7?£Левкнл
СПОСОБЫ
РАСПРОСТРАНЕНИЯ
плодов
■и.
сежян
ИЗДАТЕЛЬСТВО
МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТ/*
1951

P. E. ЛЕВИНА
СПОСОБЫ
РАСПРОСТРАНЕНИЯ
ПЛОДОВ И СЕМЯН
Из да те лъство
МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
19 5 7

МОСКОВСКОЕ ОБЩЕСТВО ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
МАТЕРИАЛЫ К ПОЗНАНИЮ ФАУНЫ И ФЛОРЫ СССР
Новая серия
Отдел ботанический
Выпуск 9 (XVII)
Р. Е. ЛЕВИНА
СПОСОБЫ
РАСПРОСТРАНЕНИЯ
ПЛОДОВ И СЕМЯН
Издателъст во
МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
19 5 7
Светлой памяти
товарища по работе карпо-
лога Константина
Константиновича Зажурило,
погибшего на фронте
Великой Отечественной
войны, посвящает свой
труд автор
ОТ АВТОРА
Проблема распространения плодов и семян привлекает
внимание очень многих исследователей, и это не случайно.
Разнообразные способы расселения семенных растений
отражают длительный путь приспособительной эволюции и в то
же время определяют в известной мере формирование
ареалов отдельных видов и сложение растительных группировок.
С другой стороны, изучение способов распространения
плодов и семян имеет серьезное хозяйственное значение в связи
с вопросами борьбы с сорняками, в частности, в условиях
орошаемого земледелия; в связи с проблемами естественного
возобновления лесов и пастбищ; для понимания
взаимоотношений травянистой и древесной растительности в местах их
соприкосновения и в других вопросах.
Литература, посвященная распространению плодов и
семян, поражает, с одной стороны, обилием работ,
затрагивающих отдельные типы приспособлений, а с другой,
чрезвычайно малым количеством и бедностью сводок. Из сводок можно
назвать работы Ульбриха (1928) и Ридля (1930) и отчасти
работы Сернандера (1901, 1927). Задуманное Хейнтце
руководство по карпобиологии, по-видимому, так и не было
доведено до конца. По крайней мере советскому читателю
доступны лишь первые два небольших выпуска этого
руководства (1932—1935).
Работа Ульбриха представляет собой научно-популярный
обзор главным образом морфологических приспособлений
плодов и семян к распространению; те или иные обобщения не
связаны с фактическим материалом книги и занимают в ней
очень скромное место. Сводка Ридля, хотя и очень
громоздкая по объему, содержит некритически собранный
конгломерат разрозненных фактов и много предположений.
В отечественной ботанической литературе нет «и одной

сводки, которая освещала бы различные способы
распространения плодов и семян.
Предлагаемая работа представляет попытку восполнить
существующий в нашей литературе пробел. Автор надеется,
что книга найдет своих читателей, которые и будут судить,
насколько удачна эта попытка.
В основу оценки целесообразности любого способа
распространения зачатков автор положил принцип единства
организма и среды. Всюду, где позволяли литературные данные
или личные наблюдения, различные карпоэкологические
приспособления рассматриваются в их действии, т. е. приводятся
конкретные цифры, свидетельствующие о дальности и
массовости распространения зачатков у растений, обладающих
этими приспособлениями. Большое внимание уделено
фактическим данным, полученным из лесоводственной и
сельскохозяйственной практики.
В работе дается новая трактовка содержания карпобиоло-
гии, предлагается своя классификация категорий автохоров,
баллистов и антропохоров; уточняется понятие анемохории.
Вся глава, посвященная антропохории, излагается под
углом зрения трудовой деятельности человека, который
выступает, таким образом, как агент диссеминации, качественно
отличающийся от всех природных агентов. Более широко, чем
в других работах, освещается приуроченность различных
способов диссеминации к тем или иным растительным
группировкам. Наконец, впервые в литературе делается попытка
эволюционной оценки различных способов распространения
зачатков. Естественно, что глава, посвященная этой самой
сложной проблеме, встретит больше Btero критических
замечаний, которые будут приняты автором с благодарностью.
Книга рассчитана на относительно широкий круг
читателей: студентов, аспирантов и учителей-биологов, лесоводов,
агрономов. Вместе с тем автор надеется, что постановка и
освещение некоторых вопросов представит интерес и для
специалистов-ботаников.
Для иллюстрации работы использованы различные
источники, что видно из подписей к рисункам. Около трети
рисунков оригинальные; эти последние, за исключением
фотографий, выполнены автором с натуры.
Выражаю глубокую благодарность своему учителю, члену-
корр. АН СССР проф. Б. М. Козо-Полянскому, за ряд
замечаний по проспекту книги. Сердечную признательность
приношу члену-корр. Арм. АН, проф. А. Л. Тахтаджяну. Его
ценные указания, внимание к работе во многом помогли автору.
Октябрь 1954 г.
4
ВВЕДЕНИЕ
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАССЕИВАНИЯ
ПЛОДОВ И СЕМЯН
Одной из существенных сторон размножения, а
следовательно, и видовой жизни семенных растений, является рассей^
вание плодов и семян.
Разнообразие в строении семян и в особенности плодов
совершенно изумительно. Оно не уступает разнообразию в
строении листьев или цветков покрытосемянных. Мы не будем
касаться плодов культурных растений, созданных человеком.
Сравним плоды дикорастущих видов, например мятликов
(Роа) или полыней (Artemisia), едва достигающие 0,5 мм в
длину и 0,1—0,2 мг по весу, с плодами тропической лианы
(Entada pursaetha), которые имеют 15 см толщины и до
1,5 м длины, или с плодами сейшельской пальмы (Lodoicea
sechellarum) весом в 16—20 кг.
Весьма различна окраска плодов. Она бывает снежно-
белой, интенсивно' черной и различных оттенков красного,
оранжевого, коричневого, синего, с переходами одного цвета
е другой. По консистенции встречаются плоды сочные с
нежной душистой мякотью и плоды каменистотвердые. Исклю-
тительно разнообразна форма плодов: от геометрически
правильного шара до причудливо извитых шнуровидных
образований. Поверхность плодов то полированно-гладкая, то
испещрена различными бородавками, выростами, крючками
или несет всевозможные придатки: от тончайших волосков,
легких и нежных, ломающихся от прикосновения пальцев, до
крепких острых шипов, пронзающих шины автомобилей и
копыта животных.
Почти такое же разнообразие наблюдается в строении
семян.
В целом ряде случаев мы еще не знаем приспособитель-
5

ного значения тех или иных особенностей в строении семян
и плодов, но можно утверждать, что большинство этих
морфологических структур связано со способами диосеминации.
Следовательно, рассеивание плодов и семян представляет
очень важную сторону в жизни растений. Каково же
биологическое значение этого явления?
Некоторые авторы считают, что одной из существенных
сторон рассеивания плодов и семян является
предотвращение массового размножения вредителей и паразитов (Ridley,
1930; Farghali, 1940). Но наиболее распространено мнение,
что рассеивание семян необходимо для удаления растений
друг от друга во избежание конкуренции (Визнер, 1892;
Ульбрих — Ulbrich, — 1928; Вульф, 1933 и др.). Легко видеть,
что этот последний взгляд вытекает из признания дарвиновской
идеи перенаселенности и внутривидовой конкуренции как
основного фактора видообразования. Не вдаваясь в дискуссию
этого сложного вопроса, отметим, однако, что такое
толкование рассеивания плодов и семян совершенно необязательно
и слишком односторонне. Замечательно, что сам Дарвин,
касаясь вопросов распространения плодов и семян и расселения
растений, вовсе не связывает эти явления с внутривидовой
конкуренцией, а дает им совершенно иную трактовку.
Дарвин неоднократно подчеркивает, что «незначительные
изменения в условиях жизни способствуют увеличению сил и
плодородию всех органических существ» (Дарвин, 1937, 544).
Подводя итоги своим исследованиям в области опыления
растений, Дарвин цитирует Генсло и соглашается с ним в том,
что если самоопыляющиеся растения могут переселяться и
таким образом получать новые свойства от новой окружающей
среды, то в этом случае они могут стать настолько
жизнеспособными, что в состоянии даже вытеснить аборигенов из той
страны, в которую вторглись. Дарвин высказывает
замечательную мысль о том, что рассеивание семян приводит к
совместному произрастанию особей данного вида, материнские
растения которых жили в различных местообитаниях, что делает
особенно эффективным перекрестное опыление этих особей.
С присущей ему осторожностью Дарвин пишет: «Я могу
добавить, что представляется вероятным, что семена приобрели
свои бесчисленные любопытные приспособления к широкому
распространению не только для того, чтобы сеянцы получили
возможность находить таким образом новые подходящие
местообитания, но и для того, чтобы особи, которые долгое
время подвергались действию одних и тех же условий, могли
иногда скрещиваться со свежей линией» (Дарвин, 1950, 614).
Те положения Дарвина, которые были здесь изложены,
нашли свое подтверждение в трудах И. В. Мичурина и его
6
последователей. Таким образом, можно считать, что всякое
изменение среды, освоенное организмом, расширяет
приспособительные возможности вида. Следовательно, мы можем теперь
вскрыть подлинный биологический смысл рассеивания плодов
и семян.
Рассеивание семян является основным средством
расселения прикрепленных семенных растений. Вегетативное
размножение свойственно, как известно, не всем многолетним
растениям и вовсе отсутствует у однолетних. Кроме того, при
вегетативном размножении расселение идет крайне медленно и
в большинстве случаев на ничтожно малые расстояния. Через
рассеивание семян осуществляется основная функция
видовой жизни семенных растений — их расселение.
Легко видеть, что расселение организмов является
необходимой стороной процесса размножения. Без расселения,
т. е. роста ареала вида, по существу невозможно и
увеличение числа особей, иными словами, невозможно процветание
вида. Но расширение ареала вида не следует рассматривать
как простое увеличение площади его обитания, точно так же,
как и увеличение числа особей представляет собой не только
количественное, но и качественное обогащение вида.
Рассеивание семян хотя бы на незначительные расстояния приводит
к тому, что молодые сеянцы развиваются в условиях,
несколько различных и отличающихся от условий жизни
материнских растений. Приспособление к новым условиям, освоение
их в процессе развития способствует образованию новых
разновидностей.
Эта качественная сторона процесса расселения вида
особенно ярко проявляется у высших растений, так как
благодаря неподвижности особей расселение осуществляется у них
из поколения в поколение, причем воздействию новых условий
подвергаются пластичные молодые сеянцы. Как указывал
Ч. Дарвин, рассеивание семян, обеспечивающее
перемещение особей, делает наиболее эффективным перекрестное
опыление, так что обогащение наследственной природы вида при
расселении осуществляется не только путем воздействия
новых условий среды на организм, «о и через посредство
оплодотворения.
Не следует забывать и того обстоятельства, что
рассеивание плодов и семян является для растений единственным
средством уйти от неблагоприятных условий, которые в
отдельных случаях могли бы привести к гибели вида. Итак,
рассеивание семян, как средство расселения и вообще
перемещения растений, играет исключительно важную роль в
жизни вида, обеспечивая его сохранение, процветание и
развитие.
7

Но значение рассеивания зачатков выходит за пределы
видовой жизни. При заносе семян в местообитания с
условиями, не свойственными данному виду, могут возникнуть не
только новые разновидности, но и новые виды. Наконец, без
рассеивания семян было бы невозможно формирование
растительных группировок и их миграция, т. е. оказалось бы
невозможным развитие растительного покрова земного шара.
Анализ биологического значения рассеивания семян
обнаруживает, таким образом, непосредственную связь этого
процесса с видо- и формообразованием у растений, с
расселением их на земном шаре и с формированием растительных
сообществ.
Коснемся коротко тех причин, в силу которых возникло
все многообразие приспособлений к разносу плодов и семян.
Расселение бессемянных наземных растений (включая
грибы) осуществляется с помощью одноклеточных спор.
Естественно, что споры в силу своих ничтожных размеров и
веса легко рассеиваются токами воздуха не только
горизонтальными, но и вертикальными '. У семенных растений споры
утратили функцию расселения вида, которая перешла к
семенам. Но семя, заключающее в себе многоклеточный
зародыш, значительный запас питательных веществ и довольно
плотную оболочку, как правило, обладает по сравнению со
спорой большим весом. Поэтому для рассеивания семян
неизбежно должны были возникнуть новые, более сложные
приспособления.
Уже у голосемянных имеются семена с сочными ярко
окрашенными и сухими крылатыми придатками и семена с
плотной оболочкой, напоминающие орехи.
Следующий этап эволюции — покрытосемянность —
неизбежно сопровождался дальнейшим усложнением
приспособлений к рассеиванию зачатков. У многосемянных плодов
происходит освобождение находящихся в них семян, а семена
в свою очередь обладают средствами к распространению.
У односемянных нераскрывающихся плодов- функцию
расселения принимает на себя плод, в связи с чем у таких плодов
также имеются соответствующие приспособлений. В силу
высоты организации покрытосемянных и необычайно широких
возможностей их приспособительной эволюции только в этой
группе растений и могло возникнуть свойственное ей
многообразие зачатков. С другой стороны, те различные
приспособления к расселению, которыми обладают покрытосемянные,
1 Только в виде исключения у некоторых видов грибов споры
разносятся насекомыми, например, конидии спорыньи илн пикноспоры
ржавчины.
8
послужили одним из факторов, обеспечивших этой группе
растений победоносное завоевание суши (Келлер, 1948; Козо-
Полянский, 1949).
Подведем краткий итог. Наземные растения, живя в
постоянно изменяющейся среде, сами остаются неподвижными.
Отсюда возникает потребность в подвижных зачатках,
посредством которых растения могли бы расселяться и
перемещаться в иные условия обитания. Такими подвижными
зачатками на различных этапах эволюции наземных растений
служили споры, семена и, наконец, плоды, «которые являются
венцом приспособительной эволюции покрытосемянных»
(Тахтаджян, 1948, 253).
Рассеивание плодов и семян является основным средством
расселения растений, благодаря которому достигается:
1) расширение ареала вида, что 'необходимо при увеличении
числа особей; 2) обогащение наследственной основы вида;
3) более высокий эффект перекрестного опыления; 4) уход
от неблагоприятных условий существования (в том числе и
от очагов поражения болезнями или вредителями).
Таково значение рассеивания зачатков в жизни вида.
Вместе с тем, через расселение растений осуществляется
формирование фитоценозов и их миграция. А в случае попадания
зачатков в резко отличные условия местообитания могут
возникнуть и новые виды.
В группе цветковых растений, обладающих наибольшей
пластичностью и многообразием морфологических структур,
наиболее многообразны и способы рассеивания зачатков, что
наряду с другими факторами обеспечило господство
цветковых в растительном покрове земли.
РАССЕИВАНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН В ПРИРОДЕ
И ВОПРОСЫ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПРАКТИКИ
Самое детальное изучение способов и самого процесса
рассеивания зачатков необходимо не только для решения
ряда теоретических вопросов, но и в интересах хозяйственной
практики.
Для успешной борьбы с сорными растениями, например,
очень важно знать, какими путями попадают в почву семена
этих растений. У одних сорных видов семена осыпаются в
поле во время или после уборки урожая; у других — почти
целиком убираются вместе с культурой и затем высеваются
человеком, если семенной материал недостаточно очищен.
Приспособленность некоторых сорных растений к засорению
культурных семян настолько высока, что приходится создавать
специальные зерноочистительные машины, как например,
9

«кускута», с помощью которой очищают семена клевера
(Trifolium) от семян повилики (Cuscuta). Многие, в том числе
и очень злостные сорняки имеют плоды или семена, легко
разносимые ветром. Чтобы уберечь поля от этих сорных
растений, необходимо уничтожать их на межах, залежах, у
дорог. Применение сложных уборочных машин — комбайнов —
заставляет еще внимательнее изучить особенности строения
и рассеивания семян сорных растений. Только при этом
условии можно предвидеть, какие сорные виды будут
обсеменяться под влиянием мотовила или режущих частей комбайна и
засорять почву, какие семена пойдут в бункер с зерном или
в полово- и соломокопнители.
Знание способов распространения плодов и семян
древесных пород имеет исключительно важное лесоводственное
значение. Так, изучая возобновление основных лесообразующих
пород в Таллермановском лесничестве, Иванова (1950)
пришла к выводу, что «в ходе естественного семенного
возобновления дуба и ясеня под пологом леса большое значение имеет
различная способность их семян к расселению» (стр. 77).
Основные системы рубок, разработанные и принятые
в лесоводстве, имеют преимущественно лесохозяйственное
значение, т. е. направлены к тому, чтобы обеспечить
естественное семенное возобновление леса (за исключением
сплошных концентрированных, условно сплошных и
приисковых рубок, преследующих промышленные цели). Но для того,
чтобы рубки действительно обеспечивали ход естественного
лесовозобновления, необходимо учитывать особенности
рассеивания семян главнейших для данного типа леса древесных
пород. В зависимости от возможностей обсеменения основных
пород устанавливаются ширина и направление лесосек,
направление рубок, срок примыкания лесосек, нормы оставления
семенников и другие особенности, определяющие систему
рубки (Нестеров, 1950; Молчанов и Шиманюк, 1949). Само
собой разумеется, что весь процесс естественного семенного
возобновления леса определяется не только попаданием семян
на лесосеку, но также условиями развития семенного
подроста и его выживаемостью. Однако достаточное обсеменение
лесосеки до или после вырубки — совершенно необходимое
условие естественного лесовозобновления. В связи с этим
большое значение имеет не только дальность разноса семян,
но и периодичность (по годам и временам года), и
массовость обсеменения.
Семенное возобновление играет существенную роль и в
травянистых группировках — степях и лугах, полупустынях и
пустынях. Вот почему в связи с проблемой естественного
возобновления сенокосов и пастбищ приобретает практиче-
10
ский интерес изучение способов и характера рассеивания
плодов и семян в травянистых группировках. Наряду с
изучением естественного хода обсеменения здесь важно учесть
влияние таких факторов, как сенокошение, выпас скота и
другие виды деятельности человека. При умеренном выпасе'
животные способствуют расселению в пределах пастбища
таких видов, семена которых пристают к ногам и шерсти
животных или способны проходить неповрежденными через
их пищеварительный канал. Положительное влияние
умеренного выпаса сказывается и в том, что семена различных видов
пастбищных растений заделываются (втаптываются) в почву
на глубину, наиболее благоприятную для прорастания семян
(Нечаева, 1951).
Те новые грандиозные задачи по переделке природы,
которые успешно разрешаются в нашей стране, выдвигают
новые вопросы и в изучении процесса рассеивания зачатков.
Так, в связи со значительным расширением оросительной
системы на полях, очень важно предвидеть, как отразится
это мероприятие на распространение сорняков, а для этого
нужно выяснить, у каких сорных видов семена способны
разноситься водой и как долго они выдерживают омачивание,
не теряя всхожести. Все эти вопросы изучены еще
недостаточно.
Существенным мероприятием по преобразованию природы
является степное лесоразведение. Успех разведения леса
в степи в значительной мере обусловлен успехом борьбы
древесно-кустарниковых пород с травянистой растительностью.
Весьма важно выяснить вопрос о путях формирования
травяного покрова в этих полосах и на их опушках. Одним
из факторов формирования травяного покрова лесных полос
несомненно будет занос зачатков с окружающих полей,
залежей, дорог. С другой стороны, лесные полосы и опушки
окажут влияние на распространение плодов и семян ветром.
Разрешение этих и других практических проблем позволит
сделать ряд важнейших теоретических обобщений. Так,
например, установив практически, на каком расстоянии от
источников распространения семян возможно возобновление
тех или иных древесных пород, мы подойдем к решению
вопроса о действительной роли рассеивания зачатков в
расселении видов. Изучая характер распространения семян
сорняков при комбайноуборке или под влиянием орошения, мы
сможем уловить черты приспособления сорных растений
к специфическим, новым для них условиям существования.
1 Норма нагрузки пастбища должна решаться особо для каждого
конкретного случая в зависимости от видового состава и продуктивности
травостоя и различно для мелкого и крупного скота.
11

Мы убеждаемся в глубокой справедливости положения
Маркса о том, что «решение теоретических
противоположностей возможно только практическим путём, только
благодаря практической деятельности человека... поэтому решение
их отнюдь не является задачей только познания, а
действительно жизненной задачей... Предположение, будто есть одна
основа для жизни, а другая для науки, уже априори ложно»
(Маркс и Энгельс, т. III, 1930, 629. Курсив подлинника).
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ
Изучение тех или иных природных (как и социальных)
явлений неизбежно приводит к установлению в науке новых
понятий, а вслед за ними и соответствующих терминов.
Естественно поэтому, что по мере изучения такого сложного
процесса, как рассеивание плодов и семян, возникло много
специальных терминов, обозначающих различные категории
приспособлений к распространению, однако, прежде чем
касаться их,, необходимо остановиться на некоторых более
широких ботанических и общебиологических понятиях,
связанных с темой настоящей работы.
Особого обсуждения заслуживает понятие плода,
«...в карпологии за полтора столетия ее существования до
сих пор отсутствует общепринятое определение основного
понятия «плод» (Каден, 1947, 27). Нет необходимости приводить
здесь различные определения плода, имеющиеся в
литературе. Остановимся лишь на более поздних работах советских
авторов.
Каден (1947, 22) принимает такое определение плода:
«Плод есть то, что возникает из гинецея одного цветка
вследствие оплодотворения или партенокарпии». Но, как известно,
далеко не все типы плодов образуются из одного только
гинецея. С возникновением нижней завязи и других форм
специализации цветка различные части последнего принимают
участие в образовании плода вместе с гинецеем. Поэтому,,
если мы будем определять плод как продукт развития
гинецея, неизбежно должно сохраниться понятие «ложного»
плода, понятие, которое справедливо отвергается
современными карпологами и, в частности, в той же работе самим
Каденом.
Тахтаджян (1948, 253) является сторонником широкого
понимания плода, трактуя плод как результат видоизменения
всего цветка, а не только его гинецея. Но даже такое широкое
определение плода не включает в себя некоторые его типы,
как например, мешочки осок, плоды некоторых маревых, плод
райграса (видоизмененный колосок) и т. п. Поэтому представ-
12
.ляется более правильным следующее определение плода:
плод — это видоизмененный вследствие
оплодотворения или апомиксиса гинецей
одного цветка вместе с прирастающими или
сохраняющимися при гинецее другими
органами цветка и соцветия.
Приняв такое определение плода, мы избежим понятия
«ложных» плодов. Но при этом в карпологаческую
классификацию должен быть введен признак участия в
образовании плода придаточных органов, так как один и тот же вид
плода может быть голый, с покрывалом, с оболочкой или
обернутый (см. Каден, 19476).
В связи с тем, что в ботанической литературе и, в
частности, в учебниках ботаники, даже новейших, существует
большая путаница в вопросах классификации плодов и вообще
карпологической терминологии, остановимся коротко на
генетической классификации плодов, предложенной в последние
годы советскими авторами (Каден, 19476; Тахтаджян, 1948).
По Кадену — Тахтаджяну плоды делятся по признаку
взаимного срастания плодолистиков и характеру плацентации
на следующие основные типы:
/. Апокарпии — плоды, происшедшие из нескольких
свободных или одного плодолистика.
//. Ц е но кар пи и — плоды, происшедшие из сросшихся
плодолистиков. Они включают в себя три типа:
1. Синкарпии — двух- или многогнездные плоды с
центрально-угловой плацентой.
2. Паракарпии — одногнездные плоды с постенной
плацентой.
3. Лизикарпии — одногнездные плоды с центральной
плацентой.
Каден подразделяет каждый из этих типов на группы по
числу плодолистиков.
К апокарпным плодам относятся много- и однолистовка;
различные типы боба, многоорешек и некоторые костянки.
Синкарпии включают синкарпную многолистовку; двух-
или многогнездные коробочки, дробные орешкообразные
плоды «карцерули» (бурачниковые и губоцветные); желудь и
орех, а также синкарпные костянки и ягоды.
К паракарпиям относятся паракарпные коробочки
(фиалки, ивовые, заразиховые); стручки крестоцветных, семянки
■сложноцветных, зерновки злаков и паракарпные костянки
и ягоды.
Лизикарпные плоды относительно редки. Наиболее
типичны коробочки первоцветных и гвоздичных; встречаются и
лизикарпные костянки.
13

Кроме основного карпологического понятия «плод», следует
уточнить содержание и таких понятий, как плодик, мерикар-
пий и членик плода.
Под плодиком нужно понимать часть апокарпного
плода, которая образуется из одного пестика.
Мерикарпий — это часть синкарпного плода
(дробного), образованная одним плодолистиком или его продольной
половиной.
Членик — это часть апокарпного (боб) или паракарпного
(стручок) плода, распадающегося в плоскости,
перпендикулярной продольной оси плодолистика.
В литературе, посвященной распространению плодов и
семян, различают иногда морфологическое и биологическое
понимания плода, которые не всегда совпадают (Ульбрих,
1928; Левина, 1936). Такое разграничение понятий следует
отбросить, как методологически ошибочное. Любой
функционирующий орган имеет свою морфологическую природу,
которая в основном соответствует биологическому значению
органа для жизни организма. Поэтому понимание того или
иного органа в смысле морфологическом и биологическом
является искусственным. Ошибочное понятие «плод в
биологическом смысле» возникло в связи с тем, что при
рассеивании семян от материнского растения отделяются не только
семена или плоды, но и другие части растений, так или иначе
способствующие обсеменению. Таким образом, части
растений, с помощью которых они (растения) размножаются и
расселяются, не всегда являются семенами или плодами.
Образования, посредством которых осуществляется
размножение и расселение растений, Хитрово предлагает
называть зачатками. В этом смысле термин «зачаток» и принят в
нашей работе. Он соответствует терминам «диаспора» или
«диссеминула», употребляемых зарубежными и некоторыми
советскими авторами.
Зачатком может служить специализированная клетка,
орган, часть органа или, наоборот, группа органов,
морфологически обособленных. У низших и высших бессемянных
растений зачатком чаще всего служит спора; у голосемянных—
семя или иногда шишка. Наиболее разнообразны зачатки
покрытосемянных растений. По своему происхождению
зачатки могут быть вегетативными и генеративными.
Вегетативные зачатки покрытосемянных — это луковицы, клубни,
участки корней или корневищ с почками возобновления и т. п.
Генеративными зачатками служат семена, плоды или
соплодия. Очень часто генеративный зачаток представляет собой
довольно сложное образование. Так, например, у некоторых
видов губоцветных отваливается чашечка, заключающая
14
i—2 или 4 «орешка». У липы (ТШа), как известно, опадает
целое соплодие с крыловидным кроющим листом соцветия.
Подобных примеров можно привести много, но они найдут
свое место ниже в соответствующих главах.
Специального обсуждения заслуживает также содержание
карпобиологии (или иначе — карпоэкологии). В ботанической
литературе принято понимать под карпобиологией экологию
распространения зачатков, включая и морфологические
приспособления к их разносу, иными словами, предметом
изучения карпобиологии считают лишь процесс диссеминации, т. е.
рассеивания семян (плодов) в пространстве. Но такое
понимание карпобиологии слишком узко и приводит к тому, что-
процесс диссеминации искусственно отрывается от ряда
явлений, тесно с ним связанных.
Прежде всего распространение зачатков происходит не
только в пространстве, но и во времени. Распространение
зачатков во времени осуществляется благодаря длительности
периода покоя семян и значительной их долговечности. Все
эти явления лучше всего изучены у семян сорных растений.
Как будет показано ниже, исследования последних лет
вскрыли замечательную зависимость между способом рассеивания
зачатков и длительностью периода их прорастания.
Те зачатки, которые приспособлены к дальнему разносу
(например, снабжены летучками), имеют короткий период
покоя и характеризуются дружным прорастанием. И
наоборот, зачатки, остающиеся вблизи материнского растения,
обычно обладают длительным периодом покоя. Нередки
случаи, когда такие морфологические и физиологические
различия наблюдаются у зачатков одной и той же особи
(см. главу I).
Эти явления становятся понятными, если учесть, что
распространение зачатков во времени и в пространстве в
одинаковой мере повышают конкурентные возможности вида.
Во-вторых, нередко можно наблюдать, что в самом
процессе диссеминации осуществляется подготовка зачатков
к прорастанию. Так, семена или косточки сочных плодов
лучше прорастают после того, как пройдут через
пищеварительный канал птицы или другого животного. Семена некоторых
сорных растений, собранные из-под молотилки, прорастают
гораздо энергичнее, чем семена того же вида, собранные
с растений в поле.
У мангровых, как известно, прорастание семян даже
предшествует отделению зачатков от материнских растений.
Все эти факты приводят к заключению, что физиология
прорастания семян тесно связана с процессом диссеминации
и иногда является одной из его сторон.
15-

В-третьих, интенсивность и характер рассеивания
зачатков связаны с периодом их созревания и продолжительностью
обсеменения. Так, созревание сочных плодов в конце лета и
осенью имеет большое значение в связи с тем, что именно
в этот период уменьшается количество насекомых и птицы
переходят на растительную пищу. Растения-мирмекохоры,
наоборот, плодоносят в конце весны или начале лета, т. е. как
раз тогда, когда муравьи особенно активно собирают семена.
Количество таких примеров можно значительно увеличить.
Таким образом, карпоэкология должна
включать экологию созревания плодов и семян,
их распространения, прохождение периода
покоя и условия прорастания. Коротко
говоря, предметом изучения карпобиологии
должна быть биология семенного
размножения в целом. Что касается экологии распространения
зачатков, то она включается в карпобиологию как один из ее
разделов. Может быть, целесообразно для этого раздела дать
и особое название, например хореология (от греческого
корня «хорео» — распространяюсь, широко употребляемого в
карпобиологической терминологии). Хореология и будет
соответствовать общепринятому узкому пониманию
карпобиологии.
Общебиологическим понятием, связанным с темой нашей
работы и требующим некоторых комментариев, является
«приспособление». Оно принадлежит к числу наиболее
употребительных понятий во всей биологической литературе, и
чаще всего под приспособлением понимают то или иное
целесообразное свойство (признак) организма. Однако вопрос о
целесообразности различных приспособлений должен
решаться особо для каждого конкретного случая.
Относительность целесообразности организмов Дарвин не только
проиллюстрировал на многих ярких примерах, но и разъяснил
неизбежность этого факта: «Если бы органические существа
и были вполне приспособлены к окружающим условиям в одно
какое-нибудь время, они не могут остаться таковыми после
того, как эти условия изменятся, если сами они не изменятся
соответствующим образом» (Дарвин, 1937, 301). Дарвин
обращает наше внимание и на другую, не менее
существенную сторону вопроса. Он указывает, что у организмов,
несомненно прекрасно приспособленных к занимаемому им
месту в природе, очень многие стороны организации не имеют
прямого и непосредственного отношения к современным
жизненным условиям. Добавим еще от себя, что о
целесообразности многих приспособлений мы не можем судить просто
потому, что не знаем их биологического значения.
16
Как же мы должны расценивать приспособления к диссе-
минации: всегда ли они целесообразны? Несмотря на то что
литература, посвященная распространению плодов и семян,
очень обширна, мы не находим в ней по существу ответа
на поставленный вопрос. В подавляющем большинстве работ
слишком мало приводится данных о фактическом рассеивании
зачатков с помощью тех или иных приспособлений. Чаще
всего даются лишь априорные, умозрительные заключения о
значении этих приспособлений по аналогии с другими
сходными случаями.
Под приспособлениями к распространению плодов и семян
мы будем понимать такие морфологические и физиологические
признаки зачатков и всего растения, которые
соответствуют данному способу диосеминации. Раскрытие
биологической целесообразности этих приспособлений и является
основной задачей настоящей работы. Насколько позволит
фактический материал, мы постараемся проанализировать
различные приспособления «в действии» и в связи с
экологией данного вида.
Попутно с понятием приспособлений необходимо
коснуться еще одного частного вопроса. В работах по общей
карпологии нередко можно встретить выражение: «плоды,
лишенные приспособлений к диссеминации». Хотя такое
представление и правомерно в морфологической карпологии, но
следует учесть, что при том широком понимании плода, какое
мы принимаем в этой работе, плодов, лишенных
приспособлений к диссеминации, окажется очень немного; остающиеся
при гинецее различные части цветка и соцветия чаще всего
и служат для распространения плодов или семян.
В то же время в карпобиологии нельзя ограничиваться
изучением только лишь одних плодов, так как
приспособления к диссеминации никогда не ограничиваются одними
плодами и семенами. Эти приспособления охватывают все
растение в целом, самые различные его органы и функции. Так,
к моменту обсеменения у травянистых растений часто
стебель удлиняется, становится упругим и поднимается кверху.
В других случаях — наоборот: слабый стебель изгибается или
вовсе ложится на землю. Становятся упругими и различным
образом изгибаются цветоножки, видоизменяется чашечка
и т. п. Большое значение для диссеминации имеет период
созревания плодов и длительность обсеменения. Таким
образом, к тому или иному способу диссеминации приспособлены
не только» зачатки, но и все растение в целом.
В заключение настоящей главы необходимо разъяснить
основные специальные термины, обозначающие различные
приспособления и способы рассеивания зачатков. Эти термины
2 Р. Е. Левина
17

вошли в литературу в конце прошлого и начале нашего
столетия. В основу большинства их положен греческий корень
«х о р е о» — распространяюсь.
Растения, у которых распространение зачатков
осуществляется без участия каких-либо посредников или агентов
разноса, называют автохорными, а само явление —
автохорией.
В противоположность автохорным различают а л л о х о р-
н ы е растения («аллос» — другой), у которых зачатки
разносятся какими-либо агентами. Такими агентами разноса
могут быть ветер, вода, животные и человек.
Соответствующие этим агентам способы диссеминации называют а н е м о-
хорией, гидрохорией, зоохорией и антро-
похорией.
Распространение зачатков животными или человеком
может осуществляться различными путями, поэтому внутри
категорий зоохории и антропохории выделяют более мелкие
категории, о которых будет сказано в специальных главах.
У многих растений разбрасывание зачатков происходит
с помощью метательных приспособлений. Такие
приспособления называют баллистическими («балло» — бросаю,
мечу), а растения, обладающие ими,— баллистами.
Помимо названных здесь наиболее употребительных
понятий и терминов, неизбежно придется вводить еще целый
ряд дополнительных, уточняющих те или иные категории
явлений. Разъяснение этих дополнительных понятий и
терминов будет дано в дальнейшем изложении.
ГЛАВА I
НЕОДНОРОДНОСТЬ ПЛОДОВ И СЕМЯН
(ГЕТЕРОКАРПИЯ)
У многих видов цветковых растений на одной особи
образуются морфологически различные плоды и семена. Это
явление получило название гетерокарпии, или разно-
п л од и я.
Естественно, что различная морфология зачатков связана
в отдельных случаях с различиями в способах их
распространения. Ввиду того что гетерокарпия широко представлена
в различных семействах и различных по способам
диссеминации группах растений, нам не раз в дальнейшем
изложении придется ссылаться на это явление.
Гетерокарпия в широком смысле включает различные
явления неоднородности плодов или семян, образующихся на
одной особи. В одних случаях развиваются неоднородные
семена, что называют гетероспермией (иначе —
разносемянность). В других случаях оказываются
неоднородными части одного и того же плода — явление так
называемой гетеромерикарпии (греч. мер — часть). Мы
предлагаем сохранить этот термин только для тех случаев, когда
неоднородными являются разные мерикарпии одного и того
же плода (см. выше, стр. 14). Если же неоднородны членики
дробного плода, то такое явление правильнее называть г е т е-
роартрокарпией (греч. артро — член, сустав).
Наконец, часто на одной особи образуются
отличающиеся друг от друга плоды, что представляет собой гетерокар-
пию в узком смысле слова.
Разносемянность хорошо изучена у различных видов мари
и, лебеды. Так, марь белая (Chenopodium album) дает семена
трех родов: 1) крупные, плоские с заостренным краем, светло-
коричневые матовые; 2) более мелкие, менее сплюснутые,
черные и 3) очень мелкие, почти шаровидные, черные
блестящие (Сорные растения СССР, т. II, 106).
2*
19

Помимо внешних различий, коричневые и черные семена
мари белой характеризуются различным анатомическим
строением семенных оболочек (рис. 1). У коричневых семян тол-
Рис. 1. Анатомическое строение семенной оболочки
коричневого (1) и черного (2) семени мари белой
(по Баару)
щина оболочки достигает 15,6 и., у черных — до 60 т!
(Вааг, 1913).
Лебеда блестящая (Atriplex nitens) также характеризуется
наличием двух типов семян: крупных (3—4 мм в диам.),
сильно сжатых, светло-коричневых и мелких (1 — 1,5 мм),
выпуклых, черных, блестящих (Сорные растения СССР,
т. II, 116).
Крупные плоские семена мари и лебеды приурочены
главным образом к концам веточек; мелкие выпуклые (твердые)
семена располагаются у основания веточек (Любич, 1950).
Особенно интересны случаи, когда различные семена
образуются внутри одного плода. Так, например, у одного из
видов торичника {Spergularia marginata) в одной и той же
коробочке часть семян имеет по краю кожистую кайму,
другая часть семян каймы не имеет (Zohary, 1937).
В сухих областях Ближнего* и Среднего Востока
встречается немало таких растений, у которых многосемянные
плоды опадают нераскрывшимися. В частности, такое явление
наблюдается у ряда бобовых. Семена, заключенные в таких
плодах, неоднородны по характеру семенных оболочек, а
иногда и по размерам. Так, например, у эспарцета {Onobrychis
Crista galli) из 2 семян одного боба верхнее семя весит в
среднем 22 мг и очень быстро набухает, а нижнее 16,6 мг и
набухает крайне медленно (Зогари 1. с).
20
Наличие так называемых «твердых» и «мягких» семян,
образуемых одной и той же особью,— широко
распространенное явление среди бобовых.
Формирование неоднородных частей одного и того же
плода наблюдается у некоторых зонтичных, крестоцветных и
в других семействах. Гетеромерикарпия у зонтичных
проявляется в том, что в одном цветке образуется одна семянка
(мерикарпий) шиповатая, цепкая, а другая — гладкая,
лишенная прицепок. Такие неоднородные двусемянки свойственны
некоторым видам купырника (Torilis), моркови (Daucus),
прицепника (Caucalis) и др. (рис. 2).
Хорошо известный пример гетеромерикарпии представляет
воробейник полевой (Lithospermum arvense). У этого вида,
как и других бурачниковых,
в одном цветке формируются
4 мерикарпия '. В верхушечной
части плодущих веточек все
Рис. 3.
Неопадающий (/) и
опадающий (2)
мерикарпий воробей-
Рис. 2. Гетеромерикар- ника полевого (по
пия у торилис (по Любичу)
Ульбриху)
части плода осыпаются и засоряют почву; в нижней половине
(или Уз) плодущих веток из 4 мерикарпиев одного цветка
осыпаются только 3 или иногда 2; остальные же остаются
прочно прикрепленными к цветоложу и лишь при обмолоте
они отламываются с кусочками стебля и попадают в семена
культурных растений (Любич, 1950; рис. 3).
Более своеобразная картина наблюдается при гетероартро-
карпии у крестоцветных. Так, у горчицы полевой (Sinapis
arvensis), горчицы белой (5. alba), капусты Турнефора
1 Напомним, что плодом мы называем все, что возникает из
гинецея одного цветка (см. стр. 13). Таким образом, все 4 «орешка»
представляют в данном случае один плод.
21

(Brassica Tournefortii) и некоторых других видов зрелый
стручок распадается на две части, из которых одна —
раскрывающаяся многосемянная, а другая — нераскрывающаяся ■ одно-
или многосемянная, опадающая как один зачаток. У других
крестоцветных оба членика стручка остаются нераскрываю-
щимися, причем один из них часто становится недоразвитым
и бесплодным (катран — Crambe, репник — Rapistrum;
рис. 4). Различные варианты гетероарт-
рокарпии в семействе крестоцветных
описаны Зогари (Zohary, 1948) в работе,
посвященной эволюции плода этого
семейства.
В случае гетероартрокарпии среди бо-
#;'!
Рис. 4. Гетеро-
мерикарпия у
репника
(Сорные растения
СССР)
Рнс. 5. Гетеромерикар-
пия у копеечника Гме-
лина (Сорные растения
СССР)
бовых можно наблюдать существенные различия в размерах
отдельных члеников боба (рис. 5).
Гетерокарпия в узком смысле слова свойственна многим
сложноцветным, злакам и представителям других семейств.
Морфологические различия плодов, развивающихся на одной
особи, могут проявляться в размерах плодов и их форме, в
строении перикарпа, в наличии или отсутствии придатков,
выростов и т. п. Различия могут касаться характера
раскрывания плода и способа отделения его от материнского
растения. Наконец, наблюдаются и такие случаи, когда одна и та
же особь производит как раскрывающиеся многосемянные
плоды, так и нераскрывающиеся односемянные. Такого типа
22
гетерокарпия известна, например, в роде Ceratocapnos из
семейства дымянковых и у ряда представителей
крестоцветных, в частности в роде Aethionema. Зогари и Фэн (Fahn)
(1950) описали гетерокарпию двух видов этого рода: Ае. hete-
rocarpum и Ае. carneum, известных во флоре Палестины.
В одном и том же соцветии у этих растений развиваются как
раскрывающиеся многосемянные стручки, так и
нераскрывающиеся односемянные стручочки (nucamentum, по
терминологии авторов). Кроме того, стручочки отличаются от стручков
меньшими размерами, кувшинообразной формой и отсутствием
перегородки. Положение разных плодов на растении также
различно: стручки прямостоящие или отклоненные, а
стручочки свисающие.
Разнотипные зрелые плоды существенно различаются и по
анатомическому строению (у стручочков отсутствует
отделительный слой в области плаценты и более полно
одревесневает паренхима перикарпа), но эти различия обнаруживаются
лишь в процессе онтогенеза, так как все завязи и незрелые
стручки и стручочки имеют одинаковую анатомическую
структуру.
Интересно отметить, что гетерокарпия у Aethionema
сочетается с гетероспермией. Так, в стручках семена удлиненные,
двояковыпуклые, ноторизные с
ослизняющейся ямчато-бугор-
чатой оболочкой. В стручочках
семена овальные,
плосковыпуклые, нотоплейроризные с
оболочкой гладкой неослизняю-
щейся. В опытах по
проращиванию семена из стручочков
обнаружили - более длительный
период покоя, чем семена из
стручков (разница около 15
дней).
Авторы отмечают, что
стручочки развиваются
преимущественно в верхушечной части
главной оси соцветия, но
также и в боковых кистях. Общее
количество стручочков в
соцветии колеблется от 10—90%
от общего числа плодов и в
среднем составляет около 40 %.
Как правило, во всех случаях гетерокарпии различные
типы плодов занимают определенное положение на цветоносе.
У ряда видов сложноцветных заметно отличаются краевые
Рис. 6. Краевая (/) и
центральная (2) семянки
крестовника Якова (по Лю-
бичу)
23

и центральные семянки корзинок. Так, у василька разноплод-
ного (Centaurea heterocarpa), сафлора сизого (Carthamus
glaucus), различных видов жабника (Filago arvensis), у
крестовника Якова (Senecio Jacobaea) и ряда других краевые
семянки лишены хохолков, часто более крупные, а
центральные семянки снабжены хорошо развитыми хохолками
(рис. 6) (Сорные растения СССР; Любич, 1950; Зогари,
1937). Для других разноплодных сложноцветных характерны
неодинаковой длины носики у краевых и срединных семянок
(Crepis, Picris), различное строение поверхности
околоплодника (Tragopogon, Launea) и другие различия (Сорные
растения СССР, т. IV).
Классическим примером неоднородности семянок у
сложноцветных в пределах одной корзинки являются ноготки
Рис. 7. Гетерокарпия у ноготков (по Ульбриху)
(Calendula officinalis и другие виды) (рис. 7), хотя
биологическое значение такого морфологического разнообразия
плодов у этого вида до сих пор остается неясным. Указания
Ульбриха (1928) на то, что краевые семянки ноготков
распространяются животными и ветром, а срединные ветром и
водой, совершенно неправдоподобны, тем более что никаких
24
конкретных наблюдений автором не приводится.
Центральные червеобразные семянки ноготков фигурируют у того же
автора как «плоды-обманщики», хотя неясно, кого и в чем
они обманывают, так как птицы их не клюют. Интересные
замечания о семянках ноготков находим у Козо-Полянского
(1939), который подтверждает сходство центральных
семянок, особенно недозрелых, с гусеницами. Это сходство Козо-
Полянский расценивает как защитную мимикрию незрелых
плодов от поедания зерноядными птицами, что особенно
важно, пока в околоплоднике не окреп механический пояс.
Некоторые виды зонтичных обнаруживают неоднородность
плодов в пределах одного зонтичка: краевые семянки
шиповатые цепкие, а центральные — гладкие, лишенные прицепок.
Рис. 8. Нижний и верхний стручки вайды Буассье (Сорные
растения СССР)
Среди крестоцветных также можно встретить гетероморфные
плоды, развивающиеся в нижних и верхних частях соцветий,
например, у вайды Буассье (Jsatis Boissieriana) (рис. 8).
Среди злаков с неоднородными плодами можно назвать
щетинник сизый (Setaria glauca) с темными и светлыми
зерновками, петушье просо (Echinochloa cms galli) и овсюг
(Avena fatua). Наиболее тщательно гетерокарпия в семействе
злаков изучена у овсюга (Любич, 1947, 1950, 1951). В одном
25*

колоске этого злака формируется 2—3 типа плодов, резко
отличающихся морфологически: размерами зерновки, длиной
и характером прикрепления остей, а также анатомией плода
Рис. 9. Нижняя, средняя и
верхняя зерновки овсюга. Вид сбоку
(по Лгобичу)
(рис. 9). У верхних зерновок перикарпий заметно тоньше,
клетки алейронового слоя плотнее, крахмала в эндосперме
значительно меньше в сравнении с нижними и средними
зерновками. Биохимический анализ верхних, средних и нижних
зерновок обнаружил существенные различия в содержании
жира и протеина (Любич, 1950).
В заключение морфологической характеристики
неоднородных плодов остановимся еще на гетерокарпии
представителя маревых — рогача песчаного (Ceratocarpus arenarius).
Из нижней пары цветков у каждой особи образуются плоды
обратно-яйцевидные, 5 мм длины и 3 мм ширины, войлочно-
пушистые, но без колючек. По мере созревания растения,
благодаря втягивающей способности корней, эти нижние плоды
вместе с несущей их частью стебля втягиваются в почву. На
вершине стебля и боковых веточках растения образуются
плоды обратно-клиновидные, длиной в 6 мм и шириной в
I мм. Эти верхние плоды лишены войлочного опушения, но
снабжены на верхушке длинными прямыми колючками.
Распространение этих плодов осуществляется по мере
перекатывания оторвавшихся от основания стебля частей растений
(Любич, 1950, 1951).
Представленный здесь далеко не полный обзор различных
случаев разноплодия у растений ясно показывает, что морфо-
26
логически различные зачатии одной и той же особи обладают
различными возможностями распространения.
Как указывает Любич (1951), у овсюга также
наблюдаются различия в распространении зерновок: верхние и
средние зерновки колоска осыпаются еще в фазе молочной и
восковой зрелости, а значительная часть нижних зерновок
убирается с урожаем и засоряет зерно. Крупные семена мари и
лебеды труднее отделяются от культурного зерна, чем мелкие
семена этих же видов, но мелкие семена с их плотными
оболочками проходят через пищеварительный тракт животных,
не теряя жизнеспособности. У купырника и некоторых других
зонтичных цепкие мерикарпии могут уноситься животными,
а гладкие опадают в непосредственной близости от
материнского растения.
Таким образом, гетерокарпия в большинстве случаев
приводит к тому, что часть зачатков каждой особи остается близ
места своего произрастания, а другая часть может уноситься
на более или менее значительные расстояния.
Однако различия гетероморфных зачатков не
исчерпываются только неодинаковыми возможностями их
распространения. Исследования ряда авторов с несомненностью
убеждают в том, что неоднородные зачатки разноплодных видов
характеризуются различным периодом покоя и физиологией
прорастания. Так, хорошо известно, что семена мари белой
обладают очень растянутым периодом покоя и прорастания.
Крупные, плоские, коричневые семена (с тонкими оболочками)
прорастают уже через 3 дня после посева; более мелкие и
менее сплюснутые прорастают на втором году после
осыпания, а самые мелкие, почти шаровидные — лишь на третьем
году (Сорные растения СССР, т. II, 106). Такая же картина
наблюдается у лебеды блестящей, рогача песчаного и других
гетерокарпических видов. Верхние осыпающиеся плоды рогача
песчаного в течение 3—5 дней прорастают на 70—90%, тогда
как нижним плодам, которые втягиваются в почву
(см. выше), требуется для прорастания несколько лет
(Любич, 1951). У разноплодных сложноцветных центральные
семянки прорастают значительно быстрее, чем краевые
(Любич, 1950 и 1951; Зогари, 1937). Существенные различия в
темпах прорастания и продолжительности покоя
обнаруживают зерновки овсюга, мерикарпии воробейника, темные и
светлые плоды щетинника и ряда других видов.
Как указывает Любич (1950 и 1951), разнотипные
зачатки одного и того же вида нередко требуют неодинаковых
условий для прорастания (разных температур, количества
кислорода и т. п.). Интересные данные по этому вопросу
сообщает Тараканов (1952). Им изучена гетерокарпия у лебеды
27

садовой {Atriplex hortensis) и сведы рожконоеной (Suaeda
corniculata). Каждый из этих солончаковых видов формирует
2 типа плодов, резко различающихся морфологически,
биохимически и физиологией прорастания: часть плодов (желтые,
более крупные) хорошо прорастает на засоленной среде, а
другая часть — черные мелкие плоды — не прорастает при
засолении субстрата, но хорошо прорастает на пресной и
даже кислой среде.
Различная продолжительность покоя у гетероморфных
зачатков в значительной степени определяется различиями в
строении семенных и плодовых оболочек, но в отдельных
случаях имеют значение и биохимические факторы. Так,
исследуя прорастание семян у разноплодных крестоцветных, Зогари
(1937) установил, что стенки плода выделяют особые
вещества, задерживающие прорастание. Здесь несомненно играет
роль не механическое влияние околоплодника, так как в опыте
створки стручка помещались в чашку Петри рядом с
семенами, при этом прорастание семян заметно отставало от
контроля. Такое же тормозящее действие стенок плода на
прорастание семян установлено для некоторых бобовых.
Анализ прорастания зачатков при гетерокарпии позволяет
выявить одну замечательную закономерность: почти во- всех
случаях те зачатки, которые уносятся на более или менее
далекие расстояния от материнского растения, обладают
коротким периодом покоя и прорастают дружно. И наоборот:
зачатки, остающиеся близ материнского растения,
характеризуются очень длительным покоем и растянутым периодом
прорастания. Эта закономерность нашла полное свое
подтверждение в исследованиях Котта (1950), определявшего
всхожесть зачатков, распространяемых ветром. Из 23
изученных видов у 21 прорастание началось на 3—9-й день после
начала опыта. У половины видов прорастание полностью
закончилось за 15 дней; у другой половины — за 34 дня.
Приведенные нами факты убедительно говорят о том, что
физиология прорастания зачатков неотделима от процесса
диссеминации и представляет лишь одну из сторон этого
процесса.
Как указывает Любич (1950, 1951), морфологическая и
физиологическая неоднородность зачатков при разноплодии
сказывается на физиологических особенностях растений,
развивающихся из этих зачатков. К такому заключению
приводят наблюдения над растениями, выросшими из
гетероморфных зачатков одной и той же особи. Так, растения, выросшие
из нижних и верхних зерновок овсюга, из плоских и
выпуклых семян мари, из краевых и центральных семянок
одуванчика (Taraxacum), различаются по темпам роста, скорости
28
прохождения отдельных фаз и стадий развития, по длине
вегетационного периода в целом и по продуктивности (Любич,
1950 и 1951). Разница в длине вегетационного периода у
растений овсюга из верхних и нижних зерновок составляет
12 дней, а при выращивании этих растений на коротком
дне — даже 45 дней. Семена рыжика мелкоплодного (Camelina
microcarpa) из плодов нижней, верхней и средней частей
соцветия были высеяны в грунт в апреле. Оказалось, что растения из
«верхних» семян развивались по типу яровых и все 100%
растений цвели в первое лето. Растения же из «нижних» семян
развивались по типу озимых и из общего числа растений в
первое лето цвело всего лишь 20% (Любич, 1951).
Наблюдения Тихенко (1953) над развитием клевера
лугового (Trifolium pratense) показали, что проростки и растения
клевера, выросшие из мягких и твердых семян, очень
существенно различаются между собой. Твердые семена дают более
мощные растения, которые по урожаю надземной массы
почти на 60% превышают растения, выросшие из мягких семян.
Итак, явление гетерокарпии далеко не исчерпывается
только морфологическими и анатомическими различиями
зачатков, развиваемых одной особью. Неоднородность зачатков
сказывается также в способах их распространения,
физиологии прорастания и в различных свойствах растений, выросших
из гетероморфных зачатков. Каковы же причины,
вызывающие разноплодие и каково биологическое значение этого
явления?
Напомним, что разнотипные зачатки всегда занимают
различное положение на цветоносе, что ставит их в
неодинаковые условия питания. Изучение проводящих пучков в
корзинках сложноцветных и в колоске овсюга показало, что к
краевым семянкам и нижней зерновке идут более мощные
проводящие пучки, чем к центральным семянкам или
верхней зерновке. Если в период цветения овсюга в нижнем и
среднем цветках колоска удалить завязи, т. е. переключить
поток питательных веществ к верхнему цветку, из него
разовьется плод, сходный по всем своим признакам со средними
зерновками нормальных колосков (Любич, 1950).
Влияние условий питания на формирование различных
плодов и семян одной и той же особью впервые было
отмечено Дарвином. Им же было указано и на то, что различные
участки тканей материнского растения, на которых
образуются плоды и семена, неоднородны. Однако некоторые
авторы, например Зогари и Фэн, отрицают то предположение,
будто бы гетерокарпия является следствием неодинакового
питания различных цветков. Их опыты показали, что при
удалении боковых кистей в соцветиях Aethionema относительное
29

число стручков на главной оси соцветия может сильно
возрастать, но все-таки единичные стручочки и в этом случае кое-
где встречаются на главной оси. У растений, выросших в
горшках при оптимальных условиях питания и водоснабжения,
гетерокарпия проявляется в такой же степени, как и у
растений, выросших в природных местообитаниях. Авторы
приходят к заключению, что гетерокарпия в роде Aethionema —
явление наследственное, мало изменяющееся под влиянием
окружающих условий.
Гетерокарпические виды в семействе крестоцветных,
впрочем, как и в других семействах, рассматриваются авторами
как переходные формы от гомокарпических видов с
раскрывающимися многосемянными плодами к видам также гомо-
карпичеоким, но с плодами нераскрывающимися
односемянными. Но та или иная трактовка филогенетического значения
гетерокарпии не снимает вопроса о физиологических
причинах этого явления.
Интересные факты, указывающие на возможные причины
разноплодия, сообщает Холоденко (1952). Наблюдения его
над формированием семян у аксириса щирицевидного (Axyris
amaranthoides) и лебеды садовой показали, что соотношение
количества семян разного типа у особей этих видов
определяется длиной дня в период вегетации и плодоношения. При
коротком световом дне значительно возрастает процент лег-
копрорастающих семян. Опыты Тараканова (1952) говорят о
том, что у растений лебеды садовой и сведы рожконосной,
выращенных из черных семян, соотношение черных и желтых
семян меняется в зависимости от засоленности почвы. На
почве незасоленной возрастает процент черных семян и падает
процент желтых, а на почвах засоленных — наоборот.
Анализируя причины гетерокарпии у солончаковых растений,
Тараканов приходит к выводу, что черные семена у
названных видов, не способные прорастать на засоленной почве,—
это след происхождения солончаковых видов от
несолончаковых. Желтые семена, хорошо- развивающиеся на засоленном
субстрате, являются новообразованием, значительно
повышающим приспособительные возможности видов.
Таким образом, Тараканов также признает вторичность
гетерокарпии и вместе с тем подходит к освещению ее
биологического значения.
Биологическое значение гетерокарпии очень велико.
Прежде всего она обеспечивает попадание особей новых
поколений в несходные условия развития: пространственно— с
помощью зачатков, разносимых на дальние расстояния, и во
времени — благодаря длительному периоду покоя у другой
части зачатков.
30
Во-вторых, как мы знаем, из разнотипных зачатков
развиваются растения различной мощности, с разными темпами
роста и продолжительностью периода вегетации. Эти
особенности повышают роль вида в сложении той или иной
растительной группировки и делают его более стойким в борьбе
с другими видами, в том числе и с вредителями и
возбудителями болезней.
Коротко говоря, разноплодие повышает
приспособительные возможности вида. В то же время оно может служить
одной из причин возникновения новых форм в пределах вида
и даже новых видов. Так, например, попадание плодов и
семян сорняков в семена засоряемой культуры, что наблюдается
у многих разноплодных сорных видов, в конце концов
привело к возникновению новых видов — специальных
засорителей различных культур. Физиологическая неоднородность
семян при разноплодии также может привести к возникновению
сезонных форм или разновидностей.
Даже краткий обзор явлений гетерокарпии достаточно
ясно показывает, какое большое хозяйственное значение
может иметь изучение этого явления. Несомненно, что
гетерокарпия, очень широко распространенная у сорняков, помогает
им прочно удерживаться в посевах. Только тщательное
изучение всех свойств различных зачатков данного сорного вида
позволит разработать действенные меры борьбы с ним.
Разноплодие наблюдается и у культурных растений, и в
данном случае это явление может быть использовано как
средство направленной переделки природы культурного
растения.
В заключение настоящей главы нужно коротко
остановиться на понятиях диплохории и полихории (греч.
диплос — двойной, поли — много). Этими понятиями
обозначают такие явления, когда одному виду растений свойственно'
распространение зачатков двумя или несколькими способами.
Действительно, у многих разноплодных видов морфологически
различные зачатки могут распространяться разными
способами. С другой стороны, нередки случаи, когда одни и те же
зачатки могут последовательно распространяться двумя или
несколькими способами, например автохорно и зоохорно и т. п.
Нам кажется логичным сохранить понятия дипло- и
полихории только для этой последней категории явлений. А такое
явление, которое наблюдается при гетерокарпии, т. е.
распространение различными способами морфологически различных
зачатков одной и той же особи правильнее называть гете-
рохорией (греч. гетерос — разный).

ГЛАВА II
РАССЕИВАНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН
БЕЗ УЧАСТИЯ АГЕНТОВ РАЗНОСА
(АВТОХОРИЯ)
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ
ЯВЛЕНИИ АВТОХОРИИ
Приспособления автохорных растений, обеспечивающие
самостоятельное распространение зачатков, достаточно
разнообразны. Но для всех этих приспособлений характерной
общей чертой является то, что зачатки отдаляются от
материнского растения на незначительные расстояния, измеряемые
сантиметрами или немногими метрами. Мало того,
встречаются и такие приспособления, которые закрепляют зачатки
поблизости от места их произрастания. В литературе можно
встретить указания на то, что автохория целесообразна для
растений только в том случае, если исключена возможность
конкуренции, т. е. в местах с несомкнутой растительностью,
например в пустынях, на песках, солонцах и т. п. (Вульф,
1933, 124). С таким утверждением нельзя согласиться
потому, что оно противоречит фактам.
Автохория свойственна многим видам наших
разнотравных северных степей, где видовая насыщенность и общее
покрытие очень высоки, следовательно, достаточно напряжена
конкуренция между видами. Нередки автохорные растения и
среди сорняков, которые, конечно, обладают высокой
конкурентной способностью, так как постоянно конкурируют не
только с другими сорными видами, но и с культурными
растениями.
У растений пустынь и полупустынь автохория
проявляется очень своеобразно, о чем будет рассказано ниже.
Автохорные приспособления свойственны представителям
самых различных семейств, в том числе и прогрессивных,
например таких, как злаковые или мареновые. Следует еще
отметить, что у автохорных зачатков те или иные морфологи-
32
ческие приспособления сочетаются со своеобразными чертами
в физиологии созревания и прорастания зачатков что и
обеспечивает в целом автохорную диссеминацию.
По характеру приспособлений и эффекту их действия в
смысле дальности распространения зачатков можно выделить
по крайней мере 4 формы автохории:
1. Активное разбрасывание семян в силу особого
механизма вскрывания плода или особого строения семенных
оболочек. Такой способ распространения мы предлагаем называть
автомеханохорией.
2. Осыпание зачатков под влиянием силы тяжести, что
можно назвать автобарохорией, или просто б а р о х о-
р и е й (греч. баро — тяжесть).
Термин «барохория» в таком же смысле, как и у нас,
употребляется в работе Молинье и Мюллера (Molinier et Mtiller,
1938), но эти авторы выделяют барохорию в особую категорию
диссеминации, не включая ее в автохорию. По-видимому, сила
тяжести рассматривается ими как внешний для растения агент
диссеминации.
Однако при любом способе распространения зачатков —
ветром, водой, животными — неизбежно влияние силы
тяжести. При разбрасывании семян вследствие внезапного
вскрывания плодов также действует сила тяжести, упругости,
инерции, однако такой способ рассеивания зачатков всеми
авторами рассматривается как автохорный. Таким образом,
осыпание плодов и семян под влиянием силы тяжести, или
барохорию, следует включить в автохорные способы рассеивания
зачатков.
Медвецка-Корнась (Medwecka-Kornas, 1949) употребляет
понятие барохоров в несколько ином смысле. Этот автор,
пользуясь формулой Шмидта (Schmidt, 1918), дает
классификацию анемохоров по скорости падения их зачатков в
неподвижном воздухе. В категорию барохоров
Медвецка-Корнась включает те виды, зачатки которых падают с высоты в
5 м за время до 2 сек. Но при этом автор не учитывает
наличие других, кроме автохории, приспособлений к
диссеминации. Поэтому к барохорам причислены многие баллисты
и некоторые автомеханохоры.
3. Зарывание уже опавших зачатков в почву благодаря
наличию различных гигроскопичных выростов и придатков.
Мы предлагаем поэтому назвать такой способ
распространения зачатков автокриптохорией (греч. крипт —
скрытый).
4. Созревание плодов в почве. Этот тип автохории получил
название геокарп и и. Рядом с геокарпией можно поставить
те случаи, когда плоды развиваются у самой поверхности поч-
3 Р- Е. Левина
33

вы близ корневой шейки (так называемая базикарпия).
Легко заметить, что различные категории автохории мы
расположили в порядке убывающей дальности
распространения зачатков.
АКТИВНОЕ РАЗБРАСЫВАНИЕ СЕМЯН
(АВТОМЕХАНОХОРИЯ)
Растения, разбрасывающие свои семена, хорошо
известны. К ним относятся самые обычные представители нашей
флоры: различные виды бобовых, фиалки (Viola), герани
(Geranium) и некоторые другие. Кожевников (1950) очень
метко называет их «артиллеристами»; они действительно
«стреляют» своими семенами.
Рис. 10. Разбрасывание семян у чины (сочевичника) весенней (/) и
раскрывшийся плод лядвеица рогатого (2) (по Кернеру)
Механизм вскрывания плодов у «растений-артиллеристов»
основан на высоком напряжении тканей в стенках
околоплодника. В одних случаях это напряжение создается
неравномерным сокращением различных слоев при высыхании стенок
плода; в других случаях — наоборот: неравномерным
набуханием отдельных слоев клеток и резким повышением в них
осмотического давления. Но во всех случаях вскрывание
плода совершается внезапно, стенки околоплодника очень
быстро скручиваются, а семена отбрасываются при этом на
некоторое расстояние.
34
Разберем более подробно вскрывание сухих плодов.
Типичными представителями растений, разбрасывающих семена,
являются многие виды бобовых. В средних слоях стенок их
плодов располагаются 6 пластинок механических волокон. Две
более крупные боковые пластинки лежат в створках боба; две
спинные и две брюшные тянутся вдоль средней жилки
плодолистика и брюшного шва. Между спинными и брюшными
пластинками находится ткань разрыва, вдоль которой
вскрывается боб. Боковые пластинки являются двигательными тканями.
Слагающие их волокна расположены косо под углом в 30—
40° к продольной оси плода и тянутся от спинного шва вверх
к брюшному (Зажурило, 1936). Клетки внутреннего слоя
боковой пластинки при высыхании сокращаются сильнее, чем
Рис. 11. Разбрасывание семян у
герани болотной (по Кернеру)
клетки наружного слоя, вследствие чего при вскрывании боба
створки его очень быстро скручиваются винтообразно, а
семена отбрасываются (рис. 10). Такое скручивание створок боба
наблюдается у различных видов горошка (Vicia) и чины (La-
thyrus), у желтой акации (Caragana arborescens), лядвенца
(Lotus corniculatus), дрока (Genista tinctoria) и других. Чем
длиннее боб, тем больше витков спирали дает его створка
при вскрывании.
Спиральное скручивание долей околоплодника происходит
также у гераний. Плод герани представляет собой пятигнезд-
ную коробочку с одним семенем в каждом гнезде. К моменту
созревания плода над завязью сильно разрастается и
вытягивается в длину пятигранный столбик. От верхушки завязи
3*
35

вдоль граней столбика тянутся узкие полоски, состоящие из
нескольких слоев неоднородных клеток. Клетки внутреннего
слоя толстостенные, а наружные — сочные, тонкостенные. При
созревании плодов клетки наружного слоя быстро высыхают
и сокращаются, вследствие чего вся полоска спирально
закручивается вверх, увлекая за собой гнездо завязи. Семя,
заключенное в гнезде, описав дугу, отбрасывается в сторону
(рис. 11). r J
Несколько иначе происходит разбрасывание семян у
фиалок. Их коробочки раскрываются тремя створками. Каждая
имеет форму лодочки с утолщенным килем. По килю
располагается постенно два ряда семян. В створках коробочки
наряду с тонкостенными паренхимными клетками можно
различить два слоя утолщенных клеток, вытянутых вдоль и
поперек стенок плода. Благодаря неравномерному высыханию
различных слоев клеток боковые стенки раскрытых створок
начинают стягиваться и нажимают на гладкие скользкие
семена, выталкивая их из коробочки (рис. 12, 1).
Стенки плодов многих молочайных также испытывают при
высыхании неравномерное сокращение различных слоев
клеток, благодаря чему, раскрываясь, плоды выбрасывают
заключенные в них семена. Это явление можно наблюдать у
молочаев (Euphorbia), пролесок {Mercurialis), клещевины
(Ricinus communis) рис. 12, 5) и других.
Другую группу «растений-артиллеристов» составляют
виды, у которых плоды раскрываются будучи еще зелеными
и сочными. К ним относятся прежде всего представители
семейства бальзаминовых, в частности широко
распространенная у нас недотрога (Impatiens noli tangere) — растение
сыроватых тенистых мест. Плод у недотроги — удлиненная,
несколько грушевидной формы пятистворчатая коробочка в ко^
торой развивается всего 2 семени. Семена лежат в нижней
расширенной части коробочки, стенки которой в этом месте
наиболее тонкие. В верхнем конце коробочки створки ее
утолщаются, и в них развивается особый слой клеток с очень
высоким осмотическим давлением —до 25 атмосфер
(Кожевников, 1950). Вследствие большого напряжения, которое
создается в стенках плода, при малейшем прикосновении створки
развертываются, закручиваются улиткообразно и с силой
выбрасывают семена (рис. 12, 2).
Сходная картина наблюдается у некоторых крестоцветных
например сердечника-недотроги (Cardamine impatiens) но у
него скручивание створок стручка происходит не так
внезапно, как у недотроги.
У растения хвойных лесов — кислицы обыкновенной (Oxalis
acetosella) механизм, способствующий разбрасыванию семян,
36
Рис. 12. Разбрасывание семян у фиалки высокой (/), недотроги (2)) и
клещевины (<?) (по Кернеру)

заключен в самих семенах. Под наружным слоем семенной
оболочки залегают клетки, богатые сахаром, способные
поэтому сильно набухать. К моменту созревания семян тургор в
набухающих клетках настолько повышается, что наружный слой
Рис. 13. Разбрасывание семян у кнслицы (1} (по Кернеру}. Плод
тропического растения хура крепитанс (2); (по Веттштейну)
чающийся у нас в Крыму и на Кавказе. Плоды его по форме
и размерам действительно сходны с огурцом. Плодоножка
вдается внутрь плода в виде конической пробки, вокруг
которой находится отделительная ткань. Таким образом, до
момента созревания семян плод как бы закупорен плодоножкой.
В стенке плода, ближе' к внутренней его поверхности,
залегает слой клеток с высоким осмотическим давлением. К
моменту созревания семян окружающая их ткань ослизняется
и разрушается слой отделительной ткани вокруг плодоножки.
Так как плоды свисают вниз, то в силу своей тяжести они
отрываются от плодоножек и оказываются открытыми. Слой
набухших клеток околоплодника в этот момент расширяется
за счет сжатия содержимого плода. Из образовавшегося в
основании плода отверстия выбрасывается фонтан слизи,
увлекающий за собой семена. Аналогичное приспособление имеет
другой представитель тыквенных — циклантера (Cyctanthera
38
explodens, Южная Америка). Плоды у этого вида
вскрываются одним большим клапаном, плотно прилегающим к
плаценте. При вскрывании плода плацента выбрасывается
наружу с большой силой и быстротой, а семена благодаря этому
отрываются от нее и разбрасываются на большие расстояния
(Хут—Huth, 18916).
Мы далеко не исчерпали всех случаев активного
разбрасывания семян у растений, но и приведенные описания дают
представление об основном характере приспособлений,
свойственных этой категории автохоров. Более подробный
перечень растений, разбрасывающих семена, можно найти у Хута
(1890).
Каков же эффект действия этих приспособлений? Иначе
говоря, на какие расстояния отбрасываются семена при ав-
томеханохории? Дальность отбрасывания семян зависит от их
веса и высоты стебля, вернее-—от высоты расположения
плода. Чем тяжелее семя, тем дальше оно отбрасывается,
хотя имеет значение, конечно, и сила толчка, получаемая
семенем. Так, по данным Кернера (1900), семена сердечника
недотроги весом в 5 мг отбрасываются на расстояние в 90 см,
тогда как у болотной герани (Geranium palustre) такого же
веса семена отлетают на 2,5 м. Семена фиалок
отбрасываются на 1 м, а по указанию Кожевникова (1950) —до 4,5 м.
У тропического молочайного растения Нига crepitans семена
весом в 0,7 г отбрасываются на 14 м, а у Bauhinia purpurea
лианы из семейства цезальпиниевых — на 15 м (вес
семена 2,5 г).
По наблюдениям Гордеевой (1939), у желтой акации
(Caragana arborescens) массовый уход самосева от
материнских растений не превышает 10—11 м. Наибольшее
количество семян удаляется на расстояние 2 м от материнских
растений. Единичные всходы растений были отмечены на
расстоянии 37—60 и даже 81 м от ближайших плодоносящих
растений. Как справедливо указывает автор (стр. 52),
последние цифры заставляют предположить, что семена желтой
акации растаскиваются грызунами или птицами, так как
отбрасывание семян на несколько десятков метров мало
вероятно.
Добавим от себя, что диплохория вообще свойственна
многим видам, разбрасывающим семена. Так, семена фиалок,
пролесника и ряда других молочайных растаскиваются
муравьями, которых привлекают к этим семенам особые
сочные придатки на их поверхности.
Подробное описание семян и плодов, приспособленных
к разносу муравьями, будет дано в соответствующем разделе
главы о зоохории.
39

ОПАДЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН
ПОД ВЛИЯНИЕМ СИЛЫ ТЯЖЕСТИ
(АВТОБАРОХОРИЯ)
Этот способ диссеминации во всех известных нам работах
по экологии плода именуется как самый простой способ авто-
хории. Часто его называют запасным способом на тот
случай, если другие способы разноса не будут почему-либо
осуществлены. Те зачатки, которым свойственно осыпание под
влиянием силы тяжести, рассматриваются обычно как
«лишенные специальных приспособлений к распространению».
Такую оценку автобарохории и приспособленных к ней
зачатков мы считаем ошибочной. Рассмотрим известные в науке
факты, а от них перейдем к выводам.
Наиболее своеобразно автобарохория проявляется у
мангровых растений, обитающих в тропиках на жидкой иловатой
почве по тихим побережьям океанов в полосе прилива.
Семена различных видов мангровых прорастают без периода
покоя еще на материнском растении. Зародыш характеризуется
исключительно сильным развитием подсемядольного колена и
корешка по сравнению с размерами всего семени и плода
(рис. 14, 2). Так, у Rhizophora conjugata плод не превышает
по размерам лесной орех, а подсемядольное колено и корешок
зародыша достигают 30—60 см длины. Естественно, что
корешок прорывает семенную оболочку и стенку околоплодника и
свисает свободно, когда плод находится еще на материнском
растении (рис. 14, 1). Гигантский корешок имеет форму
булавы с заостренным концом и утолщением близ конца
(рис. 14, 3). Таким образом, здесь же расположен центр
тяжести проросшего плода, поэтому при падении зачатка
корешок, направленный отвесно вниз, глубоко вонзается в мягкий
илистый грунт и закрепляется в нем благодаря утолщению.
У тех видов мангровых, проростки которых на материнском
растении не достигают таких значительных размеров, на ги-
покотиле и семядолях развиваются крепкие, загнутые вверх
волоски. Они-то и служат якорями, закрепляющими
корешок в грунте (рис. 14, 3). Гипокотиль и корешок зародыша
зеленые, следовательно, способны к ассимиляции и очень
быстро развивают боковые корешки. Через несколько часов
после падения проростки оказываются уже прочно
закрепленными в грунте. Едва ли описанный здесь способ диссеминации
мангровых можно назвать самым простым или запасным.
Обратимся теперь к растениям наших умеренных широт,
к обычным сорным растениям. Массовое осыпание плодов и
семян сорных растений в поле, на месте их произрастания —
широко распространенное явление. Оно обусловлено не толь-
40
Рис. 14. Проросший плод ризофоры
конъюгата (/ и 2) и плод конделии Редии
(3) (по Ульбриху)

ко тем, что у растений этой группы характер вскрывания
плодов, положение цветоносов, цветоножек и других органов
в период плодоношения не препятствует свободному
осыпанию зачатков. У целого ряда видов наблюдаются и
специальные приспособления, облегчающие отделение зачатков от
материнского растения. Так, у многих видов с односемянными
нераскрывающимися плодами у основания их имеется особое
сочленение, которым плод соединяется с плодоножкой.
Благодаря такому сочленению, плоды по мере их созревания
очень легко отделяются от материнского растения и
беспрепятственно спадают. Хорошо развитые сочленения известны у
овсюгов (Avena fatua, A. Ludoviciana), гумая (Sorghum
hatepense), горца шероховатого (Polygonum scabrum) и
других. Наличие сочленения является очень четким видовым
признаком, по которому отличаются одни сорные виды от
близких к ним сорных или культурных видов, как например,
овсюг от овсов, сорная конопля (Cannabis ruderalis) от
культурной или горец шероховатый от горца льняного. Вместе с тем
сочленение при плодах, обусловливающее осыпание их в поле,
определяет в значительной степени экологию данного сорного
вида. Таким образом, и в этом случае (как у мангровых) авто-
барохория не может рассматриваться как «запасный» способ
диссеминации.
Помимо сочленений при плодах, различные сорные виды
обладают и другими морфологическими особенностями,
облегчающими отделение плодов или семян от материнского
растения. К числу таких особенностей следует отнести ломкий
распадающийся колос у некоторых злаков (Aegilops cylindrica,
Secale sllvestre); гладкую отполированную поверхность семян,
облегчающую выпадение их из околоплодника (щирица —
Amaranthus retroflexus, некоторые виды маревых и др.);
характер вскрывания плодов, например, у крестоцветных. В
литературе нередко можно встретить указания на то, что у
крестоцветных с раскрывающимися плодами створки стручка
опадают, а семена остаются прикрепленными к перегородке
и лишь постепенно* осыпаются благодаря раскачиванию
стеблей и плодоножек. Если это и справедливо, то, по-видимому,
далеко не для всех видов. Так, например, в средней полосе
Европейской части Союза мы не наблюдали такой картины.
Обычно створки линейных стручков раскрываются снизу вверх
настолько медленно, что до полного опадения створок все
семена уже успевают осыпаться.
Наконец, у многих видов легкое осыпание зачатков
происходит вследствие «точечного» и непрочного прикрепления их
к цветоложу, или цветоносу. Сюда относится обширная
группа типичных сорных растений: различные виды мари и лебе-
42
ды, щетинники- (Setaria glauca и S-. viridis), петушье просо
(Echinochloa cruss galli), горец вьюнковый и гречиха
татарская (Polygonum convolvulus, Fagopyrum tataricum) и
многие другие.
Сорные растения, которым свойственна автобарохория,
характеризуются не только теми или иными
морфологическими особенностями. Они отличаются также высокой
плодовитостью, большой жизнеспособностью семян и растянутым
периодом их прорастания, что часто бывает связано с гетеро-
карпией. Высокая плодовитость сорных растений — явление
общеизвестное. Напомним только некоторые цифры для
видов с опадающими зачатками. По данным Котта (1948),
хорошо развитые экземпляры щирицы дают до 500 000 семян;
петушье просо — до 13 000; щетинник сизый — 5000; горец
вьюнковый — свыше 5000 и т. д. В то же время семена этих
видов сохраняют свою жизнеспособность в почве до 5—7 лет
(в лесной зоне).
В предыдущей главе уже отмечалось, что многим сорным
видам свойственна гетерокарпия. К ним относятся: овсюг,
марь белая, лебеда блестящая, щетинник сизый, щирица
запрокинутая, конопля сорная, рыжик мелкоплодный и другие;
у всех этих видов и наблюдается осыпание зачатков в поле.
Как мы уже видели, гетерокарпия проявляется всегда в
неравномерном прорастании зачатков, которое может
растянуться на годы.
Таким образом, у автобарохорных сорных растений при
ограниченном распространении зачатков в пространстве имеет
место значительное «распространение» их во времени.
Необходимо еще добавить, что в распространении
зачатков полевых сорняков очень существенную роль играют
орудия обработки почвы и уборочные машины. Подробно это
явление будет освещено в главе об антропохории. Здесь же
только укажем, что в условиях обрабатываемых полей
автобарохория сорных растений, с одной стороны, становится
только первым этапом их диссеминации, а с другой —
приобретает исключительно важное биологическое значение,
повышая устойчивость сорных видов в посевах и осложняя борьбу
с ними. Отсюда вытекает практическая необходимость самого
тщательного изучения барохории у сорняков.
Самопроизвольное осыпание зачатков под влиянием силы
тяжести свойственно не только сорным, но и многим
растениям лесов, степей, залежей и иных местообитаний.
По нашим наблюдениям, на Стрелецкой степи из 156
видов, характерных для плато, 22 вида (14,1%) являются
автобарохорами. К их числу относятся пыреи (Agropyrum
repens, A. intermedium), костры (Bromus inermis и
43

В. riparius), овсецы (Avenastrum pubescens, A. Schellianum),
различные виды лютиков (Ranunculus), подмаренников
{Galium) и другие. У костра берегового {В. riparius)
осыпание плодов происходит вследствие ломкости оси колоска; при
очень легком нажиме колосок распадается на отдельные
плоды или чаще на группы по 2—3 плода. Плодики василистни-
ко.в (Thalictrum), мерикарпии подмаренников, ясменника
красильного (Asperula tinctoria) очень непрочно прикреплены
к цветоложу и при малейшем прикосновении к ним свободно
опадают, так как они не поддерживаются ни чашечками, ни
прицветниками. То же наблюдается у лютиков и других.
Из лесных автобарохоров можно назвать бор развесистый
(Millium effusum), у которого овальные продолговато-
заостренные гладкие, как будто отполированные, зерновки
очень легко выскальзывают из колосковых чешуи. Осыпание
плодов облегчается еще и тем, что веточки метелки слегка
поникающие. Так же легко осыпаются и плоды перловника
поникшего (Melica nutans) —овальные, плоско-выпуклые
с гладкой блестящей поверхностью зерновки. Речь идет лишь
о плоде, развивающемся в нижнем цветке колоска
перловника. О плоде из верхнего цветка будет рассказано ниже.
Плод нижнего цветка перловника Сернандер (Sernander,
1906) считает анемохорным, вероятно, на основании того, что
он окружен относительно крупными цветковыми чешуями.
Но если учесть низкий рост стеблей перловника поникшего,
общий характер соцветия и местообитание этого вида —
нижние ярусы леса, то станет очевидным, что анемохория здесь
не играет роли.
На меловых склонах мы наблюдали обсеменение качима
высокого (Gypsophila altissima). Его мелкие — диаметром
до 2 мм — почти шаровидные коробочки широко
раскрываются четырьмя створками. Щели между створками доходят до
середины коробочки. Семена относительно крупные — по
3—5 в плоде. Они совершенно беспрепятственно высыпаются
из раскрытых коробочек, так как стебли и цветоносы к
моменту плодоношения еще зеленые, гибкие и наклонены во все
стороны.
В различных ассоциациях гариги Южной Франции
относительное количество барохоров достигает 22,4—33,2—34,1%
от общего числа видов (Молинье и Мюллер, 1938).
Очень своеобразно проявляется барохория в сухих и
жарких пустынях. Для растений этих областей характерны такие
приспособления, которые сильно ограничивают дальнее
распространение осыпавшихся зачатков.
В пустынях Северной Африки и Ближнего Востока
встречается ряд видов, зачатки которых после осыпания способны
44
ослизняться при увлажнении и с помощью слизи более или
менее прочно прикрепляться к субстрату.
Это явление (оно получило название миксоспермии)
приурочено к южным засушливым областям. Так, например, у
североафриканских видов ослизнение зачатков наблюдается
у 36,6% представителей флоры, тогда как в природных
группировках умеренных и северных областей оно представляет
большую редкость.
Природа образования слизи может быть различной.
В одних случаях слизь отделяется наружными стенками
клеток эпидермиса семенной оболочки, или перикарпа. При этом
слизь выдавливается в виде нитей или трубок, образующих
чехол. В других случаях вся кутикула семени отделяется
в виде слизистого чехла или клетки наружного слоя
семенной оболочки (перикарпа) выступают как нити слизи.
Во многих пустынных группировках Палестины, Сирии и
Южной Месопотамии растения с ослизняющимися зачатками
не только представлены очень обильно, но и часто
доминируют.
В систематическом отношении здесь царит большое
разнообразие. Наряду с семействами крестоцветных,
губоцветных, подорожниковых и сложноцветных, которые дают
наибольшее число видов с ослизняющимися зачатками, нужно
назвать различные виды молочаев, льна (Ыпит), крапивы
(Urtica). По своей биологии это чаще всего, зимующие
однолетники. Ко времени их обсеменения (апрель — май) выпадает
достаточное количество осадков, чтобы вызвать ослизнение
и приклеивание к почве опавших семян и плодов.
Каков биологический смысл ослизнения плодов и семян?
На этот вопрос можно встретить в литературе различные
ответы. По мнению одних авторов, ослизнение помогает
дальнему заносу зачатков благодаря тому, что они приклеиваются
к телу проходящих животных, телегам и. т. п. Другие
полагают, что ослизнение создает благоприятные условия для
прорастания семян. Однако изучение этого явления в пустынях
Северной Африки и Аравии, где оно получило широкое
распространение, приводит к заключению, что ослизнение
зачатков в условиях пустынь — важнейшее средство закрепления
их близ материнского растения.
Прежде всего, фауна этих областей бедна настолько, что
разнос животными клейких зачатков может быть лишь
эпизодическим явлением. Во-вторых, между ослизнением
зачатков при их осыпании и прорастанием проходит, как правило,
очень значительный промежуток времени. С другой
стороны, при общих неблагоприятных условиях для развития
растений в пустынях и очень высокой дифференцировке
45

микроклиматических и микроэдафических элементов
местообитания молодые проростки имеют больше всего шансов
найти для себя благоприятные условия развития вблизи
материнских растений. Вот почему у пустынных растений и
создались естественным отбором такие приспособления,
которые препятствуют дальнему заносу зачатков.
К этой же категории явлений можно отнести и некоторые
случаи опадения нераскрывающихся многосемянных плодов
или других вместилищ зачатков (чашечек, корзинок). Это
явление также свойственно растениям пустынь (см. стр. 20).
Замечательно, что раскрывания таких плодов, чашечек или
корзинок и рассеивания заключенных в них семян или плодов
ке происходит и после их опадения, до самого момента
прорастания семян. Но часто в этих случаях наблюдается гете-
роспермия и семена одного и того же плода прорастают
неодновременно. К этой категории растений относятся чаще
всего однолетние виды ' из мотыльковых —• клеверы, люцерны
(Medicago), астрагалы (Astragalus), эспарцеты (Onobrychis),
крестоцветных — горчица, редька {Rhaphanus), хориспора
(Chorispora) и злаков — плевелы (Lolium), пыреи, эгилопс
(Aegilops), а также представители различных других
семейств: шалфеи (Salvia), васильки (Centaurea), дурнишники.
(Xanthium) и многие другие.
Мы рассмотрели различные случаи опадения зачатков под
влиянием силы тяжести, наблюдаемые в природе. Все эти
факты заставляют признать, что такой способ распространения,
зачатков не является чем-то «случайным» в жизни растений
и не представляет собой лишь «запасного» способа.
Так, мы видели, что виды, которым свойственна барохория,
обладают специальными морфологическими, анатомическими
и физиологическими особенностями, связанными с этим
способом распространения зачатков.
В условиях специфических местообитаний (мангровые
леса, посевы, пустыни) барохория представляет собой
целесообразный способ диссеминации, так как обеспечивает
существование видов в свойственных им группировках.
Мы видели также, что в некоторых случаях барохория
сопровождается приспособлениями, закрепляющими зачатки,
вблизи материнских растений (например, у мангровых и
пустынных видов).
Наконец, нередко сочетание автобарохории с такими
приспособлениями, которые приводят к самозарыванию опавших
плодов возле материнского растения. Описанию этого> инте-
ресного явления и посвящается следующий раздел главы.
1 Как видно из списков Зогари (1937), в числе 215 синаптоспермов
Палестины 168 видов (78%) являются однолетними.
46
ЗАРЫВАНИЕ В ПОЧВУ ОПАВШИХ ПЛОДОВ
(АВТОКРИПТОХОРИЯ)
Самозарывающиеся плоды свойственны растениям самых
различных семейств и родов. Однако характер
приспособлений у таких плодов по существу один и тот же.
Эти плоды снабжены более или менее длинным остевид-
ным выростом, имеющим по крайней мере один изгиб.
Нижняя часть выроста ' винтообразно закручена. На поверхности
зачатка, в особенности близ его нижнего, чаще заостренного
конца, имеются направленные вверх волоски. Разнообразие
приспособлений сказывается в размерах и очертании
зачатка, степени его опушенности, в длине ости и числе
оборотов ее винта, в деталях анатомического строения остей и
некоторых других признаках. В винтовой части остей
заключено сплошное кольцо или 2—3 слоя механических волокон,
стенки которых неравномерно утолщены и резко различаются
по способности набухать при увлажнении и сокращаться при
высыхании. Такая неоднородность анатомической структуры
при высокой гигроскопичности остей и вызывает их
закручивание и раскручивание.
Самозарывающиеся плоды нередки среди злаков. Наиболее
ярко эта способность выражена у ковылей (Stipa). Плоды
ковылей снабжены, как известно, очень длинными остями,
достигающими 12—-17 см у Stipa capillata и 20—40, даже
до 50 см у различных видов из группы перистых ковылей.
Длина плодов колеблется от 1 до 2,5 см, таким образом, ость
в 12—20 и более раз превышает плод. Ости ковылей, как
правило, имеют два сгиба, отстоящих друг от друга на 1,5—3 см.
Такой двойной перегиб остей делает их более упругими
против ветра и создает более прочный упор при зарывании
плода. Ниже перегиба ости голые и имеют до 15—18 оборотов
винта. Верхняя часть остей у большинства видов опушенная.
Зерновки веретеновидные, 1,5—2 мм в диаметре, длинно-
заостренные книзу с очень острым и крепким нижним
концом. Опушение более густое в нижней части плода; волоски
довольно короткие, прижатые. При увлажнении ость быстро
начинает раскручиваться. Благодаря коленчатому изгибу ости
плод принимает наклонное положение и острый нижний
конец его вонзается в почву. Большое число оборотов винта
способствует тому, что при однократном раскручивании ости
плод углубляется в почву до 5 см. При высыхании и закру-
1 Все эти выросты по своей природе не гомологичны друг другу,
У злаков это ости в узком понимании, у прострела и аистника —
видоизмененные столбики. В дальнейшем изложении для краткости мы на
зываем эти аналогичные образования остями.
47

чивании остей плод не выдергивается из почвы благодаря
направленным вверх волоскам на его поверхности. В природе
можно часто наблюдать торчащие из земли ости ковыля,
тогда как зерновки оказываются зарытыми в почву.
Кроме ковылей, коленчато-изогнутые и
спирально-закрученные ости характерны для плодов различных видов овсов
и овсецов (Avena, Avenastrum). Однако у этих видов
способность плодов к самозарыванию выражена значительно
слабее, чем у ковылей. Прежде всего длина остей только лишь
в 1,5 (овсюг — Avena fatua) или в 2—3 раза (овсец
опушенный, о. пустынный и др.— Avenastrum pubescens, A. deserto-
гит) превышает длину плода и достигает 20, 30 или 45 мм
(овес южный — Avena meridionalis).
Нижняя (до изгиба) часть остей образует всего лишь
3—5, чаще 4 оборота винта. Кроме того, плоды суживаются
книзу довольно резко и не имеют такого длинно-заостренного
и крепкого конца, как плоды ковылей. При увлажнении и
раскручивании остей зерновки овсов повертываются с боку
на бок и немного переползают вперед благодаря
направленным вверх волоскам, покрывающим плод. Передвигаясь таким
образом, плоды могут попадать в трещины почвы, забираться
под комки или, если почва достаточно рыхлая, немного
углубляться в нее своими концами.
По характеру плодов с овсами сходен райграс высокий
(Arrhenatherum elatius), который нам пришлось наблюдать в
природе. Плоды • его, достигающие в длину 7—8 мм и в
диаметре до 1—2 мм, почти цилиндрические, постепенно
суживающиеся кверху и тупо коротко заостренные внизу. Ость
отходит от нижней цветковой чешуи нижнего цветка. Она
коленчато изогнута под прямым углом, причем оба колена
одинаковой длины — 7—8 мм. Нижнее колено образует 8—
10 оборотов спирали. Гигроскопичность остей резко
выражена, что можно наблюдать как на опавших колосках, так и
на всей метелке.
Если метелку со зрелыми плодами сбрызнуть водой, ости
колосков начинают постепенно раскручиваться. При этом они
цепляются свободными концами за цветонос и обвиваются
вокруг него. Через несколько минут вся метелка сильно
сжимается (рис. 15). При увлажнении опавших плодов ости
также начинают раскручиваться, плоды перевертываются и
постепенно перемещаются в сторону. Иногда плоды
подпрыгивают и сразу перемещаются на 2—3 см. В условиях опыта
1 Плоды райграса — видоизмененные колоски, так как при зерновке-,
облеченной цветковыми чешуями, всегда сохраняется нижний
тычиночный цветок, несущий закрученную согнутую ость.
48

зарывания плодов в почву, даже рыхлую, нами не
наблюдалось, но в природе приходилось видеть плоды, частично
вонзенные в почву.
Кроме злаков, самозарывающиеся плоды свойственны
гераниевым, лютиковым и представителям других семейств.
Широко известен в этом отношении аистник из семейства
гераниевых (Erodium cicutarium). Плоды этого вида сходны
с плодами гераней (см. стр. 35), но у аистника семена не
выпадают из замкнутых гнезд завязи, так что плод не
раскрывается, а распадается на 5 мерикарпиев. На верхушке каждый
мерикарпий снабжен остью, в три раза превышающей его
длину и достигающей 15—-20 мм. Ость согнута под прямым
углом и нижнее ее колено, более длинное, образует до 10
оборотов винта (рис. 16). Мерикарпий заострены книзу и покрыты
обращенными вверх волосками. Зарывание зачатков, как и во
всех других случаях, обусловлено исключительной
гигроскопичностью и раскручиванием остей.
В семействе лютиковых способность к самозарыванию
лучше всего выражена у плодиков различных видов прострела
{Pulsatilla). Так, у сон-травы {Pulsatilla patens), как и у
других видов этого рода, в качестве гигроскопичной ости
функционирует сильно разрастающийся при плодиках столбик.
У зрелых плодиков ость изгибается под углом около 90°.
Нижнее колено ости образует 8 оборотов спирали, которые
трудно рассмотреть из-за густых волосков, покрывающих
ость, особенно у ее основания. Поверхность плодика также
несет волоски. Нижний конец плодика сильно заострен и
тонкое острие его немного загнуто в сторону. Как указывает
Буш (1891), ости прострела настолько гигроскопичны, что
начинают раскручиваться даже под влиянием дыхания.
Мы познакомились с морфологией и механизмом действия
приспособлений к автокриптохории' у различных плодов.
Остается решить вопрос о биологическом значении, или
иначе говоря — о целесообразности этих приспособлений.
Многие виды с самозарывающимися плодами — это
растения степей или сухих лугов; сюда относятся ковыли, овсецы
пустынный, опушенный, луговой; овсы бородатый и
сомнительный {Avena barbata, A. clauda), сон-трава. На сухих
уплотненных почвах способность плодов зарываться в почву
в период увлажнения таких почв, или хотя бы забираться в
трещинки и под комочки земли, несомненно является
приспособлением целесообразным.
Некоторые автокриптохоры, как например, райграс — ра-
1 Ильинский (1945) предлагает называть гигроавтохорией
передвижение плодов под влиянием изменения влажности.
50
стения мезофильных лугов. Мы видели, что плоды райграса
мало приспособлены к зарыванию в почву. Возможно, что
гигроскопичные ости в данном случае помогают опавшим
плодам «пробираться» к почве сквозь густой травяной покров.
Наконец, третья группа видов с самозарывающимися
плодами—типичные сорные растения; таковы овсюг
обыкновенный, овсы южный и северный и аистник. В условиях посевов
с обработкой почвы различными сельскохозяйственными
орудиями зарывание плодов в почву на какие-нибудь
миллиметры или даже сантиметры, конечно, не имеет никакого
значения. Таким образом, для полевых сорняков приспособления
к автокриптохории утрачивают свою целесообразность и со
временем, надо думать, они исчезнут. Замечательно, что
у культурного овса весь механизм зарывания плода
совершенно редуцирован.
СОЗРЕВАНИЕ ПЛОДОВ В ПОЧВЕ
И БЛИЗ ЕЕ ПОВЕРХНОСТИ (ГЕОКАРПИЯ
И БАЗИКАРПИЯ)
Самая крайняя форма автохории, благодаря которой
зачатки остаются в непосредственной близости от материнского
растения, имеет место при созревании плодов в почве.
Это явление, получившее название геокарпии,
свойственно немногим видам растений. Однако оно представляет
большой биологический интерес.
Как известно, у подавляющего большинства растений
цветки и плоды являются наземными органами и чаще всего
развиваются на некотором или даже на значительном
расстоянии от поверхности почвы. Прямую противоположность
этому представляют те, правда, редкие случаи, когда цветки
и плоды закладываются и развиваются в почве. В наиболее
ярко выраженных случаях геокарпии растения вовсе не
образуют надземных цветков.
Такое резкое уклонение от обычного типа плодоношения —
безусловно вторичное явление. Геокарпические виды или
формы, возникают, по-видимому, и в настоящее время, так как
в природе можно наблюдать всю гамму постепенных
переходов от надземного развития плодов к различным формам
геокарпии. Каковы же эти приспособления, которые мы
называем переходными к геокарпии?
В расщелинах скал и руин Крыма и Западной Европы
встречается небольшой многолетник — один из видов
льнянок {Linaria cymbalaria L.= Cymbalaria muralis Baumg.). В
период цветения цветоножки у этого' растения обращены вверх,
4*
51

но к моменту созревания плодов плодоножки удлиняются и
изгибаются книзу таким образом, что коробочки попадают
в трещины субстрата, где и высыпаются зрелые семена.
Подобное явление наблюдается и у других видов льнянок, а
также у некоторых вероник (Veronica).
У ряда видов из различных семейств обсеменение вблизи
материнского растения происходит не вследствие изгибания
цветоножек, а в силу того, что цветки и плоды развиваются
на укороченных стеблях близ самой корневой шейки. Это
явление получило название базикарпии. Иногда оно
вызывается неблагоприятными условиями развития растения,
но мы имеем в виду базикарпию как
наследственно-постоянный признак, характеризующий самостоятельные виды или
базикарпические формы обычных видов со стеблевыми
цветками и плодами. Из растений нашей флоры мы наблюдали
базикарпию у астрагала длиннолистного (Astragalus doli-
chophyllus), произраставшего на южном карбонатном склоне1.
Все растение сильно прижато к земле; плоды на
укороченных цветоносах сближены у самой поверхности почвы. Плоды
раскрываются на нижней стороне, так что семена остаются
лежать тут же под обсеменившимися плодами.
Базикарпия свойственна некоторым однолетникам флоры
Ближнего Востока: Plantago cretlca, Trifolium tomentosum,
Ceratocephalus falcatus, var. exscapus и другим. Созревание
плодов у этих видов происходит весной, а обсеменение —
только лишь осенью, в период дождей. Иногда плоды вовсе
не раскрываются и семена прорастают внутри плодов (Зо-
гари, 1937). Известны и такие виды, у которых наблюдается
частичная базикарпия: наряду с сильно укороченными,
прижатыми к корневой шейке цветоносами, у них развиваются
более или менее развитые прямостоячие или лежачие
цветоносы. К этой категории относятся средиземноморские виды:
цикорий карликовый (Cichorium pumilum); астрагал
крестовидный (Astragalus cruciatus); володушка (Bupleurum nodi-
florutn). Сюда же нужно отнести и обычный в нашей степной
и полупустынных зонах рогач песчаный. Выше - уже
говорилось о гетерокарпии у этого вида. Большинство цветков и
плодов его расположены на разветвлениях стебля, но первая
пара женских цветков прикрепляется у основания его. К
моменту плодоношения, благодаря укорачиванию корня,
нижние плоды втягиваются в почву, где и остаются
прикрепленными к стеблю. Эта особенность рогача песчаного сближает
его с геокарпическими видами. Хотя при геокарпии плоды
созревают в почве, характер распространения зачатков по
Карсунокий р-н, Ульяновской обл., 1947 г.
52
существу не изменяется от того, зарываются ли в почву
зрелые или незрелые плоды.
Геокарпия может быть выражена в разной степени. Так
же, как и при базикарпии, мы можем различать полную гео-
карпию — когда растение вовсе не образует надземных
плодов, и частичную — когда развиваются и надземные и
подземные плоды. Кроме того, как при частичной, так и при
полной геокарпии наблюдаются две категории приспособлений:
в одних случаях подземные плоды образуются из подземных
цветков, в других — из надземных, которые после
оплодотворения внедряются в почву.
Познакомимся с конкретными фактами геокарпии, сначала
частичной, а затем и полной.
Частичную геокарпию называют обычно амфикарпи-
ей1, что и отражается иногда в названиях видов или форм
растений, которым свойственно это явление. Только в редких
случаях при амфикарпии все цветки растения закладываются
надземно, как например, у одного из норичников (Scrophu-
laria arguta) — жителя Восточного Средиземья. У этого вида
часть цветоносных побегов развивается непосредственно над
поверхностью почвы. К моменту плодоношения эти побеги
изгибаются книзу, а сидящие на них еще незрелые плоды
внедряются в почву.
У другого растения Ближнего Востока — Emex spinosa из
семейства гречишных — наблюдается такая же особенность,
как у нашего рогача песчаного: вследствие втягивания корня
нижние цветоносные побеги также втягиваются в почву,
таким образом часть плодов созревает в почве.
Более часты такие случаи амфикарпии, когда, помимо
обычных надземных открытых цветков, растение образует
подземные нераскрывающиеся (клейстогамные) цветки, из
которых развиваются плоды, остающиеся в почве. К этой
категории относятся некоторые мотыльковые: горошек двоя-
коплодный (Vicia amphicarpa), встречающийся у нас на
южном побережье Крыма и в восточном Закавказье. Этот вид
настолько близок к посевной вике, что некоторые
систематики считают его амфикарпической формой вики посевной.
Такие же амфикарпические формы имеются у горошка
узколистного (Vicia angustifolia, var. amphicarpa), чины посевной
(Lathyrus sativus. v. amphicarpus), гороха (Pisum fulvum,
var. amphicarpum), клевера (Trifolium. polymorphum).
У горошка узколистного подземные побеги достигают
15 см длины, тянутся горизонтально или слегка направлены
вниз и несут по 2—3 цветка. Плоды чаще всего односемян-
От греческого слова яи.^о—оба; амфи — в смысле двоякий.
53

ные, но иногда содержат до 3 семян. Количество надземных
и подземных цветков у отдельных экземпляров находится в
обратном соотношении. Нередки и такие растения, которые
вовсе не образуют наземных цветков. В последнем случае
имеет место полная геокарпия.
У Pisum fulvum одно растение дает 9—10 подземных
плодов, обычно дву-, иногда трехсемянных, раскрывающихся.
Как и у предыдущего вида, встречаются растения с
исключительно подземными плодами. Амфикарпические виды
встречаются также среди крестоцветных (jCardamine chenopo-
diifolia) и сложноцветных (Catananche lutea). Этот
последний вид — представитель флоры Ближнего Востока;
подземные побеги его несут одну или несколько 3—4-цветковых
корзинок. Семянки подземных корзинок с редуцированными
хохолками и напоминают по этому признаку краевые семянии
наземных соцветий. Подземные плоды прорастают быстрее
наземных.
Интересный случай амфикарпии .наблюдается у
сложноцветного Gymnarrhena micrantha — очень характерного для
степей восточной и северо-восточной Африки (Зогари, 1930).
Этому виду свойственны раздельнополые цветки: краевые
женские (плодущие) и центральные — мужские. Корзинки
мелкие, скученные по 3—8 вместе; все соцветие второго
порядка имеет ширину от 2 до 4 см. Стебель неразвитый, так
что все растение едва достигает в высоту 3 см. Помимо
соцветий, развивающихся наземно, образуется и подземная
корзинка с краевыми женскими и центральными мужскими
цветками. Как в наземных, так и в подземных корзинках
происходит самоопыление. В подземной корзинке образуется 3—
8 семянок, которые отличаются от наземных плодов своими
размерами, полной или почти полной редукцией хохолка
(у наземных семянок он длинный многорядный) и более
слабым опушением. Оба типа плодов различаются также
энергией прорастания: подземные прорастают на свету медленнее,
а в темноте быстрее, чем наземные.
Из растений нашей флоры амфикарпия свойственна
кислице обыкновенной и некоторым видам фиалок {Viola collina,
V. hirta, V. odorata, V. suavis и др.).
При амфикарпии всегда наблюдается разноплодие.
Различия надземных и подземных плодов проявляются в количестве
семян в плоде, размерах семян и плодов и признаках,
связанных с распространением зачатков. Подземные плоды
содержат меньше семян, чем надземные. Соответственно
уменьшается количество цветков и плодов в подземных соцветиях.
Как мы видели, подземные корзинки Catananche образуют
всего 3—4 цветка, а подземные головки Trifolium polymor-
54
phum — одноцветковые. Семена и односемянные плоды,
развивающиеся в почве, более крупные, что связано с
уменьшением их числа. Наконец, у подземных плодов редуцируются
органы распространения (хохолки и т. п.) и частично или
полностью утрачивается способность раскрывания плодов.
Филогенетически амфикарпия, несомненно, является
начальной стадией геокарпии. Мы уже отмечали, что у
отдельных растений амфикарпических форм вовсе не образуется
наземных цветков. Нередки и такие случаи, когда наземные
цветки частично или полностью стерильны. Легко себе
представить, что такое недоразвитие или стерильность наземных
цветков, вызванные неблагоприятными условиями среды,
привели к возникновению наследственно-постоянных геокарпиче-
ских видов или форм.
Виды, которым свойственна полная геокарпия, еще более
редки, чем амфикарпические виды или формы. В большинстве
случаев при геокарпии цветки развиваются наземно и лишь
после оплодотворения завязи погружаются в почву, где и
происходит созревание плодов.
Наиболее известным геокарпическим растением является
арахис, или земляной орех, из семейства бобовых. Арахис
(Arachis hypogaea) происходит из Южной Америки, однако
он широко распространен в Старом Свете как ценнейшее
масличное растение. За годы Советской власти он приобрел
и у нас значение важной полевой культуры.
В связи с экономическим интересом, который вызывает
арахис, биология его цветения и плодообразования изучены
достаточно детально как в СССР, так и за рубежом. Однако
в работах, опубликованных даже в последние 3—5 лет,
немало противоречий. По данным Беловой (1953), которые
приводятся и у Лузиной (1954), арахис образует три типа
цветков: а) подземные, мелкие закрытые (клейстогамные). При
благоприятных условиях температуры и влажности до 70%
этих цветков дают плоды, б) Надземные открытые,
развивающиеся на нижних узлах стебля; из них 60—65% остаются
бесплодными, в) Надземные более мелкие, клейстогамные.
Они развиваются на верхних узлах главного стебля и его
ветвей осенью или летом при похолодании и остаются
полностью бесплодными.
Смирнова (1952) также описывает три типа цветков
арахиса, из которых клейстогамными являются только
подземные цветки, а воздушные цветки (наземные) резко
различаются лишь по длине трубки чашечки. Первые по времени
появления воздушные цветки закладываются в пазухах
семядолей и нижних листьев; они отличаются очень длинными —
з 5—6 см — трубками чашечки. А все остальные цветки, раз-
55

вивающиеся выше по стеблю и его разветвлениям, образуют
чашечки с трубкой длиной до 1 см. Как отмечает Смирнова,
клейстогамные Цветки у арахиса являются новообразованием,
возникшим под влиянием культуры (очевидно, благодаря
окучиванию. —Р. Л.). И действительно, при освобождении
из почвы подземных цветков у них происходит открытое
цветение, и наоборот: молодые бутоны хазмогамных цветков,
прикопанные почвой, развиваются как клейстогамные
(Лузина, 1954).
Наконец, Смит (Smith, 1950) вовсе отрицает диморфизм
цветков у арахиса: все цветки одинаковые — мотыльковые,
плодущие. Цветок околопестичный с трубчатым гипантием
длиной в 5 см.
Подавляющее большинство авторов отмечает
самоопыление всех цветков арахиса, только Жуковский (1950)
указывает на то, что хазмогамные цветки его
перекрестноопыляющиеся.
По морфогенезу плодов арахиса мнение различных
исследователей более единодушно. Все цитированные авторы, а
также Дерищев (1952 и 1952а), Шевалье (Chevalier, 1934)
и другие отмечают, что завязь в цветке арахиса сидячая,
так что гинофора в узкоморфологическом смысле этого слова
не образуется. Тот орган, который у арахиса обычно
называют гинофором (ради удобства мы также сохраним это
название), в действительности представляет собой сильно
вытянутую нижнюю часть завязи, лишенную семяпочек. Таким
образом, только кончики бобов заключают в себе семена.
Гинофор развивается довольно медленно: через 2—3 дня
после оплодотворения клетки основания завязи энергично
делятся, но вытягивания их еще не происходит. Спустя 3—4 дня
начинается сильный рост гинофора (в среднем прирастает по
1 см за сутки), который продолжается до тех пор, пока
кончики завязей не углубятся в почву на 8—-10 см. После этого
рост гинофора прекращается и наступает созревание плодов.
Нас завело бы очень далеко детальное описание
анатомического строения гинофора, завязи и зрелого плода. За
интересными данными по этому вопросу следует обратиться к
работе Смирновой (1952), здесь же только отметим, что
гинофор, несмотря на карпеллярное происхождение, имеет осевое
анатомическое строение. Смит (1950) также указывает на
осевую структуру гинофора.
Арахис никогда не образует наземных плодов. Завязи, не
достигающие почвы, так и остаются бесплодными. Бобы
арахиса нераскрывающиеся , одно-двусемянные (редко до 5
семян) с неглубокими перетяжками и очень своеобразной
ямчато-сетчатой поверхностью.
5fi
Погруженные в почву гинофор и плодущая часть завязи
покрываются обильными волосками — выростами эпидермаль-
ных клеток. Количество волосков огромно: на одном гино-
форе диаметром в 2,5 мм и длиной опушенной части в 5 см
образуется 435 555 волосков. На одном растении при
образовании 200 гинофоров общая длина волосков достигнет
54—90 км, а их поверхность — 3,4—5,6 кв. м. (Дерищев,
1952а). По своему происхождению, строению л функции
волоски гинофора и завязи вполне соответствуют корневым
волоскам: они поглощают из почвы воду и минеральные соли.
В начале формирования плодов наличие волосков на гино-
форе и завязи совершенно необходимо. Полное или
частичное их удаление ведет к полной или частичной остановке в
развитии плодов. Целым рядом опытов, в частности с
применением меченых атомов, точно установлено, что завязи и ги-
нофоры способны к самостоятельному поглощению из почвы
питательных веществ (подробнее см. у Смирновой, 1952).
Однако Белова (1953) утверждает, что дополнительное
самостоятельное питание бобов, помимо материнского растения,
не является необходимым. По ее наблюдениям, плоды
развивались нормально при искусственном погружении завязей в
непитательную среду.
Недостаточно ясен вопрос о симбиозе бобов арахиса с
грибами. Шевалье (1934) утверждает, что в эпидермисе
гинофора и на его поверхности развивается мицелий и
поселяются азотфиксирующие бактерии, что способствует
усиленному снабжению семян пластическими веществами. По
наблюдениям Дерищева, проведенным в Краснодаре, в тканях
гинофора и полости его волосков мицелий и бактерии
отсутствуют. Веретеновидное утолщение гинофора, которое
Шевалье приписывает грибному мицелию, по Дерищеву,
происходит в результате разрастания клеток паренхимы,
заполненных крахмалом. Надо полагать, что микотрофность бобов
арахиса лишь факультативная. Как указывает Смирнова,
симбиотический гриб на бобах арахиса появляется лишь в
определенных условиях, причем гриб сожительствует с
тканями семяпочек.
Все приведенные здесь данные по биологии арахиса
свидетельствуют о высокой специализации этого вида, в связи
со свойственной ему геокарпией.
По биологии плодоношения к арахису близок
среднеазиатский вид Factorovskya Aschersoniana, также из семейства
бобовых. Цветки у растений этого вида развиваются надземно.
После оплодотворения цветка и опадения венчика гинофор-
начинает быстро расти и уже через несколько дней
загибается книзу. Гинофор достигает длины 2—5 см или даже, если
57'

искусственно препятствовать погружению завязей в почву,—
8 см. В почве рост гинофора продолжается до начала
разрастания завязи, а затем прекращается.
Плоды Factorovskya — величиной с горошину, нераскры-
вающиеся и большей • частью односемянные. Перед
созреванием они покрываются войлочным чехлом (Зогари, 1937).
Возможно, что этот чехол образован такими же волосками,
какие обнаружены Дерищевым у арахиса. Это тем более
вероятно, что специальными опытами Зогари и Оршанский
(1947) установили, что плоды или гинофоры Factorovskya
всасывают минеральные соли непосредственно из почвы.
Наиболее эффективно влияют на образование плодов ионы калия
и кальция. Экспериментальные исследования Зогари (1937)
показали также, что этот вид не способен образовывать
наземные плоды. Если искусственно не допустить внедрения
завязей в почву, то они сморщиваются и засыхают.
Различные варианты опыта убеждают, что изгибание гинофоров
вниз — следствие положительного геотропизма. Ни
затемнение, ни воздействие почвы здесь роли не играют. Если гино-
фор слишком долго растет над землей и достигает длины 8 см
и более, на нем уже не образуются плоды, даже после
погружения в почву.
У средиземноморского вида клевера Trifolium subterraneum,
произрастающего у нас на южном берегу Крыма и на Кавказе,
в головках развивается всего лишь 2—5 плодущих цветков.
Остальные цветки остаются бесплодными, но к моменту
плодоношения их чашечки сильно разрастаются и зубцы чашечек
отклоняются к основанию головки. После цветения цветоносы
удлиняются и изгибаются таким образом, что головки
постепенно достигают почвы и зарываются в нее. Отогнутые зубцы
чашечек бесплодных цветков закрепляют головку в почве.
Геокарпия наблюдается также у некоторых других видов,
главным образом — однолетних обитателей сухих и жарких
областей: Voandzeia subterranea (мотыльковые; Африка);
Morisia hypogaea (крестоцветные; Корсика, Сардиния); Trigo-
netta Aschersoniana (мотыльковые, Африка); Astragalus hypo-
gaeus (мотыльковые; Алтай, Западная Сибирь) и др. Среди
растений, живущих на влажной почве, в виде исключения
можно назвать Callitriche Naftolskyi (Catlitrichaceae; Ближний
Восток), произрастающий на затопляемых почвах. К
моменту плодоношения цветоносы удлиняются и изгибаются.
Немногочисленные плоды погружаются в почву.
В Бразилии также на влажных местах встречается
другой вид того же рода — Callitriche deflexa, который имеет
формы как геокарпические, так и аэрокарпические (с
наземными плодами) (Зогари, 1937).
58

Более редки случаи, когда плоды развиваются из
подземных цветков. Примером этой формы геокарпии может
служить Biarum angustatum из семейства ароидных,
произрастающий на плотных, песчаных почвах и мергелях у берегов
Восточного Средиземья. Растения этого вида образуют
луковицу, залегающую в почве на глубине 10 см. От нее
поднимается цветонос, однако соцветие остается погруженным в
почву, причем женские цветки расположены внизу початка.
Над почвой выдается лишь верхняя часть покрывала,
свернутого в трубку, в которую попадают мелкие насекомые-
опылители. После того' как покрывало засыхает, растения
совершенно не видно над поверхностью почвы. Только через 2—
6 месяца после цветения развиваются надземные листья. К этой
же малочисленной группе геокарпических растений с
погруженными в почву соцветиями относятся два других вида из
сем. ароидных — Stylochiton hypogaeus и St. lancifolius —
родом из Центральной Африки (Хут, 1891).
Все приведенные здесь факты подтверждают, как нам
кажется, ту мысль, что геокарпия —■ вторичное явление (см.
выше, стр. 51). Каково же биологическое значение этого
своеобразного способа диссеминации, в чем его целесообразность?
По мнению ряда авторов, геокарпия является средством
защиты плодов от резких климатических воздействий и
поедания животными. Едва ли это верно. Ведь в большинстве
случаев подземные плоды развиваются из наземных цветков,
которые нуждаются в защите не меньше, чем плоды.
Можно предположить, что значение геокарпии у бобовых
заключается в дополнительном питании бобов из почвы, как
это имеет место у арахиса и факторовскии. Однако лишь
ничтожное число видов бобовых является геокарпическими
растениями, а у огромного большинства представителей этого
семейства развитие плодов осуществляется без
дополнительного их питания. С другой стороны, геокарпия свойственна не
только бобовым. Анализ географического распространения и
условий местообитания геокарпических видов показывает, что
в большинстве случаев это растения сухих и жарких
областей. Как уже было сказано выше (см. стр. 45), в этих
условиях наиболее выгодно для растений закрепить зачатки
вблизи материнских особей. Столь своеобразная «забота о
потомстве» наиболее ярко выражена при геокарпии.
Легко понять, что геокарпия целесообразна и на
затопляемых почвах (Callitriche), где зачатки могут сноситься
полой водой в места, не подходящие для развития вида.
Биологическое значение амфикарпии в наших лесах
(кислица, фиалки) остается неясным, тем более что она
свойственна очень немногим видам нашей флоры.
60
Подведем краткие итоги настоящей главы.
Представленный в ней обзор различных форм автохории убеждает
прежде всего в том, насколько разнообразны приспособления,
обеспечивающие распространение зачатков без участия
каких-либо агентов разноса.
Эти приспособления выражаются в одних случаях в
своеобразии анатомического строения плодов или их придатков
(плоды, разбрасывающие семена, самозарывающиеся плоды),
в других — главным образом в физиологических особенностях
прорастания семян или плодоношения (автобарохория,
геокарпия).
Общей чертой для всех автохорных приспособлений
является незначительное расстояние, на которое отдаляются
зачатки от материнских растений (оно не превышает нескольких
метров). Однако нельзя рассматривать автохорию как
наиболее «простой» или только «запасный» способ диссеминации.
Наиболее просты в морфологическом отношении
приспособления, обеспечивающие опадание зачатков под влиянием
силы тяжести, однако у таких зачатков чаще всего
наблюдается разноплодие, определяющее физиологическую
неоднородность семян и растянутый период их прорастания. Иными
словами, зачатки, которые часто именуются различными авторами
как «лишенные приспособлений к диссеминации», в
действительности обладают очень тонкими физиологическими
приспособлениями.
Автохория в различных ее формах свойственна очень
многим видам — самым разнообразным по их систематическому
положению, географизму и экологии. В то же время в
специфических местообитаниях наблюдаются и особые формы
автохории, характерные преимуществено или даже
исключительно для данной растительной группировки. Так, в
мангровых лесах наблюдается только им свойственная
автобарохория, при которой крупные, уже проросшие плоды, падая с
дерева, глубоко вонзаются в мягкий илистый грунт. У многих
видов сорнополевых растений зачатки также осыпаются под
влиянием силы тяжести, но в условиях посевов барохория
сочетается обычно с высокой плодовитостью растений,
качественной неоднородностью зачатков и крайне растянутым
периодом прорастания.
Наконец, в полупустынях и пустынях чаще, чем в других
местообитаниях, встречаются геокарпические растения, а
барохория сопровождается обычно ослизнением зачатков и
приклеиванием их к почве.

ГЛАВА III
РАССЕИВАНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН ВЕТРОМ
(АНЕМОХОРИЯ)
ВЕТЕР КАК АГЕНТ РАЗНОСА ЗАЧАТКОВ
«Великое достоинство такого фактора как ветер в том, что
он всегда и всюду готов к услугам», — пишет Б. М. Козо-
Полянский (1949, 313). Но было бы ошибкой думать, что
ветер всегда и всюду одинаково эффективен как агент разноса
зачатков.
Два основных фактора, характеризующих ветер, —
направление и скорость — никогда не остаются постоянными.
Наоборот, они изменяются очень быстро, в силу чего возникает
порывистость ветра. При обтекании воздухом неровностей
земной поверхности, в особенности благодаря
неравномерному ее нагреванию, в воздушном потоке образуется огромное
количество вихрей различных диаметров, которые
увлекаются потоком в направлении его движения. Эти вихревые или
турбулентные движения воздуха и вызывают порывистость
ветра. Порывистость ветра изменяется в зависимости от
микрорельефа, характера растительного покрова и т. п. Кроме
того, она неодинакова в различное время года и суток.
Порывистость ветра возрастает летом в околополуденные часы,
когда усиливается неравномерность нагревания воздуха.
Помимо горизонтальных и вихревых потоков, в природе,
как известно, постоянно имеют место вертикальные токи
воздуха, которые в отдельных случаях играют также
существенную роль в разносе зачатков.
Скорость ветра имеет свой суточный ход, который
изменяется в течение года. Но особенно резко скорость ветра
изменяется с высотой, причем в приземном слое воздуха это
изменение в сильной степени зависит от характера
напочвенного покрова.
Изменение скорости ветра на различной высоте является
существенным моментом в процессе рассеивания зачатков,
так как анемохорные растения встречаются и среди низко-
62
рослых трав, измеряемых сантиметрами, и среди деревьев,,
имеющих рост в несколько десятков метров.
Приведем некоторые цифры, характеризующие скорость
ветра на различной высоте. По данным Рыкачева (Колосова,
1939), если принять скорость ветра на высоте 2 м над землей
за 100, то на высоте 20 м она составит 244, на высоте 28 м —
318 и 45 м — 500, т. е. возрастает в 5 раз.
Очень существенно влияет на скорость ветра
растительный покров, в частности полевые культуры, что видно* из
табл. 1 (Шенников, 1950, 110):
Таблица 1
Влияние растительного покрова на силу ветра
Характер напочвенного
Посев ржи
Скорость ветра (в м/сек) на
различной высоте (в см)
200 ! 100 50
2,3
0,5
1,4
0
1,0
Интересные цифры приводит Сапожникова (1950, 73).
При скорости ветра 20 м/сек. на высоте 10 м, в приземном
слое наблюдаются следующие изменения:
Таблица
Влияние напочвенного покрова на силу ветра
Характер напочвенного
покрова
Полный
штиль на
высоте
(в см)
Скорость ветра (в м/сек) на
высоте (в см)
200
50
10
Трава (высота
10 см) . . . .
Оголенная почва .
Снежный покров
3
1
0,05
14,4
15,4
16,0
9,3
11,4
14,0
4,0
7,0
10,6
Таким образом, над снежным покровом скорость ветра
при переходе от высоты 10 м до 10 см уменьшается всего
вдвое, а над травостоем, даже очень низким — в 5 раз.
Особенно сильно влияют на характер ветра лесные
насаждения. Лес изменяет скорость, направление и структуру
воздушного потока, который обтекает лес с опушек и сверху.
Отдельные струи воздуха проникают и в лес, значительно
теряя свою скорость. Так, под Москвой в сосновом насаждении
с густым дубовым ярусом и подлеском из орешника, убыва-
63.

ние скорости ветра выражается следующими цифрами
(Костин, 1949, 184):
От опушки в глубь леса (в метрах) 34 -55 77 98 121 185 228
Скорость ветра в % от начальной 56 45 23 19 7 5 2—3
Наблюдения последних лет показывают, что снижение
скорости ветра под влиянием леса может простираться до
100 м в наветренную сторону, до 500—750 м — в
подветренную, т. е. на расстояние равное 25—30-кратной высоте
насаждения (Костин, 1949).
При оценке действительной роли ветра в рассеивании
зачатков необходимо учитывать все те особенности
воздушных потоков, о которых мы говорили.
Ветер рассеивает зачатки не только поднимая их в
воздух, но и перемещая по поверхности почвы, зеркала воды
в стоячих водоемах, наконец, по снежному насту. Ниже мы
подробнее остановимся на этих случаях анемохории. Здесь
же только напомним, что над снежным покровом, а тем более
над гладью воды скорость ветра затухает значительно в
меньшей степени, чем над почвой, даже оголенной.
Прежде чем характеризовать различные категории анемо-
хорных приспособлений, необходимо отметить некоторые
особенности, свойственные всем анемохорам, и в первую
очередь — уточнить само понятие анемохории; при всей простоте
этого понятия оно не получило в литературе достаточно
четкого определения.
Некоторые авторы (Круберг, 1946; Ульбрих, 1928)
причисляют к анемохорным такие растения, как мак, тюльпан,
колокольчики и другие, у которых семена разбрасываются
вследствие раскачивания стеблей ветром. Но при такой
широкой трактовке анемохории, категория анемохоров
становится слишком расплывчатой и неопределенной, так как почти
у каждого вида растения раскачивание стеблей ветром
способствует обсеменению. Кроме того, мак, тюльпан,
колокольчик и множество других растений-баллистов (см. стр. 18)
так же успешно обсеменяются, если их стебли будут
раскачиваться не ветром, а животными или человеком,. Но тогда
следует отнести эти виды к зоохорным или антропохорным
растениям?!
Сплошь и рядом анемохорными называют такие растения,
у которых зачатки могут выдуваться ветром из своих
вместилищ, хотя сами зачатки и не обладают никакими
приспособлениями для полета.
По мнению автора, категорию анемохоров нужно
ограничить только такими видами, зачатки которых способны
разноситься воздушными потоками.
«4
Естественно, что у различных видов в зависимости от
характера приспособлений эффективность анемохории в смысле
дальности разноса зачатков будет не одинакова.
Мы предлагаем различать три категории растений
относительно роли ветра в их диссеминации: 1) Эуанемохоры
или истинные анемохоры — растения, зачатки которых в силу
их абсолютной или относительной легкости могут разноситься
воздушными течениями на большие расстояния, т. е.
расстояния, во много раз превышающие высоту растения.
2) Гемианемохоры — растения, зачатки которых
плохо приспособлены к полету, но могут разноситься
воздушными течениями на незначительные расстояния (равные или
несколько превышающие высоту растения).
3) Псевдоанемохоры — растения, обсеменению
которых в той или иной мере способствует ветер, но зачатки
которых не разносятся воздушными течениями.
Растения третьей категории по существу не являются
анемохорными, что и отражено в названии «лжеанемохоры».
Способность анемохорных зачатков держаться в воздухе
определяется или их ничтожными размерами и очень низким
абсолютным весом, или различными придатками,
действующими по принципу парашюта, крыла планера или даже
геликоптера.
Для обозначения летных свойств зачатков Хитрово
предложил понятие — «парусность». Количественно парусность
выражается коэффициентом К=—,где S—площадь
наибольшего сечения зачатка в квадратных сантиметрах, а М — вес
его в граммах. Совершенно очевидно, что коэффициент
парусности будет тем выше, чем больше площадь сечения
зачатка и чем меньше его вес.
Наиболее детально изучена парусность плодов и семян
сорных растений, так как это имеет практическое значение
для рациональной очистки зерна полевых культур. Зачатки
сорных растений по их парусности разбиваются на 9
классов. В первый класс попадают плоды и семена с
коэффициентом парусности от долей единицы до 4, и в 9 класс —
зачатки, у которых К = 640 и выше.
У большинства типичных сорняков коэффициент
парусности зачатков — от 5 до 20 (Мальцев, 1933), но у ряда
видов —• и выше. Вот некоторые примеры: вьюнок полевой —
К = 4 — 8; костер ржаной—14; ярутка полевая — 16—19;
пастушья сумка (семена) — 49—67 и т. д. Мелкие пылеватые
семена заразих имеют К. = 213, наконец, к 9 классу по
парусности плодов относятся мелколепестник канадский,
одуванчик и другие.
5 Р. Е. Левина
65

Насколько резко увеличивается парусность зачатков
благодаря летучкам, можно видеть из следующих цифр: семянки
бодяка без хохолка имеют К= 11,4, те же семянки с
хохолком— К =1040. Соответствующие цифры для осота
полевого — 63 и 1500—2000.
Коэффициент парусности является только
приблизительным показателем летных свойств зачатков, так как
существенное значение имеют форма зачатка, характер его
поверхности, абсолютный вес и положение зачатка при полете
относительно направления скорости ветра. Наши наблюдения
показали, например, что' зачатки различных сорных видов с
одинаковым коэффициентом парусности ведут себя различно
при комбайноуборке: одни отвеиваются и уходят в полову,
другие —■ попадают в бункер и засоряют зерно.
Изучение летных свойств зачатков в практике
зерноочистки приводит к понятию коэффициента полета,
который определяется весом зачатка, поверхностью его,
видимой в направлении воздушного потока, и особой
величиной — коэффициентом аэродинамических свойств зачатка.
Этот коэффициент в свою очередь зависит от формы и
величины зачатка, от состояния его поверхности (Летошнев по
Бреннер, 1929).
Характер полета и падения зачатка в атмосфере в
значительной степени будет зависеть от положения центра
тяжести зачатка. Если центр тяжести лежит глубоко, а
летательный аппарат находится над ним, тогда при свободном
падении зачаток находится в устойчивом равновесии. Зачатки с
одинаковыми сторонами, равномерно обтекаемыми, при
спокойном воздухе падают отвесно, а при ветре — по траектории,
соответствующей воздушному течению, косо вниз.
Все нешаровидные зачатки при свободном падении
находятся в неустойчивом равновесии (Ульбрих, 1928).
Приспособления, свойственные анемохорным зачаткам,
чрезвычайно разнообразны, но их можно объединить в
несколько групп: а) очень мелкие и легкие семена, разносимые
самыми слабыми токами воздуха; б) семена и плоды с
парашютами из волосков, образующих более или менее
обособленные хохолки или равномерно покрывающих всю
поверхность зачатка; в) семена и плоды с кожистыми
крыловидными придатками самых различных размеров и очертаний;
г) сборная группа — зачатки с летательными аппаратами
различного типа, как например, видоизмененные части цветка
или соцветия, вздутия стенок околоплодника и т. п.; е) тип
«перекати-поле». Строго говоря, растения этого типа
являются псевдоанемохорами, так как воздушными потоками
переносятся не сами зачатки, а целые растения или их части. Но
66
тип «перекати-поле» трудно причислить к какой-либо другой
карпоэкологической группе, кроме анемохоров.
МЕЛКИЕ ПЫЛЕВАТЫЕ СЕМЕНА
Мелкие или даже очень мелкие семена свойственны
многим видам растений, как например, колокольчикам,
некоторым видам толстянковых, гвоздичных, норичниковых,
крестоцветных и др. Но особенно ярко мелкосемянность выражена
у немногих семейств: орхидных, заразиховых, грушанковых,
раффлезиевых. Представители этих семейств отличаются
очень высокой плодовитостью, что связано с их эпифитным,
паразитическим или сапрофитным образом жизни. При таких
своеобразных требованиях к среде только высокая
плодовитость может обеспечить действительное размножение и
расселение особей, так как огромное количество семян погибает,
не находя необходимых для своего развития условий. В одной
коробочке заразихи подсолнечной, например, развивается
1500—2000 семян.
В свою очередь, следствием исключительно высокой
плодовитости является мелкосемянность, при этом все части
семени весьма слабо развиты: семенная оболочка очень тонкая,
зародыш состоит из немногих клеток, эндосперм или
отсутствует, или также крайне недоразвит. Результатом такой
недоразвитости семян является их низкий абсолютный вес
(табл. 3; Вульф, 1933).
Таблица 3
Вес пылеватых семян некоторых видов
растений
Названия растений
Orobanche ionantha . . .
Cephalanthera grandiflora
Goodyera repens
Stanhopea oculata ....
Gymnadenia conopsea . . .
Monotrova hypopitys . .
Moneses uniflora ....
Вес семени в мг
0,01
0,002
0,002
0,003
0,008
0,003
0,004
Семена с таким ничтожным весом могут уноситься не
только ветром, но даже самыми слабыми восходящими
токами воздуха, что имеет важное приспособительное значение
для орхидей-эпифитов или для растений густых еловых
лесов (некоторые орхидные, грушанковые), где всегда царит
почти полное безветрие.

Мелкие пылеватые семена отличаются, как правило,
неровной поверхностью. Их семенные оболочки имеют сетчато-
ямчатую скульптуру (рис. 18, 1) и иногда даже особые
пузыревидные вздутия (рис. 18, 2). Эти структурные особенности
еще больше содействуют разносу семян токами воздуха.
При всей легкости пылеватых семян необходимы, однако,
особые приспособления для выдувания их из коробочек. У
некоторых орхидных, например Vanda teres, в коробочках
вместе с семенами развиваются гигроскопические одноклеточные
волоски (рис. 19). При подсыхании эти волоски
распрямляются, общий обьем их настолько увеличивается, что они ча-
гнездовки (1)
и заразихи под- Рис. 19. Семена орхи-
солнечниковой деи ванда с гигроскопи-
(2) (по Ульб- ческими волосками (по
риху) Кернеру)
стично выступают из щелей коробочки, вынося на себе
семена. Теперь для рассеивания семян достаточно самого легкого
дуновения. В других случаях щели в створках
способствуют тому, что полость коробочки легко продувается. Так,
например, у заразихи голубой (Orobanche coerulea) створки
коробочек, раскрываясь, как бы скользят одна по другой,
благодаря чему образуются две щели: входная и выходная (Та-
лиев, 1896). По нашим наблюдениям, у гнездовки (Neottia
nidus avis) коробочка вскрывается шестью узкими (0,2 —
0,3 мм) продольными щелями, которые не заходят на
вершину коробочки, а тянутся лишь вдоль боковых стенок. Такое
расположение щелей способствует продуванию полости
коробочки, и, следовательно, рассеиванию семян. Нужно еще до-
68
бавить, что к моменту плодоношения стебель и цветоножки
высыхают и становятся упругими, так что раскачивание
стебля также способствует рассеиванию семян.
У грушанок положение коробочек и способ их вскрыва-
ния приводят к тому, что семена могут высеиваться из
коробочек только при раскачиваниях стеблей. Иными словами,
здесь имеет место диплохория: сочетание баллистических и
анемохорных приспособлений. Так, у зимолюбки зонтичной
(Chimaphila umbellata) цветки свисают, но при плодах
цветоножки резко выпрямляются и удлиняются. По нашим
измерениям средняя длина цветоножек в период цветения-—
14 мм, в период плодоношения — 23 мм (рис. 20, 1 и 2). Ось
соцветия и цветоножки к моменту плодоношения высыхают,
Рис. 20. Положение цветков и плодов у
зимолюбки зонтичной (1 и 2) и плода у грушанки
круглолистной (<?) (ориг.)
становятся упругими и легко пружинят. Шаровидные
коробочки, сидящие на обращенных вверх плодоножках,
вскрываются пятью узкими продольными щелями, которые более
широко раскрыты в верхней части коробочки, а книзу совсем
сомкнуты. При незначительных колебаниях цветоноса из
коробочки легким облачком высеиваются мельчайшие семена.
У грушанки круглолистной (Pyrola rotundifolia)
коробочки, как и цветки, свисают вниз, но овальные щели (в числе
пяти) образуются у основания коробочки, т. е.
геометрически — вверху (рис. 20,5). Такая же картина наблюдается у
рамишии однобокой (Ramischia secunda).
Естественно возникает вопрос: как далеко разносятся
ветром мелкие пылеватые семена? Обычно ветру в данном слу-
69

чае приписывают очень большое значение и считают, что
мельчайшие семена могут уноситься на много километров.
Однако конкретные данные не подтверждают этих
представлений.
Интересны в этом отношении наблюдения В. Зажурило и
Родионовой (1936) над распространением семян
подсолнечной заразихи. Под наблюдением находился очаг заразихи
площадью в 0,3 га. В двух направлениях от очага на
различных расстояниях от него определялось количество стеблей
заразихи на 1 га. Цифры наблюдений показывают, что на
расстоянии 24—80 м от очага заразиха почти отсутствует
(1,5—2,6 стеблей на гектар), а полностью она исчезает на
расстоянии 216—288 м. Улавливание семян заразихи на
стекла с желатиной также показало, что семена разносятся в
пределах до 100 м; на больших расстояниях семена уже не
улавливались. Авторы приходят к заключению, что
расселение заразихи с помощью ветра происходит очень медленно,
небольшими скачками.
Надо думать, что такой вывод можно в известной мере
распространить на всех анемохоров с мелкими семенами.
Напомним, что все эти растения, как правило, обитают в таких
местах, где царит затишье (тропические леса, тенистые леса
умеренных и северных широт, посевы). Кроме того, для
действительного расселения необходим массовый занос семян на
заселяемую территорию, поэтому далекий занос единичных
семян не может играть в расселении вида существенной роли.
ПЛОДЫ И СЕМЕНА С «ПАРАШЮТАМИ» ИЗ ВОЛОСКОВ
Волосовидные придатки на плодах и семенах — наиболее
широко распространенное анемохорное приспособление. Оно
свойственно представителям самых различных семейств.
Всевозможные хохолки или «парашюты» из волосков чаще
встречаются на плодах, чем на семенах, но и для семян они не
представляют редкости.
Волоски на семенах, как правило, — одноклеточные
образования, а на плодах состоят из многих клеток,
расположенных в 2—3 ряда.
Общим свойством всех волосовидных придатков является
их гигроскопичность. Только в сухом воздухе они
расправляются и могут служить летательным аппаратом, при
увлажнении волоски спадают и сразу утрачивают свойство
парашюта. Такая гигроскопичность волосков имеет большое
значение не только при полете зачатков, но и при освобождении
их из коробочек и корзинок. Коробочки и корзинки,
содержащие семена и плоды с волосками, раскрываются только в
70
сухую погоду. Волоски в сухом воздухе расправляются,
прежние вместилища становятся тесными для зачатков, которые
образуют теперь рыхлую массу, возвышающуюся над краями
коробочек или корзинок. В таком положении зачатки могут
быть подхвачены порывами ветра.
Характер распределения волосков на поверхности зачатка,
размеры волосков, их происхождение крайне разнооб-.
разны.
По происхождению можно выделить несколько категорий
волосовидных образований: а) Выросты семенных оболочек
(семена хлопчатника и некоторых видов кенафа), б) Выросты
экзокарпа (плодики ветрениц), в) Выросты семеножек
(семена ив и тополей), г) Выросты цветковых чешуи
(перловники) . д) Выросты оси колоска (вейники, тростники).
е) Видоизмененный околоцветник (рогозы), ж)
Видоизмененная чашечка (валерианы и, возможно, сложноцветные). Все
многочисленные плоды с волосовидными парашютами из
семейства сложноцветных мы не можем с достоверностью
отнести ни к одной из перечисленных категорий, так как вопрос
о природе хохолка сложноцветных до сих пор остается
дискуссионным. Довольно широко распространено мнение, что
хохолок сложноцветных представляет собою видоизмененную
чашечку (Кассини, Гофмейстер, Лунд и др.). Иные авторы
полагают, что чашечка приросла к завязи, так что хохолок —■
это лишь свободная окраина чашечки (Огюст де-Кандолль,
Эндлихер). Наконец, третьи выдвигают предположение, что
хохолок — трихомное образование (Варминг, Бухенау, Козо-
Полянский). Очень подробно дискуссия этого вопроса
изложена в монографии Смолла (Small, 1919), в которой хохолку
посвящена специальная глава. Мы не станем вдаваться в
обсуждение различных гипотез о природе хохолка
сложноцветных, так как происхождение волосков не определяет летных
свойств зачатка, и поэтому с точки зрения экологической оно
не столь существенно.
Аэродинамические свойства зачатка зависят от
распределения волосков на его поверхности, положения хохолка
относительно центра тяжести плода или семени, строения
волосков и их размеров относительно размеров зачатка.
По положению волосков на зачатке мы будем различать
три категории.
Волоски покрывают равномерно всю поверхность
семени или плода
Зачатки этой категории сравнительно редки. Наиболее
типичным примером служат семена хлопчатника (Gossypium)
с длинными густыми волосками (рис. 21). Попутно отметим,
71

что длина волосков у хлопчатника значительно возросла под
влиянием культуры. Сплошным волосяным покровом
снабжены также семена ряда видов кенафа (Hibiscus).
Из плодиков, равномерно покрытых волосками, можно
назвать орешки ветреницы лесной и некоторых других видов
ветрениц.
У ряда видов перловников цветковые чешуи нередко
бывают снабжены длинными волосками. Особенно' выделяется
Рис. 21. Семя хлопчатника
(по Ульбриху)
перловник неравночешуйный — обитатель сухих каменистых
склонов гор Южного Закавказья и Средней Азии. Зерновки
этого вида плотно одеты цветковыми чешуями, равномерно
покрытыми длинными волосками. Волоски в несколько раз
превышают ширину зерновки и почти равны ее длине (рис. 22).
Волоски сидят пучком у основания зачатка
Эта категория зачатков еще менее распространена, чем
предыдущая. Волоски здесь могут быть самого различного
происхождения, но они всегда намного превышают размеры
плода или семени. Сами зачатки этого типа очень малы.
Назовем хорошо известные семена ив (Salix) и тополей
(Poputus), плоды рогозов (Typha) и вейников (Calamagrostis),
плоды платана (Platanus orientalis).
По-видимому, к этой же категории зачатков можно отнести
плоды пушицы (Eriophorum). Волоски развиваются здесь в
основании плодов, но они сидят не пучком, а располагаются
72
Ж
двумя продольными рядами, превышая длину плода в
несколько раз.
У ивовых волоски развиваются на семяножке в самом
основании семени. У осины (Poputus tremula), например, он»
втрое превышают семя (рис. 23, /). Как уже отмечалось
выше, у рогозов околоцветник превращен в волоски, которые
сильно разрастаются к моменту плодоношения. Зрелый плод
рогоза широколистного
несет на верхушке
длинный носик, раза в три
превышающий длину плода.
У основания 'плода
развивается очень длинная
ножка, от которой
отходят многочисленные
волоски. Длина волосков
достигает 10 мм, тогда
как длина плода всего —
2—3 мм. Волоски у
вейников представляют собой
выросты оси колоска и
превышают зерновку в
1,5—2 раза.
Удлиненные орешки
платана несут у
основания густой хохолок из
волосков, которые по
длине почти равны плоднку
(без столбика). В
отличие от других зачатков
этой категории, орешки
платана слишком велики
и массивны го> сравнению
с хохолком; очевидно,
их нужно отнести к ге-
мианемохорным зачаткам.
Рис. 22. Султан (/) и колосок
(2) перловника неравночешуй-
иого Metica inaequiglumis
(Флора СССР)
Волоски образуют хохолок на верхушке
плода или семени
К этой категории относится значительное большинство
зачатков с волосовидными придатками. Хохолки развиваются
как на семенах, так и, в особенности, на верхушке плодов.
Среди семян с хорошо развитыми хохолками можно назвать
73

семена кипреев (Epitobium), ваточника (Asclepias), ластовня
(Antitoxicum) и других (рис. 23).
Хохолки на плодах свойственны многим сложноцветным
и представителям некоторых других семейств.
Рис. 23. Семена с хохолками ивы пятитычинковой (/), кипрея горного (2)
и ваточника (<?)) (по Ульбриху и Веттштейну)/
Размеры хохолков сильно варьируют. По характеру
волосков различают простые хохолки (рис. 24) и перистые
(рис. 25). Перистые хохолки представляют
более совершенный летательный аппарат,
так как оказывают более сильное
сопротивление воздушному потоку. Зачатки,
снабженные на верхушке крупными
перистыми хохолками, хорошо приспособлены
к парящему полету, так как центр тяжести
зачатка лежит ниже парашюта. Перистые
хохолки встречаются у валерианы и таких
родов из сложноцветных, как девясил
(Inula), пазник (Achyrophorus), бодяк
(Cirsium), кульбаба (Leontodon), горчак
(Picris), козлобородник (Tragopogon) и
многие другие.
Особенно устойчивое равновесие в воз-,
духе сохраняют такие зачатки, у которых
парашют сильно приподнят над центром тяжести. Это
достигается наличием длинных выростов на верхушке плода, так
■называемых «носиков». Хохолок, таким образом,
прикрепляется не к самой верхушке плода, а к носику, который
иногда превышает даже длину семянки (рис. 26). Семяаки
с носиками довольно обычны среди сложноцветных; здесь
Рис. 24.
Семянка чертополоха
поникшего (по
Маевскому)
74
можно назвать пазник, козлобородники, одуванчики, латуки
(Lactuca) и другие.
Рис. 25. Плод валерианы (/) (по Кернеру) и бодяка полевого (2))
(Сорные растения СССР)
Размеры волосков, образующих хохолок или равномерно
покрывающих зачатки, сильно варьируют как по абсолютным
величинам, так и относительно размеров зачатка.
75

Некоторые результаты наших измерений представлены в
табл. 4. Из таблицы видно, что хохолки из простых волосков
(кошачья лапка — Antennaria; чертополох—Carduus; ястре-
бинка — Hieracium, крестовник, ластовень) значительно
превышают длину семянки, тогда как перистые хохолки почти
равны длине семянки (пазник, кульбаба, козлобородник).
Таблица 4
Размеры хохолка и плода
Названия растений
Achyrophorus maculatus
Семянка без носика . . .
Семянка с носиком . . .
Anemone silvestris ....
Antennaria dioica
Carduus hamulosus ....
Hieracium pilosella ....
Leontodon hispidus ....
Picris hieracioides ....
Senecio Jacobaea
Tragopogon major
Семянка с носнком . . .
Семянка без носика . . .
Antitoxicum officinale . .
Размеры плода
(семени) в мм
длина
5— 6
13-15
3- 4
0,9—1,0
3,8—4,0
1,8—2,0
6,0
3,8-4,0
1,7-1,8
—
32-34
15—16
4—5
ширина
—
0,6—0,8
0,3—0,4
0,2—0,3
1,5—1,7
0,4—0,5
0,8—0,9
1,0
0,5
—
—
1,5-1,7
2,5-3,0
Длина
хохолка
в мм
—
8—9
6—7
6—6,5
15—22
4—5,5
7,0
7—8
4,5—5,0
—
—
20—25
22-23
Примечание
Хохолок
перистый
—
Длина
плоди ка с
носиком
—
—
—
Хохолок
перистый
Хохолок
перистый
—
-
Хохолок
перистый
По аэродинамическим свойствам летательного
приспособления плоды или семена с хохолками на верхушке больше
других анемохорных зачатков сходны с настоящим
парашютом.
Планирование, т. е. плавное опускание без вращения,
достигается тем, что центр тяжести и центр давления
оказываются на одной вертикали. Волоски на плодах козлобородника,
одуванчика и многих других видов образуют конусы с
вершиной внизу, т. е. обращенный парашют. Как указывает Мор-
76
духай-Болтовской (1934), хохолки подобных зачатков можно
назвать парашютом Кокинга с той лишь разницей, что они
не жесткого типа, поэтому легко меняют свою форму.
Изменчивость формы хохолков у анемохорных зачатков имеет
важное приспособительное значение. При горизонтальных
порывах ветра хохолки сплющиваются и' обращаются в парус,
благодаря чему зачатки уносятся вдаль. Когда ветер затихает,
форма парашюта быстро восстанавливается, благодаря
особого рода сцеплению волосков; таким образом, в спокойном
воздухе падение зачатков замедляется и они снова
планируют до' новых порывов ветра.
Рис. 26 Семянка козлобородника большого
(11 и семя строфанта (2\ (по Ветт-
штейну)
Что касается выроста («носика»), благодаря которому
хохолок поднимается над зачатком, то, по-видимому, он
(вырост) не только создает более устойчивое равновесие зачатка
в воздухе, но и способствует более энергичному отделению
плода от цветоложа. Плод отрывается от цветоложа силой
ветра, действующего сбоку на хохолок. При этом место
прикрепления плода можно уподобить точке вращения тела. Из
механики известно, что вращающий эффект силы зависит не
только от величины силы, но и от расстояния между силой и
точкой, вокруг которой тело вращается, т. е. от величины
плеча силы. Носики, приподнимающие хохолок над точкой
прикрепления зачатка, увеличивают, таким образом, плечо, а
следовательно, и момент силы, отрывающей зачаток от цветоложа.
Однако самые детальные морфологические и
аэродинамические исследования и описания летательных аппаратов пло-
77

дов и семян еще ничего не говорят о целесообразности всех
этих приспособлений. Для решения этого основного
биологического вопроса необходимо изучить эффективность тех или
иных приспособлений в действии и фактическое значение их
в расселении видов.
Эффективность приспособлений и способов разноса
зачатков должна оцениваться двояко: со стороны дальности и
массовости рассеивания. Мы еще вернемся к вопросу об
эффективности диссеминации, здесь же только отметим, что
массовость рассеивания зачатков тем или иным способом
обычно не учитывается, хотя она имеет первостепенное
значение в расселении видов.
Итак, переходим к оценке эффективности парашютов из
волосков и прежде всего с точки зрения дальности
рассеивания снабженных ими зачатков. В литературе очень часто
можно встретить утверждения о том, что на открытых
пространствах, легко доступных ветру (степи, пустыни и т. п.)^
встречается очень много анемохоров, что они занимают
верхние ярусы травостоя и зачатки их, снабженные различными
летучками, массами уносятся ветром на очень далекие
расстояния. Однако вслед за этими утверждениями, как правило,
не приводится .никаких фактических данных. Наши
наблюдения над рассеиванием анемохорных зачатков, проведенные в
Стрелецкой степи летом 1948 и 1949 гг., заставляют отнестись
критически к обычным представлениям.
Прежде всего неверно, что анемохоры занимают всегда
верхние ярусы травостоя. В числе наиболее характерных для
плато видов Стрелецкой степи насчитывается 40 анемохоров
(включая гемианемохоров). Они распределяются по ярусам
следующим образом: первый ярус— 1; второй— 12; третий-—
12; четвертый — 15.
Высота стеблей анемохорных видов, как правило, не
превышает высоты основной массы травостоя (40—50 см)
(табл. 5).
По высоте стеблей анемохоры уступают баллистам. Так,
для восьми видов баллистов, у которых измерялись стебли,
установлены следующие цифры: наименьшая высота стеблей
(в см)—23,12; наибольшая—114,72 и средняя—64,96.
Соответствующие цифры для 8 видов анемохоров: 29,64; 83,83
и 47,08 см. Если учесть, что сила .ветра затухает сверху
вниз, тем более в густом травостое (см. стр. 63), станет ясно,
что незначительная высота стеблей анемохорных видов сильно
снижает эффективность ветра в разносе их зачатков.
Рассеивание зачатков ветром происходит довольно'
постепенно. Даже вполне зрелые семянки с хорошо развитыми
хохолками не уносятся сразу из раскрытых корзинок первым
78
Таблица 5
Высота стеблей анемохоров
Названия растений
Anemone silvestris ....
Antitoxicum officinale
Leontodon hispidus . .
Helichrysum arenarium
Tragopogon orientate .
Picris hieracioid.es . .
Примечание
I
Фаза
в момент
наблюдения
плодоношение
„
„
отцветание
цветение
плодоношение
цветение
цветение, плодон.
[ля Antitoxicum да(
Количество
измерений
50
1G0
75
25
50
50
25
30
угся средняя
Средняя
высота
стебля в см
29,64
31,60
34,96
38,12
39,66
54,0
65,16
83,80
высота ли-
стовки над землей. Средняя (из 100J) высота самых нижних
листовок— 24,8; самых верхних — 38,4.
порывом ветра. Так, например, при очень сильном ветре
нельзя было заметить быстрого обсеменения раскрытых
корзинок горчака (Picris hieracioid.es) с вполне зрелыми
семянками. Можно думать, что большую роль играет форма
соплодия, степень его обтекаемости. Такой вывод напрашивается
из наблюдения над обсеменением козлобородника восточного.
Совершенно раскрытая корзинка его (как и других видов
этого рода) со зрелыми семянками представляет
геометрически правильный шар. В течение получаса такая шаровидная
корзинка обдувалась довольно сильными порывами ветра, но
семянки не облетали. Как только одна из семянок
приподнялась над уровнем остальных, она сдулась ветром, а вслед за
ней в течение одной минуты облетели и все остальные.
Постепенное рассеивание плодов наблюдалось нами у
кульбабы шершаволистной (Leontodon hispidus). Было
отмечено 10 вполне раскрытых корзинок со зрелыми семянками.
Обсеменение их продолжалось 5 дней (с 9 по 14.VII),
причем с некоторых корзинок семянки облетали постепенно, и
каждый день можно было отметить уменьшение числа
семянок в корзине. В других случаях корзинки теряли все семянки
в течение одногй дня — последнего дня наблюдений. В
период наблюдений не было затишья; ветер достигал силы от
2 до 9 м/сек'. Осадков почти не было.
1 Сила ветра здесь, как и в дальнейшем, дается по сведениям
метеостанции заповедника, где проводились наблюдения. В травостое
сила ветра, конечно, значительно слабее.
79

Расстояния, на которые уносятся анемохорные зачатки, в
сильнейшей степени определяются высотой плодоносящих
стеблей. Если высота растения ниже уровня основной массы
травостоя, тогда зачатки, даже с очень хорошо развитыми
летучками, уносятся на ничтожные расстояния. В этом можно
убедиться, наблюдая обсеменение лесной ветреницы (Anemone
silvestris). В Стрелецкой степи этот вид произрастает
куртинами, достигающими в диаметре 1—2 м. Мелкие орешки его
густо покрыты длинными ( табл. 4) тонкими извитыми
волосками и опадают с цветоложа не единично, а большими
«хлопьями». Эти хлопья, напоминающие рыхлые комочки
ваты, так и остаются висеть или на стебле и листьях мате-
Рис' 27. Обсеменение у ветрейицы лесной (ориг.)
ринского растения, или очень близко на соседних растениях.
Даже единичные плодики в большом количестве лежат на
листьях ближайших растений (рис. 27). 5.VII зрелые орешки
на 3 экземплярах ветреницы были окрашены в различные
цвета (спиртовым раствором эозина, метиленовой синьки и ген-
цианвиолета). Начало обсеменения окрашенных экземпляров
отмечено через 2 дня. Окрашенные плодики, как одиночные,
так и небольшими комочками, найдены были вокруг
материнских растений на различных расстояниях от 1 до 15 см;
наиболее удаленный орешек — на расстоянии 30 см. Еще
через 2 дня, т. е. 9.VII в 15 часов, несмотря на то, что с утра
Рис. 28. Обсеменение ластовня лекарственного (ориг.)
все время дул сильный ветер, обсеменение окрашенных
экземпляров оставалось без изменения.
На незначительные расстояния улетают и семена
ластовня лекарственного (Antitoxicum officinale), хотя они и
снабжены прекрасно развитыми хохолками, в 5 раз
превышающими по длине легкие плоские семена (см. табл. 4). Стебли
у ластовня слабые, несколько полегающие. Плоды
расположены на значительном протяжении и нижние из них
находятся на высоте 13 и даже 10 см над уровнем почвы, а
самые верхние—на высоте 52—61 см (средние цифры см. в
табл. 5). Количество семян в листовке варьирует от 7 до 38,
чаще от 14 до 21 и в среднем (из 100 подсчетов) — 18,7.
Семена уносятся ветром только тогда, когда они лежат в
раскрытых плодах очень рыхло или даже висят по краю
листовки, зацепившись хохолками (рис. 28). Но даже в этом
случае ветер уносит семя не сразу, а долго еще (час-два и
больше) теребит его. Вылетая из листовки, семена часто
цепляются своими хохолками за материнские или соседние ра-
б Р. Е. Левина
81

стения и, несмотря на сильный ветер, непрерывно
колеблющий их, остаются подолгу на прежних местах. Приведем
некоторые цифровые данные, характеризующие обсеменение
лаетовня.
19.VII (1948) — плодоносящее растение с одной
раскрытой листовкой (на высоте 25 см), из которой вылетело 6
семян. Из них 3 семени повисли хохолками на материнском
растении, а 3 других — на соседних на расстоянии 15—17 см
и на высоте 16—17 см, т. е. ниже уровня плода. Спустя
4 дня на этом же растении одна листовка обсеменилась
полностью, другая только начала обсеменяться. На расстоянии
50 см от растения в травостое найдено 29 семян. (Других
экземпляров этого вида поблизости не было.)
26.VII — 4 экземпляра с обсеменяющимися плодами. На
самих растениях и рядом с ними множество семян с
распушенными хохолками, а иногда одни хохолки, оторванные от
семян; расстояние отлета семян или хохолков — 10—30 см.
Через сутки одно из наблюдавшихся растений, несмотря на
сильный ветер, сохранило- все семена в таком же положении,
как и накануне. На расстоянии 50 см обнаружена группа
семян и'единичные — на расстоянии 1—2 м.
8.VIII — 2 обсеменяющихся экземпляра. На них 1
листовка пустая, в 2 других сохранилось 18 семян. На расстоянии
30—40 см от растений найдено 48 семян; 90—100 см — 3
семени. Сила ветра 7.VIII достигала 20 м/сек, а ■ 8.VIII —
9 м/сек.
Дальнейшие наши наблюдения над ластовнем дали такие
же результаты. Они позволяют заключить, что основная
масса его семян остается поблизости от материнских растений.
Наиболее дальний занос единичных семян достигал 7,5 и 9 м.
Конечно, часть семян улетает и на более далекие расстояния,
но надо учесть, что дальше всех уносятся щуплые или
недоразвитые семена, которые меньше всего могут обеспечить
расселение вида.
У анемохорных растений с более высоким стеблем
зачатки рассеиваются на большие дистанции. Так, у крестовника
Якова (высота 65 см) единичные семянки даже при слабом
ветре улетают на расстояние до 3 м; у козлобородника
восточного с высотой стебля в 54 см некоторые семянки
уносятся на 1—1,8 м.
Как известно, у некоторых сложноцветных (Cirsium, Car-
duus, Cousinia и др.) хохолки очень легко отваливаются
(рис. 25,2), так что летящая семянка, натолкнувшись на ка*
кое-либо препятствие, почти всегда опадает, а хохолок либо
остается висеть, зацепившись за что-нибудь, либо уносится
ветром. В огромном большинстве случаев хохолки, парящие
82
высоко в воздухе и исчезающие из виду, не несут при себе
семянок.
Наблюдая обсеменение у чертополоха (Carduus hamulosus),
можно заметить, что иногда даже из корзинки вылетают одни
лишь хохолки без семянок. Вблизи одного плодоносящего
растения мы обнаружили на поверхности почвы 14 семянок с
хохолками и 88 одних лишь хохолков, лишенных семянок.
Расстояния, на которые уносятся семянки чертополоха,
измеряются немногими метрами. По крайней мере, такой
вывод можно сделать на основании немногих наших
наблюдений. При довольно сильных порывах ветра семянки вылетали
из корзинки (на высоте 70 см) и через некоторое время
оседали в травостое на расстояниях 0,8; 0,9; 2,3 и 4,1 м от
материнского растения. В другом случае из корзинки на высоте
в 90 см семянки улетали на 4,5 или (единичная) на 9,4 м.
По-видимому, семянки Carduus настолько тяжелы, что
несмотря на огромный, сравнительно, хохолок, даже при
сильном ветре они летят низко над землей, значительно ниже
высоты растения, постепенно снижаясь. При очень заметном
ветре с высоты корзинки пускались одновременно свободный
хохолок и семянка с хохолком. Хохолок очень быстро
обгоняет семянку, поднимается ввысь и исчезает из виду, а
хохолок с семянкой, пролетев 1—2 м, начинает снижаться и
оседает на расстоянии 5—6 м от материнского растения.
Некоторые интересные цифровые данные,
характеризующие распространение плодов осота, приводит Лещенко
(1926). Две доски площадью в 7 кв. м каждая были смазаны
клеем и положены на землю на расстоянии в 85 и 850 м от
очагов осота. Учет уловленных досками семянок
производился 3 раза в сутки в течение 6 дней. В этот период (с 14 по
20.VII) ветер достигал силы от 1 до 6 баллов.
На расстоянии в 85 м всего обнаружено на доске 400
семянок. На расстоянии 850 м от очага за первые 4 дня на
доске не обнаружено- ни одного зачатка, и лишь в последние
два дня прилетело 17 семянок.
Наблюдения Лещенко показали, что ночью, а также днем
при ветре не больше одного- балла лёта зачатков осота не
происходит.
У древесных пород семена, снабженные хохолками,
способны уноситься на более далекие расстояния, чем зачатки
травянистых видов, что связано с высотой расположения
зачатков на материнском растении. По наблюдениям Брюна
(1939), единичные сеянцы осины произрастали на расстоянии
60 и даже 450 м от семенников.
Нестеров (1950) указывает, что семена осины обильно
налетают на лесосеки даже на расстояние 1—2 км. Напомним,
6*
83

однако, хорошо знакомую всем картину, когда огромное
количество семян тополей сплошным покровом лежит на
поверхности почвы неподалеку от крон деревьев. В условиях
города, где почва, как правило, лишена травяного покрова,
можно часто наблюдать, как порывы ветра перегоняют семена
по поверхности почвы или поднимают их в воздух и уносят
на расстояния в несколько метров или десятков метров. Надо
полагать, что перенос семян, опавших на почву с более или
менее густым травяным покровом, значительно менее
эффективен. Семена ив, произрастающих по берегам водоемов,
попадают иногда в воду и в этих случаях могут переноситься
ветром по поверхности воды, но такое явление должно
рассматриваться как анемогидрохория.
Оценивая эффективность ветра в разносе зачатков с
хохолками, необходимо учитывать высокую гигроскопичность
хохолков. Находясь некоторое время в воздухе, они
конденсируют на себе влагу, слипаются при этом и утрачивают
свойство парашютов. Это относится прежде всего к хохолкам
сложноцветных.
Семена с летучками из волосков редки у древесных пород.
В нашей природе они свойственны только ивовым. По-види-
мому, для деревьев, образующих более или менее густые
насаждения, опушенные зачатки мало целесообразны, так как
они будут массами задерживаться самими кронами. На
уровне нескольких метров, а тем более десятков метров над
землей более эффективны крыловидные летательные
приспособления. И, действительно, огромное большинство анемохорных
зачатков древесных пород относится к этой категории.
ПЛОДЫ И СЕМЕНА С КРЫЛОВИДНЫМИ ПРИДАТКАМИ
Крыловидные выросты на плодах или семенах широко
распространены у представителей самых различных семейств
покрытосемянных, а также у многих хвойных. Сами «крылья»
исключительно разнообразны как по происхождению, так и
по строению: по размерам, очертанию, положению
относительно зачатка и т. п.
Крыловидные придатки на семенах у покрытосемянных
представляют собой выросты семенной оболочки, чаще всего
ее разросшейся зпидермальной ткани. Остовом у таких
выростов служат или жилки, отходящие от основного
проводящего пучка семяножки, или утолщенные радиальные стенки
эпидермальных клеток.
Крыло на семенах хвойных образовано тканью плодущей
чешуи шишки, а не семенной оболочкой. Очевидно, в связи
с этим крылышки у семян хвойных легко отваливаются.
84
Крылья на плодах являются обычно выростами стенок
завязи. Они укрепляются более или менее обильно
разветвляющимися проводящими пучками стенок околоплодника. У па-
леотропического семейства
двукрылоплодных (Diptero-
carpaceae) крылья
представляют собой разросшиеся
чашелистики, плотно
охватывающие односемянные нер
вскрывающиеся плоды (рис.29).
Рнс. 29. Плоды двукрылоплодных (по Ульбриху]'
Нередко крыловидные придатки образованы
прицветниками, листочками околоцветника и другими органами. Все эти
образования будут рассмотрены ниже.
Летные свойства зачатков, снабженных крыловидными
придатками, определяются многими признаками этих
придатков. В первую очередь имеют значение размеры крыла
относительно размеров собственно' плода или семени. Чем больше
и массивнее крыло, тем более развит должен быть его остов.
Однако скелет крыла в различных его участках часто бывает
развит неодинаково, что смещает центр тяжести всего
снаряда и определяет положение зачатка во время полета. Во-
вторых, характер полета зачатка будет зависеть от
положения его центра тяжести относительно геометрического центра.
Очертания крыла, его симметричность также имеют
существенное значение. Морфолого-анатомическая структура крыла
определяет в конечном счете продолжительность падения
зачатка, характер его полета (парящий, винтовой и т. п.) при
различном состоянии атмосферы и, наконец, дальность полета.
85

Отметим, что структуры крыловидных образований на
плодах и семенах послужили образцами при конструировании
летных машин, планеров, пропеллеров и т. п. Некоторые
крылья плодов и семян обнаруживают вместе с тем
поразительное сходство с крыльями насекомых.
Классификацию крыловидных придатков на плодах и
семенах мы даем в основном по Ульбриху (1928), лишь с
некоторыми изменениями. Обозначения различных категорий
даются новые, так как названия, предложенные Ульбрихом, не
отражают морфологической структуры зачатков.
Дисковидные плоды и семена
У этой группы зачатков центр тяжести более или менее
совпадает с геометрическим центром. Плоды и семена этого
типа чаще всего плоские, более или менее равномерно
окруженные крыловидной каймой.
Весь зачаток вместе с придатком имеет округлые
очертания. Края крыловидного выроста тонкие; жилки крыла более
развиты близ центра или продольной оси зачатка.
Хорошо известными представителями этой группы плодов
являются крылатки различных видов вяза (Ulmus) и очень
сходные с ними плоды птелеи трехлистной (Ptelea trifoliata) из
семейства рутовых (рис. 30). Более оригинальный плод
развивается у держи-дерева (Paliurus spina Christl) —колючего
кустарника из семейства крушиновых, жителя каменистых
склонов Крыма и Кавказа. Плоды держи-дерева представляют
собой сухую костянку с широкой крыловидной каймой. В
отличие от типичных крылаток они в продольном сечении не
плоские: в центре толщина их достигает 8 мм, тогда как край
крыла едва ли превышает по толщине 0,1 мм. Косточка,
заключающая семя, очень твердая, почти шаровидная. Со всех
сторон она окружена губчатой опробковевшей тканью мезо-
карпа, которая постепенно утончается и образует крылатую
кайму плода. Плоскость крыла перпендикулярна
продольной оси плода (рис. 84,5). Из травянистых растений плоды
такого типа у лебеды монетоплодной (Atriplex moneta). Здесь
крылья при плодах образованы прицветниками, которые
сильно разрастаются, срастаются на всем протяжении краями
и образуют широкую крыловидную кайму вокруг плода.
Дисковидные крылатые семена встречаются у некоторых
лилейных (тюльпаны — Tulipa, лилии — Lilium) и
горечавковых. К этой же категории можно отнести семена льнянки
обыкновенной (Linaria vulgaris) и погремка большого
(Rhinanthus major). У последних двух видов крыловидная
S6
Рис. 30. Крыловидные плоды птелеи трехлистной (/) и вяза (2)
(по Кернеру и Веттштейну)

кайма относительно размеров семени слабо развита. В
особенности это относится к погремку.
При безветрии дисковидные плоды, падая со значительной
высоты, снижаются медленным планирующим полетом,
описывая при этом большие кривые. При ветре они уносятся по
самым различным траекториям, так что трудно установить
какие-либо закономерности. Однако вращения плода вокруг
своей оси, как правило, не возникает.
Зачатки с неравнобошми крыльями
Зачатки этой категории близки к дисковидным. Центр
тяжести их чаще всего лежит не в геометрическом центре, а
на главной оси зачатка, но эксцентрически. Основное
отличие этих зачатков от дисковидных заключается в том, что
очертания зачатка вместе с крылом имеют разнообразную,
но не округлую форму. Здесь можно встретить овальные,
полукруглые, серповидные, более или менее прямоугольные
и даже ланцетовидные очертания. При этом ширина
крыловидного края зачатка в различных направлениях, естественно,
будет не одинаковой.
К этой категории зачатков мы относим плоды различных
видов березы (Betula) и ольхи (Alnus), айланта (Ailanthus),
семена некоторых бигнониевых, амариллисовых, диоскорейных
(рис. 31).
Характер падения и полета этих зачатков несколько
различен и определяется особенностями крыловидных выростов.
Плоды березы и ольхи, так же как и дисковидные зачатки,
характеризуются планирующим полетом без вращения
зачатка. Плоскость крыла при падении плодов лежит более или
менее горизонтально. Плоды березы и очень близкие к ним
плоды ольхи лишь условно' можно отнести к категории
зачатков с неравнобокими крыльями, так как крылья их,
сидящие по бокам, одинаковы, но эти зачатии трудно отнести и
к дисковидным, у которых крыло окаймляет зачаток более
или менее равномерно со всех сторон. Естественно, что все
разнообразие форм, существующих в природе, невозможно
точно уложить в рамки какой бы то ни было классификации.
Крыло у плода айланта высокого (Ailanthus altissima),
как это видно из рис. 31, 2, ланцетовидной формы.
Односемянное гнездо плода помещается в середине крыла. Плоскость
крыла, и в особенности его нижний конец, несколько
S-образно изогнуты. Вследствие этого при падении плода
даже в спокойном воздухе, а тем более при ветре, возникает
вращательное движение вокруг оси, перпендикулярной к
плоскости крыла. Последняя при падении зачатка оказывается
88

наклонной. Вращательное движение зачатка удлиняет его
траекторию и время падения, а наклонное положение крыла
создает угол скольжения, благодаря которому зачатки
уносятся ветром.
Крупные, очень плоские, широко крылатые семена
амариллиса (Amarillis), разводимого у нас как комнатное растение,
имеют в очертании неправильно почковидную форму.
Собственно' семя лежит в середине крыла и смещено к его
выпуклому краю. При падении семян амариллиса с некоторой
высоты часто можно наблюдать очень быстрое вращение их
в горизонтальной плоскости.
Полета других зачатков этой категории нам не удалось
наблюдать. По данным Динглера (Dingier, 1889), плоские
дисковидные семена и плоды не обладают устойчивым
равновесием. Путь центра тяжести этих зачатков при падении
v. спокойном воздухе представляет собой волнистую линию.
Зачатки с однобоким асимметричным крылом
В отличие от двух предыдущих, у этой группы зачатков
семя, а следовательно и центр тяжести, помещаются не в
середине крыла, а смещены к одному из его концов. Крыло
удлиненное, асимметричное. Один продольный край еп>
прямой или только слегка вогнутый, тогда как другой край —
сильно выпуклый, почти округлый. При этом прямой край
крыла заметно утолщен и укреплен проходящим в нем
сосудисто-волокнистым пучком и механическими волокнами. От
краевого пучка в крыло отходит густая сеть жилок,
направленных к выпуклому тонкому краю крыла (рис. 32).
Такое жилкование характерно для крылаток разных видов
клена (Acer). Крыловидные придатки на семенах сосны
(Pinus) и многих других хвойных, сходные по общему
очертанию с крыльями плодов клена (рис. 32, 3), значительно
более тонки и слабее укреплены, так как не имеют васкуляр-
ного скелета. Но и у хвойных прямой край крыла несколько
толще выпуклого. К зачаткам этого типа нужно отнести и
крылатые бобы некоторых бобовых, хотя у них оба края
крыла остаются тонкими.
Наиболее типично структура однобокого асимметричного
крыла выражена у кленов. Падая даже с небольшой высоты
в спокойном воздухе, крылатки клена приходят в очень
быстрое вращательное движение.
Аэродинамические свойства плода определяются, с одной
стороны, резким смещением в сторону центра тяжести всего
образования, а с другой — неодинаковыми очертаниями и
системой укрепления различных краев крыла.
90
Одиночная крылатка клена ближе всего сравнима с
воздушным винтом. Утолщенный прямой край крыла всегда
обращен вперед по направлению движения, таким образом, этот
край крыла представляет собой ребро атаки, а другой тонкий
округлый край — ребро обтекания. В силу неравномерного
Рис. 32. Крылатый плод центролобиум робустум (1), крылатка клена (2),
семя ели (3) (по Ульбриху и Веттштейну)
утолщения краев крыла передний край его наклоняется под
некоторым углом к плоскости горизонта. Иначе говоря,
создается угол атаки, который увеличивает силу тяги,
действующей на крылатку во время полета.
Благодаря смещению центра тяжести, не только
поперечная, но и продольная ось крыла образует угол с
горизонтальной плоскостью. Вследствие такого положения плоскости
крыла и возникает винтовое вращательное движение зачатка,
которое увеличивает продолжительность, а при ветре — и
дальность полета.
Зачатки с однобоким симметричным крылом
Как показывает обозначение этой группы зачатков,
отличие их от предыдущих состоит лишь в том, что крыло зачатка
симметричное, хотя и однобокое относительно положения
семени и центра тяжести. Крыло имеет также удлиненную
форму, но очертания его боковых сторон одинаковы. Оба
91

края крыла по всей длине тонкие. Крыло утолщено и
укреплено жилкой по средней продольной линии.
Зачатками этого типа являются плоды ясеня (Fraxinus),
тюльпанного дерева (Liriodendron tulipiferum) (рис. 33). При
свободном падении с высоты такие плоды не
только описывают винтовую линию, но и
оборачиваются вокруг своей продольной оси.
Плоды с разнообразными крыловидными
придатками
Описанные здесь четыре категории зачатков,
конечно, не исчерпывают всего многообразия
крыловидных выростов на плодах. Мы уже
упоминали коротко о своеобразных крыловидных
чашелистиках, окружающих плоды двукрылоплод-
ных (см. рис. 29). У представителей тропической
флоры встречаются и более оригинальные плоды.
Так, Ульбрих (1928) описывает плоды одного из
видов каваниллезии (Cavanillesia) из семейства
баобабовых (Bombacaceae), обитателя
тропических лесов Верхней Амазонки. Плоды его нерас-
крывающиеся, длиной около 25 см, несут на
своей поверхности 5 крупных полукруглых тонких,
как бумага, крыльев. Ширина крыльев достигает
8—9 см. Они пронизаны проводящими пучками,
(1) и тюль- отходящими от граней плода (рис. 34). Пло-
панного де- Ды подобного типа Ульбрих называет вращаю-
рева (2) (по щимся цилиндром.
Ульбриху) Кустарник наших среднеазиатских песчаных
пустынь — джузгун безлистный (Calligonum ap-
hyllum) из семейства гречишных — образует плоды,
напоминающие описанные здесь плоды каваниллезии. Правда, у
джузгуна плоды значительно меньших размеров (15 мм), но
и они несут 5 широких крыловидных выростов. Крылья
расположены не строго в меридиональных плоскостях, а
несколько изогнуты. Подобного рода плоды хорошо приспособлены
к быстрому переносу ветром по поверхности песка. Они так
легко и быстро перемещаются с места на место, что песок
не успевает их засыпать. Такое перемещение зачатков с
помощью ветра по поверхности земли можно назвать анемо-
геохорией.
У многих видов щавелей (Rumex) три внутренних
листочка околоцветника сильно разрастаются к моменту
плодоношения и окружают плод в виде ширококрылой «коробочки»,
не прирастая, однако, к нему. В тех случаях, когда цвето-
92
ножка имеет сочленение, плоды отваливаются от цветоноса
вместе с крылатым околоцветником, который и служит ане-
мохорным приспособлением. Более или менее эффективно оно
может служить для анемогеохории, т. е. для перемещения
плодов по земле, при том условии, если вид произрастает
Рис. 34. Плод каваниллезии (по Ульбриху)
на местах с изреженным травяным покровом. Для переноса
же по воздуху крыловидные околоцветники щавелей могут
рассматриваться лишь как гемианемохорное приспособление
(см. стр. 65).
Плоды многих видов зонтичных сильно сдавлены со
спинки, так что в поперечном сечении они совсем плоские, при
этом вдоль боковых ребрышек развивается крыловидная
кайма. Такого типа плоды встречаются у борщевника, горич-
ника, пастернака и других (Heracleum sibiricum, Peucedanum
oreoselinum, Pastinaca sativa). Иногда крыловидная кайма
развивается и не у плоских семянок, и не только вдоль
боковых, но и вдоль спинных ребрышек. Все эти приспособления
по их эффективности должны расцениваться как гемиане-
мохорные. Так, по нашим наблюдениям, у борщевника
сибирского (высота стебля 126 см) основная масса плодов, при
среднем ветре и искусственном встряхивании стебля,
отлетала на 130 см; единичные, наиболее удаленные зачатки
отмечены на расстоянии 171 см от материнского растения.
93

У многих видов солянок (Salsola) плоды окружены
широкой крыловидной каймой, образованной листочками
околоцветника. На верхушке плодов некоторых ворсянковых
(скабиоза — Scabiosa и др.) наружная чашечка разрастается,
становится кожистой, образуя жесткий обращенный парашют.
Аэродинамические свойства рассмотренных здесь
разнообразных крыловидных выростов, конечно, очень различны.
Как отмечает Мордухай-Болтовской (1934), плоды двукрыло-
плодных сочетают в себе принципы парашюта и геликоптера.
Многочисленные крылья, отходящие от плодов в
меридиональных плоскостях под различными углами, способны наиболее
полно использовать энергию порывов ветра.
Плоские с крыловидной каймой плоды зонтичных можно
сравнить с диском. Наконец, плоды солянок представляют
собой переходный тип от парашюта к планеру-крылатке. Их
можно рассматривать как парашют Стезена с приподнятыми
крыльями, которые способствуют рассеянию воздушных
вихрей полней, чем обыкновенные парашюты.
По мнению Мордухай-Болтовского, жесткие парашюты
плодов играют роль не столько парашютов, сколько щетинок,
с помощью которых уменьшается соприкосновение с землей
и облегчается поднятие порывом ветра. Иными словами,
плоды этого типа лучше всего приспособлены к анемогеохории.
В некоторых случаях довольно широкие крыловидные
выросты развиваются на боковых стенках многосемянных
раскрывающихся коробочек (лилейные, диоскорейные и другие).
Такие выросты обычно трактуются как анемохорные
приспособления, так как ветер, ударяясь в лопасти крыльев, сильнее
раскачивает коробочки и способствует обсеменению. По
нашему мнению, подобные крыловидные образования могут
рассматриваться лишь как псевдоанемохорные (см. стр. 65).
Если семена этих видов растений не обладают никакими
летательными приспособлениями, то такие растения не должны
включаться в категорию анемохоров.
Чтобы закончить характеристику крыловидных анемохор-
ных образований, нужно остановиться на оценке их
эффективности. Крыло любой структуры как летательное
приспособление будет действовать наиболее эффективно в том случае,
если крылатый зачаток будет падать со значительной высоты.
Поэтому, очевидно, зачатки с крыловидными
приспособлениями свойственны главным образом древесным 'породам и
лианам и редки среди трав.
Крыловидные выросты на плодах или семенах у
травянистых растений сочетаются обычно с баллистическими
приспособлениями у этих видов; это относится к льнянке и
погремку из норичниковых, ко всем видам зонтичных, к лилейным
94
и амариллисовым с окрыленными семенами и др. У всех этих
видов анемохория является лишь дополнительным способом
рассеивания зачатков, тогда как основную роль играют
баллистические приспособления. Только для высокостебельных
баллистов, возвышающихся над остальным травостоем,
крылья на плодах или семенах могут заметно увеличить
дальность рассеивания зачатков.
Эффективность рассеивания анемохорных зачатков
древесных пород в значительной степени будет зависеть от времени
года и продолжительности обсеменения. В течение года
меняется характер ветра (сила, порывистость и т. п.), облиствен-
пость крон, а зимой создаются особые условия
распространения зачатков по снежному насту.
У очень немногих древесных пород обсеменение проходит
в начале лета: у вяза, осины, ивы. У остальных анемохоров
зачатки рассеиваются в течение осени, зимы и весны: у липы,
клена, березы — осенью в конце листопада; у ясеня—с
начала осеннего листопада и до весны. Зимой на снег опадает
около 50% урожая плодов ясеня. Часть из них покрывается
снегом и остается вблизи материнских растений, другая часть
уносится ветром по насту (Иванова, 1950).
Плоды ольхи опадают зимой. Обсеменение ели (Picea)
и сосны происходит в марте — апреле, а у сосны и позже.
Предположение некоторых лесоводов, будто бы семена сосны
разносятся главным образом по снежному насту, едва ли
справедливо. По данным Алексеева, Молчанова и Шиманюк
(1949), основная масса семян сосны вылетает в среднем в
20-х числах мая, когда снежного покрова уже нет.
Дальность массового рассеивания крылатых зачатков
древесных пород невелика: она измеряется десятками метров
и, как правило, не превышает 100 м. В этом убеждает
долголетний опыт лесоводственной практики. Обычная ширина
лесосек, рассчитанных на естественное возобновление леса,
составляет 100 м, т. е. примерно 4 высоты леса (Нестеров,
1950). Таким образом, налет семян от каждой стены леса
осуществляется на расстояние, превышающее вдвое высоту
семенных растений. Налет семян на лесосеку зависит от их
величины и окрыленности. Как указывает Нестеров (1950),
семена осины и березы обильно налетают на лесосеки даже на
1—2 км. Однако наблюдения Молчанова (Молчанов и
Шиманюк, 1949) над восстановлением концентрированных
лесосек такими породами, как сосна, ель, береза и осина,
показали, что за 5 лет хорошо восстановилась площадь шириной до
300 м от стены леса. Площадь, удаленная от стены леса на
350—450 м, слабо возобновилась, а еще далее — совсем не
возобновилась.
95

В отношении сосны, ели и пихты (Abies) различные
авторы единодушно указывают, что семена этих пород
разносятся в пределах 100 м. Так, по данным Алексеева (Шима-
нюк, 1949), наблюдавшего распространение сосны в бору
возраста 160—180 лет со средней высотой стволов 23 м,
семена сосны улетают от стены леса преимущественно не далее
50 м (в количестве 20 %); на 75 м уносится не более 11 %
семян и на 100 м — ничтожное количество. Тот же автор по-
казы!ваещ1, что у ели дальше 80 м уносится в среднем 8,4%
семян от возможного числа. Такие же, примерно, цифры дает
и Молчанов (1949).
Имеются отдельные указания на то, что по снежному насту
семена ели уносятся ветром на 10 км (Кожевников, 1950),
а семена сосны — даже на 50 км (Ильинский, 1945). Но если
эти факты и достоверны, то, конечно, они относятся лишь
к единичным семенам, которые едва ли могут обеспечить
расселение сосны и ели на такие расстояния.
Естественное расселение ясеня и вяза ограничивается еще
меньшими расстояниями, чем у хвойных. Так, по наблюдениям
в Теллермановском лесничестве, появление самосева ясеня
под пологом леса возможно на расстоянии в 30—50 м от
источника семян (Иванова, 1950). Данные Колосовой (1939)
о распространении береста (Ulmus campestris) в Савальском
лесничестве указывают, что путем самосева этот вид
распространяется на 10—12 м.
В том же лесничестве отмечены единичные экземпляры
подроста вяза (U. laevis) на расстоянии 100 м и 1 экземпляр
ильма (U. scabra) на расстоянии 300 м от семенников (Брюн,
1939). Тот же автор отметил некоторое количество
экземпляров клена татарского {Acer tataricum) на расстоянии 250 м
от источника семян. Совершенно такую же картину
расселения древесных пород с крылатыми зачатками рисует Нестеров
(1917). Такие породы, как ель, пихта и липа, расселяются
в Петровской лесной даче лишь очень постепенно,
непосредственно вокруг семенных экземпляров этих пород. За 130—
150 лет вокруг одиноких елей появилось еловое насаждение
в возрасте 55—65 лет площадью около гектара. Такой
еловый остров окружен «авангардом» расселяющихся молодых
елочек. Пихта бальзамическая (Abies balsamea\ естественно
заселяется вдоль полосы леса, граничащей с питомником.
Естественное возобновление липы также происходит за счет
семенников, произрастающих на территории дачи, или
благодаря налету зачатков из парка, удаленного от леса на
200—250 м.
Таковы конкретные факты расселения древесных пород
с анемохорными крылатыми зачатками.
96
АНЕМОХОРНЫЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ
РАЗЛИЧНОГО ТИПА
Нет возможности и необходимости описывать все те
признаки зачатков, которым различными авторами придается
значение анемохорных приспособлений, тем более, что такая
трактовка этих признаков далеко не всегда подтверждается
фактическими наблюдениями. Мы остановимся только на
некоторых типах приспособлений, действительно имеющих
значение анемохорных или часто трактуемых как анемохорные.
Среди всего разнообразия этих приспособлений наметим три
категории: а) вздутые плоды или вместилища зачатков;
б) выросты или придатки на плодах различной
морфологической структуры и происхождения и в) разнообразные
придатки вне плодов.
Вздутью плоды или чашечки нередки у мотыльковых.
Вздутые бобы чаще всего бывают односемянные, но могут
содержать и несколько семян. Вздутые чашечки
становятся замкнутыми при плодах и заключают всегда нераскры-
вающийся односемянный боб со слаборазвитым
околоплодником.
Из культурных бобовых вздутые плоды известны у нута
(Cicer arietinum). Обычно плоды его одно-, реже
двусемянные. Семена крупнее семян гороха, угловатые, а бобы
яйцевидные с тонкими пергаментовидными стенками, в 2—3 раза
превышающие по обьему заключенное семя. Еще сильнее
вздуты плоды у пузырника (Colutea arborescens),
декоративного* кустарника, дико произрастающего по холмам Южного
Крыма. Плоды его овальные, сильно вздутые и достигают
5—6 см в длину и 2—3 см в поперечнике; при общем объеме
плода в 24 куб. см вес семени составляет всего 0,22 г
(Калинин, 1949). Безлистный кустарничек песков Прикаспия
и Казахстана — эремоспартон безлистный (Eremosparton
aphyllum) также имеет вздутые плоды, но они несколько
сдавлены с боков и заостренные. Как указывает Ильинский
(1945), у бобового растения пустынь Средней Азии смирновии
туркестанской (Smirnovia turkestana) бобы достигают объема
в 25—30 куб. см при весе в 0,17 г. Они содержат от 2 до
8 семян.
Вздутые чашечки известны у язвенников (Anthyllis) и
клевера пустоягодника (Trifolium fragiferum), обитающего по
сырым, часто засоленным лугам.
Плоды осок (Сагех), как известно, заключены в так
называемые мешочки — видоизмененные и сросшиеся своими
краями прицветники. У осоки вздутой (Сагех physodes)
—характернейшего растения песчаных пустынь Средней Азии — ме-
7 Р- Е- Левина
97

шочки сильно вздутые, овальные, достигающие в длину 2 см
(рис. 35).
Вздутые плоды или другие вместилища зачатков
благодаря их легкости и обтекаемой форме хорошо приспособлены
к анемогеохории, которая имеет очень большое значение для
Рис. 35. Осока вздутая: растение с
плодами (1) и отдельный плод (2)
(Флора СССР)
растений песчаных пустынь. По гладкой поверхности песка
с очень редким растительным покровом вздутые подобно
«аэростатам» плоды легко- перекатываются даже слабым
ветром. Чем сильнее ветер и больше опасность погребения в
сыпучем песке, тем быстрее передвигаются плоды, всегда
опережая более тяжелый песок. Не случайно, таким образом,
большинство- названных нами видов со вздутыми плодами
(пузырник, смирновия, эремоспартон, осока вздутая) —
обитатели песков.
В условиях наших лугов или северных степей с хорошо
развитым травяным покровом, вздутые плоды (чашечки)
могут расцениваться лишь как гемианемохорное приспособление.
Мы наблюдали обсеменение язвенника многолистного
Anthyllis polyphylla) в Стрелецкой степи. В этих условиях
растение достигает высоты в среднем 39,9 см (из 50
измерений). Чашечки, остающиеся при плодах, сильно вздуты
по сравнению с бобом и покрыты густыми мягкими волосками,
98
несколько прижатыми и направленными вверх. Головка со
зрелыми плодами имеет полушаровидную или почти
шаровидную форму (рис. 36). Небольшая высота растения и
обтекаемая форма головки сильно снижает эффективность ане-
мохсрии. Даже 'при сильном,
почти непрерывном ветре
постоянного направления не
наблюдалось, чтобы чашечки
срывались ветром с цветоноса.
Если Tax обламывать
искусственно (обламываются при
малейшем прикосновении!),
они тут же уносятся ветром,
но основная масса всего лишь
на расстояние 40 см,
единичные — на 48—56 см от
материнского растения. С ладони
на высоте 50 см чашечки очень
быстро срываются ветром и
отлетают на расстояние до
1 м.
Плоды без чашечек
(искусственно снятых) также
сдуваются с ладони, но
медленнее, и отлетают, в основ- ДО
дом на 40 см; только единич- Рис 36. Плоды язвенника
ные на 75—80 см. Таким об- многолистного (ориг.)
разом, вздутые чашечки
несомненно повышают коэффициент парусности зачатка, но
незначительно-.
Естественное обсеменение язвенника наблюдалось у
4 экземпляров в течение 2 недель (с 22.VII по 5.VIII 1948 г.).
Сила ветра в этот период (по данным метеопункта
заповедника) — от 0 до 20 м/сек. Вокруг растений был срезан
травостой и разостланы большие листы бумаги. Под
наблюдением находилось 10 головок с 256 чашечками в начале
наблюдения. Подсчет опавших чашечек проводился ежедневно или
дважды в день. За весь срок наблюдений отмечено 186
опавших чашечек, в том числе: на расстоянии 10—30 см от
материнского растения — 84; 31—60 см — 59 и 61—100 см — 43;
Надо думать, что, падая на землю с густым травостоем,
чашечки язвенника остаются лежать ближе к материнскому
растению, чем в нашем опыте.
Вздутые чашечки у обитателей сырых мест (клевер-пусто-
ягодник, некоторые осоки) скорее являются приспособлениями
не анемо-, а гидрохорными.
7*
99

На нераскрывающихся односемянных плодах часто
развиваются самые разнообразные придатки, которые иногда
служат анемохорными приспособлениями. Так, у некоторых
видов джузгуна плоды покрыты частыми ветвистыми, радиально
расположенными упругими выростами. Плод вместе с
выростами представляет собой совершенно правильный шарик,
очень легкий и упругий. Такие плоды, как и крылатые плоды
джузгуна или вздутые мешочки осоки, являются замечатель-
Рис. 37. Плод скабиозы злаколистной
(по Веттштейну)
ным анемогеохорным приспособлением псаммофитов. Как
показали наблюдения Сусловой (1935), скорость передвижения
плодов джузгуна по поверхности песка лишь немного
уступает скорости ветра: при ветре меньше одного метра в
секунду плоды Calligonum setosum и С. comosum
передвигаются на 20—30 м в минуту. Наибольшей парусностью
обладают плоды С. eriopodum, покрытые длинными тонкими
ветвистыми щетинками. При ветре эти плоды не только катятся
по земле, но и летят по воздуху.
На семянках некоторых ворсянковых разрастаются
наружные чашечки. В одних случаях они опадают к моменту
созревания плодов (короставник полевой — Knautia arvensis), в
других — сохраняются в виде широкой перепончатой воронко-
видной окраины, например, у скабиозы (рис. 37). 1акая
разросшаяся чашечка повышает до некоторой степени
коэффициент парусности плода, но она не является эффективным
летательным приспособлением. Во всяком случае мы наблю-
100
дали огромное количество плодов скабиозы желтоватой
(Scabiosa ochroleuca) непосредственно подле материнского
растения.
Перистые ости на плодах ковылей, перистые столбики на
плодиках некоторых прострелов (Pulsatilla) и ломоносов
(Clematis) обычно расцениваются как анемохорные
приспособления (Лавренко, 1947; Каден, 1950 и др.).
По наблюдениям различных авторов, зерновки ковылей,
снабженные перистыми остями, могут переноситься ветром
на расстояние в несколько метров или — очень редко — на
десятки метров. Так, Пономарев и Зворыгина (1949)
наблюдали разнос зерновок ковыля на расстояния до 3—4 м, а
при сильном ветре — до 6 м от материнских растений. Только
в 2-х случаях из 100 при очень сильных порывах ветра
зерновки отлетали на И м. Камышев (1955) наблюдал в
Каменной степи занос зерновок перистого ковыля на расстояние
в 120 м. На этом расстоянии зерновки насчитывались в
количестве 1—2 штук на ар, тогда как рядом с залежью, с
которой они залетали, их насчитывалось 500—1500 штук на ар
(5—-15 штук на 1 кв. м). Нам удалось наблюдать полет
единичных зерновок ковыля перистого (Stipa joannis) на
расстояние от 1,5 до 4 м.
Но другие наши наблюдения свидетельствуют о том, что
перистые плоды ковыля в иных случаях массами оседают в
непосредственной близости от материнских растений. На
остепненной поляне среди соснового леса, обильно поросшей
ковылем узколистным (S. stenophylla) (Сурский р-н,
Ульяновская обл.), на площади 1 м2 мы насчитали 242, а в другом
случае 364 ости ковыля непосредственно близ плодоносящих
растений. Большей частью ости лежат без зерновок или
торчат из почвы и выдергиваются из нее также без зерновок. На
расстоянии 1 м от края заросли ковыля остей на поверхности
почвы не обнаружено. В Стрелецкой степи мы окрашивали
ости зерновок ковыля (Stipa joannis), находящихся на
растении. Через день из 16 окрашенных зерновок опали 11, и 9 из
них лежали в травостое рядом с материнским растением.
Каменецкая (1952), изучавшая семенное возобновление
растений в Стрелецкой степи, также отмечает, что плоды
ковыля лежат кучками близ материнских растений.
Анемохория у растений с перистыми столбиками на
плодах мало эффективна. Прежде всего сами придатки
представляют слишком малую площадь сопротивления воздушному
потоку, и, во-вторых, плодики относительно велики и тяжелы.
Однако нужно отметить, что у сон-травы (Pulsatilla patens)
к моменту плодоношения стебли вытягиваются почти втрое.
По нашим измерениям (среднее из 15) высота стебля в пе-
101

риод цветения 14 см; при плодах — 41,6 см. Вытягивание
стеблей и цветоносов к моменту плодоношения считается обычно
признаком анемохории, но это свойство характерно в
сильной степени и для баллистов (Тихомиров, 1951). Впрочем,
как уже отмечалось выше, многие авторы баллистов также
причисляют к анемохорам.
Наконец, третья группа образований — различные
придатки вне плода, так или иначе способствующие анемохории.
Наиболее известным представителем этой группы является липа.
У нее опадает целое соплодие с разросшимся кожистым
кроющим листом, который и служит летательным аппаратом.
У скумпии (Cotinus coggygria) в период плодоношения
разрастаются вокруг плодов вегетативные веточки, пушистые
от волосков. Такие участки побегов и отламываются от
стебля, унося на себе немногие плоды. Все это образование
представляет гемианемохорный зачаток: он слишком громоздок
для сколько-нибудь далекого полета или переноса по земле.
В заключение укажем еще на оригинальное образование
у хохлатника (Pappophorum). У этого злака жилки нижней
цветковой чешуи переходят на верхушке чешуи в длинные
перистые ости, в 2—4 раза превышающие длину самой
чешуи. Особенно хорошо этот признак выражен у хохлатника
персидского (Pappophorum persicum) — обитателя сухих,
чаще каменистых склонов Средней Азии. Его ости в 3—4 раза
превышают длину чешуи и достигают 25—30 мм.
ТИП «ПЕРЕКАТИ-ПОЛЕ»
Растения, получившие название «перекати-поле»,
представляют собой своеобразную форму травянистых растений, у
которых сильно ветвящиеся стебли или соцветия имеют форму
шара. Такие шаровидные соцветия или целые растения в
период плодоношения отрываются и перекатываются ветром по
земной поверхности, рассеивая постепенно свои зачатки.
Среди перекати-поле есть и однолетники, которые
выдергиваются из почвы целиком вместе с корнями, но чаще это
стержнекорневые многолетники, у которых отрывается
наземная часть растения у корневой шейки.
Строго говоря, растения перекати-поле являются не анемо-
хорамй, а псевдоанемохорами, так как сами зачатки (плоды
или семена) ветром не разносятся, и ветер лишь способствует
рассеиванию зачатков.
Мы условились понимать под зачатком такое образование,
посредством которого осуществляется расселение и
размножение растения (см. стр. 14). Такое понятие зачатка едва ли
приложимо к целому растению. Тем не менее, прямо или
102
косвенно, ветер играет существенную роль в обсеменении
перекати-поле. Считается общепризнанным, что жизненная
форма перекати-поле—-очень совершенное приспособление
для рассеивания семян на обширных равнинных
пространствах, в частности в степях. И действительно, среди растений
степей или вообще степной зоны мы встречаем много
представителей перекати-поле, принадлежащих самым различным
семействам.
Из зонтичных здесь можно назвать синеголовник полевой
(Eryngium campestre), резак (Fatcaria sioides), тринию
(Trinia multicaulis), некоторые володушки (Bupleurum); из
маревых — солянку русскую (Salsola ruthenica), рогач
песчаный (Ceratocarpus arenarius). Из представителей других
семейств широко известны как перекати-поле качим
метельчатый (Gypsophilta paniculata), катран (Crambe tatarica),
гониолимон (Gonioolimon tataricum), зопник колючий (Phlo-
mis pungens), василек распростертый (Centaurea diffusa),
клоповник (Lepidium ruderale) и др.
Как видно из списка, среди наших перекати-поле есть и
одно-двулетние и многолетние растения.
Однако было бы неверно думать, что форма перекати-поле
всегда связана с обширными равнинными пространствами и
с рассеиванием зачатков. Как указывает Алехин (1939),
перекати-поле встречаются очень часто на южном берегу
Крыма, в предгорьях Кавказа, на безлесных крутых склонах
в Крыму; они скатываются по склонам к их подножью. Кроме
того, у некоторых видов, например у зонтичного Hippo-
marathrum microcarpum, цветки и плоды находятся на
высоком одиночном стебле, а прикорневая розетка с побегами без
цветков образует типичную форму перекати-поле.
В. В. Алехин приходит к заключению, что у перекати-поле
существенную роль играет не только рассеивание семян, но
и явление «самоочистки», т. е. удаления отмерших остатков
растения, которые угнетают их молодую поросль.
Большинство перекати-поле вегетативно не размножаются.
В особенности это относится к преобладающим в южных
степях стержнекорневым видам. Отсутствие вегетативного
размножения вызывает необходимость большой семенной
продуктивности. Форма растения в виде шара как раз и
обеспечивает огромное количество цветков, следовательно, и
плодов, но при этом развивается большая вегетативная масса и,
как следствие, необходимость самоочистки. Это свойство
удалять отмершие части растений тем более важно, что наши
обычные перекати-поле по разным причинам не поедаются
скотом.
Таким образом, жизненная форма перекати-поле экологи-
103

чески неоднородна. В ней можно наметить три группы
растений в соответствии с тем значением, которое имеет отрывание
и перекатывание их наземных частей: а) служит только для
рассеивания семян. Сюда относятся одно- и двулетники, а
также многолетние виды, у которых отрывается только
соцветие (например, бельвалия сарматская — Bellevalia
sarmatica); б) является способом рассеивания семян и служит
для самоочистки; к этой группе относится большинство
многолетних видов перекати-поле; в) служит только для
самоочистки от надземной растительной массы. Эту группу
образуют виды, подобные Hippomarathrum microcarpum.
Форма перекати-поле несомненно хорошо приспособлена к
постепенному рассеиванию зачатков. Но как далеко уносятся
плоды и семена при таком способе обсеменения? По этому
вопросу, как и по вопросу о значении других анемохорных
приспособлений, в литературе чаще всего приводятся сильно
преувеличенные данные, не подтвержденные конкретными
наблюдениями и цифрами. Так, например, Кернер (1900)
указывает, что, перекатываясь по степи, многие экземпляры
перекати-поле сцепляются своими ветвями и образуют огромные
шары, величиной с воз сена (?!). При сильных вихрях такие
шары будто бы поднимаются в воздухе и переносятся с места
на место большими скачками. На основании таких
фантастических сведений немецкие авторы называют перекати-поле
«степными ведьмами». Однако описанное Кернером
распространение перекати-поле совершенно нереально. По крайней
мере в зонах лесостепной и степной нам никогда не
приходилось наблюдать больших скоплений «перекатишников». Чаще
всего они переносятся одиночными экземплярами, причем
постепенно и на небольшие расстояния, так как сильным
препятствием к их разносу служат травостой и неровности почвы.
Только в полупустынях, где травостой более редкий и низкий,
перекати-поле могут сцепляться группами и уноситься на
значительные расстояния. Впрочем, Зогари (1937), изучавший
характер распространения зачатков в полупустынях Ближнего
Востока, также отмечает, что перекати-поле вовсе не
распространяются на такие огромные расстояния, как это можно
заключить из литературных указаний.
КРАТКИЕ ВЫВОДЫ
В настоящей главе, конечно, не исчерпано все
многообразие анемохорных зачатков в их деталях; не названы и все
биды, обладающие ими, но здесь дано представление об
основных типах приспособлений к анемохории, главным
образом на примерах из флоры СССР.
Ш
Мы видели, что различные типы зачатков обладают
различным характером полета и приспособлены к тому или
иному типу воздушного потока. Так, мелкие пылеватые семена
уносятся самыми слабыми восходящими токами воздуха; они
свойственны поэтому растениям таких местообитаний, где
почти всегда царит затишье.
Зачатки с разнообразными парашютами из волосков
приспособлены к парящему полету под влиянием горизонтальных
воздушных потоков. Сами зачатки, снабженные волосками,
часто бывают очень мелкие и легкие, поэтому при
достаточной высоте растения они способны уноситься не только в
сторону, но и вверх.
Крыловидные выросты на плодах и семенах крайне
разнообразны. В зависимости от расположения крыльев
относительно центра тяжести зачатка, полет зачатка может быть
планирующий, винтовой и т. п. Крылатые зачатки, как
правило, довольно тяжелые, поэтому их летательный аппарат
наиболее эффективен при падении зачатка со значительной
высоты.
Наконец, пузыревидно вздутые зачатки приспособлены к
анемогеохории, т. е. к перемещению ветром по земной
поверхности.
Анемохория очень широко распространена у древесных
пород, в то же время характер анемохорных приспособлений
у них гораздо однообразнее, чем у трав. Мы уже отмечали,
что у деревьев преимущественно крылатые зачатки и лишь
изредка — с хохолками из волосков. У травянистых растений
встречаются и мелкие пылеватые семена, и самые
разнообразные хохолки на семенах и плодах и крыловидные придатки.
Вздутые зачатки также свойственны травянистым растениям
и низкорослым кустарникам.
Характеризуя тот или иной тип анемохорных зачатков, мы
приводили также некоторые данные по эффективности
разноса ветром зачатков такого типа. Сейчас мы должны дать
оценку анемохории в целом с точки зрения ее
распространенности и эффективности.
В оценке роли ветра как агента рассеивания плодов и
семян нет единодушия. В литературе существуют две точки
зрения. Одни авторы считают, что ветер может заносить плоды
и семена растений на огромные расстояния, измеряемые
десятками, сотнями и даже тысячами километров. Эти авторы
не касаются вопроса о возможности массового заноса
зачатков на такие большие расстояния. Свои взгляды, или вернее
предположения, они строят на основании случайных
отрывочных и непроверенных сведений о том, как далеко заносятся
штормами и бурями либо отдельные части растений, либо
105

вообще какие-нибудь мелкие предметы. Другим доводом в
пользу дальнего анемохорного заноса зачатков служит
обычно появление анемохорных видов на отдаленных островах,
хотя при этом никогда не приводится никаких доказательств,
подтверждающих фактический перенос зачатков ветром через
океанические пространства.
Мы не будем приводить всех этих цифр, которым
посвящены десятки страниц у Ридля (1930). Можно отослать
читателя и к книге Вульфа (1932 и 1933), который приводит
цифры из работ различных авторов. Остановимся только на
двух любопытных фактах. Ридли, который приписывает ветру
очень большую роль в расселении растений, указывает, что
крылатые зачатки заносятся недалеко: не более 32 км. Но
в той же работе читаем, что наибольшее измеренное
расстояние, на которое отлетают крылатые плоды, составляет 800 м.
В 1870 г. в окрестностях Сен-Готарда был обнаружен
налет кристаллов поваренной соли весом в 0,3—0,76 г. На
основании этого Фоглер (Vogler, 1901) строит
предположения, что эти кристаллы были принесены ветром или из
Сахары (1000 км), или с морского побережья (250—300 км).
Однако менее романтически настроенные ученые высказали
предположение, что соль в окрестностях Сен-Готарда... была
рассыпана пастухами! (Вульф, 1933).
Говоря словами Дильса, слишком большой простор
получает фантазия, когда ветер привлекается для решения бота-
нико-географических загадок.
Другие авторы, и в их числе выдающиеся русские и
советские ученые (Краснов, Козо-Полянский, Вульф), считают,
что ветер, как и другие природные агенты разноса зачатков,
способствует лишь медленному и постепенному расселению
растений. Наши наблюдения над анемохорией травянистых
растений и весь опыт лесоводственнои практики подтверждают
справедливость этой второй точки зрения.
Одним из частных вопросов в проблеме расселения
анемохорных растений является вопрос о влиянии лесных полос
и массивов на распределение анемохоров. Мц уже говорили
о том, как изменяется сила и характер воздушного потока
под влиянием леса (см. стр. 64). В связи с этим на
определенном расстоянии от лесной полосы или опушки лесного
массива навевается сугроб снега. Естественно возникает
предположение, что опушки или лесные полосы могут стать местом
скопления анемохорных зачатков, а следовательно, и самих
растений.
Совершенно очевидно, что в связи с осуществлением
намеченного плана степного лесоразведения этот вопрос
приобретает серьезное практическое значение, тем более, что мно-
106
гие злостные сорняки полей относятся к анемохорам. Мы
проводили специальные исследования травяного покрова в
лесных массивах на различном расстоянии от опушки внутри и
вне леса, в узких и широких лесных полосах и на
прилегающих межполосных полях и залежах (Сталинградская, ныне
Балашовская обл., 1950 г., Левина, 1955). Материалы наших
наблюдений приводят к заключению, что лесные насаждения
и их опушки не являются очагами скопления анемохорных
растений. Если даже вблизи опушек и оседают анемохорные
зачатки, то этого фактора еще недостаточно для обильного
произрастания здесь самих анемохоров. Решающее значение
имеют другие факторы: густота травяного покрова на
опушках и в насаждениях и экология растений-анемохоров. Если
это степные или сорные виды, то естественно, что под
пологом насаждений они не найдут благоприятных условий для
своего развития.
Итак, мы подошли к окончательной оценке значения ане-
мохории.
1. Анемохория является чрезвычайно распространенным
способом рассеивания зачатков как древесных, так и
травянистых растений. Мы не можем назвать ни одной наземной
растительной группировки, в состав которой не входили бы
анемохорные виды.
2. В смысле дальности заноса зачатков анемохория не на
много эффективнее других естественных способов
рассеивания плодов и семян. Массовый занос зачатков ветром
определяется метрами или десятками метров; единичные зачатки
могут уноситься на сотни метров или немногие километры
(по снежному насту, по песку).
3. Анемохория наиболее эффективна по массовости заноса
зачатков в определенном направлении, что и обеспечивает
фактическое расселение видов.
4. Особое значение анемохория, точнее анемогеохория,
приобретает для растений сыпучих песков. Легкие их плоды,
быстро переносимые ветром по поверхности песка, избегают
погребения под сыпучими песками.

ГЛАВА IV
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПЛОДОВ
И СЕМЯН ВОДОЙ
(ГИДРОХОРИЯ)
ВОДА КАК АГЕНТ РАЗНОСА ЗАЧАТКОВ
В распространении плодов и семян наземных растении
вода, конечно, не может играть такой роли, как ветер.
Однако способы распространения зачатков водой достаточно
разнообразны и далеко не одинаковы по своей эффективности.
Моря, реки, водные потоки, непроточные водоемы,
наконец, вода оросительных систем переносят большее или
меньшее количество зачатков, но совершенно очевидно, что
морские течения, например, по дальности заноса не могут
идти ни в какое сравнение со струями дождевой воды. В
морях и океанах зачатки могут разноситься течениями или
волнами. В первом случае плоды или семена уносятся иногда на
многие сотни километров; волны и морской прибой
обеспечивают лишь недалекое распространение зачатков вдоль
побережья. Реки также сносят попавшие в них семена и плоды
вниз по течению. Кроме того, в затопляемой части поймы
большое количество зачатков разносится полой водой.
Роль горных потоков в расселении видов, надо полагать,
незначительна. Горные потоки часто низвергаются по очень
крутым склонам, лишенным растительного покрова. Если в
русло этих потоков и попадают плоды и семена, то они
быстрым течением сносятся далеко в визины, в неблагоприятные
для произрастания горных растений условия. Большее
значение в разносе зачатков имеют потоки дождевых и талых вод,
сбегающие с возвышенностей или по склонам оврагов и балок.
Вода непроточных водоемов играет существенную роль
в распространении зачатков водных и прибрежных растений,
но в этом случае зачатки могут разноситься лишь ветром по
поверхности воды. Такой способ распространения мы будем
называть анемогидрохорией, так как он
осуществляется в равной степени и водой и ветром. Выше уже упомина-
108
лось, что анемогидрохорно могут распространяться различные
зачатки с летательными приспособлениями, попавшие на воду.
Это относится главным образом к прибрежным растениям с
анемохорными плодами и семенами.
Распространение плодов и семян водой далеко не всегда
связано с наличием у них специальных гидрохорных
приспособлений. Только зачатки водных и прибрежных растений в
большей или меньшей степени приспособлены к водной дис-
семинации. Распространение семян дождем или во время
дождя также связано с особыми чертами плодоношения у
этих видов. Для большинства же наземных растений, у
которых зачатки сносятся водными потоками или оросительной
водой, гидрохория является случайным способом диссемина-
ции. Точно так же нельзя считать гидрохорными такие
зачатки, которые распространяются на обломанных ветвях и
стволах, или на других предметах, уносимых течениями
морей и рек.
Таким образом, для одних видов гидрохория является
основным, исторически сложившимся способом распространения
зачатков, отражающим экологию вида в целом; для других —
это лишь случайный способ, не соответствующий условиям
жизни вида и поэтому, не связанный со специальными
приспособлениями зачатков.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН ДОЖДЕМ
Стенки раскрывающихся плодов или других вместилищ
зачатков, как правило, обладают гигроскопичностью.
Благодаря неравномерному набуханию тканей створки коробочек,
зубцы чашечек, листочки обвертки и т. п. изменяют свое
положение в зависимости от степени влажности и при этом
плоды оказываются открытыми или закрытыми. У значительного
большинства видов (анемохоров, баллистов) плоды
раскрываются в сухом состоянии и закрыты во влажную погоду.
Обязательным условием распространения семян дождем
является способность плодов раскрываться во влажном
состоянии. Такое явление получило название гигрохазии
(в отличие от ксерохазии — раскрывания сухих плодов).
Явление гигрохазии свойственно главным образом
растениям сухих и жарких областей (Зогари, 1930; Мюллер —
Mtiller, 1936). Так, например, во флоре Палестины Зогари
(1937) отмечает 32 вида, у которых вместилища зачатков
раскрываются в дождливую погоду. Почти все они (28
видов) — однолетники: некоторые виды шалфея, чабреца,
цикория, подорожника (Salvia viridis, Thymus sp., Cichorium
pumiltim, Plantago cretica, P. maritima) и др.
109

У растений нашей флоры гигрохазия наблюдается
сравнительно редко. С одной стороны, она свойственна видам сухих
местообитаний, таких, как очиток едкий (Sedum acre) и
другие виды очитка, или вероника полевая (Veronica arvensis).
С другой стороны, гигрохазия наблюдается у многих
болотных растений, в частности водных и прибрежных вероник
(V. beccabunga,V. aquatica,V. scutellata), у лужницы (Ыто-
sella aquatica), калужницы болотной (Caltha palustris) и др.
В зависимости от органа растения, производящего
движения при увлажнении, от характера и направления этих
движений или изгибов Зогари (1930) устанавливает четыре типа
гигрохазии:
а. Тип Mesembrianthemum — вследствие смачивания
раскрывается плод, причем створки замкнутой коробочки или
стручка расходятся полностью или частично.
б. Тип Odontospermum — при смачивании отгибаются
листочки обертки, которые в сухом состоянии изогнуты
дугообразно и смыкаются своими верхушками над корзинкой.
в. Тип Prunella — изгибам подвергаются только
плодоножки, которые в сухом состоянии прижаты к цветоносу, а
при увлажнении отгибаются от него в стороны.
г. Тип Anastatica — при смачивании распрямляются
веточки всего растения или соплодия, образующие в сухом
состоянии шаровидное тело.
В побегах растений четвертой категории имеются участки
склеренхимной ткани с клетками двух типов. В
морфологически нижней части побегов расположен слой очень
толстостенных клеток с узкими просветами и прямыми рядами пор
на продольных стенках; над этим слоем лежат тонкостенные
клетки с более широкими просветами и косыми рядами пор
на продольных стенках. В силу различной гигроскопичности
этих слоев и происходят изгибы побегов при высыхании и
увлажнении, причем толстостенные клетки образуют
активный, действующий слой, а тонкостенные — сопротивляющийся.
Сходное анатомическое строение имеют и плодоножки
некоторых видов Allysum, которые обнаруживают гигрохазию-
типа Prunella (Зогари и Фэн, 1941; Зогари, 1939).
Обычно считают, что гигрохазия всегда связана с
распространением зачатков дождем. В отдельных случаях из
коробочек, раскрывающихся в сырую погоду, семена действительно-
могут вымываться струями дождевой воды. Так, у очитка,
едкого плод — пятилистовка. Отдельные листовочки,
сросшиеся при основании, созревая, отклоняются горизонтально и
открываются сверху продольной щелью. Очертания
раскрытого плода сверху образуют правильную (в 8—9 мм в
диаметре) пятиконечную звезду, на концах которой листовки сильно
ПО
сжатые, килеватые и заостренные. Щели листовок заметно
расширяются к центру «звезды». Семена, первоначально
зажатые между стенками листовок, постепенно соскальзывают
к центру, где листовки широко раскрыты, и лежат там
свободно. Легко себе представить, что во время дождя листовки
быстро наполняются водой, а семена при этом вымываются.
Вполне вероятно вымывание семян из коробочек и у
вероник, как на это указывает Мюллер (1936). Их сильно
сжатые обратносердцевидно-треугольные коробочки в период
обсеменения направлены почти вертикально вверх.
Раскрываются коробочки очень узкой щелью по всему верхнему и
частично по боковым краям. Даже у обсеменившихся
коробочек створки остаются сближенными. По крайней мере такую
картину мы наблюдали у многих неболотных видов вероник.
В отдельных случаях гигрохазия не связана с
распространением зачатков дождевой водой. Раскрывание и
обсеменение плодов в сырую погоду, по-видимому, очень важно для
прорастания, однако сам процесс обсеменения может
осуществляться или баллистически под влиянием ветра и крупных
капель дождя, или путем прямого осыпания зачатков.
Вакулин (1939), описавший механизм раскрывания
чашечек у ляллеманции (Lallemantia iberica), устанавливает резко
выраженную гигрохазию, но при этом отмечает, что верхний
наиболее широкий зубчик чашечки негигроскопичен и при
смачивании почти не отгибается. Надо полагать, что этот
верхний зубец чашечки, как и у близкого к лаллеминации
змееголовника (Dracocephalum), определяет направление
движения плодов, высыпающихся из чашечек при
раскачивании цветоноса и цветоножек. Итак, как указывает и Зогари
(1937), гигрохазия не всегда сопровождается гидрохорией.
Для растений сухих и жарких областей гигрохазия имеет
важное приспособительное значение, так как благодаря ей
обсеменение происходит в период дождей, наиболее
благоприятный для прорастания семян.
Что касается видов, живущих в воде или близ воды, то
для них вполне естественно раскрывание плодов во влажном
состоянии. Ксерохазия для низкорослых растений влажных
местообитаний была бы крайне нецелесообразна, так как она
возможна лишь при высыхании водоемов, что нередко бывает
гибельно для ряда гигрофитов.
Насколько далеко могут разноситься зачатки дождевой
водой? В тех случаях, когда плоды или семена вымываются
дождем из своих вместилищ, они (зачатки), очевидно, вместе
с водой стекают по стеблю и остаются близ материнского
растения, или уносятся на некоторое расстояние ручейками
дождевой воды.
Ш

Замечательно, что у пустынных и полупустынных видов
обсеменение в сырую погоду сопровождается обычно ослиз-
нением зачатков и приклеиванием их к почве. Нужно также
иметь в виду, что дождь нередко прибивает семена к почве.
Мы наблюдали такое явление даже в верхней части довольно
крутого склона после продолжительного и сильного дождя.
Как справедливо указывает Кернер (1900), маленькие
ручейки дождевой воды, стекая в трещины почвы или скалистых
склонов, уносят с собой в эти трещины и смытые семена.
Ливневые потоки, бегущие с крутых склонов, конечно,
могут сносить и сносят зачатии с поверхности почвы, но при
таком способе разноса зачатки сплошь и рядом попадают в
условия совершенно им несвойственные. Поэтому эффективность
такой формы гидрохории для расселения видов будет очень
незначительной. Возможно, что способность некоторых
растений крутых скалистых склонов «укладывать» свои семена в
трещины (см. выше, стр. 52) и является как раз
приспособлением защиты от сноса семян водой.
В заключение нужно признать, что распространение
зачатков дождевой водой или во время дождя (гигрохазия)
является существенным способом диссеминации для растений
сухих местообитаний. При этом создаются благоприятные
условия для их прорастания.
ПЛОДЫ И СЕМЕНА С ПЛАВАТЕЛЬНЫМИ
ПРИСПОСОБЛЕНИЯМИ
Плавательные приспособления плодов и семян по своим
морфолого-анатомическим особенностям имеют много общего
с приспособлениями анемохорными, так как в обоих случаях
достигается облегчение веса зачатка. Существенная
отличительная черта гидрохорных приспособлений состоит в том,
что они защищают зачаток и в особенности зародыш семени
от намокания. Незначительный вес и несмачиваемость водой
обеспечивают плавательную способность зачатков.
Обычно в качестве третьей черты гидрохорных зачатков
называют их способность сохранять всхожесть семян при
длительном намокании, или точнее — при длительном
пребывании в воде. Но по существу эта биологически очень важная
особенность гидрохоров целиком определяется тем, насколько
хорошо семя защищено от намокания. Иными словами,
всхожесть семян в воде сохраняется тем дольше, чем дольше они
не смачиваются.
Способность держаться на воде у различных гидрохорных
зачатков выражена в разной степени. Так, например, зачатки
частухи, осок, омежника, рдестов плавают в течение 2—10
112
дней, тогда как зачатки ольхи клейкой, стрелолиста,
поручейника и некоторых других способны держаться на воде до
нескольких недель и даже месяцев. Особенно долго могут
плавать плоды, распространяемые морской водой, в частности
плоды некоторых прибрежных видов пальм. Любопытно, что
семена пресноводных гидрохоров иногда могут прорастать
еще плавая на воде, но при прорастании сразу же
опускаются на дно.
Плоды некоторых водных растений наряду с
плавательными приспособлениями снабжены еще различными
выростами-якорями, закрепляющими эти плоды в илистом дне
водоема. Хорошо выражены такие выросты у плодов водяного
ореха (Trapa natans), роголистника (Ceratophyllum), череды
(Bidens cernua, В. tripartita) (рис. 38—39). Впрочем, череда
в основном является эпизоохором.
Строение гидрохорных зачатков в деталях достаточно
разнообразно, но плавательные приспособления в общем одно-
Рис. 39. Плод рого-
Рис. 38. Плод водяного ореха (по листника (по Уль-
Веттштейну) бриху)
типны. Они сводятся или к наличию воздухоносной
паренхимы, часто пробкового типа, или к более или менее крупным
воздушным полостям. Несмачиваемость зачатков достигается
восковым налетом, густым и коротким опушением, наличием
масла в оболочке плода или семени, ямчатой поверхностью
и т. п.
Келлер (1922) указывает, что плавательные
приспособления зачатков сводятся к двум типам: плавательным поясам
и пузырям. По существу такую же классификацию дает и
Ульбрих (1928), но он различает еще плавательные ткани с
межклетниками и без межклетников. Познакомимся с
конкретными примерами плавающих плодов и семян.
8 Р. Е. Левина
113

Наиболее ярко плавательные приспособления в плодах
выражены у растений морских побережий. Плоды, разносимые
морем, с одной стороны, должны иметь надежную защиту от
проникновения внутрь соленой воды, а с другой, должны
настолько хорошо плавать, чтобы всегда оставаться на
поверхности волн. Именно такого характера приспособления и
свойственны плодам прибрежных пальм. Так, у пальмы Nipa
fruticans, обитающей в мангровых лесах побережий Индий-
Рис. 40. Плод пальмы нипа (1), он же в разрезе (2):
воздушных камер между волокнами (рис. 40, 1). Этот
волокнистый слой и служит плавательной тканью. Мезокарп
окружает твердую косточку, заключающую семя.
Аналогичное строение имеют плоды кокосовой пальмы
(Cocos nucifera), которые, как и плоды Nipa, представляют
своеобразную волокнистую костянку. Экзокарп — плотный,
гладкий и блестящий — непроницаем для воды. Мезокарп
превращен в толстый волокнистый слой, достигающий
нескольких сантиметров в толщину (поперечник всего плода — около
25 см). Эндокарп состоит из очень твердых каменистых
клеток. Плод одногнездный и односемянный (2 гнезда с
семяпочками редуцируются). Значительную часть семени занимает
эндосперм, который в незрелых плодах представляет собой
жидкость, а по мере созревания плода превращается в
плотную маслянистую массу (рис. 41). Плотный непроницаемый
для воды наружный слой, мощная плавательная ткань мезо-
карпа и легкий маслянистый эндосперм делают плоды
кокосовой пальмы удивительно приспособленными к морским
путешествиям. Они долгое время могут носиться по волнам
114
океана, пока не выбросятся прибоем на берег. Попадание
плодов в воду облегчается тем, что стволы пальм, растущих у
самого берега, нередко наклоняются в сторону океана. К очень
дальнему заносу морскими течениями приспособлены также
плоды тропической лианы из семейства мимозовых —■ Entada
Рис. 41. Внешний вид плода кокосовой пальмы Щ, он же в
продольном разрезе (2) (по Веттштейну)
scandens. Гигантские бобы этого вида достигают до 1 м
длины. Створки боба твердые, деревянистые, с блестящей
поверхностью, непроницаемой для воды. Семена, довольно
крупные, сидят во вздутых, заполненных воздухом полостях боба.
Эти воздухоносные полости и служат плавательными
пузырями. Нужно отметить, что всхожесть семян у морских
гидрохоров сохраняется годами (Ульбрих, 1928).
Плоды и семена пресноводных гидрохоров также обладают
плавательными приспособлениями своеобразной структуры.
Но эти зачатки никогда не достигают таких размеров, как
плоды «морских путешественников», и, как правило,
держатся на воде менее продолжительное время. Зачатки наших
обычных прибрежных и болотных растений нередко имеют
плавательную ткань, расположенную на самой поверхности
зачатка. Так, односемянные нераскрывающиеся плодики ча-
стухи подорожниковой {Alisma plantago) покрыты слабо
развитым однослойным эпидермисом, в клетках которого
наружные стенки недоразвиваются, вследствие чего образуются
плоские ямки, заполненные воздухом. Такая ямчатая поверх-
8*
115

ность обусловливает несмачиваемость плодиков. Под
эпидермисом залегает многослойная плавательная ткань из крупных
воздухоносных опробковевших клеток. На поперечном
разрезе видно, что плодик окружен плавательным поясом из
пробковой ткани, которая на гранях зачатка образует
утолщенные валики. Под плавательной тканью залегает
многослойный эндокарп из толстостенных твердых клеток,
защищающий семя от действия воды. Сходное анатомическое
строение имеют плоды ольхи клейкой (Alnus glutinosa), пло-
Рис. 42. Поперечный разрез плода поручейника широколистного
(/) и околоплодника камыша морского (2) (по Ульбриху)
дики лютиков длиннолистного и ядовитого (Ranunculus lingua,
R. sceleratus), стрелолиста (Sagittaria) и других.
В плодах зонтичных гигрофитов — горичника болотного
(Peucedanum palustre), дудника (Angelica sitvestris),
поручейника широколистного , (Sium latifolium), цикуты (Cicuta
virosa), омежника (Oenanthe aquatica) и других
плавательная ткань также сильно развита, но часто она бывает
сосредоточена лишь в ребрах.
Если же плавательная ткань окружает весь плод, то в
ребрышках она заметно утолщается (рис. 42). Плавательной
тканью снабжены плоды многих видов зонтичных, кроме
перечисленных: Hydrocotyle vulgaris, Centella asiatica, Berula
angustifolia, Lilaeopsis occidentalis, Crithmum maritimum,
Ptilimnium Nutatlii, Oenanthe globosa, 0. pimpelloides
(Norman, 1931).
Семена нашего обычного кирказона (Aristolochia clema-
titis), как отмечает.Келлер (1922), содержат зародыш в
форме небольшой тонкой и жесткой пластинки. Главную по
объему массу семени составляет плавательный пояс из мяг-
116
кой пробковой ткани. В опытных условиях (сосуд с водой)
семена кирказона держались на воде в течение 9 месяцев.
Дальше опыт не продолжался. К этой же группе зачатков с
наружной плавательной тканью нужно отнести и плоды клуб-
некамыша морского (Bolboschoenus maritimus), хотя в
данном случае плавательная ткань и иного происхождения: она
образована эпидермисом. Наружный слой эпидермиса
состоит из крупных очень высоких воздухоносных клеток с
утолщенными стенками; этот слой и служит плавательной тканью.
Под ним лежат два слоя волокнистых клеток, вытянутых в
продольном и поперечном направлениях.
Другая группа пресноводных гидрохоров характеризуется
зачатками, сходными до некоторой степени с плодами пальм:
у них плавательная ткань залегает под твердым наружным
слоем, который защищает зачаток от проникновения воды
внутрь него. Подобного^ типа плоды известны у меч-травы
(Cladium mariscus), ежеголовника (Sparganium ramosum)
и др» И у этих видов наружный твердый слой плодов
представляет собой эпидермис с чрезвычайно утолщенными клетками.
У сабельника (Comarum palustre) весь околоплодник
представлен склеренхимнои тканью, тогда как семенная оболочка
образует тонкостенную плавательную ткань. Очень плотная
наружная оболочка, защищающая от проникновения воды,
развивается у многих гидрохорных семян; между
эпидермисом и эндоспермом находится многослойная плавательная
ткань из плотно прилегающих друг к другу воздухоносных
клеток.
Своеобразное строение имеет плавательный аппарат в
зачатках щавелей. У них, как известно, плод заключен в
околоцветник, который к моменту плодоношения разрастается и
высыхает, превращаясь в крыловидные придатки,
окружающие плод. В середине листочков околоцветника развиваются
небольшие шаровидные вздутия «желвачки» из губчатой
плавательной ткани. Эти вздутия играют роль поплавков, а
крылья околоцветника значительно облегчают удельный вес
зачатка и служат парусом, благодаря которому ветер легко
перегоняет зачатки по водной поверхности. По наблюдениям
Келлера (1922), зачатки многих видов щавелей в большом
количестве встречаются в речном наносе после спада полой
воды.
Наконец, в третью группу входят зачатии, у которых
плавательным приспособлением служат воздушные пузыри,
занимающие самое различное положение в плоде или семени.
Оригинальным представителем этой группы является семя
белой кувшинки (Nymphaea alba). Она окружена особым
покровом (ариллусом), прирастающим к семяножке и плаценте
117

и образующим вокруг семени полый мешочек, заполненный
воздухом (рис. 43, /).
У кубышки (Nuphar luteum) семена сами по себе
тяжелые, но они погружены в обильную слизь, содержащую
пузырьки воздуха. По созревании плодов
наружные слои околоплодника разрушаются, и
семена, окруженные слизью, довольно
продолжительное время плавают на воде. Когда слизь
размокает, освобожденные семена тонут.
Наиболее широко распространенными
зачатками с плавательными пузырями являются
«мешочки» осок. Плоды осок, как известно,
окружены сросшимися прицветниками,
которые и образуют мешочки, нередко более
крупные, чем сами плоды. В этих случаях мешочки,
заполненные воздухом, и служат
плавательными приспособлениями (рис. 43, 2). В реч:ном
мусоре в большом количестве встречаются
зачатки различных видов осок — Carex vesicaria,
С. acutiformis С. riparia и др. (Келлер, 1922).
Воздушные камеры развиваются иногда и
в семенах чаще .всего под эпидермисом, как
у белозора болотного (Parnassia palustris),
или под твердой семенной оболочкой, как у
ириса желтого (Iris pseudoacorus). По
наблюдениям Буркарта (Burkart, 1934), в семенах
одного из гидрохорных видов мимозы (Mimosa Bonplandi)
воздушные камеры (в числе 2) развиваются в эндосперме'.
Рис. 43. Семя
белой
кувшинки (/.) и плод
осоки ложно-
сытевидной (2)
в продольном
разрезе (по
Ульбриху)
В заключение настоящей главы остановимся на вопросе
об эффективности гидрохории с точки зрения того, в какой
мере этот способ обеспечивает расселение видов.
Большое значение в расселении растений , нередко
придают морским течениям. Факты очень дальнего заноса
плодов морскими течениями давно уже отмечались в литературе
(Вульф, 1933, стр. 134). Огромные плоды тропической
лианы — Entada scandens были обнаружены Толмачевым на
южном берегу Югорского Шара, куда они были занесены
Гольфстримом с берегов тропической Америки (Ильинский, 1945).
Но если зачатки могут уноситься морем на дальние рас-
1 Хотя среди бобовых семена с эндоспермом редки, но автор
говорит о камерах в эндосперме. Возможно, что в действительности они
находятся в семядолях.
11R
стояния, естественно возникает вопрос, как долго сохраняется
всхожесть семян в морской воде. Выяснению этого вопроса и
были посвящены классические опыты Дарвина, на основании
которых он пришел к выводу, что около 14% видов растений
имеют семена, способные сохранять всхожесть в морской
воде в течение 28 дней. Семена некоторых видов
выдерживали намокание даже в продолжение 137 дней. Учитывая
среднюю скорость морских течений, Дарвин замечает, что семена
«могут, следовательно, проплыть 924 мили и если, достигнув
берега, будут перенесены ветром в какое-нибудь
благоприятное место, то прорастут» (Дарвин, 1937, стр. 457).
Однако, несмотря на эти теоретические вычисления,
Дарвин, анализируя состав флоры различных материков и
океанических островов, приходит к выводу, что смешения флор
под влиянием дальнего заноса семян морем никогда не
наблюдается. Подтверждение такого вывода можно найти в
расселении кокосовой и сейшельской пальм.
Кокосовая пальма — типичное береговое растение
тропиков. Заселение некоторых островов этим видом, несомненно,
обязано заносу сюда его плодов (например, Кокосовые
острова в Индийском океане). Но, с другой стороны, кокосовая
пальма отсутствует на Галапагосских островах и почти
отсутствует на Молуккских, хотя сюда, безусловно, могут
заноситься плоды пальмы с Тихоокеанского побережья
Центральной Америки (Вульф, 1933). Сейшельская пальма до сих пор
остается эндемиком Сейшельских островов, хотя плоды ее
часто прибивались к берегам Индии и островов Малайского
архипелага (Вульф, 1. с).
Майр (Muir, 1937) изучил детально зачатки, приносимые
водой к океаническим берегам Южной Африки. Выяснилось,
что часть зачатков приносится непосредственно водой, но
главным образом — на различных пловучих предметах или на
ракушках, водорослях и т. п. По их происхождению все
приносимые водой зачатки автор разбивает на три группы: а)
местные материковые южноафриканские виды, занесенные
реками и проходящими кораблями (в том числе и культурные
растения); б) растения из северных и северо-западных областей
Южно-Африканского Союза и в) иноземные виды из-за
пределов Южно-Африканского Союза. Большинство зачатков
последней категории занесено с Мадагаскара и прилегающих
островов.
Хотя автор и отмечает, что около 95% зачатков
приносятся в удовлетворительном состоянии, но он вынужден
признать, что большинство чужеземных растений не могут
приспособиться в новых условиях. Некоторые зачатки могут
лежать годами на берегу океана, не покрываясь почвой. Из

числа нескольких десятков видов, заносимых водой, автор
называет всего лишь 6 видов, которые могли бы найти для
себя благоприятные условия и закрепиться на
южноафриканском побережье.
Таким образом, в отношении переноса зачатков морем
нужно признать, что для некоторых видов прибрежных
растений море является основным фактором их расселения, но
далекие миграции видов под влиянием гидрохории
достоверно не установлены. Причин такого постепенного расселения
две: во-первых, дальний занос зачатков чаще всего приводит
к тому, что они попадают в неблагоприятные условия
развития. Во-вторых, для заселения новых территорий в любых
условиях необходим более или менее массовый занос
зачатков, тогда как занос на сотни и тысячи километров касается
лишь единичных плодов.
Реки безусловно способствуют расселению водных и
береговых видов растений вниз по течению, о чем свидетельствуют
так называемые ленточные ареалы некоторых видов,
вытянутые вдоль речных долин. Примером растения с таким
ленточным ареалом может служить белокопытник {Petusites
spurius). Приуроченность ареала этого вида к речным
долинам связана, конечно, с его экологией — произрастанием на
прибрежных песках, но, по-видимому, имеет значение и
распространение его анемохорных зачатков речной водой.
Большую роль в расселении растений в пределах
заливаемой поймы играет полая вода, так как в этом случае
осуществляется массовое распространение зачатков,
приспособленных к гидрохории. Точно так же существенным фактором
распространения зачатков болотных растений являются
непроточные водоемы (при содействии ветра); и в данном случае
гидрохорное распространение носит массовый характер, но
расселение осуществляется лишь в пределах водоема.
Перенос зачатков от водоема к водоему может осуществляться
или во время затопления близких водоемов, или с помощью
ветра и животных.
Гидрохорное распространение зачатков наземных растений
может осуществляться потоками дождевых и талых вод или
водой оросительных систем. Об эффективности
распространения зачатков дождевыми потоками уже говорилось выше.
Особого внимания заслуживает вопрос о гидрохорном
распространении зачатков посредством орошения. В условиях
необычайного роста площадей орошаемого земледелия нашего
социалистического сельского хозяйства приобретает большой
экономический интерес вопрос о том, будут ли
способствовать оросительные воды распространению семян и плодов
сорных растений.
120
Как справедливо указывает Котт (1947), в связи с
расширением площадей орошаемого земледелия большое
значение приобретают вопросы жизнеспособности семян сорных
растений в воде, а также изучение влияния избытка влаги в
почве на отмирание семян. Эти вопросы нашли отчасти свое
разрешение в ряде исследований, в том числе и в работах
Котта (1947), но они представляют лишь одну сторону
поставленной здесь проблемы —■ проблемы влияния орошения на
распространение сорняков. Другая сторона вопроса — роль
поливных вод в разносе сорных зачатков — до настоящего
времени остается мало изученной.
Степень насыщенности оросительных вод зачатками
растений будет определяться многими факторами: характером
источника поливной воды (искусственные водохранилища,
водоемы естественного затопления, пруды, талые воды и т. п.),
системой орошения, способом полива.
Что может служить источником засорения поливных вод?
Во-первых, зачатки, которые могут сноситься талыми и
дождевыми водами с водосборной площади в водоем. Во-вторых,
зачатки водных и прибрежных растений, произрастающих в
водоеме и вблизи него. В-третьих, семена и плоды сорных
и других растений, произрастающих в полосе отчуждения
вдоль постоянных оросительных каналов и по их откосам, так
как зачатки эти, распространяясь различными способами,
могут легко попадать в русло каналов. И, наконец,
в-четвертых, зачатки сорных растений, которые (зачатки) могут
вымываться из почвы поливной водой по пути ее
следования.
При новой системе орошения, предусмотренной в
постановлении правительства от- 18.VIII 1950 г., засорение русла
с полосы отчуждения возможно лишь у магистральных и
распределительных каналов, так как временные оросители
полосы отчуждения не имеют. Что касается вымывания
зачатков из почвы, то оно, вероятнее всего, может происходить
в выводных и поливных бороздах и лишь отчасти во
временных оросителях, русло которых только уплотняется, но не
закрепляется, как в постоянных каналах.
Анализ источников засорения поливных вод позволяет
заключить, что наибольшую опасность в смысле засорения
полей может представить орошение талыми водами из
прудов и водоемов при самотечной системе полива по бороздам.
Наиболее чистыми от зачатков будут поливные воды из
искусственных укрепленных водохранилищ с речной водой при
механизированной подаче воды по трубам, и тем более при
поливе дождеванием.
Некоторые наблюдения отдельных авторов убеждают в
121

том, что поливные воды могут переносить очень большие
количества плодов и семян сорных растений.
Сабнис и Синг (Sabnis a. Singh, 1934) в Индии ставили
опыты по влиянию орошения на распространение сорняков.
Наблюдения проводились на специально подготовленных
теннисных площадках. Одна такая площадка размером 37 X 20 м
была вспахана, заборонована и выравнена. Весь участок был
разделен на метровые квадраты, уровень которых оказался
не совсем одинаков, поэтому уровень каждого квадрата был
измерен и зафиксирован нивелиром Кука. Поливная вода
поступала на участок из двух каналов. В результате полива
участок обильно зарос сорняками, причем распределение их
по метровым площадкам зависело от уровня квадратов и
удельного веса сорных семян. Впрочем, частота сорняков не
была одинаковой даже на квадратах с одинаковым уровнем.
Всего на участке было зарегистрировано 80 264 экземпляра
растений, которые принадлежали 106 видам из 78 родов и
34 семейств. Главнейшие сорняки, составившие основную
массу растений участка, принадлежали всего 8 видам:
Setaria glauca, Digitaria sanguinalis, D. longiflora, D. Royleana
и Echinochloa colona из злаков; Cyperus compressus и
С. rotundas из осоковых; Euphorbia hirta из молочайных.
К этим 8 видам принадлежало 74 179 экземпляров, или 92,4 %
всех растений участка. Первое место среди всех видов
занимает щетинник сизый с удельным весом плодов 0,54; его
обнаружено 45 578 экземпляров, или 56% всех растений участка.
Авторы пропускали поливные воды через особые фильтры,
состоящие из двух металлических сеток и слоя мелкого
древесного угля толщиной в 8 дюймов между ними.
Периодическая очистка фильтров показала, что они содержат большие
количества сорных семян тех же видов и примерно в тех же
соотношениях, в каких эти виды произрастали на опытном
участке.
К сожалению, авторы этой работы не указывают, что
служило источником поливных вод, каково сечение канала
и фильтров, каково количество сорных семян, переносимых
водой в единицу времени или на единицу площади живого
сечения канала.
Более обстоятельные исследования были проведены Ва-
зингер-Алекторовой (1939) в 1934—1935 годах в Вахшской
долине Таджикистана в условиях орошаемого хлопкового
хозяйства. Источником поливных вод служила река Вахш.
Автор отмечает, что по внутренним откосам и дну
оросительных каналов встречаются главным образом пришельцы,
принесенные водой; среди них чаще всего щетинники сизый
и зеленый, паслен черный, марь белая, изредка свинорой и
некоторые другие. На орошаемых площадях, прежде чистых
от сорняков, встречались те же сорные виды, что на
внутреннем откосе и по дну канала. Среди видов, занесенных
поливной водой, оказались такие злостные сорняки, как гумай
(Sorghum halepense) и свинорой (Cynodon dactylon).
Главнейшим источником, снабжающим поливные воды
зачатками сорняков, являются очаги засорения на бортах
каналов.
Наиболее детально было изучено распространение
поливными водами плодов гумая. Очень большой очаг этого вида,
протяженностью около 4 км, имелся в головной части
оросительного канала. Этот очаг возник вследствие сильной
засоренности гумаем окружающих полей, с которых вода
сбрасывалась в канал. За 1934 г. растения очага дали свыше 200 млн.
зачатков, которые сносились водой вниз по течению. Часть
этих зачатков задерживалась на бортах канала и давала
новые очаги засорения. Плоды гумая улавливались в Кум-
Сангырском канале в 8 км вниз от очага засорения. В 1935 г.
через живое сечение канала в среднем за сутки проходило
следующее количество плодов (в тысячах штук):
апрель — 30 июль — 245
май — 20 август —617
июнь — 123 сентябрь — 541
17.IX 1935 г. за сутки через все сечение канала прошло
404 928 плодов или 16 872 за 1 час. В этот день наблюдения
проводились очень детально: живое сечение канала было
разделено на 12 горизонтов по 10 см в каждом (от 0 до
120 см). Пробы воды брались в течение 10 минут с сечения
в 0,1 кв. м (глубина 10 см и ширина 1 м). Эти наблюдения
показали, что 79,4% всех уносимых водой зачатков гумая
находятся в поверхностном горизонте 0—10 см.
Все зачатки, находящиеся в действующем канале, могут
быть разбиты на три категории: плывущие, тонущие и
донные. Соотношение этих трех категорий в одной и той же точке
канала меняется по сезонам. В начале созревания плодов
(июнь — июль) процент плывущих плодов наиболее высок: в
пределах или в конце очагов — 90—95%. Созревающие плоды
быстрее тонут, поэтому процент тонущих и донных плодов
в дальнейшем повышается. Однако в пределах очага
засорения и ближайших к нему точках менее 68% плывущих
плодов не наблюдалось. Утонувшие зачатки могут переноситься
с илом; часть из них заносится илом и остается на дне,
частично же зачатки задерживаются на бортах канала и
попадают в отводы.
Таким образом, для выявления действительной роли оро-
123

шения в распространении сорняков необходимы самые
тщательные исследования. Нужно еще заметить в заключение,
что при систематическом и более или менее длительном
орошении полей, с одной стороны, растения-гигрофиты начнут
развиваться в посевах и станут сорняками, а с другой —
зачатки типичных сорных растений могут приобрести свойства
гидрохоров — способность длительное время держаться на
воде и сохранять при этом свою всхожесть. Вот почему
систематическое изучение влияния орошения на
распространение зачатков будет иметь я научный и хозяйственный интерес.
ГЛАВА V
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН ЖИВОТНЫМИ
(ЗООХОРИЯ)
ЖИВОТНЫЕ КАК АГЕНТЫ РАЗНОСА ЗАЧАТКОВ
Взаимосвязи.между животными и растениями чрезвычайно
сложны и многообразны. Они складывались исторически в
течение очень длительного времени, и в результате возникли
приспособления, обусловившие характер отношений между
отдельными группами этих организмов. У многих плодов и
семян приспособления для распространения также возникли в
связи с тем, что агентами разноса этих зачатков стали
животные. Как справедливо замечает Тахтаджян (1946, 253),
«биология плодов является областью сложнейших
взаимоотношений между растениями и животным миром. Образ жизни
многих животных неразрывно связан со съедобными
плодами».
Различные зоохорные приспособления сыграли немалую
роль в эволюции покрытосемянных. С одной стороны, эти
приспособления обеспечивали дальний занос зачатков, а
следовательно, освоение широких и новых территорий, а с
другой — они явились результатом параллельной эволюции как
зоохорных растений, так и животных — агентов разноса.
Некоторые авторы особенно большое эволюционное значение
придают рассеиванию зачатков птицами, полагая, что именно
этот способ разноса содействовал наиболее быстрому росту
ареала соответствующих видов растений (КЪзо-Полян-
ский, 1949).
Распространение зачатков животными может
осуществляться тремя путями. Во-первых, животные пассивно
переносят зачатки, прицепившиеся или прилипшие к
поверхности их тел. Такой способ разноса называют э п и з о о х о-
рией (греческ. эпи — на, над). При эпизоохории
распространяются несъедобные для данного вида животного плоды
я семена.
125

Другие случаи зоохории связаны с поеданием зачатков.
Часто животные поедают зачатки не сразу, а утаскивают их
в свои гнезда или складывают куда-либо в запас. При этом
часть зачатков теряется в пути и таким образом рассеивается.
Такое активное растаскивание зачатков животными получило
название синзоохории (греческ. син — с, вместе).
Частным случаем синзоохории является мирмекохория,
то есть растаскивание плодов и семян муравьями.
Наконец, третий путь рассеивания зачатков животными —
так называемая эндозоохория (греческ. эндо —
внутри), при которой плоды поедаются, а семена в
неповрежденном виде проходят весь пищеварительный канал и
выбрасываются с экскрементами. Если поедаются сухие нераскры-
вающиеся плоды, то обычно некоторая доля их также не
переваривается и выбрасывается наружу.
Очень большую роль в рассеивании зачатков играют
птицы. Это явление обозначают термином орнитохория.
Замечательно, что птицы разносят зачатки всеми тремя
способами: эпи-, син- и эндозоохорно, при этом зачатки могут
выбрасываться не только с экскрементами, но и с погадками
через рот.
При поедании животными сухих зачатков часть из них:
может теряться или утаскиваться с места произрастания.
Таким образом будут сочетаться эндо- и синзоохорный способы
распространения.
В подавляющем большинстве случаев зоохория связана со
специальными морфолого-анатомическими и
физиологическими приспособлениями зачатков или растения в целом. Такие
зоохорные приспособления, как, например, всевозможные
крючки и прицепки или яркие сочные околоплодники —
общеизвестны. Однако распространение плодов и семян животными
может осуществляться и без специальных приспособлений к
зоохории. Так, например, эпизоохорно могут распространяться
любые зачатки, приставшие с грязью к ногам животных.
Синзоохория также может быть случайной. Некоторые виды
грызунов заготавливают на зиму не плоды и семена, а
«сено», т. е. целиком наземные части растений. При ,этом могут
рассеиваться уже созревшие семена (плоды), хотя они и не
имеют никаких специальных приспособлений к синзоохории.
Литература, посвященная зоохории, очень обширна, но
чаще всего в ней дается лишь описание различных зоохорных
приспособлений или приводятся наблюдения над питанием
плодами и семенами различных видов животных. Но, к
сожалению, слишком мало имеется данных о фактическом
участии животных в рассеивании зачатков и расселении
зоохорных видов.
126
Нередко к числу зоохорных растений относят все те виды,
зачатки которых находят в зобах и желудках птиц или
других животных. В действительности же лишь в том случае
будет осуществляться эндозоохорное распространение
зачатков, если они проходят через пищеварительный канал
животного, не теряя всхожести, или выбрасываются с погадкой.
Если птицы расклевывают шишки хвойных, обычно
делают вывод, что эти птицы питаются семенами. Однако, как
указывают орнитологи, птицы часто раскалывают шишки,
отыскивая в них насекомых. Ослизнение зачатков сплошь и
рядом расценивается как эпизоохорное приспособление. Но,
по-видимому, это справедливо только для отдельных случаев.
Так, мы уже видели, что ослизнение зачатков — широко
распространенное свойство растений сухих и жарких областей
и служит для прикрепления этих зачатков к почве вблизи
материнских растений. Мы видели также, что шипы и
колючки на плодах некоторых водных растений служат не только
для того, чтобы цепляться к меху или перьям животных, но
и для закрепления зачатков в илистом грунте водоема.
Таким образом, для оценки действенности и
целесообразности зоохорных приспособлений необходимы не только
изучение и описание этих приспособлений, но и самые
тщательные наблюдения над ролью животных в действительном
распространении зоохорных зачатков.
ПАССИВНЫЙ РАЗНОС ПЛОДОВ И СЕМЯН
НА ПОВЕРХНОСТИ ТЕЛА ЖИВОТНЫХ
(ЭПИЗООХОРИЯ)
Цепкие плоды
Плоды, снабженные различного рода прицепками,
колючками и т. п., встречаются очень часто. Кернер, а вслед за ним
и другие авторы утверждают, что около '/ю всех семенных
растений имеют цепкие плоды и семена. Однако нам
кажется, что эта цифра сильно преувеличена. Среди голосемянных
вообще отсутствуют виды с цепкими семенами, а у
покрытосемянных такие крупные семейства, как орхидные, злаки,
сложноцветные, зонтичные, розоцветные и многие другие или
вовсе не имеют цепких плодов или они свойственны лишь
очень немногим видам. Так, из 300 видов розоцветных,
вошедших во «Флору» Станкова — Талиева (1949), только у
9 видов имеются цепкие плоды. По нашим наблюдениям, на
территории Ульяновска и его окрестностей произрастает
765 видов цветковых, из которых только 36 видов, или 4,7%,
имеют цепкие плоды, причем в это число включены губоцвет-
127

ные с колючими чашечками и осоки с остроконечными
мешочками.
Необходимо отметить исключительную редкость видов с
цепкими семенами. Прицепки и колючки развиваются или
непосредственно на поверхности плодов, или на цветочных
органах, прицветниках и т. п., окружающих зрелые плоды.
Цепкие плоды свойственны только травянистым растениям,
поэтому они вовсе не встречаются у голосемянных.
Морфологическая природа цепких и колючих образований
на плодах или при плодах может быть самой различной.
Можно выделить не менее 6 категорий прицепок, колючек
или шипов по их происхождению:
1. Выросты тканей перикарпа: а) выросты эпидермальных
клеток; б) выросты подэпидермальных слоев перикарпа.
2. Видоизмененные и остающиеся при плодах столбики.
3. Колючие прицветники, прирастающие или свободно
окружающие плод.
4. Колючие зубцы чашечки или чашелистики,
превращенные в прицепки.
5. Цепкие или колючие листочки обертки у
сложноцветных.
6. Цепкие щетинки на колосковых или цветковых чешуях
или у основания колосков.
Прицепки, колючки или шипы первой категории очень
обычны. Они свойственны плодам многих представителей
мареновых и бурачниковых, некоторых зонтичных и
бобовых.
У различных видов подмаренника и ясменника (Asperula),
у цирцеи (Circea, кипрейные) плоды покрыты прочными
крючковидно загнутыми волосками — выростами эпидермаль- (
ных клеток. В иных случаях, например у бобовых, эти волос- <
ки могут быть многоклеточными.
Но чаще всего прицепки на плодах образованы не
эпидермисом, а более глубокими слоями перикарпа, и в таких
случаях прицепки оказываются более массивными и прочными.
Хорошо известны, например, цепкие мерикарпии липучки или
чернокорня (Cynoglossum, бурачниковые) с якоревидными
шипиками (рис. 44, /, 2). По подсчетам Авдошенко (1939),
на одном мерикарпии чернокорня имеется 220—260 штук
шипиков. Такие же прочные прицепки развиваются на плодах
некоторых зонтичных: Torilis anthriscus, Orlaya grandiflora,
Caucalis lappula и др. (рис. 44, 3).
Цепкие плоды бобовых представляют собой нераскрываю-
щиеся односемянные или членистые бобы, распадающиеся
на односемянные членики. Такие плоды свойственны
некоторым видам люцерны, эспарцета и копеечника (Hedysarum)
128
(рис. 45, /—2). Но следует отметить, что шипики на плодах
этих видов лишь тогда способствуют эпизоохорному
распространению, если они достигают более или менее значительных
Рис. 44. Строение отдельных шипиков на плодах липучки (/), и
чернокорня (2), плод прицепника (3); (по Кернеру)
Рис. 45. Плоды люцерны полевой (/) и эспарцета зубчатого (2) (по
Кернеру)
размеров относительно размеров и веса плода. Так, у
наблюдавшегося нами эспарцета донского (Onobrychis tanaitica)
шипики по краю плода, а тем более на его поверхности, очень
9 Р. Е. Левина
129

короткие и немногочисленные (рис. 46). Бобы нашего вида
эспарцета не пристают ни к меху, ни к шерстяной
трикотажной одежде. На стопу пешехода,
покрытую мехом суслика, было> положено
50 плодов, но уже через 5 шагов все
они осыпались.
Таким образом, у эспарцета
донского эпизоохория не имеет места. Редкие
и мало развитые шипики на его
плодах, по нашему мнению, можно
расценить как рудиментарное эпизоохорное
приспособление. Это предположение
тем более вероятно, что среди
эспарцетов можно установить ряд видов от
Onobrychis longeaculeata или О. aequi-
dentata с длинными шипами до О. iner-
mis с плодами, вовсе лишенными
шипов. Такое же впечатление
рудиментарных образований производят короткие
и редкие шипики на плодах Hedysarum
Gmelini. Интересно отметить, что у
незрелых плодов этого вида шипики
относительно более развиты, чем у
зрелых.
У некоторых видов бобовых весь
плод ко'Гтеобразно изогнут и покрыт
прочными колючками. Такого же типа
плоды свойственны немногим
сложноцветным, таким, например, как кельпи-
ния (Koelpinia linearis) —-обитатель полупустынных
предгорий и песчаных мест Прикаспия, Закавказья и Средней Азии
!(рис. 47).
Столбики, превращенные в прицепки, хорошо известны
у различных видов гравилата (Geum, рис. 48). Точнее
говоря, у гравилата служит прицепкой не весь столбик, а
только та его часть, которая расположена ниже сочленения.
У гравилата столбики около середины или выше имеют крюч-
ковидный изгиб, в котором развивается отделительная ткань.
При созревании плодов столбик обламывается в месте
перегиба, а нижнее колено его, крючковидно загнутое, остается
при плоде. Одревеснение столбика при плодах наблюдается
у некоторых астрагалов, например у Astragalus curvirostris
и др. Заостренные одревесневшие столбики сохраняются на
плодах и у лютиковых. Особенно хорошо они развиты у
рогоглавника (Ceratocephalus falcatus) — однолетника,
довольно широко распространенного на полях и склонах в наших
Рис. 46. Плоды
эспарцета донского (ориг.)
130
черноземной и полупустынной зонах. Зрелый плод
рогоглавника (многоорешек) образует удлиненную колючую головку,
которая легко цепляется за проходящих животных или пеше-
щиеся при плодах, нередки среди маревых. Из обычных
растений нашей флоры с такими колючими плодами можно
назвать рогач песчаный. На песках в Средней Азии
встречается яровой однолетник—горяниновия (Horaninovia
ulicina), у которого зачатками являются целые соплодия —
клубочки с колючими прицветниками (рис. 49).
Оригинальные зачатки с 5 загнутыми внутрь крючковид-
ными выростами околоцветника образует эхинопсилон иссо-
полистный (Echinopsilon hyssopifoliutn) — однолетний сорняк
нашего юга и юго-востока.
Мешочки при плодах осок, представляющие сросшиеся
прицветники, несут иногда на своей верхушке 2 остроконечия,
благодаря которым мешочки легко цепляются к оперению
птиц и т. п. Цепкие мешочки свойственны таким видам осок,
как Сагех vulpina, С. vesicaria, С. pseudocyperus, С. rostrata
и др. Колючие или цепкие чашелистики характерны для
многих губоцветных: различных видов шандры (МаггиЫит),
пустырника (Leonurus), буквицы (Betonica officinalis) и др.
Но цепкие зубцы чашелистиков служат эпизоохорным
приспособлением только в том случае, если чашечки с заключен-
9*
131

ными в них орешками отрываются от цветоноса. Нередко же
колючие чашечки губоцветных способствуют лишь
раскачиванию стеблей проходящими мимо животными (или
пешеходами) и являются, таким образом, не зоохорным, а балли-
Рис. 50. Плод птерантуса вильчатого (/), череды поникшей (2) н череды
трехраздельной (3), i,,(no Веттштейну)
132
стическим приспособлением. Причудливой формы прицепки
на верхушке плода образованы чашелистиками бесплодных
цветков у Pteranthus (сем. гвоздичных, Юго-Зап. Азия)
(рис. 50).
У некоторых видов сложноцветных на верхушке плода
развиваются острые шипики, покрытые обращенными вниз
Рис. 51. Плод репешка (1) н соплодие
дурнишника обыкновенного (2) (по Ульбриху)
щетинками, благодаря чему семянки очень легко цепляются
за мех, оперение, одежду и т. п. и утаскиваются из корзинок.
Такие цепкие плоды хорошо известны у различных видов
череды (Bidens). Животные, приходящие на водопой, уносят на
своем теле огромные количества семянок череды и таким
образом способствуют распространению этого вида от водоема
к водоему.
У различных видов репешка (Agritnonia) прицепки при
плодах представляют собой видоизмененные листочки под-
чашия.
Эпизоохория сложноцветных чаще всего определяется тем,
что листочки обертки превращаются в прицепки или колючки.
В этих случаях с цветоносов срываются целые корзинки,
которые легко цепляются за проходящих мимо животных.
Хорошо известны цепкие корзинки (женские) у дурнишника
(рис. 51), различных видов лопушника (Lappa) и некоторых
васильков. Во флоре Ближнего Востока Зогари (1939)
отмечает ряд видов васильков и других сложноцветных с
колючими обертками (Centaurea aggregata, С. virgata, С. squarro-
sa, Cousinia ramosissima и др.). В нашей флоре к этой же
группе относится василек колючеголовый (С. calcitrapa) —
сорняк Южного Крыма; некоторые виды кузиний в Средней
133

Азии. Из перечисленных здесь эпизоохорных сложноцветных
только у дурнишника корзинки не раскрываются. Сросшиеся
Рис. 52. Растение якорцев со стелющимися ветвями (/), отдельный плод
якорцев (2)) (по Веттштейну)
листочки обертки заключают 2 семянки. У остальных же
видов корзинки раскрываются и семянки рассеиваются посте-
134
пенно по мере передвижения животного, на теле которого
корзинка «путешествует». В этом заключается
преимущество цепких корзинок по сравнению с цепкими плодами.
Цепкие плоды иногда так прочно удерживаются в мехе
животного, что часть из них вовсе не рассеивается.
' Наконец, последняя категория прицепок —■ цепкие
щетинки у основания колосков или на поверхности чешуи. Крючко-
видно-загнутые шипики хорошо развиты на верхней
колосковой чешуе у трагуса (Tragus racemosus). Щетинки у
основания колоска известны у щетинника мутовчатого (Setaria
verticillata). У этого вида все соцветие настолько цепкое, что
часто оно отрывается целиком или даже выдергивается весь
стебель.
Приспособление к эпизоохории в некоторых случаях
сказывается на морфологии не плодов, а стеблей и листьев: все
растение бывает усеяно загнутыми вниз щетинками. Стебли
у таких видов слабые, лежачие, ломкие и чрезвычайно цепкие.
Весь стебель или части его цепляются за проходящих
животных, обрываются и уносятся, а вместе с ними растаскиваются
и плоды. Такие цепкие ломкие стебли свойственны некоторым
видам мареновых (подмаренник цепкий — Galium aparine;
ясменник цепкий —■ Asperula aparine), бурачниковых
(острица— Asperugo procumbens) и др.
Различного рода цепкие плоды, при всем морфологическом
разнообразии прицепок, характеризуются одной общей
чертой: они не спадают самостоятельно, а срываются с
цветоноса проходящими мимо животными, за тело которых
цепляются. Талиев (1896) отмечает любопытную особенность
цепких плодов: до созревания они защищены от
растаскивания. Так у гравилатов до отпадания верхнего колена
столбика (см. выше) плоды не цепляются. У чернокорня над
незрелыми плодами имеется довольно высокий вырост
цветоложа, благодаря которому плоды не касаются тела
проходящих животных. При зрелых плодах этот вырост засыхает.
У зонтичных с цепкими семянками при незрелых плодах лучи
зонтика загнуты внутрь (к центру зонтика), а по созревании
плодов отгибаются наружу, выставляя цепкую поверхность
семянок.
Другая группа эпизоохоров обладает зачатками,
вонзающимися в копыта и мягкие ткани пальцев или ступни
животных. Эти зачатки, снабженные очень острыми и прочными,
нередко причудливой формы шипами, опадают с цветоноса
и остаются лежать близ материнского растения, пока
какое-либо животное не наступит на него ногой. В иных
случаях плоды эти не опадают, а остаются на стеблях лежачих
и даже распростертых на земле. Вонзающиеся плоды снаб-
135

жены не только прочными шипами, но и очень прочным де-
ревянеющим околоплодником, который защищает плоды от
растаптывания.
Как отмечает Ульбрих (1928), растаскивание плодов
ногами копытных играет существенную роль для степных
и пустынных растений всех стран земного шара. Такого
типа плоды встречаются в самых различных семействах, но
особенно разнообразны они у представителей кунжутных
(Pedaliaceae) и парнолистниковых (Zygophyllaceae). Из
растений нашей флоры шиповатые плоды имеют якорцы
(Tribulus terrestris, сем. парнолистниковых) — однолетник
с лежачим ветвистым стеблем; широко распространен в
южных и юго-восточных областях Европейской части Союза,
включая Крым и Кавказ. Встречается также в Сибири и в
равнинных районах Средней Азии. По местообитанию — это
факультативно-полевой и рудеральный сорняк.
Плод якорца распадается на 5 мерикарпиев: каждый из
них снабжен 1—2 парами длинных прочных острых шипов и
многочисленными мелкими крючковатыми прицепками
Рис. 53. Плод пробасцидеа рис. 54. Плод гарпогофитум стелю-
Жюссье (по ВетгштейнуУ щийся (по Веттштейну)
(рис. 52). Вонзаясь в ноги наступающих на них животных,
зачатки якорцев разносятся на значительные расстояния. Но
особенно широко этот вид распространился с помощью
человека. Сравнительно недавно якорцы были занесены в Америку
и чрезвычайно быстро завоевали там широкий ареал,
благодаря автомобильному транспорту; их шиповатые плоды вон-
136
заются в шины автомобилей и разносятся на очень далекие
расстояния.
Различные виды Zygophyllum, обитающие в пустынях и
степях восточного Средиземья, Азии и Африки, также имеют
шиповатые плоды. У некоторых видов плоды несут на своем
верхнем конце длинные, сильно развитые очень прочные
и острые рога, которые представляют собой видоизмененные
столбики. Такие «рогатые» плоды свойственны астрагалам
африканских, аравийских и азиатских пустынь (Ульбрих,
1928). Очень оригинальные плоды этого типа образует
представитель американской тропической флоры — Proboscidea
Jussieni (семейства Martyniaceae) (рис. 53). Причудливой
формы плоды с многочисленными прочными рогами
характерны для южноафриканского рода Harpagophytum из семейства
кунжутных (рис. 54). Как указывает Ульбрих (1928), семена
некоторых видов раффлезий (Rafflesia) также относятся к
типу вонзающихся эпизоохорных зачатков.
Липкие плоды и семена
Липкие зачатки, и в особенности плоды, более редки, чем
цепкие. Иногда зачатки бывают снабжены особыми клейкими
железками, которые развиваются или непосредственно на
поверхности плода, или на осевых и цветочных органах,
окружающих зрелые плоды.
У видов, зачатки которых снабжены клейкими железками,
в плодоножках развивается отделительная ткань. Как только
зачаток приклеивается к телу проходящего животного,
тотчас плодоножка обламывается по разъединительному слою.
У шалфея клейкого (Salvia glutinosa) и некоторых видов
Plumbago железистыми клейкими волосками покрыта чашечка,
которая и отваливается от цветоножки вместе с заключенными
в ней (чашечке) мерикарпиями. Плоды линией северной
(Linnaea borealis) окружены плотно прилегающими
прицветниками, покрытыми клейкими железками. У представителей
рода сигезбеккия (Siegesbeckia) из сложноцветных такими
же железками покрыты листочки обертки и прицветные
пленки общего ложа корзинки. При созревании плодов
семянка отделяется от цветоложа вместе с прилегающими к ней
листочком обертки и прицветником (Кернер, 1900).
Зачатки с клейкими железками вообще довольно редки
и свойственны главным образом растениям'сухих открытых
местообитаний.
Чаще встречаются ослизняющиеся плоды и в
особенности семена, которые обычно мельче и легче плодов. В
главах, посвященных автохории и гидрохории, уже отмечалось,.
137

что для многих видов характерно ослизнение осыпавшихся
семян или плодов. Этим свойством обладают многие
крестоцветные, губоцветные, подорожниковые, сложноцветные,
молочаи и другие. Чаще всего ослизнение зачатков
наблюдается у растений сухих и жарких местообитаний, но и для
гигрофитов это явление не представляет редкости. Так, из
растений нашей флоры ослизняющиеся семена у многих
ситников (Juncus). Ослизнение семян является очень
благоприятным фактором для их прорастания. Но в то же время ослиз-
нившиеся зачатки могут легко разноситься эпизоохорно,
прилипая к оперенью, меху или ступням животных.
Наконец, во многих случаях эпизоохорное распространение
зачатков осуществляется без специальных приспособлений
к такому разносу: плоды и семена пристают к ногам и телу
животных вместе с илом и грязью, с комочками сырой почвы.
Естественно, что таким способом могут распространяться
зачатки самых различных видов; пожалуй, единственное
свойство плодов и семян, разносимых этим способом,— их
небольшие размеры. Но в основном успешность распространения
будет определяться не столько свойствами самих зачатков,
сколько характером почвы, на которую они осыпаются (ее
вязкость), степенью увлажнения почвы и повадками
животных—агентов разноса (их чистоплотность).
Кернер (1900), исследовавший ил с поверхности тела
некоторых птиц, приводит список наиболее часто
встречающихся в этом иле плодов и семян. Список показывает, что
это преимущественно болотные растения: различные виды
ситников, жерухи (Nasturtium), манник наплывающий
(Glyceric/, fluitans), вероника ключевая (Veronica anagallis-
aquatica) и др. Расселение птицами болотных и прибрежных
растений является несомненным фактом. Так, например, в
одном из искусственных лесных насаждений в Англии по
берегам пруда появились некоторые виды ситников (Juncus
conglomeratus, J. effusus, J. atratus), осока (Carex elata),
сердечник (Cardatnine pratensis) и др. Ряд видов появились,
но затем исчезли (Angelica silvestris. Callitriche stagnalis,
Carex vulpina, Glyceria fluitans, Veronica beccab'unga и др.).
(Woodruff-Реасоск, 1918).
Помимо болотных и прибрежных растений,
факультативными эпизоохорами, как их называет Авдошенко (1939),
являются сорные и рудеральные растения, растущие вдоль
дорог, на выгонах и т. п., т. е. в таких местах, где часто
проходит домашний скот.
Авдошенко (1939) специально исследовал «башмачки»
грязи, отвалившиеся с ног домашних животных, и установил,
что в каждом «башмачке» встречается от 6 до 14 зачатков
J 38
различных видов растений. В числе этих видов
тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium), щирица
запрокинутая, марь белая, щавелек (Rumex acetosella), горец птичий,
щетинник сизый, девясил британский (Inula britannica) и др.
* *
*
Мы характеризовали явление эпизоохории главным
образом с точки зрения морфологии приспособлений.
Экологическая оценка этого явления требует ответа по крайней мере на
два вопроса: наблюдается ли приуроченность эпизоохоров к
определенным местообитаниям и какова эффективность этого
способа разноса зачатков?
Трудно установить строгую приуроченность эпизоохоров к
определенным местообитаниям, так как эпизоохория может
быть необязательной и случайной для ряда видов, тем не
менее некоторые закономерности здесь можно отметить.
Только очень немногим видам нижних ярусов леса
свойственны цепкие или клейкие плоды (ясменник, цирцея, лин-
нея). В огромном большинстве случаев растения с цепкими
зачатками или стеблями — это сорные или рудеральные
растения (липучка, дурнишник, лопушники, чернокорень,
острица, подмаренник цепкий, рогач песчаный и др.). Колючие или
цепкие плоды свойственны и некоторым болотным и
прибрежным растениям (череда, роголистник, триостренник,
некоторые виды осок). Наконец, шиповатые вонзающиеся плоды
встречаются в сухих степях, полупустынях и пустынях.
Ослизняющиеся зачатки также свойственны, с одной
стороны, гидрохорным растениям, а с другой — обитателям
полупустынь и пустынь. Однако нужно еще раз подчеркнуть,
что ослизнение зачатков лишь попутно может способствовать
эпизоохории, но главным образом связано с условиями
прорастания семян.
Основными агентами эпизоохорного распространения
зачатков являются водные и болотные птицы и травоядные
млекопитающие, а в числе последних в значительной
степени — домашний скот. Этим и объясняется та приуроченность
эпизоохоров к различным фитоценозам, о которой мы
говорили.
Об эффективности эпизоохории как в смысле массовости,
так и в смысле дальности заноса имеется очень мало
конкретных данных. Дарвин, как известно, придавал большое
значение перелетным болотным птицам в распространении
пресноводных растений; именно этим Дарвин и объясняет
широкий ареал многих пресноводных видов. Свои
заключения он строил на основании исследования ила, собранного на
139

берегу пруда или непосредственно на ногах птиц. Из 194 г
ила, снятого с ноги куропатки, спустя 3 года проросло 82
семени. Отсюда Дарвин и заключает, что «многие птицы...
совершающие ежегодные странствования, могут случайно
перенести с собой в приставшей к их ножкам или клювам
сухой земле несколько семян». (Дарвин, 1937, 461;
подчеркнуто нами). Против такого осторожного вывода, конечно,
нельзя возражать, но напомним лишний раз, что для
расселения видов необходим массовый занос зачатков в новые места.
При единичном заносе семян в благоприятные условия
соответствующие виды растений будут появляться на новых
территориях и вновь исчезать, так как единичные особи
заносных видов не смогут конкурировать с аборигенами.
Кернер (1900), как и Дарвин, исследовавший ил, снятый
с ног, клювов и перьев ласточек, трясогузок, куликов и галок,
также нашел в этом яле значительное количество
жизнеспособных семян. Учитывая, что галки, цапли и кулики не
отличаются чистоплотностью и обыкновенно бывают облеплены
комочками ила, и ссылаясь на скорость полета некоторых
птиц, Кернер также приходит к заключению, что немногие
виды болотных растений могут расселяться птицами на
значительные расстояния. В то же время Кернер указывает, что
широко распространенные растения-гигрофиты редко
сохраняются продолжительное время в новых местах. Не следует
переоценивать роли эпиорнитохории, так как в большинстве
случаев птицы часто и тщательно очищают клюв, перья и ноги
от приставших к ним частиц.
Об эффективности разноса цепких плодов интересные
данные приводит Авдошенко (1939). Им наблюдалось
распространение плодов чернокорня, лопушника (Lappa) и
гравилата городского (Geum urbanum) домашним скотом.
Относительно массовости разноса автор приводит следующие цифры:
на груди и брюхе теленка мерикарпии чернокорня сплошь
покрывали всю шерсть в количестве до 50 штук на 1 кв. дм.
В другом случае на брюхе коровы насчитывалось 28, а у
теленка— 51 мерикарпии. Корзинки лопушника к короткой
шерсти коров прицепляются слабо и быстро спадают, но на
хвосте коров и телят таких корзинок скопляется много: от 7 до
20 у теленка и от 12 до 35 у коровы. Если учесть количество
плодов в корзинке, то окажется, что корова носит за собой
более 1000 плодов, которые постепенно рассеиваются по пути
следования животного.
Плодики гравилата тоже в очень больших количествах
пристают к шерсти животных, но держатся на ней слабо.
Значительно прочнее они цепляются за шерстяное платье. С
одежды пешехода было снято 672 плодика.
НО
Наблюдения над дальностью разноса цепких плодов дали
следующие цифры минимального расстояния от материнского
растения: гравилат городской — 1 м, 3,5 м и 4,5 м;
лопушник— 43 м; чернокорень — 792 м, 980 м и 1140 м.
В итоге нужно признать, что по дальности рассеивания
наиболее эффективным является занос зачатков, приставших с
илом к телу перелетных птиц, а по массовости разноса —
распространение цепких плодов млекопитающими.
АКТИВНОЕ РАСТАСКИВАНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН
ЖИВОТНЫМИ (СИНЗООХОРИЯ)
Если при эпизоохории животные разносят зачатки
совершенно пассивно, не извлекая для себя никакой пользы, то синзоо-
хория связана с поеданием зачатков или их частей. Поэтому
при синзоохории животные растаскивают плоды и семена
активно, причем нередко собирают и складывают значительные
запасы таких плодов и семян.
Даже в тех случаях, когда эпизоохория связана с
определенными приспособлениями, они свойственны только
растениям и их зачаткам. Приспособления же к синзоохории
значительно более многообразны и проявляются не только (а
иногда— не столько) у растения синзоохора, но и у животного —
агента разноса. Приспособления животных проявляются как
в избирательности к пище и своеобразных инстинктах ее
добывания, так и в морфологических особенностях: обширные
защечные мешки некоторых грызунов (бурундук, хомяки,
суслики) ; подъязычный мешок и роговое вздутие подклювья у
кедровки; особое строение клюва и лап сойки и т. п.
Синзоохория осуществляется различными группами
животных: муравьями, птицами и млекопитающими.
Распространение плодов и семян муравьями
(мирмекохория)
Распространение зачатков муравьями получило название
мирмекохории (от греческ. мирмекс — муравей).
Мирмекохория — одна из форм синзоохории. Она
встречается в различных географических зонах и растительных
группировках и охватывает множество видов травянистых растений
из различных семейств. Мирмекохория характеризуется
наличием строго специализированных приспособлений как в
морфологии зачатков и биологии плодоношения растений мирме-
кохоров, так и в инстинктах муравьев — собирателей семян.
Вообще взаимоотношения между муравьями и растениями
очень своеобразны и не ограничиваются только тем, что му-
141

равьи собирают семена или плоды различных видов растений.
Главным образом во флоре тропиков имеется немало растений,
относимых к мирмекофильным или «муравьиным». Чаще всего
это растения, которые служат местом поселения муравьев.
Муравьи устраивают свои жилища или внутри полых стеблей
или среди ветвей таких растений. Есть виды, которые
«культивируются» муравьями либо ради съедобных частей самих
растений, либо ради тлей, живущих на них и используемых
муравьями.
В некоторых случаях муравьи поедают нектар цветков и
производят опыление. Наконец, своеобразный видовой состав
растений на муравейниках и вокруг них определяется обычно
тем, что почва здесь сильно разрыхлена муравьями и поэтому
хорошо аэрирована. Так, Тахтаджян (1941) в своем ботанико-
географическом очерке Армении указывает на своеобразные
растительные группировки, произрастающие на муравейниках
Messor barbarus и заметно отличающиеся от окружающего их
покрова ахиллейной и полынной полупустыни. Замечательно,
что различные виды растений на муравейниках располагаются
правильными концентрическими кольцами, причем самое
внутреннее кольцо образуют обитатели легких, хорошо
аэрированных почв. Такая закономерность в распределении видов
соответствует возрастанию рыхлости почвы на муравейнике от его
периферии к центру (Тахтаджян, 1941).
Интересный случай связи муравьев с подмаренником
северным описал Зыков (1951), наблюдавший это явление на одном
из северных отрогов Кузнецкого Алатау. На вершине гряды
на полянках в большом количестве встречались муравейники
обычной конусовидной формы и высотой в 60 см. Во всех
случаях муравейники скрывались в зарослях высоких цветущих
экземпляров подмаренника, образующего плотное кольцо
вокруг муравейника. Такую приуроченность муравейников к
подмареннику Зыков объясняет тем, что муравьи селятся в
зарослях этого вида, находя здесь хорошую защиту от зимних
холодов и ветра и довольно обильную пищу в виде нектара, а
подмаренник находит на муравейниках хорошо аэрированную
и отчасти удобренную почву, а также достаточное количество
опылителей.
Из приведенных примеров видно, что здесь не всегда имеет
место разнос зачатков муравьями и что следует различать
понятия мирмекофильных и мирмекохорных растений.
Для одних видов растений разнос муравьями является
единственным способом распространения зачатков. В этих
случаях говорят об обязательной или облигатной мирмекохории.
У других видов мирмекохория сочетается с другими
приспособлениями, иными словами, имеет место диплохория, и мир-
142
мекохория является уже факультативной. Чаще всего
мирмекохория сочетается с автохорным разбрасыванием семян, а
иногда с баллистическими приспособлениями или с гемиане-
мохорией.
У огромного большинства мирмекохоров зачатки снабжены
особыми придатками из паренхиматических клеток, богатых
жирным маслом. Придатки эти, названные элайосомами (от
греческ. elaion — масло и soma — тело) или масляными
тельцами, поедаются муравьями; ради них муравьи и собирают
зачатки. Даже в тех случаях, когда элайосомы не содержат
масла, они сохраняют свое название как орган,
привлекающий муравьев.
В противоположность мягким и сочным придаткам, мирме-
кохорные плоды или семена имеют прочные оболочки и
хорошо защищены от повреждения муравьями. Довольно часто
мирмекохорные зачатки вместе с элайосомами бывают
покрыты волосками или ворсинками. Сернандер (1906) полагает,
что такая опушенность сближает зачатки с насекомыми и их
личинками, что еще больше привлекает муравьев. Мирмеко-
хорными зачатками в равной мере могут быть как семена, так
и плоды. Морфологическая природа элайосома — самая
разнообразная: он может являться как частью плода или семени,
так и видоизмененной частью цветочного или даже внецвет-
кового органа.
Сернандер (1906), детально изучивший мирмекохоров
Европы, различает 15 типов мирмекохорных зачатков, главным
образом по происхождению элайосома. Первые 8 типов
классификации объединяют обязательных мирмекохоров, а в
остальные 7 типов входят те виды, у которых наряду с мир-
мекохорией имеются и другие способы распространения
зачатков. Вся классификация Сернандера слишком громоздка,
а некоторые типы ее включают всего лишь 1—2 вида.
Остановимся лишь на важнейших типах, хорошо различающихся
между собой. Приводимая здесь нумерация типов не
полностью совпадает с нумерацией схемы Сернандера, но в скобках
приводятся данные им названия типов (характерный
представитель) .
Тип 1. (Puschkinia —тип). Семена без элайосома.
Приманкой для муравьев служит масло, содержащееся в
оболочках клеток семенной кожуры.
К этому типу относятся некоторые лилейные: лук медвежий
(Allium ursinum), птицемлечники (Ornithogalum), пушкиния
и др. По нашим наблюдениям, к этому же типу принадлежит
касатик безлистный (Iris aphylla).
Тип 2. (Viola odorata — тип). Семена с хорошо развитым
элайосомом, который представляет собой карункулу или стро-
143

фиоль'. Этот тип очень богат видами. Он охватывает
значительное большинство мирмекохоров, у которых зачатками
служат семена.
Сюда входят некоторые лилейные: гусиный лук (Gagea
lutea G. minima), пролески (Scilla sibirica, S. amoena); ряд
видов фиалок (Viola odorata,V. hirta, V. pubescens,V. suavis),
хохлаток (Corydalis), вероник; чистотел (Chelidonium majus),
ожика волосистая (Luzula pilosa) и многие другие. Такого же
типа семена имеют и некоторые марьянники (Melampyrum
cristatum, M. argугосотит).
По существу к этому же типу нужно отнести и те виды,
которые Сернандер выделяет в особый тип молочая
(Euphorbia — тип). По Сернандеру эти группы различаются тем, что
в типе молочая коробочки обладают разбрасывающим
механизмом (многие виды молочая, фиалок, пролесвика ■— Мег-
curialis), но такой же механизм, может быть слабее
выраженный, имеют все фиалки и чистотел (Chelidonium).
Тип 3. (Hepatica — тип). Зачатком является плод или пло-
дик, основание которого превратилось в элайосом.
Представители этого типа — некоторые дымянки (Fumaria), лапчатка
белая (Potentilla alba); из лютиковых — печоночница
(Hepatica nobilis), чистяк весенний (Ficaria verna), адонис
весенний (Adonis vernalis).
Тип 4. (Ajuga — тип). Дробные плоды с маслянистым
сочным придатком у основания мерикарпиев. Этот тип включает
много видов бурачниковых и губоцветных: воловик полевой и
лекарственный (Anchusa arvensis, A. officinalis), ряд видов
Nonea, медуница (Pulmonaria officinalis и P. mollissima),
окопник (Symphytum) и др. Из губоцветных — многие виды
дубровки (Ajuga) и яснотки (Lamium), зеленчук (Galeobdolon
luteum), розмарин лекарственный (Rosmarinus officinalis).
Тип 5. (Carex digitata— тип).
К этому типу принадлежат те виды осок, у которых
основание мешочка (прицветников) образует элайосом. К мирме-
кохорным осокам относятся Carex digitata, С. ericetorum,
С. montana, С. pediformis и др.
Тип 6. (Melica nutans — тип).
Плод с элайосомом, представляющим видоизмененную часть
соцветия. Этот своеобразный тип включает лишь виды
перловников и прежде всего перловник поникший (Melica
nutans).
Элайосом у перловников — это недоразвитый и
видоизмененный верхний цветок колоска, сидящий на коротенькой цве-
1 Карункула — разросшаяся ткаиь интегумента в области
микропиле. Строфиоль — разрастание в области рубчика или семяножки.
144
тоножке и опадающий вместе с одним из плодущих цветков.
Таким образом, из двух плодов, развивающихся в колоске
перловника, только один является мирмекохорным. О способе
распространения другого плода, лишенного элайосома, уже
говорилось выше, в главе об автохории.
Тип 7. (Galactites — тип). Семянки сложноцветных с легко
опадающим хохолком. Элайосом образован основанием
столбика.
Представители типа — некоторые чертополохи (Carduus Ker-
neri, С. Thoermeri, С. pycnocephalus), бодяк бесстебельный
(Cirsium acaule) и др.
Рис. 55. Различные типы мирмеко-
хорных зачатков. Семена ожики
волосистой (1), хохлатки полевой (2),
плодик ветреницы печеночной
(Anemone hepatica) (3), мерикарпий
незабудки (4J, яснотки крапчатой (5),
плод осоки горной (6), зачаток
перловника горного (7)
Названными здесь типами мирмекохорных зачатков не
исчерпывается все многообразие морфологической природы
элайосомов. Так, у некоторых крапивных (Parietaria lusitanica)
и гречишных (Polygonum capitatum) элайосомом служит
нижняя часть околоцветника. Среди ворсянковых есть мир-
мекохорные виды, у плодов которых элайосом образован
верхушечными листьями. Разные виды Thesium имеют плоды с
tO P Е. Левина
145

элайосомом, происходящим из цветоножки. На рис. 55
изображены различные типы мирмекохорных зачатков. Наличие
сочных маслянистых придатков на плодах или семенах яв-
Рис. 56. Обсеменение у марьянника гребенчатого
(ориг.)
ляется существенной, но не единственной чертой мирмеко-
хоров.
Растения-мирмекохоры отличаются своеобразием
биологии плодоношения и теми изменениями, которые наступают
после цветения в вегетативных и некоторых цветочных
органах. Все эти черты мирмекохоров выступают особенно четко
при сравнении их с баллистами, анемохорами или другими
экологическими группами.
Мирмекохоры характеризуются прежде всего ранним
цветением и плодоношением. В особенности это относится к мир-
мекохорам наших лесов (медуница, хохлатка, копытень
(Asarum), пролесник, ожика волосистая, фиалки). Но не
только лесные, но и степные, и луговые мирмекохорные виды
осыпают свои зачатки в конце весны и начале лета, т. е. как
раз в тот период, когда муравьи особенно активно собирают
семена и другую пищу для выкармливания личинок.
146
В стеблях и цветоносах мирмекохорных видов слабо
развита механическая ткань. Если у большинства растений к
моменту плодоношения стебли и цветоносы высыхают, деревя-
неют и становятся упругими, прямостоячими, то у
мирмекохоров — наоборот: слабые стебли сгибаются, а иногда даже
ложатся на землю. Такое полегание
стеблей объясняется не только
тяжестью плодов, но и тем, что к моменту
плодоношения ослабевает тургор й
сочных тканях стеблей и цветоносов.
Также характерны для
мирмекохоров карпотропические изгибы
плодоножек: они всегда изгибаются книзу,
а коробочки при этом нередко
склоняются до самой земли, где и осыпают
свои семена. А в иных случаях
муравьи утаскивают семена
непосредственно из коробочек. Поникшие
коробочки можно наблюдать у истода
сибирского {Polygala sibirica),
птицемлечника поникшего (Ornithogalum
nutans), медуницы мягкой (Pulmonaria
mollissima) и др.
Характерный облик мирмекохор-
ного растения имеет марьянник
гребенчатый (Melampyrum cristatu.ni)
в момент обсеменения. В период
цветения и по отцветании прицветники
его сжаты вдоль средней жилки и
почти сомкнуты краями. Незрелый
плод сплюснут в той же плоскости,
что и прицветник, и спрятан в нем.
По мере раскрывания коробочки
прицветник постепенно
развертывается. В период обсеменения пластинка
прицветника широко> развернута; лишь
заостренный вытянутый и опущенный
книзу конец его остается слегка
сжатым, образуя желобок. Коробочка также широко
раскрывается и становится похожей на листочек со слегка
приподнятыми у основания краями. Раскрытая коробочка лежит на
поверхности прицветника и довольно плотно примыкает к
нему. Коробочка вместе с прицветником плавно наклонена
книзу. Гладкие овальные семена легко соскальзывают вниз
сначала по полированной стенке коробочки, а затем по
желобку прицветника (рис. 56).
Рис, 57. Часть
плодоносящего растения
марьянника полевого
(ориг.)
10*
147

Нужно отметить еще одну черту, характерную для мирмеко-
хорных растений. Стенки их коробочек или других вместилищ
зачатков (чашечки) имеют, как правило, слабо развитую
механическую ткань; зато нередко в околоплодниках
появляется хлорофиллоносная паренхима. Так, например, крупные
коробочки касатика безлистного (достигающие в среднем
47 мм длины и 15—18 мм в диаметре) до самого созревания
семян остаются зелеными. У некоторых мирмекохоров после
цветения разрастаются и горизонтально отклоняются
чашелистики, превращаясь в дополнительный орган ассимиляции
(бурачник — Borago, ноннеа); у других такую же роль
выполняют верхушечные листья (печоночница). Появление
дополнительных ассимилирующих тканей или органов вблизи плодов
у мирмекохорных видов связано с тем, что образование
достаточно крупных зачатков с большими маслянистыми
придатками требует затраты большого количества пластических
веществ. 4
Изучение всех особенностей мирмекохорных растений
убеждает в справедливости того положения, что не только
зачатки, но и все растение приспособлено к тому или иному
способу рассеивания плодов или семян.
Однако только у обязательных мирмекохоров типично
выражены все свойственные им черты. Если мирмекохория
сочетается с другими способами рассеивания зачатков, то это
отражается и в признаках растения. Так, у марьянника
полевого (Melampyrum argyrocomum) семена такого же типа,
как у других мирмекохорных марьянников, т. е. с хорошо
развитым элайосомом. Но стебли этого вида как при цветении,
так и в период плодоношения остаются прямостоячими и
упругими. Раскрытые коробочки направлены косо вверх и
окружены чашечками. Прицветники лишь слегка вогнуты у
основания, но боковые края их и верхний конец приподняты
(рис. 57).
В силу такой формы прицветников семена могут
осыпаться на землю лишь при раскачиваниях стебля. Иначе говоря,
мирмекохория сочетается здесь с баллистическим
рассеиванием семян. Такая же картина наблюдается у васильков. Их
общий габитус, положение оберток в период плодоношения и
растянутое обсеменение делают их мало похожими на
мирмекохоров, тем более, что и элайосом у плодов очень слабо
развит, хотя Сернандер и выделяет семянки васильков в особый
тип мирмекохорных зачатков.
Видовой состав муравьев, участвующих в распространении
плодов и семян, достаточно разнообразен, даже во внетропи-
ческих областях. Сернандер (1906), наблюдавший мирмеко-
хорию ряд лет в различных странах Европы от северной Скан-
148
динавии до Средиземья, приводит список в 13 видов муравьев.
Из них 4 вида наблюдались чаще других: Formica rufa,
Aphaenogaster barbara, Lasius fuliginosus, Lasius niger.
Виды муравьев, свойственные различным ботанико-геогра-
фическим зонам Советского Союза, назовем ниже, а сейчас
остановимся на характере и интенсивности распространения
плодов и семян муравьями.
Только в редких случаях муравьи, найдя съедобный
зачаток, обгрызают элайосом тут же, или утащив зачаток на
некоторое расстояние от места находки. Обычно же муравьи
собирают все зачатки и складывают их запасы в муравейники
или особые «кладовые». При этом некоторая часть зачатков
неизбежно теряется. Так как дорожки, ведущие к
муравейникам или «кладовым», довольно постоянны, то вдоль таких
дорожек произрастают мирмекохорные виды, такие, например,
как чистотел. Флора муравьиных дорожек и муравейников в
значительной мере состоит из мирмекохоров.
Большие количества семян и плодов, которые стаскиваются
в муравейники, не остаются там погребенными. Муравьи
довольно часто производят чистку своих гнезд и вместе с
другими отбросами вытаскивают наружу зачатки, у которых
объедены элайосомы. Такие зачатки уже не представляют для
муравьев никакого интереса, но они сохраняют свою всхожесть.
Вот почему на муравейниках и поблизости от них иногда
можно найти густые заросли мирмекохорных видов. В иных
случаях внутри гнезда муравьи производят очистку плодов и
семян и всю шелуху выносят наружу. Целые кучи мякины,
которые образуются к концу лета около больших муравейников,
указывают на огромные количества зачатков, собранные их
обитателями. По характеру мякины можно судить и о
видовом составе мирмекохоров. Так, в полынной полупустыне
Армении близ гнезд Messor barbarus в больших количествах
встречаются чашечки зизифоры (Ziziphora tenuior) (Тах-
таджян, 1941).
Своеобразна труппа муравьев «жнецов». Они собирают
неопавшие семена, а взбираются на растения, отгрызают плоды
и утаскивают их к своим муравейникам. Здесь запасы
шелушатся и складываются в гнездо, но время от времени они
вытаскиваются наружу для просушки. Часть плодов (семян)
рассеивается близ муравейника, а с выросших из них растений
муравьи снова «собирают урожай».
Но как далеко и в каких количествах разносятся зачатки
муравьями? Несмотря на то, что литература, посвященная
мирмекохории, достаточно обширна, конкретных данных о
дальности разноса зачатков муравьями имеется очень мало.
Сернандер (1906) указывает, что обычно расстояние разноса
149

измеряется несколькими (до 10) метрами. Лишь в единичных
случаях, наблюдавшихся им для разных видов муравьев и
зачатков, это расстояние составило 12, 15, 27, 45 и 70 м.
Самый дальний занос (70 м) отмечен для зачатков перловника
поникшего и фиалки волосистой, которые растаскивались
рыжим муравьем (Formica rufa). Новиков (1939),
наблюдавший деятельность того же вида муравья в сосновом лесу
(Ивановская обл.), отмечает незначительные расстояния
разноса зачатков: семена чистотела — 2,3—3,2 м; семена
кислицы— 0,5—2,7 м и плоды подмаренника северного (Galium
boreale) — 0,7—2,9 м.
Таким образом, в смысле дальности разноса зачатков
мирмекохория мало эффективна. Но в смысле массовости
распространения мы должны будем прийти к
противоположному выводу. Общее количество зачатков, разносимых
муравьями, естественно складывается из двух величин:
количества муравьев-разносчиков и интенсивности их
«заготовительной» работы, т. е. количества зачатков, уносимых в единицу
времени. Интенсивность собирательной деятельности муравьев,
как мы уже отмечали, не одинакова в течение года.
Наибольшая интенсивность, по крайней мере в наших
умеренных широтах, приходится на поздневесенний и раннелетний
периоды. Муравьи не одинаково активны и в течение суток;
естественно, что их деятельность замирает с наступлением
темноты, а иногда и в середине дня, если он слишком
знойный. Сернандер принимает среднюю продолжительность
«рабочего дня» муравья в 12 часов. Дождливая погода, конечно,
отрицательно сказывается на деятельности муравьев.
Интенсивность растаскивания тех или иных зачатков
будет зависеть от их привлекательности для муравьев, от их
формы и размеров (удобство переноса), от субстрата, на
котором рассыпаны семена (Новиков, 1939) и от количества
семян. В дополнениях к этой статье Ильинский указывает,
что чем больше семян, тем они легче берутся. Наконец, по
нашим наблюдениям, как это будет видно из цифр, энергия
растаскивания зачатков определяется еще их. свежестью.
Семена, только что выпавшие из коробочек, уносятся
значительно быстрее, чем пролежавшие некоторое время на земле.
Известное представление о количествах зачатков,
уносимых муравьями, можно получить на основании подсчетов
различных видов плодов и семян в отбросах близ
муравьиных гнезд. Такие подсчеты, произведенные Сернандером (1906)
для различных видов муравьев, обнаружили в отдельных
случаях большие цифры. Так, близ муравейников коричневого
муравья (Lasius niger) было найдено (в разных пунктах): ме-
рикарпиев розмарина—114; семян чистотела — 200; вероники
150
плющелистной (Veronica hederifolia)—638; фиалки—280.
Непосредственные наблюдения над собирательной работой
муравьев дают более полное представление о ее масштабах.
На основании 42 наблюдений, проведенных над муравьем
Formica rufa в лесах средней Швеции, Сернандер (1906) дает
следующие цифры: в среднем на 1 час по одной-двум
муравьиным дорожкам в муравейник приносится 19 зачатков.
Справедливо полагая, что наблюдением было охвачено не
более половины муравьев, пробегающих в гнездо со всех
сторон, принимая в среднем 80 «рабочих дней» за лето и 12
«рабочих часов» в сутки, в течение которых проводится
муравьями сбор семян, Сернандер показывает, что одна
колония рыжего лесного муравья в лесах Швеции переносит
за лето 36 480 зачатков. Если даже предположить, что
другие виды муравьев в других растительных группировках
собирают вдвое или втрое меньшее количество зачатков, то
и в этом случае массовый характер мирмекохории выступает
достаточно ясно.
Наблюдения Новикова (1939) над рыжим лесным
муравьем в сосновых лесах Ивановской обл. также дают
некоторое представление об интенсивности работы муравьев.
Объектами наблюдения были: чистотел, кислица,
подмаренник северный, так как эти три вида вместе с крапивой
двудомной (Urtica dioica) окружали большинство муравейников.
На муравьиных дорожках на различном субстрате насыпалось
по 50 семян каждого вида, а затем учитывалось, какое
количество семян утаскивалось за один час. Результаты
наблюдений показаны в табл. 6.
Таблица 6
Интенсивность растаскивания семян муравьями
с различного субстрата
Унесено семян (из 50)
Название видов
Chelidonium majus .
Galium boreale ....
Oxalis acetosella ....
с бумаги
34
23
23-27
с зеленого
листа
35
27
29—оО
с почвы
с сосновой
коры
40 | 35
35 | 25
нет данных
Наши наблюдения над мирмекохорией у марьянника
гребенчатого (Melampyrum cristatum) и касатика безлистного
(Iris aphylla) также говорят об интенсивности разноса семян
муравьями. Оба вида наблюдались в Стрелецкой степи под
Курском в 1948 и 1949 годах.
151

Морфологические особенности марьянника гребенчатого в
момент обсеменения уже описаны выше (см. стр. 147 и рис. 56).
Нужно только добавить, что в каждой коробочке развивается
по 2—4 семени, в среднем — 3,2 (среднее из 125 подсчетов).
Семена по размерам, форме и окраске (в свежем состоянии)
очень напоминают коконы муравьев:
овально-цилиндрические, длиною 4—5 мм и шириной в 2 мм. Элайосом хорошо
развит, светлее семени и достигает в длину и ширину около
1 мм (рис. 56). Козо-Полянский (1939) отмечает, что
сходство семян марьянника с коконами муравьев может
расцениваться как защитная мимикрия от зерноядных птиц и как
привлекательная, способствующая разнесению семян
насекомоядными птицами. Такая трактовка морфологических
особенностей семян марьянников является не только чисто
умозрительной, но просто неверной, так как семена марьянника
поедаются многими видами птиц, а для некоторых служат
даже излюбленным кормом (Новиков, 1952; Формозов,
1934а). Скорее можно предположить, что форма и размеры
семян наиболее удобны для растаскивания их муравьями, а
светлая окраска свежих семян делает их заметными на
поверхности почвы.
Сто штук семян марьянника, вынутых из зеленых
закрытых коробочек, были рассыпаны на небольшой площадке,
очищенной от травостоя. Наблюдение начато 28.VII в 12
часов дня. Через 30 часов, т. е. 29.VII в 18 часов, на площадке
обнаружено было 17 семян, но еще через сутки эти семена
остались нетронутыми. Они уже подсохли и заметно
потемнели по сравнению со свеже рассыпанными. Особенно сильно
подсыхает и сморщивается элайосом. Очевидно, в силу
быстрого подсыхания элайосома, семена марьянника, не
унесенные сразу после осыпания, так и остаются лежать в больших
количествах близ материнских растений. Об этом говорят
следующие наблюдения.
Среди густой заросли марьянника уже вполне
обсеменившегося 26.VII была заложена небольшая площадка размером
20 X 20 см. На ней произрастало несколько экземпляров
наблюдаемого вида с общим количеством плодов 167 (все
плоды раскрытые и пустые). Исходя из средней плодовитости
одной коробочки, нужно считать, что все плоды принесли
около 550 семян. Фактически на площадке было обнаружено
916 семян, причем они лежали небольшими группами,
по-видимому, на месте их осыпания. Таким образом, все семена
с растений учетной площадки и соседних экземпляров
остались на месте. Совершенно аналогичное наблюдение было
проведено повторно 8.VTII. На растениях учетной площадки
такого же размера оказалось 150 плодов. В среднем они
152
могли дать 480 семян. Фактически на площадке собрано*
372 семени, так что часть семян, но незначительная,
по-видимому, была унесена с площадки. В обоих случаях собранные
на площадках семена были сильно потемневшие, почти
черные, с засохшими элайосомами.
Наблюдения над касатиком безлистным проводились во
второй половине июля и начале августа 1948 г.
Коробочка у этого вида цилиндрической формы, слегка
заостряющаяся кверху. Размеры коробочки сильно варьируют:
от 35 до 80 мм длины и от 15 до 25 мм в диаметре.
Количество семян в коробочке также непостоянно — от 10 до 90.
I Замечательно, что количество семян не связано с размерами
коробочки. Так, в коробочке длиною в 60 мм обнаружено
I 91 семя, а в другой, длиною в 75 мм,— всего 66 семян. В то
же время в различных 3 коробочках длиною в 45 мм
оказалось семян 10, 40 и 70, а в 4 коробочках длиною в 50 мм
найдено 27, 29, 35 и 48 семян. Средняя длина коробочки (из
20 измерений) — 47 мм и среднее количество семян в ней
(среднее из 27 подсчетов) —37,5.
1 Зрелые сухие семена касатика безлистного
светло-коричневые, мелкосетчато-морщинистые, грушевидной формы; длина
семени —■ 4—5 мм, ширина •— 2,5—3 мм. Свежие семена,
только что высыпавшиеся из коробочек, заметно крупнее,
почти шаровидные, гладкие, слегка клейкие и сладкие с по-
1 верхности, палевые. Элайосома на семенах нет.
По мере созревания коробочки желтеют, затем слегка
i буреют, и стенки их высыхают. Раскрывание коробочек
происходит постепенно, начинаясь с узких коротких щелей у
вершины (длина щели около 10 мм и ширина — 1—2 мм) до
довольно широко раскрытых створок (рис. 58). С момента
образования щелей до начала обсеменения проходит чаще
* всего 3, иногда-—4—5 дней, редко—1 день. Осыпание семян
} из коробочки длится 3—5—8 дней в зависимости от погоды:
в сырую погоду коробочки закрываются.
в Положение раскрытых и обсеменяющихся коробочек бы-
4 вает различным: от вертикального до поникшего, но чаще
| обсеменяющаяся коробочка склоняется вниз. Если она
крупная, а цветонос короткий, то иногда верхушка раскрытой коро-
[• бочки упирается в землю.
'' Из 80 коробочек в стадии обсеменения оказалось:
Вертикальных — 8 или 10%
Слегка наклоненных —14 „ 17,5%
Горизонтальных —17 „ 21,2%
'\ Склоненных вниз —41 „ 51,3%
Муравьев привлекает сладкая клейкая жидкость в обо-
153

лочках свежих семян, поэтому можно наблюдать, как муравьи
прогрызают иногда стенки еще закрытых коробочек и
забираются внутрь. В раскрытых еще не обсеменившихся
коробочках муравьи встречаются часто: видимо, они заползают
туда, чтобы полакомиться свежими семенами. В иных
случаях муравьи перегрызают цветонос, и коробочка сваливается
на землю.
Рис. 58. Различные моменты раскрывания коробочек у касатика
безлистного (ориг.)
Только что осыпавшиеся семена быстро растаскиваются
муравьями, но стоит семенам лишь подсохнуть, как они
остаются лежать почти не тронутыми.
На 4 небольших площадках было рассыпано 125 слегка
подсохших семян: на 1 площадке—50 штук и на остальных—
по 25. Подсчет этих семян проводился ежедневно с 17.VII
по 6.VIII (включительно). В последний день наблюдения на
площадках сохранилось семян: 46, 15, 21 и 13. Таким
образом, за 21 день было унесено всего 30 семян, или 24%.
Оставшиеся семена также перетаскивались с места на место,
но на очень незначительное расстояние — от 3 до 21 см.
Иногда встречаются подсохшие семена с частично объединенными
оболочками.
Чтобы проследить интенсивность растаскивания
осыпающихся семян, было отмечено 10 растений с 14 еще закрытыми
коробочками.
154
В период с 14.VII по 8.VIII ежедневно осматривалось
состояние коробочек, а по мере их обсеменения подсчитывалось
количество семян под ними.
Результаты подсчетов показаны в табл. 7. Часть семян,
конечно, не попала под наблюдение, так как они могли
осыпаться и быть унесены между двумя подсчетами.
Наши наблюдения над марьянником и касатиком
позволяют сделать некоторые выводы. Во-первых, даже у
обязательных мирмекохоров муравьями уносятся далеко не все
зачатки; часть из них, а иногда значительная, остается близ
материнского растения.
Во-вторых, при изучении интенсивности разноса
муравьями тех или иных мирмекохорных зачатков, необходимо1
учитывать их свежесть.
И, в-третьих, по разносу свежеопавших семян или плодов
нельзя судить об интенсивности распространения зачатков
муравьями у данного вида, так как при подсыхании семена,
а тем более их элайосомы теряют свою привлекательность
для муравьев.
Чтобы составить общее представление о роли мирмекохо-
рии в расселении растений, необходимо остановиться на
распространении в природе муравьев и приуроченности их к
различным растительным группировкам. Муравьи. очень широко
распространены по всей суше, за исключением полярных
стран. Огромное большинство их свойственно тропикам, в
частности Индо-Малайской и Неотропической областям (Хо-
лодковский, 1931).
На территории Советского Союза наиболее богата
муравьями лесная фауна, «преимущественно обитающая в
лиственных лесах. Тайга сильно обеднена и почти не имеет
своих форм. Богаты по составу степи и пустыни, являя
наиболее своеобразную фауну» (Скориков, 1937). Попов (1948)
также отмечает, что «фауна муравьев пустынной зоны
характерна и разнообразна. Муравьи — непременные и численно
обильные члены многих биоценозов пустынь и полупустынь».
Наиболее обычными и широко распространенными в
лесной зоне видами муравьев являются 1 Formica rufa, F. fusca,
Lasius niger, L. flavum, Camponotus herculeanus. В зоне
широколиственных лесов встречаются также Formica cinerea,
Lasius fuliginosus, L. affinis и др. Муравьи лесной зоны,
конечно, проникают и дальше к югу в зоны лесостепи и степи,
но ряд видов муравьев является преимущественно лесостеп-
1 Сведения о распространении различных видов муравьев взяты из
следующих источников: Холодковский (1931), Определитель насекомых
Европейской части СССР (1948), Попов (1948).
155

ными и степными формами: Lasius brunnens , Camponotus
ligniperda, C. aethiops, С. piceus, Leptotorax nassonovi, Pro-
formica nasuta. Некоторые степные виды продвигаются дальше
к югу, в Крым и на Кавказ: Dolichoderus quadripunctatus,
Tapinoma erraticum. Этот последний вид встречается и в
Средней Азии и в Северной Африке.
Для лугов степной зоны очень характерен Tetramorium
caespitum.
Фауна южных сухих степей, полупустынь и пустынь также
богата своими видами муравьев. Всеядный род Myrmica
имеет ряд форм, эндемичных для Средней Азии, но Myrmica
bergi, наоборот, — типично равнинная форма и проникает за
Волгу до Астрахани и Сарепты. Также широко
распространен от Кавказа до Тибета Cremastogaster s,ubdentata — по
каменистым степям, холмам и склонам. Встречаются и
другие виды этого рода. Lasius alienus — обитатель ковыльных
степей и солончаков. В песках среди зарослей саксаула
широко распространен Monomorium barbatulum. В предгорьях и
горах Средней Азии обитают многие виды Leptotorax. Виды
рода Formica мало характерны для этой области, но
довольно широко встречаются в полупустыне F. clara, F. rufi-
barbis.
В песках Туркмении эндемичен Proformica deserta.
Однако среди всех южных и юго-восточных форм для
распространения зачатков наибольшее значение имеют виды
рода Messor — крупные черные или бурые муравьи, живущие
у нас на юге Европейской части СССР, в Крыму, на Кавказе
и Средней Азии. Род Messor приурочен к областям с сухим
континентальным климатом (степи, саванны, пустыни) и
относится к зерноядным муравьям-«жнецам». Они собирают
значительные количества плодов и семян, запасая их в
особых помещениях подземных гнезд. Наиболее широко
распространены у нас Messor structor, M. rufitarsis и М. cll-
vorum.
Как указывает Тахтаджян (1941), в полупустынях
Армении наибольшее значение в жизни растительности имеет
Messor barbarus. Местами его муравейники в совокупности
занимают огромную площадь, превышающую по размерам
окружающие их участки полупустыни. Вид Messor barbarus
вообще широко распространен в ксерофильных формациях
всей Средиземноморской области, о чем можно судить по
данным других авторов.
Распределение растений-мирмекохоров по ботанико-геогра-
фическим зонам, конечно, соответствует распределению
муравьев. В арктической области мирмекохоры полностью
отсутствуют. Не играют они большой роли и в зоне хвойных
157

лесов. Так, в травяном покрове наших еловых лесов можно
назвать лишь немного мирмекохорных видов:
Ajuga reptans, Luzula pilosa,
Anemone nemorosa, Melampyrum nemorosum,
Asarum europaeum, Melampyrum pratense,
Carex digitata, Melica nutans,
Galeobdolon luteum, Mercurialis perennis,
Hepatica nobilis, Oxalis acetosella.
Хотя названные здесь виды и достаточно типичны для
еловых лесов, они вовсе не являются исключительно таежными
формами. Значительная часть этих видов не менее характерна
для широколиственных лесов.
Очень богаты мирмекохорами нижние ярусы травяного
покрова в широколиственных лесах как Советского1 Союза, так
и Западной Европы. Сарнандер (1906) приводит для буковых
лесов Европы 44 мирмекохорных вида, а для дубрав — 80
видов. Часть из них является лишь факультативными
мирмекохорами, для других мирмекохория лишь предположительна, но
несомненно, что виды, распространяемые муравьями, в
широколиственных лесах очень обильны. Представителями мир-
мекохоров в наших дубравах являются:
Asarum europaeum, Mercurialis perennis,
Corydalis cava, Pulmonaria angustifolia,
Corydalis Halleri, Pulmonaria officinalis,
Ficaria verna, Scilla sibirica,
Gagea lutea, Viola canina,
Galeobdolon luteum, V. elatior,
Melampyrum nemorosum, V. hirta,
Melica nutans, V. mirabilis,
V. odorata.
Во флоре степей мирмекохоры не играют такой роли, как
в нижних ярусах леса, но и в степях немало видов, зачатки
которых распространяются муравьями. В наших северных
разнотравных степях мирмекохоры составляют около 10% от
общего числа характерных видов.
Так, из 156 видов, характерных для плато в* Стрелецкой
степи, 15 видов являются мирмекохорными:
Adonis vernalis, Nonea pulla,
Ajuga genevensis, Polygala comosa,
Euphorbia gracilis, Potentilla alba,
E. virgata, Thesium ebracteatum,
Galium boreale, T. ramosum,
Iris aphylla, Viola hirta,
Melampyrum argyrocomum, V. rupestris,
M. cristatum, Pulmonaria angustifolia.
158
Мирмекохорные виды встречаются и на лугах и среди
сорно-рудеральных растений. Из . луговых мирмекохоров
можно назвать окопник лекарственный, молочай болотный и
лозный, бодяк бесетебельный и другие.
В пойме Барыша (в Сурском р-не Ульяновской обл.) мы
наблюдали огромное количество семян погремка большого
(Rhinanthus major) на маленьких муравейничках,
довольно обильных на лугу. Трудно сказать, чем привлекают
муравьев сухие крылатые семена погремка. Возможно, что они
используются как строительный материал.
Среди сорно-рудеральных растений к мирмекохорам
относятся чистотел, различные виды яснотки, молочая, ноннеи,
воловик лекарственный, бурачник лекарственный и другие.
Наконец, в полупустынях и пустынях также встречается
целый ряд мирмекохорных видов: ксерофильные молочаи,
некоторые губоцветные (Ziziphora tenuior) и другие.
Виды рода Messor собирают плоды различных злаков:
видов Festuca, Agropyrum, Aristida (Холодковский, 1931).
Мирмекохория широко распространена в Средиземье и в
тропиках. Именно в этих областях она и наблюдалась
впервые еще в первой половине прошлого столетия. Своеобразна
роль муравьев в распространении многих эпифитов
тропического леса. Устраивая свои гнезда среди крон деревьев,
муравьи натаскивают туда землю и многие плоды и семена,
которые, прорастая, скрепляют эти воздушные муравейники,
или, как их называют, «муравьиные сады». Таким
образом, муравьи не только распространяют зачатки эпифитов^
но и создают для них благоприятные условия
произрастания.
В заключение мы должны дать общую оценку роли мир-
мекохории в природе.
Благодаря обилию видов и особей растительноядных
муравьев, их широкому распространению по земному шару и
интенсивности производимых ими сборов семян, мирмекохория
является одним из важнейших способов массового
распространения зачатков на незначительные расстояния.
Мирмекохория свойственна только травянистым
растениям и лишь в виде редкого исключения полукустарникам
(розмарин, некоторые молочаи). В систематическом отношении
мирмекохоры крайне разнообразны и встречаются в очень
многих семействах, начиная от лютиковых и лилейных и
кончая сложноцветными и злаками.
Не менее разнообразны мирмекохоры и в отношении фи-
тоценологическом. Более или менее обильно они
представлены в различных типах леса — от сибирской тайгк до
южноамериканской гилей.
159

За исключением тундры и болот, мирмекохоры
встречаются во всех травянистых группировках: на лугах и в степи,
на сорно-рудеральных местообитаниях, в полупустынях и
пустынях.
Распространение плодов и семян птицами
и млекопитающими
Растаскивание плодов и семян птицами и
млекопитающими существенно отличается от мирмекохории, которую
нужно признать высоко специализированной формой зоохор-
ного распространения зачатков. Мы уже видели, что мирме-
кохорные растения обладают целым рядом признаков
приспособления к разносу зачатков муравьями. Самой
замечательной особенностью мирмекохоров является элайосом на их
зачатках, основная функция которого и есть привлечение
муравьев. Сами же зачатки остаются совершенно
неповрежденными и сохраняют свою жизнеспособность.
Птицы и млекопитающие — агенты синзоохорного
распространения зачатков — поедают эти зачатки, подвергая их
механическому повреждению. Следовательно, для расселения
растений имеют значение не поедаемые зачатки, а те, которые
теряются животными при растаскивании или остаются
неиспользованными в их «кладовых». Таким образом,
эффективность синзоохории определяется инстинктом животных, более
или менее регулярно устраивающих для себя запасы пищи
или поедающих свою добычу где-либо в укромном месте.
Такой способ диссеминации наложил свой отпечаток на характер
зачатков растений-синзоохоров.
Эти зачатки представляют собой прежде всего сухие плоды
или семена, богатые концентрированными питательными
веществами (масло, крахмал). Питательные вещества,
заключенные в зачатках, помимо их основного биологического значения
{питание зародыша), служат еще приманкой для животных —
агентов разноса. Во-вторых, синзоохорные зачатки обычно
бывают снабжены очень твердыми околоплодниками или
семенными оболочками, что делает их хорошо приспособленными к
хранению в «кладовых» животных. Вот почему животные с
четко выраженным инстинктом запасания кормов собирают
именно такие ореховидные плоды и семена. Прочные оболочки
синзоохорных зачатков приводят еще и к тому, что поедание
их требует от животного затраты известных усилий и времени.
Поэтому чаще всего такие зачатки поедаются не сразу, а
прячутся где-либо «до удобного случая» или уносятся в какое-
нибудь укромное место, где можно спрятаться от конкурентов
или своих врагов-хищников. Такую же роль защитного сред-
160
ства, затрудняющего быстрое поедание зачатков, могут играть
и вместилища семян, например шишки хвойных.
Названные здесь признаки синзоохорных зачатков
свойственны лишь некоторым видам деревьев и кустарников
(хвойные, дуб (Quercus), бук (Fagus), каштан (Castanea), грецкий
орех (Juglans), миндаль (Amygdalus), лещина (Corylus)
и др.), которые можно назвать облигатными синзоохорами.
Их крупные тяжелые плоды или семена не могут
распространяться другими способами на сколько-нибудь значительные
расстояния. В то же время синзоохорно могут
распространяться зачатки, приспособленные к другим способам диссеминации,
например, плоды клена, липы или сочные плоды некоторых
растений, что можно рассматривать как факультативную син-
зоохорию. Среди травянистых растений мы не можем назвать
облигатных синзоохоров, так как животные растаскивают
самые разнообразные, но чаще всего сухие, плоды и семена
многих видов трав.
Синзоохория осуществляется некоторыми видами птиц, а из
млекопитающих грызунами, главным образом
мышевидными, и представителями семейства беличьих.
* *
*
Птицы. Из пернатого населения наших хвойных и
широколиственных лесов наибольшую роль в растаскивании плодов и
семян играют ореховки, сойка, клесты и некоторые дятлы.
Другие виды птиц, имеющие второстепенное значение, будут
упомянуты ниже.
Ореховка-кедровка (Nucifraga caryocatactes)
в разных ее разновидностях распространена по всей зоне тайги
от Кольского полуострова и Прибалтики до Камчатки,
Охотского побережья и, с некоторым перерывом, до Семиречья и
Тянь-Шаня. Наиболее многочисленна в сибирской тайге
(Доппельмаир, 1951); на юг спускается до Московской обл.
(Нестеров, 1948).
По характеру пищи ореховку можно назвать всеядной
птицей, так как она поедает «кедровые орехи» (семена
сибирской сосны Pinus sibirica), орехи лещины, желуди, ягоды,
насекомых и даже мелких позвоночных (Бибиков, 1948). Но
основным кормом ее несомненно являются ореховидные плоды
и семена. Так, в Западной Европе осенью и зимою кедровки
питаются главным образом орехами лещины и желудями. По
наблюдениям Формозова, в Подмосковье и Ярославской обл.
в ельниках с подлеском из лещины ее орехи составляют
обычнейший корм европейской кедровки (N. caryocatactes
caryocatactes) и в массах запасаются ею на зиму. В зоне сибирской
П Р. Е. Левина

тайги обитает сибирская кедровка (N. caryocatactes macro-
rynchos), существование которой тесно связано с питанием
кедровыми орехами. Распространение урожая семян сибирской
сосны вызывает соответствующие кочевки кедровок (Кири-
ков, 1936). У сибирской кедровки наблюдается интересная
морфологическая особенность: на внутренней стороне под-
клювья имеется продолговатое вздутие, которое помогает
лучше удерживать и расклевывать кедровые орехи. Это вздутие
бывает вполне развито лишь у старых особей (Штег-
ман. 1934).
Кедровки поедают огромные количества кедровых орехов,
уничтожая до 50% и больше всего урожая. По наблюдениям
Бибикова (1948) на западных склонах Северного Урала, с
32 модельных деревьев сибирской сосны с 19.VII по 30.VIII
было сбито 843 шишки. Основная масса этих шишек сбита
кедровками. Но особенно интенсивно шишки сбрасываются во
второй половине августа, когда птицы приступают к
собиранию запасов. От места сбора к кладовым птицы переносят
семена в особом подъязычном мешке, который вмещает до 40
или даже до 80 штук кедровых орехов (Поле, 1913). Как
сообщает Тихомиров (1949), одна подстреленная в октябре
кедровка выбросила из глотки более 100 штук семян кедрового
стланика (Pinus pumila). По-видимому, эта птица переносила
свои осенние запасы в другое место, так как все шишки в лесу
были уже обклеваны и лежал снег. Но обычно птица набирает
в зоб до 20, реже 12—15 штук семян (Бибиков, 1948).
Кедровки устраивают свои кладовые в самых различных
местах, но, как правило, орехи прячутся в мертвой подстилке
под кронами деревьев, а чаще всего под покровом
лишайника или зеленого мха, причем кладовые располагаются как
в лесу, так и в горной тундре выше границы леса. В период
запасания орехов кедровки проявляют очень оживленную
деятельность, перелетая иногда с одного берега на другой. Так,
40 минут Бибиков наблюдал 24 птицы, которые перелетали
на левый берег реки с набитыми зобами; за то же время
26 птиц вернулись на правый берег. По наблюдениям
Шапошникова (1949) в горной тайге Алтая, на небольшую
площадку в 0,3—0,4 га за 2 часа прилетали 127 кедровок,
которые спрятали здесь, по ориентировочному подсчету, около
1 кг кедровых орехов.
Насколько велики запасы кедровок? Иногда они запасают
целые шишки, складывая их по 5—6 штук (Новиков, 1953),
но чаще всего запасы состоят из семян по 6—12 штук в
среднем (колебания от 2 до 22). По сообщению Белоусова, кед-,
ровка зарыла в след лося 57 семян кедрового стланика
(Тихомиров, 1949). Количество кладовых на единицу пло-
162
щади бывает различно, в зависимости от характера участка.
Так, в кедровнике на склоне с высоким обилием кедра
кладовых оказалось 3334 на гектар; в горной тайге, где кедра
нет вовсе,— 1665 и в приречной парме с невысоким обилием
кедра — 833 кладовых на гектар (Бибиков, 1948). Как
отмечает Городков (1916), кедровки, очищая кедровник с
осени, устраивают сначала большие запасы, а затем снова
начинают растаскивать их, распределяя меньшими кучками.
Любопытно, что перед метелями птицы переносят свои запасы
в снег неглубоко от поверхности. Такое зимнее перемещение
запасов кедровками служит даже для местного населения
предсказанием погоды.
Какова судьба запасов кедровки? Значительная часть их
потребляется самими птицами; очень много семян
уничтожается грызунами, особенно мышевидными, но не подлежит
никакому сомнению и то, что запасы кедровок способствуют
семенному возобновлению, а следовательно, и расселению
кедра (т. е. различных видов сосны — Pinus sibirica, P. ри-
milla, P. koraiensis). Молодой семенной подрост кедра только
в виде исключения встречаете единичными экземплярами, а
обычно проростки бывают тесно сближены по 5—10—15 или
даже 20 штук вместе, переплетаясь своими корнями и
стволиками. При этом семенные оболочки всегда оказываются под
моховым покровом, где нет никаких остатков шишек. Таким
образом, ясно, что этот подрост появляется из запасов
кедровок, тем более, что и количество проростков совпадает с
количеством семян в одной «кладовой». Часто в горной тундре
выше границы леса встречаются совершенно изолированные
рощицы кедров, которые обязаны своим появлением
деятельности кедровок. Городков подчеркивает, что кедровка (а
отчасти и кукша — Perisoreus infaustus) ежегодно способствует
расселению кедра, независимо от урожая семян, так как свои
запасы птицы устраивают каждый год.
Расстояния, на которые кедровки разносят семена,
измеряются сотнями метров или немногими километрами.
Бибиков указывает, что птицы иногда уносят семена на один —
несколько километров, но обычно, устраивая запасы,
кедровка не удаляется на большие расстояния от обобранных
кедров (Городков).
Радиус возобновления кедров на гарях вокруг семенников
составляет от 500 до 1000 метров (Поварницын, 1934), но
есть единичные указания на то, что кедровый подрост
встречается на расстоянии 7—9 км от плодоносящих деревьев
(Формозов, 1950).
Тянь-шанская ореховка (Nucifraga caryocatactes
rothschildi) по местообитанию и характеру питания является
163

ельницей (Кириков, 1936). Семенами ели она начинает
кормиться очень рано — с середины августа. Шишки срываются
и расклевываются тут же на дереве, причем семена поедаются
нешелушенными. В иных же случаях шишки уносятся
довольно далеко (до 300 шагов) и часть из них
прячется птицей в мох. По наблюдениям Кирикова, для
возобновления тянь-шанской ели (Picea thianschanica)
ореховка имеет гораздо большее значение, чем клест.
Сойка (Garrulus glandarius) широко распространена
в Европейской части СССР и живет оседло в
широколиственных и хвойных лесах. Различные ее подвиды встречаются
в Сибири, Крыму и на Кавказе (Нестеров, 1948).
Пища сойки очень разнообразна — животная и
растительная. Большое место' в питании занимают желуди, на что
указывает и ее видовое название (лат. glans — желудь). Клюв
и лапы сойки имеют черты строения, связанные с поеданием
желудей. У родственных сойке различных представителей
врановых (ворона, сорока, галка) края надклювья, если
смотреть в профиль, заметно изогнуты и загнуты внутрь,
тогда как у сойки нижний обрез надклювья совершенно прямой
и острый. Взятый в рот поперек клюва желудь прочно
удерживается, так как края надклювья врезаются в относительно
тонкий и хрупкий околоплодник желудя. Лапы сойки мельче
н более гибки, чем у других врановых, и вооружены очень
цепкими когтями, поэтому сойка может цепляться за более
тонкие ветви и доставать висящие желуди. Расклевывая их,
сойка плотно обхватывает пальцами желуди средних
размеров. Пищевод сойки отличается большой растяжимостью и
вмещает (с ротовой полостью) до 7 желудей средних
размеров (Новиков, 1948а). Заглатывание по нескольку желудей
связано у сойки с устройством ею значительных зимних
запасов, что наблюдалось, например, в Чкаловской обл.
(Новиков, 1948а).
В течение осени и зимы желуди являются излюбленной
пищей сойки. Из исследованных под Москвой 70 желудков
сойки 35 содержали желуди. В период с октября по апрель
желудки набиты измельченными желудями на 80— 100 %
(Формозов и Осмоловская, 1950). Зимою сойки достают
желуди из-под снега, проделывая косые ходы и проявляя при
этом значительное чутье и запоминание места своих
запасов.
По согласному утверждению и орнитологов и ботаников,
сойка играет очень существенную, если не основную, роль в
расселении дуба. Интересные наблюдения над расселением
дуба сойкой приводит Холодный (1949). В сосново-дубовом
лесу заповедника «Гористое» под Киевом Холодный наблю-
164
дал семенной подрост дуба вдали от плодоносящих деревьев.
Некоторое количество сеянцев встречается между старыми
соснами, но самый обильный подрост (около 2500 экз. на га)
отмечен в густых зарослях молодой сосны. Максимальное
расстояние от сеянцев до ближайших плодоносящих
деревьев— 70—100 метров. Такое распределение семенного
подроста дуба в заповеднике объясняется тем, что густые
заросли сосны являются излюбленным местом кормежки соек.
По-видимому, здесь же птицы прячут свои запасы желудей.
Описывая возникновение и развитие осиновых кустов в степи,
Попов (1914) указывает, что со временем в них появляются
одиночные дубы из плодов, которые сойки заносят через
многие километры из байрачных лесков. Некоторые наблюдения
показывают, что в Теберде; например, кавказская сойка
{Garrulus glandarius krynickii) уносит желуди на 2—3 км и,
может быть, дальше (Формозов, 1950). На юге сойки
распространяют грецкие орехи и плоды бука (Формозов и
Осмоловская, 1950), а в Сибири питаются семенами кедра и,
вероятно, также способствуют его расселению (Новиков,
1953).
Сойка является хотя и очень важным, но не
единственным агентом распространения дуба. Желуди растаскиваются
поползнями, которые используют еще не вполне зрелые плоды
(Курская область). Однако поползни кормятся на небольших
пространствах, поэтому они не могут способствовать
дальнему расселению дуба. Помимо сойки, относительно далеко
уносят свою добычу галки, которые также являются агентами
разноса желудей: их можж> встретить массами в дуплах,
занятых галками (Новиков, 1948а).
Из других наблюдений над расселением дуба сошлемся
на Брюна, Ляховича и Нестерова. Брюн (1939), изучивший
участие птиц в создании подлеска и травяного покрова в Са-
вальской лесной даче (Воронежская область), отмечает
также, что дуб расселяется сойками, которые широко
распространены по всей даче. Сеянцы дуба занимают по обилию
первое или второе место среди общего количества подроста.
На различных участках размером в 0,5 га каждый
наблюдалось 144, 111 и 261 сеянец дуба, удаленные от семенников
на 150, 100 и 60 метров. Вне этих участков отмечены всходы
дуба на расстоянии около 500 метров от плодоносящих
деревьев.
По данным Ляховича (наблюдения по Белоруссии, 1939;
Иванова, 1950), в отличие от указаний Холодного, основная
масса семенного подроста дуба остается под кронами
материнских экземпляров. Так, под кронами дуба оказалось
82,9% от общего количества дубового подроста, а вне крон —
165

всего 17,1%. Эти цифры говорят о том, что некоторая часть
плодов дуба утаскивается животными от материнских
растений, но кто производит эту работу —■ птицы или грызуны,
или те и другие — остается неясным.
Нестеров (1917), наблюдавший семенное возобновление
дуба в Петровской лесной даче, так же как и Ляхович,
отмечает особенное обилие семенного подроста поблизости от
плодоносящих дубов: в радиусе не далее 3 саженей от каждого
дерева. Количество подроста достигало от 100 до 400
экземпляров.
Клесты (Loxia) — обитатели хвойных лесов, так как
основной пищей для них служат семена хвойных пород.
Интересно отметить, что различные виды клестов приурочены к
различным типам леса. Так, клест-еловик {Loxia curvirostra)
распространен в еловых лесах Европы и Азии, включая Крым и
Кавказ. Клест-сосновик (L. pityopsittacus) обитает в европейских
сосновых лесах и, наконец, белокрылый клест (L. leucoptera)
встречается по всем лесам севера, но питается главным
образом семенами лиственницы (Larix) (Нестеров, 1948).
По наблюдениям в различных областях (Формозов, 1934;
Данилов, 1937; Кириков, 1940; Новиков, 1948) клест-еловик
сбивает огромные количества еловых шишек. Во время
кормежки на дереве птица сбрасывает шишки через каждые
5—10 секунд. Наблюдения в Лапландском заповеднике и
Калининской области показали, что клесты сбивают около
пяти или даже восьми тысяч шишек на гектар. Хотя клюв
клеста отлично приспособлен к раскрыванию еловых шишек,
он вынимает из них лишь часть семян —в среднем 16,8%
(Данилов). Новиковым (1948) было просмотрено более
1000 еловых шишек, сбитых клестами; из них только 15%
оказались сильно поврежденными, а 51,7%—совсем целыми
или слабо поврежденными. Благодаря такой способности —
оставлять в шишках значительные количества семян — клесты
косвенно содействуют расселению ели: сброшенные ими
шишки становятся добычей белок; по крайней мере часть
этих шишек уносится грызунами на некоторое расстояние.
Дятлы широко распространены как в хвойных, так и в
лиственных лесах. Как известно, дятлы уничтожают
огромные количества насекомых и их личинок, добывая их из-под
коры деревьев. Однако некоторые виды дятлов (например,
большой пестрый — Dpyobates major) в одинаковой мере
могут считаться зерноядными птицами. В зимний период
большой пестрый дятел питается почти исключительно семенами
хвойных (Формозов, 1934). Дневная потребность большого
пестрого дятла — от 41 до 69 сосновых шишек, причем семена
из них используются на 70% (Новиков, 1946). Таким обра-
166
зом, большой пестрый дятел уничтожает значительный
процент урожая семян хвойных: до 9% сосновых (Бузулукский
бор; Пложенцев и Кнорре, 1935) или до 37,7% еловых (Го-
рецкий лесхоз; Новиков, 1948). Наблюдения Шиловой-Крас-
совой (1952) в сосновых насаждениях Харьковской обл.
показывают, что не только зимою, но и летом, когда образуются
зеленые сосновые шишки, дятлы в больших количествах
появляются в сосняках, где усердно поедают семена сосны. Они
добывают семена из шишек, раздалбливая их. Такая
обработка шишек производится, как правило, на определенном
месте — так называемой кузнице.
В урожайный на семена ели год под «кузницами» дятла
можно было встретить от 98 до 900 шишек, а в среднем —
395 штук (Лапландский заповедник; Новиков, 1948).
Перетаскивая такое количество шишек в «кузницу», дятлы
случайно могут ронять их и таким образом способствовать
распространению семян.
Любопытной особенностью обладает калифорнийский дятел
(Melanerpes formicivorus bairdi): он запасает желуди, втыкая
их в кору сосновых деревьев (Кашкаров, 1945). По-видимому,
такая «заготовка» корма способствует в какой-то мере
расселению дуба.
Кроме названных здесь, и другие виды птиц могут
растаскивать плоды и семена растений, Хотя и не в таком
масштабе, как это делают ореховки или сойки. Так, например, в
окрестностях Ташкента наблюдались вороны, закапывающие
грецкие орехи в кучки земли, выброшенные слепушонкой
(Кашкаров, 1945).
* *
*
Грызуны. Грызуны оказывают огромное влияние на
развитие растительного покрова, иногда положительное, но чаще
отрицательное. Для синзоохорного распространения зачатков
имеет серьезное значение запасание кормов грызунами.
Насколько велики запасы плодов и семян, можно судить хотя
бы по тому факту, что в лесах Соединенных Штатов Америки
они систематически собираются лесоводами и считаются
наиболее дешевым источником хорошего семенного материала
(Новиков, 1946). В Орегоне наблюдалось семенное
возобновление желтой сосны (Pinus ponderosa) из семян, зарытых
грызунами (Кашкаров, 1945). В отношении дуба и лещины
Нестеров (1917) отмечает, что их распространение на
Петровской лесной даче осуществляется главным образом
мышевидными грызунами. По наблюдениям Формозова (1948), лесные
полевки зимой в большом количестве растаскивают плоды
167

липы и прячут их в снежные ходы. Прямо или косвенно
грызуны способствуют также расселению некоторых
травянистых растений. Интересной иллюстрацией к этому может
служить факт, сообщаемый Гиляровым (1954). На границе
Ростовской и Сталинградской обл. на трассе
государственной лесной полосы, вспаханной по целине, появились
сплошные заросли лебеды и белой мари. Анализируя
причины такого массового появления сорных видов по целине,
автор установил, что в целинной степи на пороях сусликов
и других грызунов оба эти вида растений встречаются часто.
Таким образом, роющие грызуны, разрыхляя почву, создают
благоприятные условия для лебеды и мари, а также
распространяют их семена вокруг своих жилищ. После распашки
степи семена этих чрезвычайно плодовитых сорняков
равномерно распределились в пахотном слое и дали массовые
всходы. При вспашке целины на 45 см всходов сорняков не
появляется. Очевидно, на такую глубину грызуны не
заносят семян.
Однако грызуны, в особенности мышевидные, наносят и
огромный ущерб как в лесах, так и в степях, и на
пастбищах. Вред, причиняемый грызунами, очень разнохарактерен.
Прежде всего они поедают и вытаптывают значительный
процент зеленой растительной массы. Во-вторых, поедая
наиболее ценные кормовые растения (злаки и бобовые), они
способствуют зарастанию пастбищ мало ценными или даже
несъедобными видами. Почва, изрытая грызунами,
растаптывается скотом и в очень сильной степени подвергается
размыву. Наконец, грызуны уничтожают огромные количества
семян и плодов культурных и дикорастущих растений, в
частности многих ценнейших видов древесных пород. В
отдельные годы урожай семян некоторых пород уничтожается
полностью. Грызуны повреждают массами и семенной подрост
древесно-кустарниковых пород (Андрушко, 1939; Воронов,
1935; Жарков, 1938; Наумов, 1948; Новиков, 1946; Свириден-
ко, 1940 и 1944; Формозов и Воронов,. 1939; Формозов и Про-
свирнина, 1935; Формозов, 1948).
Как положительное, так и отрицательное влияние на
растительность различных групп и видов грызунов далеко не
одинаковое, поэтому мы остановимся подробнее на
деятельности отдельных видов.
Грызуны из семейства беличьих поедают большие
количества семян хвойных пород и ореховидных плодов лиственных
деревьев, а суслики и сурки — сухие плоды и семена
травянистых растений. Для синзоохорного распространения
зачатков из представителей беличьих нашей фауны существенное
значение имеют лишь белки и бурундуки.
168
Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) широко
распространена во всех лесных и лесостепных областях СССР,
за исключением лесов Средней Азии, Крыма и Кавказа (Доп-
пельмаир, 1951; Кузнецов, 1950). Пища белки очень
разнообразна, но основу питания составляют: в тайге — семена
хвойных (ели, сибирской и обыкновенной сосен, лиственницы
и пихты), а в смешанных и широколиственных лесах —
желуди и орехи лещины. Роль отдельных хвойных пород в
питании белки зависит от географических и стационарных
условий (Кирис, 1941; Владимирская, 1948). Белка разгрызает
в сутки до 200—300 сосновых шишек, до 130 лиственничных
или около 30 еловых и использует в шишках все семена
(Новиков, 1946). В один из годов в Горецком лесхозе 43,2%
урожая семян ели было уничтожено белкой (Новиков, 1948).
Надо полагать, что в расселении древесных пород известную
роль играют плоды и семена, которые белка теряет при
поедании или перетаскивании, но несомненно имеют значение
и запасы корма, которые устраивает белка.
В тайге северной Монголии белки собирают шишки кедра,
очищают их от чешуи и вынимают некоторое количество
семян. Ползая по мху, белка засовывает в него кедровые
орешки (Формозов, 1952).
Древесная белка на северо-западе США играет большую
роль в распространении лжетсуги тиссолистной (Pseudotsuga
taxifolia). Вследствие сильного пожара 1891 года лес был
уничтожен, но в 1919 году на гарях было обнаружено
огромное количество семенного подроста — 40 000 сеянцев на акр
(4047 кв. м). Эти сеянцы появились из семян, зарытых в
почву белками еще до пожара (Кашкаров, 1945).
Закавказская, или персидская, белка (Sciurus persicus),
обитающая в Азербайджане, Восточной Грузии и некоторых
районах Армении, на зиму собирает большие запасы корма,
преимущественно буковых орехов и желудей.
Бурундук (Eutamias sibiricus) относится к числу
видов, распространение которых ограничено таежной провинцией
подобласти бореальных лесов. Он встречается как в западно-
таежном, так и в восточно-таежном округах, за исключением
Западно-Европейского и Камчатского районов (Кузнецов,
1950). Бурундук живет обычно в норах под корнями деревьев
и к осени собирает в своих жилищах большие запасы семян
трав и древесных пород. Особенно много встречается в
кладовых бурундука кедровых орехов — иногда 2—3 и даже 5
килограммов. Шапошников (1949) отмечает, что бурундук
прячет орехи невдалеке от места их сбора. По наблюдениям того
же автора, в течение часа зверек пробежал мимо
наблюдателя 18 раз с наполненными орехами защечными мешками
169

и перетаскал за это время около 100 г семян. Запасы
кедровых орехов, сделанные бурундуком, усиленно
разыскиваются и разрываются медведем, при этом часть орехов
засыпается землей, что способствует появлению молодых
всходов на старых норах (Шапошников, 1949).
Среди мышевидных грызунов большая роль в
распространении зачатков принадлежит мышам и меньшая — полевкам,
так как мыши питаются главным образом семенами и
обладают высокоразвитой и совершенной способностью запасания
кормов. Полевки же поедают преимущественно зеленые
части растений, и способность собирания запасов у них слабо
развита (Наумов, 1948). Переходим к краткой
характеристике роли отдельных видов мышевидных грызунов в
распространении зачатков'. Естественно, что мы здесь будем
касаться лишь явления синзоохории.
Курганчиковая мышь (Mus musculus hortulanus).
Распространена в южных и юго-восточных районах
Европейской части СССР. На Южной Украине основная масса
зверьков живет на пахотных полях, реже на молодых залежах, в
бурьянниках балок, оврагов и речных долин; еще реже — на
выбитой скотом целине и старых залежах. На Кавказе и в
Предкавказье встречается повсеместно и поднимается в горы
до 2600 м. В Астраханской области и за Волгой обитает в
полынной и полынно-злаковой полупустыне, на бугристых
песках, реже в целинной степи.
Список кормовых растений курганчиковой мыши очень
-обширен — свыше 50 видов; она поедает охотно семена почти
всех растений, даже таких мелкосемянных, как солерос
(Saticornia) или полыни. Замечательной особенностью
нашего вида грызуна является сооружение так называемых
курганчиков, представляющих собой кучку запасенных
семян, сложенных на поверхности почвы и прикрытых сверху
небольшим слоем земли. Под курганчиком имеется гнездо и
сложная система ходов. Размеры курганчиков сильно
варьируют: от 10 до 80 см в высоту и от 50 до 200 см в диаметре,
что зависит от обилия кормов и числа зверьков, строивших
курганчик. Величина запасов в курганчике в среднем
составляет 5—7 кг и колеблется от 2,5 до 16 кг. Обычно
курганчики содержат зерновки культурных злаков или зачатки
сорных растений (Setaria viridis, Xanthium strumarium,
X. spinosum, Salsola ruthenica, Centaurea diffusa, Chenopo-
dium album и др.). Если запасы семян обильны, курганчики
1 Для характеристики отдельных видов были использованы те же
литературные источники, которые указаны при общей оценке
деятельности грызунов. Дополнительно — Доппельмаир, 1951.
170
строятся в течение 20—25 дней и собираются в радиусе
5—10 м. При плохом урожае и редком травостое радиус сбора
зачатков для курганчика может возрасти до 50 м.
Курганчики обитаемы осенью, зимой и частично весной.
За это время все запасы семян не используются. На пашне
курганчики разрушаются при обработке почвы, а на выгонах
и целине остатки семян обычно прорастают. Надо полагать,
что некоторое количество зачатков теряется зверьками по пути
от места сбора до курганчика.
Таким образом, курганчиковая мышь способствует
распространению зачатков ряда сорных и отчасти целинных
растений на небольшие расстояния — в пределах нескольких
метров или немногих десятков метров.
Полевая мышь (Apodemus agrarius) питается
разнообразной пищей, что делает этот вид широко
распространенным в различных географических областях и местообитаниях.
Однако полевая мышь требует высокой влажности корма, что
лрепятствует продвижению вида в засушливые районы.
Летом в пище полевой мыши преобладают насекомые,
зеленый корм и ягоды. В течение всего года в рацион входят
семена, значение которых в питании особенно возрастает
к осени.
В растаскивании плодов и семян полевая мышь не играет
существенной роли, так как запасы пищи устраивает
нерегулярно и в небольших количествах. Свириденко (1944а)
указывает, что в норках и возле них полевая мышь не делает
запасов пищи; при содержании в клетках эти зверьки
утаскивают в кладовые суточную-двухсуточную норму пищи и за
2 недели накопили всего около 30 желудей.
Гораздо более активны в растаскивании плодов и семян
лесная и желтогорлая мыши.
Лесная мышь (Apodemus silvaticus) распространена
по всей территории Европейской части Союза, а также в
Западной Сибири, Казахстане и Средней Азии. В зоне лесов
жизнь этого вида тесно связана с широколиственными
породами и ягодными кустарниками. В степной и пустынной
зонах обитает на целине в посевах, садах, лесных посадках, в
кустарниках по долинам рек, на рудеральных
местообитаниях.
Большую часть года лесная мышь питается
преимущественно семенами и плодами древесных и кустарниковых
пород, сорняков и культурных растений. Особенно охотно
поедает желуди, орехи бука, каштана, лещины, плоды липы
и клена, бузины, черемухи, земляники.
В отличие от других грызунов, лесная мышь забирается
на деревья и добывает там плоды еще до их созревания и
171

опадения. Инстинкт запасания кормов хорошо развит и
интенсивнее проявляется осенью. В природных условиях запасы
пищи в норах достигают иногда 10—15 кг. В эксперименте
самец и самка лесной мыши в течение 9 дней запасли в норе
1483 желудя, утаскивая за сутки от 87 до 249 штук (Свири-
денко, 19446). Эти цифры говорят о высокой интенсивности
растаскивания зачатков лесными мышами.
Желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis) являет-
ся типичным лесным грызуном, распространенным в средних
и южных областях Европейской части СССР. Особенно
многочисленна в дубравах, где находит оптимальные для себя
условия, в буковых лесах, реже — в смешанных зарослях
кустарников и садах.
По характеру питания желтогорлая мышь близка к
лесной, но первая обнаруживает более четкие симпатии к плодам
широколиственных пород. Желтогорлая мышь поедает и
затаскивает в норы большие количества желудей, буковых
орешков, плодов лещины и каштана. Она собирает эти плоды
либо забираясь на деревья, либо выкапывая из посевов.
Естественно, что зверьки утаскивают и опавшие плоды и семена.
По наблюдениям в «Тульских засеках» первое место в
питании желтогорлой мыши занимают желуди и орехи лещины;
менее охотно поедаются плоды клена и липы и прочие корма.
Замечательно, что летом отдается предпочтение ягодам перед
семенами, а осенью —■ наоборот. Количество потребляемых
кормов значительно возрастает к осени, что несомненно
связано с собиранием зимних запасов. Запасы пищи
складываются либо в камерах нор, либо в надежно укрытых дуплах,
гнездах птиц, под пнями и т. п. В лесу желтогорлая и лесная
мыши собирают главным образом орехи лещины, желуди,
плоды клена, липы и др. Максимальная величина запасов
желтогорлой мыши, обнаруженных в «Тульских засеках»
(Наумов, 1948), выражается следующими цифрами:
Желуди —до 4 кг Плоды ясеня —150 г
Орехи лещины — 3—4 кг Плоды черемухи —10 г
Плоды липы — 150 г Плоды бересклета—25 г
Плоды клена — 100 г
Интенсивность растаскивания желудей лесными
грызунами, главным образом желтогорлой мышью, также
определялась в тульских дубравах путем наблюдений над
исчезновением специально выложенных под листья желудей. Так, в
течение первых суток в перестойной старой дубраве из
320 штук исчезло 184, или 57,5%; в средневозрастной — иа
120—97, т. е. 80,8%. За четверо суток из 320 исчезло 317, или
99,0% и из 120—117, т. е. 97,4%. За весь срок наблюдений
172
только один раз зарегистрировано поедание желудя на месте
(Наумов, 1948).
В опытах Свириденко (19446), самец желтогорлой мыши
за 16 дней собрал в убежище 1492 желудя, а самка, жившая
отдельно, за 11 дней — 595 штук. За сутки зверьки
утаскивали от 25 до 180 желудей.
Из полевок наиболее существенную роль в синзоохорном
распространении зачатков играют рыжая европейская
полевка и общественная полевка. Первый из этих видов также
относится к лесным грызунам.
Рыжая полевка (Clethrionomus glareolus)
распространена в лесной и лесостепной зонах Европейской части
Союза и в некоторых районах Сибири. Она живет главным
образом в широколиственных лесах, но проникает и в
хвойные —■ чистые ельники и сосняки.
Характер питания рыжей полевки довольно резко
меняется по временам года и отражает наличие тех или иных видов
кормов в природе. Так, в летний период большое место в
питании занимает зеленый корм и отчасти ягоды. С началом
массового созревания семян они остаются основным кормом
в продолжение осени, зимы и ранней весны. В
широколиственных лесах особенно охотно поедаются плоды клена, липы,
ильма, дуба, а также сочные плоды шиповника (Rosa),
рябины (Sorbus), калины (Viburnum), жимолости (Lonicera),
бузины (Sambucus), земляники (Fragaria) и семена
бересклета (Evonymus). В Кировской обл., по наблюдениям
Формозова (1936), в осенний период рыжая полевка поедает
значительное количество плодов черники (Vactinium), клюквы
(Охуcoccus) и рябины (Sorbus), а в лесах Северного Урала
весной, как отмечает Флеров (1933), почти единственным
кормом служат семена ели и лиственницы.
В поисках семян рыжая полевка хорошо лазает по
деревьям, кустарникам и стеблям трав, но она поедает также
семена древесных пород в посевах и, естественно, опадающие.
Инстинкт запасания корма менее развит, чем у мышей;
запасы обычно невелики и хранятся небольшими порциями —
по 5—10 штук — в случайных местах: под корнями деревьев,
в щелях пней, под корой и т. п. Замечательно, что рыжая
полевка запасает в зиму не только сухие плоды дуба, клена
и др., но и сочные: рябины, черники, клюквы.
Можно думать, что несовершенное запасание кормов,
которое свойственно рыжей полевке, в конечном счете больше
способствует расселению растений, чем обильные запасы
мышей, устраиваемые в их убежищах. Едва ли все маленькие
порции зачатков, засунутые в случайных местах, полностью
отыскиваются зверьками, а часть этих ненайденных запасов,
173

несомненно, может оказаться в условиях, благоприятных для
прорастания.
Общественная полевка (Microtus socialis) —
обитательница засушливых степей и полупустынь юга и юго-
востока Европейской части СССР. Встречается также в
Северном Крыму, Закавказье и в некоторых районах Казахстана
и Средней Азии. На Украине и в Северном Крыму, как
отмечает Наумов, излюбленным местообитанием общественной
полевки в весенне-летний период являются остатки целины
среди пашен. К осени зверьки переселяются на пашни и
держатся по их краям.
Список поедаемых растений очень велик. Воронов (1935)
приводит 155 видов из 41 семейства, но в большинстве
случаев поедаются лишь вегетативные части целиком или только
листья, и лишь у немногих видов — плоды и семена.
Излюбленный корм — злаки и бобовые. По наблюдениям Аргиро-
пуло (1935) в Закавказье, в питании общественной полевки
наблюдается сезонная смена кормов: в середине лета к
зеленой массе прибавляются семена, количество которых в
пищевом рационе возрастает к осени. Из плодов охотнее
других поедаются семянки чертополоха и плоды «держи-дерева».
Интересно указание на то, что пищу полевка поедает главным
образом в норе. Естественно, что при перетаскивании корма
в нору часть зачатков может теряться в пути.
Вопрос о запасании кормов на зиму по-разному
освещается различными авторами. Наумов (1948) указывает, что
у общественной полевки запасы регулярны и значительны.
Родионов (1924) же отмечает лишь летние запасы семян в
норах, достигающие 0,8—1,2 кг, и отрицает зимние запасы.
По Воронову (1935), запасы пищи общественной полевки
семян не содержат, а состоят лишь из вегетативных частей
растений и остатков луковичек и достигают в среднем 2,3 г.
Аргиропуло (1935) находил в камерах и ходах убежищ
небольшие скопления семянок чертополоха, а иногда
и целые корзинки его. Вблизи нор семян обычно нет. В
смысле синзоохорного распространения зачатков большой интерес
представляет свойство полевки время от времени очищать
свои норы и выбрасывать при этом нетронутые семена
(Родионов, 1924). Так как очистка нор чаще всего производится
после дождей, то вокруг убежищ появляются заросли
любимых растений, которые в большинстве своем поедаются
зелеными. На насыпях около норы встречаются чаще других
вьюнок полевой (Convolvulus arvensis), горец вьюнковый,
железница (Sideritis) и различные однолетние злаки.
Туркестанская крыса (Rattus turkestanicus) у нас
в СССР эндемична для Средней Азии, где встречается в Ту-
174
ранской и Горной среднеазиатской провинциях
(Кузнецов, 1950).
Наблюдения, проведенные Прутенским (1947) в Киргизии,
показывают, что туркестанская крыса является агентом
расселения грецкого ореха. Этот зверек очень прожорлив и
питается главным образом растительной пищей. Основную массу
содержимого' желудков составляют грецкие орехи, но
встречаются и сочные плоды: яблоки, жимолость, боярышник
и т. п. При содержании в неволе охотно поедают груши и
сливы. В отдельных дуплах деревьев грецкого ореха
встречается до 2000 его плодов, поврежденных крысой. Крыса
запасает в своих норах значительные количества грецких
орехов и других плодов. Так, в одной из нор в Таджикистане
обнаружено 56 орехов и 17 яблок, а в другой — всего 3
ореха, но зато 648 сухих слив. В Киргизии обследовано 6 нор.
В них встречены запасы грецких орехов в количестве от 95
до 1520 шт. (12,1 кг!), или в среднем — 537 штук в каждой
норе. Автор приходит к выводу, что крыса несомненно
способствует расселению грецкого ореха. Его семенной подрост
нередко встречается далеко за пределами крон семенников.
Из 277 сеянцев — 78 экземпляров, или 28%, были встречены
на пороях грызуна или на его норах.
Некоторую роль в растаскивании плодов и семян играют
также песчанки, хомяки и другие грызуны, устраивающие
запасы пищи. Интересные данные относительно серого
хомячка (Cricetulus migratorius) приводит Башенина (1951),
Основной материал собран автором в Осипенковском (быв.
Бердянском) районе Запорожской обл., где серый хомячок
сравнительно редкий вид. Список кормов хомячка составлен
на основании исследования запасов и остатков у нор и
содержимого защечных мешков. Нас будут интересовать,
разумеется, лишь запасы плодов и семян. Всего было обследовано
46 нор с запасами. К основным семенным кормам можно-
отнести лишь вьюнок полевой, который имеет частоту
встречаемости 30,4%. Ко второстепенным кормам с встречаемостью
от 13 до 4,3% относятся подмаренник трехрогий (Galium
tricorne), ленец ветвистый (Thesium ramosum), резеда
желтая (Reseda lutea) и чистец прямой (Stachys recta).
Остальные 9 видов, которые были найдены в норах, являются лишь
случайным кормом. По данным других авторов, в запасах
хомячка обнаружены семена желтой и белой акации (Robinia)
и коробочки куколя (Agrostemma). В зимних запасах, которые
составляют обычно 400—500 г, кроме семян культурных
растений встречаются также семена вьюнка, курая (Salsola
ruthenica) и реже щетинника.
В целом список диких кормовых растений хомячка зна-
175

чительно меньше, чем у полевок и пеструшки для того же
района. Большая разборчивость в выборе корма
увеличивает радиус передвижения хомячка. Обычно встречаются в
норах остатки растений, произрастающих в 10—15 и даже
35—50 м от норы; нередко можно встретить принесенные за
100—200 и более метров. Огнев находил в норах хомячка
семена желтой акации, произрастающей на расстоянии 0,5 км
•от норы. Для такого относительно дальнего заноса семян
имеют значение защечные мешки хомячка.
Какова же в общем роль птиц и грызунов в синзоохорном
распространении зачатков и действительном расселении
видов? На этот вопрос нельзя ответить односложно потому, что
роль этих групп животных совершенно различна в
расселении древесных и травянистых растений. Синзоохория,
осуществляемая птицами и грызунами, характеризуется двумя
чертами: во-первых, эти агенты поедают основную часть
разносимых зачатков и лишь незначительный процент случайно
уцелевших плодов или семян может способствовать
действительному распространению видов. Во-вторых, запасы кормов,
даже в том случае, если они содержат плоды и семена и не
поедаются полностью, далеко не всегда способствуют
распространению растений, потому что нередко эти запасы хранятся
или большими скоплениями глубоко в земле, или в других
местах, неблагоприятных для прорастания,— дуплах, гнездах
птиц, в трещинах коры деревьев и т. п. Тем не менее, для
ряда древесно-кустарниковых пород с тяжелыми крупными
зачатками, которые мы назвали облигатными синзоохорами
(см. выше, стр. 161), птицы и млекопитающие являются
единственными агентами диссеминации. Некоторые из этих
агентов (кедровки, сойка, белка, бурундук) обнаруживают
довольно узкую специализацию в выборе кормов и весьма
совершенные инстинкты их запасания. В результате
деятельность этих видов животных оказывается вполне эффективной
для расселения ряда видов деревьев и кустарников на
расстоянии от нескольких десятков или сотен метров до одного-
нескольких километров.
Для синзоохорного распространения травянистых растений
некоторое значение имеют мышевидные грызуны, но роль их
несомненно уступает роли муравьев. Прежде всего муравьи
во много раз превосходят грызунов по численности особей.
Во-вторых, муравьи, как правило, не повреждают
переносимые ими зачатки и, в-третьих, растения-мирмекохоры
являются специализированной группой, для которых разнос
муравьями — основной способ диссеминации. Что касается грызунов,
то они поедают и растаскивают зачатки почти всех
окружающих видов, для которых этот способ диссеминации является
176
или случайным, или только дополнительным. Радиус
массового распространения зачатков мышевидными грызунами
измеряется немногими метрами.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН
ВСЛЕДСТВИЕ ИХ ПОЕДАНИЯ (ЭНДОЗООХОРИЯ)
Эндозоохорное распространение зачатков возможно в том
случае, если эти зачатки съедобны, а зародыш семени
защищен от механического и химического воздействия
пищеварительных органов животного.
Степень приспособленности к эндозоохорному
распространению у различных зачатков выражена неодинаково. В одних
случаях зачатки имеют сильно развитую пищевую ткань,
которая служит лишь для привлечения животных и не
выполняет функции питания зародыша. Сам зародыш и эндосперм
у таких зачатков нередко защищены прочной механической
тканью. Эта группа зачатков — сочные плоды и семена —
характеризует наиболее высоко специализированных эндо-
зоохоров. В сухих зачатках животных привлекает
питательная ткань эндосперма, поэтому при поедании таких зачатков
значительное количество их неизбежно разрушается и теряет
жизнеспособность. Эндозоохорное * распространение таких
зачатков может осуществляться в том случае, если они
снабжены очень прочными оболочками.
В силу разного характера приспособлений, свойственных
сочным и сухим зачаткам, целесообразно рассмотреть эти
группы отдельно.
Сочные плоды и семена
Как известно, сочные плоды и семена отличаются
разнообразной окраской, благодаря которой они становятся хорошо
заметны на фоне листьев. Редко встречаются чисто белые
плоды, как, например, у снежной ягоды (Symphoricarpus
racemosus) или омелы (Viscum album). Белый цвет
обусловливается полным отражением света межклетниками. Чаще
всего плоды и семена бывают окрашены в различные оттенки
оранжевого и красного цветов или черный, иногда — синий.
Такая окраска определяется пигментами, заключенными
в пластидах в виде кристаллов или раствора (Зажурило,
1931). Довольно часто яркоокрашенные плоды бывают
собраны в крупные соплодия (бузина, рябина, калина и др.).
. Помимо яркой окраски, сочные плоды, в особенности у
представителей тропической флоры, обладают довольно
сильным запахом, что помогает плодоядным животным отыскивать
12 Р. Е. Левина
177

эти плоды ночью или в густых кронах деревьев. Примерами
таких душистых плодов могут служить ананасы, бананы,
авокадо, абрикосы, многие аноновые и другие; в нашей
флоре — земляника, клубника.
Все те признаки сочных плодов, которые привлекают
животных, совершенно отсутствуют у плодов незрелых.
Общеизвестно, что незрелые сочные плоды зелены и не
выделяются на фоне листьев; мякоть их жесткая и часто
отличается кислым, горьким или вяжущим вкусом. Коротко
говоря, незрелые плоды совсем несъедобны, что служит надежной
защитой от повреждения еще не созревших семян. Но даже
в зрелых плодах семена нередко защищены от поедания не
только прочными оболочками, но и горьким вкусом
(цитрусовые) или ядовитыми веществами (синильная кислота у
многих розоцветных).
Сочные семена встречаются значительно реже, чем плоды;
вместе с тем они свойственны таким реликтовым растениям,
как гинкго (Ginkgo), саговник (Cycas) и тисе (Taxus) из
голосемянных или магнолия (Magnolia) из покрытосемянных.
Морфологическая природа сочной пищевой ткани семян очень
различна. У саговника и гинкго она представляет собой
наружную часть интегумента. Средний слой интегумента очень
прочный, каменистый, что делает семена похожими на
костянку. У тисса семенная оболочка также прочная, но семя
окружено сочной семенной чешуей, из которой выглядывает лишь
самая верхушка семени. Для семейства ногоплодниковых
(Podocarpaceae) характерные мясистые придатки семян
такого же происхождения, как и у тисса.
У можжевельников (Juniperus) становятся мясистыми и
сочными чешуи шишки, которые срастаются и окружают семя,
образуя так называемые «можжевеловые ягоды». Семена
эфедры (Ephedra) также ягодообразные с мясистым желтым
или красным покровом из сросшихся сочных прицветников.
Наконец, пищевая ткань сочных семян покрытосемянных
(магнолия, бересклет) представляет собой ариллус или
кровельку. В более редких случаях сочная ткань семян
образуется из интегумента (гранат — Punica).
Более многообразны сочные плоды, которые возникали
многократно в ходе эволюции покрытосемянных. Поэтому
сочные плоды по своему происхождению могут быть
апокарпными, синкарпными или паракарпными. Из апокарпных
сочных плодов наиболее широко известны костянки (вишня,
слива, абрикос и т. п.) и многокостянка (малина, ежевика).
Пищевая и защитная ткани костянок принадлежат
околоплоднику, причем сочная часть его образована мезокарпом,
а деревянистая очень твердая косточка — эндокарпом и ча-
178
стично мезокарпом. Снаружи костянки покрыты тонким, но
плотным кожистым экзокарпом.
Более редки такие сочные апокарпные плоды, как сочная
листовка (kctaea из лютиковых) или многолистовка
(аноновые и другие представители тропической флоры); не
раскрывающиеся сочные бобы некоторых цезальпиниевых.
Общеизвестны и такие апокарпные плоды, у которых сочная ткань
принадлежит цветоложу (земляника) или гипантию
(шиповник).
Среди синкарпных сочных плодов чаще всего встречаются
ягоды, образованные как верхней, так и нижней завязью.
Примеры их общеизвестны: виноград (Vitis), паслены
(Solanum), ландыш (Соnvallaria), вороний глаз (Paris),
финик (Phoenix), смородина (Ribes), крыжовник (Grossutaria),
брусничные и многие другие.
У ягоды мясистый или даже сочный околоплодник, за
исключением тонкого наружного кожистого слоя. Ягоды чаще
всего многосемянные и реже — односемянные. «Косточка»
финика представляет собой семя с каменисто-твердым
эндоспермом. У всех ягод, таким образом, пищевая ткань
принадлежит плоду, а защитная — семени.
Известны и такие синкарпные сочные плоды, как синкарп-
ная костянка (крушина Rhamnus; кофе Coffea); яблоко
(яблоня Malus; рябина) и своеобразный плод цитрусовых —
померанец. У яблока внутриплодик хрящеватый или
жесткий. Померанец имеет сухой околоплодник с обильными
железками эфирного масла. Мякоть плодов состоит из
наполненных жидким соком клеток — выростов внутреннего
эпидермиса плодолистиков (Тахтаджян, 1948).
Наконец, можно назвать и паракарпные ягоды (Bryonia)
с особой разновидностью их — тыквиной. От типичной ягоды
тыквина отличается более или менее твердым наружным
слоем (тыква, арбуз, дыня, огурец, кабачки).
Ульбрих (1928) выделяет плоды цитрусовых и тыквенных
в особую группу «панцырных» плодов. Такого же типа
плоды образуют и некоторые тропические растения, но мякоть
плода не всегда является частью околоплодника, а
принадлежит семенам, как, например, у шоколадного дерева
(Theobroma cacao) из семейства стеркулиевых, мангустана
(Garcinia mangostana) из семейства зверобойных или дурьяна
из семейства баобабовых (Durio zibethinum) (рис. 59).
Как показали исследования Зажурило (1931), сочные
плоды в своем анатомическом строении обнаруживают
поразительную однотипность пищевой ткани и крайнее
многообразие ткани защитной. Мякоть плодов представляет собой
многослойную паренхиму с хорошо выраженными межклет-
12*
179

пиками; между мякотью и наружным эпидермисом залегает
гиподерма из 1—3 рядов клеток колленхимного типа.
Защитная ткань варьирует по числу слоев клеток, по их
очертаниям, толщине клеточных оболочек, характеру соединения
клеток и т. п. И пищевая и защитная ткани бывают
различной толщины. Так, например, у вороньего глаза и брусники
(Vaccinium vitis ideae), при почти одинаковых размерах
плодов, толщина пищевой
ткани соответственно равняется
0,4 и 3,0 мм.Толщина
защитной ткани в косточках
боярышника достигает 1,0, а
семенная оболочка у
бересклета европейского имеет всего
лишь 0,25 мм толщины и
легко раздавливается
пальцами. Попутно Зажурило
отмечает, что' тра'фаретное
представление, будто все
сочные плоды имеют очень
твердые семена или
косточки, совершенно неверно.
Так, из 41 вида
дикорастущих растений Московской
обл., имеющих сочные
плоды (семена), «твердокост-
ных» всего 10 видов; «мяг-
Рис. 59. Плод дурьяна (по ШКОСТНЫх» — 24 и неиз-
Веттштейну) вестных по этому
признаку — 7 видов.
Сочные плоды и семена
поедаются очень многими видами животных: из
беспозвоночных — муравьями и улитками, из позвоночных — птицами и
млекопитающими. Интересные данные о питании улиток
сочными плодами приводит Мюллер (1934). Так, в природе
наблюдалось поедание улитками плодов вороньего глаза,
малины, черники. При содержании улиток в неволе установлено,
что особенно охотно они поедают плоды земляники,
клубники, черники и белладонны (Atropa belladonna).
Скармливание различных сочных плодов показало, что через
пищеварительный канал улиток проходят семена, косточки или плоди-
ки 13 видов растений, размером от 0,6X1.3 мм до 3X4 мм.
Мюллер исследовал всхожесть семян двух видов земляники,
черники и томатов, извлеченных из экскрементов улиток.
Проращивание велось параллельно с контролем.
Установлено, что прохождение через кишечник улиток Arion empicorum
180
и Helix pomata не снижает ни общего процента всхожести,
ни энергии прорастания семян. Пребывание пищи в пищевая
рительном канале улиток длится, 10—12 часов; если принять
скорость их передвижения 6 м в час, то можно
предположить, что улитки распространяют съеденные ими семена на
несколько десятков метров. В действительности это
расстояние разноса зачатков измеряется, по-видимому, единичными
метрами.
Основными потребителями сочных плодов и семян в
природе являются птицы и млекопитающие.
Ульбрих (1928) указывает, что млекопитающие играют
существенную роль лишь в распространении тропических
плодов, обладающих поэтому теми или иными запахами, так как
у млекопитающих, в отличие от птиц, обоняние более развито,
чем зрение. Однако это утверждение не подкрепляется
никакими фактическими данными о действительном
распространении млекопитающими тропических видов с сочными
плодами. Имеются лишь общие указания, что тропические плоды
поедаются главным образом летучими мышами, летучими
собаками, обезьянами, слонами и некоторыми другими
животными.
Некоторые сведения о поедании сочных плодов
рукокрылыми тропической фауны сообщает Кузякин (1950).
Многочисленные крыланы тропиков Восточного полушария и
крупные листоносы Южной Америки питаются исключительно
плодами как диких тропических растений, так и разводимых
человеком. На Самоа крыланы уничтожают до 9/io плодов
манго (виды Mangifera из семейства Anacardiaceae), а в
некоторых районах Австралии из-за множества крыланов
плодоводство вообще оказывается невозможным. Вместе с тем,
плодоядные рукокрылые могут иметь и положительное значение
как распространители дикорастущих древесных пород.
Авторы, наблюдавшие жизнь листоносов Бразилии, указывают,
что эти летучие мыши редко съедают плоды на месте
произрастания; обыкновенно же переносят их на другие деревья.
Особенно успешно летучие мыши распространяют растения из
бобовых, обладающие сочными костянками; из семейства
Sapotaceae со сладкими мясистыми плодами и скользкими,
легко отделяющимися от мякоти семенами, а также
представителей Moraceae (Cecropia, Ficus), мелкие семена которых,
могут, не повреждаясь, проходить через пищеварительный
канал рукокрылых.
Наблюдения многих исследователей показывают, что не
только в тропиках, но и в холодных и умеренных широтах соч-;
ные плоды поедаются млекопитающими, главным образом,
грызунами и хищниками (см. табл. 8). Выше уже отмечалось.
181

что некоторые сочные плоды входят даже в состав запасов
грызунов. Из табл. 8, в которой представлен далеко не
полный список наших сочноплодных растений, можно видеть, что
около 20 видов плодов употребляется грызунами, главным
образом мышевидными. Как сообщает Формозов (1948), в
желудке рыжей полевки ягоды рябины осенью составляют иногда
до 90% содержимого желудка; красная полевка поедает
много ягод черники и брусники и некоторое количество плодов
рябины. В запасах этого грызуна можно встретить от 7 до
32 ягод брусники. Сони-полчки поедают до 18% плодов диких
фруктовых деревьев (Новиков, 1953). В летние месяцы
ягодами питаются также и белки; чаще всего они поедают чернику,
воронику (Empetrum nigrum)a морошку (Rubus chamaemorus),
реже голубику (Vaccinium uliginosum). Среднее
содержание ягод в желудке невелико — от 1 до 10%
(Владимирская, 1948).
Вопреки общепринятому представлению, сухими и
сочными плодами питаются такие типичные хищники, как шакал,
волк, американский енот, барсук, соболь, куница, харза, а при
недостатке животной пищи — росомаха и горностай. У
некоторых видов хищников плоды, в том числе и сочные,
составляют постоянную примесь к животной пище. К ним
относятся обыкновенная лисица, куницы каменная и лесная,
которая на Кавказе использует свыше 15 видов растений, и
соболь, выкапывающий ягоды брусники, черники и др. даже
из-под глубокого снега (Доппельмаир, 1951). По
наблюдениям Насимовича (1948) в Лапландском заповеднике, лесная
куница летом и осенью охотно поедает ягоды, даже при
урожае основных кормов, а при недостатке полевок ягоды в
заметном количестве поедаются и зимой. На территории
заповедника рябина не играет заметной роли в питании куницы
(в лесах рябины мало и плодоносит она слабо), но в других
районах СССР рябина принадлежит к излюбленным куньим
кормам. Куница поедает плоды рябины как на дереве, так
и с упавших веток на снегу; часть веток зверек затаскивает
под соседний колодник. Кроме рябины, в желудках куницы
встречаются плоды черники, голубики, брусники, вороники
и морошки.
В питании лисицы важным подспорьем также служат
ягоды, которые поедаются охотно. В бесснежный период года в
Лапландском заповеднике плоды ягодных кустарников в
пищевых остатках лисицы имеют встречаемость в 32,9% (из
462 данных) (Насимович, 1948а). Осенью 1943 года в
Хоперском заповеднике, вследствие недостатка основных кормов,
лисица поедала значительные количества плодов ландыша
(Клейненберг, 1946).
182
Таблица 8
Поедаемость сочных плодов различными видами птиц
и млекопитающих
Названия растений
Птицы
Млекопитающие
Актинидия
острозубчатая
Барбарис
Белладонна
Бересклет
европейский
Боярышник
(разные виды)
Брусника
Бузина красная
Бузина
травянистая
Бузина черная
Виноград амурский
Вишня
Волчье лыко
Вороний глаз
Вороника (шикша
черная)
Голубика
Рябчик
Ворона серая*, дрозды
Дрозд черный и др. виды*
Славки, зарянки*, дрозды*
Дрозд деряба*, д. рябинник*,
ворона серая*, в. черная*, сорока,
скворец
Глухарь*, тетерев*, рябчик*,
куропатка белая, куропатка
каменная*, куропатка тундряная*,
ворон*, ворона серая*, сорока,
сойка, кукша, дрозды*: рябинник,
певчий, деряба, белобровик; дятел
большой пестрый, зяблик, чечетка
обыкновенная, щур, снегирь,
овсянка камышевая, кряква*
Ворон, ворона серая,
виды дроздов*, снегирь
Разные виды дроздов*
разные
Ворона серая*, сорока, зарянка,
дрозд черный и др. виды*
Рябчик
Разные виды дроздов*, сорока,
ворона серая*, в. черная*
Разные виды дроздов*, зарянка
Зарянка*
Глухарь*, тетерев*, рябчик,
куропатка тундряная*, куропатка
белая, фазан, кулики, чайка
морская, кряква*, чирок-свистунок*,
ворон*, кукша, скворец, чечетка
обыкновенная, снегирь, щур,
юрок, свиристель, дрозды*,
горихвостка
Глухарь, тетерев, рябчик,
куропатка белая*, куропатка
каменная*, куропатка тундряная*,
кряква*, дрозды*: рябинник,
черный и певчий
Медведь
маньчжурский, косуля
сибирская
Желтогорлая мышь
Рыжая полевка
Рыжая полевка,
красная полевка,
белка, лисица,
куница, росомаха,
горностай, соболь
Желтогорлая мышь,
рыжая полевка
Медведь
маньчжурский, косуля
сибирская
Белка, медведь
бурый, куница
лесная, росомаха,
горностай
Белка, лисица,
куница лесная,
горностай
183

Таблица 8 (продолжение}
Названия растений
Птицы
Млекопитающие
Дикие плодовые
Ежевика
войлочная
Ежевика сизая
Жимолость
Земляника
Калина
Кизил настоящий
Клюква (разные
виды)
Костяника
Крушина
Ландыш
Майник
Малина
Можжевельник
Морошка
Облепиха
Омела
Падуб
Паслен сладко-
горький
Паслен черный
Плющ
Рябина
184
Ворона серая, ворон, дрозд
рябинник
Тетерев*, рябчик*
Тетерев, кавказский фазан,
ворона серая*, ворона черная*
Рябчик, славка, дрозд певчий
Глухарь*, рябчик*, ворона серая*,
сойка, дрозды*, зарянка*
Глухарь, рябчик, снегирь,
свиристель
Грач*
Тетерев, глухарь*, рябчик, серый
журавль, ворона серая*,
кедровка*, дрозды*
Глухарь, тетерев, рябчик, дятел
большой пестрый, дрозд певчий
Дятел белоспинный, снегирь,
свиристель, дрозды: певчий, рябин-
ник,черный
Рябчик, дрозд черный
Глухарь, тетерев, рябчик, дятел
большой пестрый, вороны*, сойка,
дрозды певчий и черный
Глухарь, тетерев-косач, тетерев
кавказский, рябчик, кукушка,
кукша, снегирь, пищуха
черноголовая, свиристель, дрозд
рябинник
Глухарь, тетерев, рябчик,
куропатка белая, куропатка
тундряная*, вороны*, дрозды*
Фазан кавказский, ворон*, ворона
серая*, дрозды*, кавказский че-
чевичник, краснобрюхая
горихвостка
Свиристель, дрозд-деряба
Куропатка серая, голубь сизый*
Дрозд черный*
Скворец, славка, дрозд черный*
Скворец*, дрозды*
Глухарь*, тетерев*, рябчик, дятлы
б. пестрый, белоспинный, сойка,
кедровка,* кукша, скворец,
снегирь, щур, гаичка черноголовая,
свиристель, дрозды*
Соня лесная, соня-
полчёк, крыса
туркестанская,
медведь бурый, енот
американский,
кабан, олень
европейский, косуля
Желтогорлая мышь
Белка,
желтогорлая мышь
Желтогорлая мышь,
рыжая полевка
Рыжая полевка,
заяц-беляк,
медведь
Рыжая полевка
Летяга, рыжая
полевка
Лисица
Бурундук,
желтогорлая мышь,
медведь
Горностай, лисица
Белка, куница
лесная, лисица
горностай
Желтогорлая
мышь, рыжая
полевка, красная
полевка, медведь,
куница лесная
Таблица 8 (продолжение)
Названия растений
Свидина белая
Свидина кроваво-
красная
Спаржа
Терн
Тисе ягодный
Толокнянка
альпийская
Толокнянка
аптечная
Черемуха Маака
Черемуха
обыкновенная
Черешня
Черника
Шелковица белая
Шиповник (разные
виды)
Птицы
Рябчик
Разные виды дроздов*
Дрозды*
Фазан кавказский, вороны*, дрозд-
деряба*
Трясогузки, дрозды
Глухарь, тетерев*, куропатка
белая, куропатка тундряная*,
куропатка каменная*, ворон*, ворона
серая,* дрозд-рябинник*
Тетерев, рябчик, куропатка
тундряная*, ворон*, кедровка*,
дрозды*
Рябчик
Рябчик, дятел белоспинный,
вороны*, сойка, дрозды*, зарянка*
Ворон*, ворона серая*, дрозды*
Глухарь*, тетерев*, рябчик,
куропатка белая, куропатка каменная,
куропатка тундряная*, вяхирь,
дятел большой пестрый, ворон*,
ворона серая*, кедровка*,
кукша*, клест-сосновик, клест
белокрылый, снегирь, щур, юрок,
свиристель, дрозд певчий, дрозд
рябинник, дрозд белобровик,
горихвостка, зарянка*
Дрозд черный*
Тетерев*, рябчик, куропатка
серая, ворон*, ворона серая*,
галка*, кедровка*, скворец,
синица-московка*, дрозд-деряба* и др.
виды*
Млекопитающие
—
——
—
Медведь
маньчжурский
Бурундук, медведь
бурый
—
Рыжая ' полевка,
белка, заяц-беляк,
лисица, медведь,
куница лесная,
росомаха, соболь
горностай
—
Заяц-русак,
желтогорлая мышь,
рыжая полевка,
лисица
Примечания; 1. Таблица составлена по следующим источникам: Бей-
лин, 1950; Владимирская, 1948; Доппельмаир, 1951;
Зажурило, 1931; Клейнберг, 1946; Лучник и Надецкии, 1938;
Насимович, 1948, 1948 а, 1948 б; Наумов, 1948;
Нестеров, 1917 и 1948; Новиков, 1948, 1952 и 1953;
Померанцев, 1926; Прутенский, 1947; Формозов, 1934 а и 1948;
Формозов и Осмоловская, 1950; Huth, 1891; Leege, 1937.
2. Звездочкой (*) отмечены те виды птиц, которые,
по данным Зажурило и других авторов, могут
распространять семена поедаемых плодов.
185

Горностай употребляет растительные корма при
недостатке основных (мышевидные грызуны). В годы «неурожая»
полевок значение ягодных кормов для горностая сильно
возрастает. Так, осенью 1939 года, по наблюдениям в Лапландском
заповеднике, остатки главным образом ягод голубики,
вороники и шишек можжевельника были отмечены в 85%
исследованных данных. Очень часто в одном экскременте
попадались остатки нескольких видов ягод (Насимович, 19486).
В питании такого всеядного хищника, каким является
медведь, сочные плоды играют существенную роль. За одну
кормежку медведь поедает не один килограмм ягод. В
дальневосточной тайге любимым лакомством маньчжуро-уссурийско-
го медведя являются плоды черемухи Маака; целыми кистями
он поедает амурский виноград (Vitis amurensis) и, взбираясь
на деревья, массами уничтожает плоды актинидий (Actinidia
colomida и A. arguta) (Лучник и Надецкий, 1938). Среди
парнокопытных очень много сочных плодов потребляет дикий
кабан. За один раз он способен съесть до 375 плодов груши,
или 360 яблок, или 540 плодов алычи (Новиков, 1953). В
желудке сибирской косули встречается довольно много кистей
амурского винограда и ягод актинидий. Дикими плодовыми
питается также европейский олень.
Вопрос о том, насколько млекопитающие способствуют
эндозоохорному распространению сочных зачатков, остается
совершенно не изученным. Имеются лишь отдельные указания
на то, что на помете медведя могут появляться много всходов
рябины (Формозов) или вороники (Новиков, 1948). Отмечают
также, что куница на Кавказе способствует расселению тисса;
но подобных фактов известно еще очень мало.
В расселении видов растений с сочными плодами или
семенами основную роль, несомненно, играют птицы. Однако
необходимо напомнить, что поедание плодов и
распространение растений далеко не одно и то же. Так, например, снегирь
питается многими видами сочных плодов, но он выбирает из
них лишь семена, а мякоть выбрасывает.
Орнитологи приводят обширные списки плодоядных птиц
и нередко довольно подробно указывают поедаемые ими виды
плодов (см. табл. 8). Но вопрос о том, какие птицы
действительно могут распространять определенные виды растений,
является предметом специальных исследований, к сожалению,
пока еще совершенно недостаточных. Возможность
распространения зачатков путем их поедания определяется тем,
насколько семена защищены от повреждения при прохождении
через пищеварительный аппарат животного. С другой стороны,
не менее важное значение имеют морфолого-физиологические
особенности пищеварительной системы агентов разноса. Так,
186
Кернер (1900), изучавший всхожесть семян, добытых из
экскрементов самых различных видов птиц, разбивает птиц на
три категории. В первую категорию он относит те виды,
которые разрушают семена или косточки с самыми твердыми
оболочками. Третью группу, наоборот, составляют птицы, не
переваривающие в своем желудке даже самые незащищенные
семена; птицы второй группы занимают промежуточное
положение: они переваривают семена с тонкими оболочками, а
косточки и толстокожие семена ими не повреждаются.
Защитой от повреждения зародыша семени в целом
служит не только семенная оболочка, но также и сочная пищевая
ткань. Ульбрих (1928) считает даже, что чем толще пищевая
ткань относительно размеров семян, тем менее развиты
семенные оболочки; крупные же семена защищены прочными
каменистыми клетками, образующими стенку косточки у костянок
или семенные оболочки у некоторых ягод. Однако Зажурило
(1931) на основании тщательных анатомических
исследований сочных плодов показывает, что «правило Ульбриха»
противоречит фактам. В действительности увеличение косточки не
всегда сопровождается уменьшением пищевой или утолщением
защитной ткани; точно так же утолщение пищевой ткани не
всегда связано с утонынением защитной ткани.
По степени развитости пищевой и защитной тканей
Зажурило различает три группы сочных зачатков. Первая группа —
с толстой пищевой и тонкой защитной тканью. Третья — и
пищевая, и защитная ткань тонкие. И вторая группа — с
промежуточной по толщине пищевой тканью и наиболее толстой
защитной. Сопоставляя свои данные с категориями птиц по
Кернеру, Зажурило устанавливает, какие виды растений с сочными
плодами могут в действительности распространяться теми или
иными птицами (см. в табл. 8 птиц, отмеченных звездочкой).
Достоверность этих выводов подтверждается более или
менее выраженной приуроченностью определенных видов птиц
к тем или иным видам плодов. Так, семена бересклета
европейского поедаются почти исключительно зарянками; дрозд-
деряба предпочитает омелу, рябину, шиповник и является
основным распространителем омелы. Певчий дрозд особенно
охотно ест плоды брусники, черники, крушины. Название
дрозд-рябинник говорит само за себя; впрочем этот вид
дрозда поедает многие сочные плоды и семена.
Однако по поеданию птицами плодов тех или иных видов
растений далеко не всегда можно судить о распространении
этих видов растений. Изучая биологию рябчика в Горьков-
ском крае, Формозов (1934а) обратил внимание на тот факт,
что косточек костяники и некоторых других видов в желудках
птиц гораздо больше, нежели в зобах тех же птиц. С другой
187

стороны, количество косточек в желудках обратно
пропорционально количеству имеющихся в них гальки и песка.
Несомненно, указывает автор, что косточки подолгу (вероятно,
неделями) задерживаются в желудке, выполняя роль жерновов.
Отсюда нужно сделать вывод, что анализ содержимого
желудков тетеревиных даст ложную картину о характере их
питания, так как в желудках будут сильно преобладать виды
плодов с твердыми косточками.
Совершенно бесспорно, что эндоорнитохория является ис-.
ключительно важным фактором расселения сочношюдных
растений, но различные группы и виды птиц играют в этом
процессе далеко не одинаковую роль. Формозов (1950) указывает,
что в расселении растений наиболее полезны мелкие насеко- •.
моядные птицы — зарянки, дрозды, свиристели, славки и др., '
имеющие относительно слабый мускулистый желудок. Осо- •
бенно большую роль в расселении деревьев и кустарников
играют дрозды. По мнению Зажурило (1931), они
распространяют до 30 видов ягодных растений. Значение дроздов в
распространении растений определяется не только тем, что
эти птицы поедают очень много видов сочных плодов, но и
тем обстоятельством, что дрозды (особенно рябинник и
деряба) осенью и ранней весной кормятся по опушкам,
перелескам и молодым посадкам, способствуя заселению
деревьями и кустарниками новых территорий (Формозов и*
Осмоловская, 1950). ш
Семена, прошедшие через кишечник дроздов и других
видов птиц, сохраняют свою всхожесть на 80—88% (Дементьев,
1940), а в ряде случаев энергия и процент всхожести семян
из экскрементов птиц оказываются выше контроля. Об этом
свидетельствуют опыты Мюллера (1934), который
скармливал черному дрозду плоды смородины альпийской (Ribes
alpinum), майника двулистного (Majanthemum bifolium),
паслена сладко-горького (Solanum dulcamara), клюквы четырех-
лепестной (Oxycoccos quadripetata), жестера слабительного
(Rhamnus cathartica) и некоторых других. Крупные семена
или косточки, которые не могут пройти через кишечник
птицы, выбрасываются ею через рот с погадкой.
Погадки птиц играют такую же (если не большую) роль
в распространении растений, как и экскременты. Так,
например, в одной погадке сороки было обнаружено 72 семени
черной бузины (Sambucus nigra, Померанцев, 1926).
Массовое появление степной вишни (Cerasus fruticosa) на старых
сурчинах и курганах Формозов объясняет тем, что эти
возвышенные точки степи являются излюбленным местом отдыха
ворон и сорок. Эти птицы, в массе поедающие плоды вишни,
выбрасывают с погадками в местах своего отдыха множе-
188
ство косточек вишни, расселяя ее по степи. Но, оценивая роль
эндоорнитохории в распространении растений, следует
учитывать одно обстоятельство. Дело в том, что экскременты и
погадки птиц быстро размываются дождями, а освободив^
шиеся семена в большом количестве уничтожаются грызунами
(Формозов, 1948; Leege, 1937).
Специального обсуждения заслуживает вопрос, насколько
эффективна орнитохория в смысле дальности и массовости
разноса. На первый взгляд кажется, что птицы, при их
способности к быстрому полету, могут распространять растения
на очень далекие расстояния. Некоторые авторы
действительно придают слишком большое значение дальнему расселению
растений с помощью птиц, мотивируя это положение очень
далекими сезонными миграциями пернатого населения. Но при
всех подобных рассуждениях упускается из виду то
обстоятельство, что у большинства птиц процесс пищеварения
совершается очень быстро, поэтому между приемом пищи и
выбрасыванием непереваренных остатков ее протекает иногда
не более 30—45 минут, а в среднем—1,5—3 часа (Кернер,
1900). Длительность пищеварения, конечно, неодинакова у
различных видов птиц и при различном составе пищи. Так,
по наблюдениям Шапошникова (1946), у кроншнепов и кре-
четков (зоофаги) спустя 7—8 часов после кормежки желудки
содержат еще остатки насекомых. Зачатки с жесткими
оболочками могут много дней находиться в желудке уток, не
теряя всхожести, но возможно, что эти твердые зачатки, так
же как и у рябчика, играют роль жерновов. Вообще же
можно считать правилом, что всхожесть семян, прошедших
через кишечник птиц, сохраняется тем лучше, чем быстрее
идет процесс пищеварения, и наоборот.
На основании сказанного можно думать, что эндозоохор-
ное распространение растений осуществляется птицами
постепенно на незначительные расстояния. Анализируя
возможность заноса птицами волчеягодника алтайского (Daphne al-
taica) с Алтая в Европу, т. е. на расстояние около 2000 км,
Зажурило (1931) приходит к отрицательному выводу. По
характеру своих зачатков волчеягодник может распространяться
лишь дроздами. Если учесть скорость полета дрозда и
длительность его пищеварения, то станет ясно, что дрозды могут
переносить растения не более, чем на несколько десятков
километров. В действительности это расстояние, по-видимому,
значительно меньше. «Вообще те растения, — пишет
Зажурило,— плоды и семена которых разносятся дроздами,
распространяются весьма медленно, шаг за шагом захватывая
новые участки земли».
К такому же заключению: приводят и наблюдения Брюна
189

(1939), проведенные им в Савальском лесничестве
(Воронежская обл.). В различных кварталах молодого соснового леса
(в возрасте от 25—27 лет) были выделены 3 пробные
площадки по 0,5 га, на которых был учтен весь естественный
подрост деревьев и кустарников с сочными плодами и
измерено расстояние до ближайших семенников каждого вида.
Учитывалось 10 видов: бузина красная и черная, крушина ольхо-
видная (Frangula alnus) и жестер, калина, черемуха (Padus
mcemosa), рябина, терн (Prunus spinosa), бересклет
бородавчатый и европейский (Evonymus verrucosa, Е. europaea).
На всех площадках оказалось 613 экземпляров названных
видов. Больше всего оказалось крушины: на одной из
площадок— 317 экземпляров. Расстояние подроста от
семенников — 60, 100, 150, 250 и 300 м. Только для рябины отмечен
1 экземпляр на расстоянии 350 м и один — 1000 м.
Из травянистых растений с сочными плодами были
найдены ландыш, купена (Polygonatum), паслены черный и
сладко-горький, переступень, спаржа (Asparagus), земляника и
волдырник (Cucubalus baccifer).
Брюн указывает, что первое место в распространении
растений второго яруса и подлеска принадлежит дроздам, очень
многочисленным в Савальской лесной даче.
В описании Петровской лесной дачи Нестеров (Нестеров,
1917) называет некоторые виды кустарников, семена которых
были занесены птицами из парка и соседней усадьбы. Среди
них ирга (Amelanchier ovalis), которая расселяется особенно
успешно; кизильник (llCotoneaster metanocarpa), гордовина
(Viburnum lantana) и магония (Mahonia aquifolium). Такое
же постепенное расселение птицами сочноплодных
кустарников (бузина, боярышник, бересклет, бирючина — Ligustrum)
на Комиссаровской лесной даче отмечает Храмов (1898);
автор подчеркивает, что занос зачатков производится из
ближайших естественных урочищ. Лееге (1937) перечисляет
35 видов растений с сочными плодами, которые с большей или
меньшей быстротой расселились с помощью птиц на островах
Северного моря. Так, боярышник (Crataegus monogyna)
культивировался на островах и в 1900 году был представлен
единичными экземплярами; в 1937 г. этот вид уже встречался
сотнями на дюнах почти всех островов. Так же широко
расселяются за последние 35—50 лет вороника, паслен сладко-
горький и жимолость (Lonicera periclymenum). Тот же автор
отмечает, что малина на островах Северного моря разносится
птицами из культуры. В одном природном местообитании
малина растет эндемично на расстоянии 25 км от места
культуры.
Относительно дальнее расселение кустарников с сочными
190
плодами наблюдается также при формировании
изолированных островков леса в степи. Анализируя происхождение и
развитие так называемых осиновых кустов в пределах
Воронежской губ., Попов (1914) отмечает, что с момента заселения
ивняком степных западинок, здесь в изобилии появляются
ежевика (Rubus caesius), шиповник, крушина, жестер, терн,
калина, так как ивняки служат местом отдыха лесных птиц
во время осенних кочевок. Интересный факт быстрого
расселения птицами сочноплодного растения сообщает Кашкаров
(1945). На Гавайские острова было завезено из Мексики
декоративное растение Lantana camarus (Verbenaceae); туда
же из Китая была завезена горлица, которая очень охотно
поедала костянки Lantana. В результате это декоративное
растение очень широко расселилось на пастбищах.
В заключение нужно отметить, что эндоорнитохория, как
способ расселения растений, наиболее эффективна при
систематическом и массовом рассеивании зачатков на относительно
недалекие расстояния.
Сухие плоды и семена
Сухие плоды и семена, так же как и сочные, поедаются
многими птицами, а из млекопитающих — грызунами и
травоядными. Но роль различных групп животных в
распространении сухих зачатков иная, чем в распространении сочных
плодов. Если плодоядным птицам принадлежит первое место
в расселении растений с сочными плодами и семенами, то
этого нельзя сказать в отношении зерноядных птиц.
В разделе, посвященном синзоохории, уже указывалось,
что для ряда птиц (ореховки, клесты, сойки, дятлы) основной
пищей служат сухие плоды и семена древесных пород
(желуди, буковые орешки, семена хвойных и др.). Можно еще
добавить, что снегирь питается плодами клена и ясеня;
чечетка и чиж —• плодами ольхи и березы; чечевица поедает
плоды ильмовых, тополя и ивы. Точно так же многие виды
птиц поедают сухие семена и плоды сорных или
дикорастущих травянистых растений. В числе этих птиц—чечевица,
зяблик, обыкновенная и садовая овсянки, просянка, пухляк,
тетерев, рябчик, куропатка серая, перепел, журавль серый,
обыкновенный щегол и др. Так, например, в зобу и желудке
молодого перепела' нами было обнаружено: в зобу —
зерновок щетинника сизого (Setaria glauca) — 69; петушьего проса
(Echinochloa cms galli) — одна; гречихи посевной (Fagopyrum
sagittatum)—10. В желудке: зерновок щетинника сизого —
34, вполне сохранившихся.
1 Убит в посеве проса на территории Центрально-черноземного
степного заповедника 8 августа 1948 г.
191

Таким образом, очень многие виды птиц являются
потребителями самых разнообразных сухих плодов и семян как
древесных, так и травянистых растений (подробнее о
питании птиц сухими зачатками см. Формозов, 1934а и 1950;
Новиков, 1952 и 1953; Лучник и Надецкий, 1938; Лихачев,
1954). Однако мы не можем утверждать, что эндоорнитохор-
ное распространение сухих зачатков играет в природе
большую роль. Во-первых, при поедании крупных плодов или
семян птицы расклевывают их, ошелушивают и измельчают.
Во-вторых, зерноядные птицы, как известно, имеют очень
сильный мускулистый желудок, снабженный терками; кроме
того, они часто заглатывают камешки и песок, которые
служат дополнительными «жерновами». Вот почему семена,
прошедшие через пищеварительный тракт зерноядных птиц,
только в виде исключения могут сохранить свою
жизнеспособность. Так, по опытам Кернера (1900) в помете таких
видов птиц, как индюк, курица, голубь, клест, снегирь, щегол,
чиж, синица, сойка и утка (см. стр. 187), не содержится ни
одного всхожего семени. А у таких птиц, как вороны и галки,
не разрушаются в желудке только твердые косточки и семена
сочных плодов. Правда, Вальтер (Вальтер и Алехин, 1936)
приводит значительный список травянистых растений с сухими
зачатками (33 рода и 3 семейства), распространяемых эндо-
зоохорно вороньими птицами. Но в каких количествах и
насколько постоянно происходит такое распространение
зачатков судить трудно.
Дарвин (1937), изучавший распространение семян
птицами, отмечает, что он ни разу не наблюдал, чтобы
«питательные семена» проходили бы кишечник птицы
неповрежденными. В то же время он указывает, что в зобах семена
могут пролежать нетронутыми 12—18 часов. Часть семян
иногда выбрасывается из зоба с погадкой. Возможны и
такие случаи, когда птицы становятся жертвой хищников, и
тогда содержимое их зоба может выпасть наружу. Но
подобные явления, конечно, не носят сколько-нибудь
систематического или массового характера.
В эндозоохорном распространении сухих зачатков
грызуны едва ли играют более существенную роль, чем птицы. Мы
уже подробно останавливались на том, что грызуны
растаскивают и собирают в свои кладовые большие количества
сухих плодов и семян различных древесных пород. Но при
поедании этих зачатков зверьки разгрызают их настолько, что
сохранение всхожести после прохождения через желудок и
кишечник уже невозможно. Многие грызуны, в особенности
мышевидные, питаются очень часто семенами как культурных
хлебных злаков, так и сорных и целинных растений.
192
Так, Наумов (1948) дает довольно большие списки
плодов и семян, поедаемых различными видами грызунов.
Приводим его данные.
Курганчиковая мышь: Agropyrum 1, Bromus, Poa
bulbosa (луковички), Setaria viridis, Ceratocarpus, Chenopodium
album, Salicornia, Salsola ruthenica, Artemisia, Centaurea
diffusa, Xanthium spinosum, X. strumarium.
Обыкновенная полевка: Artemisia procera,
A. scoparia, Bidens tripartita, Centaurea catcitrtipa, Xanthium
spinosum, Leonurus marrubiastrum, Cuscuta lupuliformis.
Серый хомячок: Agropyrum, Bromus, Astragalus,
Asperugo procumbens, Eruca sativa, Phacelia tanacetifolia,
Veronica cdmpylopoda.
Но в то же время Наумов указывает, что грызуны
различным образом «обрабатывают» семенной корм. Полевки
поедают его без предварительной обработки, только
пережевывая взятую в рот пищу. Мыши, которые в основном являются
семеноядами, очищают семена от оболочек и поедают только
эндосперм. Желтогорлая мышь, например, осторожно
раскрывает резцами летучки клена и извлекает семена. Крупные
виды мышей по устройству и размерам их резцов не могут
обрабатывать мелких семян, поэтому предпочитают крупные.
Питающаяся мелкими семенами домовая мышь имеет выемку
в верхних резцах, в которой удерживается семечко,
обрабатываемое нижними резцами. Все эти морфолого-экологиче-
ские особенности грызунов позволяют заключить, что они не
могут служить распространителями поедаемых ими зачатков.
Нами проанализировано содержимое 4 желудков
сусликов, убитых в Стрелецкой степи 29.VII 1948 г.
Наряду с поврежденными семенными оболочками,
по-видимому, крестоцветных и двумя оболочками зерновок
щетинника зеленого, было обнаружено всего лишь одно
неповрежденное семя клевера. Эти данные служат дополнительной
иллюстрацией к нашему выводу о роли грызунов в
распространении зачатков.
Некоторые виды сухих плодов и семян поедаются и
хищниками. Медведь потребляет значительные количества
кедровых орехов и желудей. Во время созревания плодов медведи
взбираются на дубы и обламывают кроны (Лучник и
Надецкий, 1938). Семена кедрового стланика также поедаются
медведем, пищухой, а для соболя служат даже существенным
кормом (Тихомиров, 1949). Но едва ли хищники являются
сколько-нибудь серьезными агентами распространения
названных древесных пород, хотя Новиков (1946) и находил неодно-
1 Определение проводилось до рода.
13 Р. Е. Левина 193

кратно в экскрементах бурого медведя целые кедровые
орешки.
В эндозоохорном распространении сухих зачатков первое
место принадлежит травоядным млекопитающим, в
частности домашнему скоту. Потребляя огромное количество
зеленой массы растений, травоядные попутно поедают множество
плодов и семян. Таким образом, для травоядных плоды и
семена не составляют основы пищи, как это имеет место у
зерноядных птиц и большинства грызунов. Влияние травоядных
животных, как агентов рассеивания зачатков, сказывается
главным образом на растительном покрове степей и
различных пастбищ, а также на распространении многих сорных и
рудеральных растений.
Так, Ливингстон (1947) отмечает, что исчезновение
антилоп, рассеивающих семена поедаемых ими трав, резко
отрицательно повлияло на растительный покров южноафриканских
степей. В той же работе Ливингстон описывает оригинальный
прием «искусственной эндозоохории». Различные виды
солнечников (Mesembrianthemum) представляют большую кормовую
ценность, в особенности для овец. Поэтому фермеры-овцеводы
привозят на ферму целые возы плодов солнечников и
складывают их в загонах для овец. Овцы постепенно поедают семена,
а затем равномерно рассеивают их в местах выпаса. Так в
течение нескольких лет создается очень ценное пастбище.
Часть семян, поедаемых вместе с травой, разрушается при
жевании. Другая часть теряет свою всхожесть в желудке и
кишечнике, но некоторый процент зачатков, содержащихся в.
помете травоядных, сохраняет жизнеспособность. Благодаря
высокой плодовитости многих травянистых, а в особенности
сорных растений, процент сохранившихся зачатков составляет
значительные, а иногда и огромные цифры.
В литературе имеется много данных о количестве
зачатков, содержащихся в навозе домашних животных и о
влиянии навоза на засорение почвы (Мальцев, 1933; Котт 194Г
и 1948). Приведем только некоторые цифры. По данным Кот-
та (1948), в навеске 630 г свежего навоза из московских
конюшен содержится 312 семян сорняков, принадлежащих 19
видам. При вывозке 40 т такого навоза на 1 га вносится около
20 млн. сорных семян и в том числе до 700 тыс. всхожих.
Семена, сохранившие всхожесть: марь белая, клевер луговой,,
горец птичий, горец шероховатый, щавелек.
Тем же автором (1947) исследовался свежий кал коров,
подмосковных выпасов. Количество видов и общее число
семян сорняков в кале возрастает к осени. В сентябре в 3 кг
свежего кала оказалось 22 вида сорных семян в количестве
8058 штук, в том числе 7610 штук физически нормальных.
194
Специальные опыты с кормлением домашних животных
показали, что меньше всего семена повреждаются в
пищеварительном канале коров. В среднем через кишечник свиньи
проходят неповрежденными 7,4 % сорных семян, у лошадей —
11,75% и у коров — 26,4%. Для отдельных видов растений
этот процент может быть значительно выше. Так, семена
щавеля малого, прошедшие через кишечник лошади, сохраняют
всхожесть на 26,43%; в кишечнике коровы — на 70,57%.
Соответствующие цифры для щавеля домашнего (Rumex domesti-
ous)—22,95 и 90,4% (Мальцев, 1933). Высокий процент
всхожих семян сохраняется также у ромашки непахучей
(Matricaria inodora), подорожника ланцетолистного (Plantago
lanceolata), мари белой .и ряда других растений.
Вполне конкретные и интересные данные приводит Авдо-
шенко (1939), изучавший влияние выпаса коров на распро-
тсранение растений в Савальской лесной даче. В августе в
различных участках леса было собрано 10 «лепешек» сухого
коровьего помета. Из них извлечены все более или менее
сохранившиеся плоды и семена. Во всех пробах оказалось
1840 зачатков, из которых 1641 принадлежало 25 видам и
199 штук не определенных по видовому составу. Количество
зачатков в одной пробе колебалось от 24 до 437.
Некоторые виды зачатков встречаются в помете с
большим постоянством. Во всех 10 пробах найдены плоды горца
шероховатого; встречаемость в пробах от 70 до 90% имеют
щирица запрокинутая, горец птичий, щавелек, щетинник
зеленый; встречаемость в 50—60% обнаружили вьюнок
полевой, горец вьюнковый, щетинник сизый, клевер полевой и
луговой. Естественно, что чем крупнее зачатки, тем сильнее они
подвергаются механическому повреждению при жевании. Так,
из 10 проб извлечено 293 плода щавелька, из которых — ни
одного поврежденного; размер плода — 0,75 мм; из 38
зерновок щетинника сизого (2—3,5 мм) поврежденных оказалось
29%, а из 14 семян вьюнка (2,6 мм) повреждена была
половина. По цифрам, которые приводит Авдошенко, можно
подсчитать, что на участках, где производится систематический
выпас, коровы выбрасывают с пометом от 55 до 83 тысяч
зачатков на гектар.
Приведенные данные говорят о том, что травоядные
животные способствуют равномерному рассеиванию огромного
количества зачатков как в местах выпаса, так и по дорогам,
загонам у водопоя и т. п.
Важным свойством зачатков, которое способствует их
эндозоохорному распространению, является разноплодие (гете-
рокарпия), свойственное очень многим видам растений. Как
уже сказано выше, при разноплодии обычно некоторая часть
13*
195

плодов или семян данной особи (а следовательно, и вида)
имеет очень плотные оболочки и растянутый период
прорастания. Такие «толстокожие» зачатки несомненно лучше
других оказываются защищенными в пищеварительном тракте
животных. Для «твердых» зачатков некоторых видов
установлено, что прохождение через кишечник животных даже
стимулирует прорастание семян (Любич, 1951).
КРАТКИЕ ВЫВОДЫ
В распространении зачатков принимают участие самые
различные группы животных, которые нередко представлены
в природе огромным числом особей.. Известно, что в одном
лишь муравейнике насчитываются сотни тысяч муравьев.
Количество позвоночных на единицу площади, конечно,
значительно меньше, но также бывает очень велико. В еловых
лесах Заполярья на 1 кв. км обитает 50 пар птиц, но в
лесостепных дубравах их число возрастает до 2 и даже 4 тысяч
пар на 1 кв. км (Новиков, 1946). Количество грызунов на
единицу площади еще больше: на площади 1 кв. км старого
дубового леса насчитывается примерно 15 000 мышей и
полевок, а в годы массового размножения — до 40 000
(Наумов, 1948; Доппельмаир, 1951).
Если учесть, с одной стороны, все многообразие видов и
численность особей животных, участвующих в
распространении зачатков, а с другой,—• широкое распространение зоохор-
ных растений во всех географических зонах и растительных
группировках, станет ясно, что животным принадлежит
огромная роль в расселении растений.
Однако нужно подчеркнуть, что животные осуществляют
не столько дальнее, сколько массовое и постепенное
расселение растительных видов. Наиболее эффективным по
дальности заноса является эпизоохорное распространение зачатков
болотными перелетными птицами. Но естественно, что таким
способом расселяются лишь немногие виды водных и
болотных травянистых растений.
Одним из важнейших путей массового распространения
зачатков травянистых растений на незначительные
расстояния (несколько метров) нужно назвать мирмекохорию. Более
обильно растения-мирмекохоры представлены в различных
видах леса, но они встречаются также во всех травянистых
группировках, за исключением тундры и болот. Синзоохорное
распространение с помощью птиц и грызунов имеет
существенное значение лишь для древесно-кустарниковых пород с
сухими крупными плодами или семенами (сибирская сосна, дуб,
бук, каштан и т. п.). Дальность заноса определяется здесь
196
немногими десятками или сотнями метров, реже несколькими
километрами.
Таким образом, мирмекохория характеризуется
массовостью распространения на небольшие расстояния очень
многих видов травянистых растений, другие же формы синзоохо-
рии свойственны небольшому числу древесно-кустарниковых
пород и осуществляются на' значительно более далекие
расстояния. Если учесть, что скорость расселения вида
определяется дальностью разноса зачатков и возрастом
плодоношения, то станет ясно, что мирмекохория биологически
целесообразна лишь для травянистых растений, плодоносящих уже
в первом или во втором году жизни. А для деревьев, у
которых плодоношение наступает в возрасте не менее 10 лет,
более целесообразен относительно дальний занос зачатков,
что и осуществляется при помощи птиц.
Среди эндозоохорных зачатков по характеру
приспособлений резко отличаются сочные и сухие плоды и семена. В
распространении сочных зачатков древесно-кустарниковых пород
очень существенную роль играют птицы, но, вопреки
обычному представлению, они вовсе не обеспечивают далекого
разноса зачатков. Это объясняется небольшой длительностью
пищеварения у тех видов птиц, в желудке и кишечнике
которых семена подвергаются наименьшему разрушению.
В эндозоохорном распространении сухих плодов и семян
первое место занимают травоядные, в частности домашний
скот. Травоядные животные способствуют систематическому
и равномерному рассеиванию зачатков степных, луговых и
сорно-рудеральных растений в местах выпаса и загона, вдоль
дорог и т. п.
Разноплодие, свойственное многим сорным и другим видам
растений, в значительной мере способствует эндозоохории:
так называемые «твердые семена», т. е. снабженные очень
плотными оболочками, проходят через пищеварительный
канал животного неповрежденными, а иногда даже е
повышенной всхожестью.

ГЛАВА VI
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН МЕТАНИЕМ
(БАЛЛИСТЫ)
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ
БАЛЛИСТОВ
В литературе, посвященной экологии плодов и семян,
группе баллистов уделяется места меньше того, нежели они
заслуживают по их распространенности в природе.
По существу до сих пор нет даже четкого определения
категории баллистов. Так, Ульбрих (1928), например, который
в своей сводке баллистам отводит всего две страницы, вслед
за Кернером считает, что баллисты занимают промежуточное
положение между авто- и аллохорами. С другой стороны, тот
же Ульбрих, Круберг (1946) и другие авторы относят
баллистов к анемохорным растениям, о чем уже говорилось в главе,
посвященной анемохории (см. стр. 64). Наконец, некоторые
авторы склонны называть баллистами любые растения, у
которых раскачивание стеблей способствует обсеменению. Но
если подходить к определению баллистов по такому признаку,
тогда подавляющее большинство растений окажется
баллистами.
По нашим наблюдениям баллисты, с точки зрения морфо-
лого-экологической, представляют собой четко отграниченную
категорию растений и безусловно должны рассматриваться
как растения аллохорные.
Баллисты — это растения, обладающие приспособлениями,
препятствующими самопроизвольному осыпанию зачатков,
рассеивание которых становится возможным лишь при
раскачивании упругих стеблей, цветоносов и цветоножек. Агентом,
способствующим обсеменению баллистов, очень часто
является ветер, но еще большее значение могут иметь различные
сельскохозяйственные орудия и машины (коса, жнейка,
комбайн), средства транспорта, а для низкорослых баллистов —
мелкие животные (пресмыкающиеся, грызуны). Вот почему
198
баллистов нельзя относить к автохорным растениям; в то же
время мы не можем их отнести ни к анемохорам, ни к зоо-
или антропохорам. Все эти агенты (ветер, животные, человек)
в равной мере могут способствовать обсеменению баллистов,
но зачатки не разносятся этими агентами, а рассеиваются
метанием. Правда, у некоторых баллистов зачатки
разносятся ветром, но эти виды являются диплохорными, у них
сочетаются баллистические и анемохорные приспособления.
Общим морфологическим признаком всех баллистов
является прямостоящий, упругий к моменту плодоношения
стебель. Но приспособления, препятствующие
самопроизвольному осыпанию зачатков, достаточно разнообразны по своей
морфологической природе и эффективности. Вследствие
такого разнообразия приспособлений категория баллистов
нуждается в классификации.
Еще в конце прошлого столетия Талиев (1896) предложил
свою классификацию баллистов. По Талиеву, баллисты
делятся на две основных группы: нутационные и пружин-
н ы е. Первая группа — самая большая: в нее входят все
растения, семена которых разбрасываются вследствие
порывистых качаний стебля и ветвей. Нутационные баллисты в
свою очередь включают в себя три категории: а) пращники,
б) метатели, в) временные.
К пращникам относятся вое те баллисты, у которых
«семена лежат в более или менее глубоких помещениях,
открывающихся одним или несколькими отверстиями кверху». В
качестве представителей этой категории автор приводит
обширный список растений из самых различных семейств —
гвоздичных, мотыльковых, розоцветных, сложноцветных,
губоцветных, бурачниковых и других.
Особую категорию метателей образуют зонтичные.
Наконец, временные баллисты — это такие виды, у
которых зачатки в момент разбрасывания органически не
связаны с материнским растением, а лишь временно прикреплены
на новом месте. Единственный представитель этой
категории •— ковыль волосатик.
Пружинные баллисты характеризуются тем, что у них
разбрасывание зачатков основано на упругости плодоножек,
тогда как качание всего стебля, даже довольно сильное, не
может вызвать почти никакого эффекта. Пружинные
баллисты делятся на две категории: закрытые, куда относятся
некоторые губоцветные и крестоцветные (змееголовник, тимьян,
шлемник, ярутка, рыжик и другие), и открытые (эспарцет,
воробейник лекарственный). Переходная группа от закрытых
к открытым: шалфеи, базилик.
Однако классификация Талиева, при всей кажущейся ее
199

детальности, не помогает разобраться во всем многообразии
баллистических приспособлений. Скорее наоборот — эта
классификация приводит лишь к тому, что категория баллистов
в целом представляется очень расплывчатой, нечеткой.
Прежде всего трудно провести границу между баллистами
нутационными и пружинными. Для тех и других характерны
упругость и стеблей и плодоножек. Неверно, что у пружинных
баллистов раскачивание стеблей не вызывает разбрасывания
зачатков. По нашим наблюдениям, у «пружинного»
баллиста-змееголовника порывистые раскачивания стебля
приводят к энергичному рассеиванию мерикарпиев. Во-вторых,
категория нутационных баллистов-пращников слишком
неоднородна по морфологической природе и эффективности
приспособлений. Категория «временных» баллистов просто
надуманная, не существующая в природе. Что касается
крестоцветных и всех «открытых пружинных баллистов», то они
вообще к баллистам не относятся, так как у этих видов плоды
или семена будут осыпаться по мере созревания, даже без
всякого раскачивания стеблей или плодоножек. Кстати, у
воробейника — представителя этой категории —• цветки и плоды
почти сидячие и никаких пружинящих плодоножек не имеют.
Классификация баллистов, предложенная Нордхагеном
(Nordhagen, 1936), включает всего две категории, примерно
соответствующие нутационным и пружинным баллистам Та-
лиева. Нордхаген обозначает свои категории терминами
«холобаллисты» (Holoballisten) и «тангенсбаллисты»
(Tangentballisten).
К первой категории относятся все баллисты, у которых
разбрасывание зачатков вызывается раскачиванием всего
растения. Особого органа, воспринимающего толчки, нет. Эта
категория включает в себя подавляющее большинство видов
с баллистическими приспособлениями. Нордхаген считает, что
холобаллисты занимают промежуточное положение между
авто- и аллохорами и предлагает особое понятие аллоауто-
хории.
Вторая категория (тангенсбаллисты) характеризуется
упругими пружинящими плодоножками и особыми органами,
воспринимающими толчки. Таким образом, каждое растение
обладает большим числом самостоятельных метательных
аппаратов. К этой категории относятся многие губоцветные,
остролодочники (Oxytropis) из бобовых и некоторые другие.
Классификация Нордхагена имеет те же слабые стороны,
что и классификация Талиева. Во-первых, категория холобал-
листов слишком обширна и разнородна по характеру
приспособлений, препятствующих произвольному осыпанию
зачатков. Во-вторых, как уже указывалось, тангенсбаллисты, т. е.
200
растения с эластичными плодоножками, также имеют
прямостоящие упругие стебли, раскачивание которых способствует
рассеиванию зачатков. Что касается понятия аллоаутохории,
то в отношении баллистов оно не применимо: как уже
показано выше, баллисты являются аллохорными растениями.
Понятие аллоаутохории скорее можно применить к дипло-
хорным растениям типа фиалок, которые в равной мере
приспособлены и к автомеханохории, и к мирмекохории.
Отличительной чертой всех баллистов, как мы уже
говорили, являются, с одной стороны, приспособления, препят-
Рис. 61. Соцветие про-
ломника северного в
Рис 60 Плоды песчанки узколист- период плодоношения
ной (ориг.) (ориг.)
ствующие самопроизвольному осыпанию зачатков, а с
другой— упругость наземных осевых органов растения в период
плодоношения.
Приспособления, препятствующие осыпанию зачатков,
могут быть различного происхождения. С этой точки зрения
можно выделить четыре категории баллистов:'
а) Тип гвоздичных. в) Тип сложноцветных.
б) Тип губоцветных. г) Тип зонтичных.
Каждый из этих типов включает представителей
различных семейств, но наиболее разнородным по
систематического!

му составу является первый тип. Типы зонтичных и
сложноцветных, наоборот, ограничены почти исключительно одним
семейством.
БАЛЛИСТЫ ТИПА ГВОЗДИЧНЫХ
У растений этого типа плоды многосеменные,
раскрывающиеся коробочки, листовки или бобы, которые к моменту
обсеменения чаще всего занимают вертикальное положение
и раскрываются вверху одним или несколькими небольшими
отверстиями.
Рис. 62. Первоцвет * А
весенний; часть
цветоноса с плодами (1), Рис. 63. Мытник Кауфман-
отдельная коробочка на: цветонос с плодами (1)
(2), чашечка спереди и отдельные коробочки (2)
удалена (ориг.), (ориг.)
Наиболее типично такое положение коробочек выражено у
гвоздичных. Правда, их коробочки не всегда занимают строго
вертикальное положение, но они обычно удлиненные и
суженные кверху. Нередко коробочки суживаются не постепенно,
а сразу; при этом диаметр отверстия значительно меньше
диаметра коробочки в нижней ее части, как, например, у
песчанки узколистной (Arenaria stenophylla) (рис. 60).
Произведенные нами измерения иллюстрируют сказанное.
Песчанка узколистная — высота коробочек — 6 мм;
диаметр в расширенной части — 3,5 мм; в наиболее узкой —
202
1,5 мм. Диаметр отверстия—1,0 мм. Дрема белая (Ме-
landrium album)—высота раскрытой коробочки—14—15 мм;
наибольший диаметр — 10 мм, диаметр отверстия — 5 мм.
Гвоздика изменчивая (Dianthus polymorphus) — коробочки
15—18 мм высоты и 3—3,5 мм в диаметре. Не только у
гвоздичных, — у представителей самых различных семейств
зрелые коробочки занимают вертикальное или почти
вертикальное положение: у первоцветных, норичниковых, пасленовых,
лилейных и других (рис. 61, 62 и 63). Так у льнянки малой
Рис. 64. Вскрывание
листовок у
живокости клиновидной
(ориг.)
Рис. 65. Плод
колокольчика рапун-
целевидного (по
Ульбриху))
(Linaria minor) коробочка двугнездная, вздутая, несколько
мешковидной формы. Высота коробочки 4—5 мм, диаметр —
2,5—3 мм; она вскрывается вверху двумя отверстиями
диаметром до 1 мм. Благодаря дугообразно изогнутым
плодоножкам коробочки направлены прямо вверх.
У мытника Кауфманна (Pedicularis Kaufmannii)
цветоножки укороченные и коробочки его плотно прижаты к
прямому неветвистому упругому цветоносу (рис. 63). К этому же
типу баллистов следует отнести мак (Papaver), белену
(Hyoscyamus), колокольчики (Campanula), грушанки и др.
Баллисты с плодами-листовками встречаются среди
лютиковых: купальница европейская (Trollius europaeus),
различные виды живокости (Delphinium) и борца (Aconitum).
Листовки их в момент обсеменения занимают вертикальное
положение и наиболее широко раскрываются вверху. Далее
по шву щель суживается и часто не доходит до основания
203

плода. У купальницы, как известно, плод многолистовка.
Отдельные листовки прижаты друг к другу и обращены швами
к центру плода. Такое расположение плодиков препятствует
свободному осыпанию семян. Живокость клиновидная
(Delphinium cuneatum) имеет плод трехлистовку. Отдельные
плодики также обращены швами внутрь и плотно сближены
таким образом, что плод оказывается раскрытым только
вверху тремя отверстиями (рис. 64).
Некоторые виды астрагалов и остролодочников (Oxytropis)
несомненно являются баллистами, так как имеют
прямостоячие бобы, раскрывающиеся только вверху короткой
щелью.
Оригинальные баллистические приспособления описывает
Нордхаген (1936) у одного из остролодочников скандинавской
флоры (Oxytropis lapponica). Бобы у этого вида снабжены
коротким, карпофором; еще не раскрытые плоды вместе
с карпофором достигают 12—15 мм длины и 4—5 мм
ширины. Незрелые плоды свисают отвесно вниз,
образуя прямой угол с короткими горизонтально
отклоненными цветоножками. Зрелый боб начинает постепенно
раскрываться от верхушки к основанию и одновременно с этим
поднимается, принимая горизонтальное положение. Только
карпофор сохраняет прежнее вертикальное положение,
образуя с плодоножкой и продольной осью боба прямые углы.
Таким образом, раскрытый широкой овальной щелью боб
очень напоминает маленький ковшик, прикрепленный к
цветоносу при помощи короткой упругой коленчато изогнутой
«ручки», образованной из плодоножки и карпофора.
Внутренняя поверхность боба покрыта длинными паутинистыми
волосками, которые препятствуют свободному выпадению
семян. Если на раскрытый боб нажать сверху вниз и сразу его
отпустить, он очень быстро подскакивает вверх, а семена при
этом разбрасываются. Факторами, обеспечивающими такие
толчки, могут служить животные или чаще всего ветви
соседних качающихся (при ветре) растений.
В природных условиях обсеменение у описанного вида
остролодочника совершается очень постепенно, иногда более
года. Если же искусственно наносить толчки по кончикам
раскрытых плодов, семена разбрасываются на несколько
десятков сантиметров: единичные — до 80—90, а основная масса
семян — на 30—40 см от материнского растения.
У ряда видов колокольчиков и грушанок коробочки даже
в период обсеменения остаются поникшими. Но
замечательно, что такие коробочки вскрываются не на вершине, как
обычно, а у основания, т. е. вверху с точки зрения
геометрической. Характер вскрывания коробочек у грушанок описан
204
уже в главе об анемохории (см. стр. 69). У колокольчиков
широколистного, рапунцелевидного (Campanula latifolia,
С. rapunculoides) и других поникшие коробочки вскрываются
небольшими отверстиями, расположенными у основания
плодов (рис. 65).
Для многих баллистов из типа гвоздичных характерны
очень резкие изгибы цветоножек к моменту плодоношения,
получившие название карпотропи-
ческих изгибов. У всех видов,
которым свойственны карпотропиче-
ские изгибы, цветки сидят на
горизонтально отклоненных «ли даже
загнутых книзу "цветоножках, но к
моменту плодоношения цветоножки
(или точнее — уже плодоножки)
изгибаются дугообразно или под
прямым углом кверху и коробочки
занимают строго вертикальное
положение. Мы уже говорили о tq-
ких резких изгибах цветоножек у
зимолюбки зонтичной (рис. 20 1 и 2).
Такая же картина наблюдается
у лука (Allium) и других
лилейных. Оригинальный вид
канделябра имеет плодоносящий стебель
царских кудрей (Lilium martagon)
с торчащими кверху коробочками
(рис. 66). Цветки у этого вида
поникшие. Так же резко изгибаются
цветоножки у чемерицы черной (Ve-
ratrum nigrum), рябчика русского
(Fritillaria ruthenica) и других
(рис. 67 и 68).
Изгибы плодоножек отчетливо
выступают у живокости и борца.
Особенно хорошо это заметно на
горизонтально отклоненных или
вообще изогнутых цветоносах
(рис. 69 и 70).
Изгибы цветоножек обычно
связаны с их удлинением и часто очень значительны. Мы уже
отмечали, что у зимолюбки зонтичной длина цветоножек при
цветках в среднем — 14 мм, а при плодах — 23 мм.
Еще резче эти различия выступают у живокости
клиновидной. Наблюдения над этим растением проводились нами в
1949 г. в Стрелецкой степи. 5.VII было отмечено 5 экземпля-
Рис. 66.
Плодоносящий стебель лилии
мартагон (ориг.)
205

ров в стадии бутонов. На главном цветоносе каждого из
растений были измерены цветоножки у 20 цветков, начиная с
самого нижнего. Затем на тех же растениях измерялись те же
самые цветоножки в фазе зацветания, полного цветения,
отцветания, при незрелых плодах и при зрелых плодах.
Наблюдения были закончены 11.VIII.
Результаты наблюдений
сведены в табл. 9. Каждая
цифра таблицы, кроме
нижней строки, представляет
среднее из 20 измерений.
В нижней строке цифры
Рис. 67. Изгибы
цветоножек у чемерицы
черной (ориг.)
Рис. 68.
Рябчик русский —
часть стебля с
плодами (ориг.)
дают среднее из 100 или 60 измерений. У растений 4 и 5 к
концу наблюдений оказались сильно поврежденными листья,
развитие плодов прекратилось, .поэтому ;в последних двух
фазах измерения не проводились.
Как видно, наиболее интенсивно цветоножки растут в
период от фазы бутонов к зацветанию, а в последующих фазах
удлинение идет постепенно. В период созревания плодов
плодоножки вообще уже не удлиняются. Они лишь более резко
изгибаются и грубеют, поэтому их не удается полностью
выпрямить при измерении. Этим и объясняется кажущееся уко-
206
Рис. 69. Изгибы
цветоножек у живокости
клиновидной на различных
стадиях цветения и
плодоношения (ориг.)
Рис. 70. Изгибы
цветоножек у борца (ориг.)

Таблица 9
Изменение длины цветоножек иа разных фазах развитии цветка
живокости клиновидной
№

растений
1.
2.
3.
4.
5.

Среднее
Длина
бутоны
4,95
3,90
7,05
10,50
8,05
6,89
цветоножек
зацвет!-
ние
15,50
10,85
—
14,35
—
13,56
в мы на разных фазах развития
цветение
17,25
11,75
17,90
15,55
15,90
15,66

отцветание
19,90
14,20
21,25
17,05
17,35
17,81
незрелые
плоды
20,15
15,05
22,30
—
—
19,16
цветка
зрелые
плоды
20,20
15,05
20,95
—
—
18,73
рочение цветоножек при зрелых плодах в сравнении с
незрелыми.
Значительная разница в длине цветоножек у различных
растений в фазе бутонов объясняется тем, что у растений 1 и 2 к
моменту первого измерения бутоны были моложе, чем у
растений 3, 4 и 5.
У некоторых баллистов коробочки раскрываются таким
образом, что семена могли бы осыпаться довольно свободно при
самых незначительных качаниях стеблей. Однако при плодах
у этих видов остаются чашечки, которые создают
значительный «барьер», препятствующий осыпанию семян. Благодаря
этому обсеменение может происходить лишь при более
порывистых раскачиваниях цветоносов.
Приведем наши наблюдения над тремя видами баллистов
с остающимися чашечками.
У погремка большого (Rhinanthus major) коробочка
сильно сплюснутая, более или менее округлая, широко
раскрывается двумя створками сверху и с боков по всему краю.
Чашечка охватывает коробочку со всех сторон и сверху
смыкается своими зубцами. По ширине чашечка и коробочка
почти одинаковы, но до высоте и толщине чашечка
значительно крупнее, что можно видеть из приводимых ниже цифр
(среднее из 10 измерений):
Высота Толщина
Чашечка 13,3 мм 7,6 мм
Коробочка 8,5 мм 2,5 мм
Коробочка погремка раскрывается еще в сомкнутой
чашечке, и семена, осыпаясь, остаются лежать на дне ее. И
только позднее, когда зубцы чашечки расходятся вверху,
образуя неширокую щель, семена рассеиваются при
раскачиваниях стебля.
208
У мытника Кауфманна коробочка раскрывается двумя
створками, причем на стороне, обращенной к стеблю, щель,
суживаясь, доходит до основания коробочки. Но семена не
могут свободно осыпаться, так как коробочка окружена
плотно прилегающей чашечкой и остается открытой лишь вверху.
Над краями чашечки выдаются (на 4—5 мм) торчащие вверх,
заостренные и слегка желобовато свернутые створки
коробочки. Размеры, форма и положение створок определяют
направление и дальность полета семян при раскачиваниях стебля.
Наконец, у первоцвета (Primula veris) коробочка вдвое
ниже чашечки: высота коробочек — 6—8 мм, а чашечек —
13—15. Естественно, что при таком дополнительном «барьере»,
который создается чашечкой, рассеивание семян может
осуществляться лишь более порывистыми качаниями цветоносов.
Баллисты типа гвоздичных нередко имеют анемохорные
семена, чаще всего мелкие пылеватые, а иногда — крылато-
окаймленные. К баллистам-анемохорам с пылеватыми
семенами относятся различные виды грушанок и колокольчиков,
гнездовка (Neottia) из орхидных, заразихи и ряд других.
Семена с крылатой каймой развиваются в коробочках льнянки
обыкновенной, погремка большого и других. Но- при
небольшой высоте стеблей в густом травостое эффективность таких
анемохорных приспособлений, как окрыленность семян,
совершенно ничтожна. Так, на злаково-разнотравном луге в пойме
Барыша (Ульяновская обл., 1947 г.) мы наблюдали большое
количество погремка большого уже обсеменившегося. На 6
метровых площадках подсчитано число стеблей; среднее
обилие—145 экземпляров на 1 кв. м. На этих же площадках
на поверхности почвы обнаружено огромное количество
семян погремка: в среднем — до 16 600 штук на 1 кв. м
(подсчеты велись на 1 кв. дм). На расстоянии 1 м от заросли
погремка семян на поверхности почвы вовсе не обнаружено.
Очевидно, основную роль в рассеивании семян играют в
данном случае не анемохорные, а баллистические
приспособления.
БАЛЛИСТЫ ТИПА ГУБОЦВЕТНЫХ
В отличие от типа гвоздичных, у баллистов типа
губоцветных зачатками служат не семена, а мерикарпии;
вместилищами зачатков являются чашечки.
Разнообразие приспособлений в этом типе определяется
характером плодоножек, формой и положением чашечек,
особенностями ее вскрывания при зрелых плодах.
Наиболее разнообразны и ярко выражены баллистические
приспособления в семействе губоцветных. Для некоторых ви-
14 Р. Е. Левина
209

дов губоцветных — змееголовники, шалфеи, Черноголовки
(Prunella), пахучка (Clinopodium) — характерны упругие,
сильно пружинящие плодоножки. Благодаря этой особенности
при разбрасывании семян имеют значение толчки сверху вниз,
которые могут производиться, например, крупными
прыгающими насекомыми. Вполне вероятно, что полый поперечный
гребень, который развивается на верхней губе чашечки у
шлемников (Scutellaria) служит для восприятия удара сверху, как
на это указывает Талиев (1896).
Рис. 71. Плодоношение змееголовника Рюи-
ша (ориг.)
В тех случаях, когда после цветения зев чашечек остается
открытым, они всегда бывают направлены косо вверх, а
зубцы чашечек отогнуты горизонтально или даже книзу. Такая
картина наблюдается у буквицы (Betonica), чистецов (Sta-
chys), зопника (Phlomis), пустырника (Leonurus) и других.
Нередко отогнутые книзу зубцы чашечек становятся
жесткими и колючими, что облегчает раскачивание стеблей
проходящими мимо животными. Чашечки с открытым зевом
достаточно однотипны и различаются главным образом только
размерами. Гораздо разнообразнее такие чашечки, которые
закрываются после цветения. Обычно они зигоморфные и
разрастаются в период созревания плодов. Приспособления,
препятствующие свободному осыпанию зачатков, очень
различны. Приведем некоторые примеры.
У шлемников после опадания венчиков верхняя и нижняя
губы чашечки плотно смыкаются своими краями. Чашечка
210
увеличивается в размерах и представляет собой замкнутую
«коробочку» с орешками. По мере созревания плодов,
чашечка становится сухой, пергаментовидной; губы ее
раскрываются неширокой щелью, но мерикарпии могут осыпаться
только при толчке, так как устье чашечки сплюснуто и
приподнято относительно ее основания.
Щебрушка (Acinos thymoides) имеет прижатые к
стеблю цветоножки и горизонтально отклоненные чашечки, у
которых верхняя сторона остается прямой, а нижняя
мешковидно разрастается у основания и резко суживается к зеву.
После цветения зубцы чашечки смыкаются и расходятся только
при зрелых плодах, но суженный зев остается закрытым
кольцом волосков. Мерикарпии, лежащие на дне мешковидного
вздутия, могут рассеиваться только при сильном
встряхивании цветоноса или чашечки.
У змееголовника Рюйша (Dracocephalum Rhuyschiana\)
цветоножки также прижаты к стеблю, но чашечки не всегда
Рис. 72. Чашечки Черноголовки
крупноцветной при цветках и
плодах (ориг.)
занимают горизонтальное положение; чаще они направлены
косо вверх (рис. 71). Форма чашечек при плодах не
изменяется; чашечки становятся лишь сухими, а сомкнутые
зубцы пружинят. Хотя зубцы смыкаются не плотно, но щели,
которые остаются между ними, уже диаметра мерикарпиев.
Вполне созревшие мерикарпии отваливаются от цветоложа и
лежат свободно у основания чашечки. При легких, но
порывистых ударах по чашечке, например, кончиком карандаша,
зачатки «выстреливают» из своего вместилища, раздвигая
зубцы чашечки. При встряхивании всего цветоноса
мерикарпии также разбрасываются.
Более своеобразно изменяется положение зубцов чашечки
при плодах у черноголовок. Чашечка у них двугубая; нижняя
губа значительно уже верхней, однолопастная с двумя
зубчиками. Верхняя губа трехлопастная, причем средняя лопасть
гораздо шире боковых. Боковые лопасти образуют со
средней острые углы. В период цветения нижняя губа чашечки
14*
211

сильно отодвинута от верхней (рис. 72, 1). После опадения
венчика зев чашечки закрывается (рис. 72, 2) и, по мере
созревания плодов, все плотнее: нижняя губа плотно прилегает
своими зубцами к верхней, а боковые лопасти ее закрывают
и прижимают края нижней губы (рис. 72, 3 и 4). К моменту
обсеменения зев чашечки слегка открывается, но настолько
мало, что мерикарпии могут выпасть из чашечки, только
раздвинув зубцы. Осыпание зачатков затрудняется и тем, что
чашечки обращены почти прямо вверх.
Мюллер (1936) относит Черноголовки, шлемники,
некоторые шалфеи, как и представителей других семейств, к особой
группе «дождевых баллистов» на основании того, что
вместилища зачатков у этих видов раскрываются во влажном
воздухе (гигрохазия), а капли дождя, ударяя по чашечкам или
стенкам плодов, раскачивают их и способствуют обсеменению.
Однако Нордхаген справедливо считает, что выделение
дождевых баллистов в особую категорию плохо мотивировано.
Сам Мюллер в отношении многих из них указывает, что
возможно рассеивание семян и под влиянием ветра; тем более,—
добавим от себя,— что во время дождя часто бывает ветрено,
поэтому раскачивание стеблей и плодов производят и дождь
и ветер одновременно. Кроме того, у некоторых из дождевых
баллистов Мюллера плоды бывают раскрыты и в сухую
погоду.
Зигоморфные чашечки губоцветных — их положение на
цветоносе,, изгибы верхней и нижней губы, форма, размеры
и положение различных зубцов — все это определяет
траекторию полета зачатка при обсеменении. Дальность
рассеивания зависит прежде всего от силы толчка, встряхивающего
цветонос или чашечку, но отчасти расстояние, на которое
отлетают мерикарпии, определяется и траекторией их полета.
Направляющее влияние верхней губы чашечки можно
проследить у змееголовника, шалфеев, шлемников и других.
К баллистам типа губоцветных нужно отнести некоторые
виды из семейства бурачниковых и лапчатки из семейства
розоцветных.
У синяка красного (Echium rubrum) стебли прямостоячие,
грубые и упругие. В области соцветия у плодоносящих
растений стебель, как правило, высыхает и становится еще более
упругим. К моменту созревания плодов чашелистики буреют,
засыхают и становятся жесткими, упругими. Они направлены
вертикально вверх и достигают длины 4—6 мм, т. е. более чем
вдвое превышают мерикарпии. Чашечка синяка до основания
раздельнолистная, но промежутки между чашелистиками
настолько малы, что зачатки могут выпадать только через
верхний край чашечки. Очень часто можно видеть на дне чашечки
212
свободно лежащие, отделившиеся от цветоложа мерикарпии.
Осыпание их идет крайне медленно иногда в течение
нескольких недель.
Такая же картина наблюдается у оносмы простой (Onosma
simplicissimum). Ее прямостоячие стебли несут негустые
удлиненные завитки. Цветоножки хорошо развиты и направлены
косо вверх. К моменту плодоношения они, как и чашелистики,
становятся сухими и упругими. Чашелистики при плодах
направлены вверх, сомкнутые, до 6—7 мм длины. Мерикарпии
очень гладкие, даже скользкие и блестящие. Если слегка
нажать на основание чашечки снаружи, мерикарпии очень
быстро выскальзывают через край чашечки. Так же легко
они могут выпадать при довольно сильном раскачивании
цветоносов.
У ряда видов бурачниковых чашечка сростнолистная, при
плодах расширенная у основания. Зрелые, отделившиеся от
цветоложа, мерикарпии остаются лежать на дне чашечки и
выпадают из нее при встряхивании стеблей.
Плод у лапчаток — многоорешек. Отдельные орешки очень
мелкие и легко отделяются от цветоложа. Но свободному
осыпанию плодиков препятствует чашечка. После цветения
чашелистики поднимаются и смыкаются над плодом. Листочки под-
чашия также загибаются кверху и закрывают промежутки
между чашелистиками у их основания. При таком положении
чашечки рассеивание орешков может происходить только
вследствие колебания цветоносов. Но у лапчаток
баллистические приспособления менее эффективны, чем у губоцветных.
БАЛЛИСТЫ ТИПА СЛОЖНОЦВЕТНЫХ
К этому типу баллистов относятся растения из семейства
сложноцветных и некоторые ворсянковые. У растений этого
типа чаще всего прямостоячие стебли и вертикальные или
изогнутые кверху цветоносы. В отличие от анемохорных видов,
у сложноцветных-баллистов листочки обвертки после
цветения не отворачиваются вниз или в стороны, а
поднимаются вверх, образуя с плоскостью цветоложа прямой или
почти прямой угол. Приподнятые листочки обвертки и служат
тем препятствием, которое мешает свободному осыпанию
плодов.
Высота обвертки при плодах, конечно, неодинакова у
различных видов. Некоторые цифры приводятся в табл. 10. Из
таблицы видно, что высота обвертки не связана с ее
диаметром. Так, например, обвертка цикория вдвое уже, чем у
пижмы (Tanacetum), но в 5—6 раз выше ее. Такое же несоот-
213

ветствие обнаруживается при сравнении васильков и
поповника (Chrysanthemum leucanthemum).
Более тесная зависимость намечается между высотой
обвертки и длиной семянок.
Таблица 10
Размеры обвертки и семянок у некоторых сложноцветных
Названия растений
Размеры обвертки
в мм
диаметр
Длина
семянки
в мм
Tanacetum vulgare
Achillea nobllis
Chrysanthemum leucanthemum
Cichorium Intybus
Centaurea scablosa
Centaurea stenolepis
Centaurea ruthenlca
2
2-3
3-4
10-12
14
10-12
17—20
7—10
1,5-2,0
11 — 15
3—4
12-18
9-11
15-17
1,5—1,75
0,7-1,0
2-3
2,5-3,0
4-5
3,5-4,0
В основном — чем крупнее семянки, тем выше обвертки.
Такая зависимость вполне понятна: для семянки в 4—5 мм и
больше не может служить достаточным препятствием к
осыпанию обвертка в 2 мм. Особо нужно оговорить
соотношение высоты обвертки и размеров семянок у
цикория.
Обвертка цикория двурядная. Наружные листочки ее
значительно короче внутренних и отворочены книзу. Прямыми
остаются только внутренние листочки, которые срастаются у
основания, а в средней части, и в особенности вверху, не
смыкаются между собой.
Но еще большая зависимость наблюдается между
размерами семянок, высотой обверток и положением корзинок на
цветоносе. У пижмы, поповника, ромашки щитконосной
(Pyrethrum corymbos,um), у тысячелистников, т. е. у всех
видов с низкими обвертками, плодоносящие корзинки
располагаются в строго горизонтальной плоскости. При таком
положении корзинок, даже маленькая закраина обвертки
препятствует свободному осыпанию плодов, и обсеменение может
происходить только при встряхивании стеблей. У васильков,
и в особенности у цикория, корзинки сидят иногда на
отклоненных цветоносах. Именно у этих видов и развиваются
более высокие обвертки.
Семянки сложноцветных-баллистов или вовсе лишены
хохолка, как, например, у ромашек, поповника, цикория,
тысячелистников, или имеют хохолок из грубых волосков,
короткий относительно размеров и веса семянок (как у васильков).
Такие хохолки не пригодны для анемохорного распростра-
214
Рис. 73.
Обсеменяющаяся корзинка василька
синего (ориг.)
нения семянок, но они в значительной степени помогают
освобождению семянок из корзинок. Хохолки васильков очень
гигроскопичны. Пока семянки не созрели, хохолки сжаты,
благодаря чему семянки остаются сближенными друг с другом.
Зрелые семянки легко
отделяются от цветоложа. В
сухую погоду корзинки
раскрываются; волоски хохолков
отклоняются в стороны
(«растопыриваются») , отчего
семянкам становится тесно в
корзинке и они, опираясь друг
на друга хохолками,
поднимаются кверху и лежат
свободно. Теперь достаточно
даже легкого колебания
цветоноса, чтобы семянки осыпались
(рис. 73).
Выталкиванию семянок со
дна корзинки способствуют
различные выросты цветоложа
(волоски, пленки), которые
свойственны некоторым видам васильков. Волоски хохолков,
отклоняясь в стороны, упираются в выросты цветоложа и
поднимают, таким образом, семянку кверху.
Но особенно существенную роль в обсеменении играют
форма и поверхность самих семянок. Семянки у васильков
клиновидные, суженные и сплюснутые книзу, совершенно
гладкие, отполированные и скользкие. Нужно еще добавить,
что внутренняя поверхность листочков обвертки чаще всего
также очень гладкая и блестящая, что способствует
скольжению семянок вдоль обвертки. Аналогичные с васильками
приспособления к обсеменению имеют некоторые юринеи
(Jurinea).
У баллистических видов ворсянковых обвертки не играют
существенной роли в обсеменении. Листочки их или
отгибаются горизонтально и увядают (короставник, скабиоза), или
они остаются упругими, направленными вверх, но редкими
(ворсянки — Dipsacus).
Метательными приспособлениями у ворсянковых служат
прямые упругие стебли и обильные выросты цветоложа:
густые упругие щетинки или пленки. Эти выросты цветоложа
препятствуют свободному опадению семянок, а с другой
стороны, опираясь на них, зрелые, отделившиеся от цветоложа
семянки, поднимаются со дна корзинки вверх и легко
разбрасываются при малейшем колебании цветоносов. Семянки вор-
215

сянковых покрыты жесткими гигроскопичными волосками. На
зрелых семянках в сухую погоду эти волоски отклоняются в
стороны, упираются в выросты цветоложа и поднимают,
таким образом, семянки кверху. Как только семянки
поднимаются со дна цветоложа, окружающие их щетинки или
пленки смыкаются и не позволяют семянкам опускаться обратно.
БАЛЛИСТЫ ТИПА ЗОНТИЧНЫХ
Плоды зонтичных и характер их обсеменения очень
своеобразны.
От других типов баллистов зонтичные отличаются тем, что
они не имеют никаких морфологических (исключая
анатомию) приспособлений, препятствующих свободному осыпанию
плодов.
Плод зонтичных, как известно, состоит из двух мерикар-
пиев. В зрелости мерикарпии разъединяются в плоскости
сращения плодолистиков, образуя 2 семянки. Характерным
признаком зонтичных являются особые плодоносцы (карпо-
форы), происходящие из краевых частей плодолистиков. На
этих чаще всего раздвоенных плодоносцах свободно свисают
обе семянки, получившие поэтому название «вислоплодника».
На рис. 74 видно, что место прикрепления семянок к пло-
Рис. 74. Вислоплодники зонтичных: веха ядовитого (1)
и тмина (2) (Сорные растения СССР)
доносцу лежит значительно выше их центра тяжести, поэтому
плоды легко раскачиваются при всяком колебании стеблей.
У огромного большинства видов зонтичных стебли высо-
216
кие, прямостоячие и полые, что придает им упругость. В
период плодоношения сухими и упругими становятся также
лучи зонтика и плодоножки. Семянки, даже совершенно
зрелые, довольно прочно сидят на плодоносцах, так что
самопроизвольного осыпания плодов по мере их созревания не
происходит. Только вследствие раскачивания стебля или
соцветия семянки отрываются и отлетают на некоторое
расстояние.
В главе об анемохорах уже отмечалось, что у многих
видов зонтичных плоды сильно сдавлены со спинки и в
поперечном сечении совсем плоские. Вдоль боковых ребрышек
таких плоских семянок развивается крыловидная кайма.
Иногда крыловидная кайма имеется не только у плоских плодов
и не только вдоль боковых, но и вдоль спинных ребрышек.
Таким образом, у ряда видов зонтичных баллистические
приспособления сочетаются с анемохорными, хотя эти последние
и мало эффективны. Нужно еще добавить, что сдавленность
и окрыленность семянок способствует более интенсивному
раскачиванию их на плодоносцах.
За исключением немногих водных или прибрежных видов,
перекати-поле и видов с цепкими плодами, все зонтичные
являются баллистами.
С некоторой оговоркой к баллистам типа зонтичных
можно отнести один из видов горца — Polygonum virglnicum.
Соцветие у этого вида — редкая кисть в 8 см и более
длины. Плоды сидят на коротких плодоножках и
соединяются с ними с помощью сочленения, т. е. отделительного ^тоя.
Плоды немного поникающие с остающимся столбиком,
который направлен отвесно вниз и заканчивается двумя
отвернутыми в стороны крючочками (рыльце). К моменту созвева-
ния плодов столбик и рыльце высыхают и грубеют.
Горец виргинский сходен с зонтичными тем, что у него
нет особых морфологических образований, препятствующих
свободному опадению плодов. Но в то же время, несмотря на
сочленение, самопроизвольного опадения созревающих плодов
не наблюдается. Отличие от зонтичных состоит в том, что у
горца метание плодов основано на крайней упругос^ч
плодоножек.
Направленный книзу столбик служит органом,
воспринимающим давление снизу вверх. Производимый на плод
нажим приводит в напряжение плодоножку, и ког.в« давление
прекращается, она с силой отталкивается от цветоноса. При
этом плод отрывается по отделительному слою и
отбрасывается на 2—3 м. Давление на плоды могут производить
проходящие мимо животные. Но чаще, по-видимому, играет
роль ветер. Высокие прутьевидные стебли горца -«егко раска-
217

чиваются ветром, благодаря чему столбики наталкиваются на
соседние растения, и эти удары передаются плодоножкам.
ЭФФЕКТИВНОСТЬ МЕТАТЕЛЬНЫХ ПРИСПОСОБЛЕНИИ
И РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ БАЛЛИСТОВ
Общим для всех баллистов является необходимость
раскачивания стеблей или цветоносов каким-либо внешним
агентом. Такими агентами могут служить самые различные
факторы (ветер, животные, человек).
По нашим наблюдениям, баллисты встречаются в
различных ярусах травостоя, но чаще всего это растения первого-
второго ярусов. В табл. 11 приведены результаты измерений
стеблей различных видов баллистов, произрастающих в
Стрелецкой степи (плато). Виды расположены в порядке
убывания высоты стеблей.
Таблица 11
Высота стеблей баллистов
Названия растений
Средняя
высота
стебля в см
Количество
измерений
Verbascum lychnitis .
Veratrum nigrum . . .
Delphinium cuneatum .
Centaurea scabiosa . .
Betonica officinalis . .
Echium rubrum ....
Pedicularis Kaufmannii
Rhinanthus major . .
Primula veris ....
114,78
110,82
97,40
88,90
60.64
55,63
41,30
24,52
23.12
25
50
25
30
50
30
25
50
25
Высота стебля или, точнее говоря, высота расположения-
плодов является основным фактором, определяющим
дальность рассеивания зачатков у баллистов.
Существенное значение имеет и сила толчка, от которой
зависит амплитуда раскачивания стеблей или цветоносов.
Мы наблюдали дальность рассеивания зачатков у
различных видов баллистов как при естественном обсеменении, так
и при искусственном раскачивании стеблей ударами руки,
металлического метра или карандаша. Конечно, подобный
эксперимент является очень примитивным, так как сила удара не
измерялась и в каждом случае была различной. Но несмотря
на это, результаты наблюдений показывают, что дальность
рассеивания зачатков у баллистов зависит главным образом
от высоты их стеблей (см. табл. 12). Для всех видов, кроме
льнянки малой, даются наблюдения при искусственном
раскачивании стеблей, причем для некоторых видов цифры пред-
218
ставляют собою средние данные из нескольких наблюдений.
Для этих видов в графе «высота стебля» отмечено в
скобках — «среднее».
Из таблицы видно, что основная масса зачатков у
баллистов рассеивается на расстояние, равное высоте стебля
растения, или несколько меньшее. Единичные зачатки отлетают
иногда на расстояние вдвое большее1.
Таблица 12
Влияние высоты стебля на дальность рассеивания зачатков
у баллистов
Названия растений
Heracleum sibiricum . .
Delphinium cuneatum .
»
Centaurea scabiosa . .
Aconitum exelsum . . .
Trollius europaeus . . .
Pedicularis Kaufmannii
я »
Viscaria vulgaris . . .
Chrysanthemum leucan-
Dracocephatum Rhuys-
Высота
стебля
в см
126
(средн.)
115
100
100
90
75
(средн.)
55—60
38
(средн.)
52,5
(средн.)
40
40-50
40
23
(средн.)
10-13
(средн.)

Амплитуда
качания
верхушки
стебля
в см
—
15-20
15—20
.—
—
—
20
11
—
15—20
—
12
Дальность рассеивания


меньшая
—
20
50
_
—
—
—
—
—
—
—
—
2-3
зачатков в см
рассеивание
основной
массы
зачатков
130
60—100
50—70
100-108
—
70
50
19
62
50-85
30-40
50—60
27
5-15

наибольшая
171
170
150
300
80
150-170
100
36,7
80
115
(1 семя)
50
110—175
36
35
Примечания: 1. Рассеивание плодов борщевника наблюдалось при
искусственном „ветре" (взмахи фанерной папкой
близ соцветия).
2. У василька скабиозы иа 300 см отлетали лишь
единичные щуплые семянки.
3. Длина соцветия у мытника (в среднем)—16—17 см,
так что средняя высота расположения коробочек над
уровнем почвы значительно меньше высоты стебля
1 Поэтому в определение понятия анемохоров мы и ввели, как
критерий дальнего заноса, расстояние, во много раз превышающее
высоту растения (см. стр. 65).
219

Влияние силы толчка на дальность рассеивания семян
можно видеть на примере мытника. При амплитуде качания
стебля в 20 см основная масса семян отлетает примерно на
высоту растения, а единичные семена — вдвое дальше. Когда
амплитуда достигает в среднем лишь 11 см, семена
разбрасываются на половину высоты растения и даже наибольшее
расстояние рассеивания семян не достигает высоты стебля. То
же нужно отметить и для смолки обыкновенной (Viscaria
vulgaris). У этого вида дальность рассеивания семян как
будто не связана с высотой растений, так как при более низких
стеблях (40 см) семена рассеивались дальше, чем у более
высоких растений (52,5 см).
Такое несоответствие объясняется тем, что более
низкорослые растения встряхивались сильно рукой, а более
высокие — только ударами карандаша по стеблю.
В условиях естественного обсеменения дальность
рассеивания зачатков у баллистов еще меньшая, чем в опыте. Так,
мы наблюдали в безветренную погоду в течение дня
обсеменение смолки. У группы растений высотою в 40—50 см
семена рассеивались на расстояние в 10—32 см.
У купальницы европейской семена рассеиваются на 30—
40 см. Стебли первоцвета высотою в 20—23 см даже при
довольно сильном ветре раскачиваются на 2—3 см.
Совершенно очевидно, что при такой ничтожной амплитуде
качания коробочек семена будут рассеиваться рядом с
материнским растением.
Баллистические приспособления обеспечивают массовое
рассеивание зачатков на незначительные расстояния, равные
примерно высоте стеблей материнских растений.
Наряду с этим необходимо отметить, что баллисты —
очень, широко распространенная категория растений как в
смысле принадлежности их к различным семействам, так и в
смысле их встречаемости в растительном покрове. Баллисты
есть среди различных семейств цветковых растений, начиная
от лютиковых и кончая сложноцветными. Из однодольных
они нередки среди лилейных, ситниковых, орхидных. Можно
назвать даже целые семейства, у которых Все или почти все
виды являются баллистами. Например, гвоздичные,
губоцветные, колокольчиковые, грушанковые, зонтичные.
Едва ли можно сомневаться в том, что баллистические
приспособления возникали не раз в процессе эволюции, и на
каждом новом этапе возникновения морфологическое
выражение их было различным. Отсюда и вытекает такое
разнообразие баллистических приспособлений, о котором шла речь
в настоящей главе.
Но в то же время всем баллистам присуща одна общая
220
черта: за редким исключением, они не имеют никаких
морфологических новообразований, связанных с их способом дис-
семинации.
Баллистические приспособления сводятся в основном к
высыханию и одревеснению стеблей и цветоносов, что вообще
свойственно большинству плодоносящих растений, к
изменению положения цветоножек при плодах, что определяет
вертикальное направление вместилищ зачатков. Коротко говоря,
приспособления баллистов отличаются простотой и
«экономностью» структуры.
Баллистические приспособления свойственны только
травянистым растениям. Вместе с тем баллисты встречаются в
самых различных географических широтах и растительных
группировках.
• Среди типичных лесных видов можно указать сравнительно
немного баллистов: это грушанки, некоторые колокольчики,
гнездовка и другие орхидные, царские кудри, норичник и др.
В большинстве случаев у лесных баллистов мелкие пылеватые
семена и, таким образом, они являются баллистами-анемохо-
рами. Более широко баллисты представлены в различных
травянистых группировках. Среди растений наших степей
баллисты являются наиболее распространенной категорией, чаще
всего не уступающей анемохорам. На роли баллистов в
травяном покрове степей мы останавливаемся подробно в главе VIII
здесь же приведем лишь некоторые цифры. Из 100 видов,
наиболее характерных для плато Стрелецкой степи, 30 видов
являются баллистами, а из числа 50 видов, типичных для наших
северных степей, баллисты составляют 38% против 26, 16 и
12% по другим категориям.

ГЛАВА VII
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН ЧЕЛОВЕКОМ
(АНТРОПОХОРИЯ)
ЧЕЛОВЕК КАК АГЕНТ РАЗНОСА ЗАЧАТКОВ
Помимо сознательного и направленного воздействия на
природу, человек влияет на многие природные явления не
преднамеренно, а только попутно, иногда даже во вред своим
интересам. К числу таких явлений бессознательного
воздействия на природу относится распространение человеком
зачатков дикорастущих, в частности сорных растений.
Благодаря различным орудиям труда и средствам
транспорта, человек, как агент распространения зачатков,
проявляет себя иначе, чем все природные агенты. Вот почему в
антропохории мы должны вскрыть те качественно новые
черты, которые отличают ее от анемо-, гидро- или зоохории.
В различных сводках, посвященных распространению
плодов и семян или сорным растениям, так или иначе
затрагивается вопрос о роли человека как агента разноса зачатков.
Но нигде в этих работах не дается классификации явлений
антропохории или, что еще хуже, в отношении человека
устанавливаются те же категории, что и в отношении животных:
эпи-, эндо- и синантропохория.
В категорию синантропохории включают
«распространение зачатков рукою человека» (очевидно, орудиями труда?)
и средствами транспорта (см., например, Heintze—1932—
1935; более подробный обзор литературы по этому вопросу
см. Левина, 1936).
Легко видеть, что при обычном широком понимании
антропохории смешиваются факты различных категорий. В самом
деле, распространение зачатков в одежде или на ногах
пешеходов (эпиантропохория), а также вследствие поедания
плодов человеком (эндоантропохория), принципиально ничем не
отличается от аналогичных способов разноса животными.
Кроме того, как эпи-, так и в особенности эндоантропохория
222
не носят массового характера и не играют поэтому сколько-
нибудь существенной роли в природе.
Подлинная антропохория имеет место лишь в том случае,
если рассеивание зачатков осуществляется какими-либо
орудиями труда или при посредстве различных видов
транспорта. Только в этих случаях проявляются специфические черты
человека как агента разноса зачатков. Исходя из этих
соображений, нами была предложена классификация явлений
антропохории, в основу которой были положены различные
формы трудовой деятельности человека (Левина, 1944).
Позднее Ильинский предложил отказаться от термина
антропохория, а вместо него ввести два новых: георгохория
и механохория (Ильинский, 1945, стр. 50). Остановимся
подробнее на анализе этих понятий, так как нам необходимо для
дальнейшего изложения принять ту или иную классификацию
явлений антропохории.
Ильинский вводимые им понятия раскрывает так:
«Георгохория —■ перенос диаспор в результате целого
комплекса целеустремленных трудовых процессов человеком-
земледельцем в широком смысле этого слова, т. е. включая
сюда и садоводство, и фито- и агромелиорацию. К георгохо-
рам относятся не только все культурные и культивируемые
растения, но и их сорняки. Многие из них успели выработать
ряд тонких приспособлений к георгохории.
Механохория — случайный перенос диаспор различными
орудиями передвижения и производства (мотыгами,
граблями, телегами, лодками, морскими и речными судами,
железнодорожными поездами и тому подобными «механизмами»).
Здесь мы обычно не встречаем растений, имеющих
специальные приспособления к этому способу передвижения».
В этих развернутых определениях бросается в глаза
непоследовательность и нечеткость в разграничении понятий и
отражаемых ими явлений. Прежде всего культурные и
культивируемые растения относятся не только к георгохорам, но и к
механохорам. Ведь общеизвестно, что семена культурных
растений постоянно транспортируются и нередко-—на огромные
расстояния. Таким образом, механохория — не только
случайный, но и преднамеренный перенос зачатков.
Во-вторых, непонятно, почему действие мотыги или
граблей не входит в «комплекс целеустремленных трудовых
процессов человека-земледельца» и не включается в георго-
хорию.
И, в-третьих, по меньшей мере странно относить к одной
категории явлений перенос зачатков мотыгами и...
железнодорожными поездами или морскими судами! Ясно, что влияние
мотыги и поезда на распространение плодов и семян — явле-
223

ния разного порядка, как в смысле массовости, так и в смысле
дальности заноса.
Остается признать, что классификация явлений антропохо-
рии, предложенная Ильинским, неудачна. Нельзя также
согласиться и с тем, что термин антропохория нецелесообразен.
Поскольку трудовая деятельность человека играет
существенную роль в рассеивании зачатков, постольку понятие и термин
антропохория целесообразны, так как они соответствуют
вполне конкретным природным явлениям.
Но явления антропохория неоднородны и различаются по
ряду признаков:
а) по характеру трудовой деятельности, определяющей
данный способ распространения;
б) по степени приуроченности того или иного способа к
определенной группе растений;
в) по наличию морфолого-физиологических приспособлений
к данной форме антропохории и, наконец,
г) по ее эффективности в смысле массовости и дальности
распространения.
Все эти особенности и должны быть отражены в
классификации явлений антропохории.
Само собой разумеется, что человек преднамеренно
распространяет плоды и семена культурных и культивируемых
растений путем их высева или в районе прежней культуры
(произрастания), или в новых, нередко' очень отдаленных районах.
Непреднамеренно, бессознательно человек распространяет
зачатки самых различных дикорастущих видов, но прежде всего
и чаще всего — зачатки сорно-полевых растений, так как
посевы подвергаются наиболее постоянному, непосредственному
и сложному воздействию человека.
Различные случаи антропохорного распространения
зачатков следует разбить на три основных категории:
1. Распространение зачатков средствами транспорта или
агестохория (от греческого agesthai —■ везти с собой).
2. Рассеивание и распределение в почве сорных зачатков
уборочными машинами и орудиями обработки почвы — э р г а-
зиохория (от греч. engasia — обрабатывать землю).
3. Распространение зачатков культурных и сорных
растений путем их высева — спейрохория (от греч. speiro —
сеять).
Каждая из названных категорий антропохории довольно
четко отличается от двух других категорий.
Агестохория является способом как преднамеренной
(культурные растения), так и непреднамеренной диссеминации
человеком.
Путем агестохории могут разноситься зачатки из самых
224
различных местообитаний и попадать в местообитания, им
несвойственные. Здесь нет у зачатков специальных
приспособлений, связанных с этой формой антропохории. Иначе говоря,
агестохория является случайной по отношению к морфологии
и экологии вида. Своеобразие деятельности человека
сказывается лишь в том, что растение выходит за пределы своего
прежнего ареала на расстояния, значительно большие, чем при
естественной диссеминации. Таким образом, наиболее
характерной чертой агестохории является дальность заноса. Правда,
нужно иметь в виду, что некоторые виды транспорта (телеги,
автомашины и т. п.) способствуют разносу зачатков на
относительно небольшие расстояния.
Эргазиохория совершается не только бессознательно, но
даже во вред хозяйственным интересам, так как
способствует засорению почвы. Эта форма антропохории свойственна
сорным растениям полей и других обрабатываемых угодий и
отчасти растениям сенокосов.
При эргазиохории имеет место не дальнее, а массовое
распространение зачатков в пределах специфического и
свойственного данным видам местообитания.
Растения эргазиохоры отличаются целым рядом признаков,
связанных со своеобразным способом их диссеминации. Во-
первых, зачатки их легко отделяются от материнского
растения и осыпаются в поле или самопроизвольно, или под
влиянием уборочных механизмов. Во-вторых, эргазиохория
сочетается с высокой плодовитостью растений и растянутым
периодом прорастания семян. Это последнее свойство обычно
связано с гетерокарпией.
Высокая плодовитость и растянутый период прорастания
семян — свойства очень многих малолетних сорняков. В
условиях пахотного поля эти признаки несомненно'
целесообразны, так как орудия обработки почвы обеспечивают
равномерное распределение зачатков не только в пространстве
пахотного слоя, но и во времени (задержка прорастания семян
вследствие глубокого оборота пласта).
И, наконец, спейрохория представляет собой наиболее
специализированную форму распространения зачатков человеком.
Преднамеренная спейрохория или, проще говоря, высев
культурных растений, не представляет интереса с карпобио-
логической стороны, тогда как распространение сорных
зачатков с посевным материалом — одно из интереснейших
явлений в карпобиологии. Спейрохория у сорняков связана с
целым комплексом признаков, обеспечивающих попадание
зачатков в семена засоряемой культуры.
Во-первых, зачатки сорных видов созревают
одновременно с семенами культурного растения. Во-вторых, плоды (или
15 Р. Е. Левина
225

Ef
S
4
xo
s
ч
о
a
s
s
a.
о
x
о
в
о
u.
X
СО
с
s
a.
о
u
CD
H
CO
а
се
а
s
t-
u
s
a.
ш
н
а
се
a.
cs
и
к
cs
V
s
X
IS
CO
a.
О
4
о
о
о
о
а
о.
я си си
в с и
о
ч« се
о з я
Ч н К
з: га
Я Я
CU Я
н си
и со
ев н
О, о
S О
Я М
и u
га
S
S «
к. Я И
се и я
5«я
я а. я
Г, <" я
f3 Щ О
JB.S
Ч с r=t
CU <и
о. я
S
S
о,
о
So.
о
03 и
о
«
. о,
о
о,
а
Н D. S
га си си
о е( н
н га
а о s к
S я
ч о
я я
я ч
CU CQ -
О со га
си
51
«я
S
X
о,
О
03
о
О
3* си
> О О
: S я
i « 8 к
I О. Q. S
!* я
! _• Я
! « Л «
1 S СХь
' н >>и
Я Е- га
) в ^ 9"
. m Ч О
> га >, о.
: о, и с
Я -в
си я
ч я
С О.
CU CU
р,н
а га
Я 3
а и
СО
о н
я га
з- в-
о та
о сп
Ся
я
S « га
я м S
н о
о со
га н
Ли
ч
3 X
ОО
И
S О. "
О !
О с
О. га H
>, Q, о
н Си О
-n 3 Я
Ч с- и
>i та >,
а fxo,
си ся
н И
га Л
аз
л в
Я Си
sc
ч .
S
3-5
га Я -
» Я'5
О ""Я
2 я
чя g
\о
я о
so
та н
s Ч о
га Я и
а я S
си я
га я
* S К
си 3 £
ч н "
о га «
СХО&1
га
&. •
g\osS
га о
к
Я °
>>я
Й-я
О и ^ U
ч а к
о,
н
ч
>.:
« с
S си
га а
Я S
о. о
О со
си со
О.
ХО
Я о
3 S
в s з
2 з я
о я л
С- га та
4 3
2 «
га <в
я я
си £
&. CL
си си
S S
га я
S я
Bf t<
си си
D.O.
С С
си
СЕ
I
О.
я
ч
си
О.
С
ч
си
о.
а
я
о,
о
х
о
Q.
О
ЗИОХ
я
и
О.
(71
я
О.
рохо
5S
си
с
о
226
семена) оказываются прочно связанными с материнским
растением, а иногда и вовсе утрачивают способность к
естественному обсеменению. И, наконец, сорные зачатки обнаруживают
значительное, а в отдельных случаях поразительное сходство
с семенами засоряемой культуры по форме, размерам и
парусности.
Все эти признаки спейрохорных сорных видов создаются
естественным отбором, благодаря бессознательному
воздействию человека в условиях сельскохозяйственного производства.
Как будет показано ниже, спейрохория приводит к
возникновению новых форм специализированных сорняков.
Основные характерные черты различных категорий
антропохории схематично представлены в табл. 13. Предложенная
здесь классификация антропохорных способов
распространения зачатков, конечно, не охватывает полностью всех форм
антропохории. Категория эргазиохоров, по-видимому, должна
быть расширена за счет всех тех случаев диссеминации
человеком, которые осуществляются при косьбе и вообще уходе за
лугами, при рубке леса и т. п. Но все эти явления антропохор-
ной диссеминации далеко еще не настолько изучены, чтобы их
можно было обобщить. Наша классификация в известной мере
схематична, так как в природе различные формы
антропохории постоянно сочетаются друг с другом и дополняют друг
друга.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЗАЧАТКОВ ТРАНСПОРТОМ
(АГЕСТОХОРИЯ)
В распространении сорных и рудеральных растений на
относительно небольшие расстояния существенную роль,
по-видимому, играет автогужевой транспорт. Но если эти растения
относятся к местной флоре или во всяком случае широко
распространены на территории страны, то выявить влияние
транспорта, в отличие от природных факторов их расселения,
очень трудно'. Роль того или иного транспорта в расселении
растений обнаруживается лишь при появлении видов, чуждых
местной флоре, в особенности если эти новинки флоры
находятся близ железнодорожных путей, морских или речных
портов. Иначе говоря, влияние агестохории обнаруживается по
наличию явно чужеземных, заносных, или так называемых
адвентивных растений.
Известны такие случаи, когда заносные растения настолько
широко расселяются в новой для них стране, что становятся
неотличимыми от видов местной флоры. Примерами могут
служить широко расселившиеся у нас мелколепестник канадский
(Erigeron canadense), ромашка пахучая {Matricaria suaveo-
tens), щирица запрокинутая (Amaranthus retroflexus).
15*
227

Эти виды были завезены в Европу морским путем, а в
Европе уже стали расселяться или при посредстве природных
агентов (мелколепестник с очень мелкими анемохорными
семянками), или с помощью человека (щирица, ромашка).
В расселении ромашки пахучей, надо думать, немалую роль
играет автогужевой транспорт, так как этот вид ромашки
встречается у дорог, по дворам, улицам, мусорным местам и
лишь изредка в посевах. Неизменным спутником человека
оказался и подорожник большой (Plantago major), завезенный
европейцами в Америку и получивший у туземного населения
очень меткое название — «след белого человека».
Самый обычный способ распространения чужеземных
сорных растений — это завоз их зачатков с посевным материалом
или с товарным зерном. Так были «экспортированы» в
Америку наши обычные полевые сорняки: бодяк, овсюги, курай и
многие другие. Таким же путем проникли к нам американские
крупносемянные повилики и другие сорные виды.
Очень существенный путь заноса адвентивных растений —
это грузы шерсти и хлопка.
Классическим местом скопления пришлых растений
являлся в свое время Порт-Ювенал близ Монпелье. В гавани этого
порта в течение целого столетия со всех концов земного шара
доставлялась шерсть, которая тут же очищалась и
промывалась. Флора порта и прилегающей к нему территории впервые,
еще в 1813 г., привлекла внимание Ог. де-Кандолля, после
чего она стала предметом изучения многих ботаников, в
частности Теллунга, посвятившего адвентивной флоре Монпелье
большую монографию (Thellung, 1912).
В непосредственной близости к городу было выявлено в
общем около 500 видов растений, чуждых флоре этой части
южной Франции. Замечательно, что по географическому
происхождению заносных видов можно прочитать историю
торговых отношений страны. Так, до 1815 г. в Монпелье были
обнаружены лишь восточные и алжирские растения; около
1830 г. впервые появляются южноамериканские виды, а после
1870 г.—и австралийские.
Помимо шерсти и хлопка, большое количество зачатков
перевозится из страны в страну с корабельным балластом,
чаще всего песком. Очевидно, таким путем была занесена к
нам из Америки щирица белая, распространившаяся из
черноморских портов; а от нас в Америку — якорцы.
Большое значение для распространения зачатков имеет
и перевозка различных грузов по железной дороге, в
частности транспорт фуража. В некоторой степени появлению
заносных растений способствуют международные ярмарки и
выставки, но занесенные таким путем чужеземцы обычно не-
228
долго удерживаются в новом месте. Наконец, возможен и
чисто случайный занос зачатков из одной страны в другую.
Так, например, имеются указания, что в 1655 г. из Канады в
Париж было привезено чучело птицы, набитое семянками
мелколепестника. Небольшая щепотка семянок, случайно
разлетевшихся по ветру, и способствовала появлению этого
вида во флоре Европы.
Среди заносных видов той или иной страны или области
особую группу составляют так называемые
«железнодорожные» растения. Под ними понимают такие растения, которые
расселяются лишь по полотну железных дорог и не
смешиваются с видами местной флоры. Существование особой
группы «железнодорожных» растений объясняется двумя
причинами. Основную роль, несомненно, играет железнодорожный
транспорт всевозможных грузов и пассажиров, что
способствует заносу многочисленных зачатков самых различных
растений. С другой стороны, полотно железной дороги
представляет собой своеобразное местообитание с сухими
песчаными почвами, не заселяемое обычно местными растениями.
Таким образом, на железнодорожном полотне пришельцы
избавлены от конкуренции с местными видами, в которой
последние почти всегда оказываются сильнее.
Среди «железнодорожных» растений встречаются как
иноземные виды, так и представители флоры данной страны, но
вышедшие за пределы своеп> ареала, обычно — с юга на
север. Большинство растений-спутников железнодорожных
линий очень непрочно завоевывают новые места. Они
появляются внезапно, иногда в значительном числе особей, но так
же внезапно исчезают. Лишь немногие виды не только прочно
удерживаются на занятых позициях, но даже продвигаются,
правда с различной быстротой, на десятки и сотни
километров.
О распространении растений по железным дорогам
имеется довольно большая литература. Однако большинство
работ однотипны: в них перечисляются появившиеся на
железнодорожном полотне виды растений, новые для района
исследования. Поэтому нет нужды приводить здесь всю
литературу по этому вопросу. Сошлемся на две работы, на наш
взгляд, наиболее интересные.
Работа Литвинова (1926) посвящена заносным растениям
станции Хибины и некоторых других станций Мурманской
железной дороги. Эти станции были обследованы осенью
1920 г. и летом 1921 г., т. е. всего 2—3 года спустя после
открытия здесь железнодорожного движения.
В работе приводится список из 45 видов растений,
совершенно чуждых флоре Заполярья. Но большинство видов это-
229

го списка — растения самые обычные для лесостепной
полосы, такие, как костер мягкий, куколь, гулявник Лезелиев,
лядвенец, мальва круглолистная, змееголовник тимьяноцвет-
ный, висилек синий, крестовник весенний, полыни горькая и
австрийская, тысячелистник благородный и другие. Из числа
45 видов наибольший интерес представляют 23 вида,
характерные для степных областей: смолевка ночецветная (Silene
noctiflora), конрингия восточная (Conringia orlentalis), бура-
чек пустынный (Alyssum desertorum), рыжик мелкоплодный,
чистец однолетний (Stachys annua), подорожник морской
(Plantago maritima), полынь австрийская (Artemisia austriaca)
и др. Остальные 22 вида более или менее распространены в
лесной зоне Европейской части Союза.
Анализируя видовой состав всех отмеченных заносных
видов, Литвинов приходит к заключению, что семена их были
завезены с хлебными грузами. Автор подчеркивает одну
замечательную закономерность: по полотну железной дороги
растения заносятся с юга на север, но нельзя привести ни
одного примера обратного продвижения северных видов на юг.
Эта закономерность отчасти объясняется тем, что основной
поток хлебных грузов идет с юга на север, но причина
главным образом экологического порядка. Песчаные
железнодорожные насыпи северных магистралей представляют
достаточно благоприятные условия для развития южных
сухолюбивых растений, тогда как влаголюбивые северные виды не
могут развиваться на юге, тем более на сухих песках
железнодорожного полотна.
Из работ более поздних лет представляет интерес работа
Голицына (1947), в которой приводятся наиболее интересные
виды из пришлой флоры железнодорожного узла Ульяновска
(21 вид) и заносные растения некоторых участков Юго-
Восточной ж. д. в районе Усмань — Воронеж (20 видов также
■наиболее интересных для данного района).
Замечательно, что на этих железнодорожных узлах,
удаленных друг от друга на 1000 километров, из 20 даже
наиболее редких видов имеется 8 видов общих:
Amaranthus albus Axyris amaranthoides
A. blitoides Centaurea diffusa
A. paniculatus Sisymbrium wolgense
Artemisia Sieversiana Urtica cannabina
По своему географическому происхождению эти виды
различны. Все амаранты были занесены из Америки, ваоилек
пришел с юга Европейской части Союза, крапива коноплевая,
полынь Сиверса и аксирис — из Сибири,
Для общей оценки роли агестохории в распространении
230
растений необходимо ответить на ряд вопросов: какие виды
транспорта имеют наибольшее значение; как быстро
распространяются виды с помощью агестохории и какую роль при
этом играют различные приспособления зачатков к разносу
природными агентами? Очень существенной стороной
является, конечно, и прочность закрепления видов в пределах
новых границ ареала.
Как справедливо отмечает Голицын (1945), в обогащении
флор заносными видами наибольшую роль играет океанский
и морской транспорт. Гроссгейм (1939) также указывает, что
главную массу заносных растений Кавказ получил,
несомненно, при помощи морского транспорта.
Причину этого, видимо, нужно искать в том, что моря и
океаны часто являются лишь физической преградой к
миграции сухопутных растений, но не определяют почвенно-клима-
тических границ ареала многих видов. Поэтому, когда водная
преграда преодолевается с помощью транспорта, многие виды
растений попадают в условия, аналогичные их природной
обстановке, и легко здесь закрепляются.
Само собой разумеется, что океанский и морской
транспорт обеспечивают и наиболее дальнюю миграцию. По
дальности заноса зачатков с океанским транспортом могла бы
конкурировать только авиация. Однако взлетные и
посадочные площадки крупных аэродромов обычно заасфальтированы
и не могут служить местом произрастания заносных растений.
Надо думать, что это обстоятельство всегда будет
ограничивать роль авиации, в частности грузовой, в распространении
растений.
В распространении растений на материке наибольшую
роль играют железные дороги. Мы уже отмечали, что
железнодорожный транспорт способствует распространению как
иноземных растений, пришедших в эту страну морским путем
(амаранты, циклахена (Iva xanthifolia) и др.), так и
расширению ареалов на большие расстояния в пределах материка
(западноевропейские, сибирские или кавказские виды в
Поволжье и центрально-черноземных областях; степные виды в
Заполярье).
Автогужевой транспорт имеет значение для
распространения главным образом рудеральных растений и отчасти
полевых сорняков. Любопытный факт распространения зачатков
с помощью автомобилей наблюдается в Америке. Плоды
якорцев — растения, недавно завезенного в Америку из
Европы, — благодаря острым и крепким шипам в большом
числе вонзаются в шины автомобилей и таким образом
разносятся на большие расстояния. Напомним, что стебли у
якорцев ветвистые и лежачие, так что даже неопавшие плоды
231

располагаются у самой земли, что еще больше способствует
разносу их на колесах.
Ничтожно малую роль в распространении зачатков играет
речной транспорт, за исключением тех крупных рек, которые
имеют порты для приема океанских судов.
Голицын (1945), изучавший флору пристани Ульяновск на
Волге, приходит к выводу, что в обширном флористическом
списке пристани (264 вида) нет ни одного вида, занесенного
сюда с речными грузами. Такое ничтожное значение речного
транспорта в разносе зачатков Голицын усматривает в том,
во-первых, что реки никогда не связывают климатически
аналогичные области. И, во-вторых, долины рек часто служат
«миграционными дорогами» для растений, распространяемых
природными агентами, так что речной транспорт лишь
способствует передвижению растений, но не обогащает приречную
флору новыми видами.
Как быстро распространяются заносные виды в новых
областях и как прочно здесь закрепляются? По существу это
две стороны одного и того же вопроса, так как быстрота
расселения пришельцев на территории вновь занятой ими страны
и является свидетельством того, насколько прочно они
закрепляются в пределах новых границ ареала.
Несколько особняком стоит вопрос о степени
натурализации заносных видов. Некоторые из заносных видов
распространяются с большой быстротой. В числе их можно назвать
щирицу запрокинутую, ромашку пахучую, галинсогу
мелкоцветную (Galinsoga parviflora).
Щирица запрокинутая впервые появилась в России на
Кавказе в 70-х годах XIX столетия, а в настоящее время этот
вид распространен по СССР повсеместно, достигая на севере
Ленинградской обл., а на востоке уходит в Забайкалье.
Ромашка пахучая пришла к нам из Северной Америки. О
времени ее появления имеются различные указания. По
Мальцеву (1933), этот вид в 40-х годах XIX столетия
культивировался в Ленинградском ботаническом саду как редкость, а
лет через 40 появился в районе Ленинграда как сорняк. По
другим данным (Вульф, 1932), эта ромашка была ввезена во
Францию только в 1875 г. Сейчас ромашка пахучая
распространена по всей Европе, а у нас в СССР — в Европейской
части от Архангельска до Крыма и от Прибалтики до Урала;
спорадически — по всей Сибири и на Дальнем Востоке. Это—
одно из самых обычных рудеральных растений, изредка
заходящее в посевы.
Галинсога мелкоцветная южноамериканского
происхождения; занесена в Европу в начале XIX столетия. Сейчас она
обычна как сорняк и в Западной Европе и в СССР. Галин-
232
сога сильно распространена у нас в окрестностях
Орджоникидзе, известна из Киева и Полтавы, Западной Белоруссии
(Белостокская обл.) и Прибалтики; встречается в Поволжье
(Горький, Ульяновск) и Владивостоке, в Москве и под
Москвой. Однако и этот вид остается мусорником, обитателем
садов, цветников, палисадников.
Так же быстро распространилась у нас из портов Черного
моря щирица белая (Amaranthus albus), хотя о
времени ее появления и нет точных сведений — то ли в 80-х годах
прошлого столетия (Котт, 1948), то ли з 1911 г. (Голицын,
1945). В наши дни этот вид встречается в Крыму, на Кавказе,
на Украине и Центральном Черноземье, Нижнем и Среднем
Поволжье, в Западной Сибири. Чаще всего этот вид остается
мусорником или держится на полотне железной дороги и
вблизи него, но местами заходит в пропашные культуры.
Примерами очень быстрого распространения европейских
видов в Америке могут служить курай и якорцы (Salsola
ruthenica, Tribulus terrestris). Всего лишь через 20 лет после
своего появления курай представлял уже серьезную угрозу
для полей американских фермеров. А по борьбе с якорцами
в Калифорнии и других штатах были введены специальные
обязательные постановления.
Дурнишник колючий (Xanthium spinosum) широко и
быстро распространился в Западной Европе в первой половине
XIX столетия. В 1828 г. этот вид был завезен русскими
войсками в Валахию. В 1830 г. он появился в Буковине, а в
1839 г.— широко распространился в Венгрии, а отсюда вверх
по Дунаю — в Баварию и по железной дороге—-в Северную
Германию (Ульбрих, 1928). Интересные сведения о
распространении дурнишника колючего в Крыму сообщает Базинер
(1854). В начале XIX столетия этот вид еще не был отмечен
во флоре Крыма. Первое упоминание Ледебура о
местонахождении дурнишника близ Симферополя относится к 1825 г.,
а в 50-х годах прошлого столетия этот вид был уже одним из
самых распространенных рудеральных растений Крыма.
Гроссгейм (1939) приводит факты быстрого
распространения некоторых заносных видов по Кавказу — дантонии,
членистника, фимбристилиса, синеглазки (Danthonia calycina,
Torulinium caucasicum, Fimbristylis squarrosa, Commelina
communis).
.Особенно быстро распространяются заносные растения по
железным дорогам во время войны, что связано с огромным
количеством перевозок людей, грузов, фуража. Так, Голицын
(1947) отмечает, что циклахена (Iva xanthifolia) за годы
Великой Отечественной войны продвинулась в районе
Воронежа почти на 90 км, тогда как в предыдущие 15 лет она
233

проделала путь в 15—18 км. Полынь Сиверса (Artemisia
Sieversiana) в военные годы продвинулась почти на 1000 км
от Поволжья на запад.
В общей характеристике агестохории мы уже указывали,
что растения, и в частности их зачатки, не имеют никаких
специальных приспособлений к этому способу разноса. С
помощью транспорта человек распространяет плоды и семена с
самыми различными приспособлениями к разносу природными
агентами. Но можно ли утверждать, что какие-либо из этих
приспособлений дают явные преимущества для разноса
зачатков с помощью транспорта? Едва ли мы имеем основания для
такого утверждения. При перевозке шерсти или хлопка, а
также при перевозке скота на большие расстояния некоторое
преимущество получают зачатки, снабженные прицепками и
колючками. Именно этим свойством объясняют широкое
распространение в разных странах дурнишника колючего. Мы
видели также, что быстрому разносу якорцев на
автомобильных шинах способствовали прочные шипы на плодах этого
растения.
Но, с другой стороны, можно назвать сколько угодно
распространяющихся заносных видов, не имеющих цепких плодов.
В числе 45 видов заносных растений, отмеченных
Литвиновым на станциях Мурманской железной дороги, по>
способам разноса зачатков можно установить следующие
категории:
Спейрохоры — 3 вида
Автомеханохоры — 2 „
Неизвестный
способ —11 видов
Как видно- из этих цифр, эпизоохорные приспособления не
дают никаких преимуществ при разносе зачатков по
железным дорогам.
Нередко можно встретить в литературе указание на то,
что мелколепестник канадский так широко распространился
во всех странах благодаря своим легким анемохорным
семянкам. Если даже такое утверждение справедливо, то отсюда,
конечно, нельзя делать вывода, что анемохорные
приспособления способствуют агестохории. Если расселение заносных
видов в новой для них стране осуществляется природными
факторами, то это явление уже исключается из категории
агестохории.
Степень натурализации различных заносных видов,
конечно, неодинакова. Нет нужды приводить здесь изобилующую
терминами классификацию Теллунга, суть которой сводится
к тому, что одни из заносных растений очень быстро исчеза-
Автобарохоры
Баллисты
Анемохоры
Эпизоохоры
—11 видов
- 11 .
- 5 „
— 3 вида
234
ют, а другие -более или менее прочно удерживаются в новой
для них стране.
Остановимся на конкретных примерах различной степени
натурализации заносных растений. Мы уже отмечали, что
мелколепестник канадский настолько широко распространен
в Европе как факультативно-сорное растение, что его нельзя
отличить от окружающих его видов местной флоры.
Точно так же щирица запрокинутая не только прочно
вошла в состав обычной сорной растительности пропашных и
огородных культур, но в условиях Западной Сибири образует
даже особые стелющиеся формы, наиболее приспособленные
к резким колебаниям температуры (Котт, 1948). С другой
стороны, многие пришельцы, даже успешно расширяющие
свой ареал, остаются повсеместно только рудеральными
растениями (ромашка пахучая, галинсога, дурнишник колючий).
Целый ряд видов среди «железнодорожных» растений
либо вообще быстро исчезают, либо на долгие годы остаются
спутниками железнодорожного полотна. Так, щирица жмин-
довидная (Amaranthus blitoides) в районе Воронежа за
период свыше 10 лет не ушла далее насыпи железной дороги.
Свербига (Bunias orientalis) встречается кое-где под
Парижем, в местах стоянок русских войск в 1813 г. Более чем за
столетие этот вид не продвинулся никуда с места своего
первоначального поселения (Цингер, 1951).
В заключение необходимо дать общую оценку
эффективности агестохории и ее значения для изменения состава
местной флоры.
Не подлежит никакому сомнению, что в смысле
дальности расселения растений агестохория является самым
эффективным способом как в сравнении со всеми природными
агентами разноса зачатков, так и с другими формами антропо-
хории.
Что касается массовости и систематичности заноса
зачатков в определенном направлении посредством транспорта, то
здесь трудно установить какие-либо закономерности. Эти
стороны агестохории зависят от вида транспорта, характера
грузов, интенсивности торговли между различными странами
и т. п. Можно лишь указать, что систематические перевозки
шерсти, хлебных грузов и фуража будут способствовать
повторному и массовому завозу зачатков определенной группы
растений. И вместе с тем мы не должны переоценивать роли
агестохории в изменении состава местной флоры.
Группа рудеральных растений в значительной степени
обязана своим существованием агестохории. Очень широкие,
даже космополитные ареалы многих обычных наших спутников
(крапива, пастушья сумка — Capsella bursa pastoris, одуван-
235

чик, подорожник большой, горец птичий и др.), конечно,
являются ареалами искусственными, созданными агестохорно.
Но на состав других растительных группировок агестохория
или вовсе не влияет, или влияет незначительно.
Среди всех заносных видов легче других натурализуются
и широко распространяются полевые сорняки, занесенные с
посевным материалом. Это вполне понятно, так как условия
обрабатываемых полей, и тем более занятых одной и той же
культурой, достаточно сходны в разных странах со сходным
климатом. Тем не менее основная масса полевых сорняков
каждой страны представлена видами из местной флоры.
Подавляющее большинство заносных видов вовсе не
удерживается в новой стране и исчезает. Так, Флао (Flahaut,
1899) указывает, что в связи с закрытием заводов по
промывке шерсти близ Монпелье в период с 1880 по 1890 г.
из огромного числа отмеченных здесь заносных видов
удержалось всего три. Точно так же Теллунг (1912) отмечает, что
в 1905 г. в Порт-Ювенале было найдено всего 10 адвентивных
видов (вместо нескольких сот, отмеченных полстолетия
назад!), и только 4 из них могут считаться более или менее
натурализовавшимися.
Процент заносных видов, которые не только удерживаются
в новой стране, но и входят в состав ее природных
растительных группировок, очень низок. Тем более ничтожен процент
вполне натурализовавшихся заносных видов относительно
общего числа видов местной флоры. Для всей Западной Европы
Флао (1899) считает вполне натурализовавшимися и
вошедшими в состав природных группировок 25 заносных видов (из
них 22 американского происхождения).
Проанализировав динамику ареалов 35 субтропических
заносных видов на Кавказе, Гроссгейм (1939) приходит к
выводу, что из них только 5 видов вошли в природные
группировки, в том числе наиболее прочно внедрились только 3 вида.
Один из них—членистник кавказский (Torulinium caucasicum)
из семейства осоковых — широко распространенное
прибрежное растение; оно образует обычно чистые заросли в виде
довольно узкой полосы недалеко от уреза воды. В районе своего
распространения этот вид обычен по оросительным канавам,
откуда, по-видимому, он и проник на берега рек и речек.
Другой вид — злак паспалум пальчатый (Paspalum digitaria) —
хотя он и произрастает на лугах, но большая часть сборов
этого вида относится к антропофитным местообитаниям: близ
каналов, во дворах и т. п. Третий вид, также злак, шерстяк
перехваченный {Eriochloa succincta) — широко распространен
по старицам и канавам по течению реки Куры, местами даже
вытесняет местный вид — петушье просо. Но, как указывает
236
Гроссгейм, произрастание шерстяка, перехваченного на
Кавказе,—это в сущности простое расширение естественного ареала
этого вида на запад.
Следует назвать еще один вид кавказской флоры —• злак
остянку курчаволистную {Oplismenus undulatifolius), который
стал полноправным компонентом лесных ценозов Колхиды и
Талыша. Но заносный характер этого вида, отмечает
Гроссгейм, можно только подозревать.
РАССЕИВАНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫМИ ОРУДИЯМИ
(ЭРГАЗИОХОРИЯ)
По характеру рассеивания зачатков резко выделяются две
группы орудий сельскохозяйственного производства: орудия и
машины уборочные и орудия по обработке почвы. Если
уборочные механизмы способствуют отделению зачатков от
материнских растений и рассеиванию их (зачатков) на
поверхности почвы, то орудия обработки равномерно распределяют в
пахотном слое уже опавшие плоды и семена. При лущении
стерни запахивается некоторое количество еще не
осыпавшихся зачатков, но во всяком случае обработка почвы завершает
процесс рассеивания сорных зачатков, начатый естественным
путем или уборочными машинами. Характеристику эргазиохо-
рии начнем поэтому с анализа действия различных видов
уборочных машин и механизмов.
Простейшими орудиями уборки зерновых хлебов являются,
как известно, серп и коса. При уборке серпом производится
довольно энергичное встряхивание стеблей в момент
захватывания травостоя левой рукой, а затем уже непосредственно
в момент срезания. Эти трудовые процессы, конечно,
способствуют осыпанию и рассеиванию зрелых плодов и семян
сорняков, срезаемых вместе с хлебом.
Примерно такому же воздействию подвергается травостой
и при уборке косами. На первый взгляд кажется, что при
косьбе стебли встряхиваются сильнее, чем серпами, в
действительности же взмах косой производится в воздухе, а срезание
травостоя острой косой при умелом ее использовании не
вызывает очень сильного раскачивания стеблей.
При использовании косилок на уборке хлеба сохраняется
то же воздействие. Сотрясение зубьев и ножей режущего
аппарата косилки, а также полевых досок, укладывающих
скошенный травостой рядами, более или менее равноценно тому
влиянию, которое испытывают растения при ручной уборке.
Значительно более сильное воздействие на рассеивание
зачатков производит лобогрейка, у которой, кроме режущего
237

механизма, имеется еще и мотовило, сильно ударяющее по
травостою и пригибающее его вниз. К этому прибавляется
сбрасывание скошенного хлеба с машины на землю.
Общим моментом уборки зерновых любым способом,
кроме комбайна, является увязка снопов и перевозка их на ток,
что' также способствует рассеиванию сорных зачатков, еще
сохранившихся в скошенном травостое.
Комбайн как наиболее сложная из уборочных машин,
совмещающая все процессы уборки, оказывает, конечно, и
наиболее сильное влияние на распространение зачатков сорных
растений.
При уборке комбайном рассеиванию зачатков
способствует, во-первых, работа хедера, вполне сравнимая с действием
лобогрейки, и, во-вторых, работа вентиляторов первой
очистки, выбрасывающих огромное количество сорных семян с
половой. Некоторое значение имеет отход зачатков сорняков
с соломой и отсев сбоку приемной камеры и из-под гренэле-
ватора. Само собой разумеется, что влияние всех этих
элементов работы комбайна на рассеивание сорных зачатков в
поле определяется в первую очередь конструкцией машины.
Основной уборочной машиной наших социалистических
полей является зерновой комбайн, поэтому для оценки
действия уборочных машин на распространение сорных зачатков
целесообразно проанализировать с этой точки зрения работу
зернового комбайна.
Влияние комбайноуборки на засоренность полей детально
изучалось нами в Кдлачеевском зерносовхозе Воронежской
обл. при работе комбайнов «Сталинец-1» (1936 и 1937 гг.),
В первый год исследований наблюдения велись над всеми
видами сорняков, засорявших поля, а во втором году —
выборочно.
Объектами изучения были выбраны 8 видов, которые, с
одной стороны, являются очень типичными и тягостными
засорителями полей, а с другой —■ имеют совершенно
различные по форме, размеру и весу зачатки. Эти виды следующие:
бодяк полевой (Cirsium arvense), вьюнок прлевой, пырей
ползучий, василек скабиозовидный, василек синий (Centaurea
cyanus), овсюг обыкновенный, рыжик мелкоплодный и деску-
райния Софьи {Descurainia Sophia) (подробнее о программе
и методике исследований см. Голицын и Левина, 1940).
Остановимся подробнее на работе хедера. Принято
считать, что роль хедера в рассеивании семян сводится к тому,
что ножи и главным образом мотовило встряхивают и
обмолачивают плодоносящие стебли сорняков. Но, по-видимому, и
режущее действие ножей служит фактором засорения почвы.
По крайней мере это относится к некоторым сорным видам.
238
Так, по нашим наблюдениям, после прохода комбайна на
поверхности почвы остается довольно много срезанных и не
попавших на полотно хедера коробочек вьюнка и корзинок
бодяка. Впрочем, не исключена возможность, что эти
коробочки и корзинки сбиваются мотовилом.
Чтобы определить влияние работы хедера на засорение
почвы, нами брались «напочвенные» образцы до и после
прохода комбайна. Каждый образец представлял собой все
сорные семена вместе с верхним распыленным слоем почвы,
которые тщательно сметались с поверхности почвы с
площади в 5 кв. дм (5 площадок в 1 кв. дм). На каждом
участке поля, где изучалась работа комбайна, бралось по 10
образцов в хлебостое и в стерне. На основании анализа
24 образцов, взятых в 1936 г., можно сделать следующее
заключение. Если общее количество сорных зачатков,
осыпавшихся до уборки и под влиянием хедера, принять за 100, то
семена, осыпающиеся от действия хедера, составят около
30% этой суммы.
Для характеристики общего влияния комбайноуборки на
рассеивание сорных зачатков, конечно, недостаточно
учитывать только работу хедера.
В табл. 14 приводятся данные о распределении зачатков
некоторых сорных видов при комбайноуборке.
Таблица 14
Распределение сорных зачатков при комбайноуборке
Названия растений
я
§
а
о
Распределение зачатков в °/0
« s
о а
н а,
<и о
Е >>
л
<-> о
о ч
« 2
н а.
н о
и
>>
ю
f- О
я ч
ч о
О с
Ч Qj
О п
к
1.
2.
3.
4а.
46.
5.
6а.
66.
7.
8.
9.
10.
Бодяк полевой ....
Василек синий . . .
Василек скабиозовидный
Вьюнок полевой ....
Дескурайния Софьи .
Овсюг обыкновенный
Пырей ползучий . .
Рыжик мелкоплодный ,
Марь белая ,
Щетинник зеленый . .
232,6
271,3
23,8
275
53
19 809
974
970,5
16,5
5763
11,2
81,1
16,8
8,0
3,8
57,0
88,6
27,6
36,4
34,5
0,8
6,3
3,7
49,5
52,8
0,9
2,5
2,5
1,3
2,9
7,7
29,2
9,6
—
26,2
11,3
8,6
2,7
46,0
24,2
—
1,3
12,0
58,4
1,7
30,6
0,7
0,9
30,9
1,5
14,4
4,2
45,3
5,3
2,0
1
3
52
15,
31,
2,
4,
9,
35,
18,
89,
72,
Из 10 видов, включенных в таблицу, для первых 8 даются
наши данные, а для мари и щетинника — данные Котта
(1948). Для овсюга и вьюнка приводятся цифры, полученные
239

на разных пробных арах. Бросается в глаза, что у овсюга на
2 различных арах количество зерновок, осыпавшихся до
уборки, резко неодинаково. Это объясняется тем, что ары
расположены в различных условиях рельефа. На более высоком
участке поля овсюг созревает быстрее, и к моменту уборки
значительное большинство его зерновок уже осыпалось.
В отношении вьюнка обращает на себя внимание сильное
расхождение в цифрах общего количества семян на 1 кв. м
для различных аров. Причина такого расхождения в том, что
один ар заложен в яровом посеве, а другой — в озимой ржи,
где развитие вьюнка было подавлено.
Более поздней уборкой яровых в сравнении с озимыми
объясняется и то обстоятельство, что в посеве яровых
вьюнок (4а в таблице) дает более высокий процент семян,
осыпавшихся до уборки и под влиянием хедера, и меньший
процент семян, идущих в зерно.
Анализ табл. 14 показывает, что распределение зачатков
при комбайноуборке определяется как свойством самих
зачатков, так и сроками уборки. Естественно, что мелкие и
легкие семена дескурайнии и рыжика в значительном
количестве уходят в полову. Высокое содержание в полове семянок
бодяка и василька скабиозовидного объясняется
исключительно тем, что вместе с половой выбрасывается очень
много корзинок обоих видов. Иногда высказывают
предположение, будто бы в полову попадают семянки бодяка с
хохолками. Это предположение абсолютно неверно, так как при
обмолоте летучки, конечно, отделяются от семянок. Из
многих тысяч отдельных семянок бодяка, которые нам пришлось
видеть в образцах половы, ни одна не имела летучки.
Существенное значение имеет также правильная
регулировка работы всех агрегатов комбайна. Так, на одном из аров
(№ 66 в таблице) относительно высокий процент тяжелых
зерновок овсюга оказался в полове, что объясняется плохой
регулировкой вентилятора первой очистки. Регулировка
вентилятора затруднялась на этом участке сильной
засоренностью посева. Вследствие этого потери культурного зерна с
половой были в 7 раз выше обычных потерь.'
Общую картину распределения зачатков при
комбайноуборке дает табл. 15, составленная для восьми сорных, видов
(№ 1—8 табл. 14).
За 100% в табл. 15 принимается количество зачатков на
1 кв. м за вычетом тех, которые осыпаются к моменту уборки.
Очевидно, что основная масса зачатков, остающихся в
травостое к моменту уборки, поступает в комбайн (79%). По
данным 1936 г., когда учитывались все сорные виды, эта
цифра не спускалась ниже 70%. Иначе говоря, комбайн уво-
240
Таблица 15
Распределение сорных зачатков при комбайноуборке
Показатели
Среднее суммарное количе-
Всего зачатков
на 1 м2 к моменту
уборки
1264,2
100
Пути
остается не
срезанным
в стерне
51,8
4,1
распределения зачатков
осыпается
от хедера
213,0
16,9
поступает в
комбайн
идет в .
полову
833,6
65,9
идет в
зерно
165,8
13,1
всего
999,4
79,0
зит с поля огромные количества сорных зачатков, конечно,
при том условии, если он снабжен половособирателем.
Необходимо подчеркнуть, что крайне важно применять копнители
с приспособлениями для раздельного сбора соломы и
половы, как это предусмотрено в современных комбайнах
советских марок («Сталинец-6» и др.).
В заключение характеристики действия уборочных
механизмов нужно еще отметить, что некоторую роль эти орудия
играют в рассеивании зачатков луговых растений в момент
их скашивания и сеноуборки. Но у луговых растений эрга-
зиохория осуществляется в гораздо меньшем масштабе, чем
у сорняков полей, так как обычно сенокос начинают в период
цветения основной массы растений, и лишь немногие виды,
имеющие весенние расы, к этому времени уже плодоносят.
Действие орудий обработки почвы на распределение
сорных зачатков чрезвычайно трудно учесть и представить в
каких-либо количественных показателях. Однако невозможно
сомневаться в том, что такие процессы, как лущение,
вспашка, боронование, мотыжение и т. п., приводят к равномерному
распределению сорных зачатков в почве. Действительно,
Голицын отмечает (Голицын и Левина, 1940), что в почвах
Курской обл., перепахиваемых ежегодно на глубину в 20 см,
семена сорняков сравнительно равномерно распределяются по
всей толще пахотного слоя.
Мы уже говорили, что орудия обработки почвы
воздействуют на зачатки, опавшие с материнского растения (за
исключением некоторого количества зачатков, запахиваемых
при лущении стерни вместе со стеблями). Иными словами,
здесь имеет место диплохория: зачатки тем или иным спо-
16 Р. Е. Левина
241

собом попадают на землю, а затем уже перемещаются
орудиями обработки почвы.
Каким же способом рассеиваются сорные зачатки?
Отчасти под влиянием орудий и машин уборочных, отчасти
естественным путем. Гидрохоры среди полевых сорняков
отсутствуют1. В основном утрачивают свое значение и зоохорные
приспособления. Сохраняется анемохория, свойственная
некоторым типичным сорнякам, и баллистические приспособления.
Основной же способ обсеменения у большинства сорных
видов —■ это автобарохория, т. е. самопроизвольное осыпание
зачатков под влиянием силы тяжести.
В разделе третьей главы, посвященном автобарохории,
дано подробное описание тех приспособлений, которые
способствуют самопроизвольному осыпанию зачатков у
типичных полевых сорняков. Там же указывалось, что эти
морфологические особенности почти всегда связаны с высокой
плодовитостью и гетерокарпией, которая обусловливает
растянутый период прорастания семян.
Эти морфологические и физиологические черты полевых
сорняков являются целесообразным приспособлением в
условиях пахотного поля. Так, при постоянной обработке почвы
баллистические или другие приспособления уже утрачивают
какие-либо преимущества перед автобарохорией. В
подтверждение этой мысли можно указать на тот факт, что у таких
типичных сорнополевых растений, как василек синий и
живокость посевная (Delphinium consolida), баллистические
приспособления выражены гораздо слабее, чем у других видов
василька и живокости, живущих вне посевов. У василька
синего плодоносящие стебли и их ветви нередко отклонены в
стороны и не такие прочные и упругие, как, например, у
василька скабиозовидного и других видов. Кроме того, листочки
обвертки василька синего не образуют плотной высокой
закраины, так как они редкие, а верхние листочки
отклоняются в стороны (см. рис. 73). Таким образом, осыпание плодов
у василька синего может происходить при самых
незначительных колебаниях стеблей.
В предыдущей главе было показано, что расположение
листовок и характер их вскрывания у живокости клиновидной
(как и у других видов этого рода) препятствует
самопроизвольному осыпанию семян (см. рис. 64). Обсеменение
возможно лишь при сильных качаниях стеблей. У живокости
посевной, как известно, плод однолистовка. В период обсемене-
1 Мы не касаемся здесь гидрохории, возможной при орошении
полей. Правда, талой водой также могут разноситься зачатки различных
сорных видов, но категория гидрохоров со специальными
приспособлениями к гидрохории не свойственна сорным растениям водоразделов.
242
ния она раскрывается по всему шву (рис. 75) и нередко пр»»
нимает почти горизонтальное положение. Кроме того, стебли^
живокости посевной даже в период плодоношения остаются!
слабыми, а боковые ветви отклоненными в стороны, что
делает возможным почти самопроизвольное осыпание семян;
Рис. 75. Обсеменение живокости посевной. Справа
отдельное семя (ориг.)
Растянутый период прорастания семян — очень важное
свойство для сохранения вида при условии вспашки и
периодического «погребения» семян на большую глубину, на
которой прорастание невозможно.
Наконец, высокая плодовитость сорняков — признак,
возникающий вследствие систематического уничтожения
огромного количества всходов путем прополки, лущения и тому
подобных приемов обработки почвы. Таким образом, эргазио-
хория является не только способом распространения зачатков.,
но и фактором, обусловившим возникновение особых свойств
сорных видов. В этом проявляется специфика эргазиохории,
как антропохорного способа диссеминации.
РАССЕИВАНИЕ СОРНЫХ ЗАЧАТКОВ
С ПОСЕВНЫМ МАТЕРИАЛОМ
(СПЕЙРОХОРИЯ)
Способность засорять семена культурных растений за
немногими исключениями свойственна всем полевым сорнякам.'
Вовсе не засоряют семена лишь зимующие однолетние
сорняки, которые заканчивают плодоношение к моменту уборки,
243

•или сорные виды из группы так называемых пожнивников —
растения нижних ярусов, развивающие плоды и семена уже
после уборки (чистец однолетний, пикульник, курай и другие).
У подавляющего большинства сорнополевых растений
зачатки частично остаются в поле, частью засоряют зерно.
К этой категории относятся такие типичные и широко
распространенные сорняки, как овсюг, щетинник сизый и
зеленый, василек синий, живокость посевная, марь белая, гречиха
татарская, горец вьюнковый и многие, многие другие. У
целого ряда сорных видов этой группы плоды имеют даже
особое сочленение с плодоножкой, которое способствует
осыпанию плодов (овсюг, гречишка татарская, горец шероховатый,
конопля сорная и другие). Но и у этих видов большое
количество плодов попадает в семена культурных растений. Эту
группу сорных растений, засоряющих и почву, и семена, мы
предлагаем называть факультативными спейрохорами.
Соотношение в количестве зачатков, осыпающихся в поле
и попадающих в урожай, определяется многими факторами:
сроками уборки, характером засоряемой культуры (яровые,
озимые, пропашные), густотой посева, условиями
микрорельефа и т. п. Так, в изреженных посевах сорняки получают более
благоприятные условия развития, что ведет к быстрому
созреванию плодов. В зависимости от условий микрорельефа у
овсюга осыпается до уборки от 27 до 88% зерновок (табл 14).
Однако для распространения сорных зачатков с посевным
материалом важно не только попадание этих зачатков в
урожай, но и трудность отделения их от культурных семян. В этом
отношении далеко не все факультативные спейрохоры
одинаково хорошо приспособлены к спейрохории. Так, например,
по данным Котта, при комбайноуборке до 90% семян мари
белой или 72% зерновок щетинника зеленого могут попадать
в зерно (см. табл. 14), но совершенно ясно, что и те и другие
очень легко бтсортируются от зерна ржи или пшеницы.
Заметим кстати, что легкость очистки зерна от зачатков
одного и того же сорного вида не всегда будет одинаковой.
Так, семена живокости посевной легко отсортировываются от
зерна ржи. Но при комбайноуборке нам часто приходилось
наблюдать, что зерно засоряется не семенами живокости, а
ее плодами, еще незрелыми и закрытыми. Листовки же этого
вида живокости очень близки к зернам ржи по форме,
размерам и даже парусности. Средний коэффициент парусности
для ржи равен 7; для семян живокости — 29, а для незрелых
листовок (по нашим определениям) — 9,4. Совершенно
очевидно, что листовки живокости гораздо труднее
отсортировать от зерна ржи, чем семена.
Многие сорные виды из группы факультативных спейрохо-
744
ров являются постоянными спутниками, или как их называют,
специальными засорителями определенных культур.
Специализация выражается здесь именно в том, что сорные зачатки,
благодаря большому сходству с семенами засоряемой
культуры, очень трудно от них отделяются.
Рис. 76. Семена куколя на семеносцах; стенки коробочек
удалены (ориг.)
Хорошо известными примерами таких специальных
засорителей являются: овсюг по отношению к овсу; гречиха
татарская и горец вьюнковый, засоряющие гречиху; сорная
конопля, плоды которой почти неотличимы от культурных;
щетинник сизый и петушье просо, засоряющие просо культурное.
Особая форма петушьего проса — назойливый сорняк риса.
Гумай — очень опасный засоритель суданки {Sorghum sudor
nense), от которой отличается только своими корневищами а-
сочленением при плодах. В остальном же плоды гумая и
суданки очень трудно различимы. Этот список специальны»
засорителей можно было бы продолжить.
Наибольший биологический интерес представляет та rpyri-
па сорных растений, для которых спейрохория является едиа>-
7»

;стЕенным способом рассеивания зачатков. Эту группу, в
ешзчие от предыдущей, целесообразно называть облигатными
.стгейрохорами. Основная отличительная черта облигатных
спейрохоров заключается в том, что они утратили способ-
кость к обсеменению зачатков в поле. В соответствии с этим
весь их жизненный цикл, включая и период созревания,
полностью совпадает с жизненным циклом засоряемой культуры.
Естественно, что в этой группе сорняков и зачатки по
ксем их морфологическим и физическим свойствам (размеры,
форма, вес, парусность и др.) настолько приближаются к
снойствам культурных семян, что очистка посевного
материала крайне затруднительна.
Наконец, облигатные спейрохоры характеризуются
дружным прорастанием семян, что сближает их с культурными
растениями и резко отличает от других групп сорняков.
Таким образом, те сорные растения, для которых спейро-
хория стала обязательной, приобрели все основные черты
культурных растений.
В категорию обязательных спейрохоров входят такие
сорные виды, как погремок бескрылый {Rhinanthus apterus),
костер ржаной (Bromus secalinus), куколь обыкновенный
(Agrostemma githago), прицепник ячменоплодный (Caucatis
nordeicarpa = Caucatis Bischoffii K.-Pol) и целая «свита»
засорителей льна.
Погремок бескрылый представляет собой особую расу
погремка большого, приспособившуюся к засорению озимой
ржи. Бескрылый погремок — зимующее растение, у которого
плоды не раскрываются и семена целиком попадают в
урожай. Отвеивание семян от зерна ржи затрудняется тем, что
крыловидная кайма, на семенах полностью редуцировалась.
Семена бескрылого погремка сохраняют всхожесть в течение
только одного года.
Еще полнее приспособился к засорению ржи костер
ржавой. Это озимый"злак с неопадающими зерновками, что от-
'<-:■" Таблица 16
Сравнительная характеристика зерновок ржи и костров
1
у1-1азвания растений
■ ■ * -
'V' ' ■
■Рожь: ...
селекционные сорта
местные сорта , ._.
Кбстер ржаной . . '.'•
Костер полевой . N ..'
Вес 1000
• зерен в г
29-30. .
„ '18-19
Гг-£_!!■■•
■.•■-. гз,?' •■

Коэффициент
парусности
4,5
14,4
14
• 40
Размеры зерновок в мм
длина
7-9,1
7-8
5
ширина
2,5—3,0
1,7-2,0
1,25
сш
личает его от всех остальных видов костра. Насколько плоды
костра ржаного сходны с зернами ржи и отличаются от
других костров, можно видеть из табл. 16. Нужно еще добавить,
что зерновки костра ржаного характеризуются дружным
прорастанием.
Прицепник ячменоплодный является специальным
засорителем ячменя и твердой пшеницы на полях Закавказья. От
других видов прицепника этот вид резко отличается полной
утратой прицепок на плодах. Благодаря этому плоды его
оказываются сходными с зерновками ячменя и очень трудно
отделяются от них, впрочем, как и от зерна пшеницы.
Куколь обыкновенный является также постоянным
спутником яровых и озимых хлебов. Вне посевов этот вид вообще
не встречается, а в других культурах, кроме зерновых
хлебов,— редко. Хотя по форме семена куколя мало похожи на
зерна хлебных злаков, но семена его относительно крупные
и тяжелые (коэффициент парусности — 6). Лишь ничтожный
процент семян куколя осыпается в поле; почти целиком они
уходят в зерно.
Целый ряд наблюдений, проведенных нами над
обсеменением куколя, дает любопытные цифры. Группа растений в
период плоношения наблюдалась в течение 23 дней (с 15.VIII
по 8.IX). Свыше 20 коробочек, вполне раскрытых, со
зрелыми семенами, за время с 19 по 30.VIII не потеряли ни
одного семени.
Из скошенного травостоя викоовсяной смеси выбрано всего
несколько десятков стеблей куколя, на которых имелось
162 коробочки. Из числа из оказалось:
Закрытых (недозрелых) — 28 или 17,4%
Открытых полных —111 я 68,5%
Открытых неполных — 13 . 8%
Пустых — 10 , 6,1%
Даже при скашивании стеблей куколя с раскрытыми
коробочками семена из них не высыпаются. Из десяти вполне
зрелых раскрытых, коробочек, отмеченных бирками, после
скашивания участка косой оказалось, что только из двух
коробочек выпало по одному семени.
В литературе можно найти различные объяснения, почему
семена куколя не осыпаются в поле. Мальцев (1933)
указывает, что коробочки его не вполне открываются. Другие
авторы считают, что диаметр отверстия слишком мал
относительно размеров семян. Все эти предположения неверны.
Коробочки куколя полностью раскрываются, образуя
отверстие диаметром в 6,5 мм, вполне достаточное для высыпания
семян. Но суть заключается в том, что семена куколя прочно
247

прикрепляются к семяножкам. Вполне зрелые раскрытые и
полные коробочки куколя несколько месяцев хранились в
лаборатории. Соблюдая известную осторожность, удавалось
с помощью пинцета полностью удалять стенки этих коробо-
Рис. 77. Плоды горца
шероховатого (1) и горца льняного (2)
(Сорные растения СССР)
Рис. 78. Коробочки льна (нижний ряд) и торицы льняной (верхний
ряд) (по Котту)
чек и при этом все семена оставались прикрепленными к
семяножкам. На рис. 76 представлена фотография таких
коробочек, вернее их содержимого.
Со времени классических работ Цингера сорные спутники
248
льна стали предметом детальных исследований многих
ботаников.
Кроме рыжика и торицы (Spergula), описанных Цинге-
ром', сейчас известны льновые горец, плевел и куколь,
засоряющие преимущественно посевы льна и очень близкие
к нему по форме роста и характеру развития. Замечательной
чертой этих сорных видов является утрата способности
обсеменяться в поле. Так, у горца льняного, очень сходного с
горцем шероховатым, сочленение у основания плода
отсутствует, в силу чего плоды целиком убираются с поля
(рис. 77). У засоряющих лен видов торицы коробочки вовсе
не открываются, причем торица льняная (Spergula linicola)
обнаруживает удивительное сходство в форме и размерах
коробочек с коробочками льна (рис. 78), хотя эти виды и
относятся к различным семействам. Куколь льняной (Agrostemma
linicola) отличается от куколя обыкновенного более мелкими
семенами и почти гладкой поверхностью семенной оболочки.
Коробочки его уже и более удлиненной формы, в сравнении
с коробочками куколя обыкновенного.
Насколько семена (плоды) льняных сорняков близки по
физическим свойствам к семенам льна, видно из табл. 17.
Для сравнения приводятся аналогичные признаки семян
близких сорных видов, засоряющих другие посевы.
Таблица 17
Характеристика семян льна, его засорителей и близких
к ним сорных видов
Названия растений
1. Лен
2. Горец льняной ....
3. Горец шероховатый . .
4. Плевел льняной ....
5. Плевел опьяняющий . .
6. Торица крупная ....
(засоряет лен)
7. Торица льняная ....
8. Торица обыкновенная .
9. Рыжик льняной ....
10. Рыжик яровой ....
Бес 1000
семян в г
3,4—4,6
2,8-4,4
3,6
4,0
11,2
1,5-2,0
1,5-2,0
0,3-0,4
-
—

Коэффициент
парусности
15,3
15,5
15
15
10-12
16
18
26
13
20
Размеры зачатка в мм
длина
3,3-5,0
2,6-3,1
2,97
4,0
8,0
1,8 в диаметре
1,8.
1,1 .
2,5.
2,0 .
ширина
—
2,23
1,5
2,5
—
—
—
1,4
1,0
Хотя лен в силу древности его культуры и особых
приемов возделывания и характеризуется особенно большим
1 Хотя торица льняная описана была и раньше Цингера, но
предсказанная и описанная им Spergula praevisa представляет собой льняную
форму торицы.
249

набором специальных засорителей, но и другие культуры
имеют своих постоянных спутников из числа сорных видов.
Хорошо известно, например, как трудно отделяются от семян
клевера семена егс> паразитного сорняка повилики клеверной.
Это удается лишь с помощью магнитных зерноочистительных
машин довольно сложного устройства.
Специальными засорителями пшеницы являются прицеп-
ник ячменоплодный и отчасти плевел опьяняющий (Lolium
temulentum). Кроме того, в посеве пшеницы в Курской обл.
нами выявлена особая форма крупносемянного куколя, более
приспособленная к засорению пшеницы, чем обычная его
форма. Насколько семена крупносемянной формы
отличаются от семян типичных, видно на рис. 79, который
представляет собой фотографию 100 штук семян каждой формы.
Нами был проведен ряд параллельных опытов и
наблюдений над крупносемянной и типичной формами куколя.
Приводим основные выводы из этой работы:
1. Крупносемянность у новой формы куколя является
наследственной.
2. Семена у крупносемянной формы, так же как и у
типичной, не осыпаются в поле, а уходят в урожай.
3. При очистке на триере «ТТ-5» яровой пшеницы «Це-
зиум-0111», искусственно засоренной, семена куколя
крупносемянного отделяются значительно хуже, чем семена
типичной формы.
На основании этих результатов мы заключаем, что круп-
носемянная форма куколя (Agrostemma githago var. macro-
spermae, tnihi), как и все другие специальные сорняки,
возникла в результате естественного отбора и является
специальным засорителем пшеницы.
Подведем краткий итог настоящей главы.
Распространение зачатков человеком в результате его
трудовой деятельности осуществляется в природе в очень
широких масштабах. Наиболее эффективна в смысле
дальности разноса зачатков агестохория; она превосходит в этом
отношении все природные факторы. Благодаря' агестохории
созданы очень широкие, даже космополитные ареалы
некоторых видов растений. Этому способу разноса зачатков
принадлежит большая роль в создании рудеральной флоры
разных стран. Но агестохория не связана с какими-либо
специальными приспособлениями растений или их зачатков.
Эргазиохория свойственна сорным растениям различных
обрабатываемых угодий, в том числе растениям сенокосов.
Этот способ распространения зачатков сопровождается
четкой специализацией растений отчасти в области морфологии
250

зачатков, но главным образом в физиологии их созревания и
прорастания.
Особенность человека как агента разноса зачатков ярко
сказывается в спейрохории. Группа сорных растений,
которую мы назвали обязательными спейрохорами, создана
человеком помимо его воли, благодаря усилиям, направленным
на борьбу с сорняками. Изучение этих видов — их
морфологии, физиологии и истории возникновения — показывает, как
способ диссеминации может отражаться на жизни вида.
Обязательные спейрохоры обладают наиболее
высокоспециализированным способом диссеминации, который
обеспечивает распространение вида в свойственной ему группировке —
в посевах. Но эта крайняя степень специализации, как
всегда, ограничивает возможности приспособления вида в
других направлениях.
Обязательные спейрохоры не могут расселяться без
помощи человека. По существу они уже не входят в состав
дикорастущей флоры той или иной страны.
ГЛАВА VIII
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН
В РАЗЛИЧНЫХ ФИТОЦЕНОЗ АХ
Особенности способов распространения зачатков в
различных растительных группировках изучены и освещены в
литературе совершенно недостаточно. Работы, посвященные
специально этому вопросу, единичны; они выполнены по
различной методике, нередко в мало типичных группировках,
поэтому результаты этих работ совершенно несравнимы.
Карпоэкология растений полупустынь и пустынь описана
в работах Сусловой (1935), Зогари (1937 и 1939) и Фаргхали
(1940). Довольно детально изучены способы
распространения зачатков в различных ассоциациях юга Франции Молинье
и Мюллером (1938). В более ранней работе Мюллера
(1933) дается подробная карпоэкологическая характеристика
флоры гариги по жизненным формам Раункиера.
Работа Медвецка-Корнась (1949) посвящена ассоциациям
скал окрестностей Кракова. Наконец, по степям имеется
небольшая студенческая работа Медведевой (1941). Старая
работа Фоглера (Vogler, 1901), в которой характеризуются
способы разноса зачатков у растений Швейцарских Альп,
не может приниматься в расчет, так как материалом ее
послужили не наблюдения в природе, а анализ гербарных
образцов. Такое изучение зачатка позволяет лишь сделать
предварительное предположение о способах его
распространения.
В общих работах по карпобиологии или экологической
географии только изредка можно найти самые краткие
замечания о приуроченности различных способов разноса
зачатков к тем или иным местообитаниям, растительным
группировкам или их ярусам (Сернандер, 1901; Schimper, 1935).
В литературе широко распространилось представление о
том, что на открытых равнинных безлесных пространствах
(степи, саванны, пустыни, болота) господствуют анемохоры,
253

в особенности в верхних ярусах растительных группировок.
Сернандер, за ним Келлер и многие другие отмечают, что
в лесу в первом ярусе также преобладают анемохоры, во
втором древесном ярусе и в подлеске наиболее богато
представлены эндозоохоры с сочными плодами, а среди трав нижних
ярусов много мирмекохоров. Эти утвердившиеся положения
хотя и верны в общих чертах, но они слишком схематичны.
Можно с уверенностью сказать, что в действительности
картина распределения различных карпоэкологических'
типов в растительных группировках значительно сложнее, мо-
заичнее и далеко не всегда укладывается в определенную
схему.
Чтобы получить карпоэкологическую характеристику
фитоценоза, нужно выяснить, с одной стороны, каковы способы
распространения зачатков растений-эдификаторов данного
ценоза, а с другой — какие способы разноса преобладают,
учитывая при этом все виды, входящие в состав группировки.
Приуроченность тех или иных способов распространения
зачатков к определенным растительным группировкам выступит
наиболее отчетливо при сравнении различных группировок с
этой точки зрения.
В настоящей главе дается характеристика способов
распространения зачатков по основным типам растительных
группировок внетропической части Евразии, насколько это
позволяют сделать литературные данные и некоторые наши
наблюдения.
БОЛОТА И ВОДОЕМЫ
Видовой состав растений различного типа водоемов и
болот, конечно, неодинаков. Но в процессе зарастания или
нарастания превращение водоема в низинное болото идет
крайне постепенно и так же постепенно одни виды заменяются
другими. Мало того, ряд видов, произрастающих по краям
водоемов, входит и в состав низинных болот. Только
верховые сфагновые болота характеризуются своеобразным
флористическим составом.
Среди растений водоемов мы встречаем значительное
количество гидрохоров: роголистники, ежеголовники,
кувшинка и кубышка, частуха, стрелолист, сабельник, водяные
лютики (Ranunculus lingua, Batrachium foeniculaceum, В. eradi-
catum), омежник, вех ядовитый, поручейник широколистный,
1 Здесь, как и всюду в настоящей главе, понятие «карпоэкологиче-
ский» мы употребляем в узком общепринятом смысле слова, т. е. в
смысле способов распространения зачатков. Вообще же карпоэкология,
по нашему мнению, должна включать и экологию созревания плодов
и семян, прохождение периода покоя и условия прорастания.
254
меч-трава (Cladium mariscus), касатик желтый. По-видимому,
гидрохорные плоды имеют и такие растения, как наяды
(Najas), болотник (Callitriche), манники (Glyceria), рдесты
(Potamogeton) и ряд других. Наконец, многие виды осок
со вздутыми мешочками также относятся к числу
гидрохоров.
Распространение плодов и еемян с помощью воды
осуществляется как в пределах одного водоема, так и от водоема
к водоему с полой водой.
На втором месте по многочисленности видов среди
прибрежных и болотных растений стоит категория анемохоров.
Из травянистых растений сюда относятся тростник (Phrag-
mites), рогозы, пушицы, посконник (Eupatorium cannabinum),
пухонос (Trichophorum), вейник ланцетный (Catamagrostis
lanceolata), кипрей мохнатый (Epilobium hirsutum), дремлик
болотный (Epipactis palustris), белозор (Parnassia palustris).
Все прибрежные и болотные деревья и кустарники за
исключением крушины ольховидной также относятся к ане-
мохорам: многочисленные виды ив, тополи, осина, березы
пушистая и приземистая (Betula pubescens, В. humilis).
Обращает на себя внимание тот факт, что почти все
названные здесь анемохоры имеют плоды или семена с
волосовидными придатками. Исключение составляют только березы
с окрыленными плодами, а из травянистых — дремлик и
белозор с очень мелкими легкими семенами (у последнего семена
с крыловидной каймой).
Как нам кажется, эту особенность болотно-водных
анемохоров можно объяснить тем, что их зачатки разносятся не
только по воздуху, но и по поверхности воды, т. е. анемо-
гидрохорно. Для этого опушенные плоды и семена
приспособлены лучше, чем окрыленные или пылеватые. Любопытно
отметить, что ни березы, ни дремлик и белозор обычно не
растут непосредственно близ воды.
Опушенные зачатки имеют для болотных растений еще
одно преимущество: они легко пристают к оперенью птиц и
таким образом могут разноситься на расстояния еще более
далекие, чем с помощью ветра.
Таким образом, третий способ разноса зачатков,
свойственный растениям водоемов и низинных болот,— эпизоохо-
рия. Очень немногие виды этих местообитаний имеют цепкие
плоды: различные виды триостренника (Triglochin), череды
(Bidens) и некоторые осоки с мешочками, заостренными на
верхушке в шиловидные носики (Carex vutpina, С. inflata,
С. pseudocyperus, С. vesicaria и др.).
Мы уже отмечали в своем месте, что цепкие придатки на
плодах болотных растений служат не только как эпизоохор-
255

ные приспособления, но и как якоря, закрепляющие плоды
к моменту прорастания в илистом грунте.
Эпизоохория свойственна многим видам болотных
растений, даже лишенным специальных эпизоохорных
приспособлений. Мелкие плоды и семена целого ряда гигрофитов
вместе с грязью и илом, или будучи смочены водой, прилипают
к ногам, клювам и оперенью болотных птиц и таким
образом разносятся от водоема к водоему, а иногда и на дальние
расстояния.
К таким факультативным эпизоохорам относятся
различные виды ситников и ситнягов (Heleocharis), некоторые
камыши (Scirpus), жеруха болотная, плакун-трава (Lyihrum
salicaria), зюзники (Lycopus), разные виды сыти (Cyperus)
и другие. Наконец, эпизоохорно могут разноситься и ослиз-
няющиеся зачатки некоторых гидрохоров (кубышка,
белокрыльник — Calla palustris).
Сфагновые болота существенно отличаются от низинных
болот и водоемов. На сфагновых болотах мы встречаем и
иные способы распространения плодов и семян.
Характеризуя олиготрофные сфанговые болота
Европейской части СССР, Кац (1928) ' приводит 16 видов семенных
растений, доминирующих на сфагновых болотах и
определяющих собой этот тип фитоценоза. В числе этих видов
5 имеют сочные плоды: голубика (Vaccinium uliginosum),
черника (V. myrtillus), брусника (V. vitis idaea), морошка
(Rubus chamaemorus) и вороника (Empetrum nigrum);
8 видов — анемохоры: сосна обыкновенная (Pinus silvestris),
березка низкая (Betula nana), пушицы (Eriophorum vagina-
turn, Е. altaicum), подбел, Кассандра (Cassandra), вереск
(Caltuna) и багульник (Ledum). В числе анемохоров 4
последних вида имеют мелкие легкие семена, причем анемохо-
рия сочетается у них с баллистическими приспособлениями.
Два вида из названных доммнантов гидрохоры: осока
(Carex limosa) и шейхцерия (Scheichceria palustris).
Также очень характерны для сфагновых болот клюквы
болотная и мелкоплодная (Oxycoccus quadripetalus, О. micro-
carpus), росянки (Drosera) и пухонос альпийский (Tricho-
phorum alpinum).
Таким образом, из перечисленных здесь 19 видов,
характерных для сфагновых болот, 7 являются эндоорнитохорами
(сочноплодные), а 10 видов — анемохорами. Эти две карпо-
экологические категории и господствуют на кочках и грядах,
занятых сфагновыми мхами.
1 В более поздней работе Каца (1948) дается очень детальная
классификация типов болот по отдельным провинциям, но общей
флористической характеристики сфагновых или других типов болот не приводится.
256
В тех типах болот, где имеются мочежинные комплексы,
для мочежин характерны гидрохоры; это различные виды
осок, шейхцерия и некоторые анемохоры, как, например,
пушицы и пухонос, опушенные зачатки которых могут
распространяться гидро-анемохорно.
Анализируя способы размножения и распространения
семенных растений на верховых болотах, Мазинг (1953)
указывает, что важнейшим условием для успешного семенного*
возобновления растений здесь является быстрейшее заселение
площади, освободившейся от сфагнума. Поэтому анемохория
в сочетании с высокой семенной продуктивностью болотных
анемохоров и некоторыми особенностями прорастания их
семян — наиболее эффективна.
Гидрохории на верховых болотах Мазинг отводит
второстепенную роль, так как, по его мнению, вода может только
выносить зачатки, а принос их водой может осуществляться
лишь в условиях краевой зоны верховых болот.
Успешное распространение болотных растений на
значительные расстояния осуществляется не только ветром, но и
птицами.
Кустарники с сочными плодами являются не только
постоянными спутниками, но и доминантами сфагновых болот.
Конечно, это не случайно. Сфагновые болота служат
кормными местами пролетных и кочующих птиц, гнездящихся в
тундре и тайге. На это указывает видовой состав пернатых,
поедающих плоды болотных ягодников (см. табл. 8).
В заключение нужно отметить, что на болотах как
низинных, так и сфагновых, полностью отсутствуют мирмекохоры
и другие группы синзоохоров.
ЛЕСА
При всем многообразии типов леса внетропической части
северного полушария число основных лесообразующих
древесных пород очень невелико. На протяжении всего материка
Евразии их насчитывается не более двух десятков видов.
Лесообразующими хвойными породами являются ель
высокая (Picea exelsa) и сибирская (P. sibirica), сосна,
лиственница сибирская (Larix sibirica) и даурская (L. dahurica),
пихта и сосна сибирская (кедр). Из мелколиственных пород
наибольшее значение имеют береза и осина. Основных
лесообразующих широколиственных пород еще меньше, чем
хвойных: дуб, бук и липа. Сопутствующие породы первого
яруса — клен платановидный ( Acer platanoides), ясень, граб
(Carpinus), а на Кавказе и в южных частях Западной
Европы— каштан настоящий (Castanea vesca). В Средней Азии
17 Р. Е. Левина
257

и в лесах Дальнего Востока широко распространен грецкий
орех (разные виды). Наконец, в дубравах нередки вяз, ильм,
берест.
По способам распространения зачатков все
перечисленные здесь древесные породы очень однотипны: более 70%
их относится к анемохорам, а остальные — к синзоохорам
(дуб, бук, каштан, грецкий орех, кедр).
Виды деревьев второго яруса также очень
немногочисленны: дикая яблоня (Malus sitvestris) и груша (Pyrus
communis), рябина, черемуха, клен полевой (Acer campestre) и
татарский. В лесах Дальнего Востока к ним прибавляется еще
амурский бархат и некоторые другие. Во втором древесном
ярусе анемохоры редки. Большинство пород второго яруса —
эндозоохоры с сочными плодами. Такое же резкое
преобладание эндозоохоров наблюдается и в подлеске. Все наши
лесные кустарники, за исключением лещины, имеют сочные
плоды.
В различных ассоциациях жестколистных лесов
средиземноморской части Франции (Quercetum ilicis и Querceto-
Buxetum) в ярусе кустарников эндозоохоры также
составляют более 70% (Молинье и Мюллер, 1938).
В отношении видов деревьев и кустарников отметим две
особенности: среди них полностью отсутствуют эпизоохоры и
почти отсутствуют анемохоры с опушенными плодами и
семенами. Из всех названных пород анемохоров только осина
имеет опушенные семена. В главе, посвященной анемохории,
мы уже отмечали, что зачатки с крыловидными придатками
наиболее эффективны при падении со значительной высоты.
В отличие от деревьев и кустарников, у травянистых
растений различных типов леса способы разноса зачатков
неоднородны. Сравним по этому признаку хвойные леса и
дубравы.
Наиболее широко распространенным зональным типом
темнохвойных лесов являются ельники-зеленомошники. Это
хорошо сложившийся тип леса, который характеризуется
постоянной свитой спутников из травянистых растений и
кустарников. Среди характерных растений травяного покрова
ельников-зеленомошников насчитывается 34 вида цветковых
(Алехин, 1936). Карпоэкологическая характеристика этих
видов вддна из табл. 18.
Обращает на себя внимание тот факт, что в травяном
покрове ельников-зеленомошников богаче всех других групп
представлены анемохоры с пылеватыми семенами. К этой
группе относятся различные виды грушанок и орхидные. Из
15 анемохорных видов только один имеет плоды с хохолками.
Второе место занимают сочноплодные эндозоохоры (брусни-
258
ка, черника, костяника, ландыш и другие). Незначительную
роль в травяном покрове играют мирмекохоры и еще
меньшую — все остальные.
Таблица 18
Карпоэкологическая характеристика травяного покрова
различных типов леса
Карпоэкологические
группы
Общее число
характерных видов
Распределение карпоэкологических
групп (в?<) по типам леса
ельники-

зеленомошники
34
сосняки-
зеленомош-
ники
22
дубравы
24
Автохоры ......
(в том числе баро-
хоры)
Анемохоры
(в том числе с
пылеватыми семенами)
Эпизоохоры . • . .
А1ирмекохоры . . .
Эндозоохоры (с
сочными плодами) . .
Баллисты
Неизвестный способ
2,9
(2,9)
44,1
(41,2)
5,9
11,8
26,5
40,9
22,7
27,3
4,55
4,55
29,1
(20,8)
4,2
(4,2)
4,2
45,8
4,2
12,5
Примечание: Виды с неизвестным способом
распространения в ельниках и сосняках
предположительно можно отнести к баллистам, а в дубравах—два
вида к барохорам и один к мирмекохорам.
Таким образом, травяной покров
ельников-зеленомошников отличается не только значительным постоянством
видового состава, но и вполне четкой карпоэкологической
характеристикой.
В южной части еловой зоны широко распространены
сложные ельники с густым подлеском из широколиственных
пород. Травяной покров таких лесов содержит много
дубравных элементов. Несколько подробнее на этом типе леса
остановимся ниже.
Сосновые леса, распространенные гораздо шире еловых,
отличаются от последних исключительным разнообразием
травяного покрова. Даже в пределах одного и того же типа
боров (например, лишайниковые боры или сосняки с
широколиственным подлеском) травяной покров очень существенно
меняется с географической широтой. Если также учесть, что
17*
259

I
сосна произрастает на самых различных по увлажненности
почвах, станет ясно, почему почти невозможно составить
список травянистых растений, характерных для сосновых боров.
В средней-части лесной зоны (примерно, Московская обл.)
травяной покров сосняков-зеленомошников очень близок по
видовому составу к травяному покрову такого же типа
ельников. Карпоэкологические группы травяного яруса в этих
типах леса также очень сходны (см. табл. 18). В сосняках,
так же как и в ельниках, на первом месте стоят анемохоры с
пылеватыми семенами, а на втором месте — эндозоохоры. Но,
в отличие от ельников, в сосновых лесах значительно
большую роль играют мирмекохоры. В сосновых лесах с
широколиственным подлеском травяной покров отчасти
приближается к дубравному (в лесной зоне), или носит явные
черты остепнения (в зонах лесостепной и степной). Как будет
показано ниже, карпоэкологическая характеристика травяного
покрова для этих типов леса иная, нежели для
сосняков-зеленомошников.
Дубравы занимают в лесной зоне очень значительную
площадь и, конечно, не остаются однородными на всей
территории их произрастания. Но в то же время дубравы четко
характеризуются не только экологически, но и по
флористическому составу древесного яруса, подлеска и травяного
покрова. Алехин (1936) дает список типичных травянистых
спутников дубрав, включающий 24 вида. По способам
распространения зачатков травяной покров дубрав резко отличается
от покрова еловых лесов (см. табл. 18).
Среди типичных дубравных видов травяного яруса
отсутствуют эндозоохоры и почти отсутствуют анемохоры,
т. е. как раз те группы, которые наиболее богато
представлены в ельниках. Основной группой, включающей почти
половину всех видов, типичных для дубравы, являются
мирмекохоры. Второе место принадлежит автохорам, две трети
которых составляют барохоры. Каждая из остальных
категорий представлена одним видом (анемохоры, эпизоохоры
и баллисты).
Если с точки зрения способов распространения зачатков
проанализировать не список характерных видов, а травяной
покров конкретных участков тех же типов леса, то картина
будет несколько иная. Однако общие черты карпоэкологии
данного типа леса все-таки сохраняются. Насколько это
справедливо, можно видеть из табл. 19 '.
Ельник-кисличник описан под Москвой Алехиным (1936),
1 Для составления таблицы были использованы фитоценологические
описания различных типов леса, произведенные разными авторами.
260
причем видовой состав травяного покрова дается автором для
пробной площадки в 100 кв. м. Темнохвойно-широколиствен-
ный лес представлен ассоциацией пихтово-елового леса с кис-
лично-широкотравным покровом, описанной на северо-востоке
Татарии (Порфирьев, 1950). Описания дубрав также взяты
из работ Порфирьева (1950) и Алехина (1936). Первое из
них произведено на северо-востоке Татарии в ассоциации
дуб — осока волосистая — пролеска. Дубрава, описанная
Алехиным под Москвой, представляет ассоциацию дуб —
орешник — медуница + зеленчук.
Сосновый бор под Москвой характеризуется автором
описания (Алехин, 1936) как орешниковый бор. Наконец,
последнее описание произведено нами в Сурском р-не, Ульяновской
обл., в 1947 г. на участке молодого соснового леса с дубом и
березой, во втором ярусе, лещиной и бересклетом в
подлеске. Рядом с описанным участком наблюдались старые пни
сосен возраста около 100 лет.
Какова же карпоэкологическая характеристика травяного
покрова во всех этих участках леса? Обратимся к табл. 19
и сравним ее с предыдущей.
Таблица 19
Карпоэкологическая характеристика травяного покрова
конкретных участков различных типов леса
\ Типы леса. Ра
\ описания и
\ -гор. Число
\ дов на 100
Карпоэкологи- \
ческие катего- ^
рии(в %)
йон
ав-
ви-
м2
\
а
льник-
ислични
Щ а
• ч
и ю х
о о S
а „ X
" s s
£ 3<
25
к ,
а н
емно-
войно-
околи
гнный
И X О. в
ев
га
а
^ О.
га {J
га ^
Е-, <
29
га
убрав
сг
в
.а
о,
s
орф
С
18
га
убрав
^
,
в
о
оск
S
28
ч
о
о
ев
га
о
о
к i.
Сосняк
широкс
с
к
лех
<
17
• а
истве!-
ым по
еском
ч к ч
ю ч
O^g га
и о я
Улья
екая
Леви
j
38
Автохоры
(в том числе барохоры)
Анемохоры
(в том числе с
пылеватыми семенами) . . .
Эпизоохоры . . . . .
Мирмекохоры
Эндозоохоры (сочно-
плодные)
Баллисты
Неизвестный способ . .
8,0
(4,0)
24,0
(16,0)
0
16,0
28,0
8,0
16,0
20,7
(13,8)
6,9
(3,4)
6,9
20,7
■20,7
13,8
10,3
16,7
(И,1)
11,1
0
11,1
27,8
5,5
16,7
11,1
28,6
(25,0)
10,7
(3,1)
3,6
25,0
10,7
7,1
14,3
5,9
0
17,6
(П.8)
0
23,6
29,4
5,9
17,6
23,7
(13,2)
21,0
(7,9)
0
13,2
15
26
0
261

*
Ельник-кисличник обнаруживает общие черты с типичным
покровом ельников-зеленомошников. Это сходство
проявляется в высоком содержании эндозоохоров и относительном
богатстве анемохорами, которые здесь занимают второе место.
Однако количество анемохоров, и в особенности пылеватых,
здесь намного ниже, чем в типовом. Это несомненно связано
с тем фактом, что подмосковные ельники обеднены такими
характерными «еловыми» растениями, как орхидные и гру-
шанки. Снижение общего числа анемохоров происходит за
счет увеличения таких категорий, как автохоры, мирмекохоры
и баллисты.
В пихтово-еловом лесу, как уже было отмечено, травяной
покров по видовому составу близок к дубравному. Отсюда и
вытекает сходство в карпоэкологической характеристике
обоих типов. В темнохвойном лесу, как и в дубраве,
относительно богато представлены автохоры и мирмекохоры. Но, в
отличие от дубрав, в этом типе, как и в ельниках, обильны и
эндозоохоры.
Из двух участков дубрав, представленных в таблице,
значительно богаче видами и ближе к типовому участок
подмосковный. Он содержит высокий процент автохоров и, в
частности, барохоров. Правда, мирмекохоры занимают здесь
второе место и не имеют такого удельного веса, как в
типичном дубравном покрове (25,0% вместо 45,8 в «типе»). На
обоих участках количество эндозоохоров невелико.
Большой интерес представляет сравнение двух участков
соснового леса. Травяной покров орешникового бора под
Москвой обнаруживает черты сходства и с ельниками, и с
дубравами. Характерным признаком ельников является высокий
процент эндозоохоров. Количество анемохоров в общем
невелико, но среди них 2/з имеют пылеватые зачатки. Второе
место после эндозоохоров занимают мирмекохоры.
Значительный удельный вес мирмекохоров сближает этот участок с
дубравами.
На участке леса, описанного в Ульяновской обл., травяной
покров имеет явно остепненный характер. Это сказывается
как в значительном видовом разнообразии (38 видов против
17 в Подмосковье), так и в флористическом составе. Наряду
с типичными боровыми элементами (брусника, черника, ра-
мишия однобокая, мятлик боровой — Роа nemoralis),
встречаются и такие виды, как ракитник русский (Cytisus rutheni-
cus), дрок красильный, сон-трава, клевер горный (Trifoliutn
montanum), подмаренник настоящий и другие. Остепненность
проявляется и в карпоэкологических чертах травостоя. Так,
первое место в травостое занимают баллисты. Процент
автохоров так же высок, как и в дубравах. Но среди автохоров
262
автомеханохоров почти столько же, сколько барохоров, тогда
как в дубравах барохоры резко преобладают. Анемохоры,
которые также дают относительно высокий процент,
представлены главным образом видами с опушенными зачатками.
Виды с пылеватыми семенами составляют всего лишь
около одной трети всех анемохоров. Наконец, в отличие от
ельников и дубрав, и эндозоохоры и мирмекохоры здесь
малочисленны.
Подведем краткие итоги по карпоэкологической
характеристике основных типов хвойных и широколиственных лесов.
Верхний древесный ярус, как в хвойных, так и в
широколиственных лесах, представлен только двумя категориями:
анемохорами с окрыленными зачатками (ельники, сосняки,
пихтарники, лиственничная тайга, липовые и кленовые леса),
или синзоохорами (кедровники, дубравы, буковые леса).
Второй древесный ярус состоит из тех же категорий
(клены, ильмовые, каштан, грецкий орех), но к ним прибавляются
еще эндозоохоры с сочными плодами (груша, яблоня, рябина,
черемуха).
Подлесок во всех типах леса в подавляющем большинстве
видов представлен эндозоохорами. Исключение составляют
лещина (синзоохор) и те анемохоры, которые обычно
занимают первый и второй ярусы (липа, вяз, клены).
Травяной покров различных типов леса по способам
распространения зачатков крайне неоднороден.
Общепринятое мнение о том, что в нижних ярусах леса
отсутствуют анемохоры и богато представлены мирмекохоры,
справедливо только для широколиственных многоярусных
лесов (дубравы, буковые леса). В ельниках соотношение этих
двух категорий обратное. Первое или одно из первых мест в
травяном покрове ельников занимают анемохоры с
пылеватыми семенами. Большинство из них анемохоры-баллисты.
Мирмекохоры в еловых лесах играют подчиненную роль. В
различных типах хвойных лесов, даже с широколиственным
подлеском, в травостое богато представлены эндозоохоры с сочными
плодами.
В дубравах эндозоохоры сосредоточены в подлеске и
втором древесном ярусе, а в травяном покрове их очень мало.
В южных сосновых лесах с остепненным травостоем
выдвигаются на первые места категории баллистов и анемохоров
с опушенными зачатками. Эндозоохоры и мирмекохоры
представлены бедно.
Во всех ярусах и всех типах леса (включая
жестколистные леса Средиземья) крайне малочисленны эпизоо-
хоры. В древесно-кустарниковых ярусах они вообще
отсутствуют.
263

СТЕПИ
Вопрос о способах рассеивания зачатков в степных фито-
ценозах совершенно не освещен в литературе. Однако многие
авторы утверждают, что на широких открытых пространствах
безлесных растительных группировок наиболее эффективна
анемохория, и поэтому виды с анемохорными
приспособлениями здесь господствуют (Келлер, 1923; Шимпер, 1935;
Ильинский, 1945 и др.).
Наши наблюдения в Стрелецкой степи (1948 и 1949 гг.) и
на остепненных лугах и склонах в Ульяновской обл. (1947 г.)
заставляют подойти критически к этому обычному
представлению. Прежде всего отметим, что господствующая роль ветра в
рассеивании зачатков и господство анемохоров —• не одно и то
же. Противоречивость этого положения только кажущаяся.
Напомним, что у большой группы растений, которых мы
называем псевдоанемохорами, ветер способствует обсеменению,
но не разносит зачатков.
Во-вторых, далеко не во всяком степном фитоценозе ане-
мохоры являются господствующей категорией. Кроме того,
сама категория анемохоров крайне неоднородна по характеру
приспособлений, вследствие чего и эффективность анемохории,
р смысле дальности распространения зачатков, очень
различна. Это заставляет выделить особо группу гемианемохоров
(см. выше, стр. 65). К ней мы относим злаки с мелкими
зерновками: мятлики, типчак {Festuca sulcata), полевицы (Agros-
tis), тонконог (Koeleria), тимофеевку (Phleum), полыни, а
также виды с мало эффективными летательными
приспособлениями: ломоносы (Clematis), язвенники (Anthyllis) со вздутой
чашечкой, скабиозу, клевер шуршащий (Trifolium strepens
Crantz. = Т. agrarium L.) и т. п.
Все виды перистых ковылей мы включили в категорию
эуанемохоров, хотя плоды их и обладают более совершенным
приспособлением к самозарыванию. Нередко указывают на то,
что плоды ковылей разносятся животными, но возможность
эпизоохорного разноса зерновок ковыля не следует
переоценивать. По своей форме и характеру поверхности они могут
прочно удерживаться только в длинной и мохнатой шерсти,
например у овец. Те же плоды ковылей, которые прокалывают
кожу, так и остаются в теле животного и не могут уже
служить для расселения вида.
К автохорам мы относим те растения, плоды или семена
которых опадают самопроизвольно под влиянием силы
тяжести (барохоры): злаки с тяжелыми зерновками (пырей,
костер, овсец), лютики, крестоцветные, василистники и т. п.
Другие представители категории автохоров не нуждаются в
пояснениях — это виды, разбрасывающие семена.
264
Разные типы степей приходится характеризовать отдельно,,
так как они существенно отличаются и по флористическому
составу и по видовой насыщенности.
В своей монографии «Степи СССР» Лавренко (1940)
приводит списки характерных видов (доминанты и
субдоминанты) для различных типов степей. Некоторые из этих списков
использованы нами при составлении табл. 20. Мы взяли для
сравнения степи Европейской части Союза с их наиболее
северным мезофитным вариантом (остепненные луга Орловской
обл.) и южные приазовские степи.
Как в том, так и в другом типе степей обращает на себя
внимание относительно невысокий процент эуанемохоров
(табл. 20). Отметим, что в степях эта категория представлена
почти исключительно видами с волосовидными придатками на
плодах или семенах. К эуанемохорам с пылеватыми семенами
с некоторой натяжкой можно отнести лишь виды
колокольчиков (баллисты-анемохоры). Количество видов
гемианемохоров в рассматриваемых типах степей также невелико
(от 5 до 19%).
В луговых степях и приазовских категория баллистов, даже
за вычетом баллистов-анемохоров, дает более высокий
процент, чем все категории анемохоров вместе взятые.
Разные группы зоохоров во всех типах степей
представлены очень бедно. Только в остепненных лугах они составляют
19%, а в других группировках или вовсе отсутствуют, или
дают 5—6%. К вопросу о роли зоохории в степях мы еще
вернемся.
Можно предположить, что некоторые цифры нашей
таблицы в какой-то мере случайны, так как общее число
рассматриваемых видов по отдельным типам степей невелико (от 16 до
21). В связи с этим интересно сопоставить данные табл. 20
и 21. В табл. 21 дается карпоэкологическая характеристика
100 видов, наиболее обычных на плато Стрелецкой степи (под
Курском). По Алехину, эти виды отличаются высокой
константностью и достаточно высоким обилием.
По классификации Лавренко (1940), Стрелецкая степь
носит переходный характер между остепненными лугами и
луговыми степями. И действительно, самые большие категории —
автохоры и баллисты — по относительному числу видов
занимают в Стрелецкой степи промежуточное место в сравнении с
остепненными лугами и мезофитными луговыми степями
(ср. табл. 20 и 21). Анализ цифр таблицы приводит нас к
тому же выводу, что и табл. 20: по существу анемохоры по
числу видов не являются господствующей категорией, так как
им мало уступают баллисты и автохоры.
265.

та
К
ч
а £« ч
и 5 3 3
ч я к ю
азов
и (ю
асоч
е-ко
ник)
С н к
s
о.
03
о
и
н
се
э*
се
м
к
я
X
1)
X
се
D.
о
D.
Е
о
и
о
В
и
о ю
ч о
У ч
о о ~ лег
» n J д
Ь2 <^£ 3
ю
о и
4 о
5 s
з- ю
°§1S
та И CD П
О- О <1> <^> К
га и 5 ю
О. S 3
о ю
4 о
О t<
5 к
в- ю
« о.
н ч
к н
:и
3 D.S
S га ю
о и
ч о
У ■=(
ег со
та
<о 8
Э "
В о •
cu S ч
So°
о >.
ч
о и
4 о
У ■=*
5 к
3" и
с
о о~о о о о о
о1ГГоюоо io
о
I 1Ю"
СО SV<M т— ГЧ 00
6м I м
i~. J—-с- ю эо to со
—' - СО —i Ю 00 io I Ю I
_ Ю „.< то O-
<M „TO CM — O.
LO JTT-lO Ю Ю ,п lO
- . --1С- ^ I CM
ТОЙ — — oo SJ co
I I
CO C?<M CM I TO
- I I
OCtrC^f Ol I OO
со Ю -— ^* | oo ;_Г
— г— Ю ,—< OO
СГЛ ОЭ Oi СЛ I TO
Ю
]
о
CM
LO Ю
LO CM CM
f- со CO
TO
— со f- —
00 TOO;
CM CM —
o
X
о
о.
з 5
и
l£
8|
о v
S К Я
си н £
Е га О S
а к °
_ CU ч н
s о,ч
CU
л —< О-, л
о л v "
cu га
О,
S °
У 3
roSm
\о
-. °
■ 3l U
ч °
о с
ч о
с
У 3
>> о
О (U
со
со
S
CU
СО эК
та га Сь
га " <и
П^ о, «
g О)
3 I "О.
s
о
.- О
со го
н(МСО^-ЮЮ со 1-. ОС
266
Таблица 21
Способы распространения зачатков характерных видов
Стрелецкой степи
№
п/п
Карпоэкологические
категории
Примечание
1.
1 а.
2.
3.
4.
5.
5 а.
6.
7.
8.
9.
10.
Автохоры
(в том числе барохоры)
Эуанемохоры
Гемианемохоры
Перекати-поле
Баллисты
(в том числе баллисты-анемохоры)
Гидрохоры
Эпизоохоры (цепкие)
Мирмекохоры
Эндозоохоры
сочные плоды
сухие плоды
Неизвестный способ
Всего . . . .
Анемохоры всех категорий
(№ 2, 3, 4 и 5а)
Баллисты (№ 5 без 5а)
Зоохоры всех категорий
КО-
К гидрохорам
мы отнесли
очиток едкий,
плоды которого
раскрываются
во время дождя
Для более полного представления о способах
распространения зачатков в степях различного типа мы использовали
фитоценологические описания конкретных степных
ассоциаций на стометровых пробных площадках. Описания эти
произведены в различных районах, расположенных примерно на
одной и той же широте (51—52°) в Курской, Воронежской,
Сталинградской и Саратовской областях. Описания
охватывают разнотравные луговые степи, типчаково-луговые и
различные варианты ковыльных степей. Как представлены
различные карпоэкологические категории на этих участках
степей, можно видеть из табл. 22.
267

Таблица 22
Г!
"с
s
Способы распространения зачатков в различных
\v Типы степей.
N. Район и автор
n. описания
Карпо- /\
экологические ^\
категории N.
1. Автохоры
(в том числе барохоры)
2. Эуанемохоры ....
3. Гемианемохоры . . .
4. Перекати-поле . . .
5. Баллисты
5а. (в том числе балли-
сты-анемохоры) . . .
6. Эпизоохоры (цепкие)
7. Мирмекохоры ....
8. Эндозоохоры
сочные плоды . .
сухие плоды . . .
9.
Ан
Неизвестный способ
Всего . . .
емохоры всех катего-
рий (№ 2, 3, 4 и 5а)
Баллисты (№ 5 без 5а)
Зо
охоры всех категорий
Стрелецкая
луговая.
Алехин
число
видов
24
(16)
16
10
1
39
(7)
12
2
5
8
117
34
32
19
%
20,5
(13.7)
13,7
8,6
0,8
33,4
(6,0)
—
10,2
1,7
4,2
6,9
100,0
29,1
27,4
16,1
Типчаково-луго-
вая, Воронежская
обл. Келлер
число
видов
19
(13)
12
7
2
23
(5)
—
9
1
1
10
84
26
18
11
%
22,6
(15,5)
14,3
8,3
2,4
27,4
(5,9)
—
10,7
1,2
1,2
11,9
100,0
30,9
21,5
13,1
Лессингианово-
тырсоьая.
Воронежская обл.
Келлер
число
видов
12
(10)
5
5
4
17
(3)
—
3
—
2
5
53
17
14
5
%
22,6
(18,8).
9,4
9,4
7,5
32,1
(5,7)
—
5,7
—
3,8
9,4
100,0
32,1
26,4
9,4
типах ст
епей
Ново-кардаиль-
ская тырсовая,
Урюпинск. район,
Сталинград, обл.
Кожухов
число
видов
7
(3)
3
5
—
13
(4)
—
1
—
1
3
33
12
9
2
%
21,2
(9,1)
9,1
15,2
—
39,4
(12,1)
—
3,0
—
3,0
9,1
100,0
36,4
27,3
6,0
Типчаково-тыр-
совая, Красноарм.
район Саратовск.
обл. Тарасов
число
видов
3
—
1
о
—
7
С)
—
1
—
1
1
19
7
6
2
%
15,7
—
5,3
26,3
—
36,8
(5,3)
—
5,3
—
5,3
5,3
100,0
36,8
31,5
10,6
Таблица 23
Способы распространения зачатков в различных типах степей Западной Сибири
№
п/п
Типы степей
Карпоэкологические категории
Остепненные
луга
число
видов
Луговые степи
число
видов
Ковыльные степи
число
видов
1а
2
3
4
5
5а
6
7
Автохоры
(в том числе барохоры) .
Эуанемохоры
Гемианемохоры
Перекати-поле
Баллисты
(в том числе баллисты-анемохоры)
Эпизоохоры (цепкие) ....
Мирмекохоры
Эндозоохоры (сочные плоды)
„ (сухие плоды) .
Неизвестный способ
Анемохоры всех категорий (№ 2,
Баллисты (Мь 5 без 5а) .
Зоохоры всех категорий .
эры)
Всего
s 2, 3, 4 и 5а) . .
13
(8)
13
7
19
(5)
3
2
2
2
61
25
14
7
21,25
(13.1)
21,25
11,5
31,2
(8.2)
4,9
3,3
3,3
3,3
100,0
41,0
23,0
11,5
И
(8)
1
14
18
(3)
1
1
8
64
28
15
2
17,2
(12,5)
17,2
21,8
28,1
(4,7)
1,6
1,С
12,5
100,0
43,7
23,4
3,2
7
(4J
6
13
2
18
(2)
1
4
51
23
16
1
13,7
(7,8)
11,8
25,5
3,9
35,3
(3,9)
. _
2,0
7,8
1С0.0
45,1
31,4
2,0

Таблица показывает, что в рассматриваемых типах степей
первое место занимают баллисты; Если даже исключить из
этой категории баллистов-анемохоров и причислить их к ане-
мохорам, то и в этом случае баллисты лишь немного уступят
анемохорам всех категорий. Все типы степей кроме
саратовских, содержат много автохоров. Зоохоры всех категорий
представлены бедно. Лишь в луговых степях мирмекохоры
составляют около 10% от общего числа видов; в ковыльных
степях их значительно меньше.
Данные по западносибирским степям представлены в
табл. 23. Она составлена на основании многочисленных
описаний, сделанных П. Н. Крыловым (Лавренко, 1940;
Алехин, 1936), причем взяты списки лишь тех видов, которые
имеют константность в соответствующем типе степей не
менее 50%. В остепненных лугах Западной Сибири
эуанемохоры составляют 21,25%, а в ковыльных степях всего 11,8%.
Количество гемианемохоров в этих же группировках
соответственно возрастает с 11,5 до 25,5%. Луговые степи занимают
и здесь промежуточное положение: эуанемохоры составляют
17,2% и гемианемохоры 21,8%. Общий процент всех анемо-
хоров, включая баллистов-анемохоров, в западносибирских
степях выше, чем в европейских, и достигает в ковыльных
степях 45,1%. Впрочем, во всех трех типах степей общее
количество анемохоров почти одинаково.
Баллисты, за вычетом анемохоров-баллистов, значительно
уступают анемохорам всех категорий, но и первые
составляют не менее 23% в остепненных лугах, а в ковыльных
степях—31,4%.
Келлер (1923) указывает, что тип перекати-поле может
служить как бы символом простора степей и пустынь,
символом значительной роли ветра в расселении растений. Однако
и в различных типах европейских степей и в степях Сибири
эта категория или полностью отсутствует, или представлена
1-—2 видами. Только в ковыльной степи Воронежской обл.
на пробной площадке отмечено 4 вида этой жизненной
формы, что составляет всего 7,5% от общего числа видов
(см. табл. 20, 21, 22, 23).
Говоря о роли анемохоров в сложении растительного
покрова степей, обычно указывают, что анемохоры занимают
верхние ярусы травостоя. Это положение считается
общепризнанным. Однако оно априорно и не подтверждается ни
нашими наблюдениями, ни данными других авторов. В главе III
уже приводились цифры, свидетельствующие о небольшой
высоте стеблей анемохорных видов (см. табл. 5 на стр. 79).
Табл. 24 показывает распределение анемохоров в различных
ярусах травостоя Стрелецкой степи. Виды этой категории со-
27
средоточены в четвертом ярусе, тогда как в первое ярусе их
ничтожно мало. Во1 втором и третьем ярусах анемохоры
представлены одинаково — по 30% в каждом.
Любопытные сведения по интересующему нас вопросу
можно получить из работ авторов, описавших
центрально-черноземные степи («Степи ЦЧО», 1931). Почти для каждого
описанного участка авторы указывают. самые высокие растения
и их высоту в сантиметрах.
Таблица 24
Анемохоры в различных ярусах травостоя
в Стрелецкой степи
Ярусы
травостоя
Первый . . .
Второй ....
Третий ....
Четвертый . .
Всего . . .
Все категории
анемохоров
число
видов
1
12
12
15
40
в % к видам
данной
категории
2,5
30,0
30,0
37,5
100,0
Эуанемохоры
число
видов
1
5
4
8
18
в % к видам
данной
категории
5,6
27,8
22,2
44,4
100,0
Некоторые виды повторяются многократно на различных
участках (костер береговой, овсец опушенный, ковыли,
шалфеи) , другие — 2—3 раза и третьи упоминаются лишь один
раз. Всего в числе самых высоких растений отмечается
45 видов. По способам распространения зачатков эти виды
распределяются следующим образом:
Автохоры .... 11 (24,4%)
Эуанемохоры ... 8 (17,8%)
Гемианемохоры . . 6 (13,3%)
Баллисты 12 (26,7%)
Другие категории 8 (17,8%)
Следовательно, среди растений первого яруса анемохоры
составляют 31,1%, а остальные 68,9% приходятся на другие
категории.
По абсолютной высоте стеблей анемохоры также не
занимают первого места среди других категорий. Приводим
высоту стеблей растений первого яруса, отмеченную авторами
«Степей ЦЧО». Для видов, которые упоминаются не один
раз, мы даем минимальные и максимальные размеры. Виды
распределены по категориям и расположены в порядке
возрастания высоты.
271

Таблица 25
Высота растений первого яруса в различных степях
Карпоэкологические
категории и названия
видов
Высота
стеблей
в см
Карпоэкологические
категории и названия
видов
Высота
стеблей
в см
I. Автохоры
Agropyrum cristatum . . .
trysimum cheirantoid.es .
Sisymbrium polymorphum
Filipendula hexapetala .
Galium verum
Asperula galioides . . .
Bunias orientalis ....
Avenastrum pubescens .
Cytisus ruthenicus . . .
Bromus riparius ....
Stipa capillata
30-
61-
40-
II. Эуанемохоры
Stipa dasyphylla
Stipa Joannis
Stipa ucrainica .
Stipa slenophylla
Valeriana dubia
Carduus Thoermeri
Tragopogon brevirostris
Calamagrostis epigeios
45
60
60
65
■65
80
93
60-100
67-100
50—109
42-124
40
55
45-60
50-70
40-80
75-80
90
60-100
Ш. Гемианемохоры
Agrostis canina
Koeleria gracilis
Scabiosa ochroleuca . .
Poa angustifolia
Jurinea mollis
Alopecurus pratensis . .
IV. Баллисты
Chrysanthemum leucanthe
mum
Echium rubrum . . ,
Salvia pratensis
Verbascum phoeniceum
Verbascum lychnitis .
Salvia stepposa . . .
Seseli annuum . . .
Delphinium cuneatum
Centaurea ruthenica
Salvia nutans . . .
Phlomis tuberosa . .
Silene wolgensis . .
50
40—55
56
60
72-83
75-99
52
54-60
40-60
fcO
56-60
40-63
65
75-80
80
60—100
48—105
93—106
Из табл. 25 видно, что наибольшей высотой обладают
стебли автохоров и баллистов. Из 11 автохоров 4 вида (36,4%)
имеют высоту 100 см и более. Среди баллистов такой высоты
достигают 3 вида (25%). Среди анемохоров только 1 вид из
14 имеет высоту в 100 см.
Соотношение высоты стеблей баллистов и анемохоров,
определявшееся нами у растений Стрелецкой степи, приводится
на стр. 78. Эти цифры так же ясно показывают, что
баллисты заметно выше анемохоров.
Итак, мы охарактеризовали карпоэкологически
растительный покров разных типов и географических вариантов степей.
Какова же роль различных агентов в распространении
зачатков степных растений?
Хотя мы и подчеркивали неоднократно, что анемохоры не
всегда занимают господствующее положение среди других
категорий, все-таки нужно признать, что первое место среди
всех агентов разноса принадлежит ветру. Кажущееся
противоречие разрешается тем, что ветер является основным
фактором обсеменения (но не разноса зачатков!) баллистов. Тем
более, что многие виды этой категории отличаются все же от-
272
носительно высокими стеблями, превышающими среднюю
высоту основной массы травостоя. Из приведенных таблиц
видно, что во всех типах степей баллисты и анемохоры вместе
составляют не менее 50, а иногда до 70% всех видов.
Распространению зачатков этой основной массы видов прямо
(анемохоры) или косвенно (баллисты) способствует ветер.
Второе место, безусловно, занимает автохорное
распространение зачатков в различных его формах.
Вода, как агент разноса плодов и семян в степях,
конечно, не имеет никакого значения.
Сложнее решается вопрос о роли животных.
Действительно ли она так мала, как об этом говорят цифры? Можно
утверждать, что среди степных видов эпизоохоры с цепкими
плодами и эндозоохоры с сочными представляют большую
редкость. Те виды, которые в наших таблицах попали в
рубрику «неизвестный способ», также не имеют ни цепких, ни
сочных плодов. Что касается мирмекохоров, то вполне
возможно, что в действительности эта категория богаче
представлена во флоре степей, чем это можно заключить по
литературным данным.
Остается обсудить значение остальных форм зоохории.
синзоохории посредством позвоночных; факультативной эпи-
зоохории, т. е. разноса зачатков на ногах и теле животных с
грязью или сырой почвой, и, наконец, эндозоохорного
распространения сухих плодов и семян. В специальной главе, где
подробно освещался вопрос о значении синзоохории в
природе, мы пришли к заключению, что позвоночные (птицы и
грызуны) не играют существенной роли в синзоохорном
распространении травянистых растений (см. стр. 176), поэтому
нет оснований придавать большое значение этой форме
зоохории и в степях. Разнос зачатков степных видов на теле
различных животных, в особенности травоядных, конечно,
возможен и фактически осуществляется в той или иной мере. Но
какие зачатки, в каких количествах и насколько постоянно
разносятся таким способом — сказать очень трудно. Ясно, что
переноситься с комочками почвы могут любые зачатки,
различно приспособленные и к другим агентам разноса. Иначе
говоря, в категорию факультативных эпизоохоров могут
попадать и анемохоры, и автохоры, и баллисты. Однако' нужно
учесть, что обильные дожди и размокание почвы не
характерно для степей, поэтому эпизоохорное распространение
плодов, лишенных прицепок, может расцениваться лишь как
случайный и дополнительный способ разноса степных видов.
В эндозоохорном распространении сухих плодов г. семян
наиболее существенную роль могут также играть травоядные
животные. Но какие из степных видов распространяются та-
18 Р Е. Левина
273

ким способом, невозможно решить без специальных
исследований. К сожалению, этот вопрос очень мало изучен в
отношении сорных растений, а в отношении степных видов не
изучен вовсе. Можно только предположить, что эндозоохория
вполне вероятна у таких растений, как бобовые с мелкими
твердыми семенами, или гречишные, семена • которых
защищены стенками околоплодника. Этот способ распространения
зачатков, конечно, возможен и для многих других видов, но
скорее всего как дополнительный, а не как основной, так как
для травоядных плоды и семена не составляют основы пищи
и лишь попутно могут поедаться вместе со стеблями.
Изучение семенного возобновления растительности в
степях показывает, что по крайней мере в некоторых случаях
на выпасаемых участках процесс возобновления идет
интенсивнее, чем на участках без выпаса. Так, по наблюдениям
Каменецкой (1952), на Стрелецкой степи в среднем за 3 года
по всем участкам на 1 кв. м приходится 203 молодых
экземпляра семенного происхождения. На выпасаемом участке
число подроста составляет 231 экземпляр на 1 кв. м. Таким
образом, животные несомненно оказывают положительное
влияние на семенное возобновление травостоя степи. Но какова
роль зоохории в этом процессе семенного возобновления,
трудно судить. Надо думать, что положительное влияние
выпаса сказывается главным образом на условиях прорастания
семян: они втаптываются в почву на глубину, благоприятную
для прорастания. Кроме того, скот уничтожает мертвый
растительный покров, сильно препятствующий развитию
проростков; по-видимому, имеет значение и удобрение почвы.
Итак, по способам распространения зачатков мы можем
характеризовать степи следующими основными чертами.
Вопреки общепринятому представлению, количество эуане-
мохоров в степях невелико: они составляют среди всех видов
на пробных арах от 4,7 до 16,7%. Наибольший процент эуане-
мохоров — 21,25 — отмечается среди константных видов остеп-
ненных лугов Западной Сибири.
Все степные эуанемохоры имеют опушенные зачатки.
С увеличением ксерофитности степей снижается
относительное количество эуанемохоров и возрастает число гемиа-
немохоров.
Широко распространенное мнение, будто бы анемохоры
занимают главным образом верхние ярусы травостоя, —•
неверно. Так, в Стрелецкой степи около 70% анемохоров
занимают третий и четвертый ярусы. Самые высокие растения,
отмеченные разными авторами в различных типах степей,
относятся чаще всего к баллистам и автохорам. Анемохоры среди
этих растений верхнего яруса составляют 31,1%.
274
Во всех типах степей богато представлена категория бал-
листов. Нередко они не уступают анемохорам или даже
превосходят последних по числу видов.
Хотя анемохоры и не всегда являются господствующей
категорией среди степных видов, однако основным агентом
распространения зачатков в степях несомненно является
ветер. Он не только разносит анемохорные зачатки, но и чаще
всего способствует обсеменению баллистов, которые вместе
с анемохорами составляют от половины до 70% степных
видов.
Многим видам свойственна автохория, как единственный'
или один из способов распространения.
Зоохория в степях играет подчиненную роль. Эпизоохоры
с цепкими плодами совершенно отсутствуют, а эндозоохоры с
сочными —■ лишь изредка представлены единичными видами:
Мирмекохоры встречаются во всех типах степей, но их
больше в мезофитных вариантах, как например, в луговых
степях, где они достигают 10 и даже 13%. Зачатки многих
видов, в особенности более мелкие, могут разноситься на ногах
и теле животных вместе с комочками почвы, сухими
стеблями и т. п. Но такая форма эпизоохории должна
расцениваться лишь как дополнительный способ распространения
зачатков, не связанный со специальными приспособлениями.
Эндозоохорное распространение сухих плодов и семян
степных видов изучено совершенно недостаточно и по
существу мы не можем определить его значения.
ПУСТЫНИ И ПОЛУПУСТЫНИ
Растения полупустынь и пустынь обладают самыми раз-;
нообразными способами расселения. Причину такого разно-:
образия можно видеть в двух обстоятельствах. Прежде всего,
условия жизни в пустынях и полупустынях достаточно
разнородны. Так, в эфемеровых, солончаковых и песчаных пусты-:
нях и почвы и растительный покров существенно различны.
Растительность полупустынь характеризуется, как известно,
своей комплексностью.
Во-вторых, условия для существования и расселения
растений в пустынях настолько суровы и сложны, что требуют;
очень высоких приспособительных возможностей растительных-
видов. Разнообразие приспособлений плодов и семян у
растений аридных областей не составляет исключения в сравнении!
с морфологией, физиологией и экологией этих растений в
целом. Нужно еще добавить, что растения засушливого климата-,
филогенетически моложе мезофитов, поэтому первым и-
присуща такая широкая амплитуда приспособительной эволюции.!
18*
275

Как в общих ботанико-географических работах, так и в
работах по карпоэкологии часто можно найти утверждение, что
основным агентом разноса зачатков в пустынях и
полупустынях является ветер (Келлер, 1923; Тахтаджян, 1941; Фаргха-
ли, 1940).
Работа Фаргхали посвящена способам рассеивания семян
и плодов в пустынях Египта. Но, к сожалению, и фактический
материал, и выводы этой работы не внушают большого
доверия. Так, например, автор приводит список растений 65
видов, приспособленных для разноса ветром на большие
расстояния, но в числе этих видов названы свекла обыкновенная
(Beta vulgaris), вьюнок полевой и овсюг. Трудно себе
представить, чтобы зерновки овсюга или семена вьюнка
разносились ветром хотя бы на минимальные расстояния, а не
только на большие, как утверждает автор. В работе приводятся
описания 6 анемохоров, но плоды их были собраны вблизи
материнских растений. Таким образом, фактических
наблюдений над разносом зачатков ветром и эффективностью
этого разноса автор не проводил. Фаргхали отмечает далее, что
растительный покров в пустыне сосредоточен главным
образом в понижениях, куда семена заносятся ветром и
задерживаются здесь более густым, чем в повышенных местах,
травяным покровом. Анемохорией автор и объясняет
сосредоточенность растений в понижениях рельефа, но легко
видеть, . что все эти рассуждения бездоказательны. Совершенно
естественно, что понижения с менее подвижным субстратом
и лучшим увлажнением более благоприятны для развития
растений, чем сухие развеваемые пески. С большим
основанием можно предположить, что возобновление растительного
покрова в понижениях обеспечивается семенами,
созревающими на месте, а не занесенными ветром, так как первые,
несомненно,.окажутся более многочисленными.
Но было бы неверно- отрицать большую роль ветра в рас:
пространении зачатков пустынных и полупустынных видов.
Так, в полупустынях различного типа господствуют полыни,
которые по характеру своих плодов относятся к гемиане-
мохорам. То же нужно сказать о тысячелистниках,
являющихся эдификаторами некоторых полупустынных
группировок (как например, Achillea tenuifolia в Армении;
Тахтаджян, 1941).
Наиболее ярко анемохория выражена в песчаных
пустынях у типичных псаммофитов. В главе, посвященной анемо-
хории, мы уже отмечали, что у обитателей подвижных песков
зачатки переносятся ветром по поверхности почвы. В связи
с'.этим зачатии у пустынных анемохоров часто имеют
обтекаемую форму, что способствует их быстрому и легкому перека-
276
тыванию. Это свойство плодов спасает их от погребения в
сыпучем песке (см. стр. 98).
Коровин (1934) различает 4 типа пустынных анемохоров:
тип аэростата, тип пропеллера, тип парашюта и крылатый
тип. Эту классификацию нельзя признать вполне удачной, так
как плоды типа «пропеллера», например, сезека (Atnmodendron
Conollyi), по существу также являются крылатыми, лишь
винтообразно перекрученными в центре. А с другой стороны,
оригинальные плоды некоторых видов джузгуна или ревеня
с несколькими радиальными крыльями (Calligonum leucocla-
dum, Rheum turkestanicum) в очертании почти шаровидные и
стоят ближе к типу «аэростата».
Нами уже описаны плоды-«аэростаты» некоторых
характерных псаммофитов — смирновии, эремоспартона, осоки
вздутой (см. стр. 97). К этой же категории анемохорных
зачатков относятся плоды ряда пустынных астрагалов, точнее
говоря, даже не плоды, а чашечки, которые к моменту
плодоношения разрастаются и становятся почти шаровидными,
перепончатыми. В этих вздутых чашечках и заключены
мелкие бобы. Зачатки типа аэростата не всегда бывают сильно
вздутыми и полыми. Иногда легкость плода достигается
развитием воздухоносной, ткани в околоплоднике, как например,
в шаровидных мерикарпиях зонтичного Cryptodiscus ammo-
philus — обитателя песчаных пустынь. Плоды многих видов
джузгуна очень легки и подвижны благодаря
многочисленным ветвистым и упругим выростам, отходящим от плода по
радиусам во все стороны. Такие колючие шарики очень легко
перекатываются и прыгают по поверхности песка, даже при
слабом ветре.
Анемохорные плоды с парашютом имеются у аристиды
Карелина (Aristida Karelini) — эндемика, наших
среднеазиатских песчаных пустынь. Летательным аппаратом служит трех-
раздельная перистая ость, сидящая на верхушке зерновки.
Суслова (1935), изучавшая распространение плодов и
семян в песчаной пустыне Кара-Кум, отмечает, что подавляющее
большинство видов обязано своим распространением ветру.
Она намечает пять групп анемохорных зачатков:
шарообразные плоды — катящиеся; плоские плоды и семена; плоды и се-
мена с крыловидными придатками; зачатки с волосовидными
хохолками; плоды с перистыми остями. Как видно, пустынные
растения обнаруживают большое разнообразие анемохорных
приспособлений.
Какую роль играет вода в распространении зачатков
пустынных видов?
Случаи, когда потоки дождевой воды сносят значительные
количества зачатков с возвышенных мест в понижения, в пу-
277

стынях имеют место, на что указывает в своей работе и
Фаргхали. Но фактический материал, приводимый автором,
убеждает в том, что сильные потоки воды могут сносить самые
разнообразные зачатки. Для многих растений гидрохория
является лишь случайным способом разноса зачатков.
Плавательные приспособления у плодов и семян описываются
автором лишь для 5 видов.
Животный мир пустынь и полупустынь очень существенно
отличается от фауны лесов. В пустынных группировках мало
убежищ, поэтому здесь особенно высокий процент норных и
быстро бегающих животных. Характеризуя фауну подобласти
степей и пустынь палеарктики, Кузнецов (1950) отмечает, что
из млекопитающих эта подобласть особенно богата
грызунами и копытными. Мы указывали также, что для сухих степей
и пустынь характерны многие виды муравьев, в частности из
рода Messor (см. стр. 157). Эти фаунистические черты
пустынь и определяют формы зоохории, свойственные
пустынным группировкам.
У растений сухих и жарких местообитаний нередки плоды
.с острыми крепкими шипами, вонзающимися в копыта
животных. К этой группе эпизоохоров относятся виды
парнолистников (Zygophyllum), некоторые астрагалы с «рогатыми»
плодами (пустыни Восточного Средиземья, Аравии, Африки,
Азии), южноафриканский род Harpagophytum. По-видимому,
на ногах животных разносятся не только колючие плоды. По
наблюдениям Фаргхали в пустынях Египта, отпечатки ног
.верблюдов богаче плодами и семенами, чем остальная почва.
В пустынях и полупустынях имеет место также синзоохор-
ное распространение зачатков, осуществляемое главным
образом муравьями и отчасти грызунами. Из муравьев в
распространении зачатков наибольшую роль играют виды рода
Messor, приуроченные к областям с сухим континентальным
климатом и собирающие свою «жатву» в виде семян
различных растений (Кузнецов — Угамский, 1929). Для ахиллейной
й полынной полупустынь Армении Тахтаджян (1941)
отмечает широкое распространение муравья Messor barbarus.
Местами его муравейники занимают огромную площадь,
превышающую в совокупности площадь остальной полупустыни.
;Флора муравейников очень своеобразна и содержит много
,*шрмеко хоров.
> Деятельность грызунов также очень сильно сказывается
на растительном покрове пустынь. Чаще всего грызуны
поддают не только все. надземные, но и подземные части
растений. Как указывает Андрушко (1929), на сухих пастбищах
•Средней Азии.основное место в пищевом режиме грызунов
.занимают злаки, а ,на обедненных пустынных пастбищах —
£78
мятлик луковичный, осока вздутая, различные виды солянок.
Значительное количество кормов грызуны запасают на зиму,
и в этих запасах найдены луковички мятлика и семена
некоторых видов. По данным Андрушко, в кладовых песчанки
большой (Rhombomys opimus) встречается от 274 до 1240 г
луковичек мятлика с некоторой примесью колосьев пырея.
В норе песчанки краснохвостой (Meriones erythrourus)
запасы луковиц мятлика составили 634 г. В закрепленных и
полузакрепленных песках запасы содержат семена различных
псаммофитов, в частности бобовых. Так, в одной из нор
обнаружено 106,6 г семян песчаной акации (Ammodendron).
Естественно, что при собирании таких запасов грызуны теряют
и растаскивают значительное количество зачатков и
способствуют, таким образом, их распространению.
Эндозоохорное рассеивание зачатков в пустынях
осуществляется лишь травоядными, так как птицы не играют здесь
сколько-нибудь заметной роли. Но явление эндозоохории в
пустынях и полупустынях так же мало изучено, как и в
степях. Фактически нельзя судить об удельном весе эндозоохор-
ного распространения зачатков в пустыне в сравнении с
другими способами. В работе Фаргхали мы находим лишь
указание на то, что семена, извлеченные из помета верблюдов,
прорастают быстрее, чем семена, собранные на поверхности
почвы.
У растений пустынь и полупустынь наиболее своеобразные
формы приобретает автохория. В аридных областях при
общем недостатке влаги и бедности почв наблюдается сложная
дифференцировка микроклиматических и микроэдафических
элементов. В этих условиях молодые проростки имеют
больше всего шансов нормально развиваться вблизи материнских
растений. В случае заноса зачатков они легко могут попасть
в условия, вовсе не пригодные для прорастания и развития
Поэтому, как указывает Зогари (1937), для растительности
пустынь имеет большое значение так называемая а н т и т е-
лехория. В это понятие включаются все те явления,
которые частично или полностью препятствуют дальнему заносу
зачатков.
Одной из форм антителехории является ослизнение
зачатков, свойственное очень многим видам сухих и жарких
областей. Систематическое разнообразие видов с ослизняющи-
мися семенами, природа образования слизи и другие черты
так называемых миксоспермов описаны нами в главе,
посвященной автохории (см. стр. 45).
Другое явление, широко распространенное в пустынях и
описанное у растений Северной Африки и Ближнего Востока,
получило название синаптоспермии. Оно заключается
279

в том, что многосемянные плоды или другие вместилища
зачатков (чашечки, корзинки, колосья) опадают с растения
целиком нераскрывшимися; при этом зачатки остаются в
своих вместилищах вплоть до прорастания. Синаптоспермия
имеет место у растений из различных семейств, но чаще всего
она наблюдается у бобовых, крестоцветных, злаков, а также
у губоцветных и сложноцветных.
У бобовых могут опадать или многосемянные бобы
целиком или их половинки (у астрагалов); в иных случаях не-
раскрывающиеся членистые бобы распадаются на членики с
несколькими семенами. Наконец, у клеверов и люцерн могут
опадать целые соплодия (головки). Впрочем, целые соплодия
опадают иногда и у астрагалов. У крестоцветных также
наблюдается опадение нераскрытых многосемянных стручков
или многосемянных члеников распадающихся плодов.
Синаптоспермия у сложноцветных проявляется в опадении
корзинок со многими или несколькими семянками (некоторые
виды васильков, чертополоха, кузинии и др.). Наконец,
у ряда губоцветных опадают чашечки с заключенными в них
плодами — это различные виды Salvia, Phlomls, Marrubium,
Molucella, Origanum, Teucrium и др. (см. Зогари, 1937
и 1939).
В одних случаях зев чашечки остается открытым
(Molucella), в других случаях он замкнут зубцами чашечки
[Salvia brachycalyx) и в третьих — зубцы чашечки отвернуты,
но зев ее остается закрытым кольцом из волосков,
расположенным внутри трубки (Salvia acetabulosa).
Как происходит дальнейшее распространение опавших
многосемянных зачатков? Некоторые из них, как, например,
вздутые чашечки губоцветных, переносятся ветром по
поверхности почвы. Но чаще всего опавшие бобы, соплодия злаков,
корзинки сложноцветных и т. п. остаются лежать близ
материнских растений, а некоторые из этих зачатков, снабженные
заостренными выростами и различными придатками, даже
закрепляются в почве.
Мюллер (1933) приводит некоторые цифры, показывающие,
насколько ослизнение зачатков и явление синаптоспермии
приурочены к сухим и жарким областям. Виды с ослиз-
няющимися зачатками во флоре Северной Африки
составляют 36,6% от общего числа видов; в северо-западной
Африке— 11,1%; во флоре гариги —8,6% и в южной
Скандинавии— 3,1%. Синаптоспермия свойственна: в северо-западной
Африке—140 видам (из 270); во флоре гариги —21 (из
275), а в южной Скандинавии наблюдается всего у четырех
видов.
Наиболее специализированные формы автохории — амфи-
280
карпия и, в особенности, геокарпия, также свойственны
преимущественно аридным областям. Антителехория находит
свое наиболее яркое выражение в геокарпии.
Каковы же общие черты карпоэкологии в пустынях? Как
нам кажется, способы распространения зачатков пустынных
растений отражают общую контрастность природы пустынь.
С одной стороны, здесь типична анемохория, в частности ане-
могеохория в песчаных пустынях, т. е. такой способ, который
обеспечивает относительно дальний занос зачатков. А с
другой стороны, пустынным видам растений свойственны
различные формы автохории, препятствующие разносу на
значительные расстояния: ослизнение семян и плодов, опадение
нераскрывшихся многосемянных зачатков и, наконец,
геокарпия.
ПОСЕВЫ И РУДЕРАЛЬНЫЕ МЕСТООБИТАНИЯ
Как и подавляющее большинство советских геоботаников,
мы относим посевы и растительный покров рудеральных
местообитаний к фитоценозам.
Для характеристики способов распространения зачатков
у сорных растений важно выявить наиболее типичных
представителей сорной флоры (так же, как мы это делали и в
отношении других растительных группировок — болот, лесов,
степей). Не всегда можно провести четкую границу между
растениями целинными, сорно-полевыми (сегетальными) и ру-
деральными. Конечно, нельзя относить к сорнякам любые
целинные растения, которые произрастают иногда в посевах
на свежераспаханных землях. Но имеется группа растений,
которых можно назвать факультативными сорняками. Это
виды, произрастающие обычно на нарушенных, но не
обрабатываемых почвах, и иногда заходящие в посевы (цикорий,
тысячелистники, некоторые полыни и т. п.).
Анализируя способы распространения зачатков полевых
сорных растений, мы исключили факультативные сорняки и
ограничились лишь теми видами, для которых посевы
являются единственным или, по крайней мере, основным
местообитанием. В отдельных случаях причисление того или иного
вида к категории сегетальных или рудеральных сорняков
довольно условно. Так, например, ярутка полевая (Thlaspi
arvensis), щирица запрокинутая, ромашка непахучая,
пастушья сумка, различные чертополохи то засоряют поля или
огороды, то встречаются как рудеральные растения. Те виды,
которые более обычны в посевах, хотя бы огородных культур,
мы отнесли к сегетальным сорнякам, а остальные — к руде-
ральным.
281

По степени и характеру воздействия человека
обрабатываемые угодья и рудеральные местообитания различаются
очень существенно, что отражается и на способах
распространения зачатков у растений этих местообитаний. Поэтому
целесообразно рассмотреть сорно-полевые и рудеральные
растения как экологически самостоятельные группы.
Естественно, что для сегетальных сорняков самым
обычным способом распространения является антропохория.
С одной стороны, здесь имеет место рассеивание зачатков
с посевным материалом (спейрохория), а с другой — под
воздействием различных сельскохозяйственных орудий (эрга-
зиохория). Мы уже указывали, что в природе различные
формы антропохории постоянно сочетаются и дополняют
друг друга. В частности, это относится к спейро- и эргазиохо-
рии. Способность засорять культурные семена свойственна
почти всем полевым сорнякам, за исключением немногих
низкорослых пожнивников или видов, у которых семена
созревают и осыпаются задолго до уборки. Однако степень
приспособленности к спейрохория у различных сорных видов
выражена по-разному. Некоторые сорные виды утратили или
почти утратили способность обсеменяться в поле. Для них
спейрохория является единственным способом рассеивания
зачатков. Такие виды сорняков мы объединяем в категорию
обязательных (облигатных) спейрохоров. У большинства же
сорных видов зачатки частично засоряют почву, осыпаясь в
поле, а отчасти попадают в урожай. Эти виды составляют
категорию факультативных спейрохоров.
Карпоэкологическая характеристика сорных растений
представлена в табл. 26. Список сорно-полевых растений,
положенный в основу сопоставления таблицы, содержит 80
видов, которые являются наиболее злостными засорителями
посевов в различных природных районах Союза ССР
(Сорные растения СССР, т. I; Комаров, 1940; Котт, 1948).
Таблица показывает, что облигатные спейрохоры по числу
видов занимают третье место среди других категорий, но в
то же время они составляют значительный процент — почти
пятую часть всех видов.
В категорию облигатных спейрохоров входят наиболее
специализированные сорняки различных культур: засорители
льна (торицы, повилика, куколь, горец, плевел), клевера
(смолевка вильчатая — Silene dichotoma, повилика
клеверная — Cuscuta trifolii), зерновых хлебов (плевел опьяняющий,
костер ржаной, погремок бескрылый, куколь обыкновенный
и др.).
Наиболее богата видами категория факультативных
спейрохоров, но она и самая разнородная по характеру приспо-
282
Таблица 26
Способы распространения зачатков сорных растений
Карпоэкологические
категории
Сорно-полевые
растения
число
видов
в %
к данной
категории
Рудеральные
растения
число
видов
к данной
категории
Облигатные спейрохоры . .
Факультативные
спейрохоры
Барохоры
Эуанемохоры
Гемианемохоры
Баллисты
Эпизоохоры с цепкими
плодами
Мирмекохоры
Эндозоохоры с сочными
плодами
Эндозоохоры с сухими
плодами
Неизвестный способ . . .
Всего . . . .
15
25
18
9
1
4
2
2
1
_3_
80
18,75
31,25
22,5
11,25
1,25
5,0
23
7
33.3
П,7
1,25
3,75
100
3
12
12
1
2
—
60
5,0
20,0
20,0
1,7
3,3
—
100
соблений. У различных факультативных спейрохоров
соотношение между зачатками, попадающими в урожай и
остающимися в поле, далеко не одинаково. Даже у одного и того
же вида это соотношение будет меняться в зависимости от
сроков и способа уборки, от условий погоды и других
факторов. Решающее значение имеет и то обстоятельство,
насколько легко отделяются зачатки данного сорного вида от
семян засоряемой культуры. В зависимости от этого один и
тот же вид в одних культурах окажется спейрохором, а в
других — эргазиохором. Так, из числа факультативных
спейрохоров можно назвать ряд видов, которые засоряют разные
культуры и значительную часть своих зачатков осыпают в
поле. Но для отдельных культур они являются специальными
засорителями, очень трудно отделяются от семян этих
культур и оказываются, таким образом, спейрохорами. Такими
специальными засорителями являются: для овса и других
зерновых — овсюг и овес Людовика (Avena Ludoviciana), для
проса — щетинник зеленый и петушье просо, для могара —
марь белая, щетинники зеленый и сизый; для гречихи —
гречиха татарская; для суданки — Джонсонова трава {Sorghum
halepense), для кориандра —бифора (Bifora radians).
По степени специализации эти виды можно назвать
«кандидатами» в категорию обязательных спейрохоров. С другой
283

стороны, среди факультативных спейрохоров имеются и такие
виды, у которых еще сохранились приспособления к разносу
зачатков природными агентами. К этим видам мы еще
вернемся.
Второе место по численности видов сорно-полевых
растений занимает категория барохоров. В условиях пахотных
земель все эти растения по существу являются эргазиохорами,
так как зачатки, опадающие в поле, равномерно
рассеиваются в пахотном слое орудиями обработки почвы. Такому
воздействию почвообрабатывающих орудий подвергаются,
конечно, любые зачатки, тем или иным способом попадающие
в почву. Но наиболее приспособленными к эргазиохории
являются сорняки-барохоры: им свойственны высокая
плодовитость, раннее или пожнивное созревание. Часто у
барохоров наблюдается гетерокарпия и связанный с ней растянутый
период прорастания семян. Все эти особенности могут
рассматриваться как черты приспособления к эргазиохории.
Более подробно это положение мотивировано в главах II и VII.
Табл. 26 показывает, что природные агенты разноса
зачатков для полевых сорняков утрачивают свое значение.
Богаче других неантропохорных категорий представлены эуане-
мохоры (11,25%). К ним относятся различные виды заразихи
и некоторые сложноцветные.
Характерен очень низкий процент баллистов, в
особенности в сравнении с тем, как они представлены среди степной
или даже рудеральной флоры. Воздействие
сельскохозяйственных орудий на рассеивание зачатков несомненно
эффективнее баллистических приспособлений, и последние утрачивают
свое биологическое значение для сегетальных сорняков.
Некоторые сорные виды, еще сохранившие свойства
баллистов, являются в то же время факультативными спейрохора-
ми, так как частично зачатки их засоряют культурные семена
(василек синий, дрема белая, подорожник ланцетолистный).
То же нужно сказать и о других сорных видах,
приспособленных к разносу зачатков различными природными агентами.
Семена зерновых хлебов нередко бывают засорены цепкими
плодами прицепника и тургении {Caucalis lappula, Turgenia
latifolia), и мирмекохорными семенами марьянника полевого,,
и анемохорными плодами курая, горчака {Salsola ruthenica,
Acroptilon repens) и т. п. Даже мельчайшие «идеально» ане-
мохорные семена заразихи распространяются с семенами
подсолнечника (Зажурило и Родионова, 1936).
Замечательно, что у некоторых сорных видов-анемохо-
ров плоды очень легко теряют свои летучки (бодяк,
горчак) , что обеспечивает попадание этих плодов в урожай и
затрудняет очистку семенного материала. Можно полагать, что
284
сорные растения с опадающими летучками на плодах
находятся в стадии превращения в спейрохоры.
Особого обсуждения заслуживает вопрос о роли эндозоо-
хории в рассеивании сорных зачатков. Эндозоохоры с
сочными плодами среди сорно-полевых растений отсутствуют.
В нашей таблице категория эндозоохоров представлена всего
лишь одним видом — свинороем (Cynodon dactylon), у
которого плоды распространяются преимущественно травоядными
млекопитающими и птицами. Список сорно-полевых видов,
для которых возможна эндозоохория, довольно значительный.
Наблюдения показывают, что семена ярутки полевой,
прошедшие через пищеварительный канал домашних животных,
сохраняют всхожесть до 37%, а плоды щавелька малого
даже до 70%. В экскрементах домашних животных
сохраняется некоторое количество всхожих семян повилики
клеверной, горчицы полевой, мари белой, подорожника ланцето-
листного, горца шероховатого и вьюнкового, щетинников
сизого и зеленого и, по-видимому, ряда других. Перечисленные
здесь сорные виды отнесены нами отчасти к барохорам,
отчасти — к факультативным спейрохорам, так как
действительная роль эндозоохории для этих видов далеко не ясна.
Обычно во всех сводках или популярных работах по
сорным растениям указывается, что животные играют
значительную роль в распространении сорняков. Это мотивируется тем,
что вместе с кормами домашний скот поедает большое
количество сорных семян, а затем часть этих семян, сохранивших
всхожесть, вывозится с навозом в поле. Все эти факты
действительно имеют место, но по существу здесь происходит
не зоохорное, а антропохорное распространение сорняков.
В самом деле: сорняки вместе с урожаем убираются с
поля; урожай обмолачивается, зерно очищается и отходы
скармливаются скоту. Навоз вывозится в поле,
разбрасывается ровным слоем и запахивается. К чему же здесь
сводится роль животных и можно ли весь этот процесс
рассеивания сорных зачатков считать зоохорией? На наш взгляд,
здесь происходит сложный процесс антропохорной диссеми-
нации, в котором сочетаются эргазио- и агестохория.
Действительно эндозоохорное распространение сорных
зачатков происходит в том случае, если поля служат местом
выпаса скота. Известно, что в дореволюционной России с ее
отсталым сельским хозяйством постоянно производился
выпас скота по стерне. В этих условиях эндозоохория вполне
возможна для группы сорняков-пожнивников, остающихся в
стерне. Необходимо добавить, однако, что на наших полях
стерня не подвергается выпасу, так как это ухудшает
свойства почвы.
285

При общей оценке роли эндозоохории в распространении
сорно-полевых растений необходимо помнить, что
воздействие орудий обработки почвы в значительной степени
нивелирует влияние всех природных агентов разноса зачатков.
Только эуанемохория может иметь значение для расселения
сорных видов на относительно далекие расстояния от одного
поля к другому. Эндо- или эпизоохория, хотя и не уступают
анемохории по дальности заноса, но уступают ей по
массовости, в силу ограниченного доступа скота на поля.
Обратимся к рудеральным сорным растениям. Рудераль-
ные виды, вошедшие в табл. 26, наиболее обычны на
территории Союза ССР.
Таблица показывает, что среди рудеральных растений
барохоры — самая большая категория. В нее входят
различные виды маревых, крестоцветных, щирицы, звездчатка
средняя (Steltaria media) и другие, составляющие в целом
свыше 38% всего списка.
Рудеральные барохоры имеют чаще всего очень мелкие
семена. В условиях рудеральных местообитаний эти мелкие
семена несомненно разносятся вместе с грязью на ногах
человека и животных; на колесах автогужевого транспорта.
Роль транспорта в распространении сорных зачатков в
значительной степени определяется состоянием дорог.
Наибольшее значение для разноса зачатков транспорт будет иметь
на неблагоустроенных дорогах, обильно зарастающих по
обочинам рудеральными растениями.
Процент баллистов среди рудеральных видов также
относительно высок (20,0%); во всяком случае он в 4 раза
превосходит количество баллистов сегетальных. К числу бал-
листов рудеральных местообитаний относятся белена и
дурман, ромашки, подорожники, горец птичий. Раскачивание
стеблей этих видов легко осуществляется и пешеходами, и
средствами транспорта, и домашними животными. В этих
условиях баллистические приспособления несомненно более
целесообразны, чем в посевах.
Обращает на себя внимание высокий процент эпизоохоров
с цепкими зачатками (20,0%). Ни в одной из растительных
группировок мы не встречали такого большого количества
видов с цепкими зачатками, как среди рудеральных сорных
растений: Arctium lappa, A. minus, A. tomentosum, Lappula
echinata, L. patula, Ceratocarpus arenarius, Cynoglossum
officinale, Xanthium strumarium, X. spinosum и др. Обилие
эпизоохоров среди рудеральных сорняков можно связать лишь
с тем обстоятельством, что вдоль дорог и близ жилья
человека постоянно проходят домашние животные, которые и
разносят цепкие плоды. Некоторое значение для разноса эпизоохо-
286
ров имеет и одежда людей-пешеходов. Мы говорим лишь о
пешеходах потому, что в случае разноса зачатков человеком,
пользующимся каким-либо транспортом, уже имеет место не
зоо-, а антропохория.
Из эндозоохоров мы отметим лишь виды с сочными
плодами; их очень мало: всего 2 или 3,3%. Некоторые
рудеральные виды с сухими плодами также могут
распространяться эндозоохорно. Это установлено, например, для
ромашки непахучей и горца птичьего. Но в отношении других видов
вопрос остается неизученным.
В заключение отметим, что независимо от характера
приспособлений зачатков, рудеральные растения очень широко
расселяются с помощью железнодорожного и морского
транспорта, т. е. агестохорно. Таким путем были созданы космопо-
литные ареалы крапивы, пастушьей сумки, одуванчика, мари
белой, мятлика однолетнего, подорожника большого и
некоторых других.
КРАТКИЕ ВЫВОДЫ
Мы охарактеризовали различные растительные
группировки с точки зрения способов распространения зачатков
слагающих их видов. Не станем повторять здесь краткие выводы,
сделанные по отдельным фитоценозам. Проследим лишь, как
один и тот же способ проявляется в различных группировках:
каков его удельный вес и формы приспособлений.
За исключением гидрохории (водоемы) и антропохории
(посевы), все способы распространения зачатков в большей
или меньшей степени свойственны каждой растительной
группировке.
Автохоры относятся к числу наиболее распространенных
категорий и представлены чаще всего в форме барохоров.
В травяном покрове дубрав и смешанных лесов барохория
является основной формой автохории, тогда как в степях
довольно существенное значение имеет еще автомеханохория
(разверзание плодов) и самозарывание зачатков. Очень
часто барохория сочетается с другими способами разноса, и в
этом сочетании как раз и сказывается своеобразие различных
растительных группировок.
У растений низинных болот барохория сочетается с
факультативной эпизоохорией, так как опавшие плоды и семена
вместе с илом разносятся болотными птицами и другими
животными. Сорно-полевые барохоры, как правило,
отличаются высокой плодовитостью и растянутым периодом покоя
семян, что создает их замечательную приспособленность к эр-
газиохории. Наиболее своеобразно автохория выражена в
пустынях и полупустынях. Здесь барохория сочетается с ослиз-
287

нением зачатков, что способствует закреплению их близ
материнских растений. У ряда пустынных видов опадают
нераскрывающиеся многосемянные плоды или другие
вместилища зачатков (корзинки сложноцветных, чашечки
губоцветных и т. п.). Наконец, в аридных областях имеют место
наиболее специализированные формы автохории: геокарпия и
близкие к ней амфи- и базикарпия.
Анемохория, так же как и автохория, присуща всем
растительным группировкам. Однако характер анемохорных
приспособлений, как и удельный вес анемохоров, далеко не
одинаков не только в различных фитоценозах, но и в разных
ярусах одного и того же ценоза.
Можно утверждать, что по количеству видов в травостое
анемохоры далеко не всегда господствуют на открытых
пространствах. Также неверно, что анемохоры всегда
приурочены к верхним ярусам травостоя. Так, например, в посевах
анемохоры составляют лишь немногим более 10% всех
сорных видов. Даже в степях анемохоры нередко уступают
первенство авто хорам или баллистам, тогда как среди
характерных видов ельников и сосняков-зеленомошников анемохоры
являются господствующей категорией (до 44% в травяном
покрове).
Анализируя распределение анемохоров по ярусам
травостоя степей, мы убедились, что около 70% всех анемохоров
занимают третий и четвертый ярусы (Стрелецкая степь). Среди
растений первого яруса в степях различного типа анемохоры
составляют лишь 31%.
Необходимо различать такие понятия, как господство
ветра в распространении зачатков и господство анемохоров в
растительном покрове. В отношении степей, например, мы
должны признать, что ветер играет основную роль, как агент
диссеминации, даже в том случае, если анемохоры не
занимают первого места в травостое. Рассеивание зачатков у бал-
листов, тем более высокорослых, чаще всего осуществляется
при содействии ветра, хотя многие баллисты вовсе не
являются анемохорами.
Приуроченность различных анемохорных приспособлений
к растительным группировкам или их ярусам обнаруживает
замечательные закономерности:
1. Все древесные анемохоры, за исключением ивовых,
обладают окрыленными плодами или семенами.
2. Плоды и семена с хохолками из волосков свойственны
растениям болот и водоемов, степным и сорным видам.
3. Анемохоры травяного покрова хвойных лесов и
сфагновых болот обладают мелкими пылеватыми семенами.
4. Наконец, в песчаных пустынях наиболее широко распро-
288
странены анемогеохоры с плодами типа «аэростата», легко
переносимые ветром по поверхности почвы.
Категория баллистов богаче всего представлена в степях,
достигая в отдельных случаях до 40% от общего числа видов.
В лесах баллисты малочисленны, но необходимо отметить,
что все анемохоры с пылеватыми семенами, столь
характерные для хвойных лесов, обладают ярко выраженными
баллистическими приспособлениями. Среди типичных сорно-поле-
вых растений баллисты единичны, так как в условиях
посевов их приспособления теряют свое значение. Но в числе
рудеральных сорняков процент баллистов снова возрастает
до 20.
В приуроченности различных форм зоохории к тем или
иным растительным группировкам также можно подметить
определенную закономерность. Эпизоохоры с цепкими
плодами совершенно не встречаются среди деревьев и
кустарников. Они единичны и в травяном покрове леса, а в степях
вообще отсутствуют.
Богаче всего виды с цепкими плодами представлены
среди рудеральных растений и факультативных сорняков (до
20%). Во флоре пустынь также нередки эпизоохоры с
плодами, снабженными острыми и крепкими шипами.
Мирмекохоры полностью отсутствуют на болотах и
наиболее обильны в травяном покрове дубрав. Эта категория син-
зоохоров свойственна и друпим типам леса, а также степным
и пустынным фитоценозам.
Синзоохорное распространение зачатков посредством птиц
и грызунов имеет существенное значение в лесах
широколиственных и хвойных. Этим способом распространяются
плоды или семена некоторых основных лесообразующих
пород. В степях и пустынях грызуны также играют известную
роль в растаскивании зачатков.
Наконец, эндозоохоры с сочными плодами обитают в
лесах, сфагновых болотах и тундрах. В других растительных
группировках они не встречаются или составляют редкое
исключение. В хвойных лесах сочноплодные виды обычны в
травяном ярусе и в подлеске, если он имеется. В
широколиственных лесах эндозоохоры господствуют в подлеске, но
встречаются также во втором древесном и в травяном
ярусах.
19 Р. Е. Левина

ГЛАВА IX
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН
И РАССЕЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Не подлежит сомнению, что распространение зачатков
является основным средством расселения вида.
Насколько можно судить по литературным данным,
вопросы рассеивания зачатков впервые (конец XVII в.)
затрагиваются в науке в связи с географическим
распространением растений, в частности в связи с проблемой
происхождения островной флоры. Вильденов, Огюст де Кандолль, Друде,
Гребнер, Дильс (Вульф, 1933) утверждают, что способы
распространения плодов и семян имеют первостепенное значение
в создании ареала вида. Ридли (1930) также считает, что
сложноцветные, орхидные и папоротники широко
распространены на земном шаре, благодаря свойственной им ане-
мохории. А реликты, по мнению того же автора, не имеют
никаких приспособлений для дальнего заноса зачатков.
Однако многие авторы придерживаются противоположного
мнения. Так, Альфонс де Кандолль считает, что
распространение плодов и семян играет второстепенную роль в создании
ареалов (Вульф, 1933). Очень четко эту мысль выражает
Краснов (1899). Он указывает, что прекрасные на первый
взгляд средства для расселения (летучки, крылатки, крючки
и зацепки) имели весьма малое значение для
географического распространения видов, обладающих этими средствами.
Критикуя миграционную гипотезу, Краснов пишет: «Пока
дело шло о сходных видах, для объяснения их нахождения
на далеком друг от друга расстоянии пускали в ход ветры,
птиц, морские течения и т. п. факторы, роль которых
преувеличивалась до чрезвычайности, и растения заставляли
совершать странствия, какие не под силу и человеку» (там же, 34).
Вульф (1933) дает оценку природных агентов разноса
зачатков с точки зрения создания ими разорванных ареалов
и также приходит к отрицательному выводу.
Как бы мы ни представляли себе процесс видообразования
и общие закономерности эволюции, невозможно отрицать
290
большой роли расселения видов и миграции ценозов в
эволюции растительного покрова земного шара. Прежде всего
площадь, пригодная для обитания вида, или, иначе говоря,
потенциальный ареал его, всегда шире той площади, на
которой вид возникает, поэтому расселение является одной из
основных функций видовой жизни. Кроме того, процесс
расселения растений идет несомненно быстрее процесса
видообразования.
Палеоботанические исследования позволяют заключить,
что эволюционные изменения растительного мира
сказываются лишь на протяжении очень длительных геологических
периодов, «тогда как при сравнении, между собой следующих
одна за другой флор, более ярко выступают результаты
процессов миграции, вымирания, расширения и суживания
ареалов» (Криштофович, 1946, 22).
Оценивая значение различных способов диссеминации в
расселении растений, необходимо отличать скачкообразно-
дальние миграции от постепенного расселения вида по
периферии его ареала. Из природных агентов разноса зачатков
для дальних миграций могут иметь значение ветер, морские
течения и птицы (главным образом эпиорнитохория).
В настоящей главе мы должны осветить два основных
вопроса: во-первых, каков предел дальности расселения вида
в течение одного поколения при посредстве различных
агентов разноса зачатков. И, во-вторых, в какой мере площадь
и характер ареала вида определяются способом
распространения плодов и семян. Первый из намеченных вопросов тесно
связан со скоростью расселения вида, но скорость расселения
определяется не только дальностью заноса зачатков, но и
возрастом плодоношения, а также всеми другими факторами,
влияющими на расширение ареала, о которых речь будет
идти ниже.
Как справедливо писал Ильинский (1933), в литературе
имеется очень мало проверенных данных относительно
дальности переноса зачатков тем или иным способом, равно как
и для установления скорости расселения отдельных видов.
За 20 лет, которые прошли со времени опубликования
цитированной работы, состояние этого вопроса почти не
изменилось. В лучшем случае приводятся цифры о дальности заноса
зачатков и только очень редко можно найти указания на
расстояние от семенного подроста до источника семян.
Молинье и Мюллер (1938) вместе с другими авторами
устанавливают 3 категории дальности заноса зачатков:
Дальняя диссеминация —свыше 10 км
Средняя , — от 1 до 10 км
Местная , — от 0 до 1 км.
19*
291

Такая «шкала дальности», конечно, является очень
условной, но не более, условной, чем любая другая шкала. Поэтому
нет смысла вносить в нее какие-либо поправки.
Обратимся теперь к конкретным цифрам дальности
разноса зачатков различными агентами и фактического
расселения растений '.
Из всех природных агентов разноса зачатков наиболее
эффективны по дальности морские течения. Известен случай
заноса плодов одной лианы из мимозовых (Entada scandens)
от берегов тропической Америки до Югорского Шара. Но
само собой разумеется, что плоды эти погибли, следовательно,
о расселении вида здесь говорить не приходится.
Неоднократный занос плодов сейшельской пальмы от Сейшельских
островов к берегам Индии и островам Малайского архипелага
тоже почему-то не способствует расселению вида, и пальма
остается эндемичной для Сейшельских островов.
Хотя мы и не знаем конкретных проверенных
наблюдением фактов расселения растений с помощью моря, но едва
ли можно сомневаться в том, что морские течения
способствуют заселению океанических островов и материковых
побережий.
Относительно роли ветра для расселения растений
имеется в литературе много цифр, но, к сожалению, чаще всего
предположительных и противоречивых. Мы не станем
приводить цифр, полученных на основании различных
теоретических расчетов. Ограничимся лишь данными непосредственных
наблюдений.
Лесоводственная практика показывает, что массовый
налет окрыленных зачатков осуществляется на расстояние до
100 м от стены леса. Только семена осины и плоды березы
обильно заносятся до 1—2 км.
Естественно, что единичные плоды или семена улетают
на более далекие расстояния. Так, Фирбас (Firbas, 1935)
наблюдал семена сосны на расстоянии 270 м от
плодоносящего дерева, а Ридди указывает как максимальную цифру —
810 м. Другие авторы (цитируется у Фирбаса) дают для
семян сосны расстояние в 2 км, а для пихты {Abies pectinata)
во время бури — до 7—8 км.
В различных работах имеются указания на то, что семена
хвойных по снежному насту могут уноситься ветром на очень
далекие расстояния-—до 10—-15 и даже 50 км. Но
Ильинский (1933), наблюдавший распространение семян ели на
верхней Волге, утверждает, что семена или остаются на ме-
1 Частично мы повторим цифры, которые уже приводились выше
в различных главах (они будут даны без ссылок иа литературу).
292
сте, или делают небольшие прыжки, и весь путь их от
материнского дерева достигает в лучшем случае десятков
метров.
Для плодов ясеня и клена Фирбас приводит цифры
расстояния полета в 400—-500 м, но есть данные о том, что
крылатки клена могут уноситься до 4 км.
Таким образом, расстояния, на которые улетают анемо-
хорные плоды и семена, остаются в рамках местной диссе-
минации или в лучшем случае относятся к категории средней
дальности разноса. Тихомиров (1951), изучавший роль ветра
в распространении растений в тундрах средней Сибири, также
отмечает, что ветер играет особенно важную роль для
локальных перемещений зачатков на сравнительно ограниченных
пространствах.
Еще более ограничены расстояния фактического
расселения анемохорных видов. Так, по наблюдениям в Савальском
лесничестве самосев вяза находился на расстоянии 100 и
300 м от материнского дерева, а клена татарского — на 250 м.
Естественное возобновление леса из сосны, ели, березы и
осины наблюдалось на расстоянии не более 450 м от стены
леса. Правда, Фирбас наблюдал трехлетние сеянцы сосны на
расстоянии минимум 1 км от плодоносящих деревьев. Скорее
всего занос семян осуществлен ветром.
Из всех видов животных — агентов диссеминации —
наибольшее значение для дальнего разноса имеют птицы и
грызуны из семейства беличьих. Мы уже отмечали большую роль
болотных птиц в распространении плодов и семян водных и
прибрежных растений. Исследование ила, снятого с клювов,
ног и оперенья перелетных болотных птиц, с одной стороны,
и изучение ареалов болотных видов растений —■ с другой, не
оставляют никакого сомнения в том, что широкие, почти
космополитные ареалы некоторых гидрофитов обязаны своим
происхождением эпиорнитохории.
О дальности заноса болотных растений можно судить
по косвенным данным. Так, Кернер указывает, что голуби и
журавли пролетают в 1 час 60—70 км, а ласточки и соколы
даже 180 км. Примерно такие же цифры приводит и Туров
(1947). Особенно возрастает скорость полета при попутном
ветре. При перелетах через водные пространства птицы
могут пролетать без отдыха сотни, а иногда и более 1000 км
(до 3200) (Туров, 1947).
Что касается прочности закрепления гидрофитов в новых
местах, то, по-видимому, она будет различной для разных
видов и географических пунктов. В тех случаях, если занос
зачатков определенных видов в одни и те же водоемы
повторяется, расширение ареала окажется устойчивым; если же за-
293

чатки будут занесены однократно и единично, виды будут
появляться и исчезать через непродолжительное время.
Интересные факты неожиданного появления водных
растений в Западной Европе сообщает Кернер. Так, индийский
злачок Coleanthus subtilis появился по краям прудов в
Богемии и западной Франции, а тропический вид камыша
Heleocharis atropurpureus был обнаружен на берегу
Женевского озера.
При син- и эндозоохории дальность диссеминации
оказывается значительно меньшей, чем при разносе зачатков на
поверхности тела перелетных птиц. Так, кедровки, которые
питаются семенами сибирской сосны, растаскивают эти
семена на несколько километров. Правда, Васильев (1946)
указывает, что в Тырминской тайге им были встречены
молодые экземпляры кедра (Pinus koraiensis), удаленные по
крайней мере на 40 км от ближайших его месторождений.
Но вполне вероятно, что на протяжении этих 40 км
встречались семенные экземпляры кедра, которые затем исчезли.
Есть указания, что на озере Тургояк на Урале еловые шишки
заносились белками на несколько километров (Ильинский,
1933). По наблюдениям Кирикова, тянь-шанская ореховка
утаскивает еловые шишки за 300 шагов. Расселение пород
посредством синзоохории определяется в основном
расстояниями до одного километра. Так, Холодный наблюдал подрост
дуба, желуди которого растаскивались сойками, на
расстоянии 70—100 м от семенников. Брюн отмечал семенной
подрост дуба, удаленный на 60, 100, 150 и один экземпляр на
500 м от плодоносящих деревьев. Надо полагать, что в
природе имеет место и более далекое расселение синзоохорных
древесных пород, но едва ли оно является массовым.
Наблюдения, проведенные в Савальском лесничестве над
расселением сочноплодных деревьев и кустарников, показали,
что семенной подрост этих пород встречается на расстоянии
60—-300 м от семенников. Только один экземпляр рябины был
удален на 350 м от материнского дерева, а другой — на
1000 м. Можно думать, что при перелетах птицы уносят
семена сочных плодов на расстояния более далекие, чем в
местах гнездовий. Но при этом надо учитывать, что, во-первых,
при перелетах птиц кишечник опорожняется у них достаточно
часто и, во-вторых, далеко не всегда экскременты,
выброшенные птицей во время перелета, попадают в условия,
благоприятные для прорастания и развития семян.
Таким образом, из всех видов зоохории толью разнос
зачатков на теле болотных птиц относится к категории дальней
диссеминации. Во всех других случаях происходит местная
диссеминация или — реже — средняя по дальности.
294
Самый дальний занос зачатков несомненно осуществляется
человеком при посредстве различных видов транспорта (аге-
стохория). Антропохория особенно эффективна не только
дальностью заноса, но и быстротой, с которой сказывается
ее влияние на изменении ареалов антропофитов. Факты
заноса американских видов в Европу и обратно общеизвестны
и уже приводились в главе, посвященной антропохории. Там
же отмечены случаи появления в портах Европы
австралийских растений. Наконец, достаточно хорошо изучены
«путешествия» заносных видов вдоль железнодорожных путей на
расстояния, измеряемые сотнями, а иногда и тысячами
километров.
Однако, при всей эффективности антропохории, она
способствует лишь расселению культурных и сорно-рудеральных
растений. Если и имеет место случайное распространение
человеком дикорастущих видов, то во всяком случае это почти не
сказывается на флористическом составе природных
растительных группировок или на ареалах слагающих их видов.
Мы уже отмечали также, что антропохория в целом мало
влияет на состав флоры той или иной страны, так как число
заносных, а тем более закрепившихся пришлых видов очень
незначительно в сравнении с видами местной флоры.
Какова же в общем эффективность дальнего заноса
зачатков, насколько он в действительности определяет дальние
миграции видов?
На этот вопрос невозможно ответить однотипно: его
можно решать лишь конкретно и по-разному для различных
случаев.
Эффективность дальнего заноса зачатков прежде всего
определяется широтой потенциального ареала вида и
находится в прямой зависимости от размеров этого ареала.
Второе важнейшее условие, от которого зависит успех дальней
миграции вида (впрочем, как и ближней),—это степень
заселенности растениями той территории, куда заносятся
зачатки. Океанические острова, лишенные растительности, или
очень бедно заселенные, искусственные или естественные
обнажения, наконец, участки суши, освобождавшиеся после
отступления ледника или моря,— все эти территории
представляют благоприятные плацдармы для осуществления дальней
миграции. Но успешное заселение таких специфических
участков суши еще не дает оснований считать эффективным
дальний занос зачатков в условиях материков с плотным
растительным покровом.
Даже в отношении территорий, освобожденных из-под
ледника, мы не можем утверждать, что они заселялись из
отдаленных убежищ. Анализируя расселение широколиствен-
295

ных пород на Восточно-Европейской равнине в послевалдай-
ское время, Кац (1952) приходит к выводу, что в заселении
средней полосы сыграли роль такие близкие убежища, как
Среднерусское, Подольское, Приволжское и некоторые
другие.
Говоря об условиях, благоприятствующих дальней
миграции растений, мы по существу касаемся уже второго вопроса,
поставленного в настоящей главе: в какой мере площадь и
характер ареала вида определяются способами разноса его
зачатков?
Только в некоторых случаях можно установить прямую
зависимость между этими двумя признаками вида. Так,
ареалы антропохоров несомненно слагаются благодаря
способу распространения их зачатков. Правда, очень широкие
ареалы растений-спутников человека возможны еще и
потому, что условия местообитания рудеральных и полевых
сорняков более или менее одинаковы даже в очень
отдаленных странах, климатически сходных.
Водные и болотные растения также обязаны своим
широким ареалом эпиорнитохории, но, конечно, и тому
обстоятельству, что условия жизни в водоемах различных
географических широт относительно близки. Еще одну важную причину
успешного расселения водных растений подметил Дарвин
(1937, стр. 480): «Число видов даже хорошо населенного
пруда невелико сравнительно с числом видов, живущих на
такой же площади суши, конкуренция между ними, вероятно,
слабее,. нежели между наземными видами; на этом
основании переселенец из вод чужой страны имеет больше шансов
на приобретение нового места, нежели наземные
колонисты».
Но в большинстве случаев способ распространения
зачатков или вовсе не сказывается на характере ареала, или
влияние его (способа) стирается другими, более существенными
факторами ареогенеза. Мы можем убедиться в этом,
проследив способы распространения плодов и семян у ряда
реликтовых или вообще эндемичных видов.
Вопреки мнению Ридли и некоторых других авторов,
несомненные реликты имеют анемохорные или орнитохорные
зачатки: секвойя, тюльпанное дерево, приземистая березка,
гинкго, саговник, магнолия и др. Как известно, кок-сагыз
(Taraxacum kok-saghyz) ' в природных условиях ограничен
очень узким ареалом, хотя его мелкие и легкие семянки
снабжены хорошо развитым хохолком. Говоря о бедности
германской флоры эндемиками, Вальтер указывает, что
эндемичными для Германии являются лишь некоторые виды ястре-
бинок и малины (Вальтер и Алехин, 1936), несмотря на то
296
(добавим от себя), что они являются или анемохорами или
орнитохорами.
Таким образом, то или иное приспособление к разносу
зачатков, в том числе и анемохорное, еще не обеспечивает
широкого ареала вида.
Тот факт, что почвенно-климатические условия
определяют потенциальные ареалы различных растительных видов,
не подлежит сомнению. Мы только проиллюстрируем на
примере некоторых древесных пород, насколько эти факторы
влияют на сложение ареала, независимо от способа диссе-
минации того или иного вида.
Семена сосны и ели одинаково хорошо приспособлены к
анемохории, однако, как известно, в Европейской части
СССР сосна продвигается значительно южнее ели и вообще
может считаться породой азональной. Если сравнить
распространение 3 древесных пород с синзоохорными зачатками —
бука, дуба и сибирского кедра в Европейской части Союза
ССР,— то окажется, что ареал кедра даже не соприкасается
с ареалами 2 других пород, занимая лишь небольшую
территорию на северо-востоке страны. А ареалы бука и дуба лишь
частично совпадают в крайних западных областях, в Крыму
и на Кавказе, но ареал дуба значительно дальше
простирается к северу и востоку. С другой стороны, ареал дуба
почти совпадает с ареалом ясеня, плоды которого явно
анемохорные.
В пределах потенциального ареала расселение вида сильно
тормозится той конкуренцией, которую всякий вид неизбежно
встречает при проникновении в несвойственные ему фитоце-
нозы. В этом отношении разные виды, обладающие
различными способами распространения зачатков, оказываются в
одинаково трудных условиях.
Даже внутри одной и той же группировки семенное
возобновление видов зависит главным образом от фитоценотиче-
ских условий. Как указывает Гиенеф-Богдановская (1926),
емкость ассоциации по отношению к молодняку зависит в
гораздо большей мере от ее строя, чем от метеорологических
факторов и количества зачатков.
Всякий фитоценоз с достаточной видовой насыщенностью
и общим покрытием обладает определенной
сопротивляемостью к внедрению новых видов. Чтобы убедиться в этом,
достаточно вспомнить лесную или степную дорогу, поросшую
горцом птичьим, подорожником, пахучей ромашкой и
другими, и полное отсутствие этих видов в полуметре от дороги.
Часто можно наблюдать, что на нарушенных участках
природных растительных группировок обильно разрастаются
рудеральные и полевые сорняки, в том числе и анемохоры.
297

Но эти сорные виды никогда не проникают на ненарушенный
участки фитоценоза. Известно также, что многие заносные
растения десяток, а иногда и десятки лет держатся близ
полотна железной дороги, но не входят в состав не только
природных фитоценозов, но даже и в посевы, расположенные
поблизости.
Различные ценозы обладают различной сопротивляемостью
к внедрению новых видов. На это обращает внимание
Ильинский (1933). В одном из районов Московской обл. он
наблюдал обильные всходы березы в посевах клевера с
тимофеевкой, а на соседнем полукультурном продуктивном луге с
хорошо развитой дерниной всходы березы отсутствовали. Поч-
венно-грунтовые условия этих двух угодий совершенно
тождественны.
С другой стороны, проникновение разных видов в один и
тот же ценоз также будет неодинаково успешно, хотя бы эти
виды и обладали одинаковым способом рассеивания
зачатков. В Карсунском р-не, Ульяновской обл., мы наблюдали
мятлико-разнотравную залежь площадью около 30 га,
которая граничила с осиново-березовым лесом. Вдоль опушки
леса, как и в остальной части массива,— высокоствольные
хорошо развитые плодоносящие экземпляры осины. Береза
произрастает метрах в 50 от опушки и только примешана к
осине. Тем не менее, ж> всей залежи мы наблюдали
обильный семенной подрост березы в возрасте 4—-5 лет, тогда как
подроста осины на залежи не было. Только на расстоянии
20 м от опушки узкой полосой росла группа осинок (55 экз.)
4—5-летнего возраста. По легкости разноса семян ветром
осина, конечно, не уступает березе, но этого свойства
оказалось недостаточно для заселения залежи осиной.
Для успешного расселения вида на новой территории, в
особенности при высокой плотности растительного покрова,
очень важен массовый занос зачатков, т. е. попадание
большого количества их на единицу площади. Как справедливо
замечает Ермилов (1952), в природе, наряду с рассеиванием
зачатков, почти всегда происходит и их концентрация. Так,
анемохорные зачатки с хохолками часто сцепляются вместе
и скопляются у препятствий. Такое же скопление большого
количества зачатков у препятствий наблюдается и в тех
случаях, когда плоды и семена снабжены крыловидными
придатками, или имеют приспособления типа аэростата. Дождевые
потоки и полая вода, вместе с другими наносами, оставляют
большие количества зачатков. При различных формах зоохо-
рии также имеет место массовое скопление зачатков или в
виде кормовых запасов животных (синзоохория), или в
местах их отдыха (эпизоохория) и кормежки (эндозоохория).
298
Наконец, в случае барохории происходит массовое осыпание
зачатков близ материнских растений.
Лесоводственная практика показывает, что естественное
возобновление леса на лесосеках и в окнах идет тем
успешнее, чем более обилен налет (или занос) семян на эти
участки. Поэтому фактически семенной подрост различных
пород всегда находится ближе к материнскому растению, чем
наиболее удаленные от него зачатки. Все это будет
справедливо и в отношении травянистых растений. Изучая способы
распространения семян подсолнечной заразихи. Зажурило и
Родионова (1936) установили, что для успешного расселения
заразихи в посеве важно массовое попадание ее семян на
единицу площади.
Таким образом, при оценке эффективности способа раз-
коса зачатков для расселения вида необходимо учитывать не
только и не столько дальность, сколько массовость
распространения зачатков этим способом.
Необходимо еще коснуться вопроса о том, в каком
соотношении находятся миграция видов и миграция ценозов.
Смена растительных группировок во времени, иными
словами, вытеснение одних группировок другими — бесспорный
факт. Криштофович (1946) подчеркивает, что смена одной
формации другой в пределах той же флоры для
четвертичной растительности является аксиомой. Некоторые авторы
считают, что миграция целыми сообществами — это исконное
свойство цветковых растений, благодаря которому они
быстро расселились и вытеснили голосемянных мезозоя (Тах-
таджян, 1948).
Но как происходит миграция целых сообществ: «единым
фронтом», т. е. путем одновременного и равномерного
продвижения всех видов сообщества, или путем проникновения
отдельных видов в пограничные группировки, т. е.,
фигурально выражаясь, с помощью «десанта на вражеской
территории»? Трудно сказать, как мигрировали растительные
группировки в период завоевания сути покрытосемянными, но
в четвертичное время, при. большой видовой насыщенности и
плотности растительного покрова, по-видимому, наиболее
обычен второй путь.
Анализируя закономерности процесса смен растительности,
Васильев (1946) приводит ряд фактов, свидетельствующих
о том, что первоначально одни группировки проникают в
другие единичными экземплярами отдельных видов. Эти
«форпосты» размножаются в новых условиях, образуя уже
значительные пятна чуждых данной группировке видов.
Постепенно число видов наступающей группировки возрастает
и в конце концов одни ценозы сменяются другими. Особенно
299

2. Фитоценотическими условиями, в частности
сопротивляемостью ценозов к внедрению новых компонентов.
3. Экологической пластичностью вида, включая его
конкурентные возможности.
Способ распространения зачатков лишь частично
определяет конкурентные возможности вида. Этот фактор может
влиять на расширение ареала только при
благоприятствовании всех остальных факторов ареогенеза.
В природных условиях редко и единично имеет место
скачкообразно дальняя миграция видов. Обычно расселение идет
шаг за шагом путем постепенного внедрения отдельных видов
в пограничные группировки, а затем и вытеснение одних
ценозов другими.
В условиях высокой видовой насыщенности и плотности
растительного покрова для успеха расселения вида большое
значение имеет массовый занос его зачатков на заселяемую
территорию.
Наиболее эффективна по дальности заноса зачатков аге-
стохория, причем действие ее в изменении ареалов
сказывается очень быстро — в течение нескольких лет.
Из природных агентов наиболее дальний занос
осуществляется морскими течениями и птицами (эпиорнитохорно), но
действие этих агентов проявляется медленно на протяжении
столетий.
глава х
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ОЦЕНКА РАЗЛИЧНЫХ СПОСОБОВ
РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПЛОДОВ И СЕМЯН
ТИПЫ ПЛОДОВ И СПОСОБЫ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ
В РОДСТВЕННЫХ ГРУППАХ РАСТЕНИЙ
Большое морфологическое разнообразие плодов
свойственно не только покрытосемянным как типу; оно нередко
проявляется и в пределах одного семейства, а иногда и рода.
В случаях гетерокарпии плоды с различным способом дис-
семинации развиваются даже на одной и той же особи.
Немного можно назвать таких семейств, у которых плоды
были бы достаточно однородны морфологически и
характеризовались одинаковым способом распространения. Сюда
относятся гвоздичные, гераниевые, губоцветные, норичниковые,
колокольчиковые, буковые, орхидные и некоторые другие.
В иных случаях, как например, в семействе осоковых, плоды
морфологически однородны, но, в зависимости от условий
обитания, распространяются то водой, то ветром, а иногда
животными.
Большинству семейств свойственно разнообразив плодов,
как по их морфологии, так и по способам распространения.
Это в равной степени относится и к семействам
примитивным — магнолиевые, лютиковые, розовые, мотыльковые —
и к таким несомненно вторичным, как зонтичные,
сложноцветные, злаки.
В семействе магнолиевых чаще всего встречается много-
листовка. У большинства видов магнолии и михелин (Mi-
chelia) листовки вскрываются по спинному шву и из них сви^
сают (на сосудах семяножки) семена с мясистым наружным
слоем семенной оболочки. Лимонник (Schisandra) также
является эндозоохором, но его плод представляет собою сочную
многолистовку. У тюльпанного дерева (Liriodendron) плод
многоорешек: его односемянные крылатые плодики
несомненно анемохорного типа. Наконец, у некоторых магнолиевых
303

плоды не вскрываются, а семена их освобождаются
вследствие разрыва или сгнивания стенок околоплодника.
Не менее разнообразны плоды лютиковых. У них можно
встретить сухую много- или трех-пятилистовку (Trollius,
Delphinium, Aconitum); сухую (Consotida) и сочную (Actaea)
однолистовку. Многоорешек, плодики которого у одних видов
не имеют никаких придатков (Myosurus, большинство
лютиков), а у других снабжены крылом (Homalocarpus,
Ranunculus caucasicus), длинными волосками {Anemone silvestris)
или опушенными столбиками {Pulsatilla, Clematis).
В соответствии с разнообразной структурой плода, в
семействе лютиковых встречаются и различные карпоэкологи-
ческие категории: баллисты, барохоры, анемохоры, эндозоохо-
ры и мирмекохоры (подробнее о многообразии плодов
лютиковых см. Каден, 1950).
Однотипный по своему происхождению плод мотыльковых
настолько видоизменяется у различных родов и видов, что по
внешней морфологии невозможно установить принадлежность
плодов к одному семейству (рис. 80, 81, и 82), Наряду с
обычными бобами, раскрывающимися двумя створками (авто-
механохоры: чины, горошки, лядвенец и многие другие),
известно немало видов с бобами членистыми, т. е.
распадающимися на замкнутые односемянные членики (вязель—Coronilla;
сераделла — Ornithopus; копеечник — Hedysarum, десмодиум—
Desmodium canadense). У донников и клеверов бобы одно-
или малосемянные, нераскрывающиеся или вскрывающиеся
неправильно. Нераскрывающийся боб Centrolobium robustum
снабжен большим однобоким асимметричным крылом такого
же типа, как у клена, а крылатый боб Pterocarpus indicus
напоминает крылатку вяза, но крупнее ее и крыло несколько
асимметричное. Виды эспарцета имеют односемянные орешко-
образные бобы, нередко снабженые острыми шипиками.
Большого разнообразия достигают плоды в родах Medicago
и Astragalus. У люцерны бобы от слегка серповидно
изогнутых {Medicago falcata) через постепенные переходы {М. sativa)
путем образования многих завитков спирали становятся в
очертании совершенно шаровидными {М. orbicularis). Такие
плоды могут легко перекатываться ветром по поверхности
почвы. У некоторых видов спирально закрученные бобы
обильно усажены шипиками {М. granatensis).
Астрагалы, как известно, характеризуются дйугнездными
бобами. Нередко они прямостоячие и вскрываются лишь
вверху небольшой щелью, т. е. обнаруживают четкие
баллистические приспособления. Степень развития перегородки бывает
различной, иногда она полностью утрачена. В других случаях
перегородка расщепляется вдоль, и полубобы опадают замк-
304

нутыми (синаптоспермия). Только среди астрагалов
Ближнего Востока Зогари (1939) устанавливает до 15 морфолого-
экологических типов плодов. Достаточно разнообразны
плоды астрагалов и нашей флоры.
Нас завело бы слишком далеко описание разнообразия
плодов в отдельных семействах. Добавим только коротко, что
Рис. 81. Плоды различных видов эспарцета: 1—э. красивый {Onobrychis
pulchella); 2—э. Биберштейна; 3 — э. мелкоцветный (О. micrantha);
4 — э. петушья голова (О. Caput galli} (по Флоре СССР)
у крестоцветных встречаются и раскрывающиеся многосемян-
ные, и членистые, и нераскрывающиеся односемянные
стручки и стручочки. Некоторые нераскрывающиеся плоды
снабжены хорошо развитыми крыльями (рис. 83).
В семействе зонтичных разнообразие плодов так же
велико. Хотя все зонтичные образуют сухие односемянные
нераскрывающиеся мерикарпии, но среди них можно найти и
типичные анемохорные зачатки — плоские с крыловидными
выростами, и плоды, густо покрытые прицепками, и плоды
гидрохоры с хорошо выраженной плавательной тканью. Боль-
306

Рис. 82. Плоды астрагалов: / — а. Скорнякова; 2— а. Шелковникова;
3—а. Шмальгаузена; 4 — а. подложный; 5—а. ярутковидиый
(по Флоре СССР)
Рис. 83. Раскрывающиеся, дробные и нераскрывающиеся
плоды крестоцветных: / — вяжечка гладкая (Turritis glabra);
2 — ярутка полевая; а — нераскрывшийся плод; б —
створка зрелого плода; 3—редька дикая; 4 — хориспора нежная
(Chorispora tenella); отдельный членик дробного плода;
5 — миагрум пронзеннолистый (Miagrum perfoliatum):
а — цельный плод; б — в продольном разрезе; (/ — по Маев-
скому, 2—5 — сорные растения ССС)

•У,
Ч:
Ч
Рис. 84. Плоды крушиновых: / — коллекция колючая; 2
—конфетное дерево; 3 — держи-дерево; 4 — вентиляго чашечное;
5— гуания Бланше: а — целый плод; б — распадающийся
плод (по Вихиревой)
20*
307

шинство видов зонтичных, благодаря карпофору, являются
баллистами.
Остановимся несколько подробнее на разнообразии
плодов в семействе крушиновых в связи с тем, что
исследованиями Вихиревой (1952) установлены крайне интересные морфо-
лого-анатомические и экологические особенности в
карпологии этого семейства.
В семействе Rhamnaceae плоды развиваются из верхней,
полунижней и нижней завязей. Разнообразие плодов первой
группы невелико. Здесь известны сочные костянки с
несколькими свободными косточками (разные виды Rhamnus,
Frangula alnus, Sageretia и др.); плоды с сочным мезокарпом
однокосточковые (Condatia) и костянки с мясистым
мезокарпом и несколькими или одной косточкой (Scutia, Rhamnella,
Reynosia).
У группы видов с полунижней завязью плоды значительно
более разнообразны. Некоторые виды образуют плоды с
тонким мясистым или пленчатым мезокарпом и несколькими
косточками., При созревании плодов косточки разрываются, а
семена разбрасываются (Ceanotus azureus, Colletia horrida,
Colubrina asiatica). У Pomaderris apetala мелкие (до двух мм
в диаметре) плоды тоже имеют тонкий пленчатый мезокарп,
который разрывается к моменту созревания плода, а три
замкнутых- односемянных косточки свободно опадают.
Эндозоохорные зачатки в этой группе очень своеобразны.
У альфитонии (Atphitonia exelsa) плод содержит три косточки,
которые раскрываются по брюшному шву и опадают, а
семена, окруженные мясистой кровелькой, остаются
прикрепленными к плодоножкам. Конфетное дерево (Hovenia dulcis)
также не образует сочных плодов: мезокарп у них пленчатый.
Но к моменту созревания плодов разрастаются оси соцветия,
становятся мясистыми и сладкими и служат, таким образом,
эндозоохорным приспособлением (рис. 84, 2).
Среди крушиновых известны и анемохорные плоды. К ним
относятся сухие костянки держи-дерева (Paliurus spina
Christi) с широкой крыловидной каймой; плоды Ventilago
calyculata с однобоким прямостоячим крылом до 3,5 см
длины при диаметре плода около 6 мм (рис. 84, 3, 4).
Плоды третьей группы, развивающиеся из нижней завязи,
сухие многокосточковые. У некоторых видов косточки
активно раскрываются и семена при этом разбрасываются, у
других — плоды распадаются на отдельные участки по числу
косточек. Эти участки распадающихся плодов обычно снабжены
крыльями и остаются висеть на карпофоре, как и плоды
зонтичных (рис. 84, 5).
Замечательно, что при таком разнообразии в морфологии
308
и способах распространения плодов, они обнаруживают очень
большое сходство в анатомическом строении и характере
развития эндокарпа. На основании морфологических и
анатомических исследований Вихирева приходит к заключению, что
«все плоды крушиновых следует отнести к одному
морфологическому типу плода — костянке» (стр. 290). Далее
отмечается, что все костянки синкарпные и многокосточковые.
Только у некоторых видов в результате срастания отдельных
косточек и редукции гнезд завязи возникает однокосточковость.
Этот вывод о генетической однородности плодов в
пределах одного семейства справедлив не только в отношении
крушиновых. Морфологическое многообразие плодов в
семействах магнолиевых и лютиковых в конце концов сводится к
листовке или орешку. Все плоды мотыльковых представляют
лишь различные видоизменения боба, так же как в семействе
крестоцветных — разнообразные модификации стручка.
Нужно еще добавить, что характер видоизменения плодов в
названных здесь семействах по существу один и тот же: мно-
госемянные раскрывающиеся плоды (листовка, боб, стручок)
или дают членистые плоды, распадающиеся на
односемянные членики, или превращаются в односемянные нераскры-
вающиеся плоды с сухим или сочным околоплодником.
Наконец, на поверхности сухих односемянных плодов могут
развиваться придатки в виде волосков, крыльев или шипиков.
Все эти линии эволюции плода в семействе крестоцветных
детально описаны у Зогари (1948). Исходными формами
плода автор считает раскрывающиеся многосемянные стручки
типа гулявника и горчицы; наиболее молодыми звеньями
эволюции он признает нераскрывающиеся односемянные
стручки (Clypeola, Cardaria draba) и многочленные
распадающиеся стручки с неоднородными члениками (Erucaria).
Генетическая однотипность плода в пределах семейства
проявляется также в анатомическом строении околоплодника.
Об этом говорят исследования Зажурило (1935, 1936, 1Э39,
1940), Федосеевой (1935), Вихиревой (1952) и других
авторов. Зажурило (1935) отмечает, что целый ряд семейств
может быть охарактеризован по анатомическим особенностям
околоплодника и семенной оболочки. При этом семена и
плоды, распространяющиеся одинаковыми способами, зачастую
имеют совершенно различное анатомическое строение, и
наоборот: семена и плоды, распространяемые различными
агентами, в пределах одного и того же семейства очень часто
имеют почти идентичное строение, как например, косточки
плодов амурского бархата и стенки коробочек других видов
рутовых (Зажурило, 1939). Сравнивая анатомию,
морфологию и способы распространения плодов в семействах бурачни-
309

ковых и губоцветных, Федосеева приходит к заключению, что
сходство плодов этих двух семейств только внешнее, так как
анатомия их околоплодника совершенно различна, даже у
плодов с одинаковым способом распространения. В пределах
же одного семейства анатомия околоплодника сохраняет
общие черты при различной экологии плода.
Приходим к тому общему выводу, что в пределах одного
семейства, а тем более рода, плоды сходны анатомически и
однородны генетически. Разнообразие плодов проявляется во
внешней морфологии в соответствии с различными способами
распространения зачатков. С другой стороны, один и тот же
способ диссеминации повторяется многократно в самых
различных семействах, что приводит к конвергентному сходству
плодов генетически разнородных.
Яркий пример конвергентного развития представляют
плоды вяза и птелеи, принадлежащих не только различным
семействам, но и далеким порядкам двудольных. При всем
поразительном внешнем сходстве крылаток птелеи и вяза они
существенно отличаются по характеру васкулярного скелета.
Проводящая система этих плодов ясно говорит о принадлежности
родов Ultnus и Ptelea к различным филогенетическим рядам
(Зажурило, 1945). Едва ли можно назвать хотя бы одно
какое-либо приспособление к распространению зачатков, которое
не возникало бы многократно в различных направлениях и
на разных этапах эволюции покрытосемянных растений. Вот
почему в современных генетических классификациях плодов
различают, например, костянки, апокарпные, синкарпные и
паракарпные; то же относится и к сухим нераскрывающимся
односемянным плодам. Коробочки по своему происхождению
также бывают синкарпные, пара- и лизикарпные и т. д.
«Под безграничным разнообразием скрывается, таким
образом, определенное единство различных путей и
направлений эволюции. В эволюции покрытосемянных, как и в
эволюции всего растительного мира, наблюдается удивительное
единообразие методов морфологических превращений» (Тах-
таджян, 1948).
О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ВОЗРАСТЕ РАЗЛИЧНЫХ
СПОСОБОВ ДИССЕМИНАЦИИ
Трудность решения вопроса, поставленного в заглавии
этого заключительного раздела нашей работы, определяется
тем, что почти любой способ распространения зачатков
встречается в любом семействе покрытосемянных, начиная от
самых примитивных и кончая наиболее молодыми звеньями в
различных эволюционных рядах.
310
Только человек относительно недавно выступил новым
фактором расселения семенных растений. Все же остальные
факторы — ветер, вода, животные — всегда являлись
агентами разноса зачатков не только семенных, но и споровых
растений; включая низшие. Правда, с появлением семенных и в
особенности цветковых растений роль животных в
распространении зачатков неизмеримо возрастает.
Эволюция способов распространения плодов и семян
проявляется не столько в изменении факторов расселения,
сколько в возникновении новых приспособлений к диссеминации.
Иными словами, в ходе эволюции семенных растений
меняются лишь формы анемо-, гидро- или зоохории. Только ан-
тропохория во всех ее формах появилась позже семенных
растений.
Наиболее разнообразны формы зоохории. Это легко
понять, так как различные зоохорные приспособления
возникали и изменялись в связи с эволюцией самих агентов разноса—
различных видов животных.
Хотя ветер как агент разноса зачатков остается
одинаковым на протяжении долгих геологических периодов, но с
изменением и усложнением фитоценоза значение ветра для
рассеивания зачатков оказывается неодинаковым в различных
растительных группировках, и даже в разных синузиях одной
и той же группировки. В связи с этим анемохорные
приспособления обнаруживают довольно четкую приуроченность к
определенным фитоценозам и их ярусам (см. краткие
выводы главы VIII).
Гидрохория, связанная со специальными
приспособлениями, свойственна небольшому числу видов семенных растений.
В силу однородности воды как агента разноса зачатков и
сходству условий местообитания в водоемах, гидрохорные
приспособления остаются в общем довольно
однообразны.
В карпологии и систематике считается, что плоды,
снабженные какими-либо придатками в качестве приспособлений
к разносу, вторичнее плодов, лишенных таких придатков.
В целом ряде случаев эта филогенетическая схема верна, но
далеко не всегда. В морфологической эволюции плодов очень
часто проявляется редукция или полная утрата таких
придатков, причем иногда ее можно проследить в онтогенезе
плода. Так, Проскоряков (1951) отмечает, что у ряда видов
крестоцветных флоры Туркмении и у дымянки (Fumaria Vail-
lantii) молодые плоды снабжены длинными столбиками, но
к моменту созревания плодов этот придаток исчезает
полностью. Такое онтогенетическое изменение в форме плодов
автор трактует как рекапитуляцию (разрядка моя.—
311

Р. Л.). В случае гетерокарпии утрату придатков на плодах
можно обнаружить в пределах одного соцветия.
Таким образом, вопрос о примитивности плодов,
лишенных придатков, приходится решать в каждом конкретном
случае особо.
Редукцию анемохорных и эпизоохорных придатков на
плодах легко проследить в многочисленных случаях
гетерокарпии в семействах сложноцветных и зонтичных. Конкретные
формы гетерокарпии у разных видов описаны в главе I и нет
необходимости их повторять. Напомним только, что у многих
сложноцветных гетерокарпия проявляется в том, что в одной
и той же корзинке имеются семянки с хорошо развитыми
хохолками (обычно центральные) и вовсе лишенные хохолков
(краевые). Иногда есть и третья — промежуточная—-форма
семянок с редуцированным хохолком (Зогари, 1947, 1950).
У зонтичных можно наблюдать и гетеромерикарпию, когда
прицепки развиты только на одном из мерикарпиев одного и
того же плода, и полную гетерокарпию, при которой краевые
плоды зонтичка цепкие, а центральные — гладкие.
Гетерокарпические виды являются несомненно более
молодыми в эволюционном смысле в сравнении с видами изо-
карпическими. Так, во флоре Ближнего Востока среди Ligu-
liflorae из сложноцветных гетерокарпия свойственна 66%
видов, а среди Tubiflorae — только 18%. Кроме того,
гетерокарпия характерна для растений жарких и сухих областей: если
во- флоре полупустынь Ближнего Востока в семействах
крестоцветных, сложноцветных, зонтичных и валериановых
насчитывается в общем 78 гетерокарпических видов, то во
флоре Германии в тех же семействах гетерокарпия свойственна
всего 17 видам. Гетерокарпические виды почти всегда
однолетние, тогда как многолетние виды из тех же родов ■— изо-
карпные. Наконец, гетерокарпия связана и с физиологической
дифференциацией плодов, что выражается в неодинаковом
периоде покоя семян гетероморфных плодов. Замечательно, что
у гетерокарпических сложноцветных семянки с хохолком
прорастают быстрее, чем лишенные хохолков. У этих последних
распространение в пространстве заменяется распространением
во времени, что повышает устойчивость вида в различных
неблагоприятных условиях, в частности в условиях засухи. Мы
убеждаемся в справедливости нашего положения о том, что
предметом карпобиологии должно быть не только
рассеивание зачатков, но и физиология их прорастания (см.
Введение) .
Если вторичность гетерокарпии бесспорна, то есть
основание полагать, что также вторична утрата хохолков у
сложноцветных или прицепок у зонтичных. Анализируя эволюцию
312
хохолка в семействе сложноцветных, Смолл (1919) дает схему,
из которой видно, что редуцированный хохолок в виде низкой
бахромчатой окраины автор считает вторичным, возникающим
конвергентно из самых различных форм хохолка.
Редукция хохолков у сложноцветных очень своеобразно
проявляется у родов с хорошо развитыми, но легко
опадающими хохолками (Cirsium, Carduus, Onopordon, Cousinia).
Возможно, что эти хохолки играют какую-то роль при созревании
плодов или раскрывании корзинок, но как анемохорные
приспособления они почти не функционируют, так как опадают
при малейшем препятствии, с которым семянка встречается на
лету. Наиболее полная утрата хохолками анемохорной
функции имеет место в роде кузиния. У некоторых ее видов
семянки с хорошо развитыми хохолками вовсе не рассеиваются, так
как корзинка опадает целиком со всеми семянками. По
классификации Зажурило (1940), такие хохолки (хорошо
развитые, но не функционирующие) становятся прорудиментами.
У других видов кузинии хохолки опадают еще до выпадения
семянок из корзинки. В этом случае рудиментация хохолка и
его функции еще более полная. Естественно ожидать, что в
дальнейшей эволюции произойдет «элиминация ненужной
структуры» (Зажурило), т. е. возникнут виды с семянками,
лишенными хохолков.
Бауманн (Baumann, 1946) указывает на редукцию ребер
плода у некоторых зонтичных (Chaerophyllum aureum),
которую можно проследить по переходным формам с ребрами,
заметными только на верхушке плода и исчезающими к его
основанию (Anthriscus).
У некоторых степных видов можно наблюдать редукцию
шипиков или прицепок на плодах; мы уже отмечали это
явление для эспарцета и копеечника. Интересный пример,
аналогичный сложноцветным с опадающими хохолками,
представляет короставник полевой. У этого вида внутреняя
чашечка несет несколько длинных острых колючек, которые
могли бы служить эпизоохорным приспособлением. Но у
зрелых семянок, когда они находятся еще в корзинке, чашечка
всегда отваливается. Возможно, что колючие чашечки
короставника защищают незрелые семянки от поедания, но во
всяком случае здесь придатки плода утрачиваются в онтогенезе,
в отличие от других видов этого семейства.
Наконец, известны несомненные факты утраты различных
придатков на плодах или семенах в связи с антропохорным
(спейрохорным) их распространением. Так, например,
погремок бескрылый, засоряющий озимые хлеба, отличается от
погремка большого полным отсутствием крыловидной каймы на
семенах. Точно так же прицепник ячменоплодный полностью
313

утратил шипики на плодах, которыми обильно усажены
плоды других видов прицепника. Мальцев (1933) полагает, что
опадение хохолков у бодяка способствует засорению его
семянками культурного зерна и, таким образом, тоже связано с
антропохорией.
Итак, совершенно бесспорно, что отсутствие каких-либо
придатков у плодов в целом ряде случаев является
следствием утраты этих придатков. Кроме того, возникновение или
редукция придатков не исчерпывает всех возможных путей
морфологической и экологической эволюции плодов и семян.
Надо полагать, что многие вторичного типа плоды лишены
каких-либо крыльев, волосков, прицепок и т. п. просто
вследствие того, что исходные формы этих видов также не имели
на плодах каких-либо придатков.
После всех этих предварительных замечаний перейдем к
характеристике способов диссеминации в эволюционном
аспекте.
Автохория
В карпобиологической литературе очень часто можно
встретить утверждение, что «самый простой» способ
диссеминации — это опадение зачатков под влиянием силы тяжести
(барохория). Что понимают авторы под словами «самый
простой» — трудно сказать: простоту морфологической
структуры или филогенетическую примитивность барохории?
Представление о «простоте» барохории основано,
по-видимому, на двух ошибочных положениях. Во-первых, на
том, что будто бы существуют плоды, «лишенные
приспособлений к диссеминации», куда и относят барохоров; и,
во-вторых, на общепринятом мнении, что плоды с какими-либо
придатками всегда совершеннее плодов, лишенных этих
придатков.
По нашему мнению, те формы барохории, которые
известны у современных покрытосемянных, должны расцениваться
в совокупности как совершенная категория автохории, и во
всяком случае они не являются «наиболее простыми» в
смысле филогенетическом.
Барохория чаще всего свойственна растениям с
односемянными нераскрывающимися плодами, которые, безусловно,
вторичнее раскрывающихся многосемянных плодов. Поэтому
к барохорам относятся многие виды таких подвинутых1
семейств, как маревые, гречишные, мареновые, злаки. Среди
бобовых, например, барохория также наблюдается у более
1 Пользуемся очень удобным термином А. Л. Тахтаджяна.
314
вторичных родов: донников, некоторых видов клеверов и
эспарцета. Барохория очень часто (если не всегда) связана с
гетерокарпией, следовательно, с анатомической и
физиологической специализацией зачатков. Многие барохоры являются
обитателями специфических растительных группировок:
мангровых лесов, пустынь, посевов. В каждом из этих
местообитаний барохория сочетается со своеобразными особенностями
диссеминации: прорастание неопавших плодов у мангровых;
ослизнение семян и синаптоспермия у пустынных барохоров;
высокая плодовитость, длительная жизнеспособность семян и
растянутый период их прорастания у сорняков.
Из всех форм автохории наиболее примитивной является,
надо думать, автомеханохория. Сложная анатомическая
структура околоплодника, которая обеспечивает разверзание
плода и разбрасывание семян, биологически не оправдывается
незначительным эффектом в смысле дальности рассеивания
семян. Автомеханохория встречается относительно редко и
свойственна преимущественно семействам, занимающим
невысокое положение в системе: мотыльковым, гераниевым,
кисличным, бальзаминовым. У более вторичных семейств —
•фиалковые, молочайные — механохория сочетается с мирме-
кохорией, которая играет здесь основную роль в
распространении семян.
Самой специализированной формой автохории безусловно
является геокарпия, при которой имеет место резкое
уклонение от обычного для всех растений характера плодоношения.
Образование подземных плодов, свойственное геокарпиче-
ским видам и формам, конечно, вторичное явление, возникшее
как приспособление к своеобразным условиям пустынь и
полупустынь (см. главу II). Базикарпические и амфикарпиче-
ские виды представляют совершенно очевидные связующие
звенья между растениями с наземными плодами и геокарпи-
ческими видами.
Геокарпия — наиболее специализированный способ
диссеминации не только среди автохорных, но и вообще среди всех
природных способов распространения зачатков.
Анемохория
Среди разнообразных анемохорных приспособлений, по
нашему мнению, наиболее примитивными являются
крыловидные придатки на плодах и семенах. Окрыленные семена
известны у многих хвойных, в том числе и у таких древних, как
араукарии (Araucaria) и секвойи. Крылатые плоды
свойственны анемохорным магнолиевым (тюльпанное дерево) и
некоторым другим относительно примитивным семействам
315

(Dipterocarpaceae). И среди других семейств
покрытосемянных крылатые зачатки свойственны чаще всего деревьям и
редко травам.
Из всех видов крыловидных образований наиболее
совершенным представляется однобокое асимметричное крыло с
сильно укрепленным передним краем, т. е. крыло летучки
клена. Такого типа крылья сообщают зачаткам винтовой
полет, вследствие чего, падая с высоты даже при очень слабом
ветре, плоды уносятся на относительно далекое расстояние.
Волосовидные придатки встречаются только на плодах и
семенах покрытосемянных растений и почти исключительно у
трав. Из этого можно заключить, что летучка из волосков
филогенетически моложе крыла, хотя и не является его
дериватом.
Простейший вид парашюта представляют волоски,
покрывающие равномерно весь зачаток (ветреница лесная,
хлопчатник и т. п.). Такая летучка, как показали наши
наблюдения над ветреницей, мало эффективна, так как зачатки
обычно сцепляются своими волосками и образуют рыхлые комки,
слабо сопротивляющиеся воздушному потоку.
Волоски у основания зачатков или по бокам их тоже не
оправдали себя в ходе эволюции: такие парашюты очень
редки.
Наиболее распространенный тип парашюта — хохолок
волосков на верхушке зачатка. Уже этот один факт говорит за
то, что такой тип парашюта более совершенен, чем другие.
Хохолок на верхушке плода или семени обеспечивает
устойчивое равновесие зачатка в воздухе, так как центр тяжести
зачатка оказывается ниже парашюта. Такие зачатки хорошо
приспособлены к парящему полету. Они свойственны
вторичным семействам, как ластовневые, валериановые,
сложноцветные.
Чем выше парашют поднят над центром тяжести зачатка,
тем более устойчивое равновесие сохраняет такой зачаток в
воздухе. Поэтому лучше всего приспособлены к парящему
полету плоды, у которых хохолок прикрепляется к
вытянутому носику, тем более, если хохолок состоит из перистых
волосков и оказывает более сильное сопротивление воздушному
потоку. Всеми этими признаками обладает, например,
семянка козлобородника большого, у которой носик по длине
равен семянке и увенчан перистым хохолком, достигающим 4—
5 см в диаметре.
Таким образом, весь эволюционный путь перистых анемо-
хорных зачатков можно наметить от орешка ветреницы
лесной до семянки козлобородника большого.
Два остальных типа анемохорных зачатков — мелкие пы-
316
леватые семена и плоды-«аэростаты» — представляются еще
более вторичными, чем зачатки с перистым хохолком.
Мельчайшие семена, вес которых определяется тысячными
долями милиграмма, характеризуются крайне
редуцированным нерасчлененным зародышем. Редукция зародыша —
несомненно вторичное явление, и не случайно мелкие пылеватые
семена свойственны таким далеко подвинутым семействам,
как Rafflesiaceae, Pyrolaceae, Monotropaceae, Orobanchaceae,
Orchidaceae и др. Все эти семейства характеризуются и
экологической специализацией: паразитическим или
сапрофитным питанием, эпифитностью. Эти факты приводят к
заключению, что анемохория, связанная с очень малым весом
зачатка, для покрытосемянных растений — явление
вторичное.
Плоды-«аэростаты», хорошо приспособленные к анемогео-
хории, встречаются в различных семействах. Характер
приспособлений у таких плодов также различен (вздутые
чашечки или створки боба, меридионально расположенные крылья,
ветвистые упругие придатки и т. п.), но все они имеют одну
общую черту: обтекаемую форму, сочетающуюся с малым
удельным весом. Такого типа анемохоры приурочены главным
образом к песчаным пустыням и являются экологически
специализированной группой растений.
Анализируя формирование растительного покрова жарких
пустынь Средней Азии, Культиасов (1946) отмечает, что
роды Colligonum и Smirnovia прогрессивны, а осока вздутая
{Carex physodes) характеризуется как пример
«формообразования текущего дня». Все эти растения и обладают как раз
плодами типа «аэростата».
Изучение анатомии и экологии некоторых видов вздутых
плодов показало, что структура их околоплодника имеет
существенное значение для прорастания семян, и быть может
анемохория является лишь следствием такой структуры. Так,
по данным Первухиной (1950), плоды разных видов Prangos
и Cachrys из зонтичных имеют очень легкие плоды при
относительно большом объеме (100 мг при объеме в 1,4 см3).
Ткань перикарпия этих плодов очень сходна с тканью вела-
мена воздушных корней орхидей-эпифитов. Отсюда можно
предположить, что перикарпий служит для поглощения и
удержания влаги из воздуха. И действительно, опыты
Первухиной показали, что плоды Prangos за 7 суток поглощают
парообразной воды 33% от их сухого веса, а плоды Cachrys —
20%. Замечательно, что плоды разных видов Prangos
поглощают воды тем больше, чем ксерофитнее их
местообитание.
Попутно отметим, что крылатый плод держи-дерева
317

(Paliurus), благодаря тонкой кутикуле и рыхлому мезокар-
пу, «обладает способностью впитывать влагу всей
поверхностью, как губка» (Вяхирева, 1952, 275).
В целом анемохория расценивается многими ботаниками
как признак прогрессивный, свидетельствующий о более
высоком положении в системе анемохорных родов и видов, в
сравнении с неанемохорными (Hutchinson, 1926—1934; Козо-
Полянский, 1948; Хохлов, 1950 и др.). С такой оценкой
анемохории вообще, независимо от характера приспособлений,
нельзя согласиться.
Прежде всего мы видели, что различные анемохорные
приспособления возникали на разных этапах эволюции
семенных растений, поэтому некоторые из этих
приспособлений — крыловидные придатки — известны уже у древних
хвойных и примитивных покрытосемянных.
Кроме того, в ряде случаев анемохорные зачатки
безусловно не являются наиболее прогрессивными в пределах
семейства или рода. Так, изучая анатомию семенных оболочек
семейства магнолиевых, Зажурило (1940а) приходит к
заключению, что среди магнолиевых можно выделить три типа
семенных оболочек, причем тип Liriodendron (анемохор)
занимает промежуточное положение между более древним
типом Magnolia и наиболее прогрессивным Schisandra (эндо-
зоохория и другие способы).
Плоды Pastinaca sativa и Heracleum sp. из зонтичных
имеют явный анемохорный характер (сильно сплюснутые с
крыловидной каймой), но, по данным Первухиной, онтогенез
этих плодов и характер механического слоя околоплодника
указывают на их близость к Hydrocotyloideae — самой
примитивной группе среди зонтичных.
Мы уже останавливались подробно на явлениях редукции
хохолка в семействе сложноцветных. Можно утверждать, что
многие неанемохорные сложноцветные безусловно вторичнее
анемохорных. Так, в отношении Lampsana и Matricaria Козо-
Полянский (1923) указывает, что они — «вторичнейшие» типы
сложноцветных.
Наконец, в отдельных случаях анемохорные' по своему
характеру признаки плода могут иметь совсем иное
приспособительное значение, как это наблюдается у различных видов;
Prangos и Paliurus.
Таким образом, анемохория вообще не может
расцениваться как признак безусловно прогрессивный. Различные
формы анемохории в различных семействах и родах являются
то примитивными, то вторичными. В отдельных
эволюционных рядах имеют место утрата анемохорных приспособлений
и переход к иным способам диссеминации.
318
Зоохория
Зоохория у семенных растений представлена большим
разнообразием приспособлений, чем анемохория. При этом
филогенетическая разновозрастность различных форм зоохо-
рии выступает еще более отчетливо.
Наиболее древним типом зачатков семенных растений
являются семена с сочной семенной оболочкой. Об этом
свидетельствуют зачатки цикадовых и гинкговых —
древнейших представителей голосемянных. Как показали
исследования Зажурило (1940а), анатомическое строение семенной
оболочки магнолии также носит отпечаток большой
древности. Тип семенной оболочки магнолии Зажурило
рассматривает как исходный не только для семейства Magnoliaceae, но
и для всех покрытосемянных. Тот же автор установил
большое сходство в анатомии семенных оболочек магнолии с
цикадовыми я гинкговыми. Независимо от того, является ли это
сходство гомологичным или только аналогичным, оно дает
основание предположить одинаковый способ распространения
семян у названных растений.
Таким образом, эндозоохория должна расцениваться не
только как наиболее древняя форма зоохории, но и как
наиболее древний способ диссеминации семенных растений
вообще.
Сопоставление данных палеоботаники и палеозоологии
подсказывает, что первыми агентами распространения семян
древних голосемянных и магнолиевых были древесные
формы пресмыкающихся, иными словами, на заре эволюции
покрытосемянных имела место лишь эндозаурохория.
Другим древним типом эндозоохорных зачатков,
свойственных только покрытосеменным, является сочная листовка.
Она имеется у лимонника, большинства аноновых, изредка
встречается и у лютиковых.
Но было бы грубой ошибкой утверждать, что
эндозоохория вообще и, следовательно, любые эндозоохорные зачатки
являются примитивными. Генетически различные типы
сочных плодов, начиная от апокарпной костянки и кончая пара-
карпной ягодой, возникали многократно в ходе эволюции
покрытосемянных в самых различных направлениях и на
разных этапах их развития. Вот почему сочные плоды, не
говоря об их морфологической природе, встречаются в
семействах Berberidaceae, Rosaceae, Caprifoliaceae, Rhamnaceae,
Rutaceae, Vitaceae, Ribesiaceae, Solanaceae, Vacciniaceaer
Araliaceae, Liliaceae, Araceae и многих, многих других.
В современных генетических классификациях плодов
различного типа сочные плоды рассматривают как дериваты су-
319

хих: апокарпная костянка происходит из листовки; синкарп-
ные и паракарпные костянки и ягоды — из соответствующих
типов коробочек (Тахтаджян, 1948). Анатомо-карпологиче-
ские исследования Зажурило (1935, 1936, 1939, 1940)
установили в околоплодниках сочных плодов рудиментарные
структуры вскрывающих механизмов коробочек, которые и
являются исходным типом плода для исследованных ягод и
костянок. По данным Зажурило, следы происхождения из
коробочек обнаруживаются в сочных плодах Daphne altaica,
Cucubalus baccifer, Asparagus officinalis, Phellodendron
amurense, Hypericum sp. и др.
Возникновение сочных плодов из сухих в различных
эволюционных рядах покрытосемянных растений несомненно шло
параллельно с энергичным формообразованием птиц, которое
имело место в третичный период. Как отмечает Дементьев
(1940), в мелу большинство форм птиц, по-видимому,
принадлежало к водным нелетающим. В начале третичного периода
летающие формы занимают центральное место. В среднем и
верхнем эоцене было уже представлено большинство
современных отрядов птиц; впервые отмечаются воробьиные. Но
современных видов птиц не было еще в миоцене. Они
появляются в плиоцене, и, наконец, в плейстоцене состав фауны птиц
в основном становится вполне современным.
Надо думать, что дальнейшая эволюция эндоорнитохории
проявляется в приуроченности сочноплодных видов к
определенным фитоценозам и их синузиям, а с другой — в
избирательности к пище у плодоядных птиц (см. главы V и VIII).
В результате такой специализации отберутся типы сочных
плодов, способные полностью сохранять всхожесть семян в
пищеварительном канале определенных видов птиц. Как
крайнюю степень специализации можно представить себе
такую явную приспособленность определенных видов плодов
к видам "птиц, как это наблюдается у некоторых цветков по
отношению к насекомым-опылителям.
В отдельных эволюционных ветвях имел место переход от
эндозоохории к другим способам диссеминации. В семействе
крушиновых, например, можно проследить переход от
верхних сочных костянок к сухим крылатым или дробным
костянкам, развивающимся из полунижней и нижней завязи
(см. выше).
Эндозоохорное распространение сухих зачатков играет в
природе гораздо меньшую роль, чем распространение сочных
плодов и семян. Некоторые черты эндозоохорного
распространения сухих зачатков позволяют сделать вывод о вторичном
.характере этой формы зоохории.
Прежде всего основными агентами эндозоохорного распро-
320
странения сухих плодов являются травоядные
млекопитающие, в частности домашний скот (см. главу V). В связи с
этим такой способ диссеминации свойствен травянистым
растениям степей и пастбищ и сорно-рудеральным видам.
Во-вторых, успешное эндозоохорное распространение
сухих зачатков связано с физиологической устойчивостью их
против переваривания, что является уже признаком
специализации. Наконец, очень часто эндозоохорным видам с
сухими зачатками свойственна гетерокарпия, благодаря
которой этот способ диссеминации оказывается наиболее
эффективным. О вторичности гетерокарпии уже говорилось выше.
Какую эволюционную оценку можно дать эпизоохории?
В отношении факультативной эпизоохории, т. е. разноса
зачатков с почвой и илом на ногах и теле животных, трудно
делать какие-либо филогенетические предположения. Такой
способ разноса зачатков определяется не столько свойствами
самих зачатков, сколько условиями местообитания вида.
Что касается эпизоохорного разноса цепких плодов
(специализированная эпизоохория), то можно утверждать
вторичный характер этого способа диссеминации: цепкие плоды
или семена известны только у трав и совершенно отсутствуют
среди деревьев и кустарников. Цепкие семена представляют
большую редкость. Обычно цепкие и колючие придатки
развиваются на односемянных нераскрывающихся плодах,
поэтому эпизоохория известна у таких несомненно
прогрессивных семейств, как бурачниковые, мареновые, зонтичные,
сложноцветные. Козо-Полянский (1925) отмечает, что группа
Caucaleae крайне вторичная и одним из доводов в пользу
этого положения приводит «высшее развитие зоохорных
приспособлений» у представителей этой группы.
Наконец, шиповатые и цепкие плоды развиваются
преимущественно у растений двух экологических групп: у
обитателей сухих и жарких степей и пустынь и у растений сорно-
рудеральных. Эти местообитания являются вторичными.
Наиболее прогрессивной формой зоохорного
распространения зачатков следует считать синзоохорию и, в частности,
мирмекохорию. Синзоохория связана со сложным инстинктом
агентов диссеминации — с инстинктом запасания кормов и с
довольно строгой избирательностью к пище.
Синзоохорные зачатки, распространяемые грызунами и
птицами, имеют явно вторичный характер. Это или
специализированные семена хвойных типа «кедровых орешков», или
сухие односемянные плоды покрытосемянных: различного
типа орехи и желуди, которые Тахтаджян (1948) определяет
как «очень специализированные типы нижнего синкарпного
плода».
21 Р. Е. Левина
321

Еще более отчетливо выступают вторичные Черты мирме-
кохории. Если синзоохорные зачатки, распространяемые
грызунами и птицами, служат для них основой пищи и
значительная часть этих зачатков уничтожается, то мирмекохорные
плоды и семена не поедаются муравьями. Мирмекохорные
зачатки защищены прочными покровами и снабжены, как
известно, элайозомом — специальным придатком, который
служит приманкой и пищей для муравьев. Кроме того, мирме-
кохория свойственна только травянистым растениям и чаще
всего прогрессивным семействам, таким, как Scrophulariaceae,
Violaceae, Aristolochiaceae, Euphorbiaceae, Labiatae, Boragi-
naceae, Santalaceae.
Мирмекохория чрезвычайно широко распространена в
природе во всех географических широтах и растительных
группировках, за исключением крайнего севера и болот. Наконец,
нужно добавить, что муравьи относятся к числу наиболее
вторичных групп насекомых.
Таковы основные пути эволюции зоохорных способов дис-
семинации от эндозаурохории до мирмекохории.
Баллисты
Среди разнообразных и многочисленных баллистических
приспособлений мы выделяем четыре типа: гвоздичных,
губоцветных, зонтичных и сложноцветных. Самый большой и
несомненно наиболее примитивный из всех этих типов — тип
гвоздичных, представленный разнообразными
раскрывающимися многосемянными плодами. В смысле генетическом тип
гвоздичных, конечно, является сборным, поэтому в пределах
типа нужно отличать древних представителей от
сравнительно молодых и прогрессивных.
Наиболее примитивным видом баллистического плода, не
только в «типе гвоздичных», но и во всей категории
баллистов, является сухая многосемянная многолистовка, например,
v Trollius europaeus. Очень близка к ней трехлистовка
Aconitum и Delphinium. Вторичными в этом типе баллистов
нужно признать коробочки колокольчиковых и орхидных с их
своеобразным способом вскрывания, образовавшиеся из
нижней завязи.
Баллисты «типа губоцветных» более подвинуты по
сравнению с предыдущим типом, хотя бы уже потому, что зачатки
здесь являются не семенами, а нераскрывающимися
односемянными мерикарпиями и реже — плодиками; кроме того, в
рассеивании зачатков принимает участие чашечка.
Простейшими представителями этого типа баллистов являются
лапчатки, у которых плод — многоорешек, а чашечка не претер-
322
певает какой-либо специализации. Вторичными следует
считать те виды губоцветных, которые имеют зигоморфную
чашечку, существенно изменяющуюся после цветения и в
период плодоношения (Prunella, Scutellaria и др.).
По характеру баллистических приспособлений тип
сложноцветных приближается к губоцветным. Более высокая
специализация баллистов из сложноцветных проявляется в том, что
у них вся корзинка функционирует как один многосемянный
плод.
Наиболее своеобразным из всех баллистических
приспособлений является карпофор зонтичных. Вислоплодник типа
зонтичных крайне специализирован и представляет вторичное
образование, так как происходит из нижней синкарпной
костянки (Козо-Полянский, 1938; Бауманн, 1946; Тахтаджян,
1948; Вихирева, 1952). Таким образом, самые примитивные
баллистические приспособления среди покрытосемянных
представлены в многолистовке типа купальницы, а наиболее
вторичные — в вислоплоднике зонтичных и корзинке
сложноцветных, функционирующей как единый многосемянный
плод.
Баллистические приспособления, как и любые другие
приспособления к диссеминации, возникали многократно на
различных этапах эволюции покрытосемянных. Иными словами,
различные типы баллистов характеризуются
филогенетической разновозрастностью, но в большинстве случаев их
можно квалифицировать как прогрессивную карпоэкологиче-
скую категорию. Следующие черты, присущие баллистам,
приводят к такому заключению.
Во-первых, баллисты из числа семенных растений —
только травы, следовательно, покрытосемянные.
Во-вторых, категория баллистов широко распространена в
природе, особенно в степных фитоценозах, которые являются
вторичными, по отношению к древесному типу
растительности.
В-третьих, общей чертой всех баллистов является
отсутствие или минимум новообразований, связанных с этим
способом диссеминации.
Баллистические приспособления сводятся в основном к
одревеснению стеблей и цветоносов, что вообще свойственно
большинству плодоносящих растений; к изменению
положения цветоножек или чашелистиков при плодах и т. п. Коротко
говоря, приспособления баллистов отличаются простотой и
«экономностью» структуры. Особенно четко это выступает при
сравнении баллистов со многими анемохорами, эпи- или
эндозоохорами с их громоздкими летательными или цепкими
придатками, с массивными сочными тканями.
21*
323

Простота структуры во многих случаях несомненно
первична и свидетельствует о примитивности этой структуры, но
когда мы сталкиваемся с плодами явно вторичного типа, как
у губоцветных, зонтичных, сложноцветных и т. п., простота
приспособлений должна уже рассматриваться как результат
упрощения. В этих случаях справедливо положение
Тимирязева (1949, 480): «Разрешение этой же задачи простейшими
путями должно быть признано за признак совершенства».
Этому требованию как раз и удовлетворяют баллисты: задача
диссеминации разрешается у них «простейшими путями» в
смысле простоты приспособлений.
Наконец, баллисты широко представлены в таких
молодых семействах, как бурачниковые, губоцветные,
норичниковые, первоцветные, зонтичные, колокольчиковые,
сложноцветные. Анемохоры с пылеватыми семенами в семействах гру-
шанковых, заразиховых, орхидных и других являются, в то
же время четко выраженными баллистами. Точно так же в
семействах, где баллисты встречаются наряду с другими
категориями, первые относятся к родам более прогрессивным.
В семействе мотыльковых баллисты известны среди
астрагалов и остролодочников, плоды которых безусловно
вторичнее обычных бобов, свойственных автомехано-
хорам.
Среди зонтичных в группе Hydrocotyloideae, которая всеми
систематиками единодушно считается более примитивной, нет
свободного карпофора (Козо-Полянский, 1938). Таким
образом, баллисты в семействе зонтичных также являются дери-
ватными, более подвинутыми формами.
Легко доказать, что в семействе сложноцветных баллисты
вторичнее анемохоров. Мы уже приводили ряд фактов,
свидетельствующих о редукции хохолка в некоторых
эволюционных рядах Compositae. Но редукция хохолка в этом
семействе чаще всего приводит к баллистическому рассеиванию
плодов. Кроме того, у сложноцветных-баллистов вся корзинка
в целом приспособлена к диссеминации и представляет как
бы единый плод, тогда как у анемохоров хохолок
обеспечивает полет лишь одной семянки. Если соцветие
сложноцветных, функционирующее как один цветок, служит важнейшим
доводом в пользу прогрессивности семейства, то с таким же
основанием соплодие, функционирующее как единый плод,
является показателем высокой специализации.
Наконец, биологическое совершенство баллистов
проявляется в том, что для них агентом диссеминации может
служить любой фактор, способный раскачать стебель: ветер,
животные, сельскохозяйственные орудия, различные виды
транспорта или иногда пешеходы.
324
Антропохория
Мы уже отмечали, что антропохория — это единственный
способ диссеминации, который исторически моложе семенных
растений. Естественно, что антропохория вторичнее любого
другого способа распространения зачатков.
Степень морфологической и физиологической
специализации зачатков при различных формах антропохории, конечно,
будет неодинаковой.
Агестохория вообще не связана с какими-либо
специальными приспособлениями зачатков, так как с товарными и
другими грузами, с грязью на колесах могут развозиться
любого типа зачатки. Лишь при перевозке шерсти, хлопка или
скота некоторое преимущество могут иметь эпизоохоры.
Таким образом, агестохория не влияет на эволюцию самих
зачатков.
Эргазиохория связана с определенной специализацией
видов. Правда, воздействию сельскохозяйственных орудий
подвергаются также любого типа зачатки всех растений,
произрастающих в поле или другом обрабатываемом угодий. Но
типичными эргазиохорами нужно считать сорные виды из
категории барохоров, которые очень плодовиты, осыпают свои
зачатки до или после уборки, отличаются гетерокарпией и
растянутым периодом прорастания семян.
По степени морфологической специализации зачатков и по
характеру всего процесса диссеминации наиболее
прогрессивна спейрохория. В большинстве случаев обязательная
спейрохория связана с утратой приспособлений к разносу
природными агентами; при этом в категорию спейрохоров
попадают виды из самых различных карпоэкологических
категорий. Так, например, погремок бескрылый утратил свои
анемохорные приспособления, прицепник ячменоплодный —
эпизоохорные; куколь льняной и обыкновенный, торицы
льняные происходят от баллистов; горец льняной — из барохоров
и т. д. Крайняя степень специализации обязательной спейро-
хории проявляется в том, что от нее уже невозможен переход
к какому-либо другому способу диссеминации, так как спей-
рохоры утрачивают способность к обсеменению в поле.
Дальнейшая эволюция спейрохоров будет проявляться лишь в
усилении признаков их сходства с засоряемой культурой
(см. главу VII).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Различные способы распространения зачатков, известные
у современных семенных растений, возникали многократно в
ходе эволюции в различных филогенетических рядах. Поэтому
анемохорные, зоохорные, баллистические и другие приспособ-
325

ления растений носят конвергентный характер. Тем не менее
в пределах почти всех карпоэкологических типов можно
установить наряду с очень древними и прогрессивные формы
приспособлений. Вторичными карпоэкологическими типами в
целом мы считаем антропохоров и большинство баллистов.
Каждый из природных способов диссеминации, действуя в
течение очень длительного периода, изменялся, приобретая
новые формы,-более отвечающие условиям жизни видов.
Поэтому различные формы анемохории, зоохории и т. д. должны
получить разную эволюционную оценку.
Наиболее древним типом зачатка у семенных растений
является семя с сочной семенной оболочкой. Следовательно,
самой древней формой диссеминации для семенных растений
нужно признать эндозоохорию, по-видимому, эндозаурохорию.
Разнообразные сочные плоды, приспособленные к эндоорни-
тохории, являются зачатками вторичного типа. Эндоорнито-
хория достигла кульминационного развития лишь к концу
третичного периода.
Вторичной формой зоохории мы считаем синзоохорию и
в особенности мирмекохорию.
Наряду с сочными семенами большой древностью
отличаются анемохорные зачатки," снабженные крылом. Более
совершенной формой анемохорного приспособления является
хохолок волосков, высоко поднятый над центром тяжести
зачатка. Самая специализированная группа анемохоров — это
анемохоры-баллисты, обладающие мелкими пылеватыми
семенами с редуцированным зародышем.
Эволюция баллистических приспособлений шла от много-
листовки типа купальницы к вислоплоднику зонтичных и
корзинке сложноцветных, функционирующей как единый много-
семянный плод.
Вопреки общепринятому представлению, барохоры среди
современных покрытосемянных являются достаточно далеко
подвинутой карпоэкологическои категорией. Приспособления
к барохории выражены главным образом в физиологических
особенностях созревания и прорастания зачатков.
Самыми высокоспециализ5фованными среди всех
вторичных способов диссеминации являются геокарпия и спейрохо-
рия. Спейрохорные и геокарпические приспособления
настолько специфичны, что от них уже невозможен переход к
приспособлениям другого типа; возможна лишь дальнейшая
специализация их признаков.
Сравнивая различные способы диссеминации и
прослеживая пути их развития, приходим к выводу, что ни один из
них нельзя назвать угасающим или консервативным. Мы
видели, что самые ранние или первичные из них — эндозоохо-
326
рия и аиемохория — в настоящее время представлены еще
большим разнообразием форм, чем категории баллистов или
антропохоров. Причина этого явления, очевидно, двойственная:
с одной стороны, более древние структуры всегда менее
специализированные и поэтому обладают большими
возможностями эволюции в различных направлениях; с другой, самые
ранние способы диссеминации прошли более длительный путь
эволюционного развития.
Итак, современные приспособления к диссеминации
отличаются не только исключительным разнообразием форм, но
и несомненной эволюционной разновозрастностью. Самые
ранние из. них действуют наряду со вторичными и очень
специализированными. Естественно возникает вопрос, чем объяснить
тот факт, что столь различная экология разноса зачатков
оказалась биологически оправданной в современных условиях
существования растительного покрова земли? Объяснение
этого факта, видимо, нужно искать в трех причинах. Во-пер-
гых, современные биоценозы земного шара настолько
разнообразны, сложны и дифференцированы, что самые различные
способы диссеминации находят свое место и оказываются
целесообразными в тех или иных условиях. Во-вторых, чем
разнообразнее характер диссеминации, тем полнее
используются различные факторы среды в этом процессе. И,
в-третьих, нужно признать, что самые разнообразные способы
распространения зачатков экологически более или менее
равноценны в смысле дальности рассеивания плодов и семян.
Исключение составляют лишь немногие: агестохория,
геокарпия и отчасти эпиорнитохория. По дальности разноса
зачатков более эффективны анемохория, гидрохория, эндозоохория,
эпиорнитохория, синзоохория ' (грызуны, птицы).
Малоэффективны все формы автохории, баллистические приспособления
и мирмекохория. Но существенные различия в эффективности
этих способов сказываются лишь на заносе' единичных
зачатков; рассеивание же основной массы плодов и семян самыми
различными агентами осуществляется на расстояния более
или менее одинаковые и относительно небольшие (в пределах
до 100—500 м).
Еще одна закономерность заслуживает специального
обсуждения. Те карпоэкологические категории, которые по ряду
соображений мы считаем среди вторичных наиболее
поздними — барохоры, мирмекохоры, геокарпические формы —
характеризуются разносом зачатков на незначительные
расстояния. Эта закономерность, как нам кажется, отражает общие
1 Антропохорню мы исключаем, так как по дальности заноса
зачатков она не сравнима с природными агентами.
327

закономерности развития растительного покрова. По мере
дифференцировки растительных группировок — усложнения
их структуры, возрастания видовой насыщенности и общей
плотности растительного покрова — изменялись и условия
расселения растений. В современных условиях расселение вида
происходит тем успешнее, чем большее количество зачатков
попадает на заселяемую территорию. Основной формой
миграций является миграция целыми ценозами. Таким
образом, наиболее эффективным оказывается не дальний, а
массовый занос зачатков.
Чем специфичнее- фитоценоз, тем более строго приурочены
к нему определенные виды растений, и, следовательно,
способы диссеминации этих видов должны обеспечить
расселение их в пределах данного ценоза. Такими способами
диссеминации и являются геокарпия для растений пустынь и спей-
рохория для сорно-полевых видов.
УКАЗАТЕЛЬ СПЕЦИАЛЬНЫХ ТЕРМИНОВ)
Автобарохория—33+, 40, 61, 242
Автокриптохория—33+, 47, 50,
Автомеханохория—33+, 34, 287, 315
Автохория— 18+, 32
Автохорные —18+, 32
Агестохория —224+, 226, 227, 295, 302
Аллоаутохория—200, 201
Аллохорные—18+
Амфикарпия—53+,
Анемогеохория — 92+, 94, 105
Анемогидрохория—84, 108+
Анемохория —18+, 62
Антителехория — 279+
Антропохория—18+, 222, 223, 325
Апокарпий—!3+
Аэрокарпические формы—58
Базикарпия—34+, 51, 52
Баллисты —18+, 198, 322
Барохория—33+, 287, 314
Гемианемохоры — 65+
Геокарпия-33+, 51, 61, 315, 326
Георгохория —223+
Гетероартрокарпия —19 , 22
Гетерокарпия—19+
Гетеромерикарпия —19+, 21, 22
Гетероспермия—19+, 23
Гетерохория—31+
Гигроавтохория —50+
Гигрохазия —109+, 112
Гидрохория—18+, 108
Гомокарпический—30
Диаспора— 14+
Диплохория —31+, 39, 69, 241
Диссеминация— 15+
Диссеминула—14
Зачаток —14+
Зоохория—18+, 125
Изокарпические виды—312
Карпобиология 15, 16+
Карпотропические изгибы—147, 205
Карпоэкология— 15, 16+
Коэффициент парусности—65+, 66
Коэффициент полета—66
Ксерохазия—109+
Лизикарпий —13+
Мерикарпий—14+ 21
1 Для терминов, которые употребляются очень часто (зачаток,
диссеминация, анемохоры и т. п.), указываются не все страницы.
Знаком плюс (+) отмечены страницы, на которых дается
определение термина.
329

Механохория—223+
Миксоспермия—45+
Мирмекофильные растения—142
Мирмекохория —126+, 141, 196, 322
Мирмекохорные растения—142
Нутационные баллисты —199+
Облигатные синзоохоры — 161, 176
Облигатные спейрохоры—246+, 282,
283
Орнитохория 126+
Паракарпий— 13+
Парусность—65
Перекати-поле—66, 67, 102
Полихория—31+
Пружинные баллисты—199+
Псевдоанемохоры—65+
Сииантропохория—222
Синаптоспермия—279+
Синзоохория —126+, 141
Синкарпий—13+
Спейрохория —224+, 226, 243, 282, 326
Тангенсбаллисты — 200
Факультативные синзоохоры —161
Факультативные спейрохоры— 244+
282, 283
Факультативные эпизоохоры — 138
Холобаллисты — 200
Хореология —16+
Ценокарпий — 13+
Элайосом — 143+ •
Эндоантропохория — 222
Эндозаурохория — 319, 322, 326
Эндозоохория - 126+, 177
Эндоорнитохория — 188,326
Эпиантропохория — 222
Эпизоохория —125+, 127
Эпиорнитохория — 291, 293
Эргазиохория—224+, 226, 237,
243, 282
Эуанемохоры — 65+
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Абрикос —178
Авокадо —178
Адонис весенний — 144
Аистник — 49, 50, 51
Айлант — 88, 89 +
А. высокий — 88
Акация желтая — 35, 39, 175, 176
А. песчаная — 279
Аксирис щирщевидный — 30
Актинидия — 183, 186
Альфитония — 308
Алыча — 186
Амарант —230, 231
Амариллис — 90
Амариллисовые — 88, 95
Ананас — 178
Аноновые —178, 179
Арахис — 55, 56, 57, 60
Араукария — 315
Арбуз— 179
Аристида Карелина — 277
Ароидные — 60
Астрагал —46, 130, 137, 204, 277,
278, 280, 324
А. длиннолистный — 52
А. подложный — 306 +
А. Скорнякова — 306 +
А. Шелковникова — 306 +
А. Шмальгаузена — 306 +
А. ярутковидный — 306 +
Багульник — 256
Базилик — 199
Бальзаминовые — 36, 315
Банан — 178
Баобабовые — 92, 179
Барбарис — 183
Бархат амурский — 258, 309
Белладона — 180, 183
Белена —203, 286
Белозор—118, 255
Белокопытник — 120
Белокрыльник — 256
Бельвалия сарматская — 104
Береза —88, 89 + , 95,191,257, 292,
293, 298
Б. приземистая — 255, 296
Б. пушистая — 255
Бересклет — 172, 173, 178, 190
Б. бородавчатый — 190
Б. европейский — 183. 187, 190
Берест —96, 258
Бешеный огурец — 38
Бигнониевые — 88
Бирючина — 190
Бифора — 283
Бобовые —20, 21, 22, 28, 34, 35,
55, 57, 60, 90, 97, 128, 130, 168,
174, 200, 274, 280
Бодяк — 66, 74, 228, 239, 240, 284,
314
Б. бесстебельный — 145, 159
Б. полевой — 75+ , 238, 239, 301
Бор развесистый — 44
Борец —203, 205, 207 +
Борщевник — 93, 219
Б. сибирский — 93
Боярышник — 175, 183, 190
Брусника —180, 182, 183, 187,
256, 262
Брусничные — 179
Бузина — 177, 190
Б. красная — 183, 190
Б. травяная — 183
Б. черная —183, 188, 190
Бук—161, 165, 171, 196, 257,
258, 297
Буквица — 131, 210
Буковые — 303
331

Бурачок пустынный — 230
Бурачник — 148
Б. лекарственный — 159
Бурачниковые — 13, 21, 128, 135,
144, 199, 212, 213, 310, 321, 324
Вайда Буассье — 25 +
Валериана — 71, 74, 75 +
Валериановые — 312, 316
Василек— 46, 133, 148, 214, 230,
280
В. колючеголовый — 133
В. разноплодный — 24
В. распростертый — 103
В. синий — 215+. 230, 239, 284
В. скабиоза —219, 239, 240, 242
Василистник — 44, 264
Ваточник — 74 +
Вейник — 71, 72, 73, 301
В. ланцетный — 255
Вентиляго чашечное — 307
Вереск — 256
Вероника —52, ПО, 111, 144
В. ключевая — 138
В. плющелистная — 151
Ветреница —71, 72, 145 +
В. лесная—72, 80 + , 316
Вех ядовитый — 216 +, 254
Вика посевная — 53
Виноград — 179
В. амурский — 183, 186
Вишня — 178, 183
Водяной орех — ИЗ
Волдырник — 190
Воловик лекарственный — 144, 159
В. полевой — 144
Володушка — 52, 103
Волчеягодник алтайский — 189
Волчье лыко — 183
Воробейник — 27, 200
В. лекарственный — 199
В. полевой — 21 +
Вопоний глаз — 179, 180, 183
Вороника — 182, 183, 186, 190, 256
Ворсянка — 215
Ворсянковые — 94, 213, 215
Вьюнок полевой — 65, 174, 175,
195, 238, 239, 276
Вяжечка гладкая — 306 t-
Вяз — 86, 87 !-, 95, 96, 258, 293,
310
Талинсога — 235
Г. мелкоцветная — 232
Гвоздика изменчивая — 203
Гвоздичные —67, 199, 202, 220,
303
Гераниевые — 50, 303, 315
Герань —34, 35, 50
Г. болотная — 35 I-, 39
Гинкго — 178, 296
Гинкговые — 319
Гнездовка —68, 209, 221
Голубика — 182, 183, 186, 256
Гониолимон — 103
Гордовина — 103
Горец виргинский — 217
Г. вьюнковый —43, 174, 245, 285
Г. льняной —42, 248+, 249, 325
Г. птичий —139, 194, 195, 236,
286, 287, 297
Г. шероховатый — 42, 194, 195,
244, 248 ■■-, 249, 285
Горечавковые — 86
Горичник — 93
Г. болотный — 116
Горох — 53
Горошек — 35, 304
Г. двоякоплодный — 53
Г. узколистный — 53
Горчак —74, 79, 284
Горчица —46, 309
Г. белая — 21
Г. полевая—21, 285
Горяниновия — 131, 132 +
Граб — 257
Гравилат— 130, 131+ , 135, 140
Г. городской — 140, 141
Гранат — 178
Грецкий орех — 161, 175, 258
Гречиха посевная — 191
Г. татарская —43, 244, 245, 283
Гречишные —53, 92, 145, 274, 314
Груша —186, 258
Грушанка круглоистная — 69 +
Грушанки — 69, 203, 209, 221,
258, 262
Грушанковые — 67, 220, 324
Гуания Бланше — 307
Губоцветные — 13, 14, 45, 127,
131, 132, 138, 144, 199, 200, 209,
210, 213, 220, 303, 310, 323
Гулявник — 309
Г. Лёзелиев — 230
Гумай — 42, 123
Гусиный лук — 144
Ц,антония — 233
Двукрылоплодные — 85+ , 92, 94
Девясил — 74
Д. британский —139
Держи-дерево — 86, 174, 307, 308,
317
Дескурайния Софьи — 238, 239
Десмодиум канадский — 305
332
Джонсонова трава — 283
Джузгун — 92, 100, 277
Д. безлистный — 92
Диоскорейные — 88, 94
Донник —304, 315
Дрема белая — 203, 284
Дремлик болотный — 255
Дрок — 35
Д. красильный — 262
Дуб—10, 161, 165, 167, 173, 196,
257, 258, 294, 297
Дуброка — 144
Дудник — 116
Дурман — 286
Дурнишник —46, 133 , 134, 139
Д. колючий —233, 234, 235
Дурьян — 179, 180 +
Дымянка — 144
Дымянковые — 23
Дыня — 179
Ежевика — 178, 191
Е. войлочная — 178, 191
Е. сизая — 184
Ежеголовник — 117, 254
Ель —91 + , 95, 96, 164, 169, 173,
292, 293, 297
Е. высокая — 257
Е. сибирская — 257
Жабник — 24
Железница — 174
Жеруха — 138
Ж- болотная — 256
Жестер—190, 191
Ж- слабительный —188
Живокость —203, 205
Ж. клиновидная — 203+, 204, 205,
207+, 242
Ж. посевная — 242
Жимолость —173, 175, 184, 190
Жимилость — 173, 175, 184, 190
Заразиха —65, 70, 209, 284
3. подсолнечниковая — 67, 70, 299
Заразиховые — 13, 67, 324
Звездчатка средняя — 286
Зверобойные — 179
Зеленчук —144
Земляника —171, 173, 178, 179,
180, 184, 190
Земляной орех — 55
Зизифора — 149
Зимолюбка зонтичная — 69 +
Злаковые —13, 25, 32, 46, 47, 122,
127, 159, 168, 174, 280
Змееголовник —111, 199, 210, 212
3. Рюйша — 210 + , 211
3. тимьяноцветный — 230
Зонтичные —21, 25, 27, 93, 94,
103, 116, 127, 128, 135, 199, 205,
216, 220, 306, 308, 312, 313, 317,
321, 323, 324
Зопник — 210
3. колючий — 103
Зюзник — 256
Ива —71, 72, 84, 95, 191, 255
Ивовые — 13, 73, 84
Ильм —96, 173, 258
Ильмовые — 191
Ирга — 190
Ирис желтый —118
Истод сибирский — 147
К,абачки —179
Каваниллезия — 92, 93+
Калина—173, 177, 184, 190, 191
Калужница болотная — 110
Камыш —256, 294
Капуста Турнефора — 21
Касатик безлистный —143, 148,
151, 153, 154 +
К. желтый — 255
Кассандра — 256
Катран —22, 103
Качим высокий — 44
К. метельчатый—103
Каштан —161, 171, 172, 196, 258
Кедр —163, 169, 258, 294
К. сибирский — 297
Кедровый стланик —162
Кельпиния — 130, 131
Кенаф —71, 72
Кизил настоящий — 184
Кизильник — 190
Кипрей —74, 301
К. горный — 74 +
К- мохнатый — 255
Кипрейные — 128
Кирказон— 116, 117
Кислица —38+, 60, 150, 151
К. обыкновенная — 36, 54
Кисличные — 315
Клевер —10, 46, 53 58, 193, 250,
280, 282, 298, 304, 315
К. горный — 262
К луговой —29, 194, 195
К. полевой — 195
К. пустоягодник — 97, 99
К- шуршащий — 264
Клен —90, 91+, 95, 161, 171, 172,
173, 191, 293, 304
К- платановидный — 257
333

К. полевой — 258
К. татарский —96, 258, 293
Клещевина — 36, 37+
Клоповник — 103
Клубнекамыш морской — 117
Клубника — 178, 180
Клюква — 173, 184
К. мелкоплодная — 256
К- четырехлепестная — 188
Ковыль — 47, 50, 101
К- перистый — 101
К- узколистный —101
Козлобородник — 74, 76
К большой — 77+ , 316
К- восточный — 79
Коллекция колючая — 307
Колокольчик —64, 67, 203, 209,
221
К. рапунцелевидный — 203, 205
К. широколистный — 205
Колокольчиковые — 220, 303, 322,
324
Конопля сорная — 42, 43, 244,
245
Конрингия восточная — 230
Конфетное дерево — 307, 308
Копеечник — 128, 304, 313
К- Гмелина — 22
опытень — 146
Кориандр — 283
Короставник — 215
К. полевой — 100, 313
Костер —43, 264
К. береговой — 44
К. мягкий — 230
К- полевой — 246
К. ржаной —65, 246, 282
Костяника — 184, 187, 259
Кофе — 179
Кошачья 'лапка — 76
Крапива —45, 235, 286
К. двудомная — 151
К. коноплевая — 230
Крапивные —145
Крестовник весенний — 230
К. Якова — 23+, 24
Крестоцветные —13, 21, 22, 23,
25, 28, 30, 36, 42, 45, 46, 54, 58,
67; 138, 199, 264, 280, 286, 309,
310 312
Крушина—179, 184, 187, 191
К. ольховидная — 190, 255
Крушиновые —86, 307, 308, 309,
320
Крыжовник —179
Кубышка —118, 254, 256
Кувшинка белая—117, 118+ "V
Кузиния — 280, 313
Куколь —175, 230, 249, 282
К. крупносемянный — 250, 251
К. льняной —249, 325
К. обыкновенный — 247, 251, 282,
325
Кульбаба — 74, 76, 79
Кунжутные — 136, 137
Купальница европейская — 203,
220
Купена — 190
Купырник — 21 , 27
Курай — 175, 228, 233, 284
Ландыш —179, 182, 184, 190, 258
Лапчатка —212, 213, 322
Л. белая —144
Ластовень — 74, 76, 82
Л. лекарственный — 81+
Ластовневые — 316
Латук — 75
Лебеда—19, 20, 27, 42, 168
Л. блестящая —20, 27, 43
Л. монетоплодная — 86
Л. садовая —28, 30
Лен —45, 248, 249
Ленец ветвистый — 175
Лещина —161, 167, 169, 171, 172,
258, 261, 263
Лжетсуга тиссолистная — 169
Лилейные —86, 94, 143, 158, 203,
220
Лилия — 86
Лимонник — 303
Линнея северная ■— 137
Липа—15, 95, 102, 161, 171, 172,
173, 257
Липучка —128, 129?, 139
Лиственница — 166, 173
Л. даурская — 257
Л. сибирская — 257
Ломонос —101, 264
Лопушник—133, 139, 140, 141
Лужница — 110
Лук — 205
Л. медвежий —143
Льнянка —51, 52, 94, 209
Л. малая — 203, 218
Л. обыкновенная — 86
Лютик —44, 254, 264
Л. длиннолистный — 116
Л. ядовитый —116
Лютиковые —50, 130, 158, 179,
220, 303, 304, 309
Люцерна —46, 128, 280, 304
Л. аравийская — 305 +
Л. округлая — 305 + .
334
Л. шаровидная — 305+
Л. якорцевидная — 305+
Лядвенец — 35, 230, 304
Л. рогатый — 34
Ляллеманция — ///
Магнолия — 178, 296, 303, 319
Магнолиевые — 303, 309, 318
Магония — 190
Майник — 184, 255
М. двулистный — 188
Мак—64, 203
Малина—178, 180, 184, 190, 296
Мальва круглолистная — 230
Манго — 181
Мангровые —15, 40
Мангустан — 179
Манник — 255
М. наплывающий —138
Маревые —26, 42, 103, 131, 286,
314
Мареновые —32, 128, 135, 314,
321
Марь —19, 20, 27, 28, 42
М. белая—19, 20+, 27, 43, 122,
139, 168, 194, 195, 239, 244, 283,
285, 287
Марьянник — 144
М. гребенчатый — 146 +, 147, 151,
152
М. полевой— 147+, 148, 284
Медуница — 144, 146
М. мягкая — 147
Мелколепестник канадский — 65,
227. 234, 235, 300
Меч-трава —117, 255
Миагрум пронзеннолистный —
306 +
Миндаль —161
Михелия — 303
Могар — 383
Можжевельник — 178, 184, 186
Молочай —36, 45, 138, 144, 159
М. болотный — 159
Молочай лозный — 159
Молочайные — 36, 39, 122, 315
Морковь — 21
Морошка — 182, 184, 256
Мотыльковые — 46, 53, 58, 97,
196, 303, 304, 305, 309, 315, 324
Мытник —219, 220
М. Кауфмана —202+ , 203, 209
Мятлик — 5, 264
М. боровой —262
М. луковичный — 279
М. однолетний — 287
Недотрога —36, 37+, 39
Ногоплодниковые — 178
Ноготки —24+, 25
Ноннеа — 148, 159
Норичник — 53, 221
Норичниковые — 67, 94, 203, 303,
324
Нут — 97
Облепиха — 184
Овес —42, 48
О. бородатый — 50
О. Людовика — 283
О. северный — 51
О. сомнительный — 50
О. южный — 48, 51
Овсец — 44, 48, 264
О. луговой — 50
О. опушенный — 48, 50
О. пустынный — 48, 50
Овсюг —25, 26+, 27, 28, 29, 42,
43, 48, 51, 228, 239, 240, 244,
245, 276, 288
Огурец — 179
Одуванчик —28, 65, 75, 76, 235,
287
Ожика волосистая — 144, 145 ' ,
146
Окопник — 144
О. лекарственный —159
Ольха —88, 95, 191
О. клейкая — ИЗ, 116
Омела—177, 184, 187
Омежник—112, 116, 254
Оносма простая — 213
Орхидные —67, 68, 127, 209, 220,
221, 258, 262, 290, 303, 322, 324
Осина —73, 83, 95, 256, 257, 258,
292 293 298
Осока вздутая —97, 98+, 277, 279,
317
Осоки —97, 99, 112, 118, 127, 131,
139, 144, 255, 257
Осоковые — 122, 236, 303
Осот — 83
О. полевой — 66, 301
Острица — 135, 139
Остролодочник — 200, 204, 324
Остянка курчаволистная—237
Очиток едкий — ПО
Падуб — 184
Пазник —74, 75, 76
Пальма кокосовая — 114,115 +, 119
П. сейшельская — 5, 119, 292
Папоротники — 290
Парнолистники — 278
335

Парнолистниковые — 136
Паслен — 179
П. сладко-горький — 184, 188, 190
П. черный—122, 184, 190
Паспалум пальчатый — 236
Пастернак — 93
Пастушья сумка — 65, 235, 281,
287
Пахучка — 210
Первоцвет — 209, 220
П. весенний — 202 +■
Первоцветные — 203, 324
Переступень — 190
Перловник — 44, 71, 144
П. неравночешуйный — 72, 73 +
П. поникший — 44, 144, 150
Песчанка узколистная — 201 +-, 202
Петушье просо —25, 43, 191, 236,
245, 283
Печеночница — 144, 148
Пижма —213, 214
Пикульник — 244
Пихта —96, 169, 292
П. бальзамическая — 96
Плакун-трава — 256
Платан — 72, 73
Плевел —46, 249, 282
П. льняной — 249
П. опьяняющий — 249, 282
Плющ — 184
Повилика — 10, 228, 282
П. клеверная —250, 282, 285
Погремок — 88, 94
П. бескрылый —246, 282, 313, 325
П. большой —86, 159, 208, 209
Подбел — 256
Подмаренник — 44, 128
П. настоящий — 262
П. северный — 142, 150, 151
П. трехрогий — 175
П. цепкий — 135, 139
Подорожник — 109, 286, 297
П. большой —228, 236, 287
П. ланцетолистный — 195, 284, 285
П. морской — 230
Подорожниковые — 45, 138
Подсолнечник — 284
Полевица — 264
Полынь —5, 170, 264, 276, 281
П. австрийская — 230
П. горькая — 230
П. Сиверса — 230
Поповник — 214
Поручейник —113
П. широколистный—116, 254
Посконник — 255
Прицепник — 21, 129-н, 284
П. ячменоплодный — 246, 247, 313,
325
Пролеска — 36, 144
Пролесник — 39, 144, 146
Проломник северный — 201
Прострел — 50, 101
Птелея — 310
П. трехлистная — 86, 87 +
Птерокарпус индийский — 305
Птицемлечник — 147
П. поникший — 97, 98
Пузырник — 131, 210
Пустырник — 255, 257
Пухонос — 256
П. альпийский — 72, 255, 256, 257
Пушица — 247
Пшеница твердая — 247
Пырей —43, 46, 264, 279
П. ползучий —238, 239
Райграс — 50, 51
Р. высокий — 48, 49 +
Ракитник русский — 262
Рамишня однобокая — 69, 262
Раффлезиевые — 67
Раффлезия — 137
Рдест—112, 255
Ревень— 277
Редька 46
Р. дикая —306 +
Резак —103
Резеда желтая —175
Репешок — 133 +
Репник — 22
Ризофора — 41 +
Рис — 245
Рогач песчаный — 26, 27, 52, 53,
103, 131, 139
Рогоглавник —130
Рогоз —71, 72, 73, 255, 301
Роголистник — 113 +, 139, 254
Рожь — 246
Розмарин лекарственный — 144,
159
Розоцветные —127; 178, 199, 212
Ромашка непахучая —195, 281,
287
Р. пахучая —227, 228, 232, 235,
297
Р. щитконосная — 214
Росянка — 256
Рутовые —86, 309
Рыжик — 199, 240, 219
Р. льняной — 249
Р. мелкоплодный — 29, 43, 230,
238, 239
Р. яровой — 249
336
Рябина—173, 177, 179, 182, 184,
187, 190, 258
Рябчик русский — 205, 206+
Сабельник — 117, 254
Саговник —178, 296
Сафлор сизый — 24
Сведи рожконосная — 28, 30
Свекла обыкновенная — 276
Свербига — 235
Свидина белая — 185
С. кроваво-красная — 185
Свинорой — 122, 123, 285
Секвойя —296, 315
Сердечник недотрога — 36, 39
Сигезбеккия —137
Синеглазка — 233
Синеголовник полевой — 103
Синяк красный — 212
Ситник — 138, 256
Ситниковые — 220
Ситняг — 256
Скабиоза —94, 100 +, 215, 264
С. желтоватая — 101
Скумпия — 102
Слива — 178
Сложноцветные — 13, 22, 24, 27, 29,
45, 54, 71, 74, 82, 127,133,138,159,
199, 213, 220, 284, 290, 312, 316,
321, 324
Смирновия — 98, 277
С. туркестанская — 97
Смолевка ночецветная — 230
Смолка обыкновенная — 220
Смородина — 179
С. альпийская — 188
Снежная ягода —177
Солерос —170
Солнечник —194
Солянка русская — 103
Солянки —94, 279
Сон-трава — 50, 101, 262
Сосна —90, 95, 96, 292, 293, 297
С. желтая —167
С. обыкновенная — 169, 256
С сибирская — 161, 162, 169, 196,
257, 294
Сочевичник весенний — 34
Спаржа — 185
Стеркулиевые — 179
Стрелолист — 113, 116, 254
Суданка —245, 283
Сыть — 256
Тёрн — 185, 190, 191
Тимофеевка — 264, 298
Тимьян — 199
Типчак — 264
Тисе—178, 185, 186
Тмин — 216
Толокнянка альпийская —185
Т. аптечная — 185
Толстянковые — 67
Томаты —180
Тонконог — 264
Тополь —71, 72, 84, 191, 255
Торица —249, 282
Т. крупная — 249
Т. льняная — 248 +, 249, 325
Т. обыкновенная — 249
Горичник — 20
Т рагу с — 135
Триния — 103
Триостренник — 139, 255
Тростник — 71, 255
Тургения — 284
Тыква — 179
Тыквенные — 38
Тысячелистник —139, 214, 276,
281
Т. благородный — 230
Тюльпан — 64, 86
Тюльпанное дерево — 92 +, 296,
303, 315
Факторовския — 60
Фиалка —13, 34, 36, 39, 54, 60,
144, 146, 151
Ф. волосистая — 150
Ф. высокая — 37 +
Фиалковые — 315
Фимбристилие — 233
Хвойные —161, 315
Хлопчатник—71, 72+, 316
Хориспора — 46
X. нежная — 306 +
Хохлатка—144, 145 +,146
Хохлатник персидский —102
Царские кудри — 205, 221
Цезальпиниевые — 39
Цикадовые — 319
Циклантера — 38
Циклахена — 231, 233
Цикорий —109, 214, 281
Цирцея — 128, 139
Цитрусовые — 178, 179
Чабрец — 109
Частуха — 112, 115, 254
Чемерица черная — 205, 206 +
Череда —113, 132, 133, 139, 255,
Ч. поникшая — 132 г
Черемуха —171, 172, 185, 258
22 Р. Е. Левина
337

Ч. Маака—185, 186
Черешня —185
Черника—173, 180, 182, 185, 187.
256 259 262
Черноголовка — 210, 211'г, 212,
Чернокорень — 128, 129+, 135, 139,
140, 141
Чертополох — 76, 83, 145, 174,
280, 281
Ч. поникший — 74 т-
Чша — 35, 304
Ч. посевная — 53
Чистец — 210
Ч. однолетний —230, 244
Ч. прямой — 175
Чистотел—144, 149, 150, 151,
159
Чистяк весенний — 144
Членистик — 233, 236
Шалфей —46, 109, 199, 210, 212
Ш. клейкий — 137
Шандра —131
Шелковица белая — 185
Шерстяк перехваченный — 236,237
Шиповник — 173, 179, 185, 187, 191
Шикша черная — 183
Шлемник — 199, 210, 212
Шоколадное дерево — 179
Щавелек — 139, 194, 195
Щавель —92, 117
Щ. домашний — 195
Щ. малый — 195, 285
Щетинник —27, 43, 175
Щ. зеленый — 122, 193, 195, 239,
283, 285
Щ. мутовчатый —135
Щ. сизый —25, 43, 122, 139, 191,
195, 244, 245, 283, 285
Щирица —42, 43, 228, 286
Щ. белая —228
Щ. жминдовидная — 235
Щ. запрокинутая — 43, 139, 195,
227, 232, 235, 281
Эгилопс — 46
Эремоспартон — 98, 277
Э. безлистный — 97
Эспарцет —20, 46, 128, 130, 199,
304, 305, 313, 315
Э. Биберштейна — 306 f
Э. донской— 129, 130±
Э. красивый — 306 +
Э. мелкоцветный — 306 +
Э. петушья голова — 306 +
Эфедра —178
Эхинопсилон гиссополистный—131
Юринея — 215
Яблоня — 179, 258
Язвенник —97, 99, 264
Я. многолистный — 98, 99 -
Якорцы—134+, 136, 282, 231,233,
234
Ярутка — 199
Я. полевая —65, 281, 285, 306+
Ясень —10, 92, 95, 96, 173, 191,
257, 293, 297
Ясменник — 128, 139
Я. красильный — 44
Я. цепкий — 135
Яснотка — 144, 145 -, 159
Ястребинка — 76, 296
Ячмень — 247
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
A bies — 96
A. balsamea — 96
A. pectinata — 292
Acer —90
A. campestre — 258
A. platanoides — 257
A. tataricum —96
Achillea millefolium — 139
A. nobilis —214
A. tenuifolia — 276
Achyrophorus — 74
A. maculalus — 76
Aconitum — 203, 304, 322
A. exelsum — 219
Acroptilon re pens — 284
Actaea — 304
Actinidia arguta — 186
A. colomicta — 186
Adonis vernalis — 144, 158
Aegilops — 46
Ae. cylindrica — 42
Aethionema —23, 29, 30
Ae. carneum — 23
Ae. heterocarpum — 23
Agrimonia —133
Agropyrum — 159, 193
A. cristatum — 272
A. intermedium — 43
A. re pens—43
Agrostemma — 175
A. githago — 246
A. githago var.
macrosperma — 250
A. tinicola — 294
Agrostis —264
A. canina — 272
Ailanthus — 88
A. altissimus—88
Ajuga — 144
A. genevensis — 158
A. reptans — 158
Alisma plantago — 115
Allium —205
A. ursinum —143
Alnus —88, 116
Alopecurus pratensis — 272
Alphitonia exelsa — 308
Alyssum — 110
A. desertorum —230
Amaranthus albus — 230, 233
A. blitoides —230, 235
A. paniculatus — 230
A. retroflexus — 42, 227
Amarillis —90
Amelanchier ovalis — 190
Ammodendron —279
* A. Conollyi —277
Amygdalus — 161
Anacardiaceae — 181
Anastatica —110
Anchusa arvensis — 144
A. officinalis — 144
Anemone nemorosa — 158
A. silvestris — 76, 79, 80, 304
Angelica silvestris —116
Antennaria dioica — 76
Anthriscus —313
Anthyllis — 97, 264
A. polyphylta —98
Antitoxycum — 74
A. officinale —76, 79, 81
Araceae — 319
Arachis hypogaea — 55
Araliacea —319
Araucaria — 315
Arctium lappa — 286
11*
3.'i9

Arctium minus — 286
A. tomentosum — 286
Arenaria stenophylla — 202
Aristida — 159
A. Karelini — 277
Aristolochia clematitis — 116
Arrhenatherum elatim — 48
Artemisia — 5, 193
A. austriaca — 230
A. procera — 193
A. scoparia — 193
A. Sieversiana — 230, 234
Asarum —146
A. europaeum — 158
Asclepias — 74
Asparagus — 190
A. officinalis —320
Asperugo procumbens — 135, 193
Asperula — 128
A. aparine — 135
A. galioides — 272
A. tinctoria — 44
Astragalus —46, 193, 304
A. cruciatus — 52
A. curvirostris — 130
A. dolichophyllus — 52
A. hypogaeus —58
Atriplex hortensis — 28
A. moneta — 86
A. nitens — 20
A vena — 48
A. barbata — 50
A. clauda — 50
A. fatua —25, 42, 48
A. Ludoviciana — 42, 283
A. meridionalis — 48
Avenastrum — 48
A. desertorum —48
A. pubescens — 44, 48, 272
A. Schellianum — 44
Axyris amaranthoides — 30, 230
Batrachium eradicatum —254
B. foeniculaceum —254
Bauhinia purpurea — 39
Bellevalia sarmatica — 104
Berberidaceae —319
Berula angustifolia — 116
Beta vulgaris — 276
Betonica —210
B. officinalis —131, 218
Betula —88
B. humilis — 255
B. nana —256
B. pubescens — 255
Biarum angustatum — 60
Bidens — 133, 255
B. cernua — 113
B. tripartita — 113, 193
Bifora radians — 283
Bolboschenus maritimus—117
Bombacaceae — 92
Borago — 148
Brassica Tournefortii — 22
Bromus — 193
B. inermis — 43
B. riparius — 44, 272
B. secalinus — 246
Bryonia — 179
Bunias orientalis — 235, 272
Bupleurum — 103
B. nodiflorum — 52
Cachrys — 317
Calamagrostis — 72
С epigeios — 272
C. lanceolata — 255
Calendula officinalis — 24
Calla palustris — 256
Calligonum — 317
С aphyllum — 92
C. comosum — 100
C. eriopodum — 100
C. leucocladum — 277
С setosum — 100
Callitrichacea — 58
Callitriche — 60, 255
С deflexa — 58
С Naftolskyi —58
C. stagnalis — 138
Calluna — 256
Caltha palustris — 110
Camelina microcarpa — 29
Campanula — 203
С latifolia — 205
C. rapunculoides — 205
Cannabis ruderalis — 205
Caprifoliaceae — 42
Capsella bursa pastoris —319
Caragana arborescens — 235
Cardamine — 35, 39
chenopodiifolia -1- 54
C. impatiens —36
C. pratensis — 138
Cardaria draba — 309
Carduus —76, 82, 83, 313
C. hamulosus — 76, 83
С Kerned — 145
С pycnocephalus — 145
С Thoermeri — 145, 272
Carex —97
C. acutiformis — 118
С digitata — 144, 158
С elata — 138
340
С ericetorum — 144
С inflata —255
С limosa —256
С montana —144
C. pediformis — 144
С physodes — 97, 317
С pseudocyperus — 131, 255 .
C. riparia — 118
C. vesicaria — 118, 131, 255
С vulpina — 131, 138, 255
Carpinus — 257
Carthamus glaucus — 24
Castanea —161
С vesca — 257
Catananche lutea — 54
Caucaleae — 321
Caucalis — 21
С Bischoffii — 246
С hordeicarpa — 246
С lappula — 128, 284
Cavanillesia — 92
Ceanotus azureus — 308
Cecropia — 181
Centaurea — 46
C. aggregata — 133
С calcitrapa — 133, 193
С cyanus —238
С diffusa —103, 170, 193, 230
C. heterocarpa — 24
С ruthenica — 214, 272
С scabiosa — 214, 218, 219
С squarrosa — 133
C. stenolepis — 214
C. virgata — 133
Centella asiatica — 116
Centrolobium
robustum —91+ , 304
Cephalanthera
grandiflora — 67
Cerasus fruticosa — 188
Ceratocapnos — 23
Ceratocarpus arenarius — 26, 103,
286
Ceratocephalus falcatus — 130
C. falcatus var. excapus — 52
Ceratophyllum — 113
Chaerophyllum aureum — 313
Chamaenerion
angustifolium — 300
Chelidonium — 144
Ch. majus — 144, 151
Chenopodium album — 19, 170, 193
Chimaphilla umbellata — 69
Chorispora — 46
Ch. tenella — 306 +
Chrysanthemum
leucanthemum —214, 219, 272
Cicer arietinum — 97
Cichorium intybus — 214
С pumilum — 52, 109
Cicuta virosa — 116
Circea — 128
Cirsium — 74, 82, 313
C. acaule — 145
Cladium mariscus — 117, 255
Clematis —101, 264, 304
Clinopodium — 210
Clypeola —309
Cocos nucifera — 114
Coffea — 179
Coleantus subtilis — 294
Colletia horrida — 308
Colubrina asiatica — 308
Colutea arborescens — 97
Comarum palustre — 117
Commelina communis — 233
Compositae — 324
Condatia —308
Conringia orientalis — 230
Consolida — 304
Convallaria — 179
Convolvulus arvensis — 174
Coronilta — 304
Corydalis — 144
C} cava — 158
С Halleri — 158
Corylus — 161
Cotinus coggygria —102
Cotoneaster melanocarpa —190
Cousinia — 82, 313
C. ramosissima — 133
Crambe —22
С tatarica — 103
Crataegus monogyna — 190
Crepis — 24
Crithmum maritimum — 116
Cryptodiscus
ammophillus — 277
Cucubalus baccifer — 190, 320
Cuscuta — 10
C. lupuliformis — 193
С trifolii —282
Cycas — 178
Cyclanthera explodens — 38
Cymbalaria muratis — 51
Cynodon dactylon — 123, 285
Cynoglossum —128
C. officinale — 286
Cyperus —256
C. compressus — 122
C. rotundus —122
Cytisus ruthenicus — 262, 272
341

Danthonia calycina — 233
Daphne altaica — 189, 320
Daucus — 21
Delphiniurn — 203, 304, 322
D. consolida — 242
D. cuneatum —204, 218, 219, 272
Descurainia Sophia — 238
Desmodium canadense — 304
Dianthus polymorphic — 203
Digitaria longiflora — 122
D. Royleana — 122
D. sanguinatis — 122
Dipterocarpaceae — 85, 316
Dracocephalum — ///
D. Rhuyschiana —211, 219
Drosera — 256
Durio zibethinum — 179
Ecbalium elaterium — 38
Echinochloa colona — 122
E. cms galli — 25, 43, 191
Echinopsilon
hyssopifolium — 131
Echium rubrum —212, 218, 272
Emex spinosa — 53
Empetrum nigrum — 182, 256
Entada pursaetha — 5
E. scandens — 115, 118, 292
Ephedra —178
Epilobium — 74
E. hirsutum — 255
Epipactis palustris — 255
Eremosparton aphyllum—97
Erigeron canadensis — 227
Eriochloa succinta — 236
Eriophorum — 72
E. altaicum — 256
E. vaginatum — 256
Erodium cicutarium — 50
Eruca sativa — 193
Erucaria — 309
Eryngium campestre — 103
Erysimum cheiranthoides — 272
Eupatorium canabinnum — 255
Euphorbia — 36
E. gracilis —158
E. hirta — 122
E. virgata — 158
Evonymus — 173
E. europaea — 190
E. verrucosa — 190
Factorovskya
Aschersoniana — 57
Fagopyrum tataricum — 43
Fagus —161
Falcaria sioides — 103
Festuca — 159
F. sulcata — 264
Ficaria verna — 144, 158
Ficus — 181
Filago arvensis — 24
Filipendula hexapetala — 272
Fimbristylis squarrosa — 233
Fragaria vesca —173
Frangula alnus —190, 308
Fraxinus — 92
Fritillaria ruthenica — 205
Fumaria —144
F. Vaillantii —311
Oagea lutea — 144, 158
G. minima —144
Galactites — 145
Galeobdolon luteum — 144, 158
Galinsoga parviflora — 232
Galium — 44
G. aparine —135
G. boreale — 151, 158
G. tricorne — 175
G. verum — 272
Garcinia mangostana —179
Genista tinctoria — 35
Geranium — 34
G. palustre — 39
Geum —130
G. urbanum — 140
Ginkgo — 178
Glyceria — 255
G. fluitans —138
Goniolimon tataricum — 103
Goodyera repens — 67
Gossypium — 71
Grossularia — 179
Gymnadenia conopsea — 67
Gymnarrhena micrantha — 54
Gypsophilla altissima — 44
G. paniculata —103
H arpagophytum — 137, 278
H. procumbens —, 136 +
Hedysarum —128, 304
H. Gmelini —130
Heleocharis atropurpureus — 294
Helichrysum arenarium — 79
Hepatica —144
H. nobilis — 144, 158
Heracleum —318
H. sibiricum — 93, 219
Hibiscus — 72
Hieracium pilosella — 76
Hippomarathrum
microcarpum — 103, 104
Homalocarpus —304
342
Horaninowia ulicina — 131
Hovenia dulcis —308
Hura crepitans —38 + , 39
Hydrocotyle vulgaris — 116
Hydrocotyloideae — 324
Hyoscyamus — 203
Hypericum — 320
Impatiens noli tangere — 36
Inula — 74
I. britannica — 139
1. hirta — 79
Iris aphylla — 143, 151, 158
I. pseudoacorus — 118
Jsatis Boissieriana — 25
Iva xanthifolia — 231, 233
Juglans — 161
Juncus — 138
J. atratus — 138
J. conglomeratus — 138
J. effusus —138
Juniperus —178
Jurinea — 215
J. mollis —272
Knautia arvensis — 100
Koeleria — 264
K- gracilis — 272
Koelpinia linearis — 130
Lactuca — 75
Lamium — 144
Lantana camarus — 191
Lappa — 133
Lappula echinata — 286
L. patula — 286
Larix — 166
L. dahurica — 257
L. sibirica — 257
Lathy rus — 35
L. sativus var.
amphicarpus — 53
Launea — 24
Ledum — 256
Leontodon — 74
L. hispidus — 76, 79
Leonurus — 131, 210
L. marrubiastrum — 193
Lepidium ruderale — 103
Liguliflorae — 312
Ligustrum —190
Lilaeopsis occidentalis — 116
Liliaceae —319
Lilium — 86
L. martagon — 205
Limosella aquatica — 110
Linaria cymbalaria — 51
L. minor — 203, 219
Linnaea borealis —137
Linum — 45
Liriodendron—303, 318
L. tulipifera — 92
Lithospermum arvense — 21
Lodoicea sechellarum — 5
Lolium — 46
L. temulentum — 250
Lonicera —173
L. periclymenum — 190
Lotus corniculatus — 35
Luzula pilosa — 144, 158
Lycopus — 256
Lythrum salicaria — 256
Magnolia — 178, 318
Magnoliaceae — 319
Mahonia aquifolium — 190
Majanthemum bifolium — 188
Malus silvestris — 258
Mangifera — 181
Marrubium — 131, 280
Martyniaceae — 137
Matricaria inodora — 195
M. suaveotens — 227
Medicago — 46
M. falcata — 304
M. granatensis — 304
M., orbicularis — 304
M. sativa —304
Melampyrum
argyrocomum — 144, 148, 158
M. cristatum — 144, 147, 151, 158
M. nemorosum —158
M. pratense — 158
Melandrium album — 203
Melica inaequiglumis — 73 +
M. nutans —44, 144, 158
Mercuriatis — 36, 144
M. perennis — 158
Mesembrianthemum — 110, 194
Michelia —303
Millium effusum — 44
Mimosa Bonptandi — 118
Molucella — 280
Moneses uniflora — 67
Monotropa hypopitys — 67
Monotropaceae — 317
Moraceae —181
Morisia hypogaea — 58
Myagrum perfoliatum — 306 +
Myosurus — 304
Najas —255
Nasturtium — 138
34

Neottia nidus avis — 68
Nipa fruticans — 114
Nonea — 144
N. pulla —158
Nuphar tuteum — 118
Nymphaea alba — 117
Odontospermum — 110
Oenanthe aquatica — 116
Oe. globosa —116
Oe. pimpelloides — 116
Onobrychis — 46
O. caput galli — 306 J-
O. Crista galli — 20
O. inermis — 130
O. longeaculeata — 130
O. micrantha — 306 +
O. pulchella — 306 +
O. tanaitica — 129
Onopordon —313
Onosma simplicissimum—213
Oplismenus undulatifotius — 237
Orchidaceae — 317
Origanum — 280
Orlaya grandiflora — 128
Ornithogalum — 143
O. nutans — 147
Ornithopus — 304
Orobanchaceae —317
Orobanche coerulea — 68
O. ionantha — 67
Oxalis acetosella —36, 151, 158
Оху со ecus — 173
O. microcarpus — 256
O. quadripetalus — 188, 256
Oxytropis — 204
O. lapponica — 204
Padus racemosa — 190
Paliurus — 318
P. spina Christi—86, 308
Papaver — 203
Pappophorum — 102
P. persicum — 102
Parietaria lusitanica — 145
Paris — 179
Parnassia palustris — 255
Paspalum digitaria — 236
Pastinaca sativa — 93, 318
Pedaliaceae — 136
Pedicularis Kaufmannii — 203,
218, 219
Petasites spurius — 120
Peucedanum oreoselinum — 93
P. palustre —116
Phacelia tanacetifotia — 193
Phellodendron amurense — 320
Phleum —264
Phtomis — 210, 280
Ph. pungens — 103
Ph. tuberosa — 272
Phoenix — 179
Phragmites — 255
Picea — 95
P. exelsa — 257
P. sibirica — 257
P. thianschanica — 164
Picris —24, 74
P. hieracioides — 76, 79
Pinus —90
P. koraiensis — 163, 294
P. ponderosa — 167
P. pumita — 162, 163
P. sibirica — 161, 163
P. silvestris- —256
Pisum fulvum var.
amphicarpum — 53, 54
Plantago cretica — 52, 109
P. lanceolata — 195
P. major —228
P. maritima — 109, 230
Platanus orientalis — 72
Plumbago — 137
Poa —5
P. angustifolia — 272
P. bulbosa — 193
P. nemoralis — 262
Podocarpaceae — 178
Poly gala comosa — 158
P. sibirica — 147
Polygonatum — 190
Polygonum capitatum — 145
P. convolvulus — 43
P. scabrum — 42
P. virginicum — 217
Pomaderris apetata — 308
Populus — 72
P. tremula — 73
Potamogeton — 255
Potentilla alba — 144, 158
Prangos — 317, 318
Primula veris — 2d9, 218, 219
Probascidea Iussieni — 1361 , 137
Prunella —110, 210, 323
Prunus spinosa — 190
Pseudotsuga taxifolia — 169
Ptetea —310
P. trifoliata — 86
Pteranthus dichotomus—132 н , 133
Pterocarpus indicus — 304
Ptilimnium Nutallii — 116
Pulmonaria angustifolia — 158
P. molissima — 144, 147
P. officinalis — 144, 158
344
Pulsatilla — 50, 101, 304
P. patens — 50, 101
Punica — 178
Puschkinia — 143
Pyrethrum corymbosum — 214
Pyrola rotundifolia — 69
Pyrolaceae — 317
Pyrus communis — 258
Quercus — 161
Rafflesia — 137
Rafflesiaceae — 317
Ramischia secunda — 69
Ranunculus — 44
R. caucasicus — 304
R. lingua —116, 254
R. sceleratus —116
Rapistrum —22
Reseda lutea — 175
Reynosia — 308
Rhamnaceae — 319
Rhamnella — 308
Rhamnus — 179
R. cathartica — 188
Rheum turkestanicum — 277
Rhinanthus apterus — 246
R. major —86, 218
Rhizophora conjugata — 41
Ribes — 179
R. alpinum — 188
Ribesiaceae — 319
Ricinus communis — 36
Robinia — 175
Rosa —173
Rosaceae —319
Rosmarinus officinalis — 144
Rubus caesius — 191
R. chamaemorus —182, 256
Rumex — 92
R. acetosella — 139
R. domesticus — 195
Rutaceae — 319
S ageretia — 308
Sagittaria — 116
Salicornia — 170, 193
Salix — 72
Salsola — 94
S. ruthenica —103, 170, 175, 193,
233, 284
Salvia — 46, 280
S. acetabulosa — 280
S. brachycalyx — 280
S. glutinosa — 137
S. nutans —272
S. pratensis — 272
S. stepposa — 272
S. viridis — 109
Sambucus -^ 173
S. nigra — 188
Sapotaceae — 181
Scabipsa — 94
S. ochroleuca — 272
Scheichceria palustris — 256
Schisandra — 303, 318
Scilta amoena — 144
S. sibirica — 144, 158
Scirpus — 256
Scrophularia arguta — 53
Scutellaria —210, 323
Scutia — 308
Secale silvestre — 42
Sedum acre — 110
Senecio Jacobaea — 76, 79
Seseli annuum — 272
Setaria glauca —25, 43, 122, 191
S. verticillata — 135
S. viridis —43, 170
Sideritis — 174
Siegesbeckia — 137
Silene dichotoma — 282
S. noctiflora —230
S. wolgensis — 272
Sinapis alba — 21
S. arvensis — 21
Sisymbrium polymorphum — 272
S. wolgense —230
Slum latifolium — 116
Smirnovia — 317
S. turkestana — 97
Solanaceae — 319
Solanum — 179
S. dulcamara — 188
Sorb us —173
Sorghum halepense — 42, 123, 283
S. sudanense — 245
Sparganium ramosum — 117
Spergula — 249
S. linicola —249
Spergula praevisa — 249
Spergularia marginata — 20
Stachys —210
S. annua — 230
S. recta — 175
Stanhopea oculata — 67
Stellaria media — 286
Stipa —47
S. capillata — 47, 272
S. dasyphylla — 272
S. Joannis — 101, 272
S. stenophylla — 101, 272
S. ucrainica — 272
Stylochiton hypogaeus — 60
345

5. lancifolius — 60
Swaeda corniculata — 28
Symphoricarpus
racemosus — 177
Tanacetum vulgare — 214
Taraxacum, — 28
T. kok-saghyz —296
Taxus — 178
Teucrium —280
Thalictrum — 44
Theobroma cacao — 179
Thesium — 145
T. ebracteatum — 158
T. ramosum — 158, 175
Thlaspi arvensis — 281
Thymus — 109
Tilia — 15
Torilis —21*
T. anthriscus — 128
Torulinium caucasicum — 233, 236
Tragopogon —24, 74
T. brevirostris — 272
T. major — 76
T. nrientale — 79
Tragus racemosus — 135
Trapa natans — 113
Tribulus terrestris — 136, 233
Trichophorum alpinum — 256
Trifolium — 10
T. fragiferum —97
T. montanum — 262
T. polymorphum — 53, 54
T. pratense — 29
T. strepens —264
T. subterraneum — 58
T. tomentosum — 52
Triglochin — 255
Trinia multicaulis — 103
Trollius —304
T. europaeus — 203, 219, 322
Tubiflora —312
Tulipa —86
Turgenia latifolia — 284
Turritis glabra — 306 -r
Typha —72
Ulmus —86, 310
U. campestris — 96
U. laevis — 96
U. scabra —96
Urtica —45
U. cannabina — 230
U. dioica — 151
Vacciniaceae — 319
Vaccinium myrtillus — 256
V. uliginosum — 182, 256
V. vitis ideae —180, 256
Valeriana dubia — 272
Vanda teres — 68 +
Ventilago calyculata — 308
Veratrum nigrum — 218
Verbascum lychnitis — 218, 272
V. phoeniceum —272
Verbenaceae — 191
Veronica — 52
V. aquatica — 110, 138
V. arvensis — 110
V. beccabunga — 110, 138
V. campylopoda — 193
V. hederifolia — 151
V. scutellata —110
Viburnum — 173
V. lantana — 190
Vicia — 35
V. angustifolia var.
amphicarpa — 53
Viola —34
V. canina — 158
V. collina — 54
V. elatior —158
V. hirta —54, 144, 158
V. mirabilis — 158
V. odorata — 54, 143, 144, 158
V. pubescens —144
V. rupestris — 158
V. suavis — 54, 144
Viscaria vulgaris — 219
Viscum album — 177
Vitaceae — 319
Vitis —179
V. amurensis — 186
Voandzeia subterranaea — 58
X anthium — 46
X. spinosum — 170, 193, 233, 286
X. strumarlum — 170, 193, 286
liziphora tenuior —149, 159
Zygophyllaceae —136
Zygophyllum —137, 278
ЛИТЕРАТУРА
Авдошенко А. К. Влияние выпаса скота на травяной покров
h лесных посадках лесной зоны. Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та, т. XXV,
каф. ботаники, 1939.
Алехин В. В. Некоторые соображения относительно жизненной
формы «перекати-поле». Сб. «Президенту АН СССР, акад. В. Л.
Комарову», 1939.
Андрушко А. М. Деятельность грызунов на сухих пастбищах
Средней Азии. Изд. Ленингр. ун-та, 1939.
Аргиропуло А. И. Заметки по летней биологин общественной
полевки в Закавказье. Тр. Азерб. микробиол. ин-та, т. V, вып. I,
Баку, 1935.
Базинер Ф. Любопытные примеры самобытного распространении
и переселения растений на значительные расстояния. Вестн. естеств.
наук. № 41, М., 1854.
Башенина Н. В. Экология серого хомячка Европейской части
СССР. Мат-лы по грызунам, вып. 4, изд. МОИП, 1951.
Б е й л и н И. Г. Омела (Viscum album) в Западной Европе и в
СССР. Тр. Ин-та леса АН СССР, т. III, 1950.
Белова Е. В. Биологические особенности цветения и плодообра-
зования арахиса (автореф. канд. диссертации), 1953.
Бибиков Д. И. К экологии кедровки. Тр. Печорско-Ылычск. за-
повед.. т. IV. 2, 1948.
Богданов П. Л. Биология и динамика травяного и мохового
покрова ельника-черннчника. Бот. журн. № 6, 1952.
Б р ю н Л. А. Наблюдения над животным миром Савальскон лесной
дачи. Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та, т. XXV, каф. ботаники, 1939.
Б у ш Н. А. О самозарывающихся плодах нашей местности,
Казань. 1891.
Вазингер-Алекторова А. Засоренность поливных вод
семенами сорняков и меры борьбы с ней в Вахшской долине. Сов.
хлопок, № 1, 30—39, 1939.
Вакулин Д. Я. Механизм раскрывания коробочек при осыпании
семян ляллеманции. Докл. АН СССР, т. 25, № 9, 785—787, 1939.
Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии,
М.—Л., 1936.
Васильев В. Н. Закономерности процесса смен растительности.
Мат-лы по истории флоры и растительности, т. II, М.—Л., 1946.
Визнер Ю. Биология растений, СПб., 1892.
Вихирева В. В. Морфолого-анатомическое исследование плодов
крушиновых. Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. VII, Морфол. и анатом,
растений, вып. III, 1952.
Владимирская М. И. Экология белки на северном пределе ее
распространения. Тр. Лапланд. заповед., вып. III, 1948.
347

Воронов А. Г. Некоторые наблюдения над деятельностью
общественной полевки (Microtus socialis Pall.) на пастбищах Предгорного
Дагестана. Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 44, вып. 6, 1935.
Вульф Е. В. Введение в историческую географию растений, Сель-
хозгиз, 1933.
Гиенеф-Богдановская И. Д. К вопросу о семенном
возобновлении в луговых сообществах. Дневник Всес. съезда ботаников
в Москве, 1926.
Г и л я р о в М. С. О происхождении семян сорных растений в
целинной степи. Бот. журн., № 2, 1954.
Годенкин М. И. Курс высших растений, Биомедгиз, 1937.
Голицын С. В. К вопросу об антропохорных миграциях
растений. Сов. ботаника, т. XIII, № 6, 1945.
Голицын С. В. О «железнодорожных» растениях. Сов. ботаника,
т. XV, № 5, 1947.
Голицын С. В. и Левина Р. Е. Комбайновая уборка и
засоренность полей. Сов. ботаника, т. VIII, № 1, 1940.
Гордеева Т. Н. Материалы к экологии и биологии желтой
акации. Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та, т. XXV, каф. ботаники, 1939.
Городков Б. Н. Наблюдения над жизнью кедра в Западной
Сибири. Тр. Бот. музея АН СССР, вып. 16, 1916.
Гроссгейм А. А. О распространении по Кавказу субтропических
однодольных пришельцев-сорняков. Азерб. фил. АН, Баку, 1939.
Данилов Д. Н. Урожай семян ели и его использование белкой,
клестами и большим черным дятлом. Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 46,
5, 1937.
Дарвин Ч. Происхождение видов, 1937.
Дарвин Ч. Собр. соч., т. 6, 1950.
Дементьев Г. П. Птицы. (Руковод. по зоологии, VI), 1940.
Дерищев М. Г. Об опушении гинофора и боба арахиса. Бот.
журн., т. 37, 6, 1952.
Дерищев М. Г. Опушение гинофора и боба арахиса и его роль
в плодообразовании. Краткий отчет о научн.-иссл. работе ВНИИМК за
1951 г., Краснодар, 1952а.
Доппельмаир Г. Г. и др. Биология лесных зверей и птиц,
М.—Л., 1951.
Ермилов Г. Б. О распространении и концентрации семян. Докл.
АН СССР, т. 84, № 3, 1952.
Жарков И. В. Экология и значение лесных мышей в лесах
Кавказского заповедника. Тр. Кавказск. гос. заповеди, вып. 1, 1938.
Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи.
Советская наука, М., 1950.
Зажурило К. К. К классификации орнитохорных< плодов и
семян. Журн. рус. бот. о-ва, т. XVI, вып. 2—3, 1931.
Зажурило К. К- Современные проблемы анатомии в карпологии.
Тр. Воронеж, ун-та. вып. 7, 1935.
Зажурило К- К. Следы эволюции плодов в их анатомическом
строении. Тр. Воронеж, уи-та, т. IX, 1, отд. ботаники, 1936.
Зажурило К. К. Функциональные рудименты в плодах
амурского бархата Phelodendron amurense Rupr. Тр. Воронеж, ун-та, т. XI,
2, 1939.
Зажурило К. К. Типы рудиментов у растений. Растение и среда,
т. 1, АН СССР, М., 1940.
Зажурило К. К. К анатомии семенных оболочек Magnoliaceae
(Liriodendron tulipifera). Бюлл. Воронеж, о-ва естествоиспыт., т. IV,
кып. 1, 1940а.
348
Зажурило К. К. Сравнительная анатомия плодов вяза и птелей.
Тр. Воронеж, ун-та, т. XIII, 1, 1945.
Зажурило В. К. и Родионова С. М. К вопросу о способах
распространения семян подсолнечной заразихи. Тр. Воронеж, станции
защиты растений, вып. 1, т. XII, 1936.
Зыков И. В. Симбиоз муравьев с подмаренником. Естествозн. в
школе, № 3, 1951.
Иванова Н. Е. Возобновление ясеня и дуба в Теллермановском
лесничестве. Тр. Ин-та леса АН СССР, т. Ill, I950.
Ильинский А. П. Ареал и его динамика. Сов. ботаника, № 5,
1933.
Ильинский А. П. Расселение растений. Природа, № 5, 1945.
К а д е н Н. Н. К вопросу о ложных плодах. Вестн. Моск. ун-та.
№ 12, 1947.
Каден Н. Н. Генетическая классификация плодов. Вестн. Моск.
ун-та, № 12, 1947а.
Каден Н. Н. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных.
Бюлл. МОИП, т. 55, вып. 6, 1950.
Каден Н. Н. Плоды и семена среднерусских кувшинковых и
барбарисовых. Бот. журн., № 5, 1951.
Калинин С. Д. Приспособления у растений к расселению.
Естествозн. в школе, № 1, 1949.
Каменецкая И. В. Семенное возобновление растительности
северной степи. Автореф. диссертации, изд. АН СССР, Л., 1952.
Камышев Н. С. К экологии «овылей. Бот. журн., т. 40, № 2, 1955.
К а ц Н. Я. и К а ц С. В. Атлас и определитель плодов и семян
в торфах и илах, М., 1946.
К а ц Н. Я. О ледниковых убежищах и расселении
широколиственных пород на Восточно-Европейской равнине в пбслевалдайское время.
Бюлл. МОИП, отд. бнол., т. 57, 6, 1952.
Кац Н. Я. О типах олиготрофных сфагновых болот Европейской
России и их широтной и меридиональной зональности, Изд-во Моск.
ун-та, 1928.
Кац Н. Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их
географическое распространение, Географгиз, М., 1948.
Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных. Учпедгиз, 1945.
Келлер Б. А. О плодах и семенах, распространяемых
весенней водой в заливных долинах рек. Русск. гидробиол. журн., т. 1,
Саратов, 1922.
Келлер Б. А. Растительный мир русских степей, полупустынь и
пустынь, Воронеж, 1923.
Келлер Б. А. Типчаково-луговая степь в совхозе «Культура*.
Сб. Степи ЦЧО, Сельхозгиз, 1931.
Келлер Б. А. Ковыльные (лессингианово-тырсовые) степи в
балке Таловой. Сб. Степи ЦЧО, 1931а.
Келлер Б. А. Основы эволюции растений, М., 1948.
Кернер А. Жизнь растений, т. II, СПб., 1900.
Кириков С. В. Об экологических связях между ореховками
(Nucifraga caryocatactes L.jj) и елями. Изв. АН СССР, сер. биол., № 6,
1936.
Кириков С. В. О связях между клестами (Loxia curvirostra L.)
и некоторыми хвойными породами. Изв. АН СССР, сер. биол., № 3,1940.
К и р и с И. Д. Основные итоги исследований по экологии
обыкновенной белки. Научн.-метод. зап. Главного упр. по заповедникам,
вып. VIII, 1941.
Клейненберг С. Е. Лисица и ландыш. Природа, № 7, 1946.
Кожевников А. В. Весна и осень в жизни растений, М., 1950.
349

Кожухов Б. С. Ново-Кардаильская степь. Сб. Степи ЦЧО,
Сельхозгиз, 1931.
Козо-Полянский Б. М. О систематическом положении
семейства Compositae. Журн. Русск. бот. о-ва, т. 8, 1923.
Козо-Полянский Б. М. Цветок Umbelliferae и третий способ
происхождения эпигинии. Тр. Воронеж, ун-та, т. I, 1925.
Козо-Полянский Б. М. Карпология Exoacantha в ее
отношениях к диагностике и таксономии Umbelliferae вообще. Бюлл. МОИП,
т. 47, вып. 1, 1938.
Козо-Полянский. Б. М. Проблема мимикрии в ботанике,
Воронеж, 1939.
Козо-Полянский Б. М. О филогенетическом значении апо-
чиксиса (по поводу работ С. С. Хохлова). Бот. журн., т. 33,
№ 1, 1948.
Козо-Полянский Б. М. Почему «победили» цветковые
растения? Бот. журн., т. 34, 3, 1949.
Колосова Л. А. Анемохоры в сосновых посадках. Уч. зап.
Ленингр. пед. ин-та, т. XXV, каф. ботаники, 1939.
Комаров Н. Ф. Сорная растительность СССР. (Растительность
СССР, т. II). Бот. ин-т АН СССР, 1940.
Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и южного
Казахстана, Саогиз, Ташкент — М., 1934.
Костин С. И. Основы метеорологии и климатологии, Гидро
метеоиздат, Л., 1949.
Котт С. А. Биологические особенности сорных растений и борьба
с засоренностью почвы, Сельхозгиз, 1947.
Котт С. А. Сорные растения и борьба с ними, М., 1948.
Котт С. А. Период покоя у семян сорных растений, переносимых
ветром. Бюлл. МОИП, т. 55, вып. 6, 1950.
Краснов А. Н. География растений, Харьков, 1899.
Криштофович А. Н. Эволюция растительного покрова в геоло
гическом прошлом и ее основные факторы. Мат-лы по истории флоры
и растительности СССР, т. II, Бот. ин-т АН СССР, 1946.
Круберг Ю. К. К морфологии анемохоров. Природа, № 12,1946.
Кузнецов Б. А. Очерк зоогеографического районирования СССР,
М., 1950.
Кузнецов-Угамский. Формы рода Messor в фауне Средней
Азии. Тр. Средне-Азиат. ун-та, сер. XIII, вып. 6, Ташкент, 1929.
Кузякин А. К. Летучие мыши. Советская наука, М., 1950.
Культиасов М. В. Этюды по формированию растительного
покрова жарких пустынь и степей Средней Азии. Мат-лы по истории
флоры и растительности СССР, т. II, Бот. ин-т АН СССР, 1946.
Лавренко Е. М. Степи СССР. (Растительность СССР, т. II),
Бот. ин-т АН СССР, 1940.
Лавренко Е. М. Об изучении эдификаторов растительного
покрова. Сов. ботаника, т. XV, 1, 1947.
Левина Р. Е. Своеобразие диссеминации сегетальных сорняков.
Тр. Воронеж, ун-та, т. IX, 1936.
Левина Р. Е. К вопросу об антропохории. Сов. ботаника, № 3,
!944.
Левина Р. Е. К вопросу о влиянии лесных полос и опушек на
распространение сорняков-анемохоров. Уч. зап. Ульяновск, пед. нн-та,
пып. VI, Ульяновск, 1955.
Летошнев М. Н. Очистка и сортирование зернового материала
и зерноочистительные машины, Л., 1929.
Лещенко П. И. Осот полевой. Тр. Полтавск. сел.-хоз. опытной
станции, вып. 48, 1926.
35G
Ливингстон Д. Путешествие по Южной Африке, 1947.
Литвинов Д. И. О южных заносных растениях на северных
станциях Мурманской железной дороги. Изв. АН СССР, т. XX, 1926.
Лихачев Г. Н. Питание горлицы и клинтуха. Бюлл. МОИП,
№ 2, 1954.
Лузина 3. А. Арахис, Сельхозгиз, 1954.
Лучник 3. И. и Надецкий С. А. Состав кормов диких
животных" и птиц.. Тр. горнотаежной станции, вып. II, 1938.
Любич Ф. П. Биологическое значение гетерокарпии у овсюга
(Avena fatua L.) и других растений. Докл. АН СССР, нов. сер., т. 58,
Ж 8, 1947.
Любич Ф. П. Гетерокарпия некоторых растений, ее
биологическое и практическое значение. Сб. мат-лов по флоре и растительности
юго-востока, Саратов, 1950.
Любич Ф. П. Разнокачественность плодов и семян у растений и
ее значение в жизни вида. Агробиология, № 5, 1951.
М а з и н г В. В. О размножении и распространении растений
верховых болот при помощи семян. Тезисы докл. на юбилейном заседании
Эстонского о-ва естествоиспыт., 1953.
Мальцев А. И. Атлас важнейших видов сорных растений СССР,
т. II, 1939.
Маркс К. и Энгельс Ф. Соч., т. III, 1939.
Медведева Е. А. Способы рассеивания семян у степных
растений. Сб. научн. студ. работ Моск. ун-та, вып. 24, 1941.
Мичурин И. В. Соч., т. Ш, Сельхозгиз, 1948.
Молчанов А. А. и Шиманюк А. П. Восстановительные
процессы на концентрированных лесосеках, АН СССР, М.—Л., 1949.
Мордухай-Болтовской Д. О парашютах и планерах в
растительном и животном царствах. Уч. зап. Ростовск. ун-та, вып. 1,
Ростов-на-Дону, 1934.
Насимович А. А. Экология лесной куницы. Тр. Лапландск.
заповедника, вып. III, 1948.
Насимович А. А. Экология лисицы в Лапландском заповеднике.
Тр. Лапландок, заповедника, вып. III, 1948а.
Насимович А. А. Очерк экологии горностая в Лапландском
заповеднике. Тр. Лапландск. заповедника, вып. III, 19486.
Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных
грызунов, АН СССР, М— Л., 1948.
Нестеров Н. С. Петровская лесная дача. Пятьдесят лет высш.
с.-х. школы в Петровском-Разумовском, т. II, ч. I, M., 1917.
Нестеров В. Г. Биология лесных птиц (конспект лекций).
М, 1948.
Нестеров В. Г. Главные рубки в лесах СССР, вып. III, Гослес-
издат, 1950.
Нечаева Н. Т. Организация использования пастбищ в районе
главного Туркменского канала. Тезисы докл. делегатск. совещания ВБО
Л, 1951.
Новиков В. П. Диаспоры, распространяемые муравьями. Уч. зап.
Ленингр. пед. ин-та, т. XXV, каф. ботаники, 1939.
Новиков Г. А. Роль млекопитающих и птиц в жизни леса.
Естествозн. в школе, № 5, 1946.
Новиков Г. А. Роль млекопитающих и птиц в жизни еловых лесов
Лапландии. Бот. журн., № 1, 1948.
Новиков Г. А. О распространении дуба сойкой. Природа.
№ 3, 1948а.
Новиков Г. А. Материалы по питанию лесных птиц Кольского
полуострова. Тр. ЗИНа, т. IX, вып. 4, 1952.
351

Новиков Г. А. Роль позвоночных животных в жизни леса.
Животный мир СССР, т. IV, АН СССР, М.—Л., 1953.
Определитель насекомых Европейской части СССР (редакция Тар-
бинского и Плавилыцикова), 1948.
Первухина Н. В. О филогенетическом значении некоторых
признаков строения плода зонтичных. Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. VII—
Морфол. и анат. растений, т. I, 1950.
Поварницын В. А. Леса и лесовозобновление в бассейне реки
Б. Белой в Восточных Саянах. Тр. Совета по изуч. произвол, сил АН
СССР, сер. сибирская, вып. 7, 1934.
Поле Р. К биологии сибирского кедра, 1913.
Положенцев П. А. и Кнорре Е. П. О лесохозяйственном
значении большого пестрого дятла для Бузулукского бора. Мат-лы
к изучению природы Среднего Поволжья, вып. 1, 1935.
Померанцев Д. В. Сельскохозяйственное значение сороки в Ве-
лико-Анадольском и Мариупольском лесничествах Екатеринославской
губернии Научн. изв. Смоленск, ун-та, т. III, вып. 1, естествознание,
1926.
Пономарев А. Н. и ЗворыгинаЛ. Ф. К биологии ковылей.
Уч. зап. Молотовск. ун-та, IV, И, 1949.
Попов Т. И. Происхождение и развитие осиновых кустов в пре
делах Воронежской губ, Тр. Докучаевск. почвен. комитета, вып. II, 1914.
Порфирьев В. С. Темнохвойно-широколиственные леса северо-
востока Татарии. Уч. зап. Казанск. пед. ин-та, фак-та естествознания,
вып. 9, Казань, 1950.
Проскоряков Е. И. О рекапитуляции морфологических
признаков плодов. Изв. Туркм. фил. АН СССР, № 2, 1951.
Прутенский Д. И. Туркестанская крыса, ее образ жизни и эко-
логическ. значение в Арсланбабоком лесном массиве. Тр. Биол. ин-та
Киргизск. фил. АН СССР, вып. 2, 1947.
Родионов 3. С. Биология общественной полевки н опыты борьбы
с нею в Закавказье, Л., 1924.
Сапожникова С. А. Микроклимат и местный климат, Гидро
метеоиздат, Л., 1950.
Свириденко П. А. Питание мышевидных грызунов и значение
их в проблеме возобновления леса. Зоол. журн., т. XIX, вып. IV, 1940,
Свирнденко П. А. Распространение, питание и
эпидемиологическое значение полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.). Докл. АН
СССР, т. 42, № 2, 1944.
Свириденко П. А. Грызуны — расхитители лесных семян. Зоол.
журн., т. XIII, вып. 4, 1944а.
Скориков А. С. Перепончатокрылые. Животный мир СССР,
т. I, 1937.
Смирнова Е. С. Биология цветения и плодообразования у
арахиса. Тр. по прикладной бот., генет. и селекции, ВИР, т. <29, вып. 3, 1952.
Сорные растения СССР, т. I—IV, Л., 1934—1936.
Суслова М. И. Распространение семян и плодов растений
песчаной пустыни Кара-Кум. Пробл. растениеводческого освоения пустынь,
вып. 4, раб. Репетекской песчано-пустынной станции, 1935.
Та лиев В. И. Из жизни растений Екатеринославской губернии.
Тр. О-ва испыт. природы при Харьковском ун-те, т. XXX, 1896.
Тараканов К. Н. Опыт историко-экологического изучения гете-
рокарпии некоторых видов солончаковых растений. Растение и среда,
т. III, 1952.
Тарасов А. О. Степная растительность в районе трассы
государственной лесной полосы Саратов — Камышин как очаг засорения
лесопосадок. Уч. зап. Саратовск. ун-та, т. XXIX, вып. биол.-почв., 1952.
352
Тахтаджян А. Л. Ботанико-географичеокий очерк Армении.
Тр. Бот. ин-та Армянск. фил. АН СССР, т. II, 1941.
Тахтаджян А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных,
М., 1948.
Тимирязев К. А. Исторический метод в биологии. Соч., т. Ill,
Сельхозгиз, 1949.
Тихенко А. В. О твердых и мягких семенах красного клевера.
Природа, 7, 1953.
Тихомиров Б. А. Кедровый стланик, его биология и использо-
гание, М., 1949.
Тихомиров Б. А. О роли ветра в распространении растений на
Крайнем Севере. Природа, № 8, 1951.
Туров С. С. Жизнь птиц, М., 1947.
Федосеева А. И. К анатомо-карпологичеокой характеристике
сем. Boraginaceae. Тр. Воронеж, ун-та, т. VII, 1935.
Флеров К. К. Очерки по млекопитающим Полярного Урала и
Западной Сибири. Изв. АН СССР, VII, сер., отд. матем. и естеств. наук,
№ 3, Л., 1933.
Формозов А. Н. Очерки фауны наземных позвоночных Горьков-
ского края. Сб. «Природа Горьковск. и Кировск. краев», Горький, 1936.
Формозов А. Н. К вопросу о междувидовой конкуренции. Докл.
АН СССР, т. III, № 3, 1934.
Формозов А. Н. Материалы к экологии рябчика иа севере Горь-
ковокого края. Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 43, вып. 1, 1934а.
Формозов А. Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского
района Костр. обл. Мат-лы по грызунам, вып. 3, МОИП, 1948.
Формозов А. Н. О некоторых чертах биологии птиц. В кн.
«Птицы и вредители леса», МОИП, 1950.
Формозов А. Н. Спутник следопыта, М., 1952.
Формозов А. Н. и Осмоловская В. И. Очерки экологии
некоторых полезных птиц леса. В кн. «Птицы и вредители леса», 1950.
Формозов А. Н. и Просвирнина И. Б. Деятельность
грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях. IV-—Некоторые данные о
грызунах альпийской зоны Кавказа. Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 44,
Г—2, 1935.
Формозов А. Н. и Воронов А. Г. Деятельность грызунов
на пастбищах и сенокосах Западного Казахстана и ее хозяйственное
значение. Уч. зап. Моск. ун-та, вып. 20, зоология, 1939.
Хитрово В. Н. О парусности зачатков полевых сорняков
различных горизонтов. Тр. бюро по прикл. бот. СПб., V—5, 1912.
Хохлов С. С. Перспективы эволюции высших растений,
Саратовский пед. ин-т, Саратов, 1950.
Храмов С. Ф. К вопросу о степном лесоразведении (о защитных
насаждениях). Лесн. журн., т. XXVIII, вып. 1, 1898.
Холоденко Б. Г. Формирование семян у аксириса и садовой
лебеды. Агробиология, 3, 1952.
X о л о дк о в с к и й Н. А. Курс энтомологии, т. III, 1931.
Холодный Н. Г. Как расселяется дуб в естественных условиях?
Сб. «В природе и в лаборатории», Изд-во МОИП, М., 1949.
Цингер А. В. Занимательная ботаника, Советская наука, 1951.
Шапошников Л. К. К вопросу о ходе опорожнения желудка
у птиц. Зоол. журн., № 4, 1946.
Шапошников Ф. О связях между кедром и животными в
горной тайге Алтая. Научн.-метод, зап. Главн. управления по заповедникам,
вып. XII, 1949.
III е н н и к о в А. П. Экология растений, М., 1950.
Шилова-Крассова С. А. О лесохозяйственном значении боль-
23 Р- Е- Левина
353

шого пестрого дятла в южных лесах Европейской части СССР. Бюлл.
МОИП, т. 57, вып. 4, отд. биол., 1952.
Штегман Б. К- К филогении кедровок. Докл. АН СССР, т. 2,
№ 4, 1934.
At ее Мс. W. L. Distribution of seeds by birds. «The American Midland
naturalist, vol. 38, Nr. 1, 1947.
В a a r H. Zur Anatomie und Keimungsphysiologie heteromorphe Samen
von Chenopodium album und Atriplex nitens. «Zitzungsbericbte d. Mathem.-
Naturwissen Klasse d. Kaiser. Akad. Wissensch.», Wien, B. CXXII, Abt. 1,
1913.
Baumann M. Myodocarpus und die Phylogenie Umbelli-
feren-Frucht. Bern, «Mitteilungen aus dem Bot. Museum derUnivers.», 1946.
Brockmann-Jerosch. H. Betrachtungen tiber Pflanzenausbreitung.
Verhandlungen Naturfors. Geselsch, Basel 1—9, B. 35, T. I, S. 382—404, 1923.
Burkart A. Observaciones sobre la disseminacion hidrofila de las
especies de Mimosa del delta del Parana «Notj. Prel. Mus. La Plata», 2,
p. 161—175, 1934.
Chevalier A. iMonographie de l'Arachide. «Revue de Bot. Appliquee
et d'Agriculture tropical». Paris, vol. 14, Np. 158, 1934.
Dingier H. Die Bewegung der pflanzlichen Pflugorgane. Miinchen,
1899.
Everting E. Flug der Ahornfrucht. «Forschungen und Forschritte».
Heft 1/2, S. 20—22, 1949.
Farghali IM. A. Seed dispersal in the Egyptian desert. «The Fouad
l'university, Bull, of the Faculty of science», Cairo, 20, 1940.
Firbas F. Uber die Wirksamkeit der naturlichen Verbreilungsmiltel
der Waldbaume. «Na.tur und Heimat», H. 3, S. 1, 1935.
Flahaut. La naturalisation et le plantes naturalisees en France.
«Bull. Soc. Bot. France», 3, ser., VI, 1899.
Heintze A. Handbuch der Verbreitungsokologie der Pflanzen.
Stockholm, 1932—1935.
Hutchinson J. The families of flowering plantsi. I—II. London,
1926—1934.
H u t h E. Systematische Ubersicht der Pflanzen mit Schleuderfruchte.
«Sammlungen naturwissenschaftlichen Vortrage», III, 7, 1890.
Huth E. Uber geokarpe, amphikarpe ind heterokarpe Pflanzen. «Helios»,
S. 89—118, Berlin, 1891.
Huth E. Weitere Mitteilungen uber Samenverbreitung durch Vogel-
excremente, «Helios», Nr. 1, S. 3, Berlin, 1891a.
Huth E. Weitere Bemerkungen uber Schleuderfruchte. «Helios», Nr. 2,
Berlin, 18916.
Huth E. Windhexen und Schneelaufer. «Helios», X, 93, 1893.
L e e g e O. Endozoische Samenverbreitung von Pflanzen mit fleischigen-
Friichten durch Vogel auf den Nordseeinseln. «Abhandlungen v. Naturwis-
senschaftl. Verein zu Bremen», XXX, 1/2, S. 262—285, 1937.
iMedwecka-Kornas A. Biologie de la dissemination des
associations vegetales des rochers du Jura Cracovien. «Bullet, international de
l'Academie Polonaise des sciences et des lettres Serie Csieno. Naturales»,
B. 1, Nr. 4—6. Cracovie, 1949.
Molinier R. et Muller P. La dissemination des especes vegetales.
«Revue Generale de Bot.», L., Nr. 590—599, 1938.
'Morton Fr. Die Bedeutung d. Ameisen lurdie Verbreitung d. Pflanzen-
samen. Wien, Selbsverlag, 1912.
M u i r John. The seed-drift of Sout Africa and some influences of
ocean currents on the strand vegetation. Pretoria, 1937i
'Muller P. Verbreitungsbiologie der Garigueflora «Beihefte z. Bot.
Centralblatt», B. 50, Abt. 11, 1933.
354
'Muller P. Beitrag zur Keimverbreitungsbiologie der Endozoochoren.
«Berichte d. Schweizar. Bot. Ges.», B. 43, H. 2, 1934.
Muller P, Ueber Samenverbreitung durch den Regen «Ber. d.
Schweizar. Bot. Ges.», B. 45, 1936.
MurbeckSV. Beitrage zur Biologie der Wustenpflanzen. «Lunds
Univers. Arsskrift.», N. F. Avd. 2, 15, Nr. 10, 1919—1920.
Nordhagen R. Verbreitungsbiologishe Studien uber einige
Astragalus und Oxytropis-Arten. «Berichte der Schweizariscben Bot. Ges,», B. 46,
S. 307—337, 1936.
Norman С Floating apparatus in the fruit of aquatic and littoral
Umbelliferae. «The Journal of Bot.», London, vol. 69, 1931.
Ridley H. N. Dispersal of plants throughout the world. London, 1930.
Sabnis T. S. and S i n g D. N. A note on canal irrigation and weed
distribution. «The Journal of the Indian Bot. Cociety», Vol. XIII, Nr. 1, 1934.
Schimper A. Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage, 1935.
Schmidt W. Die Verbreitung von Samen und Blutenstaub durch
die Luftbewegungen. «Oesterreich. Bot. Zeitschr.», LXVII, 1918.
Sernander R. Den Skandinavska Vegetationens sprindings biologi.
Upsala, 1901.
Sernander R. Entwurf einer 'Monographie der europaeischen Myrme-
kochoren. «Kungl. Svensk. Vetenskapsakad. Handling», B. 41, 1906.
Sernander R. Zur IMorphologie und Biologie der Diasporen. «Nova
Acta Reg. Soc. Scient. Upsaliensis», vol. extraordinar, 1927.
Small J. The origin and development of the Compositae. London, New
Phyt. Reprint. Nr. 11, 1919.
Smith Bi. W. Arachis hypogaea. Aerial flower and subterranean fruit.
«American Journ. of Bot.», Burlington, vol. 37, Nr. 10, 1950.
Th el lung A. La flore adventice de Montpellier. «iMitteil. d. Bot.
Museum». Zurich, LVIII, 1912.
Thellung A. Pflanzenwanderungen unter dem Einfluss des 'Menschen.
«Berichte d. Vereinig. fur Pflanzengeographie», 1915
Ulbrich E. Biologie der Frflchte und Samen. Berlin, 1928.
U 1 b r i с h E. Deutsche 'Myrmekochoren. «Rep. Spec. Nov. Regni Veget.»,
117, Beihefte, 1939.
Vogler P. Ueber die Verbreitungsmittel der schweizarischen Alpen-
pflanzen. Flora. B. 89. Erganzungsband, 1901.
Woodruffe-Peacock E. A. A. Fox-Covert studv «The Journal of
ecology», vol. VI, p. 122, Cambridge, 1918.
Zohary M. Beitrage zur Kentnis der hygrochastischen Pflanzen.
«Repert. spec. nov. regni veget.», Beih., LXI, 1930.
Zohary M. Ueber neuen Fall von Amphikarpie bei Gymnarrhena
micrantha. «Rep. spec. nov. regni veget.», Beih. LXI, 1930a.
Zohary 'M. Karpobiologische Beitrage aus der orientalischen Flora.
«Botaniska Notiser», Lund, H. 4, 1939.
Zohary 'M. Die Verbreitungsokologischen Verhaltnisse der Pflanzen
Palastinas. «Beih. z. Bot. Centralblatt», B. LVI, Abt. A, H. 1, 1937.
Zohary M. Carpological studies in Cruciferae «Palestine Journ. of
Bot», Jerus. ser., vol. 14, Nr. 3, 1948,.
Zohary M. Carpobiological notes on Allyssum. Ibid., Vol. IV, Nr. 4,
1949.
Zohary Щ. Evolutionary trends in the fruiting head of Compositae.
«Evolution», vol. IV, Nr. 2. New York, 1950.
Zohary M., and Fahn A. Anatomical-carpological observationes in
some hygrochastic plant of oriental flora. «Palest. Journ. of Bot.», Jerus.
ser., vol. XI, 1941.
355

Zohary M. and Fahn A. On the heterocarpy of Aethionema Ibid.
vol. 5, Nr. 1, 1950.
Zohary M. and О r s с h a n s к у G. The effect of minerals of the
formation of subterranean fruits in Faktorovskia Aschersoniana Ibid vol IV
Nr. 2, 1947.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение 5
Биологическое значение рассеивания плодов и семян (5). Рассеивание плодов
и семян в природе и вопросы хозяйственной практики (9). Основные понятия
и термины (12).
Глава I. Неоднородность плодов и семян (гетерокарпия) 19
Глава II. Рассеивание плодов и семян без участия агентоь
разноса (автохория) 32
Общая характеристика н классификация явлений автохории (32). Активное
разбрасывание семян (автомеханория) (34). Опадение плодов и семян под влиянием
силы и тяжести (автобарохория) (40). Зарывание в почву опавших плодов (авто-
криптохория) (47). Созревание плодов в почве и близ ее поверхности (геокарпия
и базнкарпия) (51).
Глава III. Рассеивание плодов и семян ветром (анемо-
хория) 62
Ветер как агент разноса зачатков (62). Мелкие пылеватые семена (67). Плоды
н семена с «парашютами» из волосков (70). Плоды и семена с крыловидными
придатками (84). Анемохорные приспособления различного типа (97). Тип «перекати-
поле» (102). Краткие выводы (104).
Глава IV. Распространение плодов и семян водой
(гидрохория) ...
Вода как агент разноса зачатков (108). Распространение плодов и семяи
дождем (109). Плоды и семена с плавательными приспособлениями (112).
Глава V. Распространение плодов и семян животными
(зоохория)
Животные как агенты разноса зачатков (125). Пассивный разнос плодов и
семян на поверхности тела животных (эпизоохория) (127). Активное растаскивание
плодов и семян животными (спннзоохория) (141). Распространение плодов и семян
вследствие их поедания (эндозоохория) (177). Краткие выводы (196).
Глава VI. Распространение плодов и семян метанием
(баллисты) 198
Общая характеристика и классификация баллистов (198). Баллисты типа
гвоздичных (202). Баллисты типа губоцветных (209). Баллисты типа сложноцветных (213).
Баллисты типа зонтичных (216). Эффективность метательных приспособлений и
распространение баллистов (218).
357

Глава VII. Распространение плодов и семян человеком
(антропохория) 922
Человек к^к агент разноса зачатков (222). Распространение зачатков
транспортом (агестохория) (227). Рассеивание плодов и семяи сельскохозяйственными
орудиями (эргазиохория) (237). Рассеивание сорных зачатков с посевным материалом
(спейрохория) (243).
Глава VIII. Распространение плодов и семян в различных
фитоценозах 2Ы
Болота и водоемы (254). Леса (257). Степи (264). Пустыни и полупустыни (275).
Посевы и рудеральные месторождения (281). Краткие выводы (287).
Глава IX. Распространение плодов и семян и расселение
растений 290
Краткие выводы (301).
Глава X. Эволюционная оценка различных способов
распространения плодов и семян 303
Типы родов и способы их распространения в родственных группах
растений (303). О филогенетическом возрасте различных способов диссеминации (310).
Заключение (325).
Указатель специальных терминов 329
Указатель русских названий растений 331
Указатель латинских названий растений 338
Литература 346
Предлагаемая вниманию читателя книга
Р. Е. Левиной-—первая на русском языке сводка,
посвященная способам расселения растений. В
ней не только описаны разнообразные
приспособления плодов и семян к разносу различными
агентами, но большое внимание уделено
дальности расселения.
Автор по-новому освещает роль человека в
расселении растений и выявляет особенности
распространения зачатков в различных
группировках — от болот до пустынь.
Книга рассчитана на студентов университетов,
педагогических, лесоводственных и
сельскохозяйственных институтов, учителей-биологов,
краеведов, лесоводов, а также специалистов ботаников
и зоологов.

ОПЕЧАТКИ
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Московского университета
Роза Ефимовна Левина
СПОСОБЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ
ПЛОДОВ И СЕМЯН
*
Редактор А. И. Богданов
Техн. ред. В. П. Гурьянов
*
Сдано в набор 23/1 1957 г.
Подписано в печать 11/V 1957 г,
Л37568 Изд. № 544
Формат 60 X 92/16
Печ. л, 22,5. Бум. л. 11.25. Уч-изд. 22,6
Тираж 2500 Заказ 144
Цена 16 р. 80 к.
*
Издательство
Московского университета
Москва, Ленинские горы
*
Типография Издательства МГУ.
Москва, Моховая, 9.
Стр.
22
26
68
68
/0
111
137
149
1S5
2П5
242
303
ЗОВ

вклейка
307
334
333
334
337
337
338
344
357
357
358
358
Строка
Подписи к рис.
4 и 5
Рис. 9
3 сверху
4 „
5 снизу
21
12 сверху
12—11 снизу
8
6
12 сверху
8 снизу
Рис. 83
подпись
Подпись к рис. ]
84 1
1 столбец, [
16 сверху j
1 столбец,
12 сверху
1 столбец,
29 сверху
2 столбец,
14 сверху
2 столбец,
21 снизу
1 столбец,
19 сверху
2 столбец,
12 снизу
10 сверху
8 снизу
10 сверху
7 снизу
Напечатано
Гетеромерикарпия
Рисунок перевернут
(Рис. 18,/)
(Рис. 18,2)
спадают
лаллеминации
Jussieni
неопавшие
Клейнберг
значительны
третьей
михелин
сорные растения ССС
коллекция
Дуброка
опытень
Горичник
Фимбристилие
Членистик
Jussieni
(автомеханория)
(спинзоохория)
месторождения
Типы родов
Следует читать
Гетероартрокарпия
(Рис. 19)
(Рис. 18)
спадаются
ляллеманции
Jussieui
не опавшие
Клейненберг
значительным
второй
михелии
Сорные растения
СССР
коллеция
Дубровка
Копытень
'Горичник
Фимбристилие
Членистник
Jussieui
(автомеханохория)
(синзоохория)
местообитания
1 ипы плодов
Исправления к указателям
Стр.
Название
Напечатано
Следует читать
333
335
335
33)
336
340
Ежевика войлочная
Могар
Овсюг
Птицемлечник
178,191
383
последняя цифра 288
147
184
283
283
143
От Птицемлечник поникший до Пушица (включительно) читать
страницы на строку выше
От Cannabis ruderalis до Caragana aiborescens (включительно)
читать страницы на строку ниже
К заказу 144