Text
                    ГРИБЫ Главный редактор член-корреспондент АН СССР, профессор Ал. А. ФЕДОРОВ ВВЕДЕНИЕ БАКТЕРИИ И АКТИНОМИЦЕТЫ ВОДОРОСЛИ ЛИШАИНИКИ ПЛАУНЫ XBOLLIN ПАПОРОТНИКИ ГОЛОСЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ 1 ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ II 

РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ: член-корреспондент АН СССР Ал. А. ФЕДОРОВ (гл. редактор) академик АН СССР А. Л. ТАХТАДЖЯН академик АН СССР А. Л. КУРСАНОВ академик АН СССР Н. В. ЦИЦИН член-корреспондент АН СССР М. В. ГОРЛЕНКО профессора: В. К. ВАСИЛЕВСКАЯ М. М. ГОЛЛЕРБАХ И. В. ГРУШВИЦКИЙ А. А. ПРОКОФЬЕВ А. А. ЯЦЕНКО-ХМЕЛЕВСКИЙ кандидат биологических наук С. Г. ЖИЛИН 6050i — 612 Ж ~О3(О3) 73 ПоДписное � Издательство «Просвещение», 1978 г. 
ПОД РЕДАКЦИЕИ профессора И. В. ГРУШВИЦКОГО и кандидата биологических наук С. Г. ЖИЛИНА МОСКВА «ПРОСВЕЩЕНИЕ» 1978 
АВТОРЫ НАСТОЯЩЕГО ТОМА: Академик АН СССР А. Л. ТАХТАДЖЯН Член-корреспондент АН УССР А. С. ЛАЗАРЕНКО Доктора биологических наук И. В. ГРУШВИЦКИЙ, Н. Р. МЕЙЕР, Ф. С. ПИЛИ- ПЕНКО, В. А. САМЫЛИНА, А. А. ЯЦЕНКО- ХМЕЛЕВСКИЙ Кандидаты биологических наук А. Л. АБРАМОВА, М. А. БАРАНОВА, А. Е. БОБРОВ, Г. А. ДЕНИСОВА, С. Г. ЖИЛИН, О. А. МУРАВЬЕ- ВА, Т. Н. ПОПОВА, О. А. СВЯЗЕВА, Н. Т. СКВОР- ЦОВА, Н. С. СНИГИРЕВСКАЯ, В. И. ТРИФОНОВА, Е. С. ЧАВЧ АВАД 3 Е Кандидат географических наук И. И. АБРАМОВ В. С. БОРХВАРДТ, М. Д. МАХЛИН, Т. Д. СУРОВА, В. Р. ФИЛИН 
В то время как в водной среде, особенно в морях и океанах, преобладают низшие рас- тения, на суше господство почти всюду пере- ходит к высшим растениям. В лесах и в са- ваннах, в степях, на лугах и на болотах мы видим главным образом, а часто почти ис- ключительно высшие растения. И только в не- которых типах тундры и на обнаженных ска- лах высокого рий господствуют лишайники. Более того, почти все культурные растения, за немногими лишь исключениями (о которых была уже речь в предыдущих томах), представ- лены высшими растениями. По внешнему своему облику, так же как по строению и биологическим особенностям, высшие растения чрезвычайно разнообразны. К ним относятся не только цветковые (покры- тосеменные) растения и голосеменные (хвой- ные, саговниковые и др.), но и папоротники, хвощи, плауны и даже мхи и печеночники. По сравнению с низшими растениями число .видов высших растений очень велико и, по са- мым скромным подсчетам, превышает 300 000, а по мнению некоторых ботаников, число ви- дов высших растений не менее полумиллиона. Для высших растений характерно наличие многоклеточных половых органов (г а м е- т а н г и е в) и многоклеточных же органов бесполого размножения (с п о р а н г и е в). Половые органы бывают всегда двух типов мужские (а н т е р и д и и) и женские (а р- х е г о н и и). В антеридиях образуются муж- ские половые клетки (мужские гаметы), а в архегониях — женские половые клетки (жен- ские гаметы). В жизненном цикле половые ор- ганы и спорангии приурочены к разным его фазам. Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или «поколений» (рис. 1),— полового (г а и е т о- фит а) и бесполого (с по р о фита). По- ловые органы развиваются на гаметофите. Гаметофит может быть обоеполым. В таком случае на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у подавляющего большинства высших растений (в том числе у всех голосе- менных и цветковых растений) он однополый и несет или только антеридии (мужской гаме- тофит), или только архегонии (женский гаме- тофит). В результате оплодотворения, т. е. слияния мужской гаметы с женской, образу- ется новая клетка с двойным набором хромо- сом (отцовским и материнским), называемая 3 и г о т о Й. У высших растений, в отличие от низших, зигота дает начало многоклеточному зароды- шу. В результате роста и дифференциации за- родыша развивается спорофит. Как и зигота, все клетки зародыша и развивающегося из него спор офита характеризуются удвоенным числом хромосом. На спорофите образуются спорангпи, в ко- торых развиваются споры — очень малень- кие, обычно едва различимые невооруженным глазом одноклеточные образования, служа- щие для бесполого размножения. При образо- вании спор число хромосом в результате мейо- за уменьшается вдвое1, и поэтому каждая спо- 1 Мейоз состоит из двух последовательных ядерных делений, во время которых хромосомы удваиваются только лишь один раз. в результате чего пз первона- чально диплоидного ядра образуются четыре гаплоид- ных (см. Жизнь растений, т. 1, рис. 38 на с. 47). 
Рис. 1. Цикл развития высших растений на примере папоротника полиподиума (Polypodium sp.): 1 — гаметофит; 2 — спорофит. ра по отношению к клеткам спорофита явля- ется гаплоидной. У многих высших растений, например у большинства папоротников, каждая спора да- ет начало обоеполому гаметофиту, на котором развиваются как антеридии, так и архегонии. Однако у большинства высших растений име- ются спорангии двух типов: м и к р о с п о- р а н г и и, в которых образуются более мелкие микроспоры, и мегаспорангии, в которых развиваются более крупные м е г а- с п о р ы. Каждая микроспора дает начало од- ному мужскому гаметофиту, а из каждой мега- споры образуется по одному женскому га- метофиту. Поэтому некоторые авторы, напри- мер Б.М. Козо-Полянский, называют микроспоры «мужскими спорами», а мегаспо- ры — «женскими спорами». На мужском га- метофите развиваются только антеридии, а на женском — только архегонии. Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения от зиготы до зиготы состоит из гаметофазы (гаметофита) и споро- ф а з ы (спорофита). Благодаря этому в жиз- ненном цикле высшего растения проявляется своего рода «двойственная индивидуальность», и притом в двух разных формах. У многих высших растений (псилотовых, плаунов, хво- щей и папоротников) эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически са- мостоятельные существа. У мхов и особенно у семенных растений одно из двух поколений соподчинено другому и в физиологическом от- ношении как бы сведено к его органу. Но хотя физиологически они и перестали быть здесь от- дельными поколениями (самостоятельными су- ществами), по своему происхождению они вполне им соответствуют, и к ним вполне мож- но применять термины «гаметофит» и «споро- фит». Каково же происхождение этих двух поколений в жизненном цикле высшего расте- ния? ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Чем ниже уровень эволюционного развития высших растений, тем в большей степени их половой процесс зависит от наличия воды. У более примитивных растений (например, плаунов, хвощей, папоротников и особенно мхов) некоторые фазы развития организма про- исходят только в воде. Она необходима для ак- тивного передвижения мужских половых кле- ток при оплодотворении, а само половое «по- коление» (гаметофит) тоже нуждается для свое- го существования иногда в очень значительной влажности. Вероятно, предки высших расте- ний жили в водной среде, где проходили и все стадии их развития. Высшие растения, вероятно, произошли от каких-то водорослей. Об этом говорит прежде всего то, что в геологической истории расти- тельного мира эре высших растений предшест- вовала эра водорослей. В пользу этого пред- положения также свидетельствуют, например, следующие факты: i) сходство наиболее древ- ней и уже давно вымершей группы высших растений — риниофитов — с водорослями и, в частности, очень сходный характер их ветв- ления; 2) сходство в чередовании «поколений» высших растений и многих водорослей; 3) на- личие жгутиков и способность к самостоятель- ному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений; 4) сходство в строе- нии и функциях хлоропластов. Предполагают, что высшие растения про- изошли скорее всего от зеленых водорослей, пресноводных или солоноватоводных. Наземные условия существования езко от- личаются от условий жизни в воде. а земле высшее растение живет одновременно в двух существенно разных средах. В то время как надземные его части приспособились к жизни в атмосфере, подземные органы проводят свою жизнь в почве. Воздушная среда характери- зуется гораздо большим содержанием кисло- рода, чем водная, а почвенная — иными усло- виями минерального питания и особенно во- доснабжения. Поэтому переход предков выс- ших растений в эти совершенно новые для них условия обитания мог произойти лишь по мере выработки специальных приспособлений для 
водоснабжения, для защиты половых органов от высыхания и для обеспечения полового про- цесса. Приспособления эти выразились в воз- растающем расхождении спорофита и гамето- фита и в появлении защищенных слоем сте- рильных клеток многоклеточных половых орга- нов; в глубокой морфологической дифференциа- ции спорофита и возникновении многоклеточ- ных вместилищ спор (спорангиев); в развитии проводящей и механической систем тканей, по- явлении эпидермы, устьиц и т. д. Эволюция большинства высших растений, за исключением вторичных водных форм, шла по пути возра- стающего приспособления к условиям назем- ного существования. Недавно было высказано предположение, что переходу водо рослевого предка высших растений в условия наземного существования значительно способствовал симбиоз с грибами. Как известно, симбиоз с грибами характерен для большинства высших растений, причем наиболее обычной его формой является симбиоз грибов с подземными органами (так называе- мая мико риза). Грибы, относимые к вымершему роду па- леоми~ес (Palaeomyces), найдены в подзем- ных частях ряда древнейших высших расте- ний, в частности в подземных органах вы- мершего рода хорнеофит (Horneophyton). На- личие гриба в тканях подземного органа, ве- роятно, способствовало более интенсивному использованию минеральных веществ, особен- но фосфатов, заключенных в бедных пи- тательными веществами субстратах силурий- ского и девонского периодов. Кроме того, предполагают, что наличие гриба в тканях подземных органов могло также способство- вать повышению устойчивости высшего расте- ния к засыханию. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Свой жизненный цикл — чередование спо- рофита и гаметофита — высшие растения унаследовали, вероятно, от своих водоросле- вых предков. Как известно, у водорослей на- блюдаются самые различные взаимоотношения диплоидной и гаплоидной фаз жизненного цик- ла. Но у водорослевого предка высших расте- ний диплоидная фаза была, возможно, разви- та больше, чем гаплоидная. В этой связи представляет большой интерес тот факт, что от древнейших и наиболее примитивных выс- ших растений вымершей группы риниофитов (см. с. 41) в ископаемом состоянии достоверно сохранились только спорофиты. Скорее всего это можно объяснить тем, что гаметофиты у них были более нежные и менее развитые. Это ха- р акт ерно также для огромного большинства ныне живущих растений. Исключение состав- ляют только моховидные, у которых гаметофит преобладает над спорофитом. Эволюция жизненного цикла высших расте- ний шла в двух противоположных направле- ниях. У моховидных она была направлена в сто- рону возрастания самостоятельности гамето- фита и его постепенного морфологического расчленения, потери самостоятельности спо- рофита и его морфологического упрощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла мох овидных стал гамето- фит, а спорофит низведен до степени орга- на гаметофита. У всех остальных высших растений самостоятельной фазой жизненного цикла стал спорофит, а гаметофит у них в те- чение эволюции постепенно уменьшался и уп- рощался. Максимальная редукция гаметофи- та связана с разделением полов. Миниатюри- зация и упрощение однополых гаметофитов происходили весьма ускоренными темпами. Гаметофиты очень быстро теряли хлорофилл, и развитие все чаще осуществлялось за счет питательных веществ, накопленных спорофи- том. Наибольшая редукция гаметофита наблю- дается у семенных растений. Бросается в гла- за, что как среди низших, так и среди высших растений все крупные и сложно устроенные организмы представляют собой спорофиты (ламинарии, фукусы, лепидоденд роны, сигил- лярии, каламиты, древовидные папоротники, голосеменные и древесные покрытосеменные). Таким образом, всюду вокруг нас, будь то на поле или в саду, в лесу, в степи или на лу- гу, мы видим исключительно или почти ис- ключительно одни только спорофиты. И лишь с трудом и обычно после долгих поисков мы найдем на влажной почве крошечные гамето- фиты папоротников, плаунов и хвощей. Более того, гаметофиты многих плаунов под- земные, и поэтому. их чрезвычайно трудно обнаружить. И только печеночники и мхи заметны своими гаметофитами, на которых развиваются гораздо более слабые, упро- щенные спорофиты, заканчивающиеся обычно одним верхушечным спорангием. A рассмотреть гаметофит любого из многочисленных цветко- вых растений, как и гаметофиты хвойных или других голосеменных, можно только под микроскопом. ПРОИСХОЖДЕНИЕ СПОРА НГИЯ В условиях наземной жизни размножение спорами приобретает совершенно особое зна- чение. На суше огромное большинство спор попадает в не подходящие для прорастания 
условия и гибнет. Возни- кает необходимость их мас- сового производства. Но производство очень боль- шого количества спор тре- бует накопления достаточ- ного количества органи- ческого вещества, что должно привести к увели- чению размеров спорофи- та и расширению его фо- тосинтезирующей поверх- ности. Увеличение размеров спорофита неизбежно со- митивного высшего провождается его внеш- растения. ним и внутренним расчле- нением. Это объясняется тем, что для нормального функционирования организма необходимо определенное соотноше- ние между его поверхностью и объемом. Но при увеличении организма поверхность его по от- ношению к линейным размерам увеличивается в квадрате, объем же — в кубе. Вследствие этого при возрастающем увеличении организ- ма в размерах между его поверхностью и объ- емом постепенно получается неблагоприятное для нормального течения жизненных функций соотношение. Для поддержания биологически целесообразного соотношения между объемом и поверхностью растение должно расчленить- ся гораздо сильнее и таким образом увеличить свою поверхность. Этот принцип «величины и формы» должен был иметь особенно большое значение на первых этапах эволюции споро- фита. Он способствовал дифференциации спо- рофита и разделению функций между его частями. Возрастающее расчленение спорофита сопровождается появлением специальной про- водящей системы и особого многоклеточного вместилища спор — спорангия. Уже самые примитивные из известных нам наземных растений были дифференцированы на элементарные органы (рис. 2). Примитив- ное высшее растение представляло собой виль- чато разветвленную ось, конечные веточки ко- торой называют т е л о м а м и (от греч. telos— конец), а участки, расположенные между точ- ками ветвления,— м е з о м а м и (от греч. mesos — средний). Характерная черта теломов — локализован- ный верхушечный рост. В своем первоначаль- ном виде теломы и мезомы были выражены у риниофитов. Происхождение теломов было связано с воз- растающим вильчатым (д и х о т о м и ч е- с к и м) расчленением спорофита, происходив- шим одновреь~енно у обоих полюсов растения. В результате дихотомизации (от греч. dicha — надвое, отдельно и tome — сечение) нижнего полюса спорофита здесь возникают покрытые волосковидными р и з о и д а м и (от греч. rhiza — корень) корневищеподобные веточки, или р и з о м о и д ы (от греч. rhizo- ma — корневище). Ризомоид — это не кор- невище, как его обычно называют, но лишь аналог корневища. В отличие от настоящего корневища, которое возникает в результате видоизменения побега, ризомоид представлял собой первичный, элементарный орган. Он был прототипом корня, а ризоиды — прототипом корневых волосков. Таким образом, теломы и ризомоиды с со- единяющими участками (мезомами) были пер- вичными конструктивными элементами споро- фита наземных растений. Возникновение этих элементарных органов было самым крупным событием в эволюции растительного мира. Оно сильно повысило уровень организации расте- ний, увеличило их пластичность и открыло более широкие возможности дальнейшего эво- люционного развития. Спор офит риниофитов представлял собой полит елом — целую систему теломов и ризо- моидов. Но у моховидных, которые являются вероятными потомками риниофитов, полите- ломный спорофит заменился монотеломным. Эта единственная в истории растительного ми- ра монотеломная линия эволюции связана с регрессивным развитием спорофита. Одним из доказательств происхождения монотелома моховидных из полителома является наличие на спорофите у некоторых печеночников и ан- тоцеротовых рудиментарных устьиц. Верхушечное (т е р м и н а л ь н о е) поло- жение спорангиев риниофитов и некоторые другие особенности IIpIIMIITIIBHbIx спорангиев приводят к выводу, что спорангии представля- ют собой видоизмененные верхушки веточек. Происхождение многоклеточного спорангия связано, следовательно, с происхождением те- ломов, т. е., как об этом будет сказано ниже, является результатом дихотомизации. Перво- начальной стадии дихотомизации соответству- ет, вероятно, концентрация спор в верхней ди- хотомирующей части спорофита. В дальней- шем, в процессе возрастающего дихотомическо- го расчленения тела растения на теломы и ме- зомы, происходила концентрация спорогенных клеток в верхушечных частях отдельных ве- точек и дифференциация этих частей в особые органы — спорангии. Так возникли теломы — конечные веточки с верхушечными спорангиями. Этой стадии соответствуют древнейшие высшие растения- риниофиты. 
Рис. 3. Схема эволюции ветвления снорофитов высших растений: 1 — равная дихотомия (изотомия); 2 —; 8 — дихоподий; 4 — моноподий; Б — симподий. эволюция вктвлкния Изучение как наиболее древних вымерших высших растений, так и сохранившихся до на- ших дней примитивных форм приводит к вы- воду, что исходной формой ветвления спорофи- та было вильчатое, или д и х о т о м и ч е- с к о е (рис. 3). Конечные веточки как воздуш- ных, так и подземных частей таких спорофи- тов при их росте в длину на известных интер- валах повторно вильчато ветвятся. Такое вет- вление, как и вообще рост в длину, осуществля- ется посредством верхушечных (или апикаль- ных) меристем. М е р и с т е м о й (от греч. meristos — де- лимый) называют образовательную ткань рас- тений, состоящую из клеток, долго сохраняю- щих способность к делению и образованию но- вых клеток. В результате раздвоения верху- шечных меристем, когда точка роста делится на две точки роста, происходит последователь- ное вильчатое ветвление. На первых этапах эволюции верхушечные меристемы обеих ветвей каждого развилка растут с одной и той же скоростью, что приво- дит к образованию одинаковых или почти оди- наковых дочерних ветвей. Подобная равная дихотомия (и з о т о м и я) представляет со- бой первоначальный тип дихотомического ветв- ления. Она была характерна для некоторых риниофитов, но встречается и у некоторых сов- ременных плауновидных и папоротниковид- ных, а также у псилота (Psilotum). В резуль- тате же неравного роста двух дочерних ветвей, когда одна из ветвей несколько опережает дру- гую, равная дихотомия переходит в неравную дихотомию (а н и з о т о м и ю), очень хорошо выраженную у примитивного вымершего де- вонского рода хорнеофит (Horneophyton). Дальнейшим шагом в эволюции ветвления является так называемое дихоподиальное ветв- ление, часто, но неправильно называемое сим- подиальным. Анизотомия переходит в дихо- подиальное ветвление в результате резко не- равного развития двух дочерних ветвей, когда одна из них перевершинивает другую. Процесс такого перевершинивания приводит к возник- новению дихоподия, внешне напоминающего так называемый симподий цветковых растений, с его зигзагообразной главной осью. Дихо- подиальное ветвление было характерно для примитивного девонского рода астероксилон (Asteroxylon), оно имеет место у многих плау- нов и сел агинелл, у некоторых древнейших хвощевидных и у многих папоротниковидных. Дихоподиальное ветвление постепенно пе- реходит в м о н о п о д и а л ь н о е. При мо- ноподиальном ветвлении более развитая (глав- ная) ось совершенно выпрямляется. Но основ- ное отличие моноподиального ветвления от дихотомического и дихоподиального заключа- ется в том, что боковые ветки закладываются под верхушкой главной оси. Наконец, из моноподиального ветвления в процессе эволюции возникает с и м п о- д и а л ь н о е ветвление (от греч. sym — вмес- те), широко распространенное у цветковых растений. Симподиальное ветвление отлича- 
ется от моноподиального тем, что боковая ветвь, образующаяся под верхушкой главной ветви, перевершинивает главную ветвь, сдви- гает ее в сторону и развивается так сильно, что принимает ее направление и ее внешний вид. Такой процесс может повторяться много- кратно. В результате образуется ось, внешне напоминающая моноподий, но состоящая из серии боковых ветвей. Симподиальное ветвле- ние хорошо выражено у березы, лещины, яб- лони, липы, ивы и многих других цветковых растений. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЛИСТОВЫХ ОРГАНОВ В результате дальнейшего морфологическо- го расчленения спорофита возникли специаль- ные органы фотосинтеза — л и с т ь я. У раз- ных групп высших растений листовые органы спорофита произошли двумя совершенно раз- ными способами. У девонского рода астерокси- лон и у всех плауновидных они возникли в ка- честве выростов (энациев) на осевых органах. Это так называемые эн ационные листья. По своему происхождению они резко отлича- ются от настоящих листьев высших растений, и поэтому их иногда называют ф и л л о и д а- м и. Филлоиды не гомологичны настоящим листьям, но по своей функции они вполне ана- логичны им. Листовые образования моховид- ных, так называемые ф и л л и д и и, явля- ющиеся органами гаметофита, рассматривают- ся в главе, посвященной этой группе высших растений. Совершенно иное происхождение у листовых органов хвощевидных, папоротниковидных и всех остальных групп высших растений. Листья у них возникли в результате уплощения из бо- ковых веточек или целых систем ветвления ри- ниофитовых предков. Они представляют собой, следовательно, системы теломов и мезомов. Это теломные листья, которые явля- ются своего рода «плосковетками». У клино- листов, каламитов и хвощей, так же как у пси- лотовых, листья возникли из боковых веточек, но у папоротников, голосеменных и покрыто- семенных они произошли из более или менее крупных ветвлений. Теломные листья, в отличие от филлоидов, с самого начала были спороносными. Они ис- полняли сначала как функцию фотосинтеза, так и функцию бесполого размножения. Но в процессе дальнейшей эволюции происходило постепенное пространственное разделение этих функций. В одних случаях, как у некоторых папоротников, например у осмунды (Osmunda), это разделение функций происходит в пределах одного и того же листа. Так, у осмунды королев- ской (О. regalis) верхушечная часть листа ос- тается фертильной и перестает исполнять функ- цию фотосинтеза, а вся остальная часть, на- против, стерилизуется. В других же случаях, как у папоротника страусника (МаИеисс1а struthiopteris), разделение функций происхо- дит между разными листьями и верхние из них превращаются в с п о р о ф и л л ы, или спороносные листья, а нижние — в т р о ф о- ф и л л ы, или питающие листья. Из побега со спорофиллами в процессе эволюции образова- лись с т р о 6 и л (шишка) голосеменных и ц в е т о к покрытосеменных. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЭПИДЕРМЫ И УСТБИЧНОГО АППАРАТА Все органы спор офита высших растений покрыты особым защитным слоем — э п и- д е р м о й (к о ж и ц е й), состоящей из плотно сомкнутых клеток покровкой ткани. Эпидерма предохраняет растения от высыхания, а также от резких температурных колебаний, проникно- вения внутрь растения различных паразитов и пр. Она возникла в результате соответствую- щего видоизменения и специализации наружных клеток тела растения. Чем полнее приспособле- но растение к наземным условиям, тем сильнее развита эпидерма. Но, кроме того, поверхность эпидермы у высших растений бывает большей частью покрыта особой защитной твердой и тонкой пленкой — к у т и к у л о й, состоя- щей из к у т и н а (от лат. cutis — кожа). Ку- тикула устойчива к химическим воздействиям и обладает водоотталкивающими свойствами. Она предохраняет растение как от потери воды, так и от проникновения в него микроорганиз- мов. Кутикула обычно отсутствует у активно растущих частей корней, ее нет и у подводных органов водных растений. Благодаря значитель- ной устойчивости кутина к внешним воздейст- виям кутикула нередко довольно хорошо со- храняется у ископаемых остатков вымерших растений, что дает возможность изучать их эпидермальные ткани. Наличие непрерывного слоя кутикулы ли- шило бы растение возможности какого-либо газообмена со средой, что неизбежно привело бы к его гибели. Поэтому в процессе эволюции возникли очень мелкие, не видимые простым глазом образования — у с т ь и ц а. Там, где нет кутикулы, например у подводных расте- ний, нет и устьиц. Чем толще кутикула, тем многочисленнее устьица. Особенно много устьиц у ксерофитов — растений, приспособ- ленных к жизни в засушливых местообитани- ях. Через устьица проходит чрезвычайно ин- тенсивная диффузия водяного пара, кислорода и углекислого газа (СО,). 
Каждое устьице состоит из пары з а м ы к а ю- щ и х к л е т о к и устьичной щели, которая представляет собой межклетник. Замыкающие клетки отличаются от окружающих их обыч- ных эпидермальных клеток своей формой и на- личием хлоропластов. На поперечном срезе, сделанном через замыкающие клетки, ясно видно, что устьичная щель ведет в более или менее хорошо выраженное межклеточное про- странство, называемое подустьичной иди ды- хательной полостью. Она сообщается с други- ми межклетниками, пронизывающими ткань листа, что облегчает их газообмен с окружаю- щей воздушной средой. При недостатке воды и света, а также при низких (или, наоборот, очень высоких) темпера- турах замыкающие клетки, смыкаясь, закры- вают устьичную щель и транспирация частич- но или полностью прекращается. Но в тех слу- чаях, когда нет недостатка в воде и активные процессы фотосинтеза вызывают необходи- MocTb газообмена со средой, устьица открыва- ются. Раскрывание и закрывание устьиц пред- ставляет собой чрезвычайно важное в жизни высших растений явление, которое еще далеко не полностью изучено. Но со времен немецкого ботаника С. Я венденер а (1829 — 1919) мы знаем, что основным фактором является здесь изменение тургора, вызываемое соответствен- но повышением или понижением ocMoTII÷åñêîãî давления внутри замыкающих клеток. На поперечном разрезе устьица можно видеть, что стенки замыкающих клеток утол- щены более или менее неравномерно. При этом в большинстве случаев наружные (об- ращенные от щели и перпендикулярные к по- верхности эпидермы) стенки относительно тон- кие и эластичные, тогда как внутренние (при- мыкающие к щели) обычно сильно утолщены и неэласч.'ичны. Такое различие в строении внутренних и наружных стенок замыкающих клеток способствует раскрыванию и открыва- нию устьиц под влиянием изменения тургора. Этому способствует сама форма замыкающих клеток: они обычно имеют более или ме- нее почковидную или бобовидную форму, причем всегда обращены вогнутой стороной внутрь. Когда тургорное давление в замыкающих клетках становится выше, чем в окружающих клетках, и их объем увеличивается, тонкие и эластичные наружные стенки растягиваются, выгибаются в сторону соседних эпидермаль- ных клеток и оттягивают назад другие стенки, что неизбежно приводит к увеличению устьич- ного отверстия. При этом место соединения на- ружной стенки замыкающей клетки со стенкой клетки эпидермы служит своего рода шарни- ром. Степень открытия устьиц обычно зависит от разности тургорного давления у замыкаю- щих клеток и соседних клеток эпидермы. Когда тургор становится ниже, чем в окру- жающих эпидермальных клетках, то изогну- тость стенок замыкающих клеток уменьшает- ся, они сближаются и закрывают устьице. Иную форму имеют замыкающие клетки зла- ков, осок и представителей некоторых других семейств цветковых растений, но и они устрое- ны таким образом, что при повышении тур- гора устьице открывается. В отличие от обычных эпидермальных кле- ток в замыкающих клетках, всегда содержа- щих хлоропласты, происходит активный про- цесс фотосинтеза. Поэтому они содержат зна- чительное количество углеводов. Изменение осмотического давления зависит от изменения относительного количества растворимых и нерастворимых углеводов, которые могут пере- ходить одни в другие. У низших групп высших растений устьич- ный аппарат имеет очень примитивное строе- ние, но в процессе возрастающего приспособ- ления к воздушной среде он постепенно эволю- ционировал. Увеличивается неравномерность утолщения стенки замыкающих клеток и со- вершенствуется механизм регуляции устьица. У высших групп возникают так называемые побочные клетки, представляющие собой со- седние с замыкающими клетками специализи- рованные эпидермальные клетки, отличающие- ся морфологически от соседних клеток эпидер- мы. Функционально, а в ряде случаев и по об- разованию в процессе онтогенеза (см. ниже), они тесно связаны с замыкающими клетками. Устьице вместе с побочными клетками (когда они присутствуют) называют у с т ь и ч- ным аппа р атом или уст ьичным комплексом. Наличие устьиц является одним из наибо- лее характерных признаков высших растений, начиная с древнейших известных их предста- вителей — риниофитов. Устьиц, как правило, нет в покровных тканях корней. Как резуль- тат редукции, устьица отсутствуют у многих погруженных в воду растений, многих сапрофи- тов и паразитов, а также у большинства мхов и печеночников. В последнем случае устьица редуцировались в результате потери спорофи- том способности к самостоятельному существо- ванию. Фотосинтетическая его активность по- этому стала минимальной. Но наличие руди- ментарных устьиц у спорофитов ряда моховпд- ных говорит в пользу предположения, что у их предков устьица были нормально развиты и играли важную физиологическую роль. Сравнительное изучение строения и разви- тия устьиц имеет большое значение для систе- матики и палеоботанических исследований. 
'J. Аномоцитный (от греч. anomos — беспорядоч- ный): замыкающие клетки устьиц окру- жены клетками, не от- личающимися от оо- тальных клеток эпи- дермы. Во всех груп- пах высших растений за исключением хво- щей. 2. Перицитный (от греч. peri — около, вокруг): замыкающие клетки полностью окружены одной побочной клет- кой. Только у папо- ротников. 3. Полоцитный (от греч. polos — полюс): замы- кающие клетки окру- жены одной побочной клеткой не полностью: к одному из устьич- ных полюсов примы- кают одна или две эпи- дермальные клетки. Главным образом у папоротников. 4. Диацитный (от греч. dia — врозь, через): замыкающие клетки окружены парой по- бочных клеток, общая стенка которых нахо- дится под прямым уг- лом к замыкающим клеткам. У папорот- ников и цветковых. Рис. 4. Типы устьичного аппарата. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ УСТБИЧНОГО АППАРА ТА Разнообразие типов устьичного аппарата при- вело к необходимости их классификации. Раз- ные типы устьичного аппарата различаются прежде всего наличием побочных клеток, их числом и расположением по отношению друг к другу и к замыкающим клеткам (рис. 4 и 5). Наряду с классификациями морфологических или топографических типов устьичного аппара- та за последнее десятилетие появились клас- сификации онтогенетических их типов. Первая попытка классифицировать онтогенетические типы была предпринята индийским ботаником Д. П а н т о м в 1965 г. Он выделил три круп- ные категории устьичных аппаратов в зависи- мости от того, происходят ли клетки, окру- жающие устьице, из той же самой материнской клетки, что и устьице, или из других клеток: 1) м е з о г е н н ы й (от греч. rnesos — сред- ний и genos — происхождение) устьичный ап- парат, у которого все побочные клетки или од- на кольцеобразная побочная клетка происхо- дит из той же самой материнской клетки, что и замыкающие клетки; 2) мезоперигенный устьичный ап- парат, у которого только одна из окружающих клеток образуется таким путем, остальные об- разуются из других клеток; 3) пери генный (от греч. peri около, кругом) устьичный аппарат, у которого ни од- на из окружающих клеток не происходит из той же самой материнской клетки, что и замы- кающие клетки. Таким образом, в основу классификации Пан- та был положен способ развития устьичного ап- парата без учета типов взрослых структур, тог- да как классификация морфологических типов строилась исключительно на расположении по- бочных клеток в зрелом состоянии, при полном игнорировании способа развития устьичного аппарата. Только появление в 1973 г. класси- фикации онтогенетических типов устьичного аппарата, разработанной Е. Ф р и н с-К л а с- сенсоми В. Ван Коттемом, устрани- ло разрыв между морфологической и онтогене- тической классификациями. С эволюционной точки зрения наиболее при- митивным среди высших растений является аномоцитный тип устьичного аппарата: он об- наружен у первых их представителей — ринио- фитов. Устьица у современных мхов и анто- церотовых также обычно аномоцитные, хотя у некоторых мхов устьица окружены кольцом из более или менее дифференцированных кле- ток (табл. 1 и 2). Однако не во всех группах высших растений эволюция шла в направлении от устьичного ап- 
парата, лишенного побочных клеток, к различ- ным типам устьиц с побочными клетками. У цветковых примитивным типом устьичного ап- парата является парацитный, тогда как аномо- цитный произошел от устьичного аппарата с по- бочными клетками. Совсем недавно парацитный устьичный ап- парат был обнаружен у одного из палеозой- ских семенных папоротников — алетоптериса Салливанта (Alethopteris sullivantii). Это пред- ставляет значительный интерес, поскольку се- менные папоротники принято считать вероят- ными предками цветковых растений. В эволюции онтогенетического типа устьич- ного аппарата голосеменных исходным является перигенный тип, а у цветковых примитивным является мезогенный устьичный аппарат. ЭВОЛЮЦИЯ ПРОВОДЯЩИХ КЛЕТОК И ТКАНЕИ Возникновение покровной ткани, или эпи- дермы, было важным, но не единственным тре- бованием при переходе растений к обитанию в наземных условиях. Как было показано вы- ше, организация эпидермы с самого начала должна была отвечать двум прямо противопо- ложным требованиям: с одной стороны, пре- дохранять тело высшего растения от высыха- ния, с другой — позволять воздуху, содержа- щему углекислый газ, свободно достигать зе- JIBHbIx клеток с хлоропластами. Последнее, как мы помним, было возможным благодаря нали- чию устьиц. Свободно пропуская воздух, устьи- ца также свободно пропускали воду, находя- щуюся в растении, что требовало ее постоянной подачи к зеленым частям растения. Так, на са- мых первых этапах развития высших растений выявилась одна из важнейших черт их физио- логии — водный режим, т. е. совокупность всех тех процессов и структурных приспособ- лений, которые определяют поступление, пере- движение и расходование воды. Решение проблем водного режима привело к образованию к с и л е м ы (от греч. xylon— дерево), или д р е в е с и н ы,— системы тка- ней, специально приспособленных к выполне- нию функции водопроведения. Задача эта была не из легких. Дело в том, что проведение воды из одной живой клетки в другую осуществля- ется крайне медленно и требует определенных энергетических затрат. Рациональнее всего та- кая организация водопроводящей системы, при которой она состоит из мертвых клеток. Однако мертвая клетка может сохраняться сре- ди живых тургоресцентных клеток только в том случае, если она будет достаточно механически укреплена. Такое механическое укрепление могло быть создано лишь при условии значи- 6. Анизоцитный (от греч. anisos — неравный): за- мыкающие клетки ус- тьиц окружены тремя побочными клетками, из которых одна за- метно крупнее или меньше двух других. Только у цветковых. Т етр ацитный (от г р еч. 7. tetra — четыре): замы- кающие клетки окру- жены четырьмя побоч- ными клетками, из ко- торых две латераль- ные и две полярные. У цветковых, главным образом у однодоль- ных. 8. Ставроцитный (от греч. stauros — крест): за- мыкающие клетки ус- тьиц окружены че- тырьмя (иногда тремя или пятью) одинаковы- ми, более или менее радиально вытянуты- ми побочными клетка- ми, антиклинальные стенки которых рас- положены накрест по отношению к замыкаю- щим клеткам. У па- поротников, изредка у цветковых. 9. Энциклоцитный (от греч. kyklos — колесо, круг): четыре (иногда три) или более побоч- ных клеток образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. У папоротников, голо- семенных и цветко- вых. 10. Актиноцитный (от греч. aktis — луч): пять или более ради- ально вытянутых по- бочных клеток распо- лагаются вокруг замы- кающих клеток. Толь- ко у цветковых. ис. 5. Типы устьичного аппарата. 
тельного утолщения клеточной оболочки и про- питывания ее веществом, придающим жесткость целлюлозному остову оболочки растительной клетки. Такое вещество в эволюции растений возникло очень давно, еще на заре жизни, до появления высших растений. Это л и г н и н- сложное ароматическое соединение, чрезвы- чайно устойчивое к разрушающему действию химических веществ и почти не поддающееся действию ферментов. В процессе эволюции растений лигнин первоначально возник, как полагают многие исследователи, в виде от- броса в целях детоксикации (обезвреживания) некоторых ядовитых веществ, в частности фе- нольных соединений, образующихся в процес- сах жизнедеятельности клеток. Исключительно удачное сочетание химических и физических свойств сделало лигнин одним из наиболее распространенных растительных веществ, стоящим на втором месте после целлюлозы у се- менных растений: его содержание составляет около 60 о~ от количества целлюлозы. Оставим на некоторое время проблемы уст- ройства самих элементов водопроводящей тка- ни и рассмотрим процесс их возникновения в те- ле высшего растения. По-видимому, у всех выс- ших растений без исключения первые группы клеток водопроводящей ткани, а равно и ф л о- э м ы (от греч. phloios — кора, лыко) — ткани, проводящей растворы органических веществ, возникают из п р о к а м б и я. Прокамбий об- разуется из апикальной меристемы и является ее неотъемлемой частью, но все же это специа- лизированная меристема, отличающаяся не- сколько вытянутой формой клеток и их цито- логическими особенностями от остальных кле- ток а пикал ьной меристемы. Ксилему, образующуюся из прокамбия, на- зывают первичной ксилемой. Она отчетливо подразделяется на два структурных типа п р о т о к с и л е м у, образующуюся на самых первых этапах дифференциации эле- ментов ксилемы, и возникающую несколько позднее м е т а к с и л е м у. Отличия в строе- нии этих двух типов мы опишем несколь- ко позднее, а сейчас рассмотрим порядок об- разования элементов перви чной ксилемы. Начнем с того, что прокамбий у различных рас- тений возникает в верхушках осевых органов различными путями. Он может представлять собой на поперечном срезе небольшой кружок (а иногда и более сложную фигуру), лежащий в центре осевого органа, и, напротив, может развиться в виде небольшого пояска, к перифе- рии и к центру от которого лежат неспециали- зированные клетки апикальной меристемы. Формирование элементов первичной ксилемы из прокамбия в принципе может идти тремя различными путями. Оно может происходить центростремительно, т. е. самые первые эде- менты (протоксилема) возникают на периферии прокамбиального пучка, а самые последние (метаксилема) образуются в центре (или по крайней мере ближе к центру). Это э к з а р х- н ы й тип образования ксилемы (или э к з а р х- н а я к с и л е м а). Может быть и прямо про- тивоположный тип формирования первичной ксилемы когда вычленение элементов кси- демы из клеток прокамбия идет центробежно, от центра к периферии, когда, следовательно, протоксилема располагается в центре, а ме- таксилема образует внешний край первичной ксилемы. В таком — э н д а р х н о м — типе ксилемы различают две его модификации. Если центробежное формирование ксилемы проис- ходит в прокамбии, расположенном в виде ко- лечка (и где, следовательно, центральная часть верхушки осевого органа превратится в серд- цевину), то за таким типом образования пер- вичной ксилемы сохраняют название э нд а р- х н о й к с и л е м ы. Если же, напротив, центро- бежное формирование ксилемы происходит в прокамбии, представляющем собой один цент- ральный пучок в верхушке осевого органа, то такую ксилему принято называть ц е н т р а р х- н о й. Этот тип формирования ксилемы характе- рен для древнейших высших растений и спра- ведли во считается самым примитивным. Напро- тив, эндархный тип рассматривается как наи- более совершенный. Третий тип формирования ксилемы носит на- звание м е з а р х н о r о. При этом самые пер- вые элементы ксилемы возникают в средней части прокамбиального тяжа и последующее появление других элементов идет и к центру и к периферии возникающего тяжа первичной ксилемы. Для подавляющего большинства семенных растений — всех покрытосеменных и большин- ства голосеменных — характерны два типа фор- мирования первичной ксилемы, четко струк- турно отделяющих корень от стебля. В корне первичная ксилема формируется экзархно, а в стебле — эндархно. В низших отделах выс- ших растений картина гораздо более разнооб- разна, и эти различия между экзархной, ме- зархной, центрархной и эндархной первичной ксидемой имеют часто очень большое система- тическое и эволюционное значение. Образованием первичной ксилемы может за- кончиться формирование водопроводящей тка- ни. При этом, как правило, весь прокамбий нацело дифференцируется в проводящие эле- менты ксилемы и флоэмы, и какие-либо новые клеточные деления, приводящие к образованию новых массивов проводящих тканей, оказы- ваются невозможными. Такие растения обычно обозначают как «лишенные способности к вто- 
ричному росту», а их структуру называют пер- вичной. В некоторых группах этого типа расте- ний в массе тканей коры, уже закончивших свою дифференциацию и выполняющих функцию за- пасающей ткани, могут возникнуть новые оча- ги клеточных делений и возникающие вторич- ные меристемы дадут начало новым массивам проводящих тканей. Однако у очень больших групп растений— всех хвойных и почти всех двудольных, а так- же некоторых бессеменных растений — в про- камбии между сформировавшейся флоэмой и ксилемой остается узкая полоска клеток, спо- собных продолжать делиться. Так возникает к а м б и й — латеральная (боковая) меристе- ма, приводящая к образованию вторичных про- водящих тканей — вторичной древесины и вто- ричной флоэмы. Именно они составляют огром- ные массивы тканей у всех древесных растений, а также большую часть ксилемы и флоэмы у тра- вянистых двудольных. А теперь вернемся к рассказу о том, как ве- дут себя элементы водопроводящей ткани в про- цессах своего превращения из прокамбиальной или камбиальной клетки в высокоспециализи- рованную клетку ксилемы. Процесс отложения вторичной целлюлозной оболочки и последующее пропитывание ее лиг- нином осуществляется еще в живой клетке ее живым протопластом. При этом на первых эта- пах развития молодого растения (или молодых частей старого растения) все клетки растущих частей растения удлиняются. Однако такое уд- линение клеток практически невозможно при наличии сплошной жесткой, пропитанной лиг- нином оболочки. В этом отношении, опять-таки на самых первых этапах развития высших растений, было выработано оптимальное при- способление, сохранившееся практически у всех растений на всех этапах последующей эволю- ции,— появление кольчатых и спиральных во- допроводящих элементов, т. е. клеточных эле- ментов, у которых вторичная оболочка не оде- вает сплошь всю первичную оболочку, а распо- ложена в ней кольцами или спиралью (рис. 6). Подобное решение позволяет молодому расте- нию (или молодой части растения) иметь рас~у- щ~г в длину клетки, но с очень обедненным со- держи . '~ л хорошо сопротивляющиеся давле- нию соседних живых клеток. Процесс этот бы- вает хорошо заметен при рассматривании под микроскопом участков тела растения различно- го возраста. У очень молодых проростков коль- ца или витки спирали таких водопроводящих клеток сближены, тогда как у более зрелых они расходятся. Это показывает, что отдельные участки первичной оболочки между лигнифи- цированными (одревесневшими) кольцами или витками спирали продолжают свой рост. Рис. 6. Основные типы трахеид.' 1 —; 2 —; 8 — точечные. Спиральные или кольчатые элементы могут быть цельными клетками, полностью одетыми первичной оболочкой, или же иметь на своих концах сквозные отверстия — п е р ф о р а ц и и. В первом случае такие элементы обозначают как кольчатые или спиральные трахеиды, во вто- ром — как кольчатые или спиральные члени- ки сосуда. К определению этих двух названий мы вернемся несколько позже, а пока еще раз подчеркнем, что такие спиральные и кольчатые элементы являются самыми первыми как в эво- люции высших растений, так и в индивидуаль- ном развитии каждого отдельного растения (в его онтогенезе). Это не случайно. Действи- тельно, такой тип вторичного утолщения и са- мый экономный и вместе с тем чрезвычайно це- лесообразный в молодых, только что образовав- шихся частях растения. У некоторых расте- ний — многих риниофитов, а также у более подвинутых по пути эволюции таксонов в случае редукции их тела — этот тип водопро- водящих элементов является не только первым, но и единственным. Несколько забегая вперед, скажем, что кольчатые и спиральные элементы в огромном большинстве случаев образуются из прокамбия, причем на самых первых порах его дифференциации (т. е. путем превращения этих образовательных тканей в постоянную ткань). При всех достоинствах кольчатых и спираль- ных элементов как путей для проведения воды их механическая прочность оставляет желать лучшего. Поэтому, после того как у молодого растения (или молодой части растения) закон- 
Рис. 7. Схема строения пары окаймленных пор: 1 — первичные оболочки двух соседних клеток (и межклеточный слой между ними); 2 — вторичная оболочка; 8 — поровое окаймление; 4 — поровая мембрана (состоящая из двух первичных оболочек соседних клеток и мещклеточного слоя между ними); 5 — поровая камера; 6 — торус: а — открытое положение поровой мембраны, б — закрытое положение. чились ростовые процессы, связанные с удли- нением клеток, в ксилеме начинают формиро- ваться элементы со сплошной вторичной одре- весневшей оболочкой. Такие клетки, как толь- ко формирование клеточной оболочки в них Мы- вает закончено, совершенно не способны удли- няться (или расширяться) и очень быстро от- мирают. Процесс отмирания происходит в них в весьма организованной форме. В живом протопласте среди прочих органелл имеются специальные тельца л и з о с о м ы, внутри которых находятся ферменты, расщеп- ляющие вещества, слагающ~ле протопласт. Как при этом они не растворяют оболочку самой ли- зосомы, до сих пор не ясно. Когда клетка за- вершила образование вторичной оболочк~л и п1.отопласт становптся уже помехой в выполне- нии ее основной функции — проведении воды, лизосома вскрывается, заключенные в ней фер- менты выходят наружу в цитоплазму и начи- нается стремительный процесс растворения протопласта. Остатки его вымываются током воды, и в очень короткий срок клетка оказы- вается не только мертво~~, но и пустой. Вторичная оболочка вокруг водопроводя- щего элемента, разумеется, не может быть со- вершенно сплошной, в ней всегда бывают угл~-б- ления, доходящие до первичной оболочки. Эти углубления получили в русской ботанической литературе чрезвычайно неудачное название поры. Под «порой» и в технической литературе, и в обыденной жизни понимают сквозное от- верстие, тогда как пора в анатомическом смыс- ле — это не дырка, не отверстие, а только углуб- ление в толще вторичной оболочки, или ямка. Неудовлетворительность этого названия осоз- навали многие русские анатомы растений, но сила привычки оказалась сильнее, и термин этот все-таки закрепился. В английской бота- нической литературе употребляется более удач- ный термин pit, что в переводе означает яма, углубление, впадина. В огромном большинстве случаев водопрово- дящие элементы несут своеобразные поры о к а й м л е н н ы е (рис. 7). Принцип устрой- ства окаймленной поры заключается в том, что канал, открывающийся в полость клетки, бо- лее или менее внезапно расширяется, образуя то, что называют камерой поры. Дном ее явля- ется первичная оболочка. Такая пора в одной проводящей клетке, как правило, точно сов- падает с такой же порой у соседней клетки, -.~к что образуется пара пор, соедикяжтцая две клетки. Окаймленные поры очень характерная особенность водопроводящих княжь иуакти- чески у всех высших растений. Они могут иметь различное строение, могут и располагаться по-разному на стенках водопроводящих кле- ток. Все эти детали ~лмеют большое значение и в систематике высших растений, и для пони- мания их эволюции. Водопроводящие клетки, имеющие замкну- тую со всех сторон первичную оболочку, на ко- торой наслоена вторичная оболочка, распола- гающаяся в виде спиралей или колец либо про- 
низанная окаймленными порами, называют т р а х е и д а м и (от греч. tracheios горло и eidos вид). Трахеида это основной во- допроводящий элемент высших растений с мо- мента их появления на суше и по сей день. Вместе с тем замкнутая клетка, из которой вода должна переходить в соседние клетки через окаймленные поры, просачиваясь через две пер- вичные оболочки (и через склеивающий их меж- клеточный слой), не является оптимальным ре- шением для быстрой подачи воды. Действитель- но, в процессе эволюции в ряде групп высших растений возник новый проводящий элемент- членик сосуда. Для члеников (или элементов) со- суда характерно наличие в концах клеток пер- форации. Соединяясь между собой такими пер- форациями, сотни, тысячи и десятки тысяч чле- ников образуют сосуды длинные сквозные трубки, которые, соединяясь между собой стен- ками с окаймленными порами, тянутся вдоль оси растения, по корню и стеблю, проводя во- ду от кончиков корней до верхушек ветвей и жилок листьев. В строгой анатомической терминологии сосу- дом называют вертикальный ряд члеников со- судов, а члеником сосуда называют только клетку, несущую две (или иногда одну) перфо- рации. Иногда сосуды или членики сосудов на- зывают т р а х е я м и. Это, по существу, ус- таревшее название было предложено еще в XVII в. выдающимся итальянским естествоис- пытателем M а р ч е л л о М а л ь п и г и, впервые описавшим сосуды в древесине груши и принявшим их за дыхальца, аналогичные трахеям насекомых. Последующие авторы, наблюдавшие трахеиды в древесине хвойных, поняли отличие их от члеников сосудов, но, установив их аналогичную функцию, дали им название «сосудоподобных», т. е. тра хеид. Последний термин укрепился и в настоящее время является строго стандартным. По внешнему виду можно различать два типа пор на стенках трахеид — более или менее пра- вильно округлые и сильно вытянутые (перпенди- кулярно длинной оси клетки), в последнем слу- чае совокупность пор на стенке трахеиды на- поминает лестницу, что обозначается термином лестничная по ров ость. Названное различие между округлыми и вытянутыми по- рами, как это ни странно, является весьма су- щественным. В обширной группе кордаитовых и хвойных, которые известны с начала карбона и до наших дней и которые характеризуются сильным развитием древесины, составленной почти исключительно из трахеид, никогда не встречаются трахеиды с лестничным расположе- нием пор. Напротив, у папоротников и таких го- лосеменных, как семенные папоротники, беннет- титовые, саговниковые и некоторые другие, ООО ОО Q ОО ООО О О ОО~ О D О О + ФО ОО О О ~O О О ° D о ое а ОО о 00 00 о ОО ОО О ОО Рис. 8. Изменения структуры трахеальных элементог в ходе эволюции.' l,2 — трахеиды с округлыми окаймленными порами', 8— трахеиды с вытянутыми окаймленными порами; 4 — 7— членики сосудов, характеризующиеся различной степенью изменений в направлении сокращения их длины, уменьше- ния угла наклона конечных стенок, преобразования лест- ничных перфораций в простые; а — фрагмент продольного среза трах еального элемента, б — расположение члеников в сосуде, в — ~ — типы перфораций между члениками со- судов. лестничные трахеиды вполне обычны, хотя, впрочем, также обычны и трахеиды с округлы- ми порами. Для большинства хвойных характерно особое устройство окаймленной поры: наличие так называемого т о р у с а, т. е. утолщенного участка первичных оболочек в центре дна по- ры — на пленке поры (рис. 7). Торус способен работать как клапан, закрывая отверстие ка- нала поры и тем самым выключая трахеиду из водного тока. Однако этот клапан только од- норазового действия: закрыв пору, он больше не способен прийти в центральное положение и вновь включить трахеиду в водный ток. Тем не менее это весьма существенное физиологи- ческое приспособление, поскольку способность выключать часть водных путей после утраты в них надобности очень важна для растения. Водопро водящие элементы, обладающие до- статочно толстой оболочкой, инкрустирован- ной лигнином, играют в теле растения также и механическую роль. Это совмещение роли во- допроведения с ролью механической особенно существенно в классе пинопсид (кордаитовые и хвойные). Однако механические производ- ные водопроводящих элементов, о которых бу- дет речь ниже, четко выражены лишь у цветко- вых растений. Для этих последних характерна 
особенно высокоспециализированная водопро- водящая система, основным элементом которой являются членики сосудов. Нужно учитывать, что появление члеников сосудов, т. е. продырявленных водопроводя- щих элементов, имело место в эволюции высших растений несколько раз, и сосуды были отме- чены у ряда видов селагинелл, хвощей, неко- торых папоротников, а также голосеменных (класс гнетопсиды). В соответствующих разде- лах настоящего тома «Жизни растений» о всех этих случаях будет сказано подробнее. Но толь- ко у цветковых растений сосуды стали неотъем- лемой частью ксилемы и, по-видимому, сыгра- ли большую роль в эволюции этой самой под- винутой и самой процветающей группы высших растений. Примечательно, что первые цветко- вые растения были еще бессосудисты и в их ксилеме имелись' только трахеиды, в основном лестничного типа. Такие г о м о к с и л ь н ы е (т. е. с однородной ксилемой) покрытосемен- ные дожили до наших дней. Членики сосудов у цветковых рас ений мор- фологически довольно разнообразны и образу- ют очень четкий эволюционный ряд, начинаю- щийся от члеников с многочисленными лест- ничными перфорациями и до члеников с просты- ми перфорациями, расположенными на попереч- ных стенках. На рисунке 8 изображен широко известный эволюционный ряд члеников сосудов покрыто- семенных. Основанный на работах выдающего- ся американского ботаника И. Б э й л и и его школы, этот ряд всегда помещается во всех учебниках как одна из наиболее бесспорных последовательностей эволюционных преобразо- ваний такого важного физиологического эле- мента, как водопроводящая клетка. Действи- тельно, даже без экспериментальных под- тверждений (а такие есть) и без гидродинами- ческого расчета (который проводился) можно усмотреть усовершенствование этих отдельных элементов длинной трубки — сосуда. Совер- шенно очевидно, что вода с большей легкостью идет по трубке, где отверстия расположены на поперечных стенках члеников, чем по трубке, в которой отверстия расположены по бокам, или тем более по трубке, разделенной по всей длине мелкими перекладинами. Следует только иметь в виду, что совершен- ство водопроводящего аппарата у высших растений далеко не всегда является решающим фактором в борьбе за существование. В усло- виях высокой влажности и в затененных мес- тах способность быстро проводить воду часто не имеет особого или вовсе никакого значения. Напротив, в местах с низкой относительной влажностью воздуха, где высокая температура и редкие осадки создают для растения напря- женную ситуацию, совершенство основного эле- мента ксилемы — сосудов — может играть ре- шающую роль в выживании. Поэтому, как от- носительно недавно установлено, существует четкая зависимость между сухостью местооби- тания и процентом растений с лестничными перфорациями: чем выше сухость, тем процент этот ниже, а в засушливых (аридных) условиях он, как правило, равен нулю. Столь же важна эффективная водопроводя- щая система и у тех древесных растений, которые высоко выносят свою листву, подни- мая ее ближе к солнечному свету. В соответст- вии с этим у огромного большинства древесных растений первого яруса, даже в тропическом дождевом лесу, обязательно встречаются сосу- ды с простыми перфорациями, в то время как у видов нижних ярусов преобладают или встре- чаются у достаточно большого количества ви- дов лестничные перфорации. То же самое от- носится и к лианам. Вынужденные тянуть воду часто на протяжении десятков метров, лианы всегда характеризуются сосудами с простыми перфорациями. Сказанное относится не только к цветковым растениям. Как было установлено еще в прош- лом столетии, у папоротника орляка тоже встречаются настоящие сосуды. По внешнему виду перфорации сосудов орляка очень напо- минают лестничную поровость трахеид других папоротников, но у орляка дно (пленка) пор исчезло и возникло сквозное отверстие. Многие ученые связывают широкое распространение орляка по всему северному полушарию и спо- собность его заселять относительно засушли- вые местообитания именно с наличием у него сосудов, а не трахеид. Правда, сосуды имеются и у некоторых других папоротников. Мы уже говорили, что сочетание в одном клеточном элементе — тра хеиде — и способ- ности проводить воду, и механической проч- ности было важным эволюционным приспособ- лением. Появление сосудов с их все увеличи- вающейся полостью и относительно тонкими стенками несколько ослабило бы механическую роль ксилемы, если сосуды остались бы един- ственным элементом этой ткани. Решение этой проблемы у разных растений было неодинаково. Для настоящих древесных растений, у которых основная масса ствола и корня составлена дре- весиной, решение могло быть только одно.' в древесине (ксилеме) было необходимо сохра- нить и другие, кроме сосудов, элементы, у ко- торых водопроводящая функция была бы ос- лаблена или даже сведена к нулю, тогда как возрастала бы функция механическая. Рису- нок 9 показывает такой же эволюционный ряд, что и на предыдущем рисунке 8, но идущий уже в другом направлении — от все той же трахеи- 
ды, которая начинает собой эволюционный ряд члеников сосудов, к строго механическому элементу — волокну л и б р и ф о р м а (от лат. lib er — луб) — через промежуточную стадию волокнистой трахеиды. Здесь совершенно отчетливо прослежива- ются два направления: с одной стороны, утол- щение оболочек и, с другой, — все большая редукция окаймления пор, которое полностью исчезает у либриформа. Поры у волокон либ- риформа видны в виде узкой щели, вокруг ко- торой нельзя выявить никакого окаймления. Этот процесс редукции настолько постепенен, что, для того чтобы отличить волокнистые трахеиды от волокон либриформа, еще сорок лет назад было принято решение считать все поры волокон простыми, если при увеличении в 500 раз окаймление у них незаметно. Древе- сина, в которой наряду с сосудами имеется большее число волокон либриформа, естест- венно, приобретает высокую механическую прочность, что, в свою очередь, позволяет растению развивать очень высокий ствол, не- сущий обширную крону. Подчеркивая значение механической функ- ции древесины, следует сказать, что ее роль в этом отношении не всегда была столь решаю- щей, как у современных деревьев. Первые растения суши — риниофиты — отличались незначительными размерами, но их ксилема, составленная в значительной степени из коль- чатых и спиральных тра хеид, образовывала тонкий цилиндр, расположенный в центре оси, и все же играла некоторую механическую роль. Относительно скоро эволюция привела к появлению самых различных групп высших растений, которые можно, однако, разделить на две условные группы по той роли, которую в них играет ксилема. К первой из этих групп относятся бессеменные высшие растения и не- которые семенные. Для всех древовидных их представителей характерно мощное развитие живых паренхимных тканей, составляющих всю основную массу ствола и корней (или за- меняющих их органов). Древесина у этих рас- тений образует, как правило, узкий централь- ный цилиндр или узкое кольцо, обрамляющее мощную сердцевину. Даже когда эти растения достигают значительных размеров, как неко- торые современные саговниковые или древовид- ные папоротники, все же основная масса их тела представлена живыми паренхимными клетками. Напротив, кордаитовые и хвойные, а также древесные двудольные характеризу- ются мощным развитием древесины, объем которой превосходит объем всех остальных тканей осевых органов растения. Различие это, по-видимому, играет в эво- люции высших растений довольно существен- Рис. 9. Изменения структуры ксилемных волокон в ходе эволюции. Изменения состоят в сокращении длины волокон, в уменьшении размеров окаймления и отверстий пор. ную роль. Дело в том, что для создания мощ- ной древесины (типа древесины хвойных или типичных древесных двудольных) требуется чрезвычайно высокая координация деятель- ности образовательных тканей растения, что, в свою очередь, возможно только при доста- точно сложной системе взаимодействия физио- логически активных веществ. Мы уже говорили о том, что у всех высших растений рост в длину (в высоту) достигается за счет постоянных клеточных делений в участках тела растения, расположенных на окончаниях стебля и корня и их разветвлений. Зто апикальные меристе- мы (рис. 10). Они работают практически в те- чение всей жизни растения. Действительно, растение, а отличие от животных, всю свою жизнь растет, т. е. постоянно наращивает но- вые участки к своим надземной и подземной частям. Русский язык словом р а с т е н и е хорошо подметил эту их особенность. Аналогичный термин (С ewachse) есть и в немецком языке, также связанный с понятием роста (Wachstum). Латинский, английский и французский языки (planta, plant, plante) подчеркнули в назва- нии «растение» другую, тоже весьма характер- ную черту — прикрепленность, «посажен- ность» в почву. Однако постоянный рост примечательнейшая черта любого высшего растения. Апикальные меристемы не способны привес- ти к значительному утолщению оси растения. Разумеется, клетки, после того как они вы- 
Рис. l0. Верхушечные меристемы побега на примере зверобоя уральского (Hypericum uralum): 1 — заложение пары листьев; 2 и 8 — постепенное увеличе- ние и изменение формы верхушки побега; 4 — заложение следующей пары листьев. делились из меристематической зоны и нача- ли принимать свою окончательную форму, увеличиваются в объеме и тем самым увеличи- вают и размеры тела растения. Увеличение это. однако, никогда не может быть очень значительным, и, самое главное, оно однократ- но. 'раз достигнув определенного диаметра, ось ~растения перестает расти. Такое ограни- чение в росте по диаметру в большинсте слу- чаев для растения невыгодно, и в процессе эволюции у самых различных групп высших растений стали появляться очаги клеточных делений, расположенные не в конечных раз- ветвлениях оси, а вдоль нее, латерально (по бокам). Как мы уже знаем, это — камбий, или латеральная меристема. Деятельность камбия может быть достаточно неупорядочен- ной. он может работать некоторое время и потом навсегда замирать, и все слагающие его клетки при этом теряют способность к де- лениям. При этом очень часто в более внешних слоях возникают новые участки клеточных делений, и так несколько раз. Клетки, возникающие в результате делений в камбии, могут образовывать различные тка- ни и чаще всего проводящую ткань. Развитие мощной древесины как раз и характеризуется высокой упорядоченностью клеточных деле- ний в камбии, приводящих к образованию зна- чительных масс ксилемы. При этом возникает типичное дерево, такое, каким являются при- вычные для нас сосна или ель, береза, тополь цли дуб. Привычность понятия «дерево» как типа организации тела растения (этой его «жизненной формы») обычно приводит к мыс- ли о его простоте. Однако оказывается, что дерево для своего существования требует очень сложных связей между отдельными группами делящихся клеток, обеспечивающих ту регу- лярность работы камбия и апикальных мерис- тем, которые и создают это стройное чудо природы — дерево. Если утеря той гармоничной согласован- ности, которая характерна для дерева, проис- ходит довольно легко, достоверные случаи ее восстановления нам вообще неизвестны. Ра- зумеется, многие травы в процессе эволюции дают вновь древовидные формы. Это отме- чается и среди маревых (вспомним саксаул), и у сложноцветных, и во многих других се- мействах. Но, однако, при этом не удается вновь найти ту регулярную форму организа- ции, которая характерна для настоящих де- ревьев и которая способна у одной и той же особи работать «как часы» в течение долгих десятилетий и столетий. Надо помнить также, что во всех тех районах земного шара, где недостаток влаги или тепла не ограничивает рост растений, произрастают леса, в которых по биомассе и физиономически всегда господ- ствуют именно настоящие деревья, простота строения которых достигается высочайшей (для растения) физиолого-биохимической ор- ганизацией. В очерке об основных признаках строения высшего растения мы значительное внимание уделили водопроводящим тканям. Это не слу- чайно. Помимо того, что водный режим явля- ется одной из важнейших физиологических функций высшего растения, без нормального осуществления которой невозможно выполне- ние всех других его физиологических отправ- лений, одревесневшие клетки, слагающие ксилему, отличаются исключительной стой- костью к самым различным неблагоприятным воздействиям. Поэтому древесина превосход- но сохраняется в ископаемом состоянии, да- вая палеоботаникам отличнейший материал для исследования. Она сохраняется также в теле многолетних растений в течение всей их жизни, часто продолжающейся десятилетия или столетия, а у некоторых растений — даже тысячелетия. Именно эти обстоятельства и оп- ределяют интерес к древесине со стороны сис- тематиков, палео ботаников и экологов, изу- чающих жизнь растений с самых различных сторон. Заканчивая раздел о водопроводящих тка- нях высших растений, надо отметить, что у тех растений, где древесина образует значи- тельные массивы клеток, в ее составе, помимо чисто водопроводящих и механических эле- 
ментов, всегда имеется некоторое количество и живых клеток. В огромном большинстве слу- чаев эти живые клетки характеризуются так- же лигнифицированными (одревесневшими) клеточными оболочками и по своим механи- ческим свойствам мало отличаются от водо- проводящих и механических элементов дре- весины (эти два последних и важнейших типа клеток древесины часто объединяют общим термином т р а х е а л ь н ы е э л е м е н т ы). 7Кивые элементы древесины в большинстве своем не вытянуты вдоль оси ствола (или кор- ня) и имеют более или менее изодиаметриче- скую (равностороннюю) форму. Поэтому их обычно называют п а р е н х и гл о й д р е в е- с и н ы, поскольку в анатомии растений под термином «па рея хима» понимают ткани, сос- тоящие именно из изодиаметрических клеток. В массе мертвых водопроводящих клеток сохраняется какое-то (иногда довольно зна- чительное — до 25 оо и более от общего объ- ема древесины) количество живых элементов, что, по-видимому. объясняется необходимостью где-то откладывать запасные вещества, так как у деревьев нет специальных запасающих органов, столь характерных для многих тра- вянистых растений. Существуют и другие объ- яснения наличия живых тканей среди массы мертвых клеток. Как бы то ни было, парен- хима в древесине существует, что еще более усложняет строение этой ткани. Паренхима в древесине существует, как правило, в виде двух модификаций. С одной стороны, у очень многих древесных растений имеются клетки паренхимы, собранные в вер- тикальные тяжи, тянущиеся вдоль оси дере- ва, — это тяжевая, или древесинная, парен- хима. Вместе с этой паренхимой у огромного большинства древесных растений имеются группы живых клеток, собранных в горизон- тальные полосы. Такие полосы получили на- звание сердцевинных или ксилемных лучей. Вся система живых клеток образует сложную сеть, причем отдельные звенья этой сети обыч- но на том или ином уровне соприкасаются друг с другом. Наиболее сложно паренхимная система устроена у цветковых растений, и мы будем иметь случай вернуться к ней в соответст- вующих разделах настоящего издания. Проводящие ткани растения не исчерпы- ваются лишь водоп ров одящей тканью — кси- лемой, по которой проходит ток воды от кор- ней к листьям. Наряду с ней существует ткань, проводящая органические вещества, образо- ванные в результате процесса фотосинтеза в зеленых клетках листа, от кроны вниз, к кор- ням (а также, конечно, к цветкам и плодам). Зто — флоэма, или луб, по которому идет нисходящий ток, противопоставляемый току воды с растворенными минеральными солями— восходящему току. В отличие от некоторой простоты функцио- нирования водопроводящих элементов, раьо- та которых с известной точностью может быть описана в терминах гидродинамики и в цело а давно уже не представляет собой физиолоп~- ческой загадки, движение веществ по спецы»- лизированным клеткам флоэмы (ситовидным трубкам) до сих пор еще не получило объяс- нения, приемлемого для всех специалистов в области «флоэмного транспорта». Сложность проблемы заключается в том, что растворы са- харов и аминокислот передвигаются по фло- эме с относительно высокой скоростью (около 1 м в час). Эта скорость несравненно меньше, чем скорость движения воды по ксилеме (весь- ма различная у разных растений, но достигаю- щая иногда нескольких десятков метров в час), но тем не менее в тысячу раз большая, чем если бы вещества по сито видным трубкам «перетекали» путем диффузии. Скорость тока веществ по флоэме устанавливается в относи- тельно несложных экспериментах с примене- нием меченых атомов. Так же как и элементы ксилемы, элементы флоэмы в процессе эволюции высших растений претерпели целый ряд значительных морфоло- гических и функциональных изменений. Од- нако надо подчеркнуть, что если водопрово- дящие элементы явились некоторым новым приобретением у первых высших растений, осуществивших выход на сушу, то элементы, аналогичные флоэме, уже имелись у некото- рых водорослей, и, таким образом, в эволю- ционном плане флоэма значительно старше ксилемы. Более того, можно сказать, что ос- новной физиологический признак клеток фло- эмы — их способность проводить растворенные органические вещества — в той или иной сте- пени вообще присущ любой живой клетке, и, следовательно, механизмы, обеспечивающие эту способность, возникли на самых IIOpBbIx этапах развития жизни на Земле. Само собой разумеется, при выделении отдельных групп клеток, специально приспособленных для про- ведения органических растворов, эта способ- ность была развита и улучшена, но по сути сво- ей оставалась той же. Она позволяла бактери- альной клетке или клетке сине-зеленых во- дорослей передвигать растворы в пределах своего крошечного тельца. В этом отличие клеток флоэмы от клеток ксилемы, которые, чтобы дать им возможность выполнять свою функцию в жизни наземного растения, было необходимо прежде умертвить. Рассматривая эволюцию флоэмы, нужно отметить, что тонкие целлюлозные оболочки ее клеток несравненно хуже сохраняются 
Рис. 11. Структура ситовидных трубок флоэмы: 1 — расположение ситовидных элементов и клеток-спутниц в ситовидной трубке; 2 — фрагмент продольного среза си- товидной трубки (район ситовидной пластинки). в фоссилизированном ископаемом состоянии, чем клетки ксилемы с ее одревесневшими стен- ками. Поэтому наши сведения о последова- тельных этапах развития элементов флоэмы, столь подробно изученных для ксилемы, го- раздо более отрывочны. По имеющимся дан- ным можно предположить, что у самых первых наземных растений риниофитов — клетки флоэмы отличались от других паренхимных элементов (фотосинтезирующих или запасаю- щих) главным образом своей вытянутой вдоль оси формой. Однако даже такие просто уст- роенные растения, как псилот и тмезиптерис, уже имеют на стенках ситовидных элементов ту структуру, которая и дала название этому типу клеток, а именно собрание мелких, своеоб- разно устроенных отверстий, образующих «ситечко» («ситовидный участок», или «сито- видное поле» по более строгой терминологии). Впрочем, несмотря на свою несомненную глу- бокую древность, и псилот и особенно тмезип- терис представляют собой, как об этом будет подробнее сказано в главе о псилотовидных, достаточно специализированные растения, и вполне вероятно, что присущие им ситовидные элементы являются результатом длительной эволюции. Высокоспециализированные поры, совокуп- ность которых образует ситовидное поле (или- у покрытосеменных — ситовидную пластин- ку), представляют собой, по сути дела, расши- ренные плазмодесмы — тончайшие тяжи ци- топлазмы, пронизывающие первичную клеточ- ную оболочку и связывающие между собой протопласты соседних клеток. Плазмодесмы- чрезвычайно тонки и, за редчайшими исклю- чениями, могут быть замечены только на эк- ране электронного микроскопа. Как правило, дно простой поры (точнее, первичного паро- вого поля, поскольку именно этим, несколь- ко неуклюжим термином обозначают обычно поры в первичной оболочке) пронизано боль- шим (до десяти) числом плазмодесм. Поры ситовидных полей заполнены одним цитоплаз- менным тяжем, размеры которого в десятки раз превышают размеры плазмодесмы сосед- них клеток. Насколько можно судить по имею- щимся разрозненным данным, такая огромная плазмодесма возникает в результате слияния многих отдельных плазмодесм. Впрочем, нет уверенности, что это единственный путь об- разования пор ситовидных элементов и, воз- можно, что у некоторых растений гигантские плазмодесмы пор ситовидных элементов об- разуются просто путем расширения началь- ной тонкой плазмодесмы. В классическом случае, канал поля ситовид- ного элемента, заполненный цитоплазмой, облицован особым углеводом — каллозой, которая покрывает цитоплазменный тяж чех- лом. Кроме того, у многих растений каллоза окружает небольшим валиком отверстия кана- ла. Специализированные поры встречаются, по-видимому, у всех высших растений (за ис- ключением, быть может, риниофитов), но тот порядок, в котором они собраны в ситовидные поля, различен у разных групп. По-видимому, у всех так называемых «споровых растений» (хвощевидных, плауновидных, папоротнико- видных), так же как и у голосеменных, такие каналы собраны в отдельные, часто небольшие группы, рассеянные по всей длине оболочки ситовидного элемента. Напротив, у цветковых растений ситовидные поля собраны в более или менее крупные группы, обычно обозна- чаемые как ситовидные пластинки (рис. 11, 12). Ситовидные элементы, в которых каналы собраны в ситовидные пластинки, обознача- ются уже как ситовидные трубки. В пределах этого типа сито видных элементов различают- ся разные морфологические структуры, как мы об этом скажем чуть ниже. Эти структурные различия между ситовидными элементами всех остальных высших растений и ситовидными трубками по крыто семенных обычно аналоги- зируются с различиями между трахеидами и члениками сосудов. Для этой аналогии есть несомненные основания, но различия между члениками сосудов и трахиедами более четкие. Чрезвычайно важным признаком организа- ции сито видных элементов является отсутст- 
вце в этих клетках клеточного ядра при весь- ма высокой жизненной активности (уровня дыхания в первую очередь). Ситовидные эле- менты в этом отношении представляют собой уникальное явление среди всех остальных кле- ток. Впрочем, полное отсутствие ядра отмече- но только у цветковых растений, тогда как сцтовидные элементы голосеменных и других групп высших растений в большинстве случаев сохраняют ядро, но, как правило, в полураз- рушенном состоянии. Такие сморщенные ядра, почти всегда (или даже всегда) лишенные яд- рышка, обозначаются как некротические ядра. Внутренняя организация ситовидных эле- ментов в той мере, как она вскрывается с по- мощью электронного микроскопа, также не лишена своеобразия. Как правило, в зрелых сцтовидных элементах рибо сомы полностью отсутствуют, аппарат Гольджи отмечается толь- ко на первых стадиях их формирования. На- против, хорошо развиты мито хондрии, плас- тиды и эндоплазматическая сеть. Вакуоль в этих клетках также отсутствует, что приво- дит к значительному разжижению цитоплазмы. Сильно развитая эндоплазматическая сеть про- низывает не только цито плазму сито видных элементов, но и цитоплазматические тяжи в ка- налах сито видных полей. Пластиды также обильны, причем у цветковых растений и не- которых голосеменных можно различать два типа пластид — содержащие белок (Б-тип) и содержащие крахмал (К-тип). Это различие цмеет известное таксономическое значение, по- скольку большинство двудольных имеет плас- тиды К-типа, а однодольные — Б-типа. Впро- чем, различие это не очень четкое, и нет уве- ренности, что оно не имеет исключений. Для большинства голосеменных характерно на- личие пластид двух типов, тогда как пластиды цсследованных в этом отношении папоротников ц плаунов не имеют ни белка, ни крахмала. Крахмал в пластидах К-типа весьма своеоб- разен и, в частности, не гидролизуется при де ействии диастазы и альфа-амилазы. Белки в пластидах Б-типа также, по всем данным, отличаются некоторыми особенностями и ана- логичны тем белкам, которые скапливаются в полостях ситовидных элементов в виде ок- руглых телец. Эти тельца в недалеком прош- лом обозначались как «слизевые тельца», но ныне их принято называть «флоэмным белком» или еще проще — Ф-белок. Этот белок, в зре- лых ситовидных элементах теряющий свою округлую форму, устроен своеобразно и, по мнению ряда исследователей, по своей струк- туре несколько напоминает белок мышц жи- вотных. В связи с этим высказывается пред- положение, что до сих пор еще загадочный механизм движения вещества по ситовидным 0806�О~ 080808 аа с4 >or Рис. f2. Структура ситовидных трубок флоэмы: 1 — вид сверху сложной ситовидной пластинки; 2 и 8— ситовидная пластинка на поперечном и продольном срезах ситовидной трубки при низком содержании каллозы в порах, 4 и 5 — то же самое при высоком содержании каллозы. элементам связан с сократительными реакция- ми этого Ф-белка, который тем самым гонит вещества вдоль по ситовидной клетке. Отсутствие или полная некротизация ядра в ситовидных элементах находится в разитель- ном противоречии с интенсивной физиологи- ческой активностью этих клеток. Высказыва- лось предположение, что ситовидные трубки выполняют свои функции лишь в молодом возрасте, пока ядро еще не успело разрушить- ся. Действительно, у многих растений сито- видные элементы функционируют относитель- но короткий срок. Все же этот срок редко бы- вает меньше одного года, а у некоторых расте- ний (особенно у лишенных способности к вто- ричному росту) продолжительность работы си- то видных элементов составляет многие годы. Поэтому широко распространена точка зре- ния, по которой управление всей жизнедея- тельностью безъядерных ситовидных элемен- тов возложено на ядра соседних клеток. Действительно, уже у голосеменных можно выявить в непосредственном соседстве с сито- видными элементами особые клетки (альбуми- новые клетки, или клетки Страсбургера), ха- рактеризующиеся хорошо выраженным ядром. У цветковых растений клетки, прилегающие к ситовидным трубкам, явным образом связа- ны с ними в своем образовании, являясь ре- зультатом последнего митоза материнской клетки. Таким образом, эти клетки являютсд 
сестринскими клетками ситовидной трубки. Их ~ остоянное присутствие около ситовидной трубки привело к тому, что их обозначают как «клетки-спутницы» (или более часто, но вряд ли грамматически правильно, как «клет- ки-спутники»). Любопытной особенностью кле- ток-спутниц является зато рможенность ра- боты их пластидного аппарата, который начи- нает синтезировать крахмал только после того, как прилегающая к клетке-спутнице ситовид- ная трубка дегенерирует. Предположение о своего рода «дистанцион- ном управлении» со стороны ядра соседней с ситовидным элементом клетки всей деятель- постью этого последнего широко распростра- нено, хотя, надо признать, эксперименталь- пого подтверждения этому нет. Скорее всего эти взгляды основаны на весьма обоснованном убеждении большинства биологов о решающем значении для жизни клетки клеточного ядра. Мы уже указывали, что ситовидные элемен- ты у разных растений имеют совершенно раз- личный срок активной жизни. У большинства растений, способных ко вторичному росту, сито видные элементы работают всего одну вегетацию и на следующий год заменяются новообразованными элементами. После этого они или полностью разрушаются или же обо- лочки их утолщаются (но, как правило, оста- ются целлюлозными) и эти клетки начинают играть механическую роль. Очень часто по- лости их целиком исчезают, оболочки соседних клеток смыкаются в однородную массу и воз- никает своеобразная механическая ткань с ха- рактерным перламутровым блеском целлюлоз- ных оболочек, известная под названием «рого- вого луба». Исследование структуры флоэмы в целом и особенно ситовидных трубок и в оптическом, и в электронном микроскопах представляет некоторые технические трудности, почему в этой области до сих пор и не накоплен столь обширный сравнительно-анатомический мате- риал, как о строении древесины. Суммируя имеющиеся материалы, можно отметить преж- де всего, что для всех цветковых растений, как мы уже указывали, характерно появление ситовидных пластинок, т. е. собрание отдель- ных групп каналов (отдельных ситовидных полей) в некий, достаточно четко ограниченный участок — сито видную пластинку. Зти сито- видные пластинки могут состоять из большого числа (10 и более) отдельных ситовидных по- лей, располагающихся на боковых стенках. Ситовидные трубки при этом длинные, и их боковые стенки только незначительно скошены. Такой тип ситовидной трубки может рассмат- риваться как наиболее примитивный среди цветковых растений, что подтверждается его сходством с устройством ситовидных элемен- тов голосеменных и приуроченностью к мействам цветковых растений, рассматривае- мых как примитивные на других основаниях. Промежуточным типом ситовидных трубок являются менее длинные ситовидные элементы. У них ситовидные пластинки с небольшим числом (до 10) ситовидных полей располага- ются на поперечных стенках (еще несколько скошенных). Наконец, вершиной эволюции си- товидных трубок у двудольных являются от- носительно короткие клетки с поперечной (или несколько скошенной) стенкой, на которой располагается ситовидная пластинка, где уже невозможко выделить отдельные сито видные поля. Клетки-спутницы, по-видимому, претерпе- вают также некоторую эволюцию. Причем, если сопоставлять их структуру с организа- цией ситовидных трубок (по описанному толь- ко что ряду), то оказывается, что наиболее при- митивной структурой является клетка-спут- ница, возникающая в результате одного мито- тического деления вместе со своей сестринской клеткой, превращающейся в ситовидную труб- ку. Последующая эволюция привела к появ- лению уже нескольких клеток-спутниц, при- чем исходная (материнская) клетка-спутница могла делиться и поперечными и продольными делениями, так что в результате возникает целая гирлянда клеток, окружающих сито- видную трубку (клеток, которые приходятся ей, так сказать, «племянницами» и «внучатыми племянницами»). Такое количество клеток, ядра которых, по изложенной выше концепции, должны управлять активностью одной-единст- венной ситовидной трубки, несколько противо- речит простой человеческой мудрости о «семи няньках, у которых дитя без глазу», но вполне вероятно, что мудрость природы в некоторых случаях решительно отличается от нашей. Кроме покровной и проводящей систем тка- ней, у высших растений различают еще систе- му основных тканей, к которой принадлежат все клетки, располагающиеся между эпидер- мой и проводящими тканями, а также клетки, составляющие сердцевину — массив клеток, расположенный в центре стебля и обычно от- сутствующий в корне. В основной ткани различают две самые круп- ные группы клеток. К одной группе относятся клетки фотосинтезирующие, содержащие, сле- довательно, зеленые пластиды (х л о р о п л а- с т ы) и сконцентрированные в основном в листьях или в самых молодых частях стебля (особенно у травянистых растений). Это х л а- р е н х и м а, что в переводе с греческого озна- чает всего лишь «зеленая ткань». К другой группе относят клетки, снабженные бесцвет- 
СТЕЛА И ЕЕ ТИПЫ ными пластидами — л е й к о п л а с т а м и, которые специализированы на превращении и хранении запасных веществ, накопляемых в растении в течение вегетации и используе- мых в подходящий момент для построения новых частей или образования семян и плодов. Клубень картофеля является характернейшим примером скопления такой «запасающей ткани». Если сделать несколько последовательных поперечных срезов через осевые органы раз- личных представителей плаунов, хвощей или папоротников, а также через молодые стебли (или корни) сосны или дуба, то можно легко убедиться в том, что система проводящих тка- ней у этих столь разных растений построена по разному архитектурному принципу. В од- них случаях она представляет собой сплошной цилиндр, в других случаях внутренняя часть этого цилиндра полая или заполнена парен- химной тканью (сердцевиной). Наконец, во многих случаях проводящая ткань вокруг сеодцевины не сплошная, но рассечена, причем рассечена по-разному у разных групп высших растений. Первичную проводящую систему осе- вых органов высших растений вместе со свя- занными с ней паренхимными тканями назы- вают с т е л о й (от греч. stela, stele — столб). Снаружи стела окружена корой, но граница между ними не всегда ясно выражена и в не- которых случаях анатомы затрудняются в про- ведении наружной границы стелы. Изучение разных типов стелярной органи- зации представляет большой интерес для по- нимания путей эволюции высших растений (рис. 13). Наиболее примитивным типом стелы является та, в которой проводящая ткань об- разует сплошную массу и центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено слоем флоэмы. Это п р о т о с т е л а. Про- тостела не только очень проста по струк- туре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостела ха- рактерна для плаунов и некоторых папорот- ников и встречается в корнях почти всех рас- тений. На поперечном сечении протостела может иметь разную форму. Наиболее примитивным типом является протостела, состоящая из цент- рального пучка первичной ксилемы, окруженной пилиндром флоэмы. Подобную протостелу на- аывают г а п л о с т е л о й (от греч. haplos— H оостой). Более подвинутым типом является протостела с радиальными выступами ксилемы, Рис. 13. Схема эволюции стелы: 1 — протостела; 2 — актиностела; 8 — плектостела, 4 — эк- тофлойная сифоностела; 5 — артростела; 6 — амфифлойнаЯ сифоностела; 7 — диктиостела; 8 —; 9 — атактостела. называемая а к т и н о с т е л о й (от греч. aktinos — луч). Она была характерна для де- вонского рода астероксилон (Asteroxylon) и встречается у некоторых примитивных видов плаунов. Результатом дальнейшей специали- зации актиностелы является так называемая п л е к т о с т е л а (от греч. plectos — пле- теный), характерная для стеблей большинства видов плауна. В плектостеле ксилема разбит~ на отдельные пластинки, расположенные па- раллельно или радиально друг к другу. В процессе эволюции протостела дала на- чало с и ф о н о с т е л е (от греч. siphon— труба). В отличие от протостелы сифоностела имеет трубчатое строение и обладает централь- ной паренхимной частью, или сердцевиной. Эволюция сифоностелы сопровождается появ- лением паренхимных участков (лакун) в самом проводящем цилиндре. Благодаря лакунам создается непрерывная связь коры и сердце- вины. Различные типы сифоностелы очень ха- рактерны для многих папоротников. Когда сифоностела разбита на сеть или ряды продольных тяжей, получается рассеченная стела, или диктио стела (от греч. dik- Фуоп сеть), которая, как и сифоностела, характерна для многих папоротников. Особым типом стелы, производным от сифо- ностелы, является полици кличе ская с и ф о н о с т е л а. Полициклическая стела— наиболее сложный тип стелярной организации— характерна для некоторых папоротников. Пд = 
лициклические стелы являются всегда сифоно- стелическими. Они имеют внутреннюю прово- дящую систему, связанную с внешней сифоно- стелой. Эта внутренняя связь бывает всегда у узла. Типичные полициклические стелы име- ют два или больше концентрических цилиндров проводящей ткани. В некоторых случаях внеш- ний цилиндр является сифоностелой, а в дру- ги х — диктиостелой. У хвощей и родственных форм из сифоносте- лы возникает особый тип стелы, названный а р т р о с т е л о й (от греч. arthron — член, сустав). Артростела имеет членистое строение и характеризуется наличием центральной по- лости и протоксилемных лакун (каринальных каналов). Она характерна для хвощей. В результате рассечения сифоностелы воз- никает так называемая э в с т е л а (от греч. еи — хорошо), характерная для большинства семенных растений. В некоторых случаях, как у ряда травянис- тых двудольных и большинства однодольных, проводящие пучки эвстелы разбросаны по серд- цевине и коре так, что сходство с единой сетью или кольцом теряется совершенно. Ввиду свое- образия подобной стелярной организации она выделяется в особый тип стелы, названный а т а к т о с т е л о й (от греч. ataktos — бес- порядочный). Атактостела развилась в резуль- тате крайнего рассечения эвстелы и представ- ляет собой в эволюционном отношении крайне специализированную форму центрального ци- линдра. Сиф оно стелы, эв стелы и атактостелы почти всегда имеют больший диаметр, чем гаплосте- лы. Особенно хорошо видно это в тех случаях, когда стебель (или корень) бывает вначале гап- лостелическим, а затем становится актиносте- лическим, плектостелическим, сифоностеличе- ским или полициклическим. Эти факты приво- дят к выводу, что с изменением диаметра стелы изменяется также ее организация. Между ве- личиной и формой стелы существует определен- ное соотношение, которое имеет большое фи- зиологическое значение. Для нормального функционирования растения требуется доста- точно большая поверхность соприкосновения между элементами ксилемы и живыми клет- ками. В гаплостеле, имеющей небольшой диа- метр, отношение поверхности ксилемы к ее объему является относительно высоким и по- этому достаточным для ее жизнедеятельности. Но с увеличением размеров гаплостелы по- верхность должна будет увеличиваться как квадрат ее линейных размеров, а объем как куб. Таким образом, с увеличением гаплостелы должно резко измениться отношение поверх- ности к объему. Это должно влиять как на поверхностные взаимоотношения ксилемы и флоэмы, так и на взаимоотношения ме~кду проводящей системой и другими частями оси. С другой стороны, если увеличение диаметра стебля или корня сопровождается изменением сложности очертания проводящей системы, то первоначальные пропорции между поверхностью и объемом проводящей ткани приблизительно сохраняются. Таким образом, возрастание сложности и размеров нужно рассматривать как приспособление для сохранения нормаль- ных физиологических отношений внутри стебля или корня. Так как при данном объеме труб- чатая или звездчатая масса ксилемы более эффективна для механической поддержки, чем сплошная цилиндрическая масса, то увеличе- ние сложности стеля рной организации дает также некоторые чисто физические преиму- щества. ПЕРЕХОД ОТ СПОРОФА ЗЫ К ГАМЕТОФАЗЕ Как мы уже знаем, жизненный цикл выс- шего растенпя состоит из двух фаз (или поко- лений) — бесполой, или спорофазы (спорофи- та), и половой. или гаметофазы (гаметофита). «Пусковым механизмом» в развитии бесполого поколения является процесс оплодотворения, и оно начинается, следовательно, с зиготы. Началом развития полового поколения явля- ется спора, которая, как нам уже известно, образуется внутри спорангия. В спорангии может образоваться самое раз- личное число спор. У равноспоровых высших растений, у которых споры (часто называемые и з о с п о р а м и) еще не дифференцированы на микроспоры и мегаспоры, в каждом споран- гии обычно образуется не менее 32 спор и лишь очень редко только 8 спор. У многих же из них в спорангии содержится 64 споры или 128 спор и нередко вдвое или вчетверо больше, а у папоротников из примитивного семейства ужовниковых бывает от 1500 до 15000 спор. У разноспоровых высших растений (разви- вающих г е т е р о с п о р ы) число микро- спор в каждом микроспорангии также обычно не бывает меньше 32, но в мегаспорангии, как правило, образуется только одна мега- спора. Развитие спор внутри спорангиев (спороге- нез), особенно развитие мегаспор, происходит довольно сложным путем. Внутри спорангия закладывается первичная спорогенная (споро- образующая) ткань. В результате нескольких митотических делений (а изредка и без делений) все спорогенные клетки или только часть их дают начало материнским клеткам спор, или с п о р о ц и т а м. Из каждого спороцита в ре- зультате мейоза может образоваться 4 споры. 
Число хромосом в спорах по сравнению со спороцитом вдвое меньше, что, как уже отме- чалось, объясняется редукцией числа хромосом, происходящей в процессе мейоза. Следова- тельно, именно здесь происходит смена ядер- ных фаз, переход спорофазы в гаметофазу. Употребление термина «спора», особенно же термина «микроспора», связано с некоторыми трудностями и вызывает в ботанической лите- ратуре разногласия. Они связаны с тем, что в микроспорах и мегаспорах их содержимое (цитоплазма с ядром) уже очень рано делится внутри своей оболочки и образует гаметофит на разных стадиях его развития вплоть до впол- не зрелого. Так, у селагинеллы (Selaginella) и полушника (Isoetes) мужской гаметофит пол- ностью заключен в оболочку микроспор, а жен- ский лишь частично выступает наружу. Это обстоятельство создает определенные термино- логические трудности. В самом деле, можем ли мы называть микроспору селагинеллы мик- роспорой или должны предложить для нее особый термин? В отношении разноспоровых бессеменных растений этого никто не делал, но микроспоры семенных растений, в которых имеется больше одной клетки (т. е. в которых уже начал развиваться мужской гаметофит), большинство ботаников называют пыльцевы- ми зернами и многие из них резко возражают против применения к ним термина «микро- спора». Но не имеем ли мы здесь дело с логи- ческой ситуацией, до некоторой степени ана- логичной знаменитому софизму «кучи зерна» (поневоле хочется говорить о софизме «пыльце- вого зерна»)? В самом деле, как быть с микроспорой, в ко- торой началось или уже произошло первое митотическое деление? Для сторонника жест- ких определений и терминов это уже не микро- спора, но еще и не мужской гаметофит. В Боль- шой советской энциклопедии (т. 21, 1975) пыльцевое зерно определяется как «мужской гаметофит семенного растения». Что же это такое? И что такое, наконец, двуклеточная пыльца многих цветковых растений, где, собст- венно говоря, еще нет гаметофита, для обра- зования которого нужно третье деление? Нуж- но ли такие микроспоры называть апыльцевыми зернами», а в то же время соответствующую структуру у селагинеллы с вполне развитым мужским гаметофитом продолжать называть микроспорой? Вывод отсюда может быть только один: наз- вания «микроспора» и «пыльцевое зерно» нужно употреблять более гибко: первый из них — в более широком смысле, а «пыльцевое зерно»— для обозначения микроспор семенных расте- ний (которые можно при желании продолжать называть «микроспорами»). СПОРОДЕРМА Споры, в том числе микро- и мегаспоры, ок- ружены оболочкой, которую в специальной литературе называют с п о р о д е р м о й (от греч. spora сев, семя и derma кожа). Спородерма выполняет разнообразные функ- ции, связанные с жизнедеятельностью споры. На ранних стадиях развития оболочка обеспе- чивает избирательное поступление веществ из полости спорангия (или гнезда пыльника) в развивающуюся спору. Покидая материнское растение, споры некоторое (иногда довольно продолжительное) время существуют само- стоятельно. В этих условиях на их оболочку, не прикрытую другими клетками, ложится полная ответственность за сохранение содер- жимого от высыхания, чрезмерного увлажне- ния или механических повреждений. Кроме этого, являясь наружным скелетом, спородерма сохраняет определенную и строго постоянную для данного вида форму, которая должна отве- чать многим факторам: при наименьшей по- верхности заключать максимальный объем, в зависимости от характера опыления хорошо держаться в воздухе, на воде, прикрепляться к насекомым, птицам или другим животным- переносчикам. Чрезвычайно важным свойством спородермы семенных растений является «уме- ние узнавать» особей своего вида, что дости- гается благодаря содержанию в ней специаль- ных гормонов, стимулирующих прорастание пыльцевой трубки. Большое количество жизненно важных функ- ций, ложащихся на оболочку всего лишь одной клетки, вызвало необходимость постоянно со- вершенствовать строение спородермы. В резуль- тате выработалась чрезвычайно прочная, ус- тойчивая к высоким температурам, химичес- ким реагентам и воздействию микроорганизмов, совершенная по конструкции, форме и скульп- туре оболочка (табл. 3). Особенностью наруж- ных слоев спородермы является также их по- истине удивительная сохранность в ископае- мом состоянии. О существовании многих давно вымерших растений мы знаем только по остат- кам их спородермы. Как нам уже известно, каждая материнская клетка в результате мейоза дает 4 споры, ко- торые довольно долго (у некоторых растений постоянно) сохраняются в тетрадах. Благодаря тому, что споры образуются в тетрадах, спо- родерма характеризуется определенной поляр- ностью. Поверхность спородермы, обращенную к центру тетрады, называют п р о к с и м а л ь- н о й (от лат. proximus ближайший), а про- тивоположную ей поверхность — д и с т а л ь- н о й (от лат. distalis — дальше отстоящий). Центр проксимальной поверхности считают 
проксимальным полюсом, а центр дистальной поверхности — соответственно д и- стальным полюсом. Воображаемую прямую линию, соединяющую проксималь- цый и дистальный полюсы, называют п о- ,п я р н о й о с ь ю. Линию, перпендикулярную полярной оси и проходящую через центр тет- рады, принято называть э к в а т о р и а л ь- ным диаметром. Споры с резко различными поверхностями (проксимальной и дистальной) носят название н е р а в н о п о л я р н ы х. В отличие от них р а в н о п о л я р н ы м и называют споры с отчетливыми полюсами и неразличимыми меж- ду собой дистальной и проксимальной поверх- ностями. Но нередко вся поверхность споро- дермы имеет одинаковое строен~ле, так что после распадения тетрады невозможно определить местонахождение полюса и экватора. В спородерме имеются сквозные отверстия или же места, легко растягивающиеся под давлением. Они носят названия а п е р т у р (от лат. apertura — отверстие). Апертуры раз- личают по форме, местоположению, по их числу и строению. На первых этапах формирования спор все типы апертур представляют сквозные отверстия, обеспечивающие контакт цитоплаз- мы споры с полостью спорангия. В это время они являются основным местом поступления питательных веществ в развивающуюся спору. У бессеменных растений апертуры в течение всей жизни остаются сквозными отверстиями, через которые содержимое споры при прораста- нии выходит наружу. Для семенных растений характерно, что на определенной стадии их развития места апертур покрываются оболоч- кой, отличающейся по строению от остальной части спородермы. Обычно здесь структуры, содержащие спорополленин, не имеют между собой прочной связи и легко раздвигаются при набухании цитоплазмы и прорастании споры. Тип апертур характерен для определенных систематических групп. Так, у бессеменных растений апертуры представляют однолуче- вые или трехлучевые щели, расположенные на проксимальной поверхности и обычно рас- крывающиеся по тетрадному рубцу — месту со- членения спор в тетраде. У семенных растений на самых ранних стадиях формирования спо- родермы на проксимальной стороне микроспо- ры появляется совершенно новый слой споро- дермы, отделяющий споры друг от друга, в ре- зультате чего тетрадный рубец и проксималь- ные щели не развиваются. Строение проксималь- ной и дистальной сторон спородермы оказалось резко различным. Функции регулирования объема и прорастания теперь стала выполнять ее дистальная часть. Так в эволюции растений возникли апертуры совершенно нового типа- дистально расположенные борозды, представ- ляющие специальный про ростковый аппарат, имеющий, в отличие от сквозных апертур, сложное строение. За время существования семенных растений в строении и расположении апертур произошли существенные изменения. Дистальные одиноч- ные борозды превратились в поры (апертуры, имеющие округлую форму). Появился тип спородермы с экваториально расположенными апертурами: несколькими бороздами, порами, сложными апертурами, совмещающими в себе борозды и поры, и т. д. Во многих линиях раз- вития происходит процесс разделения одной апертуры на много мелких, более или менее равномерно расположенных по спородерме. У наиболее примитивных современных го- лосеменных и цветковых растений имеется широкая дистальная борозда. В различных эволюционных линиях голосеменных растений наблюдается постепенная редукция дисталь- ной борозды и образование лептомы — дис- тальной борозды, не имеющей четкого борозд- ного края и нередко трудно отличимой от осталь- ной поверхности пыльцевого зерна. Пыльце- вые зерна специализированных голосеменных снабжены одной поровидной дистальной апер- турой или полностью лишены апертур. В по- следнем случае вся поверхность пыльцевого зерна имеет строение, типичное для апертурной зоны. У цветковых растений выработались более разнообразные апертуры, расположенные, помимо дистальной поверхности, по экватору или равномерно по всей поверхности пыльце- вого зерна. Но об этом мы подробнее расскажем в следующем томе «Жизни растений». Существенным признаком в строении споро- дермы является также ее форма, определяю- щаяся многими факторами: соединением спор в тетраде, расположением апертур, свойствами каллозы и т. д. Для бессеменных растений наиболее характерны споры, имеющие тетра- эдрическую (плауны, многие папоротники, мхи) или бобовидную, переходящую в эллипсовид- ную (многие папоротники) форму. Хвощи и большинство моховидных имеют шарообразные споры. Голосеменные унаследовали эллипсо- видную и шарообразную формы, в некоторых линиях эволюции трансформировав ее путем образования воздушных мешков (кордаито- вые, многие хвойные). Воздушные мешки представляют полые выросты наружного слоя спородермы, они обычно расположены по экватору пыльцевого зерна. Они, как и мно- гие другие структуры спородермы, по-види- мому, неоднократно и независимо возни- кали в различных эволюционных линиях выс- ших растений. Так, хорошо развитые воз- 
душные мешки обнаружены на многих ископае- Mblx cllopax, принадлежащих плауновидным и семенным папоротникам. Воздушные мешки используются в качестве пассивного летательного аппарата, кроме того, представляя собой свободные полости, они позволяют содержимому споры легко менять объем. Некоторые авторы считают, что воздуш- ные мешки помогают пыльцевому зерну пра- вильно ориентироваться на поверхности про- растания. Спородерма современных растений составлена из нескольких хорошо различимых слоев, имею- щих различное происхождение и строение. Самый наружный слой — п е р и н а (или п е- р и с п о р и й) — характерен для многих спор мхов, папоротников, хвощей. В виде фрагмен- тов он образуется у некоторых голосеменных и, как исключение, представляет самый верхний слой спородермы некоторых очень примитив- ных цветковых растений. Он формируется из структур, образующихся в клетках стенки спорангия или гнезда пыльника. Следующие слои спородермы — э к зина (э к з о сп о- рий) и интина (эндоспорий), обра- зуются протопластом самой споры. От клеток стенки спор ангия они получают лишь строи- тельный материал. Экзина, так же как и пери- на, состоит главным образом из с п о р о- п о л л е н и н а — высокомолекулярного ве- щества, обладающего исключительной стой- костью (одного из наиболее стойких в органи- ческом мире). Он вырабатывается в клетках стенки спорангия путем окислительной поли- меризации каротиноидов и каротиноидных эфиров. В экзине выделяются два основных слоя: э к т э к з и н а и э н д э к з и н а, а нередко также третий, промежуточный между ними слой — м е з э к з и н а. На формирова- ние эндэкзины и, по-видимому, мезэкзины, в отличие от эктэкзины, расходуется споро- полленин, вырабатываемый в цитоплазме са- мой споры. Поэтому эктэкзину и эндэкзину, помимо морфологических признаков, различают по химическому составу, электронной плот- ности, флуоресценции и способности к окра- шиванию. Интина эластична, бесцветна, не содержит спорополленин и легко разрушается химичес- кими реагентами. Она состоит из целлюлозной основы, пропитанной пектиновыми вещества- ми, имеет белки и ферменты. При прорастании спор интина растягивается. Морфологические признаки слоев споро- дермы формируются постепенно в процессе развития спор. Сразу же после мейоза вокруг каждой споры образуется временная оболочка- к а л л о з а (от лат. callus — толстая кожа, мозоль), почти целиком состоящая из поли- сахаридов. Каллоза имеет особенно большое значение на тех ранних этапах жизни споры, когда последние еще не защищены собственной оболочкой. При непосредственном участии кал- лозы определяется форма споры. Первоначаль- но каллоза, по-видимому, была (<мягкой» обо- лочкой и недостаточно препятствовала давле- нию клеток друг на друга, в результате споры многих вымерших и современных растений имеют тетраэдрическую форму. Эволюционно более подвинутые растения выработали проч- ную каллозу, которая даже при значительном механическом воздействии сохраняет перво- начальную конфигурацию. Под такой калло- зой споры не испытывают давления со стороны друг друга и после полимеризации споропол- ленина может быть зафиксирована любая фор- ма спородермы. Под каллозой закладывается первая собст- венная оболочка споры эктэкзина. В ней уже на самых ранних стадиях развития намечаются места апертур и внутренняя структура. У бес- семенных растений в образовании эктэкзины принимают участие п л а з ч а л е и м а (на- ружный более плотный слой цитоплазмы) и прилегающие к ней мембраны цитоплазмы. У семенных растений между каллозой и илаз- малеммой формируется специальный слой матрикс эктэкзины. На м а т р п к с е (от лат. matrix матка) полимеризуются предшест- венники спорополленина. В настоящее время установлено, что структура эктэкзины целиком зависит от структуры ее матрикса. Во время полимеризации спорополленина происходит лишь утолщение слоя без значительного изме- нения его строения. В различных линиях выс- ших растений формирование эктэкзины про- исходит по-разному. Интина, являющаяся непосредственным про- должением цитоплазмы, таки;е представляет собой сложное образование и нередко со- стоит из нескольких слоев, отличающихся по химическому составу и электронной плотности. Уже давно было замечено, что морфологи- ческие особенности спородермы, как количест- венные, так и структурные, довольно постоянны для каждой систематической группы. Не толь- ко роды, но даже многие виды настолько хорошо отличаются деталями строения споро- дермы, что, изучая под микроскопом оболочку споры, можно определить тот род, а часто и вид, к которому она относится. Это оостоятельство уже сравнительно давно используется для изучения истории флоры и растительности, для решения вопросов геологической страти- графии, археологии, этноботаники. Изучение морфологических особенностей спородермы ис- пользуется также в медицине (выяснение при- 
чин возникновения сенной лихорадки и дру- гих аллергий), криминалистике, в установле- нии ботанического состава пыльцы в перге и меде и пр. Исключительно большое значение имеет сравнительная морфология спородермы для систематики растений. Поэтому изучение спо роде рмы выделилось в самостоятельную ботаническую дисциплину, которую с 1944 г. называют па л и кол о ги ей (от греч. pa- lyno — сыплю, посыпаю и logos — учение). Сле- дует отметить, что предметом палинологии является исключительно спородерма, а не со- держимое спор. Поэтому для палинолога не столь существенно, в какой стадии развития находится это содержимое — в стадии одной клетки или в стадии развивающегося гамето- фита. Живое содержимое споры и ее дальней- шее развитие являются предметом изучения другой ботанической дисциплины эмб�ри- оло�г. ГАМЕТОФИТ, ГАМЕТАНГИИ И ОПЛОДО- ТВОРЕНИЕ Содержимое споры представляет собой пер- вую клетку гаметофазы, и из нее в результате ряда митотических делений развивается гаме- тофит. Каждая изоспора дает начало обоепо- лому многоклеточному гаметофиту, на котором развиваются многоклеточные половые органы (гаметангии) — антеридии и архего- н и и. Из гетероспор также развиваются гаме- тофиты, но содержимое микроспор дает начало только мужским гаметофитам, а содержимое мегаспор — женским гаметофитам. В отличие от обоеполых гаметофитов однополые гаме- тофиты, особенно мужские, состоят из гораздо меньшего числа клеток и характеризуются возрастающей в процессе эволюции высших растений редукцией гаметангиев. Происхождение многоклеточных гаметан- гиев высших растений, защищенных слоем стерильных клеток, было связано с условиями наземного существования. В то время как в воде нет необходимости в защите гамет от высыхания на суше эта задача является одной из важнейших. Не удивительно поэтому, что даже у наиболее примитивных из известных нам высших растений их нежные половые клет- ки развиваются в особых вместилищах, за- щищающих их от высыхания. Каково же про- исхождение этих вместилищ? Многоклеточные антеридии и архегонии высших растений произошли скорее всего из многоклеточных же половых органов, кото- рые имеются у некоторых водорослей, в част- ности у зеленых. Но в многоклеточных гаме- тангиях водорослей все клетки половых орга- нов фертильны и лишены защитной стенки. Очевидно, такие гаметангии не могли удовлет- ворить потребностям наземного существования. С переходом водорослевого предка высших растений к наземному образу жизни возникла прежде всего потребность в защите гамет от высыхания. Как в мужских, так и в женских гаметангиях самые наружные клетки должны были в этих условиях стерилизоваться, т. е. потерять способность производить гаметы, и после соответствующих видоизменений прев- ратиться в защитный слой. Предполагают, что именно таким путем, т. е. путем стерилизации наружного слоя клеток, развилась стенка ан- теридиев и архегониев. У водорослев ого предка высших растений мужские и женские гаметы отличались друг от друга, вероятно, очень слабо и были все снабжены жгутиками. Но у высших растений половая дифференциация усилилась и привела к резкому диморфизму гамет. Женские гаметы (яйцеклетки) накапливают питательные ве- щества и поэтому более крупны и неподвижны. Мужские гаметы (сперматозоиды) почти совер- шенно лишены запасных питательных веществ. У низших групп высших растений они сохра- няют свою подвижность. Мужские гаметы по- теряли свои жгутики у большинства голосе- менных и у всех цветковых растений, но здесь это компенсировалось специальным приспо- соблением для их доставки — пыльцевой труб- кой. Такое неравномерное распределение пита- тельного материала между женскими и мужски- ми гаметами обеспечивает большее число копу- ляций (слияний) при одной и той же массе, чем если бы эта масса питательных веществ была распределена равномерно между гаме- тами. Таким образом, димо рфизм гамет имеет большое биологическое значение и усиливался в процессе естественного отбора. С усилением половой дифференциации коли- чество мужских гамет в гаметангии возрастало. Так получился антеридий высших растений с его многочисленными мелкими сперматозои- дами. Количество женских гамет, напротив, уменьшилось. Таким путем возник в конце кон- цов архегоний с одной большой и неподвижной яйцеклеткой. В эволюции архегония стерили- зация сказалась весьма сильно, а сама женская гамета лишилась жгутиков и стала неподвиж- ной. рейковая и брюшная канальцевые клетки архегония также были когда-то гаметами, но в процессе эволюции стерилизовались. У разно- споровых растений в связи с редукцией их га- метофитов редуцируются и видоизменяются также антеридии и архегонии, а у голосе- менных родов вельвичия и гнетум и у всех цветковых растений они уже вовсе не об- разуются. 
Т а б л и ц а 1. Типы устьичного аппарата: 1 — актиноцитный у элеокарпуса крушиновидного (Elaeocarpus alaternoides) из цветковых (увел. около 400); 2 — пери- цитный у анемии листовиковой (Anemia рЬу11ШЙ1в) из папоротниковидных (увел. около 400); 3 — аномоцитный у феллине красноватой (Phelline erubescens) из цветковых (увел. около 400); 4 — диацитный у нефролеписа сердцевидно- листного (Nephrolepis cordifolia) из папоротниковидных (увел. около 600); 5 — парацитный у флагелларии индий- ской (Flagellaria indica) из цветковых (увел. около 1200); б — энциклоцитный у гонистилуса банканового (Gonystylus bancanus) из цветковых (увел. около 400). 
Та б л и ц а 2. Типы устьичного аппарата: 1 — тетрацитный у хангуаны малайской (Hanguana malayana) из цветковых (увел. около 900); 2 — аномоцитный у поли- подиума обыкновенного (Polypodium vulgare) из папоротниковидных (под сканирующим электронным микроскопом, увел. около 2600); 3 — полоцитный у вудвардии укореняющейся (Woodwardia radicans) из папоротниковидных (увел. около 600); 4 — анизоцитный у пирикветы глянцевитой (Piriqueta nitida) из цветковых (увел. около о00); 5 — ставроцитный у нефролеписа сердцевиднолистного (Nephrolepis cordifolia) из папоротниковидных (увел. около 600). У последнего вида имеются также устьица диацитного типа (см. табл. 1,4). 
Та бл и и а 3. Спородерма под сканирующим электронным микроскопом (увел. около 20 000): в в е р х у — у сосны черной (Pinus nigra) из голосеменных (1 — ячеистая эктэкзина, 2 — ячеи, 3 — ламелла, 4 — ламел- лярная эндэкзина); в н и з у — у каликантуса фертильного (Calycanthus fertilis) из цветковых (5 — столбиковая эктэкзина, б — покров, 7 — столбик, 8 — подстилающий слой, 9 — интина). 
Т а б л и и а 4. Печеночники и антоцеротовые: 1 — марш анция многообразная (Marchantia polymorpha); 2 — антоцерос точечный (Anthoceros punctatus); 3 — порелла гладкая (Porella laevigata); 4 — риччиокарпус плавающий (Ricciocarpus natans); 5 — риччия водная (Riccia fluitans); 6 —,чия Фроста (R. frostii); 7 — фруллания расширенная (Frullania dilatata); 8 — пеллия эпифилльная (Pellia epip: iа); 9 — плагиохила асплениевидная (Plagiochila asplenioides); 10 — цефалозия (Cephalozia sp.). 
o tb Е! Р1 3 w с~» л о r r о g'5 Х с5 о р в о о в о в 4 Ив~ д И а И о в р,! с!5 Р' С4 м фЯ Иав Ж Еч»» С4 И о о Q о Я о Рч И а ~а~ о о Ж '5 в Д И Е о И Я 1 1 И а г«~ !И о Е, И о о м о CL7 И о 3 р, Р И Й о < о ~~>«в а Х 1 !И а о Х И в С4 р Р1 В~ о r» С4 в И 5 Х р Ж о о И о Ею Q о И И н о о Д гЧ Ш с ы ~ И И 3 С4 о 8 И Ж ~[ о И С4 о о Х И Ж о о с~» С4 И щ CI5 С4 И Р1 о С4 о И о о щ с~ С4 с~» C[ ~ч Щ 1 фф о Ж о щ Ж И Ж 3 Й в о о ~[ И а Р1 Н ж И ~[ М И а о И о р С4 Р1 о а Еч В[ ~«~Э о о Х д о 3 1 С~ С4 о Ж :г' д !~~» о Еч И 8 а о о Х Еч И ~я о Гч о И о оо Ц ь~ [~ Еч ° » ° Ю й И Ж о м С4 И 3 И Щ 3 о 3 о И 3 Ь Ж С4 о Х 1 CI5 Р1 о Ц И И фЯ о Ею о И Р1 Еч а Х И о в С4 Я о а о о о Ж Е! в с!5 r» С4 о в о Ж И g в 3 'Я Я „ ~ И о И в о с~» -и С4 в И ~-) И о о о '8' И И I о В; р. И о й И Р„ч И ж Р' ИвР5 Н р ~, о 3 р, о о Р1 ~[ 3 CL7 р С4 Я о о ~3' 1~ LiD И х в И И щ щ щ И 3 о И Ж Ц 'г' И С4 С4 ~«г~ ~~ ф о о й д:г' 2 о !о о 3 Ре ф~ С»5 Ф + а ~ъ о ~5 р о Щ '-.5 о О р, С4 р о ~ о C»5 р Cl Ф о 3 о И о И Ж о С4 И ~[ С4 ~[ Рч о Ж И 3 И Ц И Ц о о И щ о CI5 Р CL7 д Ж Р4 в Щ " Р1 Щ И в с15 ,'Я В~ Р„ч в св cI5 о о ~ И В~И о И Р1 Е„ И Я д в Ж в ~ G4 «г» «д мо о Ж о й И й о И а И о И М И ц Ц И 8 в о С4 Ж о И И о 1 о Ц о И о Р4 д Еч о И И И о Н Еч Д сб о Щ 1О о ° й о W Я в о й~ с~ И +> а в, И С4 О а в <и =5 С0 В; 3 р~ Ф О Ф о Ц о И о в а5 в о И И Гч Ж CI5 «» р4 И в ч~ % д Еч о И Ж Ц Р' И Ц LiD Еч ~.~ 6 о в о И о И Еч с~» Я р.о р в о в о Й :С 4й о о Я в Ж Ж р Я cl5 в ! о д Еч o Q Й И В~ ~ CI5 Ею И о Х о р в о 'г' о И 1 Еч о Еч о И Ж С4 о Х И о О И 3 И С4 И И Ц И с~» Ц о о М Й Х Ц 3 ;г' ~ Ж В~И в И р! г~« о а И о Х р, Р~ ~=< ~~~«Р1 Р5 Я о К ~ Е. И Еч в:г' о И Ж о о Я ц И Ы о И а о о 3 я Ж Р1 И с!5 «~3» о 3 И с~» Ж ~ч о в И И Р5 р,в Ц Р1 И 3 о ~[ ~[ cD И р. о 3 И щ 3 R о И И Я р о Й 8 о С4 о И о М Щ !» С4 о 1 Рч о Р1 И И Ж с~» С4 о И ~.'> 1 о CI5 С4 М Ж 'г' о Ж И ~[ о с~» CS 1 в Еч о Р1 CL7 1 о CL7 «М о о р, д о И CI5 И Ц Е» Х о о Ж фЯ И щ ~[ ~[ о И й И д Еч И о И в ~ и Ж д ж ~ о С4 о о Е' Ж о о И о о Я И в о р И д И CL7 И И щ ж :г':г' И Ж в Ц 'LO ~ч о сб Ь'1 о Ж Щ в Р1 Еч о Иво с!5 о ц я в И р Еч о ~[ в о , о вМ И р И И Я И И Х Ж с»5 о о ) о ~~1 р~« " »-1 Р1 В~ ~[ в в ~[ д Е" Ж до „,-„ ~[ - И" Яо И в а ~ъ в а Й р в а4 о о И М4 о Р1 ~[ CI5 С4 «11 с'5 ~ч о И В~~ фЯ о М ° » ° М И щ М о Ц о И ° Ь И И ' CI5 д а5 И W а о сс» 'г' д Ц И л CP о а, Р1 о Еч Еч И И о о И Еч о о а! Еч о, И ~И о Ж И 3~4 д в~ о о р Д й д д Ж Ж г' И И Р1 о Е с!5 о а, Ц И щ о в И й в И g4 о в И о Ы ~ Ц о Ж И с!5 а~ в о Ц о И о И с!5 И р, д ф Ю ж д И а И о H G4 йй N И "' Ж с!5 а р о а! CS И о ~5 CS И С4 И И р й о д LD Q o Х с!5 о Р1 о р. ~ о И ~) о О в с~» й в CI5 И CI5 9 3 в в о а о И с!5 й ф Ж Р5 о а4 Ж о И в о а с~» &~ о в Я в о о И И Ж «с» 'г' Я И Х о о Ц св5 о И о 3 р И Ж я о с15 æ "И CS !=» о Р„ч Я Р5 с~» а д о !о И щ Щ И И И о Рч о ~ о ~[ о Ж а И ~»,г М И в В-[ ъ Q - И о в о а о о "я в р~ь Ге в И о goo~ а5 а о о с «д g . ~,- :3 в о О Е Я ~ г И � о а И ,", а В~к в И В CL) К о в р. 3~ g И о о ", о в х р сб о LD в Я о оо'[ «Д Е~ о Я И Ц И о . а в" «д с~ а а„ ««» в о д И о И а о 'б о р III Ql о в «д а «д щ Й в й Ж ~ИО CS :г! С4 р С4 И д в Н ц в д Яо!о а о ~ О И В ~3 Е Ы цов в в Е м ~ Я ОQ~A С4»1 И Р1 оц9в ~о а, о в A С15 И С15 Й рар.а о о о й И р. '.г я о о в о о а в И'5И~ Н р'жи Ф ~[ о В~ о о а о р,И о о И о р, о о в В ~ Я Е~ Ж ~~ щ Ич о 8 р,а, о о с!5 в в ~»' й р в И а5 й И в В й о И а 3 И ф в г«~ Ф' И И «43с о р С4 о И И Q о ~[в И о 3 Я с!5 й ~в ~~ Ею ц р~Э Рч с'5 Р1 в ,'я И с!5 ф й о о о ~ 4 И-" д о в с3. С4 о ~««Ъ И в Ж х 3~ в И ц Еч Ж Ж Д о Р Ц в о И я K CI5 CL7 р, Р1 о И ~ч р Х в О ! В р. И о о о g Р1 Р о в Ц Ц о о в р о Ж И 3 ц с!5 И g И>3 «~3» Я в о !:> о а 1 В 1 о в Ж 5 Ж И CQ Ь: й о g Q ° о фЯ «~« Ж о ~а~ а~ g о д цо в а Я о о' И Ж я о И о Р, о Q3О о Р 5о~~ ~,И Ж И Ж И о И д Ж о ИвР5И ыМж~ овоо Е с!5,! в р.о о о р, р, Н Х cd о we% о о о 0 0 И Я Я в о И И Я ба И ж ' Н о Я И Р C4 ~[ 3 ~ о рв~C4 а Ил о И в р О с'5 ~[ Ж ~ в И ЙМ3~ P Е! д И а „о 3 И „'.ц в g а о о И Ж 1 1 1 И ~ д ос3 о а о В~~ Ж д о 3 д с5!О О о с~» д ~ о Щ С15 Рч о а5 ohio Х в" 1 в ~О~~ И В~Я О~5 И m C C4 о С4 C4 g И щ I Q о д о щ ° Х Р с!5 о Ei о И фЯ Ж о U «с! р. В~ о И о о !, Ц а И~[ 1И I о а И р(» о В: [ И р, д ф & Ц р~аО С4 Е! г~. И С4 й~ Е~ в в 0 е Ж :С й 4 М 4Э о@@ Я М 4э в !2> а о I д ~о> р' о М Ф И О И д в о Ж в L5l о о И Д р, Я ~Ъ О 3 И Й Щ И О' r в о~ р. Р @4m ц И И й Е- в с»5 с4 в CI5 ,И Я В С4 вг Д о Щ ~-а си 1 Еч о о ~ч о о ~ о о о И ~Ц В' [ в о О Ж с5 О С4 С4 щ о Д о Ц д о о Н о И ;г' Еч о о G4 в И Еч о Еч 1 „о н «» w а а, И в g 2 ~ч Ж с!5 в рч Н 1 1 в в Еч с!5 о р. о о Еч о !о р. 5 о Ц о о с!5 а5 Ж 1 1 1 1 о о > э И О о О р, .И н Л & РВ: И~5 щ йС «& C4 ~[ 1 о И !» В 1 в Еч о о в д Р1 о в Х ~> о а \~> Еч И Е И ~. И о Ц о Х о ~[ И фЯ й С4 о Х в И Р1 о д Еч И '8' И Ж 'г' Н И И Рч Ж а! о И 1 1 в о щ о о Еч И Э фЯ о «ч о И Р1 р~ CL7 Р1 Еч 1 И «р, CL7 о а G4 «~ И O о И Р1 сч 1 о м И ~[ в И B г Щ В Ц И о Х о Ф И 3 о сб ~[ о Р1 фЯ М Ж 3 о Ц 1 д Ц е5 lg В~ о И о ~с В 1 1 а5 а р в И м в Х ц И~" И ++ Q о Ич ~»~ в ач в ь 3 Х о р Е а5 о ~~ Р1 с5 л ° фф 3 и И Еч Х CI5 8 И о Ж CI5 С4 о о о о а д о о С4 И Еч с15 3 !И "Д Я о о а <Х о И о р о с~» !О) 3 с5 в о И с~» о ~,~3, И о И С4 1 й с~» С4 Еч И Еч И о Ею о 1 о И И CS И Р1 1 о И с~» Еч И Р1 И И о И Ц И И 3 1 1 сс5 с!5 Р1 о С4 И Ж в ц Н р. И с5 И Ж 1 о о И ,„~.~ g И И ~ и ж" д И Ж в С4 И CS И Х о Еч 1 о .„. И pv о Еч ~~ Я д o Q Еч о И о И Ь. В ,'Я CL7 а о ~[ И 0 о д о Ж о И Ж Н'8 в " о в а4 х ~ ж 1 1 CL7 Еч ~ О о ~3 о ц о '8' ~ а О с!5 В а,~» И о 3 с~» о о Й И С4 И Ч~ о Ж д Ц Еч й о Еч 5 о И ~[ И о 3 И 3 ~д И к Рч И й 3 о И,с5 О р, у~В фф Р~ В: 3 в Ф ~[ В~ И О а~' 1 Д о Е ~! И "'" «~,И о о г» Ж ~ о о~ И C4 ~ Ра 
РИНИОФИТЫ Водорослевые предки высших растений Рис. 14. Схема эволюционных взаимоотношений отделов высших р астений. 1 Следует заметить, что в ботанической литературе одинаково часто употребляются окончания (<-образные» и (<-видные», что, конечно, не имеет особого значения. Оба окончания соответствуют принятому в междуна- родной ботанической номенклатуре окончанию «-phyta» («-фита») для названий отделов. СИСТЕМА ТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВЫСШИХ PA СТЕНИЙ Просматривая литературу по систематике высших растений, вышедшую хотя бы только за последние несколько десятилетий, читатель легко заметит, что фактически нет единого, всеми принятого подразделения этой группы на отделы и классы. Чаще всего можно встре- тить деление высших растений на мохообраз- ные, па поротникообразные, голосеменные и покрыт осеменные, как, например, в «Курсе высших растений» (1937) М. И. Г о л е н к и н а. Аналогичное деление (с небольшими изменения- ми) можно найти в других учебниках систе- матики растений, как русских, так и иностран- ных. В таком делении на отделы вызывает сом- нение только искусственный отдел папоротни- кообразные1 (Pteridophyta), общепринятый в си- стемах прошлого века. Само название Pterido- phyta было впервые предложено русским бота- ником П. Ф. Горяниновым в 184i г. Но в 1899 г. известный американский анатом- эволюционист 3. Д ж е ф ф р и показал глу- бокие различия между плауновидными, с одной стороны, и папоротниковидными, голосемен- ными и покрыто семенными — с другой. Плауновидные (плауны и родственные им ныне живущие и вымершие роды) представляют совершенно особую линию эволюции высших растений, характеризующуюся отсутствием на- стоящих (теломных) листьев, которые, как ска- зано выше, заменены у них филлоидами. В от- личие от настоящих листьев, например листьев папоротников, филлоиды представляют собой простые и обычно цельные выросты на стебле. Поэтому понятно, что такие выросты не обра- 
зуют лакун (прорывов) в стеле. Очень харак- терно для плауновидных также одиночное рас- положение спорангиев в пазухах филлоидов или на стебле выше пазухи, реже на верхней стороне филлоида. Такое расположение спо- рангиев не наблюдается у других групп выс- ших растений. Поэтому Джеффри был совер- шенно прав, отделив плауновидные от папо- ротниковидных. Но при этом Джеффри допус- тил одну существенную ошибку. Дело в том, что в свой отдел (который он называл «филум») Lycopsida Джеффри включил не только плаун, селагинеллу, лепидодендрон, сигиллярию и родственные роды, но также такие, в сущности, далекие от них группы, как псилотовые, кли- нолистовые, каламиты и хвощи. У этих групп листья хотя обычно и небольшие, но имеют теломную природу, т. е. иного происхождения, чем филлоиды плауновидных. Резко отлича- ются они от плауновидных также располо- жением спорангиев, что в систематике расте- ний считается очень важным признаком. Ошибка Джеффри была исправлена в 1909 г. знаменитым шотландским палео ботаником Д. С к о т т о м, хорошо известным русскому читателю по переводу его прекрасной популяр- ной книги «Эволюция растительного мира» (1927). На основании многолетних исследований вымерших и ныне живущих растений Скотт пришел к выводу, что клинолисты, каламиты, хвощи и родственные им растения заслужива- ют выделения в самостоятельный «филум» Sphenopsida (клинолистовидные). Он мотиви- ровал это тем, что они имеют иное происхож- дение и иную морфологию листовых органов и что расположение спорангиев у них совершен- но другого типа. Но Скотт не избежал другой ошибки, хотя и не столь крупной. В свой «фи- лум» Sphenopsida он включил не только кли- нолисты, хвощи и родственные группы, но и небольшую ныне живущую группу псилотовых, которая очень далека от хвощевидных. Эта ошибка была исправлена в 1930 г. известным немецким ботаником В. Ц и м м е р м а н о м в первом издании его книги «Филогения расте- ний». По Циммерману, хвощевидные пред- ставляют собой в таксономическом отношении уже как бы «чистую культуру», лишенную всяких посторонних примесей. В начале ХХ в. была установлена новая груп- па вымерших растений, сильно отличающаяся от всех ранее известных высших растений исключи- тельной примитивностью своей организации. Уже упомянутый выше палеоботаник Д. Скотт первый предложил выделить эту группу в са- мостоятельный отдел, который получил впо- следствии название сначала псилофитов (Psi lophyta), а затем риниофитов (Rhyniophyta). Значение этой группы для понимания эволю- ции высших растений и для построения их эволюционной системы было очень велико. Более детальное изучение риниофитов пока- зало, что эта группа ископаемых растений более разнородна, чем предполагалось раньше, и из нее был выделен самостоятельный отд.ел зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta), кото- рый в ряде отношений занимает промежуточ- ное положение между риниофитами и плауно- видными (Д. Бирхорст, 1971). Наконец, в 1941 г. А. Тахтаджяном было предложено выделить ныне живущие роды псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Тте- slptBFls) в самостоятельный отдел, за которым закрепилось впоследствии название псилото- видных (Psilotophyta). В результате подцарство высших растений в настоящее время обычно подразделяют на 9 отделов: риниофиты, зостерофиллофиты, мохо- видные, плауновидные, псилотовидные, хвоще- видные, папоротниковидные, или папоротни- ки, голосеменные и цветковые (покрытосемен- ные) растения. Основные различия между этими отделами показаны в прилагаемой таблице (с. 33), а их филогенетические взаимо- отношения изображены на родословной схеме (рис. 14). 
ОТ~ЕЛ ГИНИОФИТЫ ( RHYNIOPHYTA ) В 1859 г. канадский геолог Д ж е й м с Д о с о н в девонских отложениях на полу- острове Гаспе в Канаде обнаружил остатки удивительно примитивного высшего растения, непохожего ни на одно из известных науке в то время. Его дихотомически разветвленные стебли были лишены листьев, а проводящая система представляла собой типичную прото- стелу, что, как мы уже знаем из предыдущей главы, является самым примитивным типом организации проводящей системы. Не менее интересно, что спорангии этого растения были верхушечные (концевые) — они свисали с вер- хушек повторно дихотомированных боковых веточек. К сожалению, подземные органы не были обнаружены. Досон дал своему расте- нию название Psilophyton princeps, что мож- но перевести на русский язык как «голорос первичный». Замечательная находка Досона, кстати сказать, совпавшая по времени с выхо- дом в свет «Происхождения видов...» Ч. Д а р- в и н а, долгое время оставалась почти неза- меченной, и ее значение для познания эволю- ции высших растений не было в свое время оценено. Одной из причин (может быть, глав- ной причиной) было то, что псилофит силь- но отличался от всех известных растений и не укладывался в существовавшие тогда сис- темы классификации. Положение изменилось только в 20-х годах нашего века. Осенью 1912 г. близ деревни Райни, распо- ложенной недалеко от г. Абердина (Шотландия), были открыты пласты кремнистой породы чер- та (от англ. chert), известного теперь в лите- ратуре под названием «райниевого черта». Зто открытие было сделано врачом У. М а к- к и из Элджина, который в свободное от ме- дицинской практики время занимался геоло- гией и даже опубликовал ряд научных работ в этой области. Во время своих полевых ис- следований он нашел близ деревни Райни мно- гочисленные фрагменты черного черта и даже обнаружил блоки той же породы в некоторых близлежащих каменных стенах. Заметив, что в породе явственно видны более темные про- жилки и пятна, он сделал несколько срезов и был, вероятно, потрясен, увидев исключи- тельно хорошей сохранности окремнелые рас- тительные остатки. В 1916 г. в работе, посвя- щенной геологии района, Макки опубликовал некоторые изображения этих растительных остатков, но не пытался их описать и не дал им названий, ведь Макки, несмотря на широту своих научных интересов, не был палеобота- ником. Он передал для изучения все свои ма- териалы выдающемуся шотландскому палео- ботанику Р. К и д с т о н у (1852 — 1924), ко- торый совместно с профессором Манчестерского университета У. Л а н г о м приступил в 1915 г. к изучению этой замечательной ископаемой флоры. В 1917 — 1921 гг. они опубликовали пять работ, прочно вошедших в историю ботаники как подлинно классические исследования, по- ложившие начало систематическому изучению древнейших и наиболее примитивных высших растений. Возраст «райниевого черта» в настоящее вре- мя определяется как раннедевонский. Таким образом, этот черт, сохранивший в себе ок- ремнелые остатки одних из наиболее древних представителей высших растений, образовался не ранее 415 млн. лет назад. Он состоит из окаменелых слоев своеобразного девонского торфа, который подвергался периодическим 
Рис. 15. Куксония (Cooksonia). затоплениям. А он,, несомненно, затоплялся, ибо окаменелые слои торфа перемежаются в Райни со слоями песчаника или глинистого сланца. В этих отложениях растения захоро- нялись и переходили в ископаемое состояние (фоссилизировались) прямо на месте своего произрастания и даже в том же вертикальном положении, в котором они находились п и .; мни. Благодаря тому, что в процессе захо- ронения растения эти пропитывались раство- ром кремнекислоты, сохранилась не только JIx внешняя форма, но и тончайшие детали внутреннего строения. Р. Viи ст дстону и У. Лангу удалось показать, что из всех ранее известных вымерших расте- ний один лишь род псилофит (Psilophyton) имеет определенное сходство с установленными 11ми родами риния (Rhynia), хорнеофит (Hor- neophyton) и др. Для всех этих растений они установили новый порядок — псило~~ — сило~~итовые ( з1 op>ytales). Однако позднее из указанных выше родов в этом порядке оставили только псилофпт, а ринию, хорнеофит и некоторые близкпе роды выделили в отдельный порядок риниевые (Rhyniales). В работах Кидстона и Ланга растение хорнеофит называлось Ног- деа, но позднее выяснилось, что название Ног- пеа уже было использовано для одного ныне живущего цветкового растения. Поэтому, сле- дуя правилам номенклатуры, было принято новое название. Что касается рода НЬуп1а, названного по имени деревни Райни, то в в рус- ской литературе принято название риния, хотя олее правильным было бы название райния. В 1937 г. 7 г. было сделано третье крупное откры- бо тие, расширившее наши представления о на- олее примитивных высших растениях и вре- мени их появления. В отложениях более древ- них, чем «райниевый черт», а именно в верхне- силурийских песчаниках Уэльса (Великобри- тания), Ланг открыл новый род, названный им куксонией (Cooksonia, рис. 15). Позднее куксония была обнаружена также в верхне- силурийских отложениях Чехословаки СССР и, ( одолия и Центральный Казахстан) и США (штат Нью-йорк), а также в нижнем девоне Шотландии и Западной Сибири. Куксония является самой древней из достоверных на- ходок высших растений — это растение жило более 415 млн. лет назад. В результате исследований, начатых Досоном, Кидстоном и Лангом, оказалось, что риния, хорнеофит, куксония, псилофит и ряд близ- ких родов составляют наиболее древний и са- мый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с силурийского периода и заканчивается в позднем девоне (тениокрада — Taeniocrada). Для обо означения этого отдела прежде употребля- лось название псилофиты или псилофитовые ( phyta), но в настоящее время многие ~Psilo 1 ученые предпочитают название риниофиты (Rhyniophyta). И нтересно, что открытие риниофитов было предсказано еще до счастливой находки док- тора Макки. Французский ботаник О. Л и н ь е (1855 — 1916) на основании данных сравнитель- ной морфологии ныне живущих растений при- шел к выводу, что в построении спорофита высшего растения участвуют следующие ос- новные элементы: элементарный осевой орган- каулоид и выросты на нем — филлои- д ы и р и з о и д ы. В процессе эволюции из каулоидов образовались крупные листья, по- хожие на листья папоротников. Филлои ы П \J редставляют собои выросты на каулоидах. Таковы мелкие листовые органы — микро- филлы плауновидных или чешуи на листьях папоротников. По мнению Линье, спорангии у примитивных наземных растений были рас- положены на концах каулоидов и тем самым не связаны в своем происхождении с листовыми органами. Таким образом, Линье впервые вы- сказал одно из основных положений современ- ной морфологии высших растений, согласно которому спорангий исторически предшество- вал листу. Более того, Линье предполагал, что гипотетические наземные растения, названные им Propsiloteae (по аналогии с современной группой псилотовых, о которых речь пойдет в одной из следующих глав), должны были иметь дихотомическое ветвление. Таким образом, со- гласно Лкнье, примитивные наземные расте- 
ния состояли из дихотомически ветвящихся осевых органов — каулоидов, несущих вер- хушечные спорангии. Гипотетические «пропси- лотовые» Линье вполне соответствуют открытой позднее группе риниофитов. Следовательно, от- крытие риниофитов было фактически предска- зано уже в 1908 г., когда вышла в свет статья Линье о морфологической эволюции расти- тельного мира. Благодаря необычайной простоте своей орга- низации некоторые риниофиты внешне были похожи скорее на водоросли, чем на выс- шие растения. Риниофиты характеризовались верхушечным (терминальным) расположением спорангиев, отсутствием корней и листьев, дихотомическим, или дихоподиальным (псев- домоноподиальным), ветвлением спорофита, очень примитивным анатомическим строением и равноспоровостью. Проводящая система была слабо развита и представляла собой типичную протостелу. При развитии ксилемы первыми формировались трахеиды в центре ксилемы, т. е. ксилема была центрар:;ная. Ксилема сос- тояла из трахеид с кольчатым, спиральным или реже лестничным (у псилофита) утолщением. В отличие от большинства сосудистых растений механические (опорные) ткани отсутствовали. Имелись немногочисленные и просто устроен- ные устьица, лишенные побочных клеток. Ри- ниофиты не обладали еще способностью к вто- ричному росту (меристема была у них только верхушечная). Спорангии были толстостенные, различные по форме и величине: шаровидные, диаметром 1 мм у куксонии и продолговато- цилиндрические, толщиной до 4 мм, длиной до 12 мм у ринии. У ринии и особенно у хорнео- фита они еще слабо отличались от верхушек обычных стерильных веточек. Более того, спо- рангии хорнеофита были однажды или дважды вильчатые. В спорангиях риниофитов развивались много- численные споры, по строению оболочки ти- пичные для высших растений. Споры разви- вались в тетрадах и были снабжены трех- лучевым тетрадным рубцом. Палеоботанику А. Л а й о н у удалось найти проросшие рас- сеяпные в породе споры, похожие на споры ринии. Раскрывание оболочки такой споры происходило вдоль лучей тетрадного рубца. У риниофитов не было специальных приспо- соблений для раскрывания спорангиев или они были очень примитивного типа. У куксонии и ринии спорангии не имели, по-видимому, никаких приспособлений для раскрывания, если только не учитывать, что наружный слой стенки спорангия ринии состоял из более толсто- стенных клеток и в этом отношении имел сход- ство с наружным слоем спорангиев плаунов и некоторых других групп. Но у хорнеофита спорангии, вероятно, открывались апикальной порой, которая хорошо видна в виде неболь- шого углубления на их верхушке. Кроме того, на верхушке спорангия хорнеофита имелись толстостенные клетки, которые также играли, вероятно, роль в раскрывании спорангиев. Что же можно сказать о гаметофите ринио- фитов? К сожалению, на этот вопрос мы не имеем пока вполне определенного ответа. Ис- ходя из данных сравнительной морфологии гаметофитов наиболее примитивных из ныне живущих групп высших растений, в частности псилотовых, можно предположить, что гамето- фит риниофитов был подземный, микоризный, хорошо развитый, дихотомически разветвлен- ный, снабженный проводящей системой. Из- вестный индийский палеоботаник Д. П а н т (1962) обратил внимание на то, что оси ринии Гвин-Воона (Rhyn ia gwynne-v aughanii) про- изводят впечатление скорее гаметофита, чем спорофита. Позднее (1968 — 1970) французский палеоботаник И в Л е м у а н ь опубликовал две интересные статьи, в которых привел фо- тографию структур, представляющих, по его мнению, архегонии и антеридии на гаието- фите ринии Гвин-Воона. Архегоний погружен, но шейка его, состоящая из четырех клеток, четко выступает над поверхностью предпола- гаемого гаметофита. На одном из срезов видна клетка, которую можно принять за яйцеклет- ку. Если бы выводы этого исследователя под- твердились, то мы должны были бы считать ринию Гвин-Воона за гаметофит ринии большой (R. major). Но в 1976 г. известный исследова- тель риниофитов А. Л а й о н обнару;кил спо- рангии у ринии Гвин-Воона, которая, по пред- положению Лемуаня, является гаметофитом. Кстати сказать, Лайон, полностью посвятив- ший себя систематическому изучению ринио- фитов, постоянно живет в Райни, на месте на- ходки риний, и даже приобрел этот участок земли в собственность — для чисто научных целей. Хотя статьи Лемуаня произвели столь ошеломляющее впечатление, что сведения о гаметофите ринии начали проникать в учебники ботаники, этот вопрос в действительности пока остается открытым. В каких же условиях произрастали первен- цы высших растений? Есть все основания пред- полагать, что обычно они обитали на влажных и болотистых местах вокруг морских и конти- нентальных водных бассейнов, а также в при- брежном мелководье. Некоторые из них, на- пример тениокрада, были водными растениями с поднимающимися над поверхностью воды спороносными частями. Но среди них были, по-видимому, и вполне сухопутные растения. Классификация риниофитов еще недостаточ- но разработана. Построение системы древней- 
1 '1 Ъъ -Ф ,»« ., Ф„ ф «« У '~Р у:У А4, О .«ффоВМ«« ,~"..мою ъ~~,~'~'ф, «'ф .Ъ~ «.ф Д~»«««ф~ « М. «,« ~Р ~.фф М' ф241 «фЯ, кф «щ '[ «Ф /~.«« 1 ».;.,' 4. 0+vtk< КЛАСС РИНИОПСИ Ы (R HYNIOP SIDA) ~Х Ф ;Ф «... й « .»ф В отдел риниофитов, в более узком и, веро- ятно, более правильном его понимании, вклю- чают лишь один класс — риниопсиды (Rhynio- psida). Значение этого класса для понимания основных линий эволюции высших растений столь велико, что мы остановимся на нем не- сколько подробнее. «» « ших высших растений затрудняется двумя причинами. Главной из них является все еще недостаточная их изученность. Несмотря на интенсивные исследования риниофитов, ве- дущиеся во многих странах, наши сведения об их строении и развитии все еще скудны. Классификация риниофитов затруднена и дру- гой причиной, не зависящей от состояния на- ших знаний. Более того, чем больше мы узна- ем о риниофитах, тем яснее становится очень тесная связь с ними других отделов высших растений — мо ховидных, плауновидных, хво- щевидных и папоротниковидных. Постоянно увеличивается число «утерянных звеньев», про- межуточных форм между риниофитами и дру- гими примитивными высшими растениями. Становится все более трудным проведение чет- кой и ясной границы между риниофитами, с одной стороны, и другими примитивными от- делами высших растений — с другой. Поэтому в системах классификации высших растений, опубликованных за последние десятилетия, при- нимается разное количество таксонов риниофи- тов и по-разному проводятся таксономические границы этого отдела. ПОРЯДОК РИНИЕВЫЕ (RHYNIAI ES) В этот порядок входят растения с более или менее типичным дихотомическим ветвлением. Стебли у них всегда голые. Стела тонкая, слабо развитая. Прото ксилема расположена на по- перечном ее срезе в самом центре ксилемы, что указывает на ее центробежное развитие. Как мы уже знаем, такая ксилема считается наиболее примитивной. Спорангии риниевых продолговатые или шаровидные, обычно рас- крывающиеся продольно. В этом порядке раз- личают несколько семейств (Rhyniaceae, Hor- neophytaceae, Hedeiaceae и др.). Однако не- которые авторы и среди них американский ботаник Д. Б и р х о р с т (1971) предпочитают объединять их в одно семейство риниевых. Древнейшим представителем порядка, как и всего отдела риниофитов, является куксония :. Ж' Ж «ф 4ф~ ф «;. .( . фУ . ° c фЖ, «« « Рис. 16. Риния большая (Rhynia major): 2 — поперечные срезы стеблей, сохранившиеся в окамене- лой горной породе при увел. 5; 2 — поперечный разрез стебля (в центре стебля видна протоксилема) при увел. 25; 8 — поперечный разрез центральной части стебля (проток- силемы) при увел. 175. 
Рис. 17. Риния большая (Rhy- nia major) — реконструкция. (Cooksonia), жившая в кон- це силурийского периода (ее возраст около 415 млн. лет) и в раннем девоне. Спорангии у куксонии мелкие, толсто- стенные, возможно., шаровид- ные или несколько вытяну- тые в длину; трахеиды с коль- чатыми утолщениями. К кук- сонии близка среднедевон- ская тиклингия (Hicklingia), которая могла быть ее пря- мым потомком. К сожалению, внутреннее строение хиклин- гии неизвестно. Наиболее полно и деталь- но изученными представите- лями порядка риниевых яв- ляются роды риния (Rhynia) и отчасти хорнеофит (Hor- noophyton). Это были вла- голюбивые растения, произ- раставшие на болотистых местах, где они образовыва- ли довольно густые заросли. Самой крупной из них была, по-видимому, риния большая (R. major), достигавшая в вы- соту 50 см, с диаметром стеб- ля около 5 мм (рис. 16, 17). Рис. 18. Риниофиты: 1 — тениокрада (Taeniocrada); 2 — спорангии хедеи (Hedeia); 3 — синангий яравии ( Гаггач1а). Благодаря исключительно благоприя=ньп1 условиям захоронения и фоссилизации, спо- собствовавшим окремнению большого коли- чества целых растений, у хорнеофита и осо- бенно у ринии сохранились мельчайшие де- тали анатомического строения. Исключитель- ный интерес представляет их очень тонкая центральная стела, слабо развитая ксилема, которая состоит у ринии из трахеид с кольча- тыми утолщениями, а у хорнеофита как с коль- чатыми, так и со спиральными. Все признаки указывают, что эти растения произрастали в условиях избыточной влажности, когда еще не требовалось сильно развитой проводящей системы. С другой стороны, эпидерма стеблей у них уже была покрыта относительно толстым слоем кутикулы и обладала немногочисленны- ми устьицами, что указывает на необходимость регулирования транспирации. Под эпидермой находилась относительно толстая кора, сос- тоявшая из паренхимных клеток, которые, вероятно, функционировали как фотосинтези- рующая ткань. Хорошо изучен у этих растений горизонтальный корневищеобразный орган (ризомоид), от которого вверх отходили стеб- ли, а вниз — многочисленные ризоиды. С их помощью всасыв алась вода с растворенными в ней минеральными веществами. У хорнео- фита ризомоид был расчленен на четковидно расположенные клубневидные сегменты, ли- шен проводящих тканей и целиком состоял из паренхимных клеток. С помощью ризомои- дов риниевые могли размножаться вегетативно. Спорангии у ринии были крупные и у не- которых экземпляров достигали длины 12 мм, а диаметра почти 4 мм, однако у хорнеофита они не превышали длины 4 мм. У растений обоих родов стенка спорангия многослойна, покрыта кутикулой и мало отличается от на- ружного слоя стебля, непосредственным про- должением которого она была. Хорнеофит характеризуется своеобразной формой споро- носной полости, которая образует купол, сводо- образно покрывающий центральную колонку стерильной ткани, представляющей собой про- должение флоэмы стебля. Этой своей особен- ностью хорнеофит напоминает современный сфагновый мох. К семейству риниевых относят также чрезвычайно интересный средне- и позд- недевонский род тениокрада (Taoniocrada). Ви- ды тениокрады образовывали целые подводные заросли с поднимающимися над водой споран- гиеносными веточками (рис. 18). Подводные стеб- ли ее были плоские, лентовидные, от простых до многократно дихотомически разветвленных, узкой срединной полоской или ребром от стелы. Устьица, по-видимому, отсутствовали. Чрезвычайно интересно, что уже среди ри- ниофитов намечается тенденция в сторону сбли- 
Рпс. 19. Псилофит первичный (Psilophyton princeps). жения спорангиев и их срастания в так назы- ваемые синангии. У нижнедевонского рода авдея (Hedeia) спорангии собраны в пучки, внешне несколько напоминающие щиткообраз- ные соцветия (рис. 18). В результате дальней- mero укорочения ножек спорангиев они сбли- зились и в конце концов слились в с и н а н- г и й, что мы наблюдаем у другого нижнеде- вопского рода — яравия (Yarravia, рис. 18). Таким образом, синангий впервые возник у;ке B ~-аннем девоне. В дальнейшем он будет неоднократно появляться в разных линиях эволюции высших растений. ПОРЯДОК ПСИЛОФИТОВЫЕ (PSILOPH ТТАЕЕЬ) Порядок псилофитовые, известный в спе- циальной литературе также под названием игр и.герофитовые (Trimerophytales), обнару- живает определенную близость к риниевым, от которых его представители отличаются преж- де всего ясно выраженной прямой главной осью. Некоторые палеоботаники выделяют этот по- рядок в отдельный класс, однако без достаточ- ных оснований. Псилофитовые произошли от предков типа ринии, но подверглись в процес.— се эволюции определенной специализации. В порядке одно семейство — псилофитовые (Psilophytaceae, или Trimerophytaceae). Из родов, включаемых в семейство псило- фитовых, следует назвать псилофит (Psilo- phyton), который известен из отложений конца раннего девона Западной Европы, Урала, За- падной Сибири, Восточного Казахстана, Китая и Северной Америки, причем в некоторых слу- чаях, как в Гаспе, может быть, это уже начало среднего девона (эйфельский век) (рис. 19). Псилофит образовывал, по-видимому, об- ширные заросли на болотистых почвах. По вы- соте он в несколько раз превышал ринию. Пря- мостоячий псевдомоноподиальный стебель тол- щиной до 5 мм (иногда до 9) имел равно- или неравнодихотомически разветвленные боко- вые ветви. Проводящая система стеблей пред- ставляла собой типичную протостелу. Ксилема была центрархная. Трахеиды протоксилемы имели кольчатые или спиральные утолщения, а окружающие их трахеиды метаксилемы ха- рактеризовались лестничной поровостью. Сте- бель был одет кутинизированной эпидермой с устьицами. Поверхность стеблей была го- лая, например у псилофита Досона (Psilophy- ton dawsonii), или чаще покрыта многочислен- ными шипами длиной 2 — 2,5 мм, концы которых были дисковидно расширены, что, вероятно, указывает на их секреторную функцию. Если это были действительно железки, то они скорее всего служили для выделения наружу скоп- ляющегося в растении избытка солей. С эволюционной точки зрения исключительно интересны спорангиеносные части псилофита. Они представляют собой повторно дихотоми- ческие боковые ветви, загнутые конечные ве- точки которых несут попарно сближенные вер- хушечные спорангии. Спорангии продолговато- эллиптические, раскрывающиеся трещиной. С псилофитом сближают также раннедевон- ские роды тргшерофит (Trim erophyton) и пертика (Pertica). В последние годы из отдела риниофитов ис- ключен ряд родов, например споро гонитес (Sporogonites), астероксилон (Asteroxylon) и псевдоспорохнус (Pseudosporochnus). Спорогони- тес относится предположительно к моховидным, астероксилон — к плауновидным, а псевдоспо- рохнус — к примитивным папоротниковидным. Изучение строения риниофитов и их эволю- ционных взаимоотношений имеет исключитель- но большое значение для эволюционной мор- фологии и филогении всего подцарства высших растений. Оно прежде всего показало, что первоначальным органом спорофита высших растений был дихотомически ветвящийся сте- бель, несущий верхушечные спорангии, в то время как корни и листья у них отсутствовали и произошли, следовательно, позже спорангия и стебля. Риниофиты дали основной материал для построения теломной теории происхожде- ния и эволюции спорофита высших растений. Имеются все основания считать риниофиты той исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвоще- видные и папоротниковидные. 
КЛАСС ЗОСТЕРОФИЛЛОПСИ Ы (ZOSTEROPHYLLOPЯВА Сюда входит неболыпая группа раппе- и ереднедевонских растений, имеющих много об- щего с риниофитами. В болыпинстве случаев их даже включают в отдел риниофитов, выде- ляя в самостоятельный класс зостерофилло- псиды (Zosterophyllopsida) или в особый подот- дел. Некоторые ботаники сближают зостеро- филлопсиды с риниофитами и даже объединяют их с плауновидными, которых они действи- тельно напоминают боковым, а не верхушеч- ным расположением своих спорангиев и центро- стремительным развитием ксилемы. Но от плау- новидных зостерофиллопсиды резко отличаются полным отсутствием листовых органов — осо- бенностью, характерной только для риниофи- TOB и моховидных. Поэтому некоторые бота- ники, как, например, Д. Б и р х о р с т (1971), выделяют эту группу вымерших растений в само- стоятельный отдел. Класс зостерофиллопсид состоит из одного небольшого порядка зостерофилловых (Zoste- rophyllales) и двух семейств. Раннедевонский род зостерофиллум (Zoste- rophyllum, рис. 20), открытый еще в 1892 г., был широко распространен в Европе, Запад- ной Сибири, Китае, Северной Америке, Ав- стралии. Это были маленькие, дихотомически разветвленные наземные растения с тонкими ризомоидами, снабженными протостелой, разви- той сильнее, чем у риниофитов. В отличие от риниофитов ксилема зостерофиллумов была эк- Они высказывают предположение, что зо- стерофиллопсиды были той группой, которая положила начало отделу плауновидных. Это предположение имеет, несомненно, серьез- ные основания, и вполне возможно, что оно найдет подтверждение в будущих исследова- ниях. Однако не исключено также, что зо- стерофиллопсиды представляют собой лишь боковую ветвь эволюции, которая возникла от общего с плауновидными предка. На дан- ном уровне наших знаний о девонских рас- тениях вторая точка зрения представляется более осторожной и поэтому на схеме эволю- ционных взаимоотношений отделов высших растений (рис. 14) зостерофиллофиты и плау- новидные производятся от общего предка, берущего начало от риниофитов. В отдел зостерофиллофитов входит один класс. зархная, на поперечном срезе обычно эллипти- ческая. Трахеиды метаксилемы были с лест- ничными утолщениями. Прямостоячие стебли были покрыты толстой кутикулой, а внешняя часть коры состояла из толстостенных субэпи- дермальных клеток, что свидетельствует о за- метной ксероморфности этого растения. Ксеро- морфность эта объясняется тем, что зостеро- филлум был, по всей вероятности, галофитом, т. е. произрастал в засоленных местообитаниях, а у таких растений часто и в наше время бы- вают выражены ксероморфные признаки. Эт~ 
описанного ад~~дингия (~о~ ~ - iOжного рода гос нижнедевонсКИх они более или ме- /У из уэльса (Велико Р ь как на главн об итаниЯ), они вных Уу нее равномер Р веточках. Спор но ассеяны вдо 0 ангии ак и на боковы~ снабжены осях та о шарОВИДных почковидных жат одинаковые Ф.У рибли~~~ительн ' м ественно дих Бедлистные, пре' госслингии лума. иеся сте ли подиа 5 до 4 MM и выс ально ветвящи „, ой не менее е р то лш-иной от т сна женно го ризоидами ди 5О м о»одят ~т с я егОСЯ РИ зомоида («кор р ически ветв щ еще не было хотоми,й госслингии е стеб- невища») ~орне~ - собенность~о o ° резвь чайно интер е еснои ия является большая или 4 О леи того растения ченно сть верхушек альная закру еобота- меньшая спир - Английскому пал олодых ветвеи ~я7д) удалось его мо гос- Д и а н е оение стеблеи го- р "-".у--" ° натомическое с р Х ОНО оказалось осноBHbIx а на по о слингии. лл мом ксилеча сходным с зостерофиллум зе эллиптическая и, насколько 1 2 Ммакжлеы~ ю~- ь экзархная. ахеид. можно судить, сетчатых тра д. )' н — госслингнн ( ,„иты- ия Gosslingia). М ничных и с вных органов в гос- Рис. м (Zosterophyllum; тоя той вегетатив их 1 — зостерофиллум Характернои чер наличие небольши тся также налич и от с лингии являе и на коротко м расстояни ит б вл ' ыи е что вы- го ения. В каждыи звестны было .ается также в то они могли раж и эволюции Если в линии ангиеносных при о ил- неизве гетативного р азмножения. орочение спора у р в отдельное Bе~~ю синангия, ю линию ыть о ычно выделяется Г слингия об ума гиевые он относится та- к- б се эволюции в ра ,,ангиеносных о К семейству гос С enatocaulis), опи- очения спо азались ыа лис ге же- з а порангии ок авных осях с ах боко- же род ыренато у . из нижнедево нских отлож ень ка (осг~п~~~ КОРОТКИ Х НОЖ аниях в сан ва Гаспе. н сидячими HB ко ний полуострова меет такие же у- ых стеблеи. р ек1 в колосов Спо ангии ний лингию и имее закрученные р ве- верхнеи час ти некоторых ~~~~~д~ые р аскры- по спи ально з томическое с р- т о- были более и ли менее по е авные го ки веточек и Сходное ана ст оение ем споранги ев вали В по. ядок В р к зостеро и ение, но о отличается ан- к ываются на две рез ко неравные части. р р также е несколько други зостеро и уиллума споран- я части. В время как у в колосовидные образования, гии собраны в кол 
ОБ АЯ ХАРАЕТЕРИСТИЕА МОХОВИДНЫЕ EAE ОСОБАЯ ЛИНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ВЫСШИХ PA С ТЕНИЙ Моховидные (Bryophyta) часто, даже в кругах специалистов, называют популярным и корот- ким именем — лжи. Однако в более точном, научном смысле собственно мхами называют представителей лишь одной, наиболее обшир- ной группы отдела моховидных, а именно- листостебельные, или настоящие лжи (Bry- opsida). К ним относятся, например, всем из- вестный сфагновый мох и кукушкин лен. Среди высших растений моховидные обра- зуют наиболее обособленную группу. Не слу- чайно и среди ботаников выделился особый профиль исследователей-бриологов и соответ- ственно оформилась особая, посвященная изу- чению моховидных ботаническая наука- бриология'. Древность моховидных вполне убедительно подтверждается ископаемыми на ходками. Во всяком случае, в карбоне они уже опреде- ленно существовали. Можно предположить, что именно в палеозое наметились такие ос- новные линии развития моховидных, как печеночники, сфагновые и бриевые мхи. Гео- 1 В бриологии, кроме общепринятых для всех выс- ших растений терминов, существуют и чисто бриоло- гические термины. Например, спорофит моховидных бриологи называют спорогоном, а спорангий — коро- бочкой. В специальной бриологической литературе, в частности в работах И. И. и А. Л. Абрамовых, спо- рангием называют только спороносную часть коробоч- ки. Более подробно с этими и другими бриологически- ми понятиями можно познакомиться, прочитав описа- ния соответствующих групп моховидных в этой кни- ге.(П р и м. р е д.) логическая летопись содержит слишком мало сведений для восстановления картины их ста- новления, выяснения филогенетического род- ства отдельных групп и путей их эволюции. Несомненно, однако, что у возникших в на- чале палеозоя моховидных современные их семейства, а возможно, и роды в основном сложились уже в середине мезозоя. Третичное время характеризуется появлением и рассе- лением высокоспециализированных родов, уже очень близких или да,"ке тождественных современным. В четвертичное время продол- жалось расселение моховидных и трансформа- ция их ареалов. Мо ховидные представляют собой слепую ветвь развития растений. С давних пор они прочно заняли свое особое место в экономике природы и сохранили его в сложных условиях формирования континентов, изменений клима- та и растительного покрова. Они выдержали эти испытания в течение геологического вре- мени, не оскудев в морфологическом разно- образии и таксономическом богатстве и дос- тигнув весьма широкого распространения. Массовое участие моховидных в растительном покрове Земли оказывает существенное воз- действие на среду обитания других растений и животных. В местах повышенного увлажнения в уме- ренных зонах северного и южного полушарий постепенно накапливались и продолжа ют накапливаться значительные толщи торфя- ных отложений с преобладающим участие м моховидных. Общеизвестно ландшафтное значение мо- ховидных в тундровой зоне, особенно в Mo xo- 
Рис. 21. Цикл онтогенеза у листостебельных мхов. вых тундрах. Но изобилие этих растений свой- ственно и областям тропическим. Здесь, вы- соко в горах, обычно на высоте более 3000 м над уровнем моря, расположен особый пояс высокогорных лесов, который по праву назы- вают поясом мшистых лесов. Известный рус- ский ботаник и путешественник А. Н. К р а с- н о в очень образно описывает это «царство археофитов», т. е. древних растений, так: «Вы не видите ни коры, ни стеблей, все скрыто в нежном зеленом футляре, придающем в туман- ном полумраке леса стволам чудовищную тол- щину и неясные неопределенные контуры. Тонкие веточки, как инеем в морозное утро ветви наших лесов Севера, обрастают футляром зеленого мха, а этот же зеленый иней превра- щает в толстые канаты тонкие стебельки лиан ..., черешки папоротниковых вай и сте- бельки соцветий». Моховидные в подавляющем большинстве многолетние и только сравнительно редко од- нолетние растения.. Но независимо от продол- жительности жизни все они низкорослы. Раз- меры моховидных, если не учитывать нижней отмирающей части тела гаметофита, колеблют- ся от миллиметра до нескольких сантиметров у большинства видов. Значительно реже встре- чаются более крупные моховидные. Так, жи- вущие в воде мхи рода фонтиналис (Fontina- 11s) могут иметь стебли длиной до 60 см и бо- лее. Такими же и более длинными являются стебли некоторых мхов-зпифитов, поселяющих- ся на стволах и ветвях деревьев. Моховидные отличаются сравнительно про- стой внутренней организацией. В их теле мож- но обнаружить ассимиляционную TRBHI, также слабо по сравнению с другими современ- ными высш ми растениями выраженные про- водящие, ме анические, запасающие и покров- ные ткани, которые к тому же, как будет по- казано, отчетливо прослеживаются отнюдь не во всех систематических группах этого от- дела. При наличии сложно устроенных органов размножения у моховидных, по существу, от- сутствуют специализированные вегетативные органы. Только условно можно говорить о листьях и стеблях моховидных, которые сле- довало бы называть соответственно ф и л- л и д и я м и и к а у л и д и я м и (чисто брио- логические термины). Структурные возможности гаплоидного гаме- тофита — доминирующего поколения в жизнен- ном цикле моховидных — вообще более узки, чем диплоидного спорофита других высших растений. Этим, очевидно, и объясняется от- сутствие у моховидных развитой водопрово- дящей системы и, как следствие этого, их ограниченный рост в высоту. Своеобразие моховидных, как самостоятель- ного отдела высших растений, особенно за- метно проявляется в цикле их развития. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ МОХОВИДНЫХ Особенность чередования поколений (рис. 21) у моховидных заключается в том, что гаме- тофит у них значительно расширяет по срав- нению с остальными высшими растениями сферу своей физиологической деятельности. Наряду с обеспечением полового размноже- ния гаметофит моховидных принимает на себя выполнение основных вегетативных функций— фотосинтеза, водоснабжения, минерального питания целого растения. Спорофит же фак- тически ограничивается спорообразованием. Из одноклеточной споры у моховидных вы- растает гаметофит. Прежде всего развивается многоклеточное ветвистое нитчатое или плас- тинчатое образование — п р о т о н е м а (от греч. protos — первый и nema — нить, пряжа), на которой у мхов закладывается несколько или даже много почек. Протонему, развивающуюся из споры, на- зывают первичной. Вторичная протонема развивается в результате регене- рации клеток гаметофита или спорофита. Из почек в одних группах моховидных вы- растают пластинчатые, в других — облиствен- ные «побеги», которые бриологи называют гаметофорами, поскольку они образуют по- ловые органы. Таким образом, протонема, почки на ней и вырастающие из них гамето- форы представляют собой гаметофит (гамето- 
фазу) моховидных. Отметим, что у печеночни- ков пластинчатые или облиственные побеги образуются без почек — путем преобразова- ния верхушечной клетки протонемы. Поскольку на протонеме мхов часто обра- зуются многочисленные почки, большинству их представителей присущи групповые формы роста крупными или мелкими дерновинками, что дает им возможность переносить неблаго- приятные условия, быстрее поглощать и луч- ше сохранять влагу, а также обеспечивает половое размножение, особенно у разнопо- лых форм. Виды моховидных можно разделить на о д- н о д о м н ы е и д в у д о м н ы е растения. У однодомных женские и мужские гаметофоры находятся на одном растении, а у двудомных- на разных. Кроме того, у некоторых видов обнаружено явление м н о г о д о м н о с т и, когда наряду с женскими и мужскими расте- ниями (у одного и того же вида) развиваются и однодомные с женскими и мужскими гаме- тофорами на одном растении. Органы полового размножения (гаметангии), как женские (архегонии), так и мужские (ан- теридии), чаще располагаются не поодиночке, а группами, нередко с многочисленными сте- рильными нитями (п а р а ф и з а м и). Обыч- но скопления гаметангиев окружены специ- альными, иногда сильно видоизмененными листовидными выростами или другими защит- ными образованиями. Гаметангии могут на- ходиться на специальных подставках из ви- доизмененных побегов или их частей, а также могут быть погруженными в ткань слоевища. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке, с однослойной оболочкой. В сперматогенных клетках обра- зуются подвижные двужгутиковые спермато- зоиды. Архегоний у моховидных в типичном слу- чае имеет форму бутыльчатого многоклеточ- ного образования с суженной шейкой и расши- ренным брюшком, где помещается крупная ойцеклетка. В канале шейки над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая и несколько шейковых канальцевых клеток. При созрева- нии архегония канальцевые, шейковые и брюш- ная клетки ослизняются и на их месте образу- ется узкий канал, по которому сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке. Оплодотворение яйцеклетки подвижными сперматозоидами происходит при наличии капельно-жидкой воды. Слияние этих гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внут- ри архегония. Из зиготы за время от нескольких месяцев до двух лет развивается с п о р о ф и т, у моховидных обычно называемый с п о р о- г о н о м (от греч. spora — семя, сев и gone— рождение). Спорофит моховидных устроен очень просто, гораздо проще, чем у всех остальных высших растений. Он фактически состоит из одного с п о р а н г и я (к о р о б о ч к и), рас- положенного на более или менее длинной нож- ке. В нижней своей части ножка переходит в так называемую (<стопу», с помощью которой спорофит прочно соединяется с тканями гаме- тофита. Коробочку обычно прикрывает верх- няя часть поперечно разорванного и сильно видоизмененного архегония — к о л п а ч о к (к а л и п т р а). У некоторых моховидных спо- рофиты бывают целиком погружены в тело гаметофита, у других поднимаются на особых выростах пластинчатого слоевища или же стеб- ля — ложноножках, у некоторых приобретают форму растрескивающегося створками стручка. Мы охарактеризовали цикл развития мохо- видных. Как же при этом происходит смена ядерных фаз? Образованию спор из спорогенной ткани (а р х е с п о р и я) спорангия предшествует мейоз. При этом, как мы уже знаем, число хромосом уменьшается вдвое, и спора имеет одинарный набор хромосом, она гаплоидна. Гаплоидными являются протонема, гаметофо- ры, органы полового размножения (архегонии и антеридии) и, конечно, гаметы. Все эти струк- туры относятся к половому поколению — га- метофазе. Зигота, возникшая в результате слияния материнской и отцовской гамет, несет двойной набор хромосом и, так же как клетки спорофи- та, который из нее образуется, является ди- плоидной. Таким образом, развития спорофита как са- мостоятельного организма у моховидных не происходит. В этой ветви эволюционного ста- новления наземных растений преимуществен- ное развитие получил автотрофный гаметофит. Добавим к этому, что у ряда моховидных с сильно развитым вегетативным размножени- ем гаметофита функции полового размножения оказались отодвинутыми на второй план или полностью утраченными. Подобные виды дли- тельное время могут существовать вообще без образования спорофитов, а у некоторых мо- ховидных спорофит до сих пор остается неиз- вестным. Моховидные иногда рассматривают в целощ как растения, связанные в своей жизни с дос- таточным, часто избыточным увлажнением. Значение этой зависимости, однако, не следует преувеличивать. Прежде всего все развитие гаметофита совершается у них в воздушной среде. Моховидные обнаруживают значи- тельную устойчивость к длительному пересы- ханию и способны произрастать в местах не- 
равномерного и даже весьма кратковременного сезонного увлажнения. Подобно лишайникам они могут переносить без вреда для себя дли- тельное (в течение месяцев) пересыхание, те- ряя при этом видимые признаки жизни, и сно- ва легко оживать при наступлении благопри- ятных условий. Правда, капельно-жидкая вода совершенно необходима для обеспечения полового процесса, чтобы освободившиеся из антеридия сперматозоиды могли достигнуть архегония. Но это осуществляется без труда, особенно у обоеполых и однодомных гаметофи- тов. Следует также учесть крошечные размеры многих моховидных, вследствие чего для осу- ществления переноса сперматозоидов требуют- ся лишь микродозы воды. ПРО ТОНЕМА, ЮНОШЕСКАЯ ФАЗА РАЗВИТИЯ МОХОВИДНЫХ Протонема, или предросток, — наиболее характерная фаза развития мхов, отличающая IIx от всех высших растений. Протонема вооб- ще представляет собой преимущественно нит- чатую структуру, образующуюся при прорас- тании споры и предшествующую развитию га- метофора в виде листостебельного побега или елоевища. У печеночников протонема представ- ляет собой обычно короткую нить в одну или несколько клеток, из которых апикальная (верхушечная) вскоре делится продольной пе- регородкой на две клетки, дающие уже начало пластинчатому или листостебельному побегу- гаметофо ру. Наиболее изучена протонема мха Фунарии (Funaria hygrometrica). Спора фунарии при бла- гоприятных условиях прорастает очень скоро, и трубка, образованная эндоспорием, превра- щается в фототропически отрицательную нить. Эта нить со временем превращается в ризоид. Вслед за ризоидом образуется фототропически положительная разветвленная нить, нарастаю- щая делением верхушечной клетки. Это зе- леная протонема — х л о р о н е м а. Хлоро- нем может быть несколько; они распространя- ются во все стороны от споры радиально и об- разуют протонематическую дерновину. Апи- кальная клетка — единственная в нити расту- щая и делящаяся, так как интеркалярные клет- ки не растут, но могут образовывать боковые ветви. Ветвление нити протонемы фунарии начина- ется только с третьей или четвертой клетки, начиная от верхушки. Ни апикальная, ни суб- апикальная клетка не дает ветвей, но с ростом протонемы образование ветвей продвигается вперед все в той же последовательности. По- рядок ветвления зависит от наличия в нити апикального доминирования, т. е. регулятор- ного влияния апикальной клетки. В этом можно убедиться экспериментально, умертвив верхушечную клетку. После ее устранения по- рядок ветвления меняется на обратный, суб- апикальная клетка сразу же образует ветвь, а за ней последовательно и другие ветви. Верх- няя ветвь вскоре изгибается и принимает на- правление роста нити, а ее верхушечная клет- ка занимает доминирующее влияние в регуля- ции ветвления нити. Как показали опыты, характер ветвления нити зависит от того, что в апикальной клетке синтезируются гормоны — регуляторы роста, миг рирующие в нижеследующие клетки, за- держивая ветвление. При взаимодействии с ве- ществами, синтезируемыми в клетке на свету, доминирующее влияние угасает в четвертой клетке. Протонема фунарии неоднородна. Хлороне- ма — это начальная стадия развития протоне- мы, а также боковых нитей каулонемы. Хло- ронема — также начальная стадия вторичной регенеративной протонемы. Завершающая стадия развития протонемы — к а у л о н е- м а, на ней образуются почки гаметофоров и ризоиды. Значение ризоидов заключается в прикреплении нити протонемы к суб страту, а также в снабжении водой и минеральными солями и передаче их протонематической дер- новинке. Особенно важную роль ризоиды иг- рают у тропических моховидных — эпифил- лов, растущих на листьях вечнозеленых рас- тений. Названные фазы развития у мхов не всегда морфологически различимы и легко взаимоо бр атимы. Каулонема, хорошо отли- чимая у фунарии по темноокрашенным стенкам клеток, косым поперечным перегородкам и крупным ядрам, выражена не у всех мохо- видных. Н и т ч а т а я п р о т о н е м а известна почти у всех мхов, а также у некоторых пече- ночников. Внешне она похожа на нитчатую зеленую водоросль, что послужило поводощ для предположения о происхождении мохо- видных непосредственно от зеленых водорос- лей. Но для этого заключения нет никаких фак- тических оснований. В частности, стенки кле- ток протонемы биохимически кардинально отличны от клеточных стенок зеленых водо- рослей. Таким образом, протонема у моховид- ных как юношеская фаза развития гаметофи- та — явление вполне оригинальное. Прото- нема обнаруживает как регрессивную, так и прогрессивную тенденцию развития. Регрес- сивное развитие заключается в том, что спора начинает прорастать уже в коробочке, об- разуя много клеточную спору, которая или прорастает в нить (ортотрихум, дреммондия, фонтиналис), или краевая клетка многоклеточ- 
Бой споры развивается прямо в листостебель- ный побег (ди к неман) . С другой стороны, наблюдается увеличение значения протонемы в жизненном цикле мха, и протонема, в конце концов, охватывает весь цикл, за исключением продукции спорогона. Известны многие примеры так называемых протонематических мхов с постоянной прото- немой (рис. 22). Из них самой знаменитой яв- ляется схистостега перистая (Schistostega pennata) с ее светящейся протонемой. Именно этот мох имел в виду великий немецкий поэт Гёте, философ и ботаник, вложив в уста Мефис- тофеля во время его прогулки с Фаустом в го- рах Гарца слова (перевод А. С. Лазаренко): Не освещает ли для пира здесь Маммон пышно свой чертог? Гёте хорошо знал самосветящийся мох.' в горах Гарца протонема его светится в полу- мраке пещер и расщелин в скалах. Мох изо- билует в горах Средней Европы. Он и дал по- вод для легенд и сказок об охраняемых гномами зачарованных сокровищах, не дающихся в ру- ки человека, так как на дневном свету свечение протонемы гаснет. Свечение обусловлено не фосфоресценцией, а особым строением пластинчатых структур протонемы, сидящих на прямостоячих ветвях, растущих в направлении света. Пластинка, вызывающая свечение, направлена против па- дающего света и слагается линзовидными клет- ками с выпуклой передней и воронковидной задней стенкой. Именно в заднем углу клетки размещены 4 — 6 хлоропластов. Луч света пре- ломляется сферической передней стенкой, направляется на хлоропласты, пройдя нас- квозь хлоропласт, отражается задней стенкой; вновь преломленный в передней стенке, выхо- дит параллельно входному лучу уже как зеле- ный свет. При изменении угла падения свето- вых лучей изменяется и положение хлороплас- тов, собирающихся снова в фокусе преломлен- ных лучей. Фокусированием световых лучей на хлоропластах достигается оптимальный для фотосинтеза эффект в условиях рассеянного света. Самосветящийся, или самосветный, мох ши- роко распространен в северном полушарии. В нашей стране его можно встретить в горах Дальнего Востока и в Сибири, а на западе- от Карелии до Днепровских порогов на юге. На Украине его особенно много в Карпатах, и прекрасным зрелищем пышно осветленных чертогов Маммона можно любоваться в пеще- рах II скалах горы Пожижевской вблизи био- логического стационара Института ботаники АН УССР. Рис. 22. Схистостега перистая (Schistostega pennata). Светящаяся в темноте пластинка ветви протонемы. Подобное изумрудное освещение пещер и скал в тропиках Старого и Нового Света вы- зывают слоевища печеночников из рода ~иа- тодиум (Cyathodium), особенно циатодиума пещерного. У него свечение обязано также от- ражению световых лучей линзооб разными клетками верхнего слоя слоевища, такой же формы, как и в пластинке протонемы схистосте- ги. Самосвечение следует рассматривать как приспособление для повышения энергии фото- синтеза с помощью фокусировки рассеянных лучей света на хлорофилловые зерна. Удивительный пример эволюции нитчатой протонемы представляет мох буысбаумия (Buxbaumia). У него протонема является его главной жизненной формой. На женской про- тонеме гаметофоры редуцированы и представ- лены коротким клеточным телом с бесцветны- ми листьями и архегониями, а все питание спо- рофита обеспечивает нитчатая протонема. Мужская протонема устроена еще проще, не образует гаметофоров, а шаровидный антери- дий сидит просто на ветви протонемы, прикры- тый раковинообразной пластинкой из клеток протонемы же. Это наиболее далеко зашедший случай редукции гаметофора у мхов. У мхов постоянная протонема, заменяющая облиственный побег в питании растения, осо- бенно его споро гона, встречается довольно часто, главным образом у клейстокарпных форм в родах эфемерум, эфемерелла, спорле- дера, акаулон и даже у политриховых (пого- натум игольчатый). У печеночников также из- вестна постоянная протонема, например у про- тоцефалозии с нитчатой и у метцгериопсиса с ветвящейся пластинчатой протонемой. У таких мхов, как тетрафис и тетрадонциум, на нитчатой протонеме образуются клеточные пластинки, а у дифисциума — воронковидные образования, увеличивающие фотосинтезирую- щую поверхность протонемы. Почки гамето- форов в этих случаях образуются по краю та- ких пластинок. Следует добавить, что на нит- чатой протонеме очень часто образуются вы- водковые тела, служащие для вегетативного размножения. 
У андреи и сфагнума нитчатая протонема совсем не образуется, и юношеская форма гаме- тофита у них представлена пластинкой. Главная роль нитчатой протонемы — это массовое образование гаметофоров, ведущее к созданию моховой дерновинки. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОХОВИДНЫХ В системе высших растений моховидные сто- ят очень обособленно. Нет никаких связующих звеньев между ними и ныне живущими пред- ставителями других отделов высших растений, а тем более нет промежуто ных форм. Поэто- му уже давно высказывалось предположение, которое нередко повторяется и сейчас, что мо- хо видные произошли непосредственно от во- дорослей независимо от всех остальных групп высших растений. Однако этому предположе- нию противоречит факт очень большого сход- ства у бессеменных растений основного плана строения как половых органов (антеридиев и apxeroHHea), так и спорангиев. Более того, в спорофите многих моховидных имеются нас- тоящие устьица, притом типичного для высших растений строения. Как известно, устьичный аппарат, состоящий в своей простейшей форме из двух высокоспециализированных замыка- ющих клеток, представляет собой сложное приспособление, возникшее в условиях назем- ной жизни. Трудно предположить, чтобы та- кие сложные структуры, как антеридии, ар- хегонии, спор ангии и устьица, могли воз- никнуть независимо в двух разных линиях эво- люции растительного мира. Поэтому в настоя- щее время большинство ботаников признают общее происхождение моховидных и других отделов высших растений. С открытием риниофитов возникла мысль о возможном происхождении моховидных от одной из групп этих древнейших высших растений. Уже Р. Кидстон и У. Ланг, которые, как читатель знает из предыдущей главы, первые установили группу риниофитов и дали детальное описание некоторых их пред- ставителей, высказали предположение, что моховидные произошли от риниофитов в ре- зультате общей редукции спорофита и прогрес- сивного развития гаметофита. Эту гипотезу происхождения моховидных поддержал ряд таких выдающихся ботаников, как британский палеоботаник Д. С к о т т, шведский палеобо- таник Т. Х а л л е, русский ботаник Б. М. К о- з о-П о л я н с к и й и др. В пользу этой гипо- тезы можно привести некоторые палеоботани- ческие данные. Так, у относящегося к риниофи- там хорнеофита (Horneophyton) в спорангии имеется колонка, напоминающая колонку в коробочке таких мхов, как сфагнум (Sphagnum) и андрея (Andreaea). Кроме того, у хорнеофита мы наблюдаем начальные стадии в редукции проводящей системы, которая отсутствует в подземных органах — р и з о м о и д а х. Еще больший интерес представляет загадочный девонский род спорогонитес (Sporogonitos), спорофит которого состоит из длинной ножки, заканчивающейся верхушечным спорангием и к тому же, по-видимому, полностью лишен на- стоящей проводящей системы. Насколько мо- жно судить по не очень хорошо сохранив- шимся остаткам, в спорангии спорогонитеса также имелась колонка, сходная с колонкой торфяного мха. Американский палеоботаник Г. Э н д- р ю с, который изучал это растение, сближа- ет его с моховидными. Эти факты, хотя и отры- вочные, «льют воду на мельницу» риниофито- вой гипотезы происхождения мо ховидных. Наконец, в пользу риниофитовой гипотезы го- ворят некоторые интересные аномальные слу- чаи вильчато раздвоенных спорофитов у бри- ума (Bryum) и некоторых других моховидных, которые можно было бы истолковать как ата- визмы. Риниофитовую гипотезу отнюдь нельзя счи- тать доказанной, и ее принимают далеко не все ботаники. Но если она в конце концов подтвердится полностью, то спорофит махо- видных можно будет истолковать как конеч- ный результат редукции дихотомически раз- ветвленного спорофита предковых форм. С этой точки зрения спорогон будет соответство- вать одной конечной веточке риниофитов. Это как бы монотеломный (однотеломный) спорофит. Если моховидные действительно произошли от риниофитов, то редукция споро- фита была, вероятно, результатом приспособ- ления к избыточной влажности. Именно этим можно было бы объяснить также характерное для моховидных крайнее упрощение и часто даже полное исчезновение проводящей систе- мы. А то, что проводящая система должна была быть относительно хорошо развитой и нормаль- но функционировать, доказывается частым наличием у моховидных устьиц, обычно руди- ментарных. Ведь устьице коррелятивно свя- зано с проводящей системой. Трудно себе пред- ставить, чтобы такое сложное приспособление могло возникнуть у спорофитов, не обладаю- щих хорошо развитой проводящей системой и не ведущих самостоятельную жизнь вполне автотрофного поколения. Поэтому наличие устьиц является веским доводом в пользу про- исхождения моховидных от растений с хорошо развитым спорофитом. Такими растениями мог- ли быть, скорее всего, риниофиты. 
УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ И ГЕОГРА- ФИЧЕСКОЕ PAСПРОСTPAНЕНИЕ Представители моховидных обнаружены на всех континентах и растут почти повсеместно, хотя в разных географических областях су- щественно различаются систематическим сос- тавом и степенью обилия. Исключение составляют прежде всего пус- тыни с клоридным m сульфатным засолением, затем местообитания с подвижным субстратом, а также местности, подвергающиеся сильным эрозионным воздействиям. Однако и в таких условиях моховидные могут встречаться там, где ослаблено воздействие ограничивающих факторов, часто в виде специализированных форм из поттиевых, фунариевых мхов и неко- торых слоевищных печеночников. Отдельные участки оползающих глинистых склонов не- редко заселяк~тся мелкими, непродолжительно существующими, большей частью однолетни- ми, обильно спороносящими моховидными- эфемерами. Известны так называемые мохо- вые пустыни, образованные ксерофильными видами моховидных, например, из рода тор- тула. До последнего времени совершенно неизвест- ны морские моховидные и только немногие виды найдены в зоне брызг на морских и океа- нических побережьях. В то же время некото- рые мхи (из родов бриум, меезия, дрепанокла- дус и др.) могут произрастать на дне глубо- ких (до 40 м) пресноводных водоемов. Другие мхи обрастают каменистые обнажения и от- дельные камни в быстрине рек и ручьев, но типичных водных мхов — обитателей текучих вод — относительно немного. Гораздо больше болотных мхов. Обильно представлены мхи и в среднеувлажненных и влажных лесах раз- ных зональных типов, где они селятся на почве и камнях, на валежнике и гнилой древесине, густо обрастают стволы и ветви деревьев. М хи доминируют в напочвенном покрове долгомошных и сфагновых лесов, на верховых и отчасти низинных болотах. Тундровую же зону и влажные высокогорья, как уже отме- чалось, издавна называют «царством мхов и лишайников». Географическое распространение у моховид- ных подчинено тем же общим закономернос- тям, что и у других высших растений. Им свойственны и разобщенность ареалов (карта 1), и реликтовость, и эндемизм. Однако конк- ретное проявление общих закономерностей от- ражает как эколого-биологическое своеобразие этой древней обособленной группы, так и ее историю. Например, имеются достаточные ос- нования для утверждения, что ареалы видов у мхов более широкие, чем, скажем, у видов Еарта 1. Ареалы некоторых моховидных. цветковых растений. Видовому ареалу мхов обычно соответствуют по размеру ареал рода или секции цветковых. Наряду с этим при рас- смотрении местных флор в пределах Голарк- тики установлен более низкий по сравнению с другими растениями эндемизм мхов. В тро- пиках же значительно возрастает, особенно в островных флорах, узкий эндемизм мхов. ХОЗЯЙС ТВЕННОЕ ЗНА ЧЕНИЕ МОЮО- ВИДНЫХ И ИЮ РОЛЬ В ПРИРОДЕ Моховидные в основном не поедаются жи- вотными и даже мало повреждаются насеко- мыми, бактериями и грибами. Те немногие до- стоверные факты, которые говорят о поедании мхов некоторыми насекомыми m птицами (ут- ками), свидетельствуют о том, что мхи исполь- зуются нередко вынужденно и во всяком слу- чае являются побочным продуктом питания. Некоторые моховидные (сфагнум) обладают антибиотическими свойствами и находят при- менение в медицине. Из мхов можно получать прессованные плиты для строительства. Более широко мхи, а также торф применяются в сель- ском хозяйстве. Наконец, широко эксплуати- руются торфяные залежи как источник топлива. Ежегодный прирост мхов незначителен. Обыч- но он исчисляется от 1 — 2 мм до нескольких сантиметров. Но суммарно получается большое увеличение моховых дернин, которые принад- лежат многолетним видам, не поедаемым и очень медленно разлагающимся. Мхи обладают спо- собностью аккумулировать многие вещества (в частности, радиоактивные), быстро впиты- вать влагу и сравнительно прочно ее удержи- вать. В то же время моховая дернина обычно снизу оторфовывается и медленно вовлекается в процесс почвообразования. В результате на больших площадях континенты как бы ук- 
риты слоем живых мхов и их отмерших частей толщиной в несколько сантиметров, иногда до 1 — 3 м m более (например, в европейской части СССР — местами до 9 — 11 м). В связи с этим мхам отводится особая роль в глобаль- ной экономике природы, главным образом в регулировании водного баланса континентов. Мхи могут ухудшать продуктивность сель- скохозяйственных земель, вызывая их замохо- вение и заболачивание. И в то же время они способствуют переводу поверхностного стока вод в подземный, предохраняя земли от эрозии. Моховидные — обширная группа внешне чрезвычайно разнообразных растений. Зтот от- дел высших растений обычно подразделяют на три класса: анто уеротовые (Anthocerotop- sida), печеночники (Marchantiopsida) и листо- стебельные мхи (Bryopsida). Следует отметить, что некоторые бриологи сближают антоцерото- вые с печеночниками и включают их в состав ЕЛАСС АНТО ЕРОТОВЫЕ, ЙЛЙ АНТО ЕРОТОПСЙ Ы (ANTHOCEROTOP ЯВА) Свое название антоцеротовые получили от греческих слов anthos — цветок и keros— por: на их розетковидном темно-зеленом плас- тинчатом слоевище, плотно прилегающем к почве, образуются удлиненные и слегка изогнутые спорогоны роговидной формы (табл. 4; рис. 23, 24). ГА МЕ ТОФИТ Сравнительно тонкие слоевища антоцерото- вых, диаметром 1 — 3 см, имеют розетковидную или (реже) лентовидную форму и различаются между собой главным образом степенью изре- занности (или волнистости) краев. Своеобразный облик придают им довольно многочисленные щетинковидно-торчащие спорогоны высотой до 2 — 3 см. При созревании спорогоны, вначале зеленые, сверху чернеют, растрескиваются двумя скручивающимися створками и постепенно вытягиваются у некоторых видов до 10 см и более. Все антоцеротовые отличаются дорсивент- ральным, лопастным вегетативным телом- слоевищем, или талломом. Слоевище состоит всего из нескольких слоев одинаковых, тонко- стенных клеток. К краям оно обычно тоньше, и только у представителей рода деодрои,ерос (Dendroceros) посредине имеется многослойное утолщение, называемое жилкой. класса печеночников в ранге подкласса или порядка. Другие ученые выделяют особый отдел антоыеротовидные (Anthocerotophyta) с одним классом антоцеротовых наряду с отделом ло- ховидные (Bryophyta), включающим печеноч- ники и листостебельные мхи. Инвентаризация моховидных еще далеко не закончена, особенно слабо изучены бриологами тропики и страны южного полушария. Счита- ется, что во всем мире произрастает примерно от 22 000 до 27 000 видов моховидных, в том числе около 8 500 печеночников (280 родов), около 14 500 (по некоторым авторам, до 18 000) листостебельных мхов (более 700 родов) и около 300 видов (3 или 6 родов) антоцеротовых. Развернувшиеся за последние годы интенсив- ные флористические исследования помогут уточнить действительное число видов. Тем не менее среди высших растений по количеству видов моховидные занимают второе место после цветковых. На нижней стороне таллома развиваются ризоиды с гладкими стенками, а в самом талло- ме, в его нижней части, у многих видов обра- зуются межклеточные полости, открь:зающиеся на брюшной стороне щелеобразным отверстием (по-видимому, зто редуцированное воздушное устьице). Полости заполнены слизью, которая окружает точку роста и предохраняет ее от высыхания. В полостях часто поселяются ко- лонии сине-зеленой водоросли наскок (Nostoc), выступающей как бы в роли симбионта с анто- церотовыми. Однако помещенные в культуру образцы антоцеротовых, у которых в слизис- тых полостях отсутствовали водоросли, про- должали нормально развиваться. Характерной особенностью антоцеротовых является наличие в клетках пластинчатого хлоропласта с пиреноидом (род антоцерос— Anthoceros) или нескольких более мелких хло- ропластов с пиреноидами или без них (род мега~ерос — Megaceros). У антоцеротовых органы полового размно- жения развиваются эндогенно в ткани слоеви- ща. Гаметангии неравномерно разбросаны в средней части слоевища; часто женские и мужские оказываются на одном и том же рас- тении. Антеридии располагаются по одному или группами в особых полостях — антеридиаль- ных камерах, закрытых сверху одним или двумя слоями клеток. Из клеток ножки анте- 
Г ~. ° ° ° ,! .' ° ° ° Ф ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° В' ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° » ° . ' ° а ° ° Ва ° ° ° '' ° 1в ' ° ' °, ° 1 В~ ° а ° ° ° ° ° ' ° ° ° ° 'В ° ° ° ° ° ° ° В В ° 1. ° ВВ ° ° ° ° ° ва ° ааа»ав .' ° ° Ъа В@~а~а ° ° ° ° ° В, ° ° ° \ ° ° 'Ф ° ° '» ° ° ' Ва а ° »Фа ° ° Лаа Я» » а а l 4 °, " ла» оч ° »л а»ъ а Il ° л л» 474 4 ° ° ° ° ° ° Ф ° 4 4 Ф Л л ,, ° v °" °, ъ ° ° ° ° ° 44 а V(5 ° ° Ъл ъо 14 4 ъ а л ° ° ° ъ ° а VI ° ° ° 4 ° В 4 vv ч ° ° б ° ъ ъ ° аас» v ° ° °, а ъ» а 4 4 4 въ ° ъ ° 144 4 в ° о Э Ъ ъвб 4 а О ° ° Ъъ C 4 C c О ° 4 Ъб бч б в в» в а с ° ° о ° бъч 4 4 В 4 ° ОФ б ° 4 ° вччввч» »бб б Э в ° С вача ° 'Об ° б в ° В ° О Ф в ° v ч ° ° "4 В г ° »Ф Чб" 4, ч ° ч "в а v Оаб в ю ° 6 ОВ»»Л» ° а а ° 'ъл О ° О ° ъ ° 4а б О О а ° о а ° ° ' ° ъ ъ ° а ъ а ° ° О ъ а ° ,4 ° ъ в 4 ° О ° » ъ ° ° О ° б ° 4 f а 44 а О Ф 1 ° в о ъ» а О ° очл с в ° ° а » С 1 ° О О ° Ва Ъ 44 ° Ъ вв ° В» ФФ Са»» а а ФФ 'l v v О„ФФ ч ° Ъ. в ° ър- ° ° v v а вв в ~vvv ° v ° 7 ° 1 ° ° вб а ° ° ° ° ° ° °, В, ° . ° ° » ° ° ° ° ° ° ФВ ° 11 ° ° ° Вва а ° ° ° ° а ° 1 ° ° ° ВВ ва ° ° ° ° ФВ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Рис. 23. Антоцеротовые. — й ви астения со спорогонами, 2 — часть слоевища с раскрытым А н т о ц е р о с г л а д к и й (Anthoceros laevis): 1 — общий вид р с сп порогоном' 3 — эпидерма слоевища; 4 — часть колонки споржжт~ жег~~~~~ жо~~~~; 6 — спора с дистальнои стороны; 7 — спора с проксимальной стор 4 гона (а — колонка, 6 — элатеры, в — споры, г — вагинула). А н т о ц е р о с в и л ь ч а т ы слоевище с выводковыми клубеньками. отчетливо выделяется, поскольку его клетки срастаются с окружающими клетками гаме- то фита. РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ СПОРОФИТА ридия могут возникать дополнительные анте- ридии. Ко времени созревания антеридии ок- рашиваются в оранжевый цвет. Клетки, крою- щие полость вздуваются, затем кратерообраз- 1 но разрываются и образуют низкую зуочатую обертку вокруг антеридиев, и сперматозоиды выходят наружу. Архегонии возникают также на спинной стороне слоевища из поверхностных клеток, расположенных за верхушечной клеткой (слое- вище при этом может продолжать свой рост). Архегонии у антоцеротовых не поднимаются над тканью слоевища и развиваются внутри его. Покровный слой архегония недостаточно Спорофит образуется из оплодотворенной яй- цеклетки в ткани слоевища. По сравнению с низкоорганизованным, слабо расчлененным гаметофитом спорофит у антоцеротовых отно- сительно высоко развит. У большинства пред- ставителей этого класса мо ховидных он сос- тоит из длинной цилиндрической растрески- вающейся коробочки, стопы H меристематичес- 
кого слоя между ними. У видов рода нототилас (Notothylas, рис. 24) имеется также рудимен- тарная ножка, а коробочка отличается огра- ниченным ростом. Часть зародыша, из которого происходит спорогон, подразделяется на наружный слой— а м ф m т е ц m й (от греч. amphi — около и theke — вместилище) m внутренний — э н д о- т е ц и й (от греч. endon — внутри). Материн- ские клетки спор и элатер у антоцеротовых возникают из внутренней части амфитеция, так что споровый слой образует куполообраз- ный свод над эндотецием, из которого разви- вается колонка, сходная с колонкой листосте- бельных мхов (рис. 23). Однако у видов рода Рис. 24. Антоцеротовые. А н т о ц е р о с т о ч е ч н ы й (Anthoceros punctatus): 1 — общий вид растения с раскрытыми спорогонами (а— колонка, б — вагинула); 2 — элатеры', 8 — спора с дисталь- ной стороны, 4 — спора с проксимальной стороны. Н о т о т и л а с о к р у г л ы й (Notothylas orbicularis): 5 — общий вид растения со спорогонами; 6 — спорогон с но- ~нкой и стопой; 7 — две споры, 8 — три элатеры. нототилас колонка не образуется, m спорооб- разование у них происходит в эндотеции. Ткань слоевища над оплодотворенной яй- цеклеткой разрастается в длинную и узкую цилиндрическую обертку вокруг молодого спо- рогона. У всех родов антоцеротовых, кроме нототиласа, спорогон, разрастаясь, прорывает ткань обертки. У подавляющего большинства антоцерото- вых молодой спорогон зеленый: в клетках его стенок имеются хлоропласты с пиреноидами. Поэтому он даже способен к самостоятельному питанию, что доказано экспериментально. Те виды, которые в вегетативных клетках гаме- тофита имеют по одному хлоропласту, в клет- ках спорогона содержат по два хлоропласта. Виды с несколькими хлоропластами в веге- тативных клетках имеют в клетках спорогона также большее их число (но только не удвоен- ное). И лишь у нототиласа в наружных клетках стенки спорогона хлоропласты отсутствуют. Развившийся спорогон (длиной от несколь- ких миллиметров до 13 см) у большинства родов обнаруживает сходство со «стручком». Ножка отсутствует, клубнеобразная стопа по- гружена в слоевище. Основание спорогона окружено оберткой из ткани гаметофита, так называемой вагинулой. У многих родов стенка спорогона состоит из нескольких слоев клеток (например, у анто- цероса). В ее наружном плотном слое распо- ложены устьица, образованные двумя замы- кающими клетками. Имеются и редуцирован- ные формы спорогонов, у которых нет устьиц (нототилас). Центральная часть коробочки спо- рогона состоит из бесплодной колонки, но последняя обычно отсутствует у того же ното- тиласа. Между колонкой и стенкой коробочки развиваются тетрады спор и бесплодные нити- элатеры. Существует мнение, что колонка вы- полняет механическую функцию и служит также для проведения воды и питательных веществ. Образована она продольно вытянуты- ми клетками с узкими просветами. Златеры у антоцеротовых могут быть одно- клеточными или многоклеточными, иногда ветвистыми, часто коленчато согнутыми со спиральными утолщениями стенок или без них (рис. 23). Длительное время, примерно до об- разования тетрад спор, молодые и еще живые элатеры представляют собой нежные тонко- стенные трубки с цитоплазмой, содержащей капельки масла и зерна крахмала, и выполня- ют роль питающих органов материнских кле- ток спор. Позднее на стенках элатер образу- ются спиральные утолщения. В зрелом спо- рогоне они становятся гигроскопичными и служат для разрыхления спор и разбрасывания их из коробочки. 
При основании спорогона, над его гаусто- риальной (всасывающей) частью, сохраняется меристематическая ткань. В результате деле- ния ее клеток спорогон растет от основания вверх. Таким образом спорофит антоцерото- вых, за исключением рода нототилас, облада- ет интеркалярным (вставочным) ростом, по- этому в верхней части спорогона споры созре- вают раньше, в то же время ближе к ее осно- ванию споры еще лишь образуются. Таким образом коробочка раскрывается постепенно сверху вниз двумя продольными щелями. Споры у антоцеротовых долго остаются сое- диненными в тетрады (рис. 23). Созревание спор антоцероса в условиях умеренной зоны происходит осенью. При прорастании споры образуется слабо развитая нитчатая протонема из одной или трех клеток; в роде дендроцерос прорастание спор начинается еще в спортгоне. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОС ТИ Вегетативное размножение у антоцерото- вых приурочено преимущественно к периодам с неблагоприятными для вегетации условиями (зимними, летними засушливыми). В такие периоды на краях или на нижней стороне слое- вища формируются особые богатые запасными питательными веществами клуб еньки, из ко- торых могут вырасти новые растения. Неко- торые многолетние антоцеротовые перезимо- вывают с помощью подземных частей слое- вища, превращенных в клубеньки. К их числу относятся антоцеросы вил ьчатый и гималай- ский (Anthoceros dichotomus, А. himalayensis). Другие антоцеротовые принадлежат к одно- летникам со слоевищем, разрушающимся после созревания и рассеивания спор. Относительно быстрое разрушение слоевищ и возобновление их преимущественно с по- мощью спор, по-видимому, обусловливают низ- кую конкурентную способность антоцерото- вых. С этим связана m их экологическая при- уроченнтсть. Большинство видов является оби- тателями нарушенных и незадернованных мес- тообитаний, поселяясь на залежах, по краю пашен, дорог и канав, вдоль берегов рек. Боль- шей частью они выступают как пионеры при заселении обнаженной влажной почвы. В тро- пиках они часто переселяются с почвы на от- мирающие дернины мхов, на полегшие травы, ва кору гниющих стволов, на ветви и живые Карта 2. Ареал антоцероса гладкого. листья, где их слоевища могут успешно расти, избегая конкуренции с другими растениями. СИС ТЕМА ТИЧЕСКИЙ ОБЗОР И РАСПРОСТРАНЕНИЕ В классе анттцеротовых выделяются либо одно семейство антоаеротовых (Anthocerota- ceae), либо два семейства: антоуеротовые m нототиласовые (Notothylaceae) с одним, и, как выше показано, своеобразным родом ното- тилас (Notothylas). Почти всеми признается самостоятельность рода антоаерос (Anthoce- ros), в широком его понимании, с включением в него аспиромитуса (Aspiromitus) и феоуероса (Phaeoceros), а также самостоятельность родов нототилас (Notothylas), дендроцерос (Dendro- ceros) и лвгааврос (Megaceros). Основное число хромосом в классе 5 — 6. В классе антоцеротовых около 300 видов, широко распространенных главным образом в тропических m умеренно теплых областях земного шара. Около 200 видов относится к са- мому крупному роду антоцерос. Большинство видов антоцероса распространено в тропиках, но некоторые широко представлены в север- ных и южных умеренных широтах. Так, на- пример, антоаерос гладкий (Anthoceros laevis) в Норвегии доходит до 60'30 с. ш. Самое же северное его местонахождение — в Исландии (карта 2). В СССР из всего класса антоцеротовых встре- чается только один род — антоцерос, представ- ленный 3 — 4 видами. 
КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ (MARCHANTIOPSIDA, ИЛИ HEPATICOPSIDA) Класс печеночников поражает чрезвычайно большим разнообразием внешнего вида и строе- ния гаметофита, тогда как спорофит у них бо- лее или менее однотипен. У большинства пече- ° ° ° ° ° ° ° ° эаб ба ° ° ° ° ° Э ° б ":"-~?. Э Э Ф ( аа Э ЭЭЭЭЭ ВЭ "4; ЭРЪ б ° ° Э Э ° б ° ° ° б в ° Q+o ЭЭ ЭЭ Э ф ЭЭ Э ° фЗ аэ бФ ° Э ,бЭ ° ЭЭ ° ээ Э( ° ° Э э,а ° ° ° ° ЭЭ ле'3.. ° ° ь~, а ° ° ° а ° ЭЭ ° ° ~ „„y Э ° ° ° аа ° ° ° бб Э бб~~ P а б эа ° ° ° а el Э ° ° '" ° gg ~ВЭ ° ° В )а ° ЭЭ б сл ° Э ° Э ° ° ° ° ° ° ° ° Эа ° ° Ф Э ° ° ° ° ° Э ° ЭЭЭ Э % э l.ба %ЭЭ ° ° ° ° б 1л' вэ~ 1л а, ° ° ° ° В' ~ ° Э ° Эаа ° ° аа ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 1 .' .' .'„."~:: ""~~~ ~фВ~'.Э--.: ° а э \Э ° ° ° Э ° ° ° ° Э Э ° ЭЭ ° ° ° э ° ° ° эа э ° Э ° ° ° ° ° r ° ° ° Ъа ° ° ~ ° l ° ° ЭЭВ ° ' В 4 ° Э.аа Эф а ° ° Э Э а r ° rаа В:ЦД// O ° 3 . Р' Ъ аа б ° Э Э ° Э ° ° Э Э ° 4 э б Ъ Э бб ° ° ° ° ° . ° ° Э,ВЭВЭВ ° а ° аф р~ б Ф Я .4. 't Ваббюб ~фб ° ааба ~qV ° ° Эб ° а ° ° ° Эб ° ~ ° ° Э ° а э ° ° ° ф Ээа Э ° ° эа ° ° ° ( 1 ° ва ° ° Э б ° в Эбб бВ:. ~б~~:В-а1 - . ° Z эб ° ° ° э ээаа+, Э ° Эа ° ° ° ° а(Э Э Эа ° )Э аа Ээ ° б ei i° ° ° ° а ° бб 'б ° ° бэ,бээ 'бае Э Эб э ° ° ° ° б 4l В ° б ° е б Ъ ° ° ЭЭ ° ° б ВЭ ° ° ~ Э ° ° а ° эээа э ° Э ° ° ааа ° э ЭЭ Э ° Ъ аб Э ° а ° ВВЭР Э Э лэ Э Рис. 25. Метцгериопсис (Metzgeriopsis) — мужское растение. Рис. 26. Протоцефалозия (Protoeephalozia ephemeroi- des) — общий вид растения с протонемой и мужски- ии гаметофорами. ночников протонема слабо развитая и недолго- вечная, и только у немногих представителей порядка юнгерманниевых наблюдается посто- янная протонема (метцгерионсис — Metzge- riopsis, протоаефалозия — Protocephalozia, рис. 25, 26). У одних печеночников гаметофит имеет слое- вищную форму (сферокарповые, маршанцие- вые, большинство метцгериевых); у других вегетативное тело представлено листостебель- ным побегом (гапломитриевые, юнгерманние- вые и некоторые метцгериевые). ~ЛОЕВИЩНЫЕ ФОРМЫ ГАМЕТОФИТА У слоевищных печеночников наблюдают значительные различия в размерах, формах роста и общем облике. Наиболее обычны плос- кие, стелющиеся по земле, дихотомически вет- вящиеся слоевища (табл. 4); иногда они могут выглядеть как обособленные округлые розет- ки разной величины. В субтропических и тро- пических странах наблюдается особенно слож- ная дифференциация гаметофоров, если в ниж- ней части они приобретают вид корней и стеб- лей, а в верхней сохраняют листовидную форму с различным характером расчленения плас- тинки. Зто придает таким печеночникам свое- образную уплощенно древовидную форму (рис. 27). Наиболее простой тип слоевища можно ви- деть у печеночников из рода сфврокарпус (Sphaerocarpus) m у некоторых метцгериевых. У сферокарпуса гаметофит имеет вид плас- тинки из одинаковых клеток, причем в средней части она образована несколькими слоями кле- ток, а к краям постепенно становится одно- слойной. На нижней стороне слоевища нахо- дятся одноклеточные ризоиды; на верхней его стороне развиваются своеобразные конические или грушевидные обертки, в которых форми- руются антеридии или архегонии (рис. 28). В порядке метцгериевых (Metzgeriales) слое- вища по форме и строению более разнообраз- ны. Так, например, у ринардии (Riccardia, рис. 29) слоевище состоит из нескольких слоев однотипных IIBpeHxHMHbIx клеток, снаружи ок- руженных более мелкими эпидермальными клетками, постепенно слоевище утончается и вдоль самого края доходит до одного слоя. Все клетки слоевища содержат хлоропласты. У представителей рода пеллпя (Pellia, рис. 29) хлоропласты имеются лишь в наружном слое, 
внутренние клетки слоевища лишены хлоро- пластов и в них откладывается крахмал. Дальнейшее усложнение строения слоевища наблюдается у паллавииинии (Pallavicinia) и близких к ней родов симфиогины (Symphyogy- na), мерчии (Moerckia) и гименофитума (Hy- menophytum), у которых в основной ткани слоевища проходит один или два проводящих пучка вытянутых клеток. В центре каждого пучка находится группа г и д р о и д о в— пористых клеток с утолщенными продольны- ми стенками, проводящих воду. Гидроиды ок- ружены двумя-тремя рядами лептоидов — тонко- стенных, содержащих плазму, вытянутых в длину и разделенных косыми поперечными стенками клеток. По лептоидам осуществля- ется передвижение органических веществ. У ви- дов рода метигерия (Metzgeria) слоевище пред- ставлено многослойной жилкой, одетой круп- ными эпидермальными клетками и отходящей от нее однослойной пластинкой. Усложнение строения слоевища проявля- ется далее в расчленении пластинки на отдель- ные листовидные лопасти и в появлении разно- образных чешуек на нижней или верхней сто- роне слоевища. У тропических представителей того же порядка метцгериевых слоевища при- обретают древовидную форму. Сложное строение слоевища характерно для представителей порядка маршанииевых (Mar- chantiales). У наземных видов рода риччия (Riccia, табл. 4, рис. 30) слоевище состоит из двух тканей: нижней — основной и верх- ней — ассимиляционной. Основная ткань об- разована несколькими слоями тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток, в ко- торых откладывается крахмал. С нижней сто- роны основная ткань покрыта одним — тремя слоями эпидермальных клеток, от которых отходят ризоиды и брюшные чешуйки, распо- ложенные в один или два ряда. Ассимиляцион- ная ткань построена из однорядных вертикаль- ных столбиков паренхимных клеток с хлоро- пластами. Одна или две верхние клетки стол- биков (не содержащие хлоропластов) более крупные. Они закрывают проход в воздушные каналы между столбиками клеток, что защи- щает слоевище от высыхания. У водных риччий (табл. 4, рис. 30) ассимиляционная ткань образует воздушные камеры. У других маршанциевых слоевище также дифференцировано на основную и ассимиля- ционную ткани. Основная ткань из нескольких слоев паренхимных клеток содержит крахмал, иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненные слизью. Снизу она пок- рыта однослойной эпидермой. Иногда в основ- ной ткани, чаще в области срединной много- слойной части, так называемого срединного ребра, встречаются вытянутые толстостенные, буроокрашенные клетки — склеренхимные во- локна, а у коноиефалума (Conocephalum)— клетки со штриховатыми утолщениями сте- нок. Ассимиляционная ткань разделена на воз- душные камеры, отделенные одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываются простыми или бочонко- видными (рис. 31) устьицами. Простые устьи- ца окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4 — 8 клеток в ряду, Рис. 2 ВИД ГИ ма (Ну turn) гоном. 28. Сферо- с (Sphaero- s): растения с идными и сними обер- окружаю- аметангии и 3— ьный разрез спорогон и 
Рис. 29, Метцгериевые. Рикардия выем ви д стерильного слоевища; 2 — попе е м ч а т а я (Riccardia щ, — поперечный разрез слоев- ви ф д слоевища с молодым сп — П ым спорогоном в б общий вид растения со (Р 11» Р Рь'11') тения со спор огонами, б — раскрытая Рис. 30. Риччиевые. ви PH I×HH сиз з а я (Riccia glauca: щ р .г — if' разрез через — поперечный е сло — часть слоеви а' е-р а с п щ ' — поперечный рез роксимальной стороны. с дистальной с тороны, 6 — спора бочонковидные устьица по о ме каналы об а а по д орме напоминают о разованные несколькими асполо- женными друг на г и располо- некоторых печеночников изменение т го а б ок спосо но вызывать от- крывание и закрывание усть иц. редина воздушных каме коноцефалума и м ер у маршанции, а и маршанциевых других о ов заполнена короткими их родов и, часто ветвистыми тя- жами, клетки кото ых с У н р содержат хлоропласты. некоторых представите камерах отсутств ют лей в воз шны ду х у т ассимиляционные нити, тами и их ункцию выполняют богатые и клетки стенок каме У ы хлороплас- маршанциевых коробочка с пучком элатер на элате о точная с ора' 8 — част cremona ) M e T сть поперечного (Metzgeria conjugata): 9 — общий ви о щий ид растения с ижне с о- за слоевища. идиями, 11 — часть поперечного разре- 
имеются два типа одноклеточных ризоидов- гладкие (простые) H язычковые с различной формой сосочковидных утолщений на внутрен- ней стенке. Имеются также и брюшные че- шуйки. ЛИС ТОС ТЕБЕЛБНБ1Е ФОРМБ1 ГА МЕ ТО ФИ ТА Разнообразие листостебельных печеночни- ков в основном зависит от чрезвычайного варьи- рования формы и размеров филлидиев, обычно называемых для удобства листьями. На округ- лом, большей частью моноподиально разветв- ленном и обычно лежачем стебле листья рас- положены в два или три ряда. По обе стороны стебля располагаются очень сходные своими очертаниями боковые (спинные) листья и снизу стебля один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых а м ф и г а с т р и я м H. Формой и ве- личиной амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев, причем у многих видов они могут частично или совершенно отсутство- вать. Благодаря этому у листостебельных пе- ченочников в разной степени выражена дор- сивентральность строения. По строению гаметофита наиболее прими- тивными листостебельными печеночниками яв- ляются такакиевые (Takakiales) и гапломит- риевые (Haplomitriales), у которых стебель с одинаковыми листьями отходит от нижней корневищеподобной части растения. Стебель у юнгерманниевых (Jungermannia- les) построен довольно просто из более или менее одинаковых клеток, например у рода хлорантелия (Chloranthelia). Только у некото- рых видов по периферии стебля можно обна- ружить клетки отличающейся формы, которые образуют «кору». Остальная часть клеток сос- тавляет «сердцевину». У одних видов «кора» из одного или нескольких слоев часто окрашен- ных, толстостенных клеток с узким просветом образует механический цилиндр. У других «кора» состоит из крупных тонкостенных бес- цветных клеток (г m а л о д е р м а). Наблюдают- ся и иные соотношения разных типов клеток. При изучении продольных срезов у некоторых видов юнгерманниевых были установлены более сложные гистологические структуры, ко- торые не выявляются на поперечных срезах. С нижней (брюшной) стороны стебля от его Поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды. На кон- цах они часто разветвляются. Зти разветвле- ния иногда вздуваются, и в них вселяются гри- бы. Эпифитные печеночники дисковидными рас- ширениями на концах ризоидов плотно при- крепляются к субстрату. Рис. 31. Маршанциевые. М а н н и я п а х у ч а я (Mannia fragrans): 1 — общий вид ра- стения с подставкой; 2 — вид устьица сверху. Маршанция мноr оо бр а зная (Marchantia poly- morpha): 3 — растение с женскими подставками, 4 — расте- ние с мужскими подставками, б — схема поперечного среза слоевища, видны ризоиды и брюшные чешуи; 6 — разрез через устьице; 7 — вид устьица сверху. Форма листьев у листостебельных печеноч- ников очень разнообразна (рис. 32). Двулопа- стные листья имеют лопасти одинакового или разного размера, расположенные в одной плоскости или завернутые. Видоизмененная нижняя лопасть, например у фруллании (Frulla- nia), приобрела форму мешковидного или кол- 
64 Рис. 32.. Формы листьев у юнгерманниевых: ~У 1 — круглыи лист у соленостомы (Solenostoma sphaerocarpum); Л — овальный лист у калипогеи (Calypogeia muelleriana); 3 =- яйцевидный лист, разделенный на две лопасти у марсупел- пачковидного придатка. Эти специальные Hpm спосо ления часто встречаются у эпифитных ви- дов как резервуары для запасов воды. У лепи- долены (Lepidolaena) колпачковидные п и ат- ки аз р виваются не только на спинных листьях, придат- но m на амфигастриях (рис. ЗЗ). Листь стья у большинства юнгерманниевых без жилки, однослойные, редко при основании дву- слойные. Клетки листьев большей частью па- ренхимные, изодиаметрические, с равномерно утолщенными стенками или с треугольными и узловатыми утолщениями в углах клеток. У листостебельных печеночников листья с обеих сторон покрыты кутикулой, гладкой или шеро- ховатой, с низкими бородавочками или высо- кими выступами — п а п и л л а м и, полые вы- ступы называют м а м и л л а м и. Л исторасположение на стеблях листостебель- ных печеночников бывает двусторонним, оче- редным и реже супротивным. По способу при- бегаю крепления различают листья сбегающие и на- егающие. При поперечном прикреплении ли- стья чаще сложены вдвое. Основными функциями листьев являются фотосинтез m удержание влаги. Специализиро- ванные покровные листья вместе с Ii е р и а н- т m е м (от греч. peri — возле и anthos — цве- ток) защищают гаметангии и молодые спорого- ны от иссушения. Как правило, все клетки юнгерманниевых мхов содержат хлоропласты и масляные тель- ца. Масляные тельца округлой или овальной формы находятся в клетках по одному, по не- скольку, или mx бывает до 50 — 60; коли- чество mx для каждого вида более или менее постоянно. Предполагают, что масляные тель- ца образуются из малолетучих эфирных масел и являются продуктами жизнедеятельности клеток. Рост стебля в длину у юнгерманниевых на- чинается с деления верхушечной клетки трех- гранной формы. Ветви образуются на месте ло- пастей боковых листьев или с брюшной (ниж- лы (Marsupella sparsifolia); 4 — ланцетный лист, глубоко berta . разделенный на две шиловидные лопасти у гербер ы (Н ); 5 — яйцевидный лист, на верхушке трехзубчатый у баззании (Bazzania trilobata); 6 — лист, разделенный почти до основания на 3 — 4 щетинковидные лопасти из одно- lum ' 7— го ряда клеток у блефаростомы (Blepharostoma trichoph 1- ); — лист, наполовину охватывающий стебель, поделен р у- почти до основания на 3 — 4 клинообразные лопасти с зуб- цами при основании у хандонантуса (Chandonantus setifo- rmis); 8 — четырехлопастный лист у лепидозии (Lepidozia trichoclados); 9 — трубчатый лист у колуры (Colura); 10 — дву- лопастные листья с верхней и нижней очень маленькой колпачковидной (листовое ушко) лопастями и шиловидным образованием (стилюсом) у фруллании (Ггпцап1а tamarisci); 11 — двулопастные листья с верхней, более крупной ок- ругло-яйцевидной цельнокрайней лопастью и более мелкой нижней лопастью у лежении (Lejeunea cavifolia); 12 — 18— двулопастные листья с более мелкой верхней лопастью снитчатый п у скапании (Scapania undulata); 14 — четырехлопастный — 1" ре- 15 — пят итчатый по краю лист у птилидиума (Ptilidium ciliare)' — пятилопастный, сильно рассеченный, реснитчатый по Ф краю лист трихоколеи (Trichocolea tomentella). 
Та бл и и а 5. Моховидные: в ве р х у еле в а — слоевище коноцефалума (Conocephalum conicum) (увел. 2); в в е р х у с п р а в а — клетки про- водящего пучка из слоевища паллавицинии (Pallavicinia) (увел. 500); в н и з у с л е в а — диморфные клетки (водо- носные и ассимиляционные) веточного листа сфагнума оттопыренного (Sphagnum squarrosum) (увел. 700); в н и з у с п р а в а — спора поттии (РоЖа truncatula) (увел. 2500). 
Т а б л и и а 6. Сфагновые мхи: 1 — сфагнум магелланский (Sphagnum magellanicum); 2 — сфагнум бурый (S. fuscum); 3 — сфагнум ленский (S. lenense); 4 — сфагнум Онгстрёма (S. aongstroemii); 5 — сфагнум балтийский (S. balticum); 6 — сфагнум дубравный (S. nemoreum); 7 — сфагнум оттопыренный (S. squarrosum); 8 — сфагнум береговой (S. riparium); 9 — сфагнум прорезной (S. perfoliatum). 
10 Т а б л и ц а 7. Листостебельные мхи (верхоплодные): 1 — тортула полевая (Tortula ruralis); 2 — сплахнум красный (Splachnum rubrum); 3 — сплахнум желтый (S. luteumj; 4 — буксбаумия безлистная (Buxbaumia aphylla); 5 — родобриум розетковидный (Rhodobryum roseum); 6 — дикранум метловидный (Dicranum scoparium); 7 — андрея скальная (Andreaea rupestris); 8 — мниум волнистый (Mnium undulatum); 9 — политрихум обыкновенный, или кукушкин лен (Polytrichum commune); 10 — ракомитриум шерстистый (Rhacomitrium lanuginosum); 11 — леукобриум сизый (Leucobryum glaucum); 12 — дикранум многонож- ковый (Dicranum polysetum); 13 — полия поникшая (Pohlia nutans); 14 — фунария гигрометрическая (Funaria hygrometrica); 15 — аулакомниум вздутый (Aulacomnium turgidum); 16 — палуделла оттопыренная (Paludella squarrosa). 
10 Т а б л и ц а 8. Листостебельные мхи (бокоплодные): 1 — фонтиналис противопожарный (Fontinalis antipyretica); 2 — туидиум тамарисковидный (Thuidium tamariscinum); 3 — миуроклада Максимовича (Myuroclada maximoviczii); 4 — каллиергон лозовидный (Calliergon sarmentosum); 5— неккера курчавая (Neckera crispa); б — леукодон повислый (Leucodon pendulus); 7 — климациум японский (Climacium japonicur j; 8 — ортотециум золотистый (Orthothecium chryseum); 9 — дрепанокладус отвернутый (Drepanocladus revolvens); 10 — птилиум гребенчатый, или страусово перо (Ptilium crista-castrensis). 
. ° '.".*,, ° В ' ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° р 1~ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ' ° В ° ° ° ° ° В ней) стороны — из пазух амфигастрий. Вет- вление моноподиальное, но при быстром росте ветви достигают размеров основного стебля и тогда проявляется ложновильчатое ветвление. ВЕГЕТА ТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У печеночников вегетативное размножение чрезвычайно разнообразно и распространено очень широко. Оно может осуществляться за счет всех частей гаметофита, в то время как спорофит образует новые растения вегетатив- ным путем лишь с большим трудом. Кроме раз- множения частями тела, печеночные мхи обра- зуют органы вегетативного размножения: вы- водковые тельца, выводковые почки, прида- точные побеги, ломкие листья, периантии, клу- беньки и другие приспособления (рис. 34). Многие слоевищные формы печеночников мо- гут переживать продолжительную засуху. На сохранивших жизнеспособность частях слое- вища при наступлении влажного периода об- разуются новые побеги. У других видов на нижней стороне слоевища образуются клубень- ки, богатые запасными питательными вещест- вами, которые потом развиваются в новые рас- тения. У ксерофильных форм характерно сворачи- вание слоевища при высыхании, так что верх- няя ассимиляционная сторона плотно прикры- вается нижней с темными или почти черными чешуйками, а при увлажнении снова развора- чивается. Такие растения, как риччиелла мно- голетняя (Ricciella perennis) m листостебельная летоколеа, на время засухи «зарывают» свои части в землю. Листостебельная плагиохила завитая (Plagiochila circinalis) сворачивает улиткообразно концы своих побегов, защищая старыми тканями верхушечную точку роста, возобновляющую рост при влажной погоде, после того как стебли развернутся. Выводковые органы, приспособленные для вегетативного размножения (выводковые тель- ца, почки и ветви), различаются по морфоло- гическим признакам и по способу развития. Выводковые тельца — многокле- точные образования, плоские, округлые или языковидные, с одной точкой роста (pmc. 34). Различают два типа выводковых телец: одновер- шинные и двувершинные. Первые развиваются из краевых или поверхностных клеток как у слоевищных, так и у облиственных печеночни- ков. Вторые известны только у слоевищных пе- ченочников. У маршаниии (Marchantia) m луну- ларии (Lunularia) такие выводковые тельца размещаются на поверхности слоевища. Кор- зиночки маршанции имеют округлую форму. У блазии (Blasia) линзовидные выводковые тель- ца возникают внутри фляжковидных колбочек. ° В ° ~ ''.~ф:(:е.".." . ф.. .А + .: г Ъ ° ° ° ° Ф '::..- 1- ° ° В ° Ф: ° В .а. I;. Ф 4 В.' Вr ВВ ЪВ, ° 1 ~3 В ' ° В ь'.. ) ° ° i ir ° ° .'. ° - В1 ° ° ° 'L 'В ' .ВВ ~~ ', ° ', ° ',, ' ВВ1 ° ° ' ° ° ° ° ° Ф ° ° ° ° ° ° е ° ° e ™ ъ Ф Ъ' Ъ .:", ° ВВ O . 'I,' .o .. ..s- ° ВВ В ,'Ф г ° В ° L В В'. фф ° r, ° тъ' -, ЯI- С'::.. .г::г:... СВ ° ° ' ~ 1.. '.'. ° .)] ~ ° В. ° ° . ° ° ° ° ° '. В' .а В ° ° r'В ° .1 В .'В В ° e ...-:-„':..-'-'=-:СЪ.- .".-. °:."::х ;:: ° ° ° Ð ° ° ° ° ° :Ъ:" ВВ 44a~ «rf В .' .: ° ° .' 1 ', L ° ° ° ° ° , С';В ° ° ° ° ° ° ° ° (В В1: ° .В, ° Э.В '~+a.'В , ° ° ° ° В ° ° ° ° ° В ° ° ° ° ° ° ° ° ° В ° ° ° ° В ° ° ° ° В ' ° :В . ° ° ° ° э Ф ° е Рис. 33. Колпачковидные придатки для удержания воды на спинных листьях и на амфигастриях у ле- пидолены (Lepidolaena). Они выжимаются из этих вместилищ через шей- ку вместе с вытекающей слизью и после неболь- шого периода покоя прорастают. Кроме того, у блазии на верхней поверхности слоевища есть легко опадающие и тотчас прорастающие вы- водковые чешуи звездчатой формы. В ы в о д к о в ы е п о ч к и образуются из од- ной или двух, реже из нескольких клеток, раз- вивающихся на верхушке побегов или листьев (pmc. 34). По способу возникновения различают выводковые почки эндогенные и экзогенные. Пер- вые закладываются внутри поверхностных кле- ток и освобождаются после разрыва их верх- них стенок (род рикардия). Экзогенные вывод- ковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих вывод- ковые почки (рис. 34). В ы в о д к о в и е в е т в и известны у пел- лии эндивиелистной (Pellia endiviifolia). Осенью на концах ее слоевищ развиваются сильно раз- ветвленные побеги. Позднее выводковые ветви отпадают, и из них вырастают новые растения. Обычно при отсутствии полового размноже- ния печеночники размножаются вегетативно, но иногда оба процесса протекают одновремен- но, причем вегетативное размножение может проявляться уже на ранних стадиях развития 
Рис. 34. Различные формы вегетативного размножения У ПОЧеНОЧНИКОВ. M а р ш а н ц и я (Marchantia polymorpha): l — часть слоеви- ща с выводковыми корзиночкамй; 2 — 4 — стадии развития выводкового тельца; 5 — выводковая корзиночка в разрезе; 6 — зрелое выводковое тельце Б л а з и я (Blasia pusilla): 7 — часть слоевища с выводковой колбочкой; 8 — выводко- гаметофита. Однако существуют печеночники, размножающиеся только спорами. У печеночников других видов, напротив, об- разование спор полностью отсутствует или про- исходит очень редко и они размножаются толь- ко выводковыми тельцами. Наконец, у целого ряда мхов остаются неизвестными ни вегета- тивное размножение, ни образование спорого- нов. У этих растений сильно развито ветвление, что часто ведет к образованию ими подуш- ковидных дернин. ОРГАНБ1 ПОЛОВОГО PAЗМНОЖЕНИЯ Антеридии у печеночников имеют шаровид- ную, округлую, удлиненную формы и сидят на короткой или более или менее длинной ножке. Наружные защитные образования у антери- диев довольно разнообразны, хотя и не так спе- циализированы, как у архегониев. У слоевищных печеночников антеридии раз- виваются во вместилищах — антеридиальных камерах, которые открываются отверстием или каналом. Зти камеры погружены в ткань сло- евища или особых подставок на ножках (рис. 31, 34,35). Через выводные каналы камер, которые на поверхности заканчиваются сосочками, спер- матозоиды выходят наружу. Подставки обычно имеют форму небольших сидящих на ножке плоских дисков с округлыми неглубокими лопастями по краям. Эти подстав- ки представляют собой видоизмененные ответ- вления слоевища, специально приспособленные для образования антеридиев (рис. 31). У метцгериевых антеридии располагаются на спинной или брюшной стороне слоевища либо на стеблеобразной оси растения. Так, у рикар- дии антеридии сидят на специальных укорочен- ных выростах слоевища — «веточках». Обычно каждый из них помещается в особой небольшой камере. У метцгерии антеридии развиваются в свернутых шарообразно брюшных веточках (рис. 29). У пеллии и блазии группы антериди- ев обрастают тканью слоевища, которая обра- зует вокруг них камеры. У большинства юнгерманниевых антеридии по одному или чаще по нескольку расположены в пазухе антеридиальных покровных листьев. Антеридиальные листья с антеридиями распо- лагаются непосредственно под покровными вое тельце из колбочки; 9 — звездчатое выводковое тельце с по- верхности слоевища, 1О — прорастающее звездчатое выводко- вое тельце. P и к а р д и я (Riccardia}: 11 — эндогенные выводковые Tea~Ha. M e T U, r e p m H (Metzgeria): 12 — выводко- вые побеги. П е л л и я (Pellia}: 18 — выводковые побеги. С ф е н о л о б у с (Sphenolobus}: 14 — выводковые тельцф на листьях. М и л и я (Mylia anomala): 15 — выводковые тельц ф на листьях; 16 — зрелые выводковь.е тельца. 
листьями, окружающими перианти1л, или об- разуют обособленные мужские «колоски». Строение архегониев у печеночников мало варьирует. Архегоний возникает из поверх- ностной клетки, находящейся непосредствен- но за верхушечной клеткой (у маршанциевых и метцгериевых), и тогда растение продолжает расти после его появления, или же на образо- вание архегония расходуется верхушечная клетка (у юнгерманниевых), m тогда стебель прекращает свой рост. Архегонии закладыва- ются всегда экзогенно, хотя позднее они могут погружаться в слоевище. В связи с этим рань- ше было принято называть печеночники второй группы а к р о г m н н ы м m (от греч. akros— верхний m gyne — рождение), а первой- анакрогинными (греч. а, an означает отрицание). Архегонии у маршанциевых погружены в ткань слоевища и находятся в особых полостях, открывающихся на верхней стороне слоевища трубчатым каналом (подпо рядок риччиевые, рис. 30). Усложнение в расположении архего- ниев пошло по пути образования специальных подставок с ложем, которые и несут на себе ар- хегонии (подпорядок маршанииевые — Marchan- tiineae). Формы архегониальных (женских) подста- вок и их строение, так же как и антеридиаль- ных (мужских) подставок, очень разнообраз- ны (рис. 31) и специфичны не только для рода, они служат хорошим признаком и для разграни- чения видов. Хотя сначала архегонии закла- дываются с морфологически верхней стороны подставки, в силу неравномерного роста обеих сторон ложа подставки они сдвигаются на ниж- нюю сторону диска, где и располагаются не- сколькими группами. Вокруг каждой группы архегониев образуется специальная обертка. У маршанции, прейсии (Preissia), астереллы (Asterella), кроме такой общей обертки, после оплодотворения около каждого архегония из его ножки образуется индивидуальная чашевидная обертка — п с е в д о п е р и а н- т и й. У слоевищных форм подкласса юнгерман- ниевых архегонии развиваются на особых спе- циализированных боковых или брюшных вет- вях или погружены в слоевище и всегда защи- щены различного рода выростами слоевища- перихецием (рис. 29). У облиственных печеночников архегонии об- разуются из верхушечной клетки на конце стеб- лей или ветвей в количестве от одного (у лелсе- нии — Lejeunea) до ста (у лофоколеи — Lopho- colea). Наиболее просто защита архегониев обеспе- чивается покровными листьями, в пазухе ко- торых сидят архегонии. Эти листья обычно Рис. 35. Защитные образования гаметангиев и разви- вающихся спорогонов у юнгерманниевых. Различные типы периантиев и их схемати- ч е с к и е р а з р е з ы. '1,2 — блефаростома (Blepharostoma 1пс11орЬу11пт);,3,4 — лейоколея (Leiocolea rutheana); 5,6— лепидозия (Lepidozi a setacea); 7,8 — скапания (Scapania undulata var. dentata); 9 — 11 — лежения (Lejeunea cavifolia). M а р с у п и й: 12 — 18 — калипогея (Са1урое1а). Ц е л о- к а у л: 14 — трихоколея (Trichocolea tomentella). 
крупнее стеблевых m иной формы. У большинст- ва юнгерманниевых архегонии окружены так- же периантием, сросшимися видоизмененными верхними листьями (два боковых m амфигаст- рия или только два, если амфигастрия отсут- ствует). Форма периантия чрезвычайно разно- образна (рис. 35). ЗА ЩИ ТНБ1 Е ОБРАЗОВАНИЯ PA ЗВИВА ЮЩЕГОСЯ СПОРОГОНА Наиболее распространенным защитным об- разованием молодого спорогона является пери- антий. Его интенсивный рост начинается после оплодотворения яйцеклетки, так же как и раз- растание верхушки стебля или участка слоеви- ща вокруг архегония. Можно выделить несколько основных типов защитных образований, часто связанных пере- ходами (рис. 35). 1. Брюшко архегония разрастается и пре- вращается в мясистый колпачок (калиптру), который закрывает зародыш и вместе с периан- тием окружает его. Зародыш не внедряется в ткань стебля и питание получает из стебля че- рез основание колпачка. 2. После оплодотворения яйцеклетки в осно- вании брюшка архегония начинается активное деление клеток, благодаря чему происходит удлинение брюшка архегония. Из тканей брюш- ка архегония m ткани гаметофита, находящей- ся под брюшком, образуется мясистая трубка, в которой растет зародыш (рис. 29). 3. Зародыш развивается внутри полого стеб- ля. В этом случае молодой зародыш «просвер- ливает» основание архегония и проникает в бу- лавовидно вздувающуюся верхушку стебля, образуется так называемый ц е л о к а у л (рис. 35). 4. Архегонии обычно закладываются на ко- роткой боковой веточке. Ниже архегониев име- ется интеркаля рная меристематическая зона роста, где после оплодотворения начинается активное деление клеток, причем брюшная сто- рона растет быстрее, вследствие чего образуется чашеобразное вместилище, покрытое снаружи риз оидами, внутри — слизистыми сосочками. Зто вместилище удлиняется, становится труб- чатым, и на дно его опускаются архегонии; такое образование носит название п л о д о в о- го мешка, сумки или марсупия (от греч. marsipos — мешок, рис. 35, 12 — 18). В нем после оплодотворения развивается до полного созревания зародыш, который глубоко внедряется стопой в меристематическую ткань вместилища. Марсупий развивается с положи- тельным геотропизмом. Типичные марсупии представлены у родов геокаликс (С еоса1ух) m калипогея (Calypogeia, рис. 35). СПОРОФИТ Как и у всех моховидных, диплоидный спо- рофит (спорогон) печеночников прикреплен к гаметофиту и осуществляет свое питание за счет фотосинтетической деятельности его тка- ней. Клетки спорогона у большинства печеноч- ников не содержат хлоропластов. Спорогон состоит из коробочки, ножки и сто- пы, нижней расширенной части ножки, с по- мощью которой он прикрепляется к гаметофи- ту, погружаясь в его ткань. По периферии сто- пы развиваются гаусториальные клетки (при- соски), служащие для всасывания воды и пи- тательных веществ из гаметофита. Ножка спорогона у печеночников бывает раз- личной длины — от 1 мм до 10 см. У некоторых родов ножки и стопы нет совсем, у маршанцие- вых она очень короткая, а у гапломитриевых, метцгериевых и юнгерманниевых достигает больших размеров. При созревании спор ножка вытягивается за счет внезапного удлинения ее клеток и спорогон выносится наружу из защитных покровов, рас- сеивая споры. Интересно, что клетки ножки являются самыми длинными из всех клеток пе- ченочника (если не считать ризоидов). Актив- ный выброс спорогона способствует распрост- ранению спор. После рассеивания спор тонко- стенные клетки ножки теряют тургор, спадают- ся и коробочка оседает. Коробочка у всех печеночников без колонки. Большей частью она шаровидная или овально- цилиндрическая, чаще темно-бурая, но иногда серно-желтая или желто-бурая. Стенка коро- бочки образована из одного, двух или несколь- ких (до восьми) слоев клеток. Устьица всегда отсутствуют. Клетки стенок коробочки как в наружном, так и во внутренних слоях имеют различные утолщения, характерные для от- дельных видов. Способ открывания зрелой коробочки у пе- ченочников разнообразен. У одних видов это- полное разрушение стенки коробочки, распа- дение ее на неправильные куски', у других— сбрасывание верхней дву-,трехслойной крышеч- кообразной части коробочки и, наконец, наи- более часто раскрывание коробочки на четыре правильные лопасти (рис. 29). СПОРЫ И MTATEPbl После редукционного деления из материн- ских клеток спор в коробочке образуются споры и стерильные клетки — элатеры, а у некото- рых печеночников вместо элатер — питательные клетки. Форма спор, их величина, цвет и скульптура наружной оболочки для некоторых родов чрез- 
ис 29, 30)„так что учет ц Ф (ри ля систематики их особенностеи дл необходим. ругих высших рас- Оболочка с р по ы, как у дру еллюлозная- йная: внутренняя це тений, двойн II о и й (интина~, вн ешняя кутини- й (экю~а) Кр я — э кз оспо ри зированная- жи покрыт еще так ме того, экзоспорий снаружи п ой» из остатков вместилищ а называемой «периной» из ост материнской клетки. изменчива как ых печеночников и раэличн" ж ы ,например, у ие С~рва ozi lla е1 g 1е ans — споры ди инии — Corsinia— 7 км, у корзинии- их в коробочке. ак, и количество их 200 а у скапании ° ° etiana> их около, а (u1.У 'а undulata) около млн. 1 mor ha) в спорогонах на од- (Marchantia polymorp а в сп об азуется около нои подставке о р и ов печеночников спор ФЛ У ряда видов б поэтому в однои прорастать щ е е в коробочке, и п споры разного коробочке можн " "но обнаружить и их проростки размера— — собственно споры и их (многоклеточные с ~е спо,ы . На определенной д ста ии развития спорого- ,.азви- по ообразующей ткани, на все клетки спороо й г ппе моховидных из эндо- вающейся в этои гру ольном или еменно делятся в продол направлении ск ю клетку спор и клетку, которая д п еоб азуется в элатеру. б На ранних этапах спороо р ел ения, питание материнс ких В п оисходит за счет клеток спор р р содержат цито- время клетки эл атер живые, с ьками масла, а часто и с зернами плазму с капельк со е жимое из- а. После того как их содерж крахмала. о лщение оболочки, расходуется, про д п оисходит утолщ й. 3 елые эла- к об азованию спиралей. р ведущее к о р б мертвые, тонкостен- теры пред е ставляют со ои ме т етки с тупыми или ные, полые, уд линенные клетки он ами и с одним м или несколь- заостренными конц утолщениями. у . Функция кими спиральными ствие гиг�р- �оэл�, подвижных вследстви зрелых элатер, лщений сводится скопичности спир пи альных утолщ спор из коро очки р б или раз- к выбрасыванию с ей. У антоцеротовы ~х элатеры р ыхлению их в ней. т в семействе риччи окарповых, кроме спор, в коро очке ро стерильные клетки. ются шаровидные ПРОРА СТАН АНХХЕ СПОР ХХ РАЗВИТИЕ МОЛОДОГО ГАМЕ ТОФИТА а большинства печеночников Зрелая спора у оль после рассе- ивания. райняя клетка протонемы ия спо и развития молодых Рис. 36. Типы прорастания спор и ° ° астении: hemisphaerica); 5 — 8 — у метц- — 4 — у маршанци — — циевых (Reboulia еп ', — — метц- ~юсжФа ~уа~~апа), — ю 9 — 15 — у ю 1а е11а~а) 3 6 — 19 — у фр улл (Plectocolea ra ice а; — — ф лл truncatif îliа). авая начало гамето- б ве х шечная, д ви и, в ольш и еликом семеиству вания п протонемы и молодого растения 
СИСТЕМА ТИЧЕСКИЙ ОБЗОР КА РИОЛОГИЯ ПОДКЛАСС МАРШАНЦИЕВЫЕ (MARCHANTIIDAE) ПОРЯДОК МАРШАНЦИЕВЫЕ (MAR(:HANTIALES) ПОДПОРЯДОК МАРШМНЦИЕВЫЕ (МАВСНАХТПХЕАЕ) Все типы прорастания спор в основном объ- единяются в две большие группы в зависимости от прохождения протонемой начальной стадии внутри споры или вне ее. У первой группы протонема экзоспоровая: развивается вне споры. У второй группы протонема эндоспоровая, начальные стадии ее развития протекают внутри споры. Существует еще третья, промежуточная группа: на первом этапе внутри споры обра- зуется первичная шаровидная протонема, из которой уже после разрыва экзоспория разви- вается вторичная протонема (рис. 36). Гаплоидный набор хромосом у печеночников (п) — 8, 9 и 10, кроме примитивного рода така- кия (ТаКаК1а), для которого основное число хромосом составляет 4 и 5. дто самое малое и, по-видимому, близкое к исходному для всех моховидных число хромосом у печеночников соответствует и наименьшему числу их, найден- ному у зеленых водорослей. У полиплоидных печеночников отмечены числа хромосом, крат- Бые8, 9и1О. Вегетативное тело — дорсивентральное слое- вище, обычно сложного строения, с многослой- ной тканью без хлоропластов и с ассимиляцион- ной тканью. На брюшной стороне — язычковые и гладкие ризоиды, а также брюшные чешуйки, расположенные в два или несколько рядов. Слоевища многослойные, крупные. Ассими- ляционная ткань разделена на воздушные ка- меры, отделенные однослойными стенками и закрытые сверху однослойной эпидермой с раз- нообразными устьицами. Масляные тельца по одному в специальных клетках. Архегонии, а часто и антеридии на особых подставках, воз- вышающихся над слоевищем. Спорогон со сто- пой и короткой ножкой. Коробочка разрывает- ся или раскрывается 4 — 8 лопастями или же открывается крышечкой. Кроме спор, в коро- бочке есть элатеры. В этом подпорядке 12 семейств. Виды коно- цефалума (табл. 5) из одноименного семейства, При всем видовом многообразии печеночни- ков в их становлении как особого класса в сис- теме мо ховидных легко прослеживается не- сколько основных линий развития. дто полу- чило свое отражение в систематике печеночни- ков. Уже давно было принято выделять на том или ином таксономическом уровне маршанцие- вые, анакрогинные юнгерманниевые и акрогин- ные юнгерманниевые печеночники. По сущест- ву, этот принцип сохранился и в современных системах, только высшие таксоны получили другие наименования. Так, Д. К. 3 е р о в (1964) предложил выделять подкласс маршан- ииевых (Marchantiidae) с двумя порядками (сферокарповых — Sphaerocarpales и маршан- ииевых — Marchantiales) и подкласс юнгерман- ниевых (Jungermanniidae) с тремя порядками (метигериевых — Metzgeriales, гапломитрие- вых — Haplomitriales и юнгерманниевых— Jungermanniales). дтой системы мы и придер- живаемся в основном при дальнейшем обзоре печеночников. В ней метцгериевые в общем со- ответствуют анакрогинным юнгерманниевым, а юнгерманниевые в этом новом смысле- акрогинным юнгерманниевым. распространенного в северном полушарии,— обитатели влажных мест. Крупное семейство маршанииевых (Marchantiaceae) — с одним из наиболее экологически приспособленных и ши- роко распространенных видов печеночников- маршаниией многообразной (Marchantia poly- morpha, табл. 4, рис. 31). ПОДПОРЯДОК РИЧЧИЕВЫЕ (RICCIINEAE) Слоевища мелкие, многослойные, розетко- видные и дихотомически разветвленные. Асси- миляционная ткань из вертикальных столби- ков, клеточных тяжей или воздушных камер с устьицами. Гаметангии и спорогоны погруже- ны в ткань слоевища, находятся в особых оберт- ках вдоль срединной линии, или архегонии и спорогоны помещаются на сильно редуциро- ванных подставках. В коробочке, кроме спор, иногда имеются питательные клетки. Подпорядок содержит 3 или 4 семейства, са- мое крупное из них — риччиевые (Ricciaceae) с родом риччия (Riccia), насчитывающим около 2ОО видов, распространенных во всех частях света, особенно в южных областях. В основ- ном это обитатели сырых почв, реже водоемов (табл. 4, рис. 30). 
ПОРЯДОК СФЕРОКАРПОВЫЕ (SPHAEROCARPALES) ПОДКЛАСС ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ (ЛСХСЕВМАХЫПВАЕ) ПОРЯДОК МЕТЦГЕРИЕВЫЕ (METZGERIALES) Рис. 37. Риелла (Riella) — мужское и женское р астения. Слоевище большей частью целиком, иногда только вдоль краев однослойное, без воздуш- ных камер и устьиц. Ризоиды гладкие. Масля- ных телец нет, или они в особых клетках. Анте- ридии по одному в специальных обертках или погружены в ткань слоевища. Каждый архего- ний в специальной наверху открытой обертке. Спорогон в виде шаровидной коробочки на ко- роткой ножке со стопой. Стенка коробочки однослойная, по созревании разрушается. Вме- сто элатер развиваются питательные клетки. К порядку относятся два семейства: сферо- карповые (Яphaerocar расеае) — наземные расте- Этот подкласс охватывает большую часть всех печеночников (около 50 семейств, около 250 родов и свыше 5000 видов). Гаметофит всегда дорсивентральный, в виде слоевища, чаще с дифференцированным сре- динным ребром, реже расчлененный на стебель и листообразные выросты, свер ху плоский. Листья цельные, иногда выемчатые; клетки их крупные, тонкостенные, без уголковых утол- Рис. 38. Моноклея (Мопос1еа): 1 — растение с мужскими гаметангиями, 2 — растение со спорогонами; 3 — раскрывшаяся коробочка. ния, имеющие вид мелких лопастных розеток (рис. 28), и риеллиевые (Riellaceae) — обитатели периодически заливаемых сырых мест (рис. 37). ПОРЯДОК МОНОКЛЕЕВЫЕ (MONOCLEALES) Слоевища очень крупные, без воздушных ка- мер и устьиц. Имеются клетки с масляными тельцами. Антеридии погруженные, собраны в дисковидные образования. Архегонии в оберт- ках на спинной стороне слоевища. Спорогон на длинной ножке. Коробочка цилиндрическая, тонкостенная, раскрывается одной продоль- ной щелью. длатеры длинные. В семействе один род моноклея (Мопос1еа, рис. 38). щений стенок. Архегонии закладываются по- зади верхушечной клетки, и после их образо- вания рост слоевища не прекращается. Архе- гонии часто расположены в специальных обра- зованиях на спинной стороне слоевища или на специальных ветвях, а у листостебельных ви- дов — вдоль средней линии спинной стороны стебля. Аналогично расположение и антериди- ев. Основание спорогона защищено псевдопери- антием, или колпачком, или тем и другим. Стен- ки коробочки 2- или 3 — б-слойные, с утолще- ниями клеточных стенок или без них. Порядок включает около 10 семейств. 
Рис. 39. Филлоталлия снежная (Phyllothallia nivioola): 1 — женское растение с незрелым спорофитом; 8 — мужское растение. Рис. 40. Калобриум (Calobryum): 1 — спороносящее ~растение;,". — растение с мужскими гаме- тангиями. В семействе филлоталлиевых (Phyllotallia- ceae) вегетативное тело имеет стеблеобразную спорадически ветвящуюся ось и супротивно отходящие от нее многослойные листовидныо выросты. Все клетки однородные, тонкостен- ные, с многочисленными мелкими масляными тельцами и хлоропластами. Один вид рода фил- лоталлия (Phyllotallia, рис. 39) является эн- демом островов Новой Зеландии, второй- эндемом Огненной Земли (карта 3). Уникаль- ное строение гаметофита и изолированное рас- пространение на островах в умеренной зоне южного полушария говорят о большой древ- ности рода. Семейство акеуровыж (Апеигасеае) включает 2 рода растений с многослойным слоевищем из однотипных клеток без дифференциации на ткани. Характер ветвления чрезвычайно раз- нообразен, особенно у тропических видов. Га- метангии погружены на верхней стороне корот- ких боковых веточек. Молодой спорогон окру- жен колпачком. Элатеры односпиральные. Вегетативное размножение у анеуровых осу- ществляется эндо генными двуклеточными вы- водковыми тельцами, которые образуются ь клетках на верхней поверхности слоевища. Род рикардия (рис. 29) содержит около 250 ви- дов, широко распространенных в тропиках и субтропика х. У метцгериевых (Metzgeriaceae) слоевище мелкое, светло-зеленое, дихотомически или мо- ноподиально разветвленное, узкое, с однослой- ной пластинкой и многослойной жилкой. По- верхность слоевища с волосками. Гаметангии- на специальных веточках с нижней стороны слоевища. Колпачок мясистый, покрыт волос- ками. В семействе один род метцгерия (Metzge- ria, рис. 29), в котором насчитывают свыше 120 видов, распространенных преимущественно а тропиках. В СССР — 4 — 5 видов. Для семейства пеллиевых (Pelliaceae) харак- терно слоевище крупных размеров, дихотоми- чески разветвленное, с широкой многослойной срединной частью, постепенно переходящей в однослойные, иногда лопастные края. Коро- бочка ко времени созревания выносится из колпачка на ножке и открывается четырьмя створками. На дне коробочки часто имеется элатероносец с пучком элатер (рис. 29). В СССР представлен только род пеллия (Pellia, табл. 4). У паллавицикиевью (Pallaviciniaceae) слое- вище имеет хорошо выраженную срединную жилку. У некоторых представителей на поверх- ности жилки развиваются листовидные вы- росты. Жилка у многих видов включает один или два проводящих пучка. В СССР из девяти родов представлены только два — паллавицикия (Pallavicinia) и мерчия (Moerckia). 
ОРЯДОК ТАКАКИЕВЫЕ (ТАКАН ) Н блях такакиевых распол ложены листо- ные образования из четырех д у или в х ок- видные о раз асположенных сегментов, ру глых, спирально распол м ст оению напоминающи их по анатомическому ст о б ы беспо- и. А хегонии разо росаны чно по поверхности сте ля. н рядочно по К порядку относится огоны неизвестны. по одно монотипное семейство с од ис. 41~ и двумя видами, ареалы кото- рых ых далеко отстоят друг от дру алимантан) и ихо- океанское побережье Северной Америки. ПОРЯДОК ГАПЛОМИТРИЕВЫЕ (HAPLOMITRIALES) Ю.У С б ченочников этого порядка прямои, Стебель пе неви еобразнои частью, р с толстой корневищ ог а в основании дву- идов. Листья цельные, иногда в основ асположенные трех рядно. н- трехслойные, ра ескольку в и а хегонии скучены по не теридии и арх хних листьев или рассеяны вдоль пазухах верхни. ве х шечной б . А хегонии возникают из верху стебля. рхего р е но в последнем не затрагивают ее, н пло отворения яицекл случае после оплод п ек ащается. этом по . В рядке мит иевые (, ар стебля все равно пр р семейство — гаплом р р : гапломитриум ~ ар o- ui<ziuu) и калобриум (Calobryum) (рис. ПОРЯДОК ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ ( J Я~ОЕНМАММАЬЕЯ) этих печеночников облиствен- Гаметофор у этих п с двумя боко- о о сивентральныи, с д ный обычно д р д я ами листьев, чаще нолее к выми ряда ст ии. Последние ыв б ~вают редуцированы амфигастри и вообще отсутствуют. о слизевых сосочков или воо ь не имеет центрального проводящего зои ы гладкие, о ычн тья или цельные, или ц, поделенные витые. Листья ц ы ассечен- лопасти, или четырежды ра на две-три лоп хе ча е все- ные. нтери . А дии находятся в пазух щ ых боковых листьев, близ в р- е— го видоизмененных тся на ве— б Архегонии развиваются н р- У б ерхушечной клетки, и р х шке побегов из ве,.х, У а ается. Спорогоны — на конц е побега прекращается. защищенные стебля или его ветвеи, защи главного сте и разросшимися ем перигонием или бразуется либо У некоторых видов о б к ~марсупий), ли о ц плодовыи мешо створками, о обочка открывается четырьмя створк К орооочка от 2 — 10 слоев с поперечными стенки ее состоят из тол ениями. свьппе 40 семейств, включающих более 200 родов и около 5000 видов. то аиболее полиморфный порядок крупный и наи о ви ная Takakia lepido- Puc. 41. Такакия лепидозиевидная zioides): 2 — верхняя — хняя часть побега; 8— 1 — О — ~~ц~@ ~~И листа; 4 — попер верхушка сегмента ли листа. В СССР известны представители почти 20 семейств, остальные о ита я. Рас- южного полушария. главным о разом ФЛ м некоторые из этих семеиств. смотрим некотор Pseudolepicoleaceae) листья почти до основания разд аз елены на Ам игастрии сходны с листь- тонкие лопасти. м ига 
Карта 3. Ареалы некоторых печеночников. ями. Род псевдолепиколея (Pseudolepicolea) азиатско-американский, реликтовый. Дсевдо- лепиколея Фрая (Р. fryei) в пределах СССР за- ходит за полярный круг, достигая полуострова Ямал (карта 3). Олиготипный род птилидиул (Ptilidium) из одноименного семейства (Ptilidiaceae) распро- странен преимущественно в северном полуша- рии. Птилидиум реснитчатый (Ptilidium ci- liare) заходит далеко в Арктику и принимает большое участие в сложении тундровых рас- тительных группировок. Он обнаружен также в Патагонии и Новой Зеландии. У представителей семейства калипогеевых (Ca- lypogeiaceae) листья набегающие, цельнокрай- ние, с заостренной или выемчатой верхушкой. Амфигастрии цельные или двураздельные. Га- метангии — на веточках. Вместо периантия- плодовый мешок (рис. 35). В роде калипогея (Calypogeia) около 90 видов, широко распрост- раненных почти по всему земному шару (от- сутствуют в Австралии). Семейство плагиохиловых (Plagiochilaceae) в основном тропическое, с небольшим количест- вом родов (олиготипное). Особенно широко распространен тропический род илагиохила (Plagiochila, табл. 4), который насчитывает более 1000 видов; в умеренных широтах север- ного полушария встречается только около де- сятка видов, из них в Советском Союзе — 2— 3 вида. К семейству иефалозиевых (Cephaloziaceae) относятся мелкие, нежные растения. Их листья двулопастные. Всего в семействе около 10 ро- дов, в нашей флоре встречается лишь 6. Род иефалозия (Cephalozia, табл. 4) с большим ко- личеством видов, распространен во всех частях света. Представители семейства радуловью (Radu- 1асеае) образуют плоские, чаще всего желто-зе- леные дернинки. Их прижатый к субстрату сте- бель перистоветвистый. Листья цельнокрай- ние, двулопастные, верхняя лопасть крупная, округлая, нижняя — мелкая ромбическая или трапециевидная, прижата к верхней. Амфи- гастрий нет. Выводковые тельца (по краям листь- ев и периантия) дисковидные, многоклеточные. В семействе всего один род радула (Radula), содержащий около 250 видов преимуществен- но тропического распространения. В СССР из- вестно 3 вида. В семействе порелловых (Porellaceae) расте- ния крупные, образующие дернинки от зеле- ного до бурого цвета. Стебель их перистовет- вистый. Листья набегающие, черепитчатые, разделены до основания на две лопасти. Верх- няя — крупная, округлой или яйцевидной формы, цельнокрайная или зубчатая. Ниж- няя лопасть меньше, ланцетная или овальная. Амфигастрии крупные. Споры многоклеточ- ные. В семейство входит один род порелла (Роге1- la, табл. 4), содержащий около 180 видов, рас- пространенных главным образом в тропиках и субтропиках. В Советском Союзе около 10 ви- дов. Большая часть их — эпифиты и эпилиты (скальные растения). Семейство фрулланиевые (Frullaniaceae) пред- ставлено преимущественно небольшими расте- ниями, образующими прижатые к субстрату дернинки от зеленого до черно-бурого цвета. Стебель у них перистоветвистый. Листья раз- делены до основания на две лопасти: верхнюю крупную, обычно овальную, и нижнюю— меньшую, обычно шлемовидную, иногда в виде ланцетного листочка. Амфигастрии всегда раз- виты. В этом семействе всего три рода. Самый крупный из них — фруллания (Frullania, табл. 4) — содержит около 700 видов, распростра- ненных главным образом в тропической зоне. Лишь небольшое число видов известно из уме- ренных широт северного полушария. Род юбу- ла (Jubula, карта 3) в СССР представлен толь- ко в южных районах. К семейству лежениевых (Lejeuneaceae) от- носят мелкие или средних размеров растения. Их листья двулопастные; большая лопасть— верхняя, меньшая — нижняя, прижатая к верх- ней. Амфигастрии развиты или отсутствуют. Масляные тельца мелкие, в большом количест- ве в клетке. Это семейство включает до 70 ро- дов (около 1800 видов), широко распространен- ных в тропиках. Большинство видов — эпи- фиты (в том числе эпифиллы), немногие — эпи- литы. В СССР встречается всего 4 рода, из них ле- жения (Lejeunea) представлена одним видом- леженией вогнутолистной (L. cavifolia), тогда как в тропиках число видов этого рода достига- 
КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХ14, ИЛИ МХИ, ИЛИ БРИОПСИ Ы (BRYOPSIDA, ИЛИ MUSCI) ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕБЕЛЬ ГА МЕ ТОФИ ТА ет 200. Чрезвычайно богат (до 150 видов) и мор- фологически разнообразен в тропиках род ко- лолежения (Cololejeunea). Болыпая часть его представителей — эпифиллы. Они обитают на Из всех моховидных листостебельные мхи включают наибольшее число видов. Среди них многие отличаются широким распространением (иногда в умеренных и холодных зонах обоих полушарий), высокой жизненной устойчивостью и большой фитоценотической ролью в расти- тельном покрове Земли. Экологическое своеобра- зие и особое значение мхов в природных процес- сах во многом зависит от присущих им групповых форм роста, благодаря чему мхи могут на боль- ших площадях создавать рыхлые или плотные покровы различной мощности. Тем самым мхи активно участвуют в формировании на поверх- ности континентов многочисленных мощныx влагоприемников в виде болот и замоховелых лесов, оказывающих существенное влияние на общую обеспеченность суши влагой. Гаметофор у листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне облиственный. От основания, а часто и вдоль стебля и от ниж- ней части листьев отходят нитевидные, ветвя- щиеся, многоклеточные ризоиды. Строение стеблеоб раз ной части гаметофора в пределах класса бывает весьма разнообразным. Листья сидячие, цельные, с жилкой или без нее, с боль- шим разнообразием анатомически х структур. На стебле образуются органы полового размно- жения — антеридии и архегонии. Из оплодотворенной яйцеклетки развивает- ся многоклеточный специализированный спо- рофит — спорогон, который состоит из стопы, ножки (иногда ножка редуцирована) и коро- бочки. Спорогон ограничен в росте; стенки ко- робочки состоят из нескольких слоев клеток; в экзотеции коробочки развиваются обычно функционирующие устьица. Спорообразующая ткань (археспорий) возникает из эндотеция или амфитеция, обычно окружает центральную часть — колонку или у андреи и сфагнума купо- лообразно покоится на ней и дает начало толь- ко спорам; элатеры у листостебельных МхоВ ни- когда не образуются. Открывается коробочка крышечкой или (у андреи) растрескивается че- тырьмя щелями, реже коробочка клейстокарп- ная (закрытоплодная). Из споры вырастает листьях тропических вечнозеленых деревьев. У нас в стране известны только 3 или 4 вида, произрастающие на скалах или как эпифиты на других мхах. ювенильная, зеленая, нитчатая или слоевищ- ная первичная протонема, на которой возни- кают почки, дающие начало облиственным стеб- лям, гаметофорам. Напомним, что листостебельные мхи — са- мый крупный класс моховидных. Он состоит из 700 родов и включает 14 500 или болыпе видов. Представители этого класса на суше встреча- ются почти повсеместно от полярных пустынь Арктики до «оазисов» среди антарктических льдов. Этот класс обычно делят на три подклас- са: сфагновые мхи (Sphagnidae), андреевые лжи (Andreaeidae) и бриевые мхи (Bryidae). Иногда в качестве самостоятельных подклассов рас- сматривают также буксбаулиевые маи (ВихЬаи- miidae) и политриховые лжи (Polytrichidae). Все листостебельные мхи имеют более или менее развитое стеблевидное образование- каулидий, или стебель, покрытый листовид- ными выростами — листьями. У мхов установ- лены два основных типа роста стебля. Разли- чают мхи о р т о т р о п н ы е (от греч. orthos— прямой и богораз — поворот) с вертикальным ростом и плагиотропные (от греч. р1а- gios — косой) с горизонтальным ростом стебля. Характер роста стебля хорошо согласуется с расположением на стебле гаметангиев, в со- ответствии с чем выделяют верхоплодные (акро- карпные) мхи (табл. 6,7) и бокоплодные (плев- рокарпные) мхи (табл. 8). К верхоплодным при- надлежат мхи с прямостоячими стеблями, на верхушке которых образуются архегонии, а со временем и спорогон. Вторая группа объ- единяет мхи со стеблями, плоско прижатыми к субстрату, свисающими у эпифитных мхов (табл. 8, 6), плавающими, как у фонтиналиса (табл. 8). У бокоплодных мхов архегонии за- кладываются на верхушке укороченных боко- вых побегов, и поэтому спорогоны сидят на бо- ковых ветвях. Деление листостебельных мхов на верхоплодные и бокоплодные до некоторой степени является искусственным ввиду нали- 
Рис. 42. Стебли бриевых на поперечном срезе. В в е р х у — пилотрихидиум (Pilotrichidium antillarum): 1— гиалодерма; 2 — основная ткань; 8 — кора. В н и з у- мниум (Mnium cinclidioi des): 4 — центральный пучок; основная ткань; 6 — листовой след, 7 — гиалодерма; 8— кора. чия переходных форм, но отражающим опреде- ленные тенденции в формативных процессах. В очертании на поперечном разрезе стебель чаще всего округлый, иногда овальный, угло- ватый или ребристый; последний образуется за счет сбегания жилки и краев основания листь- ев, которые, спускаясь по стеблю, срастаются с ним (рис. 42). Анатомическое строение стебля разнообраз- но. Стебель может быть построен из одинаковых клеток с толстыми или тонкими стенками или же из разных клеток. Во втором случае прояв- ляется дифференциация на ткани: м е х а н и- ч е с к у ю, клетки которой по форме, утолще- нию стенок и их скульптуре сходны со склереи- дами сосудистых растений, и п р о в о д я- щ и е, обеспечивающие проведение воды и рас- творенных в ней минеральных веществ. Механическую ткань, которая составляет кору, или склеродерму, стебля мхов, образуют с т е р е и д ы — механические клет- ки стебля. Это вытянутые в длину, узкие, про- земхимные клетки, обычно окрашенные в жел- товатый, бурый, красно-бурый, пурпурный или почти черный цвет. Как правило, у этих клеток толстые стенки, причем оболочка у них иногда настолько утолщена, что просвет почти полностью исчезает. Во внутренних утолщен- ных частях стенок имеются водопроводящие поры. На внутренней поверхности стенок сте- реидных клеток могут образовываться утол- щения в виде папиллообразных выростов, об- разующих густую сеть в полости клетки. Они служат для сохранения воды (клеточная обо- лочка способна к набуханию). У ряда мхов один или несколько наружных слоев коры состоят из клеток, лишенных хло- ропластов, с тонкими, прозрачными стенками и с более широким просветом (рис. 42). Эти слои клеток получили название гиалодермы (наруж- ной коры). Гиалодерма развита у таких родов, как сфагнум, меезия (Meesia) и др. При подсы- хании растения наружные стенки клеток гиа- лодермы впячиваются внутрь, а при поступле- нии воды стенки расправляются, клетки на- бирают воду и передают ее клеткам тканей, ле- жащих под гиалодермой. С внутренней стороны кора граничит с основ- ной тканью, которая состоит из однородных паренхимных клеток, часто заполняющих всю внутреннюю часть стебля (рис. 42). Обычно кора постепенно переходит в основ- ную ткань, реже кора резко отграничена от нее. Клетки основной ткани обильно заполнены плазматическим содержимым, хлоропластами, крахмалом, жирными маслами. Благодаря на- личию хлоропластов основная ткань способна фотосинтезировать, но, кроме того, она служит местом сохранения воды, запасных веществ (крахмал, масла) и продуктов секреции (окса- лат кальция). Основная ткань служит также для проведения воды. У некоторых родов мхов в основной ткани обнаруживаются особые группы клеток, пред- ставляющие продолжение в стебле жилок листьев, по существу листовые следы. Разли- чают два типа листовых следов: одни — слепо заканчивающиеся в основной ткани стебля и не доходящие до центрального пучка (обычно они состоят из группы одинаковых тонкостен- ных клеток), а другие — соединяющиеся с цен- тральным пучком. Последние хорошо раз- виты в семействе политриховых (Polytrichaceae) в родах даусония (Dawsonia), сгглахнум (Splach- пит) и др. Листовые следы у политриховых имеют сложное строение, они дифференцирова- ны на ткани, подобно стеблю этих мхов. Наличие или отсутствие центрального пучка в большинстве случаев является критерием для 
разграничения видов, а иногда и родов. Цен- тральный пучок (рис. 42), проходящий в сере- дине стебля, состоит из вытянутых в длину, большей частью тонкостенных клеток с узким просветом, обеспечивающих проведение воды или ее сохранение. Наиболее сложно построен центральный пу- чок у рода политрихум (Polytrichum) и у дру- гих представителей семейства политриховых, а также у рода даусония. В стебле политриховых можно наблюдать ткани из клеток гидроидов и лептоидов, напоминающие ткани стебля npu- MHTHBHhIx сосудистых растений (особое сходст- во обнаруживается со стеблем риниевых). Гидропды по характеру своей дифференциа- ции, форме и отсутствию у них в зрелом состо- янии цитоплазмы повторяют основные черты дифференциации и строения трахеид. По су- ществу, единственное различие между теми и другими заключается в отсутствие у гидроидов лигнифицированных утолщений. Лептоиды, расположенные на периферии тя- жа гидроидов, во многом сходны с ситовидны- ми элементами папоротниковидных. Сходство это проявляется в удлиненной форме и закруг- ленных концах, а также в наличии в концевых и боковых стенках многочисленных отверстий. В эпидерме стебля у всех мхов отсутствуют устьица. Кроме того, обычно из любой поверх- ностной клетки стебля могут возникать волос- ковидные образования — р и з о и д ы — од- норядные многоклеточные нити с бурыми обо- лочками и с косыми поперечными стенками. Обычно они служат для прикрепления к суб- страту и адсорбции воды. Развиваются ризоиды главным образом при основании прямостоячего стебля, как, например, у фунарии (Funaria), или по всей длине ползучего или лежачего стебля на брюшной стороне, обращенной к субстрату. Ризоиды иногда покрывают весь стебель густым, светлым или окрашенным в бу- рый, фиолетовый или красноватый цвет вой- локом; у некоторых мхов они скручиваются в длинные тяжи. Ризоидный войлок обеспечивает поднятие из почвы воды в плотных дерновинках и более длительное ее сохранение в капиллярных про- странствах между ризоидами и отдельными растениями. У водных мхов ризоиды выполня- ют главным образом функцию прикрепления к субстрату. На концах ризоидов у этих мхов образуются вильчатые разветвления, иногда сплетающиеся в подушечки, которыми расте- ния прикрепляются к субстрату. При измене- нии условий питания и освещения ризоиды могут преобразовываться в зеленую вторич- ную протонему. На верхушке стебля, в пазухе листьев, э местах отхождения листьев от стебля очень рано возникают своеобразные нитевидные об- разования из нескольких клеток, которые на- зывают булавовидными волосками. И х була- вовидная конечная клетка способна выделять слизь для защиты точки роста стебля от вы- сыхания. Кроме ризоидов и булавовидных волосков, на поверхности стебля у некоторых бокоплод- ных мхов развиваются пальчато рассеченные зеленые выросты стебля — п а р а ф и л л и и (от греч. para — возле и phyllon — лист). Иногда эти выросты образуются в таком ко- личестве, что одевают стебель густым зеленым войлоком. Форма парафиллий чрезвычайно разнообразна. Они никогда не имеют жилок и расположены на стебле беспорядочно. Так же как и ризоиды, парафиллии способны не только проводить и удерживать воду, но и вы- полнять функцию фотосинтеза. ВЕТВЛЕНИЕ С ТЕБЛЯ Ветвление у мхов не бывает дихотомическим. Оно обычно боковое, но не пазушное, по- скольку каждая новая ветвь появляется ниже листа. У верхоплодных мхов стебель прямой или почти прямой и обычно слабоветвистый. У большинства видов ветви развиты только в верхней части стебля. Архегонии, а позднее и спорогоны возникают у них на верхушке стебля или основных ветвей; на развитие га- метангиев обычно тратится верхушечная клет- ка, и поэтому апикальный рост стебля и ветвей прекращается. У этих мхов, как правило, новые боковые ветви (и н н о в а ц и и) обра- зуются под гаметангиями и растут в направле- нии главного стебля, а на верхушке могут снова давать гаметангии. При симподиальном типе ветвления эти побеги возникают по одно- му; при вильчатом ветвлении или ложной ди- хотомии образуются парные побеги', у некоторых мхов возникает по нескольку побегов, т. е. имеет место пучковидное ветвление (например, у сфагнума, табл. 6). При отмирании главного стебля такие инно- вации укореняются и становятся самостоя- тельными растениями. У бокоплодных мхов стебли стелющиеся (реже прямостоячие) и обильно моноподиально ветвящиеся. Архегонии и антеридии возникают у них не на верхушке главного стебля, а на верхушках укороченных боковых веточек вдоль главного стебля. Благодаря этому рост главно- го стебля при спороношении не приостанав- ливается и мох может расти дальше, достигая значительной длины. На каждой стороне стебля многочисленные ветви появляются в восходя- щей (акропетальной) последовательности, т. е. 
более молодые находятся ближе к верхушке Образующиеся ветви обладают ограниченным верхушечным ростом. При правильном чередовании в развитии зачатков ветвей формируется перистое ветвле- ние стебля; при повторном ветвлении — дваж- ды-, триждыперистое ветвление, например у туидиума (Thuidium, табл. 8). Рост побегов и развитие ветвей как у верхо- плодных, так и у бокоплодных мхов находится в зависимости от точки роста главного стебля. Так, если удалить верхушку стебля, то в новые побеги развиваются покоящиеся почки. ИСТЬЯ Листья у мхов сидячие, большей частью поперечно прикрепленные к стеблю, простые, цельные, по краю могут быть зубчатыми и только очень редко глубоко разделенными (рис. 43). На стебле листья расположены всегда по спирали, образуя двурядное или многорядное листорасположение. Закладываются листья в восходящей последовательности. Рост их на- чинается с деления двусторонней верхушечной клетки, от которой отделяются сегменты с двух сторон. После прекращения верхушечного ро- ста листья достигают конечного размера по- средством вставочного роста, происходящего в их основании. По расположению на стебле различают листья низовые, срединные (или собственно стебле- вые) и покровные. Покровные листья окружают гаметангии и обычно отличаются от стеблевых размерами, формой, часто анатомическим строением, а иногда — окраской и консистенцией. Листья, окружающие ар хегонии, носят название пе- ри хециальных, а листья, окружающие анте- ридии, — перигониальных. Низовые листья — сильно редуцированные, четуевидные. Они развиваются в нижней над- земной или в подземной части стебля у таких мхов, снабженных ризомом, как климац,иул (Climacium, табл. 8). Стеблевые листья рас- Рис. 43. Форма и поперечные срезы листьев бриевых. В е й с и я (Weissia): 1 — лист с завернутыми краями; 2— поперечный срез листа. Ц и н к л и д и у м (Cinclidium): 3 — лист с сильно отвернутыми краями, 4 — срез через край листа. П а л у д е л л а (Paludella): 5 — оттопыренно отогнутый лист. Ф а б р о н и я (Fabronia): 6 — лист с реснитчатым краем; 7 — часть края листа. Г у к е р и о п- с и с (Hookeriopsis incurva): 8 — широко яйцевидный пист с двойной жилкой. Э Ф е м е р у м (Epbemerum): 9, 10— листья без жилки. И н д у з и е л л а (Indusiella): 11 — лист с сильно завернутыми краями; 12 — поперечный срез листа. Г и п н у м (Hypnum): 13 — лист с двойной жилкой. Т о р- т у л а (Tortula): 14 — лист с бесцветным волоском. H е к- к е р а (i%eckera): 15 — языковидный поперечно-волнистый лист. Б р и у м (Bryum): 16 — яйцевидный лист; 17 — 18 — срезы через края листа. Г р и м м и я (Grimmia): 19 — лист с во- лосковидным бесцветным кончиком. 
положены выше низовых, преимущественно в средней и верхней частях стебля. Листовая пластинка чаще однослойная, реже целиком или частично дву-, многослойная. Клет- ки пластинки обычно богаты хлоропластами и выполняют функцию фотосинтеза. Жилка, если она развита, обычно проходит посере- дине листа и состоит из толстостенных, вытя- нутых клеток. Кроме механической роли, она обеспечивает проведение пластических веществ и воды. По форме листья очень разнообразны (рис. 43). Чрезвычайно различно строение краев листьев. Завернутость и отвернутость краев листа создает микроскопические полости, где и удерживается капиллярная вода. Заверну- тый край листа, свойственный мхам, обитаю- щим в условиях периодической засухи, выпол- няет еще и защитную функцию, предохраняя нежные части листа от иссушения. 8 листовой пластинке различают клетки двух основных типов: клетки паренхиматичес- кие — обычно округлые или угловатые до многоугольных (часто квадратные и шестиуголь- ные), почти равной длины и ширины, и прозен- химатические — узкие, вытянутые в длину с заостренными, заходящими друг за друга концами. У мхов вся пластинка листа редко бывает построена из одинаковых клеток. Если верхняя часть листа состоит из паренхиматических мелких клеток, более толстостенных, а иногда мамиллозных или папиллозных, то клетки листового основания почти всегда несколько крупнее и резко отличаются от верхних по форме. Большой полиморфизм клеток мхов обуслов- лен не только разнообразием их формы, но и характером их клеточных оболочек. Здесь их многообразие, кажется, не знает пределов. Кроме разрастания боковых стенок клеток пластинки листа, могут разрастаться и наруж- ные стенки, образуя мамиллозность и папиллозность (рис. 43). Папил- л ы (утолщения клеточной оболочки) встреча- ются наиболее часто у бриевых мхов. Они бы- вают чрезвычайно разнообразной формы, а иногда к тому же в месте их образования кле- точная оболочка разрастается и выпячивается. На этом образовании и сидят папиллы. Папиллы сильно увеличивают поверхность клеток, вса- сывающих воду, способствуют более быстрому собиранию воды и проведению ее внутрь кле- ток. Особенно часто развиваются папиллы на клетках у мхов сухих и сильно освещенных мест (тортула — Tortula, барбула — Barbula и др.), но широко представлены и у видов, оби- тающих в условиях избыточной влажности (у гелодиума шерстистого — Helodium lanatum, Рис. 44. Сфагнум болотный (Sphagnum palustre). Учас- ток листа с клетками двух типов. аулакомниума болотного — Aulacomnium pa- lustre, у многих лесных мхов из семейства туидиевых — Thuidiaceae, у типичных эпифи- тов тропических и субтропических лесов из семейства метеориевых — Meteoriaceae). У ряда мхов проявляется четкое обособле- ние ассимиляционных и водоносных элементов листа. Это характерно для разных системати- ческих групп мхов, далеко отстоящих друг от друга в родственном отношении. Наиболее ярко выраженный диморфизм клеток хорошо известен у сфагновых мхов, а из других листо- стебельных мхов — только у представителей семейства леукобриевых (Leucobryaceae) и ка- лимперовых (Calymperaceae). Лист состоит из двух типов клеток: из зеленых, содержащих хлоропласты, и из мертвых, бесцветных, ли- шенных хлоропластов водоносных клеток. У сфагновых мхов (рис. 44) хлорофиллонос- ные клетки развиты в большом количестве, окружают водоносные на протяжении всего листа. Водоносные клетки имеют спиральные и кольчатые утолщения и поры — отверстия в наружных оболочках. У леукобриевых в средней части многослойного листа располо- жено от одного до трех слоев хлорофиллонос- ных клеток (рис. 45). Почти у всех видов они со всех сторон окружены водоносными клетка- ми с небольшим количеством пор преимущест- венно в основании листа. По экологии и географии две названные группы мхов сильно отличаются. Сфагновые мхи — типичные обитатели болот, особенно ши- роко распространенные в северном полушарии. К леукобриевым в основном относятся эпифи- ты тропиков и субтропиков, лишь некоторые виды леукобриума (Leucobryum) заходят в се- 
верную умеренную зону. Несмотря на это, у тех и у других выработались сходные при- способления в виде водоносных клеток. Жилка у сфагновых мхов всегда отсутствует. У других верхоплодных мхов большей частью развита простая, т. е. неразветвленная, жилка. У бокоплодных мхов жилка даже в пределах одного семейства может иметь различный ха- рактер или отсутствовать. В этом отношении различают наиболее часто встречающуюся простую жилку; двойную, расходящуюся дву- мя лучами сразу же от основания листа; виль- чатую, когда простая, не длинная жилка дает боковые, более короткие ответвления (рис. 43). В большинстве случаев жилка выступает лишь на нижней, спинной стороне листа (рис. 43, 45), но у некоторых мхов также и на верх- ней. На спинной стороне жилки часто бывают разнообразные структурные образования (рис. 45). У видов рода фиссиденс (Fissidens) жилка на спинной стороне листа имеет крыловидный вырост. На верхней, брюшной стороне жилки у большинства политриховых находятся про- дольные, ассимиляционные пластиночки, со- стоящие из нескольких рядов клеток, богатых хлоропластами (рис. 46). Такие же пластиноч- ки имеются у видов семейства даусониевых (Dawsoniaceae). В семействе поттиевых у родов алоина (Aloina, рис. 45) и кроссидиул (Crossidium) в верхней части листа на жилке развиваются богатые хлоропластами многоклеточные, иногда разветвленные нити, которые часто подушко- видно сплетаются. Ассимиляционные пластиночки и нити в раз- ных группа х выполняют, по-видимому, одни и те же функции: у одних мхов — преимущест- венно ассимиляционную, у других — обеспечи- вающую главным образом всасывание воды. При подсыхании у большинства этих мхов края листьев заворачиваются и сверху плотно прикрывают пластиночки и нити. Обламываю- щиеся нити служат также для вегетативного размножения. Большинство верхоплодных мхов имеет жил- ку сложного строения, состоящую из указате- лей, сопроводителей, стереидных пучков и наружных клеток (рис. 43, 45, 46). Паренхиматические клетки жилки листа с широким просветом, тонкостенные, бедные плазматическим содержанием, расположенные в один, реже в два ряда, называют у к а з а- т е л я м и. Они проводят воду и на продольных Рис. 45. Поперечные срезы листьев андреевых и брие- вых: 1 — алоина (Aloina); 2 — сирроподон (Syrrhopodon); 8 — меезия трехрядная (Meesia trifaria); 4 — андрея Рота (Andreaea ro- thii); 5 — леукобриум (Leucobryum); 6 — мниум близкий (Mni- um affine); 7 — олиготрихум крылатый (Oligotrichum ali- gerum); а — ассимиляционные нити, 6 — край листа; в — ука- затели, г — брюшные и спинные стереиды; д — спинные сте- реиды; е — спинные клетки; ж —; з — хло- рофиллоносные клетки', и — сопроводитель; к — ассимиляцион- ные пластиночки; л — спинныс пластиночки. 
Рис. 46. Часть поперечного разреза пластинки листа политрихума обыкновенного (Polytrichum commune): 2 —;2 —;8- стереиды; 4 — указатели, б — гидроиды; 6 — спинные клетки. стенках нередко снабжены порами. Состояние листа в основном зависит от тургора указателей. В сырую погоду они заполнены водой. Вследст- вие этого жилка, впитывая влагу, разбухает и вытягивается, а вместе с ней растягивается пластинка листа. В сухую погоду происходит обратное — жилка подсыхает, теряет свое на- тяжение, сгибается внутрь, а с нею изгибается и пластинка листа. С о п р о в о д и т е л и — тонкостенные, ма- лого диаметра, вытянутые в длину клетки, объ- единенные в тяж и внешне сходные с клетка- ми простого центрального пучка. Они почти всегда находятся на спинной стороне указа- телей. Н а р у ж н ы е к л е т к и (обычно с доволь- но широким просветом) образуют как бы эпи- дерму жилки. С т е р е и д ы жилки — толстостенные, вытяну- тые в длину и соединенные в тяжи клетки— сходны с лубяными волокнами сосудистых растений и по своему строению не отличаются от стереидных клеток стебля. Механическая ткань жилки образует один лентовидный стере- идный пучок в середине жилки (рис. 45) или у ряда видов — два, спинной и брюшной, разделенные указателями (рис. 43, 45). Только у политриховых и даусониевых жилка имеет большое число близко расположенных стере- идных пучков. ВЕГЕ ТА ТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Вегетативное размножение у листостебель- ных мхов распространено чрезвычайно широко и проявляется в разнообразных формах. Почти все части гаметофита листостебельных мхов способны производить вторичную протонему, на которой образуются молодые растения, или проявлять специальные приспособления для вегетативного размножения. Наиболее простой и широко распространен- ный способ вегетативного размножения, ко- торый наблюдается у мхов постоянно и повсе- местно, связан с разрастанием моховой дер- нины и обособлением при этом молодых побе- гов, когда нижняя часть разветвленного мате- ринского растения отмирает. Такое разраста- ние, ведущее к образованию целых моховых ковров, особенно типично для сфагновых, но обнаруживается и в других группах мхов. Вегетативное размножение можно подразде- лить на две группы по степени участия в нем самого растения. К первой группе относится размножение частями тела — ломкими стеблями, почками и ветвями, выводковыми ветвями, выводковыми почками — укороченными выводковыми вет- вями с нередуцированными или с редуциро- ванными листьями, ломкими листьями, вы- водковыми листьями, первичной протонемой (рис. 47). Ко второй группе можно отнести собственно выводковые тела — многоклеточные образо- вания для вегетативного размножения, разно- образные по форме, которые могут возникать на любых частях растения: на вторичной про- тонеме, на стеблевом ризоидном войлоке, на стебле в пазухе листьев, на различных частях жилки листа, на клетках листовой пластинки. К моменту отделения выводкового тела в месте соединения его с материнским растением обра- зуется разделительная клетка с очень нежной наружной стенкой, обычно легко разрушаю- щейся. Наиболее широко распространены выводко- вые тела на стеблях, реже на листьях, иногда они образуются на тех и других у одного и того же вида. У мхов из рода тетрафис (Tet- raphis) линзовидные выводковые тела на длин- ных ножках приурочены к верхушке стебля, где они развиваются в кубковидном вмести- лище. Среди листостебельных мхов это, по- видимому, единственный случай, когда вокруг выводковых тел имеется высокоспециализи- рованное защитное образование (рис. 47). Вы- 
Рис. 47. Вегетативное размножение бриевых: Т р а х и ц и с т и с (Trachycystis flagellaris): 1 — растение выводковыми ветвями. Д и к р а н у м (В1сгапшп flagellare): 2 — выводковая веточка. П л а г и о т е ц и у м (Plagiothecium elegans): 8 — выводковая веточка. П л а т и г и р и у M (Pla- tygyrium repens): 4 — прорастающая и опавшая выводковые почки. П о л и я (Pohlia annotina): б — прорастающая вывод- ковая почка. Д и к р а н у м (Dicranum tauricum): 6 — лом- кий лист, образующий протонему и выводковое тело. Т о р т у- л а (Tortula pagorum): 7 — выводковые листочки на верхуш- ке стебля. Г и о ф и л а (Hyophila involuta): 8 — выводковое водковые органы распространяются токами. воздуха, иногда вымываются водой, возможно также, что они разносятся животными. Риз оидные клуб еньки — это многоклеточные тела, обычно с толстостенными оболочками у наружных клеток. Развиваются они на ризоидах, находящихся в почве, реже на стеблевых ризоидах. Ризоидные клубеньки являются приспособительным образованием для перезимовки и перенесения других неблаго- приятных условий, хотя иногда служат и. специально для вегетативного размножения. Клубеньки сначала дают протонему, на кото- рой закладываются почки. ОРГАНЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ Мужские и женские органы полового раз- множения (антеридии и архегонии) у мхов чаще всего собраны в группы, обычно окруженные специализированными, иногда окрашенными покровными листьями. Возникают гаметангии или на верхушках главных побегов, или на очень коротких боковых ветвях. Между анте- ридиями и архегониями часто находятся ните- видные или булавовидные парафизы. У листо стеб ельных мхов хорошо выражен половой диморфизм. Как правило, женские растения, питающие молодой спорофит, бывают более крупными и сильнее развитыми, чем муж- ские. Мужские растения у двудомных видов, часто сильно редуцированы до так называе- мых карликовых мужских растений, которые после образования антеридиев отмирают. В е- роятно, наиболее просто устроены мужские растения рода буксбаумия (Buxbaumia, рис. 48). У некоторых видов гипнума (Нурпит) дифференцированные в половом отношении споры прорастают на листьях женских растений и из них вырастают карликовые мужские рас-- теньица. У политрихумов часто наблюдают прора- стание мужских растений — п р о л и ф и- к а ц и ю. Это происходит потому, что вер- хушечная клетка стебля не полностью исполь- зуемся на образование первого антеридия, и рост стебля продолжается. Зрелые антеридии обычно представляют эл- липсоидальные, булавовидные, реже шаро- тело, отделяющееся от подставки. Т е т р а ф и с (Те1гарЫя. pellucida): 9 — растения спороносящее, стерильное и с вы- водковой корзиночкой; 10 — выводковое тело. П о л и я (Pohlia proligera): 11 — выводковые почки. П л а г и о т е ц и е л л а (Plagiotheciella latebricola): 12 — верхушка листа с выводко- выми телами. Г р и м м и я (Grimmia anomala): 18 — ран- няя стадия образования выводковых тел на верхушке листа. Д и х о д о н ц и у м (Dichodontium pellucidum): 14 — вы-- водковое тело. Д и к р а н о в е й с и я (Dicranoweisia cirra-. ta): 25 — прорастающее выводковое тело. Г а п л о г и- м е н и у м (Haplohymenium triste): 16 — ломкий лист„ 17 — прорастающая верхушка листа. 
Рис. 48. Половой диморфизм у буксбаумии безлистной (ВихЬаиппа арЬу11а): 1 — женское растение; 2 — мужское растение; 8 — схематичес- кий разрез мужского растения; а — протонема; б — лист; в — антеридий на ножк е. видные (роды сфагнум, андрея и буксбаумия) тела, часто на короткой многоклеточной нож- ке. Внутри перигония обычно не одновременно формируется большое число антеридиев. Рас- крывание зрелого антеридия происходит при выпадении дождя или росы. Архегоний обычно имеет форму бутыльчатого тела на массивной ножке. У зрелого архегония брюшная клетка и канальцевые клетки шейки ослизняются. Пок ровные клетки шейки, как и у антеридия, выделяют слизь и разрываются, образуя проход, ведущий к яйцеклетке. Зля оплодотворения прежде всего необхо- дима вода, в которой сперматозоиды передви- гаются от антеридиев к архегониям. Достиг- нув архегония, сперматозоиды, по-видимому, привлекаются ко входу в его шейку хемотак- сическим воздействием сахаров, выделяемых архегонием. В то же время при сильном обводнении дерно- винки уменьшение концентрации раствора этих сахаров, как полагают, снижает активность сперматозоидов и понижает возможность про- никновения их в архегонии. У двудомных на- .земных мхов оплодотворению благоприятству- ет произрастание мужских и женских растений в общей дерновинке. В тех же случаях, когда у двудомных видов растения двух полов прост- ранственно разъединены, оплодотворению, ве- роятно, пассивно способствуют насекомые. Несмотря на то что в перихеции развивается несколько архегониев, у большинства видов оплодотворяется один из них и соответственно вырастает один спорогон. Однако у некоторых видов в одном перихеции оплодотворяется, как правило, несколько архегониев и развивается несколько спорогонов (табл. 7). Развитие спо- рофита после оплодотворения яйцеклетки у однолетних мхов продолжается 5 — 8 меся- цев, а у многолетних — до двух лет. РАЗВИТИЕ МОЛОДОГО СПОРОФИТА И ФОРМИРОВАНИЕ КОРОБОЧКИ Оплодотворенная яйцеклетка одевается обо- лочкой и превращается в зиготу, остающуюся в брюшке архегония. Зигота делится попереч- ной перегородкой на верхнюю и нижнюю клет- ки. Нижняя клетка делится и образует нижнюю часть ножки и стопу, которая прорастает сквозь стенку брюшка архегония и внедряется в ткань гаметофита, но не срастается с ней. Верхняя (апикальная) клетка делится двумя взаимно пересекающимися перегородками, на- клоненными друг к другу. Благодаря этому вычленяется двусторонняя верхушечная клет- ка, отделяющая два ряда сегментов, из которых формируются коробочка и верхняя часть нож- ки. Рост молодого спорофита на верхнем конце происходит более активно, и деление осу- ществляется более правильно. В результате развивается стеблеобразное тело с последующей дифференциацией на коробочку и ножку со стопой. Удлинение спорофита приводит к по- перечному разрыву окружающего его разрос- шегося архегония. Верхняя часть архегония приподнимается коробочкой в виде колпачка различной формы, а нижняя часть (в л а г а л ь- ц е) воротничкообразно окружает основание ножки. Как же формируется коробочка? Молодой спорофит, как мы отмечали, растет путем отчленения двусторонней верхушечной клеткой двух рядов сегментов. На поперечном срезе в верхней части зародыша наблюдается строгая последовательность деления сегментов, которая не прослеживается при формировании ножки. Вначале сегменты делятся радиально на 4 клетки, образуя квадрант, затем каждая из клеток делится еще раз косой (антиклиналь- ной) перегородкой. Возникают 4 трехсторон- ние и 4 четырехсторонние клетки. В последних поперечными (периклинальными) стенками обо- собляются 4 внутренние клетки, образующие эндотеций. Так происходит отделение внешнего 
Рис. 49. Различные формы коробочек и колпачков у листостебельных мхов: — сфагн м', 2 — андрея, 8 — политрихум, 4 — гомалия; 5— знкалипта; 6 — фунария; — ф 7 — с коулерия; 8 — сплахнум, 9 — ортотрихум, 10 — пелекиум. слоя H3 H рy 8 аружных клеток называемого ам- 7 фитецием, от внутренних клеток эндотеция. Дальнейшее развитие амфитеция и эндотеция осуществляется независимо друг от друга, и они дают начало разным тканям коробочки. ° .У На основании того, какие ткани в дальнеишем формируются из амфитеция и эндотеция, раз- личают три основных типа развития спорофита и соответственно три разных типа археспория сфагновых, андреевых и бриевых мхов. Клетки наружной и внутренней стенок спо- ового мешка, а также клетки колонки богаты питательными веществами и доставляют их спо- рооб разующим клеткам. Материнские клетки спор возникают в ре- зультате последовательного деления первичных клеток археспориальной ткани. Число этих делений от 4 до 32. Образование спор осуществ- ляется путем мейоза, в ходе которого внутри оболочки материнской клетки образуется тет- рада спор. Как только каждая спора оденется оболочкой, оболочка материнской клетки раз- р шается и споры освобождаются. Колпачок мхов чаще всего является пленча- тым образованием, частично или целиком по- коробочку, предохраняя ее от внешних воз- деиствий. Колпачок обычно имеет плотную консистенцию и наверху большей частью много- слойный. Его суженная буроватая верхушка часто соответствует шейке архегония. бертка зародыша — э п и г о н (от греч. epigonos— родившийся после) — первоначально цельная, не только за счет собственно формируется не то а хегония, но и его ножки, а а отчасти и стебля. У большинства листостебельных мхов кол- пачок достаточно хорошо развит, но у сфаг- новых и андреевых мхов и у некоторых клей- стокарпных эфемеров из бриевых он развит Колпачки могут быть очень разноо р б азны Колпачок опадает еще до полного р з коробочки, реже он долго остается на коробоч- ке и тогда опадает вместе с крышечкой. У б ьтинства бриевых ножка хорошо раз- оль вита, хотя длина ее даже у представител ей одного семейства может сильно ва рьировать. Среди бриевых мхов есть роды, у которых нож- ка отсутств тс тствует или не достигает полного раз- погруженными в пери хециальные листья ко- робочками (рис. 50). У сфагновых и андреевых мхов ножка пред- ° .У ставлена только коротким шеиковидным свя- з ю им участком между крупной луковице- образной стопой и коробочкой и носит назва- ние шеики. ун . Ф нкцию ножки у сфагновых мхов и андреи выполняет удлиненная езлистная верхняя часть ар хегониальной ветви — лож- ка. Вначале короткая, ложноножка после ноножка. н по нимает созревания спор быстро удлиняется и поди спорогон над перихециальными листьями. 
У многих видов в ножке спорогона имеются те же ткани, что и в стебле гаметофита. У большинства мхов ножка очень чутко реа- гирует на колебания влажности воздуха. При подсыхании она спирально закручивается, а с ней вместе толчками вращается коробочка, что содействует более активному рассеиванию спор. У тех мхов, ножки которых способны спирально закручиваться (фунария, цинкли- диум и др.), наружные стереидные клетки рас- положены по спирали. А, например, у поли~и- рихума обыкновенного (Polytrichum commune) наружные стереиды расположены параллельно оси ножки, поэтому скручивания ножки у него при потере воды не происходит. Впрочем, ос- новной причиной гигроскопического движения ножки является способность наружных стенок стереид необычайно быстро впитывать влагу, разбухать и раскручивать ножку, а при подсы- хании соответственно легко терять воду и скру- чивать ножку. Стопа — нижняя часть ножки — довольно глубоко внедряется в ткань гаметофита и та- ким образом прикрепляет спорогон. Но глав- ная функция стопы — всасывание из гамето- фита веществ, необходимых для развития спо- рофита. В основании стопы IIoBepxHoc THbIe клетки сосочкообразно вытянуты, а иногда даже дают разветвленные многоклеточные ризоидообраз- ные выросты. Центральный пучок ножки мо- жет продолжаться в стопу и нередко проникает в центральный пучок стебля. Влагальце служит передатчиком питатель- ных веществ от гаметофита к растущему спо- рофиту через его стопу. Следует отметить, что между гаметофитом и спорофитом нет прочной связи и спорофит относительно легко может быть отделен от гаметофита. Коробочка мхов — специализированный орган бесполого размножения, и все особенности ее строения служат выполнению этой функции. Форма коробочек очень разнообразна (рис. 49, табл. 7). Окраска коробочек изменяется от желтой до бурой, но может быть и других от- тенков. Поверхность коробочек бывает раз- личной (рис. 49). Б коробочке различают к р ы т е ч к у, колечко, урночку, шейку и апо- ф и з у, если последняя развита (рис. 51). У некоторых видов — коробочки с неотделяю- щейся крышечкой. Такие мхи называют клей- стокарпными (закрытоплодными). Мхи с ясно отделяющейся крышечкой называют стегокарп- ными (крыткоплодными). Крышечка после со- зревания спор отпадает. В сбрасывании кры- шечки принимают участие колечко, а также зубцы перистома. Кроме того, ко времени созревания коробочки в кольцевой зоне воз- Рис. 50. Фаскум (Phascum piliferum) — общий вии спороносящего растения. ника ет значительное натяжение ткане~~, спо- собствующее сбрасыванию крышечки. Колечко расположено между краем урночки и крышечкой и состоит из одного или несколь- ких рядов лежащих друг над другом уплощен- ных бесцветных, сильно гигроскопичных кле- ток. Когда эти клетки набухают от воды, ко- лечко расширяется и отделяется как от урноч- ки, так и от крышечки. Урночкой называют ту часть коробочки, в которой развиваются споры. В верхней части урночки есть широкое или суженное отверстие— устье, закрытое крышечкой. По краю устья часто развиты выросты в виде зубцов разно- образной формы, которые называют перистомом или околоустьем. Стенки коробочки состоят из двух или не- скольких слоев. Наружный слой — экзоте- ций, являющийся гомологом эпидермы других высших растений, — кутинизирован. Клетки экзотеция беднъ~ плазмой, их наружные обо- лочки обычно утолщены и плотно прилегают друг к другу. Внутренние слои стенки коро- бочки крупноклеточные, паренхиматические с тонкими бесцветными клеточными оболоч- ками, составляют так называемую водоносную ткань. 
Рис. 51. Строение коробочки 1 бриевых (схема): 1 —; 2 —; 8— урночка; 4 — шейка; б — ножка. У молодого спорогона клетки стенок богаты хло- ропластами, но по мере его созревания число хлоро- пластов уменьшается и ас- симиляционная функция 4 экзотеция сменяется ме- ханической. В экзотеции нижней половины урночки и шейки находятся устьи- ца. Различают устьица поверхностные, располо- женные на уровне экзо- теция, и погруженные, расположенные ниже его уровня. Устьица обычной формы имеют щель и состо стоят из двух симметричных почко- видных замыкающих клеток. Устьица без ще- ли присущи щи сфагновым. У андреевых, а также у бриевых — архидиума (Archidium), схистосте- ги (Schistostega), тетрафиса (Tetraphis)— устьица отсутствуют совсем. Под экзотецием расположена одно- или дву- четы ехслойная водоносная ткань. ань. Клетки ее крупнее клеток экзотеция, тонкостенные и заполнены водой. Водоносная ткань снабжает водой расположенную глубже ассимиляцион- ную ткан, кань а благодаря тонко стенности и прозрачности легко пропускает световые лучи к хлоропластам. У большинства мхов стенки коробочки и споровый мешок разделены воздушной по- лостью, пронизанной нитями из хлорофилло- носных клеток. У политриховых коробочка чаще с двумя воздушными полостями, наруж- ной и внутренней, последняя между колонкой и споровым мешком. Нет воздушной полости и ассимиляционной ткани у андреевых и у тех родов, у которых споровый мешок непосредст- венно примыкает к стенке коробочки, например у тетрафиса, леукодона (Leucodon). Нет ее и у водных мхов. Колонка обычно проходит в коробочке от шейки до крышечки. У очень немногих видов она вытягивается и выступает наружу из ур- ночки и поднимает оставшуюся прикрепленной к ней крышечку (рис. 49, 52). После отпадения крышечки у многих мхов колонка сморщивает- ся и остается на дне урночки. Перистом состоит из одно- или двурядных зубцов, из ресничек или нитей разнообразной формы, характерных для таксонов разных ангов (рис. 52). У некоторых мхов перистом совершенно отсутствует; у других ывает доразвитый, рудиментарный. 3 б ы простого (однорядного) перистома и экзостома (наружного ряда двоиного пери Ц ° .У исто- ма) обладают способностью к гигроскопиче- ским движениям, поскольку состоят из двух пластиночек разной анатомической структуры и соответственно имеют различную степень Рис. 52. Типы перистомов у бриевых мхов: 1 — тиммия (Timmia); 2 — октоблефарум (Octoblepharum); loria); 6 — цинклидиум (Cinclidium). 8 — улота (Ulota); 4 — фонтиналис (Fontinalis) б — тейлория (Тау- 
гигроскопичности. Гигроскопические движения зубцов активно содействуют постепенному вы- сеиванию спор из урночки и их распростра- нению, а также обусловливают замыкание устья урночки во влажной атмосфере, пред- охраняя споры от намокания и прорастания внутри коробочки. Нижняя часть коробочки, не содержащая спор, — шейка (рис. 51) — постепенно или вне- запно переходит в ножку. Нередко на шейке наблюдается одностороннее разрастание тка- ни, так называемый зобик. Зобики характерны для коробочек некоторых мхов из диьрановых (Dicranaceae). Чрезвычайно интересным приспособитель- ным образованием спорогона является а п о- ф и з а (от греч. аро — из и physa — вздутие), представляющая собой вздутие нижней части коробочки весьма разнообразной формы. Осо- бенно типичное развитие апофизы у видов семейства сплахновых (Splachnaceae). У родов тепграплодон (Tetraplodon) и сплахнум (S pla- chnum) она бывает значительно тире коробоч- ки и более ярко окрашенной в желтый и раз- личные тона красного цвета (табл. 7, рис. 49). Яркая окраска апофизы, а также выделяемая через устьица жидкость с неприятным запахом служат средством привлечения мух, которые являются распространителями клейких спор этих мхов. СПОРЫ Споры — обычно одноклеточные образова- ния, служащие для бесполого размножения мхов и их распространения. Размеры спор у листостебельных мхов сильно колеблются. Самые мелкие споры известны у даусонии (5 мкм) и у политрихума (7 — 10 мкм), чаще встре- чаются виды, у которых диаметр споры 10— 12 мкм. Наиболее крупные споры найдены у некоторых видов бриума (Bryum), внкалипты (Encalypta) (35 — 50 мкм), реже споры имеют диаметр до 80 мкм, как у эфемерума (Epheme- гит). Изредка диаметр спор достигает 100— 200 мкм. Такие гигантские споры встречаются только у видов рода архидиум, у которых в ма- ленькой клейстокарпной коробочке образу- ется всего около 30 спор. У некоторых родов, преимущественно тропических мхов, споры многоклеточные, так как начинают прорастать еще в спорангии. Форма спор варьирует незначительно, обыч- но они шаровидные, реже овальные, иногда слабо округло-угловатые, редко почковидные (у эфеме рума). У сфагнума и андреи споры округло-тетра- эдрические. Скульптура оболочки спор чрез- вычайно разнообразна. Споры мхов обладают большой жизнеспо- собностью, они могут выносить как периоды засухи, так и зимние холода. Опыты показали, что при длительном хранении в гербарии споры многих мхов не теряли способности к прораста- нию. Особенно поразительна морозостойкость спор. Так, воздушно-сухие споры после замо- раживания их в течение нескольких часов при температуре ниже — 200 'С нормально прорас- тали на питательных средах. Они достаточно хорошо выносят и кратковременное нагрева- ние до +100 'С. Только длительным сохране- нием жизнеспособности спор можно объяснить массовое появление мхов на нарушенных ме- стообитаниях: по краям канав, на пожарищах. ПРОРАСТАНИЕ СПОР И РАЗВИТИЕ МОЛОДЫХ РАСТЕНИЙ При оптимальных условиях освещения, тем- пературы, влажности и определенной реакции субстрата (кислой, нейтральной, щелочной) зрелые споры больтинства мхов прорастают через несколько дней или через несколько недель после высыпания из коробочки. В ре- зультате прорастания спор развивается пер- вичная протонема, на которой затем заклады- ваются почки и из них вырастают молодые облиственные растения. КА РИОЛОГИЯ У листостебельных мхов известны числа хро- мосом от 5 до 66. Полиплоидия у них распрост- ранена так же широко, как и у цветковых. Полиплоидные растения возникают из реге- неративной протонемы спорофита, нереду- цированных спор и при удвоении числа хромо- сом в вегетативных клетках, особенно в орга- нах вегетативного размножения. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР Листостебельные мхи в растительном пок- рове играют значительно большую роль, чем другие моховидные. Растения древнего про- исхождения, они до последнего времени сохра- нили большое так сономическое разнообразие, но во многом утратили генетические связи между отдельными звеньями широкого веера дивергентных форм. Поэтому обособленные таксоны мхов нередко уподобляют островам, которые упорно хранят тайну своей принад- лежности к определенным континентам. Дей- ствительно, трудно найти вполне обоснованное место не только морфологически однотипным сфагновым и андреевым мхам, но и очень полиморфным бриевым, представляющим не- сколько самостоятельных линий развития. 
ПОДКЛАСС СФАГНОВЫЕ, ИЛИ СФАГНИДЫ (SPHAGNIDAE) В систематике листостебельных мхов чаще придерживаются системы бриологов М. Ф л е й- шера п В. Ф. Бротеруса, выделяя 3 подкласса: сфагновых (S phagnidae), андреевых (Andreaeidae) и бриевых (Bryidae), как осо- бые филогенетические ветви. Таксоны всех К этому подклассу относят крупные, мягкие, беловато-зеленые, бурые или красноватые мхи, чаще болотные или влажных местообитаний, обычно образующие подушковидные дерно- винки разного размера (табл. 6). Стебель без ризоидов, обычно правильно пучковидно-вет- вистый. Вверху стебля ветви собраны в головку. Стебель состоит из гиалодермы, склеродермы и сердцевины, без центрального пучка (рис. 53). Гиалодерма стебля образована разным чис- лом слоев клеток, иногда до 5. Ее клетки у большинства видов сообщаются между собой и с окружающей средой отверстиями, порами, иногда вместо отверстий имеются только утон- чения в оболочке. Анатомическое строение ветвей сходно со строением стебля, за исключением того, что в месте прикрепления листьев к ветвям почти у всех видов в гиалодерме образуются своеоб- разные водосборные, ретортовидные клетки. Эти клетки из брюшковидно расширенного основания кверху суживаются и на отогнутом верхнем конце имеют широкое отверстие. Листья у сфагновых мхов диморфные, стеб- левые, не сходные с веточными. Все они одно- слойные, без жилки и, как отмечалось, состоят из клеток двух типов: узких длинных хлоро- филлоносных клеток, окружающих широкие бесцветные мертвые клетки со спиральными, кольчатыми утолщениями и порами в наружных стенках. Эти клетки называют г и а л и н о- в ы м и или водоносными (рис. 44). Стеблевые листья расставленные, разнооб- разные по форме: от лопатковидной до треуголь- ной, с неравномерной каймой из узких клеток и обычно цельнокрайние. Веточные листья черепитчато расположены на ветвях, часто они более мелкие, но так же, как стеблевые, разнообразны по форме. У сфаг- новых мхов форма и положение ассимиляцион- ных клеток на поперечных срезах веточных листьев являются типичными и постоянными для каждого вида. Сфагновые мхи могут быть двудомными или однодомными, но мужские и женские гаметан- гии у них находятся всегда на разных побегах. Ветви с антеридиями булавовидно-вздутые, ча- сто ярко окрашенные; покровные листья мел- кие. Антеридии расположены по одному в па- рангов выделяются по комплексу признаков гаметофита и спорофита, хотя в разных груп- пах диагностическое значение могут приобре- тать признаки либо гаметофита (у сфагновых), либо спорофита (как, например, у opmompuxo- вых — Orthotrichaceae). зухе покровного листа. Архегонии развиваются на верхушке крупнолистных, сильно укоро- ченных отстоящих веточек пучка, обычно в ко- личестве от 1 до 5. Молодой спорогон заключен в тонкий проз- рачный колпачок, который после его разрыва вырастающим спорогоном остается у основания коробочки в виде оборки (рис. 49). Зрелая коробочка шаровидная, блестящая, темно-бу- рая, с крышечкой, без перистома, без колечка, с устьицами из двух замыкающих клеток, без щели между ними. Над перихециальными листьями коробочка поднимается на ложно- ножке. Споровый мешок (спорангий) сводообразно покрывает верхнюю часть колонки', он обра- зуется из амфитеция, колонка — из эндотеция. Споры округло-тетраэдрические, разнопо- люсные, трехлучевые. Средний размер спор около 20 — 30 мкм. Нитевидная первичная про- тонема у сфагнумов практически отсутствует, поскольку только в самом начале деления за- родышевой трубки образуется короткая нить из 2 — 3 клеток, из которой развивается обычно однослойный лопастный, пластинчатый пред- росток. Краевые клетки предростка могут раз- вивать нити, дающие новые пластинчатые пред- ростки; таков способ размножения протонемы у сфагновых. Только одна из краевых клеток у основания предростка образует листостебельный гаме- тофор, после чего протонема исчезает. В подклассе сфагновых мхов только один порядок с одним семейством сфагновых (Sphag- naceae) и с единственным родом сфагнум (Sphagnum), в котором насчитывают свыше 300 видов (в СССР известны 42 вида). Сфагновые мхи распространены от гор тро- пиков до арктической и субантарктической зон, но особенно широко представлены в уме- ренной зоне северного полушария, где на вер- ховых болотах такие виды, как сфагнум магел- ланский (Sphagnum magellanicum, табл. 6) и сфагнум бурый (S. fuscum, табл. 6), вы- ступают доминантами растительного покрова. В основном это обитатели влажных местооби- таний. Нарастая ежегодно верхней частью побегов, снизу они отмирают и оторфовываются. Так в течение многих лет образуются огромные 
ПОДКЛАСС АНДРЕЕВЫЕ, ИЛИ АНДРЕИДЫ (ANDREAEIDAE) залежи торфа. Процесс торфообразования про- исходит благодаря застойному переувлажне- нию, отсутствию кислорода и созданию сфаг- новыми мхами кислой среды, что в совокупности оказывается неблагоприятным для развития грибов и бактерий. Разложение отмерших тка- ней мхов при этом задерживается. Запасы торфа в Советском Союзе достигают около 160 млрд. т, что составляет 60,8% всех торфяных запасов мира. Торф широко применяют в различных от- раслях хозяйства. В сельском хозяйстве торф служит и как подстилка для екота, и как удоб- рение, иногда его применяют в качестве тор- фокорма (как заменитель грубых объемных кормов). В промышленности торф используют как топливо, стройматериал (в виде прессо- ванных плит) и химическое сырье. В медицине и ветеринарии сфагнум применяли как пере- вязочный материал. Сфагново-марлевые по- вязки широко использовали у нас во время русско-японской, первой мировой и Великой Отечественной войн. Сфагновые мхи обладают также бактерицидными свойствами, поскольку содержат особое противогнилостное вещество сфагнол. В отличие от сфагновых андреевые являются мелкими жесткими и хрупкими мхами, от крас- но-бурого до черно-бурого цвета, растущими подушечками на камнях и скалах (табл. 7). Их многолетний стебель симподиально разветв- лен, многорядно облиствен, не имеет централь- ного пучка и образован почти однородными толстостенными клетками. Ризоиды в нижней части стебля многоклеточные, цилиндрические, внедряющиеся в каменистый субстрат, и плас- тинчатые, стелющиеся по поверхности камней. Листья андреевых мхов мелкие, без жилки или с жилкой, разнообразные по форме. Спорогон состоит из коробочки и стопы (нож- ки нет). Зрелая коробочка удлиненно-яйце- видная, красно-бурая до черной, она поднима- ется на ложноножке над покровными листья- ми. Коробочка без устьиц, раскрывается про- дольными щелями на 4 — 8 створок, соединен- ных на верхушке (табл. 7, рис. 49). Колпачок шапочковидно-лопастный. Споры округло-тетра- эдрической формы, диаметром от 15 до 40 мкм. Прорастание спор и образование протонемы происходит по типу, свойственному только андреевым мхам. Протонема начинает свое развитие внутри споры, где протопласт делит- ся и образует внутри экзоспория многоклеточ- ный шар. В отличие от печеночников, у кото- рых споры начинают прорастать еще в коро- Рис. 53. Часть поперечного среза стебля сфагнума оттопыренного (Sphagnum squarrosum): 1 — основная ткань; 2 — кора; 8 — гиалодерма. бочке, у андреевых прорастание их начинается только после того, как они выпадают из нее. Разросшееся многоклеточное тело разрывает экзоспорий и выходит наружу. Некоторые поверхностные клетки его образуют короткие тонкие нити, которые свободно ветвятся. Часть их стелется по поверхности камня и образует сильно ветвящиеся зеленые пластинки. Неко- торые краевые клетки пластинки продуцируют бесцветные нити с поперечными косыми стен- ками, которые врастают в щели камней и функ- ционируют как ризоиды, прикрепляя протонему к субстрату. Другая часть нитей, остающихся прямостоячими, может - становиться цилиндри- ческими и развивать листовидные пластинки, похожие на протонему сфагнума. Форма про- тонемы у андреевых очень разнообразна, но это всегда сильно ветвящаяся многоклеточная пластинка. При наступлении неблагоприятных условий протонема андреевых развивает радиально разветвленные прямостоячие протонемные «де- ревца», клетки которых покрыты толстой ку- тикулой. Поскольку все андреевые являются обитате- лями преимущественно открытых каменистых субстратов, то и прорастание спор, и развитие протонемы приспособлены к этим условиям. С одной стороны, начальные стадии развития 
ПОДКЛАСС БРИЕВЫЕ, ИЛИ БРИИДЫ (ВКТЮАЕ) ПОРЯДОК ТКТРАФИСОВЫК (TETBAPHIDALES) протонемы проходят йод защитой оболочки экзоспория, с другой, уже развившаяся про- тонема при наступлении неблагоприятных ус- ловий способна переходить в стадию «покоя». В этом подклассе всего один порядок, в нем одно семейство андреевых (Andreaeaceae) с ро- дами андрея (Andreaea) и неуролома (Neuroloma), единственный вид которой распространен толь- ко на Огненной Земле. Род андрея чрезвычайно полиморфный. В нем около 120 видов, распределяемых по двум хорошо обособленным секциям. В одну Подкласс бриевых наиболее обширный и полиморфный из всех листостебельных мхов. В нем насчитывают около 14 000 видов и более 700 родов, относящихся к 85 семействам. Это многолетние или однолетние мхи, различные по величине, от чрезвычайно мелких (высотой около 1 мм) до крупных (высотой до 50 см и более), обычно зеленые, реже красно-бурые, бурые, иногда черные. Растут бриевые отдельными стебельками, группами, подушечками, дерновинками, ков- риками или сплошными зарослями на различ- ных субстратах — почве, коре стволов и ветвей, гнилой древесине, на содержащих известь и кислых горных породах, реже на разложив- шихся трупах мелких животных, на экскре- ментах животных, в местах различной степени увлажнения и освещения. Стебель бриевых мхов симподиально или мо- ноподиально разветвленный со сложным ана- томическим строением, часто с дифференциаци- ей на ткани, с центральным пучком или без него. Листья с жилкой или без жилки, разно- образной формы. Клетки листа гладкие, па- пиллозные или мамиллозные, тонкостенные, с равномерно утолщенными или пористыми обо- лочками. Спорогоны верхушечные или боковые, с ножкой сложного анатомического строения (иногда она редуцирована) и стопой. Эпигон разрывается растущим спорогоном, и его верх- няя часть поднимается на верхушке коробочки в виде колпачка разнообразной формы, строе- ния и размера, а нижняя часть остается в ос- новании ножки в виде влагальца. Спорогон поднимается над перихециальными листьями или погружен в них. Коробочка обыч- но с перистомом, колечком и крышечкой, реже клейстокарпная. Споровый мешок пронизан колонкой (отсутствует у видов рода архидиум) и окружен воздушной полостью. Споры боль- п~ей частью округлые, гладкие или со сложной скульптурой, одноклеточные, редко многокле- точные, диаметром от 5 до 200 мкм у архидиума секцию входят виды, у которых листья с жил- кой; в другую — виды с листьями без жилки. Ареал этого рода обширный. Особенно богато его виды представлены в Арктике и Антарктике, а также в высокогорных областях обоих полу- шарий, включая тропическую зону. Большин- ство видов принадлежит к обитателям сухих, главным образом кислых, горных пород (преи- мущественно гранитов). Являясь пионерами зарастания камней и скал, андреи обычно образуют здесь чистые подушечки. и некоторых родов гигаспермовых (С igasper тасеае), чаще же 10 — 20 мкм. Прорастание спор, образование протонемы и молодых растений у бриевых мхов происхо- дит по особому типу. При прорастании спора набухает, затем эндоспорий, прорывая экзо- спорий, вытягивается в нить. Эта нить ветвит- ся, и ее ветви обладают ограниченным верху- шечным ростом. Ризоиды тонкие, с бурыми стенками, косыми поперечными перегородками и с относительно немногочисленными хлоро- пластами или лейкопластами. Кроме первичной протонемы, у бриевых воз- никает и вторичная протонема из любой части гам ето фита, а также по липлоидная протонема из клеток спорофита (коро- бочки, ножки). Морфологически вторичная протонема сходна с первичной, на ней также закладываются почки гаметофоров. У ряда видов протонема сохраняется дли- тельное время, у некоторых — даже в течение всей жизни. Гаметофоры таких мхов настолько редуцированы, что не способны к фотосинте- тической деятельности. Так, у чрезвычайно мелкого, едва достигающего 1 мм, эпифильного тропического мха из монотипного рода гфе- меропсис (Ephemeropsis) имеются только пок- ровные листья у мужских и женских веточек, а всю ассимиляционную деятельность выполня- ет сложно организованная протонема (рис. 54). Сюда относятся многолетние лесные мхи, растущие дерновинками на гнилой древесине, реже на почве. На протонеме развиваются плас- тинчатые или ветвистые протонемные «листоч- ки». Зубцов перистома 4, каждый многокле- точный, из пучка продольных волокон. В этом порядке одно семейство тетрафисовые (Tetra- phidaceae) с голарктическим бореальным ро- дом тетрафис (Tetraphis, рис. 47), предста- 
рис. 54. Эфемеропсис тибоденский (Ephemeropsis tjibodensis): д — дернинка мха на листе растения-хозяина; 2 — общий вид растения, 8 — колпачок, образующий вторичную протонему ~ — выводковое тело с якоревидным придатком. вители которого обитают на гнилой древесине, и редким родом тетрадонииум (Tetradontium), единственный вид которого встречается на скалах в горах обоих полушарий. ПОРЯДОК ПОЛИТРИХОВЫЕ (POL YTRICHALES) Порядок включает всего два семейства- политриховые (Polytrichaceae) и даусониевые (Dawsoniaceae). Политриховые — многолетние крупные мхи, растущие дерновинками, группами, образую- щие обширные покрытия на почве в лесах, на болотах и в тундре. Первичный стебель полит- риховых горизонтальный, безлистный, вторич- ный — прямостоячий, простой или развет- вленный, пяти- или многоугольный, наиболее сложного среди моховидных строения с диф- ференциацией на ткани и с настоящими листо- выми следами. Листья чаще всего с влагалищ- ным основанием, а пластинка листа с мощной жилкой и обычно с продольными ассимиляцион- ными пластиночками на ней (рис. 45, 46). Края листьев гладкие или зубчатые. Нижние листья чешуевидные. Перистом политриховых простой, состоит из пучков волокнообразных клеток, подковообразно соединенных в 32 или 64 язычковидных, нерасчлененных зубца. В семействе политриховых 19 родов, из них 9 родов монотипные. Самый крупный род- погонатум (Pogonatum); в нем около 150 видов. Около 100 видов включает род политрихум (Polytri chum). Многие представители эти х дву х родов являются самыми крупными растениями семейства. Погонатум японский (Pogonatum japonicum) достигает высоты 30 — 40 см, а политрихум обыкновенный — кукушкин лен (Polytrichum соттипе, табл. 7) — до полу- метра. Монотипные и олиготипные роды боль- шей частью эндемичны, их распространение ограничено узкими ареалами (карта 1). В Со- ветском Союзе представлено 7 родов семейства, самый обычный род — политрихум, из 13 его ви- дов некоторые — доминанты еловых лесов, дру- гие встречаются преимущественно на болотах, где принимают участие в сложении торфяной залежи наряду со сфагнумами. 
Даусония (Dawsonia) — единственный род семейства даусониевых, около 20 видов кото- рого распространены в тропиках Новой Гвинеи, Калимантана, Филиппин, тропиках и субтро- пиках Австралии и субтропиках Новой Зелан- дии. ПОРЯДОК БУКСБАУМИЕВЫЕ (BUXBAU ViIALES) Мелкие, однолетние и многолетние мхи, от- носящиеся к буксбаумиевым, растут рассеянно или группами на почве и гнилой древесине в лесах, в тундре, реже на каменистых склонах в горах. Протонема у них долго сохраняющая- ся. Стебель очень короткий, длиной около 1 мм, иногда 1 см. Коробочка дорсивентрального строения, к устью суженная, на длинной или короткой ножке. В этом порядке два семейства: буксбаумиевые и дифисциевые. Монотипное семейство буксбаумиевые (Bux- baumiaceae) содержит один небольшой род буксбаумия (Buxbaumia). Этот род замечателен тем, что все 5 или 6 его видов являются одно- летними растениями с сильно редуцированным гаметофитом, едва достигающим высоты 1 мм. Эти карликовые стебельки развиваются на многолетней наземной протонеме, богатой хло- ропластами (рис. 48, табл. 7). В СССР известны три вида. Из них буксбау- мия безлистная (В. aphylla, табл. 7) распрост- ранена главным образом в северном полушарии, даже за полярным кругом, с одним указанием для Новой Зеландии. Обитает она преимущест- венно на сухой песчаной почве в сосновых лесах, изредка — в тундре и на горах. Букс- баумия ЛХинакаты (В. minacatae), живущая на гнилой древесине, — очень редкий азиат- ско-американский вид. У нас встречается только в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (карта 4). ПОРЯДОК СХИСТОСТЕГОВЫЕ (SCHISTOSTEGALES) Растения однолетние, мелкие, мягкие, рас- тущие группами, светло-зеленого цвета. Ко- робочка маленькая, шаровидная, без перисто- ма, устьиц и колечка. В порядке одно монотип- ное семейство с единственным представителем- схистостегой перистой (Schistostega pennata), со светящейся протонемой (рис. 22). ПОРЯДОК ФИССИДЕНТОВЫЕ (FISSIDENTALES) Mnoroëåòíèе мхи, растущие группами или дерновинками. Стебель двурядно облиствен- Еый. Листья ланцетные, со спинным крылом, К арта 4. Ар е алы некоторых видов листостебел ьных мхов. с жилкой. Перистом простой, из 16 красных зубцов, вверху дважды расщепленных, про- дольно штриховатых или папиллозных. В порядке одно семейство фиссидентовые (Fissidentaceae) с 4 или 6 родами. Это — обита- тели тенистых и влажных мест, на почве, ска- лах, деревьях, гнилой древесине и в воде. Растения высотой от 1 — 2 мм до 15 см. Самый большой род семейства — фиссиденс (Fissi- dens), насчитывающий до 700 видов, с основным богатством форм в тропических странах. В Со- ветском Союзе около 20 видов, многие из них широко распространены. ПОРЯДОК ДИКРАНОВЫЕ (DICRANALES) Однолетние и многолетние мхи, растущие группами или образующие дерновинки и дер- нины. Споры от очень мелких до самых крупных (у листостебельных мхов). Иногда споры много- клеточные. Вегетативное размножение вы- водковыми веточками, ломкими листьями и выводковыми телами. В порядке дикрановых 8 семейств, 87 родов, около 1500 видов. В основном это напочвенные, реже скальные и эпифитные мхи. Крайне изолированное положение в порядке занимает монотипное семейство архидиевые (Archidiaceae), у мхов которого клестокарп- ная коробочка с крупными немногочисленными спорами без ножки и колонки. В нашей стране известен только один вид рода архидиум, най- денный в Ленинградской области и на Дальнем Востоке. В семействе дитриховых (Ditrichaceae), со- стоящем из 17 родов, интересен род цератодон (Ceratodon) с очень полиморфным, космопо- литным видом уератодоном пурпурным (С. 
purpureus), появляющимся повсеместно на на- рушенных местообитаниях. Самое крупное семейство порядка — дикра- новые (Dicranaceae) — содержит около 50 ро- дов. Многие виды семейства — относительно крупные растения с серповидными листьями, образующие дерновины на почве. Виды рода дикранум (Dicranum, табл. 7), который насчи- тывает свыше 50 видов, принимают большое участие в сложении напочвенного покрова тундр, болот и хвойных лесов. 3то главным образом растения умеренной и холодной зон Голарктики. В Советском Союзе обнаружен 21 вид дикранума. Семейство леукобриевых (Leucobryaceae), представленное в основном эпифитами, сос- тоит из 9 родов, распространенных в тропиках и субтропиках. Только некоторые виды рода леукобриул (Leucobryum, табл. 7) встречают- ся в лесах умеренной зоны, тяготея в своем распространении к областям с приморским климатом. Здесь они растут преимущественно на торфянистой почве или гнилой древесине. В Со- ветском Союзе произрастают 2 вида леукобриу- ма. Для всего семейства характерно строение листьев из двух типов клеток — хлорофилло- носных и водоносных с порами (рис. 45). ПОРЯДОК ПОТТИЕВЫК (POTTIALES) Представители порядка поттиевых распрост- ранены преимущественно в областях с засуш- ливым климатом, где обитают на почве и скалах. Это преимущественно наземные, многолетние и одно-, двулетние мхи, образующие дерновинки. Листья их от ланцетных до языковидных, одно-, реже в верхней части двуслойные, с мощной жилкой, иногда выбегающей в виде волоска. Перистом простой, из 16 зубцов, на низкой или очень высокой трубчатой основной пере- понке. В порядке широко распространено веге- тативное размножение выводковыми телами, реже выводковыми и ломкими листьями. Поттиевые — крупный порядок, насчиты- вающий свыше 70 родов в 4 семействах. Се- мейство попипиневые (Pottiaceae) включает 17 родов и свыше 350 видов. Самые крупные роды широко распространены на всех конти- нентах. Из них назовем род тортула (Tortula), насчитывающий свыше 200 видов, встречаю- щихся в засушливых областях умеренной зоны. Так, тортула полевая (Т. ruralis, табл. 7, рис. 43), имеющая широкий ареал, обычна в сте- пях, заходит в пустыни, тортула пустынная (Т. desertorum) является эдификатором неко- торых пустынных группировок. ПОРЯДОК ГРИММИКВЫЕ (GRIMMIALES) К порядку относятся многолетние мелкие и крупные, преимущественно скальные мхи, ра- стущие плотными дерновинками и подушечками темно-зеленого или серого (от волосковидных кончиков листьев) цвета. Листья чрезвычайно гигроскопичны. Клетки пластинки листа с вы- емчатыми стенками. Перистом простой, без основной перепонки. Гриммиевые — обитатели главным образом каменистых субстратов (камней, скал), реже живут на почве. Они распространены на всех континентах, но в тропиках — только в горах. В порядке одно семейство с 6 — 8 родами и свыше 300 видов. Чрезвычайно своеобразен по своему внешне- му виду и строению род индузиелла (Indusiel- la) с единственным видом индузиеллой тянь- шаньской (I. thianschanica), которая поселяется на сильно освещенной поверхности скал высоко в горах. Способность растения к произраста- нию в высокогорьях обусловлена анатомо- морфологической структурой листьев. Лист индузиеллы, двуслойный в верхней части, имеет сильно спирально завернутые края пластинки (рис. 43). При подсыхании растения завернутые края листа способны полностью смыкаться, и в образовавшейся замкнутой полости долго со- храняется влага. Ареал индузиеллы разорванный; она обита- ет в горах Тянь-Шаня, в Дагестане, Саянах, в Северо-Западной Монголии и в Африке, на территории Республики Чад (карта 1). Самый крупный род семейства — гриллия (Grimmia, табл. 9, рис. 43). В нем свыше 200 видов, распространенных во всех зонах обоих полушарий, в тропиках растет только в горах. В Советском Союзе около 30 видов грвммии. Для многих видов характерна строгая приуро- ченность к силикатным или известковым поро- дам, они крайне требовательны в отношении химической реакции субстрата. Являясь пио- нерами растительности на камнях и скалах. виды этого семейства играют значительную роль в выветривании горных пород, особенно высоко в горах, за( пределами сплошного рас- пространения растений. Второй по числу видов род этого семей- ства — ракомитриум (Rhacomitrium) — вклю- чает около 80 видов, из которых в Совет- ском Союзе встречается 11 видов. Ракоиит- риум шерстистый (R. Ianuginosum, табл. 7) принимает большое участие в сложении фито- ценозов моховых каменистых тундр, часто об- разуя чистые заросли на больших прострап- ствах. 
ПОРЯДОК ФУНАРИЕВЫЕ (FUNARIALES) Порядок представлен одно-двулетними мел- кими мхами, обитающими на почве и органи- ческом субстрате. Стебель у этих мхов часто роз етковидно-облиственный мягкими, широко- овальными или шпателевидными листьями, обычно с жилкой. Клетки листьев крупные, тонкостенные, гладкие. В порядке 6 семейств, 26 родов, свыше 300 видов. Центральное место в порядке занимает се- мейство фунариевые (Funariaceae). В нем 9 родов и около 250 видов. Представители се- мейства встречаются на всех континентах, глав- ным образом на влажной почве равнин. Род фунария (Funaria) насчитывает около 200 видов. Около 10 видов встречается в СССР, среди них наи более известна фунария гигрометрическая (F. hygrometrica, табл. 7, рис. 49), получившая свое видовое название в связи с гигроскопич- ностью ножки споро гона, которая спирально скручивается в сухих условиях и раскручива- ется во влажных. Это почти повсеместно рас- пространенный типичный нитрофил (азотолюб), часто растущий на пожарищах в лесах и вблизи человеческого жилья. Значительный интерес в морфологическом, экологическом и биологическом отношении представляет семейство сплахновые (Splachna- ceae), включающее 8 родов и около 100 видов. Для роста и развития им необходимы готовые органические соединения, которые они полу- чают из гниющих животных и растительных остатков. Часть видов обитает на экскрементах травоядных животных (род сплахнум — Splach- num); другие — на экскрементах хищных и на трупах мелких зверей (род тетраплодон— Tetraplodon). В морфологическом отношении особенно примечателен род сплахнум, у видов которого, главным образом у северных, ниж- няя часть коробочки зонтиковидно разраста- ется и бывает ярко окрашена (табл. 7, рис. 49). Большинство видов этого рода распространено в арктических и умеренных широтах северного полушария. В Советском Союзе — 6 видов из 8 — 10 из- вестных для всех континентов. ПОРЯДОК БРИЕВЫЕ (BRYALES) Бриевые мхи — многолетние и разнообраз- ные по облику, высотой до 30 см. Перистом их двойной, из 16 зубцов, чаще бриоидного типа, реже редуцирован. Вегетативное размножение осуществляется разнообразными способами: выводковыми веточками, почками, выводко- выми листочками, выводковыми нитями, ри- зоидными клубеньками и протонемой. В порядке бриевых 16 семейств, 62 рода и около 2000 видов. Преимущественно это напоч- венные, лесные и болотные, реже скальные мхи, но многие семейства южного полушария целиком состоят из эпифитов. В порядке самое богатое видами семейство- бриевые (Bryaceae). Оно объединяет '17 родов и около 1300 видов. Большинство родов пред- ставлено на всех континентах. Самый крупный род семейства — бриум (Bryum, табл. 9), в нем 800 видов. Из тропического рода родобриум (Rhodobry- ит) с его приблизительно 40 видами в умерен- ной зоне северного полушария известен только один, но широко распространенный вид- родобриум розетковидный (R. roseum, табл. 7), обитающий на затененной почве в наших лесах. Семейство мниевые (Mniaceae) включает около 10 родов, распространенных главным образом в умеренных широтах или горных областях северного полушария. Это довольно крупные мхи, образующие рыхлые дерновинки во влаж- ных местообитаниях. Перистом двойной, одно- типного строения, кроме рода ~и нклидиум. (Cinclidium), у которого наружный перистом короче внутреннего (рис. 52). Род мниум (Mnium, табл. 7) — самый крупный (около 80 видов) в семействе и наиболее широко распространенный. Из олиготипных семейств северного полуша- рия следует назвать два — аулакомкиевые (Aulacomniaceae) и меезиевые (Meesiaceae). В семействе аулакомниевых такие голарк- тические виды рода аулакомниум (Aulacom- nium), как аулакомниуи болотный (А. pa- lustre) и аулакомниум вздутый (А. turgidum, табл. 7), принимают активное участие в фор- мировании растительности болот лесной и тундровой зон, а аулакомниум разноклеточный (А. heterostichum) является типичным лесным видом с восточно азиатско-американским рас- пространением (карта 5). В основном голарктическое семейство меезие- вые включает типичные болотные роды палудел- ла (Paludella, табл. 7, рис. 43) и меезия (Meesia), являющиеся торфообразователями на низин- ных болота х. ПОРЯДОК ИЗОБРИЕВЫЕ (ISOBRYALES) Порядок изобриевых составляют скальные, эпифитные, напочвенные и водные мхи, а в тро- пиках и субтропиках — преимущественно эпи- фитные виды. 3ТО мелкие и крупные мхи, обра- зующие подушечки и дернинки, или свисающие с деревьев и камней, или плавающие в воде в виде сплавины. Их первичный стебель обычно ползучий, вторичный — прямой, восходящий или свисающий, неправильно, кустисто, дре- 
эовидно или перистоветвистый, радиально или .плоско облиственный. Спорогоны чаще боковые, реже верхушечные. Вегетативное размножение зыводковыми телами и веточками. Изобриевые — чрезвычайно крупный поря- док: в нем 23 семейства, 150 родов и свыше 2500 видов. Б ольшинство семейств — тропи- ческие и субтропические, однако некоторые их виды, имеющие основную часть ареала в тропиках, заходят далеко на север умеренной зоны. Остальные семейства и роды приурочены только к умеренной зоне северного полушария. Одно из крупных семейств — ортотриховые (Orthotrichaceae); в нем 14 родов и около 1000 видов, большей частью эпифитных, реже скаль- ных мхов, образующих подушечки или дерно- винки. Только в роде ортотрихум (Orthotri- chum), распространенном в основном в уме- ренной зоне, а в тропиках почти отсутствую- щем, около 200 видов (в СССР — свыше 30). В семействе гедвигиевые (Hedwigiaceae) моно- типный род гедвигия (Hedwigia) распространен на сухих силикатных породах по всему земно- му шару, за исключением высоких широт. Виды рода ракокарпус (Racocarpus) — обита- тели влажных скал субтропического умерен- ного пояса, исключительно областей южного полушария (карта 5). Семейство леукодонтовые (Leucodontaceae)— обитатели скал и эпифиты на деревьях (табл. 8). Небольшое семейство ииртоподовые (Cyrto- podaceae) свойственно исключительно юж- аому полушарию, где монотипный род ииртопус (Cyrtopus) распространен в субантарктической зоне (карта 4). Семейство неккеровые (Neckeraceae), в ос- новном тропическое, состоит из 16 родов и свыше 400 эпифитных и эпилитных видов. В Советском Союзе — 6 родов, из них наиболее богато (9 — 10 видов) представлен род неккера (Neckera). Вторичные стебли неккеровых пря- мые или свисающие, обычно плоскоперисто- разветвленные, плоскооблиственные (табл. 8). Листья языковидные, с простой или двойной жилкой, иногда без нее (рис. 43). Из небольшого семейства фонтиналисовых (Fontinalaceae), в основном обитателей умерен- ной зоны северного полушария, следует от- метить род фонтиналис (Fontinalis, табл. 8). Мхи этого рода растут на различных субстра- тах в водоемах, преимущественно с проточной водой. Довольно часто они образуют стойкие покрытия в искусственных водохранилищах, обрастая бетонированные стенки каналов. Исключительно в умеренной зоне северного полушария обычно во влажных местах рас- пространено небольшое семейство клила~ие- вых (Climaciaceae) с двумя родами, представ- ленными на территории СССР. Для видов этого Карта 5. Ареалы некоторых видов листостебельных мхов. семейства характерно наличие стелющегося подземного стебля и приподнимающегося от него вторичного стебля, наверху красиво дре- вовидно разветвленного и покрытого парафил- лиями (табл. 8). Таковы обычный в болотистых местах клила- ииум древовидный (Climacium dendroides) и близкий к нему вид клима~иул японский (С. japonicum), известный в СССР только на Дальнем Востоке. ПОРЯДОК ГУККРИКВЫК (HOOKERIALES) Около 900 видов порядка гукериевых (от- носящиеся к 45 родам и 6 семействам)— премущественно эпифиты (реже эпифиллы), а также скальные и напочвенные мхи влажных тропиков. Вегетативное размножение — по- средством нитчатых выводковых тел. Представитель семейства нематовых (Nema- taceae) — эфемеропсис тибоденский (Ephemerop- sis tjibodensis, рис. 54), типичный эпифилл, обитающий в стадии протонемы на листьях и коре вечнозеленых цветковых и папоротни- ков. Он известен из тропической Южной Азии и Океании, а в ископаемом состоянии найден в эоцене Средней Европы. Самое крупное семейство порядка — гу- кериевые (Hookeriaceae). Виды его встречаются почти исключительно в тропиках, на листьях, ветвях и коре деревьев, на гнилой древесине, реже на скалах и почве. В семействе 34 рода и 750 видов. Многие роды монотипные и олиго- типные с узкими ареалами, и лишь немногие крупные роды насчитывают до 100 видов. Толь- ко несколько представителей семейства встре- чается в умеренной зоне северного полушария. Из них наиболее широко распространена гу- керия блестящая (Hookeria lucens, карта 4). 
Карта 6. Ареал дрепанокладуса крючковатого. ПОРЯДОК ГИПНОБРИЕВЫЕ (HYPNOBRYALES) Порядок представлен напочвенными, скаль- ными и эпифитными мхами, образующими дер- новинки или ковры. Большинство семейств порядка широко распространено на всех кон- тинентах. В порядке 12 семейств, около 200 родов и свыше 3000 видов. В семействе туидиевых (Thuidiaceae) на- считывается 17 — 18 родов и около 300 видов. Это нежные, тонкие или мощные растения. Они растут рыхлыми или густыми дерновин- ками и ковриками. Стебель у них неправильно или правильно дважды-, триждыперистоветви- стый, у многих родов спарафиллиями (табл. 8). Самый крупный род — туидиул (Thuidium)— содержит свыше 150 видов, распространенных преимущественно в Восточной Азии, Африке и Южной Америке. Во флоре СССР свыше 10 видов и большая часть встречается на советском Дальнем Востоке. Представители семейства ашблистегиевых (Amblystegiaceae) в основном распространены в холодных и умеренных широтах земного шара. 3то рыхло- или плотнодерновинные мхи, от мелких до крупных размеров, иногда ярко окрашенные (табл. 8), растущие большей частью во влажных местообитаниях. В семействе 16 родов и около 250 видов. К наиболее распрост- раненным водным и болотным мхам принадле- жат виды самого крупного рода амблистегие- вых — дрепанокладуса (Drepanocladus). д ре- панокладус крючковатый (D. uncinatus) — вид с широкой экологической амплитудой, чрез- вычайно полиморфный — широко распространен в лесах Голарктики, встречается в антаркти- ческих и субантарктических широтах, а также в горах Южной Америки и Восточной Африки (карта 6). Семейство энтодонтовых (Entodontaceae) включает 14 родов и свыше 200 видов, образую- щих в большинстве случаев мощные блестя- шие дерновинки. В основном это обитатели субтропической и тропической зон. В СССР известны виды пяти родов. Исключительно в северном полушарии распространен аркто- альпийский род ортотеииул (Orthothecium). Его виды приурочены к известковым субст- ратам. Так, ортотециум золотистый (О. chry- seum, табл. 8) является обычным компонентом растительных группировок каменистых тундр (табл. 9). К этому же семейству принадлежит плеуроциум Шребера (Pleurozium schreberi)— характерный для мохового покрова хвойных и смешанных лесов Голарктики. Как и предыдущее семейство, сематофилло- вые (Sematophyllaceae) распространены преи- мущественно в тропиках и субтропиках. Се- мейство состоит из 36 родов и около 700 видов. В Советском Союзе известны три рода. Один из них — эндемичный род Алтае-Саянской горной области (карта 5), единственный вид которого обитает на скалах. В семействе гипновых (Hypnaceae) 30 родов и свыше 600 видов. В СССР представлено 13 ро- дов семейства. В умеренной зоне северного полушария широко распространен крупный (60 видов) род гипнум (Нурпит). Для таежных лесов северного полушария характерен род птилиул (Ptilium) с единственным изящным видом птилиул страусово перо (Ptilium crista- castrensis, табл. 8). К семейству ритидиевых (Rhytidiaceae) от- носятся наземные и скальные мхи, образующие большей частью мощные и жесткие дерновины. Всего в семействе 7 родов (из них в СССР— 6) и около 30 видов. Виды ритидиадельфуса (Rhytidiadelphus) распространены в северном полушарии и принимают большое участие в об- разовании мохового покрова в тенистых и влажных, главным образом хвойных и смешан- ных, лесах и на лугах. Семейство гилокомиевые (Hylocomiaceae) представлено крупными наземными мхами с древовидно или этажевидно разветвленными, многократно перистыми стеблями, часто с па- рафиллиями. В семействе 7 родов и 17 видов. Большинство родов монотипные и олиготипные. В Голарктике в хвойных лесах широко пред- ставлен гилоколиул блестящий (Hylocomium splendens). Единичные местонахождения этого вида известны и из Новой Зеландии, тропиче- ской Африки и Центральной Америки. В напоч- венном покрове равнинных и горных лесов он часто образует чистые заросли или растет вместе с плеуроциумом Шребера и птилиумом страусово перо. 
ПЛАУНОБИДНЫЕ (LYCOPODIOPH YTA) ОБЩАЯ ХАРАЫЕРИСТИКА Среди высших растений, населяющих ны- не нашу планету, плауновидныв (Lycopodio- phyta), которым посвящается эта глава, отно- сят к одним из наиболее древних. Достигшие своего наибольшего развития в позднем палеозое, плауновидные в настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в сло- жении растительного покрова обычно незна- чительно. Все современные представители рассматри- ваемого отдела — многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, по облику часто напоминающие некоторые зеленые (брие- вые) мхи (табл. 12 и 13). Среди ископаемых плауновидных наряду с травянистыми были и мощные древовидные формы. Для большинства плауновидных характерно наличие побегов со спирально расположенными листьями. Но иногда листья сидят супротивно или мутовчато. Близ основания листа неко- торых плауновидных, на его внутренней, обра- щенной к оси поверхности имеется небольшой, погруженный в ямку вырост — я з ы ч о к, или лигула. Подземные части побегов у одних плауно- видных имеют вид типичного корневища с ви- доизмененными листьями и придаточными кор- нями; у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый поэтому р и з о ф о р о м (от греч. rhiza — корень и phoros — несущий) или к о р н е н о с ц е м (рис. 58,59). Корни плауно- видных придаточные. Надземные и подземные оси нарастают с по- мощью верхушечных меристем, инициальные клетки которых со временем теряют способ- ность делиться, поэтому плауно видные обла- дают ограниченным ростом осей. Для плауновидных характерно дихотоми- ческое, или вильчатое, ветвление надземных и подземных осей. При этом дихотомия бывает равной и неравной. При равной дихотомии рост дочерних побегов детерминирован в равной степени, и они одновременно отмирают; при неравной — один из побегов быстрее заканчи- вает свое развитие, чем другой. ( очетание двух типов ветвления и расположение осей в одной плоскости часто приводит к образованию у некоторых плауновидных структур, анало- гичных листьям папоротников (табл. 12). Иног- да неравная дихотомия приводит к образова- нию прямого мощного главного стебля, вет- вящегося на первый взгляд моноподиально (рис. 55). Проводящая система стебля плауно видных представлена разными типами стелы. В онто- генезе растения обычно наблюдается законо- мерный переход от одного типа стелы к другому, что определяется изменением объема верхушеч- ной меристемы. Вымершим древовидным и некоторым тра- вянистым представителям отдела свойственно вторичное утолщение стеблей и ризофоров, обусловленное деятельностью нормального или аномального камбия. Спорофиллы по форме, размерам и цвету могут быть похожи на обычные вегетативные листья или более или менее резко отличаться от них. Чередуясь со стерильными листьями (трофофиллами), они образуют на протяже- нии стебля спороносные зоны или собраны 
Рис. 55. Плауны: 1 — плаун поникший (Lycopodium cernuum): а — стробил', 2 — плаун флегмария (Х . phlegmaria): а — стробил, б — споран- гий, в — спорофилл, вид с внутренней стороны, г — стериль- ный лист; д — спорофилл, вид с внешней стороны; 8 — плаун сплюснутый '(Х . complanatum): e — веточка, вид с верхней стороны, ж — веточка, вид с нижней стороны, з — боковой лист, и — брюшной лист, к — спинной лист. в расположенные на концах ветвей стробилы. У некоторых ископаемых форм спорофиллы сидели на стебле вперемежку с вегетативными листьями, не образуя ни спороносных зон, ни стробилов. Среди плауновидных есть как равно-, так и разноспоровые растения. Разноспоровые растения обладают листьями с язычками. Споры плауновидных обычно с трехлучевым тетрадным рубцом. Гаметофиты (называемые также заростками) равноспоровых и разноспоровых форм плау- новидных резко различаются между собой. Га- метофиты равноспоровых форм ныне живу- щих плауновидных подземные или полупод- земные, мясистые, длиной 2 — 20 мм. Они обое- полые, ведут сапрофитный или полусапрофит- ный образ жизни и созревают в течение 1— 15 лет. Гаметофиты разноспоровых плауно- видных однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и по достижении зрелости не выступают или лишь слегка выступают наружу, за пределы оболоч- ки споры. Половые органы представлены антеридиями и архегониями. В антеридиях развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы, не впадающей в состояние покоя, вырастает новое бесполое растение- спо рофит. Отдел плауновидные (по системе, принятой в данном издании) объединяет два класса: плауновые, или ликоподиопсиды (Lycopodi- opsida), и полушниковые, или шильниковые, или иэоэтопсиды (Isoetopsida). Класс ликоподиопсиды включает три поряд- ка. Это астероксиловые (Asteroxylales), плау- новые (Lycopodiales) и протолепидодендровые (Protolepidodendrales). Из них первый и тре- тий полностью вымерли, а порядок плауновые представлен вымершим семейством дрепано- фикусовых (Drepanophycaceae) и семейством плауновых (Lycopodiaceae) — единственным из всего класса дошедшим до наших дней. Класс изоэтопсиды, в отличие от равноспоро- вых ликоподиопсид, включает разноспоровые плауновидные. Сюда относят порядки: села- гинелловые (Selagin ella les), лепидодендровые (Lepidodendrales) и полушниковые (Isoetales), причем лепидодендровые полностью вымерли, два других порядка представлены и ныне живущими растениями. ИСКОПА ЕМЧЕ ПЛА УНО ВИДНБ|Е Наиболее примитивной и наиболее древней группой плауновидных является порядок ас- тероксиловых (Asteroxylales). До недавнего времени этот порядок относили к риниофитам. 
Однако сифоностелическое строение стебля, наличие листьев и в целом более подвинутый тип организации позволяют с полной уверен- ностью рассматривать его в пределах отдела .плауновидных. Порядок включает одно семейство астерокси- ловых (Asteroxylaceae) и, по-видимому, два рода — астероксилон (Asteroxylon) и схизопо- диул (Schizopodium). Оба рода вымерли около 400 млн. лет назад. Первый известен только в отложениях среднего девона из ряда место- нахождений (Шотландия, ФРГ, СССР и КНР), второй — в среднем девоне Австралии и позд- нем девоне США. Нам известны как отпечат- ки, так и окаменелости этих растений. Род ас- тероксилон встречается вместе с ринией и хор- неофитом в названных выше кремнистых чер- тах Шотландии, близ деревни Райни. Астероксилон был травянистым растением е очень четким расчленением на подземную и надземную части, а также на стебель и листья (филлоиды), что, как мы видели, было не свой- ств еННо рики офит ам (рис. 56) . Надземная часть астероксилона была пред- ставлена прямостоячими, изредка вильчато, или дихоподиально, ветвящимися стеблями 7 боковые ветви которых многократно дихото- мировали. Мелкие шиловидные листья с жил- кой, входящей в их основание, но не доходя- щей до верхушки, густо покрывали стебли, как у современных плаунов. Устьица располага- лись не только на листьях, но также на стебле. Стебли отходили от подземной части, пред- ставленной горизонтально распростертым ди- хотомически ветвящимся ризомоидом, лишен- ным, как у всех плауновидных, корневых во- лосков. Стела стебля представлена экзар хной или .переходной к мезархной актиностелой ко- г 7 торая в основании стеоля переходит в си- фоностелу со слабо развитой сердцевиной. Это отличает астероксилон от риниофитов и сбли- жает с плауновидными. Ксилема имеет ясно выраженную звездчатую форму, с чем связано научное название рода Asteroxylon (от греч. aster — звезда и xylon — дерево, в данном случае — древесина). Основную массу стебля (приблизительно /, его диаметра) составляла кора, очень мощ- ная в сравнении с диаметром стелы. Ее средняя часть имела губчатое строение; она состояла из широких воздухоносных каналов (полостей), разделенных перегородками из паренхимных клеток. Обилие воздухоносных полостей свидетель- ствует, по мнению ученых, о земноводном, по- лупогруженном образе жизни астероксилона. Анатомическое строение риз омоида было очень примитивным и сходным со структурой Рис. 56. Астероксилон (Asteroxylon). ризомоида ринии. Интересно, что в коре как стебля, так и ризомоида были обнаружены ги- фы и споры грибов, с которыми, по-видимому, астероксилон находился в симбиозе. Спороношения, достоверно принадлежащие астероксилону, до настоящего времени не об- наружены. Среди древнейших плауновидных, остатки которых обнаружены в отложениях девонской системы, наряду с представителями порядка 
Рис. 57. Ископаемые плауновидные: 1 — содония украшенная (Sawdonia ornata): а — участок побега с шипами и споранг~; — у. ф ~ями 2 — ка лангиофитон иглистый (Kau- Iangiophyton akantha): б — участок побега с шипами и спорангиями, 8 — дрепанофикус колючковидный (Drepanop ycus- spiniformis); 4 — протолепидодендрон Шари (Protojiepidodendron scharianum): в — спорофилл. астероксиловых (Asteroxylales) встречены остат- ки растений и из другого целиком вымершего в палеозойскую эру порядка протолепидоден- дровых (Protolepidodendrales). Обладая ха- рактерными особенностями отдела, эти расте- ния отличались от остальных плауновидных прежде всего вильчато разветвленными листья- ми (рис. 57). В верхнем палеозое плауновидные достигли своего максимального расцвета: представители многочисленных родов и семейств были широко распространены по земному шару и занимали различные экологические ниши. Но основную роль в сложении растительного покрова мно- гих областей играли, по всем данным, предста- вители класса полушниковых. Среди них осо- бенно выделялись своими размерами лепидо- дендроны, или чешуедревы (Lepidodendron), из порядка лепидпдендровых (Lepidodendrales). Лепидодендроны обладали колонновидным главным стеблем — стволом — высотой до 30 м и диаметром более 1 м у основания (рис. 58). Первичная и вторичная древесины занимали небольшую часть объема ствола, большая часть которого была сложена паренхимной тканью. Крона дерева формировалась в результате мно- гочисленных последовательных дихотомических ветвлений стебля. Ствол молодого растения был густо покрыт очень длинными шиловидйыми листьями. У некоторых видов они могли быть длиной до 1 м при ширине более 1 см. По мере роста растения листья постепенно опадали начиная снизу вверх, и на поверхности ствола оставались лишь листовые подушки, в верхней части которых, в ямке, сидел язы- чок, а в средней находился листовой рубец с пучком листового следа и выходами возду- хоносной ткани — п а р и х н а м и (от греч. para — около и ichnos — след). Листья были покрыты тонким слоем кутикулы, а под эпи- дермой располагался мощный слой толстостен- HbIx клеток, придававший листьям необл.оди- мую жесткость и упругость. Кольцо этой ук- репляющей ткани прерывалось только на ниж- ней стороне листа, в области двух устьичных ложбинок, на дне которых располагались мно- гочисленные устьица. При таком погружен- ном положении устьичного аппарата капельки воды, конденсируемые на поверхности расте- ния из атмосферной влаги, не могли закупо- рить устьица, и испарение воды (которое и так шло во влажной атмосфере тропических болот с небольшой скоростью) не прерывалось. Это имело большое значение для поддержания вос- ходящего тока воды в гигантском стволе и гро- мадной кроне. Поддержанию такого тока спо- собствовала и деятельность язычков, которые выделяли воду, поставляемую к их основанию мощным тяжем ксилемы. Газ ообмен растения с окружающей средой осуществлялся не только с помощью устьиц, но и через парихны. По межклетникам возду- хоносной ткани, буквально пронизывающей 
Рис. 58. Л епидодендровые: 1 — лепицодендрон (Lepidodend ron): а — молодое растение, 6 — взрослое растение, в — схема поперечного среза ствола, г — схема поперечного среза листа, д — листова я подушка на продольном разрезе ствола, е — листовая подушка в пла- не, лс — стробил, вд — вторична я древесина, к — кора, л — луб, лр — листовой рубец, и — парихны, ид — первич- ная древесина, с — сердцевина, я —; 2 — спорофил- лы лепидодендровых: з — спорофилл с тонкостенным вскрыв- шимся спорангием, внутри которого находилось несколько спор, и — мегаспорофилл с толстостенным спорангием, содер- жащим мегаспору, к — мегаспорофилл с толстостенным споран- гием, прикрытым крыльями пластинки спорофилла, внутри спорангия находится женский гаметофит. Рис. 59. Ископаемые плауновидные: 1 — сигиллярия (Sigiljiaria): а — стробил; 2 — плевромейя Штернберга (Pleuromeia sternbergii); 8 — спора спенсериспори- теса (Spencerisporites): Q — вид с полюса, в — продольное сече- ние споры, виден воздушный мешок (вл); 4 — мегаспорофилл миадесмии кожистой (Miadesmia membranacea); 5 — селаги- нелла Фрайпонта (Selagineljia fraipontii): г — реконструкция растения со стелющимися по поверхности земли побегами, д — основание побега с ризофором (р), е — участок побега с листьями, лс — часть стробила с мегаспорофиллами (л,г) и с микроспорофиллами (мк); внутри мегаспорангиев видны тет- рады мегаспор, внутри микроспорангиев — многочисленные микроспоры. 
КЛАСС ПКАТНОВЫЕ, ИЛИ КИЕОПО ИОПСИ Ы (LYCOP ODIOP SIDAj СЕМЕЙСТВО ПЛАУНОВЫЕ (LYCOPODIACEAE) 1 все органы растения, воздух с кислородом про- ходил и в находящуюся в анаэробной болотис- той почве корневую систему. На подземных осях корневой системы сидели по спирали кор- ни, не имевшие корневых волосков, длиной до 50 см и более. Эти оси, или риз офоры, называют с т и г м а р и я м и (от греч. stig- ma — клеймо), так как после опадения корней поверхность ризофоров оказывалась покрытой небольшими округлыми рубчиками. Стробилы лепидодендронов, сидевшие на концах ветвей, могли достигать в длину 50 см и диаметра 5 см. В обоеполых стробилах мега- спорофиллы располагались в нижней, а микро- спорофиллы — в верхней их части. В микро- спорангиях развивались тысячи мелких микро- спор. У более примитивных видов лепидоденд- ронов в мегаспорангиях развивались сотни не- больших мегаспор. У более подвинутых их число уменьшилось до 16, далеке до 12 и 4, а размер мегаспор увеличился почти до 1 мм. И наконец, в спорангиях наиболее подвинутых видов развивалась всего одна мегаспора, кото- рая тут же прорастала, образуя женский га- метофит (заросток), защищенный от неблаго- приятных воздействий внешней среды толстой стенкой спорангия или завернутыми краями спорофилла, создававшими для гаметофита до- полнительный покров (рис. 58). Эволюция полушниковых как класса шла далее таким образом, что растения как бы соз- ревали на все более и более ранних стадиях ин- дивидуального развития. На смену сильно раз- ветвленным гигантским лепидодендронам с мно- гочисленными стробилами в пермское время пришли более низкорослые и менее разветв- ленные сигиллярии, или печатники (Sigilla- ria, рис. 59), которых в мезозойское время сме- ПОРЯДОК ПЛАУНОВЫЕ (LYCOPODIALES) К порядку относят многолетние равноспоро- вые травянистые растения без ризофоров, с цель- ными листьями без язычков. Побеги не имеют камбия. Спор ангии располагаются в пазухе листа или на его внутренней стороне, а споро- филлы образуют на побегах спороносные зоны или собраны в стробилы. Гаметофиты обоепо- лые, мясистые, подземные и полуподземные, сапрофитные или полусапрофитные, созреваю- щие в течение года или за 5 — 15 лет. нили плевромейи (Pleuromeia, рис. 59) — невы- сокие (1 — 2 м), неразветвленные растения с од- ним верхушечным стробилом. В некоторых райо- нах Земли плевромейи образовывали по берегам морей заросли, возможно напоминающие сов- ременные мангры. Одновременно с уменьшени- ем величины и степени разветвленности верхней части оси полушниковых уменьшались размеры и число ветвей ризофора, и в конце концов эти процессы достигли своей крайней степени выра- жения у современного полушника, который ус- ловно можно считать лепидодендроном, созре- вающим в первый год жизни. Образно говоря, старцы чешуедревы дошли до наших дней в об- разе преждевременно состарившихся юношей. К отделу плауновидных, возможно, относятся не имевшие еще, как и астероксилон, настоя- щих листьев с жилками содония и каулангио- фитон (рис. 57, 1 — 2), которые многими палео- ботаниками сближаются с зостерофиллофитами. Некоторые каменноугольные плауновые имели споры с воздушными мешками (рис. 59, 8). В каменноугольных лесах из древовидных представителей полушниковых на почве про- израстали не только травянистые представите- ли плауновых, но и травы из порядка селаги- нелловых (рис. 59, 4 — о). В конце палеозойской эры и в начале мезо- зойской все крупные высокоспециализирован- ные представители плауновидных вымерли, ус- тупив свое место более конкурентоспособным голосеменным. Но обитавшие под пологом сво- их древовидных сородичей мелкие травянистые плауновидные смогли не только пережить эру господства голосеменных, но и успешно при- способиться в дальнейшем к жизни в сложно организованных сообществах с преобладанием цветковых растений. К семейству принадлежат растения, для ко- торых характерно наличие спорангиев, сидя- щих в пазухе листа или на его внутренней сто- роне. Споры без воздушных мешков. Из ныне живущих растений к семейству относят всего два рода — плаун (Lycopodium) и филлоглоссум (Phylloglossum). Некоторые виды вымершего рода ликоподитес (Lycopodites) также принадлежат к этому се- мейству. 
Род плаун (Lycopodium) Латинское название рода Lycopodium было введено в науку H XVI a. немецким ботаником Я. Т. Табернемонтаном, который, описывая и изображая плаун, известный сейчас как плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), привел в качестве синонима немецких названий этого растения слово,ycopodium, которое означает буквально «волчья лапка». Русские названия «плаун», «плавун», «плывун» также были свя- заны главным образом с плауном булавовид- ным. Впоследствии название «плаун» перешло на остальные виды этого рода, которые из-за их облика или свойства часто назывались ина- че: например, баранец (теперь плаун баранец— L. selago), болотная можжуха (теперь пдаун годичный — L. annotinum) и т. д. Все плауны — вечнозеленые наземные или эпифитные, растущие на стволах и ветвях де- ревьев многолетние травянистые растения с прямостоячими, полегающими, свисающими, ползучими или лазящими побегами, с прида- точными корнями. Высота прямостоячих побе- гов у наземных растений или свисающих побе- гов у эпифитов обычно невелика (не более 1— 1,5 м), длина ползучих побегов может быть весьма значительной и иногда превышает 10 м. Среди плаунов есть виды, стебли которых ветвятся равнодихотомически (плаун баранец, табл. 13), неравнодихотомически (плауны го- дичный и булавовидный, табл. 13) и псевдомо- ноподиально (плаун поникший — L. cernuum, рис. 55). У таких видов, как плаун годичный или плаун булавовидный, при неравновильчатом ветвлении возникает главная, или скелетная, ось — ползучий стебель, от которого отходят боковые полегающие побеги обычно с ограни- ченным ростом. Стебли плауна радиально- или двусторонне- симметричны, в последнем случае у них можно различить брюшную и спинную стороны. С поверхности стебель покрыт однослойной эпи- дермой с устьицами, за которой следует широ- кая зона первичной коры. В коре часто можно выделить несколько зон (рис. 65). Располагающаяся в центре стебля цилиндри- ческая протостела занимает сравнительно не- большую часть его объема. Очертания участ- ков, занимаемых трахеидами ксилемы на по- Рис. 60. Проводящие элементы ксилемы плаунов: в в е р х у — трахеиды с лестничными окаймленными порами в корне плауна сплюснутого (Lycopodium complanatum) (увел. около 2200); в с е р е д и н е — трахеиды с округлы- ми и овальными окаймленными порами в стебле плауна баранца (L. selago) (увел. около 2100); в н и з у — трахеиды с овальными окаймленными порами в стебле плауна ба- ранца, видны замыкающие мембраны окаймленных пор (увел. около 6000). i05 
перечном срезе стелы, варьируют по форме не только у разных видов, но и в пределах стебля одного растения. Ксилема плауна первичная, она возникает исключительно из прокамбия. М.етаксилема со- стоит из сетчатых трахеид и трахеид с лестнич- ными или округлыми ока ймленньпш порами, расположенными в 1 — 4 продольных ряда на стенке (рис. 60). Проводящие элементы флоэмы представляют собой очень длинные клетки с ситовидными участками на продольных стенках. Листья зрелого побега у большинства плау- нов располагаются поочередно, но у некоторых видов они сидят супротивно, мутовчато (по 4— 5 в мутовке) или без особого порядка. Листья прижатые или отстоящие. Они сравнительно небольшие: длиной от 0,7 мм у плаука покры- того (L. vestitum) до 30 — 35 мм у плауна пильча- того (L. serratum). Форма пластинки у разных видов варьирует и бывает шиповидной, линей- ной, продолговатой, овальной, вальковатой, треугольной. У одного и того же растения на разных ветвях и даже в пределах одного годич- ного побега нередко встречаются листья разной величины и формы (рис. 55). Устьица располагаются беспорядочно только на брюшной (например, у плауна альпийского— L. alpinum), только на спинной (например, у плауна годичного) или на обеих поверхностях листа (например, у плауна булавовидного). Нередко устьица приурочены к той поверх- ности листа, которая меньше подвергается иссушающему воздействию солнечных лучей и ветра. Мезофилл листа обычно недифференцирован- ный, состоит из более или менее изодиаметри- ческих клеток. Вдоль листа в его средней части проходит жилка, состоящая из трахеид и парен- химных клеток и отграниченная иногда от ме- зофилла эндодермой. У плауна заливаемого (Ь. inundatum) и некоторых других видов на месте элементов протоксилемы возникают слизевые ходы, примыкающие к трах еидаи жилки. У видов с полегаюиими главными побегами, например у плауна баранца, по мере нарастания побегов в высоту основания их, образовавшиеся несколько лет назад, изгибаются и полегают в такой мере, что высота надземной части зре- лого растения остается более или менее посто- янной в течение многих десятков лет. Одно- временно полегаюиие участки побегов погру- жаются в нарастающую моховую дернину или накапливающуюся лесную подстилку, и на них Рис. 61. Побеги длауна баранца (Lycopodium selago) с выводковыми почками. 
появляются придаточные корни (заложившиеся в выше расположенных участках побега задолго до их полегания). Однако погрузившиеся в поч- ву побеги, конечно, не являются настоящими корневищами. В гораздо большей степени упо- добляются корневищам ползучие побеги у плау- на булавовидного и плауна годичного, так как придаточные корни появляются на них очень рано, а сами побеги быстро погружаются в мо- ховую дернину или лесную подстилку. Длин- ные, подземные, залегающие на глубине 5— 15 см, незеленые побеги с расставленными че- шуевидными листьями у плауна неясного (L. obscurum) или у плауна сплюснутого (L. comp- lanatum) могут рассматриваться уже как на- стоящие корневища. И в полегающих и в пол- зучих побегах, и в корневищах плаунов име- ются гифы почвенных грибов, проникающие в ткани растения, по-видимому, через повреж- денные участки побега. Корни закладываются в перицикле или эндо- дерме стебля. Зачаток корня у эпифитов и у на- земных видов с полегающими главными побе- гами (например, у плауна баранца) после своего появления растет внутри коры по направлению к основанию стебля и лишь спустя некоторое время выходит на поверхность, проникая в поч- ву иногда до глубины 30 см. Вегетативное размножение у плаунов в боль- шинстве случаев происходит путем отмирания старых участков побегов и корневищ. При этом более молодые участки, снабженные придаточ- ными корнями, продолжают существовать в ка- честве самостоятельных растений. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения. Так, корни и листья эпнфитов легко образуют выводковые клубеньки. У плауна баранца и близких ему видов (плаун светлый — L. lucidum и др.) име- ются выводковые луковички или почки, обра- зующиеся на верхушках побегов. По созрева- нт.и почка опадает или отбрасывается своеоб- разным катапультирующим механизмом на зна- чительное (до 0,5 м) расстояние, чему способст- вует также обтекаемая, как у самолета, форма тела почки. На почве при наличии благопри- ятных условий почка прорастает. Выводковые почки образуются на побеге раз в год, и по чис- лу спороносных зон стебля, разделенных зо- нами с сохранившимися основаниями выводко- вых почек, можно легко установить возраст растения и вычислить среднюю величину годич- ного прироста побега (рис. 61). У плауна зали- ваемого в конце сезона роста отмирает все растение, за исключением утолщающейся вер- хушки побега; ее также можно рассматривать как своеобразную почку возобновления. Бесполое размножение у плаунов осуществ- ляется с помощью спор, которые образуются Рис. 62. Схема расположения (;]ц()рангиев на стебле и щели вскрывания в стенке спорангия у плаунов (1 — 4), строение стробила и спорангиев у селаги- неллы ( j — 8): 1 — плаун заливаемый (Lycopodium inundatum); 2 — плаун поникший (Ь. cernuum); 8 — плаун оттопыренный (I. squar- rosum); 4 — плаун светловатый (L. lucidulum); 5 — стробил селагинеллы золотистостебельной (Selaginella chrysocaulos), вид с нижней стороны: а — микроспорофилл, 6 — мегаспо- рофилл, в — боковой лист; 6 — схема продольного разреза стробила селагинеллы Крауса (S. kraussiana); 7 — микро- спорангий селагинеллы Крауса: я — язычок, 8 — мегаспо- рангий селагинеллы Крауса. в спорангиях, расположенных по одному в пазу- хах спорофиллов или на верхней стороне пос- ледних, близ их основания. Реже спорангии образуются прямо на стебле, над пазухой листа (рис. 62). Спорофиллы сходны по цвету, форме и вели- чине с вегетативными листьями или более или менее резко отличаются от них. Сходные с ве- гетативными листьями спорофиллы обычно об- разуются на стебле зрелого растения несколько лет подряд, вследствие чего возникает побег со слабо бросающимися в глаза спороноснъ~ми зонами (табл. 13). Когда спорофиллы отлича- ются по форме, величине и цвету от вегетатив- ных листьев, они собраны в стробилы — сидя- чие или на ножках, прямых или поникающих, простых, неветвистых или разветвленных (табл. 13, рис. 55). Длина стробилов варьи- рует от 0,5 до 40 см, а толщина — от 1 до 6 мм. Спорангии возникают из группы инициаль- ных поверхностных клеток листа или стебля. От момента заложения спорангия до времени высыпания зрелых спор проходит несколько месяцев или лет. Зрелый спорангий желтова- тый, почковидный или почти шаровидный (с наи- большим диаметром 1 — 2,5 мм). Вскрывается он 
Рис. 63. Заростки (гаметофиты), гамет аметангии, зародыши dium inun datum); Ь cernuum) с двумя за заливаемого (Ьусоро ш — плауна булавовидного — — п о ocTov, IIJIByHa ба- — ток плауна флегмарии (L. phleg- ранца (Ь. Ве1а@о); 8 — заросток плауна дыш плаун булаво- — б BQBNgHQF0 1 3— Ъ ного; 11 — заро б е м сток плауна ула — нов б~~~~~- пла нов, о лада ро — ема строения зароды х наземными заростками', (и — за, в— У е на самых ранних стадиях р азвития гаме- то ита в неко то и екоторые из его клеток внедряются ги ы почвенных гри ов. сли ст гаметофита прекращает- ди т д ит альнеишии ро и наличии ги гри ба гаметофит, питаясь астет. У верхушки га- сапрофитно, медленно растет. метофита появляется м р . е истема, и его рост при- обретает олее о о,.ганизованный характер. п- по нахо- стя 6 — 15 лет после прорастания спор, н а глубине 1 — 8 см, гаметофит дясь уже в почве на гл ет п иобретая окончательную форму, т ля определенных ха акте„ную, как полагают, для о 63). После оплодотворения г пп видов (рис.. о . ру го не отми ают и в течение гаметофиты еще долго н х лет питают молодые споро иты. нескольких лет и наземном Пр е ном прорастании спорь у ь- п о астают в течение нескол- попав на землю, прора точнее, ей и ают начало наземному точне, полуподземному) гамето иту. этот гаметофит питается полу р сап о итно; в ос- пог женной в почву бледно-зеленой 4 части гаметофита содержатся ги ы -г' 13 г ибов, анадземная ча т г, сть гаметофита несет мно- гр листооб разные выросты гочисленные зеленые ли ис. 6д . акие Т полуподземные гамето иты 1 — 5 м) как правило, созревают в а и после оплодотворения иаметром — мм, в течение одного сезона и известны случаи их пере- быстро поги ают, но и зимовки в условиях ум р ° е енного климата. по гамето иты плау- Все описанные до сих пор вляются обоеполыми, несут многочислен- нов являются о о ии. 3 елые антеридии ные антеридии и архегонии. релы ены в ткань гамето ита почти полностью погруж на его поверхностьм или несколько выдаются н д с. 3 . Спе матозоиды плауна наиболее про- попер еречной щелью (рис.. р у ож я т мана) стые по вн ) пешней форме и наи оле ов высшиx сти воздуха (во время дожд, у о сих пор сперматозоидо влажности ы оста- описанных до тозои а створки спорая гия закрываются и спор растении. а пе п~,.еднем конце спермат д 2, едко 3) бичевидных жгу- ются сухими. е иамет ом около располагаются р д т из зкого, по- елые споры о~~~~ мелкие диаметром д у тетраэдрические рехлу ' р чевым тетрад- тика. ным рубцом и р азнообразной поверхностью г женного в ступающей над его п поверхностью длинной или (табл. 11). йки ис. 63). У плауна отмечены два типа про р А теридии обычно созревают раньше — по земное и наземное. При д по земном нте и на пе вых этапах созревани я гамето- спор — подз ° е лительным киев, что на II о отво ения п о астании нии споры, обладающи д ита снижает ает вероятность самооплод р пе иодом вынужденного покоя постепенно по- и величивает шансы п р р пе ек естного оплодо- крываются слоем падающи их сверху минераль- и тво ения. Случаи нахождени р я гиб идов плауна асти тельного детрита твор а то что яйцеклетка ных частиц и частиц р эпи итов — в — природе указывают на зои ом от га- и как ь бы погружаются в почву, у е ева-хозяина. Некото- может опл одотвориться сперматоз д б — метофита другою рые споры действительно ру пог жаются в су ст- Зигота без периода поко р р ет иг т я п о астает и дает рат вместе с токами водь, ы а возможно, также иг т з- начало зародышу. Перегор д о кой проходящеи ьности азличных еспоз- начал й оси а хегония, зи- и в результате деятельн р вей че ез перпендикулярно длинно ых например дождевых червей, через п тся пополам. Верхняя, обращенная воночных, н ~х спо ы, веро- гота делится п весок больше пищев ар рительный тракт которых ы по а- кшеике а а,.хегония клетка подве о тие за о- ятно, проходя я невредимыми. пор р р по- не елится и ли шь ограничивает разви р стаю р т че ез 3 — лет 3 8 после высыпания из спо- д нижнеи половин \У ой брюшка архегония. е «по землей», в слое дыша й клетки после трех рангия, находясь уже «под Из нижней зародышевои клет гумуса. 
последовательных делений возникает восемь клеток, расположенных в два яруса по 4. Даль- нейшее развитие зародыша у видов с наземными и подземными гаметофитами протекает по-раз- ному. У видов с подземными гаметофитами 4 клетки верхнего, обращенного к шейке архе- гония яруса дают начало эллипсоидальной нож- ке диаметром до 1,5 — 3 мм. Ножка является гаусторией — она всасывает питательные ве- щества из гаметофита и передает их собственно зародышу, который развивается из четырех клеток нижнего яруса. Две клетки этого яруса дают начало зародышевому стеблю, две — заро- дышевому листу. По мере роста стебля на нем появляются листья, а у основания зародышевого листа об- разуется придаточный корень (рис. 63). Пер- вый побег про ростка иногда несколько лет пробивается к поверхности, и все эти годы про- росток или даже несколько проростков полу- чают питательные вещества с помощью ножки из гаметофита, который продолжает увеличи- ваться в объеме, питаясь сапрофитно. После того как побег окажется на свету, он зеленеет и переходит на самостоятельное питание. У видов с наземными гаметофитами ножка развита очень слабо, а из четырех клеток ниж- него яруса предзародыша образуется клубне- видное тело — п р о т о к о р м, или п е р- вичный стебель (рис. 63). От нижней стороны протокорма отходят ризоиды, а на верхней стороне беспорядочно располагаются немногочисленные зеленые п е р в и ч н ы е л и с т ь я, или п р о т о ф и л л ы. Хотя в клетках тела протокорма могут развиваться хлоропласты, он, как и гаметофит, живет в сим- биозе с гифами гриба. На протокорме затем по- является почка, дающая начало облиственному побегу с придаточными корнями. Кончик пер- вичного корешка иногда утолщается и превра- щается в клубенек типа протокорма. В пределах рода плаун встречаются виды как со сравнительно небольшим числом хромо- сом (например, у плауна сплюснутого 2n=46), так и с очень высокими хромосомными числами (например, у одной из рас плауна поникшего 2п = примерно 340). Между этими крайними величинами можно поместить такие хромосом- ные наборы, как 2n=68, 2n=90, 2n=i56 и 2n=264. Все известные данные по цитологии говорят о том, что в эволюции рода плаун большую роль сыграли полиплоидия и гибриди- зация. Объем рода плаун (в широком смысле) из-за разногласий в понимании границ видов оцени- вается по-разному — 200 или даже около 500 видов. Общепринятой системы рода, находящейся в согласии со всеми известными данными срав- нительной морфологии, анатомии, цитологии, хорологии, пока не существует. Наряду с давней тенденцией к расщеплению рода все еще сильна столь же давняя традиция понимать род плаун широко. При этом по сте- пени родственных отношений виды, входящие в этот род, объединяют в подроды, например в три подрода: уростахис (Urostachys), лепидо- тис (Lepidotis) и ликоподиум (Lycopodium), каждый из которых, в свою очередь, разбивает- ся на ряд секций. Большую часть видов рода плаун относят к подроду уростахис. Наземные формы подрода уростахис имеют главные стебли прямостоячие или полегающие, маловетвистые, эпифитные- многократно ветвящиеся стебли, свисающие со ствола растения -хозяина, а частично стелющие- ся по нему. Эпифиты подрода уростахис — растения влаж- ных тропических лесов. Наземные растения этого подрода распространены от тропиков до арктических пустынь и от равнин до снего- вой границы в горах (в Андах некоторые виды поднимаются до высоты 4000 и даже 4700 м над уровнем моря). Из упомянутых ранее видов к этому подроду относят плаун баранец, плаун пильчатый, плаун светлый, плаун флегмарию. Остальные, не относящиеся к подроду уро- стахис плауны, хотя и составляют в своей сово- купности меньшую по числу видов часть рода, более резко отличаются друг от друга, чем виды названного подрода между собой. Их группи- руют в два или более подродов. Эти виды пред- ставляют собой наземные растения с неравно- вильчато (иногда псевдомоноподиально) ветвя- щимися ползучими, прямостоячими или лазя- щими главными стеблями, от которых отходят ограниченные в росте системы боковых побегов. Об облике растений этой группы можно судить по изображенным в книге плаунам булавовид- ному, годичному, поникшему и сплюснутому. Виды этой группы также широко распростра- нены на земном шаре, встречаясь от тропиче- ской зоны (влажные тропические леса) до зоны тундры. У некоторых плаунов, обладающих ползу- чими побегами, например у плаунов булавовид- ного, заливаемого, сплюснутого, растущих на бедных песчаных почвах в редкостойных сосня- ках, на вересковых пустошах или по берегам озер и окраинам болот в умеренной зоне, отме- чено образование «ведьминых кругов», или ко- лец. Эти кольца, появление которых суеверие связывало с местами шабаша нечистой силы, представляют собой группы растений, возник- шие при вегетативном размножении одного или нескольких спорофитов, выросших на одном или на нескольких рядом расположенных гаме- тофитах. i09 
Побеги молодых растений, ветвясь и нара- стая в длину, первоначально образуют неболь- шую куртину. В зависимости от числа пророст- ков, появившихся на одном месте, от скорости роста и степени разветвленности ползучих по- бегов куртина постепенно приобретает округ- лое, овальное или вееровидное очертание. Даль- нейший центробежный рост главных побегов и ветвей и отмирание побегов в основании при- водят к образованию замкнутых или незамкну- тых, выпуклых по отношению к месту появле- ния проростков полос — «ведьминых колец». Ширина «ведьминых колец» зависит от скорости роста и продолжительности жизни ползучих побегов. Встречаясь с различными препятствиями, круги и полосы изменяют свои очертания. Зто зависит и от характера почвы, расположенной перед фронтом кольца. У плауна заливаемого, растущего по окраинам болот и на песках по бе- регам озер, «ведьмины кольца» нередко имеют вид эллипса, длинная ось которого вытянута параллельно краю болота (озера). Приняв, что увеличение диаметра кольца со- вершается с более или менее постоянной ско- ростью, т. е. линейно, определив затем средне- годичный прирост по внешней стороне кольца и измерив диаметр кольца, можно вычислить его приблизительный возраст. Расчеты показы- вают, что у плауна сплюснутого некоторые кольца, достигающие диаметра 40 м и более, имеют возраст 150 — 300 лет. Очень старые к л о н ы (группы растений, возникшие при вегетативном размножении от одного экземпляра) известны и у плаунов с равновильчато ветвящимися побегами из под- рода уростахис. У плауна баранца, например, по мере того как верхушка зрелого побега на- растает в длину, основание побега полегает. Отмирание основания побега приводит к тому, что ветви растения обособляются и возникает куртина. Куртина может возникнуть и при росте нескольких рядом расположенных про- ростков. Диаметр куртины в благоприятных для роста вида условиях (влажные хвойные леса) достигает иногда 2 м, а возраст таких кур- тин равен нескольким десятилетиям, а иногда и столетиям. В крайних для вида условиях существования (тундры, высокогорья) прирост у плауна ба- ранца невелик (2 — 5 мм в год) и куртины воз- никают редко, так как побег, достигший 15— 40-летнего возраста, погибает из-за неблаго- приятных условий окружающей среды. Установлено, что некоторые виды плауна со- держат сильный парализующий яд, сходный по характеру действия с кураре. Вероятно, поэтому позвоночные травоядные животные не употребляют в пищу плауны. Но беспозво- ночные животные иногда поедают плауны и без видимых вредных для себя последст- вий. Ядовитые свойства плаунов и их своеобраз- ный способ роста («ведьмины кольца») издавна привлекали к ним внимание и, может быть, в известной степени обусловили широкое и раз- нообразное, часто оправданное применение этих растений в народной медицине. Использо- вали их и в ветеринарии, а также как источник получения зеленой, синей и желтой красок. Народное применение плаунов отразилось, на- пример, в таких названиях плауна булавовид- ного, как зеленка, зеленица, слабительный плывун. Плауны входят и в современную фармакопею разных стран. Их используют при лечении никотинизма, алкоголизма, глазных болезней. Следует только помнить, что неосторожное применение этих растений при самолечении может привести даже к смертельному для че- ловека исходу. Богатые жирными маслами споры некоторых широко распространенных в умеренной зоне плаунов раньше использова- лись в пиротехнике (при изготовлении взрыв- чатых веществ и для получения световых эффек- тов), а ныне их продолжают использовать при фасонном литье (при соприкосновении с >кид- ким металлом споры, покрывающие поверх- ность формы, вспыхивают и образовавшийся газ способствует получению гладкой поверхно- сти детали). Использовались и используются споры в медицине в качестве порошка (ликопо- дия) для присыпки (как детская присыпка, при пролежнях), а также для обсыпки пилюль. В целях охраны запасов плаунов следует, в частности, рекомендовать при заготовках ак- куратно отрезать лишь спороносные «колоски» (стробилы), стараясь не повредить остальные части растения. Следует решительно возражать против использования этих растений для изго- товления гирлянд и озеленения помещений. Род филлоглоссум (Phyl loglossum) Род содержит всего один вид — филлоглос- сул Драллонда (Phylloglossum drummondii), распространенный на западе и юге Австралии, в Тасмании и Новой Зеландии. Филлоглоссум — маленький клубневой мно- голетник, высотой всего в несколько сантимет- ров (рис. 64). На верхушке клубня в конце осени — начале зимы (мае — июне) развивается пучок немногочисленных листьев длиной до 2 см, которые по форме несколько напоминают узкие языки, что и нашло свое отражение в названии рода (от греч. phyllon — лист и glossa — язык). От верхней части клубня отхо- дят 1 — 3 корня и ножка, кончик которой в кон- 
це зимы — начале весны преобразуется в новый клубень. Вновь образованный клубень располагается обычно на глубине около 1 см от поверхности почвы. Старый клубень и все надземные части растения к весне отмирают, в почве остается лишь молодой клубень. Зрелое растение образует короткий, длиной до 7 мм, стробил, сидящий на простой, реже вильчато ветвящейся, обычно безлистной нож- ке длиной до 3 — 4 см. Поверхность надземных частей растения по- крыта толстой кутикулой. Устьица располага- ются на спорофиллах, ножке и стерильных листьях. Корни и молодой клубень в сезон их образования покрыты волосками и обладают эктотрофной микоризой. Проводящая система растения в той части клубня, от которой отходят листья и ножка стробила, представлена мезархной сифоносте- лой, ксилема которой в ножке стробила рас- падается на отдельные участки. Обычно растение размножается вегетативно с помощью листочков. Хрупкие листья легко отламываются от растения при механическом воздействии животных, при падении на расте- ние веточек деревьев и кустарников и даже от удара переносимых ветром листьев эвка- липта. Отломанные и попавшие на влажную почву листья образуют у своего основания протокорм, который дает начало углубляющей- ся в землю ножке. Если весна дождливая, то конец ножки до начала сухого сезона успевает преобразоваться в клубенек, из которого по миновании сухого сезона вырастает молодой филлоглоссум. Желтые в зрелом состоянии спорофиллы си- дят на оси стробила супротивно или в мутовках по три. Спорангии крупные, как и у плаунов, почковидные. Споры, как правило, тетраэдри- ческие, с трехлучевым тетрадным рубцом. Строение стенки спорангия и характер поверх- ности спор указывают на связь филлоглоссума с плаунами из подрода уростахис. Бесполое размножение у филлоглоссума, по- видимому, преобладает над вегетативным. Именно с помощью спор филлоглоссум рассе- ляется в новые, подходящие для его жизни места. Гаметофиты филлоглоссума надземные, цилиндрические, длиной 2 — 6 мм. Нижняя, веретеновидная, погруженная в почву часть гаметофита незеленая; верхняя, напоминаю- щая иногда по форме лошадиную голову, зеле- ная, несет гаметангии того же типа, что и гаме- тангии плауна. Молодой спорофит в первые 1— 3 года образует обычно по одному листу. Для филлоглоссума характерно наивысшее среди плауновидных число хромосом: 2n=502— 10. Рис. 64. Филлоглоссум Драммонда (РЬу11офояяигд drummondii): 1 — спороносящее растение: а — корни, б — листья, в — нож- ка, кончик которой преобразуется в клубень, г — стробил, д — старый, прошлогодний клубень; 8 — молодое растение, видны остатки старых клубней (д), залегавших на разной глубине от поверхности почвы', 8 — схема продольного среза кончика ножки, точка роста (е) молодого клубня, направлен- ная к поверхности почвы, погружена в полость, сообщаю- щуюся с внешней средой с помощью канала; 4 — схемы по- перечных срезов растения на разных уровнях, начиная or зоны отхождения листьев и ножки от старого клубня (ниж- няя схема) и кончая средней частью ножки стробила (верх- няя схема) (черным цветом показаны проводящие элементы ксилемы); б — вегетативное размножение филлоглоссума: лс — клубень, з — ножка, и — новый лист, к — отломанный и лежащий на поверхности почвы лист, л — протокорм; 6 — спорофилл (м) со вскрывшимся спорангием (и); 7— заросток (о) и молодой проросток (и). Филлоглоссум встречается на территориях, покрытых знаменитым австралийским скра- бом — почти непроходимыми зарослями жест- колистных вечнозеленых кустарников. Он про- израстает также в эвкалиптовых лесах и на участках с господством травянистых однодоль- ных. Вместе с филлоглоссумом часто встреча- ются луковичные и клубневые многолетники, в том числе и споровые, например плаун змее- видный (Lycopodium serpentinum). Тут же мож- но встретить и папоротник анограмму ионко- листную (Anogramma leptophylla), обладаю- щую гаметофитами с клубнями. Строение фил- логлоссума и некоторых сопутствующиx ему видов указывает на то, что, как и последние, он относится к группе п и р о ф и т о в (от греч. pyr — огонь) — растений, приспособлен- ных к жизни в местах с периодически повто- ряющимися пожарами. В благоприятных для его жизни местах фил- логлоссум очень обилен (до 60 экземпляров на 1 дм'). При отсутствии пожаров травяни- стый ярус в местах обитания филлоглоссума 
ЕЛАСС ПОЛУШНИБОВЫЕ, ИЛИ ШИЛЬНИКОВЫЕ, ИЛИ ИЗОЭТОПСИ Ы (ISOETOPSIDA) ПОРЯДОК СЕЛАГИНЕЛЛОВЫЕ (ЬЕЬАЫХЕЬЬАЬЕЬ) СЕМЕЙСТВО СЕЛАГИНЕЛЛОВЫЕ (SELAGINELLACEAE) Род селагинелла (Selaginella) ii2 хорошо развивается, и более высокие растения затеняют филлоглоссум, который в таких слу- чаях находится в угнетенном состоянии, ожи- дая благодетельного для него пожара. Если травяной покров и ветошь в течение многих лет не выгорают, филлоглоссум исчезает в этом К этому порядку относят разноспоровые мно- голетние травянистые ветвистые растения с цельными листьями, обладающими язычком, и с придаточными корнями, отходящими обычно от тонкого стебля', некоторые ископаемые пред- ставители обладали хорошо развитым ризофо- ром. Спорангии располагаются на стебле близ пазухи листа или в пазухе листа. Спорофиллы собраны в стробилы. Гаметофиты однополые, мелкие, развиваются в течение года, не поки- дая споровой оболочки, за счет запасов пита- тельных веществ, находящихся в споре. Спер- матозоиды двужгутиковые. Современные пред- ставители входят в род селагинелла (Selaginella), называемый также по-русски плауяком. Название «селагинелла» образовано путем добавления уменьшительного суффикса к родо- вому названию «селаго» (Selago), которое в XVIII в. было дано одному из видов плауна— Lycopodium selago. Селагинеллы действительно похожи по внеш- нему виду на плауны, но еще больше они напо- минают мхи. К. Л и н н е й, не выделявший род Selaginella, считал известные ему виды этого рода плаунами, а род плаун относил ко мхам. Селагинеллы, обитающие чаще всего во влаж- ных, более или менее тенистых местах,— неж- ные растения с тонкими зелеными, иногда ко- ричневатыми стеблями и мелкими зелеными листьями (нередко с черным или синим метал- лическим оттенком). Лишь виды, приспособлен- ные к жизни в сухих и освещенных местах, обладают более грубыми побегами, часто с ко- месте. Поэтому успешные меры по предотвраще- нию пожаров, а также превращение значитель- ных участков скраба в пастбища сокращают область обитания этого растения, предки кото- рого отделились от основного ствола плауно- вых, вероятно, уже в мезозое. ричневатыми или красноватыми стеблями и с серовато-зелеными листьями (табл. 12). Как и плауны, селагинеллы характеризуются равной или неравной дихотомией побегов. При наличии главного стебля боковые ветви про- стые или неоднократно разветвленные. У мно- гих видов сел агинелл очень ярко выражены системы боковых ветвей, напоминающих сильно расчлененные листья папоротников (табл. 12). Побег бывает стелющимся, ползучим, поле- гающим, восходящим, лазящим, почти прямо- стоячим. Длина побега варьирует в зависимо- сти от условий произрастания. Среди селаги- нелл есть очень мелкие растения, высотой ме- нее 10 см и диаметром стебля около 1 мм, как, например, селагинелла селаговидная (S. selagi- noides, табл. 13). И, напротив, почти прямо- стоячий стебель селагинеллы возвышенной (S. exaltata) достигает высоты 1 м при диаметре 0,5 — 0,8 см. Стелющиеся стебли некоторых видов превышают иногда несколько метров в длину. Многочисленные виды селагинелл по строе- нию побега разделяют на две неравные группы. Небольшая часть видов (около 50) обладает радиально-симметричными побегами со спи- рально расположенными листьями, сходными между собой по форме и величине. У осталь- ных видов (около 650) часть побегов или все побеги дорсивентральные и несут четырехрядно расположенные листья: два ряда более мелких спинных и два ряда более крупных и имеющих обычно иную форму боковых листьев. У расте- ний этой группы с почти прямостоячими побе- гами главный стебель может быть спирально облиственным, но на боковых ветвях с ограни- ченным ростом листья располагаются в четыре ряда. Равнолистные виды первой группы выделя- ются обычно в подрод селагинелла (Selaginella), разнолистные виды второй группы — в подрод стахигинандрум (Stachygynandrum). В составе последнего подрода есть виды, обладающие членистыми стеблями, слегка вздутыми в местах ветвления. 
Т а б л и ц а 9. Бриевые мхи: в в е р х у с л е в а н а п р а в о — политрихум можжевельникоподобный (Polytrichum juniperinum); гриммия по- душковидная (Grimmia pulvinaVa); бриум дернистый (Вгуит caespiVicium); в н и з у — ортотециум золотистый (OrVhoihecium chryseum) в каменистой тундре. 
Т а б л и ц а 10. Споры плаунов под сканирующим электронным микроскопом: в в е р х у с л е в а — споры плауна заливаемого (Lycopodium inundatum) (увел. около 1200); в в е р х у с п р а в а— спора плауна булавовидного (L. clavatum) (увел. около 2000); в н и з у с л е в а — тетраэдрическая тетрада спор плауна баранца (L. selago) (увел. около 1200); в н и з у с п р а в а — тетраэдрическая тетрада chop плауна флегмарии (L. phlegmaria) (увел. около 2000). 
Т а б л и ц а 11. Споры плауновидных под сканирующим электронным микроскопом: в в е р х у с л е в а — мегаспора и тетрады микроспор селагинеллы селаговидной (Selaginella selaginoides) (увел. око- ло 160); в в е р х у с п р а в а — тетрада микроспор селагинеллы селаговидной (увел. около 1200); в н и з у с л е в а- мегаспора шильника озерного (Isoetes lacustris) (увел. около 120); в н и з у с п р а в а — микроспоры шильника озер- ного (увел. около 800). 
Та бл и ц а 12. Плауновидные: 1 — селагинелла сибирская (Selaginella sibirica);2 — селагинелла крючковатая (S. uncinata);3 — селагинелла завертыва- ющаяся (S. involvens); 4 — селагинелла Мартенса (S. martensii); 5 — селагинелла тамарисколистная (S. tamariscina); б — полушник озерный (Isoetes lacustris). 
Т а б л и ц а 13. Плауновидные: в в е р х у с л е в а н а п р а в о — селагинелла селаговидная (Selaginella selaginoides); плаун баранец (Lycopodium selago); плаун годичный (L. annotinum); в н и з у — плаун сплюснутый (L. complanatum). 
Та бл и ц а 14. Споры пснлота (Psilotum nudum) под сканнрующнм электронным мнкроскопом (увел. около 7500) в разных положениях. 
Ти бл и ц а 15. Псилот голый (Psilotum nudum): в в е р х у — общий вид куста в оранжерее Ботанического института АН СССР в Ленинграде; в н и з у — веточки с синангиями. 
Т а б л и ц а 16. Устьица хвощей под сканирующим электронным микроскопом. в в е р х у — хвощ полевой (Equisetum arvense): с л е в а — устьице открыто (увел. около 1700), с п р а в а — закры- то (увел. около 2000); в н и з у с л е в а — хвощ зимующий (Е. hyemale): устьице закрыто (увел. около 1500); в н и з у с п р а в а — хвощ полевой: водяное устьице (увел. около 2000). 
Поверхность стебля селагинеллы голая или опушенная, эпидерма без устьиц. Кора состоит из гомогенных, плотно или рыхло расположен- ных клеток или распадается на две зоны, внеш- няя из которых состоит из более толстостенных и более плотно сомкнутых клеток. Кора имеет вид цилиндра, в полости которого на хлорофил- лоносных нитях (трабекулах) подвешен стер- жень — стела (рис. 65). В пределах рода встре- чаются разнообразные типы стелы. По типу стелы могут различаться между собой не только виды, но и разные, возникшие на разных эта- пах онтогенеза участки стебля одного и того же растения. Проводящие элементы флоэмы представлены ситовидными элементами, а проводящие эле- менты метаксилемы у некоторых видов— не только трахеидами, но и настоящими сосу- дами. Трахеиды обладают лестничными оваль- ными или округлыми окаймленными порами, образующими лестничную или многорядную поровость (рис. 66). Сосуды у видов подрода селагинелла состоят из члеников с простыми перфорациями. Листья простые, цельные, мелкие; длина их варьирует у разных видов от долей миллиметра до 5 мм. Жилка обычно простая. Пластинка листа от округлой до линейно-шиловидной в очертании (у разнолистных селагинелл обыч- но неравнобокая), цельнокрайная, зубчатая либо реснитчатая по краю, с округлым или с ушковидным основанием и с более или менее заостренной верхушкой. Устьица располагаются большей частью на нижней, но у некоторых видов и на верхней поверхности листа. Клетки эпидермы, подобно клеткам мезофилла, несут немногочисленные крупные хлоропласты, а иногда содержат всего одну крупную зеленую пластиду. Листья неко- торых обитающих в тени видов при освещении солнечным или рассеянным светом приобре- тают голубоватый, сине-зеленый, бронзовый или черновато-зеленый металлический оттенок, который меняется в зависимости от того, под каким углом рассматривать лист. Изменение окраски листа селагинелл связано с преломле- нием и дифракцией света в поверхностном слое оболочки эпидермальных клеток. На верхней стороне листа близ его основания располагается маленький незеленый вырост— язычок, состоящий из погруженного в ткань пластинки листа более или менее расширенного основания и заостренной или расширенной верхушки. Корни большинства селагинелл образуются из очагов меристемы, расположенных в развил- ках стебля, чаще в основании побега, реже (осо- бенно у видов с ползучим стеблем) на всем его протяжении. ШК РК КК Рис. 65. Поперечные срезы стеблей плауновидных: 2 — срез стебля плауна булавовидного (Lycopodium clava- tum): внк — внутренняя кора, вшк — внешняя кора, кс — про- водящие элементы ксилемы, лс — листовой след, срк- срединная кора, эн — эндодерма, эп — эпидерма; 8 — срез стебля селагинеллы селаговидной (Selaginella selaginoi- des): m — трабекула. Клетки пок ровной ткани надземной части корня 1-го порядка утолщены и в обычных условиях не образуют корневых волосков. Последние развиваются на погруженной в почву верхушке этого корня и на корнях сле- дующих (2-го и других) порядков. Кора корня 1-го порядка устроена почти так же, как и кора стебля того же вида растения. В клетках коры и покровной ткани в надзем- ной части корня 1-ro порядка могут развиваться хлоропласты. Характер стелы корней обычно коррелирует с диаметром корня. Клетки упомянутых очагов меристемы у села- гинеллы способны к различной реализации наследственной информации в разных конкрет- ных условиях. Они могут дать начало не только корню, но и побегу. Направленность развития этих очагов меристемы определяется балансом гормонов в теле растения; сущест- венную роль при этом играет ауксин. В есте- ственных условиях очаги меристемы на брюш- ной стороне побега образуют корни, на спин- ной — появляющиеся несколько позже облист- венные побеги. Такие особенности корня 1-го порядка, как отсутствие чехлика на первых этапах его раз- вития, отсутствие корневых волосков, наблю- даемые иногда позеленение корня и превраще- ние его в побег, дали основание некоторым бо- таникам считать его корненосцем, или ризофо- ром, у верхушки которого якобы эндогенно появляются корни. Однако, как уже отмеча- лось, истинный хорошо развитый ризофор (осе- вая структура со спирально расположенными корнями-придатками, гомологичными листьям) имеется лишь у ископаемых представителей порядка селагинелловых, а также у собствен- но полушниковых. Вегетативное размножение у селагинелл обычно происходит при распадении побега на части и укоренении этих частей. Особенно лег- 
Рис. 66. Трахеиды стебля селагинеллы кровавопятнистой (Selaginella sanguinolenta): с л е в а — трахеиды с лестничной поровостью (увел. около 1800); с п р а в а — округлые окаймленные поры (увел. около 6700). ко распадаются под действием различных меха- нических нагрузок хрупкие в «узлах» члени- стые стебли некоторых видов. У немногих видов этого рода имеются специализированные органы вегетативного размножения: столоновидные по- беги, луковички, клуб еньки. Основным способом размножения селагинелл является бесполое размножение с помощью спор. Стробилы располагаются на концах боковых ветвей. Они либо довольно резко отграничены от остальной части облиственного побега, либо внешне почти неотличимы от нее. Размеры стробилов варьируют от 3 мм в длину при 1,5 мм в диаметре у селагинеллы короткоколо- систой (S. brevispicata) до 8 см в длину при 4 мм в диаметре у селагинелды зеленоугольной (S. viridangula). Спорофиллы сидят на оси стробила по спи- рали или накрест супротивно в 4 продольных рядах. В последнем случае стробилы бывают четы- рехгранными или уплощенными; у уплощенных стробилов спинные спорофиллы часто бывают стерильны и намного превышают находящиеся под их прикрытием фертильные спорофиллы (рис. 62). Мы уже отмечали, что все селагинеллы явля- ются разноспоровыми. У большинства видов как мегаспорофиллы с мегаспорангиями, так и микроспорофиллы с микроспорангиями нахо- дятся в одном и том же стробиле, при этом пер- вые обычно занимают нижнюю, а вторые— верхнюю его часть, реже они располагаются вдоль оси стробила двумя вертикальными ря- дами или, наконец, размещены без определен- ного порядка. Почковидные или обратнояйцевидные спо- рангии сидят на ножках на оси стробила близ пазухи или в пазухе спорофилла; с той стороны ножки, что обращена к верхушке спорофилла, располагается язычок. Яегаспорангии обычно много крупнее микроспорангиев (рис. 62). У некоторых селагинелл не найдены микро- или мегаспорангии. У других, по-видимому, апогамных видов спорангии содержат не четыре одинаковые, как свойственно большинству ви- дов, а одну нормальную и три абортивные мега- споры. У распространенной в Юго-Восточной Азии селагинеллы односпоровой (S. monospora) в мегаспорангии содержится лишь одна спора диаметром около 500 мкм, а в микроспоранги- ях — многочисленные микроспоры с диамет- ром, в 10 раз меньшим. Мега- и микроспоры, как правило, с трехлу- чевым тетрадным рубцом, с многослойной и сложно устроенной оболочкой, скульптура по- верхности которой очень разнообразна (рис. 67, табл. 10) и является хорошим диагностическим признаком. Диаметр микроспор в зависимости от вида варьирует от 20 до 100 мкм, мега- спор — от 100 мкм до 1,5 мм. Споры бывают беловатыми, желтоватыми, красноватыми, бу- роватыми и почти черными. Раскрывание спо- 
рангия происходит иногда столь резко, что микроспоры или тетрады микроспор выбрасы- ваются на расстояние до 2 см, а мегаспоры- на расстояние до 10 см. Далее споры рассеи- ваются ветром или водой. Впрочем, из спорангиев многих видов села- гинелл выпадают не мега- и микроспоры, а мо- лодые женские и мужские гаметофиты (зарост- ки), развитие которых начинается в оболочке споры, находящейся еще внутри спорангия (в подписях к рис. 67 и табл. 10 для краткости говорится о спорах). У некоторых селагинелл женский гаметофит и вовсе не покидает споран- гия (стробил, правда, к этому времени может опасть и лежать на земле). Створки споран- гия раскрываются, так что высыпавшиеся из микроспорангиев мужские гаметофиты могут упасть на женский или рядом с ним и как бы опылить его. Молодой мужской гаметофит состоит из одной вегетативной, или п рот алли альной, клетки и одного крайне редуцированного антеридия, стенка которого сложена восемью клетками и внутри которого находятся две или четыре первичные сперматогенные клетки (рис. 68), из которых образуются в конечном счете 256 сперматидиев (материнских клеток спермато- зоидов). У зрелого антеридия оболочки про- таллиальной клетки и клеток стенки антеридия расплываются и сперматидии плавают в обра- зовавшейся слизи. Гаметофит постепенно уве- личивается в размерах, оболочка споры лопа- ется в области трехлучевого рубца, и через образовавшуюся щель сперматидии выходят наружу, где из них высвобождается по одному двужгутиковому сперматозоиду. При наличии капельно-жидкой воды они доплывают до архе- гониев и оплодотворяют яйцеклетки. Начальные этапы развития женского гамето- фита протекают внутри мегаспоры, содержащей большие запасы питательных веществ. Развитие женского заростка протекает внутри оболочки мегаспоры. Оно начинается со стадии свобод- ных ядерных делений, и лишь потом возникают клеточные перегородки. По мере роста гамето- фита оболочка споры в месте нахождения тет- радного рубца лопается, и ткань гаметофита слегка высовывается наружу через образовав- шуюся трехлучевую щель. На этой «свободной», незеленой части гаметофита могут образоваться ризоиды и появляются немногочисленные архе- Рис. 67. Мегаспорангпи и споры селагинелл: с в е р х у в н и з — вскрытый мегаспорангий селагинеллы се- лаговидной (Selaginella selaginoides), в полости спорангия видны две оставшиеся мегаспоры (увел. около 50); тетрада микроспор селагинеллы Росса (S. rossii) (увел. около 950); мегаспора селагинеллы кровавопятнистой (S. sanguinolenta) (увел. около 200); мегаспора селагинеллы сибирской (S sibirica) (увел. около f 70). 
Рис. 68. Заростки (гаметофиты) аа „ ~ — схема ы,, зародыши и проростки селагинеллы: — схема строения женского заростка селагинеллы м — схема лаги еллы мелкозубчатой (Selaginella denticulata ' 8— ~~~~я~~~); 8 — схема строения женск тр р стка с зародышем селагинел К троения женского за ос oro заростка с за о ы — р р ленный к заростку проросток селагин ого по линии контакта сперматогенных кле зародышевая трубка е — коре — корень зародыша' лс- — д фрагма; в — зародыш г — зон ток и клеток стенки анте — — зона с запасными п ридия мужского заростка е- клетка; л — первичные сперматогенные — клетки стенки антеридия; з — листья и- итательными веществами д- клетки', м — ризоид', и — стебель о- — подвесок; к — проталлиальная — те ель; о — экзоспорий; и — эндоспорий). ГОНИИ С КО ОТКИ р кими, двух-, трехэтажными шей- ками (рис. 68). Ход развития зародыша (эмбриогенез) и фо- ма зародыша в пределах рода очень варьируют. Вполне азвит р ый зародыш состоит из точки бля, двух зародышевых листочков, оста стебля зачатка ко ня р и ножки, всасывающей из гаме- тофита питательные вещества. Проростки села- гинелл, некоторое время прикрепленные к га- метофитам, чисто внешне напоминают пророст- ки двудольных растений (рис. 68). Изученные к настоящему времени виды се- лагинелл обладают небольшим (2п=18, 20, 36) числом довольно мелких хромосом. Около 700 с 0 современных видов рассматривае- мого рода, как уже отмечалось, объединяют обычно в ва д подрода — селагинелла и стахи- гинандрум, которые на основе морфологиче- спороуита ских и анатомических особенностей спо и гаметофита разбивают, в свою очередь, на бо- лее мелкие таксономические единицы. л шинство видов селагинелл — жители дождевых тропических лесов. Довольствуясь очень слабой освещенностью (до 0,2% от пол- ного дневного освещения), эти виды поселяются на почве в таки аких местах, где конкурировать с ними при слабом освещении могут только мохови ные. П д . о"еги таких видов не только месяцами могут без всякого для себя е- ба нахо диться почти в полной темноте, но и долго пребывать в воде, не подвергаясь гние- роме тенелюбивых (умброфилов), с еди се- л агинелл— — жителей дождевого тропического , среди се- леса — встречаются и теневыносливые виды, которые пышно развиваются, образуя нередко сплошной ковер на лесных прогалинах. Есть среди селагинелл и эпифиты, обитающие в тени- стых и осве е щ нных местах на покрытых мхами стволах тролических деревьев; эти же виды часто встречаются в тропической зоне и на по- крытых гумусом скалах, и на камнях по бере- гам рек, у водопадов и т. п. С по�йкило�гидри- чеел�а�гин относятся к пойки их цитоплаз- ским растениям — обводненность их мы определяется степенью увлажнения ок щ р ды. Как и среди других групп по- ия окру- добных растений (водоросли, моховидные, па- поротниковидные), среди селагинелл есть виды, ХИ Х, СИЛЬНО но влажных местах, но и в очень с хих, освещенных местах. Цитоплазма у об у о итателеи ФЮ таких мест о л ладает способностью высыхать до почти воздушно-сухого состояния без нару- 
шения субмикроскопической структуры, по- этому при обводнении клетка вновь оживает. Из «ксерофитных», а точнее, впадающих при высушивании в к р и п т о б и о з (от греч. kryptos — тайный и bios — жизнь) видов мож- но упомянуть обитающую в каменистых пусты- нях Америки селагинеллу чешуелистную (S. le- pidophylla, рис. 69) и сходную с ней, но распро- страненную в Восточной Азии (в том числе и на Дальнем Востоке CCCP), обитающую в рас- щелинах скал селагинеллу тамарисколистную (S. tarnariscina, табл. 12). При высыхании или искусственном высушивании растений боковые листья заворачиваются на верхнюю сторону стебля, а сами побеги закручиваются к центру «куста». В таком состоянии растения без вреда для себя переносят воздействие высоких темпе- ратур и сильного освещения. При выпадении осадков (смачивании) побеги и листья раскру- чиваются и растения оживают. К «ксерофитам» относят и образующие дер- новинки и подушечки селагинеллы кровавопят- нистая (S. sanguinolenta) и сибирская (S. sibi- rica, табл. 12). Первый из этих видов примеча- телен тем, что в некоторых горных каменистых степях Азии является эдификатором раститель- ного сообщества. Селагинелла сибирская, оби- тающая на щебнистых склонах, россыпях и в каменистых тундрах, встречается в Восточной Сибири вплоть до 72' с. ш. Изолированные от основного ареала местонахождения этого вида в Якутии указывают на широкое распростра- нение степных сообществ на этой территории в плейстоцене. И наконец, следует упомянуть обитателя влажных и хорошо освещенных мест умеренной зоны — селагинеллу селаговидную (табл. 12). Это одно из древнейших растений планеты часто встречается у нас на моховых болотах Европейского Севера. Примечательно, что этот наиболее примитивный вид рода и другие рав- нолистные виды селагинеллы обитают именно в тех районах умеренной зоны Земли, где до- минантами лесных сообществ являются хвой- ные растения. В то же время в такой формации, как дождевой тропический лес, встречаются главным образом наиболее подвинутые в эво- люционном отношении разнолистные виды се- лагинеллы. Это лишний раз подчеркивает спра- ведливость того положения, что виды на Земле эволюционируют не сами по себе, но в соста- ве оиоценозов. При большом количестве видов рода лишь немногие из селагинелл используются челове- ком. Споры и стебли некоторых тропических, субтропических и умеренных видов исполь- зуются в народной медицине, а некоторые села- гинеллы из дождевых тропических лесов, осо- бенно те, что обладают красивой металличе- Рис. 69. Селагинелла чешуелистная (Selaginella lepi- dophylla): в н и з у — в сухом состоянии; в в е р х у — после увлажнения. ской окраской листьев, уже давно являются излюбленными оранжерейными растениями. порядок полушниковык (1яовтАькя) К порядку относят разноспоровые многолет- ние травянистые растения с цельными листьями, обладающими язычком. Ось растения, состоя- щая из верхушечной облиственной стеблевой части и базального корненосца, или ризофора, очень сильно укорочена и обладает вторичным утолщением. Стебель простой, редко однажды или дважды вильчатый; ризофор обычно дву- лопастный, реже простой или трех-, пятило- пастный. Сидящие по спирали листья чаще линейно-шиловидные, с расширенным упло- щенным основанием и узкой шиловидной верх- ней частью. Спорангии крупные, расположен- ные на верхней поверхности листа близ его основания. Гаметофиты однополые, мелкие, развиваются внутри споровой оболочки в тече- ние года за счет запаса питательных веществ, находящихся в споре. Сперматозоиды много- жгутиковые. Порядок содержит лишь одно семейство полушкиковые (1soetaceae), боль- шинство современных представителей которого принадлежат к роду полушник (Isoetes) и лишь два вида, по мнению ряда ботаников, относятсл к роду стилитес (Stylites). ii7 
Род полушник, или шильник (Isoetes) Латинское название рода Isoetes представ- ляет собой народное греческое название расте- ния, состоящее из прилагательного isos — рав- ный и существительного etos — год; оно озна- чает «то же самое в течение целого года». Ис- пользовав это название, К. Линней подчерк- нул вечнозеленость представителей лишь од- ного отнесенного им к этому роду вида- полушника озерного (I. Iacustris). Впоследствии были описаны и другие виды полушника, пред- ставители которых являются не только вечно- зелеными, но и зимнезелеными и летнезелеными растениями. В то же время другое русское название расте- ния — шильник — хорошо подчеркивает ши- ловидную форму листьев распространенного у нас полушника озерного (табл. 12). По форме листьев полушник очень напо- минает папоротник пилюлярию (Pilularia) (рис. 161), с которой сближал его К. Линней. Но еще более своим обликом полушники похо- жи на некоторых представителей таких травя- нистых однодольных, как ситняг (Eleocharis) и лук (Allium). Большинство полушников — водные или земноводные, частично погруженные в воду Рис. 70. Строение оси и корня полутника (Isoetes): 1 — 3 — форма стелы у растений с дву,- трех- и четырехло- пастным ризофором, 4 — схема поперечного среза проводя- щей зоны корня; 5 — схема продольного среза оси в плоскости борозды ризофора; 6 — схема продольного среза оси в плоско- сти, перпендикулярной к борозде ризофора; 7,8 — схемы по- перечных срезов оси на уровнях А — А (7) и Б — Б (8), обозначенных на рисунке 5; (а — базальная меристема', б- вторичная кора; в — зачаток корня; г — корневой след; д- латеральная меристема; e — листовой след', ж — основание корня; з — основание листа; и — призматический слой. 'Чер- ным показана ксилема). растения; немногие из них обитают на влаж- ной почве, не покрытой водой. Высота расте- ний, поскольку ось сильно укорочена, опреде- ляется в значительной мере длиной листьев, которая зависит не только от вида растения, но и от окружающих условий. Например, у полушника приморского (Isoetes maritima) длина листьев варьирует от 2 до 5 см, у полуш- ника индийского (I. indica) — от 8 до 55 см, а у полушника коромандельского (I. coromande- lina) — от 20 до 90 см. Стебель у большинства видов полушника про- стой и неветвящийся, располагается в почве у самой поверхности, так что кажется, будто листья растения выходят непосредственно из земли. У некоторых южноамериканских видов стебель в виде исключения дихотомически вет- вится один или, реже, два раза. Толщина стебля обычно превышает его длину и у полуши,ика трехгранного (I. triquetra) достигает 5 см. Внешне граница между стеблем и ризофором нерезкая, она проходит там, где кончаются листья и начинается зона корней. Ризофор у большинства видов столь же сильно укоро- чен, что и стебель, и обычно двулопастный. Стебель полушника обладает гаплостелой. Первичный стебель состоит из ксилемного стержня, составленного трахеидами и окру- женного паренхимным влагалищем. Кнаружи располагаются последовательно слои первич- ной флоэмы и остатков прокамбия, а затем зона первичной коры, пересекаемой листовыми сле- дами. Стела ризофора обычно двулопастная и вместе со стелой стебля при рассмотрении на продольном срезе представляет подобие якоря или сечки (рис. 70). В первый год жизни растения стела оси окру- жается сплошным покровом из камбия (образу- ется из остатков прокамбия), который можно разделить на две части: боковую меристему, окружающую стелу стебля и заходящую на плоскости лопастей «якоря», и базальную ме- ристему, расположенную на переднем (обра- щенном вниз) крае лопастей «якоря». Граница между ними несколько условна, и в онтогенезе растения часть боковой меристемы может отой- ти к базальной. Боковая меристема полушника внутрь откла- дывает элементы проводящих тканей, а наружу только паренхимную запасающую ткань вторич- ной коры. Проводящая ткань, называемая так- же призматическим слоем, состоит из коротких и своеобразных ситовидных элементов, парен- химных клеток и кольчатых и спиральных тра- хеид (рис. 71), похожих на трахеиды протокси- лемы селагинелл. Корни располагаются в мно- гочисленных вертикальных рядах — о р т о- с т и х а х; самые молодые корни находятся близ борозды, самые старые — на лопастях 
ризофора ближе к верхушке стебля. Зрелый корень длиной до 15 — 20 см имеет корневой чехлик и несет близ кончика недолго живущие корневые волоски. Корни сравнительно тонкие, диаметром 1— 3 мм. В зоне, утерявшей корневые волоски, стенки внешнего слоя клеток корня пропиты- ваются суберином. Во внутренней зоне коры корня образуется подковообразная воздушная полость, не полностью охватывающая эксцент- рично расположенную монархную стелу корня, примыкающую к внешней зоне коры (рис. 70). Кислород, возникающий в листьях при фото- синтезе, проходит в воздушную полость и обес- печивает нормальную жизнедеятельность кор- ней, развивающихся нередко в анаэробных условиях. Листорасположение у полушников спираль- ное. Число листьев на стебле зависит как от вида и популяции полушника, так и от возра- ста растения и условий местообитания. Напри- мер, у полушника индийского число листьев варьирует от 9 до 35, а у мощных экземпляров полушника трехгранного число листьев дости- гает даже 400. Листья прямые или отогнутые. Наиболее примитивные листья (например, у полушника трехгранного) имеют хорошо развитое, длин- ное, пластинчатое, обычно незеленое основание и короткую шиловидную зеленую пластинку (рис. 72). У большинства же видов полушника листья зеленые или желтовато-зеленые, шило- видные, шириной 0,4 — 3,5 мм, с незеленым, часто погруженным в почву ложковидно расши- ренным основанием (рис. 72). Такого типа листья могли возникнуть в результате созрева- ния пластинчато-шиловидных листьев на все более ранних этапах онтогенеза, т. е. в процессе эволюции по пути неотении. Листья у полушника разделяются на сте- рильные и фертильные. Молодое растение имеет только стерильные листья, зрелое — оба типа листьев. Но, по-видимому, стерильные листья зрелого растения представляют собой недораз- вившиеся в силу каких-то причин споро- филлы. В таком случае побег зрелого растения . можно считать стробилом, а все растение по- лушника, состоящее из очень короткой оси с корнями и спорофиллами, моя;но рассматри- вать в качестве неотенической жизненной фор- мы, возникшей в процессе эволюции от сильно разветвленных древовидных форм типа тех, что изображены на рисунках 58, 59. Шиловидная часть пластинки листа покрыта эпидермой с кутикулой; в эпидерме земновод- ных и наземных растений имеются устьица пе- ригенного типа, причем у земноводных расте- ний устьица приурочены к верхней части листа, которая обычно выдается над поверхностью Рис. 71. Проводящие элементы ксилемы оси полуш- ника озерного (Isoetes lacustris) (увел. около f000). воды. Под эпидермой располагается тонкий слой хлоренхимы, в которой у некоторых зем- новодных и наземных растений вдоль листа идут ряды механических клеток. В центре листа имеется сосудистый пучок (рис. 70), прово- дящие элементы которого редуцированы. Меж- ду пучком и эпидермой располагаются 4 возду- хоносные полости, отделенные одна от другой тонкими перегородками и разбитые, в свою очередь, на отсеки поперечными перегородками, в которых имеются отверстия. Наличие возду- хоносных полостей — характерный признак земноводных и водных растений; в этих поло- стях накапливаются газы, необходимые расте- нию для дыхания и фотосинтеза; одновременно полости увеличивают плавучесть листьев. В основании листа имеется хорошо разви- тый, достигающий иногда длины 15 мм язычок с треугольной или шиловидной свободной верх- ней частью и погруженным в ткань листа сильно расширенным основанием. Язычок, по- добно гидатодам (водяным устьицам) многих растений, отграничен от остальных клеток пла- стинки слоем клеток с пятнами Каспари и под- стилается слоем тра хеидальных клеток, свя- занных с жилкой листа. Клетки язычка, как и клетки стеблей и листьев многих водных растений, выделяют слизь, но, по-видимому, основная функция язычка заключается в выде- лении воды. Спорангии располагаются в основании листа (спорофилла). Они обычно погружены в более 
Рис. 72. Строение листа и спорангия у полушников трехгранного (Isoetes triquetra) (1) и озерного (I. Ia- custris) (2 — 7): 2 — микроспорофилл; 2 — мегаспорофилл; 8 — основание ми- н роспорофилла; 4 — основание мегаспорофилла; 5 — про- дольный срез через основание микроспорофилла; 6 — схема поперечного строения пластинки листа в зоне, расположен- ной чуть выше места отхождения язычка; 7 — схема попе- речного строения шиловидной части пластинки листа; (а— язычок; б — велум; в — воздух оносная полость; г — прово- дящий пучок; д — спорангий; е — трабекула). Рис. 73. Заростки (гаметофиты) и зародыш ~олушника (Isoetes): 1,2 — строение мужского заростка на меридиональных срезах, проведенных в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, одна из которых (2) проходит через проростковую щель; 8— строение женского заростка на меридиональном срезе; 4— женский заросток с зародышем; (а — клетки стенки антеридия; б — проталлиальная клетка; в — вегетативная часть женско- го заростка; г —; д — лист; е — ножка, лс — оболоч- ка споры; з — сперматидии; и — шейка архегония; к — яй- цеклетка). или менее глубокую ямку, у верхнего, обра- щенного к верхушке листа края которой раз- вивается пок рыв ало, или в елум. Велум состоит из двух губ — верхней и ниж- ней, форма и степень развития которых варьи- руют не только в зависимости от вида полуш- ника, но и у разных популяций в пределах одного вида (рис. 72). Округлые или овальные в очертаниях спо- рангии полушников — наиболее крупные среди современных споровых сосудистых растений. Длина их в пределах рода варьирует от 3 до 30 мм, а ширина — от 2 до 9 мм. При таких размерах спорангия объем его очень велик, но питание развивающихся спор, которое осу- ществляется, как и у других высших растений, с помощью выстилающего постенного слоя- т а п е т у м а, и в этом случае идет успешно, так как поверхность, занятая питающей тканью, резко возрастает в результате развития попе- речных и косых перекладин — т р а б е к у л (рис. 72). В мегаспорангиях развивается у разных ви- дов от 50 до 2350 мегаспор диаметром от 90 до 900 мкм; в микроспорангиях — от несколь- ких тысяч до миллиона микроспор диаметром от 20 до 40 мкм. В отличие от других споровых растений полушник обычно обладает мега- и микроспорами разного морфологического типа: мегаспоры трехлучевые, микроспоры била- теральные, однолучевые. Поверхность как ме- гаспор, так и микроспор бывает очень разнооб- разной (табл. 10). Самый внешний слой споро- вой оболочки мегаспор состоит из кремнезема, и по высыхании его споры обычно кажутся бе- лыми. Спорангии полушника не имеют какого-либо механизма для вскрывания, стенка их при еже- годном отмирании листьев сгнивает, и споры высвобождаются. Распространяются споры главным образом водой, но в ряде случаев их переносят дождевые черви, через кишечный тракт которых споры, покрытые панцирем из кремнезема, проходят без повреждений. Не иск- лючена также возможность переноса спор зем- новодных и наземных видов полушника пти- цами и копытными животными. Споры прорастают обычно на следующий год после созревания. Мужские и женские гамето- фиты полушника (рис. 73) редуцировано в еще большей степени по сравнению с соответствую- щими гаметофитами селагинелл. Мужской га- метофит состоит из одной проталлиальной клет- ки и антеридия с однослойной стенкой из четы- рех клеток и с четырьмя сперматидиями. При созревании гаметофита оболочка споры лопа- 
ется и освобождаются 4 многожгутиковых спер- матозоида. При развитии женского гаметофита, как и у селагинелл, отмечается стадия свобод- ных ядерных делений. Спустя некоторое время лопнувшая оболочка споры обнажает поверх- ность незеленого женского гаметофита с архе- гониями. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, состоящий из листа, корня и ножки, с помощью которой зародыш высасывает пита- тедьные вещества из крахмадоносной ткани гаметофита (рис. 73). Первый лист и первый корень пробивают ткань гаметофита и выходят наружу. Молодой спорофит долго остается при- крепленным к женскому гаметофиту. У некоторых видов подушника отмечена а п о с п о р и я: в основании листа на месте спорангия возникают молодые растеньица. Хромосомные числа (2п) в пределах рода варь- ируют от 20 до 110. Многие виды полушника являются триплоидными гибридами. Полагают, что в пределах рода насчитывается около 70 видов, но проведение границ между видами полушника часто крайне затруднено, поскольку изоляция отдельных популяций, осо- бенно у водных представителей рода, ведет к инбридингу и к генотипической дифферен- циации первоначально гомогенного исходного материала. Виды полушника широко распространены по земному шару, встречаясь от тропиков до Гренландии и от приморских низменностей до высокогорных, лежащих почти на пятикило- метровой высоте озер Южной Америки. Вод- ные представители рода обитают чаще всего на дне олиготрофных озер со слабокислой и часто ультрапресной, очень прозрачной водой (горные озера и ледниковые озера в горах и на равнинах в районах распространения силикатных пород или выщелоченных песков). Условия для роста большинства водных расте- ний в таких озерах из-за недостатка углекис- лого газа и питательных минеральных веществ, а часто и вследствие значительной крутизны берегов неблагоприят