ПРЕСНОВОДНАЯ
«РАУНД
ЧУКОТСКОГО
ПОЛУОСТРОВА
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР
БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ
ПРЕСНОВОДНАЯ
ФАУНА ЧУКОТСКОГО
ПОЛУОСТРОВА
Владивосток
1976
УДК 591.9(28) (571.65)
В сборнике приводятся первые данные о фауне беспозвоночных континентальных
водоемов Чукотского п-ова, полученные в результате трехлетних полевых исследований
Лаборатории пресноводной гидробиологии и ихтиологии Биолого-почвенного института
ДВНЦ АН СССР.
Три статьи посвящены амфибиотическим насекомым: веснянкам, поденкам, ру-
чейникам и хирономидам. В шести статьях рассматривается фауна водяных клещей,
низших ракообразных, коловраток, брюхоногих моллюсков, олигохет, пиявок и рыб.
Приводятся фаунистические списки, данные по экологии и зоогеографии, описа-
ния новых для науки видов. Рассматриваются адаптации водных беспозвоночных к
экстремальным условиям Крайнего Севера. Одна статья посвящена биомассе и струк-
туре донных биоценозов ручьев Чукотского п-ова.
Вводная статья содержит обобщение данных, полученных исследователями от-
дельных групп.
Кроме научных сотрудников Лаборатории гидробиологии и ихтиологии, в сбор-
нике приняли участие ведущие специалисты МГУ, ЗИН АН СССР и других научно-
исследовательских учреждений Советского Союза.
Сборник представляет интерес для гидробиологов, ихтиологов, зоогеографов и
биологов широкого профиля.
Ответственный редактор — доктор биологических наук, профессор В. Я. Леванидов
Издано по решению Редакционно-издательского совета
Дальневосточного научного центра АН СССР
П
21009—87
055(02)6-76-бе30бЪЯВЛеНИЯ
©ДВНЦ АН СССР, 1976
ПРЕСНОВОДНАЯ ФАУНА чукотского ПОЛУОСТРОВА
Труды Биолого-почвенно! о института
1976	Новая серия	Том 36(139)
ПЕРВЫЕ ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ПРЕСНОВОДНЫХ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
В. Я. Леванидов, И, М. Леванидова
Биолого-почвенный институт
Дальневосточного научного центра АН СССР, Владивосток
Чукотский п-ов является северо-восточной оконечностью Азии и се-
верным регионом советского Дальнего Востока 1. За последние два де-
сятилетия значительно интенсифицировались фаунистические исследо-
вания в водоемах южных районов Дальнего Востока и Камчатки, од-
нако Охотское материковое побережье и огромные территории к севе-
ру от Камчатского п-ова еще долгое время оставались для гидробио-
логов белым пятном. Лишь в последние годы стали появляться работы
сотрудников Института биологических проблем Севера ДВНЦ АН
СССР и Магаданского отделения ТИНРО, касающиеся беспозвоноч-
ных животных континентальных водоемов Дальневосточного Севера,
преимущественно бассейнов Анадыря и Колымы.
Одной из задач Лаборатории пресноводной гидробиологии и их-
тиологии Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР явилось
рекогносцировочное обследование водоемов Чукотского п-ова (в ос-
новном текучих) с целью выяснения видового состава и количествен-
ного развития обитающих в них беспозвоночных и рыб.
Большой интерес со стороны ботаников и зоологов к изучению Чу-
котского п-ова объясняется следующими, присущими этому региону,
особенностями. Чукотский п-ов — часть древней Берингии, оконча-
тельный распад которой произошел в геологически недавнее время.
Берингия, как доказано разнообразными зоологическими и ботанически-
ми исследованиями, была не только мостом, через который осуществ-
лялся обмен фаунами и флорами между Азией и Америкой, но и тер-
риторией, служившей ареной интенсивного видообразования. Поэтому
в пресноводной фауне полуострова, как и во всей его фауне и флоре,
должны сохраниться следы былых связей с Северной Америкой, выяс-
нение которых важно для воссоздания истории Берингии. С другой
стороны, водоемы Чукотского п-ова вследствие его субарктического
положения, почти сплошного распространения многолетней мерзлоты
и крайне сурового климата характеризуются (особенно на севере)
экстремальными для фауны условиями среды. Поэтому видовой состав
водной фауны, количественное развитие ее, адаптации отдельных ви-
1 Мы разделяем взгляды В. В. Никольской, согласно которым Чукотский п-ов
входит в состав географической страны Дальний Восток (Никольская, 1961). Основ-
ные доводы этого автора: географический — влияние муссонного климата на все Ти-
хоокеанское побережье Азии, биологический — влияние близко расположенного Се-
веро-Американского материка, выражающееся в значительном сходстве флор и фаун.
3
Дов на различных этапах жизненного цикла к условиям обитания пред-
ставляют большой теоретический и практический интерес.
Географическую границу Чукотского п-ова на западе принято про-
водить от северной оконечности зал. Креста по долине р. Кымыпейве-
см к берегу Чукотского моря (Большая советская энциклопедия, т. 47,
2-е изд.). Эта граница не совпадает с климатической и физико-геогра-
фической. Граница между избыточно влажным и ветреным климатом
Крайнего Северо-Востока и умеренно влажным и маловетреным кли-
матом Верхояпо-Колымской страны «проходит от берега Чукотского
моря в общем по левой стороне долины Амгуэмы, пересекает се в верх-
ней части...» (Пармузин, 1967). Примерно по этой же линии, по дан-
ным Пармузина, идет западная ландшафтная граница субарктических
лишайниково-кустарничковых горных тундр, отделяющая их от горной
и равнинной гольцово-ольховой тундры Верхояпо-Колымской страны.
Немаловажным в этом вопросе обстоятельством является и палео-
географическое прошлое региона, накладывающее отпечаток на совре-
менную фауну и флору. На основании глубоких флористических иссле-
дований и геологических и геоморфологических данных, Б. А. Юрнев
проводит западную границу Берингийского моста суши по левобере-
жью р. Амгуэмы (Юрцев, 1974).
Приведенные выше доводы послужили причиной того, что паши
исследования на полуострове на западе охватывали водоемы до р. Ам-
гуэмы включительно.
Изучение водоемов проводилось в течение трех неполных полевых
сезонов 1972—1974 гг. В составе экспедиций в разные годы и в раз-
ных районах участвовали сотрудники лаборатории: И. М. Леванидо-
ва,. И. А. Черешпев, Л. Л. Будникова и Т. С. Вшивкова. В некоторых
районах в сборах принимала участие Ю. Д. Бодрова (Лаборатория
систематики и зоогеографии наземных членистоногих БПИ). Сборы
на р. Вульхвувеем (юго-занадпее Чукотского п-ова) и часть сборов на
р. Амгуэме (в верхнем и среднем течении) произведены участником
экспедиции Тихоокеанского института географии И. В. Леванидовым.
Естественно, что такую обширную и сложную для передвижения
территорию столь малыми силами можно было исследовать лишь вы-
борочно. Основное внимание уделялось текучим водам, поскольку
фауна ритропа содержит гораздо больше материала для зоогеографи-
ческих целей, чем фауна потамопо-равнинных рек. При выборе водо-
емов старались охватить возможно большее разнообразие их типов,
однако крупные реки были малодоступны для наших работ по техни-
ческим причинам. Особое внимание уделялось водотокам, находящим-
ся в районах выходов термоминеральных источников, поскольку фау-
на в них богаче и содержит реликтовые виды.
За весь период полевых работ исследовались следующие районы
(см. карту): зал. Креста, зал. Свободный, водоемы, расположенные
вдоль трассы Эгвекинот—Иультип, включая р. Амгуэму, мыс Шмидта,
Ванкарем, бассейн оз. Пони и близлежащие водотоки, относящиеся к
бассейну Мечигменского залива, зал. Лаврентия, Уэлеп, бух. Прови-
дения и зал. Ткачен (район Чаплинских термальных источников на
юго-восточной оконечности полуострова). На пути следования сделаны
небольшие сборы в районе аэропорта Анадырь.
Результаты обработки собранного материала отражены в настоя-
щем сборнике. Количественное распределение бентоса дано в статье
В. Я. Леванидова. Систематическая обработка отдельных групп и на-
писание соответствующих статей выполнены сотрудниками лаборато-
рии (Л. Л. Будникова, Н. А. Гурьева, И. М. Леванидова, Е. А. Макар-
ченко, И. А. Черешнев) и другими специалистами (Б. А. Вайнштейн —
Институт биологии внутренних вод, Е. И. Лукин — Харьковский вете-
4
ju.UUjudma
Чукотское /иоре
Вамкар&ш
Район работ Лаборатории пресноводной гидробиологии и ихтиологии. Буквой С
обозначены пункты стационарных наблюдений
рипарпый институт, Я. И. Старобогатов — Зоологический институт АН
СССР, Н. Л. Сокольская — зоологический музей МГУ). Статьи, посвя-
щенные итогам обработки симулиид (Ю. Д. Бодрова) и лимониид
(Е. Н. Савченко), находятся в печати («Труды БПИ»).
Из донных беспозвоночных остались необработанными турбелля-
рии, нематоды и некоторые другие животные, встречавшиеся в бенто-
се единично.
Описание эндемичного реликтового ослика (В. Я. Леванидов) пе-
чатается в «Зоологическом журнале». Результаты ихтиологических ис-
следований (И. А. Черешнев) отражены в сборнике лишь частично.
Как показали исследования, Чукотский п-ов в фаунистическом от-
ношении крайне сложный регион. Эта сложность обусловлена как со-
временными климатическими, физико-географическими, гидрологиче-
скими факторами, так и историей полуострова. Исходя из этого, мы
приводим ниже краткий обзор природных условий исследуемого регио-
на 2.
Чукотский п-ов в основном горная страна. Крупные низменности
располагаются вдоль побережий арктических морей и в южной части
зал. Креста. Обширная депрессия (Ионийская низменность) тянется
от Чукотского моря (Колючипская губа) до Берингова пролива (Ме-
чигменская губа).
Горы полуострова в основном принадлежат к пизкогорьям и сред-
2 При составлении обзора использованы также материалы, опубликованные в
книге «Гидрогеология СССР», т. 26, М., «Недра», 1972.
5
негорьям, редко превышая высоту 1000 м. Севернее зал. Креста тя-
нутся восточные отроги Чукотского хребта и хребет Искатень, харак-
теризующийся альпийским рельефом недавнего тектонического проис-
хождения. В нем находятся и наиболее высокие на полуострове вер-
шины— до 1500 м. Восточную часть полуострова отделяет хребет Тек-
каный, его юго-восточные отроги разделяют крупные фьорды полуост-
рова: зал. Лаврентия и Мечигменскую губу. Восточная же часть око-
нечности целиком занята Уэленским горным массивом, представляю-
щим собой низкогорье высотой до 740 м, круто обрывающееся в Бе-
рингов пролив. Вся южная часть полуострова покрыта низкогорьем,
представляющим собой окраину Охотско-Чукотского вулканогенного
пояса. С разломами и интрузиями мелового и палеогенового возраста
связаны выходы многочисленных термоминеральных источников хло-
ридно-натриевого состава с температурой воды до 94,6°. Эти источни-
ки создают микроклиматические оазисы.
Климат Чукотско-Амгуэмского района умеренно континентальный
и морской с очень большой суровостью погоды (Клюкин, 1970). Зи-
мой над Тихим океаном создастся область низкого давления, в кото-
рую устремляются воздушные массы с запада (континентальная об-
ласть зимнего антициклона), дует так называемый зимний континен-
тальный муссон Восточной Азии. Летом над Сибирью формируется об-
ласть низкого давления и через Чукотский п-ов проносятся холодные
влажные массы воздуха с Тихого океана (летний муссон). При этом
сила ветра может достигать 70 м/с. Сильное охлаждающее воздейст-
вие оказывают моря Ледовитого океана, 9 месяцев в году покрытые
льдом. Зимние антициклонические ветры, дующие с континента и нз
Арктики, обусловливают сплошное распространение многолетней мерз-
лоты. Летнее оттаивание незначительно: на большей части террито-
рии не превышает нескольких дециметров. Для полуострова характер
на постоянная повышенная влажность воздуха, пониженное испарение
с поверхности суши, облачность и частые затяжные туманы на побе-
режье. Лето длится 2—2,5 месяца, снег сходит только в июне. Зимой
снег сдувается с гор в лощины, поэтому почвенно-растительный по-
кров на склонах гор почти отсутствует, и 20% территории покрыто ка-
менно-щебенчатыми осыпями и голыми скалами. По направлению к
берегам морей горные холодные пустыни спускаются почти до уровня
моря. В соответствии с этим наблюдается азональность в распределе-
нии растений и животных, в том числе пресноводных: горные виды
встречаются на низких отметках и даже на морском побережье.
Вся Чукотская провинция (по Пармузину, 1967) находится в зоне
гипоарктических тундр, причем преобладают горные тундры. Высоко-
горной тундрой и горной холодной пустыней на полуострове занято
около 55% площади.
Возвышенный рельеф полуострова густо расчленен долинами рек,
которые в большинстве относятся к предгорному типу; в гидрологи-
ческом отношении они составляют ритрои в понимании Иллиеса
«'lilies, 1961). Исключение составляет лишь нижнее течение Амгуэмы
и некоторых других крупных рек, текущих по прибрежной равнине.
Однако реки Чукотского п-ова значительно отличаются от предгорных
рек других районов Дальнего Востока. Эти отличия связаны главным
образом с положением региона в зоне многолетней мерзлоты, а так-
же с его географическим положением.
Реки, как правило, текут по широким долинам, во время паводков
разливаются по долине, не вырабатывая русла; глубины невелики,
грунты каменистые, па равнинах — песчаные.
Основными чертами гидрологического режима рек являются: сне-
го-дождевое питание с ежегодным формированием весеннего полово-
6
дья и нескольких паводков; незначительное подземное питание и. как
следствие, маловодная летне-осенняя межень; промерзание малых и
средних водотоков с отсутствием стока в зимний период; значительная
неравномерность внутригодового распределения стока; малая мут-
ность и слабая минерализация поверхностных вод.
Сезонное распределение грунтовых вод обусловлено наличием
мерзлой зоны и расчлененным рельефом. В результате происходит ин-
тенсивный сток осадков по поверхности, тогда как инфильтрация их
затруднена. Грунтовые воды (над- и подмерзлотного горизонтов) сос-
тавляют в общем балансе питания водотоков всего 10—20%.
Осенью сезонно-талый надмерзлотный слой перестает питать во-
дотоки, запасы грунтовых вод талого подруслового аллювия быстро
истощаются, и к октябрю—декабрю поверхностный сток на многих
малых и средних водотоках прекращается. Продолжительность бес-
сточного периода для водотоков с площадью водосбора 1 —100 км2
достигает 240 дней. Промерзают даже такие крупные водотоки, как
Амгуэма. Поверхностного стока в Амгуэме нет в течение четырех ме-
сяцев (январь — апрель), несмотря на то, что площадь бассейна реки
28,1 тыс. км2 и среднегодовой сток 257 м3/с. В этом заключается кар-
динальное отличие среды обитания водной фауны Чукотского п-ова
от таковой на Камчатке, где преобладает подземное питание (для рек
Авачи и Камчатки, например, оно составляет до 60% и более).
Для водотоков Чукотского п-ова характерно также частое их пе-
ресыхание, также объясняющееся характером питания. Ручьи и даже
довольно крупные реки могут пересыхать в летнюю межень при отсут-
ствии дождей, но иногда русла ручьев осушаются осенью, еще не ус-
пев промерзнуть. В этих условиях выживание пресноводной фауны
возможно лишь при наличии подрусловых непромерзающих и полно-
стью не пересыхающих бассейнов, поэтому роль так называемых тали-
ков в жизни водоемов чрезвычайно велика. По данным Иоганзена и
др. (1970), их дебит может доходить до 400 л/с.
Степень развития таликов является функцией мощности мерзлой
зоны и температуры пород. По этому признаку Чукотский п-ов делит-
ся на три зоны: в южной половине полуострова, в горах, под долина-
ми рек имеется много таликов, надмерзлотных и сквозных, обуслов-
ленных свободной циркуляцией подземных вод; на большей части полу-
острова, где преобладает сплошное распространение и большая мощ-
ность мерзлой зоны, сквозные талики, как правило, не образуются;
в долинах горных рек распространены надмерзлотные талики, глубина
сезонного протаивания над ними 2.5—4,5 м. На побережье Чукотско-
го моря наименее благоприятные условия для развития таликов. Глу-
бина сезонного протаивания лишь 0,2—4,5 м, продолжительность та-
лого состояния 2,5—4 месяца.
Еще большее значение для выживания водных беспозвоночных
зимой имеют пойменные и подрусловые талики — подземные бассейны,
препятствующие промерзанию водотока. Чем мощнее подрусловый
сток и крупнее частицы грунта ложа водотока, тем более крупные ор-
ганизмы бентоса могут проникать в эти убежища.
В низко! орных районах полуострова основную роль в гидрогео-
логии играют ручьи, малые и средние горные реки, являющиеся регу-
ляторами над- и подмерзлотного подземного стока. В их долинах раз-
виты аллювиальные галечники, по которым проходят подрусловые
потоки надмерзлотных вод. Крупные талики при мощности 15—20 м
сохраняют к концу зимы в основном сплошное распространение и шири-
ну от 80 до 500 м. На низменностях под пепромерзающими плёсами
встречаются надмерзлотные талики шириной до 1250 м, мощностью до
20 м и с расходом воды 100—130 л/с (Зеленкевич, 1970).
7
Таликовый режим в значительной степени зависит и от азональ-
ных факторов. В первую очередь следует назвать термальные источ-
ники. Мощные талики, образующиеся под их влиянием, в соединении
с микроклиматическими факторами дают удивительный эффект. Иллю-
страцией к этому служат данные количественного исследования бен-
тоса руч. Невидимки (Уэлен) и водотоков в районе Чаплинских тер-
мальных источников (Леваиидов, см. наст. об.). Кроме относительно
высоких показателей биомассы, для обоих районов характерно разви-
тие крупных форм беспозвоночных, это личинки веснянок Агсупо-
pteryx altaica и Pictetiella zwicki, а также наличие реликтов предпо-
ложительно третичною времени из отряда ручейников (Леванидова,
см. наст. сб.). Если в районе Чаплино, кроме подземного тепла, ска-
зывается относительно южное положение местности, то Уэлен отно-
сится к одному из самых суровых по климату мест на полуострове.
Другим положительным локальным фактором для жизни в ручь-
ях являются глубокие снежные заносы в узких межгорных долинах.
Под руслом таких ручьев, по данным гидрогеологов, подрусловый
сток может сохраняться до весны. Лишь этим обстоятельством можно
объяснить ранпевесеннее появление личинок насекомых и вообще на-
личие бентоса в руч. Геологическом в зал. Креста (район аэропорта
Эгвекинот), регулярно перемерзающем зимой и пересыхающем летом
(Леванидова, см. наст. сб.).
Интересно, что в руч. Невидимке (Уэлен) личинки крупного вида
Arcynopteryx altaica обитали лишь на определенном отрезке русла
длиной около 1,5 км. Сравнение с данными гидрогеологов, буривших
на этом ручье скважины для разведки на питьевую воду, показало,
что именно этот участок оконтурен ими как лежащий над крупным
таликом. Такие талики играют большую роль на Чукотском п-ове в
качестве источников водоснабжения. По-видимому, беспозвоночные
водотоков могут служить индикаторами наличия запасов грунтовых
вод, и биологический метод разведки мог бы способствовать сокраще-
нию объема дорогостоящих бурильно-разведывательных работ.
Суровый климат определяет термический режим рек Чукотско-
го п-ова. Особенно характерны низкие температуры воды в начале и
конце лета. Для иллюстрации сравним среднесуточные температуры в
р. Амгуэме и в холодноводной предгорной камчатской р. Аваче.
Ам^уэма
Авача
Май
Лед
4,5
Июнь	Июль
3,8	9,8
6,0	8,1
Август Сентябрь Октябрь
8,2	2,7	Лед
9,3	7,1	3,4
Годовая сумма тепла для Амгуэмы составляет 735 градусо-дней,
для Авачи—1152 градусс-дня. Льдообразование на реках Чукотского
п-ова начинается в конце сентября, вскрытие рек — в первой поло-
вине июня. Во многих ручьях, питающихся в основном за счет снежни-
ков, летняя температура воды не поднимается выше 4—6° (руч. Геоло-
гический). Однако в ручьях, протекающих по склонам южной экспози-
ции или в широких долинах, в летние солнечные дни наблюдалась зна-
чительная суточная амплитуда. Так, даже в районе Уэлена темпера-
тура воды в руч. Невидимке 12 августа 1973 г. в течение дня повыси-
лась на 5° и достигла 12,8°.
Различны и ветровые характеристики: в долинах рек континен-
тальных районов средняя годовая скорость ветра 2—3 м/с, макси-
мальная — не более 20 м/с, тогда как на побережьях морей средняя —
7—8 м/с, максимальная — более 40 м/с.
Ветреность — чрезвычайно важный фактор, в сочетании с другими
погодными условиями (например, пурги в летние месяцы) влияющий
па выживание и расселение имаго амфибиотических насекомых,
8
Эти и многие другие данные отражают резко выраженную локаль-
ность в проявлении различных факторов среды обитания водных и на-
земных животных.
Вследствие обнаженности гор и сильного морозного выветривания
пород в реки сносится масса грубого обломочного материала. Широко
распространенные горно-тундровые и другие тундровые почвы мало-
плодородны, с незначительным содержанием гумуса и органической
массы, смыв их в реки мало обогащает последние органическими и
минеральными веществами. Тундровые растительные ассоциации по бе-
регам водотоков доставляют в реки мало аллохтонного материала.
Все это отрицательно сказывается на трофике водотоков полуострова.
Однако следует отметить, что первичная продукция во многих ручьях
и реках довольно велика. Главенствующая роль принадлежит обраста-
ниям камней диатомовыми водорослями, во многих ручьях развиты
густые обрастания водяных мхов (например, в некоторых уэлепских).
В ручьях, подогреваемых теплыми водами, наблюдались скопления
нитчатых и других зеленых водорослей. Эти обрастания сами служат
кормом для беспозвоночных или, наряду с аллохтонным материалом,
являются источником детрита — второго важного компонента их пи-
тания.
Высокая первичная продукция в водотоках Чукотского п-ова в
значительной мере обусловлена длинным полярным днем в весенне-
летний период. В результате и биомасса бентоса малых водотоков ока-
залась выше, чем можно было бы ожидать в условиях сурового клима-
та. Средняя биомасса в ручьях колебалась между 1,0 и 6,4 г/м2, что
стоит в одном ряду с данными, имеющимися для ручьев Карелии, За-
карпатья, Шведской Лапландии и др. (Леванидов, см. наст. сб.).
Важным аспектом наших исследований являлось выяснение гене-
зиса современной пресноводной фауны исследуемого региона. Перво-
степенное значение в этом вопросе приобретает знание того, в какой
степени Чукотский п-ов подвеогался четвертичным оледенениям.
Рядом ученых была выдвинута гипотеза о полупокровном оледе-
нении. Так. О. М. Петров (1965) составил карту Чукотского п-ова, от-
носящуюся к периоду максимального четвертичного оледенения, сов-
падавшего с Крестовской трансгрессией моря. На этой карте нанесено
множество участков, которые, по мнению Петрова, никогда не были
покрыты льдом. Наконец, Б. А. Юрцев па основе флористических дан-
ные отрицает возможность даже полупокровного оледенения полуост-
рова (Юрцев, 1974).
С этой точки зрения особый интерес представляют животные, эн-
демичные для Чукотского п-ова, реликтовые, или виды с прерванны-
ми ареалами.
Из- за недостаточной фаунистической изученности Северо-Восточ-
ной Азии значительное число новых таксонов, описанных в настоящем
сборнике и других изданиях, приходится считать условными эндемика-
ми полуострова, хотя в ряде случаев эндемизм их весьма вероятен.
Большой интерес представляет то обстоятельство, что ряд энде-
мичных форм приурочен к менее суровой юго-восточной оконечно-
сти полуострова и к «оазисам» вокруг выходов термальных источни-
ков. Так, вблизи Чаплинских источников в озерах найден новый вид
водяного ослика (Asellus s. str.). Этот вид пс ряду примитивных при-
знаков ближе всего к сибирским A. latifrons и A. epimeralis (Левани-
дов, в печати). Наиболее близкие к Чукотке районы обитания видов
Asellus — дельта Лены и бассейн Амура. Водяной ослик, форма из-
вестная и легко обнаруживаемая при сборах, на промежуточной тер-
ритории явно отсутствует. В этом же районе найден новый для науки
9
крупный вид веснянки Pictetiella zwicki (Леванидова и Жильцова,
см. наст. сб). Почти исключительно в районах, соседствующих с тер-
мальными источниками, собран новый вид ручейника Apataniana
tschuktschorum. Из семи ранее известных видов рода Apataniana
шесть обитают в высокогорьях Центральной Азии и один — в пред-
горьях Восточного Саяна (Леванидова, см. наст. сб.). Все это, по-ви-
димому, третичные реликты, выжившие в рефугиумах. Возможно, их
ареал па полуострове сократился в период голоценового похолодания.
К этой категории примыкают некоторые лимонииды, известные из бо-
лее южных регионов. На Чукотке они обитают в экстразональных ус-
ловиях термальных «оазисов» в качестве теплолюбивых реликтов.
Molophilus gracilis, найденный в р. Ульхум (Чаплинские термы), из-
вестен был лишь из высокогорий Калифорнии; к термам же приуро-
чено распространение амфиберипгийского Triciphona brevifurcata и
голарктического Dicranomyia sara (Савченко, в печати).
Иной тип реликта—ручейник Imania sichotalinensis(?). Горный род-
никовый вид, известный из Прибайкалья и Южного Приморья, на Чу-
котском п-ове найден в виде изолированных популяций па северо-вос-
точной его оконечности в наиболее олиготермных биотопах—родниках
с температурой воды около 3°. В этих экстремальных условиях вид
сохраняется благодаря отсутствию конкурентов. Надо полагать, что
возраст чукотских популяций I. sichotalinensis (?) также дочетвертич-
ного времени (Леванидова, см. паст. сб.).
Аркто-альпийским видом и, вероятно, древним на полуострове
реликтом является амфибиотическое двукрылое рода Deuterophlebia
(сем. Deuterophlebiidae), найденное на побережье Мечигменского за-
лива. Шесть известных пауке видов этого семейства обитают в высо-
когорьях Центральной Азии, Японии и Северной Америки.
Интересный пример североевропейско-чукотского разрыва ареа-
ла представляет ветвистоусое ракообразное Daphnia longiremis, рас-
пространенное в Скандинавии и на севере европейской части Союза до
Полярного Урала. Восточный край европейской части ареала — озера
Большеземельской тундры к западу от Воркуты (Сидоров, 1974). Вид
не известен ни для одной из сибирских рек, но обычен на Чукотке,
Камчатке, Аляске и в Британской Колумбии. Отсутствие его в Север-
ной Сибири нельзя объяснить слабой изученностью региона, так как
сведения о планктоне Колымы имеются в работе Н. А. Акатовой
(1949), Лены — А. Л. Бенинга (1942), Енисея — В. Н. Грезе (1957),
Яны и пойменных озер Колымы — Э. А. Стрелецкой (1973), Индигир-
ки— Г. Н. Кирилловой и В. А. Соколово?! (1972), Алазеи—Г. Н. Ки-
рилловой и Е. П. Коркина (1974). Никто из перечисленных авторов
D. longiremis не указывает.
Другой любопытный пример разорванного ареала представляет
распространение копеподы Neutrcdiaptomus incongruens. Вид известен
из оз. Ханка, малых озер Южного Приморья, пойменных озер в вер-
ховьях Ангары (Васильева, 1956) и из монгольских озер Дархатской
котловины (Дулма Аюур, 1965). Теперь он найден в тундровом озер-
ке Чукотского п-ова (Гурьева, см. паст. сб.). В реках Северной Сиби-
ри и на Камчатке этот рачок не обнаружен.
Отсутствие Daphnia longiremis и Neutrodiaptomus incongruens на
промежуточной территории, очевидно, объясняется последствиями чет-
вертичного оледенения.
Крайне самобытные формы найдены среди олигохет полуострова.
В ручье в окрестностях пос. Лаврентия Н. Л. Сокольской найден но-
вый для пауки род (устное сообщение), который еще не описан. Кро-
ме того, по нашим сборам ею описано 4 новых вида, в том числе
10
Stilodrilus chukotensis, напоминающий строением европейский пещер-
ный вид S. absoloni. Stiloscolex macer, для которого Сокольская уста-
навливает новый подрод Neoscolex, по строению полового аппарата
принадлежит к весьма древним формам (Сокольская, 1975, 1976, паст,
сб.). Достаточно хорошо известна фауна олигохет Камчатки (Соколь-
ская, 1972). Из 8 родов, найденных Н. Л. Сокольской на Чукотке, и
20 камчатских родов только 4 оказались общими для обоих регионов.
По всей вероятности, имеется только один общий вид. Для р. Ана-
дырь известно 7 родов (Морев, 1974), из них 2 — общие с Чукот-
ским п-вом, и 1 общий вид.
Интересно в зоогеографическом отношении распространение пия-
вок древнего архаичного семейства Acanthobdellidae. Acanthobdella
peledina была известна по северу Палеарктики от Норвегии до Ана-
дыря (на Камчатке отсутствует), A. livanowi — только с Камчатки.
Теперь A. livanowi найдена на Охотском побережье и в бассейне
р. Анадырь, и оба вида обнаружены на Чукотском п-ове (Лукин,
наст. сб.). Таким образом, на значительной части Северо-Востока
Азии ареалы обоих видов совпадают. Пиявки рода Acanthobdella,
бесспорно, являются древним элементом фауны полуострова.
Вследствие географического положения Чукотского п-ова особый
интерес представляет выявление в его фауне следов межконтинен-
тальных связей. Общность пресноводной фауны Северо-Восточной Азии
и Северо-Западной Америки на видовом или родовом уровне обнару-
живается во многих систематических группах.
Степень родства, протяженность и характер ареалов таких видов
весьма различны и в первую очередь зависят от давности разрыва
ареала. Несмотря на существенные пробелы в наших сведениях о
границах ареалов, с известной степенью приближенности можно наме-
тить основные типы распространений. Первый тип — узко-берингий-
ские ареалы, охватывающие Чукотский п-ов и Аляску и иногда незна-
чительно выходящие за их пределы на одном или обоих континентах.
Второй тип—более широкие ареалы, занимающие значительные при-
тихоокеанские районы обоих материков (Мегаберингия в понимании
Юрцева) 3. Между этими главными типами есть множество переходов,
поскольку ареалы одних видов (или родов) протягиваются больше в
широтном направлении, других — в долготном. Приведем лишь неко-
торые примеры амфиберингийских ареалов в различных группах.
Знаменитая «черная рыба» Dallia pectoralis, переносящая вмер-
зание в лед, обитает только на Чукотском п-ове и на Аляске. Бычок-
подкаменщик Cottus cognatus, распространенный на Чукотском п-ове,
обитает по всему северу Неарктики (ранее его азиатскую популяцию
необоснованно относили к особому виду С. kaganowskii Berg).
Из 20 известных на Чукотском п-ове брюхоногих моллюсков по
меньшей мере 4 вида: Va-lvata helicoidea, Lymnaea atkaensis, Sibirenau-
ta elongata и Physa ampullacea — распространены на Аляске и в со-
седних с ней районах Америки. Для Physa ampullacea, обитающего на
севере Голарктики к востоку от Чаунской губы, установлен новый под-
род— Beringophysa (Старобогатов, Будникова, паст. сб.).
Некоторые виды своими ареалами охватывают район Мегаберин-
гии (или часть ее); например, лимопиида Arctoconopa aldrichi — Чу-
котский п-ов, Камчатку, Британскую Колумбию; веснянка Podmosta
weberi — Чукотский п-ов, Камчатку, Аляску.
3 Доклад Б. А. Юрцева на международном симпозиуме в 1973 г. в Хабаров-
ске «Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун
в кайнозое».
11
Значительно больше примеров амфиберингийского распростране-
ния родов, однако в большинстве случаев часть видов успела распро-
страниться за пределы древней области Мегаберипгии. В тех случаях,
когда окончательный разрыв рода происходил в геологически далекие
времена, виды на обоих побережьях Берингова пролива нс обнаружи-
вают близкого родства (например, виды рода Imania из ручейников,
Suwallia из веснянок). При неоднократных родовых дизъюнкциях в об-
ласти Бсрингийского перешейка, очевидно, наиболее удаленные от об-
ласти Берингии виды возникли в результате более древних дизъюнк-
ций; морфологически они существенно отличаются от американских
видов. Виды тех же родов, возникшие в результате позднечетвертич-
пой дизъюнкции, морфологически слабо отличаются друг от друга, а
ареалы их не выходят за пределы Берингии. Таковы, например, система-
тические отношения среди веснянок родов Isocapnia и Mesocapnia (Ле-
ванидова и Жильцова, наст. сб.).
К сожалению, фаунистические данные по некоторым группам не
могут быть интерпретированы по причине их слабой изученности па
соседних территориях. Так, из числа 10 видов водяных клещей, най-
денных на Чукотском п-ове, 5 являются новыми для науки (Вайн-
штейн, наст. сб.). Но судить о степени эндемичпости этой группы на
полуострове не представляется возможным.
Выше основное внимание было уделено видам, имеющим характе-
ризующее для региона значение. Однако основной фон пресноводной
фауны Чукотского п-ова образуют широко распространенные голарк-
тические, транспалеарктические 'И восточнопалеарктические виды.
В экологическом отношении эта фауна состоит из двух основных груп-
пировок:
1. Олиготермные виды, приспособленные к обитанию в водоемах
с низкими летними температурами воды и высоким содержанием раст-
воренного кислорода. В эту категорию входят две группы. Первая —
вилы, распространенные только в Арктике и Субарктике, главным об-
разом в зоне гипоарктических тундр, с жизненным циклом, адаптиро-
ванным к высокоширотному климату и к длинному полярному дню.
Характерными примерами являются ручейники Grensia praeterita и
I.imnophilus зашоёбиз. Вторая — виды с аркто-альпийским распрост-
ранением, обитающие также и в южных широтах, но там лишь в гор-
ных или предгорных водоемах с низкими температурами воды. Таких
видов значительно больше, чем типично тундровых, что, по-видимому,
объясняется относительной молодостью тундровой зоны. В качестве
примеров можно назвать веснянок рода Arcynopteryx, ручейников
рода Apatania, Dicosmoecus palatus, Hydatophylax variabilis, поденок
Ephemerella triacantha, Cinygmula malaisei и др.
2. Виды с широкой экологической валентностью, умеренно тепло-
любивые, но способные обитать в водоемах с различным термическим
режимом. Основные области обитания таких видов, как правило, рас-
положены южнее; возможность выживания в субарктической зоне обу-
словлена краткостью активного периода их жизненных циклов и спо-
собностью к быстрому росту при относительно низких температурах.
Сюда относится множество видов, обитающих на Чукотском п-ове и
часто характеризующихся высокой численностью. Таковы ручейники
Agraylea muitipunctata, Limnephilus picturatus, Grammotaulius signa-
tipennis, Ag^ypnia pagetana, Micrasema gelidum, Oecetis ochracea,
поденки Siphlonurus lacustris, Ameletus camtschaticus, многие хиро-
номиды и др.
Однако число таких широко распространенных толерантных би-
тов не столь велико, и пресноводная фауна Чукотского п-ова в це-
12
лом несравненно беднее, чем на юге Дальнего Востока и даже в Во-
сточной Сибири
Своеобразие фауны рассматриваемого региона заключается в
наличии: а) четких и многообразных связей с фауной Неарктики (бо-
лее выраженных, чем у камчатской фауны); б) реликтовых видов раз-
личного возраста и происхождения, а также видов, принадлежащих к
более южным зоогеографическим подразделениям (Саянской и Ангар-
ской провинциям Восточно-Сибирской подобласти, Нагорноазиатской,
а возможно, и Сино-индийской областям), в) значительного количества
видов либо «условно эндемичных», либо неизвестных в Колымской,
Ленской и Нижнеенисейской провинциях (зоогеографическое райони-
рование по Я. И. Старобогатову, 1970).
На основании рассмотренных выше результатов наших исследова-
ний выделение Чукотской зоогеографической провинции для фауны
континентальных вод представляется вполне обоснованным. Однако
вопрос о ее западной и южной границах неясен. Я. И. Старобогатов
проводит южную границу по северу Камчатки (южпее Парапольско-
го дола). По Б. А. Юрцеву (1974), южная флористическая граница
Чукотской провинции проходит в основном севернее Анадыря и разде-
ляет арктическую и бореальную флористические области. Западная
флористическая граница, по Юрцеву, проходит чуть западнее Амгуэ-
мы, а фаунистическая, по Старобогатову,— приблизительно на 500 км
западнее с выходом на севере к Чаунской губе.
Немногие данные, которыми мы располагаем по фауне Корякско-
го нагорья, указывают на ее более тесные связи с сибирской фауной,
чем с фауной Чукотского п-ова. Это и понятно: Анадырская низмен-
ность и в прошлом, и в настоящем — барьер, препятствующий фауни-
стическому обмену между ритроном Чукотского п-ова и Корякского на-
горья.
Западнее Амгуэмы наблюдается значительное обогащение пресно-
водной фауны, особенно среди амфибиотических насекомых. Однако
имеющихся по этому району данных недостаточно для обоснования за-
падной границы Чукотской провинции.
ЛИТЕРАТУРА
Акатова Н. А. Зоопланктон р. Колымы и ее бассейна.— «Учен. зап. ЛГУ», 1949,
зып. 21, с. 341—367.
Аюур Дулма. Материалы к познанию зоопланктона озер Дархатской котловины.—
«Труды Лимиол. ин-та». М, «Наука», 1965, с. 191—205.
Бенинг A. JI. О планктоне реки Лены.— «Изв. Биолого-геогр. науч.-исслед. ин-та
при Восточносибирском гос. ун-те», 1942, т. 9, вып. 3—4, с. 217—230.
Вайнштейн Б. А. Предварительный список водяных клещей (Hydrachnellae, Аса-
riformes ) Чукотского полуострова.— Наст. сб.
Васильева Г. Л. Материалы к изучению зоопланктона р. Ангары.—«Изв. Биолого-
геогр., пауч.-псслед. пи-та при Иркутском гос. ун-те», 1956, т. 16, вып. 1—4.
с. 151 — 184.
Грёзе В. И, Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование.— «Изв.
Всссоюз. науч.-исслед. ин-та оз. и речи. рыби. хоз-ва», 1957, т. 41, с. 3—234.
Гурьева И. А. Низшие ракообразные и коловратки пресных водоемов Чукотского
полуострова. Наст. сб.
Зеленкевич Л. А. Воды суши. Подземные воды.— В кн.: Север Дальнего Восто-
ка. М., «Наука», 1970, с. 210—220.
Иоганзен В. Е., Кузнецов А. С., Деев Г. Н., Бойцов К). А., Терещенко К. И.,
Жукова В. И., Чернышова М. Р. Воды суши. Реки.— В кн.: Север Дальнего Восто-
ка. М., «Наука», 1970, с. 186—202.
Кириллова Г. Н., Соколова В. А. Зоопланктон Колымо-Индигирских озер.—
го течения реки Алазы^^ В кн.: Зоологические исследования Сибири и Дальнего
Востока. Владивосток, 1974, с. 129—140.
Кириллова Г. И., Коркин Е. /7. Зоопланктон и зообентос озер бассейна верхне-
«Гидробиол. журнал», 1972, № 4, с. 82—85.
13
Клюкин Н. К. Климат. — В кн.: Север Дальнего Востока. М., «Наука», 1970,
с. 101—129.
Леванидов В. Я. Новый вид водяного ослика (Asellus, Isopoda) с Чукотского
полуострова.— «Зоол. журнал», 1976, т. 55, вып. 9.
Леванидова И. М. Ephemeroptera и Trichoptera Чукотского полуострова.
Наст. сб.
Леванидова И. М., Жильцова Л. А. Веснянки (Plecoptera) Чукотского полуост-
рова. Наст. сб.
Лукин Е. И. К фауне пиявок Чукотки. Наст. сб.
Морев А. П. О фауне олигохет среднего течения реки Анадырь.— В кн.: Био-
логические проблемы Севера, вып. 2. Якутск, 1974, с. 135—138.
Никольская В. В. Географическое положение и основные особенности приро-
ды.— В кн.: Дальний Восток. М., Изд-во АН СССР, 1961, с. 9—13.
Пармузин Ю. П. Северо-Восток и Камчатка. М., «Мысль», 1967, с. 3—368.
Петров О. М. Палеогеография Чукотского полуострова в позднем неогене и
четвертичном периоде.— В кн.: Антропогеновый период в Арктике и Субарктике
(Труды НИИГА), т. 143. М., 1965, с. 65—89.
Савченко В. Н. К фауне комаров-лимониид (Diptera, Limoniidae) Чукотки и
сопредельных районов Восточной Сибири. В печати. «Труды БПИ», 1977.
Сидоров Г. П. Рыбные ресурсы Бсльшеземельской тундры. Л., «Наука», 1974,
с. 3—163.
Сокольская Н. Л. К фауне водных Oligochaeta Дальнего Востока СССР.—
В кн.: Водные малощетинковые черви. М., «Наука», 1972, с. 50—64.
Сокольская Н. Л. Новый вид Stulodrilus (Oligochaeta, Lumriculidae) с Чукот-
ского полуострова.— «Зоол. журнал», 1975, т. 54, вып. 1, с. 116—119.
Сокольская Н. Л. Материалы по фауне Lumbriculidae (Oligochaeta) Чукотско-
го полуострова.—«Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1976, т. 81(3): 43—54.
Сокольская Н. Л. Материалы по фауне малощетинковых червей (Oligochaeta)
водоемов Чукотского полуострова. Наст. сб.
Старобогатов Я.. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование
континентальных водоемов. Л., «Наука», 1970, с. 3—372.
Старобогатов Я. И., Будникова Л. Л. О фауне пресноводных брюхоногих мол-
люсков Крайнего Северо-Востока СССР. Наст. сб.
Стрелецкая Э. А. К характеристике зоопланктона пойменных озер среднего те-
чения р. Колымы.— В кн.: Биологические проблемы Севера. Магадан, 1973,
с. 113—120.
Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.,
«Наука», 1974, с. 3—159.
lilies I. Versucha einer allgemein biozonotischen Gliederung der Fliessgewasser.—
Int. Rev. ges. Hydrobiologie und Hydrographie, 1961, vol. 46, S. 205—213.
ПРЕСНОВОДНАЯ ФАУНА ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Труды Биолого-почвенного института
1976	Новая серия	Том 36(139)
ВЕСНЯНКИ (PLECOPTERA) ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
И. М. Леванидова
Биолого-почвенный институт
Дальневосточного научного центра АН СССР, Владивосток
Л. А. Жильцова
Зоологический институт АН СССР, Ленинград
Настоящее сообщение содержит первые данные о фауне веснянок
Чукотского п-ова. Список, полученный в результате сборов 1972—
1974 гг., насчитывает 15 видов. Из ник 3 вида, новые для науки, и 2 ви-
да, ранее известные из северо-западных районов Америки, впервые
указываются для Азиатского материка L
Обзор найденных видов
Сем. С А Р N 11 D А Е
l.Isocapnia guentheri (Joost)
15, Правая речка, 105 км автомобильной трассы Эгвекинот —
Иультин, 6.VII 1973 (И. Черешнев). Кроме того, в коллекциях Зооло-
гического института АН СССР имеется 1 2 этого вида с этикеткой:
п/с Перевальная, р. Амгуэма, № 12, 27.VI 1939 (Меллер). Малочислен-
ность I. guentheri в наших сборах объясняется, по-видимому, тем, что
личинки его обитают главным образом в значительных по величине
реках, а такие реки на Чукотском п-ове еще недостаточно обследо-
ваны.
2.	Mesocapnia variabilis Klapalek1 2 *
Имаго: 2 5б£ , ручьи трассы (94—111 км), 12—22.VIII 1973. 1 2,
у руч. Геологического (пос. Эгвекинот, зал. Креста), 25.VIII /973
(Л. Будникова); более 100 3$ , ручей в пос. Лаврентия, 1—3.VIII; 12,
там же, 23.VIII 1973 (И. Леванидова). В районе Чаплинских термаль-
ных источников (юго-восток полуострова): 163 <?2 , р. Ульхум,
3—26.VIII 1974; 65 3$ , там же, 3—4.IX 1974; 6 552 , РУ4- Макынкый-
як, 7—31.VIII; 25 52, руч. Иван, 20—28.VIII; 15, оз. Найван, 6.VIII;
22, там же, у безымянного озерка, 9.IX; 1 р, руч. Светлый, 1.VIII; 12?
руч. Первый, 27.VIII; 3 5 10 2, Р- Итхат, 28.VIII 1974 (Т. Вшивкова и
1 Работа между соавторами распределялась следующим образом: определение
веснянок выполнено совместно; описание новых видов сделано Л. А. Жильцовой; ос-
тальной текст написан И. М. Левапидовой.
2 Этот и два следующих вида входят в группу близкородственных видов, впер-
вые выделенную для североамериканской фауны Бауманом и Гауфином и названную
по имени одного из входящих в нее видов комплексом Capnia projecta (Baumann,
Gaufin, 1970). Цвик (Zwick, 1973) отнес C. variabilis к роду Mesocapnia, установ-
v
ленному Раушером (Rauser, 1968). По нашему мнению, С. гага тоже относится к
роду Mesocapnia.
15
Л. Будникова). Личинки: 16 зрелых экз., ручей в пос. Лаврентия,
1— 3.VIII 1973 (И. Леванидова).
Mesocapnia variabilis — один из наиболее широко распространен-
ных на полуострове видов. Как и в других частях ареала, лёт этого
вида приходится на конец лета — осень. В чукотских популяциях на-
блюдается значительная индивидуальная изменчивость признаков
(жилкование и длина крыльев, генитальные придатки; особенно измен-
чива форма генитальной пластинки самки), что свойственно виду в це-
лом. Однако экземпляры с сильно укороченными крыльями пс встре-
чены.
3.	Mesocapnia гага Zapekina-Dulkeit (comb, nov.)
2 g, руч. Геологический (зал. Креста), 2—3.VII 1972 (И. Левани-
дова); 4 там же, 7.VIII 1972 (И. Черешнев).
Все насекомые собраны из дрифта ручья погибшими, однако со-
хранность крыльев и конца брюшка была достаточной для установле-
ния вида. Вероятно, М. гага редок на полуострове или вылет его про-
исходит в более ранние сроки, чем период сбора. В бассейне Енисея
(отроги Восточного Саяна) имаго этого вида вылетают в конце мар-
та— апреле (Запекипа-Дулькейт, 1970).
4.	Mesocapnia sp. (рис. 1: а, б)
Имаго: 2 3 7 2, руч. Геологический (зал. Креста), 7.VIII 1972
(И. Черешнев); 17 32 , руч. Невидимка (Уэлен), 12.VIII 1973 (И. Ле-
ванидова). Район Чаплинских термальных источников: 5 3$, безымян-
ные ручьи, 2.IX 1973 (И. Черешнев); 2 3 2 2, руч. Снеговой, 5.VIII 1974;
12 , родниковый ручей в районе оз. Найван, 6.VII1. 1 2» Р- Итхат,
28.V1II 1974 (Л. Будникова и Т. Вшивкова); 7 3 36 2» зал. Лаврентия,
ручей в 2 км от устья, 26—27.VII 1972; 3 2 , руч. Наледный (Уэлен),
Рис. 1. Mesocapnia sp.: а — конец брюшка <5 , сверху: б —то же, сбоку. Capnia
nearctica Banks: в —конец брюшка сбоку; г —кончик эпипрокта сверху
16
JO—ll.VIII 1974 (И. Черешнев). Личинки: 30 экз., р. Гильмимливеем
в окрестностях оз. Пони, 4.VIII; 22 зрелые личинки, руч. Невидимка,
4.VIII; 10 экз., руч. Наледный (Уэлен), 10—11.V1II 1973 (И. Леванидо-
ва и И. Черешнев); 3 экз., зал. Лаврентия, ручей, 2—3.VIII 1973
(И. Леванидова).
Для Mesocapnia sp. характерен крыловой полиморфизм (см. табли-
цу). Популяции из зал. Креста и из района Чаплинских термальных
источников целиком состояли из полнокрылых особей (оба пола); сбор
из ручья в пос. Лаврентия содержал бескрылых самцов и самок, а
также самок с нормально развитыми крыльями; в руч. Наледном
(Уэлен) и в родниковом ручье в районе Провидения были бескрылые
или с сильно укороченными крыльями самки (самцов в сборах не бы-
ло). Рудименты крыльев у насекомых из ручья в пос. Лаврентия в
виде чешуек. У самцов они не достигают заднего края спинки, иногда
правая и левая чешуйки неравной длины; у некоторых самок длина
чешуйки несколько превосходит длину спинки (см. таблицу). По-ви-
димому, новый для науки вид близок к североамериканскому М. bergi
Ricker.
Результаты промеров длины тела и переднего крыла у Mesocapnia sp., мм
Район сбора	Промерено экз.		Самцы			 Самки	
			дл. тела	дл. пер. кр.	дл. тела	дл. пер. кр.
	$	2				
Зал. Лаврентия, ручей	6	10	4,2—5,0	Рудименты	4,6—6,5	Рудименты
	—	13	—	—	4,9—6,0	5,1—7,0
Уэлен, руч. Наледный	—	1	—	—	5,4	Рудименты
Бух. Провидения, родни	—	2	—	—	5,4; 5,7	2,0; 3,6
ковый ручей	—	1	—	—	6,0	Рудименты
Чаплине, ручьи	5	4	4,3—5,0	4,8—5,2	5,3—6,1	6,0—6,8
Зал. Креста, ручьи	2	7	5,0	5,8—6,4	5,0—5,6	5,8—6,7
5.	С а р п i а р у g т а е a (Zett.)
3 <3 2 J , левый приток р. Амгуэмы у пос. Амгуэма, 29.VI 1972,
сбор сачком с прибрежных кустов (И. Леванидова). Все насекомые с
нормально развитыми крыльями.
6.	Cap ni a nearctica Banks (рис. 1: в, г)
1 $ 2 2, р. Теплые Ключи (в районе аэродрома пос. Иультин),
29.VI 1972; 1 <3, р. Укоечхойгуам (приток р. Амгуэмы на 76 км трас-
сы), 27.VI 1972; 1 £, левый приток р. Амгуэмы у пос. Амгуэма,
29.VI 1972 (И. Леванидова); 6 2, У оз. «Байкал» в районе 107 км
трассы, 6—12.VII 1973; 1 2, устье ручья 105 км трассы (приток р. Ам-
гуэмы), 7.VIII 1973 (Л. Будникова).
Самцы, а также самки с оз. «Байкал» короткокрылые, самки с Теп-
лых Ключей и ручья 105 км с нормально развитыми крыльями.
7.	Capnia tshukotica Zhiltz. et Levan, (рис. 2)3
3 2 У 03- «Байкал» в районе 107 км трассы, 12.VII 1973 (Л. Будни-
кова) .
3 Описание этого вида включено в стагыо Л. А. Жильцовой и И. М. Леванидо-
вой «Новые виды веснянок (Insecla, Plecoplera) Дальнего Востока», находящуюся в
печати («Труды Зоол. пн-та АН СССР»), Л., 1977.
2 Заказ 2179
17
Самки с крохотными ру-
диментами крыльев, брюшко
наполнено развивающимися
эмбрионами.
Сем. NEMOURIDAE
8.	N е т о и г а а г с t i с а
Esben-Petersen
(рис. 3)
Имаго: 12 5 8$ , руч. Гео-
логический (зал. Креста),
20.VII 1973; 1 5 4 $ , ручей
105" км трассы, 6—13.VII
1972—1973 (Л. Будникова и
И. Черешиев); 10$, ручей
пос. Лаврентия, 26.VII 1972
(И. Черешиев); 2 5 8$, там
же, 1—3.VIII 1973. (И.Леваии-
дова); 2$, руч. Наледный (Уэ-
леи), 11.VIII 1973 (И. Череш-
пев); 25 5$, руч. Невидимка
(Уэлен), 12.VIII 1973 (И. Ле-
ванидова). Личинки: во всех
указанных выше водоемах с
июля по сентябрь было собра-
но множество личинок, в том
Рис. 2. Capnia tshukotica Zhiltz. et Levani:	числе И Зрелых, пригодных ДЛЯ
конец брюшка $ снизу	установления видовой принад-
лежности.
N. arctica — широко распространенный и крайне изменчивый
вид. В частности, варьирует степень развития крыльев.
Однако, в отличие от Mesocapnia sp., нам встречались лишь однород-
ные по этому признаку популяции. Так, в р. Гильмимлнвеем (взрослые
личинки) и ручьях Геологическом (зал. Креста) и в безымянном
(зал. Лаврентия) все особи обоих полов имели нормально развитые
крылья или крыловые чехлики, причем имаго хорошо летали. У ручьев
Невидимка и Наледный (Уэлен) все собранные насекомые (обоих по-
лов) 'были короткокрылые. Длина переднего крыла самки в среднем
составляла 4,88 мм при длине тела 7,1, самца — соответственно 4,7 и
6,7 мм. Нелетающие имаго уэленских популяций имели сильно развитые
цепкие ноги, которыми они удерживались па верхней поверхности при-
брежных валунов.
9.	Podmosia weberi Ricker (рис. 4)
Имаго: 3 5 7$ , р. Лорэн (Мечигменский зал.), 29.V1I 1973 (И. Ле-
ванидова); 18 5$, р. Гильмимлнвеем, 3—4.VIII 1973 (И. Леванидо-
ва); более 250 5$ , руч. Невидимка, 11 — 18.VIII 1973 (И. Леванидо-
ва и И. Черешиев). В районе Чаплинских термальных источников: 2 $,
о. Ульхум, 2.IX 1973 (И. Черешиев); 1$, руч. Светлый, 1.VIII; 2$,
р. Ульхум, 3—11.VIH; 10$, руч. Иван, 20—28.VI1I 1974; 1 5 3$,
руч. Снеговой, 5.VIII 1974 (Л. Будникова и Т. Вшивкова). Все насе-
комые с нормально развитыми крыльями. Личинки: более 50 зрелых
личинок, с 4 по 12.VIII, р. Гильмимливеем и руч. Невидимка; 3 экз.,
в р. Лорэн, 29.VII 1973 (И. Леванидова).
Вид указывается для Азиатского материка впервые.
16
Рис. 3. Nemoura arctica Esb.-Pts.: a — эпипрокт $ , сбоку: б — церк и субаналь-
ный клапан (J, сбоку; в — конец церка сзади; г — эпипрокт <J, сверху; д — конец
брюшка $, снизу
Сем. PER ROD : ГЛ г
10.	Arcynopteryx сот pacta McLachlan
Имаго: 1 (5, Левая речка 105 км трассы, 3.VII; 2 8 2 £, там же,
10.VII 1973 (И. Черешнев). 1 зрелая личинка 5 , речка 105 км трассы,
старица, 5.VII 1973 (И. Черешнев). Оба пола короткокрылые.
11.	Arcynopteryx altaica Zapekina-Dulkeit (рис. 5)
Имаго: около 100 <?£ , у оз. «Байкал» (район 107 км трассы),
6—12.VII 1973; 3 £, у озер 103 км трассы, 10—18.VII 1974; 1£, у озе-
ра 105 км трассы, 11.VII 1974 (И. Черешнев и Л. Будникова); 211 (?£,
руч. Невидимка (Уэлен), 2—12.VIII 1973 (И. Леванидова и И. Череш-
нев); 1 £, ручей в пос. Лаврентия, 26.V1I 1972; 12 <?£ , правый приток
р. I ытхытхвовуваама (108 км трассы), 22.V1I 1974 (И. Черешнев). Рай-
он Чаплинских термальных источников: 16 <?£ , руч Макынкыйяк,
13.V1II 1974 (Л. Будникова и Т. Вшивкова); 2 8 2 £ , р. Ульхум,
2.IX 1973 (И. Черешнев).
Все самцы и часть самок имели сильно редуцированные крылья;
встречались также самки с крыльями нормальной длины. У руч. Неви-
димки происходило массовое вылупление имаго; в этой популяции оба
пола имели редуцированные крылья. Насекомые прятались под боль-
шими камнями на берегу ручья, где и происходило спаривание.
Личинки разных возрастов собраны в июле—августе в тех же водо-
емах, а кроме того, в ручьях 94 и 111 км трассы Эгвекинот — Иультин,
2*	19
Рис.
же,
4 Podmosta weber: Ricker: а —конец брюшка сбоку; б —то
& — то же, снизу; г — конец брюшка ¥ > снизу
сверху;
в ручье пос. Лаврентия, в р. Лорэн
(Мечигменский залив), в руч. Неви-
димке (Уэлен), в оз. «Байкал»
(район 107 км трассы), в р. Ульхум
и руч. Макынкыйяк (район Чап-
линских источников).
В водоемах одновременно
встречаются личинки разных воз-
растов, что свойственно также кам-
чатским популяциям этого вида.
Личинки раннего возраста (3,5—
4 мм) собраны в конце августа.
12.	Pictetiella zwicki
Zhiltzova s р. n. (рис. 6)
Этот вид собран исключитель-
но в районе Чаплинских термаль-
ных источников (крайний юго-вос-
сток полуострова).
Имаго: голотип — 15, р. Уль-
хум (район Чаплинских термаль-
ных источников), 2.IX 1973, на кам-
нях, температура воды 6,2° (И. Че-
решнсв); паратипы—1 5 1 9, 1 ли-
чинка 5, там же, где и голотип,
2.IX 1973 (И. Черешиев); 3 5 1 £,
руч. Макынкыйяк (район Чаплин-
ских термальных источников), сред-
нее течение, на берегу под камня-
ми, 31.VIII 1974 (Т. Вшивкова);
20 5 3£, руч. Макынкыйяк, 13—
30.VIII 1974 (Т. Вшивкова и
Л. Будникова); .10 взрослых личи-
нок собраны в тех же водоемах,
26.VII, 13—31.VIII 1974 (Л. Будни-
кова и Т. Вшивкова).
Длина тела S 10—14, g 12—
15 мм, длина переднего крыла 5
10—13,5, Q 14—16,5 мм, размах
крыльев $ 22—27,5, $ 30—34,5 мм.
Темноокрашенный вид, на голове
выделяются светлый клипеус и тем-
но-коричневое пятно на лбу, про-
стирающееся от М-образной линии
до эпикраниального шва. Это пятно
обычно темнее примыкающих лате-
ральных частей лба, однако у очень
Рис. 5. Arcynopteryx altaica Zap.-
Dulk. Личинка с зачатками укоро- f
ценных крыльев перед линькой в има-
го, вид сверху
х особей оно почти сливается
с латеральными участками лба; в центре этого пятна между задними
глазками небольшое светлое пятно, сильно сужающееся кпереди и дос-
тигающее своим острием переднего глазка; светлое пятно в медиальной
части затылка неясное, расплывчатое.
Переднеспинка у самки коричневая, у самца несколько темнее,
с четкой мозолевидной скульптурой на боковых полях и светлым, жел-
товатым медиальным полем, имеющим одинаковую ширину на всем
протяжении или слегка расширяющимся кзади; передний и задний края
переднеспинки темно-коричневые, за исключением медиальных участ-
21
Рис. 6. Pictetiella zwicki Zhiltzova (sp. n.): a — конец брюшка сверху; б — то же,
сбоку; в — конец брюшка $?, снизу; г — субмснтум с рудиментами жабр; д — ниж-
няя челюсть личинки; е — конец брюшка зрелой личинки сбоку
ков. Переднеспинка уже головы с глазами, кзади слегка расширяется.
Средне- и заднеспинка значительно темнее переднеспинки, темно-корич-
невые; крылья нормальном длины, заходящие за кончик брюшка,
жилкование обычного типа, RS с 3—4 дополнительными ветвями; мезо-
22
стернум с Y-образным швом, достигающим задних концов фуркальных
ямок, поперечный шов, соединяющий передние концы фуркальных
ямок, менее отчетлив. Базистернум и фуркастернум всех 3 грудных
сегментов коричневые, брюшко темно-коричневое, I и II сегменты брюш-
ка разделены на тергит и стернит.
Интенсивность окраски тела описываемого вида очень изменчива,
у темных экземпляров, особенно у <S , светлое пятно между глазками
и на затылке едва намечено, голова почти однотонно коричневая, по
в этом случае клипеус выделяется более светлой окраской.
(5 (рис. 6: а, б) IX тергит заметно короче предыдущих, медиально
с округлым перепончатым пятном; X тергит разделен па 2 полутергита,
передний край каждой из этих половин выделяется в виде темной скле-
ротизованной полосы, позади которой расположены кончики верхней
части базальной опоры эпипрокта; мясистые, выпуклые концы полутер-
гитов покрыты густыми шипиками и длинными волосками, нижняя
сторона полутергитов перепончатая, медиально выпячивающаяся из-под
склеротизовашюй верхней части. Эпипрокт перепончатый, удлиненный,
к концу не расширяющийся, верхушка его с коротким, округлым вырос-
том; дорсальный склерит эпипрокта темно-коричневый, в виде узкой,
на конце не раздвоенной полоски, не доходящей до конца эпипрокта;
в виде слабозаметного следа полоска продолжается до выступа у вер-
хушки эпипрокта.
9 (рис. 6: в). Генитальная пластинка светлая, четко выделяющая-
ся на темном фоне поверхности брюшка, в базальной половине с гу-
сторасположснпыми поперечными морщинками; задний край гениталь-
ной пластинки далеко выступающий назад, закрывающий почти весь
IX стерпит, с довольно глубокой треугольной выемкой; боковые края
слегка скошенные или почти параллельные; вдоль медиальной линии
пластинка слегка крышевидно приподнята.
Субментальные жабры у имаго (рис. 6: г) почти редуцированы и
представляют собой короткие, округлые, перепончатые выросты, при
рассматривании насекомого снизу слабозаметные, так как они прикреп-
ляются с дорсальной стороны к треугольным выростам субментума.
Личинка. Сверху желтая, с четким коричневым рисунком на теле;
нижняя сторона тела, а также усики, церки и ноги желтые. Верхняя
губа медиально желтая, вдоль краев темная. Клипеус с четко очерчен-
ным светлым прямоугольным пятном, занимающим более !/г ширины
клипеуса, сзади ограниченным медиальными участками М-образной
линии; латеральный участок этой линии выделяется в виде светлой
полоски на темном фоне.
Жабры такой же формы, как у имаго, в виде шаровидных, слегка
удлиненных выростов, но заметны хорошо, так как направлены в сто-
роны от выростов субментума. Последний имеет форму прямоугольни-
ка с густой каймой волосков по наружному краю.
Лациния (рис. 6: д) обычной формы — с правильно дуговидным
краем, переходящим апикально в мощный заостренный зубец, под ним
расположен такой же изогнутый, но более короткий субапикальный
зубец, ниже которого слабо заметен дуговидный выступ с несколькими
крепкими щетинками по краю, далее переходящими в ряд тонких ще-
тинок; вся лациния слегка расширяется кзади. У Isogenus nubecula
выступ лацинии выражен более четко (Hynes, 1958: 68, рис. 36, Е).
Боковые части клипеуса коричневые; пространство от М-образной ли-
нии до эпикраниального шва занято темным пятном, форма которого
сходна с таковой пятна па голове имаго; между глазками светлое
ромбовидное пятно, на месте лобных мозолей также два небольших
светлых пятнышка; затылок почти весь светлый, кроме небольших
участков у глаз и вдоль шва.
Рисунок брюшка сверху несколько расплывчат; на II—VI тергитах
23
довольно четко видны по 2 овальных, поперечно и слегка косо распо-
ложенных пятна, а также одно небольшое, продолговатое пятно у зад-
него края, все эти пятна разделены расплывчатыми темными проме-
жутками; по направлению назад, от сегмента к сегменту, светлые пят-
на становятся менее четко разграниченными, а па последних трех-
четырех тергитах полностью сливаются; боковые части тергитов корич-
невые, от II к IX тергиту темные участки постепенно сужаются, X тер-
гит темный лишь вдоль переднего края, задний край тергита слегка
треугольный. У личинки самка позади X тергита виден треугольный
перепончатый вырост с просвечивающими зачатками гениталий
(рис. 6: е). DX стерпит личинки самца несколько удлинен, сзади дуго-
видно округлен; парапрокты удлиненные, па конце округленные.
Рис. 7. Pictet'ella zwicki Zhiltzova. Личинка
24
Кроющие (прилегающие) волоски на теле личинки очень редкие,
расположенные местами. Краевые волоски на передпеспинке и вдоль
края крыловых чехликов очень редкие, тонкие и слабозаметные. Ще-
тинки на поверхности брюшных сегментов весьма редкие, короткие и
слаоозаметные, четко видны лишь их основания в виде светлых точек
с темным ободком; вдоль заднего края брюшных тсргитов эти щетинки
густые и хорошо заметны. Общий вид личинки изображен на рис. 7.
От близкого вида Pictetiella asiatica описанный вид отличается
более темным и широким пятном на голове, формой светлого пятна
между глазками, формой генитальной пластинки самки, снабженной вы-
резом на заднем крае, и рядом особенностей в строении гениталий сам-
ца: склеротизованным передним краем X тергита, прерванного меди-
ально, более выпуклыми и приподнятыми концами полутергитов X сег-
мента, неразделенным на конце дорсальным склеритом эпипрокта,
широким и коротким выростом на конце эпипрокта; IX и X тергиты
Р. zwicki темные, сильнее склеротизовапные, чем у Р. asiatica.
Распространение — север Дальнего Востока.
Сем. CHLOROPERIDAE
13.	S и w al На teleckojensis S am al
Имаго: 6 р. Гильмимливеем, 4.VIII 1973 (И. Леванидова);
190 <5$, р. Ульхум, 11—26.VIII; более 70 (5g , там же, 2.IX 1973 и
4—11.IX 1974; 19 3$ , руч. Иван, 20.XIII 1974 (И. Черешнев, Л. Буд-
никова и Т. Вшивкова). Личинки: около 100 взрослых личинок и личи-
ночные шкурки собраны в тех же водоемах одновременно с имаго,
1 личинка собрана в р. Лорэн 29.VII 1973 (И. Леванидова).
Популяции S. teleckojensis характеризуются сильной индивидуаль-
ной изменчивостью различных признаков (размеры тела, длина крыль-
ев, интенсивность рисунка, длина и форма генитальной пластинки са-
мок). Изменчивость признаков здесь несравненно выше, чем в камчат-
ских популяциях этого вида.
14.	S uw alii a kerzhneri Zhiltzova et Zwick
Имаго: 1 3, истоки р. Вульхвувеем, 9.VIII; 4 3 2 2 , верхнее тече-
ние р. Вульхвувеем, 11.VIII; 1 5 1 2 , р. Амгуэма в 2 км от истока,
17.VIII; 67 5j , р. Амгуэма в районе мыса Каменный Hoc, 18.VIII;
455 50	2, там же, 19.VIII; 24 oj , р. Амгуэма, у пос. Амгуэма, 1.IX
1973 (И-Леванидов) 4. 1 5, р. Амгуэма у устья ручья 105 км трассы,
7.V1II 1973; 1 5 из желудка хариуса, пойманного в речке 105 км,
11.VIII 1973; 45 3 2- ручей 87 км трассы, 9.VIII 1972 (И. Черешнев).
18 зрелых личинок взяты из желудка хариуса в ручье 105 км трассы,
11.V1II 1973 (И. Черешнев).
Как видно из перечня материала, S. kerzhneri обитает в массе
в наиболее крупной реке полуострова — Амгуэме и единично в некото-
рых мелких водотоках. Индивидуальная изменчивость этого вида значи-
тельно меньше, чем S. teleckojensis.
15.	Saw alii a talalajensis Zhiltzova sp. n. (рис. 8)
Материал. Голотип — 1 5 , Северная Камчатка, правый приток
р. Авьяваям, 8.VIII 1972 (Е. Николаева): паратипы—1 2 , Север-
ная Камчатка, там же, где голотип (Е. Николаева); 25 4 2, Ссвер-
4 Р. Вульхвувеем и верхнее течение р. Амгуэмы, где собирал материал участ-
ник экспедиции Института географии ДВНЦ И. Леванидов, находятся за пределами
Чукотского п-ова.
25
Рис. 8. Suwallia talalajensis Zhilizova (sp. n.): a — конец брюшка (J, снизу; б — то
же, сверху; в — кончик энппрокта $ , сверху; г — голова л переднеспинка $, сверху;
д — конец брюшка 5' , снизу (Чукотский п-ов); е — то же (Камчатский п-ов)
ная Камчатка, зал. Корфа, речка у с. Тиличики, 7.VIII 1972 (Е. Нико-
лаева); 2 $?, р. Кустовая (бассейн р. Пенжины), 16.VIII 1972 (Е. Нико-
лаева); 1 (5 1 J , Северная Камчатка, зал. Корфа, речка Талалаевка,
4.VIII 1972 (Е. Николаева).
Чукотский полуостров, район Чаплинских термальных источников:
10 <?,, 16 2 , руч. Ма-кынкыйяк, 13—31. VIII 1974 (Т. Вшивкова); 1 $),
там же, р. Ульхум, 2.IX 1973 (И. Черешнев); 1 2 (свежевылупившаяся,
определена под вопросом), руч. Иван, приток р. Ульхум, 100 м от устья,
I2.VIII 1974; 55 <?2 , 1 личинка, там же, 12—28. VIII 1974; 4 3 2 2,
р. Ульхум, 4.IX 1974 (Т. Вшивкова и Л. Будникова).
Желтая веснянка с четким, темно-коричневым рисунком на голове,
грудных тергитах и брюшке. Довольно крупный вид Suwallia: длина
тела 3 8—8,5, 2 8—10 мм; длина переднего крыла 3 6—8,5, 2 8—
10 мм; размах крыльев 3 13—18, 2 16—21 мм. У чукотских экземпля-
ров крылья слегка укороченные, чем и объясняется довольно широкий
диапазон изменчивости размаха крыльев и длины переднего крыла.
Голова желтая, с четко очерченным темным пятном между тремя
глазками, спереди это пятно слегка округленное, сзади ограничено эпи-
краниальным швом и двумя задними глазками; в области М-линии два
продолговатых, спереди округленных пятна, соединенных более бледны-
ми полосками с передним глазком; впереди описанных пятен, у перед-
него края клипеуса, еще два небольших округлых пятна. Усики корич-
неватые; бока головы позади глаз кзади скошенные, плавно округлен-
ные; затылок позади глазков слегка затемненный.
Переднеспинка поперечная, с темно-коричневым медиальным по-
лем, края которого несколько расплывчатые и переходят в неясные пят-
на на прилегающей поверхности боковых полей; края переднеспинки
окаймлены узкой темной полосой, прерванной на заднем крае (между
боковым краем и медиальным полем). Средне- и заднеспинка с темной
U-образной фигурой; скутум этих сегментов с коричневой полосой,
кзади расширяющейся и занимающей область U-образной фигуры;
лостскутум коричневатый; I—VII тергиты брюшка с довольно широкой
темно-коричневой полосой, состоящей из продолговатых пятен, каждое
пятно кзади слегка сужается; на I тергите пятно укорочено и располо-
жено у заднего края, передний край этого сегмента темный. Боковая
поверхность I—II сегментов брюшка с расплывчатым коричневым пят-
ном. Крылья прозрачные, жилки у спиртовых экземпляров почти бес-
цветные. Ноги желтые, лапки коричневатые, к концу темнеющие, 2-й
членик лапки очень короткий, почти полностью слившийся с 1-м чле-
ником. Снизу поверхность тела желтая, фуркастернум средне- и задне-
груди коричневатый.
3 (рис. 8: а, б, в, г). IX тергит сзади тупоугольный, черноватый;
из-под него выступает довольно широкий базальный склерит эпипрокта,
к которому прикреплен перепончатый овальный придаток (эпипрокт),
густо покрытый мелкими тонкими волосками; краевая бахрома эпи-
прокта слабо заметна. По сторонам базального склерита ниже середи-
ны его длины расположены два добавочных склерита, удлиненных и
слегка изогнутых. Пальцевидные выросты гемитергитов X сегмента
небольшие, светлые, сильно дуговидно изогнутые, с округлым кончи-
ком, направленным медиально, вверх и вперед. IX стерпит удлиненный,
с тупым задним краем, углы которого слегка округлены, церки корич-
неватые, короткие, 7—8-члениковые (первые два членика неясно раз-
делены), относительно толстые; членики большей частью удлиненные,
покрытые густыми волосками. Вооружение эдеагуса, видимо, развито
слабо и не просвечивает сквозь IX стерпит.
2 (рис. 8 д, е). Брюшко коричневатое, с темной полосой па I—VIII
тергитах; на IX тергите пятно неясное. VIII стерпит образует широкую,
27
слегка удлиненную генитальную пластинку, почти не окрашенную бе-
ловатую, выше которой на VIII стерните видны два темных поперечно
вытянутых пятна; основание генитальной пластинки отделено от прочей
поверхности стерпита дуговидным швом, прерванным медиально; гени-
тальная пластинка, нависающая над IX стернитом и слегка заходящая
па X стерпит, имеет трапециевидную форму, к концу слегка сужается,
задний край ее прямой или слабовогнутый, углы слабо округлены.
IX стерпит светлый, хроме боковых краев; X стерпит темный. Церки
как у 3 , 8—9-члениковые (первые два членика неясно разделены).
Парапрокты очень короткие, треугольные. X тергит коричневатый, с
треугольным задним -краем.
Для S. talalajensis можно отметить изменчивость окраски, разме-
ров тела, длины крыльев и ряда морфологических признаков. Описание
вида сделано нами по голотипу $ и другим экземплярам с Камчатки.
Самые северные (чукотские) экземпляры имеют следующие особенно-
сти- более темную в целом окраску тела (межглазковое пятно большего
размера и несколько расплывчатого контура, все брюшко 3 коричнева-
тое); слегка укороченные крылья, доходящие у 3 до конца брюшка,
у j до конца церок; очень темный базальный членик усика; более тем-
ный X тергит (темная окраска интенсивнее и занимает большую пло-
щадь); добавочные (боковые) склериты эпипрокта много темнее (почти
черные) и имеют форму широких запятых; более узкий базальный
склерит эпипрокта, меньше размеры дистальной части эпипрокта (пе-
репончатого диска).
Изменчивость наблюдается и в строении генитальной пластинки сам-
|1<и: у одних самок длина пластинки примерно равна ширине; иногда
генитальная пластинка выглядит поперечной, тогда как у других осо-
бей она явно удлиненная; задний край пластинки иногда прямой, иног-
да с легкой выемкой.
От двух описанных из фауны Советского Союза видов S. talalajensis
отличается более четким и более темным рисунком на теле; особенно
характерны для него 2 четко очерченных пятна па голове в области
М-линии, очень четкая, темная и широкая полоса па переднеспинке,
всегда четкий и более темный U-образный рисунок на средне- и задпе-
спинке, более широкая и темная полоса па брюшке. Кроме особенно-
стей окраски, для самца S. talalajensis характерны следующие отличи-
тельные признаки: IX тергит кзади треугольный; базальный склерит
эпипрокта значительно более широкий (эта разница особенно заметна
при сравнении ширины дистального конца склерита); добавочные скле-
риты отходят от базального склерита ниже середины его длины; оваль-
ный диск эпипрокта густо покрыт короткими тонкими волосками; крае-
вая бахрома слабо заметна; выросты гемитергитов X сегмента светлые
и короткие. Генитальная пластинка £ значительно короче таковой
S. teleckojensis; от генитальной пластинки £ S. kerzhneri, имеющей
примерно такую же длину, генитальная пластинка S. talalajensis отли-
чается по форме: у первого вида пластинка округленная, боковые края
плавно переходят в задний край, тогда как пластинка второго имеет
трапециевидную форму — слегка сужается кзади; углы между боковы-
ми и задними краями четко выражены, лишь слегка округлены; четким
отличием 2 S. talalajensis является присутствие двух темных пятен
выше основания генитальной пластинки.
Род Suwallia представлен и в фауне Японии. Но мнению П. Цвика
(Zwick, 1973), из числа японских видов Chloroperlidae лишь два могут
быть с уверенностью отнесены к роду Suwallia — S. nipponica (Okam.)
и S. tsudai (Kawai). Насколько можно судить по описанию и рисункам
этих видов (Okamoto, 1913; Kawai, 1967), они четко отличаются от
S. talalajensis, а также от двух других видов нашей фауны очень тем-
28
ной окраской и мелкими размерами. Судить о различиях в генитальных
придатках сравниваемых видов, руководствуясь весьма схематичными
рисунками в книге Каваи (Kawai, 1967), не представляется возмож-
ным. По Каван, отличительный признак $ S. tsudai — присутствие двух
небольших выростов па заднем крае IX гергита брюшка. У других ви-
дов подобные выросты не известны.
В Северной Америке известны 4 вида Suwallia: S. autumna (Hop-
pe), S. lineosa (Banks), S. pallidula (Banks) и S. marginata (Banks).
Первые три вида распространены в западной части США и Канады,
последний — в восточной части этих стран. Мы имели возможность
сравнить описываемый вид с экземплярами S. lineosa и S. pallidula,
прочие два вида изучены по описаниям и рисункам американских авто-
ров (Banks, 1897, 1904, 1918; Needham, Claassen, 1925; Hoppe, 1938;
Jewett, 1955; Gaufin, Nebeker, a. Sessions, 1966). Сравнение показало, что
S. talalajensis сильно отличается от американских видов. Можно отме-
тить весьма отдаленное сходство с S. pallidula, от которого S. talalajen-
sis отличается следующими признаками: более крупными размерами
тела (близкими к размерам S. lineosa), темной окраской (у S. pallidula
голова и переднеспинка желтые, без темного рисунка, полоса па брюш-
ке узкая и бледная), четко очерченным, удлиненным базальным скле-
ритом эпипрокта $ (у S. pallidula склерит короткий и широкий, с рас-
плывчатыми контурами); дистальная часть эпипрокта значительно
меньше по размеру, выросты гемитергитов короче и светлее; гениталь-
ная пластинка короче и шире, у заднего края слабосуженная и неокруг-
лепная, задний край ее прямой. Главным отличием американских ви-
дов— S. pallidula, autumna и lineosa — является отсутствие темных пя-
тен на голове. Кроме того, S. lineosa имеет характерное вооружение
на эдеагусе, просвечивающее в виде остроугольной фигуры сквозь IX
стерпит; строение эпипрокта этого вида сходно с таковым S. pallidula.
Самки S. lineosa и S. autumna отличаются от S. talalajensis формой
генитальной пластинки.
Данные по видовому составу и экологии веснянок позволяют отме-
тить следующие характерные черты плекоптерофауны Чукотского п-ова.
Из 15 видов 7 принадлежат семейству Capniidae и характери-
зуются наиболее быстрым ростом и созреванием. Большинству видов
(а возможно, и всем) свойствен растянутый в той или иной степени
вылет, что является адаптацией к неустойчивым погодно-климатиче-
ским условиям региона. Для 6 видов выявлен крыловой полиморфизм.
При этом бескрылыми или крылатыми бывают целые популяции; на-
ряду с ними существуют и популяции, смешанные по этому признаку.
По-видимому, эта морфологическая особенность — адаптация к микро-
климатическим и топографическим условиям в различных местообита-
ниях. Бескрылость препятствует уносу насекомых ветром от их биото-
пов, крылатость обеспечивает расселение. Аналогичные адаптации рас-
сматривались ранее применительно к камчатским популяциям Arcynop-
teryx altaica (Леванидова, 1970). Возможность к расселению имаго
особенно необходима для жизни вида в условиях периодического пере-
мерзания и пересыхания водоемов, характерных для Чукотского п-ова.
Адаптацией к суровым условиям среды в высоких широтах являет-
ся также живорождение. По-видимому, такой способ размножения
свойствен собранному за Полярным кругом Capnia tshukotica: брюшко
самок было набито развивающимися эмбрионами. Живорождение изве-
стно для Capnia bifrons (Newm.), Allocapnia vivipara Claas. и, веро-
ятно, для Capnia femina Kawai и двух видов Baikaloperla.
Веснянки представляют большой интерес для зоогеографических
исследований ввиду значительной степобионтности личинок и слабых
способностей к расселению у имаго.
29
Анализ ареалов веснянок Чукотского п-ова показывает, что боль-
шая часть его плекоптерофауны состоит из видов, либо обитающих в
Северной Америке, либо принадлежащих к родам, общим для обоих
регионов. Это не удивительно, если принять во внимание географиче-
ское положение полуострова и неоднократное соединение Азии и Се-
верной Америки в области Берингова пролива в течение как раннего,
так и позднего кайнозоя.
Однако древняя Берингия не только служила миграционным мо-
стом между материками, но и была мощным центром видообразования
вследствие периодической резкой смены климатических условий (Юр-
цев, 1974). В отношении наземных насекомых эта роль Берингии была
показана Н. Я. Кузнецовым (1938), А. И. Куренцовым (1963) и др.
Закономерности географического распространения амфибиотиче-
ских насекомых, большая часть жизненного цикла которых протекает
в водоемах, имеют свою специфику; особенно это касается обитателей
крупных водных артерий. В частности, анализ фауны Plecoptera Севе-
ро-Востока Азии может способствовать выяснению ряда вопросов, свя-
занных с палеогеографией древней Берингии и ее роли в становлении
пресноводной фауны Азии и Америки.
Рассматривая вопрос о значении для зоогеографического анализа
различных таксономических единиц, О. А. Крыжаповский справедливо
заостряет внимание па том, что «родовые ареалы насекомых приобре-
тают особое значение, если учесть, чго подавляющее большинство сов-
ременных родов этого класса... сформировалось еще до начала четвер-
тичного периода». И далее: «... изучение родовых ареалов имеет боль-
шое значение для понимания путей эволюции фаунистических
комплексов и для реконструкции истории фауны. ... Напротив, взятые
изолированно видовые ареалы говорят нам лишь о современном рас-
пространении вида и в лучшем случае о его истории в четвертичное
время» (Крыжаповский, 1965: 32—33).
Голарктические ареалы веснянок неоднократно разрывались в пе-
риоды нарушения сухопутной связи между материками. Степень пре-
образования и дивергенции этих исходных видов зависела от давности
дизъюнкции ареала и темпа их эволюции. Генетическая близость весня-
нок Чукотского п-ова к видам, обитающим по другую сторону Беринго-
ва пролива, и характер их ареалов использовались в качестве критери-
ев при составлении предлагаемой ниже схемы их зоогеографической
классификации. Однако недостаточная изученность азиатской фауны
лишает возможности с уверенностью говорить о границах ареалов ряда
чукотских видов. Так, С. nearctica, найденная на Чукотском п-ове, об-
наружена нами много южнее. Поэтому приведенную ниже классифика-
цию следует рассматривать лишь как рабочую схему.
1.	Виды, общие для Азии и Америки
Естественно, что в эту группу входят виды, ареалы которых разо-
рваны в области Берингова пролива недавно, однако характер ареалов
таких видов различен. Одни обитают на ограниченном пространстве
притихоокеанских побережий, и можно полагать, что становление этих
видов произошло в четвертичное время на территории Берингии. Дру-
гие характеризуются циркумполярным распространением и происходят
из Ангарской области. Экологически сильные виды этой группы про-
никли в Северную Америку также в геологически недавнее время, но
для них Берингийский перешеек был лишь миграционным путем.
В связи с этим мы делим первую группу на 2 подгруппы.
1.1.	Виды с ареалом берингийск ого типа
Podmosta weberi. В Америке указан из ряда пунктов Аляски (Ric-
30
кег, 1952; Jewett, 1971). В Азии, кроме Чукотского п-ова, известен
с Камчатки. Относительно небольшой ареал, приуроченность к тунд-
ровым ландшафтам и видовое тождество популяций на обоих берегах
Берингова пролива, видимо, указывают на то, что это молодой вид,
который сформировался на территории Берингии в один из последних
периодов ее существования.
Capnia nearctica. По данным Риккера, этот вид, кроме Аляски,
обитает в Канаде (на юг до Северной Колумбии) и на Баффиновой
Земле. Риккер считает, что такой ареал является результатом после-
ледникового расселения из Аляскинского рефугиума (Ricker, 1964).
В Азии, кроме Чукотского п-ова, С. nearctica известен нам еще из от-
рогов Сихотэ-Алиня, примерно на 45° с. ш. и с р. Омсукчан (приток 2-го
порядка верхнего течения р. Колымы, около 63° с. ш.). В отличие от
аляскинских и чукотских насекомых, самцы из двух последних районов
имели нормально развитые крылья. Вероятно, вид будет найден и в
других пунктах Северо-Восточной Азии. Риккер относит С. nearctica
к типично тундровым видам, однако в Сихотэ-Алине он встречен в гор-
ных ручьях лесного ландшафта. Имеющиеся данные недостаточны для
заключения о происхождении С. nearctica; видовая идентичность попу-
ляций обоих материков 'дает основание предполагать, что это горный
или предгорный азиатский вид, расселение которого на Северо-Восток
Азии и на Аляску произошло недавно. На азиатское происхождение
косвенно указывает и наличие в Палеарктике группы шести близкород-
ственных видов (сюда относится и С. nearctica), в том числе С. pyg-
maea, распространенного по всему северу Евразии, а в южных районах
Дальнего Востока обитающего в горных местностях. В Северной Аме-
рике другие виды этой группы, судя по литературе, отсутствуют. На
недавность распространения С. nearctica в северную зону Голарктики
может указывать и современное его обитание на Чукотском п-ове сов-
местно с С. pygmaea (экземпляры обоих видов встречаются в одних и
тех же пробах).
1.2.	Циркумполярные виды
Nemolira arctica. Вид широко распространен в Северной Голарк-
тике от Фенпоскандии до западного побережья Гудзонова залива.
В Восточной Палеарктике N. arctica характеризуется борео-альпийским
распространением, тогда как в Европе это северный вид. В Азии ареал
N. arctica охватывает Сибирь, Дальний Восток, Монголию. Алтайские
и монгольские популяции выделены в особый подвид — N. arctica mon-
golica Zhiltz. (Жильцова, 1972).
С восточного побережья Северной Америки описан близкородст-
венный вид Nemoura trispinosa Claassen, который известен па север до
Северного Квебека. Следовательно, ареалы этих видов в районе Гуд-
зонова залива значительно сближены.
П. Цвик, изучивший экземпляры Nemoura из окрестностей г. Вла-
дивостока, пришел к выводу, что по структуре гениталий они ближе к
типовым экземплярам N. trispinosa, чем к N. arctica с азиатского Севе-
ра. По мнению этого автора, N. trispinosa является подвидом N. arcti-
ca (личное сообщение).
Как показано выше, N. arctica — крайне изменчивый вид, и, весьма
вероятно, отличия между N. arctica и N. trispinosa лишь подвидовые
или даже популяционные N. arctica — экологически сильный, необы-
чайно пластичный вид, легко адаптирующийся к весьма разнообразным
условиям среды.
Arcynopteryx compacta. В Палеарктике вид имеет борео-альпий-
ский тип ареала. По характеру ареала, степени изменчивости, эколо-
31
1ическим . характеристикам A. compacta весьма близок к N. arctica.
Необычная пластичность дает ему возможность процветать как в тунд-
ровых водоемах Субарктики, так и в горных районах Голарктики (на
юг, примерно до 40° с. ш.), Реликтовые популяции A. compacta в горах
Европы являются наследием ледникового периода.
В Америке A. compacta — единственный представитель азиатского
рода Arcynopteryx. Распространен вдоль всего восточного гребня Ска-
листых гор па юг до 40° с. ш., на северо-восток до Баффиновой Земли,
а на юго-восток — в виде изолированных горных популяций около
44° с. ш. Риккер, чьи данные мы цитируем, не пришел к определенному
выводу о том, произошло ли заселение Америки A. compacta в до- или
послеледниковое время (Ricker, 1964).
A.	compacta, как и N. arctica, по-видимому, происходит из Ангар-
ской области.
2.	Виды, принадлежащие к родам с берингийскими ареалами,
охватывающими Азию и Америку
В этой категории мы рассматриваем виды родов Mesocapnia, Iso-
capnia, Pictetielia и Suwallia.
Четыре перечисленных рода на обоих побережьях Тихого океана
представлены особыми видами различной степени родства и с весьма
различными ареалами. Последнее объясняется не только историей каж-
дого рода, но и чисто формальными причинами, зависящими от приня-
того исследователями данной группы критерия рода. Так, два из рас-
сматриваемых здесь родов свой родовой статус получили недавно. Род
Mesocapnia был выделен из крупного рода Capnia (см. выше). Род
Pictetielia, как и многие другие роды сем. Perlodidae, установлен Ил-
лиесом (lilies, 1966) на базе подродов, выделенных РиккерОхМ (Ricker,
1952). Этот род морфологически слабо отличается от палеарктического
рода Isogenus (подрод Isogenus s. str. в понимании Риккера) и ранее
принимался за Isogenus nubecula (Цвик, Леванидова, Жильцова, 1971).
Подобное «дробительство» обычно возникает в связи с углублен-
ным морфологическим исследованием какого-либо крупного таксоно-
мического подразделения. В этом плане можно предполагать, что ши-
роко распространенный и недостаточно изученный род Suwallia также
не представляет собой морфологического единообразия.
Характерной чертой этой категории видов является то, что совре-
менные ареалы многих из них выходят за пределы древней Берингии,
причем особенно значительно в Азии.
Pictetielia zwicki. Кроме чукотского представителя рода, известны
еще два вида. Американский Р. expansa (Banks) собран в Колорадо и
Вайоминге, т. е. в гористой местности западной части страны, по в зна-
чительном удалении от западного побережья, между 38 и 43° с. ш.
(Ricker, 1952). Азиатский Р. asiatica Zwick et Levanidova широко рас-
пространен на Камчатке, по личинкам указан для бассейна Амура
(Цвик, Леванидова, Жильцова, 1971), известен в Приморье, а также
обитает в Восточном Саяпе и па Алтае, откуда указывался Запекиной-
Дулькейт под названием Isogenus nubecula Newman.
Чукотский вид известен пока лишь с юго-восточной оконечности
Чукотского п-ова и может рассматриваться как реликт берипгийской
фауны. Все три вида Pictetielia морфологически близки, что может ука-
зывать на молодость этой ветви Perlodidae. Географическое распрост-
ранение, тип населяемых личинками водоемов и биология водной и на-
земной фаз свидетельствуют о том, что виды Pictetielia принадлежат
к умеренно холодноводпым насекомым. Можно полагать, что с похо-
лоданием климата ранее широко распространенные в Голарктике пред-
ки современных Pictetielia отступили к югу на обоих континентах. На
32
севере сохранилась лишь чукотская популяция, выжившая в микрокли-
матических рефугиумах в районах выходов термальных вод. Видовая
самостоятельность популяции говорит о давности ее изоляции.
Группа видов рода Mesocapnia Rauser. Три чукотских представите-
ля рода морфологически близки к североамериканским видам Meso-
capnia. Некоторые азиатские виды обладают весьма обширными ареа-
лами: Mesocapnia variabilis распространен в Северной Палеарктике от
Северного Урала и Новой Земли до Чукотки и о-ва Врангеля. Meso-
capnia гага, кроме Чукотского п-ова, известен из Восточного Саяна
(Запекина-Дулькейт, 1970) и с Камчатки (указывается впервые).
Mesocapnia sp. известен пока только с Чукотского п-ова, где распрост-
ранен широко. Кроме перечисленных трех видов, в Азии к этому роду
относятся Mesocapnia altaica Zap.-Dulk. с Алтая (Запекина-Дулькейт,
1970) и М, silvatica Rauser из Монголии. По последнему виду описан
род Mesocapnia (Rauser, 1968). В Северной Америке из 11 видов этого
рода два обитают на Аляске, ареалы остальных вытянуты главным об-
разом вдоль горных цепей западного побережья материка. Лишь не-
многие виды заходят по отрогам Скалистых гор на юг до Аризоны, а на
восток — в штаты Монтана, Колорадо, Ныо-Мексико, Юта. Степень
изученности рода недостаточна для обоснованного заключения о его
происхождении. Можно предположить, что предки Mesocapnia возникли
в третичное время в горах Ангариды и были широко распространены
в доплиоценовое время в горных районах Азии. С похолоданием клима-
та они получили возможность заселить водоемы низкогорий и равнин, в
том числе территорию древней Берингии. Переход отдельных видов в
Северную Америку, вероятно, происходил в различные теократические
эпохи. Потомки плиоценовых мигрантов в Америку успели расселиться
по горным цепям, где образовали ряд видов. Четвертичные переселен-
цы не вышли за пределы аляскинского рефугиума и сохранили наи-
большее морфологическое сходство с видами, обитающими по другую
сторону Берингова пролива. Так, аляскинский М. ogotoruca (Jewett) по
структуре гениталий наиболее близок к группе азиатских видов М. va-
riabilis— altaica — silvatica; аляскинский М. bergi (Ricker) — к чукот-
скому М. sp. nova. Необычайная обширность ареалов азиатских М. va-
riabilis и М. гага является следствием как слабого воздействия четвер-
тичных ледниковых явлений на фауну центральных районов Ангариды,
так и широкой экологической пластичности этих видов (черты, не
свойственные большинству Capniidae).
Isocapnia gueniheri. В составе голарктического рода Isocapnia в
настоящее время известно 11 неарктических и 7 азиатских видов, при-
чем последнее число, по-видимому, возрастет при дальнейших исследо-
ваниях. Американские виды обитают в узкой полосе континента вдоль
западного его побережья. Ареалы их, ограниченные в основном Скали-
стыми горами, носят ярко выраженный берипгийский характер. Ло-
кальный характер распространения неарктических видов является ре-
зультатом четвертичных оледенений в Северной Америке.
В Азии распространение видов Isocapnia совершенно иное. Самый
обширный ареал в роде у I. guentheri. Он простирается от Монголии
через всю Сибирь и Дальний Восток до Чукотского п-ова. Кроме него,
широким распространением характеризуются I. kudia Ricker, описанный
из Южного Приморья и найденный недавно в Забайкалье (Жильцова,
Запекина-Дулькейт, Леванидова, 1975), и I. orientalis Zhiltz., изве-
стный из притоков р. Уссури и из р. Колымы. Один вид известен лишь
из горных районов Средней Азин (Жильцова, 1969). I. arcuata Zhiltz.
известен пока только на притихоокеанском побережье (Приморье,
западный берег Охотского моря и Сахалина). Один вид (I. japonica
Kohno) харктеризуется островным ареалом (Япония: Kohno, 1953).
з Заказ 2179	33
Протяженность и характер ареалов азиатских видов свидетельст-
вуют о древности рода. Большинство неарктических видов Isocapnia не
обнаруживает близкого родства с азиатскими; следовательно, их гене-
тические связи с Азией следует рассматривать как аркто-третичные.
Однако имеется группа морфологически очень близких видов, обитаю-
щих по обе стороны Тихого океана (I. orientalis на западе, I. crinita и
I. agassizi — па востоке); и это может быть следствием их недавнего
возникновения на территории Берингийской суши или недавней мигра-
ции предкового вида через Берингийский мост.
Необычайная протяженность ареала I. guentheri связана в первую
очередь с экологической приуроченностью его личинок к крупным ре-
кам. Отсутствие в Северной Америке видов, морфологически близких
к этому виду, говорит о том, что на Чукотский п-ов I. guentheri попал
из более южных районов, расселяясь по рекам бассейна Ледовитого
океана (I. guentheri известен нам из р. Колымы).
Группа видов рода Suwallia Ricker. В Неарктике этот род пред-
ставлен четырьмя видами, тогда как число их на территории Азии еще
не ясно. Кроме трех видов, обитающих па Чукотском п-ове, два вида
(новых для науки) обнаружены нами в Южном Приморье, три — из-
вестны из Японии.
Из трех чукотских видов два характеризуются обширными ареа-
лами. S. teleckoiensis на Дальнем Востоке обитает в горах Сихотэ-
Алиня, на Южных Курилах, Сахалине, на западном побержье Охот-
ского моря, Камчатском п-ове, Чукотке; обычен в Монголии, указан
для притоков Байкала, на Алтае. S. kerzhneri, кроме Чукотского п-ова,
известен с Камчатки и из Монголии (Цвик, Леванидова, Жильцова,
1971). Лишь S. talalajensis известен только с Северо-Востока Азии;
южнее Рекьяникского Дола, отделяющего Камчатский п-ов от матери-
ка, он не найден.
Все три вида Suwallia близки друг к другу и четко отличаются от
других видов рода. В южных районах виды Suwallia, как правило, оби-
тают в горах и пизкогорьях, па севере — в тундровых водоемах, т. е.
характеризуются аркто-альпийским типом ареала.
Из четырех неарктических видов па западном побережье матери-
ка обитают три. Один из последних — S. pallidula (Banks) — известен
с Аляски, прочие два имеют более южные ареалы. Неарктические ви-
ды представляют особую ветвь рода, лишь S. pallidula обнаруживает
отдаленное сходство с S. talalajensis. Характер ареалов американских
и азиатских видов и отдаленная степень их родства указывают на арк-
то-третичный характер межконтинентальных связей Suwallia. Возмож-
но, что S. talalajensis и S. pallidula, ареалы которых еще не утратили
четко выраженного берингийского характера, возникли на территории
Берингии в более позднее время, чем остальные виды Suwallia.
На основании имеющихся весьма неполных данных историю рода
Suwallia можно представить следующим образом. Род Suwallia, широ-
ко распространенный в Азии в доплиоценовое время, мигрировал в
Северную Америку, где широко расселился. В эпоху похолодания эта
сравнительно теплолюбивая ветвь третичных Suwallia отступила к югу
как в Азии, так и в Америке. Другая ветвь рода, развившаяся, веро-
ятно, позже и в более суровых условиях Ангариды, в настоящее время
является прогрессивной, процветающей. Однако экспансия видов этой
ветви па крайний северо-восток произошла, видимо, в голоцене, уже
после окончательного разъединения материков, из-за чего эти экологи-
чески сильные виды не смогли проникнуть на Аляску. S. teleckojensis
успешно заселил огромные территории вследствие высокой экологи-
ческой пластичности, позволяющей личинкам обитать в водоемах широ-
кого типологического диапазона. S. kerzhneri, личинки которого насе-
34
ляют главным образом более или менее крупные водные артерии, ис-
пользовал эти последние для расселения по течению рек. S. talalajensis,
привязанный к небольшим водотокам, характеризуется и наименьшим
ареалом. Возможно также, что из трех видов он наиболее олиготер-
мичеп.
Примеров подобного Suwallia разрыва голарктических ареалов,
вызванных не только прекращением берингийских связей, но и карди-
нальными изменениями климата, довольно много. Среди веснянок по-
добный разрыв ареала рода имеет место у Megarcys, Allonarcys, Perlo-
myia; разрыв видового ареала известен у Diura knowltoni Prison. Этот
вид, считавшийся ранее неарктическим (Орегон, Колорадо, Юта: Pri-
son, 1937, 1942), обнаружен в Южном Приморье (указывается впер-
вые). Вероятно, ареал Diura knowltoni как в Азии, так и в Америке
невелик (в отличие от широко распространенного на севере Голаркти-
ки Diura bicaudata L.) или вид редок.
Из сказанного следует, что роды Mesocapnia, Isocapnia и Suwallia
имеют общие черты в характере распространения. Межконтиненталь-
ные связи в этих родах главным образом древние, аркто-третичные.
Для некоторых видов дизъюнкция в области Берингова пролива, види-
мо, имела место в четвертичную эпоху.
Вне рассмотренных видовых группировок остался A. altaica, не
имеющий родственных связей с фауной Неарктики. Этот вид принад-
лежит азиатскому подроду Arcynopteryx s. str. (по классификации
Риккера), из которого в Северную Америку проник лишь A. compacta.
A. altaica характеризуется обширным ареалом. На Дальнем Востоке он
известен от крайней северо-восточной точки материка до южных гра-
ниц советского Приморья; описан с Алтая, указан с Восточного Саяна,
из Восточной Сибири. Тундровый на севере A. altaica в южных широ-
тах становится видом холодных горных и предгорных водотоков. В се-
верных районах этот вид харктеризуется высокой численностью и поли-
морфностью популяций. Личинки A. altaica отличаются широким
экологическим спектром (Леванидова, 1970). Отсутствие его в Северной
Америке можно объяснить лишь тем, что подобно многим другим ан-
гарским видам, A. altaica расселился на Северо-Восток Азии после
окончательного распада Берингии.
На основании изложенных данных можно сделать следующее зак-
лючение.
Фауна веснянок Чукотского полуострова бедна и состоит главным
образом из широко распространенных видов с голарктическими и пале-
арктическими ареалами.
Причины бедности фауны объясняются не только геологическим
прошлым полуострова, но и современными суровыми климатическими
и гидрологическими условиями, а также отсутствием крупных рек, те-
кущих с юга.
Влияние современных условий среды на фауну веснянок полуост-
рова обнаруживается при сравнении видового состава и количествен-
ного развития популяций в различных его частях. Так, из числа обсле-
дованных нами участков наиболее бедна фауна зал. Креста, одного
из самых суровых районов полуострова. Наиболее богатыми оказались
водоемы юго-восточной оконечности, особенно в районах выходов тер-
мальных источников.
Похолодание климата по сравнению с послеледниковым климати-
ческим оптимумом в начале голоцена (Петров, 1965) должно было
вызвать ухудшение условий обитания пресноводной фауны. Можно по-
лагать, что следствием этого похолодания явилось недавнее вымирание
популяций ряда видов, обитавших к этому времени на обширных про-
странствах полуострова и выживших лишь в его юго-восточной части
3*
35
ё микроклиматических рефугиумах, поддерживаемых излияниями тер-
мальных вод. Примером такого распространения служит Pictetiella
zwicki, ареал которого можно считать реликтовым. Весьма вероятно,
что некоторые виды, обитавшие на полуострове в период, предшество-
вавший последнему похолоданию, вымерли полностью.
Водоемы, особенно ручьи, находящиеся вне сферы влияния тер-
мальных вод, населены сейчас наиболее толерантными видами, в боль-
шинстве своем мелкими, с коротким активным периодом годичного
жизненного цикла.
Наряду с бедностью и банальностью видового состава фауне вес-
нянок Чукотского п-ова свойственны автохтонные и, возможно, энде-
мичные для Северо-Востока Азии элементы. Аналогичные данные по-
лучены и по другим группам пресноводных беспозвоночных и амфибио-
тических насекомых (наст, сб.: статьи Сокольской, Леванидова и
Леванидовой, Старобогатова и Будниковой, Леванидовой и др.).
Преемственность пресноводной фауны с третичных времен под-
тверждает новейшие данные геологов и геоморфологов, отрицающих
покровное оледенение Чукотского п-ова (Петров, 1965; и др.). Б. А. Юр-
иев (1974) на основании флористических данных утверждает, что оле-
денение полуострова не могло бьпь даже полупокровпым, как полага-
ет О. М. Петров.
Слабая изученность фауны сопредельных территорий затрудняет
сравнительный фаунистический анализ. Можно отметить, что в р. Ко-
лыме, являющейся западной границей Большой Берингии (в понима-
нии Б. А. Юрцева, 1974), фауна заметно богаче. Из веснянок, не най-
денных на полуострове, в ней обитают Isocapnia orientalis Zhiltz., Рага-
perla lepnevae Zhiltz., Utaperla orientalis Nelson et Hanson, Alloperla
mediata (Navas), A. deminuta Zap.-Dulk.. Haploperla lepnevae Zhiltz.
et Zwick, Isoperla obscura (Zett.), Diura majuscula Klap. Все это виды,
широко распространенные па Дальнем Востоке и в Сибири; большая
их часть экологически связана с крупными реками. Распространению
этих видов на север способствует дрифт личинок вниз по течению.
Соседствовавшей с древней Берингией областью была Камчатка,
плекоптерофауна которой достаточно хорошо изучена (Леванидова,
1970; Цвик, Леванидова, Жильцова, 1971). Ее наземная и водная фау-
на беднее материковой, что является результатом геологической истории
полуострова. Фауна веснянок содержит всего 22 вида. Однако, в отли-
чие от Чукотского п-ова, условия среды на Камчатке в настоящее вре-
мя более благоприятны для водной фауны, чем объясняется высокая
численность большинства видов.
Общие черты фауны веснянок обоих регионов — преобладание ши-
роко распространенных видов и наличие элементов берипгийской фау-
ны. Среди камчатских «берингийцев» наиболее интересны в зоогеогра-
фическом аспекте не найденные на Чукотском п-ове веснянки Pictetiel-
la asiatica Zwick et Levan., Paraleuctra cercia (Okamoto) и Triznaka
diversa Ricker.
Представители семейства Leuctridae и рода Triznaka, по-видимому,
полностью вымерли на Чукотском п-ове в геологически недавнее вре-
мя. Т. diversa, относящийся к примитивному роду подсем. Chloroperli-
пае, обитает, кроме Камчатки, на северо-западе Северной Америки.
Северо-западная часть Северной Америки, в геологическом прош-
лом восточный сектор Берингии, содержит несравненно более разнооб-
разную фауну веснянок. Причины этому не только исторические (зна-
чительные территории не подвергались оледенению), но и современные
климатические. Более мягкий климат этого района Северной Америки
обусловлен наличием теплого течения, омывающего северо-западные
берега континента.
3$
ЛИТЕРАТУРА
Жильцова Л. А. Новые и редкие виды веснянок сем. Capniidae из Средней
Азии.— «Энтомол. обозр.», 1969, т. 48, вып. 3, с. 593—611.
Жильцова Л. А. К (Ьгуне веснянок (Plecoptera) А4онгольской Народной Респуб-
лики.—В кн.: Насекомые Монголии, вып. 1. Л, 1972, с. 113—150.
Жильцова Л, А., Запскина-Дулькейт Ю. И.. Леванидова И. М. Палеарктические
виды рода Isocapnia Banks (Plecoptera, Capniidae).—«Энтомол. обозр.», 1975, т. 54,
вып. 3.
Запекина-Дулькейт Ю. И. Два новых вида веснянок (Plecoptera) из Сибири.—
«Энтомол. обозр.», 1970, т. 49, вып. 1, с. 156—160.
Крыжансвский О. Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии.
М.— Л., «Наука», 1965, 419 с.
Кузнецов Н. Я. Арктическая фауна Евразии и ее происхождение.—«Труды Зоол.
нп-та АН СССР», 1938. т. 5, 185 с.
Курснцов А. И. Проблема Берингии в зоогеографии.—«Изв. СО АН СССР. Сер.
биол.-мед. паук», 1963, т. 8. с. 3—13.	\
Леванидова И. М. Веснянки Камчатского полуострова (эколого-зоогеографический
очерк) — «Изв. ТИНРО», 1970, т. 78. с. 203—224.
Петров О. М. Палеогеография Чукотского полуострова в позднем неогене и
четвертичном периоде,—В кн : Антропо! енозый период в Арктике и Субарктике
(Труды НИИ ГА), т. 143. М., 1965, с. 65—89.
Ней к, П., Леванидова И. М., Жильцова Л. А. К фауне веснянок (Plecoptera)
советского Дальнего Востока.— «Энтомол. обозр.», 1971, т. 50, вып. 4, с. 849—*869.
Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.,
«Наука», 1974, с. 3—159.
Banks N. New North American neuropteroid insecta.—«Trans. Amer. Ent. Socie-
ty», 1897, vol. 24, p. 21—22.
Banks N. Neuropteroid insects from New Mex:co.— «Trans. Amer. Ent. Society»,
1904, vol. 30, No. 1, p. 97—110.
Banks N. New Neuropteroid Insects — «Bull. Mus. compar. zool.», 1918, vol. 62,
No. 1, p. 3—22.
Baumann R. W., Gaufin A. R. The Capnia projecta complex of Western North
America (Plecoptera: Capniidae).—«Trans. Amer. Ent. Society», 1970, vol. 96,
p. 435-468.
Frison T. П. Studies of Ncarctic aquatic insects: Descriptions of Plecoptera.—
•«Bull. Illnois Nat. Hist. Sutvey», 1937, vol. 21. No. 3, p. 78—99.
Frison T. H. Studies of North American Plecoptera with special reference to the
Fauna of Illinois.— «Bull. Illinois Nat. Hist. Survey», 1942, vol. 22, No. 2, p. 235—355.
Gaufin A. R., Nebeker A. V., Sessions J. The Stoneflies (Plecoptera) of Utah.—
«Un.v. Utah Biol. Series», 1966, vol. 14, No. 1, p. 1—93.
Hoppe G. N. Plecoptera of Washington.— «Univ. Washington Publ. Biology», 1938,
vol. 4, No. 2, p. 139—174.
Hynes H. B. N. A key to the adults and nymphs of British Stoneflies (Plecopte-
ra).— Freshwater Biol. Ass., Sci. Publ., Nottingham. 1958, vol. 17, p. 2—86.
Jewett S. G. Notes and descriptions concerning Western North American stone-
flies (Plecoptera). Wasmann.— «J. Biology», 1955, vol. 13, No. 1, p. 145—155.
Jewett S. G. Some Alaskan Stoneflies (Plecoptera).— «Pan Pacific Entomologist»,
1971, vol. 47, No. 3, p. 189—192.
lilies J. Katalog der rezenten Plecoptera. Das Tierreich. Lief. 82. Berlin, 1966,
631 S.
Kawai T. Plecoptera (Insecta).— Fauna Japonica. Biogeogr. Society of Japan,
196~, 211 p.
Kohn о Af. New species of Capniidae (Plecoptera) from Japan.— «Philippine J. of
Science», 1953, vol. 82, No. 2, p. 199—206.
Needham J. G., Claassen P. W. A monograph of the Plecoptera or stoneflies of
America North of Mexico.— Thomas Say Foundation Entomcl. Soc. America, 1925,
vol. 2, 397 p.
Okamoto H. Erster Beitrag zur Kenntnis der Japanischen Plecopteren.— «Trans.
Sapporo Natur. History Society», 1913, vol. 4, Pt. 2, o. 105—151.
v
Rauser J. 67. Plecoptera. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.
Kaszab in der Mongolei.— «Entomologische Abhandlungen Staat. Museum Tierkunde
Dresden», 1968, Bd. 34, No. 5, S. 329—398.
Ricker IF. E. Systematic studies in Plecoptera.— «Indiana University Publications.
Science Series», 1952, No. 18, 200 p.
Ricker IF. E. Distribution of Canadian stoneflies.— «Gewasser u. Abwasser»,
1964, H. 34/35, S. 50-71.
Zwick P. Insecta: Plecoptera. Phylogenetischcs Svstem und Katalog. Das Tierreich,
Lief. 94, 1973, I—XXXI+il—465 S.
37
ПРЕСНОВОДНАЯ ФАУНА ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Труды Биолого-почвенного института
1976	Новая серия	Том 36(139)
EPHEMEROPTERA И TRICHOPTERA
ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
И. М. Леванидова
Биолого-почвенный институт
Дальневосточного научного центра АН СССР, Владивосток
Гидробиологические исследования 1972—1974 гг. касались в ос-
новном текучих водоемов полуострова. Нам не удалось найти в лите-
ратуре каких-либо сведений о фауне поденок этого региона. Литера-
турные данные о ручейниках Чукотского п-ова ограничиваются списком
из четырех видов, приведенным в работе А. В. Мартынова (1936).
В материалах, собранных автором и другими сотрудниками Лабо-
ратории пресноводной гидробиологии и ихтиологии БПИ в период поле-
вых работ 1972—1974 гг., имеется 12 видов поденок и 19 видов ручей-
ников. 16 видов ручейников указываются впервые для полуострова,
1 вид — новый для науки.
Мы считаем приятным долгом поблагодарить О. А. Чернову за цен-
ные советы и Р. С. Казлаускаса за помощь в определении видов рода
Ba§tis.
А. Поденки
Определение собранного материала не во всех случаях удалось
довести до вида: некоторые виды являются новыми для науки и нуж-
даются в детальном изучении, другие — представлены в сборах лишь
неполовозрелыми стадиями (личинки или субимаго), по которым пе
всегда возможно установить видовую принадлежность (например,
ВаёЧбае).
Обзор найденных видов
Сем. SIPHLONURIDAE
1.	Siphlonurus lacustris В gt s.
Имаго: 1 $ , Уэлен, на окне, 20.VIII 1973 (Черешнев). Субимаго:
13 3j . Уэлен, у руч. Невидимки, 12.VIII 1973 (И. Леванидова);
1 3 2 9 , р. Лорэн (Мечигмепский зал.), 29.VII 1973 (И. Леванидова
и И. Черешнев). Личинки: 6 экз. последнего возраста, ручей 108 км
Иультинской трассы (приток р. Амгуэмы), 18.VIII 1973; 1 личинка,
там же, 28.VII 1973 (Л. Будникова).
Длина взрослых личинок 10—12,5 мм; от личинок из других райо-
нов Дальнего Востока они ничем существенным пе отличаются.
Принадлежность к S. lacustris широко распространенного в сев.
Евразии вида, ранее определявшегося как S. zetterstedti, установлена
О. А. Черновой (устное сообщение).
38
2.	A m e I e t иъ camtschaticus Ulmer
Вид описан по 5 имаго с Камчатки ((Ulmer, 1927). В реках Кам-
чатского п-ова нами были собраны многочисленные личинки этого вида.
Принадлежность чукотских личинок к A. camtschaticus установлена
путем сравнения с личинками Камчатки. Личинки собраны в большом
количестве в июне, июле и августе в ручьях и реках, пересекающих
Иультинскую трассу, в зал. Креста, в районе оз. Иони, Уэлена и зал.
Лаврентия. Популяции личинок характеризуются разновозрастностыо,
что свойственно и камчатским популяциям и объясняется растянутым
вылетом. В августе в водоемах наряду со взрослыми личинками име-
лось множество молодых нового поколения. Молодые личинки держатся
ла мелком грунте и в обрастаниях камней, на тихом течении.
3.	Р а г а т е I е t и s с he I if е г В gt s.
Личинки: 1 молодой экз. (длина 4 мм), р. Укосчхойгуам (приток
р. Амгуэмы), 27.VI 1972, t° воды—0,9° (И. Леванидова); 1 взрослый экз.
(13,5 мм), ручей 105 км трассы, 15.VII 1973 (Л. Будникова); 5 взрос-
лых экз. (13—14 мм), 12.VIII 1973, t°—13° (Л. Будникова).
Сем. BAETIDAE
4.	В а ё t i s р umil us Bur m.?
Личинки: 1 экз. (зрелый, 8,5 мм), оз. Теплое (тундровое озеро в
районе Чаплинских термальных источников), 6.VIII 1974, t° воды —
15° (Т. Вшивкова); 3 взрослых экз., ручей 87 км трассы, 8.VIII 1972,
1° воды — 16,5° (И. Черешнев),
5.	В а ё t i s sv. g r. vernus
Личинки: более 100 экз. разного возраста, ручей у пос. Лаврентия
26—28.VI1 1972, t°—12,9—18,4° (И. Черешнев); 14 экз., там же, 2.VIII
1973, t° воды— 13,7° (И. Леванидова); 3 личинки, ручей 105 км, 8.VIII
1972 (И. Черешнев); 1 экз., ручей в районе Чаплинских озер, I.IX 1973,
1° воды — 6,2° (Л. Будникова).
6.	Р$еийос1оё on s р. 1
Личинки: 1 экз., Уэлен, ручей, 31.VII 1972, t—10, 4° (И. Череш-
нев); 1 экз., ручей на 107 км трассы, 31.VII 1972 (И. Черешнев);
46 экз., в том числе зрелые , ручей 108 км трассы, 10.VIII 1973 (Л. Буд-
никова); 34 экз. (6 взрослых), ручей в пос. Лаврентия, 23.VIII 1973
(И. Леванидова); 3 зрелых экз., ручей, впадающий в оз. Пони, 9.VIII
1973 (И. Леванидова); более 50 экз., в том числе взрослые, р. Гиль-
мимливеем, 4. VIII 1973, t° воды— 13° (И. Леванидова и Ю. Бодрова).
7.	Pseudocl о ё о п s р. 2
Имаго: 2 $ 2 j ; субимаго: 6 8 10 2 > ручей у пос. Лаврентия
вблизи его истока из озера, t° воды— 18,4°, 26.VII 1972 (И. Черешнев);
много 8% , там же, 23.VIII 1973 (И. Леванидова и Ю. Бодрова); ли-
чинки: много, в том числе зрелые, там же, в 1 км от устья ручья, 3 и
23.VIII 1973 (И. Леванидова).
Вид, по-видимому, новый для пауки.
Сем. EPHEMERELLIDAE
8.	Ephemerella triacantha Т s he г п.
Субимаго: 1 8 , озеро на 103 км трассы, 14.VII 1974 (И. Череш-
нев); 1(5 1 2, р. Амгуэма вблизи пос. Иультин, конец августа 1973
39
(И. Леванидов); 2$ 1 2, р. Амгуэма между пос. Амгуэма и мостом,
2 и 3.IX 1973 (И. Леванидов).
Личинки: 1 экз., речка на 87 км трассы, 9. VIII 1972 (И. Череш-
нев); 3 экз., р. Иопивеем, 7.VIII 1973 (И. Леванидова); 1 экз., р. Гиль-
мимливеем, 4.VIII 1973 (И. Леванидова).
Собранные личинки принадлежали к средним и последнему воз-
растам. Как и в других районах Дальнего Востока, личинки обитают
на галечном грунте рек и речек предгорного типа, причем и на участ-
ках, где эти реки выходят на равнину.
Сем. Н Е Р Т A G Е N I I D А Е
9.	С tn у g mill a mat at s el Ulmer
Имаго: 1 3 , руч. Невидимка (Уэлен), 2.VIII 1972 (И. Черешнев);
I 3, ручей 105 км трассы, 5.VIII 1974 (И. Черешнев); 1 3, у озера в
зал.. Свободном (зал. Креста), 10.VIII 1974 (И. Черешнев); 14 3, руч.
Иван (район Чаплинских термальных источников), 20.VIII 1974
(Л. Будникова и Т. Вшивкова); 13 12» пос. Эгвекинот (зал. Кре-
ста), 7.IX 1973 (И. Черешнев); 1 р. ручей у 108 км трассы, t° воды—
12,4°, 3.IX 1974 (И. Черешнев); 1 3, Правая речка 105 км у моста,
6.IX 1974 (И. Черешнев); 13 1 Q, выведены из личинок, руч. Макын-
кыйяк (район Чаплинских источников), 31.VIII—3.IX 1974 (Т. Вшив-
кова).
Субимаго: 7З2 , ручей 87 км трассы, 9.VIII 1972 (И. Черешнев);
З2, много, р, Амгуэма в 50 км выше пос. Амгуэма, лов над водой,
26.VIII 1973 (И. Леванидов); 3 3 , р. Амгуэма вблизи пос. Иультип,
конец августа (И. Леванидов); много З2 , р. Амгуэма между пос. Ам-
гуэма и мостом, 2 и 3.IX 1973 (И. Леванидов); 1 о, ,р. Вульхвувеем,
верховье, 11.VIII 1973 (И. Леванидов).
. Личинки: около 700 экз. разного возраста собрано с конца июня
по начало сентября в водотоках Чукотского п-ова. С malaisei встречен
во всех (за малым исключением) исследованных водотоках полуостро-
ва. Этот вид поденок наиболее многочисленный в бентосе. Массовый
вылет субимаго наблюдался в самой крупной из обследованных рек —
Амгуэме. Личиночные популяции в течение всех летних месяцев пред-
ставлены особями разных возрастов. В конце июня большая часть
популяции принадлежала к средним возрастным группам, но встреча-
лись и взрослые особи. Вылет субимаго растянут. Такова же биология
этого вида и на Камчатке (Леванидова, 1972). Кроме рек Чукотского
п-ова, этот вид собран и в р. Вульхвувеем.
10.	С I п у g т и I a s р.
1 3 имаго (дефектный экземпляр), р. Амгуэма в 2 км от истока,
17.VIII 1973 (И. Леванидов).
Сем. AMETROPODIDAE
11.	Metretopus borealis Е tn.
2 личинки, устье безымянной речки, впадающей в зал. Лаврентия,
t° воды —8,2°, 22.VII 1972(Ю. Бодрова).
Единственный сбор этого вида па полуострове содержал молодых
личинок длиной 8 и 10 мм. Река шириной около 70 м, глубиной до
0,7 м, скорость течения примерно 0,1 м/с.
Приведенный выше список позволяет дать лишь предварительную
характеристику фауны поденок Чукотского п-ова. Прежде всего надо
отметить ее бедность. Несомненно, при дальнейших исследованиях
40
этот список пополнится (в основном за счет прогревающихся летом
стоячих водоемов и относительно крупных рек). Тем не менее показа-
тельно, что при обследовании водотоков различных частей полуострова
с июня по сентябрь в течение трех лет ряд обычных па Северо-Востоке,
в частности па Камчатке, видов не был найден (Ephemerella aurivillii,
Eph. mucronata, Heptagenia soldatovi, Iron maculatus и др.)1.
На Камчатке, пресноводную фауну которой отличают черты ост-
ровной бедности, в настоящее время известно 22 вида поденок, т. е.
вдвое больше, чем на Чукотском п-ове (Леванидова, 1972).
Второй характерной особенностью является банальность рассмат-
риваемой фауны: все поденки, определенные до вида, принадлежат
к широко распространенным в северных широта.х формам. Наиболее
обширны ареалы Siphlonurus lacustris и Metretopus borealis (север
Голарктики). Parameletus chelifer распространен на азиатском Севере;
Ephemerella triacantha исключительно широко распространен по всей
восточной Палеарктике: от Сахалина до Алтая и на юг до бассейна
Амура и рек Корейского п-ова включительно. Cinygmula malaisei и
Arneletus camtschaticus, кроме Чукотского п-ова и бассейна Анадыря,
достоверно известны лишь с Камчатки, однако есть основания пола-
гать, что ареалы этих видов простираются значительно дальше на юг.
Неясен ареал ВаёПз pumilus, который ранее был известен лишь из
Средней и Северной Европы.
Фауна поденок, по-видимому, не содержит эндемичных форм, а
также видов, указывающих на древние сухопутные связи с Северной
Америкой. В этом ее отличие от более самобытной фауны веснянок
(Леванидова и Жильцова, наст, сб.) и ручейников рассматриваемого
региона.
Экологически фауну поденок Чукотского п-ова можно охарактери-
зовать следующим образом. Siphlonurus lacustris и Parameletus cheli-
ier принадлежат к умеренно тепловодным видам, личинки которых оби-
тают в слабопроточных и стоячих хорошо прогревающихся водоемах,
в том числе временных. Им свойствен быстрый темп развития при на-
ступлении относительно высоких температур воды, поэтому они в со-
стоянии завершать жизненный цикл в небольших тундровых водоемах:
озерках, пойменных лужах, некоторых ручьях. Arneletus camtschaticus,
несмотря на то, что личинки его обитают в текучих водоемах, также
характеризуется экологическим спектром значительного диапазона. Его
личинки собраны в ручьях и реках, сильно отличающихся друг от дру-
га по термическому режиму, но имеющих общую черту — значитель-
ный расход воды, в какой-то мере сохраняющийся и в течение зимы.
Ephemerella triacantha — единственный вид, представляющий в север-
ной части Палеарктики подрод Drunella, богатый видами на Юго-Во-
стоке Азии и в Северной Америке. Ранее уже отмечалось (Леванидо-
ва, 1968, 1972), что возможность обитания и даже процветания этого
крупного вида в северных районах обусловлена темперирующим ти-
пом жизненного цикла (длительная диапауза зимой и быстрый темп
роста в период максимальных температур воды в водоеме). Eph. tria-
cantha широко распространен в водотоках Камчатки; исследованиями
на Чукотке граница сто ареала отодвинута далеко па север. На Чу-
котском п-ове личинки и субимаго встречены лишь в наиболее крупных
реках пли же в ручьях с благополучным водным режимом.
Общими для всех видов экологическими чертами являются гете-
рогенность возрастного состава личиночных популяций и приурочен-
ность вылета ко второй половине лета и началу осени.
Современный облик фауны поденок Чукотского п-ова позволяет
1 Ephemerella aurivillii и Eph. mucronata имеются и в р. Колыме.
41
предполагать, что вся она — продукт послеледниковой инвазии, при-
чем заселение происходило из соседних районов Сибири.
Следовательно, из трех экологически близких отрядов поденки
наименее способны к выживанию при ухудшении условий среды, ху-
же веснянок и ручейников приспособлены к преодолению экологиче-
ских преград и содержат наименьшее число видов, достаточно толе-
рантных для обитания в экстремальных условиях Севера.
Как показали исследования пресноводной фауны Дальнего Восто-
ка, поденки, веснянки и ручейники, в личиночной стадии связанные с
низкими или умеренными температурами воды, отличаются высокой
консервативностью в отношении стереотипа их жизненного цикла
(Леванидова, 1968, 1972, 1974, 1975). Вследствие этого становление
послеледниковой фауны поденок Чукотского п-ова нс могло идти пу-
тем кардинальной перестройки структуры жизненного цикла видов,
популяции которых проникали из районов с более благоприятными
климатическими условиями. Из числа расселявшихся видов осваивали
полуостров ге немногие, чей жизненный цикл мог уложиться в рамки
экстремальных условий среды региона лишь с незначительными кор-
рективами (сдвиги сроков вылета и откладки яиц, продолжительность
диапаузы и т. п.).
Термический режим в высоких широтах является основным фак-
тором, определяющим возможность существования организмов. Для на-
земных животных пределом, ограничивающим распространение на се-
вер. часто служат летальные минимальные температуры воздуха или
почвы. Вода предохраняет обитателей водоемов от холода. Наряду с
этим для многих наземных насекомых годичная сумма тепла не игра-
ет решающей роли, поскольку при ее недостаточности жизненный цикл
может растягиваться на неопределенное число лет (Downes, 1964;
Oliver е. а., 1964). Большинству поденок облигатно свойствен годичный
жизненный цикл. У видов с обширным ареалом он остается таковым
во всех его частях и в водоемах с различным термическим режимом.
Поэтому недостаточная годичная сумма температур ограничивает рас-
пространение на север относительно теплолюбивых видов, например
Hphemerella basalis (Леванидова, 1968). Исключение в смысле неста-
бильности жизненного цикла представляют виды факультативно-по-
ливольтинного типа развития, которые в зависимости от широты мест-
ности имеют одно или более поколений в году. На Чукотке к этому ти-
пу относятся виды Baetidae, имеющие там одну генерацию.
Кроме годичной суммы температур, большую роль в выживании
личинок играет зимнее промерзание или пересыхание русла водотоков,
широко распространенное в зоне многолетней мерзлоты. На Чукотском
п-ове пересыхающие летом и перемерзающие зимой ручьи совершенно
лишены поденок, хотя веснянки и двукрылые в них обитают. Приме-
ром может служить руч. Геологический (Леванидов, наст. сб.).
Под некоторыми водотоками на разной глубине сохраняется под-
русловый ток воды. В этих таликах могут перезимовывать яйца и ран-
ние стадии личинок насекомых. Возможность такой «зимовки» для от-
дельных видов также является своеобразным «отборочным тестом»
при осваивании ими районов вечной мерзлоты.
Наиболее уязвимой частью жизненного цикла поденок являются,
на наш взгляд, крылатые фазы. В нормальных условиях среды у боль-
шинства насекомых (наземных и амфибиотических) процессы размно-
жения связаны с полетом (роение, спаривание). В экстремальных ус-
ловиях Севера полет крайне затруднен низкими температурами возду-
ха и постоянными резкими ветрами. Широко известны адаптации на-
секомых на Севере (редукция крылового аппарата или функции поле-
та, переход к партеногенетическому развитию). Для водных насеко-
42
мых резкие морфологические адаптации (бескрылость одного или обо-
их полов, выпадение роения, спаривание на земле, изменения структу-
ры гениталий) известны для хирономид, симулиид, веснянок, партено-
генез описан для симулиид, хирономид и ручейников (Carlsson. 1962;
Леванидова, 1970, 1974; Downes, 1962, 1964; Greissit е. а., 1962). На
Чукотском п-ове утрата способности к полету часто встречается среди
веснянок (Леванидова, Жильцова, наст, сб.), партеногенез характерен
для жизненного цикла ручейника Apatania zonella. Ничего подобного
у поденок не наблюдается; напротив, жизненный цикл усложнен на-
личием двух воздушных фаз. Эта архаичная черта, а также облигатное
роение, несомненно, ограничивают проникновение па север многих ви-
дов. Отсутствие адаптаций к жизни в высоких широтах у поденок Чу-
котского п-ова свидетельствует о том, что они не являются автохтон-
ными обитателями этого региона и заселили его недавно.
В тех водотоках, где не происходит элиминации личинок в зим-
нее время, популяции их у ряда видов достигают высокой численно-
сти. Этому способствуют благоприятные условия питания в течение
вегетационного периода (водоросли обрастаний хорошо развиваются
благодаря длинному полярному дню), а также низкий уровень меж-
видовой конкуренции, обусловленный видовой бедностью биоценоза.
Большая численность личиночных популяций компенсирует низкую
выживаемость крылатых фаз поденок.
Б. Ручейники
В упомянутой выше статье А. В. Мартынова (1936) для Чукот-
ского п-ова указаны следующие виды: Astratus samoedus McL., Gram-
motaulius signatipennis McL., Chilostigma praeteritum Walk., Micrase-
tna gelidum McL.
Род Astratus был впоследствии сведен в синоним рода Limnophi-
lus (Schmid, 1955), а вид Ch. praeteritum выделен Россом в самостоя-
тельный род Grensia (Ross, 1944).
В той же статье Мартынова, кроме фауны Чукотского п-ова, рас-
сматривается фауна ручейников «Анадырского края» (т. е. более
южных районов Чукотки), для которого автор указывает 20 видов.
Этих данных мы коснемся при сравнении фауны Чукотского п-ова с
фауной сопредельных территорий.
Обзор найденных видов
Сем. RHYACOPHILIDAE
1. Rhy а с о р hit а I е пае М ar t.
Куколки: 1 3 , руч. Кукунь (Мечигменский зал.), 24.VII 1973; 1 3
р. Лорэн, 19.VII 1973 (И. Леванидова); 15 1 9 и 2 личинки, речка,
впадающая в оз. «Байкал», 15.VII 1973	(Л. Будникова). Личинки:
2 экз., ручей 94 км трассы Эгвекинот — Иультин, 8.VII 1973 (Л. Буд-
никова); 2 очень молодые личинки, ручей-приток оз. Иони, 2 молодые
личинки из оз. Иони, 6.VIII 1973 (Й. Леванидова). 2 экз. последней
стадии, ручей, впадающий в оз. Аччён, 30.VII 1975 (И. Черешнев).
Вид определен автором по куколке 3 и экзувиям личинки.
Сем. GLOSSOSOMATIDAE
2. Glossosoma intermedium КЛар.
Куколки: 1 3 2 9, руч. Кукунь (Мечигменский зал.), 24.VII 1973
(И. Леванидова). Куколки погибли и частично разложились. Вид уста-
новлен на основании сохранившихся гениталий 3 и экзувиев личинки.
43
Сем. HYDRO PT ILIDАЕ
5. Agraylea multipunctata Curt.
Имаго: 5 3, озеро па 103 км трассы, 12.VII 1973; 13, там же,
27.VII 1973 (Л. Будникова); 9 куколок и 1 личинка, озеро на 103 км
трассы, 9.VII 1973 (Л. Будникова).
Сем. LIMNEPHILIDAE
Подсем. DICOSMOECINAE
4.	Dicosmoes с us р al at us М с L.
Имаго: 14 3 1 9 , ручей у пос. Лаврентия, 26.VII 1972; 3 3, в райо-
не 103—105 км трассы, 10—13.VII 1974; 2 3, у озера в районе зал. Сво-
бодного, 10.VIII 1974 (И. Черешиев); 1 9, р. Амгуэма у устья речки
105 км, 7.VIII 1973 (Л. Будникова). Куколки: 13, речка 105 км трас-
сы, 11.VII 1972; 13 1J, ручей 123 км, 12.VII 1973 (Л. Будникова); 1 9
р. Лорэн, 29.VII 1973 (И. Леванидова); 1 3, ручей у пос. Лаврентия,
26.VII 1972 (И. Черешиев). Личинки: 21 экз., район трассы (103, 105,
108 км), 3—28.VII 1973 (Л. Будникова и Черешиев); 7 экз., район
трассы (105, 108, 101 км), 2—18.VIII 1973 (Л. Будникова, И. Череш-
нев); 2 экз., озеро в зал. Свободном, 23.VIH 1974 (И. Черешиев).
Подсем. APATANIINAE
5.	Apatania crymop hila М с L.
Имаго: 2 3, ручей 105 км трассы, 27 и 28.VI 1972 (И. Черешиев);
8 3: приток р. Амгуэмы па 159 км трассы, 29.VI 1972 (И. Леванидова);
3 3, ручей 105 км трассы, 6 и 12.VII 1973 (И. Черешиев).
Этот вид, как и в других районах Дальнего Востока, по-видимому,
приурочен к ручьям и малым рекам полуострова.
6.	Apatania sti gm atelia Ze tt.
21 3 16 9, p. Амгуэма па отрезке от истока до пос. Амгуэма,
17.VIII—1.IX 1973; 1 3, р. Вульхвувеем, верховье, 11.VIII 1973 (И. Ле-
ванидов).
A. stigmatella встречен лишь у крупных рек, что свойственно это-
му виду и в других районах Дальнего Востока.
7.	Apatania zonella Z el t.
Имаго: более 100 о , руч. Нырвакинотвесм (Залив Креста), 22
и 24.VI 1972 (И. Леванидова и И. Черешиев); 2 3 81 9, там же,
25 и 26.V1 1973 (Л. Будникова); 4 9, там же, 21.VII 1973 (Л. Будни-
кова); 17 9, у ручьев и озер в районе 103—108 км трассы,
6—22.VII 1974 (И. Черешиев); 1 3, приток озера в районе 108 км
трассы, I.IX 1974 (И. Черсшнсв); 29, руч. Невидимка (Уэлен),
2.VIII 1972 (И. Черешиев).
Личинки и куколки собраны в значительном количестве экземп-
ляров в тех же водоемах, теми же сборщиками, а кроме того, 3 ли-
чинки в оз. Макынкыйяк (зал. Ткачеп), 13.VIII 1974 (Т. Вшивкова).
Среди многочисленных имаго оказалось всего 3 самца. В Европе
A. zonella известен в виде партеногенетических популяций. По данным
Шмида (Schmid, 1954: 32), 1 3 приходится па 150—200 9. Редки сам-
цы этого вида и на Камчатке (Леванидова, 1975). Единственное из-
вестное нам исключение — популяция одного из лимнокренов в бассей-
не Амура (Леванидова, 1960).
44
8.	A p a t a n i a n a tschuktschorum Lev anidov a
Род Apataniana впервые указан для Дальнего Востока по мате-
риалам с Чукотского п-ова (Леванидова, 1974).
Имаго: 1 9, руч. Невидимка (Уэлен), 12.VIII 1973 (И. Леванидо-
ва). Куколки: 2 3 1 9, руч. Кукупь (Мечигменский зал.), 24.VII 1972
(Ю. Бодрова); G 3 3 9, руч. Невидимка, 2—12.VIII 1973 (И. Левани-
дова). Личинки: 55 экз., ручьи Невидимка и Наледный (Уэлен), ав-
густ и начало сентября 1973 (И. Леванидова, И. Черешнев, Ю. Бод-
рова); 1 экз., р. Гильмимливеем, 4.VIII 1973 (И. Леванидова); много
взрослых личинок, реки и ручьи, в районе Чаплинских термальных ис-
точников и в ручьях зал. Ткачсп, июль, август и сентябрь 1974
(Л. Будникова и Т. Вшивкова).
9.	I mania sichotalinensis М ar t. (?)
Род Imania Mart, занимает весьма обособленное положение в се-
мействе Limnephilidac вследствие того, что морфологические особенно-
сти имагиналыюй и преимагинальных стадий не соответствуют пол-
ностью ни одному из ныне установленных подсемейств. В результате
он помещался разными авторами то в подсемейство Apataniinae, то в
Dicosmoecinae (Мартынов, 1935; Ross, 1950; Schmid, 1955, 1968). Мы
присоединяемся к мнению Виггинса, который счел неправомерным
включение Imania в какое-либо из 7 установленных в настоящее время
подсемейств и рассматривает его обособленно (Wiggins, 1973).
Отсутствие полной уверенности в принадлежности чукотской по-
пуляции к виду I. sichotalinensis обусловлено тем, что в наших сборах
имеются лишь личинки. I. sichotalinensis описан из верховьев р. Боль-
шая Уссурка (Южное Приморье) по самцу (Мартынов, 1935). Нам
известны личинки Imania, собранные в роднике в нижнем течении
Амура и предположительно отнесенные к этому виду. Чукотские ли-
чинки ничем существенным не отличаются от амурских. Известно так-
же, что личинки двух других азиатских видов рода резко отличаются
как от описываемой ниже личинки, так и друг от друга.
Все личинки Imania собраны в однохМ районе — в водотоках
Уэлена.
Много личинок различных возрастов, руч. Пограничный, 13 и
18.VIII 1973	(И. Леванидова); 17 экз., руч. Невидимка, 10 и
12.VIII 1973 (И. Леванидова, Ю. Бодрова); более 100 экз., руч. На-
ледный, 10 и 11.VIII 1973 (И. Леванидова, И. Черешнев).
Личинки Imania обитают в ручьях, стекающих со склонов Уэлеи-
ского массива, причем не только в верхних, но и в нижних участках
(руч. Невидимка, его притоки и руч. Наледный), а также в роднико-
вом руч. Пограничном, текущем по высокой морской террасе Уэлеп-
ского мыса. В руч. Пограничном t° воды 13.VIII была 2,8°; в ручьях,
текущих по тундре, в середине дня 18.VIII—11,8°. Личиночные попу-
ляции были разновозрастны.
Личинка. Длина 6—6,5 мм. Верхняя поверхность головы уплощена
и окружена сзади и с боков килем, который в области короналыюго
шва близко подходит к затылочному отверстию (рис. 1). В задней ча-
сти головы киль наиболее приподнят, в местах поворота кпереди он
снижается, затем в области глаз вновь повышается и проходит непо-
средственно позади них. От заднего края глаз киль поворачивает в
направлении боковых вырезов щитка frontoclypeus, возле которых
сходит на нет. Киль усажен черными округлыми шипиками. Frontocly-
peus с ровной поверхностью (не вогнутый), но передняя расширенная
часть его плавно изогнута вниз. Первичные щетинки хорошо развиты,
14-я и 15-я сидят рядом. В задней части верхней поверхности головы
45
Рис. 1. Imania sichotalinensis Malt. (?) Голова и грудные сегменты личинки, сбоку
несколько кзади от конца frontoclypeus — пара коротких толстых ще-
тинок, окруженных каждая группой мелких шипиков. Участок fronto-
clypeus между боковыми вырезами также усажен темными шипиками,
более крупными, чем остальная поверхность (рис. 2: а). Имеются
также многочисленные светлые щетиночки. Ширина верхней поверхно-
сти головы пе превышает ее длины. Мандибулы без зубцов. Горло уз-
кое, вместе с предгорлом образует Т-образную фигуру (рис. 2: б).
Передпеспинка на расстоянии 2/3 длины от заднего края резко
сужена, кпереди воронкообразно расширена. В результате передняя
треть спинки образует вокруг головы подобие воротника (рис. 2: г).
Передний край щитка переднеспинки как бы завернут внутрь, образуя
склеротированную полоску. Эта внутренняя полоска посредине при-
поднята и не прилегает вплотную к внешнему склериту спинки
(рис. 2: в). В этом месте передний край щитка вырезан, поэтому
внутренняя стенка видна при рассматривании сверху. Боковые части
полоски прилегают к внутренней поверхности щитка переднеспинки,
удваивая его. Передний край переднеспинки усажен зубчиками, широ-
кими в основании, нижняя кромка внутренней полоски также образу-
ет род киля, усаженного плоскими шипиками. К этому килю тесно
примыкает голова, затылочная часть которой плотно ложится в обра-
зовавшийся «ошейник». В таком положении переднее отверстие узкого
домика оказывается закупоренным без малейших зазоров. Щиток пе-
реднеспинки в задней части несколько уже, чем в передней. Вследствие
перехвата в передней трети задняя часть щитка в профиль имеет вид
горба, боковой край вырезай, образуя впереди дорзолатеральный вы-
ступ. Щиток переднеспинки бурый, середина каждой половинки свет-
лее. На поверхности его разбросаны шипики, шиповидные щетинки и
мелкие округлые пятнышки. 3 пары первичных щетинок сидят у пе-
реднего края щитка, далеко отодвинуты от передне-боковых выступов;
пара щетинок расположена в задней части каждой половинки щитка.
46
Рис. 2. Imania sichotaEnensis Mart. p) Личинка: a — щиток фронтоклипеуса; б — гу-
лярпые склериты; в — правая половинка щитка переднеспинки (внутренняя поверх-
ность); г — склерит переднеспинки, верхне-боковой аспект; д—простернум переднегру-
ди; е — средне- и заднеслипка; ж — щиток IX тергита; з — коготок анальной нож-
ки (рис. а, в и з выполнены с экзувиев личинки)
Задний поясок щитка узкий, бурый, более светлый в середине.
Склерит простернума в виде узкой прямоугольной полоски (рис. 2: д).
Рог простернума хорошо развит.
Щиток средиеспипки широкий и короткий (рис. 2: е). Боковые
пятна крупные, нечеткие, с небольшим наружным выступом. Окраска
среднеспипки более темная в середине (в районе срединного шва) и с
боков. В задне-боковых углах по маленькому светлому окошечку. Кро-
ме первичных, имеются вторичные щетинки, особенно обильные в пе-
редне-боковых углах.
На заднеспипке четко выражена лишь 3-я пара склеритов. Ще-
тинки на месте 1-й и 2-й пар склеритов сидят группами, но каждая на
47
особом склеротированном основании. У щетинок задней пары эти ос-
нования крупнее и иногда сливаются краями, образуя слабовыражен-
ные щитки. Задний край 3-й пары склеритов со; светлой округлой вы-
емкой.
Ноги обычной для рода Imania структуры, коготки длинные, ще-
тинка коготка достигает 2/3 его длины. На трохантерах пучки щети-
нок отсутствуют.
Первый абдоминальный сегмент обильно снабжен черными щетин-
ками: по 24—26 с каждой стороны—дорзалыю, и по нескольку десят-
ков — вентрально.
Абдомен без жабр. Овальные абдоминальные щитки видны на
IV—VII сегментах. Щиток IX тергита с четырьмя крупными и 12—
16 мелкими щетинками (рис. 2: ж). Коготки анальных ножек с допол-
нительным спинным крючком (рис. 2: з). Тело живых личинок интен-
сивно-оранжевого цвета, как у Apataniana.
Домик в виде узкой, слабоизогнутой трубки из мелких песчинок,
гладкий, по форме похож на домики Apatania.
Подсем. LIMNEPHILINAE
lO.Limnephiluspicturatus McL.
Имаго: 221 (5 9 , у ручьев и озер Иультинской трассы (87—
112 км), август 1973 и 1972 (Л. Будникова и И. Черешнев); 3 5, р. Ам-
гуэма, среднее течение, мыс Каменный Нос, 18 и 19.VIII 1973; 2 9,
р. Амгуэма у пос. Амгуэма, 1.IX 1973 (И. Леванидов); 1 <J, Чаплинские
горячие ключи, пионерлагерь, 20.VIII 1974 (Л. Будникова); более
100 экз., озерко-старица р. Лорэн (Мечигменский зал.), 27 и 29.VII 1973
(И. Леванидова). Имаго этого вида встречены также в питании ха-
риуса из речки 105 км трассы.
1 3 куколка и 1 личинка собраны одновременно с имаго в стари-
це р. Лорэн.
L.	picturatus принадлежит к числу наиболее массовых видов на
полуострове. В бентосе рек и ручьев личинки этого вида не встречены.
Видимо, они обитают в заливах и пойме этих ручьев и в лужах.
11.	L i т п е р h i I и s samoedus McL.
Имаго: 2 <J, тундровое озерко на мысе Шмидта, 21.VII 1972; 2 5
2 9, в районе 103—105 км трассы, 10 и 16.VII 1974 (И. Черешнев); З9
были указаны ранее из среднего течения р. Уттэ-Уеем 2.VI 1934 (Мар-
тынов, 1936).
12.	Grammotaulius signatipennis McL.
Имаго: 1 3. старица р. Лорэн, 27.VII 1973 (И. Леванидова); 3 9,
ручьи района трассы (107 и 111 км), 11 и 12.VIII 1973 (Л. Будникова);
1 9, р. Вульхвувеем, истоки, 9.VIII 1973 (И. Леванидов); 1 9 указана
ранее Мартыновым (1936) с такой этикеткой: «Земля Гекка»,
3.VIII 1933. Личинки: 20 экз., лужа в районе 104 км трассы, 5.VII 1973
(И. Черешнев).
13.	Grammotaulius s р.
1 личинка, ручей 105 км трассы, 12.VII 1973 (И. Черешнев).
Этот экземпляр хорошо отличается от личинок предыдущего вида,
а также не принадлежит ни к одному из известных палеарктических
видов рода. Несколько видов Grammotaulius описаны с Аляски, но
лишь по имагинальной фазе (Schmid, 1964).
48
14.	A s у n a r c h и s lapponicus Z e tt.
Имаго: 1 $ 1 J, p. Амгуэма, среднее течение, мыс Каменный Нос,
18.VIII 1973 (И. Леванидов); 1 3, ручей 105 км трассы, 12.VIII 1973
(Л. Будникова); 1(5, ручей у пос. Лаврентия, 26.VII 1972 (И. Череш-
пев).
15.	Hydatophylax variabilis Mart.
Имаго: 5 <5 2 $?, р. Теплые Ключи в районе пос. Иультин, 29.VI 1972
(И. Леванидова); 1 <5, тундровое озеро на 103 км трассы, 14.VIII 1973
(Л. Будникова). Личинки: около 20 экз. (молодые), р. Гильмимливе-
ем в районе впадения термальных вод, 3 и 4.VIII 1973 (И. Леванидо-
ва); 3 экз., озеро в районе 105 км трассы, 8.VII 1974 (И. Черешнев);
3 пустых домика с экзувиями, руч. Кукунь при впадении термальных
вод; 24.VII 1973.
16.	G г е п s ia р г aet er it а М с L.
Имаго: 3 3 5 £, ручей 105 км трассы, 28 и 29.VII 1973 (Л. Будни-
кова); 3 3 7 9, ручьи в районе 105—115 км трассы, 3—13.VII 1972 и
1973 (И. Черешнев и Л. Будникова); 2 3 3 J, в районе 105 км трассы,
29.VIII 1974 (И. Черешнев); 1 9, у оз. Макынкыйяк (зал. Ткачей),
21.VIII 1974 (Т. Вшивкова); 7 3 3 2, у озер 105—108 км трассы, 1 —
13.IX 1974 (И. Черешнев); 1 3 1 £, Ванкарем, 10.VII 1972 (И. Череш-
нев). Личинки и куколки: 42 личинки разного возраста, в озерах 91 —
115 км трассы, 1—6.VII 1973 (Л. Будникова и И. Черешнев); 1 очень
молодая личинка, озеро 105 км, 8.VIII 1973 (Л. Будникова); 20 пред-
куколок и молодых куколок, руч. Наледный (Уэлен) в месте впадения
его в озерко, 11.VIII 1973 (И. Черешнев); более сотни личинок разно-
го возраста и 12 куколок ( 3$), озера в районе Чаплинских термаль-
ных источников, 4—13.VIII 1974 (Т. Вшивкова и Л. Будникова); 1 3
2 2 (куколки) в момент вылупления, озеро па 105 км трассы,
13.IX 1973 (Л. Будникова); 20 куколок ( 09) и 1 личинка, ручей,
впадающий в одно из Чаплинских озер, 1.IX 1973 (И. Черешнев);
23 личинки, там же, в озерке вблизи оз. Найван, 6.IX 1974 (Т. Вшив-
кова и Л. Будникова); 9 2 ранее были собраны в Ипчоуне и Уэлене,
21.V и 15.VI 1934, Л. Портенко (Мартынов, 1936).
G. praeterita — один из самых многочисленных видов на полуост-
рове, имаго его летают с ранней весны до поздней осени. Интерес
представляет невыясненный способ зимовки этого вида. Наличие в во-
доемах в конце августа — сентябре молодых куколок и личинок-пред-
куколок, а в мае и июне — летающих имаго, заставляет предпола-
гать перезимовывание куколок. Однако куколки осенью были собра-
ны на мелких участках (не глубже 10 см), которые должны зимой про-
мерзать.
Характерные прямые домики личинок и куколок G. praeterita в
зависимости от преобладающего в водоеме строительного материала
либо почти целиком построены из минеральных частиц, либо в пост-
ройке преобладают растительные остатки.
Сем. PHRYGANEIDAE
17.	Agrypnia pagetana Curt.
1 q имаго, сзеро у 105 км трассы, 14.VII 1974 (И. Черешнев);
1 личинка, озеро у 91 км трассы, в прибрежной растительности,
1.V1I 1973 (Л. Будникова).
Строение генитальных придатков этой самки отличается в дета-
лях от типичного (при сравнении с самками из р. Колымы).
4 Заказ 2179	49
Сем. BRACHYCENTRIDAE
18.	М i с г a s е т a g е I i d и т М с LS
Имаго: 7$ 13 мыс Шмидта, возле тундровых озер, 21.VII 1972;
8 3 1 2, тундровые озера в районе 103—107 км трассы, июль 1972 и
1974 (И. Черешнев); около сотни 3<$ , у озерка-старицы р. Лорэн
мЧечигменский зал.), 27.VII 1973 (И. Леванидова). 3 куколки, 1 ли-
чинка-предкуколка, озеро в районе 105 км трассы, 6—8.VII 1974
(И. Черешнев).
Сем. LEPTOCERIDAE
19.	О е с е t i s о с hr а с е a Curt.
Характерные домики этого, единственного пока, представителя се-
мейства на полуострове собраны в протоке, вытекающем из оз. Иони,
и в озерке на; 103 км трассы (Л. Будникова и И. Леванидова).
Таким образом, к настоящему времени список ручейников Чукот-
ского п-ова содержит 19 видов. В результате работ 1974 г., проводив-
шихся повторно в зал. Креста и на юго-востоке полуострова, не доба-
вилось ни одного вида к списку, составленному по материалам экспе-
диций 1972 и 1973 гг. Это говорит о том, что фауна ручейников малых
рек и мелководных тундровых озер полуострова охвачена исследова-
ниями достаточно полно и нет оснований ожидать значительных до-
бавлений к этому списку 2 3.
Следовательно, бедность видового состава — первая характерная
черта фауны ручейников полуострова.
В отношении численности популяций примечательны резкие от-
личия между видами, обусловленные широтой их экологического спект-
ра, различным происхождением. Так, Rhyacophila lenae и Glossosoma
intermedium встречаются на полуострове редко и, по-видимому, в на-
стоящее время находятся на грани своих адаптивных возможностей.
G intermedium, например, найден в числе всего нескольких экземпля-
ров лишь в ручое, отепляемом термальными водами. Можно предпола-
гать, что в начале голоцена, когда климат на полуострове был теп-
лее современного (послеледниковый климатический оптимум, по
О. М. Петрову, 1965), эти виды были широко распространены па Чу-
котке, в настоящее же время являются вымирающими в этом регионе.
Слабая их толерантность может объясняться двухлетним жизненным
циклом, свойственным этим видам.
Grensia praeterita — вид, наиболее приспособленный к обитанию
в суровых условиях Севера. Он широко распространен по полуострову,
популяции его многочисленны. Взрослые насекомые имеют нормально
развитые крылья и не несут следов холодового угнетения. Имаго ле-
тают с ранней весны до поздней осени, что можно рассматривать как
адаптацию к периодам резко неблагоприятных погодных условий. Этот
вид, вероятно, сформировался в эпоху плейстоцена и получил широкое
распространение на севере Голарктики. G. praeterita — подлинно арк-
тический и субарктический вид; по-видимому, он не заходит южнее
Субаоктики
2 Самцы Micrasema с Чукотского п-ова по строению верхних придатков опре-
деляются как М. scissum McL. (под таким названием определен А. В. Мартыновым
1 $ из устья р. Колымы). Однако Л. Ботошеняну, сделавший ревизию этого рода,
показал, что верхние придатки М. gelidum McL. подвержены сильной географиче-
ской изменчивости и что М. scissum McL.— одна из географических форм широко
распространенного М. gelidum (Botosaneanu, 1974).
3 Следует, однако, иметь в виду, что Амгуэма и другие крупные реки полуост-
рова в гидробиологическом отношении обследованы еще недостаточно.
50
Hydatophylax variabilis, в отличие от предыдущего вида, харак-
теризуется аркто-альпийским распространением. Из четырех азиатских
представителей рода Н. variabilis — наиболее олиготермный. В более
южных широтах, например в горах Сихотэ-Алиня, имаго его вылетают
в апреле — мае до наступления значительного прогревания воды и
воздуха. Однако на Чукотском п-ове взрослые насекомые носят явные
следы угнетения: мелкие размеры, укороченные крылья. Вид обычен
на полуострове, но далеко не столь многочислен, как G. praeterita.
Массовое развитие таких видов, как Limnephilus picturatus, Gram-
motaulius signatipennis, Micrasema gelidum и некоторых других, обу-
словлено их широким экологическим спектром, адаптировапностыо ли-
чинок к обитанию в мелких, хорошо прогревающихся летом тундровых
озерках и болотцах, высоким темпом роста, по-впдимому, одногодичным
жизненным циклом, а также видовой бедностью биоценозов.
Особую экологическую группу составляют три представителя ро-
да Apatania, горного по происхождению и олиготермного (Мартынов,
1929). Эти виды — наименее стенобионтные из Apataniinae, о чем сви-
детельствуют их ареалы (па юг до Монголии и Южного Приморья),
а также разнообразие типов населяемых ими водоемов (Леванидова,
i960, 1975). Однако далеко не все водоемы Чукотского п-ова пригодны
для обитания их личинок. Apatania stigmatella, как и в других ча-
стях ареала, приурочен к сравнительно крупным водотокам типа р. Ам-
гуэмы, где достигает массового развития. Личинки A. zonella нужда-
ются в относительно высоких зимних температурах воды, что указы-
вает на исконную их принадлежность к родниковым водоемам. По-
этому высокая численность популяции наблюдалась лишь в руч. Ныр-
вакинотвеем, обогреваемом сбросом воды теплоэлектростанции.
Ручейники Apataniana tschuktschorum и Imania sichotalinensis (?)
характеризуются локальным распространением, и местами их популяции
весьма многочисленны. Все находки Imania и Apataniana сделаны в
районах выходов термальных вод. Оба вида встречаются вместе, но не
были найдены с личинками рода Apatania.
В качестве следующей особенности фауны ручейников отметим аб-
солютное преобладание широко распространенных видов. Так, 12 ви-
дов имеют голарктические ареалы (Glossosoma intermedium, Agraylea
muitipunctata, Apatania zonella, A. crymophila, A. stigmatella, Hyda-
tophylax variabilis, Asynarchus lapponicus, Grensia praeterita, Limne-
philus picturatus, Agrypnia pagetana, Micrasema gelidum, Oecetis
ochracea). При этом, лишь G. praeterita и A. multipunctata приуроче-
ны к зонам Арктики и Субарктики, остальные 10 видов распростране-
ны к югу до Южного Приморья, Северной Кореи или Монголии. Не-
которые из них широко распространены к югу и в Неарктике. Так,
L. picturatus обитает от Аляски до Колорадо и Гудзонова залива (Nim-
mo, 1971).
К палеарктам относятся: Dicosmoecus palatus, Limnephilus эатоё-
dus и Grammotaulius signatipennis.
Ограничен в распространении Восточной Сибирью лишь Rhyaco-
phila lenae.
Imania sichotalinensis известен в настоящее время из трех пунктов:
бассейн Амура, Прибайкалье4 и Чукотский п-ов. Горный по происхож-
дению род во всех указанных районах встречен нами в низких пред-
горьях или почти на уровне моря.
4 Из Прибайкалья (холодные родинки и ручьи па восточном и западном бере-
гах Байкала) известны лишь личинки.
4*	51
Apataniana tschuktschorum принадлежит к роду, который до сих
пор был известен лишь из высокогорий Центральной и Средней Азии
(рис. 3). Из 8 видов рода чукотский морфологически наиболее близок
к видам Л. hudchinsoni и A. charadija из Восточного Тибета и Гима-
лаев.
Реликтовые виды Imania и Apataniana представляют значительный
зоогеографический интерес. К сожалению, фауна Северо-Востока Азии
Нис. 3. Распространение видов Imania н Apataniana в Азии: I — Imania sp. nova;
II — Imama sajanensis Levanidova; III — Imania sichotalinensis (?) Martynov. Цифры
г кружках: 1—Apataniana moharamana Schmid; 2 — A. charadija Schmid; 3 —
A. hudchinsoni Mosely; 4 — A. elongata McL ; 5 — A. bulbcsa Mart.; 6 — A. impexa
Schmid: 7 — A. sd. Schmid; 8 — A. tschuktschorum so. n.
52
и всей Восточной Сибири (Ангарской и Берингийской зоогеографиче-
ских провинций) исследована совершенно недостаточно и слабее, чем
Северо-Запад Америки. Однако чукотские находки позволяют сделать
некоторые поедварительные выводы.
Род Imania, как и другие Limnephilidae, происходит из Азии и,
судя по данным современного распространения, сформировался в Ан-
гарской области. В третичное время предки современных видов пере-
брались в Северную Америку и встречаются на Аляске и в Скалистых
горах, заходя там довольно далеко к югу (Ross, 1950; Schmid, 1968).
В Азии, кроме I. sichotalinensis, известен I. sajanensis Levan. (Ле-
ванидова, 1967) и еще не описанный Imania sp. п. с Курильских о-вов.
Imania принадлежит к древним примитивным, но сильно специа-
лизированным ветвям отдела Polyphorae (Schmid, 1955). В настоящее
время распространение Imania носит реликтовый характер, вследствие
чего изучение его истории и путей миграции представляет значитель-
ный общий интерес.
По литературным данным (Мартынов, 1935; Ross, 1950; Schmid,
1968; и др.), Imania является горным родом. Однако паши наблюде-
ния показывают, что популяции всех трех азиатских видов, кроме
I. sichotalinensis в верховьях р. Большой Уссурки, встречаются и в
предгорьях или даже почти на уровне моря. Так, I. sichotalinensis (?)
на Чукотском п-ове обитает в родниковом ручье, текущем по морской
террасе, и в тундровых ручьях прибрежной низины.
Общей особенностью личиночных биотопов всех видов Imania
являются низкие температуры воды. В родниках Саян и Чукотки
летом было всего 2,8°, в ручьях, текущих по тундре (Уэлен), темпера-
тура в августе колебалась между 5,6 и 11,8°; в ручьях о-ва Кунашир —
от 7 до 10° в июле и августе. Температура альпийского ручья в горах
Орегона, где обитают личинки Imania scotti Wiggins, в июле составля-
ла 2° (Wiggins, 1973).
Распространение видов рода Imania в Северной Америке и Азии
носит различный характер. 10 известных в Америке видов Imania
встречаются каждый в одном или немногих изолированных биотопах
па вершинах гор. Лишь на Аляске, возможно, виды Imania распрост-
ранены более обширно (Ross, 1950). Такие ареалы являются естест-
венным следствием ледниковой эпохи, когда ледяной щит покрывал
значительную часть материка, оставляя свободными на нем лишь наи-
более высокие вершины.
I. sichotalinensis встречен в весьма удаленных друг от друга пунк-
тах Восточной Азии: Прибайкалье, бассейн Амура, Чукотский п-ов
(см. рис. 3). Широкое распространение вида вполне согласуется с дан-
ными ученых о том, что Восточная Сибирь и Север Дальнего Востока
не подвергались покровному оледенению. Весьма вероятно, что в тре-
тичную эпоху I. sichotalinensis обитал в более высоких зонах, чем в
современную. В периоды плиоценового и четвертичного похолодания
Imania получили возможность (или были вынуждены) спуститься с
гор, а впоследствии остались в южных широтах в родниковых водое-
мах в виде реликтовых популяций. В северных широтах эти холодолю-
бивыс насекомые перешли в водоемы тундры. На Чукотском п-ове,
кроме Imania, на уровне моря найден представитель типично горного
рода Deuterophlebia sp. (Diptera, Deuterophlebiidae).
I. sichotalinensis (как и I. sajanensis) принадлежит к группе
tripunctata (Ross, 1950). I. tripunctata Ross найден на Аляске вблизи
западного побережья полуострова (Якутат). Видимо, группа tripunc-
tata дала начало всем другим ветвям рода в Новом Свете. Проникно-
вение Imania в Америку, вероятно, следует датировать плиоценом, на
протяжении которого на низменной или слабохолмистой суше Берин-
53
гииского моста могли возникнуть подходящие климатические и эколо-
гические условия для водных фаз Imania (холодные тундровые во-
доемы).
Эта гипотеза противоречит мнению Ниммо (Nimmo, 1971), кото-
рый родиной Imania считает северо-западные районы Северной Аме-
рики. Его концепция основана на численном преобладании видов ро-
да Imania в Северной Америке, по сравнению с Азией. Этот довод пред-
ставляется нам неубедительным прежде всего потому, что уровень
фаунистической изученности Северной Америки и Северо-Восточной
Азии неодинаков. Кроме того, различия в геологической истории этих
регионов в кайнозое могли обусловить неодинаковые темпы видообра-
зования в одном и том же роде на разных материках.
Род Apataniana не известен из Нового Света. Распространение его
в Азии показано на рис. 3. Из семи ранее известных видов шесть опи-
саны из горных районов Центральной и Средней Азии: Кумаоп, Во-
сточный Тибет, Алтайский Гоби, Балтистап, Каракорум, Зеравшанский
хреоет. Лишь один вид собран в Центральной Сибири (Минусинск),
причем на небольшой высоте. A. tschuktschorum — первая находка ро-
да на Дальнем Востоке. География находок Apataniana позволяет
предполагать, что представители этого рода будут найдены на проме-
жуточной территории, тем более, что родиной Apataniana также счита-
ется Ангарская область (Schmid, 1958).
Различия в вертикальном распределении видов Apataniana легко
объяснимы. Шесть видов обитают в южных широтах, где олиготермные
личинки имеют необходимые условия лишь высоко в горах. Сибирский
A. bulbosa и чукотский A. tschuktschorum, как и Imania, находят при-
емлемые биотопы в холодных предгорных и тундровых водоемах.
Распространение A. tschuktschorum по полуострову менее локаль-
но, популяции его многочисленнее, чем у Imania. Однако водные фа-
зы Apataniana, по-видимому, не столь олиготермны, как у Imania: оба
вида совместно обитают в тундровых ручьях с повышенной летней тем-
пературой, в родниковом же ручье с летней температурой 2,8° живут
только личинки Imania.
Достойно внимания, что единственный район, где встречены ли-
чинки Imania, находится по соседству с термальными источниками.
Почти все находки Apataniana также сделаны в районах выходов тер-
мальных вод; особенно много личинок собрано в зоне влияния Чап-
линских источников.
ААеста находок обоих реликтовых видов были нанесены нами на
карту, составленную О. М. Петровым (1965), на которой обозначены
районы полуострова, никогда не подвергавшиеся оледенению. Все ме-
ста сбора личинок Apataniana, кроме бассейна Амгуэмы, совпали с
районами, не подвергавшимися четвертичному оледенению. Это совпа-
дение может быть результатом выживания этих видов в рефугиумах с
дочетвертичных времен, но может обусловливаться и современными
экологическими факторами: в районе выходов термальных вод создают-
ся оазисы с благоприятным микроклиматом и условия для существова-
ния таликовых зон под руслами рек и ручьев.
Личинки Imania (в меньшей степени Apataniana), горные по про-
исхождению, адаптированы к низким летним температурам воды, обу-
словливающим медленный темп их роста. Этим они резко отличаются
от субарктических и эврибионтных видов, которые выживают в усло-
виях высоких широт и вечной мерзлоты благодаря интенсивному ро-
сту в течение короткого летнего периода.
В заключение сравним список ручейников Чукотского п-ова с дан-
ными, имеющимися по фауне сопредельных или близких территорий.
Из ручейников, указанных Мартыновым (1936) для «Анадырского
54
края», на Чукотском п-ове не найдены следующие 14 видов: Asynar-
chus contumax McL., A. iteratus McL., Lenarchus trimaculatus (Zett.),
Limnephilus borealis borealis Zett., L. nigriceps Zett., L. stigma Curt.,
L. sericeus Say, L. anadyrensis Mart., L. incisus (Curt.), Agrypnia obso-
leta Hag., Leptocerus nigronervosus Retz., L. annulicornis Steph.,
Neureclypsis bimaculata L., Hydropsyche nevae Koi.
В списке ручейников «Анадырского края» отсутствовали 13 видов
из числа собранных нами на полуострове. Большинство из них уже най-
дены в бассейне Анадыря или бесспорно будут найдены в этом слабо-
изученном районе. Однако в материалах из бассейна Анадыря и с
Охотского побережья, с которыми нам удалось познакомиться, Imania
и Apataniana не были встречены. Количество видов резко увеличива-
ется не только к югу, но и к западу от Чукотского п-ова (район Чаун-
ской губы, бассейн Колымы и др.). Из этих территорий происходит по-
слеледниковое заселение Чукотского п-ова.
Представляет интерес сравнение' списков ручейников двух полуост-
ровов— Чукотского и Камчатского, поскольку фауна последнего до-
статочно известна (Ulmer, 1927; Леванидова, 1970, 1975).
На Камчатке известно 48 видов, принадлежащих к 9 семействам.
Большая часть видов — лимпофилы, число реофилов невелико, а се-
мейство Rhyacophilidae полностью отсутствует; пе известны такие круп-
ные представители Limnephilidae, как Asynarchus contumax и А. 1ар-
pomeus. Подсемейство Dicosmoecinae представлено родами, более ха-
рактерными для фауны Северо-Запада Америки и не найденными на
Чукотском н-ове: Ecclisomyia camtschatica и Onocosmoecus flavus.
Imania и Apataniana, отсутствующие на Камчатке, придают фауне
Чукотского п-ова значительное своеобразие.
Другим отличием камчатской фауны от чукотской является мас-
совое развитие большинства составляющих ее видов. Так, например,
из рода Glossosoma на Камчатку проник лишь G. intermedium, но он,
в противоположность чукотской популяции этого вида, достигает высо-
кой численности в самых разнообразных водоемах. Это объясняется
не только явлением компенсации бедности видового состава, но и ис-
ключительно благоприятным гидрологическим режимом водоемов Кам-
чатки.
ЛИТЕРАТУРА
Леванидов В. >7. Биомасса и структура донных биоценозов малых водотоков Чу-
котского полуострова.— Наст. сб.
Леванидова И. М. Ручейник Apatania zonella Zett. (Trichoptera) в Хабаровском
крае.— «Энтомол. обозр.», I960, т. 39, вып. 2, с. 418—423.
Леванидова И. М. Материалы по фауне ручейников (Trichoptera) Сибири и
Дальнего Востока.— «Энтомол. обозр.», 1967, т. 46, вып. 4, с. 793—798.
Леванидова И. М. Бентос притоков Амура (эколого-фаунистический обзор).—
«Изв. ТИНРО», 1968, т. 64, с. 181—289.
Леванидова И. М. Веснянки Камчатского полуострова.— «Изв. ТИНРО», 1970,
т. 78, с. 203—224.
Леванидова И. М. Поденки Камчатского полуострова (эколого-фаунистический
обзор).—«Изв. ТИНРО», 1972, т. 82, с. 93—115.
Леванидова И. М. Фаунистические комплексы пресноводных насекомых Чукотско-
го полуострова.— «Матер. VI симпозиума «Биол. проблемы Севера» (тез. докл.).
Якутск, 1974, с. 152—156.
Леванидова И. М. Ручейники Камчатского полуострова (эколого- фаунистический
обзор).—«Изв. ТИНРО», 1975, т. 97, с. 83—115.
Леванидова И. М., Жильцова Л. А. Веснянки Чукотского полуострова —
Наст. сб.
Мартынов А. В. Экологические предпосылки для зоогеографии бентоиических
пресноводных животных.— «Русский зоол. журнал», 1929, т. 9, с. 3—38.
Мартынов А. В. Ручейники (Trichoptera) Амурского края, ч. 1.— «Труды ЗИН
АН СССР», 1935, 2, с. 205—395.
Мартынов А. В. Заметка о фауне ручейников (Trichoptera) Анадырского и Чу-
котского края и ее образовании.—«АгсГса», 1936, №4, с. 179—191.
55
Петров О. М. Палеогеография Чукотского полуострова в позднем неогене и чет-
вертичном периоде.— В кп.: Антропогеновый период в Арктике и Субарктике (Тру-
ды НИИГА), т. 143. М., 1965, с. 65—89.
V
Botosaneanu L. Pour une Meilleure connaissance des Micrasema d’Europe.—
«Fragmenta Entomologica», 1974, vol. 10, fasc. 2, p. 65—106.
Carlsson G. Studies on Scandinavian black flies.— «Opuscula Entomol.», 1962,
suppl. vol. 21, 288 p.
Downes J. A. What is an arctic insects? — «Canad. Entomologist», 1962, vol. 94,
p. 143—162.
Downes J. A. Arctic insects and their environment.— «Canad. Entomologist», 1964,
vol. 96, p. 279—307.
Greissit J. L. a. o. Insects of Macquarie Island.— «Pacific Insects», 1962, voi. 4,
p. 905—978.
Nimmo A. P.	The adult Rhyacophilidae and Limnephilidae of	Alberta	and	their
post-glacial origin.	«Quaestiones Entomol.», 1971, vol. 7, No. 1, p.	3—234.
Oliver D. R.,	Corbet P. S., Downes J. A. Studies on Arctic	insects:	the	Lake
Hazen project.— «Canad. Entomologist», 1964, vol. 96, p. 138—139.
Ross FI. The Caddis Flies, or Trichoptera, of Illinois.— «Bull, of the Illinois Nat.
Hist. Survey», 1944, vol. 23, art. 1, Urbana, Illinois, 326 p.
Ross H. Synoptic notes on some Nearctic limnephilid caddis flies (Trichoptera,
Limnophilidae).— «The American Midland Naturalist», 1950, vol. 43, No. 2, p. 410—429.
Schmid F. Contribution a 1’etude de la sous-familie des Apataniinae (Trichopte-
ra, Limnophilidae). 11.— «Tijdschrift Entomol.», 1954, vol. 97, No. 1—2, p. 1—74.
Schmid F. Contribution a 1’etude des LimnophiMdae (Trichoptera).— Mitteilungen
Schweiz. Entomol. Gcsellsc’n. XXVIII. 1955, Beih. 21, 1—245 p.
Schmid F. Trichopteres du Pakistan. Tijdschrift voor Entomologie, deel. 101, atl.
3—4, 1958, p. 181—221.
Schmid F. Some Nearctic species of Grammotaulius Koi. (Trichoptera, Limnophi-
lidae).— «Canad. Entomologist», 1964, vol. 96, No. 6, p. 914—917.
Schmid F. Quelques Trichopteres Nearctiques nouveaux ou peu connus.— «Natura-
liste Can.», 1968, vol 95, p. 673—698.
Dimer G. Entomologische Ergebnisse dor Schwedischen Kamtschatka-Expedition
1920—1922. 11. Trichopteren.— «Arkiv f. Zoologie», 1927, Bd. 19 A, No. 8, S. 1 —17.
Wiggins G. A contribution to the biology of caddisflies (Trichoptera) in tempo-
rary pools.— Life sciences contribution Royal Ontario Museum, 1973, No. 88, 28 p.
ПРЕСНОВОДНАЯ ФАУНА ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Трупы Биолого-почвенного института
1976	Новая серия	Том 36(139)
ЛИЧИНКИ ХИРОНОМИД (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
ВОДОЕМОВ ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Е.	А. Макарченко
Биолого-почвенный институт
Дальневосточного научного центра АН СССР, Владивосток
Данная статья является первым исследованием фауны хирономид
Чукотского п-ова. В основу положено определение личинок из 170 проб
бентоса. Сборы хирономид производились в следующих водоемах:
озера бассейна р. Амгуэмы (район трассы Эгвекинот — Иультин), бас-
сейна р. Кукеккуюм (район зал. Свободного), Чаплинские озера;
ручьи, расположенные в районе поселков Уэлен (Наледный и Погра-
ничный), Эгвекинот (Геологический и Нырвакинотвеем), Лаврентия
(безымянный ручей); ручей-протока оз. Иони: безымянные ручьи в
районе Чаплинских озер, зал. Свободного; ручьи бассейна р. Амгуэмы
(район трассы Эгвекинот — Иультин); реки Ульхум, Макынкыйяк
(район бух. Провидения) и Гильмимливеем (бассейн р. Мечигмен).
Материал собран И. М. Леванидовой, И. А. Черешневым,
Т. С. Вшивковой, Л. Л. Будниковой.
Определение личинок хирономид велось по определителям
А. А. Черповского (1949) и В. Я. Панкратовой (1970), а также по оп-
ределительным таблицам А. А. Лииевич (1971), Н. С. Калугиной
(1959) и А. И. Шиловой (1952).
В перечисленных водоемах зарегистрировано 42 вида и формы ли-
чинок. Описана новая личиночная форма: Diamesa f. 1. uelensis.
Подсем. CHIRONOMINAE
l.Micropsectra g r. p r ae co x Mg.
8 экз., p. Гильмимливеем ниже впадения термальных вод, галька,
температура воды 13°, 3.VIII 1973.
2.	Stem pelina septentrionalis Т she г п.
3	экз., безымянный ручей в районе Чаплинских озер, галька, тем-
пература воды 7,2°, 6.IX 1974.
3.	Tanytarsus gr. lob at if г о ns К i e f f.
В массе собраны в озерах бассейна р. Амгуэмы, илистый песок,
август 1973; 12 экз., Чаплинские озера, 9.IX 1974; 3 экз., ручей в райо-
не 105 км трассы Эгвекинот — Иульгпп, илистый песок, температура
воды 13°, 8.VIII 1973.
57
4.	Chironom us f. I. s al in ar ins К i e [ f.
В массе собраны во всех исследованных озерах. 102 экз., в одном
из Чаплинских озер, илистый песок, температура воды 11,3°, 9.IX 1974.
5.	Chironom us f. I. sordidatus Ki e f f.
1 экз., озеро в районе 103 км трассы Эгвекинот — Иультин, ил,
температура воды 16°, 13.VII 1973.
6.	L i т п о с h i г о пот и s g г. tritom us Ki e f f-
3 экз., озеро в районе 103 км трассы Эгвекинот — Иультин, ил,
23.VIII 1973.
7.	G I у ptotendipes paripesEdw.
15 экз., Чаплинские озера, ил, температура воды 11,3°, 9.IX 1974.
8.	Stic toe hi г о по mu s psarn тор hilus Tshern.
23 экз., озеро в районе 103 км трассы Эгвекинот — Иультин, или-
стыи песок, температура воды 15°, 14.VII 1973; 6 экз., Чаплинские озе-
ра, август — сентябрь 1974.
9.	Crypto с hi г о nomus g г. d е f е с t и s К i е f f.
12 экз., озера бассейна р. Амгуэмы, август 1973; 7 экз., Чаплин-
ские озера,сентябрь 1974.
Подсем. ORTHOCLADIINAE
10 Abiskomyia virgo Е d w.
3 экз., безымянный р\чей в районе Чаплинских озер, температура
воды 5,6°, 4.VIII 1974.
ll.	Diamesa parva Edw.
В массе собраны в моховых подушках ручья в районе 13 км трас-
сы Эгвекинот — Иультин, температура воды 2,8°, 25.VI 1972.
12.	D i а т е s а со г о п at a Tshern.
4 экз., руч. Наледный, температура воды 11,2°, 2.VIII 1972; 3 экз.,
родник в районе Чаплинских озер, температура воды 2°, 7.VIII 1974;
1 экз., ручей в районе зал. Свободного, температура воды 6°,
17.VIII 1974.
13.	D i am е s a angusti mentum Tshern.
2 экз., р. Макынкыйяк, температура воды 6,3°, 3.VIII 1974; 1 экз.,
руч. Нырвакипствеем, температура воды 5,6°, 21.VI 1973;	1 экз.,
руч. Геологический, температура воды 1,8°, 20.VI 1973.
14.	D iame s a f. I. и е I е п s i s I. n.
В массе собраны в ручьях Пограничный и Наледный, температу-
ра воды 6—7,2°, август 1973; 2 экз., р. Гильмимливеем, температура
58
воды 13°, 3.VIII 1973; 1 экз., ручей в районе зал. Свободного, темпера-
тура воды' 6°, 17.VIII 1974. Описание личинки приводится ниже.
15.	Diamesa insignipes Kieff.
1 экз., руч. Геологический, камни, температура воды 3,8°,
25.VIII 1973.
16.	Diamesa st у lata Т s h е г п.
В массе собраны в р. Ульхум, температура воды 10,6°, 4.VIII 1974;
1 экз., руч. Геологический, температура воды 1,8°, 20.VII 1973; 1 экз.,
р. Гильмимливеем, температура воды 12,4°, 4.VIII 1973.
17.	Syndiamesa branickii Now.
5 экз., руч. Нырвакинотвеем, температура воды 2,2—4°, 4.VII 1972;
2 экз., руч. Геологический, температура воды 3,6°, 2.VII 1972.
18.	Syndiamesa j ас utica (Tshern.) Zvereva
7 экз., Чаплинские озера, температура воды 11,3°, 9.IX 1974.
19.	Prodia mesa b a t hy p hi I a Kieff.
3 экз., озеро в районе 103 км трассы Эгвекинот — Иультин, или-
стый песок, 23.VIII 1973.
20.	Orthocladius consobrinus Н о I m g г.
4 экз., Чаплинские озера, сентябрь, 1974; 1 экз., р. Ульхум, темпе-
ратура воды 10,6°, 4. IX 1974.
21.	Orthocladius thienemanni Kieff.
В массе собраны в руч. Наледном, температура воды 11,2°, 2.VITI
1972; 1 экз., руч. Нырвакинотвеем, температура воды 5,1°, 21.VII 1973.
22.	Orthocladius г eof il и s Li пе v i t s h.
В массе собраны в руч. Нырвакинотвеем, температура воды 5.6°,
21.VII 1973; 1 экз., р. Гильмимливеем ниже впадения термальных вод,
температура воды 13°, 3.VII1 1973.
23.	О г t h о с I a d i и s g г. s а х i с о I a Kieff.
3 экз., озеро в районе 103 км трассы Эгвекинот — Иультин, темпе-
ратура воды 14°, 27.VII 1973.
24.	Orthocladius g г. ol iv ас е us Kieff.
2 экз., ручейчпротока оз. Иони, температура воды 10,3°, 5.VIII 1973;
1 экз., ручей в районе 107 км трассы Эгвекинот — Иультин, 15.VII 1973.
25.	Orthocladius f г i g id и s Z e tt.
3 экз., руч. Теплый Ключ в районе пос. Иультин, 29.VI 1972.
26.	О г t h о с I a d i и s f. I. о ху г hy п с hus Line vitsh
3 экз., руч. Нырвакинотвеем, температура воды 5,6°, 21.VII 1973т
59
27.	Synorthocladius semivirens К i e f f.
3 экз., озера в районе трассы Эгвекинот — Иультин, ил, темпера-
тура воды 14°, 15. VIII 1973.
28.	Diplocladi и s cultriger Kieff.
2 экз., руч. Нырвакинотвеем, камни, температура воды 5,6°, 21.VII
1973; 1 экз., Теплый Ключ в районе пос. Иультин, 29.VI 1972.
29.	Trissocladius pot а тор hilus Т s h е г п.
В массе собраны в ручье в районе пос. Лаврентия, температура
воды 13.7°, 28.VII 1972; 1 экз., руч. Геологический, температура воды
1,2°, 1.VII 1972.
30.	Trissocladius fontinalis Т she г п.
15 экз., Чаплинские озера, ил., температура воды 11,8°, сентябрь 1974 г.
31.	Psectrocladius g г. р silo pt er us Kieff.
4 экз., Чаплинские озера, температура воды 11,3°, 10.VIII 1974;
I экз., озеро бассейна р. Кукеккуюм, 27.VIII 1971; 2 экз., ручей в райо-
не 105 км трассы Эгвекинот — Иультин, температура воды 14°, 11.VII
1974.
32.	Psectrocladius g г. dil at at us v. d. W til p
1 экз., безымянный ручей в районе Чаплинских озер, температура
воды 7,2°, 6.IX 1974.
33.	Е и k i е f f е г i е II a calv е s с е п s Edw.
В массе собраны в ручьях в районе трассы Э1векинот—Иультин,
температура воды 13,7—16,5°, август, 1972.
34.	Eukiefferiella s imil i s G о c t h g.
1 экз., руч. Нырвакинотвеем, температура воды 5,6°, 21.VII 1973.
35.	Eukiefferiella clype ata Kieff.
3 экз., проток, вытекающий из оз. Иони, температура воды 10°,
5.VIII 1973.
36.	Limnophyes prolongatus Kieff.
1 экз., руч. Нырвакинотвеем, галька, температура воды 3,4°, 2.VII.
1972.
37.	Thi^nemanniella g г. clivicornis Kieff.
12 экз., р. Гильмимливеем в 20 м ниже впадения термальных вод,
температура воды 12,4°, 4.VIII 1973; 1 экз., ручей в районе пос. Лаврен-
тия, 23.VIII 1973.
38.	Par ametriocnemus borealpin us Gow.
2 экз., ручей в районе 105 км трассы Эгвекинот — Иультин, темпе-
ратура воды 17,3°, 12.VII 1972.
39.	Р г о t а п у р и s g г. m о г io Z ett.
12 экз., озеро в районе 103 км трассы Эгвекинот — Иультин, или-
стый песок, температура воды 14°, 13.IX 1973; 1 экз., озеро в районе
105 км трассы Эгвекинот — Иультин, 13.IX 1973.
60
Подсем. PODONOMINAE
40.	Т г i ch о t ап у р и s posticalis Lundb.
25.	экз., руч. Геологический, камни, температура воды 0,6°, 23.VI
1972; 2 экз., безымянный ручей в районе Чаплинских озер, 5.VIII 1974;
1 экз., Чаплинские озера, 9.IX 1974.
Подсем. TANYPODINAE ( = PELOPIINAE)
41.	А Ы ab е s m у i a g г. lentiginosa Fries.
4 экз., ручьи бассейна р. Амгуэмы, температура воды 16,5°, июль,
1973; 1 экз., ручей в районе Чаплинских озер, температура воды 7,2°,
6.1Х 1974.
42.	Proclad i и s S k az е
В массе собраны во всех исследованных озерах в июле — сентябре
1972—1974 гг.
Как видно из вышесказанного, основная масса личинок хироиомид
в бентосе водоемов полуострова принадлежит к подсемейству Ortho-
cladiinae. На долю других подсемейств приходится всего 28% от обще-
го числа видов и личиночных форм. Возможно, что более тщательное
изучение озер Чукотского п-ова позволит расширить список видов и
форм личинок подсемейств Chironominae и Tanypodinae.
Подсемейства Chironominae и Tanypodinae в водоемах Чукотского
п-ова представлены в основном широко распространенными и обыч-
ными в Палеарктике видами и формами личинок. К ним относятся:
Chironomus f. 1. salinarius Kieff., Ch. f. 1. sordidatus Kieff., Cryptochiro-
iiomus gr. defectus Kieff., Limnochironomus gr. tritomus Kieff., Glypto-
tendipes paripes Edw., Tanytarsus gr. lobatifrons Kieff., Micropsectra gr.
praecox Meig., Ablabesmyia gr. lentiginosa Fries., Procladius Skuze.
Но встречаются виды, ранее известные только из рек и озер европей-
ского Севера, Сибири и бассейна р. Амура. Stempelina septentrionalis
Tshern. известна из рек Усы (Зверева, 1962), Енисея (Грёзе, 1957),
прибайкальских озер (Липевич, 1963) и водоемов бассейна р. Амура
(Леванидов, 1969); Stictochironomus psammophilus Tshern. известен из
рек Печоры и Вычегды (Зверева, 1953), водоемов бассейна оз. Байкал
(Липевич, 1964) и бассейна р. Амура (Леванидов, 1969).
Интересно нахождение в водоемах Чукотского п-ова личинок Tri-
chotanypus posticalis Lundb. (подсем. Podonominae). Личинки этого
вида были известны из водоемов Северной Европы (Thienemann, 1954)
и бассейна оз. Байкал (Линевич, 1964).
Виды и формы личинок подсем. Orthocladiinae водоемов Чукотско-
го п-ова по характеру распространения могут быть разделены на
5 групп.
Первую группу составляют широко распространенные виды и фор-
мы личинок, встречающиеся в ручьях, реках и озерах Сибири, Средней
и Северной Европы. Сюда относятся: Diamesa insignipes Kieff., Syn-
diamesa branickii Now., Prodiamesa bathyphila Kieff., Orthocladius
thienemanni Kieff., O. gr. saxicola Kieff., O. frigidus Zett., Synorthocladi-
us semivirens Kieff., Diplocladius cultriger Kieff., Trissocladius potamo-
philus Tshern., Psectrocladius gr. psilopterus Kieff., P. gr. dilatatus v. d.
Wulp, Eukiefferiella similis Goethg., E. clypeata Kieff., Thienemanniella
gr. clavicornis Kieff.
Вторая группа включает виды и формы с менее обширным ареа-
лом, ранее известные из водоемов Северной Европы (Черновский, 1949;
61
Thienemann, 1954; Зверева, 1950), Сибири (Линевич, 1963, 1964) и бас-
сейна Амура (Константинов, 1950; Леванидов, 1969). К этой группе
относятся Syndiamesa jacutica (Tshern.) Zvereva, личинки которого
также известны из озер Якутии (Черновский, 1949), Abiskomyia virgo
Edw., Diamesa coronata Tshern. и Limnophyes prolongatus Kieff.
К третьей группе мы относим виды и формы личинок, ранее из-
вестные только из Северной Европы (Черновский, 1949; Thienemann,
1954): Diamesa parva Edw., D. angustimentum Tshern., D. stylata
Tshern., Orthocladius consobrinus Holmgr., Trissocladius fontinalis
Tshern., Eukiefferiella calvescens Ed\v., Parametriocnemus borealpinus
Gow.
Четвертую группу образуют формы и виды, известные пока из во-
доемов бассейна оз. Байкал (Линевич, 1963, 1964) и бассейна р. Аму-
ра (Леванидов, 1969): Orthocladius reofilus Linev. и О. f. 1. exyrhyn-
chus Linev.
К пятой группе мы относим новую личиночную форму Diamesa f. 1.
uelensis 1. п., которая пока обнаружена только в водоемах Чукотского
п-ова.
Личинка Diamesa f. 1. uelensis 1. п. (см. рисунок) темно-зеленого
цвета (фиксированная 75%-пым этанолом), длина 9,5—9,8 мм. Тело
усажено простыми парными щетинками. Подставки преанальных ки-
сточек в 2 раза выше своей ширины; кисточка состоит из 6 щетинок;
нижняя боковая щетинка темная, развита сильнее верхней. Голова
темпо-коричневая, затылочный склерит узкий, черный, гулярный скле-
рит темно-коричневый до черного. Усик желтый, пятичлениковый, тре-
тий членик кольчатый, второй членик несет щетинку, которая достигает
основания четвертого членика; кольцевых органов 3, больший из них
Diamesa f. 1. uelensis 1. п.: а — субментум; б — усик; в — премандибула; г — манди-
була; д — общий вид личинки
62
расположен в базальной части первого членика, щетинка усика дву-
ветвистая, большая ветвь достигает основания пятого членика, индекс
усика 2,2. Мандибула темно-коричневая до черного с 5 истинными зуб-
цами, щетинка под зубцом маленькая, дистально заостренная, внутрен-
няя щетинка состоит из 25—30 ветвей. Субментум темно-коричневый
до черного, боковых зубцов 6 пар; срединный и первые 2 пары боковых
выделяются среди других зубцов более светлой окраской. Верхняя губа
с поперечными рядами шипиков, центральные щетинки верхней губы
простые, развиты хорошо; премандибулы коричневые, дистально с 3 ту-
пыми зубцами.
ЛИТЕРАТУРА
Грёзе И. И. Личинки теидипедид Енисея.— «Труды Всесоюз. гидробиол. о-ва»,
1957, т. 8, с. 231—245.
Зверева О. С. Новые формы личинок Tendipedidae (Diptera) из рек Печоры и
Вычегды.— «Энтомол. обозр.», 1950, г. 31, вып. 1—2, с. 262—284.
Зверева О. С. Личинки теидипедид (хирономид) равнинных рек европейского
Севера СССР.—«Труды Всесоюз. гидробпол. о-ва», 1953, т. 5, с. 264—274.
Зверева О. С. Личинки Tendipedidae водоемов бассейна р. Усы.— В кн.: Рыбы
бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.— Л., «Наука», 1962, с. 253—263.
Калугина И. С. О некоторых возрастных изменениях в строении и биологии ли-
чинок хирономид (Diptera. Chironom.dae).— «Труды Всесоюз. гидробиол. о-ва», 1959,
г. 9, с. 85—107.
Константинов А. С. Хирономиды бассейна р. Амур и их роль в питании амур-
ских рыб.— «Труды Амурской ихтиол, эксп.», 1950, т. 1, с. 147—286.
Леванидов В. Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их мо-
лоди в притоках Амура.— «Изв. ТИНРО», 1969, т. 67, 243 с.
Линевич А. А. К биологии комаров семейства Tendipedidae. (Биология бес-
позвоночных Байкала).— «Труды Лимнол. ин-та СО АН СССР», 1963, т. 1 (21),
вып. 2. М.— Л, с. 1—48.
Линевич А. А. Тенднпедиды (хирономиды) Прибайкалья и Западного Забай-
калья. Автореф докт. дне. Л., ЗИН АН СССР, 1964, 65 с.
Линевич А. А., Ербаева Э. А. К систематике рода Tendipes Meig, из водоемов
Прибайкалья и Западного Забайкалья.—«Изв. Биолого-гергр. НИИ при Иркутском
гос. ун-те». Иркутск, 1971, с. 127—190.
Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae
(Diptera, Chironomidae). (В серии «Определители по фауне СССР», 102). Л., «Нау-
ка», 1970, 344 с.
Черновский А. А. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae. (В се-
рии «Определители по фауне СССР», 31). Л., «Наука», 1949, 186 с.
Шилова А. И. Материалы по систематике мотылей родов Glyptotendipes и
Endoch'ironomus (двукрылые насекомые, Diptera).— «Труды Амурской ихтиол, эксп.»,
1952, т. 3, с. 403—418.
rhienemanti /1. Chironomus. Leben, Verbreitung und wirtschaftliche Bedeutung
der Chironomiden. Die Binnengewasser. Bd 20. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhand-
lung. Stuttgart, 1954, 834 S,
ПРЕСНОВОДНАЯ ФАУНА ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Труды Биолого-почвенного института
1976	Новая серия	Том 36(139)
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЙ СПИСОК ВОДЯНЫХ КЛЕЩЕЙ
(HYDRACHNELLAE, ACARIFORMES)
ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Б. А. Вайнштейн
Институт биологии внутренних вод АН СССР, Борон
Предлагаемый ниже список составлен на основании обработки
63 проб, содержавших 528 экз. клещей, собранных в водоемах Чукот-
ского п-ова сотрудниками Биолого-почвенного института ДВНЦ
АН СССР И. М. Леванидовой, И. А. Черешневым, Л. Л. Будниковой
л Т. С. Вшивковой.
Данный перечень содержит всего 10 видов и не может претендо-
вать на полноту, тем пе менее он представляет определенный интерес,
поскольку фауна водяных клещей Чукотского п-ова до настоящего вре-
мени совершенно пе была известна. Из 10 найденных видов половина
оказались новыми для науки и известны пока только с Чукотки, однако
говорить об их эндемизме преждевременно, учитывая недостаточную
фаунистическую изученность сопредельных территорий.
Три вида — Sperchon glandulosus Koenike, Hygrobates foreli (Le-
bert) и Piona coccinoa (Koch) —широко распространены в водоемах
Евразии (Соколов, 1940). Lebertia pachipalpis Sokolov был описан из
р. Кедровой, Южное Приморье (Соколов, 1940).
Сем. SPERCIIONTIDAE
1.	Sperchon glandulosus (Koenike)
Широко распространен в Голаркгикс. Преимущественно реофиль-
пып, стенотермный вид.
8 экз. 4 2 3 с?, р. Иопивеем (район оз. Иони), 7.VIII 1973; 10 экз.
(1 (J), р. Гильмимливеем, 3—4.VIII 1973, температура воды 12,4°; 4 экз.,
ручей в районе пос. Лаврентия, 1—23.VIII 1973, температура воды 8,1°;
3 экз., там же, 27—28.VII 1972, температура 13,7—19,5°; глубина 15—
30 см, грунт — камни, крупная галька; 1 экз., руч. Невидимка, 2.VIII
1972, глубина 20 см, грунт — камни, песок, температура воды 9,7°; 8 экз.,
ручей 105 км трассы Эгвекинот — Иультин, 12.VII 1972, температура
воды 17,3—18°, глубина 10—20 см, грунт — мелкий гравий, песок.
2.	Sperchon s р. по v. 1
Ранее был известен только с Алтая.
1 экз., р. Иопивеем, 7.VIII 1973; 2 экз., ручей в пос. Лаврентия,
температура воды 13,0°, глубина 15 см.
3.	Sperchon s р. по v, 2
2 экз., р. Ионивеем, 7.VIII 1973; 4 экз., р. Гильмимливеем, 3—
4.V1II 1973, температура 12,4—13°; 2 экз., руч. Горячий (район пос.
64
Уэлен), 10.VIII 1973, температура воды 5,6°; 8 экз.; руч. Невидимка,
2.VIII 1972, температура воды 9,7—11,2°, глубина 10—20 см, грунт —
валуны, камни, галька, песок.
4.	Sperchon s р. nov.3
3 экз., руч. Невидимка, 2.VIII 1972, температура воды 10—11,2°,
глубина 5—30 см, грунт — камни, галька, песок.
5.	Sperchon s р. по v. 4
1 экз., руч. Геологический (зал. Креста, Эгвекинот), 3.VII 1972,
температура воды 0,6е, глубина 20—30 см, грунт — камни.
Сем. LEBERTIIDAE
6.	Leber На pachypalpis Sokolov
Ранее была известна из Южного Приморья.
3 экз., проток, соединяющий оз. Пони с р. Ионивеем, 7.VIII 1973,
температура воды 6,6°, грунт — средняя галька; 2 экз., ручей 111 км
трассы Эгвекинот — Иультин, 17.VIII 1973, глубина 5—20 см, грунт —
галька, ил.
7.	Lebertia s р. п о v
211 экз., руч. Нырвакинотвеем (район пос. Эгвекинот), 22—27.VI,
5—b.VII 1972, температура воды 3,6—4,4°, глубина 10—30 см, грунт
каменисто-песчаный, заиленный, водоросли; 14 экз., 21.VII 1973, тем-
пература воды 5,1—5,6°, глубина 10—35 см, грунт — галька, песок.
Сем. HYGROBATIDAE
5. Н у g г оЬ at е s foreli (L е b е г t)
Голарктика, Япония. Форма стенотермная, обитает в текучих водах
и в профундали больших озер (преимущественно).
1 экз. ( <?), р. Ионивеем, 7.VIII 1973; 4 экз. (Зс?, 1 9), р. Гиль-
мимливеем, 4.VIII 1973, температура воды 12,4°.
Сем. PIONIDAE
9. Pio па coccinea (Koch)
Голарктика, Юго-Восточная Азия, Африка. В стоячих водоемах
весьма обычен. Личинки паразитируют на тендипедидах.
2 экз., ручей 105 км трассы Эгвекинот—Иультин, температура во-
ды 13°, глубина 1 м, грунт — ил, детрит, песок.
Сем. ARRHENURIDAE
10. А г rh е п и г и s s р.
1 экз. (9), проток, соединяющий оз. Иони с р. Ионивеем, 7.VIII
1973, температура воды 6,6°, грунт — средняя галька.
ЛИТЕРАТУРА
Соколов И. И. Hydracarina. Фауна СССР, т. 5, вып. 2. М.—Л., Изд-во АН
СССР, 1940, 510 с
* Заказ 2179	65
ПРЕСНОВОДНАЯ ФАУНА ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Труды Биолого-почвенно! о института
1976	Новая серия	Том 36(139)
НИЗШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ И КОЛОВРАТКИ
ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Н. А. Гурьева
Биолого-почвенный институт
Дальневосточного научного центра АН СССР, Владивосток
Собранный сотрудниками Лаборатории пресноводной гидробио-
логии БПИ в 1973—1974 гг. небольшой материал по зоопланктону во-
доемов Чукотского п-ова позволяет составить некоторое представление
о его качественном составе в этом еще очень мало исследованном
районе Дальнего Востока. Большая часть проб была собрана из озер
и луж по трассе Эгвекинот—Иультин (западная часть полуострова)
и из озер в районе Чаплинских термальных источников (юго-восток
Чукотского п-ова). Одна проба была взята в озерке у р. Лорэн (Ме-
чигменский зал.).
Зоопланктон исследованных водоемов полуострова представлен
следующими отрядами класса Crustacea: Cladocera, Copepoda, Phyllo-
poda, Ostracoda — и классом Rotatoria.
Cladocera насчитывают 14 видов. Наиболее обычными во всех
пробах были Bosmina longirostris и Daphnia pulex.
Daphnia longiremis была встречена в массе в озерах на 103 км
автомобильной трассы Эгвекинот—Иультин в июле 1973 г. Температура
воды 15° являлась, по-видимому, оптимальной для жизни этого вида.
В пробах были зрелые самки с эмбрионами в выводковой камере, а
также много ювенильных особей.
В этих же озерах были найдены Ophryoxus gracilis и Holopedium
gibberum. Оба вида являются типичными представителями фауны се-
верных озер, в которых они населяют различные биотопы (Мануйло-
ва, 1964).
Polyphemus pediculus был собран в озере и в луже па 105 км трас-
сы (зрелые самки с зародышами в выводковой камере и много мо-
лоди) .
Только е озерах района Чаплинских термальных источников были
найдены единичные экземпляры Alona quadrangularis (оз. Теплое,
безымянные озера «Первое» и «Второе»), Alonella excisa (р. Итхат) и
Macrothrix hirsuticornis (оз. Найван).
Озерные виды Eurycercus lamellatus, Chydorus sphaericus, Alonop-
:is elongata, Acroperus harpae, Alona rectangula, характерные для ра-
стительных зарослей, в пробах встречались редко.
Cladocera водоемов Чукотского п-ова представлены главным об-
разом широко распространенными эвритопными видами, встречающи-
мися повсеместно. Исключение составляют Daphnia longiremis, Ophry-
oxus gracilis и Holopedium gibberum, которые характерны для водоемов
северных широт.
66
В отряде Copepoda встречены представители всех подотрядов.
Из 8 видов Calanoida только Neutrodiaptomus incongruens найден
в Восточной Сибири и в Приморье. Остальные виды известны лишь в
водоемах Севера (Боруцкий, 1960).
Eudiaptomus gracilis отмечен в значительных количествах в
оз. Среднем на 103 км трассы Эгвекинот — Иультин (август 1973).
Помимо половозрелых, было много молоди па разных стадиях.
В озере «Третьем» (Чаплинские озера) в 1974 г. было найдено
несколько экземпляров Eudiaptomus graciloides. Этот вид широко рас-
пространен по всей территории СССР.
Mixodiaptomus teeli найден в районе трассы в середине июля в лу-
жах на 107 км (1973 г.) и в озере на 62 км (1974 г.). Этот вид харак-
терен для мелководных водоемов Севера. Из близлежащих районов он
найден па северо-западе Камчатки (Куренков, 1967).
В озере на 105 км и в луже на 107 км трассы Эгвекинот—Иультин
в июле 1973 г. были встречены несколько экземпляров Neutrodiaptomus
incongruens.
Heterocope borealis — вид, обычный для северных водоемов,— имел-
ся почти во всех пробах, хотя численность рачков была невелика (по
нескольку экземпляров в пробе).
В пробе бентоса, взятой в протоке из оз. Иони (1973 г.), было
несколько экземпляров Eurytemora sp.: по-видимому, они попали с во-
дой при промывке пробы. Видовое определение этого рачка невозможно
из-за нарушения целостности организмов. Приводим признаки Eury-
temora sp. (см. рисунок:!, а—е).
S. Дл ина тела 1,6 мм. Третий (от конца) членик геникулирующей
антенны с длиинькм отростком, равным длине второго от конца члени-
ка. Пятая пара ног. На Exp II правой ноги с брюшной стороны ближе
к основанию хватательного когтя имеется прозрачная пластинка. Боко-
вой шип этого членика равен наибольшей ширине его. На спинной
стороне ближе к внутреннему краю Bas II правой ноги имеется пла-
стинка, а у основания его — щетинка. Епр одпочлепистый, достигает
середины внутреннего края Exp II; на конце его группа волосков.
У левой ноги Exp I по длине равен Bas И, по уже его. Exp II расши-
рен в переднем отделе, внутренняя поверхность его покрыта волосками.
Отросток и придаток на конце его короткие, слегка выдаются за задний
край Exp II. Епр двучленистый, достигает середины внутреннего выпу-
клого края Exp II. На конце Епр песет длинный шип и несколько во-
лосков.
2 . Длина тела 2,15 мм. Лопасть последнего торакального сегмен-
та с небольшими шипообразными выступами. Генитальный сегмент по
бокам вооружен короткими сенсорными шипами. Пятая пара ног: Епр
достигает основания Exp II, шипы на конце его меньше половины дли-
ны самого членика. Exp III есть, его внутренний шип толстый, корот-
кий, слабооперенный. Фуркальные ветви короткие, с рядом волосков
по внутреннему краю; их длина пе более чем вдвое превышает шири-
ну. Боковая щетинка примерно в задней трети длины наружного края.
Limnocalanus grimaldi обитает в водах с пониженной соленостью
(Балтийское морс, моря Арктики, устья рек), а также в озерах, недав-
но отделившихся от моря (Рылов, 1930). Нами он был отмечен в
1974 г. в озере Найван (юго-восток Чукотского п-ова).
Cyclopoida включает 10 видов, из них 6 — из рода Acanthocyclops.
A. capillatus был найден во всех пробах из водоемов в районе
трассы. Этот вид обычен для северных водоемов зон тундры и тайги.
В пробе бентоса, взятой в августе в протоке озера Иони (1973 г.),
была найдена £ A. vernalis. В протоку она попала, очевидно, из озера.
5*
67
I — Eurytemora sp.: a — фуркальная ветвь; б — пятая пара ног ; в — пятая пара
ног 9 ; г — лопасть заднего сегмента цсфалоторакса $ ; д — третий членик гепику-
лирмощей антенны <5; е — Exp III правой ноги 5, вентрально.
II — Acanthocyclops sp. 1,2 : а — фуркальные ветви; б — пятая лара ног; в —
дистальный членик Епр ног IV пары
Два вида рода Acanthocyclops не были определены. A. sp. 1 был
найден в единственном экземпляре в луже в районе 107 км трассы в
1973 г. Этот вид был многочислен в большинстве Чаплинских озер
* *
(1974 г.). Он обладает рядом признаков, которых нет ни у одного видя
рода Acanthocyclops, описанных В. М. Рыловым в 1948 г. (см. рису-
нок: II, а—в).
2- Передние антенны 10-членистые, не достигающие заднего края
цефалоторакса. IV торакальный сегмент уже предыдущего, с закруг-
ленными задними углами. Задние края абдоминальных сегментов в мел-
ких зубчиках. Фуркальные ветви расходящиеся, отношение их длины
к ширине 3:1. Внутренние края с рядом волосков. Боковая щетинка
прикрепляется в задней трети длины наружного края. Из крайних апи-
кальных щетинок внутренняя немного длиннее внешней. Из средних
апикальных щетинок внутренняя длиннее внешней почти в 2 раза. Внут-
ренний шип II дистального членика ног V пары очень короткий. Апи-
кальные шипы на конце дистального членика Enp IV равны по длине;
отношение длины этого членика к ширине 2,5—3 : 1. Длина тела
1,6—2,3 мм.
A. sp. 2 встретился в двух экземплярах (2$) в озере на 103 км
трассы и в озерке у р. Лорэн (1973).
Все Cyclopoida изученных водоемов Чукотки являются видами хо-
лодолюбивыми или эвритермпыми космополитами, не требующими для
своего существования особых условий среды.
Из отряда Phyllopoda в пробах найдено 4 вида жаброногов
и один вид щитпей.
Жаброноги Artemiella skorikowi и Polyartemiella haseni собраны
в озере у р. Лорэн. Численность их здесь велика. В луже в районе
107 км найдена Polyartemia forcipata — арктический вид, как и два
предыдущих. В луже в районе 105 км трассы собраны Chirocephalopsis
rostratus—If и 1<5.
Из щитпей был найден один вид — Lepidurus arcticus — в озере на
105 км трассы и в Чаплинских озерах, в больших количествах.
Все собранные Phyllopoda являются высокоарктическими, не за-
ходящими далеко на юг. Р. haseni и L. arcticus найдены на Аляске
(Смирнов, 1936; Pennak, 1953). Lepidurus arcticus и Polyartemia forci-
pata были указаны Мияди (цитир. по Куренкову, 1967) для Северных
Курильских о-вов. В соседних регионах эти виды пока не найдены.
Из Rotatoria в пробах имеется 6 видов. Такое небольшое разнооб-
разие объясняется тем, что газ планктонной сети (№47) был слишком
крупным для коловраток. Наиболее многочисленными в уловах были
Kcllicottia longispina и Synchaeta sp.
Фауна низших ракообразных Чукотского п-ова по видовому соста-
ву ближе к фауне Камчатки, чем Восточной Сибири. Список низших
ракообразных И. И. Куренкова (1967) является результатом двадцати-
летних исследований озер и рек Камчатки и в отношении полноты не
сравним с нашим.
При дальнейших исследованиях многие указанные для Камчатки
виды могут быть найдены и на Чукотском п-ове, поэтому в настоящее
время их отсутствие — не показатель различия фаун. Отсутствие же
на Камчатке видов, найденных на Чукотке, является достоверным не-
гативным показателем для камчатской фауны.
Список Cladocera Камчатки содержит 31 вид. На Чукотском п-ове
найдено 14 видов Cladocera, из которых три — неизвестны на Камчатке.
Это Alonella excisa, указанная лишь с Северных Курильских о-вов,
Macrotrix hirsuticornis и Alonopsis elongata.
Список Calanoida и Cyclopoida Камчатки также многочисленнее
нашего (соответственно 29 и 18 видов). На Камчатке не обнаружены
Acanthocyclops crassicaudis, Eudiaptomus graciloides, Neutrodiaptomus
69
incongruens, Limnocalanus grimaldi, найденные на Чукотском п-ове.
Отряд Phyllopoda на Камчатке представлен двумя, а в сборах с
Чукотского п-ова — пятью видами, среди которых нет общих для обоих
регионов.
Для Северных Курильских о-вов Мняди указывает 3 вида, из кото-
рых два—Polyartem.ia forcipata и Lepidurus arcticus — общие с чукот-
скими.
Следует отметить, что некоторые общие виды подотряда (Calanoida
и Cyclopoida) встречены только на севере Камчатки и нс обнаружены
в водоемах лучше изученной южной части полуострова.
Много общих видов и с зоопланктоном р. Колымы (Акатова, 1949;
Стрелецкая, 1973; Соколова, 1972; Кириллова, Соколова, 1972). Почти
все виды, встреченные в бассейне р. Колымы, являются широко рас-
пространенными в Восточной Палеарктике. Однако на Колыме нет
Daphnia longiremis, AUxodiaptomus teeli, Neutrodiaptomus incongruens
(последнего нет и на Камчатке). На Дальнем Востоке СССР N. incon-
gruens встречен лишь в Приморье (оз. Ханка). Нет в списках Колым-
ского бассейна пи одного вида Phyllopoda из найденных на Чукотке.
Широко распространенный в Голарктике (в том числе на Камчатке)
Lynceus brachiurus (Смирнов, 1936; Курепков, 1967) на Чукотском
п-ове пока не обнаружен.
В литературе имеются данные по зоопланктону р. Яны, располо-
женной к западу от Колымы (Комарснко, 1968). Из Cladocera для
р. Яны не указаны Daphnia londiremis, Holopedium gibberum, Polyphe-
mus pediculus, Ophryoxus gracilis. Среди копепод имеются лишь два
вида, общие с фауной Чукотского п-ова: Cyclops scutifer и Е. serrula-
tus. Для бассейна р. Яны также не названы найденные на Чукотке
Phyllopoda.
Приведенные выше данные указывают на определенную зоогеог-
рафическую самостоятельность фауны низших ракообразных Чукот-
ского п-ова, занимающей промежуточное положение между фаунами
Сибири и Запада Северной Америки.
Список видов зоопланктона водоемов Чукотского п-ова
Отряд Cladocera
Polyphemus pediculus (Linne)
Holopedium gibberum Zaddach
Macrotrix hirsuticornis Norman et Brady
Ophryoxus gracilis Sars
Daphnia pulex (De Geer)
Daphnia longiremis Sars
Eurycercus lamellatus (O. F. Miiller)
Chydorus sphacricus (O. F. Muller)
Alona rectangula Sars
Alona quadrangularis (O. F. Muller)
Alonella excisa (Fischer)
Alonopsis elongata (Sars)
Acroperus harpae (Baird)
Bosmina longirostris (O. F. Miiller)
Отряд Copepoda
Cyclops scutifer Sars
Eucyclops serrulatus f. tip. (Fischer)
Eucyclops (s. str.) serrulatus (Fisch.) var. speratus (Lili)
Acanthocyclops capillatus (Sars)
Acanthocyclops vernalis (Fisch.)
70
Acanthocyclops viridis (Jur.)	»
Acanthocyclops crassicaudis (Sars)
Acanthocyclops sp. 1
Acanthocyclops sp. 2
Mesocyclops sp.
Mixodiaptomus teeli (Lili.)
Eudiaptomus gracilis (Sars)
Eudiaptomus graciloides (Lili.)
Neutrodiaptomus incongruens (Poppe)
Neutrodiaptomus angustilobus (Sars)
Limnocalanus grimaldi (Guerne)
Heterocope borealis (Fischer)
Eurytemora sp.
Отряд Phyllopoda
Polyartemia forcipata Fischer
Artemiella skorikowi Daday
Polyartemiella haseni (Murdoch)
Chirocephalopsis rostratus Daday
Lepidurus arcticus (Pallas)
Класс Rotatoria
Asplanchna priodonta Gosse
Keratella cochlearis (Gosse)
Kellicottia longispina (Kellicott)
Synchaeta sp.
Brachionus diversicornis (Daday)
Euchlanis dilatata Ehrenberg
ЛИТЕРАТУРА
Акатова H. А. Зоопланктон p. Колым-л и ее бассейна.—«Учен. зап. ЛГУ»,
1949, № 126, вып. 21. с. 341—367.
Боруцкий Е. В. Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих ра-
ков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечниках рыб. М., Изд-во АН
СССР, 1960, 218 с.
Кириллова Г. Г., Соколова В. А. Зоопланктон Колымо-Инднгирских озер.—
«Гидробиол. журнал», 1972, № 4, с. 82—85.
Комаренко Л. Е. Планктон бассейна реки Яны. АТ., «Наука», 1968, 147 с.
Куренков И. И. Список водных беспозвоночных внутренних водоемов Камчат-
ки.—«Изв. ТИНРО», 1967, т. 57, с. 208—212.
Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. М., «Наука», 1964, 327 с.
Рылов В. М. Пресноводные Calanoida СССР. Определитель организмов пресных
вод СССР. Л., Изд-во АН СССР, 1930, 288 с.
Рылов В. М. Cyclopoida пресных вод.— «Фауна СССР. Ракообразные», 1948,
г. 3, вып. 3, 319 с.
Смирнов С. С. Phyllopoda Арктики.— «Труды Арктич. ин-та», 1936, т. 51. Л.,
100 с.
Соколова В. А. Зоопланктон озер Колымо-Индигирской низменности.— В кн.:
Рыбохозяйственное освоение озер бассейна средней Колымы. Якутский филиал АН
СССР, Ин-т биологии. 1972, с. 87—108.
Стрелецкая Э. А. К характеристике зоопланктона пойменных озер среднего те-
чения р. Колымы.— «Трузы Ин-та биол. проблем Севера», 1973, вып. 2. Магадан,
с. 113—117.
Pennak К. W. Freshwater invertebrates of the U. S. 1953, 769 p.
ПРЕСНОВОДНАЯ ФАУНА ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Труды Биолого-почвенного института
1976
Новая серия
Том 36(139)
О ФАУНЕ ПРЕСНОВОДНЫХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ
КРАЙНЕГО СЕВЕРО-ВОСТОКА СССР
Я. И Старобогатов, Л. Л. Будникова
Зоологический институт АН СССР, Ленинград;
Биолого-почвенный институт
Дальневосточного научного центра АН СССР, Владивосток
Несмотря на довольно длительную историю изучения Северо-Восто-
ка Азии в целом, отдельные его районы в малакологическом отноше-
нии остаются изученными крайне слабо. Так, с середины прошлого и
до середины нашего века было опубликовано всего две работы, в ко-
торых приводятся далеко не полные сведения о малакофауне Чукот-
ки (Krause, 1883; Westerlund, 1885). В обширной сводке В. И. Жади-
на (1952) данных о моллюсках этого района практически нет, а в ра-
боте Я. И. Старобогатова и Э. А. Стрелецкой (1967) в таблице рас-
пространения моллюсков приводится список, содержащий 8 видов и
подвидов брюхоногих и 6 видов двустворчатых моллюсков. О малако-
фауне района восточнее бассейна р. Амгуэмы, а также северо-запад-
ного побережья Охотского моря какие-либо сведения в литературе от-
сутствуют.
Таким образом, для Чукотки и континентальной части Корякско-
го национального округа (Старобогатов, Стрелецкая, 1967) были из-
вестны: Valvata sibirica, Lymnaea stagnalis, L. auricularia. L. lanugi-
nosa, Sibirenauta elongata, Physa fontinalis, Anisus acronicus, Anisus
filiaris, Anodonta beringiana, Sphaerium rectidens, Lacustrina dilatata,
Euglesa lilljeborgi, E. kuiperi, E. cor.1
В этой работе Planorbis kamtschaticus рассматривается как сино-
ним Anisus filiaris, a Aplexa hypnorum v. picta как синоним Sibirenau-
ta elongata.
Материалом для пашей работы послужили сборы моллюсков, сде-
ланные сотрудниками Лаборатории пресноводной гидробиологии и их-
тиологии Биолого-почвенного института ЛВНЦ в 1973—1974 гг. в сле-
дующих районах Чукотского п-ова: зал. Креста (водоемы по трассе
Эгвекинот — Иультин на 94—111 км), окрестности оз. Мони (горячие
ключи у речки Гильмимливеем), бух. Провидения (районы Чаплинских
озер и горячих источников). Наряду с этим были обработаны сборы,
сделанные сотрудником Института биологических проблем Севера
ДВНЦ Э. А. Стрелецкой в среднем течении Анадыря (район Вакаре-
ва). сборы сотрудников Лаборатории паразитологии того же институ-
та на побережье Чаунской губы, а также переданные сотрудником
Магаданского отделения ТИНРО В. В. Волобуевым сборы из оз. Рыб- * Е.
1 В цитируемой работе Euglesa приведены под родовым названием Galileja;
Е. сог (там же) рассматривается в качестве подвида Е. lappon’ca, но различия меж-
ду ними столь резки, что Е. сог лучше считать отдельным видом.
72
лого (верхнее течение р. Танюрер, левого притока Анадыря) и из ря-
да водоемов северо-западного побережья Охотского моря (оз. Чукча
на побережье Тауйской губы; оз. Большое Уегипское — бассейн р. Охо-
)ы). Для сравнения были привлечены коллекционные материалы, хра-
нящиеся в Зоологическом институте АН СССР. Большая часть обра-
ботанных материалов хранится ныне в коллекции Зоологического ин-
ститута АН СССР; там же (под № 1) хранятся голотипы всех опи-
сываемых ниже новых видов и подвидов.
В работе рассматриваются только брюхоногие моллюски, так как
основная часть двустворчатых, собранных в изучаемом районе, от-
носится к мелким двустворкам семейства Pisidiidae, недостаточно изу-
ченным в систематическом отношении, для определения которых тре-
буются дополнительные и длительные исследования.
Сем. VALVATIDAE
Род VALVATA Muller, 1774
Подрод SIBIROVALVATA Starobogatov
et Streletzkaj а, 1967
Все обнаруженные в сборах виды Valvata по морфологии и скульп-
туре раковины принадлежат к подроду Sibirovalvata.
Valvata (Sibirovalvata) ssoren sis
W. Dybowski, 1886 (рис. 1, 1)
Материал: 2 экз., озеро № 5 в Анадырском районе, 23.VII 1972
(Э. Стрелецкая); 2 экз., р. Камчатка, 22.VIII 1930.
Распространение. Считалось, что этот вид распространен только
в бассейнах Енисея и Лены. Ныне его следует считать доходящим на
восток до Чукотки и Камчатки.
Valvata (Sibirovalvata) со nf us а
Westerland, 18 9 7 (рис. 1,11)
Материал: 6 экз., озеро № 6 в Анадырском районе, июнь 1972
(Э. Стрелецкая); около 100 экз., оз. Чукча (окрестности Магадана),
29.VIII 1973 (В. Волобуев).
Распространение. Находка па Чукотке дополняет ранее известный
ареал вида: от севера Западной Сибири и бассейна Енисея до край-
него Северо-Востока Азии.
Valvata (Sibirovalvata) helicoidea Dall, 1910
(рис. 1, III)
Эта форма была описана как подвид Valvata lewisi Currier, 1868
(Dall, 1910). На наш взгляд, это самостоятельный вид, довольно замет-
но отличающийся копхологически от V. lewisi (рис. 1, IV). По скульпту-
ре и форме раковины V. helicoidea крайне похожа па виды подрода
Sibirovalvata, в частности па V. brevicula Kozhov, 1936 (рис. 1, V) и
V. sibirica Midd., 1851 (рис. 1, VI). Ширина пупка, зависящая от скоро-
сти нарастания оборотов, у V. helicoidea больше, чем у V. brevicula,
но меньше, чем у V. sibirica. Такое же промежуточное положение ме-
жду V. brevicula и V. sibirica она занимает по высоте раковины: ра-
ковина V. helicoidea ниже V. brevicula, но выше V. sibirica, у которой
завиток совсем нс возвышается над устьем. Кривая аллометрической
73
Рис. 1. I — Valvata ssorcnsis: a, 6 — Анадырский район, озеро № 5; II—V. confusa:
a, b— Анадырский район, окрестности Вакарево, озеро № 6; III—V. helicoidea:
а, b, в — бассейн р. Амгуэмы; IV — V. lewisi, по Binney, 1869; V — V. brevxula: а. б,
в — синтип из Богучанской губы Байкала; VI—V. sibirica: а, б, в — синтип из Бар-
наула; VII—Kolhymamn-icola kolhymensis: а — паллиальный гонодукт 2, б — участок
бурсы с гофрированными стенками, в — дпс1альные части половой системы г —
зубы радулы
зависимости, между шириной раковины и шириной пупка у V. helicoi-
(iea лежит между аналогичными кривыми у V. brevicula и V. sibirica,
что также служит доказательством ее близости к сибирским вальва-
там.
Материал: более 100 экз., бассейн р. Амгуэмы в ручьях 105, 107,
108, 111 км трассы Эгвекинот—Иультин, июль — август 1973 (Л. Буд-
никова) более 200 экз., озера 103 и 105 км трассы, июль — август
1973 (Л. Будникова); 1 экз., Анадырский район, лужа около Вакаре-
во, 4.VIII 1972 (Э. Стрелецкая).
Распространение. Вид из Азии известен пока только с п-ова Чукот-
ка. В Америке он обычен в штате Аляска (США) и на севере Британ-
ской Колумбии (Канада). Возможно, находками этого вида объясня-
ются и данные о наличии V. sibirica на юге Аляски и северо-западе
Канады.
Vai vat a (Sibirovalvata) sibirica Middendorf, 1851
(p и с. 1, VI)
Материал: 25 экз., озеро № 6 в Анадырском районе, нюнь 1972
(Э. Стрелецкая); более 50 экз., оз. Большое Уегинское (бассейн
р. Охоты), июль 1969 (В. Волобуев).
Распространение. Северная Азия, Север Европы, на северо-запад-
ном побережье Охотского моря обнаружен впервые.
Сем. BITHYNIIDAE
Подсем. AMNICOLINAE
Род. KOLHYMAMNICOLA Gen. nov.
Типовой вид Amnicola kolhymensis Starobogatov
et S t г е I е t zkaj а, 1967 (рис. 1, VII)
Изучение анатомии Amnicola kolhymensis показало, что этот вид
следует выделить в самостоятельный род, который можно характери-
зовать следующими особенностями строения половой системы. Проста-
та находится у заднего конца мантийной полости; проток простаты
очень длинный, в три раза длиннее ее. Придаточная железа в копуля-
тивном аппарате мощная, в виде длинной, свернутой в клубок трубки,
гораздо более крупная, чем у Amnicola (Berry, 1943). В женской по-
ловой системе семяприемник имеет вид длинной трубки, соединенной
с бурсой довольно широким протоком; у некоторых экземпляров стен-
ки бурсы выглядят гофрированными (рис. 1, VII а, б). Радула изобра-
жена па рисунке 1, VII г.
Kolhymamnicola kolhymensis
(Starobogatov et Streletzkaja, 19 6 7)
Материал: 30 экз., оз. Азабачье (Камчатка), 26.VII 1969 (И. Ле-
ванидова); 14 экз., оз. Большое Уегинокое, зал. Кривой Рог, 5.VII 1969
(В. Волобуев); 4 экз., там же, 7.VI 1969	(В. Волобуев); 1 экз.,
оз. Рыбное (Анадырский район), август 1973 (В. Волобуев); 1 экз.,
озеро № 5 в Анадырском районе, 23.VII 1972 (Э. Стрелецкая).
Распространение. До сих пор вид был известен только из бассей-
на Колымы; ныне можно констатировать, что он распространен до-
вольно широко: от Колымы —на западе, до Чукотки и Камчатки — на
востоке. На юге вид доходит до бассейна Амура (среднее течение
р. Амгуни).
75
Подсем. BITHYNIINAE
Род. BIT HY NIA Leach in Abe I, 1818
Подрод BOREOELONA Starobogatov
e t Streletzkaj a, 1967
Bithynia (Boreoelona) sibirica Westerland, 188 6
Материал: более 100 экз., оз. Чукча (окрестности Магадана),
июль — август 1973 (В. Волобуев).
Распространение. От бассейна Енисея до Камчатки; на Чукотке
пока не найден.
Сем. LYMNAEIDAE
Род LYMNAEA Lamarck, 1799
Подрод WALTERLYMNAEA Subgen. nov.
Типовой вид L у тп а е a catascopium Say, 1817
В этот подрод мы включаем группы Lymnaea catascopium Say и
L. emarginata, указанные в сводке Бекера (Baker, 1911). По морфоло-
гии раковины представители подрода близки к Radix, а по скульпту-
ре раковины — к Stagnicola, что заставляло многих исследователей
относить их то к одному подроду, то к другому. Копулятивный аппа-
рат характеризуется коротким массивным мешком пениса и соответ-
ственно вздутым пенисом; стенки мешка в проксимальной части тол-
стые, а при переходе в препуциум тонкие; велюм мощный при корот-
ком и слаборазвитом саркобеллюме. В отличие от Radix дистальная
часть простаты мало расширена, и в связи с этим се сужение к про-
ксимальной части слабо выражено,
Lymnaea (W a 11 е г I у т п а е а)
atkae ns is Dall, 18 84 (рис. 2)
С Крайнего Северо-Запада Америки (штат Аляска) было описа-
но 4 вида лимнеид, очень близких друг к другу по морфологии и
скульптуре раковины: L. atkaensis Dall, 1884; L. randolphi Baker, 1904;
L. petersi Dall, 1910; Galba alascaensis Baker, 1911. Хубендик (Huben-
dicK, 1951) считает все эти виды синонимами Lymnaea emarginata,
игнорируя целый ряд особенностей, давно отмеченных Бекером (Ba-
ker, 1911). На графике зависимости ширины и высоты раковины все
имеющиеся в литературе промеры этих четырех видов легли всего на
2 кривые. Промеры раковин всех наших экземпляров легли на ту
кривую, где разместились промеры типовых экземпляров L. atkaensis,
L. randolphi; на другую кривую легли промеры раковин L. petersi,
L. alascaensis. Это заставляет считать, что на Аляске встречаются
всего два вида этой группы, причем L. atkaensis — это старший сино-
ним L. randolphi, a L. petersi — старший синоним L. alascaensis. Все
наши экземпляры относятся к L. atkaensis. Строение половой системы
этого вида до сих пор было неизвестно. Мешок пениса короткий, ши-
рокий; стенки его, тонкие в проксимальной части, утолщаются в ди-
стальной; пенис проксимально вздутый за счет толстых стенок; семен-
ной канал тонкий, извитой и становится прямым лишь в последней
трети. Саркобеллюм слаборазвитый; велюм мощный; капал саркобел-
76
Рис. 2. I — Lymnaea atkaens's: a — экземпляр из озера 103 км трассы Эгвекинот —
Иультин, б—L. atkaensis, no Dall, 1910, в—копулятивный аппарат, г—дистальные ча-
сти женской половой системы; II — L. scalaris Westerlund = L. alaskaensis Baker =
= L. atkaensis Dall, no Hubendick, 1951; III — L. petersi, no Dall, 1910; IV — L. ran-
dolphi. no Baker, 1911
люМа с гофрированными стенками в верхней половине и сужающийся
книзу. Препуциум мощный с пилястрами (рис. 2, I в). Семяприемник
в виде шара, расположен в левой стороне тела; проток его длинный,
тонкий, цилиндрический (рис. 2, 1г).
Материал: более 100 экз., бассейн р. Амгуэмы (озера 103 и 108 км
трассы Эгвекинот — Иультин), июль — август 1973	(Л. Будникова);
более 50 экз., одно из Чаплинских озер и ручей, вытекающий из этого
озера (юго-восточная часть полуострова), июль — август 1974 (Л. Буд-
никова и Т. Вшивкова).
Характеристика биотопов. Озера небольшие (около 1 км2), глу-
бины их нс превышают 3 м; моллюски же найдены па глубине не бо-
лее 1 м, на заиленном грунте, часто там, где есть водоросли. В ручье,
где найден этот вид моллюсков, они обитают как в местах с замедлен-
ным течением, на глубине до 30 см (грунт — ил, детрит), так и в ме-
стах с быстрым течением (грунт — галька, обросшая водорослями).
Распространение. Алеутские о-ва, Аляска (до Крайнего Севера),
Британская Колумбия, Северо-Западная Канада (бассейн Юкона).
Для территории СССР отмечается впервые.
Подрод RADIX Montfort, 1810
L у т п а е a (R a d lx) lanuginosa
W. D у b о w s k i, 1903 (p и c. 3, I)
Этот вид обычно рассматривался как подвид Lymnaea auricularia
Linne, 1788 (Старобогатов, Стрелецкая, 1967), однако анатомические
отличия заставляют считать L. lanuginosa самостоятельным видом.
В частности, у L. auricularia препуциум цилиндрический (Лихарев,
Старобогатов, 1967), слабо утолщенный в середине, а у L. lanuginosa он
конический, сильно суженный в проксимальной части и расширяющий-
ся дистально. Поэтому цилиндрическую форму он приобретает, когда
проксимальная часть препуциума ввернута. Это мы наблюдали на на-
ших экземплярах, то же можно видеть и у экземпляра, изображенно-
го Хубендиком (Hubendick, 1951, fig. 125) под названием L. kam-
tschatica.
Материал: 9 экз., оз. Чукча (окрестности Магадана), 28.VIII 1973
(В. Волобуев); 1 экз., оз. Большое Уегинское, 7.VI 1969 (В. Волобуев);
17 экз., там же, из желудка пейвы, июнь 1971 (В. Волобуев).
Распространение. От бассейнов Индигирки и Колымы на восток
до Камчатской области и па юг до северо-западного побережья Охот-
ского моря.
Подрод PEREGRIANA Servain, 1881
Типовой вид В и с с i num peregrum Muller, 1774
Хубепдик (Hubendick, 1951) разграничивает L. auricularia и L. ре-
regra по длине протока семяприемника. Между тем, на наш взгляд, го-
раздо более важно то обстоятельство, что у L. auricularia и близких к
нему видов семяприемник лежит на левой стороне тела (т. е. противо-
положно паллиальному гонодукту, как у Physidae), в первичном для
всех легочных моллюсков положении в районе перикарда, а у L. реге-
gra — справа, близ паллиалыюго гонодукта (аналогично тому, что на-
блюдается у Planorbidae), и такое положение следует считать вторич-
ным. В первом случае проток семяприемника должен быть длинным,
во втором — его длина может заметно варьировать. Сказанное застав-
ляет сохранять в подроде Radix лишь группу L. auricularia, выделяя
группу L. peregra в самостоятельный подрод.
78
Рис 3. I — Lymnaea lanuginosa: a — экземпляр из оз. Большого Уегинского, б — ко-
пулятивный аппарат, в — дистальные части женской половой системы; II—L. kam-
tshatica: а—экземпляр из оз. Утиного, б — копулятивный аппарат; III — L. zazurnen-
s'.s: а — экземпляр из Марково, Анадырский район, б — дистальные части женской
половой системы, в — простата, г — копулятивный аппарат
Lymnaea (Peregriana) kamtschatica
Middendorf f, 1851 (рис. 3, II)
Старобогатов и Стрелецкая (1967) считали этот вид подвидом
Lymnaea peregra Muller, 1774. Однако при нахождении его вместе с
L. peregra в мелких водоемах в пойме средней Амгуни (возле села
им. Полины Осипенко) было отмечено, что какие-либо переходные
формы между ними отсутствуют. Это говорит в пользу видовой само-
стоятельности L. kamtschatica. Анатомические отличия между этими
79
видами следующие: у L. kamtschatica мешок пеииса толще, чем у
L. peregra, и, ио-видимому, длиннее, насколько можно судить по един-
ственному экземпляру с частично ввернутой проксимальной частью
препуциума.
Материал: 5 экз., оз. Утиное (бассейн р. Охоты), из желудка ней-
вы, 1.VI 1971 (В. Волобуев).
Распространение. Камчатка, бассейн р. Колымы, северо-западное
побережье Охотского моря на юг до среднего течения Амгуни.
Lymnaea (Peregriana) zazurnensis
Mozley, 1934 (рис. 3, III)
Этот вид, хорошо отличающийся от L. peregra по раковине, имеет
и некоторые анатомические особенности. Семяприемник имеет вид
крупного шара с очень узким и относительно коротким протоком. Про-
стата в нижней части мало утолщенная, причехМ семяпровод начина-
ется на заметном удалении от ее дистального конца. Мешок пениса
очень длинный, препуциум расширен дистально с мощными пилястра-
ми. Характерна сильная скрученность семенного канала внутри пени-
са. Анатомия именно этого вида изображена Хубендиком (Hubendick,
'• 951, fig. 104) под названием L. «peregra».
Материал: 7 экз., Марково Анадырского района, 14.VIII 1972
(Э. Стрелецкая).
Распространение. В субполярных районах от севера Западной Си-
бири (р. Байдарата) до Чукотки; дальше всего на юг заходит в сред-
ней Сибири (Прибайкалье) и в средней части бассейна Амгуни (в упо-
минавшихся выше лужах вместе с L. kamtschatica и L. peregra).
Сем. PHYSIDAE
Подсем. APLEXINAE
Род SIBIRENAUTA Starobogatov
et Streletzkaj а, 1967
Sibirenauta pi eta (Kran.se, 1883) (рис. 4, I)
Этот вид по форме раковины настолько похож на S. elongata, что
в работе Я. И. Старобогатова и Э. А. Стрелецкой (1967) под названи-
ем S. elongata изображена именно S. picta. Последняя отличается от
S. elongata (рис. 4, 11а) несколько более укороченным и расширенным
завитком, формой устья и некоторыми особенностями строения копу-
лятивного аппарата: мешок пениса длинный; у S. picta он четко раз-
деляется на 3 отдела: его проксимальная часть имеет тонкую мускули-
стую стенку; дистальная часть более плотная, по тоже мускулистая;
средняя часть железистая, толстостенная. У S. elongata в отличие от
S. picta нет столь четкой разницы в ширине отделов мешка пениса:
его проксимальная часть также мускулистая, затем она плавно рас-
ширяется, с середины длины мешка пениса стенка железистая, тол-
стая (рис. 4, II б). Пенис у S. picta в общем имеет почти такое же
строение, что и у S. elongata: короче мешка пениса, тонкий, немного
расширенный в проксимальной части, в последней четверти своей
длины имеет фиксаторное утолщение, семенной канал извитой в пер-
вой трети пениса. Препуциум у S. picta несколько более короткий и
цилиндрический, у S. elongata он более длинный и чуть расширенный
в дистальной части. Строение женской половой системы у этих видов
сходно (рис. 4, II г).
Материал: более 50 экз., бассейн р. Амгуэмы (ручьи и пойменные
лужи 94, 105, 107 км трассы Эгвекинот — Иультин), июль — август
SQ
Рис. 4. I — Sibirenauta picta: a — экземпляр из бассейна p. Амгуэмы, б — копул яти е,-’
пый аппарат; II—S. elongata: а — экземпляр из бассейна р. Амгуэмы, б — копулятив-
ный аппарат, в— участок пениса под большим увеличением, г — часть половой систе-
мы; III — Physa taslei. а — экземпляр из оз. Ачиколь, б — копулятивный аппарат
1973 (Л. Будникова и И. Черешнев); 20 экз., ручьи и лужи в районе
Чаплинских озер, июль — сентябрь (Л. Будникова и Т. Вшивкова);
3 экз., Усть-Чауп, 31.VII 1972 (Э. Стрелецкая).
Распространение. S. picta известна из бассейна Колымы и из Чу-
котки.
Sibirenauta elongata (Say, 1821) (рис. 4, II)
Материал: 60 экз., бассейн р. Амгуэмы (озеро 62 км, ручьи и пой-
менные лужи 94, 105, 107 км трассы Эгвекинот — Иультин), июль —
август 1973 (Л. Будникова и И. Черешнев); 20 экз., ручьи и лужи в
районе Чаплинских озер, июль — сентябрь 1974	(Л. Будникова и
6 Заказ 2179
81
Т. Вшивкова); 5 экз., Усть-Чаун, 31.VII 1972 (Э. Стрелецкая); 1 =
Анадырский район, окрестности Вакарево, лужа, 5.VIII 1972 (Э.
лецкая).
Экологически S. elongata и S. picta довольно сходны и нередко
встречаются совместно без переходов.
Распространение. Север Западной Сибири, Восточная Сибирь, Чу-
котка, Север Северной Америки (Канада, Север США). Американская
Physa hordacea, судя по пропорциям раковины, возможно, всего лишь
подвид этого вида.
Подсем. PHYSINAE
Европейские и американские виды подсемейства, судя по совре-
менным анатомическим данным (Clampitt, 1970; Те, 1973, 1974), груп-
пируются в 3 рода:
Physa Draparnaud, 1801. Мешок пениса полностью или в большей
части железистый. К этому роду относятся все европейские виды (кро-
ме Physa acuta) и Physa skinneri.
Physodon Haldeman, 1842. Мешок пениса полностью мускулистый.
К этому роду относятся: Physa microstoma, Physa integra, Ph. walke-
ri. Ph. michiganensis, Ph. anatina, Ph. cubensis, Ph. virgata, Ph. acuta.
Physella Haldeman, 1842. Мешок пениса поделен по длине на две
равные части: проксимальную (мускулистую) и дистальную (желези-
стую). К этому роду следует относить: Ph. globosa (тип), Ph. gyrina,
Ph. ancillaria, Ph. vinosa, Ph. sayii, Ph. varreniana, Ph. chetekensis,
Ph. bayfieldensis. Ph. obrussoides, Ph. elliptica, Ph. parkeri. Ph. mag-
nalacustris, Ph. remingtoni, Ph. hildreturana.
Род PHYSA Draparnaud, 1801
По форме раковины и строению копулятивного аппарата виды это-
го рода группируются в 3 подрода:
Physa s. str. Раковина гладкая или почти гладкая, светлая, хруп-
кая, тонкостенная, шаровидная. Мешок пениса целиком железистый,
плавно сужается в дистальной трети, пенис довольно тонкий, короче
мешка, препуциальная железа резко обособлена, саркобеллюм массив-
ный без обособленной папиллы па конце.
Mediterraneophysa subg. п. Типовой вид — Physa taslei Bour-
guignat (рис. 4, III). Раковина гладкая, светлая, более высокая и
прочная. Мешок пениса железистый почти полностью, за исключени-
ем мускулистой дистальной Vs части. Он довольно резко сужается к
середине, дистальная часть его узкая. Пенис очень тонкий, длиннее
мешка, препуциальная железа резко обособлена, саркобеллюм массив-
ный без обособленной папиллы на конце (рис. 4, III б).
Beringophysa subg. п. Типовой вид — Physa ampullacea chukchen-
sis subsp. n. (рис. 5, I). В качестве типового обозначен именно этот
подвид, так как анатомия Physa ampullacea ampullacea неизвестна и
нет полной уверенности в конспецифичности этих форм. Раковина ко-
ричневая, с развитой серповидной микроскульптурой. Мешок пениса
железистый за исключением небольшого участка близ прспуциума. На
границе дистальной четверти его стенка на коротком участке утонче-
на; пенис довольно тонкий, короче мешка; препуциальная железа сла-
бо обособлена; саркобеллюм массивный с обособленной папиллой на
конце; перед саркобеллюмом конец мешка образует мощное мускули-
стое утолщение — пресаркобеллюм. К этому подроду, судя по ракови-
не, относятся Ph. ampullacea и Ph. traskii, а судя по анатомии (Те,
1974) —Ph. skinneri Tayl. Лопасти коллумелярного края мантии ма-
лочисленные, отделены участком с ровным краем от лопастей палаталь-
82
Рис. 5. I—Physa ampullacea chukchcnsis’ a — голотип, 6 — Ph. ampullacea no Tryon,
1872, в — копулятивный аппарат, г — край мантии Ph. ampullacea chukchenss (схема-
тично), д — то же у Ph. fontinabs; II—Ph. streietzkajae: a—голотип, 6 — копуля-
тивный аппарат; III — Ph. fontinalis из Московской области; IV — Anisus acronicus:
а, б, в — экземпляр из бассейна р Амгуэмы; V—A. s’lbatroemi. а, б, в — голотип,
г — копулятивный аппарат; VI—A. kamtschaticus: а, б, в —экземпляр из оз. Боль-
шого Уегпчского, г — копулятивный аппарат, д — дистальная часть пениса со стилетом;
VII — A. stroemi: а, б, в — экземпляры из оз. Большого Уегинского
6*
ного края; у европейских физ лопасти коллумелярного края не отде-
лены от лопастей палатального края (рис. 5, I г, д).
Подрод BERJNGOPHYSA Subg. п.
Physa (В eringop hys a) ampullacea
chukchensis subsp.n. (рис. 5,1)
По форме раковины, ее пропорциям и окраске чрезвычайно похожа
па Ph. ampullacea с Запада США, поэтому мы и рассматриваем чукот-
скую форму всего лишь как подвид. От Physa ampullacea ampullacea
она отличается вдвое меньшими предельными размерами п гораздо бо-
лее выраженной серповидной микроскульптурой.
Мешок пениса у описываемого подвида железистый, плавно су-
жающийся па протяжении проксимальной половины, далее цилиндри-
ческий и невдалеке от начала препуциума переходящий в мускулистый
пресаркобеллюм. Перед пресаркобеллюмом стенка мешка наиболее
тонка. Препуциум цилиндрический с малообособленной железой. Пе-
нис довольно тонкий, но короче мешка, п на конце снабжен фиксатор-
ным утолщением. Анатомически эта форма в некотором отношении на-
поминает Ph. t’aslei Bgt. (рис. 4, 111 б), но отличается развитым пресар-
кобеллюмом и более коротким пенисом (рис. 5, 1в).
Размеры гологипа (в мм): высота раковины 8,7; ширина 5,2; вы-
сота устья 6,1; ширина 3,0 при 4 оборотах.
Материал: 20 экз., в небольшом озере в районе Анадырского аэро-
порта, июль 1974 (Л. Будникова и Т. Вшивкова); 15 экз., бассейн
р. Амгуэмы в озере 105 км трассы Эгвекинот — Иультин, август 1974
(И. Черешнев); 9 экз., один из них выделен в качестве голотипа, Усть-
Чауп, лето 1973 (Э. Стрелецкая).
Распространение. Подвид известен только из перечисленных ме-
стонахождений. Возможно, к нему же относятся и Physa ampullacea
из Аляски, упомянутые Доллом (Dall, 1910).
Подрод PHYSA Draparnaud, 1801
Physa (Physa) streletzkajae sp. n. (рис. 5, II)
Раковина тонкостенная, хрупкая, бесцветная, яйцевидно-шаровид-
ная, вздутая по сравнению с раковиной Physa fontinalis (рис. 5, III),
с маловозвышающимся тупым завитком. Поверхность раковины по-
крыта слабой, но более заметной, чем у Ph. fontinalis, серповидной
микроскульптурой. Устье удлиненно-овальное; высота его немногим
меньше высоты раковины; коллумелярный край устья не скрученный.
Мешок пениса более длинный, чем, у Ph. fontinalis; он в 2 раза длин-
нее препуциума, расширенный в проксимальной части и постепенно
сужающийся к дистальной; стенки его железистые, одинаковой тол-
щины по всей длине. Пенис очень тонкий и длинный — выходит за пре-
делы мешка пениса и доходит до препуциальной железы, на самом
конце имеет фиксаторное утолщение, в отличие от Ph. fontinalis, у ко-
торой пенис короче мешка пениса и без фиксаторного утолщения. Сар-
кобсллюм массивный, обособлен от цилиндрического, несколько рас-
ширенного в центре препуциума. Препуциальная железа очень сильно
развита (рис. 5, II б).
Размеры голотипа (в мм): высота раковины 8,4; ширина 5,7; вы-
сота устья 7,2; ширина 4,1 при 3 оборотах.
Материал: 2 экз. (один с поврежденной раковиной вскрыт), Ана-
дырский район, Вакарево, оз. №6, ст. 5, июль 1972 (Э. Стрелецкая).
Распространение. За пределами типового местонахождения неиз-
вестен.
84
Сем. PLANORBIDAE
Род ANISUS Studer, 1820
Подрод GYRAULUS Agassiz in Chaipentier, 1837
A n i s и s (G у r a ul us) acronicus
(F e г и s s a c, 18 07) (рис. 5, IV)
Материал: более 100 экз., озера 62, 103, 105 км трассы Эгвекинот —
Иультин, июль — август 1973 (И. Черешнев и Л. Будникова); более
100 экз., ручьи и пойменные лужи 105, 107, 108, 111 км трассы, июль —
август 1973 (И. Черешней и Л. Будникова); 5 экз., р. Амгуэма, август
1973 (Л. Будникова); около 50 экз., ручьи и озера в районе Чаплин-
ских горячих источников, июль — август 1974	(Л. Будникова и
Т. Вшивкова); 5 экз., озеро в районе Анадырского аэропорта, июль
1974 (Т. Вшивкова и Л. Будникова); 15 экз., горячие источники в
районе р. Гильмимливеем, август 1973 (И. Леванидова и И. Череш-
пев); 5 экз., Анадырский район, озеро в окрестностях Вакарево,
4 .VIII 1972 (Э. Стрелецкая); 20 экз., Анадырский! район, озеро па бе-
регу бух. Угольной, август 19G8	(О. Кусакин). Вид эврибионтный:
найден в водоемах различных типов, на разнообразных грунтах и глу-
бинах; в районе р. Гильмимливеем собран с соляных корок в тер-
мальных источниках с температурой воды выше 40°.
Распространение. Встречается почти по всей Европе и по Северу
Азии (севернее бассейна Амура).
Anisus (Gyraulus) substroemi sp. n. (рис. 5, V)
Раковина тонкостенная, светло-желтая, оборотов 3—3,5, довольно
быстро нарастающих; последний оборот почти в 2 раза шире пред-
последнего. Киль проходит на уровне середины высоты последнего
оборота, пластинчатый, маловыступающий, устье овалыю-ромбиче-
ское с углом на внешней стенке, соответствующим килю.
По форме раковины вид крайне похож на американский A. deflec-
tus. Однако сравнение наших данных о строении копулятивного аппа-
рата с аналогичными данными Бекера (Baker, 1945) по материалам
с Востока США (откуда и описан A. deflectus) заставляет высказать-
ся против их конспецифичности. У A. deflectus мешок пениса резко
булавовидный, расширен в проксимальной части и плавно сужается
на границе дистальной трети; у A. substroemi он слабо расширяется
в дистальной части, плавно сужается на границе дистальной трети и
вновь плавно расширяется к препуциуму. У A. deflectus мешок пениса
в дистальной части заметно шире препуциума, а у A. substroemi шири-
на мешка пениса ни в какой части не достигает ширины препуциума.
Велюм у A. deflectus развит более слабо, чем у A. substroemi; то же
можно сказать и о саркобеллюме, который выдается за уровень велю-
ма. Стилет у A. substroemi много длиннее, чем у A. deflectus.
Можно заметить некоторое сходство в форме раковины у описывае-
мого вида и у обитающих на Северо-Востоке Азии A. acronicus и
A. kamtschaticus (рис. 5, VI). Главное отличие от этих видов — в ско-
рости нарастания оборотов. У A. sybstroemi обороты нарастают быст-
рее, чем у A. acronicus, но медленнее, чем у A. kamtschaticus. Послед-
ний оборот раковины снабжен небольшим килем, который располага-
ется на уровне середины высоты оборота, тогда как у A. kamtschaticus
он расположен выше середины высоты оборота. Кроме того, есть раз-
личия между этими видами в строении копулятивного аппарата: ме-
шок пениса у A. substroemi незначительно длиннее препуциума, тогда
как у A. kamtschaticus он длиннее в 2 раза; мешок пениса у A. sub-
85
stroemi больше расширен в проксимальней части, чем у A. kamtscha-
ticus. Пенис у A. substroemi вооружен более длинным стилетом и от-
личающимся по форме от такового у A. kamtschaticus.
Размеры голотипа (в мм): ширина раковины 4,5; высота ракови-
ны и устья 1,5; ширина устья 1,9 при З’Д оборотах.
Материал: 3 экз., Анадырский район, лужа около Вакарево,
4.VIII 1972 (Э. Стрелецкая).
Распространение. За пределами типового местонахождения досто-
верно не известен. Однако вполне возможно, что сюда же относятся
экземпляры A. deflectus с Запада США и Канады.
Anisus (Gyraulus) kamtschaticus
(Westerland, 1897) (рис. 5,V!)
Я. И. Старобогатов и Э. Л. Стрелецкая (1967) считали этот вид,
а также амурский A. centrifugus и среднесибирско-североевропейский
A. stroemi West, синонимом A. filiaris (Gr.). A. centrifugus обнаружен
вместе в A. kamtschaticus в небольшом водоеме в пойме р. Амгупь
близ села им. Полины Осипенко, a A. stroemi — в Большом Уегин-
ском озере; при этом положение и характер киля позволили четко раз-
личить эти формы. Некоторые отличия между тремя североазиатскими
видами имеются и в форме копулятивного аппарата. У A. kamtschati-
cus мешок пениса плавно, но слабо сужается к дистальному концу; у
A. centrifugus он сужается более сильно, хотя тоже плавно; у A. stroe-
mi он плавно сужается к середине, затем ширина его остается по-
стоянной. У A. kamtschaticus проксимальная часть препуциума, где
располагаются велюм и саркобсллюм, снаружи не обособлена и уже,
чем дистальный конец препуциума; у A. centrifugus она резко обособ-
лена, а у A. stroemi она обособлена слабо и уже, чем дистальный ко-
нец препуциума.
Материал: 15 экз., оз. Чукча (окрестности Магадана), 28.VIII 1973
(В. Волобуев); 25 экз., оз. Большое Уегипскос (бассейн р. Охоты),
июнь — июль 1969 (В. Волобуев).
Anisus (Gyraulus) stroemi
(Westerland, 1881) (рис. 5,VII)
Материал: 14 экз., оз. Большое Уегипское (бассейн р. Охоты), ле-
то 1969 (В. Волобуев^; 8 экз., оз. Чукча (окрестности Магадана), ле-
то 1973((В. Волобуев).
Распространение. Западная Сибирь, Средняя Сибирь, Север Евро-
пы, северо-западное побережье Охотского моря.
Kolh у morbis s h ad i ni Starobogatov
et Streietzka] a, 19 67
Все имеющиеся у нас экземпляры этого вида полностью соответ-
ствуют описанию и изображению его в работе Я. И. Старобогатова и
Э. А. Стрелецкой (1967).
Материал: 5 экз., Анадырский район, лужа в окрестностях Вака-
рево, 4.VIII 1972 (Э. Стрелецкая).
Общие данные о распространении найденных видов на Чукотке,
побережье Охотского моря и в сопредельных районах представлены в
таблице.
Бассейн Анадыря и прибрежные районы Чукотки (быть может,
вместе с континентальной частью Корякского национального округа)
в зоогеографическом отношении достаточно хорошо обособлены и
вполне заслуженно выделяются в Чукотскую провинцию. Наряду с
86
восточносибирскими, колымо-камчатскими и более широко распрост-
раненными видами (Valvata ssorensis, V. confusa, Kolhymamnicola kol-
hymensis, Lymnaea zazurnensis, Sibirenauta elongata, Anisus acroni-
cus, A. kamtschaticus) здесь есть и виды, не распространяющиеся да-
лее на запад и юг (Lymnaea atkaensis, Physa ampullacea chukchensis,
Ph. streletzkajae, Anisus substroemi); часть из них известна из Аляски,
а часть, вероятно, там будет со временем найдена.
Что же касается северо-западного побережья Охотского моря, то
пока все семь обнаруженных там видов 'широко распространены на
Северо-Востоке Азии. Они свидетельствуют о принадлежности этого
района к Колымо-Камчатской надпровинции, но данных для более
точного суждения недостаточно.
Распространение пресноводной малакофауны на Чукотке,
побережье Охотского моря и в сопредельных районах
Виды	Чукотский нац. окр. (без рек Колымского бассейна)	Континенталь- ная часть Ко- рякского нац. окр.		П-ов Камчатка	Бас. Колымы	Сев.-зап. побе- режье Охот-	к о S о о о	Штат Аляска
Valvata ssorensis	И-1	?	+	?	—			
Valvata confusa	4-	?	+	4-	—		—
Valvata helicoidea	4-	—	—	—	—		4-
Valvata sibirica	4-	4-	+	4-	4-		
Kolhymamnicola kolhy- mensis	4-	?	+	4-	4-			
Bithynia sibirica	—	—	4-	4-	+		—
Lymnaea atkaensis	4-	—	—	—	—		4-
Lymnaea lanuginosa	?	4-	4-	14-	4-		—
Lymnaea kamtsohatica	?	о	+	<+	4-		—
Lymnaea zazurnensis	-Ь	о	<—	4-	—		—
Lymnaea stagnalis	?	4-	+	4-	—		—
Sibirenauta picta	4-	?	—	+	—		?
Sibirenauta elongata	+	4-	?	+	—		4-
Physa streletzkajae	4-	?	•—	—	—		—
Physa ampullacea chuk- chensis	4-							—		4-
Anisus acronicus	+	—	—			—		□
Anisus substroemi	+	—	—	—	*—		
Anisus stroemi	—	—	«_	—	4-		—
Anisus kamtschaticus	+	+	+	4-	4-		—
Kolhymorbis shadini	4-	—	—	4-	—		—
ЛИТЕРАТУРА
Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Определители по
фауне СССР, т. 46. М.—Л, Изд-во АН СССР, 1952, 374 с.
Лихарев И. М., Старобогатов Я. И. Материалы к фауне моллюсков Афганиста-
на.— В кн.: Моллюски и тх роль в биоценозах и формировании фаун.— «Труды Зоол.
ин-та АН СССР», 1967, т. 42. Л., «Наука», с. 159—198
Старобогатов Я. И., Стрелецкая Э. А. Состав и зоогеографическая характеристика
пресноводной малакофауны Восточной Сибири и Севера Дальнего Востока.— В кн.:
Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун.— «Труды Зоол. ин-та АН
СССР», 1967, т. 42. Л., «Нахка», с. 221—268.
Baker F. С. The Lynmaeidae of Noith and Middle America.— Spec, publ., 1911,
No. 3, Chicago, 539 p.
Baker F. C. The molluscan family Planortidae. Uibana, 1945, 530 p.
Berry F. G. The Amnicolidae of Michigan: distribution, ecology and taxonomy.—
Miscellaneous publications museum of zoology, University of Michigan, 1943, No. 57,
p. 1—68.	ч
Binney W. G. Land and fresh-watcr snells of North America. Part III. Ampulla-
ridae, Valvatidac, Viviparidae, fresh-water Rissoidac, Cyclophoridae, Truncatellidae,
87
fresh-water Neritidae, Helicinidae.— Smithsonian miscellaneous collections, 1865, vol. 7,
Art. 3, 120 p.
Clampitt P. T. Comparative ecology of the snails Physa girina and Physa integra
(Basommatophora: Phisidae).—«Malacologia», 1970, vol. 10, No. 1, p. 113—151.
Dall W. H. Land and freshwater mollusks.—Harriman Alaska series, 1910, vol. 13,
171 p.
Hubendick B. Recent Lymnaeidae, their variation, morphology, taxonomy, nomen-
clature and distribution. Kungl. Svenska Vetensk.—Akad. Handl., 1951, Ser. 4, Bd. 3,
No. 1, 233 p.
Krause A. Ueber einige Landschnecken von der Tschuktschenhalbinsel und aus
dem siiddstlichen Alaska. Sitzungs Bericht naturforsch. Fr. Berlin, 1883, S. 31—37.
Те G. A. A brief review of the systematics of the family Physidae.— «Malacol.
Review», 1973, vol. 6, No. 1, 61 p.
Те G. A. Studies on Physidae (Pulmonata: Basommatophora) I. Penial complex
morphological Groupings.—«Malacol. Review», 1974, vol. 7, No 1, p. 43—44.
Tryon G. W. A monograph of the fresh-water univalve Mollusca of the Umted
States, No. 3. Turbidae, Physidae.— Philadelphia, 1872, p. 125—185.
Westerland C. A. Land-och Sotvatten-Mollusker, insamlade under Vega — Expe-
ditionen af O. Nordquist och A. Stuxberg. Vega-Exped. Vctcnskapl. Jaktt., 1885, Bd. 4,
S. 141—220.
ПРЕСНОВОДНАЯ ФАУНА ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Труды Биолого-почвенно! о института
1976
Новая серия
Том 36(139)
МАТЕРИАЛЫ ПО ФАУНЕ МАЛОЩЕТИНКОВЫХ ЧЕРВЕЙ
(OLIGOCHAETA) ВОДОЕМОВ ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Н.	Л. Сокольская
Зоологический музей Московского государственного университета
Фауна водных малощетинковых червей Чукотского п-ова до са-
мого последнего времени оставалась неизвестной. Первые, и притом
обширные, материалы по олигохетам чукотских водоемов представили
сборы экспедиций Лаборатории пресноводной гидробиологии и ихтио-
логии БПИ ДВНЦ АН СССР, проведенные в 1972—1973 гг. Материа-
лы экспедиции 1972 г.— 67 проб из 14 водоемов — включены в статью
полностью, сборы 1973 г.— частично1. Найденные в водоемах полуост-
рова виды представлены в большинстве случаев новыми таксонами,
описания которых опубликованы (Сокольская, 1975, 1976) или находят-
ся в печати.
Описания дьух новых видов приводятся ниже. Голотипы и парати-
пы их хранятся в коллекции Зоологического музея Московского уни-
верситета.
Обзор найденных видов
Сем. TUBIFICIDAE
Подсем. RHYACODRILINAE
1.	Rhyacodrilus svetlovi Sokolskaja, s p. n. (рис. I)
Вид назван в память выдающегося эмбриолога и зоолога, одного
из первых исследователей олигохет в нашей стране Павла Григорье-
вича Светлова.
Описание. Головная лопасть широкая куполовидная, округло-че-
тырехугольная или коническая (реже). Передние сегменты с вторич-
ной кольчатостью (до 5—6 колец). В эпидермисе имеются железистые
гранулы. Брюшные щетинки передних сегментов по 4—6 (7) в пучке,
двузубчатые со значительно более длинным и несколько более тонким
дистальным зубцом и дистальным узелком длиной 80—97 и. Позади
пояска число брюшных щетинок в пучке уменьшается до 3, в хвостовом
отделе до 2, а дистальный зубец заметно укорачивается (рис. 1). Име-
ются сперматекальныс щетинки по 2—3 в пучке, они крупнее локомо-
торных (114—154 р), с очень длинным дистальным зубцом и корот-
ким проксимальным; узелок дистальный (10:25). Веерообразно рас-
1 Считаю своим приятным долгом принести глубокую благодарность И. М. Ле-
ванидовой и И. А. Черешневу, предоставившим в мое распоряжение собранный ма-
териал.
89
Рис 1. Rhyacodrilus svetlovi sp. n. 1—9 — ^остальные концы брюшных щетинок:
1 —II сегмента, 2—III, 3—IV, 4—6 — сперматекатьныс, 7 — пениальные, 8—XXXII,
9 — хвостового отдела; 10—12 — дистальные концы спинных веерных щетинок, 10—
II сегмента, 11—V, 12 — позади пояска (Х1350); 13 — общий вид трубчатого атрия с
простатической обкладкой (Х150); 14 — семяприемник (Х400); at — атрий; рг — про-
статические клетки
положенные пениальные щетинки почти прямые, длиной 110—123 и с
дистальным узелком (8:20) и крючковидно изогнутым дистальным
концом, чаще двузубчатым. В спинных пучках передних сегментов по
2 оперенные волосовидные щетинки длиной более 245 ц и до 4 (обыч-
90
но 3) веерных щетинок длиной 93—97ц со значительно более длинным
и топким дистальным зубцом. Волосовидные щетинки имеются только
в передних XIII—XV сегментах. 'Далее в спинных пучках остаются
2—3 двузубчатые щетинки, подобные брюшным, длиной 84—88 ц,
имеющие, однако, промежуточные зубчики.
Поясок в виде муфты па X—XII (1/n XIII) сегментах. 1 пара от-
верстий семяприемников на X сегменте у межсегментной борозды
IX/X на липин брюшных щетинок или несколько латеральное. 1 пара
мужских пор на XI сегменте латеральное брюшных пучков щетинок в
виде серповидных отверстий. I пара женских пор в межсегментной бо-
розде XI/XII. Глотка в II—III сегментах, хромофильные клетки в
III—V. Хлорагогенная ткань кишечника начинается в V сегменте.
Постсептале переднего нефридия—в VII. Латеральные кровеносные
сосуды X и XI сегментов очень широкие. Округлые зернистые цело-
моциты (ядерные) имеют поперечник 16—22 ц. 1 пара семенников в
X и 1 пара яичников в XI сегментах, 1 пара семенных воронок на пе-
редней поверхности диссепимента X/XI. 1 пара яйцевых воронок на
диссепименте X1/XII. Семяпроводы короткие (71—98 ц), всегда короче
атриев, прямые или делающие 1—2 изгиба. Очень узкий и короткий
проксимальный участок семяпровода резко расширяется в основную
часть диаметром 44—48 ц с очень толстыми стенками (18—22 ц). Ка-
нал семяпровода во всех отделах узкий и выстлан мерцательным эпи-
телием. Семяпроводы впадают в атрии апикально. 1 пара узких (диа-
метр 31—40 ц) трубчатых атриев с характерным изгибом, длиной
78—141 ц, лежит в XI сегменте. Атрии покрыты толстым (до 53 ц)
слоем простатических клеток. Атриальные протоки несколько сужены
дистально, значительно короче атриев, с тонкими (5 ц) стенками и от-
крываются порами в углублении пояска. Псевдопенисов пет. 1 пара
семяприемников в X сегменте с крупными мешковидными или цилинд-
рическими ампулами (длиной 229—441 ц и диаметром 92—141 ц) и
короткими (до 44 ц) протоками с поперечником около 35 ц. Семенные
мешки непарные: передний начинается от диссепимента IX/X и зани-
мает IX сегмент, задний отходит от диссепимента X/XI и входит в XV.
Яйцевой мешок начинается от диссепимента XI/XII и заходит в
XIX сегмент.
Размеры тела: длина 9—14 мм; диаметр в области пояска 0,6—
0,8 мм; число сегментов 52—65.
Местонахождения. Ручей в пос. Лаврентия. Станции на расстоя-
нии 0,5, 1,5 и 1,8 км от устья; глубина от 0,05 до 0,25 м; течение от
умеренного до быстрого; грунт смешанный: камни, крупная и мелкая
галька, песок, ил, 105 экз., из пих 52 — половозрелые (И. Черешнев,
26.VI и 27—28.V1I 1972). Ручей в районе 105 км трассы Эгвекинот —
Иультин, 0,5 км ниже моста, глубина 0,2 м, 2 половозрелых экземпля-
ра (И. Черешнев, 12.VII 1972). Пос. Иультин, район аэропорта, р. Теп-
лые Ключи, 1 половозрелый экз. (И. Леванидова, 28.VI 1972).
Вид отмечен в 15% исследованных проб. Встречаемость его в
окрестностях пос. Лаврентия составляет 56%. В районе 105 км трассы
Эгвекинот — Иультин он встречен в 25% проб. Вид не известен за пре-
делами Чукотского п-ова.
Наличие у чукотского вида трубчатого атрия (явление редкое
среди Rhvacodrilus) сближает его с алтайским Rh. altaianus Michael-
v
sen (Michaelsen. 1935; Hrabe, 1974). Однако эти виды различаются
целым рядом особенностей: щетипковым аппаратом (формой спинных
веерных, брюшных и пениальных щетинок, а также наличием сперма-
текальных щетинок у Rh. svetlovi), строением семяпроводов, положе-
нием глоточных желез.
Мужской гоподукт чукотского вида на основании следующих при-
91
знаков представляется нам наиболее примитивным в роде Rhyacodri-
lus: слаборазвитый семяпровод (короче атрия); поперечник атрия, не
превышающий диаметра семяпровода; впадение семяпровода в атрий
апикально. Все перечисленные особенности создают впечатление низ-
шей ступени дифференциации мужского выводного аппарата.
2.	Rhyacodrilus I со nidi Sokolskaja, sp. п. (рис. 2)
Описание. Головная лопасть коническая, удлиненная и заострен-
ная или укороченная с округленной вершиной, длиной 178—292 р (фик-
сированный материал). Сегменты несут 5—6 вторичных колец. Эпи-
дермис содержи! железистые гранулы. Брюшных щетинок передних
сегментов по 3—6 (иногда до 8) в пучке, с дистальным зубцом длин-
нее проксимального и промежуточными зубчиками; узелок дисталь-
ный.
Длина брюшных щетинок II сегмента — 93 р, III—VII — от 106
до НО р. Пениальных щетинок по 2—4 в пучке, почти прямых, с крюч-
ковидно изогнутым двузубчатым или незубчатым дистальным концом;
узелок дистальный (8:15,9:16,8:20). Длина пениальных щетинок
достигает 101 —110 р. Позади пояска относительная длина и толщина
брюшных щетинок уменьшается, щетинки сильнее изогнуты, длина их
около 102 р. Спинные пучки содержат 2—5 тонко оперенных волосо-
видных щетинок (до XIV — XXXIII сегмента) длиной 282—397 р и
2—5 веерных. В передних (предпоясковых) сегментах веерные щетин-
ки с длинными краевыми зубцами (дистальный несколько длиннее
проксимального) длиной около 100 р. В сегментах позади пояска спин-
ные двузубчатые щетинки подобны брюшным по соотношению зубцов
и имеют короткие промежуточные зубчики; число щетинок в пучке со-
кращается до трех, длина около 106 р. Волосовидные щетинки позади
пояска становятся короче и тоньше, их число уменьшается до 2—1, а
затем исчезают. Поясок в форме муфты на X—XII (XIII) сегментах.
1 пара отверстий семяприемников на X сегменте у передней межсег-
ментной борозды на линии брюшных щетинок или немного латераль-
нее. 1 пара женских пор в межсегментной борозде XI/XII.
Глотка — во II—III, хромофильные клетки — в III—V сегментах.
Хлорагогенная ткань кишечника начинается в V сегменте. Постсепта-
лс переднего нефридия — в VII. В V—IX сегментах комиссуральные
кровеносные сосуды широкие. Целомоциты (диаметром 16—22, 22—
27 р) зернистые, с небольшими ядрами. 1 пара семенников в X и
1 пара яичников в XI сегменте. 1 пара семенных и 1 пара яйцевых во-
ронок на передних поверхностях диссепиментов X/XI и XI/XII. Семя-
проводы довольно широкие (22—31 р), толстостенные (5—9 р) с об-
ширным каналом, извитые, длиной 276—326 р, впадают в атриальную
ампулу субапикально. 1 пара удлиненных грушевидных атриев с ко-
роткими (37—49 р) довольно узкими протоками (31—36 р) в XI сег-
менте. Длина атриальной ампулы 105—144 р, максимальная ши-
рина 73—106 р. Ампула покрыта слоем простатических клеток. 1 пара
семяприемников в X сегменте с крупными яйцевидными или округлы-
ми ампулами высотой 136—155 р и шириной 163 —182 р и очень ко-
роткими (36—45 р) коническими толстостенными протоками. Псевдо-
пенисов пет. Непарный семенной мешок начинается от диссепимента
X/XI и проходит назад до XVII сегмента. Непарный яйцевой мешок
начинается от диссепимента XI/XII и достигает XX сегмента.
Размеры тела: длина 12—15 мм; диаметр в области пояска 0,5—•
0,8 мм; число сегментов — до 76.
Местонахождение. Ручей в пос. Лаврентия, станции на расстоянии
0,5, 1,8 км от устья, глубина от 0,05 до 0,40 м; грунт каменистый на
92
Рис 2. Rhyacodrilus leonldi sp. n. 1—6 — дистальные копны брюшных щетинок:
1—III сегмента, 2—V, 3—VIII, 4—IX, 5—X, 6 — позади пояска; 7—11—дисталь-
ные концы спинных веерных щетинок: 7 —III сегмента, 8 —VIII, 9—XIV, 10—XV,
11—XXVIII (Х1350); 12—семяприемник; 13—атрий (Х200): at—атриальная ампу-
ла; a. d.—атриальный проток; рг — простатические клетки; v. d. — семяпровод
быстром течении, каменистый с примесью песка и ила — на умерен-
ном и медленном течении (61 экз., из них 30 — половозрелые). Ручей
в районе 105 км трассы Эгвекинот — Иультин, глубина 0,2 м, 10 экз.,
2 половозрелые (И. Леванидова и И. Черешнев, конец июня и июль
1972).
По форме щетинок описанный вид идентичен указанному нами на
о-ве Кунашир Rhyacodrilus sp. (Сокольская, 1969). Кунаширские чер-
ви Оыли примерно тех же размеров, что и чукотские (длина тела 16 мм;
93
диаметр 0,50—0.84 мм; число сегментов около 80) и имели близкие по
величине щетинки. Таким образом, можно полагать, что ареал Rh.
leonidi выходит за пределы Чукотского п-ова.
Rh. leonidi близок к голарктическому Rh. coccineus (Vejdovsky,
1875) распределением по телу волосовидных щетинок, но отличается
от него удлиненной атриальной ампулой, формой семяприемников
и щетинок: веерные щетинки передних сегментов имеют длинные, рас^
холящиеся под острым угло^м зубцы; брюшные щетинки снабжены про-
межуточными зубчиками, и в передних сегментах их дистальный зубец
значительно длиннее проксимального. Некоторые особенности щетип-
кового аппарата Rh. leonidi (оперенные волосовидные щетинки, отсут-
ствующие в последних сегментах; соотношение и форма зубцов брюш-
ных и спинных зубчатых щетинок) напоминают китайский Rh. sinicus
(Chen, 1940). Однако у последнего нет промежуточных зубчиков у
спинных веерных и брюшных щетинок. Rh. sinicus обладает к тому
же своеобразными чертами строения мужского гонодукта — расчле-
ненностью семяпроводов на широкую проксимальную и вдвое более
узкую дистальную части, наличием пениса.
Rh. leonidi встречен на Чукотском п-ове в 18% проб. В окрестно-
стях пос. Лаврентия он отмечен в 62,5% проб, среднее обилие червей
в пробах — 6 экз. В районе 105 км трассы Эгвекинот — Иультин вид
найден в половине проб с показателем среднего обилия — 5 экз. в
просе.
Подсем. TELMATODRILINAE
3.	Alexa ndrovia ringulata (Sokolskaja, 1961)
Сокольская, 1961: 61—64, рис. 5. (Peloscolex); Hrabe, 1964: 108
(Alexandrovia); Сокольская, 1972a: 77—78, рис. 1. (Alexandrovia).
Местонахождения. Ручей в пос. Лаврентия, станции на расстоянии
0,5, 1,8 и 2,0 км от устья, глубина от 0,05 до 0,50 м, течение медлен-
ное, умеренное и быстрое, смешанный грунт: камни, песок, ил, 9 экз.,
из них 3 половозрелые (И. Черешнев, 26.VI и 26—27.VII, 1972); там
же, станции па расстоянии 1,0, 1,5 и 1,6 км от устья, глубина 0,05—
0,30 м, течение умеренное и быстрое, грунт смешанный: камни, галь-
ка, песок, 45 экз., из них 22 половозрелые (И. Черешнев, 27—
28.VII 1972). Ручей в районе 105 км трассы Эгвекинот — Иультин,
1 км ниже моста, глубина 0,2 м, перекат, 1 неполовозрелый экз.
(И. Черешнев, 15.VII 1972).
Имевшиеся в нашем распоряжении экземпляры вида с Чукотско-
го п-ова дают возможность дополнить и исправить описание A. ringu-
lata, опубликованное в 1961 г. (Сокольская, 1961).
В брюшных пучках передних сегментов по 3—5 щетинок. Спинные
пучки содержат по 5 опущенных волосовидных и по 3 раздвоенных на
дистальном конце игловидных щетинок длиной 40—60 ц. Спермате-
кальпые щетинки обычно расположены по одной, узкие (4, 5 ц), с же-
лобообразным углублением в дистальной трети, длиной около 160 и
(рис. 3). Все виды щетинок лишены узелка. Мускулы-ретракторы, втя-
гивающие передний отдел тела, идут на спинной стороне от головной
лопасги и прикрепляются к диссепименту V/VI, брюшные — прикреп-
ляются к диссепименту IV/V. Глотка в II—III сегментах, глоточные
железы в III и IV. Хлорагогенпая ткань кишечника начинается с
VI сегмента. Поясок на X—XII сегментах. 1 пара отверстий семяпри-
емников на X сегменте на линии брюшных щетинок между межсег-
ментной бороздой IX/X и сперматекальными щетинками. 1 пара муж-
ских пор на XI и 1 пара женских пор в межсегментной борозде XI/XII.
1 пара семенников отходит от брюшной части переднего диссепимента
X сегмента, 1 пара яичников — в XI. 1 пара семенных воронок на дис-
94
Рис. 3. Alexandrovia ringulata (Sokolskaja): 1—часть мужского гоподукта (Х300);
2— семяприемник (Х~0); 3 — сперматекальная щетинка (Х600); at — трубчатый ат-
рий; рг — простатические железы; реп — пенис в пениальной .сумке; v. d.— семя-
провод
сепимснте X/XI. Семяпроводы длинные и извитые, с постепенно рас-
ширяющимся диаметром от 22 ц около семенной воронки до 31 ц при
вхождении в атрии, впадают в атрии апикально. 1 пара трубчатых
расширенных в дистальной части атриев (проксимальный диаметр
40 ц, дистальный 70 ь) в XI сегменте. В атрий впадают до 16 круглых
или овальных простатических желез. Имеется пенис в пениальной
сумке. 1 пара яйцевых воронок у диссепимента XI/XII. 1 пара семя-
приемников с яйцевидными ампулами длиной 819 и максимальным
диаметром 546 ц и хорошо отграниченными протоками, цилиндриче-
скими в проксимальной и сужающимися', на конус в дистальной части;
длина сперматекалыюго протока 273—327 ц, максимальный диаметр
до 136 ц. У некоторых червей положение ампул семяприемников было
95
асимметричным: с одной стороны тела ампула направлена вперед (за-
ходит в IX сегмент), с другой — назад (заходит в XI сегмент). Спер-
матозейгмы червеобразной формы с винтообразным толстым концом
диаметром около 35 ц.
Предпринятое Холмквист (Holmquist, 1974b) переисследовапие
v
экземпляров A. onegensis Hrabe, 1962 из Онежского озера, в связи с
нахождением этого вида на Аляске, показало, что в спинных пучках
червей содержатся игловидные двузубчатые щетинки, как у A. ringula-
ta. Таким образом, различия между названными видами сводятся к
опушенпости волосовидных щетинок и небольшим отличиям формы
дистального конца сперматекальных щетинок, что нельзя считать до-
статочными видовыми критериями. Правда, нам не удалось с полной
достоверностью установить у A. ringulata наличия вакуолизированных
железистых клеток на брюшной нервной цепочке, отмеченных
"/
С. А. Грабье (Hrabe, 1964) у онежских и Холмквист (1974b) у аляс-
кинских экземпляров A. onegensis, что, возможно, обусловлено техни-
ческими причинами. Это не позволяет нам пока объединить названные
виды. В случае нахождения этих желез у A. ringulata препятствие бу-
дет устранено, и тогда общий ареал вида охватит Север Европы,
Дальнего Востока и Аляски. Сейчас мы можем сказать, что A. ringulata
распространена на Чукотском п-ове, в бассейне р. Анадырь (Морев,
1974), водоемах Корякского нагорья (Сокольская, 19726) и Кам-
чатки.
Частота встречаемости A. ringulata в обработанных сборах— 15%.
В районе пос. Лаврентия вид обнаружен в 56% проб с показателями
среднего обилия — 6 экз. в пробе. В районе 105 км трассы Эгвекинот —
Иультин он найден один раз (25% проб, 1 экз.).
В исследованных сборах были найдены также неполовозрелые осо-
би Tubificidae, не принадлежащие родам Rhyacodrilus Bretscher и А1е-
v
xandrovia Hrabe.
Сем. ENCHYTRAEIDAE
4.	Mesenchytraeus s р.
Недостаточная половая зрелость найденных экземпляров исклю-
чила возможность точного определения.
В спинных и брюшных пучках по 5—6 S-образно изогнутых щети-
нок с ясным узелком и незубчатым дистальным концом. Передние сег-
менты, начиная с IV, имеют вторичную кольчатость. Поясок на XII—
XII1/XIV сегментах. Мужская пора на месте отсутствующих брюшных
щетинок XII сегмента.
Местонахождения. Эгвекинот: руч. Геологический, у берега;
глуоина 0,25 м, течение быстрое, грунт — крупные и мелкие камни,
галька, температура 1,2° 1 экз. (И. Леванидова, 1.VII 1972). Иультин:
р. Теплые Ключи, мелкий перекат, течение быстрое, заиленные камни
с водорослями, 20 экз. (И. Леванидова 29.VI 1972).
В сборах обнаружены также незрелые особи Enchytraeidae gen. sp.,
не принадлежащие роду Mesenchytraeus Eisen.
Сем. LUMBRICULIDAE
5.	Lumbriculus olgae Sokolskaja, 1975
Сокольская, 1976: 1094—1097; p и с у н oik.
Местонахождения. Окрестности пос. Лаврентия: ручей в 1,5 и
1,6 км от устья, глубина от 0,05 до 0,3 м, течение медленное или быст-
90
рое, грунт — песок или крупная галька с камнями, всего 10 экз., 7 по-
ловозрелые (И. Черешнев 27.VII 1972). Вид неизвестен за пределами
Чукотского п-ова.
L. olgae, стоящий ближе к японскому L. japonicus Yamagu-
chi, 1936, чем к другим видам рода, отличается от последнего местом
соединения семяпроводов с атрием, началом хлорагогенной ткани ки-
шечника, протяженностью глоточных желез, а также внешними данны-
ми: формой головной лопасти, характером вторичной кольчатости пе-
редних сегментов, размерами (длина тела короче в 3—6 раз) и числом
сегментов (меньше в 2—3 раза). Чукотский вид в общих чертах повто-
ряет расположение половой системы американского подвида L. variega-
tus inconstanse (Smith, 1895): 2 пары семенников и семенных воронок
в X и XI сегментах, положение атрия и мужской поры,— но отличает-
ся от L. variegatus (Muller) положением переднего нефридия и нали-
чием переднего семенного мешка (по этим признакам он сходен с
L. japonicus), положением глотки, началом хлорагогенной ткани ки-
шечника, местом соединения семяпровода с атрием, более длинным
цилиндрическим атрием с толстой мускулистой стенкой, положением
снерматекальных пор и значительно меньшими размерами тела и щети-
нок. Принимая во внимание исключительно большую изменчивость рас-
положения частей половой системы в роде Lumbriculus Grube, мы
склонны считать L. olgae более близким к японской группе видов, чем
к L. variegatus (Сокольская, 1976).
6.	Stylodrilus chukotensis Sokolskaja, 1976
Сокольская, 1975: 116—119; рисунок
Местонахождения. Район 105 км трассы Эгвекинот—Иультин: ру-
чей. 1 км ниже моста, перекат, глубина 0,2 м, 2 экз., 1 половозрелый
(И. Черешнев. 15.VII 1972); ручей у поселка дорожников, 3 экз., 2 по-
ловозрелые (И. Леванидова 27.VI 1972).
Вид редко встречался в исследованных материалах: он отмечен
всего в 3% проб, средние показатели обилия червей в пробах невели-
ки — 2 экз. S. chukotensis неизвестен за пределами Чукотского п-ова.
Вид морфологически резко обособлен от наиболее близкого ему
географически S. minus Cekanovskaja (Чекановская, 1956) из Енисея,
по обнаруживает некоторые сходные черты (форма атриальной ампулы,
наличие пениса) с европейским S. absoloni (Hrabe, 1970), известным
из нескольких пещер, ручьев и реки в Моравии, связанной с пещерой
(Hrabe, 1970).
7.	Styloscolex (Neoscolex) mac er Sokolskaja, 1976
Сокольская, 1976: 43—54; рисунок
Местонахождения. Пос. Лаврентия: ручей в 1,8 км от устья, глубина
0,15 м, грунт — камни, мелкая галька, песок, течение быстрое, 3 не-
полные экз, (И. Черешнев 27.VI 1972). Вид неизвестен за пределами
Чукотского п-ова.
S. (N.) macer, выделенный нами в подрод Neoscolex (Сокольская,
1976), отличается от всех известных ранее видов Styloscolex Michael-
sen, объединенных в подроде Styloscolex (S. str.), отсутствием сте-
рильного сегмента между сегментами, несущими семенники и яичники,
и присутствием двух пар передних семяприемников с порами в VI и
VII сегментах. Первая особенность представляет большой филогене-
тический интерес, так как связывает род Styloscolex со всеми осталь-
7 Заказ 2179	97
ними родами сем. Lumbriculidae. Наличие у S. (N.) macer двух пар
семяприемников свидетельствует об определенной древности этого ви-
да, если принять исходную множественность половой системы и, в
частности, семяприемников у Lumbriculidae. Наши наблюдения о на-
личии дополнительных непарных семяприемников в IX сегменте
(обычно не содержащем этих органов) у некоторых камчатских эк-
земпляров S. (S). opisthothecus Sokolskaja также говорят в пользу
этого. Можно предположить, таким образом, что распределение се-
мяприемников у видов Styloscolex — результат редукции их непрерыв-
ного ряда с VI по XI сегмент. У подавляющего большинства видов ро-
да сохраняется только одна пара семяприемников — в XI, VII или
VI сегменте (в случае сдвига всей половой системы на один сегмент
вперед у S. (S.) swaczewskii Burow).
Два вида Styloscolex имеют по 2 пары семяприемников: у
S. (S.) tetrathecus Burow, открывающиеся в VII и XI сегментах, и у
S. (N.) macer — в VI и VII. Естественно предположить, что у первого
вида редукция охватила середину ряда (с VIII по X сегмент) и ис-
чезла передняя пара (в VI сегменте). S. (N.) macer сохранил 2 пары
передних семяприемников исходного ряда, все остальные претерпели
редукцию. У других видов рода редукция семяприемников зашла еще
дальше, оставив только одну пару из числа передних (VII или
VI сегмент) или последнюю в XI сегменте у S. (S.) opisthothecus.
Согласно изложенному, наиболее древними видами Styloscolex можно
считать S. (S.) tetrathecus, имеющий самый обширный ареал в роде
(оз. Байкал, Северо-Восточный Китай, Корякское нагорье), и чукот-
ский S. (N.) macer.
Кроме перечисленных видов Lumbriculidae, в обработанных сбо-
рах встречены еще два вида этого семейства, не описанных нами, так
как половозрелые особи были представлены единственными экземп-
лярами или повреждены. Один из них принадлежит, по-видимому, ро-
ду Eclipidrilus Eisen, характерному для фауны Северной Америки, но
известному и в Европе (Британия), другой отличается большим свое-
образием, дающим основание считать его представителем нового
рода.
Сем. HAPLOTAXIDAE
8.	Haplotaxis s р.
Местонахождение. Эгвекинот: руч. Геологический, 1 неполовозре-
лый экз. (И. Леванидова, 1 .VII 1972).
Отсутствие половозрелых особей не позволило довести определе-
ние до вида.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Следует отметить прежде всего небольшое видовое разнообразие
олигохет на Чукотском п-ове. Мы указываем только 8 видов (два из
них идентифицированы до рода—Mesenchytraeus sp. и Haplotaxis sp.),
среди них три вида Tubificidae, два из которых описываются как новые
(Rhyacodrilus svetlovi и Rh. leonidi), и три Lumbriculidae (Lumbriculus
olgae, Stylodrilus chukotensis и Neoscolex macer). Еще по меньшей ме-
ре два вида люмбрикулид выделено нами, но не описано вследствие
недостаточного материала (см. выше). Кроме того, найдены неполо-
возрелые особи из сем. Tubificidae и Enchytraeidae, не принадлежащие
названным родам. Перечисленные виды люмбрикулид и Rh. svetlovi
мы объединяем в группу условно эндемичных элементов Чукотского
п-ова. Условность этого обозначения определяется тем, что в настоящее
время наука располагает очень скупыми сведениями о фауне олигохет
соседних областей — бассейнов Анадыря и Колымы, а также Якутии
98
в целом. Изучение олигохет р. Анадырь лишь недавно начато А. П. Мо-
ревым (1974). Данные об олигохетах Аляски также бедны и ограни-
чиваются монографическим исследованием Эйзена (Eisen, 1910) по
Enchytraeidae, слабо представленным в обработанных нами сборах, и
двумя работами Шарлотты Холмквист (Holmquist, 1974а, Ь).
Определенный интерес представит разбор родственных связей
условно эндемичных чукотских видов малощетинковых червей. Rh.
wctlovi некоторыми существенными чертами сходен с алтайским Rh.
altaianus, обнаруживая вместе с тем примитивные особенности, кото-
рые можно назвать, пожалуй, наиболее примитивными в роде Rhyaco-
drilus Bretscher. Если вспомнить при этом, что подсем. Rhyacodrili-
пае с его центральным родом Rhyacodrilus представляет собой одну
из низших групп Tubificidae (Чекановская, 1972), то примитивные чер-
ты Rh. svetlovi приобретают особое значение.
Внутриродовые связи L. olgae склоняются в сторону японских ви-
дов (особенно L. japonicus), а не широко распространенного L. varie-
gatus. Особенно следует отметить нахождение на Чукотском п-ове
S. (N.) шасег, позволившего связать ранее резко обособленный род
Styloscolex с другими родами Lumbriculidae. Очень интересно присут-
ствие на полуострове S. chukotensis, морфологически обособленного
от единственного известного в Сибири вида этого рода (S. minis из
Енисея) и по некоторым особенностям мужского гонодукта, сходного
с европейским пещерным видом из Моравии S. absoloni (Hrabe, 1970).
Особенности эндемичных элементов Oligochaeta Чукотского п-ова,
позволяющие говорить об их древности и примитивности, подкрепляют
оценку этого района как рефугия ледникового времени.
Кроме разобранной выше группы условно эндемичных элементов,
среди олигохет Чукотского п-ова найдены Rh. leonidi и A. ringulata.
Ареал первого из них выходит за пределы полуострова (он отмечен
нами на о-ве Кунашир), но еще неясен. Ареал второго в случае само-
стоятельности A. ringulata (см. систематическую часть статьи) огра-
ничен Севером Дальнего Востока, а в случае идентичности этого вида
и A. onegensis охватывает Север Европы, Дальнего Востока и Аляс-
ки, представляя единственный среди нашего материала пример пря-
мой фаунистической связи чукотских и аляскинских олигохет. Обра-
ботанные сборы не позволили выявить подобные связи во всей полно-
те, хотя существование их закономерно вследствие недавнего разоб-
щения Азиатского материка и Северной Америки. Причина этого со-
стоит в том, что исследование водных малощетинковых червей Чукот-
ского п-ова, с одной стороны, и Аляски, с другой, только начинается,
а именно с Аляской следует искать связи в первую очередь. Пробле-
ма, вероятно, разрешится в ближайшие годы после обработки всех
сборов чукотских экспедиций Дальневосточного научного центра и пуб-
ликации результатов обработки обширных (в течение шести летних се-
зонов) сборов Ш. Холмквист с Аляски. Не исключено, что некоторые
из видов, названных нами условно-эндемичными для Чукотки, будут
найдены на Аляске, и тогда их можно будет рассматривать в качест-
ве компонентов фауны Берингии.
В предлагаемом первом очерке по олигохетам Чукотского п-ова
мы, естественно, не можем дать исчерпывающих сведений о распреде-
лении видов в разных частях его. Это дело будущего. Сейчас нам хо-
телось бы коснуться другого вопроса и попытаться наметить особен-
ности количественного распределения видов с различной зоогеографи-
ческой характеристикой в чукотских водоемах. Практически с одина-
ковой и достаточно высокой частотой встречены на полуострове три
вида — условно-эндемичный Rh. svetlovi, а также Rh. leonidi и A. rin-
gulata, с ареалами, выходящими за границы полуострова. Наиболь-
7*	99.
Частота встречаемости видов олигохет и их среднее обилие в пробах из водоемов
Чукотского полуострова 1
Название вида	Общая встречае- мость, %	Окрестности пос. Лаврентия		Окрестности Эгвекинота		Район 105 км трассы		Иультин—Теплый Ключ	
		В	С. О	В	С. О	В	С. О	В	С. О
Сем. Tubificidae
Rhyacodrilus svetlovi
sp. п. Rh. leonidi sp. n. Alexandrovia ringulata (Sokolskaja) Сем. Enchytraeidae Mesenchytraeus sp.	15 18 15 3	56 62,5 56	12 6 6	2	—	25 —	50 —	25 1	—	2 5 1	33 33	1 20
Сем. Lutnbriculidae ° Lumbriculus olgae Sokol- skaja	4	19	4					
.Stylodrilus chukotensis Sokolskaja	3	—	—			—	50	3	—	—
.Styloscolex (Neoscolex) macer Sokolskaja	1,5	6	3	—	— —	—	—	—
Сем. Haplotaxidae Haplotaxis sp.	1,5	—	—	2	1 —	—	—	—
1 Общая встречаемость выражена в %		проб, в которых найден		данный вид,	от общего числа проб, содержащих		олигохет.	По тому же
принципу учтена встречаемость	(В) вида в	определенном	районе. С.	О — среднее	обилие олигохет в прооах,	экз.		
Шую встречаемость среди них показывает все же Rh. leonidi, дающий
и значительное среднее обилие червей в пробах (5—6). У Rh. svetlo-
vi и A. ringulata показатели встречаемости в двух районах, где они
найдены, полностью совпадают, но первый показывает среднее оби-
лие в пробах вдвое выше (см. таблицу). Условно-эндемичные L. olgae
и S. chukotensis, близкие по общей встречаемости (3 и 4%), сущест-
венно различаются по показателям встречаемости в районах их на-
хождения (19 и 50%), но почти равноценны по среднему обилию в
пробах. В категорию редких видов, найденных только однажды, по-
падают S. (N.) macer и Haplotaxis sp. Таким образом, беглый пред-
варительный обзор свидетельствует о количественном преобладании в
водоемах Чукотского п-ова двух групп видов: неспецифичных для
этого района Rh. leonidi и A. ringulata и представителя эндемиков
Rh. svetlovi, отличающегося определенными примитивными чертами.
ЛИТЕРАТУРА
Морев А. П. К фауне олигохет среднего течения реки Анадырь.— В кн.: Биол.
нробл. Севера. VI симпозиум, вып. 2 (тезисы докл.). Якутск, 1974, с. 135—138.
Сокольская Н. Л. Материалы по фауне пресноводных малощетинковых червей
Камчатки.— «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1961, т. 66, вып. 1, с. 54—68.
Сокольская Н. Л. Материалы по фауне водных малощетинковых червей (Oli-
gochaeta) о. Кунашир.— «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1969, т. 74, вып. 1, с. 62—70.
Сокольская Н. Л. Новые материалы по фаупе водных Oligochaeta Камчатки.—
В кп.: Сб. трудов Зоол. музея МГУ, т. 12, 1972а, с. 73—90.
Сокольская Л. Л. Новые данные о фауне водных Oligochaeta Камчатки.—
В кн.: Водн. малощет. черви. (Материалы II Всесоюз. симпозиума, Борок). Яро-
славль, 19726, с. 3—16.
Сокольская И. Л. Новый вид Stylodrilus (Oligochaeta, Lumbriculidae) с Чукот-
ского полуострова.— «Зоол. журнал», i975, т. 54, вып. 1, с. 116—119.
Сокольская Н. Л. Материалы по фауне Lumbriculidae (Oligochaeta) Чукот-
ского полуострова.—«Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1976, т. 81, вып. 3, с. 43—54.
Чекановская О. В. К фауне малощетинковых червей бассейна Енисея.—«Зоол.
журнал», 1956, т. 35, вып. 5, с. 657—667.
Чекановская О. В. Современное состояние систематики водных олигохет (сем.
Tubificidae).— «Труды Всесоюз. гидробиол. о-ва», т. 15. (Сб. «Водн. малощет. чер-
ви»), М., «Наука», 1972, с. 3—31.
Chen I. Taxonomy and faunal relations of the limnitic Oligochaeta of China.—
«Contr. Biol. Labor. Sci. Soc. ofi China», Zool. ser., 1940, vol. 14, 131 p.
Eisen G. Enchytraeids of the West Coast of North America.— «Harriman Alaska
Series», vol. 12, Washington, Smithsonian Institution, 1910, 126 p.
Holmquist Ch. A species of Styloscolex Michaelsen (Oligochaeta, Lumbriculidae)
found in two lakes in Northern Alaska.—«Intern. Rev. ges. Hyrobiol.», 1974a, vol. 59,
No. 1, p. 49—55.
Holmquist Ch. On Alexandrovia onegensis Hrabe from Alaska, with a revision
of the Telmatodrilinae (Oligochaeta, Tubificidae).— «Zool. Jahrb.», Syst., vol. 101,
No. 2, p. 249—268.
v	v
Hrabe S. On Peloscolex svirenkoi (Jarosenko) and some other species of the
genus Peloscolex.— Publ. Fac. Sci. Univ. J. E. Purkyne, 1964, No. 450, p. 101 —112.
Hrabe S. Notes on the genera Stylodrilus and Bythonomus (Lumbriculidae, Oli-
V	V v
gochaeta). Spisy prirodov. fak. Univ. J. E. Purkyne v Brne, 1970, No. 515, p. 283—309.
v
Hrabe S. Contribution to the further knowledge of Oligochaeta from lake Te-
leckoje in the Altai Mountains.— «Vest. Ceskoslov. spol. Zool.», 1974, t. 38. No. 3,
p. 170—177.
Michaelsen IF. Oligochaetcn aus den Seen des Zentral-Altai.— В кп.: Исслед.
озер ССС, вып. 8, Гидрометиздат, 1935, с. 298—302.
8 Заказ 2179
ПРЕСНОВОДНАЯ ФАУНА ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Труды Биолого-почвенно! о института
1976
Новая серия
Том 36(139)
К ФАУНЕ ПИЯВОК ЧУКОТКИ
Е. И. Лукин
Кафедра зоологии дарвинизма Харьковского зооветеринарного
института, Харьков
Фауна пиявок пресных водоемов Сибири в последние два-три де-
сятилетия подверглась обстоятельному исследованию (Лукин, 1970,
1973). Однако Чукотский п-ов и вообще вся Магаданская область в
этом отношении оставались до сих пор малоизученными. Поэтому
обработка даже сравнительно небольшого количества сборов, предо-
ставленных в мое распоряжение И. М. Леванидовой (Биолого-поч-
венный институт ДВНЦ АН СССР, Владивосток) и Э. А. Стрелецкой
(Институт биологических проблем Севера ДВНЦ АН СССР, Мага-
дан), представила немалый интерес.
Сборы Биолого-почвенного института были произведены в озерах
Чукотки на 103, 105 и 108 км трассы Эгвекинот — Иультин (6 сборов,
53 экз.) и в р. Углеканке (побережье Охотского моря, 1 сбор, 2 экз.).
Сборы Института биологических проблем Севера сделаны глав-
ным образом в термокарстовых озерах, в протоке Вакарева, в устье
Майна и в других водоемах Чукотки. Один сбор был сделан в оз. Руж-
никово в пойме р. Колымы (ниже Среднеколымска). Всего в этих
сборах 53 экз. пиявок. Ниже приводится список определенных видов.
1.Acanthobdella р е I е d i п a Grube
9 экз., снятых с ряпушки и сига-валька, озеро па 105 км трассы
Эгвекинот — Иультин.
2.	Acanthobdella livanowi Epstein
19 экз., озеро на 108 км трассы Эгвекинот — Иультин, из питания
чира; 21 экз., там же, с плавников гольца; 1 экз., водоем около
нос. Марково (Чукотка); 2 экз., р. Углеканка (Охотское побережье).
Всего 43 экз.
3.	Glossiphonia complanata (L.)
7 экз., в пяти сборах из водоемов Чукотки и одном сборе из водое-
ма в пойме р. Колымы.
4.	Н elob d е 11 a stagrtalis (L.)
17 экз., в 7 сборах из водоемов Чукотки и 1 сборе из водоема в
пойме р. Колымы (в одном сборе было много эмбрионов, оторвавших-
ся после фиксации от брюшной стороны материнского организма).
102
5.	Herpobdella octoculata (L.)
17 экз., в 11 сборах из водоемов Чукотки.
Из перечисленных видов пиявок 3 вида широко распространены
во всей Палеарктике: G. complanata, Н. stagnalis, Н. octoculata, при-
чем первый из названных видов встречается в Неарктике, а второй и
в Неарктике, и в Неотропической области. Оба вида распространены
также в водоемах Камчатки. Н. octoculata — самая распространенная
палеарктическая пиявка, но на Камчатке не найдена.
Acanthobdella peledina широко распространена в Субарктике
Палеарктической области (от Норвегии до р. Анадырь) и является
постоянным паразитом лососевых рыб и хариусов (Бауэр, Никольская,
1948); в свободном состоянии не встречается.
Acanthobdella livanowi была описана из водоемов Камчатки (Эп-
штейн, 1966), где она широко распространена и многочисленна. Па-
разитирует на лососевых рыбах, но значительную часть своей жизни
проводит в свободном состоянии; на материке найдена впервые. Сле-
дует отметить, что па Камчатке A. peledina отсутствует и A. livanowi
является там единственной пиявкой, паразитирующей на рыбах. На
Чукотке A. livanowi, по-видимому, встречается часто, причем может
обитать в одном водоеме с A. peledina. Последнее обстоятельство
подтверждает видовую самостоятельность A. livanowi. Дальнейшие
исследования должны выяснить, как далеко A. livanowi заходит на
юг вдоль побережья Охотского моря и может ли она встречаться па
одних п тех же особях рыб вместе с A. peledina.
Судя по просмотренным сборам, фауна пиявок (за исключением,
возможно, акантобделл) Магаданской области бедна. Однако оконча-
тельное суждение по этому вопросу можно будет сделать тогда, когда
будут произведены многочисленные сборы этих червей в рассматривае-
мой части Дальнего Востока, причем особое внимание в дальнейших
исследованиях следует уделить осмотру рыб.
ЛИТЕРАТУРА
Бауэр О. ll.t Н икольская Н. П. К познанию рыб реки Анадырь.— «Изв. Всесоюз.
науч.-исслед. ин-та оз. и речи. рыбн. хоз-ва», Пищепромиздат, 1948, т. 27, с. 175—176.
Лукин Е. И. К филогенезу древних пиявок.— В кн.: Вопросы эволюционной мор-
фологии и биоценологии. Казань, 1970, с. 61—67.
Лукин Е. И. Итоги изучения п задачи дальнейших исследований пресноводных
пиявок Сибири.— В кн/. Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного ис-
пользования. Томск, 1973, с. 191—193.
Эпштейн В. М. Acanthobdella livanowi n. sp.— новый вид древних пиявок (Archi-
hirudinea) из водоемов Камчатки.— «ДАН СССР», 1966,. т. 169, № 4, с. 955—958.
8*
ПРЕСНОВОДНАЯ ФАУНА ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Труды Биолого-почвенно! о института
1976	Новая серия	Том 36(139)
БИОМАССА И СТРУКТУРА ДОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ
МАЛЫХ ВОДОТОКОВ ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
В. Я. Леванидов
Биолого-почвенный институт Дальневосточного научного центра
АН СССР, Владивосток
Текучие водоемы Крайнего Севера СССР, лежащие в области
многолетней мерзлоты, еще слабо изучены в гидробиологическом от-
ношении. Немногочисленные исследования относятся к руслам боль-
ших рек, несущих значительные массы воды с громадным теплозапа-
сом, вследствие чего грунт под ними нс промерзает и мощный подрус-
ловый поток изолирует животный мир реки от подземного льда.
В малых водотоках, многочисленных в тундрах Крайнего Севера,
контакт с подземным льдом несравненно сильнее. Водные массы не-
больших рек и ручьев незначительны и обладают малым теплозапасом,
из-за чего в зимний период такие водотоки полностью или частично
промерзают и перестают существовать как текучие наземные водоемы.
В водотоках такого типа па Северо-Востоке СССР, насколько
нам известно, еще не производилось гидробиологических исследова-
ний. Особенный интерес здесь представляют исследования донной фау-
ны, так как планктон в малых текучих водоемах практически отсутст-
вует.
Нами исследовались малые водотоки к северу от 64-й параллели
на территории Чукотского п-ова — северо-восточной оконечности СССР.
В 1972 г. проводилось количественное изучение бентоса текучих водое-
мов зал. Креста, среднего течения р. Амгуэмы, бух. Лаврентия и ок-
рестностей Уэлена. В 1973 г. были повторно исследованы водоемы
зал. Креста.
Методика и материал
Количественное изучение бентоса осуществлялось двумя способа-
ми: производился тотальный сбор с отдельных камней с последующим
измерением их проекции па дно по методу Шрёдера (Schrader, 1932),
модифицированному В. И. Жадииым (1940), и параллельно проводил-
ся сбор с помощью бентометра пашей конструкции L Бептометр пред-
ставляет собою прямоугольный каркас высотой и длиной 40 см и ши-
риной! 30 см, три боковые грани которого затянуты планктонным га-
зом № 15, а к четвертой (малой) грани пришит мешок из планктон-
ного газа № 25 длиной 1,5 м. Форма вытянутого прямоугольника луч-
ше обеспечивает устойчивость прибора на сильном течении, чем квад-
ратная, применявшаяся В. С. Ивлевым и В. М. Ивасиком (1961).
1 Этот метод ранее успешно применялся нами при сборах в водотоках южных
районов Дальнего Востока (Леванидова, 1964).
104
Стенки из планктонного газа обеспечивают лучшую видимость дна при
сборе материала, чем сделанные из листового железа или стали стен-
ки бептометров А. А. Садовского и В. С. Ивлева. По принципу дей-
ствия наш бентометр нс отличается от описанных ранее, начиная с
первого типа, предложенного Нилом (Neil, 1937).
Площадь, захватываемая бентометром,— 0,12 м2 (прямоугольник
0,4X0,3 м при высоте 40 см) достаточно велика, чтобы вместить уча-
сток дна с валуном такого размера, который вручную можно извлечь
из воды без применения механизмов. Бентометр большого размера вы-
годен в том отношении, что им охватывается достаточно представи-
тельный участок дна, включающий камни, гальку, песок и другие
фракции и дающий, таким образом, осредненную пробу.
По сравнению с бентометрами меньшего размера, недостатком
нашего является трудоемкость и большие затраты времени на сбор
пробы. Однако при значительной мозаичности распределения живот-
ных по дну текучего водоема только большой бентометр действует
аналогично биоценометрам, применяемым при исследовании почвенной
фауны, и дает достаточно достоверную общую картину. С помощью
такого бентометра берут пробу с участка дна, содержащего разнород-
ный по величине частиц грунт, с различных субстратов. Такая проба
достаточно точно характеризует население донного биотопа. В даль-
нейшем при изложении материала я принимаю, что пробы, взятые
бентометром, характеризуют «разнородный грунт» дна, а пробы с от-
дельных камней — «камни» дна.
Применение метода Жадина параллельно с использованием бен-
тометра позволяет судить, какую роль играет фауна камней по отно-
шению ко всей донной фауне реки. Сравнение структуры населения и
биомассы бентоса па камнях и на дне вообще дает критерий для ти-
пологии водотоков. Надо только подчеркнуть, что сравнивается це-
лое и его часть, а не две равноправные части. В тех случаях, когда
камни и крупная галька являются преобладающим субстратом, коэф-
фициенты видового сходства и величина биомассы их населения и
донного населения реки в целом должны быть близки. Такая картина
наблюдается в предгорных реках и реках низкогорий.
Всего за время исследования было взято 62 пробы бентометром
и 180 — с отдельных камней (в пробе 1—4' камня), что соответствует
по площади 328 стандартным дночерпателям Петерсена (1/40 м2).
В бассейне зал. Креста, в окрестностях пос. Эгвекинот собрано
38 проб бентометром и 130 — с отдельных камней; в притоке Амгуэмы
на 105 км трассы Эгвекинот — Иультин — 4 пробы бентометром; в
ручьях окрестностей Уэлена—10 проб бентометром и 30 — с камней;
в ручье пос. Лаврентия — 10 проб бентометром и 20 — с камней.
Количество проб в каждом водоеме невелико, поэтому статисти-
ческая достоверность их лежит в широких пределах, и различия меж-
ду биомассой и плотностью населения основного субстрата (камней и
гальки) и теми же показателями для средних участков дна большей
частью статистически недостоверны, хотя по отдельным группам бен-
тоса и видам животных они оказываются вполне реальными. В приво-
димых ниже таблицах средние значения биомассы и численности при-
водятся со стандартной ошибкой среднего значения, а в итоговой таб-
лице биомасс — с 95%-ным уровнем вероятности. Пользоваться более
высоким уровнем при относительно небольших выборках не имеет
смысла.
Буквенные обозначения статистических величин даны по Г. Ф. Ла-
кину (1973) и В. Ю. Урбаху (1964).
Для характеристики бентоса обычно используются следующие по-
казатели: биомасса (г/м2), численность или плотность населения, час-
105
то обозначаемая не совсем удачным термином «обилие»2, и частота
встречаемости. Вместо «обилия» я употребляю широко принятый в
демографической литературе термин «плотность населения», при ко-
тором пользуются той же единицей измерения (численность па едини-
цу площади). Если два первых показателя являются вполне объектив-
ными и не внушают особых сомнений, то третий — «частота встречае-
мости»— зависит от величины площади, захватываемой прибором. Так,
например, при совершенно равномерном распределении какого-либо
вида животных и плотности населения 10 экз./м2, дночерпатель с пло-
щадью захвата 0,1 м? покажет встречаемость в 100%, а стратиметри-
ческая трубка с площадью захвата 0,01 м2 при сборе материалов с
равной площади даст частоту встречаемости 10%. Поэтому сравнимы
между собой только показатели, полученные приборами с одинаковой
площадью захвата и при одинаковой методике сбора. Исходя из этого,
частота встречаемости, обозначаемая в таблицах «ч. в », вычислена
только для проб, взятых бентометром.
Фауна пресноводных беспозвоночных Чукотского п-ова до сих пор
оставалась почти не изученной, поэтому определение видового состава
гидробионтов представило определенную трудность и до сих пор еще
не закончено. И. М. Леванидовой определены ручейники, веснянки и
поденки, Ю. Д. Бодровой — мошки. Олигохеты определены Н. Л. Со-
кольской (наст. сб.). Личинки хирономид просмотрены и идентифици-
рованы Е. А. Макарченко и мною, но видовые определения не приве-
дены в таблицах, так как наличие только личинок, как правило, недо-
статочно для точного видового определения. Кроме того, некоторые
формы определяются как наиболее близкие к такому-то виду, но имею-
щие некоторые морфологические отличия.
Для определения сходства фауны донных беспозвоночных разных
водотоков использовался коэффициент Сёрепсепа, при котором имеет
значение только количество видов. Для определения видового сходства
биоценозов с учетом относительной численности видов применялся
индекс пищевого сходства А. А. Шорыгина (1952), рекомендованный
для определения бионенотического сходства Б. А. Вайнштейном
(1971).
По методу Шорыгина суммируются минимальные значения (в про-
центах) относительной численности каждой пары общих видов в двух
выборках. Сумма дает показатель: степень совпадения или видового
сходства сравниваемых объектов. Достоинство показателя Шорыгина
в том, что он имеет конечные границы от 100% при полном видовом
тождестве двух выборок до 0% при полном различии и позволяет
сравнивать структуры проб независимо от численности организмов в
выборке. Он дает весома четкие результаты и не требует сложных вы-
числений. При изучении сезонной или иной временной динамики био-
ценоза индекс Шорыгина может рассматриваться как показатель ста-
бильности биоценоза.
В работе я называю коэффициент Сёрепсепа показателем сходст-
ва фаун, а индекс Шорыгина — показателем биоценотического сход-
ства.
Следует иметь в виду, что анализ фаунистического состава носит
предварительный характер, поскольку основан только на данных коли-
чественных проб. Характеристика структуры биоценозов также неполна,
так как пробы собирались лишь в летнее время.
2 По словарю Даля слово «обилие» имеет в русском языке смысл «множество»,
«избыток», «богатство»; по словарю современного русского языка (т. 8) — «очень
большое богатство», «множество», «избыток чего-либо». Таким образом, оценка чис-
ленности термином «малое обилие» расшифровывается как «малое очень большое
количество».
106
Донные биоценозы водотоков
Чукотского полуострова
Водотоки зал. Креста
Ручей Г еологический. Сборы производились 1—2 пюля и 7 авгу-
ста 1972 г. и 20 июля 1973 г. Быстрый холодноводный ручей в окрест-
ностях пос. Эгвекинот протекает по крутому распадку. Летом в значи-
тельной мере питается за счет таяния снежников в его верховьях, чем
объясняются низкие температуры воды. Дно каменистое и крупнога-
лечное; средняя площадь проекции камня на дно (в пробах) 176 см2,
ширина ручья 2—4 м. Температура воды 1 июля 1,2°, 20 июля 1,8—
2, Г, 7 августа 3,4°.
Зимой ручей промерзает и как поверхностный водоток перестает
существовать.
Среди всех более или менее детально исследованных водотоков
руч. Геологический выделяется бедностью видового состава и малыми
величинами биомассы бентоса (табл. 1 и 2).
По биомассе и численности доминируют личинки веснянок (преи-
мущественно Mesocapnia sp. п.) и хирономид. Последние представле-
ны 8 формами, из которых до вида (группы) определены три: Syndia-
rnesa branickii, Orthocladius thienemanni, Paratrichocladius triquetra.
Доминирует Diamesa sp., составляющая 60% общей численности личи-
нок хирономид.
Благодаря тому, что водоток обследовался несколько раз, были
получены некоторые сведения о сезонной динамике донного биоцено-
за. Сравнивая население камней в начале гидрологической весны
(1 июля) и в разгар лета (7 августа), можно отметить статистически
достоверное увеличение биомассы и плотности населения (уровень
цостоверпостп >95%), обусловленное появлением нового компонента
в биоценозе (личинок мошки Gymnopais trifistulatus) и резким увели-
чением численности личинок веснянок Mesocapnia sp. п. и М. гага
(второй вид малочислен по сравнению с первым). При этом средние
веса гидробионтов, за исключением личинок хирономид, несколько по-
низились, очевидно за счет вылета взрослых форм: средний вес личин-
ки Nemoura arctica с 4,6 до 4,0 мг, а личинки рода Mesocapnia — с 1,5
до 0,9 мг. Средний вес личинки хирономиды увеличился с 0,3 до 0,7 мг.
Пробы, взятые бентометром, также показали увеличение плотности
населения личинок Mesocapnia в начале гидрологического лета по
сравнению с весной, но пробы брались в разные годы.
Появление в начале сезона в возобновившемся водотоке перезимо-
вавших личинок веснянок и хирономид, а также олигохет и планарий
может быть объяснено только тем, что они на зиму находят убежище
в грунте, в заполненном водою промежуточном слое над подземным
льдом. Гидробионты постепенно покидают свои зимние убежища, по-
этому численность их в начале сезона возрастает еще до появления
новых генераций.
Ручей Нырвакинотвеем. Течение сравнительно медленное, грунт
дна — галька и камни, местами покрытые густыми водорослевыми об-
растаниями. Длина ручья более 10 км. На термический режим его
оказывает влияние сброс подогретых вод ТЭЦ. Температура воды
5 июля 1972 г. была 4,4°, 21 июля 1973 г.— 5,6°.
В 13 км выше района сборов ТЭЦ сбрасывает в ручей шлак; не-
смотря па это, в пехМ размножаются лососи и обнаружены годовики
гольцов.
Очевидно, ручей (но крайней мерс в районе пос. Эгвекинот) явля-
ется постоянным водотоком, на что указывает круглогодичное обита-
ние в нем молоди рыб
107
	Бептометры		Камни			
Компоненты бентоса	1 июля 1972 г.	20 июля 1973 г.	2 июля 1972 г.	7 августа 1972 г.
	В	N	В	N	В	N	В	N
Веспяпки Хироиомиды Мошки Другие двукрылые Клещи Олигохеты Планарии ВСЕГО	0,64 ±0,27	243	±0,88 0,08+0,03	340± 133 0,06 ±0,03	6±4 —	1 0,42+0,20	76 ±42 0,01	1 1,23±0,31	667±162	0,63 ±0,11	599,9±93 0,31 ±0,05	536,9 ±84 —	9,9 ±3,9 0,01 +	0,8 0,25 ±0,06	55,4± 15 —	1,6±3,9 1,20 ± 0,08	1204 ±128	0,62 ±0,22	173 ±63 0,38±0,17	761 ±235 1,00±0,25	934±235	1,32±0,44	938±318 0,70±0,26	989±380. 0,39 ±0,20	268 ±70 2,41 ±0,50	2195±318
Примечание. В табл. 1 и последующих приняты следующие обозначения: В — биомасса, г/м2; N — плотность населения, экз./м2;
ч. в.— частота встречаемости, %.
Таблица 2
Структура донного биоценоза руч. Геологического
Компоненты бентоса	Бентометры							Камни			
	1 июля 1972 г.			20 июля 1973 г.			2—3 июля 1972 г.		7 августа 1972 г.	
	ч. в.	N	°/о	ч. в.	N	°/о	N	%	N	%
Nemoura arctica	100	88,1	13,3	100	73,9	6,2	106	11,3	153	7,0 Mesocapnia sp. и M. гага	100	154,6	23,3	100	526,0	43,5	67	7,2	785	35,7 Gymnopais trifistulatus	—	—	—	50	9,9	0,8	—	—	268	12,2 Dicranota sp.	20	5,9	0,8	10	0,8	—	—	—	—	— Хирономиды	100	339,7	51,1	100	536,9	44,8	761	81,5	989	45,1 Олигохеты	70	76,0	11,5	90,0	55,4	4,6	—	—	--	— Клещи	10	1,1 Планарии	20	1,1	—	20	1,6	0,1	—	—	—-	— ВСЕГО	664,5	1204,5	934	2195										
Ручей был обследован дважды: 4—5 июля 1972 г. было взято
3 пробы бентометром и 25 проб с 50 камней па глубине 15—35 см;
23 июля 1973 г.— 15 проб бентометром (табл. 3—4).
Средняя площадь проекции камня па дно в пробах—134 см2.
Биомасса бентоса в руч. Нырвакипотвеем значительно выше, чем
в руч. Геологическом. Доминантной группой являются личинки хиро-
номид, представленные И формами, из которых 6 определены до вида
(Diamesa insignipes, Diamesa parva, Syndiamesa branickii, Paramet-
riocnemus borealpinus, Diplocladius cultriger и Eukiefferiella longical-
car). Доминирует личинка Orthocladius sp. (57% числа всех личинок
хирономид).
В руч. Нырвакипотвеем в отличие от руч. Геологического личинки
веснянок играют незначительную роль в биоценозе, зато многочислен-
ны личинки поденок. Основу биомассы бентоса составляют в начале се-
зона олигохеты, личинки хирономид и ручейников, а позднее числен-
ность ручейников и хирономид снижается и доминируют олигохеты
и личинки поденок. Так как олигохеты и личинки хирономид в
руч. Нырвакипотвеем избегают поверхности камней, то отдельные кам-
ни населены гораздо беднее, чем осреднспиые участки, и биомасса
бентоса на них достоверно ниже.
Видовой состав фауны, обитающей па отдельных камнях и па
участке дна, по-видимому, идентичен. Во всяком случае, это относится
ко всем определенным видам, а также к личинкам хирономид и пла-
париям.
В пробах, собранных бентометром и с камней, встречены одни и
те же виды. По крайней мере, для личинок хирономид нет статисти-
чески достоверной разницы (Р значительно больше 0,05). Видимо, то
же относится и к олигохетам, так как нет оснований полагать, что па
камнях — столь нехарактерном для олигохет био гопе — обитают ка-
кие-то другие виды.
Ручей (приток Амгуэмы) на 105 км Иультинской трассы.
Пробы взяты 12 июля 1972 г. Вытекающий .из тундрового озера
водоток представляет собой ручей 3—5 м ширины, течение медленное,
грунт дна состоит из песка, мелкого гравия и мелкой гальки. По ручью
в большом количестве поднимаются в озеро хариус и валек (Corego-
nus cvlindraceus). Температура воды в этом ручье в день обследования
была 17,3—20,5°.
Пробы бентометром (табл. 5) взяты на отрезке русла 1,5 км. До-
минируют личинки и куколки мошек Simulium gr. tuberosum.
Биомасса бентоса такого же порядка, как в водотоках зал. Кре-
ста. Однако в го время как там личинки мошек появляются в массо-
вых количествах лишь в конце июля, здесь зрелые личинки и даже
куколки рода Prosimiilium присутствуют уже в начале второй декады
июля. Это объясняется высокими температурами воды и более ранним
наступлением гидрологической весны. Характерно резкое доминирова-
ние мошек (по численности 77%, по весу 74% геего бентоса). Малое
значение других водных насекомых объясняется, видимо, вылетом има-
го у части видов, а также, может быть, выеданием наиболее доступных
личинок веснянок и поденок рыбами, мигрирующими по ручью.
Водотоки бухты Лаврентия
Ручей в пос. Лаврентия. Оборы производились 26—28 июля 1972 г.
Лаврентьевский ручей вытекает из небольшого тундрового озера,
вследствие чего сток его зарегулирован и относительно стабилен. Зи-
мой ручей пе промерзает. Длина ручья всего около 2 км; пе доходя до
моря, он частично фильтруется через галечную косу, частично заби-
110
Таблица 3
Биомасса и плотность населения бентоса в руч. Нырвакинотвеем
Компоненты бентоса		 Бентометры 					Камни	
	2 июля 1972 г.			21 июля 1973 г.		5 июля 1973 г.	
	В	N	В	N	В	N
Ручейники	1,10±0,37	156±41	0,58 ±0,16	79,6 ±27,1	0,58 ±0,31	89± 18
Поденки	0,18 ±0,06	8±6	1,16±0,21	114,4 ±39,6	0,67 ±0,17	63± 12
Веснянки	—	—	0,02	7,3	0,01	2
Хироиомиды	2,61 ±0,98	2711 ±472	0,46 ±0,12	898,2 ±179,2	0,36 ±0,07	781 ±138
Другие двукрылые	0,07	5 + 5	—	—	—	—
Клещи	0,09	216±51	0,01	9,1 ±4	0,02	34 ± 11
Олигохеты	0,85 ±0,31	141 ±42	3,39 ±0,44	723 ±155,4	0,57 ±0,34	93 ±33
Планарии	0,29 ±0,09	125±34	0,78 ±0,19	326,3 ±68,2	0,36 ±0,07	144±25
Нематоды	—	—	—	1,6	—	—
ВСЕЮ	5,19± 1,29	3362 ±483	6,40±0,31	2159,5± 162	2,61 ±0.4	1206±217
Таблица 4
Структура донного биоценоза руч. Нырвакинотвеем
Компоненты бентоса	Бентометры						Камни	
	2 июля 1972 г.				2 июля 1973 г.			5 июля 1972 г.	
	ч. в.	N	%	ч. в.	N	%	N	%
Apatania zonella ч	100	156	4,6	93	79,6	3,7	89	7,4
Cinygmula malaise!	33	5,3	0,2	100	109,4	6,1	56	7,4
Ameletus camtschaticus	33	2,7	0,1	27	5,0	0,2	7	0,5
Capnia sp.	—	—	—	40	7,3	0,3	2	0,2
Хирономиды	100	2711	80,6	100	898,2	41,6	781	64,7
Другие двукрылые	66	5,3	0,2	—	•—	•>-—	—	—
Клещи	юг,	216,3	6,4	20	9,1	0,4	34	2,8
Олигохеты	100	141,3	4,2	100	723,0	33.5	93	7,8
Планарии	юо	125	3,7	93	326,3	15,1	144	11,9
Нематоды		—-	—	7	1,6	0,1	—	——
S ВСЕГО		3362 Г			2159,5		1206	
Т а б л и ц а 5
Биомасса и состав бентоса в ручье на 105 км трассы
Компоненты бентоса	Численность, экз./м2	Биомасса, г/м2
Личинки веснянки Nemoura
arctica	19	0,01
Личинки поденки ВаёНз sp.	4		
Личинки хирономид	221	0,12
Личинки мошек	1014	1.22
Личинки типулид	2	0,1 <
Клещи	21	0/1
Моллюски	4	0,08
Олигохеты	50	0,08
ИТОГО	1325	1,65
рается для водоснабжения довольно крупного поселка. Ширина ручья
несколько метров, наибольшая глубина в период обследования 50 см.
В истоке ручья течение сравнительно медленное; грунт дна — крупные
камни, гравий, песок; средняя величина проекции камня на дно 214 см2,
Длина этого «равнинного» участка около 300 м. В средней части во-
дотока уклон дна увеличивается, течение становится быстрым; грунт
дна — хорошо окатанные валуны, крупная и мелкая галька. Длина
среднего участка около 700 м. В нижнем течении дно ручья покрыто
большими плоскими каменными плитами, между которыми сочится
вода.
Ручей исследовался в жаркие дни, поэтому температура воды бы-
ла очень высокой для Чукотского п-ова. В истоке она равнялась
13,9—14,5°, в 200 м ниже— 18,4°, в 600 м от истока— 19,5°, и в 1 км
от истока—12,9—13,7°. Изменения температуры воды, по-видимому,
объясняются суточными колебаниями погодных условий в аномально
жаркие дни. Так, в 1973 г. 2 августа температура воды в 1 км от ис-
тока составляла всего 8,1°.
Биомасса бентоса камней (табл. 6) примерно такая же, как в
руч. Геологическом. На разнородных участках дна она значительно
Таблица 6
Биомасса и плотность населения донных животных в руч. Лаврентьевском
	Бептометры		Камни	
Компоненты бентоса	В	N	В	N
Поденки	0,56 ±0,12	714± 161	1,07±0,18	1205 ±293
Веснянки	0,03 ±0,01	7±3	—	18±7
Ручейники	0,23 ±0,05	14±4	0,07±0,03	6±3
Хирономиды	0,07 ±0,01	111 ±23	0,17±0,04	112±33
Мошки	0,12±0,03	35±7	0,34 ±0,16	104±40
Типулиды	1,26 ±0,57	8±3	—	—
Водные клещи	—	3	—	—
Олигохеты	0,79±0,31	388± 113	0,12±0,12	103±41
Нематоды	—	4	—	—
Планарии	—	—	—	3
Моллюски	—	1	—	2
ВСЕГО	3,07±0,33	1285±148	1,89±0,31	1563±320
выше (уровень достоверности >95%). Различие объясняется тем, что
крупные личинки типулиды. Arctotipula sp., составляющие 40% био-
массы населения дна, на камнях не обитают. Руч. Лаврентьевский —
113
единственный среди обследованных водотоков, где биомасса (но не
плотность!) населения камней достоверно отличается от биомассы бен-
тоса на дне в среднем. Видовой состав бентоса (табл. 7) здесь зна-
чительно богаче, чем в водотоках зал. Креста.
Таблица 7
Структура донного биоценоза руч. Лаврентьевского
Компоненты бентоса	Бентометры			Камни	
	ч. в.	N	' %	N	%
Baetis gr. vernus	90	395,8	30,8	744	47,6
РзеиёоНоёоп sp. 1	50	317,4	24,7	471	30,1
Cinygmula malaisei	20	1,6	0,1				
Nemoura arctica	10	0,8			18	1,2
Arcynopteryx altaica	20	2,5	0,2		
Capnia variabilis	20	2,4	0,2			—
Mesocapnia sp.	10	0,8	—	—	—
Dicosmoecus palatus	10	0,8	—	3	0,2
Hydatophylax variabilis	—	—	—	3	0,2
Limnephilinae sp. sp.	20	13,2	1,0	—	—
Arctotipula sp.	50	8,3	0,7	—	—
Metacnephia crassiifistula	60	20,9	1,6	48	3,0
ProsimuEum macropiga (?)	20	6,0	0,5	46	3,0
Gymnopais trifistulatus	30	7,0	0,6	10	0,6
Eusimulium baffinensis	40	0,8					—
Хироиомиды	100	110,0	8,6	112	7,2
Водяные клещи	40	3,2	0,3	—	—
Олигохеты	90	387,8	30,2	103	6,6
Нематоды	20	5,0	0,4	—	—
Планарии	—	—	—	3	0,2
Моллюски	10	1	—	2	0,1
ВСЕГО	1285,3	1563
Среди донного населения по численности доминируют личинки
поденок, однако в видовом отношении относительно богато представ-
лены ручейники и веснянки. Характерной чертой руч. Лаврентьевского
является наличие ряда крупных форм бентоса: ручейников Dicosmoe-
cus palatus, Hydatophylax variabilis; веснянок Arcynopteryx altaica;
типулид Arctotipula sp. По-видимому, это связано с благополучным
гидрологическим режимом водотока зимой. Крупным формам труднее
укрываться в порах грунта в случае перемерзания или катастрофиче-
ского обмеления водного потока. Малочисленные личинки хирономид
представлены 6 формами, из которых до вида определена только са-
мая распространенная Diamcsa insignipes (40% числа всех личинок
хирономид и 3,2% общей численности в биоценозе). Довольно велика
биомасса олигохет, которые характеризуются разнообразным видовым
составом (Сокольская, наст. сб.).
Руч. Лаврентьевский был исследован от истоков до устья, что по-
зволило проследить пространственные изменения в структуре бентоса.
Биомасса бентоса на всем протяжении водотока выражалась величи-
нами одного порядка, но численность отдельных видов изменялась
чрезвычайно сильно. Особенно это касается двух домипирующИ/Х ви-
дов поденок Baetis gr. vernus и РэеибоЛоёоп sp. 1 (табл. 8).
На расстоянии 200 м от истока ручья собрано 359 личинок Baetis
gr. vernus и 11 личинок РэеидоЛоёоп sp. 1. На расстоянии 1 км от
истока с такой же площади собрано 26 личинок В. gr. vernus и 533 ли-
чинки Pseudoch^on sp. 1. Такое антагонистическое распределение,
по-видимому, нельзя объяснить различной скоростью течения или тер-
мическим режимом.
В других водотоках Чукотского п-ова В, gr. vernus достигает зна-
114
Таблица 8
Распределение плотности бентоса по руслу руч. Лаврентьевского, экз./м2
Расстояние от исто- ка, км	Бентометры	Отдельные камин
	ВаёНз	Рзеис1ос1оёоп gr. vernus	sp. 1	ВаёНэ	Рзеис1ос1оёоп gr. vernus	sp. 1
0	550	0	1067	28 0,2	317	0	518	74 04	562	4	1033	207 0,5	756	0	200	77 1,0—1,5	61	1016	0	3020		
чительной численности при более низких температурах и быстром те-
чении. Очевидно, два сравниваемых вида обладают сходным экологи-
ческим спектром и при высокой плотности населения отношения меж-
ду ними становятся остро антагонистическими, что на отдельных ста-
циях привело к полному вытеснению одного вида другим. Скорее все-
го, решающим фактором является пищевая конкуренция. Характерно,
что там, где доминирует В. gr. vernus, личинки Рзеибос1оёоп sp. 1
встречаются только на валунах, тогда как на. более мелком субстрате
их нет.
Возможно, что высокие температуры воды препятствуют обитанию
в верхнем течении ручья некоторых широко распространенных на Чу-
котском п-ове гидробионтов. Так, все 6 личинок Nemoura arctica и
3 личинки Cinygmula malaisei, имеющиеся в пробах, собраны в ни-
зовьях ручья. Напротив, олигохеты в верхнем участке гораздо обиль-
нее, чем в нижнем (соответственно 675 экз./м2 и 163 экз./м2, уровень
достоверности 95%).
Водотоки в окрестностях пос. Уэлен
Ручей Невидимка, впадающий в Уэленскую лагуну, обследован
2 августа 1972 г. Ручей в верховьях течет по крутому распадку низ-
когорья. Примерно в 1,5 км от истока начинается участок равнинного
характера. Ширина ручья около 2 м, глубина до 50 см; грунт дна —
крупные валуны, поросшие водяным мхом и водорослями, галька и пе^
сок. Средняя величина проекции камня в пробах—136 см2; течение
умеренное, но на всем протяжении водотока много перекатов.
По данным гидрогеологической экспедиции, в среднем течении
цучья под руслом имеется обширный подземный бассейн, заполненный
водой, так называемый талик. В этой части ручья и былц взяты коли-
чественные пробы. Температура воды в течение дня 2 августа колеба-
лась от 9,7 до 11°. Биомасса бентоса в руч. Невидимке сравнительно
велика, особенно это относится к биотопу камней (табл. 9). По коли-
честву видов донные биоценозы его уступают только биоценозам
руч. Лаврентьевского. По плотности населения доминируют поденки
Cinygmula malaisei и личинки хирономид (табл. 10). Последние пред-
ставлены всего четырьмя формами, из которых определены до вида
Diamesa insignipes и Syndiamesa jacutica (?). Доминирует среди хи-
рономид Orthociadius sp. <55% численности личинок хирономид и
30% общей численности). Это весьма характерная форма, опа отлична
от Orthociadius sp. из руч. Нырва1кинотвеем. Здесь так же, как и в
руч. Лаврентьевском, встречаются крупные личинки веснянки Агсупо-
pteryx altaica, поденки Ameletus camtschaticus и типулиды Arctotipu-
;а sp.
Очевидно, присутствие крупных форм и высокая биомасса бенто-
са обусловлены наличием талика, обеспечивающего благоприятный
i 15
Таблица S
Биомасса и плотность населения донных животных руч. Невидимки
Группы бентоса	Бентометры		Камии	
	В	N	В	N
Поденки	2,35 ±0,22	453 ±35	2,90± 1,40	533 ±97
Веснянки	0,82 ±0,36	82± 16	0,25±0,19	38± 10
Хирономиды	1,10±0,18	923+150	1,28±0,22	1337 ±233
Мошки	0,47±0,10	159+44	0,67 ±0,26	224 ±74
Типулиды	—	—	—	2,3
Клещи	0,01	12±8	—-	9±6
Олигохеты	—	—	—	2,7
ВСЕГО	4,75 ±0,44	1629± 155	5,10±0,76	2146±235
Структура донного биоценоза руч. Невидимки
Таблица 10
Компоненты бентоса	Бентометры			Камни	
	ч. в.	N	%	N	%
Cinygmula malaisei	100	423,3	26,2	486,1	22,7
Ameletus camtschaticus	60	18,2	1,1	15,6	0,7
Рзеис1ос1оёоп sp. 1	70	11,5	0,7	28,7	1,3
ВаёБэ gr. vernus	10	0,8	—	2,3	0,1
Nemoura arctica	90	40,6	2,5	26.0	1,2
Arcynopteryx alta.ica	90	36,6	2,2	7.3	0,4
Mesocapnia sp.	50	4,8	0,3	4,8	0,2
Arctotipula sp.	0	0	0	2,3	0,1
Gymnopais trifistulatus	100	117	7,2	125	5,9
Pros’mulium macropiga (?)	70	42	2,6	99	4,6
Хирономиды	100	921	56,5	1537	62,3
Водяные клещи	60	11,6	0,7	9	0,4
Олигохеты	10	0,8	—	2,7	0,1
ВСЕГО		1629		2145	
гидрологический режим связанному с ним участку ручья. Богатые во-
дорослевые обрастания на валунах также, по-видимому, обязаны сво-
им развитием талику, поскольку подземная вода обычно содержит по-
вышенное количество углекислоты.
Все исследованные ручьи принадлежат к четырем основным кате-
гориям малых водотоков горной тундры. Руч. Геологический—крайне
холодноводный водоток, перемерзающий зимой и малоизолированный
от многолетнего льда в почве. Руч. Нырвакинотвеем — более теплый
на исследованном участке постоянный водоток с более медленным, чем
в руч. Геологическом, течением и богатым перифитоном. Руч. Лав-
рентьевский принадлежит к водотокам естественно зарегулированного
стока, с характерными для таких водоемов малыми колебаниями уров-
ня в течение года. Он значительно теплее, чем ручьи, рассмотренные
ранее. Руч. Невидимка — типичный для зоны вечной мерзлоты водо-
ток, расположенный над подземным бассейном (таликом), что в зна-
чительной степени определяет его летпий термический режим. Темпе-
ратура воды в нем значительно выше, чем в водотоках зал. Креста, но
пе испытывает таких резких подъемов, как температура воды руч. Лав-
рентьевского в жаркие летние дни.
Для водотоков типа руч. Геологического характерно массовое
развитие веснянок, особенно рода Mesocapnia, и отсутствие относи-
тельно более теплолюбивых поденок. Олигомикстность донных биоце-
116
нозов в ручьях этого 'типа, очевидно, обусловлена зимним перемерза-
нием. Для водотоков, подобных руч. Нырвакинотвеем с мощным под-
русловым потоком и, вероятно, наличием грунтовых вод, характерно
обилие личинок ручейников Apatania zonella и планарий, а также ли-
чинок поденок Arneletus и Cinygmula. Личинки веснянок в сборах
представлены единичными экземплярами, а личинки мошек в нижнем
течении не встречены.
В водотоках, подобных руч. Лаврентьевскому, фауна отличается
видовым разнообразием, что связано с термикой и уровенным режи-
мом. Преобладают, достигая колоссального обилия, личинки поденок
Baetis sp. и Pseudocloeon sp. 1, обитает несколько видов веснянок,
ручейников и мошек.
Водотоки типа руч. Невидимки в фаунистическом отношении бед-
нее ручьев последнего типа. Доминируют в бентосе личинки поденок
Cinygmula malaisei, обильны веснянки нескольких видов.
В целом, для исследованных водоемов заметна отчетливая прямая
зависимость между температурой воды в водотоке и количеством ви-
дов водных насекомых.
Коэффициент сходства фаун для различных ручьев высчитан по
2с
формуле Сёиенсена: ——г . 100%, где с — количество общих видов,
х	а + b
а и b — число видов донных беспозвоночных в ручье. Не учитывая
групп, еще не определенных до вида (планарии, клещи), он составляет
следующие величины: руч. Геологический с руч. Нырвакинотвеем —
20%, с руч. Лаврентьевским—15%, с руч. Невидимкой — 20%;
руч. Нырвакинотвеем с руч. Лаврентьевским—13%, с руч. Невидим-
кой— 26%; руч. Лаврентьевский с руч. Невидимкой — 50%. Наиболь-
шее сходство наблюдается между водотоками восточного побережья,
несколько меньшее — между водотоками зал. Креста. Характерно, что
нет ни одного вида, общего для всех четырех водотоков; четыре вида
являются общими для трех ручьев. Малое сходство фауны беспозво-
ночных в однотипных водотоках горной тундры скорее всего объясня-
ется пониженной способностью к расселению в арктических условиях.
Даже пассивный перенос на ногах и перьях птиц не имеет большого
значения для расселения обитателей предгорных ручьев тундры, ко-
торые мало посещаются водоплавающими птицами, предпочитающи-
ми кормиться на взморье или в озерах. Очевидно, понижена способ-
ность к активному расселению у амфибиотических насекомых, что,
вероятно, связано с очень коротким вегетационным периодом, поздним
наступлением гидрологической весны и малым количеством предгор-
ных ручьев и рек, расположенных на значительном расстоянии друг от
друга (гидрографическая сеть Чукотского п-ова слабо развита).
Коэффициент биоценотического сходства между донным населени-
ем исследованных водотоков невелик (табл. 11). Различие между ви-
Таблица 11
Коэффициент биоценотического сходства бентоса разных водотоков Чукотского п-ова
Ручьи	Геологиче- ский	Нырвакинот- веем	Лаврентьев- ский	Невидимка
Геологический			6,0*	0,7*	3,6*
Нырвакинотвеем	4,6	—	4,6*	14,0*
Лаврентьевский	0,7	0,6	—	6,0*
Невидимка	3,6	6,2	2,0	—
Цифры со
звездочкой — коэффициенты с учетом личиночных
хирономид (веснянки, поденки, ручейники, мошки,
Примечание.
форм хирономид, остальные — без
типулиды, олигохеты).
9 Заказ 2179
П7
довымп коэффициентами сходства фауны и таковыми биоценозов
подтверждает предположение, что все исследованные водоемы отно-
сятся к различным категориям, входящим в один тип предгорных
ручьев. Структуры биоценозов в них совершенно различны, несмотря
на довольно существенную общность фаун.
Полученные нами материалы позволяют охарактеризовать струк-
туру донных биоценозов водотока и отдельно доминирующего «биото-
па» камней и крупной гальки, а также (по небольшим данным) сезон-
ную динамику структуры биоценозов.
Как видно из табл. И, величина коэффициентов видового сходст-
ва невысока, причем наибольшее сходство обнаруживается между
двумя биоценозами с наивысшей биомассой — ручьев Нырвакинотвеем
и Невидимки.
Коэффициент видового сходства, высчитанный по формуле Шоры-
гина, между населением камней (доминирующего субстрата) и насе-
лением всего дна (т. е. всех биотопов) сравнительно постоянен для
всех исследованных водотоков. Для руч. Геологического он составляет
69,6% (пробы 1—5 июля) и 87,5% (пробы 20 июля — 7 августа), для
руч. Нырвакинотвеем — 80,3%, для руч. Лаврентьевского — 72% и
для руч. Невидимки в Уэленс — 91,4%. В таких же и даже больших
пределах изменяется структура одного и того же биоценоза в течение
сезона: коэффициент видового сходства е руч. Геологическом между
населением камней в начале и в середине сезона (2 июля и 7 августа)
составил 59,3% (малое сходство объясняется массовым появлением в
водотоке личинок мошек, отсутствовавших в начале сезона), а между
биоценозами дна 1 июля и 20 июля — 80%; в руч. Нырвакинотвеем
между биоценозами дна 2 июля 1972 г. и 23 июля 1973 г.— 53,9%.
Здесь сказались не только разные даты, но и разные годы наблюде-
ний.
Сравнительно высокие сезонные коэффициенты видового сходства
указывают па постепенность, растянутость биологических процессов.
При доминировании водных насекомых в биоценозе (что вообще ха-
рактерно для большинства типов текучих водоемов) дружный вылет
какого-либо доминирующего вида должен резко изменить всю струк-
туру биоценоза бентоса. Такое явление присуще теплым равнинным
рекам умеренной полосы, в то время как предгорным рекам свойст-
венна сезонная стабильность биоценоза.
Высокий коэффициент видового сходства между населением кам-
ней и биоценозом бентоса всего дна, очевидно, характерен для пред-
горных и горных рек. Приведенные выше цифры носят приблизитель-
ный характер, так как не все группы животных определены до вида,
однако существенно они не изменятся, поскольку доминирующие фор-
мы личинок хирономид условно определены и идентифицированы, а
среди олигохет и планарпй вряд ли обитатели камней представлены
иными видами, чем на разнородном грунте дна водотока.
Сравнивая состав населения камней и разнородного грунта, мож-
но отметить несколько видов беспозвоночных, предпочитающих «био-
топ» камней или избегающих его. К первым можно отнести личинок
мошек Prosimulium niacropiga? и Metacnephia crassiphistulа (нулевая
гипотеза отвергается при уровне значимости р = 0,05). Третий широко
распространенный вид мошек Gymnopais trifistulatus не показывает
какого-либо предпочтения камням. Отчетливо избегают поверхности
камней крупные личинки веснянок Arcynopteryx altaica и личинки дол-
гоножек Arctotipula sp. (нулевая гипотеза отвергается при р=-0,05),
средняя численность их на 1 м2 участка дна в пять раз выше, чем на
такой же площади камней. Естественно, что избегают поверхности
камней также олигохеты (нулевая гипотеза отвергается при р = 0,05).
Н8
Данные по остальным гидробионтам не показывают статистически до-
стоверного предпочтения или избегания биотопа крупных камней. Вы-
ше описано «зеркальное» распределение в руч. Лаврентьевском личи-
нок поденок Baetis gr. vernus и Pseudoclo6on sp. 1, которые при вы-
сокой плотности населения, очевидно, вступают в острую пищевую кон-
куренцию.
При сравнительно высокой плотности населения гидробионты раз-
ных или одной систематических групп, ио с одинаковыми экологиче-
скими потребностями, могут распределяться в биотопе пропорциональ-
но изменению условий, образуя экологические пары или группы. Та-
кую пару образуют в руч. Нырвакинотвеем личинки ручейника Apata-
nia zonella и планарии. Плотность населения этих видов связана впол-
не достоверной положительной корреляцией. Вычисленный по форму-
62£d2
ле Спирмена Rp=I—	пепараметрический ранговый коэффи-
циент корреляцпи = 0,81 при п=15 (т. е. пулевая гипотеза отвергается
при р = 0,01).
Очевидно, экологический спектр этих животных, по крайней мере
частично, совпадает, но это не вызывает острой конкуренции. Такую
же пару образуют в руч. Невидимке личинки веснянки Arcynopteryx
altaica и личинки поденки Arneletus camtschaticus. Ранговый коэффи-
циент корреляции Спирмена равен для этой пары 0,82 (при п = 9),
следовательно, критерий достоверности лежит между уровнями значи-
мости р = 0,05 и р = 0,01.
Объединяющим эту пару фактором, возможно, является субстрат
дна в комбинации с замедленным течением.
Вследствие небольшого числа наблюдений выявлены только наи-
более тесные зависимости, статистически достоверные уже при ма-
лом п.
Биомасса бентоса малых водотоков Чукотского п-ова (с 95%-ным
уровнем достоверности) выражается величинами менее 10 г/м2
(табл. 12).
Таблица 12
Биомасса бентоса малых водотоков Чукотского п-ова, г/м2
Ручьи	Бентометры М + tm	Камни M + tm
1,23+0,68; 1,20 ±0,18
5,19 ±2,6;	6,4 ±0,62
1,65 ±0,85
3,07 ±0,62
4,75 ±0,88
1,0 ±0,50; 2,41 ±1,00
2,61 ±0,80
Геологический
Нырвакинотвеем
Приток Амгуэмы на
105 км
Лаврентьевский
Невидимка
1,89 ±0,62
5,10± 1,52
Биомасса бентоса оказалась больше, чем можно было бы ожидать
для малых водотоков в условиях сурового климата. По немногочислен-
ным данным В. И. Жадина (1940), биомасса камней малых карельских
рек, расположенных примерно на той же широте, что и чукотские во-
дотоки, составляет в среднем 5,4 г/м2. В. С. Ивлев и В. М. Ивасик
(1961) для горных ручьев Закарпатья определили биомассу бентоса
равной 1,80—6,25 г/м2. В предгорных ручьях Чехословакии с камени-
стым дном (на высоте 240—340 м над ур. м.), покрытых льдом всего
2—о месяца в году, биомасса бентоса достигает 14,1 г/м2, а в руслах
с преимущественно песчаным дном биомасса населения камней всего
1,33 г/м2 (Kubicek, Obrdlik, Sucop, 1971). На высоте 600 м биомасса
бентоса в рхчьях с каменистым дном составляет в среднем 6,6 г/м2 при
колебаниях 2,1 — 12,4 г/м2 (Obrdlik, 1968).
9*	119
В ручье Bigoray River (Канада, бассейн Ледовитого океана), в
котором 6 месяцев в году температура воды близка к 0°, летняя био-
масса бентоса колеблется от 3,6 г/м2 до 8,2 г/м2 (Clifford, 1972).
Обстоятельное исследование предгорных водотоков Шведской Лап-
ландии, расположенных у самого Полярного крута (под 66° с. ш.),
произвел С. Ульфстранд (Ulfstrand, 1968). Применяя методику Шреде-
ра, он собрал данные по биомассе 10 рек, в том числе 3 малых рек
и ручьев. В трсх малых водотоках им были сделаны полные сборы
с 1935 камней общей площадью 51,6 м2 (последняя величина, очевид-
но, завышена, поскольку автор определял площадь камня не как пло-
щадь проекции на дно, а как произведение наибольшей длины на наи-
большую ширину камня). Средняя биомасса бентоса в этих водотоках
в течение вегетационного периода составляла 5,4 г/м2, причем наиболее
продуктивным оказался самый маленький ручей шириной 2 м (биомас-
са бентоса 8,2 г/м2).
На Дальнем Востоке в небольших, частично промерзающих ручь-
ях в бассейне Уссури с преимущественно песчаным дном биомасса бен-
тоса составляет 2,5—7,9 г/м2, но в реокренах и водотоках, вытекаю-
щих из лимнокренов и озер, она значительно выше: 19,6—27,0 г/м2 (Ле-
ванидов, J969).
Биомасса малых водотоков Камчатки с каменистым дном, по на-
шим данным, составляет 10—15 г/м2.
Таким образом, биомасса бентоса исследованных ручьев Чукот-
ского п-ова лишь незначительно уступает таковой большинства пред-
горных ручьев более южных областей.
Средняя плотность населения бентоса Чукотских водотоков со-
ставляет 1700±500 экз./м2 (95%-ный уровень достоверности), в горных
ручьях Закарпатья— 170—697 экз./м2, ручьях высоких предгорий Че-
хословакии— 666 экз/м2 (от 269 до 1058 экз./м2), низких предгорий —
832—1732 экз./м2, канадских предгорных ручьях в Альберте — в сред-
нем 1800 экз./м2 (610—3000 экз./м2) (Zelt and Clifford, 1972). Особня-
ком стоят реки Карелии, где, по немногочисленным данным В. И. Жа-
дина (сбор с 10 камней), можно вычислить среднюю плотность насе-
ления в 5750 экз /м2.
Ульфстранд вычислил плотность населения только для домини-
рующих групп водных насекомых: поденок, веснянок, ручейников и
мошек. В тех случаях, когда личинок и куколок мошек было немного,
плотность населения в донных биоценозах составляла величину поряд-
ка 500—2000 экз./м2, а в скоплениях мошек достигала 30 000 экз./м2.
Таким образом, по плотности донного населения ручьи Чукотско-
го п-ова превосходят водотоки Чехословакии и Закарпатья и не усту-
пают предгорным ручьям Канады, расположенным южнее (на
53° 24' с. ш.).
Характерной чертой, отличающей донные биоценозы ручьев Чу-
котки от биоценозов водотоков предгорных и горных ручьев Европы,
является обилие личинок хирономид. Во всех водотоках, за исключе-
нием руч. Лаврентьевского, они играют весьма заметную роль по био-
массе и еще большую — по плотности населения. В малых реках Ка-
релии личинки хирономид доминируют по численности, но составляют
лишь небольшую долю биомассы бентоса.
Эта черта сближает водотоки Чукотского п-ова с реокренами и
ручьями — истоками лимнокренов, бассейна Амура.
В некоторых ручьях (Нырвакинотвеем, Лаврентьевский) значи-
тельной плотности населения достигают олигохеты, группа обычно ма-
лочисленная в быстротекущих водах.
Характерной чертой исследованных малых водотоков Чукотского
п-ниа представляется также отсутствие высших ракообразных: гамма-
120
рид и водяных осликов. Гаммариды весьма обильны в европейских
предгорных ручьях, а также в ручьях Приморья и Амурского бассей-
на. Водяные ослики (новый для пауки вид) встречены лишь на юго-
востоке Чукотского п-ова в районе Чаплинских термальных источни-
ков.
Экосистемы водотоков Чукотского п-ова крайне просты: преобла-
дающий трофический уровень составляют первичные потребители —
фитофаги, поедающие растительный детрит преимущественно аллох-
тонного происхождения, и водорослевые обрастания.
Уровень вторичных консументов (хищников) очень слаб и практи-
чески отсутствует в таких водоемах, как руч. Геологический. В ручьях
Невидимке и Лаврентьевском он может состоять, хотя бы частично,
из факультативных хищников — личинок веснянок Arcynopteryx altai-
ca, и только в ручье Нырвакипотвеем и ручье на 105 км Иультинской
трассы этот уровень образован лососевыми или сиговыми рыбами и
хариусом. Однако биомасса бентоса в первом из этих водотоков не
уступает таковой в руч. Невидимке и достоверно выше, чем в Геоло-
гическом и Лаврентьевском, а во втором — взято слишком мало проб,
чтооы судить о возможном влиянии хищников на биомассу консумен-
тов первого порядка. Можно предполагать, что наличие третьего зве-
на пищевой цепи (хищников) в руч. Нырвакипотвеем в какой-то сте-
пени увеличивает эффективность воспроизводства растительноядных
животных и повышает общую эффективность экосистемы.
Таким образом, трофические отношения внутри экосистем малых
водотоков Чукотского п-ова выражены в основном одной короткой пи-
щевой цепью: растительные остатки (отчасти и растения)—детрито-
баги. Очевидно, это является общей закономерностью: в суровых ус-
ловиях Крайнего Севера, где ряд климатических факторов замедляет
воспроизводство популяций гидробионтов, отсутствие пищевой конку-
ренции в известной мере компенсирует их влияние (формы, выжившие
в течение зимы, попадают в благоприятные условия для питания при
практическом отсутствии конкурентов). Повышенная смертность от
абиотических факторов уравновешивается обилием пищевого материа-
ла в летний период и простотой пищевых цепей в экосистеме.
Пресс хищников в экосистемах многих ручьев Чукотского п-ова
отсутствует или незначителен. В тех случаях, когда влияние хищников
может достигать значительных величин (например, в ручье на 105 км
Иультинской трассы), оно является кратковременным, так как рыбы
мигрируют через ручей в озеро весной и осенью, а не являются по-
стоянными жителями ручья.
ЛИТЕРАТУРА
Вайнштейн Б. А. Распределение пресноводных беспозвоночных в водоемах и ме-
тоды оценки их обилия.— В кн.: Биология и продуктивность пресноводных организмов.
(Труды Ин-та биологии внутр, вод). М., «Наука», 1971, с. 285—294.
Жадин В. И. Фауна рек и водохранилищ.— «Труды Зоол. ип-та», 1940, т. 5,
вып. 3—4. Л., с. 519—991.
Ивлев В. С., Ивасик В. М. «Материалы по биологии горных рек советского За-
карпатья».— «Труды Всесоюз. гидробиол. о-ва», 1961, т. И. М., с. 171 —188.
Лакин Г. Ф. Биометрия. М., «Высшая школа», 1973, с. 1—344.
Леванидов В. Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их моло-
ди в притоках Амура.— «Изв. ТИНРО», 1969, г. 67, с. 3—242.
Леванидова И. М. кормовая база молоди лососей в бассейне Амура и пер-
спектива ее изучения. М., < Наука», 1964, с. 153—174.
Урбах В. Ю. Биометрические методы. М., «Наука», 1964, с. 3—409.
Шорыгин А. А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. М.,
Пищепромиздат, 1952, с. 1—268.
Clifford И. F. A years study of the drifting organisms in a brown water stream
cf Alberta, Canada.— «Canad. J. of Zoology», 1972, vol. 50, No. 7, p. 975—983.
121
V
Kubicek F., Obrdhk P., Sucop J. To the understanding of quantitative relations
of zoobenthos in our stream.— «Scripta», 1971, vol. 2, xNo. 1, p. 75—92.
'Af(er7 R. AL The food and feeding of the brown trout (Salmo trutta L.) in
relation to the organic environment.—«Trans, of Royal Soc. of Edinburgh», 1937,
vol. 59, p. 2, p. 481—520.
Obrdlik P. К poznani biomasy bent cke fauny pritoku velkeho vihorlatskeho Je-
zera. Zbornik vychodoslovenskeho miizea, ser. IX B, 1968, S. 23—31.
Schrader T. Ober die Moglichkcit cincr quantitative!! Untersuchung dor Boden
und Ufertierwelt fliessender Gewasser.— Zeitsch. fiir Fischerei, 1932. Bd. 30,
S. 105—127.
Ulfstrand S. Benthic animals communities in Lapland streams.— «Oikos», 1968,
Suppl. 10, p. 1—120.
Zelt K. 4., Clifford H. F. Assessement of two mesh sizes for interpreting life
cycles, standing crop, and percentage composition of stream insects.— «Freshwater
Biology», 1972, vol. 2, p. 259—269.
ПРЕСНОВОДНАЯ ФАУНА ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Труды Биолого-почвенног о института
1976
Новая серия
Том 36 (139)
О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ
БЫЧКА-ПОДКАМЕНЩИКА РОДА COTTUS (COTTIDAE, PISCES)
ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
И. А. Черешнев
Биолого-почвенный институт Дальневосточного научного центра
АН СССР, Владивосток
Из водоемов Крайнего Северо-Востока Азии известен только один
вид рода Coitus — анадырский подкаменщик Cottus kaganowskii Berg,
1932. Он был описан Л. С. Бергом (1933) по нескольким экземплярам,
собранным А. Г. Кагаповским в бассейне р. Анадырь и А. П. Сушки-
ной па беринговоморском побережье Чукотского п-ова в озерах
зал. Лаврентия. А. Я- Таранец (1937) и А. П. Апдрияшев (1954) упо-
минают этого бычка в списке рыб бассейна Берингова моря, а
И. Д. Агапов (1941) —р. Анадырь. Некоторые вопросы морфологии
и биологии бычка-подкаменщика рассмотрены Д. Н. Талиевым (1955)
и В. В. Барсуковым (1958).
До сих пор считалось, что анадырский подкаменщик — эндемик
Тихоокеанской провинции (Берг, 1949), однако Макалистер и Линдсей
(McAllister, Lindsey, 1961), изучившие несколько экземпляров этого
вида из р. Анадырь, свели его в синоним Cottus cognatus Richardson,
1836 Северной Америки, подтвердив высказанное рапсе предположе-
ние об идентичности этих видов (Wilimovsky, 1954; Walters, 1955;
Lindsey, 1956).
В 1973—1974 гг. во время экспедиционных работ собраны экземп-
ляры подкаменщика в реках северного, восточного и южного побе-
режья Чукотского п-ова: в р. Амгуэмс — 300 экз., р. Ионивеем и
оз. Иопи—17 экз., р. Мечнгмеп—15 экз., районе Уэлена — 1 экз.,
р. Ульхум (бух. Провидения) — 12 экз., р. Кукеккуюм (зал. Креста) —
72 экз. Кроме того, для выяснения систематического положения пой-
манных подкаменщиков нами были изучены 17 экз. С. cognatus
(№ 37 195, 23 958, 23 959, 23 960 ЗИН АН СССР) из бассейна оз. Ми-
чиган (Северная Америка), 35 экз. типовой серии, включающей голо-
тип (№ 23 140 ЗИН АН СССР) С. kaganowskii из р. Анадырь, и
16 экз. этого вида из озер зал. Лаврентия L
Промеры рыб выполнены на фиксированном материале по мето-
дике Д. Н. Талиева (1955). В число позвонков, подсчитанных по рент-
генограммам, включался последний (уростилярный) позвонок. Первым
хвостовым считался позвонок с гемалыюй дугой. В некоторых случа-
ях последний луч второго спинного и анального плавников выглядит
1 Выражаю глубокую признательность В. В. Барсукову за предоставленную воз-
можность работать с коллекциями музея Лаборатории ихтиологии Зоологического
института АН СССР, А. В. Неелову за критический просмотр рукописи, Ю. В. Штун-
дюку, предоставившему несколько экземпляров подкаменщика из р. Анадырь.
123
Морфология костных шипиков тела некото-
рых неарктических видов рода Cottus: а —
С. aleuticus; б — С. asper; в — С. rice/,
г —С. cognatus (Северная Америка); д —
С. cognatus (Чукотка); е — С. rhotheus (а,
б, в, г, е — McAll’ster, Lindsey, 1961; д— t
наши данные)
как двойной, т. е. состоит из двух лучей, находящихся на общем осно-
вании. При подсчетах такой луч принимался за один.
Для установления систематического положения подкаменщика
Чукотского п-ова были использованы следующие признаки: число лу-
чей в плавниках, пилорических придатков, хвостовых позвонков, шипов
на предкрышечиой кости, пор в оперкуло-мандибулярном канале, а
также на конце подбородка (первая нижнечелюстная пора); отсутст-
вие зубов на небных костях и слабое развитие на сошнике; неполная
боковая линия; локализация костного вооружения тела (шипики толь-
ко под грудными плавниками); морфология передних (в виде трубо-
чек) и задних (в виде пор) носовых отверстий; V-образпая форма мо-
чеполового сосочка и длина внутреннего луча брюшного плавника.
Эти признаки обычно используются для характеристики С. cognatus
(Берг, 1933, 1949; Richardson, 1836; Уолтерс, 1955; Линдсей, 1956; Ма-
калистер и Линдсей, 1961). Сравнение подкаменщика Чукотского п-ова
с С. cognatus Аляски и Северной Америки показало их идентичность
по всем этим признакам (табл. 1).
Кроме того, сходство наших экземпляров с С. cognatus наблюда-
ется также в морфологии ши-
пиков (форма основания и
длина типика), которыми по-
крыто тело бычка под груд-
ными плавниками2 (см. рису-
нок), в характере окраски те-
ла и плавников. Бычки этого
вида обычно имеют парную
подбородочную пору, и лишь
незначительное число особей
встречается с одной несиммет-
рично расположенной порой
на конце подбородка. Так,
среди 508 экз. С. cognatus Чу-
котки оказалось всего два под-
каменщика с одной порой, а
из 462 экз. Северной Амери-
ки— один (Макалистер, Линд-
сей, 1961).
Благодаря наличию боль-
шого числа экземпляров, нам
представилась возможность
изучить изменчивость некото-
рых таксономических призна-
ков. Приводимая в диагнозе
вида длина внутреннего луча
, брюшного плавника всегда
кболыпе половины длины всего
^плавника (Берг, 1933, 1949;
Макалистер и Линдсей, 1961).
У 100 экз. бычка четырех раз-
"мерно-возрастных групп наи-
меньшая длина внутреннего
луча наблюдается у рыб младших возрастов (нижний предел колеба-
ний равен 37,5% длины всего плавника), а наибольшая—у крупных
рыб (соответственно верхний предел равен 85%). Тем не менее сред-
нее значение этого признака для каждой возрастной группы всегда
2 Этот признак видосиецифичеп для иеарктических видов рода Cottus.
124
Таблица 1
Сравнительная характеристика подкаменщиков Чукотки и Северной Америки
по основным таксономическим признакам
	Чукотски й п од к а ме 11 щ и к		Cottus cognatus Richardson				
Сравниваемые признаки	Бас. р. Ана- дырь (Берг, 1932, 1949; па- ши данные)	Чукотский п-ов (паши данные)	Оз. Большое Медвежье (Richardson, 1836)	Аляска (Wal- ters, 1955)	Р. Маккензи (Lindsey, 1956)	Британская Колумбия (McAllister, Lindsey, 1961)	Оз. Мичиган (коллекция ЗИН АН СССР; паши данные)
	Число лучей в: I D II D А Р V С	VII—IX	VIII—IX 16—18	15—18 11—12(13)	9—12 12»—14	12—15 1, 3—4	(I, 3)	I, 3—4(1, 3) (5—7)—I—10—I—(7—4)	VIII 18 14 15 I, 4 15		VIII—-IX 15—17 10-12 13—14 I, 4	(VII) VIII—IX 15—18 (9)10—12 I, 4	VII—1Х(Х) 15—19 10—12(13) 12—15 I, 3—4 6—10+12+5—9	VII—X 15—17 11 — 12 12—15 I, 3—4(1, 4)
ТО сл	Пилорических							
	придатков Хвостовых поз-	—	2—5	4		—	—	—	—
	вонков	—	20—25	—		21—22	—	20—24	—
	Шипов па нред-	1—3, верхний всегда различим,	1, верхний,	но-	—	1—3, 2-й и 3-й	1-3	1, верхний,
	крышке	2-й и 3-п скрыты кожей	л у скрыт			скрыты ко-		различим
			кожей			жей		без удале-
								ния кожи
	Боковая линия	Всегда неполная, идет выше	Идет выше	се-	—	11сполная,	Неполная,	Неполная, идет
		середины тела, пе доходит	редипы тела			оканчивает-	оканчи-	выше сере-
		до конца II D				ся под II D	вается под	дины тела,
							II D	не доходит до конца II D
	Шипики на теле	Только под грудными плавни-	—		—	—	Только под грудными плавни-	
		ками					ками	
	Тело	Г олое	•	Г олое		—	—	—	Г олое
	Длина внутрен-	В среднем больше половины	—		—	—	Меньше 2/3 длины	всего плав-
	него луча V	длины всего плавника					ника	
	Длина тела, мм	До 101	До 130	—		—	—	До 120	До 95
больше 50%. Согласно Л. С. Бергу (1933; 1949), канал боковой линии
у подкаменщика р. Анадырь обычно заканчивается под седьмым-
восьмым лучом второго спинного плавника, т. е. никогда не доходит
до его конца. По нашим наблюдениям, канал боковой линии у подка-
менщика Чукотки может оканчиваться под 1—15 лучом (в среднем,
под восьмым), но также не достигает конца плавника. Какой-либо
возрастной или географической изменчивости этого признака нс об-
наружено. Остальные таксономические признаки подкаменщика Чу-
котки стабильны и удовлетворяют диагнозу вида.
При сравнении наших рыб с С. cognatus из бассейна оз. Мичи-
ган (коллекции ЗИН АН СССР) было обнаружено, что мичиганские
отличаются особенностью строения последнего луча анального плавни-
ка (двойной или одинарный) и по числу ветвистых лучей в брюшном
(три или четыре). Среди 17 экз. мичиганских подкаменщиков у 14 был
одинарный последний луч анального плавника и 16 особе?! имели три
ветвистых луча в брюшном, э то время как у С. cognatus Чукотки
осоои с такими признаками редки. На основании морфологии послед-
него луча анального плавника и числа ветвистых лучей в брюшном,
Макалистер и Линдсей (1961) выделяют внутри вида С. cognatus Се-
верной Америки подвиды: Cottus cognatus cognatus Richardson и
Cottus cognatus gracilis Heckel. Популяции первого подвида содер-
жат немногим более 10% особей с одинарным последним лучом аналь-
ного плавника и 60% особей с тремя ветвистыми лучами в брюшном,
второго — не менее 40 и 60% соответственно. С. с. cognatus (типовое
местообитание — оз. Большое Медвежье) заселяет водоемы Северо-
Запада Америки: Аляска, Тихоокеанское побережье до р. Скина, се-
веро-западная территория Канады. С. с. gracilis (типовое местообита-
ние— штат Нью-Йорк) распространен па Юго-Востоке: бассейн Ве-
ликих Американских озер; реки, текущие в заливы Унгава, Гудзонов
и Св. Лаврентия.
Составленная па основании подвидовых характеристик таблица 2
показывает, что подкаменщик Чукотки относится к номинальному под-
виду Cottus cognatus cognatus Richardson.
Еще Л. С. Берг (1933, 1949) отмечал значительное морфологиче-
ское отличие (слабое развитие или полное отсутствие зубов на* сошни-
ке) подкаменщика из р. Анадырь от всех известных палеарктических
видов рода Cottus. Макалистер ц Линдсей (1961) включают С. cogna-
ius в группу близкородственных неарктических бычков этого рода —
«bairdiihubbsi — gulosus species complex». В пользу неарктического
происхождения С. cognatus свидетельствует также отсутствие па Чу-
котке других видов рода, в то время как на Аляске обитают еще два
вида пресноводных подкаменщиков (McPhail, Lindsey, 1970), а всего
в водоемах Северо-Западной Америки — 7 видов (Макалистер и Линд-
сей, 1961).
В связи с этим вероятнее всего предположить проникнове-
ние С. cognatus в реки и озера Чукотки из водоемов Аляски. Так как
и па Чукотке, и на Аляске обитают особи, относящиеся к одному под-
виду С. с. cognatus, вероятное расселение подкаменщика относится к
периоду последней, по Г. У. Линдбергу (1972), регрессии моря. По-
следняя трансгрессия моря, начавшаяся на границе верхнего плейсто-
цена и голоцена, разобщила некогда единый ареал С. cognaius. Засе-
ление подкаменщиком водоемов южной части Чукотского п-ова могло
произойти из бассейна р. Юкон, а в реки северного побережья бычок
мог проникнуть из водоемов арктической Аляски. На вероятность этих
путей расселения указывают находки других пресноводных видов рыб,
общих для Чукотки и Северной Америки (Берг, 1949; Линдберг, 1972;
Черешиев, 1974; Уолтерс, 1955; Макфэйл и Линдсей, 1970).
126
Подвиды Cottus cognatus Richardson (1—7, 9—16 — McAllister, Lindsey, 1961;
8, 17—21 — наши данные)
Таблица 2
Морфологические характеристики подвидов	Cottus cognatus gracilis								Cottus cognatus cognatus												
	Северная Америка								Северная Америка 									Азия (Чукотка)				
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	р. Анадырь
	р. Черчилл 1	оз. Атабаска	р. Св. Лаврентия	р. Джордж	оз. Мэйз	оз. Онтарио	р. Пин	оз. Мичиган	р. Юкон	р. залива Кука	р. Коппер	р. Таку	р. Стикни	оз. Большое Медвежье		р. Бернсайд	р. Коппермайн	р. Амгуэма	озера зал. Лав- рентия	р. Ульхум	р. Кукеккуюм	
Последний луч А: двойной, экз.	22	0	6	2	4	4	1	3	111	34	26	10	12	24	38	78	242	12	12	68	47 одинарный, экз.	74	21	4	17	74	14	6	0	1	00	012	18	2	1	44 одинарный, %	78	100	78	67	85	64	80	82	5	0	4	0	0	0	3	2	7	15	8	6	8 Число ветвистых лу- чей V: 3, экз.	18	8	53	12	42	20	5	16	14	7	2	2	0	Ю	45	61	18	2	2	112 4, экз.	0	0	10	0	2	5	1	220	59	53	14	20	36	32	98	275	11	11	61	54 3, %	ЮО	100	98 100	100	91	50	94	6	11	4	12	0	22	59	38	6	15	15	15	4																					
ЛИТЕРАТУРА
Агапов И. Д. Рыбы п рыбный промысел Анадырского лимана.— Б кн.: Рыбы и
рыбный промысел в низовьях рек Енисея, Хатанги и в Анадырском лимане. Л.
«Главссвморпуть», 1941, 104 с.
Андрияшев А. П. Рыбы северных мопей СССР. М.— Л., Изд-во АН СССР,
1954, 415 с.
Барсуков В. В. Рыбы бухты Провидения и сопредельных вод Чукотского полу-
острова.— «Труды Зоол. ин-та АН СССР», 1958, т. 25, с. 130—167.
Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.— «Изв. Всесоюз.
науч.-исслед. ин-та оз. и речи. рыбн. хоз-ва». «Пищепромиздат», 1933, т. 2. Л.,
с 547-899.
Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, т. 3. М.— Л.,
Изд-во АН СССР. 1949, с. 929-1381.
Линдберг Г. У. Крупные колебания океана в четвертичный период. Л., «Нау-
ка», 1972, 547 с.
Галиев Д. И. Бычки-подкаменщики Байкала (Cotto'dei). М.— Л., Нзд-во АН
СССР, 1955, 603 с.
Таранец А. Я. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и при-
лежащих вод.— «Изв. ТИНРО», 1937, т. 2, 200 с.
Черешнев И. А. Видовой состав и история формирования пресноводной ихтио-
фауны бассейна Амгуэмы. Тезисы VI симпозиума «Биол. проблемы Севера», вып. 2.
Якутск, Нзд-во ЯФ СО АН СССР, 1974, с. 67—70.
Lindsey С. С. Distribution and taxonomy of fishes in the Mackenzie Drainage
of British Columbia.— «J. Fish Res. Bd. Canada», 1956, vol. 13, No. 6, p. 759—789.
McAllister D. E., Lindsey С. C. Sistematics of the freshwater sculpins (Cottus)
of British Columbia.— «Bull. Nat. Mus. Canada», 1961, No. 172, p. 66—89.
McPhail J. D.. Lindsey С. C. Freshwater fishes of Northwestern Canada and
Alaska.—«Fish. Res. Bd. Canada, Bull.», 1970, No. 173, 373 p.
Richardson J. Fauna Boreali-Americana, p. 3. The Fish I—XY. London, 1836,
p. 40.
Wallers V. Fishes of Western Arctic America and Eastern Arctic Siberia.— «Bull.
Am. Mus. Nat. Hist.», vol. 106, art. 5. New York, 1955, p. 261—368.
Wilimoosky N. J. List of fishes of Alasks.— «SUndford Ichthyol. Bull.», 1954,
vol. 4, No. 5, p. 279—294.
содержание
Леванидов В. Я., Леванидова «И. М. Первые итоги изучения фауны прес-
новодных беспозвоночных Чукотского полуострова .......	3
Леванидова И. М., Жильцова Л. А. Веснянки (Plecoptera) Чукотского
полуострова	...	..................................... 15
Леванидова И. М. Ephemeroptera и Trichoptera Чукотского полуострова 33
Макарченко Е. А. Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) водоемов
Чукотского полуострова	........................................ 57
Вайнштейн Б. А. Предварительный список водяных клещей (Нусп achnellae,
Acariforrnes) Чукотского полуострова ........................................ 64
Гурьева Н. А. Низшие ракообразные и коловратки пресных водоемов
Чукотского полуострова	    66
Старобогатов Я. И., Будникова Л. Л. О фауне пресноводных брюхоногих
моллюсков Крайнего Северо-Востока СССР ...................................... 72
Сокольская Н. Л. Материалы по фауне малощетинковых червей (Ol’go-
chaeta) водоемов Чукотского полуострова ....................................  89
Лукин Е. И. К фауне пиявок Чукотки .....................................102
Леванидов В. Я. Биомасса и структура донных биоценозов малых водото-
ков Чукотского полуострова ..................................................104
Черешнев И. А. О систематическом положении бычка-подкаменщика рода
Coitus (Cottidae, Pisces) Чукотского полуострова ............................123
ПРЕСНОВОДНАЯ ФАУНА ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Редактор Т. Дружинина
Технический редактор Е. Притупова
Корректоры И. Здорова, Е. Рамм
Художник С. Черкасов
ВД 00193. Сдано в набор 27/V 1976 г.. Подписано к печати 26/VIII 1976 г. Формат
70X108/16. Печ. л. 8,25. Усл. печ. л. 11,55. Уч.-изд. л. 10,48. Тираж 500 экз. Бумага
тип. № 1. Заказ 2179. Цена 75 коп.
Редакционно-издательский отдел Дальневосточного научного центра АН СССР
Владивосток, Ленинская, 50
Полиграфический комбинат управления издательств, полиграфии и книжной торговли
Приморского крайисполкома
/	Владивосток, Океанский пр., 69
УДК 577.472+591.524.11 (571.651) (07)
Первые итоги изучения фауны пресноводных беспозвоночных Чукотского
полуострова. Леванидов В. Я., Леванидова И. М. «Пресноводная фауна
Чукотского полуострова» (Труды Биолого-почвенного института). Влади-
восток, 1976, т. 36(139), с 3—14.
Основной фон фауны составляют голарктические, транспалеарктические и восточ-
нопалеоарктические виды. В экологическом отношении она состоит из олиготермных
форм и видов с широкой экологической валентностью. Своеобразие чу.коюкой фау-
ны заключается: в наличии четких связей с фауной Неарктики не только па родовом,
но и на видовом уровне (рыбы Dallia pectoralis и Cottus cognatus, веснянки Podmosta
webcri и Capnia nearctica, несколько видов лимониид, моллюсков и др.); реликтовых
видов различного возраста и происхождения (ракообразное Asellus sp п., двукрылое
Deuterophlebia sp., ручейники Imania sichotalinensis (?) и Apataniana tschuktschorum
sp. n., и др.); эндемичных или условно-эндемичных видов; древних примитивных эле-
ментов фауны (пиявка Acanthobdella livanovi и ряд олигохет).
УДК 595.735+591.524.11(571.651)
Веснянки (Plecoptera) Чукотского полуострова. Леванидова И. М.,
Жильцова Л. А. «Пресноводная фауна Чукотского полуострова» (Труды
Биолого-почвенпого института). Владивосток, 1976, т. 36(139), с. 15—37.
Обнаружено 15 видов веснянок, из них 3 вида новые для науки. Приводится
описание Pictetiella zwicki Zhiltzova и Suwalliia talalajensis Zhiltzova. Два вида, ра-
нее известные из северо-западных районов Северной Америки, впервые указываются
для Азиатского материка. В целом фауна веснянок бедна. Большая часть ее состоит
яз видов, либо обитающих в Северной Америке, либо принадлежащих к родам, об-
щим для обоих регионов, что объясняется историческим прошлым полуострова, со-
ставлявшего часть Берингийской суши.
Ил. 8, табл. 1, библ. 31.
УДК 595.745+591.524.11(571.651)
Ephemeroptera и Trichoptera Чукотского полуострова. Леванидова И. М.
«Пресноводная фауна Чукотского полуострова» (Труды Биолого-почвен-
ного института). Владивосток, 1976, т. 36(139), с. 33—56.
На полуострове обнаружено 12 видов поденок. Фауна поденок бедна и в основ-
ном состоит из широко распространенных в северных широтах видов. Современный
облик фауны поденок полуострова позволяет предполагать, что вся она — продукт
послеледниковой инвазии. Заселение происходило из соседних районов Сибири. Виды,
общие с Северной Америкой, не обнаружены. Фауна ручейников насчитывает 19 ви-
дов, из них 1 новый для науки, 16 указываются впервые для фаупы Чукотского по-
луострова. Описывается личинка Imania sichotalinensis Mart. (?). Выявлены реликтовые
виды, обитающие в микроклиматических рефугиумах в районе выходов термомипе-
ральных источников (Apataniana tschuktschorum Lev. и Imania sichotalinensis?). Фон
трнхонтсрофауны составляют широко распространенные виды, характеризующиеся го-
ларктическими, палеарктическими или восточнопалеоаркгическими ареалами.
Ил. 3, библ. 28.
УДК 595.771+591.11(571.651)
Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) водоемов Чукотского полу-
острова. Макарченко Е. А. «Пресноводная фауна Чукотского полуостро-
ва» (Труды Биолого-почвенного института). Владивосток, 1976, т 36(139),
с. 57—63.
Список хирономид полуострова насчитывает 42 вида и форм личинок, из них
один — безусловно новый для науки. Большинство личинок принадлежит к подсе-
мейству Orthocladiinae; преобладают палеарктические виды.
Ил. 1, библ. 14.
УДК 595.495(571.651)
Предварительный список водяных клещей (Hydrachnellae, Acariformes)
Чукотского полуострова. Вайнштейн Б. А. «Пресноводная фауна Чукот-
ского полуострова». (Труды Биолого-почвенпого института). Владивосток,
1976, т. 36(139), с. 64—65.
В сборах обнаружено 10 видов, в том числе 4 — новые для науки (3 вида рода
Sperchon и 1 вид Lebertda). 1 вид ранее был известен •? Алтая, 1 —из Южного При-
морья. 3 вида — широко распространенные.
Библ. 1.
130
УДК 595.3+591.524.12(28) (571.651)
Низшие ракообразные и коловратки пресных водоемов Чукотского полу-
острова. Гурьева Н. А. «Пресноводная фауна Чукотского полуострова»
(Труды Биолого-почвенного института). Владивосток, 1976, т. 36(139),
с. 66—71.
Фауна низших ракообразных состоит из 14 видов Cladocera, 18 видов Copepoda
и 5 видов Phyllopoda. Два первых отряда состоят в основном из космополитов, тре-
тий — из арктических видов, два из которых обитают на Аляске. Фауна низших ра-
кообразных полуострова отлична от фауны Северо-Восточной Сибири и Камчатки.
Ил. 1, бил. 12.
УДК 594.3+591.524.11 (28) (571.65)
О фауне пресноводных брюхоногих моллюсков Крайнего Северо-Востока
СССР. Старобогатов Я. И., Будникова Л. Л. «Пресноводная фауна Чу-
котского полуострова» (Труды Биолого-почвенного института). Владиво-
сток, 1976, т. 36(139), с. 72—88.
На Крайнем Северо-Востоке СССР обнаружено 20 видов брюхоногих моллюс-
ков, из них на Чукотском полуострове—15 Впервые указан для СССР один вид,
известный из Северо-Западной Америки. Всего на Чукотке общих с Америкой 4 ви-
да моллюсков. Описано 2 новых для науки вида и один подвид.
Ил. 5, табл. 1, библ. 13.
УДК 595.142.3+591.524.11 (28) (571.651)
Материалы по фауне малощетинковых червей (Oligochaeta) водоемов
Чукотского полуострова. Сокольская Н. Л. «Пресноводная фауна Чу-
котского полуострова» (Труды Биолого-почвенного института). Владиво-
сток, 1976, т. 36(139), с. 89—101.
Изложены результаты обработки первых сборов Oligochaeta из водоемов Чу-
котского п-ова. Отмечено 8 видов, два из них описаны как новые — Rhyacodrilus
svetlovi sp. п. и Rh. leonidi sp. n. Среди найденных на полуострове видов только
два вида известны за его пределами — Alexandrovia ringulata (Sok.) и Rh. leonidi.
В группе условно-эндемичных олигохет полуострова отмечены виды с примитивными
и древними морфологическими особенностями (Rh. svetlovi, Styloscolex (Neoscolex)
macer Sok.). Приводятся данные о местонахождении видов на полуострове, частоте
встречаемости и обилии.
Ил. 3, табл. 1, библ. 17.
УДК 595.143.+591.524.1(28) (571.651)
К фауне пиявок Чукотки. Лукин Е. И. «Пресноводная фауна Чукотского
полуострова» (Труды Биолого-почвенного института). Владивосток, 1976,
т. 36(139), с. 102—103.
Приводится список из пяти видов. Три вида — Glossiphonia complanata (L.),
Helobdella stagnalis (L.) и Herpobdella octoculata (L.)—широко распространены в
Палеарктике. Два вида принадлежат к древнему семейству Acanthobdellidae.
A. peledina обитает по всему Северу Евразии, A. livanowi ранее была известна
только с Камчатки,
Библ. 4.
УДК 577.472(28) (571.651)
Биомасса и структура донных биоценозов малых водотоков Чукотского
полуострова. Леванидов В. Я. «Пресноводная фауна Чукотского полу-
острова» (Труды Биолого-почвенного института). Владивосток, 1976,
т. 36(139), с. 104—122.
Донные биоценозы малых водотоков полуострова характеризуются олигомикст-
постыо и невысокой биомассой (1—6 г/м2). В бентосе доминируют личинки водных
насекомых. Наибольшее видовое богатство и наибольшая биомасса бентоса наблюда-
ются в ручьях и речках, связанных с таликами, обеспечивающими благоприятные
условия для перезимовывания водных беспозвоночных.
Табл. 12, библ. 15.
УДК 597.585(5-1.651)
О систематическом положении бычха-подкаменщика рода Cottus (Cot-
tidae, Pisces) Чукотского полуострова. Черешнев И. А. «Пресноводная
фауна Чукотского полуострова» (Труды Биолого-почвенного института).
Владивосток, 1976, т. 36(139), с. 123—128.
131