сравнить со скоростью одноклеточных орга- низмов со жгутиками — она не превышает 250 мкмlсек, или 0,9 м)ч. Такая небольшая скорость имеет значение для выбора наиболее подходящих слоев воды и места для непосред- ственного прикрепления на дне. На закрепле- ние спор бентосных водорослей оказывает влия- ние присутствие других организмов и особей или спор данного вида и их число на единицу площади. Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий оп- ределенные значения температуры, освещен- ности, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водо- рослей, например фукусовых, не принадлежа- щие к гипнозиготам, сохраняют жизнеспособ- ность в течение трех-четырех месяцев. Воспро- изведению и сохранению некоторых водорос- лей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они известны у золотистых, желто-зеленых, диатомовых и динофитовых во- дорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и во- круг него вырабатывается твердая оболочка, содержащая кремнезем. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько.
ВНЕШНИЕ УСЛОВИЯ ЖИЗНИ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ ВОДОРОСЛЕЙ ВНИПНИЕ УСЛОВИЯ ЖИЗНИ ВОДОРОСЛЕЙ Для водорослей как фототрофных организ- мов первым условием существования является наличие света, источников углерода и мине- ральных веществ, а основной средой жизни для них служит свободная вода. Однако это справедливо не для всех, а только для боль- шинства водорослей и не исчерпывает всего многообразия наблюдающихся у них способов питания и мест поселения. Кроме того, на жизнь водорослей оказывают большое влияние и другие химические и физи- ческие факторы внешней среды — химический состав субстрата, температура и т. д., весьма различные в разных местах. Физиологическая пластичность водорослей и их приспособлен- ность к разным экологическим условиям пои- стине огромны. В силу широкой приспособленности к внеш- ним условиям водоросли в своем расселении по земному шару распределяются в разнооб- разные экологические группи- р о в к и, характеризующиеся более или менее определенным составом слагающих их водо- рослей, приспособленных к определенной амп- литуде экологических факторов. Одним из важнейших факторов в распределе- нии водорослей является общая соленость во- ды. Основную массу природных бассейнов со- ставляют бассейны морские со средней соле- ностью 35 г солей на 1 л воды и бассейны прес- новодные, в которых содержится солей пример- но 0,01 — 0,5 г на 1 л воды. Это определяет разде- ление водорослей на морские и пресноводные, и только очень немногие из них могут жить как в одной, так и в другой воде. Так, напри- мер, почти все бурые и красные водоросли оби- тают в морях, около половины диатомовых во- дорослей живет в морской, другая половина— в пресной воде и т. д. В пределах каждого бассейна — континен- тального и морского — водоросли могут насе- лять толщу воды, свободно плавать в ней, со- ставляя группировку, называемую планкто- ном, или поселяться на дне, образуя бентос. Однако водоросли могут >HBTb HO ToJIbKo B водоемах. При наличии хотя бы периодического увлажнения многие из них успешно развива- ются на различных наземных предметах — ска- лах, коре деревьев и т. д. Вполне благоприятной средой для развития водорослей служит также толща почвенного слоя. Наконец, известны ц такие группировки, которые характеризуются резко отличными экологическими особенностя- ми, выходящими за рамки обычных условий, нормально свойственных всюду распростра- ненным водным и вневодным местообитаниям. Некоторые из них представляют большой инте- рес. Таким образом, здесь рассматриваются сле- дующие экологические группировки, или с о- о б щ е с т в а (ц е н о з ы), водорослей: 1) планктонные водоросли, 2) бентосные водоросли, 3) наземные водоросли, 4) почвенные водоросли, 5) водоросли горячих источников, 6) водоросли снега и льда, 7) водоросли соленых водоемов, 8) водоросли в известковом субстрата.
Рис. 27. Внешние приспособления к планктонному образу жизни у водорослей из разных систематиче- ских групп: 1 — 4 — шиповатые формы (1 — Mallomonas, одноклеточный жгутиконосец из золотистых водорослей с окремнелыми чешуйка- ми на оболочке, снабженными отростками; 2 — колониальная зеленая водоросль педиаструм (Pediastrum) с шипами на краевых клетках; 8 — одноклеточная зеленая водоросль голенкиния (Golenkinia) с шипами, усеивающими оболочку; 4 — одноклеточ- ная диатомея коретрон (Corethron) с тремя венчиками отростков на панцире); б — 6 — парашютные формы (5 — звездчатая колония диатомеи астерионеллы (Asterionella) со слизистыми тяжами между клетками, образующими парашют; 6 — одноклеточная диато- мея планктониелла (Planktoniella) с плоской формой панциря). плАнктонныЕ водоросли Термин п л а н к т о н (греч. «планктон»— блуждающее) впервые был введен в науку Г е и- з е н о м в 1887 г. и по первоначальному пред- ставлению означал совокупность организмов, парящих в воде. Несколько позднее в составе планктона стали различать ф и т о п л а н к- т о н (растительный планктон) и з о о- п л а н к т о н (животный планктон). Следова- тельно, фитопланктоном называют совокуп- ность свободноплавающих (в толще воды) мел- ких, преимущественно микроскопических, рас- тений, основную массу которых составляют во- доросли. Соответственно каждый отдельный организм из состава фитопланктона называют ф и т о п л а н к т е р о м. Экологи считают, что фитопланктон в жизни больших водоемов выполняет ту же роль, что и растения на суше, т. е. производит первичное органическое вещество, за счет которого прямо или косвенно (через цепь питания) существует весь остальной живой мир на суше и в воде. Это справедливо. Однако следует помнить, что в состав фитопланктона, так же как и в состав наземных растительных сообществ, входят гри- бы и бактерии, которые, за редким исключе- нием, не способны сами создавать органическое вещество. Они относятся к той же экологиче- ской группе гетеротрофных организмов, питаю- щихся за счет готового органического вещества, к которой принадлежит весь животный мир. Грибы и бактерии участвуют в разрушении мертвого органического вещества, тем самым выполняя хотя и очень важную роль в кругово- роте веществ, но принципиально иную, чем зеленые растения. Несмотря на это, основной функцией фитопланктона в целом следует все же признать создание органического вещества водорослями. Поэтому далее мы будем говорить здесь лишь о микроскопических водорослях, входящих в состав фитопланктона. Это тем бо- лее оправдано, что состав грибов в сообществе фитопланктона изучен еще очень слабо, а планктонные бактерии (бактериопланктон) в экологии водоемов рассматриваются обычно отдельно. Существование планктонных организмов во взвешенном состоянии в воде обеспечивается некоторыми специальными приспособлениями. У одних видов образуются разного рода вы- росты и придатки тела — шипы, щетинки, ро- говидные отростки, перепонки и т. п. (рис. 27); у других видов происходит накопление в теле веществ с удельным весом меньше единицы, на- пример капель жира, газовых вакуолей (у не- которых сине-зеленых водорослей, рис. 28) и т. д. Облегчается масса клетки также путем уменьшения ее размеров: размеры клеток у планктонных видов, как правило, заметно меньше, чем у близкородственных донных во- дорослей. В планктоне широко распростране-
.'0 '0 IQ В у PI~c. 28. Планктонные сине-зеленые водоросли с газовыми вакуоля и в клетках вызывающие ((цветение» воды 1 — две колонии микроцистиса (Microcystis aeruginosa), образованные бесструктурной слизью; 2 — колония воронихинии (Woroni- chinia naegeliana) с штриховатой наружной слизью; 8, 4 — афанизоменон (Aphanizomenon f los-aquae) (8 — чешуйки из нитей в натуральную величину, 4 — участки нитей при большом увеличении); 5 — собранные в клубочек нити анабены (Anabaena lemmer- mannii); 6 — плавающие отдельные нити анабены (Anabaena scheremetievii); 7, 8 — колония и отдельная нить глеотрихии (Gloeo- trichia echinulata) при разных увеличениях. Газовые вакуоли под микроскопом кажутся черными. ны и мельчайшие организмы, размером в не- сколько микрометров, образующие так назы- ваемый наннопланктон. Состав и экология отдельных представителей водорослевого фитопланктона в разных водое- мах чрезвычайно разнообразны. Фитопланктон существует в водоемах самой разной природы и самых разных размеров — от океана до ма- ленькой лужи. Его нет лишь в водоемах с рез- ко аномальным режимом, в том числе в тер- мальных (при температуре воды выше + 70, +80 'С), заморных (зараженных сероводоро- дом), чистых приледниковых водах, не содер- жащих минеральных питательных веществ. От- сутствует живой фитопланктон также в пещер- ных озерах и на больших глубинах водоемов, где недостает солнечной энергии для фотосин- теза. Общее число видов фитопланктона во всех морских и внутренних водоемах дости- гает 3000. В разных водоемах и даже в одном и том же водоеме, но в разные сезоны года число и соот- ношение видов отдельных таксономических групп весьма различны. Рассмотрим основные его комплексы по главным экологическим ка- тегориям водоемов. Морской фитопланктон состоит в основном ~из диатомовых и перидиниевых водорослей. Применение методов центрифугирования и осаждения помогло обнаружить в планктоне существенное число мел ко размерных видов, ранее неизвестных. Из диатомовых водорослей в морском фитопланктоне особенно многочис- ленны представители класса центрических диа- томей (Centrophyceae), в частности роды хето- церос (Chaetoceros), ризосоления (R hizosole- nia), талассиозира (Thalassiosira), коретрон (Corethron), планктониелла (Planktoniella) и некоторые другие (рис. 29, 1 — 6), совсем от- сутствующие в пресноводном планктоне или представленные в нем лишь небольшим числом видов. Очень разнообразен в морском фитопланк- тоне состав жтутиковых форм пирофитовых водорослей, особенно из класса перидиней (рис. 29, 7 — 10). Эта группа и в пресноводном фитопланктоне довольно разнообразна, но все же насчитывает меньшее число видов, чем в мор- ском, а некоторые роды представлены только в морях: динофизис (Dinophysis), гониаулакс (Goniaulax) и некоторые другие. Весьма много- численны в морском фитопланктоне также известковые жтутиковые — кокколитофориды, представленные в пресных водах лишь несколь- кими видами, и встречающиеся исключительно в морском планктоне кремнежгутиковые, или силикофлагеллаты (табл. 9). Характернейшей морфологической особен- ностью представителей морского фитопланкто- на является образование у них разного рода выростов: щетинок и острых шипов у диатомо- вых, воротничков, лопастей и парашютов у це
Рис. 29. Морские планктонные диатомеи (1 — 6) и перидинеи (7 — 10): 1 — хетоцерос (Chaetoceros); 2 — ризосоления (Rhizosolenia); 3 — талассиозира (Thalassiosira); 4 — дитилиум (Ditylium); 5 — эвкампия (Eucampia); 6 — биддульфия (Biddulphia); 7— динофизис (Р1порйу818); 8 — гониаулакс (Goniaulax); 9 — амфи- соления (Amphisolenia); 10 — подолампас (Podolampas). ридиней. Похожие образования встречаются и у пресноводных видов, но там они выражены значительно слабее. Например, у морских видов церациума (Ceratium) роговидные отростки не только значительно длиннее, чем у пре- сноводных, но у многих видов они еще и загну- ты. Предполагается, что подобные выросты способствуют парению соответствующих орга- низмов. По другим представлениям выросты типа шипов и роговидных образований сфор- мировались как защитное приспособление от выедания фитопланктеров рачками и другими представителями зоопланктона. Хотя морская среда на значительных про- странствах относительно однородна, монотон- ного распределения фитопланктона не наблю- дается. Неоднородность видового состава и различия в численности нередко выражены даже на сравнительно небольших акваториях морских вод, но особенно они рельефны в круп- номасштабном географическом распределении. Здесь проявляется экологическое действие ос- новных факторов среды: солености воды, темпе- ратуры, условий освещенности и содержания питательных веществ. Для морского тропического фитопланктона характерны наибольшее видовое разнообразие, в целом наименьшая продуктивность (за исклю- чением районов апвеллинга, о которых речь будет далее) и наиболее ярко выраженные мор- фологические особенности морского фитопланк- тона (упомянутые выше разного рода выросты). Здесь чрезвычайно разнообразны перидинеи, среди которых встречаются не только отдель- ные виды, но и целые роды, распространенные исключительно или преимущественно в тропиче- ских водах. Тропическая зона — оптимальный биотоп (место существования) и для известко- вых флагеллат — кокколитофорид. Здесь они наиболее разнообразны и местами развиваются в такой массе, что их известковые скелеты образуют особые донные отложения. Тропиче- ские воды по сравнению с холодными водами северных и арктических морей значительно беднее диатомовыми водорослями. Сине-зеле- ные, как и в других морских районах, представ- лены очень небольшим числом видов, и только один из них, относящийся к роду осцил- латория (Oscillatoria erythraea), в некоторых районах тропиков развивается в таком количе- стве, что вызывает «цветение» воды. В отличие от тропиков в полярных и припо- лярных морских водах в фитопланктоне господ- ствуют диатомовые. Это они создают ту огром- ную массу первичной растительной продукции, на базе которой образуются мощные скопления зоопланктона, в свою очередь служащего пищей самым крупным стадам китов в Антарктике, сельдей и китов в приполярных водах Арктики.
Перидинеи в арктических водах представле- ны значительно беднее, чем в морях умерен- ных широт и тем более тропических. Редки здесь и кокколитофориды, зато силикофлагел- латы разнообразны и местами многочисленны. Морские сине-зеленые отсутствуют, в то же время некоторые виды зеленых водорослей раз- виваются в значительном количестве. Не менее значительны различия в составе и продуктивности водорослей и в двух других больших биотопах морей, разграниченных в ши- ротном направлении — океанической и нери- товой областях, особенно если к последней от- нести все внутренние моря. Особые черты океа- нического планктона перечислены выше. Хотя они и различны в тропических и приполярных водах, но в целом отражают характерные осо- бенности морского фитопланктона. Океаниче- ский планктон, и только он, состоит исключи- тельно из таких видов, которые весь свой жиз- ненный цикл совершают в толще воды — в пела- гической зоне водоема, без связи с грунтом. В неритовом планктоне таких видов уже зна- чительно меньше, а в планктоне континенталь- ных вод они могут встречаться лишь как иск- лючение. Неритовая, или шельфовая, зона — это об- ласть моря, простирающаяся от берега до кон- ца материковой отмели, что обычно соответст- вует глубине около 200 м. В некоторых местах она узкая, в других простирается на многие сотни и даже тысячи километров. Главные экологические особенности этой зоны опреде- ляются более выраженной связью с берегом и дном. Здесь наблюдаются значительные от- клонения от океанических условий в солености воды (чаще в сторону понижения); пониженная прозрачность вследствие минеральной и орга- нической взвеси (нередко за счет более высокой продуктивности планктона); отклонения в тем- пературном режиме; более выраженное турбу- лентное перемешивание вод и, что особенно важно для растительного планктона, повышена концентрация питательных веществ. Эти особенности определяют следующие ха- рактерные черты в составе и продуктивности фитопланктона неритовой зоны: 1) многие океа- нические виды выпадают из состава этого сооб- щества, другие представлены в той или иной степени измененными формами (разновидностя- ми); 2) появляется немало специфических мор- ских видов, не встречающихся в океаническом планктоне; 3) складывается комплекс солонова- товодных видов, полностью отсутствующих в океаническом планктоне, а в сильно опрес- ненных водах некоторых внутренних морей, при солености воды ниже 10 — 12",«('/,„, про- милле — тысячная доля какого-либо числа, де- сятая доля процента), значительного разнооб- разия достигают пресноводные виды, которые при опреснении воды до 2 — Зо/„ становятся преобладающими; 4) близость дна и берегов способствует обогащению неритов ого фито- планктона временнопланктонными (меропланк- тонными) видами. Благодаря разнообразию биотопов нерито- вый фитопланктон в целом значительно богаче по видовому составу, чем океанический. В фи- топланктоне неритовой зоны умеренных ши- рот господствуют диатомовые и перидинеи, но среди них немало видов солон оватоводных, в массе развивающихся в опресненных водах внутренних морей (Балтийского, Черного, Азовского и др.). В жизненном цикле многих видов неритового планктона хорошо выражена донная фаза (стадия покоя), что в условиях умеренных широт определяет более четкую сезонную сменность (сукцессию) фитопланкто- на. В целом неритовый фитопланктон в не- сколько раз продуктивнее океанического. Фитопланктон опресненных внутренних мо- рей по составу и продуктивности существенно отличается не только от планктона океаниче- ского, но и от типичного неритового. Примером может служить фитопланктон Балтийского мо- ря. Соленость воды в верхнем слое центральной части Балтики 7 — 8/„, что примерно в 4,5— 5 раз меньше солености океана, но в 20 — 40 раз больше солености пресных вод. В заливах Риж- ском, Финском и Ботническом соленость пони- жается до 5 — 6О/„, у берегов — до 3 — 4О/„, а в устьях рек и в некоторых бухтах-лиманах (Невская губа, Куршский залив и др.) вода совсем пресная. Хотя в фитопланктоне Центральной Балтики и даже в открытой части Рижского, Финского и Ботнического заливов преобладает морской комплекс видов, в строгом смысле морским его можно называть лишь по происхождению. Ти- пичные океанические виды здесь отсутствуют полностью. Даже морской неритовый планктон здесь крайне обеднен и представлен лишь эври- галинными видами — способными переносить широкие колебания солености, хотя и предпо- читающими низкие значения ее. В этом, мор- ском по происхождению, но солоноватоводном по экологии комплексе балтийского фитопланк- тона преобладают виды диатомовых: хетоцерос талассиозира, сцелетонема (Sceletonema), акти- ноциклус (Actinocyclus). Регулярно встреча- ются, но не достигают большой численности перидинеи: гониаулакс, динофизис (Dinophysis baltica) и несколько видов силикофлагеллат. В фитопланктоне Центральной Балтики и особенно ее заливов важную роль играет комп- лекс видов пресноводного происхождения, пре- имущественно из сине-зеленых: анабена (Ana- baena), афанизоменон (Aphanizomenon), ноду-
Рис. 30. Пресноводные планктонные протококковые водоросли.' 1 — тетраэпрон (Tetraedron); 2 — шодателла (Chodatella); 8— актинаструм (Actinastrum); 4 — ооцистис (Qocystis); й — сора- струм (Sorastrum); 6 — селенаструм (Selenastrum). Рис. 31. Пресноводные планктонные диатомеи: 1 — мелозира (Melosira); 2 — стефанопискус (Stephanodiscus); 8 — табеллария (Tabellaria); 4 — фрагилария (Fragilaria). лария (Nodularia), микроцистис (Microcystis), которые летом в устойчивую солнечную погоду развиваются в такой массе, что даже в цент- ральной части моря образуют «цветение» воды (в основном за счет развития афанизоменона и нодуларии, а в южной части моря также мик- роцистиса). В пресноводном комплексе нередки и зеленые водоросли: ооцистис (Oocystis) (по всему морю), виды сценедесмуса (Scenedesmus) и педиаструма (Pe diastrum), более многочисленные в за- ливах. Пресноводный фитопланктон отличается от типично морского огромным разнообразием зе- леных и сине-зеленых водорослей. Особенно многочисленны среди зеленых одноклеточные и колониальные вольвоксовые и протококковые: виды хламидомонад (Chlamydomonas), гониума (Gonium), вольвокса (Volvox), педиаструма, сценедесмуса, ооцистиса, сфероцистиса (Sphae- rocystis) и др. (рис. 30). Среди сине-зеленых многочисленны виды анабены, микроцистиса, афанизоменона, глеотрихии (Gloeotrichia) и др. Видовое разнообразие диатомовых здесь меньше, чем в морях (если не принимать в рас- чет большое разнообразие временнопланктон- ных видов) (рис. 31); по продуктивности же на единицу поверхности воды роль диатомо- вых в пресных и морских водах в среднем со- поставима. Характернейший в морском фитопланктоне род хетоцерос (Chaetoceros) в озерах и прудах совсем отсутствует, а многочисленные в морях ризосолении (Rhizosolenia) в пресных водах представлены лишь несколькими видами. В пресноводном фитопланктоне значительно беднее качественно и количественно представ- лены перидинеи. Обычны среди них виды цера- циума (Ceratium) и перидиниума (Peridinium, рис. 64). В пресных водах отсутствуют кремне- жгутиковые и очень редки кокколитофориды, зато некоторые другие жгутиковые представ- лены здесь разнообразно и нередко в большом количестве. В основном это хризомонады- виды динобриона (Dinebryon), малломонаса (Mallomonas), уроглены (Uroglena) и др. (рис. 68, 69), а также эвгленовые — эвглена (Euglena), трахеломонас (Trachelomonas) и фа- кус (Phacus) (рис. 195, 201, 202); первые преи- мущественно в холодных водах, а вторые— в теплых. Одной из существенных особенностей прес- новодного фитопланктона является обилие в нем временнопланктонных водорослей. Ряд видов, которых принято считать типично планк- тонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепление к какому-либо предмету) фазу в своем жизненном цикле. Та- ким образом, разнообразие экологических усло- вий во внутренних водоемах определяет и зна-
чительно большее разнообразие по сравнению с морями экологических комплексов и видового состава пресноводного планктона. В крупных глубоких озерах выражены менее ярко черты отличия пресноводного фитопланк- тона от морского. В таких озерах-гигантах, как Байкал, Великие озера, Ладожское, Онежское, в фитопланктоне почти круглогодично преоб- ладают диатомовые. Здесь они, как и в морях, создают основную продукцию. Видовой состав диатомов ого озерного планктона отличен от морского, но в их экологии имеется немало общего. Например, мелозира исландская (Me- losira islandica) — массовый вид фитопланк- тона Ладожского и Онежского озер, а также мелозира байкальская (Ме1оя1га baicalensis) из Байкала в фазу покоя после весенней вспышки не опускаются на дно (или опускаются лишь частично), как это наблюдается у других прес- новодных видов в водоемах меньшего размера, а удерживаются в толще воды, образуя на не- которой глубине характерные межсезонные скопления. В больших озерах, как и в морях, велики различия в продуктивности фитопланк- тона: в центральной части водоема продуктив- ность очень низка, а у берегов, особенно в мел- ководных заливах и против устьев рек, она резко повышается. Еще больше сходства с морским в фитопланк- тоне двух самых крупных озер мира с соленой водой — Каспии и Арале. Хотя соленость во- ды в них значительно ниже морской (в Каспии 12 — 13'/„, в Арале 11 — 12",„), но в составе фитопланктона здесь преобладают водоросли морского происхождения, особенно среди диа- томовых: виды хетоцероса (Chaetoceros), ризо- солении (Rhizosolenia) и др. Из жгутиковых характерны солоноватоводные виды эксувиеллы (Exuviella) и др. В опресненных зонах этих озер господствуют пресноводные виды, однако при солености воды даже 3 — 5'/„еще весьма раз- нообразен солоноватоводный фитопланктон морского происхождения. В наиболее типичном виде пресноводный фи- топланктон как по составу и экологии, так и по продукционным свойствам представлен в озе- рах среднего размера умеренной зоны, напри- мер в озерах Балтийского бассейна. Здесь в за- висимости от типа озера и сезона года в фито- планктоне преобладают диатомовые, сине-зеле- ные или зеленые водоросли. Из диатомовых характерны виды мелозиры (Melosira), астерио- неллы (Asterionella), табеллярии (Tabellaria), фрагилярии (Fragilaria), циклотеллы (Cyclo- tella); среди сине-зеленых — виды микро- цистиса (Microcystis), анабены (Anabaena), афа- низоменона (Aphanizomenon), глеотрихии (Gloeo- trichia). Основными представителями зеленых водорослей в озерном планктоне являются пе- речисленные выше Gpo ToII;oII;KoBbIe, а в водах с очень мягкой водой, находящихся под влия- нием болот, многочисленны десмидиевые: виды космариума (Cosmarium), стаураструма (Stau- rastrum), клостериума (Closterium), эуаструма (Euastrum) и др. В мелководных озерах и пру- дах из зеленых водорослей нередко преобла- дают вольвоксовые: вольвокс (Volvox), хлами- домонада (Chlamydomonas), пандорина (Pando- rina), эвдорина (Eudorina). В фитопланктоне озер тундры и северной тайги весьма разнооб- разны х риз омонады: виды дино бриона (Dino- bryon), синуры (Synura), урогленопсиса (Uro- glenopsis), малломонаса (Mallomonas). Харак- тернейшая для морского фитопланктона группа перидиней в пресных водах представлена по- всюду (во всех водоемах), но относительно не- большим числом видов, которые везде, за ред- ким исключением, достигают невысокой чис- ленности. В самых малых водоемах — в неболь- ших озерах и прудах — весьма разнообразны и нередко многочисленны эвгленовые, особенно виды трахеломонаса (Trachelomonas), а в теп- лых водоемах тропиков и субтропиков также эвглены (Euglena), лепоцинклис (Lepocynclis), факус (Phacus) и др. В каждом отдельном водоеме в зависимости от физических и химических особенностей ре- жима и от сезона года преобладает одна или другая из перечисленных групп водорослей, а в периоды очень интенсивного развития гос- подствует нередко всего один вид. В мелких временных водоемах — лужах, выкопанных ямах — весьма обычны мелкие вольвоксовые из рода хламидомонас (Chlamy- domonas), от массового развития которых вада нередко окрашивается в зеленый цвет. В литературе часто выделяют в особую кате- горию пресноводного планктона речной фито- планктон. В больших реках с очень медленным течением, конечно, водоросли успевают размно- жаться в пределах ограниченного участка реки при относительно однородных условиях. Сле- довательно, здесь может сформироваться до некоторой степени особый для данных условий состав фитопланктона. Однако даже в этом случае исходным «материалом» для данного речного сообщества являются организмы, зане- сенные течением из выше расположенного уча- стка реки или из боковых притоков. Чаще же всего в реке состав фитопланктона формируется как смесь фитопланктона притоков, в той или иной степени преобразованная под влиянием условий реки. Преобразующая роль условий реки в форми- ровании ее фитопланктона хорошо проявля- ется, когда большая равнинная река протекает через город или мимо крупного завода, которые загрязняют воду бытовыми и промышленными
стоками. В этом случае состав фитопланктона s реке выше города характеризует чистую воду, а в черте города и сразу за его окраиной под влиянием органических загрязнений фито- планктон сильно обедняется и в нем преобла- дают так называемые сапробные виды — инди- каторы сапробных, т. е. загрязненных, вод. Однако ниже, отчасти в связи с осаждением взвешенных органических веществ, отчасти же в связи с распадом их в результате микробио- логических процессов, вода становится вновь чистой, а фитопланктон приобретает примерно тот же вид, что и выше города. На состав и распределение фитопланктона по отдельным водоемам, на его изменение в пре- делах одного водоема влияет большой комп- лекс факторов. Первостепенное значение из физических факторов имеют световой режим, температура воды, а для глубоких водоемов— вертикальная устойчивость водных масс. Из химических факторов основное значение имеют соленость воды и содержание в ней питатель- ных веществ, в первую очередь солей фосфора, азота, а для некоторых видов также железа и кремния. Рассмотрим некоторые из перечис- ленных факторов. Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном и сезонном распределении фитопланктона. В мо- рях и озерах фитопланктон существует лишь в верхнем слое воды. Нижняя граница его в мор- ских, более прозрачных водах находится на глубине 40 — 70 м и лишь в немногих местах достигает 100 — 120 м (Средиземное море, тро- пические воды Мирового океана). В озерных, значительно менее прозрачных водах фито- планктон существует обычно в верхних слоях, на глубине 10 — 15 м, а в водах с очень малой прозрачностью встречается на глубине до 2 — 3 м. Лишь в высокогорных и некоторых крупных озерах (например, Байкале) с проз- рачной водой фитопланктон распространен до глубины 20 — 30 м. Прозрачность воды в дан- ном случае влияет на водоросли не прямо, а косвенно, поскольку она определяет интен- сивность проникновения в водную толщу сол- нечной радиации, без которой невозможен фо- тосинтез. Это хорошо подтверждает сезонный ход развития фитопланктона в водоемах уме- ренных и высоких широт, замерзающих в зим- ний период. Зимой, когда водоем покрыт льдом, часто еще со слоем снега, несмотря на самую высокую в году прозрачность воды, фитопланк- тон почти отсутствует — встречаются лишь весьма редкие физиологически неактивные клетки некоторых видов, а у отдельных водо- рослей — споры или клетки в стадии покоя. При общей большой зависимости фитопланк- тона от освещенностй оптимальные значения последней у отдельных видов варьируют в до- вольно широких пределах. Особенно требова- тельны к этому фактору зеленые водоросли и большинство видов сине-зеленых, в значитель- ном количестве развивающихся в летний сезон. Некоторые виды сине-зеленых в массе разви- ваются только у самой поверхности воды: ос- циллатория (Oscillatoria) — в тропических мо- рях, многие виды микроцистиса (Microcystis), анабены (Anabaena) и др. — в мелких внутрен- них водоемах. Менее требовательны к условиям освещен- ности — диатомовые. Большинство из них из- бегает ярко освещенного приповерхностного слоя воды и более интенсивно развивается лишь на глубине 2 — 3 м в малопрозрачных водах озер и на глубине 10 — 15 м в прозрачных водах морей. Температура воды — важнейший фактор общего географического распределения фито- планктона и сезонных циклов его, но действует этот фактор во многих случаях не прямо, а косвенно. Многие водоросли способны пере- носить большой диапазон колебаний темпера- туры (эвритермные виды) и встречаются в планктоне разных географических широт и в разные сезоны года. Однако зона температур- ного оптимума, в пределах которого наблюда- ется наибольшая продуктивность, для каждого вида обычно ограничена небольшими отклоне- ниями температуры. Например, широко рас- пространенная в озерном планктоне умеренной зоны и субарктики диатомея мелозира исланд- ская (Ме1оз11а islandica) обычно присутствует в планктоне (например, в Онежском и Ладож-. ском озерах, в Неве) при температуре от + 1 до +13 С, максимальное же размножение ее на- блюдается при температуре от +6 до +8 'С. Температурный оптимум у разных видов не совпадает, чем и определяется смена видового состава по сезонам, так называемая сезонная сукцессия видов. Общая схема годового цикла фитопланктона в озерах умеренных широт имеет следующий вид. Зимой подо льдом (осо- бенно когда лед покрыт снегом) фитопланктон почти отсутствует в связи с недостатком сол- нечной радиации. Вегетационный цикл фито- планктона как сообщества начинается в мар- те — апреле, когда солнечной радиации доста- точно для фотосинтеза водорослей даже подо льдом. В это время бывают довольно мно- гочисленными мелкие жгутик овые — крипто- монас (Cryptomonas), хромулина (Chromulina), хризококкус (Chrysococcus) — и начинается по- вышение численности холодноводных видов диатомовых — мелозиры (Melosira), диатомы (Diatoma) и др. Во вторую фазу весны — с момента вскры- тия льда на озере до установления температур-
ной стратификации, что обычно бывает при прогреве верхнего слоя воды до +10, +12 'С, наблюдается бурное развитие холодноводного комплекса диатомовых. В первую фазу летнего сезона, при температуре воды от +10 до +15 'С, холодноводный комплекс диатомовых прекращает вегетацию, в планктоне в это вре- мя еще многочисленны диатомовые, но уже дру- гие виды — умеренно теплов одные: астерио- нелла (Asterionella), табеллария (Tabellaria). Одновременно повышается продуктивность зе- леных и сине-зеленых водорослей, а также хри- зомонад, часть видов которых достигает значи- тельного развития уже во вторую фазу весны. Во вторую фазу лета, при температуре воды выше — 15 'С, наблюдается максимум продук- тивности сине-зеленых и зеленых водорослей. В зависимости от трофического и лимнологиче- ского типа водоема в это время может наблю- даться «цветение» воды, вызванное видами сине- зеленых (Anabaena, Aphanizomenon, Micro- cystis, Gloeotrichia, Oscillatoria) и зеленых водорослей (Scenedesmus, Pediastrum, Oocystis). Диатомовые летом, как правило, занимают подчиненное положение и представлены тепло- водными видами: фрагиларией (Fragilaria) и мелозирой (Melosira granulata). Осенью, с по- нижением температуры воды до +10, +12 'С и ниже, снова наблюдается подъем продуктив- ности холодноводных видов диатомовых. Одна- ко, в отличие от весеннего сезона, в это время заметно большую роль играют сине-зеленые водоросли. В морских водах умеренных широт весенняя фаза в фитопланктоне также выделяется вспыш- кой диатомовых водорослей; летняя же — по- вышением видового разнообразия и обилия пе- ридиней при депрессии продуктивности фито- планктона в целом. Из химических факторов, влияющих на рас- пределение фитопланктона, на первое место следует поставить солевой состав воды. При этом общая концентрация солей является важ- ным фактором качественного (видового) рас- пределения по типам водоемов, а концентра- ция питательных солей, прежде всего солей азота и фосфора, — количественного распре- деления, т. е. продуктивности. Общая концентрация солей нормальных (в экологическом смысле) природных вод варь- ирует в очень широких пределах: примерно от 5 — io до 36 000 — 38 000 мг/л (от 0,005 — 0,01 до 36 — 38'/„). В этом диапазоне солености вы- деляются два основных класса водоемов: мор- ские с соленостью 36 — 38О/«, т. е. 36 000— 38 000 мг/л, и пресные с соленостью от 5 — 10 до 400 — 500 и даже до 1000 мг/л. Промежуточ- ное положение по концентрации солей занимают солоноватые воды. Этим классам вод, как было показано выше, соответствуют и основные груп- пы фитопланктона по видовому составу. Экологическое значение концентрации био- генных веществ проявляется в количественном распределении фитопланктона в целом и со- ставляющих его видов. Продуктивность, или «урожайность», микро- скопических водорослей фитопланктона, как и урожайность крупной растительности, при прочих нормальных условиях в очень большой степени зависит от концентрации питательных веществ в окружающей среде. Из минеральных питательных веществ для водорослей, как и для наземной растительности, в первую очередь необходимы соли азота и фосфора. Средняя концентрация этих веществ в большинстве естественных водоемов очень мала, и поэтому высокая продуктивность фитопланкт она, как устойчивое явление, возможна лишь при усло- вии постоянного поступления минеральных ве- ществ в верхний слой воды — в зону фотосин- теза. Правда, некоторые сине-зеленые водоросли способны еще усваивать элементарный азот из растворенного в воде воздуха, однако таких видов немного и их роль в обогащении азотом бывает существенной лишь для очень мелких водоемов, в частности на рисовых полях. Внутренние водоемы удобряются азотом и фосфором с берега, за счет приноса питатель- ных веществ речной водой с водосборной пло- щади всей речной системы. Поэтому наблюда- ется четкая зависимость продуктивности озер и мелководных внутренних морей от плодоро- дия почв и некоторых других факторов, дейст- вующих в пределах водосборной площади их бассейнов (речных систем). Наименее продук- тивен фитопланктон приледниковых озер, а так- же водоемов, расположенных на кристалличе- ских породах и в районах с большим количе- ством болот в пределах водосборной площади. Примером последних могут служить озера Се- верной Карелии, Кольского полуострова, Се- верной Финляндии, Швеции и Норвегии. На- оборот, водоемы, расположенные в пределах вы- сокоплодо родных почв, отличаются высоким уровнем продуктивности фитопланктона и дру» гих сообществ (Азовское море, нижневолжские водохранилища, Цимлянское водохранилище). Продуктивность фитопланктона зависит и от динамики воды, динамического режима вод. Влияние может быть прямым и косвенным, что, однако, не всегда легко различить. Турбу- лентное перемешивание, если оно не слишком интенсивно, при прочих благоприятных усло- виях прямо способствует повышению продук- тивности диатомовых водорослей, так как мно- гие виды этого отдела, обладая относительно тя- желой оболочкой из кремния, в спокойной'
воде опускаются на дно. Поэтому ряд массо- вых пресноводных видов, в частности из рода мелозира, интенсивно развиваются в планктоне озер умеренных широт лишь весной и осенью, в периоды активного вертикального перемеши- вания воды. При прекращении такого переме- шивания, наступающем при прогреве верхнего слоя до +10, +12 'С и образовании при этом во многих озерах температурного расслоения водной толщи, эти виды из планктона выпадают. Другие водоросли, прежде всего сине-зеле- ные, наоборот, не выносят даже относительно слабого турбулентного перемешивания воды. В противоположность диатомовым многие ви- ды сине-зеленых наиболее интенсивно разви- ваются в предельно спокойной воде. Причины высокой чувствительности их к динамике вод не вполне установлены. Однако в тех случаях, когда вертикальное перемешивание вод распространяется на боль- шую глубину, оно подавляет развитие даже относительно теневыносливых диатомовых. Свя- зано это с тем, что при глубоком перемешива- нии водоросли периодически выносятся токами воды за пределы освещенной зоны — зоны фотосинтеза. Косвенное влияние динамического фактора на продуктивность фитопланктона состоит в том, что при вертикальном перемешивании воды питательные вещества поднимаются из придонных слоев воды, где они не могут быть использованы водорослями вследствие недо- статка света. Здесь проявляется взаимодействие нескольких экологических факторов — свето- вого и динамического режимов и обеспеченности питательными веществами. Такая взаимосвязь характерна для природных процессов. Уже в начале нашего века гидробиологи открыли особое значение фитопланктона в жиз- ни водоемов как основного, а на обширных океанических просторах и единственного про- изводителя первичного органического вещества, на базе которого создается все остальное много- образие водной жизни. Это определило повы- шенный интерес к изучению не только качест- венного состава фитопланктона, но и количест- венного распределения его, а также факторов, регулирующих это распределение. Элементарный метод количественной оценки фитопланктона, который на протяжении не- скольких десятилетий был основным, да и те- перь еще не полностью отвергнут,— метод от- цеживания его из воды с помощью планктон- ных сеток. В сконцентрированной таким пу- тем пробе просчитывают количество клеток и колоний по видам и определяют общую числен- ность их на единицу поверхности водоема. Этот простой и доступный метод имеет, однако, существенный недостаток — он не полностью учитывает даже относительно крупные водо- росли, а самые мелкие (наннопланктон), ко- торые во многих водоемах значительно преоб- ладают, планктонные сетки не улавливают. В настоящее время пробы фитопланктона бе- рут в основном батометром или планктобатомет- ром, позволяющим «вырезать» монолит воды с заданной глубины. Сгущение пробы произ- водится методом осаждения в цилиндрах или фильтрацией через микрофильтры: то и другое гарантирует учет водорослей всех размеров. Когда определились огромные различия в размерах водорослей, составляющих фито- планктон (от нескольких до i000 лкл и более), стало ясно, что для сравнительной оценки про- дуктивности фитопланктона по водоемам вели- чинами численности пользоваться нельзя. Более реальным показателем для этой цели является общая биомасса фитопланктона на единицу площади водоема. Однако в дальнейшем и этот метод был забракован по двум основным при- чинам: во-первых, расчеты биомассы клеток, имеющих у разных видов разную конфигура- цию, очень трудоемки; во-вторых, вклад мел- ких, но быстро размножающихся водорослей в общую продукцию сообщества за единицу времени может быть значительно большим, чем крупных, но медленно размножающихся. Истинным показателем продуктивности фито- планктона является скорость образования им вещества за единицу времени. Для определения этой величины пользуются физиологическим методом. В процессе фотосинтеза, происходя- щем только на свету, поглощается углекислота и выделяется кислород. Наряду с фотосинте- зом происходит и дыхание водорослей. Послед- ний процесс, связанный с поглощением кисло- рода и выделением углекислоты, превалирует в темноте, когда фотосинтез прекращается. Ме- тод оценки продуктивности фитопланктона ос- нован на количественном сопоставлении ре- зультатов фотосинтеза (процесса продукции) и дыхания (процесса деструкции) сообщества по балансу кислорода в водоеме. Для этой цели используются пробы воды в светлых и темных склянках, экспонируемых в водоеме обычно на сутки на разных глубинах. Для повышения чувствительности кислород- ного метода, непригодного для малопродуктив- ных вод, стали применять изотопную (радиоуг- леродную) разновидность его. Однако впослед- ствии выявились недостатки кислородного ме- тода в целом, и в настоящее время широко при- меняют хлорофилльный метод, основанный на определении содержания хлорофилла в коли- чественной пробе фитопланктона. В настоящее время уровень продуктивности фитопланкт она многих внутренних водоемов определяется не столько природными условия-
ми, сколько общественно-экономическими, т. е. плотностью населения и характером хозяйст- венной деятельности в пределах водосборной площади водоема. Эта категория факторов, име- нуемая в экологии антропогенными, т. е. про- исходящими от деятельности человека, приводит к обеднению фитопланктона в одних водоемах, а в других, наоборот, к значительному повышению его продуктивности. Первое происходит в ре- зультате сброса в водоем токсических веществ, содержащихся в сточных водах промышленного производства, а второе — при обогащении во- доема биогенными веществами (особенно сое- динениями фосфора) в минеральной или орга- нической форме, содержащимися в больших концентрациях в водах, стекающих с сельско- хозяйственных территорий, из городов и мел- ких селений (бытовые стоки). Биогены содер- жатся и в сточных водах многих промышлен- ных производств. Второй вид антропогенного влияния — обо- гащение водоема биогенными веществами — по- вышает продуктивность не только фитопланкто- на, но и других водных сообществ, до рыб вклю- чительно, и его следовало бы рассматривать как благоприятный с экономической точки зре- ния процесс. Однако во многих случаях сти- хийное антропогенное обогащение водоемов первичными питательными веществами проис- ходит в таких масштабах, что водоем как эко- логическая система оказывается перегружен- ным биогенами. Следствием этого является чрезмерно бурное развитие фитопланктона («цветение» воды), при разложении которого выделяется сероводород или другие токсиче- ские вещества. Это приводит к гибели живот- ного населения водоема и делает воду непри- годной для питья. Нередки случаи и прижизненного выделения водорослями токсических веществ. В пресно- водных водоемах чаще всего это наблюдается при массовом развитии сине-зеленых водорос- лей, в частности видов рода микроцистис (Mic- rocystis). В морских водах отравление воды нередко вызывается массовым развитием мел- ких жгутиковых. В таких случаях вода иногда окрашивается в красный цвет, отсюда и назва- ние этого явления — «красный прилив». Понижение качества воды в результате ант- ропогенной перегрузки водоема био генными веществами, вызывающей чрезмерное развитие фитопланктона, принято называть явлением антропогенной эвтрофикации водоема. Это одно из печальных проявлений загрязнения окру- жающей среды человеком. О масштабах этого процесса можно судить по тому, что загрязне- ние интенсивно развивается в таких огромных пресных водоемах, как озеро Эри, и даже в не- которых морях. Естественное плодородие морских поверх- ностных вод определяется разными факторами. Пополнение питательными веществами мелко- водных внутренних морей, например Балтий- ского, Азовского, происходит в основном за счет приноса их речными водами. Поверхностные воды океанов обогащаются питательными веществами в районах выхода глубинных вод на поверхность. Явление это вошло в литературу под названием апвеллинга. Очень интенсивен апвеллинг у перуанского по- бережья. На базе высокой продукции фито- планктона здесь чрезвычайно высока продук- ция беспозвоночных, а за счет этого растет численность рыб. Небольшая страна, Перу в 60-х годах по уловам рыбы вышла на первое место в мире. Мощная продуктивность фитопланктона в хо- лодных водах арктических морей и особенно в водах Антарктики определяется также подъе- мом глубинных вод, обогащенных биогенными веществами. Подобное явление наблюдается и в некоторых других районах океана. Проти- воположное явление, т. е. обеднение поверхно- стных вод питательными веществами., тормо- зящее развитие фитопланктона, наблюдается в районах с устойчивой изоляцией поверхност- ных вод от глубинных. Таковы основные особенности типичного фи- то планктона. Среди сообществ мелких растений и живот- ных, населяющих толщу воды, существует комплекс организмов, обитающих только у са- мой поверхности воды — в зоне поверхностной пленки. Этому не столь значительному по ви- довому составу, но очень своеобразному сооб- ществу в 1917 г. Н а у м а н дал особое назва- ние — н е й с т о н (греч. «неин» — плавать), хотя, очевидно, оно является лишь составной частью планктона. Жизнь нейстонных организмов связана с по- верхностной пленкой воды, причем одни из них находятся над пленкой (эпинейстон), другие- под пленкой (гипонейстон). Помимо микроско- пических водорослей и бактерий здесь обитают и мелкие животные — беспозвоночные и даже личинки некоторых рыб. Большие концентрации нейстонных организ- мов вначале были обнаружены в мелких водое- мах — в прудах, выкопанных ямах, в неболь- ших заливах озер — в тихую погоду при спо- койной поверхности воды. Позднее разнообраз- ные нейстонные организмы, в основном мелкие животные, были найдены и в крупных водое- мах, в том числе в морях. В состав пресноводных водорослей нейстона входят виды разных систематических групп. Здесь обнаружен ряд представителей золоти- стых водорослей — хромулина (Chromulina),
ъ Ф Ф Ю.„.ЛЮ Рис. 32. Водоросли нейстона: 1 — чешуйка кремастохризиса (Kremastochrysis) из нескольких «парашютов» с висящими под ними клетками, плавающая на поверхности воды; 2 — конические «парашюты» кремастохлори- са (Кгемаз1осЫО~.1~) на поверхности воды с подвешенными к ним клетками. кромастохризис (Kremastochrysis); из эвгле- новых — эвглена (Euglena), трахеломонас (Tra- chelomonas), а также некоторые зеленые- хламидомонада (Chlamydomonas), кремасто- хлорис (Kremastochloris) — и мелкие прото- кокковые, отдельные виды желто-зеленых и диа- томовых водорослей. У некоторых видов нейстонных водорослей существуют характерные приспособления к су- ществованию у поверхности воды. Например, у видов наутококкуса (Xiautococcus) имеются слизистые парашюты, удерживающие их на поверхностной пленке. У кремастохризиса (рис. 32, 1) для этого служит чешуйчатый па- рашют; у одного вида из зеленых водорослей такой микроскопический парашютик выступает над пленкой поверхностного натяжения в виде конусовидного колпачка (рис. 32, 2). Преимущества существования нейстонных ор- ганизмов на границе водной и воздушной сред неясны, тем не менее в отдельных случаях они развиваются в таком количестве, что покрывают воду сплошной пленкой. Нередко и планктон- ные водоросли (особенно из сине-зеленых) в пе- риод массового развития всплывают к самой поверхности воды, образуя огромные скопле- ния. Обнаружены резко повышенные концент- рации и водных бактерий. В сообществе ней- стона довольно разнообразны и микроскопиче- ские животные, которые даже в морях, в усло- виях почти постоянно волнующейся поверх- ности, временами образуют значительные скоп- ления у нижнего края поверхности воды. БЕНТОСНЫЕ ВОДОРОСЛИ К числу бентосных (донных) водо- рослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде. В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различаются: 1) э п и- л и т ы, которые растут на поверхности твер- дого грунта (скалы, камни и т. д.); 2) э п и- п е л и т ы, населяющие поверхность рыхлых грунтов (песок, ил); 3) э п и ф и т ы, живущие на поверхности других водорослей; 4) э н д о- л и т ы, или сверлящие водоросли, внедряю- щиеся в известковый субстрат (скалы, ракови- ны моллюсков, панцири ракообразных); 5) э н- д о ф и т ы, которые поселяются в слоевищах других водорослей, но, в отличие от паразити- ческих видов, содержат нормальные хлоропла- сты в клетках; 6) п а р а з и т ы, живущие в слоевищах других водорослей, хлоропласты в клетках не выражены. Иногда водоросли, растущие на предметах, введенных в воду человеком (суда, плоты, буи), относят к п е р и ф и т о н у. Выделе- ние этой группы обосновывают тем, что вхо- дящие в ее состав организмы (водоросли и жи- вотные) живут на предметах, большей частью находящихся в движении или обтекаемых во- дой. Кроме того, эти организмы удалены от дна и, следовательно, находятся в условиях иного светового и температурного режимов, в других условиях поступления био генных веществ, источником которых служат донные отложения. Иногда выделение перифитона обо- сновывают еще и практическими соображе- ниями: это обрастания, которые могут причи- нять практический ущерб — уменьшать ско- рость судов, засорять водозаборные отверстия и трубопроводы., Между эпилитами, эпипелитами и эпифи- тами часто нет резкой грани, особенно это от- носится к микроскопическим бентосным водо- рослям. Правда, существуют виды, которые живут только на других водорослях, и притом только на определенном виде. Например, поли- сифония шерстистая (Polysiphonia lanosa) рас- тет исключительно на аскофиллуме узловатом (Ascophyllum nod osum) . Обычно зачатки водорослей (споры, гаме- ты, зиготы) с водой заносятся на самые разнообразные субстраты. Многие эпилиты про-
израстают в качестве эпифитов. Возможность роста их до зрелого состояния определяется размерами их слоевищ и слоевища хозяина. Когда в качестве эпифита растет крупная во- доросль, слоевище хозяина рвется под дейст- вием волн и течения. Существует определенная связь между разме- рами водорослей, размером частиц грунта, к которым они прикрепляются, и интенсив- ностью движения воды. На песке и иле способ- но расти относительно небольшое число макро- скопических водорослей. В условиях движе- ния воды в морях к этому хорошо приспособ- лены, например, некоторые виды рода халиме- да: их тонкие ризоиды цементируют песок при основании слоевища в плотную массу. Как пра- вило, чем крупнее взрослое слоевище водоросли и чем сильнее движение воды, тем больших раз- меров (большей массы) должны быть камни, на которых они растут. Иначе волны или тече- ния сносят их на большие глубины или выбра- сывают на берег. Зачатки водорослей способны закрепляться на частицах грунта любого размера. По мере их роста происходит отсев и гибель тех слое- вищ, которые растут на недостаточно крупных камнях. При росте водорослей на рыхлых грунтах, например на песке, существует опас- ность перемещения грунта придонными тече- ниями, в результате чего растения или зано- сятся грунтом, или перетираются им. Но даже в таких местах песок не остается совершенно лишенным водорослей. В неровностях песчи- нок живут микроскопические одноклеточные и колониальные виды. Обычно считается, что для роста водорослей особенно важен свет. Однако, выйдя на берег реки, озера или моря, можно заметить, что во- доросли растут далеко не всюду, где имеется достаточно прозрачная вода. Часто бывает нао- борот, бентосные водоросли неплохо растут в местах с мутной водой, но зато находящейся в движении. Как правило, места с интенсивным движе- нием воды отличаются пышным развитием бен- тосных водорослей. В морях это проливы с те- чениями, районы мысов и другие прибрежные участки, где наблюдается постоянный прибой. В реках — это камни на перекатах, где вода течет с большой скоростью. Движение воды оказывает многообразное действие на различные стороны жизни бентос- ных водорослей. Во-первых, усиливается поглощение водорослями биогенных (питатель- ных) веществ за счет того, что в местах с по- стоянным течением или волнами вода непосред- ственно около водорослей непрерывно обновля- ется с большой скоростью (от нескольких сан- тиметров до нескольких метров в секунду). Одновременно фотосинтез уси.ливается в два раза, а дыхание — на 30 — 50о~о. Иными слова- ми, бентосные водоросли, растущие в условиях движения воды, получают преимущества по сравнению с водорослями в тихих местах: один и тот же уровень фотосинтеза может быть достигнут у них при меньшей освещенности, что в итоге способствует росту более крупных слоевищ с большим содержанием белка и угле- водов. Движение воды предотвращает оседание на скалы и камни илистых частиц, которые мешают закреплению зачатков водорослей. Кроме того, движение воды благоприятствует росту бентосных водорослей тем, что с поверх- ности грунта удаляются животные, питающиеся водорослями. Наконец, хотя при сильном те- чении или сильном прибое происходит повреж- дение слоевищ водорослей или отрыв их от грунта, движение воды все же не препятствует поселению микроскопических водорослей и мик- роскопических стадий крупных водорослей. Дело в том, что из-за трения о поверхность грунта скорость движения воды по мере при- ближения к нему уменьшается и на самой по- верхности грунта существует так называемый пограничный слой воды, где течение отсутст- вует. Толщина этого слоя прямо пропорцио- нальна протяженности обтекаемого предмета (например, камня или выступа скалы) и обратно пропорциональна скорости течения. Обычно толщина пограничного слоя бывает не меньше 10 — 100 л~км, что соответствует размерам спор, гамет и зигот большинства бентосных водорос- лей. В пресных водах движение воды имеет ощу- тимое значение в реках, ручьях и горных по- токах. В этих водоемах выделяется группа бен- тосных реофильных организмов, предпочитаю- щих места с постоянным течением. В озерах не бывает сильных течений, и здесь для произ- растания бентосных водорослей приобретают значение волны. В морях волны также оказывают значитель- ное влияние на жизнь бентосных водорослей. По мере приближения к берегу глубина умень- шается, это приводит к возрастанию высоты волн, но до определенного предела. Когда глу- бина становится равной примерно 1,3 высоты волн, происходит их разрушение. Существуют три типа разрушения волн: 1) медленное раз- рушение или рассыпание (скользящий бурун) на малых уклонах дна, где на расстоянии 100 л от берега глубина составляет 1 — 5 л; 2) опро- кидывание гребня (ныряющий бурун) на боль- ших уклонах (глубина на расстоянии 100 м колеблется от 5 до 10 л); 3) опрокидывание всего переднего склона волны при таких укло- нах, где глубина на расстоянии 100 л от берега превышает 10 л. Больше всего благоприятст-
вует росту водорослей разрушение волн по пер- вому типу, которое сопровождается появлением длинных прибойных потоков. В таких усло- виях, так же как в местах с постоянными тече- ниями, водоросли достигают наиболее крупных размеров. Разрушение волн по второму и осо- бенно по третьему типу сопровождается силь- ными ударами больших масс воды о дно, что приводит к повреждению слоевищ водорослей, и в таких местах они становятся короче. Действие волн может сказываться на верти- кальном распределении водорослей. У откры- тых побережий морей и океанов, к которым подходят крупные волны с больших водных пространств, на глубине от 0 до 15 м, в зависи- мости от рельефа дна бывают зоны, лишенные макроскопических (крупных) водорослей. Ис- ключение составляют корковые известковые красные водоросли, способные противостоять сильным ударам волн. Заросли прочих водорос- лей располагаются или на малых глубинах, ку- да доходят ослабленные волны, образующиеся после разрушения более крупных, или на боль- шой глубине, если там достаточно света, где не сказывается разрушительное действие круп- ных волн. Интенсивному развитию бентосных водорос- лей способствует также умеренное (не до за- грязнения) содержание в воде биогенных веществ. В пресных водах это характерно для не- глубоких прудов и берегов озер, заводей по бе- регам рек; в морях — для мелких заливов. Источниками биогенных веществ в воде служат береговые стоки и донные отложения, особенно велика роль последних как аккумуляторов органических остатков. В донных отложениях в результате жизнедеятельности бактерий и грибов происходит минера лиза ция органиче- ских остатков; сложные органические вещества переходят в простые неорганические соедине- ния, доступные для использования фотосинте- зирующими растениями. Наиболее благоприят- ны для развития бентосных водорослей места с отложением органических остатков на не- больших глубинах с достаточным освещением, твердыми грунтами для поселения водорослей и слабым движением воды. Здесь продукты минерализации быстро вовлекаются в процес- сы фотосинтеза, а слабое движение воды содей- ствует их переносу от донных отложений в за- росли водорослей и способствует обогащению придонной воды кислородом, что препятствует появлению в ней сероводорода, губительного для живых организмов. Влияние изменений в содержании биогенных веществ в воде на рост макроскопических бен- тосных водорослей особенно заметно в тропиче- ских морях. В экваториальном поясе воды океа- нов бедны биогенными элементами, соответст- венно по открытым берегам островов такие водоросли встречаются нечасто и имеют мелкие слоевища (высотой до 10 см). В лагунах и зали- вах при наличии илистого песка на малых глу- бинах количество водорослей резко возрастает, а те виды, что встречались в открытых местах, увеличиваются в размерах в 2 — 3 раза. В тро- пическом поясе встречаются большие прост- ранства прибрежных вод, например запад- ное побережье Индии, отличающиеся повышен- ньп| содержанием биогенных веществ из-за апвеллинга — подъема глубинных вод. В та- ких районах тропических морей заросли круп- ных водорослей наблюдаются и на открытых берегах. В местах, где отсутствует движение воды и она не обогащена био генными веществами, бентосные водоросли растут плохо. Это бывает на скалистых берегах бухт с большим уклоном дна и значительными глубинами в центре, из-за чего вещества от донных отложений не выно- сятся в верхние горизонты. Макроскопические морские водоросли могут отсутствовать в от- крытых местах на отвесных стенах скал, когда глубина около них превышает полдлины волны. При таких условиях волны отражаются без разрушения, а значит, отсутствует забуруни- вание и интенсивное движение воды у поверх- ности скал. Зато на тех же скалах макроскопи- ческие водоросли образуют сплошной покров на наклонной поверхности волноприбойной ни- ши, выбитой волнами у уреза воды. Кроме света, движения воды и содержания биогенных веществ, произрастание бентосных водорослей зависит от присутствия растительно- ядных водных животных (морских ежей, брю- хоногих моллюсков, ракообразных, рыб). Это особенно заметно по зарослям ламинариевых водорослей, отличающихся среди морских водо- рослей крупными размерами. Нижняя грани- ца их произрастания нередко определяется при- сутствием морских ежей. Если уничтожать ежей и следить, чтобы они не наползали снова, то ламинариевые начинают расти глубже. У ат- лантических берегов Канады установлена зави- симость между выловом омаров и величиной площади под зарослями ламинариевых водорос- лей. Когда вылавливали много омаров, зарос- ли водорослей сокращались. Достаточно было уменьшить промысел омаров — площадь под зарослями увеличивалась. Оказывается, омары питаются морскими ежами и вылов омаров способствовал увеличению их численности. Замечено, что в тропических морях в некото- рых местах рыбы полностью выедают виды зе- леных, бурых и красных водорослей с мягкими слоевищами, в результате остаются несъедоб- ные для рыб и других животных сине-зеленые водоросли и представители других групп водо-
рослей, имеющих жесткие слоевища. Брюхо- ногие моллюски, ползая по дну, поедают мик- роскопические водоросли и мелкие проростки макроскопических видов. На произрастание определенных видов водо- рослей влияют не только свет, грунт, движение воды, ее химический состав, растительноядные животные, но и присутствие других видов водо- рослей. Лучше всего это заметно на морских видах фукусов. Обычно они растут в зоне, обна- жаемой во время отливов, глубже грунт занят другими водорослями. В Арктике, где число ви- дов водорослей уменьшается, Fucus distichus растет и глубже. То же самое происходит с Fu- cus vesiculosus и в сильно опресненном Балтий- ском море. В настоящее время в связи с усиливающимся загрязнением прибрежных вод наблюдается исчезновение крупных морских водорослей в некоторых бухтах. Но если из чистых мест туда перенести и закрепить крупные слоеви- ща водорослей, то они будут расти. Как уста- новлено, в загрязненных местах усиленно раз- виваются микроскопические бентосные водо- росли, которые быстро обрастают проростки более крупных водорослей и губят их. Немало- важную роль при этом играет то обстоятель- ство, что зачатки крупных водорослей по разме- рам часто не превосходят даже одноклеточных водорослей. Влияние бентосных водорослей друг на дру- га начинается с момента оседания и прораста- ния спор. Например, во время эксперимента зооспоры ламинариевых не прорастали, когда в сосуде находились кусочки слоевища аско- филлума. В холодных морях на бентосные водоросли оказывает влияние лед. В зависимости от его толщины, движения и торошения заросли во- дорослей могут быть уничтожены (стерты) до глубины в несколько метров. Поэтому, напри- мер, в Арктике многолетние водоросли (фу- кус, ламинария) легче всего найти у берега среди валунов и выступов скал. Многообразное влияние на жизнь бентосных водорослей оказывает температура. Наряду с другими факторами она определяет скорость роста, темп и направление развития бентосных водорослей, момент закладки у них органов размножения. Так, во многом именно темпера- тура определяет, в какой момент слоевища не- которых бурых водорослей (например, пункта- рии) из микроскопических и нитевидных разви- ваются в макроскопические и паренхиматиче- ские. При этом имеет значение температура воды в строго определенные моменты жизни водорослей. Так, органы размножения на гаме- тофитах ламинарии японской (Laminaria japo- nica) закладываются только при температуре ниже +-10 'С, причем достаточно, чтобы она продержалась в течение всего лишь одной ночи. До этого момента и после температура может быть выше (+15... +20'С). Температура воды влияет и на глубину про- израстания бентосных водорослей. При умень- шении температуры интенсивность дыхания ослабевает быстрее, чем интенсивность фотосин- теза. Это приводит к тому, что компенсацион- ная точка (момент, когда процессы фотосинте- за и дыхания уравновешивают друг друга) устана вливается при меньшей оцвещенности, т. е. на большей глубине. Поэтому бывают слу- чаи, когда в северном полушарии вид на севере ареала растет на большей глубине, чем на юге. Температура оказывает влияние на поширот- ное географическое распространение водорос- лей. В первую очередь ее действие проявляется косвенным путем — в ускорении или замедле- нии темпов роста и развития отдельных видов, что ведет к вытеснению одних водорослей дру- гими. Лишь иногда на границе распростране- ния некоторых видов наблюдаются признаки их морфологического недоразвития, связанного с непосредственным влиянием температуры. Обычно это происходит в Арктике, где общее число видов сокращается и соответственно осла- бевает конкуренция между оставшимися ви- дами бентосных водорослей. Из всего сказанного можно сделать вывод: свет — основной источник энергии для бептос- ных водорослей как фотосинтезирующих расте- ний, но степень его использования зависит от обеспеченности всех сторон обмена веществ, т. е. от температуры, содержания биогенных и биологически активных веществ, кислорода и неорганических источников углерода, а глав- ное — от темпов поступления этих веществ в слоевище, что находится в зависимости от концентрации веществ и от скорости движения воды. В значительной степени возможность произрастания бентосных водорослей в кон- кретном месте определяется биотическими фак- торами — конкуренцией со стороны других во- дорослей и численностью растительноядных животных. Все это приводит к тому, что отдель- ные виды бентосных водорослей растут далеко не на всех глубинах, где позволяет им свет, и не во всех водоемах с подходящими световым и гидрохимическим режимами. В континентальных водоемах в зависимости от приспособленности видов бентосных водо- рослей к определенным гидрохимическим, све- товым и гидрологическим условиям, от их спо- собности переносить высыхание сложились сообщества мелких стоячих водоемов (луж, прудов), крупных водоемов (озер, водохрани-
Сизигия Солнечный прилив Г Г / Луна -~Солнце Квадратура Луна Лунный прил~~ 1Лунный прил'ив ! Солнечный — -«Солнце прилив Рис. 33. Объяснение сизи~ийных и квадратурных при- ливов. лищ} и текучих вод (ручьев, рек). В глубоких водоемах, где свет не проникает до дна, водо- росли населяют прибрежную зону, называемую иногда литоралью (в морской гидробиологии этот термин имеет иной смысл). Нижняя грани- ца прибрежной зоны в континентальных водое- мах соответствует границе проникновения све- та. Рис. 34. Колебания уровня моря при приливах и рас- членение прибрежной части на зоны. Сообщества бентосных водорослей в море вы- деляются по биотопам (местообитаниям), ха- рактеризующимся иными факторами, чем в кон- тинентальных водоемах. В большинстве морей наблюдаются явления прилива и отлива, выражающиеся в периодиче- ском повышении и понижении уровня воды вследствие влияния сил притяжения Луны и Солнца. Приливы случаются одновременно на противоположных сторонах Земли, лежащих вблизи линии, направленной на Луну и Солн- це. «Горб», обращенный к небесным телам, появляется в результате прямого притяже- ния, а «горб» на противоположной стороне Зем- ли вызван наименьшим притяжением. Из-за вращения Земли в каждом пункте на берегу моря в течение суток должно наблюдаться два прилива и два отлива. Приливы не бывают всю- ду одинаковыми, так как перемещение водной массы (приливной волны) и уровень подъема воды зависят от очертаний суши, широты места, атмосферного давления, ветра и других фак- торов. Поэтому в разных местах Земли бывают приливы: полусуточные (2 прилива в сутки), су- точные (1 прилив в сутки), смешанные с преоб- ладанием по высоте полусуточных приливов, смешанные с преобладанием по высоте суточ- ного прилива. У побережья Баренцева моря, на Кольском полуострове, высота приливов достигает 4 м, в Гижигинском заливе — до 11 м. В то же время во внутренних морях, от- деленных от океана узкими проливами, прилив не заметен. Например, в Таллине он меньше 3 см. Прибрежную часть приливных морей, насе- ленную бентосными водорослями, делят на три зоны: супралиторальная, литоральная, субли- торальная. Л и т о р а л ь н а я з о н а (л и- т о р а л ь) лежит между крайними уровнями прилива и отлива. Выше расположена с у п- ралиторальная зона (супра- л и т о р а л ь). Ниже литоральной зоны нахо- дится сублиторальная (сублито- р а л ь). В бесприливных морях (Черное, Бал- тийское, Каспийское и др.) тоже выделяют три зоны, но литоралью здесь именуют прибойную зону, которую иногда более правильно назы- вают псевдолиторалью. Супралитораль бедна водорослями, так как поверхность грунта увлажняется нерегулярно, только брызгами прибоя при сильном волнении. Значительное влияние на развитие водорослей здесь оказывают атмосферные осадки и сток с суши. Поэтому в супралиторали живут в ос- новном микроскопические водоросли, приспо- собленные к большим колебаниям влажности и солености. По условиям существования бентосных водо- рослей и животных литораль делится на три
горизонта. Это связано с тем, что уровень моря во время приливов и отливов не постоянен. Два раза в месяц, в новолуние и полнолуние, Земля, Луна и Солнце оказываются примерно на одной линии; при этом происходят наиболь- шие приливы и отливы, называемые сизигий- ными. Ими определяются верхняя и нижняя границы литоральной зоны. В фазе первой и последней четвертей Луны, когда силы притя- жения Луны и Солнца направлены под прямым углом друг к другу, амплитуда приливов и от- ливов наименьшая (квадратурные приливы и отливы) (рис. 33). В соответствии с этим раз- личают: I, верхний горизонт — от верхнего уровня сизигийного прилива до верхнего уров- ня квадратурного прилива; I I, средний гори- зонт — от верхнего уровня квадратурного при- лива до нижнего уровня квадратурного отлива; нижний горизонт — от нижнего уровня квадратурного отлива до нижнего уровня си- зигийного отлива (рис. 34). Как видим, время обсыхания водорослей сокращается от верхнего горизонта к нижнему. Если верхний горизонт заливается водой полностью только в сиди- гийный прилив, то нижний горизонт, наоборот, полностью обнажается только в сизигийный от- лив. В зависимости от уклона дна и высоты прили- вов ширина литоральной зоны бывает от не- скольких метров до нескольких километров. В среднем и нижнем горизонтах литорали рас- тут уже заросли макроскопических бентосных водорослей, среди которых в морях СССР есть промысловые растения: виды фукуса, аскофил- лум узловатый (Ascophyllum nodosum). Для литоральных водорослей характерна способ- ность переносить высыхание, сильные колеба- ния солености и температуры. Сублитораль простирается от нижнего уров- ня сизигийного отлива до нижней границы произрастания водорослей. В северных морях ее нижняя граница проходит на глубине 40— 50 л; в тропических и субтропических морях при высокой прозрачности воды она может про- легать на глубине до 200 м. Сублитораль делится на два горизонта: верх- нюю сублитораль и нижнюю сублитораль. Для верхней сублиторали характерны густые за- росли макроскопических водорослей на твер- дых грунтах. Это связано с достаточным осве- щением и постоянным движением воды, вызван- ным разрушением волн у берега. Нижняя граница верхней сублиторали в морях СССР проходит на глубине 6 — 10 л, реже 25 м. Ниж- няя сублитораль характеризуется большим по- стоянством факторов среды и незначительным освещением. Здесь преобладают красные водо- росли, лучше приспособленные к фотосинтезу на больших глубинах, когда остаются в основ- ном зеленые и синие лучи; зеленых и бурых во- дорослей встречается меньше. В тропиках, однако, на больших глубинах (50 — 70 м) пре- обладают сифоновые зеленые водоросли, на этих же глубинах встречаются бурые водорос- ли, в частности виды рода ламинария. Наход- ки Еашюаг1а rodriguezii в Адриатическом море известны с глубины около 200 м. В сообществах бентосных водорослей, в ос- новном морских, когда в их состав входят ви- ды с крупными слоевищами, хорошо выражена ярусность. Иногда можно насчитать до 5 яру- сов, нижний из которых образован видами с корковидными слоевищами. Почти на всех макроскопических бентосных водорослях всегда присутствуют эпифиты. Это могут быть тоже макроскопические виды (вы- сотой 10 — 20 см), но еще больше полумакро- скопических (0,5 — 1 см) и микроскопических водорослей; последние растут как на растении- хозяине, так и на других более крупных эпифи- тах. Эпифитные водоросли могут настолько плотно обрастать слоевище хозяина, что про- исходит его отмирание и разрушение. Особенно много эпифитов развивается на водорослях с кустистыми слоевищами, растущими в местах с ослабленным движением воды и повышенной концентрацией биогенных веществ. Из-за широко распространенного у бентос- ных водорослей явления эпифитизма их за- росли можно сравнить с тропическими леса- ми. Наиболее крупные морские водоросли рас- тут в умеренных и холодных водах. Заросли их бывают настолько густыми, что при погру- жении в них аквалангисты испытывают чувство неуверенности и страха. Это настоящие под- водные джунгли. Только на суше джунгли на- ходятся в экваториальном поясе, а в морях они встречаются в субарктическом, субантарк- тическом и умеренных поясах. НАЗЕМНЫЕ ВОДОРОСЛИ Наземные, или, как их еще называют, воз- душные, водоросли окружают нас повсюду, но мы обычно не замечаем их. И это понятно, так как неспециалисту трудно представить себе, что водоросли, само название которых пред- полагает жизнь в воде, могут обильно разрас- таться вне водоемов. Однако это так, и стоит только внимательно приглядеться к окружаю- щей нас природе, как мы начнем легко узна- вать их. Позеленевшие тротуары под водосточ- ными трубами, зеленые слизистые налеты на срубах колодцев, порошковатые зеленые налеты при основании деревьев в парках — вот неко- торые самые ближайшие примеры этих водорос- лей.
Таким образом, экологическую группиров- ку наземных водорослей составляют все те фор- мы, которые обитают вне водоемов на поверх- ности различных твердых субстратов, благо- даря чему они в течение всей жизни окруже- ны воздухом (отсюда и происходит второе назва- пле этой группировки — воздушные водоросли). Эти водоросли поселяются на стволах деревьев и кустарников, на мхах, валунах и скалах, во влажном тропическом климате — на листьях деревьев и кустарников и надземных частях травянистых растений, а также на заборах, стенах домов, крышах и т. п. Условия существования водорослей на подоб- ного рода местах очень своеобразны и харак- теризуются в первую очередь частой и резкой сменой основных факторов — влажности и тем- пературы. Увлажняются эти водоросли в боль- шинстве случаев только дождем или ежеднев- пой росой, а в засушливые периоды высыхают настолько, что могут быть растерты в порошок; днем они сильно прогреваются, ночью охлаж- даются, а зимой промерзают. Правда, не все указанные местообитания в этом отношении одинаковы и, например на стенах оранжерей или на скалах, орошаемых брызгами от водо- пада, условия жизни довольно постоянны, но все же в целом наземные местообитания суще- ственно отличаются от водных. Естественно, эти группировки дают непосредственные пере- ходы, с одной стороны, к почвенным водорос- лям (постоянные поселения водорослей на по- верхности почвы), с другой стороны, к водным группировкам (поселения водорослей в лужах среди скал, в заболоченных местах и т. п.). К неблагоприятным условиям наземных ме- стообитаний приспособились сравнительно не- многие водоросли, но все же общее количество водорослей, способных вести наземный образ жизни, превышает несколько сотен. Наземные местообитания заселяют микроскопические од- ноклеточные, колониальные и нитчатые водо- росли, как правило, способные развиваться в массовом количестве в виде порошкообразных или слизистых налетов, войлокообразных масс, мягких или твердых пленок и корочек. Боль- шинство из них относится к сине-зеленым (от- дел Cyanophyta) и зеленым (отдел Chlorophyta) водорослям, значительно меньшим числом ви- дов представлены диатомовые водоросли (отдел Bacillariophyta). На коре деревьев самыми обычными поселен- цами являются такие повсеместно распростра- ненные зеленые водоросли, как одноклеточный плеврококк и нитчатая трентеполия (табл. 2, 1, 2). Первая водоросль образует порошковатые ярко-зеленые налеты преимущественно у осно- вания деревьев и пней, а вторая занимает под- час все протяжение ствола доверху, хорошо бро- саясь в глаза кирпично-красным цветом своих налетов, обусловленным скапливающимся в ее клетках оранжевым маслом. Обе они всегда занимают северную (теневую) сторону стволов. Особенно эффектны налеты трентеполии на бе- лом фоне коры берез. Эти водоросли, раз посе- лившись, уже не исчезают, а сохраняются круглый год. В неблагоприятные периоды, когда водоросли зимой промерзают, а летом временами совершенно высыхают, они, конеч- но, не живут, а находятся в состоянии анабио- за, но стоит только наступить благоприятным условиям, как водоросли вновь начинают пыш- ную вегетацию. В этих же условиях могут встретиться виды широко известной хлореллы, хлорококка (табл. 2, 8, 4), некоторых других протококковых и мелких нитчатых зеленых во- дорослей, но они редко образуют такие чистые поросли, как плеврококк и трентеполия. Менее заметны в лесу разрастания водорос- лей среди мхов — на их листьях и стеблях. Здесь широко распространена особая группи- ровка так называемых бриофильных (т. е. мо- холюбивых) диатомовых водорослей, специ- фичны также некоторые формы зеленых и жел- то-зеленых водорослей, поселяющиеся среди торфяных мхов, легко обнаруживаются темно- окрашенные, чернильно-синие поднимающиеся кверху заостренные пучки, образованные сине- зеленой водорослью шизотриксом (Schizothrix friesii, табл. 2, 6). В еще более суровых условиях находятся водоросли, поселяющиеся на поверхности об- наженных скал, но систематический состав их уже другой. Наряду с диатомовыми и некото- рыми, преимущественно одноклеточными, зе- леными здесь наиболее обычны сине-зеленые водоросли, образующие разнообразные налеты и корочки. В сухом состоянии они почти чер- ные и легко крошатся, а при увлажнении ста- новятся слизистыми и значительно светлеют. Из них наиболее часто встречаются на скалах виды колониальной глеокапсы (табл. 2, 5), отличающиеся толстыми слизистыми оболоч- ками, бесцветными или окрашенными в жел- тый, красный или фиолетовый цвет, а также виды стигонемы (табл. 2, 7), толстые ветвящиеся нити которой состоят из нескольких рядов клеток и окружены коричневыми слизистыми об вертками. Этим двум водорослям нередко сопутствуют виды толипотрикса и близкой к нему сцитонемы (табл. 2, 8, 9), некоторые ностоки (рис. 54) и ряд других. В отличие от обнаженной скальной поверх- ности значительно более благоприятные для водорослей условия создаются в мелких и мель- чайших расщелинах и трещинах скал. Многие водоросли способны заселять эти места. Здесь встречаются главным образом сине-зеленые во-
Рис. 35. Схематическое изображение поперечного среза скалы с поселением хазмолитических водорослей по трещинам породы. Рис. 36. Схематическое изображение поперечного среза скалы с поселением эндолитических водорослей в воздушных пространствах между частицами породы, закрытых сверху сплошной коркой. доросли, хотя были обнаружены и одноклеточ- ные зеленые. В расщелинах и трещинах, как бы они ни были малы, водоросли находят защиту и от резкого прямого света, и от быстрого вы- сыхания. А на скалах, подвергающихся вывет- риванию, подобного рода экологические ниши образуются в несметном количестве. Отличи- тельная особенность этих водорослевых разрас- таний заключается в том, что, как бы глубоко они ни заходили в скальную породу, они все же остаются связанными с поверхностью скалы, так как трещины имеют выход наружу (рис. 35). Поэтому и по видовому составу поверхностные наскальные водоросли и водоросли из трещин оказываются сходными, т. е. водо рослевая флора скальных трещин образуется путем про- никновения в трещины водорослей снаружи. Не менее широко распространена на скалах еще одна группировка водорослей — они рас- тут в скальных породах на некоторой глубине от поверхности и без всякой связи с нею. Одна- ко такие поселения возможны лишь на скалах, образованных известняками и песчаниками, ко- торые отличаются светлой окраской и по- ристостью. Водоросли поселяются здесь в мельчайших пространствах между частицами скальной породы. Эти пространства заполнены воздухом и отделены от поверхности скалы сплошной коркой, поры которой забиты мине- ральным веществом (рис. 36). Такая корка тол- щиной не более 3 лш пропускает воздух и воду, но непроходима для клеток водорослей; она служит им хорошей защитой от чрезмерного солнечного света. В большинстве случаев в этих условиях поселяются только виды коло- ниальной сине-зеленой водоросли глеокапсы. На поперечных разломах скальной породы по- селения глеокапсы кажутся невооруженному глазу сплошной тонкой сине-зеленой полоской шириной до 3 лл, расположенной под коркой. При рассматривании таких участков в элект- ронном сканирующем микроскопе хорошо вид- но, как колонии этой водоросли распределя- ются в воздушных камерах породы, прикреп- ляясь группами к кварцевым песчаникам или кристаллам основного породообразующего ве- щества (рис. 37). Характерная особенность этой группировки скальных водорослей — от- сутствие прямого контакта с поверхностью скалы, вследствие чего ее видовой состав от- личается от состава поверхностных разраста- ний. По-видимому, попав в глубь скальной породы, эти водоросли в дальнейшем самостоя- тельно разрастаются только по горизонтали в подкорковом слое скал. Все три типа поселения наземных водорослей на скалах получили специальные названия: на поверхности скал — э п и л и т и ч е с к и е водоросли, в трещинах скал — х а з м о л и- т и ч е с к и е водоросли, в толще скальных пород — э н д о л и т и ч е с к и е водоросли (греч. «эпи» — на, «хазмо» — трещина, «эн-
(~ф' ,л [г ,~р . ~Э~ ФЖ« « .Ф г.„' « ... 1- ё~ Ф у.,: яф. г ..ф ~ 1 4 М р». Я,. Ф к Р ф ' ф Ь~« 3'~ Ф ~д 1 ~4' Ф; « ф аd+-ú=..У= ,.ъ. ~', 3 , В. t~,«, '. .-). 4'-'--:-;-':У '» -Э .~. --.. ) « .ч«ф ) ' ' -'.Э Г 1 » !~r ° у .а4 .,=:. --.:.,-...-.:......:Г,-..-:.=:,, -:,:-.,: -.:-:: -::.-::-: .: —;-. ~г Pl ..« '~~~ Ъ' . ° , '~,~.~ ° - ' ю, ' ~ а Э.' .. ° <г ° .а ( -"-.'-"-::М. -с . «~Ъ» Рис. 37. Микрофотография в электронном сканирую- щем микроскопе поселения эндолитической водоросли глеокапсы (светлые округлые тела) в пространствах между частицами породы при увеличении в 3500 раз. до» — в, внутри, «литос» — камень). Послед- ние два местообитания создают для некоторых водорослей хоть и узкоспециализированные, но все же настолько благоприятные микроусло- вия, что хазмолитические и эндолитические во- доросли получили особенно широкое распро- странение в крайне суровых климатических условиях — в жарких каменистых пустынях обоих полушарий и в холодных пустынях высокого рий. Наконец, весьма своеобразную группу на- земных водорослевых разрастаний составляют виды, поселяющиеся в пещерах — на их стен- ках, сводах, сталактитах и сталагмитах. По мере изучения пещер, которым занимается само- стоятельная наука спел еология, таких «пе- щерных» водорослей находят все больше и боль- ше, и в настоящее время список видов, обнару- женных в этих условиях, насчитывает уже бо- лее 100 названий, относящихся почти ко всем отделам водорослей. В некоторых отношениях пещеры предоставляют водорослям весьма бла- гоприятные условия, отличающиеся к тому же постоянством,— таковы температура и степень увлажнения воздуха (во многих исследованных пещерах относительная влажность достигает 100%). Полное отсутствие света или едва за- метные следы его, казалось бы, делают пещеры крайне неподходящими для жизни водорослей, но тем не менее они там существуют. Как и -«ъ ок~~щм~~ксяух~ . ~ р - с«хаев-,уущ. у~»».зал ~рж«»«лч~». «~р«~~ ф '" у.~ "'ж'~ J Ф Жх ..' ' Р .4 ' ф М.~ "... У'.- ,ф а 'ф Ъ ' .- 'ф",. . yv 4< А ь � Ф;. 'Ф а. .4 гг О г p: ' ъ М '4 C " ф 4 "Ф ' ..а.г ,Ф,3 t. ~'". 1 '.1 C. 4 '' ~::, р'л';,( << 'f .) ~[ ~ ' ~фа «~ (ч У . " ~л"~' 4".м .4 ';,-» ~Ф ~ъ ~. а' Ф. S Ъ фр фр'е .4," .с. А ж.' ' ' - .йл'=Ил '4йс жй Кх -'ай -й;.Й 3'й.Аж . ' А» Рис. 38. Пленчатые разрастания сине-зеленых водорос- лей формидиум (Phormidium) и микроколеус (Micro- coleus) на поверхности глинистых пустынных почв; в ц е н т р е — подушка остролодочника (Oxytropis); для масштаба положен нож. в других наземных местообитаниях, здесь так- же преобладают сине-зеленые водоросли. Таким образом, можно видеть, что наземные поселения водорослей крайне разнообразны и возникают как при вполне благоприятных, так и при крайне суровых климатических ус- ловиях. Внешние и внутренние приспособле- ния наземных водорослей к их образу жизни разнообразны и сходны с тем, что обнаружи- вается у почвенных водорослей, особенно тех, которые обильно разрастаются на поверхности почвы. ПОЧВЕННЫЕ ВОДОРОСЛИ Существование водорослей в почве, на пер- вый взгляд несовместимое с основными особен- ностями этих организмов, в действительности столь же обычно, как обитание их в водоемах. На поверхности почвы нередко можно ви- деть невооруженным глазом различные разрас- тания — кожистые или войлокообразные плен- ки (рис. 38) или слизистые слоевища сине-зе- леных водорослей. Часто наблюдается также общее позеленение почвы, обусловленное мас- совым развитием микроскопических форм, рас- сеянных среди почвенных частиц. Водоросли, населяющие толщу почвы, мож- но обнаружить лишь под микроскопом. Осо-
2О Рис. 39. Наиболее обычные водоросли, обитающие в почве: и из колонии с гетероцистами и спорами; 2 — Cylindrospermum 1 — 8 — сине-зеленые водоросли (1 — Морос microscopicum, нити из кол ни о истой и спо ой 8 — Phormidium autumnale, верхние участки двух нитей, о~на из них с — — (4 — Chlamydomonas atactogama отдельная клетка в хорошо выраженным слизистым влагалище ); м). 4 — 8 — зеленые водоросли — ату тка об азование автоспор и выход их из материнсиой клетки; 6— вегетативном состоянии; б — Chlorella vulgaris, отдельная клетка, образование автоспор и вых $ИсЬососсив ЬасШаг18, короткие нити, распадающиеся на отдельные клетки); 9 — 11 — желто-зеленые ~одоросл~ magna, отдельные клетки разных размеров; 10 — Monodus acuminata, отдельная клетка и образование автоспор; ехi1~8 участок нити) 12 — 14 — диатомовые водоросли (12 — i%avicula mutica; 1 3 — Pinnularia orea is; рЫохув). бенно хорошо заметны водоросли при просмот- ре пробы почвы или почвенной суспензии в лю- минесцентном микроскопе, где хлорофиллонос- ные клетки их выделяются красным свечением (табл. 2, 10). Кроме того, их можно обнаружить с помощью культур, помещая почву в благо- приятную для роста водорослей среду и таким образом способствуя быстрому увеличению чис- ленности имеющихся в почве зачатков водорос- лей. Для выявления почвенных водорослей применяют два вида культур: водные, когда небольшое количество почвы вносят в колбу со стерильной питательной средой, и почвен- ные, когда почву помещают в чашки Петри, увлажняют и на ее поверхность кладут стериль- ные покровные стекла, на которых водоросли хорошо разрастаются. Культуры выдерживают на свету при комнатной температуре и по мере роста водорослей просматривают и определяют их состав. Общее количество обнаруженных в почве видов водорослей приближается уже к 2000. В почвах СССР к настоящему времени найдено около 1400 видов, разновидностей и форм, от- носящихся главным образом к сине-зеленым (438), зеленым (473), желто-зеленым (146) и диатомовым (324) водорослям (рис. 39). Почва как среда обитания характеризуется целым рядом экологических особенностей. Она сходна как с водными, так и с воздушными мес- тообитаниями: в почве есть воздух, но насы- щенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Как промежуточную среду почву широко используют многие организмы при пе- реходе от водного образа жизни к наземному. Для почвы характерно также относительное постоянство ее свойств. Вместе с тем почвен- ная среда крайне неоднородна в горизонталь- ном и вертикальном направлениях. В ней одно- временно содержатся твердые, жидкие и газо- образные вещества, а также разнообразные живые существа — бактерии, грибы, актиноми- цеты, представители микро- и мезофауны, вслед- ствие чего образуются микрозоны. В почве значительнее и резче колебания температуры в сравнении с водной средой, а для поверхности ее характерны неустойчивая влажность и силь- ная инсоляция (освещение солнечными луча- ми). Следовательно, для существования на по- верхности почвы водоросли должны обладать способностью переносить засуху, колебания температуры и яркий свет.
Биологические особенности почвенных водо- рослей. Жизнеспособные водоросли находят на глубине до 2 м в целинных почвах и до 2,7 м в пахотных. Почвенные водоросли отличаются изменчивостью способа питания. На неболь- ших глубинах, в пределах проникновения све- та, они, как и высшие растения, являются ти- пичными фототрофами, используя для фото- синтеза свет слабой интенсивности (,0,04 — 0,1о/о от полного света). Поэтому основную массу водорослей, как правило, обнаруживают в са- мых верхних слоях почвы: при достаточной влажности в слое от 0 до 1 и даже до 0,2 см. С глубиной как численность, так и видовое разнообразие водорослей резко падает. В це- линных почвах, не подвергающихся обработке, уже на глубине 10 — 20 сл количество водорос- лей ничтожно. По-видимому, в более глубокие горизонты водоросли заносятся с поверхности путем вмывания, а также почвенными живот- ными и корнями растений. Однако и в полной темноте они могут оставаться живыми, а в ряде случаев даже размножаться. При невозмож- ности фотосинтеза водоросли переходят на пи- тание готовыми органическими веществами. Правда, их гетеротрофный рост в темноте идет значительно медленнее, чем автотрофный рост на свету. Многие водоросли, несмотря на спо- собность к усвоению органических веществ, нуждаются в свете и в почве сохраняются лишь в покоящемся состоянии. Поэтому в глубоких слоях почвы обнаруживается сравнительно не- большое число видов, преимущественно одно- клеточные зеленые и желто-зеленые водоросли. Были предположения о существовании спе- цифических способов автотрофного питания в темноте, но пока они ничем не доказаны. Разнообразны приспособления почвенных во- дорослей к существованию при низкой влаж- ности почвы и к сохранению жизнеспособности при высыхании. В почве жизнь водорослей свя- зана с водными пленками на поверхности поч- венных частиц. В связи с этим почвенные водо- росли имеют относительно мелкие размеры в сравнении с соответствующими водными фор- мами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастают их водоудерживающая спо- собность и устойчивость против засухи. У некоторых почвенных водорослей важным приспособлением к защите от засухи является обильное образование слизи — слизистых коло- ний, чехлов и обверток, состоящих из гидро- фильных полисах аридов, способных быстро поглощать и удерживать большие количества во- ды, которые в 8 — 15 раз превышают сухую мас- су водорослей. Кроме того, клеточные оболоч- ки большинства почвенных водорослей тоже способны к ослизнению и накоплению воды. Та- ким путем водоросли не только запасают воду, замедляя высыхание, но и быстро поглощают ее при увлажнении. Особенность почвенных водорослей — «эфе- мерность» их вегетации, т. е. способность бы- стро переходить из состояния покоя к актив- ной жизни и наоборот. Корочки водорослей на почве, высыхающие в сухие периоды, начина- ют расти уже через несколько часов после ув- лажнения. Есть много примеров длительного сохранения жизнеспособности водорослей. Из почв, хра- нившихся в сухом состоянии десятки лет, были выделены многие виды водорослей. Удалось оживить гер барный экземпляр сине-зеленой водоросли носток (Nostoc commune) после 107 лет хранения. Точно так же почвенные водоросли способны переносить разные колебания температуры поч- вы. В опытах многие из них оставались живы- ми при очень высокой (до +100 С) и очень низкой (до — 195 'С) температуре. Холодостой- кость водорослей подтверждается широким рас- пространением их в местообитаниях с посто- янной или длительной низкой температурой. Так, исследования показали, что наземные во- доросли — важнейшая составная часть рас- тительности Антарктиды. Эти водоросли имеют почти черный цвет, благодаря чему темпера- тура их тела оказывается выше по сравнению с температурой окружающей среды. Во многих случаях у водорослей, обитающих на поверхности почвы, появляются приспособ- ления для защиты от избыточного освещения— темные слизистые чехлы вокруг клеток. Особен- но устойчивы против ультрафиолетового облу- чения сине-зеленые водоросли. Почвенные водоросли обладают устойчиво- стью против радиоактивных излучений. Пер- выми растениями, которые появились на грун- те, разрушенном ядерным взрывом при испы- таниях в штате Невада (США), были сине-зе- леные водоросли. Благодаря перечисленным приспособлениям почвенные водоросли способны существовать даже при крайне неблагоприятных условиях среды. Этим объясняются широкое распрост- ранение почвенных и наземных водорослей и быстрота их разрастания даже при кратковре- менном появлении необходимых факторов. Поч- венные водоросли представляют большой обще- биологический интерес как организмы необык- новенной выносливости и устойчивости к край- ним условиям существования. Распространение водорослей в почвах. Ко- личество водорослей в почве очень различно в зависимости от условий среды, в особенности от водного и солевого режимов почвы, от на- земной растительности, а в окультуренных почвах — от агротехники. Так, в целинных
почвах численность всдорослей в разное время года колеблется от 0,5 до 300 тыс. клеток в 1 г почвы в слое от 0 до 10 сл и до 8 млн. клеток в 1 г в слое от 0 до 2 см. В пахотных почвах насчитывается до 1 млн. клеток в 1 г почвы в слое от О до 10 сл. Таким образом, числен- ность водорослей в почвах можно сравнивать с численностью почвенных грибов, актиноми- цетов и простейших. Характер распространения водорослей ме- няется при переходе от одной почвенно-расти- тельной зоны к другой. На участках с разре- женным растительным покровом водоросли за- нимают свободную поверхность почвы, где быстро и интенсивно разрастаются в периоды временного увлажнения и благоприятной тем- пературы. В арктической пустыне и в тундре такие пленки образованы зелеными, желто- зелеными и сине-зелеными водорослями. В тол- ще тундровых почв водоросли (главным обра- зом одноклеточные зеленые) развиваются лишь в самых верхних слоях. Под сомкнутой травянистой растительностью в хорошо сформированных почвах дерново-под- золистой и черноземной зон развиваются диф- фузные группировки почвенных водорослей, распространенные по всему корнеобитаемому слою. При наличии свободных пространств многие из этих видов выходят и на поверхность, образуя временные пленки. К луговым ассоциациям дерново-подзолистой зоны приурочены наиболее сложные группи- ровки водорослей, характеризующиеся боль- шим разнообразием видов и жизненных форм. Биомасса их достигает 300 кгlга. В луговых и ковыльных степях с густым травостоем раз- витие водорослей идет менее интенсивно, по- видимому, из-за сухости верхних слоев почвы и накопления массы степного войлока. Под лесной растительностью в подзолистых и серых лесных почвах водоросли развиваются преимущественно в верхнем слое почвы, а также в опаде. Водорослевые группировки лесных почв однообразны по всей зоне. В них преобла- дают зеленые и желто-зеленые водоросли, ко- личество которых достигает 30 — 85 тыс. клеток в 1 г, а биомасса не превышает 20 кгlга. На южных почвах с разреженным травостоем (сухие степи, полупустыни и пустыни) усили- вается развитие эфемерных поверхностных водорослевых пленок, которые сформированы преимущественно видами сине-зеленых. В од- них случаях это кожистые пленки, образован- ные нитчатыми водорослями (Microcoleus, Phor- midium, Schiz othrix), в других — слизистые, хорошо оформленные слоевища (Nostoc сот- типе с сопутствующими видами), а иногда встречаются войлокообразные скопления раз- ных видов. При окультуривании почвы группировки водорослей сильно изменяются и становятся более однородными. На пахотных почвах не- редко наблюдается интенсивное позелен ение поверхности, так называемое «цветение», обус- ловленное массовым развитием микроскопиче- ских водорослей (до 20 млн. клеток на 1 сл'). Оно происходит при сочетании благоприятных условий (тепла и влажности почвы) с наличием легкодоступной пищи. Народная примета гово- рит, что «цветение» почвы обещает богатый урожай. Рост водорослей в пахотных почвах особенно стимулируется внесением минеральных удоб- рений и известкованием, а также улучшением водного режима. Роль почвенных водорослей в почвообразо- вании и в жизни биогеоценоза. Почвенные во- доросли оказывают разнообразное влияние на жизнь биогеоценоза: на почву, населяющие ее организмы и непосредственно на высшие расте- ния. На первых этапах почвообразования водо- росли участвуют в процессе выветривания гор- ных пород и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. За счет органического вещества, созданного водорос- лями, развиваются низшие гетеротрофные орга- низмы. Такова же роль водорослей в форми- ровании примитивных почв, лишенных расти- тельности. Например, на пустынных почвах такырах водоросли служат главным источни- ком органического вещества, образуя до 500 и даже до 1400 кг сухой массы на гектар. Раз- личные грунты, разрушенные деятельностью человека, например промышленные отвалы, тоже в первую очередь зарастают водоросля- ми. В сформированных почвах, покрытых рас- тительностью, роль водорослей еще более раз- нообразна. Основными процессами, осущест- вляемыми водорослями в почве, являются на- копление органического вещества, фиксация азота атмосферы, закрепление минеральных удобрений, действие на физические свойства почвы. Накопление органического вещества водо- рослями особенно заметно в случае массовых разрастаний их на поверхности почвы. Био- масса водорослей (выраженная в сырой массе) достигает 600 кг/га в слое от 0 до 10 сл и 1,5 т/га в поверхностных разрастаниях. Одна- ко в течение вегетационного периода эта био- масса неоднократно обновляется. Так, в дерно- во-подзолистой почве, поддерживаемой в со- стоянии чистого пара (без растений), и в почве суходольного луга при изменяющейся влаж- ности почвы продукция водорослей за месяц втрое превысила максимальную биомассу, т. е.
жение влияния сине- Рии. 40. Схематическое изо раже ак епление почвенных частиц: зеленых водорослей на закрепле "локообразных разрастаний нитчатых 1 — начальная стадия войлокоо бст ата; 2 — молодая колония ностока Ф р пО рхноСти у р рез) 8 — раз ас ание мик о о- в песок и склеив ниальнои ~~~~~~ (поперечныи леуса (М1сгосо1епв) в форме жгута, развет более мелкие жгуты и отдельные нити, скр ву (поперечный срез). ВОДОРОСЛИ ГОРЯЧИХ ИСТОЧНИКОВ Го ячие источники имеются р в азных местах оряч ито ии СССР их также немало, например на Кавказе, в и ири, л Камчатке. Связанные с под- в С едней зии, на ам температуру воды, доходящую иногда до точки ки кипения. Оказывается, и в таких П ижизненными выделениями свойства почвы. риж ° ° водорослеи, а такж е их отмирающими или ОС- и питаются многие бакте- лабленными клетками / ии и гри ы. лиз о . С истые чехлы и обвертки во- о ослей о ильно заселены различными бакте- ° p б ми и даже водорослями ,.иями, иногда гри ами . Т м образом, клетки или тал- ::,с'~ -"~ дру гих видов. аким почве являются центрами «и ломы водорослеи в почв Г~ более или менее у стойчивых микробных цено- зов — элементарных экосистем. 2 3 ная часть органического вещества 3 начительная в пи ей азличных поч- водорослей становится пищ р венных животных: простейших, щ кле ей, нема- евых че вей, энхитреид, кивсяков, дожд тод, зн ак о на энхи- личинок некоторых насекомых. а, д 320 тыс. клеток хло- т еида съедала за сутки до тр еток ностока. По-видимо- '~'~~Я~'"Э~~ о реллы или 100 тыс. клето "Ю м, почвенные жив вотные являются одним из у у . определяющих динамику важных акторов, оп численности водорослей. г~ ~Ъ.. п еж е всего е о в том что в процессе 3 является р оста водорослей происходит ио. ро поглощение легкора створимых минеральных со- кото ые постепенно освобождаются и ус- й. Поверхностные ваива ются корнями растений. о ослей могут иметь противоэрози- ный ежим поч- значение и влиять на водный режи онное зна .и опле- вы. итчатые в одо росли механически к епляя их, и склеивают тают частицы почвы, закр обильной слизью рис. п о есса говорят такие ци ры. ра Ф.Ю сь по к айней мере проц почв общая длина ма, сса водорослеи обновила об ее коли- на поверхности песчаных ° ° Schizot rex, ° ° аза за месяц. Следовательно, щ й водо,.ослей (Ногт161пт, РЬыпп1й~~) ~ж~~~~~~~ жако~ об азуемого нитеи водо лько десятков водорослями, значи 1 ' (22 — 65 л/сл') при толщине ры, которы ~ у е пол чаются при учете. ыясни- енные взаимо- лось что быстро — а несколько 7 ослей п оисходит почве ми и ко нями расте- удв воение количества водор дей ствия между водоросля ышении влажности почвы. %.Э Н е ко в прикорневои зон ру. е обна жи- при повышен нно частв уют нии. ередк во о ослей, ис- р у одоро . Многие сине-зеле- вается по ко невые выделе- в обогащении почвы азотом. н о осли являются фиксаторами атмос- поль той стороны, известны факты стиму- СССР обнаружено ния. С другои сторон е ного азота. В почвах ли ю его влияния водорослей на ля кото ых экспери- лирующ их экологических груп- � видов водорослеи для оказана азотофиксация. В целин- почвенные водоросли выделяют в ок- ментально д ах ме енной полосы и акопление пировок, поч с е немало иологич ески актив- 17 24 кг~га а ружающую р ду воп ос пока мало азота а водорослями достигает КОИ ЗОНЫ — ДО НЫХ В веществ. Однако этот вопрос п на поливных полях р т опической мов ., изучен. 90 ка~эа. Методом меченых атомов д оказано, ми азот может что фиксированный водорослями о ослями, грибами д усваиваться другими водоро высшими растениями. h оме того, водоросли стиму ру ли ют актив- ность некоторых азотфик ру щ си ю их бактерий, в частности азотобактера . у и кл беньковых ак- тер ий. во о ослей оказы- О ганическое вещество вод р рг как на почвенную микро- г,ает бо б лысое влияние ка так и на физико-химические 6 флору и фауну, так и на и
условиях могут посел они разрастаются з е б яться водо осли. р . Нередко сине-зеленого или здесь ольшими е н д рновинами или коричневого вета ° 4 щими на поверхн ц а, плаваю- ности Bo~ы или а 4 дно и сте нки водоемов. П е ель н д и выстилающими туру воды при которой е е редельную темпера- зывают разную. л осли, разные иссле ов д ватели ука- ю. ля Одних иСточник ° е жизни определяется темпе ат ° ° +75 , + 0 и даже до +84 'С. ше — до К роме высокой темп мп р ур, вода горячих мперат ы о ычно отличается так содержанием с т олеи т кже высоким ° ° ° ° лу так называем , т. е. они относят ся к чис- Водоросли об мых мине альнь р ьных источников. Ф и о ычно поселяются такж загрязненных также в сильно риками, заво горячих во ах д, спускаемых фаб- заводами и электпостан и Самыми типи чными обитателям и горячих вод (~~б~~~~~ ~ж~ их еще называют, те м ° ° ° Ф ° ° Ф зеленые. К пло в одоп ОСЛЯми ями, являются сине- ним относится наи" СтвО ви Ов аибольшее количе- дов, живущих в этих слови сящих наиболее вы условиях и выно- е высокую темпе ат окладус (Маай1аос1 Й 1 мовые, но они обычно ютятся в лодных местах по ятся в "олее хо- меньше всег по окраинам во ое оустонского национального ру о еще боль- ат а источниках амчатки, темпе- было обна ~ем вы да водорослей, из кото ых ем выше темпе ат а 17— ура источников, тем н — лены 17 — д омовым всего ви б ст видов может их н — ee с~ец~~фж~~ Есл — леным. аибол видов ыло вст стречено при +35... +45 'С рячеи воды оказались опять-та сли разбить все ro ячие и зеленые, из 28 в п ь-таки сине- ратурн р ие источники на темпе- встречены и в о г о видов кото~ых тол в д0'~гих во ько 8 были Гре ные r уппы, то реции и объединив даннь е шая часть У ые по ая часть диатомовых и зел оль- следующие ци ы' парку, получим амч зеленых о итала ы: при О атке как в теплы х, так и в холо н дах. при +45 50' ри ... 40 ' сине-зеленых во днако зв~~тны щ т астные цифры. Так, в го олее вает здесь ках Венгрии при тем в, теи и орм. Характерно, обнаружено 29 видов, едставители ~еж~~~ II n о — одноклеточные. В свою ую ри всей обширности сп из нитчатых сине- -зеленых во о осл вою очередь, обна И ти списков водоросле чих источниках п р чих источниках, все х подавляющее большинст е же дов (67аа) относитс льшинство ви- рактерн сильных водорослей ха- вых (Oscillatorial у ц ллаторие- способ оторых считают н— ущ не- р дставителеи ниже + 30 'С ванию при температ е в 7 вых ~ osto(ales~ п им , не так много. уре раз меньше (10'/) К римерно ется что б ередко оказыва- с о ~. оличество ви о сльшая часть во еляющих тот или дов, на- ния гор дорослевого населе- инои иСточник кол рячих источников сос ~~в~~ ж~~~~~е~~~~ — 15 состоит из водорослей дающего, массовог — от до83,ноп реобла- сокой те ЫХ ВОД, ЛИШЬ П ИСП р особившихся к вь- го развития в каж ом емпературе. К числ н достигает всего 2 — 5 дом из них и ши око лу наи олее типичных — видов. Схо ные око известных те мо р илов, распростра- ятся две сине-зеленые нит итчатые
водоросли, способные давать массовые раз- растания, — мастигокладус (Mastigocladus la- minosus, рис. 41) и формидиум (Phormidium laminosum, рис. 42). Наилучшего развития они достигают при температуре от +45 до +.55'С. Условия жизни термофильных водорослей отличаются рядом особенностей. Помимо того что температура воды в таких источниках вы- сока, она не подвержена здесь резким колеба- ниям и даже в зимние месяцы остается выше О С, поэтому водоросли вегетируют круглый год. Следовательно, единственное, к чему они должны быть хорошо приспособлены, это к пе- ренесению высокой температуры, что достига- ется исключительно внутренними физиологи- ческими изменениями в клетках, так как ни- какими внешними особенностями термофильные водоросли не отличаются. Имеется лишь одно Рис. 42. Сине-зеленые водоросли горячих источников.' формидиум (Phormidium laminosum), нити разнооб- разного строения и размеров. отличие от водорослей холодных вод, которое бросается в глаза, — это сравнительно малые размеры их клеток. Наконец, интересной особенностью многих термофильных водорослей является их способ- ность к выделению из воды известковых и крем- нистых отложений, о чем будет рассказано от- дельно. ВОДОРОСЛИ СНЕГА И ЛЬДА П рямую противоположность теплолюбивым (термофильным) водорослям составляет груп- пировка развивающихся на поверхности снега и льда холодолюбивых, или криофильных, во- дорослей. В этих, казалось бы, крайне неблаго- приятных условиях могут жить многие водо- росли, причем они размножаются здесь столь интенсивно, что своей массой явственно окра- шивают поверхность снега и льда. Наибольшую известность с давних пор получило явление так называемого «красного снега». Красный снег встречается во многих местах земного шара, преимущественно в высокогор- ных областях по склонам гор. В пределах СССР он представляет довольно обычное явление на Кавказе, Северном Урале, широко распростра- нен в зоне вечных снегов Камчатки, его нахо- дили также в Сибири (на Алданском хребте) и в Арктике у подошвы снеговых гор в юго-запад- ной части Новой Земли, во многих местах на Земле Франца-Иосифа, в Карском море и т. д. В зависимости от степени развития водорослей, вызывающих эту окраску, интенсивность крас- ного цвета снега может меняться от бледно- розового до кровяно-красного и темно-мали- нового. Нередко красный снег покрывает Ог- ромные пространства. Так, например, в горах Карачая, на перевале Басса на высоте около ЗООО л над уровнем моря, в 1929 г. было найде- но на снегу красное поле площадью в несколько квадратных километров. Толщина окрашен- ного слоя снега измерялась несколькими сан- тиметрами. Главным организмом, вызывающим окрас- ку снега, является один из видов хламидо- монады, названный хламидомонадой снежной (Chlamydomonas nivalis). Большую часть вре- мени эта водоросль находится в состоянии не- подвижных шаровидных клеточек, густоза- полненных красным пигментом гематохромом, но при оттаивании верхних слоев снега она начинает очень быстро размножаться, образуя неподвижные мелкие клетки и типичные под- вижные хламидоманады (рис. 43, 1 — 9). Известно много других случаев, когда водо- росли вызывают «цветение» снега. Окраска снега при этом может быть зеленой, желтои, голубой, бурой и даже черной — в зависимости
от преобладания в нем тех или иных видов снежных водорослей и других организмов. Так, например, на Кавказе в окрашенном снеге было обнаружено 55 видов водорослей, из ко- торых 18 видов относились к зеленым, 1О— к сине-зеленым, 26 — к диатомовым, а 1 вид даже к багрянкам. Все же чаще других встре- чается зеленое «цветение» снега, вызываемое различными видами зеленых водорослей. В частности, в Иеллоустонском парке в США основным организмом зеленого снега была также хламидомонада, но, в отличие от выше- описанной, лишенная красного пигмента гема- тохрома. В Карском море наблюдали зеленый снег, вызванный развитием нитчатой водорос- ли рафидонемы (Rhaphidonema nivale, рис. 43, 10). Нередко такую окраску определяют и десмидиевые водоросли. Коричневую окраску снега вызывают обычно диатомовые, но в Грен- ландии известен случай, когда она была обус- ловлена массовым развитием десмидиевой во- доросли анцилонемы (Ancylonema nordenski- oldii, рис. 43, 11), и т. д. В общей сложности в настоящее время обнаружено уже свыше 100 видов таких «снежных» водорослей. Не менее интенсивное развитие водорослей наблюдается и во льдах арктических и антарк- тических бассейнов. Это — подлинная стихия диатомей, размножающихся здесь в огромных количествах и окрашивающих лед в грязно- бурый или желто-коричневый цвет на таких больших пространствах, что в некоторых мес- тах в летнее время лишь изредка удается встре- тить чисто-белую поверхность ледяных полей. Однако такое «цветение» льда, как показали исследования, в отличие от «цветения» снега, происходит главным образом за счет массового развития водорослей не на поверхности льда, а на нижних частях его — в углублениях и на выступах, погруженных в морскую воду. В этих условиях слизистые скопления диато- мей достигали таких размеров, что с льдины размером 1О — 15 м~ снимали до 1О — 15 жг сы- рой биомассы их. Интенсивное развитие диатомей продолжа- ется в Арктике в течение всего светлого пери- ода, а с наступлением зимы, когда лед снизу начинает нарастать, водоросли, естественно, вмерзают в его толщу. Далее, по мере летнего стаивания льда с поверхности вмерзшие диа- томеи вместе с детритом выходят на поверхность льдов, где и дают те бурые пленки, которые так часто можно наблюдать на льдах полярных бассейнов. Однако здесь, в лужах опресненной воды, водоросли уже не могут размножаться и постепенно отмирают. И все же эти темные пленки имеют важное значение: они, как и все темные предметы, поглощают больше тепловых лучей, чем окружающая их белая поверхность, 10 Рис. 43. Водоросли, вызывающие «цветение» снега.' 1 — 9 — хламидомонада снежная (Chlamydomonas nivalis). вы- зывающая красную окраску снега; 10 — рафидонема снежная (Rhaphidonema nivale), вызывающая зеленую окраску снега; 11 — анцилонема Норденшельда (Ancylonema nord|..nskioeldii), вызывающая коричневую окраску снега и льда. лед под ними тает быстрее, и в итоге образуются глубокие ямки с толстым слоем диатомей на дне. Ямки могут протаивать и до конца, пре- вращаясь в каналы, насквозь пронизывающие лед. «Ледовых» диатомей в арктических и антарк- тических морях обнаружено уже около 8О видов. Все эти водоросли приспособлены к жизни в крайне неблагоприятных условиях низких температур. Находясь в поверхностных слоях снега и льда, они подвергаются очень сильному охлаждению в зимние стужи, когда темпера- тура воздуха опускается на несколько десятков градусов ниже нуля, а в летнее время живут и размножаются в талой воде, т. е. при темпера- туре около О 'С. И если снежная хламидомонада имеет стадию покоя в виде округлых толсто- стенных клеток, то многие другие водоросли, в том числе и диатомеи, лишены каких-либо специальных приспособлений для перенесения столь низких температур. Водоросли снега и льда составляют подавля- ющее большинство организмов, поселяющихся на замерзших субстратах. Такие субстраты получили общее название криобиотопов (греч. «криос» — холод, «топос» — место), их поселен- цы — криобионтов, а отрасль науки, занимаю- щаяся изучением этих организмов, — криобио- логии. По современным данным, общее число водорослей, обнаруженных на криобиотопах во всем мире, достигает 350, но истинных крио-
бионтов, могущих активно вегетировать только в этих условиях, значительно меньше — не- многим более 100 видов. Из них подавляющее большинство относится к зеленым водорослям (около 100 видов); несколькими видами пред- ставлены сине-зеленые, желто-зеленые, золо- тистые, пирофитовые и диатомовые водоросли. Все же остальные найденные здесь водоросли расцениваются либо как просто холодолюбивые формы (среди них наиболее многочисленны диатомовые и сине-зеленые), либо как слу- чайные спутники, попавшие на снег и лед из соседних биотонов. ВОДОРОСЛИ СОЛЕНЫХ ВОДОЕМОВ К числу факторов, создающих особые усло- вия для жизни водорослей, относится также повышенное содержание в воде солей, свойст- венное некоторым связанным с морем и конти- нентальным водоемам. По составу населяющих их водорослей особенно интересны последние. Соленые континентальные водоемы, в част- ности озера, весьма многочисленны на террито- рии СССР. Только в пределах Астраханской области насчитывалось до 700 соленых озер. Происхождение их вполне понятно. Любое озеро, если только оно не проточное, замкнутое, т. е. не имеет стока, рано или поздно должно стать соленым благодаря испарению воды, особенно если оно расположено в засушливых районах и на сильно соленосных породах. Степень соле- ности таких водоемов может быть весьма зна- чительной, вплоть до выпадения солей из на- сыщенного раствора. Так, например, в озерах с преобладанием поваренной соли содержание солей доходит до 285 г на литр воды, а при преобладании глауберовой соли — до 347 г на литр воды. И все-таки даже в таких условиях живут водоросли. Правда, количество видов водорослей по мере увеличения солености убы- вает, и очень высокую соленость переносят только немногие из них, но в целом солевыно- сливых форм немало. Из зеленых водорослей в водоемах с большой концентрацией солей (до 285 г на литр) широко распространена и чрезвычайно характерна дю- налиелла, получившая соответствующее ви- довое название «солевая» (Dunaliella salina, табл. 29, 1 — о). Это — микроскопическая одно- клеточная подвижная водоросль из порядка вольвоксовых. По строению дюналиелла близ- ка к хламидомонадам, но отличается от них большой примитивностью. Тело дюналиеллы грушевидной или яйцевидной формы, заост- ренное на переднем конце, где располагаются два жгута. Явственной, отделимой от прото- пласта оболочки нет — только наружная уп- лотненная пленка. Содержимое клетки такое же, как у хламидомонад', кроме того, имеется еще красный пигмент гематохром, маскирующий зеленый цвет хлоропласта. При массовом раз- множении, когда клетки дюналиеллы отми- рают, ее пигменты сообщают солевому рас- твору (ране) и выпадающей из него соли в пере- солоненных водоемах характерную окраску- от розовой до красной. Эта своеобразная окрас- ка рапы и соли в соленых озерах давно обраща- ла на себя внимание исследователей. Опреде- лить ее причину долго не могли, но в настоя- щее время можно считать твердо установлен- ным, что ее вызывает дюналиелла. Интересно, что эта водоросль придает рапе также харак- терный запах фиалок. Из сине-зеленых водорослей большой инте- рес представляет хлор оглея сарциноидная (Chlorogloea sarcinoides, рис. 44), в огромном количестве развивающаяся в некоторых соле- ных озерах с высокой концентрацией солей, в частности в Мойнакском озере у Евпатории. Здесь она разрастается на подводной гряде известняков, образуя сплошной слой толщиной до 2 см. По мере нарастания сверху отдельные участки этого слоя отрываются волнами и пере- гоняются ветром по всему озеру. При этом они продолжают расти, а затем волны выбрасывают их на берег, образуя мощные подводные и береговые валы синевато-зеленого цвета. Эти залежи, состоящие из массы слизистых крупи- нок разной величины, местное население назы- вает «кашкой». При рассматривании под микро- скопом крупинки хлороглеи оказываются ко- лониями своеобразного строения, состоящими как бы из множества слизистых пакетов (сар- цин), содержащих многочисленные правильно расположенные клетки. Приспособившись к столь необычным усло- виям существования, эти водоросли играют очень большую роль в жизни соленых водое- мов. Сочетание органической массы, образуе- мой водорослями, и большого количества раст- воренных в воде солей обусловливает ряд свое- образных биохимических процессов, свойствен- ных этим водоемам. В частности, хлороглея и ряд других водорослей, тоже размножающихся в массовом количестве, участвуют в некоторых озерах (например, в Мойнакском) в процессе образования лечебных грязей. СВЕРЛЯЩИЕ И ТУФООБРАЗУЮЩИЕ ВОДОРОСЛИ Отдельного рассмотрения заслуживают чрез- вычайно интересные и своеобразные водоросли, обладающие способностью внедряться в суб- страт или отлагать его вокруг себя. И в том и в другом случае жизнь этих водорослей свя-
зана с известью. Они встречаются как в суб- стратах, погруженных в воду, т. е. относятся собственно к бентосу, так и вне воды, вклю- чаясь тем самым в группировку наземных водо- рослей, но в обоих случаях отличаются свое- образным (<активным» отношением к субст- рату. Водоросли, внедряющиеся внутрь известко- вого субстрата, получили название (<сверля- щих». Сверлящие водоросли по количеству ви- дов немногочисленны. Так, например, в прес- ных и соленых водоемах СССР их обнаружено всего 18, из них 12 зеленых и 6 сине-зеленых (рис. 45, 1, 2). Однако распространены они чрезвычайно широко, начиная с многочислен- ных на земном шаре известковых скал и кончая камнями, известковыми раковинами многочис- ленных животных, кораллами, пропитанными известью крупными водорослями и т. д., в прес- ных и морских водах, у поверхности воды и на глубине свыше 2О м, от холодных морей се- вера до вечно теплых морей тропиков. Все сверлящие водоросли — микроскопиче- ские организмы. Основная их особенность состоит в том, что, поселившись сначала на поверхности известкового субстрата, они по- степенно внедряются в глубь его, где и разрас- таются. Глубина проникновения их может быть весьма значительной, до 10 лш и более. Что же позволяет им туда проникать? В процессе жизнедеятельности сверлящие во- доросли выделяют органические кислоты, кото- рые растворяют находящуюся под ними известь. Сначала получается небольшая ямка, которая постепенно все больше и больше углубляется, до тех пор пока водоросль целиком не погружается в субстрат. Однако процесс на этом не прекра- щается, и водоросль проникает все дальше в глубь субстрата. В результате некоторый слой известковой породы (а тонкие раковины живот- ных часто и насквозь) оказывается пронизан- ным многочисленными каналами. Иными сло- вами, сверлящие водоросли разрушают извест- ковый субстрат, в котором они поселяются. Прямо противоположный процесс — процесс созидания известковых пород — осуществля- ют водоросли, способные выделять известь. Они встречаются в воде и в наземных местооби- таниях, в морях и пресных водоемах, в холод- ных и горячих водах (рис. 45, 8, 4). Количество выделяемой водорослями извести различно. Некоторые формы выделяют очень небольшое количество углекислого кальция, который в виде мелких кристаллов располага- ется между особями или образует футляры вокруг клеток и нитей. Другие водоросли вы- деляют известь настолько обильно, что оказы- ваются совершенно погруженными, как бы замкнутыми в нее, и тогда они отмирают, сохра- оо оо оо 0 ор oo Оо~о e +o ~(ОФ фо ОО О Р~~ Оф ООODQD р ро о о4� )+4P4 +DDD~O� ОО О О ° ° go 4 оь оо o Doo~oy оооо + 4 о D~oo ооооО о о ео о о 44 0 Ю 0Р{РО� О О еО ОO ь ро о ° 4 О0 0 ОООЬ0~4 о оо о 0� оор ОО ф 0� Яфьь оь о ооо. «s~о о Оь 0 о 0 oooîî 004 0 О 00 О О 44 00 р оо 0РО 00 +0О о 000 0 О yd 0О О 00 40 Рис. 44. Сине-зеленая водоросль соленых водоемов- хлороглея сарциноидная (Chlorogloea sarcinoides): 1 — общий вид колонии при небольшом увеличении; 2 — учас- ток колонии с характерным расположением клеток. Рис. 45. Сверлящие (1, 2) и туфообразующие (8, 4) сине-зеленые водоросли: 1 — гиелла (Hyell.à caespitosa), отдельная нить; 2 — мастигоко- леус (Mastigocoleus testarum), две нити; 8, 4 — ривулярия (Rivu- laria haematites) (8 — поперечный разрез при небольшом увели- чении через молодую известковую колонию, образовавщую три C',JIP H, N3 HOTOPbIx с RcHBbIMN HHTHMN To JIh80 верхний; 4 — HMx& из верхнего слоя колонии).
Са(НСО ), = СО, + Н,О+ САСО, нарбонат кальция (нерастворимый) бикарбонат кальция (растворимый) СОЖИТЕЛЬСТВО ВОДОРОСЛЕЙ С ДРУГИМИ ОРГАНИЗМАМИ няясь живыми дишь в самых поверхностных слоях тех подчас очень мощных отложений, ко- торые они образуют. Так, например, происхо- дит образование известковых туфов в горячих источниках. Источником извести для водорослей может быть только окружающая их вода. В пресной воде наряду с другими солями всегда имеется некоторое количество растворимого бикарбо- ната кальция, особенно много его в так называе- мых жестких водах. Водоросли используют би- карбонат кальция в качестве источника угле- рода, отщепляя от него углекислоту, в резуль- тате чего выпадает нерастворимый карб онат (известь) и выделяется вода согласно формуле В морской воде процесс идет несколько слож- нее, и основным источником кальция для из- вестковых водорослей здесь служит серно- кислый кальций, который они превращают в углекальциевую соль. С и м б и о з, или сожительство двух орга- низмов, — одно из интереснейших и до сих пор еще во многом загадочных явлений в био- логии, хотя изучение этого вопроса имеет уже почти столетнюю историю. Явление симбиоза впервые было обнаружено швейцарским уче- ным Швенденер ом в 1877 г. при изучении лишайников, которые, как выяснилось, пред- ставляют собой комплексные организмы, сос- тоящие из водоросли и гриба. Термин «симбиоз» появился в научной литературе позднее. Он был предложен в 1879 г. Д е Б а р и. В ряду симбиозов не последнее место зани- мают симбиозы с участием водорослей. Водо- росли способны вступать в симбиотические от- ношения не только друг с другом, но и с пред- ставителями различных систематических групп организмов как животного, так и растительного царства (бактериями, одноклеточными и много- клеточными животными, грибами, мхами, па- поротниками, голосеменными и покрытосемен- ными растениями). Однако список таких водо- рослей весьма ограничен. Из обширнейшей группы сине-зеленых водорослей симбиоз с гри- бами (лишайниковый симбиоз) способны уста- навливать представители не более 5 — 7 родов, из которых чаще других встречаются носток (Nostoc), глеокапса (Gloeocapsa), сцитонема (Scytonema) и стигонема (Stigonema). Пребывание водорослей внутри известкового субстрата не всегда благоприятно отражается на их жизнеспособности. У мощных туфообра- зователей, как уже было сказано, окончательно погрузившиеся в известь особи обычно отми- рают, так как оказываются совершенно изоли- рованными от окружающей среды. Однако при достаточно интенсивном размножении эти во- доросли сохраняются живыми в поверхностных слоях отложений, где еще возможен обмен ве- ществ. Другое дело — сверлящие водоросли. Проникая внутрь субстрата, они сохраняют связь с наружной средой через те каналы, ко- торые они образовали. В этом сверлящие водо- росли уподобляются хазмолитическим водо- рослям, населяющим трещины скал. Поэтому здесь погружение в субстрат можно рассматри- вать как такое приспособление водоросли, ко- торое дает ей преимущества в борьбе за сущест- вование. Занимая столь необычайное место- обитание, сверлящие водоросли избавлены от конкуренции из-за места с другими, так ска- зать, нормальными формами; кроме того, внут- ри субстрата они менее подвержены влиянию неблагоприятных внешних воздействий. Анализ различных симбиозов вскрыл чрез- вычайно многообразный характер взаимоотно- шений между партнерами, разную степень их влияния друг на друга. Одним из простейших случаев является поселение одних организмов на поверхности других. Как известно, растения, обитающие на дру- гих организмах, но питающиеся самостоятель- но, называют э п и ф и т а м и. К эпифитам от- носится и большая группа водорослей. Особенно часто водоросли эпифитируют на подводных растениях и водоплавающих животных, иногда покрывая их плотным налетом (рис. 46). При эпифитировании между участниками устанав- ливаются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно рас- сматривать как симбиотические. Поскольку эпифитирующая водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние, эпифи- тизм у водорослей принято считать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду «безразличных». С подобным утверждением полностью согласиться трудно. Зпифиты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом все же наносится. Хорошо известно, например, что обрастающие водорослями ножки водоплавающих клещиков, паучков и жучков становятся менее подвиж-
ными, а растения сильно затеняются расселив- ся на них эпифитами и попадают в усло- н неблагоприятные для фотосинтеза. С яв- лением обрастания нередко приходится стал- киваться при разведении аквариумных расте- ний, которые могут сильно угнетаться обитаю- щими на них водорослями. К сожалению, явление эпифитизма с биологи- ческой точки зрения изучено крайне слабо. Не исключено, что между эпифитом и его хо- зяином устанавливаются взаимоотношения го- раздо более сложные, чем мы обычно себе пред- ставляем. Помимо поверхностного прикрепления, во- дор оросли могут жить в тканях других организ- мов — как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток — р — ис. 47~ так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток — рис. 48). Такие во- д,оро оросли по способу обитания относят к группе растений эндофитов. Внеклеточные и особенно внутриклеточные эндофиты из числа водорослей по сравнению с эпифитами образуют более сложные симбио- зы — э нд о с им б и о з ы. Для них характер- но наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. Эндо- симбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований. Наиболее многочисленную группу состав- ляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными (рис. 48, 1). Эти водоросли но- сят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидра- ми и др. (рис. 48, 2). Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими о ганизмами своеобразную группу эндосимбио- зов, получивших название с и н ц и а н о з о в; возникающий при этом морфологический комп- лекс из двух организмов называют ц и а н о- м о м, а сине-зеленые водоросли в нем — ц и а- н е л л а м и (рис. 48, 8). Сопоставление между собой различных эндо- симбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функ- ционального соподчинения партнеров. Так, не- которые эндосимбиозы существуют очень не- продолжительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая ко- лониальная сине-зеленая водоросль ворони- хиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50е4 случаев в слизи, окружающей шаровидные ко- лонии этой водоросли, живут другие сине- зеленые водоросли (Lyngbya endophytica и Sy- nechocysti s end ob i oti ca — рис. 47, 1) . Они интен- Рис. 46. Эпифитизм сине-зеленой водоросли Sokolovia neumaniae на ножках водяного клещика Neuman.ia triangularis: 1 — клещик с конечностями, густо покрытыми эпифитирующей водорослью в виде т н . * онки~ волосков 2 — окончание щетинки на ножке клещика с нитями водоросли. сивно размножаются там, хотя имеют чрезвы- чайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них спо- собности утилизировать уже готовые органи- ческие соединения, которые в изобилии обра- зуются при распаде слизи. G рослей в слизи воронихинии приводит сначала к подавлению клеток, а затем к дезорганиза- ции и гибели всей колонии, а следовательно, и симбиоза в целом. Возникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У неко- торых организмов имеются для этого специаль- ные приспособления. Так, у мелкого, плаваю- щего в воде папоротника азоллы (Azolla) на нижней стороне листьев располагаются осо- бые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой геогра- поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли — анабены (Anabaena azollae). Со временем полости закрываются и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы пред- ставителями других родов и даже видов сине- зеленых водорослеи успеха не имел %.Э имели. это сви- детельствует о том, что в процессе возникнове-
Рис. 47. Внеклеточный симбиоз: 1 — поперечный разрез шаровидной кОлонии сине-зеленой водо- росли воронихинии (ее крупные клетки располагаются перифе- рическим слоем), в слизи которой поселяются другие сине-зеле- ные водоросли — синехоцистис (Synechocystis endobiotica— мелкие клетки) и лингбия (Lyngbya endophytica — короткие нити); 2 — ткань ряски, в межклетниках которой поселяется зеленая водоросль хлорохитриум (Chlorochytrium lemnae — круп- ные овальные клетки с толстыми оболочками); 8 — плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис (Myxochloris sphagni- cola) в мертвой водоносной клетке сфагнума. Рис. 48. Внутриклеточный симбиоз: 1 — амеба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху — отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличе- нии; 2 — продольный разрез через конец щупальца пресновод- ной зеленой гидры (Hydra viridis) с клетками зоохлореллы (тем- ные тельца) в клетках внутреннего слоя гидры; 8 — часть тал- лома обесцветившейся зеленой водоросли геосифон (Geosiphon); разветвяенные нити заканчиваются крупными пузырями, в про- топлазме которых живет сине-зеленая водоросль носток. ния данного симбиоза между участниками уста- навливается довольно специфическая физиоло- гическая взаимозависимость. Этот вывод под- тверждается еще и тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваи- ваются эндосимбиотирующими здесь экземпля- рами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представите- лям этой сине-зеленой водоросли функция фик- сации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяи- на кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности. Несмотря на существующую у этих симбион- тов специализацию физиологических процес- сов, ни один из них не претерпевает сколько- нибудь существенных изменений в своей орга- низации. Однако так обстоит дело далеко не у всех эндосимбиозов подобного типа. Эндосимбиоти- ческий образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зеленой водоросли из рода афа- нокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении ее толщи- ны. За счет этого снижаются защитные свойст- ва оболочки, но повышается ее проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает ус- ловия транспорта веществ между клетками губки и эндосимбиотирующей там водоросли. Эндосимбиозы, относящиеся к разряду в н е- к л е т о ч н ы х, образуют уже довольно ус- тойчивые функциональные и морфологические комплексы. Эта тенденция еще более усили- вается у внутриклеточных эндо- с и м б и о з о в. Механизм проникновения во- дорослей внутрь клеток других организмов без их повреждения и нарушения нормальной жизнедеятельности остается пока нераскрытым. Отчасти предпосылки для возникновения внут- риклеточных эндосимбиозов могут быть зало- жены в сохранении у клеток некоторых Орга- низмов голозойного типа питания. Из всех известных типов питания голозойный тип счи- тается одним из наиболее древних. У организмов с голозойным типом питания захватываемая добыча, в числе которой оказы- ваются и водоросли, поступает непосредственно внутрь клетки и там переваривается. Однако отдельным захваченным особям, вероятно, в силу стечения благоприятных обстоятельств иногда удается не только сохраниться внутри клеток хозяина в неповрежденном виде, но и выработать приспособления к новым, необыч- ным условиям жизни и начать там размножать- ся. В результате между организмами устанав- ливаются отношения нового типа — симбиоти-
ческие. Вероятно, именно так проникают эк- земпляры подвижной одноклеточной водоросли эвглены (Euglena gracilis) в эпителиальные клетки задней кишки личинок некоторых ви- дов стрекоз. Клетки эвглены остаются там зелеными на протяжении всего периода сов- местной жизни. Они, правда, теряют подвиж- ность, но при этом никогда не инцистируются. Очевидно, таким же способом особи однокле- точной зеленой водоросли картерии (Carteria) поселяются в эпидермальных клетках реснич- ного червя конволюта (Convoluta roscoHensis). Как выяснилось, клетки картерии под влия- нием симбиотического образа жизни хотя и претерпевают весьма существенные изменения (полностью редуцируется оболочка, и клетки оказываются окруженными только тонкой плаз- матической мембраной — плазмалеммой, ис- чезает стигма, упрощается внутренняя органи- зация жгутиков), но не прекращают фотосин- тезировать. В свою очередь, червь приобретает способность питаться за счет продуктов жизне- деятельности водоросли, которые вырабаты- ваются в процессе фотосинтеза. В частности, он может жить в течение 4 — 5 недель, не полу- чая никакой пищи извне. Однако, когда про- цесс фотосинтеза прекращается (например, ес- ли опыт проводить в темноте), гибнут и водо- росль, и червь. Более того, личинки червя, лишенные клеток водоросли, не в состоянии вести самостоятельное существование. Искус- ственное их заражение водорослями не удается. Внут риклеточные эндосимбиозы, несомнен- но, легче устанавливаются с теми организма- ми, клетки которых не имеют жесткой оболоч- ки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Про- никновение симбионта внутрь клеток с жест- кими оболочками возможно только при усло- вии их частичного или полного разрушения. Последнее может наступить под действием спе- цифических энзимов, вырабатываемых организ- мом, вступающим в симбиотические отношения. Наблюдаемая в ряде случаев строгая специали- зация вступающих в симбиоз организмов, ве- роятно, объясняется именно этим обстоятель- ством. К сожалению, все попытки обнаружить хотя бы следы подобного рода энзимов пока успехом не увенчались. Одни внут риклеточные эндосимбиозы, как это происходит у личинок стрекоз, периодиче- ски распадаются и вновь возобновляются; дру- гие — непрерывно поддерживаются из поколе- ния в поколение, так как в этих случаях между участниками устанавливаются прочные и про- должительные связи. Последняя группа эндо- симбиозов, очевидно, могла возникнуть вслед- ствие утраты той фазы в жизненном цикле организма-хозяина, которая была благоприят- на для проникновения симбионта в его клетки. C этого момента, по-видимому, и начинается тесная совместная жизнь двух организмов. В таких случаях переход к симбиотическому способу существования неизбежно сопровож- дается рядом адаптационных изменений у обо- их организмов. Иногда эти изменения морфо- логически незначительны и симбионт можно узнать (например, носток у геосифона, рис.48,8), а иногда они настолько существенны, что сим- биотирующие водоросли невозможно иденти- фицировать ни с одной из свободноживущих водорослей. Так, в вакуолях одного из видов ресничной инфузории парамеции (Paramecium bursaria) неизменно присутствует одноклеточная зеле- ная водоросль. По морфологии и особенностям поведения ее можно лишь условно отнести к протококковой водоросли из рода хлорелла (Chlorella). Установлено, что клетки водоросли делятся независимо от деления парамеции. Каждая из вновь образующихся дочерних кле- ток (автоспор) водоросли немедленно заклю- чается в особую вакуолю и в таком виде в дальнейшем распределяется между дочерними особями инфузории. В ряде случаев между симбионтами склады- ваются настолько тесные взаимозависимые от- ношения, что вне симбиоза они жить уже не могут. Очевидно, они необратимо утрачивают способность самостоятельно вырабатывать це- лый ряд веществ, которые в готовом виде по- ступают от симбиотирующих с ними водорос- лей. Реальность подобного предположения полностью подтвердилась в опытах с гидрой, которая, оказывается, в нужном количестве получает мальтозу из клетки симбиотирующей там зеленой водоросли, систематическую при- надлежность которой точно установить так и не удалось. Иногда нераспадающиеся эндосимбиозы при- водят к образованию такого комплекса, симбио- тическая природа которого выявляется с боль- шим трудом. Так случилось с двумя водоросля- ми — цианофорой и глаукоцистисом. В 1924 г. была описана новая для науки водоросль, названная цианофорой парадоксаль- ной (Cyanophora paradoxa, табл. 5, 7). Позднее детальное изучение этого организма показало, что цианофора представляет собой симбиоз бесцветной одноклеточной водоросли крипто- монады (отдел Pyrrophyta) и поселяющейся в ней внут риклеточно сине-зеленой водоросли (цианеллы) из рода хроококкус (Chsoococcus, отдел Cyanophyta). Клетки последней под влия- нием симбиотического образа жизни настолько сильно видоизменяются, что теряют свой ти- пичный облик. Это выражается главным обра- зом в сильной редукции клеточной оболочки.
Она уменьшается не только по толщине, но и по числу входящих в ее состав слоев: вместо четырехслойной, обычно характерной для сво- бодноживущих сине-зеленых водорослей, она становится двухслойной. Еще большим преобразованиям подвергают- ся цианеллы, входящие в состав глаукоцистиса (Glaucocystis nostochinearum) — очень свое- образной одноклеточной водоросли, описанной в конце прошлого века. Ее систематическое положение долгое время не удавалось точно определить. На основании сине-зеленой окра- ски ее сначала отнесли к отделу Gyanophyta. В дальнейшем выявление целого ряда призна- ков, абсолютно несвойственных сине-зеленым водорослям (наличие морфологически оформ- ленного ядра, окрашенных телец, размножение посредством автоспор), позволили отнести этот организм к зеленым водорослям (отдел Chlorophyta). Только в 30-е годы текущего столетия было наконец установлено, что глау- коцистис представляет собой крайне своеобраз- ную форму эндосимбиоза обесцветившейся од- ноклеточной водоросли, близкой к роду ооцис- тис (Oocystis), и палочковидной сине-зеленой водоросли, которая претерпела здесь такие сильные преобразования, что установить точно ее систематическую принадлежность не пред- ставляется возможным. В равной степени это может быть любой модифицированный предста- витель из ряда родов одноклеточных палочко- видных сине-зеленых водорослей. В симбиозах подобного рода глаукоцистис является пока единственным примером установления столь тесных взаимоотношений между партнерами. Сине-зеленые водоросли (цианеллы) располага- ются в клетках глаукоцистиса либо упорядо- ченно в виде двух групп, либо беспорядочно, случайно. Цианеллы и свободноживущие сине-зеленые водоросли по своей тонкой организации ничем не отличаются друг от друга. Примечательно, что в цианеллах отсутствуют включения за- пасных питательных веществ, представленных различными метаболическими гранулами. По всей видимости, надобность в этом отпадает, поскольку цианеллы получают необходимые им вещества прямо из клетки хозяина. В то же время цианеллы поставляют в клетки хозяина некоторые продукты, которые вырабатываются ими в процессе фотосинтеза. Об этом свидетель- ствует присутствие в цитоплазме бесцветных клеток организма-хозяина крахмальных зерен. Явление это весьма необычное, поскольку у всех хлорофиллоносных зеленых растений един- ственным местом локализации крахмальных зерен является пластида (хлоропласт). В ус- ловиях симбиоза его участники достигают, вероятно, максимальной специализации, в силу которой симбиотирующие сине-зеленые водо- росли принимают на себя функции хлоропла- стов, но ими не становятся. В пользу послед- него свидетельствует существенная разница в организации цианелл и пластид. У клеток бесцветного симбионта глаукоцистиса утрачи- вается способность к самостоятельному обра- зованию крахмала, который образуется там, очевидно, при непосредственном участии циа- нелл. Изучение с помощью электронного микро- скопа цианелл, входящих в состав глауко- цистиса, выявило у них сильную степень ре- дукции клеточной оболочки. Она сохраняется здесь в виде едва заметного контура, который можно обнаружить лишь при условии высокого качества фиксации и обработки материала. Более тщательное исследование цианелл по- казало, что их окружает лишь тонкая (100 ~ о + 10А) мембрана, называемая плазмалеммой. Такая степень редукции клеточного покрова— уникальное явление среди вступающих в сим- биоз сине-зеленых водорослей. Из приведенной характеристики цианелл вид- но, что они представляют собой не что иное, как клетки сине-зеленых водорослей, лишен- ных запасных веществ и клеточных оболочек. Деление цианелл, как и клеток свободножи- вущих сине-зеленых водорослей, осуществляет- ся путем перетяжки пополам. Оно автономно и не приурочено к периоду размножения клет- ки-хозяина. В каждую его дочернюю клетку обычно попадает по нескольку цианелл. Таким образом обеспечивается непрерывность сим- биоза. В отличие от органелл распределение цианелл между дочерними клетками хозяина носит случайный характер, поэтому их число там сильно варьирует. Ле вызывает никакого сомнения, что само деление и характер рас- хождения цианелл по дочерним клеткам регу- лируется не хозяином, что было бы вполне естественно, если бы они превратились в орга- неллы, а самими цианеллами, сохранившими все свойства клеток. Однако даже в условиях такого высокоразвитого симбиоза, примером которого является глаукоцистис, оба партнера все же сохраняют свои индивидуальные черты и автономность. Об этом свидетельствует их способность к раздельному существованию вне клеток хозяина. В специально подобранной питательной среде изолированные симбионты ведут себя как самостоятельные организмы. Они там не только успешно растут и развивают- ся, но и размножаются. Среди симбиозов, образованных с участием водорослей, наибольший интерес представляет симбиоз водорослей с грибами, известный под названием л и ш а й н и к о в о г о с и м б и о-
з а. В результате этого симбиоза возникла своеобразная группа растительных организ- мов, получивших название лишайников. Под- робнее с ними можно познакомиться в соот- ветствующем разделе данного тома. Не вдаваясь здесь в детальное описание ли- шайникового симбиоза, следует, однако, от- метить его своеобразие. В этом симбиозе возни- кает такое биологическое единство двух орга- низмов, которое приводит к появлению прин- ципиально отличного от них третьего. Вместе с тем каждый партнер сохраняет черты той группы организмов, к которой он относится, и ни у одного из них не появляется тенден- ции к преобразованию в составную часть дру- гого. Пока лишайники являют собой единствен- ный строго доказанный случай возникновения одного совершенно нового организма из двух. Этот факт послужил толчком для поиска синте- тических форм в самых различных систематиче- ских группах растений и животных. Однако все усилия, приложенные в данном направле- нии, оказались пока безрезультатными. Тем не менее предположение о возможности сущест- вования синтетических форм организмов ока- залось настолько заманчивым, что в биологии появляется новое течение. В отличие от обыч- ных, прочно утвердившихся взглядов биологов на происхождение организмов как на переход от простого к сложному путем дифференциации, зарождается новое представление о возникно- вении сложного организма из более простых путем синтеза. Некоторые биологи стали рас- сматривать растительную клетку не как про- дукт постепенной дифференциации протопла- ста, а как симбиотический комплекс, синтези- рованный из нескольких простых организмов. Эти идеи зародились и получили наиболее пол- ное развитие в трудах наших отечественных ученых. Впервые предположение о важной роли ф о р- мативного симбиоза (т. е. симбио- за, приводящего к образованию новых форм) в эволюции организмов было высказано акаде- миком А. С. Фаминциным в 19О7 г. Развивая дальше эти мысли, К. С. М е р е ж- к о в с к и й в 1909 г. сформулировал гипотезу симбиогенного происхождения организмов и назвал ее «теорией симбиогенезиса». В даль- нейшем она получила широкую известность среди биологов. В 2О-е годы ее поддержал и развил дальше известный советский ботаник Б. М. КозоПолянский. В наши дни эти идеи, уже на новом уровне развития биоло- гии, были возрождены американской исследо- вательницей Саган-Маргулис в ее ги- потезе происхождения эукариотических кле- ток. В соответствии с этой гипотезой такие клеточные органеллы, как митохондрии, ба- зальные тела жгутиков и пластиды эукариоти- ческих клеток, возникли из симбиотирующих в них прокариотических клеток сине-зеленых водорослей и бактерий. В качестве основного довода приводятся некоторые черты сходства в составе, строении и поведении перечисленных органелл и прокариотов. Бесспорно, эти факты заслуживают самого пристального внимания. Однако они недостаточны для обоснования гипотезы симбиогенеза, поскольку черты сход- ства, как известно, могут появляться у разных по происхождению структур или организмов и вследствие параллелизма в эволюции. Так, система стигма — жгутик у золотистых, желто- зеленых и бурых водорослей по внешнему виду и функциям очень напоминает палочки сетчатки глаза животных, хотя весь процесс их заложения и ход онтогенетического разви- тия говорят о том, что об общности происхож- дения этих образований не может быть и речи. Исследование симбиотических организмов в электронном микроскопе показывает, что даже у такого высокоразвитого симбиоза, как глаукоцистис, партнеры сохраняют свои инди- видуальные черты и автономность. Анализ сим- биозов водорослей с различными организмами выявляет определенную направленность в раз- витии отношений между партнерами, главным образом по линии максимальной специализа- ции функций и вызванных этим обстоятельст- вом структурных перестроек при сохранении их как самостоятельных организмов; это идет вразрез с положениями гипотезы симбиогене- за. Все это свидетельствует о том, что в настоя- щее время гипотеза симбиогенеза находится на той стадии разработки, когда логические по- строения явно преобладают над фактами. Безусловно, симбиоз может привести к соз- данию новых организмов, что подтверждается появлением такой своеобразной растительной группы, как лишайники. Отрицать роль сим- биоза в эволюции нельзя. И все же очевидно, что это не единственный и не основной путь образования новых форм жизни. С одной стороны, к такому выводу подводит факт су- ществования именно лишайников, поскольку они образуют крайне специализированную и обособленную группу организмов, представ- ляющих слепую ветвь филогенетического раз- вития. С другой стороны, сейчас накапливается большой фактический материал по тонкой орга- низации клетки. Он дает возможность воссоз- дать картину вероятного обособления и услож- нения организации некоторых клеточных орга- нелл у водорослей. Кстати, именно отсутствие подобного рода фактов в свое время как раз и стимулировало зарождение гипотезы симбио- генеза.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОГ БО~ОГОСЛЕИ ОТДЕЛ СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CYANOPHYTA) Сине-зеленые водоросли (Cyanophyta), дро- бянки, точнее, фикохромовые дробянки (Schi- zophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae)— сколько различных названий получила от ис- следователей эта группа древнейших автотроф- ных растений! Страсти не утихли и до сих пор. Немало таких ученых, которые готовы исклю- чить сине-зеленых из числа водорослей, а не- которые — вообще из царства растений. И не так, «с легкой руки», а с полной уверенностью, что они делают это на серьезной научной ос- нове. «Виноваты» в такой судьбе сине-зеленые водоросли сами. Крайне своеобразное строе- ние клеток, колоний и нитей, интересная биология, большой филогенетический возраст- все эти признаки отдельно и вместе взятые дают основу для множества трактовок систе- млтики этой группы организмов. Нет сомнений в том, что сине-зеленые водо- росли — старейшая группа среди автотроф- ных организмов и среди организмов вообще. Остатки подобных им организмов найдены среди строматолитов (известковые образования с бугорчатой поверхностью и концентрически слоистым внутренним строением из докембрий- ских отложений), возраст которых составлял около трех миллиардов лет. Химический анализ обнаружил в этих остатках продукты разложе- ния хлорофилла. Второе серьезное доказатель- ство древности сине-зеленых водорослей— строение их клеток. Вместе с бактериями они объединены в одну группу под названием до- ядерных организмов (Procaryota). Разные си- стематики по-разному оценивают ранг этой группы — от класса до самостоятельного цар- ства организмов, в зависимости от того, какое значение они придают отдельным признакам или уровню клеточного строения. В система- тике сине-зеленых водорослей еще много не- ясного, большие разногласия возникают на каждом уровне их исследования. Сине-зеленые водоросли встречаются во все- возможных и почти невозможных для сущест- вования местообитаниях, по всем континентам и водоемам Земли. Строение клеток. По форме вегетативных клеток сине-зеленые водоросли можно разде- лить на две основные группы: 1) виды с более или менее шаровидными клетками (шаровид- ные, широкоэллипсоидные, груше- и яйцевид- ные); 2) виды с клетками, сильно вытянутыми (или сжатыми) в одном направлении (удлинен- но-эллипсоидные, веретен овидные, цилиндри- ческие — от короткоцилиндрических и бочон- ковидных до удлиненно-цилиндрических). Клетки живут отдельно, а иногда соединяются в колонии или образуют нити (последние также могут жить отдельно или образовывать дер- новинки или студенистые колонии). Клетки имеют довольно толстые стенки. В сущности, протопласт окружен здесь четырь- мя оболочковыми слоями: двухслойная кле- точная оболочка покрыта сверху внешней вол- нистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится еще и внутренняя клеточ- ная мембрана. В образовании поперечной пере- городки между клетками в нитях участвуют только внутренний слой оболочки и внутренняя мембрана; внешняя мембрана и внешний слой оболочки туда не заходят. Строение клеточной стенки и другие микро- структуры клеток сине-зеленых водорослей изучали с помощью электронного микроскопа (рис. 49).
В клеточной оболочке хотя и содержится целлюлоза, но основную роль играют пекти- новые вещества и слизевые полиса хариды. У одних видов клеточные оболочки хорошо ослизняются и содержат даже пигменты; у дру- гих вокруг клеток образуется специальный слизистый чехол, иногда самостоятельный во- круг каждой клетки, но чаще сливающийся в общий чехол, окружающий группу или весь ряд клеток, называемый у нитчатых форм спе- циальным термином — т р и х о м. У многих сине-зеленых водорослей трихомы окружены настоящими чехлами — влагалищами. Как клеточные, так и настоящие чехлы состоят из тонких переплетающихся волокон. Они могут быть гомогенными или слоистыми: слоистость у нитей с обособленными основаниями и вер- хушкой бывает параллельной или косой, иног- да даже воронкообразной. Настоящие чехлы растут путем наложения новых слоев слизи друг на друга или внедрения новых слоев меж- ду старыми. У некоторых ностоковых (Nostoc, Anabaena) клеточные чехлы образуются путем выделения слизи через поры в оболочках. Протопласт сине-зеленых водорослей лишен оформленного ядра и ранее считался диффуз- ным, разделенным лишь на окрашенную пери- ферическую часть — хроматоплазму — и ли- шенную окраски центральную часть — центро- плазму. Однако различными методами микро- скопии и цитохимии, а также ультрацентри- фугированием было доказано, что такое раз- деление может быть только условным. Клетки сине-зеленых водорослей содержат хорошо вы- раженные структурные элементы, и разное их расположение обусловливает различия между центро- и хроматоплазмой. Некоторые авторы выделяют теперь в протопласте сине-зеленых водорослей три составные части: i) нуклеоплаз- му; 2) фотосинтетические пластины (ламеллы); 3) рибосомы и другие цитоплазматические гра- нулы. Но так как нуклеоплазма занимает район центроплазмы, а ламеллы и другие со- ставные части расположены в районе хромато- плазмы, содержащей пигменты, то нельзя считать ошибкой и старое, классическое разграничение (рибосомы встречаются в обеих частях прото- пласта). Пигменты, сосредоточенные в периферической части протопласта, локализованы в пластинча- тых образованиях — ламеллах, которые рас- полагаются в хроматоплазме по-разному. хао- тично, бывают упакованы в гранулы или ори- ентированы радиально. Подобные системы ла- мелл теперь нередко называют парахроматофо- рами. В хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различ- ного рода кристаллы. В зависимости от физио- логического состояния и возраста клеток все эти структурные элементы могут сильно из- меняться вплоть до полного исчезновения. Центроплазма клеток сине-зеленых водорос- лей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние пред- ставляют собой хроматиновые элементы, кото- рые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поров- ну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках си- не-зеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек. Это — ядропо- добное образование в клетке, и называют его нуклеоидом. В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы. Установлено, что у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда сое- динены между собой также системы ламелл соседних клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни в коем случае нельзя считать ку- сками мертвого вещества. Это живая составная часть клетки, которая постоянно участвует в ее жизненных процессах подобно перипласту жгу- тиковых организмов. Протоплазма сине-зеленых водорослей более густая, чем у других групп растений; она неподвижна и очень редко содержит вакуоли, наполненные клеточным соком. Вакуоли по- являются только в старых клетках, и возник- новение их всегда приводит к гибели клетки. Зато в клетках сине-зеленых водорослей часто встречаются газовые вакуоли (псевдовакуоли). Это полости в протоплазме, наполненные азо- том и придающие клетке в проходящем свете микроскопа черно-бурый или почти черный цвет. Встречаются они у некоторых видов почти постоянно, но есть и такие виды, у ко- торых их не обнаруживают. Присутствие или отсутствие их часто считается таксономически важным признаком, но, конечно, еще далеко не все о газовых вакуолях нам известно. Чаще всего встречаются они в клетках у таких видов, которые ведут планктонный образ жизни (пред- ставители родов Anabaena, Aphanizom enon, Rivularia, Microcystis и др., рис. 50, 58, 1). Нет сомнения в том, что газовые вакуоли у этих водорослей служат своеобразным приспособле- нием к уменьшению удельного веса, т. е. к улучшению «парения» в толще воды. И все же их наличие совсем необязательно, и даже у таких типичных планктеров, как Microcystis aeruginosa и М. f los-aquae, можно наблюдать
К Рис. 49. Схематическое изображение строения клетки сине-зеленых водорослей под электронным микроскопом: а — двухслойная клеточная оболочка с наружной мембраной и внутренней клеточной мембраной (плазмалеммой); б — слизис- тый чехол; в — промежуточная пластина клеточной стенки; a — одна из пор клеточной стенки; д — основная малоструктур- ная клеточная плазма; е — фотосинтетические ламеллы, распо- ложенные пакетом, концентрически и одиночно; лс — рибосомы и полисомы; з — хроматин; и — вакуоля; к — зерна запасных питательных веществ; л — полифосфатные тельца; л — крис- талл; и — цианофициновые зерна. Рис. 50. Газовые вакуоли в клетках нитчатых водо- рослей: 1, 2 — участки нитей анабены Шереметьевой (Anabaena schere- metievii); 8, 4 — участки нитей ностока сливовидного (Nostoc pruniforme). (особенно осенью) почти полное исчезновение газовых вакуолей. У некоторых видов они появляются и исчезают внезапно, часто по неизвестным причинам. У ноппока сливовидного (Nostoc pruniforme, табл. 3, 9), крупные коло- нии которого всегда живут на дне водоемов, они появляются в природных условиях весной, вскоре после таяния льда. Обычно зеленовато- коричневые колонии приобретают тогда серо- ватый, иногда даже молочный оттенок и в течение нескольких дней полностью расплы- ваются. Микроскопирование водоросли в этой стадии показывает, что все клетки ностока набиты газовыми вакуолями (рис. 50) и стали черновато-коричневыми, похожими на клетки планктонных анабен. В зависимости от усло- вий газовые вакуоли сохраняются до десяти дней, но в конце концов исчезают; начинается образование слизистого чехла вокруг клеток и их интенсивное деление. Каждая нить или даже кусок нити дает начало новому организму (колонии). Подобную картину можно наблю- дать и при прорастании спор эпифитных или планктонных видов глеотрихии. Иногда газо- вые вакуоли появляются только в некоторых клетках трихома, например в меристемальной зоне, где происходит интенсивное деление кле- ток и могут возникать гормогонии, выходу которых газовые вакуоли каким-то образом помогают. Газовые вакуоли образуются на границе хромато- и центроплазмы и по очертаниям совсем неправильны. У некоторых видов, жи- вущих в верхних слоях придонного ила (в сап- ропеле), в частности у видов осииллатории, крупные газовые вакуоли располагаются в клетках по сторонам поперечных перегородок. Экспериментально установлено, что появление таких вакуолей бывает вызвано уменьшением в среде количества растворенного кислорода, с прибавлением в среду продуктов сероводо- родного брожения. Можно предполагать, что такие вакуоли возникают в качестве хранилищ или мест отложения газов, которые выделяются при ферментативных процессах, происходя- щих в клетке. Состав пигментного аппарата у сине-зеленых водорослей очень пестрый, у них найдено около 30 различных внутриклеточных пигмен- тов. Они относятся к четырем группам — к хло- рофиллам, каротинам, ксантофиллам и били- протеинам. Из хлорофиллов пока достоверно доказано наличие хлорофилла и; из каротино- идов — u-, P- и е-каротинов; из ксантофил- лов — эхинеона, зеаксантина, криптоксанти- на, миксоксантофилла и др., а из билипротеи- нов — с-фикоцианина, с-фикоэритрина и алло- фикоцианина. Весьма характерно для сине- зеленых водорослей наличие последней группы
Гпюноза Перенос электронов Циклическое фотофосфорилирование — 0,4 + Триозо-+ — 0,3 Ф.Н+Н — 02 Дифосфо глицерат со — 0,1 0 с Щ X О G) о о cU :Е cU о о G5 Ш ! G5 т 0 с cU Цитохром b6 3- фосфоглицерат Пластохинон (D О,1 ? с (D 0,2 о о Я 0,3 о 0 с 0,4 с о X 05 2О Рибулозо-1 5-ди- ф Цит ~иоулозо-.') - Ф Пл 2е , О- 0.6 20Н Н20 Н20 0,7 2 + гОН 2Н О 0,8 Та б л и ц а 1. Схема переноса электронов и взаимосвязи световых и темновых реакций в фотосинтезе. В состав пигментной системы 1 входят хлорофилл а и каротиноиды. В состав пигментной системы II входят хлорофилл а и хлорофилл b.
T а бл и ц а 2. Наземные (1 — 9) и почвенные (10) водоросли: 1 — отдельная клетка и группы клоток плеврококка (Pleurococcus vulgaris); 2 — простые и ветвящиеся нити трентеполии (Trentepohlia piceana) с оранжевым маслом в клетках; 3 — отдельная клетка и размножение хлореллы (Chlorella vulgaris); 4 — группа молодых клеток и взрослая клетка хлорококка (Chlorococcum humicola); 5 — колонии глеокапсы с различной окраской слизистых оболочек: желто-коричневой (Gloeocapsa rupestris), красно-коричневой (Gl. magma) и сине-фиолетовой (Gl. alpina); б — участок таллома шизотрикса (Schizothrix friesii) с двумя трихомами в общем слизистом чехле; 7 — часть нити стигонемы (Stigonema minutum); 8 — нити толипотрикса (Tolypothrix elenkinii); 9 — часть нити сцитонемы (Scytonema mirabile); 10 — общий вид пробы почвы в люминесцентном микроскопе: красным светятся живые клетки водорослей, содержащие хлорофилл.
Та бл и ц а 3. Сине-зеленые водоросли: 1 — S>nechococcus aeruginosus; 2 — Dactylococcopsis rhaphidioides; 3 — Merismopedia glauca; 4 — Microcystis aeruginosa; 5 — Gloeocapsa turgida; б — Gomphosphaeria арошпа; 7 — Chamaesiphon curvatus; 8 — Stigonema ocellatum; 9 — Nostoc pruniforme; 10 — Anabaena hassalii; 11 — Aphanizomenon f los-aquae; 12 — Tolypothrix tenuis; 13 — Calothrix gypsophila; 14 — Oscillatoria chalybea; 15 — Lyngbya confervoi Pes.
Та б л и ц а 4. Сине-зеленые планктонные водоросли: 1 — Gloeocapsa limnetica, скопление клеток ( Х 1600); 2 — Microcystis viridis, скопление колоний ( х 2000); 3 — Nostoc linckia, нити в колонии ( X 400); 4 — Coelosphaerium dubium, скопление колоний ( X 500); 5 — Anabaena scheremetievii, часть Йити (X 800); б — Anabaena planctonica (X 1500); 7 — Gloeothrichia echinulata, скопление колоний (X 15). Фото Г. В. Кузьмина.
~ итовые водоросли'. 1 а. епсапа; 4 — Cryptochrysis corn commutata; 5 Та б л и ц а 5. Крипто итовы — — СЬ1 — .8 — С 1 — о — . 7 — С hora paradoxa; — С. рlatyuris; — у С t monascurvata; б — . р ryp о
Оо D о- о .О О О О .О Р О О. О -.О Ii 1 О .О O ( ~, о.. 0 о С5. О д °, 0 ~~ Cj - ~~ о ( ~3 7 '--Oo -0-. "; О О (-,'. О- (-, О.- .о Т О (~Qo ~:-O -О Р .О '-O ~~ Оъ.- о n' o О.. ' ' '-a 'о»~ о .'~-~ ' 1'С - - '3 р ~. О' оо о о '~- -Q 0 Г' QQ,:- O; 0 QO- 0 Т а б л и и а б. Основные типы структуры тела золотистых водорослей: 1 — амебоидная (Brehmiella chrysohydra); 2 — амебоидная (Chrysarachnion insidians); 3 — монадная (Synochromonas pallida); 4 — коккоидная (Chrysobotrys parvula); 5 — пальмеллоидная (Hydrurus foetidus); б — разнонитчатая (Phaeothamnion borzianum); 7 — пластинчатая (Phaeodermatium rivulare).
Та бл и ц а 7. Окремнелые чешуйки и иглы панциря хризомонад, сфотографированные с помощью электронного микроскопа: 1 — Paraphysomonas vestita ( X 14000); 2 — $упига spinosa ( Х 10000); 3 — $упига sphagnicola ( X 20000); 4 — Chrysosphae- геПа multispina (X 14000); 5 — $упига petersenii (X 10000); б — Mallomonas caudata ( Х 8000); 7 — Mallomonas acrocomos ( Х 12000); 8 — Mallomonas caudata, шип ( Х 4700). Фото И. М. Баланова.
Тп б л и ц а 8. Известковые скелеты ископаемых кокколитофорид из палеогеновых отложений: 1, 2 — Discoaster multiradiatus (1 — вид в сканирующем электронном микроскопе, 2 — вид в световом микроскопе); 3— Coccolithus umbilicus; 4 — Discolithina distincta; 5 — Braarudosphaera bigelovii; б — Discoaster saipanensis; 7— Cyclococcolithus reticulatus. (Увеличение: 1 — х 11400; 2 — х 2000; 3 — 7 — х 3400).
пигментов (встречающейся еще у багрянок и некоторых криптомонад) и отсутствие хлоро- филла b. Последнее еще раз свидетельствует о том, что сине-зеленые водоросли являются древней группой, отделившейся и пошедшей по самостоятельному пути развития еще до возникновения в ходе эволюции хлорофилла Ь, участие которого в фотохимических реакциях фотосинтеза дает наиболее высокий коэффи- циент полезного действия. Разнообразием и своеобразным составом фо- тоассимилирующих пигментных систем объяс- няется устойчивость сине-зеленых водорослей к воздействию продолжительного затемнения и анаэробиоза. Этим же частично объясняется и существование их в крайних условиях обита- ния — в пещерах, богатых сероводородом слоях придонного ила, в минеральных источниках. Продуктом фотосинтеза в клетках сине-зеле- ных водорослей является гликопротеид, кото- рый возникает в хроматоплазме и там же отла- гается. Гликопротеид похож на гликоген — от раствора иода в иодистом калии он приобре- тает коричневый цвет. Между фотосинтетиче- скими ламеллами обнаружены полисахаридные зернышки. Цианофициновые зерна во внешнем слое хроматоплазмы состоят из липодротеидов. Волютиновые зерна в центроплазме представ- ляют собой запасные вещества белкового про- исхождения. В плазме обитателей серных во- поемов появляются зернышки серы. Пестротой пигментного состава можно объяс- нить и разнообразие цвета клеток и трихомов сине-зеленых водорослей. Окраска их варьи- рует от чисто-сине-зеленой до фиолетовой или красноватой, иногда до пурпурной или коричне- вато-красной, от желтой до бледно-голубой или почти черной. Цвет протопласта зависит от систематического положения вида, а также от возраста клеток и условий существования. Очень часто он маскируется цветом слизистых влагалищ или колониальной слизи. Пигменты встречаются и в слизи и придают нитям или колониям желтый, коричневый, красноватый, фиолетовый или синий оттенок. Цвет слизи, в свою очередь, зависит от экологических усло- вий — от света, химизма и рН среды, от коли- чества влаги в воздухе (у аэрофитов). Строение нитей. Немногие сине-зеленые во- доросли растут в виде отдельных клеток, боль- шинству свойственно образование колоний или многоклеточных нитей. В свою очередь, нити могут или образовывать ложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, а клетки сохраняют физиологическую самостоя- тельность, или иметь гормогониальное строе- ние, при котором клетки соединены в ряд, слагая так называемый трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмо- десмами. Трихом, окруженный слизистым вла- галищем, получил название нити. Нитчатые формы могут быть простые и раз- ветвленные. Ветвление у сине-зеленых водо- рослей бывает двояким — настоящим и лож- ным (рис. 51). Настоящим называют такое ветв- ление, когда боковая ветвь возникает в резуль- тате деления одной клетки перпендикулярно к основной нити (порядок Stigonematales). Лож- ным ветвлением называют образование боковой ветви путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище в сторону одним или обоими концами. В первом случае говорят об одиноч- ном, во втором — о двойном (или парном) ложном ветвлении. Ложным ветвлением можно считать и петлеобразное ветвление, характер- ное для семейства Scytonemataceae, и редко встречающееся V-образное ветвление — резуль- тат повторного деления и роста двух соседних клеток трихома в двух взаимно противополож- ных направлениях по отношению к длинной оси нити. У очень многих нитчатых сине-зеленых водо- рослей имеются своеобразные клетки, получив- шие название гетероцист. У них хорошо выра- жена двухслойная оболочка, а содержимое всегда лишено ассимиляционных пигментов (оно бесцветное, голубоватое или желтоватое), газовых вакуолей и зерен запасных веществ. Они образуются из вегетативных клеток в раз- ных местах трихома, в зависимости от система- тического положения водоросли: на одном (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) и обоих (Anabaenopsis, Cylindrospermum) концах три- хома — базально и терминально; в трихоме между вегетативными клетками, т. е. интерка- лярно (Nostoc, Anabaena, Nodularia) или сбоку трихома — латерально (у некоторых Stigone- matales). Гетероцисты встречаются поодиночке или по нескольку (2 — 10) в ряд. В зависимости от расположения в каждой гетероцисте возни- кают одна (у терминальных и латеральных гетероцист) или две, изредка даже три (у интер- калярных) пробки, которые с внутренней сто- роны закупоривают поры между гетероцистой и соседними вегетативными клетками (рис. 5, 2). Гетероцисты называют ботанической загад- кой. В световом микроскопе они выглядят как будто пустыми, но иногда, к большому удивлению исследователей, они вдруг прораста- ли, давая начало новым трихомам. При ложном ветвлении и во время разделения нитей три- хомы чаще всего разрываются возле гетеро- цист, как будто ими ограничивается рост три- хомов. Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками. Нити с базальными и терминальными гете роцистами прикрепляются к субстрату при помощи гетероцист. У неко- торых видов с гетероцистами связано образоаа-
Pi«. 51. Схематическое изображение типов ветвления у сине-зеленых водорослей: 1 —; 2 — 5 — ложное ветвление (2 — оди- ночное, 8 — двойное, 4 — петлеобразное, 5 — V-образное). ние покоящихся клеток — спор.' они распола- гаются рядом с гетероцистой по одну (у Cy- lindrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis ra- ciborskii) или по обе ее стороны (у некоторых Anabaena). Не исключено, что гетероцисты являются хранилищами каких-то запасных ве- ществ или энзимов. Любопытно отметить, что все виды сине-зеленых водорослей, способные фиксировать атмосферный азот, имеют гетеро- ц исты. Размножение. Самым обычным типом раз- множения у сине-зеленых водорослей является деление клеток надвое. Для одноклеточных форм этот способ единственный; в колониях и нитях он приводит к росту нити или колонии. Трихом образуется тогда, когда делящиеся в одном направлении клетки не отходят друг от друга. При нарушении линейного располо- жения возникает колония с беспорядочно рас- положенными клетками. При делении в двух перпендикулярных направлениях в одной пло- скости образуется пластинчатая колония с правильным расположением клеток в виде тетрад (Merismopedia). Объемные скопления в виде пакетов возникают в том случае, когда клетки делятся в трех плоскостях (Eucapsis). Представителям некоторых родов (Gloeocapsa,, Microcystis) свойственно также быстрое деле- ние с образованием в материнской клетке мно- жества мелких клеток — н а н н о ц и т о в. Сине-зеленые водоросли размножаются и другими способами — образованием спор (по. коящихся клеток), экзо- и 'эндоспор, гормого- ниев, гормоспор, гонидиев, кокков и плано- кокков. Одним из самых распространенных видов размножения нитчатых форм является образование r о р м о г о н и е в. Этот способ размножения столь характерен для части сине- зеленых водорослей, что послужил названием целому классу гормогониевых (Hormogoniophy- ceae). Гормогониями принято называть фраг- менты трихома, на которые последний распа- дается. Образование гормогониев — не просто механическое отделение группы из двух, трех или большего числа клеток. Гормогонии обо- собляются благодаря отмиранию некоторых некроидальных клеток, затем с помощью выде- ления слизи они выскальзывают из влагалища (если оно имеется) и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по суб- страту. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспорой (гормоцис- т о й), которая одновременно выполняет функ- ции и размножения, и перенесения неблаго- приятных условий. У некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты, которые названы
гонидиями, кокками или плано- к о к к а м и. Гонидии сохраняют слизистую оболочку', кокки лишены ясно выраженных оболочек; планококки тоже голые, но, подобно гормогониям, обладают способностью к актив- ному движению. Причины движения гормогониев, планокок- ков и целых трихомов (у Oscillatoriaceae) дале- ко еще не выяснены. Они скользят вдоль про- дольной оси, колеблясь из стороны в сторону, или вращаются вокруг нее. Движущей силой считают выделение слизи, сокращение трихо- мов по направлению продольной оси, сокраще- ния внешней волнистой мембраны, а также электрокинетические явления. Довольно распространенными органами раз- множения являются споры, особенно у водо- рослей из порядка Nostocales. Они одноклеточ- ные, обычно крупнее вегетативных клеток и возникают из них, чаще из одной. Однако у представителей некоторых родов (Gloeotrichia, Anabaena) они образуются в результате слия- ния нескольких вегетативных клеток, и длина таких спор может достигать 0,5 лл. Не исклю- чено, что в процессе такого слияния происходит и рекомбинация, но пока точных данных об этом нет. Споры покрыты толстой, двухслойной обо- лочкой, внутренний слой которой называют эндоспорием, а наружный — экзоспорием. Обо- лочки гладкие или усеяны сосочками, бес- цветные, желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим измене- ниям в протопласте (накопление запасных веществ, исчезновение ассимиляционных пиг- ментов, иногда увеличение количества циано- фициновых зерен) споры могут длительное время сохранять жизнеспособность в неблаго- приятных условиях и при разнообразных сильных воздействиях (при низких и высоких температурах, при высыхании и сильном облу- чении). В благоприятных условиях спора про- растает, ее содержимое делится на клетки— образуются с п о р о г о р м о r о н и и, обо- лочка ослизняется, разрывается или открывает- ся крышкой и гормогоний выходит. Эндо- и экзоспоры встречаются главным об- разом у представителей класса хамесифоновых (Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры образуют- ся в увеличенных материнских клетках в боль- шом количестве (свыше ста). Образование их происходит с у к ц е д а н н о (в результате ряда последовательных делений протопласта материнской клетки) или с и м у л ь т а н н о (путем одновременного распадения материн- ской клетки на многие мелкие клетки). Экзо- споры по мере своего образования отчленяются от протопласта материнской клетки и выходят наружу. Иногда они не отделяются от материн- ской клетки, а образуют на ней цепочки (напри- мер, у некоторых видов Chamaesiphon). Половое размножение у сине-зеленых водо- рослей полностью отсутствует. Способы питания и экология. Известно, что большинство сине-зеленых водорослей способ- но синтезировать все вещества своей клетки за счет энергии света. Фотосинтетические про- цессы, происходящие в клетках сине-зеленых водорослей, в своей принципиальной схеме близки процессам, которые совершаются в дру- гих хлорофиллсодержащих организмах. Фотоавтотрофный тип питания является для них основным, но не единственным. Кроме настоящего фотосинтеза, сине-зеленые водо- росли способны к фоторедукции, фотогетеро- трофии, автогетеротрофии, гетероавтотрофии и даже полной гетеротрофии. При наличии в сре- де органических веществ они используют и их в качестве дополнительных источников энер- гии. Благодаря способности к смешанному (миксотрофному) питанию они могут быть ак- тивными и в крайних для фотоавтотрофной жизни условиях. В подобных местообитаниях почти полностью отсутствует конкуренция, и сине-зеленые водоросли занимают доминирую- щее место. В условиях плохой освещенности (в пеще- рах, в глубинных горизонтах водоемов) в клет- ках сине-зеленых водорослей изменяется пиг- ментный состав. Это явление, получившее на- звание хроматической адаптации, представляет собой приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием изменения спектраль- ного состава света за счет увеличения количества пигментов, имеющих окраску, дополнитель- ную к цвету падающих лучей. Изменения окраски клеток (хлорозы) происходят и в случае недостатка в среде некоторых компонен- тов, в присутствии токсических веществ, а также при переходе к гетеротрофному типу питания. Есть среди сине-зеленых водорослей и такая группа видов, подобной которой среди других организмов вообще мало. Эти водоросли способ- ны фиксировать атмосферный азот, и это свой- ство сочетается у них с фотосинтезом. Сейчас известно уже около ста таких видов. Как уже указывалось, эта способность свойственна толь- ко водорослям, имеющим rетероцисты, да и им не всем. Большинство сине-зеленых водорослей-азот- фиксаторов приурочено к наземным местооби- таниям. Не исключено, что именно их относи- тельная пищевая независимость как фиксато- ров атмосферного азота позволяет им заселять необитаемые, без малейших следов почвы, ска- лы, как это наблюдалось на острове Кракатау в 1883 r.: через три года после извержения
вулкана на пепле и туфах были найдены слизи- стые скопления, состоящие из представителей родов Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Caloth- rix, Phormidium и др. Первыми поселенцами острова Сурцей, возникшего в результате из- вержения подводного вулкана в 1963 г. около южного берега Исландии, были тоже азотфик- саторы. Среди них оказались некоторые широко распространенные планктонные виды, вызываю- щие «цветение» воды (Anabaena circinalis, А. cylindrica, А. f los-aquae, Л. lemmermannii, А. scheremetievii, А. spiroides, Anabaenopsis cir- cularis, Gloeotrichia echinulata). Максимальной температурой для существо- вания живой и ассимилирующей клетки счи- тают +65'С, но это не предел для сине-зеленых водорослей (см. очерк о водорослях горячих источников). Такую высокую температуру тер- мофильные сине-зеленые водоросли переносят благодаря своеобразному коллоидному состоя- нию протоплазмы, которая при высокой темпе- ратуре очень медленно коагулирует. Самыми распространенными термофилами являются космополиты Mastigocladus laminosus, Phor- midium laminosum. Сине-зеленые водоросли способны выдерживать и низкую температуру. Некоторые виды без повреждения хранились в течение недели при температуре жидкого воздуха ( — 190'С). В природе такой темпера- туры нет, но в Антарктиде при температуре — 83'С были в большом количестве найдены сине-зеленые водоросли (ностоки). В Антарктиде и в высокогорьях, кроме низ- кой температуры, на водоросли влияет еще и высокая солнечная радиация. Для снижения вредного влияния коротковолнового радиаци- онного излучения сине-зеленые водоросли в хо- де эволюции приобрели ряд приспособлений. Важнейшим из них является выделение слизи вокруг клеток. Слизь колоний и слизистые влагалища нитчатых форм являются хо- рошей защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и одновременно действую- щей как фильтр, устраняющий вредное влияние радиации. В зависимости от интенсивности све- та в слизи отлагается больше или меньше пиг- мента, и она окрашивается по всей толще или по слоям. Способность слизи быстро поглощать и дли- тельно удерживать воду позволяет сине-зеле- ньп| водорослям нормально вегетировать и в пустынных районах. Слизь поглощает макси- мальное количество ночной или утренней влаги, колонии набухают, и в клетках начинается ассимиляция. К полудню студенистые колонии или скопления клеток высыхают и превраща- ются в черные хрустящие корочки. В таком состоянии они держатся до следующей ночи, когда снова начинается поглощение влаги. Для активной жизни им вполне достаточно парообразной воды. Сине-зеленые водоросли весьма обычны в поч- ве и в напочвенных сообществах, встреча- ются они и в сырых местообитаниях, а также на коре деревьев, на камнях и т. п. Все эти местообитания часто не постоянно обеспечены влагой и неравномерно освещены (подробнее см. в очерках о наземных и почвенных водо- рослях). Сине-зеленые водоросли встречаются также в криофильных сообществах — на льдах и на снегу. Фотосинтез возможен, конечно, только в том случае, когда клетки окружены прослой- кой жидкой воды, что и происходит здесь при ярком солнечном освещении снега и льда. Солнечная радиация на ледниках и снеж- никах очень интенсивна, значительную часть ее составляет коротковолновое излучение, что вызывает у водорослей защитные приспо- собления. В группу криобионтов входит ряд видов сине-зеленых водорослей, но все же в це- лом представители этого отдела предпочитают местообитания с повышенной температурой (подробнее см. в очерке о водорослях снега и льда). Сине-зеленые водоросли преобладают в планк- тоне эвтрофных (богатых питательными вещест- вами) водоемов, где их массовое развитие часто вызывает «цветение» воды. Планктонному об- разу жизни этих водорослей способствуют га- зовые вакуоли в клетках, хотя они имеются и не у всех возбудителей «цветения» (табл. 4). Прижизненные выделения и продукты посмерт- ного разложения у некоторых из этих сине- зеленых водорослей ядовиты. Массовое разви- тие большинства планктонных сине-зеленых водорослей начинается при высокой темпера- туре, т. е. во второй половине весны, летом и в начале осени. Установлено, что для большин- ства пресноводных сине-зеленых водорослей температурный оптимум находится около+30'С. Есть и исключения. Некоторые виды осциллато- рии вызывают «цветение» воды подо льдом, т. е. при температуре около 0'С. Бесцветные и сероводородолюбивые виды развиваются в мас- совом количестве в глубинных слоях озер. Не- которые возбудители «цветения» явно выходят за границы своего ареала благодаря человече- ской деятельности. Так, виды рода Anabaenopsis за пределами тропических и субтропических областей долгое время совсем не встречались, но потом были найдены в южных районах умерен- ного пояса, а несколько лет назад разви- лись уже в Хельсинкской бухте. Подходящая температура и повышенная эвтрофизация (ор- ганическое загрязнение) позволили этому ор- ганизму развиваться в больших количествах и севернее 60-й параллели.
«Цветение» воды вообще, а вызванное сине- зелеными водорослями особенно считается сти- хийным бедствием, так как вода становится почти ни к чему уже не пригодной. При этом значительно увеличиваются вторичное загряз- нение и заиление водоема, так как биомасса водорослей в «цветущем» водоеме достигает значительных величин (средняя биомасса- до 200 г/м', максимальная — до 450 — 500 г/м'), а среди сине-зеленых очень мало таких видов, которые употреблялись бы другими организ- мами в пищу. Многосторонни отношения между сине-зеле- ными водорослями и другими организмами. Виды из родов Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia и Calothrix являются фикобионтами в лишайниках. Некоторые сине- зеленые водоросли живут в других организ- мах в качестве ассимиляторов. В воздушных камерах мхов Anthoceros, Blasia живут виды Anabaena и Nostoc. В листьях водяного папо- ротника Azolla americana обитает Anabaena ахо11ае, в межклетниках Cycas и Zamia — Nostoc punctiforme (подробнее см. в очерке о симбиозе водорослей с другими организмами). Таким образом, сине-зеленые водоросли встре- чаются на всех континентах и во всевозможных местообитаниях — в воде и на суше, в пресных и соленых водах, везде и всюду. Многие авторы придерживаются мнения, что все сине-зеленые водоросли убиквисты и космо- политы, но это далеко не так. Выше уже гово- рилось о географическом распространении рода Anabaenopsis. Подробными исследованиями до- казано, что даже такой распространенный вид, как Nostoc pruniforme, не космополит. Неко- торые роды (например, Nostochopsis, Campty- lonemopsis, Raphidiopsis) целиком приурочены к поясам жаркого или теплого климата, Nostoc 5lagellif ormå — к аридным районам, многие виды рода Chamaesiphon — к холодным и чисто- водным рекам и ручьям горных стран. Отдел сине-зеленых водорослей считают древ- нейшей группой автотрофных растений на Зем- ле. Примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения и жгутиковых стадий- все это серьезные доказательства их древности. По цитологии сине-зеленые сходны с бакте- риями, а некоторые их пигменты (билипро- теины) встречаются и у красных водорослей. Однако, учитывая весь комплекс характерных для отдела признаков, можно предполагать, что сине-зеленые водоросли являются самосто- ятельной ветвью эволюции. Свыше трех мил- лиардов лет назад они отошли от основного ствола растительной эволюции и образовали тупиковую ветвь. Говоря о хозяйственном значении сине-зеле- ных, на первое место нужно поставить их роль в качестве возбудителей «цветения» воды. Это, к сожалению, отрицательная роль. Положи- тельное значение их заключается прежде всего в способности усваивать свободный азот. В вос- точных странах сине-зеленые водоросли исполь- зуют даже в пищу, а в последние годы некото- рые из них нашли дорогу в бассейны массовых культур для индустриального производства органического вещества. Систематика сине-зеленых водорослей еще далека от совершенства. Сравнительная про- стота морфологии, относительно малое коли- чество ценных с точки зрения систематики признаков и широкая изменчивость некоторых из них, а также разная трактовка одних и тех же признаков привели к тому, что почти все имею- щиеся системы в той или иной мере субъективны и далеки от естественной. Нет хорошего, обо- снованного разграничения вида как целого и объем вида в разных системах понимается по-разному. Общее количество видов в отделе определяется в 1500 — 2000. По принятой нами системе отдел сине-зеленых водорослей делится на 3 класса, несколько порядков и много се- мейств. КЛАСС ХРООКОККОВЫЕ (CHROOCOCCOPH YCEAE) Сюда входят одноклеточные и колониальные организмы. У большинства колонии образуются за счет выделения значительных масс слизи, реже путем слипания плотно сомкнутых клеток. Располагаются клетки в колониях беспорядочно или правильно, очень редко нитевидно. Клетки в большинстве без дифференцировки на основа- ние и вершину. Размножаются хроококковые делением клеток, реже нанноцитами, плано- кокками и спорами. Эндо- и экзоспоры, а также гетер оцисты отсутствуют. Класс охватывает 35 родов, неравномерно распределяющихся на 2 порядка. ПОРЯДОК ХРООКОККОВЫЕ (CHROOCOCCA LES) Порядок включает широко распространенные одноклеточные и колониальные формы, не об- разующие слоевища, свободноживущие или си- дящие на субстрате. Размножаются эти водорос- ли почти без исключения делением клеток. Основных семейств в порядке 7. Семейство коккобактрейных (Coccobactrea- ceae) содержит около 10 родов, объединяю- щих водоросли с шаровидными, эллипсоидными, цилиндрическими или веретеновидными клетка- ми. Клетки одиночные или соединенные в не- большие колонии с плохо заметной слизью. Наиболее известны 2 рода.
» .Ф ° ° ° ° ° ' ° ° ° 1.".. ° Ф » ..'.. ".» , ° »' ° "..'," ° ° », °...,' ° ° ° ° » ° ° ° ° Рис. 52. Хроококковые: 1 — Aphanothece stagnina; р — Gloeothece palea; 8 — Eucap- sis alpina; 4 — Coelosphaerium kuetzingianum. Род синехоиистис (Synechocystis) охватывает 12 в основном пресноводных или эндофитных (живущих в слизи других водорослей) видов. Клетки у этих водорослей шаровидные, оди- ночные или после деления соединенные попарно. В СССР найдены 9 видов, самый распростра- ненный из них Synechocystis aquatilis. Род сикехожоккус (Synechococcus) содержит 15 видов с эллипсоидными или цилиндрическими клетками. Это обитатели стоячих вод, реже источников или наземных местообитаний, два вида морских. Самые известные виды — Syne- chococcus major и S. aeruginosus (табл. 3, 1). Род дактилококкопсис (Dactylococcopsis) со- держит около 15 видов, отличающихся своеоб- разной формой удлиненных, заостренных на концах клеток, собранных небольшими пучка- ми. Обитают преимущественно в планктоне. Наиболее известный вид — Dactylococcopsis rhaphidioides (табл. 3, 2). Семейство мерисмопедиевых (Merismopediaceae) включает водоросли с пластинчатыми колония- ми, шаровидными или эллипсоидными правиль- но расположенными клетками. Содержит толь- ко 2 рода. Род мерисмопедия (Merismopedia) объединя- ет 13 видов, обитающих преимущественно в пресных водах. Они предпочитают прибреж- ную зону, живут эпифитно или в планктоне. Распространенные виды Merismopedia elegans и М. glauca образуют крупные колонии (табл. 3, 8). Семейство микроиистиевых (Microcystida- ceae) содержит 4 рода со слизистыми шаровид- ными или бесформенными колониями; клетки в них шаровидные, эллипсоидные до па- лочковидно-цилиндрических, располагающиеся в колониях беспорядочно; слизь гомогенная. Род микроиистис (Microcystis) охватывает 20 — 25 трудноопределяемых видов, обитающих в самых разнообразных условиях (около 10 морских). Клетки у них шаровидные, у многих видов с газовыми вакуолями, беспорядочно расположенные в шаровидных, эллипсоидных или продырявленных колониях. Это частые возбудители «цветения» воды почти во всех кли- матических зонах, некоторые содержат (или выделяют) ядовитые вещества. У М. aeruginosa очертания колониальной слизи четкие, диаметр колонии достигает 1 мм (табл. 3, 4, рис. 28, 1). У М. f los-aquae очертания расплывающиеся. M. pulverea встречается в планктоне, бенто- се и даже в наземных местообитаниях и в почве. Род афанотеие (Aphanothece) объединяет око- ло 20 видов, 5 из них обитают в соленых водах. Представители рода отличаются от рода микро- цистис эллипсоидными или цилиндрическими клетками. Колонии иногда макроскопические, величиной до голубиного яйца, встречаются в водных и наземных местообитаниях. Самые известные виды — Aphanothece stagnina и А. elabens (рис. 52, 1). Крупные студенистые коло- нии первой живут на дне водоемов или всплы- вают на поверхность, а колонии второй сначала прикрепляются к растениям и подводным пред- метам, потом плавают в толще воды, вызывая «цветение». Семейство глеокапсовых (Gloeocapsaceae) вклю- чает водоросли, у которых шаровидные или эллипсоидные клетки собраны в микроско- пические колонии. Колонии слизистые, более или менее шаровидные, иногда расплывающие- ся. В колониях клетки в большинстве случаев окружены последовательно включенными друг в друга слизистыми пузырями, реже слизь гомогенная. Как исключение образуются ку- бические колонии. В семействе 3 рода. Род глеокапса (Gloeocapsa) содержит свыше 60 трудноопределяемых видов. Клетки у них шаровидные. Пузыри колониальной слизи хо- рошо выражены, реже слизь однородная. Встре- чаются эти водоросли как в воде, так и в назем- ных местообитаниях; в первом случае у боль- шинства колониальная слизь бесцветная, во втором окрашенная. В колониях со слоистой слизью обычно по 2 — 8 клеток, реже больше; в колониях с гомогенной слизью обыкновенно клеток много. Самые распространенные виды— Gloeocapsa limnetica, Gl. turgida, Gl. minuta, И. magma, Gl. alpina, Gl. rupestris. Первые
три с бесцветной слизью — довольно обычные обитатели планктона, а Gl. turgida (табл. 3, Б) встречается даже в соленой воде, в илу, в боло- тах, в наземных местообитаниях и в горячих источниках. И. magma с розовато-красными до красно-коричневых оболочками, И. rupestris с желтыми до коричневых оболочками и И. alpina с сине-фиолетовыми до черно-фиолетовых оболочками встречаются на влажных скалах, камнях, стенах, реже в воде. Водоросли из рода глеотеае (Gloeothece) по обособленным слизистым оболочкам вокруг клеток напоминают представителей Gloeocapsa, но хорошо отличаются от них удлиненной фор- мой клеток, которые делятся перпендикулярно длинной оси. Видов в роде около 15, большинство из них обитает на влажных скалах, на мхах, на поч- ве, по краям источников (даже теплых), реже в воде. Обычный вид — Gloeothece palea (рис. 52, 2). Представители рода эукапсис (Eucapsis) от- личаются клетками, расположенными в плот- ных кубиках, слизь у них четкая; клетки шаро- видные. Самый известный вид — Eucapsis а1- р1па (рис. 52, 8), обитающий в основном в водо- емах на севере и в горах, реже в торфяных бо- лотах. Семейство целосфериевых (Coelosphaeriaceae) объединяет сине-зеленые водоросли с шаро- видными, реже чуть эллипсоидными или много- угольными клетками, всегда образующими ко- лонии, где они располагаются в один перифе- рический слой. В семействе несколько родов. Род аелосфериум (Coelosphaerium) включает формы со слизистыми, шаровидными или бес- форменными колониями. Содержит около 10 ви- дов, все обитают только в воде, самый обыкно- венный из них — Coelosphaerium kuetzingi- апнт (рис. 52, Ф). Семейство гомфосфериевых (С omphosphaeri- aceae) объединяет водоросли с эллипсоидными или обратнояйцевидными клетками, всегда со- бранными в слизистые колонии, где они си- дят по периферии на ножках, радиально рас- ходящихся от более плотного центрального тела. Род гомфосферия (С omphosphaeria) содер- жит около 10 видов, в СССР встречаются 2: Gomphosphaeria aponina (табл. 3, 6) и С. la- custris, обитающие в планктоне стоячих вод и среди других водорослей. Семейство воронихиниевых (Woronichiniaceae) включает водоросли с удлиненными клетками, расположенными в слизистых колониях в один слой, наружная колониальная слизь радиально- трубчатая. Род воронихиния (Woronichinia) — единствен- ный род с одним видом W. naegeliana (рис. 28, 2), который обитает в планктоне, возбуждая «цве- тение». ПОРЯДОК ЭНТОФИЗАЛИЕВЫЕ (ENTOPHYSALIDALES) Представители этого порядка образуют более или менее полушаровидные или корковидные, плотно прикрепленные к субстрату слизистые слоевища. Последние слагаются из клеток и колоний, которые похожи на колонии глеокап- сы. Колонии срастаются рядами друг с другом. В порядке 2 семейства, объединяющих около 10 родов, но все они довольно редкие, трудно- определимые, некоторые роды морские. КЛАСС ХАМЕСИФОНОВЫЕ (CHAMAESIP HONOPH YCEAE) В этот класс входят одноклеточные предста- вители с дифференцированными на основание и вершину слоевищами, колониальные формы, нитевидные или образующие простые слоевища срастанием нитей боковыми сторонами. Почти все живут прикрепленно, встречаются доволь- но редко. Размножаются хамесифоновые эндо- и экзоспорами. Их развитие на отдельных ста- диях сходно с развитием водорослей из классов. хроококковых и гормогониевых. Хамесифоно- вые растут эпифитно или на камнях, предпо- читая чистоводные и бедные питательными ве- ществами горные ручьи, где их слоевища обра- зуют цветные корочки или пятна на камнях, раковинах и растениях. Некоторые виды оби- тают в морях. В классе 4 порядка, из которых легче дру- гих определяется порядок Dermocarpales, куда входят одноклеточные формы, прикрепляющие- ся одним концом к субстрату поодиночке или группах. Клетки этих водорослей вегетатив- но не делятся, размножение осуществляется только эндо- илг экзоспорами. В порядке 2 семейства. Семейство хамесифоновых (Chamaesiphona- ceae) включает единственный род хамесифок (Chamaesiphon), примерно с 30 пресноводными видами. Клетки у них эллипсоидные, груше- видные или цилиндрические, вокруг нижней части клетки имеется чашка или влагалище. Размножаются хамесифоновые экзоспорами, ко- торые образуются у некоторых видов в боль- шом количестве цепочками, у других понем- ногу, у одних рассеиваются, у других прорас- тают на материнских клетках. Виды Chamae- siphon довольно обыкновенны в чистоводных и холодных горных ручьях и реках. Приме- ром может служить Chamaesi phon cur vatus (табл. 3, 7).
Рис. 5 . 53. Стигонемовые: 1 — 8 — tigonema informe rme; 2 — Hapalosiphon fontinalis КЛАСС ГОРМОГОНИЕВЫЕ (HORMOGONIOPH Y(".EAE) В этот обширный класс вхо ят м ные водоросли кл десм об I друг с др~том пос разуя трихомы. Т их р. осредством плазмо- покрытые сл рихомы голые или ~е слизистыми влагали ам мах имеются щами, в трихо- Размножен или отс тств у уют гете роцисты. ние осуществляется го реже спорами. ся гормогониями, Разные авторы насчитывают чество порядков в ют разное коли- дков в классе — от 12 до 31. ПОРЯДОК СТИГОНЕМОВЫЕ (STIGON EMATA LES) Представители порядка характе из стоящим ветвлени а характеризуются на- лением, хотя здесь вст и ложное ветвление. Т встречается или многорядные ение. рихомы в нит ях одно- или интеркалярные. Н гете роцисты лат еральные видные, подушко об ные. ити соединены в воилоко- новинки. В оо разные или или накипные де- и. порядке около 35 о ов ' 00 видов, распре родов, около предел яющихся в 5 с д ржащих каждое ольших, соде жа у родов с немногими е из тропиков ° .У редкими видами Семейство ст , мореи и гопячих источников. во стигонемовых (Sti~onema во ст 'g nemataceae) са- единяет 14 енное и асп о родов (1 из них мо р ространенное, объ- пических), 70 ви ов морской, 3 тро- ются роды Stigon n видов. аиболее часто еаза и апа1оя встреча- р нно на суше, второй — в воде. Водоросли из рода стиг их окап~ 30 — ж н)т коло видов — характе из ют ронним боковым ризуются всесто- вым ветвлением. Часто зуют темно-ко и то они обра- корковидные дерно . Т ичневые подушкооб а разные или новинки. Т ихомы у НННх обы~ рядные бок или много я оковые ветви тоньше осн рядные, реже одно- аопета 1п1огт ( 53 е рис., 1 вст е х, на мхах и пнях, в т н е St. ~ы11~(~~ ( б 3 8 чащ всего болотах рах и реках. 1 Ро д хапалосифон (Hapalosi hon обычно одноряд и всег рядными главными и всег рядными боковыми и всегда одно- теркалярные. ыми нитями гетероцисты ин- В роде 12 видов. Наиболее Н)1 .111 1 ~ 1 on dna is (рис. 53 2 о чается в торфянь . он встре- яных олотах е источниках. р же в горячих ПОРЯДОК МАСТИГОКЛАДОВЫЕ (MASTIGOCLADALES) Представители порядка ха V б -о разным ветвлен жит родов, 3 из них морские; е с одним видом. Известн мый расп ост тнеиший и са- т раненный вид — Masti aminosus, обитающ — ая gocladus 30 итающий в горячих ис от -1-50 до -1-55' С М от до 60'С с рф~~жически эо вид менчив, выделены различнь ~е стадии
Рис. 54. Ностоковые: нити. 3 — N. unctiforme, колонии разного строения. я — Nostoc commune, колония в натуральную величину и отдельные нити; — . р его развития. Считается, что это филогенети- чески древний вид, реликт термальных место- обитаний. ПОРЯДОК НОСТОКОВЫЕ (NOSTOCALES) У ностоковых трихомы всегда однорядные, всегда с гетероцистами и часто со спорами, не ветвящиеся или ветвящиеся ложно. Они бывают как с влагалищами, так и без них, чаще по одному трихому в каждом влагалище. В поря- док входит 9 семейств. Семейство ностоковых (Nostocaceae) охваты- вает 2 рода — Nostoc (около 50 видов) и Wollea (3 вида). Водоросли из рода Nostoc чрезвычайно ши- роко распространены как в воде, так и на суше. Колонии их имеют разные размеры, форму и консистенцию — от микроскопических до ле- пешек диаметром 30 см, студенистые, мягкие или с крепкой поверхностью, маленькие— часто шаровидные, большие — распростертые. Nostoc commune (рис. 54, 1) встречается на почве и на камнях как в арктических и субарк- тических районах, так и в степях и пустынях. Колонии его в сухом состоянии черные, во влажном черно-оливково-зеленые. На почве они образуют значительные скопления. У N. pruniforme (табл. 3, 9) колонии большей частью шаровидные или эллипсоидные, реже при- плюснутые, диаметром 1 — 8 см, внутри более жидкие, сверху кожистые, распространены пре- имущественно в воде в зоне умеренного климата: на дне водоемов на 1 м' может образовываться до 500 колоний величиной с вишню и более. В умеренной зоне одним из самых распростра- ненных является N. punctiforme (рис. 54, 2), обладающий плотными колониями с трудно- различимыми трихомами. Этот вид успешно растет в стоячих водах, на почве и в почве, а также в лишайниках и в некоторых высших растениях в качестве симбионта. Многие но- стоки живут вначале в прикрепленном состоя- нии, потом колонии освобождаются и живут на дне или в планктоне. Семейство анабеновых (Anabaenaceae) вклю- чает формы, которые по строению нитей похо- жи на представителей семейства ностоковых, но у них никогда не образуются студенистые колонии. Нити у этих водорослей с влагали- щем или без него, соединенные в бесформенные дерновины или одиночные. В семействе 4 рода. Род анабена (Anabaena) широко распростра- нен, он содержит около 100 видов, которые встречаются в воде и в наземных местообита- ниях, среди них много возбудителей «цветения» воды (Anabaena f los-aquae, А. hassalii, А. schere- metievii, А. circinalis, А. lemmermannii и др., табл. 3, 10, рис. 28, 5', 6). Характерные признаки водорослей рода — инте ркалярное расположе- ние гете роцист, образование спор. Форма спор, гетероцист и вегетативных клеток колеб- лется в широких пределах. Наличие газовых вакуолей у некоторых постоянное, но в конце вегетационного периода они могут и исчез- нуть. Отдельные виды, например А. variabilis (рис. 55, 1), часты на почве и в наземных место-
Рис. 55. Ностоковые.' 1 — Anabaena variabilis; 2 — Cylindrospermum muscicola; 8— АпаЬаепоряя raciborskii. обитаниях. Многие анабеновые связывают ат- мосферный азот. Роды анабенопсис (Anabaenopsis) и цилиндро- спермум (Cylindrospermum) имеют одинаковое расположение гете роцист — по обоим концам трихомов, но у Cylindrospermum споры воз- никают рядом с гетероцистой, а у Anabaenopsis без связи с нею. Представители рода Су11пйго- spermum, например С. muscicola (рис. 55, 2), характерны для наземных местообитаний или живут эпифитно на подводных частях цветко- вых растений, а также в верхних слоях при- донного ила, тогда как род Anabaenopsis ти- пично планктонный, распространенный пре- имущественно в тропических и субтропических странах. Примером может быть А. racibor- skii (рис. 55, 8). Семейство афанизоменоновых (Aphanizome- nonaceae) представлено одним родом афанизо- менон (Aphanizomenon), который содержит 10 видов. Трихомы у водорослей из этого рода прямые или изогнутые, одиночные или соеди- ненные в свободноплавающие пучки, дости- гающие значительных размеров. Клетки в сред- ней части трих омов коротко-цилиндрические, с газовыми вакуолями, на концах удлиненные, суживающиеся и часто бесцветные. Гетеро- цисты и споры интеркалярные, разнообразной формы. Самый распространенный вид — Apha- nizomenon f los-aquae (табл. 3, 11; рис. 28, 8, 4) с цилиндрическими спорами, обычный возбудитель «цветения» воды в эвтрофных во- доемах. Семейство суитонемовых (Scytonemataceae) содержит 4 рода, из них наиболее обширны 2. Морфологически они довольно близки. Род сцитонема (Scytonema) характеризуется двойным ложным ветвлением и нередко косой слоистостью влагалищ. Е сли представители этого рода имеют одиночное ветвление, то вла- Рис. 56. Сцитонемовые.' 1 — $cytonema crustaceum; 2 — $с. mirabile; 8, 4 — $с. alatum (8 — нить при малом увеличении, увеличении). 4 — конец нити при ббльшем
Рис. 57. Ривуляриевые: 1 — Calothrix Гияса; 2 — С. braunii; 8 — С. thermalis. Рис. 58. Ривуляриевые: 1 — Rivularia planctonica, колония (при малом увеличении) и части отдельных нитей с газовыми вакуолями в клетках; 2— R. coadunata, верхняя часть кустика из полушаровидной коло- нии; 8 — Gloeotrichia pisum, колонии в натуральную величину и отдельная нить со зрелой спорой. галища у них очень широкие и с воронковид- ными слоями. Трихомы однорядные, дерновинки различной формы и величины. Встречаются обычно на орошаемых скалах и на сырой поч- ве. Очень изменчивый вид Sc. crustaceum (рис. 56, 1) предпочитает известковые субстра- ты, являясь мощным туфообразователем. Са- мый распространенный в СССР вид — Sc. mi- rabile (рис. 56, 2), живущий на скалах, на мхах, в стоячих водах, озерах и гейзерах, по краям грифонов и в стоках. Sc. alatum (рис. 56, 8) образует скопления на орошаемых скалах, в небольших водоемах и в бухтах озер. Для него характерны широкие, с неровными края- ми влагалища и сильно косорасходящаяся слои- стость. Род толипотрикс (Tolypothrix) отличается от предыдущего одиночным ложным ветвле- нием. Встречается в пресной и соленой воде, на орошаемых скалах, в стоячих водоемах и в источниках. Распространенный вид Т. tenuis (табл. 3, 12) и некоторые другие, встречающиеся в воде, ведут сначала прикрепленный образ жизни, потом плавают свободно; обитающие на скалах нередко имеют окрашенную слизь (табл. 2, 8). Семейство ривуляриевых (Bivulariaceae) объе- диняет формы с характерными ассиметричными трихомами и нитями, утончающимися от осно- вания к вершине и часто заканчивающимися бесцветным волоском. Гетероцисты у них ба- 10 Рис. 59. Осциллаториевые: 1 — Oscillatoria sancta; 2 — О. limosa; 8 — О. princeps; 4— О. brevis; 5 — О. formosa; 6 — Spirulina jenneri; 7 — S. major; 8 — Phormidium foveolarum; 9 — Ph. molle; 10 — Ph. autum- nale; 11 — Lyngbya aestuarii. На всех рисунках изображены концы трихомов и нитей.
г ° Ф l / ° 5 ° ° Рис. 6 . 60. Осциллаториевые: 1 — Schizothrix lateritia, слоеви е и 1, слоевище и отдельный трихом; 2 — Я . с1 льшом увеличении 4— при малом и бо — ch. са1с1 — М~сгосо1еп8 чафпаЫз час малом б увеличени ц отдельного трихома; Gloeotrichia na atans, Gl. pisum (рис. 58, 8) жи- жизни вы . ес inulata ве ет пл д анктонный образ ни, вызывая «цветение» во ы' вида всег а с г ды; клетки у этого хда с газовыми вакуолями (табл. 4 7 9 зальные, редко инте каля ное В р алярные. Ветвление лож- ное. семействе 4 рода. од калотрикс (Calothrix) содержит около когда налеты или дерновинки, но ни- не слагаются в ст е уд нистые сферические лонии. части видов ветвление ск но отсутствует вообще. Э ще. кологический диапазон видов довольно ши ок вс ви рок, встречаются эпифит- О Д ОСЦИЛЛАТОРИЕВЫЕ (ОССИ КАТО В1А?.КЯ) рихомы осциллаториевых не со е ж щий в — а о1Ьлх fusca, жив — я всегда лишены спор, они о но- в в — а о1Ь ', у- рядные, с влагалищами и б, нь С 1Ь опоры, w. braunii— или ез них, по вижнь ermalis — в се тывают от 5 о 11 — р~~~~ еко орые 3 ~~~ ним л, ) С Ш~-МЫ1' " 2 ным — очень изменчивый ви ветвлением и ши о ИД С О ИЛЬ- и б — Семейство ос иллат най йденныи на почве камн рокими влагалищами б о ъединяет о ы п и аториевых (Oscillatoriac еае в в воде. амнях и скалах, а также амн, шены влагалищ ил п д 1, представители кото ых х ли- Водоросли о а ному т ихом или заключают толь ько по од- р да ривулярия (Bivularia~ 6- р му в каждом влагалище. Вет разуют студенистые пол ша 1а~ о — отсутствует. етвл ение ви ные полушаровидные или ша о- пол ша р — Род осииллатория (Oscillatoria х нити располаха- доросли кото ьно. екоторые виды инк , у которых трихомы лишены Н нк русти подвижные ны влагалищ, роде олее 100 видов, жив щих В зоне. ivularia в пресной во е ,' о итает в планктоне ек ~м~, В. odt (рис. 58 2'— водныи и солоновато водный его ,' — вид пресно- вызы свая «цветение» во ы в ород, в планктоне, иногда сверху вор онковидно-расши яю и , и т. д. а дне, по бе ег влагалища. р щиеся желтые чаются О. регам и в илу встре- Ро г од глеотрихия (Gloeotrichia~ внешн е о итают также в горячих но отличается наличием м спор. некоторые виды об аз та л. виды о разуют налеты на сыром
ОТДЕЛ ПИРОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (PYRROPHYTA) песке или на почве, например О. brevis, О. formosa (рис. 59, 4, о), а также встречаются в сточных водах. Род спирулина (Spirulina) довольно близок с Oscillatoria, но отличается правильно или неправильно спиральными трихомами. У мел- ких форм поперечные перегородки бывают сов- сем незаметными. Широко распространены Spi- rulina jenneri и S. major (рис. 59, 6, 7). Тропи- ческий вид S. platensis в настоящее время вы- ращивают как объект массовой культуры. Род фарлидиул (Phormidium) объединяет около 100 видов, единственным отличием ко- торых от Oscillatoria является мягкое расплы- вающееся влагалище у нитей, склеивающее их в своеобразные пленчато-кожистые дерновинки. Живут в различных водоемах, в горячих источ- никах, на почве (в том числе на загрязненной) и в грязной воде. Примерами могут служить Phormidium foveolarum, Ph. molle, Ph. autum- nale (рис. 59, 8 — 10). Типичный термофил— Ph. laminosum (рис. 42). Род лингбия (Lyngbya) объединяет свыше 100 видов, которые отличаются от представи- телей вышеприведенных родов наличием креп- ких слизистых влагалищ у всех нитей. Эти К отделу пирофитовых относятся весьма своеобразные, преимущественно одноклеточ- ные, интересные в теоретическом и важные в практическом отношении водоросли. Они представляют собой систематически неоднород- ную группу, объединяющую три довольно обо- собленных подотдела: хлоромонадофитовые, криптофитовые и динофитовые. Наиболее существенным, общим для всех пирофитовых водорослей признаком является спинка-брюшное (дорсовентральное) строение их клеток. У громадного большинства предста- вителей этого отдела в строении клеток отчет- ливо выражены спинная, брюшная и боковые стороны, а также хорошо заметна разница между передним и задним концами (рис. 61 и 62). Наличие у клеток бороздок является вторым важным признаком для всех пирофитовых. Бо- роздок может быть две: продольная и попереч- ная — или одна продольная. Располагается продольная бороздка всегда на брюшной сторо- не клетки. У представителей с двумя бороздка- ми место их пересечения также приурочено к брюшной стороне клетки (рис. 64 и 65). Два разных по длине, строению и даже функ- циям жгутика — третий общий признак для всех подвижных одноклеточных (монадных) форм пирофитовых. Эти жгутики получили водоросли обитают в одинаковых биотопах с ви- дами вышеназванных групп. В горячих источ- никах, в пресной и соленой воде широко рас- пространен очень изменчивый вид L. aestuarii (рис. 59, 11), только в соленых водоемах— ? . confervoides (табл. 3, 1о). Семейство шизотриксовых (Schizothrichaceae) отличается от семейства Oscillatoriaceae нали- чием у его представителей многих трихомов в одном влагалище. Семейство охватывает 6 ро- дов. Род шизотрикс (Schizothrix) наиболее обши- рен. Он включает около 70 видов, которые живут или в наземных местообитаниях, или в воде, предпочитая текучие воды или район прибоя. Некоторые виды характерны для го- рячих источников. Наиболее распространены Schizothrix lateritia, Sch. calcicola, Sch. lar- dacea (рис. 60, 1 — 8), среди влажных мхов обычен Sch. friesii (табл. 2, 6). Род ликроколеус (Microcoleus) характерен для водной среды, лишь М. vaginatus (рис. 60, 4) ведет наземный образ жизни. Почти все виды имеют канатооб разно-переплетенные трихомы. В пресных водах наиболее распространен М. chthonoplastes (рис. 60, о). разные названия: плавательный и рулевой- у хлоромонадофитовых, передний и задний- у криптофитовых, поперечный и продольный- у динофитовых (рис. 62 и 64). Другой очень важный отличительной чер- той является присутствие у громадного боль- шинства одноклеточных пирофитовых так на- зываемой глотки, обычно имеющей вид мешка, трубы, внутреннего кармана или треугольного резервуара, а также наличие особых, сильно преломляющих свет телец — трихоцист. По- следние имеют вид одиночных или многочислен- ных булавовидных или игловидных образова- ний, располагающихся или в периферическом слое цитоплазмы (у хлоромонадофитовых), или продольными рядами по внутренней поверх- ности глотки (у криптофитовых), или внутри протопласта (у динофитовых) (рис. 6i и 62). Особо следует сказать о хлоропластах. По разнообразию их окраски пирофитовым при- надлежит первое место среди водорослей. Обыч- но хлоропласты пирофитовых окрашены в олив- ковый, бурый или коричневый цвет, нередко наблюдаются желтый, золотистый, красный, реже голубой и синий, а также всевозможные оттенки указанных цветов. Лишь чисто зеле- ная окраска хлоропластов у них полностью отсутствует. Как и в составе других отделов,
рас. я. Хлоромонадофвтовыа: 1 — 2 — Gonyostomum semen (1 — вид клетки со спинной сто- роны, 2 — вид сбоку); 8 — Merotrichia capitata; 4 — 5 — Vacuo- laria viridis в продольном и поперечном разрезе: а — перипласт, 6 — глотка, в — жгутик плавательный, г — жгутик рулевой, д — продольная бороздка, е — хлоропласты, лс — ядро, 3— трихоцисты, и — пульсирующая вакуоля, к — слизистые тельца. Рис. 62. Три положения клетки криптомонады: 2 — клетка с брюшной стороны; 2 —; 8 — клетка сверху: а — глотка, б — жгутики, в — продольная бороздка, г — хлоропласты, д — пиреноид, е — ядро, лс — пульсирую- щая вакуоля 3 — тельца Мопа, и — трихоцисты, к — спинная Ф сторона, л — брюшная сторона. здесь имеются также и неокрашенные формы (табл. 5, 9). Громадное большинство пирофитовых водо- рослей характеризуется жгутиковой (монад- ной) структурой тела. Именно вследствие этого пирофитовые водоросли зоологи относят к жи- вотным — к классу жгутиконосцев типа прос- тейших (Protozoa). Однако наличие у них еще и других, в том числе типично растительных структур в организации тела (пальмеллоидной, коккоидной, нитчатой, а также наиболее при- митивной — амебоидной) показывает полное своеобразие этих организмов и необходимость считать их самостоятельным отделом среди водорослей, Таллом пирофитовых (за исключением рода Dinothrix с нитчатой структурой тела, рис. 63, 8) является одноклеточным. К олониальные и ценобиальные формы здесь пока не обнаружены. Строение протопласта в общем простое, но панцирь, имеющийся у многих форм, может быть очень сложным (рис. 64 и 65). Питание автотрофное, реже сап рофитное, иногда сме- шанное. Продуктом ассимиляции является крахмал или масло, изредка лейкозин и волю- тин. Размножение в основном вегетативное, путем продольного деления клетки в подвиж- ном состоянии, реже наблюдается бесполое раз- множение зооспорами и автоспорами. Половой процесс достоверно неизвестен.
рис. 6З. Основные типы структуры тела у Тинофито- ВЫХ '. 1 — амебоидная (Dinamoebidium varians); 2 — монадная (He- midinium nasutum); 8 — 4 — пальмеллоидная (Gloeodinium mon- tanum); 5 — 7 — коккоидная (Cystodinium steinii, Stylodinium sphaera, Tetradinium intermedium); 8 — нитчатая (Dinothrix paradoxa). Рис. 64. Пресноводные динофитовые: 1 — Gymnodinium fuscum; 2 — G. paradoxum; 8 — Amphidinium geitleri; 4 — Katodinium planum; 5 — 6 — Peridinium cinctum; У — Ceratium hirundinella. Пирофитовые водоросли широко распростра- нены в водоемах нашей планеты и обитают как в пресных и солоноватых водах, так и в морях, причем представители каждого из подотделов занимают свои экологические ниши. Хлоро- монадофитовые предпочитают естественные водоемы с кислой реакцией среды и встречаются обычно в сфагновых болотах; криптофитовые живут преимущественно в искусственных во- доемах — отстойниках, различных прудах (био- логических, технических, рыбоводных), обыч- но с загрязненной водой, реже в водохрани- лищах и озерах; динофитовые распространены главным образом в чистых пресных водах или в морях. При сборах и изучении пирофитовых водо- рослей необходимо помнить, что они очень чувствительны к колебаниям внешних условий. При воздействии на них любым фиксатором клетки многих видов изменяются до неузнавае- мости и становятся непригодными для изуче- ния. Поэтому изучать строение клеток многих видов можно лишь на живых объектах. Практическое значение пирофитовых водо- рослей заключается прежде всего в их актив- ном участии в круговороте веществ в водоемах. Они способны давать большую биомассу и слу- жат поэтому важным звеном в цепи питания рыб и других гидробионтов, а также играют существенную роль в отложении сапропелей.
nasutum; 8— 5 — С. tripos. удучи весьма чувствительными к органи е ким загрязнениям в воде или, наоборот, тре- уя для своего развития определенного содер- жания органического вещества в ок в окружающеи среде, многие виды пир офитовых водорослей используются в качестве показательных форм сапробности при биологическом анализе воды, т. е. являются так называемыми биоиндикато- рами при санитарно-биологической оценке вод. Многие пи оф р ~итовые„обитающие в загрязнен- ных и сточных водах выполняю 7 т ~ункцию ак- тивных санитаров этих вод, так как принимают пирофитовых известны и ядовитые формы. На- конец, панцирные формы благодаря окремне- нию и обызвествлению панциря хорошо сохра- няются в осадочных образованиях и, подобно диатомовым, широко используются в геологии и практике поисковых работ для определения Рис. 65. Морские динофитовые: 1 — Amphi di nium extensum; 2 — G yrodi п1шп Peri 1шшп divergens; 4 — Ceratium arcticum; возраста осадочных пород (перидинеи из под- отдела динофитовых). Основываясь на гипотезе амебои оидного про- исхождения растительного ми а можно срав- нительно легко вывести пирофитовые от каких- то первичных примитивных амебоидных фо м, давших начало также золотистым водорослям. Состав пигментов, продуктов ассимиляции и строение цист указывают на родственные свя- зи между этими двумя отделами. Наличие т и- хальных форм и своеобразное строение зооспор орое родство позволяют предположить некото ое о между пирофитовыми и бурыми водорослям Сост ями. став и объем пирофитовых водорослей раз- ные ученые понимают по-разному. Большин- ство разделяет точку зрения А. П а ш е р а, объединившего в 1914 г. криптофитовые и дино- фитовые (перидинеи) в отдел (тогда фил ~ Р r- ro h ta. р у . Некоторые выделяют криптофитовых 7 в самостоятельный отдел сох аня аняя название yrrophyta лишь за динофитовыми. Др гие, признавая динофитовые самостоятельным клас- сом, криптофитовых и хлоромонадофитовых от- носят к жгутиковым невыясненного системати- ческого положения. Мы полагаем, что наиболее удачной является точка зрения, согласно ко- торой под названием Pyrrophyta объединяются в ранге подотделов хлоромонадофитовые, крип- тофитовые и динофитовые. Пе ей ем р дем к последовательному знакомству с этими подотделами. ПОДОТДЕЛ ХЛОРОМОНАДОФИТОВЫЕ (CHLOROMONADOPH YTINA) К этому подотделу относятся представители с одноклеточным талломом монадной й структу- ры (рис. 61). Клетки их уплощены в спинно- брюшном направлении. Продольная бороздка всегда тянется вдоль брюшной стороны, в уг- лу лении на переднем конце клетки она пере- ходит в треугольную глотку. Из глотки выхо- дят два неодинаковых жгутика. Трихоцисты (рис. 61, 1з, 8з) или слизистые тельца (рис. 61, 4к), расположены в поверхностном слое цитоплазмы. Хлоропласты многочисленные, мелкие диско- 7 видные, светло-зеленые, между ними — капли масла. Пигментов меньше, чем в других группах, о наружены только хлорофилл а, 3-каротин и несколько ксантофиллов. Есть и бесцветные формы. Вакуольный аппарат сложный. Ядро крупное. Запасное вещество — капли жира. Хлоромонадофитовые размножаются исключи- тельно делением. Распространены преимущест-- венно в сфагновых болотах, реже в озерах и других стоячих водоемах. Типичных представителей подотдела можно обнаружить в свежепринесенной пробе фито-
планктона из сфагнового болота. Гониоапомум семяподобный (Gonyostomum semen) характе- ризуется сравнительно крупными, длиной до 100 мкм, клетками обратнояйцевидной формы, с хорошо различающимися спинной и брюшной сторонами (рис. 61, 1 — 2). При раосматривании медленно движущейся клетки г они остомума под микроскопом внимание привлекает свет- лый треугольник, расположенный спереди. Это и есть глотка, из которой выходят два до- вольно сильных, неодинаковой длины жгути- ка. Один из них, именуемый плавательным, направлен вперед. Вращаясь вокруг продоль- ной оси клетки, как бы ввинчиваясь в воду, он сообщает клетке поступательно-вращатель- ное движение. Второй жгутик назван рулевым. Выйдя из глотки, он загибается вниз под брюш- ную сторону и тянется вдоль продольной борозд- ки, нередко выступая сзади за пределы клетки. Двигаясь влево и вправо, он и «ведет» клет- ку, как кораблик по заданному курсу. Сбоку, возле треугольной глотки, видна крупная пульсирующая вакуоля, изливаю- щая свой секрет в глотку и снова наполняю- щаяся благодаря деятельности окружающих ее многочисленных мелких пульсирующих ва- куолек. Вращая микрометрическим винтом микроскопа, можно легко увидеть эллипсоид- ное, очень крупное, диаметром до 20 мкм ядро, расположенное почти в центре клетки. Клетка покрыта очень тонким и прозрачным перинластом, сквозь который хорошо видны капельки масла и многочисленные мелкие дисковидные светло-зеленые хлоропласты. Гус- то располагаясь в эктоплазме в один сплошной слой, они становятся шестиугольными или многоугольными. Здесь же обнаруживаются мно- гочисленные, тонко-булавовидные, преломля- ющие свет трихоцисты, расположенные между хлоропластами и торчащие во все стороны. Соприкасаясь во время движения с каким-либо предметом — песчинкой, клеткой или нитью водоросли, трихоцисты выбрасываются в виде длинных слизистых нитей, вызывая этим скач- кообразное перемещение клетки в противопо- ложном направлении. Клетки меротрихии головчатой (Merotri- chia capitata) характеризуются наличием го- ловчатого переднего конца, усаженного целым пучком радиально расходящихся игл овидных трихоцист (рис. 61, 8). Не имеющая трихоцист вакуолярия зеленая (Vacuolaria viridis) имеет вполне «миролюбивый» вид, так как ее клетки способны выделять лишь слизь (рис. 61, 4, б). Из краткого описания трех наиболее типич- ных представителей данной группы видно, что хлоромонадофитовые действительно яв- ляются весьма своеобразной и четко ограни- ченной от других группой водорослей. ПОДОТДЕЛ КРИПТОФИТОВЫЕ (CR YPTOPH YTINA) Подавляющее большинство представителей этого подотдела характеризуются типичной мо- надной структурой тела. Таллом у них всегда одноклеточный, и лишь у некоторых видов при размножении могут возникать скопления неподвижных клеток, соединенных слизью. Значительно реже встречаются здесь пальмел- лоидная и коккоидная структуры. Первая из них представлена родом тетрадиниум (Tet- radinium), а вторая — двумя родами — фео- коккус (Phaeococcus) и феоплакс (Phaeoplax). Клетки криптофитовых (рис. 62) дорсовент- ральные, с выпуклой спинной и плоской или слегка вогнутой брюшной стороной, спереди они обычно косо срезаны, имеют носовидный апикальный вырост над углублением, пере- ходящим внутри клетки в мешковидную глот- ку, выстланную трихоцистами. Из глотки вы- ходят два неодинаковой длины жгутика, на- правленные обычно вперед. Б ороздка одна, продольная, на брюшной стороне клетки. Хло- ропласты обычно крупные, пластинчатые, по- стенные, по 1 — 2 в клетке. Они бывают ок- рашены в самые различные оттенки оливкового, коричневого, бурого, желтого, голубого, си- него и красного цветов (табл. 5). Из пигмен- тов здесь обнаружены хлорофилл а и хлорофилл с, я-каротин, я-каротин, несколько ксанто- филлов (а также, возможно, фикоцианин и фикоэритрин). У некоторых видов имеются пи- реноиды. Выделительная система простая. Яд- ро одно, сферическое, небольших размеров. Отличительной особенностью криптофитовых является наличие в клетке одного-двух осо- бых эллипсоидных зерен, так называемых те- лец Мопа. Криптофитовые водоросли распространены преимущественно в мелких искусственных и естественных стоячих водоемах, обычно с заг- рязненной водой. Они нередко встречаются в массовом количестве, вызывая иногда «цвете- ние» воды. Один вид криптофитовых обнаружен в окрашенном снеге. Известны неокрашенные формы, у некоторых из них наблюдаются циа- неллы (табл. 5, 7, 8). Криптофитовые насчитывают 5 семейств, объединяющих 14 родов, самым крупным из них является род криптомонас (Cryptomonas), содержащий свыше 50 видов. Познакомимся ближе с некоторыми предста- вителями криптофитовых. Поздней осенью, когда с понижением тем- пературы в естественных водоемах активная жизнь водорослей угасает, в искусственных водоемах очистных сооружений сахарных за-
водов и городской канализации она продол- жает бурлить. Рассмотришь под микроскопом каплю живого фитопланктона и не поверишь своим глазам: на дворе ноябрь или декабрь, а активная жизнедеятельность водорослей в разгаре, особенно видов криптомонад. Здесь, в массе стремительно перемещающихся, прыгающих в разных направлениях крипто- монад, обычно хорошо выделяются крупные, длиной до 60 мкм клетки криптомонаса искрив- ленного (Cryptomonas curvata). При подсыхании препарата движение клеток прекращается, и можно увидеть все детали строения клеток этого вида (табл. 5,о). Из криптофитовых, обитающих в чистых во- дах, интересен криптомонас плоскохвостый (Cryptomonas platyuris). Живет он в озерах и других стоячих водоемах, но встречается также в бассейнах оранжерей ботанических садов, где нередко развивается в большом количестве. Там его и можно обнаружить в те- чение всего года. Он отличается от других ви- дов рода уплощенным задним концом, кото- рый, как рулевое весло, качаясь из стороны в сторону, способствует передвижению клетки в толще воды (табл. 5, 6). Не имея существенных отличий в строении клетки, представители других родов крипто- фитовых очень хорошо различаются окраской хлоропластов. Так, виды рода родомонас (Bhodomonas) характеризуются темно-красным или ярко-красным цветом хлоропластов, рода хроомонас (Chroomonas) — синей, рода ииано- монас (Cyanomonas) — сине-зеленой, а рода критпохризис (Cryptochrysis) — бурой окра- ской хлоропластов (табл. 5, 1 — 4). Из неокрашенных форм, обладающих цианел- лами, заслуживает внимания род иианофора (Cyanophora), включающий два вида: С. pa- radoxa с одной и С. tetracyana с четырьмя цианеллами (табл. 5, 7 и 8). Представителем неокрашенных форм, не имеющих цианелл, может служить хиломонас (Chilomonas para- maecium), повсеместно распространенный в за- грязненных водах, нередко в навозной жиже (табл. 5, 9). ПОДОТДЕЛ ДИНОФИТОВЫЕ (DINOPH YTINA) Это наиболее крупный и очень полиморфный подотдел пирофитовых водорослей. Он объе- диняет представителей 5 типов морфологи- ческой структуры: амебоидной, монадной, паль- меллоидной, коккоидной и нитчатой (рис. 63). Коккоидная структура представлена доволь- но богато; амебоидная, пальмеллоидная и нит- чатая одним монотипным родом каждая,' мо- надная структура, как и в двух рассмотрен- ных ранее подотделах, здесь является домини- рующей. Многие монадные формы (их часто называют динофлагеллатами или перидинеями) снабжены панцирем. Панцирь у динофитовых всегда дорсовент- ральный, с двумя бороздками, из них попе- речная делит его на две равные (рис. 64, 1 — 2) или неравные (рис. 64, 8 — 4) части — верх- нюю (эпивальву) и нижнюю (гипо- в а л ь в у), состоящие из пластинок, соеди- ненных швами (рис. 64, 5' — 6). У неподвижных форм имеется настоящая двухслойная целлю- лозная оболочка (рис. 63, 8); у амебоидных форм — перипласт, формирующий псевдопо- дии (рис. 63, 1). У монадных форм всегда два неравных жгутика: поперечный в виде волнистой упло- щенной ленты, который лежит в поперечной бо- роздке и сообщает клетке вращательное дви- жение вокруг продольной оси, и нитевидный продольный жгутик, который тянется вдоль продольной бороздки и определяет поступа- тельное движение клетки вперед (рис. 64, 1,2,4). Хлоропласты у динофитовых обычно много- численные, мелкие, дисковидные, реже эллип- соидные или лентовидные (рис. 64, 1 — 4), окрашенные в темно- или светло-бурый, зо- лотистый, желтый, реже зеленоватый и сине- зеленый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а и хлорофилл с, Р-каротин и пять ксантофиллов. Ядро одно, обычно крупных размеров. Основным продуктом фотосинтеза является масло. У некоторых динофитовых водорослей обнаружены трихоцисты. Монадные формы размножаются делением панциря на две более или менее равные части, каждая из которых позже вырабатывает не- достающую половину. У коккоидных, паль- меллоидных и трихальных форм, кроме деле- ния клеток, наблюдается образование зооспор, напоминающих подвижные клетки гимнодини- ума с системой бороздок и глазком; реже обра- зуются автоспоры. Указания на половой про- цесс малодостоверны и требуют дополнитель- ного подтверждения. У динофитовых нередко наблюдаются толстостенные долговечные (до 16 лет) цисты. Динофитовые водоросли обитают преиму- щественно в чистых пресных или соленых водах, встречаются обычно в холодную пору года; известны криофилы, обитающие в снегу и при- дающие ему органогенную окраску. Разви- ваясь в массовых количествах, некоторые виды вызывают «цветение» воды. Перейдем к знакомству с некоторыми пред- ставителями пресноводных динофитовых.
Ранней весной, после таяния снега, повыша- ется уровень воды в многочисленных небольших и незаметных летом стоячих водоемах, в кана- вах, пойменных озерах и сфагновых болотах. Вода в них еще мутная от взвесей и кажется совсем лишенной жизни. Но это не так. Если рассмотреть под микроскопом капель- ку воды, взятой из сфагнового болотца и про- пущенной через центрифугу, то окажется, что она далеко не безжизненна. В этой сгущен- ной капельке фитопланктона вы увидите окра- шенных представителей холодолюбивых форм водорослей. Здесь будут и представители золо- тистых, как светлячки, отражающие лучи све- та, и быстро проносящиеся оливковые, синие или голубые клетки криптофитовых, и темно- коричневые клетки суетящихся динофитовых водорослей. Когда препарат постепенно про- греется и подсохнет, кипучая жизнь в нем замедляется. Теперь можно подробнее позна- комиться с обитателями капельки. Привле- кают внимание желто-коричневые клеточки, у которых верхняя половинка панциря — эпи- вальва — широко округлая, а нижняя поло- винка — гиповальва — обратно-остро-кони- ческая (рис. 64, 1). Это гимнодиниум темный (Gymnodinium fuscum). При вращении его клет- ки вокруг продольной оси тела заметны попе- речная и продольная бороздки, а в месте их пересечения — выход двух жгутиков. Один из них тянется вдоль продольной бороздки и, ка- чаясь из стороны в сторону, как мышиный хвостик, продвигает клетку вперед. Второй жгутик расположен в поперечной бороздке и, спирально извиваясь, сообщает клетке враща- тельное движение вокруг продольной оси. Бла- годаря усилиям этих двух жгутиков клетка гимнодиниума очень быстро передвигается в толще воды. В спокойно лежащей клетке хорошо видны многочисленные мелкие, коричневатые хлоро- пласты, расположенные обычно сплошным слоем по периферии протопласта (рис. 64, 1). Вращая микрометрический винт, можно увидеть в цен- тре клетки ядро и капельки масла. В пробе фитопланктона встречаются и дру- гие представители этого большого рода, на- пример гимнодиниум парадоксальный (G. para- doxum) с хорошо заметным крупным красным глазком (рис. 64, 2). Нередко встречаются также представители других родов — амфи- диниум и катодиниум (рис. 64, 8, 4). Из крупных панцирных форм в зимних и ранневесенних пробах фитопланктона нередко попадается перидиниум опоясанный (Peridinium cinctum). Его аккуратный, шаровидный корич- невый панцирь состоит из постоянного числа Бластинок, определенным образом соединен- ных широкими поперечнополосатыми швами (рис. 64, 5' — 6). Перед жарким летом или силь- ными морозами, когда начинается цистообра- зование, перидиниум опоясанный сбрасывает жгутики, его протопласт внутри панциря сжи- мается, покрывается несколькими толстыми слоистыми оболочками, и он опускается на дно водоема. После периода покоя его содержимое делится и дает молодые подвижные клеточки. Вначале они бледно-желтые, почти голые, с тонким и прозрачным панцирем, но вскоре их протопласт увеличивается в объеме, швы пан- циря разрастаются, пластинки становятся скульптурированными, окрашиваются солями железа в коричневый цвет — и панцирь взро- слой особи готов. Теплолюбивых панцирных форм динофито- вых водорослей сравнительно мало. Типичным представителем их является церациум ласточ- ковый (Ceratium hirundinella). Панцирь его характеризуется наличием выростов, или рогов: одного длинного переднего, или апикального (на эпивальве), и двух-трех коротких задних, антапикальных (на гиповальве). При движе- нии клетки панцирь ее с вытянутым вперед апикальным и более или менее раздвинутыми антапикальными рогами очень напоминает те- ло летящей ласточки, что и послужило поводом для видового названия водоросли (рис. 64, 7). Часто развиваясь в массовом количестве, этот вид вызывает «цветение» воды, придавая ей буровато-белесую окраску. Это явление мож- но наблюдать летом в заводях и пойменных озерах рек Украины. Цветущие там в это время белые кувшинки на фоне буровато-белесой водной глади выглядят необычайно эффектно. Особенно большого морфологического раз- нообразия достигают панцири морских видов динофитовых водорослей монадной струк- туры (рис. 65). Пальмеллоидную структуру тела имеет гле- одиниум горный (Gloeodinium montanum), встречающийся в озерах и сфагновых болотах. Клетки его неподвижны и находятся внутри слизистой слоистой оболочки (рис. 63, 8, 4). Размножаясь простым делением, они могут давать значительные слизистые скопления. В коккоидной группе динофптовых наиболее богато представлен род цистодиниум (Cysto- dinium). В весенней пробе фитопланктона из сфагнового болота мы можем найти одиночные коричневатые клетки полулунной формы — это цистодиниум Штейна (Cystodinium steinii, рис. 63, б). В отличие от мечущихся в препа- рате монадных форм динофитовых это непо- движно лежащие клетки. Когда наступает время размножения, содер- жимое каждой клетки делится; в результате образуются две крохотные, аккуратные зоо- споры. Они покидают материнскую оболочку,
отдкл золотистык водоросли (cHRYs0pH YTA) ~оо некоторое время плавают, а затем сбрасывают жгутики и, разрастаясь в длину, снова развива- ются в полулунную клетку. Перед наступле- нием зимы последние в серии летних поколе- ний клетки формируют толстую, многослой- ную оболочку и опускаются на дно. После зимнего покоя, навстречу весенним солнеч- ным лучам выплывают развившиеся внутри цист зооспоры — родоначальницы новых лет- них поколений. И все повторяется сначала. Сходный цикл развития имеют и прикреп- ленные формы коккоидной структуры из ро- К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропла- сты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлоро- филл а, однажды — хлорофилл е и много каротиноидов, в том числе каротин и не- сколько ксантофиллов, больше всего золоти- стого фукоксантина. В зависимости от соот- ношения этих пигментов окраска золотистых водорослей может приобретать различные от- тенки: от чисто-золотисто-желтой до зелено- вато-желтой и зеленовато-бурой. Необычайно красочную картину представ- ляют живые клетки золотистых водорослей при рассматривании их в ярко освещенном поле зрения микроскопа, — как будто каждая из них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток золотистая окраска хромато- форов исчезает и они становятся зелеными в связи с растворением в воде желтых пигмен- тов и демаскировкой хлорофилла. В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод — лейкозин. Распространены золотистые водоросли по все- му земному шару, но чаще встречаются в уме- ренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характер- ны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загряз- ненных водах. В почвах представлены еди- ничными видами. Развиваются золотистые водоросли обычно в холодную пору года: ранней весной, позд- ней осенью и зимой. Большинство золотистых водорослей — типичные представители планк- тона, в основном это активные планктеры (рис. 68, 4 — 8, 69, 1,4). Некоторые живут в поверхност- ной пленке натяжения воды, будучи предста- вителями нейстона (рис. 68, 1 — 8). Среди золотистых водорослей много эпифитных форм дов стилодиниум (Stylodinium, рис. 63, 6) и тетрадиниум (Tetradinium, рис. 63, 7). Наконец, интересен динотрикс парадок- сальный (Dinothrix paradoxa) с нитчатой струк- турой тела (рис. 63, 8, 9). Это типичный пред- ставитель многоклеточных динофитовых, тал- лом которых разрастается, как и у нитчатых форм других отделов, в результате деления кле- ток. При бесполом размножении этой водорос- ли возникают зооспоры, напоминающие под- вижные вегетативные клетки представителей рода гимнодиниум. (рис. 74), реже встречаются собственно бен- тосные формы (рис. 73). Золотистые водоросли характеризуются боль- шим морфологическим разнообразием. В преде- лах этой группы представлены почти все ос- новные типы структуры тела водорослей: аме- боидная, монадная, пальмеллоидная, кокко- идная, нитчатая, разнонитчатая и даже пла- стинчатая (табл. 6). Золотистые водоросли бывают одноклеточ- ными (рис. 66 и 68), колониальными (рис. 67 и 69) и многоклеточными (рис. 75). Кроме того, среди них имеется один очень своеоб- разный представитель с многоядерным тал- ломом в виде голого плазмодия (рис. 67, 8 — о). Независимо от общего уровня организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма однотипно (рис. 68,4). В про- топласте размещается обычно один или два постенных корытовидных хлоропласта, на ко- торых у некоторых видов можно обнаружить красный глазок или трудно различимый голый пиреноид. Ядро одно, обычно небольших раз- меров, заметное только после обработки клет- ки специальными красителями. У некоторых видов, обычно в морфологически передней ча- сти клетки, имеется одна или две пульсирую- щие вакуоли. В отличие от внутреннего содержимого по- кровные части клетки у золотистых водоро- слей обнаруживают исключительное разно- образие. У простейших представителей отдела клетка покрыта нежным перипластом, позво- ляющим ей производить выпячивания, полу- чившие в зависимости от их формы названия ризоподий, псевдоподий или аксоподий (рис. 66). У большинства золотистых водорослей пери- пласт более плотный и клетка имеет постоян- ную форму. Многие виды снабжены жгутика- ми, строение, число, размеры и расположение которых имеет важное систематическое значе- ние. У высоко организованных представи-
телей отдела клетки покрыты настоящей цел- люлозной, обычно двухконтурной оболочкой. У многих видов протопласт клетки находится в «домике» (рис. 68, 6 — 8) или покрыт панцирем, состоящим из чешуек, несущих на себе шипы или иглы (рис. 68, б; табл. 7). Размножаются золотистые водоросли про- стым делением клетки (рис. 66, 4), а также пу- тем распада кочоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Наблюдается так- же бесполое размножение при помощи одно- жгути тиковых или двужгутиковых зооспор (рис. 68, 8; 73, 2; 75, 1, 2), реже амебоидов (рис. 67, б) или автоспор. Известен также по- ловои проце сс в виде типичной изогамии, хо- логамии или ав втогамии. В результате полового процесса о р об азуются очень разнообразные по характеру скульптурированности о олочки зндогенные кремнистые цисты (рис. 73, 8), которые помогают золотистым водо- ослям переживать неблагоприятные условия. Значение золотистых водорослей как фото- т офных организмов заключается прежде все- го в создании первичной продукции в водое- мах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водое- мовивор б азовании отложений сапропеля. а отопая, Яу- Некоторые виды из родов Ма11отоп аз, у- nura, Глпо гуоп D b могут вызывать «цветение» во ы придавая ей запах рыбьего жира и ухуд- шая ее питьевые и технические качес тва. Осо- ыбных хо- бенно тяжелые последствия для ры зяйств имеет «цветение» рыбоводных прудов, вызываемое массовым развитие ием токсического вида примнезиума маленького (Prymnesium par- vum). В соответствии с новейшими данными отдел золотистых водорослей (Chrysophyta) делят на х изомонадовые (Chrysomonadophyceae), хризо- ка апсовые (Chrysocapsophyceae), хризос еровые (Chrysosphaerophyceae) и хризотриховые ( у- вые Ghr- sotrichophyceae). КЛАСС ХРИЗОПОДОВЫЕ (CHRYSOPODOPH YCEAE) К классу хризоподовых относя т наиболее просто устроенных представителей золотис- тых водорослеи. Характерной особенностью ор ганизации их тела является наличие пе и- пласта — тонкой и и нежной оболочки, позволя- ющей клетке изменять свою + р у ~~о м и о разо- вывать выпячивания. Это типичные предста- вители амебоидной (ризоподиальной) струк- т ы. Несмотря на примитивность такой орга- низации тела, хризоподовые р~ в мо ~ологическом Ф ФФ Ф ° ° ° ° ° ° ° еФ ° ° ФФOOO° ° °, ° Ф ° Ф ФФ r Ф ° ФФ ° ° ° ° r Ф ° Ф Рис. 66. Одноклеточные хризоподовые: 1 — 4 — Chrysamoeba radians (1 — ризоподиальное состояние, — с зачаточным жгутиком, 8 — монадная стадия, — tod 8 — Derepyxis Eleutheropyxis arachne; 7 — Х адуп1о p cys о inii; anomala. отношении очень разнообразны. Это проявля- ется главным образом в характере выпячива- ласс ний, строении «домиков» и колоний. ла хризоподовых включает свыше О родов. Хризоподовые представлены одноклеточны- ми, колониальными и плазмодиальными фор- мами. Все они микроскопических размеров, свободно плавают или прикрепляются к су стра- т . Обитают почти исключительно в пресных водах, где встречаются в планктоне, обрастани- ях а также в нейстоне и бентосе, на частичках 7 детрита. Класс хризоподовых подразделяют о ычно на три порядка и шесть семейств. з них наиболее просто устроены хризалебовые. К рассмотрению одного из го из наиболее типичных представителей этого семейства мы и перейдем. Примером мо- жет служить хризамеба лучистая (Chrysamoeha radians), одиночные клетки которой можно обнаружить в планктоне рек, озер, стариц и болот, а также в заболоченных и сильно за- росших вь ысшей водной растительностью кана- вах, прудах и в в других небольших стоячих водоемах.
ъ ° ° ° е ° ° + ° ° е е»в ° ° ° ° ) ° ° . ° с- ° ввв- Ф ° е ° ° ° ° е ° е Ю ° в r~ ~в' ФЧ ФВ л ,е»Ф ° ав ° а ° + ае «Se» ° Ф ° е ° е ° е Ф ° в ° е Ъ Ф Ф ° ФФФФФ ° ° Ф ° åå~ ~~Фее ФФ \ ° ° е Ф ° ° ° ~ ° ° Ъ ° ° » ° аО Ф I ° ° Ф Ф б ве Ф ° ° °, б ° ° ° ° еееее ° ° ° е ° ° . е ° ° ° ° ° ° Ф ° ° ° ° Фе ° ° ° ° ° ° ° ° е- ° ее ° ° 'i ч б еее ее ебе ° äðð е ° б ° Ф в ° ° ° в) Ф1е Ф б ° ~...,„."..Q е ° ° в е ° o~ в ° ° ° е Фе ° е ° ° ° Ô Ô~ ° Ф Ъ е Ф ° ФФ ° Ф ° е ° е ° ее ° ч \ 'Ф б . ,с еб O Ф ° ° ° ° ° Ф ° ° å В ° ° ° ° g<>i, фс~ "е 2 ° е ° ° Ф Фе ° ° беа °, r, °,,' аве, ° аб ° Ф ее ° ° :I б вГ, ° вб ° ° б ° ° е ° O б ° Ф в е в ,вв I с Ф Рис. 67. Колониальные хризоподовые.' 1 — Chrysidiastrum catenatum; 2 — Heliapsis mutabillis, ризо- подии выходят через поры в стенке «домиков»; 8 — 5 — Мухо- с~гу818 paradoxa (8 — молодой, 4 — взрослый плазмодий, 5— образование амебоидов). Клетки хризамебы в очертаниях округлые, диаметром до 17 мкм. Рассматривая живую хри- замебу под микроскопом (рис. 66, 1 — 4), мож- но легко увидеть по периферии клетки нераз- ветвленные, утолщенные у основания ризопо- дии, по длине равные примерно диаметру клетки. Эти ризоподии на глазах у наблюда- теля меняют свою форму: удлиняются и стано- вятся тонкими или, наоборот, утолщаются за счет сокращения длины, они могут исчезать совсем или возникать вновь. За счет этих из- менений происходит перемещение клетки по субстрату. В цитоплазме клетки видны два постенных корытов идных бледно окрашенных в светло- желтый цвет хлоропласта. Между ними, в центральной части клетки, лежит обычно одна крупная блестящая глыб к а лей ко зина. Осве- щенная в препарате, она, подобно призме, преломляет свет и воспринимается наблюдате- лем как миниатюрный голубой фонарик, осве- щающий изнутри хлоропласты. В периферическом слое цитоплазмы в одном- двух, реже трех местах обнаруживаются не- большие светлые пузырьки, которые появляют- ся, постепенно увеличиваются до определенных размеров, исчезают и снова появляются. Это пульсирующие вакуоли, выполняющие в клетке функцию выделительной системы и осуществля- ющие осморегуляцию. Хриз амеба относится к одноядерным орга- низмам, но в живой клетке мы ядра не увидим. Для того чтобы его увидеть, необходимо при- менить специальные красители. Ядро хриза- мебы имеет небольшие размеры и расположено в углублении одного из хлоропластов. Живая клетка хризамебы имеет зачаточный жгутик, причем основание его приурочено имен- но к тому месту в клетке, где расположено ядро. При движении хризамебы по субстрату зачаточный жгутик обычно находится на са- мой возвышенной, обращенной к наблюдате- лю части клетки, т. е. направлен вверх, и, на- ходясь в движении, малозаметен среди много- численных ризоподий. В процессе своей жизнедеятельности хриза- меба лучистая может временно переходить в монадную стадию. Перед этим клетка пре- кращает движение, постепенно втягивает внутрь ризоподии, увеличивается в размерах и становится яйцевидной или шаровидной. Не- втянутым оказывается лишь зачаточный жгу- тик, расположенный на более узком светлом конце клетки (рис. 66, 8). Слегка удлиняясь и продолжая вращаться, жгутик набирает силу и становится на время единственным аппара- том движения. Клетка хризамебы отрывается от субстрата и отправляется в путешествие в толще воды. Быть может, в естественных усло- виях эта прогулка и продолжительна, но в препарате под микроскопом она весьма крат- ковременна, исчисляется минутами. Здесь клет- ка быстро замедляет движение, теряет округ- лую форму, на ее поверхности появляются вы- пячивания, она оседает на предметное стекло и расплывается, как капля жидко заварен- ного крахмала. И снова начинается ее медлен- ное передвижение по субстрату в ту сторону, куда направлена большая часть возникающих ризоподий. Размножается хриз амеба лучистая вегета- тивно, путем простого деления клетки надвое (рис. 66, 4). Деление происходит во время дви- жения клетки и протекает довольно быстро, примерно в течение 5 — 15 мин, при этом на короткое время могут возникать скопления, включающие от 2 до 20 хризамеб. Последние, не будучи соединены плазмодесмами, вскоре расползаются в разные стороны и живут как еамостоятельные одноклеточные организмы. Ин- тересно, что в процессе деления могут появ-
ляться и бесцветные хризамебы, без лородда- стов. Объясняется это тем, что темпы деле- ния клеток иногда обгоняют темпы размноже- ния хлоропластов в пределах клетки, в силу чего одна из дочерних клеток, появившихся в процессе деления, оказывается лишенной хлоропластов. Такой же результат может по- лучиться, если плоскость деления материн- ской клетки окажется смещенной и не разъе- динит хлоропласты. Это один из частных путей возникновения бесцветных форм, которые встречаются почти во всех отделах водорослей. Кроме рода хризамеба, насчитывающего в настоящее время около двух десятков видов, в пределах класса хризоподовых известны другие роды, включающие одноклеточные свободно- плавающие и прикрепленные (рис. 66, о) фор- мы. Имеются виды, клетки которых сидят в «домике» (рис. 66, 6). Последний может быть сидячим (рис. 66, 7), на коротком (рис. 66, 8) или длинном стебельке. У колониальных форм хризоподовых при вегетативном размножении клетки не расхо- дятся, а остаются соединенными плазмодес- мами в колонии в виде цепочки (рис. 67, 1) или сеточки (табл. 6, 2). Клетки такой колонии мо- гут иметь «домики» (рис. 67, 2). Плазмодиальные формы среди хризоподовых представлены одним родом с единственным видом миксохризис парадоксальный (Myxo- chrysis paradoxa), вегетативное тело которого— голая протоплазма с многочисленными ядрами и хлоропластами в ней (рис. 67, 8 — 5). Такие плазмодии образуются путем слияния многих отдельных амеб в одну общую массу. КЛАСС ХРИЗОМОНАДОВЫЕ (CHR YSOMONADO P H Y CEAE) К классу хризомонадовых относят предста- вителей с монадной (жгутиковой) структурой тела. Характерной их особенностью является наличие жгутиков, позволяющих им активно пе- редвигаться в толще воды и находиться во взве- шенном состоянии. Б ольшинство из них- типичные активные планктеры и лишь некото- рые ведут прикрепленный образ жизни. Клетки хризомонадовых (рис. 68) обычно снабжены одним или двумя жгутиками. В по- следнем случае жгутики неравной длины, лишь у немногих представителей оба жгутика одинаковые. Имеются виды с тремя разными жгутиками, или жгутиков может быть четыре в виде двух неодинаковых пар. В этом классе наблюдается очень большое морфологическое разнообразие, заставившее по- делить его на 3 самостоятельных подкласса: Рис. 68. Одноклеточные хризомонадовые: 1 — 8 — Chromulina rosanoffii (1 — метаболия клетки, в н и з у- глыбка лейкозина, в в е р х у — хлоропласт, 2 — циста, 8 — зоос- пора, вышедшая из цисты); 4 — 5 — Mallomonas denticulata (4— клетка, в в е р х у — крупное ядро, по б о к а м — хлоропла- сты, в н и з у — пульсирующие вакуоли, 5 — чешуйки и иглы панциря); 6 — Chrysococcus radiatus; У — Pseudokephyrion acu- tum; 8 — P. elegans. собственно хризомонадовые, или хризомонады (Chrysomonadophycidae), кокколитофориды (Coccolithophoridophycidae) и силикофлагелла- ты (Silicoflagellatophycidae). Однако следует заметить, что, несмотря на это многообразие, преобладание жгутиковых форм в классе хри- зомонадовых дало зоологам повод относить зо- лотистые водоросли к животному царству и помещать их в составе общего класса жгутико- носцев в пределы типа простейших (Protozoa). Как уже указывалось (ср. отдел «Пирофитовые водоросли»), согласиться с этим нельзя. ПОДКЛАСС ХРИЗОМОНАДЫ (СН В ТЯОМОХАРОРНТС1РАЕ} Рассмотрим более подробно одного из наибо- лее известных и хорошо изученных представи- телей современных хризомонад, относящегося к роду хромулина.
~~гот o~ulina rosanoffii (рио б~ 1 — 8 озерах, нру а ~ ~ — ) обитает в х, сфагновых болотах ста рек, цементированн б , старицах танических с ых ассейнах о ранжереи бо- адов, в канавах и водоемах. Ее мо других стоячих е можно найти в отк ыть ослеи, причем част количестве и на п асто в массовом тве и на протяжении всего го типичный предста года. Это тавитель планктона но хорошо представлен но очень нныи и в нейстоне. К 10 мкм в длин х омулины, не п ев р вышающие цикл своего ину, спосо ны ос е ущ ствлять весь о развития в пове хно натяжения во ь Р рхностной пленке воды. При массовом аз ток хромулины развитии кле- ны вода в водоеме ок чневыи цвет. П а мм такой пленки может 7 около 23 000 к ожет приходиться клеток хромулины. Х ромулина очень хорошо вы е б ато ные слов ия, может сп У ся в нак ытых ст ками кристаллизато ах нап стеклянными крыш- ет~ водои из водоема и пост е верное окно комнаты. и поставленных на се- Препараты для изучения х сделать нал у ия хромулины легко ь, наложив зажатое пин ето ное стеклышко цетом покров- сталлизаторе: к о на поверхность р воды в кри- клетки хром лины к стек лышк к прилипают которым и зак ывают воды на предметн У По тном сакле. т каплю од микроскопом при малом вел можно увидеть мн и малом увеличении При большом множество вига д ющихся точек. ом увеличении же п и стро передви вигать препа ат гон у приходится бы- клеткой. гоняясь за одной Рис. 69. К олониальные х изо . изомонадовые: 1 — шаровидная колония Uro 1 rogenopsis americana; колония Hyalobryon ramosum t — на слизистых ножках Спг 2 — колония н — кустистая свободноплаваю ающая колония Dinobr — кустистая гуоп vergens.
Детали строения тела хромулины необхо- димо изучать при иммерсии (иммерсия- введение между объективом микроскопа и рас- сматриваемым предметом жидкости для уве- личения разрешающей способности микроско- па) на временно приостановившейся или при- клеившейся к предметному стеклу клетке. Под микроскопом видно, что клетка хрому- лины не расплывается, как это наблюдалось у хризамебы, не возникают у нее и ризоподии. Здесь протопласт покрыт более плотным пе- рипластом, придающим клетке более или менее определенную форму. Клетка способна лишь в небольших пределах изменять свою форму (метаболировать) от шаровидной до яйцевидной (рис. 68, 1). Внутри клетки хромулины имеются уже из- вестные нам органеллы: хлоропласт, пульси- рующие вакуоли, а после окраски становится заметным и ядро. На морфологически перед- нем конце здесь всегда один жгутик. Размножается хромулина путем продоль- ного деления, чаще всего в пальмеллевидном состоянии. В конце вегетации могут возникать кремнистые, тонкостенные цисты с гладкой по- верхностью и длинной, слегка расширенной у отверстия, шейкой (рис. 68, 2). После периода покоя циста прорастает, из нее выходят 1— 2 — 4 зооспоры (рис. 68, о). Выйдя из оболочки цисты, зооспора становится самостоятельной вегетативной клеткой. В течение лета деление и образование зооспор может повторяться мно- гократно. А так как хромулина является пре- красным кормом для ракообразных, то увели- чение ее численности способствует улучшению кормовой базы для многих гидробионтов во- доема. У многих одноклеточных представителей класса хризомонадовых клетки способны вы- рабатывать или (<домик», отличающийся боль- шим морфологическим разнообразием (рис. 68, 6 — 8), или панцирь, состоящий из кремнистых чешуек, иголочек и шипов (например, у Mallo- топая denticulata, рис. 68, 4 — Б). Изучение кремнистых чешуек хризомонад под электрон- ным микроскопом позволило выявить их чрез- вычайно сложный, иногда ажурный рисунок, оказавшийся постоянным и очень важным си- стематическим признаком (табл. 7). У колониальных форм класса хризомона- довых клетки соединяются при помощи общей слизи (рис. 69, 1), слизистых нитей, или тяжей (рис. 69, 2), или непосредственно своими зад- ними концами (табл. 6, о). У некоторых видов формируются кустистые колонии, состоящие из удлиненных (<домиков» с одиночными клет- ками в верхней части каждого из них, на- пример у гиалобриона (Hyalobryon ramosum, рис. 69, 8). Особого упоминания в этом отно- Рис. 70. Скопление колоний динобриона (Dinobryon divergens, X 300). Микрофотография Г. В. Кузьмина. шении заслуживает род динобрион (Dinobryon, рис. 69, 4, 70), свободноплавающие кустистые ко- лонии которого напоминают канделябры, не- сущие на своих разветвлениях множество зо- лотистых клеток, сидящих у выхода каждого (<домика». Позже — у одних видов постепенно, у других почти одновременно — эти клетки превращаются в золотисто-оранжевые шаровид- ные цисты, закрывающие устье всех «домиков», и тогда колонии становятся похожими на гро- здья спелой рябины. ПОДКЛАСС КОККОЛИТОФОРИДЫ (COCCOLITHOPHORIDOPH YCIDAE) В состав этого подкласса входят как современ- ные, так и ископаемые формы. Современные кокколитофориды — это свое- образные микропланктонные одноклеточные ор- ганизмы, сходные с хризомонадами. Своеобра- зие их заключается в том, что на оболочке они несут различные по форме и размерам известко- вые образования, называемые к о к к о л и т а- м и. Размеры клеток современных кокколито- форид чрезвычайно малы, обычно не более 30 мкм, а кокколиты имеют размеры от 0,25 до 30 мкм. Известковые кокколиты образуются внутри живой массы протоплазмы кокколито- форид, а затем выталкиваются ею на поверх- ность, где распределяются в один слой. Способ облицовки клетки кокколитами самый разно- образный. У некоторых видов кокколиты рас-
10 Рис. 7i. Строение кокколитофорид: 1 — Pontosphaera huxleyi; 2 — Coccolitus pelagicus; 8 — Discosphaera thomsonii; 4 — Rhab dosphaera clavi ger; 5 — 11 — типы кокколитов (0<2000). сеяны по поверхности клетки со значительными промежутками, у других примыкают друг к другу, у третьих перекрываются (рис. 71, 1 — 4). Значение этих известковых образований на теле клетки до сих пор точно не выяснено. Не- которые ученые считают их плавательным уст- ройством. Протопласт кокколитофорид состоит из про- топлазмы, ядра и хлоропластов (в большинстве случаев двух). Строение мембраны, в которую за- ключена протоплазма, изучено слабо. Окраска кокколитофорид зеленоватая или желтовато- коричневая. Кокколитофориды снабжены двумя жгути- ками. У большинства видов жгутики длинные, очень тонкие, хрупкие, нитеобразные, но у не- которых они бывают и короткие. Современные кокколитофориды населяют в морях и океанах толщу воды от поверхности до глубины 150 м. Большинство их распростра- нено в морских бассейнах экваториальных и умеренных широт. В холодных водах обитает лишь несколько видов. Солоноватоводных и пресноводных кокколитофорид известно очень мало. Для их жизнедеятельности важно не только количество растворенных в воде извест- ковистых веществ, но также освещенность и прозрачность воды. Обилие кокколитофорид характерно для открытых вод морей и океа- нов, но иногда их бывает много и в прибреж- ных водах. Систематика кокколитофорид основана как на форме всего панциря или всей клетки в целом, так и на форме отдельных кокколитов. Кокколиты делят на две группы: дисколи- ты — сплошные и тремалиты — с осевым ка- налом в центре (рис. 71, 5' 11; табл. 8, 8, 4). Для отдельных кокколитов, которые, как пра- вило, встречаются в ископаемом состоянии в разобщенном виде, применяют разные клас- сификации, основанные на различиях в их внут- ренней структуре. Обычно их делят на две круп- ные группы: гелиолиты (Heliolithae) — со сфе- рической структурой и ортолиты (Ortholithae)— с кристаллической структурой. Если рассма- тривать гелиолиты под микроскопом в скрещен- ных николях (николь — призма из исландского шпата для поляризации света), то в центре вид- на фигура черного креста с прямыми или изо- гнутыми балками (табл. 8, 7). У ортолитов это- го нет. Ввиду чрезвычайно малых размеров кокколи- тов в последнее время для их изучения стали применять электронные микроскопы с увели- чением в 5000 — 40 000 раз. На полученных снимках видны такие детали строения кокко- литов, которые до этого не были известны (табл. 8,1,2). Применение столь больших уве- личений позволило разработать гораздо более детальные классификации для ископаемых кок- колитов. Если взять кусочек обычного мела и по- скрести его ножом, осыпая порошок в виде пуд- ры в каплю воды на предметном стекле, то, рас- смотрев эту эмульсию под микроскопом (прав- да, при увеличении не менее 1500 раз), мы уви- дим большое количество разнообразных кок- колитов и их обломков в виде звездочек, кру- жочков и других фигур. Известковые панцири кокколитофорид в ископаемом состоянии сла-
гают мощные пласты известняков и мергелей, образуют современные океанические отложения, а также многие породы на материках. Мощность таких пластов может достигать нескольких сотен метров (например, на юге СССР). Некото- рые известняки состоят на 50 — 75оо из кокко- литов. Так, например, в 1 ммз породы третич- ного периода было установлено 5 500 000 эк- земпляров кокколитов. С середины ХХ в. кокколиты стали приме- нять для определения геологического возраста пород, которые их содержат. Оказалось, что очень многие виды кокколитофорид существо- вали по времени очень недолго, но имели ши- рокое, почти глобальное географическое рас- пространение. Одни виды сменяли другие, от- ражая изменение обстановки (климата, соле- ности, прозрачности воды) в различных райо- нах земного шара и эволюционное развитие группы этих организмов в целом. Поэтому, рассматривая под микроскопом соответственно обработанные образцы пород, мы можем уз- нать, к какому периоду геологической истории Земли относятся отложения, представленные этим образцом. В ископаемом состоянии кокколиты извест- ны с кембрия, но описаны и изучены только с юры. Наиболее хорошо изучены меловые и особенно третичные к о к колиты. В третичном периоде особенно широкое развитие получили дискоастериды — одно из семейств кокколито- форид, представители которого имеют вид раз- нообразных звездочек (табл. 8, 5', 6). ПОДКЛАСС СИЛИКОФЛАГЕЛЛАТЫ (SILICOFLAGELLATOPHYCIDAE) Силикофлагеллаты, или кремневые жгутико- вые, как и хризомонады, относятся к водоро- слям с монадной (жгутиковой) структурой тела. От хризомонад они резко отличаются наличием внутри клетки кремневого скелета, состоящего из трубчатых перекладин. К этому подклассу относятся и современные и ископа- емые формы (табл. 9). Впервые скелеты силикофлагеллат были об- наружены около 140 лет назад в меловых по- родах. Позднее аналогичные скелеты нашли в планктоне всех современных морей. Однако, несмотря на многочисленные материалы, си- стематическое положение этих организмов дол- гое время оставалось неясным. Лишь после того, как с большим трудом удалось выловить целые клетки, не разрушив их нежного со- держимого, была установлена принадлежность силикофлагеллат к золотистым водорослям. Строение живой клетки силикофлагеллат хо- рошо изучено у современного морского пред- ставителя рода диктиоха (Dictyocha fibula, табл. 9, 1). Размеры водорослей этого вида ко- леблются от 10 до 30 мкм. Поэтому только при больших увеличениях (в 1000 раз и более) вну- три клетки видны ядро, многочисленные жел- товато-коричневые или зеленовато-коричне- вые зерна хлоропластов и мелкие блестящие капельки запасного питательного вещества- лейкозина. Особой оболочки у клеток нет, поэтому их форма целиком соответствует форме внутреннего скелета. Скелет у этого вида со- стоит из квадратного основания — базального кольца, от углов которого отходят заостренные выросты — радиальные рога; над базальныщ кольцом приподнимается апикальное, обращен- ное кверху образование. Вблизи одного из радиальных рогов отходит жгутик, около ро- гов видны также длинные тонкие нити — псев- доподии. Из строения клетки диктиохи видно, что она очень хорошо приспособлена к планктонному образу жизни. Перекладины скелета полые, трубковидные, очень легкие и вместе с тем прочные. Радиальные рога также увеличива- ют плавучесть клетки, способствуя уменьше- нию ее удельного веса. Благодаря вращатель- ному движению жгутика, клетка может пере- мещаться в толще воды. Роль псевдоподий не совсем ясна. Можно думать, что при их помо- щи клетка опускается и поднимается в толще воды. Возможно также, что в период размноже- ния псевдоподии участвуют в построении ске- лета. Размножаются силикофлагеллаты про- стым делением. Силикофлагеллаты населяют исключительно моря и океаны, развиваясь в значительном ко- личестве пРи солености не менее 20о/оо. Как и все фототрофные организмы, силикофлагелла- ты нуждаются для нормального развития в определенной силе света. В северных и южных широтах, где сила света небольшая, макси- мальное количество силикофлагеллат обита- ет в поверхностном слое воды, на глубине до 1 м; в экваториальной зоне Атлантического оке- ана они встречаются главным образом на глуби- не 15 — 70 м. Наиболее широко распространены в настоя- щее время виды двух родов — диктиоха (Dictyocha) и дистефанус (Distephanus). Рас- смотренная нами Dictyocha ibula — тепло- водный вид, оптимальная температура воды для нее от +18 до +20 'С; массовое развитие этой водоросли отмечалось в экваториальных водах. Для холодноводного вида Distephanus speculum оптимальная температура воды око- ло 0 'С. Известное максимальное число клеток этого вида наблюдалось в фьорде Осло— 50 400 в 1 л воды; в Черном море он развива- ется в значительно меньшем количестве— 2800 клеток в 1 л воды. 107
Рис. 72. Схема эволюционного развития основных родов силикофлагеллат: 1 — Lyramula; 2 — Cornua; 8 — Naviculopsis; 4 — Corbisema; 5 — Dictyocha; 6 — Deflandryocha; 7 — Distephanus; 8 — Can- nopilus. Как уже указывалось, впервые силикофла- геллаты были найдены в виде скелетов в иско- паемом состоянии. В настоящее время во всем мире накоплен обильный палеонтологиче- ский материал, позволивший проследить их эволюцию на протяжении почти 90 млн. лет (рис. 72). Наиболее примитивные из известных нам силикофлагеллат обитали в морях позднеме- лового времени; их скелеты представляли со- бой простые изогнутые трубочки. Описаны они под родовым названием лирамула (Lyramula, табл. 9, 8). В это же время появились силико- флагеллаты рода корнуа (Согпиа, табл. 9, 4), характеризующиеся уже более сложным ске- летом, в котором можно различить зачатки ра- диальных рогов, апикальное образование и другие части. Род корнуа стал родоначальником рода кор- бизема (Corbisema, табл. 9,5), у представите- лей которого имелось уже замкнутое базаль- ное кольцо, но апикальное образование было еще довольно простое, состоящее из трех пере- кладин. В начале палеогенового периода наиболее примитивные роды лирамула и корнуа вымерли, а род корбизема начал завоевывать господствую- щее положение. В палеогене от этого послед- него рода произошли роды диктиоха (Dicty- ocha, табл. 9,1,2) путем дальнейшего усло- жнения апикального образования и нави- кулопсис (Naviculopsis, табл. 9, 6) в результа- те редукции отдельных частей скелета. В морях неогенов ого периода продолжали существовать виды диктиохи и навикулопси- са, но более типичными для этого времени ока- зались виды родов дистефанус (Distephanus, табл. 9, 7) и канноггилус (Cannopilus, табл. 9,8). Оба рода возникли еще в палеогеновое время: первый — непосредственно от диктиохи; вто- рой, имеющий очень сложное апикальное образование,— от дистефануса. В неогене же род дистефанус дал начало еще одному очень своеобразному роду — деф.гандриоха (Def- landryocha, табл. 9, 9). В четвертичное время (в плейстоцене) не появилось ни одного нового рода. В современ- ных морях (в голоцене) сохранились предста- вители только двух родов — диктиохи идисте- фануса. Интересно отметить, что приуроченность ро- да диктиоха к теплым водам является отголо- ском далекого прошлого, когда виды этого рода были господствующими элементами тро- пической и субтропической флоры микроско- пических водорослей. Поскольку эволюция всех организмов тес- нейшим образом связана с историей развития Земли, знание особенностей развития силико- флагеллат дает возможность реконструировать отдельные этапы истории нашей планеты. Так, например, находка в породе крохотных скеле- тов силикофлагеллат позволяет довольно уве- ренно говорить, что данная порода образова- лась в морском бассейне, существовавшем в определенный отрезок геологического времени. КЛАСС ХРИЗОКАПСОВЫЕ (CHRYSOCAPSOPHYCEAE) Представители этого класса золотистых водо- рослей характеризуются дальнейшим услож- нением таллома, представленного здесь паль- меллоидной (слизистой) структурой. В отличие от первых двух классов хризокапсовые вклю- чают неподвижные, прикрепленные или пас- сивно плавающие колониальные формы. Их клетки не имеют ни поверхностных выпячиваний, ни жгутиков. Они объединяются общей слизью колоний, обычно располагаясь в перифери- ческих ее слоях, реже в центральной части. Рост таллома хризокапсовых осуществляет- ся за счет деления клеток. Делиться могут или одновременно все клетки таллома, или только группа верхушечных клеток, или даже одна верхушечная клетка. Класс хризокапсовых небольшой, насчиты- вает около 20 большей частью монотипных
Рис. 73. Хризокапсовые: 1 — 8 — Hydrurus foetidus (1 — конечный участок таллома, 2— зооспора, 8 — циста); 4 — колония Chrysocapsa sordida. Рис. 74. Хризосферовые: 1 — агрегат клеток Epichrysis paludosa на нитчатой зеленой во- доросли (с в е р х у ); 2 — агрегат клеток Е. nitellae на харо- вой водоросли нителла (с б о к Z). родов. Наиболее высокоорганизованным, хо- рошо изученным и широко распространенным является род гидрурус (Hydrurus), с которым мы и познакомимся более подробно. Гидрурус имеет вид слизистых рыжевато- желтых кустиков (табл. 6, б; рис. 73). Это типичный представитель бентоса. Живет он в быстро текущих или низвергающихся холод- ных родниковых или талых чистых водах. Встречается обычно в высокогорных или арк- тических условиях, где вегетирует на протяже- нии всего года. В более теплых районах его также можно изредка встретить, но лишь вес- ной или осенью. Поселяется гидрурус обычно на доломитовых скалах, каменистых ложах рек, ручьев и водопадов, прикрепляясь к субстрату основанием стебелька. В горных местностях нередко можно увидеть рыжева- тые «хвосты» и «космы», извивающиеся в быст- рых потоках воды. Обычно это и есть кустис- тые слизистые талломы гидруруса. Колонии гидруруса состоят из перистых тя- жей и могут быть длиной от 1 до 30 см. Клетки округло-эллипсоидные или веретеновидные; они плотно расположены по периферии и рых- ло — в центральной части слизи таллома. В кон- чике каждого ответвления имеется только од- на верхушечная клетка. За счет деления этих клеток осуществляется верхушечный рост глав- ной оси и каждого ее ответвления (рис. 73, 1). При большом увеличении под микроскопом в клетках виден один крупный корытовидный постенный хлоропласт с одним голым пирено- идом. В живых клетках можно увидеть еще глыбку лейкозина, несколько (до 6) пульси- рующих вакуолей, а после окраски и цент- ральное ядро. Размножается гидрурус одножгутиковыми зоо- спорами тетраэдрической формы (рис. 73, 2). Цисты у этого вида шаровидные, с экватори- альным утолщением оболочки в виде полу- кольца (рис. 73, 8). Они возникают обычно в конечных разветвлениях таллома. Из других представителей класса хризокап- совых следует назвать хризокапсу (Chryso- capsa sordida), неправильно шаровидные сли- зистые колонии которой широко распростра- нены в водоемах различных типов по всему Советскому Союзу (рис. 73, 4). КЛАСС ХРИЗОСФЕРОВЫЕ (CHRYSOSPHAEROPHТСЕАЕ) К классу хризосферовых относятся предста- вители золотистых водорослей с коккоидной структурой тела. Их клетки покрыты плот- ной целлюлозной оболочкой, а ризоподии и жгуты отсутствуют полностью. Это неподвиж- ные одноклеточные, реже колониальные (табл. 6, 4) формы. Последние имеют вид ско- плений клеток, не погруженных в слизь и слабо связанных друг с другом. При раз- множении они не образуют нитей или пла- стинок. Класс хризосферовых насчитывает около 10 родов, преимущественно монотипных. Рас- смотрим одного из наиболее хорошо изучен- ных представителей рода эпихризис. Эпихризис болотный (Epichrysis paludosa, рис. 74, 1), как видно из его названия, обита-
Рис. 75. Хризотриховые: 1 — 4 — нитчатый таллом Nematochr sis 2 — прорастание о з оспоры, 8 — средний часто rysis sessilis (1 — зооспора t нижний участок таллома с ризои ально ризоидальной клеткой); 5 — кустис- аео amnion confervicola. ет преимущественно в болотах хотя его вст е я его можно Живет OH II H р тить также в прудах кана вах и озерах. гл ивет он прикрепляясь к нитям водорос лавным образом эдогониум рослеи, а и микроспоры. Скопления (агрегаты) клеток эпихризиса часто можно наблюдать весной и реже летом. П ине- сенные в лабо ато р рию водоросли этого вида том. рине- могут продолжительное время сохраняться в кристаллизаторе, поставленном ом на окно, об а- щенное на север. ом , ор- Клетки эпих изиса р са болотного шаровидные диаметром о 10 д 0 мкм, одиночные или, чаще, 7 собранные в агрегаты по 16 клеток. Хло о- пласт в клетке о ин д, пластинчатыи, на верхней стороне клетки, обычно он интенсивно но окрашен лейкозина, капли волютина и жира. Живая клетка со е держит две пульсирующие вакуоли, расположенные в нижней об а ной к с бст ат у р ту стороне клетки. Окрасив к о ращен- к спе и ив клет- ожно выявить у ц альными красителями мож в ней одно ядро. Размножение эпихризиса б олотного, как и других представителей хризос~~е с~~еровых, изуче- , что он может но еще недостаточно. Есть данные что размножаться как зооспорам ми, .гак и автоспо- рами. Наблюдалось образование и типичны~ кремнистых цист. Укажем еще один вид этог о рода — апихри- зис нитвлловый (E. nitellae, рис. 74 2) б ° .Ф щ в бассеинах оранжерей на талломах ха о- вой водоросли нителлы. КЛАСС XPII3OTPMXOBbIE (CHRYSOTRICHOPHYgE gE) ~~~~у хризотриховых относятся предста- вители золотистых водорослей с нитчатои, раз- Ф.З Это и нонитчатой и пластинчатой ст к "- турами тела. то исключительно многоклеточнь е прикре- пленные, типично бентосные ормы. аллом здесь имеет вид простых или разветвленных, однорядных или многорядных нитей к ков или па й, кусти- или пар енхиматозных дисков идных пла- стиночек, не погруженных в об Раз а щую слизь. азрастание таллома происходит за счет де- ления клеток в о одной, двух или трех плоско- стях. Бесполое размножение осуществляется при помощи одножгутиковых или двужг- тиковых зооспо жгу- Клас оспор, имеются типичные цис ты. с хризотриховых объединяет в своем со- ставе п есново р дные, реже солоноватоводные и морские формы. Это наиболее высоко органи- зованная группа золотистых водорослей, пред- м виду сходны с ставители которой по внешнем ви схо водорослеи улотриксовыми из отдела зеленых во и гетер отриксовыми из отдела желто-зеле- ных водорослей. Некоторые из них похожи на р устроенных представителей наиболее п осто бурых водорослей. Из з нитчатых неразветвленных о м класса наибо ~орм этого наи олее изученным является немато- 75, 1— хризис сидячий (NeIIIatochrysis 'Г, sessi is, рис. — 4). Рассматривая нематохризис в мик- можно видеть, что его длинные одно- оскоп рядные неразветвленные нити с и состоят из ци- линдрических клеток с довольно толстой в х- контурной целлюлозной оболочкой. Интерес- но, что в талломе этого вида уже наблюдается дифференциация клеток на одну ризоидальн ю и остальные вегетативные. Эти различия не только морфологические, но и функциональ- ные: ризоидальная клетка выполняет функцию прик епления к с р к субстра ту, а вегетативные клетки путем деления обеспечивают рост нити в длину и продуцируют зооспоры. Хлоропла- стов в ка ждой клетке два, они пластинчатые, слегка лопастные, постенные' , кроме того, име- ются лейкозин и капли жи а. В каж ой ира. д такой клетке может возникать по одной крупной двужгутиковой зоосп оре (р ., 1). Выидя за пределы клетки, зооспо- ра некоторое время плавает в воде, а позже при- клеивается передним концом б р к су страт , втя- гивая при этом жгутики. Эта закрепившаяся н я на в коре делится у рате клетка вытягивается и вско е слегка наискось поперечной перегородкой на две неодинаковые клетки. Верхняя пол с е и- ческая клетк тка, именуемая вегетативной, полу- чает почти все со е д ржимое материнской клетки на вскоре делится на две клетки, ис. 75 2~. О каждая из которых в свою оче 7 редь, делится еще
ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (ВАСПД АРДОРНТТА) на две и так далее, в результате чего выраста- ет длинная нить таллома (рис. 75, 8). Нижняя клетка, возникшая после первого деления за- крепившейся на субстрате зооспоры, дальше не делится. Оболочка ее утолщается, разраста- ясь в нижней части в виде подошвы, пропиты- вается солями гидроокиси железа и становится коричневой. Эта клетка, подобно корням выс- ших растений, выполняет механическую функ- цию, и поэтому ее назвали ризоидальной, т. е. подобной корню (рис. 75, 4). Из кустистых форм хризотриховых заслу- живает упоминания род феотамнион (Phaeo- thamnion), виды которого характеризуются еще большей дифференциацией клеток в пре- делах таллома (табл. 6, 6; рис. 75, о). Здесь выражена разнонитчатая структура тела. Вегетативные клетки в таком талломе двоя- кого рода: более крупные, бочонковидные, об- разующие главный стволик, и меньших раз- меров, цилиндрические, слагающие боковые веточки. Последние в основном и принимают участие в размножении, клетки же стволика являются несущими. У основания главной оси (стволика) имеется ризоидальная клетка, вы- полняющая функцию прикрепления таллома к субстрату. Диатомовые водоросли — это совершенно осо- бая группа одноклеточных организмов, резко отличающаяся от остальных водорослей: клет- ка диатомовых снаружи окружена твердой кремнеземной оболочкой, называемой панци- рем. Форма этого панциря настолько разно- образна, затейлива и причудлива, а структу- ра его настолько тонка, изящна и красива, что его можно принять за творение искус- ного художника. Некоторые диатомеи красотой панциря могут поспорить с ювелирными изде- лиями изобретательного мастера. Впервые о существовании диатомовых водо- рослей стало известно в начале XVIII в., когда в практику исследований были введены мик- роскопы Левенгука и сильно увеличивающая лупа. Эта группа водорослей имеет несколько на- учных названий: диатомовые (Diatomeae), кремнеземные (Kieselalgae) и бациллариевые (Bacillariophyta). Первое название они полу- чили благодаря своему размножению делением панциря на две половинки, второе связано с наличием у клетки кремнеземной оболочки и, наконец, последнее название было дано по первому роду, научно описанному в 1788 г.,— бациллария, что обозначает «палочковидный». Виды этого рода — типичные эпифиты. Их кустики, достигающие 250 мкм в длину, встре- чаются обычно в холодную пору года (весной, осенью и зимой) в прибрежной зоне озер, пру- дов, болот, стариц и речек. В качестве субстра- та они используют нитчатые водоросли (кла- дофору, в ашер ию, трибонему, микр оспа ру и др.), мхи и высшие водные растения. Пластинчатый таллом у хризотриховых име- ет феодермаииум речной (Phaeodermatium ri- vulare, табл. 6, 7). Поселяется этот вид в холодных быстрых водах, особенно часто на известковом скалистом ложе горных рек и ру- чьев. В Крыму он встречается в верховьях речек Альмы, Качи и Улу-Узеня, где образует рыжевато-коричневый налет на каменистом ло- же реки. Золотистые водоросли — очень древняя груп- па водорослей, возникшая от каких-то первич- ных амебоидных организмов. По набору пиг- ментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сход- ство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям. В русской литературе утвердилось название «диатомовые водоросли» или «диатомеи», наибо- лее современным научным латинским названием является Bacillariophyta. Благодаря прозрачному панцирю и бурой окраске хлоропластов диатомовые легко раз- личить под микроскопом среди остальных од- ноклеточных низших водорослей. Диатомовые водоросли — одноклеточные ми- кроскопические организмы, одиночно живу- щие или объединенные в колонии различного типа: цепочки, нити, ленты, звездочки, кустики или слизистые пленки. Колонии обычно микро- скопические, но иногда макроскопические и тогда видны невооруженным глазом. Размеры клеток — от 4 до 1000 мкм, а у некоторых пред- ставителей — до 2000 мкм. Исследованием клетки диатомей стали зани- маться в начале прошлого столетия. При помо- щи светового микроскопа уже тогда удалось получить довольно полное и правильное пред- ставление о строении клетки и структуре пан- циря. Введение в практику альгологических исследований электронного микроскопа- трансмиссионного и сканирующего — за пос- ледние 10 — 15 лет позволило существенно до- полнить наши знания о строении орга нелл
Рис. 76. Панцири Mastogloia braunii, объемное изоб- ражение при помощи сканирующего электронного микроскопа()( 630). Электронная микрофотография Н. И. Караевой. Рис. 77. Очертания створок: 1, 2 — эллиптическая; 8 — широковллиптическая; 4 — re ТароВпр- ная; 5 — линейная; 6 — булавовидная; 7 —; 8,9— ланиетная; 10 — ромбическая; 11, 18 — полуланцетная; 12— nozzygyroo6paauaa; 14 — си~мои~ная; 15 — прямоу~ол~ная; 16— почковидная. клетки и тонкой структуре панциря, многие детали которой были неизвестны. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболоч- кой, называемой панцирем. Протопласт своим наружным уплотненным слоем (плазмалеммой) тесно примыкает к панцирю и заполняет его внут- ренние полости. Целлюлозной оболочки, имею- щейся у большинства водорослей, здесь нет. Хи- мический анализ панциря показал, что он состоит из аморфной формы кремнезема, напоминаю- щей по составу опал, с плотностью 2,07. Тол- щина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и колеблется в значительных пределах: у тонкостенных форм — от сотых до десятых долей микрометра, а у толстостен- ных достигает 1 — 3 лкл. Стенки панциря про- низаны мельчайшими отверстиями, обеспечи- вающими обмен веществ между протопластом и окружающей средой. Они снабжены также раз- личными форменными элементами, которые со- ставляют структуру панциря и служат основ- ными таксономическими признаками при по- строении системы диатомей. Панцирь и его структура различимы уже при небольших уве- личениях микроскопа. По форме панциря все диатомеи делятся на две группы: центричес- кие — с радиально-симметричным панцирем и пеннатные — с двусторонне-симметричным пан- цирем. Протопласт. Цитоплазма в клетках диатомей располагается постенным слоем или ска- пливается в центре клетки или у ее полюсов. Остальные участки клетки заполнены мно- жеством вакуолей с клеточным соком, которые иногда сливаются в одну крупную вакуолю. Ядро обычно шаровидное и располагается чаще всего близ центра клетки в цитоплазма- тическом мостике или в периферическом слое цитоплазмы. У некоторых диатомей оно имеет Н-образную форму. В ядре различают от 1 до 8 ядрышек. Хлоропласты у диатомей довольно разно- образны по форме, величине и количеству в клетке. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные, в форме зерен или дисков, лишенные пиреноида. Реже они более крупные, по одному или нескольку в клетке и имеют форму пластинки с ровными или изрезанными лопастными краями, с одним или несколькими пиреноидами. У пеннатных диатомей хлор опласты обычно крупные, пла- стинчатые, часто с лопастными краями или с перфорациями, они немногочисленные (один или два в клетке), занимают почти всю ее по-
лость, как правило, с пиреноидами. Количество, величина и положение их различно даже среди представителей одного рода (табл. 10). Окраска хлор опластов у диатомовых водо- рослей имеет различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов, среди которых преобладают бурые — каро- тин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы и и с. После гибели клетки бурые пигменты растворяются в воде и зеленый хлорофилл становится ясно замет- ным. Интенсивность окраски хлоропластов и их величина различны и зависят от образа жиз- ни водорослей: у планктонных видов они зо- лотисто-желтые, мелкие, дисковидные, а у дон- ных и прикрепленных к субстрату — крупные пластинчатые, темно-бурые, поэтому большие скопления диатомей приобретают хорошо вы- раженную бурую или темно-бурую окраску. В процессе фотосинтеза у диатомовых водо- рослей образуется масло в виде капелек раз- личной величины, иногда в значительном ко- личестве. Оно служит запасным питательным веществом, особенно в период, когда пре- кращается или задерживается деление клетки. Масло, экстрагированное из клеток диатомей, имеет запах рыбьего жира. Кроме масла, для некоторых видов характерно еще присутст- вие в клетках капель волютина, имеющих тусклый голубоватый блеск. Волютин нераст- ворим в эфире и при окраске живой клетки метиленовой синькой приобретает красновато- Рис. 78. Концы створок. 1 — острый; 2 — оттянутый; 8 — клиновидный; 4 — R JIIoBQBHg- ный; 5 — головчатый; 6 — широкозакругленный; 7 — тупой. фиолетовый оттенок. Маленькие капли волю- тина распределяются по всей цитоплазме, а крупные (тельца Бючли) занимают определен- ное положение на концах клетки (виды семей- ства Nitzschiaceae) или по обеим сторонам центрального цитоплазматического мостика (роды семейства Naviculaceae). В качестве Рис. 79. Формы вставочных ободков: 1 — кольцевидные (Lauderia); 2 — воротничковидные (Stephanodiscus); 8 — трапециевидно-чешуевидные; 4 — полуцол~рщщр» ные; б — чешуевидные (8 — 5 — ВЫхояо1еп1а).
~п ~по, ~~ ) ~ПО~ 2! с- ОП с 1 Ц~у ЦП сп 3)~ <v I l С2 1 ге — г -аьу )A в~ зс], нщ mmccl ~.'> т" --у kÅ j 3C2 m C2 в1 г Рис. 80. Составные части панциря (схема): 2 — центрического типа: вверху — вид со створки, внизу — вид с пояска; ДД — диаметр панциря, ВВ — центральная ось пан- циря; 2 — пеннатного типа: вверху слева — вид со створки, вверху справа — вид с пояска, внизу — сечение панциря в по- перечной плоскости; АА — продольная ось, ББ — поперечная ось, ВВ — вертикальная (первальварная) ось панциря. а- эпитека, г — гипотека, с,— створка эпитеки, c2 — створка гипоте- ки, зс, — загиб створки эпитеки, зс, — загиб створки гипотеки, по, — поясковый ободок эпитеки, по, — поясковый ободок гипо- теки, р — ребра (ряды ареол), цу — центральный узелок, цп- центральная пора, ш — шов, ку — конечный (полярный) узелок, кш — конечная (полярная) щель узелка, e — воронка, оп— осевое поле, cn — среднее поле, вщ — внутренняя щель шва, ищ — наружная щель шва. Рис. 81. Расположение осей и плоскостей симметрии панциря (схема). Оси симметрии: АА — продольная, ББ — поперечная, ВВ— центральная. Плоскости симметрии: а — продольная, б — по- перечная, в — створковая (вальварная). питательного вещества в клетках диатомей встречается еще лейк озин. Панцирь и его строение. Панцирь диатомо- вых водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух почти равных частей и по конструкции на- поминает коробку, закрытую крышкой. Наруж- ная, большая часть панциря — э п и т е к а, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину — r и п о т е к у, со- ответствующую коробке (рис. 76). Эпитека и гипотека состоят из створки и поясков ого ободка. Створку, принадлежащую эпитеке, на- зывают э пив а л ьв ой, а гипотеке — ги- п о в а л ь в о й. Створка имеет лицевую по- верхность, плоскую или слегка выпуклую, и краевую загнутую часть, называемую загибом створки, иногда отличающуюся структурой. Загиб створки у одних диатомей низкий и вы- ражен довольно слабо, у других он достаточ- но высокий и составляет значительную часть боковой поверхности панциря. Створки бывают самых различных очер- таний: круглые, эллиптические, яйцевидные, ромбические, ланцетные, треугольные, четы- рехугольные, булавовидные, серповидные, ги- таровидные, клиновидные и т. д. Изменчивы и разнообразны концы створок: клюв овидные, головчатые, оттянутые, тупые, острые и пр. (рис. 77, 78). К каждой створке примыкает поясковый (соединительный) ободок, представляющий со- бой широкое или узкое кольцо, окаймляющее загиб створки, но не срастающееся с ним. Поясковый ободок эпитеки своим свободным краем надвигается на поясковый ободок ги- потеки и плотно его охватывает, с ним, однако, не срастаясь. Правда, у представителей неко- TopbIx родов поясковые ободки образуются только во время деления клетки, а эпивальва и гиповальва плотно соединяются друг с другом непосредственно краями загиба створки. Кро- ме того, у многих диатомей между загибом створки и поясковым ободком образуются еще вставочные ободки, от одного до многих. Ка- ждый новый, более молодой вставочный ободок возникает всегда между загибом створки и предыдущим ободком. Они представляют собой дополнительные образования, отличающиеся не только формой, но и структурой. Форма вста- вочных ободков — один из характерных при- знаков рода. Они бывают воротничковидные, кольцевидные, полукольцевидные или состоят из отдельных сегментов, имеющих форму тра- пеции, ромба или чешуйки (рис. 79). Наличие вставочных ободков в панцире имеет большое биологическое значение, так как они способствуют увеличению объема клетки и ее росту.
Часть панциря между эпивальвой и гипо- вальвой, т. е. поясковый ободок гипотеки и на- ходящий на него поясковый ободок эпитеки, а если есть, то и вставочные ободки, называют пояском панциря (рис. 80). Форма панциря зависит от очертаний створки. Он бывает шаровидный, палочковидный, сед- ловидный, в виде апельсиновой дольки, низко- го или высокого цилиндра, параллелепипеда или другой геометрической фигуры. Со сторо- ны пояска он имеет обычно прямоугольную форму. Характерной особенностью панциря яв- ляется геометрическая правильность его строения, в связи с чем для представления о его форме очень важно учитывать соотношение осей и плоскостей симметрии (табл. 11, 12). При двусторонней симметрии у пеннатных ди- атомей определяют несколько осей и плоско- стей симметрии, которые делят панцирь на сим- метричные половины. Известны три основные взаимно перпендикулярные оси симметрии: продольная, поперечная и центральная, про- ходящая через центр двух створок панци- ря. Длина продольной оси определяет длину створки или панциря, длина поперечной оси- ее ширину, а длина центральной оси — высоту панциря. Кроме осей симметрии, различают три плоскости симметрии: продольную, прохо- дящую вдоль панциря перпендикулярно к створкам и делящую его на две равные полови- ны; поперечную, проходящую поперек панциря перпендикулярно к продольной плоскости и к створкам и не всегда делящую панцирь на две равные половины (если панцирь гетеро- польный, а не изопольный, т. е. если концы створок неодинаковы); створковую, перпен- дикулярную к двум предыдущим, но парал- лельную створкам, т. е. проходящую через поясок панциря (рис. 81). У центрических диатомей, обладающих ради- альной симметрией, панцирь имеет только две оси и две плоскости симметрии. Одна ось- это диаметр створки, другая — центральная. Плоскость симметрии, проходящая через центр створки в любом направлении, всегда делит панцирь на две равные части; вторая плоскость симметрии — створковая, как и у пеннатных форм, идущая перпендикулярно к первой. Форма створок и панциря в целом, а также соотношение осей и плоскостей симметрии име- ют важное значение в систематике диатомо- вых водорослей. Однако главным признаком при построении их системы является структу- ра кремнеземного панциря, которая представ- ляет наибольшую трудность при изучении. Под структурой панциря, видимой в световой и электронный микроскопы, подразумевают 'H а ее а ° ° ~файф ЬЩа l Лв Ip~~ggfss~~ ~ ~~рр е ~еф~~;:.' ',,~�и~,ф�;.." "~.4Вф.„i% "4 i .".~~@. 49O'~ .~фр ".:- ДЪд ю а е ~а д ефУ ЧД е е ФФ~Ю ° + eeo~y9y~е l �ÞþÔÞÔÞ Р ВЯ ° В ° % I наружный и внутренний его рисунки, специфи- ческие для разных таксонов. Структурные элементы на створках центрических диатомей имеют радиальное и тангенциальное расположе- ние, а у пеннатных — двустороннее, или попе- речное, расположение, т. е. их структура сим- метрична по отношению к продольной и по- перечной осям. Реже у представителей неко- торых родов панцири бывают асимметричными и не имеют ни одной плоскости симметрии, а Рис. 83. Шов у Navicula radiosa. Створка с проходящей вдоль нее щелью шва, которая в централь- ном узелке соединяется с другой щелью шва, а на конце створки заканчивается конечным узелком (~6000). Электронная микро- фотография Н. И. Караевой. Рис. 82. Строение ареол (продольный разрез через стенку п анциря): 1 — ареола с велумом на внутренней стороне панциря; 2— ареола с велумом на наружной стороне панциря. (По Н. И. Хенди) .
Рис. 84. Схема строения шва навикулоидного типа: 1 — створка со щелевидным швом, 2 — Л — поперечный разрез щели шва, 6 — продольный разрез центрального pçåëêà. Рис. 85. Шов у Nitzschia acuta (часть створки): 4 — п ом 1 — канал-шов 2 — щель каналовидного шва. 8 — ф б — р ежутки или отверстия (><5500). Электронная микрофо- — фи улы; тография В. И. Михайлова. >Baré~ асимметричность выражается толь, в структуре створок. Главная особенность стенок панциря состоит в том, что они пронизаны регулярно повторяю- щимися мельчайшими отверстиями — а р е о л а- м и, обычно затянутыми снаружи или внутри тонкой перфорированной пленкой, получившей латинское название «велум» (рис. 82). Отверстия в стенке панциря необходимы для сообщения протопласта клетки с окружающей средой. При изучении диатомовых водорослей в све- товом микроскопе казалось, что у некоторых видов бесструктурный панцирь, и только вне- дрение в практику альгологических исследо- ваний электронного микроскопа показало, что и эти панцири также имеют чрезвычайно тон- кую пористую стенку. Отверстия, пронизыва- ющие створку, занимают обычно 10 — 75% ее площади, а характер расположения этих от- верстий и их количество специфичны для разных родов и видов. Но на створках есть и участки, лишенные отверстий, например центральное, осевое и боковые поля у шва (см. ниже) и некоторые скульптурные детали структуры. У центрических диатомей ареолы располагаются радиально и тангенциально; у пеннатных — поперечными рядами, либо па- раллельными друг другу, либо к краям створ- ки слегка расходящимися (радиальные ряды) или, наоборот, сходящимися (конвергентные ряды). Иногда ареолы располагаются так, что, кроме поперечных, образуются еще и продоль- ные или взаимно перекрещивающиеся косые ряды (табл. 11). Примечательная особенность пеннатных ди- атомовых водорослей — наличие осевого поля Ъ представляющего собой бесструктурную узкую или широкую полосу по продольной оси створ- ки. У некоторых диатомей осевое поле рас- ширяется на середине створки, образуя сред- нее поле, которое бывает круглым, ромбичес- ким, четырехугольным, иногда доходящим до краев створки. Большинство диатомей пеннатного типа ха- рактеризуется еще одним признаком — присут- ствием шва, представляющего собой короткую или длинную щель или две щели (ветви шва), прорезывающие стенку створки и идущие вдоль створки от ее концов к середине. Строе- ние шва весьма различно — от простого щеле- видного до так называемого каналовидного. Примитивный щелевидный шов представлен двумя короткими изолированными щелями, не доходящими до середины створки. У предста- вителей некоторых родов такой шов находится всего на одной створке, иногда только у од- ного из ее концов, у других — на обеих створ- ках. Хорошо развитый щелевидный шов, ха-
рактерный для водорослей из семейства навику- ловых (Naviculaceae), представлен двумя длин- ными щелями, или ветвями, шва, проходящими по обеим створкам и соединяющимися на середине каждой створки центральным узел- ком, а у концов створки заканчивающими- ся конечными, или полярными, узелками (рис. 83). Щели шва в толще створки коленча- то-изогнуты, так что в поперечном разрезе они имеют вид лежащей буквы V (рис. 84). Щель шва, открывающуюся внутрь клетки, называют внутренней, а открывающуюся на- ружу — наружной. В центральном узелке обе ветви шва соединяются друг с другом, закан- чиваясь здесь центральной порой, а у кон- цов створки — конечной порой. Центральный узелок представляет собой внутреннее утолщение стенки створки, выпук- лость на ее внутренней поверхности, а конеч- ные узелки — внутреннее и наружное утол- щения стенки створки. Наиболее сложное устройство имеет так называемый каналовидный шов — канал, рас- положенный в складке стенки створки. С внешней средой он сообщается узкой щелью, а в полость клетки открывается рядом отвер- стий с кремнеземными перегородками — фи- булами. Каналовидный шов присущ водорослям \ Ю «е в Рис. 86. Схема строения каналовидного шва. ~ — створка с каналовидным швом, 2 — каналовидный шов (средняя часть), а — канал-шов, б — щель каналовидного шва, e — фибулы, г — промежутки, д — центральный узелок. Рис. 87. Расположение каналовидного шва на створке: 2 — шов расположен по спинному краю створки (Rhopalodia); 2 — шов расположен вдоль одного края створки (Nitzschia); 8, 4 — шов расположен на границе створки и ее загиба (8 — Surirejla, 4 — Campylodiscus) (1 — )(3000, 2 — 0<2400, ~, 4— X1000). Электронные микрофотографии: 1 — Н. И. Караевой; 8 — В. И. Михайлова; микрофотографии 8, 4 — А. И. Прошкиной- Лавренко.
'Ф ° ° р ° ее~ ° ~ ° ° Ф +å е ° ее ~,~~ее ° Ю ° ° ° ° ° ° ° Фе , ° ' ° ° и' .Фч: ° ~ю ~му ' ° г, ° ° ° ° ° ° ° ° 4 б ° . Рис. 88. Форма и расположение септ.' 1 — 8 — вставочный ободок с септой (1 — у центрической диатомеи ThalassiosiI'à antlgua var. Вер1а1а, 2, 8 — у пеннатных диато- мей: 2 — у Grammatophora marina, 8 — у Gr. Serpentina); 4 — септа; 5 — полярная септа (Licmophora ehrenbergii); 6 — септа, занимающая половину панциря (Tabellaria fenestrata); 7 — септа с тремя отверстиями (Rhabdonema adriaticum); 8 — септа с многочисленными отверстиями (Climacosphenia moniligera). семейств эпитемиееых (Epithemiaceae), нити- шиееых (Nitzschiaceae) и суриреллоеых (Su- rirellaceae) (рис. 85, 86). Он также имеет цент- ральный узелок, но его положение на створке различно у представителей разных родов. У водорослей из рода эпитемия (Epithemia) вет- ви каналовидного шва соединяются под уг- лом и приближены к брюшному краю; у видов рода ропалодия (ВЬора1ойа) шов тянется по спинному краю; у представителей рода нитгриия (Nitzschia) находится в киле, расположенном вдоль одного из краев створки (рис. 87, 1, 2), а у видов рода дентикула (Denticula) прохо- дит более или менее эксцентрично к продоль- ной оси створки. У водорослей из родов су- рирелла (Surirella) и кампилодискус (Campylo- discus) каналовидный шов лежит на краю крыла створки, находящегося на границе с загибоы створки и опоясывающего ее. Поэтому при рассмотрении панциря со стороны створ- ки он не виден (рис. 87, 8, 4). И только у пред- ставителей рода иилиндротека (Cylindrothe- ca) шов спирально окружает панцирь. Биологическое значение шва в жизни диато- мей очень велико: помимо сообщения протопла- ста клетки с внешней средой, с помощью шва клетки довольно быстро передвигаются по суб- страту и в толще воды. В филогенетическом отношении возникновение шва является про- грессивным признаком, он присущ более моло- дым видам, которые в современных морях и океанах составляют свыше 70% от общего чис- ла диатомей. Кроме названных структур, у большинства диатомовых водорослей на внешней и внутрен- ней поверхности створок имеются различные образования в виде полых или сплошных вы- ростов, выпуклостей, рогов, щетинок, шипов, шипиков, бороздок, камер, ребер и пр., которые выполняют определенные функции: выделяют слизь, объединяют клетки в колонии, увеличи- вают поверхность панциря у планктонных ви- дов, обеспечивая плавучесть клетки в воде и т. д. У некоторых диатомей, имеющих вытянутые створки, на внутренней поверхности вставоч- ных ободков образуются кремнеземные пере- городки, или с е п т ы, вдающиеся в полость панциря параллельно плоскости створок. Сен- ты возникают или по всей внутренней поверх- ности вставочного ободка, или только в одном из его концов. Они обычно хорошо видны со стороны пояска, различны по положению, фор- ме и размерам и имеют одно или несколько отверстий. У диатомей с гетеропольным панци- рем септы чаще всего возникают только в ши- роком его конце (род Licmophora), с изополь- ным панцирем — в любом или в обоих его кон- цах (роды Tetracyclus, Tabellaria). Сенты мо- гут быть узкими, или они глубоко вдаются в полость панциря, вплоть до его середины (рис. 88).
У небольшого числа диатомей образуется еще один тип перегородок, так называемые п с е в д о с е п т ы, развивающиеся на внут- ренней стороне самой створки и вдающиеся в полость панциря в виде короткой и довольно грубой перегородки, видимой со створки и с пояска. В отличие от септ псевдосепты всегда перпендикулярны к створке и возникают одно- временно с ней. Представителям рода масто- глойя (Mastogloia) свойственны особые образо- вания — камеры, представляющие многоуголь- ные, реже удлиненные пустоты в стенке панци- ря, открытые внутрь клетки или наружу круг- лыми отверстиями (рис. 89). Некоторые детали структуры бывают не вид- ны в световом микроскопе, а обнаруживаются только при больших увеличениях с помощью электронного микроскопа. Все перечисленные структуры обладают четкой, правильной фор- мой и определенным количеством элементов на единицу поверхности. Большинство из них вы- полняет определенную функцию, обеспечивая приспособляемость диатомей к условиям суще- ствования. СПОСОБЫ ПИТАНИЯ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ Диатомовые водоросли преимущественно фо- тоавтотрофные организмы, которые в процессе фотосинтеза образуют органическое вещество. В хлоропластах диатомей обнаружено девять пигментов: хлорофиллы а и с, р- и а-каротины и пять ксантофиллов — фукоксантин, диаток- сантин, неофукоксантины А и В и диадиноксан- тин. Состав и количество пигментов непостоян- но и зависит от интенсивности света, его каче- ства, содержания в воде биогенов, а также от возраста клетки и особенностей ее жизнедея- тельности. Количество хлорофилла уменьша- ется в старых клетках, а недостаток азота и фосфора резко снижает содержание хлорофил- ла и. Недостаток питательных веществ в воде даже при высокой интенсивности света ведет к уменьшению количества пигментов, а обилие питательных веществ даже при слабой осве- щенности способствует их образованию. Ко- нечным продуктом фотосинтеза являются жиры, а не углеводы. Интенсивность фотосинтеза на единицу био- массы у планктонных и бе нтосных диатомей неодинаковая. У бентосных форм она значи- тельно выше, так как их хлоропласты крупнее и имеют более интенсивную окраску. Кроме того, у подвижных форм фотосинтез протекает актив- нее, чем у неподвижных, и значительно усили- вается в период деления клеток. Условия для фотосинтеза у поверхности воды довольно близки к условиям воздушной среды, но резко меняются с погружением водорослей на глу- бину. Планктонные диатомовые водоросли, оби- тающие в пелагиали морей, могут существовать на глубине 100 м и более при большой прозрач- ности воды. Однако с глубиной меняется не только интенсивность освещения, но и качество света вследствие различного поглощения лучей солнечного спектра разной длины волны, что по-разному отражается на разных видах. Среди планктонных и бентосных диатомей существуют светолюбивые и тенелюбивые виды, отличающиеся интенсивностью ф~утосинтеза и коэффициентом использования солнечной энер- гии при одинаковой радиации. У светолюби- вых видов максимум фотосинтеза приходится на полдень, а у тенелюбивых — на утренние и послеполуденные часы. Изучение диатомовых водорослей в культу- рах позволило выявить большую пластичность диатомей в усвоении как минеральных, так и органических веществ. Особую роль в жизни диатомовых водорослей играет кремний, который им необходим для по- строения панциря. Усвоение его происходит в соответствии с ритмом деления клеток и за- висит от химических и физических свойств окружающей среды. Деление клеток диатомей происходит нормально, если в воде находится Рис. 89. Раздвинутый панцирь у Mastogloia pusilla, видны камеры ()(6000). Электронная микрофотография Н. И. Караевой
Рис. 90. Образование и прораста астание микроспор: та ии образования микроспор у Сояс1- — азличные стадии — 4 — последовательные стадии о раз яс1 а- — 9 — последовательные ст- спор у Сйае1осегоя сп s curvisetus; 6— дии прорастания мин роспор у не менее 5 лг/л кремния, р а п и содержании его О 5 лг/л деление прекращается. около , лгл У ся кремний диатомовы д ми во о ос- Усваивается о ганиче- е к емниевой кислоты и ор лями в виде р я. Пот ебность в крем- ских соединений кремния. отре но ая и зависит от место- нии у диатомей различная ия и изиологического состояния кле- обитания m $mam е виды имеющие ток. Так, напр р, име ентосные в ФР ь н ж аютсяв большем толстостенныи панцир, у д по с авнению с планктон- количестве кремния по р бла ающими тонкостенным ными формами, о лад пе ио обильного размножения, й а неко- кото ое происходит обычно веснои, а у которое прои диатомеи испытывают то ых видов и осенью, ди р ю пот ебность в кремнии: недоста- наибольшую потре но точное содержание его в воде вызыв ление темпов деления и при од во ит к меньше- нию толщины панциря. Помимо неорганических веществ, диатомовым и азвития также нужны водорослям для роста и р о ие количества органических веществ. Очень хорошее воздействие на н В . Из чение органического питания витамин иатомеи показало, что что они н жда д таминах группы В больше, чем другие водо- росли. ли вообще мо- Некото ые диатомовые водоросли е которы тот о ного питания к гете- гут переходить от автотро с бес вет- офном . Известны даже формы с есцвет- все без них — эти хло опластами или вов ными хл р же облигатными гетеро- водоросли являются уже о ли трофами. РАЗМНОЖЕНИЕ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ д еление. аще в Ч сего диатомеи размножаются елением клетки на две полови- Вегетативным делением ны; этот от процесс обычно происходит н Темпы деления различн у р ы азных на рассвете. же о ного вида в за- ов и могут меняться даже у одног \У - -- у- --"ру--щ- висимости от сезона или б ается ср д е ы. еснои и в ь " в начале лета на люда е азвитие диатомовых в результа- развити интенсивного деления. аличи тв ет елению и рос- биогенных веществ спосо ству д ту диатомей. что в культуральной Опыты показали, что в к мог т то ые планктонные виды могу среде некоторые п о 3 — 8 раз в сутки. Бентосные делиться до тся го аздо реже— — один раз в виды делятся е более едкого де- 4 дня. И Известны случаи еще олее ней. Но эти сведения ления- ния — один раз за дней. еления могут меняться не абсолютн, еле ы и темпы деле сположения в зависимости от широ отного а ко-химического режима и, водоема, его изико-. конечно, от особенно нностей вида. иатомей своеоб- П оцесс деления клетки у диатомеи сво роц чия тве ого панциря. начала разен из-за наличия твердо капельки начинают скапливаться кап в протопласте на величива- сам п отопласт значительно ув масла, а сам прот эпитека и гипо- д всле ствие чего э и я асходятся, оставаясь тека панциря ра сковых ободков. ными только р к аями своих поясков ве авные части, а П отопласт делится на две равны рот
Рис. 91. Половой процесс у диатомей: 1 — 8 — анизогамный половой процесс у Pinnularia sp. 4 — 5 — оогамный половой процесс у Biddulphia mobiliensis. вместе с ним и хлоропласты. Если хлоропласт один, то он делится пополам; если их много, то в дочерние клетки сначала попадает полови- на их, а затем они делятся, в результате в до- черних клетках образуется исходное количест- во хлор опластов. Ядро делится митотически, часто с хорошо заметными хромосомами и цент- росомоЗ на каждом из образовавшихся полю- сов. После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая лишь половину материнского панциря, сразу же «достраивает» недостающую половину, но обязательно внутреннюю, т. е. гипотеку. До- полнительные образования панциря — вставоч- ные ободки, септы и другие структурные эле- менты — возникают вскоре после сформирова- ния новой гипотеки. Таким образом, возник- шие в результате деления две дочерние клетки оказываются по размерам несходными: одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской клетки, а другая, получившая ма- теринскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпитекоЗ, приобретает меньшие размеры. В ре- зультате после многократных делений происхо- дит постепенное уменьшение размеров клеток у половины каждой данной популяции: у цент- рических диатомей уменьшается диаметр кле- ток, а у пеннатных — длина и отчасти ширина клеток. Установлено, что у некоторых видов в процессе делений размеры клеток уменьшают- ся почти в 3 раза по сравнению с первоначаль- ными. Микроспоры. У многих планктонных диа- томеЗ обнаружены так называемые микроспо- ры — мелкие тельца, возникающие в клетках в количестве от 8 до 16 и более, а у некоторых видов их бывает и более 100. Наблюдались микроспоры со жгутиками и без них, с хлоро- пластами и бесцветные. Наиболее часто микро- споры развиваются у видов рода хетпоцерос (Chaetoceros), и наблюдалось даже их прора- стание (рис. 90). Процесс образования микроспор цитологичес- ки не изучен, и природа их точно не установ- лена. Половой процесс и образование ауксоспор. Ауксоспорами, т. е. «растущими спорами», на- зывают такие, которые при своем образовании сильно разрастаются и затем прорастают в клет- ки, резко отличающиеся по размерам от исход- ных. Способность образовывать ауксоспоры свойственна только диатомовым водорослям, но до сих пор не удалось еще полностью объяс- нить этот процесс и порождающие его причины. Образование ауксоспор, по всей вероятности„ вызывается различными причинами. Согласно наиболее распространенному мнению, оно на- ступает вследствие многократных делений, при- водящих, как это описано выше, к мельчанию клеток. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры, что приводит к восстановлению их размеров. Однако другие исследователи считают, что ауксоспорообразо- вание связано просто со старением клеток, так как его нередко удавалось наблюдать и тогда, когда клетки еще не достигли своих минималь- ных размеров. С этих позиций ауксоспорооб- разование рассматривается как процесс «омо- ложения» клетки. Кроме того, есть наблюде- ния, свидетельствующие о развитии ауксоспор
Рис. 92 А - -QH'.<0<>op< 1 — Melosira monilif ormis, цепочка с конечной ауксоспорой; 2, 8 — Rhizosolenia alata (2 — начало образования ауксоспоры, 8 — зрелая конечная ауксоспора); 4— Thalassiosira excentrica, интеркалярная ауксоспора. Рис. 93. Образование покоящихся спор: 1 — 4 — последовательные стадии развития споры у Chaetoceros heterovalvatus. при изменении условий окружающей среды, например при резком понижении температуры воздуха или воды. Каковы бы ни были причины, способствую- щие возникновению ауксоспор, установлено главное: ауксоспорооб разов ание всегда свя- зано с половым процессом. У диатомовых водо- рослей встречаются все три типа полового процесса, вообще известные у водорослей,— изогамный, анизогамный и оогамный, а также некоторые формы редуцированного полового процесса (рис. 91). У пеннатных диатомей по- ловой процесс во всех случаях состоит в сбли- жении двух клеток, в каждой из которых створ- ки раздвигаются и происходит редукционное деление ядра, после чего гаплоидные ядра попарно сливаются и образуется одна или две ауксоспоры. У центрических диатомей попар- ное сближение клеток отсутствует и ауксоспо- ра образуется из одной клетки, в которой сна- чала происходит деление материнского диплоид- ного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксо- спора. Все диатомовые водоросли — диплоидные ор- ганизмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. Как в первом, так и во втором случае после слияния ядер образуется зигота, которая сразу, без стадии покоя, резко увеличивается в разме- рах и развивает ауксоспору. По положению и связи с материнской клеткой ауксоспоры бы- вают разных типов. 'свободная ауксоспора, ко- нечная, боковая, интеркалярная и полуинтер- калярная (рис. 92). После созревания ауксоспоры в ней разви- вается новая клетка, у которой сначала обра- зуется эпитека, а затем гипотека. Первую клет- ку, возникшую из ауксоспоры, называют ини- циальной. По размерам она значительно превы- шает исходную. Покоящиеся споры. Образованию покоящих- ся спор обычно предшествует или обильная ве- гетация вида, или наступление неблагоприят- ных условий. Протопласт клетки сжимается, округляется, и на его поверхности появляется сначала первичная створка споры, а затем вторичная, обе плотно соединяются краями (поясок у них отсутствует). Створки часто от- личаются структурными элементами, они по- крыты шипиками, выростами и некоторыми дру- гими образованиями (рис. 93, 94). Обычно у диатомовых водорослей в клетке развивается только одна спора. Спустя определенное вре- мя покоящаяся спора, подобно ауксоспоре, увеличивается в объеме и дает начало новой клетке, вдвое большей по сравнению с ис- ходной. Покоящиеся споры обычно образуют многие морские неритовые диатомеи, а также некото- рые пресноводные виды. У представителей мно- гих родов они возникают периодически как обычное явление в жизненном цикле.
Рис. 94. Различные споры у видов рода Chaetoceros: 1 — Chaetoceros abnormis, цепочка с молодыми спорами; 2 — Ch. seiracanthus; 8 — Ch. subsecundus; 4 — Ch. lorenzianus; 5 — 6 — Ch. paulsenii; 7 — Ch. compressus; 8 — Ch. rigidus. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ Образование колоний. Колонии у диатомо- вых водорослей бывают различных размеров и формы, это зависит как от количества общей слизи, так и от способа соединения клеток друг с другом (рис. 95). Образуются колонии всегда из одной клетки в результате последовательных и многократных делений ее самой и всех ос- тальных возникающих при этом клеток. Все клетки остаются самостоятельными, и распад колонии не приводит к их гибели. Соединяются клетки при помощи слизи, выростов, шипиков, щетинок, рогов и пр. Колониальные формы обитают как в планктоне, так и в бентосе на различных субстратах — на растениях и живот- ных, на каменистых, песчаных и илистых грун- тах, на технических сооружениях и других предметах, введенных в воду человеком. В слизистых колониях клетки целиком по- гружены в выделяемую ими самими слизь. Эти колонии часто представлены бесформенными комочками или пленками однородной слизи, в которой клетки расположены беспорядочно. Клетки здесь могут быть подвижными, под мик- роскопом тто создает впечатление движения всей колонии. Есть также вполне оформленные слизистые колонии, имеющие вид простых вет- вистых трубок или листовидных пластинок, которые обычно прикрепляются к субстрату, реже свободно плавают. Они могут достигать макроскопических размеров. Слизь в подоб- ного рода колониях дифференцирована на на- ружный плотный слой и внутренний слой жид- кой консистенции, в котором живут и дви- гаются клетки. Форма колоний, не имеющих общей слизи, зависит от способа соединения клеток и очер- таний створок. Нитевидные колонии образу- ются в том случае, если смежные клетки ци- линдрические, а створки их круглые, причем клетки соединены поверхностью створок (род Leptocylindrus, рис. 95, 1), мелкими шипиками (род Melosira) или специальными трубковидны- ми выростами (роды Detonula, Stephanodiscus, Cyclotella). В лентовидных колониях клетки уплощенные, со створками линейной формы; сое- диняются поверхностью створок посредством слизи или мелких шипиков, расположенных по краю створок (роды Fragilaria, Rhabdonema, Achnanthes, Cymatosira, Dimerogramma). Осо- бенно интересны колонии бациллярии парадок- сальной (Bacillaria paradoxa): благодаря сколь зящему движению отдельных клеток по про- дольной оси створки в обе стороны, ее колония меняет форму от широкой ленты до длинной ступенчатой нити. Если клетки клиновидные и имеют б улав овидные створки, то колония приобретает вееровидную форму (роды Licmo- phora, Meridion, Opephora, табл. 10, 8). Особенно распространены цепочковидные ко- лонии разнообразной формы. В такие колонии клетки объединяются при помощи слизистых
О О О 0 Оо Ih в в в в (y 0 ее о О Рис. 95. Типы колоний: z — нитевидная колония (Leptocylindrus danicus); 2 — цепоч- ковидная колония (Rhizosolenia fragilissima); 8 — цепочковид- ная колония (Sceletonema costatum); 4 — гибкая цепочка (Tha- lassiosira excentrica); 5 — гибкая цепочка (Thalassiosira poly- chorda); 6 — прямая цепочка (Porosira glacialis); 7 — прямая цепочка, образованная при помощи выростов (Biddulphia mo- biliensis); 8 — зигзаговидная цепочка (Thalassionema nitzschioi- des); 9 — зигзаговидная цепочка (Diatoma elongatum); 10— нитевидная колония (Nitzschia seriata). подушечек или тяжей, коротких или длинных трубковидных выростов, рогов, щетинок и ши- пиков (табл. 10, 7; рис. 95, 2 — 7). Клетки, соединенные одним или несколькими довольно длинными слизистыми тяжами, образуют гиб- кие и непрочные цепочки (род Thalassiosira, не- которые виды Cyclotella). Прямые, часто очень длинные и прочные цепочки образуются путем соединения клеток посредством трубковидных выростов — длинных (род Sceletonema) или коротких (роды Bacterosira, Lauderia), а также щетинок (род Chaetoceros), длинных шипов (род Stephanopyxis), мелких шипиков (Rhizo- solenia fragilissima) или рогов (роды Hemiaulus, Biddulphia). В таких цепочках соседние клет- ки обычно расположены на некотором расстоя- нии друг от друга, что повышает плавучесть колонии. При свойственном пеннатным диато- меям соединении клеток в колонии попеременно разными углами прямоугольного панциря обра- зуются зигзаговидные цепочки (роды Tabella- ria, Grammatophora, Thalassionema, Diatoma и др., рис. 95, 8, 9), а если соединение проис- ходит с помощью двух углов одного конца створки, то получается звездчатая колония (роды Asterionella, Thalassiothrix). Клетки в подобных колониях скрепляются слизью, выделяемой специальными слизевыми порами, расположенными на полюсах створки. Прикрепленные формы часто образуют свое- образные пучковидные или кустиковидные ко- лонии. При этом исходная клетка сначала прочно прикрепляется одним концом к суб- страту при помощи слизи, которая выделяется слизевой порой на базальном конце створки и образует слизистую подошву. В процессе по- следующих делений клеток общая слизистая подошва разрастается и разветвляется, бла- годаря чему возникает кустиковидная колония с клетками, сидящими на концах студенистых «веточек» (роды Licmophora, Rhoicosphenia, С omphonema, Cymbella, Didymosphenia, табл. 10, 8). Если такого разрастания слизи не происходит, то клетки сидят пучками непо- средственно на слизистой подошве (роды Sy- nedra, Licmosphenia). Иногда зти колонии до- стигают макроскопических размеров. Совершенно уникальна колония Coenobiodis- cus тигпогт1 я, состоящая из одного слоя в 200 — 500 клеток, соединенных в поясковой зоне перегородками органической природы. Эти колонии воспроизводятся без прохождения од- ноклеточной стадии. Приспособления к планктонному образу жизни. Планктонные диатомеи — это пассив- но плавающие организмы, не связанные в своем жизненном цикле с каким-либо субстратом. Основной особенностью их являются различ- ного рода приспособления для уменьшения
массы клеток и увеличения поверхности панци- ря, способствующие свободному парению в тол- ще воды. Небольшая плотность клеток дости- гается здесь благодаря малому объему цито- плазмы, мелким хлоропластам и наличию в про- топласте значительного количества капелек масла. Интересно, что содержание масла в клет- ках диатомей во много раз выше, чем в клетках других планктонных водорослей. С другой сто- роны, панцирь планктонных диатомей, как пра- вило, тоньше и легче, чем у бентосных форм. Он пронизан густо расположенными мельчайшими отверстиями, а форма его обеспечивает большую поверхность на единицу массы. Так, у многих видов клетки приобрели форму тонких и длин- ных палочек (роды Rhizosolenia, Attheya, Tha- lassiothrix); у других — форму низкого цилинд- ра большого диаметра, часто с выростами и ши- пиками по краю створки (роды Thalassiosira, Bacterosira, Lauderia, Planktoniella). Многие планктонные виды, особенно морские пела- гические, несут на своем панцире тонкие и длинные щетинки (роды Chaetoceros, Bacteri- astrum, Corethron), способствующие повыше- нию плавучести клетки (табл. 13). Наиболее эффективное приспособление к па- рению — это увеличение поверхности путем соединения клеток в колонию. Чем больше по- верхность колонии, тем выше ее плавучесть. Кроме того, слизь, выделяемая клетками планк- тонных видов, легче воды; поэтому она, обво- лакивая клетки, также препятствует погруже- нию отдельных клеток и колонии в целом. Кроме морфологических приспособлений к планктонному образу жизни, диатомеи обла- дают еще физиологической адаптацией, свя- занной с процессами ассимиляции. Мертвые клетки и покоящиеся споры, когда ассимиляция отсутствует, теряют плавучесть, вследствие че- го опускаются на дно. Способы передвижения. Многие пеннатные диатомовые водоросли способны к активному движению. Они передвигаются по-разному: толчками вперед, назад или слегка в сторону, поворотами с боку на бок и медленным враще- нием вокруг своей оси. Особый тип движения наблюдается у бациллярии парадоксальной (Ba- cillaria paradoxa), палочковидные клетки кото- рой, образующие лентовидную колонию, спо- собны перемещаться скользящими движениями одна относительно другой в направлении про- дольной оси панциря. Большинство диатомовых водорослей пере- двигается по субстрату, хотя некоторые дви- жутся и в толще воды. Подвижные диатомеи, как правило, снабжены швом, причем чем слож- нее устройство шва, тем совершеннее их дви- жение. Но все же механизм движения до на- стоящего времени окончательно не объяснен. Существует мнение, что клетки диатомовых водорослей скользят по субстрату благодаря плазматическому потоку в щелевидном шве панциря. Однако движение наблюдалось и у ви- дов, имеющих очень короткий шов на конце створок без центрального узелка, а также в тех случаях, когда клетки были обращены к субстрату поясковой стороной или не сопри- касались с опорой, как, например, при враща- тельном движении. Одна из причин, вызывающих движение диа- томей,— фототаксис. Некоторые виды обладают положительным фототаксисом, другие — отри- цательным. Бентосные диатомеи, обитающие на дне, при сильном освещении погружаются в иловую пленку, а при благоприятном для них освещении перемещаются на ее поверх- ность. Некоторые из них по-разному реаги- руют на различные цвета спектра. Так, на- пример, Navicula radiosa относится положи- тельно к красным лучам спектра и отрицатель- но к голубым. Кроме того, на движение диато- мовых водорослей отрицательно действуют раз- личные вещества, способные растворять слизь. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ Диатомовые водоросли живут повсюду. Мно- гие из них предпочитают водоемы определен- ного типа, с одинаковым физико-химическим режимом; другие обитают в очень разнообраз- ных водоемах. Диатомеи поселяются в верхо- вых болотах и моховых подушках, на камнях и скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу и льду. Водные и вневодные местообита- ния неодинаковы как по видовому составу диа- томей, так и по их количеству. Число видов, населяющих вневодные биотопы, невелико, и все они относятся к наиболее широко распро- страненным представителям отдела. Только почвенные сообщества более богаты в видовом отношении. На снегу и льду диатомеи могут развиваться в массе, и тогда они окрашивают их в бурый цвет. Водная среда — основное и первичное место- обитание диатомей; здесь они возникли и про- шли длительный путь эволюции. Они завоевали все типы современных водоемов и принимают участие в образовании различных фитоценозов, преобладая качественно и количественно над другими микроскопическими водорослями. Они живут в океанах, морях, солоноватых, пересо- лоненных и различного типа пресных водое- мах: стоячих — озерах, прудах, болотах, ри- совых полях и т. д. — и текучих — реках, ру- чьях, оросительных каналах и т. д., вплоть 125
до горячих источников с температурой выше +50 'С. В водоемах диатомовые водоросли входят в различные группировки, основные из них — планктон и бентос. Морской планктон подразделяется на при- брежный — неритический, обитающий в при- брежной полосе на глубине примерно до 200 л, и удаленный от берегов — пелагический, насе- ляющий открытую часть моря. Неритический планктон обилен и разнообразен в видовом отношении. Пелагический (или океанический) планктон беднее и по составу и по количеству. Многие неритические виды обитают в пелагиа- ли, а океанические виды лишь иногда встре- чаются в неритическом планктоне: они, как правило, нежны и не могут долго существо- вать в прибрежной полосе из-за разрушающего воздействия прибоя. Морские планктонные виды принадлежат в основном к группе центрических диатомей, хотя к ним примешиваются и некоторые пен- натные формы. В планктоне пресноводных водоемов, наоборот, преобладают пеннатные диатомеи. В неритичес ком планктоне часто встречаются бентосные виды, поднятые водой со дна, часть из них обычно быстро снова опу- скается на дно, тогда как другие могут оста- ваться в толще воды длительное время (табл. 13). Бентос в широком смысле включает диато- мовые водоросли, обитающие непосредственно на дне и обрастающие различные возвышающие- ся над дном субстраты, в том числе и подвижные (буи, корабли, животных и пр.). Жизнь этих диатомей обязательно связана с субстратом- они или прикрепляются к нему, или движутся по его поверхности. Бентосные диатомеи обычно обитают на глубине не более 50 л. В морских и пресных водоемах они очень обильны и раз- нообразны в систематическом отношении (табл. 14). Наиболее разнообразны по видовому соста- ву и количеству диатомей 'ценозы обрастаний. Они состоят из колониальных и одиночно жи- вущих форм. В морях обычны представители родов Licmophora, Сrammatophora, Achnanthes, Mastogloia, Cocconeis, Synedra; в пресных водое- мах — С omphonema, Cymbella, Tabellaria, Diatoma, Rhopalodia, Cocconeis и пр. Особенно значительны и разнообразны обрастания рас- тений. Обрастания животных исследованы еще недостаточно. В частности, весьма интересен случай массового обрастания диатомей Cocco- neis ceticola кожи антарктических китов. Изве- стны диатомовые, живущие на циклопах, тин- тинидах и некоторых других животных. Количество диатомей, обитающих на дне водоемов, зависит от характера грунта и сте- пени его освещенности. На хорошо освещенном илистом грунте они многочисленны, а на пес- чаном или подвижном грунте их значительно меньше. Как правило, донные диатомеи — это одиночно живущие подвижные формы, способ- ные передвигаться к свету и таким образом выбираться на поверхность при заиливании. В морях это виды родов Diploneis, Amphora, Nitzschia, Surirella, Campylodiscus; в пресных водах также еще Pinnularia, Navicula, Cyro- sigma. Видовой состав диатомовых водорослей в во- доемах определяется комплексом физико-хи- мических факторов, из которых большое зна- чение имеет в первую очередь соленость воды. По отношению к солености все диатомеи разде- ляются на морские, солоноватоводные и прес- новодные. Особенно четко проявляется их реак- ция на содержание в воде поваренной соли NaC1, что позволяет различать у них три груп- пы видов. Первую составляют эвгалобы, для развития которых наличие хлоридов обязатель- но. Сюда относятся типично морские обитате- ли (полигалобы) и представители солонова- тых вод (мезогалобы), живущие во внутрен- них морях и опресненных морских бухтах. Во вторую группу входят олигогалобы — обита- тели пресных вод с соленостью не более 5'/„. Среди них различают галофилов, на которых не- значительное повышение содержания в воде NaC1 оказывает стимулирующее действие (Cyc- lotella meneghiniana, Synedra pulchella, Ba- cillaria paradoxa и др.), и индифферентов- типичных представителей пресных водоемов, но способных переносить незначительное при- сутствие в воде NaC1, хотя их развитие при этом и подавляется (Asterionella gracillima, Fragilaria pinnata и многие виды родов Cyclo- tella, С omphonema, Cymatopleura, Surirella). Третья группа — это настоящие пресноводные виды, на которых даже незначительное присут- ствие в воде NaC1 действует губительно (виды родов Eunotia, Pinnularia, Cymbella, Frustulia). Их называют галофобами. Таких индикаторов солености, приуроченных к определенным ее величинам, среди диато- мовых водорослей довольно много, и их список все время пополняется. Многие диатомовые во- доросли настолько чувствительны к содержа- нию в воде NaC1, что не выдерживают даже незначительного изменения солености,— это так называемые стеногалинные (узкосолевые) виды, к которым принадлежат типично мор- ские обитатели. Однако есть виды, степень чув- ствительности которых по отношению к NaC1 не так высока, и они способны существовать в широких пределах изменения солености во- ды, от почти пресной до морской,— это эврига- линные (широкосолевые) виды; они обитают в водоемах, где содержание NaC1 значительно колеблется.
Не менее важным экологическим фактором в развитии диатомей является температура. В общем эти водоросли вегетируют в широких температурных пределах — от 0 до +50 'С, но все же они чутко реагируют на изменения тем- пературы, — это находит свое выражение в се- зонной динамике и пиках развития. Правда, в этом отношении не все диатомеи одинаковы. Существуют эвритермные виды, способные пе- реносить значительные температурные колеба- ния, и стенотермные виды, живущие в узких пределах температурного режима. Для разви- тия большинства диатомей оптимальная темпе- ратура от +10 до +20 'С, но, кроме них, име- ются теплов одные виды, оптимум развития которых приходится на высокую температуру, и холодноводные виды, предпочитающие низ- кую температуру. Промежуточное положение занимают умеренно холодноводные и умеренно тепловодные виды. Степень освещенности и качество света также оказывают существенное влияние на развитие диатомовых водорослей в водоемах и опреде- ляют закономерности их распределения по глубинам. В свою очередь, освещенность за- висит от прозрачности воды, а прозрачность в океанах всегда более высока, чем в пресных водоемах. Диатомовые водоросли, населяющие как во- доемы, так и вневодные биотопы, приурочены к определенным географическим зонам, т. е. имеют определенный ареал. Многие морские виды отличаются строгой зональностью, в то время как другие распространены широко и да- же повсеместно. Особенно часто встречаются космополиты среди диатомей, обитающих в пресных континентальных водоемах. Наобо- рот, известны и эндемичные виды диатомовых, живущие только в каком-нибудь одном или нескольких водоемах одного района. Некото- рые водоемы, например озера Байкал и Тан- ганьика, очень богаты эндемиками, значитель- ное количество их обнаружено и в южных мо- рях СССР. Ограниченные ареалы имеют также реликтовые виды, живущие ныне в некоторых древних пресных водоемах — Байкале, Хуб- сугуле, Эльгыгытгыне, озерах Кольского полу- острова, африканских озерах и др. Известны реликты в Черном, Азовском и Каспийском морях, сохранившиеся от верхнетретичных мо- рей Черноморского бассейна. Закономерности географического распрост- ранения диатомей отчетливее всего проявля- ются в водах Мирового океана. Если принять деление Мирового океана на географические зоны по температурному режиму поверхност- ных слоев воды, то, как показывает анализ, в двух полярных зонах (арктической и антарк- тической), где преобладает низкая температура с незначительными годовыми колебаниями (2— 3'), обитают холодолюбивые стенотермные виды диатомей. Умеренные зоны обоих полушарий— северного (бореальная) и южного (нотальная)— характеризуются температурным режимом ши- рокого диапазона, здесь годовые колебания доходят до 15 — 20 'С. Этим зонам свойственны преимущественно эвритермные, а также уме- ренно холодноводные и умеренно тепловодные виды диатомей, достигающие массового разви- тия в тот или иной сезон. В тропической зоне, где температура поверхностных вод не опуска- ется ниже +15 'С, а годовые температурные колебания незначительны (в среднем около 2'), обитают теплолюбивые стен отермные виды. Некоторые виды диатомей могут обитать в двух смежных зонах — это арктическо-бореальные и бореально-тропические виды, приспособившие- ся к широкому температурному диапазону. Наиболее богата по видовому составу и ко- личеству диатомей бореальная зона, отличаю- щаяся оптимальной для их развития темпера- турой (от +10 до +20 'С). Здесь они вегети- руют почти круглый год, но особенно обильно развиваются весной и осенью. В арктической и тропической зонах вегетация диатомей крат- ковременная: в арктических морях она при- урочена к короткому летнему периоду, так как осенний и весенний -расцветы диатомей здесь по времени сближаются, в тропических — к бо- лее холодному зимнему периоду. Географические закономерности распределе- ния диатомей в континентальных водоемах выражены значительно менее отчетливо из-за их крайнего типологического разнообразия. Влия- ние местных экологических условии на водо- росли здесь настолько велико, что в большой мере нивелирует облик флоры, отвечающий гео- графическому положению каждого данного во- доема. Поэтому различия флористического со- става диатомей часто отчетливо проявляются, например, в двух соседних, но типологически неоднородных озерах, в то время как в различ- ных географических зонах, но в водоемах с одинаковыми экологическими условиями фло- ры диатомей могут оказаться весьма близкими. ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ Диатомовые водоросли — сравнительно мо- лодая группа, но ее эволюция изучена полнее многих других, так как кремнеземные панцири или створки диатомей способны сохраняться в ископаемом состоянии очень длительное вре- мя. Сейчас известны ископаемые диатомовые водоросли от раннего мела (мезозойская эра- см. рис. на стр. 356) до современности без пе- 127
рерывов в отложениях. Это,дает возможность проследить их эволюцию в целом и установить филогенетические связи между семействами, родами и отдельными видами. Наиболее пол- ное представление получено о видовом составе бентосных ископаемых видов и неритического планктона, в то время как многие пелагические планктонные виды, имеющие тонкий панцирь, который растворяется в толще воды после отмирания клетки, отсутствуют даже в совре- менных донных осадках. Первые обнаруженные представители диато- мовых водорослей были морскими по происхож- дению и принадлежали к центрическому типу. С достоверностью известны панцири диатомей из раннемеловых отложений. В позднем мелу флора диатомей была уже богатой и разнооб- разной по видовому составу; она состояла поч- ти из 300 видов и разновидностей, относящихся к 59 родам. Но это были почти исключительно центрические формы, имеющие довольно при- митивный панцирь из двух створок без пояска. Створки были круглыми, треугольными, реже многоугольными, со структурой из крупных ареол, часто с крупными выростами, шипами и выпуклостями, способствующими объединению клеток в колонию. Б ольшинство древних ро- дов были монотипными или включали по 2— 3 вида. Диатомеи этого периода, по-видимому, не обладали широкой экологической пластич- ностью, а были стеногалинными и стенотерм- ными, что способствовало их быстрому выми- ранию. Некоторые роды вымерли уже к концу мелового периода (табл. 15, 1 — 6). Для меловой флоры диатомей характерно гос- подство видов из родов Hemiaulus и Triceratium, .а также появление первых трех видов пеннат- ного типа. По морфологической структуре пан- циря позднемеловые диатомеи сходны с совре- менными. Наиболее примитивными среди них следует считать представителей родов Stepha- nopyxu и Сladius. Большое видовое разнооб- разие диатомей в меловой период и достаточно сложная структура их панциря заставляют предположить, что к тому времени эта группа водорослей уже прошла длительный эволюци- онный путь развития. Естественно думать, что возникновение диатомей произошло в более раннюю геологическую эпоху. В палеогене (третичный период кайнозой- ской эры) продолжалось развитие центриче- ских диатомей, появлялись новые роды и виды. Для пале огеновой флоры, обнаруженной на территории СССР, известно более 500 видов и разновидностей. Господствующее положение по разнообразию и обилию видов здесь по-прежне- му занимают центрические диатомеи, хотя и пеннатные уже представлены несколькими ро- дами из семейства Fragilariaceae: Grunowiella, Sceptroneis и Rhaphoneis. У водорослей из этих родов панцирь имел еще примитивное строение. Таким образом, эволюция панциря выразилась в удлинении и появлении билате- ральной структуры, однако на этой ступени развития он еще лишен шва и клетки непод- вижны. К концу палеогена появились уже первые представители диатомей со щелевидным швом, развитым только на одной, а затем и на обеих створках (роды Eunotia, Actinella). Позднее возникли отдельные виды с более вы- сокоорганизованным швом из семейства нави- куловых (роды Navicula, Mastogloia, Diploneis, Amphora и др.) и, наконец, каналошовные диа- томеи — единичные виды одного рода. Палео- геновая флора унаследовала от меловой лишь 30оо видов, остальные 70 о о составили новые формы. Однако многие специфические роды, свойственные пал еогену, например Centropo- rus, Porodiscus, Brightwellia, Corona, Kittonia, Jousea, Grunowiella, Kentrodiscus и мно- гие другие, вымерли в последующие эпохи (табл. 12, 1, 2; табл. 15, 8). В неогене (вторая часть третичного периода) видовой состав диатомей еще более увеличил- ся — здесь известно свыше 860 видов и разно- видностей из 102 родов. Преобладали уже пен- натные формы (60оо), хотя в зависимости отме- няющихся экологических условий и палеогео- графической обстановки в различные периоды неогена по численности превалировали то цент- рические, то пеннатные диатомеи. Флора нео- гена унаследовала много родов от палеогена, а некоторые сохранились в ней еще с мела (Melosira, Stephanopyxis, Coscinodiscus, Acti- noptychus), но с иным видовым составом. Многие роды (Thalassiosira, Actinocyclus, Chae- toceros, Synedra, С rammatophora, Cocconeis, Mastogloia, Navicula, Amphora и Nitzschia) переживали в неогене бурный расцвет — для них отмечено интенсивное видообразование и широкое распространение. Все эти роды, и да- же многие неогеновые виды этих родов, дожили до настоящего времени и обитают в морях бо- реальной зоны. Кроме того, для неогена ха- рактерно последовательное возникновение но- вых родов, филогенетически связанных между собой в прямой ряд, показывающий постепен- ные усложнения в строении шва (Rouxia« -«АтрЫр1еига-+Frustulia-~Еат1си1а). В дальнейшем эволюция диатомей шла по пути совершенствования приспособлений кле- ток к условиям среды и освоения новых биото- пов. Появление клеток с дорсовентральным строением панциря и швом, смещенным к брюш- ной стороне створки или находящимся в киле (Amphora — «АтрЫргога — «Denticula — «Rhopa- lodia«Bacillaria«Mediaria«Surirella — «Campy- lodiscus), явилось наиболее прогрессивной сту-
1 а о л п ц а 9. Основные представители современных и ископаемых силикофлагеллат: 1 — Dictyocha fibula, строение клетки: а — базальное кольцо, б — радиальный рог, в — апикальное образование, г- жгутик, д — псевдоподии, е — хлоропласты; 2 — D. fibula, скелет сверху (палеоген, Западно-Сибирская низменность); 3 — Lyramula simplex, скелет (поздний мел, восточный склон Урала); 4 — Cornua poretzkajae, скелет снизу (поздний мел, восточный склон Урала); 5 — Corbisema apiculata, скелет снизу (палеоген, восточный склон Урала); 6 — Naviculopsis biapiculata, скелет сверху (палеоген, восточный склон Урала); 7 — Distephanus speculum, скелет сверху (неоген, Сахалин); 8 — Cannopilus sphaericus, скелет сбоку (неоген, Венгрия); 9 — Deflandryocha naviculoidea, скелет сверху (неоген, Югославия) ( х 1000).
Табл и а уп q О. Клетки диатомовых во о Ю дорослеи с хлоропластами азличнои ормы: v 1 — Pleurosigma sp. 2 — Biddulphia aurita. 3— р а аип~а; — Ме1ояга топ~Иогть; — Н аl — ае1осего~члЬ~~1Ь аг аЬпогт ~ 8 — 1 mis; — icmophora sp. — оси а sp.;
Та б л и ц а 11. Форма и структура панцирей современных видов диатомей: 1 — Melosira nummuloides; 2 — Achnanthes brevipes var. parvula; 3 — Navicula brachium; 4 — Diploneis didyma; 5— Mastogloia braunii; 6 — Rhopalodia musculus var. succincta. Электронные микрофотографии Н. И. Караевой.
/'r«~/.1 0 ц а /2. Многообразие формы и структуры панцирей вымершими видов диатомей: 1 — Kittonia claborata; 2 — Porodiscus sp. 3 — Actinoptychus ~елап~ь(миоцен); 4 — Fntogonia ip. (эоцен); 5 — Triccrайит fins (эоцен/; б — Stranguloncma barbadensis (эоцен). Электронные микрофотографии: /, 2, 3 — В. Уорнардта. 4, 6,— Х. С Кальверат5 — Р. Росса и П. Симс.
Та б.г rr ц а l3. Диатомовые водоросли планктона: I — Stephanodiscus astraea; 2 — Coscinodiscus perforatus var. celulosus; 3 — Asteromphalus robustus; 4 — Thalassiosira pseudonana; 5, 6 — Thalassiosira nordenskioldii (5 — клетка, б — створка); 7 — Sceletonema costatum; 8 — Actinocyclus chrcnbcrgii: 9 — Biddulphia mobiliensis. Микрофотографии: 1 — С.. И. Генкала, 2, 3, 9 — А. И. Прошкиной-Лавренко, 4 — 8 — И. В. Макаровой.
Та б л и ц а 14.,Яиатомовые водоросли бентоса: 1 — Cirammatophora serpentina; 2 — Caloneis liber; 3 — Nitzschia kuetzingiana; 4 — Navicula lyra var. atlantica; 5— Glyphodesmis distans; 6 — Nitzschia vidovichii; 7 — Diploneis bombus; 8 — Соссопе maxima; 9 — Actinoptychus undulatus; 10 — Mastogloia binota; 11 — Podocystis adriaticus. Микрофотографии: 1, 2, 4 — 11 — А. И. Прошкиной-Лавренко, 3— В.И. Михайлова.
Та б л и ц а 15. Ископаемые диатомовые водоросли: 1, 8 — Pyxilla speciosa f. speciosa; 2 — Coscinodiscus dissonus; 3 — Stephanopyxis ornata; 4 — Hemiaulus tschestnovii; 5— Cymatosira saytschenkoi; б — Triceratium cellulosum; 7 — Corona retinervis; 9 — Monopsia mammosa. Микрофотографии: 1 — 3, б, 8, 9 — Н. И. Стрельниковой (мел); 4, 7 — 3. И. Глезер (эоцен); 5 — А. И. Прошкиной-Лавренко (миоцен).
1 Та бл и ц и 16. Бурые водоросли: 1 — макроцистис грушевидный (Macrocystis pyrifera); 2 — нереоцистис Лютке (Nereocystis luetkeana); 3 — дурвиллея антарктическая (Durvillea antarctica); 4 — талассиофиллум решстчатый (ТЬа! <ssiophylluns clathrus); 5 — агарум проды- рявленный (Agarum cribrosum).
пенью. Совершенствование шва в эволюции диатомей занимает главное место, так как имен- но это обеспечивало быстрое развитие пеннат- ных форм, изменившее весь облик флоры водо- рослей в целом, особенно в бентосе морей и океанов. Некоторые роды диатомей, возникнув в нео- гене, просуществовали недолго и вымерли к концу этого периода (Ploiaria, Kisseleviella, Semseya, Mediaria). Наконец, весьма примечательным для неоге- на является сильное развитие диатомей в прес- новодных водоемах. Хотя первые пресноводные диатомеи были зарегистрированы из поздне- палеогеновых отложений озерного происхож- дения, в полную меру они развились только в неогене. Правда, вначале пресноводная флора неоге- на была довольно однообразной и массового развития достигли лишь немногие виды цент- рических (Melosira и Coscinodiscus) и пеннат- ных (Tetracyclus, Fragilaria, Eunotia) диато- мей. Однако уже для поздненеогеновой флоры характерно значительное разнообразие и оби- лие видов диатомовых водорослей. В плейстоцене (начало и середина четвертич- ного периода) происходит дальнейшее развитие и усовершенствование структуры панциря диа- томей, завершающееся в низших слоях голо- цена. Флора диатомей плейстоцена по составу родов уже значительно приближается к со- временной. Филогенетические изменения, кото- рые происходили в это время, выражались глав- ным образом в вымирании одних и возникнове- нии других видов и разновидностей в пределах этих установившихся родов. Большинство ви- дов просуществовало на протяжении всего плей- стоцена, другие — недолгое время. Современ- ные материалы позволяют проследить моменты их появления, расцвета и вымирания. Все основные этапы в развитии плейстоценовых диатомей хорошо представлены комплексами морских, солоноватоводных и пресноводных ви- дов, смена которых происходила под влиянием меняющихся условий среды обитания. Флора современных морей и континенталь- ных водоемов представляет последний этап эво- люционного развития диатомовых водорослей. В ней еще сохранились многие древние роды и некоторые виды. Наибольшая преемствен- ность у современной флоры устанавливается с флорой морей H континентальных водоемов плейстоцена, а наиболее характерная ее чер- та — господство пеннатных форм. В совре- менных морях пеннатные формы составляют 90 о~о бентосных диатомей, а в пресноводном бентосе представители центрических диатомей отсутствуют вовсе. Можно думать, что и в даль- нейшем эволюция диатомовых водорослей бу- дет направлена на процветание пеннатных подвижных форм. Диатомовые водоросли как отдел не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. По некоторым отдельным призна- кам, таким, как общность пигментов, сходство продуктов ассимиляции, наличие кремнеземной оболочки и покоящихся спор, обнаруживается отдаленное родство с отделами золотистых (Chrysophyta) и желто-зеленых (Xanthophyta) водорослей. Некоторые альгологи и сейчас объединяют их в качестве классов в общий от- дел Chrysophyta Однако правильнее считать диатомовые во- доросли самостоятельным монолитным и вы- сокоспециализированным отделом, очень рано отошедшим от общего корня с золотистыми и желто-зелеными водорослями. РОЛЬ В ПРИРОДЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ Диатомеи занимают совершенно исключитель- ное по своему значению место в общем кругово- роте веществ в природе. Будучи мощным и не- иссякаемым источником органического веще- ства, они служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих организмов. Отмирая, они дают массу детрита и растворимых органических веществ, идущих на питание бактерий и простейших. Са- ми по себе они также являются прекрасной пищей для многих беспозвоночных животных. Кроме того, ими питаются некоторые рыбы— сельдь, хамса, сардины и другие, а также мо- лодь многих рыб. Установлено, что питательная ценность планктонных диатомей велика и не уступает ценности пищевых растений, а в некоторых случаях даже превосходит ее. В частности, со- держание белков и жиров у них выше, чем в картофеле и хлебных злаках. Однако диато- меи фитобентоса сублиторали, если учесть про- тяженность береговой линии, имеют еще боль- шее значение в питании различных водных жи- вотных, особенно молоди рыб в прибрежных районах. К тому же H неритический фитопланк- тон увеличивает свою биомассу за счет значи- тельного количества (более 40',о) бентосных диатомей, поднимающихся со дна в толщу воды и способных длительное время существовать в этих условиях. Установлена прямая количест- венная зависимость между количеством и рас- пределением фито- и зоопланктона, фито- и зообентоса и рыбной производительностью во- доемов. В различных географических зонах в опреде- ленные сезоны года численность диатомей мо-
жет достигать нескольких десятков миллионов клеток на 1 л, а биомасса — до нескольких граммов в 1 м'. Даже в сравнительно бедном фитопланктоном Баренцевом море на площади в 1 кл,' насчитывается до 5000 т фитопланкто- на, основную часть которого составляют диа- томеи. По продуктивности их сравнивают с на- земными травами и называют «пастбищем мо- рей». В морских бухтах, загрязненных органиче- скими веществами, планктонные и б енто сные диатомеи деятельно участвуют в процессах есте- ственного очищения воды. Некоторые виды служат хорошими индика- торами загрязнения морской воды различными стоками и нефтепродуктами, их используют при оценке санитарного состояния прибрежных морских вод. Диатомовые водоросли играют первостепен- ную роль в осадконакоплении. Непрерывно опускаясь из поверхностных вод и отмирая в бентосе, панцири диатомей скапливаются на дне в огромном количестве, образуя в океанах и пресных водоемах диатомовые илы. Мощные залежи илов известны в отложениях третичного и четвертичного периодов; их образование про- исходит и в настоящее время, особенно в озе- рах олиготрофного типа: Байкале, Тел ецком, Севане, многих озерах Кольского полуострова, Эстонской CCP и Латвийской CCP и др. Сап- ропели также в значительной мере образованы остатками диатомей, но они отличаются от диа- томовых илов меньшим содержанием кремневой кислоты (20 — 30 о', ) и большим содержанием органики. Сапропелевые илы скапливаются в большом количестве в озерах Среднего и Юж- ного Урала и Казахстана. Известны породы под названием «диатомит», на 50 — 80 о~ состоящлле из панцирей диатомовых водорослей. Диатомит представляет собой очень легкую, часто рыхлую и пористую породу бе- лого или светло-серого цвета с большим со- держанием аморфной кремнекислоты (50— 80 о~о). Благодаря своей пористости и адсорб- ционной способности диатомиты используются в пищевой, химической и медицинской промыш- ленности и в строительстве. При изучении осадочных пород диатомовые водоросли широко используются в стратигра- фических и палеогеографических целях. Видо- вая и экологическая характеристика комплек- сов найденных в осадках створок диатомей позволяет судить о процессе образования осад- ков и условиях среды в период осадконакопле- ния. Количественное распределение диатомей позволяет определять температурные условия, существовавшие во время отложения осадков, и восстанавливать климатическую зональность прошедших эпох. КЛАССИФИКАЦИЯ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ Изучением диатомовых водорослей занимают- ся уже почти 150 лет, за этот период была пред- принята не одна попытка их систематизации. Все системы диатомей можно разделить на три группы в зависимости от того, какие признаки были положены в их основу: 1) строение кле- ток и тип колоний; 2) положение, число и фор- ма хлоропластов; 3) форма и детальная струк- тура панциря. Системы первых двух групп оказались неудачными, так как форма колоний и хлоропластов в значительной мере зависит от условий среды H может часто меняться. Да- же в пределах одного рода виды имеют различ- ную форму хлоропластов и различное строение колоний в зависимости от того, где они оби- тают — в планктоне или бентосе. И наоборот, генетически не связанные между собой роды при наличии внешнего сходства по этим при- знакам включались в одну и ту же системати- ческую группу. Системы третьей группы бази- руются на более постоянных признаках — на строении панциря и деталях его структуры, позволяющих устанавливать родственные свя- зи между таксонами. Кроме того, подобные си- стемы имеют еще одно преимущество перед остальными: в них можно охватить не только современные, но и ископаемые формы, а это ва~кно при создании действительно филогене- тической системы диатомей. Первая система, в основу которой была по- ложена морфология панциря, появилась в 40-х годах прошлого столетия. В дальнейшем по мере развития и усовершенствования светового микроскопа эта система упорядочивалась и до- полнялась. Наиболее естественной и отвечаю- щей уровню знаний того времени была система Ф. Ш ю тт а, опубликованная в 1896 г., в ко- торой все диатомовые водоросли впервые были разделены на центрические с радиальной струк- турой и пеннатные с билатеральной (перистой) структурой. Окончательно современная систе- ма диатомей была сформирована в 30-х годах нынешнего столетия Ф. Х у с т е д т о м- крупнейшим диатомологом нашего времени. Однако и в настоящее время система диатомо- вых водорослей продолжает претерпевать изме- нения благодаря новым данным по морфологии, экологии и географии современных и ископае- мых форм. В области морфологии большую роль сыграло введение в практику альгологических исследований сначала трансмиссионного элек- тронного микроскопа (начало 40-х годов), а позднее (60-е годы) сканирующего электрон- ного микроскопа, дающего объемное изображе- ние створки или панциря. Особенно ценным оказался трансмиссионный электронный микро- скоп при изучении панцирей, имеющих очень
малые размеры или очень нежную структуру, неразличимую в световом микроскопе,— такие панцири считали «бесструктурными». Новые данные о тонкой структуре диатомей, полу- ченные за последние 35 лет с помощью электрон- ного микроскопа и сопоставленные с харак- теристиками, полученными в световом микро- скопе, позволяют составить объективное и де- тальное представление о структуре панциря того или иного вида, и эти данные сейчас с успе- хом применяются в таксономии диатомовых водорослей. В настоящее время известно более i0 000 ви- дов современных и ископаемых диатомей, отно- сящихся примерно к 300 родам. В системе, принятой нами для данной книги, все диатомо- вые водоросли рассматриваются как совершенно самостоятельный обособленный отдел Bacilla- riophyta, подразделяющийся на два класса— класс центрических диатомей (Centrophyceae) и класс пеннатных диатомей (Pennatophyceae). В первом классе содержится 5 порядков, во втором — 4 порядка. ризуются преимущественно низкоцилиндриче- ским панцирем с круглыми створками различ- ного строения; у представителей четвертого по- рядка (Soleniales) панцирь высокоцилиндриче- ский или палочкообразный, а створки круглые или эллиптические; диатомеи пятого порядка (Biddulphiales) имеют панцирь призматический или цилиндрический, со створками разных очертаний, часто с выростами или выпуклостя- ми на них. ПОРЯДОК КОСЦИНОДИСКОВЫЕ (COSCINODISCALES) У представителей порядка клетки одиночные или соединены в нитевидные и цепочковидные колонии. Панцирь линзовидный, эллипсоидный, шаровидный и цилиндрический. Створки в очер- тании круглые. Структура стенки створок пред- ставлена ареолами и ребрами, имеются также различного рода выросты. Порядок включает 4 семейства H много родов. Семейство мелозировые (Melosiraceae) КЛАСС ЦЕНТРИЧЕСКИЕ ДИАТОМЕИ (CENTBOPH YCEAE) У центрических диатомей клетки одиночные или соединенные в нитевидные или цепочковид- ные колонии. Форма панциря может быть различной: цилиндрической, дисковидной, лин- зовидной, шаровидной, эллипсоидной, бочонко- видной, реже призматической, со вставочными ободками различной формы. Створки в очер- таниях круглые, эллиптические, треугольные и многоугольные; их поверхность плоская или выпуклая, иногда вогнутая, реже волнистая. Ареолы на створках расположены беспорядочно или радиальными, спиральными и тангенци- альными рядами; по краю створки размещаются различного рода крупные и мелкие выросты или шипы, при помощи которых клетки могут сое- диняться в колонии, кроме того, имеются еще рога, щетинки и пр. Хлоропласты обычно в ви- де многочисленных мелких зерен или одной или нескольких пластинок. Цент рические диатомеи — преимущественно морские формы, обитающие в неритическом и океаническом планктоне; в пресных водоемах их мало. Это очень древняя группа, представи- тели ее известны с раннего мела; к настоящему времени многие роды целиком вымерли, из других родов только некоторые виды. Пять порядков, на которые в настоящее вре- мя делят этот класс, различают в основном по форме панциря и очертаниям створок. Из них водоросли первых трех порядков (Coscinodisca- les, Actinodiscales и Aulacodiscales) характе- Это семейство — одно из основных в поряд- ке. Клетки здесь обычно соединены в колонии, реже одиночные. Панцирь от линзовидного до цилиндрического. Створки плоские, иногда сильно выпуклые. Известны ауксоспоры и по- коящиеся споры. Включает современные и вы- мершие роды. Наиболее развиты и распростра- нены 3 рода. Рис. 96. Створка Hyalodiscus sphaerophorus (X 1000). Микрофотография И. В. Макаровой.
Рис. 97. Различная структура створок у Thalassiosira. 2 — Т. ezcentrica; 2 — Т. pacifica (0<2000). Электронные микрофотографии И. В. Макаровой. Род мелозира (Melosira, табл. 10, 8; 11, 1) широко представлен в планктоне и бентосе во- доемов всех типов — пресноводных, солонова- товодных и морских. Клетки соединены в плот- ные нитевидные колонии. Панцирь цилиндриче- ский, реже эллипсоидный или почти шаровид- ный. Створки плоские. Известны ауксоспоры и покоящиеся споры. Род гиалодискус (Hyalodiscus, табл. 10, 4; рис. 96) объединяет виды с одиночными клет- Рис. 98. Створка с двумя типами трубковидных вы- ростов у Sceletonema costatum (x14 000). По электрон- ной микрофотографии И. В. Макаровой. ками или соединенными слизистыми прослой- ками по 2 — 6. Панцирь у них линзовидный до сферического. Створки выпуклые, но середина их плоская или немного вогнутая, утолщенная, резко отграниченная от остальной части. Из- вестно около 15 современных и ископаемых мор- ских видов. Современные виды встречаются среди обрастаний в литоральной и сублитораль- ной зонах. Род стефанопиксис (Stephanopyxis, табл. 15, 8) отличается клетками, соединенными в цепочки при помощи длинных шипов. Панцирь цилинд- рический или шаровидный. Створки выпук- лые, в форме колпачка или чаши. Известно более 40 видов, преимущественно вымерших. Современные виды обитают в морском нерити- ческом планктоне. Семейство талассиозировые (Thalassiosiraceae) Клетки талассиозировых объединены в ко- лонии при помощи трубковидных выростов, сцепляющихся друг с другом, или студенистых тяжей, выходящих из этих выростов; одиноч- ными клетки бывают редко. Панцирь с пояска четырехугольный, створки круглые. У предста- вителей некоторых родов известны покоящиеся споры. Семейство объединяет 11 родов, обитаю- щих главным образом в морском планктоне. Приводим 3 из них. Род тилассиозира (Thai assiosira, табл. 13, 4 — 6; рис. 97) — обширная группа (около 80 современных и ископаемых видов), широко
Рис. 99. Структура створки у Stephanodiscus tenuis Рис. 100. Структура створкн у Coscinodiscus gigas ()(6400). Микрофотография С. И. Генкала. (>< 1000). Микрофотография И. В. Макаровои. представленная в планктоне морей и солоно- ватых водоемов всех географических зон. Клет- ки у этих водорослей соединены в рыхлые це- почки с помощью одного или нескольких сту- денистых тяжей. Панцирь имеет вид низкого барабана. Створки плоские или слегка вогну- тые или выпуклые посредине. Известны споры и ауксоспоры. Род сцелетонема (Seel etonema, табл. 13, 7; рис. 98) включает виды, у которых клетки сое- динены в плотные цепочки длинными трубко- видными выростами, расположенными по краю диска створки. Форма панциря варьирует от линзовидной до цилиндрической. Створки пло- ские или выпуклые. Видов в состав рода вхо- дит немного. Это морские и солоноватоводные водоросли, исключительно планктонные, эври- галинные и эвритермные. Род стефанодискус (Stephanodiscus, табл. 13,1; рис. 99) характеризуется клетками одиночны- ми или плотно соединенными короткими труб- ковидными выростами в нитевидные колонии. Панцирь низкоцилиндрический. Створки круг- лые, плоские или концентрически-волнистые. Представители рода широко распространены в планктоне пресных и солоноватых водоемов. Известны и ископаемые виды. Семейство косцииодисковые (Coscinodiscaceae) Клетки у косцинодисковых обычно одиноч- ные. Панцирь низкоцилиндрический, эллипсо- идный или бочонковидный. Створки круглые, плоские, выпуклые, вогнутые или концентри- чески-волнистые, с разнообразными выроста- ми. Включает около 10 современных и вымер- ших родов. Род косцинодискус (Coscinodiscus, табл. 13, 2; рис. 100) — основной род семейства. богатый видами и разновидностями (их более 300), преимущественно морскими, пела гическими и неритическими. Многие виды известны и в ис- копаемом состоянии, некоторые вымерли. Клет- ки у этих водорослей всегда одиночные. Пан- цирь низкоцилиндрический, редко клиновид- ный. Створки плоские, выпуклые, изредка кон- центрически- или тангенциально-волнистые. По краям створок часто имеется кольцо мелких щелевидных выростов, а иногда 1 — 2 крупных выроста. ПОРЯДОК АКТИНОДИСКОВЫЕ (ACTINODISCALES) В состав этой группы входят диатомовые во- доросли с одиночными или соединенными в ко- роткие цепочки клетками; панцирь у них низко- цилиндрический или эллипсоидный; створки в очертаниях круглые, эллиптические, реже треугольные или многоугольные. Стенки ство- рок пронизаны ареолами, часто поверхность створок разделена гиалиновыми ребрами на ра- диальные секторы. По краю створок нередко развиты шипы, а на полюсах — выросты. Порядок включает 4 семейства, из которых наиболее широко представлены в современ- ной и ископаемой флоре 2.
К семейству актикоптиховых (Actinoptycha- ceae) относят несколько родов, характеризую- щихся одиночными клетками с низкоцилинд- рическим панцирем и круглыми створками. Поверхность створок слегка вогнутая или ра- диально-волнистая, разделенная ребрами на б или более секторов, имеющих довольно слож- ную структуру. Род актикоптихус (Actinoptychus, табл. 12, 8; табл. 14, 9) основной в семействе. Это древ- няя и обширная группа, включающая около 100 современных и ископаемых видов. Семейство астеролампровых (Asterolampra- ceae) включает одноклеточные диатомеи с низ- коцилиндрическим панцирем. Створки у них круглые или овальные, слегка выпуклые или со слабой радиальной волнисто стью. Центр створки бесструктурный, периферическая часть ареолированная и разделенная гиалиновыми участками на клиновидные секторы. Включает 2 рода. Род астеромфалус (Asteromphalus, табл. 13, 8) — основной в семействе, виды его обитают в южных морях и океанах и известны также в ископаемом состоянии. ПОРЯДОК АУЛАКОДИСКОВЫЕ (AULACODISCALES) У аул акодисковых клетки одиночные, пан- цирь низкоцилиндрический, реже призматиче- ский. Створки в очертаниях круглые, редко трех-четырехугольные, плоские или выпуклые, редко волнистые. Стенки створок пронизаны ареолами, расположенными радиальными ря- дами, часто образующими пучки, реже танген- циальными рядами. На створках имеются так- же выросты, от одного до многих, иногда еще и ребра. Порядок включает 3 семейства, преимущест- венно с вымершими родами. Семейство актикоиикловых (Actinocyclaceae)— основное семейство порядка, содержащее только один род актикоииклус (Actinocyc- lus, табл. 13, 8). Он включает около 10 мор- ских современных и ископаемых видов, оби- тающих в прибрежных, часто опресненных участках морей. ПОРЯДОК СОЛЕНИЕВЫЕ (SOLENIALES) Представители этого порядка имеют клетки одиночные или соединенные в нитевидные ко- лонии. Панцирь у них удлиненно-цилиндриче- ский, часто с многочисленными вставочными ободками различной формы, поэтому почти всегда виден сбоку. Створки в очертаниях круглые или эллиптические, часто очень вы- пуклые, нередко в виде заостренного колпачка с шппом на вершине. Структура стенки ство- рок очень нежная, из мелких ареол, обычно невидимых в световой микроскоп. Порядок объединяет два семейства, которые включают главным образом современные мор- ские планктонные виды. Семейство ризосолениевых (Rhizosoleniaceae)— центральное семейство порядка. В его составе несколько родов. Род ризосоления (Rhizosole- nia, рис. 79, 8 — о; 95, 2) — самый обширный, он объединяет главным образом планктонные морские виды. Клетки у них одиночные, реже соединены в короткие колонии при помощи центрального шипа. Панцирь часто имеет вид длинной палочки, изредка слегка изогнутый, с многочисленными вставочными ободками. Створки обычно в виде эксцентрического кол- пачка с вытянутой верхушкой, заканчиваю- щейся шипом или длинной щетинкой, реже створки слегка выпуклые с шипиком в центре или у края. ПОРЯДОК БИДДУЛЬФИЕВЫЕ (BIDDULPHIALES) У представителей порядка клетки одиночные или соединены в цепочковидные колонии при помощи щетин о к, рогов и шипов; панцирь цилиндрический или призматический, реже эл- липсоидный; створки в очертаниях круглые, эллиптические, трех- или многоугольные, на полюсах с выростами в виде рогов или полых шипов или с длинными щетинками. Структура стенки створок с очень нежными или крупными ареолами. Известны ауксоспоры, микроспоры и покоящиеся споры. Биддульфиевые — обширный порядок, вклю- чающий 5 семейств преимущественно с морски- ми видами. Из них 4 семейства с большим коли- чеством представителей. Семейство хетоиеровых (Chaetoceraceae)— русское название «щетинкорогие» — наряду с вымершими родами содержит большой род хетоиерос (Chaetoceros), хорошо представлен- ный в современной флоре (табл. 10, 7; рис. 101). Он объединяет виды, у которых клетки соеди- нены в цепочки, прямые, изогнутые или скру- ченные вокруг своей оси. Панцирь у них низ- ко- или высокоцилиндрический. Створки круг- лые или эллиптические, плоские, выпуклые или вогнутые, с длинными щетинками, распо- ложенными одна против другой у края створки„ Одноименные щетинки двух соседних створо~ близ своего основания изгибаются, перекрещи- ваются и соприкасаются, а иногда и срастаются, что придает прочность всей колонии. Конеч- ные щетинки в цепочке часто отличаются от остальных щетинок длиной, толщиной и на- правлением. Известны ауксоспоры, микроспо- ры H покоящиеся споры различной формы и структуры (рис. 94). Ископаемые виды пред- 234
ставлены только спорами. Известно более 100 видов этого рода, обитающих в неритическом и океаническом планктоне морей и океанов, а также в солоноватых и пресных (два вида) водоемах. Семейство трииератовых (Triceratiaceae) включает морские роды с большим количест- вом вымерших видов. Род трииератиум (Tricera- tium, табл. 12, б) — обширная группа, предста- вители которой имеют панцирь в виде трех-, че- тырех-, иногда пятигранных призм с грубой структурой. Створки в очертании трех-, четы- рех- или пятиугольные, изредка эллиптические. Семейство биддульфиевых (Biddulphiaceae) ха- рактеризуется клетками, живущими одиночно или соединенными в цепочки, с панцирем в виде коробки, эллипсоида, цилиндра или трех- и многогранной призмы. Створки круглые, эл- липтические, ромбические или трех- и много- угольные, плоские или выпуклые с длинными выростами или низкими выпуклинами на полю- сах. Содержит 5 родов, из которых наиболее интересны 2. Род биддульфия (Biddulphia, табл. 10, 2; табл. 13, 9) имеет клетки, часто соединяющиеся в прямые или зигзаговидные цепочки. Пан- цирь цилиндрический, створки круглые или эллиптические (рис. 102). На полюсах створок по одному или по нескольку выростов различ- ной высоты и формы, на середине — длин- ные щетинки и мелкие шипики. Известно око- ло 30 морских видов, из них многие вымерли. Эти водоросли населяют планктон и бентос литорали. Род киттокия (Kittonia, табл. 12, 1) вклю- чает виды, у которых панцирь эллипсоидный или в виде трехгранной призмы. Створки эл- липтические или треугольные. Поверхность створки неровная, в средней части выпуклая, с кратерообразным углублением в центре. На створках по 2 — 3 длинных полых выроста, рас- положенных под углом к поверхности и закан- чивающихся большой круглой пластинкой в виде воронки. Известно только 3 морских вымерших вида. Семейство хемиауловых (Hemiaulaceae) вклю- чает три морских рода. Род хемиаулус (He- miaulus) — самый обширный и интересный (табл. 15, 4). У его представителей панцирь эллипс оидный или цилиндрический, прямой или слегка изогнутый. Створки эллиптические. По продольной оси створки на ее полюсах имеются длинные или короткие выросты — ро- га различной формы, заканчивающиеся на кон- цах одним — четырьмя шипами. Поверхность створок гладкая или бугристая благодаря бо- роздам, от которых внутрь панциря отходят перегородки (псевдосепты). По краю створки проходит гиалиновый кант, иногда он подни- Рис. 101. Две половинки панциря со скрещенными щетинками соседних створок у Chaetoceros sp. ( ~ 1000). Электронная микрофотография И. В. Макаровой. Рис. 102. Панцирь Biddulphia aurita со стороны пояска (><1000). Микрофотография А. И. Прошкиной-Лавренко. мается до вершины выростов. Обнаружены покоящиеся споры. Известно около 50 морских видов, в большинстве вымерших. КЛАСС ПЕННАТНЫЕ ДИАТОМЕИ (PENNATOPH'1'СЕАЕ) У пеннатных диатомей клетки одиночные или соединены в колонии различного типа. Панцирь симметричный по продольной оси, изопольный, реже гетер опольный, иногда дорсовентраль- ный, редко асимметричный, с пояска линейный, таблитчатый, клиновидный, прямой, иногда Я-об- разно-изогнутый, часто с вставочными обод- ками и септами. Створки в очертаниях бывают
Рпс. 103. Форма п структура панциря у Fragilaria Рис. 105. Synedra baculus, часть створки (>< 1000). pinnata ( x 8800). электронная микрофотография Микрофотография А. И. Прошкиной-Лавренко. Н. И. Караевой. Рис. 104. Asterionella formosa: с л е в а — колония; с п р а в а — конец створки (I — 0<1000, 2 — ><9400). Микрофотографии Л. Н. Волошко. линейные, ланцетные, эллиптические, реже бу- лавовидные, симметричные по отношению к про- дольной и поперечной плоскостям, реже по от- ношению только к одной из плоскостей. Струк- тура створок симметричная, из мелких или крупных ареол, расположенных обычно попе- речными параллельными рядами, которые у по- люсов створки несколько сходятся или ради- ально расходятся к ее краям. Иногда имеются еще поперечные ребра, слизевые поры и оди- ночные щелевидные выросты или мелкие много- численные шипики. По продольной оси створ- ки проходит бесструктурная узкая полсса— осевое поле, прерывающее ряды ареол или штрихи и ребра; в середине створки осевое поле часто расширяется, образуя среднее поле. У большинства видов вдоль середины осевого поля расположен щелевидный шов, иногда шов сдвинут к краю створки или находится в киле (каналовидный шов). Хлоропласты в виде одной или нескольких крупных пластинок, реже мно- гочисленных мелких пластинок. Пеннатные диатомеи — пресноводные и мор- ские формы, обитающие в бентосе на различ- ных субстрата х, и только единичные виды планктонные. Класс пеннатных диатомей мо-
ложе центрических, окончательно он сформи- ровался лишь в конце миоцена. Четыре порядка, на которые в настоящее вре- мя делят этот класс, различаются в основном степенью развития шва, по ним можно просле- дить эволюцию этого признака, начиная со створок без шва (порядок Araphales), затем со щелевидным швом на одной створке (порядок Monoraphales) и на двух створках (порядок Diraphales) и кончая наличием на обеих створ- ках наиболее сложного каналовидного шва (порядок Aulonoraphales). ПОРЯДОК БЕСШОВНЫЕ (ARAPHALES) У представителей порядка клетки одиночные или соединены в пучки или звездчатые и зиг- заговидные колонии. Панцирь прямой, иногда со вставочными ободками и септами. Створки от эллиптических до линейных, иногда булаво- видные. Стенки створок пронизаны ареолами, распо- ложенными поперечными рядами, иногда чере- дующимися с поперечными грубыми ребрами. Осевое поле от нитевидного до широколиней- ного. Щелевидный шов отсутствует. Порядок включает 2 семейства. Семейство фрагилариевые (Fragilariaceae) Клетки фрагилариевых одиночные или соб- раны в колонии разной формы. Панцирь с по- яска линейный, таблитчатый или клиновидный. Створки от линейных до эллиптических, реже ромбические, булавовидные или слегка изо- гнутые. Известно более 20 родов в современных во- доемах и в ископаемом состоянии. Приводим наиболее обширные и интересные. Род фрагилария (Fragilaria, рис. 103) содер- жит около 30 современных и ископаемых ви- дов, обитающих преимущественно в пресных водоемах, в бентосе, реже в планктоне. Клетки собраны в лентовидные или зигзагообразные колонии. Панцирь с пояска узкий, линейный. Створки в очертании от узколинейных до лан- цетных, часто расширенные посередине, иногда волнистые, редко треугольные. Род астерионелла (Asterionella, рис. 104) включает 2 пресноводных и несколько морских видов, все планктонные. Клетки у них образуют звездчатые колонии. Панцирь с пояска линейный, гетеропольный. Створки узколинейные, с головчатыми конца- ми, разной ширины. В пресных водоемах эти диатомеи встречаются очень широко, их легко узнать по характерной форме колоний. Род синедра (Synedra, рис. 105) — обширная и широко распространенная группа. Клетки Рис. 106. Tabellaria fenestrata: 2 — форма и структура створки; я — вид со стороны пояска. этих водорослей живут одиноч- но или соединены в пучковид- ные колонии. Панцирь с пояска палочковидный. Створки пря- мые, линейные, к концам сужен- ные. Часто на одном конце ство- рок бывает щелевидный вырост. В морских, солоноватых и прес- ных водоемах известно более 100 видов, населяющих бентос и обрастания, редко планктон. Род глифодесмис (Glyphodes- mis, табл. 14, о) содержит не- сколько морских сублитораль- ных видов. Клетки соединены в лентовидные ко- лонии. Панцирь с пояска линейный. Створки широколинейные до ланцетных, на середине слегка выпуклые. Род подо пистис (Podocystis, табл. 14, 11) включает виды с одиночными клетками. Пан- цирь у них гетеропольный, створки овально- грушевидные. На месте осевого поля проходит продольное ребро. Видов немного, все они мор- ские, сублиторальные. Семейс гво табелляриевые (Tabellariaceae) Клетки табелляриевых соединены в лентовид- ные или зигзаговидные цепочки, реже в вееро- видные пучки. Панцирь с пояска широколи- нейный до таблитчато го, реже клино видный. Рис. 107. Панцирь Grammatophora marina (X6000). электронная микрофотография Н. И. Караевой.
Створки линейные, ланцетные, удлиненно-эл- липтические, реже булавовидные. Включает около 10 родов, из которых 3 яв- ляются наиболее распространенными в морских и пресных водах. Род табеллярия (Tabellaria, рис. 106, 1, 2) объ- единяет несколько широко распространенных пресноводных видов, встречающихся как в бен- тосе, так H в планктоне. Клетки соединены в лентовидные или зигзаговидные цепочки. Пан- цирь с пояска прямоугольный. Створки изо- польные, линейные или овальные, на концах или на середине расширенные. Род грамматофора (С rammatophora, табл. 14, 1; рис. 107) содержит около 30 мор- ских сублиторальных видов, современных и ис- копаемых. Клетки образуют зигзаговидные це- почки, прикрепленные к субстрату. Панцирь с пояска удлиненно-четырехугольный. Створки .линейные до линейно-эллиптических. Род ликмофора (Licmophora, табл. 10, 8) включает около 30 современных и несколько ископаемых видов. Все виды морские, субли- торальные. Клетки соединены в пучковидные и веер овидные колонии, часто с ветвистыми студенистыми ножками, прикрепленные к суб- страту. Панцирь с пояска клиновидный. Створ- ки гетеропольные, булавовидные. ПОРЯДОК ОДНОШОВНЫЕ (MONORAPHALES) У представителей этого порядка клетки обыч- но одиночные, прикрепляющиеся к субстрату нижней створкой или студенистыми ножками, реже они собраны в лентовидные колонии, так- же прикрепляющиеся к субстрату. Панцирь прямой или изогнутый в продольном или по- перечном направлении. Створки линейные до широкоэллиптических. Структура стенки ство- рок различная: нижняя створка имеет щелевид- ный шов, расположенный по продольной оси створки, верхняя створка без шва, но с про- дольным гладким осевым полем; обе створки с поперечными ребрами, чередующимися с по- перечными рядами ареол. Порядок содержит одно семейство ахнанто- вых (Achnanthaceae). Эта группа включает 5 родов, как ископаемых, так и современных, широко распространенных в морских и прес- ных водах. Род коккокеис (Cocconeis, табл. 14, 8; рис. 108, 1, 2) содержит около 100 видов, ши- роко распространенных в морских, солонова- тых и пресных водах. Эти водоросли встреча- ются в сублиторали, обычно в обрастаниях. Часть видов ископаемые. Клетки одиночные. Панцирь изопольный, слегка изогнутый по поперечной оси. Створки эллиптические, ниж- няя вогнутая, верхняя слегка выпуклая. Род ахнантес (Achnanthes, рис. 109, 1, 2) ха- рактеризуется одиночными клетками или соб- ранными в лентовидные или кустиковидные ко- лонии. Панцирь с пояска прямоугольный, изо- гнутый по продольной оси. Створки линейные до ланцетных, реже эллиптические. Известно более 100 видов, широко распространенных Рис. 108. Створки двух видов Cocconeis: с л е в а — структура наружной поверхности нижней створки у Cocconeis placentula (X 7500); с п р а в а — структура внутренней поверхности верхней створки у Cocconeis pediculus (0<11 500). Электронные микрофотографии Н. И. Караевой.
в морских, солоноватых и пресных водах. В мо- рях они населяют сублитораль, в континенталь- ных водоемах встречаются в бентосе. ПОРЯДОК ДВУХШОВНЫЕ (DIRAPHALES) Здесь клетки большей частью одиночные, подвижные, реже собраны в лентовидные или кустиковидные колонии. Панцирь изопольный, реже гетеропольный, иногда с камерами вдоль краев ободка. Створки в очертаниях линейные до эллиптических, изредка S-образно-изогнутые. Обе створки со щелевидным простым или слож- ным швом. Шов прямой или изогнутый, реже сигмоидный. Структура стенки обеих створок одинаковая, представленная штрихами и ребра- ми или ареолами, расположенными поперечны- ми рядами. Этот обширный порядок разделен на 3 се- мейства, из которых здесь приведены 2. Семейство навикуловые (Naviculaceae) Это одно из центральных и наиболее обшир- ных семейств диатомей. Клетки у навикуловых одиночные или образуют кустиковидные коло- нии. Панцирь с пояска удлиненно-четырех- угольный. Створки линейные, ланцетные, эл- липтические, прямые, сигмоидные или дорсо- вентральные, с разнообразной формой концов. Шов проходит по продольной оси створок. Семейство очень богато родами и видами, оби- тающими в морях, пресных и солоноватых водоемах, обычно в сублиторали. Большое ко- личество видов обнаружено в ископаемом со- стоянии. Ниже приведены 4 наиболее обширных и ин- тересных рода. Род кавикула (Navicula, табл. 14, 4; рис. 110) — самый крупный род диатомовых водорослей, насчитывающий несколько сотен пресноводных, солоноватоводных и морских видов; некоторые виды известны в ископаемом состоянии. Клетки у них одиночные, изредка собранные в лентовидные или кустиковидные колонии. Панцирь с пояска прямоугольный. Створки линейные, ланцетные, реже эллипти- ческие, с острыми, клювовидными, закруглен- ными или головчатыми концами. Шов простой, реже сложный. Род пиккулария (Pinnularia, рис. 111) отно- сится к числу наиболее известных среди диато- мей, так как многие его виды отличаются круп- ными размерами и четкой структурой, благода- ря чему весьма удобны для изучения. Клетки одиночные. Панцирь с пояска прямоугольный. Створки изопольные, линейные, линейно-эл- липтические и ланцетные, иногда с волнистыми краями. Концы створок бывают тупые, за- Рис. 109. Achnanthes bre прея var. parvula. 7 — панцирь; 2 — верхняя створка ()(3000). Электронные мик- рофотографий Н. И. Караевой. кругленные, оттянутые или головчатые. Шов нитевидный или двухконтурный, простой или сложный; центральный и конечные узелки хо- рошо развиты. Известно более 150 видов, на- селяющих преимущественно пресные водоемы, реже моря; часть видов ископаемые. Рис. 110. Navicula intricata, часть створки (><8000) Электронная микрофотография Н. И. Караевой.
PIIs. 114. Ашр~о~а soffeaeformis: с л е в а — панцирь со спинной стороны; с п р а в а — панцирь со стороны створки (xQ4pp). Электронные микрофотографии Н. И. Караевой. Рис. 111. Pinnularia viridis, створка (><1000). Микро- фотография В. А. Федоровой. Рис. 115. Epithemia sorex, панцирь (x 5000). Электрон- ная микрофотография Н. И. Караевой. Рис. 112. P leurosigma elongatum, половина створки (x1000). Микрофотография Н. И. Караевой. Рис. 113. С omphonema lanceolatum, створка (>< 1000). Микрофотография В. А. Федоровой. Рис. 116. Rhopalodia musculus var. succienta, панцирь ()<5700). Электронная микрофотография Н. И. Караевой,
Род мастоглоя (Mastogloia, табл. 14, 10; рис. 76) включает более 100 видов, как вымер- ших, так и coBpeMeHHbIx, встречающихся в бен- тосе морей, co JIoHoBB TIIx и, реже, пресных водоемов. Клетки одиночные или иногда заключен- ные в общую слизь. Панцирь с пояска линей- ный, вдоль краев ободка находятся камеры, открытые в полость панциря. Створки эллип- тические, ланцетные, реже линейно-ланцет- ные. Шов у этих водорослей прямой или слег- ка изогнутый. Род плевросигла (Pleurosigma, рис. 112) имеет одиночные клетки. Панцирь с пояска линей- ный, суженный к концам. Створки ланцет- ные, линейные, S-образно-изогнутые, с тупо- или острозакругленными, иногда оттянутыми концами. Шов S-образно-изогнутый, осевой или эксцентрический. Известно около 50 морских и солоноватоводных видов, современных и ис- копаемых. ПОРЯДОК КАНАЛОШОВНЫЕ (AULONORAPHALES) У каналошовных диатомей клетки обычно одиночные, подвижные, реже сидячие, непод- вижные, очень редко они бывают соединены в подвижные лентовидные и нитевидные коло- нии. Панцирь продольно-, поперечно- или диа- гонально-симметричный. Створки разнообраз- ной формы, линейные, эллиптические, круглые или полулунные. Обе створки с каналовидным швом, расположенным в киле или крыловидном выросте створки. Структура стенки обеих ство- рок одинаковая, представленная ареолами, штрихами, ребрами и другими элементами, рас- положенными поперечными рядами. Это обшир- ный порядок, разделенный на 3 семейства. Семейство эпитемиевые (Epithemiaceae) Это небольшое семейство, интересное строени- ем входящих в него видов. Клетки у них дорсо- вентральные, одиночные, прикрепленные к суб- Семейство гомфоцимбеловые (Gomphocymbel- 1асеае} У гомфоцимбеловых клетки одиночные или образуют кустиковидные колонии, прикреп- ленные к субстрату студенистыми ножками. Панцирь с пояска линейный, клино видный или эллиптический. Створки линейно-ланцет- ные, ладьевидные или полулунные, слегка асимметричные по продольной или попереч- ной оси. Шов обычно слегка изогнутый. Семейство включает 6 родов, из которых наи- более обширны 2. Род голфокема (Gomphonema, рис. 113) со- держит более 100 видов, преимущественно прес- новодных. Часть видов ископаемые. Клетки одиночные, прикрепленные к субстрату студе- нистыми ножками, реже слагаются в ветвистые колонии. Панцирь с пояска клиновидный. Створки асимметричные по отношению к попе- речной оси, булав овидные, ланцетные, часто перешнурованные; концы створок закруглен- ные, головчатые, иногда заостренные. Шов нитевидный или широкий. Род амфора (Amphora, рис. 114, 1, 2) вклю- чает виды с одиночными клетками, подвижными или прикрепленными. Панцирь с пояска от удлиненно-эллиптического до прямоугольного. Створки ладьевидные, с более или менее пря- мым брюшным краем и выпуклым спинным. Шов прямой или изогнутый, сдвинутый к брюш- ному краю. Известно более 100 видов, большинство из них современные. Преобладают морские ви- ды, затем следуют солоноватоводные, а прес- новодных очень мало. ?+ ,, ФФ с+ +' Рис. 117. Структура створок у нитцший: 2 — Nitzschia obtusa var. scalpelliformis; внутренняя поверх- ность створки; 2 — Nitzschia tryblionella var. levidensis, створка ()< 3000). Электронные микрофотографии Н. И. Караевой.
°— '.;Щ~ 1, ~~в~ м~ДФ. Мбб. ЮМФ40Й г 1 Рис. 418 Hacillaria paradoxa: 2 — колония; 2 — створка. = б= ° б 11 — страту брюшной стороной пояс- 1 ковой зоны. Панцирь с пояска ! ! прямоугольный или эллиптиче- ! ! ский. Створки в очертании по- ! 1 лулунные, серповидные или ско- ! бовидные, редко ланцетные. Ка- I ! наловид.ный шов расположен в киле, находящем@я в плоскости створки по продольной оси или на одном из ее краев. = ° Известно 3 рода. 2 ' Род эпителия (Epithemia, рис. 115) включает около 20 со- лоноватоводных и пресно дных видов, часть из них ископаемые. Створки полулунные или бобовидные. Шов коленчато-изогнутый, ветви его у кон- цов створки находятся около брюшного края, на середине створки они изгибаются к спинно- му краю, где обе ветви соединяются, образуя острый угол. Род ропалодия (Rhopalodia, табл. 11, 6; рис. 116) содержит более 10 пресноводных, солоноватоводных и морских (их меньше все- го) видов. Створки полулунные или скобовид- ные. Шов расположен в хорошо заметном киле, проходящем по спинному краю створки. Рис. 119. Surirella fastuosa, створка (X 1000). Микро фотография А. И. Прошкиной-Лавренко. Семейство нитцшиевые (Nitzschiaceae) Это большое семейство, содержащее широко распространенные виды. Клетки у нитцшиевых одиночные, подвижные, реже соединенные в ко- лонии. Панцирь с пояска палочковидный, ве- ретеновидный, иногда S-образно-изогнутый. Створки линейные до эллиптических, с более или менее оттянутыми, клюв овидными, реже головчатыми концами. Каналовидный шов расположен в киле, проходящем по продоль- ной оси створки, или смещен к одному из ее краев. В семействе известно 7 родов, встречающихся как в пресных водоемах, так и в морях. При- водим два из них. Род нитщшия (Nitzschia, табл. 14,8; рис. 117, 1, 2) — обширнейшая группа, содер- жащая несколько сотен повсеместно распро- страненных видов. Клетки у них одиночные, реже соединенные в нитевидные колонии. Створки линейные, реже ланцетные или эллип- тические. Шов находится в киле, расположен- ном по краю створок. Это в основном бен- тосные, реже планктонные виды, встречаю- щиеся в морях, солоноватых и пресных во- доемах. Род бауиллярия (Bacillaria, рис. 118) объеди- няет очень интересные виды со своеобразным движением клеток. У этих водорослей клетки соединены створками в лентовидные колонии, в которых они движутся одна относительно другой, изменяя тем самым форму колонии. Рис. 120. Campylodiscus daemelianus, створка (X1000). Микрофотография И. В. Макаровой.
ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ (PHAEOPHYTA) 143 Створки линейные. Шов находится в киле, рас- положенном по продольной оси створок. Известно 4 морских, солоноватоводно-пресно- водных вида, встречающихся и в бентосе, и в планктоне. Семейство сурирелловые (Surirellaceae) Семейство сурирелловых резко отличается от других своеобразной формой и структурой клеток. Клетки здесь одиночные, подвижные. Панцирь в виде низкой коробки, иногда скру- ченный вокруг продольной оси, плоский, седло- видно- или S-образно-изогнутый, с пояска пря- моугольный или трапециевидный, изопольный или гетеропольный. Створки в очертании широ- к олинейные, эллиптические, яйцевидные или почти круглые, с широкозакругленными, реже клиновидными концами. Диск створки на месте перехода в загиб оттянут в узкое или широкое крыло, окружающее весь диск. По краю этого крыла проходит каналовидный шов. По про- К отделу бурых водорослей относятся много- численные, преимущественно макроскопические водоросли, общим внешним признаком которых служит желтовато-бурая окраска их слоевищ, вызванная наличием у них большого количест- ва желтых и бурых пигментов. Хлоропласты клеток бурых водорослей содержат хлорофилл а, хлорофилл с, P- H в-каротин H несколько ксантофиллов — фукоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин. Пиреноиды у бу- рых водорослей мелкие, часто заметные только с помощью электронного микроскопа. Они име- ют грушевидную форму и выступают с поверх- ности хлор опласта в цитоплазму. Подобного типа пиреноиды существуют еще у криптофито- вых и эвгленовых водорослей. Деление ядра у бурых водорослей происходит посредством обычных митоза H мейоза. Запасные питатель- ные вещества — в основном ламинарин и ман- нит (сахароспирт) и в небольших количествах жир. Кроме обычных органелл, в клетках бу- рых водорослей присутствуют физоды, имею- щие вид бесцветных пузырьков в молодых клет- ках и желтых или бурых пузырей в старых. Они содержат танины (дубильные вещества) в виде флороглюцина и других полифенолов. Подвижные клетки бурых водорослей (зооспо- ры и гаметы) грушевидной формы с двумя жгу- '.тиками, прикрепленными сбоку; один жгутик даправлен вперед, перистый; задний жгутик гладкий. У представителей порядка диктиото- зых задний жгутик не развит. дольной оси створки расположено узкое или широкое осевое поле, иногда с одной или не- сколькими поперечными складками. В семей- стве 4 рода. Род сурирелла (Surirella, рис. 1199 содер- жит около 200 морских, солоноватоводных и пресноводных видов. Некоторые виды иско- паемые. Панцирь с пояска линейный или широко- клиновидный. Створки линейные, эллиптиче- ские, овальные, иногда суженные посредине. Поверхность створки попер ечно-волнообраз- ная за счет складок и ребер. Род кампилодискус (Campylodiscus, рис. 1209 объединяет виды с низким, широким, седло- видным панцирем. Створки в очертании почти круглые, повернутые одна относительно дру- гой на 90', так что продольные их оси пере- секаются под прямым углом. Описано много видов, населяющих преимущественно моря и солоноватые водоемы. Часть видов ископа- емые. Бурые водоросли исключительно многокле- точные растения. Оболочка клеток у них со- стоит из внутреннего целлюлозного слоя и на- ружного пектинового слоя, состоящего в основ- ном из альгиновой кислоты и ее солей и соеди- нений с белковыми веществами. Целлюлоза бурых водорослей по своим свойствам отлича- ется от целлюлозы высших растений, поэтому ее иногда называют альгулезой. Альгиновая кислота известна только у бу- рых водорослей. Она представляет линейный гетер ополисахарид, состоящий из связанных остатков D-маннуроновой и ? -гулуроновой кислот. В отличие от других многоклеточных водорос- лей у бурых водорослей, наряду с обычными одногнездными спорангиями (рис. 121, 29, име- ются многогнездные спорангии и гаметангии, неправильно называемые много клеточными (рис. 128, 1 а). Перед образованием зооспор или гамет содержимое многогнездных вмести- лищ делится тонкими перегородками на каме- ры, в которых оказываются заключенными по одному ядру с участком цитоплазмы. В каж- дой камере развивается по одной, реже по две зооспоры или гаметы. На поверхности слоеви- ща многих бурых водорослей развиваются осо- бые многоклеточные волоски, имеющие вид нити из одного ряда клеток с зоной роста при основании; клетки зоны роста делятся чаще других и поэтому имеют мелкие размеры (рис. 121, 1 б).
сразу поднимается пучок однорядных нитей, и одноосевой тип строения, при котором от основания вверх идет одна нить, а от нее ответ- вляются другие нити, идущие рядом с ней. Многие бурые водоросли имеют так называе- мое паренхиматическое строение, когда слоеви- ще состоит из нескольких рядов клеток плот- 7 но соединенных между собой по всей длине. Для бурых водорослей термины «паренхимати- ческий» и «паренхима» имеют относительное значение. У наземных растений паренхимой называют ткань, состоящую из клеток, размеры которых одинаковы по всем направлениям. В слоевищах бурых водорослей это наблюдается редко, в основном там, где идет активное деле- ние клеток. В остальных частях слоевища клет- ки вытянуты вдоль его продольной оси или в другом направлении. Например, «паренхима- тическое» слоевище десларестиевью имеет одно- осевое строение с плотным расположением кле- точных нитей, отходящих от оси. Рис. 121. Строение спорангиев: 1 — стреблонема (Streb lonema): а — многогнез нь нои роста; 2 — мирионема (Myrionema): в — опногнезпные спо- СТРОЕНИЕ СЛОЕВИЩА БУРЫХ ВОДОРОСЛЕЙ Слоевища бурых водорослей бывают от мик- роскопических, размером в несколько десятков микрометров, до гигантских, длиной 50 м (макроцистис, пелагофикус). По форме слое- вища могут быть самыми разнообразными: ни- тевидными или корковидными, шаровидными или мешковидными, пластинчатыми целыми или с разрывами, выростами и многочисленны- ми отве стиями р ями, гладкими или с продольными складками и ребрами, кустообразными. У наи- олее высокоорганизованных бурь урых водорос- лей (саргассул) слоевища кустистые с листо- видными пластинками, снабженными реб ом Слоевища некоторых крупных представителей имеют воздушные пузыри, удерживающие вет- ви в воде в вертикальном положении (табл. 16). Все бурые водоросли растут прикреплен- ными к грунту или к другим водорослям. Пла- вающие или свободно лежащие на грунте слое- вища не способны образовывать органы размно- жения. Для прикрепления к грунту служат всевозможные длинные вырост ты — риз оиды или дисковидное разрастание в основании слое- вища — базальный диск. Слоевища бурых водорослей могут быть об- разованы ветвящимися нитями из одного я а клеток эк одного ряда нити эктокарповые). У ряда представите лей и соединены в пучки, заключенные в слизь (некоторые хордариевые). При этом различают многоосевой тип строения, когда от основания СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ БУРЫХ ВОДОРОСЛЕЙ Клетки летки всех бурых водорослей содержат по одному ядру и большей частью по нескольку мелких дисковидных хлоропластов. Реже хло- ропласты бываю