/
Text
А.Д. НАУМОВ, А.В.ОЛЕНЕВ
ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени А. А. ЖДАНОВА
. НАУМОВ, А. В. ОЛЕНЕВ
ЗООЛОГИЧЕСКИЕ ЭКСКУРСИИ
НА БЕЛОМ МОРЕ
Пособие для летней учебной практики
по зоологии беспозвоночных
ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
ЛЕНИНГРАД 1981
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Ленинградского университета
УДК 577.472(26): 591.524/53/16+579.62+551.89.07
Наумов А. Д., Оленев А. В. Зоологические экскурсии иа Белом море: Посо-
бие для летней учебной практики по зоологии беспозвоночных/Под ред. А. А. Стрел-
кова.— Л.: Изд-во Ленингр. .ун-та, 1981. 176 с. Ил.—84, табл.—3, библиогр.—
30 назв.
В пособии дается очерк истории Белого моря с указанием основных его особен-
ностей, влияющих на распределение живых организмов в этом своеобразном водоеме.
Экскурсии знакомят с многочисленными обитателями литоральной и сублиторальной
зон. Рассматриваются необходимые приемы экскурсионного сбора и способы анесте-
зии и фиксации животных. В систематической части объясняются правила пользова-
ния определителем и приводятся ключи для видовой и родовой идентификации пред-
ставителей большинства типов и классов беломорских беспозвоночных.
Для студентов всех биологических специальностей.
Под редакцией канд. биол. наук А. А. Стрелкова
Рецензенты: д-р. биол. наук А. А. Заварзин (ЛГУ),
канд. биол. наук В. Я. Бергер (Зоол. ин-т АН СССР)
21008—145
Н 076(92)—81
88—81—2005000000
© Издательство Ленинградского
университета, 1981 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Проведение морских полевых занятий по зоологии беспозвоночных
предполагает наличие специального пособия, в настоящее время отсут-
ствующего в отечественной учебной литературе. Такие издания, как
«Большой практикум по зоологии беспозвоночных» под редакцией
Ю. И. Полянского (1958) и «Практикум по гидробиологии» В. А. Яш-
нова (1969), давно стали библиографической редкостью. Кроме того,
перво'е из них, по сути дела, не является полевым, а второе составлено
по программе курса гидробиологии.
В книге, предлагаемой вниманию читателей, использован много-
летний опыт кафедры зоологии беспозвоночных биолого-почвенного
факультета Ленинградского университета по проведению студенче-
ской практики на северных морях. Занятия, проводимые на Беломор-
ской биостанции ЛГУ, в основном посвящены знакомству с фауной
моря и биологией наиболее распространенных представителей бентоса
и макропланктона.
Включенная в пособие краткая характеристика морской среды
обитания необходима для того, чтобы ввести некоторые термины
и понятия. Рассмотрение же истории формирования Белого моря по-
зволяет получить правильное представление о происхождении, видо-
вом составе и распределении его современной фауны. В главах, посвя-
щенных экскурсиям, на примере типичных стаций показано воздейст-
вие факторов среды на литоральных и сублиторальных беломорских
беспозвоночных и на их морфофизиологические адаптации. Следует
сразу же оговориться, что, относя животных к конкретным биотопам,
мы лишь указываем на их характерное местообитание, но ни в коей
мере не исключаем возможности их нахождения на других глубинах
и в иных сообществах. Надеемйя, что приведенные описания орудий
лова, принципов их действия и приемов работы с ними позволят сту-
дентам успешно овладеть экскурсионными методами сбора материала.
Основу систематической части пособия составляет определитель,
который рассчитан на студентов младших курсов, как правило, еще
не вполне владеющих зоологической терминологией. Все необходимые
пояснения даны на специальных схемах. Этот раздел подробно про-
иллюстрирован атласом рисунков и оригинальных фотографий. В тече-
ние ряда лет студенты и сотрудники Ленинградского, Ивановского,
Харьковского и других университетов пользовались первоначальным
вариантом наших определительных таблиц, что помогло выявить не-
которые недостатки рукописи и исправить их при подготовке к пе-
чати. Цели и задачи учебной практики требуют, чтобы студенты ос-
воили идентификацию животных по внешним (габитуальным) призна-
кам, поэтому мы старались обойтись без расчленения и вскрытия
определяемых объектов и свели к минимуму применение оптических
средств.
Общая часть книги написана совместно обоими авторами, а систе-,
матическая — А. Д. Наумовым, за исключением таблиц для определе-
ния губок и асцидий, любезно предоставленных Е. А. Нинбургом, акти-
ний— С. Д. Гребельным, плоских червей — Б. И. Иоффе и Ю. В. Мам-
каевым, многощетинковых кольчецов — Д. А. Александровым и
мшанок — А. А. Кубаниным.
Мы считаем своим приятным долгом выразить самую искреннюю
благодарность доц. А. А. Стрелкову, согласившемуся редактировать
нашу работу, проф. Ю. И. Полянскому и всем сотрудникам кафедры
зоологии беспозвоночных ЛГУ, сделавшим ряд ценных замечаний,
а также |В. И. Кожанчикову|и Е. А. Нинбургу, советами и помощью
которых мы пользовались при работе над книгой.
Нам особенно приятно, что наш труд увидит свет в год столетия
со дня открытия «Биологической станции Соловецкой обители» и соот-
ветственно в год столетия со дня начала учебной и научной работы
Петербургского-Ленинградского университета на Белом море.
Если наше пособие окажется полезным при проведении практики
и привлечет внимание студентов к изучению Белого моря — этого
чрезвычайно своеобразного водоема,— мы можем считать свою задачу
выполненной.
Авторы.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Глава I
МОРЕ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ
Мировой океан занимает около трех четвертей поверхности Зем-
ного шара и имеет объем 1370 млн км3,. Являясь самой обширной
частью биосферы, он во много раз больше пригодных для обитания
зон суши и атмосферы вместе взятых. Жизнь зародилась в море,
и можно с уверенностью сказать, что все типы животных сформирова-
лись именно там. Большинство представителей почти всех классов
беспозвоночных обитают в Мировом океане, играя значительную роль
в биологическом балансе нашей планеты.
Условия жизни в океане почти с самого начала его существования
характеризовались относительным постоянством. Из этих условий, но-
сящих название факторов среды, или абиотических факторов, в пер-
вую очередь следует указать температуру и соленость воды, освещен-
ность, течения, волновые движения и приливно-отливные явления.
Все они тесно связаны друг с другом и воздействуют на морские орга-
низмы в комплексе.
Очень важную роль играет температура воды, влияющая на
размножение, рост и распространение обитателей моря. Она зависит
от глубины, действия течений и географической широты, от сезона
года и времени суток. Как правило, чем глубже, тем вода холоднее,
причем изменение температуры происходит чаще всего скачкообразно.
Слой, в котором она резко понижается при небольшом перепаде глу-
бин, называется термоклином, а вертикальное термическое разделение
водных масс-—температурной стратификацией. В местах столкновения
различных океанических течений могут возникать тепловые барьеры,
препятствующие расселению животных. По температурным условиям
в Мировом океане выделяют пять поясов,, или зон: две полярные—
арктическую и антарктическую, две умеренные — бореальную и поталь-
ную, и- одну тропическую (рис. 1) . Каждая из них обладает своей, ха-
рактерной фауной.* Полярные зоны заселяют холодолюбивые организ-,
мы,., в большинстве случаев лишенные пелагических личинок и имеющие
яйца, богатые питательными веществами. Последнее обстоятельство
объясняется сокращением вегетационного периода в высоких широтах^
что. вызывает ускорение жизненного цикла. Здесь же наблюдается еще
одно интересное явление, называемое правилом Брегмана. Оно заклю-
чается в том, что экземпляры одного и того же вида в холодных морях
* Нас будут интересовать животные только арктического и бореального проис-
хождения, поскольку они обитают в Белом море.
достигают больших размеров, чем в тепловодных. Обитатели умерен-
ных поясов обычно имеют свободную ларвальную стадию, а их яйца
бедны желтком. Амплитуда колебаний температуры в море значи-
тельно меньше, чем в воздухе, однако весенний прогрев воды играет
роль пускового механизма для начала размножения многих гидробион-
тов. По отношению к температуре морские организмы делятся на эв-
ритермных, т. е. способных существовать в условиях сильных изменений
этого фактора, и стенотермных, живущих там, где он сравнительно
постоянен.
Свет—не менее важен для жизни моря. Без него невозможно су-
ществование водорослей — продуцентов органического вещества и сво-
бодного кислорода. Несмотря на то, что большая часть солнечной энер-
€ила притяжения
Луны
Центробежная
сила
Рис. 1. Климатические зоны Мирового океана и механизм возникновения
Изображен момент квадратуры.
приливов.
гии, достигающей Земли, приходится на океан, морские растения
используют для фотосинтеза только ничтожную ее долю. В основном же
лучи Солнца расходуются на нагревание и .испарение воды или, отра-
жаясь от ее поверхности, уходят в атмосферу. Освещенность —
это количество света, падающего на определенную площадь. В море
она зависит от прозрачности воды, глубины и географической ши-
роты, а также подвержена существенным суточным и сезонным коле-
баниям. Поверхностный слой океана, где света достаточно для эф-
фективного фотосинтеза, называется эвфотической зоной (рис. 2).
В среднем она простирается до глубины 100 м, однако в замутнен-
ных прибрежных участках из-за уменьшения прозрачности может
сокращаться до 1 м. Освещенность постепенно убывает с глубиной,
и 90% объема океана находится в полном мраке. Как правило, свет ие
оказывает непосредственного воздействия на морских беспозвоночных.
Однако многие животные тесно связаны с определенными растениями,
жизнь которых, в свою очередь, зависит от лучистой энергии Солнца.
В морской воде можно обнаружить большую часть химических
элементов как в виде свободных ионов, так и в составе кислотных ос-
татков. Первое место занимают натрий и хлор. Кроме них в значи-
тельных концентрациях содержатся магний, сера, калий, бром, угле-
род и стронций. Особенно важны соединения азота и фосфора, так
как они необходимы для питания растений. Соленость измеряется
количеством граммов солей, растворенных в килограмме воды. Эта
величина называется промилле и обозначается знаком «%о». Нормаль-
ная океаническая соленость составляет 35%о. Водоемы с высокой ми-
нерализацией (более 4О%о) называются гипергалинными, а с низкой
(менее ЗО%о) — миксогалинными. Обильный речной сток и таянье
Рис. 2. Вертикальная зональность моря. Масштаб не соблюден.
ледников приводят к возникновению сильно опресненных, олигогалин-
ных, бассейнов, заселенных эстуарной* фауной и флорой. Различные
животные по-разному относятся к изменению содержания солей
в морской воде. Виды, которые в процессе эволюции выработали адап-
тации, позволяющие им существовать в условиях изменения концент-
рации неорганических веществ, называются эвригалинными. Стенога-
линные же организмы не способны переносить значительные колебания
солености.
Среди других гидрохимических характеристик воды следует
назвать содержание в ней кислорода,** реакцию среды (pH) и сте-
пень отравления сероводородом.
Морские течения возникают из-за наличия градиентов плот-
ности*** в разных участках океана и под воздействием сил Кориолиса,
т. е. центробежных сил, обусловленных вращением Земли. Переноси-
мые током воды кочуют яйца и планктонные личинки многих живот-
ных, а также зоо- и фитопланктон. Влияя на границы термальных зон,
* От слова эстуарий — речное устье.
** В Белом море колебания этого фактора не имеют серьезного значения, так
как большая часть его вод перенасыщена кислородом.
*** Плотность морской воды тем больше, чем ниже ее температура и выше' со-
леность. . • ' -
течения выступают в качестве мощного расселительного фактора, спо-
собствуя проникновению южных элементов фауны и флоры на север
и наоборот. В то же время температура, освещенность и соленость иг-
рают скорее ограничительную роль.
Движение воды вызывается не только действием течений, но
и волновым режимом морей. Наибольшее значение имеют ветровые
и приливно-отливные волны*. Первые зависят от величины
открытого пространства, скорости воздушного потока и времени его
действия в одном направлении. Они способствуют вертикальному пере-
мешиванию масс воды в поверхностном слое, нижняя граница которого
и есть уже упоминавшийся нами термоклин. Как следствие ветрового
волнения возникает прибой, или накат. Он образуется в прибрежной
полосе, где с уменьшением глубины, возрастают высота и крутизна
волны, основание которой тормозится трением о дно, а гребень, про-
должая двигаться с прежней скоростью, с огромной силой обрушива-
ется на берег и с шумом разбивается на мелкие брызги. Это явление
обеспечивает хорошую аэрацию и взмучивание грунта, содержащего
большое количество органических веществ, создавая тем самым бла-
гоприятные условия для дыхания и питания обитателей прибойной
зоны. Вместе с тем здесь имеет место обеднение видового состава, так
как животным приходится противостоять механическим повреждениям
и прочно удерживаться на субстрате, чтобы не быть смытыми и унесен-
ными в открытое море.
Известно, что уровень воды в океане не остается постоянным, а ко-
леблется в течение суток: повышение его носит название прилива,
а понижение — отлива. Приливно-отливные явления в морях вызыва-
ются совместным воздействием сил притяжения Луны и Солнца, при-
чем первая играет ведущую роль. На обращенной к Луне поверхности
гидросферы образуется так называемый приливный горб. Благодаря
вращению Земли через него проходят все новые участки земной по-
верхности. Этим хорошо объясняется наличие одной приливной волны,
однако имеется и втор аят, диаметрально ей противостоящая. Она воз-
никает по совершенно другим причинам. Земля и Луна представляют
собой двойную планету, обращающуюся вокруг общего центра масс,
и второй горб объясняется действием в этой системе центробежных
сил (см. рис. 1). Таким образом, в океанах ежесуточно наблюдаются
два прилива и два отлива. Притяжение Солнца может усиливать или г
ослаблять эти явления. В полнолуние и новолуние, т. е. когда Земля,
Луна и Солнце находятся примерно на одной прямой, приливы и от-
ливы оказываются наибольшими, и их называют сизигийными. Наи-
меньшими, или квадратурными, они становятся, когда силы притяже-
ния Луны и Солнца направлены под прямым углом друг к другу
(Луна в это время бывает в первой или третьей четверти) (см. рис. 1).
Каждое из этих астрономических условий повторяется дважды за один
лунный месяц, т. е. в течение 28 дней бывает две квадратуры и два
сизигия. Максимальный уровень любого прилива называется полной
водой, а самый низкий уровень отлива-—малой водой. Промежуток
времени между ними составляет 6 ч 12 мин, а весь цикл протекает за
24 ч 48 мин. Размах колебаний воды может быть весьма различен.
В Баренцевом море он составляет 4 м, в Белом сокращается до 2 м,
а в Черном и Балтийском морях приливы вообще незаметны, так как
узкие проливы, соединяющие внутренние бассейны с океаном, в зна-
чительной мере гасят приливную волну. Приливно-отливные явления
и их цикличность оказывают большое влияние' на морфофизиологиче-
* Назовем еще аномобарические, возникающие при сгонах и нагонах воды
и резких колебаниях атмосферного давления, и сейсмические (цунами), образую-
щиеся в результате тектонических явлений.
, а
ские адаптации всех обитателей прибрежной зоны, о чем будет
рассказано в дальнейшем на примере беломорских беспозвоноч-
ных.
Дно моря сложено из разнообразных материалов абиогенного,
биогенного и антропогенного происхождения, причем мономорфные
грунты встречаются крайне редко. Очень важными характеристи-
ками. абиогенной составляющей являются размер входящих в нее
гранул (табл. I) и процентное соотношение различных фаций. Среди
мягких грунтов иногда выделяют песчанистый ил, заиленный песок
и т. п. Наиболее важные их черты — плотность и наличие сероводо-
рода. О высокой степени отравления этим газом свидетельствуют чер-
ный цвет ила Ц специфи-
ческий неприятный запах.
Биогенный компонент вклю-
чает в себя частицы неорга-
нической и органической
природы. Первые представ-
лены створками диатомовых
водорослей, скелетами ра-
диолярий и фораминифер,
спикулами губок, обломка-
ми раковин моллюсков и до-
миков бал Янусов. Участвуя
в формировании донных
осадков, они по своей эко-,
логической роли примыкают
к абиогенному материалу.
Вторые содержат фекалии
и перегнивающие остатки
морских обитателей. Кроме
того, в них входят пыльца
наземных растений и разла-
гающаяся органика, прино-
симые реками. Будучи объ-
единены в микроскопиче-
ские комочки, покрытые бак-
териальной пленкой, они
образуют детрит — неисся-
каемый источник пищи мно- г
гих животных. Необходимо
отметить всевозрастающую.
долю антропогенных мате-'
риалов в составе грунта.
Таблица 1
Классификация грунтов по размерам гранул
грун-
ты
Фация
Глина (пелит)
Ил ..........
Песок:
мелкий .
средний .. ,
крупный
Гравий:
мелкий ............
средний ......
крупный .. . . .
Галька и; щебень . .
Камни:
||
мелкие .............
средние ... . . . .
крупные . . . .
Валуны* ...........
Размер частиц, мм
0,01—0,10
0,10-0,25
0,25—0,50
6,50—1,00
5—10
10-100
100-200
200—500
500—1000
>1000
*К валунному и каменистому грунтам близок
скальный грунт, представляющий собой выход
коренных пород.
Примером может служить
угольный шлак, привнесенный в больших количествах в донные осадки,
особенно там, где осуществлялось интенсивное паровое судоходство.
Для Белого моря весьма актуально наличие коры и щепы вблизи
устьев рек, по которым идет лесосплав. Хотя и очень медленно, эта
древесина может утилизироваться некоторыми: организмами, способ-
ствуя накоплению детрита. Грунт во многом определяет характер дон-
ного населения: на илах и песках преобладают зарывающиеся формы
(инфауна), на камнях и скалах — прикрепленные и свободно лежа-
щие животные (эпифауна).
Вследствие деятельности человека многие из абиотических фак-
торов могут значительно изменяться. Однако рассматривать это явле-
ние здесь нет возможности, тем более, что оно относится скорее
не к среде обитания морских организмов
среды.
к загрязнению этой
Дно океана в соответствии с его геоморфологическим строением
принято, разделять на ряд зон (рис. 2). Каждая из них заселена
своими, характерными организмами, что позволяет говорить о верти-
кальном распределении животных и растений. Казалось бы, что об-
щего у суши и моря? И все же граница между ними условна и непо-
стоянна. Порой нельзя даже определенно сказать, где кончается по-
верхность суши и начинается морское дно. Полоса, непосредственно
примыкающая к Морю, но не заливаемая приливами, а только под-
верженная влиянию волн и брызг, называется зоной заплеска, хили
супралиторалью. Здесь обитают главным образом сухопутные орга-
низмы, способные переносить сильные колебания влажности и перио-
дическое воздействие соленой воды. В супралитораль поднимаются
и некоторые выходцы из моря. Считается, что именно таким путем
шло становление многих групп наземных животных.
Ниже располагается литораль — зона, заливаемая приливами
и обнажающаяся в отлив. Особенности колебаний воды позволяют
подразделять ее на три горизонта (рис. 3). Верхний, ограниченный
Сизигийный
прилив
Сизигийный
отлив
Квадратурный
прилив
Квадратурный
отлив
Лишаиники
Верхний горизонт
£ Средним горизонт
Нуль глубин
Вода
Нижнии горизонт
Рис. 3. Горизонты литорали.
уровнями сизигийного и квадратурного приливов, целиком за-
топляется только во время полной воды в сизигий. Средний горизонт
заключен между уровнями квадратурного прилива и квадратурного
отлива и поэтому ежедневно дважды заливается и два раза обсыхает.
Таким образом, основные черты литорали проявляются здесь особенно
ярко. Третий, нижний, горизонт полностью осушается только в сизи-
гийный отлив и простирается от уровня квадратурного отлива до гра-
ницы сизигийного отлива. Последняя носит название нуля глубин, или
нулевой изобаты,*. Каждый горизонт заселяют характерные для него
морские организмы, но во время отлива на литбрали можно встре-
тить и типично сухопутных животных — насекомых, пауков, птиц
и млекопитающих. В зависимости от уклона дна и величины прили-
вов ширина литорали сильно варьирует и иногда достигает несколь-
ких километров.
Далее идет сублиторальная зона, которая не обнажается даже
в самые сильные отливы. Она занимает всю поверхность материко-
вого склона, или шельфа, и доходит до глубины около 200 м. Лито-
раль и сублитораль — это наиболее густонаселенные области моря.
Еще глубже — до 2500—3000 м — расположен относительно кру-
той свал, или континентальная ступень. Зона моря, отвечающая ей,
называется батиалью. В некоторых случаях на материковом склоне об-
разуются значительные углубления морского дна, достигающие, на-
пример в Белом море, 330 м. Такие депрессии обозначаются как псев-
добатиаль и заселены эмигрантами с шельфа. Свал переходит в ложе
океана. Эта самая обширная часть морского дна соответствует абис-
сали, средние глубины которой составляют около 3800 м. От батиали
к абиссали происходит постепенное количественное, и качественное
обеднение фауны. Наконец, океаническая кора в некоторых местах
имеет глубокие разломы в форме длинных желобов, которые называ-
ются ультраабиссалью и могут достигать 11 км. Это — самая бедная
жизнью часть Мирового океана.
Морская среда обитания подразделяется на толщу воды — пелаги-
аль, и область дна — бенталь. Основная часть населения пелагиали
представлена планктоном — организмами, у которых активное пере-
мещение либо ограничено, либо вовсе отсутствует. Все они пассивно
переносятся течениями, хотя многие из них и способны совершать су-
точные вертикальные миграции. Планктонные растения называются
фитопланктоном, а животные — зоопланктоном. В зависимости от
размера планктонные организмы причисляются к одной из трех груп-
пировок: нанно-, мезо- или макропланктону. Первую группу в основ-
ном составляют простейшие и одноклеточные водоросли, большая
часть второй представлена мелкими ракообразными. Сравнительно
крупные животные — медузы, гребневики и другие—входят в третью
группировку. Большинство рыб, морские млекопитающие и некоторые
головоногие моллюски, приспособленные к самостоятельному дли-
тельному плаванию, обозначаются термином нектон. Совокупность ор-
ганизмов, связанных с бенталью носит название бентоса. Донные жи-
вотные крупнее 1 мм образуют макробентос, а менее — мейобентос.
Мельчайших одноклеточных вместе с коловратками и тихоходками от-
носят к микробентосу. Нектобентос включает в себя формы, активно
плавающие у самой поверхности грунта.
Вынужденная схематичность изложения данного материала не
позволяет в полной мере отразить всю сложность взаимоотношений
морских обитателей со средой. Мы еще вернемся к этой проблеме
в главах, посвященных экскурсиям.
* Изобата — линия, соединяющая точки с одинаковыми глубинами,
и
Глава!!
БЕЛОЕ МОРЕ И ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЕГО ФАУНЫ
Белое море можно было бы рассматривать как залив Баренцева
моря, если бы не его особый-гидрологический режим, создающий усло-
вия для обитания характерной фауны. Формальная граница этого срав-
нительно небольшого (площадь 90 тыс. км2, средняя глубина около
60 м) внутреннего водоема проходит по мысам Канин нос — Святой нос
(рис. 4). Узкий мелкий пролив Горло через Воронку соединяет глубо-
ководную центральную часть моря Бассейн с акваторией Северного
Ледовитого океана. .Северо-западные берега моря высокие, скалистые,
а юго-восточные низки и пологи. К Бассейну примыкают три залива:
Кандалакшский и Двинский, имеющие глубины более 100 м, и мелко-
водный Онежский. На восточном берегу Воронки далеко вдается в сушу
неглубокий и сильно опресненный Мезенский залив.
Белое море изобилует прибрежными скоплениями островов, на-
пример Северный и Керетский архипелаги в Кандалакшском заливе.
На входе же в Онежский залив располагается самая большая группа
островов Соловецкие. Все дно моря с северо-запада на юго-восток
пересекает Кандалакшский желоб, который начинается в Кандалакш-
Рис. 4. Карта-схема Белого моря.
Стрелками показана циркуляция вод.
Таблица 2
Основные этапы формирования Белого моря
(ось времени направлена сверху вниз)
Шкала
времени
(лет
назад)
Белое море
Клима-
тиче-
ская
фаза
Природные условия в районе
Белого моря
Балтика
15 000—
14 000—
-13 000—
12 000—
f
11 ООО-
10 000—
9000—
• 8000—
7000—
6000-
5000-
4000-
3000-
2000—
1000—
Совре-
мен-
ность \
Система при-
ледниковых
озер
Море Портлан-
дия (трансгрес-
сия).
Литториновое
море (регрес-
сия)
Море Фолас
(трансгрессия)
Море Тапес I
(трансгрессия)
Море Тапес II
(трансгрессия)
Море Тривия
(трансгрессия)
Море Острея
(трансгрессия)
Море Мия
(трансгрессия)
3S
5S
I
к
со
\О
Идет освобождение моря ото льда.
Приледниковые озера заселены арк-
тическим эстуарным фаунистическим
комплексом ракообразных
Кольский полуостров покрыт ледни-
ком. Центральная часть моря запол-
нена ледяной глыбой. Вселяется арк-
тический морской фаунистический
комплекс. Лесотундра; идет потеп-
ление и становится суше
Ледник только в горах. Ледяная
глыба в центре моря начинает та-
ять. Березовые леса; потепление
продолжается
Отступление льда в горных масси-
вах. Глыба льда в центральной ча-
сти моря исчезает. Вселение боре-
ального литорального фаунистиче-
ского комплекса. Березовые леса;
еще суше, чем в пребореальной фа-
зе
Исчезновение ледника в горах. Со-
сновые и березовые леса; довольно
тепло, но более влажно, чем в боре-
альной фазе
Сосновые и еловые леса; влажность
увеличивается, температура снижа-
ется
Сосновые и еловые леса; дальней-
шее увеличение влажности и сни-
жение температуры
Впадина моря
заполнена
льдом
Система при-
ледниковых
озер
Ледниковое
озеро-море^
А
Иольдиево мо-
ре
Анциловое
озеро
Мастоглойе-
вое море
Литториновое
море
Море Лимнея
ском заливе и оканчивается в Двинском. С ним связаны максимальные
беломорские глубины, достигающие 330 м. Донные осадки водоема
сложены в основном илами и песками.
Пути становления фауны Белого моря можно понять, только рас-
смотрев историю этого очень своеобразного бассейна. Его котловина
образовалась на месте соединения трех плит земной коры, видимо, еще
в архее. В различные геологические эпохи эта впадина заполнялась то
пресной, то морской водой, причем наступавшие на нее ледники часто
нарушали преемственность между возникавшими водоемами. Сущест-
вующее ныне море начало формироваться в процессе отступления
и таяния последнего ледника (табл. 2).
На севере Европы ледник, толщина которого местами достигала не-
скольких километров, продавил своей тяжестью земную кору. После
окончания оледенения она начала постепенно подниматься, стремясь
Рис. 5. Упрощенная схема поднятия з,емкой коры в районе Белого
моря.
й — высота подъема в районе Горла; Н — высота в районе г. Кандалакши
(Я=5й). Пунктиром показан обобщенный профиль дна.
восстановить свое первоначальное положение. Следствием этого явля-
ется неуклонное обмеление Белого моря, продолжающееся и до сих пор.
В куту Кандалакшского залива поднятие составляет в среднем около
8 мм в год, а в районе Горла оно идет в 5 раз медленнее (рис. 5).
На протяжении последних тысячелетий неоднократно изменялся
уровень Мирового океана. Понижение его носит название регрессии,
а повышение — трансгрессии. Колебания уровня моря заметно отража-
лись на скорости отступления береговой линии. В тех местах, где сейчас
располагается г. Кандалакша с его окрестностями, поднятие всегда
опережало даже самые интенсивные трансгрессии, поэтому здесь они
выражались лишь в виде приостановки обмеления. В Горле, же уро-
вень воды по отношению к современному то повышался, то понижался,
что существенно влияло на своеобразный гидрологический режим этого
пролива. Для того чтобы правильно представить себе пути проникнове-
ния в Белое море морских животных, необходимо решить вопрос
о существовании древних связей этого водоема с Балтийским и Барен-
цевым морями. В литературе долго господствовали гипотезы о балтий-
ском происхождении беломорской фауны. В подтверждение указыва-
лось на бореальные виды, общие для Балтийского и Белого морей.
Считалось, что в аллерёде и молодом дриасе эти водоемы объединя-
лись широким .проливом в некое Иольдиевое море, населенное тепло-
водными формами. Впоследствии, однако, выяснилось, что проходившая
в то время трансгрессия не была достаточно велика для того, чтобы
океан затопил водораздел между Белым и Балтийским морями. Тогда
причину близости видового состава их обитателей стали искать в та-
ких тектонических движениях, которые наподобие рычажных весов
приводили к попеременному поднятию то Балтики, то Белого моря.
При этом воды обоих бассейнов могли бы распространяться на терри-
торию водораздела, оставляя на ней соленые озера с морскими живот-
ными. Этим временным водоемам и отводилась роль посредников в об-
мене фаунами. Но и такая гипотеза не подтверждается данными гео-
логии.
Есть и еще одно соображение, которое полностью исключает воз-
можность проникновения в Белое море обитателей Балтики. Оно
заключается в том, что Балтийская система приледниковых озер, имев-
шая место в молодом дриасе (табл. 2), была заселена только пресно-
водными формами. Рассматривать их как предков морских беломор-
ских животных, естественно, нельзя. Все это позволяет сделать очень
важный вывод: Белое море никогда не соединялось с Балтийским,
а следовательно, и в ‘ географическом и фаунистическом отношении
было связано только с Баренцевым.
Весьма очевидное даже на первый взгляд предположение о по-
ступлении морских организмов в Белое море через Горло долгое время
отрицалось на основании существующих в этом проливе гидрологиче-
ских условий. Дело в том, что скорость и высота приливной волны,
устремляющейся из широкой и относительно глубокой Воронки в уз-
кое и мелкое Горло, сильно возрастают. Однако вследствие большой
протяженности этого пролива вода из него практически не успевает
излить'ся в Бассейн, так как начинающийся отлив гонит ее обратно.
На подходе к Воронке отступающая вода вновь подхватывается оче-
редным приливом, и весь цикл повторяется. Таким образом, в Горле
регулярно то взад, то вперед быстрым потоком перемещаются значи-
тельные массы воды, образуя своего рода подвижную пробку. Описан-
ный режим, называемый речным, препятствует водообмену и проникно-
вению в Белое море расселительных стадий баренцевоморских живот-
ных. Он усиливается течением, которое возникает в Горле в результате
стока со всех берегов моря и направлено из Бассейна в Воронку.
Все это и заставляло исследователей выбирать иные пути, объяс-
няющие происхождение беломорской фауны. Некоторые авторы пред-
полагают, что в молодом дриасе на месте озера Имандры и реки Колы
(рис. 4) существовал мелководный проток, соединявший Белое море
с Баренцевым (рис. 6, а). Однако через предполагаемый пролив не
могло идти заселение Белого моря, что доказывается отсутствием
в этом месте морских отложений.
Анализ этого и других вариантов* вынуждает нас признать, что
морские животные проникли в Белое море исключительно через Горло.
Следовательно, необходимо отказаться от механического перенесения
его современного речного режима на прошедшие тысячелетия.
Теперь попробуем поэтапно проследить основные изменения, кото-
рые происходили в Белом море с момента его возникновения до наших
дней.
Около 16 000 лет тому назад, когда беломорская впадина была
еще заполнена льдом, в Мировом океане происходила сильная транс-
грессия, вызванная быстрым таянием ледника. В Баренцевом море
значительная часть акватории к этому времени уже очистилась ото
* Например, возможность соединения Мезенского залива с Чёшской губой по
линии рек Чёша н Чижа (рис. 4 и 6, д, е).
Рис. 6. Очертания береговой линии Белого моря в прошлом.
а—15 000 лет назад; 6—14 000; в—13 000; г—И 000; д — 9000; е —7000 лет назад;
1—суша; 2—льды; 3—пресная вода; 4—морская вода.
льда, и здесь образовался очень холодный водоем (рис. 6, а) с при-
донной соленостью, близкой к океанической,—35%о. В фаунистическом
отношении он напоминал современные арктические моря, особенно
Карское. Несмотря на интенсивную трансгрессию, уровень Мирового’
океана все еще оставался настолько низким, что обширные простран-
ства, занимаемые теперь Чешской губой и южной частью Баренцева
моря, представляли собой сушу. Там располагались многочисленные
приледниковые озера с характерным фаунистическим комплексом
эстуарных ракообразных, в который входили Mysis relicta, Gammara-
canthus lacustris, Mesidothea entomon и некоторые другие*.
В период приледниковых озер (табл. 2; рис. 6, б) началось осво-
бождение Белого моря ото льда. В первую очередь, вероятно, откры-
лись Онежский и Двинский заливы. Их котловины заполнились талой
водой, и возникшие озера по системе приледниковых водоемов засели-
лись упомянутым комплексом ракообразных.
Море Портландия (табл. 2; рис. 6, в). Быстро отступавший ледник
освободил вначале Горло, а затем и всю остальную акваторию Белого
моря. Только Кандалакшский желоб до самого дна оставался запол-
ненным огромной глыбой льда. Постепенно подтаивая, она разделилась
на поверхностную и придонную части, которые первоначально, по-ви-
димому, соединялись ледяными колоннами. Берега Кандалакшского
залива и, возможно, северной части Бассейна окаймлялись ледником,
обрывавшимся прямо в воду.
Рис. 7. Разрез Белого моря во время трансгрессии Портландия.
Обозначения те же, что на рис. 6.
%
Повышение уровня Мирового океана обгоняло поднятие земной
коры в районе Горла. Поэтому Воронка, уже залитая к этому времени
морскими водами, соединилась с пресным озером, находившимся на
месте Двинского залива. В результате в него вторглись океанические
воды, и здесь, так же как и в Горле, уже в аллерёде началось накопле-
ние морских осадков. Позднее, в молодом дриасе, этот процесс распро-
странился на Онежский и Кандалакшский заливы. Вокруг неуклонно
подтаивающей центральной ледяной глыбы образовалось кольцо талой
воды, которое, в свою очередь, было опоясано неполносолеными мор-
скими водами. Поверхностный же слой оставался совершенно пресным
(рис. 7). Такая структура является, пожалуй, наиболее своеобразной
чертой моря Портландия. Население этого водоема слагалось из двух
самостоятельных фаунистических комплексов, различных по происхож-
дению и местообитанию. В пресной воде литорали и сублиторали оби-
тали эстуарные ракообразные, сохранившиеся здесь, еще со времен
приледниковых озер. В кольце соленой воды поселился арктический
морской комплекс беспозвоночных**. Он был близок к тому, который
* Ископаемые остатки этих ракообразных, хитиновый покров которых легко
разрушается, не сохранились. Поэтому о видовом составе и распространении этого
комплекса в те отдаленные времена можно судить только на основании тщательного
анализа современных ареалов входящих в него животных. В литературе его часто
называют иольдиевым, так как раньше в него было принято включать двустворча-
того моллюска Yoldla arctica (современное название Portlandia arctica). Однако по
последним данным портландия не могла обитать в пресных водах, и поэтому тер-
мина «иольдиевый комплекс» лучше избегать.
** С некоторыми представителями этого комплекса мы познакомимся на экскур-
сиях.
встречался в Баренцевом море*, и в Белое море проник через Горло.
Гидрологические условия в последнем, по-видимому, отличались от
современных. Из-за неуклонного и довольно быстрого подъема уровня
океана этот пролив был несколько глубже и шире, чем сейчас, что при-
вело к заметному ослаблению речного режима. Именно поэтому холо-
долюбивые формы, лишенные пелагических личинок, смогли пройти из
Баренцева моря в Белое, о чем свидетельствуют ископаемые остатки
раковин Portlandia arctica, встречающиеся в отложениях того времени
на всем протяжении от Горла до Кандалакшского залива. Заполненная
льдом псевдобатиаль, естественно, еще не была заселена.
Литториновое люре** (табл. 2; рис. 6, г). В пребореальной клима-
тической фазе сохранившееся на поверхности моря ледяное поле все
Рис. 8. Песчаный пляж на Терском берегу. Фото В. В. Луканина.
еще соединялось перемычками с донной глыбой, заполнявшей Канда-
лакшский желоб. Быстрое таяние горного ледника обеспечивало пре-
сноводный материковый сток, который оказывал сильное влияние на
формирование характера рельефа беломорского побережья. Там, где
суша поднималась относительно медленно, мощный береговой сток
приносил огромные количества песка и камней. Здесь на открытых ме-
стах, подверженных действию сильного прибоя, образовывались обшир-
ные песчаные пляжи (рис. 8). Так было в эстуариях рек Онеги и Се-
верной Двины, а также по Терскому берегу, который размывался та-
лыми водами остатков ледников. В Кандалакшском заливе, где подня-
тие шло быстрее, а сток был гораздо слабее, возник совершенно другой
тип побережий—скалистый (рис. 9).
Результатом литториновой регрессии явилось обмеление Горла,
что и привело к усилению его речного режима, а это, в свою очередь,
затруднило водообмен с Баренцевым морем. В последнем, в связи с на-
ступившим потеплением, произошли важные фаунистические измене-
ния. Арктические организмы уступили место бореальным, а сами миг-
рировали к северу, и в последующие климатические фазы более уже
не возвращались на юг. Поэтому можно утверждать, что холодолюби-
1 п
вые животные могли вселиться в Белое море только до литториновой
регрессии. Бореальные же формы в то время не имели возможности
освоить Белое море из-за режима Горла.
Таким образом, Литториновое море по наличию в нем подтаиваю-
щей ледяной глыбы, расслоению на пресные и соленые воды, а также
и в фаунистическом отношении сохраняло- сходство с Портландиевым.
Море Фолас (табл. 2;- рис. 6, д'). В течение бореальной климатиче-
ской фазы полностью исчезла центральная глыба льда. Трансгрессия
была так велика, что уровень воды в Горле поднялся выше современ-
ного, а речной режим оказался сведенным к минимуму или даже вообще
перестал существовать. В результате вновь облегчился водообмен
между Белым и Баренцевым морями. Одновременно из-за значитель-
нее. Р. Скалистый берег в Кандалакшском заливе.
ного сокращения объема ледника резко уменьшился береговой сток,
что вызвало заметное осолонение поверхностных Слоев Белого моря.
Совокупность этих обстоятельств привела к тому, что баренцевомор-
ские бореальные животные* смогли пройти в море Фолас и обрести
там подходящие условия обитания. Заселив литораль и верхнюю суб-
литораль, они оттеснили более древний комплекс ракообразных в эстуа-
рии Онеги и Северной Двины. Возможно, он сохранялся еще и на Тер-
ском берегу, пока там сказывалось воздействие ледникового стока.
В результате регрессии, последовавшей за трансгрессией Фолас,
в Горле снова установился речной режим, а гидрологические условия
в Белом море приблизились к современным. Беломорская фауна ока-
залась окончательно отрезанной от баренцевоморской.
Моря Тапес I и Тапес II (рис. 6, е), Тривия, Острея и Мия
(табл. 2). Небольшие трансгрессии, происходившие за последние во-
семь тысячелетий, не оказали сколько-нибудь заметного влияния на
формирование фауны Белого моря, его гидрологический режим и гео-
логическую структуру. В этот период лишь изменялась конфигурация
береговой линии, которая постепенно принимала современные очерта-
ния.
Завершая исторический обзор, кратко остановимся на сходстве
бореальных элементов фауны Белого и Балтийского морей. Ранее мы
только указывали на это обстоятельство, но не объясняли его причину.
К концу атлантической фазы на акватории Балтики возникло море,
получившее название Литторинового* (табл. 2). Оно заселилось теми
же бореальными видами животных, что и Белое, но пришли они непо-
средственно из Атлантики и на 4000 лет позднее. Таким образом, извест-
ная близость фаун Белого и Балтийского морей вызвана независимым
проникновением в них животных из одного общего источника, а не
является следствием прямой связи этих водоемов.
*
Обратимся теперь к рассмотрёнию современного состояния гидро-
логии и фауны Белого моря. Одна из важнейших его черт — разделе-
ние на две различные по происхождению горизонтальные водные мас-
сы, граница между которыми пролегает в среднем по стометровой изо-
бате**. Такое расслоение носит ярко выраженный сезонный характер.
Зимой, когда материковый сток, а следовательно и речной режим
Горла ослабевают, холодные высокосоленые воды Полярного бассейна,
двигаясь вдоль Кольского побережья по дну пролива, стекают в Кан-
далакшский желоб. Они как бы подпирают снизу глубинную водную
массу, которая, в свою очередь, вытесняет поверхностный слой. Послед-
ний, проходя вдоль Зимнего берега, изливается в Баренцево море
(рис, 4). В результате этих процессов вся толща беломорских вод ох-
лаждается до отрицательной температуры и приобретает высокую со-
леность. Весной вызываемый таянием снега и льда мощный сток при-
водит к усилению речного режима Горла и накоплению на поверхности
моря (до глубины около одного метра) почти пресной воды. Позднее
благодаря перемешиванию формируется относительно теплая опреснен-
ная водная масса, имеющая вертикальный градиент температуры и со-
лености. Обладая меньшей плотностью, она располагается над до-
вольно гомогенным придонным слоем, который круглый год- остается
t холодным и соленым. Летом интенсивность режима Горла незначи-
тельно уменьшается по сравнению с весной, что способствует поддер-
жанию описанной стратификации. Из .сказанного можно заключить,
что именно особенности Горла создают своеобразие Белого моря. Во-
ронка же и Мезенский залив в гидрологическом и фаунистическом от-
ношениях тяготеют скорее к Баренцеву, и поэтому нами не рассмат-
риваются.
Зимой Белое море замерзает, однако его открытые участки из-за
сильных штормов не имеют сплошного ледяного покрова, и только губы
почти полгода бывают скованы льдом.
Разбирая вопрос о современном распространении беспозвоночных
в Белом море, напомним, что этот водоем заселялся в три этапа. На
первом этапе, еще в среднем дриасе, система приледниковых озер
была освоена комплексом ракообразных. Вплоть до бореальной фазы
он встречался в прибрежной полосе, а ныне сохранился лишь в эстуа-
риях некоторых рек. Второй этап в аллереде и молодом дриасе харак-
теризовался проникновением арктического комплекса вместе с холод-
ными морскими водами Полярного бассейна через Горло. Первона-
чально этот комплекс обитал только в осолоненном поясе вокруг
центральной глыбы льда, а когда она полностью растаяла, занял Кан-
далакшский желоб. И. наконец, на третьем этапе, во.время трансгрессии
Фолас, в море опять-таки через Горло прошли бореальные животные.
Литоральные представители этого комплекса, вытеснив солоноватовод-
ных ракообразных, расселились по всему побережью Белого моря. Не-
обжитым остался только Терский берег (рис. 8), где и до сих пор от-,
сутствуют почти все виды, типичные для осушной зоны беломорских
заливов. Причина фаунистической бедности этих мест заключается
в том, что открытые пространства южной части Кольского полуострова,
обдуваемые сильными ветрами, испытывают на себе мощное действие
прибоя. Он перемывает и переносит песок обширных пляжей, препятст-
вуя накоплению детрита, необходимого для питания многих организ-
мов. Зыбкий субстрат этих отмелей представляет собой стацию, непри-
годную для поселения как прикрепленных, так и зарывающихся
в грунт форм. В результате и возникает разительный контраст с бо-
гатыми жизнью заиленными пляжами Кандалакшского, Онежского
и Двинского заливов.
Вертикальное распределение беломорской фауны тесно связано
с гидрологическим режимом моря. Его арктические и бореальные оби-
татели строго приурочены к соответствующим водным массам. Пер-
вые тяготеют к глубинам более ста метров, а вторые встречаются
преимущественно выше этого уровня. Поэтому литораль и верхние
отделы сублиторали, где на глубине 10—20 м температура воды ле-
том бывает около +10°, а соленость не превышает 24%о, оказываются
населенными теплолюбивыми организмами*. Однако в некоторых не-
больших лагунах и ковшовых губах** уже на указанных глубинах
обитают арктические животные***. Причина этого заключается в на-
личии здесь особых гидрологических условий, поддерживающих в те-
чение всего года температуру, близкую к 0°, и соленость порядка
29—ЗО%о. Такие водоемы образовывались из прибрежных локальных
углублений морского дна в процессе поднятия земной коры. Холодно-
водная фауна могла проникнуть в них не позднее бореального вре-
мени, когда она занимала всю бенталь Белого моря, и сохранилась
лишь там, где возникал описанный режим. Впоследствии лагуны и ков-
ши и без того изолированные порогами отделились от котловины моря
еще и обширными прогреваемыми акваториями.
Таким образом, подобные губы по своему водообмену, стратифи-
кации вод, распределению фауны и изоляции холодолюбивых форм
могут служить миниатюрными моделями Белого моря в целом. Бли-
зость видового состава их населения с таковыми в Кандалакшском
желобе, вызванная общностью происхождения, служит косвенным
подтверждением того, что арктический комплекс, обитавший в море
в молодом дриасе, был практически идентичен современному. Нет сом-
нения, что эти настоящие природные музеи, в которых, как в капле
воды, отражается все Белое море, нуждаются в самом бережном отно-
шении.
* Именно поэтому мелководный Онежский залив заселен исключительно бо-
реальными видами.
** Лагуна — широкий залив с узким входом; ковш — губа с котловиной, отде-
ленной от открытого моря мелководным порогом.
*** Например, в губах Долгая (Большой Соловецкий остров), Лов (Канда-,
лакшский берег) и Бабье море (Карельский берег), а также вероятно, Колвица, Во-
ронья (кутовая часть Кандалакшского залива) и некоторых других.
Глава (II
ЭКСКУРСИЯ НА СУПРАЛИТОРАЛЬ И НА КАМЕНИСТУЮ ЛИТОРАЛЬ
Высокие скалистые берега Белого моря густо заросли темным сос-
новым лесом. Во многих местах у самой кромки воды сокрушительная
сила прибоя на протяжении многих столетий формирует каменистые
россыпи и песчаные пляжи, полого уходящие в море. Вдоль них за
верхней границей прилива лежит бурый вал высушенных солнцем
и ветром водорослей — штормовые выбросы (рис. 10). В них часто
можно найти распадающиеся от прикосновения панцири крабиков, су-
хих ломких губок, раковины моллюсков и т. д. Есть здесь и живые
животные—ракообразные, малощетинковые кольчатые черви, мелкие
насекомые (в основном Entognatha), хищные личинки жуков из .семей-
Рис. 10. Вал штормовых выбросов.
ства Staphilinidae, несколько видов пауков, клещей, тихоходок и др.
Все вместе они составляют характерную супралиторальную сухопутную
фауну. Высокие сизигийные приливы и в особенности шторма часто
вымывают этих животных, увлекая их на литораль, где они тонут или
становятся добычей хищных морских беспозвоночных.
Кроме обитателей выбросов в зоне заплеска встречаются и водные
формы, которые поселяются в супралиторальных ваннах, представляю-
щих собой заполненные морской водой углубления в скалах. Иногда
соленость в них из-за сильного испарения становится значительно
выше, чем в море. В этих ваннах обитают многие жители осушной зоны.
Однако на верхней границе супралиторали попадаются и сильно опрес-
ненные осадками небольшие лужицы. В них поселяются пресноводные
личинки стрекоз, комаров и ручейников вместе с такими типично мор-
скими животными, как бокоплавы, равноногие рачки Jaera albifrons
и литторины.
Часто на заиленном каменистом грунте можно увидеть множество
пустых раковин моллюсков, в основном пластинчатожаберных. Обычно
это Hiatella arctica, Astarte elliptica, Tridonta borealis и T. montagui
(рис. 11). Среди них встречаются и остатки двустворок, живших в пе-
риоды бореальной и атлантической фаз. От современных моллюсков
тех же видов их легко отличить по толстым массивным раковинам,
многие из которых имеют правильные круглые отверстия—следы
сверления хищной улитки Cryptonatica clausa.
Самое подходящее время для экскурсии на литораль:—отлив. По-
дойдя к отвесной скале с мористой стороны, мы отчетливо увидим все
три горизонта осушной зоны (рис. 3). Там, куда не долетают даже
брызги разбивающихся о камни волн, гранит обрастает черно-серыми
и зеленоватыми слоистыми лишайниками. Отсюда начинается относи-
тельно светлая резко очерченная супралитораль. Под ней простирается
довольно темный участок скалы, где уже можно найти морских живот-
ных— мелких улиток Littorlna saxatilis (рис. 12). Это верхний гори-
зонт литорали, ниже которого идет средний — полоса, издали бело-
снежная из-за массового поселения морских желудей Balanus balanoi-
des. Ее ровная, как будто проведенная по линейке граница отделяет
Рис. //. Занесенные илом раковины
сублиторальных моллюсков бореаль-
ного и атлантического времени.
Рис. 12. Три вида литторин на кам-
не во время отлива.
нижний горизонт, примыкающий
к самой воде. Он кажется грязно-
бурым, почти черным от сплошного
мокрых водорослей Fucus vesictilosus и Ascophyllum nodosum.
Хотя разделение осушной зоны на горизонты на вертикальной
скале заметнее, для более детального знакомства с литоральной фау-
покрова тяжело свешивающихся
ной нужно выйти на отлогий берег. Отступающая вода обнажает кам-
ни, густо заросшие фукоидами (рис.13), и задерживается в углубле-
ниях скал и дна, образуя литоральные ванны (рис. 14). Они заселены
многочисленными животными, 'за которыми удобно вести наблюдения
в естественной обстановке. Давайте понаблюдаем за прикрепившимся
к камню усоногим рачком Balanus balanotdes (рис. 15). Его мягкие
ткани надежно спрятаны в известковом домике, стенки которого обра-
зованы несколькими прочно спаянными пластинками, а дно выстлано
тонкой кожистой перепонкой. Сверху тело этого своеобразного орга-
низма прикрыто заостренной двустворчатой крышечкой. Приоткрывая
ее, рачок медленно расправляет свернутые в спираль усиковидные
Рис. 13. Каменистая россыпь заросшая фукоидами, во время отлива.
Рис. 14. Литоральная ванна.
Рис. 15. Морские желуди на камне. Фото Е. А. Нинбурга.
конечности, а затем резко скручивает эти придатки (рис. 16). Такое
характерное хватательное движение напоминает энергичное сжимание
в' кулак растопыренной кисти руки. Этим способом животное создает
направленный ток воды, приносящий ему пищу,— фитопланктон
и взвешенный в воде детрит.
Интересно размножение морских желудей. Они гермафродиты
и обладают внутренним. перекрестным оплодотворением. Длина сово-
купительного органа позволяет копулировать только тем особям, кото- ,
рые сидят близко друг к другу. Самооплодотворение наблюдается
у балянусов исключительно редко. Науплиусы развиваются еще
осенью и сохраняются в выводковых сумках до весны. Когда же
сквозь ледовый покров проникают первые лучи солнца и в море начи-
нается «цветение» (размножение фитопланктона), взрослые рачки
приступают к интенсивному питанию, что служит сигналом к массовому
выходу молоди. Потомство каждого балянуса составляет 3—4 тыс.
Рис. 16. Последовательные стадии
желудя.
работы ножек морского
личинок, которые после трех линек превращается в метанауплиусов.
Последние, тоже трижды перелиняв, переходят к характерной для
всех усоногих стадии циприсовидной личинки. Так же как и началь-
ные ларвальные стадии, эти личинки обладают положительным фото-
таксисом, направляющим их к поверхности. Подобная адаптация по-
могает молоди морских желудей держаться в том слое воды, который
в прилив покрывает литораль. Готовая к метаморфозу личинка, увле-
каемая прибоем, оседает на скалах, валунах, сваях и т. п. В этот
период ее положительный фототаксис сменяется отрицательным. Те-
перь она приступает к поиску места прикрепления, предпочитая камни
темного цвета более светлым,, а шероховатые гладким и выбирая
участки, уже заселенные ее сородичами. Последнее скорее всего обес-
печивается хемотаксисом и представляет собой адаптацию, способст-
вующую образованию плотных скоплений балянусов, столь необходи-
мых для осуществления перекрестного оплодотворения. Планктонные
стадии подвергаются жесткому естественному отбору. До взрослого
состояния доживает едва 0,1% всех родившихся особей.
Балянусы селятся огромными скоплениями, и плотность их посе-
ления достигает иногда 40 тыс. особей на 1 м2. В таких случаях рачки
тесно прилегают друг к другу, и между отдельными экземплярами не
видно субстрата. Скученность оказывает влияние на форму домика
морских желудей. Если в более разреженных популяциях он имеет
форму усеченного конуса, причем диаметр его основания, как правило,
вдвое, больше поперечника вершины, то в скоплениях домик стано-
вится цилиндрическим.
Вся жизнь морских желудей подчинена приливно-отливному цик-
лу, и на них легко можно проследить основные особенности обитате-
лей осушной зоны. Несмотря на то, что циприсовидные личинки, осе-
дая, совершенно равномерно заселяют всю литораль — от нуля глу-
бин до верхней границы полной воды,— плотность поселения баляну-
сов в разных горизонтах неодинакова. Распределение молодых рачков
подчиняется определенной закономерности:' уже к концу лета их
больше всего на том уровне, который обсыхает всего на 4 ч в сутки.
Выше и ниже количество сеголеток значительно меньше. Дело в том,
что в верхних этажах время активного питания балянусов гораздо
короче, чем в нижних, что отрицательно сказывается на росте молоди,
которая, кроме того, более длительный срок подвергается здесь пере-
греву. Последнее обстоятельство губительно для молодых рачков, так
как тонкие стенки их домиков еще не могут в достаточной степени
противостоять высыханию мягких тканей. В дальнейшем вступают
в действие другие механизмы элиминации, и картина вертикального
распределения морских желудей несколько изменяется. Основная мас-
са популяции заселяет ту часть литорали, которая обсыхает 6—10 ч
в сутки. Ниже уровня отлива рачки не встречаются, а там, где вода
уходит на 18—20 ч, их плотность оказывается в пять раз меньше,
чем в оптимальной зоне. Поселяясь в нижних этажах, балянусы выра-
стают вдвое крупнее, чем за то же самое время в верхних. Этим объ-
ясняются разные сроки полового созревания рачков, которое у этого
вида зависит не от возраста, а от размеров особей. Морские желуди,
обитающие в самой близкой к морю, части осушной полосы, имеют.
зрелые гонады уже к сентябрю, в первый же год жизни. Напротив, те
особи, что прикрепляются у границы супралиторали, могут не достичь
половозрелое™ даже и на второй год.
Как и большинство литоральных животных, балянусы обладают
довольно высокой степенью эвригалинности. Поэтому мы без труда
найдем их в руслах пресноводных ручьев, протекающих по осушной
зоне. Во время отлива рачки плотно закрывают крышечку домика,
преграждая доступ в него пресной воде, и в отличие от своих собратьев,
обитающих вне ручья, не подвергаются обсыханию и перегреву. С на-
ступлением прилива активно питаться они начинают раньше своих со-
седей, как только соленость в месте их обитания достигает
12%о, причем отдельные балянусы приступают к фильтрации уже при
1О°/оо- Проследим, как в начале прилива, пока концентрация солей еще
ниже пороговой, морские желуди время от времени слегка приоткры-
вают крышечку и, чуть-чуть высовывая усоножки, исследуют состояние
внешней среды. Степень эвригалинности балянусов не зависит от места
их обитания. Перенесем в русло ручья камень с рачками, взятый с не-
опресненного участка литорали. Во время первого же прилива мы
убедимся, что, даже оказавшись в непривычных условиях, ‘ они не от-
личаются своим поведением от особей, живущих здесь, постоянно. Лю-
бопытно, что в Баренцевом море морские желуди гораздо чувстви-
тельнее к солености воды и не встречаются там, где опреснение дости-
гает 2О%о и ниже. В Белом же море, наоборот, обитание в руслах
ручьев дает балянусам даже некоторые преимущества. Увеличение
срока активного питания й сокращение срока осушки приводит
к тому, что плотность их поселения в таких местах иногда бывает
выше, чем по соседству. Однако по размерам они не отличаются от
рачков, живущих вне опресненной зоны, хотя и достигают подчас
большего возраста. Вероятно, полученная ими благодаря более ин-
тенсивному питанию дополнительная энергия тратится в основном
не на рост, а на осморегуляцию.
Морские желуди не боятся переохлаждения и без вреда для себя
могут переносить зимнее промораживание. Однако лед, всплывающий
с камней в прилив, отрывает вмерзших в него рачков от субстрата.
Поэтому, как правило, они заселяют боковые и нижние стороны валу-
нов. Оптимальными для них оказываются вертикальные поверхности.
Четкая линия, выше которой на валуне нет В. balanoides, представ-
ляет собой нижнюю границу льда. Не опасен балянусам и летний
перегрев. В первую очередь это относится к крупным экземплярам,
массивный домик которых хорошо противостоит испарению заключен-
ной в нем влаги.
Как и многие другие обитатели литорали, балянусы сильно зави-
сят от характера зарослей фукоидов. В тех местах, где макрофиты не-
велики, они оказывают на рачков благотворное влияние, прикрывая
их в отлив и защищая от воздействия лучей Солнца. Относительно
редкие, молодые кусты водорослей не мешают циприсовидным личин-
кам оседать на субстрат и не препятствуют доступу пищи (детриту
и планктону) к местам прикрепления балянусов. Если же мы припод-
нимем куст старых, разросшихся фукусов, то найдем под ним сильно
угнетенную популяцию морских желудей. Заросли преграждают путь
пище, а развивающиеся здесь обрастания камней одноклеточными во-
дорослями затрудняют прикрепление молоди рачков, поэтому . вскоре
в таких местах остаются только старые экземпляры.
Если обилие водорослей, создающее некоторый застой воды
у грунта, влияет на балянусов отрицательно, то логично предполо-'
жить, что прибой и течения будут для них благоприятны. Так оно
и есть на самом деле. Движением воды приносится много пищи, что
приводит к благоденствию морских желудей в прибойных участках
литорали..
*
Немного в стороне от скоплений балянусов, возле уреза воды,
мы увидим на камне гроздь небольших, совершенно черных блестя-
щих двустворчатых моллюсков. Это другой, не менее распространен-
ный вид литоральных организмов Mytilus edulis. На Белом море редко
можно встретить одиноко живущую мидию. Обычно они образуют на
мелководье обширные поселения — мидиевые банки. Эти моллюски
плотными группами (щетками) поселяются на камнях и часто в боль-
ших количествах скапливаются на фукоидах (рис. 17, 18). Благодаря
высоким биомассам они даже могут иметь промысловое значение. В от-
личие от балянусов мидии не прирастают к субстрату, а прочно при-
крепляются к нему с помощью клейких, затвердевающих в воде
нитей — биссуса,— представляющих собой секрет особой железы.
Во время отлива мидии плотно замыкаются в раковине, что по-
могает им избежать высыхания во время отлива. Периодически, чуть-
чуть приоткрывая створки, моллюски исследуют состояние внешней
среды и с наступлением подходящих условий начинают питаться. Как
и многие другие двустворки, мидии —фильтраторы. Пропуская через,
мантийную полость большие объемы воды, они отфильтровывают дет-
рит и наннопланктон, которые и служат им пищей. В Белом море ми-
дии встречаются буквально повсюду, но предпочитают селиться в ку-
тах относительно мелких, слегка заиленных губ. Они мало чувстви-
тельны к колебаниям солености и легко переносят падение ее до 13—•
15%о. Весной с наплывом талых, вод, приводящих к сильному опрес-
нению литорали, они плотно смыкают створки раковины, сохраняя
таким образом в мантийной полости небольшое количество соленой
л
боды, что . помогает им переживать неблагоприятное ' время. Правда,
в этом случае животному грозит гибель от накопления продуктов об-
мена и недостатка кислорода. Затянувшийся период опреснения мо-
жет даже вызвать массовый замор мидий.
Размножаются мидии в течение всего лета, вымётывая половые
продукты в воду обычно в полнолуние. Пелагические личинки — тро-
!
Рис. 17, Мидиевая банка на фукоидах. На камнях сидят многочисленные
балянусы.
Рис. 18. Щетка мидий на камне.'
хофоры, позже превращающиеся в велигеров (следующая стадия раз-
вития),— разносятся течением на довольно значительные расстояния.
В июле—августе они оседают на самых различных субстратах.
Наиболее благоприятны для них заросли нитчаток в верхней субли-
торали и поселения морских желудей, расположенные возле уровня
малой воды. Множество молодых моллюсков размером 0,2—0,5 мм
скапливается в углублениях между домиками рачков и по краям их
крышечек. Ток воды, - создаваемый работой конечностей балянусов,
обеспечивает благоприятные условия для питания только что осевших
мидий. Тем не менее значительное количество молоди погибает,
и к весне ее остается не более 5%. Оставшиеся в живых молодые
моллюски мигрируют на литораль. Способность передвигаться с по-
мощью небольшой ноги сохраняется и у крупных экземпляров. В этом
можно убедиться, поместив оторванных от субстрата мидий в кристал-
лизатор с морской водой.
Приподняв влажный куст водоросли Ascophyllum nodosum, расту-
щий на открытом участке морского берега, мы увидим небольшую
улитку с яркой, пестрой раковиной, плотно присосавшуюся к поверх-
ности камня,— морское блюдечко Testudinalia tesselata. Моллюск
этот — типично литоральное животное, но в Белом море вследствие
некоторых особенностей его гидрологии относительно редко выходит на
осушку. Морское блюдечко держится на гладких камнях, в открытых
прибойных участках, где и поднимается в приливно-отливную полосу,
предпочитая биотопы, свободные зимой ото льда. В губах же этот мол-
люск поселяется в зоне ламинарий. Питается он одноклеточными во-
дорослями, всегда в изобилии покрывающими скалы и камни. Соскаб-
ливая их радулой, моллюск медленно, едва заметно для глаза передви-
гается. Отделить морское блюдечко от субстрата не просто: животное
так сильно присасывается к камню, что иногда раковина раздавли-
вается между пальцами, а само, оно продолжает удерживаться на по-
верхности валуна. Размножается тестудиналия, выметывая половые
продукты прямо в воду, причем для этого вида характерен протеран-
дрйче4ск'ий гермафродитизм.*
f
На каменистой литорали нам встретятся и небольшие сероватые,
оранжевые, пятнистые или полосатые улитки — литторины. Их здесь
три вида — Littorina littorea, L. obtusata и L. saxatilis (рис. 12). Близ-
кие в систематическом отношении эти виды обладают сходной, хотя
и несколько различающейся биологией, что накладывает отпечаток на
весь образ их жизни. Давайте приглядимся к ним повнимательней.
Первое, что мы увидим,— это определенный характер их вертикального
распределения в приливной полосе. L, saxatilis, как правило, занимает
самый верхний отдел литорали и проникает даже в супралитораль.
Хотя зимой моллюски'этого вида опускаются в средний горизонт и на
морозе прячутся под камни и водоросли, они могут переносить очень
низкую температуру (до —14°). Способны они выдерживать и значи-
тельное понижение солености, даже в прессой воде оставаясь живыми
в течение недели. L. obtusata, напротив, держится в среднем и нижнем
горизонтах и, несмотря на то что погибает только при 12-градусном
морозе, зимой тоже прячется под водоросли или зарывается в песок,
мигрируя при этом к уровню отлива. Этот вид более чувствителен к со-
лености, а в пресной воде гибнет через 2—3 дня. Наконец, L. littorea
занимает нижний горизонт литорали и самую верхнюю сублитораль.
Эти улитки погибают при —9° и 14%о» а зимой держатся на глубине
около метра.
Как видно, различия в устойчивости к внешним воздействиям
у трех видов литторин тесно связаны и с их вертикальным распределе-
нием. Таким образом, разные улитки, обитая, практически в одном
и том же месте, не конкурируют друг с другом, так как занимают не-
сколько различающиеся экологические ниши. В эстуариях, где сказы-
вается опреснение, Д. littorea уходит глубже, a L. obtusata не встреча-
ется вовсе, ее место занимает £. saxatilis. В открытых прибойных уча-
стках L. obtusata также отсутствует, а оба других вида поднимаются
в зону заплеска.
Биология размножения литторин тесно скоррелирована с их рас-
пределением и различиями в устойчивости к колебаниям температуры
и солености. У L. littorea кладки пелагические, линзообразной формы,
а из яиц выходят свободные велигеры. Они некоторое время держатся
в планктоне, а затем оседают и претерпевают метаморфоз. L. obtusata
имеет прямое развитие. Из студенистых прикрепленных к камням кла-
док выходят вполне сформированные молодые улитки. Что же касает-
ся L. saxatilis, то для нее характерно яйцеживорождение. Яйца раз-
виваются в выводковой сумке, в которой путем активной осморегуля-
ции поддерживается постоянная соленость-.
Характер питания у этих видов несколько различен, что также
снижает конкуренцию между, ними. L, saxatilis соскабливает с поверх-
ности камней мелкие одноклеточные водоросли и растительный дет-
рит, потому-то ее. и можно встретить только на скалистых грунтах.
Пищей L. obtusata служат бурые водоросли, и вследствие этого она
постоянно держится на фукоидах. L. littorea встречается на разных
субстратах — на камнях, песках и илах. У нее самый широкий спектр .
питания: детрит, водоросли и даже некоторые животные — гидроиды,
остракоды и балянусы. •
Интересно, что условия литорали оказывают заметное влияние не
только на самих обитателей приливной зоны, но и на их паразитов.
Как пример можно рассмотреть воздействие ледового покрова на за-
раженность L. saxatilis партенитами двух видов трематод — Microphal-
lus pygmaeus и М. piriformis. Первый из этих паразитов поражает всю
печень и гонаду хозяина, а второй — только основание печени. Оконча-
тельный хозяин этих сосальщиков — гага — в равной мере заражен
обоими видами. В тех местах, где зимой не образуется постоянного
льда и литораль подвергается сильному промораживанию, - заражен-
ность улиток обоими видами не превышает 10%. Для разных видов
это объясняется и различными причинами. Моллюски, зараженные
М. pygmaeus, быстро гибнут из-за высокой патогенности паразита.
В то же время спороцисты М. piriformis не выдерживают суровых зим-
них условий, и литторины от них освобождаются. Иная картина на-
блюдается в закрытых губах, скованных зимой крепким льдом, под
которым держится постоянная и не слишком низкая температура
(около —2°). Интенсивность инвазии L. saxatilis патогенными М. pyg-
maeus и здесь остается, на том же уровне, зато зараженность М. piri-
formis бывает значительно выше и достигает иногда 90%, так как более
мягкие температурные условия способствуют здесь выживанию споро-
цист.
Перевернув камень или приподняв водоросли, мы увидим, как во
все стороны с молниеносной быстротой разбегаются литоральные, боко-
плавы из рода Gammarus. Эти небольшие раки способны как плавать
с помощью грудных конечностей, так и прыгать, отталкиваясь от суб-
страта задним концом брюшка, снабженным тремя парами уропод. Две
передние пары грудных ног у них несут ложные клешни и служат для
удерживания пищи. Гаммарусы плавают по большей части на боку,
описывая круги или спирали,, но иногда поворачиваются спинной сто-
роной вниз. Эти бокоплавы всеядны, но основу их пищи составляют
бурые и зеленые водоросли и детрит. Им свойственна также некрофа-
гия, а зачастую и каннибализм. Мелкие гаммарусы нередко становятся
’жертвой крупных. Как и многие другие литоральные организмы, эти
раки малочувствительны к опреснению и нередко во время отлива, ока-
завшись в русле пресноводного ручья, продолжают активно питаться.
Qfl
Зимой гаммарусы уходят в сублитораль, а с наступлением Весны посе-
ляются в приливно-отливной зоне, как только температура воды подни-
мется выше нуля. Уже в конце мая — начале июня можно встретить
парочки бокоплавов, готовящихся к копуляции. Самец, как правило,
более крупный, чем самка, удерживает последнюю ложными клешнями
в течение длительного срока, иногда по нескольку дней, в ожидании ее
линьки, после которой начинается спаривание.1 Оплодотворенные яйца
развиваются в выводковой, сумке, и в конце июня, в июле из них вы-
лупляется молодь. Она в основном держится на зарослях нитчаток,
которыми и питается. Часто можно наблюдать множество мелких бо-
коплавов в нитчатых водорослях в русле ручейка. Безраличные к опрес-
нению, они надежно укрыты здесь от высыхания и перегрева. Много
молодых рачков держится и под зарослями фукоидов. Здесь они, так
же как взрослые, встречающиеся в этом биотопе, питаются талломами
водорослей и экскрементами мидий и литторин. Взрослых гаммарусов
можно найти в мидиевых щетках, где они поедают трупы и фекалии
этих моллюсков. Важно иметь в виду, что пища бокоплавов сильно
влияет на их цвет; зеленоватые и красноватые животные не принадле-
жат к разным видам, а просто питаются по-разному.
Внимательно приглядевшись к каменистому дну литоральной ван-
ны, мы увидим крошечных, не более 4 мм, пестро окрашенных рачков,
деловито шныряющих в разные стороны. Это — изопода Jaera albi-
frons— чрезвычайно неприхотливое существо. С одинаковым равноду-
шием относится она к опреснению и к обсыханию, так как благодаря
небольшим размерам может довольствоваться ничтожными количест-
вами влаги, сохраняющимися в щелках камней и между частицами
грунта. Эди рачки иногда обитают. в руслах ручейков, оставаясь по
18 ч в сутки в совершенно пресной воде и ни на минуту не теряя ак-
тивности. На каменистой литорали они встречаются буквально по-
всюду, но больше всего их в щетках мидии, где они находят себе
пищу — экскременты моллюсков, одноклеточные водоросли и детрит.
В отлив рачки прячутся от солнечных лучей, усаживаясь в два ряда
вдоль края створок на нижней стороне раковин Mytilus edulis. Раз-
множается эта изопода в июле — августе. Обилие вариантов окраски
делает Jaera albifrons незаменимым объектом для изучения механиз-
мов наследования и экологической роли пигментации.
Большинство иглокожих очень чувствительно к понижению соле-
ности, поэтому в нижнем горизонте беломорской литорали встречается
только один вид морских звезд — Asterias rubens. Посмотрим, как мед-
ленно передвигаясь по дну с помощью многочисленных амбулакраль-
ных ножек, этот хищник наползает на мидию и останавливается над
жертвой в характерной позе питания: диск поднят, а субстрата каса-
ются только дистальные концы лучей. Вывернутой наружу оральной
частью желудка звезда целиком обволакивает и переваривает мелких
моллюсков. Крупных она поедает, приоткрывая их створки, к которым
предварительно присасывается амбулакральными ножками, и изливая
в мантийную полость пищеварительные ферменты. Эти звезды раздель-
нополы, но в виде редкого исключения встречаются и гермафродитные
экземпляры. Крупные старые животные утрачивают способность к вос-
произведению потомства. Размножается A. rubens в июле, когда темпе-
ратура воды достигает -|-4—9°, а соленость 25—26%0. По-видимому,
для самцов сигналом к нересту служит повышение температуры, а для
самок — наличие в воде спермы. Половые продукты изливаются прямо
во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение. Для вымета
сперматозоидов и яйцеклеток звезды приподнимают диск на лучах, что
напоминает позу питания. A. rubens — единственная беломорская звез-
да, имеющая пелагическую личинку.
Наша экскурсия продолжается уже довольно долго, и, проведя
столько времени на берегу моря, мы не могли не заметить, что многие
животные держатся поблизости друг от друга, а некоторых почти ни-
когда нельзя увидеть рядом. Это, конечно, не случайно.
На каменистой беломорской литорали два наиболее массовых вида
животных — морской желудь и мидия, как правило, составляют ядро
двух основных сообществ. Сообщество Mytilus edulis занимает по боль-
шей части нижний и средний горизонты. Ведущий вид этого биоценоза
предоставляет другим животным убежище и пищу. На более высоких
этажах, где мидии тесно связаны с бурой водорослью Fucus vesiculosus,
в состав сообщества входят Littorina obtusata и в меньшей степени
L saxatilis, Jaera albifrons и Gammarus sp., которых удерживают здесь
в основном пищевые связи: все они поедают фекалии Mytilus edulis. Кро-
ме того, как сами эти моллюски, так и растущие здесь фукусы защищают
сопутствующих животных от обсыхания в отлив. Ниже, там, где
Fucus vesiculosus сменяется Ascophyllum nodosum, биоценоз пополня-
ется гидроидами Clava multicornis, Dynamena pumila, актинией Buno-
dactis stella и мшанкой Flustrella hispida. Кроме Этих видов присоеди-
няются еще Littorina littorea и Asterias rubens, пожирающая мидий.
Пищевые связи имеются, конечно, и между второстепенными членами
сообщества. Бокоплавы и изоподы питаются экскрементами литторин,
а эти последние — водорослями.
Balanus balanoides тоже концентрирует вокруг себя различные
виды животных. В это сообщество, как правило, занимающее средний
горизонт литорали, частично входят виды, общие с предыдущим био-
ценозом — Gammarus и Jaera albifrons, а также Littorina saxatilis
и L. obtusata. Соотношение численности этих улиток здесь обратное по
отношению к сообществу Mytilus edulis. Если в этом последнем преоб-
ладали пищевые связи, то здесь объединение животных по большей
части происходит на другой основе. Сложные по форме домики мор-
ских желудей могут давать приют мелким животным. Это и молодь
мидий, и Jaera albifrons, и олигохета Pachidrillus lineatus, отклады-
вающая коконы с яйцами в щели между пластинками балянусов, где
всегда сохраняется немного влаги. Вышедшие из яиц молодые червячки
остаются в этом убежище, а взрослые черви обитают между основа-
ниями домиков рачков. Здесь же часто держатся маленькие красные
клещи Halacarina. Членов сообщества объединяют и пищевые связи,
впрочем, здесь они играют второстепенную роль. Так, литторины со-
скабливают одноклеточные водоросли с поверхности морских желудей,
а гаммарусы и изоподы поедают экскременты моллюсков. В тех ме-
стах, где этот биоценоз подходит к уровню малой воды", у балянусов
появляется серьезный враг — Littorina littorea, поедающая рачков.
Иногда эта улитка полностью уничтожает поселения морских желудей
возле нижней границы отлива.
Глава IV
ЭКСКУРСИЯ НА ЗАИЛЕННЫЙ ПЛЯЖ
ь
После богатой жизнью каменистой литорали заиленный пляж
представляется мертвым и скучным местом. Ноги увязают в черной
няше —жидком илу, издающем сильный запах сероводорода. Такие
места обычно очень пологи, и многие десятки или даже сотни метров
обнажившегося в отлив морского дна кажутся совершенно безжизнен-
Рис. 19. Заиленный пляж.
ними. Такое же впечатление производят более чистые песчаные пляжи
с небольшой степенью заиления. Однако и здесь жизнь достаточно бо-
гата, но скрыта под поверхностью грунта. Один из наиболее характер-
ных представителей инфауны литорали — крупная седентарная полихе-
та— пескожил (Arenicola marina). О наличии на пляже этих червей
можно судить по многочисленным коническим холмикам песка (рис. 19,
20). Извлечь пескожила из норки можно с помощью лопаты. Ее ставят
параллельно линии, соединяющей холмик с расположенной рядом не-
большой воронкой, и, воткнув на глубину штыка, резким движением
выворачивают пласт песка. При удаче на поверхности вместе с грунтом
оказывается крупный, до 200 мм, червь серо-красного цвета. Передний
расширенный конец тела, несущий жабры и щетинки параподий, в на-
Рис. 20. Норка пескожила.
Справа ловчая воронка, слева — выбросы.
личии которых можно убедиться, проведя пальцем вдоль боковой по-
верхности сзади наперед, называется тораксом. Задний же, тонкий, ли-
шенный придатков и способный к регенерации, носит название абдо-
мена. Положим выкопанного пескожила на грунт и пронаблюдаем, как
он зарывается, упираясь в поверхность субстрата направленными на-
зад щетинками и раздвигая его частицы выпячивающимся и втяги-
вающимся буккальным отделом. При этом вдоль всего тела живот-
ного идут волны перистальтических сокращений, перемещающие поло-
стную жидкость из одного конца торакса в другой. Абдомен участия
в движении не принимает. Сходным образом в плотном песке литорали
передвигаются представители Priapulida — Prtapulus caudatus и Halic-
riptus spinulosus.
Норка Arenicola marina обладает своеобразным строением. Обычно
говорят, что она имеет (7-образную форму. Это не совсем точно. От
холмика вертикально вниз уходит довольно длинный- ход, выстланный
слизью и достигающий иногда 30—40 см. Глубина норки зависит от
размеров червя. Последний располагается в самой нижней горизон-
тальной ее части, которая по сути дела оканчивается слепо. Пескожил
всё время заглатывает в этом месте грунт, постоянно проседающий
и осыпающийся, вследствие чего на поверхности, надо ртом животного
образуется так называемая ловчая воронка. В ней скапливаются дет-
рит, мелкие животные и обрывки водорослей, которые увлекаются
ко рту пескожила вместе с уходящим вниз песком. Червь без разбора
поглощает этот грунт, обогащенный органическим веществом, и, пропу-
стив его через пищеварительный тракт, извергает на поверхность, под-
нявшись по вертикальному ходу норки. Песок, содержащий неперева-
ренные остатки пищи, склеивается в длинные шнуры. Они-то и обра-
зуют характерный холмик выбросов* (рис. 20).
За свою жизнь червь пропускает через кишечник до 15 кг песка.
В тех местах, где поселения пескожилов достаточно плотны, практиче-
ски весь поверхностный слой грунта полностью перемешивается
за год. 1
Пескожил весьма требователен к механическому составу и плот-
ности грунта, предпочитая смесь частиц диаметром 0,10—0,25 мм по-
полам с более мелкими—0,01—0,10 мм. Такой грунт, с одной стороны,
легко осыпается, а с другой — достаточно плотен и без труда удержи-
вается слизью, не заваливая вертикальный ход норки. Жидких, пере-
сыщенных водой илов пескожил избегает, так же как и слишком
плотного промытого песка.
Летом температура в толще грунта относительно постоянна, и чер-
вю не грозит перегрев, но зимой верхний слой песка промерзает. Взрос-
лые животные, сидящие в глубоких норках, безразлично относятся
к зимнему охлаждению, но молодь в верхних, горизонтах литорали, по-
видимому, сильно страдает от промораживания и гибнет в довольно
больших количествах. Заметно влияет на пескожилов соленость грунто-
вых вод. Места, где она ниже 10%0, совершенно не пригодны для ихч
обитания. Плотность поселения червей заметно растет с увеличением
концентрации солей и в Белом море становится максимальнрй при
20—24°/оо. Предпочитая грунты, богатые органическими остатками, с по-
вышенным содержанием H2S, A. marina мало чувствительны к присут-
ствию сероводорода. Это объясняется тем, что червь слабо контакти-
рует с грунтовыми водами и дышит кислородом, растворенным в воде
над грунтом, к тому же выстилка вертикального хода норки препят-
ствует проникновению в нее сероводорода.
Часто поднимаясь на поверхность, для того чтобы освободить ки-
шечник от заглоченного песка, животное интенсивно вентилирует свое
убежище, а гемоглобин, содержащийся в его крови, надежно обеспе-
чивает высокий уровень газообмена; Пескожилы не встречаются в зоне
литорали, которая обсыхает более чем на 16 ч в сутки, и плотность
их поселений равномерно возрастает с приближением к нулю глубин.
По всей видимости, пелагические личинки A. marina, оседающие равно-
мерно на всей площади осушной зоны, после метаморфоза начинают
мигрировать по направлению к морю; кроме того, высокие участки ли-
торали, хуже защищенные приливом, сильнее промерзают зимой, что
приводит к гибели молоди.
Надо отметить, что еще недавно на Белом море, в основном в Кан-
далакшском заливе, существовал промысел пескожила, которого ис-
пользовали в качестве приманки для переметов при ловле трески.
/
На поверхности ила часто встречаются небольшие круглые отвер-
стия, из которых при приближении человека вырывается струя воды,
иногда достигающая полуметра в высоту. Быстро раскапывая грунт
в этом месте, мы на глубине 30—40 см обнаруживаем литоральную
двустворку Муа arenaria. Из крупной белой, лишенной конхиолина ра-
ковины, зияющей на заднем конце, высовываются толстые кожистые
трубки — сросшиеся вместе сифоны. В ответ на механическое сотрясе-
ние они сокращаются и выбрасывают замеченный нами фонтан. В этом
состоянии их длина приблизительно, равна половине длины тела мол-
люска. В вытянутом же состоянии сифоны впятеро превышают ее
и слегка возвышаются над уровнем грунта. Края сифонов, как невы-
соким 'заборчиком, окаймлены папиллами, предотвращающими попада-
ние в них, а следовательно и в мантийную полость, песка и мелких ка-
мешков. Если же это все-таки произошло, то моллюск освобождается
от посторонних предметов, резко сокращая сифоны и выбрасывая му-
сор вместе с сильной струей воды — уже виденным нами фонтанчиком.
Мия—довольно эвригалинная и эвритёрмная форма. Столь же безраз-
лична она к содержанию в грунте сероводорода и, несмотря на то что
дышит кислородом, растворенным в чистой воде, до семи дней может
существовать в бескислородной среде. Зато довольно высокие требова-
ния этот моллюск предъявляет к характеру грунта. Стенки норки мии
ничем не укреплены, и поэтому для нее требуется плотный неоплываю-
щий ил с размерами частиц, не превышающими 0,10 мм, т. е. совсем
обратное тому, что мы видели у пескожила.
В верхних этажах литорали, обсыхающих на срок более 17, ч, этот
моллюск никогда не встречается, а оптимальные условия для него —
6-часовая осушка в сутки. Можно отметить, что чем плотнее грунт, тем
легче мия переносит пребывание выше уровня воды, так как в этом
случае ей реже приходится очищать сифоны. Когда температура, в море
поднимается до 10°, т. е. в начале июля, мия приступает к размноже-
нию. Личинки ко второй половине этого месяца появляются в планкто-
не, а уже в августе оседают на литорали и переходят к бентическому
образу жизни. До годовалого возраста доживает едва пятая часть
молоди.
I
В отлив на заиленном пляже часто можно видеть неглубокие из-
витые или петлеобразные борозды. Их оставляет литоральный дву-
створчатый моллюск Масота baltica, быстро передвигающийся под са-
мой поверхностью грунта. Макома закапывается всего на несколько
сантиметров (не более 5—6) и питается, высовывая наружу на 3—
4 см тонкий червеобразный вводной сифон, которым собирает детрит
с поверхности песка. Вода с силой засасывается через сифон в ман-
тийную полость, увлекает за собой мелкие пищевые частицы, а сам
сифон, длинный и гибкий, быстро двигаясь по кругу, облавливает всю
доступную площадь. При этом моллюск все время переходит с одного
места на другое, оставляя сифон на уровне поверхности грунта. По-
движные белые сифоны привлекают внимание камбал, причем мелкие
рыбы откусывают их, а более крупные выкапывают всего моллюска.
Макома очень неприхотлива: выдерживает сильное опреснение, дефи-
цит кислорода и повышенное содержание сероводорода и предъявляет
весьма низкие требования к составу и плотности грунта, избегая се-
литься лишь в каменистых и гравийно-галечных местах. Чаще всего
она встречается в зоне 8—10-часовой осушки, но может подниматься
и выше—'туда, откуда вода отступает на 20 ч в сутки. Интересно,
что, несмотря на эврибионтность, в Балтике, где пресс абиотических
факторов гораздо жестче, в особенности из-за сильного опреснения,
этот моллюск* не поднимается выше 20 м, входя в состав типич-
ных сублиторальных сообществ. Размножается макома почти в те же
самые сроки, что и мия: зиму переживает около половины се-
голетков.
На нижнем горизонте илистой литорали среди зарослей нитчаток
обитает улитка Hydrobia ulvae, плохо заметная на первый взгляд из-за
небольших размеров и темной окраски. Она предпочитает затишные
места, малочувствительна к низкому содержанию кислорода и легко
выдерживает присутствие сероводорода. Оптимальный диапазон тем-
ператур у этого вида от —1,5° до +20°, а солености—14—35%о- Пи-
тается гидробия одноклеточными водорослями и детритом, собирая
пищу с поверхности грунта. В отлив часть моллюсков закапывается
в песок, а часть скапливается в небольших пологих углублениях пля-
жа, где задерживается немного влаги. Начиная с середины лета, когда
поверхность камней обрастает одноклеточными водорослями, некото-
рое количество гидробий поднимается на валуны, никогда не заходя,
однако, в поселения балянусов. Эти улитки предпочитают грунт той же
плотности, что и пескожилы, и тяготеют к их поселениям. Оптималь-
ное время осушки для Н. ulvae 6—12 ч в сутки. Интересна способ-
ность моллюска перемещаться, прикрепившись к поверхностной плен-
ке воды. Кладки эти улитки приклеивают к поверхности своих же
собственных раковин. Из яиц выходят пелагические личинки — ве-
лигеры.
%
В середине лета на пляже можно найти небольшую креветку
Crangon crangon, окрашенную под цвет песка. Этот прожорливый
хищник выдерживает значительные колебания солености и даже мо-
жет жить в руслах пресных ручьев. Маскируясь от своих жертв, кран-
гон закапывается в грунт на глубину 1—2 см, энергично действуя
брюшком и с помощью антенн насыпая песок себе на спину. Вся опе-
рация занимает не более 10 с, и над поверхностью остаются только
усики и глаза, зорко высматривающие добычу. Питается креветка
мелкими бокоплавами, личинками насекомых, некрупными полйхе-
тами и мальками рыб. Заметив жертву, она стремглав выскакивает из
засады и бросается на нее, преследуя убегающую добычу. Съев ее,
рак снова погружается в грунт и в ожидании следующей жертвы
поедает детрит, обнаруживая при этом низкую избирательную способ-
ность — в его желудке часто оказывается значительное количество
песка. Самки крангона в октябре откладывают икру, а в мае, после
окончания развития эмбрионов, погибают. Молодые животные выхо-
дят на. литораль к середине лета.
Раньше в Онежском заливе существовал промысел крангона, на-
зьщаемого «песчащуй креветкой» и использовавшегося в качестве на-
живки при ловле рыбы.
На пляже, так же как и на камнях и скалах, животные объеди-
нены общим местом обитания и пищевыми связями, только это не так
резко бросается в глаза. Как уже говорилось, три основных вида жи-
вотных из числа поселяющихся на заиленной песчаной литорали —
Arenicola marina, Муа arenaria, Масота baltica — предъявляют не-
сколько различные требования к абиотическим условиям. Это, вме-
сте с некоторой пищевой конкуренцией, приводит к.тому, что они из-
бегают селиться вместе. Макома встречается в основном в верхнем
горизонте, мия — в среднем, а пескожил — в нижнем, причем он ста-
новится здесь ядром своеобразного биоценоза. В результате активной
переработки грунта эти черви создают на морском дне характерный
рельеф, неудобный для одних животных и выгодно используемый дру-
гими. Ловчие воронки пескожила оказываются ловушкой для многих
литоральных беспозвоночных, подобно тому как для наземных насе-
комых служат ловушкой конические ямки муравьиного льва. Попав
в них, они. уже не могут выбраться и становятся жертвами либо
самого пескожила, либо литоральных хищников — креветки Crangon
crangon или полихеты Nereis virens*. Постоянно перемешивая грунт,
Arenicola marina разрушает тонкие песчаные трубки мелкой седентар-
ной полихеты Pygospio elegans. Последняя в поисках нового места
обитания попадает в ловчие воронки и вместе с литоральными олиго-
хетами и хирономидами, скапливающимися там же, подвергается на-
падению крангонов. Подобная участь постигает и гидробий, которых
выедает из воронок нереис. Самих же улиток привлекает в воронку
обилие скапливающегося здесь детрита. Таким образом, пескожил
оказывается центральным видом, вокруг него концентрируются мно-
гие литоральные обитатели, объединенные пищевыми связями.
Муа arenaria не образует столь характерного сообщества. В посе-
лениях пескожилов ее численность невелика, так как размытый вол-
нами песок выбросов засоряет сифоны моллюсков, а их молодь, по-
падая в ловчую воронку, становится добычей червя. Поэтому мия, как
правило, поселяется отдельно на более плотных грунтах, где олиго-
хеты Peloscolex benedeni, обитающие вокруг сифонов моллюска, уста-
навливают с ним пищевые связи. Здесь же часто можно видеть и гид-
робий. Оба вида питаются экскрементами мии. Относительно само-
стоятельно держится на пляже Gammarus, в отлив задерживающийся
в ямках с водой, часто образующихся возле разбросанных на илу ред-
ких валунов. Бокоплавы здесь питаются фекалиями литторин, сидя-
щих на камне, на котором может поселиться и Balanus balanoides. Все
эти животные образуют своеобразные вкрапления сообщества камени-
стой литорали в биоценоз илистой. В заключение укажем, что несмотря
на относительную бедность видами, биомасса на заиленном пляже
обычно значительно выше, чем на каменистой литорали. Это легко
объясняется обилием пищи. На чистом же промытом песке открытых
отмелей животные, как правило, не поселяются.**
Завершив наши небольшие .экскурсии, попробуем представить
себе общую картину жизни на осушной полосе. Литораль — зона моря
с наиболее переменчивыми условиями; здесь все подчинено влиянию
приливов и отливов, и поэтому обитатели этой полосы являют собой
пример чрезвычайной приспособленности к быстрой смене и широкому
диапазону факторов среды.
Животные, населяющие литораль, должны адаптироваться к пе-
риодическому обсыханию, и каждый вид решает эту задачу по-своему.
Наиболее простой способ — спрятаться, уйти в достаточно влажные
* Подробнее об этом виде см. с 46.
** См. с. 21.
места; Убежищами могут служить прибрежные водоросли — фукоиды.
Их разветвленные слоевища на Белом море сплошным ковром покры-
вают нижний горизонт каменистой литорали, в отлив защищая грунт
от высыхания. Под толстым слоем фукусов во время малой воды пря-
чутся животные, не имеющие возможности иным путем сохранять
влагу. Это й мелкие ракообразные — литоральные гаммариды, и мор-
ские звезды Asterias rubens, и некоторые моллюски. Здесь же можно,
найти и турбеллярий, а на талломах водорослей у самого уреза во-
ды прикрепляются колонии таких нежных организмов, как гидроид-
ные полипы. Другим надежным убежищем служат камни, под кото-
рыми прячутся многие бродячие полихеты и гаммариды. Часть же
седентарных полихет и двустворчатых моллюсков постоянно обитают
в пропитанном морской водой песчаном либо илистом грунте нижнего
и среднего горизонтов. Все это пассивные способы избежать высыха-
ния, но существуют и активные, связанные с прямой реакцией орга-
низма на изменение условий. Наиболее распространенный из них—>
плотное замыкание створок раковины или домика у двустворчатых
моллюсков Mytilus edulis или усоногих рачков Balanus balanoides.
Брюхоногие моллюски Testudiaalia tesselata присасываются к субст-
рату и изолируются, герметично прижимая к. нему края раковины,
а литоральные гастроподы из рода Littorina закрывают устье кры-
шечкой.
В отлив население прибрежной полосы (в особенности виды, оби-
тающие на поверхности грунта), оказавшись вне воды, подвергается
воздействию чрезмерно высоких температур в теплое время года
и низких в- холодное. Перепад температур в беломорской приливно-
отливной зоне имеет 6-часовую периодичность и летом составляет
10—15°. Межсезонные . же изменения могут достигать 30—40°. Для
защиты от регулярной смены термического режима у литоральных
животных вырабатывается устойчивость, или резистентность, как к вы-
соким, так и к низким температурам.
Суточные колебания солености на литорали не так уж велики, если-
не стоит дождливая погода, зато сезонные ее изменения в Белом море
весьма значительны. Весной после таяния льда и снега на поверхности
образуется слой практически пресной воды, воздействию которой под-
вергаются верхние этажи осушной зоны. Нижние же в прилив зали-
ваются более или менее осолоненными водами. Летом концентрация
солей на поверхности достигает 24%о, а зимой подо льдом она доходит
почти до '30%о. С наступлением весны свободноподвижные виды — брю-
хоногие моллюски, ракообразные и др.— мигрируют в сублитораль, где
влияние опреснения сказывается гораздо слабее. Прикрепленные же,
такие как мидии и морские желуди, будучи не в состоянии покинуть
постоянное место обитания, плотно закрываются в раковинах и.доми-
ках и так переживают неблагоприятное время.
Под влиянием приливно-отливного цикла у многих обитателей ли-
торали развивается адаптация, помогающая им ориентироваться во
времени,— биологические часы. Большинство жителей осушной полосы
бывают активны только во время прилива. Перенесенные в лаборато-
рию в стабильные условия, они надолго сохраняют ритм, заданный су-
точными колебаниями уровня моря. У литторин, например, наблюда-
ется периодическое угнетение дыхания, причем эта периодичность сов-
падает с' приливным циклом той части моря, откуда были взяты мол-
люски. Нечто сходное имеется и у балянусов. Это не относится к тем
из них, которые живут в литоральных ваннах и оказываются поэтому
в положении сублиторальных организмов. Сложнее заметить суточные
ритмы прибрежных гаммарид. Ориентируясь по Солнцу или Луне,
они движутся под таким углом к источнику света, чтобы не удаляться
от осушной зоны, причем угол этот подвергается постоянной корре-
ляции в зависимости от положения светила. Биологические часы идут
довольно точно и достаточно долго. Заставить животное сменить ритм,
перейти в другой «часовой пояс» не просто.
Среди других факторов, тоже оказывающих заметное влияние на
литоральные формы, в первую очередь необходимо назвать прибой,
который постоянно обрушивает на обитателей прибрежной' полосы
значительные массы воды. Волны могут переносить довольно крупные
камни, способные раздавить мелких животных. Для защиты от меха-
нических повреждений многие открыто сидящие виды имеют очень
толстые и твердые раковины. Другие же, не имея прочных панцирей,
вынуждены зарываться в грунт. Еще одна опасность, которую влечет
за собой прибой,— отрыв от субстрата. Животное, вырванное из при-
вычной среды обитания, неминуемо погибает. Поэтому жители лито-
рали или прирастают к водорослям и камням, как это имеет место
у колониальных животных и усоногих раков, или же прочно укрепля-
ются на них, например с помощью биссуса, как мидии, либо присасы-
ваются, как улитки — морские блюдечки и литторины.
Большую роль в жизни осушной зоны играет ледовый покров. Как
ни странно, на Белом море он по большей части способствует сохра-
нению литоральных обитателей. Образующийся во время прилива
припай во время отлива ложится на валунную россыпь. С началом
следующего прилива из трещин на поверхности льда выступает вода,
которая тут же замерзает, и лед становится в этом месте более тол-
стым и прочным. К концу прилива весь припай всплывает, а в отлив
между нижне'й поверхностью льда и урезом воды образуются обшир-
ные пустоты, в которых в течение всей зимы сохраняется довольно ров-
ная температура — около —2°. Таким образом, льды, во-первых, не
истирают прибрежных животных, а во-вторых, оберегают их от чрез-
мерного промораживания, позволяя им оставаться активными почти
круглый год.
Постоянная смена условий вырабатывает у литорального населе-
ления ярко выраженную эврибионтность, т. е. способность благопо-
лучно существовать при самых разнообразных обстоятельствах. Эта
черта составляет одну из основных характеристик животных осушной
зоны.
Глава V
ЭКСКУРСИЯ В ЗОНУ ЛАМИНАРИИ
Обычно животные добываются со дна моря вслепую с помощью
орудий лова. Вывернутые из тралового мешка сократившиеся, помя-
тые и даже поврежденные животные вперемешку с обрывками водо-
рослей, камнями и илом представляют собой печальное зрелище.
Только воспользовавшись легководолазным снаряжением, можно по
достоинству оценить красоту сублиторальных ландшафтов и поближе
познакомиться с их обитателями в естественной обстановке. Давайте
же мысленно перенесемся в подводное царство на глубину 5—10 мет-
ров в заросли морской капусты Laminaria saccharina (рис. 21). Пер-
вое, что здесь обращает на себя внимание,— это покой. Шум прибоя
не слышен, и, если нет приливного течения, кажется, что вода совер-
шенно неподвижна.
Только тени, бегущие по дну, говорят о том, что поверхность моря
подернута рябью. В призрачном голубовато-зеленом свете слегка по-
качиваются огромные талломы морской капусты. Их верхние бурова-
тые части почти сплошь покрыты обрастаниями — колониями различ-
ных гидроидов и мшанок, спирально закрученными белыми домиками
сидячих полихет спирорбисов (Spirorbis). По поверхности листовой
пластинки ламинарии в поисках пищи — мелких гастропод — ползают
крохотные белые морские звездочки — молодь Asterias rubens. Нижняя,
самая молодая часть слоевища имеет зеленоватый оттенок и лишена
обрастаний, которые появятся на ней только в конце лета.
На слоевище морской капусты иногда можно встретить одиночную
губку Sycon raphanus, которая отфильтровывает из воды бактерий
и обильный в этой зоне взвешенный детрит.
Прикрепившись мускулистой ножкой к таллому ламинарии и. рас-
правив все восемь «рук» с пучками головчатых щупалец, свешивается
вниз крупная розовато-желтая ставромедуза Lucernaria quadricornis.
Рис. 21. Талломы ламинарий. Фото В. В. Мотылевского.
Не только в строении, но и в поведении ее наблюдаются черты - кон-
вергентного сходства с пресноводной гидрой. Она так же способна «ша-
гать», поочередно цепляясь за субстрат то подошвой, то щупальцами.
Как и гидра, эта сидячая медуза — прожорливый хищник, подстере-
гающий проплывающую мимо добычу, которую убивает стрекатель-
ными клетками и с помощью «рук» подтягивает к ротовому
отверстию. , ,
Внимательно присмотревшись, мы увидим, что слоевища буквально
усыпаны мелкими брюхоногими моллюсками. Многие из них обладают '
красивой перламутровой раковиной красноватого оттенка. Это — Mar-
garites helicina — вид, который в течение всего лета обитает на водо-
рослях, соскабливая радулой прилипшие к ним частицы детрита. Раз-
множение моллюсков начинается в июле. Самки откладывают яйца, за-
ключенные в комочки слизи, а самцы изливают на них сперму. Из яиц
выходят вполне сформированные молодые улитки. Зимой беломорские
маргаритесы поднимаются на литораль, которая в этот период года луч-
ше аэрируется. Как уже говорилось, ледовый покров на Белом море
часто, создает в осушной зоне благоприятные условия, чем и объясня-
ются описанные сезонные миграции М. helicina, В Баренцевом же
море характер миграций обратный: моллюски этого вида летом дер-
жатся в нижних горизонтах литорали на талломах бурых водорослей,
а с наступлением зимы уходят от штормов и морозов в заросли багря-
нок на глубину около Юм.
На ламинариях поселяется моллюск Epheria vincta, питающийся
талломами этих водорослей и съедающий за сутки столько же, сколько
весит сам. Молодые особи Е. vincta еще более прожорливы —вес съе-
денной ими за то же время пищи- в семь раз превышает собственный
вес моллюска. В отличие от маргаритеса эферия не совершает верти-
кальных сезонных миграций. Зимой, когда значительная часть ламина-
рий отмирает, эти моллюски собираются в плотные скопления на со-
хранившихся талломах. Плотность их поселения в этот период может
достигать 2,5 тыс. на 1 кв. м.
Оплодотворение у Е. vincta внутреннее. Кладки на ламинариях
можно обнаружить с января до середины лета, но больше всего их
в июне. Развитие в зависимости от температуры воды длится от од-
ного до трех "месяцев, и велигеры в массовом количестве появляются
в планктоне во второй половине лета. Оседание молоди приходится на
сентябрь. Замечено, что откладывание яиц и вылупление из них личи-
нок в основном происходит в период либо сизигийных, либо квадра-
турных приливов, т. е. зависит от фаз Луны. Биологическое значение
этой связи пока не объяснено.
Слоевища морской капусты служат прибежищем не только этим
двум видам моллюсков. Здесь можно встретить и небольшую, лишен-
ную раковины улитку красноватого цвета из рода Coryphella, на спин-
ной стороне которой имеются многочисленные придатки — жаберные
выросты. Корифелла питается гидроидными полипами, колонии кото-
рых в изобилии развиваются на ламинарии. Интересно,, что незрелые
стрекательные капсулы съеденных гидрантов сохраняются неповреж-
денными в теле моллюска. Эти клептокниды, т. е. ворованные книды,
попадают в жаберные выросты, где дозревают и служат моллюску для
защиты от врагов.
Свои спиральные кладки с волнистыми краями, закрученные, как
правило, против часовой стрелки, Coryphella в течение всего лета при-
крепляет к листовым пластинкам ламинарии.
Небольшой двустворчатый моллюск Mus cuius laevigatus строит на
талломах .своеобразные домики из биссуса, где прячется сам и куда от-
кладывает свои слизистые кладки. В этих «гнездах» и протекает раз-
витие зародышей, которые вылупляются из яиц в виде уже вполне
сформированных молодых ракушек, на 90% погибающих в течение
первого года жизни. Иногда на слоевищах ламинарий можно увидеть
п другого представителя Bivalvia — Anomia squamula. Эта двустворка,
обычно поселяющаяся на камнях, раковинах моллюсков или брахио-
под, имеет резко асимметричную раковину. Правая уплощенная ее
створка снабжена отверстием для выхода биссусной нити' которой
животное и прикрепляется к субстрату (у крупных аномий биссус мо-
жет обызвествляться), левая створка, закрывающая мягкие ткани
животного, выпуклая. Начало размножения аномий приходится на
июнь, а личинки оседают с августа по сентябрь. Их смертность не осо-
бенно велика, и около, трети молодых моллюсков благополучно пе-
реживает первый, наиболее трудный год жизни.
С талломами ламинарий связаны и некоторые бокоплавы., Один
из них—морская козочка Caprella septentrionalis, имеющая покрови-
тельственную зеленоватую окраску. Благодаря особенностям строения
конечностей, способных цепляться лишь за нитевидные предметы, кап-
реллы по большей части держатся в обрастаниях слоевища на коло-
ниях гидроидов, которыми и питаются. Вообще говоря, капреллы все-
ядны, кроме гидроидов в их рацион входят мшанки, водоросли, детрит
и даже активно плавающие, .животные: копеподы, личинки червей,
ракообразных и др. В Баренцевом море этот вид поднимается также
и на литораль, но в Белом море не встречается выше зоны ламинарий,
так как не выносит опреснения. Морские козочки-размножаются лишь
один раз в жизни. Яйца развиваются в выводковой камере самки. От-
кладываются они в апреле — мае, а вполне сформированная молодь
вылупляется в июне — июле. Половозрелости капрелла достигает на
9—10-м месяце жизни и вскоре после окончания периода размноже-
ния погибает.
Разветвленные ризоиды ламинарий, напоминающие по форме
корни высших растений, охватывают участки дна с различными под-,
водными предметами — мелкими камушками, раковинами - отмерших
моллюсков и пр. Эти гроздья грунта часто бывают дополнительно
скреплены биссусом Modiolus modiolus — моллюска, родственного ли-
торальной мидии. В переплетениях ризоидов и биссуса можно обнару-'
жить целое царство различных полихет.
Из извитых песчаных трубок, оплетающих ризоиды, высовываются
желто-оранжевые венчики щупалец Amphitrite cirrata. Расправив их,
этот крупный червь из семейства Terebellidae собирает взвешенные
в воде органические частички. Иногда в этом сообществе его заменяет
Pista maculata — другая полихета, принадлежащая к тому же семей-
ству. Ее легко узнать по очень длинному песчаному домику и оранже-
во-красным щупальцам. В узких проливах, где бывают относительно
сильные придонные течения, оба вида вытесняются представителем
семейства Sabellidae — Chone infundibuliformis co множеством алых
головных придатков, каждый из которых заканчивается своеобразным
лепестком.
Здесь же между ризоидами находят себе пристанище и красивые
бродячие полихеты из семейства Aphroditidae — Harmatoe imbricata.
Их уплощенное и относительно короткое тело со спины покрыто двумя
рядами округлых чешуй —элитр, под которыми самка вынашивает
яйца. Кроме того, элитры, по-видимому, имеют защитное значение.
Благодаря их пестрой криптической окраске червь плохо заметен на
фоне грунта. При нападении хищника (эти чешуйки легко отрываются
и позволяют полихете ускользнуть. Сброшенные элитры впоследствии
отрастают.
Среди переплетения ризоидов можно встретить еще одного бродя-
чего многощетинкового червя Nereis pelagica. Эта изящная полихета
удлиненной формы достигает длины 150 мм. Нереис скорее всего все-
яден, пищу он схватывает мощными челюстями. Червь размножается
в течение почти всего лета. С наступлением половозрелости его зад-
няя часть претерпевает морфологические и функциональные .измене-
ния, становясь эпитокной. Эта стадия жизненного цикла получила наз-
вание гетеронереидной формы. Половозрелые черви всплывают на по-
верхность, где выбрасывает в воду половые продукты.
Среди ризоидов прячутся от света небольшие бледно-зеленые чер-
ви с красными глазами — Eulalia viridis. Как и другие представители
семейства Phyllodocidae, они часто строят из слизи домики, снабжен-
ные несколькими выходами. К стенкам домиков прилипают мелкие
- песчинки и обрывки водорослей. Находясь в убежище, животное со-
вершает дыхательные движения, волнообразно изгибая тело то в вер-
тикальной, то в горизонтальной плоскости. Иногда полихеты укрыва-
ются в пустых, занесенных песком и илом раковинах мидий. У Е. vi-
ridis развит каннибализм. Если червь пытается проникнуть в занятый
домик, то хозяин схватывает пришельца поперек туловища и пожи-
рает.
Передвигается Е. viridis с помощью параподий, слегка змеевидно
изгибая тело и время от времени резко поворачивая головной'конец
то вправо, то влево. Половое созревание наступает в апреле. В этот
период скопления сперматозоидов придают самцам соломенно-желтый
цвет, а самки из-за обилия зрелых яйцеклеток делаются сине-зеле-
ными. Размножение, протекающее с мая по июль, происходит следую-
щим образом. Самец заползает в домик самки, где оба изливают поло-
вые продукты, а затем покидают убежище, которое превращается в сли-
зистую кладку. Оплодотворенные яйца развиваются очень быстро,
и через два дня трохофоры переходят к планктонному существованию.
В этом же биотопе среди ризоидов копошатся крупные змеехвостки
Ophiopholis aculeata с красно-фиолетовым рисунком на диске и мелкие
коричневатые Ophiura robusta. Малоподвижные Ophiopholis aculeata
нередко забираются под пустые створки раковин моллюсков и мелкие
плоские камешки или же прячутся в пустых домиках балянусов. Чаще
всего эта змеехвостка лучами охватывает предмет, служащий ей укры-
тием, располагаясь под ним оральной стороной вверх. У офиофолиса
основания рук не в состоянии загибаться на спинную сторону тела,
и поэтому только в таком положении он может облавливать водное,
пространство над поверхностью дна. Мелкие животные и комочки дет-
рита захватываются средней частью луча. Амбулакральные ножки по-
парно удерживают пищевую частицу и передают ее следующей паре.
Для того чтобы пища попала в рот, требуется около двух минут. Круп-
ную добычу, например бокоплавов, офиофолис обвивает полутора-двумя
оборотами кончика, руки, а затем передает в рот вышеописанным спо-
собом. Как правило, лучи работают независимо и пищевые частицы мо-
гут одновременно доставляться по нескольким из них. Жертву боль-
шого размера офиофолис транспортирует совместными усилиями амбу-
лакральных ножек двух параллельно расположенных соседних рук.
Передвигаясь по дну, эта змеехвостка наползает на пищу и поедает ее
прямо ртом без помощи лучей. Сытое животное держит пойманную до-
бычу до тех пор, пока не освободится желудок, и только потом съедает
ее. Этот малоподвижный вид поселяется в проточных местах, где тече-
ние приносит обильную пищу.
В противоположность офиофолису другая змеехвостка — Ophiura
robusta отличается значительной активностью. Избегая заиленных мест,
она быстро передвигается по дну, или же забирается под камни, где
и подстерегает добычу. На грунте это животное всегда держится ораль-
ной стороной вниз. Подцепив жертву особым крючком, расположенным
на кончике луча, офиура подтягивает ее ко рту, помогая себе и другой
рукой, если пойманный рачок оказывается слишком крупным. Схваты-
вая проплывающую мимо добычу, животное резким движением припод-
нимается на концах лучей, причем диск занимает почти вертикальное
положение. Ползая по дну, офиура может питаться, наползая на до-
бычу. Несмотря на то. что оба вида в основном хищники, они могут
поглощать также и детрит.
На камнях и раковинах Modiolus modiolus часто поселяется усоно-
гий рачок Balanus crenatus, отличающийся от своих литоральных соро-
дичей более крупными размерами и наличием известковой подошвы.
Циприсовидная личинка В. crenatus в отличие от таковой В. balanoides
лишена антеннул и потому прикрепляется к субстрату выделениями
специальных желез.
На камнях, покрытых розовой известковой коркой — водорослью
литотамнием, можно разглядеть боконервного моллюска Tonicella таг-
тогеа. Его раковина состоит из восьми пластинок, окрашенных под
цвет субстрата, к которому моллюск плотно прижимается с помощью
ноги. Среди россыпи мелких камней на заиленном песке тоже можно
найти немало животных. Вот стоит изящная губка Phakellia cribrosa,
напоминающая тонкий бокал на высокой ножке. На камнях, а .еще
чаще на вертикальных обрывистых скалах в этой зоне встречаются
самые крупные в Белом море актинии Metridium senile. Частички дет-
рита, оседающие на многочисленных щупальцах животного, образую-
щих красивую шапку на верхней части его тела, под влиянием биения
расположенных на них ресничек перемещаются к их дистальному кон-
цу. Затем, подведя щупальце с пищевым комком к ротовому
диску, актиния заглатывает его. При раздражении метридиум вы-
брасывает наружу через разрывы стенки тела длинные белые
нити — аконтии, снабженные многочисленными стрекательными клет-
ками.
Двустворчатый моллюск Hiatella arctica или прикрепляется биссу-
сом к поверхности камней, или с помощью раковины сверлит в плотных
грунтах норки, упираясь в стенки сократившимися сифонами. Нерест
Н. arctica начинается в июне и длится около месяца. В августе невы-
метанные гаметы резорбируются. Планктонные личинки оседают на
субстрат с августа по октябрь. Осевшая молодь подвергается жест-
кому отбору, и лишь 5% от ее первона-
Рис. 22. Морской паук.
ФотоЕ. А. Нинбурга.
чального количества достигает годовало-
го возраста.
На каменистом заиленном дне зоны
ламинарий строит из частичек грунта
и обрывков водорослей небольшие труб-
чатые домики крохотный бокоплав Со-
rophium crassicorne. Строительный мате-
риал он собирает антеннами. Питается
этот бокоплав, профильтровывая воду,
ток которой внутри трубки создается ра-
ботой брюшных конечностей. При этом
животное взмучивает ил перед домиком
своими длинными усиками.
В местах, где имеются скопления
разнообразных губок, гидроидов и мша-
нок, находит себе пищу медлительное су-
зиться, из одних только
витель класса . морских
щество, состоящее, как может пока-
ног (рис. 22). Это Nymphon— предста-
пауков (Pantopoda). Сравнительно ко-
роткое туловище и четыре пары длинных ходных конечностей прида-
ют пантоподам внешнее сходство с наземными пауками. При помощи
пальп нимфон разыскивает полипов, зацепляет их хелифорами и, вве-
дя хоботок в тело добычи, высасывает мягкие ткани. Иногда он мо-
жет питаться и мшанками. Интересно, что заботу о потомстве у мор-
ских пауков проявляют только самцы. На особых яйценосных ножках
они вынашивают отложенные самкой яйца до момента вылупления
личинок. Последние паразитируют на гидроидных полипах, прикрепив-
ших хоботком к телу гидранта и питаясь за его счет.
В зоне ламинарий много разнообразных брюхоногих моллюсков.
Наиболее обычны из них Trichotropis borealis и Admete couthouyi.
Последний, будучи типичным детритофагом в> отличие от подавляю-
щего большинства гастропод, лишен характерного для них органа —
терки. Представитель семейства Naticidae — Cryptonatica clausa, обла-
дающая округлой желтоватой раковиной,— активный хищник. С по-
мощью разбухающей ноги, в которую улитка набирает воду, она выка-
пывает из грунта и захватывает свою добычу. В ее пищевой рацион
входят в основном различные двустворчатые моллюски. Кислота, вы-
деляемая сверлильной железой, растворяет известковое вещество рако-'
вины жертвы, после чего натика высверливает радулой правильное круг-
лое отверстие и, действуя хоботком, выедает мягкие ткани ракушки.
В конце лета, зарываясь в грунт, моллюск формирует плоскую ленто-
видную кладку, свернутую таким образом, что она напоминает кониче-
ский вулкан с кратером посередине.
Напомним, что на супралиторали можно обнаружить раковины
Bivalvia со сверлениями этих хищников, относящихся к бореальной
и атлантической фазам. Хотя тонкая раковина Crypbonatica clausa
плохо сохраняется в субфоссильном (полуископаемом) состоянии,
следы деятельности этого моллюска ясно указывают, что и в те дале-
кие времена он уже обитал в Белом море.
Обращают на себя внимание и самые крупные беломорские гастро-
поды— Buccinum undatum и Neptunea despecta. Оба вида — некрофаги,
но иногда ведут себя, как хищники. Нападая на мелких сублитораль-
ных мидий, букцинум охватывает ногой раковину жертвы, затем, сокра-
щая мускулатуру, раздавливает добычу и поедает ее. Самки отклады-
вают яйца на различные подводные предметы (водоросли, камни, рако-
вины моллюсков и прочее). Сформированная кладка состоит из
друг на друга чешуевидных
многочисленных оеспорядочно налегающ:
кожистых капсул. Каждая из них содер-
жит несколько сотен яиц, большая часть
которых не дробится, а служит резервом
питательных веществ для развивающих-
ся зародышей. По прошествии четырех
месяцев из яиц вылупляются молодень-
кие улитки, остающиеся некоторое время
внутри капсулы. Отдельные чешуйки
кладки могут отрываться и переноситься
течениями на довольно большие расстоя-
ния, способствуя тем самым расселению
вида.
Иногда среди гастропод, медленно
ползающих по дну, обращают на себя вни-
мание раковины, перемещающиеся более
резко и быстро. Понаблюдав некоторое
время, легко обнаружить, что в них си-
дят раки-отшельники Pagurus pubescens
Рис. 23. Рак-отшельник. Фото
Е. А. Нинбурга.
(рис. 23). Рак подбирает себе
пустую раковину соответствующего веса и внутреннего объема и прочно
удерживается в ней с помощью уропод и задних грудных ног. Его мяг-
кое длинное брюшко оказывается надежно спрятанным в таком домике.
После линьки прежнее убежище становится тесным, и возникает не-
обходимость подыскать более вместительное жилище. Известны случаи,
когда отшельники ведут между собой длительные бои за обладание
подходящей раковиной.
Р. pubescens в Белом море доживает до трех лет, причем дости-
гает половозрелости на втором году жизни. В октябре самки отклады-
вают яйца, из которых к началу мая вылупляются планктонные личин-
ки (зоэа). Иногда на брюшке рака-отшельника можно увидеть круп-
ные мешкообразные выросты красного цвета. Это паразитический рачок
Peltogaster paguri из того же отряда Cirripedia, что и морские желуди.
Наружная часть паразита содержит женские и мужские гонады. Ко-
ротким стебельком она соединена с внутренней, разветвленной наподо-
бие корней дерева.
При линьке хозяина гермафродитная часть паразита отваливается,
но впоследствии внутренние его участки регенируют новый мешок. За-
раженные раки-отшельники утрачивают способность к размножению
(паразитарная кастрация).
Обратимся теперь к обитателям заиленного песчаного грунта этой
зоны. Приглядевшись к нему внимательней, мы увидим круглые отвер-
стия, из которых наружу высовываются радужные венчики щупалец
одиночных шестилучевых коралловых полипов Cerianthus lloydi, отно-
сящихся к отряду Ceriantharia. Стоит только протянуть к ним руку,
как они мгновенно прячутся в своих глубоких, разветвленных трубча^
тых норках, кожистые стенки которых образованы затвердевшей
слизью. Из-за своей способности быстро скрываться в длинных норках
эти широко распространенные животные долго были неизвестны
в Белом море.
С начала зимы до первой половины лета в рыхлом йлу пояса ла-
минарий можно встретить крупные экземпляры кольчеца Nereis virens.
Выше уже говорилось, что молодь этой массовой полихеты, имеющей
двухлетний жизненный цикл, в течение первого лета жизни встреча-
ется в среднем и нижнем горизонтах песчаной и илистой литорали.
Молодые черви обитают в норках, питаясь в основном фукоидами
и гидробиями, реже — гаммарусами. Иногда они ведут себя, как хищ-
ники, быстро высовываясь из норки, как из засады, и хватая проплы-
вающих мимо бокоплавов. В отличие от пескожила JV. virens никогда
не заглатывает грунт, поэтому их норки легко отличить по характеру
экскрементов, содержащих непереварившиеся растительные остатки.
С наступлением зимы нереисы уходят в зону ламинарий. Здесь они
держатся до .весны, а затем снова поднимаются в осушную зону. На
следующую зиму они снова уходят на глубину и остаются там до на-
ступления половозрелости. Если у N. pelagica половые продукты
развиваются только в задней части тела, то у N. virens эпитокным
становится весь червь. Кроме того, у этих полихет развит половой
диморфизм — самки заметно крупнее самцов.
Размножение наступает в конце июня — начале июля. Ночью,
в новолуние, обычно в тихую безветренную погоду тысячи крупных
полихет поднимаются на поверхность. Похожие на сине-зеленые бар-
хатные ленты, достигающие полуметра в длину, они плывут по мор-
ской глади, извиваясь наподобие змей и рассекая воду. передним кон-
цом. В это время черви через разрывы стенки тела выметывают в воду
половые продукты. Ход зеленого нереиса продолжается около трех
суток, после чего животные погибают. Несметное множество лакомой
добычи привлекает к месту роения чаек, которые слетаются сюда
тучами и, с криком носясь над морем, выхватывают червей, разрываю-
щихся на части под тяжестью собственного веса. Нереис во время не-
реста подвергается атаке не только с воздуха, но и из-под воды.
Треска так насыщается этой калорийной пищей, что совершенно пере-
стает ловиться на удочку.
В мягких илистых грунтах зоны ламинарий обитает множество
двустворчатых моллюсков. Наиболее обычна в зоне ламинарий Tridonta
borealis. Часто здесь же можно встретить и ее близкую родственницу
Astarte elliptica, отличающуюся крупными ребрами на поверхности ра-
ковины. Для того чтобы посмотреть, как они зарываются, нужно до-
быть несколько этих моллюсков и положить их на песок. Вначале жи-
вотное высовывает, ногу далеко вперед, наклонно вводит ее в рыхлый
грунт и заякоривается в нем раздутым концом ноги. Затем моллюск
подтягивается на ноге вперед. Действуя таким образом, животное в те-
чение получаса зарывается полностью. Т. borealis и A. elliptica крайне
медлительны, но все же первая закапывается несколько быстрее. Оба
эти вида, как и большинство двустворчатых моллюсков, питаются, про-
фильтровывая придонный слой воды и извлекая из него взвешенные
органические частички.
На относительно чистых песках в местах со значительными тече-
ниями на глубине 10—15 м можно найти крупную двустворку Arctica
islandica. В Белом море в течение круглого года этот моллюск распо-
лагается под самой поверхностью грунта. Примечательно, что в Барен-
цевом море арктика зарывается зачительно глубже и только
в конце зимы — начале лета поднимается к поверхности песка. Не ис-
ключено, что именно на это время приходятся сроки ее размно-
жения,
и
Выше уже несколько раз упоминалось о близких в систематиче-
ском отношении видах, обитающих на литорали и в сублиторали. За-
нимая сходные экологические ниши, они избегают пищевой конкурен-
ции, поселяясь на разных глубинах. Сказанное полностью относится
и к моллюскам из рода Муа. С литоральной Л1. arenaria мы уже по-
знакомились. В сублиторали ее экологической парой служит М. trun-
cata.
Экологическую нишу литоральной Масота baltica в сублиторали
занимает М. calcarea. Однако этот вид обладает одной уникальной
особенностью — на раковинах моллюска поселяется симбиотический
колониальный гидроид Monobrachium parasitum. Колонии М. parasitum
встречаются на каждом втором моллюске, располагаясь на заднем
конце его раковины. Самые мелкие и самые крупные особи лишены
симбионта. Это, видимо, объясняется тем, что мелкие макомы не соз-
дают достаточно хороших условий питания для гидроида, а большие
экземпляры слишком глубоко закапываются, лишая полипов возмож-
ности подбирать с поверхности дна взмученный хозяином детрит.
Заиленный грунт дает также приют разнообразным мелким рач-
кам из отряда Cumacea. В зоне ламинарий наиболее многочисленны из
них Diastylis glabra и Brachidiastylis resima. Все кумовые раки обла-
дают характерным обликом: головной и частично грудной отделы тела
покрыты карапаксом и четко отграничены от тонкого подвижного
брюшка. Большую часть жизни эти рачки проводят,- зарывшись
в грунт, над поверхностью которого возвышается лишь самая перед-
няя часть их тела. Питаются они бактериями и детритом, которыми,
как правило, весьма богат морской ил. Интересно проследить, как
эти кр’ошечные животные бросают через голову грунт, отфильтровы-
вая пищу из возникающей мути. Самки проявляют заботу о потом-
стве, продолжительное время вынашивая яйца и молодь в своих вы-
водковых сумках.
Шримс-медвежонок (Sclerocrangon boreas) представляет в зоне
ламинарий активных хищников. Эта крупная креветка по систематиче-
скому положению и образу жизни близка к литоральному крангону,
уже описанному раньше. Оба вида обладают сходной экологией. Пе-
риоды их размножения и выхода молоди приходятся на одни и те же
сроки. Однако шримс-медвежонок живет значительно дольше своего
литорального собрата, достигая четырехлетнего возраста. Нужно отме-
тить также, что это одна из немногих- креветок, развитие которой про-
текает без метаморфоза.
Старый кусок дерева, лежащий на грунте, часто облюбовывают
мелкие равноногие раки-древоточцы Limnoria lignorum. Сильно разви-
тыми жвалами они перемалывают древесину, выгрызая в ней ходы,
которые соединяются с поверхностью одним или двумя отверстиями.
Образующиеся при этом опилки древоточцы пропускают через свой ки-
шечник, усваивая клетчатку. В этих же ходах происходит и размноже-
ние рачков, причем появившаяся молодь хотя и может покидать дре-
весину, но не уплывает далеко, разыскивая себе новое жилище побли-
зости. На большие расстояния они расселяются с помощью течений,
которые переносят лимнорий лишь вместе с заселенным ими субстра-
том. В других морях эти рачки, поселившись в сваях и иных подвод-
ных деревянных сооружениях, сильно повреждают их, иногда разрушая
полностью. В Белом же море вред, причиняемый лимнориями, ничто-
жен, так как из-за особенностей гидрологического режима они обитают
на такой глубине, где уже нет деревянных построек.
Глава VI
ЭКСКУРСИЯ
ЗОНУ БАГРЯНОК
И В ЦАРСТВО ВЕЧНОГО ХОЛОДА
Располагая соответствующим оборудованием, можно проникнуть
еще глубже и, пройдя пояс ламинарий, опуститься на дно —в зону
красных водорослей в двадцати метрах под уровнем моря. Сюда дохо-
дят в основном лучи голубой части спектра, и потому здесь поселяются
багрянки, которые поглощают свет этой длины волны, отражая крас-'
ный, то и обусловливает их цвет. Посмотрим, что же ожидает нас
здесь. Вот прочно обосновалась на камне невзрачная на вид коркооб-
разная губка с торчащими вверх листовидными выростами. Это — ‘
обычная в Белом море Polymastia mammilaris. Рядом возвышаются над
субстратом крупные гидроидные полипы Tubularia indivisa. Гидранты
с расправленными щупальцами, сидящие на длинных, двадцатисанти-
метровых стебельках, напоминают маленькие цветки. Рядом на заилен-
ном грунте можно встретить красноватую полихету Scoloplos armiger,
здесь же строит свои толстые мягкие трубки Terebellides stroemi, обла-
дающий огромной шапкой тонких головных щупалец и. парой кустистых
ярко-красных жабр. По поверхности валуна ползает, соскребая расти-
тельный детрит, брюхоногий моллюск Lepeta соеса с характерной кол-
пачковидной раковиной грязно-белого цвета.
Много здесь и двустворчатых моллюсков. Зарывшись до половины
раковины в грунт, фильтруют воду своими короткими сифонами два
близких вида из семейства Cardiidae — Ciliatocardium ciliatum и Ser-
ripes groenlandica. Оба эти вида, угнетенные в Онежском заливе, про-
цветают в Кандалакшском. С помощью длинной, зазубренной снизу,
и изогнутой под прямым углом ноги они способны при раздражении
или при приближении хищника подпрыгивать на несколько сантймет-
ров вверх. У S. groenlandica нога особенно длинна, и ее часто хвата-
ют бентоядные рыбы. Откушенный орган впоследствии- отрастает. Дру-
гой двустворчатый моллюск гребешок (Chlamys islandicus), наоборот,
в Онежском заливе достигает более пышного развития, чем в Канда-
лакшском. Молодь этого вида прикрепляется биссусом к подводным
камням, а более крупные экземпляры свободно лежат на морском дне.
Интересно, что и гребешок способен передвигаться скачками, но меха-
низм движения у него совершенно иной,— моллюск с силой захлопы-
вает створки раковины, и реактивная сила быстро уходящей из нее
воды отбрасывает животное довольно далеко в сторону.
Там, где имеются быстрые подводные течения, на мелких камнях,
раковинах моллюсков ш брахиопод мы увидим асимметричные домики
крошечного и плохо заметного усоногого рачка Verruca stroemi. Здесь
же на багрянках держится и красная морская козочка Caprella linearis,
образ жизни которой очень напоминает уже знакомую нам С. septen-
trionalis. В тех местах, где каменистый грунт занесен илом, прячется
хищная креветка Sabinea septemcarinata. Так же, как и встреченные
нами раньше представители; семейства Crangonidae — Crangon crangon
и Sclerocrangon boreas, она питается бокоплавами и полихетами, но
в отличие от других беломорских шримсов размножается летом. Поло-
возрелость наступает у нее на втором году жизни, а доживает она до .
четырех лет, ежегодно пополняя планктон, сотнями пелагических
личинок.
А вот самое, пожалуй, крупное животное, обитающее в зарослях
красных водорослей: краб-паук Hyas araneus, единственный встречаю-
щийся в Белом море вид из подотряда короткохвостых десятиногих ра-
ков. В Баренцевом море он селится на литорали и даже во время от-
лива не следует за отступающей водой, а в Белом опускается гораздо
ниже — частично в зону ламинарий, но чаще всего сюда, в пояс багря-
нок. Пронаблюдаем, как он, медленно перебирая длинными суставча-
тыми ногами, степенно перемещается по каменистому дну, подобно
большинству, крабов — боком. Хиас всеяден, пищей ему служат об-
рывки водорослей, детрит, мелкие полихеты и мертвые животные.
В конце мая самки краба откладывают оранжево-красную икру, кото-
рую почти круглый год носят, прикрыв коротким и широким, подогну-
тым под головогрудь брюшком. Эмбриональное развитие заканчивается
в апреле, когда в воду выходят сотни тысяч пелагических личинок
з.оэа,— потомство одного животного. Раз в году крабы линяют, выбира-
ясь из старого панциря через разрыв в задней части карапакса. Сильно
обезвоженные перед этим ткани перелинявшего хиаса в течение не-
скольких минут разбухают из-за обильного поступления морской воды
через мягкие еще покровы. С линькой тесно связаны процессы регене-
рации, и во время нее у крабов восстанавливаются утраченные конеч-
ности. Сменивший панцирь краб почти на четверть больше пустого эк-
зувия. Первые несколько дней после линьки — самые трудные в жизни
животного, беззащитного перед врагами — бентоядными рыбами. Мяг-
кие клешни и ротовые конечности исключают возможность питания. Краб
забирается в укрытия, забивается в щели между камнями и прячется
там, пока новый панцирь не затвердеет как следует, после чего снова
появляется на открытых участках дна, одетый, в новую буровато-крас-
ную шкурку. Вскоре животное обрастает зелеными и красными водо-
рослями, на его панцире поселяются усоногие рачки Balanus balanus
и Verruca stroemi, иногда к нему прикрепляются ризоидами даже не-
большие макрофиты. Часто на крабе можно встретить, колонии гид-
роидных полипов и мшанок.
К подводным камням при помощи короткого стебелька прикреп-
ляются брахиоподы Hemithyris psittacea. Эти животные внешне напо-
минают двустворчатых моллюсков, но по своему строению резко отли-
чаются от них. Створки раковины, покрывающей тело плеченогого со,
спинной и брюшной сторон, в спокойном состоянии слегка приоткрыты.
Две спирально закрученные руки, снабженные щупальцами с реснич-
ками, смыкаясь, образуют фильтрующий аппарат — лофофор. Послед-
ний занимает всю переднюю часть полости раковины. Пищу брахиопод
составляют мелкие планктонные организмы и взвешенный в воде
детрит.
Своей яркой окраской привлекают внимание прожорливые хищ-
ники из классов морских звезд (Asteroidea). Небольшая пятилучевая
вишневая Henricia sanguinolenta питается исключительно губками, при-
чем посредством хеморецепции она может распознавать предпочитае-
мые ею виды. Эта звезда, лишенная пелагической личиночной стадии,
вынашивает развивающуюся молодь на оральной стороне тела подо
ртом.
Крупные многолучевые морские звезды Solaster endeca и Cros-
saster papposus в больших количествах поглощают различных моллюс-
ков, раков и.иглокожих. Излюбленная пища солястера — морские ежи.
Кроссастер питается офиурами, голотуриями и звездами; сам же он
хорошо защищен от хищников благодаря яду, содержащемуся в его
тканях. Представители этого вида очень быстро движутся, проходя за
минуту около двух метров, тогда как скорость передвижения других
звезд, как правило, не превышает 10 см в минуту. С. papposus часто
встречается и в зоне ламинарий, где охотится на Asterias rubens, легко
справляясь даже с теми экземплярами, которые превосходят его по раз-
меру. Развитие у этого вида, так же как и у Solaster endeca, протекает,
без планктонной личинки и без метаморфоза.
Иногда-в полости тела любой из трех упомянутых звезд можно
встретить неправильной формы беспорядочно разветвленное оранжевое
тело. Это рачок из отряда Ascothoracida—Dendrogaster astericola, так
сильно измененный паразитическим образом жизни, что на первый
взгляд в нем невозможно найти даже отдаленного сходства с ракооб-
разными.
В зоне багрянок встречается и морской еж Strongylocentrotus
droebachiensis — небольшое шарообразное животное, медленно ползу-
щее по дну. За сутки еж проходит не более полуметра, тщательно со-
скребая с грунта водоросли и поедая детрит.
Если бы мы могли погрузиться еще ниже — на глубину около ста
метров, в зону вечного холода и почти полного мрака, то в первый мо-
мент нам показалось бы, что морское дно совершенно безжизненно.
В самом деле, кто же может жить в'жидком холодном илу, темпера-
тура которого никогда не поднимается выше —Г! Однако, приглядев-
шись, мы увидели бы вспыхивающие время от времени загадочные си-
неватые огоньки. Значит, и здесь есть жизнь, значит и здесь мы найдем
своеобразную, довольно богатую фауну и познакомимся с весьма любо-
пытными донными обитателями.
В царстве вечного холода немало кишечнополостных животных.
Вот перед нами'большой слизистый шар с восемью выростами, сидя-
щий на тонкой короткой ножке. Это ставромедуза Lucernaria bat hyphi-
la. Она во многом похожа на L. quadricornis, которую мы уже видели
в зоне ламинарий. Так же как и. остальные представители отряда
Stauromedusae, она лишена характерной планулы. Из ее яиц выходят
червеобразные ползающие личинки без ресничек, которые собираются
небольшими группами и с помощью стрекательных капсул сообща ло-
вят добычу, иногда превосходящую их по размеру. Возможно, что здесь
не обходится и без каннибализма. Перед метаморфозом каждая ли-
чинка отпочковывает от себя по четыре других, после чего превраща-
ется в маленького полипчика с четырьмя булавовидными щупальцами.
Вскоре щупалец становится восемь, а затем появляется восемь «рук»,
и животное приобретает основные черты строения, характерные для
взрослой медузы. , '
К отдельным редким в этой зоне камням или к железомарганце-
вым конкрециям прикрепляется широкой подошвой красновато-корич-
невая колония мягких кораллов Gersemia fruticosa. Интересно, что от-
сутствие твердого субстрата не мешает поселению этих своеобразных
животных. На идистых грунтах подошва разрастается в большие, за-
ключающие в себе ил, пузыри, которые наподобие якоря прочно удер-
живают колонию на месте.
В мягком холодном илу обитает роющаяся актиния Halcampa
ar died, лишенная обычной для представителей этого отряда плоской
подошвы. Это розовое полупрозрачное существо, целиком, за исключен
нием щупалец,, погруженное в грунт, по-видимому, питается бокопла-
вами. '
Как и всюду в Белом море, здесь много самых разнообразных по-
лнхёт. Одна из них — Pedinaria hyperborea, располагающаяся наклонно
в верхнем слое грунта, выставляет над его поверхностью лишь узкий
задний конец своего домика — конической трубки, сцементированной
из мелких песчинок. Двумя пучками веерообразно расходящихся'
жестких щетинок —паллен — пектинария роется в илу, добывая себе
пропитание. Довольно обычны в этой зоне виды Maldane sarsi, Chae-'
tozone setosa и Prionospio cirrifera. Последний интересен тем, что его
личинка может достигать половозрелости и размножаться, оставаясь
в планктоне. Как правило, впрочем, этого не происходит, и ларваль-
ная стадия, найдя подходящий субстрат, оседает и, претерпев обычный
метаморфоз, переходит к бентическому образу жизни. Взрослый червь
обитает на илистом дне в вырытых им небольших норках.
ьп
Но что это? На поверхности ила четко отпечатался длинный след,
как будто по нему прокатили крошечную тракторную шину. Такой
след оставляет тонкий червеобразный моллюск из класса Aplacopho-
га — Chaetoderma nitidulum, когда передвигается по грунту. Харак-
терный рисунок оставляет задний конец его тела, быстро изгибаю-
щийся то вправо, то влево. Чаще же всего хэтодерма сидит, зарыв-
шись в ил и выставив на его поверхность только заднюю часть тела
с парой красных жаберных придатков.
Для того чтобы погрузиться в грунт, мол-
люск упирается направленными назад
щетинками, в изобилии расположенными
в его эпидермисе, и вбуравливает голов-
ной конец в толщу ила. Затем, расши-
рив переднюю часть тела и втянув жаб-
ры в клоаку, он сокращается, подтяги-
ваясь вперед. По поверхности животное
передвигается относительно медленно,
зато зарывшись, двигается с неожидан-
ной быстротой. Малейшее , сотрясение —
и он мгновенно прячется, уходя довольно
глубоко в ил. Щетинки не позволяют
моллюску перемещаться назад, поэтому
для того чтобы снова принять позу дыха-
ния, ему приходится проделывать ряд
сложных манипуляций и даже выбирать-
ся на поверхность грунта. Ch. nitidulum
всеядна, в ее желудке можно найти дет-
рит, простейших, части тела мелких рач-
ков. Питается она, без выбора заглаты-
вая ил. Размножается этот вид в зимние ,
месяцы.
Немало здесь и брюхоногих моллюс-
ков. В первую очередь мы увидим круп-
ную улитку Buccinum elatium, обладаю-
щую раковиной с многочисленными тон-
кими поперечными ребрышками. Об об-
разе жизни этого животного известно не-
много. Скорее всего оно, так же как.
В. undatutn,— некрофаг и частично хищ-
ник. Размножение, по-видимому, проис-
ходит в мае или июне, причем самки, на-
верное, откладывают яйца в капсулах,
склеенных в большие конгломераты. Еще
меньшими < сведениями мы располагаем
относительно мелких заднежаберных га-
стропод Cylichna occulta и Phyline lima,
в изобилии встречающихся в верхнем
слое илистого грунта вплоть до самых
больших беломорских глубин. Последний
из этих видов, на первый взгляд пред- '
Рис. 24. Передвижение Port-
landia ardica в толще грунта.
А —Ж последовательные стадии.
ставляется комочком слизи, так как его раковина скрыта выро-
стом мантии.
Все же самые обычные. и массовые виды в этой стации — двуст-
ворчатые моллюски. Безусловно, основная форма, обитающая здесь,—
Portlandia arctica.-Мускулистая нога с продольно складывающейся по-
дошвой позволяет портландии легко передвигаться в толще мягкого
грунта (рис. 24) и быстро в него закапываться. Этот процесс несколько
напоминает зарывание Tridonta borealis, однако протекает в считанные
секунды. Вообще это очень Подвижный моллюск. Длинные сросшиеся
сифоны выполняют в отличие от большинства других моллюсков лишь
дыхательную функцию, а пищу это животное собирает с поверхности
грунта с помощью длинных ротовых придатков.. Интересно, что порт-
ландия, так же как и Масота calcarea, часто служит субстратом для
поселения гидроидных полипов. В данном случае это Perigonimus yol-
diaearcticae, который обрастает заднюю часть раковины в 70, а иногда
и в 100% случаев. В отличие от макомы более . крупные экземпляры
портландии обрастают чаще. Это легко объясняется различием в . спо-
собе питания и глубине зарывания хозяев в грунт. Портландия зака-
пывается очень неглубоко и, постоянно роясь в донных осадках, остав-
ляет позади себя характерные борозды и шлейф взмученного ила, бога-
того представителями интерстициальной фауны*. Последние и служат
Рис. 25. Portlandia arctica на илистом грунте.
/
Рис. 26. Характерное положение Nuculana pernula на морском
_________________ дне.
* Интерстициальная фауна—-микроскопические организмы, обитающие между
частичками грунтд.
пищей гидроидам. Отметим, что хотя Portlandia arctica ко
самых больших глубин Белого моря, оставаясь ведущей формой глу-
боководного сообщества, ее симбионт постепенно вытесняется на' глу-
бине черными железо-марганцевыми отложениями на раковине. Уже
на глубине 200 м встретить его почти не удается.. Тем не менее под
черным налетом часто можно обнаружить остатки гидроризы. Значит
ли это, что моллюски способны совершать значительные миграции,
или факт этот имеет другое объяснение, пока не известно.
Вместе с портландией встречаются и другие, близкие к ней виды.
Второе место по массовости занимает Nuculana pernula, отличаю-
щаяся от ведущего вида тем, что закапывается не полностью (рис. 25,
26), оставляя над поверхностью длинный рострум, в котором, -как
в футляре, лежат малосократимые сифоны. Еще один близкий вид —
Yoldia hyperborea, как правило, не опускается глубже 100 м. По ха-
рактеру зарывания он занимает промежуточное положение между ну-
куляной и портландией. Маленькая, почти шаровидная Nuculoma te-
nuis, лишенная длинных сифонов, располагается под самой поверхно-
стью ила. По способу питания и передвижения все эти виды чрезвы-
чайно близки к портландии. Среди других двустворок, характерных
для этой зоны, можно упомянуть Dacridium vitreum, Musculus discre-
pans и Pandora glacialis.
Из ракообразных для глубоководной части, Белого моря наиболее
характерен, пожалуй, Апопух nugax. Этот ночной бокоплав с давних
пор привлекал внимание своей прожорливостью. Вот что написано
о нем в одной книге конца XVIII в.: «Сии копшаки столь ядовиты,
что не только одних сельдей изъедают, но равномерно точат увязших
в ловчие сети тюленей и семги, и к вящему удивлению сосут и пере-
едают сельдяные сети, которые уже впредь для лова становятся негод-
ными». О питании этого бокоплава добавлять больше нечего. В Бе-
лом море аноникс образует, видимо, две группы популяций. Одна из
них — мелководная — представлена относительно мелкими рачками,
обитающими в зоне ламинарий, а другая — глубоководная. A. nugax
из второй группы популяций обладает крупными размерами (это самый
• большой беломорский бокоплав) и в несметном количестве населяет
глубины моря. Доживая до пятилетнего возраста, он уже в полтора
года становится половозрелым и размножается круглый год, но осо-
бенно интенсивно — в августе. .
Другой бокоплав этой зоны — тоже крупный, красивого розового
цвета, с длинной парой последних грудных ног и несущий острые шипы
на задних сегментах. Это Rhachotropis aculeata, имеющий двухлетний
жизненный цикл. О характере питания и размножения этого рака мало
, что известно, так же как и о двух других обитателях беломорских глу-
бин— бокоплавах Acanthostepheia malmgreni и Aceroides latipes.
Самое большое и эффектное животное царства вечного мрака —
Urasterias lincki—изящная ярко-алая морская звезда, отороченная по
бокам лучей тонким белым кружевом из мягких кожаных выростов,
скрывающих в себе довольно длинные известковые иглы. Образ жизни
этого животного почти неизвестен, так же как неизвестен он для дру-
гой небольшой звезды с короткими лучами и плотными покровами —
Poraniomorpha tumida. Что же касается Pteraster militaris, то этот вид
обладает живорождением. Зародыши развиваются в особой выводковой
камере, образованной тонкой мембраной, которую подпирают спинные
иглы. В результате над спинной поверхностью животного образуется
полость. Здесь же расположены жабры, и ритмические сокращения
мембраны обеспечивают постоянную вентиляцию камеры.
На мягких илах часто встречаются безногие голотурии Chiridota
laevis, прозрачное червеобразное тело которых достигает длины 20 см.
В темноте изредка вспыхивают холодные синеватые огоньки —это све-
тятся лучи и иглы глубоководной офиуры Ophiacantha bidentata. Офи-
аканта-питается, собирая с поверхности грунта частички детрита и охо-
тясь: на мелких ракообразных, в основном бокоплавов. Ее лучи свобод-
но изгибаются во всех направлениях; и поэтому ей нет необходимости
; лежать спинной стороной вниз. Офиура чрезвычайно подвижна и часто
забирается на возвышения дна, что позволяет ей облавливать большее
пространство. Во всем остальном она очень напоминает уже знакомого
нам по зоне ламинарий офиофолиса.
Закончив рассмотрение подводного царства, подведем некоторые
итоги.
Услрвия жизни морских организмов в сублиторали существенно
отличаются от таковых в приливной полосе; животные этой зоны всегда
.находятся под водой и..потому не подвергаются резкой периодической
. смене воздействия внешних факторов. Влияние волнового движения
воды быстро падает с глубиной и уже на глубине 10 м перестает иг-
рать. сколько-нибудь значительную роль. Поэтому среди сублитораль-
ных обитателей, не подверженных влиянию прибоя, есть такие, кото-
рые; лишены прочных толстых панцирей и домиков, а многие из них'
свободно лежат на морском дне.
Вертикальное' распределение морских организмов зависит от абио-
тических факторов и всецело подчинено глубине, которая в первую оче-
редь влияет на проникновение в толщу воды света и тепла. Характер
< светового режима, особенно в летнее время, на литорали и в сублито-
рали резко различен. Находясь в прямой зависимости от освещенно-
стщ растительность в Белом море, как правило, не опускается глубже
30 м, поселение же многих видов животных строго приурочено к оп-
ределенным видам водорослей. От нижнего горизонта литорали до
глубины в 3—4 м простирается пояс фукоидов; далее, вплоть до 20-
метровой изобаты, морское дно зарастает ламинариями, а ниже рас-
полагается зона багрянок. За ее пределы свет в Белом море, практи-
чески не проникает, и поэтому большая часть бентического населения
живёт в условиях вечной ночи. Известно, что при механических, хими-
ческих и некоторых других раздражениях многие морские организмы
начинают светиться. Это, явление., называемое люминесценцией, изу-
чено еще далеко не полно. Возможно, что полная темнота на боль-
ших глубинах позволяет использовать свечение для приманивания до-
бычи, отпугивания врагов, а также для целей внутри- и даже межви-
довой сигнализации. Люминесценция помогает объяснить и такой,
казалось бы, парадоксальный факт, как наличие глаз у многих глубо-
ководных обитателей.. В качестве примера светящихся животных
.обычно указывают на южного жгутиконосца ночесветку Noctiluca mi-
liar is. В Белом же море встречаются люминесцирующие представи-
тели . кишечнополостных, гребневиков, полихет, ракообразных, игло-
кожих и других животных. ‘
Температура воды падает с глубиной, а в течение суток изменяется
только в самых поверхностных слоях и, по сравнению с воздухом, далеко
.не. в-таком широком диапазоне. Поэтому сублиторальные организмы
не подвержены значительным суточным ее перепадам. Сезонные коле-
бания значений этого фактора также невелики и с глубиной затухают;
таким образом, зимой подводным обитателям не грозит проморажива-
ние, а летом — перегрев.
Начиная со стометровой изобаты температура в Белом море прак-
тически постоянна в. течение всего года и близка к —1,4°С. Подобный
термический режим приводит к тому, что сублиторальные животные
оказываются гораздо более стенотермными, чем население осушной
зоны. Виды, обитающие глубже 100 м, как правило, не выдерживают
сколько-нибудь, значительного повышения температуры.
Соленость летом постепенно возрастает с увеличением глубины,
а приблизительно со 100 м довольно стабильна и колеблется около
ЗО°/оо- Зимой такую же концентрацию солей имеет вся толща беломор-
ской воды, поэтому сезонные миграции у глубоководных беспозвоноч-
ных в Белом море выражены очень слабо. Если учесть, что в субли-
торали к тому же отсутствуют суточные изменения солености, то по-
нятно, почему ее обитатели весьма стеногалинны. В целом относительно
константные условия приводят к развитию у этих животных общей
стенобионтности. •
Г л а в а V11
НАБЛЮДЕНИЯ ЗА МОРСКИМ ПЛАНКТОНОМ
Воспользовавшись безветренной погодой, .. давайте понаблюдаем
с борта шлюпки за макро- и мезопланктоном. Переносимые течением
под лодкой проплывают целые стада крупных сцифоидных медуз
Aurelia aurita. Диаметр их плоского зонтика достигает 40 см. Даже на
расстоянии видны четыре фиолетовые гонады и правильная сеть каналов
гастроваскулярной системы. Изредка в этой массе попадаются и эк-
земпляры, обладающие шестилучевой симметрией., Аурелии — плохие
пловцы. Сокращения зонтика позволяют им перемещаться лишь в вер-
тикальном направлении, да и то очень медленно. Питаются эти медузы
планктоном. Многочисленные щупальца, густо расположенные по пери-
метру зонтика животного, как щеткой, сметают мелких рачков, личи-
нок полихет и моллюсков и т. п. и подгоняют их к широкому четырех-
угольному рту аурелии, окруженному воронкой больших ротовых лопа-
стей. Проглоченная пища из желудка поступает в неветвящиеся каналы
третьего порядка, а оттуда в кольцевой канал. Затем, пройдя по кана-
лам первого и второго порядков, переваренные пищевые частицы воз-
вращаются в желудок и выбрасываются через рот. Таким же путем
выводятся наружу и половыешродукты. Оплодотворение и развитие яиц
происходит внутри специальных карманчиков на ротовых лопастях
самки, откуда выходят вполне сформированные планулы. Они оседают
на грунт и превращаются в сцифистом — маленьких хищных полипов,
которые начинают активно питаться планктонными организмами — рач-
ками, инфузориями и даже планулами своего вида. Сцифистомы быстро
растут, к их четырем щупальцам прибавляется еще четыре, а через
некоторое время их становится 16. Весной, когда сходит лед, полипы
приступают к стробиляции — процессу отделения личинок медуз
эфир. -
Настоящим великаном среди медуз по праву считается Суапеа са-
pillata. Желтоватый метровый зонтик с вишневыми волнистыми краями,
свисающие малиновые ротовые лопасти и гигантские спутанные щу-
пальца сразу приковывают к ней внимание наблюдателя. Вооружен-
ная стрекательными клетками цианея — хищник, заглатывающий раз-
личные планктонные организмы, пойманные щупальцами, словно ловчей
сетью. Особенно часто жертвой этой медузы становится уже знакомая
нам аурелия. Эти виды, связанные отношениями хищника и жертвы, об-
ладают общими паразитами — бокоплавами из подотряда Hyperiidea,
чаще всего Hyperia galba. Рачки, поселяющиеся в карманах желудка,
питаются гонадами и мезоглеей хозяев. Размножение цианеи во многом
напоминает размножение аурелии;
Набежавшая рябь не прервет наше занятие, если мы воспользуем-
ся простым и удобным приспособлением — корейским окном. Слегка
погруженный в воду ящик со стеклянным дном позволит нам познако-
миться с гребневиком Вегоё cucumis. Его розовое, белеющее в темноте
прозрачное тело становится заметным благодаря пробегающим радуж-
ным переливам. Это результат биения восьми меридионально располо-
женных рядов гребных пластинок, с помощью которых животное дви-
жется ротовым полюсом вперед. Питаясь исключительно своими планк-
тоядными сородичами — гребневиками Bolinopsis infundibulum, сами
Вегоё cucutnis часто оказываются жертвами цианей и некоторых рыб.
В темноте это животное при раздражении вспыхивает ярким зеленова-
тым светом.
Что за странное существо величиной с палец поднимается к по-
верхности воды? Зачерпнем его банкой, укрепленной на длинном ше-
сте, и рассмотрим поближе. Это — крылоногий заднежаберный мол-
люск С Попе limacina. Четко обособленная красная голова несет три
пары щупалец и сложный ротовой аппарат. Полупрозрачное лишенное
раковины туловище на конце заострено искрашено в оранжево-крас-
ный цвет. Боковые лопасти ноги преобразованы в крыловидные плав-
ники. Взмахивая ими, животное свободно плавает, сохраняя вертикаль-
ное положение. За свой изящный и оригинальный вид моллюск полу-
чил название морского ангела. Это грациозное животное — ненасытный
хищник.. Его основная пища — небольшой пелагический моллюск Lima-
cina helicina, также относящийся к отряду Pteropoda, но в отличие от
Clione limacina обладающий хрупкой прозрачной леотропной ракови-
ной. Пользуясь ею, как лодочкой, морской чертик (так называют это
животное поморы) гребет двумя длинными иссиня-черными лопастями
ноги, причем движется устьем вперед. Почуяв опасность, он мгновенно
втягивается в свой тонкий домик и медленно опускается на дно. Все же
эта хитрость редко спасает чертика,. Морской ангел подплывает к своей
жертве снизу и, стремительно бросившись на нее, схватывает, молние-
носно выбросив все шесть длинных щупалец. Затем, изогнув их, он под-
тягивает добычу ко рту. Впиваясь в тело морского чертика парой силь-
ных кривых челюстей, хищник разрушает его хрупкую раковину и мед-
ленно заглатывает с помощью радулы, одновременно втягивая щу-
пальца.
Когда море спокойно, оба вида держатся вблизи поверхности,
а с наступлением шторма опускаются на глубину. Интересно, что в этом
случае клионы не питаются и, если период бурной погоды затягивается,
длительное время голодают. В результате у них расходуется запас
питательных веществ, содержащийся в половой железе, а сама она под-
вергается дегенерации. После этого С. limacina надолго становится сте-
рильным.
Размножение морских ангелов происходит в июне — июле. Взрос-
лые животные приобретают яркую брачную окраску, а неполовозрелые
экземпляры остаются почти бесцветными. Как и многие другие брюхо-
ногие моллюски, клион — протерандрический гермафродит, обладаю-
щий довольно сложной половой системой. От гермафродитной железы
отходят два протока. Мужской оканчивается влагалищем, которое от-
крывается широким отверстием у нижнего края правого плавника.
Женский половой проток соединяется с маткой, от которой отходит
женский семяприемник, в свою очередь впадающий во влагалище.
Кроме того, имеется сложно устроенный копулятивный орган, разде-
ленный на две части: одна служит для приема и передачи спермы
и оканчивается мужским семяприемником, а другая служит для раз-
дражения. В спокойном состоянии обе они ввернуты внутрь, и об их
локализации можно догадаться лишь по большому отверстию с буро-
оранжевыми краями, расположенному в основании головы животного.
Когда встречаются две половозрелые особи, они вводят копулятив-
ные органы во влагалище партнера, где. скапливается сперма, и на-
полняют ею свои мужские семяприемники.. При этом раздражающий
орган одного животного присасывается к поверхности тела другого.
Затем моллюски расходятся, и их гонады начинают в изобилии постав-
лять в матку яйцеклетки. Подобные экземпляры становятся готовыми
ко второй копуляции. Однако на этот раз сперма из мужского семя-
приемника извергается в женский семяприемник партнера. Оттуда она
поступает в матку, где и происходит оплодотворение. Таким образом,
у морского ангела наблюдается интереснейшее и очень редкое в живот-
ном мире явление — двойное спаривание. Особи, при повторной копуля-
ции играющие роль самцов, по сути дела представляют собой лишь
переносчиков семени.
Изредка половозрелые особи пытаются спариваться с молодыми,
еще не способными к размножению. Последние, не участвуя в копуля-
ции, фактически только подчиняются старшему партнеру. Лишенное
взаимности животное может присасываться раздражающим органом
к поверхности собственного тела.
Созревшие оплодотворенные яйца склеиваются в длинные слизи-
стые шнуры и откладываются на водоросли. Вылупление первых личи-
нок начинается уже в июне. Велигеры снабжены личиночной раковиной,
которая впоследствии сбрасывается.
Хотя морской ангел активен только в светлое время суток, он
слеп. Поэтому главными для него являются тактильное и химическое
чувства. Будучи чрезвычайно требовательным к содержанию в воде
кислорода, этот моллюск предпочитает держаться в. открытых местах,
избегая губ с повышенной концентрацией растворенного в воде серово-
дорода.
А теперь для сбора мезопланктона забросим планктонную сеть.
Взятую пробу перельем в тонкостенный стеклянный сосуд и посмотрим
его на свет, воспользовавшись карманной лупой. Основную массу уло-
ва составляют снующие во все стороны копеподы из подотряда Cala-
noida. Резко сокращая высокий колокол, толчками передвигается гид-
роидная медуза Coryne tubulosa, Расправив свои четыре щупальца, она
подстерегает добычу. Рачок, коснувшись одного из них, моментально
парализуется ядом стрекательных клеток и подтягивается к длинному
хоботку с ротовым отверстием на конце. Такой способ питания резко
отличается от пассивной работы щупалец аурелии. Впрочем, и такая
ловля добычи — не редкость среди гидроидных медуз. Вот, медленно
сокращая плоский зонтик, движется в банке маленькая медуза Tiarop-
sis multicirrata размером не больше гривенника. Она, так же как Au-
relia aurita, сметает щупальцами пищу •— микроскопические планктон-
ные организмы, и у нее даже развивается подобие ротовых лопастей —
результат конвергенции. Подобным же образом питается довольно
крупная медуза Perigonimus yoldiaearcticae, полипоидное поколение ко-
торой, как мы знаем, обитает на раковинах бентического моллюска
Portlandia arctica. Высокий колокол этого животного разделен на две
части кольцевой перетяжкой, так что его нижняя половина напоминает
зонтик плоских медуз, а многочисленные щупальца подгоняют добычу
ко рту, окруженному ротовыми лопастями.
Присмотревшись, мы увидим еще одну, совсем крошечную медуз-
ку — Rathkea octopunctata, которая, так же как и многие другие планк-
тонные организмы, обладает способностью при раздражении светиться
в темноте. Светятся и многие планктонные ракообразные, например
наиболее многочисленные представители Calanoida — Calanus glacialis
и Pseudocalanus elongatus. Оба вида активно перемещаются вверх
и вниз со скоростью около 20 см в минуту (очень быстро для таких
мелких животных) и способны совершать значительные суточные вер-
тикальные миграции. Последние вызываются тем, что рачки избегают
света Солнца и Луны, опускаясь на глубину со слабой освещенностью.
Питаются же они в основном одноклеточными водорослями, которые
по понятным причинам держатся в поверхностных слоях воды. В тем-
ное время суток калянусы поднимаются в эту зону и приступают к ак-
тивному питанию. В середине лета, когда ночи на Белом море прак-
тически не бывает, они избирают горизонт, где- света не очень много,
а водоросли все же имеются, и никуда не мигрируют. Рачки питаются,
профильтровывая воду ротовыми конечностями, и, будучи всеядными,
поедают почти все, что попадает в их фильтрующий аппарат, за исклю-
чением слишком крупных для них животных или пищевых частиц. Все
же главный компонент пищи калянусов — диатомовые водоросли. Если
последние присутствуют в рационе калянусов в недостаточном количе-
стве, рачки даже не достигают половозрелости.
Разглядывая в лупу добычу, мы увидим маленьких, не больше
1 мм, рачков, заключенных в прозрачную раковинку и обладающих
огромным черным непарным глазом. Этими чертами, а также способом
передвижения с помощью взмахов антенн животные напоминают прес-
новодных дафний. Такое сходство не случайно — перед нами морские
представители отряда ветвистоусых раков Cladocera. В Белом море
водятся два вида кладоцер—Evadne nordmani и Podon leuckarti, от-
личающиеся друг от друга тем, что у первого раковина закрывает все
тело животного, а. у второго — лишь часть брюшка. Эти рачки — актив-
ные хищники и питаются планктонными инфузориями, не брезгуя, впро-
чем, и собственной молодью. На примере этих маленьких рачков мы
сталкиваемся с чрезвычайно любопытным явлением. Если большинство
морских животных вынуждено бороться с опреснением поверхностных
вод Белого моря и их ткани содержат столько же солей, сколько их
имеется во внешней среде, то здесь все обстоит наоборот. Полостная
жидкость кладоцер по сравнению с морской водой опреснена вдвое,
и им приходится выводить из своего организма избыток ионов. Причи-
на этого заключается в том, что ветвистоусые ракообразные по своему
происхождению — животные пресноводные. К обитанию в соленой воде
они приспособились вторично.
У обоих видов кладоцер, так же как и у дафний, между спинной
поверхностью тела и раковиной образуется выводковая сумка. При пар-
теногенетическом размножении морских кладоцер дробящиеся яйца'
полностью расходуют запас желтка к началу гаструляции, после чего
функцию питания зародышей принимают на себя особые клетки, фор-
мирующие своего рода плаценту и выделяющие в полосты выводковой
сумки питательные вещества. С помощью активной осморегуляции
здесь поддерживается постоянная соленость, такая же как в гемолим-
фе и значительно более низкая, чем в окружающей воде. Осенью
в планктоне появляется большое количество самцов этих рачков,
и после оплодотворения, так же как у пресноводных дафний, образу-
ются зимующие латентные яйца. После окончания их эмбрионального
развития самка гибнет.. Мертвые животные со зрелыми яйцами в вы-
водковой сумке разносятся течениями на большие расстояния, способ-
ствуя распространению рачков. Яйца попадают во внешнюю среду
только после разложения трупиков самок.
Только внимательно вглядевшись в сосуд с пробой планктона, мы
обнаружим там морскую стрелку Sagitta elegans, стекловидно про-
зрачное и удлиненное тело которой снабжено хвостовым и боковыми
плавниками. Изгибаясь в спинно-брюшном направлении, сагитты со-
вершают молниеносные скачкообразные движения. Голова их воору-
жена двумя паучками изогнутых щетинок, которые служат для за-
хвата планктонных животных. . '
Для того чтобы познакомиться с более мелкими обитателями тол-
щи воды, нам придется вернуться в лабораторию и рассмотреть наши
пробы планктона под бинокуляром. В чашке Петри перед нами рас-
кроется удивительный мир существ, совершенно непохожих на. при-
вычных нам обитателей морского дна. Бинокуляр позволит нам вни-
мательно рассмотреть мелких ракообразных, которых мы видели на
экскурсии, познакомиться со строением гидроидных медуз и, что са-
мое главное, увидеть многочисленные личинки самых различных жи-
вотных.
Вот похожие на крошечные желтоватые звездочки медленно про-
плывают эфиры сцифоидных медуз, а вот—маленькое шарообразное
существо, окруженное мерцающим ореолом,—трохофора кольчатых
червей или моллюска Mytilus edulis. Дрожание света вокруг нее вызва-
но работой ресничного шнура — прототроха. Здесь же найдем мы и ме-
татрохофору-—вытянутую личинку с несколькими ресничными поясками,
и нектохету, у которой уже началось образование щетинок.и зачатков
будущих параподий., Трохофоры некоторых полихет малоподвижны
и лишены прототроха, вместо которого у них развиваются пучки длин-
ных, зазубренных щетинок. Такая личинка, свободно парящая в толще
воды, называется митрарией.
Пелагические личинки моллюсков носят название велигеров из-за
своеобразного провизорного органа — паруса * (velum). Велигеры пла-
стинчатожаберных моллюсков обладают двустворчатой личиночной ра-
ковиной, а брюхоногих — колпачковидной или же закрученной в спи-
раль. У некоторых видов макушка завитка взрослых животных обра-
зована хорошо заметной личиночной раковиной. В этих случаях она
обызвествлена и по своей морфологии заметно отличается от дефини-
тивной.
Многие низшие ракообразные — Cirripedia, Copepoda, Ostracoda —
и даже некоторые высшие, такие как Euphausiacea, обладают харак-
терной личинкой — науплиусом, имеющим три пары конечностей и не-
парный глаз. Интересно, что их антенны и мандибулы несут чисто ло-
комоторную функцию. Науплиусы остракод заключены в двустворчатую
раковинку. Личинка большинства десятиногих раков называется зоэа.
Этот организм обладает несколькими парами различно устроенных ко-
нечностей, а его тело явственно подразделяется на брюшко и голово-
грудь, покрытую карапаксом.
Совершенно особое строение и очень характерный облик имеют
личинки морских ежей и офиур — плютеусы, снабженные многочислен-
ными «руками» различной длины, поддерживаемыми скелетными игла-
ми. В соответствии со сложным метаморфозом игЛокожих плютеус не
превращается во взрослое животное, а как бы выпочковывает его и за-
тем гибнет.
• ь t
Как мы могли убедиться, в планктоне встречаются животные са-
мого разного происхождения. Одни из них всю свою жизнь проводят
в толще воды, они составляют голопланктон, а другие, формирующие
меропланктон, только в личиночной стадии обитают во взвешенном со-
стоянии, а затем оседают на дно и в дальнейшем живут как бентиче-
ские животные.
Сезоны года,, легко определяемые нами на суше, в морской воде
распознать труднее, и, кроме того, они не всегда соответствуют тем, что
мы наблюдаем на берегу. Однако по времени появления и исчезнове-
ния в планктоне тех или иных животных мы всегда можем узнать, ка-
кой сезон в море в данный момент. Биологическая весна в Белом море
начинается в конце апреля. Ее начало знаменуется массовым появле-
нием науплиусов усоногих рачков. Приблизительно с этого времени чис-
ленность и биомасса планктонных животных начинает быстро возра-
стать. Биологическое лето, которое наступает в конце июня, характери-
зуется максимальным количеством молоди. Calanus glacialis и Pseudo- •
calanus elongatus, а также появлением личинок иглокожих. Разгар лета
приходится. на конец июля — начало августа. В это время численность
планктонных организмов наибольшая. Наступление биологический
осени безошибочно определяется по исчезновению кладоцер. В хо-
лодном сезоне трудно достаточно надежно провести границу между
осенью и зимой, удается выделить лишь середину последней. Биомасса
и численность планктонных животных, начинающие падать после пика,
в конце июля, к февралю достигают минимума, становясь на порядок
ниже, чем во время летнего расцвета. Это время и есть разгар зимы.
Обитание в море без твердой опоры приводит к развитию у планк-
тонных организмов разнообразных адаптаций. Те из них, которые обла-
дают способностью к активному передвижению, лишенные возможности
ползать, отлично приспособлены к. плаванью. Мы уже наблюдали ос-
новные способы перемещения в пространстве, используемые планктон-
ными животными. Пожалуй, наиболее распространенный из них —греб-
ля. Планктеры гребут ресничками, например планулы и трохофоры, или
их видоизменениями—-гребными пластинками, например гребневики.
Этот способ локомоции характерен для личинок и для животных, на-
ходящихся у основания эволюционной лестницы. Более подвинутые ор-
низмы прибегают и к более совершенным «веслам». Из таких гребных
аппаратов назовем конечности планктонных ракообразных. Как пра-
вило, они снабжены довольно сложной и хорошо дифференцированной.
мускулатурой, позволяющей плавательной ножке животного совершать
относительно сложные движения. Рабочая площадь этих органов
в большинстве случаев сильно увеличена за счет всевозможных шипи-
ков, волосков и щетинок. Некоторые планктонные организмы способны
совершать движения, подобные прыжкам; резко изгибая тело, они
с большой скоростью перемещаются в пространстве. Такой способ, на-
ряду с обычным плаванием с помощью конечностей, характерен для
Euphausiacea,- а у морских стрелок, как мы видели, это единственная
возможность передвижения.
. . Несколько меньше распространено так называемое реактивное дви-
жение. В Белом море оно встречается только у медуз. Струя воды, вы-
брасываемая назад при сокращении зонтика или колокола, заставляет
животное двигаться, причем эксумбрелла оказывается передним кон-
цом. Слабая и медленно работающая контрактильная система медуз не
в состоянии обеспечить быстрое перемещение, поэтому они плавают
медленно и на небольшие расстояния. Как правило, проплыв немного
вверх, медузы перестают сокращаться и медленно опускаются, а затем
снова поднимаются. Многим из них, таким, как, например, Rathkea ос-
topunctata или Aurelia aurita, светочувствительные органы—-глазки —
помогают держаться на определенном расстоянии от поверхности моря.
Можно отметить, что чем выше колокол медузы, тем лучше и быстрее
она плавает.
Для многих планктонных организмов важнее не столько передви-
гаться, сколько, наоборот, сохранять свое положение в пространстве,
по крайней мере в вертикальном направлении. У планктеров есть два
пути, для того чтобы остаться на нужном горизонте. Первый из них —
приобретение нулевой плавучести. Для ее достижения развиваются раз-
личные гидростатические аппараты, самый распространенный из кото-
рых— накопление в теле капель жира. Будучи легче воды, он уравно-
вешивает тело планктонного обитателя. Липиды, играющие гидростати-
ческую роль, как правило, не участвуют в энергетическом балансе орга-
низма. Это можно показать на таком примере. Жир, вырабатываемый
одноклеточными водорослями, аккумулируется в теле питающихся ими
рачков* придавая им оранжевую окраску. Здесь он продолжает играть
60
ту же самую роль. У рыб и китов, питающихся планктоном; эта суб-
станция накапливается в печени. Именно она-то и известна нам под
названием рыбьего жира.
Другая адаптация, препятствующая погружению планктера,— уве-
личение его удельной поверхности, приводящее к возрастанию лобового
сопротивления. Другими словами, животное превращается в своеобраз-
ный парашют, позволяющий ему свободно парить в толще воды, не
опускаясь и не поднимаясь. Для этого служат многочисленные выросты
тела, часто дополнительно расчлененные. Мы видели плютеусов, форма
которых как нельзя лучше этому соответствует. То же можно сказать
и о личинках раков, снабженных шипами и конечностями с густой по-
рослью щетинок. Сказанное относится и ко взрослым планктонным ра-
кообразным. -
Наконец, необходимо отметить, что все рассмотренные организмы
входят в своеобразное, неясно очерченное, но все же объективно суще-
ствующее планктонное сообщество, члены которого тесно связаны мно-
гочисленными пищевыми связями. Мы уже имели случай убедиться
в этом и даже проследили кое-какие пищевые цепи. Напомним некото-
рые из них. Вегоё cucumis, становящийся жертвой крупных медуз, пи-
тается гребневиком Bolinopsis infundibulum, который, в свою очередь,
живет за счет поедаемых им планктонных ракообразных. Последние
же питаются фитопланктоном и другими мелкими организмами. Мезо-
и наннопланктон составляют пищу медуз и крылоногого моллюскаLima-
ctna helicina. Морской ангел питается морскими чертиками. Даже из
этого краткого и поверхностного перечисления видно, что энергетиче-
скую основу планктонного сообщества составляют фитопланктонные ор-
ганизмы, а вслед за ними личинки различных животных и мелкие рачки.
Таким образом, это исключительно важные организмы, так как люди,
съедая выловленную в море рыбу, в конечном счете оказываются на
конце почти всех пищевых цепей, имеющих место в море.
Глава VIII
4
/
ОСНАЩЕНИЕ ЭКСКУРСИЙ И СБОР МАТЕРИАЛА
Успешное проведение морских экскурсий затруднено, а порой
и просто невозможно без надежного судна. Лучше всего, если в нашем,
распоряжении имеется специально оснащенный шестивесельный ял. Хо-
рошие навигационные качества позволяют использовать его под мото-
ром и под веслами практически для всех видов экскурсионных работ.
Нормы грузоподъемности и пассажировместимости допускают загрузку
яла всем необходимым оборудованием и размещение в нем группы
в среднем из 10 человек*.
Приспособления, служащие для опускания и поднятия орудий лова,
нужно располагать в кормовой части шлюпки. Лучше всего воспользо-
ваться ручной лебедкой (типа «Нева» или «Луга»), барабан которой
вмещает 100 м трехмиллиметрового стального троса (ваера). Стрелу
с блоком устанавливают в гнездо флагштока и укрепляют растяжками.
С помощью лота на основании показаний счетчика длины вытравлен-,
ного ваера легко определить глубину в том месте, где производится сбор
материала. При отсутствии лебедки ее можно заменить вьюшкой или
* При ходе под мотором при ветре три балла и волнении два балла на откры-
том рейде и в море допускается принятие на борт 7 человек, а в районах закры-
тых рейдов, и гаваней при ветре до трех баллов ~ до 13 человек.
мотовилом (рис. 27). На них наматывают по 100 м пенькового или кап-
ронового фала (диаметром 6—10 мм), предварительно разделив его
краской или марками* на метровые отрезки.
Каждый экскурсант должен иметь при себе карманную лупу, пин-
цет, скальпель и пипетку — стеклянную трубочку с надетой на нее рези-
новой грушей. Для записи сведений о месте и времени сбора материа-
ла,: 0 глубине и характере грунта, о температуре и солености необхо-
дим полевой журнал. Полезно, если в группе будет хотя бы один фо-
тоаппарат.
Сбор морских беспозвоночных требует применения множества са-
мых разнообразных орудий и приемов лова. Мы рассмотрим только те
из них, которые наиболее доступны и удобны в условиях учебной зоо-
логической практики.
Сбор обитателей'толщи воды. Нанно- и мезопланктон до-
бывают планктонной сетью (рис. 28). Она представляет собой конус из
очень тонкого капронового сита, который пришит своим широким осно-
ванием к полотняной ленте, охватывающей железный обруч. Суженная
Рис. 27. Вьюшка (а) и мотовило (б).
часть конуса замыкается тяжелым металлическим стаканом, снабжен-
ным краном. К обручу на равном расстоянии друг от друга прикрепля-
ют три стропа. Их короткие концы связывают вместе и подцепляют
к ваеру, а длинные, охватывающие снасть снаружи, присоединяют
к стакану. В зависимости от' поставленной задачи можно применять
либо вертикальный, либо горизонтальный сбор планктона. В первом
случае сеть опускается на ваере на желаемую глубину, а затем ее под-
нимают на поверхность. Во втором снасть не погружают глубоко, а та-
щат за шлюпкой, вытравив трос на 20-—30 м. Организмы, попадающие
с водой в воронку, образованную стенками конуса, отфильтровываются
через сито и собираются в стаканчике. Его содержимое сливают через
кран в заранее приготовленный сосуд.
Макропланктонных животных обычно вылавливают сачком.
Иногда, чтобы не повредить нежных мезуд и гребневиков, пользуются
широкогорлой стеклянной банкой, привязанной к длинной палке.
Сбор литоральных животных. Перебирая кусты фуку-
сов, обнажающиеся в отлив, с них снимают богатый урожай моллюсков
и обрастаний. Приподнимая водоросли и переворачивая камни, извле-
кают скрывающихся под ними животных с помощью, пинцета. Мелких
же обитателей литоральных ванн можно добыть, вооружившись пипет-
кой. Поселенцев песчаных и илистых отмелей, ведущих роющий образ
жизни, нужно выкапывать лопатой и тщательно отмывать от грунта.
Для обнаружения турбеллярий, в . массе встречающихся на. илах
и среди нитчаток, следует набрать в банку 200—300 см3 поверхностного
грунта или такой же объем водорослей. Пробу -заливают водой так,
* Марка — суровая нитка, плотно намотанная в несколько витков.
чтобы она покрывала субстрат слоем не менее 2—3 см, и дают, ей от-
стояться. Через несколько дней верхнюю часть осадка небольшими пор-
циями просматривают под бинокуляром..
Одним из наиболее простых и распространенных орудий лова яв-
ляется водный сачок (рис. 29). Он состоит из кольца диаметром около
300 мм, сделанного из металлического прутка и укрепленного на длин-
ной палке— древке (2—2,5 м). К кольцу пришивают холстину, а к ней
мешок из мельничного газа или капронового сита (№ 20—30) — мотню,
, Рис. 28. Планктонная Рис. 29. Водный сачок.
СеТЬ- ' м — мотня.
с — стропы; ст — стакан
с краном.
глубцна которой приблизительно равна диаметру сачка. По форме ме-
шок не должен быть коническим, иначе в его вершине будут застре-
вать мелкие животные и обрывки водорослей. Сачком несколько раз про-
водят по подводным частям, растений, резким движением опуская
и поднимая его на 5—10 см, для того чтобы взмутить ил и сбить жи-
вотных с водорослей. Содержимое мотни вываливают в кювету с мор-
ской водой, а сам мешок выворачивают наизнанку и споласкивают
в ведре. Попавшуюся растительность промывают и внимательно осмат-
ривают, стараясь не пропустить колонии гидроидов, мшанок и другие
обрастания. После удаления водорослей, пользуясь пинцетом и пипет-
кой, выбирают оставшихся в кювете и в ведре животных.
Рис. 30. Кошка.
м — марка; у — утка; ф — фал.
F
Сбор сублиторального бентоса. Как правило, увлека-
тельно и интересно проходит лов животных, обитающих в зарослях
морской капусты. Здесь единственным эффективным орудием оказыва-
ется кошка — легкий якорь с заостренными лапами (рис. 30). К ней
привязывают капроновый фал длиной не менее 30 м, который уклады-
вают в бухту на дне шлюпки, а свободный конец крепят на утку. Следя,
за тем, чтобы фал не запутался, кошку забрасывают в гущу ламина-
рий и, налегая на весла, тащат за судном. Характерные рывки и подер-
гивания свидетельствуют о том, что она цепляется за водоросли, а не
просто плывет в толще воды. Поднимая добычу на борт, замечают мо-
мент, когда якорь еще касается грунта, а трос уже находится в верти-
кальном положении, и по маркам определяют глубину, с которой полу-
чен материал. Выборочно отрезают старые участки талломов, обильно
покрытые обрастаниями, а также ри-
зоиды и помещают их в ведра с мор-
ской водой.
Обитателей бентали, которые пи-
таются разлагающейся органикой (бо-
коплавов, креветок, крабов, некоторых
брюхоногих моллюсков и др.)» можно
заманить в разнообразные по устрой-
ству ловушки (рис. 31). Эти орудия
удобнее всего делать по типу рачни
или мережи. Изготовленный из желез-
ного прутка каркас обтягивают мелко-
ячеистой. сетью, оставляя свободной
лишь одну из боковых сторон. К ней
пришивают широкое основание усечен-
ного конуса, сплетенного из такой же
сети. На суженном, ввернутом внутрь
ловушки конце укрепляют входное
кольцо диаметром около 100 мм, кото-
рое привязывают к раме бечевками. Предварительно снабдив ловушку
грузами и приманкой (тухлым мясом, рыбой, сеном и т. п.), ее опус-
кают на дно на тросе, свободный'конец которого отмечен буйком. Раз
в сутки снасть поднимают на поверхность, вытряхивают из нее попав-
шихся пленников, а затем, обновив приманку, снова затопляют.
Для сбора животных с поверхности каменистых, песчаных и или-
стых грунтов полезно использовать простое, но весьма уловистое при-
способление— швабру, представляющую собой сложенный вдвое кусок
толстого размочаленного каната (рис. 32). Обычно их по несколько
штук укрепляют на обрезке металлической трубы. Образующуюся при
этом шваберную снасть на ваере тащат по дну. При этом в ней запу-
тываются такие обитатели грунта, которые либо вовсе не попадаются
в другие орудия, либо сильно повреждаются ими.
Представителей макробентоса, населяющих толщу илов и песков,
обычно добывают с помощью шлюпочного трала (рис. 33). Вокруг пря-
моугольного основания (500X200 мм) сварного железного каркаса на-
тягивают металлический трос. К, нему пришивают мешок, из особой
прочной сети (дели) со стороной ячеи около 1 см, а внутри укрепляют
вкладыш из капронового сита № 8. Снаружи сеть защищена двумя кус-
ками брезента — фартуками, соединенными между собой завязками. Дно
тралового мешка не зашивают, а просто перетягивают веревкой, что
позволяет извлекать из него содержимое, не выворачивая наизнанку.
На каменистых грунтах выгоднее применять драгу, которая в от-
личие от трала захватывает материал не тросом, а специальными ме-
таллическими полосами — ножами. Благодаря им драга с одинаковым
успехом может применяться как на илах, так и для соскабливания жи-
Рис. 31. Ловушка.
в.к—входное кольцо; с — стропы.
цам, свободно скользящим по
вотных с твердых субстратов. Этим
объясняется то, что драги разнообраз-
ных конструкций получили более ши-
рокое распространение в качестве
шлюпочного орудия лова. В качестве
примера рассмотрим драгу М. А. Ива-
нова (рис. 34). Основанием ее служит
тяжелый железный лист, выполняю-
щий одновременно функции груза и
фартука. К нему крепятся две пружи-
нящие скобы с крючками на свобод-
ных концах и два параллельных упо-
ра, между которыми образуется узкий
паз. Эти крючки сверху, а паз снизу
удерживают прямоугольную рамку с
пришитым к ней мешком из капроно-
вого сита. Такое устройство позволя-
ет легко вставлять и выдвигать ее, что
особенно удобно в тех случаях, когда
снасть приносит большое количество
грунта. Съемная рамка позволяет про-
изводить промывку и разборку мате-
риала, не втаскивая на борт массив-
ную драгу целиком. При перегрузке
мешка рамка может вырваться из
креплений и затонуть. Во избежание
этого ее необходимо привязать к кар-
касу коротким прочным концом — сто-
рожком. Стропы, за которые орудия
лова тянут по дну, привязаны к коль-
скобам. В результате точка приложения
силы может менять свое положение, и поэтому прибор почти не зацеп-
ляется за камни, а переваливает через них. Нож, привинченный у ниж-
него края рамки, при работе на жидких илах можно снять, а само ору-
дие поставить на широкие полозья. Тогда вся конструкция, напоми-
нающая салазки, выступает в. роли трала и не зарывается слишком глу-
боко в грунт.
Приступая к лову, драгу погружают в воду и постепенно вытрав-
ливают трос, притормаживая барабан лебедки или задерживая фал ру-
ками. Вначале орудие плывет, не касаясь дна, что хорошо заметно по
характерной вибрации ваера. Если драгирование ведет-
ся под веслами, то гребцам в момент, когда.снасть ло-
жится на грунт, кажется, что она прочно зацепилась,
а шлюпка перестала двигаться111. Трос продолжают вы-
пускать за борт до такого положения, при котором бы
орудие, не всплывая и не заякориваясь, скоблило по по-,
верхности субстрата. При этом длина вытравленного
ваера должна превышать глубину обычно в 2,5—3 раза,
а для драги М. А. Иванова — в 1,5—2 раза (рис. 35).
Достигнув желаемого эффекта, фал следует укрепить на
утке или установить на стопор лебедку. Предпочтитель-
нее всего работать на горизонтальном участке дна. При
уклоне снасть должна идти по нему вверх, иначе она
может оторваться от грунта. Показателем того, что дра-
гирование протекает нормально, могут служить редкие рис 32. Шваб-
сильные рывки ваера, возникающие при прохождении Ра.
* По соображениям техники безопасности драгировать" под мотором не реко-
, мендуется.
Рис. 33. Трал.
з, — завязка мешка; р— рама; с—стропы; т — трос; т.м траловый мешок, ф фартук.
Рис. 34. Драга М. А. Иванова.
Л£- мешок- п.к- подвижное кольцо; п.ф - платина-фартук; р - рама; с - стропы; ск
скоба; с.н— съемный иож; ст сторожек.
Донных препятствий. Если орудие застряло, надо попробовать тянуть
его на частично выбранном ваере или попытаться освободить драгу,
направив шлюпку под прямым углом к прежнему курсу или даже в об-
ратном направлении. В исключительных случаях трос приходится об-
рубать, оставляя снасть на дне моря.
Поднимая орудие на поверхность, нужно продолжать грести до
тех пор, пока оно не оторвется от дна. Иначе из мешка могут ускольз-
нуть быстро передвигающиеся животные (креветки, бокоплавы и т. п.).
Сказанное о порядке работы в основном приложимо также к пользо-
ванию тралом и шваберной снастью.
Количественный учет обитателей грунта обычно ведется с помощью
различных дночерпателей. Однако эти приборы вполне пригодны и для
качественного сбора тех представителей инфауны (мелких полихет, ку-
мовых раков и др.), которые плохр улавливаются драгами. Наиболее
распространен дночерпатель Петерсена (рис. 36). Он состоит из двух
утяжеленных грузами и сидящих на общей оси ковшей. Для их разве-
дения в стороны служит прикрепленная снаружи цепь. Смыкание же ков-
Рис. 35. Драгирование.
Сплошными линиями показаны профили дна, пригодные для драгирования;
пунктиром — непригодные.
шей происходит посредством металлического тросика, пропущенного
внутри по системе блоков. Свободный его конец выходит через прорезь
в верхней части орудия и присоединяется к замку. Последний пред-
ставлен обоймой и крюком с противовесом. Легкие шлюпочные приборы
с площадью захвата в 1/20 или 1/40 м2 могут работать только на мягких
илах. В исправности дночерпателя необходимо убедиться еще на бе-
регу до выхода в море.
Перед спуском крюк замка зацепляют за середину цепи и подве-
шивают орудие на ваере в открытом положении. При этом крюк ока-
зывается прижатым ж обойме под действием веса прибора. Опускают
дночерпатель плавно и аккуратно, так как чувствительный замок может
сработать при подергиваниях и рывках ваера на волне или при ударе
о дно еще до того, как ковши погрузятся в ил. В момент соприкоснове-.
ния с грунтом натяжение ваера ослабевает, в результате чего противо-
вес опрокидывается и крюк освобождает цепь. При резком движении
вверх усилие передается на внутренний тросик, стягивающий ковши,
которые, захлопываясь, зачерпывают мягкий грунт. Если между края-
ми ковшей попадает камушек или щепка, то часть материала во время
подъема теряется. В этом случае проба не может использоваться для
количественного анализа. На борту дночерпатель раскрывают над та-
зом и промывают через специальные решетчатые окна.
Вместе с животными орудия лова часто приносят значительное ко-
личество грунта, и поэтому пробы приходится тщательно промывать.
Это-можно делать либо в море во время экскурсии, либо уже на берегу.
В первом случае шлюпку оборудуют специальным ситом, представляю-
щим собой- деревянную раму, на которую натянут капроновый газ № 8,
а под ним — крупноячеистая металлическая сетка. Ширина сита не
должна превышать 0,5, м, а высота стенок —10 см. Его укрепляют на
съемных выносных кронштейнах за бортом шлюпки около боковой бан-
ки так, чтобы на сито было удобно. завести поднятую снасть. Пробу
выкладывают на него целиком или отдельными порциями и поливают
из ведра забортной водой, осторожно перемешивая грунт, большой лож-
кой. Этот способ позволяет быстро обследовать полученный материал
и отобрать только те экземпляры, которые необходимы для работы.
Остальную добычу следует отпускать обратно.
Рис. 36. Дночерпатель.
б — блок; в — ваер; г — груз; з.т — замыкающий тросик; к — ковши; кр —
крюк замка; к.ф—крепление флагштока; о.з — обойма замка; о./г —
окна для промывкн; п — противовес; с— стрела; ц — цепь.
На берегу же промывку производят с помощью специального на-
бора почвенных сит, которые закрываются сверху поддоном и пропо-
ласкиваются в морской воде. Такой метод экономит время на экскур-
сии и обеспечивает сортировку животных по размеру.
Представителей разных групп беспозвоночных рассаживают в до-
статочно просторные емкости, предварительно наполненные морской во-
дой. При этом желательно, чтобы полихеты, -моллюски, ракообразные
и иглокожие были изолированы друг от друга. Прикрепленных к кам-
ням актиний, брахиопод, асцидий, а также колонии гидроидов и мша-
нок лучше размещать в тазах и ведрах с. субстратом, на котором они
сидят. Иногда требуемые экземпляры приходится аккуратно, не по-
вреждая мягких тканей, отделять от поверхности слишком крупных
камней с помощью пинцета и скальпеля. При разборке каждой пробы
нужно иметь подноску с пятью —шестью банками и одно — два. ведра.
Очень важно рационально разместить в шлюпке все необходимое
оборудование. Драгу, дночерпатель и планктонную сеть удобно хранить
Рис. 37. Размещение людей (отмечено цифрами) и обору-
дования в шестивесельном яле.
л — лот; т —- термометр; п—подноска -для банок; п.с —
промывочное сито; у — утка; ф.о — фасонный обушок.
под кормовой и боковой банками. Швабры, канистру с формалином,
лот и термометр можно уложить мржду транцем и заспинной доской.
Кошку зацепляют за борт одной из лап, а сачок и банку на палке для
сбора макропланктона укладывают вдоль него так, чтобы они не меша-
ли гребцам. Тазы, ведра, кюветы, подноски со стеклянной посудой
и полиэтиленовыми мешками расставляют ‘ под средними банками
(рис. 37). '
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Определитель беломорских беспозвоночных
И научная, и.учебная работа с животными обычно начинается
с установления их видовой принадлежности и положения в системе
других организмов. Данный определитель, не претендуя на полноту
охвата всей фауны беспозвоночных Белого моря, включает в себя боль-
шинство представителей макробентоса и макропланктона. Из-за огра-
ниченного объема в нем не приводится определитель простейших, нанно-
и мезопланктона, микро- и мейобентоса, а также личиночных стадий
беломорских обитателей.
Прежде чем приступить к определению, необходимо ознакомиться
с основными чертами строения беспозвоночных. Большую помощь ока-
жут специальные рисунки, на которых обозначен и пояснен ряд тер-
минов, используемых в нашем определителе. Однако следует помнить,
что изображения, приводимые на них, ни в коем случае нельзя отож-
дествлять с изображениями реально существующих организмов. Это
не более чем наглядные схемы, на которых собраны воедино многие
признаки не только разных видов и родов, но зачастую и различных
семейств.
Текстовая часть определителя разбита на отдельные ключи, пост-
роенные по шведскому дихотомическому типу. Каждый ключ состоит
из ряда пронумерованных положений (тез), в которых указаны специ-
фические признаки того или другого вида или группы видов. При этом
утверждения, заключенные в одной тезе, обязательно противопоставля-
ются содержанию какой-либо другой, которая в этом случае называется
антитезой. Например, если в тезе говорится: «Глаза есть», то в антитезе
должно быть: «Глаз нет». Для быстрого отыскания в тексте подобных
пар постулатов служит двойная нумерация каждого пункта: рядом
с порядковым номером данной тезы в скобках приводится номер соот-
ветствующей ей антитезы. Например, цифры 1(8) означают, что пер-
вый пункт есть теза, а восьмой — ее антитеза. И, наоборот, восьмой
пункт, в свою очередь, будет отсылать нас обратно к первому и поэтому
обозначается 8(1). .
Определение любого животного надо начинать с выяснения, к ка-
кому типу и классу оно относится. Для этого служит ключ 1. Правда,
после приобретения некоторого опыта необходимость в его использо-
вании нередко отпадает, поскольку принадлежность различных пред-
ставителей беспозвоночных к тому или иному типу или классу может
быть установлена «на глаз», без применения определителя.
Процесс определения начинается с 1-го пункта каждого ключа
и требует внимательного, чтения как тезы, так и антитезы. При этом
все без исключения признаки, приводимые в обоих описаниях, скрупу-
лезно сравнивают с признаками определяемого животного. Из пары
пунктов выбирают тот (им может оказаться как теза, так и антитеза),
который полностью соответствует признакам данного объекта. Даль-
нейшее определение продолжают с пункта, следующего по порядку за
выбранным. Рассмотрим абстрактный пример. Допустим, что первый
пункт гласит: «1(8) Глаза есть». Тогда в антитезе будет: «8(1) Глаз
нет».
Предположим, определяемое нами животное лишено глаз. Зна-
чит, дальше мы должны обратиться к тезе, следующей за 8-й: «9(28)
Животное имеет буро-коричневую окраску» и к ее антитезе: «28(9) Жи-
вотное имеет желтовато-белую или зеленую окраску, но никогда не
буро-коричневое».
Если наш экземпляр окрашен в коричневый цвет, то .определение
продолжают с 10-го пункта; если животное желтовато-белое или зеле-
ное, то переходят к 29-му. И так далее.
Определение по данному ключу заканчивается в тех трех случаях,
когда в конце выбранного пункта стоит:
а) родовое или видовое латинское название животного*;.
б) ссылка на ключ, по которому следует вести дальнейшее опре-
деление;
в) формулировка: «Определение не приводится».**
За текстовой частью помещен Атлас иллюстраций, в который
вошли почти все включенные в наш определитель виды животных.
Во всех ключах, там где это требуется, имеются ссылки на номера
таблиц Атласа и номера конкретных рисункой, на которых изображены
те или иные видья или детали их строения. Каждое животное необходи-
мо сравнивать с его иллюстрацией в Атласе, так как это служит на-
дежным контролем правильности определения. Вместе с тем нужно
твердо запомнить, что Атлас играет лишь вспомогательную роль,
и поэтому нельзя проводить идентификацию только «по картинкам», не
пользуясь текстом определителя: можно легко спутать разные, но внеш-
не похожие виды.
Работа с неправильно определенными организмами теряет всякую
ценность. Можно указать два основных момента, свидетельствующих
о том, что в определение вкралась ошибка: /
а) признаки определяемого животного не соответствуют описа-
ниям, содержащимся в тезе и в антитезе;
б) определяемый экземпляр не соответствует рисунку, имеющему-
ся в Атласе.
В обоих случаях животное необходимо переопределить, т. е. пройти
по ключу еще раз, более внимательно читая и сравнивая описываемые
признаки. Если же все пункты выбраны правильно, то, значит, ошибки
нет и данный вид (или систематическая категория более высокого ран-
га: род, семейство, подотряд, отряд) не включен в наш определитель.
Такие организмы могут быть идентифицированы с помощью специаль-
ных руководств, список которых приведен в конце настоящего пособия.
В заключение отметим, что хотя определитель рассчитан в основ-
ном на работу с живыми объектами, по нему можно определять и фик-
сированный материал.
* Иногда после названия в скобках приводятся наиболее известные синонимы.
Авторы латинских названий в нашем определителе не указываются.
** В этом случае необходимо обратиться к соответствующим руководствам.
Ключ 1. типы и классы морских животных
*
• I ▼
1(2) Тело по большей части удлиненное, с двумя парами конеч-
ностей или плавников. Если их нет, то имеется непарная
плавниковая складка, идущая по спинной и брюшной сторо-
нам тела животного. На голове расположена пара глаз. Тело
голое либо покрыто чешуей или шерстью. Если тело голое
или покрыто чешуей, то за глазами или на брюшной сто-
роне располагаются жаберные щели или несколько пар
жаберных отверстий. Тип Chordata. Определение не при-
водится.
2(1) Животные обладают иным набором признаков.
3(62) Типично одиночные формы.
4(17) Радиально-симметричные организмы.
5(12) Бентические животные. Тело не прозрачное.
6(9) Животные постоянно прикреплены к субстрату.
7(8) Тело животного лишено скелета, способно сокращаться при
раздражении. Тип Coelenterata. Ключ 3.
8(7) Тело животного обладает внутренним скелетом, к сокращению
не способно. Тип Porifera., Ключ 2.
9(6) Свободные малоподвижные организмы. В некоторых случаях
могут прикрепляться к субстрату на более или менее дли-
тельный срок.
10(11) Тело лишено скелета. Животное прикрепляется к субстрату
широкой плоской подошвой. Если подошвы нет, то имеется
трубка из.ила и слизи. Если трубки нет, животное обладает
12 щупальцами. Тип Coelenterata. Ключ 3.
11(10) Скелет обычно хорошо выражен, но даже если он слабо раз-
вит, животное никогда не прикрепляется к субстрату, ни-
когда не строит трубок, а если и обладает щупальцами, то
число их отлично от 12. Тип Echinodermata. Ключ 46.
12(5) Пелагические организмы. Тело, призрачное.
13(14) Животное имеет вид плоского зонтика или невысокого коло-
кола. По краю диска, реже на его нижней или верхней по-
верхности, 1 или более 4 щупалец. Тип Coelenterata. Ключ 3.
14(13) Животное не напоминает ни зонтик, ни колокол. Оно вытя-
нуто в орально-аборальном направлении и слегка уплощено.
Щупалец нет или их 2.
15(16) Вдоль тела идут мерцательные ресничные шнуры. Тело не
опоясано мышечными кольцами. Тип Ctenophora. Ключ 8.
16(15) Мерцательных шнуров нет. Тело опоясано. 8 мышечными
кольцами. Тип Tunicata. Класс Salpae. Определение не при-
водится.
17(4) Тело животного или неправильной формы, или билатерально
симметричное, или же спирально закрученное.
18(19) Тело неправильной формы, мешковидное, неясно сегментиро-
ванное, иногда разветвленное, изредка несет рудименты ко-
нечностей. Паразитические формы. Тип Arthropoda. Класс
Crustacea. Определение не приводится.
19(18) Тело билатерально-симметричное или закручено в спираль.
Свободноживущие и прикрепленные формы.
20(27) .• Прикрепленные формы.
21(26) Тело животного заключено в домик или раковину.
22(23) Животное не прирастает к стенкам домика. Домик трубча-
тый. Тип Annelida. Класс Polychaeta. Ключ 12.
23(22) Животное прирастает к стенкам домика. Домик не трубчатый.
24(25) Домик имеет форму усеченного конуса или цилиндра, прира-
стает к субстрату широким основанием. Сверху входное от-
верстие закрыто крышечкой сложного строения. Тип Arthro-
poda. Класс Crustacea. Отряд Cirripedia. Ключ 28.
25(24) Домик в виде двустворчатой раковины со спинной и брюшной
створками. Животное прикрепляется к субстрату мясистым
стебельком.* Крышечки нет. Тип Brachiopoda. Единственный
вид Hemithyris psittacea. (табл. I, 7).
26(21) Тело животного не заключено в домик. Тип Tunicata. Класе
Ascidia. Ключ 50.
27(20) Организмы не прикрепленные** и в большинстве случаев
свободноподвижные.
28(33) Животные обладают членистыми конечностями.
29(30) . Длина конечностей более чем в два раза превышает длину
слабого тонкого тела. Имеется нечленистый хобот, по разме-
рам приблизительно равный туловищу. Тип Arthropoda. Класс
Pantopoda. Ключ 38.
30(29) Конечности сравнительно короткие и обычно не превышают
длину сильного массивного тела. Хобота нет.
31(32) Тело ясно расчленено хотя бы на два отдела. Тип Arthropoda.
Класс Crustacea. Ключ 27.
32(31) Расчленение тела не выражено. Тип Arthropoda. Класс Cheli-
cerata. Отряд Acariformis. Определение не приводится.
33(28) Животное лишено членистых конечностей.
34(35) Тело животного заключено в колпачковидную, спиральноза-
крученную или двустворчатую раковину или же покрыто пан-
цирем из 8 пластин. Тип Mollusca. Ключ 39.
35(34) Тело животного не заключено в раковину, голое или поме-
' щается в трубчатом домике.
36(37) Животное.в трубчатом домике, сегментация ясно выражена.
Тип Annelida. Класс Polychaeta. Ключ 12.
37(36) Животные голые, сегментация выражена или отсутствует.
38(39) Стекловидно-прозрачный организм. Имеются парные боковые
и хвостовой плавники. На переднем конце тела пучок щети-
нок. Тип Chaetognatha. Определение не приводится.***
39(38) Совокупность признаков иная.
40(41) Бентические или пелагические формы. Если организм бенти-
ческий, то он напоминает наземного слизня, часто имеются
жаберные выросты разнообразного строения. Если организм
пелагический, имеются плавники в виде двух крыльев, рас-
положенных по бокам В передней части вальковатого тела.
Тип Mollusca. Ключ 39.
41(40) По большей части бентические организмы. Форма тела чаще
всего червеобразная.
42(47) Сегментация ясно выражена.****
43(44) Тело опоясано многочисленными ресничными шнурами.*****
Тип Annelida. Класс Archiannelida. Определение не приво-
дится.
44(43) Ресничных поясов нет.*****
45(46) Большинство сегментов несет парные органы передвиже-
ния— параподии. Тип Annelida. Класс Polychaeta. Ключ 12.
* Не путать с прикрепленными при помощи биссусных нитей Bivalvia. У послед-
них тело закрыто правой и левой створками.
** Исключение составляют некоторые Двустворчатые моллюски, прикрепленные
при помощи биссуса.
*** Чаще всего встречается Sagitta elegans (табл. I, 2).
**** Не путать сегментацию с кольчатой структурой покровов.
***** Смотреть в микроскоп.
46(45) Параподий нет. Животное по форме напоминает мотыля. Тип
Arthropoda. Класс Insecta. Личинки комаров сем. Tendipedi-
dae. Определение не приводится.
47(42) Сегментация не выражена.
48(55) Тело тонкое и длинное.
49(54) Поверхность тела гладкая.
50(53) Животное Способно сокращаться в длину. Обычно окрашено,
довольно крупное, чаще всего несколько сантиметров в дли-
ну.
51(52) Придонные сублиторальные формы. Животные могут свора-
чиваться в клубок, часто ярко окрашены. Тип Nemertini. Оп-
ределение не приводится.*
52(51) Животное обитает в норках на литорали. Цвет светло-розо-
вый. В клубок не сворачивается. Тип Enteropneusta. Единст-
венный вид Saccoglossus mereschkowski (табл. I, 5).
53(50) Животное не способно сокращаться в длину. Обычно бес-
цветно, как правило, микроскопических размеров. Тип Nema-
thelminthes. Определение не приводится.
54(49) Покровы вооружены многочисленными волосками, шипиками
и щетинками. Тип Mollusca. Класс Aplacophora. Определе-
ние не приводится.
55(48) Тело короткое, массивное, вальковатое или листовидное.
56(57) Тело более или менее плоское, листовидное. Часто просвечи-
вает прямой или разветвленный кишечник. Размер от не-
скольких миллиметров до 3 сантиметров. Тип Plathelminthes.
Класс Turbellaria. Ключ 9.
57(56) Тело вальковатое, кишечник никогда не просвечивает. Размер
до 10 см.
58(59) На переднем конце тела имеется венчик щупалец. Тип Echi-
nodermata. Класс Holothuroidea. Ключ 49.
59(58) На переднем конце щупалец нет. Имеется втяжной хобот.
60(61) Хобот значительно уже тела. Тип Sipunculida. Ключ 11.
61(60) Хобот по ширине равен телу или толще его. Тип Priapulida.
Ключ 10.
62(3) Колониальные формы.**
63(66) Отдельные зооиды сидят на более или менее длинных нож-
ках.
64(65) Основания ножек зооидов и веток колонии резко утолщены.
Тип Podaxonia. Класс Kamptozaa. Определение не приводится.
65(64) Основания ножек зооидов и веточек колонии не утолщены.
Тип Coelenterata. К^юч 3.
66(63) Зооиды лишены ножек..
67(74) Границы отдельных особей хорошо различимы.***
68(69) Колония в виде прозрачного комочка, внутри которого видны
отдельные беловатые зооиды. Тип Tunicata. Класс Ascidia.
Synoicum pulmonaria (табл. XLI, 5).
69(68) Колонии обычно кустовидные и никогда не имеют вида про-
зрачного комочка.
70(73) Колония имеет ствол. Ветви колонии округлые, обычно несут
не более 6 рядов зооидов.
71 (72) Ветви колонии несут два или более рядов регулярно распо-
ложенных зооидов. Иногда колония мягкая, мясистая, изве-
сткового ствола никогда не бывает. Тип Coelenterata. Ключ 3.
г
* Чаще всего встречаются два вида: оливково-зеленый Linens gesserensis
и желтовато-красный или почти черный Amphiporns lactifloreus Дтабл. I, 3, 4).
** С колониальными животными не следует путать красные водоросли СогаШпа
oficinalis и Lithothamnion,
*** Смотреть в лупу.
72(71) На ветвях колонии зооиды расположены не регулярно,
а группами. Колония никогда не бывает мясистой, развит из-
вестковый ствол. Тип Podaxonia. Класс Bryozoa. Ключ 45.
73(70) Колонии лишены ствола.* Ветви колонии, часто плоские,
обычно много рядов зооидов. Тип Podaxonia. Класс Bryozoa.
Ключ 45.
74(67) Границы особей неразличимы.
75(78) Колонии чаще всего в, виде разнообразной формы комочков
или лепешек. Реже кустовидные. Отверстия на поверхности
колонии, если они заметны, круглые.
76(77) Колония известковая, жесткая на ощупь. Тип Podaxonia.
Класс Bryozoa. Ключ 45.
77(76) Колония не известковая, на ощупь мягкая. Тип Porifera.
Ключ 2.
78(75) Колонии в виде коркообразных наростов на камнях, ракови-
нах моллюсков и т. п. Отверстия на поверхности зооидов
имеют звездообразную форму.** Тип Tunicata. Класс Ascidia.
( Didemnun albidum. (табл. XLI, 4).
Ключ 2. ГУБКИ PORIFERA
1(2) На верхнем конце тела губки имеется пучок щетинок. Sycon
sp. (табл. I, 6, 7).
2(1) На верхнем конце тела губки пучка щетинок нет.
3(4) Губка имеет вид подушечки с многочисленными выростами —
папиллами до 1,0—1,5 см выс. Polymastia mammilaris
(табл. I, 9).
4(3) Папиллы отсутствуют.
5(6) Губка имеет вид бокала на довольно длинной, слегка искрив-
ленной ножке. Оскулюм расположен терминально и хорошо
различим. Phakellia cribrosa (табл. I, 8).
6(5) Сумма признаков иная. Прочие Porifera.
Ключ 3. КЛАССЫ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ COELENTERATA
(рис. 38)
1(4) Пелагические формы
2(3) Небольшие животные (до 50 мм в диаметре). Хорошо
видны 4 (реже 8) неветвящихся радиальных канала. Часто
имеются ротовой хоботок и парус. Ротовых лопастей нет.
Класс Hydrozoa (медузоидное поколение). Ключ 5.
3(2) Крупные животные (до 50 см в диаметре). Много ветвящих-
ся радиальных каналов. Ротового хоботка и паруса нет. Рото-
вые лопасти развиты. Класс Scyphozoa. Ключ 6.
4(1) Бентические формы.
5(8) Колониальные формы. Часто имеют скелет.
6(7) Скелет внутренний. Колонии ,с толстым стволом, древовид-
ные, мясистые. Класс Anthozoa. Отряд Alcyonaria. Единствен-
ный вид Gersemia fruticosa. .(табл. I, 10).
7(6) Скелет наружный или отсутствует. Колонии стелющиеся или
поднимающиеся над субстратом. В последнем случае они об-
ладают тонким стволом и никогда, не бывают мясистыми.
Класс Hydrozoa (полипоидное поколение). Ключ 4.
8(5) Одиночные формы. Ск‘елет всегда отсутствует.
* Смотреть в микроскоп.
** Смотреть в лупу.
Рис. ЗЪ. Схема строения кишечнополостных.
А — полипы и медузы: 1—колония, поднимающаяся над субстратом; 2—
колония, стелющаяся по субстрату; 3— столон; 4— гидрориза; 5— шипы
гидроризы; 6— моноподиальное ветвление; 7— снмподиальное ветвление; 8—
мутовчатое ветвление; 9— гидрант; 10— ножка гидранта; кольчатость
ножки гидранта; 12— гидротека без крышечки; /3—гидротека с одним кла-.
паном крышечки; 14— гидротека с двумя клапанами крышечки; 15—гидро-
тека с тремя клапанами крышечки; 16— гидротека с четырьмя клапанами
крышечки; 17—гидротека с ровным краем устья; 18—гидротека с зубчатым
краем устья; 19—гидротека I порядка; 20— гндротека II порядка; 21—
гидротека III порядка; 22— булавовидный гипостом; 23—конический гипо-
стом; 24— булавовидные щупальца; 25— нитевидные щупальца; 26— гонотека;
27— устье гонотекн; 28— бластостиль; 29— споросакн; 30— гонофор; 31— ме-
дузоид; 32—зонтик; 33—лентовидная гонада; 34—шаровидная гонада; 35—
радиальный канал гастроваскулярной системы; 36— глазок; 37— щупальца;
38—ротовой хоботок; 39—веточка I порядка; 40—веточка II порядка; 41—
веточка III. порядка. Б— актинии: 42—энтодермальный сфинктер; 43— ме-
зоглеальный сфинктер.
Животные в виде конуса. Прикрепляются к субстрату тонким
стебельком. На выростах края тела расположены 8 первич-
ных щупалец, несущих многочисленные вторичные щупальца
булавовидной формы. Никогда не зарываются в грунт. Класс
Scyphozoa. Ключ 6.
10(9) Животное цилиндрической формы. Прикрепляется к субстра-
ту широкой плоской подошвой или же зарывается в грунт
и тогда лишено плоской подошвы. Щупальца не булавовид-
ные, чаще всего в числе, кратном 12, расположены вокруг
рта в один или несколько венчиков.
11(12) Животное прикрепляется к субстрату широкой подошвой
или роется в иле. Число щупалец в последнем случае 12. Жи-
вотные никогда не строят домиков из ила и слизи. Класс
Anthozoa. Отряд Actinaria. Ключ 7.
12(11) Животное не прикрепляется к субстрату, число щупалец, как
правило, больше 12. Животное строит трубчатый, часто раз-
ветвленный домик из ила и слизи. Класс Anthozoa. Отряд
Ceriantharia. Единственный вид Cerianthus lloydi. (табл. I,
//).
Ключ 4. ГИДРОИДНЫЕ ПОЛИПЫ HYDROZOA*
1 (2) Полипы несут только одно щупальце. Встречается на Маео-
ша calcarea. Monobrachium parasitum (табл. II,/)
2(1) Полипы несут более одного щупальца. Не встречается на
Macoma calcarea.
3(24) Гидротеки нет.
4(21) Все щупальца одинаковые.
5(8) Щупальца головчатые.
6(7) Колония поднимается над субстратом, нижние части веточек
кольчатые. Медузоидные почки обладают хорошо развитым
ротовым хоботком. Coryne loveni (табл. II, 2).
7(6) Колония стелется или лишь слегка поднимается над субстра-
том. Нижние части веточек не кольчатые. Ротовой хоботок
медузоидов слабо развит. Coryne tubulosa+ (табл. II, 3)**
8(5) Щупальца нитевидные..
9(12) , Гипостом булавовидный.
10(11) Гонофоры сидят правильными венчиками в основании бла-
стостиля, который обычно имеет хорошо выраженную поли-
поидную форму. Колония разветвлена довольно правильно.
Eudendrium г'атеит (табл. II, 4).
11(10) Гонофоры сидят пучком на сильно редуцированном бласто-
стиле. Колония неправильно разветвлена. Eudendrium аппи-
latum (табл. II, 5).
12(9) . Гипостом конический.
13(14) Щупальца не образуют правильного венчика. Clava multicor-
nis (табл. II, 6).
14(13) Щупальца расположены правильным венчиком.
15(20) Колонии стелются.
16(17) Гидрориза без шипов. Встречается на раковинах живых Bi-
valvia, чаще всего Portlandia arctica. Perigonimus yoldiae-
arcticae+ (табл. II, 7).
17(16) Гидрориза несет шипы. Встречается чаще всего на раковинах
Gastropoda.
18(19) Медузоидное поколение рсдуцировано__до стадии гонофоров.
На каждом бластостиле их 2, причем один всегда крупнее
другого. Hydractinia allmani (табл. II, 8).
19(18) Медузоидное поколение редуцировано до стадии споросарков.
Последние приблизительно одинакового размера и сидят на
бластостиле венчиком в числе от 3 до 7., Hydractinia carica
(табл. II, 9).
20(15) Колония поднимается над субстратом. Bougainvillia super-
ciliaris+ табл. II, 10).
21(4) Щупальца дифференцированы: имеются короткие оральные
ч/и длинные нитевидные базальные щупальца.
* В основу ключа положены таблицы из книги Д. В. Наумова «Гидроиды
и гидромедузы морских, солоноватых и пресноводных бассейнов СССР» (1960).
** Виды, отмеченные знаком «+», имеют свободноживущую медузу.
22(23) Колония не ветвится, полип до 10 см в длину. Tubularia indi-
visa (табл. II, И).
23(22) Колония неправильно разветвлена,1 полип до 7 мм в длину.
Tubularia larynx (табл. II, 12).
24(3) Гидротека имеется,
25(36) Гипостом булавовидный.
26(29) Колония стелется.,
27(28) Гонотека со спиральным килем, стенки без ребер, устье ши-
рокое. Край гидротеки гладкий. Campanularia Integra
(табл. II, 13).
28(27) Гонотека гладкая, имеет форму бутылки с узким горлом,
стенки ее с продольными ребрами. Край гидротеки зазубрен.
Campanularia groenlandica-.
29(26) Колония поднимается над субстратом.
30(31) Ветвление по типу хвоща (гидротеки имеют мутовчатое рас-
положение). Verticillina verticillata (табл. Ill, 1).
31(30) Ветвление симподиальное.
32(33) Устье гонотеки расположено на конце короткой узкой шейки.
Obelia longissima+.
33(32) Гонотека открывается широким устьем.
34(35) Край гидротеки ровный. Obelia geniculdta+ (табл. Ill, 2).
35(34) Край гидротеки зазубренный. Obelia loveni (табл. Ill, 3).
36(25) Гипостом конический.
37(42) Гидрант при сокращении не помещается в гидротеке.
38(39) Гонотеки покрыты многочисленными шипиками. Halecium ти-
ricatum (табл.' III, 4).
39(38) Гонотеки гладкие.
40(41) Гидротеки срастаются с междоузлиями. Часто развиваются
вторичное гидротеки (как бы вставленные в первичные). Мо-
гут быть гидротеки третьего и четвертого порядка. Halecium
beani (табл. Ill, 5).
41(40) Гидротеки срастаются с междоузлиями. Вторичные' гидротеки
образуются, но гидротеки более высоких порядков отсутству-
ют. Halecium tenellum (табл. Ill, 6).
42(37) Сокращенный гидрант целиком помещается в гидротеке.
43(50) Гидротеки без крышечки*.
44(47) Гидротеки бокаловидные или конические.
45(46) Гидротеки на спирально закрученных ножках. Lafoea fruti-
cosa (табл. Ill, 7)-.
46(45) Ножки нет. Гидротеки отделены от ветви колонии перетяж-
кой. Lafoea dumosa (табл. Ill, 8).
47(44) Гидротеки трубчатые, часто изогнутые.
48(49) • Колония стелется. FHelium serpens (табл. Ill, 9).
49(48) Колония поднимается над субстратом. Grammaria immersa
(табл. Ill, 10).
50(43) Гидротеки имеют крышечки*.
51(56) Колонии стелются.
52(53) Полипы лишены ножек. Cuspidella mertensii+ (табл. Ill, 11).
53(52) Полипы сидят на спирально закрученных ножках.
54(55) Ножки гидротек с 1—3 оборотами спирали. Tiaropsis multi-
cirrata^ (табл. Ill, 12).
55(54) Ножки гидротек с 4—6 оборотами спирали. Calicella syringa
(табл. Ill, 14).
56(51) Колонии поднимаются над субстратом.
57(58) Гидротеки на ножках. Ветвление симподиальное. Сатрапи-
lina lacerata (табл. III, 13).
* Смотреть под микроскопом.
58(57) Гидротеки без ножек. Ветвление моноподиальное.
59(62) Гидротеки сидят строго супротивно.
60(61) 1 Край устья с двумя зубцами. Dynamena pumila (табл. Ill, 15).
61(60) Край устья гладкий. Diphasia fallax (табл. Ill, 16).
62(59) Гидротеки сидят не супротивно.
63(64) Гидротеки на ветвях расположены в один ряд. Hydrallmania
falcata (табл. Ill, 17).
64(63) Гидротеки на ветвях сидят в два и более продольных рядов.
65(76) Крышечка состоит из одного клапана.
66(69) Клапан прикреплен к устью со стороны ветви.
67(68) Колония перистая. Гонотеки не имеют ярко выраженной
шейки. Устья гидротек часто лежат на одном уровне с ос-
нованиями более высоких' гидротек. Abietinaria abietina
(табл. IV, /).
68(67) Колонии в виде кустика. Гонотеки имеют хорошо выражен-
ную шейку. Устья гидротек обычно не достигают основания
более высоких гидротек. Abietinaria filicula (табл. IV, 2).
69(66) Клапан прикреплен к наружному краю устья.
70(73) Гидротеки полностью погруженные. <
71(72) Каждая веточка колонии несет до 20 вторичных веточек.
Thuiaria thuja (табл. IV, 3).
72(71) Каждая веточка колонии несет от 4 до 7 вторичных веточек.
‘ Thuiaria laxa.
73(70) Конец гидротеки свободный.
74(75) Ветви отходят от ствола под углом 60°. У крупных колоний
есть вторичные веточки. Thuiaria carica (табл. IV, 4).
75(74) Ветви отходят от ствола под прямым углом. Вторичных ве-
точек никогда нет. Thuiaria articulata (табл. IV, 5) .
76(65) Крышечка построена из 2—4 клапанов.
77(84) .Крышечка построена из 2 клапанов.
78(83) Гидротеки на ветвях расположены в 2 ряда.
79(80). Колония древовидная, ветви отходят от ствола во всех на-
правлениях. Sertularia cupressina (табл. IV, 6).
80(79) Колония перистая, ветвистая в одной плоскости.
81(82) Гидротеки срастаются с ветвью колонии не более чем на по-'
ловину своей Длины. Иногда на вершине колонии могут быть
веточки второго порядка. Sertularia tenera (табл. IV, 7).
82(81) Гидротеки срастаются с ветвью колонии более чем на поло-
вину своей длины (обычно на три четверти). Ветви могут
нести веточки второго и третьего порядков. Sertularia albima-
ris (табл. IV, 8).
83(78) Гидротеки сидят на ветвях колонии в 6 рядов. Sertularia mi-
rabilis (табл. IV, 9).
84(77) Крышечка построена из 3—4 клапанов.
85(86) Крышечка из 3 клапанов. Гонотеки опоясаны 7—9 шайбо-
образными ребрами. Sertularella tricuspidata (табл. IV, 10).
86(85) Крышечка из 4 клапанов. Гонотеки не несут шайбообразных
ребер.
87(88) Гидротеки гладкие. Высота колонии до 10 см. Sertularella
gigantea (табл. IV, 11).
88(87) Гидротеки с 3—4 кольцевыми ребрами. Высота колонии до
4 см. Sertularella rugosa (табл. IV, 12).
Ключ 5. ГИДРОИДНЫЕ МЕДУЗЫ HYDROZOA
1(2) Щупальца отходят от верхней стороны зонтика. Aeginopsis
laurentii (табл. V, 1).
2(1) Щупальца сидят на краю зонтика.
3(4) Восемь радиальных каналов. Aglantha digitale (табл. V, 2).
4(3) 4 радиальных канала.
5(12) 4 щупальца.
6(9) Ротовой хоботок в спокойном состоянии длиннее высоты зон-
тика. Бульбы щупалец несут глазки.
7(8) Имеется утолщенный на верхнем конце апикальный вырост.
Coryne princeps (Sarsia princeps) + (табл. V, 3).*
8(7) Апикального выроста нет. Coryne tubulosa (Sarsia mirabilis) +
(табл. V, 4). \
9(6) Ротовой хоботок в спокойном состоянии короче высоты зон-
тика. Бульбы не несут глазков.
( 10(11) Щупальца на концах булавовидно вздуты. Plotocnide borealis
(табл. V, 5).
11(10) Щупальца не вздуты на концах. Corymorpha flammea
(табл. V, 6).
12(5) Щупалец больше 4.
13(20) Зонтик в виде колокола (высота зонтика равна или превы-
шает его диаметр).
14(17) Колокол разделен поперечной перетяжкой на 2 части.
15(16) Радиальные каналы несут боковые выросты. Perigonimus
vesicarius (табл. V, 7) *
16(15) Радиальные каналы не несут боковых ответвлений. Perigo-
nimus yoldiaearcticae+ (табл. V, 3).
17(14) Колокол без перетяжки.
18(19) 8 групп щупалец. Rathkea octopunctata (табл. V,.9).
19(18) 4 группы щупалец. Bougainvillia superciliaris+ (табл. V, 10),
20(13) Зонтик в виде плоского диска (его высота значительно мень-
ше диаметра).
21(24) Гонады шаровидные.
22(23) Гонады возле края зонтика. Obelia longissima+ (табл. VI, 1).
23(22) Гонады на середине длины радиальных каналов. Obelia geni-
culata+ (табл. VI, 2).
24(21) Гонады лентовидные.
25(26) Все 4 гонады соединяются вместе в центре диска, образуя
характерный крест. Cuspidella mertensii+ (табл. VI, 3).
26(25) Гонады заметно не доходят до центра диска. Tiaropsis mul-
ticirrata+ (табл. VI, 4).
Ключ 6. СЦИФОИДНЫЕ МЕДУЗЫ SCYPHOZOA
1 (4) Пелагические формы.
2(3) Щупальца короткие, иногда малозаметные. Окраска светло-
фиолетовая. Характерный вид придают животному подково-
образные гонады, расположенные в карманах желудка.
Aurelia aurita (табл. VI, 5).
3(2) Щупальца длинные. Окраска темно-малиновая или желтая,
гонады не видны. Cyanea capillata (С. arctica) (табл. VI, 6).
4(1) Сидячие формы.
5(6) Ропалиоиды есть. Высота животного до 30 мм. Чаще
всего встречается на Zostera marina. Haliclystus auricula
(табл. VI, 7).
6(5) Ропалиоидов нет. Высота животного до 130 мм. Никогда не
встречается на Zostera marina.
7 (8) Выросты, несущие щупальца, значительно короче зонтика.
Зонтик шаровидный, отделен от короткого стебелька пере-
тяжкой. Lucernaria bathyphila (Lucernosa saint-hilairei)
(табл. VI, 3).
* У видов, отмеченных знаком «+», имеется полипоидное поколение.
8(7) ' Выросты, несущие щупальца, по длине почти равны высоте
зонтика. Зонтик конусовидный (вершиной вниз), незаметно
переходит в довольно длинный стебелек. Lucernaria quadri-
cornis (табл. VI, 9).
•*
Ключ 7. АКТИНИИ ACTINIARIA*
1(4) Имеются аконтии— длинные нити, выбрасываемые при раз-
дражении через рот или отверстия в стенке тела и вооружен-
ные многочисленными стрекательными капсулами.
2(3) Щупальца очень многочисленны, всегда больше 100, у круп-
ных особей диаметром 5—10 см — несколько тысяч. (Сфинк-
тер сильный мезоглеальный. Мезентерии не поделены на
макро- и микронемные) ** Metridium senile senile (табл. VII,
/). .
3(2) Щупалец менее 100. (Сфинктер отсутствует. Мезентерии по-
делены на макро- и микронемные. Шесть пар макронемных
снабжены гонадами, филаментами и сильно сконцентриро-
ванными — почковидными или циркумскриптическими — рет-
ракторами, отсутствующими на микронемных мезентериях).
Haliactis arctica (табл. VII, 2).
4(1) Аконтии отсутствуют.
5(6) Червеобразные, закапывающиеся в ил животные, абораль-
ный конец тела округлый или вздут в виде шаровидной ам-
пулы. (Число щупалец не превышает 12, число мезентери-
ев—12 пар.). Halcampa. arctica (табл. VII, 3).
6(5) Животные цилиндрической или полусферической формы, або-
ральный конец всегда уплощен в виде прикрепительного
диска — подошвы. (Щупальца и мезентерии многочисленны).
7(8) Сфинктер -мезоглеальный.*** Stomphia cocclnea (табл. VII,
5).
8(7) Сфинктер эндодермальный.
9(10) Тело покрыто продольными рядами клейких присосок, спо-
собных удерживать на поверхности тела песчинки, раковин-
ки и другие инородные частицы. Некрупные животные, при-
мерно до 5 см в размахе распустившихся щупалец, встреча-
ются преимущественно на литорали, часто закапываются
в песок, оставляя свободным ротовой диск со щупальцами.
Bunodactis stella (табл. VII, 4).
10(9) Тело совершенно гладкое, присосок нет. Крупные животные,
диаметр кроны распустившихся щупалец достигает 25 см,
встречаются в сублиторали. Не закапывается. Tealia felina
crassicornis (табл. VII, 6).
Ключ 8. ГРЕБНЕВИКИ CTENOPHORA
1(2) По бокам тела 2 длинных красных щупальца. Pleurobrachia
pileus (табл. VII, 3).
* При определении актиний необходимо иметь в виду, что их морфологические
признаки получают полное развитие только у крупных особей, поэтому идентифика-
ция молодых экземпляров часто вызывает затруднение. Практически можно считать,
что особи, имеющие в фиксированном состоянии диаметр 1—2 см, могут быть опре-
делены надежно.
** В скобках указаны дополнительные признаки.
*** Сфинктер — окологлоточное мышечное кольцо. Для того чтобы его рассмот-
реть, необходимо разрезать зафиксированное спиртом или формалином животное
вдоль. Мезоглеальный и эндодермальный сфинктеры хорошо различаются по внеш-
нему виду (см. рис. 38). Резать острым скальпелем или бритвой. Изготовление спе-
циальных препаратов и применение оптики не обязательно.
2(1) Щупалец Нет.
3(4) На оральном конце тела две большие губы. Животное бес-
х цветное, совершенно прозрачное. Bolinopsis . infundibulum
(табл. VII, 9).
4(3) Губ на оральном конце тела нет. Животное обычно полу-
прозрачно, розового цвета, хотя встречаются и бесцветные
экземпляры. Вегоё cucumis (табл. VII, 7).
► R
Ключ 9. ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ TURBELLARIA*
1 (6) Животные с плоским листовидным телом. Длина половозрел
лых особей около 5 мм или более.
2(5) Глотка направлена назад, цилиндрической формы; кишка
трехветвистая.
3(4) Передний конец тела притуплен, окраска спинной стороны от
v темной до оливково-зеленой. Одно половое отверстие. Ргосе-
rodes solowetzkiana. (Под камнями.) **.
4(3) Передний конец тела слегка выдается вперед, позади него не-
большие латеральные выросты. Окраска от желтовато-крас-
ной до желто-бурой. Два половых отверстия. Uteriporus vul-
garis. (Под камнями.)
5(2) Глотка не направлена назад, обычно не цилиндрической фор-
мы; кишка многоветвистая. Отр. Polyclada. (На каменистом
грунте среди зарослей ламинарий обычна Notoplana atomata,
имеющая глотку с фестончатыми краями, направленную на
брюшную сторону тела.)
6(1) Форма тела иная. Длина половозрелых особей обычно мень-
ше 3 мм. Большей длины могут достигать только очень тон-
кие червеобразные формы.
7(24) Статоцист имеется.
8(19) Тело короткое, более или менее веретеновидное, цилиндри-
ческое или уплощенное. Прикрепительная лопйсть на заднем
конце тела отсутствует. Глотка не выражена. Отр. Acoela.
9(12) Тело уплощенное, длина до 3 мм.
10(11) Боковые края тела подогнуты на брюшную сторону, так что
оно приобретает форму воронки. Окраска буроватая, от
бледно-светло-коричневой или оливково-зеленой до темно-бу-
рой и красноватой. Convoluta convoluta (табл. VIII, У). (На
водорослях^) '
11(10) Тело не воронковидное, при раздражении и фиксации сжи-
мается и становится чашевидным. Окраска от молочно-белой
или желтоватой до оранжевой. Anaperus biaculeatus (табл.
VIII, 2). (На сублиторальных водорослях.)
12(9) Тело более или менее веретеновидное или цилиндрическое,,
длина до 1 мм.
13(18) Тело более или менее веретеновидное, непигментированное.
Центральная область может быть зеленоватой или буроватой
за счет пищи. Мужской совокупительный орган открывается
на вентральной стороне тела.
14(15) На переднем конце тела пара оранжевых пигментных пятен.
Aphanostoma virescens (табл. VIII, 3). : (На заиленном
грунте.)
15(14) Оранжевых пятен на переднем конце тела нет.
16(17) Совокупительный орган в виде изогнутого цирруса. Baltali-
* Приведенные в ключе виды, кроме Notvplana atomata, встречаются на лито-
рали и в верхней сублиторали. N. atomata иа литораль не выходит.
** Приводимые в скобках экологические сведения не представляют собой диаг-
ностических признаков.
mania agills (?). (табл. VIII, 4). (На заиленном грунте, на
водорослях^
17(16) Совокупительный орган в виде стилета. Actinopostia bekle-
mischevi (табл. VIII, 5). (На открытых пляжах в мелком
песке.)
18(13) Тело цилиндрическое или слегка уплощенное в задней поло-
вине. Окраска от светло-коричневой или розоватой до шоко-
ладно-коричневой. Мужской совокупительный орган в виде
трубковидного вворачивания покровов на заднем конце тела
открывается терминально. Haploposthia Opistorchis (табл.
VIII, 6). (В крупном чистом песке нижнего горизонта лито-
рали.)
19(8) Тело очень тонкое и вытянутое, червеобразное. На заднем
конце прикрепительная лопасть. В средней части тела имеет-
ся хорошо заметная глотка.
20(23) Перед статоцистом непарное глазное пятно. Совокупитель-
ный орган вооружен трубчатым стилетом илй не вооружен.
Бурса, лежащая перед совокупительным органом, имеет вид
расположенных розеткой пузырей со спермой.
21(22) Животные с коричневым рисунком на спинной стороне тела,
часто совершенно коричневые. Перед статоцистом коричне-
вый рисунок всегда выражен. Совокупительный орган с тон-
ким кутикулярным стилетом. Monocelis fusca (табл. IX, /, 2).
(Эврибионтная форма.).
22(21) Коричневый рисунок на спинной стороне тела отсутствует.
Животное беловато-прозрачное. Совокупительный орган не
вооружен. Monocelis lineata (та.бл. IX, 3). (Преимуществен-
но на водорослях верхней сублиторали.)
23(20) Глазное пятно перед статоцистом отсутствует. Совокупитель-
ный орган снабжен вооруженным шипами циррусом. Бурса,
лежащая позади совокупительного органа, имеет вид одного
пузыря. Archilopsis unipunctata (табл. IX, 4, 5). (На заилен-
ном песчаном грунте.)
24(7) Статоцист отсутствует.
25(28) Глотка не выражена, ротовое, отверстие расположено у перед-
него конца тела и окружено венчиком железистых клеток.
Отр. Macrostomida.
26(27) Обычно встречаются цепочки из нескольких неполовозрелых
особей. Глаза отсутствуют, но могут иметься обширные глаз-
ные пятна. Microstomum sp.* (На промытых песчаных пля-
жах.)
27(26) Встречаются только одиночные особи. Имеются настоящие
глаза (у некоторых видов могут отсутствовать). Macrosto-
тит sp. (табл. IX, 8).
28(25) Глотка мощная, хорошо заметная. Положение ротового отвер-
стия различное.
29(32) Животные либо частично окрашены в лиловый цвет, либо
имеют две пары черных глаз.** Передний конец тела, как
правило, слегка обособлен, у части видов ограничен кольце-
вой ресничной бороздкой. Отр. Prolecitophora.
30(31) Тело прозрачное, беловатое или желтое. Мозг окружен хоро-
шо заметной капсулой. Кольцевая ресничная бороздка имеет-
ся. Две пары глаз. Pseudostomum quadrioculatum (табл. X,
/). (На водорослях.)
* Несколько видов, из которых чаще попадаются М. jenseni (табл. IX, 6, 7).
В цепочках этого вида обычно только две особи, совокупительный орган половозре-
лых животных вооружен спирально закрученным стилетом.
** У беломорских представителей отряда. 4
31(30) Животные с лиловыми поперечными полосами или почти пол-
ностью лиловые. Ресничная бороздка и капсула вокруг мозга
отсутствуют. Одна пара глаз. Plagiostomum vitatum (табл. X,
2). (На водорослях.)
32(29) У беломорских видов в окраске никогда не бывает лилового
, цвета. Если глаз две пары, то под бинокуляром они белые.
Передний конец тела не обособлен. Отряд Neorhabdocoela.
33(38) Передний конец тела несет втягивающий хоботок, явственно
отграниченный от паренхимы. Подотряд Kalyptorhynchia.
34(35) Хоботок несет пару кутикулярных крючьев. Ргоgnathorhyfi-
chus dubius (X, 3—5). (На песчаном грунте.)
35(34) Хоботок не несет кутикулярных образований.
36(37) Животное оранжевого цвета. Стилет совокупительного органа
воронковидный, с боковым желобом. Macrorhynchus сгосеа
(табл. X, 6, 7). (На водорослях.)
37(36) Животные беловатые, в передней части слегка розоватые. Ку-
тикулярное вооружение совокупительного органа представле-
но двумя двойными и тремя простыми крючьями; а также
круглой пластинкой, усаженной мелкими шипиками. Utegla
scotica (табл. X, 8, 9). (Эврибионтный вид.)
38(33) Хоботок отсутствует. Если на переднем конце тела и имеется
втягивающая хоботкообразная складка, то она не отграни-
чена от паренхимы.
39(44) Глотка направлена вентрально. На переднем конце тела,1 как
правило, заметны протоки раммитных желез, секрет которых
имеет вид тонких длинных игл. Подотряд Typhloplanoida.
40(41) Животные оранжевого цвета, с раздвоенным задним концом.
Стилет конической формы. Передний конец тела снабжен хо-
боткообразной складкой. Astrotorhynchus bifidus (табл. X,
10, 11). (На водорослях.)
41(40) Окраска тела иная, задний конец не раздвоен, стилет иной
формы. Передний конец тела без хоботкообразной складки.
42(43) Кутикулярное вооружение совокупительного органа пред-
ставлено лишенным чехла стилетом в форме длинной тонкой
трубки. У некоторых видов проксимальная часть стилета уло-
жена в виде спирали. На спинной стороне тела по большей
части имеется пигментный рисунок из ветвящихся черных по-
лос. Promesostoma sp.* (На водорослях.)
43(42) Кутикулярное вооружение совокупительного органа представ-
лено стилетом и чехлом стилета. Кроме тОго, имеется кутику-
лярный мундштук семяприемника и кутикулярный гребенча-
тый аппарат на стенке бурсального канала. На спинной сто-
роне тела пигментный рисунок отсутствует. Proxenetes sp.**
(На водорослях.)
44(39) Глотка направлена вперед, открывается в непосредственной
близости от переднего конца тела. Раммитные железы отсут-
ствуют.
45(46) Взрослые животные крупные (до 2,5 мм), беловатые, непро-
зрачные. Совокупительный орган без кутикулярного воору-
жения. Pseudograffilla arenicola (табл. XI, 12). (На илистом
грунте.)
* Несколько видов, различающихся формой и размерами стилета. Чаще всего
встречаются Р rostratutn (табл. XI, 5—8) и Р. caligulaium (табл. XI, 9—11).
В обоих видов рисунок на дорсальной стороне тела хорошо развит.
** Несколько видов, различающихся размерами и формой кутикулярных образо-
ваний. Чаще всего встречается Р. flabelliger (табл. XI, 1—4).
О Л
46(45) Взрослые животные мелкие (около 1 мм), как правило, отно-
сительно прозрачные, окраска тела может быть различной.
Совокупительный орган с кутикулярным вооружением.
47(48) Имеются две пары белых глаз. Между ними белое же пятно
треугольной или пятиугольной формы. На дистальном конце
стилета венчик из многочисленных шипов разного размера.
Нalamovortex macropharynx (табл. XII, 1—3)'. (На илистом
грунте.)
48(47) Одна пара глаз черного цвета. Стилет иного строения.
49(50) Тело овальной формы, передний и задний его концы округ-
лые. Стилет в средней части изогнут под прямым углом и не
несет отростков. Тело с пятнами оливкового цвета. Pogiana
suecica (табл. XII, 4, 5). (На нитчатых водорослях.)
50(49) Тело удлиненно-каплевидной формы, задний конец его заост-
рен. Стилет прямой с крючковидным отростком в дистальной
части. Окраска тела белая, но часто с более или менее мно-
гочисленными пигментными пятнами, вплоть до буроватой.
Provortex karlingi (табл. XII, 6, 7). (На водорослях и в про-
мытом песке литорали.)
Ключ 10. ПРИАПУЛИДЫ PRIAPULIDA
1 (2) Хобот равен 1/3 длины тела, сильно вздут. Имеется хвостовой
придаток. Шипиков вокруг рта нет.* Priapulus caudatus
(табл. XII, 8).
2(1) Хобот равен 1/10 длины тела. Хвостового придатка нет. Во-
• круг рта имеется венчик небольших шипиков.*, Halicriptus
spinulosus (табл< XII, 9).
Ключ 11 СИПУНКУЛИДЫ SIPUNCULIDA
1(2) Крючья на хоботе имеются; есть два глазных пятна. Golfin-
gia vulgaris (табл. XII, 10).
2(1) Крючьев на хоботе нет; глазные пятна отсутствуют. Golfingia
margaritacea (табл. XII, 11).
Ключ 12. СЕМЕЙСТВА МНОГОЩЕТИНКОВЫХ КОЛЬЧЕЦОВ
POLYCHAETA (рис. 39)
1(2) Тело червя заключено в белый известковый домик, плотно
прилегающий к субстрату. Сем. Serpulidae. Ключ 13.
2(1) Домика нет или он никогда не бывает белым известковым.
3(62) Параподии редуцированы до параподиального валика или
бугорка. Ацикул нет.
4(5) Тело червя бесформенно-мягкое, зеленовато-грязного цвета,
заключенное в тонкую слизистую оболочку, из которой тор-
чат щетинки. Сем. Chloraemidae. (Flabelligera affinis)
(табл. XIII, 10).
5(4) Тело червя упругое, тонкой оболочки нет.
6(7) Тело короткое, бочонковидное, все покрыто округлыми или
удлиненными папиллами (поверхность шершавая или мохна-
тая на вид). Сем. Chloraemidae (табл. XIII, 12) (р. Brada).
Ключ 14.
7 (6) Тело вытянутое. Папилл нет, если они есть, то не по всему
телу.
* Смотреть под лупой.
Рис. 39. Схема строения полихет.
/1 — седентарные; Б —эррантные; В —поперечный разрез через тело червя; Г — типы щети-
нок. 1— гладкие щупальца; 2— односторонне оперенные щупальца; 3— двусторонне оперенные
щупальца; 4—лепестки щупалец; 5—булавовидная жабра; 6—древовидно разветвленная
жабра; 7— колбасовидная жабра; 3— нитевидные жабры; 9— щупальцёвиднЫе жабры; 10—
ланцетовидные жабры; 11— жабры с закругленным концом; 12— жгутовидные жабры; 13—
шаровидные жабры; 14— сегменты, поделенные вторичными кольцами; 15— анальный сегмент
в виде воронки с зубчатым краем; 16—параподиальные выросты с крючковидными щетин-
ками, заметными под бинокуляром в1 виде золотистых точек; 17—параподиальные валики
с крючковидными щетинками, заметными под бинокуляром в виде золотистых точек; 18—
параподйальный бугорок с волосовидными щетинками; 19— боковые лопасти; 20—
головные щупальца; 21— усиковидные придатки; 22— элитры; 23— папиллы; .24—
шипики; 25— параподии; 26— глаза; 27— головная лопасть; 28— ж гут о видный спинной
усик; 29— листовидный спиниой усик; 30— щетиики; 31— брюшиой усик; 32— ацикулы; 33—
двуветвистая параподия; 34—спииная ветвь параподии; 35—брюшиая ветвь параподии; 36—
одноветвистая параподия; 37—волосовидная ш,етинка; 38— копьевидная щетинка; 39— сочле-
ненная двузубая щетиика; 40.— капюшонированиая , щетинка (кончик одет прозрачным кол-
пачком); 41—мотыговйдиая щетинка; 42—крючковидная щетинка без рукоятки; 43— крючко-
видная щетинка с рукояткой.
8(9) Тело разделено на три отдела: передний безжаберный, сред-
ний с кустистыми жабрами И хвостовой безжаберный. Сем.
Arenicolidae (Arenicola marina) (табл. XIII, 13).
9(8) Тело разделено на два отдела или деление тела на отделы
не выражено.
10(13) На теле имеется уплощенный хвостовой придаток, отделен-
ный перетяжкой. Червь обычно сидит в домике в виде ровной
конической трубки из песчинок. Сем. Pectinariidae.
11(12) ' Трубка из песчинок, в которой живет червь золотисто-жел-
того цвета с черными точками. Pectinaria koreni.
12(11) Трубка из песчинок ржаво-коричневого цвета. Pectinaria
hyperborea (табл. XIII, 14, 15).
13(10) Хвостового придатка, отделенного перетяжкой нет. Если ДО-
МИК есть, то он иной формы или из иного материала.
14(33) Передний конец тела несет щупальца (одно, два или много).
15(18) Передний конец тела несет одно щупальце.
16(17) Головная лопасть заострена. Длина щупальца много больше
ширины тела. Сем. Cirratulidae (Cossura longicirrata)
(табл. XIV, /).
17(16) Головная лопасть закруглена. Длина щупальца не более ши-
рины тела. Сем. Paraonidae (Aricidea nolarii).
(табл. XIV, 2).
18(15) Передний конец тела несет более одного щупальца.
19(22) Передний конец тела несет два щупальца.
20(21) Параподиальные жабры короткие, ланцетовидные или с за-
кругленным концом. Сем. Spionidae (табл. XIV, 8). Ключ 15.
21(20) Параподиальные жабры длинные, жгутовидные, нередко спу-
тывающиеся в клубки по бокам тела. Сем. Cirratulidae
Ключ 16.
22(19) Передний конец тела несет более двух щупалец (от 8—10 до
100 и более);
23(24) Щупальца в основании расходятся двумя пучками. Щупальца
оперенные, причем лепестки по длине больше толщины щу-
пальца. Сем. Sabellidae (табл. XIV, 9). Ключ 18.
24(23) Щупальца образуют беспорядочный клубок. Щупальца глад-
кие; если оперенные, то лепестки не больше толщины щупа-
лец.
25(26) На переднем конце тела позади клубка щупалец и двух пуч-
ков щупальцевидных жабр два блестящих крючка. Сем.
Atnpharetidae (Melinna elisabethae).
26(25) На переднем конце тела блестящих крючков нет.
27(28-) На переднем конце тела позади клубка щупалец два неболь-
ших пучка щетинок, направленных вперед, и два пучка щу-
пальцевидных жабр (жабры легко отпадают, тогда видны их
основания). Сем. Ampharetidae (табл. XIV, 6). Ключ 19.
28(27) На переднем конце тела нет пучков щетинок, направленных
вперед. Жабры иной формы.
29(30) На переднем конце тела две колбасовидные жабры, загну-
тые вдоль тела червя. Сем. Trichobranchidae (Тerebellides
stroemi) (табл. XIV, 7).
30(29) Жабры иной формы.
31(32) Жабры нитевидные, причем длинные нити отходят, каждая
отдельно, в небольшем числе. Сем. Trichobranchidae (Tricho-
branchus glacialis) (табл. XIV, 8).,
32(31) Жабры иной формы (если нитевидные, то множество нитей
отходит от общего основания, пучки нитей парные) или их
нет. Сем. Terebellidae (табл. XIV, 13). Ключ 20.
33(14) Головная лопасть не несет щупалец.
34(35) На переднем конце «султан» длинных щетинок. Цвет тела
грязно-зеленоватый. Сем. Chloraemidae (табл. XIII, 11),
Ключ 14.
35(34) На переднем конце нет «султана» щетинок. Цвет тела иной.
36(37) На брюшной стороне тела желобок. Сем. Opheliidae
(табл. XIV, 10, 11). Ключ 21.
37 (36) На брюшной стороне тела желобка нет.
38(41) В заднем отделе параподиальные выросты, повернутые на
спинную сторону тела, направленные вверх и придающие зад-
нему отделу лохматый вид. Сем. Ariciidae.
39(40) Головная лопасть заострена. Scoloplos armiger (табл. XV,
2).
40(39) Головная лопасть закруглена. Nainereis quadricuspida.
41(38) Описанных параподиальных выростов в заднем отделе тела
нет.
42 (47)
43(44)
44(43)
45(46)
46(45)
47(42)
48(53)
49(50)
50(49)
51(52)
52(51)
53(48)
54(57)
55(56)
56(55)
57(54)
58(59)
г
59(58)
60(61)
61(60)
62(3)
63(66)
64(65)
65(64)
Тело вторично кольчатое (на каждую пару пучков щетинок
приходится несколько вторичных колец), заметно сужается
к заднему концу.
На заднем отделе тела вторичные кольца по длине больше,
чем в переднем, их не более 15. Сужение тела равномерное.
Сем. Opheliidae (Travisia forbesii) (табл. XIV, 12).
На заднем отделе тела вторичные кольца по длине меньше,
чем в переднем, их много более 15. Сужение тела резкое.
Сем. Scalibregtnidae.
Углы головной лопасти имеют выросты в виде «рожек».
Scalibregma inf latum (табл. XV, /).
Углы головной лопасти закруглены. Scalibregma robusta.
Вторичной кольчатости нет. Сужение тела, как и деление его
на отделы, не выражено (отделы тела могут , лишь разли-
чаться по наличию и отсутствию параподиальных жабр).
На теле червя параподиальные жабры имеются.
Параподиальные жабры жгутовидные, нередко спутывающие-
ся в клубки, по бокам тела. Сем. Cirratulidae (табл. XIV, J).
Ключ 16.
Параподиальные жабры ланцетовидные или с закругленным
концом.
Среди щетинок в середине тела имеются длинные двузубые
щетинки, покрытые сверху прозрачным колпачком — «капю-
шонированные». На головной лопасти можно увидеть два
круглых следа от отпавших щупалец. Сем. Spionidae (табл.
XIV, 4, 5). Ключ 15.
Среди щетинок описанных щетинок нет. На головной лопасти
нет следов от отпавших щупалец. Сем. Paraonidae (Cirropho-
rus branchiatus).
Параподиальных жабр нет.
На спинной стороне тела шаровидные папиллы (они покры-
вают всю спинную сторону цли расположены в два ряда по
бокам тела). Сем. Sphaerodoridae.
На спинной стороне тела два ряда шаровидных папилл, рас-
полагающихся по бокам тела. Ephesia gracilis (табл. XV, 3).
На спинной стороне тела много шаровидных папилл, покры-
вающих всю спинную сторону тела. Sphaerodorum minutum
(табл. XV, 4),
На спинной стороне тела шаровидных папилл нет.
Деление на сегменты передней части тела скрадывается мно-
гочисленными морщинами. Трубок нет. Сем. Capitellidae
(табл. XV, 6, 7). Ключ 17.
На сегментах передней части тела нет морщин, покровы
гладкие. Трубки в большинстве случаев имеются, обычно
черви довольно плотно сидят в них.
Перетяжки между сегментами хорошо заметны. Крючковид-
ные щетинки расположены цепочкой на каждом сегменте.
Сем. Maldanidae (табл. XVI, 4). Ключ 22.
Перетяжек на теле нет. Тело гладкое. Крючковидные щетин-
ки образуют поля, по которым можно судить о делении тела
на сегменты. Сем. Oweniidae. Определение не приводится.
Параподии не редуцированы. Ацикулы есть.
Тело червя разделено на два отдела: в переднем па’раподии
находятся по бокам тела, в заднем — сдвинуты на спинную
сторону и направлены вверх. Сем. Ariciidae.
Головная лопасть заостренная. Scoloplos armiger. (табл. XV,
2).
Головная лопасть закругленная. Nainereis quadricuspida.
66(63) Тело червя не разделено на отделы. Параподии расположены
по бокам тела по всей его длине.
67(78) Параподии одноветвистые, один большой пучок щетинок.
68(71) На спинной стороне тела червя шаровидные папиллы (они
покрывают всю спинную сторону или расположены в два ряда
по бокам тела). Сем. Sphaerodoridae. /
69(70) На спинной стороне два ряда шаровидных папилл, распола-
гающихся по бокам тела. Ephesia gracilis (табл. XV, 3).
70(69) На спинной стороне много шаровидных папилл, покрываю-
щих всю спинную сторону тела. Sphaerodorum minutum
(табл. XV, 4).
71(68) Шаровидных папилл на теле червя нет.
72(73) Спинного усика нет. Сем. Eunicldae (Lumbriconereis sp.)
(табл. XV, 8).
73(72) Спинной усик есть.
74(75) Спинной усик сплющен и имеет форму листа или плавничка.
Сем. Phyllodocidae (табл. XV, 16). Ключ 23.
75(74) ‘ Спинной усик не сплющен и имеет форму жгута.
76(77) В основании спинного усика имеется ацикула (рудимент
спинной лопасти параподии). Сем. Hesionidae {Castalia sp.)
(табл. XV, 9).
77(76) В основании спинного усика ацикул нет. Сем. Syllidae
(Табл. XV, 5). Ключ 24.
78(67) Параподии двуветвистые, два пучка щетинок.
79(80) Длина тела превышает его ширину не более чем в 4—5 раз,
тело уплощенное, у живых червей со спинной стороны при-
крыто чешуйками (при фиксации черви легко их сбрасыва-
ют). Сем. Aphroditidae (табл. XV, 14). Ключ 25.
80(79) Длина тела превышает его ширину более чем в 5 раз. Тело
вальковатое, чешуек нет.
81(82) Головная лопасть заострена. Сем. Glyceridae (Glycera capi-
tata) (табл. XV, 15).
82(81) Головная лопасть не заострена.
83(84) Головная лопасть маленькая, плохо заметна, придатков не
несет. Сем. Nephthydidae (р. Nephthys). Ключ 26.
84(83) Головная лопасть крупная, хорошо заметна, несет придатки.
Сем. Nereidae.
85(86) Спинная лопасть параподии заметно крупнее брюшной. Ne-
reis virens (табл. XV, 10, 11).
86(85) Спинная и брюшная лопасти одинаковой величины. Nereis
pelagica (табл. XV, 12).
Ключ 13. СЕРПУЛИДЫ SERPULIDAE
1(16) Домик закручен спирально.
2(5) Последний или большая часть оборотов спирали свободно
поднимается вверх.
3(4) Домики на талломах ламинарий и багрянок. Spirorbis аг-
moricana (табл. XIII, 1).
4(3) Домики на гидроидах и ветвистых мшанках. Spirorbis spiril-
lum (табл. XIII, 2).
5(2) Все обороты плотно прилегают друг к другу.
6(11) Домик закручен по часовой стрелке.
7(8) На трубке домика сверху имеется 3 продольных гребня.
Spirorbis tridentatus (табл. XIII, 3).
8(7) Продольных гребней на трубке нет.
9(10) Последний оборот трубки образует с внутренней стороны
спирали острое ребро. Spirorbis granulatus (табл. XIII, 4).
10(9)
П(6)
12(15)
13(14)
14(13)
15(12)
16(1)
1(2)
2(1)
3(8)
4(5)
5(4)
6(7)
7(6)
8(3)
9(Ю)
Ю(9)
1(2)
2(1)
3(4)
4(3)
5(8)
6(7)
7(6)
8(5)
1(2)
2(1)
3(6)
4(5)
5(4)
Трубка домика округлая. Spirorbis spirorbis (табл. XIII, 5).
Домик закручен против часовой стрелки.
На трубке домика сверху 2—3 продольных гребня.
Основание домика перфорировано — несет регулярные углуб-
ления или отверстия. Spirorbis cancellatus (табл. XIII,-6).
Основание домика ровное, перфорации не несет. Spirorbis
violaceus (табл. XIII, 7).
На трубке сверху нет продольных гребней или они выражены
слабо. Spirorbis vitreus (табл. XIII, 8).
Домик не закручен в спираль. Chitinopoma fabricii
(табл. XIII, 9).
Ключ 14. ХЛОРЭМИДЫ CHLORAEMIDAE
Тело заключено в тонкую слизистую оболочку, из которой
едва торчат щетинки. Flabelligera affinis (табл. XIII, 10).
Слизистой оболочки нет.
Тело короткое, бочонковидное, очень упругое. Щетинки ко-
роткие, незаметные.
Тело покрыто мелкими округлыми папиллами, на вид шерша-
вое. Brada granulata (табл. XIII, 12).
Тело покрыто вытянутыми папиллами, на вид мохнатое.
Папиллы ланцетовидные. Brada inhabilis.
Папиллы нитевидные. Brada vilosa.
Тело удлиненное, довольно мягкое. Щетинки длиные, хорошо
заметные.
Щетинки в задней половине тела червя по длине меньше ши-
рины тела. Stylarioides plumosa (табл. XIII, 11).
Щетинки в задней половине тела червя по длине больше или
равны ширине тела. Diplocirrus longisetosus.
Ключ 15 СПИОНИДЫ SP1ONIDAE
Пятый щетинконосный сегмент отличается от остальных: ще-
тинки крупнее, жабры отсутствуют. Polydora quadrilobata
(табл. XIV, 5).
Пятый щетинконосный сегмент не отличается от остальных.
Параподиальные жабры имеются по всей длине тела. Spio
filicornis.
Параподиальные жабры только в передней части тела.
Параподиальные жабры начинаются со второго щетинконос-
ного сегмента.
Жабры в количестве 28—44 пар. Laonice cirrata (табл. XIV, 5).
Жабры в количестве 3—11 пар. Prionospio cirrifera.
Параподиальные жабры начинаются с 11—13-го щетинконос-
ного сегмента тела. Pygospio elegans (табл. XIV, 4).
Ключ 16. ЦИРРАТУЛИДЫ CIRRATULIDAE
На спинной стороне 2—3-го сегментов имеется длинное не-
парное щупальце. Cossura longicirraia (табл. XIV, 1).
На 2—3-м сегментах нет непарного щупальца.
На сегментах заднего отдела тела среди всех щетинок име-
ются тонкие и толстые, слегка изогнутые щетинки.
Головная лопасть заострена, глаз нет. Chaetozone setosa
(табл. XVI, 2).
Головная лопасть закруглена, глаза есть. Cirratulis cirratus
(табл. XVI, 1).
6(3)
1(2)
2(1)
3(4)
4(3)
1(2)
2(1)
3 (6)
-4(5),
5(4)
6(3)
7(10).
8(9)
9(8)
Ю(7)
И(12)
12(11)
1(2)
2(1)
3(4)
4(3)
5(6)
6(5)
7(Ю)
ч
8(9)
9(8)
На сегментах заднего отдела тела имеются только тонкие
щетинки. Tharyx marioni.
Ключ 17. КАПИТЕЛЛИДЫ CAP1TELL1DAE
Первый сегмент несет волосовидные щетинки. Capitella capi-
tata (табл. XV, 7).
Первый сегмент не несет волосовидных щетинок.
Волосовидные щетинки на одиннадцати передних сегментах.
Notomastus latericeus (табл. XV, 6).
Волосовидные щетинки на 4—5 передних сегментах. Hetero-
mastus filiformis-
Ключ 18. САБЕЛЛИДЫ SABELLIDAE
Черви очень мелкие (длина 3 мм), тело темной, почти черной
окраски. Fabricia sabella.
Черви крупные (более 3 мм), тело светлой, обычно желтова-
то- или молочно-белой окраски.
Крючковидные щетинки на переднем конце тела с длинной
рукояткой.
На последних сегментах тела имеется анальная выемка в виде
косо срезанной воронки. Euchone sp. (табл. XIV, 9).
На последних сегментах тела анальной выемки нет. Chone sp.
Крючковидные щетинки на переднем отделе тела, не имеют
длинной рукоятки.
На переднем отделе тела среди крючковидных щетинок
имеются щетинки мотыговидной формы.
На переднем отделе тела в пучках волосовидных щетинок
есть щетинки копьевидной формы. Potamilla renifortnis.
На переднем отделе тела в пучках волосовидных щетинок нет
щетинок копьевидной формы. Sabella fabricii-
На переднем отделе тела среди крючковидных щетинок нет
щетинок мотыговидной формы.
Головные щупальца оперены с обеих сторон. Dasychone sp.
Головные щупальца оперены с одной стороны. Laenome
kroyeri.
Ключ 19. АМФАРЕТИДЫ AMPHARETIDAE
Позади двух групп щупальцевидных жабр располагаются
два блестящих крючка. Melina elisabethae.
Крючков позади жабр нет.
Головные щупальца гладкие, без оперения. Anobothrus graci-
lis.
Головные щупальца оперенные. Лепестки оперения неболь-
шие, прилегают к стволу щупальца.
На заднем отделе тела, лишенном волосовидных щетинок,
имеется 26 параподиальных выростов с крючковидными ще-
тинками. Ampharete vega.
На заднем отделе тела 12—13 параподиальных выростов.
На заднем отделе тела 12 параподиальных выростов. Щу-
пальцевидные жабры расположены двумя группами (если
жабры отпали, то хорошо , видны их основания).
Группы щупальцевидных жабр расположены вплотную друг
к другу. Ampharete lindstroemi.
Группы щупальцевидных жабр расположены на некотором
расстоянии друг от друга. Ampharete acutifrons (табл. XIV, 6).
10(7)
1(20)
2(3)
3(2)
4(9)
5(6)
6(5)
7(8)
8(7)
9(4)
10(17)
П(14)
12(13)
13(12)
14(11)
15(16)
16(15)
17(10)
18 (19)
19(18)
20(1)
21(26)
22(25)
23(24)
24(23)
25(22)
26(21)
1(6)
2(3)
3(2)
На заднем отделе тела 13 параподиальных выростов. Щу-
пальцевидные жабры расположены в один ряд. Ampharete
arctica.
• to
Р
Ключ 20. ТЕРЕБЕЛЛИДЫ TEREBELL1DAE
На спинной стороне одного или нескольких передних сегмен-
тов имеются жабры.
Жабры булавовидные, т. е., конечные веточки жабр уложены
в плотную булаву. Pista cristata.
Жабры нитевидные или древовидно разветвленные.
Жабры нитевидные.
На передних сегментах 3 пары боковых лопастей. Amphitrite
cirrata.
На передних сегментах нет боковых лопастей.
Нитевидных жабр три пары. На головном конце втягиваю-
щий хобот, покрытый мелкими папиллами. Artacama probos-
cidea (табл. XVI, 10, 11).
Нитевидных жабр две пары. Хобота нет. Thelepus cincirtna-
tus.
Жабры древовидно разветвленные.
На передних сегментах боковые лопасти.
Боковых лопастей одна пара.
Боковые лопасти переходят на брюшную сторону тела. Червь
сидит в уплощенной регулярно извитой трубке. Трубка из
мелких светлых песчинок. Pista flexuosa (табл. XVI, 3).
Боковые лопасти располагаются строго по бокам тела. Червь
сидит в округлой трубке, следующей неровностям субстрата.
Трубка из довольно крупных темных песчинок. Pista maculata
(табл. XVI, /2).
Боковых лопастей две или три пары.
Боковых лопастей две -пары. Neoamphitrite figulus
(табл. XIV, 13).
Боковых лопастей три пары. Neoamphitrite affinis.
На передних сегментах нет боковых лопастей.
Пучки волосовидных щетинок почти по всей длине тела. Те-
rebella heselei.
Пучки волосовидных щетинок (15 пар) только на переднем
отделе тела. Nicolea zostericola.
Жабры отсутствуют.
На переднем отделе тела крючковидные щетинки.
Боковые лопасти имеются.
Крючковидные щетинки начинаются со второго щетинконос-
ного. сегмента (на последующем только волосовидные ще-
тинки). Leaena abranchiata.
Крючковидные щетинки начинаются с третьего щетинконос-
ного сегмента. Proclea graffb
Боковые лопасти отсутствуют. Laphania boecki.
На переднем отделе тела нет крючковидных щетинок. Poly-
cirrus medusa.
Ключ 21. ОФЕЛИИДЫ OPHELHDAE
На брюшной стороне тела желобок.
Волосовидные щетинки заметно удлиняются по направлению
к заднему концу тела. Euzonus flabelligerus.
Волосовиднее щетинки одинакового размера по всей длине
тела.
4(5)
5(4)
6(1)
1(8)
2(3)
3(2)
4(5)
5(4)
6(7)
7(6)
8(1)
9(12)
10(H)
П(10)
12(9)
13(14)
14(13)
1(Ю)
2(5)
3(4)
4(3)
5(2)
6(9)
7(8)
8(7)
Желобок проходит почти по всему телу. Amtnotrypane
aulogaster (табл. XIV, 10).
Желобок начинается лишь с середины тела. Ophelia limacina
(табл. XIV, 11). ,
На брюшной стороне тела желобка нет.' Travisia forbesii
(табл. XIV, 12).
р
Ключ 22. МАЛЬДАНИДЫ MALDANHDAE
Головная лопасть в виде диска, окруженного кожистой кай-
мой.
Задний конец в виде диска с кожистой каймой (похож на пе-
редний конец). Анальное отверстие на спинной стороне. Mal-
dane sarsi (табл. XVI, 4, 5).
Задний конец в виде конуса с каймой (не похож на перед-
ний конец). Анальное отверстие на конце конуса.
Три сегмента перед анальным лишены щетинок. Leiochone
polaris. '
Четыре сегмента перед анальным лишены щетинок.
На переднем конце головной лопасти имеется пальцевидный
вырост. Praxillella gracilis (табл. XVI, 9).
На переднем конце головной лопасти нет пальцевидного вы-
роста. Praxillella praetermissa (табл. XVI, S).
Головная лопасть иной формы, всегда без кожистой каймы. •
Анальный сегмент в виде воронки с зубчатым краем. Перед-
ние и задние сегменты без воротников, охватывающих
соседний сегмент.
Два сегмента перед анальным лишены щетинок. Nicomache
lumbricalis.
Один сегмент перед анальным лишен щетинок. Nicomache
minor.
Анальный сегмент иной формы. На двух передних и несколь-
ких задних сегментах тела имеются воротнички, охватываю-
щие соседний сегмент.
Воротнички на задних сегментах тела с волнистым краем.
Rhodine gracilior (табл. XVI, 7).
Воротнички на задних сегментах с гладким краем. Rhodine
loveni (табл. XVI, 6).
Ключ 23. ФИЛЛОДОЦИДЫ PHYLLODOCIDAE
Окраска спинной стороны равномерная, без отдельных тем-
ных пятен и полос.
Все щупальцевидные усики длинные (их длина вдвое больше
ширины головной лопасти).
Спинной усик треугольной формы, его длина превышает ши-
рину не более чем в два раза. Eumida sanguinea
16).
Спинной усик ланцетовидный, его длина превышает ширину
не менее чем в 3 раза. Eulalia viridis (табл. XVI, 15).
Все или часть щупальцевидных усиков короткие (их длина
не больше ширины головной лопасти).
Все щупальцевидные усики короткие.
Спинной усик овально-сердцевидный, его ширина не превы-
шает длины. Eteone longa (табл. XVI, 17).
Спинной усик почковидный, его ширина больше длины.
Eteone flava (табл. XVI, 18).
9(6) Только первая пара щупальцевидных усиков короткая.
Eteone barbata.
10(1) На спинной стороне каждого сегмента имеются пятна, сла-
гающиеся в полосы.
11(12) На головной лопасти четыре щупальца. Phyllodoce sp.
(табл. XV, 16; XVI, 14).
12(11) На головной лопасти пять щупалец (непарное располагается
дорзально позади остальных) Eulalia bilineata. (табл. XVI,
13).
Ключ 24. СИЛЛ ИДЫ SYLLIDAE
1(10) У параподии имеются брюшные усики.
2(3) Головные щупальца короткие бутылковидные, длина их не
превышает ширину тела. Sphaerosyllis erinaceus (табл. XVII,
3(2) Головные щупальца жгутовидные, длина их превышает ши-
рину тела.
4(5) Головные, щупальца ясно-кольчатые, напоминают четки или
бусы. Syllis sp. (табл. XVII, 2).
5(4) Головные щупальца гладкие или с неясной кольчатостью.
6(9) Головная лопасть несет пару выростов, заходящих на сле-
дующий сегмент.
7 (8) Конечный членик сочлененных щетинок двузубый. Pterosyllis
formosa (табл. XVII, 3).
8(7) Конечный членик сочлененных щетинок однозубый. Pterosyl-
lis finmarchica.
9(6) Описанных выростов нет. Eusyllis blomstrandi..
10(1) У параподий нет брюшных усиков. Autolytus prismaticus.
Ключ 25. АФРОДИТИДЫ APHRODITIDAE
1(2) Маленькие чешуйки покрывают 2/3 тела (для живых). Тело
удлиненное. Спинная ветвь параподии вместе с пучком щети-
нок вдвое меньше брюшной. Nemidia torelli.
2(1) Крупные чешуйки покрывают все тело червя (для живых).
Тело укороченное.* Спинная ветвь параподии вместе с 'пуч-
ком щетинок равна или немного меньше брюшной.
3(4) Щетинки брюшной ветви параподии сочленены. Pholoe mi-
nuta.
4(3) Щетинки брюшной ветви параподии"простые.
5(6) Основания боковых головных щупалец причленяются терми-
нально к выростам головной лопасти. Спинных чешуек
12 пар. Lepidonotus squamatus (табл. XVII, 6).
6(5) Основания боковых головных щупалец торчат из-под голов-
ной лопасти. Спинных чешуек 15 пар.
7(8) Щетинки спинной ветви параподии тонкие, с волосовидным
кончиком. Gattyana cirrosa.
8(7) Щетинки спинной ветви толстые, без волосовидного кончика.
9(10) Щетинки брюшной ветви параподии тонкие, большая часть
имеет волосовидный кончик. Antinoella sp.
10(9) Щетинки брюшной ветви параподии довольно толстые, ни
одна не-имеет волосовидного кончика.
11(14) Некоторые щетинки брюшной ветви параподии двузубые.
12(13) Передняя пара глаз находится на нижней стороне головной
лопасти и может просвечивать сквозь нее. Harmathoe imbri-
cata (табл. XVII, 4).
. 13(12) Обе пары глаз находятся на верхней стороне головной лопа-
сти. Harmathoe rarispina (табл. XVII, 5).
14(11) Все щетинки брюшной ветви параподии однозубые. Еипоё no-
dosa (табл. XV, 14).
Ключ 26. НЕФТИСЫ NEPHTHYS
1(2) Жабры на параподиях сплющенные, волнистые по краям.
Nephthys paradoxa (табл. XVII, 11).
2(1) Жабры почти цилиндрические, усиковидные, ровные по
краям.
3(4) Жабры короткие, не изогнутые. Черви, мелкие, до 2 см дли-
ной. Nephthys minuta (табл. XVII, 7).
4(3) Жабры длинные, заметно изогнутые. Черви длиннее 2 см.
5(6) Жабры загнуты к телу червя. Nephthys malmgreni
(табл. XVII, 8).
6(5) Жабры загнуты наружу от тела.
7(8) Обе ветви параподий снабжены крупными тонкими лопастя-
ми. Лопасти по длине больше соответствующих ветвей пара-
подий. Nephthys соеса (табл. XV, 13).
8(7) Обе ветви или хотя бы спинная ветвь не имеет крупных ло-
- пастей. Лопасти меньше ветвей параподий.
9(10) Лопасть на брюшной ветви параподии заметно длиннее ло-
пасти из спинной ветви. Nephthys longisetosa (табл. XVII, 10).
10(9) Обе лопасти параподий примерно равной длины. Nephthys ci-
liata (табл. XVII, 9).
Ключ 27.
ОТРЯДЫ И ПОДОТРЯДЫ РАКОВ CRUSTACEA (рис. 40)
1 (36) Не прикрепленные формы.
2(27) Бентические организмы. Если животное пелагическое, то его
размеры, как правило, превышают 5 мм. На брюшке, если
оно не редуцировано, имеются конечности.
3(18) Карапакс имеется.*
4(5) Сегментов брюшка семь. Брюшко до четвертого сегмента
включительно закрыто карапаксом. Тельсон с фуркой. От-
ряд Leptostraca. В Белом море единственный вид Nebalia Ы-
pes (табл. XVIII, 1).
5(4) Сегментов брюшка не более 6. Ни один из них не закрыт ка-
рапаксом. Тельсон без фурки.
6(7) Карапакс значительно шире брюшка. Уроподы палочковид-
ные. Отряд Сшпасеа. Ключ 29.
7(6) Ширина карапакса не намного превышает ширину брюшка
или же равна ей. Уроподы, если они есть, широкие и плос-
кие.
8(9) Глаза сидячие. Отряд Thanaidacea. В Белом море единствен-
ный вид Leptognathia sarsi (табл. XVIII, 2).
9(8) Глаза стебельчатые или редуцированы.
10(11) Жабры не прикрыты карапаксом. Отряд Euphausiacea.
Ключ 36.
11(10) Жабры скрыты карапаксом.
12(13) Рострума нет. Отряд Mysidacea. Ключ 35.
13(12) Рострум есть.
14(15) Брюшко мягкое, нерасчлененное, заключено в пустую рако-
вину Gastropoda. Отряд Decapoda. Подотряд Anotnura. В Бе-
лом море единственный вид Pagurus pubescens (табл. XVIII, 3).
* Определение отряда Thanaidacea возможно и по антитезе.
Рис. 40. Схема строения ракообразных.
/—карапакс; 2— дорсальный киль карапакса; 3— гребень карапакса; 4—рострум; 5—
стержень рострума; 6— сидячий глаз; 7— стебельчатый глаз; 8— основной жгут антеииул;
9— дополнительный жгут антеииул; 10— антенна; 11— скафоцерит; 12— настоящая клешня;
/3— ложная клешня; 14— сегменты груди, не закрытые карапаксом; 15— брюшные конеч-
ности; 16— грудные конечности; 17— коксоподит; 18— зубец, направленный к спинной сто-
роне на эпимере брюшного сегмента; 19— тельсон; 20— шипы тельсона; 21— уроподы;
22— граница между головогрудью и брюшком.
15(14) Брюшко членистое, более или менее хитинизированное, в ра-
ковину никогда не заключено.
16(17) Карапакс расширен и имеет треугольную форму. Брюшко
подогнуто под грудь. Первая пара грудных ног с крупными,
хорошб развитыми настоящими клешнями. Отряд Decapoda.
Подотряд Brachiura. В Ведом море .единственный вид Hyas
araneus (табл. XVIII, 4).
17(16) Карапакс узкий, продолговатый. Брюшко не подогнуто под
грудь. Клешни на первой паре грудных ног или очень ма-
ленькие, или ложные, или отсутствуют. Отряд Decapoda.
Подотряд Macrura natantia. Ключ 37.
18(3) Карапакса нет.
19(22) Тело цилиндрическое или уплощенное в спиннобрюшном на-
правлении. Брюшко никогда-не редуцировано, одна пара уро-
под.
20(21) Вторая пара грудных ног несет клешни. Отряд Thanaidacea.
В Белом море единственный вид Leptognatia sdrsi
(табл. XVIII, 2).
21(20) Вторая пара грудных ног без клешней. Отряд Isopoda.
Ключ 34.
22(19) Тело сжато с боков или же тонкое, длинное, палочковидное.
Брюшко есть или редуцировано. Если оно имеется, то 3 пары
уропод.
23(24) Брюшко рудиментарно, 5 пар грудных конечностей. Отряд
Amphipoda. Подотряд Caprellidea. Ключ 31.
24(23) Брюшко хорошо развито, 7 пар грудных ног.
25(26), Сегментов брюшка 4. Пелагические формы. Отряд Amphipoda.
Подотряд Hyperiidea. Ключ 30.
26(25) Сегментов брюшка 6. Формы в основном бентические. От-
ряд Amphipoda. Подотряд Gammaroidea. Ключ 32.
27(2) Планктонные организмы. Размер животных обычно меньше
1 мм, конечностей на брюшке нет.
к
28(33) Тело явственно расчленено и не заключено в .раковину.
29(30) Яйцевые мешки парные. Отряд Copepoda. Подотряд Cyclopoi-
da. Определение не приводится.
30(29) Яйцевые мешки не парные.
31(32) Ширина брюшка почти равна ширине груди. Отряд Copepo-
da. Подотряд Harpacticoida. Определение не приводится
32(31) Ширина брюшка много меньше ширины груди. Отряд Copepo-
da. Подотряд Calanoida. Определение не приводится.
33(28) Сегментация выражена не ясно, тело заключено в раковину.
34(35) Глаза слабо развиты или их нет. Отряд Ostracoda. Опре-
деление не приводится.
35(34) Имеется крупный непарный глаз. Отряд Cladocera. Определе-
ние не приводится.
36(1) Прикрепленные к субстрату формы. Отряд Cirripedia.
Ключ 28.
Ключ 28. УСОНОГИЕ РАКИ CIRRIPEDIA
ь
1 (2) Домик асимметричный, построен из четырех табличек. Взрос-
лые животные заметно меньше 1 см.* * Verruca stroemia
(табл. XVIII, 5).
2(1) Домик симметричный, построен из шести табличек, взрослые
животные от 1 см и крупнее.
3(4) Основание домика мягкое, перепончатое. Литоральные фор-
мы. Balanus balanoides (табл. XVIII, 6), '
4(3) Основание домика известковое. Сублиторальные формы.
5(6) ’ Домик цилиндрический, часто слегка изогнутый, свободные
концы табличек и крышечки заострены. Balanus crenatus
(табл. XVIII, 7).
6(5) Домик конический, не изогнутый, свободные концы табличек
и крышечки закруглены. Balanus balanus (табл. XVIII, S).
р
Ключ 29. КУМОВЫЕ РАКИ CUMACEA
,1(2) Тельсон слит с последним сегментом брюшка и морфологи-
чески не выражен. Leucon nasicoides (табл. XIX, 1).
2(1) Тельсон хорошо развит,
3(4) Псевдорострум направлен вверх и несет пучок щетинок. Вга-
chy diastylis resima (табл. XIX, 2).
4(3) ; Псевдорострум направлен вперед, пучка щетинок нет.
5(12) Задние боковые края последнего сегмента груди вытянуты
в заостренные отростки.
6(7) Карапакс несет резкие поперечные гребни и отдельные шипы.
Diastylis scorpioides (табл. XIX, 3).
7(6) Карапакс гребней не несет. Шипы есть или отсутствуют.
8(11) Шипы на передней части карапакса всегда имеются и распо-
ложены в основном поперечными рядами.
9(10) Шипы расположены в один ряд. Diastylis sulcata** (табл.
XIX, 4). '
10(9) Шипы расположены в два ряда. Diastylis rathkei** (табл.
XIX, 5).
11(8) Шипы на передней части карапакса расположены в основном
продольными рядами, иногда хаотически, иногда отсутству-
ют. Diastylis glabra** (табл. XIX, 6).
12(5) Задние боковые края последнего сегмента груди без отрост-
ков. Lamprops fuscata (табл. XIX, 7).
* Домики V. stroemia часто сливаются с субстратом и плохо заметны.
** Различение этих видов часто затруднительно.
7 176 97
4 J - Г
Ключ 30. ГИПЕРИИДЫ HYPERIIDAE
ь *
1(4) Три последние пары грудных ног значительно длиннее пер-
вых четырех пар.
2(3) V пара ног самая длинная. Глаза треугольной формы. The-
misto libellula (табл. XX, 1).
3(2) V, VI и VII пары грудных ног приблизительно одинаковой
длины. Глаза палочковидные. Themisio abyssorum (табл. XX,
2).
4(1) Все грудные конечности приблизительно одинаковой длины.
5(6) I и II пары грудных ног не несут клешней. Hyperia medusa- •
гит (табл. XX, 5).
6(5) Хотя бы на II паре грудных ног есть клешни.
7(8) Клешни есть только на II паре грудных ног. Hyperia galba
(табл. XX, 3,4).
8(7) Клешни есть и на I и на II парах грудных ног, Hyperoche
medusarum (табл. XX, 6, 7). .
ri а
а
Ключ 31. МОРСКИЕ КОЗОЧКИ CAPRELLIDAE
?
1(2) Поверхность тела бугорчатая. Capfella carina, (табл. XX, 11). |
2(1) Поверхность тела гладкая. !
3(4) Лоб над глазами вогнутый (смотреть сбоку!). Третий членик
II пары ног несет направленный назад отросток. Животное
зеленоватого цвета, глаза красные. Caprella septentrionalis.
(табл. XX, 9, 10).
4(3) Лоб над глазами выпуклый. Третий членик II пары ног не I
несет . отростка. Цвет красноватый. Caprella linearis.
(табл. XX, S).
л
- 1
Ключ 32. ГАММАРИДЫ GAMMARIDAE J
' !
1(2) Тергитов груди 6 (тергиты двух последних сегментов груди
слиты). Dulichia spinosissima (табл. XXI, 1).
2(1) Тергитов груди 7 (последние тергиты груди не слиты).
3(34) Все или часть тергитов груди несут на спинной стороне зуб-
цы или выросты (дорсальный гребень).
4(7) Только седьмой сегмент груди несет зубец.
5(6) Эпимеры третьего сегмента брюшка несут 2 крупных зубца.
Halirages fulvocinctus (табл. XXI, 2).
6(5) Эпимеры третьего сегмента брюшка несут много мелких зуб-
чиков. Apherusa tridentata. . ,
7(4) Зубцы есть не только на седьмом, но и на других сегментах
ГруДШ
8(11) Дорсальные зубцы на брюшке раздвоены.
9(10) Задний край эпимеров брюшных сегментов несет шип. Асап-
thostepheia malmgreni (табл. XXI, 3).
10(9) Задний край эпимеров брюшных сегментов закруглен. Асап-
thostepheia behringiensis (табл. XXI, 4).
11(8) Дорсальные зубцы на брюшке не раздвоены.
12(13) Дорсальный зубец первого грудного сегмента направлен впе-
ред, все зубцы узкие, высокие. На каждом грудном сегменте
по 5 зубцов. Paramphithoe cuspidata (табл. XXI, 5).
13(12) Все зубцы направлены назад. Обычно они невысокие, число
их на каждом сегменте не превышает 3—4.
14(19) Г и II пары грудных ног лишены хорошо выраженных лож-
ных клешней. 1
15(16) Коксоподиты I—IV пар. грудных ног по высоте превышают
грудные сегменты почти вдвое. Lepidopecreum umbo
(табл. XXI, 6).
16(15) Коксоподиты I—IV пар грудных ног не выше сегментов.
17(18) Задний край коксоподитов V—VII пар грудных ног заострен.
Acanthonozoma cristatum (табл. XXI,' 7).
18(17) Задний край коксоподитов V—VII пар грудных ног закруг-
лен. Acanthonozoma serratum (табл. XXI, 3).
19(14) Хорошо развитые ложные клешни имеются хотя бы на II паре
грудных ног.
20(21) Ложные клешни имеются только на II паре грудных ног.
Odius carinatus (табл, XXI, 9).
21(20) Ложные клешни имеются на I и II парах грудных ног.
22(31) Ложные клешни крупные, составляют треть и более от общей
длины конечности. 1
23(24) Коксоподиты I—IV пар грудных конечностей крупные, закры-
вают почти всю конечность. Pleustes panoplus (табл. XXI, 10).
24(23) Коксоподиты I—IV пар грудных ног не крупные, закрывают
лишь основание конечности.
25(26) Шестой и седьмой сегменты груди, а также первые 3 сегмен-
та брюшка несут латеральные, шипы. В основании дорсаль-
ных зубцов сегментов брюшка имеется маленький зубчик.
Rhachotropis aculeata (табл. XXI, 11).
26(25) • Ни один из сегментов брюшка и груди не несет латеральных
шипов. Зубчиков в основании дорсальных зубцов брюшка
нет.
27(28) От основания расширенного членика ложной клешни отхо-
дит назад довольно длинный отросток. Eusirus cuspidatus
(табл. XXI, 12).
28(27) В основании расширенного членика ложной клешни отрост-
ка нет.
29(30) V и в особенности VI пары грудных ног очень длинны и пре-
восходят I—IV пары более чем вдвое. Зубцы на брюшке
заострены. Gammaracanthus loricatus (табл. XXII, 1).
30(29) V и VI пары грудных ног лишь немного длиннее I—IV пар.
Зубцы на брюшке тупые. Gammarellus homari (табл. XXII, 2).
31(22) Ложные клешни небольшие, менее одной трети общей длины
конечности.
32(33) Ложные клешни I и II пар грудных ног приблизительно оди-
наковой величины. На брюшке крупные, обычно заостренные
зубцы. Atylus carinatus (табл. XXII, 3).
33(32). Ложные клешни II пары грудных ног по размерам вдвое пре-
вышают таковые I пары. Зубцы на брюшке невысокие и ту-
пые. Sympleutes glaber. -
34(3) Зубцов и выростов (дорсального гребня) на груди нет. Мо-
гут быть только невысокие бугры, придающие спинной по-
верхности волнистый характер. Сегменты брюшка могут не-
сти зубцы и шипы.
35(52) Глаза отсутствуют или представлены скоплениями беловатого
пигмента.*
36(37) Тело тонкое, длинное, палочковидное. Коксоподиты рудимен-
тарны. Unicola planipes.
37 (36) Тело не палочковидное, коксоподиты хорошо развиты.
38(41) Одна пара грудных ног по длине более чем вдвое превышает
остальные грудные конечности.
* Этот признак хорошо различим лишь на живом материале. У некоторых ви-
дов глаза при фиксации обесцвечиваются, однако в этом случае остаются линзы,
позволяющие отличить формы с глазами от безглазых.
39(40) VII пара ног самая длинная. Aceroides latipes (табл. XXII,
4).
40(39) VI пара ног самая длинная. Harpinia antennaria (табл. XXII,
5).
41(38) Все грудные ноги одинаковой длины, а если некоторые из них
и длиннее, то не одна пара, а по крайней мере, три: V, VI,
VII.
42(49) Высота коксоподитов IV пары грудных ног вдвое превышает
высоту четвертого сегмента.
43(44) Коксоподиты V пары грудных ног листовидные, направлены
назад. Всем своим нижним краем они граничат с коксоподи-
тами IV пары, помещаясь в вырезке последних. Stegocepha-
lus inflatus (табл. XXII, 6).
44(43) Коксоподиты V пары грудных ног четырехугольные, направ-
лены вниз. В вырезке коксоподитов IV пары помещается
только их передний край.
45(48) Высота коксоподитов V пары грудных ног больше высоты
пятого сегмента. Задний нижний угол III тергита брюшка
вооружен направленным вверх шипом. Антеннулы располо-
жены на передней части головы.
46(47) Боковые лопасти головы слегка загнуты кверху. Centromedon
productus (табл. XXII, 7).
47 (46) Боковые лопасти головы прямые. Centromedon pumilus
(табл. XXII, 8).
48(45) Высота коксоподитов V пары грудных ног меньше высоты
пятого сегмента. Задний нижний угол III тергита брюшка не
несет шипа. Антеннулы расположены на нижней поверхности
головы. Phoxocephalus holboelli (табл. XXII, 9).
49(42) Высота коксоподитов. IV пары грудных ног лишь незначи-
тельно превышает высоту четвертого сегмента.
50(51) Коксоподиты IV пары грудных ног листовидные, заострен-
ные, на заднем крае с вырезкой у основания. Коксоподиты
V пары несут вырезку на нижнем крае. На дорсальной по-
верхности второго и третьего сегментов брюшка имеется по
зубцу. Базиподит V пары грудных ног вооружен шипом, на-
правленным к спинной стороне сегмента. Priscillina armata
(табл. XXII, 10).
51(50) Коксоподит IV пары грудных ног в виде широкой пластинки
с округлыми краями. Коксоподиты V пары без вырезки. Вто-
рой и третий сегменты брюшка без зубцов, Базиподит
V пары гудных ног без шипа. Andaniella pectinata (табл.
XXII, 11).
52(35) Глаза хорошо развиты.
53(74) Один непарный глаз.
54(55) Глаз на спинной поверхости головы. Sirroe crenulata (табл.
XXII, 12).
55(54) Глаз на роструме или в его основании.
56(71) В основании I и II пар ложных клешней есть отросток, на-
правленный к апикальному концу клешней.
57(68) II пара ложных клешней узкая и длинная. Подвижный палец
клешни подгибается к переднему краю предпоследнего чле-
ника. Отросток по длине почти равен клешне.
58(59) Глаз расположен на конце рострума. Monoculodes longirost-
ris (табл. XXII, 14).
59(58) Глаз расположен на середине рострума или в его основании.
60(63) Глаз на середине рострума.
61(62) Рострум плавно изогнут. Monoculodes borealis (табл. XXII,
13).
62(61) Рострум на уровне глаза круто изогнут вниз. Monoculodes
schneideri (табл, XXII, 15).
63(60) Глаз в основании рострума.
64(65) Рострум длиннее первого членика антеннул. Monoculodes
simplex (табл. XXII, 16).
65(64) Рострум не длиннее первого членика антеннул.
66(67) Расстояние между кончиком рострума и передним краем гла-
за меньше, чем длина глаза. Monoculodes latimanus (табл.
XXII, 17).
67(66) Расстояние между кончиком рострума и передним краем гла-
за равно длине глаза или больше ее. Monoculodes tesselatus
(табл. XXII, /5).
68(57) II пара ложных клешней округлая. Подвижный палец под-
гибается к заднему краю предпоследнего членика. Отросток
значительно короче клешни.
69(70) Рострум плавно изогнут. Oediceros borealis (табл. XXIII, 1).
70(69) На уровне глаза рострум круто изогнут вниз. Oediceros sagi-
natus (табл. XXIII, 2).
71(56) Описанный отросток имеется в основании только II пары
ложных клешней. '
72(73) На спинной стороне имеются темные поперечные полосы. Ра-
roediceros lynceus (табл. XXIII, 3).
73 (72) Поперечных полос нет. Paroediceros propinquus.
74(53) Глаза парные.
75(80) Две пары глаз.
76(77) Верхние глаза гораздо крупнее нижних. Tiron acanthurus
(табл. XXIII, 4),
77(76) Обе пары глаз одинаковой величины.
78(79) Жгут антеннул в 2,5 раза длиннее стебля. В его состав вхо-
дят около 30- члеников. Ampelisca eschrichti (табл. XXIII, 5).
79(78) Жгут антенул в 2 раза длиннее стебля. В его состав входит
около 12 члеников. Ampelisca macrocephala (табл. XXIII, б).
80(75) Одна пара глаз.
81 (82) На спинной стороне четвертого сегмента брюшка высокий
зубец, раздвоенный в виде вилочки. Pontoporeia femorata
(табл. XXIII, 7).
82(81) На спинной стороне четвертого сегмента брюшка нет раздво-
енного зубца.
83(96) Задний край эпимеров третьего сегмента брюшка несет
крупный зубец, направленный к спинной стороне сег-
мента.
84(85) Из трех последних пар грудных ног VII самая короткая. Л4а-
nlgrates obtusifrons (табл. XXIII, 8).
85(84) VII пара грудных ног самая длинная или, по крайней мере,
не короче VI.
86(89) Длина антенн достигает половины тела.
87(88) Эпимеры третьего сегмента брюшка несут 3 Зубца: на зад-
нем нижнем углу крупный зубец, направленный к спинной
стороне сегмента, и маленький зубец в его основании. Ан-
теннулы без дополнительного жгута. Apherusa bispinosa
(табл. XXIII, 9).
88(87) Эпимеры третьего сегмента брюшка несут два зубца: на зад-
нем нижнем углу и крупный зубец, направленный к спинной
стороне сегмента. Антеннулы имеют дополнительный жгут.
Weyprechtia pinguis (табл. XXIII, 10).
89(86) Длина антенн значительно меньше половины длины тела.
90(91) I членик стебля антеннул не вздут. Ложных клешней на I
и II парах грудных ног нет. Acanthonozoma inflatum.
91(90) I членик стебля антеннул'сильно вздут. Ложные‘клешни на
I и II парах грудных ног имеются.
92(93) Глаза черные. Тельсон расщеплен более чем на половину сво-
ей длины. Апопух' nugax (табл. XXIII, И).
93(92) Глаза красные. Тельсон с небольшой выемкой или расщеп-
лен менее чем на половину своей длины.
94(95) Боковые лопасти головы острые. Onisimus plautus
(табл. XXIII, /2).
95(94) Боковые лопасти головы закруглены. Onisimus edwardsi
(табл. XXIII, 13).
96(83) Задний край эпимеров третьего брюшного сегмента несет
один или несколько зубчиков, закруглен или угловат, но ни-
когда не несет крупного зубца, направленного к спинной сто-
роне сегмента.
97(108) Задний край эпимеров третьего сегмента брюшка округлый.
98(103) VII пара грудных ног значительно превышает по длине ос-
тальные. л
99(102) Последний сегмент брюшка очень крупный, он намного круп-
нее остальных брюшных сегментов и во много раз превы-
шает размер тельсона, который помещается в его вырезке.
100(101) Боковые лопасти головы заострены. Corophium crassicorne
(табл. XXIII, 14).
101(100) Боковые лопасти головы округлые. Corophium bonelli
. (табл. XXIII, 15).
102(99) Последний брюшной сегмент не превышает по размерам ос-
тальные брюшные сегменты. Тельсон не помещается в его
вырезке. Westwoodilla megalops.
103(98) Последние три пары грудных ног приблизительно одинаковой
длины.
104(105) Коксоподиты I—IV пар грудных ног значительно выше соот-
ветствующих сегментов. Socarnes vahlii (табл. XXIV, 1).
105(104) Коксоподиты не выше сегментов. ,
1 Об (107) Антеннулы длиннее антенн; ширина ложных клешней не пре-
вышает ширину самой конечности. Protomedia fasciata
(табл. XXVI, 2). .
107(106) Антеннулы и антенны приблизительно одинаковой длины; ши-
рина ложных клешней заметно превышает ширину конечно-
сти. Ericthoneus sp.* (табл. XXIV, 3).
108(97) Задний край эпимеров третьего брюшного сегмента заострен
или имеет форму угла;.
109(110) Длина антеннул и антенн заметно превышает длину тела.
Amphithopsis longicaudata (табл. XXIV, 4).
110(109) Антеннулы и антенны не длиннее тела.
111(118) Антеннулы и антенны не более 1/4 длины тела, первый чле-
ник стебля антеннул сильно вздут.
112(113) Задний край эпимеров третьего брюшного сегмента несет не-
сколько очень маленьких зубчиков. Orchomenella pinguis.
113(112) Задний край эпимеров третьего брюшного сегмента несет
. . • один зубчик.
114(115) Задний край эпимеров третьего брюшного сегмента несет
зубчик, направленный вверх. Orchomenella groenlandica.
115(114) Задний край эпимеров третьего брюшного сегмента несет
зубчик, направленный назад. -
116(117) Базиподит V пары грудных ног по высоте меньше коксопо-
дита, а в VI паре базиподит й коксоподит одного размера.
Orchomenella minuta (табл. XXIV, 5),
* Несколько трудноразличимых видов.
102 ' .
117(116) Базиподит и коксоподит V пары одинакового размера, а ба-
зиподит VI пары больше коксоподита. Tryphosa schneideri.
118(111) Антеннулы и антенны более 1/3 длины тела, первый членик
стебля антеннул не вздут.
119(126) Четвертый сегмент брюшка, несет на спинной стороне хотя бы
один зубец.
120(121) Четвертый сегмент брюшка несет два зубца. Nototropis
swammerdami (табл. XXIV, 6).
121(120) Четвертый сегмент брюшка несет один зубец.
122(123) Коксоподит IV пары грудных ног по высоте вдвое меньше
соответствующего сегмента. Глаза удлиненные, антеннулы
короче антенн. Pardallsca cuspidata (табл. XXIV, 7).
123(122) Коксоподит IV пары грудных ног выше соответствующего
сегмента. Глаза округлые, антеннулы длиннее антенн.
124(125) Первые три сегмента брюшка на заднем крае гладкие. Me-
lita palmata (табл. XXIV, 3).
125(124) Первые три сегмента брюшка на заднем крае зазубрены.
Melita dentata (табл. XXIV, 9).
126(119) Четвертый сегмент брюшка на спинной стороне не несет зуб-
цов.
127(146) Коксоподиты I—IV пар грудных ног закрывают конечности
до половины длины или даже больше.
128(131) Коксоподиты I—IV пар грудных ног имеют сходное строе-
ние. Коксоподиты VI и VII пар значительно меньше их.
129(130) Стебель антеннул короче стебля антенн; жгут антеннул
длиннее жгута антенн. Amphitoe rubricata (табл. XXIV, 10).
130(129) Стебли и жгуты антенн, и антеннул приблизительно одинако-
вой длины. Photis reinhardti (табл. XXIV, 11). ' .
131(128) Коксоподиты первых I—V грудных ног имеют сходное строе-
ние. Коксоподиты V—VII пар значительно меньше их.
132(137) Коксоподиты IV пары грудных ног чрезвычайно велики. По
площади они приблизительно равны коксоподитам первых
трех пар вместе взятым.
133(136) На расширенном членике II пары ложных клешней, на сто-
роне, противоположной той, к которой причленяется подвиж-
ный палец, имеется крупный зубец.
134(135) Зубец отделен от членика полукруглой вырезкой. Metopa al-
deri (табл. XXIV, 12).
135(134) Зубец отделен от членика узкой щелью. Metopa norvegica
(табл. XXIV,/3).
136(133) Зубца, описанного в тезе, нет. Pleustes rnedius (табл. XXV,
Л-
137(132) .Коксоподиты IV пары грудных ног приблизительно равны
' по величине коксоподитам III и даже II пар.
138(139) Антеннулы имеют хорошо выраженный дополнительный
жгут. Gammarus sp. (табл. XXV, 6). Ключ 33.
139(138) Добавочный жгут антеннул отсутствует или рудиментарен.
140(141) Антеннулы и антенны густо опушены длинными щетинками.
Ischyrocerus sp.* (табл. XXV, 2).
141 (140) Антеннулы и антенны несут редкие короткие волоски.
142(143) Брюшко без дорсальных зубцов. Parapleustes assimilis.
143(142) Брюшко несет дорсальные зубцы.
144(145) Сегменты брюшка несут дорсальные зубцы. Parapleustes
bicuspis.
145(144) Только II сегмент брюшка несет дорсальный зубец. Parap-
leustes monocuspis.
Il —Ila —ММ
146(127) Коксоподиты I—IV пар грудных конечностей закрывают
лишь основание ног.
147(152) Высота коксоподитов I—IV пар грудных ног приблизительно
равна высоте соответствующих сегментов.
148(151) Задний край первых трех тергитов брюшка несет зубцы.
149(150) Антеннулы значительно короче антенн. Apherusa jurinei.
150(149) Антеннулы и антенны приблизительно одинаковой длины.
Calliopius laeviusculus (табл. XXV, 3).
151 (148) Задний край первых трех тергитов брюшка без зубцов. Еи-
rystheus melanops (табл. XXV, 4).
152(147) Высота коксоподитов I—IV пар грудных'конечностей замет т
но меньше высоты сегментов. Rozinante fragilis (табл. XXV,
5).
Ключ 33.* ЛИТОРАЛЬНЫЕ БОКОПЛАВЫ РОДА GAMMARUS
1 (6) Боковые лопасти головы на верхнем переднем углу заостре-
ны. Их нижний край скошен назад и почти незаметно пере-
ходит в вырезку антенн.
2(3) Эстуарная форма. Встречается в сильно опресненных местах.
На спине темные поперечные полосы. G. zaddachi (табл. XXV,
3).
3(2) Встречается в местах с нормальной соленостью. Темных по-
лос на спине нет.
4(5) Хотя бы часть щетинок на спинной стороне последних трех
сегментов брюшка и на конечностях перистые. G. setosus
(табл. XXV, 6, 7).
5(4) Щетинки на конечностях и на спинной стороне трех послед-
них сегментов брюшка всегда простые. G. oceanicus
(табл. XXV, 9).
6(1) Боковые лопасти на-верхнем переднем углу закруглены. Ан-
теннальная вырёзка очень хорошо выражена.
7(8) Эстуарная форма. Встречается в сильно опресненных местах.
На нижних задних углах хотя бы последних сегментов яркие
оранжевые или красные пятна. G. duebeni (табл. XXV, 10).
8(7) Обитает в местах с нормальной соленостью. Пятен на ниж-
них задних углах сегментов никогда не бывает.
9(10) Ложные клешни I пары грудных ног больше таковых II.
Задний край эпимеров третьего брюшного сегмента слегка
зазубрен. Его нижний край несет 3 шипа. G. obtusatus
(табл. XXV,11).
10(9) Ложные клешни I пары грудных ног меньше таковых II.
Задний край эпимеров третьего брюшного сегмента гладкий.
Его передний край несет 2 шипа. G. finmarchicus (табл. XXV,
12).
Ключ 34. РАВНОНОГИЕ РАКИ ISOPODA
л
1(2) , Плеотельсон крупный, около 1/3 всей длины тела, длина жи-
вотного до 90 мм. Mesidothea entomon (табл. XXVI, 1).
2(1) Плеотельсон небольшой, не более четверти длины тела. Дли-
на животного обычно не превышает 5 мм.
* Ключ рассчитан на работу с живым материалом. Для определения фиксиро-
ванных животных необходимо знать прижизненную окраску и место поимки каж-
дого отдельного экземпляра (в эстуарии реки или ручья или же вдали от опреснен-
ных мест).
3(4) Сегментов 8; антенны значительно длиннее грудных ног.
Встречается под камнями и среди водорослей. Jaera albifrons
(табл. XXVI, 2).
4(3) Сегментов 13; антенны по длине не превосходят грудные ко-
нечности. Сверлит древесину. Litnnoria lignorum (табл. XXVI,
3).
и
Ключ 35. МИЗИДЫ MYSIDACEA
1(2) Глаза редуцированы. Pseudoma truncatum (табл. XXVI, 4).
2(1) Глаза хорошо развиты.
3(4) Тельсон на заднем крае прямой, без вырезки. Erythrops егу-
throphthalma (табл. XXVI, 5).
4(3) Тельсон с вырезкой на заднем крае.
5(6) На скафоцерите два темных пятна. Mysis mixta (табл. XXVI,
б).
6(5) Темных пятен на скафоцерите нет.
7(8) Шипы тельсона расположены равномерно. Mysis oculata.
8(7) На тельсоне между последним шипом и остальными имеется
довольно значительный промежуток. Mysis littoralis.
Ключ 36. ЭУФАУЗИДЫ EUPHAUSIACEA
г
1(2) Последний членик брюшка, вооружён шипом, который вы-
ступает над тельсоном. Thysanoessa inermis (табл. XXVI, 7).
2(1) Последний членик брюшка без шипа. Thysanoessa raschii.
Ключ 37. КРЕВЕТКИ MACRURA NATANTIA
р ь '
1(12) Длина рострума не менее половины длины карапакса и зна-
чительно превышает длину глаз. Клешни на I паре грудных
ног настоящие или отсутствуют.
2(5) Клешни на I паре грудных ног отсутствуют. Длина рострума
в 3—4 раза превышает его высоту.
3(4) Рострум и дорсальный киль карапакса вместе несут 12—16
шипов,, причем они располагаются по всей длине рострума.
Нижний край рострума вооружен 7—8 зубцами. На тельсоне
7—12 пар шипов. Pandalus borealis (табл. XXVII, 2).
4(3) Рострум и дорсальный киль карапакса несут 9—12 шипов,
причем передняя часть рострума гладкая и только на самом
кончике имеются 2 зубчика. На нижнем крае рострума 5—6
зубцов. На тельсоне 6 пар шипов. Pandalus annulicornis
(табл. XXVII, /).
5(2) I пара грудных ног несет маленькие, плохо заметные клеш-
ни. Рострум короткий, его длина превышает высоту в 2—
2,5 раза.
6(7) Верхний край рострума без дорсального- киля карапакса
с 1—2 зубцами или гладкий. Передний край карапакса воо-
ружен 3 шипами (один за глазом, один у основания скафо-
церита и один в переднем нижнем углу). На дорсальном
киле карапакса не более 3 зубцов. Hetairus polaris
(табл. XXVII, 5).
7 (6) Верхний край рострума всегда с зубцами. На переднем крае
карапакса 2 или 4 шипа, но никогда не 3. На дорсальном
киле карапакса обычно более 3 зубцов.
8(9) Рострум заострен, длина его вдвое больше высоты. Перед-
ний край карапакса вооружен 2 шипами — у основания ска-
фоцерита и в нижнем переднем углу. Eualis gaimardi
(табл. XXVII, 4).
9(8) Рострум тупой, его длина почти не превышает высоту. Пе-
редний край карапакса вооружен 4 шипами: один у основа-
ния скафоцерита, два за глазами и один в переднем нижнем
углу.
10(11) Зубцы дорсального киля карапакса начинаются у его заднего
края. Под стержнем рострума— крупный зубец. Spirontoca-
ris spinas (табл. XXVII, 5).
11(10) Зубцы дорсального киля карапакса начинаются с его сере-
дины. Под стержнем рострума нет зубца. Spirontocaris Лиг-
gida (табл..XXVII, 6).
12(1) Рострум много короче карапакса и едва превышает длину
глаз. Клешни на I паре грудных ног ложные.
13(16) Спинная поверхность карапакса скульптурирована.
14(15) Карапакс несет 3 продольных киля—2 латеральных и 1 дор-
сальный, вооруженный тупыми зубцами. Sclerocrangon boreas
(табл. XXVII, 7).
15(14) Карапакс несет 7 продольных килей—3 пары латеральных
и 1 дорсальный,- вооруженный небольшим и довольно, острым
зубцом. Sabinea septemcarinata (табл. XXVII, 8).
16(13) Поверхность карапакса не скульптурирована. Crangon сгап-
gon (табл. XXVII, 9).
Ключ 38 * МОРСКИЕ ПАУКИ PANTOPODA
1 (6) Пальпы имеются.
2(5) Хелифоры несут клешни.
3(4) Тело узкое, тонкое, гладкое. Конечности слабоволосистые..
Nymphon sp. (табл. XXVI, 8).
4(3) Тело широкое, так же, как и ноги, покрыто многочисленными
волосками. Chaetonymphon sp.
5(2) Хелифоры без клешней. Antmothea sp. (табл. XXVI, 9).
6(1) Пальпы отсутствуют.
7(8) Яйценосные ножки есть только у самцов. Они состоят из
5 члеников. Phoxichilidim sp.
8(7) Яйценосные ножки есть у обоих полов. Они состоят из 10 чле-
ников. Pseudopallene sp. (табл. XXVI, 10).
Ключ 39. КЛАССЫ И ОТРЯДЫ МОЛЛЮСКОВ MOLLUSCA (рис. 41)
1(10) Раковина имеется.
2(7) Раковина спирально закрученная или колпачковидная.
3(4) Завиток очень низкий, часто почти скрытый последним обо-
ротом. Устье щелевидное, крышечки никогда не бывает.
Класс Gastropoda. Opisthobranchia. Ключ 42.
4(3) Завиток более или менее возвышается над последним оборо-
том. Если нет, то устье очень широкое (раковина ушковидная
или колпачковидная). Может быть крышечка.
5(6) Нога в виде единой лопасти. Устье раковины более или ме-
нее округлой, . никогда не имеет узкой щели. Вход в устье
часто бывает закрыт крышечкой. Раковина может быть кол-
пачковидной или ушковидной. Крышечки в этом , случае нет.
Бентические формы. Класс Gastropoda. Prosobranchia. Ключ 41.
* Определение морских пауков до вида весьма сложно и требует специальных
знаний и навыков. Желающие ознакомиться с этой группой подробнее могут обра-
титься к' соответствующей литературе. Следует помнить, что в основой в Белом
море встречаются многочисленные виды рода Nymphon,
ч
Юб:
Рис. 41. Схема строения раковин.
А —, брюхоногого моллюска; Б — колпачковидная; В — ушковидная; Г —
спиральная с хорошо выраженным пупком, вид снизу; Д — раковина
двустворчатого моллюска. 1— устье; 2— высота устья; 3— высота рако-
вины; 4— последний оборот раковины; 5— сифон ал ьный вырост; 6—
внутренняя' губа устья; 7— наружная губа устья; 8— швы; 9— попереч-
ная исчерченность; 10—спиральная нсчерченность; 11—поперечные кили
(ребра); 12—спиральные кили (ребра); 13—поперечные складки; 14—
крышечка; 15— вершина; 16— пупок; 17— макушка; 18— радиальная
скульптура.
6(5) Нога расщеплена вдоль, образуя два крыла. Устье щелевид-
ное, крышечки нет. Пелагические формы. Класс Gastropoda.
Pteropoda. Limacina helicina (табл. XXVIII, Г).
7(2) Раковина иной формы.
8(9) Раковина двустворчатая. Класс Bivalvia. Ключ 44.
9(8) Раковина из 8 отдельных пластин Класс Amphineura.
Ключ 40. ,
Ю(1) Раковины нет.
11(12) Форма тела червеобразная. Передняя часть его отделена от
задней перетяжкой. Покровы со множеством шипиков и ще-
тинок. Класс Aplacophora.*
12(11) , Тело не червеобразной формы. Перетяжки нет, шипики и ще-
тинки отсутствуют.
13(14) Бентические формы. Нога в виде единой лопасти, часто
имеются наружные жабры и особые выросты папиллы, про-
стые или разветвленные. Класс Gastropoda. Niidibranchia.
Ключ 43.
14(13) Пелагическая форма. Нога превращена в 2 плавника, имею-
щих вид крыльев. Жаберных выростов и папилл нет. Класс
Gastropoda. Pteropoda. Clione limacina (табл. XXVIII, 2).
• • / •
* Несколько трудноразличимых видов из рода Chaetoderma (табл, XXVIII, 3).
Ключ 40. БОКОНЕРВНЫЕ МОЛЛЮСКИ AMPHINEURA
1(2) Раковина красноватая, рисунок мраморный — белые и крас-
. ные пятна. Tonicella marmorea (табл. XXIX, /).
2(1) Раковина желтая, коричневатая, белая или зеленоватая, но
никогда не красная, однотонная без рисунка. Ischnochiton al-
bas (табл. XXIX, 2).
Ключ 41. ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
PROSOBRANCHIA
1 (6) Раковина колпачковидная.
2(3) > Вершина прободена щелью и загнута назад. Puncturella поа-
china+ (табл. XXIX, 3, 4).*
3(2) Щели нет, вершина не загнута.
4(5) Раковина с, мраморным рисунком. Testudinalia tesselata (Ac-
таеа testudinalis) + (табл. XXIX, 5).
5(4) Раковина однотонная. Lepeta соесаА (табл. XXIX, 3).
6(1) Раковина спиральная.
7(8) Раковина ушковидная, завиток зачаточный. Velutina sp.+**
(табл. XXIX, 7).
8(7) Раковина не ушковидная, завиток хорошо выражен.
9(10) Вдоль верхней 'части всех оборотов идет спиральный киль,
покрытый многочисленными волосками. Trichotropis borealis
(табл. XXIX, 3).
10(9) Спирального киля нет.
11(26) Сифональный вырост есть.***
12(13) Сифональный вырост выражен слабо и не отделен от ниж-
ней губы устья выемкой. Admete couthouyi (Admete viridu-
la)+ (табл. XXIX, 9).
13(12) Сифональный вырост хорошо выражен и отделен выемкой
от нижней губы устья.
14(17). Раковина несет поперечную скульптуру в виде высоких плос-
ких килей.
15(16) Кили у верхнего края оборотов оттянуты в зубцы. Boreotrop-
hon clathratus (Trophonopsis clathratus) (табл. XXX, 2).
16(15) Кили не образуют зубцов у верхнего края оборотов. Вогео-
trophon truncatus (Trophonopsis truncatus) (табл. XXX, 1):
17(14) Поперечная скульптура, если она есть, никогда не имеет
вида высоких плоских килей.
18(21) По крайней мере вдоль последнего оборота идет один или
несколько спиральных килей.
19(20) Спиральные кили идут вдоль всех оборотов раковины. Си-
фональный вырост изогнут и составляет около половины, дли-
ны устья. Neptunea despecta (табл. XXX, 3).
20(19) Один, реже два спиральных киля имеются только на послед-
нем (реже и на предпоследнем) обороте раковины. Сифо-
нальный вырост прямой и составляет меньше половины вы-
соты устья. Buccinum glaciate (табл. XXX, 4).
21(18) Спиральных килей нет.
22 (25) Высота раковины превышает ширину Последнего оборота не
более чем в два раза.
23(24) Поперечная скульптура в виде частых мелких складочек.
Buccinum elatium (Buccinum tenue) (табл. XXX, 5).
* Виды, отмеченные знаком «+», не имеют крышечки.
** Несколько трудноразличимых видов.
*** Определение рода Admete возможно и по айтитезе.
24(23) Поперечная скульптура в виде широких редких складок по
всей поверхности раковины или хотя бы у верхней части обо-
ротов. Buccinum undatum (табл. XXX, 6).
25(22j_ Высота раковины превышает ширину последнего оборота по
крайней мере в 3 раза. Oenopota sp. (Lora sp.)* (табл. XXX,
7).
26(11) Сифонального выроста нет.
27(34) Раковина вздутая, почти шаровидная, завиток низкий, ту-
пой.
28(33) Пупка нет или он полностью закрыт выростом внутренней
губы устья.
29(32) Пупок закрыт выростом внутренней губы устья.
30(31) Вырост внутренней губы устья, закрывающий пупок, по ши-
рине равен половине длины устья. Polynices nanus.
31(32) Вырост внутренней губы устья много меньше половины его
ширины Cryptonatica clausa (Natica clausa) (табл. XXX, 8).
32(29) Пупка нет; нет и выроста внутренней губы устья, который
мог бы его закрыть. Littorina obtusata (табл. XXXI, 7).
33(28) Пупок имеется. Он открывается узкой щелью. Lunatia pal-
lida (Polynices pallidus) (табл. XXX, 9)
34(27) Раковина не вздута, завиток более или менее высокий и за-
остренный.
35(50) Раковина без пупка.
36(39) Вдоль внутренней губы устья идет более или менее глубокая
борозда (не путать с пупком).
37(38) Завиток с 6 оборотами, вдоль оборотов несколько темных
, спиральных полос. Epheria vincta (Lacuna divaricata)
(табл. XXXI, 4).
38(37) Завиток с 3 оборотами, темных полос нет. Lacuna neritoidea.
39(36) Борозды вдоль внутреннего края устья нет.
40(43) Высота устья приблизительно равна одной трети высоты ра-
ковины или еще меньше.
41(42) Высота раковины втрое превышает ширину последнего обо-
рота. Onoba aculea (Cingula aculea). v
42(41) Высота раковины лишь вдвое превышает ширину послед-
него оборота. Hydrobia ulvae.
43(40) Высота устья не меньше половины высоты раковины.
44(45) Устье книзу заострено. Admete couthouyi (Admete viridula).+
(табл. XXIX, 9).
45(44) Устье снизу округлое.
46(47) Раковина несет отчетливо выраженную поперечую скульп-
туру. Arctonia janmayeni (Alvania janmayeni).
47(46) Поперечная скульптура отсутствует.
48(49) Обороты выпуклые, швы вдавлены. Высота раковины до
25 мм. Littorina littorea (табл. XXXI, 2).
49(48) Оборы выпуклые, швы не вдавлены. Высота раковины до
15 мм. Littorina saxatilis (табл. XXXI, 3).
50(35) Раковина с пупком.
51(52) Пупок очень узкий, частично закрыт выростом внутренней
губы устья. Высота устья составляет почти две трети высо-
ты раковины. Раковина высокая. Amauropsis islandica (Ас-
ribia islandica) (табл. XXXI, 5).
52(51) Пупок широкий, полностью открыт. Высота устья не более
половины высоты раковины. Раковина низкая.
53(56) Раковина грязно-серая. У крупных экземпляров вокруг пуп-
ка идет спиральный киль.
54(55) Обороты высокие, швы вдавлены, хорошо выражена спираль-
ная скульптура в виде ребер. Solariella obscura.
55(54) Обороты плоские, швы не вдавлены, спиральная скульптура
если и есть, то представлена легкой исчерченностью. Solariel-
la varicosa (табл. XXXI, 6).
56(53) Раковина окрашена в различные оттенки красного, розового,
оливкового цветов. Киля вокруг пупка обычно не бывает.
57(62) Раковина несет отчетливую спиральную скульптуру.
58(59) Раковина почти гладкая с легкой спиральной исчерченно-
стью. Margarites olivacea (табл. XXXI, 7).
59(58) Раковина со спиральными ребрами. • /
60(61) Ребра многочисленные, частые и мелкие. Иногда могут быть
поперечные складочки у шва последнего оборота. Margarites
groenlandica (табл. XXXI, 8).
61 (60) Раковина с редкими и крупными ребрами. Складочек у шва
последнего оборота не бывает. Margarites striata (табл. XXXI,
• 5).
62(57) Раковина гладкая. Margarites helicina (табл. XXXII, 1).
Ключ 42. ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
OPISTOBRANCHIA
1(2) Раковина внутренняя, полностью покрыта мантией. Philine
. lima.
2(1) Раковина наружная, никогда не бывает полностью покрыта
мантией.
3(4) Раковина с хорошо выраженным завитком. Retusa pertenuis.
4(3) Завиток почти или совсем не возвышается над последним
оборотом.
5(6) Раковина с пупком. Diaphana hyalina.
6(5) Раковина без пупка.
7(8) Раковина цилиндрическая, высокая, довольно плотная, жел-
товатая или коричневая. Cylichna alba (табл. XXXII, 2).
8(7) Раковина овальная, низкая тонкая, белая.
9(10) Верхний край наружной губы устья округлый. Вершина по
большей части целая. Cylichna occulta (С. scalpta)
(табл. XXXII, 3).
10(9) Верхний край наружной губы устья острый. Вершина обычно
продырявлена. Cylichna densistriata.
*
Ключ 43. ГОЛОЖАБЕРНЫЕ БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
NUDIBRANCHIA*
л
1(12) Спинные выросты (анальные жабры) расположены вокруг
ануса.
2(9) Тело округлое, уплощенное. Венчик анальных жабр располо-
жен в заднем конце тела;
3(4) Анальные жабры способны полностью втягиваться в специ-
альный карман. Cadlina laevis (табл/XXVIII, 4).
4(3) Анальные жабры не втягиваются.
5(6) Анальные жабры сильно разветвлены. Acanthodoris pilosa
(табл. XXVIII, 5).
6(5) Анальные жабры не разветвлены.
7(8) Анальных жабр 8—11. Onchidorus fuscus.
'* В основу ключа положены таблицы из работы И. С. Рогинской «Голожабер-
ные моллюски Белого моря района Беломорской биологической станции МГУ»
(1962). ,
8(7) Анальных жабр 20—30. Onchidorus murtcafus.
9(2) Тело удлиненное высокое. Венчик анальных жабр располо-
жен в средней части тела.
10(11) Тело' гладкое, передний край головы без выростов. Ancula
cristata (табл. XXVIII, 6).
11(10) Тело с многочисленными бугорками, передний край головы
несет до 15 коротких лопастей. Polycera dubia (табл. XXVIII,
7).
12(1) Спинные отростки (папиллы) расположены вдоль всей спин-
ной стороны животного. .
13(14) Папиллы древовидно разветвлены. Dendronotus arborescens
(табл. XXVIII, 8).
14(13) Папиллы не разветвлены.
15(18) Папиллы располагаются двумя сплошными полосами по обе
стороны тела животного.
16(17) Папиллы плоские, листовидные. Нога в передней части име-
ет 2 треугольных выроста. Aeolidia papillose, (табл. XXVIII,
9).
17(16) Папиллы цилиндрические. Нога треугольных выростов не не-
сет. Cuthona pustulate (табл. XXVIII, 10).
18(15) Папиллы расположены редко или пучками.
19(20) Папиллы расположены пучками. Coryphella sp.* * (табл.
XXVIII, 11).
20(19) Папиллы редкие, крупные, расположены по бокам живот-
ного без определенного порядка. Eubranchus exiguus.
Ключ 44. ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ B1VALV1A
1 (6) Створки раковины неодинаковые: одна из них (нижняя)
плоская или даже вогнутая, другая (верхняя)—выпуклая.
2(5) Плоская створка имеет отверстие для выхода нитей биссу-
са.
3(4) Верхняя створка раковины гладкая. Anomia squamula
(табл. XXXII, 4).
4(3) Верхняя створка раковины покрыта многочисленными ши-
пиками. Anomia aculeata.
5(2) Отверстия на нижней створке нет. Pandora glacialis
(табл. XXXII, 5).
6(1.) Створки раковины более или менее одинаковые.
7(16) Раковина имеет отчетливо выраженную, регулярную ради-
альную скульптуру. ,
8(15) Скульптура хорошо выражена на всей поверхности ракови-
ны или в передней ее части.
9(10) Раковина вытянута в длину, высота ее вдвое меньше длины.
Вершина заметно смещена вперед. Lyonsia arenosa.
Ю(9) Высота раковины приблизительно равна длине или немного
больше ее. Раковина почти равносторонняя.
1:1(12). По обе стороны от вершины имеются ушки. Chlamys islandi-
cus (Pecten islandicus) (табл. XXXII, 6).
12(11) Ушек нет.
13(14) Высота раковины приблизительно равна длине. Цвет грязно-
серый, у живых экземпляров эпидермис часто с короткими
волосками. Высота раковины до 30 мм. Cilliatocardium cilia-
tum (Cardium ciliatum) (табл. XXXII, 7).
14(13) Высота раковины заметно больше длины. Цвет темно-корич-
невый, волосков на эпидермисе никогда не бывает. Высота
раковины до 5 мм. Crenella decussata (табл. XXXII, 8).
* Несколько трудноразличимых видов. '
15(8) Радиальная скульптура выражена в основном в задней части
раковины, Musculus sp.* (табл. XXXII, 9).
16(7) Раковина лишена регулярной радиальной скульптуры.
17(18) Вершина смещена назад; от нее до заднего края раковины
1/4 длины раковины. Nuculoma tenuis (Nucula tenuis).
(табл. XXXIII, 5).
18(17) Расстояние между вершиной раковины и ее задним краем
больше 1/4 длины раковины.
19(28) Вершина смещена вперед так, что расстояние между ней
и передним краем раковины равно 1/4 длины раковины или
еще меньше.
20(21) Раковина почти четырехугольная. Часто от макушки к зад-
нему нижнему углу раковины идет киль, усаженный круп-
ными зубцами. Hiatella arctica (Saxicava arctica) (табл.
XXXIII, 4).
21(20) Раковина не четырехугольной формы, киля никогда не бы-
вает.
22(23) Задний конец сужен, передний расширен. Nuculana pernula
(Leda pernula) (табл. XXXIII, 6).
23(22) Задний конец расширен, передний сужен.
24(25) Раковина тонкая, прозрачная, светлая. Dacridium vitreum
(табл. XXIII, 3).
25(24) Раковина толстая, непрозрачная, темная.
26(27) Вершина совмещена с передним краем раковины Mytilus
edulis (табл. XXXIII, 7).
27(26) Вершина вплотную подходит к переднему краю раковины, но
не совмещена с ним. Modiolus modiolus (табл. XXXIII, 2).
28(19) Вершина приблизительно в центре раковины, не ближе 1/4
длины раковины к переднему или заднему краям.
29(30) Раковина покрыта зеленым или оливковым глянцевитым
эпидермисом. Yoldia_ hyperborea (табл. XXXIII, 7).
30(29) Эпидермиса или нет совсем, или он матовый, или же в ок-
раске раковины нет зеленых тонов.
31(38) Раковина без эпидермиса, или он слущивается на живых
экземплярах.
32(35) Задний конец раковины тупо срезан.
33(34) От макушки к нижнему заднему углу раковины идет ради-
альная складка. Thracia myopsis.
34(33) Радиальной складки между макушкой и нижним задним
краем нет. Муа truncata (табл. XXXIV, 1).
35(32) Раковина не срезана сзади.
36(37) Раковина сзади зияет. Муа arenaria**.
37(36) Раковина не зияет. Масота sp.*** (табл. XXXIV, 2).
38(31) Раковина с эпидермисом. На живых экземплярах он никогда
не слущивается. •
39(40) Раковина полупрозрачная, молочно-белая, однотонная, глян-
цевитая, хрупкая. Thyasira gouldi (табл. XXXIV, 3).
40(39) Раковина не прозрачная, не белого цвета, или матовая, или
с рисунком, или массивная.
* Несколько трудноразличимых видов.
** Зияние раковины возникает, если створки смыкаются неплотно и между ними
остается хорошо заметное отверстие.
*** Этот род представлен двумя видами, определение которых представляет из-
вестные затруднения. Можно принять, что все экземпляры крупнее 15 мм, а также
те, у которых сохранился на нижней части раковины конхиолин серого цвета, отно-
сятся к виду М. calcarea, а все, имеющие розовые или фиолетовые тона в окраске
раковин и лишенные конхиолина,— к виду М. baltica. Молодь этих видов почти не
отличима.
41(42) Задний конец раковины вытянут и заострен. Portlandia arc-
tica (табл. XXXIII, 8).
42(41) Задний конец раковины округлый.
43(48) . Раковина сильно вздута.
44(45) По всей поверхности концентрические ребрышки. Tridonta
montagui (Astarte montagui) (табл. XXXIV, 8).
45(44) Ребрышек нет.
46(47) Створки тонкие, цвет светло-коричневый, буроватый. Моло-
дые экземпляры молочно-белые с рыжим зигзагообразным
рисунком. Serripes groenlandica (табл. XXXIV, 4).
47(46) Створки массивные, цвет темно-коричневый или темно-олив-
ковый. Зигзагообразного рисунка никогда не бывает. Arctica
islandica (Cyprina islandica) (табл. XXXIV, 5).
48(43) Раковина уплощена.
49(50) По всей поверхности раковины крупные (2—2,5 мм в шири-
ну) концентрические ребра. Astarte ellipiica (табл. XXXIV,
50(49) Ребра, если они есть, только у.самой вершины, частые и мел-
кие. Tridonta borealis (Astarte borealis) (табл. XXXIV, 7),
Ключ 45. МШАНКИ BRYOZOA (рис. 42)
1(46) . Вся колония, включая столон, поднимается над субстратом.
2(3) Колония имеет вид сеточки Л Reteropora cellulosa (табл.
XXXVII, /).
3(2) Колония не имеет вида сеточки.
4(21) t Колония состоит из негнущихся лопастей или ветвей.
Рис. 42. Схема строения мшанок.
1— колония, стелющаяся по субстрату; 2— колония, поднимающаяся над
субстратом; 3— первичное отверстие зоонда; 4—вторичное отверстие
зооида; 5— боковой авнкулярнй; 6— авнкулярий в перистоме; 7— ави-
кулярий в форме птичьей головы; 8— авнкулярий между первичными
н вторичными отверстиями зооида; 9— стебельчатый авнкулярий; 70— ши-
пы; Н— овнцелла; 12—крышечка отверстия зооида; 13— фронтальная мем-
брана; 14— аксопора; 15— поры; 16— обызвествленная фронтальная стенка
зоонда; 17— дистальный Конец зооида; 18— проксимальный конец зоои-
да; 19—ребра; 20—дистальный конец отверстия зоонда; 21— прокси-
мальный конец отверстия зоонда; 22— вырезка проксимального края от-
верстия зоонда; 23— базальная стенка зоонда; 24— зубец,
* Смотреть под микроскопом'
5(8) Ветви цилиндрические.
6(7) Ветви гладкие, ветвление правильное, дихотомическое. Диа-
метр ветвей до 3 мм. Leieschara coarctata (табл. XXXVII, 2).
7(6) Ветви шероховатые (ясно выражены «ниши» — недоразвитые
овицеллы), ветвление неправильное. Диаметр ветвей более.
5 мм. Cellepora sp. (табл. XXXVII, 3).
8(5) Ветви плоские.
9(14) Лопасть однослойная (отверстия всех зооидов открываются
на одной стороне лопасти).
10(11) Авикулярии расположены по бокам отверстия зооидов. Um-
bonula arctica (табл. XXXVII, 4).
11(10) Авикулярии расположены у проксимального края отверстия
зооидов.*
12(13) Камера авикулярия лежит под центром проксимального края
отверстия зооида. Porella struma.
13(12) Камера авикулярия лежит сбоку от средней линии. Rham-
phostomella sp. (табл. XXXVII, 5).
14(9) Лопасть двуслойная (отверстия зооидов открываются по обе
стороны лопасти).
15(18) Первичное или вторичное отверстие несет на проксимальном
крае вырезку,
16(17) Между первичным и вторичным отверстием расположена ка-
мера авикулярия (смотреть очень внимательно). Porella сот-
pressa (табл’ XL, 9).
17(16) Авикулярий расположен в одной из боковых лопастей пери-
стома. Escharopsis sp. (табл. XXXVII, 7).,
18(15) Первичное -и вторичное отверстия без вырезки на прокси-
мальном крае.
19(20) Под отверстием справа или слева расположен авикулярий,
который смотрит вбок. Rhamphostomella sp. (табл. XXXVII,
5).
20(19) Авикулярий расположен на средней линии зооида под от-
верстием. Он никогда не бывает на краях перистома. Porel-
la sp.** (табл. XXXVII, 3).
21(4) Колонии состоят из гибких лопастей или ветвей.
22(31) Число зооидов в ряду больше 4.
23(30) Ветви листовидные.
24(25) В колонии присутствуют авикулярии, похожие на птичьи го-
ловки. Dendrobeania sp. (табл. XXXVII, 8).
25(24) В колонии нет авикуляриев, похожих на птичьи головки.
26(27) Лопасть однослойная (отверстия всех зооидов открываются
на одной стороне лопасти). Flustra membranaceotruncata
(табл. XXXVII, 9).
27(26) Лопасть двуслойная (отверстия зооидов открываются по обе
ч стороны лопасти).
28(29) Лопасти прямоугольной формы, зооиды также прямоуголь-
ные, без шипов. Цвет колонии в живом состоянии светло-
желтый или слегка розоватый. Flustra seculifrons (табл.
XXXVII, 10).
29(28) Лопасти на концах закруглены, зооиды грушевидной фор-
мы с шипами. Цвет колонии в живом состоянии от серо-ко-
* Следует помнить, что авикулярий может погрузиться во вторичное отверстие
и в этом случае плохо заметен. Для того чтобы выбрать эту тезу, нужно твердо
убедиться в отсутствии авикуляриев по бокам отверстия.
** Если колония сильно обызвествлена,, авикулярий может погрузиться во вто-
ричное отверстие, и тогда его снаружи практически не видно. В этом случае нужно,
во-первых, изучить зооиды по краю колонии, где обызвествление меньше; во-вторых,
убедиться, что на перистоме нет авикуляриев, расположенных не по средней линии
и смотрящих вбок.
30(23)
31(22)
32(35)
33(34)
34(33)
35(32)
&
36(37)
37(36)
38(45)
,39(40)
40(39)
41(42)
42(41)
43(44)
44(43)
45(38)
46(1)
47(52)
48(49)
49(48)
50(51)
51(50)
52(47)
53(62)
54(57)
55(56)
56(55)
ричневого до зеленоватого. Flustra foliacea (табл. XXXVII,
П).
Ветви не листовидные. Alcyonidium sp. (табл. XXXVIII,
Л 2).
Число зооидов меньше 4.,
Зооиды имеют вид тонких трубочек с отверстиями, занимаю-
щими всю ширину торца.
Зооиды прилегают друг к другу не более чем на 2/3 своей
длины.* Crisiella pro duct а (табл. XXXVIII, 5). ,
Зооиды прилегают друг к другу почти по всей длине. Crisia
sp.
Зооиды не имеют вида трубочек, с отверстиями на конце, за-
нимающими всю толщину торца.
Зооиды в ветвях срастаются попарно базальными стенками,
их отверстия смотрят в противоположные стороны. Eucratea
loricata (табл. XXXVIII, 4).
Зооиды срастаются боковыми стенками, их отверстия смот-
рят. в одну сторону.
Зетви состоят из отдельных члеников, разделенных темной
хитиновой пластинкой. Колония белого цвета.
Боковые авикулярии отсутствуют. Bugulopsis peachi
(табл. XXXVIII, 5).
Боковые авикулярии имеются.
Членики веточек, не имеющих овицелл, состоят только из
3 зооидов. Tricellaria ternata (табл. XXXVIII, 6).
Указанные веточки состоят из 4 или большего числа зооидов.
В колонии много члеников, которые можно рассечь, не пере-
секая фронтальную мембрану ни одного из зооидов. Tricel-
laria gracilis (табл. XXXVIII, 7).
Таких члеников в колонии нет. Scrupocellaria sp. (табл.
XXXVIII, 8).
Ветви не членистые, колония темно-бурого цвета. Caberea
ellisi (табл. XXXVIII, 9).
Колония стелется по субстрату. В некоторых случаях сте-
лется только столон, а зооиды поднимаются над субстратом.
Колония представлена столонами с сидящими на них зоои-
дами.
Зооиды прикрепляются к столону нижней поверхностью.
Buskia nitens (табл. XXXVIII, 10).
Зооиды прикрепляются к столону задним концом.
Длина зооидов не более 0,5 мм. Vaekeria uva (табл. XXXVIII,
Длина зооидов около 1 мм. Bowerbankia sp.** (табл.
XXXVIII, 12).
Колония лишена столона, зооиды непосредственно связаны
друг с другом.
Колония имеет вид приросших к субстрату 1-—4-рядных цепо-
чек зооидов.
Часть фронтальной стенки необызвествлена и закрыта про-
зрачной фронтальной мембраной.
Фронтальная стенка с порами, вдоль края фронтальной мем-
браны сидят шипы. Electra pilosa (табл. XXXVIII, 13).
Фронтальная стенка без пор и шипов. Electra crustulenta
(табл. XXXVIII, 14).
* Этот вид не следует путать с редко встречающейся Filicrisia genlculata,
которая отличается от него тем, что в интернодиях с гонозоидами у. нее не бывает
более 5 зооидов.
** Один из видов этого рода В. caudata легко узнать по небольшому выросту
внизу зооида.
57(54) На фронтальной стенке необызвествленного участка нет.
58(59) Отверстия зооидов расположены на. концах трубочек. Stoma-
topora granulate, (табл. XXXVIII, 15).
59(58) . Отверстия зооидов расположены на фронтальной поверхно-
сти. \
60(61) Проксимальные концы зооидов резко сужены. Hippothoa dt~
varicata (табл. XXXVIII, 16).
61(60) Зооиды не имеют резкого сужения на проксимальном конце.
Hippothoa expansa (табл. XXXVIII, 17).
62(53) Колонии имеют вид корок, муфт, бляшек, но не цепочек
зооидов.
63(68) Зооиды имеют вид тонких трубочек с отверстиями во всю
ширину торца.
64(65) Колония имеет характерный вид выпуклых бляшек,* зооиды
без пор. Lichetiopora sp. (табл. XXXIX, 1).
65(64) Колония грушевидная, часто двухлопастная*, поверхность
зооидов покрыта порами.
66(67) Между нормальными зооидами находятся другие — тон-
кие с редуцированными отверстиями. Diplosolen obelia
(табл. XXXIX, 2).
67(66) Все зооиды одинаковые. Tubulipora sp. (табл. XXXIX, 3).
68(63) Зооиды не имеют вида тонких трубочек с отверстиями во всю
ширину торца.
69(70) Колонии имеют вид толстых подушек или муфт, несут мно-
гочисленные вздутые в основании шипы, которые почти пол-
ностью скрывают поверхность колонии. Шипы красно-бурого
цвета, что придает окраску всей колонии. Длина шипов
больше ширины зооидов. Flustrella hispida (табл. XXXIX, 4).
70(69) Комплекс признаков иной. Если шипы есть, то они никогда
не бывают красно-бурого цвета. Их длина не превышает ни-
когда ширину зооидов.
71(148) Стенки зооидов пропитаны известью. '
72(97) На фронтальной стенке есть необызвествленная площадка,
покрытая фронтальной мембраной.
73(84) Шипов (или следов от них) более 5.
74(75) Колония звездчатой формы, обызвествлённая часть фрон-
тальной стенки Покрыта порами. Electra pilosa (табл.
XXXVIII, 13).
75(74) Колония не имеет звездчатой формы, обызвествленная часть
фронтальной стенки без пор.
76(77) Хотя бы у части зооидов между второй и третьей парами
шипов расположен авикулярий на ножке.** Caulorhamphus
sp. (табл. XXXIX, 5).
77(76) Авикуляриев на ножке между шипами никогда не бывает.
Авикулярии, если они естьг сидячие.
78(79) Внутренний край известковой каймы, окружающей фрон-
тальную мембрану, Зубчатый.*** Tegella arctcica (табл<
XXXIX, 6).
79(78) Внутренний край этой каймы гладкий.
80(81) Под фронтальной мембраной, занимающей более половины
длины зооида, расположен плоский, часто ромбовидный шип.
Doryporella spathulifera (табл. XXXIX, 9).
I* Иногда колония может иметь неправильную форму. Тогда надо смотреть на
наличие пор.
** Он может быть похож на расширенный к концу шип.
*** Смотреть под микроскопом.
81(80) Под фронтальной мембраной, занимающей 3/4 длины зоои-
да, нет плоского шипа.
82(83) Шипов не более 10. Callopora lineata (табл. XXXIX, 10).
83(82) Шипов более 12. Callopora craticula (табл. XXXIX, 11).
84(73) Шипов (или следов от них) не более 5 или их нет.
85(92) Авикуляриев нет.
86(87) Прозрачная мембрана занимает всю фронтальную поверх-
ность. Flustra sp. (молодая колония).
87(86) Прозрачная мембрана занимает только часть фронтальной
стенки.
88(89), Зооиды несут 2 или более шипов. Callopora lata (табл. XXXIX,
12).
89(88) Зооиды несут по 1 шипу, или шипов нет совсем.
90(91) Крышечка, закрывающая отверстие зооида, обызвествлена
и хорошо заметна на фоне мембраны. Electra crustulenta
(табл. XXXVIII, /4).
91(90) Крышечка отверстия зооида необызвествлена и плохо за-
метна. Doryporella spathulifera (табл. XXXIX, 9).
92(85) Авикулярии есть.
93(94) Шипов нет, между зооидами встречаются углубления, затя-
нутые перепонкой. Колония черного цвета. Tegella nigrdns
(табл. XXXIX, 7).
94(93) Комплекс признаков иной.
95(96) Шипы различной толщины. Tegella armifera (табл. XXXIX,
8).
96(95) Толщина шипов одинаковая. Callopora aurata (табл. XL, 1).
97(72) Такой обызвествленной площадки нет.
98(119) На фронтальной поверхности зооидов пор, как правило, нет.
Если же они имеются, то расположены в 1—2 ряда.
99(108) Овицелл нет. Если же они есть, то их поверхность несет
поры.
100(101)' Первичное отверстие зооидов с зубцами. Rhamphostomella
sp. (табл. XXXVII, 5)
101(100) Первичное отверстие зооидов без зубца.
102(103) Фронтальная поверхность с поперечной исчерченностью. Ови:
целлы развиваются из зооидов вдвое меньшей величины, чем
обычные зооиды. Hippothoa hyalina (табл. XL, 2).
103(102) Комплекс признаков иной. < '
104(105) Проксимальный край первичного отверстия зооидов с вы-
резкой. Schizoporella auriculata (табл. XL, 4).
105(104) Проксимальный край первичного отверстия зооидов без вы-
резки.
106(107) Авикулярий I, овицеллы есть. Rhamphostomella sp.
(табл. XXXVII, 5).
107(106) Авикуляриев 2, овицелл нет. Umbonulaarctica (табл.XXXVII,
4).
108(99) Поверхность овицелл без пор.
109(110) Авикулярии есть. Они расположены по бокам зооида. Schi-
zoporella biaperta (табл. XL, 5).
110(109) Авикуляриев, как правило, нет, а если есть, то они располо-
жены по средней линии зооидов.
111(112) Проксимальный край первичного отверстия зооидов имеет
вырезку. Hippodiplosia sp. (табл. XXXIX, 14).
112(111) Проксимальный край первичного отверстия зооидов без вы
резки. ' \
113(116) Проксимальный край первичного отверстия зооида имеет
зубец.
114(115) Многие зооиды имеют шипы. Escharella sp. (табл. XXXIX,
/5).
115(114) Зооидов с. шипами или со следами их прикрепления нет.
Smittina sp. или Porella sp.
116(113) Проксимальный край первичного отверстия зооида без зубца.
117(118) Отверстие зооида подковообразной формы. Hippoponella hip-
popus (табл. XXXIX, 16).
118(117) Отверстие зооида овальной формы. Smittina sp. или Porel-
la sp.
119(98) Вся фронтальная поверхность зооидов покрыта порами или
ячейками с порами.
120(121) Фронтальная поверхность покрыта выпуклыми ребрами.
Поры расположены цепочками между этими ребрами. Cri-
brillina annulata (табл. XL, 3).
121(120) Фронтальная стенка другого вида.
122(127) Колония розовая или оранжевая.
123(124) Поры собраны на площадке. Наг тег ia scutulata (табл. XXXIX,
13).
124(123) Площадки с порами нет, поры разбросаны по всей поверх-
ности.
125(126) Проксимальный край первичного отверстия зооидов с вырез-
кой. Schizoporella limb ata.
126(125) Проксимальный край первичного отверстия зооида без вы-
резки. Porella princeps (табл. XL, 10).
127(122) Колония белая.
128(131) Под проксимальным краем отверстия зооида расположено
полулунное или круглое отверстие.
129(130) Отверстие круглое,, окружено выростами стенки тела. Су-
lindroporella tubulosa (табл. XL, 12).
130(129) Отверстие полулунное, выростов стенки Дела вокруг него нет.
Microporella ciliata (табл. XL, 13).
131(128) Под проксимальным краем отверстия зооида нет.
132(135) Поверхность зооида с ячейками, внутри которых находятся
поры.*
133(134) Овицеллы покрыты радиально расходящимися ребрами.
Schizoporella Crustacea (табл. XL, 7). '
134(133) Овицеллы ребер не несут. Hippodiplosia sp. (табл. XXXIX,
Я).
135(133) Поверхность зооидов (без ячеек.
135(143) Проксимальный край первичного или вторичного отверстия
зооида имеет полукруглую или треугольную вырезку.
137(140) Вырезка у первичного отверстия зооидов занимает не более
1/3 ширины отверстия.
138(139) Вокруг отверстия зооида часто имеется 2—4 бугорка. Ови-
целл нет. Stomachetosella cruenta (табл. XL, 14).
139(138) Бугорков вокруг отверстия никогда не бывает. Овицеллы
обычно есть, но иногда могут отсутствовать. Schizoporella
sp. (табл. XL, 4—8).
140(137) Вырезка у первичного отверстия зооида занимает более од-
ной трети отверстия.
141(142) Овицеллы с порами. Под проксимальным краем отверстия
зооида имеется авнкулярий. Schizoporella porifera (табл. XL,
8).
142(141) Овицеллы без пор, авикуляриев нет. Stomachetosella sinukosa
(табл. XL, 15).
143(136) Такой вырезки нет.
* Этот признак лучше выражен у молодых зооидов ближе к краю колонии.
144(145) Отверстие зооида имеет зубец. Smittina sp. (табл. XL, 16).
145(144) Отверстие зооида без зубца.
146(147) Справа и слева под проксимальным краем отверстия зооида
расположен авнкулярий. Rhamphostomella ovata.
147(146) Авнкулярий расположен по средней линий зооида или же
его нет совсем. Porella groenlandica (табл. XL, 11).
148(71) Стенки зооидов не пропитаны известью, студенистые или ко-
жистые, мягкие. Alcyonidium sp. (табл. XXXVIII, /, 2).
Ключ 46. КЛАССЫ ИГЛОКОЖИХ ECH1NODERMATA
1(2) Тело шаровидное, заключено в известковый панцирь, покры-
тый многочисленными длинными иглами. Класс Echinoidea.
В Белом море единственный вид Strongylocentrotus droeba-
chiensis (табл. XXXVI, 2).
2(1) Форма тела иная. Скелетные элементы обычно не образуют
сплошного панциря. Иглы обычно короткие или отсутствуют.
3(4) Тело удлиненное, большей частью червеобразное, скелетные
элементы развиты слабо или отсутствуют, ротовое отверстие
окружено венчиком щупалец. Класс Holothuroidea. Ключ 49.
4(3) Тело звездообразное. Обычно его удается разделить на цент-
ральный диск и лучи. Скелетные элементы по большей части
хорошо выражены, ротовое отверстие щупальцами не окру-
жено.
5(6) Лучи ясно обособлены от центрального диска, у некоторых
форм могут ветвиться-. Лучи тонкие, ломкие и хрупкие. Ам-
булакральной борозды на брюшной стороне лучей нет.
Класс Ophiuroidea. Ключ 48.
6(5) Лучи неясно отделены от диска, они массивные, не ломкие
и никогда не ветвятся. Амбулакральная борозда на нижней
стороне лучей хорошо выражена. Класс Asteroidea. Ключ 47.
Ключ 47. МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ ASTEROIDEA
1(10) Лучей 5.
2(9) Лучи хорошо обособленны друг от друга.
3(4) Аборальная сторона мягкая, слизистая. Скелет ее плохо раз-
вит. Pteraster militaris (табл. XXXVI, 7).
4(3) Аборальная сторона относительно плотная, не слизистая.
Скелет ее хорошо развит.
5(6) Спинные игры маленькие, аборальная сторона кажется глад-
кой. Henricia sp. (табл. XXXV, 2).
6(5) Спинные игры крупные, хорошо заметные.
7(8) По краю лучей крупные белые иглы. У живых экземпляров
вокруг основания этих игл расположены мягкие мешковид-
ные выросты. Край луча бугристый. Urasterias lincki
(табл. XXXV, 3).
8(7) Иглы по краю луча небольшие, их основания не погружены
в мешковидные выросты. Край луча не бугристый. Asterias
rubens (табл. XXXV, 4).
9(2) Лучи неясно обособлены друг от друга. Poraniomorpha tumi-
da (табл. XXXV, 1).
10(1) Лучей больше 5 (обычно 9—13)
11(12) Аборальная сторона с крупными иглами. Лучи широкие,
плоские. Основной тон окраски аборальной стороны красный.
Crossaster papposus (табл. XXXV, 5).
12(11) Иглы аборальной стороны мелкие, аборальная сторона ка-
жется гладкой. Лучи в поперечном сечении округлые. Ос-
- г. «И.
-4
I
1(2)
2(1)
3(6)
4(5)
5(4)
6(3)
7(8)
8(7)
1(2)
2(1)
3(4)
4(3)
1(4)
2(3)
3(2)
4(1)
5(8)
6 (7)
7(6)
8(5)
новной тон окраски аборальной стороны желтовато-бурый,
оранжевый или фиолетовый, но не красный. Solaster endeca
(табл. XXXV, 3).
Ключ. 48 ЗМЕЕХВОСТКИ OPHIUROIDEA
Лучи ветвятся. Gorgonocephalus arcticus (табл. XXXVI, 3).
Лучи ,не ветвятся.
Иглы на лучах длинные (их длина равна или больше поло-
вины ширины луча).
Диск покрыт обызвествленными пластинками. Иглы отходят
от лучей под прямым углом. Диск ярко окрашен. Ophiopho-
lis aculeata (табл. XXXVI, 4).
Обызвествленных пластинок на диске нет, он покрыт жест-
кой бугорчатой кожей. Иглы на лучах направлены вперед.
Диск грязновато-желтый, однотонный, Ophiocantha bidentata.
Иглы на лучах короткие (их длина меньше половины шири-
ны луча).
Лучи относительно короткие, их высота меньше ширины.
Диск выпуклый. Цвет чисто-розовый, или красный. Stego-
phiura nodosa (табл. XXXVI, 5),
Лучи длинные, их высота больше ширины. Диск плоский.
Цвет обычно грязновато-коричневый, иногда другой, но ни-
когда не розовый и не красный. Ophiura robusta (табл.
XXXVI, 6).
Ключ 49. ГОЛОТУРИИ HOLOTHUROIDEA
Брюшная сторона уплощена. Спинная сторона покрыта из-
вестковыми чешуйками. Psolus phantapus (табл. XLI, /).
Различия между спинной и брюшной сторонами нечеткое или
отсутствует. Известковых чешуек нет.
Тело прозрачное, поверхность гладкая. Chiridota laevis
(табл. XLI, 2).
Тело не прозрачное, на поверхности многочисленные, непра-
вильно расположенные, небольшие выросты. Thyonidium pel-
lucidum (табл. XLI, 3).
Ключ 50. АСЦИДИИ ASCIDIA
Формы колониальные, зооиды погружены в общую тунику.
Колония имеет вид корки, обрастающей камни, раковины
моллюсков, балянусы и т. п. Общая туника розовая, не про-
зрачная. Didemnum albidum (табл. XLI, 4).
Колония более или менее шаровидная, никогда не имеет
вид корки. Общая туника бесцветная, полупрозрачная, так
что просвечивают отдельные червеобразные зооиды. Synoi-
сит pulmonaria (табл. XLI, 5)..
Формы одиночные, общей туники нет.
Тело на ножке.
Ножка равномерной Долщины или расширена книзу, основа-
ние несет нитевидные придатки. Обитает на илисто-песча-
ном грунте. Eugyra pedunculata (табл. XLI, 6).
Ножка суживается книзу, основание несет массивные выро-
сты. Обитает на твердом субстрате (камни и т. п.). Molgula
griffithsii (табл. Х1Л, 7).
Н’ожкй нет.
9(10) Туника покрыта характерными ветвистыми шипами. Bolthe-
nia echinata (табл. XLI, 8).
10(9) Туника не покрыта шипами.
11(12) ' Туника расчленена , на многоугольные пластинки. Cheliosoma
macleayanum (табл. XLI, Р).
12(11) Туника не расчленена на многоугольные пластинки.
13(20) Оба сифона имеют по 4 лопасти.*
14(17) Тело бочонковидное, его высота в 1,5—2 раза превышает диа-
метр основания.
15(16) Между сифонами имеется шип. Окраска живых особей крас-
новато-бурая. Styela rustica (табл. XLI, 10).
16(15) Шип между сифонами отсутствует. Окраска живых особей
очень яркая: оранжево-красная с белым. Halocynthia pyri-
formis (табл. XLI. 11).
17(14) Тело иной формы, его высота равна или меньше диаметра-
основания.
18(19) Тело округлое. Животное свободно сидит в песчаном грунте.
• Microcosmus glacialis.
19(18) Тело колоколообразное. Животные прочно прикреплены
к субстрату широким основанием. Styella coriacea или
Dendrodoa grossularia** (табл. XLI, 12).
20(13) Хотя бы в одном из сифонов больше 4 лопастей.
21(22) В одном сифоне 8, в другом—6 лопастей. Ascidia sp.
(табл. XLI, 13).
22(21) В одном сифоне 6, в другом—4 лопасти. Molgula sp.
(табл. XLI, 14).
* Иногда лопасти бывают плохо заметны.
** Различение этих видов затруднено.
СОДЕРЖАНИЕ В ЛАБОРАТОРИИ
И ФИКСАЦИЯ МОРСКИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Наблюдения в природе бесспорно дают много интересных сведе-
ний о животных, но все же при этом целый ряд особенностей их по-
ведения и биологии проследить не удается. Поэтому очень часто мор-
ские организмы приходится содержать в неволе. Устройство настоя-
щего большого морского аквариума, в котором бы долгое время жили
различные беспозвоночные, дело довольно трудоемкое и технически
сложное. Однако для учебной практики вполне достаточно, чтобы жи-
вотные прожили в лаборатории всего несколько дней. Соблюдая неко-
торые нехитрые правила, наладить такое кратковременное их содер-
жание относительно просто, если у нас имеется необходимое количе-
ство разнообразной посуды.
Сосуды с животными следует размещать в специально отведен-
ном для этого помещении — аквариальной. Желательно, чтобы темпе-
ратура в ней не превышала +5—10°С, поэтому можно порекомендо-
вать устроить ее в подвале, а еще лучше — в особой холодильной ка-
мере. Вдоль стен устанавливают стеллажи для аквариумов и распола-
гают рабочие столы. Поскольку в учебной аквариальной редко удается
оборудовать водопровод с морской водой, а тем более создать проточ-
ный аквариум, в ней всегда должен быть запас свежей воды. Опыт по-
казывает, что животных удобнее всего содержать в широких кристал-
лизаторах или больших кюветах. Мелкие формы можно помещать
в чашки Петри или Коха.
Воду в сосуды надо наливать тонким слоем*. Часто ошибочно ду-
мают, что беспозвоночные лучше себя чувствуют, когда аквариум на-
полнен до краев. Но в этом случае небольшая удельная поверхность
не обеспечивает достаточной аэрации. Толщина слоя воды в кювете
размером 24X30 см не должна превышать 3—4 см. Воду необходимо
менять ежедневно, особенно в тех случаях, когда животные содержат-
ся на илу, богатом перегнивающими органическими остатками. Бенти-
ческие формы лучше переносят неволю, если их поселяют на привыч-
ный грунт. Однако их можно держать и просто в чистой банке, не
имитируя условий морского дна. Хищников и каннибалов рассаживают
по одиночке.
Первым делом определите и зарисуйте пойманных животных,
и только после этого приступайте к знакомству с их биологией**.
Не составит большого труда и в то же время очень интересно про-
следить характер движения у различных беспозвоночных. Пронаблю-
дайте, как плавают различные макропланктонные организмы: гидро-
медузы Aglanta digitale, гребневики Вегоё cucumis, крылоногие мол-
люски Clione limacina и морские стрелки Sagitta elegans. Сравните пе-
ремещение по твердому субстрату гастропод Вис cinum elatium, полихет
Harmatoe imbricata и офиур Ophiopholis aculeata. Исследуйте и раз-
ные способы зарывания в грунт у кольчецов Nephthys и Pectinaria, у ку-
мовых раков Diastylis scorpioides и креветок Crangon crangon,
а также у двустворок Yoldia hyperborea.
По возможности проследите за пищевым поведением таких хищ-
ников, как гидроидные полипы Obelia и Coryne tubulosa, свободножи-
вущие полихеты Nereis pelagica, бокоплавы Gammarus, креветки
* Необходимо следить за тем, чтобы соленость воды была не ниже 24%о.
** В качестве объектов рекомендованы наиболее характерные представители,
удобные для наблюдения.
Sclerocrangon boreas, морские пауки Nymphon и морские звезды
Asterias rubens.
Попробуйте в условиях эксперимента получить планул сцифоид-
ной медузы Aurelia aurita и вывести из них сцифистом. Проверьте на-
личие биологических часов у усоногих рачков Balanus balanoides
и В. erenatus. Предложите на выбор ракам-отшельникам несколько пу-
стых раковин разных видов моллюсков, посмотрите, как они будут ме-
нять свое жилище на более подходящее.
В качестве дополнения к зимнему курсу практических занятий по
зоологии беспозвоночных рекомендуем познакомиться и с внутренним
строением некоторых животных. С учебной точки зрения, наиболее поз-
навательным будет анатомирование Priapulus caudatus, Balanus crena-
tus, Hemithyris psittacea и Chiridota laevis. Для закрепления материала
малого практикума полезно вскрыть Arenicola marina, Modiolus mo-
diolus, Mya arenaria и Neptunea despecta.
Чрезвычайно интересным может оказаться полное паразитологи-
ческое вскрытие трески Gadus morhua.
Все самостоятельные исследования и задания, выполненные по ука-
занию преподавателя, требуется оформить в виде кратких письмен-
ных отчетов, проиллюстрировав их необходимыми рисунками или фо-
тографиями.
Особенное внимание следует уделять созданию типовых коллек-
ций по фауне беспозвоночных Белого моря, которые в дальнейшем ока-
' жут неоценимую помощь при проведении летней практики. Для сохра-
нения собранного материала обычно пользуются такими широкораспро-
страненными фиксаторами, как 4%-ный формалин, и 70%-ный этило-
вый спирт*. Каждый из них в принципе универсален, однако во многих
случаях можно указать приемы, дающие наилучшие результаты
(табл. 3). Как правило, отобранные экземпляры животных помещают
в сосуд с заранее приготовленной фиксирующей жидкостью. Поскольку
формальдегид постепенно растворяет углекислую известь, организмы,
обладающие известковыми скелетами, следует заключать в спирт. Но
в качестве временного средства годится и формалин, нейтрализованный
порошком мела. При консервации дночерпательных и планктонных
проб их помещают в банку с морской водой, а затем добавляют
40%-ный раствор формальдегида с таким расчетом, чтобы его концент-
рация составляла 4%**. Фиксатор полагается несколько раз заме-
нять***. Отработанный раствор фильтруют и к трем его частям при-
ливают одну часть свежего, после чего он может быть использован
снова.
В тех случаях, когда необходимо сохранить только скелет или ра-
ковину, освобожденные от мягких тканей, животных вываривают в ки-
пятке или подвергают мацерации (гниению). Крупных медуз с плос-
ким зонтиком, таких как Aurelia aurita, можно высушить на листе
фильтровальной бумаги. При этом получается изображение-отпечаток,
который долго сохраняет прижизненную окраску животного.
Многие организмы под воздействием фиксатора сокращаются
и принимают неестественную форму. Поэтому их приходится предвари-
тельно анестезировать, т. е. лишать возможности быстро реагировать
на внешние раздражители. В большинстве случаев неплохие резуль-
таты дает применение английской соли (MgSCU), сильно разбавлен-
ного спирта или пресной воды. (таб. 3). Как правило, анестезатор
* Для получения 70%-ного спирта 70 мл ректификата доливают пресной водой
так, чтобы общий объем раствора составил 96 мл. Готовый фиксатор нельзя закры-
вать резиновой пробкой.
** Одна объемная часть формальдегида на 9 частей морской воды, куда вхо-
дит и собственный объем материала.
*-** Исключение составляют только пробы планктона.
Таблица 3
Способы фиксации и анестезии морских животных
Фиксатор
Анестезия
Объект
Не требуется
Губки, морские пауки,
ракообразные (кроме
усоногих), морские ежи
Спирт,
форма-
лин
Примечание
Крупные животные мо-
гут быть высушены по-
сле фиксации; скелеты
ежей можно очищать
мацерацией
Английская соль
Гидроидные полипы,
мягкие кораллы, акти-
нии, приапулиды, сипун-
кулиды, немертины, . не-
матоды, полихеты, голо-
турии
Актинии плохо подда-
ются анестезии
Пресная вода
Офиуры, морские звез- Могут быть высушены
Ды
Подогревание, пресная Голожаберные и крыло-
вода, английская соль ногие моллюски
Плохо поддаются ане-
стезии
Не требуется
Раковины моллюсков,
усоногие раки
Можно отделять мягкие
ткани мацерацией
Мшанки
Спирт
Концентрация спирта
80%
Подогревание, пресная Боконервные моллюски
вода
Перед фиксацией привя-
зать ниткой к предмет-
ному стеклу
Не требуется
Асцидии
Температура формалина
+50 -60 °C
Форма-
лин
Нанно- и мезопланктон
Английская соль
Гидроидные и сцифоид-
ные медузы,гребневики
Фиксировать, добавляя
к морской воде с жи-
вотными 40%-ный фор-
малин
нужно добавлять в сосуд с животными небольшими порциями, но иногда
положительный результат достигается путем быстрого увеличения его
концентрации. В каждом конкретном сучае способ обездвиживания
подбирают экспериментально. Весь процесс длится от нескольких ми-
нут до нескольких часов и заканчивается, когда животное перестает
реагировать на уколы иглой. Анестезированные экземпляры фиксиру-
ются обычным путем.
ОСНОВНЫЕ МЕРЫ ПО СОБЛЮДЕНИЮ
ТЕХНИКИ БЕЗОПАСНОСТИ
И ОХРАНЕ ПРИРОДЫ
• а
1. Перед началом летних занятий на море небходимо ознакомить
студентов с основными правилами, положениями и инструкциями, дей-
ствующими на базе практики*. Результаты инструктажа вносятся
в журнал регистрации периодического (повторного) инструктажа.
2. Запрещается проводить экскурсии во время сильного ветра,
грозы, тумана и в случае получения штормового предупреждения.
3. При проведении экскурсии на литораль студентам запреща-
ется удаляться от береговой линии в глубь острова или материка, за-
лезать на скалы, забираться в расщелины, ходить по бревнам, выбро-
шенным штормами, и заходить глубоко в воду. С особой осторожно-
стью нужно перемещаться по мокрым камням, покрытым фукусами.
Необходимо иметь непромокаемую обувь (резиновые болотные сапо-
ги) , обеспечивающую надежное сцепление с грунтом. Запрещается
ходить по литорали без обуви.
4. Практика должна проводиться на судах, которые по своим
навигационным качествам и оснащению соответствуют району пла-
вания и характеру экскурсионных работ. Необходимо следить за техни-
ческой исправностью, чистотой и порядком всех видов плавсредств.
5. При выходе в море шлюпка должна быть укомплектована пол-
ным набором' весел, черпаков и спасательными средствами (жилеты,
пояса, круги и т. п.) в расчете на всех экскурсантов. Кроме того, с со-
бой необходимо брать смену теплой одежды и сухой обуви, пресную
воду, неприкосновенный запас пищи и спички. Каждая группа во время
экскурсии должна быть снабжена аптечкой для оказания первой ме-
дицинской помощи.
6. К управлению судном допускаются лица, имеющие на это соот-
ветствующие удостоверения. Судоводитель (обычно преподаватель)
является старшим в шлюпке. Без него выход студентов в море катего-
рически запрещен. Весь находящийся на борту экипаж должен соблю-
дать строгую дисциплину и организованность и неукоснительно вы-
полнять требования и распоряжения старшего.
7. Правильное и рациональное размещение в шлюпке людей и всего
снаряжения способствует безопасной и плодотворной работе во время
экскурсии. Для предотвращения крена по каждому борту судна долж-
но находиться одинаковое число человек. При движении запрещается
облокачиваться на планширь и выставлять руки за борт. В процессе
работы в шлюпке нельзя вставать и меняться местами. Все операции
с тросом проводятся только в рукавицах и с соблюдением необходи-
мых предосторожностей на случай его обрыва.
8. При высадке на литораль шлюпку необходимо поставить на
кормовой якорь так, чтобы дующий ветер относил ее от берега. Затем
требуется надежно укрепить фалинь выше уровня прилива и вытравить
его на длину, предохраняющую судно от обсыхания в отлив.
9. Находясь в лесу, нельзя разводить костры и бросать горящие
окурки и спички. При обнаружении признаков пожара немедленно
сообщить об этом преподавателю и в ближайший населенный пункт.
10. Биологи должны быть первыми в деле охраны природы.
* Вся документация должна быть составлена с учетом «Основных правил безо-
пасности при проведении полевых и экспедиционных работ», утвержденных МВ
и ССО РСФСР приказом Кв 65—1 от 30 I 1976 г.
Нельзя допускать загрязнения моря бензином и смазочными маслами.
Бытовой мусор (консервные банки, бутылки, полиэтиленовые мешки,
и пищевые отходы) нужно зарывать в специально оборудованные ямы.
II. Необходимо пресекать бессмысленное уничтожение живых су-
ществ и избегать массовых сборов, не преследующих научных и учеб-
ных целей. С особым вниманием нужно относиться к тем животным
(гага Somateria mollissitna, семга Salmo salar) и растениям, (венерин
башмачок Cypripedium calceolus), которые находятся под охраной.
После экскурсии на литораль требуется, не повреждая фукусов, вер-
нуть камни на прежние места и выпустить лишние экземпляры морских
обитателей. Проходя вдоль берега выше супралиторальной зоны, при-
ходится быть предельно осторожными, чтобы не раздавить плохо замет-
ные гнезда крачек, чаек и куликов и их затаившихся птенцов.
12. Важно помнить, что большинство островов Белого моря нахо-
дится под охраной Кандалакшского государственного заповедника, где
необходимо строго соблюдать заповедный режим.
АТЛАС ИЛЛЮСТРАЦИЙ К СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ
Табл. I. 1—Hemithyris psittacea. 2—Sagitta elegans. 3—Lineus gesseren-
sis. 4—Amphiporus lactifloreus. 5—Saccoglossus mereschkowskL 6—Sycon cilia*
turn. 7— S. raphanus. 8— Phakellia cribrosa. 9— Polymastia mammilaris. 10^
Gersemia fruticosa. 11— Cerianthus lloydi.
' Табл. II.
lZ^n(ibra^hium Parasiturn. 2—Coryne loveni. 3—C. tubulosa. 4—
6 day a multicornis. 7—Per.ygonimus
Eudendrium rameum. 5— E. annulatum., <
yoldiaearticae. 8~H у dr actinia alltnani. H. carica.' 10— Bougainvillia super ciliari^
Tubularia indivisa. 12—T. larynx. 13— Camp anular ia Integra.
Табл. III. 1—Verticillina verticillate,. 2—Obelia geniculata. 3—0. loveni. 4—
Halecium muricatum. 5— H. beani. 6— tenellum.. 7— Lafoea fructicosa. 8—
L. durnosa. 9— Filellum' serpens. 10— Grammaria immersa. 11— Cuspidella mertensii.
12—Tiaropsis multi ci r rat a. 13—Campanulina lacerata. 14—Calicella syringe. 15—
Dynamena pumila. 16— Dlphasia f allax. 17— Hydr allmania falcata.
1.
"I
ч
. Табл. IV. 1— Abietinaria abietina. 2— A. filicula. 3— Thuiaria thuja. 4—
Th. carica. 5— Th. articulata. 6— Sertularia cupressina. 7— S. tenera. 8— S. albi-
maris. 9— S: tnirabilis. 10— Sertularella tricuspidata. 11— Ser. gigantea. 12— Ser.
rugosa.
Табл. V. 7— Aeginopsis laurentii. 2—A giant ha digitale. 3—Coryne princeps.
4— C. tubulosa. 5— Plotocnide borealis. 6— Corymorpha flammea. 7-- Perigonimus
vesicarius. 8—P. yoldiaearcticae. 9—Pathkea octopunctata. 10—~ В ougainvillia super ci-
liar is.
Табл. VI. /— Obelia longissima. 2—0. geniculata: 3—Cuspidella mertensii. 4-Tiarop-
sis multicirrata. 5— Aurelia aurita. 6—• Cyanea capillata. 7 Haliclystus auricula.
8— Lucernaria bathyphila. 9— L. quadricornis.
I
Табл. VII. 1—Metridium senile senile. 2— Haliactis arctica. 3— Halcampa
arctica. .4—Bunodactis stella. 5—Stomphia coccinea. 6—Tealia felina' crassi-
corriis. 7—Регоё cucumiS- S— PleurQbrdchiq,- pileus, 9—Bolinopsisinfundibulufn,
Табл. VIII, 1—Convoluta convoluta, внешний вид. 2—Anaperus biaculeatus,
общий вид. 3— Aphanostoma virescens, передний конец тела. 4— Baltalimania
agilis (?), общий вид. 5—Actinopostia beklemischevi, общий вид. 6—Haplopostia
Opistorchis, общий вид.
Список обозначений к таблицам VIII—ХИ: б — бурса; г — глбтка; г.а — гребенчатый ап-
парат; г.п — глазное пятно; ж — желточиик (или желточниковая часть женской гонады);
ж.ш — железистый шип; м — мозг; м.с — муидштук семяприемника; п.л — прикрепитель-
ная лопасть; п.п — пигментное пятно; п.р.ж.— протоки раммитиых желез; р—рот; р.б —
ресничная бороздка; с — статоцист; см — семенник; с.о — совокупительный орган; сп —
семяприемник; с.с — семенники и семенные пути; ст — стилет; х — хоботок; х.с — хоботко-
образная складка; я — яичник (или яйцевая часть женской гонады).
t
Табл. IX. 1~ Monocelis fusca, общий вид. 2—то же, совокупительный орган.
3—М lineata, совокупительный орган. 4— Archilopsis unipunctata, циррус сово-
купительного органа во ввернутом состоянии. 5— то же, в вывернутом состоянии.
в—Microstomum jenseni, общий вид. 7—то же, стилет. 8— Macrostomum sp.,
общий вид.
Табл. X. 1—Pseudostomum quadrioculatum, общий вид. 2—Plagiostotnum vita-
turn, варианты расположения пигмента. 3—Prognathorhynchus dubius, кутику-
лярные крючья хоботка, вид в плане. 4— то же, сбоку. 5—то же, стилет совоку-
пительного органа. 6—Macrorhynchus сгосеа, общий вид. 7—то же, стилет.
8—Utegla scotica, общий вид. 9—то же,.кутикулярное вооружение, совокупитель-
ного. органа. 10— Astrotorhynchus bifidus, внешний вид. 11—то же, стилет,
Табл. XL 1— Proxenetes flabelliger, общий вид. 2— то же, вооружение со-
вокупительного органа. 5— то же, гребенчатый аппарат. 4— то же,. мундштук
семяприемника. 5—Promesostoma rostratum, пигментный рисунок. 6—то же, об-
щий вид. 7—то же, проксимальный участок стилета. 5— то же, дистальный уча-
сток стилета. 9— Р. caligulatum, общий вид. 10— то же, проксимальный участок
стилета. 11—то же, дистальный участок стилета. 12—Pseudograffilla arenlcola',
внешний вид.
Табл. XII. 1—Halamovortex mdcropharynx, общий вид. 2—то же, сти-
лет в раздвинутом состоянии. 3— то же, в сложенном состоянии. 4— Pogiana sue-
cica, общий вид. 5—то же, стилет, 6— Provortex karlirtgi, общий вид. 7— то же,
стилет. 8— Priapulus caudatus. 9— Halicriptus spinulo sus, 10— Golfirtgia vulgaris.
11— G. margaritacea.
Табл. XIII. 1—Spirorbis armoricana. 2—S. spirillum. 3—S. tridentatus. 4—
S. granulatus. 5— S. spirorbis. 6— S. cancellatus. 7— S. violaceus. 8— S. vitreus.
9—Chitinopoma fabricii. 10—Flabelligera affinis. 11—Stylarioides plumosa. 12—
Brada granulata. 13—Arenicola marina. 14—Pectinaria hyperborea,
15— то же, червь.
Табл. XIV. 1—Cossura longlcirr qta. 2—Arlddea nolani, 3—Poly dor a qua-
drilobata. 4— Pygospio elegans. 5—Laonice cirrata, 6—Ampharete acuttfr о ns, головные
щупальца оборваны. 7 — Terebellides stroemi, 8—Trichobranchus glacialis. 9—Eucho-
ne sp. 10—Ammotrypane aulogaster. 11—Ophelia limacina. 12—Travisia forbe-
sii. 13— Neoamphitrite figulus.
Табл. XV. 1— Scalibregma inf latum. 2-— Scoloplos armiger. 3— Ephesia gracilis.
4—Sphaerodorum minutum. 5—Syllis sp. 6—Notomastus latericeus. 7—Capitella
capitata. 8—Lumbriconereis sp. 9— параподия Castalia sp. 10— Nereis virens. 11—
то же, параподия неполовозрелого экземпляра. 12— параподия N. pelagica. 13—
Nephthys соеса. 14— Еипоё nodosa. 15— Glycera capitata. 16— Phyllodoce sp.
Табл. XVI. 1— Cirratulus cirratus, часть щупалец оборвана. 2— Chaetozone
setosa, часть щупалец оборвана, 3— Pista flexuosa. 4— Maldane sarsi, передний
конец. 5— то же, задний конец тела. 6— Rhodine loveni, Участь заднего конца
тела. 7—Rh. gracili or, часть заднего конца тела. 8—Praxillella praetermissa,
головная лопасть. 9—Р. gracilis, головная лопасть. 10—Artacama proboscidea,
хобот ввернут. 11—то же, головные щупальца оборваны, хобот вывернут. 12—
Pista maculata, головные щупальца частично оборваны. 13— Eulalia bilineata.
14—Phyllodoce sp., параподия. 15—Eulalia viridis. 16—Eumida sanguinea. 17—
Eteone tonga. 18— 0. flava.
Табл. XVII. 1— Sphaerosyllis erinaceus. 2— Syllis . sp. 3— Pterosyllis formosa.
4— Harmatoe iimbricata. 5— H. rarispina. 6— Lepldonotus squamatus. 7— Nephthys
minutd. 8—N. malmgreni. 9—N. ciliata. 10—N. longisetosa. 11—N. paradoxa.
Табл. XVIIL 1—Neb all a bipes. 2—Le pt о gnat hi a sarsi. 3—Pagurus pubescens.
4— Hy'as araneus. 5— Verruca stroemia. 6— Balanus balanoides. 7— B. crenatus.
8— B. balanus.
Табл. XIX. 1— Leucon nasicoides. 2— Brachydiastylis resima, 3— Diastylis scor-
pioides. 4—D. sulcata. 5—карапакс D. rathkei. 6—D. glabra. 7—задние сегменты
груди' Lamprops fuscata,
i
Табл. XX. 1—Themisto libellula. 2—Th, abyssorum. 3—Hyperia galba.
4—то же, первая грудная конечность. 5—первая грудная конечность
Н. medusarum, 6—Hyperoche medusarum. 7— то же, первая грудная конеч-
ность. S— Caprella linearis. 9, 10— различные формы головы С. peptentriona-
Us. 11—голова С. carina.
J
Табл. XXL 1—DuUchia spinosissima. 2— Halirages fulvocinctus. 3—Acanthos-
tepheia malmgreni. 4—задний конец брюшка. A. behringiensis. 5—Paramphithoe
cuspidata. 6—Lepidopecreum umbo. 7— Acanthonozoma cristatum. 8— A. serratum.
p—Odius carinatus. 10—Pleustes panoplus. 11—Rhachotropis aculeata. 12 Eug irus
cuspidatust
Табл. XXII. 1—Gammaracanthus loricatus. 2—Gammarellus homari, 3—Atylus
carinatus. 4—Aceroides latipes. 5—Harpinia antennaria. 6—Stegocephalus inflatus.
7— голова Centromedon productus. 8— C. pumil'us. 9— Phoxocephalus holboelli. 10—
Prisclllina armata. И—Andaniella pectinata. 12—Sirroe crenulata. 13~ Monoculodes
borealis. Головы: 14—M. longirostris, 15—M. schneideri, 16—M. simplex, 17—
M. latimanus, 18— M. tesselatus.
Табл. XXIII. 1—голова Oediceros borealis. 2—0. saginatus. 3—Paroediceros
lynceus. 4—Tiron acanthurus. 5—Ampelisca eschrichti. 6—A. macrocephala. 7
Potitoporea femorata. 8—Menigrates obiusifrons. 9—Apherusa bispinosa. 10—Weyp-
rechtia pinguis. 11—Anonyx tuigax. 12—Onisimus plautus, 13—O. edwardsl. 14—
Corophium crassicorne. 15— голова C. bonelll.
Табл. XXIV. 1—• Socarnes vahlii. 2— Protomedia fas data. 3— Eridhoneus sp.
4— Amphitopsis longicaudata. 5— Orchomenella minuta. 6— Nototropis swammerda-
mi. 7— Pardalisca cuspidata. 8— Melita palmata. 9— M. dentata. 10— Amphitoe rub-
dccda. 11—Photis reir^chcirdti. 12—Metopa aided. 13— M- norvegica.
Табл XXV 1—Pleustes medius. 2— Ischyrocerus sp. 3—Calliopius laeviusculus.
4— Eurustheus melanops. 5— Rozinante fragilis. 6— Gammarus setosus 7— то же,
голова. Головы: S—G. zqddachi,. 9—G. oceqnicus, 10—‘G. duebenlt .11 G: obtusqt^s,
12—G. finmarchictiS' г ;
I
Табл. XXVI. 1— Mesidothea entomon. 2— Jaera albifrons. 3— Limnoria ligno-
rum. 4—Pseudoma truncatum. 5—Erythrops 'erythrophthalma. 6—Mysis mixta. 7—
Thysatioessa inermis. 8— Nymphon sp. 9— Ammothea sp. 10—Pseudo pallene sp.
4
Табл. XXVII. 1—Pandalus annulicornls. 2—P. borealis. 3 — Hetairus po-
laris. 4— Eualis galmardl. 5— Splronto carls spinas. 6— S. turgida. 7— Scleroc-.
rangon boreas. 8— Sabinea septemcarlnata. 9— Crangon crangon.
Табл. XXVIII.
1— Limacina helicina. 2— Clione limacina. 3~ Chaetoderma
sp. 4— Cadlina laevis.
dubia. 8— Dendronotus
tq. 11— Coryphella sp.
5—Acanthodoris pilosa. 6— A nc ula crist at a. 7—Polycera
arborescens. 9—Aeolidia papillosa. 10—-Cuthonq pustula-
• «
Табл. XXIX. 1—Tonicella mar mor еа. 2—Ischnochiton albus'. 3—Punctu-
rella noachirta, вид сбоку. 4—то же, сверху. 5—Testudinalia tesselata. 6—
Lepeta coeca. 7^'Velutina sp. 8—Tfichotropis borealis. 9— Admete couthouyL
t b
й
г» •••. "-"и»-1 -•-•-*- ♦. ♦ С * _-^- J ♦. -Сч< ♦. ч<О
г*4 Чр? ::< •SS'^E =Й ч¥? <$:
йЛй”
?? ??'s
ЙГ
:??Х?
£.
Л‘
i=p: ;мж- -д ай й
[ 3^' X :& й? й; <Х i
\<Й!
3.
»»#мм*«ж|«® 8®Им4вI
? s * J * 8***»ж «Ввей
а.
й£
:>
<$’ 44$:
Чй=$й
4-
;!
=£ ?& й’ гй -1
йййЖ- да - ’ ‘О
SSls *£**«**»*»
К?В?5$5^0**вЖЖ«ади
«Я tii±2!S5ss* *%?«*«!
«: 5 Я Я1ЯМ'! * ЯЯ-Й'Я
£>’ й
rffl?
г#
й£
й>
<$>
<S$ ^‘5:
$$:
w.i;WOBw
* / :. & ЙК
кй' fs
X;
:J
>>$
Й
=4?
¥з
V?
4 ¥
V %3
>Йй&
::=
й=
да
Bl*
:<.
Й
й-’’
й^
3
й>
:&’<
зл ч
й^:Й й?хй? >й<>
4 &М*
& <$; ?$.
й$
.4
£ ”. й
¥’ 'А
.¥
Й
V * 33 £
й'А " Я
й
Л *
к ф &
.. ,’ ,<<
й
&
й
¥
¥
J
г
$ & ®
К
h'::<W«K
$
й
Й&ййЙй: \ $.. ‘fA ..* ''
О ;О^Йй
X
й
:4£ <:> £
W
й
й
4
й
2
>
$
S
%
я S
&
' г&
й
£
* ’ “’ ' s
й
а
к $£ <:#,
»
й
й
й
Л
й
Ж
$
х
Y
8*
$
/ 4
й ':
й
Й?У *
Ф 2 & \?
х< &1
й
й
й
4
Й
V
4
ВО *•
й
>Л-^?г&у;?Йй
Табл. XXX. 1—Boreotrophon truncatus. 2—В. clathratus. 3— Neptunea
despecta. 4— Buccinum glaciate. 5— Buc. elatium. 6— Buc. undatum. 7—
Oenopota sp. S— Cryptonatica clausa. 9— Lunatia pallida.
Табл. XXXI. 1— Littorina obtusata. 2— L. littorea. 3— L. saxatilis. 4—
Epheria vincta. 5—Amauropsis islandica. 6—Solariella varicosa. 7—Margari-
tes olivacea. 8— M. groenlandica. 9— M. striata.
Табл. XXXII. /— Margarites helicina. 2—Cylichna alba. 3—C. occulta.
4—Anomia squamula. 5—Pandora glacialis. 6—Chlamys islandicus. 7—Cilia-
iocardium ciliatum. 8—Crenella decussata. 9— Musculus laevigatas.
*$' & $: £ <* £ з < &? &
<
?=W Й Л
' >;
'!
$
г
I
В^1ВВШВ1В11В^|В^1Ж;1Ш®В
<:;< •:?.:£
;
ад :? Швеи
I
’
эдя;
£:;!^^!?&’:-Й-’ .$’’ ч¥^ <ft :££
я^шжмь
£ 'll 1II Ilif •*
в in «X .Ь wBiiiiitiibi 111
3-W®»
* гН^Зв
»ИЖ1
-й>
& ?» <> ::# * &
'/:' :’:: Й Ф <:;> <:< $? £$?
*;»Й-
И'ЖЖ®
’Жй
ft:
«>&
ИМНИИ^вИ^^Ш^ШИв
ИВМ11в£
в1®Й$Ж^^М
Табл. XXXIII. 1—Mytilus edulis. 2—Modiolus modiolus. 3—Dacridium
vitreum. 4— Hiatella arctica. 5— Nuculoma tenuis. 6— Nuculana pernula.
7— Yoidia hyperborea. 8— Portlandia arctica.
Табл. XXXIV. 1— Муа truncata. (раковина просверлена натикой).
2—Масота calcarea. 3—Thyasira gouldi. 4—Serrlpes groenlandica. 5—
Arctica islandica. 6— Astarte elliptica. 7—Tridonta borealis. 8‘—T. mon-
tagui.
Табл. XXXV. 1— Poraniomorpha tumida. 2— Henricia sp. 3 ^ra'
sterias lincki. 4-Asterias mbens. 5- Crossaster papposas. 6-Solaster
endeca.
11 176
Табл. XXXVI. 1—Pteraster militaris. 2—Strongylocentrotus droebachien-
sis. 3— Gorgonocephalus arcticus. 4— Ophiopholis aculeata. 5— Stegophiura
nodosa. 6— Ophiura robusta.
Табл. XXXVII. 1—Reteropora cellulosa. 2—Leieschara coarctata. 3—Cellepo-
ra surcularis. 4—Umbonula arctica. 5— Rhamphostomella' scabra. 6—Porella
sp. 7— Escharopsis rosacea. 8— Dendrobeania fruticosa. 9— Flustra in e mb ran a-
ceot runcat a. 10—F. seculifrons. 11—F. foliacea.
Табл. XXXVIII. 1— Alcyonidium gelatintisum. 2—A. hirsutum. 3—Crisiella produc-
ia. 4—Eucratea loricata. 5—Bugtdopsis peachi. 6—Tricellaria -ternata. 7—
T. gracilis. 8—Scrapo cellaria scabra. 9—Caberea ellisi. 10—Buskia aliens. 11—Vaeke-
ria ava, 12— Bowerbankia sp. 13— Electra pilosa. 14— E. crusiulenta. 15— Stomatopora
granulata. 16—Hlppothoa divarlcata. 17—H. expansa.
Табл. XXXIX. 1—Lichenopora verrucata. 2—Diplosolen obelia. 3—Tubu-
lipora marisqlbL 4—Flustr ella hispida. 5— Caulorhamphus spiniferum. 6—Tegella
arctica. 7—T. nigrans. 8—T. armifera. 9—Doryporella spathulifera. 10—Callo-
pora Hneata. 11—C. craticula. 12—C. lata. 13—Harmeria scutulata. 14—Hippo-
diplosia reticulata punctata. 15—Escharella immersa. 16—Hippoponella hippopus.
Табл. XI. 4—Callopora aurata. 2—Hippothoa hyalina. 3— Cribrillina annulata.
4— Schizoporella auriculata. 5— S. biaperta. 6— S. limbata. 7— S. Crustacea. 8 —
S. porifera. 9—Porella compressa. 10—P. princeps. 11— P. groenlandica. 12—Cylin-
droporella tubulosa. 13—Microporella cilicLta. 14—Stomachetosella cruentq,. 15—St,
§inulosa. 16—Smittina majuscula.
> 19
Табл. XLI. 1—Psolus phantapus
- к» vt т 1— Psolus ohantaous 2— Chiridota laevis. 3— Thyonidium pelluci-
dum. Z Damnum albidum. 5- Synoicum P^ona^a^
iTySa mst^ pyriform 12-Pendrodoa grossularta. 13- Ad-
dict sp. 14—Molgula sp,
L
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ
ВИДОВ И РОДОВ
Abietinaria abietina 79, IV, 1
— filicula 79, IV, 2
Acanthodoris pilosa ПО, XXVIII, 5
Acanthonozoma cristatum 99, XX, 7
— inflatum 101,
— serratum 99, XXI, 8
Acanthostepheia behrmgiensis 98, XXI, 4
— malmgreni 53, 98, XXI, 3
Aceroides latipes 53, 100, XXII, 4
Acmaea testudinalis 108, XXIX, 5
Acribia islandica 109, XXXI, 5
Actinopostia beklemischevi 83, VIII, 5
Admete coiitouyi 44, 108, 109, XXIX, 9
— viridula 108, 109, XXIX, 9
Aeginopsis laurentii 79, V, 1
Aeolidia papillosa 111, XXVIII, 9
Aglantha digitale 79, 122, V, 2
Alcyonidium 115, 119
— gelatinosum XXXVIII, 7
— hirsutum XXXVIII, 2
Alvania janmayeni 109
Amaruopsis islandica 109, XXXI, 5
Ammothea 106, XXVI, 9
Ammotrypane aulogaster 93, XIV, 10
Ampelisca eschrichti 101, XXIII, 5
— macrocephala 101, XXIII, 6
Ampharete acutifrons 91, XIV, 6
— arctica 92
— lindstroemi 91
— vega 91
Amphiporus lactifloreus 73, 1, 4
Amphithopsis longicaudata 102, XXIV, 4
Amphitoe rubricata 103, XXIV, 10
Amphnitrite cirrata 42, 92
Anaperus biaculeatus 82, VIII, 2
Ancula cristata 111, XXVIII, 6
Andaniella pectinata 100, XXII, 11
Anobothrus gracilis 91
Anomia aculeata 111,
— squamula 41, 111, XXXII, 4
Anonyx nugax 53, 102, XXIII, 11
Antinoella 94
Aphanostoma virescens 82, VIII, 3
Apherusa bispinosa 101, XXIII, 9
— jurinei 104
—• tridentata 98
Archilopsis unipunctata 83, IX, 4, 5
Arctica islandica 46, 113, XXXIV, 5
Arctonia janmayeni 109
Arenicola marina 33, 34, 35, 37, 86, 123,
XIII, 13
Aricidea nolani 87, XVI, 2
Artacama proboscidea 92
Ascidia 121, XLI, 13
Ascophyllum nodosum 23, 29, 32
Astarte borealis 113, XXXIV, 7
— elliptica 22, 46, ИЗ, XXXIV, 6
— montagui ИЗ, XXXIV, 8
Asterias rubens 19, 31, 32, 38, 40, 49,
119, 123, XXXV, 4
Astrotorhychus bifidus 84, X, 10, 11
Atylus carinatus 99, XXII, 3
Aurelia aurita 55, 57, 60, 80, 123, VI,
5
Autolytus prismaticus 94
Balanus balanoides 19, 23, 27, 32, 37, 38,
43, 97, 123, XVIII, 6
— balanus 49, 97, XVIII, 8
~ crenatus 43, 97, XVIII, 7
Baltalimania agilis (?) 82, 83, VIII, 4
Beroe cucumis 56, 61, 82, 122, VII, 9
Bolinopsis infundibulum 56, 61, 82, VII,
7
Bolthenia echinata 121, XLI, 8
Boreotrophon clatrathus 108, XXX, 2
— truncatus 108, XXX, 1
Bougainvillia superciliaris 77, 80, II, 10,
V, 10
Bowerbankia 115, XXXVIII, 12 ’
— caudata 115
Brachidiastylis resima 47, 97, XIX, 2
Brada 85
— granulata 90, XIII, 12
— inhabilis 90
— vilosa 90
Buccinum glaciale 108, XXX, 4
— elatium .51, 108, 122, XXX, 5
— tenue 108, XXX, 5
— undatum 45, 51, 109, XXX, 6
Bugulopsis peachi 115, XXXVIII, 5
Bunodactis stella, 32, 8L VII, 4
Buskia nitens 115, XXXVIII, 10
Caberia ellisi 115, XXXVIII, 9
Cadlina laevis ПО, XXVIII, 4
Calanus glacialis 57, 60
Calicella syringa 78, III, 14
Calliopius laeviusculus 104, XXV, 3
Callopora aurata 117, XL, 1
— craticula 117, XXXIX, 11
— lineata 117, XXXIX, 10
— lata 117, XXXIX, 12
Campanularia groenlandica 78
— integra 78, II, 13
Campanulina lacerata 78, III, 13
Capitella capitata 91, XV, 7
Caprella carina 98, XX, 11
— linearis 48, 98, XX, 8
— septentrionalis 41, 48, 98, XX, 9, 10
Cardum ciliatum 111, XXXII, 7
Castalia 89, XV, 9
Caulorhamphus 116,
— spiniferum XXXIX, 5
Cellepora 114
— surcularis XXXVII, 3
* Полужирным шрифтом отмечены страницы, на которых приводится опреде-
ление вида, римскими цифрами указывается таблица в атласе, курсивом — номер
рисунка на таблице.
Centromedon productus 100, XXI1, 7
— pumilus 100, XXII, 8 '
Cerianthus lloydi .45, 77, 1, 11
Chaetonymphon 106
Chaetoderma 107, XXVIII, 3
— nitidulum 5i
Chaetozone setosa 50, 90, XVI, 2
Cheliosoma macleaynum 121, XLI, 9
Chiridota laevis 53, 120, 123, XLI, 2
Chlamys islandicus 48, 111, XXXII, 6
Chone 91
—' infudibuliformis 42
Ciliatocardium ciliatum 48, 111, XXXII г 7
Cingula aculea 109
Cirratulus cirratus 90, XVI, 1
Cirroporus branchiatus 88
Clava multicornis 32, 77, II, 6
Clione limacina 56, 107, 122, XXVIII, 2
Convoluta convoluta 82, VIII, 1
Coraljina oficinalis 74
Corophium bonelli 102,s XXIII, 15 .
— crassicorne 44, 102, XXIII, 14
Corymorpha flammea 80, V, 6
Coryne loveni 77, II, 2
— princeps 80, V, 3
— tubulosa 57, 77, 80, 123, II, 3, V, 4
Coryphella 41, 111, XXVIII, 11
Cossura longicirrata 87, 90, XIV, 1
Crangon crangon 36, 37, 48, 106, 122,
XXVII, 9
Crenella decussata 111, XXXII, 8
Crisia 115
Crisiella producta 115, XXXVIII, 3
Cribrillina annulata, 118, XL, 3
Crossaster papposus 49, 119, XXXV, 5
Cryptonatica clausa 23, 44, 45, 109, XXX,
8
Cuspidella mertensii 79, 80, III, 11, VI, 3
Cuthona. pustulata 111, XXVIII, 10
Cyanea arctica 80, VI, 6
— capillata 55, 80, VI, 6
Cylichna alba ПО, XXXII, 2
— densistriata 110
— occulta 51, ПО, XXXII, 3
— scalpta 110, XXXII, 3
Cylindroporella tubulosa 118, XL, 12
Cyprina islandica 113, XXXIV, 5
Cypripedium calceolus 126
Dacridium vitreum 53, 112, XXXIII, 3
Dasychone 91
Dendrobeania 114
— fruticosa XXXVII, 8
Dendrodoa grossularia 121, XLI, 12
Dendrogaster astericola 50
Dendronotus arborescens 111, XXVIII, 8
Diaphana hyalina 110
Diastylis glabra 47, 97, XIX, 6
— rathkei 97, XIX, 5
— scorpioides 97, 122, XIX, 3
— sulcata 97, XIX, 4
Didemnum albidum, 75, 120, XLI, 4
Diphasia fallax 79, III, 16
Diplocirrus longisetosus 90
Diplosolen obelia 116, XXXIX, 2
Doryporella spathulifera 116, 117, XXXIX,
9
Dulichia spinosissima 98, XXI, 1
Dynamena pumila 32, 79, III, 15
J >
Electra crustulenta 115, 117, XXXVIII, 14
— pilosa 115, 116, XXXVIII, 13
Epheria vincta 41, 109, XXXI, 4
Ephesia gracilis 88, 89, XV, 3
Ericthoneus 102, XXIV, 3
Erythrops erythrophthalma 105, XXVI, 5
Escharella 118
— immersa XXXIX, 15
Escharopsis 112
— rosacea XXXVII; 7
Eteone barbata 94
— flava 93, XVI, 18
— longa 93, XVI, 17
Eualis gaimardi 106, XXVII, 4
Eubranchus exiguus, 111
Euchone 91, XVI, 9
Eucratea loricata 115, XXXVIII, 4
Eudendrium annulatum 77, II, 5
— rameum 77, II, 4
Eugyra pedunculata 120, XLI, 6
Eulalia bilineata 94, XVI, 13
— viridis 42, 93, XVI, 15
Eumida sanguinea 93, XVI, 16
Eunoe nodosa 94, XV, 14
Eurysteus melanops 104, XXV, 4
Eusirus cuspidatus 99, XXI, 12
Eusyllis blomstrandi 94
Euzonus flabelligerus 92
Evadne nordmani 58
Fabricia sabella 91
Filellum serpens 78, III, 9
Filicrisia geniculata 115
Flabelligera affinis 85, 90, XIII, 10
Flustra foliacea 115, XXXVII, 11
— membranaceotruncata 114, XXXVII, 9
— seculifrons 114, XXXVII, 10
Flustrella hispida 32, 116, XXXIX, 4
Fucus vesiculosus 23, 32
Gadus morhua 123
Gammaracanthus lacustris 17
— - loricatus 99, XXII, 1
Gammarellus homari 99, XXII, 2
Gammarus 32, 37, 103, 122
— duebeni 104, XXV 10
— finmarchicus-104, XXV, 12
— obtusatus 104, XXV, 11
— oceanicus 104, XXV, 9
— setosus 104, XXV, 6, 7
— zaddachi 104, XXV, 8
Gattyana cirrosa 94
Gersemia fruticosa 50, 75, I, 10
Glycera capitata 89, XV, 15
Golfingia margaritacea 85, XII, 11
— vulgaris 85, XII, 10
Gorgonocephalus arcticus 120, XXXVI, 3
Grammaria immersa 78, III, 10
Halamovortex macropharynx 85, XII,
1—3
Halcampa arctica 50, 81, VII, 3
Halecium beani 78, III, 5
— muricatum 78, III, 4
— tenellum 78, III, 6
Haliactis arctica. 81, VII, 2
Haliclystus auricula 80, VI, 7
Halicriptus spinulosus 34, 85, XII, 9
Hdlirages fulvocinctus 98, XXI, 2
Halocynthia pyriformis 121, XLI, 11
Haploposthia Opistorchis 83, XIII, 6
Harmatoe imbricata 42, 94, 122, XVII, 4
— rarispina 95, XVII, 5
Harmeria scutulata 118, XXXIX, 13
Harpinia antennaria 100, XXII, 5
Hemithyris psittacea 49, 73, 123, I, /
Henricia 119, XXXV, 2
— sanguinolenta 49
Hetairus polaris 105, XXVII, 3
Heteromastus filicornis 90
Hiatella arctica 22, 44, 112, XXXIII, 4
Hippodiplosia 117, 118
— reticulatopunctata XXXIX, 14
Hippoponella hippopus 118, XXXIX, 16
Hippothoa divaricataЛ16, XXVIII, 16
— expansa 116, XXXVIII, 17
— hyalina 117, XL, 2
Hyas araneus 48, 96, XVIII, 4
Hydractinia allmani 77, II, 8
— carica 77, II, 9
Hydrallmania falcata 79, III, 17
Hydrobia ulvae 36,. 109
Hyperia galba 55, 98, XX, 3, 4
— medusarum 98, XX, 5
Hyperoche medusarum 93, XX, 6,7
Ischnochiton albus 108, XXIX, 2
Ischyrocerus 103, XXV, 2
Jaera albifrons 2, 31, 32, 105, XXVI, 2
Lacuna divaricata 109, XXXI, 4
— neritoidea 109
. Laenome kroyeri 91
Lafoea dumosa 78, III, 8 '
— fruticosa 78, III, 7
Laminaria saccharina 39
Lamprops fuscata 97, XIX, 7
Laonice cirrata 90, XIV, 5
Laphania boecki 92
Leaena abranchiata 92
Leda pernula 112, XXXIII, 6
Leieschara coarctata 114, XXXVIII, 2
Leiochone polaris 93
Lepeta coeca 48, 108, XXXIX, 7
Lepidonotus squamatus 94, XVII, 6
Lepidopecreum umbo 99, XXI, 6
Leptognathia sarsi 95, 96, XVII, 2
Leucon nasicoides 97, XIX, 1
Lichenopora 116
— verrucata XXXIX, 1
Limacina helicina 56,- 61, 107, XXVIII, 1
Limnoria lignorum 47, 105, XXVI, 3
Lineus gesserensis 74, I, 3
Lithothamnion 74
Littorina 19, 38
— littorea 29, 30, 32, 109, XXXI, 2
— obtusata 29, 30, 32, 109, XXXI, 1
— saxatilis 23, 29, 30, 32, 109, XXXI, 3
Lora 108, XXX, 7
Lucernaria bathyphila 50, 80, VI, 8
— quadricornis 40, 50, 81, VI, 9
Lucernosa saint-hilairei 80, VI, 8
Lumbriconereis 89, XV, 8
Lunatia pallida 109, XXX, 9
Lyonsia arenosa 111
Macoma 112
— baltica 35, 37, 47, 112.
— calcarea 47, 52, 77, 112, XXXIV, 2
Macrorhynchus crocea 84, X, 6, 7
Macrostomum 83, IX, 8
Maldane sarsi 50, 93, XVI, 4, 5
Margarites groenlandica ПО, XXXI, 8
— helicina 40, ПО, XXXII, 1
Margarites olivacea ПО, XXXI, 7 -
— striata ПО, XXXI, 9
Melinna elisabethae 87, 91
Melita detata 103, XXIV, 9
— palmata ЮЗ, XXIV, 8
Menigrates obtusifrons 101, XXIII, 8
Mesidothea entomon 17, 104, XXVI, 1
Metopa alderi 103, XXIV, 12
— norvegica 103, XXIV, 13
Metridium senile 43, 81, VII, 1
Microcosmus gracilis 121
Microphallus piriformis 30
— pygmaeus 30
Microporella ciliata 118, XL, 13
Microstomum 83 ...
— jenseni 83, IX, 6, 7
Modiolus modiolus 42, 43, 112, 123,
XXXIII, 2
Molgula 1121, XLI, 14.
— griffithsii 120, XLI, 7
Monobrachium parasitum 47, 77, II, 1
Monocelis fusca 83, IX, 1, 2
— lineata 83, IX, 3
Monoculodes borealis 100, XXII, 13
— latimanus 101, XXII, 17
— longi'rostris 100, XXII, 14
— schneideri 101, XXII, 15
— simplex 101, XXII, 16
— tesselatus 101, XXII, 18
Musculus 112
— discrep a ns 53
.— laevigatus 41, XXXII, 9
Mya arenaria 35, 37, 47, 112, 123
— truncate 47, 112, XXXIV, 1
Mysis littoralis 105
— mixta 105, XXVI, 6
— oculata 105
reiicta 17
Mytilus edulis 19, 27, 31, 32, 38, 59,
112, XXXIII, 1
I
Nainereis quadricuspida 87, 88
Natica clausa 109, XXX, 8
Nebalia bipes 95, XVIII, 1
Nemidia torelli 94
Neoamphitrite affinis 92
— figulis 92, XIV, 13
Nephtnys 89, 122
— ciliata 95, XVII, 9
— coeca" 95, XV, 13
— longosetosa 95, XVII, 10
— malmgreni 95, XVI I, 8
— minuta 95, XVII, 7
— paradoxa 95, XVII, 11
Neptunea despecta 45, 108, 123, XXX, 3
Nereis pelaglca 42, 46, 89, 122, XV, 12
- virens 37, 46, 89, XV, 10, 11
Nicolea zostericola 92
Nicomache lumbricalis 93
—, minor 93
— malmgreni 95, XVII, 8
Noctiluca miliarls 54
Notomastus latericeus 91, XV, 6
Notoplana atomata 82
Nototropis swammerdami 103, XXIV, 6
Nucula tenuis 112, XXXIII, 5
Nuculana pernula 52, 53, 112, XXXIII, 6
Nuculoma tenuis 53, 112, XXXIII, 5
Nymphon 44, 106, 123, XXVI, 8
Obelia 122
Obelia geniculata 78, 80, III, 2, VI, 2
— longissima 78, 80, VI, 1
— loveni 78, III, 3
Odius carinatus 99, XXI, 9
Oediceros borealis 101, XXIII, 1
— saginatus 101, XXIII, 2 '
Oenopota 109, XXX, 7
Onchidoris fuscus 110
— muricatus 111
Onisimus edwardsi 102, XXIII, 13
— plautus 102, XXIII, 12
Onoba aculea 109
Ophelia limacina 93, XIV, 11
Ophiacantha bidentata 54, 120
Ophiophdlis aculeata 43, 120, 122,
XXXVI, 4
Ophiura robusta 43, 120, XXXVI, 6
Orchomenella groenlandica 102
— minuta 102, XXIV, 5
— pinguis 102
Pachidrillus lineatus 32
Pagurus pubescens 45, 95, XVIII, 3
Pandalus borealis 105, XXVII, 2
— annulicornis 105, XXVII, 1
Pandora glacialis 53, 111, XXXII, 5
Paramphithoe cuspidata 98, XXI, 5
Parapleustes assimilis 103
— bicuspis 103
— monocuspis 103
Pardalisca cuspidata 103, XXIV,. 7
Paroediceros lynceus 101, XXIII, 3
— proponquus .101
Pecten ifelandicus 111, XXXII, 6
Pectinaria 122
— hyperborea 50, 86, XIII, 14, 15
— koreni 86
Peloscolex benedeni 37
Peltogaster paguri 45
Perigonimus vesicarius 80, V, 7
— yoldiaearticae 52, 57, 77, 80, II, 7, V,
8
Phakellia cribrosa 43, 75, I, 8
Pholoe minuta 94
Photis reinchardti 103, XXIV, 11
Phoxichilidium 106
Phoxocephallus holboelli 100, XXII, 9
Phyline lima 51, 110
Phyllodoce 94, XV, 16, XVI, 14 '
Pista cristata 92
— flexuosa 92, XVI/ 3
— maculata 42, 92, XVI, 12
Plagiostomum vitatum 84, X, 2
Pleurobrachia pileus 81, VII, 8
Pluestes medius 103, XXV, 1
— panoplus 99, XXI, 10
Plotocnide borealis 80, V, 5
Podon leuckarti 58
Pogiana succinea 85, XII, 4, 5
Polycera dubia 111, XXVIII, 7
Polycirrus medusa 92
Polydora quadrilibata 90, XIV, 3
Polymastia mammilaris 75, I, 9
Polynices nanus 109
— pallidus 109, XXX, 9
Pontoporea femorata 101, XXIII, 7
Poraniomorpha tumida 53, 119, XXXV, 1
Porella 118
— compressa 1.12, XL, 9
— groenlandica 119, XL, 11
— princeps 118, XL, 10
— struma 114
Portlandia arctica 17, 18, 51, 52, 53, 57,
77, 113, XXXIII, 8
Potamilla reniformis 91
Praxilella gracilis 93, XVI, 9
— praetermissa 93, XVI, 8 .
Priapulus caudatus 34, 85, 123, XII, 8
Prionospio cirri'fera 50, 90
Priscillina armata 100, XXII, 10
Procerodes solovetzkiana 82
Proclea graffi 92 -
Prognathorhyhchus dubius 84, X, 3—5
Promesostoma 84
— caligulatum 84, XI, 9—11
— rostratum 84, XI 5—8
Protomedia fasciata 102, XXVI, 2
Provortex karlingi 85, XII, 6,7
Proxenetes 84
— flabelliger 84, XI, 1—4
Pseudocalanus elongatus 57, 60
Pseudoma truncatum 105, XXVI, 4
Pseudopallene 106, XXVI, 10
Pseudographilia arenicola 84, XI, 12
Pseudostomum quadrioculatum 83, X, 1
Psolus phantapus 120, XLI, 1
Pteraster militaris 53, 119, XXXVI, 1
Pterosyllis finmarchica 94
— formosa 94, XVII, 3
Puncturella noachina 108, XXIX, 3, 4,
Pygospio elegans 37, 90, XIV, 4
Rathkea octopunctata 57, 60,. 80, V, 9
Reteropora cellulosa 113, XXXVII, 1
Retusa pertenuis 110
Rhachotropis aculeata 53, 99, XXI, 11
Rhamphostomella 114, 117
— ovata 119.
— scabra XXXVII, 5
Rhodine gracilior 93, XVI, 7
— loveni 93, XVI, 6
Rozinante fragilis 104, XXV, 5
Sabella fabricii 91
• Sabinea septemcarinata 48, 106, XXVII, 8
Saccoglossus mereschkowski 74, I, 5
Sagitta elegans 58, 78, 122, I, 2
Salmo salar 126
Sarsia mirabilis 80, V, 4
— princeps 80, V, 3
Saxicava arctica 112,. XXXIL 4
Scalibregma inflatum 88, XV, 1
Schizoporella 118
— auricilata 117, XL, 4
— biaperta 117, XL, 5
— crustacea 118, XL, 7
— limbata 118
— porifera 118, XL, 8
Sclerocrangon boreas 47, 48, 106, 123,
XXVII, 7
Scoloplos armiger 48, 87, 88, XV, 2
Scrupocellaria 115
— scabra XXXVIII, 8 ,
Serripes groenlandica 48, 113, XXXIV, 4
Sertularella gigantea 79, IV, 11
— rugosa 79, IV, 12
— tricuspidata 79, IV, 10
Sertularia albimaris 79, IV, 8
— cupressina 79, IV, 6
— mirabilis 79, IV. 9
— tenera, 79, IV, 7
Sirroe crenulata 100, XXII, 12
Smittina 118, 119
— majuscula XL, 16
Socarnes vahlii 102, XXIV, I
Solariella obscura 110
— varicosa ПО, XXXI, 6
Solaster endeca 49, 120, XXXV, 6
Somateria molissima 126
Sphaerodorum minutum 88, 89, XV, 4
Sphaerosyllis erinaceus 94, XVII, 1
Spio filicornis 90
Spirontocaris spinus 106, XXVII, 5
— turgida 106, XXVII, 6
Spirorbis 40 •
— armoricana 89, XIII, 1
— cancellatus 90, XIII, 6
— granulatus 89, XIII, 4
— spirillum 89, XIII, 2
— spirorbis 90, XIII, 5
— tridentatus 89, XIII, 3
— violaceus 90, XIII, 7
• — vitreus 90, XIII, 8
Stegocephalus inflatus 100, XXII, 6
Stegophiura nodosa 120, XXXVI, 5
Stomachetosella cruenta, 118, XL, 14
— sinuosa 118, XL, 15
Stomatopora granulata 116, XXXVIII, 15
Stomphia coccinea 81, VII, 5
Strongylocentrotus droebachiensis 50, 119,
XXXVI, 2
Styella coriacea 121
— rustuca 121, XLI, 10
Stylaroides plumosa 90, XIII, 11
Sycon 75
— ciliatum I, 6
— raphanus I, 7
Sympleustes glaber 99
Syllis 94, XVII, 2
Synoicum pulmonaria 74, 120, XLI, 5
Tealia felina 81, XII, 6
Tegella arctica 116, XXXIX, 6
— armifera 117, XXXIX, 8
— nigrans 117, XXXIX, 7
Terebella heselei 92
Terebellides stroemi 48, 87, XIV, 7
Testudinalia tesselata 29, 38, 108, XXIX,
5
Tharyx marioni' 91
Thelepus cincinnatus 92
Themisto abyssorum 98, XX, 2
— libellula 98, XX, 1
Thracia myopsis 112
Thuiaria articulata 79, IV, 5
— carica 79, IV, 4
— laxa 79
— thuja 79, IV, 3
Thyasira gouldi 112, XXXIV, 3
Thyonidium pellucidum 120, XLI, 3
Thysanoessa inermis 105, XXVI, 7
— raschii 105
TiaropsiS' multicirrata 57, 78, 80, III, 12,
VI 4
Tiron acanthurus, 101, XXIII, 4
Tonicella marmorea 43, 108/XXIX, Л
Travisia forbesii 88, 93, XIV, 12
Tricellaria gracilis 115, XXXVILI, 7,
— ternata 115, XXXVIII, 6
Trichobranchus glacialis 87, XIV, 8.
Trichotropis borealis 44, 108, XXIX, 8
Tridonta borealis 22, 46, 51, 113, XXXIV,
7
— montagui 22, 113, XXXIV, 8
Trophonopsis clatratus 108, XXX, 2
— truncatus 108, XXX, 1
Tryphosa schneideri 103
Tubularia indivisa 48, 78, II, 11
— larynx 78, II, 12
Tubulipora 116
— marisalbi XXXIX, 3
Umboniila arctica 114, 117, XXXVII, 4
Unicola planipes 99
Urasterias lincki 53, 119, XXXV, 3
Utegla scotica 84, X, 8, 9
Uteriporus vulgaris 82
Vaekeria uva 115, XXXVIII, 11
Velutina 108, XXIX, 7
Verruca stroemi 48, 49, *97, XVIII, 5
Verticillina verticillata 78, III, 1
Westwoodilla megalops 102
Weyprechtia pinguis 101, XXIII, 10
Yoldia atica 17
— hyperborea 53, 112, 122, XXXIII, 7
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
История Белого моря
и его фаунистические особенности
Вагнер Н. П. Беспозвоночные Белого моря. СПб., 1885. 218 с.
Гурьянова Е. Ф. Белое море и его фауна. Петрозаводск, 1948. 132 с.
Дерюгин ,К. М. Фауна Белого моря и условия ее существования. Исслед. мо-
рей СССР. Л., 1928, вып. 7—8. 511 с.
Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М., 1963. 739 с.
Квасов Д. Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей
Восточной Европы. Л., 1975. 278 с.
Кошечкин Б. И. Голоценовая тектоника восточной части Балтийского щита.
Л., 1979. 160 с:
Лаврова М. А. Четвертичная геология Кольского полуострова. М.; Л., 1960,
234 с.
Невес с кий Е. Н., Медведев В. С., Калиненко В. В. Белое море. Седи-
ментогенез и история развития в голоцене. М., 1977. 236 с.
Ос н о в н ы е проблемы геоморфологии и стратификации антропогена Кольского
полуострова. Л., 1969. 166 с.
П а л е и и ч к о 3. Г. Жизнь Белого моря. Петрозаводск, 1968. 147 с.
Определители
Василенко С. В. Капреллиды (морские козочки) морей СССР и сопредель-
ных вод. Отряд Amphipoda (семейства Paracercopidae, Phtisicidae, Caprellidae). Опре-
делители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. Л., 1974, № 107. 288 с.
Галк и и 10. И. Брюхоногие моллюски трохиды дальневосточных и северных
морей СССР (семейство Trochidae). Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН
АН СССР. М.; Л., 1955. № 57. 132 с.
I о ликов A. II. Моллюски Buccininae Мирового океана. Фауна СССР, нов. сер.,
№ 121. Моллюски, т. 5, вып. 2. Л., 1980. 465 с.
Голиков A. II.. Кус а кин О. Г. Раковинные брюхоногие моллюски литорали
морей СССР. Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. Л., 1978,
№ 116. 256 с.
Гостил опека я М. Г. Определитель мшанок Белого моря. Л., 1978. 248 с.
Гурьянова В. Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda —
Gammaridea). Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. М.; Л.,
1951, № 41. 1029 с.
Дьяконов А. М. Морские звезды морей СССР. Определители по фауне
СССР, издаваемые ЗИП ЛИ СССР. М.; Л., 1950, № 34. 203 с.
Дьяконов Л. М. Офнуры (змеехвостки) морей СССР. Определители по фауне
СССР, издаваемые ЗИИ ЛИ СССР. М, Л., 1954, № 51. 136 с.
Клюге Г. А. Мшапкп северных морей СССР. Определители по фауне СССР,
издаваемые ЗИН ЛИ СССР. М.; Л., 1962, № 76. 584 с.
Колтун В. М. Кремнероговые губки северных и дальневосточных морей СССР
(отряд Cornacuspoiigida). Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР.
М.; Л., 1959, № 67. 236 с.
Колтун В. М. Четырсхлучевые губки северных и дальневосточных морей
СССР (отряд Tetraxoiiida). Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН
СССР. М.; Л., 1966, № 90. 112 с.
Ку сакин О. Г. Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные
(Isopoda) холодных н умеренных вод северного полушария. Подотряд Flabellifera.
Определители по фауне СССР, издаавемые ЗИН АН СССР. Л., 1979, № 122. 471 с.
Ломакина II. Б. Кумовые раки (Cumacea) морей СССР. Определители по
фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. М.; Л., 1958, № 66. 302 с.
Ломакина II. Б. Зуфаузииды Мирового океана (Euphausiacea). Определи-
тели по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. Л., 1978, № 118. 223 с.
М у р и н а Н. В. Морские черви сипункулиды арктических и бореальных вод
Евразии. Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. Л., 1977,
№ 111. 283 с.
Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и прес-
новодных бассейнов СССР. Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН
СССР. М.; Л., 1960, № 70. 626 с.
Наумов Д. В. Сцифоидные медузы морей СССР. Определители по фауне
СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. М.; Л., 1961, № 75. 98 с.
Определитель фауны и флоры северных морей СССР/Под ред. Н. С. Га-
евской. М., 1948. 740 с.
Редикорцев В. В. Оболочники (Tunicata). Вып. 1. Фауна России и сопре-
дельных стран. Петроград, 1916, 336 с,
Цветкова И. Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей
СССР и сопредельных под, Роды (iammarus, Marinogammarus, Anisogammarus,
Mesogammarus (Amphipoda, (iniininirldae). Л.. 1975. 257 c.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ................................................. 3
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
ь
Глава I. Море как среда обитания .......................................... 5
Глава II. Белое море и пути формирования его фауны......................... 12
Глава III. Экскурсия на. супралитораль и на каменистую литораль..............22
Глава IV. Экскурсия на заиленный пляж . . . ................ 32
Глава V. Экскурсия в зону ламинарий ............................39
Глава VI. Экскурсия в зону багрянок и в царство вечного холода .... 48
Глава VII. Наблюдения за морским планктоном .............................. 55
Глава VIII. Оснащение экскурсий и сбор материала . . . . .................... 61
*
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Определитель беломорских беспозвоночных . . . .,...................70
Ключ 1. Типы и классы морских животных................................72
Ключ 2. Губки Porifera ..................................................75
Ключ 3. Классы кишечнополостных Coelenterata . ........................—
Ключ 4< Гидроидные полипы Hydrozoa ......................................77
Ключ ,5. Гидроидные медузы Hydrozoa ................................. 79
Ключ 6. Сцифоидные медузы Scyphozoa ..................................; 80
Ключ 7. Актинии Actiniaria ...................................81
Ключ 8. Гребневики Ctenophora ...................................... . —
Ключ 9. Плоские черви Turbellaria ...................................... 82
Ключ 10. Приапулиды Priapulida ......................................... 85
Ключ 12. Семейства многощетинковых кольчецов Polychaeta.......................—
Ключ 13. Серпулиды Serpulidae ............................................. 89
Ключ 14. Хлорэмиды Chloraemidae 90
Ключ 15.. Спиониды Spionidae ........................................ .......—
.Ключ 16. Цирратулиды Cirratulidae ............................................ —
Ключ 17. Капителлиды Capitellidae ...............’ . ...............91
Ключ 18. Сабеллиды Sabellidae ...................................................—
Ключ 19. Амфаретиды Ampharetidae ............................................... —
Ключ 20. Теребеллиды Terebellidae ..............................................92
Ключ 21. Офелииды Opheliidae .......................................
Ключ 22. Мальданиды Maldamidae ................................................ 93
Ключ 23. Филлодоциды Phyllodocidae . »......................................... —
Ключ 24. Силлиды Syllidae .................................................... 94
Ключ 25. Афродитиды Aphroditidae ........ ................—
Ключ 26. Нефтисы Nephthys .................................................. 95
Ключ 27. Отряды и подотряды раков Crustacea ... . .................—
Ключ 28. Усоногие раки Cirripeaia ..............................................97
Ключ 29. Кумовые раки Cumacea ........................................... . —
Ключ 30. Гиперииды Hyperiidae ..................................................98
Ключ 32. Гаммариды Gammaridae ........ ..............—
Ключ 33. Литоральные бокоплавы рода Gammarus . . . . <..............104
Ключ 34. Равноногие раки Isopoda .......................... 104
Ключ 35. Мизиды Mysidacea . . . . .... . . . . . . . . . . 105
Ключ 36. Эуфаузиды Euphausiacea ...............................—
Ключ 37. Креветки Macrura/Natantia . ..................... . . —
Ключ 38. Морские пауки Pantopoda ............... 106
Клюй 39. Классы и отряды моллюсков Mollusca.................. —
Ключ 40. Боконервные моллюски Amphineura ....................108
Ключ 41. Переднежаберные брюхоногие моллюски Prosobranchia ..... —
Ключ 42. Заднежаберные брюхоногие моллюски Opistobranchia....110
Ключ 43. Голожаберные брюхоногие моллюски Nudibranchia ...... —
Ключ 44. Двустворчатые моллюски Bivalvia ....................Ill
Ключ 45. Мшанки Bryozoa . . . ............................. 113
Ключ 46. Классы иглокожих Echinodermata .....................119
Ключ 47. Морские звезды Asteroidea . ......................... —
Ключ 48. Змеехвостки Ophitiroidea .......................... 120
Ключ 49. Голотурии Holothuroidea .......................... —
Ключ 50. Асцидии Ascidia ..................................... ~
Приложение I. Содержание в лаборатории и фиксация морских беспозвоночных 122
Приложение П. Основные меры по соблюдению техники безопасности и охране
природы •. ..............................125
а
Атлас иллюстраций к систематической части ................... 127
ч
Указатель латинских названий видов и родов ............ 168
Рекомендуемая литература .................. 173
ИБ № 1183
Андрей Донатович Наумов
Анатолий Викторович Оленев
ЗООЛОГИЧЕСКИЕ ЭКСКУРСИИ НА БЕЛОМ МОРЕ
Пособие для летней учебной практики
по зоологии беспозвоночных
Редактор И. П. Дубровская
Обложка художника А. Н. Гришина
Художественный редактор Л. Г. Голубев
Технический редактор Г М. Иванова
Корректоры КГ Я- Бенина,э С ГК Школьникова
Сдано в набор 09.02.81. Подписано в печать 10.08.81. М-12976. Формат 70X1087ie« Бумага тип. № 1-
Гарнитура литературная. Печать высокая. Печ. л. 11. Усл. печ. л. 15,4. Уч.-изд. л. 14,55. Заказ № 176.
Тираж 4564 экз. Цена 50 коп. Издательство ЛГУ им. А. А. Жданова. 199164. Ленинград, Университет-
ская наб., 7/9.
Сортавальская книжная типография Управления по делам издательств, полиграфии и книжной торговли
Совета Министров КАССР. Сортавала, Карельская, 42.