ВЫСШЕЕ
ОБРАЗОВАНИЕ
В. Д. ИЛЬИЧЕВ
Н. Н. КАРТАШЕВ
И. А. ШИЛОВ
ОБЩАЯ
ОРНИТО-
ЛОГИЯ
В.д. ИЛЬИЧЕВ
Н. Н. КАРТАШЕВ
И. А ШИЛОВ
ОБЩАЯ
ОРНИТО-
ЛОГИЯ
Допущено Министерством высшего
и среднего специального образования СССР
в качестве учебника для студентов
биологических специальностей университетов
ф
МОСКВА
-ВЫСШАЯ ШКОЛА-
1982
ББК 28.693.35
И46
Рецензенты:
кафедра зоологии позвоночных Ленинградского государственного
университета им. А. А. Жданова (зав. кафедрой проф. А. С. Мальчев-
ский); проф. А. В. Михеев (Московский государственный педагогиче-
ский институт им. В. И. Ленина).
Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А.
И46 Общая орнитология: Учебник'для студ. биол. спец,
ун-тов.— М.: Высш, школа, 1982.— 464 с., ил.
В пер.: 1 р. 30 к.
Основные разделы учебника посвящены вопросам эволюции,- происхождения
и классификации птиц, морфологическим, функциональным и экологическим
адаптациям, энергетике, линьке, размножению, территориальности, поведению,
сигнализации и ориентации, миграционному состоянию и миграциям птиц. Осо-
бое внимание уделено важным направлениям орнитологии, связанным с охраной
окружающей среды и птиц, с авиацией, медициной, охотничьим хозяйством.
. 2005000000—622	ББК 28.693.35
и-----------------60—82	.
001(01)—82	596-4
Валерий Дмитриевич Ильичев
Николай Николаевич Карташев
Игорь Александрович Шилов
ОБЩАЯ ОРНИТОЛОГИЯ
Редактор А. С. Орлова. Художник В. И. Мешалкин. Художественный редак-
тор Т. А. К о л е н к о в а. Технический редактор Л. А.- Григорчук. Младшие
редакторы Е. В. Бурова, И. П. Оболенская. Корректор С. К. Завьялова.
ИБ № 2947
Изд. № Е — 388. Сдано в набор 06.01.82. Подп. в печать 12.10.82. Т-13685. Формат
60Х90‘/1в. Бум. тип. № 2. Гарнитура литературная. Печать высокая. Объем 29 усл.
печ. л. 29 усл. кр.-отт. 32,76 уч.-изд. л. Тираж 10 000 экз. Зак. № 86. Цена 1 р. 30 к.
Издательство «Высшая школа», Москва, К-51, Неглинная ул., д. 29/14
Типография изд-ва «Уральский рабочий», г. Свердловск, просп. Ленина, 49.
(g) Издательство «Высшая школа», 1982’
ПРЕДИСЛОВИЕ
Студенты и преподаватели университетов испытывают боль-
шую потребность в новом учебнике по общей орнитологии. Хотя
«Орнитология» Л. М. Шульпина и «Руководство по зоологии.
Птицы» Г. П. Дементьева оказывают большую помощь в повсе-
дневной педагогической работе, все же солидный возраст этих
книг, опубликованных в 1940 г., вызывает большие затруднения
при изложении современных разделов орнитологии. Это касается
экологической физиологии птиц, ориентации и сигнализации,
коммуникаций и общения, а также прикладных направлений,
связанных с авиацией, здравоохранением, охотничьим и сельским
хозяйством, охраной природы. Требуется учебник, дополняющий
перечисленные руководства всем тем материалом, который был
накоплен орнитологией в период после их написания. Учебное
пособие А. В. Михеева «Биология птиц» (1960) заполняет этот
пробел только отчасти, так как не затрагивает ряда перечислен-
ных вопросов.
Декции по различным проблемам орнитологии читаются во
всех, университетах страны. При подготовке студентов-зоологов
в Московском университете орнитология занимает значительное
место. Становлению этих курсов много способствовали выдающи-
еся отечественные орнитологи, преподаватели кафедры зооло-
гии позвоночных МГУ Г. П. Дементьев и Е. С. Птушенко. В свое
время авторы данного учебника слушали читаемые ими лекции
и считают своим долгом почтить память учителей.
Задавшись целью обобщить педагогический опыт препода-
вания орнитологии на кафедре зоологии позвоночных Московско-
го университета в виде учебника по общей орнитологии, авторы
внимательно ознакомились с аналогичными изданиями, выпущен-
ными в последние годы за рубежом. Некоторые из них имеют
вид своеобразных справочников, составленных из кратких фраг-
ментов, дающих общее представление о птицах. Другие, как,
например, учебник Дж. ван Тайна и А. Бержера «Основы орни-
тологии», подготовленный в Мичиганском университете (США),
велики по объему и охватывают широкий круг детально изла-
гаемых вопросов. Научно-техническая революция затронула ор-
нитологию так же, как и все другие науки. На стыке с практи-
кой возникли новые направления, из смежных наук пришли но-
вые методы, возрос объем поступающей научной информации,
3
что необходимо было учитывать при подготовке данного учебни-
ка. Располагая объемом значительно большим, чем это нужно
для краткого учебника-справочника, но недостаточным для
того, чтобы писать учебник по принципу «все о птицах», авторы
попытались найти компромиссный вариант, дифференцированно
осветив в соответствии с программой курса «Зоология» раз-
личные области орнитологии и обратив особое вниманре на эко-
логические разделы.
Делая экологический акцент на изложении материала, авто-
ры не могли игнорировать того очевидного обстоятельства, что
большинство орнитологов страны работают в областях, непос-
редственно обслуживающих охотничье и сельское хозяйство,
охрану природы, авиацию, медицину. Необходимо было отра-
зить эти новые направления на стыке с практикой и сделать это
таким образом, чтобы не раздробить цельное впечатление об
орнитологии как науке, изучающей биологическую специфику
класса птиц.
В процессе подготовки и обсуждения данного учебника ав-
торы получали постоянное внимание и поддержку со стороны
своих коллег, работающих в Московском университете и других
вузах страны. Авторы приносят им искреннюю благодарность за
помощь, сознавая, как много она значила в их работе. Авто-
ры с благодарностью примут все критические замечания и по-
стараются учесть их в последующих изданиях.
ВВЕДЕНИЕ. ОРНИТОЛОГИЯ — НАУКА О ПТИЦАХ
В системе биологических наук орнитология занимает особое
место. Ее предметом являются птицы — своеобразная ветвь эво-
люции животного мира. Орнитология включает полное знание
о птицах, полученное с помощью разнообразных методик. Поэто-
му значительную ее часть составляют области, пограничные с
физиологией, гистологией, - биохимией и другими науками, ис-
пользующими по тем или иным причинам птиц как объект для
решения требуемых задач (рис. 1).
Птицы издавна служили моделью эволюционных исследова-
ний. Многие выдающиеся эволюционисты были или являются
одновременно крупными орнитологами — М. А. Мензбир и
П. П. Сушкин, Б. Ренш, в настоящее время— А. Уэтмор и
Э. Майр. Во многом интерес эволюционистов к птицам как
своеобразной модели определяется обособленным положением
птиц в системе позвоночных. Существенно также и то обстоя-
тельство, что эта группа отделилась от пресмыкающихся позже
млекопитающих.
Выяснение и разработка ряда кардинальных проблем совре-
менной биологии также связаны с птицами. К ним в первую
очередь относятся проблемы популяционной биологии, биоцено-
логии, пространственной ориентации, сигнализации и коммуни-
кации, управления поведением и др. Птицы привлекают иссле-
4
ОбщебиологицЭ'С'кие проблемы
Сравнительная
анатомия
биохимия
Эволюци-
онная
теория
Популя-
ционная
биология
Коммуника-
цииисиг:-
нализация
Пространст-
веннаяори-
ентация
Форма -
Функция
биосфера
Гистология
биоакустика
Области практической деятельности
Рис. 1. Взаимоотношения орнитологии со смежными науками и областями практической деятельности человека
дователей методической доступностью, связанной с открытым
образом жизни и подвижностью, сложными популяционными
и биоценотическими отношениями. Значительная часть погра-
ничных областей орнитологии занята прикладными направле-
ниями — медицинская, авиационная, охотопромысловая орнито-
логия. Эти области охватывают сферу интересов орнитологии
в той же мере, что и соответствующих отраслей практической
деятельности человека, но в то же время обладают известной
автономией. Общебиологический и эволюционный потенциал
орнитологии высок еще и потому, что птицы — одна из наибо-
лее изученных групп животного мира. За свою долгую историю
орнитология накопила огромный багаж знаний о птицах и раз-
ветвилась на множество направлений как чисто фундаменталь-
ных и прикладных, так и промежуточных, возникших в резуль-
тате их тесного взаимодействия. В настоящее время эти напра-
вления в совокупности решают три основные задачи, стоящие
перед орнитологией: пополняют общие знания о птицах, решают
на орнитологическом материале общебиологические и эволю-
ционные проблемы и обеспечивают использование птиц в прак-
тических целях.
Основные этапы развития орнитологии
История орнитологии как одной из самых древних биоло-
гических дисциплин ведет свое начало от Аристотеля (384—
322 до н. э.) и его знаменитого трактата «История животных»,
содержащего сведения об анатомии и образе жизни 170 извест-
ных ему видов птиц.
Орнитологи средневековья интересовались птицами главным
образом с точки зрения соколиной охоты. Фридрих Гогенштау-
фен (1194,—1250) существенно продвинул состояние этой обла-
сти науки. Его знаменитый трактат «Об искусстве охотиться с
птицами» включал большое число оригинальных наблюдений.
Впервые были описаны легкие и гортань, пневматичность костей,
копчиковая железа, лицевой диск и ряд других анатомических
особенностей птиц. Хорошее знание анатомии и биологии хищ-
ных  птиц позволило предложить их естественную классифика-
цию, основные позиции которой были подтверждены последующи-
ми поколениями орнитологов. Было составлено первое описание
перелетов с биологическим объяснением некоторых вызывающих
их причин. Была описана закономерность внутривидовой измен-
чивости (увеличение размеров тела в холодном климате), сфор-
мулированная позднее в более обобщенном виде как правило
Бергмана.
В эпоху Возрождения интерес к птицам вышел за рамки со-
колиной охоты. Французский ученый Пьер Белон (1517—1564)
большое внимание уделил анатомическому строению птиц, в ча-
стности скелету. Он впервые сопоставйл особенности скелета
птиц и других позвоночных и пытался выявить гомологичное
б
сходство между ними. Им
была предложена «биологи-
ческая» классификация птиц,
включающая группы, сход-
ные по образу жизни,— хищ-
ные, наземные, водные и т. д
Швейцарец ' К. Гёсне|:
(1516—1565) в специально!
сводке обобщил все имею
щиеся к тому времени лите-
ратурные источники и .собст
венные наблюдения за обра
зом жизни и повадками ев-
ропейских птиц (всего околс
200 видов). Обилие фактиче-
ского материала в видовых,
описаниях на долгие годы
сделало эту книгу ведущим
орнитологическим руковод-
ством.	
Выдающийся естествоис-
пытатель Карл Линней во-	
шел в историю орнитологии	к Лииней (1707-1778)
как создатель метода орни-
тофенологии в изучении пе-
релетов и автор фаунистической сводки по птицам Шве-
ции. Главной его заслугой было создание классификации
и системы птиц, включающей 6' отрядов, 78 родов и 554 вида.
Размещенные в строгой последовательности эти виды получили
родовое и видовое латинские названия.
Во времена Линнея запас сведений о птицах был уже столь
значителен, что автор основной орнитологической сводки того
периода ученый и писатель Ж. Бюффон (1707—1788) с трудом
разместил его на страницах своей десятитомной «Истории птиц».
Создание классификации птиц в начале XVIII в. К. Линне-
ем и обобщение орнитологических данных Ж. Бюффоном име-
ло огромное значение для дальнейшего развития орнитологии.
Эти два события послужили отправной точкой для ряда направ-
лений, история которых берет начало именно с этого периода.
Орнитология как синтетическая наука о птицах, объединяющая
усилия многих наук и областей практической деятельности че-
ловека, стала складываться именно в первой половине XVIII в.
Это во многом определило этапы ее дальнейшего развития.
Систематико-фаунистический этап,, начавшийся в XVIII в.,
характеризовался преимущественными усилиями орнитологов
Усовершенствовать линнеевскую классификацию, каталогизиро-
вать виды и подвиды, изучить региональные фауны, установить
Происхождение и эволюцию птиц, выявить закономерности рас-
пространения птиц по планете.
7
.Начиная с первой половины XX в., эколого-этологический
этап характеризовался преимущественным вниманием к адап-
тивным особенностям птиц, включая образ жизни отдельных
видов, а позднее — изучением внутривидовых и межвидовых
группировок, их поведения, ориентации, миграций и т.д. Вторая
половина XX в. расширила сферу интересов и приложений орни-
тологии, привлекла новые экспериментальные и полевые методы
исследования, породила новые идеи и подходы. Орнитология как
наука заняла прочное место необходимого партнера в решении
биосферных и общеэкологических проблем.
Совершенствование созданной Линнеем классификации и раз-
работка системы птиц на долгие годы стала важнейшей задачей
орнитологов. Теоретические подходы к этой задаче складыва-
лись под влиянием идей Ч. Дарвина. Значительный вклад в раз-
работку системы птиц на основе дарвиновских идей внес Томас
Гексли (1825—1895). Выяснением филогенетических связей и
родственных взаимоотношений различных групп занималось не-
сколько поколений орнитологов-анатомов вплоть до начала XX в.
Капитальное «Исследование по морфологии и систематике
птиц» выдающегося анатома М. Фюрбрингера, опубликованное
в 1888 г., обобщило накопленный фактический материал, зна-
чительная часть которого была получена самим автором, и под-
вело итог анатомическому этапу в развитии филогенетики птиц.
Дальнейшее совершенствование системы птиц было связано
с использованием наряду с анатомическими экологических и
этологических данных, с накоплением знаний о птицах в целом.
Большое значение стали иметь палеонтологические данные. Об-
общение и осмысливание этого материала привели к новым
филогенетическим представлениям. Эти тенденции находят свое
отражение в крупнейших сводках, написанных в 1903—1922 гг.
Э. Хартертом и в 1932—1937 гг. Дж. Питерсом. Предложенные
позже системы Э. Штреземанна и других отличались от пред-
шествующих прежде всего большей дробностью, суженными
по объему отрядами, новыми филогенетическими связями между
отдельными группами.
Наряду с установлением связей и граней крупных система-
тических категорий орнитологи начиная с конца XIX в. много
внимания уделяли классификации внутривидовых категорий.
Еще Ж- Кювье (1769—1832) определил вид как сложный комп-
лекс географических рас. Несмотря на то что третья номенкла-
турная категория была предложена еще в 1844 г. Г. Шлегелем,
она длительное время не использовалась в практической работе
систематика. В широких масштабах выявление и изучение под-
видов совпало с принятием широкой концепции вида. О. Клейн-
шмидт, способствующий принятию этой концепции, много сделал
для ее внедрения в систематическую практику. Большой вклад
в разработку теоретических основ географической изменчивости
внесли исследования Э. Хартерта, Э. Штреземанна, М. А. Менз-
бира, позднее Г. П. Дементьева.
8
Развитие систематики открыло широкие возможности для
изучения региональных фаун. Начало фаунистическим исследо-
ваниям -было положено в XVIII в., однако их расцвет приходит-
ся на XIX в., когда для большинства континентов были завер*
щены крупные фаунистические сводки. Европа в те годы была
наиболее изученным континентом — в 1827 г. было опубликовано
руководство X. Л. Брема (1786—1864), несколько позднее
в 1839 г. «Каталог европейских птиц» Деглана (1811 —1856),
а в 1871 —1896 гг.— подробная сводка в 8 томах Г. Дрессера
(1837—1915) «История птиц Европы». Наряду с этим публико-
валось большое число работ, касающихся отдельных европей-
ских стран, авторами которых были многие крупные орни-
тологи.
По фауне Северной Америки первое крупное руководство вы-
полнил Д. Одюбон в 1827—1839 гг., Южной Америки — д’Асэр
в 1802—1805 гг., Африки — Ж. Левайлен в 1799—1808 гг., Авст-
ралии— Д. Гульд в 1840—1847 гг., Новой Зеландии — Д. Грэй
в 1843 г. В 1844—1862 гг. была опубликована первая крупная
монография по птицам Индии, написанная Д. Джердоном
(1811—1872); в 1877 г.— первая сводка по птицам Китая, на-
писанная А. Дэвидом (1826—1900). Первой крупной сводкой
для северной части Азии была монография П. С.Палласа (1811).
Изучение региональных фаун, сопровождающееся выясне-
нием границ распространения отдельных видов, послужило ос-
новой для орнитогеографического районирования планеты.
К концу XIX в. эта задача в целом оказывается решенной, и орни-
тогеография переключается на выяснение происхождения регио-
нальных фаун. Орнитологи первой четверти XX в., активно зани-
мающиеся этой проблемой, обращаются к экологическому мате-
риалу, связав его с результатами многолетних фаунистических
исследований. Эти контакты открывают широкие возможности
для выяснения генезиса фаун. В короткий срок с новых позиций
обработан огромный фаунистический материал, накопленный
Предыдущими поколениями орнитологов. Благодаря синтезу ор-
нитогеографии с систематикой и экологией устанавливаются исто-
рические пути формирования фауны палеарктической Азии
(П. П. Сушкин), фаун Северной, Центральной и Южной Амери-
ки (Е. Лэнберг, Г. Нэринг, В. Пайкрафт), фауны высокогорья
Азии и Европы (П. П. Сушкин, Э. Штреземанн), арктической
фауны (А. Я. Тугаринов), фауны палеарктической тайги
(Б. К. Штегман) и палеарктических пустынь (И. Штейнбахер).
К началу XX в. внимание орнитологов в значительной сте-
пени сосредоточилось на изучении адаптивных особенностей
птиц. Выяснилось, что сложность поведения птиц достаточно
высока и во многих отношениях достигает таковой млекопита-
ющих. Обнаружилась способность птиц к счету. В изучении этих
явлений большой вклад внесли исследования немецкого орнито-
лога О. Келера. Основатель этологии К. Лоренц открыл в поведе-
нии птиц много новых феноменов и позднее был удостоен Нобе-
е
Орнитологи — лауреаты Нобелевской
премии
Конрад Лоренц и Нико Тинберген
левской премии. Физиологи
школы И. П. Павлова полу-
чили большой материал, ка-
сающийся условно-рефлек-
торной деятельности птиц,
а советский орнитолог
А. Н. Промптов ' (1898—
1948) успешно объединил в
изучении поведения птиц
подходы павловской и это-
логических школ. Им полу-
чены важные результаты в
изучении инстинктивных
форм поведения различных
групп птиц. Огромный мате-
риал дали наблюдения за
поведением птиц в вольер-
ных условиях, проведенные
О. Хейнротом (1871 —1945)
и другими исследователями.
Изучение поведения птиц
все чаще рассматривалось с
позиций экологии. Оба эти
направления сблизились
между собой. Начало изуче-
нию территориального пове-
дения и территориальных от-
ношений у птиц положено в
1920 г. X. Говардом разра-
боткой теории гнездового
участка. Изучение охотничь-
его поведения и питания
хищных птиц позволило
Н. Тинбергену подойти к
проблеме взаимоотношений
хищника и жертвы с пози-
ций этолога, рассмотрев про-
блему избирательности пита-
ния. В эти же годы Н. Тин-
берген изучал сложное пове-
дение колониальных птиц на
примере чаек.
В XIX в. основными мето-
дами изучения миграций бы-
ли орнитофенология и визу-
альное наблюдение. Матери-
ал, полученный с помощыо
этих методов, обобщенный
А. Ф. Миддендорфом, И. Па-
10
льменом, Н. А. Северцовым,
Е. Гомейером, Г. Гэтке и дру-
гими орнитологами, давал пи-
щу для дискуссий о том, как
произошли миграции, сущест-
вуют или нет пролетные пути
и т. д. В 1889 г. датский учи-
тель Г. Мортенсен изобрел
кольцевание, совершившее пе-
реворот в изучении миграций.
В конце 30-х годов было
окольцовдно уже около мил-
лиона птиц, кольцеванием за-
нимались • 20 стран Европы,
Азии и Северной Америки. Всю
первую половину XX в. орни-
тологи активно кольцуют птиц
и обрабатывают данные коль-
цевания. На основе изучения
миграций выпускаются фунда-
ментальные сводки и атласы
мигрдций. Историческая кон-
цепция миграций становится
предметом обсуждения специ-
ального совещания, созванного
Ленинграде. Однако вскоре эта
тивным концепциям, в пользу
тельствуют эколого-физиологические исследования.,
Эрвин Штреземанн
(1889—1972)
в 1946 г. В
место адап-
А. Я. Тугариновым
концепция уступает
которых все настойчивее свиде-
В значительной степени в связи с изучением экологии и миг-
раций птиц в первой половине XX в. возникают полевые стан-
ции, сыгравшие огромную роль в развитии орнитологии. В 1901г.
А. Тиннеман (1863—1938) основал Росситенскую станцию, в.
1909 г. Г. Вёйгольд— Гельголандскую станцию и т. д. На станциях
отлавливают и кольцуют птиц, изучают их поведение и образ
жизни. Позднее многие из них превращаются в крупные центры
эколого-физиологических исследований.
Изучение миграций птиц активизирует внимание орнитологов,
к ориентационному поведению. Растет число гипотез ориентации,
основанных на умозрительных представлениях, не всегда соот-
ветствующих возможностям птиц воспринимать природные
ориентиры. Орнитологи ищут таинственный орган ориентации и
используемый им единственный ориентир. Сравнительные ана-
томы и гистологи исследуют головной мозг и основные анализа-
торы птиц. Появляются обобщающие сводки А. Бранда и
Л. Эдингера о работе мозга и органов чувств птиц.
Огромный фактический материал, непрерывно поступающий
в результате этологических и экологических исследований нача-
ла XX в., в 1927—1934 гг. обобщил Э. Штреземанн в капиталь-
ном труде «Птицы». Вместе с руководством Г. П. Дементьева
И
«Птицы» (1940) это последние сводки, охватывающие все зна-
ния о птицах.
В середине XX в. начинается новый этап в развитии орнито-
логии. Он совпадает по времени с бурным освоением планеты,
с активной химизацией и мелиорацией окружающей среды, на-
сыщением ее техникой, гидротехническими и промышленными
сооружениями, населенными Пунктами. Перед орнитологией воз-
никают фундаментальные практические задачи, меняющие весь
стиль и направленность работы. Орнитология превращается
в синтетическую область биологии, тесно связанную с практи-
ческими задачами и активно участвующую в разработке обще-
экологических и биосферных программ.
Среди новых технических средств, пришедших в арсенал
орнитологии, большое значение приобретает радиолокационная
техника, впервые примененная для изучения перелетных птиц
Д. Лэком в 1945 г. Вскоре объем фактических данных, получен-
ных с помощью радаров, возрос настолько, что Э. Иствуд обоб-
щает его в специальной монографии «Радарная орнитология»
(1967). С помощью радара были вскрыты новые неизвестные
явления в экологии птиц, установлены высоты и скорости мигра-
ций в различных точках планеты, их суточная цикличность и
связь с метеорологическими факторами. Позволяя обнаружи-
вать массовые скопления птиц, радары нашли широкое приме-
нение как действенное средство предотвращения столкновения
самолетов с птицами в непосредственной близости от аэродро-
мов и на трассах.
Портативные магнитофоны и звукоанализирующие приборы-
сонографы, появившиеся у орнитологов в послевоенные годы,
совершили переворот в изучении голоса птиц. Мощным инстру-
ментом биоакустического исследования стал метод звуковых ло-
вушек Г. Тильке. Большой вклад внесли исследования В. Сорпе,
П. Марлера, А. С. Мальчевского, Г. Н. Симкина и др. Орнито-
логия доминировала на I Международном биоакустическом кон-
грессе 1956 г. (США, Итака). В 1972 г. появляется первая свод-
ка по биоакустике птиц В. Д. Ильичева. Быстро пополняются
фонотеки, в том числе крупнейшая из них — Корнельского уни-
верситета (США), в СССР — в Московском и Ленинградском
университетах, Пущино-на-Оке (Б. Н. Вепринцев).
Успехи радиоэлектроники способствовали появлению ми-
ниатюрных биотелеметрических установок. С их помощью были
изучены пространственные перемещения птиц на коротких от-,
резках миграционных трасс, во время хоминговых возвратов
почтовых голубей к голубятне и т. д. Большой цикл работ был
выполнен по изучению эколого-физиологических показателей,
регистрируемых на расстоянии у свободно движущихся птиц.
Значительно усовершенствовались методы индивидуального
мечения. Благодаря использованию прочных сплавов, кольца,
носимые птицами, стали долговечнее, что позволило использо-
вать их для экологических и демографических исследований.
12
Помимо колец стали применять ошейники, фартучки, галстуки,
наплечники, протезирование перьев, крашение и другие методы,
позволяющие изучать интимные стороны жизни отдельной особи
в популяции и биоценозе.
Использование самолетов и вертолетов позволило изучать
траектории суточных и сезонных перемещений птиц, проводить
массовые учеты зимующих и мигрирующих птиц, выявлять места
гнездования редких видов, нуждающихся в постоянной охране
и внимании. Авиапрослеживание сыграло большую роль в изуче-
нии ориентации птиц.
На стыке экологии с физиологией и морфологией формиру-
ются новые направления — экологическая морфология и эколо-
гическая физиология птиц, оказавшие существенное влияние на
развитие орнитологии, начиная с середины XX в. Объектом изу-
чения экологической физиологии становятся миграции и мигра-
ционное состояние птиц. Большой фактический материал за-
ставляет отказаться от взгляда на миграции как слепое отраже-
ние далеких эпох. Подвижность миграций, их зависимость от
состояния среды свидетельствуют об адаптивности этих явлений.
Появляются крупные сводки, обобщающие накопленный мате-
риал по экологии и географии миграций (Шюц, 1954; Кумари,
1975; Дорст, 1956), миграционному состоянию (Дольник, 1975).
Существенно обновляется методический арсенал ориента-
ционных исследований. Широкое применение находит метод
круглых клеток Крамера, метод искусственного неба, разрабо-
танный Зауэрами, хоминговые методы Мэтьюза. Орнитологи от-
казываются от поисков таинственного «органа ориентации» и
единственного ориентира и сходятся в мнении о сложности систе-
мы ориентации, основанной на использовании нескольких ориен-
тиров и органов чувств. Возникают новые гипотезы (гипотеза
карты-компаса и др.), предусматривающие взаимодействие мно-
гих механизмов.
Экологическая морфология и экологическая физиология ока-
зали существенное влияние на развитие филогенетических и
систематических исследований. На помощь орнитологу, выясняю-
щему родственные отношения групп и видов, приходят методы
кариосистематики, серологии, иммунологии, биохимий, био-
акустики, этологии; возникает и развивается нумерическая
систематика. В этих условиях становится особенно важной оцен-
ка этих методов, разработка основных подходов и стратегии фи-
логенетических исследований, произведенная К. А. Юдиным
(1974).
В 1963 г. в г. Ницце на первом симпозиуме получает офи-
циальные права гражданства авиационная орнитология. С тех
Пор регулярно созываются международные конгрессы, и работу
в мировом масштабе координирует Международный комитет по
опасности птиц для самолетов. Проведенным исследованиям и
Практическим мероприятиям подводят итоги первые сводки
(Якоби, 1974; Блэкпул, 1976). Примерно в эти же годы форми-
13
руется медицинская орнитология, занимающаяся изучением роли
птиц в распространении возбудителей инфекционных заболева-
ний. Эти работы ведутся под эгидой Всемирной организации
здравоохранения (ВОЗ), а в Советском Союзе их координирует
Национальный комитет по изучению вирусов, экологически свя-
занных с птицами, организованный в 1968 г. Д. К- Львовым.
Охотопромысловая и природоохранительная орнитология, имею-
щая давнюю историю и традиции, в последние годы существен-
но активизировалась благодаря многочисленным и регулярным
совещаниям, созываемым Международным советом по охране
птиц (СИПО), Международным бюро изучения водоплавающих
(МБИВ) и др.
Вопросы охраны редких видов птиц в последние годы поль-
зуются особым вниманием орнитологов. Предпринимаются боль-
шие усилия по восстановлению численности видов, внесенных
в Красную книгу. Советские орнитологи совместно с орнитоло-
гами США пытаются сохранить и восстановить численность ред-
ких видов журавлей, в частности стерха, инкубируя яйца и вы-
ращивая журавлей в вольерных условиях (В. Е. Флинт). Интен-
сивно изучаются биология и распространение редких видов
(И. А. Нейфельдт, Ю. Б. Пукинский).
Развитие прикладных областей орнитологии наложило отпе-
чаток на эколого-фаунистические сводки. Под редакцией Блоц-
гейма и Бауэра с 1966 г. издается «Руководство по птицам Сред-
ней Европы», под редакцией С. Крампа — многотомное издание
«Птицы Западной Палеарктики». Большое внимание в этих свод-
ках уделяется численности и распространению птиц, их эколо-
гии, поведению, миграциям, вопросам охраны.
По общей орнитологии выпущена новейшая 4-томная сводка
в 1971—1975' гг. под редакцией Д. Фарнера и Д. Кинга, подго-
товленная коллективом специалистов в различных областях
орнитологии.
Орнитология в СССР
На территории СССР орнитологические исследования имеют
давние традиции. Разнообразие природных зон и ландшафтов
побуждало к крупномасштабным фаунистическим исследова-
ниям, которые начались во второй половине XVIII в. под руко-
водством академика П. С. Палласа. Такого размаха орнитологи-
ческих работ не знала ни одна страна. В.короткий срок иссле-
дованиями была охвачена огромная территория, включая Урал,
Сибирь, Дальний Восток, Камчатку и другие удаленные регио-
ны страны. Результаты академических экспедиций П. С. Паллас
обобщил в 1811 г. в монографии «Зоография Россо-Азиатика»,
которая вплоть до появления в 1895 г. «Птиц России»
М. А. Мензбира была основным руководством для орнитологов.
Первая половина XIX в. ознаменовалась активным изучением
фауны отдельных регионов страны. Многолетние исследования
14
орнитофауны Средней Рос-
сии выполнил профессор
МГУ И. А. Двигубский
(1772—1839). Туркестанский
край исследовал Н- А. Се-
верцов (1827—1885). Эти ис-
следования легли в основу
обобщающего труда «Верти-
кальное и горизонтальное
распространение Туркестан-
ских животных», опублико-
ванного в 1872 г. Оренбург-
ский край исследовал про-
фессор Казанского универси-
тета Э. А. Эверсман (1794—
1866), опубликовавший в
1860 г. результаты орнито-
логических работ в виде от-
дельного тома «Естествен-
ной истории Оренбургского
края». Работы Э. А. Эвер-
смана в этом интереснейшем
регионе продолжил профес- Петр Симон Паллас (1741—1811)
сор Петербургского универ-
ситета М. Н. Богданов
(1841 — 1887).
После выхода в свет в 1855 г. работы Н. А. Северцова «Пе-
риодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской
губернии» начинаются экологические исследования. Эти тради-
ции поддерживает академик А. Ф. Миддендорф (1815—1894),
совершивший длительное путешествие в Сибирь и опубликовав-
ший в 1853 г. работу «Путешествие на Север и Восток Сибири».
А. Ф. Миддендорф многое сделал для изучения перелетов птиц,
разработав оригинальный способ обработки орнитофенологиче-
ских наблюдений и написав на основании этих исследований
в 1855 г. труд «Изопиптезы России». Он первым составил карту
миграционных путей и предложил магнитную гипотезу ориента-
ции птиц.
Большое значение для развития орнитологии в нашей стране
имела деятельность академика М. А. Мензбира. Он впервые
в мире наладил координацию фаунистических исследований, ве-
дущихся в различных регионах страны, и опубликовал резуль-
таты этой работы в 15 томах «Материалов к познанию фауны
и флоры России». Обобщение огромного материала позволило
ему подготовить фаунистические сводки — «Птицы России»
(1895) и «Орнитологическая география Европейской России»
(1882). Научные интересы М. А. Мензбира охватывали многие
области орнитологии. Он занимался изучением перелетов птиц
и подготовил карту перелетов. Анатомические исследования при-
15
вели его к серьезным выводам
филогенетического характера,
касающимся происхождения,
пингвинов и их места в систе-
ме птиц. Он занимался охот-
ничьими птицами и вопросами
их практического использова-
ния, посвятив этому специаль-
ную монографию; как знаток
. хищных птиц он подготовил
и опубликовал специальную
монографию по соколам.
Большой вклад в изучение
фауны птиц нашей страны
внесли Н: А. Зарудный,
Г. И. Поляков, С. А. Бутурлин
и др-
С первых шагов советской
власти орнитологические ис-
следования стали предметом
государственного внимания..
 Первые декреты о создании за-
,, , * *	поведников, охраняющих птиц,
М. А* Мензбир (18о5—1935)	были подписаны В. И. Лени-
*	ным. В 1924 г. государство вы-
делило орнитологам дефицит-
ный алюминий для изготовления колец, и Биостанция юных на-,
туралистов под руководством Н. И. Дергунова приступила к мас-
совому кольцеванию птиц. Решением правительства информация
о находках окольцованных птиц принималась почтовыми отделе-
ниями бесплатно.'
В стране развернулись широкие орнитологические исследо-
вания.
Ученик М. А. Мензбира академик П. П. Сушкин возглавил
Орнитологический отдел Зоологического ин-та АН СССР в Ле-
нинграде, который превратился в крупнейший центр орнитоло-
гических исследований не только в нашей стране, но и за рубе-
жом. В разные годы в отделе плодотворно работали А. Я- Туга-
ринов, Е. В. Козлова, Б. К. Штегман, Л. А. Портенко и другие
крупные орнитологи, подготовившие и выпустившие 4 тома
справочника «Птицы СССР», 8 томов, посвященных птицам, в се-
рии «Фауна СССР». В 1940 г. была опубликована «Орнитоло-
гия» ленинградского зоолога Л. М. Шульпина. В 1955 г. отдел
совместно с ЛГУ организовал I Всесоюзную орнитологическую
конференцию, посвятив ее памяти М. А. Мензбира.
Непрерывно пополняющиеся коллекции требовали обработ-
ки и описания. Активные фаунистические исследования велись по
всей стране. Все более остро ощущалась необходимость в обще-
союзной сводке-определителе. Эту работу в 1934 г. начала
16
С. А. Бутурлин (1872—
1938), продолжив ее вместе
с Г. П. Дементьевым, кото-
рый и завершил в 1941 г.
5-томное издание «Полного
определителя птиц СССР».
Помимо этого, Г- П. Де-
ментьев выполнил большое
число исследований по от-
!ельным группам и регио-
ам, в 1940 г. выпустил свод-
у по общей орнитологии в
иде 6-го тома «Руководст-
ва по зоологии». В 1951—
1954 гг. совместно с Н. А.
Гладковым, объединив ши-
рокий круг орнитологов,
Г. П. Дементьев опублико-
вал 6-томную сводку «Пти-
цы Советского Союза», удос-
тоенную Государственной ________________________
премии.
В предвоенные и особен-	В- В. Сушкин (1868—1928)
но послевоенные годы ак-
тивно развивались регио-
нальные исследования- Были завершены сводки по птицам Ка-
;ахстана (И. А. Долгушин), Украины (А. Б: Кистяковский), Кар-
патской области (Ф. И. Страутман), Туркмении (Г. П. Дементь-
ев, А. К. Рустамов), Таджикистана (А. И. Иванов, А. И. Абдуса-
лямов), Киргизии (А. И. Янушевич),
Северо-Востока (Л. А. Портенко,
А. А. Кищинский) и др.
Традиционный, берущий начало
от исследований М. А. Мензбира по
пингвинам и П. П. Сушкина по хищ-
ным птицам интерес отечественных
орнитологов к морфологии и фило-
генетике вылился в появление цикла
-	работ по полету (Н. А. Гладков,
3-’	, Б. К. Штегман, Г. С- Шестакова,
Н. В. Кокшайский), челюстному ап-
парату (Ф. Я. Дзержинский),
задним конечностям (Е. Н. Куроч-
кин) . Большое значение имели иссле-
дования Е. В. Козловой и особенно
К. А. Юдина, обосновавшего эколо-
4	'	го-морфологические подходы в фи-
логенетических исследованиях и вы-
Е П. Демеитьед-fT8&8^T9W) яжнившего крупные работы по со-
17
колам и чайкам. Сознавая важность палеонтологического мате-
риала в филогенетических исследованиях, советские палеорнито-
логи Н. И. Бурчак, М. А. Воинственский, Е. Н. Курочкин создали
значительные коллекции ископаемых остатков птиц, собранных
на территории СССР, Монголии, Кубы и других стран.
Большое место в отечественной орнитологии всегда занимало
изучение миграций. В послевоенные годы, благодаря организа-
ции орнитологических станций в Рыбачьем (Куршская коса),
при Кандалакшском, Окском и Астраханском заповедниках,
активной деятельности В. П. Теплова, Т. П. Шеваревой,
А. В. Михеева, Л. О. Белопольского и других орнитологов, объем
кольцевания достиг 0,5 млн. птиц в год. Эти материалы обраба-
тываются и публикуются в «Трудах бюро кольцевания». Актив-
ную работу по кольцеванию и изучению миграций развернули
Прибалтийские республики. В 1951 г. для координации орнито-
логический исследований создается Прибалтийская комиссия, ко-
торая в дальнейшем под руководством Э. В. Кумари регулярно
созывает региональные конференции и публикует сборники
трудов. ,
В значительной степени в связи с изучением миграций акти-
визируются эколого-физиологические исследования, проводимые
на базе Биологической станции Зоологического института АН
СССР (Рыбачий) под руководством В. Р. Дольника. Ю. А. Иса-
ковым и А. В. Михеевым разрабатываются экологические аспек-
ты миграций птиц, в первую очередь водоплавающих.
Благодаря активной деятельности Г. П. Дементьева, начина-
ются теоретические исследования в области охраны птиц.
В 1955 г. создаются Комиссия по охране природы АН СССР и
республиканские комиссии, координирующие работу в этой об-
ласти, включая и практические мероприятия. Начинается изуче-
ние редких видов и позднее подготовка Красной книги СССР.
Продолжая традиции издававшихся в 20-х годах журналов
«Орнитологический вестник» и «Урагус», советские орнитологи
с 1958 г. публикуют периодический сборник «Орнитология»,
большую роль в создании которого сыграл В. Ф. Ларионов.
В 70-е годы в соответствии со структурой международных
орнитологических организаций (Международный орнитологи-
ческий комитет, Международный союз биологических наук,
СИПО) в Советском Союзе были созданы Орнитологический
комитет СССР, Национальная секция, Секция орнитологии
Национального комитета советских биологов. Это сыграло
большую роль в координации исследовательской работы
в стране, способствовало участию в работе международных орни-
тологических организаций. Начиная с 1954 г. советские орнито-
логи регулярно выезжали на международные орнитологические
конгрессы, международные конференции по охране птиц, избира-
лись в составы комитетов и исполкомов. Ряд международных
совещаний был проведен в СССР. В Москве состоялся между-
народный конгресс охотоведов, уделивший большое внимание
18
охотничьим птицам, в 1968 и 1976 гг.— международные совеща-
ния по водоплавающим птицам в Ленинграде и Алуште,
в 1974 г. в Таллине — международная конференция по охране-
птиц Балтики. В 1969 и 1976 гг. в Новосибирске созывались
международные совещания по медицинской орнитологии.
Изучение птиц приобрело важное народнохозяйственное зна-
чение. Благодаря росту скоростей и увеличению объема пасса-
жирских и транспортных перевозок резко увеличилось число
столкновений самолетов с птицами. Освоение необжитых терри-
торий увеличило контакты человека с птицами, несущими возбу-
дителей тяжелых заболеваний людей и сельскохозяйственных
животных. Охотничье хозяйство стало нуждаться в текущем
контроле и прогнозировании численности и миграций птиц. Вы-
полнение советско-японской, советско-американской и других
правительственных конвенций требовало всестороннего изучения
экологии и миграций птиц. Все больший интерес к ориентации
и сигнализации птиц стали проявлять инженеры. Учитывая это
обстоятельство, Государственный комитет по науке и технике
Совета Министров СССР в 1973 г. принял постановление, пре-
дусматривающее интенсификацию орнитологических исследова-
ний в стране. Координация ведущихся исследований была по-
ручена вновь созданному Координационному совету по пробле-
мам миграций и ориентации птиц. Связь с практическими ве-
домствами обеспечивали охотопромысловая, авиационная и ме-
дико-эпидемиологическая секции Совета, а также региональные
комиссии (Прибалтийская, Западносибирско-Среднеазиатская..
Волжско-Уральская и др.).
Советские орнитологи приступили к написанию 10-томной
эколого-фаунистической сводки «Птицы СССР», обобщающей
все накопленные к настоящему времени сведения по экологии и
распространению птиц нашей страны. Большой фактический ма-
териал по миграции птиц нашел отражение в «Трудах Прибал-
тийской комиссии» и серии сборников «Миграции птиц в Азии».
Большое значение в подготовке «Птиц СССР» имели опублико-
ванные А. И, Ивановым (1976) и Л. С. Степаняном (1975, 1978)
справочники-каталоги фауны СССР, а также новейшие регио-
нальные сводки. Были учреждены Всесоюзные конференции по-
миграциям (I — в 1975 г. в Москве, II — в 1978 г. в Алма-Ате).
В монографии «Кольцевание в изучении миграций птиц фауны
СССР» (1975) был обобщен методический опыт кольцевания
птиц и намечены перспективы дальнейшей работы в этом на-
правлении. Были разработаны коды и подготовлен перевод всей
работы по кольцеванию на ЭВМ. Объединив данные по кольце-
ванию, накопленные в странах СЭВ, советские орнитологи со-
вместно с зарубежными коллегами приступили к написанию
6-томной сводки «Миграции птиц Восточной Европы и Северной
Азии». Была разработана новая основа картографического
отображения миграций и начал выпускаться двухтомный «Атлас
миграций птиц СССР». Интенсивные исследования в области
19»
2*
экологической физиологии были отражены в монографиях
В. Р. Дольника (1975) и И. А. Шилова (1968), экологической
морфологии — Н. В. Кокшайского (1974) и Ф. Я. Дзержинского
(1972), коммуникаций—Е. Н. Панова (1978), сложных форм
поведения — Л. В. Крушинского (1977), сигнализации и лока-
ции— В. Д. Ильичева (1975), миграций — Э. В. Кумари (1975)
и т. д.
Большое значение для подготовки кадров орнитологов имели
учебные пособия по систематике птиц (Н. Н. Карташев) и их
биологии (А. В. Михеев). Придавая особое значение подготовке
кадров советских орнитологов, дважды — в 1974 г. на Биологи-
ческой станции в Рыбачьем и в 1976 г. в Одессе — созывали мо-
лодежные школы, а в 1979 г. обсуждали эти вопросы в ЛГУ
на' специальном совещании по подготовке кадров орнитологов.
Большое педагогическое значение имели учрежденные в 1975 г.
«Чтения памяти академика М. А. Мензбира» (I — в 1975 г.
в Москве, II — в 1979 г. в Ленинграде).
* *
*
В развитии орнитологии международное сотрудничество
имело и имеет огромное значение. Птицы не знают границ, и их
пролетные пути пролегают через территории многих государств.
Видовые ареалы нередко охватывают целые континенты или
значительные их части. Изучение экологии и охрана птиц на
современном этапе с неизбежностью предполагают широкое
международное сотрудничество и кооперирование орнитологов
многих стран.
Уже в 1884 г. был создан международный координирующий
орган — Международный орнитологический комитет — и состоял-
ся I Международный орнитологический конгресс в Вене. Актив-
ная деятельность Международного орнитологического комитета
продолжается, и международные орнитологические конгрессы со-
зываются регулярно: II конгресс состоялся в 1891 г. в Будапеш-
те, III — в 1900 г. в Париже, IV — в 1905 г. в Лондоне, V—
в 1910 г. в Берлине, VI — в 1926 г. в Копенгагене, VII — в 1930 г.
в Амстердаме, VIII — в 1934 г. в Оксфорде, IX-—в 1938 г.
в Руане, X — в 1951 г. в Упсале. В 1954 г. в работе XI Между-
народного орнитологического конгресса (Базель) впервые при-
няли участие советские орнитологи. XII конгресс созывался
в 1958 г. в Хельсинки, XIII — в 1962 г. в Итаке, XIV — в 1966 г.
в Оксфорде, XV — в 1970 г. в Гааге, XVI — в 1974 г. в Канберре,
XVII — в 1978 г. в Западном Берлине. XVIII Международный
орнитологический конгресс проведен в Советском Союзе (Моск-
ва, 1982). Одновременно с международными орнитологическими
конгрессами созываются международные конференции по охра-
не птиц. Организатором этих конференций является Между-
народный совет охраны птиц, созданный в 1922 г. Около 20 лет
20
назад в его состав вошли и с тех пор активно сотрудничают
советские орнитологи.
Большую организующую роль играет МБИВ, штаб-квартира
которого находится в Слимбридже (Англия). Начиная с 1952 г.,
МБИВ проводит регулярные совещания и встречи по всем во-
просам, касающимся экологии, охраны и рационального исполь-
зования водоплавающих птиц, следит за их численностью в ми-
ровом масштабе.
Две крупные международные организации имеют в своей
структуре орнитологические секции — Международный союз по
охране природы (МСОП) и Международный союз биологиче-
ских ндук. Деятельность международных организаций способ-
ствовала подготовке и принятию межправительственных согла-
шений— конвенции об ограничении торговли редкими видами
животных и растений, конвенции об охране водно-болотных
угодий, имеющих международное значение как местообитания
перелетных птиц и др.
Для обмена опытом, накопленным разными странами в об-
ласти защиты самолетов от птиц, в 1966 г. возник Международ-
ный комитет по опасности птиц для самолетов. Начиная с 1963 г.,
регулярно проводятся международные совещания, в которых
орнитолй1И встречаются с представителями авиационных ве-
домств. В работе этих совещаний принимают участие советские
ученые.
Работу по кольцеванию в мировом масштабе координирует
Международный комитет по кольцеванию (Интерринг) и его
европейская секция (Эуринг), созданные в 1962 г. в Париже
известным орнитологом Эчекопаром, Значительное место в ра-
боте Эуринга занимают вопросы унификации методов сбора,
хранения и обработки данных кольцевания. Эуринг активно по-
пуляризирует и внедряет единые методы математической (ЭВМ)
обработки, обеспечивающие стыковку и сотрудничество Центров
кольцевания разных стран.
В мире издается около 200 орнитологических журналов, часть
которых носит популярный и природоохранительный характер,
а часть — строго научны. Международное значение имеют сле-
дующие журналы (по традиции орнитологические журналы
часто называют по имени наиболее популярной в стране пти-
цы) — «Ibis» (Англия, издается с 1852 г.), «Journal fiir Ornitho-
logie» (ФРГ, выходит с 1857 г.), «Vogelwarte» (ФРГ), «Коп-
<1ог», «Айк» и «Bird Banding» (США), «Aquila» (ВНР), «Syl-
via» (ЧССР), «Alauda» (Франция), «Ornis Fennica» (Финлян-
дия) и др.
Большое значение в координации работы орнитологов и охра-
не птиц имеют орнитологические общества, многие из которых
ведут летоисчисление с середины прошлого века.
Раздел I
ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА ПТИЦ
ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Класс птиц — хорошо обособленная группа позвоночных жи-
вотных, сохраняющая много морфологических особенностей, об-
щих с предками — пресмыкающимися1, и в то же время, благо-
даря многим, часто мелким морфологическим преобразованиям
практически всех систем органов1 2, резко повысившая общий уро-
вень жизнедеятельности (интенсификация обмена веществ,
усложнение поведения и т. д.). Птицы — это покрытые перьями,
с преобразованными в крылья передними конечностями, гомойо-
термные яйцекладущие амниоты, обладающие разнообразными
формами заботы о потомстве и имеющие сложные взаимосвязи
с окружающей средой.
Сходство птиц с пресмыкающимися многообразно. Практиче-
ски полностью отсутствуют кожные железы (есть только копчи-
ковая железа в основании хвоста), развиты сходные роговые
образования!—чешуи и щитки на дистальных частях задних ко-
нечностей и роговой покров клюва. Череп, как и у многих пресмы-
кающихся, диапсидного типа (но с редуцированной верхней ду-
.гой), имеет сходный с рептилиями набор костей и один затылоч-
ный мыщелок. Отчетливо заметны рудименты шейных ребер;
задние шейные позвонки несут хорошо развитые подвижные реб-
ра, не доходящие до грудины. На грудных ребрах сидят круп-
ные крючковидные отростки. Таз открытого типа (как у части
1 Поэтому иногда пресмыкающихся и птиц объединяют в группу ящеро-
образных Sauropsida.
2 Подробное описание морфологических особенностей отдельных систем
органов птиц есть во многих сводках и учебных пособиях, в частности:
1) Матвеев Б. С., Гуртовой Н. Н„ Дзержинский Ф. Я. Практическая зоото-
мия позвоночных. Птицы, млекопитающие. М., 1980; 2) Дементьев Г. П.
Птицы. Руководство по зоологии, т. VI; АН СССР, 1940; 3) Шульпин Л. М.
Орнитология, Л., 1940; 4) Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А.
Практикум по зоологии позвоночных. М., 1969, и др.
22
мезозойских пресмыкающихся — динозавров). В задней конечно-
сти типичный интертарзальный сустав, а косточки плюсны и
нижний ряд косточек предплюсны сливаются в единую кость —
цевку (тарзометатарзус), образующую добавочный рычаг зад-
ней конечности (сходное образование было у мезозойских ди-
нозавров). Сходен с пресмыкающимися состав костей пояса пе-
редних конечностей, общий план периферической кровеносной
системы, строение мочеполовой системы (наличие клоаки, от-
кладка яиц и т. д.), характер эмбрионального развития и т. п.
Что же отличает птиц от пресмыкающихся? Приобретение
способности к полету и возрастание общей подвижности птиц
связаны с большим (по сравнению с пресмыкающимися) расхо-
дом энергии, требующим быстрой компенсации, более высоким
уровнем высшей нервной деятельности и лучшей ориентиров-
кой. Поэтому в процессе эволюции птицы приобрели такие осо-
бенности организации, которые не только создают механические
возможности полета, но путем резкого повышения интенсивности
обмена веществ обеспечивают энергетику полета и более слож-
ное поведение. В большей или меньшей степени эти преобразо-
вания охватили все системы органов.
Опорно-мускульная система. Из прямых приспособлений
к полету прежде всего нужно отметить компактность туловища.
Грудные позвонки прочно сочленяются друг с другом или —
у многих видов — срастаются в грудную кость, а поясничные,
крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются друг с дру-
гом и костями таза, образуя сложный крестец (synsacrum), по-
этому осевой скелет туловища жёсток и практически неподви-
жен; тело в полете не изгибается и не вибрирует. Число подвиж-
ных хвостовых позвонков невелико (5—9), а последние хвосто-
вые позвонки сливаются в пластинку — копчиковую кость, или
пигостиль, к которой веером прикрепляются рулевые перья, об-
разующие плоскость хвоста.
. Резкое увеличение размеров грудины и образование на ней
высокого выроста — киля (рис. 2) обеспечивает место прикреп-
ления мощных грудных мышц, двигающих крылья. Крепкие
удлиненные коракоиды прочными малоподвижными суставами
соединяются с грудиной; они тоже служат местом прикрепления
грудных мышц и заметно выносят плечевой сустав вперед, на
уровень предпоследних шейных позвонков. Это позволяет удоб-
но складывать крыло сбоку тела и выгодно аэродинамически:.?
в полете центры площадей крыльев лежат на линии, проходя-
щей через центр тяжести птицы (рис. 3), благодаря чему по-
вышается устойчивость. Мышцы саблевидной лопатки прикреп-
ляют ее к ребрам и позвоночному столбу. Соединившиеся кон-
цами коракоид и лопатка образуют глубокую впадину, в кото-
рую входит уплощенная головка плеча. Ключицы срастаются
в прочную вилочку — своеобразную пружину, расположенную
между плечевыми суставами и смягчающую толчки при взмахах
крыла.
23
Рис. 2. Скелет орла (по Герцогу, 1968)
Плечо — мощная трубчатая кость. Характер плечевого суста-
ва резко, ограничивает возможность вращения плеча, обеспечи-
вая устойчивое положение крыла в полете. Гребни и бугры плеча
служат местом прикрепления грудных мышц и мышц крыла.
?4
Рис. 3. Расположение центра тяжести тела пти-
цы в полете. 5 — центр тяжести; D — центры
площадей крыльев (по Гладкову, 1949)
Два крупных мыщелка
дистального конца пле-
ча сочленяются с дву-
мя костями предпле-
чья— лежащей кпере-
ди более прямой и тон-
кой лучевой костью и
более мощной, несколь-
ко изогнутой локтевой
костью, на поверхности
которой видны бугор-
ки—места прикрепле-
ния очинов второсте-
пенных маховых.
Закладывающаяся как пятипалая, кисть в ходе эмбриогене-
за сильно преобразуется. В проксимальном отделе запястья
сохраняются только две самостоятельные косточки, связками
прикрепляющиеся к дистальным концам костей предплечья. По-
движный кистевой сустав расположен между костями пред-
плечья и пряжкой (carpometacarpus), образовавшейся слия-
нием остальных косточек запястья и всех косточек пясти (см.
рис. 2). С пряжкой прочным малоподвижным суставом соеди-
няются две крупные фаланги второго пальца. К пряжке и обеим
фалангам второго пальца крепятся очины первостепенных ма-
ховых. Первый палец представлен одной фалангой, подвижно
сочленяющейся с проксимальным концом пряжки, к нему при-
крепляется пучок перьев—-крылышко (alula), предотвращаю-
щее возникновение завихрений воздуха на поверхности крыла
при некоторых режимах полета. От третьего пальца сохраняет-
ся только одна маленькая фаланга, почти сливающаяся с осно-
ванием первой фаланги второго пальца. Эти преобразования
(редукция части пальцев, образование пряжки и т. д.) превра-
щают кисть в прочную опору первостепенных маховых, испыты-
вающих в полете наибольшие нагрузки.
Крыло свободно складывается и расправляется лишь в одной
плоскости. Вращательные движения во всех суставах ограниче-
ны резко выраженным рельефом суставных поверхностей и мощ-
ными суставными связками. Сохраняющие небольшую подвиж-
ность две свободные карпальные (запястные) косточки могут за-
клинивать кистевой сустав, позволяя удерживать его в опреде-
ленном положении почти без затраты мышечных усилий.
Из мышц, двигающих крыло в плечевом суставе, следует
в первую очередь выделить две. Большая грудная мышца
(ш. pectoralis major) расположена на грудине и ее киле, на
коракоидах и вилочке; сухожилием она прикрепляется к дор-
зальной поверхности плеча; при ее сокращении плечо опускает-
ся. Это самая крупная мышца у птиц: у хороших летунов обе
большие грудные мышцы — правая и левая — составляют до
18—25 % всей массы птицы. Ее антагонист — поднимающая и
25
слегка вращающая плечо подключичная, или надкоракоиднаяг
мышца (m. subclavius seu m. supracoracoideus) лежит на гру-
дине и основании киля под большой грудной мышцей, а ее мощ-
ное сухожилие прикрепляется на плечевой кости. Обычно она
меньше большой грудной мышцы в 5—10 раз. Другие мышцы,,
участвующие в движении плечевого сустава и укрепляющие пле-
чевой пояс, расположены на лопатке, туловищных позвонках,
ребрах. Их суммарная масса много меньше массы грудных
мышц. Расположение крупных мышц на туловище, вблизи цент-
ра тяжести тела, выгодно аэродинамически.
Мышцы, изменяющие положение локтевого сустава (разги-
батели и сгибатели), имеют относительно малую массу и креп-
кие сухожилия; они размещаются преимущественно на плече.
Еще более мелкие мышцы кисти и пальцев не только выполня-
ют роль сгибателей и разгибателей, но и несколько меняют по-
ложение маховых перьев. Некоторые из них располагаются на
плече, а их длинные сухожилия прикрепляются на пряжке и
даже на концевой фаланге второго пальца.
Пропорции скелетных элементов крыла, степень развития
грудины, ее киля и других элементов плечевого пояса, мощность
мускулатуры варьируют в разных группах птиц. Существенна
сказывается на форме крыла относительная длина маховых пе-
рьев. Все эти особенности определяют свойственный отдельным
видам или группам птиц характер полета, его скорость и манев-
ренность.
Превращение передних конечностей в крылья, выполняющие
только функцию полета, привело к двуногости — перемещению
по земле и в ветвях только с помощью задних конечностей, что
потребовало усиления скелета и мускулатуры задних конечно-
стей. Тазовый пояс птиц, как и у остальных амниот, образован
тремя костями. Наиболее развита подвздошная кость, срастаю-
щаяся, как уже говорилось выше, с позвоночным столбом (с по-
ясничными, крестцовыми и частью хвостовых позвонков). К ней
прирастают крупная седалищная кость и узкая длинная лобко-
вая кость. Таз птиц открытый: лобковые и седалищные кости
своими концами не соединяются внизу с соответствующими
костями противоположной стороны (лобковое сочленение есть
лишь у страусов)—это позволяет откладывать крупные яйца.
Большая поверхность тазовых костей и их прочное соединение'
с осевым скелетом создают надежную опору для задних конеч-
ностей и обеспечивают место прикрепления мощной мускулатуры.
Округлая головка относительно короткого бедра, входящая
в вертлужную впадину тазового пояса, расположена почти под
прямым углом к его оси; это обеспечивает относительно верти-
кальное положений задней конечности. Хорошо развиты буг-
ры и гребни — места прикрепления мышц. Дистальный конец за-
вершают два крупных мыщелка, образующих с голенью колен-
ный сустав; спереди его прикрывает коленная чашечка, особен-
но хорошо развитая у ныряющих птиц.
26
Голень птиц своеобразна. Хорошо развита большая берцовая
кость (обычно самый длинный элемент задней конечности), с ди-
стальным концом которой срастаются, образуя два суставных
мыщелка, косточки проксимального ряда предплюсны (образует-
ся комплекс tibiotarsus). Малая берцовая кость сильно редуци-
рована и прирастаем к верхней части наружной поверхности
большой берцовой кости; ее редукция — следствие движения ко-
нечности птицы лишь в одной плоскости и отсутствия враща-
тельных движений стопы. Плоские суставные поверхности про-
ксимальных концов большой и малой берцовых костей обеспе-
чивают большую амплитуду движений коленного сустава. На
большой берцовой кости хорошо развиты гребни, образующие
у ныряющих птиц возвышающийся над суставными поверхно-
стями коленный отросток (у гагар и поганок он даже выступает
за коленное сочленение); благодаря этому увеличивается пло-
щадь прикрепления мускулатуры и возрастает резкость разги-
бания коленного сустава.
Дистальный ряд косточек .предплюсны и все кости плюсны
срастаются в единое костное образование — цевку, или плюсну
(tarsometatarsus). Так возникает добавочный рычаг—-прочная
опора пальцев, одновременно увеличивающая длину шага. Осо-
бенно удлинена цевка у околоводных птиц (ряда куликов, голе-
настых, журавлей-и др.). К суставным мыщелкам дистального
конца цевки причленяются фаланги пальцев. У подавляющего
большинства птиц развито четыре пальца: первый направлен
назад, три остальных — вперед. Обычно пальцы очень подвиж-
ны и способны совершать разнообразные движения: хватание,
цепляние и т. п.
У сов, бананоедов, скопы и неко.торых других птиц второй
палец произвольно может быть направлен либо вперед, либо
назад. У некоторых древесных птиц (попугаи, кукушки, дятлы)
два пальца направлены вперед, два (первый и четвертый) —
назад. Длина пальцев, развитие когтей и рогового покрова опре-
деляются экологической специализацией. У околоводных птиц
(цапли и др.) длинные пальцы позволяют двигаться по вязкому
грунту; у живущих в таких же условиях куликов второй — чет-
вертый пальцы длинные и тонкие, между основными фалангами
иногда образуется зачаток перепонки, а задний палец сильно
редуцируется или вовсе исчезает. У наземных бегающих птиц
пальцы укорачиваются и утолщаются, а задний палец либо сов-
сем исчезает, либо сохраняется в сильно уменьшенном виде.
Мускулатура задних конечностей представлена несколькими
Десятками мышц, по массе примерно равных мускулатуре пе-
редних конечностей. Мускулы, двигающие бедро, размещены на
костях таза, мышцы, разгибающие и сгибающие коленный сус-
тав,— на бедре и костях таза. Мускулы, двигающие дистальные
части конечности, размещаются на бедре и голени, а их длин-
ные сухожилия оканчиваются на цевке и фалангах пальцев.
Подошвенная часть сухожилия глубокого сгибателя пальцев и
27
его сумка на обращенных друг к другу поверхностях покрыты
хрящевыми клетками, образующими ребристость. Сумка широ-
кая, и сухожилие свободно в ней скользит, но когда птица хва-
тает ветку пальцами, то под ее тяжестью ребрышки сумки и сухо-
жилия сцепляются друг с другом и удерживают пальцы в со-
гнутом состоянии. Этот механизм позволяет птице прочно сидеть
на ветке даже тогда, когда мускул расслаблен. Для разжимания
пальцев необходимо усилие мускулов разгибателей-антагонистов
пальцев. Этот механизм обнаружен в несколько редуцированном
состоянии у наземных и водных птиц, что, видимо, свидетельст-
вует о происхождении всех современных птиц от предков с дре-
весным образом жизни.
По сравнению с пресмыкающимися череп птиц отличается
значительно большим объемом мозгового отдела, крупными глаз-
ницами, смещением книзу затылочного отверстия и затылочного
мыщелка (что увеличивает подвижность головы относительно
шеи), образованием клюва и подвижного костного нёба, отсут-
ствием зубов (были у примитивных первоптиц). Кости черепа
так тонки, что соединение их друг с другом при помощи швов
становится невозможным; поэтому большинство костей у взрос-
лых птиц сливается друг с другом, и границы между костями
видны лишь у молоды^ птиц.с еще не полностью окостеневшим
черепом. В то же время благодаря сложному губчатому строе-
нию кости черепа достаточно прочны. Облегчение черепа (тонкие
губчатые кости, отсутствие зубов) — наиболее удаленной от
центра тяжести части тела — видимо, определялось аэродина-
мическими требованиями и может рассматриваться как одно из
приспособлений к полету.
Очень важная особенность черепа птиц — кинетизм (подвиж-
ность) надклювья (рис. 4). Основание надклювья через подвиж-
ное костное нёбо (нёбные отростки межчелюстных и верхне-
челюстных костей — нёбные кости — крыловидные кости) и ниж-
нюю височную дугу (верхнечелюстная кость — скуловая кость —
квадратно-скуловая кость) соединяется с нижним концом при-
членяющейся суставом к черепу квадратной кости. Этот кост-
ный механизм связан со сложной системой жевательных мышц.
При сокращении мышц, соеди-
няющих направленный вперед
и вверх длинный глазничный
отросток квадратной кости . с
задней стенкой глазницы, ниж-
ний конец квадратной кости
смещается вперед й через кост-
ное нёбо и нижнюю дугу давит
на основание надклювья, за-
ставляя вершину надклювья
приподниматься кверху. Это
приподнимание обеспечивается
перегибом сильно истончен-
Рис. 4. Кинетиам черепа вороны.
Кружками показаны подвижные со-
членения, стрелка — зона перегиба
надклювья (по Дзержинскому, 1972)
28
ных костей в области «переносицы», в основании верхней
части клюва; у некоторых видов здесь образуется борозда, со-
храняется хрящевая перемычка или даже возникает настоящий
сустав (некоторые попугаи). При сокращении мышц, соединяю-
щих череп с нижней челюстью, нижний конец квадратной кости
смещается назад и, подтягивая основание надклювья, сдвигает
вершину клюва книзу. Подвижность надклювья усиливает силу
укуса и увеличивает размеры зева; подвижное нёбо помогает
проталкиванию пищевого комка в пищевод.
Благодаря кинетизму клюв может совершать разнообразные,
тонко дифференцированные движения. Птица может засунуть
плотно сжатый клюв в почву или щель и, раздвинув конец клю-
ва, схватить добычу; сжать концы клюва, оставив посредине
щель (так птицы делают, поправляя перо или неся добычу птен-
цам), и т. п. Все это значительно облегчает захват добычи, ее
переработку (например, разгрызание семян) и заглатывание,
чистку оперения, постройку гнезда и т. п. Выработка возможно-
сти сложных дифференцированных движений клюва и увеличе-
ние подвижности дистального отдела задних конечностей при
освобождении передних конечностей от всех второстепенных
функций, вероятно, способствовали превращению их в крылья,
выполняющие только функцию полета (у большинства осталь-
ных наземных позвоночных передние конечности помимо опоры
тела помогают в схватывании и удерживании добычи, в чистке
тела, в постройке убежищ и т. п.).
Захват и проглатывание крупной добычи облегчает стрепто-
гнатизм — способность ветвей нижней челюсти выгибаться на-
ружу при широком раскрытии клюва. Стрептогнатизм хорошо
выражен у веслоногих, трубконосых, пингвинов, чаек и некото-
рых других птиц, заглатывающих крупную добычу, не расчле-
няя ее. У ряда видов (цапли, чистиковые и др.) стрептогнатизм
есть у птенцов (позволяет проглатывать приносимую взрослыми
крупную добычу) и ослабляется или совсем утрачивается во
взрослом состоянии. У разрывающих крупную добычу на куски
хищных птиц и сов и у питающихся мелкими пищевыми объекта-
ми куриных, большинства гусеобразных, воробьиных и других
птиц стрептогнатизма нет (Юдин, 1970).
Форма и длина клюва, особенности его рогового чехла, ха-
рактер кинетизма, размеры ротового отверстия в классе птиц
варьируют в необычайно широких пределах, отражая пищевую
специализацию видов.
Для птиц характерна длинная подвижная шея. Ее образуют
11—25 шейных позвонков. Первые два шейных позвонка — ат-
лант (атлас) и эпистрофей — имеют типичное для всех амниот
строение и обеспечивают возможность значительного вращения
черепа. Остальные шейные позвонки гетероцельного типа: имеют
седлообразные сочленованные поверхности, допускающие боль-
шую подвижность позвонков относительно друг друга как в го-
ризонтальной, так и в вертикальной плоскости. Вместе со слож-
29-
ной системой шейных мышц это обеспечивает очень большую
подвижность головы и шеи, что для птиц особенно важно, ибо
туловищный отдел позвоночника практически неподвижен. Все
птицы свободно поворачивают голову на 180°, а некоторые
(совы)—даже на 270°. Подвижность головы и шеи позволяет
неподвижно сидящей птице следить за обстановкой вокруг, без
усилий доставать клювом до любого участка тела при чистке
оперения, совершать сложные движения головой при схватыва-
нии добычи или при постройке гнезда и т. п. Подтягивая голо-
ву к туловищу или, наоборот, несколько выдвигая ее, птица мо-
жет в полете в определенных пределах менять положение центра
тяжести.
В целом скелет птиц характеризуется по сравнению с осталь-
ными амниотами высокой степенью пневматичности (частично
заполненные костным мозгом большие воздушные полости труб-
чатых костей, сильная губчатость тонких плоских костей) и в то
же время большой прочностью. Однако, несмотря на легкость
отдельных костей, весь скелет птиц, как и у млекопитающих,
составляет 8—10 % общей массы животного. Легкость костей
позволила птицам резко удлинить передние и задние конечно-
сти (они превышают длину туловища в 2—3 раза, а у некоторых
видов — и больше), не увеличивая относительной массы скелета.
Размещение основных, наиболее массивных мышц крыла и зад-
ней конечности на относительно коротком туловище делает тело
более компактным, повышая аэродинамическое качество.
Оперение. «Птицу узнают по перьям». Все тело птицы, за ис-
ключением клюва и дистальных частей задних конечностей, по-
крыто перьями, образующимися, как и чешуя пресмыкающихся,
из клеток эпителиального слоя кожи. Начальные стадии эмбрио-
нального развития пера сходны с развитием чешуи. Поэтому
можно говорить, что перья представляют сложные роговые обра-
зования, возникшие в результате эволюционных преобразований
чешуи.
Контурные перья, покрывающие все тело птицы, имеют хо-
рошо развитый плотный стержень, основание которого — полый
очин — охватывается погруженной в кожу перьевой сумкой. Глу-
бина перьевой сумки больше у крупных перьев. Так, например,
у голубя глубина перьевых сумок первостепенных маховых до-
стигает 20—21 мм (до 12,5 % общей длины пера), а у контур-
ных перьев спины — всего 1,6 мм (4,4 % длины пера; Войткевич,
1962). Отходящие от стержня упругие бородки несут бородочки
с крючочками, которые сцепляются с крючочками соседних бо-
родок, образуя опахало пера; в самой нижней части пера бород-
ки обычно более мягкие и длинные, а их бородочки не несут
крючочков —этот участок называют пуховой частью опахала
(рис. 5).
Детали строения перьев варьируют в разных группах птиц.
У видов, живущих в суровых температурных условиях, обычно
сильнее развита пуховая-часть опахала. У многих птиц более
30
Рис. 5. Типы перьев. А, Б, В — контурное перо; Г — пуховое перо; Д — пух;
Е — нитевидное перо; Ж — щетинка:
Г— стержень, 2 — наружное опахало, 3 — внутреннее опахало, 4 — пуховая часть опахала»
5 — добавочный стержень, 6 — очин
или менее развит мягкий добавочный (побочный) стержень, от-
ходящий от вершины очина и несущий мягкие бородки и бо-
родочки без крючочков; его присутствие увеличивает тепло-
защитные качества оперения (нет у сов, голубей, зимородков
и др.). В зимнем пере пуховая часть опахала и добавочный стер-
жень обычно развиты значительно лучше, чем в летнем пере.
У козодоев и особенно у сов хорошо вырджена бархатистость
(ворсистость) всех перьев, в том числе маховых и рулевых; гася
завихрение воздушных потоков, ворсистость обеспечивает бес-
шумность полета. У водоплавающих птиц относительно корот-
кие и сильно изогнутые перья плотно прилегают друг к другу,
что предотвращает намокание оперения; водостойкость оперения
обеспечивается и особой формой бородок и бородочек, способ-
ствующей возникновению на поверхности пера водной пленки.
У более крупных видов общее число перьев больше, чем у
мелких. Так, у колибри около 1000 перьев, у мелких воробьи-
ных 1,5—2,5 тыс., у чаек 5—6 тыс., у уток 10—12 тыс., у лебе-
дей 25 тыс. и т. п. Число перьев, их размеры и детали строения
варьируют и у близких групп в зависимости от их экологической
специализации. Например, у ныряющих чистиковых (кайра,
31
Таблица 1. Количество перьев и общая масса оперения
(по Кафтановскому, 1951)
Вкд	Масса птицы, г	Общее число перьев	Число перьев на 2,25 см*	Масса всего оперения,	Относитель- ная масса оперения, % от массы тела
Толстоклювая кайра	1069	13821	28	49,0	4,6
Серебристая чайка	1023	5 562	15	98,0	9,5
Чистик	421	8 677	31	19,6	4,6
Чайка-моевка	434	5 748	18	34,0	9,2
чистик и др.) количество перьев и плотность оперения больше,
чем у плавающих, но не ныряющих чаек сходных размеров; одна-
ко относительная масса оперения выше у чаек, так как их перья
заметно длиннее (табл. 1).
Контурные перья у большинства птиц, кроме страусоподоб-
ных, пингвинов и паламедей, расположены по. определенным
участкам кожи — птерилиям, разделенным участками без
перьев — аптериями. Это позволяет «закрыть» все тело меньшим
числом перьев и обеспечивает подвижность отдельных порций
оперения. Расположение и ширина птерилий, ширина аптерий
широко варьируют в разных группах птиц, эта особенность ис-
пользуется как таксономический признак.
Во время формирования пера в ороговевающих клетках от-
кладываются пигменты, увеличивающие механическую прочность
пера и обусловливающие характерный для каждого вида тип
окраски. Наиболее распространены пигменты двух типов: мела-
нины и липохромы. В зависимости от степени окисления пропиг-
мента, глыбки меланинов (зумеланин, феомеланин) обусловли-
вают окраску пера в разные оттенки черного, коричневого, крас-
новато-бурого и желтого цветов. Жиросодержащие пигменты —
липохромы — более разнообразны и обычно обеспечивают более
яркую окраску: красную (зооэретрин, фазианоэретрин), зеленую
(зоопразин, фазиановердин), желтую (зооксантин), синюю (пти-
лопин) и др. Сочетание в одном пере разных пигментов услож-
няет окраску, делает ее более разнообразной. Белый цвет соз-
дается полным отражением света от наполненных воздухом про- i
зрачных полых роговых клеток пера при полном отсутствии.
пигментов. При недостаточной прозрачности клеточных стенок
создается впечатление голубоватой или синеватой окраски.
Присущий многим птицам металлический отблеск оперения
создается благодаря разложению света поверхностными клетка-
ми пера (своеобразными призмами). В сочетании с пигментами
в нижележащих клетках пера это обогащает окраску оперения,,
усиливает ее видоспецифичность. Перекраска уже сформирован-.
кого пера невозможна. Под воздействием внешних факторов;
пигменты постепенно разрушаются, и окраска пера со временем ’
становится более тусклой.
.32
Другие типы перьев можно рассматривать как видоизменение
типичного контурного пера. Образующие плоскость крыла махо-
вые перья и составляющие хвост рулевые перья отличаются от
обычного контурного пера лишь большими размерами, повышен-
ной прочностью и жесткостью и недоразвитием пуховой части
опахала. У большинства птиц есть пуховые перья (стержень
мягкий) и пух (стержень совсем редуцирован), мягкие и длин-
ные бородки которых несут мягкие бородочки, лишенные крю-
чочков (см. рис. 5); поэтому сцепленного опахала не образуется.
Между типичным пером, пуховым пером и пухом существуют
самые разнообразные промежуточные типы. Пуховые перья
обычно расположены по птерилиям. Пух либо относительно
равномерно покрывает все тело (веслоногие, гусеобразные, мно-
гие хищные птицы и др.), либо есть только на аптериях (цап-
ли, куриные, совы, многие воробьиные и др.), либо — только на
птерилиях (тинаму). Обычно пуховое перо и пух прикрыты кон-
турными перьями. Лишь у немногих птиц (грифы, некоторые
аисты-марабу и др.) голова и часть шеи покрыты только пухом.
У цапель, некоторых козодоев, дроф, попугаев по бокам гру-
ди и на пояснице есть пудретки — участки почти постоянно
растущего ломкого пуха, обламывающиеся вершинки которого
образуют мелкий роговой порошок («пудру»). Посыпая этой
«пудрой» оперение, птицы, вероятно, увеличивают его водооттал-
кивающие свойства.
По птерилиям или по всему телу под контурными перьями
расположены нитевидные перья (см. рис. 5) с длинным тонким
стержнем и редуцированными бородками. Они, видимо, выпол-
няют осязательную функцию; предполагают, что они выполняют
роль рецепторов, улавливающих токи воздуха в толще оперения.
У Немногих птиц (бакланы, скотоцерка и др.) нитевидные перья
на шее и голове выступают над контурными перьями; их функ-
циональное значениё не выяснено. У многих птиц в углах рта
расположены щетинки — перья, полностью утратившие бородки
и сохранившие упругий прочный стержень; они выполняют ося-
зательную функцию, а в некоторых случаях (козодои), увеличи-
вая разрез рта, вероятно, помогают схватыванию добычи в воз-
духе. У немногих птиц такие щетинки расположены и по краям
век, их можно считать настоящими ресницами.
Значение оперения очень многообразно. Оперение обеспечи-
вает возможность полета, образуя несущие плоскости (крылья,
хвост) и создавая обтекаемость тела. Перья защищают кожу
от механических повреждений. Очень эффективна водозащитная
и теплозащитная функции оперения: черепицеобразно налегаю-
щие друг на друга вершины опахал контурных перьев успешно
противостоят намоканию (капли скатываются) и порывам вет-
ра, а густое переплетение пуховых частей опахал контурных
перьев, пуховых перьев и пуха удерживает около кожи непо-
движный слой воздуха, что резко уменьшает потери тепла. Так,
у селезня кряквы с массой около 1 кг оперение массой в 65—
3
Заказ 86
33
70 г задерживает около 650 куб. см воздуха. Благодаря кожной
мускулатуре птица может менять положение контурных перьев,
уменьшая или увеличивая толщину воздушной прослойки и тем
самым регулируя в определенных пределах потерю тепла. Меняя
положение оперения (взъерошивая или, наоборот, прижимая
перо), птицы в определенных ситуациях выражают и свое эмо-
циональное состояние (агрессивность, страх, возбуждение
и т. п.). Благодаря окраске оперения создается характерный об-
лик птицы, облегчающий распознавание особей своего вида
(в ряде случаев окраска может характеризовать пол и возраст
данной особи). Этому помогают свойственная многим видам яр-
кая окраска отдельных участков оперения и наличие украшаю-
щих перьев (хохлы, воротники и т. п.). У части видов окраска
оперения помогает маскировке, делая птицу мало заметной на
фоне субстрата.
Кожа птиц тонкая, эластичная. В соединительнотканном слое
обильны пучки гладких мышц, прикрепляющиеся к очинам кон-
турных перьев и изменяющие их положение. На неоперенных
участках тела (гребни, восковица) в соединительнотканном слое
есть пигментные клетки, обусловливающие их окраску. Подле-
жащий тонкий и рыхлый слой подкожной клетчатки служит
местом отложения жира — энергетического резерва. Подкожная
клетчатка особенно хорошо выражена у водоплавающих птиц
(веслоногие, гусеобразные, гагары, поганки, чайковые, чистико-
вые и др.); отложения жира у них помимо роли энергетического
резерва выполняют также и функцию добавочного теплоизоля-
ционного слоя.
За счет ороговения эпителиальных клеток кожи образуется
роговой покров клюва (рамфотека): надклювье (эпитека) и
подклювье (гипотека). У большинства птиц роговой покров клю-
ва достигает большой прочности, но у куликов и гусеобразных
часть рамфотеки остается мягкой и обильно снабжена осяза-
тельными тельцами. За счет рамфотеки форма клюва отличает-
ся от его костной основы: резче заострен конец, иногда образую-
щий острый крючок, могут развиваться зубчики, валики или
пластинки по краям клюва или край становится острым, режу-
щим и т. п. Отложения пигмента в ороговевающих клетках обу-
словливают специфическую для вида окраску клюва, лап, когтей.
Ороговение эпителиальных клеток кожи дистальных участ-
ков задних конечностей образует роговой покров — подотеку. Он
покрывает пальцы, цевку и у части видов — нижнюю часть го-
лени. Это типичные роговые щитки и чешуйки, защищающие эту
часть конечности от механических повреждений. У немногих
птиц цевка и значительная часть пальцев покрыты перьями (те-
теревиные, совы, некоторые дневные хищники и др.).
Чешуйки на подошвенной части пальцев обычно мелкие,
довольно мягкие, что позволяет плотно охватывать ветку или
ощущать характер субстрата. У видов, живущих в щебнистых
пустынях (рябки и др.), чешуйки на подошвах грубые, прочные.
34
у некоторых сов и дневных хищных птиц на подошвенных че-
шуйках развиваются острые шипики, помогающие удерживать
добычу. У многих тетеревиных птиц во время осенней линьки
по краям пальцев развиваются заостренные роговые пластин-
ки— шипы. У некоторых водоплавающих птиц (поганки, лысу-
хи, кулики-плавунчики) разрастания плоских роговых щитков по
краям пальцев резко увеличивают их поверхность, облегчая
греблю. У других водоплавающих птиц между пальцами разви-
вается плавательная перепонка — тонкая, слабоороговевающая
кож&.
Последнюю фалангу каждого пальца прикрывает хорошо
развитый коготь. Когти служат опорой при ходьбе, помогают
при лазанье, при чистке оперения, при постройке гнезда; часть
видов когтями удерживает и умерщвляет добычу. В соответст-
вии с экологическим обликом вида различна и форма когтей:
крепкие, сильно изогнутые, острые — у лазающих и хищных
птиц; крепкие, притупленные — у роющихся в почве куриных
птиц; уплощенные, копытообразные—у садж и страусов и т. п.
Слабо развитые рудиментарные роговые коготки у некоторых
птиц есть на первом (некоторые хищные птицы, гуси, паламе-
деи) и на втором пальцах крыла (казуары, киви, гоацин). Круп-
ные острые костные выросты, покрытые роговым чехлом,— шпо-
ры— развиваются на цевке многих фазановых птиц. Такие же
острые шипы развиваются на пряжке (крыло) у некоторых якан,
паламедей, шпорцевых гусей, некоторых куликов (шпорцевый
чибис и др.). Шпоры и шипы служат орудием защиты и на-
падения.
Поверхностные слои кожи и ее роговые образования — перье-
вой покров, когти и чешуйки, рамфотека клюва — сменяются во
время периодических линек.
Единственная кожная железа у птиц — копчиковая — лежит
над хвостовыми позвонками (отсутствует у бескилевых птиц,
у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). В ней образуется
маслянистый секрет, который птицы выдавливают клювом и сма-
зывают им перо. Раньше считали, что это увеличивает несмачи-
ваемость пера. Сейчас полагают, что несмачиваемость пера в пер-
вую очередь определяется его микроструктурой, а секрет коп-
чиковой железы способствует сохранению эластичности пера.
Секрет копчиковой железы содержит провитамин D — эргосте-
рол, под действием света он превращается в витамин D, который
птица поглощает, оправляя и чистя перья.
Выработка способности к полету и общее возрастание по-
движности облегчают поиск пищи и ее добычу, так как дают
возможность обследовать обширные территории, активно пре-
следовать подвижную добычу и т. п. Но полет требует повышен-
ного расхода энергии — примерно в 2—10 раз по сравнению с по-
коем (меньше у хорошо летающих птиц—стрижей, ласточек
и Др.). Поэтому у птиц по сравнению с их предками — пресмы-
кающимися — можно обнаружить существенные изменения во
3*	35
всех системах органов, так или иначе связанных с возрастанием
уровня обмена веществ,— пищеварительной, дыхательной, кро-
веносной, выделительной.
Пищеварительная система птиц. Характеризуется многими
своеобразными чертами. Выше уже говорилось, что птицы ли-
шены зубов, но обладают клювом — органом захвата пищи, спо-
собным к разнообразным, тонко дифференцированным движе-
ниям. Разнообразие формы и величины клюва и языка в классе
птиц очень велико и отражает характер пищевой специализации.
Длинный (соответственно длине шеи) легко растяжимый пище-
вод дает возможность заглатывать крупные куски пищи. У части
птиц (куриные, дневные хищники, голуби, попугаи и др.) есть
четко выраженное расширение пищевода'—зоб, служащий вре-
менным вместилищем пищи; это позволяет быстро собрать
большое количество корма и затем, улетев в укрытие, постепен-
но его переваривать.
Своеобразие птиц — разделение желудка на два отдела: же-
лезистый (выделяет пищеварительные ферменты) и мускульный.
У видов,, питающихся преимущественно грубой растительной пи-
щей (куриные, гусеобразные, голуби, многие воробьиные и др.),
стенки мускульного желудка и выстилающая его изнутри рого-
подобная кутикула особенно мощны. Смоченная пищеваритель-
ными ферментами железистого желудка пища перетирается в
мускульном желудке; этому способствуют заглатываемые пти-
цами камешки (гастролиты), поэтому в кишечник поступает
уже достаточно мелко перетертая пища. Не поддающиеся пере-
тиранию компоненты (шерсть, перо, хитин, осколки костей
и т. п.) у многих птиц (совы и дневные хищники, чайки, некото-
рые воробьиные и др.) спрессовываются в мускульном желудке
в погадку и через пищевод и ротовую полость выбрасываются
наружу.
По сравнению с пресмыкающимися длина кишечника у птиц
заметно возрастает: у разных видов он длиннее туловища в 3—
12 раз, редко больше. Относительно длиннее он у видов, питаю-
щихся грубой растительной пищей. Обычно парные-слепые киш-
ки у большинства птиц очень малы и выполняют лишь роль лим-
фоидных органов. Однако у некоторых преимущественно расти-
тельноядных видов (страусы, куриные, многие гусеобразные
и др.) слепые кишки имеют большие размеры, и в них идет ак-
тивное переваривание растительной пищи при участии фермен-
тов постоянной микрофлоры. Как и у пресмыкающихся, корот-
кая прямая кишка открывается в клоаку. У птенцов на спинной
стороне клоаки есть толстостенный вырост—фабрициева сум-
ка, в которой происходит образование лимфоцитов и лейкоци-
тов; есть данные, что в ней происходит образование антител.
После завершения роста фабрициева сумка начинает редуциро-
ваться и обычно полностью исчезает ко времени наступления
половой зрелости.
Крупные размеры печени (у разных видов она составляет
36
2—8 % массы тела) позволяют птицам накапливать значитель-
ные энергетические резервы углеводов (особенно гликогена).
Все эти морфологические особенности пищеварительной
системы позволяют перерабатывать большие количества пищи,
обеспечивая высокие энергетические потребности. Одновременно
они позволяют расширить общий спектр используемых кормов,
который у птиц много шире, чем у пресмыкающихся, и включа-
ет самые разнообразные животные и растительные объекты.
Энергетические резервы накапливаются в виде гликогена
в печени и особенно в виде жира — подкожного и внутреннего;
при необходимости они вновь поступают в кровь и утилизиру-
ются в мышцах. По способности накапливать жир птицы при-
мерно вдвое превосходят любых других животных. В мигра-
ционный период запасы жира у некоторых видов достигают
30—50 % от общей массы тела. Израсходованные запасы жира
быстро, в течение нескольких дней отдыха, восстанавливаются
благодаря гиперфагии (избыточному потреблению пищи), пре-
вышающей на 25—40 % нормальный уровень потребления
(Дольник, 1975, и др.).
Дыхательная система. Эта система крайне своеобразна и от-
личается от дыхательной системы как пресмыкающихся, так и
млекопитающих. Воздух через ноздри и внутренние отверстия
ноздрей — хоаны — попадает в ротовую полость. Позади основа-
ния языка расположена гортанная щель, ограниченная, как и у
пресмыкающихся, перстневидным и двумя черпаловидными хря-
щами. В отличие от млекопитающих верхняя гортань не имеет
голосовых связок и практически не участвует в образовании
звуков (лишь шипение гусей и немногих других птиц может
производиться сжиманием гортанной щели при выходе). От верх-
ней гортани начинается трахея — длинная гибкая дыхательная
трубка, поддерживаемая плотными хрящевыми (иногда окосте-
невающими) кольцами. У немногих птиц трахея значительно
длиннее шеи и образует петли либо на шее и груди под кожей
(некоторые куриные, райские птицы и др.), либо даже в киле
грудины (журавли, лебеди). Такая длинная трахея играет роль
резонатора, усиливающего издаваемые звуки. Войдя в полость
тела, трахея разделяется на два бронха, ведущие в правое и
левое легкое. Стенки бронхов поддерживаются хрящевыми полу-
кольцами.
Нижний участок трахеи и начальные участки бронхов обра-
зуют характерную для птиц нижнюю гортань (syrinx),- строение
которой сильно варьирует у разных групп. Расположенные здесь
Мембраны и складки слизистой оболочки, натяжение которых
Меняется специальной мускулатурой, вибрируют при прохожде-
нии воздуха при вдохе и выдохе, генерируя разнообразные, ха-
рактерные для вида звуки. У самцов многих уток и у котинг
(воробьиные) на нижних кольцах трахеи образуются окостене-
вающие вздутия — барабаны (рис. 6), усиливающие и изменяю-
щие звуки.
37
мо-
(по
Рис. 6. Нижняя гортань
рянки Clangula hyemalis
Дементьеву, 1940):
/ — костное расширение — бара-
бан; стрелками показан путь
движения воздуха
Легкие птиц малы по объему, мало-
эластичны и прирастают к ребрам и
позвоночному столбу. Они имеют труб-
чатое строение и очень густую капил-
лярную сеть (см. гл. 8). С легкими свя-
зано 5 пар воздушных мешков —тон-\
костенных, : легко растяжимых выро-
стов вентральных ответвлений круп-
ных бронхов.
В процессе дыхания через легкие
при вдохе и выдохе, т. е. практически
непрерывно, в одном направлении (от
задних участков к передним) проходит
свежий воздух и непрерывно идет на-
сыщение крови кислородом. Это обес-
печивает организм птицы достаточным
количеством кислорода (птицы способ-,
ны летать на высоте 5—6 км и даже
выше).
Наряду с основной функцией —
участием в дыхании — воздушные меш-
ки несут добавочные функции. Облегая
все внутренние органы и примыкая к
крупным группам мышц, они участву-
ют в терморегуляции (рассеивание из-
лишнего тепла). Ныряющие птицы, ви-
димо, могут, изменяя объем воздушных
мешков, менять в определенных пределах удельный вес: увеличе-
ние удельного веса облегчает ныряние, уменьшение — выныри-
вание. Надежных экспериментальных данных по этому поводу
пока нет. Примыкающий к нижней гортани межключичный воз-
душный мешок служит добавочным резонатором. У части птиц
раздувающиеся во время тока шейные воздушные мешки сильно
изменяют конфигурацию шеи; особенно резко эта способность
выражена у фрегатов, некоторых дроф, воробьиных и др.
Кровеносная система птиц. Отличается от кровеносной систе-
мы пресмыкающихся прежде всего полным разделением большо-
го и малого кругов кровообращения: сердце четырехкамерное
(два предсердия, два желудочка), от правого желудочка отхо-
дит легочная артерия, от левого — только правая дуга аорты,
левая — бесследно редуцировалась. Характер ветвления правой
дуги аорты (порядок отхождения сонных артерий) варьирует
в классе птиц, что используется в таксономических целях. Схема
периферических кровеносных сосудов близка к таковой пресмы-
кающихся: и отличается лишь двумя существенными особенно-
стями. Брюшная вена пресмыкающихся, несущая венозную кровь
из задних участков тела в печень, переместилась у птиц в связй
с интенсивными сокращениями брюшной стенки при дыханий
в полость тела и проходит по брыжейке, это — копчиково-брЫ'
38
жеечная вена (v. coccygeo-mesenterica). Воротная система почек
частично редуцируется: только часть крови из воротных вен рас-
ходится по почечным капиллярам, большая ее часть направляет-
ся, минуя капиллярную сеть, по общим подвздошным венам
(v. iliaca communis)—продолжениям воротных вен почек —
прямо в заднюю полую вену.
Эритроциты птиц мелкие, овальные; как и у пресмыкающих-
ся, они имеют ядра. Число эритроцитов у разных видов варьи-
рует в широких пределах, оно заметно выше, чем у пресмыкаю-
щихся, и меньше, чем у млекопитающих. Общее количество ге-
моглобина в крови птиц сопоставимо с этим показателем у мле-
копитающих и явно выше, чем у пресмыкающихся (табл. 2).
Кривые диссоциации кислорода для крови птиц и многих млеко-
питающих сходны. У более подвижных, быстро летающих видов
и у хороших ныряльщиков число эритроцитов и общее содержа-
ние гемоглобина выше; обычно эти показатели выше у более
мелких форм по сравнению с крупными.
Таблица 2. Величина сердца и некоторые показатели крови у амниот
Класс	Относительная масса сердца, % . от массы тела	Число эритроцитов, млн/мм3 крови	' Количество гемоглобина, г %
Пресмыкающиеся	0,2—0,3	0,5—1,6	4—11
Птицы	0,4—2,5	1,5—7,0	7—21
Млекопитающие	0,2—1,0	4,0—25,0	8—23
Относительные размеры сердца у птиц больше, чем у млеко-
питающих, и значительно больше, чем у пресмыкающихся
(табл. 2). У быстро летающих или хорошо ныряющих видов
сердце крупнее, чем у видов менее подвижных (например, у со-
кола-чеглока масса сердца составляет около 1,7 % массы тела,
У сороки при сходных размерах тела — лишь около 1,0 %,
У кеклика — 0,5,% и т. д.). Среди птиц сходного экологического
облика сердце крупнее у более мелких видов: у ястреба-тетере-
вятника при массе в 1,0—-1,5 кг сердце составляет около 0,9 %'
общей массы, а у ястреба-перепелятника при массе - около
150 г— 1,2%, у большой синицы массой 15—16 г—1,2 %, а у
Лазоревки и гаички при массе в 10 г — около 1,5 % и т. д. Отно-
сительно более крупное сердце (до 2,5 % массы тела) имеют ко-
либри— самые мелкие из ныне живущих птиц. Высока у птиц,
И Частота сердечных сокращений, она также выше у более мел-
ких видов. В полете, по сравнению с покоем, пульс заметно
обрастает. Так, у серебристых чаек в покое зарегистрировано
□О—250 сердечных сокращений в минуту, при беспокойстве
'Приближение человека) пульс возрастал до 450 ударов в ми-
39
нуту, в планирующем полете 230—300, а при длительном машу-
щем полете — до 625 ударов в минуту. У кормящихся на земле
голубей пульс был 170—200 ударов в минуту, а в полете 350—
600. У воробья в покое пульс около 460 ударов в минуту, а в по-
лете— около 1000 (!) и т. п.
Полное разделение артериального и венозного токов крови,
большой объем сердца и частый пульс создают очень быструю
циркуляцию крови по организму, обеспечивая постоянное снаб-
жение тканей и органов кислородом и ‘питательными вещест-
вами и быстрое освобождение их от двуокиси углерода и дру-
гих продуктов метаболизма.
Органы выделения. Крупные метанефрические почки лежат
'В углублениях тазового пояса, их масса у разных видов состав-
ляет 1,0—2,6 % массы тела. Мочеточники открываются в клоа-
ку, мочевого пузыря нет. Продукты белкового обмена, как у
большинства пресмыкающихся, выделяются преимущественно
в виде мочевой кислоты. В клоаке- происходит интенсивное об-
ратное всасывание воды, а моча в виде беловатой кашицы вы-
деляется вместе с фекалиями. Наряду с выделениями продук-
тов распада почки служат органом солевого обмена, удаляя из
организма лишние соли.
У морских птиц (трубконосые, чайки, чистики, веслоногие
 и др.) и некоторых пустынных птиц (африканский страус, пус-
тынная курочка и др.) добавочными органами солевого обмена
служат надорбитальные железы, способные выделять избыток
солей в виде капелек секрета, стекающего из ноздрей ( см. гл. 7).
Обмен веществ. Интенсивное пищеварение, дыхание и крово-
обращение обеспечивают свойственный птицам высокий уровень
обмена веществ (подробнее см. гл. 6), несколько превышающий
уровень обмена веществ млекопитающих и очень значительно—
пресмыкающихся. Косвенным показателем высокого уровня ме-
^таболизма служит температура тела. У крупных птиц нормаль-
ная температура тела равна 38—40 °C, у мелких — 41—44 °C.
Высокий уровень обмена веществ, способность менять его
в довольно широких пределах и наличие высокоэффективного
теплоизолирующего перьевого покрова обеспечивают свойствен-
ную всем птицам гомойотермию — способность поддерживать
температуру тела на определенном уровне независимо от изме-
нений температуры окружающей среды.
Нервная система и органы чувств. По морфологическим осо-
бенностям нервной системы и уровню высшей нервной деятель-
ности птицы существенно отличаются от пресмыкающихся и, в
общем, ближе к млекопитающим. Однако эволюционные преоб-
разования головного мозга в классе птиц и классе млекопитаю-
щих шли совершенно разными путями.
По сравнению с пресмыкающимися у птиц заметно возра-
стают размеры головного мозга. У пресмыкающихся его масса
составляет 0,01—0,38 % общей массы тела. У крупных бескиле-
вых птиц головной мозг также невелик (0,04—0,07 % массы
40
тела), у остальных птиц он крупнее — 0,1—5,4 %, а у мелких во-
робьиных— еще больше: 7,1 % массы тела у лазоревки, 8,4 % —
у пеночек. У более мелких видов обычно головной мозг относи-
тельно крупнее: у серой вороны (масса 440 г) он составляет
1,5 % общей мйссы тела, а у сороки (масса 200 г) —2,4 % (Ни-
китенко, 1969).
Особенно резко возрастают размеры переднего мозга и моз-
жечка. Основную массу полушарий переднего мозга птиц, как
•и у пресмыкающихся, составляют очень разросшиеся полосатые
тела (corpora striata); кора больших полушарий развита слабо,
но в ней есть ганглиозные скопления, функционально сравнимые
с некоторыми ядрами коры полушарий млекопитающих. Очень
велик и имеет сложное строение мозжечок — центр, определяю-
щий мышечный тонус, координацию движений и равновесие.
Спинной мозг образует расширения в плечевой и крестцовой
областях, что обеспечивает иннервацию резко возросшей по мас-
се мускулатуры конечностей.
Заметно усложнены органы чувств. Основной рецептор
птиц — зрение; в отличие от других классов позвоночных живот-
ных среди птиц нет видов.с редуцированным зрением. Глаза
крупные: у «мирных», преимущественно растительноядных ви-
дов (куриные, гусеобразные) они составляют 0,2—0,6 % массы
тела, а у хороших летунов и видов, питающихся подвижной до-
бычей (дневные хищники, совы, некоторые воробьиные и др.),—
до 2 и даже до 4 % массы тела. Двойная аккомодация, доволь-
но высокая плотность фоторецепторов (включающих палочки и
колбочки), наличие у ряда видов двух областей острого зрения,
большое общее поле зрения (у некоторых видов, например,
вальдшнепа, составляющее 360°), цветное зрение и другие осо-
бенности глаза обеспечивают возможность видения в разных
экологических условиях. У обладающих особенно хорошим зре-
нием хищных птиц острота зрения примерно в 4—8 раз превы-
шает остроту зрения человека (сокол видит добычу размером
с галку на расстоянии до 1 км).
Орган слуха птиц морфологически сходен с органом слуха
пресмыкающихся, но многочисленные мелкие преобразования
резко повышают общую чувствительность слуха и его роль
в Жизни птиц. К такого рода изменениям относятся видоизме-
ненные перья, покрывающие наружный слуховой проход, по-
движная барабанная перепонка, большие размеры полости сред-
него уха, сложная форма стремечка и связанных с ним мышц
и связок, большие размеры перепончатого лабиринта внутренне-
го уха, заметное удлинение улитки и усложнение ее восприни-
мающего аппарата и т. п. Видимо, все птицы хорошо слышат
в диапазоне 30 Гц—30 кГц, у некоторых видов верхний предел
слуха еще выше. В этом большом диапазоне воспринимаемых
звуков у каждого вида есть зоны повышенной слуховой чувстви-
тельности, соответствующие собственным издаваемым звукам,
звукам обычной,добычи или опасности.
41
Высокоразвитый слух в сочетании со сложной системой из-
даваемых звуков обеспечивает разные аспекты внутривидовых
(между половыми партнерами, между родителями и птенцами
и т. п.) и межвидовых (реакция на сигналы тревоги, издаваемые
особями других видов, и др.) отношений. Совы при ловле до-
бычи ориентируются преимущественно при помощи слуха: опре-
деляя на расстоянии 20—25 м с точностью до Г положение ис-
точника звука, они почти без промаха ловят пробегающую или
грызущую мышь. Возможно, дятлы используют слух при поис-
ках живущих под корой насекомых или их личинок. Доказано
использование звуковой локации в слышимом диапазоне (1,5—
5,5 кГц) для гуахаро (козодоеобразные) и стрижей-саланганов
при подлете к своим гнездам, расположенным в темных пещерах.
Считают, что обоняние у птиц развито слабо. Видимо, это
не совсем так. Например, утки «чуют» некоторые корма на рас-
стоянии 1—2 м. Очень разноречивы данные о высокой способно-
сти обоняния у хищных птиц-падальников (разных грифов). Вы-
яснение роли обоняния в жизни птиц заслуживает более де-
тального изучения. Вкус в разной степени развит у различных
видов; во многих случаях он, вероятно, играет важную роль
в добывании пищи.
Органы осязания у птиц многочисленны и разнообразны. Это
свободные окончания чувствующих нервов в коже и различные
комплексы чувствующих и опорных клеток с подходящими к ним
окончаниями чувствующих нервов, лежащие в области нёба,
языка, восковицы, клюва, конечностей (меккелевы тельца, тель-
ца Гранри, тельца Гербста). Осязательную функцию выполняют
и перья — нитевидные, щетинки и, в меньшей степени, мелкое
контурное перо.
Многие факты позволяют предполагать наличие у птиц ре-
цептора, воспринимающего изменения атмосферного давления.
Такими рецепторами могут быть расположенные в очинах перьев
пергаментообразные дужки — остатки пульпы, питавшей расту-
щее перо; длина дужки меняется при изменении давления, что
фиксируется подходящими к отверстию в очине окончаниями
нервов. Это предположение требует экспериментального обос-
нования.
До сих пор очень противоречивы данные о способности птиц
ориентироваться в магнитном поле Земли. Возможный рецептор
магнитного чувства не называют даже предположительно; вы-
сказывалась гипотеза, что магнитное поле может воздействовать
непосредственно на нервные клетки головного мозга.
Значительное увеличение по сравнению с пресмыкающимися
головного мозга и усложнение его структуры, совершенство орга-
нов чувств (особенно зрения и слуха) заметно увеличили воз-
можности ориентировки в быстро меняющихся условиях среды
и резко повысили общий уровень высшей нервной деятельности,
чему способствовал также высокий уровень метаболизма. Это
проявляется не только в наличии сложной системы врожденных
42
рефлексов, но и в высокой способности к выработке разнообраз-
ных условных рефлексов и, следовательно, в резко возросшей
роли индивидуального опыта. Сочетание врожденных и приобре-
тенных рефлексов вместе с видовыми морфологическими особен-
ностями (позы, пропорции конечностей, обусловливающие ха-
рактер движения и т. п.) определяют свойственный каждому
виду специфический стереотип поведения.
Птицы проявляют ассоциативную деятельность, обладают
способностью к аффектам, т. е. положением оперения и позами
выражают состояние страха, злобы, комфорта и т. п. Л. В. Кру-
щинским и другими исследователями была показана способ-
ность птиц к экстраполяционным рефлексам: они могут пред-
видеть ближайшие события. Например, куры, с кудахтаньем убе-
гающие с дороги перед приближающейся машиной, спокойно
останавливаются на обочине или в кювете, так как «предвидят»,
что машина туда не пойдет. Отмечена у птиц и долговременная
память (попугай узнал своего хозяина через 19 лет и т. п.).
Половая система птиц. Сходна с таковой пресмыкающихся.
Парные семенники лежат в полости тела, придатки семенников
развиты относительно слабо. Семяпроводы открываются в клоа-
ку, в их нижней части в период размножения образуются рас-
ширения— семенные пузырьки, служащие резервуаром спермы.
Размеры семенников резко изменяются в течение года: в период
размножения их вес увеличивается в 250—300 раз; в это же
время увеличиваются придатки семенников и семенные пузырьки.
У большинства птиц внутреннее оплодотворение обеспечивается
тем, что отверстие клоаки самца прижимается к клоаке самки и
в последнюю впрыскивается порция спермы. У немногих птиц
(страусоподобные, тинаму, гусеобразные и краксы из курообраз-
ных) от стенки клоаки обособляется непарный совокупитель-
ный орган, имеющий фиброзные тела; при совокуплении он
выдвигается и вводится в клоаку самки, а сперма стекает по
желобу на его поверхности.
У самок птиц обычно развиваются только левый яичник и
левый яйцевод (у самок некоторых попугаев и хищных птиц
иногда бывает и правый яичник). Яичник имеет зернистое строе-
ние: формирование фолликулов заканчивается уже в первые
месяцы постэмбриональной жизни (у галк'Ц, например, образу-
ется около 26 тыс. фолликулов). Ежегодно к началу размноже-
ния начинается рост немногих фолликулов (в 5—10 раз больше
нормального числа откладываемых яиц), яичник приобретает
гроздевидную форму. Яйцевод — длинная трубка, воронкой от-
крывающаяся в полость тела около яичника; другой конец яйце-
вода открывается в клоаку. Ко времени размножения яйцевод
резко удлиняется и стенки его набухают.
К началу размножения ооциты немногих фолликулов начина-
ют быстро накапливать желток, резко увеличиваются в разме-
рах и свешиваются над поверхностью яичника, поддерживаемые
тонкой оболочкой фолликула. Затем оболочка фолликула
43
лопается, и созревшая яйцеклетка (она переполнена желтком,
на котором плавает ядро, окруженное небольшим количеством
протоплазмы) выпадает в резко увеличившуюся и почти охваты-
вающую яичник воронку яйцевода. В начальной части яйцевода
происходит оплодотворение яйцеклетки. Далее она двигается
по яйцеводу, покрываясь рядом оболочек — секретом много-
численных желез стенок яйцевода: белковой (белок яйца), дву-
мя тонкими пергаментообразными подскорлуповыми оболочка-
ми, расходящимися на тупом конце яйца и образующими воз-
душную камеру, и, наконец, известковой скорлупой. Откладка
относительно крупных яиц обеспечивается открытым тазом и
большой растяжимостью клоаки.
Плодовитость птиц невелика, довольно много видов за сезон
размножения откладывают всего. 1—2 яйца, у большинства
в кладке 4—8—10 яиц, и лишь у немногих видов — до 20—22.
Большие энергетические резервы яйца и сложные формы забо-
ты о потомстве — постройка гнезд, насиживание яиц, выкарм-
ливание, обогрев и охрана вылупившихся птенцов — обеспечи-
вают ускоренное (по сравнению с пресмыкающимися) эмбри-
ональное и постэмбриональное развитие и уменьшают смерт-
ность на этих этапах онтогенеза.
Распространение. Совершенство органов движения и боль-
шая общая подвижность, высокий уровень метаболизма и гомойо-
термия, хорошее развитие органов чувств и сложное поведение,
способность приспосабливаться к меняющимся условиям среды
и широкий спектр питания позволили птицам широко расселить-
ся. На Земле нет ни одного района, • включая высокие широты
Арктики и Антарктики, вершины гор, обширные пустыни и прос-
торы океанов, где бы ни встречались те или другие виды птиц.
Появляющиеся в океанах новые острова некоторые морские пти-
цы заселяют еще до появления там растений и других животных.
Толщу воды млекопитающие освоили в большей степени, чем
птицы. Птицы обычно не ныряют глубже 50—60 м, а некоторые
ластоногие и китообразные кормятся на глубине в 400—500 м
и даже глубже. Нет среди птиц и видов, живущих в почве по-
добно кротам, слепышам и др. Остальные экологические ниши
'освоены птицами не хуже, чем млекопитающими.
Птицы в равной степени с млекопитающими способны засе-
лять районы со сложными климатическими условиями. Так, фау-
на млекопитающих и птиц нашей обширной страны включает
примерно 8 % видов мировой фауны, тогда как земноводные
составляют лишь 1,7%, а пресмыкающиеся — около 2,3 %
ныне живущих видов мировой фауны.
Реакция на сезонные изменения условий жизни. Возрастание
уровня общей организации птиц по сравнению с пресмыкающи-
мися находит свое выражение не только в более широком и более
равномерном их расселении по нашей планете, но и в более
сложных и разнообразных отношениях со средой, с условиями
жизни. Так, на сезонные неблагоприятные изменения условий
44
жизни (осень — зима, засуха и т. п.) земноводные и пресмыкаю-
щиеся реагируют однообразно — прекращают активность и впа-
дают в оцепенение или спячку. Реакция птиц (и млекопитаю-
щих) как класса гораздо многообразнее.
Значительная часть птиц, живущих в умеренных и высоких
щиротах, совершает регулярные сезонные миграции протяжен-
ностью до 5—10 и более тысяч километров. Практически в те-
чение всего года они живут при благоприятных погодных и кор-
мовых условиях. Пока еще не вполне выясненные механизмы
ориентации и навигации позволяют птицам при таких больших
перемещениях вновь возвращаться на свою родину. Способ-
ность к миграциям позволила многим видам освоить обширные
территории Земли, пригодные для жизни лишь часть года.
Однако ряд видов круглый год живет в районах с достаточно
резко меняющимися условиями жизни. Переживать неблагопри-
ятные периоды года им помогают некоторые особенности, в
различной степени проявляющиеся у разных видов.
Во время осенней линьки птицы приобретают перьевой пок-
ров с лучшими теплоизоляционными качествами (большее число
перьев, лучшее развитие пуховой части опахал или заметно
удлиненных пуховых добавочных стержней, более длинный пух
и т.п.), что позволяет зимой существенно не увеличивать энер-
гетические затраты на терморегуляцию. У немногих видов оде-
ваемый при осенней линьке более тусклый наряд облегчает мас-
кировку (некоторые кулики, воробьиные и др.). Наиболее отчет-
ливо и резко это выражено у белых и тундряных куропаток, к зи-
ме полностью покрывающихся снежно-белым пером.
Видимо, у всех оседлых видов в той или иной степени сезон-
но меняется характер обмена веществ, что выражается в боль-
шей способности к голоданию, в повышенной стойкости к низким
температурам и т. п.
Многие оседлые виды совершают кочевки в пределах одного
и того же географического района, концентрируясь в более корм-
ных участках. Кочевки у разных видов могут иметь различную
протяженность — от немногих километров (глухарь, тетерев и
Др.) до сотен километров (синицы, вороны, некоторые совы
и др.).. Птицы высокогорий перемещаются на малоснежные
склоны или спускаются в предгорья, глухари концентрируются
в сосняках, синицы и вороны — по окраинам населенных пунктов
и т. п. Протяженность кочевок определяется погодными и кор-
мовыми условиями данной осени и зимы. Любопытно, что у
довольно большого числа видов (вороны, синицы и многие дру-
гие) кочевки молодежи имеют большую протяженность, а взрос-
лые, уже размножавшиеся птицы, перемещаются на меньшие
расстояния или даже остаются на своих гнездовых участках.
У многих оседлых или кочующих видов отчетливо выражена
сезонная смена кормов: осенью и зимой они переходят на пита-
ние легкодоступными массовыми, хотя иногда и менее калорий-
ными кормами. Так, поедающие летом насекомых, ягоды и зеле-
45
ные части растений глухари зимой питаются сосновой хвоей и
почками, а тетерева — почками и сережками лиственных дере-
вьев; питающийся различными насекомыми большой пестрый дя-
тел зимой в основном кормится семенами, раздалбливая шишки
сосны и ели, и т. п.
Используя осенью массовые виды корма, немногие птицы
делают его запасы (кедровки, сойки, поползни, мелкие сычи
и др.), а затем отыскивают его в малокормный период. Кочую-
щие стайки мелких синиц (хохлатые, московки и др.) при обилии
корма, насытившись, продолжают его собирать и прячут в тре-
щины коры, под лишайники на ветвях и т. п. Эти запасы разыс-
кивают те же или другие стайки, попавшие сюда в менее корм-
ный период. Запасы корма обычно невелики и не обеспечивают
полностью, как это бывает у многих запасающих корм млеко-
питающих, потребности птицы в малокормный период. Тем не ме-
нее такое запасание корма облегчает зимовку и значительно
увеличивает использование некоторых сезонных пищевых
ресурсов.
Облегчают зимовку и своеобразные приспособительные осо-
бенности поведения. Ночующие обычно поодиночке в дуплах,
дуплянках и других укрытиях синицы, пищухи, воробьи в силь-
ные морозы объединяются группами из нескольких птиц; прижи-
маясь друг к другу и распушая оперение, птички образуют
единый пушистый комок, при этом существенно снижаются по-
тери тепла. В морозные ветреные ночи прячутся за стволами,
прижимаются друг к другу ночующие в кронах группы ворон
и многие другие птицы. Для наших тетеревиных птиц (глухарь,
тетерев, рябчик, белые куропатки) характерны ночевки в снегу,
где температура значительно выше, чем на воздухе. В морозы
стараются спрятаться на ночь под снег, используя щели в снеж-
ном покрове обрывов или выходы нор мышевидных грызунов,
некоторые дятлы и многие мелкие воробьиные: жаворонки,
длиннохвостые синицы, гаички и др.
Единственный для пресмыкающихся способ переживания не-
благоприятных периодов — прекращение активности и впадение
в спячку или оцепенение — характерен и для большого числа
видов млекопитающих. Птицам эта особенность не свойственна.
Однако некоторые особи белогорлого козодоя в северной части
ареала (юг США) не отлетают, а впадают в настоящую спячку.
Более часто впадение в кратковременное оцепенение с заметным
снижением уровня метаболизма встречается у некоторых птиц
при резких падениях температуры воздуха и снижении коли-
чества доступной пищи. Продолжавшееся несколько дней оце-
пенение описано у некоторых козодоев, в том числе и у обыкно-
венного козодоя, у некоторых ласточек (в том числе наших
городской и деревенской) и немногих других видов.
Колибри, живущие в районах с резкими колебаниями тем-
пературы в течение суток (один вид на Аляске почти доходит
до полярного круга, многие виды живут в высокогорьях), регу-
46 •
лярно впадают в оцепенение на ночь; это позволяет этим ма-
леньким птичкам экономить энергетические ресурсы в неактив-
ный период суток.
При длительном охлаждении (родители долго не возвраща-
ются в гнездо из-за вмешательства человека или по другим при-
чинам) впадают в оцепенение еще не приобретшие способности
к терморегуляции птенцы всех видов. Это оцепенение позволяет
экономить для роста питательные вещества, не тратя их на не-
эффективную терморегуляцию. После возвращения родителей и
обогрева температура птенцов поднимается и они вновь стано-
вятся активными. Этот период временного оцепенения у разных
видов может продолжаться от нескольких часов до 1—2 суток.
У некоторых стрижей (например, у черного стрижа A. apus) при
внезапных похолоданиях и исчезновении летающих насекомых
взрослые особи отлетают, а птенцы впадают в оцепенение и мо-
гут находиться в нем без всякого вреда до 5—8 суток; с потеп-
лением взрослые Возвращаются, обогревают и кормят птенцов
и те нормально развиваются; время пребывания в гнезде уве-
личивается на продолжительность оцепенения.
Заканчивая общую характеристику класса птиц, следует под-
черкнуть, что по многим эколого-физиОлогическим особенностям
птицы вполне сопоставимы с млекопитающими (гомойотермия,
сложность высшей нервной деятельности, широкое распростра-
нение, многообразие используемых экологических ниш, разно-
образие приспособлений для переживания неблагоприятных се-
зонов года и т. д.). Но этот сходный с млекопитающими уровень
жизнедеятельности обеспечивается своеобразными морфологи-
ческими и физиологическими особенностями, возникшими на
иной исходной основе и другим эволюционным путем. Все это чет-
ко отличает класс птиц от других классов наземных позвоноч-
ных.
ГЛАВА 2. СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ КЛАССА ПТИЦ1
Система класса
Первую попытку построения системы животных предпринял
Аристотель (384—322 гг. до н. э.).'Начало научной систематике
было положено знаменитой работой К. Линнея «Система приро-
ды» (1735—1758). Затем в конце XVIII — первой половине
XIX вв. новые системы класса птиц предлагались многими авто-
рами. Существенно, что некоторые из них пытались использовать
в качестве таксономических признаков особенности внутреннего
строения скелета, кровеносной системы и т. п. (Меррем, 1813;
Нитцш, 1829, 1840, и др.). После появления книги Ч. Дарвина
«Происхождение видов путем естественного отбора или сохране-
1 Более подробно вопросы' систематики птиц изложены в книге
Н. Н. Карташева «Систематика птиц». М., 1974.
47
ния благоприятствующих пород в борьбе за жизнь» (1859) мно-
гие исследователи стали пытаться создавать системы разных
классов животных (и растений), отражающие эволюционные
взаимоотношения внутри этих групп. Такие системы класса птиц
предлагали Э. Геккель (1866), Т. Гексли (1867) и др. Очень важ-
но, что некоторые авторы значительно шире, чем раньше, стара-
лись использовать разнообразные особенности внутреннего
строения (Гексли — строение костного нёба, Гаррод — мускула-
туру конечностей и т. д.).
Основы современных представлений о системе класса птиц
были созданы классическими работами М. Фюрбрингера
(Fiirbringer, 1888) и Г. Гадова (Gadow, 1891 —1893). В отличие
от своих предшественников оба автора для анализа возможных
родственных отношений в классе птиц использовали громадный
по объему сравнительно-анатомический материал (особенности
разных отделов скелета, мускулатуры и ее иннервации, крове-
носной и пищеварительной систем и т. п.). Обе эти монографии
до сих пор полностью сохранили свое научное значение как
капитальные морфологические сводки. Несмотря на внешние
различия (расхождения в названиях таксонов, их объеме и т. п.),
системы Гадова и Фюрбрингера довольно близки. Наиболее су-
щественны отличия во взглядах на положение в системе бески-
левых птиц (Фюрбрингер подчеркивает их полифилитичность,
Гадов — монофилитичность); по-разному они оценивают поло-
жение в системе рябков, голубей, дроф. Система Гадова, более
простая по форме, быстро завоевала популярность и широко
применялась до 30-х годов XX в. Другие системы, появившиеся
в конце XIX в. (Коп, 1889; Беддард, 1898; Шарп, 1899—1909,
и др.), были обоснованы значительно слабее и особого распро-
странения не получили.
В XX в. основное внимание систематиков-орнитологов при-
влекали низшие таксономические категории: виды (и подвиды),
их группировка по родам и семействам и т. п. В каталоге Шарпа
(1909) перечислено около 19 000 видов птиц; позже было выде-
лено еще несколько сотен видов. В 20—30-е годы в орнитологии
завоевывает господствующее положение (и сохраняет его до 
сих пор) концепция широкого биологического вида (Майр, 1968).
В соответствии с ней многие ранее выделенные виды низведены
до уровня подвидов. Общее число принимаемых сейчас видов
птиц — около 8600 (8539—8827). Одновременно с пересмотром
объема видов изменялись число и объем родов (сейчас прини-
мают 1700—3000 родов). В последние десятилетия особое вни-
мание орнитологов-систематиков привлекают вопросы микро-
эволюции (изменчивость в популяциях и факторы, ее вызываю-
щие, формы географической изменчивости, механизмы межви-
довой изоляции и т. п.). В последние годы заметно расширились
попытки использования в таксономических целях цитологиче-
ских, биохимических и физиологических критериев: хромосомного
аппарата, белкового состава крови, состава ДНК, иммунологи-
48
ческих особенностей и т. п. Эти исследования помогают в реше-
нии некоторых спорных вопросов систематики, способствуют
уточнению объема отдельных видов. Выявление характера род-
ственных отношений между видами приводит к уточнению
объема родов и семейств. Довольно много работ было посвяще-
но выявлению родственных отношений в пределах отрядов (и
тем самым уточнению их объема и системы). В качестве приме-
ра превосходной работы такого рода можно привести исследо-
вания К. А. Юдина (1965): основываясь на разностороннем
и глубоком анализе экологических и морфологических особен-
ностей, он выявляет родственные отношения в пределах отряда
ржанкообразных и на этой основе строит новую систему отряда.
Результаты таксономических исследований на уровне вид —
отряд сказались на представлениях о системе всего класса: от-
дельные группы переводились из одного отряда в другой, изме-
нялся объем отрядов, несколько изменялись представления о
взаимоотношениях между отрядами.
Предложений, направленных на пересмотр системы всего
класса птиц, было относительно немного. Практически все авто-
ры новых систем класса используют в качестве морфологиче-
ских обоснований преимущественно не оригинальные исследо-
вания, а материалы М. Фюрбрингера и Г. Гадова, иногда лишь
иначе их оценивая и используя в качестве дополнений и уточне-
ний результаты исследований более позднего времени. Обосно-
вания новых систем очень кратки и не всегда достаточно аргу-
ментированы. К сожалению, давая описание материала по новой
или сильно’ исправленной старой системе, нередко иные авторы
никак не аргументируют вводимые новшества, видимо, действуя
по принципу «мне так кажется лучше». Недопустимость таких
вольностей совершенно очевидна.
Из более известных новых систем последнего времени сле-
дует упомянуть системы А. Уэтмора (1930; в последующих изда-
ниях— до 1960 г. она слегка изменялась и уточнялась), Э. Штре-
земанна (1927—1934, 1959), Э. Майра и Д. Амадона (1951). Все
они, по сути,— развитие и усовершенствование систем Г. Гадо-
ва и М. Фюрбрингера. За счет дробления увеличивается число
отрядов (у Уэтмора 33 отряда, у Штреземанна — 51), в ряде
случаев меняется порядок отрядов, отдельные семейства пере-
мещаются в другие отряды и т. п.
В. последние десятилетия неоднократно появлялись выска-
зывания о том, что в зоологической систематике очень велика роль
субъективности, ибо субъективен выбор применяемых таксоно-
мических признаков. Для устранения субъективизма предла-
галось резко увеличить число и разнообразие используемых
таксономических признаков, а при их оценке использовать ко-
личественные (статистические) методы. В орнитологии наибо-
лее последовательным представителем этого направления был
бельгиец Р. Ферхейн. При ревизии отрядов он использовал 100—
200 разнообразных морфологических и, в меньшей степени, эко-
Заказ 86	49
логических признаков: число позвонков в разных отделах, осо-
бенности поясов, пропорции конечностей, число маховых и ру-
левых, характер оперения, число яиц и их окраску, степень
зрелости птенцов при вылуплении и характер их опушения,
биотопическую приуроченность, способы питания и т. п. Сам
исследователь значимость отдельных признаков никак не оце-
нивает, а исходит из того, что если у сравниваемых видов более
'ЭО % общих признаков, то они относятся к одному роду, более
70 % — к одному семейству, более 60;% — к одному подотряду
и более 50 % — к одному отряду. Проведя таким образом со-
поставление большого числа видов всех отрядов, кроме во-
робьиных (публикации 1953—1961 гг.), он выступил с итоговой
работой «Новая классификация неворобьиных птиц мира»
(Verheyn, 1961). Выделяемые им 29 отрядов (часть из которых
совпадает с отрядами Уэтмора, другие — более дробные или,
наоборот, укрупненные) объединяются в 5 надотрядов. Отказ
от оценки таксономического значения отдельных признаков и
сознательная недооценка роли конвергенции в эволюции птиц
(выработка сходных признаков в неродственных группах при
освоении общей экологической ниши) привели к тому, что у Фер-
хейна получилась экологическая система, объединяющая птиц
по сходству мест обитания, особенностям движения, и способам
питания и т. п. А задачу он ставил перед собой совсем дру-
гую — создать естественную систему, отражающую пути эво-
люции и родственные отношения в классе птиц. Система Фер-
хейна была шагом назад по сравнению с системами Гадова,
Фюрбрингера, Уэтмора, Штреземанна и др. Распространения
и поддержки она не получила.
Как же можно оценить современное состояние системы
класса птиц?
Относительно небольшие принципиальные отличия между
системами Гадова — Фюрбрингера и более распространенными
современными системами позволяют утверждать, что общая
схема системы класса в общем справедлива. Систематические
ревизии отдельных групп существенных поправок также не
внесли. Не вызывает возражений объем большинства таксоно-
мических групп (многие отряды, подотряды, семейства). Однако
необходима дальнейшая разработка как общей системы класса,
так и некоторых его отрядов. Много неясного прежде всего
в системе отряда воробьинообразных, объединяющего около
60 % ныне живущих птиц. Здесь существуют очень большие раз-
ногласия по объему и родственным отношениям многих семейств;
неясно положение некоторых видов и родов. Системы других
отрядов кажутся более устоявшимися, но и здесь есть неясные
вопросы. Например, высказывалось мнение о необоснованности
включения гоацина в отряд курообразных даже в ранге под-
отряда; К. А. Юдин (1965) убедительно показал, что авдотки
близки к дрофам, а их включают в отряд ржанкообразных
и т. п. По-прежнему не очень ясны родственные отношения
:50
^ежду некоторыми отрядами, хотя общая схема филогенетиче-
ских отношений Фюрбрингера, вероятно, в основном справедли-
ва. Очень дискуссионен вопрос о монофилии или полифилии
бескилевых птиц. Видимо, несправедливо противопоставление
рингвинов другим птицам, многие морфологические и некоторые
биохимические данные говорят о их явной близости к трубко-
носым.
Естественная система класса птиц пока не создана. Она
должна с достаточной точностью и достоверностью характеризо-
вать эволюцию и родственные отношения отдельных групп клас-
са, отражать степень их разобщенности. Для ее создания необхо-
димы дальнейшие комплексные таксономические исследования,.
Накапливающие и анализирующие морфологические, палеонтоло-
гические, зоогеографические, экологические и этологические-
данные; необходимо всемерное использование данных смежных
наук — генетики, биохимии, физиологии.
Существующая неупорядоченность и нестабильность системы
заметно затрудняют практическую работу орнитологов, поэтому
XI Международный орнитологический конгресс (Базель, 1954)
рекомендовал систему Уэтмора как стандарт при орнитологиче-
ских публикациях. Это означает, что при перечислении следует
придерживаться объема и последовательности отрядов и более
низких таксономических групп, принятых в системе Уэтмора.
Соблюдение этой рекомендации существенно облегчает, поль-
зование литературой, вносит упорядоченность в практическую
работу. Эта рекомендация вовсе не означает, что невозможны
Иные взгляды на систему в целом или на отдельные ее части,,
она лишь констатирует, что на .современном уровне знаний си-
стема Уэтмора соответствует или близка к представлениям боль-
шинства систематиков.
Система Уэтмора в последней редакции1 выглядит следую-
щим образом.
Класс Aves — птицы
Подкласс Archaeornithes — древние, или ящерохвостые, птицы
Отряд 1. Archaeopterygiformes — археоптериксообразные (яще-
рохвостые юрские птицы)
Подкласс Neornithes — настоящие, или веерохвостые, птицы
Надотряд Odontognathae — зубастые птицы
Отряд 2. Hesperornithiformes — гесперорнисообразные (неле-
тающие зубастые птицы мелового периода)
Надотряд Ichthyornithes — ихтиорнисы
Отряд 3. Ichthyornithiformes — ихтиорнисообразные (летающие-
зубастые птицы мелового периода)
Надотряд Impennes — плавающие
1 См.: Wetmore A. A classification for the birds on the world. Smithso-
nian Miscellaneous Collections, vol. 139, N 11, Washington, 1960, pp. 1—37.
4*	51
Отряд 4. Sphenisciformes — пингвинообразные (пингвиновые
Spheniscidae')
Надотряд Neognathae — новонёбные, или типичные, птицы
Отряд 5. Struthioniformes — страусообразные (африканские
страусы Struthionidae)
Отряд 6. Rheiformes — нандуобразные (нандувые Rheidae)
Отряд 7. Casuariiformes —< казуарообразные (казуаровые Са-
suariidae и эму Dromaiidae)
Отряд 8. Aepyornithiformes — эпиорнисообразные (вымершие
в историческое время страусоподобные птицы Мада-
гаскара и Северной Африки)
Отряд 9. Dinornithiformes — моаобразные (вымершие в  исто-
рическое время страусоподобные птицы Новой Зелан-
дии)
Отряд 10. Apterygiformes — кивиобразные (киви Apterygidae)
Отряд 11. Tinamiformes — тинамуобразные, или скрытохвостые
(тинамувые Tinamidae)
Отряд 12. Gaviiformes — гагарообразные (гагаровые Gaviidae)
Отряд 13. Podicipediformes — поганкообразные (поганковые
Podicipedidae)
Отряд 14. Procellariiformes (Tubinares) — буревестникообраз-
ные, или трубконосые 
(альбатросовые Diomedeidae, буревестниковые Procel-
lariidae, качурковые Hydrobatidae, ныряющие буревест-
ники Pelecanoididae)
Отряд 15. Pelecaniformes (Steganopodiformes) —пеликаноо^б-
разные, или веслоногие
(фаэтоновые Phaethontidae, пеликановые Pelecanidae,
олушевые Sulidae, баклановые Phalacrocoracidae, змее-
шейковые Anhingidae, фрегатовые Fregatidae
Отряд 16. Ciconiiformes (Gressores)—аистообразные, или . го-
ленастые
(цаплевые Ardeidae, челноклювовые Cochleariidae, ки-
тоглавовые Balaenicipitidae, молотоглавовые Scopidae,
аистовые Ciconiidae, ибисовые Threskiornithidae, фла-
минговые Phoenicopteridae)
Отряд 17. Anseriformes — гусеобразные
(паламедеевые Anhimidae, утиные Anatidae)
Отряд 18. Falconiformes — соколообразные, или дневные хищ-
ные птицы
(американские грифы Cathartidae, птицы-секретари Sa-
gittariidae, ястребиные Accipitridae, скопиные Pandio-
nidae, соколиные Falconidae)-
Отряд 19. Galliformes — курообразные
(большеногие или сорные куры Megapodiidae, краксо-
вые Cra,cidae, тетеревиные Tetraonidae, фазановые Pha-
sianidae, цесарковые Numididae, индейковые Meleagri-
didae, гоациновые Opisthocomidae)
1 В скобках приводится перечень ныне живущих семейств.
52
Отряд 20. Gruiformes — журавлеобразные
(мадагаскарские пастушки Mesitornithidae, трехперст-
ковые Turnicidac, австралийские странники Pediono-
midae, настоящие журавли Gruidae, арамовые или
пастушковые журавли Aramidae, трубачи Psophiidae,
пастушковые Rallidae, лапчатоногие Helioijnithidae, ка-
ту Rhinochetidae, солнечные цапли Eurypygidae, кариа-
мовые Cariamidae, дрофиные Otididae, авдотковые Впг-
- hinidae)
Отряд 21. Diatrymiformes — диатримообразные
(вымершие крупные нелетающие страусоподобные
птицы)
Отряд 22. Charadriiformes — ржанкообразные
(якановые Jacanidae, цветные бекасы Rostratulidae, ку-
 лики-сороки Haematopodidae, ржанковые Charadriidae,
бекасовые Scolapacidae, шилоклювковые Recurvirostri-
dae, плавунчиковые Phalaropodidae, рачьи ржании Dro-
madidae, тиркушковые Glareolidae, зобатые бегунки
Thinocoridae, белые ржанки Chionididae, поморниковые
Stercorariidae, чайковые Laridae, водорезовые Ryncho-
pidae, чистиковые Alcidae)
Отряд 23. Columbiformes —tголубеобразные
(рябковые Pteroclidae, дронтовые Raphidae, голубиные
Columbidae)
Отряд 24. Psittaciformes — попугаеобразные
(попугаевые Psittacidae)
Отряд 25. Cuculiformes — кукушкообразные
(тураковые Musophagidae, кукушковые Cuculidae)
Отряд 26. Strigiformes — совообразные
(сипуховые Tytonidae, настоящие совы Strigidae)
Отряд 27. Caprimulgiformes — козодоеобразные
(гуахаро, или жиряки, Steatornithidae, совиные козо-
дои Podargidae, исполинские козодои Nyctibiidae, со-
виные лягушкороты Aegothelidae, настоящие козодои
Caprimulgidae)
Отряд 28. Apodi'formes — стрижеобразные
(древесные, или хохлатые, стрижи Hemiprocnidae, на-
стоящие стрижи Apodidae, колибри Trochilidae)
Отряд 29. Coliiformes — птицы-мыши
(птицы-мыши Coliidae)
Отряд 30. Trogoniformes — трогонообразные
(трогоновые Trogonidae)
Отряд 31. Coraciiformes — ракшеобразные
(зимородковые Alcedinidae, тодиевые Todidae, момото-
вые Momotidae, щурковые Meropidae, настоящие, или
древесные, ракши Coraciidae, земляные ракши Brachyp-
teraciidae, куроловые Leptosomatidae, удодовые Upapi-
dae, древесные удоды Phoeniculidae, птицы-носороги
Bucerotidae
53
Отряд 32. Piciformes — дятлообразные
' (якамаровые Galbulidae, пуховковые, или ленивковые,
Bucconidae, бородатковые Capitonidae, медоуказчико-
вые Indicatoridae, тукановые Ramphastidae, настоящие
дятловые Picidae)
Отряд 33. Passeriformes — воробьинообразные
(подотряд рогоклювы' с семейством рогоклювые Епгу-
laimidae; подотряд кричащие воробьиные, или тиран-
новые, с семействами: древолазовые Dendrocolaptidae,
птицы-печники Furnariidae, муравьеловковые Formica-
riidae, гусеницеедовые Conopophagidae, топаколовые
Rhinocryptidae, котинговые Cotingidae, манакиновые
Pipridae, тиранновые Tyrannidae, остроклювые Oxyrun-
cidae, траворезовые Phytotomidae, питтовые Pittidae,
новозеландские крапивниковые Acanthisittidae, мада-
гаскарские питтовые Philepittidae; подотряд примитив-
ные воробьиные с семействами: птицы-лиры Menuridae
и кустарниковые птицы Atrichornithidae; подотряд пев-
чие воробьиные с семействами: жаворонковые Alaudi-
dae, ласточковые Hirundiiiidae, дронговые Dicruridae,
иволговые Oriolidae, вороновые Corvidae, флейтовые
птицы Cracticidae, австралийские сорочьи жаворонки
Grallinidae, беседковые птицы, или птицы-шалашники
Ptilonorhynchidae, райские птицы Paradisaeidae, сини-
цевые Paridae, поползневые Sittidae, красноклювые по-
ползни Hyposittidae, пищуховые Certhiidae, толстоклю-
вые синицы Paradox.ornithidae, крапивниковые синицы
Chamaeidae, тимелиевые или кустарницы, Timaliidaer
личинкоедовые Campephagidae, бульбулевые, или ко-
роткопалые, дрозды Pycnonotidae, листовковые Chlo-
ropseidae, оляпковые Cinclidae, крапивниковые Troglo-
dytidae, пересмешниковые Mimidae, дроздовые Turdidae,
водяные дрозды Zeledoniidae, славковые Sylviidae, ко-
рольковые Regulidae, мухоловковые Muscicapidae, за-
вирушковые Prunellidae, трясогузковые Motacillidae,
свиристелевые Bombycillidae, шелковистые мухоловки
Ptilogonatidae, пожиратели пальмовых семян Dulidae,
ласточковые сорокопуты Artamidae, Байтовые Vangi-
dae, сорокопутовые Laniidae, лесные сорокопуты Prio-
nopidae, перцевые сорокопуты Cyclarhidae, сорокопу-
товые виреоны Vireolaniidae, новозеландские скворцо-
вые Callaeidae, скворцовые Sturnidae, медососовые Ме-
liphagidae, нектарницевые Nectariniidae, цветоедовые
Dicaeidae, белоглазковые Zosteropidae, виреоновые Vi-
reonidae, американские цветочницевые Coerebidae, га-
вайские цветочницевые Drepanididae, американские
славковые, или лесные, певуны Parulidae, ткачиковые
Ploceidae, трупиаловые, или американские, иволговые
Icteridae, ласточковые танагры Tersinidae, танагровые
54
Thraupidae, плюшевоголовые вьюрковые Catamblyrhyn-
chidae, вьюрковые Fringillidae с подсемействами овсян-
ковых Emberizinae, дарвиновых, или галапагосских,
вьюрковых Geospizinae, кардиналовых Pyrrhuloxiinae
и настоящих вьюрковых Fringillinae).
Происхождение и эволюция птиц
Палеонтологические материалы по птицам более скудны и
отрывочны, чем по любой другой группе позвоночных. Это оп-
ределяется прежде всего тем, что благодаря легкости труп
птицы не погружается на дно водоема, а плавает по поверхно-
сти, пока его не уничтожат хищники или он не мацерируется;
тонкие кости разрушаются раньше, чем начнется их минерали-
зация, и т. п. Захоронения водных и околоводных птиц встре-
чаются весьма часто и составляют подавляющее большинство
находок. Остатков древесных и наземных птиц обнаружено
значительно меньше. Лучше сохраняются концевые части (эпи-
физы) крупных трубчатых костей конечностей, они преобла-
дают среди найденных ископаемых остатков птиц, и по ним
описано подавляющее большинство вымерших видов. Остатки
черепов встречаются крайне редко, еще реже удается обнару-
живать более или менее полные скелеты. Поэтому судить о
происхождении и взаимоотношениях отдельных групп птиц при-
ходится предположительно, основываясь преимущественно на
морфологических особенностях (включая и данные эмбриональ-
ного развития) современных групп и лишь в малой степени—•
на разрозненных палеонтологических данных.
Общепризнано,, что предками птиц были архозавры Archo-
sauria — господствовавшая в мезозойскую эру очень разнооб-
разная и многочисленная группа пресмыкающихся, включавшая
ящеротазовых и птицетазовых динозавров, крокодилов, летаю-
щих ящеров. Считают, что предками птиц, видимо, были теко-
донты, или псевдозухии (Thecodontia, seu Pseudosuchia), дав-
шие начало всем другим более высокоорганизованным группам
архозавров. Из триаса описано несколько родов этой группы
(Euparkeria и др.). Похожие по внешнему виду на ящериц,
псевдозухии вели наземный образ жизни. При быстром беге,
видимо, опирались о почву только задними конечностями, кото-
рые были несколько длиннее передних. В некоторых особен-
ностях их черепа, таза, задних конечностей можно усмотреть
зачатки «птичьих» признаков.
Промежуточных форм, позволяющих выяснить последова-
тельные стадии развития оперения и приобретения других
птичьих черт (образования крыла и т. д.), пока не обнаружено.
Предполагают, что переход к древесному образу жизни, когда
животные приспосабливались к прыжкам с ветки на ветку, со-
провождался разрастанием и усложнением структуры роговых
чешуй по заднему краю передних и задних конечностей, по бо-
55
Рис. 7. Гипотетическая стадия предка
птиц — предптица (по Хейльманну,
1926)
кам тела и хвоста, что позво-
ляло удлинить прыжок за счет
планирования (рис. 7).
Дальнейшая специализация
и отбор привели к превраще-
нию чешуй в перо и развитию
оперения крыла и хвоста, обес-
печившего возможность снача-
ла планирующего, а затем и
активного полета; параллельно
шли преобразования в скелете,
мускулатуре и других систе-
мах. Оперение, покрывающее
все тело, вероятно, развива-
лось не как приспособление к
полету (обеспечение обтекае-
мости тела), а в первую оче-
редь как приспособление к
термоизоляции. Предполагают,
что оно могло сформироваться
до выработки способности к
полету. Удлиненные роговые
чешуи некоторых псевдозухий
с продольным гребнем и мел-
кими поперечными .ребрышка-
ми рассматривают как струк-
туру, из которой путем расчле-
нения могло возникнуть птичье
перо.
По другой, менее распрост-
раненной точке зрения предка-
ми птиц считают целюрозавров
Coeluridae — мелких бегающих
ящеротдзовых динозавров юры,
в свою очередь обособившихся от псевдозухий.
Сейчас нельзя указать конкретную группу пресмыкающихся,
которую можно было бы считать прямыми предками птиц. Обо-
собление птиц от пресмыкающихся, видимо, произошло уже в
конце триаса — начале юры (190—170 млн. лет назад), но ос-
татков птиц этого времени пока не найдено. Ост)ат|ки самых
древних из ныне известных птиц были найдены в шестидесятых
годах прошлого века в сланцевых песчаниках у Золенгофена
(Бавария)—отложениях мелководного залива юрского моря
(возраст около 140 млн. лет). Их назвали Archaeopteryx litho-
graphica (хранится в Британском музее) и Archaeornis siemen-
si (лучшей сохранности; Берлинский музей). В 1951—1956 гг.
там же были найдены еще три отпечатка худшей сохранности
предположительно Archaeopteryx lithographica. Некоторые ис-
следователи считают все остатки принадлежащими одному
56
виду A. lithographica, объясняя различия между ними как ин-
дивидуальные, возрастные и половые. По величине все экзем-
пляры сходны и близки по размерам современной сороке.
В организации археоптериксов причудливо смешиваются
черты птиц и пресмыкающихся. Из рептильных черт нужно от-
метить отсутствие рогового клюва, наличие мелких острых
зубов в верхней и нижней челюстях; в кисти еще не образова-
лась пряжка и хорошо развиты три подвижных пальца, закан-
чивающиеся крепкими, сильно изогнутыми когтями; позвонки
амфицельные; есть брюшные ребра; только намечается обра-
зование сложного крестца (позвонки еще не срослись, под-
вздошные кости сочленяются с четырьмя позвонками); головка
бедра расположена под тупым углом к его оси, поэтому бедро
направлено несколько вбок; проксимальные кости предплюсны
еще не срослись с дистальным концом большой берцовой кости;
малая берцовая кость не несет следов редукции; не заверши-
лось образование цевки; хвост состоит примерно из 20 позвон-
ков, подвижно сочленяющихся друг с другом, и т. п.
Из птичьих черт прежде всего бросается в глаза хорошо
развитое оперение. Перья покрывают все тело, может быть,
кроме самой передней части головы. Сформированы крылья:
второстепенные маховые прикрепляются к локтевой кости, а
первостепенные — к метакарпальным костям и основным фа-
лангам второго пальца. Хорошо развитые рулевые перья по-
парно прикрепляются к боковым поверхностям каждого хвосто-
вого позвонка. Проксимальный конец плеча уже похож на плечо
птиц, что говорит о хорошем развитии грудных мышц. Ключицы
срастаются в вилочку. Грудина разбита, и о ее строении судить
трудно. Череп, как и у современных птиц, тропибазального
типа, большие глазницы разделены тонкой межглазничной пе-
регородкой. Уже хорошо выражено утончение костей. Челюсти
вытягиваются в подобие клюва. Верхняя височная дуга реду-
цирована. В очертаниях головного мозга — форма полушарий
и мозжечка — наблюдается сходство с птицами (Курочкин,
1971).
Противопоставление первого пальца задних конечностей ос-
тальным, начало ' формирования цевки, направленные назад
лобковые кости (как у страусоподобных птиц, они еще образу-
ют симфиз)—все эти черты, выраженные у - археоптериксов,
присущи не только птицам, но и многим динозаврам.
Можно предполагать, что археоптериксы летали плохо: они,
видимо, лишь планировали или перепархивали с дерева на де-
рево. По земле передвигались на задних конечностях, а при
передвижении в кронах и по стволам деревьев использовали
для цепляния и свободные пальцы передних конечностей.
Археоптериксов выделяют в особый подкласс — ящерохвос-
тых Archaeornithes, противопоставляя их всем остальным ис-
копаемым и современным птицам, составляющим подкласс
веерохвостых Neornithes.
57
Большинство исследователей рассматривают археоптериксов;
как примитивную, но уже специализированную боковую сле-
пую ветвь эволюции и полагают, что предками современных
птиц были другие,, еще не обнаруженные более примитивные-
ящерохвостые птицы (они, видимо, должны составить другой
отряд этого подкласса).
Наиболее ранние ископаемые остатки веерохвостых птиц
обнаружены только в меловых отложениях. Наиболее древние
из них: Gallornis, возраст около 135 млн. лет, возможно, при-
митивный представитель фламинго или гусеобразных, и Епа-
liornis, возраст около 120 млн. лет, возможно, предок гагар.
Остальные остатки — их относят к 30 видам — обнаружены в
отложениях верхнего мела (возраст 90—60 млн. лет).
Среди них особое положение занимают гесперорнисы (Hes-
perornis, Hargeria; описано 4 вида), обнаруженные в меловых,
отложениях Канзаса, США (возраст 90—80 млн. лет). Эти
крупные (один вид длиной более метра), видимо, хорошо пла-
вавшие и нырявшие птицы по внешнему облику, вероятно, на-
поминали гагар или поганок. Мощные задние конечности за-
канчивались 4 сильными пальцами, которые, вероятно, либо
соединялись плавательной перепонкой, либо имели роговые ото-
рочки (как у поганок). На голени мощный акромеальный от-
росток. Узкий таз очень похож на таз гагар или поганок. Спо-
собность к полету полностью утрачена: плоская грудина без
киля, от крыла сохранилась лишь маленькая тонкая плечевая
кость. Череп по конфигурации напоминает череп гагар, но
имеет много особенностей: предчелюстные кости, видимо, были
покрыты роговым покровом и не несли зубов, а в верхнече-
люстной кости и в нижней челюсти в общем желобке распола-
гались острые зубы. Шейные позвонки гетероцельного типа;
хвостовой отдел сильно редуцирован. Вероятно, жили по мор-
ским побережьям, по суше передвигались с трудом,, питались
рыбой, которую ловили, плавая и ныряя. Видимо, это слепая
ветвь эволюции птиц; сходство с гагарами и поганками конвер-
гентное. В связи с обособленным положением гесперорнисов
их выделяют в надотряд зубастых птиц Odontognathae (Уэтмор,
1960) в подклассе веерохвостых или даже выводят в отдель-
ный подкласс Odontoholcae.
В этих же слоях обнаружены остатки настоящих летающих
килевых птиц, объединяемых в отряд ихтиорнисообразных
(6 видов рода Ichthyornis и 1—2 вида рода Apatornis). Видимо,
онц также жили по морским побережьям и охотились за ры-
бой, схватывая ее, подобно чайкам, при пикировании. Они име-
ли уже типичный скелет крыла (образовалась пряжка, реду-
цировались пальцы) и грудину с хорошо развитым килем. Зад-
ние конечности по пропорциям и деталям строения похожи на
конечности чаек. Позвонки еще амфицельные; хорошо развит
пигостиль. Раньше полагали, что они имели клюв, в котором'
верхнечелюстная кость и нижняя челюсть сохраняли зубы.
58
Сейчас большинство палеонтологов полагают, что приписывае-
мые ихтиорнисам обломки челюстей в действительности при-
надлежат мелким мозозаврам; вопрос этот, вероятно, будет
решен лишь тогда, когда удастся обнаружить остатки черепов
вместе с остальным скелетом. Полагая, что ихтиорнисы имели
зубы и тем самым занимают обособленное положение, А. Уэт-
мор (.1960) выделяет их в отдельный надотряд Ichthyornithe's.
Другие палеонтологи (Бродкорб, 1967, 1971; по Фарнеру и
Дингу, 1971) считают, что ихтиорнисы не имели зубов, вероят-
но, были близки к примитивным ржанкообразным и должны
стоять в системе рядом с последними.
По обломкам трубчатых костей и челюстей из верхнемело-
вых отложений описано еще несколько видов,, систематическое
положение которых не ясно. Бродкорб (4963, 1971) полагает,
что среди них есть формы, близкие к поганкам (Baptornis, Neo-
gaeornis), ибисам (Plegadornis}, бакланам (Graculavus), пе-
ликанам (Laornis), гагарам (Lonchodytes), пастушкам (Tel-
matornis), куликам (Palaeotringa.). В отложениях начала тре-
тичного периода обнаружены остатки, относимые к трубконо-
сым, гусеобразным, журавлям, чайкам, чистиковым; формиро-
вание этих групп, видимо, шло уже в верхнем меловом перио-
де. К сожалению, остатков наземных и древесных птиц этого
времени пока обнаружить не удалось, хотя они, несомненно,
в это время жили; их отсутствие определяется неблагоприят-
ными условиями захоронения на суше.
Палеонтологические находки дают основание полагать, что
в конце мелового — начале третичного периода (палеоцен —
эоцен; 70—35 млн. лет назад) проходила интенсивная адаптив-
ная радиация птиц, в процессе которой все современные от-
ряды сформировались уже к концу эоцена (40—35 млн. лет
назад): остатки африканских страусов, нанду, эпиорнисов, пинг-
винов, куриных, сов, ракш, дятлов, воробьиных обнаружены
в эоценовых отложениях, а голубей, кукушек, козодоев, стри-
жеобразных— на границе эоцена и олигоцена. Некоторые со-
временные семейства, возможно, сложились уже в эоцене
(гагаровые, фаэтоновыё, чайковые, американские грифы).
Большинство семейств, видимо, сформировались в миоцене
(25—13 млн. лет назад), а семейства отряда воробьиных, ве-
роятно, обособливались позже — в плиоцене (13 млн. лет назад
и меньше — Бродкорб, 1971; из Фарнера и Кинга, 1971). Со-
временные виды птиц, вероятно, формировались в конце плио-
цена— в плейстоцене (т. е. примерно 2—1 млн. лет назад и
меньше). Интересно отметить, что становление современных
групп птиц проходило на несколько десятков миллионов лет
позже появления древнейших птиц — археоптериксов.
Сейчас описано около 900 ископаемых видов и более 850
ныне живущих видов встречено в ископаемом состоянии. Хотя
многие из ископаемых видов описаны лишь по мелким фраг-
ментам трубчатых костей, что далеко не всегда позволяет
59
достаточно полно представить их облик, все же постепенно
накапливается материал, позволяющий по некоторым группам
птиц определить последовательные ряды форм, сменявшие
друг друга на протяжении кайнозойской эры. Так, с эоцена до
наших дней прослеживается последовательность родов, при-
ведших к обособлению в олигоцене двух современных родов
пеликанообразных — олуш и бакланов (Говард). Выявленная
возможность последовательности родов в некоторых семействах
журавлеобразных позволяет предполагать, что уже в конце
мела — начале эоцена от общих предковых форм обособились
две независимые ветви эволюции этого отряда. Одна представ-
лена несколькими ископаемыми семействами (форораксовыми
и др.) и современными кариамовыми, другая — тоже несколь-
кими ископаемыми семействами и современными — настоящи-
ми журавлями, трубачами, арамовыми и дрофиными (Крак-
рафт; цит. по Курочкину, 1971). Есть такие данные и по дру-
гим группам, но они немногочисленны и фрагментарны.
Палеонтологические материалы заставляют несколько иначе
относиться и к некоторым зоогеографическим концепциям. Так,
в миоценовых отложениях в Баварии и Франции были обна-
ружены остатки видов семейств, ранее считавшихся автохтон-
ными для тропиков (тураковые, бородатковые, рогоклювые)
или только для Эфиопской области (птицы-мыши, древесные
удоды), остатки, относимые к американским грифам,, обнару-
жены в Западной Европе. Это позволяет предполагать, что
ареалы ряда семейств в прошлом были значительно обширнее
или существенно смещались.
Палеонтологические данные позволяют предположительно
судить о том, что уже в раннем плейстоцене (1 млн. лет назад)
фауна птиц умеренных широт Европы существенно не отлича-
лась от современной, а в тех же широтах Северной Америки
была довольно многочисленной (в некоторых захоронениях —
до 20 %) группа плейстоценовых видов, большинство из кото-
рых вымерло на границе среднего и позднего плейстоцена, а
немногие отступили в тропики Центральной и Южной Аме-
рики (Курочкин, 1971).
Несмотря на несомненные успехи палеоорнитологии,  накоп-
ленные материалы еще не позволяют использовать их для
характеристики происхождения и выяснения взаимоотношений
большинства современных групп. Для этого по-прежнему при-
ходится основываться .на сравнительном сопоставлении морфо-
логических и экологических особенностей ныне живущих видов.
Большое внимание филогенетическим отношениям в классе
птиц уделил М. Фюрбрингер (1888). Более поздние исследова-
тели, в той или иной степени касавшиеся филогении птиц,
смогли внести в его представления лишь небольшие изменения.
Каковы же сейчас представления о взаимоотношениях со-
временных групп птиц (по Фюрбрингеру, с коррективами по
данным более поздних авторов)?
60
Ralllformes
GrulformBS
Trogones
Hlppolectryarnlthes
Halcyonlformes
Colli
Macrochlres
Pico-Passe re's
.formes( L aro-L tmicoLae)
Struthi.ornlthBS
Archornlthes
Caprlmulgl
Coracllformes. Stripes
Cornell
Coccygcformes
Pslttaclformes
Columblformes
Coracornlthes
Charadrlornlt/ies
Cadbformes
Crypturlfnrmes
Apteryglfnrmes
Alectorornithes
IcHyornlthlfnrmes
Aptenodytlformes
Procellarllformes'
Steganopodes
Acclplterl
Pelargo Herotilc
Phosnlcopterl
ClconUPorines
Podlclpltlformes
AnsBriformes
Pelargornlthes
Palamedelformes
Rheornlthes
Рис. 8. Филогенетические отношения в классе птиц по (Фюрбрингеру, 1888;
упрощено)
До сих пор неясно положение страусоподобных (бескилевых)
птиц. Фюрбрингер и многие современные авторы считают их
полифилитической группой и поэтому разбивают на самостоя-
тельные отряды, начинающие систему, что подчеркивает их
примитивность и изолированность. Их сходство — результат
конвергенции: увеличение размеров- приводило к потере спо-
собности к полету, приобретению способности к быстрому бегу
и т. п. Г. Гадов (1891 —1893) и некоторые современные иссле-
дователи (Кракрафт, 1974, и др.) настаивают на монофи-лии
этих птиц и считают нужным выделять их в отдельный над-
отряд бескилевых, подчеркивая их обособленность от других
птиц. Совершенно очевидно, что этот вопрос требует дополни-
тельных специальных исследований.
По Фюрбрингеру, от предковых форм примитивных птиц в
результате адаптивной радиации отходит несколько мощных
стволов: Pelargornithesкуликообразных Charadriornithes, ку-
рообразных Alectornithes и ракшеобразных Coracornithes
(рис. 8).
1 Здесь используется номенклатура Фюрбрингера, несколько отличаю-
щаяся от применяемой во всей книге номенклатуры Уэтмора.
61
Ствол Pelargornithes распадается на несколько групп (под-
отрядов): гусеобразных, поганок и гагар (они, несомненно,
отстоят друг от друга дальше, чем это представлялось Фюр-
брингеру, объединявшему их в один подотряд поганкообраз-
ных Podicipitiformes вместе с гесперорнисами, что вряд ли
правильно), а также аистообразных Ciconiiformes. Листообраз-
ные впоследствии разделились на собственно аистообразных
(цапли, аисты, ибисы, фламинго), дневных хищников Accipi-
teri и веслоногих Steganopodes.
Пингвины Aptenodytiformes и трубконосые Procellariiformes,
видимо, имеют давние родственные связи друг с другом и еще
более древние — с Pelargornithes и куликообразными; у ихтиор-
нисов, вероятно, связи с куликообразными более близкие.
Основное ветвление ствола куликообразных Charadriornit-
hes: собственно ржанкообразные Charadriiformes, объединяю-
щие различных куликов, чаек, чистиковых; к ним близки зоба-
тые бегунки и через авдоток — дрофы (полагают, что дрофы
должны относиться к журавлеобразным, подтверждается бли-
зость к ним авдоток; Юдин, 1965), затем различные семейства
журавлеобразных Gruiformes (журавли, трубачи, солнечные
цапли, кариамы, кагу) и пастушковообразные Ralliformes
(пастушки, лапчатоноги, мадагаскарские пастушки, трехперст-
ки). Большинство систематиков полагают, что связи между
пастушковообразными и журавлеобразными (в понимании
Фюрбрингера) более тесные и близкие, поэтому в современных
системах их объединяют в один отряд журавлеобразных (Майр
и Амадон, 1951; Уэтмор, 1960, и др.).
Один из древних стволов родословного древа — курообраз-
ные Alectornithes. Вероятно, вскоре после обособления этот
ствол разделился на бескрылых Apterygiformes (киви и мод),
тинаму, или скрытохвостов, Crypturiformes и куриных Gallifor-
mes. Возможное давнее родство этих групп возражений не вы-
зывает, но разобщение между ними, видимо, более давнее и
более глубокое, чем это представлялось Фюрбрингеру.
По Фюрбрингеру, голубеобразные (голуби, рябки) Colum-
biformes и попугаи Psittaciformes занимают обособленное по-
ложение, по давним связям приближаясь к ракшеобразным.
По представлениям Г. Гадова, А. Уэтмора и многих других
современных систематиков голубеобразные (голуби, рябки)
близки к ржанкообразным,, а попугаи — к кукушкам.
Обширная и разнообразная группа ракшеобразных Сога-
cornithes, видимо, близка к предкам куликообразных. Основ-
ная и наиболее мощная ветвь этой группы — дятлы и воробьи-
ные Pico — Passeriformes, затем разделяющаяся на отдельные
семейства дятловых и воробьиных. От основания этой ветви
обособились стрижи и колибри Macrochires, птицы-мыши Colii,
трогоны Trogones. Одновременно с ветвью дятлы — воробьиные
обособились еще три ветви: кукушкообразные Coccygiformes
(турако, кукушки), зимородкообразные Halcyoniformes (зимо-
€2
родки, удоды, щурки, птицы-носороги) и ракшеобразные Сога-
ciformes (помимо ракш, Фюрбрингер включает сюда сов и ко-
зодоев). Близость всех этих групп не вызывает сомнения.
Однако взаимоотношения между ними не совсем ясны. Вероят-
но, козодои и совы ближе к кукушкообразным, чем к настоя-
щим ракшам. Зимородковые (в понимании Фюрбрингера) и
ракши ближе друг к другу, чем к остальным группам. Сейчас
это выражают их объединением в отряд ракшеобразных, а
большую разобщенность остальных групп подчеркивают, при-
сваивая им ранг отрядов (кукушкообразные, совообразные,
козодоеобразные, стрижеобразные, птицы-мыши, трогонообраз-
ные, дятлообразные, воробьинообразныё).
Таковы наиболее распространенные сейчас общие представ-
ления о филогенетических взаимоотношениях отдельных групп
птиц. Дальнейшие комплексные исследования (включая срав-
нительное эколого-морфологическое и биохимическое изучение
современных групп, накопление и изучение палеонтологических
данных) должны расширить и углубить эти представления, что
поможет приблизиться к созданию естественной системы класса.
Эволюция птиц не завершилась, она продолжается. Так, от-
носительно недавно в условиях островной изоляции шла ин-
тенсивная адаптивная радиация некоторых групп: дарвиновых
вьюрков Geospizinae на Галапагосских о-вах, гавайских цве-
точниц Drepanididae на Гавайских о-вах и др. Результатом
проходящего сейчас и еще незавершенного видообразования
является существование кольцевых перекрываний ареалов (ви-
ды или подвиды у группы серебристых чаек и др.) и довольно
большое число случаев, когда не совсем ясно, имеем ли мы
дело с двумя подвидами одного вида или с двумя близкими
видами, еще не выработавшими надежных механизмов репро-
дуктивной изоляции (Карташев, 1974).
Домовый воробей Passer domesticus, акклиматизированный
на Гавайских о-вах (1870) и в Северной Америке (1852), уже
сейчас выработал некоторые признаки, отличающие эти попу-
ляции от исходной; ранее систематики считали, что для этого
нужно не менее 4 тыс. лет (Дорст, 1974). Антропогенные из-
менения ландшафтов, охватывающие громадные территории и
существенно изменяющие условия существования многих видов,
вероятно, в ряде случаев вызовут (и, как показывает пример
с воробьем, уже вызывают) ускорение эволюционных преобра-
зований на уровне популяций и подвидов. Выявление этих мик-
роэволюционных преобразований — важная теоретическая и
практическая задача современной зоологии, а следовательно,,
и орнитологии.
ГЛАВА 3. АДАПТИВНАЯ РАДИАЦИЯ В КЛАССЕ ПТИЦ
По современным представлениям становление птиц было
связано С древесным образом жизни, характерным для архео-
птерикса и, видимо, для всех пока еще не обнаруженных менее
63
специализированных предковых форм. К лесам и кустарниковым
зарослям приурочено большинство ныне живущих видов. Одна-
ко палеонтологические данные свидетельствуют, что уже в мело-
вом периоде появились птицы, связанные с водоемами: ихтиор-
нисы, видимо, экологически напоминали чаек или буревестни-
ков, а гесперорнисы вели водный образ жизни, подобно гагарам
или поганкам, и даже утратили способность к полету. Все это
позволяет предполагать, что с момента возникновения класса
птиц его эволюция шла. путем широкой адаптивной радиации:
вырабатывались морфологические и физиологические особенно-
сти, специфические для класса в целом, и одновременно воз-
никали более частные приспособления, позволяющие осваивать
различные местообитания, разнообразные жизненные ниши.
Эти частные приспособления (идиоадаптации) очень много-
плановы (имеют разнообразное адаптивное значение) и пред-
ставляют собой морфофизиологические, экологические и пове-
денческие перестройки, обеспечивающие — применительно к
условиям данного местообитания — оптимальный характер пере-
движения, питания, размножения, защиты от врагов и неблаго-
приятных погодных воздействий. Они определяют свойственный
виду характер полета и других движений (ходьба, бег, прыж-
ки, плавание, ныряние); взаимоотношения полов при размно-
жении, форму и окраску яиц, размеры кладки, уровень физио-
логической зрелости птенцов при вылуплении, степень их опу-
шения, характер и-темпы их постэмбрионального развития,
взаимоотношения птенцов и взрослых птиц, набор используемых
кормов, приемы поиска и схватывания добычи, отношение к
территории (оседлые, кочующие или мигранты) и к особям
своего вида (одиночное, групповое или колониальное гнездо-
вание, одиночный или стайный образ жизни), суточную ритмику
активности и т. д. Другими словами, эти приспособления опре-
деляют все специфические особенности дайного вида, обособляя
его от других видов.
Среди близких видов — в пределах одного рода — обычно
вырабатываются отличия (иногда трудно выявляемые), которые
уменьшают конкуренцию между ними при жизни в одних и
тех же местообитаниях благодаря использованию разных яру-
сов при поисках 'пищи, некоторым различиям в наборах исполь-
зуемых кормов и в приемах их добывания, в местах гнездова-
ния и т. п. Эти отличия не только обеспечивают совместное
существование, но и позволяют полнее использовать имеющиеся
пищевые ресурсы. Например, у сходных по размерам и гнездя-
щихся совместно на скалистых берегах' Атлантики большого и
хохлатого (длинноносого) бакланов выявлены отчетливые видо-
вые отличия в потребляемых кормах (рис. 9). Эти различия,
видимо, в первую очередь определяются приемами охоты: боль-
шой баклан чаще ловит держащихся у дна одиночных живот-
ных (креветки, камбалы, бычки), а в добыче хохлатого баклана
преобладают мелкие стайные рыбы (сельдевые, песчанка).
64
Рис. 9. Соотношение кормов у хохлатого
Phalacrocorax aristotelis (А) и большого
Ph. carbo (5) бакланов из одной
колонии (по Dorst, 1974)'
Часто близкие виды, на-
селяющие одни и те же био-
топы, отличаются по разме-
рам, что сопровождается
различиями в приемах охо-
ты и в наборах используе-
мых кормов. Это в полной
мере относится к поганкам,
погонышам, синицам и ряду
других птиц Хорошо выра-
женный размерный ряд из
морфологически и экологи-
чески сходных видов и близ-
ких родов образуют цапли,
гнездящиеся совместно в
плавнях южных рек евро-
пейской части СССР: боль-
шая белая, серая, рыжая,
выпь, кваква, малая белая,
желтая, волчок.
Ослабление конкуренции
между близкими видами, по-
мимо вариаций в размерах,
достигается освоением раз-
личных биотопов (большой и малый пестрые дятлы и др.) и
разных географических районов. Использование всех этих воз-
можностей можно показать на примере речных уток рода Anas,
включающего 37 видов. Распространены речные утки практически
повсеместно, кроме Антарктики. Виды, встречаюпщеся в пределах
одного географического района (т. е. имеющие симпатрическое
распространение), отличаются по размерам (кряква около I кг,
чирок-свистунок — около 200 гит. д.), по деталям формы и
строения клюва (что определяет видоспецифичность спектров
питания, хотя они в той или йной степени перекрываются), по
приуроченности к определенному типу водоемов и т. п. Другие
виды отчетливо викарируют географически: занимают однотип-
ные экологические ниши в разных географических районах.
Так, например, из группы (подрода) широконосок — наиболее
планктоноядных уток в пределах рода с очень большими упло-
щенными клювами и длинными, густо расположенными филь-
трационными пластинками по краям клюва и языка — обыкно-
венная широконоска A. clypeata распространена в Евразии и
Северной Америке, близкий вид A. platalea — в Южной Аме-
рике, A. smithi — в Южной Африке, a A. rhynchotis — в Австра-
лии и Новой Зеландии. Таким образом,, речные утки — виды
1 Значительный половой диморфизм в размерах, свойственный ряду
видов (некоторые хищные птицы, совы и др.), уменьшает конкуренцию меж-
ду партнерами — особями одного вида — и тоже увеличивает возможности
Использования пищевых ресурсов.
& Заказ 86
65
одного рода — освоили практически все водоемы Земли и в
максимальной степени используют их пищевые ресурсы.
Различия между родами обычно выражены более отчетливо,
чем различия между видами в пределах одного рода, и отра-
жают направления адаптивной радиации в пределах семейства.
Эти различия выражаются в размерах тела и пропорциях ко-
нечностей, в биотопической приуроченности, в наборах предпо-
читаемых кормов, характере и положении гнезд, в поведении и
других чертах, в той или иной степени затрагивающих все видо-
вые особенности.
Например, в пределах относительно однородного семейства
утиных Anatidae резко выражены различия в размерах (масса
14 кг — 200 г) и отчетливо выявляется адаптивная радиация по
характеру питания. Гуси, казарки, лебеди, древесные утки (под-
семейство Anserinae) и полулапчатый гусь (Anseranatinae) пре-
имущественно растительноядны и животные корма поедают
более или менее случайно и в небольших количествах. Часть
пеганок (Tadornini) питается главным образом растительной
пищей и в Австралии и Южной Америке экологически замещает
гусей. Другие виды питаются животной и растительной пищей,
часто кормятся на мелководьях, погружая в воду шею и пере-
днюю часть туловища. Среди речных уток (Anatini) есть пре-
имущественно планктоноядные формы (группа широконосок),
другие, как кряква, почти всеядны: поедают проростки водных
растений, на суше собирают желуди и опавшие семена злаков,
добывают из ила различных беспозвоночных и семена, на обсы-
хающих лужах поедают головастиков и мальков рыб и т. п.
У гаг (Somaterini) в пище преобладают прикрепленные мол-
люски, которых они добывают, ныряя на большую глубину.
Среди нырковых уток (Aythyini) есть виды преимущественно
растительноядные (красноголовый нырок) и преимущественно
животноядные (чернети); корм они собирают чаще всего при
нырянии. В трибе Merg'ini все виды преимущественно животно-
ядны: крохали питаются главным образом рыбой, а остальные
виды — разнообразными беспозвоночными..
Более резко адаптивная радиация выражена в семействе
чистиковых Alcidae, где роды отличаются по размерам (масса
80 г— 1,2 кг), форме клюва (удлиненный, конический; высокий,
сильно сжатый с боков, с крючком на конце; короткий со взду-
тым надклювьем и ложкообразным подклювьем), по глубине
ныряния и предпочитаемому набору кормов (мелкие виды пита-
ются преимущественно различными пелагическими беспозвоноч-
ными, чистики — беспозвоночными и мелкой рыбой вблизи бере-
гов, топорики, тупики, гдгарки — рыбой и беспозвоночными, в.
том числе и придонными, кайры — пелагическими более круп-
ными рыбами). Довольно резки различия по местам гнездова-
ния: большинство видов гнездится в. расщелинах скал и пусто-
тах под камнями, но топорики, тупики и тупики-носороги роют
длинные норы в торфе, кайры гнездятся на открытых скали-
66
стых уступах, а пыжики Brachyramphus — иногда даже на де-
ревьях. В соответствии с местами гнездования птенцы при вы-
луплении отличаются по пропорциям конечностей и характеру
опушения; выявляются и различия в постэмбриональном росте.
Птенцы укрыто гнездящихся видов покрыты густым и мягким
пухом (он особенно мягок- и длинен у норников); покидают
гнездо в возрасте 1 —1,5 месяца, почти достигнув размеров
взрослых, полностью оперенными и способными к полету. Птен-
цы открыто гнездящихся кайр (и у гагарки) покрыты гусдым
жестким пухом, который мало раздувается ветром; относи-
тельно большие цевка и пальцы помогают удерживаться на
скалистом уступе. В возрасте около 3 недель, достигнув- лишь
трети веса взрослых, птенцы надевают промежуточный перьевой
наряд и оставляют гнездовые карнизы, уплывая с родителями
в открытое море, где и завершают рост. Различия между вида-
ми выявляются в позах, характере передвижений на суше и в
воздухе, в издаваемых звуках, даже в характеристике крови
(различаются по числу эритроцитов и содержанию гемогло-
бина) и других особенностях.
Еще более резко, чем в вышеприведенных -примерах, шла
интенсивная адаптивная радиация некоторых семейств птиц,
осваивавших разнообразные экологические ниши в условиях
островной изоляции, при относительно малом разнообразии
первоначальных вселенцев.
Наиболее ярким примером такого рода может служить се-
мейство гавайских цветочниц Drepanididae (во-робьинообраз-
ные). Предполагают, что на о-ва Гавайского архипелага—•
вулканические вершины мощного подводного хребта, располо-
женного в центре Тихого океана, проник какой-то один амери-
канский вид (овсянка, вьюрок, танагра или американская цве-
точница). Его потомки, осваивая разнообразные биотопы архи-
пелага, образовали 21—22 вида 7—И родов, резко различаю-
щихся по внешнему облику (форма и размеры клюва, окраска
и т. п.; рис. 10) и повадкам, -по предпочитаемым местообита-
ниям. Часть видов встречается в соответствующих биотопах по
всему архипелагу, ареал других ограничен лишь определенным
биотопом одного из островов. Особенно резки отличия в пище-
вой специализации. Виды с тонкими прямыми клювами пре-
имущественно -насекомоядны. Виды с тонкими, длинными, силь-
но изогнутыми клювами вылавливают насекомых из цветков и
пьют нектар, высасывают сок из сочных плодов; длинный, тон-
кий, сворачивающийся в трубку язык облегчает сосание. Виды
с короткими сильными клювами преимущественно семеноядны;
видовые отличия формы клюва отражают приспособления к по-
еданию разных групп семян. Таким образом, в условиях остров-
ной изоляции в пределах одного семейства возникли виды, по-'
хожие на материковые виды различных семейств (вьюрковых,
славковых, .нектарницевых и др.).
Эволюция других вселенцев Гавайских о-вов шла не столь
*
67
Рис 10. Адаптивная радиация в семействе гавайские цветочницы Drepanididae
(по Лэку, 1949)
Рис. 11. Адаптивная радиация по размерам и форме клюва разных ви-
дов галапагосских вьюрков Geospizinae (по Дементьеву, 1940)
энергично, но они тоже дивергировали,. образовав островные
формы — подвиды, виды и даже роды (эндемичные роды мухо-
ловки Chasiempis, дрозда Phaeornis, медососы Chaetoptila и
Moho).
Несколько меньшее видовое разнообразие (14 видов 4 ро-
дов) характерно для дарвиновых, или галапагосских, вьюрков
(Geospizinae; иногда им придают ранг семейства), образовав-
шихся на Галапагосских о-вах от какого-то одного исходного
вида (Лэк, 1949). Обособление видов здесь шло по пищевой
специализации, что находит свое отражение в разнообразии
клювов (рис. 11). Обособленность видов по окраске и предпо-
читаемым местообитаниям выражена менее отчетливо.
Резко выраженная пищевая специализация обусловила
очень большое разнообразие клювов в небольшом (11 —14 ви-
дов 9—И родов) мадагаскарском семействе вантовых Vangidae.
В той или иной степени адаптивная радиация — по размерам,
спектрам используемых кормов (обычно находящим отражение
в размерах и форме клюва), географической и бйотопической
приуроченности, по местам гнездования и т. п.— выражена во
всех без исключения политипических семействах.
Различия между отрядами выражены еще более резко, что
является следствием широкой адаптивной радиации, характер-
ной для эволюции класса птиц в целом; именно это позволило
птицам освоить практически все (кроме почвы) жизненные
ниши Земли.
Конвергенция. Однако в ряде случаев различия между се-
мействами и отрядами могут быть вторично сильно сглажены
или замаскированы. Освоение в процессе адаптивной радиации
69.
одинаковых местообитаний и приспособление к питанию сход-
ными наборами кормов приводило к многочисленным среди
птиц случаям конвергенции — выработке сходных черт строения
разными группами птиц, не связанными друг с другом близким
родством. Такое конвергентное сходство хорошо выражено у
дневных хищников и сов, у пингвинов, чистиковых и пыряющих
буревестников (рис. 12), у гагар и поганок, у аистов и журав-
лей, у стрижей и ласточек и многих других птиц.
В некоторых случаях конвергентное сходство может быть
очень сильным. Однако сходные экологические приспособления
могут существенно отличаться по форме. Так, увеличение по-
верхности лапы как приспособление к* плаванию и нырянию
обеспечивается развитием плавательной перепонки, соединяю-
щей три (гагары, трубконосые, фламинго, гусеобразные, чайки,
чистиковые) или все четыре пальца (веслоногие). У некоторых
птиц (поганки, лысухи, кулики-плавунчики) развивается рого-
вая оторочка отдельных пальцев, а не общая плавательная
перепонка. У птиц, питающихся преимущественно рыбой — под-
вижной и скользкой добычей, могут быть разные типы клювов:
прямой копьеобразный клюв с острыми режущими краями (по-
ганки, гагары, олуши, змеешейки, цапли, аисты, крачки), удли-
ненный клюв со слабо намеченным или хорошо развитым крюч-
ком на конце (пингвины, трубконосые, бакланы, чайки, некото-
рые чистиковые), клюв с крючком на конце и роговыми зубчи-
ВетВъ: ВурЁ^Ёстники-пингИинь!
Рис. 12. Параллельные адаптивные стадии в эволюции двух ветвей птиц, ис-
пользующих крылья для ныряния (по Farner, King, 1971)
ВетВъ: чайки-чистпикоВые
70
У1оВля в Воздухе
Рис. 13. Способы охоты морских птиц (по Earner, King, 1971):
/ — поморники Sttrcorarius, 2 — поморники Catharacta, 3 — фрегаты Fregata, 4 — крачки Angus, 5 — чайки Larus, б — водорезы Rhynchops, 1 —
качурки Oceanites, 8 — буревестники Pachyptila, 9 — буревестники Daption, 19 — гигантские буревестники Macronectes, И — крачки Sterna, 12 —
бурые пеликаны Pelecanus occidentalis, /3—фаэтоны Pkaethon, /4 — олуши Sula, /5 — альбатросы Diomedea, 16 — плавунчики Phalaropus, 17 —
буревестники Puffinas, 18—кайры Uria, /9 — ныряющие буревестники Pelecanatd.es, 20 — пингвины Pygoscelis, 21—бакланы Phalacrocorax, 22 —
турпаны fAelanitta
ками по краям (крохали) или громадный клюв — «сачок» (пе-
ликаны, китоглав, челноклюв). У рыбоядных птиц широко варь-
ируют и способы ловли добычи. Пеликаны, плавая, черпают
рыбу клювом, как сачком, цапли подкарауливают на мелко-
водье, змеешейки подкарауливают или, ныряя, ловят в толще
воды, пингвины, гагары, поганки, бакланы, чистиковые, ныряя,
догоняют и ловят в толще воды, а трубконосые, олуши, бурый
пеликан, чайки, крачки, скопа и орлан-белохвост высматривают
добычу с воздуха' и, пикируя, хватают поднявшуюся к поверх-
ности жертву (рис. 13). Число примеров такого рода можно
легко увеличить.
Экологические группы птиц. Стараясь отразить широкую
адаптивную радиацию птиц, многие авторы (Шульпин, 1940;
Познании, 1978, и др.) пытались выявить характерные жизнен-
ные формы и на этой основе создать экологические классифи-
кации, отражающие основные направления экологической спе-
циализации этого класса. Наиболее отчетливо основные эколо-
гические группировки птиц можно выделить, основываясь на
предпочитаемых типах ландшафтов и особенностях передвиже-
ния. В пределах этих крупных групп очень многообразны и
относительно легко обнаруживаются различия в характере
пищевой специализации; различия в характере размножения,
способах избегания опасности, реакциях на неблагоприятные
погодные условия и другие стороны жизнедеятельности не
всегда выражены отчетливо и иногда выявляются с трудом.
Исходя из предпочитаемых типов ландшафтов и особенно-
стей передвижения выделяют следующие основные экологиче-
ские группы птиц: 1) древесно-кустарниковые, 2) наземно-
древесные, 3) наземные, 4) околоводные, 5) водные, 6) охотя-
щиеся на лету.
Следует оговориться, что, как и при любых других попытках
биологических классификаций, довольно большое число видов
занимает как бы промежуточное положение, и отнесение их в
ту или иную группу оказывается довольно произвольным, по-
этому границы между выделенными группами нечетки и весьма
условны.
1.	Древесно-кустарниковые птицы. Кормятся преимущест-
венно в кронах деревьев и кустарников, в зарослях тростников
и других надводных растений, здесь же гнездятся. Гнезда раз-
ной степени сложности, у некоторых видов очень искусно спле-
тенные, теплые и прочные; часть видов гнездится в дуплах.
Основную массу видов этой группы составляют различные се-
мейства воробьиных птиц: рогоклювые, монакиновые, иволго-
вые, некоторые вороновые, райские птицы, синицевые, славко-
вые и многие другие. Сюда же включаются попугаи, тураковые
и многие кукушковые, колибри, трогоновые, момотовые, птицы-
носороги, дятлообразные и др.
Собирая корм, птицы перепрыгивают с ветки на ветку,
иногда помогая взмахами крыльев. Попугаи при лазанье
72
используют и клюв: вытягиваясь, птица захватывает клювом
ветку над головой, повисает и затем хватается за нее ногами.
Мелкие птицы этой группы, цепляясь за неровности коры силь-
ными пальцами с острыми когтями, могут передвигаться по>
вертикальным стволам деревьев (синицевые, поползневые, пи-
щуховые, примитивные дятлообразные и др.). У настоящих
дятловых Picidae меняется строение лап: два пальца направ-
лены вперед, два — назад; все пальцы несут мощные сильно
изогнутые острые когти, надежно цепляющиеся за любые неров-
ности коры. Хвост из прочных жестких рулевых прижимается-
к стволу и служит добавочной точкой опоры. Эти особенности
позволяют дятлам не только передвигаться по вертикальным
стволам, но и долбить. Сходные особенности выработались у
дятловых попугаев Micropsittinae, у древесных удодов Phoeni-
culidae (ракшеобразные), у древолазовых Dendrocolaptidao
(из кричащих воробьиных).
Некоторые виды группы древесно-кустарниковых птиц засе-
ляют и безлесные скалистые участки, передвигаясь по скалам,,
как по стволам и ветвям деревьев.
Виды, этой группы питаются различными насекомыми и
другими "беспозвоночными, плодами, ягодами и семенами, неко-
торые виды поедают почки, пыльники цветов, пьют нектар.
Часть более крупных видов попутно грабят гнезда других птиц,
поедая яйца и птенцов (вороновые, туканы, птицы-носороги,,
дятлы и др.). Характеру пищевой специализации соответствует
форма клюва и языка. У преимущественно насекомоядных видов
удлиненный тонкий клюв позволяет, как пинцетом, вытаскивать
добычу из трещин коры, из пазух листьев. Некоторые прими-
тивные дятловые Capitonoidea, момотовые Momotoidea, трого-
новые Trogoniformes, мухоловковые, дронговые, сорокопутовые
и другие часто подстерегают добычу, спокойно сидя на сучке и,
взлетев, ловят близко подлетевшее насекомое. Такую ловлю
облегчает слегка расширенный, уплощенный клюв (мухоловко-
вые). Семеноядные виды сильным коническим клювом способны
раскалывать или разгрызать плотные оболочки семян (дубонос
С. coccothraustes разгрызает косточки вишни и маслин, развивая
давление до 40—70 кг). Острыми сильно перекрещивающимися
концами мощного клюва клесты ловко вскрывают чешуйки
Шишек хвойных деревьев, доставая семена; острый ороговеваю-
Щий конец языка обрезает крылышки семян. Очень длинные
Клювы туканов и птиц-носорогов дают возможность тяжелой
Птице, сидящей на толстой ветке, дотянуться до ягод или пло-
дов, созревающих на тонких веточках.
Довольно много видов питается пыльниками и нектаром цве-
тов, одновременно склевывая и находящихся в цветке насеко-
мых. Это колибри Trochili, щеткоязычные попугаи Trichoglossi-
пае, медососовые Meliphagidae, нектарницевые Nectariniidae^
Дветоедовые Dicaeidae и др. У них заостренный пинцетообраз-
НЫЙ клюв, иногда сильно удлиненный и изогнутый, а длинный
7®
язык несет на конце щетинки, напоминающие кисточку, которы-
ми захватываются пыльники; у многих видов язык может сво-
рачиваться в трубочку, что облегчает высасывание нектара.
Обычно эти птицы садятся на тонкие веточки около пучков цвет-
ков, но колибри, подобно бабочкам, в трепещущем полете дер-
жатся в воздухе около цветка, выпивая нектар и поедая пыль-
ники и насекомых. В тропиках многие виды птиц с подобным
питанием играют существенную роль в опылении растений.
Имеющие мощный долотообразный клюв дятлы долбят кору
и древесину, вскрывая ходы насекомых и их личинок. Длинный
язык может выдвигаться изо рта почти на длину клюва, имеет
на конце направленные назад шипики и покрыт липкой слю-
ной. Дятел вводит язык во вскрытый ход и языком вытаскивает
добычу. У более или менее всеядных видов (вороновые, тука-
новые, птицы-носороги и др.) крепкие клювы нейтральной фор-
мы, с острым концом или небольшим крючком на конце: их
можно использовать и как пинцет, собирая мелкую добычу, и
легко оглушить более крупную добычу, оторвать кусок от мяг-
кого крупного плода или падали и т. п.
2.	Наземно-древесные птицы. Близки к первой группе по
внешнему облику и отличаются лишь тем, что одинаково успеш-
но собирают корм как в кронах, так и на земле. Часть видов
строит гнезда в кронах деревьев и кустарников или гнездится
в дуплах, а другие устраивают гнездо на земле. Сюда можно
отнести краксовых и часть тетеревиных Tetraonidae (глухарь,
тетерев, рябчик и др.), голубей, некоторых попугаев, кукушек и
ракш, птиц-мышей Coliiformes, некоторых примитивных дятлов,
многих вороновых птиц, дроздов, крапивников, скворцов, мно-
гих ткачиков, вьюрков, овсянок и др. В этой группе встречаются
как насекомоядные виды, так и всеядные, питающиеся различ-
ными беспозвоночными (а некоторые, например вороновые, и
позвоночными),' ягодами, семенами, вегетативными частями
растений. Вариации в строении клюва в соответствии с пищевой
специализацией сходны со многими вариациями клювов в пер-
вой группе. В кронах прыгают с ветки на ветку. По земле мел-
кие виды обычно передвигаются прыжками, а более крупные
(тетеревиные, голуби, попугаи) —шагами. Однако могут разли-
чаться по походке и виды сходных размеров: например, дрозды
и сороки по земле прыгают, а скворцы, галки, грачи, вороны —
ходят и т. п. Часть видов, разыскивая корм, разгре.бает верхний
слой подстилки (тетеревиные, дрозды и др.). *
3.	Наземные птицы. Сборная группа, объединяющая птиц
с разной степенью приспособления к наземному образу жизни.
Довольно много видов сохраняют облик древесно-кустарни-
ковых или наземно-древесных птиц, но кормятся практически
только на земле и на земле строят гнездо; однако для отдыха
и при опасности охотно садятся на деревья и кусты. Наземный
образ жизни этих видов обеспечивается прежде всего особенно-
стями поведения. Морфологические адаптации выражены
74
лечетко: обычно несколько менее изогнуты когти, сильные зад-
ние конечности многих видов позволяют разгребать подстилку
в поисках корма, у части видов развивается покровительствен-
ная окраска. По земле ходят и бегают, а не прыгают. Питаются
различными насекомыми и другими беспозвоночными, собирая
их на земле и траве (подпрыгивая и взлетая, некоторые ловят
и летающих насекомых), едят семена и ягоды. К таким видам
относят некоторых воробьиных (птицы-лиры Menuridae, жаво-
ронковые, коньки и трясогузки, чеканы, каменки, питты Pitti-
dae и др-), удода, земляных ракш Brachypteraciidac, мадага-
скарских пастушков Mesitornithidae, из птиц-носорогов — рога-
того ворона Bucorvus bicornis и др.; новозеландский совиный
попугай Strigops habroptilus даже утратил способность к по-
лету.
Более отчетливые адаптации к наземному образу жизни
характерны для большинства куриных, тинаму Tinamiformes,
трехперсток Turnices, авдоток Burhinidae, дроф Otidae, кагу
Rhinochetus jubatus, тиркушковых Glareolidae, зобатых бегун-
ков Thinocoridae, рябков Pterocletes. Сильные задние конеч-
ности у этих видов относительно короткие. Крепкие короткие
пальцы заканчиваются притупленными когтями; задний (пер-
вый) палец обычно мал или совсем редуцирован. У видов, жи-
вущих на сыпучих почвах (полузакрепленные пески), подушеч-
ки пальцев расширены (некоторые рябки и дрофы). У садж
Syrrhaptes, населяющих преимущественно щебнистые равнины,
короткие пальцы срастаются, образуя мозолистую ступню с
копытцеподобными когтями; такая лапка не повреждается
острыми камешками. Все эти наземные птицы хорошо ходят
и бегают. При опасности убегают или улетают; многие виды
затаиваются (у них часто развита покровительственная окрас-
ка). Кормясь, разрывают почву сильными ногами; иногда для
выкапывания корневищ, клубней и луковиц используют и клюв.
Пища преимущественно растительная (вегетативные части рас-
тений, семена, ягоды, клубни и т. п.), но охотно, и иногда в
больших количествах, поедают разнообразных беспозвоночных,
мелких ящериц и др. Клювы у всех видов крепкие, варьирую-
щей длины, обычно с заостренным концом, обеспечивающие
захват как животной, так и растительной пищи.
Сюда же относят ряд длинноногих видов, по внешнему об-
лику напоминающих околоводных птиЦ: некоторых журавле-
образных (журавля-красавку Anthropoides virgo и кариамовых
Cariamidae), птицу-секретаря Sagittarius serpentarius из днев-
ных хищных птиц. Удлиненные конечности (особенно цевка и
голень) с сильными пальцами позволяют этим птицам легко
бегать по высокой траве, преследуя пресмыкающихся (ящери-
цы, змеи) и крупных насекомых. Добычу схватывают клювом
(журавли) или лапами (кариамы, секретарь), затем умерщвляя
клювом.
Страусоподобные птицы — страусы Struthioniformes, казуа-
75
ры и эму Casuariformes, нанду Rheiformes— наземные птицы,
полностью утратившие способность к полету. Трехпалые силь-
ные и довольно длинные задние конечности с короткими упло-
щенными когтями (у африканского страуса сохраняются лишь
два пальца) позволяют быстро ходить и бегать, отбиваться от
нападающих хищников (защите от хищников способствует и
увеличение массы тела). Крепкий, слегка уплощенный клюв
дает возможность питаться разнообразной растительной пищей
и, при случае, различными животными (крупными насекомыми,
пресмыкающимися и т. п.).
4.	Околоводные птицы. Населяют разнообразные сырые
местообитания: заросшие и открытые берега водоемов, обшир-
ные болота. Сюда можно отнести всех голенастых, или аисто-
образных, Ciconiiformes, многих журавлеобразных (журавлиные
Gruidae, пастушковые Rallidae, солнечные цапли Eurypygidae),
подавляющее большинство Куликовых Charadrii.
Для большинства видов этой группы характерны удлинен-
ные конечности (удлинены цевка и голень, нижняя часть по-
следней обычно не оперена) с длинными тонкими пальцами
(всеми четырьмя у цапель, многих пастушков, якан Jacanidae
из куликов; у остальных задний палец мал или отсутствует),
иногда в основании соединенных зачаточной плавательной пере-
понкой (хорошо развита у фламинго). Это дает возможность
ходить и бегать по густой траве и по мелководьям, не смачивая
оперение и не проваливаясь в топкий илистый грунт; некоторые
виды (яканы, мелкие пастушки) легко бегают по плавающей
водной растительности. Как правило, удлинение конечностей
сопровождается удлинением шеи: птица клювом достает до
земли, лишь слегка наклоняя туловище. У части видов туло-
вище отчетливо сжато с боков, позволяя проскальзывать между
стеблями в густых зарослях. Небрежно построенное гнездо рас-
полагается на земле, на заломах тростника, иногда — на деревь-
ях (цапли, аисты, ибисы).
Очень широкий спектр питания этой группы обеспечивается
разнообразными адаптациями. Журавли Gruidae й трубачи
Psophidae питаются преимущественно разнообразной раститель-
ной пищей (всходы, корневища и луковицы, молодые побеги,
семена, ягоды), попутно ловят — иногда в больших количест-
вах— различных беспозвоночных, земноводных, ящериц. Имеют
прочный удлиненный клюв с заостренной вершиной. Часть
пастушков тоже использует растительные корма (султанка
Porphyria poliocephalus и др.), у этих видов клюв мощный, от-
носительно короткий.
Остальные виды околоводных птиц преимущественно живот-
ноядны. Разнообразную животную пищу (беспозвоночных, рыб,
земноводных) потребляют цапли Ardeidae, аисты Ciconiidae,
молотоглав Scops umbretta, солнечная цапля Eurypyga helios.
Удлиненный с заостренной вершиной и острыми режущими
краями крепкий клюв позволяет, как пинцетом, схватывать
76
разнообразную добычу (в том числе и скользкую рыбу) или
оглушать ее сильным ударом клюва. Объемистый с острыми
режущими краями и крючком на конце клюв китоглава Balae-
niceps rex и челноклювов Cochlearius используется как свое-
образный «сачок» при ловле подвижной добычи (рыбы, амфи-
' бии и др.)- Ибисы Threskiornithidae, пастушковый журавль
firamus guarauna, многие пастушки и кулики питаются преиму-
щественно разнообразными мелкими беспозвоночными, соби-
рая их не только на мелководье и берегу, но и зондируя
верхний слой почвы. У них длинный и тонкий, иногда более
или менее, изогнутый книзу клюв, с большим числом осяза-
тельных телец на вершине. У хватающих мелких водных жи-
вотных колпиц Platalea (из ибисовых) и кулика-лопатня Еигу-
norhynchus pygmaeus конец клюва образует плоское лопато-
образное расширение, что облегчает схватывание мелкой
подвижной добычи. У питающейся сходными объектами шило-
клювки Recurvirostra avosetta длинный и тонкий, изогнутый
кверху клюв в вершинной половине также уплощен, хотя и без
заметного расширения.
Очень своеобразны адаптации фламинго Phoenicopterus.
Длинные задние конечности с хорошо развитой плавательной
перепонкой между направленными вперед тремя пальцами и
длинная шея позволяют этим птицам бродить по илистым
мелководьям, довольно глубоко заходя в воду. Кормятся, филь-
труя с помощью цедильного аппарата (роговые пластинки по
краям клюва и бокам мясистого языка) скрывающихся в илу
или плавающих в толще воды мелких беспозвоночных и планк-
тонные водоросли. Массивный, объемистый клюв фламинго
посредине перегнут почти под прямым углом и вершиной на-
правлен вниз; фильтруя, птица двигает его параллельно грунту
верхней стороной вниз.
5.	Водные птицы. Очень разнообразная группа птиц, добы-
вающих пищу, плавая и ныряя; некоторые кормятся на суше.
Населяют побережья морей (часть видов вне гнездового перио-
да широко рассеивается по океану) и разнообразные материко-
вые водоемы. Сюда нужно отнести пингвинов Sphenisciformes,
гагар Gaviiformes, поганок Podicipediformes, ныряющих буре-
вестников Pelecanoididae из трубконосых, пеликановых Pele-
canidae, баклановых Phalacrocoracidae и змеешейковых Anhin-
gidae из веслоногих, гусиных, или пластинчатоклювых Anse-
res, некоторых пастушковых Rallidae (лысухи Fulica и др.)
и лапчатоногих Heliornithidae из журавлеобразных, плавун-
чиковых Phalaropodidae и чистиковых Alcidae из ржанко-
образных.
У видов этой группы туловище обычно уплощено в спинно-
брюшном направлении, что обеспечивает большую устойчивость
на воде. Оперение плотно прилегающее, успешно противостоя-
щее намоканию. Хорошо развитый пух и пуховые части опахал
 контурных перьев улучшают теплоизоляцию; этому же способ-
77
ствует и сильное развитие подкожных жировых отложений. Все
это позволяет длительное время плавать и нырять в холодной
воде. Заднце конечности относительно короткие; направленные
вперед три пальца соединены хорошо развитой плавательной
перепонкой (у пеликадообразных, или веслоногих, общая пла-
вательная перепонка соединяет все четыре пальца). Лишь у .по-
ганок, пастушковых (лысухи) и куликов-плавунчиков плава-
тельной перепонки не образуется, но каждый из трех направ-
ленных вперед пальцев снабжен упругими и прочными роговы-
ми оторочками, также заметно увеличивающими гребную по-
верхность лапы. У хорошо ныряющих видов обычно1 удлиняется
грудина и увеличивается число ребер (улучшение защиты внут-
ренних органов от внешнего давления), сужается таз, у части
хороших ныряльщиков ноги смещаются назад (чистиковые,
гагары, поганки, пингвины).
Гнездятся обычно у водоемов, чаще — на земле и уступах
скал, реже — на заломах тростника и деревьях. Некоторые чис-
тиковые (топорик, тупик) и ныряющие буревестники роют гнез-
довые норы. Поганки и лысухи в зарослях надводной раститель-
ности строят плавающие гнезда.
Подавляющее большинство видов этой группы животноядны:
питаются рыбой и различными водными беспозвоночными. Пла-
вая, склевывают тонким пинцетообразным клювом с поверхно-
сти воды и листьев надводных растений различных мелких бес-
позвоночных кулики-плавунчики. Пеликаны не ныряют (исклю-
чение— бурый пеликан); их длинный клюв с большим горло-
вым мешком позволяет, как сачком, подхватывать подклювьем
рыбу на мелководье. Пингвины, гагары, поганки, ныряющие
буревестники, бакланы, змеешейки, лапчатоноги, чистиковые,
плавая, схватывают поднявшихся к поверхности животных, но
чаще, ныряя, ловят добычу в толще воды или на дне. Острые
режущие края удлиненного клюва и хорошо развитые шипики
на нёбе и языке позволяют надежно схватывать и удерживать
подвижную скользкую добычу — рыбу или крупных беспозво-
ночных. У бакланов этому помогает и большой крючок на кон-
це клюва, а у крохалей — острые, направленные назад зубчики
краев клюва. Большие, сжатые с боков и несущие на конце
зубец клювы тупиков, топориков и гагарок (чистиковые), веро-
ятно, дают возможность разрывать грунт в поисках моллюсков
и закопавшихся рыбешек. Короткие и расширенные у основания
клювы конюг и белобрюшек удобны для ловли мелких рако-
образных. У питающихся преимущественно растительной пищей
лысух умеренной длины крепкий клюв дает возможность отры-
вать куски растений и схватывать водных животных.
У гусеобразных на конце расширенного клюва хорошо раз-
вит утолщенный участок — ноготок, образующий небольшой
крючок; роговые пластинки по краям надклювья и подклювья и
по бокам мясистого языка образуют фильтровальный аппарат,
выпускающий воду и ил, но задерживающий в ротовой полости
78
п!(щевые объекты: разнообразных мелких животных, семена
т. п. Прочный ноготок позволяет отрывать прикрепленных
моллюсков, части растений и т. п. У уток, питающихся мелкими
животными, особенно у широконосок, пластинки фильтроваль-
ноГо аппарата тонкие, длинные, очень густо сидящие. У гаг,
питающихся преимущественно относительно, крупными при-
крепленными моллюсками, и гусей, кормящихся в значительной
степени на суше наземными растениями, сильный ноготок на
конце клюва и грубые, более редко сидящие пластинки по его
краям позволяют легко отрывать и дробить раковины моллюс-
ков, щипать свежую зелень. У крохалей, как уже говорилось
выше, эти пластинки превращаются в зубчики, облегчающие
удерживание рыбы.
Из воробьиных птиц в эту группу следует отнести оляпок .
Cinclidae. Они питаются насекомыми, их личинками и другими
беспозвоночными, собирая их на берегах и на дне горных речек
и ручьев, и сохраняют типичный облик воробьиных (лишь опе-
рение несколько более плотное, густой пух развит на аптериях,
крылья и особенно хвост короткие). В стоячей воде нырять не
могут.
6.	Птицы, охотящиеся на лету. Разнородная и разнообраз-
ная группа, включающая представителей многих семейств,
близкие родичи которых входят в ранее описанные группы.
Более обычны в открытых ландшафтах. Животноядны.
Довольно много видов этой группы связано с водой. Это
птицы с длинными, узкими островершинными крыльями, обла-
дающие маневренным полетом и обычно способные к длитель-
ному парению. Пальцы соединены плавательной перепонкой.
Отдыхают на воде или на берегу. Наиболее обычный способ
охоты — полет на разной высоте над водой и стремительное
пикирование на добычу (рыбы, крупные беспозвоночные), заме-
ченную на поверхности или в верхнем слое воды. За счет энер-
гии пикирования птицы могут погружаться в воду на 1—2 дли-
ны своего тела, схватывая в этот момент добычу клювом. Так
охотятся трубконосые (кроме ныряющих буревестников), фре-
гаты, фаэтоны, олуши и бурый пеликан Pelecanus occiclentalis
из веслоногих, поморники,чайки, крачки и плавунчики из кулико-
образных (см. рис. 13).
У водорезовых Rynchopidae в длинном, сильно уплощенном
с боков клюве подклювье заметно длиннее надклювья' и богато
осязательными тельцами. Водорез летает низко над водой, при-
мерно на погрузив в воду подклювье полураскрытого клюва;
прикосновение к подклювью рыбешки или ракообразного вызы-
вает рывок головой и резкое закрытие клюва, схватывающего
Добычу.
Используются, но в меньшей степени, и другие способы
охоты. Фрегаты, фаэтоны, поморники и некоторые крупные
чайки нападают на несущих корм в колонию олуш, бакланов,
чаек и других птиц, заставляя их бросить или отрыгнуть
79
добычу’. Трубконосые и чайки, плавая, кормятся на скоплениях
поднявшихся к поверхности ракообразных, поедают падаль
(см. рис. 13). Чайки часто собирают корм, бродя по мелко-
водьям и по суше.
Многие хищные птицы (орлы, канюки, коршуны и др.) часа-
ми парят высоко в воздухе, высматривая добычу, а затем дого-
няют активным полетом, пикирук/т и схватывают на земле
(а птиц и в воздухе). В отличие от птиц, охотящихся над водой,
крылья у них несколько короче, но заметно шире, с тупой вер-
шиной. Добыча схватывается мощными лапами, вооруженными
острыми когтями, умерщвляется и разрывается крепким клю-
вом с острым крючком на конце. Скопа и многие орланы пита-
ются преимущественно крупной рыбой: они парят над водоема-
ми и, пикируя, хватают лапами поднявшуюся к поверхности
добычу. В длительном парящем полете разыскивают свою до-
бычу— падаль — грифы. Отсутствие перьев на голове и шее
грифов уменьшает загрязнение остатками пищи при кормежке
на трупах крупных животных.
Ястребы чаще применяют два способа охоты: хищник сидит
в укрытии и внезапно бросается на приблизившуюся жертву
либо летает, чаще вдоль опушек, и схватывает в быстром броске
выпугнутую добычу. Для них характерны относительно корот-
кие крылья и длинный хвост, позволяющие преследовать жертву
и среди ветвей. Придерживающиеся открытых ландшафтов
луни медленно летают низко над землей и в коротком броске
схватывают выпугнутую добычу. Обладающие стремительным
маневренным полетом соколы обычно облетают свой охотничий
участок и в стремительном броске — пикировании — схваты-
вают встреченную жертву в воздухе или на земле. При высмат-
ривании добычи на земле мелкие, соколки (пустельга и др.)
способны в трепещущем полете на короткое время «останавли-
ваться» в воздухе.
Помимо основного способа охоты — высматривания жертвы
в полете и схватывании ее на лету—многие хищники ловят
крупных насекомых, бродя по земле, подкарауливают у нор
грызунов, таскают птенцов из гнезд и т. п.
Совы тоже разыскивают свою добычу в полете или под-
карауливают, сиДй в засаде, и ловят в коротком броске, хватая
жертву лапами. В отличие от дневных хищных птиц основной
рецептор при обнаруживании и схватывании добычи у сов не-
зрение, а слух. Поэтому у них относительно велики и часто
асимметрично развиты капсулы внутреннего уха, увеличены
размеры улитки, возрастает площадь барабанной перепонки,
увеличиваются размеры наружных слуховых отверстий, окай-
мленных кожистой складкой — зачатком наружного уха. Мяг-
кое и рыхлое оперение с бархатистыми маховыми и рулевыми
1 Такой способ охоты — отбирание добычи у других — называют клепто-
паразитизмом.
80
обеспечивает бесшумность маневренного полета: жертва не
слышит приближающегося хищника, а сова хорошо слышит
зВуки, издаваемые добычей (грызение, шорох листвы под лап-
ками и т. п.), и точно определяет, где она находится.
Козодоеобразные, подобно совам, ведут сумеречный и ноч-
ной образ жизни; питаются преимущественно крупными насеко-
мыми, которых они ловят в воздухе или, реже, склевывают на
лету с земли и ветвей. Очень большой, несмотря на маленький
клюв, разрез рта, окаймленного у углов длинными жесткими
щетинками — приспособление, облегчающее схватывание мел-
кой подвижной добычи в воздухе. Они также обладают бесшум-
ным маневренным полетом; оперение мягкое, хотя и не в такой
степени, как у сов. Лишь один вид — гуахаро Steatornis cari-
pensis — растительнояден; склевывает на лету мелкие плоды и
ягоды.
Длинные острые крылья, стремительный маневренный полет,
маленький клюв, но очень широкий разрез рта, в углах окай-
мленного жесткими щетинками,— особенности стрижей и эко-
логически близких к ним ласточек. Добычу ловят только в по-
лете; другими способами охоты не пользуются. Питаются они
мелкими насекомыми; ласточки способны на лету склевывать
с ветвей и листьев сидящих насекомых. Только в полете ловят
крупных летающих насекомых щурки, они могут склевывать
на лету сидящих насекомых. Довольно длинный, утончающийся1
к концу слегка изогнутый книзу клюв, отсутствие длинных
щетинок в углах рта — эти особенности щурок связаны с более
крупными размерами их добычи по сравнению с пищевыми
объектами ласточек и стрижей.
Из куликообразных некоторые тиркушки (Glareola, Gala-
chrysia, Stiltia) кормятся преимущественно крупными насеко-
мыми, которых собирают, бегая по земле, или ловят в воздухе;
могут на лету схватывать добычу с поверхности воды (подняв-
шиеся на поверхность крупные ракообразные, упавшие на воду
насекомые). Длинными и острыми крыльями, вильчатым хво-
стом и маневренным полетом напоминают ласточек. Клюв у
тиркушки относительно короткий, с крючковатым концом.
Подобная классификация схематична, но она дает довольно-
полное представление об экологическом разнообразии класса
птиц. Они освоили почти все пригодные для жизни ниши: лишь
воды глубже 50—60 м и толща почвы остаются для них не
доступными (но часть видов клювом зондирует верхние слои
почвы, а немногие виды роют гнездовые норы). В пределах
каждой экологической группы выявляется большое разнообра-
зие по биотопической приуроченности, по местам гнездования
и типам гнезд, по наборам используемых кормов и способам их
добывания, коррелирующее со многими видовыми особенностя-
ми— пропорциями конечностей и характером передвижения^
свойствами оперения, формой клюва и языка, деталями строе-
ния пищеварительной системы, строением рецепторов и т. п.
6
Заказ 86

Каждую из описанных экологических групп образуют пред-
ставители многих отрядов и еще большего числа семейств.
В то же время виды ряда отрядов и семейств распределяются
по нескольким экологическим группам. Так, например, собст-
венно гусеобразные (пластинчатоклювые) входят в группу
водных птиц, а паламедеи — в группу околоводных; к околовод-
ным птицам ближе и полулапчатый гусь. Журавлеобразные
включают наземных, околоводных и водных птиц, ржанкообраз-
ные — наземных, околоводных, водных и охотящихся на лету.
Попугаеобразные и дятлообразные распределяются по трем
группам — древесно-кустарниковых, наземно-древесных и на-
земных птиц, ракшеобразные помимо этого входят в группы
околоводных и охотящихся на лету, а среди воробьинообразных
встречаются представители всех выделенных групп.
Довольно широки экологические особенности большинства
видов. Например, такие типичные водные виды, как утки (кряк-
ва и др.), довольно часто кормятся на суше, крупные хищники-
парители нередко охотятся на земле, собирая насекомых и под-
карауливая грызунов около их нор. Некоторые чайки почти в
равной степени могут быть отнесены к трем экологическим
группам, так как они выискивают добычу в полете, собирают ее,
плавая и бродя по мелководью и по суше.
Это экологическое многообразие — следствие того, что эво-
люция птиц шла преимущественно путем широкой адаптивной
радиации, в ходе которой у многих групп вырабатывались черты
конвергентного сходства. Именно поэтому птицы смогли засе-
лить практически все биотопы Земли не одиночными видами, а
разнообразными видовыми комплексами.
Несмотря на очевидное экологическое разнообразие, общий
облик птиц, равно как и их морфофизиологические особенности,
варьирует в относительно небольших пределах. Разнообразие
внешнего облика, размеров и морфофизиологических особенно-
стей среди млекопитающих выражено значительно шире. К при-
меру, страус значительно меньше отличается от орла, чем слон
от землеройки или дельфин от какого-либо хищника. Это боль-
шая, по сравнению с млекопитающими, морфофизиологическая
однородность птиц, видимо, обусловлена приспособлением к по-
лету, создававшим ’жесткие ограничения вариациям формы
тела и его функционирующим системам.
ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
И ЧИСЛЕННОСТЬ ПТИЦ
Географическое распространение
Те или иные виды птиц можно встретить практически во всех
районах Земли. На Крайнем Севере между 80 и 83° с. ш. места-
ми гнездятся белая и тундряная куропатки, камнешарка,
исландский песочник, песчанка, .плосконосый плавунчик, белая
82
чайка, бургомистр и полярная крачка, люрик и толстоклювая-
кайра, морянка, гага-гребенушка и черная казарка, пуночка и
„ругие птицы. Наблюдатели советских дрейфующих станций
отмечали залетных пуночек, чистиков, белых чаек и бургоми-
стров среди льдов на 88—89° с. ш.
Птицы есть повсюду на материках, включая самые большие
безводные пустыни и горы вплоть до вечных снегов: на высо-
тах до 5500—6500 м гнездятся бородач, грифы, некоторые ко-
либри, ворон, клушица, белая трясогузка, гималайская зави-
рушка, крапивник и др., а во время миграций стаи пролетаю-
щих гусей, журавлей и даже воробьиных птиц иногда отмечали
на высоте 7000—9000 м н.у.м. Заселяют птицы и наиболее уда-
ленные от материков океанические острова. На вновь появив-
шихся вулканических островах, некоторые морские птицы посе-
ляются еще до появления там растений.
По краям Антарктического щита местами гнездятся пингви-
ны (императорский, Адели, антарктический), снежный и гигант-
ский буревестники (Последний на залете отмечен в 80 км от
Южного полюса), южный поморник. Население лежащих чуть,
севернее антарктических островов уже более разнообразно
(прибавляется несколько видов пингвинов, буревестников и
других птиц).
Лишь единичные виды птиц имеют очень широкое распро-
странение, встречаясь в подходящих биотопах на всех матери-
ках (кроме Антарктиды) и на многих островах. Это прежде
всего сокол-сапсан Falco peregrinus и скопа Pandion haliaetus.
Несколько меньше ареал сипухи Tyto alba (отсутствует в уме-
ренной зоне Азии и не проникает в высокие широты), морского
зуйка Charadrius alexandrinus (встречается на всех континен-
тах, но не на всей их территории), деревенской ласточки Hirun-
do rustica (не гнездится в приполярных областях, в Южной
Америке и на большей части Африки) и некоторых других
видов. Значительно больше видов, ареалы которых простира-
ются на два-три континента (Евразия и Северная Америка,
Евразия и Северная Африка и т. п.). Большинство видов имеет
гнездовые ареалы, охватывающие лишь часть континента, но
перелетные виды с такими ареалами на зимовках часто встре-
чаются на других континентах. В пределах своего ареала каж-
дый вид распространен неравномерно: он многочисленнее в бо-
лее благоприятных для него биотопах, редок в менее благо-
приятных и совсем отсутствует в неблагоприятных биотопах
(поэтому говорят о «кружеве ареала»).
Есть виды с небольшими ареалами. Некоторые виды колиб-
ри свойственны лишь отдельным горам в Андах. Лишь на Яма-
ле и Таймыре гнездится краснозобая казарка Branta ruficollis.
Другой эндемик нашей фауны — кулик-лопатень Eurynorhyn-
chus pygmaeus — гнездится лишь в приморской полосе Чукот-
ского полуострова. Ареал одной из американских славок Den-
droica kirtlandi занимает площадь 140X160 км в Северном
в*
83
Рис. 14. Расселение кольчатой горлицы по Европе:
-Заштрихован ареал в начале XX в.; 1 — граница ареала к I960	места залетоэ
Мичигане (США); общая численность вида, видимо, лишь
немногим больше 1000 особей. Территорией отдельных неболь-
ших островов ограничены ареалы некоторых видов галапагос-
ских (дарвиновых) вьюрков, гавайских цветочниц и некоторых
других птиц. Так, весь современный ареал гавайской камы-
шовки Acrocephalus kingi равен лишь 0,6 км2, а общая числен-
ность составляет всего 100—200 особей.
Ареалы отдельных видов существенно меняются под влия-
нием разнообразных причин. Сейчас чаще всего приходится
сталкиваться с сокращением ареалов под воздействием человека
(изменение ландшафтов, прямое преследование, влияние ядо-
химикатов и т. п.). Под воздействием некоторого потепления
84
климата в 30—50-х годах XX в. местами отодвинулась к северу
ложная граница ареалов белой куропатки, золотистой ржанки,
камнешарки и некоторых других видов. Одновременно в лесо-
тундру и южную часть тундры стали проникать ранее здесь
отсутствовавшие виды, а часть редких видов увеличили свою
численность: морская чернеть, обыкновенный бекас, кукушка,
белобровик, рябинник и певчий дрозд, пеночки — таловка и вес-
ничка и другие — всего не менее 40 видов.
Известны немногочисленные случаи быстрого расширения
ареалов, причины которых сейчас остаются совершенно неяс-
ными. Например, обычная ранее лишь на Балканском п-ве
кольчатая горлица Streptopelia decaocto с 20-х годов нашего
века очень широко расселилась по Европе (рис. 14). Она про-
должает расселяться и сейчас, видимо, достигла Подмосковья.
От Южной Европы до Прибалтики расселился канареечный
вьюрок Serinas spinas. По Средней Азии расселяется майна
Acridotheres tristis. Широко распространенная в Африке и Азии
египетская цапля Babulcus ibis с 1930 г. стала встречаться на
побережье Центральной Америки, а сейчас широко рассели-
лась по Северной и Южной Америке; с 1948 г. она расселяется
по Австралии и проникла в Новую Зеландию.
Проходящие на наших глазах изменения ареалов (и чис-
лённости) многих видов определяют изменение фаун отдель-
ных районов.,
В тропиках фауна птиц наиболее разнообразна: здесь встре-
чается около 85 % ныне живущих видов и подвидов, тогда как
в умеренных и холодных широтах — лишь 15 (Дарлингтон,
1966). Многие семейства, характерные для тропических широт,
либо совсем не проникают в умеренные широты, либо представ-
лены там немногими видами.
Фауна птиц островов беднее фауны материков. Чем дальше
расположен остров от ближайшего материка и чем меньше его
площадь, тем меньше видовое многообразие населяющих его
птиц, хотя помимо площади и расстояния от материка большое
влияние на разнообразие птиц оказывает биотопическая струк-
тура острова, его климат и т. п.
Каждому крупному географическому району — зоогеографи-
ческой области — свойствен свой состав авифауны, включаю-
щей как эндемичные виды, так и виды, населяющие соседние
области. В пределах каждой области выделяют более дробные
группировки — подобласти, провинции и т. д.— фауны которых,
сохраняя общие черты, все же различаются. Границы между
зоогеографическими областями всегда нерезки и имеют вид
переходных зон, где в значительном числе встречаются предста-
вители фаун соседних областей.
Палеарктическая зоогеографическая область охватывает
умеренную и арктическую зоны, включая всю Европу, неболь-
шую часть Северной Африки и всю Азию севернее тропиков.
Здесь встречается свыше 1100 видов птиц (в том числе 580 во-
85
робьиных). Эндемично лишь одно семейство завирушковых
Prunellidae, но довольно много эндемичных родов: глухарь.
Tetrao, тетерев Lyrurus, рябчик Tetrastes, улар Tetraogallus,
дрофа Otis, стрепет Tetrax, чибис Vanellus, серпоклюв Ibido-
rhyncha, мородунка Xenus, кулик-лопатень Eurynorhynchus,
грязовик Limicola, гаршнеп Lymnocryptes, полевой жаворонок
Alauda, степной жаворонок Melanocorypha, саксаульная сойка
Podoces, зарянка Erithacus, толстоклювая камышевка Phrag-
maticola, древесная трясогузка Dendronanthus и др. Довольно
много и эндемичных видов.
Фауна тундровой и таежной зон северных районов Палеарк-
тики имеет много общих черт с фауной Неоарктики (Северная
. Америка и Гренландия). Для них общие более 130 видов и
много родов; пять семейств — гагаровые Gaviidae, тетеревиные
Tctraonidae, плавунчиковые Phalaropodidae, чистиковые Alci-
dae и свиристелевые Bombycillidae — встречаются только в
этих областях, поэтому Палеарктику и Неоарктику нередко
< объединяют в единую Голарктическую область. В южных райо-
нах таежной зоны и южнее различия в фауне этих двух
областей становятся очень резкими. Это результат проникно-
вения сюда более южных элементов (в Неоарктику — из Нео-
тропической области, в Палеарктику — из Эфиопской и Индо-
Малайской), поэтому целесообразнее признавать самостоятель-
ность этих областей.
Территория СССР занимает значительную часть Палеарк-
тики. На ней встречаются представители 18 отрядов и 76 се-
мейств (в том числе 28 семейств отряда воробьинообразных).
Всего в СССР отмечено 734—764 вида 1 (около 8,5 % от мировой
фауны), из которых 650—655 видов (7,5 % мировой фауны) не-
сомненно гнездятся. Воробьинообразные составляют менее
половины видов птиц нашей фауны: встречается 317—329 видов,
а достоверно гнездится 290—301 вид.
В северной полосе — в зоне тундр и примыкающих к ним
лесотундрах — зимой встречаются лишь одиночные особи не-
многих видов (белая и тундряная куропатки, белая сова, во-
рон), но летнее население довольно многообразно и местами
очень многочисленно. Преобладают виды, связанные с водоема-
ми и их побережьями: гагары, гуси (гуменник, белолобый гусь,
черная и краснозобая казарки и др.), утки (шилохвость, свиязь,
морянка, по морским побережьям — гаги и Др.), кулики (ржан-
ки, плавунчики, различные песочники, песчанка и др.), помор-
ники, чайки (бургомистр, вилохвостая, белая, розовая, серебри-
стая, морская), полярная крачка. Местами многочисленны
белая и тундряная куропатки. Из хищников здесь обычны
сокол-сапсан и кречет, мохноногий канюк, белая сова, места-
1 Эти данные отражают расхождения взглядов на объем некоторых ви-
дов; так, часть орнитологов считают серую и черную ворон подвидами од-
ного вида, а другие — самостоятельными видами.
86
й — орлан-белохвост. Воробьиных птищ относительно мало—•
эТо белая трясогузка, краснозобый конек, рогатый жаворонок,
лаПландский подорожник, пуночка, чечетка и немногие другие
*в11ды. Некоторые из этих видов проникают далеко к югу, засе-
дая горные тундры (белая и тундряная куропатки, кулик-хру-
стан, рогатый жаворонок).
По морским побережьям этой зоны местами расположены
крупные колонии морских птиц — «птичьи базары». Их состав-
ляют в основном глупыши, моевки, многие чистиковые (кайры,
дюрик, гагарка, тупик и ипатка, топорик, канюги и др.). Некото-
рые из этих видов гнездятся и по морским побережьям умерен-
ных широт. Птичьи базары Тихоокеанского побережья имеют
более разнообразный видовой состав, чем в Атлантике.
Тундру от тайги отделяет переходная зона — лесотундра.
Здесь обычны многие виды тундровой зоны, но по участкам
редколесья встречаются и проникающие сюда виды таежной
зоны. Это рябчик и глухарь, обыкновенная и глухая кукушки,
большой пестрый дятел, кукша, пеночки — весничка и таловка,
свиристель, щур, юрок и некоторые другие виды. Численность
большинства из них обычно бывает невысокой.
Таежная зона — широкая полоса хвойных лесов с примесью
мелколиственных пород (преимущественно березы)—прости-
рается от берегов Атлантического океана до побережий Тихого
океана. Фауна птиц по сравнению с зоной тундр здесь более
разнообразна и представлена преимущественно древесно-кустар-
никовыми видами; уже довольно много оседлых или кочующих
видов, но все же преобладают виды перелетные. Для этой зоны
особенно характерны глухарь и рябчик, черный коршун, обык-
новенный канюк, ястребы — тетеревятник и перепелятник,
вальдшнеп и кулик-черныш, различные совы (бородатая и
длиннохвостая неясыти, ястребиная сова, мохноногий и воробьи-
ный сычи), дятлы (желна, трехпалый, большой пестрый), обык-
новенная и глухая кукушки. Весьма разнообразны и воробьи-
ные: кукша, кедровка, синицы, некоторые мухоловки (касатка,
ширококлювая, мугимаки, серая, местами — пеструшка), со-
ловьи (синий, свистун, красношейка — в восточных районах),
синехвостка, варакушка, дрозды (сибирский, пестрый, бело-
бровик, рябинник, темнозобый, оливковый), пеночки (весничка,
теньковка, таловка, зарничка и' др.), славки (черноголовая,
серая и др.), корольки, свиристели, серый сорокопут, юрок, кле-
сты, чиж, снегирь, щур и др. На водоемах таежной зоны встре-
чаются разнообразные водные и околоводные птицы, все они
практически свойственны водоемам других зон.
К югу почти повсеместно таежная зона сменяется зоной сме-
шанных и широколиственных лесов (дуб, липа, клен, граб
и др.); лишь в Сибири эта зона практически не выражена, и
тайга граничит со степями. Леса этой зоны обычно более свет-
лые, с хорошо развитым подлеском, с большей мозаичностью
экологических условий. Поэтому и население птиц этой зоны
87
более многообразно и многочисленно, чем в таежной зоне.
Также преобладают древесно-кустарниковые виды; возрастает
число оседлых и кочующих видов,, больше перелетных видов.
В этой зоне довольно много видов таежной зоны — рябчик,
черный коршун и канюк, ястребы, сапсан, вальдшнеп и черныш,
обыкновенная кукушка, большой пестрый дятел, .корольки, зяб-
лик и др. Но появляются и новые виды, не проникающие в таеж-
ную зону или заселяющие лишь ее измененные участки: тете-
рев, красный коршун (на западе), осоед, змееяд, подорлики,
пустельга, чеглок, голуби (вяхирь, клинтух, горлица), обыкно-
венная неясыть, ушастая сова и сплюшка, зеленый, средний,
белоспинный и малый пестрый дятлы, вертишейка, из воробьи-
ных— лесной жаворонок (юла), иволга, сорока, грач, попол-
зень, пищуха, крапивник, садовая горихвостка и горихвостка-
чернушка, черный дрозд, обыкновенный и южный соловьи,
зарянка, лесная завирушка, лесной конек, сорокопут-жулан,
скворец обыкновенный, щегол, коноплянка, зеленушка, дубонос
и др.; разнообразнее видовой состав сйниц, мухоловок, пеночек
и славок.
Разнообразнее и население водоемов и их побережий. Поми-
мо речных и нырковых уток (кряква, широконоска, чирки,
гоголь, красноголовый нырок, хохлатая чернеть, луток и др.)
здесь встречаются серая, а в более южных районах и рыжая
цапли, выпь, волчок, лысуха, камышница, пастушок, малая бо-
лотная курочка и курочка-крошка, чибис, травник, поручейник,
большой кроншнеп, речная чайка, черные и белокрылые крачки,
зимородок, болотный лунь, различные камышевки и др.
От фауны широколиственных лесов западной части Пале-
арктики заметно отличается фауна птиц широколиственных
лесов Амуро-Уссурийского края. Здесь также есть примесь та-
ежных элементов (рябчик, дикуша, мохноногий сыч, кукша,
кедровка, клесты и многие другие), но много видов, проникших
сюда из Юго-Восточной Азии и не распространившихся в другие
районы Палеарктики. Это хохлатый осоед, ястребиный сарыч,
малая, индийская и ширококрылая кукушки, рыбный филин,
иглоногая сова, восточноазиатская и ошейниковая совки, боль-
шой козодой, широкорот, колючехвостый стриж, большой и
малый острокрылые дятлы, китайская иволга, голубая сорока,
большеклювая ворона, желтоспинная и синяя мухоловки, пест-
рый каменный и сизый дрозды, древесная трясогузка, японский
свиристель, японский, длиннохвостый и клинохвостый сороко-
путы, малый и серый скворцы, белоглазка и др.
Своеобразна фауна водоемов и болот Амуро-Уссурийского
края. Помимо широко распространенных видов здесь встреча-
ются зеленая кваква, амурский волчок, черная кряква, манда-
ринка, нырок Бэра, чешуйчатый крохаль, пегий лунь, трехпер-
стка, японский и даурский журавли, сутора и толстоклювая
синица, ошейниковая, черногорлая овсянки (рыжешейная и
Янковского), короткохвостая и короткокрылая камышевки и др.
88
Южнее широколиственных лесов идет степная зона (на
большей части Сибири она граничит с южной тайгой). В пой-
лах рек, на участках с высоким уровнем грунтовых, вод по сте-
пям разбросаны островные леса и куртины кустарниковых за-
рослей. По этим биотопам в степную зону проникают многие
ряды древесно-кустарниковых птиц зоны широколиственных
лесов: черный коршун, сокол-балобан, кобчик, тетерев, вяхирь,
клинтух и горлица, обыкновенная кукушка, обыкновенная
йеясыть и сплюшка, обыкновенный козодой, зеленый, седой,
большой пестрый дятлы, сойка, сорока, грач, ворона, некоторые
синицы, мухоловка-белошейка, обыкновенный соловей, обыкно-
венный скворец, сорокопут-жулан, обыкновенная и садовая
овсянки, зяблик, щегол и др.
Среди видов, населяющих собственно степи, нужно упомя-
нуть могильника, степного орла, степного, полевого и, отчасти,
лугового луней, канюка-курганника, степную пустельгу, серую,
а от среднеазиатских степей на восток — бородатую куропаток,
перепела, журавля-красавку, дрофу и стрепета, саджу. Из во-
робьиных здесь особенно характерны жаворонки (хохлатый,
малый, серый, черный, белокрылый, монгольский, степной),
черноголовый чекан, каменка-плясунья, розовый скворец и др.
В степных районах много озер, где, как и в поймах немного-
численных рек, формируется довольно разнообразная фауна, в
которую входят поганки, большой баклан, пеликаны, серая,
рыжая и большая белая цапли, кваква,' каравайка, колпица,
пеганка и огарь, мраморный чирок, красноносый нырок, черный
коршун, болотный лунь, лысуха, морской зуек, кречетка, ходу-
лочник, шилоклювка, тиркушки, различные чайки и крачки,
болотная сова, ремез, усатая синица, желтая трясогузка, луго-
вой конек, дроздовидная и индийская камышевки, овсянка-
просянка, черногорлый воробей и др. Тут обычны виды водое-
мов более северных зон: кряква и чирки, хохлатая чернеть и
красноголовый нырок, выпь, камышевая овсянка и др.
Отдельными участками или широкой полосой от Атлантиче-
ского до Тихоокеанского побережья Палеарктики проходит
пустынная зона. В ряде районов, например в Казахстане, между
степями и пустынями лежит промежуточная зона полупустынь.
Во время сезонных миграций пустыни пересекают многие
виды птиц, но гнездовая фауна этой зоны бедна. Так, в Кара-
Кумах отмечено около 220 видов птиц, а в настоящих пустынных
участках гнездится всего около 60 видов. Для пустынной зоны
особенно характерны дрофа-красотка (джек), авдотка, каспий-
ский и толстоклювый зуйки, бегунок, рябки, буланый козодой,
пустынный и двупятнистый жаворонки, саксаульная сойка,
пустынный ворон, серая большая синица, плешанка и пустын-
ная каменки, бормотушки, широкохвостая камышевка, вертля-
вая и пустынная славки, са’ксаульный воробей, пустынные сне-
гири и др. Проникают сюда и птицы степной зоны — канюк-
•курганник и степная пустельга, дрофа, хохлатый и другие жаво-
89
ронки и т. п. Птицы заселяют пустыню очень неравномерно: их
больше на участках'с развитой растительностью и практически
нет в сыпучих грядовых песках. Хищники (стервятник, канюк-
курганник, филин, домовый сыч и др.) чаще приурочены к
обрывам.
В немногочисленных поймах рек, по берегам оросительных
каналов и оазисам фауна значительно богаче. Здесь обычен
фазан, лысуха, разные утки, в том числе и савка. Много богаче
фауна воробьиных (славки, камышевки, черногорлый, полевой
и домовый воробьи и многие другие).
По югу Палеарктики прерывающейся чередой расположены
крупные горные массивы (Альпы, Карпаты, Кавказ, Тянь-Шань,
Памир, Гималаи и др.). Различия в географическом положении,
вертикальной зональности (особенно в развитии лесной расти-
тельности), климате и других особенностях определяют разли-
чия в фауне птиц отдельных горных стран. Предгорья обычно
имеют фауну, сходную с прилежащими равнинами. Лесные
горные районы населяют виды ближайших равнинных лесов
(часто — другие подвиды). Но есть группа горных видов, при-
уроченная преимущественно к выходам скал и высокогорьям.
Это бородач, грифы, кеклики, улары, кавказский тетерев, серпо-
клюв и горный дупель, скалистый голубь, горная ласточка, клу-
шица и альпийская галка, скалистый поползни, стенолаз, синий
каменный дрозд, краснобрюхая и красноспинная горихвостки,
гималайская, альпийская и .бледная завирушки, горная трясо-
гузка, горный конек, горная и скалистая овсянки, арчевый и
горный вьюрки, горная коноплянка, краснокрылый чечевичник,
арчевые дубоносы и др. В альпийской зоне местами встреча-
ются типичные тундровые виды — белая и тундряная куропатки,
кулик-хрустан, рогатый жаворонок. Некоторые горные виды
местами проникают и на прилежащие равнины, придерживаясь
обрывов и глубоких промоин,— стервятник, грифы, кеклик, ска-
листые поползни.
Наиболее разнообразна горная фауна Гималаев. Возможно,
многие горные виды именно оттуда расселялись по горным стра-
нам всей Палеарктики.
Довольно много птиц населяет смежные природные зоны.
Так, характерная для тундр белая куропатка встречается и по
обширным болотам лесной зоны, и в лесостепных районах За-
падной Сибири и Казахстана, и в высокогорьях Алтая и Саян;
большой пестрый дятел распространен в зоне тайги и широко-
лиственных лесов, в горных, островных и пойменных лесах степ-
ной и пустынной зон; домовый сыч обычен в широколиственных
лесах, в степях, пустынях, горах и т. п. Некоторые виды имеют
еще более широкие ареалы, охватывающие всю или значитель-
ную часть Палеарктики. К ним можно отнести серую цаплю,
чеглока, орлана-белохвоста, ястреба-перепелятника, малого
зуйка, перевозчика, черныша, филина, ворона, ворону, галку,
сорокопута-жулана, домового и полевого воробьев, варакушку,
90
городскую ласточку, камышевую овсянку, белую трясогузку,
желтую трясогузку и ряд других видов. Часть видов распрост-
ранены в пределах нескольких зоогеографических областей
(чомга, сокол-сапсан, деревенская ласточка и др,).
Во всех природных зонах благодаря деятельности человека
возникли антропогенные ландшафты: населенные пункты, при-
мыкающие к ним сады, парки, сельскохозяйственные угодья
(«культурная степь»), в сухих районах — орошаемые территории
(оазисы) и др. В антропогенных ландшафтах формируется
своеобразная фауна птиц, включающая часть видов, характер-
ных для данной природной зоны («вобранные» виды по терми-
нологии Н. А. Гладкова), и виды, проникшие из других природ-
ных зон («приведенные» виды). В большинстве антропогенных
ландшафтов разнообразие видов обычно значительно меньше,
чем на окружающих территориях, но численность отдельных
видов может быть заметно выше. Например, численность во-
робьев или скворцов по окраинам населенных Пунктов обычно
несоизмеримо выше их численности в естественных ландшаф-
тах. Но в некоторых местах — особенно в оазисах засушливой
зоны, в полезащитных полосах в степях, реже в таежной зоне —
благодаря появлению новых экологических ниш видовое разно-
образие в антропогенных ландшафтах резко возрастает преиму-
щественно за счет приведенных видов.
Так, по вырубкам и сельскохозяйственным угодьям в таеж-
ную зону проникли серая и бородатая куропатки, перепел, тете-
рев, удод, обыкновенная овсянка и др.; но их численность здесь
обычно бывает невысокой. При' повышении мозаичности ланд-
шафтов (сельскохозяйственные угодья на месте вырубок в
сплошных лесных массивах и т. п.) возрастает численность
некоторых местных, преимущественно опушечных видов (канюк,
горлица, ворона, сорока, славки, некоторые дроздовые и др.),
но снижается численность типично лесных видов (глухарь, ряб-
чик, дятлы, кукша и др.).
Из типичных синантропных птиц, связанных с поселениями
человека и широко распространенных в различных природных
зонах, следует отметить сизого голубя, малую горлицу (Средняя
Азия), черного и белобрюхого стрижей, городскую и деревен-
скую ласточек, ворону, грача, галку, сороку, обыкновенную
горихвостку, обыкновенного скворца, домового и полевого во-
робьев, на севере — пуночку и др. Гнездится в населенных
пунктах довольно много других видов. Например, в парках Лон-
дона обычен вяхирь, во многих городах Западной Европы и
в Алма-Ате возникли оседлые популяции черных дроздов, повсе-
местно в парках гнездятся зяблики, большие синицы, щеглы,
зеленушки и другие виды.
Увеличение площадей и разнообразие антропогенных ланд-
шафтов вместе с изменениями климата (потепление, похолода-
ние, увлажнение, засухи) существенно сказываются на видо-
вом разнообразии фауны отдельных районов, на соотношении
91
видов и на их численности. Все это делает крайне актуальными
непрерывные фаунистические исследования, чему, к сожалению,
отечественные орнитологи уделяют недостаточное внимание.
Приведем краткие характеристики фаун птиц других зоо-
географических областей. С юга к Палеарктике примыкают две
области: Эфиопская и Индо-Малайская (Восточная).
Эфиопская область охватывает южную часть Аравийского
п-ва, всю Африку южнее Сахары и Мадагаскар; Сахара и
большая часть Аравийского п-ва — переходная зона между Па-
леарктической и Эфиопской областями. В Эфиопской области
встречается около 1750 видов птиц (среди них довольно много
зимующих здесь мигрантов из Палеарктики). Разнообразная
и богатая фауна этой области весьма своеобразна. Для нее
характерны два эндемичных отряда — африканских страусов
Struthioniformes (1 вид; ранее встречался в южных частях
Палеарктики) и птиц-мышей Coliiformes (6 видов)—и до-
вольно много эндемичных семейств: китоглавовых Balaenici-
pitidae, молотоглавовых Scopidae, птиц-секретарей Sagittarii-
dae, цесарковых Numididae, тураковых Musophagidae, древес-
ных удодов Phoeniculidae, лесных сорокопутов Prionopidae.
Здесь хорошо представлены широко распространенные
группы (в том числе и в Палеарктике) —-голенастые, гусеобраз-
ные, хищные птицы, дрофы, кукушки, совы, козодои, зимородки,
личинкоеды, мухоловковые, дроздовые, славковые, трясогузко-
вые, сорокопутовые, вьюрковые и др. В нескольких широко
распространенных семействах — щурковых, жаворонковых,
ласточковых, короткопалых дроздов, нектарницевых, ткачико-
вых — большая часть видов свойственна Африке, где, вероятно,
был центр их возникновения. Относительно малочисленны в
Эфиопской области фазановые, голуби, попугаи.
Отчетливые связи с Индо-Малайской областью проявляются
не только в сходном наборе широко распространенных семейств,
но и в наличии семейств, свойственных исключительно или
преимущественно этим двум областям: это рачьи ржанки Dro-
madidae, настоящие ракши Coraciidae, птицы-носороги Bucero-
tidae, медоуказчиковые Indicatoridae, рогоклювые Eurylaimi-
dae, тимелиевые Timaliidae, белоглазковые Zosteropidae и др.
Мадагаскар и прилегающие острова обычно включают в
Эфиопскую область, но некоторые зоогеографы полагают, что
этот район заслуживает выделения в самостоятельную Мада-
гаскарскую область. Фауна птиц этого района относительно
бедна — немногим более 200 видов, но примерно 120 из них
эндемичны. Это следствие длительной изоляции Мадагаскара
от Африканского континента. Давнюю изоляцию подчеркивает
и наличие нескольких эндемичных семейств, включающих огра-
ниченное число видов: мадагаскарские пастушки Mesitornithi-
dae (3 вида), земляные ракши Brachypteracidae (5 видов),
куроловые Leptosomatidae (1 вид), мадагаскарские питтовые
Philepittidae (4 вида),, красноклювые поползни Hyposittidae
92
л вид) и своеобразное семейство вантовых Vangidae (14 ви-
дов). могущее быть примером очень резкой и широкой адап-
тивной радиации. В то же время здесь отсутствуют некоторые
группы, обычные на Африканском континенте (цесарки, жу-
равли, тураковые, птицы-мыши, птицы-носороги, медоуказчики,
дятлы, рогоклювы, питты и др.).
Индо-Малайскую (Восточную) область составляют тропи-
ческая Азия и прилежащие острова; в ее состав входят Индия
и Цейлон, Индокитай и юго-восточный Китай, Малайский архи-
пелаг и Филиппины. Фауна птиц этой области включает около
1500 видов (тут зимует много мигрантов из Восточной Пале-
арктики). Эндемично лишь одно небольшое семейство воробьи-
ных птиц — листовковые Chloropseidae (12 видов), но явное
своеобразие фауне этой области придают большое число энде-
мичных родов и видов из семейств, либо широко распростра-
ненных, либо встречающихся в Эфиопской или Австралийской
областях. Особенно много эндемичных видов и родов среди фа-
зановых; разнообразны голуби, кукушки, дятлы, вороновые и др.
В некоторых семействах большинство видов встречается лишь
в Индо-Малайской области. Это рогоклювовые Eurylaimidae
(10 видов из 14), питтовые (20 из 25), иволговые Orilidae
(20 из 40), тимелиевые, белоглазковые и др. В целом в фауне
Индо-Малайской области явно выражены связи с Эфиопской
областью.
Между Индо-Малайской и Австралийской областями рас-
положена широкая переходная зона взаимного проникновения
фаун. Довольно условная граница между этими областями про-
ходит в районе Малых Зондских и Молуккских островов.
Австралийская область включает Новую Гвинею, Австралию,
Тасманию и прилегающие более мелкие острова. Часть области
лежит в зоне тропиков, а большая часть — в умеренной зоне.
Здесь отмечено около 1100 видов птиц, крайне неравномерно
распределенных между отдельными подобластями. Так, на Но-
вой Гвинее встречается около 670 видов птиц, среди которых
320 эндемиков, и лишь 190 видов, общих с Австралией. На
Австралийском континенте отмечено около 650 видов, среди них
тоже много эндемиков. Несмотря на эти отличия, обе подобла-
сти— Папуасская (Новая Гвинея) и собственно Австралий-
ская — имеют много общих родов и семейств, свидетельствую-
щих об единстве всей области. Несомненна связь фаун Австра-
лийской и Индо-Малайской областей.
В целом для Австралийской области характерен очень вы-
сокий эндемизм. Только здесь встречаются двенадцать се-
мейств: эму Dromaidae, казуаровые Casuariidae, сорные куры
Megapodiidae, австралийские странники Pedionomidae, совиные
лягушкороты Aegothelidae (из козодоеобразных), птицы-лиры
Menuridae, кустарниковые птицы Atrichornithidae, флейтовые
птицы Cracticidae, австралийские сорочьи жаворонки Grallini-
dae, беседковые птицы Ptilonorhynchidae, райские птицы Рага-
93
disaeidae и медососовые Meliphagidae (162 вида; лишь несколь-
ко видов проникает в Индо-Малайскую область). Эндемично
подсемейство полулапчатых гусей Anseranatinae и подсемей-
ство австралийских славок Malurinac (82 вида; из семейства
славковых). Много эндемичных видов и родов голубей и попу-
гаев (какаду и многие другие; здесь центр возникновения попу-
гаев) .
Имеется несколько семейств, общих для Австралийской и
Индо-Малайской областей: совиные козодои Podargidae, дре-
весные или хохлатые стрижи Hemiprocnidae, ласточковые соро-
копуты Artamidae, цветоедовыё Dicaeidae. Здесь встречаются
представители широко распространенных семейств: цаплевых,
утиных, соколиных, ястребиных и. скопиных, пастушковых, ку-
ликов и чаек, кукушковых, сов, козодоевых, зимородковых, тиме-
лиевых,. личинкоедовых, ткачиковых и др. В то же время в
отличие от Индо-Малайской области здесь крайне малочислен-
ны фазановые (5 видов перепелов), отсутствуют трогоны, бо-
родатки, дятлы, рогоклювы, короткопалые дрозды.
Лежащая в 1700 км от Австралии Новая Зеландия имеет
обедненную, но очень своеобразную фауну птиц — немногим бо-
лее 200 видов, около половины которых — эндемики. Эндемич-
ны два отряда — кивиобразных Apterygiformes (3 вида) и вы-
мерших в историческое время моа Dinornithiformes, два семей-
ства— новозеландских крапивников Acanthisittidae и новозе-
ландских скворцов Callaeidae и три подсемейства попугаев:
несторов Nestorinae, щетинкоголовых Psittrichasinae и совиных
Strigopinae. Помимо нелетающих киви и моа здесь встреча-
ются утратившие способность к полету виды и из других групп:
несколько видов нелетающих пастушков, нелетающий совиный
попугай, нелетающий крохаль Оклендских островов (вероят-
но, уже относится к вымершим видам) и единственный среди
воробьиных нелетающий вид новозеландских крапивников Tra-
versia (тоже, видимо, уже вымер). Такое обилие нелетающих
и плохо летающих форм,, видимо,— следствие отсутствия на
Новой Зеландии аборигенных наземных хищников (сейчас ак-
климатизированы лисицы и др.). Новую Зеландию либо счи-
тают самостоятельной областью, либо включают как подоб-
ласть в Австралийскую область.
Неоарктическая область включает Гренландию и Северную
Америку на юг до Мексики включительно. Здесь встречается
около 750 видов птиц. Как уже указывалось, фауны северных
районов Палеарктики и Неоарктики имеют довольно много
общих родов и семейств. Однако общие роды чаще представ-
лены в этих областях близкими, но самостоятельными видами;
в пределах общих семейств обычно есть роды, встречающиеся
только в одной из этих областей. Так, семейство тетеревиных
представлено в Неоарктике шестью эндемичными родами (во-
ротничковый рябчик Bonasa, американская дикуша Canachites,
полынный тетерев Centrocercus, дымчатый тетерев Dendraga-
94
pus, острохвостый тетерев Podioecetes и луговой тетерев Тут-
panuchus), в Палеарктике — четырьмя (глухарь Tetrao, дику-
ц!а Falcipennis, тетерев Lyrurus и рябчик Tetrastes); лишь
белая и тундряная куропатки (род Lagopus) встречаются в
обеих областях. Из групп, хорошо представленных в обеих
областях, следует отметить гагаровых, поганковых, веслоногих,
цаплевых, утиных,, соколообразных, пастушковых, ржанкообраз-
ных, голубиных, кукушковых, сов, козодоевых, дятловых, лас-
точковых, вороновых, синицевых, поползневых, пищуховых, сви-
ристелевых, вьюрковых (кроме овсянковых и настоящих
вьюрковых здесь довольно разнообразны не встречающиеся в
Палеарктике кардиналовые). Крапивниковые в Палеарктике
представлены одним, а в Неоарктике — десятью видами.
Из видов, широко распространенных по Палеарктике и Нео-
арктике, следует упомянуть все ' виды гагар, серощекую и
крдсношейную поганок, широконоску, крякву, шилохвость, се-
рую утку, гоголя, большого и длинноносого крохалей, ястреба-
тетеревятника, полевого луня, мохноногого канюка, беркута,
скопу, сапсана, дербника, квакву, камышницу, тулеса, бекаса,
серебристую чайку, речную и полярную крачек, белую, болот-
ную и ушастую сов, трехпалого дятла, рогатого жаворонка,
деревенскую и береговую ласточек, ворона, сороку, пищуху,
крапивника, горного конька, свиристель, серого сорокопута,
щура, обыкновенную и тундряную чечеток, белокрылого клеста
и клеста-еловика, пуночку. Есть и другие общие виды, но с
меньшими ареалами.
Эндемичны для Неоарктики лишь два семейства: индейко-
вых Meleagridae (всего два вида) и монотипичное семейство
крапивниковых синиц Chamaeidae. Из семейств, довольно хо-
рошо представленных в Неоарктике и отсутствующих в Пале-
арктике, нужно отметить американских грифов Cathartidae,
колибри Trochilidae (около 15 видов; один из них — красно-
вато-коричневый колибри Selasphorus rufus — по юго-западу
Аляски почти доходит до Полярного круга), тиранновых Ту-
rannidae, пересмешниковых Mimidae, виреоновых Vireonidae,
американских славковых Parulidae, трупиаловых Icteridae, та-
нагровых Thraupidae. Но все эти семейства значительно обиль-
нее представлены в Южной Америке (Неотропическая область).
Неотропическая область включает Центральную (от южных
районов Мексики) и Южную Америку и прилежащие острова
Вест-Индии. Фауна Южной Мексики, Центральной Америки и
островов Вест-Индии носит в известной степени переходный
характер: сюда не проникают многие виды Южной Америки и
в то же время встречаются виды, свойственные Неоарктике.
В целом фауна птиц неотропической области необычайно бо-
гата— она включает около 2670 видов 89 семейств — и очень
своеобразна. Для этой области эндемичны два отряда — нанду-
образных Rheiformes и тинамуобразных Tinamiformes — и 32
семейства: челноклювовые Cochleariidae, паламедеевые Anhi-
95
midae, краксовые Cracidae,, гоациновые Opisthocomidae, тру-
бачи Psophiidae, солнечные цапли Eurypygidae, кариамовые
Cariamidae, зобатые бегунки Thinocoridae, гуахаро Steatorni-
thidae, исполинские козодои Nyctibiidae, тодиевые Todidae, мо-
мотовые Momotidae, якамаровые Galbulidae, пуховковые Внс-
conidae, тукановые Ramphastidae, древолазовые Dendrocolapti-
<dae, птицы-печники Furnariidae, муравьеловковые Formicarii-
dae, гусеницеедовые Conopophagidae, топаколовые Rhinocrypti-
dae, котинговые Cotingidae, манакиновые Pipridae, остроклю-
вые Oxyryncidae, траворезовые Phytotomidae, водяные дрозды
Zeledoniidae, шелковистые мухоловки Ptilogonatidae, пожира-
тели пальмовых семян Dulidae, перцевые сорокопуты Cyclarhi-
dae, сорокопутовые виреоны Vireolaniidae, американские цве-
точницы Coerebidae, ласточковые танагры Tersinidae, плюше-
воголовые вьюрки Catamblyrhynchidae. Все эндемичные семейт
ства объединяют около 930 видов.
Ряд семейств, встречающихся в Неоарктике (колибри, тиран-
новые, пересмешниковые, виреоновые, американские славки,
трупиаловые, танагровые и др.), в Неотропической области
представлены большим числом видов, часто тоже эндемичных.
Из широко распространенных семейств здесь разнообразен ви-
довой состав фазановых (куропатки, перепела), утиных, пастуш-
ковых, ястребиных и соколиных, голубиных, попугаевых, кукуш-
ковых, совиных, козодоевых, трогоновых, стрижей, бородатко-
вых и дятловых, ласточковых, вьюрковых и некоторых других
более мелких семейств. Очень большое своеобразие Неотропи-
ческой области — необычайное обилие кричащих воробьиных
(983 вида), резко преобладающих над певчими воробьиными
(643 вида), причем в другие зоогеографические области крича-
щие воробьиные проникают лишь очень небольшим числом
видов: в Северной Америке встречается 38 видов кричащих
воробьиных, в Юго-Восточной Азии — 20, в Австралии — 3, на
Новой Зеландии — 4, на Мадагаскаре — 4 и в Африке — только
2 вида.
Большее, чем на других континентах, число видов и обилие
среди них эндемиков дает основание некоторым зоогеографам
называть Южную Америку «континентом птиц».
Численность и ее, динамика
Численность птиц, как и их видовой состав, в различных
ландшафтах очень изменчива и определяется многими факто-
рами: географическим положением района, кормовыми и защит-
ными возможностями данного ландшафта, наличием определен-
ных условий для устройства гнезд, численностью хищников,
характером хозяйственного использования территории и сте-
пенью беспокойства со стороны человека и т. п.
В разных типах тундр в гнездовое время встречается от 0,1
до 2—3 птиц на 1 га, а на ограниченных участках гнездовых коло-
96
ний — до 20—30 птиц на га, редко больше. В таежной зоне в
лесах разных типов встречается 2—10 птиц на га, а южнее —
в зоне широколиственных лесов — местами до 16—30 птиц на
га (в отдельных особо благоприятных участках — даже до 50 и
более). На полях лесной зоны численность птиц обычно невы-
сока— 0,1—3 птицы на га, редко выше. В степях разных типов
и на полях этой зоны встречается тоже 0,1—3 птицы на га, но
на отдельных участках численность может повышаться до
8—10 птиц на га. В барханных песках Каракумов отмечали
в среднем около 0,2 птицы на га, в песках, поросших белым сак-
саулом,— до 0,8, а в хорошо развитых зарослях черного саксау-
ла—до 3 птиц на га. В тропических саваннах Африки местами
бывает до 100 и более птиц на га.
Чем разнообразнее ярусность биотопа, тем обычно больше
видовое разнообразие и численность населяющих его птиц. По
опушкам леса численность птиц, как правило, выше, чем в глу-
бине лесного массива, на лугу или болоте с куртинами деревьев
и кустарников больше, чем на лугу без кустов, и т. п. Изменение
ярусности и состава растительности, например при лесовозоб-
новлении на вырубках и гарях, сопровождается изменением
видового состава и численности птиц. Развеска искусственных
гнездовий в лесах и садах, оставление куртин кустарников на
лугах, посадка полезащитных лесных полос на. больших масси-
вах полей заметно повышают видовое разнообразие и числен-
ность птиц.
Обычно в пределах каждого биотопа 50—75 % населения
составляют немногие доминирующие и субдоминирующие
виды — чаще 2—10 видов, представляющие лишь 10—20 %
общего числа встречающихся здесь видов птиц (в немногих
случаях'подавляющее большинство населения могут составить
особи лишь одного, резко доминирующего по численности вида).
Плотность (т. е. численность на определенной площади) и
соотношение разных видов варьирует в очень широких преде-
лах, что определяется их экологическими особенностями и
характером биотопов. Например, в темнохвойной тайге При-
иртышья в первой половине лета 1968 г. общая плотность опре-
делена в 8,6 птицы на га; при этом на 1 км2 (100 га) в среднем
было учтено 154 рябчика, 117 пухляков, 66 пеночек-теньковок,
58 клестов-еловиков, 51 желтоголовый королек, 50 чижей,
49 Московок, 45 поползней, 36 зябликов, 34 славки-завирушки,
31 пищуха, 29 обыкновенных горихвосток, 18 снегирей, 15 пят-
нистых коньков, 9 серых славок, 9 больших пестрых дятлов,
9 длиннохвостых синиц, 8 зарянок, 8 лесных завирушек, 6 осо-
бей желны, 5 кукш, 4 кедровки, 4 юрка, 3 певчих дрозда, 3 клин-
туха, 2 садовые славки, 2 белобровика, 2 чечевицы, 2 соловья-
красношейки, 2 пеночки-таловки, 2 глухие кукушки, 2 трехпа-
лых дятла, 1 пеночка-пересмешка и менее одной особи;обыкно-
венных кукушек, седых дятлов, черных стрижей, канюков и
мохноногих сычей. В том же районе на вырубках и гарях была
7
Заказ 86
97
сходная плотность — около 9 птиц на га, но совсем иное соот-
ношение видов: на 1 км2 учтено 244 садовые камышевки,
115 клестов-еловиков, 78 садовых славок, 74 серые славки,
54 чечевицы, 50 теньковок, 50 славок-завирушек, 36 обыкно-
венных горихвосток, 32 больших пестрых дятла, 19 пухляков,
11 длиннохвостых синиц, 10, сорокопутов-жуланов, 6 кукш,
6 пятнистых коньков, 5 больших синиц, 5 куликов-чернышей,
4 московки, 4 обыкновенные кукушки, 4 вертишейки и т. д. (Рав-
кин, Лукьянова, 1976).
Эти примеры дают представление о плотности отдельных
видов птиц в сезон размножения в зоне темнохвойной тайги
Прииртышья. В других районах видовой состав, соотношение
видов и их плотности будут иными (недостаток места не позво-
ляет увеличить число примеров), но везде будут более много-
численные виды, составляющие основную часть населения птиц,
и виды более малочисленные и редкие.
Сейчас почти повсеместно очень мала численность хищных
птиц. Так, например, в лесах Центрального района европейской
части СССР пара орланов-белохвостов приходится примерно
на 2500 км2, пара ястребов-тетеревятников — на 100—150, пара
ястребов-перепелятников — на 20—30, пара канюков — на
5—10 км2 и т. п. (Галушин, 1970).
Местами очень высокие плотности — в десятки и сотни осо-
бей на га —создают гнездящиеся колониальные птицы. Напри-
мер, на о-вах Черноморского заповедника на 1 м2 колонии бы-
вает до 3—8 гнезд пестроносой крачки; на крупных скалистых
карнизах о-ва Кувшин («Семь островов», Баренцево море) на
1 м2 гнездится до 10—15 пар кайр и т. п. Численность птиц в
разных колониях может сильно варьировать: от нескольких
десятков до десятков и даже, редко, до сотен тысяч пар'. Круп-
ными колониями, насчитывающими десятки тысяч пар, местами
и сейчас гнездятся некоторые виды пингвинов, олуши и бакланы,
некоторые буревестники, кайры, тупики, фламинго" и некоторые
другие виды.
Наибольшая плотность гнездования отмечена у живущего
в саваннах Западной Африки красноклювого ткачика Quelea
quelea. Описаны его колонии, в которых на площади в 20—30 га
гнездится до 500—700 тыс. птиц. В таких колониях на одном
дереве бывает до 400—600 гнезд, а на 1 м2 тростниковых зарос-
лей— до 30—40 гнезд; на одном гектаре насчитывали до 10—
13 тыс. гнезд, т. е. до 20—26 тыс. взрослых птиц.
Во время миграций в некоторых особо кормных местах или
в местах, удобных для отдыха, на очень короткое время возни-
кают временные скопления птиц в сотни и даже тысячи особей
на гектар.
Численность птиц заметно меняется в течение года. В уме-
ренных и северных широтах, в том числе практически по всей
территории СССР, где более или менее преобладают перелет-
ные виды, наименьшая численность бывает зимой. Однако в не-
98
рис. 15. Динамика популяции калифорнийского перепела Laphartyx, calif or-
nicas (no Dorst, 1974):
вертикальные столбики показывают численность и возрастной состав популяции в ноябре;
1 — взрослые особи, 2 — молодые особи
которых районах, например в Ленкоранской низменности
(Азербайджанская ССР), в мягкие зимы держится много зи-
мующих птиц, поэтому зимой общая численность остается
высокой за счет иных видов, чем летом.
Весной идет прилет мигрантов и численность заметно воз-
растает. После успешного сезона размножения у видов с малы-
ми размерами кладки (откладывающие одно яйцо глупыши,
кайры и т. и.) популяция возрастает на 20—30 %, а у видов с
большими кладками (куриные, утки, воробьиные и др.)—в
2—3 раза, а иногда и больше. Затем численность вновь начи-
нает снижаться из-за гибели молодых и старых особей, их отко-
чевок и т. п. (рис. 15).
На фоне закономерных сезонных изменений практически
у всех видов птиц численность в большей или меньшей степени
изменяется по годам. Так, за 23 года численность гнездящихся
в Англии серых цапель менялась в 2 раза (резкие снижения
отмечены после особенно суровых зим); примерно в таких же
пределах в течение 50 лет изменялась численность белых аистов
в Германии и т. п. У мелких видов изменения численности более
резкие. Например, в Голландии численность больших синиц за
ряд лет изменялась в 4 раза, подъемы и падения редко продол-
жались более 2 лет, в лесах разных типов одного района изме-
нения численности шли несинхронно. Сходные данные получе-
ны в ряде районов по другим воробьиным, куликам, некоторым
Куриным и другим видам. Все это позволило Д. Лэку (1957)
заключить, что обычно численность птиц непериодически ко-
леблется в относительно небольших пределах: наивысшая чис-
ленность превышает минимальную в 2—6 и лишь очень редко—
в 10 раз. Обычно годовые изменения численности резче выра-
жены у более мелких видов. Современные данные лодтверж-
7*
99
дают эти представления. Следует лишь отметить, что в связи
со всевозрастающим антропогенным воздействием во многих
районах и у многих видов эти нерегулярные годовые изменения
численности совершаются на фоне постепенно, но неуклонно
снижающейся общей численности.
Многолетняя динамика численности определяется комплексом
разнообразных факторов — абиотических и биотических. Суще-'
ственно сказывается на характере многолетней динамики чис-
ленности и видовая специфика: продолжительность жизни и
сроки полового созревания, размеры кладки, число циклов
в сезон размножения и т. д.
Факторы, определяющие изменение численности. Комплекс
абиотических факторов (температура, влажность, ветер и т. п.)
определяют режим погоды, временами существенно меняющий-
ся по годам. Прямое воздействие погодных условий на числен-
ность проявляется относительно редко. Увеличивают смертность
неожиданные морозы на зимовках и в период миграций. Позд-
нее таянье снега в тундрах или высыхание водоемов при засухе
может затруднить размножение или даже привести к негнездо-.
ванию (белый гусь на о. Врангеля, утки в ряде районов Казах-
стана и т. п.). Благоприятная погода способствует повторности
размножения, неблагоприятная, наоборот, препятствует (у по-
лициклических видов). Заморозки в период размножения повы-
шают, и иногда довольно резко, гибель эмбрионов и птенцов.
Локальные увеличения смертности вызывают сильные ливни,
град, ураганы и другие катастрофические погодные явления.
Значительно чаще неблагоприятные погодные условия вы-
зывают увеличение смертности, резко ухудшая возможности
добывания пищи — при внезапных сильных снегопадах и замер-
зании водоемов, снижении активности насекомых при похоло-
дании, уменьшении кормовых ресурсов при засухах и т. п. За-
труднения в добывании корма вызывают уменьшение размеров
кладок и увеличивают число негнездящихся половозрелых осо-
бей; иногда не гнездятся целые популяции (достоверно уста-
новлено для сов, дневных хищников, некоторых чаек и др.), что
существенно сказывается на динамике численности.
Меняется по годам и воздействие хищников. Например, на
Ямале в лемминговые годы песцы и горностаи питаются пре-
имущественно этими зверьками; эффективность размножения .
у птиц составляет 59—68 %. Летом 1974 г., при резкой депрессии
численности леммингов, песцы и горностаи перешли на питание
птицами. Эффективность размножения у воробьиных птиц снизи-
лась до 21 % (вылетело птенцов от числа отложенных яиц), а у
куликов — до 4,2 % (вылупилось птенцов от числа отложенных
яиц; Рябицев и др., 1976). Заметное повышение смертности птиц
от разнообразных хищников в годы депрессии численности мыше-
видных грызунов отмечено и в других районах.
Видимо, локально численность птиц может резко снижаться
из-за болезней и эндопаразитов, но пока литературные данные
100
такого рода очень отрывочны. Летом 1954 г. на одном из остро-
вов оз. Маныч-Гудило (Ставропольский край) было обнаружено
большое число трупов морских голубков (885 взрослых и
1716 птенцов разного возраста); предполагают, что массовая
гибель этих чаек была вызвана поеданием павшей рыбы, зара-
женной ботулизмом (Бакеев, Скалой, Чугунов, 1957) . Гибель от
ботулизма водных птиц отмечалась в Европе и Америке. Опи-
саны случаи массовой гибели воротничкового рябчика в Север-
ной Америке и белой куропатки в Норвегии и Англии от зара-
жения нематодами (стронгилез). Очевидна необходимость рас-
ширения подобных исследований.
Регуляция численности. Абиотические воздействия и влия-
ние биотических факторов (хищники, паразиты, обеспеченность
пищей) в состоянии изменить численность вида в данных усло-
виях. Но популяции птиц не остаются «пассивным объектом»
приложения этих внешних влияний. В последнее время накап-
ливается все больше материалов, показывающих, что популя-
ции птиц способны активно реагировать на внепопуляционные
влияния, вызывающие изменения численности, путем изменения
плодовитости, смертности и степени дисперсности особей в про-
странстве. Аналогичным образом осуществляется регуляция и в
ответ на изменения численности (плотности населения), вызван-
ные внутрипопуляционными процессами. Во всех случаях регу-
ляция плотности населения на популяционном уровне представ-
ляет собой адаптивный механизм, приводящий численность
популяции в соответствие с наличными экологическими ресур-
сами.
Колебания уровня плодовитости и смертности, зависящие от
численности (плотности населения) и адаптивные по отношению
к ней,'описаны, у многих видов птиц. Так, многолетние наблю-
дения за популяцией больших синиц в Англии показали, что
величина кладки и процент вылупившихся птенцов находятся
в обратной зависимости от численности популяции; считается,
что первично это связано с состоянием кормовой базы. В остров-
ной популяции больших синиц искусственное удаление 60 %
отложенных яиц приводило к резкому (почти вдвое) Увеличе-
нию выживания взрослых птиц (Kluyver, 1971). У белых куро-
паток (Ньюфаундленд) выживание птенцов до трехнедельного
возраста было выше в годы нарастания численности, чем в годы
ее спада (Bergerud, 1970). У шотландских куропаток наблюда-
лись циклические колебания величины смертности, которые по-
казали запаздывающую зависимость от плотности популяции.
При этом в фазе падения численности потери в популяции были
выше, чем при той же плотности в фазе подъема (Watson, 1971);
последнее свидетельствует о наличии механизмов активной ре-
гуляции. Наблюдения за виргинскими куропатками показали,
Что в природных условиях воспроизводство популяции отчет-
ливо стимулируется убылью.
В гнездовых колониях большого баклана уменьшение плот-
101
ности гнездящихся птиц приводило к увеличению среднего числа
птенцов на одну пару, особенно среди молодых птиц (Coulson,
1971). Многолетние наблюдения за водоплавающими птицами
на водоемах Латвии установили, что у хохлатой чернети обна-
руживается отрицательная корреляция числа гнездящихся
самок с показателями выживания их потомства; у широконоски
такой связи не установлено, но выживание молодняка у этого
вида находится в обратной связи с числом вылупившихся утят
(Михельсон, 1974).
Конкретные механизмы популяционной авторегуляции плот-
ности населения весьма разнообразны и еще не вполне изучены.
У птиц большое значение в этом процессе имеют специфические
формы поведения. У некоторых видов насиживание начинается
с первого отложенного яйца, в результате чего выводок у них
составлен разновозрастными птенцами. При благоприятном со-
отношении плотности населения и обеспеченности кормом выжи-
вают все птенцы; если же корма не хватает, то более слабые
младшие птенцы погибают в тем большем количестве, чем
острее недостаток пищи. Этот тип регуляции свойствен многим
дневным хищникам, совам, встречается среди цапель, аистов,
вороновых, а также и у других птиц. Как правило, это виды, у
которых обеспеченность кормом сильно колеблется в разные
годы (например, хищники-миофаги). В «сглаженном» виде
гибель части выводка известна у более широкого круга видов,
причем именно в форме, приводящей уровень пополнения в по-
пуляции в соответствие с кормовыми условиями. Так, у различ-
ных видов крачек смертность в гнездах с тремя птенцами суще-
ственно выше, чем в гнездах, где находятся только два птенца.
Это объясняется тем, что в течение первой недели выкармлива-
ния один из родителей обогревает птенцов, а второй не всегда
в состоянии обеспечить пищей весь выводок; в этом случае
младший птенец обычно погибает вскоре после вылупления. Но
зато в годы с обильным кормом многие пары благополучно
выкармливают всех трех птенцов (Landham, 1972).
У многих видов птиц наряду с такой дифференцированной
смертностью разновозрастных птенцов наблюдается и прямое
уничтожение части выводка: каннибализм со стороны более
сильных птенцов или родителей, выбрасывание птенцов из гнез-
да и т. п. Часто явление это явно коррелирует с плотностью на-
селения. Не всегда ясно, каким именно образом увеличение
плотности населения вызывает изменение отношения родителей
к потомству. Основываясь на неравномерном распределении
пищи между разновозрастными птенцами, можно предположить,
что истощенные птенцы нарушают стереотип согласованного по-
ведения птенцов и родителей, что мотивирует последних к из-
бавлению от «помех» (Строков, 1968); В других случаях связь
родительского поведения с плотностью населения может быть
более сложной. Так, наблюдения за белыми аистами, показали,
что число птенцов, выкинутых родителями из гнезда, заметно
102
увеличивается в годы высокой численности. Механизм этого
явления выглядит следующим образом: в годы высокой числен-
ности значительное количество птиц не может приступить к раз-
множению из-за нехватки мест для устройства гнезда. Бродя
вокруг гнезд своих сородичей, подчас вступая с ними в драки,
холостые особи стимулируют нарушение родительских инстинк-
тов вплоть до полного угасания заботы о потомстве (Haver-
schmidt, 1949). Нечто подобное описано и в отношении других
видов птиц.
У фазанов в США годы повышенной численности характери-
зуются относительно высоким процентом брошенных кладок.
Было высказано предположение, что это объясняется учащаю-
щимися случаями контакта насиживающих самок с уже вылу-
пившимися птенцами других выводков. Экспериментальная про-
верка подтвердила эту гипотезу: из И самок, которым возле
гнезда демонстрировали фазанят, 9 бросили свои кладки. Види-
мо, вид птенцов (на звуковую стимуляцию самки не реагиро-
вали) способствует «досрочному» переключению стереотипа
родительского поведения на следующую фазу цикла (Linder,
Agee, 1965).
Мощным и широко распространенным среди птиц способом
регулирования размножения (а в некоторой степени и смертно-
сти) являются различные формы территориального поведения.
Территориальное поведение ограничивает размножающуюся
часть популяции суммой особей (пар), сумевших занять и защи-
тить гнездовые участки. Гнездовой территориализм — явление,
широко распространенное среди птиц. «Разделение» простран-
ства на гнездовые участки обеспечивает каждую гнездящуюся
пару достаточным количеством корма и другими условиями
для благополучного размножения. Поскольку размеры участков
могут изменяться в зависимости от конкретных кормовых усло-
вий, эта форма поведения обеспечивает соответствие численно-
сти потомства в популяции наличным экологическим ресурсам.
Роль территориальности в стабилизации размножающейся
части популяции проявляется и в том, что благодаря ей в попу-
ляции всегда оказывается какое-то число особей, не принимаю-
щих участия в размножении, но составляющих своеобразный
«популяционный резерв», из состава которого восполняется
убыль размножающихся птиц. При естественной или искусствен-
ной (экспериментальной) элиминации части размножающихся
птиц их участки быстро заполняются холостыми «нетерритори-
альными» особями. Этого не происходит, если на участках эли-
минированных самцов регулярно воспроизводится магнитофон-
ная запись их песни, что еще больше подчеркивает роль терри-
ториального поведения в регулировании количества размножаю-
щихся птиц.
Регулирование численности через территориальное поведе-
ние основано на существовании определенной пространствен-
ной и этологической структуры популяции. На основе последней
103
развиваются поведенческие и физиологические механизмы ла-
бильной регуляции плодовитости в зависимости от плотности
населения. Для многих видов птиц описано существование (хотя
бы временное, сезонное) доминантно-соподчиненной системы
взаимоотношений особей во внутрипопуляционных группах. При
этом степень участия в размножении неодинакова у разных
особей в зависимости от их рангового положения. Известно, что
иерархическая система отношений, определяемая в первую оче-
редь возрастом и возникающая между самцами на тетеревиных
токах, ведет.к ограничению числа участвующих в размножении
петухов, тем большему, чем большее число птиц собирается на
токовищах. Может быть, именно в силу этого у тетеревов не
описано зависимости размеров плодовитости от плотности попу-
ляции (данные по американскому дымчатому тетереву, Zwickel,
1975). В экспериментальных условиях в группах краснокрылых
трупиалов доминирующие самцы всегда имели наибольший вес
семенников (Willey, Hartnett, 1976). В опытах с голубями дока-
зано, что скучивание (увеличение плотности) ведет к деграда-
ции семенников и прекращению сперматогенеза (De Tapas et al.,
1974). В экспериментальных группах скворцов с высокой плот-
ностью (50 пар на 37,8 м3) достоверно понижались процент
загнездившихся пар, среднее число яиц на пару и средний раз-
мер кладки по сравнению с более низкой плотностью (10 пар
на тот же объем пространства). Однако даже «низкая плот-
ность» в эксперименте была значительно выше средней естест-
венной (Risser, 1975).
У млекопитающих большое значение в регуляции размноже-
ния имеет реакция напряжения (стресса), при которой гормо-
нальным путем блокируется половой цикл. В частности, именно
этот физиологический механизм обеспечивает различный уро-
вень участия в размножении особей, отличающихся своим ран-
говым положением в популяции. При колебаниях плотности
населения изменяется средний уровень стресса в популяции, а
соответственно и число животных, не принимающих участия в
размножении, что приводит к адекватным изменениям общего
воспроизводительного потенциала популяции. У птиц по анало-
гии подразумевается функционирование сходных процессов ре-
гуляции размножения. Однако объективными методами стресс
у птиц не изучен. Имеются лишь отрывочные данные, показы-
вающие повышение уровня кортикостероидов в крови птиц после
стрессовых воздействий и роль реакции стресса в регуляции
плотности населения. В частности, обнаружена достоверная кор-
реляция веса надпочечников с плотностью населения у ворот-
ничкового рябчика в Канаде (Neave, Wright, 1968). Вопрос этот
заслуживает специального исследования.
Популяционные механизмы регулирования размножения и
смертности складывались в процессе эволюции и потому обес-
печивают адаптивные изменения плотности населения в рамках
таких колебаний условий, с которыми виду приходится законо-
104
мерно сталкиваться в природе. Эти механизмы не в состоянии
поддержать необходимую для устойчивого существования вида
численность, если изменения условий по масштабам выходят за
рамки адаптированного уровня. В наше время такие нарушения
условий чаще всего происходят под влиянием различных форм
деятельности человека.
Антропогенное воздействие. В последние годы описано много
случаев локальной массовой гибели птиц при использовании
различных ядов для борьбы с грызунами и насекомыми-вреди-
телями, при применении некоторых гербицидов, гибели водных
птиц при загрязнении нефтью и другими веществами в местах
сброса отходов различных производств и т. п. Много птиц гиб-
нет, разбиваясь о маяки и линии электропередач (35 % белых
аистов, окольцованных в Дании в 1952—1954 гг., позже погибли,
разбившись о провода, Dorst, 1974). В Северной Америке отме-
чены многочисленные случаи гибели уток от свинцового отрав-
ления: птицы при кормежке заглатывали дробь, скопившуюся
на дне водоемов. Повсеместно велика гибель гнезд и птенцов.'
луговых птиц во время сенокоса, при косовице хлебов и других
сельскохозяйственных работах. В окрестностях крупных городов,
в местах массового отдыха велико отрицательное воздействие
фактора беспокойства: из-за частого вспугивания птиц наруша-
ется нормальный ход насиживания и выкармливания и резко
возрастает эмбриональная и постэмбриональная смертность,
даже если гнезда не разоряются (к сожалению, часто имеет
место и последнее).
Все эти аспекты антропогенного воздействия снижают чис-
ленность многих видов, хотя количественная степень этого влия-
ния пока выявлена недостаточно. С другой стороны, проводи-
мая местами массовая развеска искусственных гнездовий по-
вышает численность птиц-дуплогнездников. Увеличивается чис-
ленность птиц в открытых ландшафтах при создании полеза-
щитных полос. Разработка конкретных мероприятий по сохране-
нию и увеличению численности птиц во многих районах — одна1
из текущих задач орнитологов.
Общая численность. Редкие виды. По весьма приблизитель-
ным подсчетам общая численность птиц в начале гнездования
в США составляет около 6 млрд., в Великобритании — около-
120 млн. (Питерсон, 1963), в Финляндии — около 64 млн. (Ме-
рикалло, 1958). Все население птиц Земли оценивается примерно
в 100 млрд, особей (Фишер, 1951).
Общая численность отдельных видов резко различна, но
попыток ее определения было мало. Полагают, что общая чис->
ленность зяблика превышает 200 млн. особей (Питерсон, 1963),
Численность обоих видов кайр близка к 56 млн. (Так, 1960)
и т. п. Наряду с этими многочисленными видами сейчас живут
виды, насчитывающие всего десятки или сотни особей. В между-
народную Красную книгу на 1 января 1972 г. было включено
287 видов птиц, находящихся на грани исчезновения. Среди них
105
пустельга о-ва Маврикия Falco punctatus, представленная в
1974 г. всего 6 взрослыми и 3 птенцами. Вся популяция одной из
наиболее крупных хищных птиц — калифорнийского кондора
Gymnogyps californicus — в начале 70-х годов насчитывала
всего 50—60 особей; ежегодно благополучно вылетали из гнезд
всего 1—2 птенца, что совершенно недостаточно для сохранения
популяции даже на этом уровне. Белоспинных альбатросов
Diomedea albatrus в 1966 г. было, видимо, менее 30 особей.
В конце 1967 г. в естественных условиях жило всего 39 взрос-
лых и 9 молодых американских журавлей Grus americana; эта
популяция находится под тщательной охраной и сейчас медлен-
но увеличивается. Численность близкого вида — азиатского бе-
лого журавля, или стерха, гнездящегося только на территории
СССР в низовьях р. Оби и в Яно-Индигирской тундре, видимо,
не превышает 300—400 особей. Этот перечень можно продол-
жать очень долго...
В Красную книгу СССР (1978) включено 26 видов птиц,
находящихся под угрозой исчезновения, и 37 видов, сохранение
популяции которых вызывает сейчас серьезные опасения. После
уточнения современного состояния популяций, видимо, будет
необходимо включить в эти списки еще ряд видов птиц.
Без специальных мер со стороны человека все виды, вклю-
ченные в Красные книги, обречены на скорое вымирание. По-
этому на всей территории СССР запрещена добыча и отлов всех
видов, перечисленных в Красной книге СССР. Сейчас разраба-
тываются (и частично уже осуществляются) мероприятия, кото-
рые должны способствовать их сохранению: усиление охраны,
организация специальных заказников, ограничение (если это
возможно) численности особо опасных хищников, подкормка,
разведение в неволе и т. п. Постепенно накапливается некото-
рый опыт восстановления численности таких видов. Так, в 1947 г.
в естественных условиях и в разных зоопарках оставалось не
более 50 особей гавайских казарок Branta sandvicensis. Тща-
тельная охрана естественной популяции и успешное разведение
казарок в зоопарках и специальных питомниках с последующим
выпуском части выращенных птиц в места их естественного
обитания позволили к 1966 г. увеличить численность этого вида
до пятисот с лишним особей. Аналогичная работа сейчас прово-
дится с американским журавлем и некоторыми другими ви-
дами.
С 1600 г. по настоящее время вымерли 94 вида птиц, в том
числе 28 видов воробьиных. Можно полагать, что примерно чет-
верть из них вымерла по естественным причинам, а гибель
остальных связана с деятельностью человека: прямым истреб-
лением, уничтожением мест обитания, завозом хищников и т. п.
Из этих видов лишь 9 обитали на материках, а остальные
85 видов жили на о-вах Новой Зеландии, Гавайских и ряде
других (Фишер, Саймон, Винсент, 1976).
Раздел II
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ ПТИЦ
ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ДВИЖЕНИЯ
Специфический для птиц способ передвижения — полет;
лишь небольшое число видов вторично утратили эту способ-
ность (пингвины, страусоподобные птицы и единичные виды
других отрядов). В ветвях, по земле и воде птицы передвига-
ются с помощью задних конечностей. Лишь у стрижей все
четыре пальца лапы направлены вперед, заканчиваются ост-
рыми изогнутыми коготками и служат только для цепляния и
опоры; передвигаться по земле и в ветвях они не могут.
Движение по суше. Исходным основным типом движения
предков птиц, видимо, было лазанье с ветки на ветку, а затем
и планирование. И сейчас около 90 % птиц так или иначе свя-
заны с древесно-кустарниковой растительностью и легко пере-
прыгивают с ветки на ветку, лишь изредка помогая взмахами
крыльев. У большинства птиц три пальца направлены вперед,,
один (первый) назад; такая лапа прочно охватывает ветку.
Мышцы сгибателей пальцев прикрепляются на бедре и верх-
ней части голени, а сухожилия проходят по задней поверхно-
сти интертарзального сустава и оканчиваются на нижней по-
верхности концевых фаланг пальцев. Когда птица садится на
ветку, ноги ее сгибаются, сухожилия натягиваются и пальцы
плотно зажимают ветку. На подошвенной части глубокого сги-
бателя пальцев крупные хрящевые клетки образуют попереч-
ные выступы, входящие между поперечными выступами на стен-
ках сухожильной сумки. Благодаря этому сухожилие прочно
фиксируется; птица спит, а пальцы крепко охватывают ветку
даже при расслаблении мышц. Для того чтобы пальцы раз-
жались, необходимо сокращение мышц — разгибателей паль-
цев. Этот фиксирующий механизм в зачаточном состоянии есть
у наземных и водных птиц (даже у пингвинов), что свидетель-
ствует о древесном образе жизни их предков.
107
У попугаев, кукушек и дятлов два пальца направлены впе-
ред, а два '(первый и четвертый)—назад. Видимо, это облег-
чает удерживание на ветвях. У сов, тураковых и некоторых
хищников четвертый палец очень подвижен и может быть на-
правлен вперед или назад. Это облегчает схватывание и умерщ-
вление добычи.
Острые крепкие когти цепляются за мельчайшие неровно-
сти, позволяя многим птицам, особенно мелким, удерживаться
на вертикальных стволах или отвесных скалах. У дятлов, дре-
весных удодбв, древолазов, пищух и некоторых других воробьи-
ных в качестве.'добавочной опоры используется хвост из жест-
ких рулевых перьев, что дает возможность этим птицам сво-
бодно передвигаться по вертикальным стволам. Лазающие в
ветвях. Попугаи часто используют для хватания клюв.
Большинство мелких древесно-кустарниковых птиц и по
земле, и в ветвях передвигаются прыжками. Но птицы средних
размеров (голуби, вороны, галки и др.) и некоторые мелкие
птицы (трясогузки, и др.) по земле ходят и бегают, поперемен-
но переставляя ноги. Некоторые птицы чередуют ходьбу и
прыжки.
У перешедших к наземной жизни мелких воробьиных (жаво-
ронки, коньки и др.) строение задних конечностей существенно
не меняется, но по земле они ходят и бегают. У других птиц
наземного образа жизни (фазановые, тинаму, дрофы, рябки
и др.) крепкие пальцы относительно коротки и толсты, задний
палец часто мал и не служит для опоры. По земле они ходят
и бегают, попеременно переставляя ноги; на ветви садятся
лишь немногие виды. У потерявших способность к полету
страусоподобных птиц одновременно с. возрастанием массы
(до 50—100 кг и даже больше, например у вымерших моа) уве-
личивается длина задних конечностей (возрастает длина шага),
повышается мощность их мускулатуры, укорачиваются пальцы
и редуцируется задний (первый) палец. У хороших бегунов —
африканских страусов, которые могут развивать скорость до
70 км/ч, сохраняются лишь два коротких пальца, заканчиваю-
щихся уплощенными когтями (внешнее сходство с копытными
млекопитающими).
У тетеревиных осенью по бокам пальцев развиваются рого-
вые пластинки-шипы, увеличивающие площадь опоры, что важ-
но при ходьбе по снегу; возможно, эти зубчики также помогают
удерживаться на скользких обледенелых ветвях. У белых
куропаток во время осенней линьки развивается густое опере-
ние на пальцах, превращающее лапу в своеобразную лыжу и
уменьшающее весовую нагрузку в 2—3 раза: у белых куропа-
ток она составляет зимой лишь 14—20 г/см2, а у серых куро-
паток— 35—41 (Формозов, 1946, и др.).
У передвигающихся в густой траве и по мягкому грунту
околоводных птиц (пастушки, многие кулики, голенастые)
обычно заметно удлиняются конечность (особенно за счет го-
108
лени и цевки) и пальцы; у некоторых видов довольно хорошо
выражена перепонка в основании пальцев. Тело часто сжато
с боков. Все это дает возможность не проваливаться на вяз-
ком грунте, проскальзывать между растениями и бродить по
мелководью, не смачивая оперения.
Плавание. Благодаря оперению и большим воздушным меш-
кам удельный вес всех птиц меньше единицы. Поэтому любая
птица в воде не тонет и при необходимости плывет. Могут при-
саживаться на воду дрозды и голуби, довольно часто плавают
пастушки и многие кулики, иногда садятся на воду и плавают
цапли и т. д. Но у птиц, постоянно связанных с водой (их более
восьмисот видов), развиваются приспособления, облегчающие
плавание, а у многих видов — и ныряние.
Тело плавающих птиц обычно несколько сплюснуто в спин-
но-брюшном направлении, что увеличивает устойчивость на
воде. Более густое и плотное, чем у наземных птиц, оперение
(особенно на нижней стороне тела) успешно противостоит на-
моканию. Плотное, с хорошо развитым пухом оперение и силь-
ное развитие подкожного жирового слоя, свойственные боль-
шинству плавающих и ныряющих птиц, предотвращают охлаж-
дение тела в холодной воде. Направленные вперед три пальца
лапы соединены хорошо развитой плавательной перепонкой
(пингвины, гагары, трубконосые, гуси и утки, чайки и чистико-
вые); у пеликанообразных (веслоногих) плавательная пере-
понка соединяет все четыре пальца. У небольшого числа видов
(поганки, лапчатоноги, лысухи, кулики-плавунчики) вместо
отсутствующей общей плавательной перепонки развивается
плотная ороговевающая кожистая оторочка каждого пальца.
Все это увеличивает общую поверхность лапы и тем самым по-
вышает силу толчка при гребле. У плавающих и особенно у
ныряющих птйц цевка более или менее уплощается с боков
(особенно плоская у поганок), что уменьшает сопротивление
воды при занесении конечности вперед для гребка.
Опорой туловища плывущей птицы служит вода; ноги от-
водятся несколько назад, голень занимает почти горизонталь-
ное положение, основные движения осуществляются в интер-
тарзальном суставе (рис. 16). При движении лапы назад'паль-
цы растопыриваются и
производят толчок; ког-
да дистальная часть
ноги (цевка и пальцы)
заносится вперед для
следующего гребка,
пальцы складываются,
что резко уменьшает
сопротивление воды
(рис. 17). При медлен-
ном плавании ноги дви-
гаются попеременно;
Рис. 16. Схема положения ног птицы:
/—при стоянии на земле, 2 и 3 — при плавании
109
Рис. 17. Лапа чомги Podiceps cristatus в
момент гребка (А) и при вынесении вперед
(5 — вид спереди, В—вид сбоку) (по Пи-
терсону, 1973)
при быстром плавании у
хороших пловцов ноги
двигаются обычно одно-
временно. Повороты осу-
ществляют либо более
сильным гребшим проти-
воположной лапы, либо
тормозящим движением
ноги той стороны, ку-
да птица поворачивает.
Очень своеобразны пинг-
вины: у них при плавании
энергично работают кры-
лья-ласты, а вытянутые
назад лапы выполняют
лишь функцию руля.
Ныряние. Низкий
удельный вес птиц, облег-
чая плавание, сильно за-
трудняет ныряние. До-
вольно много птиц при
ловле добычи способны нырять с пикирования: птица летает над
водой и, заметив у поверхности добычу, полускладывает крылья
и резко пикирует, погружаясь в воду на небольшую глубину
за счет инерции (1—2 собственных длины). К такому нырянию
прибегают птицы, которые могут плавать,— трубконосые, мно-
гие веслоногие (фрегаты, фаэтоны, олуши, американский бурый
пеликан, чайки, крачки, поморники); но так же ныряют и
птицы, обычно не садящиеся на воду и не имеющие внешних
признаков водных птиц,— скопа, орланы, рыбные филины, мно-
гие зимородки. Специальные приспособления к такому ныря-
нию выражены слабо. По-настоящему ныряет, т. е. погружа-
ется на большую глубину и активно передвигается в толще
воды, преследуя добычу или спасаясь от опасности, относи-
тельно небольшое число видов хорошо плавающих птиц. При-
способления к нырянию у них выражены отчетливее. Все ны-
ряющие виды имеют плотное оперение и хорошо развитый слой
подкожной жировой клетчатки. Уменьшается пневматичность
скелета. Удельный вес выше 0,7, а в момент ныряния, видимо,
приближается к единице благодаря прижиманию оперения и
сжиманию воздуха в воздушных мешках подвижной грудиной.
Таз обычно заметно сужен, а тазобедренный сустав несколько
сдвинут назад, поэтому при движении по суше тело принимает
более или менее вертикальное положение (особенно у пингви-
нов и чистиковых), или способность двигаться по суше почти
утрачивается (гагары, поганки). Пальцы лапы соединены хо-
рошо развитой плавательной перепонкой или каждый палец
окружен плотной кожистой оторочкой (поганки, лысухи и лап-
чатоноги из журавлеобразных). Крылья, особенно их дисталь-
110
ный отдел, укорочены; по-
лет довольно быстрый, но
не ' маневренный, прямо-
линейный. В крови и мыш-
цах по сравнению с нены-
ряющими видами увели-
чивается содержание ге-
моглобина и возрастает
количество эритроцитов.
В глазах появляются при-
способления, позволяю-
щие видеть в воде при
низкой освещенности (уве-
личивается толщина скле-
ры и роговицы, возрастает
степень аккомодации и
т. д.). Необходимость за-
Рис. 18. Ныряющий чистик Cepphus grylle
(по рис. А. Н. Формозова)
щиты среднего уха при нырянии сопро-
вождается ухудшением слуха.
Речные утки, гуси, лебеди при кор-
межке погружают в воду голову, шею и*
переднюю часть туловища и сохраняют
при этом равновесие гребными движения-
ми лап (напуганные и раненые речные
утки ныряют). При настоящем нырянии
погружение в толщу воды требует боль-
ших усилий: плавающая птица погружа-
ется в воду резким рывком головы и кор-
пуса вниз и одновременными быстрыми и
мощными .толчками обеих лап, направлен-
ными назад и вбок; часть нырковых уток и
чистиковые птицы в момент заныривания
одновременно с толчками лап взмахивают
полураскрытыми крыльями (рис. 18).
У нырнувших бакланов и змеешеек
лапы двигаются под корпусом, их толчок
направлен прямо назад, а большой и же-
сткий хвост служит рулем глубины. По-
ганки, гагары, лысухи, нырковые утки
направляют толчок лап назад, в стороны
и вверх (рис. 19). Детали движения лап и
степень вращения лапы и других отделов
конечностей варьирует в разных груп-
пах; особенно сложны движения лап по-
ганок, напоминающие движение судового
винта (Курочкин, 1971). При погружении
лапы заносятся выше центра тяжести,
при выныривании толчок направлен, на-
зад, вбок и несколько вниз.
Рис. . 19. Движение лап
красноголового нырка
Aythya ferina, плывуще-
го в толще воды (по Ку-
рочкину, 1971)
Ш
Многие нырковые утки при движении в толще воды делают
взмахи полураскрытыми крыльями; иногда это, видимо, делают
и бакланы, гагары и поганки. Но роль основного движителя у
них всегда выполняют задние коне'чности- У чистиковых, ны-
ряющих буревестников и пингвинов роль основного движителя
выполняют полураскрытые крылья, совершающие равномер-
ные взмахи; направленные назад задние конечности с расто-
пыренными пальцами несут лишь, функцию рулей. При нырянии
на мелководье чистики иногда гребут только задними конеч-
ностями.
Лысухи обычно ныряют на глубину нескольких метров. Не-
которые нырковые утки (гаги, морянки и др.), кайры, гагары,
поганки, пингвины ныряют иногда на глубину 50—60 м и
крайне редко—несколько глубже. Зарегистрировано погруже-
ние императорского пингвина на глубину 265 м — видимо, это
предел для ныряющих птиц. Продолжительность погружения
чаще близка к 1 —1,5 мин, но преследуемые птицы могут на-
ходиться в толще воды даже до 10—15 мин (пингвины, гага-
ры). В толще воды скорость передвижения у лысух и большин-
ства уток составляет 0,6—1 м/с, у крохалей, поганок, пингви-
нов— до 2,5—3 м/с (по некоторым данным, пингвины способны
временами развивать скорость до 8—10 м/с).
Из воробьиных птиц ныряют оляпки Cinclus. Они сохраняют
типичный облик воробьиных птиц и из приспособлений к ныря-
нию имеют лишь несколько более плотное оперение, сильное
развитие пуха на аптериях, укорочение крыльев и особенно'
хвоста. Способ ныряния оляпок совершенно не походит на ны-
ряние других птиц. Опустившаяся на воду оляпка так держит
крылья, что ее течением прижимает ко дну, она бежит, пере-
ворачивая камешки и склевывая под ними добычу. Сложив-
шую крылья птицу, как-пробку, выбрасывает на поверхность.
Живут оляпки по беретам горных речек и ручьев; нырять в
стоячей воде они не могут. Помимо оляпок к такому своеобраз-
ному нырянию в быстро текущую воду и беганью по дну спо-
собны Enicurus (дроздовые) и Cinclod.es (муравьеловковые).
Полет. Как уже указывалось выше, в общей характеристике
класса практически во всех системах органов у птиц выявля-
ются особенности, так или иначе связанные с обеспечением
полета. Различия в характере полета у разных видов и групп
видов тесно связаны с их образом жизни, с приспособлением
к определенной среде. Характер полета зависит от размеров
птицы, от формы и площади‘ее крыльев (определяемых про-
порциями скелета, длиной и формой маховых перьев и т. д.),
от силы мышц, от площади и формы хвоста, общего характера
оперения, длины шеи и конечностей и т. п.
До сих пор аэродинамика полета птиц выяснена лишь в
общих чертах. Трудности изучения определяются прежде всего
тем, что мйогие параметры в полете все время изменяются:
неодинаков на разных участках крыла и непрерывно меняется
112
угол атаки (угол между
плоскостью крыла и на-
правлением движения),
соответственно непрерыв-
но изменяются скорости
обтекающих крыло воз-
душных потоков и возни-
кающие при этом аэроди-
намические силы, изменя-
Рис. 20. Силы, возникающие при опускании
крыла в полете (по Гладкову, 1949);
а—угол атаки, Я—аэродинамическая сила, раз-
лагаемая на N — подъемную и Т — тяговую силье
ются площадь крыла и
интенсивность взмахов
и т. д. Трудности изуче-
ния полета усугубляются
тем, что методически
очень трудно получить
реальные замеры возни-
кающих аэродинамических сил.
Полет птиц подразделяют на два типа: активный, или ма-
шущий, при котором аэродинамические силы возникают при
взмахах крыла, и пассивный, или планирующий, когда рас-
крытые крылья практически неподвижны и используется энер-
гия воздушных потоков и (или) потенциальная энергия собст-
венного веса.
Крыло любой птицы более или менее выпукло сверху и
огнуто снизу. При любом типе полета обтекающий крыло воз-
ух над выпуклой поверхностью крыла проходит с повышен-
ий скоростью и поэтому здесь создается область пониженного
авления, а под крылом, наоборот, движение воздуха замед-
ено и давление повышено. Поэтому крыло как бы подсасыва-
тся кверху: возникает аэродинамическая сила, которую по-
;равилу параллелограмма можно разложить на подъемную
илу, противодействующую силе тяжести, и на направленную
перед тяговую силу (рис. 20). Если образуется тяговая сила,
; подъемная сила равна силе тяжести, птица перемещается
ко горизонтали; если подъемная сила больше, то птица подни-
Рис. 21. Траектория движения вершины
Крыла скворца относительно корпуса в
горизонтальном полете (по Кокшайско-
му, 1971). Д—вид сбоку; Б — вид сза-
ди. Стрелками показано направление
движения вершины крыла •
мается, а если подъемная си-
ла меньше силы тяжести,
птица будет постепенно
снижаться.
. Птица может увеличить
или уменьшить подъемную
силу и силу тяги, изменив
угол атаки (т. е. степень
наклона крыла) и площадь
крыла (сильнее его раскрыв
или, наоборот, слегка сло-
жив) или изменив скорость,
т. е. замедлив или ускорив
движение крыла. Движение
8
Заказ 86
113
Рис. 22. Изменение положения крыльев в полете у речной чайки (по Ва-
сильеву, 1953)
крылышка, при некоторых режимах полета образующего щель
около кистевого сгиба, предотвращает образование завихрений
воздуха над дистальной частью крыла.
Машущий полет. При активном машущем полете птица
ритмично опускает и поднимает крылья и тем самым создает
ток воздуха, обтекающего крыло; при этом возникает аэроди-
намическая сила. Если смотреть на летящую птицу сбоку, то
можно увидеть, что в установившемся горизонтальном полете
вершина крыла описывает относительно тела птицы траекто-
рию, приближающуюся к овальной (рис. 21); абсолютное дви-
жение крыла происходит по синусоиде (рис. 22), растянутость
которой зависит от скорости полета и частоты взмахов крыла.
Полагают, что в нормальном полете проксимальная часть кры-
ла создает преимущественно подъемную силу, а дистальная
(кистевая) часть — преимущественно тягу. Подъемная сила
создается как при опускании крыла, так и — в меньшей сте-
пени— при подъеме крыла, а тяговая сила, видимо, создается
при опускании крыла и лишь иногда в очень небольшой сте-
пени— при его подъёме. Опускание крыла требуёт больших
мышечных усилий, чем его подъем, поэтому масса поднимаю-
щей крыло подключичной мышцы заметно меньше (в 3—10
раз) массы опускающей крыло большой грудной мышцы.
Чем больше масса тела, тем большую подъемную силу
нужно развивать в полете. Но сила мышц возрастает пропор-
ционально площади их поперечного сечения, а не пропорцио-
нально возрастанию массы. Поэтому мышечная сила с увели-
чением размеров птицы увеличивается медленнее возрастания
ее массы. Вследствие этого у более крупных птиц максималь-
ные скорости, которые они могут развивать по своей мускуль-
ной силе, лишь немного превосходят минимально возможные
скорости, при которых птица может лететь, ни снижая высоты.
Птицы с небольшой массой тела могут менять скорости полета
в значительно большем диапазоне. Эта же закономерность
определяем абсолютные размеры летающих птиц: максималь-
ная масса летающих птиц не превышает 12—15 кг, а более
85 % видов птиц имеют массу менее1 2 кг (Гладков, 1949).
114
г[тицы с массой более 20—25 кг полностью утрачивают спо-
собность к полету (масса некоторых вымерших моя и эпиорни-
сов достигала, видимо, 400 кт).
Мелкие1 воробьиные птицы в полете совершают до 12—14
взмахов в секунду, ворона —2—5, голубь — 3—8, чайки —
2--4, аисты — 2 взмаха в секунду и т. п. Эти данные характе-
ризуют установившийся полет. Но для птиц, особенно более
крупных, труден взлет. Птица, взлетающая с дерева или скалы,
обычно бросается вниз с раскрытыми крыльями и, набрав не-
обходимую скорость, переходит на установившийся полет. При
взлете с земли мелким птицам достаточно сделать прыжок в
воздух. Более’ крупные наземные и водные птицы перед тем
как взлететь некоторое время бегут по земле или воде, энер-
гично работая крыльями (утки и лебеди при этом совершают
до 5 взмахов в секунду) и, лишь набрав минимально необходи-
мую скорость (и соответственно подъемную силу), взлетают,
переходя на установившийся полет с менее частыми взмахами
крыльев. При посадке птицы гасят скорость, совершая тормо-
зящие движения крыльями и хвостом.
Видоизменением машущего полета является трепещущий
полет, когда энергично работающая крыльями птица на какое-то
время — обычно на несколько секунд — останавливается в воз-
духе; так делают многие птицы — чайки, хищники, многие во-
робьиные и др., рассматривая возможную добычу или место
для посадки. При этом положение крыльев таково, что возни-
кает лишь подъемная сила. Такой тип полета требует больших
энергетических затрат (у чаек — до 6 и более взмахов крыльев
в секунду) и поэтому бывает очень кратковременным.
Для самых мелких ныне живущих птиц — колибри — харак-
терен так называемый вибрационный полет: птичка зависает
в воздухе перед цветком, высасывая нектар или выклевывая на-
секомых, ее тело принимает почти вертикальное положение,
а крылья совершают очень быстрые взмахи почти в горизон-
тальности плоскости (от 30 до 50 и даже до 70 в секунду); при'
этом траектория кончика крыла образует удлиненную восьмер-
ку, а крыло поворачивается на 120—150° (рис. 23). Возни-
кающая аэродинамическая сила направлена вверх и уравнове-
шивает вес птицы. Но таким вибрационным полетом могут
летать лишь птицы с малой массой тела (2—20 г) и своеобраз-
ным типом крыла (короткое плечо, совершающее в плечевом
суставе вращательные движения). Вибрационный полет — наи-
бблее специализированная форма трепещущего (и машущего)
полета.
Птицы массой около 20 г расходуют на 100 км полета
20—29 кДж (0,5—1,0 г энергетических резервов тела). У не-
которых стремительно летающих птиц (например, стрижей,
способных длительное время находиться в воздухе) затраты
энергии в полете лишь в 1,5—2 раза выше энергии существо-
вания (т. е. энергетических' затрат в покое), у ряда быстро
8*
115-
Рис. 23. Траектория движения конца крыла
колибри (по Гладкову, 1949)
летающих птиц (утки, чай-
yl ки, голуби, многие во-
робьиные и др.) затраты
в полете превышают энер-
гию существования в 3—
4 раза. В полете при суро-
вых метеорологических
условиях (встречный ве;
тер и т. п.) и у тяжело
летающих птиц затраты
энергии в полете выше —
они превышают энергию
существования в 6—8 и
более раз (Дольник,
1975).
противопоставляется пассив-
восходящие токи воздуха или
Парение. Машущему полету
ный полет — парение. Используя
различия в скорости воздушных потоков, птица парит — подоб-
но планеру — на практически неподвижных расправленных
крыльях. Особенно часто парящим полетом пользуются круп-
ные птицы, для которых машущий полет труден из-за больших
энергетических затрат; энергетические затраты на парение не-
соизмеримо меньше. Различают два типа парения: статическое
и динамическое.
При статическом парении птицы используют устойчивые
термические восходящие токи воздуха, возникающие днем над
землей, особенно на стыках разных ландшафтов (луга и леса,
земли и воды), или потоки воздуха, обтекающего преграды
(склоны гор, опушки леса и т. п.). Для таких парителей (орлы,
грифы, аисты и др.) характерны большие широкие крылья с
резко расходящимися вершинами первостепенных маховых на
конце (рис. 24).
Динамическое парение
характерно для морских
птиц, имеющих длинные
и узкие, заостренные к
вершине крылья. Мелкие
виды (буревестники, крач-
ки, чайки) используют
преимущественно потоки
обтекания — потоки воз-
духа, обтекающие волны.
Более крупные виды (аль-
батросы, олуши и др.) ис-
пользуют разницу в ско-
рости ветра непосредст-	Б
венно над водой (гдеско- рис 24 Силуэты птиц Л_альбатрос (ди.
рость воздушного потока намическое парение); Б — гриф (статиче-
несколько замедлена из-	ское парение)
116
Рис. 25. Динамическое парение альбатроса Diomedea (по Питерсону, 1973).
Длина стрелок показывает скорости воздушных потоков на разной высоте
за трения о водную поверхность) и двигающихся с большей ско-
ростью потоков воздуха на высоте. При этом птицы обычно ле-
тают большими кругами, набирая высоту при движении против
ветра и спускаясь при движении по ветру (рис. 25). Такие прек-
расные парители, как альбатросы, даже при слабом ветре спо-
собны часами парить над морем, практически не двигая
крыльями.
Многие птицы, летающие машущим полетом, при подходя-
щих условиях могут переходить на кратковременное парение,
например при спуске на место посадки и т. п. Колпицы, сквор-
цы и некоторые другие воробьиные чередуют машущий и пла-
нирующий полет: после нескольких взмахов крыльями некото-
рое время планируют, затем опять машут крыльями и т. д.
Дятлы и некоторые воробьиные после нескольких взмахов
складывают крылья и какое-то время летят по инерции, затем
опять работают крыльями, опять их складывают и т. д.; по-
этому траектория их полета имеет волнистый вид. Типичные
парители часто вынуждены леТать машущим полетом, пока не
вылетят на место, где можно перейти к паре'нию. Однако наи-
более спёциализированные парители — грифы, альбатросы
и др.— могут летать машущим полетом относительно короткое
время, быстро устают и прекращают полет, если нет возмож-
ности перейти к парению. Чайки, крачки, некоторые буревест-
ники, чередуя спокойный машущий полет и парение, могут ле-
тать часами.
Правильный строй в стае летящих крупных птиц (клин жу-
равлей, клин или шеренга гусей и т. п.), видимо, облегчает
зрительные контакты между членами стаи. Возможно, здесь
сказываются и аэродинамические причины. Полагают, что вза-
имное расположение птиц в стае таково, что позволяет исполь-
зовать восходящие токи воздуха от впереди летящей птицы и
тем самым несколько уменьшать энергетические затраты.
117
Скорость и высота полета. Мелкие воробьиные птицы ле-
тают со скоростью 30—60 км/ч, аисты, цапли — 30—40, кулики,
голуби, утки, гуси, многие соколы — 65—95, стрижи — около
120 км/ч. Самый быстрый летун нашей фауны — живущий в.
восточных районах колючехвостый стриж — летает со скоростью
150—170 км/ч. Это скорости установившегося полета, которым
птицы способны летать длительное время. Попутный ветер уве-
личивает скорость передвижения, встречный — уменьшает.
В момент броска на добычу, используя энергию пикирования,
крупные соколы способны развивать скорость до 300—360 км/ч.
На. очень короткое' время — на немногие секунды — такую же
скорость развивают увертывающиеся от хищника голуби, утки,
кулики и другие птицы.
Таким образом, в полете многие птицы заметно превышают
скорости, которые могут развивать самые быстрые бегуны из
млекопитающих. Довольно высоки и относительные скорости:
летящая ворона в минуту покрывает расстояние, примерно в
1,7—2 тыс. раз превышающее длину ее тела, а стриж — в
8,5 тыс. раз (у шмеля относительная скорость около 10 тыс.,
а у самолета, летящего со скоростью около 1000 км/ч,— всего
1,6чтыс.; Гладков, 1949).
Высота полета различна у разных видов. Многие птицы под-
нимаются во время миграций на высоту 1,5—3 км, на такой
высоте парят некоторые крупные хищники (орлы, грифы). Во
время миграций многие виды птиц, пролетая над горными стра-
нами, поднимаются на 5—7 км над уровнем моря, а крупных
хищников, журавлей и гусей отмечали даже на высоте 8—9 км
(на высоте 6 км атмо.сферное давление и парциальное давление
кислорода вдвое меньше, чем на уровне моря).
Все птицы обычно чередуют полет и отдых. Продолжитель-
ность непрерывного поле'та особенно велика у перелетных птиц
в период миграций: многие виды способны лететь без отдыха
и остановок 10—14 ч, а некоторые даже мелкие виды — и зна-
чительно больше. Так, американские славки р. Dendroica, на-
копив до 30 % жира от массы тела, пролетают от Северной
Америки до Южной над Западной Атлантикой до 2600—2800 км
за 50—56 ч непрерывного полета. Еще более дальние беспоса-
дочные перелеты над морем (до 3800 км) совершают некоторые
кулики, зимующие на островах в центре Тихого океана. В то же
время перепела с большим напряжением пересекают Черное
море (всего 300—400 км).
Биологическая классификация типов полета. Основанное на
аэродинамическом принципе деление птиц на две группы — с
машущим и планирующим полетом — не выявляет многообра-
зия особенностей полета в пределах этого класса. Так, в груп-
пу птиц с машущим полетом включаются соколы с их быстрым
и очень маневренным полетом, гагары, утки и другие птицы с
быстрым, но прямолинейным, не маневренным полетом и, на-
конец, куриные и пастушковые птицы, которые неохотно взле-
118
тают и, пролетев небольшое расстояние, стараются прекратить
полет и т. д. Кроме того, зачастую одна и та же птица пользу-
ется то планированием, то машущим полетом. Поэтому пред-
лагались различные более дробные классификации полета,
основанные на различиях в соотношении скелетных отделов
крыла и его формы, на скорости и маневренности полета и т. п.
Наиболее удачная попытка такой классификации, основан-
ной на экологическом принципе и учитывающей роль полёта в
жизни данного вида, конструкцию его летательного аппарата
и способы полета, предпринята Н. А. Гладковым (1949), выде-
лившим несколько биологических типов полета.
Один из них — поисковый полет, при котором разыскиваю-
щая пищу птица длительное время находится [в воздухе, че-
редуя машущий и планирующий полет, в больших пределах
меняя скорость; добыча довольно часто схватывается на лету.
Другими, способами передвижения не пользуются или пользу-
ются мало. Для всех птиц этой группы характерны длинные,
узкие, заостренные крылья. Такой тип полета характерен для
чаек, крачек, трубконосых, некоторых веслоногих (фрегаты,
фаэтоны, олуши), луней и некоторых других хищных птиц,
стрижей, ласточек и т. п.
К поисковому полету близок полет разведывательный. Пти-
цы этого типа полета (грифы, орлы и некоторые другие хищ-
ные птицы, аисты, пеликаны и др.) тоже длительное время
находятся в воздухе, пользуясь преимущественно парением.
Обнаружив благоприятное для кормежки место, птица опус-
кается на землю или воду либо непосредственно к добыче, либо
потом находит ее, плавая или бродя по земле; лишь иногда
добыча схватывается на лету (орлы и др.). Птицы этой группы
имеют широкие крылья; часть видов хорошо ходит (аисты
и др.) или плавает (пеликаны).
Птицы группы транзитного полета пользуются преимущест-
венно машущйм полетом, используя его лишь для перемещения
с мест кормежки на места отдыха или для ухода от врагов;
пища разыскивается и добывается при хождении по земле,
при плавании и —у части видов — при нырянии. Полет прямо-
линейный, не маневренный; скорости полета варьируют в не-
больших пределах. Сюда можно отнести некоторых веслоно-
гих, гагар, поганок, уток, голубей, рябков и др. На характере
летательного аппарата сказывается приспособление к ныря-
нию (короткие, но довольно широкие крылья бакланов, узкие
короткие крылья гагар и чистиковых и т. д.).
.Для курообразных характерен полет-бегство. Птицы кор-
мятся на земле, при опасности стараются затаиться или убе-
жать, но если опасность уже близка, то следует быстрый и
очень шумный «ракетоподобный» взлет (сильный шум взлета
служит сигналом тревоги для других особей и иногда может
ошеломить приблизившегося хищника), затем короткий пере-
лет, часто с пологим планированием, и посадка. Для этой груп-
119
пы характерны сильно выпуклые короткие и широкие крылья,
большая масса грудной мускулатуры, часто с обилием белых
мышечных волокон (способны к очень интенсивным, но кратко-
временным сокращениям); у части видов развита покровитель-
ственная окраска, облегчающая затаивание. Вероятно, в эту
группу следует включить также тинаму и многих дроф.
Полет многих, преимущественно древесно-кустарниковых
птиц (многие ракшеобразные, дятлообразные, воробьинообраз-
ные и др.) можно назвать прерывистым: птица кормится в вет-
вях или на земле, взлетает, пролетает небольшое расстояние
и вновь садится, продолжая кормежку. Такой характер полета
многие виды сохраняют и во время миграций: пролетают не-
сколько километров, присаживаются, короткое время отдыха-
ют, кормятся и вновь летят.
Вибрационный полет колибри может быть назван кормо-
вым: держащаяся в воздухе птичка выклевывает насекомых
или пьет нектар, чередуя кормежку с молниеносными переме-
щениями от цветка к цветку.
Эта в известной степени синтетическая классификация учи- .
тывает и конструкцию ле'тательного аппарата и способ полета,
но основывается преимущественно на роли полета в жизни рас-
сматриваемых видов. Пока она очень схематична и нуждается
в дальнейшей разработке. Ее автор Н. А. Гладков (1949) сам
указывал, что им намечены лишь основные «узловые точки»
многообразных типов полета. Многие виды занимают промежу-
точное положение между выделенными группами. Так, боль-
шинство вороновых относится к группе прерывистого полета,
но полет ворона ближе к разведывательному полету, а альпий-
ской галки — к поисковому. Очень разнородна и, видимо, за-
служивает более дробного деления группа транзитного полета.
Часть птиц (многие голенастые и др.) пока трудно отнести к
какой-либо из выделенных груйп. Дальнейшая разработка по-
добной экологической классификации типов полета позволит,
отчетливее выявить специфику разных групп птиц.
В заключение следует остановиться еще на одном аспекте
проблемы движения. Оценивая летные способности птиц, мы
часто говорим — хороший летун — о птице, летающей быстрым
и маневренным полетом, или, наоборот,— плохой летун — о
той же куропатке,, с шумом стремительно взлетевшей и вновь
севшей в нескольких сотнях метров от места взлета. Но эта
оценка односторонняя и мало биологична. Каждый вид в про-
цессе своего становления вырабатывал такие способы передви-
жения, в том числе и тип полета, которые в наибольшей степе-
ни соответствуют его морфологическим особенностям и зани-
маемой экологической нише, всему его образу жизни (харак-
теру пищи и способам ее добывания, составу врагов и приемам
избегания опасности, месту гнездования и типу гнезда и т. д.).
Куропатке не нужны летные качества сокола, дятлу не годятся
способы. передвижения чаек или колибри... Способность к оп-
120
ределенному характеру передвижения вообще, к определенно-
му типу полета в частности — такой же видовой признак, как
строение клюва, окраска оперения и другие морфологические,
физиологические и поведенческие особенности.
ГЛАВА 6. ПИТАНИЕ И ЭНЕРГЕТИКА
Птицы, как и все животные, гетеротрофны, поэтому они по-
стоянно нуждаются в притоке органических веществ извне в
виде пищи. В общей схеме круговорота веществ и энергии в
биогеоценозах птицы занимают положение первичных, вторич-
ных или даже третичных консументов. Это значит, что они
потребляют либо первичную продукцию биогеоценоза в виде
растений, либо питаются животными (растительноядными или
плотоядными). В любом случае они получают с пищей опре-
деленное количество энергии, исходно аккумулированной рас-
тениями-продуцентами в процессе фотосинтеза, и используют
эту энергию в процессе жизнедеятельности.
Таким образом, питание представляет собой одну из важ-
нейших составляющих общего обмена веществ и энергии орга-
низма с окружающей средой. В наиболее общем виде биоло-
гическое значение питания можно рассматривать с двух пози-
ций. Пища необходима организму птиц, как и других живот-
ных, во-первых, для построения (и возобновления) клеток и
тканей, поддержания постоянства их химического состава и
обеспечения метаболических процессов; во-вторых,— для получе-
ния энергии, постоянно затрачиваемой организмом на различ-
ные формы деятельности. При этом сами по себе процессы до-
бывания пищи и ее переваривания требуют затрат энергии, но
в результате их организм получает и накапливает вещества,
последующее окисление которых служит непосредственным ис-
точником энергии. Наиболее важные энергетические ресурсы
организма представлены жирами и углеводами (последние за-
пасаются в форме гликогена). Белки играют главным образом
пластическую (построение тела) и функциональную (фермен-
тативная, транспортная и др.) роль; использование их в энер-
гетических 'процессах происходит обычно лишь при исчерпа-
нии других энергетических резервов.
Процесс питания птиц складывается из следующих состав-
ляющих: отыскания и добывания пищи (кормление) и ее пере-
варивания. Первый процесс — экологический, он связан со
сложными комплексами морфологических приспособлений и
особенностей поведения, очень разнящихся у различных видов
птиц и зависящих от обилия, распределения и биологических
свойств пищи. Пищеварение — чисто физиологический процесс,
протекающий в организме разных видов в принципе Сходно; от-
носительно небольшие отличия, наблюдающиеся в физиологии
пищеварения разных видов, зависят в первую очередь от специ-
фики химического состава типичных для вида кормовых объектов.
121 •
Биология питания
Спектр питания класса птиц довольно широк и включает
разнообразные растительные и животные корма. По разнооб-
разию используемых кормов птиц обычно разделяют на три
группы.
Полифаги (всеядные) питаются самыми разнообразными
растительными и животными кормами. К, этой группе можно
отнести примерно треть семейств, причем в пределах каждого
семейства всеядность сильнее выражена у более крупных ви-
дов. Примером наиболее типичных птиц-полифагов могут быть
крупные вороновые птицы (ворон, вороны и др.), крупные чай-
ки, журавли и др.
Противоположная группа — стенофаги — виды, потребляю-
щие однородные корма и использующие однообразные приемы
ловли добычи. Стенофагия встречается среди птиц относитель-
но редко. К стенофагам следует отнести стрижей и многих ко-
зодоев, питающихся только летающими насекомыми, и ласто-
чек, которые тоже ловят насекомых в воздухе, но могут и скле-
вывать их на лету с растений. К этой же группе относятся
типичные падальщики — грифы и марабу, а также виды, питаю-
щиеся только крупной рыбой,— пеликаны, скопа и др. Афри-
канский пальмовый гриф Gypohierax angolensis питается пре-
имущественно плодами нескольких пальм; американский кор-
шун-слизнеед Rostrhamus sociabilis практически поедает лишь
моллюсков. Нектаром цветов ограниченного числа растений пи-
таются некоторые виды мелких колибри, медососов Meliphagi-
dae, нектарницевых Nectariniidae и гавайских цветочниц Dre-
panididae. К. стенофагам относятся и клесты, питающиеся пре-
имущественно семенами хвойных деревьев.
Большинство птиц относится к промежуточной группе; они
используют при питании довольно широкий набор кормов. Та-
ковы многие воробьинообразные, питающиеся как различны-
ми насекомыми, так и семенами. Некоторые колибри, медосо-
совые и нектарницевые питаются не только нектаром, но и ты-
чинками цветков и насекомыми. Рыбами и разнообразными
крупными водными беспозвоночными питаются бакланы, по-
ганки и многие другие птицы; зелеными частями растений, яго-
дами, семенами и различными беспозвоночными — курообраз-
ные, туканы, птицы-носороги и др.
Степень разнообразия кормов у разных видов выражена
неодинаково. Например, у гагар и бакланов водные беспозво-
ночные составляют обычно лишь небольшую добавку к рыб-
ному рациону, тогда как у многих поганок они могут быть
даже преобладающей группой кормов.
По составу корма в классе птиц также различают ряд эко-
логических групп. Виды," питающиеся преимущественно рас-
тительной пищей, называют фитофагами. Почти исключитель-
но листьями питается гоацин; гуси, лебеди, некоторые утки,
122
лысухи питаются главным образом разнообразной прибрежной
и водной растительностью, попутно поедая различных водных
животных. Зеленые части растений, ягоды, семена, почки, се-
режки— основа питания курообразных птиц. Преимуществен-
но семенами питаются зобатые бегунки Thinocoridae, рябки
Pteroclidae, а также многие воробьинообразные — ткачиковые,
вьюрковые (особенно клесты, дубоносы, зеленушки), жаворон-
ковые и др. Семенами, ягодами и плодами питаются многие
голуби, попугаи, турако Musophagidae, гуахаро (из козодоеоб-
разных), птицы-мыши Coliidae, многие трогоновые Trogonidae,
бородатковые Capitonidae, тукановые Ramphastidae, котинго-
вые Cotingidae, райские птицы Paradisaeidae и др. Однако все
фитофаги при возможности в той или иной мере используют и
разнообразные животные корма; их потребление особенно воз-
растает в период размножения, так как большинство таких птиц
выкармливает птенцов преимущественно животными кормами.
Виды, питающиеся преимущественно животной пищей, на-
зывают зоофагами, хотя многие из них хотя бы в небольшой
степени поедают и растительные корма. Почти треть ныне жи-
вущих семейств птиц исключительно или преимущественно на-
секомоядны (энтомофаги); в той или иной степени используют
насекомых почти все птицы. Многие водные и околоводные
виды питаются преимущественно рыбой (ихтиофаги), попутно
поедая водных беспозвоночных. К типичным ихтиофагам мож-
но отнести гагар, веслоногих, крупных чистиковых, крупных
цапель и некоторых аистов, крохалей, некоторых зимородков,
скопу, некоторых орланов и др.
Многие хищные птицы и совы относятся к миофагам, т. е.
питаются преимущественно мелкими грызунами. Немногих
хищных птиц можно назвать орнитофагами: ястребы, соколы
сапсан и чеглок, болотный лунь и некоторые другие питаются
главным образом птицами.
Небольшое число видов птиц относится к малакофагам —
они питаются преимущественно моллюсками. Сюда относятся
гаги, кулик-сорока, уже упоминавшийся коршун-слизнеед, па-
стушковый журавль Aramus guarauna и др. К, герпетофагам
(питаются амфибиями и рептилиями) относятся орел-змееяд,
птица-секретарь, кариамы Cariamuidea, некоторые крупные зи-
мородки и др. Некоторые чайки и качурки относятся к копро-
фагам — они поедают помет китообразных и ластоногих. Гар-
пии (Harpia, Pithecophaga и др.) ловят обезьян (отсюда назва-
ние питекофаги) и ленивцев, сокол Falco albigularis и коршуны
Machaerhamphus охотятся преимущественно за летучими мы-
шами (хироптерофаги), малайский орел-яйцеед Ictinaetus- mala-
yensis таскает яйца из гнезд (овофаг).
Однако нужно еще раз подчеркнуть, что подобное деление
по типам питания в значительной степени условно и схематич-
но. Типичные орнитофаги, например, при случае ловят млеко-
питающих, ящериц и крупных насекомых. При малой числен-
123
Рис. 26. Сезонные изменения соотношения основных групп кормов в питании
глухаря Tetrao urogalus в районах Кольского п-ва, примыкающих к Лапланд-
скому заповеднику (по Семенову-Тян-Шанскому, 1959):
1—хвоя, зачатки шишек, побеги, сережки; 2 — вечнозеленые растения (листья, побеги);
3—летняя зелень; 4 —цветы; 5 — ягоды; 6 — семена; 7 — грибы и мхи; 8 — животные;
9 — галька
ности мышевидных грызунов даже такие типичные миофаги,
как канюки и некоторые совы, переходят на питание птицами,
насекомыми и другими животными.
В связи с сезонностью появления разных типов кормов для
многих видов птиц характерно сезонное изменение питания;
степень, его изменчивости определяется характером пищевой
специализации. Приведем лишь два примера. На Кольском
полуострове в районах, примыкающих к Лапландскому запо-
веднику, в декабре — апреле глухари питаются преимуществен-
но хвоей и молодыми шишечками сосны, в значительно меньшем
количестве поедая хвою ели, хвою и ягоды можжевельника
(рис. 26). В мае к этой основной пище добавляются побеги и
сережки березы, побеги ивы, рябины, осины. После стаивания
снега в рационе глухарей увеличивается роль листьев вечнозе-
леных растений и прошлогодних ягод, а затем начинают преоб-
ладать летняя зелень и цветки. Насекомые, слизни и другие
животные в заметных количествах используются лишь в июле.
В августе — сентябре основу питания составляют поспевающие
ягоды и семена, летняя зелень, грибы. В октябре глухарь по-
едает оставшиеся ягоды, ест листья и побеги вечнозеленых
растений, но выпадение снега заставляет его переходить на зим-
ние корма. Сходны сезонные изменения питания и у других
тетеревиных этого района. Основные отличия заключаются
лишь в составе зимних кормов: так, рябчик кормится в основ-
ном на деревьях концами побегов, почками и сережками бере-
зы, ольхи, ив и всю зиму в небольшом количестве добывает из-
под снега зеленый корм (чаще веточки черники), а белая куро-
патка, бегая по снегу, объедает доступные концевые веточки
124
основных групп кормов в питании чайки-хо-
хотуньи Larus ichihyaetus в Присивашье (по
Иваненко, 1936)
ив и берез (прикорневая
поросль, свисающие вет-
ки) и побеги черники.
У серебристых чаек
(подвид хохотунья), гнез-
дившихся в 1934 г. на
о-вах Присивашья, уже с
прилета наряду с рыбой
существенную роль в пи-
тании играли наземные
позвоночные (рис. 27).
В мае — июле большин-
ство чаек летали на кор-
межку в Присивашские
степи, и основу их пита-
ния составляли наземные
позвоночные (особенно
общественная полевка,
малый суслик и прыткая
, а рыбы были
лишь малой долей поеда-
емого корма. В августе
завершается расселение
молодняка грызунов, а в
конце августа — начале сентября суслики и ящерицы уже зале-
гают в спячку. Поэтому, начиная с августа, роль рыбы в питании
чаек резко возрастает; в октябре — ноябре рыба составляла по-
давляющую часть поедаемых кормов.
У многих птиц с большими ареалами отчетливо выражена и
географическая изменчивость питания, определяемая наличием
и доступностью кормов. Отличия в питании могут быть доста-
точно заметными как между популяциями, населяющими сильно
разобщенные районы, так и даже между популяциями, занима-
ющими соседние территории. Например, довольно существенно
отличался характер питания серебристых чаек на о-вах Канда-
лакшского залива, находящихся всего в 4 км друг от друга
(табл. 3); причина заключается в том, что о. Добрушка беден
наземными кормами, а условия добывания кормов в море при-
мерно одинаковы у обоих островов.
Таблица 3. Соотношение (%) различных групп кормов серебристой чайки
на двух островах Кандалакшского заповедника в июне — августе 1958 г.
(по Бианки, 1967)
Остров	Млеко- питающие	Птицы	Рыбы	Насе- комые	Игло- кожие	Рако- образные	Мол- люски	Поли- хеты	Ягоды
Сеннуха	18,3	1,4	16,1	2,2	1,4	1,1	29,4	3,9	26,2
Добрушка	4,7	4,2	26,4	0,5	5,7	2,4	42,9	10,4	2,8
125
——►;	—.—► г	----3
Рис. 28. Изменение пищевых связей сокола-сапсана Falco peregrinus по годам
(тундры п-ва Ямал, по Осмоловской, 1948):
1 — сильные связи (> 40 % в питании), 2 — средние (3 0—4 0 %), 3 — слабые (1 0—30 %).
4 — случайные (.1—1 0 %)
Довольно резкие различия в количестве и степени, доступно-
сти различных групп кормов в разные годы обусловливают из-
менение спектра питания многих птиц по годам. Так, в долине
р. Щучьей (п-ов Ямал) в 1939 г. было много белых куропаток,
которыми преимущественно питался сокол-сапсан; в 1941 г.
белые куропатки здесь практически отсутствовали, и сапсаны
переключились на питание куликами (рис. 28). В водораздель-
ной тундре, где фауна птиц беднее, в год обилия копытного
лемминга сапсан — преимущественный орнитофаг — ловил до-
вольно много грызунов. Там же, на п-ве Ямал, в год обилия
мышевидных грызунов короткохвостый и длиннохвостый помор-
ники ловят преимущественно копытного лемминга (рис. 29).
Рис. 29. Пищевые связи поморников в тундрах п-*ва Ямал в годы высокой (А)
и низкой (Б) численности мышевидных грызунов (по Осмоловской, 1948).
Обозначения см. на рис. 28
126
В годы низкой численности грызунов типичные миофаги (белая
сова, мохноногий канюк) обычно покидают ставшие бескорм-
ными районы, а поморники переходят на замещающие корма:
короткохвостый начинает питаться преимущественно птицами,
а длиннохвостый — ягодами.
Примеров подобной сезонной, географической и годовой
изменчивости питания известно очень много. Она хорошо выра-
жена даже у птиц-стенофагов. Так, у стрижей и ласточек по
сезонам, годам и районам меняется соотношение отлавливаемых
видов насекомых; клесты в зависимости от урожая питаются
то семенами сосны, то ели и т. п.
В некоторых случаях достаточно отчетливо выявляется инди-
видуальная предпочитаемость корма. У соколов-сапсанов неко-
торые особи чаще ловят уток, другие — чаек, третьи —• голубей.
Среди серебристых чаек, гнездящихся около птичьих базаров,
отдельные особи кормятся практически только яйцами и птен-
цами гнездящихся на скалах птиц, тогда как другие добывают
разнообразный корм на берегах и в море. Некоторые особи
больших пестрых дятлов в течение всего года кормятся на по-
мойках, другие часто таскают птенцов мелких птиц и т. д. Подоб-
ное индивидуальное предпочтение отдельных групп кормов,
видимо, обусловлено индивидуальным опытом, позволяющим
более успешно добывать тот или иной корм, хотя при отсутст-
вии предпочитаемого корма, естественно, используются другие
виды пищи.
Для птиц характерна и противоположная особенность — при
появлении массового, легко доступного корма им начинают
питаться виды, обычно его не использующие. Так, при появле-
нии в степи пеших кулиг саранчи их скоро обнаруживают и
начинают летать сюда на кормежку утки, кулики, чайки и крач-
ки, коршуны, вороны и многие другие птицы. При подсыхании
луж и мелких озер остающихся на грязи моллюсков, головас-
тиков и мальков рыб подбирают не только вороны и сороки,
но и голуби, дрозды, сорокопуты и др. Резко возрастает число
птиц в местах массового размножения насекомых или мыше-
видных грызунов, в садах при созревании вишен, на плантациях
при созревании ягод и т. д. Эта способность быстро находить
скопления корма и использовать их определяет участие птиц
в ограничении и ликвидации очагов вредителей; в некоторых
случаях это может увеличивать ущерб, приносимый птицами
в садах и на посевах.
Практически у всех птиц в той или иной степени выражена
возрастная смена кормов. У зреловылупляющихся (матуронат-
ных) птенцов, которые кормятся сами (гусеобразные, курооб-
разные, многие кулики и др.), эта возрастная смена кормов в
первую очередь обусловлена тем, что птенцам в силу их малых
размеров и слабо отработанных приемов добывания пищи часть
кормов взрослых просто недоступна. По мере роста птенцов
эти различия в питании постепенно исчезают (см. рис. 26).
127
Незреловылупляющиеся (имматуронатные) птенцы поедают
то, что им приносят родители. У многих видов хорошо выра-
жена возрастная изменчивость питания, обусловленная изби-
рательным приносом корма взрослыми птицами, что, несомнен-
но, значительно ускоряет рост и увеличивает выживаемость
птенцов. Так, большие синицы недавно вылупившимся птенцам
стараются носить пауков, причем иногда выдавливают в раскры-
тый клювик птенца лишь их «содержимое», а «оболочку» про-
глатывают сами. Через два-три дня родители начинают носить
птенцам мелких личинок, гусениц, бабочек с оборванными
крыльями, тлей и других мягких насекомых, а жуками чаще
кормят уже подросших, оперяющихся птенцов. Сами взрослые
птицы поедают в это время любых доступных им насекомых.
Сходным образом поступают и другие вбробьинообразные. Лишь
зеленушки и клесты выкармливают птенцов преимущественно
семенами.
Крайне своеобразна возрастная смена питания’ у голубей.
Ко времени вылупления птенцов эпителий зоба у взрослых
птиц утолщается, и клетки его усиленно делятся; в дальнейшем
клетки эпителия испытывают жировое перерождение и оттор-
гаются в просвет зоба. Так образуется «голубиное молочко».
В первые дни птенцы выкармливаются только этим «молочком»;
постепенно к нему присоединяются различные семена. «Голу-
биное молочко» содержит 12—14 % белков, 7—9 жира, 1,0—•
1,5 % зольного остатка и следы углеводов. Птенцы фламинго
длительное (более месяца) время выкармливаются жидкой от-
рыжкой— выпотом крови и секретом железистых клеток пище-
вода; она содержит около 9 % белка, но лишь 1 % углеводов.
.По мере роста птенцов к отрыжке добавляется полупереварен-
ная пища из желудка. Отрыжкой из полупереваренной пищи
и секрета клеток пищевода выкармливают птенцов многие труб-
коносые и попугаи.
Некоторым видам птиц свойственно запасание корма. Наи-
более примитивна форма запасания пищи у филина и некото-
рых других крупных сов: завладев крупной добычей, хищник
утаскивает ее в укрытие и сидит на ней, пока не съест. Гораздо
более сложно выражено запасание у воробьиного сычика и мох-
ноногих сычей. Осенью, до выпадения снега, они складывают
излишки пойманных мышевидных грызунов в дупла. Эти запасы
иногда включают несколько десятков зверьков в одном дупле.
После выпадения снега отлов добычи резко затрудняется, и
птицы используют эти запасы, предварительно отогревая замо-
роженного зверька в позе насиживания.
Кедровки расклевывают поспевающие шишки кедровой
сосны и собирают орешки в подъязычный мешок (в нем иногда
находят до 90 и более орешков); отлетев, птицы прячут свою
добычу в дуплах, россыпях камней, среди мха на гарях и т. п.
Эти запасы используются в зимнее время, причем птицы нахо-
дят их и под снегом. При урожае желудей сойки собирают в пи-
128
щевод 5—7 желудей и, отлетев на несколько сотен метров, пря-
чут их среди мха, в прогнивших пнях, под валежником и т. п.,
чаще — в хвойных или смешанных лесах. Зимой птицы разы-
скивают свои запасы под снегом толщиной 20—25 см; при более
глубоком снеге запасы оказываются для сойки недоступными,
но их легко разыскивают белки, а сойки доедают желуди, остав-
шиеся в беличьей прикопке. Отмечено запасание сойками мел-
кой картошки, которую птицы подбирают на примыкающих к
лесу полях. Делают запасы и кукши.
Поползни прячут корм (орешки кедра и бука, различные
семена) в трещинах коры. Делают запасы и некоторые амери-
канские дятлы. Один из них — калифорнийский желудевый
дятел Melanerpes formicivorus — продалбливает в стволах де-
ревьев (а иногда и в столбах) маленькие ниши, в которые заби-
вает собираемые желуди; в одной желтой сосне быдо обнару-
жено до 50 тыс. спрятанных таким образом желудей (Bent,
1939). Наши сорокопуты при обилии пищи (жуки, мелкие яще-
рицы и пр.) накалывают часть добычи на сухие сучки и исполь-
зуют эти запасы, когда при ухудшении погоды ловить добычу
становится труднее.
Во всех описанных случаях запасы использует та же особь,
которая их сделала. Существует и запасание кормов «для попу-
ляции». Кочующие стайки мелких синиц —московка, хохлатая,
сероголовая гаичка и др.— при обилии корма (высыпающиеся
семена сорняков, ели и пихты, куколки и кладки яиц массовых
видов насекомых и т. п.), насытившись, продолжают собирать
корм и прячут его в трещинах коры, под лишайниками на ство-
лах и ветвях. В менее кормный период кочующие стайки отыски-
вают такие запасы, сделанные другими особями.
В общем, запасание кормов у птиц -развито слабее, чем у
млекопитающих: запасание свойственно небольшому числу
видов, а сделанные запасы почти всегда служат лишь добав-
кой к повседневному пищевому рациону. Все же эта особен-
ность позволяет лучше использовать сезонные корма.
Способы добывания пищи у птиц не слишком разнообразны.
Подавляющее большинство видов добычу берет клювом. В соот-
ветствии с пищевой специализацией форма и относительные раз-
меры клюва варьируют в широких пределах. Прямые или
изогнутые, очень длинные и тонкие клювы киви, куликов,
колибри и некоторых воробьинообразных позволяют извлекать
корм из влажной почвы или узких и глубоких укрытий. Резко
конические, мощные у основания клювы многих зерноядных
птиц облегчают схватывание и разгрызание семян. Мощные, с
варьирующим по длине острым «крючком» на надклювье клювы
хищных птиц, сов, попугаев, отчасти — сорокопутов помогают
удерживать и разрывать пищу; клювы с многочисленными
пластинками по краям, позволяющие фильтровать мелкую добы-
чу, свойственны гусеобразным и фламинго. Маленькие клювы с
очень большим разрезом рта и щетинками в его углах у стри-
9
Заказ 86
129
жей, козодоев и ласточек образуют своеобразный «сачок», об-
легчающий ловлю мелких летающих насекомых, и т. д.
Не менее разнообразна и форма языка, который у многих
птиц не только помогает в заглатывании пищевого комка, но и
участвует в схватывании и удержании добычи. Так, сильно
выдвигающийся, обычно снабженный острыми шипами на кон-
це язык дятлов позволяет нащупать личинку в продолбленном
ходе и вытащить ее. Мясистый подвижный язык многих попугаев
и семеноядных воробьинообразных наряду с валиками на нёбе
позволяет удобно поместить семечко или орех на краю клюва
для раскалывания скорлупы. Подвижным языком с уплощенной
ороговевающей вершиной клесты обрезают летучки семян хвой-
ных. У питающихся нектаром и тычинками цветков мелких
попугаев, колибри, нектарниц и других птиц подвижный язык
может сворачиваться в трубку при сосании, а на конце и по
краям имеет более или менее развитую бахрому, облегчающую
сбор пыльцы. У птиц, ловящих рыбу и разнообразных водных
беспозвоночных, на языке расположены-многочисленные острые,
направленные к глотке шипики, облегчающие удерживание и
заглатывание добычи (гагары, поганки, пингвины, трубконосые,
чистиковые, крохали и др.). Мясистый и подвижный, окаймлен-
ный пластинками язык фламинго и гусеобразных участвует
в фильтрации пищи.
Дневные хищники и | совы добычу, особенно крупную, хва-
тают лапами. В зависимости от пищевой специализации варьи-
руют форма и длина когтей, подвижность пальцев, характер
рогового покрова на подошвах пальцев (например, развитие
острых роговых шипов у скопы, иглоногой совы и др.). Иногда
схватывают добычу лапами кариамы (из журавлеобразных)
и попугаи. Некоторые птицы при расклевывании добычи под-
держивают ее лапами (синицы, некоторые вороновые, ракше-
образные, попугаи и др.). Поползни — орехи, а дятлы — орехи
и шишки засовывают в трещины и, укрепив их таким образом,
расклевывают. Сорокопуты накалывают крупную добычу на
сухие острые сучки, а затем расклевывают и разрывают.
Иногда вороны и крупные чайки, схватив твердую добычу
(беззубки, крабы и др.), взлетают и затем бросают добычу на
землю; этот прием повторяется многократно, пока раковина
или панцирь не расколется. Возможно, так поступают и неко-
торые хищные птицы с черепахами (стервятник) или с крупными
костями (бородач).
Описано для птиц и использование «инструментов». Дятло-
вый вьюрок Camarhynchus pallidas (из галапагосских вьюрков
Geospizinae), держа в клюве за один конец кактусовую иглу
или сухую веточку, ковыряет ею в трещинах коры, выгоняя
насекомое наружу и затем хватая его клювом. Перелетая с де-
рева на дерево, вьюрок иногда таскает колючку за собой. В Аф-
рике стервятники Neophron percuopterus, найдя брошенное
страусовое яйцо, скорлупу которого они не могут разбить клю-
130
вом, разыскивают поблизости камень— иногда массой до 0,5 кг
(сама птица весит 2—2,5 кг) •— и, многократно бросая его клю-
вом на яйцо, раскалывают скорлупу. Пока не выяснено, присуща
ли эта способность всем птицам африканской популяции стер-
вятников, но наблюдения зоологов свидетельствуют, что такое
поведение свойственно многим особям.
Физиология питания
Пищеварительная система птиц характеризуется многими
своеобразными чертами. Выше уже говорилось, что птицы ли-
шены зубов. Органом захвата пищи у них служит клюв, спо-
собный к разнообразным, тонко дифференцированным движе-
ниям; его форма и величина варьируют у разных видов, отражая
характер пищевой специализации. У некоторых птиц под языком
располагается растяжимый мешок, служащий местом времен-
ного хранения пищи (мелкие чистиковые, кедровка и др.).
В ротовой полости располагаются трубчатые слюнные желе-
зы, секрет которых способствует смачиванию пищевого комка
и облегчает его проглатывание. У некоторых птиц липкая слюна
обеспечивает приклеивание мелкой добычи к языку (дятлы,
некоторые воробьинообразные и др.). У большинства птиц слю-
на не принимает участия в химической переработке пищи. Слюн-
ные железы слабо выражены или отсутствуют совсем у видов,
питающихся достаточно влажным и потому не требующим
дополнительного смачивания кормом (водные беспозвоночные,
рыба и т. п.), и хорошо выражены у птиц, питающихся сухим
кормом, например, у зерноядных. Лишь у немногих видов в
слюне отмечено наличие амилазы — фермента, расщепляющего
крахмал.
Процесс глотания у птиц с физиологической точки зрения
изучен недостаточно. Пища перемещается к задней части глотки
путем поднимания головы или путем резких «клюющих» движе-
ний головы вперед; иногда совершаются оба типа движений.
У видов с хорошо развитым языком он, видимо, также помо-
гает в перемещении пищевого комка. Одновременно с этими
глотающими движениями происходит рефлекторное сужение
хоан и поднятие гортани и трахеи, благодаря чему гортанная
щель прикрывается основанием языка. Вслед за этим пища по-
падает в пищевод.
Пищевод — длинная трубка, растяжимость которой дает
возможность заглатывать крупные пищевые объекты. У неко-
торых птиц пищевод, растягиваясь, может служить временным
резервуаром, в котором задерживается пища; у других видов
имеется морфологически выраженное расширение пищевода —
зоб. В зобе идет размягчение пищи под действием слюны и
слизи, выделяемой стенками пищевода. Секреторная активность
зоба не имеет прямого отношения к процессу пищеварения
и ограничивается продукцией уже упомянутого «зобного молоч-
9*
131
I Iz МИД J
Рис. 30. Строение желудка щегла (Л) и цапли (Б). Внешний вид и разрез
(по Ziswiler, Farner, 1972):
а — железистый желудок, б — мускульный желудок, в—пищевод; / — мускульный слой».
2 — железистый слой, 3 — кутикула
к,а». Эта его функция проявляется лишь в период выкармли-
вания птенцов и регулируется гормоном гипофиза пролактином.
Иногда в зобе начинается частичное переваривание пищи с уча-
стием амилазы слюны и ферментов, забрасываемых из желе-
зистого желудка.
Пищевод без резкой границы переходит в более толстостен-
ный, легко растяжимый железистый желудок. Его главная
функция — секреция желудочного сока; в этом .отношении же-
лезистый желудок (или «преджелудок») птиц вполне аналогичен
желудку других позвоночных животных.
Слизистая оболочка железистого желудка характеризуется
обилием желез, которые делятся на две группы: относительно
простые трубчатые и более многочисленные сложные железы,
отличающиеся большим разнообразием внешней формы. Их
протоки открываются на вершинах сосочков в просвете желе-
зистого желудка.
Размеры железистого желудка в известной степени коррели-
руют с объемом поедаемого корма. Так, полость желудка осо-
бенно велика у плодоядных и рыбоядных птиц (рис. 30), а так-
же у некоторых зерноядных видов, питающихся крупными
семенами; у таких птиц железистый желудок служит местом
временного накопления пищи. В полости железистого желудка
начинается переваривание белков, которое затем продолжается
в мускульном желудке.
При всем разнообразии типов питания предварительная ме-
ханическая обработка пищи (ее расчленение, измельчение) ока-
зывается весьма ограниченной. Из-за отсутствия зубов эта функ-
ция осуществляется уже в процессе пищеварения в специальном,
свойственном только птицам отделе пищеварительной системы —•
мускульном желудке. Мускульный желудок отличается отсут-
ствием пищеварительных желез и толстой мышечной стенкой,
132
состоящей из гладких мускульных волокон, располагающихся в
два слоя: внутренние кольцевые Мышцы и наружные, более раз-
витые, продольные. Характерно наличие внутренней выстилки из
твердого рогового вещества, представляющего собой особую
форму склеропротеинов (кератиноподобное вещество). Эта
внутренняя выстилка образуется в результате затвердевания
секрета трубчатых желез, лежащих в стенках мускульного же-
лудка. Кроме того, в образовании выстилки принимают участие
отмирающие и ошелушивающиеся клетки эпителия. В ряде слу-
чаев роговой слой имеет неровную бугорчатую или складчатую
поверхность, а у некоторых птиц даже содержит кутикулярные
«зубы». Это особенно свойственно птицам, потребляющим гру-
бые растительные корма, а также видам, питающимся моллюс-
ками или насекомыми с жестким хитиновым покровом. Ритмич-
ные сокращения мускульного желудка определяют собой
перетирание и размягчение пищи, обильно смоченной желудоч-
ным соком.
Перетиранию пищи в мускульном желудке способствуют
песчинки и камушки (гастролиты), заглатываемые птицами.
Часть их постепенно истирается, часть выводится из желудка,
поэтому птицы регулярно заглатывают новые камушки, для
чего иногда посещают специальные места с выходами камени-
стых или песчаных грунтов.
Толщина мускульной стенки желудка и выраженность внут-
реннего рогового слоя зависят от типа питания: эти Особенности
строения ярче выражены у зерноядных и всеядных птиц, чем у
видов, питающихся более мягкими кормами (см. рис. 30).'У по-
следних мускулатура стенок относительно тонкая, а у некоторых
видов мускульный желудок теряет свою «классическую» линзо-
образную форму и часто приобретает вид тонкостенного продол-
говатого мешка; у некоторых видов он сильно уменьшается в
размерах. То же относится и к гастролитам — они более крупны
и встречаются в большем количестве у птиц, питающихся более
грубыми кормами. Показано, что у кур присутствие в мускуль-
ном желудке гастролитов повышает усвоение зерен ячменя поч-
ти в полтора раза. Оперативное удаление мускульного желудка
у них вызывало существенное снижение переваримости грубых
кормов, но почти не влияло на переваримость мягкой пищи.
Это свидетельствует о важности механической функции мускуль-
ного желудка в процессе пищеварения.
В полости мускульного желудка идут также химические
процессы, связанные с начальными этапами расщепления бел-
ков в кислой среде. Фермент пепсин, гидролизующий белки, и
соляная кислота, создающая оптимальную для действия этого
фермента кислую реакцию среды, вырабатываются в предыду-
щем отделе пищеварительной системы — железистом желудке.
Измельченная в мускульном желудке пища поступает в тон-
кий кишечник. В ртличие от млекопитающих тонкий кишечник
птиц слабо дифференцирован морфологически и гистологически.
133
Выделение его переднего отдела в виде двенадцатиперстной
кишки основано на чисто топографическом признаке — это пер-
вая петля тонкого кишечника. То обстоятельство, что именно в
этот отдел открываются протоки поджелудочной железы и жел-
чные протоки, определяет функциональную специфику двена-
дцатиперстной кишки как места, где идет наиболее активное
пищеварение с участием панкреатических секретов и желчи.
Под их воздействием, а также под действием ферментов, выде-
ляемых железами слизистой оболочки тонкого кишечника, в
щелочной среде (а не в кислой, как в желудке) идет оконча-
тельное переваривание пищи и ее всасывание.
Длина кишечника у птиц значительно варьирует даже у до-
вольно близких видов; он обычно относительно длиннее у ра-
стительноядных видов и у видов более крупных. Резкое воз-
растание всасывательной поверхности кишечника достигается
не только его удлинением, но и развитием складок и мелких
ворсинок, многократно увеличивающих общую поверхность.
На границе тонкого и толстого кишечника располагаются
слепые выросты. Слепые кишки (чаще парные) у птиц обычно
малы, хотя у некоторых видов (преимущественно растительнояд-
ных) слепые выросты имеют большие размеры и в них идет ак-
тивное переваривание пищи, особенно растительной, не столько
за счет собственных ферментов, сколько, за счет деятельности
кишечной микрофлоры. Слепые кишки хорошо развиты у всех
страусоподобных, птиц, у курообразных, гусеобразных (кроме
преимущественно рыбоядных крохалей), многих пастушков, жу-
равлей, козодоев, вороновых и др.
За слепыми кишками идет толстый кишечник, который у птиц
сильно редуцирован и представлен лишь короткой прямой киш-
кой. Здесь идет обезвоживание каловых масс. Прямая кишка
открывается в клоаку.
Для птиц характерна крупная двухлопастная печень. У боль-
шинства видов вырабатываемая в печени желчь сначала скапли-
вается в желчном пузыре, а затем изливается по желчным про-
токам в двенадцатиперстную кишку. У некоторых птиц желчного
пузыря нет (большинство голубей, попугаи, кукушки и др.), и
желчь по мере ее образования непрерывно поступает в кишеч-
ник.
* С химической точки зрения при любом типе питания в орга-
низм поступают строго определенные группы веществ: вода,
минеральные соли и органические вещества, наиболее важные
из которых — белки, жиры и углеводы. Вода и минеральные
соли легко всасываются в пищеварительном тракте и поступают
в кровь без какой-либо предварительной химической перестрой-
ки. Эколого-физиологические особенности водно-солевого обме-
на рассматриваются ниже в специальной главе (гл. 7).
Белки, жиры и многие углеводы — вещества, обладающие
крупной и сложной молекулой; они не могут проникнуть не-
посредственно в кровеносные кацилляры. Эти вещества предва-
134
рительно расщепляются на отдельные составные части, которые
и попадают в кровяное русло. В’ этом, собственно, и заключается
химическая сущность процесса пищеварения. Переваривание
органических веществ — достаточно сложный процесс, который
происходит в пищеварительном тракте с участием большого чи-
сла специфических пищеварительных ферментов. Набор фер-
ментов, их химический состав и специфичность действия, так
же как и общие морфофункциональные подразделения пищева-
рительной системы, сформировались в эволюции позвоночных
очень рано. Поэтому физиология пищеварения удивительно близ-
ка в различных классах, особенно сходно протекают эти процес-
сы у птиц и млекопитающих.
Переваривание белков заключается в последовательном рас-
щеплении длинной белковой молекулы до отдельных амино-
кислот, которые затем всасываются и из которых организм
строит собственные видоспецифичные белки. Ферменты, уча-
ствующие в переваривании белков, называются пептидазами и
обладают свойством разрывать пептидные связи, соединяющие
молекулы отдельных аминокислот *.
Известны две группы ферментов, участвующих в расщепле-
нии белков, различающиеся по месту расположения пептидной
связи, на которую они воздействуют: эндопептидазы (действу-
ют на связи, расположенные внутри пептидной цепочки) и экзо-
пептидазы (гидролизуют концевые пептидные связи длинной
пептидной цепочки).
Эндопептидазы в свою очередь различаются по характеру
гидролизуемой пептидной связи. Наиболее распространенные из
них — пепсин и трипсин. Пепсин специфически действует на
пептидные связи между аминокислотами, одна из которых со-
держит фенольную группу (например, тирозин), а другая — две
карбоксильные группы (например, глютаминовая кислота):
ОН
А
соон
’СН2	П епсин	сн2
I —I
—HN—СН—СО----NH—CH—СО —
Трипсин гидролизует пептидные связи, примыкающие к
аминокислоте, содержащей две аминогруппы (например, ли-
зин) :
1 Пептидная связь образуется между карбоксильной и аминогруппами
соседних аминокислот с выщеплением молекулы воды.
135
nh2
сн2
сн2
I
сн2
СН2 Трипсин R
I -------4-- I
—HN— СН—СО--------NH—СН—СО—
Пепсин выделяется в железистом желудке. Этот фермент
активно действует лишь в кислой среде. Оптимум его активно-
сти отмечается при pH около 1,0. Чистый желудочный сок в
среднем имеет pH 0,2—1,2. Показано, однако, что эти данные,
полученные главным образом на умерщвленных птицах, могут
быть несколько завышены. Исследование желудочного сока у
живых птиц показало несколько меньшую кислотность его
(табл. 4). Кроме того, показано, что pH желудочного содер-
жимого зависит от состава пищи и времени после ее поступ-
ления в желудок. Видимо, птицам свойственна довольно широ-
Таблица 4. Реакция среды в мускульном желудке некоторых видов птиц
(по Ziswiler, Farner, 1972)
Вид	Число особей	Количество измерений	pH	Источник
Пустельга.	5	500	1,2—1,8	Негро!,	1967
Обыкновенный канюк	3	213	0,7—1,5	»
Сипуха	1	100	1,3	
Домовый сыч	2	23	1,0—1,5	»
Большой баклан	2	25	1,6—1,9	»
» »	1		0,9—4,61	van Dobben, 1952
Кулик-сорока	3	59	0,7—1,6	Herpol,	1967
Озерная чайка	8	503	1,1-1,8	
Камышница	4	221	1,4	»
Домашняя утка	3	300	1,2—1,3	»
» »	10	10	2,3— 2,42	Farner,	1942 Herpol, .	1967
Домашний голубь	100	100	1,9—2,02	
»	15	15	1,9—2,12	Farner,.	1942
> »	100	100	0,9—1, 1	Herpol,	1967
Домашняя курица	20	20	2,5—2, 82	Farner,	1942 Herpol, van
> »	81	81	1,5—2,52	Grembergen 1961
» »	450	450	2,52	»
» »	22	.130	1,8—2,41	Farner,	1943 Herpol, van
» »	450	450	1,4	Grembergen 1967
Фазан	11	И	1,9—2, З2	Farner,	1942
Черная ворона	5	225	1,0—1,6	Herpol,	1967
Обыкновенный скворец	15	. 500	1,6—2, 3	»
1 Анализ желудочного сока, взятого у живых птиц.
9 Анализ желудочного сока, взятого у мертвых птиц. В остальных случаях pH опре-
делено in vivo с помощью виутрижелудочных электродов.
136
кая лабильность в активности пепсина, поскольку кислотность
желудочного сока у одних птиц может быть очень высокой
(см. табл. 4), а у других существенно ниже: у филиппинского
ткачика, например,— около 4,5, у удода — в среднем 5,6.
Секреторная активность , желудка контролируется нервным
и гуморальным путями. Нервная регуляция связана с волок-
нами блуждающего нерва. Импульсы, идущие по этим волокнам,
стимулируют секрецию пепсина и соляной кислоты и увеличе-
ние объема желудка. Гуморальная регуляция демонстрируется
опытами, в которых введение экстракта двенадцатиперстной
кишки стимулировало желудочную секрецию подопытных птиц.
Сходный эффект вызывало введение гастрина млекопитающих.
Состав пищи также влияет на уровень секреции: она увеличи-
вается с увеличением количества белков в пище.
Трипсин выделяется в составе секрета поджелудочной же-
лезы и действует на пищу, уже вышедшую в тонкий кишечник.
У млекопитающих этот фермент имеет максимум активности в
слабощелочной среде (pH около 8,0). По птицам дайных не-
много; они показывают, что действие ферментов поджелудоч-
-ной железы и тонкого кишечника происходит в среднем при
оптимуме pH около 6,0—8,0
(табл. 5).
Что касается диких видов,
то имеющиеся материалы не-
велики. Показано, что реакция
среды в кишечнике филиппин-
ского ткачика и удода колеб-
лется в пределах 6,1—6,7, в
поджелудочной железе этот
показатель составляет 6,6, а в
печени — 6,2—7,2. Иными сло-
вами, не исключено, что у птиц
оптимум действия трипсина
несколько сдвинут в кислую
сторону.
Части белковых молекул, оставшиеся после воздействия пеп-
сина и трипсина, подвергаются действию экзопептидаз. Эти
ферменты, в свою очередь, обладают специфичностью действия:
карбоксипептидаза, секретируемая в поджелудочной железе,
избирательно гидролизует С-концевые пептидные связи, а ами-
нопептидаза (секретируется в тонком кишечнике)—N-конце-
вые. Наконец, дипептидаза, также секретируемая в тонком ки-
шечнике, разрушает связь во фрагментах, состоящих всего из
двух аминокислот. Всасывание аминокислот происходит в тон-
ком кишечнике.
Нейтральные жиры состоят из высших жирных кислот, свя-
занных с трехатомным спиртом глицерином. Жиры практиче-
ски нерастворимы в воде, что сильно затрудняет их фермента-
тивный гидролиз. Этот процесс облегчается эмульгированием
Таблица 5. Реакция среды в тонком
кишечнике птиц
(по Ziswiler, Farner, 1972)
Вид	Число особей	pH
Домашняя курица	500	5,8-7,2
>	индейка	4	5,8—6,9
Фазан	11	5,6—6,8
Домашний голубь	100	6,4—6,9
Домашняя утка	10	6,0—6,9
137
жиров; в качестве эмульгатора выступает желчь. Натриевые
соли желчных кислот представляют собой поверхностно-актив-
ные вещества. Обволакивая капельки жира, они снижают по-
верхностное натяжение на границе жира и воды и таким обра-
зом способствуют дроблению жировых капель до состояния
тонкодисперсной эмульсии.
Гидролиз жиров, приведенных в состояние тонкой эмульсии,
начинается в двенадцатиперстной кишке под воздействием фер-
мента липазы, секретируемой поджелудочной железой и акти-
вируемой под влиянием желчных кислот: В результате осво-
бождаются глицерин и жирные кислоты:
СН2—О—СО—R	СН2ОН
|	ЗН2О	|
СН—О—СО—R ------> 3R-COOH+CHOH
।	липаза	,	।
СН2—О—СО—R	СН2ОН
Жирные кислоты, почти нерастворимые в воде, поддержи-
ваются в растворенном состоянии также с помощью солей желч-
ных кислот. В таком виде они могут проникать сквозь слизис-
тую оболочку кишечника. В некоторой мере жиры всасываются
не в расщепленном, а лишь в эмульгированном виде: мельчай-
шие капельки жира, образующиеся под воздействием желчной
кислоты, могут непосредственно захватываться эпителиальными
клетками кишечника. Глицерин, образующийся при фермента-
тивном гидролизе жиров, всасывается легко в силу его высокой
растворимости.
С точки зрения физиологии переваривания жиров чрезвы-
чайно интересна группа южноафриканских медоуказчиков: эти
птицы — единственные представители позвоночных, способные
переваривать пчелиный воск; они поедают соты, остающиеся
после хищников, которых они «приводят» к пчелиному гнезду.
Воск не гидролизуется липазой; переваривание его у медоуказ-
чиков идет с помощью симбиотических бактерий, поселяющихся
в тонком кишечнике этих птиц и продуцирующих специфиче-
ский фермент, действующий на воск. Роль этих бактерий вы-
явлена специальными экспериментами, при которых чистая
культура бактерий, выделенных из кишечника медоуказчиков,
вводилась цыплятам. Если цыплятам скармливали пчелиный
воск вместе с культурой таких бактерий, они оказывались в
состоянии его переваривать и метаболизировать (Friedmann et
al, 1957).
Углеводы представлены в пище в различных формах, и пере-
варивание их идет по-разному. Простые сахара (глюкоза, фрук-
тоза) не требуют ферментативного воздействия: они всасыва-
ются и утилизируются обычным метаболическим путем.
Дисахариды, к которым относятся сахароза (дисахарид расти-
тельного происхождения) и лактоза (содержится в молоке), для
всасывания и последующего метаболического использования
требуют предварительного расщепления до моносахаридов.
338
Фермент сахароза секретируется в тонком кишечнике. Харак-
терно, что у птиц, как и у других позвоночных, этот фермент
отсутствует в клеточных механизмах, поэтому если сахарозу
инъецировать непосредственно в ткани, она полностью выво-
дится в составе мочи без изменения структуры.
Многие птицы используют в пищу части растений, богатые
резервным растительным углеводом — крахмалом. Крахмал —
полимер, состоящий из большого числа молекул глюкозы; в
пищеварительном тракте он расщепляется до моносахаридов.
Несмотря на очень слабую растворимость, крахмал легко гидро-
лизуется ферментом амилазой Этот фермент у большинства
млекопитающих обильно секретируется слюнными железами.
У птиц амилаза продуцируется главным образом поджелудоч-
ной железой, хотя у некоторых зерноядных птиц регистрирует-
ся слабая амилолитическая активность и в ротовой полости.
«Животный крахмал» — гликоген аналогичным образом
гидролизуется с помощью фермента гликогеназы, обнаружен-
ной в составе пищеварительных соков железистого желудка и
двенадцатиперстной кишки птиц. В основном это вещество
синтезируется в печени при избыточном поступлении глюкозы
и там же гидролизуется при снижении уровня сахара в крови.
Намного сложнее обстоит дело с перевариванием клетчат-
ки — сложного полимерного углевода, составляющего основу
оболочки растительных клеток. Как и другие позвоночные,
птицы не продуцируют ферменты, расщепляющие клетчатку.
У млекопитающих этот процесс осуществляется с помощью сим-
биотических бактерий в толстом кишечнике и слепой кишке.
У большинства птиц парные слепые выросты рудиментарны или
не достигают развития, достаточного для эффективного участия
в пищеварении (попугаи, колибри, стрижи, дятлы, соколы и
многие другие насекомоядные и плотоядные птицы). У зерно-
ядных птиц слепые выросты развиты несколько лучше; наибо-
лее хорошо они выражены у всеядных и питающихся вегета-
тивными частями растений видов (вороновые, курообразные,
гусеобразные, журавли и др.), а также у моллюскоядных кули-
ков. У таких птиц достаточно выражена функция слепых вы-
ростов, связанная с бактериальным перевариванием клетчатки.
В частности, способность переваривать целлюлозу с участием
бактериальной флоры показана в опытах с домашними курами.
Аналогичные данные получены в отношении уток и гусей, но
результаты экспериментов разних авторов противоречивы.
В опытах с оперативным удалением слепых отростков выясни-
лось, что в них идет расщепление целлюлозы и что микробный
метаболизм в этом отделе кишечника характеризуется высокой
ферментативной, активностью. Активность расщепляющих клет-
чатку ферментов обнаружена в культуре бактерий, взятых из
слепых отростков глухаря, тетерева, рябчика и белой куропатки.
1 От латинского amylum — крахмал.
139
Можно полагать, что усвоение клетчатки с помощью сим-
биотических бактерий у птиц имеет место, но хорошо выражено
лишь у видов, основу питания которых составляют состоящие
из клетчатки вегетативные части растений.
У некоторых видов птиц (Passer domesticus, Tardus merula,
Leiothrix lutea) в желудке обнаружены ферменты хитиназа и
хитобиаэа, гидролизующие хитин — сложный азотсодержащий
углевод — до ацетилглюкозамина.
Всасывание конечных продуктов пищеварения происходит
в тонком кишечнике. Уровень всасывания у птиц примерно та-
кой же, как у млекопитающих. Всасывание идет с участием
механизмов активного транспорта, которые у птиц сходны с
таковыми у млекопитающих, но изучены еще недостаточно.
Количество потребляемой пищи определяется уровнем энер-
гетических затрат организма: при их возрастании потребление
корма увеличивается. Так, ,в эксприменте с домовыми воробья-
ми и белогорлыми зонотрихиями (Zonotrichia albicollis) было
установлено, что птицы, у которых искусственно вызывались
повышенные затраты энергии (снижением температуры или
стимулированием моторной активности в ночное время), вскоре
приспосабливались к новому уровню энергозатрат: у них по-
вышалось дневное потребление корма таким образом, что вече-
ром их масса становилась больше, чем до опыта, а утром за
этот счет сохранялась на прежнем уровне (Kendeigh et al., 1969).
Существенное значение имеет химический состав пищи: бо-
лее полноценная по калорийности и соотношению отдельных
составных частей пища быстрее вызывает состояние насыще-
ния и соответственно снижение кормовой активности. В сред-
нем мелкие птицы поедают корма относительно больше, чем
более крупные: у птиц массой 10—90 г суточная норма корма
составляет примерно 10—30 % их массы, а у птиц массой
100 г—1 кг — 5—20%. У птенцов потребность в пище больше,
чем у взрослых птиц.
Мелкие воробьинообразные птицы способны голодать
2—3 суток, голуби — до 7—9 суток, куры, коршуны, совы—
до 20—25 дней. Многие утки в период насиживания почти не
питаются. У крупных пингвинов (императорский, королев-
ский) насиживающие самцы остаются без пищи более Двух
месяцев, за это время они теряют 25—30 % исходной массы.
Продукция энергии у них в Это время идет главным образом за
счет жировых запасов.
Регуляция интенсивности кормления в каждый Данный мо-
мент определяется периферическими влияниями, среди которых
особенно важное значение имеют содержание сахара в крови
и степень наполнения желудка (и, возможно, зоба). Эти сигна-
лы трансформируются через центральные нервные механизмы
на уровне гипоталамуса. В гипоталамусе, по современным
представлениям, располагаются отдельные центры голода и
сытости; скоординированные сигналы от этих двух структур
140
определяют общий характер ритмики кормления. Показано,
что разрушение соответствующих частей гипоталамуса ведет к
повышению или понижению уровня потребления корма.
Помимо прямых периферических влияний кормовая актив-
ность регулируется также внутренней ритмикой функции пище-
вых центров гипоталамуса, находящейся под контролем неко-
торых внешних факторов и в первую очередь фотопериода. Так
возникают суточные и сезонные циклы питания, свойственные
различным видам птиц. Характерной особенностью сезонных
пищевых ритмов перелетных птиц является развивающаяся в
предмиграционный период гиперфагия. Птицы в это время по-
требляют больше корма, чем это необходимо для покрытия
текущих энергетических расходов. Избыток откладывается в
виде жира, который представляет собой энергетическое депо
организма, используемое во время длительных беспосадочных
перелетов. Нечто подобное имеет место и в суточной ритмике
потребления пищи: в течение дня запасается некоторое количе-
ство жира, который расходуется в ночное время. Особенно это
заметно у птиц, зимующих в районах с холодном климатом.
Таким образом, сочетание «текущих» периферических сигналов
с ритмическими изменениями активности гипоталамических
пищевых центров обеспечивает адаптивные изменения уровня
питания.
Скорость пищеварения у птиц очень высока. Так, дрозды
переваривают ягоды за 30 мин; зафиксировано, что сорокопут
и домовый сыч затратили на переваривание мыши 4 ч. Пере-
варивание гусениц у мелких воробьинообразных птиц продол-
жается всего 15—30 мин, а насекомых в более прочных хитино-
вых покровах (жуки, кузнечики и др.) — 1—3 ч. У уток за
15—30 мин почти полностью перевариваются амфиподы, мол-
люски и личинки двукрылых. Зерна перевариваются у воробья
за 3—5 ч, а у курицы — за 12—16 ч (считая от момента погло-
щения пищи до выведения непереваренных остатков). От ско-
рости прохождения пищи по пищеварительному тракту зависит
не только время, необходимое для всасывания, и общее коли-
чество корма, которое может быть потреблено в течение суток,
но и, секреторная и микробная активность пищеварительной си-
стемы. Многочисленные исследования, базирующиеся на про-
слеживании введенных с кормом нерастворимых маркеров, по-
казали, что пищеварение у птиц протекает очень быстро, что
скорость этого процесса находится в зависимости от многих
факторов внешней среды и от особенностей организма (возраст,
пол, физиологическое состояние и пр.). Наиболее заметное и
прямое влияние на этот процесс оказывает уровень потребле-
ния воды и состав пищи.
Продвижение пищевого комка по пищеварительному тракту
определяется ритмично повторяющимися циклами перисталь-
тических сокращений, вовлекающих пищевод, железистый и
мускульный отделы желудка, тонкий и толстый отделы кишеч-
141
ника. В опытах с курами было показано, что перистальтика
пищевода в области, расположенной выше зоба, характеризу-
ется большой частотой сокращений, тогда как ниже зоба стен*
ки пищевода сокращаются медленнее — примерно с минутным
интервалом. Физиологический механизм этих отличий заключа-
ется в том, что нижняя часть пищевода обладает не только
холинэргической иннервацией, но и снабжена адренэргическими
ингибирующими волокнами. Биологический смысл определяется
необходимостью быстрой доставки пищи в зоб, тогда как по-
ступление ее из зоба в желудок зависит от степени загружен-
ности последнего и представляет собой более медленный про-
цесс. Показано, что когда мускульный желудок пуст, прогло-
ченная пища направляется прямо в него, не задерживаясь в
зобе, если же в момент кормления в мускульном желудке име-
ется пища, то проглоченный корм направляется в зоб, служа-
щий органом временного его хранения. У колибри, как пока-
зано специальными рентгеносъемками, пища в любом случае
сначала поступает в зоб, а уже оттуда в желудок.
Зоб, если он пуст, регулярно сокращается с интервалом
примерно в 1—1,5 мин; после поступления -в зоб пищи эти со-
кращения подавляются. В дальнейшем выведение пищи из
полного зоба происходит лишь тогда, когда содержимое мус-
кульного желудка переходит в двенадцатиперстную кишку.
Все эти данные показывают, что проведение пищи регули-
руется в первую очередь функцией мускульного желудка. Рит-
мические’ сокращения стенок мускульного желудка определя-
ются стимулами, исходящими от ганглиев автономной нервной
системы, а также регулируются влиянием вегетативной нерв-
ной системы (блуждающий и симпатический нервы). Вне акта
пищеварения ритмика моторики мускульного желудка (опыты
на курах) составляет 2—4 сокращения в минуту. Механическое
раздражение стенок желудка проникающим сюда кормом ведет
к увеличению как частоты, так и амплитуды сокращений. Раз-
вивающееся при этом давление достаточно велико: эксперимен-
ты с введением в мускульный желудок баллона-зонда, соеди-
ненного с манометром, показали, что у кур давление, развивае-
мое сокращением мускульного желудка, достигает 100—150 мм
рт. ст., у уток— 180, у гусей — до 265—286 мм рт. ст. Уже давно
в простейших экспериментах было показано, что различные
твердые, в том числе металлические, предметы оказывались
раздавленными и перетертыми в мускульном желудке разных
видов птиц.
Помимо механического влияния пищи сократительная дея-
тельность мускульного желудка регулируется сигналами, иду-
щими от смежных отделов пищеварительной системы. Так, в
опытах с голубями было показано, что увеличение кислотности
содержимого двенадцатиперстной кишки или введение в нее
жира тормозит моторную активность мускульного желудка. Не
исключено, что со стороны двенадцатиперстной кишки имеется
142
нервный (с рН-рецепторов) и гуморальный контроль деятель-
ности желудка, а соответственно и общего потока пищи по
пищеварительному тракту. У кур выявлено влияние растяже-
ния зоба на активную секрецию кислоты в железистом желуд-
ке— еще один пример взаимной связи и общей интеграции
функций отдельных частей пищеварительной системы. По-ви-
димому, в целом следует считать, что перистальтические сокра-
щения в различных отделах пищеварительной системы иниции-
руются в первую очередь импульсами, идущими из ганглиев
автономной нервной системы, расположенных в стенках мус-
кульного желудка; в свою очередь, активность этих нервных
структур может быть модифицирована нервными или гумораль-
ными сигналами, исходящими из зоба, двенадцатиперстной
кишки, а возможно, и из других отделов пищеварительной си-
стемы. Вся эта взаимосвязанная система регулирования скоро-
сти перистальтических сокращений приводит к тому, что как
механическая, так и секреторная и всасывающая функции пище-
варительной системы оказываются постоянно скоррелиро-
ванными с количеством и химическим составом получаемой
пищи.
Специфической особенностью физиологии пищеварения мно-
гих групп птиц является регулярное возникновение антиперис-
тальтических сокращений верхних отделов пищеварительного
тракта. Это явление связано с выведением погадок — плотных
комков, состоящих из непереваренных остатков пищи (шерсть,
часть костей, хитин и т. п.) и отрыгиваемых через рот. Погад-
ки формируются в мускульном желудке путем сокращений его
стенок, уплотняющих непереваренные остатки в комок. Затем
погадка выталкивается в нижний отдел пищевода. Возникаю-
щие вслед за этим антиперистальтические сокращения стенок
пищевода проталкивают погадку в рот. Выведение погадок отли-
чается от рвоты, млекопитающих тем, что в этом процессе не
участвует брюшная мускулатура. Кроме того, при выведении
погадок антиперистальтические сокращения пищевода не име-
ют спазматического характера, а относительно медленны: у фи-
лина, например, продвижение погадки по пищеводу длится
8—10 с, а сам процесс формирования погадки в желудке — до
12 мин.
Как уже говорилось, основные органические вещества, ис-
пользуемые для питания,— белки, углеводы и жиры — в про-
цессе пищеварения расщепляются до аминокислот, простых
сахаров и отдельных жирных кислот, которые в тонком кишеч-
нике всасываются и поступают в кровяное русло. Эти продук-
ты пищеварения обеспечивают все энергетические потребности
организма, а также идут на построение его тканей и частично
откладываются в запас. Запасание энергетических резервов у
птиц происходит в виде гликогена и жира; относительная роль
этих двух веществ в энергетике организма существенно меня-
ется на протяжении годового цикла жизнедеятельности.
143
В энергетическом обмене организма птиц различные органи-
ческие вещества довольно широко взаимозаменяемы, но име-
ются и определенные ограничения. Так, нервная ткань и в пер-
вую очередь головной мозг в качестве единственного источника
энергии используют глюкозу. Большинство других органов по-
мимо углеводов широко используют в качестве источника энер-
гии жирные кислоты. Особое значение жиры имеют для мус-
кульной ткани, поэтому перед миграциями у птиц общий угле-
водный аспект метаболизма сменяется на жировой.
В миграционный период жиры составляют основу энергетиче-
ских резервов организма, запасы их достигают 40 % массы
тела, тогда как резервы гликогена—-всего 0,5—2,5%. В муску-
латуре перелетных птиц жира содержится в 10 раз больше, чем
гликогена; мышцы в большом количестве содержат липазу.
Помимо предмиграционных отложений жира, свойственных
только перелетным птицам, существует сезонный цикл жировых
резервов, использующихся при перебоях в питании. Наиболее
ярко этот цикл представлен у оседлых птиц в зимний период;
величина запасов жира и характер их использования у разных
видов хорошо коррелируют с экологией данных видов, а также
с климатическими особенностями районов зимовки. Наконец,
имеет место и суточная ритмика, выражающаяся в накоплении
жира в течение дня и расходовании его ночью.
Сезонные циклы накопления и расходования жировых запа-
сов регулируются на основе эндогенных окологодовых ритмов,
которые синхронизируются с изменениями внешних условий
реакцией на меняющийся фотопериод (см. гл. 13). В этой си-
стеме регуляции большое значение имеет пролактин; в зависи-
мости от циклических изменений чувствительности жирового
обмена к этому гормону ритмические изменения секреции про-
лактина могут способствовать в одних случаях накоплению, а
в других — расходованию жировых резервов. Может иметь
место и более лабильная регуляция количества жировых запа-
сов. В этом случае действующим началом служит масса тела,
которую птицы способны активно регулировать. В опытах,
когда масса тела искусственно увеличивалась с помощью до-
полнительных нагрузок, было выяснено, что у перелетных видов
(зяблик) при этом регулируется полетная масса тела (при
дополнительных нагрузках уменьшается жироотложение),
а у оседлых (домовый воробей)—чистая масса тела, без
учета дополнительных нагрузок (Дьяченко, 1976; Яблонкевич,
1976).
Характерна динамика жировых запасов в онтогенезе птиц.
Яйца у выводковых птиц содержат больше жира, чем у птен-
цовых. После вылупления жировые резервы у птенцов обеих
групп возрастают, достигая максимальных величин перед вы-
летом (у выводковых перед началом самостоятельной жизни),
что компенсирует некоторую недостаточность питания на пер-
вых порах самостоятельного добывания корма.
144
Основы энергетики организма
Жиры, белки и углеводы отличаются по ряду показателей
метаболизма: при- окислении этих веществ освобождается раз-
личное количество энергии, потребляется разное . количество
кислорода и выделяется разное количество диоксида углерода.
Соответственно в зависимости от окисляемого субстрата ме-
няются калорический коэффициент кислорода и дыхательный
коэффициент, выражающий отношение объема выделенного
диоксида углерода к объему потребленного кислорода. Величина
дыхательного коэффициента служит хорошим косвенным пока-
зателем соотношения различных веществ в общем энергетиче-
ском обмене организма. Поскольку изменения газообмена явля-
ются одним из наиболее часто используемых методов определе-
ния общего уровня обмена веществ, указанные различия
белков, жиров и углеводов по метаболическим показателям,
имеют важное значение (табл. 6).
Таблица 6. Константы для непрямого определения энергообмена
(по Даргольцу, 1973)
Метаболические константы	Жиры	Углеводы	Белки	
			млекопитаю- щих	ПТИЦ
Количество О2 на 1 г (л)	2,03	0,83	1,03	0,95
Количество СО2 на 1 г (л)	1,45	0,83	0,87	0,71
Дыхательный коэффи-	0,71	1,00	0,85	0,74>
циент СО2/О2				
Энергетическая стой-	39,06	17,64	19,74	18,48
мость (кДж/г)				
Метаболическая вода (Г/г)	1,05	0,56	0,40	0,49
Энергетический коэф-	19,32	21,25	19,19	19,24
фициент О2 (кДж/л)			22,51	
Энергетический коэф- фициент СО2 (кДж/л)	26,88	21,25		25,83
Отмеченные в таблице различия в метаболических констан-
тах окисления белков птиц и млекопитающих объясняются
разницей азотистого обмена представителей этих двух классов:
у млекопитающих .конечным продуктом азотистого обмена яв-
ляется мочевина, у птиц —мочевая кислота.
Общий уровень энергетического метаболизма у птиц высок
и, как у всех животных, изменяется в зависимости от массы
тела. Эта зависимость выражается общим уравнением: М=
=aWb, или в логарифмической форме log 7W=log a^-b log W,.
где M — уровень метаболизма (кДж на птицу, в сутки); W—
масса тела; а—коэффициент, отражающий положение линии
Ю Заказ 86	145*
регрессии относительно оси ординат, иными словами, уровень
обмена птицы с массой тела, равной единице; b — коэффици-
ент, отражающий угол наклона линии регрессии к оси абсцисс
(т. е. изменение обмена на единицу массы).
Для класса птиц характерно, что это уравнение, связываю-
щее уровень метаболизма с массой тела, различается для во-
робьинообразных птиц и представителей всех остальных отря-
дов (от колибри до страусов). По точным расчетам, основан-
ным на большом фактическом материале (Lasiewski, Dawson,
1967), для воробьинообразных птиц это уравнение выглядит
следующим образом:
log A4=log 129+0,724 log №±0,113,
а для неворобьиных птиц
log Af=log 78,3+0,723 log №±0,068.
Для сравнения отметим, что энергетический метаболизм млеко-
питающих выражен уравнением
log Af=log 70,5+0,734 log №.
Заметно, что воробьинообразные птицы имеют более высо-
кий уровень обмена, чем неворобьиные соответствующей мас-
сы. Неворобьиные птицы существенно не отличаются по этому
показателю от млекопитающих. Общая' зависимость изменений
обмена от массы тела у всех групп гомойотермов практически
одинакова.
Рассмотренные уравнения отражают уровень так называе-
мого основного обмена ВМ, т. е. обмена веществ у животных,
находящихся в полном покое в термонейтральной зоне и не
переваривающих пищу. Определение ВМ технически сложно.
Кроме того, установлено, что уровень его не остается у птиц
постоянным: показано, например, что в фазе покоя суточного
цикла он в среднем на 20 % ниже, чем в фазе активности;
у мелких птиц эта разница может достигать даже 30—40 %.
У многих птиц имеются и сезонные изменения ВМ при сохра-
нении общей зависимости его от массы тела.
Величина ВМ не предусматривает затрат энергии на термо-
регуляцию. Вне зоны термической нейтральности уровень обме-
на возрастает; обмен животного в покое с учетом терморегуля-
торных затрат называют стандартным обменом SAL Чаще дру-
гих в качестве параметров SA1 используют уровень метаболиз-
ма при 0 и 30 °C.
Различные формы деятельности повышают уровень обмена.
Поэтому для характеристики обмена4 веществ у птиц часто ис-
пользуют величину так называемой энергии существования ЕМ,
выражающую количество энергии, которое ежедневно расхо-
дует и усваивает птица при сохранении нулевого баланса веса
(±1—2 %) и отсутствии продукции яиц, линьки, половой актив-
ности, миграции и т. п. Иными словами, при отсутствии затрат
146
Фекале- 
• пая
энергия
Экскреторная энергия
Энергетические
резербы
Чриналь-
ная
_ энёргия_______5g
-PE X

I
0>
£>
1+РЕ.
L- О баланс-
Рост
Разбитие
Метаморфоз
Линька
Миграции
Размножение
Накопление
резерШ(----(
Питание
Уход за собой
Самосохранение'
Терморегуляция;
Энергия
SDA



§
В
S

Рис. 31. Поток энергии в организме птиц (по Дольнику, 1975)1
на терморегуляцию энергия существования представляет со-
бой сумму основного обмена и затрат энергии на повседневную
активность (такие балансовые опыты возможны только в
условиях неволи). Величина ЕМ примерно в 2—5 раз выше
энергии ВМ.
Общий энергетический баланс организма складывается из
суммы энергии, полученной с пищей («большая энергия»), и
различных форм энергозатрат. Большая энергия за вычетом
энергии, содержащейся в экскрементах (фекалии и моча), со-
ставляет сумму метаболизированной энергии. Эффективность
усвоения пищи зависит от состава корма, температуры, сезона
и ряда других факторов и составляет у разных видов птиц от
50 до 90%. Именно усвоенная энергия расходуется на различ-
ные функции организма, включая продуктивные процессы..
Часть метаболизированной энергии выделяется в виде тепла
в процессе переваривания пищи («специфическое динамическое
действие пищи» — 5/)Л), эта энергия либо рассеивается, либо
используется на терморегуляцию. Оставшаяся — «чистая» —
энергия подразделяется на энергию существования, которая
расходуется немедленно, и продуктивную энергию, которая ак-
кумулируется (хотя бы временно) в организме в виде энерге-
тических запасов, массы нарастающих тканей, половых про-
дуктов и т. п. (рис. 31).
Из приведенной на рис. 31 схемы видно, что такие процессы,,
как повышенная двигательная активность, продуктивные про-
цессы,- связанные с увеличением массы тела, половая актив-
ность, забота о потомстве и т. д., существенно увеличивают
16*
147'
общий уровень энергетического баланса организма. В аэроди-
намических экспериментах показано, что полет повышает энер-
гозатраты в 12—16 раз по сравнению с уровнем основного
обмена. Сходные величины получены при изучении энергетики
естественного миграционного полета. На основе регистрации
расхода жировых запасов подсчитано, что зяблики затрачивают
на один час полета 14,7 кДж, что примерно в 3,5 раза превы-
шает уровень энергии существования.
То же можно сказать о других формах локомоции. Так,
передвижение по суше (хождение) увеличивает расход энергии
в линейной положительной корреляции со скоростью; энергия
длительного бега близка к энергии полета. Метаболизм кряко-
вых уток, плавающих со скоростью 0,35—0,5 м/с, повышается
по сравнению с обменом покоя (величина, близкая к энергии
существования) в 2,2 раза; при повышении скорости до
0,7 м/с — в 4,1 раза (Prangl, Schmidt-Nielsen, 1970).
Интенсивные процессы синтеза оперения, характерные для
периода линьки, также повышают общие энергозатраты орга-
низма; вместе с затратами на терморегуляцию энергетическая
стоимость линьки у мелких птиц составляет около 1050—
1470 кДж (Гаврилов, 1974).
Аналогичным образом процессы синтеза, связанные с рос-
том и развитием птенцов, определяют относительно более выг
сокий уровень их метаболизма по сравнению со взрослыми пти-
цами. Величина энергетического обмена птенцов несколько
отличается у разных видов и отражает не только зависимость
от массы, но и экологическую специфику отдельных форм.
У взрослых птиц в сезон размножения также наблюдается по-
вышенный уровень метаболизма как в связи с продуктивными
процессами (формирование половых клеток), так.и в связи с
расходованием энергии на спаривание, гнездостроение, насижи-
вание и кормление птенцов. В среднем у воробьинообразных
птиц расход энергии на размножение составляет около
0,2—0,3 ЕМ в сутки. Насиживание яиц увеличивает расход
энергии в зависимости от внешней температуры. Наблюдения
за скворцами показали, что при температуре среды выше 10 °C
метаболизм насиживающих птиц не отличается от такового у
ненасиживающих особей; при снижении температуры до 0°С
энергозатраты увеличиваются по сравнению с ненасиживаю-
щими птицами на 20 %, в диапазоне от 0 до — 10°C — на 40 %.
Выкармливание птенцов тоже сопряжено с повышенным расхо-
дом энергии: подсчитано, например, что продуктивная энергия,
затрачиваемая взрослыми зябликами на выкармливание вы-
водка в естественных условиях, составляет около 34 кДж в сут-
ки. При этом, затрачивая примерно 4 кДж продуктивной энер-
гии, родители собирают и приносят в гнездо 36 кДж пищи.
К сожалению, объективных данных, характеризующих ве-
личину энергозатрат организма птиц на различные формы дея-
тельности, получено еще очень немного. Наиболее полные со-
148
Месяцы
Рис. 32. Годовая динамика суточного бюджета энергии у. домовых воробьев
(по Kendeigh et al., 1977):
/ — основной обмен, 2 — стандартный обмен, -3 — энергия существования, 4 — суточный
расход энергии у свободноживущих птиц (а — затраты на размножение, б — на линьку),
5 — потенциальный максимум метаболизма
временные данные по этому поводу обобщены в исследовании
Ч. Кенди, В. Р. Дольника и В. М. Гаврилова (Kendeigh, Dol-
nik, Gavrilov, 1977), На рис. 32 показаны сезонные изменения
энергетики домовых воробьев. Схема хорошо демонстрирует,
что реальный уровень обмена превышает расчетные величины
основного и стандартного метаболизма, а также и уровень
энергии существования, не включающие, как уже говорилось,
расхода энергии на продуктивные процессы.
Определение энергетики птиц в естественных условиях пред-
ставляет собой важное направление исследований, поскольку
только такие данные могут быть положены в основу расчетов
динамики вещества и энергии в биогеоценозах и определения
реальной роли птиц в энергетике природных сообществ. Такие
работы начаты лишь во второй половине нашего века. В неко-
торых из них на первый план ставилась задача сравнения энер-
гетических показателей популяций птиц в различных экосисте-
мах, в других — оценка роли птиц в конкретных биогеоценозах
и выявление их влияния на популяции кормовых объектов.
Одно из наиболее обобщающих исследований энергетики птиц
149
в природе посвящено определению суммарного потока энергии
через сообщество птиц североамериканских прерий. На основе
большого числа параметров как чисто энергетических, так и
экологических (численность, сроки сезонных явлений, уровень
размножения и т. п.) с учетом характеристик абиотических
факторов среды авторам удалось построить модель потока энер-
гии в сообществе птиц для расчета на ЭВМ, рассчитать вели-
чину энергии, протекающей через популяции отдельных видов,
и проанализировать влияние каждого исходного экологического
фактора на суммарную величину потока энергии через' сооб-
щество в целом. Было показано, в частности, что наиболее
прямое влияние на общий поток энергии оказывают колебания
численности птиц и изменения коэффициента утилизации пищи
(Wiens, 1973; Wiens, Innis, 1974).
Эти исследования, а также ряд других, предпринятых по
аналогичной методике, показывают, что при суммарной оценке
величина годового потока ассимилированной энергии у птиц
разных экосистем относительно невелика и в среднем колеб-
лется в пределах 0,04—21 кДж/м2 в год (табл. 7).
Таблица 7. Годовой поток энергии (кДж/м2) и продукция птиц
в различных экосистемах (по Шишкину, 1976)
Объект исследования	Местообитание	Поток энергии		Продукция		Источник ,
		потреблен- ная (боль- шая) энергия	1 ассимилиро- -ванная энер- гия	кДж/м’, в Г-ОД	% от ассими- ! лированной энергии	
Болотный крапивник	Соляные болота, США	529,2	371,7	2, 1	0,57	по Kale, 1965
Все населе- ние птиц	Субальпийский пояс, Тянь-Шаиь	13,9	9,7	0,13	1,30	по Второву, 1968
Большая си- ница	Дубовый лес, Англия	16,8	11,8	0,13	1,07	по Varley, 1970
Лазоревка	'	То же	6,7	4,6	0,04	0,91	То же
Обыкновен- ная неясыть	»	2,1	1,5	0,13	0,86	
Все населе- ние птиц	Широколиствен- ный лес, США	31,4	21,2	0,25	1,19	по Holms, Sturges, 1973
То же	Прерии, США	9,8	6,8	0,08	1,23	по Wiens, 1973
	Влажные горные луга, Тянь-Шань	1,2	0,8	—	—	по Злотину, 1975
»	Горные полупу- стыни, Тяиь-Шань	0,38	0,25	—	—	То же
»	Горные пустыни, Тянь-Шань	0,04	0,04	—	—	»
Жаворонки (4 вида)	Глинистая полупу- стыня, Прикаспий	9,9	7,5	0,04	0,1	’по Шишки- ну, 1976
150
Наименьшие величины энергетики свойственны более бед-
ным и простым экосистемам (например, открытые горные эко-
системы Тянь-Шаня); для более сложных и насыщенных ор-
нитофауной биогеоценозов эти величины возрастают на два-три
порядка. Расчетные данные не говорят о второстепенной роли
птиц в природных сообществах. Например, если за основу рас-
четов брать не общую, а экологическую плотность населения
птиц (т. е. число особей на единицу фактически заселенной
территории), то величина годового потока энергии резко воз-
растает. Так, в сообществах болотного крапивника Telmato-
dytes palustris griseus годовой поток энергии, рассчитанный
таким образом, составил 529,2 кДж/м2, что вполне сопоставимо
с аналогичными данными для некоторых насекомых травостоя.
Приведенные данные показывают, что роль населения птиц
в суммарной энергетике природных сообществ может быть
весьма значительной. Дальнейшие исследования в этой области
представляются в высшей степени важными не только с пози-
ций развития общей теории биоэнергетики природных систем и
роли в них птиц, но и как научная основа направленной опти-
мизации эксплуатации природных ресурсов и разработки си-
стемы мероприятий, направленных на снижение отрицательных
изменений в биогеоценозах, вызванных антропогенными воз-
действиями.
ГЛАВА 7. ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН
Класс птиц относится к первично наземным позвоночным
животным (Amniota), для которых характерно обитание в ус-
ловиях низкой и сильно меняющейся влажности окружающей
среды. Компенсация постоянно идущих потерь влаги происхо-
дит у этих животных путем потребления питьевой воды и по-
ступления ее с кормом. При этом корм служит не только источ-
ником воды, входящей в состав тканей кормовых объектов, но
и исходным материалом для накопления жировых запасов;
окисление жиров приводит к образованию метаболической
воды. Поэтому многие виды птиц в состоянии длительное время
поддерживать нормальный уровень обмена веществ без по-
ступления питьевой воды. При такой структуре водного обмена
очень важными оказываются любые адаптации, направленные
на максимальную экономию водных потерь.
Общие принципы строения и функции почек
Задача экономного построения водного баланса организма
птиц наложила свой отпечаток на общие принципы строения
выделительной системы. Как и все амниоты, птицы характери-
зуются развитием тазовых (метанефрических) почек, структура
которых обеспечивает фильтрацию жидкости только из кровя-
ного русла. Как и у рептилий, конечным продуктом азотистого
151
обмена у них является мочевая кислота, которая в отличие от
мочевины не требует для выведения больших количеств воды.
Большая часть уратов, секретируемых в просвет почечных ка-
нальцев, имеет форму мельчайших шариков, содержащих
растворимые компоненты; вероятно, такая их форма способст-
вует ускорению потока мочи, имеющей вид густой суспензии.
Клетки собирательных трубочек и мочеточников секретируют
большое количество муцина, который, видимо, предотвращает
осаждение кристаллов мочевой кислоты из концентрированной
мочи. В процессе образования и выведения мочи происходит
обратное всасывание влаги из состава первичной мочи, что
позволяет существенно снизить уровень расхода воды в про-
цессе выделения.
Почки птиц характеризуются довольно сложным строением.
В них обнаруживаются нефроны различного типа: часть их по
своему строению сходна с нефронами рептилий, часть — с не-
фронами млекопитающих. Нефроны рептильного типа характе-
ризуются отсутствием петлеобразного отдела, свойственного
почкам млекопитающих. Нефроны маммального типа обладают
либо короткой петлей, не выходящей за пределы коркового слоя
почек, либо типичной петлей Генле, глубоко вдающейся в моз-
говой слой. Слабо подразделенный на доли корковый слой
почек содержит клубочки, проксимальные и дистальные каналь-
цы всех трех типов нефронов, а также собирательные трубки
и сопутствующие почечным канальцам кровеносные сосуды.
Важнейшей функциональной частью мозгового слоя, подразде-
ленного на почечные сосочки, являются длинные петли нефро-
нов маммального типа и собирательные трубки, которые здесь
сливаются, образуя постепенно увеличивающиеся протоки. Для
птиц характерно отсутствие почечных лоханок. Мочеточники,,
образующиеся путем постепенного слияния собирательных тру-
бок, выносят мочу в клоаку.
, Первичная моча, образующаяся в почечных клубочках путем
фильтрации под воздействием кровяного давления, имеет кон-
центрацию, практически одинаковую с плазмой крови. Это
обусловлено тем, что при клубочковой фильтрации из плазмы
крови в просвет почечного канальца поступает не только вода,
но и другие вещества, содержащиеся в плазме, кроме крупно-
молекулярных соединений (в первую очередь белков). Обрат-
ное всасывание воды начинается в проксимальных канальцах
нефронов всех типов. Механизм этот связан с прямыми осмо-
тическими процессами. Именно в проксимальных канальцах
начинается реабсорбция глюкозы и хлористого натрия. В ре-
зультате повышения концентрации этих веществ в окружающих
тканях вода под действием осмотических сил пассивно прони-
кает сквозь стенки канальца; изоосмотичность канальцевой
жидкости и плазмы крови при этом сохраняется.
Существенное увеличение концентрации мочи, а соответст-
венно и обратного поступления воды в организм осуществля-
152
ется в длинных петлях нефронов
маммального типа; в структуру
концентрационного механизма
включаются и собирательные
трубки. Функция этого концентра-
ционного механизма основана на
принципе противоточного умно-
жителя; процесс увеличения кон-
центрации мочи изображен на
рис. 33. В восходящей ветви петли
Генле происходит процесс актив-
ного переноса ионов натрия из
просвета канальцев в окружаю-
щие ткани; процесс этот идет в
направлении, противоположном
градиенту концентрации, и пото-
му сопровождается затратами
энергии. В нисходящей ветви пет-
ли Генле, стенки которой прони-
цаемы для ионов натрия, происхо-
дит процесс пассивной диффузии
его в просвет канальца, посколь-
ку концентрация натрия в окру-
жающих тканях выше, чем в соот-
ветствующем участке нисходя-
щей ветви, и эта разница постоян-
но поддерживается активным пе-
реносом из восходящей ветви.
Благодаря рассмотренным про-
цессам, концентрация натрия в
петле Генле и окружающих тка-
нях прогрессивно нарастает по на-
правлению к вершине почечного
сосочка (место перегиба петли),
Рис. 33. Принцип увеличения кон-
центрации мочи в нефроне с пет-
лей Генле (по Шмидт-Нильсену,
1976):
/ — концентрация натрия (цифры вы-
браны произвольно, чтобы показать уве-
личение концентрации по направлению
к месту перегиба), 2 — активный перенос
ионов натрия, 3 —их пассивная диффу-
зия, 4 — путь осмотического потока
воды нз просвета собирательных трубок
Собирательная трубка
а жидкость, покидающая петлю
Генле в конце ее восходящей вет-
ви, имеет концентрацию, гипоос-
мотическую по отношению к плаз-
ме крови. Собирательные трубки
идут параллельно ветвям петли
Генле, жидкость в них течет в
направлении, соответствующем
возрастанию концентрации нат-
рия в канальцах петли Генле и окружающих тканях. Поскольку
в отличие от петли Генле стенки собирательных трубок прони-
цаемы для воды, происходит осмотическая потеря ее, и форми-
руется моча, гиперосмотическая по отношению к плазме крови.
Рассмотренный принцип строения и функции концентраци-
онного аппарата в нефронах с длинной петлей Генле у млеко-
153
питающих лежит в основе корреляции концентрационной спо-
собности почек разных видов с длиной петли (или с относи-
тельной толщиной мозгового слоя). У птиц подобной связи,
по-видимому, не обнаруживается. Причина этого заключается
в том, что в почке птиц имеются нефроны трех типов, отличаю-
щиеся по концентрационной способности. Эксперименты, про-
веденные с использованием точной методики, позволяющей
учесть уровень фильтрации отдельного нефрона, показали, что
фильтрационная способность нефронов маммального типа с
длинной петлей более чем вдвое превышает таковую нефронов
рептильного типа; нефроны маммального типа с короткой пет-
лей занимают по этому показателю промежуточное положение.
В целом концентрационная способность почек птиц оказыва-
ется часто более низкой, чем у млекопитающих: если послед-
ние способны выделять мочу, концентрация которой у некото-
рых 'видов в 25 раз превосходит концентрацию плазмы крови,
то у птиц это отношение в большинстве случаев характеризу-
ется не более чем 2—3-кратным превышением, хотя имеются и
исключения. Концентрация мочевой кислоты в мочеточнике
достигает 0,2—0,7 %, тогда как в плазме крови она составляет
0,091 %.
Адаптации водного обмена у птиц,
обитающих в аридных условиях
Перечисленные особенности строения и функции почек птиц
создают предпосылки для экономного расходования воды в их
организме. Выделение мочи, гиперосмотической по отношению-
к плазме крови, свойственно только птицам и млекопитающим.
Видимо, экономия водного обмена настолько эффективна, что
даже у некоторых пустынных (или регулярно встречающихся
в пустыне) видов птиц не обнаружено дополнительных физио-
логических адаптаций к условиям водного дефицита (о приспо-
соблениях поведенческого характера речь пойдет ниже). Впро-
чем, это скорее исключение; для большинства видов, обитаю-
щих в условиях недостатка питьевой воды (или регулярной
солевой нагрузки, что дает физиологически сходный эффект),
характерны дополнительные адаптивные механизмы, позволяю-
щие им существовать при ограниченном поступлении влаги в
организм.
Конкретные физиологические механизмы, обеспечивающие
высокую устойчивость пустынных птиц к водному голоданию,
довольно разнообразны и подчас очень различно выражены у
отдельных видов. В водном обмене птиц, особенно в условиях
дефицита влаги, большое значение имеет использование мета-
болической воды, что обычно связано с накоплением жировых
Запасов. Естественно, что при водном голодании роль метабо-
лической воды в общем балансе влаги в организме увеличи-
вается.
154
Однако в полной мере компенсировать водные потери путем
использования метаболической воды, видимо, невозможно. Так,
у пустынных видов жаворонков (Spizocorys starki, Eremopteryx
verticalis) в условиях питания сухим кормом и отсутствия
питьевой воды ежедневные водные потери превышают количе-
ство потребляемой метаболической воды на 0,6 г. У пустынных
куропаток Lophortyx gambelii в аналогичных условиях метабо-
лическая вода компенсирует лишь около половины всех вод-
ных затрат. Поэтому для птиц аридных районов очень важной
оказывается функция почечного аппарата, определяющая уро-
вень реабсорбции воды в процессе выделения. Показано, что
виды птиц, регулярно сталкивающиеся с дегидратацией орга-
низма, характеризуются увеличением относительного и абсолют-
ного числа нефронов маммального типа с длинной петлей, т. е.
морфофункциогнальных единиц концентрационного аппарата, а
также относительной массы самих почек. Благодаря этим адап-
тациям птицы, обитающие в пустынях, соленых болотах и дру-
гих местах, экологически связанных с возможностью обезвожи-
вания организма, характеризуются большей концентрационной
способностью почек, а следовательно, и большей устойчивостью
к водному голоданию. Показано, что специфика почечного кон-
центрационного аппарата больше зависит от экологии данного
вида, нежели от его систематического положения.
Соотношение числа нефронов рептильного и маммального
типов представляет собой общую устойчивую адаптацию, свя-
занную с обитанием в условиях регулярной дегидратации. На
этом фоне действуют адаптации более лабильного типа, опреде-
ляющие активную регуляцию интенсивности реабсорбции воды
в почках. Механизм такой регуляции заключается в том, что
в зависимости от степени дегидратации организма в каждый
данный момент изменяется соотношение числа функционирую-
щих нефронов рептильного и маммального типов. В опытах с
пустынной куропаткой было показано, что под воздействием
•солевой нагрузки (40 мэкв 1 NaCl на 1 кг массы) большинство
нефронов рептильного типа прекращало свою функцию; только
16 % таких нефронов продолжали фильтрацию, тогда как в
контроле зарегистрирован 71 % открытых нефронов этого типа.
Нефроны маммального типа в условиях солевой нагрузки про-
должали нормально функционировать. В результате общий
уровень клубочковой фильтрации у подопытных птиц умень-
шился до 40 % от контрольного; при этом через нефроны мам-
мального и рептильного типов протекало примерно одинаковое
количество фильтрата, тогда как в норме лишь 25 % общего
объема жидкости протекает через нефроны маммального типа
(Braun, Dantzler, 1972).
1 Грамм-эквивалент — количество граммов вещества, соответствующее
молекулярной массе, деленной на валентность: «мэкв» — одна тысячная это-
го количества.
155
Регуляция концентрационной функции почек осуществляется
под влиянием антидиуретического гормона (АДГ), который у
птиц представлен аргинин-вазотоцином, продуцируемым гипо-
таламо-нейрогипофизарным комплексом. В опытах с пустынной
куропаткой внутривенное введение аргинин-вазотоцина вызы-
вало в зависимости от дозы снижение уровня фильтрации в
нефронах рептильного типа или их полное отключение, т. е.
реакцию, вполне аналогичную естественной адаптации орга-
низма к дегидратации. В нефронах маммального типа АДГ
увеличивал проницаемость для воды стенок собирательных
трубок, что интенсифицировало обратное всасывание воды в
этом отделе. Этот механизм действия АДГ на регуляцию вод-
ного обмена хорошо изучен у млекопитающих; есть основания
полагать, что у птиц этот процесс осуществляется сходным
образом.
Относительно невысокая по сравнению с млекопитающими
концентрационная способность почек у птиц компенсируется
энергичным обратным всасыванием воды в клоаке. Кроме того,
часть мочи поступает из клоаки в толстую кишку, где также
происходит интенсивная реабсорбция воды из мочи и фекалий.
Таким образом, истинная концентрация выводимых из орга-
низма экскретов может быть очень высокой. Механизм реаб-
сорбции влаги в клоаке и толстой кишке связан с осмотиче-
ским током воды через слизистую оболочку кишечника; про-
цесс этот ускоряется при дегидратации организма в силу
увеличения осмотического градиента. Клоакальная реабсорб-
ция играет очень существенную роль в приспособлении птиц
к обитанию в аридных условиях. Известно, что ряд пустынных
видов (в том числе эму, африканский страус, некоторые голуби
и др.) не отличаются высокой концентрационной способностью
почек, но характеризуются очень интенсивной реабсорбцией
влаги в заднем отделе кишечной трубки. Сравнивая относи-
тельные размеры разных отделов кишечника у четырех видов
воробьев, М. А. Аманова (1977) установила, что относительно
наибольшая длина толстого кишечника у пустынного воробья;
у этого же вида и у саксаульного воробья — наибольшее отно-
шение длины толстого кишечника к тонкому. У полевого во-
робья, обитающего в оазисах, эти показатели были меньшими.
Полученные данные хорошо согласуются с биологической зада-
чей интенсификации реабсорбции влаги в толстом кишечнике
у пустынных видов.
В результате всех рассмотренных приспособлений птицам
аридных местообитаний свойственна высокая степень устойчи-
вости к водному голоданию. Так, у обитающих в Сахаре ама-
дин Amaditia fasciata лишение воды в течение 15 суток при
обильном кормлении сухим зерном не вызывало ухудшения
самочувствия; масса птиц в течение опыта понизилась незна-
чительно. Очевидно, потребности их водного обмена полностью
обеспечивались метаболической водой. В других экспериментах
156
такие ксерофильные птицы, как пустынные виды жаворонков,
волнистые попугайчики, ткачики, краснозобые овсянки, проде-
монстрировали способность длительное время существовать при
полном лишении воды. При этом птицы либо совсем не теряли
в массе, либо эти потери были замедленными по сравнению с
другими видами. Замечательна способность пустынных птиц
восстанавливать потерянную массу при возобновлении доступа
к воде. Так, американская пустынная куропатка, потерявшая
20 % массы в течение водного голодания, восстанавливает по-
ловину этой потери уже через несколько минут после доступа
к воде, а в течение дня восстанавливает массу до 94 % исход-
ной. То же отмечается и для некоторых других видов.
Приспособительные формы поведения
В приспособлениях водного обмена к обитанию в аридных
условиях большое значение имеют специальные формы поведе-
ния птиц. Они прежде всего связаны с использованием водо-
поев, в особенности зерноядными птицами, поскольку насекомо-
ядные и хищные птицы подчас полностью обеспечивают свои
потребности в воде, получая ее с кормом. Посещение водоемов
находится в тесной связи с водным балансом организма: оно
возрастает при повышении температуры воздуха, а также в
периоды, когда птицы лишены возможности добывать живот-
ные корма или сочную растительность. Для всех таких видов
наличие водопоев в пределах досягаемости, зависящей от их
способности к полету, оказывается обязательным условием
поселения в засушливых жарких районах. Некоторые виды при
посещении водопоев способны сразу выпить много воды, заса-
сывая ее через клюв особыми движениями подъязычного аппа-
рата; такая способность характерна для голубей, рябков, птиц-
мышей (Colitis), но иногда проявляется и у видов, в обычных
условиях зачерпывающих воду клювом.
Хорошо летающие рябки даже гнезда устраивают на боль-
шом удалении от водоемов. При посещении водопоя они нама-
чивают оперение на брюшке, а вернувшись в гнездо, позволяют
птенцам собирать накопившуюся в перьях воду. Установлено,
что оперение рябка, пролетевшего 30 км от водопоя к гнезду,
сохраняет 10—18 см3 воды. Это связано с особой структурой
брюшного оцерения, позволяющей задерживать до 20 мг воды
на 1 мг сухой массы пера, что по крайней мере вчетверо пре-
вышает гигроскопичность перьев большинства других видов.
В последние годы способность транспортировать в оперении
воду для смачивания гнезда и поения птенцов зарегистриро-
вана по меньшей мере у 15—16 видов отряда куликов, но в
большинстве случаев такое поведение проявляется нерегулярно
и не имеет столь специального и важного значения.
15Т
Регуляция солевого обмена
Водный обмен теснейшим образом связан с обменом мине-
ральных солей. С эколого-физиологической точки зрения это
определяется прежде всего тем, что дегидратация организма
или введение с питьем и пищей избытка солей равным образом
нарушают осмотическую концентрацию плазмы и тканевых
жидкостей, т. е. вызывают вполне аналогичный физиологиче-
ский эффект. Поэтому в аридных условиях возникает биологи-
ческая задача не только экономии водных потерь, но и выведе-
ния избытка солей, возникающего при водном дефиците. По-
ложение усугубляется тем, что многие пустынные виды птиц
часто пользуются водой из соленых источников.
У наземных птиц выведение избытка солей происходит через
почки, которым присуща не только регуляция выведения влаги,
но и способность к активной секреции солей. Эта функция свой-
ственна всем птицам, однако развита она в различной степени
в зависимости от экологической специфики и особенностей
строения того или иного вида. Так, у куликов (бекас, дупель,
черныш, чибис, большой улит, перевозчик), у которых избыток
солей выделяется только через почки, концентрация хлоридов
в моче составляет 200—400 мМ/л, тогда как у чаек, обладаю-
щих хорошо развитыми солевыми железами (см. ниже),—
только 100 мМ/л. У пересмешника Nesomimus macdonaldi, ко-
торый кормится беспозвоночными в приливной морской зоне и
подолгу не пьет пресной воды, отношение максимальной кон-
центрации хлоридов в моче к содержанию их в плазме состав-
ляет 3,4—4,1, а у близкого вида N. pasvulus — 3,2—3,6.
У виргинской куропатки, населяющей влажные биотопы,
максимальная концентрация натрия в моче при искусственной
солевой нагрузке составляет 284 мэкв/л, у заселяющей окраи-
ны пустынь калифорнийской куропатки — 365, а у пустынной —
470 мэкв/л. При полном лишении воды масса тела у птиц этих
трех видов снижалась соответственно на 3,7, 2,8 и 2,2 % в день.
Еще более высокая концентрация натрия в моче отмечена у
обитающего в соленых маршах саванного воробья. Связь спо-
собности почек к экскреции солевых растворов высокой кон-
центрации с экологическими' особенностями видов демонстри-
рует табл. 8.
Специфические условия водно-солевого обмена складыва-
ются у морских птиц и обитателей морских побережий. Эти
виды регулярно используют для питья морскую воду (средняя
концентрация около 30 %0), а также получают много солей с
пищей (морские беспозвоночные и рыба). Естественно, при
таких условиях возникает необходимость интенсивного выведе-
ния из организма избытка полученных при этом солей. Однако
выведение солей через почки, в свою очередь,' связано с расхо-
дованием воды, что биологически невыгодно. Видимо, это об-
стоятельство послужило причиной формирования у таких ви-
158
Таблица 8. Концентрация Cl— в моче некоторых видов птиц
при искусственной солевой нагрузке (Smyth, Bartholomew, 1966)
Вид	Особенности экологин	Концентрация С1“. мэкв/л
Сизый голубь Columba Uvia	Не испытывает недостатка в воде и солевой нагрузки	298
Плачущий голубь Zenaidura macroura	Широко встречается в пусты- не, но не может обходиться без пресной питьевой воды	327
Мексиканский чечевичник Carpodacus mexicanus	То же	370
Крапивник Salpinctes obsoleius	Пустынная	насекомоядная птица, может обходиться без питья	372
Чернозобая овсянка Amphispiza bilineata	Пустынная зерноядная птица, может обходиться без питья	527
Саванный воробей Passercul'us sandwichensis	Обитатель соленых болот	527—960
дов специфического органа, секретирующего соли,— так назы-
ваемых солевых (или носовых, назальных, надорбитальных)
желез. Эти железы были описаны еще в XVII в., но лишь с
1957—1958 гг. К. Шмидт-Нильсеном и его сотрудниками была
определена их функция. Назальные железы выводят из орга-
низма преимущественно одновалентные ионы: С1~, Na+ и в
меньшей степени (в отношении примерно 1 : 30) К+; двухвалент-
ные ионы (Mg++ и SO4—), а также значительное количество
ионов калия выводятся через почки. Установлено, что для носо-
вой секреции требуется меньше воды, чем при выведении солей
через почки; при этом у типично морских птиц (бакланы, аль-
батросы и др.) концентрация ионов натрия и калия в секрете
солевых желез в два раза выше, чем в моче (Schmidt-Nielsen,
1960).
Строго говоря, солевые железы имеются не только у мор-
ских птиц, но у подавляющего большинства сухопутных видов
они малы, слабо развиты и, видимо, не имеют существенного
значения в водно-солевом обмене, тогда как у видов, экологи-
чески связанных с регулярной солевой нагрузкой (обитатели
побережий, соленых болот и т. п.), и у морских птиц эти же-
лезы хорошо развиты.
Парные солевые железы расположены в углублении костей
черепа над глазницей, имеют почковидную форму и снаружи
одеты волокнистой соединительнотканной оболочкой (рис. 34).
Внутренняя структура желез представлена трубочками, в стен-
ках которых расположены секреторные клетки. Отдельные тру-
бочки сливаются в- общий проток, который открывается в носо-
вую полость. При активном функционировании желез с клюва
птиц регулярно стекают капли солевого секрета.
Солевые железы не обладают постоянной активностью; про-
159'
Рис, 34. Схема расположения солевых желез у морской чайки Larus marinus
(по Schmidt-Nielsen, 1963)
дукция секрета начинается только в условиях солевой нагрузки.
При этом железы увеличиваются в размерах. Так, у чаек, полу-
чавших пресную воду, объем солевой железы составлял около
60 % от такового у птиц, которые пили соленую воду. У кряко-
вых уток, зимой переходящих на потребление морской воды,
масса железы увеличивается в 4 раза. На мембранах секретор-
ных клеток появляются складки, заполненные митохондриями.
Процесс секреции солей имеет активный характер и происхо-
дит с участием системы натриевого насоса, поддерживающего
градиент концентрации вокруг апикальной мембраны секретор-
ных клеток. В клетках активных желез повышается количество
АТФ-азы, связанной с перемещением ионов. Увеличивается так-
же интенсивность окрашивания секреторных клеток судаком
черным, что,1 вероятно, отражает усиление активности мито-
хондрий. Наибольшей секреторной активностью обладают, по-
видимому, дистальные отделы трубочек; именно их длина осо-
бенно заметно изменяется при солевой нагрузке.
Секреция солевых желез стимулируется повышением содер-
жания солей в крови и увеличением ее осмотического давления.
Рецепторы, реагирующие на увеличение тоничности плазмы,
расположены в сердце или около него; таким образом, они отве-
чают на изменение средней тоничности крови, поступающей от
всех участков тела. Природа этих рецепторов вполне аналогич-
на классическим осморецепторам, контролирующим выделение
антидиуретического гормона у млекопитающих: активация ре-
цепторов происходит не под влиянием повышения концентра-
ции растворенных в плазме веществ, а именно под действием
повышения осмотического давления. Поэтому в эксперимен-
тальных условиях можно вызвать стимуляцию солевых желез
искусственным повышением содержания в крови крупномоле-
кулярных веществ, не проникающих сквозь клеточные оболоч-
ки (например, сахарозы); напротив, повышение концентрации
веществ, легко проникающих сквозь мембраны (например, мо-
160
чевины), не активизирует
эти железы.
Афферентные волокна,
идущие от осморецепто-
ров в ЦНС, расположены
в составе блуждающего
нерва; его перерезка или
фармакологическая бло-
када прекращали ответ
назальных желез на соле-
вую нагрузку. В головном
мозге сигналы от осморе-
цепторов интегрируются,
вероятно,' на уровне гипо-
таламуса. Эфферентная
ветвь рефлекторной дуги
связана с глазничной
ветвью лицевого нерва и с
ее ответвлением — так
Рис. 35. Схема иннервации солевой железы
чайки (по Fange et al., 1958):
1 — солевая железа, 2 — глазничная ветвь лицевого
нерва, 3 — «секреторный нерв», 4 — ганглий секре-
торного нерва
называемым «секретор-
ным нервом», ганглий
которого расположен непосредственно у солевой железы (рис. 35).
Искусственная стимуляция «секреторного нерва» вызывала сек-
рецию у децеребрированных и анестезированных птиц (опыты
на гусях). Такая стимуляция, в частности, вызывает расширение
связанных с железой кровеносных сосудов и соответствующее
увеличение кровотока, что, видимо, и лежит в основе интенсифи-
кации экскреции солей. Показано, что для поддержания нормаль-
ного функционирования солевых желез морских видов чаек не-
обходим ток крови порядка 2—5 мл/мин на 1 г массы железы,
что сопоставимо с током крови через почки млекопитающих.
Гормональный контроль деятельности солевых желез осу-
ществляется с помощью гормонов надпочечников. Опыты с
удалением надпочечников или аденогипофиза показали важную
роль системы гипофиз — кора надпочечников в этом процессе.
Введение оперированным птицам АК.ТГ и различных кортико-
стероидов подчеркивает роль кортикостерона в регуляции соле-
вого обмена; у интактных уток введение 500 у 18-оксикортико-
стерона стимулировало функцию солевых желез. Эксперимен-
тально показана взаимосвязь нервной и гуморальной регуля-
ции: вызванные нервным путем изменения вазомоторных реак-
ций оказывали влияние на условия накопления кортикостерона
в солевой железе.
Реакция назальных желез на увеличение солевой нагрузки
организма осуществляется очень быстро: появление первых
капель секрета у серебристой чайки начинается еще во Время
кормежки. В экспериментах при кормлении чаек рыбой и ми-
диями экскреция начиналась уже через 1—3 мин после приема,
пищи. После нескольких дней бедной солями диеты интенейв-
11
Заказ 86
161
ность выведения солей снижалась. Минимальный уровень соле-
вой нагрузки, стимулирующий начало секреции, различен у
разных видов и находится в отрицательной зависимости от раз-
меров (массы) тела. Так, у чаек пороговая солевая нагрузка
соответствует повышению осмотического давления плазмы на
10 % по сравнению с нормой.
Интенсивность функционирования назальных желез возрас-
тает в прямой зависимости -от величины солевой нагрузки, од-
нако общий уровень секреции и ее реактивность различны у
видов, отличающихся особенностями экологии. У птиц, не свя-
занных с потреблением соленой воды, носовые железы развиты
слабо и практически не функционируют; при искусственной
солевой нагрузке избыток солей выводится у этих видов только»
через клоаку. Развитие и интенсификация функции этих желез
идут параллельно усилению связи с солеными водоемами. На
примере ржанкообразных хорошо показано, что длина секре-
торных трубочек, число долей в железе и ее общие размеры
относительно невелики'у куликов, обитающих вдали от моря
и редко появляющихся в прибрежной зоне. У куликов, регу-
лярно встречающихся на морском побережье (например, пе-
сочники), а также у настоящих морских птиц эти показатели
достигают максимальных величин. Так, хорошо развиты соле-
вые железы у чайковых и чистиковых птиц. У чаек концентра-
ция одновалентных ионов в назальном секрете примерно в
4—5 раз выше, чем в плазме крови; описано, что чайка, полу-
чившая морскую воду в количестве 10 % от массы тела, осво-
бодилась от избытка солей за 3 ч. У крачки Sterna hirundo
концентрация хлористого натрия в секрете носовых желез при-
мерно в 6 раз выше, чем в клоакальной жидкости. При внутри-
венном введении раствора поваренной соли, через носовые же-
лезы выделяется до 16 % избытка соли. У уток в течение 5 ч
после внутривенной инъекции хлористого натрия экскретиро-
валось 55—87 % введённого вещества, в том числе 42—58 %
путем назальной секреции и 9—25 % через клоаку. У бакланов
общее выведение хлористого натрия через почки и путем на-
зальной секреции примерно одинаково, однако концентрация
соли в назальном секрете примерно вдвое выше, чем в моче.
У пингвина Гумбольдта носовая секреция играет уже главную
роль в выведении хлористого натрия, этим путем его удаляется
из организма в 10 раз больше, чем выводится через почки.
Близок к этому уровень секреции солевых желез у альбатро-
сов— птиц, подобно пингвинам, пьющих почти только соленую
воду. Важная роль экологии в определении уровня функцио-
нирования солевых желез подчеркивается сравнением величи-
ны солевых желез у птиц, гнездящихся на Шпицбергене и дру-
гих островах Арктики, и у птиц Скандинавии. Это сравнение
показало, что независимо от таксономической принадлежности
солевые железы лучше развиты у птиц, обитающих в высокой
Арктике, поскольку в питании этих птиц главное (если не ис-
162
ключительное) значение
имеют морские организмы.
Концентрация секрета
солевых желез также имеет
видовые отличия, коррели-
рующие с особенностями
экологии разных видов. В
пределах одного вида, а тем
более у одной особи кон-
центрация секрета довольно
постоянна; в порядке при-
способления к меняющимся
условиям солевой нагрузки
изменяются главным обра-
зом скорость экскреции и
общее количество выделен-
Таблица 9. Концентрация Na+ (мэкв/л)
в секрете носовых желез некоторых
морских птиц (Schmidt-Nielsen, 1960)
Вид
Кряква (дикая форма)
Баклан
Черный водорез
Бурый пеликан
Серебристая чайка
Морская чайка
Пингвин Гумбольдта
Чистик
Черноногий альбатрос
Буревестник
Концентрация
в секрете
400—600
500-600
550—700
600—750
600—800
700—900
725—850
750—850
800—900
900—1100
ного секрета. Некоторое представление об экологической обус-
ловленности видовых отличий в концентрации назальной жидко-
сти дает табл. 9.
Данные этой таблицы, в частности, показывают зависимость
концентрационной способности солевых желез от режима пита-
ния. Так, бакланы, питающиеся рыбой, имеют относительно
невысокую концентрацию назального секрета. Чайки, в значи-
тельном количестве потребляющие беспозвоночных, а потому
получающие больше солей в пище, имеют более концентриро-
ванный секрет, а у буревестников — океанических птиц, питаю-
щихся главным образом планктонными ракообразными, кон-
центрация секрета'солевых желез наиболее высока. Показано,
что у люрика Plotus alle секреция носовых желез в состоянии
обеспечить ежесуточное выведение всех солей, полученных с
пищей.
Из сказанного ясно, что назальные железы имеют очень
большое значение в общем солевом балансе организма птиц,
по своей биологии связанных с поступлением’ в организм избы-
точного количества солей. Насколько облигатно это их значе-
ние, пока не установлено. Известно, что у домашних уток с опе-
ративно удаленными солевыми железами при искусственной
солевой нагрузке наблюдалась быстрая дегидратация организ-
ма и падение массы тела; эти опыты показали, что с использо-
ванием только лишь почечной экскреции утки не в состоянии
долго поддерживать водно-солевой баланс организма в усло-
виях солевой нагрузки. С другой стороны, удаление солевых
желез у некоторых видов чаек не вызывало ухудшения их со-
стояния. Не исключено, что относительная роль солевых желез
в регуляции водно-солевого обмена различна у экологически
отличающихся видов.
В литературе почти нет указаний на солевое голодание
птиц; видимо, с пищей они получают достаточное количество
солей. Лишь у зерноядных птиц в сезоны наиболее однообраз-
11*
163
кого питания (чаще всего зимой) может проявляться времен-
ный недостаток солей в пище. Имеются наблюдения, показы-
вающие, что клесты, чижи, чечетки активно разыскивают и
склевывают смоченный мочой снег; голуби иногда поедают
пустые раковины моллюсков. Отмечено, что самки красноклю-
вых ткачиков Quelea quelea перед откладкой яиц начинают
поедать известковую гальку и скорлупу; у самцов этого не
наблюдалось (Jones, 1976). Вообще в период яйцекладки может
ощущаться недостаток солей кальция; отмечено, что в это время
птицы часто потребляют пищу с большим содержанием каль-
циевых солей. Так, песочники, обитающие в арктических тунд-
рах Аляски, летом заглатывают кости леммингов. Отмечено,,
что в конце периода яйцекладки у самок этих видов нередко
обнаруживаются декальцинированные участки в костях черепа.
У этих же видов молодые птицы также склевывают кости лем-
мингов, что, вероятно, связано с формированием скелета. Скле-
вывание костей отмечено и для ряда других видов птиц.
В какой-то мере минеральные вещества могут, видимо, из-
влекаться из состава гастролитов. В опытах с фазанами, в част-
ности, было выяснено, что в заглатываемой птицами гальке
уменьшается содержание кальция, магния, бария и (в меньшей
степени) некоторых других элементов; показано, что усвоение
этих элементов происходит в желудке (Vance, 1971). Все же
этот путь минерального питания вряд ли может быть достаточ-
но эффективным и является лишь добавкой к тому количеству
солей, которое нормально поступает с пищей.
г'г	ГЛАВА 8. ДЫХАНИЕ И ГАЗООБМЕН
Строение дыхательной системы птиц отражает их приспо-
собленность к полету (в том числе и на больших высотах) и
во многом принципиально отличается от дыхательной системы
млекопитающих. , Наиболее существенное отличие состоит в
том, что у млекопитающих последовательные разветвления
воздухоносных путей заканчиваются замкнутыми пузырька-
ми— альвеолами, которые оплетены кровеносными капилля-
рами и представляют собой функциональную единицу легких..
Газообмен в легочных альвеолах происходит в силу разницы
парциальных давлений газов (кислорода и диоксида углерода)
в альвеолах и протекающей по капиллярам крови. Дыхатель-
ный акт осуществляется путем растяжения и сжатия легких,
т. е. имеет пульсирующий характер, определяющий возвратно-
поступательное движение воздуха в легких. Такой тип дыхания
неизбежно связан с «холостым» дыхательным движением -—
выдохом. У птиц легкие отличаются малой растяжимостью, и
ткань их представлена системой воздухоносных трубочек, от-
крытых с обоих концов и потому допускающих возможность
однонаправленного тока воздуха и, соответственно, непрерыв-
ность процесса газообмена.
164
Общие принципы
строения
и функции дыхательной
системы
Как и у млекопитаю-
щих, начальная часть ды-
хательной системы птиц
представлена трахеей и
бронхами. Первичные
бронхи входят в легкие,
где дащт ряд ответвлений
(вторичные и третичные
бронхи) и* в конце кон-
цов открываются в воз-
душные мешки. Воздуш-
ные мешки представляют
собой тонкостенные поло-
Рис. 36. Схема строения дыхательной си-
стемы птиц (по Шмидт-Нильсену, 1976):
Воздушные мешки — 1 — шейные, 2 — межключич-
ный, 3— переднегрудные, 4 — заднегрудные, 5 —
брюшные, 6 — легкие
сти, образующиеся как выросты бронхов и располагающие-
ся между внутренними органами; ответвления воздушных
мешков заходят в некоторые трубчатые кости. У большин-
ства птиц имеется пять пар воздушных мешков, функциональ-
но объединяющихся в две группы: передние и задние (рис. 36).
К передним мешкам относятся шейные, межключичные (обычно
сливаются в один непарный мешок; его выросты проникают в
кости пояса передних конечностей и в плечо) и переднегрудные.
Более объемистые задние мешки — заднегрудные и брюш-
ные— размещены от печени до конца тазовой области; выросты
брюшных мешков проникают в полости бедренных костей. Об-
щий объем воздушных мешков составляет до 15—20 % объема
тела; например, у пеликана, весящего 5 кг, возушные мешки
Рис. 37. Схема дыхательных движе-
ний грудной клетки птиц (по Шмидт-
Нильсену, 1976):
1 — положение грудины и рёбер при выдохе,
2 — при вдохе
вмещают более 10 л воздуха.
Воздушные мешки играют
важную роль в системе внеш-
него дыхания птиц. Не прини-
мая непосредственного участия
в процессе газообмена (пока-
зано, что введение в воздуш-
ные мешки токсичных газов не
ведет к появлению их в крови),
они увеличивают общий дыха-
тельный объем и активно уча-
ствуют в системе «воздушного
насоса», продвигающего воз-
дух по дыхательным путям.
Дыхательный акт происхо-
дит с участием ребер и груди-
ны. Грудина соединена с позво-
ночником окостеневающими
165
А	Б
Рис. 38. Схема строения парабронхов гуся. Черным показаны
артерии (А) и воздушные полости (Б) (по Дементьеву, 1940)
ребрами (3—9 пар у разных видов), каждое из которых состоит
из подвижно сочлененных спинного и брюшного отделов. Соеди-
нение ребер с позвонками и грудиной также осуществляется с
помощью суставов. Прочность и подвижность' грудной клетки,
наличие мощной дифференцированной мускулатуры (в том
числе межреберных мышц) позволяет в больших пределах ме-
нять ее объем (рис. 37). При вдохе коракоид, вилочка и гру-
динные отделы ребер отклоняются вперед, что вызывает дви-
жение грудины вперед и вниз, сопровождающееся латеральным
движением ребер, расположенных позади легких. В результате
создается пониженное давление внутри полости тела, обеспе-
чивающее растяжение эластичных воздушных мешков и заса-
сывание в них воздуха. При выдохе грудина приводится в преж-
нее положение, грудная клетка сжимается, давление в полости
тела возрастает, и воздух выталкивается из воздушных мешков.
Важно, что мышцы, участвующие в этих процессах, не вхо-
дят в состав полетной мускулатуры, поэтому описанный тип
дыхательных движений может осуществляться и в полете, не
нарушая движения крыльев. Точные эксперименты показывают,
что хотя у птиц наблюдается тенденция к координации дыха-
тельных движений со взмахами крыла, полная синхронизация
достигается лишь при максимальных режимах вентиляции.
Обычно частота машущих движений крыла превышает частоту
дыхания. В целом механизм дыхательных движений у птиц в
активном полете изучен еще очень слабо.
Несмотря на то что дыхательные движения состоят, как и
у всех животных, из вдохов и выдохов, через легкие птиц воз-
дух идет все время в одном направлении. Это обеспечивается
особенностями строения самих легких. Как уже сказано, пер-
166
вичные бронхи (мезоброн-
хи) в легких образуют мно-
гочисленные ответвления и
открываются в задние воз-
душные мешки. От заднего
отдела мезобронхов отходит
несколько вторичных брон-
хов, соединяющихся с перед-
ними воздушными мешками.
В свою очередь вторичные
бронхи соединяются между
собой многочисленными тре-
тичными бронхами (пара-
бронхи). Каждый парабронх
представляет собой тонкую
трубочку (у цыпленка ее
диаметр составляет около
0,5 мм), от центрального ка-
нала которой перпендику-
лярно отходят еще более
тонкие канальцы — бронхио-
Рис. 39. Схема направления тока воз-
духа в дыхательной системе птиц (по
Шмидт-Нильсену, 1976):
а — направление движений легочного апонев-
роза, б — ток воздуха, в — пути, по которым
воздух в данной части цикла не идет; 1 — пе-
редние воздушные мешки, 2 — легкие, 3 — зад-
ние воздушные мешки, 4— мезобронх* ,
лы, в свою очередь делящиеся на воздушные капилляры диамет-
ром 3—10 мкм. Бронхиолы и воздушные капилляры оплетены
густой сетью кровеносных капилляров (рис. 38). Комплекс воз-
духоносных и кровеносных капилляров, образующих вокруг па-
рабронхов сеть толщиной 50—100 мкм, и представляет собой
аппарат газообмена между воздухом, проходящим через легкие,
и кровью.
Таким образом, первичные бронхи связаны с задними воз-
душными мешками, с передними воздушными мешками и с си-
стемой парабронхов, т. е. с собственно легкими. Однако посту-
пающий по первичным бронхам воздух в течение каждой фазы
дыхательного цикла проходит только по некоторым из этих
путей. При вдохе наружный воздух поступает в задние воз-
душные мешки и частично в легкие; передние воздушные меш-
ки на этой фазе дыхательного цикла заполняются воздухом из
системы третичных бронхов, т. е. из легких собственно; вды-
хаемый воздух в эту группу мешков не попадает (рис. 39).
При выдохе мешки сжимаются, и воздух из задних мешков
выталкивается в легкие, т. е. в систему парабронхов, а из пе-
редних мешков — в трахею и через нее наружу. На этой фазе
дыхательного цикла воздух из задних мешков не поступает в
первичные бронхи, а из передних — в легкие. Таким образом,
через газообменные структуры легочной ткани воздух и при
вдохе, и при выдохе идет в одном направлении, что обеспечи-
вает непрерывность процесса газообмена.
Однонаправленность потока воздуха в легких птиц хорошо
демонстрируется экспериментальными данными. Точными из-
мерениями было показано, что содержание кислорода в зад-
167
Г 5РюшнРй [
Обычный, газо-
вый состаВ
02,% сп2,°/о
17,5	4,3
Заднегрудной
(Легкое) (?)	з,9(?)
Переднегрудной
Межключичный
14,1	б, 8
/4,9	7,0
Боковой ключичный 15,2	6,6
—1__________I_________I____
Воздушные мешки
Рис. 40. Порядок поступления меченой порции воздуха в различные
отделы дыхательной системы страуса (по Шмидт-Нильсену, 1976)
них воздушных мешках выше, а диоксида углерода — ниже, чем
в передних. В опытах с африканским страусом, имеющим хорошо
развитую систему воздушных мешков, птице давали сделать
один вдох чистого кислорода, после чего, анализируя состав
воздуха в различных отделах дыхательной системы, точно про-
слеживали путь этой порции воздуха. Эти опыты показали, что
меченный кислородом воздух попадает в задние мешки в тече-
ние первого дыхательного цикла; для появления меченого воз-
духа в передних меПгках требуется более одного полного' ды-
хания (рис. 40). Аналогичные опыты были’проведены и с дру-
гими видами птиц; в качестве .метки использовали аргон и
диоксид углерода. Все эксперименты подтвердили, что и при вдо-
хе, и при выдохе движение воздуха по парабронхам осуществля-
ется в одном направлении: от задних воздушных мешков к
передним.
Распределение тока воздуха в респираторной системе птиц
происходит при полном отсутствии каких-либо клапанных си-
стем. Движение воздуха в дыхательной системе характеризу-
ется относительно высокой скоростью при малых перепадах
давления. При таких условиях контроль направления воздуш-
ного потока по различным путям вполне эффективно определя-
ется относительной ориентацией входных отверстий различных
воздухоносных путей, степенью их кривизны и изменением диа-
метра при вдохе и выдохе. Известно, что внутренние стенки
168
Рис. 41. Изменение диа-
метра парабронхов утки
при действии метахоли-
на (И) и адреналина (5)
(по Шмидт-Нильсену,
1976)
парабронхов содержат гладкие мышеч-
ные волокна, сокращение которых спо-
собно изменить их диаметр. В экспери-
ментах с уткой воздействие адреналина
вело к расслаблению гладкой мускулату-
ры парабронхов и увеличению их диамет-
ра; введение метахолина! — вызывало
обратный эффект (рис. 41). Диаметр па-
рабронхов изменялся при этом в 2,3 раза,
что соответствует почти тридцатикратной
разнице в объеме воздуха, протекающего
по сосудам в единицу времени. Предпола-
гается, что автоматически сопровождаю-
щие разные фазы дыхательного цикла
изменения диаметра различных отделов
воздухоносных путей играют существен-
ную роль в регуляции направления воз-
ч душного потока в респирационной систе-
ме птиц (Schmidt-Nielsen, 1972).
Экологические преимущества однонаправленного потока
воздуха в легких связаны прежде всего с отсутствием «холос-
тых» фаз дыхательного цикла; газообмен в легких птиц проис-
ходит непрерывно как при вдохе, так и при выдохе. В этом
плане очень важна специфическая функциональная роль зад-
них воздушных мешков, выполняющих роль смесительной ка-
меры, в которой атмосферный воздух смешивается с воздухом
мертвого пространства и обогащается при этом диоксидом угле-
рода (содержание его в задних мешках достигает 3—4%),
При этом не происходит чрезмерного вымывания СОг из крови,
что было бы неизбежно, если бы в легкие поступал атмосфер-
ный воздух с низким содержанием диоксида углерода. Последнее
приводило бы к нарушению кислотно-щелочного равновесия и
соответственно сказывалось бы на условиях транспорта кисло-
рода кровью.
Не менее важное преимущество проточной дыхательной си-
стемы птиц заключается в том, что при этом существенно
повышается' эффективность газообмена. В легких млекопитаю-
щих (и других наземных-позвоночный) газообмен осуществля-
ется путем диффузии газов по градиенту парциального давле-
ния. Диффузия прекращается по достижении равенства парци-
альных давлений газов в крови и легочных альвеолах,
В результате концентрация кислорода и диоксида углерода в
артериальной крови всегда оказывается равной таковой в вы-
дыхаемом воздухе. В легких птиц, благодаря непрерывности
потока воздуха, характер газообмена существенно меняется.
Показано, что напряжение диоксида углерода в артериальной
1 Метахолин — препарат, аналогичный ацетилхолину, но более длительно
сохраняющийся в крови позвоночных.
169
Рис. 42. Схема противоточного газообмена в легких птиц’
(по Шмйдт-Нильсену, 1976)
крови птиц отличается 'большим постоянством и поддержива-
ется на уровне, более низком, чем содержание этого газа в вы-
дыхаемом воздухе (в среднем около 30 мм рт. ст. в крови и
порядка 40 мм в передних мешках). Обратные соотношения
характерны для кислорода: птицы извлекают его из воздуха
более эффективно, чем млекопитающие, и напряжение этого
газа в артериальной крови выше, чем в выдыхаемом воздухе.
Все это означает, что газообмен между воздухоносными и кро-
веносными капиллярами в легких птиц не ограничивается вы-
равниванием напряжений этих газов в воздухе и крови.
Это возможно, если направление движения воздуха и крови
в газообменных 'структурах противоположно. Такое предполо-
жение о противоточной системе в легких птиц было высказано
К. Шмидт-Нильсеном (Schmidt-Nielsen et al., 1969); упрощен-
ная схема такой системы газообмена показана на рис. 42. Как
легко можно понять из этого рисунка, воздух, поступающий в
легкие, имеет наиболее высокое парциальное давление кисло-
рода. По мере его продвижения по системе парабронхов, он
постепенно теряет кислород и получает диоксид углерода из кро-
ви. При этом на всем протяжении воздух встречается с кровью,
имеющей более низкое парциальное давление кислорода и
более высокое — диоксида
’Рис. 43. Схема перекрестного газообмена
а легких птиц (по Sheid, Piiper, 1972)
углерода, поэтому процесс
газообмена не прекраща-
ется и даже не замедляет-
ся, что обеспечивает макси-
мальную его эффективность.
Почти столь же высокий
уровень эффективности га-
зообмена может достигаться
и в том случае, когда каж-
дый парабронх пересекается
большим числом кровенос-
ных капилляров, сеть кото-
170
Рис. 44. Схема экспериментов по проверке типа соотношения потоков крови й
воздуха в легких птиц. А — ситуация в случае противоточной систем'ы;
Б — в случае перекрестной системы (по Sheid , Piiper, 1972):
Стрелками указано направление движения воздуха (вверху нормальное, внизу
инвертированное); крестиками — блокирование мезобронха
рых обволакивает его на всем протяжении (рис. 43). В этом слу-
чае градиент парциального давления газов также сохраняется
по всей длине парабронха (поскольку везде с ним в соприкосно-
вение вступает чисто венозная кровь), что обеспечивает высокую
эффективность извлечения кислорода из воздуха.
Специальные эксперименты, предпринятые с целью выяс-
нить, какой же из рассмотренных принципов газообмена реа-
лизуется в дыхательной системе птиц, показали первостепен-
ную роль перекрестного типа газообмена. В этих экспериментах
после искусственного блокирования мезобронхов воздух про-
качивался через легкие уток либо со стороны трахеи, либо со
стороны задних (брюшных) воздушных мешков. В этом случае
если газообмен совершается по противоточному типу, то изме-
нение направления движения воздуха должно повести к одно-
направленности его с движением крови и, соответственно, к
снижению эффективности утилизации кислорода и извлечения
из крови диоксйда углерода. В случае перекрестного газообмена
изменение направления движения воздуха в легких не должно
влиять на состав газов крови и выдыхаемого воздуха (рис. 44).
Анализ концентрации газов в крови показал правильность
представления о перекрестной системе газообмена в легких
птиц (Scheid, Piiper, 1972).
Преимущества однонаправленного потока воздуха в лег-
ких птиц имеют особенное значение при полете на большой
высоте. Хотя в большинстве случаев высота полета не превы-
шает 3000 м (чаще — ниже 2000 м), были отмечены случаи ак-
171
тивного полета птиц на высоте более 6000 и даже близкой к
8000 м. Эти наблюдения говорят о хорошем приспособлений
птиц к низким парциальным давлениям кислорода, что было
эффектно продемонстрировано в экспериментах, в которых
птиц (домовый воробей и волнистый попугайчик) и белых мы-
шей «поднимали» в барокамере до условий, соответствующих
•высоте 6100 м (атмосферное давление около 350 мм, парци-
альное давление кислорода 73 мм). В этих условиях при тем-
пературе 5 °C через час после начала эксперимента воробьи
показали увеличение уровня потребления кислорода в 2,2 раза
по сравнению с основным обменом и сохранили способность к
короткому активному полету. Температура их тела понизилась
на 2 °C. Лишь на «высоте» 7620 м они почти не могли летать,
а на «высоте» 9140 м — даже стоять. Неакклиматизированные
волнистые попугайчики также сохранили способность к полету
на «высоте» 6100 м. Мыши в .этих опытах становились вялыми
уже на «высоте» 3700 м, а при «подъеме» до 6100 м впадали
в коматозное состояние, снизив на 5 % потребление кислорода
и на 10°С температуру тела (Tucker, 1968).
Поскольку воробьи и мыши имеют сравнимые размеры тела
и почти одинаковый уровень основного обмена, а их кровь ха-
рактеризуется сходными величинами кислородной емкости, раз-
личия в их реакции на низкое давление могут быть объяснены
только разницей в строении и функции легких у птиц и млеко-
питающих. Автор изложенных экспериментов, исходя из пред-
положения, что газообмен у птиц, как и у млекопитающих,
ограничен выравниванием парциальных давлений газов возду-
ха и крови, рассчитал степень насыщения кислородом артери-
альной крови. Оказалось, что на высоте 6100 м кровь воробья
должна быть насыщена кислородом лишь на 24%. Эти же
данные, рассчитанные из принципа противоточного газообмена
(Schmidt-Nielsen, 1972), дают показатель насыщения 80%,
что уже близко к нормальному. Таким образом, именно одно-
направленный и непрерывный поток воздуха в легких при пере-
крестном типе газообмена между легочными и кровеносными
капиллярами- определяет возможность даже при низком дав-
лении экстрагировать из воздуха такое количество кислорода,
которое обеспечивает поддержание нормальных (или близких
к норме) функций организма.
Особенности дыхательной функции крови
Изучение особенностей дыхательных свойств крови не по-
казывает принципиальных отличий между птицами и млеко-
питающими. Широко распространенное ранее представление о
более низком сродстве крови птиц к кислороду сейчас пере-
смотрено; оно базировалось на ошибочной технике определения,
не учитывающей высокий уровень потребления кислорода ядер-
ными эритроцитами птиц (Lutz et al., 1973). В настоящее время
172
точно установлено, что сродство гемоглобина к кислороду и
общая кислородная емкость крови у представителей этих двух
классов практически одинаковы.
Так, напряжение полунасыщения (Р50) при температуре
41 °C, напряжении СОг = 35 мм и рН = 7,5 оказалось равным
для нанду 20,7 мм, кряквы — 35,2, курицы — 35,1, фазана —
34,7, сизого голубя — 29,5, перепела — 42,4, домового воробья —
41,3 мм. Эти величины вполне соответствуют показателям, свой-
ственным млекопитающим сравнимых размеров (в среднем
25—43 мм). Показана зависимость сродства крови к кисло-
роду от размеров тела, описываемая уравнением Рьо~
— 55,43-AH’-079 (для млекопитающих /’50 —50,34-Л/-0’054), где
М — масса тела (Lutz et al., 1974). Сходными оказываются и
другие показатели дыхательной функции крови.
Высокая эффективность утилизации кислорода при его низ-
ком .парциальном давлении, основанная на морфофизиологиче-
ской специфике строения легких птиц, по-видимому, уменьшает
значение более частных и лабильных адаптаций к высотной
гипоксии 1 у отдельных видов. В ряде специальных исследова-
ний не удалось установить сколько-нибудь существенных отли-
чий по таким показателям, как число эритроцитов, содержание
гемоглобина, гематокрит1 2 и др., даже у видов, обитающих в
высокогорье; в некоторых случаях для высокогорных видов
отмечены увеличенные индексы сердца и легких. С другой сто-
роны, ряд опытов по приспособлению птиц (почти исключи-
тельно домашних) к хронической гипоксии показал возникно-
вение адаптивных изменений гематокрита, концентрации гемо-
глобина и общего объема циркулирующих эритроцитов, равно
как и общего объема крови. Отмечены также сдвиги напряже-
ния газов и pH в крови. Все эти показатели приходили к норме
после возвращения на уровень моря. Не вполне ясно, насколько
такой лабильный тип адаптации к гипоксии свойствен диким
видам. В одном из исследований сравнительное изучение 40 ви-
дов птиц (колибри, воробьинообразные) показало, что число
эритроцитов, концентрация гемоглобина и относительный объем
форменных элементов крови у горных видов (обитающих на
высоте 2470—3670 м) соответственно на 23, 17 и 7 % превышает
те же показатели, свойственные долинным (высота 50—210 м)
птицам. Однако в этой же работе было установлено, что у До-
линных вьюрковых птиц, пойманных зимой, гематологические
показатели были выше, чем у их горных сородичей и у птиц,
пойманных, летом. Таким образом, изменения дыхательных
свойств крови могут отражать как приспособления к горной
гипоксии, так и быть следствием адаптации общего теплооб-
мена (Carey, Morton, 19'76). Вопрос этот заслуживает дальней-
шего специального изучения.
1 Гипоксия — пониженное содержание кислорода или снижение его пар-
циального давления.
2 Гематокрит — суммарный объем эритроцитов в 100 см3 крови.
173
Функциональная гипоксия: приспособления к нырянию
Помимо высотной гипоксии птицы в естественных условиях
почти не сталкиваются с факторами, лимитирующими поступ-
ление кислорода в организм. Некоторое снижение парциаль-
ного давления кислорода и увеличение содержания диоксида
углерода в воздухе испытывают птицы, поселяющиеся в дуплах,
норах и других закрытых убежищах. Исследований по физио-
логическим приспособлениям птиц к обитанию в закрытых убе-
жищах не проводили. Длительное нахождение в таких убежи-
щах, свойственно лишь для периода размножения, в. остальное
время пребывание в них относительно кратковременно. Можно
предполагать, что общий тип дыхательной системы оказывается
достаточно эффективной адаптацией и в этом случае. Кроме
того, возможность ночевок в закрытых убежищах, вероятно,
обеспечивается некоторым снижением уровня метаболизма в
ночное время.
Многие водные виды птиц регулярно сталкиваются с функ-
циональной гипоксией, возникающей при нырянии или погру-
жении головы в воду во время поисков пищи, как это свойст-
венно гусеобразным и некоторым другим птицам. При этом у
видов,, добывающих корм под водой, остановка дыхания может
быть относительно длительной, хотя в большинстве случаев
по длительности погружения птицы намного уступают водным
млекопитающим. Так, при насильственном погружении в воду
(хотя бы только головы) тупик способен задержать дыхание
на 4 мин, а чистики и кайры — даже до 12 мин. Обычные сухо-
путные виды при таких опытах не выдерживают более 1—3 мин.
Домашняя пекинская утка, отыскивая корм, погружает голову
в воду на срок до 15 мин. Пингвины (Pygoscelis. рариа,
Р. adeliae, Eudiptes chrisolophus) при естественном нырянии
находятся под водой 5—7 мин, а императорский пингвин
Aptenodytes forsteri — существенно дольше.
Ныряние (или опускание головы в воду) вызывает довольно
быстрое уменьшение содержания кислорода -в организме и на-
растание концентрации диоксида углерода в крови. Устойчивость
ныряющих птиц к функциональной гипоксии определяется ря-
дом физиологических адаптаций, направленных, с одной сто-
роны, на увеличение запасов кислорода в организме 'перед
нырянием, а с другой — на более экономное расходование этих
запасов во время погруженного состояния.
Запасание кислорода обычно связывают с накоплением его
в крови и мышцах, поскольку запас его в легких и воздушных
мешках, видимо, невелик. Дело в том, что многие ныряющие
даже на небольшую глубину птицы (например, утки) погру-
жаются в воду на выдохе, что, по всей вероятности, связано с
участием внутренних механорецепторов дыхательной мускула-
туры в регуляции приспособлений к временной гипоксии. Лишь
для пингвинов (Pygoscelis adeliae, Р. рариа) доказано ныря-
174
ние на вдохе; при краткости заныриваний, свойственной этим
двум видам, такая ситуация не грозит им опасным насыщением
крови инертными газами. В то же время запас воздуха в дыха-
тельной системе обеспечивает им возможность продолжения
газообмена тканей с кровью и во время ныряния.
Запасание кислорода в крови определяется ее общим коли-
чеством, содержанием гемоглобина и его свойствами, числом
и суммарной поверхностью эритроцитов и другими физиологи-
ческими параметрами, в сумме определяющими общую кисло-
родную емкость крови. Не все эти показатели достаточно хо-
рошо изучены. Отмечено, что общий объем крови, число эри-
троцитов, концентрация гемоглобина и гематокрит обычно
несколько выше у ныряющих птиц, чем у неныряющих (в том
числе и у кормящихся на поверхности воды). Так, объем крови
у пингвинов Eudyptes cristatus составляет в среднем 14,3 % от
массы тела, у хохлатой чернети—14,6, у красноголового ныр-
ка— 15,6, у гаги — 16—17, тогда как у других водоплаваю-
щих— около 13, а у наземных видов (сокол, сова, чиж, куры,
фазан)—в среднем около 6% от массы тела. Концентрация
гемоглобина у пингвинов (три вида) колеблется в пределах
17—20 г%; у тупика и кайры этот показатель составляет соот-
ветственно 18 и 19,4, а у наземных видов существенно меньше:
обыкновенная неясыть — 7,7, домовый воробей—10,8, степной
орел — 12,6 г%. Несколько выше может быть у птиц-ныряль-
щиков и общая кислородная емкость крови (табл. 10).
Ныряющие виды птиц способны запасать в крови большее
количество кислорода, чем неныряющие, хотя нередки случаи,
когда они мало отличаются по этим показателям от птиц, спо
собных к длительному и энергичному полету.
По сравнению с ныряющими млекопитающими дыхатель
ные свойстра крови птиц выражены существенно слабее, что
видимо, связано с разницей в длительности непрерывного пре
бывания под водой, При этом
нужно учитывать трудность
определения конкретного
значения запасенного в кро-
ви кислорода. Извес/но, .что
снабженные ядрами эритро-
циты птиц интенсивно по-
требляют кислород: дыха-
тельная активность непов-
режденных эритроцитов
(опыты на курах), хотя и
ниже, чем это свойственно
клеткам других тканей, но
существенно превышает уро-
вень дыхания безъядерных
эритроцитов млекопитаю-
щих. В связи с этим трудно
Таблица 10. Объем и кислородная
емкость крови некоторых птиц '
(по Anderson, 1966)
Вид	Объем кровн, % от массы тела	Кислородна емкость крови, объемн. %
Г олубь	7,0	21,2
Петух	3,9	11,2
Утка домаш-	10,0	16,9
няя		
Чистик	12,3—13,7	26,0
Тупик	11,3—12,0	24,о
Антарктике-	9.0	20,0
ский пин-		
ГВИН		
175
объективно рассчитать «баланс» запасенного в крови кислорода,
хотя ясно, что дыхание кровяных телец должно быть обеспечено
на время погруженного состояния.
По признаку сродства гемоглобина с кислородом ныряющие
птицы в большинстве случаев не выявляют существенных отли-
чий от неныряющих. Поскольку дыхание птиц-ныряльщиков-
происходит при условиях, идентичных таковым у неныряющих
видов, повышение сродства гемоглобина к кислороду не имело
бы смысла: при разрядке оксигемоглобина в тканях высокое
сродство его к кислороду скорее замедляло бы этот процесс.
Относительно высокое сродство гемоглобина к кислороду обна-
ружено у пингвинов (Pygoscelis adeliae, Р. рариа, Р. antarctica),
хотя и у них величина Р$о (28,8—34,4 мм) сопоставима с вели-
чиной такого хорошего летуна, как голубь ('29,5 мм). Не ис-
ключено, что высокое сродство гемоглобина к кислороду, выяв-
ленное у пингвинов, имеет адаптивный смысл, способствуя
ускорению реоксигенации крови во время иногда очень корот-
ких появлений кормящихся птиц на поверхности воды, а до-
вольно сильно выраженный эффект Бора 1 способствует облег-
чению снабжения тканей кислородом при нахождении под
водой.
Специальную функциональную направленность имеет запа-
сание кислорода в мышцах путем связывания его с миоглоби-
ном. Показано, что количество миоглобина в мышцах ныряю-
щих птиц очень велико. Так, у хохлатого пингвина Eudyptes
cristatus концентрация миоглобина в грудной мышце состав-
ляет в среднем 3700 мг%, а общая обеспеченность организма
мышечным гемоглобином достигает 10,4 г на 1 кг массы тела.
У пингвина Адели концентрация миоглобина составляет
2800—3200 мг%, у антарктического пингвина—-4200—4600,
тогда как у наземных птиц — порядка 300—400 мг% (Коржуев
и др., 1968, 1977;‘Weber’et al.,1974). Миоглобин обладает срод-
ством к кислороду, примерно в 10 раз большим, чем гемоглобин,
поэтому при обычных условиях он легко насыщается кислоро-
дом, а расходует его главным образом в период погружения,
когда приток кислорода с кровью резко сокращается или пре-
кращается совсем.
Однако, как показывают отдельные расчеты, общий запас
кислорода в легких, крови и мышцах не в состоянии обеспе-
чить продолжительную остановку дыхания, свойственную ны-
ряющим птицам, если считать, что уровень обмена веществ у
них остается неизменным. Так, в дыхательных полостях и крови
(данных по мышцам не имеется) домашней утки запас кисло-
рода перед погружением составляет 85 мл, что обеспечивает
существование на уровне метаболизма покоя в течение 4 мин.
Общий запас кислорода (включая мышцы) у пингвина состав-
1 Эффект Бора — снижение сродства гемоглобина к кислороду при по-
нижении pH, вызванном накоплением углекислоты в крови.
176
ляет 270 мл, что при свойственном этому виду уровне обмена
покоя дает возможность задержки дыхания лишь на 3 мин.
Видимо, такое положение послужило причиной формирова-
ния у ныряющих птиц комплекса адаптаций, суммарный эффект
которых выражается в снижении уровня кислородных затрат
во время нахождения под водой. Это является следствием спе-
цифических сердечно-сосудистых реакций. Одно из наиболее
ярких приспособлений к нырянию — характерное урежение сер-
дечного ритма (брадикардия), возникающее с момента погру-
жения в воду — реакция, зарегистрированная практически у
всех исследованных видов ныряющих птиц. Степень замедления
сердечного ритма (опыты с домашними утками) колеблется
от ’/ф-до V20 исходного уровня; возврат к свободному дыханию
приводит к довольно быстрому (в течение нескольких минут)
восстановлению нормальной ритмики. Аналогичные данные по-
лучены в опытах с оляпкой Cinclus mexicanus: частота сердеч-
ных сокращений у этой птицы достигала 73, 48 и 42 % первона-
чального уровня соответственно после 5, 10 и 15 с погружен-
ного состояния.
Характерно, что включение реакции брадикардии происхо-
дит чрезвычайно быстро, задолго до появления кислородной
недостаточности. Осуществляется эта реакция, с одной сто-
роны, под влиянием сигналов с механорецепторов, расположен-
ных в дыхательной мускулатуре; с другой стороны, наступле-
ние брадикардии регулируется рефлекторным путем в ответ на
ощущение влаги в зоне ноздрей и некоторых других частей го-
ловы; регуляция осуществляется через симпатическую нервную
систему. Развивающиеся позднее асфиксия и гиперкапния лишь
«поддерживают» уже включившуюся реакцию брадикардии.
Биологически важной представляется отмеченная у ныряющих
птиц способность к снижению чувствительности дыхательного
центра головного мозга к повышению уровня диоксида углерода
в крови.
- Чрезвычайно важным приспособлением к экономному рас-
ходованию кислорода является изменение характера циркуля-
ции крови в организме. Так, было показано, что на время ныря-
ния основная масса мускулатуры практически отключается от
снабжения кислородом крови. Особенно показательны исследо-
вания К. Иогансена (Johansen, 1964), который внутривенно
вводил погруженным в воду уткам радиоактивный изотоп Rb8S
в тот момент, когда устанавливалась брадикардия. Через 2 мин
уток забивали и исследовали распределение изотопа в различ-
ных тканях, что служило надежным показателем уровня крово-
тока в разных частях организма. Было установлено, что во
время ныряния снабжение, кровью резко уменьшается (вплоть
до полного прекращения,) в большей части мускулатуры (кроме
мышц головы и пищевода, которые у утки деятельно функцио-
нируют при сборе пищи под водой), кишечнике, коже (кроме
кожи в области головы), почках, поджелудочной железе. Мозг
12 Заказ 86	177"
и сердечная мышца, судя по этим опытам, не лимитируются в
снабжении кровью, щитовидная железа и надпочечники пока-
зали повышенное кровоснабжение.
Практически все приведенные выше данные по сердечно-
сосудистым адаптациям к нырянию получены на утках в опы-
тах с насильственным погружением в воду головы подопытных
птиц. Немногие исследования, проведенные на пингвинах (Аде-
ли, антарктический) с использованием радиотелеметрической
техники, позволили получить данные о сердечно-сосудистых ре-
акциях этих птиц при естественном заныриваний. Было выяс-
нено, что урежение сердечного ритма выражено и при естест-
венном нырянии пингвинов: частота сердечных сокращений в
погруженном состоянии составляла у пингвина Адели 25%,
а у антарктического — 70 % исходного (до заныривания) уров-
ня. При естественном погружении длительностью до 40 с в крови
отмечены лишь незначительные изменения напряжения кисло-
рода и pH — важное обстоятельство, если иметь в виду, что эти
виды нередко появляются на поверхности лишь на I—3 с, после
чего- снова заныривают. В отличие от опытов с утками у пинг-
винов обнаружено хотя и сниженное, но все же продолжаю-
щееся во время заныривания снабжение кровью мускулатуры
(Millard et al., 1973). Как уже указывалось, пингвины ныряют
на вдохе, и, видимо, во время ныряния продолжается газообмен
запасенного воздуха с кровью.
Трудно точно определить, являются ли отличия, выявлен-
ные в этих наблюдениях, следствием того, что птиц исследова-
ли в совершенно естественных условиях, или. же они отражают
специфические свойства пингвинов как хорошо ныряющих жи-
вотных. Последнее предположение трудно исключить: все эти
особенности хорошо соответствуют стереотипу поведения пинг-
винов, у которых следующие друг за другом погружения могут
продолжаться часами, причем общее время, проведенное в по-
груженном состоянии, оказывается в 30—-40 раз больше вре-
мени, проведенного на поверхности. Во всяком случае выявлен-
ные при наблюдениях за свободно ныряющими пингвинами
особенности сердечно-сосудистых реакций отличаются от полу-
ченных в опытах с утками лишь количественно; принципы сер-
дечно-сосудистых адаптаций в виде возникновения брадикардии
и перераспределения тока крови остаются в силе. Такое пере-
распределение кровотока во время ныряния обеспечивает по-
дачу кислорода, запасенного в крови, только к органам, актив-
но работающим в погруженном состоянии, и к мозгу, не терпя-
щему кислородной недостаточности. Остальные органы (в пер-
вую очередь мускулатура) используют запасы кислорода в
виде оксимиоглобина, а отчасти переходят на анаэробные про-
цессы, о чем свидетельствует подчас заметное повышение уров-
ня молочной кислоты как в самих мышцах, так и (после всплы-
тия) в крови.
Вся эта сложная система адаптивных реакций контролиру-
178
ется центральной нервной системой на уровне продолговатого»
мозга. Двусторонняя перерезка тройничного нерва снимала
рефлекс брадикардии и остановки дыхания при действии обыч-
ных для этой реакции «пусковых механизмов», о которых гово-
рилось выше. Аналогичный эффект вызывала перерезка или
обратимый холодовой блок блуждающих нервов. БоЛее деталь-
ных данных о механизмах нервной регуляции этих сложных
реакций и о природе рецепторов не имеется.
ГЛАВА 9. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Будучи гомойотермными животными, птицы характеризуют-
ся высокой и устойчивой температурой тела. Температура
тела у различных видов птиц (изучено более 400 видов), изме-
ренная в клоаке, пищеводе или грудной мышце, в норме состав-
ляет около 41 °C с колебаниями от 38 до 43,5 °C; такие колеба-
ния намного меньше, чем у млекопитающих. Диапазон колеба-
ний «стандартной» температуры тела (температура, измерен-
ная в условиях основного обмена) еще более узок — примерно
от 39,2 до 43 °C.
Межвидовые отличия средней температуры тела у птиц по
масштабам сопоставимы с суточными колебаниями ее у отдель-
ных особей и значительно меньше отличий температуры в. раз-
ных участках тела. Это понятно, так как стандартная темпера-
тура отражает температуру основной массы тела (его «ядра»),
тогда как температура поверхности тела («оболочки») зависит
от интенсивности теплоотдачи в разных ее частях.
Что касается устойчивости температуры тела, то у взрослых,
птиц она очень высока. Нерегулярные (нециклические) откло-
нения температуры от средней нормы могут происходить под
влиянием различных причин. В частности, мускульная актив-
ность и специфическое динамическое действие пищи могут вы-
зывать повышение температуры тела, как правило, не превы-
шающее 2—4 °C. Хорошо развитая терморегуляция птиц спо-
собствует тому, что изменения температуры среды, как правило,,
существенно не сказываются на глубокой температуре тела. Это-
особенно относится к действию низких температур: даже у арк-
тических видов при температуре среды до 20—50 °C ниже нуля
колебания температуры тела не превышают обычного для всех
птиц диапазона (около 2°C). Повышение температуры среды
может привести к возрастанию температуры тела. В большинст-
ве случаев это означает нарушение системы терморегуляции и
может служить причиной гибели. Однако у видов, обитающих
в жарких, засушливых условиях, некоторая степень гипертермии
(особенно при недостатке питьевой воды) представляет собой
адаптивное явление, способствующее уменьшению влагопотерь
и основывающееся на повышении тканевой устойчивости к вы-
сокой температуре1.
1 Аналогичная адаптация имеется и у таких типичных пустынных млеко-
питающих, как верблюды.
12*
Сезонных изменений температуры тела у птиц, видимо, нет.
В суточном цикле изменения температуры тела обычно не пре-
вышают 2—4 °C. Эти изменения не связаны с суточной динами-
кой температуры воздуха, а коррелируют с характером актив-
ности данного вида, отражая ритмику обмена веществ. Это
имеет определенный адаптивный смысл: в суточном цикле жи-
вотных поддержание несколько пониженной температуры в
фазе покоя позволяет более экономно расходовать энергетиче-
ские ресурсы в течение той части суток, когда они, не воспол-
няются. f
Высокая степень устойчивости температуры тела у птиц
объясняется эффективной системой регуляции теплообмена, ха-
рактерной для этого класса. Регуляция теплообмена может осу-
ществляться путем адаптивных изменений уровня теплопро-
дукции и (или) теплоотдачи.
Химическая терморегуляция
Возможность поддержания высокой и относительно стабиль-
ной температуры тела обеспечивается, прежде всего характер-
ным для птиц высоким уровнем окислительно-восстановитель-
ных реакций, сопровождающихся выделением тепла. Однако
реализация этой возможности может осуществляться только
путем специальных форм регуляции уровня этих процессов, в
частности путем усиления теплопродукции при понижении тем-
пературы среды. Выделяющееся при этом «излишнее» тепло
компенсирует усиливающиеся в этих условиях теплопотери,
что приводит к сохранению общего теплового баланса организ-
ма, а стало быть, и температуры тела. Процесс рефлекторного
усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры
окружающей среды носит название химической терморегуляции.
Выделение энергии в виде тепла сопровождает функцио-
нальную нагрузку всех органов и тканей организма. Это явле-
ние свойственно всем животным, в том числе и пойкилотерм-
ным. Специфика гомойотермных животных состоит в том, что
изменения теплопродукции, связанные с приспособлением к
меняющейся температуре среды, представляют собой специаль-
ную реакцию организма и происходят без изменения уровня
функционирования основных физиологических систем. Местом
преимущественной локализации терморегуляторного теплообра-
зования большинство исследователей считает скелетную муску-
латуру, где четко различается теплообразование, сопровождаю-
щее прямую (сократительную) функцию мышц и специфиче-
ские терморегуляторные изменения теплопродукции. Повыше-
ние теплообразования при охлаждении может происходить в
покоящейся, не проявляющей видимых признаков деятельности
мышце, а также при выключении сократительной функции мышц
путем перерезки спинного мозга или действием специфических
ядов.
180
Имеется несколько физиологических' механизмов специфи-
ческого терморегуляторного теплообразования в мышцах, наи-
более обычные из которых «терморегуляторный тонус» и
дрожь. Терморегуляторный тонус представляет собой микро-
сокращения во внешне покоящейся мускулатуре, регистрируе-
мые в виде повышения электрической активности мышцы при ее
охлаждении, что сопровождается повышением потребления
кислорода, которое может увеличиваться более чем на 150 %.
Этот механизм действует в определенном диапазоне темпера-
тур; при более сильном охлаждении наряду с резким повыше-
нием терморегуляционного тонуса в процесс теплообразования
включается видимая сократительная деятельность мышц в фор-
ме холодовой дрожи. Газообмен мышц при этом возрастает до
300—400 %. Характерно, что в скелетной мускулатуре наиболь-
шее значение в специфическом терморегуляторном теплообразо-
вании имеют тонические мышцы, деятельность которых в наи-
меньшей степени связана с активными сокращениями (Ива-
нов, 1965).
При длительном воздействии холода этот (сократительный)
тип термогенеза может быть в большей или меньшей степени
замещен (или дополнен) включением «свободного» (нефосфо-
рилирующего) тканевого дыхания, при котором выпадает фаза
образования и последующего разложения АТФ.
Этот механизм теплопродукции не связан с сократительной
функцией мышц. Общая сумма тепла, выделяемого при сво-
бодном дыхании, практически такая же, как при дрожевом
'термогенезе. Биологическое преимущество нефосфорилирующего
окисления заключается в том, что большая часть энергии сразу
расходуется в виде тепла, окислительные процессы не могут
быть заторможены недостатком аденозиндифосфорной кислоты
и неорганического фосфата, что позволяет беспрепятственно
поддерживать высокий уровень теплообразования в течение
длительного времени (Скулачев, 1962).
Изменения интенсивности обмена веществ, вызванные влия-
нием температуры среды, выражаются закономерными сдвига-
ми уровня теплообразования, представляющими собой адаптив-
ный ответ организма на воздействие этого фактора, и в общей
форме могут быть представлены кривой (рис. 45). В определен-
ном интервале температур внешней среды теплопродукция, со-
ответствующая основному обмену организма, полностью ском-
пенсирована его «нормальной» (без активной интенсификации)
теплоотдачей. Иными словами, при такой температуре обеспе-
чивается устойчивый баланс теплового состояния организма
(на уровне основного обмена) со средой. Эта температурная
зонд носит название «термонейтральной зоны»; уровень обмена
в зоне термонейтральности минимален. Нередко говорят о
«критической точке», .подразумевая конкретную температуру,
при которой достигается тепловой баланс со средой. Теоретиче-
ски это правильно, однако экспериментально установить тем-
181
Рис. 45. Схема изменений уровня обмена веществ и теплопродук-
ции у гомойотермных животных при различной температуре сре-
ды (по Слониму, 1952)
пературу критической точки трудно, а в естественных условиях
жизнедеятельности птиц — и невозможно, поскольку незаконо-
мерные изменения интенсивности обмена веществ даже в лабо-
раторных условиях перекрывают изменения, действительно от-
ражающие реакцию организма на малые отклонения темпера-
туры от критической точки.
Понижение температуры за пределы термонейтральной зоны
вызывает рефлекторное повышение уровня обмена веществ, а
соответственно и теплопродукции, до уравновешивания тепло-
вого баланса организма в новых условиях, что ведет к сохра-
нению постоянства температуры тела. На рассматриваемой
схеме этот процесс соответствует левой части кривой («зона
химической терморегуляции»). Диапазон температурив котором
осуществляется эффективная химическая терморегуляция, раз-
личен для разных видов в разных условиях. Понижение темпе-
ратуры среды за пределы эффективной химической терморегу-
ляции приводит к нарушению теплового баланса, переохлажде-
нию и гибели.
Повышение температуры среды за пределы термонейтраль-
ной зоны также вызывает увеличение уровня обмена веществ
и теплопродукции (рис. 45), на этот раз вызванное затратами
энергии на работу морфофизиологических механизмов усиления
теплоотдачи (физической терморегуляции). Эти механизмы бу-
дут рассмотрены ниже; сейчас лишь отметим, что эта система
терморегуляции также действенна в определенном для каждого
вида диапазоне температур, после чего наступают патологиче-
ские изменения, вызванные перегревом организма, и гибель.
Видовые отличия химической терморегуляции выражаются
182
в разнице уровня основного обмена, положения и диапазона
термонейтральной зоны, показателей -интенсивности химической
терморегуляции (повышение обмена, приходящееся на 1 °C сни-
жения температуры среды), характеризующей реактивность
организма, и в диапазоне эффективного действия терморегуля-
ции, отражающем степень эвритермности (способности перено-
сить широкие температурные колебания) вида. Эти отличия в
значительной степени связаны с разницей в размерах тела,
определяющих общий уровень метаболизма (см. гл. 6), но от-
ражают и экологическую специфику вида. Так, зерноядные пти-
цы характеризуются несколько меньшей интенсивностью хими-
ческой терморегуляции по сравнению с насекомоядными; осед-
лые птицы существенно более реактивны, чем перелетные, не
подвергающиеся действию суровых зимних температур.
Основные критерии терморегуляционных возможностей раз-
личных видов птиц не остаются постоянными в течение годово-
го цикла их жизнедеятельности. Сезонные изменения уровня
теплопродукции и химической терморегуляции происходят в
; тесной зависимости от экологических условий жизни вида и пред-
ставляют собой одну из форм приспособления к сезонной смене
температурных режимов среды. К таким сезонным изменениям
относится, в частности, изменение уровня основного обмена: у
многих видов воробьинообразных птиц он несколько ниже зи-
мой, причем этб относится как к оседлым, так и к перелетным
видам. Из последнего обстоятельства ясно, что само по себе
повышение метаболизма в летний период, видимо, объясняется
' более активным образом жизни птиц в это время и не связано
с терморегуляционными процессами. Тем не менее некоторое
понижение уровня обмена зимой,, несомненно, имеет значение
в поддержании более «экономного» энергетического баланса в
этот трудный период. Однако в некоторых опытах был зарегист-
рирован более высокий уровень метаболизма зимой (опыты с
канарейками), что очень напоминает картину начальных этапов
акклимации ’, когда еще не затрагивается весь комплекс адап-
тивных механизмов, а действуют лишь наиболее лабильные
терморегуляторные реакции.
-Не остается постоянным в годовом цикле и положение тер-
монейтральной зоны, причем в этом показателе наблюдается
ощутимая разница между оседлыми- видами, зимующими . в
жестких температурных условиях, и перелетными птицами, в
местах зимовки которых режим температур менее резко отли-
чается от условий в местах летнего пребывания. Для оседлых
видов зимой характерно расширение диапазона термонейтраль-
ной зоны и сдвиг критической точки в сторону более низких
температур, тогда как у перелетных птиц эти явления выраже-
ны менее отчетливо или отсутствуют совсем.
’ Акклимация — устойчивое приспособление организма к новым условиям,
включающее комплекс морфофизиологических адаптивных механизмов.
183
Потребление кислорода
Рис. 46. Сезонные изменения химической терморегуляции у зарянки Eriihacus
rubecula — А, щегла С. carduelis — Б, чижа S. spinus—В, буроголовой гаички
’Parus montanus — Г (по Шилову, 1968):
/ — потребление кислорода (см3/100 г-ч) зимой, 2 — летом
Такая «настройка» организма на поддержание минимального
обмена при более низких температурах среды приводит к тому,
что терморегуляторное повышение теплопродукции начинается
при более низких, чем летом, температурах, что определяет
более экономный расход энергии на осуществление химической
терморегуляции. Это особенно важно в связи с тем, что зимой
реальная температура среды намного ниже даже этой «сдвину-
той» термонейтральной зоны. Поэтому общее напряжение систе-
мы химической терморегуляции в зимнее время весьма велико,
что, в частности, выражается в существенном повышении интен-
сивности химической терморегуляции у оседлых видов в это вре-
мя. У перелетных видов сезонные изменения этого показателя
невелики; в летний период интенсивность химической терморегу-
ляции практически одинакова в обеих сравниваемых экологиче-
ских группах птиц (табл. И, рис. 46).
Аналогичный характер имеют географические отличия хими-
ческой терморегуляции: у видов, обитающих в высоких широ-
тах, «настройка» системы терморегуляции определяет способ-
ность нормального существования при низких температурах с
минимально возможными затратами энергии.
Более высокий уровень химической терморегуляции в зим-
нее время требует адаптаций, обеспечивающих энергетику это-
го процесса. Такие адаптации выражены, к примеру, в сезон-
184
Таблица 11. Сезонные изменения положения критической точки
и интенсивности химической терморегуляции у оседлых и перелетных птиц
(по Шилову, 1968)
Вид	Лето				v	Зима			
	Число данных	Критическая точка, °C	Интенсивность химической терморегуля- ции, О2/1 ° С		Число данных	Критическая точка, ® С	Интенсивность химической терморегуля- ции, Оа/1 • С	
			см5 на 100 г в час	%			ем8 на 100 г в час	%
Оседлые: Щегол	6	30	9,2	1,6	26	25	9,6	1,8
Большая синица	6	33	9,5	1,4	60	25	14,5	2,3
Буроголовая гаичка	16	30	25,3	2,6	23	25	30,5	5,6
Ополовник Среднее Перелетные:	6	33	16,9 15,2	1,7 1,8	5	20	44,8 24,8	7,8 4,4
Зеленушка	6	33	13,4	2,9	20	30	13,3	3,0
Зяблик	7	30	13,5	2,2	18	30	9,0	1,7
Славка-Черноголовка	6	33	9,0	2,0	6	30	11,7	2,8
Зарянка Среднее	13	33	7,3 10,8	1,1 2,0	29	30	6,3 10,1	1,1 2,1
ном накоплении жира у зимующих в холодных зонах птиц.
Как уже говорилось, жировые запасы проявляют отчетливую
суточную динамику; увеличиваясь интенсивно в течение дня,
они расходуются ночью. Не менее характерно повышение эф-
фективности пищеварения в зимний период, которое в комп-
лексе со способностью расширять активность на сумеречное
время суток также повышает приток энергетических веществ
в организм. С другой стороны, в зимнее время у птиц (опыты
на голубях) была зарегистрирована значительная степень ра-
зобщения окисления и' фосфорилирования, что, как уже говори-
лось, обеспечивает возможность длительного поддержания вы-
сокого уровня теплопродукции (Скулачев, Маслов, 1960). От-
мечены сезонные изменения активности щитовидной железы,
вероятно, связанные с регуляцией энергетического обмена.
Физическая терморегуляция
Адаптация к длительным изменениям температуры среды не
может рассматриваться только как результат изменений в си-
стеме теплопродукции. Если в лабильных терморегуляторных
реакциях изменения теплообразования играют важную роль в
силу большой подвижности окислительных процессов, то стой-
кие приспособления к длительному (например, сезонному) со-
стоянию температурных условий невозможны без сочетания
адаптивных изменений теплопродукции с устойчивыми морфо-
185
физиологическими механизмами, определяющими уровень теп-
лоотдачи организма.
Изменения уровня теплоотдачи могут бь!ть приспособлением
как к понижению температуры среды по сравнению с оптиму-
мом, так и к ее повышению. Соответственно и механизмы, при
помощи которых осуществляются эти приспособления, раз-
личны.
В системе приспособления птиц к пониженным температу-
рам важное место занимают реакции перьевого покрова. Меха-
низм его теплоизолирующего действия состоит в том, что опре-
деленным образом расположенные различные по структуре
группы' перьев удерживают вокруг тела птицы некоторое коли-
чество воздуха-, препятствующего оттоку тепла и таким образом
снижающего уровень энергетических затрат на поддержание
температуры тела. Птицы с выщипанным или выстриженным
оперением сохраняют гомойотермность, но их энергозатраты
при этом резко возрастают. Структура оперения соответст-
вует этой функции. Так, у более мелких видов, относительная
теплоотдача которых очень велика, наблюдается и относительно
большая толщина воздушной прослойки. У птиц, зимующих в
умеренных и высоких широтах, имеют место сезонные измене-
ния густоты и структуры оперения, определяющие повышение
его теплоизоляционных свойств в зимнее время.
Аналогичные отличия в структуре и теплопроводности перье-
вого покрова известны и в географических масштабах: птицы,
обитающие в более суровом климате, характеризуются более
густым оперением, обладающим высокими теплоизоляционными
свойствами. Обитатели открытых ландшафтов (тундр, степей,
пустынь) обладают очень плотным оперением, поскольку в
этих условиях большое влияние на теплообмен оказывает ве-
тер. У птиц лесной зоны, где этот фактор не имеет большого
значения, оперение, как правило, более рыхлое.
Сказанное характеризует устойчивые свойства перьевого по-
крова, определяющие общий уровень теплоизоляции организма.
Подвижность перьев открывает возможность и для лабильной
регуляции теплоотдачи в порядке приспособления к быстрым и
иногда кратковременным изменениям температуры среды или
уровня теплообразования в организме. Сущность этой «птило-
моторной» реакции заключается в том,’что изменение положе-
ния перьев по отношению к поверхности тела меняет толщи-
ну теплоизолирующей воздушной прослойки, а следовательно,
и интенсивность теплоотдачи. Степень распущенности оперения
меняется в зависимости от активности птицы и температуры
окружающей среды (рис. 47). Спокойно сидящая птица взъеро-
шивает оперение тем сильнее, чем ниже температура воздуха,
но при активных движениях и кормлении мускульные сокраще-
ния и специфическое динамическое действие пищи дают допол-
нительное тепло, и оперение приглаживается, давая путь к уве-
личению теплоотдачи. Увеличение теплоотдачи может дости-
186
Рис. 47. Различное состояние оперения зимой у большой синицы Paras major
(рис. Ю. М. Смирина):
1 — спящая птица при —25 °C, 2 — при —7,5 °C, 3 — активная птица при —6 °C
гаться и противоположным путем — максимальным распуще-
нней перьев, при котором вершины их не прилегают друг к
другу, и устойчивость воздушной прослойки нарушается. Такое
положение перьев чаще всего наблюдается при перегреве, осо-
бенно— при патологическом повышении температуры тела.
Быстрая и лабильная регуляция теплоотдачи в виде птило-
моторных реакций относится к группе морфофизиологических
механизмов физической терморегуляции. Птиломоторные реак-
ции обеспечивают не менее быстрый и эффективный ответ на
нарушения теплового баланса, чем это имеет место' при хими-
ческой терморегуляции, при меньших энергетических затратах.
В отдельных случаях усиление теплоизоляции путем распу-
шения перьев может выступать как приспособление к высокой
(выше температуры тела) температуре среды. Так, у гнездящих-
ся в Марокко рябков насиживающие самки при температуре
воздуха более 40,4° приподнимают оперение спины и тем пре-
дохраняют организм от перегрева.
В основном приспособления, направленные на сохранение
теплового баланса со средой при действии высоких температур,
представлены различными механизмами усиления теплоотдачи.
Среди них наиболее изученным и, по-видимому, наиболее важ-
ным является усиление теплоотдачи путем интенсификации ис-
парения влаги. Хотя у птиц не имеется потовых желез, у ряда
видов отмечено испарение воды с поверхности кожи. Уровень
этого процесса может быть довольно высоким — до 45—63 % об-
щего испарения в термонейтральных условиях. Однако кожное
испарение, видимо, не подвержено активной регуляции, поэто-
187
му терморегуляторная влагоотдача связана почти исключитель-
но с усилением вентиляции ротовой полости и верхних дыха-
тельных путей. Увеличение испарения влаги с поверхности сли-
зистых оболочек может достигаться при этом либо путем уча-
щения дыхания (терморегуляторное полипноэ), либо особыми
колебательными движениями кожи нижней стороны шеи (гор-
ловая дрожь), производимыми с участием гиоидного аппарата.
Чаще оба механизма действуют вместе. В большинстве случаев
по мере нарастания температуры воздуха частота дыхания уве-
личивается, тогда как частота горловой дрожи до определен-
ного порога сохраняется примерно на одинаковом уровне.
Интенсивность испарения влаги в процессе этой реакции, а со-
ответственно и теплоотдача резко возрастают лишь по достиже-
нии определенной пороговой температуры. Во всех случаях
включению механизмов активной испарительной влагоотдачи
предшествует некоторая гипертермия.
По мере увеличения температуры среды растет не только
уровень теплоотдачи испарением, но и доля этой реакции в об-
щем тепловом балансе организма. Так, у домового воробья при
температуре среды 5 °C испарение влаги определяет 9,2 % .об-
щих потерь тепла, при 25—16 %, при 35—31 %, а при повыше-
нии температуры среды до 43 °C практически вся теплоотдача
идет этим путем; при этом потери тепла компенсируют 47 %
теплопродукции. Для большинства других исследованных видов
установлена еще большая эффективность испарительной влаго-
отдачи: при повышении температуры среды до величин, близких
к температуре тела, испарительная отдача тепла оказывается
главным терморегуляторным механизмом, причем при темпе-
ратуре среды выше 40 °C этим путем рассеивается все тепло,
производимое организмом, или даже большее его количество,
что ведет к охлаждению тела.
Общий уровень испарительной теплоотдачи различен у раз-
ных видов птиц. Установлена зависимость этого показателя от
размеров: влагоотдача, рассчитанная на единицу массы, пока-
зывает обратную зависимость от массы тела; это объясняется
тем, что уровень влагоотдачи определяется в первую очередь
скоростью обмена веществ. Интенсивность же терморегулятор-
ной влагоотдачи (т. е. увеличение влагопотерь в расчете на'1 °C
повышения температуры среды), отражающая напряженность
собственно терморегуляционных реакций, показывает прямую
зависимость от размеров тела. В этом проявляется адаптивный
характер процесса: в соответствии с правилом поверхности у
более крупных птиц потеря тепла с поверхности тела идет мед-
леннее, что вызывает необходимость более интенсивной дея-
тельности механизмов активной теплоотдачи.
В функционировании системы терморегуляторной влагоотда-
чи можно отметить особенности, определяющиеся чисто экологи-
ческой спецификой видов. Так, регуляция влагоотдачи у птиц,
обитающих в жарких и сухих пустынях, более выражена и эф-
188
фективна, чем у обитателей более умеренных и влажных био-
топов. Эффективность этой реакции в условиях пустынь усили-
вается тем,, что сухой воздух способствует испарению, хотя даже
и в этом случае перегрев не .исключен, и многие пустынные
виды отличаются устойчивостью физиологических процессов
к некоторому уровню гипертермии. Так, козодой Phalaenop-
tilus nuttalii способен переносить повышение температуры тела
до 43,5 °C; у обитающих в полупустынях и пустынях южной
Калифорнии траурного голубя и калифорнийской куропатки
скорость гипертермии при температурах выше критической точ-
ки составляет соответственно 0,37 и 0,23 °C на градус повыше-
ния внешней температуры.
В комплекс механизмов физической терморегуляции, опреде-
ляющих лабильные изменения теплоотдачи, входят и сосуди-
стые реакции. Сосудистая регуляция может служить приспособ-
лением и к повышению, и к понижению температуры среды за
пределы термонейтральной зоны. В первом случае адаптивный
ответ организма заключается в расширении кровеносных сосу-
дов, расположенных близко к поверхности кожи, что ведет к
усилению отдачи тепла во внешнюю среду. Во втором — проис-
ходит сжатие поверхностных и расширение глубоколежащих
сосудов, что вызывает большую консервацию тепла в организме.
Эта сторона регуляции теплоотдачи у птиц, видимо, имеет не
столь общее значение, как у млекопитающих, поскольку боль-
шая часть поверхности кожи птиц скрыта под оперением и не
может с достаточной эффективностью выполнять функцию
теплоотдачи. Изучение топографии кожной температуры пока-
зывает, что кожа участков тела, скрытых под оперением, имеет
высокую температуру, вариабельность которой в большинстве
случаев не превышает изменчивости ректальной температуры1.
Большее значение в терморегуляции имеют неоперенные уча-
стки тела, с поверхности которых может осуществляться интен-
сивная отдача тепла. Так, голая, густо васкуляризированная
кожа «украшений» на голове кур имеет температуру, более
изменчивую и низкую, чем температура тела. При этом отмечена
корреляция (хотя и не очень четкая) между температурой ого-
ленных участков кожи и ректальной температурой, что может
указывать на терморегуляторную функцию этих образований.
Аналогичную функцию выполняют оголенные участки кожи на
голове и шее и у других птиц, главным образом —у видов тро-
пического происхождения.
Специальная функция регуляции теплоотдачи присуща ли-
шенным оперения задним конечностям птиц. Установлено нали-
чие вазомоторных реакций в перепонке задних конечностей и
существенная роль этих реакций в усилении теплоотдачи, осо-
бенно при значительной мускульной работе. Функция активной
1 Среди млекопитающих сосудистая регуляция наиболее выражена у ви-
дов, имеющих короткий, лишенный густого подшерстка мех.
189
регуляции теплоотдачи путем изменения интенсивности кровото-
ка в коже неоперенных конечностей присуща различным эколо-
гическим группам птиц: хорошо летающим морским видам (аль-
батросы, буревестники, фаэтоны, олуши, чайки), болотным пти-
цам (журавли, цапли, фламинго) и даже сухопутным нелетаю-
щим видам (страусы и киви), у которых перепонка почти не
развита и теплоотдача идет преимущественно с поверхности
пальцев и цевки. У арктических птиц, покровы которых значи-
тельно препятствуют потере тепла, сосудистая регуляция в ко-
нечностях в некоторых случаях может служить для усиления
теплоотдачи при начинающемся перегревании организма
Сосудистые реакции в конечностях птиц используются и как
механизм сохранения тепла. Установлено, что артериальные и
венозные сосуды, подходящие к конечностям, образуют сплете-
ния, действующие по принципу противоточного теплообменника.
Протекающая по этим сплетениям артериальная кровь отдает
часть своего тепла возвращающейся из охлажденных конечно-,
стей венозной крови, при этом в свою очередь охлаждаясь.
Таким образом, конечности снабжаются охлажденной кровью,
что уменьшает их температурный градиент со средой и резко
ограничивает рассеивание тепла. Этот тип сосудистых реакций
особенно хара-ктерен для арктических птиц.
Терморегуляция в активном полете
Все сказанное о терморегуляторных реакциях у птиц спра-
ведливо для животных, находящихся в состоянии покоя или
относительно невысокой активности. Как осуществляется регу-
ляция теплообмена при активном полете, выяснено недостаточ-
но. Можно предполагать, что соотношение различных форм
терморегуляции во время активного полета существенно
меняется.
Машущий полет связан с интенсивной деятельностью муску-
латуры и, соответственно, с резким повышением уровня обмена
веществ и теплопродукции. Исследования, проведенные с при-
менением точных методик (полеты птиц в аэродинамических
устройствах, использование телеметрической техники), показы-
вают, что уровень метаболизма летящих птиц в 6—8 раз пре-
восходит обмен покоя и в 12—16 раз — величину основного
обмена. Исходя из этих данных, можно предположить, что хи-
мическая терморегуляция в виде специфического терморегуля-
торного теплообразования при активном полете не играет
сколько-нибудь существенной роли, а может быть, и полностью
заменяется сократительным термогенезом полетных мышц. По:
казано, что в течение активного полета температура тела птиц
стойко или спонтанно повышается на 1,5—4 °C.
Главная биологическая задача терморегуляции во время ак-
тивного полета заключается в усилении теплоотдачи. Во многих
исследованиях показано увеличение испарительной влагоотдачи
190
во время полета, сопутствующее усилению вентиляции легких.
Отмечено, что частота дыхания при полете возрастает значи-
тельно быстрее, чем его глубина, что, видимо, связано с функ-
цией теплоотдачи. Опыты с волнистыми попугайчиками, ле-
тающими в аэродинамической трубе, позволили рассчитать, что
расход влаги, связанный с дыханием и терморегуляцией в поле-
те со скоростью 35 км/ч, позволяет.этой птице пролететь без
остановки 490 км (Tucker, 1968). Можно полагать, что «пассив-
ная» (сопутствующая увеличению метаболизма) и активная
формы испарительной отдачи тепла имеют значение для регу-
ляции t° птиц в поЛете. Однако чрезмерный расход воды -при
длительном (например, миграционном) полете биологически не-
выгоден. Видимо, поэтому испарительная влагоотдача в полете
у большинства исследованных видов относительно невелика и
повышается лишь при высокой температуре воздуха: в ср'еднем
потери тепла этим путем, видимо, компенсируют не более 20 %
общей теплопродукции.
В гораздо большей степени отдача тепла в полете осущест-
вляется конвекцией и радиацией с поверхности тела. Плотно
прижатое к телу оперение облегчает этот процесс. Такое поло-
жение перьев вызвано необходимостью создания обтекаемой по-
верхности (и потому закрывает возможность птиломоторных
реакций во время полета), но выгодно для терморёгуляторной
теплоотдачи. Увеличению теплоотдачи в полете может способ-
ствовать и то, что при расправленном положении крыльев ока-
зываются открытыми менее защищенные перьями участки тела,
в частности вентральная поверхность крыльев. Опыты с голу-
бями, снабженными телеметрическими датчиками, регистрирую-
щими уровень рассеивания тепла с грудной мышцы, показали,
что в полете этот процесс в 5,3—6,8 раза превышает теплопотери
в состоянии покоя. В этих опытах не обнаружилось связи уров-
ня теплоотдачи с температурой воздуха выше 11,5°C (Hart,
Roy, 1967). Опыты с чайками также показали, что вазомотор-
ные реакции, т. е. активное изменение теплоотдачи в соответст-
вии с изменениями температуры среды, в коже туловища и
крыльев птиц в полете отсутствуют (Eliassen, 1962).
Активная терморегуляторная роль сосудистых реакций у
птиц отмечена для неоперенной части задних конечностей. Опы-
ты с чайками в аэродинамическом приборе показали, что тем-
пература поверхности ног уменьшалась при снижении темпе-
ратуры воздуха и увеличивалась при ее повышении; скорость
кровотока в конечностях положительно коррелировала с тем-
пературой окружающего воздуха. В общем увеличении тепло-
отдачи во время полета (у серебристых чаек — в 8 раз по срав-
нению с покоем) теплоотдача с задних конечностей составляла
80%.
Таким образом, терморегуляторные реакции, видимо, сохра-
няются и в состоянии активного полета; они выражены преж-
де всего в адаптивных изменениях интенсивности теплоотдачи.
191
Закономерности осуществления терморегуляции при активном
полете требуют дальнейшего исследования.
Нервный контроль. Поведение
Терморегуляторные реакции находятся под непосредствен-
ным контролем центральной нервной системы по принципу об-
ратных связей. Исходным звеном этих связей служит инфор-
мация о температуре внешней среды и температуре тела. Пери-
ферические терморецепторы птиц исследованы значительно
слабее, чем у млекопитающих. Специфические холодовые рецеп-
торы изучены у кур, уток и голубей. Они расположены на язы-
ке и представляют собой (по крайней мере у уток) свободные
нервные окончания, характеризующиеся меньшей температур-
ной чувствительностью, чем кожные рецепторы млекопитающих,
и, видимо, нечувствительные к механическим стимулам.
Термочувствительные рецепторы, расположенные на внут-
ренней поверхности клюва, более изучены у голубей путем
записи электрической активности всех ветвей тройничного нер-
ва. Один тип обнаруженных здесь рецепторов характеризуется
практически неизменной низкой электрической активностью
нейронов при температуре выше 35°C и резким ее возрастанием
при быстром охлаждении до 20 °C. Такой ответ очень сходен с
активностью холодовых рецепторов млекопитающих. Второй
тип чувствительных к холоду •'нейронов сходен с описанными
выше холодовыми рецепторами языка. Особые термочувстви-
тельные рецепторы характеризуются регулярной электриче-
ской активностью при высокой температуре кожи, полностью
подавляемой охлаждением и восстанавливаемой при нагрева-
нии. Частота импульсов этих рецепторов не отвечает на повы-
шение температуры кожи выше определенного уровня, а остает-
ся постоянной.
Информация с терморецепторов направляется в централь-
ную нервную систему, где она, видимо, дополняется информа-
цией об изменениях внутренней температуры; в качестве по-
следней выступает температура крови в сосудах спинного и го-
ловного мозга. Центральная нервная система определяет эф-
фекторный ответ организма в виде включения тех или иных
механизмов терморегуляции.
Имеется ряд экспериментальных подтверждений существен-
ной роли спинного мозга и отчасти стволовой части головного
мозга в контроле над терморегуляторными реакциями. Так, на-,
блюдения за голубями с термодами, хронически имплантирован-
ными в спинной мозг и в некоторых случаях в стволовую часть
головного мозга, показали, что направленное нагревание или
охлаждение спинного мозга у неанестезированных птиц, содер-
жащихся в условиях термонейтральности, вызывало отчетли-
вые адекватные терморегуляторные реакции. Если опыт про-
водили при повышеной (36—37 °C) температуре и у птиц раз-
392
вивалась тепловая одышка, то местное охлаждение спинного
мозга вызывало снижение частоты дыхания до нормы. Опыты
с одновременным изменением кожной температуры показали,
что информация с периферических рецепторов принимает уча-
стие в формировании ответа на уровне спинного мозга. Манипу-
ляции с одновременным температурным воздействием на спин-
ной мозг и стволовую часть головного мозга показали значи-
мую роль спинного мозга в формировании общей реакции орга-
низма (Rautenberg, 1969).
Сходные данные были получены в опытах с пингвинами Аде-
ли. Исследования проводили в Антарктике с применением мик-
роэлектродов, вживленных в различные участки центральной
нервной системы. Было показано, что изменение температуры
как спинного, так и промежуточного мозга вызывает соответ-
ствующие терморегуляторные изменения метаболизма. То же
отмечено в случае повышения температуры тела; при пониже-
нии температуры тела реакция регистрировалась только в спин-
ном мозге.
Интегрированный терморегуляторный ответ целого организ-
ма осуществляется на уровне преоптико-гипоталамической об-
ласти головного мозга. В экспериментах на курах и воробьях
было показано, что ,местное разрушение гипоталамуса вызывает
нарушения терморегуляции. Использование термодов дало воз-
можность изменять температуру гипоталамуса, как бы имити-
руя связанные с действием внешних факторов изменения тем-
пературы омывающей эту область крови. Охлаждение преоп-
тико-гипоталамической области вызывало повышение потреб-
ления кислорода и подъем температуры тела; при нагревании
наблюдался противоположный эффект. Электрическая стимуля-
ция медиальной преоптической области вызывала одышку у го-
лубей. Тот же эффект возникал под действием экстракраниаль-
ных рецепторов — как периферических, так и расположенных
глубоко в тканях тела (Richards, 1975).
В целом центральная регуляция теплообмена может быть
представлена следующей схемой. Различные типы терморецеп-
торов определяют температурную чувствительность и передачу
термальной информации центральным регулирующим механиз-
мам. Передний отдел стволовой части головного мозга и спин-
ной мозг реагируют на температуру омывающей их крови, а
также получают информацию о температуре кожи. Интеграция
термической информации ото всех отделов тела происходит на
уровне гипоталамуса. Здесь формируются реакции, которые
активируют эффекторный ответ систем терморегуляции. При
этом птиломоторные и поведенческие терморегуляционные ме-
ханизмы находятся под преимущественным контролем гипота-
ламуса, а холодовая дрожь (и, видимо, другие формы термо-
генеза) — спинного мозга. Тепловая одышка подчинена конт-
ролю со стороны блуждающего нерва; участие гипоталамуса в
этой реакции, видимо, состоит главным образом в ее ускорении.
13 Заказ 86
193
На уровне высшей нервной деятельности приспособления
птиц к температурным условиям среды осуществляются в виде
особых форм адаптивного поведения; это явление нередко на-
зывают «экологической терморегуляцией». Основная направ-
ленность таких поведенческих реакций заключается в более эко-
номном расходовании энергии на собственно терморегуляцион-
ные процессы, а также в более эффективном восполнении энер-
гозатрат.
Одна из распространенных форм адаптивного поведения за-
ключается в использовании особенностей микроклимата при
размещении по стациям и ярусам, выборе места для ночевки
и пр. «Мозаика» микроклиматов широко используется птицами,
выбирающими места с наиболее благоприятными условиями
при перемещениях, кормлении, строительстве гнезд и т. п.
В лесных биотопах при дождливой и ветреной погоде, в метель
птицы ищут убежища в участках хвойного леса, в густых кро-
нах, кустарниках, часто — в нижней части крон или даже у са-
мой земли. В открытых ландшафтах в аналогичной ситуации
используются понижения рельефа, ветровая «тень» от холмов,
скал и др. Так, в Антрактике распределение колоний пингвинов,
глупышей, буревестников и некоторых других птиц приурочено
к понижениям,рельефа или местам, находящимся под прикры-
тием скалистых уступов. Скорость ветра в таких укрытиях в
Рис. 48. Зависимость частоты но-
чевок куриных птиц в снегу от
температуры воздуха (по Тепло-
вой и Теплову, 1947):
3 — наименьшая месячная температура,
2 — процент птиц» ночующих в снегу
3—6 раз ниже, чем в открытых
местах.
Большое значение для энерго-
обмена птиц имеет выбор мест
для ночевки, особенно в холодную
погоду. Выбор для ночлега мест,
защищающих птиц рт ветра и ха-
рактеризующихся более мягким
и ровным температурным режи-
мом, способствует уменьшению
затрат энергии во время сна. Од-
ним из примеров могут служить
ночевки тетеревиных птиц под
снегом — форма адаптации, имею-
щая характер стойкого видового
стереотипа поведения, четко свя-
занная с изменениями температу-
ры воздуха (рис. 48). Показано,
что температура в лунках рябчи-
ков, обитающих в Колымском
крае, в среднем составляла
—5,1 °C и в большей степени за-
висела от характера убежища
(длина туннеля, наличие снежной
пробки и т. п), чем от внешней
температуры. Помимо тетереви-
194
ных птиц подснежные ночевки свойственны пуночкам, чечеткам,
ряду видов жаворонков, седому и черному дятлам, длиннохвос-
тым синицам, гаичкам и некоторым другим видам. Использо-
вание для ночевки густых крон, зарослей тростника, дупел и
других убежищ дает тот же биологический эффект.
Важной особенностью поведения, облегчающей птицам пере-
несение низкой температуры, особенно ночью и при ветреной
погоде, является свойственное многим видам образование скоп-
лений, в которых особи тесно прижимаются друг к другу. Такие
скопления особенно часто наблюдаются у мелких птиц в холод-
ную ненастную погоду. Например, пищухи (особенно коротко-
палые) в холодную погоду собираются в укрытых местах груп-
пами до 20 особей. Возможно, в очень ^холодные ночи подобные
скопления образуют желтоголовые корольки в дуплах. При
низкой (—14 °C) температуре находили сбившихся в группы
крапивников, ведущих обычно одиночный образ жизни. Длинно-
хвостые синицы зимой с наступлением сумерек скапливаются в
густых кустарниках; здесь птицы, взъерошивая оперение,
устраиваются на ветвях, тесно прижимаясь друг к другу.
Скопление в тесные группы — несомненно адаптивная фор-
ма поведения, позволяющая более эффективно использовать
тепло. В тесном скоплении возможно не только эффективное
поддержание температуры тела, но даже и некоторое снижение
ее, что вызывает дополнительную экономию энергетических ре-
сурсов. Показано, что самцы императорского пингвина, столпив-
шиеся в большие группы, имеют среднюю температуру тела
35,7 °C, птицы в небольших группах — 36,9, тогда как темпера-
тура тела у одиночных особей равна в среднем 37,9 °C (Pre-
vost, Bourliere, 1957).
Перечисленные формы приспособительного поведения спо-
собствуют переживанию неблагоприятных температур с меньшей
напряженностью энергетического обмена. Однако затраты на
терморегуляцию остаются довольно высокими, что вызывает
необходимость интенсивного питания. В условиях короткого
зимнего дня птицы заняты сбором корма практически все свет-
лое время суток, часто расширяя период активности за счет
сумеречного времени. Многим птицам в этот период свойствен-
но групповое питание, при котором расширяются возможности
отыскания корма. Для ряда видов, зимующих в районах холод-
ного климата, свойственны различные формы запасания
кормов.
Птицы, обитающие в жарком, засушливом климате, тесно
связаны с необходимостью пополнения водных запасов, посколь-
ку испарение влаги представляет собой эффективный путь при-
способления к высокой температуре. Наличие водопоев — важ-
ное условие существования большинства птиц, особенно оби-
тающих в аридных условиях. Для последних возможность регу-
лярного утоления жажды расширяет период активности и на
Жаркие часы суток. Количество выпитой за один прием воды
13*
195
зависит от температуры воздуха; эта реакция определяется,
вероятно, колебаниями температуры гипоталамуса.
Общие принципы адаптации теплообмена;
обратимая гипотермия
Общий тепловой баланс организма птиц поддерживается
благодаря согласованному функционированию всех рассмотрен-
ных выше систем, регулирующих образование, консервацию и
рассеивание тепла. Как и у млекопитающих, у птиц существуют
два принципиальных пути приспособления к температурным
условиям окружающей среды. Первый из них представляет со-
бой систему стабильных температурных адаптаций организма
к среднему уровню температуры среды, сохраняющемуся в пре-
делах определенного диапазона в течение достаточно длитель-
ного времени. Таковы, например, сезонные особенности тепло-
обмена, совокупность которых определяет общую «настройку»
организма на средние условия температурного режима данного
сезона. У птиц ведущее значение в сезонных изменениях тепло-
обмена имеет смена уровней теплоотдачи, определяемая зако-
номерными изменениями теплоизолирующих свойств перьевого
покрова и, возможно, подкожного жирового слоя. Эти измене-
ния теплоотдачи служат основой сезонных сдвигов теплопро-
дукции (положение критической точки, диапазон термонейтраль-
ной зоны, уровень основного обмена). То же, в общих чертах,
можно сказать о географических особенностях адаптации тепло-
обмена у птиц; и в этом случае адаптивные свойства теплоизо-
лирующих покровов представляются ведущими в общей системе
«настройки» организма на средние климатические условия дан-
ного региона.
Второй путь адаптивных изменений теплообмена представ-
лен лабильными реакциями терморегуляции, обеспечивающими
приспособление организма к быстрым, относительно кратко-
временным отклонениям температуры среды от ее среднего
уровня, свойственного данному сезону, географическому району
и т. п. У птиц преимущественную роль в такого рода приспособ-
лениях играет химическая терморегуляция при воздействии
низких температур и «активная регуляция респираторной влаго-
отдачи, представляющая главный путь сохранения теплового
гомеостаза при действии высоких температур.
Терморегуляторные реакции всегда действуют на фоне стой-
ких температурных адаптаций; их биологическая роль заклю-
чается в том, чтобы способствовать полному соответствию жиз-
недеятельности организма конкретным температурным усло-
виям среды в каждый данный момент, без нарушения устано-
вившегося общего уровня стабильных температурных адапта-
ций; этот уровень изменяется лишь при стойкой смене темпера-
турного режима среды (Шилов, 1977). Как уже указывалось,
морфофизиологические адаптации птиц дополняются сложными.
196
и многообразными формами приспособительного поведения.
Принципиальная возможность изменения «настройки» тер-
морегуляторных механизмов на поддержание обмена веществ
на разном уровне лежит в основе весьма интересного явления
обратимой гипотермии, обнаруженного у некоторых видов птиц.
Способность некоторых птиц впадать в оцепенение известна
уже давно. В последние годы проведен ряд специальных иссле-
дований, показавших формы, экологическое значение и физио-
логические механизмы обратимой гипотермии у ряда видов птиц.
Наиболее подробные, открывающие возможность детального
эколого-физиологического анализа этого явления сведения ка-
саются четырех групп видов: ласточек, стрижей, колибри и
козодоев.
Суммируя полученные по этим видам полевые наблюдения и
данные экспериментов, можно заключить, что обратимая гипо-
термия у птиц может быть выражена в трех формах. У ряда
видов наблюдается нерегулярное оцепенение, вызванное рез-
кими похолоданиями, дождями, снегопадами и другими сни-
жающими успешность питания факторами, и прекращающееся
по мере восстановления благоприятных условий. Такой характер
обратимой гипотермии присущ стрижам (Apus apus, Chaetura
pelagica, Aeronautes saxatilis) и ласточкам (Delichon urbica,
Hirundo rustica, H. purpurea, Riparia riparia). Отмечено нере-
гулярное оцепенение у некоторых видов колибри (например, у
Patagona gigas) и козодоев {Caprimulgus europaeus, Chordei-
les minor, может быть, Eurostopodus guttatus). Среди видов
названной группы наиболее изучены ласточки и стрижи. Эти
птицы при наступлении неблагоприятных условий скаплива-
ются группами (иногда очень' многочисленными) в различного
рода убежищах, снижают активность и впадают в глубокое
оцепенение, не проявляя никаких внешне видимых признаков
жизни. По козодоям наблюдения отрывочны; эти птицы, види-
мо, не образуют скоплений перед впадением^ в состояние гипо-
термии.
Вторая форма обратимой гипотермии представлена регуляр-
ными суточными циклами нормо- и гипотермии. Это явление
наиболее характерно для колибри (кроме, может быть, самых
крупных видов), которые впадают в оцепенение в ночное вре-
мя, возвращаясь к активному состоянию утром. В состоянии
оцепенения птицы совершенно неподвижны, глаза их закрыты,
перья часто бывают взъерошены, дыхание неравномерно, дыха-
тельные движения часто внешне совсем незаметны. Ночное
оцепенение с возвратом к активности в дневное время наблю-
дается и у черных стрижей в условиях недостаточного питания,
вызванного неблагоприятными условиями погоды.
Третья форма естественной обратимой гипотермии представ-
лена сезонным впадением в оцепенение, вполне аналогичным
зимней спячке млекопитающих. Это явление достоверно описа-
но лишь для одного вида козодоев (Phalaenoptilus nuttalii).
197
В конце декабря 1946 г. в небольшой нише отвесной скалы
каньона в пустыне Колорадо была обнаружена птица этого
вида в состоянии глубокого оцепенения: она была холодной, не-
подвижной, веки сомкнуты. Через 10 дней козодой был найден
на том же месте; взятый в руки, он слегка пошевелился и из-
дал слабый писк. Через три часа птица неожиданно взлетела.
’В ноябре 1947 г. в том же*'месте вновь был найден козодой в
оцепеневшем состоянии. Регулярные наблюдения, продолжав-
шиеся до весны 1948 г., показали, что температура тела птицы
колебалась от 18 до 19,8 °C. Птица была неподвижна, но из-
редка меняла позу. Рядом с ней не находили экскрементов,
лишь в клоаке было обнаружено небольшое количество фека-
лий. В феврале 1948 г. козодой вернулся к нормальной актив-
ности, пробыв в состоянии оцепенения не менее двух месяцев
(Jaeger, 1948, 1949). Сходное состояние оцепенения описано и
у другого американского козодоя Chordeiles acutipennis.
Сходство сезонного оцепенения указанных видов со спячкой
млекопитающих подтверждается тем, что для Phalaenoptilus
nuttalii показано накопление жировых запасов, предшествую-
щее сезонной гипотермии.
Биологическое значение естественной обратимой гипотермии
у птиц и разнообразие ее форм определяются экологией рас-
сматриваемых видов. Для ласточек, стрижей и козодоев дли-
тельное понижение температуры воздуха, дожди, ветер резко
ухудшают условия питания. Снижение уровня метаболизма в
этом случае биологически оправдано. У перелетных видов (лас-
точки, стрижи, европейский вид козодоя) такие условия в при-
родной обстановке встречаются нерегулярно; у них отсутствует
и регулярность впадения в гипотермию. Козодой Ph. nuttalii, а
может быть, и некоторые другие неперелетные виды сталки-
ваются с сезонным периодом неблагоприятных условий, поэтому,
видимо, и возникла сезонность впадения в гипотермию. У ко-
либри неблагоприятная погода также ухудшает условия пита-
ния. Кроме того, мелкие размеры этих птиц ведут к тому, что
расход энергии в течение ночи может привести к серьезным на-
рушениям теплового баланса и общей энергетики организма.
В эволюции этих птиц выработалась суточная ритмика, вклю-
чающая ночное понижение обмена до уровня гипотермического
состояния.
Что касается физиологической характеристики состояния
обратимой гипотермии, то установлено, что это состояние суще-
ственно отличается от холодового оцепенения пойкилотермных
животных. У рассмотренных видов птиц не отмечается прямой
зависимости перехода в гипотермическое состояние от темпера-
туры среды. У видов с ритмическим впадением в гипотермию
снижение обмена веществ и температуры тела регулируется
временем суток на основе фотопериодической реакции и про-
исходит подчас на фоне неизменной и довольно высокой темпе-
ратуры воздуха. У птиц с нерегулярной гипотермией важным
198
условием впадения в оцепенение являются определенная степень
истощения и потеря веса, вызванные недостатком пищи; сни-
жение температуры среды выступает в этом случае в качестве
сигнального фактора и не является обязательным условием
снижения обмена. При сезонной,гипотермии, как уже говори-
лось, необходима физиологическая подготовка организма в виде
определенной степени ожирения. В состоянии оцепенения обмен
веществ, температура тела и другие физиологические парамет-
ры могут изменяться в зависимости от температуры среды, но
лишь до известных пределов.
Процесс выхода из гипотермии также не имеет прямой свя-
зи с изменениями температуры среды по крайней мере в слу-
чаях регулярных циклов нормо- и гипотермии. Повышение об-
мена при суточных циклах регулируется ритмикой освещения
или эндогенными циклами и может начинаться при низкой (не
отличающейся от ночной) температуре воздуха. Скорость повы-
шения температуры тела (порядка 0,2—0,5 у стрижей и 1—1,5°
в минуту у колибри) несопоставима с масштабами измене-
ния температуры воздуха. У выходящих из состояния гипотер-
мии птиц наблюдается мышечная дрожь, активные движения,
регистрируется быстрое повышение интенсивности потребления
кислорода и взъерошивание оперения. Все это свидетельствует
об активном характере выхода из гипотермии. В целом смена
активного состояния оцепенением и наоборот представляет собой
регулируемый процесс, находящийся под воздействием внутрен-
них контролирующих систем организма.
Таким образом, адаптивные изменения теплопродукции и
теплоотдачи у птиц могут быть направлены на поддержание
как высокого уровня обмена веществ (что биологически более
выгодно, но лишь при условии достаточного восполнения энер-
гозатрат), так и низкого — в условиях недостатка корма или
невозможности его добывания. С этой точки зрения естествен-
ная гипотермия, встречающаяся в немногих группах птиц, пред-
ставляет собой проявление уже упомянутого процесса смены
уровня стабилизации терморегуляторных систем организма.
Онтогенез терморегуляции
Морфофизиологические механизмы регуляции теплообмена
возникают в онтогенезе птиц не сразу. Их формирование свя-
зано с общим развитием организма, поэтому сроки появления
эффективной терморегуляции сильно отличаются у видов с раз-
ным типом онтогенеза.
У видов с птенцовым (.имматуронатным) типом развития
птенцы в течение некоторого периода после вылуплейия не об-
ладают способностью к регуляции теплообмена. Интенсивность
обмена веществ в их организме, а соответственно и температура
тела находятся в прямой зависимости от температуры внешней
среды, что уподобляет их пойкилотермным животным. Это сход-
199
Рис. 49. Развитие химической терморегуляции у птенцов мухоловки-пеструшки
Muscicapa hypoleuca (А) и большой синицы Parus major (Б). Цифры у кри-
вых— возраст птенцов в сутках (по Шилову, 1968)
ство дополняется высокой устойчивостью к пониженной темпе-
ратуре, способностью обратимо снижать уровень обмена при по-
нижении температуры тела вплоть до полного исчезновения
200
Рис. 50. Пример согласованного разви-
тия различных систем, подготавливаю-
щих становление химической терморегу-
ляции в онтогенезе мухоловки-пеструшки
Muscicapa hypoleuca (по Шилову, 1968):
1 — потребление кислорода при 30 °C. 2 — при
25 °C; 3 — 15 °C, 4 — количество гемоглобина.
S — число эритроцитов, 6 — относительный при-
рост сердца. 7 — содержание гликогена в пе-
чени. 8 — то же. в мышцах, 9 — уровень сахара
в крови; штриховкой показан момент появления
химической терморегуляции в
внешних признаков жизни — со-
стояние, которое В. В. Рольник
(1947) назвала явлением «мни-
мой смерти».
Появление химической термо-
регуляции, т. е. переход к гомой-
отермному типу реакции, проис-
ходит в различные сроки у раз-
ных видов и сопровождается об-
щим подъемом уровня обмена ве-
ществ (рис. 49). Сроки появления
химической терморегуляции соот-
ветствуют продолжительности
гнездового развития данного ви-
да. У большинства воробьинооб-
разных птиц способность к регу-
ляции теплопродукции возникает
в возрасте 8—10 суток (табл. 12);
открыто гнездящиеся птицы при-
обретают эту способность не-
сколько раньше, чем дуплогнезд-
ники.
Переход птенцов к гомой-
отермному типу реакции совер-
шается «скачкообразно» в. очень
сжатые сроки. Такой быстрый пе-
реход из одного качественного со-
стояния в другое может произой-
ти только при условии предвари-
тельной подготовки всех морфо-
физиологических механизмов,
обеспечивающих общий высокий
уровень метаболизма и возмож-
S IZ00
Прирост сердца,
Возраст, сутки
кость его активной регуляции. Действительно, еще до появления
терморегуляции в организме идут процессы наращивания энер-
гетических резервов в виде гликогена, увеличения количества
эритроцитов, гемоглобина и сахара в крови, происходит ицтен-
сивный рост сердца. Все эти показатели достигают полного выра-
жения к включению химической терморегуляции (рис. 50).
201
Таблица 12. Сроки гнездового развития и становления химической
терморегуляции у некоторых воробьинообразных птиц (по Шилову, 1968)
Вид	Продол- житель- ность гнездового развития, сут	Химическая термо- регуляция, сут		Потребление О, (см$/100 г*ч)	
		появле- ние 1	заверше- ние •	в день появ- ления хими- ческой термо- регуляции	среднее за весь гомойо- термный период
Славка садовая	9—10	6-8	9	444	537
Славка-черноголовка	10—12	8	12(?)	619	553
Дрозд-белобровик	11—12	4—7	9	403	424 .
Дрозд-рябинник	12—13	5	10	154	346
Мухоловка-пеструшка	14	8	10	535	536
Воробей полевой	15—16	10	12	490	442
Синица-московка	16—18	9—10	11—12	732	496
Синица большая	18	8—10	16—17	449	361
Скворец обыкновенный	20-21	8	12	298	340
1 День, когда впервые отмечалось повышение потребления кислорода, хотя бы при
небольшом снижении Температуры воздуха.
2 Распространение эффективной терморегуляции до 10° С.
Очень мало известно об онтогенезе механизмов нервного
контроля теплообмена. Некоторые косвенные данные застав-
ляют предположить, что эти механизмы формируются за не-
сколько дней до фактической реализации гомойотермии. Обна-
ружена' принципиальная возможность гомойотермного типа ме-
таболического ответа на изменение температуры среды у одно-
и двухдневных птенцов; эта реакция появляется лишь при вы-
соких температурах, соответствующих температуре обогревае-
мого гнезда. Это явление указывает на раннее формирование
нервного контроля и на активный характер «затормаживания»
появления терморегуляции до момента полного формирования
систем энергетического обмена.
Появление физической терморегуляции в виде птиломотор-
ных реакций на холод зависит от формирования оперения и
у незреловылупляющихся птенцов начинает функционировать
лишь к концу гнездового периода. Реакции активной теплоот-
дачи в виде термического полипноэ 'и горловой дрожи форми-
руются в неодинаковые сроки у разных видов. Так, у воробьино-
образных птиц умеренной зоны эта реакция появляется в воз-
расте 7—13 суток, у американских крапивников она обнаружи-
валась вскоре после вылупления, у цапель — также с первого
дня и т. д. Видимо, сроки появления этой реакции в значитель-
ной мере определяются особенностями экологии данного вида.
Выводковые (матуронатные) птенцы приобретают способ-
ность к терморегуляции практически сразу после выклева; сро-
ки включения гомойотермных реакций колеблются в пределах
от нескольких часов до 2 суток и более. Фактически реакция
202
химической терморегуляции, действующая в узком диапазоне
высоких температур, появляется у этих птиц1 уже в конце
эмбрионального периода (Romijn, Lokhorst, 1955; Хаскин, 1959,
1960, 1961), но «развертывание» этой реакции на адекватный
естественным условиям диапазон температур затормаживает-
ся до момента выклева или первых дней жизни.
Как и у имматуронатных, быстрый переход к гомойотермии
у птенцов выводковых видов подготовлен постепенным повы-
шением дыхательной функции крови и увеличением энергетиче-
ских ресурсов организма. Число эритроцитов и содержание ге-
моглобина в крови эмбрионов постепенно увеличивается, при-
чем темпы этого рост*а заметно снижаются к концу эмбриональ-
ного периода. Эти показатели продолжают увеличиваться и в
постэмбриональном развитии. Уровень сахара в крови возрас-
тает более или менее постепенно в течение всего периода инку-
бации. У эмбрионов кур, например, этот показатель составляет
9—10 мг% на 7-е сутки развития, повышаясь до 130—180 мг%
после 18-х суток (Лейбсон, 1958). Количество гликогена в желт-
ке и желточном мешке нарастает у куриных эмбрионов до
15—16-го дня развития, после чего резко падает и вновь повы-
шается до 18—19-го дня развития (Адунц, Нерсесян, 1959).
Сходно изменяется и содержание гликогена в печени. Не исклю-
чено, что это связано с развитием химической терморегуляции,
которое у матуронатных птиц идет как бы в две фазы: появле-
ние этой реакции в конце эмбриогенеза и резкое расширение
температурных пределов ее действия после выклева. Выше
было показано, что мобилизация депонированного гликогена в
процессе включения химической терморегуляции характерна и
для развития имматуронатных птенцов (см. рис. 50).
Регулируемая влагоотдача у матуронатных- видов, судя по
немногим опубликованным данным, появляется в> довольно
раннем возрасте. У цыплят и утят эта реакция уже хорошо вы-
ражена к 4-м суткам; интенсивность влагоотдачи у утят уве-
личивается в 2—3 раза при повышении температуры на 3—5°C
выше верхней границы термонейтральной зоны.
Птицы, занимающие промежуточное положение между дву-
мя крайними по степени матуронатности типами развития (на-
пример, чайки), характеризуются соответствующими сдвигами
в сроках развития терморегуляции. Во всех случаях особенно-
сти становления терморегуляции тесно сопряжены с характе-
ром развития всех систем организма и особенностями экологии
данного вида на разных этапах онтогенеза.
ГЛАВА 10. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
Среди адаптаций, определяющих биологическую специфику
класса птиц, поведенческие реакции занимают особое место.
1 Большинство данных получено на домашних курах и утках.
203
Подвижный образ жизни с обилием врагов и частой сменой
ситуаций, сложные взаимоотношения с популяционными и био-
ценотическими партнерами, непрерывные перемещения в про-
странстве сопровождаются поведенческими актами различной
степени сложности. С конца прошлого века поведение птиц яв-
ляется предметом интенсивного изучения. В 30-х годах XX в.
накопленный материал дал толчок возникновению новой нау-,
ки —этологии, основателями которой были орнитологи — впо-
следствии Нобелевские лауреаты — К. Лоренц и Н. Тинберген.
Именно на орнитологическом материале разрабатываются ос-
новные этологические концепции — инстинкта, релизеров как
пусковых механизмов поведенческих реакций, обучения, запе-
чатления и ряд других.
Одновременно с этим в Советском Союзе Б. И. Баяндуро-
вым, Г. А. Васильевым и другими учениками и продолжателями
И. П. Павлова исследуется высшая нервная деятельность птиц
методами условных рефлексов. А. Н. Промптов изучал слож-
ные формы поведения птиц на примере воробьиных и позднее
на основании своего экспериментального опыта пытался мето-
дологически объединить подходы павловской и этологической
школ в едином русле изучения поведения птиц в естественных
условиях. Необходимость такого объединения становится все
более ощутимой по мере того, как предметом внимания*, иссле-
дователей становятся экологические, адаптивные аспекты пове-
дения птиц.
Новые задачи, которыми стали заниматься орнитологи,—
популяционные отношения, сигнализация и общение, изолирую-
щие механизмы эволюции и ряд других — не только привлекали
внимание к поведенческим реакциям, сопутствующим этим явле-
ниям, но и заставляли уточнять и пересматривать сложившиеся
взгляды на поведение птиц. Оно оказалось значительно более
сложным, чем думали до сих пор исследователи, явно недооце-
нивающие возможности птиц. В целом становилось все более
очевидным, что по своей сложности поведение птиц не усту-
пает таковому млекопитающих. В связи с этим особенно важным
для орнитологов было установить, как эти возможности реали-
зуются в конкретных жизненных ситуациях, какое адаптивное,
экологическое значение они имеют.
Особенности конечного мозга
С птицами связана одна из удивительных загадок в эво-
люции поведения животных — у них практически отсутствует
новая кора, осуществляющая у млекопитающих высшие психи-
ческие функции. Отсутствие новой коры давало повод исследо-
вателям XIX и первой половины XX вв. рассматривать конеч-
ный мозг и поведение птиц как примитивные, находящиеся на
низкой ступени эволюционного развития. Однако конечный мозг
птиц — не ухудшенный вариант такового млекопитающих, а со-
204
Рис. 51. Ядерные области конечного мозга птиц на сагиттальных срезах.
А — Columba livia-, Б — Anas platyrhynchos; В — Ciconia ciconia; Г — Me-
lopsittacus undulatus; Д — Athene noctua; E — Corvus frugilegus (no Stinge-
lin, 1958, с упрощениями):
Я — hyperstriatum, N — neostriatum, Nb — nucleus basalis, Ps — palacostriatum, As —
archistriatum
вершенно особое образование, возникшее в связи с воздуш-
ным образом жизни и специфическими чертами их биологии на
особой ветви эволюции позвоночных.
В утверждении этого важного положения большую роль
сыграли исследования С. Капперса, Г. Хьюбера, В. Сорпе,
В. Штингелина, советских ученых Л. В. Крушинского, Г. И. По-
лякова, Л. С. Богословской, В. М. Светухиной и др., благодаря
которым стало возможным сопоставление морфофункциональ-
ных особенностей конечного мозга птиц с их поведением и эко-
логией.
205
Продольные разрезы конечного мозга птиц изображены на
рис. 51. Отчетливо видно, что большая часть полушарий занята
ядрами полосатого тела (стриатум).
Хотя новая кора в больших полушариях птиц отсутствует,
корковые образования все же имеются. Они представлены древ-
ней и старой корой, занимающей медиальную и дорзомедиаль-
ную часть полушарий и отделенной от стриарных областей по-
лостью желудочка. Установлено, что удаление старой коры не
влияет на ранее выработанные простые формы условных реф-
лексов, однако нарушает сложные формы, основанные на взаи-
модействии процессов возбуждения и торможения. Эксперимен-
ты с кедровками, отыскивающими сделанные ими запасы оре-
хов, показали, что корковые отделы играют существенную роль
в механизмах памяти птиц.
Сопоставление старой коры с особенностями экологии и по-
ведения в различных группах птиц показало, что корковые
структуры лучше развиты у голубеобразных и куриных птиц по
сравнению с попугаями и воробьиными (вороновые). Птицы с
сильно развитыми обонятельными луковицами одновременно об-
ладают более развитыми аммоновой формацией и кортикоид-
ным слоем — основными отделами старой коры.
Стриарные ядра птиц являются областью проекций слухово-
го, соматосенсорного и зрительного анализаторов. Среди стриар-
ных ядер наибольшего развития достигают hyperstriatum ас-
cessorium, hyperstriatum dorsale, nucleus intercalatus hyper-
striati, объединяемые общим названием Вульст-комплекс. Осо-
бенности строения этих ядер отчетливо коррелируют с особен-
ностями поведения и экологии. Так, В. Штингелин, изучивший
большие полушария представителей 11 отрядов птиц, пришел
к выводу о том, что этот ядерный комплекс достигает макси-
мального развития у попугаев и вороновых и слабее выражен
у голубей и ржанкообразных. Прогрессивно увеличиваясь в
процессе эволюции птиц, Вульст-комплекс в одних группах
смещается в' теменной и каудальный отделы головного мозга,
а в других — во фронтальную и базальную часть полушарий.
Некоторые ученые (Капперс, -Хафальфингер, Картен) гомо-
логизируют этот комплекс с новой корой млекопитающих, рас-
сматривая его как своеобразный заменитель новой коры, хотя
этому предположению противоречит отсутствие у птиц пира-
мидных клеток и семислойной структуры. По своим связям
Вульст-комплекс напоминает неопаллиум низших млекопитаю-
щих. Сравнение восходящих путей, связывающих таламические
ядра и Вульст-комплекс у птиц, с путями, ведущими к стриар-
ной области коры млекопитающих, представляет Вульст-комп-
лекс как область проекции зрительного анализатора. В то же
время Вульст-комплекс отличается от новой коры не столько
свойствами нейронов, сколько пространственным расположе-
нием нейронных группировок.
Хотя отсутствие новой коры давало основание считать конеч-
206
Рис. 52. Особенности строения нейронов коры у хорошо и плохо лоцирующих
птиц. I—короткоаксонные; II — длинноаксонные нейроны неостриатума воро-
ны (А) и голубя (В) (по Доброхотовой, 1978):
а — аксон, с — коллатераль аксона
ный мозг птиц в структурном отношении примитивным, экспе-
риментальные данные все более свидетельствовали о высоком
уровне развития высшей нервной деятельности птиц, в ряде от-
ношений достигающем такового млекопитающих'.
Так, исследования Л. Г. Воронина и его сотрудников пока-
зали, что птицы способны вырабатывать сложные цепные услов-
ные рефлексы по крайней мере не хуже, чем грызуны. Исследо-
вания Т. Поуэла доказали способность птиц не хуже многих
207
млекопитающих вырабатывать рефлексы, основанные на слож-
ных режимах подкрепления и тонком временном различении.
Птицы способны воспринимать форму предметов, дополнять не-
завершенную фигуру, оценивать пространственную перспективу.
Воспринимая предмет как целое, птицы дополняют представле-
ние о нем даже при нехватке или отсутствии отдельных его
частей. В результате длительной тренировки птицы обучаются
оперировать понятиями «сходство-различие», оценивать коли-
чество предметов как при одновременном, так и последователь-
ном их предъявлении и, что особенно важно, оперировать этими
понятиями в новых ситуациях. По уровню развития элементар-
ной рассудочной деятельности вороновые превосходят грызунов
и приближаются к хищным млекопитающим (Крушинский).
Зоологи на основании различий в поведении, способности
быстро и эффективно реагировать на новые и неожиданные об-
стоятельства разделили птиц на «глупых» и «умных», относя к
первым такие виды, как голубь и курица, а ко вторым — воро-
новых и попугаев. При всей условности такого разделения оно
получило подтверждение в экспериментах Л. В. Крушинского
по изучению рассудочной деятельности. Уровень элементарной
рассудочной деятельности у вороновых оказался значительно
более высоким, чем у голубей. Голуби уступают вороновым по
временному различению. Вороновые способны быстрее пере-
страивать выработанные навыки по сравнению с голубями. Спо-
собности к сложным формам обучения у вороновых выражены
лучше, чем у голубей.
Изучение морфологии конечного мозга показало, что для та-
кого разделения имеются и структурные основания. Так, индекс
относительного объема больших полушарий у вороны вчетверо
превосходит таковой голубя и более чем вчетверо — индекс ку-
рицы. Обнаружены большие различия в строении нейронов ко-
нечного мозга вороновых и голубей (Доброхотова) (рис. 52).
Нейроны вороновых характеризуются более тонкими извитыми
дендритными стволами, дендриты отдельных нейронов снабже-
ны многочисленными протоплазматическими выростами. Нейро-
ны голубя «грубее», с более толстыми и прямыми дендритами,,
снабженными крупными протоплазматическими выростами при-
митивной «палочкообразной» формы. Таким образом, специфи-
ческие особенности конечного мозга птиц в процессе эволюции
сопровождались усложнением поведения в первую очередь тех
его компонентов и форм, которые обслуживали основные эко-
логические ситуации в жизни птиц.
Зачатки рассудочной деятельности
в поведении
Элементарная рассудочная деятельность — важный показа-'
тель, характеризующий адаптивное поведение птиц. Птицы спо-
собны улавливать простейшие законы, связывающие предметы.
208
и явления окружающей среды, и с учетом этих законов сразу,
без специального обучения, менять свое поведение в новых си-
туациях. Как форма поведения элементарная рассудочная дея-
тельность птиц характеризуется чрезвычайно широкой нормой
реакций на внезапные изменения среды, она является важным
приспособительным механизмом, обеспечивающим существова-
ние птиц в многообразных, постоянно меняющихся условиях
окружающей среды (Крушинский, 1977).
Важнейшей задачей, решаемой птицами с помощью элемен-
тарного рассудка в природных условиях, является экстраполя-
ция движущихся объектов. Птице чрезвычайно важно возможно
точнее оценивать и постоянно контролировать положение в про-
странстве своих биоценотических  и популяционных партнеров,
различных предметов окружающего мира, экстраполируя их
перемещения относительно себя самое и друг друга.
Наблюдая за поведением птиц в природных условиях,
Л. В. Крушинский описал простейшую наглядную модель
экстраполяции на примере вороны, переходящей через шоссе,
по которому движется автомобиль. Ворона, сопоставляя собст-
венную скорость и скорость автомобиля, экстраполируя их тра-
ектории, принимает решение о том, насколько опасен ей авто-
мобиль и как велика опасность быть задавленной. Если опас-
ность велика — ворона взлетает, если мала — продолжает пере-
мещаться пешком. Основываясь на своих наблюденйях,
Л. В. Крушинский разработал схему принципиального экспери-
мента, доказывающего экстраполяционные способности птиц, и
осуществил его на представителях отрядов голубеобразных, ку-
риных, дневных хищников и воробьиных (вороновые).
Сущность эксперимента заключалась в том, что птице пред-
лагали отыскать кормушку, двигающуюся прямолинейно с по-
стоянной скоростью сначала в поле зрения птицы, а затем за
преградой — ширмой. Экстраполируя перемещение кормушки
за ширмой, птица должна определять, во-первых, изменение
положения кормушки, а во-вторых, направление ее движения
после исчезновения за укрытием (рис. 53).
Отыскивая кормушку на основании восприятия видимой ча-
сти траектории, птица улавливает и в дальнейшем использует
несколько эмпирических законов, которые Л. В. Крушинский
охарактеризовал как «неисчезаемость предметов» (кормушка,
скрываясь за укрытием, продолжает существовать) и «непро-
ницаемость непрозрачных предметов» (через непрозрачную
ширму невозможно проникнуть).
Уловив эти законы, птица с развитыми способностями к
экстраполяции будет разыскивать скрывшуюся кормушку, обхо-
дя укрытие-ширму, а не пытаясь проникнуть сквозь него. Объ-
ектами экспериментов были представители систематических
групп, занимающие различные ступени эволюции. Вороновые по
развитию рассудочной деятельности занимают ведущее место
среди птиц и достигают уровня псовых. Хищные птицы, пластин-
1 4 Заказ 86	209
Рис. 53. Экстраполяционный рефлекс на движение кормушки. I — ворона устрем
траектории перемещения голубя (Л), курицы (Б, В) и вороны (Г) в опытах с
(по Крушин
чатоклювые и куриные легко обучаются решению экстраполя-
ционных задач, которые при первом предъявлении вызывают у
них затруднения. Наиболее слабыми способностями обладают
голуби.
На рис. 53 показаны траектории движений (мотограммы)
хорошо и плохо экстраполирующих птиц в экспериментах с дви-
жущимися кормушками. Мотограммы хорошо экстраполирую-
щих птиц в отличие от плохо лоцирующих носят более направ-
ленный и ориентированный характер, отражающий однозначно
принятое птицей решение.
210
ляется к месту возможного появления движущейся за ширмой кормушки; II —>
экстраполяцией движущейся кормушки; III — основные компоненты поведения
скому, 1977)
В этих же экспериментах была проверена роль Вульст-^мп-
лекса в осуществлении элементарной рассудочной деятельности.
Удаление его лишает птиц способности решать экстраполяцион-
ные задачи, разрушение Вульст-комплекса у птиц, имевших до
операции опыт решения экстраполяционных задач, приводит
лишь к некоторому ослаблению способности решать эти задачи.
Экологическое значение элементарной рассудочной деятель-
ности заключается в том, что она существенно расширяет нор-
му реакции, обеспечивая высокую пластичность поведения птиц
14*
211
Рис. 54. «Инструменты» в поведении птиц. Ткачих Ploceus philippinus (А) и
лазоревка Parus coeruleus (Б) манипулируют с нитями (по Fisher, Peterson,
1964); стервятник Neophron percuopterus (В), бросая камень, разбивает яйцо
страуса (по Лавик-Гудолл, 1977); дятловый вьюрок Camarhynchus pallidus (Г)
использует острую веточку для извлечения насекомых, обитающих в глубине
древесных щелей (по Лэку, 1948)
и выполнение ряда поведенческих актов. К ним в первую оче-
редь относятся поведенческие реакции, осуществляемые с по-
мощью «инструментов». На рис. 54 показаны дятловые вьюрки,
обитающие на Галапагосских о-вах и использующие кактусовые
шипы и острые веточки для извлечения насекомых из глубоких
212
расщелин в древесине, причем птицы предварительно «обраба-
тывают» веточки, обламывая все лишнее.
Различные виды дятлов используют щели в древесных ство-
лах для закрепления раздалбливаемых шишек. Выбор расще-
лины и изготовление кузницы, обработка шишки требуют от пти-
цы решения многих задач, относящихся к категории рассудоч-
ного поведения.
Сложные поведенческие акты осуществляются беседковыми
птицами, обитающими в Австралии и Новой Гвинее и строя-
щими в период размножения своеобразные шалаши, укра-
шенные цветами, камешками и раковинами моллюсков. Форма
и размеры шалашей, характер украшений, поведение токующего
самца, разбрасывающего яркие плоды или преподносящего их
самке, различаются у близких видов беседковых птиц.
Экологически важной и распространенной среди многих
групп формой поведения, включающей элементарно-рассудоч-
ные компоненты, является альтруизм — биологически выгодные
для популяции поведенческие акты, но бесполезные или даже
вредные для осуществляющей их особи. Альтруизм в разнооб-
разных формах представлен во многих отрядах птиц и наибо-
лее распространен среди воробьиных. В одних случаях
альтруизм проявляется в том, что одна из холостых птиц берет
на себя заботу о выводке, лишившемся родителей, в других —
насиживающая птица допускает подкладывание к ней яиц чу-
жими самками, в-третьих — самка с выводком принимает под
свою опеку чужих птенцов. Биологическое значение альтруи-
стического поведения привлекает все большее внимание орни-
тологов. В 1978 г. на XVII Международном орнитологическом
конгрессе эти вопросы обсуждал специальный симпозиум.
Л. В. Крушинский на многочисленных примерах показал,
что пластичность и многообразие отношений животных в сооб-
ществах зависят от уровня развития их рассудочной деятель-
ности. В сообществах птиц характерны иерархические и ранжи-
рованные отношения, претерпевающие в течение года сложную
динамику и различающиеся у разных видов и групп.
Т. Шьельдеруп-Эббе описал сообщества кур, построенные
на основе иерархии и соподчинения между отдельными особями.
Сложные иерархические отношения складываются в колониях
чайковых, голенастых, веслоногих, чистиковых. Если колони-
альное гнездование является важным экологическим достиже-
нием птиц, то в его основе также лежат сложные поведенческие
акты и элементарная рассудочная деятельность. Наибольшей
степени сложности достигают сообщества вороновых птиц, изу-
ченные К. Лоренцом на примере галок. Сложные иерархические
отношения в сообществе вороновых основаны на персональном
узнавании птицами друг друга.
213
Обучаемость в поведении
Обучаемость является важнейшей приспособительной осо-
бенностью поведения птиц, которая вместе с элементарной рас-
судочной деятельностью существенно расширяет норму пове-
денческой реакции, делает поведение птиц пластичным и гиб-
ким, адекватным постоянно меняющимся условиям среды.
Обучение и элементарная рассудочная деятельность тесно
взаимодействуют между собой. Благодаря обучаемости плохо
экстраполирующие птицы в конце концов после многих повто-
рений решают задачи, требующие элементарной рассудочной
деятельности. В то же время обучаемость позволяет хорошо
экстраполирующим птицам решать задачи высокой степени
сложности.
Обучаемость в жизни птиц имеет большое экологическое
значение. Благодаря обучаемости передается накопленный в по-
пуляции опыт—-от поколения к поколению, от более опытных
птиц к менее опытным и т. д.
Способность птиц имитировать, подражать в поведении сво-
им популяционным и реже биоценотическим партнерам извест-
на давно. В последние годы подражательные формы поведения
исследуют особенно интенсивно прежде всего с позиций их эко-
логического значения. Способность птиц заучивать и воспроиз-
водить сложные звуки общеизвестна. В песне скворцов, камы-
шевок и других имитаторов можно обнаружить сложные компо-
зиции, составленные из десятков звуков, почерпнутых из окру-
жающей звуковой среды. Голоса видовых и биоценотических парт-
неров сложно переплетаются с индустриальными звуками, звуками
неживой природы. Возможности птиц к акустическому подража-
нию наглядно проявляются в случае с так называемыми «гово-
рящими» птицами, имитирующими речь человека (рис. 55). Эта
задача достаточно сложна даже для человека. Профессиональ-
ные артисты долго тренируются, добиваясь полного сходства
своего голоса с голосом того человека, которому они подра-
жают. В. Сорпе, записавший голос говорящей майны, обнару-
жил, что птица копирует голос человека вплоть до тонких дета-
лей, создавая полную идентичность тембра. А. С. Мальчевский,
специально изучавший этот вопрос, обнаружил «говорящих»
птиц среди канареек, серых мухоловок и других видов, о таких
способностях которых ранее не подозревали. Полученные
А. С. Мальчевским записи голоса «говорящих» птиц украсили
его интересную книгу «Птицы перед магнитофоном и фотоаппа-
ратом». Наибольшими способностями подражать человеческой
речи среди птиц обладают попугаи. На большое общебиологи-
ческое значение э,того феномена обратил внимание Ф. Энгельс
в «Диалектике природы». В настояеще время в Париже еже-
годно проводят своеобразные конкурсы «говорящих» попугаев,
победители которых способны произнести до 500 слов и 150—•
200 «осмысленных» фраз.
214
Частота, кГц
Рис. 55. Акустическое обучение и имитация у птиц:
/ — влияние звуковой среды на развитие песни зяблика Fringilla coelebs в онтогенезе.
А, А'—зяблики воспитывались в условиях нормальной звуковой среды; Б, Б' — были
изолированы от нее в возрасте 5 дней; В, В'— в возрасте 4—5 месяцев (по Thorpe, 1961);
// —имитация человеческой речи индийской майной Acridotheres tristis (А — голос майны,
Б —голос человека, который она имитирует) (по Thorpe, 1959); III — сонограммы голоса
жаворонка GalerCda cristata (Б> Г> Е), имитирующего свистовые команды пастухов своим
собакам: А, В — «бежать», Д — «ко мне» (по Tretzel, 1965)
Биологическое значение акустического подражания велико.
Заученные звуки используются в качестве сигналов так же, как
и врожденные.
В опытах Е. Гвиннера содержались вместе «говорящие» во-
роны, которые «общались» между собой заученными словами,
используя эти сигналы в адекватной ситуации («иди» — вслед
удаляющемуся партнеру или подзывая его к пище).
Свисты-команды альпийских пастухов, адресованные своим
собакам, имитируют хохлатые жаворонки, вызывая адекватное
поведение собак (рис. 55, III). Ж. Бремон воспроизводил песни
мелких певчих птиц (крапивника и др.), заученные зарянкой
и записанные с ее голоса; виды, у которых они когда-то были
заимствованы зарянкой, на эти записи давали вполне адекват-
215
ные реакции. Эти примеры свидетельствуют о том, что заучен-
ные звуки сохраняют свое биологическое значение. Благодаря
способности к имитации, формируется система индивидуальных,
семейных и популяционных опознавательных признаков, имею-
щая огромное значение.
В поведении многих видов большое значение имеет запечат-
ление — способность организма в молодом возрасте «усваи-
вать» окружающие раздражители и по ним формировать пове-
дение в дальнейшем, иногда в течение всей жизни. Так, у цып-
лят и утят стремление следовать за матерью формируется в
течение нескольких часов после вылупления. Если мать в это
время отсутствует, то потом это стремление уже н^ возникает,
так как «чувствительный» период кончился. Если цыпленок в
этот период увидел воспитателя, собаку или любой крупный
движущийся предмет, он запечатлеет его так же, как если это
была бы его мать, и в дальнейшем будет следовать всюду за
этим предметом. Запечатлеваться могут не только оптические,
но и акустические раздражители. В опытах А. В. Тихонова
цыплята запечатлевали, находясь в яйце перед вылуплением,
различные звуки «искусственного» происхождения и в дальней-
шем, вылупившись, двигались по направлению к их источнику.
На этом феномене основан важный для птицеводства метод
ускоренной выборки цыплят из лотков инкубатора.
Используя методику камер с искусственно создаваемой зву-
ковой средой, орнитологи исследовали роль обучения в форми-
ровании песни в онтогенезе (рис. 55, /). Оказалось, что у од-
них видов песня почти полностью наследуется, тогда как у дру-
гих формируется в результате обучения при восприятии голоса
своих видовых или биоценотических партнеров. В более рас-
пространенных промежуточных случаях наследуются отдельные
элементы или общее предпочтение заучиванию песни своего-
вида.
По данным В. Сорпе у зяблика обучение песне проходит три
этапа — послегнездовой, осенний и весенний. Особенно боль-
шое значение имеют два последних периода. Молодые самцы
подражают песне взрослых самцов, которую они слышат в пе-
риод осеннего пения. Весной, прилетев на гнездовые участки,
молодые самцы интенсивно поют и одновременно обучаются
своей видовой песне, слушая пение взрослых самцов. В течение
нескольких весенних дней завершается формирование их видо-
вой песни и одновременно заканчивается процесс обучения мо-
лодых зябликов. Сформировавшаяся в этот «чувствительный»
период песня будет исполняться ими всю жизнь. Как правило,
взрослые птицы обучаются хуже, чем молодые, однако чувстви-
тельный период можно вернуть с помощью гормональной инъ-
екции.
Благодаря длительному обучению, во время которого птица
воспринимает различные звуки- и, что особенно важно, различ-
ные песни, ее собственная песня приобретает черты неповтори-
216
Рис. 56. Обучение птиц счету в опытах О. Келера. Галка Corvus monedula
отыскивает коробку, число пятен на которой соответствует предложенному ей
«ключу» (А); Б — коробочки с'пятнышками и таблички — «ключи» к иим
мой индивидуальности, маркируя своего обладателя как члена
популяции, биоценоза, хозяина определенной территории, оби-
тателя определенного ландшафта и даже биотопа, наконец,
просто как конкретную особь. Подробнее опознавательно-мар-
кировочные функции песни будут рассмотрены в гл. 11.
В связи с большой внутривидовой изменчивостью песен боль-
шое значение приобретает способность к имитации голоса сво-
его видового партнера. Для двух самцов, занимающих соседние
территории, имитация песни друг друга выполняет агрессивные
функции. Песня соседа исполняется хозяином участка в тот
момент, когда^сосед залетел на чужой участок и опознан. Агрес-
сивно-территориальные функции имитации изучены на примере
зарянок французским орнитологом Ж- Бремоном.
Интересной формой взаимного обучения является антифо-
нальное пение, когда поют одновременно, дуэтом и самец и
самка. Антифональное пение изучали В. Сорпе, Гравэ,
А. С. Мальчевский и другие орнитологи. У представителей рода
Laniarius (африканские сорокопуты) сразу же после образова-
ния пары партнеры меняют свое пение и начинают петь дуэтом,
в котором пению одного строго соответствует вполне опреде-
ленная ответная песня другого певца (у других видов самки
не поют).
Возможности птиц к обучению счету были детально изучены
О. Келером (рис. 56). В его опытах птицам демонстрировали
коробки с пятнами на крышках, обучая их выбирать ту из них
(в ней находилась пища), число пятен на которой соответствова-
ло числу пятен на предварительно предъявленной птице карточ-
ке. Способности вороны, сороки и попугаев (амазонского и се-
рого) ограничились числом 7. Волнистые попугайчики и галки
217
научились «считать» до 6, голуби — только до 5. Опыты О. Ке-
лера показали, что птвды, как и млекопитающие, могут научить-
ся одномоментно оценивать множества и последовательность
событий.
Экологические формы поведения
Инстинкт наряду с элементарной рассудочной деятельностью
и обучением является третьим основным компонентом поведения
Рис. 57. Сигнальные позы каменки-плясуны*
1—16—полет самца, демонстрирующий право собственности на территорию н привлекающий
самцами на границе их территорий); 4—6 — разные варианты брачного поведения (4 — около
угрозы в брачном поведении самца —
птиц. Все три компонента тесно взаимодействуют между собой
в осуществлении поведения. Это взаимодействие отображено
на рис. 53. В отличие от двух первых инстинктивные акты, хотя
и являются адаптивными по своей природе, проявляются, в из-
вестном смысле, шаблонно в ответ на воздействие специфиче-
ских раздражителей.
Эти раздражители получили название ключевых или релизе-
ров. Предполагают, что появление релизера вызывает более
или менее стандартный ответ со стороны животного. Роль ре-
лизеров в поведении чаек исследовал Н. Тинберген. Птенцы
чаек, требуя пищу у родителей, клюют их в клюв, окрашенный
в желтый цвет с красным пятном на конце. Предлагая птицам
Oenanthe isabellina (по Панову, 1970):
Самку; 2—За—разные варианты угрожающего поведения (3—За — конфликт между двумя
строящегося гнезда, 5 — «танец» самца около самки при образовании пары, 6—-элементы
Сравните с За}\ 7 — позы обеспокоенной,птицы
силуэты головы взрослых чаек, окрашенные в разные цвета,
подсчитывали количество клевков со стороны птенцов. Оказа-
лось, что интенсивность реакции (количество клевков) птенцов
достигает максимума, когда клюв макета имеет красное пятно
или весь клюв окрашен в красное. Ни форма, ни другие ком-
поненты окраски значения не имеют (рис. 62,1).
Функции релизеров — пусковых механизмов поведения — мо-
гут выполнять не только оптические, но и другие раздражители.
Так, курица реагирует на писк замерзшего цыпленка, но не
реагирует на его движения, в свою очередь цыпленок меняет
характер своего поведения, если рядом появляется источник
тепла, даже если внешне он мало похож на курицу, и т. д.
Исследования этологов выявили огромную роль релизеров
в осуществлении поведенческих актов различной степени слож-
ности, их стыковке между собой. Е. Н. Панов справедливо счи-
тает концепцию релизеров одной из основных концепций в нау-
ке о поведении животных.
Сложные взаимоотношения инстинктивных, рассудочных к
заученных компонентов конкретно осуществляются в виде эко-
логических комплексов поведения, обслуживающих основные
ситуации в жизни птиц — размножение и воспроизведение по-
томства, миграции, поиск и добывание пищи, защиту от вра-
гов и т. д. Каждый из экологических комплексов представлен
последовательностями поведенческих актов, запускаемых рели-
зерами.
При исследовании пищедобывательных и гнездостроитель-
ных комплексов поведения у птиц в природных условиях и экс-
перименте А. Н. Промптов установил значение обучения в тех
поведенческих актах, которые ранее рассматривали как чисто>
врожденные, и описал сезонные циклы жизни птиц как после-
довательные взаимоотношения и смену экологических комплек-
сов. В его представлении эти взаимоотношения выглядели сле-
дующим образом.
Конец зимы характеризуется нарастанием активности осед-
лых и перелетных птиц, которая позднее перерастает в слож-
ный комплекс токовых явлений (рис. 57). Характерные движе-
ния токующего самца сопровождаются разнообразными поза-
ми и звуками, выполняющими роль релизеров и вызывающими
соответствующее ответное поведение самки. Бормочут токующие
тетерева, издают скрежещущие звуки глухари, блеют бекасы,
барабанят дятлы. Селезни токуют на воде — приподнимают ту-
ловище, двигают головой, хлопают по воде крыльями, нырки и
крохали ныряют, топорщат оперение головы и шеи, расправ-
ляют хвост, время от времени кричат. Поднимаясь в воздух, се-
лезни преследуют уток, делают крутые повороты, падают на
крыло и т. д. Лесные коньки токуют, поднимаясь с вершины
деревца в воздух и спускаясь по пологой кривой, издают про-
тяжные свисты. Ухаживая за самкой, лесной конек качает хвос-
том, встряхивает и распускает крылья, развертывает хвост и
220
пригибает его к земле. Готовые к размножению самцы задержи-
ваются на удобных местах, занимая гнездовые участки. По'
меткому выражению X. Говарда, выбранный самцом участок —
это «потенциальная самка». Самец, занявший участок, интенсив-
но поет и демонстрирует себя, привлекая половозрелую, гото-
вую к размножению самку. У глухарей, тетеревов, уток и дру-
гих полигамов место для гнезда выбирает самка, создающая
гнездовой участок. С выбором гнездового участка разворачи-
вается сложный комплекс территориального поведения, связан-
ного с защитой гнездовой территории и привлечением самки.
Соперники — особи того же вида — при залете на территорию
немедленно изгоняются хозяином. Победа оказывается на сто-
роне законного владельца участка. Конкуренция самцов приво-
дит к закреплению участков за более активными и сильными
производителями. С образованием гнездовых участков разво-
рачивается комплекс поведенческих актов, связанных с гнездо-
строением. Птица многократно повторяет один и тот же прием —
отыскивает гнездовой материал и относит его к месту построй-
ки^ Гнезда, устраиваемые в дуплах и норах, наиболее просты.
Наиболее сложные гнезда подвешиваются к ветвям. У боль-
шинства птиц строительство гнезда сопровождают характерные
«формовочные» движения. С откладкой яиц самка задержи-
вается на гнезде все дольше и постепенно переходит на попе-
чение самца, который приносит корм и защищает ее от врагов.
Поведение птенцов выводковых — матуронатных птиц характе-
ризуется ранним проявлением биологически полноценных реак-
ций и ранней самостоятельностью в питании. Заботы о потом-
стве у птенцовых — имматуронатных птиц выражены сильнее.
Здесь более тесен и длителен контакт птенцов с родителями. Одни
виды кормят птенцов малоподготовленной пищей, другие — содер-
жимым глоточного мешка, третьи — зобной кашицей, четвертые
отрыгивают из желудка полупереваренную пищу. Выводок, по-
кинув гнездо, начинает кочевать. Складываются новые отноше-
ния с родителями и другими выводками, постепенно форми-
руется стая, в которой птицы проводят осенне-зимний период,
дожидаясь весны и повторяя весь цикл поведения вновь.
* *
 Мы ограничились рассмотрением некоторых аспектов боль-
шой и сложной проблемы — поведения птиц, комплексно ре-
шаемой физиологами, экологами, орнитологами и биофизиками.
В последнее время к изучению поведения птиц привлечены спе-
циалисты в области кибернетики и прикладной математики.
Однако во всем этом орнитологов интересуют конкретные во-
просы, касающиеся адаптивных, экологических аспектов пове-
дения птиц.
Говоря об экологических аспектах поведения, мы имеем в
221
виду поведенческие адаптации, обслуживающие жизненно важ-
ные для птиц экологические ситуации. Преимущества,. которые
получают птицы, обладая этими адаптациями, значительны.
Благодаря им птицы вступают в сообщества, мигрируют на
огромные расстояния, переживают неблагоприятные условия
.среды и т. д. Эти адаптации обеспечили птицам успешное суще-
ствование в течение 150 млн. лет со времени их возникновения
на планете и по сегодняшний день. Потенции птиц с точки зре-
. ния биологического прогресса не вызывают сомнений.
В наше время поведенческие адаптации птиц приобретают
еще одно важное экологическое значение, давая птицам преимуще-
ства в борьбе за существование в условиях постоянно меняющейся
среды. Сталкиваясь с антропогенными изменениями среды, птицы
легче, чем другие группы животных, приспосабливаются к этим из-
менениям и акцептируют их. Одни виды сокращают свой ареал
и численность до определенного, но стабильного уровня, дру-
гие сохраняют и то, и другое на прежнем уровне, для третьих
антропогенные изменения среды оказываются столь благоприят-
ными, что, меняя свое поведение, они увеличиваются в числен-
ности и значительно расширяют свой ареал.
Изучение поведения птиц в условиях измененной человеком
среды имеет большое практическое значение. В новых условиях
возрастает хозяйственная роль отдельных видов. Используя свои
.знания о поведении птиц, человек воздействует на них специ-
альными средствами, стремясь достигнуть разумных пределов
их численности и распределения по территории.
ГЛАВА 11. СИГНАЛИЗАЦИЯ И ОБЩЕНИЕ
Детальное изучение сигнализации и общения животных спра-
ведливо считается одним из главных направлений науки XX в.
Применительно к птицам это достижение было особенно впечат-
ляющим и значительным прежде всего потому, что именно
птицы, обладающие развитым и сложным общением, послу-
жили той отправной точкой, которая позволила сформулиро-
вать проблему и наметить перспективы ее решения. Человек из-
давна использовал представления о сигналах птиц в своих нуж-
дах. Так, уже древние египтяне знали о том, что, заставив под-
раненную птицу кричать, можно подманить других птиц, сде-
лать охоту более добычливой. Многочисленные манки, приме-
няемые древними охотниками, имитировали сигналы птенцов
или самки и тоже использовались для подманивания добычи.
Сокольники XII в. демонстрировали голубиные крылья в качест-
ве сигнала к возвращению улетевшему кречету. Исследователи
XIV в. придавали сигнальное значение песне птиц, связывая ее
с охраной территории и другими экологическими ситуациями.
В первой четверти XX в. ученые энергично исследовали сигна-
лизацию птиц, еще не располагая в сущности никакими спе-
циальными приборами, кроме собственных глаз и ушей. И тем
222
не менее именно в эти годы были установлены такие функции
общения, как участие в размножении и воспитании молодняка,,
передаче опыта в популяции, групповых действиях, поисках
пищи, защите от врагов и т. д. Многие из предположений, вы-
сказанных в те годы, нашли свое подтверждение в наступившем
позднее «приборном веке» биологии, вооружившем орнитолога
совершенной экспериментальной техникой и точными количе-
ственными методиками.
Некоторые особенности сигнализации
По сравнению с другими группами животных птицы обла-
дают высокоразвитым и сложным общением, в ряде отношений
достигающим уровня высших приматов. В отличие от млекопи-
тающих, ведущим каналом общения которых являются запахи
и обоняние (ольфакторное общение), в сигнализации птиц веду-
щими каналами являются акустический и оптический.
Общий объем сигнализации птиц значителен. По данным
Г. Н. Симкина ввуковой словарь серой вороны составляет 150—
200 четко различимых сигналов, грача— 100—120 сигналов.
В общении птиц используются и врожденные, и приобретенные
сигналы, сложные композиции сигналов, включающие наследст-
венно закрепленные и заученные элементы. Разнообразные сиг-
налы сопровождают все жизненные ситуации, обеспечивая успеш-
ное осуществление важных для птицы поведенческих реакций,
связывая их в сложные последовательности, следующие друг
за другом.
Различные формы активности птицы имеют сигнальное значе-
ние для окружающих ее популяционных и биоценотических
партнеров. В процессе своей жизнедеятельности птица излучает
в окружающее пространство множество сигналов, является ис-
точником важной информации.
Значительная часть этих сигналов излучается как бы неза-
висимо от желания птицы, как побочное сопровождение ее дей-
ствий. Так, неожиданный взлет стаи воробьев, кормившихся на
дороге, имеет сигнальное значение, с одной стороны, для яст-
реба-перепелятника, который за ними охотится, а с другой —
для других мелких птиц, кормящихся поблизости и ожидающих
опасности. Воробьи, взлетая, естественно, не имели в виду сиг-
нализировать хищнику о своем появлении и не собирались пре-
дупреждать партнеров об опасности, однако их взлет для тех.
и других сыграл роль важного сигнала.
В других случаях сигналы излучаются птицей целенаправ-
ленно и, главное, адресованы конкретному популяционному или-
биоценотическому партнеру. Крики тревоги дрозда-рябинника
предназначены для других дроздов — обитателей колонии. Эти
црики призывают к коллективным действиям для отпора врагу
и защиты своих гнезд.
В свою очередь источниками сигналов могут быть самые
223.
Рис. 58. Акустические сигналы птиц (А) и их фрагменты (5) (по Greenwait,
1968):
a — Splza americana, 6~Spinus trlstis, в —Junes hyemalis, г — Ammosplza marttlnla, d —
Ammodramus savanarum, e — Aechmophorus occldentalis, ж — Gavla Immer, s — Passerlna
cyanea, и — Salpinctes obsoletus, к — Diomedea immutabilis
разнообразные органы тела: одни из них предназначены для
этого специально, другие — выполняют иные функции и излуче-
ние сигналов — их побочная и далеко не главная задача.
Например, важный для дятлов сигнал — барабанная дробь,
выполняющая территориально-защитные и брачные функции,
издается с помощью клюва, который, естественно, предназначен
для других целей, а сигнальную функцию выполняет попутно,
Петухи издают звуки с помощью лапы, проводя ею по ра*
скрытому крылу. Токовые звуки — блеяние бекаса — издаются
с помощью хвоста (некоторые орнитологи считают, что в этом
участвуют и крылья), перья которого в этом случае претерпе-
вают некоторые изменения. Еще более меняются перья в хво-
сте самцов тропической птицы — вдовушки Steganura, самцы
.224
13
74
15
15
17
18
19
20
21
22
3	5	7	9 11 кГц
Рис. 59. Временные и частотные характеристики акустических сигналов птиц.
А—длительность позывов; Б — длительность песни; В—длительность ее эле-
ментов; Г —ширина спектра и основные частоты (зачернены):
1 — Textor cucullatus (крик тревоги). 2 — Erithacus rubecula (крик иа сову), 3—Coturnix
coturnlx (брачный крик), 4 —Corvus frugllegus (гнездовой сигнал), 5— Vaiullus vanellus
(крик тревоги), 6 — Carduells cannablna, 7 — Phylloscopus sibilator, 8—Muscicapa parva,
9 — Thryomanesbewikii, 10 — Hylocichla mustellna, 11 — H. guttata, 12 — Eryihrina trythrina,
13 —Erithacus rubecula (песня), 14 — Parus atricapillus (крик бедствия), 15—Hylocichla
mustellna (песня), 16 — Nucifraga caryocatactes (крик тревоги), 17 — Quelea quelea (крик
бедствия), 18 — Q. quelea (крик угрозы), 19 — Cuculus canorus (брачный крик самца),
20 — Gallus domestica (брачный крик), 21 —Cuculus canorus (голос самки), 22—Corvus
frugilegus (гнездовой сигнал самки)
которой издают жужжащие звуки за счет трения, смещая хво-
стовые перья относительно друг друга. В этих случаях сигналь-
ные функции выполняются за счет специальных приспособле-
ний, нагружающих предназначенный для другого орган.
Большое сигнальное значение имеют оптические сигналы,
проявляющиеся у птиц в различных позах. «Язык поз» у боль-
шинства птиц сложно сочетается с «языком цвета». Принимая
различные позы, птицы демонстрируют яркие участки опере-
ния, рисунок окраски, отдельные цветовые пятна и т. д. Это на-
глядно видно на рис. 57, где изображено сигнальное поведение
каменок. Используя оптическую сигнализацию, птицы часто
сопровождают ее звуковыми сигналами, что еще более услож-
няет картину и детализирует общение. Специализированные ор-
ганы., обеспечивающие сигнализацию, у птиц достигают высо-
кой степени развития.
Помимо звуков, издаваемых птицами с помощью клюва, лап,
оперения и т. д. (такие звуки называются механическими или
инструментальными), птицы обладают дыхательным голосом,
источником которого является нижняя гортань. О сложном
15
Заказ 86
225
строении нижней гортани птиц, о ее широких функциональных
возможностях свидетельствуют особенности воспроизводимых
ею звуков (рис. 58). По современным представлениям в нижней
гортани птиц действуют не один, а целых четыре источника го-
лосообразования, каждый из которых вносит свой вклад в излу-
чаемый сигнал. В голосообразовании птиц принимает участие
верхняя гортань, петли трахеи и барабаны, имеющие резонанс-
ное значение (подробнее см. в гл. 1). Именно благодаря этим об-
разованиям сигналы птиц модулируются по частоте и амплиту-
де, приобретают сложный временной рисунок, значительно уве-
личивая объем и дробность закладываемой в них информации.
Некоторые характеристики голоса птиц приведены на рис. 59.
Большое сигнальное значение в жизни птиц имеет окраска.
Об этом свидетельствует удивительное разнообразие окрасок
оперения, придатков головы, клюва и т. д., которое не встреча-
ется у других позвоночных. Разнообразно окрашены яйца птиц.
С помощью окраски передается сложная биологическая инфор-
мация, маркируются видовые, популяционные, половые и воз-
растные различия, что имеет большое значение в популяцион-
ных отношениях. Все разнообразие окрасок у птиц (по окраске
различаются даже части одного и того же пера) достигается
сочетанием немногих пигментов-меланинов, дающих черные,
красно-бурые и желтые цвета, и липохромов — красные, синие,
зеленые, а также структурами, преломляющими свет. Подвиж-
ность оперения (каждое перо обладает автономной подвиж-
ностью за счет сокращения специальных мышц) вносит необхо-
димые коррективы в форму, расположение и размеры цветово-
го рисунка, уточняя или меняя характер передаваемой инфор-
мации.
Благодаря линьке (или обнашиванию) меняется характер
окраски, и это в свою очередь приводит к изменению сигналь-
ных функций оперения. Яркие весенние наряды самцов, появля-
ющиеся в результате линьки или обнашивания старого опере-
ния, имеют большое сигнальное значение в брачном поведении,
токовании, ритуальных взаимоотношениях пар и т. д.
Компоненты общения и методы их изучения
Несмотря на большое разнообразие, все ситуации, связанные
с излучением и восприятием сигналов, имеют общую основу.
Они представлены двумя основными компонентами — источни-
ком сигнала (донором) и приемником сигнала (реципиентом).
Сигнал связывает донора и реципиента в единую систему, си-
стему общения. В'качестве доноров и реципиентов могут высту-
пать не только популяционные, но и биоценотические партнеры,
связанные между собой отношениями хищник-—жертва,’ пище-
вой или территориальной конкуренцией, коллективной защитой
от врагов и т. д. Сигнал как бы перекидывает мостик между
ними. Донор излучает сигнал адресно или безадресно (ведая
226
или не ведая об этом), реципиент этот сигнал воспринимает и,
оценив его биологическое значение, реагирует или не реагирует
на него.
Связывая сигналом донора и реципиента, общение выполня-
ет три функции: с его помощью осуществляется передача био-
логической информации (коммуникативная функция); реципи-
ент получает сведения о том, где располагается донор в прост-
ранстве относительно его самого и других предметов и явлений
окружающего мира (локационная функция), и реципиент опре-
деляет видовую, популяционную, индивидуальную и т. д. при-
надлежность донора (опознавательно-маркировочная функция).
В разных сигналах доля участия коммуникативной, локацион-
ной и маркировочной функций неодинакова. В зависимости от
случая акцентируется одна или другая, а иногда — две и даже
три с паритетными отношениями между собой.
Специальные приспособления акцентируют одни функции об-
щения и депрессируют другие. В биоценотических отношениях
жертве крайне важно депрессировать локационные функции из-
лучаемых ею сигналов. Поэтому в криках мелких птиц, как по-
казали исследования П. Марлера, заложены такие параметры,
которые затрудняют их локацию хищником. В то же время хищ-
ник заинтересован уменьшить производимые им при полете шу-
мы, так как они сигнализируют жертве о его приближении.
Этим объясняется мягкость оперения совы, снижающая уровень
производимых при полете «шумов обтекания». В общении ряда
видов имеются специализированные сигналы, ведущей функци-
ей которых является опознавание. В голосе совенка-слетка уси-
лены локационные функции, облегчающие его поиск родителя-
ми в темном ночном лесу (Воронецкий).
Общение осуществляется в реальной природной среде, ока-
зывающей влияние на излучение, распространение и восприятие
сигнала. Так, звуковая среда ландшафта может изменить взаи-
моотношения каждой из функций, сместить акценты, деформи-
ровать сигнал, нагрузить его дополнительными шумами. Усло-
вия распространения сигнала в пустыне, лесу и горах различны,
и это не может не оказывать влияния на процесс общения оби-
тающих там животных. В то же время в каждой природной зоне
и в каждом биотопе существует своя звуковая среда, которая
оказывает влияние на сигнализацию ее обитателей (рис. 60).
Создавая определенные помехи излучению, распространению
и восприятию сигнала, звуковая среда вносит в сигнал новую
дополнительную информацию, которая детализирует сведения
о погоде и ее изменениях, характере растительности, близости
проточной воды, рельефе местности, присутствии биоценотиче-
ских партнеров и другие экологически важные особенности сло-
жившейся ситуации.
Будучи «озвученными», эти факторы влияют на звуковую
среду ландшафта, а через нее — на общение птиц. Так, журча-
ние ручья, создавая акустические помехи общению, свидетель-
15*
227
A
Окружающие предме-
ты и субстраты -
поглощение и
Голоса популяцион-
ных и Зиоценотичес
них партнеров
отражение
Шумы излучения, Шумы росте- Косвенное отрица-
индивидуапьная ний и нежа - тельное влияние
изменчивость вой природы образа жизни
ствует о близости воды — важном экологическом факторе. Силь-
ный ветер и дождь создают шумы, препятствующие сове лоци-
ровать грызунов, но в то же время информируют ее об измене-
нии погоды и т. д.
Благодаря развитым способностям птиц к подражанию, сигна-
лы, используемые в общении, нагружаются заимствованными эле-
ментами или целиком оказываются заимствованными. В качестве
источника заимствованных сигналов выступают не только био-
ценотические партнеры, но и неживая природа, и результаты дея-
тельности человека (индустриальные шумы и т. д.).
Зашумление сигнала заимствованными элементами в одних
случаях приводит к ослаблению тех или иных его функций, тог-
228
Рис. 60. Акустическая сигнализация в общении птиц и роль звуковой среды в
зашумлении сигналов. А — основные компоненты звуковой среды; Б — звуки,
влияющие на нее; В —схема зашумления биологического сигнала
да как в других существенно расширяет возможности общения.
Заимствованные элементы, если они воспроизводятся имитан-
том достаточно точно, сохраняют свое сигнальное значение и
позволяют общаться с биоценотическими партнерами, у кого
они заимствованы. Благодаря этому в общении происходит как
бы подмена одного донора другим, принадлежащим к другому
виду и даже другой систематической группе.
Так, вдовушки, обитающие в Африке и паразитирующие на
определенных видах птиц, в гнезда которых они откладывают
яйца, имеют сходство со своими хозяевами в окраске яиц, поло-
сти рта птенцов и поведении. Эти признаки имеют сигнальное
значение для хозяев и тем самым обеспечивают необходимый
для вида-паразита коммуникативный контакт с хозяином.
Наконец, благодаря эхолокации, слабо развитой у птиц, они
могут «общаться» с окружающей природой, излучая звуковые
импульсы и воспринимая отражение от окружающих, достаточ-
но крупных предметов. Эхолокация известна у южноамерикан-
229
Рис. 61. Основные компоненты звуковой среды ушастой совы Asio otus (А),
их спектры ,(Б) и пороги слухового восприятия этого вида (В);
1—наиболее важные компоненты, требующие для своего восприятия специальных адап-
таций слуховой системы, 2 — менее важные компоненты, не требующие специализированного
восприятия, 3 — основные максимумы спектров биологических снгиалов, 4 — дополнитель-
ные максимумы спектра биологических сигналов, 5 — общий диапазон спектра биологических
сигналов; а — шумы геологических объектов, б — метеорологические шумы, в — шумы
растительности, г — биологические шумы общего характера, д — шорохи грызунов в сухой
листве, е — шорохи грызунов в траве, ж — голос лесной мыши, з—голос серой полевки,
и — голос птенца ушастой совы, к — голос слетков ушастой совы, л — брачный голос самца,
м — сигнал общения со слетком, «—'агрессивный сигнал
ских козодоев-гуахаро и южноазиатских стрижей-саланганов,
есть предположение о ее существовании у пингвинов. С извест-
ной натяжкой эхолокационную схему можно рассматривать как
общение, при котором донор попеременно становится реципиен-
том и затем опять донором. В отличие от млекопитающих, у ко-
торых эхолокационное общение носит явный характер (летучая
мышь «общается» с ночными бабочками, за которыми охотится,
а дельфин — с рыбой, которую лоцирует с помощью эха), его
значение у птиц не так существенно и представляет скорее ис-
ключение, чем правило.
В современное понятие сигнализации включаются не только
возможности донора воспроизводить сигнал, но и способности
реципиента воспринимать его. В этом отношении между возмож-
ностями донора и реципиента нет строгого соответствия, по-
скольку воспринимающие системы выполняют значительно бо-
лее широкий круг обязанностей, чем восприятие сигналов, ис-
ходящих от популяционных и биоценотических партнеров. Дру-
гой важной их задачей является восприятие неживой природы —
еще одного «донора», продуцирующего значительную по своему
объему и биологически очень важную информацию. Так, диапа-
зон звукового восприятия птиц охватывает частоты до 18—
230
20 кГц (в отдельных случаях 30 кГц), при этом их голосовые
частоты не превышают 2—3, реже 8 кГц (в редких случаях слух
и голос птиц заходят в ультразвуковой диапазон, но это пред-
ставляет собой исключение). На рис. 61 показано «размещение»
популяционных и биоценотических сигналов в воспринимаемом
диапазоне ушастой совы. Отчетливо видно, что и те и другие
заполняют лишь часть слухового диапазона, оставляя значи-
тельный резерв, вероятно, используемый для восприятия всех
остальных компонентов звуковой среды, в том числе и звуков,
исходящих от неживой природы.
Хотя птицы способны воспринимать запахи, их обоняние,
видимо, вообще не используется в сигнализации и общении.
В то же время большие возможности зрительной системы к во-
сприятию оптических ориентиров реализуются в общении птиц
всесторонне и полно, ибо птицы хорошо воспринимают форму,
цвет и количество предметов, а цвет и телодвижения в различ-
ных сочетаниях и комбинациях наряду с разнообразными и
сложными звуками являются главными источниками сигнализа-
ции птиц.
Для выявления сигнального значения окраски, лоз, различ-
ных звуков, издаваемых птицами, применяются различные ме-
тоды.
Прежде всего орнитологи сопоставляют в естественных усло-
виях поведение донора и реципиента с наличием или отсутстви-
ем потенциального сигнала. Для регистрации сигналов исполь-
зуют магнитофон и киносъемочную аппаратуру, цветные кино-
и фотоматериалы, позволяющие точно регистрировать детал^
ситуации. Многократно повторяя наблюдения и анализируя сиг-
налы, исследователь выявляет изменчивые параметры,' стабиль-
но сопровождающие ситуации общения.
Для экспериментальной проверки полученных данных иссле-
дователь воспроизводит искусственным путем ситуацию обще-
ния и демонстрирует птице те или иные сигналы, варьируя их
наборы и сочетания. Регистрация ответного поведения реципи-
ента выявляет правильность его предположений. На рис. 62 по-
казан один из экспериментов, выполненных Н. Тинбергеном на
серебристых чайках и уже упомянутых в гл. 10. Птенцу демон-
стрировали макет головы родителя. В природных условиях от-
ветное поведение птенца сопровождается клевками в клюв
приблизившейся взрослой птицы. В эксперименте, сохраняя сиг-
нальные признаки (красное пятнышко на клюве), удалось полу-
чить адекватную ответную реакцию.
Интересные эксперименты были проделаны с демонстрацией
птенцам силуэтов различных птиц. Характерный силуэт летяще-
го хищника с подогнутой шеей и длинным хвостом заставлял
птиц немедленно затаиваться или спасаться бегством (рис. 62,
I, В). Однако тот же силуэт, двигающийся в обратную сторону,
т. е. хвостом вперед, не вызывал никакой реакции у птиц, кото-
рые принимали его за летящую утку с вытянутой вперед шеей.
231

Красный
Зеленый
Эксперименты подобного рода, проведенные на основе зву-
кового сигнала, получили название методики звуковых ловушек
(рис. 62, II). Сущность методики заключается в том, что в ка-
честве объекта избирается вид, самцы которого активно охраня-
ют свою гнездовую территорию, реагируя на голос и вид при-
шельца— чужого самца, активным пением и агрессией. Избран-
ному самцу демонстрируют чучело самца того же вида, внесен-
ное в пределы гнездовой территории, и одновременно с помощью
магнитофона воспроизводят песню данного вида. В некоторых
случаях достаточно бывает демонстрации песни. Услышав голос
чужака, хозяин участка отвечает на него стереотипной агрес-
сивной реакцией. Если вслед за этим изменить один или не-
сколько параметров воспроизводимой песни, то ответная реак-
ция самца проявится только в том случае, если важная для
него опознавательная информация в песне «чужака» сохрани-
лась. Если, изменив параметры, мы затронули эту информацию,
сигнал потеряет свое значение и самец перестанет реагировать
на него. Используя эту методику, можно определить сигналь-
ное значение отдельных параметров сигнала, их роль в общении.
В настоящее время с помощью этой методики выполнено много
работ на разных видах. Крупные исследования выполнили
ж. Бремон на зарянках, Г. Тильке на пищухах и другие орни-
тологи.
Основанные на методике звуковых ловушек подходы откры-
вают широкие возможности в изучении и инвентаризации сиг-
налов общения птиц.
Популяционное и биоценотическое общение
Несмотря на большие успехи, достигнутые в последние годы,
инвентаризация сигналов птиц не может считаться завершен-
ной. Общий объем сигнализации птиц чрезвычайно велик, одна-
ко общее число сигналов пока еще невозможно оценить даже
приблизительно. В настоящее время от простого перебора сиг-
налов орнитологи перешли к выявлению общих принципов их
организации и экологического использования, и на этой осно-
ве— к попыткам классификации. Большой вклад в разработку
Рис. 62. Пусковые механизмы (релизеры) в сигнальном поведении птиц. I —
оптические (по Tinbergen, 1951); Л — акустические, выявленные с помощью
методики звуковых ловушек (по Thielcke, 1964):
А, Б—реакции птенцов чаек на клювы родителей различной окраски. Длина горизон-
тальных заштрихованных полос соответствует интенсивности реакции птенцов. Модели
А — различаются цветом пятна на конце клюва, Б— клювы различных цветов без пятна,
В — картонная модель, напоминающая силуэт ястреба, Г — сонограммы песни видов-
двойников обыкновенной Certhia familiaris (а) и короткопалой С. brachydactila (б) пищух;
Д — реакции обыкновенной пищухи на воспроизведение в пределах ее гнездовой территории
полной песни того же вида (в), первых фраз (г), последних двух фраз (5), песни коротко-
палой пищухи (г); 1 — подлет к источнику звука, 2 — ответная трель, 3 — песня, 4 —
сигнал, 5 — сигнал — «прии..Белые колонки — контроль (реакции на нормальную
песню), черные — опыт
233
£
•Cl
5
6
2
2 -
b
и
л
2
О
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5
6
0,2 0,b 1,0 12 1,8
В
Л m / / /
_ (П(2) (3) M {51(b)(7) (8) (9) (10) (H) (121
id
b
0
2 -
—i—i—i__u_i__i_i_i... ,t
0J2 0,6 1,0	1,2 1,8
время, c
Время, C- ~

b
6
Рис. 63. Звуковая
A — голос птенца кряквы за 12 я до вылупления из яйца (Кеаг» 1968); Б — сигнал
цыпленка (Colllas, Joos, 1953); Г — эхолокационные сигналы стрижа-саланганы, излучаемые
г — садовая славка, д — крапивник, е—чекан, ою — зяблик; Marler, 1959); Е — сигнал взлета
pyrrhula, б — Carduelis carduelis, 7 — Loxia curvirostra, 8—Carduelis cannabina, 9— Chloris
X — крики тревоги (/ — Parus major» 2 — P. monticolus, 3 — P. xantogenys, 4 — P. caeruleus,
форма), 9a—P. montanus (японская форма), 10—P. atricapillus, 11 — P. hudsonicus, 12 —
17 — T. iliacus, 18 — T. oiscivorus, 19 — T. merula, 20 — T. pilaris.
подходов к созданию такой классификации внесли П. Марлер,
Н. Колиас, Ж. Бремон, В. Сорпе, а из советских ученых —
Т. В. Лукина, А. С. Мальчевский, Г. Н. Симкин и др. Классифи-
кация сигналов встречает большие трудности, связанные как с
многообразием сигналов (в голосе кариамы, например, челове-
ческое ухо различает до 170 отдельных звуков), так и с недо-
статочным знанием их функционального назначения. Слож-
ность заключается еще и в том, что многие сигналы использу-
ются как автономно, так и в комбинации с другими (даже дру*
гой .модальности, например оптические вместе с акустическими),
меняя при этом свой смысл. Выявить функцию таких комбина-
ций значительно труднее, чем у одиночных сигналов. Функцио-
нальное значение сигнала может меняться при изменении одно-
го из параметров, «незаметного» для исследователя, но очень
важного для птицы. Наконец, существуют переходы между от-
234
сигнализация птицз
бедствия трехдиевиого цыпленка (Collias, Joos, 195Э); В —сигнал комфорта трехдиевиого,
в темноте (Medway, 1967); Д — крик на сову {а — черный дрозд, б — деряба, в —зарянка,
' (/— Carduelis flatntnea, 2 —С. spinas, 3 — Serinus canaria, 4 — Chloris sinica, 5 — Pyrrhula
chloris, 10 — Fringilia montifringilla, 11—F. coelebs, 12 — Eophona migratoria', Marler, 1957);
5 — P. cristatus, 6 — P. varius, 7 — P. lugubrls, 8—P. palustris, 9 — P. montanus (немецкая
P. gambeli, 13—P. ater, 14 — P. melanolophus, 15 — P. rubidiventris, 16— Turdusjphilomelos,
21 — Certhia himalayana, 22—C. familiaris, 23 — C. brachydactyla)
дельными сигналами, которые также имеют функциональное
значение. Существуют сигналы, значение которых зависит от
сложившейся ситуации, и в разных экологических контекстах
они меняют свой смысл. Так, сходный по своему звучанию, крик
«шукара ... шукара» у американского кекликаЛ/ес/ons graeca
сопровождает и конфликтные ситуации, и поиски партнера, и
стайное поведение.
Пытаясь классифицировать все многообразие сигналов, ор-
нитологи используют до 300 различных признаков, однако путь
детального описания физической структуры сигналов не дает
должного эффекта. Более перспективными являются подходы,
основанные на сочетании структурных признаков и экологиче-
ского значения сигналов. В этом случае в основу классифика-
ции кладется использование сигналов в одних и тех же (гомо-
логичных) экологических ситуациях — брачных церемониях, гнез-
235
достроении, охране территории, заботе о потомстве и т. д.
Таблица 13 дает представление о классификации звуковых
сигналов птиц, предложенной В. Сорпе. Он разделил сигнали-
зацию птиц на следующие экологические категории; сигналы
комфорта, бедствия, территбриально-защитные, взлетные, пи-
щевые, гнездовые, стайные, агрессивные, тревожные и т. д. Эта
классификация предполагает, что внутри выделенных экологи-
ческих категорий существует большое количество сигналов, де-
тализирующих сложившуюся ситуацию и уточняющих ее. Так,
в сигнале, предупреждающем о появлении хищника, может со-
держаться следующая дополнительная информация — внима-
ние— приближается хищник, воздушный или наземный, близко
или далеко, высоко или низко, очень опасен или нет, надо спа-
саться бегством или лучше укрыться и т. д. • Категории сигна-
лов в классификации Сорпе дают основные экологические ори-
ентиры, в рамках которых используется сигнал. Так как эколо-
гические ситуации в жизни большинства птиц в принципе сход-
ны (территория, гнездование, забота о потомстве и т. д.) это при-
дает классификации Сорпе универсальный характер. Разрабо-
танная им схема представляет собой первый уровень классифи-
кации, но не исчерпывает задачу. Работа над детализацией сле-
дующих уровней классификации интенсивно продолжается, и в
ней активное участие принимают советские орнитологи. В голо-
се серой вороны Г. Н. Симкиным открыты территориальный
крик (курра), семейный «язычковый» крик, издаваемый се-
мейными птицами в ситуации общения друг с другом, оповеще-
ния о своей «семейности» других птиц, призыва молодых, крик
холостого самца (квар), ряд криков холостых самок, гнездовой
крик самки, несколько сигналов специальных призывов самки,
более 10 криков тревоги с различным значением. Наиболее пер-
спективными в отношении детализации являются следующие
категории сигналов.
Большая группа ювенильных сигналов (рис. 63) обеспечи-
вает общение птенцов с родителями и между собой. Это обще-
ние начинается за несколько дней до вылупления, когда птенец
еще находится в яйце. В момент вылупления с помощью обще-
ния обеспечивается согласованность в действиях птенцов и ро-
дителей. Начинающийся вслед за этим «чувствительный период»
запечатлевает в сознании птенцов голос и внешний вид роди-
телей. Подросшие птенцы матуронатных птиц обладают наибо-
лее развитой сигнализацией, например у цыплят число звуко-
вых сигналов достигает 6. Большое значение ювенильные сиг-
налы имеют в узнавании родителями своего гнезда и своих
птенцов (подробно о маркировочной функции сигналов см.сле-
дующий раздел). Крики слетков позволяют родителям отыски-
вать своих птенцов в густых кустах и траве. Собирающим сиг-
налом для цыплят является стук клювиков по доске.
Агрессивные сигналы связаны со многими экологическими
ситуациями. Они обеспечивают охрану территории, защиту
236	...	<  ,
Таблица 13. Основные категории акустических сигналов птиц
(по Сорпе, 1959, с изменениями)
Категория сигналов	Домашняя курица	Кольчатая горлица	Большая синица	Зяблик	Овсяика	Черный Дрозд	Серая славка	Мухоловка- пеструшка	Крапивник	Серебристая чайка	Певчий воробей
Взлета
Посадки
Стайные
Тревожные 1
Тревожные 2
Тревожные 3
Предупреждающие
(летящий хищник)
Предупреждающие
(наземный хищник)
Бедствия (визг)
Агрессивный (боле-
вое раздражение, кон-
такт)
Территориальные
Брачные 1
Брачные 2
Брачные 3
Копуляционные
Гнездовые
Ритуального кор-
мления партнера
Пищевые
Отдыха
Комфорта
Дискомфорта
Т Дистантного попро-
шайничества
Контактного попро-
шайничества
Всего категорий
гнезда, конкурентные отношения за пищу и т. д. В голосе во-
робьиных имеется до 4 различных сигналов угрозы или агрес-
сии, которые применяются в зависимости от сложившейся ситу-
ации. Агрессивные сигналы используются при визуальном кон-
такте и .почти всегда одновременно содержат акустические и оп-
тические компоненты. Помимо угрожающих криков птицы при-
нимают оборонительные позы, производят особые движения
крыльями, клювом и головой, раздувают горловые мешки, при-
поднимают оперение и т. д.
237
Сигналы тревоги отличаются тонкой дифференцированностью
и широко используются в различных ситуациях — появление на-
земного или воздушного хищника, человека и т. д. Курица име-
ет до 7 сигналов тревоги, уточняющих характер опасности.
Особую группу тревожных сигналов составляют крики бедствия,
издаваемые птицей в безнадежно опасной ситуации. Птица из-
дает эти крики в момент, когда человек растягивает ее за лапы
или концы крыльев. Крики бедствия издают не все особи. Пти-
ца, посидевшая в клетке, этих криков не издает. Крики бедст-
вия свойственны чайкам, вороновым, скворцам и другим видам,
большинство из которых являются вредителями сельскохозяйст-
венных культур или представляют опасность для самолетов.
С 1954 г. крики бедствия используются в качестве репеллентов
для отпугивания птиц.
Пищевые и стайные сигналы несмотря на большое разно-
образие выполняют сходные функции, координируя поведение
стаи во время кормежки, на отдыхе и т. д. Эти сигналы собира-
ют птиц к обильному корму, найденному особью. Так, чайка,
нашедшая пищу, издает призывный крик, собирающий других
чаек с расстояния до 5 км. Однако, если найденного корма не-
много, чайка молчит. Стайные сигналы имеют большое значение
в осенне-зимний период, их разновидностью являются так на-
зываемые миграционные крики, издаваемые мигрирующими
птицами в воздухе во время перелетов,— ночью, в темноте и ту-
мане. На регистрации этих криков основан один из методов
учета мигрирующих птиц.
Сигналы размножения обеспечивают встречу полов, согла-
сованное поведение партнеров в строительстве гнезда, насижи-
вании и выкармливании молодых, защите гнездовой террито-
рии. У грача, например, имеется 4 сигнала, сопровождающих
кормление самцом насиживающей самки. Территориальные
функции выполняет комплекс специализированных сигналов,
содержащих акустические и оптические компоненты. Важной
отличительной особенностью сигналов размножения является
половой диморфизм. Сигнальное поведение самцов существен-
но отличается от таковдго самок. Различия касаются окраски
и рисунка оперения, набора сигнальных поз и издаваемых зву-
ков. В сигнальном поведейии самок обычно отсутствует песня
(поют только старые .самки или самки, получившие инъекцию
тестостерона).
Песня отличается от всех остальных акустических сигналов,
называемых позывами, своей длительностью и сложным рисун-
ком, полифункциональностью, индивидуальной и популяцион-
ной изменчивостью. На рис. 64 показана песня зяблика в срав-
нении с остальным репертуаром этого вида. В вопросе о функ-
циональном значении песни единообразия мнений нет. Обсуж-
даются ее территориальные функции (Говард, Никольсон, Промп-
тов, Лэк), экологические в широком смысле, опознавательно-
половые и селективно-половые (Дарвин, Хаксли, Марлер, Ки-
238
Частота, кГц
Рис. 64. Песня и позывы в общении зяблика Fringilla coelebs (по Marler,
Hamilton, 1966):
а — индивидуальные варианты песни, б — сигнал взлета («тюп»), в — социальный сигнал
(«чяньк»), г — агрессивный («бьюз»), д — сигнал ухаживания («кип»), е—сигнал ухажи-
вания («чирп»), ок — сигнал ухаживания («скип»), з — сигнал попрошайничества гнездового
птенца («сиип»), и — сигнал попрошайничества слетка («чирруп»), к — сигнал тревоги
молодой птицы («тью»), л — сигнал тревоги (вверху — «син», внизу — «хьют»), м — подпесня
стяковский). Однако все большее число орнитологов высказыва-
ется за полифункциональные песни, выполняющие одновремен-
но многие функции и обслуживающие многие экологические си-
туации в жизни птиц —встречу полов, привлечение самок, син-
хронизацию полового цикла и т. д. (Тинберген, Сорпе, Нейс,
Симкин, Ильичев). Видимо, альтернативное решение в вопросе
о функциях песни вряд ли возможно. Песня представляет со-
239
Б
Рис. 65. Сооружения птиц-шалашников, используемые в их брачном поведении
и сигнализации. А — внешний вид шалашей; Б — шалаши в разрезе и плане
(по Шовену, 1972):
1 — Amblyornls subalaris, 2 — Prionodura, 3 — Amblyornls macgregoriae, 4 — A. inornatus,
5 — Ptilonorhynchus, 6—Sertculus chrysocephalus, 7 — Chlamydera maculata, 8—C. cervini-
ventris, S — C. lanterbachii
бой качественный этап в сигнализации птиц. Характерно, что в
наиболее полном и выраженном виде она присуща воробьиным,
занимающим верхнюю ступень эволюции птиц. Функции песни
тесно связаны с экологией, и в различных группах они, естест-
венно, акцентируются на тех жизненных ситуациях, которые
обслуживаются ею как сигналом. Хотя вопрос о происхождении
и эволюции песни достаточно сложен, все больше подтвержда-
ются ее филогенетические связи с позывами. По мнению
Г. Н. Симкина, все многообразие песенных типов произошло от
’«самцового позыва-песни» путем постепенного его усложнения
и комбинаций.
Особой разновидностью сигналов размножения являются
брачные церемонии с использованием веточек, цветов, листоч-
ков, комочков тины и водорослей, демонстрируемых самцом
самке или обоими партнерами друг другу. У птиц-шалашников
этот тип сигнализации развился в сложные ритуалы строитель-
ства «шалашей», окруженных «клумбами» и «дорожками», вы-
ложенных цветными камешками и «букетами» — пучками трав
и цветов. На рис. 65 изображены эти атрибуты брачных цере-
моний, используемые шалашниками в качестве брачных сигна-
лов.
Длительное время межвидовое общение не привлекало вни-
мания орнитологов. В настоящее время накоплен значительный
материал, подтверждающий большое экологическое значение
общения биоценотических партнеров между собой. Тревожный
крик кулика-сороки на морских побережьях воспринимается как
сигнал опасности полярными крачками, серебристыми чайками,
камнешарками, утками, белыми трясогузками. Крики бедствия
галок, грачей и серых ворон интерспецифичны для всех вороно-
вых. Тревожный крик лесной птицы, встретившей в лесу сову
или ястреба, собирает многих обитателей леса — славок, дроз-
дов, зябликов, синиц для совместного отпора врагу.
Эксперименты Е. Гвиннера и И. Кнетгена с малабарскими
дроздами и галками показали, что при совместном содержании
эти виды легко перенимают друг у друга призывные крики и в
дальнейшем используют их «к месту» во время общения с парт-
нерами. Гнездовой паразит-—обыкновенная кукушка — откла-
дывает яйца в гнезда мелких воробьиных, вступая с ними в
сложные сигнальные отношения. Яйцо, подброшенное в чужое
гнездо, должно быть похожим по окраске и размерам на яйца
хозяина. Кукушонок запечатлевает приемных родителей и за-
тем, став взрослой кукушкой, будет откладывать яйца в гнезда
того вида, который его выкормил. Кроме 50 видов кукушек (из
130 обитающих на земном шаре) гнездовыми паразитами яв-
ляются один вид южноамериканской утки, африканские медо-
указчики (12 видов)", африканские вдовушки (8—9 видов), аме-
риканские воловьи птицы (5 видов). Все они обладают сложно
развитой .межвидовой сигнализацией, обеспечивающей их об-
щение с видами-хозяевами, в гнезда которых они откладывают
16
Заказ 86
241
свои яйца. Так, самцы вдовушек заимствуют часть песни вида-
хозяина и используют ее одновременно со своей видовой пес-
ней. Цвет и форма яиц, окраска полости рта птенцов, первый
наряд молодых одинаковы у вдовушек и вида-хозяина. Взаимо-
отношения птиц-паразитов с хозяевами основаны на сходстве
•сигналов, обеспечивающих насиживание и выкармливание чу-
жих птенцов приемными родителями. Специализируясь на оп-
ределенных видах хозяев, виды-паразиты имитируют их сиг-
нализацию и тем самым образуют биологические расы «по хо-
зяину».
Значительно более широкий круг видов использует биоцено-
тическое общение в пищедобывательном поведении. Крайним
вариантом такой специализации являются медоуказчики, крики
которых вблизи осиных гнезд и пчелиных дупел привлекают
медоедов (здесь общаются представители даже двух разных
классов), которые разрушают дупла, делая доступным их со-
держимое для птиц.
В биоценотической цепи хищник — жертва общение имеет
особенно- большое значение. Хищники, напрцмер совы, стремят-
ся воспринимать писки и шорохи своей добычи—мышей и по-
левок, при этом оставаясь не замеченными и не слышимыми для
них. Для жертв желательна прямо противоположная направ-
ленность общения. Специальные приспособления, противополож-
но направленные, обеспечивают каждый из этих каналов обще-
ния.
Учитывая все многообразие популяционных и биоценотиче-
ских сигналов птиц и их экологических функций, А. С. Маль-
чевский (1976) выдвинул интегрирующее понятие типа обще-
ния, объединяющее весь комплекс связанных с общением адап-
тивных явлений. Хотя эта схема разработана преимущественно
на основе звукового общения, она имеет общее значение.
В качестве первого типа А. С. Мальчевский выделил обще-
ние, основанное на явлениях, сопровождающих различные фор-
мы активности птицы и используемых в качестве сигналов ее
популяционными и биоценотическими партнерами.
Второй, сигнализационный тип общения объединяет систему
кодированных сигналов, каждый из которых несет определен-
ную и строго направленную биологическую информацию.
Третий, ситуативный тип общения выделен в качестве само-
стоятельного в связи с тем, что меняющаяся экологическая си-
туация влияет на биологический смысл сигнала и благодаря
этому выступает как необходимый его компонент.
Четвертый, эмоциональный тип общения объединяет видо-
изменения сигнала, вызванные различным эмоциональным со-
стоянием птицы.
И, наконец, пятый, имитационный тип общения основан на
имитационном подражании и пересмешничестве, обогащающем
сигнализацию птиц и обеспечивающем передачу по наследству
определенных биологически важных для вида сигналов.
242
На иных принципах основана классификация Г. Н. Симки-
на, выделяющего элементарный и комбинационный типы обще-
ния и придающего особое значение синтактической структуре
сигнала. Идею непрерывности в общении птиц, сложного взаи-
модействия и взаимовлияния сигналов, их «перетекание» один
в другой в процессе общения развивает Е. Н. Панов.
Маркировочно-опознавательные
и дивергентные функции общения
Помимо коммуникативных функций, многие сигналы птиц
выполняют дивергентные и маркировочно-опознавательные
функции. Для выяснения роли этих функций в настоящее время
все шире применяются экспериментальные методы. Так, сопостав-
ляя голос видов-двойников — короткопалой и обыкновенной пи-
щух, Г. Тильке обнаружил различия в общем рисунке песни.
Песня обыкновенной пищухи оказалась длиннее, и в ее струк-
туре присутствовала конечная фраза. Воспроизводя самцам
обыкновенной пищухи песню короткопалой и купированную, ли-
шенную конечной фразы, песню обыкновенной, Тильке устано-
вил, что именно эта фраза имеет решающее значение в сигналь-
ной дивергенции между этими видами (см. рис. 62). Методика’
звуковых ловушек, разработанная Тильке, открывает широкие
возможности для экспериментальной проверки дивергентных
различий в голосе видов-двойников. Ждут своей очереди мно-
гочисленные случаи дивергентных различий, описанные орнито-
логами у пеночек (Phylloscopus collybitus, Ph. trochilus), сверч-
ков (Locustella fluviatilis, L. luscinioides), корольков (Regulus
regulus, R. ignicapillus) и других видов (рис. 66). В резуль-
тате этой работы выявляются параметры, обеспечивающие ди-
вергентные различия. Один из возможных вариантов — наличие
или отсутствие определенной фразы — был описан выше для
пищух. Близкие виды козодоев различаются частотой первого
слога (Caprimulgus arizonae— 0,3—0,6 кГц, С. vociferous —
0,2—0,4; С. saturatus —0,125—0,25 кГц), длительностью и
структурой второго слога. Близкие виды овсянок отличаются
наличием или отсутствием конечного высокочастотного эле-
мента. На рис. 67 показаны некоторые случаи дивергентных
различий, выявленные у близких видов птиц Б. М. Звоновым..
Характер параметров, используемых в дивергенции, зависит
от уровня развития слуха и годоса. У близких видов голубей
брачные сигналы различаются ритмикой повторения отдельных
элементов и их комбинацией в фразе, дивергентные различия
имеют значительный хиатус и большие интервалы (см. рис. 66).
Дивергентные различия близких видов синиц и дроздов стро-
ятся на тонких различиях в частотной модуляции каждого из
многократно повторяемых элементов (см. рис. 63).
Если главным носителем дивергентных различий являются
брачные сигналы и в первую очередь песня, то эти же сигналы,
16*
243.
,Б
"Рис. 66. Видовые различия звуковых сигналов воробьев (А), пеночек (Б) (по
Marler, 1960), голубей (В) (по Thorpe, Lade, 1961):
1 — Passer domesticus, 2— P. montanus, 3—Petronla petronia, 4 — Phylloscopus trochilus,
S — P. collybitus, 6 — P. slbilator, 7—Streptopelia risoria, 8—Stigmatopelia senegalensis,
9 — Streptopelia decaocto, 10, 11, 12 —Spitopelia chinensis, 13, 14, 15 — Streptopelia turtur
ui
1,0-	,
01
г-.
Частота, кГц
i,o~-X \ m v
___________I	I
0,5	1,0
°2
3,0-
....«fimmiiHH
7 ________________1 __
0,5	1,0
6,0
8,0-
-»|« f« h I» I» b b !• I 2,0
6,0-
i i i । i
0,1	0,3	0,5
6?	6,0
3'°: vvvo^vtv2,(?
0,0-
_____I__1	I__I__I
0,1_____0,3__0,5
________।	।	i—
0,5	1,0	1,5
гг
♦	/ж
__i______।_____।__
0,5	1,0	1,5
L d,
5,0 -
1,0	।	।______1______l_
0,1	0,2 0,3 0,5
1,0-
’ Г i___________I_____L-
0,1	0,2 0,3
d2	l
po ji J J 4 J J J J <N * 3,0 -
1,0	,	,	,	, 1’°Г I . I I
0,1	0,Z 0,3 0,5	0,1 0,2. 0,3 0,6
Время, c
Рис. 67. Дивергентные различия в песне близких видов птиц (Звонов, 1974):
а, — Cuculus optaius, аг — С. canorus, а3 — C.tmicropterus, б, — Caprimulnus indicus, 6t — C. europaeus, в, — Locustella naevia,e2 — L. lanceolata.
Si — Emberiza bruniceps, г2 — E. melanocephala, dt и d3 — брачный и тревожный сигналы Sltta пеитауег, д2 и dt — то же, S. tephronota, е, — при-
зывный сигнал самки Coiurnix coturnix, е3 — брачный сигнал самца, ег и «4 — то же, С. japonica
как правило, выполняют одновременно и маркировочно-опозна-
вательные функции. Их отношения в значительной степени аль-
тернативны. Успешное выполнение дивергентных функций при-
водит к нарушению сигнальной связи, тогда как маркировочно-
опознавательные функции способствуют передаче информации,
детализируя ее биологически важными сведениями о возраст-
но-половой, семейной, популяционно-групповой принадлежности
особи-донора. По мере совершенствования общения в эволюции
связь между различными функциями общения становится все
более разнообразной и гибкой. Обслуживающие микроэволю-
цию изолирующие механизмы эволюционируют и сами, стано-
вясь все более эффективными и надежными. Усложнение попу-
ляционной структуры сопровождается индивидуализацией об-
щения, обеспечивающего маркировку отдельной особи и группы
особей в виде индивидуальной и географической изменчивости.
Благодаря этому в общении каждая особь выступает не только
как представитель популяции и вида, но и как биологическая
индивидуальность, носитель собственных экологических качеств,
определяющих ее особое, индивидуальное место в сообществе и
биоценозе.
Все эти функциональные нагрузки ложатся в равной мере
на оптическое и звуковое общение, однако особое место в осу-
ществлении этих функций занимает песня. В гл. 10 упомина-
лись особенности формирования песни в онтогенезе, обеспечи-
вающие участие наряду с врожденными еще и заученных эле-
ментов, заимствованных из окружающей звуковой среды. Уча-
стие звуковой среды в формировании песни создает неограни-
ченные возможности для ее индивидуальности в пределах опре-
деленных видовых рамок изменчивости. У зарянки индивиду-
альная изменчивость песни строится на основе комбинации оп-
ределенных слогов, и число таких комбинаций достигает 1600
ДБремон, 1968). При этом индивидуальная изменчивость числа
фраз в песне достигает 166 %, длительности сигнала—48, сло-
га— 998, интервалов между фразами — 154 %. Индивидуальной
изменчивости подвержен даже такой признак, как общий рису-
нок песни. У Hylocichla mustelina имеется 24 варианта песни,
у Н. guttata—13, у Т oxostoma rufurn — 134, у Thryothorus lu-
dovicianus—150. Г. H. Симкиным описаны разнообразные ти-
пы песен у зяблика (рис. 68).
Хорошим примером семейной изменчивости песни могут
служить антифональные дуэты африканских сорокопутов из
рода Laniarius, упомянутые в гл. 10. На рис. 68 отчетливо вид-
ны различия в сонограммах дуэтно исполняемых различ-
ными парами песен, обеспечивающие их семейную марки-
ровку.
Групповая изменчивость песни, представленная у птиц ло-
кальными диалектами, описанными в начале XX в. Ф. Лукану-
сом, и популяционно-географической изменчивостью, в принци-
пе имеет тот же механизм возникновения, что и индивидуальная
246
Б 2
Рис. 68. Индивидуальные варианты и семейная изменчивость звуковых сигналов птиц. А — индивидуальные варианты песни
зарянки Erithacus rubecida (по Bremond, 1968); Б — типы песен зяблика Fringilla coelebs (по Симкину, ориг.); В — семейная
изменчивость аитифональных дуэтов Laniarius erythrogaster (заштрихован голос самца, зачернен голос самки; по Grive, 1963)
Б
...4йАй4-
т^вж
Z	“	о
pnWHK
*5	У
-^MuRjiA, .w^UhjHhbL
Г*** T^wir
jjMMiL ..АйиаИИк
s "''WiWly ?/	""
Рис. 69. Популяционно-географическая изменчивость элементов песни коротко-
палой пищухи Certhia brachidactyla (по Thielcke, 1961)
изменчивость — запечатление в молодом возрасте окружающих
звуков. На рис. 69 приведены примеры групповой изменчивости
песни, изученные с помощью современной звукоанализирующей
техники. Интересен случай, описанный Г. Тильке для двух ви-
дов-двойников— теньковки и веснички. Там, где ареалы обоих
видов перекрываются, оба вида поют свои хорошо отличающие-
ся друг от друга песни. Там,, где теньковка обитает одна, вме-
248
аж/ЩАщл^м %
fyu /W Л^ Щ
Тип 5
Уу УУУУУУУУУ
у у у у У у У у у» У У
У У У У У У. У V У У
У^уух^у у у у у у у
уууУууууУУу-
Ш^уЖ^
WvIVAa WVw
А в спев F
	Т	Элв	менп	F	4
231	23				
6	6				
2	2				
19	19				
7	7				
26	25				
5	5				
10	9				1
3	3				
8	6				2
25	1			23	1(1)
5					5
п			74		
u L-^'W'>
A В C J) e E F
Элемент C
У	2 V	3	4		5,	7
23 5			W	3(1)	4	7
6 2				1		3
3 2						1
19 74		(11	W	7		2
7 Т						
Й? 2(Г	з“		7			1
5 А			1			
10' Т			5,		1	7
3 2			1			
			2		5	
Ft?			9			3
5 4 15			1		11	9
сто привычного «тень-тянь-тинь» она исполняет песню, напоми-
нающую голос .веснички.
В своем крайнем проявлении географические варианты раз-
личаются так значительно, что особи из удаленных популяций
перестают реагировать на сигналы друг друга. Так, европейские
серебристые чайки не реагируют на крики бедствия, записанные
249
у американских популяций, что существенно осложняет прове-
дение репеллентных работ (Фрингс, Бюснель).
Голос и окраска широко используются для маркировки по-
ловых и возрастных отличий. Взрослые самцы, представляющие
Большую ценность для вида как производители, маркируются
яркой окраской, громким активным пением. Голос и позы ис-
пользуются в качестве опознавательных признаков достигших
половой зрелости, годных для размножения самок.
Интересные формы пространственно-групповой маркировки с
использованием акустических средств описал Г. Н. Симкин. Изу-
чая акустические отношения у лесных воробьиных, он обнару-
жил взаимную зависимость в ритмике пения совместно обита-
ющих видов, приводящую к возникновению «хоров», подобных
весенним хорам лягушек. Строгая последовательность включе-
ния каждого исполнителя в таком «хоре» приводит в конце кон-
цов к возникновению сложного звукового ансамбля, неповтори-
мо озвучивающего и тем самым маркирующего территорию, где-
обитает данная группа певцов.
' * * *
Общение и ориентация тесно взаимодействуют между собой
в осуществлении поведенческих актов различной степени слож-
ности. Благодаря этому взаимодействию осуществляются и кор-
ректируются разнообразные формы поведения птиц, адресован-
ные многочисленным популяционным и биоценотическим парт-
нерам, обеспечивается необходимая согласованность действий
между родителями и детьми, детьми между собой, членами стаи
и т. д., а в биоценозе срабатывает важнейшее звено, объединя-
ющее хищников и их жертвы. Благодаря ориентации и обще-
нию, птицы определяют свое местоположение в пространстве
относительно явлений и предметов окружающего мира, оцени-
вают сложившуюся ситуацию, ее текущие изменения, . путем
экстраполяции прогнозируют будущее этих изменений. Ориен-
тация и общение принимают непосредственное участие в выпол-
нении важнейших жизненных функций, благодаря чему вовле-
каются в широкий круг проблем, становясь объектом внимания
эволюционистов, биогеоценологов и др. Инженеры, занимающие-
ся моделированием средств связи, основанных на принципах,
существующих в живой природе, присматриваются к птицам
как источнику таких сведений. На первом симпозиуме по био-
нике, состоявшемся в 1960 г. в г. Дайтоне (США) под девизом
«Живые прототипы — ключ к новой технике», были заслушаны
доклады, посвященные птицам. С тех пор изучение общения и
ориентации птиц ведется во многих учреждениях ряда стран, в
том числе и в СССР. В то же время изучение ориентации и об-
щения птиц создает теоретические предпосылки для успешного
решения еще одной важной в практическом отношении пробле-
мы— управления поведением птиц, которая будет рассмотрена
в гл. 18.
250
ГЛАВА 12. АНАЛИЗАТОРНЫЕ СИСТЕМЫ
И ОРИЕНТАЦИЯ В ПРОСТРАНСТВЕ
Способность птиц преодолевать большие расстояния, откры-
тый образ жизни, развитые сигнализация и общение требуют
совершенных ориентационных способностей. Воспринимая пред-
меты и явления окружающего мира, оценивая их биологическое
значение, птицы определяют свое местоположение в простран-
стве. При этом одни ориентиры они воспринимают собственны-
ми органами чувств, а информацию о других получают от по-
пуляционных и биоценотических партнеров при помощи обще-
ния. В течение жизни особи ее ориентационные способности со-
вершенствуются в процессе общения с более старшими и опыт-
ными членами группы. Благодаря общению особей между со-
бой, ориентационные возможности группы выше, чем' каждой
отдельной особи, входящей в ее состав.
Ориентация обслуживает важнейшие жизненные ситуации, в
особенности те, которые связаны с длительными пространствен-
ными перемещениями, обеспечивает поиск и добывание пищи,
позволяет своевременно обнаруживать врагов. С ориентацией
тесно связаны такие важные периоды в жизни птицы, как поиск
брачного партнера и брачные церемонии, выбор места для гнез-
да и его строительство, выкармливание птенцов и их обучение.
Как и у любого другого животного, ориентация является жиз-
ненно важной функцией, обеспечивающей информационный
контакт со средой, в которой они обитают, однако для птиц, в
силу их биологических особенностей, эта функция является
особенно важной.
Две концепции ориентации
Исторически представления об ориентации птиц складыва-
лись под влиянием концепции единственного ориентира — един-
ственного органа ориентации. Ориентация интересовала ученых
очень давно, но почти исключительно в связи с миграционными
способностями птиц. В изучении миграций господствовали исто-
рические. подходы, рассматривающие перелеты как исторически
сложившуюся жестко фиксированную неизменную систему.
Этим подходам хорошо соответствовала концепция единствен-
ного ориентира — единственного органа ориентации: если пере-
леты неизменны и повторяются из года в год по одним и тем же
маршрутам, то их осуществление лучше всего обеспечит орган
ориентации, работающий подобно штурману-автомату, исполь-
зующему единственный ориентир. Многие десятилетия ученые
искали таинственный орган ориентации — сначала в виде чего-
то необычного, присущего только птицам, затем в виде новых
специфически птичьих структур, добавленных к обычному дав-
но известному органу чувств. Позднее полагали, что ориентация
определяется специфическими свойствами обычных структур од-
ного из известных органов чувств.
251
Под давлением фактов, полученных в результате комплекс-
ных исследований, ученые вынуждены были отказаться от исто-
рических подходов в изучении миграций. Миграции стали рас-
сматривать как важнейшую адаптацию, обслуживающую сегод-
няшний день в жизни птицы и сохраняющую историческое
прошлое лишь постольку, поскольку оно не мешает существо-
вать в реальных, постоянно меняющихся условиях среды. Орни-
тологи также вынуждены были пересмотреть свои взгляды на
ориентацию. Если единственный орган ориентации, используя
единственный ориентир, мог обеспечить перелет по жестко фик-
сированной, связывающей конечные точки траектории, которой
пользовались сотни тысяч предшествующих поколений, то миг-
раций в том виде, в каком они представляются ученым теперь,
такая ориентационная система обеспечить уже не может. Это вы-
глядело бы так же, как если бы мы пытались пересечь совре-
менную Москву, держа в голове план Москвы времен Ивана
Грозного и не обращая внимания на современную планировку
улиц, пешеходные переходы, сигналы регулирования и т. д. Одна-
ко птицы во время перелетов попадают в значительно более слож-
ные ситуации и различных препятствий на пути их ждет зна-
чительно больше.
Новые факты, полученные с помощью эколо-физиологиче-
ских методик, свидетельствовали о том, что миграции птиц сов-
сем не похожи на беспосадочные маршруты современных лай-
неров. Оказалось, что миграционный путь птицы распадается
на множество отрезков, между которыми птица отдыхает, ищет
пищу, спасается от врагов, общается с партнерами и, следова-
тельно, решает множество ориентационных задач. Оказалось,
что миграции изменчивы по срокам и траектории миграций ме-
няются из года в год и из сезона в сезон. Одна и та же особь
в различные годы может пользоваться разными миграционны-
ми путями, а в отдельные годы вообще не мигрировать. Различ-
ные популяции одного и того же вида могут мигрировать в
разных направлениях, а некоторые популяции — вести оседлый
образ жизни. Таким образом даже миграционный период, кото-
рый занимает около трети всей жизни птицы, связан с решени-
ем множества разнообразных и сложных ориентационных задач
в полном соответствии с теми жизненными ситуациями, с кото-
рыми она постоянно и непредсказуемо сталкивается. При этом
меж'миграционный период ее жизни также требует от птицы
весьма совершенных ориентационных способностей, поскольку
многие жизненные ситуации в это время так же важны для су-
ществования птицы, как и те, которые ждут ее в период мигра-
ций.
Накопление .нового фактического материала по миграциям
птиц в середине XX в. существенно повлияло на изучение ориен-
тации птиц и в последующем послужило одной из главных при-
чин пересмотра традиционно сложившихся представлений о при-
роде ориентации и ее экологическом значении. Другой причи-
252
Рис. 70. Концепция единственного ориентира — единственного органа ориен-
тации (/) и широкая (адаптивная) концепция ориентации (//, III) (по Ильи-
чеву, 1977):
/ — ориентиры, 2 — воспринимающая их особь (реципиент), 3, 4—ее популяционные и
биоцеиотические партнеры, передающие информацию об ориентирах, 5 — решаемые реци-
пиентом ориентационные задачи. Ориентационные возможности особи А, ограниченные
ближайшей орбитой, расширяются благодаря сигнализации находящихся в пределах этой
орбиты популяционных и биоценотических партнеров (Л' и Б), которые способны воспри-
нимать удаленные ориентиры (черные кружки), не доступные для А, и передавать о них
информацию
ной этого пересмотра был интерес к анализаторам животных
со стороны зоологов, который привел к возникновению крупно-
го научного направления. Значительный вклад в развитие этого
направления внесли работы Г. А. Мазохина-Поршнякова,.
Б. П. Мантейфеля, Н. П. Наумова, В. Е. Соколова, В. Р. Прота-
сова и других советских ученых, изучавших ориентацию насеко-
мых, рыб и млекопитающих. Контакты орнитологов с коллега-
ми, работающими с другими группами животных, отразились
на подходах к изучению ориентации птиц. На международном
симпозиуме «Анализаторные системы и ориентационное поведе-
ние птиц» (Москва, 1971) были предварительно обсуждены но-
вые представления об ориентации птиц.
С современных позиций ориентация птиц рассматривается
как адаптивное явление, обслуживающее в течение всей жизни
множество экологических задач (среди которых миграции со-
ставляют лишь часть) с использованием многих ориентиров,
воспринимаемых многими анализаторами. На рис. 70 в виде уп-
рощенной схемы изображены различия между обеими концеп-
циями.
Адаптивная концепция придает особое значение ориентаци-
онным явлениям, связанным с использованием сигнализации и
общения. Сигнализация и общение, координирующие ориента-
ционное поведение популяционных и биоценотических партне-
ров, расширяют возможности отдельной особи ориентироваться
в пространстве.
253
Терминология ориентационных явлений разработана недо-
статочно. В зависимости от экологических ситуаций, которые
они сопровождают и обслуживают, эти явления принято назы-
вать миграционная ориентация, хоминговая ориентация и т. д.,
в зависимости от ведущего анализатора — слуховая, зритель-
ная и т. д., в зависимости от основного ориентира — звездная,
солнечная и т. д. Обеспечивая решение конкретных экологиче-
ских задач, ориентация проявляется в виде многих и разнооб-
разных ориентационных процессов, которые складываются из
нескольких компонентов и протекают в виде последовательных
этапов.
Компоненты и этапы ориентации
Ориентацию как функцию невозможно понять, не изучая все
формы ее проявления. В этом смысле изучение способностей
птиц воспринимать звуковые ориентиры и лоцировать в звуковом
поле не менее важно, чем изучение почтовых голубей, отыски-
вающих дорогу к своей голубятне (эта способность получила
•название хоминга), или перелетных птиц, летящих к зимовкам,
удаленным на 10 тыс. км. Эти явления одинаково важны для
орнитолога, поскольку они жизненно необходимы для птицы,
хотя по сложности они неравноценны, и состояние их изученно-
сти неодинаково.
В настоящее время можно считать, что все многообразные
формы ориентации строятся из трех основных взаимодействую-
щих в едином процессе компонентов: природных ориентиров,
анализаторов, воспринимающих природные ориентиры, и ориен-
тационного поведения.
Функции ориентиров выполняют предметы и явления окру-
жающего мира, включая живую и неживую природу. Это могут
быть небесные светила и контуры горных цепей, береговая ли*
ния и опушка леса, опасные враги — воздушные и наземные,
собственные птенцы и другие популяционные партнеры. Специ-
альный и очень важный для ориентирующейся птицы наборопо-
знавательных признаков характеризует каждый из этих ориен-
тиров. В одних случаях это писк и шорохи грызунов, за кото-
рыми птица охотится, в других — яркость звезд и конфигурация
их расположения в созвездии, характер и направление переме-
щения по небосводу, в третьих — атмосферное давление и т. д.
«Воротами» для поступления информации об ориентирах в
организм птицы являются анализаторы. Способность восприни*
мать те или иные ориентиры и их параметры как бы очерчива-
ет для птицы воспринимаемую ею окружающую среду. Из вос-
принимаемой среды она черпает сведения о своем местоположе-
нии в пространстве, и воспринимаемая среда поставляет ей ори-
ентиры. Информация о среде поступает по каналам различной
модальности — акустическому, оптическому, запаховому, вкусо-
вому и др. Одни ориентиры птица знает от рождения — это зна-
254
ние заложено в ней наследственностью,— например голоса сво-
их видовых партнеров. Биологическое значение других ориенти-
ров она узнает в результате личного опыта, приобретаемого в
процессе жизни. Знание третьих птица приобретает благодаря
общению с более опытными партнерами. Воспринимаемая сре-
да птенца мала по сравнению со средой слетка и тем более со
средой взрослой птицы, однако она уже обеспечивает все необ-
ходимые птенцу контакты с внешним миром — анализаторы
птенца первое время способны выполнять лишь часть функций,
однако позднее они развиваются, и их возможности существен-
но расширяются.
Воспринимаемый птицей мир меняется не только потому, что
меняются анализаторы,и приобретается индивидуальный опыт,
но еще и потому, что значительную часть информации об окру-
жающем мире птица получает от своих партнеров по популяции
и биоценозу. Получая благодаря общению информацию об ори-
ентирах, находящихся за пределами возможностей ее собствен-
ных органов чувств, дтица одновременно обучается связывать
эти недосягаемые для нее в данный момент ориентиры и сопут-
ствующие им ситуации в сложные причинные цепи. Перед пти-
цей ориентиры выстраиваются в последовательности, определя-
ющие различные события в ее жизни, причем одни для нее
опасны и их надо избегать, а другие, напротив, крайне жела-
тельны.
Важнейшим компонентом ориентации является поведение.
Сложные поведенческие реакции сопутствуют обнаружению и
опознаванию ориентира, его восприятию. Специфическое пове-
дение оптимизирует слежение за ориентиром, если в этом появ-
ляется необходимость. Воспринимая ориентир, птица принима-
ет решение с учетом сложившейся экологической ситуации, и
это решение реализуется в виде поведенческой реакции, направ-
ленной на достижение биологически целесообразной цели. Такой
целью могут быть места зимовок, куда направляется мигрирую-
щая птица, голубятня, куда возвращается отвезенный от нее
голубь, и, наконец, собственные слетки, покинувшие гнездо и
разлетевшиеся по лесу,— птица-родитель должна найти их и
накормить. Обеспечивая восприятие ориентира, оценку его био-
логической значимости, ситуации, которая сложилась или сло-
жится в ближайшее время, принятие решения, выбор цели и ее
достижение — все три компонента ориентации используют мно-
гообразные и сложные адаптации, взаимодействие которых
складывается в многочленную систему — ориентационный про-
цесс, отдельные звенья которого в строгой последовательности
следуют друг за другом. Эта система даже в случае простых
экологических задач распадается на этапы, в строгой последо-
вательности следующие друг за другом. Выпадение одного из
них приводит к серьезным нарушениям ориентационного про-
цесса.
Так, ориентационный процесс, обеспечивающий локацию
255
Адаптации слуховой Звуковая	Ориентациот
системы среда поведение
Покой
Лоцирующий
полет
к добыче
Лоцирующие движе-
ния головы, складки
приподняты и рас -
крыты, диск округ-
лен
О р- и е н т а ц и о н н-а я активность
Неукш.
пуижатыл
Ожидающие
Настроечные
'Подстроечные
Корпус и голода
откинуты, ла-
пы- впереди,-
когти рас-'
крыты-

Этапы ориентационного
процесса.

обнаружен Опознала:
HU.S II PU.&-
VV’
\ {ТриТлишщу
I кжертйе*
ЧЙШ*»*’
, Джад
Рис. 71. Ориентационное поведение, природные ориентиры и адаптации воспринимающей системы в локационном процессе
совы
совой мышевидного грызуна, распадается на три последователь-
ных этапа (рис. 71). На первом этапе охотящаяся сова, летая
или сидя в засаде, ожидает писков и шорохов, свидетельствую-
щих о появлении жертвы. Ее слуховая система благодаря спе-
циальным адаптациям (адаптации ожидания) «ожидает» появ-
ление ориентира. С обнаружением и опознаванием ориентира
сова приступает к его локации в пространстве. При этом наст-
роечные и подстроечные адаптации обеспечивают слежение за
ориентиром до тех пор, пока сова, приблизившись на необходи-
мую дистанцию, не совершит бросок и не поймает свою жертву.
Если на первом этапе вероятность появления ориентира равно-
велика со всех сторон, то на последующих этапах местополо-
жение грызуна оценивается со все более возрастающей точно-
стью, и каждый предыдущий этап передает свою эстафету по-
следующему, повышая точность локации и доводя ее до необхо-
димого предела. Выпадение из ориентационного процесса лю-
бого из компонентов или этапов делает его завершение невоз-
можным.
В реальной жизни птица воспринимает не один, а множество
ориентиров, которые определенным образом связаны между со-
бой причинными связями. Соответственно этому птица решает
одновременно множество ориентационных задач и, кроме того,
воспринимает окружающую среду как фон, на котором разви-
ваются события. В одних случаях этот фон является помехой,
как, например, шум леса во время охоты совы, в других он не-
сет определенную информацию и для птицы является объектом
оценки и анализа. Анализаторы птицы воспринимают и прово-
дят огромную селективную работу по восприятию и оценке все-
го набора ориентиров. Ориентиры биологически неравноценны,
и, отражая это, анализаторы коррелятивно взаимодействуют
между собой, вступая в иерархические отношения. В одних слу-
чаях ведущим оказывается один анализатор, в других случа-
ях— другой, в третьих — третий или несколько сразу. Измени-
лась ситуация, сменились ориентиры — изменились отношения
между анализаторами. Однако в любом случае пропускная спо-
собность анализатора будет являться тем пределом, который
ограничит возможности восприятия, а значит, и использования
в качестве ориентира тех или иных явлений и предметов окру-
жающего мира. Знание пропускной способности анализаторов
открывает широкие возможности для изучения ориентационного
процесса. Прежде всего это позволяет сосредоточить внимание
на тех явлениях и предметах окружающего мира, которые не
выходят за пределы воспринимаемой среды и, следовательно,
Потенциально могут использоваться в качестве ориентиров. По-
скольку анализаторы настроены на восприятие параметров био-
логически важных ориентиров, мы можем внутри воспринимае-
мой среды выделить группу предметов и явлений, которые име-
ют особое значение в ориентации птицы. Проследив использова-
ние этих ориентиров в конкретных экологических ситуациях, мы
И Заказ 86	257
получаем возможность исследовать взаимодействие ориентира,
анализатора и ориентационного поведения на конкретной, до-
ступной для изучения модели.
Предварительный выбор моделей принципиально важен в
изучении ориентационного процесса, поскольку трудоемкость
современных методов изучения анализаторов, поведения и ори-
ентиров не позволяет изучать ориентацию путем перебора всего
множества экологических ситуаций, с которыми сталкивается
птица в течение всей жизни. Выявление пропускной способности
анализаторов позволяет исследовать ориентационный процесс
более прицельно и эффективно.
Анализаторы и ориентация
Выяснение адаптивных свойств анализаторов имеет особое
значение в изучении ориентационного процесса, ибо сужает по-
иски и делает дальнейшие исследования более целенаправлен-
ными, а также дает представление о ведущих ориентирах, ис-
пользуемых птицами.
. Несмотря на то что анализаторы птиц исследуются давно,
уровень их изученности существенно отстает от такового млеко-
питающих. И хотя в настоящее время этот пробел интенсивно
заполняется, мы еще недостаточно знаем о строении анализа-
торов птиц и их свойствах.
В строении анализаторов птиц бросается в глаза «упрощен-
ная» морфология по сравнению с анализаторами млекопитаю-
щих, во-первых, и наличие специфически птичьих особенностей
строения, отсутствующих у других классов позвоночных, во-вто-
рых. Наиболее отчетливо это выражено в слуховом анализаторе.
В слуховом анализаторе птиц (рис. 72) отсутствует кожная
раковина в виде высокого раструба, как у млекопитающих, зато
имеются ушные перья -специализированной структуры, выпол-
няющие акустические звукоорганизующие функции. Барабанная
,лерепонка птиц значительно больше по площади, чем у млеко-
питающих того же размера, и в отличие от последних выпукла
кнаружи за счет поддерживающего хряща (маленькая пере-
понка млекопитающих вогнута внутрь). Звукопередающая си-
стема среднего уха птиц представлена не тремя зигзагообразно
связанными слуховыми косточками и двумя мышцами, как у
млекопитающих, а одной косточкой (stapes), одним хрящом
сложной конфигурации (columella) и одной мышцей. Взаимное
расположение барабанной перепонки, хряща, косточки и мыш-
цы позволяет птицам регулировать передачу звука с помощью
особых рычажных движений. Короткая улитка птиц в отличие
от длинной спиралью закрученной улитки млекопитающих не
имеет сложно организованного кортиева органа и представлена
однородным полем однотипных рецепторных клеток, сидящих на
короткой и узкой базиллярной мембране, большая часть кото-
рой в отличие от млекопитающих лежит на хряще. Улитка
258
Рис. 72. Особенности строения слухового анализатора птиц. А — адаптивные
черты в строении слуховой системы сов; Б — графическая реконструкция улит-
ки голубя; В — слуховые пути и ядра мозга птиц:
1 — переднеушные перья, 2 — переднеушная складка, 3 — заднеушные перья и заднеушная
складка, 4 — наружный слуховой проход, 5— поперечная складка, 6— барабанная пере-
понка, . 7 — экстраколумелла, 8 — платнерова связка, 9 — мышца среднего уха, 10—
слуховая косточка, 11 — круглое окно, 12 — подошва слуховой косточки, 13— лагена»
14 — базилярная мембрана, 15 и 16 — передний и задний хрящи, 17 — зубчики, 18 —
текториальная мембрана, 19 — сосудистая покрышка, 20—гиалиновые клетки, 21 —
кохлеарный проток, 22 — вестибулярная лестница, 23 — внутренний хрящ, 24 — волосковые
клетки разных.'типов, 25 — задняя комиссура, 26 — овоидальное ядро, 27 — латеральный
лемниск, 28— дорзальная порция латерального мезенцефалического ядра (13—19 по
Schwartzkopff, • 1951, с изменениями; 20—24 по Takasaka, Smith, 1971; 25—28 по Harman*
Phillips, 1967)
17*
Рис. 73. Особенности строения обонятельного анализатора птиц. А — строение
носовой полости; 5 — поперечные срезы; В — обонятельный эпителий (схема-
тично) (по Гуртовому, Садовникову, 1^74); Г — форма, размеры и расположе-
ние обонятельных луковиц (по Bang, Cob’b, 1966); Д— продольный разрез
носовой полости (по Киселевой, 1937); Е — синаптические контакты обоня-
тельной луковицы (по Kappers et al., 1936):
1— обонятельный отдел, 2 — верхняя раковина, 3 — респираторный отдел, 4 — средняя
раковина, 5 — преддверие, 6 — раковина преддверия, 7 — ноздря, 8 — хоаны, 9 — средняя
раковина, 10—верхняя раковина, 11 — носовая перегородка, 12 — слой слизи, 13—
обонятельная булава, 14 — периферический отросток, 15— тело обонятельной клетки
с ядром, 16 — аксон — центральный отросток, 17 — опорная клетка, 18 — базальная клетка,
19 — проток боуменовой железы, 20 — секрет железы, 21 — боуменова железа, 22 — волокно-
обонятельного нерва; а — Corvus, б — Fulica, e — Gavia, г—Pagodroma, d —Falco subbuteo,
e — Meleagris gallopavo, ж — Scolopax rusticola
птиц имеет сосудистую покрышку (tegmentum vasculosum) и
лагену, которые в улитке млекопитающих отсутствуют. Слухо-
вые центры птиц, гомология которых с таковыми млекопитающих
с трудом прослеживается только на уровне продолговатого моз-
га, характеризуется отсутствием слуховой коры, как у млеко-
питающих. Полушарные слуховые центры птиц организованы по
принципу ядер, а не коры, и располагаются в области стриа-
тума.
В .строении обонятельного анализатора (рис. 73) контраст
260
с млекопитающими еще более значителен. Обонятельный эпи-
телий у птиц занимает незначительную верхнесреднюю часть
носовой полости, тогда как большая ее часть в виде спиралеоб-
разной скрученной средней раковины покрыта мерцательным
респираторным эпителием, и открывающееся наружу ноздрями
преддверие покрыто ороговевшим эпителием. Сложный рельеф
носовой полости направляет движение воздушных струй, транс-
портирующих молекулы пахучих веществ к обонятельному эпи-
телию, и обеспечивает обогрев и очистку воздушной струи, ее
увлажнение и первичную обработку. Обонятельный эпителий
представлен рецепторными клетками — биполярами, опорными
и базальными клетками, боуменовыми железами.. Дендритный
отросток рецепторной клетки выводит на поверхность эпите-
лия обонятельную булаву с обонятельными волосками и микро-
ворсинками (у других позвоночных ворсинки отсутствуют), тог-
да как аксон, прободав базальную мембрану, становится во-
локном обонятельного нерва. Рецепторные клетки содержат
микроструктуры, свойственные обонятельному эпителию других
позвоночных. Обонятельный нерв связывает периферию анали-
затора с его центральным отделом — обонятельной лукови-
цей, значительно меньшей у птиц по сравнению с млекопита-
ющими. В отличие от последних обонятельная луковица'птиц
организована по ядерному, а не слоистому принципу. Обоня-
тельное пути, ведущие к полушарным обонятельным центрам,
расположенным в медиальных и каудальных зонах больших
полушарий, у птиц развиты много слабее, чем у млекопитаю-
щих. Таким образом, хотя обонятельный анализатор птиц пред-
ставлен всеми необходимыми компонентами для восприятия
запахов, в целом он развит значительно слабее и по значитель-
но более упрощенной схеме по сравнению с млекопитающими.
В отличие от слухового и обонятельного анализаторов зри-
тельный анализатор птиц отличается от такового млекопитаю-
щих наличием специфически птичьих черт строения, роль кото-
рых в осуществлении зрительной функции не всегда ясна. Так,
глаз птиц характеризуется увеличенными размерами, особой
формой глазного яблока, костным склеральным кольцом, струк-
турами, обеспечивающими аккомодацию (преимущественно из-
гибами роговицы, изменением формы и перемещением хрустали-
ка), утолщенной и снабженной мышечными волокнами сосуди-
стой оболочкой, выростом-гребнем, лежащим в стекловидном
теле повышенной вязкости, утолщенной сетчаткой с выраженной
слоистостью, высокой плотностью расположения светочувстви-
тельных элементов, масляными каплями в колбочках и т. д.
Некоторые из этих особенностей показаны на рис. 74.
Функциональное значение и строение других анализаторов
в настоящее время выяснены недостаточно полно для выводов
об их роли в пространственной ориентации.
Отсутствие в анализаторах птиц полного сходства с таковыми
млекопитающих, их «упрощенная» морфология давали повод для
261
Рис. 74. Особенности строения зрительного анализатора птиц. А — глаз ле-
бедя; Б — сетчатка в области центральной ямки глаза крачки Sterna albifrons;
В—сетчатка цыпленка; Г — фоторецепторы зонотрихии (графическая рекон-
струкция); Д — синаптические контакты (а) и центральные проекции (б) сет-
чатки (по Pumphrey, 1948; Wolff, 1968; Walls, 1942; Hartwig, 1968; Dowling,
1968; Cowan, Powell, 1963):
1 — роговица, 2 — водянистая влага передней камеры, 3 — хрусталик, 4 — радужина, 5 —
ресничное тело, 6 — сетчатка, 7 — стекловидное тело, 8 — гребень, 9 — склеральное костное
кольцо, 10— пигментный эпителий, 11— фоторецепторы, 12— наружный зернистый слой,
13 — наружный сетевидный слой, 14 — внутренний зернистый слой, 15 — внутренний сете-
видный слой, 16 — слой ганглиозных клеток, 17— слой нервных волокон, 18— палочка,
19 — одинарная колбочка, 20— двойная колбочка, 21—фоторецепторы, 22—горизон-
тальные клетки, 23— биполярные клетки, 24— амакриновые клетки, 25 — ганглиозные
клетки, 26— ганглиозные и биполярные клетки сетчатки, 27— нстмо-оптическое ядро,
28 — тектум, 29 — латеральное коленчатое тело, 30 — экстернальное ядро
того, чтобы анализаторы птиц считать более примитивными,
отражающими «Домлекопитающее» положение птиц в эволюции
позвоночных. Детальное изучение анализаторов птиц современ-
ными методиками показало, что «упрощенная» морфология не мо-
жет рассматриваться как примитивный признак, поскольку анали-
заторы птиц высокопроизводительны с функциональной точки зре-
ния. «Упрощенная» морфология — важная адаптация, связанная с
воздушным образом жизни птиц, отражающая-экономичное ре-
шение функциональных задач, простота совершенства, но не
простота примитивности (Ильичев, 1973, 1975). Характерным
в связи с этим является то, что функциональные возможности
анализаторов птиц достигают, а иногда превышают таковые
млекопитающих. Возможности анализаторов птиц воспринимать
окружающую среду высоки (рис. 75). Так, слуховой анализатор
птиц воспринимает диапазон частот в пределах 20—20 000 Гц,
у некоторых видов заходящий в область ультразвука. Птицы
способны дифференцировать воспринимаемые частоты, различая
изменение частоты в 2—5 Гц. Пространственный слух птиц обла-
дает такой же разрешающей способностью, как слух млекопи-
тающих, достигая у сов 1 градуса точности. Некоторые птицы
(гуахаро, саланганы) способны к эхолокации и используют для
этой цели слышимые звуки в диапазоне до 10 кГц. Птицы обла-
дают хорошей акустической памятью и способны детально ана-
лизировать и воспроизводить сложные звуки, легко поддаваясь
обучению на акустические ориентиры.
Острота зрения птиц превосходит таковую млекопитающих,
разрешающая способность глаза птиц выше, чем у человека,
причем наименьший угол различения достигает десятков секунд.
Сокол видит жертву на расстоянии до 1 км, парящие' грифы
различают трупы за 3—4 км. Обзорная видимость составляет
180—360°. Птицы обладают цветным зрением в спектральном
пределе 395—715 нм, максимумы чувствительности сетчатки
располагаются в зонах 480, 540, 590 и 660 нм. В зоне повышен-
ной чувствительности птицы дифференцируют оттенки с разни-
цей в 5 нм, а в целом диапазоне — 20 спектральных сегментов.
Птицы легко обучаются на зрительные ориентиры, распознавая
различные геометрические фигуры, отличающиеся по количеству,
форме, размерам, цвету, различают составленные из фигур слож-
ные композиции. Они способны оценивать пространственные
отношения как в статике, так и в динамике, экстраполировать
перемещение зрительных ориентиров с учетом времени.
Еще недавно большинство орнитологов сходились в мнении,
что птицы не способны воспринимать запахи, однако в настоя-
щее время экспериментальные исследования Б. Венцеля и его
сотрудников, гистологические работы С. Кобба и Б. Бэнга под-
тверждают существование у птиц развитого обоняния. Характер-
но, что хищные птицы (грифы), кулики, насекомоядные воро«
бьиные, киви, нуждающиеся в силу своей биологии в восприятии
запахов, обладают усложненной носовой полостью и более раз-
263
витым обонятельным нервом, что также свидетельствует в
пользу их обонятельных способностей. Как показали опыты
Ф. Пали, перерезка обонятельных нервов у голубей приводит
к потере ими способности возвращаться к своей голубятне.
Г
Важным направлением в изучении анализаторов является
выявление адаптивных свойств, коррелятивно связанных с опре-
деленными биологически важными ориентирами. Такие явно
выраженные адаптации принято называть экологическими кор-
релятами (рис. 76). Экологические корреляты специализируют
анализатор, повышают уровень его функциональной производи-
тельности. В систематически далеких, но экологически близких
группах корреляты проявляются сходно, параллельно. На этом
основан метод их выявления—-метод параллелизмов (Ильичев,
1975). Они проявляются неравномерно на разных уровнях ана-
лизатора, но особенно часто на периферии, непосредственно’
контактирующей с ориентиром (глубже лежащие отделы кон-
тактируют с ориентиром опосредованно). Экологические кор-
реляты двух соседних отделов могут иметь разную направлен-
ность в случае, если они оптимизируют восприятие разных ориен-
тиров, требующих от анализатора альтернативной специализа-
ции. Благодаря экологическим коррелятам ориентационные
способности в классе птиц проявляются мозаично, специализиро-
ванные высокопроизводительные ориентационные системы обна-
руживаются на низших ступенях эволюции так же, как и на
высших. Совершенствуя свои способности ориентироваться в про-
странстве, каждая группа использует свои структурные возмож-
ности, специализируя ориентационную систему в экологически
важном для нее направлении. Это направление можно выявить,
изучая экологические корреляты анализаторов.
Методы изучения ориентации
Поведение сопровождает весь ориентационный процесс и
одновременно является результатом ориентационных решений.
Оно оптимизирует ориентацию и одновременно является резуль-
татом ориентации. Поэтому использование поведения в ка-
честве индикатора ориентационного процесса имеет большие
преимущества.
Длительное время основным методом изучения ориентации
были визуальные наблюдения. Ученые сопоставляли поведение
Рис. 75. Характеристики слуха птиц. А — верхний порог слухового восприя-
тия; Б — пороги слухового восприятия (по Dooling, Saunders, 1975); В — слу-
ховые пороги ушастой совы Asia otus (вверху) и серой неясыти Strix aluco-,
Г—частотно-пороговая характеристика слуховых нейронов магноцеллюляр-
ного (в) и ламинарного (г) ядер перепела Coturnix japonica (по Ильичеву,
Звонову, 1976):
1 — Spheniscus demersus, 2 — Anas plaiyrhynchos, 3 — Falco sparverius, 4,5 — Columba livia,
Ъ— Strix aluco, 7 — Asio otus, 8 — Dendrocopos villosus, 9 — Melopsittacus undulaius, 10 —
Pica pica, 11 — Sturnus vulgaris, 12— Loxia curvirostra, 13 — Chloris chloris, 14, 15 —
Pyrrhula pyrrhula, 16 — Fringilla coelebs, 17 — Passer dotnesticus, 18 —Erithacus rubecula,
19 — волнистый попугайчик, 20— шиншилла, 21— человек, 22— кошка; а—пороги
определяли с помощью поведенческих методик; >б—пороги определяли электрофизиологи-
ческими методами; белая полоса соответствует зоне оптимального слуха
265
адаптациями г: образу жизни; 1 —водный образ жизни,
2—ночной, 3—создаваемый ими «этаж» специализиро-
ванных форм; Б — адаптации наружного уха, оптимизи-
рующие локационные способности птиц: 1 — ушастая сова
Aslo.otus, 2 —- серая неясыть Strix aluco, 3 — ястребиная
сова Surnia ulula, 4 — иглоногая сова Nincx scutulata, 5 —
степной лунь Circus macrourus, 6 — камыщевый лунь Circus
aeruginosas, 7—козодой Capritnulgus europaeus, 8 — спе-
циализированные структуры ушной птерилии; В — адап-
тации наружного уха водных птиц, связанные с защитой
барабанной перепонки от давления воды
птицы с экологической ситуацией, в которой оно осуществлялось,
например направление полета мигрирующих птиц — с располо-
жением близлежащих горных цепей, линии морского побережья
или изгибами речных долин и другими заметными с человече-
ской точки зрения ориентирами. По мере того как совершенст-
вовалось представление человека о географии земной поверх-
ности, с одной стороны, геофизике земли, с другой, этот набор
предполагаемых ориентиров пополнялся магнитными и грави-
тационными полями, изобарами и другими физическими харак-
теристиками, закономерно проявляющимися по поверхности
планеты. В середине XX в. орнитологи используют самолеты и
вертолеты, скоростные кинокамеры, прожекторы, телескопы (для
наблюдения птиц на фоне диска Луны) и, что особенно важно,,
радиолокационные установки.
Радиолокационные наблюдения позволили выявить естест-
венные факторы, влияющие на миграции и, значит, на ориента-
цию птиц. Так, оказалось, что многие птицы' ночью и днем при
плохой видимости летят, широким фронтом, тогда как днем при
ясной погоде узким потоком вдоль какого-нибудь определенно-
го ориентира, например береговой линии, даже если это приво-
дит к значительному отклонению от генерального направления
миграций. Некоторые виды начинают миграцию под облачным-
небом и придерживаются прямолинейной трассы полета, не видя
Солнца и звезд, тогда как другие виды лучше ориентируются,
если перед наступлением облачности видят ясное небо. Многие
виды способны сохранять прямолинейные трассы полета, дви-
гаясь между сплошными слоями облаков, не видя ни поверх-
ности Земли, ни небесных светил. Важным фактором, влияющим
на миграции, является ветер,— большинство птиц летит при по-
путном ветре небольшой силы, определяя его направление и
компенсируя снос. Эти наблюдения, выполненные известными
орнитологами Д. Гриффином, В- Друри, И. Нисбетом, Д. Лэком,
имели большое значение для предварительных выводов о том,
какие ориентиры используют мигрирующие птицы в различных
условиях. Экспериментальные методы изучения ориентации ос-
нованы на том, что птица ставится (в природе или лаборато-
рии) в такие условия, в которых она должна четко и однозначно
проявить свое отношение к ориентиру двигательной реакцией,
доступной измерению или качественной оценке со стороны экс-
периментатора.
С этой целью в природных условиях мигрирующих птиц
отлавливают и отвозят в сторону от трассы перелета с после-
дующим анализом направления их миграций. Известные орни-
тологи Е. Шюц и А. Пердек, проводившие такие эксперименты
со скворцами и другими птицами, пришли к выводу, что пере-
везенные молодые птицы продолжают полет в обычном мигра-
ционном направлении, тогда как старые опытные особи, коррек-
тируя направление после перевозки, достигают цели миграций.
Отлавливая птиц у гнезд или на местах зимовок, орнитологи
267
Рис. 77. Экспериментальные камеры, используемые в изучении ориентации
птиц.,Л — тангенциальное; Б—радиальное расположение жердочек в круглых
клетках Крамера (по Fromme, 1961); В—воронкообразная клетка Эманна,
основанная на отпечатках чернильных следов прыгающей на стенку птицы
(по Emlen, Emlen, 1966); Г — клетка-лабиринт
завозят их в незнакомую местность и там выпускают. Возвра-
щение завезенной птицы «домой», получившее название хо-
минга, свидетельствующее о ее способностях ориентироваться
в пространстве, используется орнитологами как индикатор ори-
ентации. Метод хоминга широко используют при изучении ори-
ентации почтовых голубей. В многочисленных экспериментах
В. Китона, Р. Пенни, С. Эмлина, К- Шмидта-Кенига, С. Уолко-
та и других орнитологов осуществлены различные модифика-
ции этой методики. Голубей предварительно вращают, надевают
им на глаза линзы, осложняющие восприятие наземных ориен-
268 --
тиров, к крыльям и голове прикрепляют магниты, эксперименты
проводят в различных погодных условиях, при ясном и солнеч-
ном небе и т. д. Трассы возвращающихся нд свою голубятню
птиц прослеживают с самолета и вертолета с помощью радио-
телеметрической аппаратуры и визуально. Важным показателем
ориентационных способностей птиц при хоминге является
стартовое направление. В одних случаях птицы избирают пра-
вильное направление сразу после выпуска, в других избирают
вначале какое-то другое направление, что не мешает им нормаль-
но возвращаться домой. Английский орнитолог Д. Мэтьюс на-
звал этот феномен «бессмысленной ориентацией».
Лабораторные методы изучения ориентационного поведения
основаны на явлении перелетного беспокойства, проявляюще-
гося в постоянном прыгании птиц, отловленных во время мигра-
ций и посаженных в клетку. При этом птица прыгает в направ-
лении, соответствующем ее естественной миграции в это время
года и в том месте, где она находится. В 1949 г. Г. Крамер ис-
пользовал это явление, поместив птицу в круглую клетку с од-
ной центральной и несколькими периферийными жердочками
(рис. 77). Помещенная в такую клетку птица прыгает между
центральной и периферийной жердочками в компасном направ-
лении, соответствующем ее миграционному. Регистрируя коли-
чество прыжков птицы в разных направлениях с помощью спе-
циальных счетчиков и демонстрируя ей то небесные светила
в различных сочетаниях, то местные ориентиры, воздействуя на
птицу магнитными и другими полями, орнитологи исследуют,
как меняется под влиянием этих факторов ее ориентационное
поведение, какие ориентиры использует она при выборе мигра-
ционного направления. Круглая клетка Крамера й две ее основ-
ные модификации (рис. 77) — клетка с радиальными жердоч-
ками Вилчко и конусная клеткд Эмлина — дали важный мате-
риал, касающийся ориентационного поведения птиц. Используя
эти методы, Ф. Зауэр в 1955 г. впервые поместил круглую клет-
ку с ориентирующейся птицей под искусственное небо планета-
рия. .Меняя взаимное расположение созвездий и их местополо-
жение на небосводе планетария, он исследовал влияние звезд-
ного неба на ориентацию мигрирующих ночью птиц. Позднее эта
методика стала одной из основных в изучении ориентационного
поведения птиц. Эксперименты по этой методике в широких
масштабах проводились в СССР латвийскими орнитологами под
руководством X. А. Михельсона.
В настоящее время в изучении ориентационного поведения
птиц все шире используется метод условных рефлексов с пище-
вым или электроболевым раздражением. Подопытных птиц по-
мещают на вращающуюся платформу и, демонстрируя различ-
ные ориентиры,' вырабатывают у них рефлекс на определенное
поведение. В последующем, изменяя ориентиры, выясняют воз-
можности птицы с их помощью определять свое местоположе-
ние в пространстве. В клетках с расположенными по кругу кор-
269
мушками у птиц вырабатывают пищедобывательный рефлекс,
связывая его с расположением ориентиров, что дает возмож-
ность определять роль и значение каждого из них в ориентации
птицы.
Большое значение условнорефлекторные методики (методы
дрессировки) приобрели в изучении чувства времени (биологи-
ческих часов), являющегося необходимым компонентом ориен-
тации птиц с помощью астроориентиров.
Разнообразные ориентационные задачи, которые предъявля-
ют подопытным птицам экспериментаторы, побуждая их к осу-
ществлению тех или иных поведенческих актов, сопровождаются
либо тщательным продумыванием и отработкой демонстрируе-
мых птицам ориентиров, либо нарушением одной из ориента-
ционных функций хирургическим или любым другим путем. Если
в прошлом преобладали жесткие условия эксперимента, при ко-
торых у подопытных птиц перерезали сенсорные нервы, удаляли
части мозга или отдельные анализаторы, то в настоящее время
используют преимущественно более мягкие, экологически аде-
кватные приемы — контактные линзы, анестезию, временно дей-
ствующие фармакологические препараты и т. д.
Тем не менее большое количество недостаточно чистых экс-
периментов, проведенных в прошлом по неадекватным методи-
кам, привело к тому, что фактический материал, посвященный
ориентационному поведению птиц, оказался в значительной сте-
пени засоренным и непригодным для дальнейшего осмысления
и обобщения. Советские орнитологи X. А. Михельсон и
Э. К. Вилкс провели большую работу по отбору фактического
материала, пригодного для дальнейшего использования и теоре-
тической оценки.
Гипотезы ориентации
Представления ученых об анализаторах птиц, их ориента-
ционном поведении, используемых ими природных ориентирах
на каждом этапе развития науки выливались в гипотезы ориен-
тации. По традиции они касались только миграционных и хо-
минговых явлений, которые всегда вызывали наибольший ин-
терес. Первые гипотезы были высказаны несколько столетий
назад на основе отрывочных сведений или предположений, под-
час весьма далеких от реальности. Последние гипотезы высказа-
ны в наши дни и учитывают,взаимодействие всех трех компо-
нентов— особенностей ориентационного поведения, физических
свойств ориентиров, адаптивных возможностей анализаторов
птиц. В конце прошлого и главным образом начале настояще-
го века гипотез ориентации высказывалось особенно много —
их авторами были не только орнитологи, но и физиологи, инже-
неры, физики, врачи. Большинство из них забыто, но некоторые
дожили до наших дней, неоднократно, по мере развития науки
как бы рождаясь вновь.
270
Так, если первые мысли об использовании мигрирующими
птицами магнитного поля Земли высказал еще в прошлом веке
русский ученый А. Миддендорф, то в настоящее время эта гипо-
теза существенно модернизирована в результате последних экс-
периментальных исследований В. Китона, С. Волкота и др. Уже
возникло новое предположение о том, что приемником магнит-
ного поля является кровеносная система птиц с большим коли-
чеством рассеянных в сосудах вазопрессорных рецепторов. Изу-
чение тактильных рецепторов, располагающихся в основании
перьев, позволило Л. Келсоу предположить, что последние вы-
полняют функцию капсулы барометров, расширяясь и сжима-
ясь под действием атмосферного давления и оказывая в свою
очередь давящее усилие на рецепторы. Перьевые рецепторы, их
способность реагировать на изменение положения перьев и объ-
емы очинов использованы в одной недавно высказанной гипо-
тезе, основанной на электризации оперения летящей птицы:
предполагают, что образующиеся в результате этого поля спо-
собны взаимодействовать с электромагнитными полями Земли,
информируя птицу о результатах такого взаимодействия через
перьевые рецепторы. Недавние эксперименты как будто под-
тверждают восприятие птицами инфразвука, что дает возмож-
ность предполагать большую, чем это представлялось до сих
пор, роль в жизни птиц крупномасштабных событий в атмосфе-
ре, море и суше, а также возможность прогнозировать птицей те-
кущие изменения погодных условий.
Несмотря на огромный фактический материал, посвященный
проверке высказываемых в настоящее время гипотез, ни одна
из них не может считаться окончательно доказанной. По метко-
му высказыванию Ньюмена, как только появляется новая гипо-
теза, так сразу появляется и большое число фактов, которые ее
опровергают. Таким образом, в настоящее время многие гипо-
тезы располагают серьезными доводами за и против. Причиной
таких противоречий, с одной стороны, является отсутствие мето-
дического единообразия и большое число исследований, выпол-
ненных недостаточно чисто в методическом отношении. С дру-
гой стороны, трудно ожидать от гипотезы, чтобы она удовлетво-
рительно описывала та'кое сложное и многоплановое явление, как
миграционная ориентация, которая включает в себя разные эко-
логические ситуации и разные ориентационные задачи и несом-
ненно обслуживается несколькими механизмами. Отчетливо соз-
навая это обстоятельство, ученые объединяют две, три и больше
гипотез в супергипотезы, пытаясь с их помощью объяснить про-
тиворечивые факты, с которыми они сталкиваются. Отчетливые
связи намечаются между астрономической, магнитной и ланд-
шафтной гипотезами. Возникают комбинированные варианты,
как, например, гипотеза «карты — компаса» и др., которые, од-
нако, также не в состоянии объяснить все наблюдаемые явления.
Область приложения каждой гипотезы должна быть строго ог-
раничена конкретными экологическими ситуациями и ориента-
271
i Перевозка
Разница
6 Высоте
Надлпдаемое
движение
Солнца ал*
Разница В азимуте -
Времени
Ориентация к цели
(Взрослые птицы)
Однокоординатная
ориентация
(молодые птицы)
Искусственный
Норйзйнт
Направления
после Выпуска*
- В
Полдень <	,
дома Местонахождение
Солнца В домашний
полдень
I •'nblu
.полдень
Рис. 78. Ориентационные способности птиц. А — изменение направленности
миграционного беспокойства в круглой клетке Крамера под влиянием «сме-
щенного Солнца»; Б — взрослые и молодые скворцы, отвезенные в сторону от
основной трассы осенних миграций, обнаруживают различные способности к
ориентации: молодые птицы летят в том же направлении, как до выпуска
(однокоординатная ориентация), взрослые, учитывая перевозку, меняют на-
правление миграций (ориентация к цели) (по Pcrdeck, 1958); В — использова-
ние птицами Солнца в качестве ориентира (по Matthews, 1953)
ционными задачами. Пока эти пределы не вполне ясны, они до-
пускают различные толкования, и поэтому любая из гипотез ста-
новится предметом критики и экспериментальных опроверже-
ний.
Среди трех десятков высказанных к настоящему времени ги-
потез наибольшего внимания заслуживают следующие.
Наиболее обоснованной гипотезой в настоящее время явля-
ется гипотеза астрономической ориентации, которая предпола-
гает, что главными ориентирами, которыми пользуются птицы
во время миграции и хоминга, являются расположение Солнца
на небосводе и видимые конфигурации звезд. Гипотеза основана
на фактическом материале, показывающем влияние видимости
Солнца и звезд на хоминг. и направленность движений птиц
в круглых клеткдх (рис. 78). Один из авторов гипотезы Д. Мэть-
юз предполагает, что птицы измеряют и высоту Солнца и ее
изменения в пределах точно измеряемого азимута, осуществляя
таким образом двухкоординатную ориентацию, т. е. поиск цели.
272
В модификации К. Пэнинквика гипотеза выглядит таким об-
разом: птицы определяют высоту Солнца и скорость изменения
этой высоты за небольшой интервал времени. Попав в незнако-
мое место, птице достаточно сравнить свои наблюдения за Солн-
цем с таковыми дома в это же время и в зависимости от резуль-
татов выбрать один из вариантов ориентационного поведения:
если Солнце слишком низко по сравнению с домом — лететь к
Солнцу, если Солнце слишком высоко — лететь от Солнца, если
скорость изменения высоты Солнца велика — лететь налево, если
низка — лететь направо. Для ориентации по звездам достаточно
измерить одновременно высоту двух разных звезд. Эксперимен-
тальная проверка гипотезы осуществлялась многими орнитоло-
гами следующим образом: сравнивали ориентационное поведе-
ние птиц при наличии или отсутствии видимых астроориентиров,,
сопоставляли его с видимым движением астроориентиров, изуча-
ли разрешающую способность «биологических часов» птиц (ги-
потеза предполагает существование двух систем отсчета време-
ни—-часов, настроенных на дом, и часов, независимо отсчиты-
вающих время на том месте, куда птица попала). Результаты
эксперимента в целом показали противоречивую картину. Про-
верка гипотезы продолжается.
Одна из наиболее старых гипотез — гипотеза магнитной ори-
ентации— в настоящее время вновь привлекает внимание орни-
тологов в связи с положительными результатами экспериментов,,
подтверждающих использование птицами магнитного поля Зем-
ли при определении компасного направления. Г. Егли высказал
предположение о том, что птицы выбирают географическую
цель, пользуясь двумя координатами—-вертикальной составляю-
щей геомагнитного поля и гравитационными полями (силы Ко-
риолиса). Были высказаны и другие предположения, в которых
магнитному полю Земли отводилась роль ориентира, позволяю-
щего определять компасное направление, поддерживать выбран-
ное ранее направление и т. д. Для проверки этих предположе-
ний у птиц с прикрепленными к крыльям и голове магнитами
проверяли способности к хомингу, выпуская их при ясной и
солнечной погоде, помещали в круглые клетки под небо плане-
тария, дрессировали на определенное направление, воздейство-
вали искусственными магнитными полями, искажающими харак-
теристики геомагнитных полей. Проверочные эксперименты про-
водились Г. Фромме, Е. Гвиннером, В. Вилчко, В. Саузерном,
С. Волкотом, в Советском Союзе — X. А. Михельсоном,
Е. К- Вилкс-, О. Б. Луцюком и другими орнитологами. Несмотря
на большую противоречивость результатов, эксперименты под-
твердили способность птиц воспринимать’ и использовать гео-
магнитное поле в определении компасного направления при ус-
ловии одновременного использования птицей и других механиз-
мов ориентации.
Гипотеза ландшафтной ориентации предусматривает исполь-
зование птицами в качестве ориентиров береговых очертаний
1 8 Заказ 86	273'
морей и рек, цепей гор, горных перевалов и т. д. Предполагают,
что птицы используют в качестве ориентиров и звуковую среду
ландшафтов, над которыми они пролетают. Несмотря на то что
эта гипотеза не в состоянии объяснить всего многообразия миг-
рационных явлений, использование птицами знакомых ориенти-
ров в тех случаях, когда это возможно, облегчает им поиск дома
и другие ориентационные задачи. Ландшафтная ориентация ис-
пользуется как вспомогательная при осуществлении других ме-
ханизмов ориентации.
Гипотеза инерционной ориентации предполагает запомина-
ние птицей пройденного пути с последующей его реконструкцией
при возвращении. Один из авторов гипотезы Г. Барлоу пред-
полагает, что птица с помощью вестибулярного аппарата изме-
ряет угловые и линейные ускорения, вычисляет направление и
длину отрезков пройденного пути, получая таким образом ха-
рактеристики любой точки своего маршрута относительно ис-
ходного пункта. Для проверки этой гипотезы перевозимых птиц
усыпляли наркотиками, анестезировали, вращали в центрифуге,
у них экстирпировали лабиринт и перерезали полукружные ка-
налы. Хотя проведенные эксперименты не подтвердили гипоте-
зы, однако объем проверочных испытаний был недостаточен,
а применяемая методика не исключала использования кине-
стетической памяти.
Гипотеза ольфакторной ориентации, предусматривающая ис-
пользование птицами реально существующих в природе запахо-
вых полей при отыскивании дороги к дому, была' выдвинута
в 1971 г. итальянским орнитологом Ф. Папи. Согласно гипотезе
молодые голуби, воспитываясь на голубятне, обучаются на за-
пахи, ассоциируя их с направленйями, откуда они появляются.
При выпуске голуби ловят знакомый им запах и ориентируются
по нему, поддерживая направление с помощью солнечного ком-
паса. Для проверки гипотезы голубей воспитывали в открытых и
закрытых вольерах, перерезали им обонятельные нервы, блоки-
ровали другие анализаторы. В результате экспериментов были
получены косвенные доказательства ольфакторной ориентации,
не подтвержденные пока другими исследованиями.
Гипотеза инфракрасной ориентации, высказанная в 1946 г.
польским орнитологом и этологом Р. В.ойтусяком, предполагает,
что птицы при миграциях весной стремятся к более холодным
регионам, а осенью, наоборот, к более теплым, ориентируясь по
инфракрасному излучению, более яркому на юге и менее яркому
на севере. Использование инфракрасной радиации объясняет
ориентацию птиц ночью, в тумане и облаках. Серьезная провер-
ка гипотезы не проводилась. Восприятие птицами инфракрасно-
го излучения не подтверждено.
Гипотеза атмосферной ориентации предложена в 1969 г. фи-
зиком Д. Гриффином, который впервые в обобщенном виде пред-
ставил неоднократно высказываемые предположения о том, что
динамика атмосферы сама .по себе может влиять на миграции и
274
использоваться мигрирующими птицами в качестве вспомога-
тельного ориентира. Его предположения основывались на экспе-
риментах Г. Валрафа и других орнитологов, показавших значе-
ние в хоминговой ориентации голубей каких-то неизвестных фак-
торов, которые голуби воспринимают и обучаются использовать,,
если их выращивать в открытых сверху вольерах, показывая им
открытое небо. Видимо, к этим факторам могут быть отнесены
инфразвуковые и барические поля, ветер и другие динамические-
структуры атмосферы, роль которых в ориентации птиц пока
остается неясной.
* *
*
Заканчивая рассмотрение цикла поведение—- сигнализация —
ориентация, мы должны особенно подчеркнуть, что именно этот
цикл включает в себя адаптации, обеспечивающие важнейшую
экологическую специализацию птиц, в значительной степени от-
ражающую их специфику — отношение к пространству. Понимая
значение этой специализации в жизни птиц, крупный советский
орнитолог Н. А. Гладков одну из своих статей назвал «Птицы
и пространство», посвятив ее анализу приспособлений птиц,,
обеспечивающих их.особое «птичье» отношение к пространству
и тех экологических преимуществ, которые они благодаря этому
получают. Он особенно подчеркнул противоречивость этого отно-
шения. С одной стороны, птицы способны в считанные дни пре-
одолевать огромные расстояния и, следовательно, произвольно-
менять свое местожительство, с другой — они используют одни
и те же маршруты, одни и те же зимовки и места гнездования.
Они могут выбирать для жизни почти любое место на планете,
но консервативно привязаны к району, где они родились и не-
изменно возвращаются к нему после зимовки. Им доступны
огромные малозаселенные пространства, а они придерживаются
своего видового и популяционного ареала, своей гнездовой тер-
ритории, которую так упорно охраняют от вторжения себе по-
добных. Таких противоречий много, но они отражают лишь осо-
бенности отношения птиц к пространству, позволяющие им нахо-
дить при выборе из очень широкого диапазона возможных эко-
логически оптимальные, хотя и не всегда понятные на первый
взгляд решения. Этот широкий диапазон и возможность выбора
представляют птице ее высокоразвитые способности ориентиро-
ваться в пространстве, общаться с популяционными и биоцено-
тическими партнерами, координировать с ними свою пищедобы-
вательную, половую, 'территориальную и другие сложные формы
поведения. В сложном и противоречивом отношении птиц к про-
странству заложен глубокий адаптивный смысл.
18*
Раздел Ill
ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ
В ЖИЗНИ ПТИЦ
ГЛАВА 13. СУТОЧНЫЕ И СЕЗОННЫЕ РИТМЫ
Ритмичность общей жизнедеятельности и отдельных ее про-
явлений свойственна всем животным. В основе ее лежит специ-
фика биохимических и физиологических реакций, составляющих
сущность жизни. Неодинаковость экологических условий в раз-
ное время суток и свойственная большинству районов земного
шара сезонная динамика факторов внешней среды привели к
тому, что в процессе эволюции ритмы биологических процессов
оказались соизмеримыми с масштабами суточных и сезонных
изменений среды, открыв возможность совмещения во времени
различных форм жизнедеятельности с периодом наиболее благо-
приятных для их осуществления внешних условий. Суточная и
сезонная периодичность жизнедеятельности в высокой степени
характерны и для птиц. В основе периодических процессов ле-
жит выработанная в процессе эволюции внутренняя (эндогенная)
ритмика отдельных физиологических процессов и общей актив-
ности, на которую оказывает дополнительное влияние сложный
комплекс внешних условий. Одни из них прямо модифицируют
эндогенную программу в соответствии с конкретной экологиче-
ской ситуацией; другие выступают как «датчики времени», спо-
собствующие синхронизации эндогенных циклов с ходом законо-
мерных изменений внешних условий. В качестве таких датчиков
времени могут выступать многие факторы среды, но в эволюции
птиц основное синхронизирующее значение получил режим осве-
щенности как наиболее устойчивый,' не зависящий от других
воздействий фактор, имеющий четкую суточную (смена дня и
ночи) и сезонную (закономерные изменения длины светового
дня) периодичность. Только на экваторе продолжительность
дня и ночи не имеет сезонных изменений; регуляция биологиче-
ских ритмов у птиц, обитающих в этой зоне, осуществляется дей-
ствием иных факторов (см. ниже).
276
Суточные ритмы физиологических функций
и общей активности
Для класса птиц характерен высокий уровень биологической
активности и четкое распределение ее по часам суток. Большин-
ство птиц активны днем, однако имеются виды, активность ко-
торых приурочена к темному времени суток. В отличие от мле-
копитающих среди птиц относительно мало форм с кругло-
суточной активностью (например, утки); такой тип активности
может проявляться в особых условиях (например, во время
миграций).
Главные факторы, определяющие эволюционное формирова-
ние специфики суточных ритмов различных видов птиц, можно
объединить в следующие группы: 1) характер активности пище-
вых объектов; 2) комплекс условий, наиболее удобных для до-
бывания пищи; 3) пищевая конкуренция в пределах класса.
Факторы первой группы объясняют появление дневного типа
активности у насекомоядных и рыбоядных птиц, а также у днев-
ных хищников. Ведущее значение в пищедобывательной деятель-
ности зрительного анализатора определяет приуроченность ак-
тивности к светлому времени суток у многих других птиц (зерно-
ядные, плодоядные, потребители нектара и др.). Пищевая конку-
ренция привела к возникновению ночных форм, охотящихся тог-
да, когда большинство конкурирующих видов неактивны. Пере-
ход к ночному образу жизни вызвал существенные изменения
как в строении и функционировании органов зрения, так и в от-
носительной роли различных анализаторов в поведении птиц.
В течение активной части суток интенсивность деятельности
птиц не остается постоянной и обычно имеет пульсирующий ха-
рактер: «вспышки» активности чередуются с периодами отдыха.
Так, у многих дневных птиц из отряда воробьинообразных летом,
в период выкармливания птенцов, активность отчетливо повы-
шена в утренние часы, снижается к середине дня и вновь повы-
шается перед заходом солнца. Подобный тип активности сохра-
няется и после вылета птенцов: передвижения выводков, сопро-
вождаемые кормлением птенцов, наиболее активны утром и пе-
ред сном, прерываясь в середине дня несколькими периодами
отдыха. В колониях пингвинов выявлена та же закономерность:
все формы активности взрослых птиц максимальны в утренние
часы и минимальны в полдень; вечером общая активность вновь
возрастает, хотя некоторые ее проявления (хождение по льду,
плавание) не показывают выраженного второго пика. Птенцы
в возрасте двух — четырех недель также проявляют два пика ак-
тивности — в утренние и вечерние часы. По-видимому, повышение
активности, связанное главным образом с питанием, утром вы-
звано биологической необходимостью восстановления истрачен-
ных за ночь энергетических резервов, а вечером — запасанием
этих резервов на период, когда птица не питается.
Зимой у птиц, не мигрирующих к югу, активность в светлое
277
время суток более интенсивна и равномерна, что объясняется
необходимостью добывания большого количества корма в тече-
ние короткого дня. Спады активности отмечаются и в это вре-
мя, но они не имеют столь ритмического характера и вызывают-
ся главным образом влиянием неблагоприятных условий (сне-
гопады, ветры и т. п.).
У ночных видов (например, у сов или козодоев) активность
приурочена к темному времени суток. И в этом .случае нередко
наблюдается фазовый характер ее проявления. Так, серая нея-
сыть наиболее активна в начале и конце ночи; часто наблюдает-
ся третий пик активности в середине ночи.
Ритмические изменения общего уровня жизнедеятельности
птиц на протяжении суток связаны с соответствующей ритмикой
физиологических процессов. Передвижения в поисках пищи, до-
бывание и захватывание пищевых объектов, кормление птенцов,
ориентировочные и оборонительные реакции — все эти формы
деятельности связаны с повышенной мускульной активностью.
Поэтому уровень мышечной деятельности в активное время су-
ток значительно превышает та'ковой в период покоя. Большие
синицы, например, днем совершают в среднем 3—5 тыс. (макси-
мально до 10—И тыс.) движений в час, тогда как ночь они
проводят практически в неподвижном состоянии. В соответствии
с этим меняется и уровень энергетических процессов в организ-
ме: среднее потребление кислорода большой синицей составляет
днем И—16 см3 на 1 г массы в час, а ночью — только 6—8 см3/г
в час (Сегаль, 1956). У зябликов также отмечена корреляция
суточной периодики активности и потребления кислорода; при
этом на фоне неизменного фотопериода увеличение интенсивно-
сти освещения вызывает усиление энергозатрат и повышение об-
мена покоя. Вообще суточные изменения уровня обмена веществ
касаются не только затрат энергии на прямые формы деятель-
ности: для многих видов экспериментально показана суточная
ритмика обмена покоя, возрастающего в светлое время суток и
снижающегося ночью.
Снижение уровня обмена в ночное время свойственно всем
дневным птицам. Соответственно в ночное время регистрируется
небольшое понижение температуры тела. Обнаружены и суточ-
ные изменения температуры мозга. В опытах с курами показано,
что имеют место автоматические околосуточные колебания тем-
пературы, синхронно протекающие во всех отделах мозга;
амплитуда этих колебаний составляет в среднем 1,3 °C. На эти
околосуточные ритмы накладываются меньшие по амплитуде
(0,2—0,4 °C) и более быстрые (с периодом в 15—30 мин) коле-
бания температуры мозга. В условиях экспериментально меняю-
щегося освещения обнаружен отчетливый эффект включения и
выключения света на изменение температуры мозга: включение
света вызывает подъем, а выключение — снижение температуры.
Чувствительность к воздействию светового фактора зависит от
фазы эндогенного околосуточного ритма температуры мозга;
278
наибольший эффект достигается на восходящей и нисходящей
фазах циркадного ритма (Saint Paul, Aschoff, 1968). Законо-
мерной суточной ритмике, соответствующей ритмам общей ак-
тивности, подвержены и многие другие физиологические процес-
сы в организме птиц.
У видов с ночной активностью суточная ритмика физиоло-
гических процессов -имеет обратный характер. У сов, например,
уровень газообмена и температуры тела ночью заметно выше,
чем днем. Связь активности и условий освещения у разных ви-
дов зависит от специфики их экологии. Так, у сипухи и ушастой
совы максимальная активность отмечена при 4-10”1 лк, что со-
ответствует обстановке полнолуния, а у домового сыча —• при
150 лк — освещение, характерное для вечерних предзакатных
часов; у козодоя Phalaenoptilus nuttalii температура тела во
время сна снижается до 34 °C, тогда как у активных птиц она
держится на уровне 41—42 °C.
Многочисленные экспериментальные исследования показыва-
ют, что снижение интенсивности обменных процессов, темпера-
туры тела и других физиологических показателей в неактивное
время суток не есть прямое следствие уменьшения мышечной
активности и снятия эффекта специфического динамического
действия пищи. Известно, что уровень обмена веществ и тем-
пературы тела у спящих птиц заметно ниже, чем во время днев-
ного отдыха. Переход в активную фазу суточного цикла знаме-
нуется повышением обмена веществ и температуры тела до того,
как началась активная деятельность, притом на фоне полного
отсутствия специфического динамического действия пищи. Уже
упоминалось, что суточные изменения температуры мозга под-
вержены автономным колебаниям, не имеющим прямой связи
с общей активностью.
Все эти и многие другие факты говорят о том, что различные
функциональные системы организма птиц подвержены самостоя-
тельной суточной ритмике; в обычных условиях периоды отдель-
ных физиологических циклов синхронизированы, что и прояв-
ляется в виде периодичности общей жизнедеятельности живот-
ного.
В настоящее время известно, что в основе суточной ритмики
активности птиц лежат наследственно закрепленные эндогенные
циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 ч.
Циклические процессы такого рода получили название циркад-
ных ритмов1. Циркадные ритмы в «чистом» виде выявляются
лишь при содержании животных в строго постоянных условиях
внешней среды, т. е. при снятии контроля со стороны периоди-
чески меняющихся ее факторов. Так, при содержании дневных
птиц в полной темноте или в условиях очень слабого постоянно-
го освещения суточная циклика активности и газообмена сохра-
няется в течение-длительного (до 2—3 месяцев) времени, хотя
1 От латинских слов «circa» — около и «dies» — день.
279
общий уровень этих процессов оказывается несколько снижен-
ным. При длительном содержании птиц в темноте период цик-
лических изменений активности несколько отличается от 24 ч,
в результате чего происходит постепенное смещение активного
периода на иные, нежели в нормальных условиях, часы суток.
Считается, что некоторое несовпадение циркадного ритма с
24-часовым периодом — одно из существенных свойств эндоген-
ных циркадных ритмов; несовпадение с длительностью астроно-
мических суток открывает возможность некоторого сдвига цир-
кадных ритмов в порядке синхронизации их с естественной сме-
ной условий в каждом конкретном районе в различные периоды
года. Ведущую роль в этом процессе играют внешние датчики
времени (Ашофф, 1964) *.
При содержании дневных птиц в условиях постоянного осве-
щения («круглосуточный день») у многих видов происходит уко-
рочение циркадного цикла («правило Ашоффа»), а подчас моно-
фазный характер активности постепенно сменяется полифазным,
при котором короткие периоды активности чередуются с корот-
кими же периодами покоя на протяжении всех суток. Тем не ме-
нее следы исходной суточной ритмики сохранялись и в этих опы-
тах: суммарная активность в часы, .соответствующие естествен-
ному дню, была выше, чем в ночные часы; иногда исходный тип
суточной активности проявлялся вновь. Смена интенсивности
освещения также может быть причиной изменения продолжи-
тельности ритма. У ночных птиц десинхронизация суточного рит-
ма может быть вызвана искажением светового режима.
Эндогенная околосуточная ритмика свойственна и различ-
ным физиологическим процессам. Уже говорилось о циркадной
ритмике температуры головного мозга у кур; по всей вероятно-
сти, она связана с изменениями кровотока. Изучение содержания
сахара в крови птиц с различным характером годовых циклов
жизнедеятельности обнаружило, что уровень глюкозы в крови
демонстрирует суточную периодику, которая имеет эндогенную-
циркадную основу. Это выражается в наличии двух пиков, лишь
в очень слабой степени подверженных влиянию со стороны пи-
1 В последние годы появилась иная точка зрения, согласно которой ис-
тинная продолжительность циркадных ритмов составляет точно 24 ч, а воз-
можность их «подстройки» под реальный цикл дня и ночи возможна потому,,
что на протяжении цикла имеется некоторый промежуток времени, в тече-
ние которого организм чувствителен к действию внешних датчиков времени
и может под их влиянием «сдвинуть» время смены активной и неактивной
фаз цикла. Циркадный (не 24-часовой) ритм в этом случае рассматривается
как артефакт, вызванный неестественностью условий его выявления (содер-
жание в темноте, полное постоянство условий). При свободном выборе све-
та и темноты животные (опыты на насекомых) демонстрируют 24-часовой
ритм активности (Чернышев, 1973, 1977). В аналогичных опытах с птицами
длина циркадного периода при свободном выборе светового режима состав-
ляла 23,7 ч, т. е. практически также была равна суткам (Aschoff et al.,
1968). Подобная постановка проблемы заслуживает внимания, однако в<
настоящее время большинство специалистов придерживаются позиции цир-
кадной природы суточных ритмов/
280
тгания и локомоторной активности. В период миграций располо-
жение пиков таково, что позволяет разделить время кормовой
и миграционной активности. У дневных мигрантов (зяблик, чер-
ногрудый воробей, мигрирующий подвид домового воробья)
пик приходится на утреннее время, у ночных мигрантов (певчий
дрозд) пики содержания сахара смещаются на ночное время,
что способствует проявлению миграции в это время. Отмечены
ритмические колебания гликогена в печени и других органах;
эти ритмы оказались связанными со световыми условиями. У'не-
которых видов птиц изучены циркадные ритмы активности коры
надпочечников. Птицы с дневной активностью (перепел, куры)
характеризуются максимумом продукции кортикостерона в свет-
лое время суток; круглосуточное освещение нарушает эти рит-
мы. Характерно, что ритмика содержания кортикостерона в кро-
ви и надпочечниках проявляется на фоне других циркадных рит-
мов (температуры тела, общей активности), но не связана с их
влиянием. У кур описаны сезонные колебания функции коры
надпочечников, обусловленные воздействием светового фактора.
У зяблика содержание аскорбиновой кислоты в надпочечниках
проявляет циркадную ритмичность только во время миграций.
У мигрирующих видов птиц во время миграции обнаруживается
суточный цикл пролактина в гипофизе. У зяблика (дневной миг-
рант) имеется два пика содержания этого гормона — через 3 ч
после начала фотопериода и через 2—3 ч после начала ночи;
у беловенечной зонотрихии (ночной мигрант) пик приходится на
середину дня; содержание в темноте не нарушает суточный
цикл. Соотношение суточных циклов пролактина и кортикосте-
рона изменяется по сезонам; в опытах с зонотрихией обнаруже-
но, что концентрация этих двух гормонов в крови меняется в за-
висимости от фотопериода и от соотношения концентраций каж-
дого из них. В период подготовки к весенней миграции у этих
птиц обнаружен суточный цикл липогенеза в печени и в тканях,
который, видимо, также находится под контролем пролактина.
Замечательно, что сама чувствительность организма птиц к
главному синхронизирующему фактору — свету — также прояв-
ляет циркадную ритмику, характеризующуюся последовательной
сменой светореактивного и нечувствительного к свету состояний.
Как будет показано ниже, это свойство организма имеет боль-
шое значение для регуляции не только суточных, но и более
«крупномасштабных» сезонных ритмов.
Циркадные ритмы отдельных физиологических процессов, в
том числе и проходящих на клеточном и тканевом уровнях, ха-
рактеризуются значительной степенью автономности и не всегда
подвержены центральной регуляций на уровне целого организ-
ма. Тем более важным выглядит их «подчинение» внешним воз-
действиям, смещающим биоритмы по фазе и синхронизирующим
их. Значение внешних факторов-синхронизаторов очень велико:
они определяют совпадение эндогенного ритма с периодом су-
точных изменений в среде, синхронизируют ритмы отдельных
281
процессов в организме, определяя таким образом единство их
суточной периодики; под влиянием этих факторов циклы актив-
ности отдельных особей совпадают- во времени. Последнее об-
стоятельство весьма важно, поскольку только оно открывает воз-
можность для популяции данного вида выступать в сложной
системе биоценотических взаимоотношений как единое целое.
Как уже говорилось, важнейшая роль в качестве природного
периодического фактора принадлежит суточным изменениям
светового режима. Для птиц значение этого фактора особенно
велико, поскольку у большинства видов, в различных формах
деятельности огромное значение имеет зрительная рецепция.
Смена дня и ночи играет роль сигнального фактора, определяю-
щего начало и конец активного периода как у дневных, так и
у ночных видов птиц. Непосредственным раздражителем, вызы-
вающим начало активности у дневных птиц, служит определен-
ная пороговая сила освещения, названная в начале нашего века
«пробуждающей яркостью». Пробуждающая яркость различна
для разных видов. Так, для черного дрозда она составляет 0,1 лк,
для обыкновенной кукушки— 1,0, большой синицы— 1,8, славки-
черноголовки — 4,0, зяблика—12,0, домового воробья — 20,0 лк.
Различия в величине пробуждающей яркости приводят к тому,
что в начало утренней активности различные виды птиц, вовле-
каются в определенной последовательности. Полевые наблюде-
ния показывают, что примерно та же картина, но в обратном по-
рядке, проявляется вечером, в период окончания активности.
Время достижения пороговых величин освещенности опреде-
ляется не только временем восхода и захода солнца. В реальной
природной обстановке оно зависит также и от погоды (в част-
ности, от облачности), типа растительности (степень затенения
биотопа) и других причин. Поэтому конкретное время начала и
окончания активности птиц испытывает некоторые колебания.
Сезонные изменения длины дня и ночи влекут за собой соот-
ветствующие смещения начала и окончания активности птиц, в
связи с чем в неэкваториальных зонах земного шара длительность
активного периода птиц имеет сезонную динамику, накладываю-
щую заметный отпечаток на многие стороны распространения и
биологии птиц.
В природе можно наблюдать, что в месяцы с более коротким
днем кормовая активность птиц начинается (относительно вре-
мени восхода солнца) раньше, чем в сезоны с более длинным
днем. По-видимому, реакция птиц на степень освещения (порог
«пробуждающей яркости») не остается постоянной в течение го-
да. Биологически это явление объясняется необходимостью ком-
пенсации высоких энергозатрат организма при укороченном зим-
нем дне.
Таким образом, значение режима освещения в регуляции су-
точных циклов активности в природе проявляется в первую оче-
редь в определении начала и окончания активного периода и
таким образом — его длительности. Такова же роль светового
282
фактора в регуляции суточных циклов многих физиологических
процессов. В эксперименте искусственное затемнение птиц в
дневное время вызывает не только прекращение двигательной
активности, но и резкое снижение газообмена; искусственное ос-
вещение ночью вызывает обратную реакцию. В опытах с искус-
ственной инверсией суточного режима освещения птицы быстро
перестраивают свою ритмику в соответствии с новым положени-
ем «дня» и «ночи». Эти опыты ярко демонстрируют роль свето-
вого фактора в синхронизации циркадных ритмов с суточной
периодикой факторов внешней среды.
Характер общей активности и протекания различных физио-
логических процессов в течение активного периода суток опре-
деляется действием сложного комплекса факторов внешней
среды.' Свет и в этом случае может оказывать влияние на актив-
ность. Показано, что птицы реагируют на изменения интенсив-
ности освещения, смену спектрального состава света, изменение
высоты положения солнца над горизонтом и другие характери-
стики светового режима. В полярных областях, где в течение
летнего периода нет настоящей смены дня и ночи, суточная пе-
риодичность упомянутых параметров светового режима может
выступать как датчик времени в регуляции суточных циклов.
Многие птицы в этих условиях активны почти круглосуточно,
чередуя периоды сбора корма и других форм деятельности с бо-
лее короткими периодами отдыха. У других видов (например,
белая куропатка) суточный ритм сохраняется,-хотя и в сглажен-
ной форме. Температура воздуха также оказывает воздействие
на суточную активность птиц, хотя влияние этого фактора имеет
преимущественно косвенный характер, действуя через изменения
доступности пищи или других условий проявления активной
деятельности. Влияние температуры на ритмику активности про-
слеживается и в экспериментальных условиях; при этом обна-
руживается взаимосвязанное действие температуры и фотопе-
риода.
Другие внешние факторы оказывают'менее заметное влияние
на периодику активности, однако исследование их. в «чистом
виде» в условиях эксперимента показывает, что в принципе они
тоже могут выступать в роли синхронизаторов эндогенных рит-
мов. В частности, показана возможная регулирующая роль из-
менений атмосферного давления. Интересно, что в роли факто-
ра-синхронизатора могут выступать и специфические звуковые
сигналы, исходящие от птиц того же вида; важность такой
координации циклов на уровне популяции очевидна.'
Воздействие внешних факторов подчас существенно изменя-
ет характер суточной ритмики, определенный эндогенными ме-
ханизмами типа биологических часов. Это и понятно: активность
птиц отражает в себе весь сложный комплекс их взаимоотноше-
ний со средой и должна быть максимально синхронизирована с
постоянно меняющимися условиями жизни. Абсолютное сохра-
нение автономных, независимых от внешних условий циклов
283
биологически невыгодно так же, как и абсолютное «подчинение»
активности ежеминутно меняющимся условиям. Сочетание устой-
чивых эндогенных ритмов с корректирующим влиянием внешних
факторов — оптимальное решение этой важной биологической
задачи.
Общие закономерности протекания сезонных циклов
Сезонные изменения длины светового периода не только ска-
зываются на характере суточной активности, но и оказывают
важнейшее влияние на сезонную периодичность жизненных яв-
лений у птиц. Хорошо известно, что изменение длины светового
дня на протяжении годового цикла регулирует такие процессы,
как рост гонад и размножение, предбрачная и послебрачная
линька, развитие предмиграционного состояния и начало миг-
раций. Подготовка и протекание этих сезонных явлений опреде-
ляется сложными нервно-гуморальными механизмами, имеющи-
ми эндогенную окологодовую (цирканную) 1 цикличность; сезон-
ные изменения фотопериода выступают в качестве внешних дат-
чиков времени, синхронизирующих сроки сезонных процессов с
годовой цикликой внешних условий.
Центральным механизмом, регулирующим осуществление
сезонных состояний в экологически оправданные сроки, явля-
ется система гипоталамус — гипофиз. В этой системе гипотала-
мус функционирует, как структура, непосредственно реагирую-
щая на изменения фотопериода изменением активности нейро-
секреторных клеток. В гипоталамусе описано три наиболее хо-
рошо выраженных области скопления нейросекреторных клеток
(рис. 79): супраоптическое ядро, расположенное вблизи от
хиазмы зрительных нервов, паравентрикулярное ядро, распола-
гающееся несколько более каудально, и инфундибулярное ядро,
которое представляет собой, по сути, несколько скоплений ней-
ронов в области, примыкающей к срединному возвышению; не-
которые исследователи выделяют в этой области несколько са-
мостоятельных ядер. Вырабатываемые в нейросекреторных
клетках нейрогормоны (нейросекреты) передаются в гипофиз.
При этом нейросекреты, направляющиеся в заднюю долю, ги-
пофиза по отросткам нервных клеток, претерпевают здесь не-
которые (относительно небольшие) изменения и далее выделя-
ются в кровяное русло в качестве гормонов нейрогипофиза. Их
основная функция заключается в регуляции водно-солевого
обмена. Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) полу-
чает нейросекреты более сложным путем: по аксонам нервных
клеток они попадают в срединное возвышение, где переходят в.
сосуды особой портальной (воротной) кровеносной системы,
направляющиеся в аденогипофиз. В отличие от млекопитающих
срединное возвышение у птиц подразделено на переднюю и зад-
1 «circa» — около, «annus» — год.
284
PVN
Рис. 79. Основные элементы нейросекреторной системы у птиц (по Доль-
нику, 1975):
ChO— хиазма зрительных нервов, III—третий желудочек мозга, PN— задняя доля’гипо-
физа (нейрогипофиз), PD— передняя доля гипофиза (аденогипофиз), се — передний (цефа-
лический) отдел PD, са — задний (каудальный) отдел PD, ате — передняя часть срединного
возвышения гипоталамуса, рте — его задняя часть, PV — портальная кровеносная система,
Sox — супраоптическое ядро гипоталамуса, PVN — паравентрикулярное ядро, INPX —
инфундибулярное ядро; линии с утолщениями — пути аксонов с нейросекретом
нюю части, каждая из них отдает портальные сосуды соответст-
венно к переднему и заднему отделам аденогипофиза.
В гипофизе нейросекреты стимулируют (а в некоторых слу-
чаях, видимо, и ингибрируют) секрецию и выделение гипофи-
зарных гормонов. «Действие последних специфично: попав в
общее кровяное русло, определенный гормон стимулирует дея-
тельность тех или иных органов (чаще всего — эндокринных
желез). С точки зрения регуляции сезонных состояний птиц
наибольшее значение имеют гонадотропные гормоны, стимули-
рующие функции половых желез, тиреотропный гормон, регули-
рующий деятельность щитовидной железы, адренокортикотроп-
ный гормон, активирующий продукцию гормонов клетками ко-
ры надпочечников, и пролактин, принимающий участие в регу-
ляции размножения и миграций птиц. Роль гипоталамической
регуляции в деятельности гипофиза очень велика. При хирур-
285
тическом нарушении гипоталамо-гипофизарных связей гонадо-
тропная функция гипофиза и стимуляция секреции пролактина
нарушались полностью, а адренокортикотропная и тиреотропная
функции гипофиза — частично.
Нейросекреторная функция гипоталамуса изучена еще недо-
статочно. До сих пор имеются расхождения в представлении о
количестве продуцируемых нейросекретов, специфичности их
состава и действия. При изучении годовых циклов нейросекре-
торной функции гипоталамуса зябликов и домовых воробьев
было показано, что у обоих видов активность нейросекреторной
системы наиболее высока зимой. У зяблика, кроме того, отме-
чено повышение нейросекреторной активности в осенний пред-
миграционный период (то же обнаружено у некоторых других
мигрантов), а у воробья — во время послебрачной линьки.
У обоих видов менее значительное повышение активности заре-
гистрировано во время размножения. Отмечается неодинаковый
характер изменений активности отдельных ядер: в период раз-
множения наиболее активно супраоптическое ядро, а во, время
•послебрачной линьки — паравентрикулярное. Эти ядра отлича-
ются и по реакции на внешние воздействия: при содержании в
полной темноте объем клеточных ядер в паравентрикулярной
области уменьшается, а в супраоптическом ядре остается неиз-
менным. При воздействии измененными фотопериодами функ-
ционирование паравентрикулярного ядра оставалось относитель-
но стабильным, тогда как супраоптическое ядро реагировало на
увеличение фотопериода зимой резким сокращением активности;
сходно изменялась активность этих ядер и при искусственной
солевой нагрузке.
Активация нейросекреторной функции гипоталамуса под дей-
ствием света осуществляется вне существенной связи со зритель-
ным восприятием; опыты с исключением зрительной рецепции
показали, что свет воздействует прямо на мозговые рецепторы.
В некоторых экспериментах выявляется роль эпифиза в восприя-
тии световых сигналов, хотя в других опытах это не подтверж-
дается.
Не исключено непосредственное воздействие световых сигна-
лов на нейросекреторные ядра гипоталамуса. При этом эффек-
тивность воздействия света определяется соотношением фотопе-
риода с эндогенной циркадной ритмикой гипоталамической ней-
росекреторной системы: некоторые фотопериоды оказываются
неэффективными, тогда как другие вызывают отчетливое повы-
шение секреторной активности ядер гипоталамуса, а вслед за
этим — и активацию секреции гипофизарных гормонов. Так, в
опытах с беловенечной зонотрихией усиление секреции гонадо-
тропного гормона начиналось после однократно/о воздействия
световым сигналом (длительность 8 ч), если этот сигнал прихо-
дился спустя 12, 36, 60, 84 и 108 ч после последнего светового
периода, тогда как сигналы, поданные через 24, 48, 72 и 96 ч,
не вызывали этой реакции. У скворцов, напротив, эффективным
286 .
оказывался фотопериод, кратный 24 ч. В опытах ,с японским
перепелом активация секреции гонадотропина стимулирова-
лась пульсирующим освещением с периодом в 15 мин и 2 ч, если
эти периоды совпадали с ритмичностью светочувствительного со-
стояния организма. Аналогичные данные ранее были получены
в экспериментах с мексиканским чечевичником.
Характер эндогенной циркадной ритмики гипоталамо-гипо-
физарной системы изучен еще далеко не полно. Уже говори-
лось, что у зябликов обнаружен суточный цикл содержания
пролактина в гипофизе во время миграций; цикл этот сохра-
няется и при содержании в непрерывной темноте, т. е. имеет
циркадную природу. В гонадотропной функции гипофиза выяв-
лено два самостоятельных суточных цикла — цикл синтеза и
цикл секреции гормона; соответственно в гипоталамусе имеются
две системы контроля, функционирующие самостоятельно. В дея-
тельности нейросекреторных ядер обнаруживаются различные
процессы, одни из которых связаны со светлой частью суток, а
другие — с темной; то же относится и к концентрации нейросек-
реторного вещества в срединном возвышении. Не исключено, что
специфичное для птиц разделение срединного возвышения на
передний и задний отделы и существование портальных систем,
раздельно снабжающих цитологически отличающиеся переднюю
и заднюю части аденогипофиза, связано с различными по фото-
чувствительности функциями гипоталамо-гипофизарной системы
(Дольник, 1975).
Фотопериодическая регуляция сезонных циклов достаточно
сложна и не остается постоянной во времени. Известно, напри-
мер, что начальная, «подготовительная» фаза полового цикла
регулируется в природе короткими ’фотопериодами, тогда как
собственно рост гонад — длинными. Экспериментальное изучение
фотопериодической регуляции функций гипоталамо-гипофизар-
ной системы проведено только в отношении контроля секреции
гонадотропина; при этом выявлено стимулирующее действие све-
та, приходящегося на темновую фазу собственного ритма актив-
ности гипоталамуса. Это естественно, так как такие условия со-
ответствуют прогрессивному увеличению светового дня в при-
родных условиях развития репродуктивного цикла. Однако вы-
явленное в опытах И. Н. Добрыниной (1974) усиление нейро-
секреторной функции в зимнее время, видимо, предусматривает
сезонные изменения чувствительности этой системы к световой
стимуляции, а может быть, и изменение ее «знака» (стимуля-
ция короткими зимними фотопериодами). Не исключено также,
что различны не только ритмы синтеза и секреции гормонов
(нейросекретов), но и циклы отдельных нейросекретов, сти-
мулирующих продукцию различных гормонов в гипофизе; воп-
рос этот еще не изучен.
Суммируя известные в настоящее время факты, В. Р. Доль-
ник (1975) приводит перечень сезонных физиологических состоя-
ний птиц, циклы которых регулируются фотопериодом:
287
1.	Время и скорость развития половой активности.
2.	Время наступления и продолжительность фоторефрактер-
ности регулятора половой активности.
3.	Время предбрачной линьки.
4.	Время начала и окончания, а также «стратегия» после-
брачной линьки.
5.	Время и скорость развития весеннего миграционного со-
стояния.
6.	Продолжительность и время окончания рефрактерности
регуляторов весеннего состояния.
7.	Включение весеннего направления ориентации у мигриру-
ющих видов.
8.	Время наступления и окончания осеннего миграционного
состояния.
9.	Время окончания зимнего состояния (косвенно, путем
стимуляции весенних процессов).
Сезонные циклы в жизни птиц представляют собой адап-
тацию к сезонной смене условий жизни. Приуроченность' их к
определенным срокам — необходимое условие сохранения адап-
тивного смысла' этих процессов. Эволюционное закрепление
фотопериода как фактора-синхронизатора обеспечивает «стра-
ховку» от нарушений циклов кратковременными незакономер-
ными отклонениями условий от средних годовых норм. Каждый
из сезонных процессов (размножение, линька, миграции, зимнее
состояние) характеризуется специфическим комплексом морфо-
физиологических и экологических особенностей, связанных со
спецификой деятельности организма птиц в данное время. Та-
ким образом, годовой цикл жизнедеятельности птиц.представ-
ляет собой систему закономерно сменяющих друг друга специ-
фических сезонных физиологических состояний. Регуляция их
во времени важна не только в смысле приуроченности каждого
процесса к экологически благоприятному времени, но и в смыс-
ле упорядоченного распределения физиологических состояний
на протяжении годового цикла жизнедеятельности. Это важно
как с энергетических позиций (совмещение энергоемких процес-
сов биологически невыгодно), так и потому, что «настройка»
физиологических систем организма на одно состояние может
прямо препятствовать проявлению другого.
Специфика миграционного состояния обсуждается в специ-
альной главе. Рассмотрим эколого-физиологические особенности
и регуляцию размножения и линьки.
Регуляция размножения'
Циклы размножения птиц контролируются довольно сложной
системой взаимодействующих друг с другом гормонов. Наибо-
лее прямое отношение к развитию гонад и продукции половых
клеток имеют гонадотропные гормоны гипофиза (или гонадо-
тропины): фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеи-
288
низирующий гормон (ЛГ). Оба гормона продуцируются клет-
ками передней доли гипофиза, откуда поступают в кровяное
русло. Достигнув гонад, они стимулируют развитие фолликулов
в яичниках и семенных трубочек в семенниках (главным обра-
зом, ФСГ) и регулируют дальнейший ход полового цикла,
включая продукцию гормонов самими гонадами (главным обра-
зом, ЛГ).
'Эндокринная функция гонад заключается в продуцировании
половых стероидов: эстрогена и прогестерона в яичниках и те-
стостерона в семенниках. Действие этих гормонов проявляется
в развитии сопутствующих периоду размножения вторичных
половых признаков, а также в стимуляции специфических форм
поведения. В частности, эстроген стимулирует у самок поведен-
ческие реакции на самца, а совместное действие эстрогена и
прогестерона, подкрепляемое видоспецифическими внешними
раздражителями,— реакции гнездостроения. Для этих гормонов
характерно и частичное участие в регулировании состояния ге-
неративной системы, в первую очередь железистой функции
слизистой оболочки половых путей самок и образования насед-
ного пятна (женские половые гормоны). Кроме того, по прин-
ципу обратной связи количество половых гормонов регулирует
продукцию гонадотропинов в аденогипофизе, определяя таким
образом соответствие продукции самих половых гормонов фазе
полового цикла. Сходные по структуре и функции гормоны про-
дуцируются в коре надпочечников (кортикальные андрогены,
прогестерон) под стимулирующим влиянием адренокортико-
тропного гормона гипофиза.
Помимо гонадотропных гормонов в контроле репродуктив-
ного цикла принимает участие еще один гормон гипофиза -—
пролактин, который наряду с общими гомеостатическими функ-
циями контролирует проявление поведения, связанного с наси-
живанием и выкармливанием птенцов; действие этого гормона
не опосредуется через полдвые железы. Предполагают, что,
действуя на поздних стадиях гнездового цикла, пролактин ин-
гибирует половую активность. Это предположение подтвержда-
ется тем, что утрата выводка, влекущая за собой снижение
уровня пролактина в крови, часто ведет к быстрому восстанов-
лению полового поведения и повторному гнездованию.
Продукция гонадотропных гормонов и пролактина контро-
лируется не только половыми гормонами; первичная их секреция
стимулируется нейросекреторной системой гипоталамуса. Как
уже говорилось, срединное возвышение гипоталамуса, связан-
ное с нейросекреторными ядрами, у птиц подразделяется на
переднюю и заднюю части (см. рис. 79). Инфундибулярное
ядро связано главным образом с задней частью срединного
возвышения, а супраоптическое и паравентрикулярное ядра — с
передней. Из срединного возвышения гонадотропинстимулиру-
ющие гормоны (нейросекреты) по портальной кровеносной си-
стеме попадают в аденогипофиз, где и осуществляют свою
^9 Заказ 86
289
функцию стимуляции активности клеток, секретирующих ЛГ и
ФСГ. Функциональный смысл свойственного птицам подразде-
ления срединного возвышения на две части до сих пор неясен;
не исключено, что благодаря раздельному снабжению переднего
(цефалического) и заднего (каудального) отделов аденогипо-
физа один и тот же нейросекрет может раздельно стимулировать
секреторные клетки, расположенные в этих областях. Впрочем,
это предположение имеет гипотетический характер.
Имеются работы, показывающие зависимость секреции про-
лактина от гипоталамических нейросекретов; в отличие от
гонадотропных гормонов выделение пролактина, видимо, не
только стимулируется, но и подавляется действием различных
нейросекретов.
Нейросекреторная функция гипоталамуса, как и гонадотроп-
ная функция гипофиза, регулируется обратными связями с ко-
личеством половых гормонов. При этом чувствительность гипо-
таламуса к половым гормонам зависит от времени года, т. е.
регулируется фотопериодически.
Изменения активности нейросекреторных ядер гипоталамуса
обеспечивают сезонный характер секреции гормонов полового
цикла, а соответственно и приуроченность сезона размножения
к экологически наиболее благоприятному для этого времени
года. Эта функция в первую очередь связана с сезонными из-
менениями длины светового дня.
Влияние увеличивающейся длины светового дня в весенний
период на рост гонад, продукцию гамет и протекание последо-
вательных стадий гнездового цикла известно давно. Первые
направленные экспериментальные работы в этой области свя-
заны с именем американского исследователя В. Роуэна (W. Ro-
wan) и относятся к концу первой трети нашего века. Экспери-
ментальным увеличением длины светового дня осенью этот
исследователь вызывал «досрочное» развитие половых желез и
начало1 сперматогенеза у самцов овсянки юнко. Позднее анало-
гичные результаты были получены в опытах со скворцами,
воробьями, горлицами и рядом других видов птиц. Чередова-
нием длинных и коротких фотопериодов удавалось вызвать у
подопытных птиц до пяти полных половых циклов за один год.
В настоящее время важнейшая роль фотопериодической регу-
ляции роста гонад и наступления половой активности не вызы-
вает сомнений.
Уже в ранних работах была выяснена роль гипофиза в фор-
мировании реакции гонад на фотопериодические воздействия.
Так, Ж- Бенуа (Benoit, 1937) в экспериментах с домашними
утками показал, что удаление гипофиза снимает эффект увели-
чения гонад в ответ на фотостимуляцию; в экспериментах этого
же автора гипофиз, взятый от фотостимулированных селезней и
пересаженный молодым мышам, вызывал более быстрое раз-
витие их половой системы, чем гипофиз, взятый от контрольных
птиц.
290
• Дальнейшие опыты с различными режимами фотостимуля-
ции репродуктивной системы птиц показали, что действие света
на развитие гонад и протекание полового цикла не прямое.
В опытах с содержанием птиц в постоянных условиях освеще-
ния выяснилась способность ряда видов в течение длительного
времени (до нескольких лет) сохранять половую цикличность,
соизмеримую с годовой, хотя и несколько отличающуюся у раз-
ных особей. Эти опыты продемонстрировали наличие автоном-
ных эндогенных годовых ритмов, определяющих сезонное про-
явление полового цикла у птиц. В настоящее время. такие
эндогенные циклы выявлены не только в отношении развития
гонад, но и в отношении активности секреции гонадотропных
гормонов в гипофизе. Свет во всех случаях выступает в каче-
стве внешнего фактора, синхронизирующего сроки развития
гонад с астрономическим календарем и сезонными изменениями
внешних условий, а также обеспечивающего одновременное
протекание цикла размножения у всех особей данной популя-
ции в экологически наиболее благоприятные ероки.
Конкретная роль фотопериодической регуляции размножения
различна у разных видов: у некоторых птиц (например, бело-
венечная зонотрихия) половой цикл полностью регулируется
фотопериодом, у других (главным образом у экваториальных
мигрантов) более выражена эндогенная ритмика, лишь в опре-
деленное время «подстраиваемая» фотопериодом. Показано,
например, что садовые славки, зимующие в тропиках, сохраняли
нормальный цикл гонад и в том случае, когда подопытных птиц
с осени содержали на коротком (8С16Т) фотопериоде.
Еще более четко роль эндогенных цирканных ритмов и син-
хронизирующая функция фотопериода прослеживаются в экс-
периментах, в которых режим освещения искусственно изме-
нялся по отношению к светочувствительной фазе околосуточных
эндогенных ритмов секреции гонадотропных гормонов. В опы-
тах с мексиканским чечевичником Carpodacus mexicanus б,ыло
показано, что одна и та, же продолжительность световой фазы
искусственных фотопериодов (6 ч света) может в одних случаях
стимулировать развитие гонад, а в других — оставаться неэф-
фективной. Как показал анализ, все зависит от того, на какую
фазу внутреннего циркадного ритма приходится воздействие
светлой части фотопериода: если она совмещается со «свето-
вой» фазой циркадного ритма, эффекта не обнаруживается,
если падает на «темновую» фазу — наступает стимуляция поло-
вого цикла (рис. 80). Аналогичные опыты, проведенные с япон-
ским перепелом и двумя видами зонотрихий, подтвердили эту
закономерность. Позднее она была продемонстрирована и в от-
ношении секреции тестостерона, сопряженной с развитием
семенников: у чирка-свистунка и у полевого воробья продукция
тестостерона возрастала только в тех случаях, когда короткая
(15 мин) вспышка света приходилась на фоточувствительную
фазу циркадного ритма. У чирка-свистунка эта фаза приходится
J9*
291
Рис. 80. Действие различных искусственных фотопериодов иа развитие гонад,
у мексиканского чечевичника Carpodacus mexicanus (по Дольнику, 1975):
1—темновая фаза циркадного ритма, 2 — световая; на горизонтальных панелях
обозначено соотношение срета и темноты в искусственных фотопериодах
На 15-й ч от начала темновой части фотопериода (6С18Т), а у
полевого воробья обнаружены две светочувствительные фазы —
на 13 и 16 ч темнового периода (Lofts, 1975) L Аналогичным
образом было показано приложение этой закономерности и к
секреции гипофизарных гонадотропинов.
Данные этих и ряда других аналогичных экспериментов
показывают, что естественное увеличение светового дня не опре-
деляет, а лишь контролирует развитие эндогенной программы
полового цикла. Общая схема весенней регуляции полового цик-
ла выглядит по экспериментальным данным следующим обра-
зом. Преобразование световых сигналов осуществляется на
уровне гипоталамо-гипофизарной системы (опыты с разруше-
нием задней области гипоталамуса снимали фотоэффект роста
гонад; хирургическое отделение базальной части гипоталамуса^
при котором были нарушены его связи с передними ядрами,
также блокировало эффект фотостимуляции). Фотостимуляция,
совпадающая по фазе с эндогенными циркадными ритмами, вы-
зывает увеличение секреторной активности ядер гипоталамуса
и выброс нейросекрета через портальную систему в гипофиз.
Здесь нейросекрет стимулирует накопление гонадотропных гор-
монов и поступление их в кровяное русло, что влечет за собой
развитие гонад, начало гаметогенеза и дальнейщее протекание
полового цикла.
1 Опыты проводились в Гонконге и, помимо основной закономерности,,
показали причину отсутствия размножения зимующих свистунков: длина дня
на широте Гонконга никогда не совпадает с чувствительной фазой циркад-
ного ритма.
292
Рис. 81. Соотношение массы гонад (/) и сроков размножения с длиной
фотопериода (2) у птиц без рефрактерной фазы (Л) и с рефрактерным
(5) периодом (по Дольнику, 1975)
Теоретически синхронизация эндогенного годового ритма с
циклом внешних условий может осуществляться все время,' но
автономность эндогенного ритма позволяет проводить такую
«подстройку» лишь в определенные периоды; в этом случае
остальная часть цикла идет путем свободного отсчета времени
от момента «коррекции». В этом смысле большое биологическое
значение имеет фаза фоторефрактерности (нечувствительности
к стимулирующему действию светового режима), наступающая
в годовом цикле жизни большинства видов птиц вслед за фазой
весенней фотостимуляции. Биологическое значение этой фазы
заключается в том, что «отключение» стимулирующей роли
длинного светового дня дает возможность птицам внетропиче-
ских широт прекращать половую активность в середине лета,
когда длина светового дня еще в состоянии стимулировать по-
ловую активность (рис. 81). Таким образом, фоторефрактер-
ность выступает как адаптация, предупреждающая возможность
размножения в такие сроки, когда выращивание и выкармли-
вание молодняка может совпасть с наступлением неблагопри-
ятных условий. В тропиках фоторефрактерная фаза может
определять цикличность размножения, свойственную ряду ви-
дов этих широт, несмотря на неизменную длину дня в течение
всего года.
По механизмам контроля фоторефрактерность принципиаль-
но отличается от гормональной регуляции по системе обратных
связей. Фоторефрактерность наступает автоматически на основе
эндогенной программы, которая ежегодно корректируется во
время начала весенней фотостимуляции; таким образом, перио-
дичность наступления фазы нечувствительности к фотопериоду
регулируется фотопериодом так же, как и другие сезонные яв-
ления. Конкретные сроки наступления фоторефрактерности от-
считываются как определенное число дней от начала весенней
фотостимуляции (у зябликов, например, через 28 дней). Воз-
можно, что для стимуляции фоторефрактерности требуется более
293
длинный день, чем для стимуляции полового цикла. После уста-
новления рефрактерности она поддерживается длинными фото-
периодами; в экспериментах длинные фотопериоды в состоянии
продлить, а короткие — досрочно прервать фазу фоторефрак-
терности.
Регуляция фоторефрактерности осуществляется, видимо, на
уровне гипоталамуса. В экспериментах с домовыми воробьями
было показано, что трансплантация самцам, находящимся в со-
стоянии фоторефрактерности, гипоталамусов фотостимулирован-
ных птиц вызывает рост и развитие гонад; пересадка гипофизов
и семенников не вызывает этого эффекта. Совместная подсадка
гипоталамуса от фотостимулированных птиц с гипофизом и се-
менником от фоторефрактерных стимулировала рост гонад
(Laws, 1961; Новиков и др., 1966).
Окончание фоторефрактерного периода — более постепенный
процесс, чем его наступление. У большинства исследованных
птиц рефрактерность прекращается поздней осенью на фоне
короткого светового дня, не обладающего стимулирующим дей-
ствием на гонады. Продолжительность фоторефрактерной фазы,
возможно, используется как синхронизатор начала полового
цикла у птиц, мигрирующих в экваториальную зону; у видов,
зимующих в более высоких широтах, синхронизация полового
цикла с астрономическим календарем происходит, как уже го-
ворилось, ранней весной, т.'е. после окончания фоторефрактер-
ности.
Во время фоторефрактерного периода происходит частичная
перестройка гонад после пройденного полового цикла. Показа-
но, что в семенниках крякв секреторно истощившиеся в это
время клетки Лейдига 1 заменяются новым поколением. С)днако
в принципе рефрактерность для этого необязательна, ее главное
биологическое значение заключается в регуляции сроков зату-
хания размножения. Это подтверждается существованием ряда
видов (вяхири, буревестники и др.), не обладающих фоторе-
фрактерностью, что для многих из них можно объяснить от-'
сутствием экологических преград к повторяющемуся размно-
жению.
В тропиках, где фоторежим не может быть фактором, регу-
лирующим сезонные циклы, периодичность размножения в зна-
чительной мере осуществляется на основе эндогенной, около-
годовой ритмики. Так, Zonotrichia capensis размножаются
круглогодично, но это регистрируется лишь на популяционном
уровне; каждая особь имеет свой половой цикл (чередование
фаз сексуальной активности и покоя) протяженностью менее
года, т. е. типичный цирканный ритм. Круглодичное размноже-
ние всей популяции возникает в результате десинхронизации
индивидуальных циклов. Существенная роль эндогенных цик-
лов у этого вида была выявлена также в опытах с птицами,
1 Продуцируют тестостерон.
294
перевезенными из Колумбии в Калифорнию. Здесь в условиях
более короткого зимнего дня самцы сохраняли способность к
размножению; искусственное увеличение длительности периода
длинного дня не задерживало наступления регрессии семенни-
ков (Miller, 1965).
У птиц, мигрирующих на зиму из умеренных областей в эк-
ваториальную зону, начало развития гонад стимулируется, ви-
димо, свободным отсчетом времени на базе эндогенного цикла.
Световая стимуляция в этих условиях не имеет того значения,
какое свойственно большинству других видов.
Сезонность размножения и в тропических районах определя-
ется экологическими условиями. Так, у колибри Glaucis hir-
suia в Тринидаде начало размножения совпадает с началом
цветения Heliconia behoi —; растения, нектаром которого пре-
имущественно питается этот вид. Даже в очень константных
условиях температуры, влажности и других климатических фак-
торов на протяжении года размножение полевого воробья и
желтобрюхого бюльбюля в Сингапуре сезонно и приурочено к
первой половине года, когда наиболее многочисленны насеко-
мые. Можно предположить, что в основе такой сезонности лежат
эндогенные циклы.
В других случаях сроки наступления или прекращения раз-
множения определяются сезонными изменениями климата. Так,
у многих видов засушливых районов тропического пояса пери-
одичность размножения совпадает с сезонным наступлением
дождей. Точные механизмы такой приуроченности не вполне
изучены и, возможно, различны у разных видов. В частности,
у зебровой амадины Taeniopygia castanotis в Австралии, видимо,
нет внешнего датчика времени в системе регуляции полового
цикла. У взрослых особей этих птиц гонады постоянно находят-
ся в состоянии умеренной активности; выпадение дождей стиму-
лирует брачное поведение и на его основе — синхронизацию цик-
лов и быструю активацию гонад. У фламинго в юго-западной
Африке также отмечено длительное пребывание гонад в со-
стоянии, открывающем возможность их быстрой активации.
Это позволяет птицам, размножение которых было прервано
засухой или ливнями, начать гнездовой цикл немедленно по
восстановлении благоприятных условий. У камышницы Galli-
nula chloropus в южной Африке успешное размножение связано
с дождливым периодом; в это время репродуктивные циклы у
птиц непрерывно следуют один за другим. Большую часть вре-
мени насиживают самцы, что позволяет самкам .усиленно пи-
таться и восстанавливать энергию для быстрого возобновления
кладки. Окончание периода дождей влечет за собой длительный
перерыв в размножении.
Но даже в условиях, когда регистрируется прямое влияние
внешних условий на сроки размножения, в основе, видимо, лежит
эндогенная программа, связанная с особыми формами фото-
периодической регуляции. Длина светового дня, свойственная тро-
295
пической зоне, достаточна для стимуляции гонад; не исключено,
что отмеченная выше постоянная (точнее — длительная) готов-
ность к размножению определяется именно этим. С другой сто-
роны, регулярное наступление рефрактерности, как уже говори-
лось, определяет собой сезонность размножения,свойственную и
многим тропическим птицам. Во всяком случае, в опытах с
Zonotrichia capensis искусственная световая стимуляция подав-
ляла влияние осадков и засухи, которые имеют решающее зна-
чение в регуляции размножения этого вида в природных ус-
ловиях.
Прямое корректирующее влияние факторов внешней среды
отмечается не только у экваториальных видов, но и у боль-
шинства птиц более высоких широт, общий репродуктивный
цикл которых находится под фотопериодическим контролем.
Показано влияние температуры на фотостимулированное ран-
ней весной развитие гонад: понижение температуры (особенно
выходящее за рамки обычных для данного района колебаний)
тормозит развитие гаметогенеза, повышение температуры не-
редко ускоряет этот процесс. Хорошо известно влияние на интен-
сивность размножения обилия и доступности пищи.
В целом система физиологической регуляции циклов размно-
жения птиц выглядит достаточно сложной. В основе ее лежит
центральный контролирующий механизм, представленный вза-
имосвязанными функциями цепи гипоталамус — аденогипофиз —-
гонады и действующий на базе эндогенных окологодовых (цир-
канных) ритмов. Первичным регулятором этой системы, опреде-
ляющим синхронизацию эндогенных ритмов с циклами внешних
условий, являются для подавляющего большинства птиц (кроме
постоянных обитателей экваториальной зоны) сезонные изме-
нения фотопериода. Фотопериод может выступать как фактор,
непосредственно влияющий па деятельность контролирующего
механизма (весенняя фотостимуляция системы гипоталамус —
гипофиз — гонады) и как фактор-синхронизатор, определяющий
«точку отсчета» эндогенной программы (регуляция сроков на-
ступления рефрактерности).
На фоне этой генеральной регуляции половых циклов дей-
ствует сложный комплекс факторов внешней среды (метео-
условия, наличие характерных мест для устройства гнезда и
подходящих строительных материалов, доступность полноцен-
ных кормов, взаимная поведенческая стимуляция половых
партнеров и т. п.), которые способны модифицировать сроки и
скорость размножения в соответствии с конкретными условиями,
а подчас — и полностью приостановить половой цикл. Сезонные
и вызванные спецификой внутрипопуляционных отношений из-
менения чувствительности организма к внешним воздействиям
еще более усложняют этот процесс. Интеграция этих механиз-
мов обеспечивает протекание размножения в экологически
оптимальные сроки при самом широком диапазоне конкретных
условий гнездования различных видов.
296
Физиология и регуляция линьки
Смена оперения — наиболее заметное явление при линьке.
Однако линька как сезонное состояние не ограничивается вы-
падением перьев и развитием на их месте новых. Не говоря уже
о том, что при линьке происходит смена и других роговых по-
кровных образований (ороговевший слой эпителия, чешуи и
когти задних конечностей, роговые пластины на клюве), орга-
низм птиц претерпевает и другие изменения, затрагивающие
многие стороны физиологии и специфические для этого пери-
ода. Можн'о поэтому говорить о линьке, как об определенном
сезонном состоянии, характеризующемся специфическими осо-
бенностями морфогенеза, метаболизма, гормональной активно-
сти и определенным адаптивным значением в общем годовом
цикле жизнедеятельности птиц.
О морфологических процессах, связанных со сменой опере-
ния, подробно говорится в гл. 15. С точки зрения физиологии
линька также характеризуется строго определенными особен-
ностями. Так, в период линьки происходят существенные изме-
нения состава тканей и органов. Содержание жира в теле в это-
время резко снижается до минимального в годовом цикле уров-
ня. Напротив, сырая нежирная масса тела (масса тела за вы-
четом жира) в этот период более высока, чем до линьки и после
нее, что в первую очередь определяется увеличением количест-
ва воды, достигающего наиболее высокого уровня в годовом
цикле. При этом на протяжении линьки количество воды в теле
изменяется параллельно интенсивности смены оперения. Перед
линькой увеличивается количество белков в теле — они со-
ставляют около двух третей сухой нежирной массы тела. В на-
чальном периоде линьки количество белков в теле снижается,
во второй ее половине происходит восстановление их содержа-
ния до исходного уровня.
Соответственно этим изменениям меняется и относительная
роль различных веществ в общем энергетическом балансе ор-
ганизма. Роль гликогена в энергетике, как и в другие сезоны,
остается относительно небольшой: расщепление гликогена по-
крывает примерно 3—6 % ночных энергетических затрат Г
Роль жира, обеспечивающего в другие сезоны до 90—95 % ноч-
ных трат энергии, снижается; во время линьки окисление жиров
покрывает лишь от 30 до 70 % общих энергозатрат. Значение
белкового метаболизма, напротив, заметно возрастает: расще-
пление протеинов обеспечивает 35—70 % ночного расхода
энергии (Гаврилов, 1972; Гаврилов, Дольник, 1974).
Общий уровень энергозатрат в период линьки заметно по-
вышается. Потребление кислорода линяющими птицами может
1 Опыты по определению энергетических затрат организма птиц про-
водятся в ночное время, когда птица не питается и не проявляет разно-
образных форм деятельности, «накладывающихся» на уровень основного
обмена.
297
Таблица 14. Энергетическая стоимость линьки у некоторых
вьюрковых и у воробьев (по Раупе, 1972)
Вид	Масса тела, г	Продол- житель- . ность линьки, сут	Затраты энергии на линьку, кДж	Суммарный метаболизм за период линьки, кДж	Возрастание энергообмена во время линьки, %
Coccothraustes coc- cothraustes	55,0	100	535	6653	8,0
Carduelis chloris	29,0	100	1574	4218	37,2
Carduelis carduelis	15,5	120	1817	3171	57,2
Carduelis spinus	12,0	130	607	2862	21,2
Acanthis cannabina	18,5	130	1534	3904	39,3
Acdnthis flammea	11,5	120	1207	2602	46,4
Pyrrhula pyrrhula	23,5	110	849	4418	19,2
Fringilla coelebs	23,5	110	1403	4418	31,8
Fringilla montifrin- gilla	25,0	80	1118	2987	37,4
Passer domesticus	30,5	80	860	3448	24,9
Passer montanus	23,3	80	761	2816	27,0
увеличиваться на 30—50 % по сравнению с другими периодами.
Энергетическая стоимость ' линьки, определенная у 15 видов
воробьинообразных птиц, составляет 540—2595 кДж (Дольник,
1967). Как общие энергозатраты на линьку, так и степень по-
вышения обмена веществ могут существенно отличаться у раз-
ных видов (табл. 14).
Продолжительность линьки и распределение суммарных
энергозатрат во времени отличаются у птиц с разной биологией.
Так, оседлые виды линяют, как правило, «экстенсивно» — их
линька более продолжительна, но ежесуточные затраты энергии
относительно невелики; перелетные птицы характеризуются «ин-
тенсивной» линькой, проходящей в укороченные сроки, но с боль-
шими ежесуточными энергозатратами. Это относится и к близ-
ким видам: например, у оседлой обыкновенной овсянки Em.be-
riza eitrinella уровень метаболизма во время линьки повышается
на 14 %, а у перелетной садовой овсянки Е. hortulana — на 26 %.
Отмечено, что температура тела линяющих птиц повышается на
0,8—1,0 °C по сравнению с нормой, что также говорит об устой-
чивом повышении метаболизма.
Общее повышение уровня энергетического обмена в организ-
ме птиц во время линьки, а особенно — повышение температуры
тела в этот период нередко рассматривают как приспособле-
ние, направленное на компенсацию усиливающихся потерь теп-
ла, связанных с общим изреживанием теплоизолирующих
покровов и развитием сети поверхностных кровеносных сосудов
на линяющих участках кожи. Однако, по более точным данным
причины повышенного метаболизма в этот период более слож-
ны. Тщательное исследование энергетики и различных сторон
метаболизма линяющих зябликов, проведенное на орнитологи-
298
ческой станции ЗИН АН
СССР в пос. Рыбачий
В. Р. Дольником и
В. М. Гавриловым, выяви-
ло сложный и закономер-
ный характер изменений
энергетического метабо-
лизма, отражающих глу-
бокие перестройки обмен-
ных пррцессов, сопровож-
дающие смену оперения, и
в значительной мере пред-
шествующие ей.
Сравнение уровня ме-
таболизированной энергии
при разных температурах
среды до линьки, на раз-
личных ее этапах и по
окончании (рис. 82) пока-
зало, что с началом линь-
ки общий уровень метабо-
лизма резко возрастает, по
мере протекания линьки
Рис. 82. Зависимость метаболизированной
энергии от температуры в разные периоды
линьки у взрослых зябликов Fringilla coelebs
(по Гаврилову и Дольнику, 1974):
/ — начало линьки, 2 — середина, 3— конец, 4—>
до линьки, 5 — после линьки
этот показатель постепен-
но снижается. При этом
повышение метаболизма захватывает и термонейтральную зону, в
которой энергозатраты не связаны с терморегуляторными про-
цессами. Более того, крутизна наклона кривых, характеризующая
теплопроводность покровов, остается одинаковой на всех стадиях
линьки. После линьки уровень метаболизированной энергии при
низких температурах несколько (на 6,28 кДж/сут) ниже, чем
до линьки. Это объясняется лучшими теплоизолирующими ка-
чествами нового оперения, обеспечивающими экономию энергии,
равную примерно 10 % суточной метаболизированной энергии.
Замечательно, что расход продуктивной энергии начинается
примерно за неделю до начала смены оперения и заканчивается
в то время, когда индекс регенерации оперения еще очень вы-
сок и часть перьев еще находится в трубочках (рис. 83). Из дан-
ных опытов видно, что продуктивная энергия линьки (площадь
фигуры Б) составляет при естественных температурных усло-
виях у взрослых зябликов 1008 кДж на птицу. У птиц, содер-
жавшихся в термостате при температуре 26 °C (термонейтраль-
ная зона), эта величина составила 586 кДж на птицу, что со-
ответствует чистой продуктивной энергии линьки (табл. 15).
Затраты на терморегуляцию при продолжительности расхода
энергии в 70 дней составляют у контрольных птиц 5,97 кДж/сут,
а у птиц, содержащихся при 7 °C,— 7,94 кДж/сут. Эти данные
вполне сравнимы с разностью метаболизированной энергии до
линьки и после нее (6,28 кДж/сут), что также говорит о не-
299
Рис. 83. Изменение индекса регенерации оперения
(Л), продуктивной энергии (Б) и уринарной энер-
гии голодных птиц (В) у взрослых — а и моло-
дых — б зябликов Frlngilla coelebs в течение линь-
ки (по Гаврилову и Дольнику, 1974)
существенном понижении теплоизолирующих свойств оперения
у линяющих птиц.
Все эти данные свидетельствуют, что терморегуляторные за-
траты энергии во время линьки существенно не возрастают по
сравнению с другими, сезонами. Можно полагать, что повышение
общих затрат продуктивной энергии связано с самим процессом
линьки.
Синтез нового пера связан с усилением процессов азотистого
обмена. Однако с энергетической точки зрения собственно син-
тез пера не оправдывает экспериментально регистрируемых ве-
личин возрастания энергозатрат. Так, у взрослых зябликов при
полной послебрачной линьке образуется 3400 мг пера, а у мо-
лодых при частичной постювенальной линьке — 850 мг. Простой
расчет показывает, что при калорийности кератинов 23 кДж/г
затраты энергии на синтез оперения составляют у взрослых
зябликов 32 кДж, а у молодых 20 кДж на птицу. Это намного
меньше чистой энергии линьки. Следовательно, основная часть
энергии затрачивается на другие метаболические процессы, свя-
занные с синтезом кератинов.
Уже отмечалось, что период линьки характеризуется резким
усилением белкового обмена. Это определяется тем, что для
300
Таблица 15. Продуктивная энергия линьки (кДж на птицу)
взрослых зябликов при различных температурах среды
(Гаврилов,* Дольник, 1974)
Показатель	При естест- венной температуре	При 7° С	При 26° С
Продуктивная энер- гия	1008	1142	586
Чистая	энергия линьки	586	586	586
Дополнительный расход продуктивной энергии на терморегу- ляцию	418	556	
синтеза кератинов' необходимо относительно большое количе-
ство серосодержащих аминокислот цистина и цистеина: их ко-
личество в составе пера составляет около 7—8 % от веса бел-
ков. Содержание же этих незаменимых аминокислот в пище
значительно ниже: в семенах растений примерно 1,5 г, а в жи-
вотных кормах около 3 г на 100 г белка. Необходимость пере-
работки большой массы белка для извлечения потребного коли-
чества цистина и цистеина представляет собой главную причину
усиления белкового обмена, увеличения потребления пищи и
возрастания энергозатрат во время линьки. Подсчитано, что для
получения серосодержащих аминокислот в количестве, обеспе-
чивающем полную смену оперения при послебрачной линьке у
взрослых зябликов, птицам' необходимо утилизировать сверх
обычного около 58 г пищи; дополнительный расход энергии на
аккумуляцию цистина и цистеина составит при этом 585,3 кДж —
величина, точно соответствующая приведенным в табл. 15 экс-
периментальным данным. Метаболическим регулятором увели-
чения потребления пищи во время линьки, видимо, служит из-
менение содержания сахара в крови, которое в этот период
снижается почти вдвое.
Таким образом, высокий уровень метаболизма линяющих
птиц объясняется необходимостью дополнительного поступле-
ния белков пищи, а высокий их катаболизм открывает возмож-
ность извлечения для синтеза кератинов незаменимых амино-
кислот цистина и цистеина. При переработке избыточного
количества пищи выделяется и избыточная энергия, которая
должна быть рассеяна путем усиления теплоотдачи. Иными
словами, в период линьки, несмотря на некоторое изреживание
оперения, не только не возникают проблемы сохранения тепла,
но появляется необходимость его рассеивания; повышение тем-
пературы тела птиц, характерное для этого периода, видимо,
представляет собой адаптацию к увеличению теплоотдачи.
В связи с усилением белкового обмена возникает еще одна
существенная особенность линного состояния птиц. Катаболизм
301
белков остается высоким и в ночное время, когда птицы не
питаются. Поэтому происходит утилизация протеинов тела.
Подсчитано, что общее количество белков тела, катаболизиро-
ванное за время линьки, больше, чем их общая масса в теле.
Иными словами, в течение линьки происходит обновление боль-
шинства белков тела. Линька, таким образом, представляется
периодом, когда не только обновляется оперение, но и проис-
ходит общая реконструкция организма. Поэтому во время миг-
рации и зимой, когда затрудняется получение богатой белками
пищи, процесс обновления белков тела может происходить с
малой интенсивностью, что экологически выгодно.
' Все эти «дополнительные» процессы оказываются не менее
важными, чем собственно линька. Так, у чечевицы собственно
линька происходит зимой, после завершения миграции, и сопро-
вождается очень небольшими затратами энергии. Однако в
конце периода размножения эти птицы проявляют признаки
«линного состояния», в частности их энергообмен повышается
до’уровня линяющих птиц. Чечевица — исключительно расти-
тельноядный вид, содержание цистина, и цистеина в ее корме
крайне низкое, что определяет длительность сроков линьки.
С другой стороны, ранний отлет этого дальнего мигранта огра-
ничивает возможную длительность линьки, что, видимо, и опре-
делило «перенос» линьки на зимнее время. Не исключено, что
во время летнего «линного состояния» происходит аккумуляция
серосодержащих аминокислот, которые позднее используются
во время собственной линьки.
Высокие энергозатраты на линьку экологически компенси-
руются и другим путем: возросшие после линьки теплоизоли-
рующие качества оперения позволяют экономить энергию на тер-
морегуляцию в зимнее время. У зябликов, например, экономия
энергии на терморегуляцию зимой, обеспеченная высокой теп-
лоизоляцией нового оперения (1255—1674 кДж), вполне сопо-
ставима с затратами энергии на линьку.
С другой стороны, высокий уровень энергозатрат, свойст-
венный периоду линьки, особенно ее первой половине, когда
идет усиленный катаболизм белков, выступает как фактор,
определяющий энергетическую невыгодность, а подчас и невоз-
можность совмещения линьки с другими сезонными процессами,
связанными с повышением затрат энергии (размножение, миг-
рации). Отсюда возникает проблема регуляции линьки, обеспе-
чивающей такие сроки ее начала и окончания (а соответст-
венно и скорости), при которых протекание размножения,
линьки и миграций соответствовало бы конкретным экологи-
ческим условиям.
Наиболее общий принцип регуляции линьки, как и других
периодических явлений в жизни птиц,— использование сезон-
ных изменений фотопериода как внешнего фактора, синхрони-
зирующего связанные с линькой физиологические изменения
в организме с астрономическим календарем и конкретными
302
условиями в каждом районе. Однако многообразие экологи-,
ческих условий и наличие разных типов линек существенно
усложняет характер фотопериодической регуляции линьки и
взаимодействие фотопериода с другими формами контроля
линьки (гормональный фон в организме, прямое влияние ряда
внешних условий и др.). У большинства видов птиц имеется
единственная послебрачная линька, в результате которой к
началу зимнего периода формируется оперение с наиболее вы-
сокими теплоизолирующими свойствами. У некоторых видов
происходит дополнительная предбрачная линька, чаще всего —
частичная, во время которой осуществляется восстановление
теплоизолирующих свойств покровов к началу сезона размно-
жения (например, у многих северных видов, зимующих в тро-
пиках), а у ряда форм — формирование брачного оперения
или сезонной смены покровительственной окраски. Предбрач-
ная линька у большинства видов начинается перед миграцией
и регулируется тем же комплексом физиологических процессов,
которые определяют активацию гонад и развитие весеннего
миграционного состояния; у многих видов это происходит при
ведущем влиянии фотопериодической стимуляции. В экспери-
ментах частичную смену оперения, подобную предбрачной
линьке, удавалось вызвать искусственно, подвергая птиц позд-
ней осенью или зимой действию удлиненного светового дня.
Послебрачная линька происходит, как.правило, в наиболее
благоприятное время года, когда птицы обеспечены обильной
пищей, в том числе и животной (на питание животной пищей
в это время переходят и многие зерноядные птицы). Разнооб-
разие экологических условий в разных географических районах,
а также частичная десинхронизация размножения, свойственная
популяциям многих видов, сильно усложняют характер фото-
периодической регуляции послебрачной линьки. Виды птиц с
единственной послебрачной линькой в экспериментальных усло-
виях отвечают на укорочение светового дня в период половой
активности регрессией гонад и началом линьки. Долгое выдер-
живание на длинном световом дне приводит к таким же резуль-
татам. Увеличение светового дня во время линьки нередко вы-
зывает ее продление, а укорочение — ускорение линьки и укоро-
чение ее сроков.
Содержание птиц в условиях постоянного фотопериода
более четко выявляет эндогенную составляющую циклов линь-
ки. Так, длительное содержание птиц в условиях короткого
(9 ч и меньше) дня вызывало у ряда видов умеренной зоны
нарушения естественных сроков линьки и ее регулярности. Та-
кие виды, как зарянка, овсянка-юнко, беловенечная зонотрихия,
более года не линяли вообще; в зависимости от месяца, с ко-
торого птиц переводили на короткий день, иногда проявлялись
нерегулярные линьки. В таких же условиях серые славки, зимую-
щие южнее экватора, а потому не сталкивающиеся с коротким
днем в природе, в течение более чем годового опыта не меняли
303
периодичности линьки. На фотопериоде 12CI2T три мигрирую-
щих вида пеночек в течение более двух лет сохраняли естест-
венные сроки линьки; так же реагировали на эти условия и
дрозды-белобровики, живущие в Западной Европе оседло.
Вообще на фотопериоде, близком к весеннему или летнему,
многие виды птиц по крайней мере в течение года сохраняли
естественный ритм линек, после чего начинались нарушения.
В целом экспериментальные данные трудно трактовать одно-
значно: они показывают сложную картину фотопериодической
регуляции линьки, при которой различные виды проявляют
подчас разную реакцию. Несомненно, имеет место различная
реакция организма на действие того или иного типа фотоперио-
да, определяемая, с одной стороны, сезонными изменениями
чувствительности организма к этому фактору, а с другой —
изменениями функциональной активности эндокринных желез,
гормоны которых прямо или косвенно участвуют в регуляции
линьки.
Наиболее общее представление о роли фотопериода в регу-
ляции послебрачной линьки получено в обширных эксперимен-
тах с зябликами, проведенных на Орнитологической станции
Зоологического института АН СССР на Куршской косе. В этих
экспериментах различные группы птиц подвергались воздей-
ствию разных фотопериодов, причем даты включения экспери-
ментальных фотопериодов варьировали по отношению к срокам
начала естественной фотостимуляции и окончания периода
унифакториальной фазы фотопериодического контроля весеннего
состояния1. Различия в сроках наступления и окончания линьки
и общей ее продолжительности в разных экспериментальных
группах позволили установить принципиальную роль фотопе-
риода в регуляции послебрачной линьки. Этот принцип, имею-
щий широкое приложение, заключается в том, что начало линь-
ки не стимулируется конкретной величиной фотопериода в.
предшествующий линьке сезон, а отсчитывается как определен-
ное число дней от времени весеннего действия фотопериода.
Иными словами, в основе регуляции сроюэр линьки лежит эндо-
генная программа, которая приводится в соответствие с конкрет-
ными условиями в момент окончания унифакториальной фазы
фотопериодического контроля весеннего состояния. При этом
сроки начала и окончания линьки фиксированы в этой програм-
ме самостоятельно; у зяблика послебрачная линька начинается
через 47 дней и заканчивается через 137 дней после окончания
фазы унифакториального контроля. Раздельный отсчет сроков
начала и окончания линьки имеет важное значение как фактор,
определяющий одновременное окончание линьки у всех особей
в популяции независимо от различий в начале ее, вызванных * У
1 Унифакториальная фаза — период, в течение которого развитие гонад
и весеннего миграционного состояния контролируется только фотопериодом..
У зябликов да Куршской косе сроки окончания этого периода совпадают а
прибытием на места гнездования (начало мая).
304
десинхронизацией размножения. Таким образом создается одно-
временная готовность популяции к миграции — явлению, при ко-
тором десинхронизация невозможна.
Такой тип фотопериодической регуляции определяет эколо-
гически выгодные общие сроки начала и окончания линьки..
Отмеченная в экспериментах возможность регуляции линьки
непосредственным воздействием фотопериода в природе, видимо,,
выступает как механизм «подстройки» сроков и скорости линьки
у особей, размножение которых по разным причинам окончи-
лось раньше или позднее средних сроков; В рассмотренных выше
экспериментах с зябликами было выяснено, что в начале линьки
скорость ее увеличивается действием коротких фотопериодов,
и не поддается влиянию удлинения светового дня. Вторая поло-
вина линьки, напротив, не подвержена регуляции короткими
фотопериодами, зато замедляется действием длинных. Это озна-
чает, что в природе птицы, закончившие размножение и начав-
шие линьку раньше (при более длинных фотопериодах), будут
линять медленнее, а начавшие линьку позднее — пройдут ее в-
более сжатые сроки (действие укороченного фотопериода). Воз-
можно, такой тип контроля представляет собой дополнительный,
механизм синхронизации индивидуальных годовых циклов на
рубеже окончания линьки и начала развития миграционного»
состояния. Это тем более вероятно, что вторая половина линь-
ки, отличающаяся относительно малым расходом энергии, от-
крывает возможность совмещения ее с началом развития миг-
рационного состояния. Непосредственный эффект влияния фото-
периода реализуется в этом случае через систему эндокринного»
контроля линьки.
У большинства птиц нормальная послебрачная линька начи-
нается на фазе регрессии гонад и уменьшения уровня половых
гормонов в крови. У птиц, не нашедших пары или потерявших
кладку, линька может начаться раньше, чем у нормально раз-
множающихся особей; напротив, особи, размножение которых
затянулось, линяют позднее, чем основная часть популяции..
У некоторых видов продолжительная линька прерывается на
время размножения. Такое явление описано для ряда птиц,
аридных районов, когда выпадение осадков стимулирует начало-
нерегулярного размножения (галапагосские вьюрки, некоторые
виды сухих пустынь Австралии и др.). У некоторых тропиче-
ских морских птиц с продолжительным сроком смены оперения
начало гнездования также может прерывать - линьку. Во всех
описанных ситуациях обнаруживается обратная зависимость
между количеством половых гормонов в крови и интенсивностью
процессов линьки; на основе этих данных логично предположить^
что взаимоисключение послебрачной линьки и размножения
основывается на ингибирующем действии половых гормонов на
линьку.
Опыты с кастрацией птиц до известной степени подтверждают
это предположение, хотя результаты их несколько противоречи-
во ^аказ 86	305*
вы, и у многих диких птиц (домовый воробей, зяблик, золото-
венечная зонотрихия) кастрация не влияла на сроки протека-
ния линьки. У домашних голубей кастрированные особи начи-
нали линять несколько раньше, чем сексуально активные. У до-
машних кур и уток после кастрации может возникать более или
менее продолжительное состояние линьки; введение экзогенных
половых гормонов подавляет ее. При длинных циклах линьки
кастратов пики ее совпадали с таковыми у размножающихся
кур, что свидетельствует о сохранении эндогенного ритма линьки
и вне воздействия половых гормонов.
Экспериментальное введение экзогенных андрогенов замед-
ляло или останавливало линьку у домашних голубей, кур, кана-
реек, домовых воробьев и некоторых других птиц. Эти опыты
убедительно показывают ингибирующее действие половых сте-
роидов на линьку у видов, у которых ее естественные сроки не
совмещаются с размножением.
Гипофизэктомия оказывает на линьку влияние, сходное с
кастрацией, обнаруживая одновременно эффект гипотиреоидно-
сти (уменьшение величины и нарушения формы бородок пера);
тот же эффект наблюдается при фармакологическом блокиро-
вании секреторной активности гипофиза. Эти эксперименты по-
казывают, что влияние гонадотропного гормона на линьку осу-
ществляется не прямым путем, а через' изменение уровня
половых стероидов.
В целом экспериментальные данные говорят об отсутствии
прямого влияния половых гормонов и гонадотропинов на сроки
линьки; имеет место лишь подавление уже начавшейся линьки
высоким уровнем этих гормонов. Видимо, несовпадение сроков
линьки и размножения, отмеченное выше, определяется иными
регуляторными механизмами. У ряда видов (вороны, дневные
хищники и др.) сроки размножения и линьки в какой-то степени
нормально совмещаются во времени.
Имеются относительно небольшие и несколько противоречи-
вые данные о роли других гормонов в регуляции линьки. В част-
ности, показано, что введение пролактина в чистом виде или в
комбинации с АКТГ может замедлять или даже полностью ин-
гибировать линьку (куры, голуби, зяблики и некоторые другие).
Аналогичное действие оказывает экзогенный дезоксикортико-
стерон. Учитывая, что гипофизарно-адреналовая система акти-
вируется как при размножении, так и в период миграционного
состояния, можно предполагать участие этого комплекса в ин-
теграции годовых циклов, в частности и линьки.
Наиболее непосредственное отношение к регуляции процес-
сов, связанных с х линькой, имеет функция щитовидной железы.:
Ранее считали установленным, что естественная послебрачная,
линька вызывается прямым действием гормона этой железы —
тироксина. Б. М. Завадовский еще в 1927 г. показал, что скарм-
ливание курам экстракта щитовидной железы вызывает бурную
линьку; позднее это было подтверждено в опытах с другими
-306
видами. Введение чистого тироксина вызывает тот же эффект.
Удаление щитовидной железы обычно тормозит линьку. Однако
в ряде случаев прямого влияния щитовидной железы на сроки
линьки не прослеживается. У некоторых видов отмечено повы-
шение активности щитовидной железы перед линькой, у дру-
гих — во время ее; у ряда видов вообще не отмечено совпадения
этих циклов. В опытах со скворцами удаление щитовидной же-
лезы за 3 месяца до нормальной линьки вело к тому, что птицы,
не линяли совсем; птицы, тиреоэктомированные за 2 месяца до
этого срока, начали линьку с опозданием на несколько недель;
тиреоэктомия, проведенная за 1 месяц до линьки, практически
не сказывалась на сроках ее начала, но оперированные птицы
линяли быстрее. Удаление щитовидной железы у линяющих
птиц обычно не вызывает немедленного прекращения линьки,
а чаще — лишь ее замедление; аналогично действует фармако-
логическая блокада щитовидной железы. Установлено, что эф-
фект воздействия экзогенного тироксина тоже зависит от вре-
мени его применения относительно сроков нормальной линьки:
применение тироксина вскоре после естественной линьки может
вообще не оказать линного действия; наивысший эффект .наблю-
дается при введении тироксина через несколько месяцев после
естественной сезонной линьки.
В результате многосторонних экспериментальных исследо-
ваний в настоящее время считают, что тироксин необходим для
регуляции подготовительных метаболических процессов, пред-
шествующих началу смены оперения .(см. выше). Во время соб-
ственно линьки роль тироксина менее значительна; линька
может проходить и при низком уровне секреции этого гормона
на основе эндогенной программы. Роль последней отчетливо
выявляется в экспериментах: зяблики, естественная линька
которых была ускорена введением тироксина, завершили линьку
на 40—50 дней раньше срока; у §их началась вторая полная
линька, которая протекала очень бурно и закончилась в естест-
венный для этого вида срок (Гаврилов, Дольник, 1974). Таким
образом, прежние представления о роли гормона щитовидной
железы в регуляции линьки в настоящее время детализированы
и связываются с первостепенным значением тироксина в конт-
роле протекания метаболических процессов, составляющих сущ-
ность этого сезонного состояния. В этом смысле щитовидная
железа сохраняет свою генеральную функцию регуляции энер-
гетического обмена и в период линьки. Участие тироксина в
регуляции конкретных сроков линьки определяется влиянием
ряда факторов на активность щитовидной железы.
Щитовидная железа находится в функциональном взаимо-
действии с комплексом гормонов полового цикла. Активность
гонад повышается нормальным уровнем функционирования щи-
товидной железы: у птиц с'удаленной щитовидной железой ре-
гистрировалась инволюция гонад; введение экзогенного тиро-
ксина сексуально неактивным птицам вызывало' развитие гонад
20*	.	(	307"
и вторичных половых признаков. С другой стороны, половые
гормоны могут ингибировать активность щитовидной железы;
у кастрированных птиц отмечалось усиление продукции тирео-
тропного гормона аденогипофиза (явление, специфическое для
птиц). Эти данные удовлетворительно объясняют механизм
приурочивания послебрачной линьки к концу размножения.
Предбрачная линька, как уже говорилось, прямо регулируется
фотопериодом и идет на фоне высокой активности как щитовид-
ной железы, так и гонад.
В некоторой степени активность щитовидной железы регули-
руется длительностью фотопериода. Помимо контролируемых
•световым режимом общих сезонных циклов активности, функция
железы может в известных пределах меняться под влиянием
конкретных изменений фотопериода в эксперименте. При этом
в различные фазы годового цикла уровень секреции тироксина
может по-разному зависеть от длины светового дня. Во второй
половине года секреция тироксина, видимо, усиливается корот-
кими фотопериодами, а в первой половине года — длинными.
Вызванное изменением длины светового дня усиление секреции
тироксина может быть достаточным для стимуляции частичной
линьки или усиления уже начавшейся послебрачной линьки.
Вероятно, в этом состоит один из конкретных механизмов син-
хронизации окончания послебрачной линьки, о чем говорилось
выше.
Щитовидная железа чувствительна к действию температуры
среды. Снижение температуры во все сезоны года вызывает
усиление секреции тироксина. В экспериментальных условиях
зяблики, содержавшиеся при низкой (7 °C) температуре, нача-
ли линять на 7 дней раньше срока; скорость линьки в первой
ее половине была низкой, что компенсировалось более бурным
прохождением второй половины линьки. У птиц, содержавшихся
при высокой (26 °C) температуре, линька началась с пятиднев-
ным опозданием ускоренной сменой пера; во второй половине
линного периода скорость линьки снизилась. В результате таких
различий в ходе линьки сроки окончания смены оперения в
обеих экспериментальных группах совпали с контрольной (Гав-
рилов, Дольник, 1974). Эти опыты показывают, что в природных
условиях одним из механизмов «подстройки» сроков линьки й
синхронизации ее окончания может быть реакция щитовидной
железы на температуру.
Показано влияние на сроки и характер линьки других фак-
торов среды, в частности стрессовых ситуаций («линька испуга») ;
и др. Существенное влияние на линьку могут оказать количе-
ство и качество корма. В экспериментальных условиях умень-
шение рациона вызывало прекращение яйцекладки и бурную
линьку у кур. Ограничение корма у певчих птиц, содержащихся
в клетках, напротив, часто вызывало хроническую задержку
линьки. Обеднение пищи белками тормозило линьку у домовых
воробьев и ряда других видов диких птиц. И в этих случаях
308
механизм влияния внешних факторов на линьку может опосре-
доваться через изменение функции щитовидной железы.
Контроль линьки под влиянием конкретного состояния среды
имеет особое значение для видов,- распространенных в эквато-
риальной зоне, где исключается регулирующее действие сезон-
ных фотопериодических циклов. В этих условиях линька часто
регулируется четкой эндогенной программой и наступает еже-
годно в определенные сроки независимо от хода размножения,
если последнее регулируется непериодическими условиями сре-
ды. Так, в аридных областях внутренней Австралии сезонная
линька у многих видов птиц строго периодична и длится более
продолжительное время, чем на побережье (Адаптация к мень-
шему напряжению энергозатрат). Линька в таких условиях
может совпадать с активным состоянием гонад,-если нерегуляр-
но выпадающие дожди прерывают длительную засуху во время
уже начавшейся линьки. У некоторых видов такая ситуация
ведет к перерыву линьки, но многие продолжают ее. То же
отмечено у некоторых обитателей аридных районов Африки.
В Сингапуре, при весьма постоянных условиях климата на про-
тяжении года, сезонность линьки у желтобрюхого бюльбюля
(массовый вид этих мест) выражена весьма отчетливо. При
этом линька частично совмещается с размножением (также
сезонным), но пик ее приходится на период, когда размножение
окончено. Сроки наиболее интенсивной линьки совпадают с
периодом наибольшего обилия животных кормов.
В целом схема регуляции линьки у птиц очень сложна. В ос-
нове ее лежит четкая эндогенная программа, которая у подав-
ляющего большинства видов синхронизируется с календарным
действием фотопериода. Синхронизация происходит один раз в
год, в период окончания фазы унифакториального контроля ве-
сеннего состояния; в дальнейшем сроки начала и окончания
послебрачной линьки отсчитываются автоматически свободным
ходом биологических часов. Эта программа дополнительно кор-
ректируется после окончания периода размножения действием
длины светового дня, а может быть, и температуры. Сложная
система взаимодействия разных эндокринных желез, действую-
щая на- фоне сезонно меняющейся чувствительности организма
к разным группам гормонов, и самой эндокринной системы к
влиянию внешних факторов, создает предпосылки к возникно-
вению большого разнообразия сроков линьки, ее соотношения
с другими сезонными явлениями и конкретных механизмов
контроля ее протекания. Такое многообразие соответствует широ-
кой адаптивной радиации в пределах класса и придает четкий
приспособительный смысл характеру линьки каждого отдель-
ного вида.
309
ГЛАВА 14. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ
Периодичность размножения
и определяющие ее факторы
Размножение, линька и миграции у птиц, как и у многих
других животных, обычно строго периодичны и, как правило,
не совпадают по времени прежде всего потому, что требуют
значительных энергетических затрат и совершенно различного
поведения, отношения к территории и ее защитным возможно-
стям и т. п.
Положительный энергетический баланс у многих видов мо-
жет быть обеспечен в течение большего периода времени, чем
занимает цикл размножения. Длительный отбор привел к тому,
что у всех видов размножение начинается так, чтобы вылупле-
ние птенцов приходилось на наиболее кормный период года
(для данного вида на определенной территории), что резко по-
вышает выживаемость потомства. Так, в средней полосе евро-
пейской части СССР у всеядного коршуна вылупление птенцов
происходит обычно в конце мая — начале июня, у питающегося
преимущественно мелкими мышевидными грызунами канюка —
в начале — середине июня (в это время начинает активно рас-
селяться молодняк грызунов), а у питающегося мелкими во-
робьиными ястреба-перепелятника — в конце июня — начале
июля, когда в лесу много слетков птиц, составляющих легкую
добычу хищника. У клестов при обильном урожае семян ели
размножение идет осенью и, даже чаще, зимой, при морозах.
В районе Средиземноморья большинство птиц размножается
весной, но питающийся преимущественно мелкими воробьиными
птицами сокол Элеоноры Falco eleonore размножается в авгу-
сте— сентябре, когда через этот район начинается массовый
пролет мелких птиц, обеспечивающий хищника обильным кор-
мом. Для многих пустынных птиц характерно раннее размноже-
ние: птенцы поднимаются на крыло до наступления жары и
начала» активности змей, часто поедающих яйца и Цтенцов.
Как уже говорилось (см. гл. 13), в умеренных и высоких
широтах основным внешним фактором, определяющим перио-
дичность размножения, служит закономерное изменение про-
должительности дня. У птиц, зимующих в тропиках, при прак-
тически не меняющейся продолжительности дня начало мигра-
ции и первые стадии формирования половых продуктов
определяются внутренней годовой ритмикой физиологических
процессов, а уже в ходе миграции, когда птицы влетают в зону
увеличивающейся продолжительности дня, в качестве внешнего
регулирующего фактора начинает действовать свет.
Дозревание ‘половых клеток проходит под стимулирующим
воздействием положительных температур; вероятно, сказыва-
ется и улучшение питания (увеличение витаминов и т. п.). По-
следние стадии созревания половых клеток и начало яйцекладки
стимулируются присутствием активного полового партнера, на-
ЗЮ
личием удобных мест для устройства гнезда, доступностью под-
ходящего материала для постройки гнезда и т. п. При отсут-
ствии какого-либо из этих условий яйцекладка не начинается.
Так, в Московском зоопарке удалось добиться размножения
краснозобых казарок лишь тогда, когда на прудах были выло-
жены груды камней, имитирующие места гнездования этого
вида в природе.
Благодаря определяющему воздействию погодных и кормо-
вых факторов непосредственно на начало кладки, в годы с
поздней весной размножение задерживается, а в годы с ранней
весной, наоборот, начинается раньше. Может задержать начало
размножения и только недостаток корма. Например, задержка
в подходе рыбы к Семи островам (Баренцево море) в 1940 г.
привела к тому, что в середине мая серебристые и морские
чайки еще не начали кладку, хотя погодные условия были бла-
гоприятны. 17 мая у островов стало рыбоперерабатывающее
судно; чайки в массе стали кормиться выбрасываемыми за
борт отбросами и уже через несколько дней начали массовую
кладку (Белопольский, 1957).
В тропиках, в условиях не изменяющейся продолжительности
дня,, в качестве основного регулирующего фактора часто вы-
ступает влажность; она действует, видимо, не прямо, а через
доступность и состав кормов. Так, в полуаридных саваннах Се-
верного Сенегала 47 % видов птиц гнездится только в сезон
дождей (преимущественно насекомоядные и зерноядные птицы),
а 34 — в сухие сезоны (преимущественно рыбоядные виды);
19 % видов гнездится в оба сезона (Morel,. 1973 и др.).
У видов, населяющих тропические районы с мало меняющи-
мися в течение года условиями питания, периодичность размно-
жения и линьки, видимо, целиком определяются внутренней
ритмикой. Так, у гнездящегося на Галапагосских о-вах буре-
вестника Puffinus Iherminieri при успешном размножении ин-
тервал между началом предыдущего и последующего размно-
жения составляет около 9 Месяцев; этот интервал сокращает-
ся до 8 месяцев при гибели птенца и до 6,5 месяца — при поте-
ре яйца. Начало следующего размножения определяется про-
должительностью линьки, наступающей после предыдущего —•
удачного или неудачного — периода размножения ’ (Harris,
1973, и др.). Сходный интервал — около 9 месяцев — между на-
чалами периодов размножений характерен для гнездящейся в
тропиках на морских островах крачки Sterna fuscata и ряда дру-
гих видов.
Взаимоотношения полов. У большинства видов птиц соот-
ношение полов перед началом размножения примерно равное.
Лишь у немногих видов установлена полиандрия, при которой
число половозрелых самцов превышает число половозрелых
самок в 4—5, а иногда и более раз. В естественных условиях
полиандрия установлена у якан, трехперсток, некоторых тина-
му (скрытохвостов). У всех этих видов самка откладывает не-
311
сколько кладок, которые насиживают только самцы; они же-
водят и выводки. Полигиния — преобладание самок — обнару-
жена у павлинов, некоторых дроф и немногих ткачиков; у этих
видов строят гнезда и насиживают только самки.
Взаимоотношения партнеров в период размножения можно
свести к двум основным типам: моногамии и полигамии.
У птиц-моногамов самец и самка образуют пару. У части
видов пары сохраняются в течение длительного времени — иног-
да до гибели одного из партнеров. У журавлей, гусей, лебедей
постоянство пар обеспечивается тем, что партнеры держатся
вместе и в период размножения, и вне его — при миграциях и
на зимовках. У других видов (дневные хищники и некоторые
совы, аисты, крупные чайки и др.) после размножения пара рас-
падается, но восстанавливается перед следующим размножением
благодаря хорошо развитому гнездовому консерватизму: оба
партнера возвращаются на свой прошлогодний гнездовой уча-
сток.
Более часто пара формируется только на сезон размножения
(пингвины, мелкие хищники и совы, немногие курообразные,
все веслоногие и трубконосые, большинство воробьиных и
ракшеобразных и др.). При повторном размножении в тот же
сезон часть пар сохраняется, другие формируются заново (боль-
шие синицы, воробьи и др.).
У части моногамов оба партнера принимают более или менее
одинаковое участие в постройке гнезда, насиживании и выкарм-
ливании птенцов (трубконосые, голенастые, кроншнепы, чай-
ки, городские ласточки и многие другие), .у других — самка
строит гнездо и насиживает, а самец охраняет гнездовой учас-
сток, иногда носит строительный материал, изредка кормит
насиживающую самку или в течение коротких периодов наси-
живает кладку; выкармливают птенцов обычно оба партнера
(пеликаны, журавли, многие воробьиные — пеночки, синицы,
зяблики, зеленушки, горихвостки и др.). У стрижей, удодов,
клестов, иволг, галок самец регулярно кормит насиживающую
самку. У дроздов гнездо строят, видимо, оба партнера, а наси-
живает только самка. У куликов.-галстучников и сорокопутов-
жуланов гнездо строит самец, а в насиживании участвуют оба
партнера. Таким образом, взаимоотношения партнеров очень
разнообразны; у части видов они выяснены еще недостаточно.
Существуют и индивидуальные вариации: в одной паре самец
почти в равной мере с самкой участвует в насиживании, а в
соседней — лишь изредка (например, пеночки-теньковки и др.).
У некоторых типичных моногамюв изредка встречается би-
гамия: на участке самца поселяются две самки (чаще не одно-
временно, а вторая позже). В некоторых случаях самец помо-
гает в насиживании и выкармливании птенцов обеим самкам,
в других — вторая самка сама насиживает кладку и выкармли-
вает птенцов, а самец помогает лишь первой самке; при этом
результативность размножения второй самки обычно меньше,
312
-чем у первой. Случаи бигамии отмечены у немногих особей
довольно большого числа видов: крапивников, больших синиц,
мухоловок-пеструшек, трупиалов, зябликов и др.
У некоторых видов пары сохраняются лишь очень короткое
время — только на период спаривания и яйцекладки. После за-
вершения яйцекладки пара распадается, а кладку насиживает
и заботится о птенцах только самка (многие утки, беседковые
птицы и др.) или только самец (некоторые тинаму, трехперстки,
яканы, кулики-плавунчики и др.).
У птиц-полигамов пары не образуются даже на короткий
период: в период яйцекладки самка может спариваться с раз-
ными самцами; постройка гнезда, насиживание и забота о
•птенцах ложатся только на самку. К полигамам относится боль-
шинство тетеревиных птиц (но рябчик и белые куропатки —
моногамы) и других курообразных, некоторые дрофы, некото-
рые кулики (турухтан и др.), почти все колибри, некоторые
-котинги (каменные петушки), птицы-лиры, большинство райских
птиц и др.
Различия между полигамами и моногамами с непродолжи-
тельным периодом сохранения пары весьма условны. У части
полигамов птенцы зреловылупляющегося типа («выводковые»),
у других — незреловылупляющиеся («птенцовые» — у колибри,
полигамных воробьиных и др.).
Половой диморфизм. Многие птицы, достигнув половой зре-
лости, надевают оперение, по окраске отличающееся от опере-
ния молодых (неполовозрелых) птиц. У части видов оба пола
или только самцы перед началом размножения надевают более
яркий брачный наряд; подобный сезонный морфизм окраски
свойствен гагарам и поганкам, части веслоногих, многим кули-
кам, чайкам и чистиковым, части воробьиных и др.
У большинства видов птиц в той или иной степени выражен
половой диморфизм. У многих видов при сходной окраске сам-
цов и самок он проявляется лишь в том, что самцы немного
крупнее самок (пингвины, гагары и поганки, трубконосые, голе-
настые, гуси и лебеди, журавлеобразные, многие кулики, чайки
и чистиковые, голуби, многие ракшеобразные, часть воробьи-
ных). Лишь у киви, якан, сов и дневных хищников самки круп-
нее самцов (например, у кречета Falco gyrfalco масса самца
0,9—1 кг, самки— 1,1—1,6 кг). У других видов половой димор-
физм проявляется не только в размерах, но и окраске. Чаще -
самцы более ярко окрашены (африканские страусы, большин-
ство уток и курообразных, многие дрофы, некоторые кулики,
часть дятлообразных, многие воробьиные); у них иногда раз-
виваются украшающие перья (райские птицы и др.), ярко
окрашенные участки кожи — брови, сережки т. п. или шпоры
(многие курообразные и др.). Но у афро-азиатского цветного
бекаса, куликов-плавунчиков, трехперсток самки не только не-
сколько крупнее самцов, но и более ярко окрашены.
У самок обычно несколько шире таз, более выражено сезон-
313
ное изменение содержания в крови кальция и фосфора. У сам-
цов несколько выше уровень основного обмена.
Половой диморфизм, особенно если он резко выражен, ви-
димо, облегчает опознавание и тем самым способствует встрече
готовых к размножению особей противоположного пола. Более
скромная окраска самок, вероятно, обеспечивает их маскировку
при насиживании. У тех видов, у которых самки окрашены ярче
самцов, насиживают кладку самцы. Более крупные размеры са-
мок у сов и дневных хищников, видимо, облегчают защиту гнез-
да насиживающей самкой.
Токовые явления и формирование пар. Образование пар у
молодых гусей и лебедей, у молодых и старых крякв проис-
ходит уже во время осеннего пролета и на зимовках, у боль-
шинства других уток — на зимовках и весеннем пролете; на
места гнездования они обычно прилетают уже парами. У боль-
шинства птиц формирование пар идет на местах гнездования.
У многих голенастых, большинства воробьиных и других птиц
прилетающие раньше самцы занимают гнездовые участки, охра-
няют их и токуют. Появляющиеся позже самки привлекаются
токовым поведением самцов и оседают на том или ином участ-
ке. У белых, аистов нередки драки самок за овладение гнездом,
на которые безучастно смотрит занявший это гнездо самец.
Практически у всех птиц начало периода размножения от-
мечает своеобразное поведение, которое называют токовым.
Во время тока самец—а у многих видов и присоединившаяся
к нему самка — принимает необычные позы (топорщит опере-
ние, расправляет крылья и хвост, вытягивает шею и т. п.), со-
вершает своеобразные движения («танцы» журавлей, гонки на
воде у лысух и уток и т. д.), интенсивно поет или издает громкие
звуки и т. п. Своеобразию поз, резко изменяющих обычный
силуэт птицы, способствует раздувание во время тока шейных
подкожных воздушных мешков (фрегаты, некоторые дрофы,
зонтичная птица из котинговых и др.) или наполнение кровью
кожистых выростов на голове (котинговые и др.), наличие ме-
няющих положение украшающих перьев (воротники турухтанов,
украшающие перья цапель, райских птиц и многих других) и
т. п. У самцов некоторых видов развиваются резонаторы, усили-
вающие издаваемые звуки: это или удлиненная трахея (журав-
ли, лебеди, некоторые воробьиные и др.), или разрастание ко-
лец трахеи в области нижней гортани, образующих резониру-
ющий барабан (утки; см. рис. 6). Заменяют или дополняют
издаваемые крики щелканье клювом (аисты, совы и др.), хлопки
при резких взмахах крыльев (козодои, тетерева и др.).
Многие виды совершают токовые полеты (белая куропатка,
паламедеи, вальдшнеп и многие другие кулики, колибри, раз-
ные воробьиные и др.) — более или менее сложные передви-
жения в воздухе, часто сопровождаемые громкими выкриками
или песней. У бекасов громкие блеющие звуки создаются за
счет вибрации узких крайних рулевых, а у чибисов вибрирующие
314

удлиненные и широкие внутренние первостепенные маховые
издают при токовом полете жужжащий шум. У некоторых ви-
дов токующие партнеры имитируют постройку гнезда (поганки,,
рис. 84, чайки, некоторые воробьиные и др.).
У беседковых, или шалашниковых, птиц Ptilonorhynchidae
самец расчищает токовую площадку или строит на земле свое-
образный шалаш, украшая его стенки цветами, ягодами, камеш-
ками, перьями; это сооружение наряду с громкими выкриками
или песней самца привлекает самку. Образовавшаяся пара дер-
жится около шалаша: здесь идут токовые игры и спаривание.
Гнездо строит только самка поблизости от шалаша, но на дереве.
Для части полигамных видов характерен групповой ток
самцов (райские птицы, манакины и др.), нередко сопровожда-
ющийся турнирными стычками и драками (тетерева, глухари,
турухтаны, каменные петушки и многие другие). Групповой ток
делает самцов более заметными и поэтому облегчает встречу с
самками; спаривание обычно происходит на периферии токо-
вища.
Токовое поведение имеет в размножении важное и много-
образное значение. Оно облегчает встречу самцов и самок, по-
могает формированию пары у моногамов, способствует синхро-
низации развития половых желез у партнеров и в популяции в
целом, подготавливает партнеров к спариванию и гнездостро-
ению. Одновременно у всех моногамов токовое поведение слу-
жит сигналом занятости гнездового участка; элементы токового
поведения используются при его маркировке и защите.
Территориальное поведение. Практически у всех птиц в
период размножения хорошо выражена территориальность:
привязанность к гнездовой территории и ее защита от втор-
жения особей своего, а иногда и других видов (в том числе и
хищников). Большинство видов гнездится одиночными парами.
Размеры охраняемой территории зависят от абсолютных раз-
меров птицы и общей численности (плотности) популяции, от
характера ландшафта и наличия мест, пригодных для устрой-
ства гнезда (рис. 85); в ряде случаев размеры занимаемой тер-
ритории зависят и от наличия пищи. У крупных хищных птиц
(многие орлы, крупные соколы и др.) гнездовая территория за-
нимает несколько квадратных километров, у белой куропатки и
большого пестрого дятла — несколько гектаров, у мелких воро-
бьиных птиц — славок, пеночек, синиц, зябликов и др. — 1000 —
8000 м2 (иногда меньше или больше) и т. п.
Чаще птицы собирают корм на охраняемой территории (т. е.
гнездовая и кормовая территории совпадают), но бывает и
много исключений, когда на кормежку птицы вылетают далека
за пределы охраняемой территории (голуби, дрозды, мухоловки-
пеструшки и др.)» т- е- используемый участок может быть боль-
ше охраняемой территории.
У моногамов охраняет гнездовую территорию самец, но у
части видов (лесной конек и др.) в этом участвует и самка.
316
У полигамных видов зашита
гнездовой территории обычно
выражена много слабее и осу-
ществляет ее только самка.
Сигнал о занятости терри-
тории— токовое поведение: са-
мец поет по границам занятого
участка, совершает над участ-
ком токовые полеты и т. и. При
появлении чужака хозяин уча-
стка принимает угрожающие
позы, усиливает интенсивность
пения и — если это не помога-
ет — активно нападает. Можно
считать установленным, что
почти всегда побеждает хозяин
участка: господствует не «право
более сильного», а «право пер-
вого». Вылетевший при нападе-
нии за пределы своего участка
преследователь сразу же прев-
ращается в преследуемого и
возвращается назад.
Подобная территориаль-
ность с защитой гнездового уча-
стка от вторжения особей сво-
его вида способствует более
равномерному размещению по-
пуляции, что обеспечивает воз-
можность более полного ис-
пользования подходящих для
вида местообитаний. Участки
Рис. 85. Размещение участков самцов-
дроздовидной камышевки Acrocepha-
lus arundinaceus на островке среди'
осокового болота (по Панову, 1973):
а — участки самцов (самцы № 4 и № 5Г
занявшие плохие участки, не смогли обра-
зовать пар), б — расстояние в метрах, в —
перемещение самок за материалом для гнез-
да,. г — гнездо, д — сильно заболоченные
участки, е — ивняки, ж— деревья
разных видов ооычно широко
перекрываются, что резко по-
вышает общую плотность гнез-
дящихся на данной территории
птиц.
Во многих группах птиц есть
колониальные виды, гнездя-
щиеся большими скоплениями.
Территориальность у них тоже
отчетливо выражена, но размеры охраняемой территории со-
кращаются до нескольких квадратных метров (гуси и др.) или
еще меньше. У многих чаек, пингвинов, олуш и других активно
защищается лишь пространство, куда сидящая на гнезде птица
может дотянуться клювом; расстояния между центрами гнезд
в этом случае сокращаются до нескольких десятков сантимет-
ров. У кайр, насиживающих свое единственное яйцо на голых
скалах, охраняется лишь участок, где лежит яйцо (т. е. пло-
31?
щадь примерно 10 X 10 см). На одном квадратном метре скали-
стого уступа может гнездиться до 10 и более пар кайр.
Колониальность свойственна видам, питающимся массовыми
кормами и собирающим их на большом расстоянии от гнездо-
вой колонии. Особенно много колониальных видов среди гнез-
дящихся по побережьям морских птиц (веслоногие, трубко-
носые, пайковые, чистиковые и др.). Колониальность свойст-
венна и части видов, населяющих берега крупных внутренних
водоемов (фламинго, многие цапли и ибисы, некоторые бакла-
ны, чайки и крачки и др.). Реже отчетливая колониальность
встречается среди наземных птиц: ряд видов ткачиков (в том
числе и у воробьев, особенно в южных районах СССР), грачей,
береговых ласточек, розовых скворцов, стрижей-саланганов, гуа-
харо (козодоеобразные) и некоторых других. У африканского
общественного воробья Philetairus socialis под общей совместно
построенной крышей располагается рядом друг с другом до
200—400 индивидуальных гнезд.
Многие колониальные птицы совместно активно и успешно
защищают свою колонию от наземных и пернатых хищников:
так, многие чайки и крачки отгоняют лисиц, песцов, ворон и
др. В других случаях колониальное гнездование может быть
средством пассивной защиты: многие хищники не осмеливаются
приблизиться к массе кричащих птиц, хотя те активно не за-
щищаются (кайры, олуши, пеликаны и др.). В обоих случаях
обычна меньшая смертность яиц и птенцов в центре колонии
по сравнению с ее периферией, в более плотно населенных уча-
стках колонии по сравнению с участками, где птицы гнездятся
более редко. Это установлено для кайр, многих чаек и других
видов.
Интересно, что около колоний птиц, активно защищающих
свое гнездовье (чайки, крачки и др.'), нередко отчетливо выра-
жена концентрация гнезд ряда одиночно гнездящихся видов:
мелких куликов (фифи, травники и др.) и уток (хохлатые чер-
нети, чирки, кряквы и др.). Здесь же уместно отметить, что
многие птицы стремятся гнездиться и около одиночно гнездя-
щихся видов, активно защищающих свои гнездовые участки.
Так, в стенках гнезд орлов нередко гнездятся воробьи. В не-
посредственной близости от гнезд таких сильных хищников, как
белая сова, соколы кречет! и сапсан, мохноногий канюк, гнез-
дятся гуси, казарки, гаги, кулики. Дело в том, что около гнезда
в особенно сильной форме проявляется рефлекс защиты, подав-
ляющий рефлекс кормодобывания; хищник не реагирует на
поселившихся рядом особей видов, на которых он активно охо-
тится вдали от гнезда, и, активно защищая свое гнездо, защи-
щает и гнезда своих «соседей».
Вероятно, колониальность формировалась под преимущест-
венным воздействием двух факторов: недостатка подходящих
мест для постройки гнезд и воздействия хищников. Непремен-
ное условие колониальности — наличие достаточного количества
318
пищи. Колониальные виды кормятся значительно дальше от
своих гнезд, чем одиночно гнездящиеся виды. Розовые скворцы
отлетают ;за кормом на 5—10 км от колонии, кайры, чайки и
другие виды •— за 20—40 км, а альбатросы — даже за сотни
километров. У разных видов значение этих факторов неодина-
ково. Для кайр, бакланов, олуш и других недостаток мест
гнездования и воздействие хищников, видимо, в разной степени
способствовали формированию колониальности. Для многих
видов чаек, вероятно, более существенным было воздействие
хищников. Для береговых ласточек, ткачей, стрижей-саланга-
нов, возможно, главенствующим фактором был недостаток
подходящих мест для гнездования.
Можно выделить и промежуточный тип гнездования — груп-
повой: гнезда отдельных пар расположены дальше друг от
друга, чем при колониальном гнездостроении (метры — десятки
метров); от особей своего вида защищается относительно не-
большой участок около гнезда, а при приближении к гнездовью
хищника на него активно нападают1 все члены группы. Такими
группами гнездятся дрозды-рябинники, многие скворцы (в том
числе и обыкновенный), кобчики, местами коршуны, грифы и
др. Корм эти птицы собирают за пределами охраняемой тер-
ритории.
Гнездовой консерватизм. У большинства птиц довольно
четко выражен гнездовой консерватизм: после успешного гнез-
дования на следующий год птицы возвращаются на свой гнез-
довой участок и либо восстанавливают старое гнездо (хищники,
утки и др.), либо где-то поблизости строят новое. При неудач-
ном гнездовании (гибель яиц или птенцов) птицы на следующий
год возвращаются в свой район, но обычно занимают другой
участок. Повторное гнездование в знакомой местности облег-
чает поиск пищи и укрытий, помогает избегать хищников и т. п.
Достигшие половой зрелости молодые птицы для размножения
прилетают на свою родину, но обычно поселяются на более или
менее значительном расстоянии (километры и даже десятки
километров) от места гнезда, где они вывелись. Менее отчетливо
выраженный гнездовой консерватизм молодых птиц приводит
к перемешиванию популяции и предотвращает инбридинг, обес-
печивает возможность расселения и т. д.
Гнезда. Лишь немногие птицы не строят гнезд. Кайры откла-
дывают свое яйцо на открытых скалистых уступах; гагарки,,
чистики и конюги, другие мелкие чистиковые гнездятся в рас-
щелинах скал и под камнями, слегка расчищая площадку, на
которую откладывают яйца. Лишь расчищают гнездовую пло-
щадку, не строя настоящего гнезда, многие козодои, авдотки,
зуйки и некоторые другие кулики.
Большинство птиц сооружает гнезда, что облегчает обогре-
вание яиц. Во многих случаях гнездо обеспечивает защиту
кладки, насиживающей птицы и птенцов от хищников и небла-
гоприятных погодных условий. Относительно примитивные гнез-
319;
да — лунки в земле, более или менее выстланные растительной
ветошью (сухие листья, стебли и т. п.) и часто расположен-
ные под защитой кочки, камня, кустика и т. п.— характерны
для многих пингвинов, части трубконосых, большинства куро-
образных, многих дроф, пастушков, куликов, крачек и др.
Такого же типа гнезда гусеобразных, но самки после завер-
шения кладки выстилают лоток гнезда выщипанным у себя на
брюшке пухом, что резко улучшает теплоизоляцию кладки. Не-
сколько более массивны расположенные на земле гнезда жу-
равлей (груда сухих стеблей с уплотненной площадкой на вер-
шине) и чаек (из сухой травы со слегка переплетенными борта-
ми). Очень небрежно строят свои гнезда бакланы, голенастые
и дневные хищники: это груда сухих веток или стеблей со слабо
выраженным лотком, расположенная в развилке ветвей, на за-
ломах тростника или на земле. Такого же типа гнезда многих
вороновых птиц; однако у некоторых видов этого семейства
гнезда намного сложнее. Так, сороки лоток гнезда из беспоря-
дочно набросанных сухих веточек нередко промазывают грязью,
а над ним устраивают крышу из слабо переплетенных веток;
получается шарообразное гнездо с боковым входом.
Несравненно искуснее гнезда большинства воробьиных: с
глубоким лотком и высокими прочными бортами, сложенными
из переплетенных и перевитых веточек, травинок, мха, листьев.
Лоток обычно выстилается более мягким материалом: тонкими
травинками, мхом, подобранными перьями, шерстью, раститель-
ным пухом. Размещение гнезд варьирует у разных видов. Жа-
воронки, коньки, многие овсянки, чеканы и др. строят гнездо
на земле, чаще под укрытием кустика травы, кочки и т. п. Мно-
гие пеночки строят на земле гнездо с крышей и боковым вхо-
дом. Славки устраивают - относительно тонкостенные гнезда в
развилках ветвей мелких кустиков и елочек; камышевки, сверч-
ки, усатые синицы вьют глубокие гнезда, приплетая их к стеб-
лям крапивы, камыша и других растений.
Многие виды воробьиных птиц строят гнезда на разной вы-
соте в кронах деревьев и кустарников, приплетая их в развилках
ветвей. Некоторые виды для прочности промазывают основа-
ние гнезда грязью (дрозды — белобровик, рябинник); певчий
дрозд оштукатуривает лоток гнезда гнилой древесиной, скреп-
ленной слюной. Гнездо обычно строится в укрытии: под наве-
сом ветви, в мутовке веток и т. п. Зяблики и длиннохвостые
синицы для маскировки вплетают в наружные стенки гнезда
собранные рядом лишайники, мох или пленки березовой коры.
Это же делают и некоторые другие виды.
Некоторые стрижи (Tachornis, Panyptila), наши синицы-ре-
мезы, ряд ткачей, трупиалов, рогоклювов и некоторых других
воробьиных из сухих травинок, иногда с добавлением раститель-
ного пуха, вьют висячие гнезда с боковым входом, подвешивая
их к тонким ветвям; такие гнезда не доступны для большинства
древесных хищников и надежно защищают кладку и птенцов от
.320
дождей. Шарообразные теплые гнезда строят длиннохвостые си-
ницы, крапивники, оляпки и др.
Массивные гнезда из грязи, скрепленной слюной и сухими
травинками, устраивают некоторые ласточки, птицы-печники
Furnartus, некоторые-поползни, стрижи Cypseloid.es и др. Стри-
жи Cypsiurus маленькое гнездо из растительной ветоши приклеи-
вают слюной к вертикальным 1 стволам или наклонно располо-
женным пальмовым листьям. Распространенные в Юго-Восточ-
ной Азии мелкие стрижи-саланганы Collocalia строят свои ма-
ленькие гнезда на стенах пещер из загустевающей на воздухе
слюны с небольшим добавлением растительных волокон; гнездо
имеет вид чашечки с тонкими стенками.
Настоящие дятлы гнездятся в дуплах, обычно ежегодно вы-
далбливая новое дупло; яйца откладывают на дне дупла на
остатки древесных крошек. В старых деревьях с сильно прогнив-
шей древесиной сами долбят, точнее выщипывают, дупла боро-
датковые и некоторые синицы (гаички, хохлатая синица). Есте-
ственные дупла, наравне с пустующими дятловыми дуплами,
служат местом гнездования разнообразных птиц: некоторых
уток (гоголь, древесные утки, мандаринка и др.), голубей, попу-
гаев, козодоев из семейству совиных лягушеротов, некоторых
стрижей, трогонов, ракш, удодов, птиц-носорогов, бородатковых,
тукановых и многих видов из различных семейств воробьиных —
котинговых, синицевых, поползневых, скворцовых, ткачиковых
(немногие виды) и др. Поползни грязью, смешанной со слюной,
уменьшают вход в дупло, а самцы большинства птиц-носорогов
замуровывают в дупле насиживающую самку, оставляя лишь
небольшое отверстие, через которое дают ей корм.
В отличие от дятлов большинство дуплогнездников на дне
дупла обычно строят из растительного материала более или ме-
нее аккуратное гнездо. Часть видов-дуплогнездников при недо-
статке дупел могут строить гнезда в укрытиях: расщелинах
скал и под камнями, в промоинах обрывов и углублениях меж-
ду корнями, в начальной части нор грызунов, в различных ще-
лях, постройках человека и т. д.
Некоторые птицы сами роют норы, откладывая яйца в ко-
нец норы прямо на землю, или устраивая гнездо из раститель-
ных материалов. К таким птицам-норникам можно отнести ту-
пика и топорика из чистиковых, некоторых буревестников и ка-
чурок, многих ракшеобразных (тоди, зимородки, момоты, щур-
ки), немногих дятловых, береговых ласточек и др. Каменки (из
дроздовых) сами нор не роют, но обычно устраивают свое
гнездо в заброшенных норах грызунов или в щелях под камня-
ми. В брошенных норах млекопитающих (сурки и др.) или в
промоинах береговых обрывов гнездятся земляные утки Tador-
nini.
В сырых местах, часто у самого уреза воды, устраивают
гнезда многие водные и околоводные птицы. Лебеди, некоторые
гуси, паламедеи, журавли, пеликаны, некоторые чайки иногда
21 Заказ 86
321
строят высокие гнезда из растительной ветоши даже на мелко-
водье; но основания их гнезд всегда опираются на грунт. На-
сыпные гнезда в виде тумб из собранного на мелководье грунта
строят фламинго.
Немногие птицы устраивают плавающие гнезда., Яканы и
некоторые крачки скудную подстилку из сухих стеблей камыша
размещают на плавающих по поверхности воды растениях. По-
ганки и лысухи строят среди зарослей надводных растений мас-
сивные гнезда из растительной ветоши; их гнезда обычно пла-
вают, а не опираются на грунт.
Таким образом, для класса в целом характерно очень боль-
шое разнообразие в расположении гнезд, в их форме и защит-
ных свойствах, в применяемых строительных материалах, что
дает возможность использовать для гнездования разнообразные
местообитания. В ряде семейств и отрядов характер гнезд и их
расположение относительно однотипно (гагарообразные, поган-
кообразные, голенастые, хищные и др.), тогда как в других
группах отчетливо выражена адаптивная радиация как по рас-
положению, так и типу гнезда. Например, в семействе настоя-
щих стрижей часть видов гнездится в дуплах, расщелинах
скал, постройках человека и других укрытиях (р. р. Apus, Аего-
nautes, Chaeturd), другие (Tachornis, Panyptula) подвешивают ви-
сячие гнезда к уступам скал и ветвям, виды рода Cypseloid.es
строят лепные гнезда из грязи и растительной ветоши, скрепляя
строительный материал липкой слюной, а виды рода Collocalia
гнездятся только в пещерах, прикрепляя к их стенам гнезда, уст-
роенные почти целиком из засохшей слюны. Многие виды семей-
ства дроздовых строят разной прочности гнезда (иные виды ук-
репляют их промазыванием грязью или гнилой древесиной), раз-
мещая их на земле или в кронах деревьев, другие же гнездятся в
разнообразных укрытиях: углублениях между корнями, в расще-
линах скал и под камнями, в дуплах и полудуплах, в норах гры-
зунов и т. п.
Индивидуальные вариации в положении гнезд бывают и в
пределах вида. Так, гнезда дроздов-белобровиков чаще встре-
чаются в кронах кустов, но бывают гнезда довольно высоко на
деревьях и на земле; кряквы иногда гнездятся на деревьях в
брошенных гнездах вороновых и хищных птиц и т. п.
Постройкой гнезда птицы занимаются несколько часов вдень
и завершают эту работу за 5—9 дней, редко больше.-Саланга-
ны завершают постройку своего гнезда из слюны за 2—3 неде-
ли. В период постройки гнезда продолжается интенсивное токо-
вание и идет спаривание. Вскоре после завершения устройства
гнезда начинается яйцекладка.
-'Яйцо. Яйцеклетка («желток») птиц богата питательными
веществами, обеспечивающими формирование зародыша и по-
крывающими около 85 % его энергетических затрат; отчасти это
и запас воды. У разных видов состав желтка несколько варьи-
рует: он включает 15—18 % белков, 28—36 % жиров, 42—56 %
322
воды, небольшое количество минеральных солей и каротинов
(последние придают желтку специфическую окраску).
Яйцеклетка через воронку попадает в яйцевод (в этот мо-
мент и происходит оплодотворение). Двигаясь дальше, яйце-
клетка (желток) покрывается белковой оболочкой (белок) —
секретом желез стенок яйцевода. В белковой оболочке 10—14 %
белков, 1—2 % жиров, немного углеводов и минеральных солей-
и 80—86 % воды. За счет белковой оболочки обеспечивается
большая часть потребности зародыша в воде и около 15 % энер-
гетических потребностей. Окружающий желток тонкий, но плот-
ный слой белковой оболочки образует спирально извитые тяжи--
халазы; они поддерживают желток. Вращаясь на халазах, жел-
ток при всех поворотах яйца сохраняет определенное положе-
ние— зародышевым диском кверху.	>
На поверхности белковой оболочки образуются две очень
тонкие, но плотные подскорлуповые оболочки; на тупом кон-
це яйца они расходятся, образуя воздушную камеру. Затем
формируется скорлуповая оболочка (скорлупа); она образова-
на кристаллами солей, переплетенными органическими волок-
нами. Тонкий и плотный поверхностный слой скорлупы называ-
ют кутикулой; она гладкая и часто блестящая. Однако у неко-
торых видов (веслоногие, поганки) кутикула рыхлая. Состав
скорлупы: 89—97 % углекислого кальция, 0,5—5,0 % фосфорноки-
слого кальция и магния, небольшая примесь углекислого маг-
ния и 2—5 % органического вещества.
Основная функция скорлупы — сохранение формы яйца,
защита зародыша от механических воздействий и от высыхания.
В скорлуповой оболочке имеются пронизывающие ее тонкие из-
витые каналы, через которые к зародышу проникает кислород
и выделяется диоксид углерода. Извилистость этих каналов за-
трудняет проникновение внутрь яйца микробов и грибковых
chop. Во время инкубации часть солей скорлупы в области ка-
налов растворяется и в, конечном счете попадает в кровоток
зародыша. Благодаря этому количество солей в теле заро-
дыша к концу инкубации по сравнению с содержимым све-
жего яйца возрастает на 400—500 %. Таким образом, скорлупа
служит и добавочным источником минеральных солей, нужных
для формирования скелета зародыша. Поэтому к концу инку-
бации масса скорлупы уменьшается примерно на 8—10 %.
Соотношение основных компонентов яйца варьирует у раз-
ных видов: желток составляет 14—33 % общей массы яйца, бе-
лок— 53—79, скорлупа — 5—14 % (она толще и прочнее у более
крупных видов). Полное формирование яйца в яйцеводе завер-
шается за 5—12 ч, редко немного дольше.
У большинства видов благодаря отложению пигментов, про-
питывающих скорлуповую оболочку, яйца окрашены. Окраска
может быть однотонной или более или менее пятнистой. Окрас-
ка делает яйца менее заметными (у части птиц, например у
куликов, яйца трудно различимы на фоне субстрата). Возможно,
21*
323
Таблица 16. Размеры яиц у некоторых птиц
Вид	Масса самки, г	Масса яйца		Вся кладка		
		абс., г	% от массы самки	количе- ство яиц	их общая масса	
					абс., г	% от массы самки
Африканский	90 000	1500	1,7	10	15000,0	17,0
страус						
Киви	2500	450	18,0	1	450,0	18,0
Глухарь	2 750	50	1,8	8	400,0	14,0
Рябчик	400	20	5,0	9	180,0	45,0
Гусь серый	3 500	150	4,3	6	900,0	25,7
Кряква	1 000	52	5,2	11	572,0	57,2
Чирок-свистунок	300	28	9,3	10	280,0	93,3
Кроншнеп боль-	900	72 '	8,0	4	288,0	32,0
шой						
Перевозчик Ворон 	45	12	26,0	4	48,0	107,0
	1250	33	2,6	5	165,0	13,0
Скворец	80	6,5	8,1	5	32,5	40,0
Овсянка обык-	32	3	12,4	5	15,0	47,0
новенная						
Синица длинно-	8,5	0,9	11,0	10	9,4	110,0
хвостая Королек	5,0	0,7	14,4	10	7,0	140,0
окраска предотвращает проникновение внутрь яйца ультрафио-
летовых лучей. В пределах вида окраска яиц однотипна, хотя
индивидуально может варьировать в небольших пределах. Лишь
у кайр очень резко выражены индивидуальные вариации в ок-
раске яиц, что помогает птицам узнавать свое яйцо на общем
гнездовом карнизе. Хорошо выражены индивидуальные вариа-
ции в окраске яиц у некоторых видов паразитических кукушек;
это позволяет расширить круг хозяев и увеличивает результа-
тивность размножения.
У части птиц, преимущественно укрытогнездящихся (совы,,
стрижи, многие колибри, многие ракшеобразные, дятлы, попу-
гаи, многие голуби и др.), яйца белые. Белые яйца встречают-
ся и у некоторых открытогнездящихся видов (альбатросы, не-
которые пеликаны и др.).
Относительные размеры яиц очень отличаются у разных ви-
дов. У страусов, крупных куриных и других птиц масса яйца
составляет 1,7—3 % массы самки (табл. 16). У киви и некото-
рых мелких куликов масса яйца составляет 18—26 % массы-
самки— это наибольшие показатели. В пределах одной система-
тической группы, как правило, более мелкие виды откладывают
относительно более крупные яйца. Отчетливой зависимости меж-
ду размерами яйца, величиной кладки и степенью физиологи-
ческой зрелости птенца при вылуплении не прослеживается.’
У ряда мелких видов из разных систематических групп общая
324
Рис. 86. Положение яйца кайры Uria на гнездовом карнизе и радиус окруж-
ности, описываемой яйцом при толчке (уменьшается при росте зародыша).
А —свежее яйцо; Б — насиженное яйцо (по Успенскому, 1956)
масса кладки близка к массе самки или даже превышает ее
(табл. 16).
У большинства птиц форма яйца типичная: с более широким
одним и более заостренным другим концом. У многих сов, щу-
рок, зимородков яйца почти овальные. Грушевидная форма яиц
куликов позволяет наиболее экономно их расположить в клад-
ке из четырех яиц; это важно при относительно крупных яйцах.
Резко выраженная грушевидность яиц кайр уменьшает возмож-
ность их скатывания со скалистых уступов: при толчке яйцо
описывает круг, радиус которого уменьшается по мере роста
зародыша (рис. 86).
Размеры кладки. Только одно яйцо откладывают трубконо-
сые, крупные пингвины, некоторые веслоногие (фаэтоны, олу-
ши, фрегаты), многие чистиковые, некоторые дрофы, мелкие
колибри и некоторые другие виды. Кладка из двух яиц харак-
терна для мелких пингвинов, гагар, журавлей, большинства
стрижей, голубей, козодоев, крупных колибри и др. Обычно три
яйца откладывают рябки и большинство чаек. Кладки из четы-
рех яиц характерны для большинства куликов и трехперсток.
У многих ракшеобразных, дятлообразных, воробьинообразных
и других в кладке 5—8 яиц, у уток чаще 6—10 яиц и т. д. Самые
крупные кладки отмечены у большой синицы (до 16 яиц), пере-
пела и серой куропатки (до 22 яиц). В пределах одной система-
тической группы у более крупных, долго живущих видов клад-
ки обычно меньше, чем у более мелких видов. Существенной
разницы в размерах кладок между матуронатными и имматуро-
натными видами не выявляется.
Самки многих видов (пастушки, утки, большинство воробьи-
нообразных) (откладывают яйца с суточным интервалом. У мно-
гих курообразных, голенастых, гусей, чаек интервалы в отклад-
ке яиц составляют 24—48 ч, у журавлей, козодоев, кукушек—
обычно 48 ч. У хищных птиц и сов интервал между откладкой
яиц может составлять 2—4 суток.
У части видов обилие корма увеличивает размеры кладки.
Так, у белой совы в обычные по кормовым условиям годы в
325
кладке бывает 3—5 яиц, а в. годы обилия леммингов—до 8—II;
канюк в мышиные годы откладывает до 4—5 яиц, а в обыч-
ные— 2—3. При резком недостатке кормов — в годы резкой
депрессии мышевидных грызунов—отмечено негнездование ка-
нюков,'степного и других орлов, многих сов. Случаи массового
негнездования из-за неблагоприятных погодных условий отме-
чены в ряде районов. При сильных засухах и исчезновении мно-
гих водоемов резко уменьшается количество гнездящихся уток
в Северном Казахстане. Задержка льдов около островов вызы-
вала негнездование гагар, люриков, полярных крачек в ряде
районов Арктики. Запаздывание таяния снега и поздние снего-
пады резко сокращают пригодную для гнездования территорию,
что нередко вызывает массовое негнездование белых гусей на
о. Врангеля и т. д.
У ряда видов выявлена географическая изменчивость раз- 
меров кладки. Так, у сапсанов в тундровой зоне в кладках ча-
ще 4 яйца, в средней полосе — 3 (реже 2), в Средней Азии — 2
яйца (реже 3). У обыкновенной гаги на Белом море средняя ве-
личина кладки несколько выше (5,1), чем на Айновых островах
(4,3), Восточном Мурмане (3,9) и особенно на Новой Земле (3,5);
можно говорить о некотором уменьшении кладки у этого вида
в более холодных районах (Белопольский, 1957).
Возрастная изменчивость плодовитости выявлена плохо.
Старые самки воронов и ястребов, видимо, откладывают мень-
ше яиц, чем молодые самки; у скворцов, мухоловок-пеструшек
и части куриных кладки молодых самок несколько меньше, чем
у более старых. У многих видов возрастная изменчивость кла- '
док, видимо, отсутствует.
Большинство наших видов моноцикличны; в сезон размно-
жения откладывают и насиживают только одну кладку. Доволь-
но много видов при потере кладки (гибели от хищников и т. п.)
способны откладывать дополнительную кладку взамен утерян-
ной (утки, чайки, кайры, многие воробьиные, некоторые кулики
и курообразные и др.). Обычно это бывает, если первая кладка
погибла в первой половине насиживания. Началу дополнитель-
ной кладки предшествуют токование, новое спаривание и часто
постройка нового гнезда.
В средней полосе нашей страны у немногих видов обнару-
жена полицикличность: в сезон размножения самка отклады-
вает и насиживает две и. даже три кладки. В Подмосковье 60—
80 % самок домовых, воробьев за лето выкармливают два вы-
водка, а около 20 % срмок — даже три. Больше 50 % самок
больших синиц также выводят два выводка. Иногда вторая
кладка откладывается в то же гнездо после вылета птенцов пер-
вой кладки, которых некоторое время водит самец при кратко-
временном участии откладывающей новую кладку самки. В дру-
гих'случаях самка начинает вторую кладку в построенном по-
близости новом гнезде еще перед .вылетом птенцов первой клад-
ки. Регулярная полициклия доказана для деревенских ласточек,
326
обыкновенных овсянок, зимородков и некоторых других видов.
В то же время указания на возможную полициклию дроздов,
зяблика и многих других видов, видимо, требуют дополнитель-
ных доказательств. В тропиках и субтропиках полицикличность
размножения встречается чаще.
Насиживание. Все птицы, за исключением нескольких видов,
насиживают кладку — обогревают яйца теплом своего тела.
У полигамов обычно насиживают только самки, у части моно-
гамов тоже насиживают преимущественно или исключительно
самки (при этом самец часто кормит самку на гнезде), у дру-
гих—попеременно самки и самцы. Только самцы насиживают
у нанду, казуаров, эму, киви, тинамуобразных, трехперсток,
плавунчиков и. некоторых других куликов и якан.
У насиживающей птицы на брюхе и нижней части груди вы-
падают пух и часть- пера и образуется большое наседное пят-
но (курообразные, ракшеобразные, дятлообразные, воробьино-
образные и многие )другие); у чистиковых образуется два не-
больших наседных пятна (у кайр они сливаются), у чайко-
вых— три. У императорского и королевского пингвинов в ниж-
ней части живота образуется складка кожи — своеобразный
мешок, прикрывающий яйцо. У гусеобразных наседных пятен
не образуется, но к периоду яйцекладки у самок на брюхе вы-
растает длинный пух, который птица выщипывает, устилая им
лоток гнезда.
В коже наседного пятна увеличивается капиллярная сеть,
поэтому его температура на 1—2 °C выше, чем на других уча-
стках тела. Усаживаясь на кладке, птица прижимается к яйцам
наседным пятном (пятнами), что усиливает их обогрев. Не
имеющие наседных пятен олуши накрывают яйца плавательны-
ми перепонками расправленных пальцев. Не строящие гнезд
пингвины и кайры часто подсовывают под яйцо лапы. Все это
обеспечивает нагревание верхней части яйца, где находится
развивающийся зародыш, до 36—42° С. Температура нижней
части яйца обычно несколько ниже; временами у кайр она лишь
немного превышает О °C. Для более равномерного обогрева на-
сиживающая птица довольно часто переворачивает яйца.
Голенастые, хищные, совы, попугаи, клесты и другие начи-
нают интенсивное насиживание сразу после откладки первого
яйца; соответственно вылупление птенцов растягивается почти
на такой же промежуток времени, который занимала яйцеклад-
ка. Так, у сов при большой кладке в гнезде одновременно мо-
гут быть яйца, только что вылупившиеся и уже заметно под-
росшие птенцы. Пастушковые, рябки, дятловые, вороновые и
некоторые другие начинают интенсивное насиживание после
завершения примерно половины кладки, поэтому вылупление
птенцов проходит в меньшем интервале времени, чем яйцеклад-
ка. Гусеобразные, кулики,, многие-воробьинообразные и другие
начинают интенсивное насиживание после завершения кладки
(до этого насиживают нерегулярно, с большими перерывами);
327
вылупление птенцов проходит почти одновременно — в течение
одних, реже двух суток.
Температурный режим инкубации определяется многими
факторами: теплоизоляционными качествами гнезда, частотой
и продолжительностью отлучек насиживающей птицы, ходом
изменений температуры окружающей среды и т. п. У большин-
ства птиц в период интенсивного насиживания в течение суток
температура яиц изменяется в широких пределах (30—20° С,
иногда и несколько больше), но среднесуточная температура
обычно составляет 34—38° С. Колебания температуры в опре-
деленных пределах необходимы для нормального хода эмбрио-
генеза; при экспериментальной инкубации с неизменным высо-
ким уровнем температуры появляются нарушения в росте за-
родыша и увеличивается эмбриональная смертность. Однако
частые и продолжительные отлучки наседки с гнезда вследст-
вие испуга (характерно для многих районов с резко возрос-
шим «фактором беспокойства») зачастую приводят к переох-
лаждению яиц и гибели эмбрионов.
Мелкие воробьиные птицы при насиживании довольно часто
оставляют гнездо, но на короткое время (на 3—5—10 мин);
утки сходят с гнезда лишь 2—4 раза в сутки, но на более про-
должительное время (20—40 мин). Гусеобразные, уходя с гнез-
да, закрывают кладку пухом, который выстилает лоток и края
гнезда, а поганки — гнездовым материалом. У видов с теплыми
гнездами плотность насиживания может быть несколько мень-
ше, чем у видов с худшими гнездами. Сказываются и индиви-
дуальные особенности птиц, степень беспокойства и т. п. Во вто-
рой половине инкубации плотность насиживания обычно увели-
чивается. В общем у большинства видов насиживающая птица
проводит на гнезде 17—22 ч в сутки, а иногда и больше. Прак-
тически без перерывов, все 24 ч в сутки продолжается насижи-
вание при зимнем гнездовании клестов; видимо, совсем не схо-
дят с гнезд во второй половине насиживания гаги, гнездящиеся
по о-вам Баренцева моря.
Продолжительность эмбрионального развития в пределах,
одного отряда обычно короче у мелких видов. Так, среди гусе-
образных у чирков она равна 22—24 суткам, у кряквы — 24—26,
у гусей — 28—30, у лебедей —35 суткам. У мелких воробьиных
птиц продолжительность инкубации И—14 суток. Наибольшая
длительность насиживания — около 2 месяцев — у крупных пин-
гвинов, страусоподобных птиц, альбатросов, кондоров и неко-
торых других птиц. Индивидуальные отличия в плотности наси-
живания и различия в микроклимате гнезд приводят к тому, что
в гнездах одного вида продолжительность инкубации может не-
сколько варьировать; например, у чистика в разных гнездах она
продолжается 30—35 дней, у тупика — 35—42 дня и т. п.
Совсем не насиживают кладку большеногие, или сорные,
куры Megapodiidae (отряд курообразных), к которым относится
всего 11 —16 видов. Самцы части видов (Leipoa, Megapodius, Та-
328
legalla и др.) либо роют большую, до 3—5 м в диаметре, яму,
заполняя ее растительным мусором и забрасывая сверху грун-
том, или сгребают большие кучи растительного мусора (до 1 —
1,5 м высотой и до 3—5 м в диаметре). Когда в результате гние-
ния растительных остатков «гнездо» разогревается до 29—30°C
(через 1—3 месяца после постройки), самец роет узкий ход к
центру гнезда, в конце которого самка откладывает яйцо; после
этого ход закрывается. С промежутками в 5—9 дней самка от-
кладывает следующие яйца (может снести до 20—25 яиц); клад-
ка растягивается на месяцы. Гнездо функционирует как инкуба-
тор 6—9 месяцев. Самец неотлучно находится около гнезда, под-
сыпая растительный мусор и регулируя температуру: при ее по-
вышении утром и вечером раскапывает верхний слой, охлаждая
центр гнезда с яйцами; при снижении температуры в гнезде уси-
ленно засыпает его, а в жаркие солнечные дни раскапывает, об-
легчая обогрев яиц и центра гнезда. Благодаря такому поведению
самца, в гнезде поддерживается температура в 34—40 °C. Инку-
бация каждого яйца продолжается от 50 до 90 дней.
Другие виды (Eulipoa, Megacephalon) закапывают яйца в
песок прибрежных отмелей; нужная температура обеспечивается
прогреванием почвы солнечными лучами. Самец и здесь регули-
рует температуру, уменьшая или увеличивая слой песка над
кладкой. Часть видов, живущих в районах действующих вулка-
нов, закапывает яйца в теплую почву их склонов. Вылупившиеся,
из яиц птенцы сорных кур выбираются из гнезда сами или с помо-
щью взрослых птиц и сразу же начинают вести самостоятельную
жизнь.
У некоторых савок (Oxyurini из гусеобразных) и поганок
плотность насиживания снижается во второй половине инкуба-
ции: обогревание кладки обеспечивается гниением влажного ра-
стительного материала лотка гнезда. Некоторые виды бегунков
(сем. Glareolidae из ржанкообразных) насиживают только но-
чью; утром и вечером присыпанная песком кладка обогревает-
ся солнцем, а в жаркое время дня птица стоит над кладкой, за-
теняя ее и тем самым защищая от перегрева.
Эмбриональное развитие. Дробление яйцеклетки начинается
сразу после оплодотворения (оно происходит в воронке или са-
мой начальной части яйцевода). Как и у пресмыкающихся, пе-
регруженная желтком яйцеклетка претерпевает неполное дроб-
ление: делится лишь ядро и примыкающий к нему небольшой
участок протоплазмы. За время прохождения яйца по яйцеводу
образуется плавающий на желтке зародышевый диск. После
откладки яйца развитие замедляется и вновь усиливается с на-
чалом интенсивного насиживания. Общий характер эмбрио-
нального развития у всех птиц сходен, но его скорость сущест-
венно различается в разных группах, что определяет различия
в общей продолжительности инкубации. Разные группы птиц
заметно различаются и по степени физиологической зрелости
эмбрионов к моменту вылупления (см. ниже, с. 332),
329
Приведем описание наиболее характерных этапов развития'
эмбриона домашней курицы (по М. Н. Рагозиной, 1961). В 1-е
сутки инкубации завершается формирование зародышевых
листков, идет закладка нервной трубки и образуются первые
сомиты головного отдела.
За 2-е сутки происходит много изменений: смыкаются нерв-
ные валики, образуя нервную трубку, на переднем конце кото-
рой уже формируются все пять мозговых пузырей и глазной бо-
кал; закладывается висцеральный скелет; появляются формен-
ные элементы крови, и в эритроцитах образуется гемоглобин;
начинается ритмичная пульсация сердца, и с этого времени по
сформировавшимся в краевых участках зародышевого диска
кровеносным сосудам в тело зародыша  поступают кислород и
питательные вещества; интенсивно идет рост амниотической
складки. Разрастающиеся края зародышевого диска, обрастая
постепенно желток, начинают формировать желточный мешок.
В течение 3-х суток завершается формирование зародыше-
вых оболочек — амниона и серозы, идет закладка внутренних
органов, начинает развиваться аллантоис, в виде маленьких по-
чек появляются зачатки конечностей.
На протяжении 4-х суток инкубации завершается процесс
сегментации (образуются последние сомиты хвостового отдела),
начинается дифференцировка внутренних органов.
За 5-е сутки образуется зачаток 'клюва, формируются суста-
вы конечностей, намечается закладка пальцев. Завершается об-
разование желточного мешка; часть его стенок соприкасается
с подскорлуповымй оболочками, что облегчает насыщение кро-
ви в сосудах желточного мешка кислородом.
На 6-е сутки усиливается формирование капиллярной сети
в наружной стенке аллантоиса, появляются первые зачатки
перьевых сосочков.
На 7-е сутки зачатки перьевых сосочков на спинной сторо-
не тела становятся хорошо заметны; дыхание начинает осущест-
вляться не только через кровеносные сосуды стенок желточного
мешка, но и через кровеносную сеть аллантоиса.
В течение 8-х суток происходит смена органов дыхания: на-
сыщение крови кислородом идет только в кровеносной сети на-
ружной стенки аллантоиса, а сосуды желточного мешка, оттес-
ненные теперь от подскорлуповых оболочек разросшимся аллан-
тоисом, служат только для транспортировки питательных ве-
ществ из желточного мешка в тело эмбриона. Сосочки эмбрио-
нального оперения начинают выступать над поверхностью кожи.
За 9—10-е сутки завершается формирование пищевари-
тельной трубки. Зародыш начинает заглатывать небольшими
порциями амниотическую жидкость, которая, всасываясь в ки-
шечнике, служит дополнительным питанием.
За 11 — 12-е сутки зачатки эмбрионального оперения ста-
новятся видны по всему телу; появляются зачатки чешуй на
цевке и пальцах.
330
В возрасте 14 суток по образовавшемуся серозно-амнио-
тическому каналу белки из белковой оболочки начинают посту-
пать в амнион. Зародыш вместе с амниотической жидкостью
заглатывает белки; к этому времени начинают функциониро-
вать железистый желудок и поджелудочная железа, выделяя
пепсин и трипсин, которые расщепляют белки. С этого времени
белок яйца становится существенным дополнительным к желт-
ку элементом питания зародыша.
За 15—16-е сутки весь белок яйца постепенно переходит в
полость амниона и в значительной степени потребляется заро-
дышем. За 16—17-е сутки зародыш заглатывает всю амниотиче-
скую жидкость с остатками белка; поэтому амнион плотно об-
легает тело зародыша. Завершается рост эмбрионального опе-
рения.
На 20-е сутки рост зародыша завершается; остатки желточ-
ного мешка втягиваются в брюшную полость (остатки желтка
полностью рассасываются в течение 1—3. суток после вылупле-
ния). Зародыш готов к вылуплению, которое происходит у ку-
рицы на 21-е сутки инкубации.
Вылупление. А. Н. Промптов (1956) называет вылупление
«натальным биостартом». Это — важный переломный этап он-
тогенеза, во время которого зародыш постепенно переходит с
аллантоисного на легочное дыхание, освобождается из зароды-
шевых и скорлуповых оболочек, т. е. выходит в иную среду.
Резкое изменение окружающих условий, переход на совершенно
иной характер дыхания и питания обусловливает некоторое по-
вышение смертности в период вылупления и первые 1—2 дня
после вылупления по сравнению с предыдущим (эмбриональ-
ным) и последующим периодами жизни.
Вылупление проходит следующим образом. В конце эмбрио-
нального периода на конце надклювья зародыша образуется
твердый известковый нарост — «яйцевой зуб» (у части видов
меньший по размерам «зуб» формируется на конце (подклювья);
он слущивается вскоре после вылупления. С помощью яйцево-
го зуба зародыш прорывает зародышевые оболочки и высовы-
вает клюв в воздушную камеру. С этого момента начинаются
ритмичные дыхательные движения, воздух постепенно заполня-
ет воздушные мешки и легкие; начинает функционировать ле-
гочное дыхание, а аллантоисное прекращается (при этом кровь
уходит из кровеносной сети аллантоиса). Возможно, именно
постепенное включение легких, определяемое специфическими
морфологическими особенностями дыхательной системы, слу-
жит причиной отсутствия в классе птиц случаев живорождения,
а не их способность к полету (летучие мыши живородящи).
Через несколько часов (у некоторых крупных видов через
1—2 суток) зародыш при помощи яйцевого зуба продавливает
отверстие в скорлупе. Затем, постепенно поворачиваясь в яйце,
он надкалывает изнутри скорлупу до тех пор, пока она не рас-
колется и не развалится на две неравные половины. Теперь уже
331
птенец, а не зародыш освобождается от зародышевых оболочек
и осколков скорлупы и обсыхает под обогревающей его взрослой
птицей. От первого наклева скорлупы до полного освобождения
от зародышевых оболочек и скорлупы у большинства воробьи-
ных птиц проходит несколько часов, у куликов, кайр и многих
других видов — 1—2 суток, у чаек и хищников — иногда до 3
суток. Масса только что вылупившегося птенца составляет у
разных видов около 55—65 % массы яйца.
Во время вылупления насиживающая птица обычно плотно
сидит на яйцах, обогревая их, но не помогает птенцу при вы-
луплении. Писк вылупляющегося птенца стимулирует актив-
ность вылупления в других яйцах кладки. В момент вылупле-
ния уже'проявляется свойственная виду ритмика активности:
у дневных птиц вылупление обычно идет днем, у ночных —
ночью. У тех видов, у которых птенцы, обсохнув, сразу поки-
дают гнездо, скорлупки яиц остаются на месте. Если птенцы
какое-то время остаются в гнезде, взрослая птица обычно уно-
сит скорлупки и выбрасывает вдали от гнезда.
Птенцы. По степени физиологической зрелости птенцов в
момент вылупления все виды птиц разделяют на две группы: мату-
ронатных (зреловылупляющихся, или выводковых, nidifugae)
и имматуронатных4 (незреловылупляющихся, или птенцовых,
nidicolae). Часть видов занимает промежуточное положение
между этими крайними группами.
Птенцы матуронатных видов вылупляются из яйца хорошо
опушенными, зрячими, с открытыми наружными слуховыми про-
ходами. Обсохнув, они покидают гнездо и кочуют со своими ро-
дителями, поддерживая с ними зрительную и звуковую связь.
У многих видов уже с первых дней жизни птенцы кормятся са-
ми; взрослая птица лишь водит выводок по кормным местам,
защищает птенцов, греет их (все страусоподобные птицы, тина-
муобразные, гусеобразные, 'курообразные, кроме гоацина, дро-
фы, многие кулики и др.). У других видов взрослые птицы до-
вольно длительное время кормят птенцов, постепенно обучаю-
щихся находить корм (поганки, журавли, пастушки, некоторые
кулики). Гагары кормят птенцов, пока те не приобретут способ-
ность к полету (это позволяет им гнездиться по берегам бескорм-
ных озер), а чайки некоторое время кормят уже летающих
птенцов. Птенцы сорных кур сразу после вылупления начинают
вести вполне самостоятельную жизнь.
Птенцы обычно нуждаются лишь в относительно кратковре-
менных обогревах, так как имеют густое опушение. У многих
видов достаточно совершенная терморегуляция устанавливает-
ся уже на 1—4-е сутки после вылупления. Относительно более
длинные, чем у взрослых, задние конечности облегчают передви-
жение птенцов. У куриных интенсивно растет скелет крыльев
и быстро формируются перья крыла, что позволяет птенцам пе-
репархивать уже в возрасте 5—8 дней (у сорных кур — сразу
после вылупления).
332
При опасности, обычно по тревожному сигналу родителей,
птенцы затаиваются; криптическая окраска пуха делает их ма-
ло заметными на фоне субстрата. Взрослая птица часто пыта-
ется отвести хищника от затаившегося выводка: бежит, шумно
хлопая крыльями, бьется на месте и т. п. Постоянное общение
птенцов со взрослой птицей и друг с другом в меняющихся си-
туациях способствует быстрому — фактически с первых дней
жизни — усложнению их поведения как в результате проявле-
ния врожденных рефлексов, так и путем выработки условных
рефлексов и подражания поведению взрослой птицы и сверст-
ников. Птенцы быстро обучаются находить и схватывать пищу,
скрываться от опасности и неблагоприятных погодных условий,
ориентироваться на местности и т. п.
Птенцы имматуронатных видов вылупляются голыми (вес-
лоногие, попугаи, стрижи, Дятлы, некоторые ракшеобразные и
воробьинообразные) или очень слабо опушенными (ракшеоб-
разные, многие воробьинообразные и др.), с закрытыми глаза-
ми и закрытыми наружными слуховыми проходами. В гнезде
остаются, пока почти не достигнут размеров взрослых и не опе-
рятся. Нуждаются в регулярном обогреве (терморегуляция ус-
танавливается лишь ко времени вылета из гнезда) и выкармли-
вании. В момент вылупления на все раздражения (шум, сотря-
сение гнезда, прикосновение и т. п.) реагируют однозначно:
вытягивают, голову и шею вверх и широко раскрывают клюв
(«просят корм»). Часто более яркая, чем у взрослых, иногда с
пятнами окраска ротовой полости и языка служит раздражите-
лем, вызывающим у родителей инстинкт кормления.
У птенцов дуплогнездников мясистые разрастания в углах
рта (вертишейки, синицы и др.) и вдобавок более длинное под-
клювье (дятлы, удоды, скворцы и др.) увеличивают размеры
зева, что облегчает птенцу захват принесенного взрослыми кор-
ма. У многих видов довольно хорошо выражена пяточная мо-
золь-разрастание ороговевшей кожи на нижней стороне ин-
тертарзального сустава. Видимо, это связано с тем, что тяну-
щийся за кормом еще слабый птенец опирается не на пальцы,
а на интертарзальный сустав (Мальчевский, 1959); особенно
сильно пяточная мозоль развита у дятлообразных (дятлы в дуп-
ле гнезда не строят).
На 4—6-й день жизни (у дуплогнездников несколько позже)
птенцы прозревают (двигающиеся веки открывают глаз); при-
мерно в эти же сроки раскрываются наружные слуховые прохо-
ды. В этот период птенцы начинают анализировать внешние
раздражители: при появлении на гнезде родителей они просят
корм (если голодны), а в ответ на всякие иные раздражители
затаиваются на дне гнезда. Далее постепенно начинает форми-
роваться и развертываться оперение; с некоторым запозданием
идет установление терморегуляции и сокращается продолжи-
тельность обогревания птенцов родителями.
При полуразвернувшемся оперении поведение птенцов ус-
333
ложняется: при прилете родителей они просят корм, при нео-
бычных раздражителях (шум, сотрясение гнезда и т. п.) затаи-
ваются, а при особенно сильных раздражителях (резкое встря-
хивание гнезда, появление у гнезда хищника или человека и т. и.)
выпрыгивают из гнезда и затаиваются на земле; это позволяет
хотя бы части выводка уцелеть при нападении хищника. После
прекращения тревоги птенцы в гнездо обычно не возвращаются,
а, отвечая на призывные крики взрослых,, собираются где-ни-
будь в кучку; взрослые продолжают их кормить и при необхо-
димости обогревать.
Нормальный вылет из гнезда происходит, когда птенцы до-
стигнут или почти достигнут размеров взрослых (их масса мо-
жет даже несколько превышать массу взрослых за счет нако-
пления жировых резервов); основное группы перьев ( в том чи-
сле и маховые) почти завершают рост (раскрывшиеся опахала
контурных перьев закрывают все тело, сформировались крылья,
но рулевые обычно еще очень коротки). К моменту вылета
устанавливается полноценная терморегуляция.
У большинства птиц вылетевшие выводки кочуют вместе с
родителями 1—2 недели (иногда дольше). Взрослые продолжа-
ют кормить птенцов, привлекают их к местам концентрации
корма, предупреждают об опасности и т. п. Именно в этот пе-
риод происходит формирование видового стереотипа поведения
на основании развертывания комплекса врожденных рефлексов
и приобретения индивидуального опыта при подражании взрос-
лым и сверстникам.
Таким образом, приобретение индивидуального опыта, необ-
ходимого для самостоятельной жизни, использование «опыта по-
колений» (путем подражания взрослым) у матуронатных ви-
дов начинается сразу после вылупления, а у имматуронатных
видов—лишь во второй половине пребывания в гнезде и, в ос-
новном, после его оставления.
У пингвинов, трубконосых, большинства чистиковых птен-
цы вылупляются зрячими и хорошо опушенными (сходство с
матуронатными видами), но остаются долго в гнезде, пока не
оперятся (как имматуронатные виды). У хищных птиц птенцы
при вылуплении покрыты пухом (у американских грифов — го-
лые), зрячие, но длительное время нуждаются в обогреве и по-
кидают гнездо лишь полностью оперившись и приобретя спо-
собность к полету. То же можно сказать про сов, птенцы кото-
рых вылупляются с закрытыми глазами, но довольно хорошо
опушенными. У аистов зрячие и опушенные при вылуплении птен-
цы остаются в гнезде до прибретенияспособности к полету, а
вылупляющиеся голыми или слабоопушенными, с полузакры-
тыми глазами птенцы цапель, полуоперившись, часто, особенно
при опасности, уходят из гнезда и прячутся поблизости. В отря-
де голубеобразных у рябков птенцы вылупляются зрячими и
хорошо опушенными, у голубей — совершенно беспомощными,
слепыми, с редким нитевидным пухом..
334
Эти примеры показывают, что четкого разрыва между ма-
туронатными и имматуронатными группами нет: существуют
виды с более или менее промежуточным типом развития.
У пресмыкающихся вылупляющийся из яйца детеныш впол-
не способен к самостоятельной жизни. Можно думать, что для
потомков пресмыкающихся — птиц — первична матуронатность.
Она характерна для более древних отрядов (все группы страу-
соподобных птиц, тинамуобразные, курообразные и многие дру-
гие). Эволюционно более молодые отряды (ракшеобразные,
дятлообразные, воробьинообразные и др.) имматуронатны. Од-
нако трубконосые и особенно веслоногие, которых тоже счита-
ют древними группами, очень близки к имматуронатным груп-
пам. Поэтому можно полагать, что расхождения по- характеру
эмбрионального и постэмбрионального развития начались еще
в период становления класса птиц. Эта проблема заслуживает
углубленного исследования.
Сходный характер онтогенеза характерен для семейств и
даже отрядов. Но в некоторых семействах выявляются довольно
существенные отклонения, определяемые специфическими эко-
логическими особенностями отдельных видов (положением
гнезда, пищевой специализацией и т. п.). Так, у всех чаек зря-
чие опушенные птенцы в возрасте нескольких дней покидают
гнездо и бродят поблизости. Однако у гнездящихся на. неболь-
ших скалистых уступах моевок (р. Rissa), n гнездящихся на де-
ревьях некоторых тропических крачек (р. Anous) птенцы поки-
дают гнездо лишь полностью оперившись, активным полетом.
У гнездящихся в укрытиях чистиковых птиц вылупляющиеся
зрячими и хорошо опушенными птенцы оставляют гнездо в воз-
расте 1 —1,5 месяца, полностью оперившись и практически до-
стигнув размеров взрослых. Но у гнездящихся на открытых
скалистых уступах кайр и откладывающих яйца в полуукрытии
гагарок птенцы покидают гнездо и уходят в море в возрасте
около 3 недель, достигнув лишь */3 массы взрослых; в отличие
от других чистиковых птиц к этому времени у них развивается
своеобразный промежуточный перьевой наряд. Подобные при-
меры можно найти и в других семействах.
Рост птенцов идет по типичной S-образной кривой: неболь-
шой прирост в первые 1—3 Суток после выклева (адаптация ки-
шечника), затем интенсивный рост и потом более или менее
выраженное замедление прироста, обычно приуроченное к пе-
риоду наиболее интенсивного формирования оперения (рис. 87)-.
Интенсивность и общая продолжительность роста широко варьи-
руют в разных группах птиц.
Обычно у имматуронатных видов интенсивность роста выше,
а его продолжительность несколько меньше, чем у матуронат-
ных видов. Видимо, это определяется интенсивным кормлением
птенцов и их обогревом; позднее наступление терморегуляции
и способность при охлаждении — при длительных отлучках
обогревающей птицы-—впадать в оцепенение, т. е. резко сни-
335
Рис. 87. Индивидуальные кривые рос-
та птенцов майны Acridotheres tristis
(развертывание опахал начинается с
10-го дня; по Сапоженкову, 1962)
жать уровень обмена, приводят
к тому, что пища не расходует-
ся на терморегуляцию, а идет
лишь на прирост массы. Осо-
бенно быстро растут птенцы
многих мелких воробьиных
(славки, пеночки, дрозды,
вьюрки и многие другие), у ко-
торых в период интенсивного
роста масса тела увеличивается
за сутки на 40—60 %, а иногда
и больше. Уже в возрасте 12—
16 дней птенцы оставляют гнез-
до способными к активному по-
лету. У укрытогнездящихся ви-
дов вылет происходит несколь-
ко позже: у больших синиц на
на 18—19-й день, у деревенских
ласточек — на 20—21-й день
и т. п. Относительно медленно
растут птенцы колибри; они
вылетают из гнезда на 25—35-й
день жизни.
В пределах родственных
групп птенцы более крупных видов обычно растут относи-
тельно медленнее. Например, у сойки (масса около 180 г) птен-
цы начинают хорошо летать в возрасте 22—24 дней, у серой во-
роны (около 500 г) — в 32—34 дня, у ворона (около 1,5 кг) —в
45—50 дней. Однако довольно часто встречаются исключения,
связанные чаще всего с характером гнездования. Так, у гнездя-
щегося открыто вяхиря (масса около 500 г) птенцы оставляют
гнездо в возрасте 3 недель, а у гнездящегося в дуплах клинтуха
(около 300 г) — в возрасте 4 недель.
Сходным с воробьинообразными темпом постэмбрионального
роста обладают ракшеобразные, дятлообразные, попугаеобраз-
ные и другие типичные имматуронатные птицы. У хищных птиц
развитие несколько более замедленное: у ястреба-перепелятни-
ка (масса 200—300 г) птенцы взлетают в возрасте 28—30 дней,
у ястреба-тетеревятника (более 1кг) —в 35—37 дней, а у бер-
кута (более 3 кг) —в возрасте около 3 месяцев.
У таких типичных матуронатных видов, как гусеобразные,
курообразные и др., рост идет медленнее: за сутки масса тела
птенца возрастает лишь на 10—20 %, редко больше. У чирка-
свистунка (масса около 350 г) птенцы достигают размеров взрос-
лых и начинают летать в возрасте около 30 дней, а у кряквы
(около 1 кг) •— 50—55 дней. У бакланов птенцы взлетают в воз-
расте около 7 недель, у пеликанов — в 2—2,5 месяца, а у фре-
гатов— лишь в 4—5 месяцев. Медленное постэмбриональное
развитие и у трубконосых: даже у мелких видов — качурок с
336
массой тела около 50 г — птенцы активным полетом оставляют
гнездо лишь в возрасте около 2 месяцев, а у альбатросов (мас-
са до 7—8 кг) — в 5—7 месяцев. Птенцы страусоподобных птиц;
достигают размеров взрослых в 6—8 месяцев.
Этапы онтогенеза. В онтогенезе птиц с матуронатным (пер-
вичным) типом развития отчетливо выявляются только три ос-
новных этапа: эмбриональный, постнатальный (или постэмбри-
ональный) и этап самостоятельной жизни.
У птиц с имматуронатным (птенцовым) типом развития эм-
бриональный этап укорочен (птенцы вылупляются менее зре-
лыми), а период постнатального (постэмбрионального) развития
распадается на три этапа, каждый из которых характеризуется
своим специфическим типом взаимоотношений развивающегося
организма со средой, определенной биологической ролью в об-
щей системе онтогенеза и комплексом морфо-физиологических
особенностей, обеспечивающих выполнение этих биологических
задач (Шилов, 1968).
Ранне гнезд о вой этап продолжается от выклева до появления
реакции химической терморегуляции. Отсутствие этой реакции,,
определяющее «пойкилотермный» тип ответа организма на ме-
няющиеся температуры, составляет наиболее характерную черту
развития организма птенцов в этот период. Обмен веществ не
стабилизирован, интенсивность его находится в прямой зави-
симости от температуры среды. Это, в частности, определяет ха-
рактер поведения птиц-родителей: большую часть активного'
времени они затрачивают на обогревание птенцов. Биологиче-
ская роль обогревания в это время заключается не в предотвра-
щении «замерзания» птенцов (именно на этом этапе они наибо-
лее устойчивы к колебаниям температуры тела, вплоть до впа-
дения в состояние полного оцепенения при длительном охлаж-
дении), а в стимуляции обмена веществ организма птенцов путем-
повышения их температуры. Такой режим поведения взрослых
птиц обеспечивает нормальное протекание развития «пойкило-
термных» птенцов. Сама же по себе способность птенцов пере-
носить охлаждение без вреда для организма выступает как:
адаптация к снижениям окружающей температуры в периоды от-
сутствия взрослых птиц на гнезде.
В морфологическом развитии птенцов на этом этапе особен-
но характерно постепенное развитие.оперения (рост пеньков;
контурного пера, а в конце этапа — начало развертывания опа-
хал). Развитие мускулатуры (в первую очередь задних конеч-
ностей и шеи) проявляется в изменении позы птенцов в гнезде-
и некотором повышении их подвижности.
В течение этого этапа происходит развитие физиологических.
систем организма, в основном связанных с энергетическим об-
меном (интенсификация дыхательной функции крови, накопле-
ние углеводных резервов и др.). Важное значение имеет мо~
мент прозревания и включения слухового анализатора у птен-
цов. С этого момента поведение их, в начале этапа характери-
22 Заказ 86
337
дующееся «ведущим значением тактильной стимуляции и раз-
витием самых элементарных установочных рефлексов» (Промп-
тов, 1956), начинает усложняться путем формирования более
сложных, в том числе условнорефлекторных связей с родите-
лями, основанных на использовании зрительных и слуховых
сигналов.
По общей «биологической задаче» раннегнездовой этап есть
период подготовки перехода к высокому и регулируемому уров-
ню обмена веществ, свойственному старшим птенцам и взрослым
птицам. Окончание этого периода развития знаменуется резким
подъемом уровня обмена веществ, связанным с мобилизацией
всех ресурсов организма и с согласованной функцией всех
его систем — процесс, завершающийся относительно быстрым
(«скачкообразным») включением эффективной терморегуляции.
Позднегнездовой этап длится от появления эффективной
химической терморегуляции до вылета птенцов из гнезда. Вклю-
чение системы химической терморегуляции означает переход
птенцов к гомойотермному типу теплообмена. С этого момента
поведение птенцов и ведущие процессы их развития характери-
зуются совершенно иными Принципами отношений со средой.
Активная регуляция теплообмена создает определенную сте-
пень независимости организма от колебаний внешней темпера-
туры, возможность поддержания устойчиво высокого ' уровня
обмена веществ, а соответственно и резкой интенсификации всех
процессов жизнедеятельности.
Высокий уровень энергетического обмена и продолжающиеся
интенсивные процессы морфогенеза требуют поступления в
организм большого количества пищи. Взрослые птицы на этом
этапе почти все время дня затрачивают на поиски пищи и корм-
ление птенцов. Обогревание становится все более редким и ме-
нее продолжительным. Биологическая роль обогревания на этом
этапе заключается в предохранении птенцов от излишних затрат
энергии и переохлаждения в случаях, когда понижение темпе-
ратуры воздуха выходит за пределы терморегуляторных воз-
можностей птенцов (ночью, ранним утром, при спонтанных
похолоданиях и т. п.). Получение дополнительного тепла в та-
ких условиях тем более важно, что устойчивость организма
птенцов к охлаждению заметно уменьшается, приближаясь к
нижнему температурному порогу взрослых птиц. -
Совершенствование механизмов гомойотермного теплооб-
мена на этом этапе происходит в направлении снижения энер-
гозатрат на терморегуляцию. В этом отношении большое зна-
чение имеет' повышение теплоизолирующих свойств оперения
по мере его развития; к концу этапа (у ряда видов — в начале
следующего) формируется собственно терморегуляторная функ-
ция оперения в виде птиломоторной реакции. Появляется в тече-
ние этого этапа и способность к регулированию уровня влаго-
отдачи как приспособление, предохраняющее организм от Пере-
грева (Шилов, 1968).
338
В течение позднегнездового этапа происходит дальнейшее*
усложнение высшей нервной деятельности птенцов. Оно начи-
нается с выработки условных рефлексов на в.ид и голос подле-
тающих с кормом птиц (этот процесс начинается еще на ран-
негнездовом этапе); далее возникает сочетание проявления
пищевой реакции с ориентировкой по направлению к подле-
тающей взрослой птице. То же относится и к проявлению реак-
ции дефекации: птенец не просто поднимает гузку вверх, а пово-
рачивает ее в сторону кормящей птицы, для чего ему надо-
повернуться на 180°. По мере развития этих поведенческих реак-
ций идет отчетливое развитие дифференцировки раздражителей,,
развивается пассивно-оборонительная реакция (затаивание),
а к концу, этапа у некоторых видов и активно-оборонительные-
формы поведения: распушение пера, клюющие движения и т. п.
В целом в течение второй половины гнездового периода птенцы
приобретают комплекс реакций на окружающие условия,' необ-
ходимый им в дальнейшей жизни. При этом «сфера общения»
птенцов с внешним миром расширяется, и хотя сам птенец еще-
не покидает гнезда, он воспринимает явления окружающего
мира и реагирует на них простыми, но уже адаптивными пове-
денческими реакциями (Промптов, 1956).
Морфологическое развитие птенцов на рассматриваемом эта-
пе идет в направлении, обеспечивающем более сложные формы-
жизнедеятельности. Наиболее заметным во внешнем облике-
птенца является развертывание оперения. Быстрыми темпами
происходит развитие мускулатуры, что проявляется в дальней-
шем увеличении подвижности птенцов и разнообразии прини-
маемых ими поз; при этом происходит своеобразная «трени-
ровка» мускулатуры, частично связанная с полезными движе-
ниями (приподнимание на ногах при получении корма, пово-
роты в гнезде и пр.). Весь комплекс морфологического разви-
тия идет таким образом, что уровень его определяет возмож-
ность сложных самостоятельных движений вплоть до летания,
(или перепархивания) к концу рассматриваемого этапа (Промп-
тов, 1956).
В целом биологическая задача позднегнездового этапа за-
ключается в подготовке всех систем организма к активному
образу жизни, предстоящему птенцам после вылета из гнезда,,
т. е. в условиях большей самостоятельности в сложном ком-
плексе факторов внешней среды.
Послегнездовой этап охватывает время от'вылета птенцов
из гнезда до распадения выводков и перехода молодых птиц
к самостоятельному существованию. Иными словами, он вклю-
чает период кочевок выводка с родителями.
С экологической точки зрения это наиболее сложный из всех
этапов, предшествующих началу самостоятельной жизни. С мо-
мента вылета из гнезда птенцы вступают в сложный комплекс
взаимоотношений со средой. Связь их со взрослыми птицами
принимает иные формы: от прямой «опеки» взрослые птицы
22*	1	339'
постепенно переходят к поведению, стимулирующему самостоя-
тельную деятельность птенцов. Взаимоотношения со взрослыми
птицами (родителями) представляют собой центральную биоло-
гическую линию этого этапа — явление, названное А. Н. Промп-
товым «биологическим контактом поколений» (1956). На про-
тяжении этого этапа постепенно формируется весь сложный
комплекс реакций, представляющий собой видойой стереотип
поведения. Роль взрослых птиц в этом процессе огромна — от
прямых форм заботы о птенцах (кормление, сигнализация, вы-
бор пути кочевок, отыскание мест ночлега и т. п.) до передачи
им известного комплекса жизненно важных навыков на основе
подражательных реакций, особенно ярко выраженных у птен-
цов в этом возрасте (Промптов, 1956). В результате взаимно-
активного контакта с родителями и благодаря накоплению
индивидуального опыта к моменту распада выводков молодые
птицы достаточно совершенно ориентируются в сложной при-
родной обстановке и реагируют на нее адаптивным поведением.
Морфологическое развитие птенцов практически заверша-
ется в течение этого этапа, по окончании которого молодые
птицы отличаются от старых лишь некоторыми остатками реду-
цирующихся птенцовых органов (фабрициева сумка), окрас-
кой (многие виды), недоразвитостью гонад и вторичных поло-
вых признаков.
Общее экологическое значение послегнездового этапа разви-
тия можно охарактеризовать словами А. Н. Промптова: «Это
важнейшая стадия в формировании натуральных биокомплек-
сов поведения на основе биологического контакта поколений»
(Промптов, 1956). В результате завершения на этом этапе всех
сторон развития организма птенцы получают способность к
самостоятельной жизни.
Таковы три этапа постнатального развития птенцов имма-
туронатных птиц. Этим этапам предшествует эмбриональный
период, который с точки зрения морфогенеза в свою очередь
разделяется на ряд фаз или стадий, но экологически представ-
ляет собой один этап, на протяжении которого все стороны
взаимоотношений организма со средой (очень пассивных и
упрощенных) определяются нахождением эмбриона внутри скор-
луповых и зародышевых оболочек. Рассмотренные этапы завер-
шаются переходом молодых птиц к самостоятельному суще-
ствованию; период от распада выводков до смерти особи также
можно рассматривать как определенный этап онтогенеза — этап
самостоятельной жизни.
Можно предполагать, что эволюция имматуронатного типа
развития шла под влиянием двух экологических условий. Вылуп-
ляющиеся на более ранней стадии развития беспомощные птен-
цы должны оставаться в гнезде, но их отношения с внешней
средой уже иные, чем у эмбрионов. Это вызвало вычленение
раннегнездового этапа, во время которого совершенствование
морфофизиологических особенностей растущего организма под-
340
готавливает установление терморегуляции и усложнение услов-
норефлекторных связей.
Второе экологическое условие заключалось в том, что при
длительном пребывании в гнезде установление терморегуляции
еще не обеспечивает самостоятельности птенца: гнездо, часто
расположенное в труднодоступных местах (защита от хищни-
ков), можно покинуть лишь умея летать (или хотя бы пере-
пархивать или планировать). Эта биологическая необходимость
обусловила появление позднегнездового этапа, во время кото-
рого усложнение взаимоотношений с родителями (более разно-
образные контакты, продолжающееся выкармливание) и внеш-
ней средой сочетаются с быстрым развитием двигательной си-
стемы, в том числе и крыльев. Эти процессы осуществляются
на базе гомойотермного типа теплообмена, в чем проявляется
сходство этого этапа практически со всем постнатальным эта-
пом развития матуронатных птиц.
Занимающие промежуточное положение «полувыводковые
птицы» по этапности постнатального периода приближаются
к настоящим имматуронатным птицам и обычно отличаются
лишь более или менее заметным укорочением раннегнездового
этапа за счет большей морфофизиологической зрелости птенцов
при вылуплении.
Гнездовой паразитизм. В нескольких неродственных группах
птиц выработался своеобразный тип размножения, который
называют гнездовым паразитизмом: эти виды не строят гнезд,
не насиживают кладку и не выкармливают птенцов, а подкла-
дывают яйца в гнезда других видов.
Наиболее отчетливо выражен — и лучше изучен — гнездо-
вой паразитизм у кукушек рода Cuculus (12 видов). Для этих
видов характерна полиандрия: на одну самку приходится
3—5 самцов; биологическое значение полиандрии в этом слу-
чае остается невыясненным. Половой диморфизм в размерах и
окраске выражен неотчетливо, но резки различия по голосу.
У обыкновенной кукушки С. canorus самец кукует, самка издает
трель и, редко, глухие отрывистые крици; у других видов голоса
самцов и самок также различимы. Самка держится на большем
участке — до 5—6 км2 (по некоторым данным — даже до 20 км2),
но участки разных самок широко перекрываются (на 600 м2
обнаружены яйца пяти разных особей кукушек). Участки сам-
цов много меньше. Пары не образуются. Период яйцекладки
продолжается 35—45 дней; за это' время самка с интервалом
в 1—3 суток откладывает 12—20 яиц. Яйца с прочной скорлу-
пой, относительно мелкие (при массе самки около 100 г масса
яйца около 3 г, а у дроздов, сходных по размерам с кукушкой,—
6—8 г); они близки по размерам к яйцам мелких воробьиных
птиц. Мелкие размеры яиц резко увеличивают круг возможных
хозяев, в гнездах которых яйца кукушек не будут существенно
.отличаться по величине.
Кукушка откладывает яйцо прямо в чужое гнездо, видимо,
341
обнаруженное заранее, или кладет-его на землю и затем в клюве
переносит в найденное гнездо; эта возможность обеспечивается
прочной скорлупой. Некоторые зоологи утверждают, что, под-
ложив свое яйцо, кукушка уносит или съедает одно яйцо хо-
зяев; это утверждение нуждается в проверке.
Каждая самка кукушки откладывает яйца определенной
расцветки, но окраска яиц разных самок варьирует в широких
пределах.. У обыкновенной кукушки описано до 30 типов окраски
яиц: от белой с мелким крапом или штрихами до равномерно
голубоватой. Такой полиморфизм в окраске яиц во многих слу-
чаях обеспечивает сходство подложенных яиц с яйцами хозяев.
В пределах ареала обыкновенной кукушки ее яйца обнаружи-
вали в гнездах 130 видов воробьиных птиц. Кроме этого, яйца
кукушек находили в гнездах вертишейкй и зеленого дятла,,
пустельги, малой поганки, турухтана, клинтуха, вяхиря, гор-
лицы и даже фазана — это случайные хозяева, в гнездах кото-
рых кукушонок вырасти не может.
По данным А. С. Мальчевского (1958), в европейской части
СССР яйца кукушек обнаружены в гнездах 48 видов певчих
птиц. Чаще всего они встречаются в гнездах белых трясогузок,
в южных районах —у дроздовидных камышевок; многочислен-
на и раса кукушек, подкладывающая голубоватые яйца гори-
хвосткам и луговым чеканам. Помимо этого яйца кукушек
встречены в гнездах зарянок, различных славок, пеночек, камы-
шевок, серых мухоловок, лесных коньков, сорокопутов-жуланов,
зябликов, некоторых дроздов и др. Некоторые виды часто выбра-
сывают подложенное яйцо кукушки (особенно если оно заметно-
отличается по расцветке от собственных яиц) или даже бросают
гнезда (крапивник, .некоторые пеночки и славки и др.), другие
насиживают кладку и тогда, когда яйцо кукушки резко отлично
по расцветке (завирушки, зарянки, жуланы и др.).
Эмбриональное развитие идет быстро: уже на 11 — 12-й день
после откладки яйца вылупляется голый и слепой кукушонок,
почти сразу же после вылупления издающий нейтральный писк
и требующий корма (широко разевает клюв). На спине у птенца
есть углубление, кожа в котором обильно снабжена нервными
окончаниями. При снижении температуры в гнезде у птенцов
воробьиных птиц активность резко снижается, тогда как куку-
шонок, наоборот, становится более активным и подвижным при
температуре в 15—20 °C. Поэтому, когда взрослая птица сле-
тает, кукушонок начинаем активно двигаться по дну гнезда.
Если на спину кукушонку попадет яйцо или уже вылупившийся
птенец хозяев, то он, поддерживая его крылышками, подпол-
зает к краю гнезда и резким толчком тела выбрасывает. Куку-
шонок способен выбросить предмет, вдвое превышающий массу
его тела. Рефлекс выбрасывания начинает проявляться уже
через 10—16 ч после вылупления и сохраняется 3—4 дня. Обыч-
но за это время кукушонок успевает выбросить все яйца или
всех птенцов хозяев и остается в гнезде один. Эта особенность.
342
обеспечивает кукушонка достаточным количеством корма (к мо-
менту оставления гнезда масса кукушонка достигает примерно
90—100 г, тогда как масса многих приемных родителей — всего
10—20 г.) Отмечены единичные случаи благополучного разви-
тия кукушонка и вместе с птенцами хозяев (в размещенных в
дуплах гнездах горихвосток, откуда кукушонок не мог выбро-
сить своих «собратьев»).
Энергично требующий корма кукушонок быстро растет.
К 20—22-му дню жизни он полностью оперяется (завершение
роста перьев, в том числе и маховых, продолжается еще около
недели) и покидает гнездо активным, хотя и не очень уверен-
ным полетом; через 5—6 дней он летает уже хорошо. Оставив-
ший гнездо птенец неотступно следует за своими приемными
родителями, выпрашивая у них корм. 'Период послегнездового
кормления продолжается 3—4 недели. За это время птенец по-
степенно обучается самостоятельно находить корм. Вероятно,
общаясь со своими приемными родителями, птенец в какой-то
степени запоминает их позывы и характер поведения. Можно
предполагать, что этот опыт потом позволит половозрелой самке
кукушки легче находить гнезда именно того вида-, которым она
была воспитана. Этим -можно объяснить частое совпадение
окраски подложенного яйца кукушки с яйцами хозяев: такое
сходство резко увеличивает шансы на сохранение яйца, а унас-
ледовавшая от своей матери тот же тип окраски яйца моло-
дая кукушка, благодаря своему опыту, легче находит гнезда
этого же вида (естественно, что кукушка «не < знает», какого
типа окраски яйца она откладывает).
Гнездовой паразитизм характерен примерно для 50 видов
кукушек (из 130). У части из- них (роды Cuculus, Clamator,
Chalcites и др.) столь же хорошо, как и у обыкновенной кукуш-
ки, выражен полиморфизм в окраске яиц и велик список видов,
в гнезда которых они подкладывают свои яйца. У других куку-
шек круг хозяев ограничен несколькими видами одного рода
или даже одним видом. Например, индийский коэль Eudynamis
honorata паразитирует лишь на нескольких видах вороновых
птиц: Р. pica, Corvus splendens и др.
Все 12 видов медоуказчиков (Indicatoridae из дятлообраз-
ных) — типичные гнездовые паразиты, подкладывающие яйца
преимущественно дятлам и бородаткам, реже —• открыто гнез-
дящимся мелким воробьиным (белоглазки, славки и др.). У. вы-
лупившегося птенца медоуказчика на конце клюва хорошо раз-
вит крючок, помогающий ему умерщвлять птенцов хозяев. К мо-
менту вылета из гнезда из-за неравномерного роста отдельных
участков клюва крючок исчезает. Медоуказчики распространены
в тропических лесах Африки и Юго-Восточной Азии.
Гнездовой паразит и южноамериканская черноголовая утка
Heteronetta atricapilla подкладывают яйца в гнезда других птиц;
вылупившийся птенец держится вместе с выводком или сразу
начинает вести самостоятельную жизнь.
343
Встречается .гнездовой паразитизм среди воробьинообразных.
В семействе ткачиковых Ploceidae есть подсемейство вдовушек
Viduinae, представленное 8—9 видами; все они — типичные
гнездовые паразиты. Гнездовые паразиты и типичные ткачики
рода Anomalospiza (подсемейство Ploceinae). Все эти виды под-
кладывают яйца в гнезда других ткачиков; птенцы растут вместе
с птенцами хозяев. Ткачики — гнездовые паразиты — населяют
Африку южнее Сахары.
В распространенном в Америке большом семействе трупиа-
ловых Icteridae (87—93 вида) есть своеобразный род воловьих
птиц Molothrus. Особи одного вида М. badius либо строят гнезда,
либо захватывают чужие, но сами насиживают кладку и вы-
кармливают птенцов. Особи другого вида — М. rufoaxillaris —-
гнездовые паразиты, подкладывающие яйца только в гнезда
М. badius; окраска яиц обоих видов сходная. Два остальных
вида этого рода — М. bonariensis и М. ater — откладывают
яйца нескольких типов окраски, подбрасывая их в гнезда мел-
ких воробьиных птиц (более 150 видов хозяев). Гнездовые пара-
зиты и два монотипичных рода этого семейства — Psomocolax
и Tangavius; их яйца обнаруживали в гнездах десятка видов
других трупиалов. Птенцы трупиалов — гнездовых паразитов —
растут вместе с птенцами хозяев.
Пути возникновения типичного гнездового паразитизма пока
не ясны. Первая стадия гнездового паразитизма — стремление
гнездиться в чужих гнездах (видимо, связанное со слабым про-
явлением инстинкта гнездостроения) — свойственна птицам и®
разных отрядов: многим хищным птицам, некоторым куликам,
ряду видов кукушек, трупиалов и др. Подкладывание яиц в
гнезда своего или близких видов при недостатке подходящих
мест для постройки гнезда характерно для некоторых гусе-
образных — белого гуся, хохлатой чернети, красноносого ныр-
ка и др.; такое подкладывание изредка, видимо, встречается
у некоторых чаек, куликов и, возможно, других птиц. Этим путем
мог развиться гнездовой паразитизм черноголовой утки. В-ряде
опытов было выяснено, что вид готового гнезда и яиц в нем
может стимулировать гнездостроение и яйцекладку у других
особей того же и даже других видов (ряд попугаев и др.). Воз-
можно, это могло способствовать — при утрате инстинкта гнез-
достроения — выработке гнездового паразитизма.
Относительная редкость гнездового паразитизма — он свой-
ствен примерно 80 видам 5 семейств, менее 1 % ныне живущих
видов,— вероятно, свидетельствует о том, что такой способ раз-
множения не дает существенных биологических преимуществ.
Половая зрелость и продолжительность жизни. Половая зре-
лость наступает через какое-то время (различное у разных групп
птиц) после завершения роста. У ряда видов самки становятся
половозрелыми несколько раньше самцов. Некоторые тропиче-,
ские ткачики становятся половозрелыми уже в возрасте около
6 месяцев, тогда как другие (например, ткачи рода Euplectes и
344
вдовушки Viduinae) — лишь в возрасте около 2 лет. Большинство
мелких воробьиных птиц приступает к размножению в возрасте
10—11 месяцев, но у части этих видов некоторые особи впервые
участвуют в размножении лишь в возрасте около 2 лет. В воз-
расте 1—2 лет вступают в размножение курообразные, утки,
пастушки, кулики, мелкие чайки, вороновые и др. Большинство
веслоногих, крупные дневные хищники, страусы, аисты, крупные
чайки и другие приступают к размножению в возрасте 3—5 лет.
В пределах семейства более крупные виды обычно стано-
вятся половозрелыми позже, чем мелкие виды. Так, большин-
ство голубей приступает к размножению в возрасте около года,
крупные венценосные голуби и мелкие пингвины — в 2 года,
крупные пингвины — лишь в' 4—5 лет, буревестники — в 3—5 лет,
альбатросы — старше 5 лет и т. д. У многих видов сроки наступ-
ления половой зрелости установлены весьма ориентировочно.
При хороших условиях содержания в неволе многие воробьи-
ные птицы — жаворонки, славки, воробьи, дрозды — доживали до
20—25 лет (зяблик — до 29), цапли, аисты, некоторые куриные,
гуси, лебеди — до 30—35 лет, журавли, пеликаны, серебристая
чайка, крупные хищники — до 40—50 лет (один кондор про-
жил в Московском зоопарке 65 лет), крупные попугаи, филин,
ворон — до 70 лет. Эти данные характеризуют потенциальную
продолжительность жизни птиц. В целом она довольно велика
даже у мелких видов.
В естественных условиях жизни на воле максимальная про-
должительность жизни заметно меньше и ее достигают лишь
одиночные особи. Встречены окольцованные синицы (большая,
гаички, лазоревка), белая трясогузка, вяхирь, глухарь в воз-
расте 10 лет, серая мухоловка, домовый воробей, зяблик, дере-
венская ласточка, сокол-сапсан— 13—16 лет, белобровик, обык-
новенней скворец, грач, некоторые утки, лебеди, беркут, скопа,
вальдшнеп, камнешарка — 18—20 лет, гагары, олуши, бакланы,
серая цапля, черный коршун — в возрасте 23—26 лет и т. п.
Тонкоклювый буревестник, большой кроншнеп и озерная чайка
встречены в возрасте 30—32 лет, а кулик-сорока и серебристая
чайка — 36 лет. По многим видам с большой потенциальной
продолжительностью жизни (попугаи, ворон и др.) данных о
максимальной продолжительности жизни в природе пока нет.
Необходимо отметить, что средняя продолжительность жизни
в природных условиях, видимо, меньше максимальной продол-
жительности жизни в 5—10 раз (Паевский, 1974).
Возрастной состав популяции выяснен -лишь у отдельных
видов. Он определяется сроками наступления половой зрелости,
размерами смертности- и продолжительностью жизни. Анали-
зом результатов многолетнего массового кольцевания и регу-
лярных повторных отловов было установлено, что в • колонии
на мысе Код (Атлантическое побережье США) около 82 % гнез-
дящихся речных крачек Sterna hirundo составляют птицы в воз-
расте 3—8 лет (Остин, 1956); в возрасте около года приступают
345
Таблица 17. Возрастной состав гнездящейся популяции (%)
к размножению лишь одиночные особи, несколько больше про-
цент двухлеток, но большинство птиц впервые участвует в раз-
множении, видимо, лишь в возрасте 3—4 лет (табл. 17). Оди-
ночные птицы доживают до 24 лет, но роль старших возраст-
ных групп (9 лет и старше) в размножении весьма мала.
По расчетам гибель птиц в возрасте до года может достигать
60—70 %, у более старших ежегодная гибель составляет около
25 % (15—35 % в разные годы).-Для стабильности популяции
необходимо, чтобы не менее 20 % птенцов дожили до 4 лет.
У зяблика на Куршской косе (Калининградская область),
видимо, все вернувшиеся с зимовок молодые вступают в раз-
множение: птицы в возрасте около года составляют половину
гнездящихся особей. 1—3-летние птицы составляют более 86 %
гнездящейся популяции (табл. 17), а участие более старших
групп в размножении невелико, хотя одиночные птицы гнезди-
лись даже в возрасте 8—10 лет. Смертность птиц в возрасте
до года определена примерно в 54 %; ежегодная смертность
птиц в возрасте 2—6 лет несколько меньше — 42—47 %, а в воз-
расте 7—10 лет возрастает до 76 % (Паевский и Виноградова,
1974):
Ежегодная смертность многих видов уток близка к 50 %,
белых куропаток (Канада)—до 70, куликов — 30—50, стрижей
(Европа) около 20, мелких воробьиных — 40—60 % и т. д. (по
разным авторам из Паевского, 1974). Данные о размерах смерт-
ности позволяют более конкретно планировать добычу птиц и
целеустремленнее осуществлять мероприятия по регуляции чис-
ленности интересующих нас видов.
ГЛАВА 15. ЛИНЬКА
Перья постепенно выцветают и обнашиваются. Восстановле-
ние оперения осуществляется в процессе линьки, протекающей
периодически, в определенные сезоны года. Благодаря линькам
346
обеспечивается возрастная и свойствен-
ная многим видам сезонная смена наря-
дов, отличающихся по структуре и окрас-
ке перьев, а часто и по теплоизоляцион-
ным свойствам. Периодичность линьки
определяется сложным взаимодействием
эндогенных ритмов, обычно синхронизи-
рующихся с внешними условиями; линь-
ка регулируется нейрогуморальной систе-
мой (подробнее см. гл. ГЗ). Следует до-
бавить, что особенности линьки многих
даже обычных видов пока выяснены лишь
в самых общих чертах. Нет достаточного
единообразия и в применяемой термино-.
логии —в названиях линек и нарядов.
4
Рис. 88. Схема, образова-
ния зачатка пера:
1 — эпидермис, 2 — кориум,
3 — сосочек пера, 4 —зачаток
перьевой сумки
Онтогенез оперения
Образование зачатков пера, на первых порах сходных с за-
чатками чешуи, происходит еще у зародышей (в разные сроки
у разных видов). Сгущение мезенхимных клеток образует сосо-
чек, прикрытый энергично делящимися эпидермальными клет-
ками. Этот зачаток пера погружается в более глубокие слои
кожи (рис. 88). Образуется перьевая сумка, стенки которой
формируются из участков эпидермиса, продолжающихся в эпи-
дермальный покров перьевого зачатка. Перьевой зачаток рас-
тет: клетки поверхностного слоя эпидермиса уплощаются и оро-
говевают, образуя полупрозрачный роговой чехлик, а располо-
женные под ним слои эпидермальных клеток постепенно диф-
ференцируются в структурные элементы первичного (эмбрио-
нального) пера или пуха. Когда дифференцировка и ороговение
образовавшихся структур завершаются, роговой чехлик распа-
дается и эмбриональное перо (пух), расправляется. Обычно это
происходит в первые часы жизни птенца (рис. 89).
Рис. 89. Развитие эмбрионального пуха и его вытеснение пером гнездового
наряда
347
Эмбриональный наряд. Он формируется в период эмбриогене-
за и хорошо развив у матуронатных птенцов (всех страусопо-
добных, тинаму, гагар, поганок, гусеобразных, курообразных,
журавлеобразных, ржанкообразных), которые оставляют гнездо
вскоре после вылупления. У части имматуронатных видов эм-
бриональный наряд также развит хорошо (трубконосые, днев-
ные хищные птицы, совы, козодои), но у большинства видов
этой группы он чаще развит слабо (воробьинообразные, аистов-
образные, голубеобразные и др.) или вовсе не развит (стрижи,
ракшеобразные, дятлообразные, пеликанообразные).
В эмбриональном наряде различают эмбриональный пух и
эмбриональное перо. Бородки эмбрионального пуха выходят
пучком из перьевой сумки. Впоследствии каждая бородка эм-
брионального пуха вытесняется бородкой пуха следующей гене-
рации гнездового наряда (рис. 89). Бородки эмбрионального
пера отходят от более или менее заметного стержня. При после-
дующей линьке стержень вновь образующегося пера выталки-
вает из перьевой сумки очин эмбрионального пера. Эмбрио-
нальное перо образует наряд вылупившихся птенцов страусо-
подобных птиц, тинаму, гусеобразных и курообразных; у птен-
цов других групп развивается эмбриональный пух (Фирсова,
1975).
У немногих групп (пингвины, гагары, поганки, трубконосые,
сипухи из совообразных) птенцы при вылуплении имеют хорошо
развитый эмбриональный наряд; однако вскоре после вылупле-
ния у них развивается еще добавочный пуховый наряд — мезо-
птиль, а уже позже начинают формироваться перья гнездового
наряда.
Гнездовый наряд. Смены нарядов осуществляются в процес-
се линьки. Из-за увеличения числа функционирующих крове-
носных сосудов происходит набухание кожи; усиление крово-
снабжения обеспечивает питание развивающихся перьевых за-
чатков следующей генерации. Поверхностные ороговевшие слои
кожи как на птерилиях, так и на аптериях постепенно слущива-
ются и отпадают. В это же время наружные слои эпидермиса
перьевой сумки интенсивно ороговевают и отслаиваются; по-
этому ослабевает связь перьевой сумки с очином старого пера.
Одновременно на дне перьевой сумки начинает расти перьевой
пенек —зачаток нового пера: усиленное деление эпидермальных
клеток зачатка (матрикс) приводит к' быстрому разрастанию
клеточного материала, который под защитой вновь образовав-
шегося рогового чехлика постепенно дифференцируется в струк-
турные элементы нового пера. Расположенный в основании
перьевого пенька соединительнотканный сосочек (пульпа) про-
низан капиллярами, что обеспечивает питание растущего за-
чатка пера.
Растущий перьевой пенек выталкивает старое перо и пока-
зывается над поверхностью кожи. Дифференцировка эпидер-
мального клеточного материала и ороговение образовавшихся
348
структур пера начинается в верхних
участках перьевого пенька (рис. 90) и
постепенно распространяется к его ос-
нованию. Постепенно, по мере разви-
тия ороговения, с вершины начинает
слущиваться роговой чехлик пенька, а
освобождающаяся часть опахала раз-
ворачивается. После формирования и
развертывания всего опахала форми-
руется очин и дегенерирует соедини-
тельнотканный сосочек; его остаток со-
храняется внутри очина в виде перга-
ментообразной пленки— дужки. В пе-
риод ороговения нижних частей очина
и отмирания старого сосочка на дне
перьевой сумки уже формируется но-
вый зачаток пера следующей генера-
ции (Войткевич, 1962).
Для успешного хода линьки и фор-
мирования нормальных перьев нужно
полноценное питание с достаточным
количеством белковых веществ: обяза-
тельны содержащие серу аминокисло-
ты (метионин, цистин, цистеин). Для
нормальной пигментации формирую-
щихся перьев в пище должны быть со-
ответствующие компоненты. Так, для
образования меланинов необходим ряд
аминокислот, в первую очередь тиро-
зин, и витамины В) (тиамин) и В2 (ри-
бофлавин), для синтеза липохромов —
каротиноиды и т. д. (Войткевич, 1962,
и др.). В период энергичной линьки
интенсивность метаболизма возрастает
на 25—35 %, а иногда и выше; общие
Рис. 90. Развитие перьевого
пенька (по Войткевичу,
1962):
] — чехол пенька, 2 — стержень,.
3— бородки первого порядка»
4 — матрикс, 5 — соединительно-
тканный сосочек, 6 — зона диф-
ференцировки, 7—зона орого-
вения
затраты энергии на линьку равны
20—40-суточным бюджетам энергии существования (Дольник,
1975, и др.).
Первая линька птиц — юношеская, или гнездовая, в которой
эмбриональный наряд сменяется гнездовым, или юношеским,
нарядом. При этом часть пеньков гнездового наряда развива-
ется в основании перьевых сумок эмбрионального наряда (и
растущие йеньки выталкивают своих предшественников — эм-
бриональное перо или пух), а часть формируется во вновь воз-
никающих новых перьевых сосочках. Первые пеньки гнездового
наряда обычно показываются над кожей вскоре после вылуп-
ления: у птенцов тетеревиных уже на 1—2-й день жизни, у мно-
гих воробьиных — на 3—6-й день, у утят — в возрасте 7—10 дней
и т. д.
349
Почти завершается формирование гнездового (юношеского)
наряда (еще не полностью вырастают рулевые и часть маховых)
и приобретается способность к полету тогда, когда птенцы до-
стигнут или почти достигнут размеров взрослых птиц: у мел-
ких воробьиных в возрасте 2—3 недель, а у более крупных
позже — у вороны около 5, у ворона — 7 недель, чирков — в
4—5 недель, у кряквы — около 6 недель, у бакланов — около
7 недель, а у пеликанов в 10—11 недель и т. п. Формирование
гнездового наряда, как и рост тела, идет относительно быстрее
у имматуронатных птенцов и несколько медленнее — у матуро-
натных, а-в пределах семейства — у мелких видов быстрее, чем
у более крупных.
Характер формирования гнездового наряда, как и общие
закономерности роста, определяется экологической спецификой
•отдельных групп. Так, у птенцов тетеревиных птиц очень рано
по сравнению с ростом контурных перьев на теле начинают
разворачиваться маховые и их кроющие, и птенцы в возрасте
J-около недели уже способны перепархивать и взлетать на низкие
ветки. Это уменьшает гибель птенцов при нападении наземных
хищников. У утят в первую очередь начинают расти контурные
перья на нижней стороне тела (улучшается теплоизоляция при
плавании), а оперение крыла начинает интенсивно развиваться
лишь тогда, когда птенцы достигнут примерно половины раз-
мера взрослых.
Своеобразно развивается гнездовой наряд у вылупляющих-
ся хорошо опушенными птенцов дневных хищных птиц: у них
сначала развиваются пуховидные перья гнездового наряда (и
создается впечатление, что развивается вторая генерация пуха),
а затем — с заметным запозданием — начинают расти контур-
ные перья гнездового наряда. Сходное явление отмечено и для
веслоногих (пеликанообразных). У них не развивается эмбрио-
нальный наряд, и птенцы вылупляются голыми. Почти сразу
же после вылупления у птенцов начинают расти пуховые перья
юношеского наряда (ранее их считали поздно появляющимся
эмбриональным пухом), а уже позже между ними начинают
развиваться контурные перья того же гнездового наряда (Фир-
сова, 1975).
У птенцов стрижей, ракщеобразных и дятлообразных эмбрио-
нального наряда нет; вскоре после вылупления в развиваю-
щихся перьевых зачатках сразу формируются перья гне'здо-
вого наряда.
У части видов возрастные изменения окраски выражены сла-
бо: гнездовой наряд отличается от окраски взрослых птиц лишь
более тусклыми тонами, отсутствием блеска (вороновые, си-
ницы, зимородки, голуби, многие пастушки и др.). У других
птиц молодые в юношеском наряде довольно резко отличаются
от взрослых. Например, у белосизых серебристых чаек птенцы
пестрые (перья коричневато-буроватые с поперечным рисунком
и светлыми каемками), у белых лебедей птенцы буровато-серые,
350
у обыкновенных скворцов птенцы однообразно бурые, у зарянок
и многих мухоловок — пестрые благодаря охристым каемкам
темнобурых перьев и т. д. Обычно хорошо отличимы от взрос-
лых молодые хищные птицы, часть веслоногих, голенастых,
некоторые дятлы и др. У видов с хорошо выраженным сезон-
ным изменением окраски юношеский наряд молодых обычно
похож на зимний (послебрачный) наряд взрослых птиц (га-
гары, многие кулики и чистиковые, некоторые голенастые и др.).
У видов с резко выраженным половым диморфизмом юношеский
наряд напоминает окраску самок (курообразные, утки, турух-
таны, многие воробьиные и др.).
Перья гнездового наряда в большей или меньшей степени
отличаются от перьев взрослых птиц и по структуре: они обычно
более мягкие и «рыхлые» — бородки и бородочки • располага-
ются на большем расстоянии друг от друга, менее прочно сцеп-
ляются и т. п. Особенно заметно это у настоящих сов, у кото-
рых контурные перья юношеского наряда имеют структуру, на-
поминающую пигментированные пуховидные перья.
Очень своеобразен юношеский наряд кайр и гагарок (чисти-
ковые). Примерно к 20-му дню жизни, достигнув ’/з массы
взрослых, птенцы надевают промежуточный юношеский перье-
вой наряд (его раньше также называли мезоптилем), перья
которого много короче, чем соответствующие перья взрослых
птиц, и более рыхлые. В этом наряде птенцы покидают гнездо-
вые карнизы и уходят в море, где по мере роста перелинивают
в новый перьевой наряд, по окраске и структуре оперения уже
похожий на зимний наряд взрослых; они достигают размеров
взрослых и полностью надевают.этот новый наряд примерно
в возрасте 2 месяцев. Птенцы остальных видов чистиковых птиц
завершают линьку в юношеский наряд (по структуре и разме-
рам перьев сходный с зимним нарядом взрослых птиц) в воз-
расте 1 —1,5 месяца; лишь тогда, практически достигнув раз-
меров взрослых, они оставляют гнездовые убежища и улетают
в море.-
Послегнездовой наряд. Разные виды носят гнездовой наряд
различное время — от нескольких недель до года. В ходе после-
гнездовой линьки юношеское оперение заменяется первым-годо-
вым нарядом, в большинстве случаев уже похожим на наряд
взрослых птиц по окраске и структуре пера. Лишь у птиц с
поздним наступлением половой зрелости (крупные чайки, круп-
ные хищники и др.) окончательная окраска взрослых птиц фор-
мируется • на 3—5-й год жизни. Некоторые утки (гоголь,
каролинка и др.) и даже некоторые мелкие воробьиные (часть
самцов мухоловок-пеструшек и др.) надевают окончательный
наряд на вторую осень жизни.
У многих птиц (куриные, утки, совы, дятлы, многие воробьи-
ные и кулики и др.) послегнездовая линька начинается через
1—5 недель после того, как в основном сформировался юно-
шеский наряд, и завершается осенью; у части видов (а у дру-
351
тих—у части особей) завершение роста нового пера происхо-
дит во время миграции или на зимовках. У хищных птиц после-
гнездввая линька проходит лишь летом следующего года.
Во время послегнездовой линьки чаще сменяется' только
мелкое контурное перо (все или более или менее значительная
его часть), а маховые и рулевые юношеского наряда сохраня-
ются до следующего лета (утки, многие кулики, черноголовые
славки, белые трясогузки, горихвостки, каменки и многие дру-
гие). Такая послегнездовая линька называется частичной, а на-
деваемый после нее наряд — первым комбинированным годо-
вым. В других случаях послегнездовая линька может быть пол-
ной, со сменой всего оперения, включая все маховые и рулевые
(или их большую часть). Надетый после такой линьки наряд
называют первым полным годовым нарядом. Так линяют все
наши куриные птицы: от юношеского наряда у них сохраня-
ются лишь 2—3 дистальных (самых наружных) первостепен-
ных маховых. Полная послегнездовая линька с заменой махо-
вых до миграции или уже на зимовке происходит у наших
кукушек, козодоев, деревенских ласточек, жаворонков, сквор-
цов, сорокопутов-жуланов, садовых славок, серых мухоловок
и др. У большинства видов журавлей смена первостепенных
маховых юношеского наряда, видимо, происходит только в воз-
расте около 2 лет (Stresemann, 1966).
Сезонные линьки
У взрослых птиц практически всех видов (за немногими
•исключениями) в течение года бывает одна полная линька,
когда сменяется все оперение, включая маховые и рулевые
перья; в это же время сменяется чешуйчатый роговой покров
дистальных отделов задних конечностей и роговой покров клю-
ва. Так как в умеренных и высоких широтах эта линька обычно
идет в конце лета — начале осени, в конце периода размноже-
ния, то ее иногда называют осенней или послебрачной, а обра-
зующийся при этом наряд — зимним, послебрачным, предбрач-
ным или межбрачным. Во избежание терминологической путд-
ницы эту линьку, вероятно, лучше называть полной годовой
линькой, а надеваемый после нее наряд—годовым.
Полная годовая линька. Некоторые авторы считают, что пол-
ная годовая линька не совмещается с размножением и мигра-
цией. Это далеко не так. В ходе эволюции как специфические
адаптивные особенности отдельных групп и даже видов птиц
вырабатывались разнообразные взаимоотношения между раз-
множением, линькой и миграциями. У одних они более или
менее четко разграничены во времени, у других в большей или
меньшей степени накладываются друг на друга.
У немногих птиц iмедленная полная годовая линька начи-
нается одновременно'"с' началом кладки, (сапсан, ястребы, вя-
хирь, белая сова, ворон и др.), а у белой чайки—еще задолго
352
до начала размножения (в марте, а кладка в июне). Большее
число видов начинает годовую линьку вскоре после вылупления
птенцов и завершает ее до начала осенней миграции (черно-
зобик, морской песочник, самцы турухтанов, вертишейка, мухо-
ловка-пеструшка, некоторые славки, соловьи, каменки и др.).
Часть видов, начиная линьку после вылупления птенцов,
успевает до миграции сменить большую часть контурных перьев
тела и меньшую маховых и рулевых. Во время миграции линь-
ка приостанавливается и завершается уже на зимовках (север-
ные популяции сапсана, осоед, серебристая чайка, горлица
и др.). У других видов смена мелкого пера начинается в конце
размножения, продолжается или несколько приостанавливается
во время миграции и завершается на зимовке; на зимовках про-
исходит смена маховых и рулевых. Такой ход линьки свойствен
некоторым куликам (тулес, галстучник, краснозобик и др.),
поморникам, речной крачке, кукушкам, козодоям, стрижам, лас-
точкам, части славок, чечевице и др. (Stresemann, 1966; Доль-
ник, 1975, и др.).
Отмечены различия в ходе линьки у разных популяций од-
ного вида. Так, зимующая в Великобритании исландская попу-
ляция золотистых ржанок завершает линьку на родине перед
миграцией, а у зимующих в Средиземноморье скандинавских
золотистых ржанок смена мелкого пера и маховых продолжа-
ется во время миграции (Stresemann, 1966). Выявляются инди-
видуальные различия в темпах и сроках линьки, что, вероятно,
связано с физиологическим состоянием особи.
У некоторых тропических видов, например у крачки Sterna
fuscata и некоторых мелких буревестников, полная годовая
линька (как и размножение, см. гл. 14) повторяется через
9—10 месяцев, начинаясь после завершения периода размно-
жения (Stresemann, 1966).
Общая продолжительность полной годовой линьки у разных
видов варьирует в довольно широких пределах. У мелких во-
робьиных птиц она занимает 80 (воробьи) — 100—120 (щегол
и др.) суток, у ворона, соколов, глухарей — до 150, у горлицы- -
до 160—170, у чеглока — до 200 суток и т. п. Данные по про-
должительности линьки, приводимые разными авторами, иногда
различаются довольно сильно, что в первую очередь связано
с трудностью определения времени начала и конца линьки.
Более крупные перья растут быстрее, чем мелкие. У круп-
ных птиц скорость роста перьев обычно несколько выше, чем у
мелких. Так, у домового воробья маховое длиной в 50 мм вырас-
тает за 12 дней (средний прирост за день 4 мм), а у серой воро-
ны при длине в 285 мм — за 32 дня (прирост около 9 мм/сут);
у журавлей и лебедей прирост первостепенных маховых за сутки
составляет 9—13 мм (Stresemann, 1966, и др.). Скорость роста
пера выше в начале его формирования и несколько снижается,
когда перо достигает примерно половины окончательной длины.
Линька всегда идет постепенно: выпадает одно или несколько
23 Заказ 86
353
Рис. 91. Схемы линьки маховых перьев обыкновенного скворца Sturnus vulga-
ris (А), сокола-сапсана Falco peregrinus (5) и белого аиста Ciconia
ciconia (В):
М-1 — первостепенные маховые, M-II — второстепенные маховые; цифры — порядковые
номера маховых; линии с поперечной штриховкой и со стрелками — растущие и выросшие
(новые) маховые; стрелки под схемами — последовательность смены маховых на разных
участках крыла
перьев, на их месте появляются пеньки нового пера. Когда
они достигают примерно ’/3-—'/г окончательной длины и вер-
шины их опахал разворачиваются, рядом выпадает еще несколь-
ко перьев и т. д. Таким образом, рост новых перьев сначала
идет под защитой соседних старых перьев, а в конце линьки —
под защитой новых, уже полностью выросших перьев. Лишь
у пингвинов интенсивная линька идет сразу на больших уча-
стках тела и поэтому завершается очень быстро — за 2—3 неде-
ли (нужно учитывать, что у пингвинов все перья, включая и
оперение крыла, относительно очень короткие). Весь период
линьки пингвины проводят на суше (естественно, в это время
они не питаются).
Прежде чем перейти к описанию последовательности линь-
ки, нужно обратить внимание на следующее. В наших опре-
делителях и части руководств счет первостепенных маховых
ведут от самого наружного (дистального), считая его первым,
к внутренним (т. е. центростремительно). Это зачастую приводит
к недоразумениям из-за разного развития самого дистального
махового (оно может быть рудиментарным или совсем отсут-
ствовать) . Мы, как и ряд отечественных и зарубежных авторов,
считаем первым первостепенным маховым самое внутреннее,
расположенное у кистевого сустава, и далее ведем счет к более
наружным (дистальным) маховым (т. е. центробежно; рис. 91).
Счет второстепенным маховымt ведется от кистевого сустава к
проксимальной части крыла (т. е. центростремительно). Таким
образом, при принятом нами способе подсчета первое перво-
354
степенное и первое
второстепенное ма-
ховые расположены
рядом, в области ки-
стевого сустава.
Последо в а т е л ь-.
ность смены пера на
разных участках те-
ла может различать-
ся у представителей
разных семейств и
даже родов; у близ-
ких видов она обыч-
но идет сходно. При-
ведем несколько при-
меров последова-
тельности линьки у
разных групп птиц.
У взрослых зяб-
ликов, по Г. А. Но-
скову (1975), первым
выпадает самое внут-
реннее (1-е) перво-
степенное маховое и
Рис. 92. Изменение -соотношения перьев во время
полной годовой линьки у самца зяблика Fringilla
coelebs на голове — А, спине и брюхе — Б (по Гав-
рилову и Дольнику, 1974):
1 — старые перья, 2—трубочки» 3 — трубочки с кисточ-
ками, 4 — полностью выросшие новые перья
его кроющее, затем 2-е. Одновременно с выпадением 3-го перво-
степенного махового начинается смена мелких перьев на спине,
плечах и груди. С выпадением 4-го первостепенного махового начи-
нается линька хвоста и всех туловищных птерилий; у насижи-
вавших самок в это время начинает зарастать наседное пятно.
Смена второстепенных маховых начинается одновременно с вы-
падением 6-го первостепенного махового- и идет центростреми-
тельно — от кистевого сустава к туловищу; в это же время начи-
нается линька головы (рис. 92).
Гнездовой наряд молодых зябликов начинает заменяться на
груди и спине, затем линька охватывает плечи и бедра, потом
кроющие крыла, брюшко и голову. У птенцов из ранних вывод-
ков эта линька идет полнее, чем у птенцов из поздних вывод-
ков; у молодых из южных популяций она более полная, чем
у молодых более северных популяций.
У взрослых зябликов из популяций, гнездящихся севернее.
60° с. ш., полная годовая линька продолжается около 65 дней,
а послегнездовая линька молодых — около 45 дней; часть птиц
начинают миграцию, еще не завершив линьку. У взрослых зяб-
ликов на Украине и в Крыму годовая линька продолжается
70—80 дней, а послегнездовая линька молодых — около 50 дней;
зяблики южных популяций завершают линьку до миграции
(Носков, 1975). Несколько более ускоренный темп линьки более
-северных популяций по сравнению с более южными отмечен и
для многих других птиц.
23*
355
У восточноазиатского сорокопута (Lanius cristatus L.) годо-
вая линька идет несколько иным путем. Опа начинается выпа-
дением и ростом небольших партий контурных перьев на боках,
груди и зобе, потом линька охватывает плечи, спину и пояс-
ницу и в это время начинают сменяться маховые и рулевые;
значительно отставая от первостепенных маховых, сменяются
их кроющие. Затем линька охватывает шею, брюшко, подхво-
стье; позже всего сменяется оперение головы (Нейфельдт, 1978).
У уток полная годовая линька начинается сменой мелкого
пера на голове, шее и груди. Примерно через 2—3 недели после
начала линьки одновременно выпадают все маховые перья
и их кроющие и начинается интенсивная линька брюха и, не-
сколько позже, спины. Ко времени развертывания вершин опа-
хал маховых и их кроющих обычно заканчивается линька го-
ловы, шеи и нижней стороны туловища, а к завершению роста
маховых заканчивается линька спины. Сроки и последователь-
ность смены рулевых варьируют даже у особей одного вида.
У гусей и лебедей маховые и их кроющие выпадают одновре-
менно с началом линьки контурных перьев туловища.
Особенно закономерно идет линька «летательных» перьев —
первостепенных и второстепенных маховых и рулевых. После-
довательность и темпы смены этих перьев определяются всем
комплексом биологических особенностей вида, в том числе осо-
бенностями полета, приемами добывания пищи, способами ухо-
да от опасности и т. и. У большинства видов маховые и их
кроющие, а также рулевые перья сменяются постепенно; спо-
собность к полету сохраняется на протяжении всей линьки.
У большинства птиц (куриные, ржанкообразные, многие
ястребиные, совы, стрижеобразные, воробьиные и др.) перво-
степенные маховые сменяются центробежно: от внутреннего
(первого) к наружному (см. рис. 91, Л). У соколов в отличие
от ястребов сначала выпадает 4-е первостепенное маховое
(см. рис. 91,5), а затем маховые сменяются примерно в такой
последовательности: 5—6—3—7—8—2—9—1 —10. У кукушек
первостепенные маховые сменяются центростремительно и через
одно: 10—8—6—4—2—9—7—5 3—1 (Stresemann, 1966).
Линька второстепенных маховых у многих птиц идет цен-
тростремительно: от наружного (первого, расположенного у ки-
стевого сустава) к внутренним. У части видов смена второсте-
пенных маховых идет полицентрично: одновременно выпадают
два (редко даже три) маховых на разных участках предплечья
(см. рис. 91,5). без какой-либо строгой последовательности
(цапли, пеликаны, некоторые крупные хищники — парители
и др.)-. Это позволяет ускорить замену оперения крыла.
У некоторых крупных птиц (крупные цапли, аисты, орлы и
др.) за период линьки не успевают смениться все маховые,,
оставшиеся старые перья в первую очередь сменяются в следу-
ющую линьку. Таким образом часть маховых сменяется лишь,
один раз в два года.
356
При смене маховых очередное перо обычно выпадает тогда,
когда соседнее новое перо достигает */3—7з окончательной дли-
ны. В дистальной части крыла смена первостепенных маховых
идет медленнее (старые перья выпадают при большей длине
подрастающих соседних новых перьев). Это, видимо, связано
с наибольшей динамической нагрузкой концевой части крыла
(Кокшайский, 1964).
У большинства птиц (многие воробьиные и др.) при линьке
хвоста первой выпадает центральная пара, а затем линька
распространяется в обе стороны, к краям хвоста, т. е. центро-
бежно. У части птиц правильность линьки несколько нарушает-
ся: наружная пара сменяется раньше предшествующей (соко-
лы, кулики, чайки, голуби и др.). У других птиц линька хво(*га
идет центростремительно: первыми выпадают крайние рулевые
(журавли, некоторые куриные, воробьиные). У части ви-
дов рулевые сменяются без определенной последовательности
(Stresemann, 1966).
У дятлов сначала выпадают рулевые, соседствующие с цент-
ральной парой, и далее их смена идет центробежно, к краям
хвоста. Центральная пара выпадает лишь тогда, когда сменят-
ся и вырастут все остальные рулевые. Поэтому в течение всей
линьки хвост может использоваться как опора: все рулевые
вырастают под защитой центральной пары, а она, сменившись,
растет, защищенная уже выросшими новыми рулевыми. Инте-
ресно, что у близкой к дятлам вертишейки первой выпадает
центральная пара рулевых, и линька хвоста идет центробежно.
У относительно немногих групп птиц — гагар, поганок, гусей,
лебедей, уток, фламинго, журавлей, большинства пастушков,
некоторых якан, крупных чистиковых — все первостепенные и
второстепенные маховые и их кроющие выпадают одновремен-
но. На какое-то время эти птицы полностью утрачивают спо-
собность к полету; это время продолжительнее у более крупных
видов. Утки не способны летать 2—4 недели, гуси — 4—5, а
лебеди — 5—6 недель. Способность к полету восстанавливается
при еще не полностью отросших маховых. Журавли сменяют
маховые раз в два года, у остальных птиц подобная линька
идет ежегодно.
У всех этих птиц сбор корма и уход от обычных врагов не
связан с полетом. Гагары, поганки, гусеобразные, некоторые
пастушковые (лысухи и др.) кормятся и спасаются от опасно-
сти, плавая и ныряя. Селезни и холостые утки для линьки
концентрируются на сильно заросших кормовых водоемах: в
стае легче заметить приближение опасности и заблаговременно
скрыться в зарослях. Многие пастушки и яканы собирают корм,
бродя по плавающим растениям или в зарослях по берегам
водоемов; при опасности они скрываются в густой раститель-
ности. Журавли, благодаря своим размерам имеющие мало
врагов, кормятся на открытых болотах. Все эти птицы имеют
ограниченные летные возможности либо из-за крупных раз-
357
меров, либо из-за приспособления к плаванию и нырянию. По-
этому такая интенсивная смена маховых для них, вероятно,
биологически более целесообразна, чем более длительное ухуд-
шение летных возможностей при постепенной линьке (Кокшай-
ский, 1964).
Различия в экологии иногда довольно.существенно влияют
на ход линьки у близких видов. Так, рано отлетающие с мест
гнездования кваквы и желтые цапли линяют на зимовках.
Каравайки и малые белые цапли начинают линьку вскоре пос-
ле вылупления птенцов; первостепенные маховые у них линя-
ют моноцентрично и центробежно, второстепенные — поли-
центрично. Летающие с большим 'напряжением более крупные
птицы — колпицы, серая, рыжая и большая белая цапли —на-
чинают линьку маховых позже, в период завершения выкар-
мливания птенцов; и первостепенные и второстепенные маховые
у них линяют полицентрично, что укорачивает период ухудше-
ния способности к полету. У выпи могут одновременно сменять-
ся несколько смежных маховых (до 5); для этого вида, имеюще-
го защитную окраску и живущего в густых зарослях, видимо,
выгоднее ускорить линьку даже путем кратковременной потери
способности к полету (Кокшайский, 1964).
Как уже говорилось, у всех настоящих гусеобразных все
маховые выпадают одновременно. Однако у мало связанного
с водой и почти не плавающего полулапчатого гуся (Anseranas)
линька крыла идет постепенно, без утраты способности к по-
лету. В отличие от остальных журавлей более мелкие и живу-
щие в ровных сухих степях журавли-красавки сменяют маховые
постепенно, не теряя способности к полету. Возможно, это по-
зволяет им избегать нападения наземных хищников.
У крупных чистиковых птиц (кайры, топорик и др.) махо-
вые выпадают одновременно, и птицы теряют способность к
полету. У мелких чистиковых (конюги, белобрюшки и др.)
смена маховых идет постепенно, без потери способности к по-
лету. Причина этих различий заключается, вероятно, в том,
что крупные виды летают почти на . пределе возможностей (в
связи с приспособлением’крыльев к «подводному полету»), и
постепенная линька привела бы к резкому ухудшению полета
на длительное время.
Не связанные ни с насиживанием, ни с защитой гнездового
участка селезни уток, самцы глухарей и тетеревов начинают
годовую линьку раньше, чем насиживающие самки. Замурован-
ные в дуплах самки птиц носорогов (Bucerotidae) бурно линя-
ют во время насиживания; все маховые и рулевые выпадают
одновременно. Кормящие их самцы и не участвующие в раз-
множении самки линяют постепенно, не теряя способности к
полету.
Как уже говорилось выше, у многих птиц — дневных хищ-,
ников, сов, ракшеобразных, козодоеобразных, дятлообразных,
видимо у большинства куриных, многих воробьиных (жаворрн-
358
ки, вороновые, синицы, дрозды, скворцы и т. п.) и др.— в году
имеется лишь одна полная годовая линька. Естественно, у них
нет сезонного изменения окраски. Однако среди них есть виды,
у которых сезонное изменение окраски происходит без линьки:
за зиму снашиваются и обламываются обычно более тускло
окрашенные верхушки бородок мелких контурных перьев и ста-
новится видимой более яркая, окраска основной части пера. Так,
без линьки приобретают к весне более яркую (по сравнению с
осенью) окраску скворцы, чечетки, коноплянки, зарянки, гори-
хвостки, черцые жаворонки и некоторые другие птицы.
Предбрачная линька. Однако чаще сезонное изменение
окраски достигается путем дополнительной линьки. Такие виды
в результате полной годовой линьки надевают годовой зимний
наряд. Далее — в различные сроки у разных видов — проходит
предбрачная линька, во время которой птицы надевают брач-
ный наряд. Предбрачная линька обычно бывает частичной —
сменяется только мелкое контурное перо (у части видов почти
все, чаще — большая или меньшая его часть), а маховые и
рулевые остаются от годового наряда. В таких случаях брач-
ный наряд будет комбинированным (т. е. сохраняющим часть
перьев предыдущего наряда). Предбрачная линька чаще про-
ходит в конце зимы — начале весны, иногда завершается во
время миграции, и птицы появляются на местах гнездования
в брачном наряде (бакланы, многие голенастые и ржанкообраз-
ные, некоторые воробьиные и др.).
Есть данные, что у немногих мелких воробьиных птиц, даже
не имеющих резкой сезонной смены окраски, в году проходят
две полные линьки — в конце лета и на зимовке ранней весной
(пеночка-трещотка, речной сверчок, барсучок, болотная камы-
шевка, садовая славка и др.). Указывают также, что у серой
мухоловки полная линька проходит на зимовке, а после перио-
да размножения идет лишь частичная линька. Все эти указа-
ния, видимо, нуждаются в дополнительных подтверждениях.
У некоторых групп птиц сезонное изменение оперения идет
более своеобразным' и сложным путем. Приведем некоторые
примеры.
Своеобразно проходит линька у уток. Когда самки начина-
ют насиживание, селезни группируются в стайки и начинают
концентрироваться на линьку по сильно заросшим водоемам в
районах гнездования или откочевывают на большие расстояния
(из Европейской части СССР и Зауралья часть селезней многих
видов концентрируется на линьку в дельте р. Волги). Уже в июне
они начинают полную годовую линьку, во время которой сме-
няется все оперение, включая маховые и рулевые перья, и сам-
цы надевают годовой или, как его иногда называют, межбрач-
ный, или летний наряд, по окраске похожий на наряд самок.
Полная годовая линька у них продолжается около 2 месяцев
и обычно завершается ко второй половине августа. Практиче-
ски сразу же — через 2—4 недели — селезни начинают частич-
359
ную предбрачную линьку, охватывающую только мелкое перо
(маховые и рулевые не сменяются). Эта линька протекает мед-
ленно: обычно в‘конце сентября — начале октября селезни по
окраске уже заметно отличаются от самок, но полностью за-
вершают линьку уже зимой, на зимовке. В результате этой
линьки они надевают комбинированный брачный наряд.
Холостые самки начинают полную годовую линьку вместе
с селезнями, а самки, потерявшие кладки,— чуть позже. Еще
позже начинают эту линьку самки с выводками — обычно, когда
утята достигнут примерно !/з размеров взрослых. Как и селез-
ни, в течение этой линьки утки полностью сменяют все опере-
ние, включая маховые и рулевые перья, и надевают годовой
(межбрачный, или летний) наряд, по окраске очень сходный
с предыдущим — брачным — нарядом самок. Предбрачная
линька самок обычно проходит на зимовках и охватывает лишь
небольшую часть контурного пера; на завершающей стадии
этой линьки, в конце зимы, на брюшке отрастает более длин-
ный пух (в период гнездования самка им утепляет гнездо).
У поднявшихся на крыло молодых уток вскоре начинается
послегнездовая линька. Она идет медленно, продолжаясь в пе-
риод миграции и на зимовке (август — январь). В результате
этой линьки молодые птицы сменяют юношеское оперение на
комбинированный брачный наряд (от юношеского наряда со-
храняются маховые). У части уток этот наряд молодых птиц не-
отличим от брачного наряда взрослых, у других (например, у
гоголя и др.) несколько отличается, в первую очередь размерами
зеркальца и другими деталями (рис. 93).
У турухтанов в году бывает три линьки. После окончания
токования стайки самцов начинают кочевки. В это время у них
проходит полная годовая линька, в которой сменяется все опе-
рение и надевается годовой (зимний) наряд, неотличимый по
окраске от годового наряда самки. Часть птиц завершает эту
линьку в конце лета, другие — во время осенней миграции. На-
зимовках (обычно в ноябре — январе) идет частичная линька
(вероятно, ее можно назвать зимней), во время которой сме-
няются все или большая часть перьев на голове, шее, передней
части туловища, часть кроющих крыла, часть рулевых. Этот
более яркий наряд, видимо, можно назвать комбинированным
предбрачным нарядом. Весной — на зимовке и на пролете
(март — май) — идет бурная предбрачная (весенняя) линька,
охватывающая большие порции контурного пера почти по все-
му телу и часть самых внутренних второстепенных маховых.
Надевается яркий комбинированный брачный наряд с хорошо
развитыми украшающими перьями воротника.
Гнездившиеся самки начинают полную годовую линьку поз-
же самцов и обычно завершают ее уже на зимовке, надевая
годовой (зимний) наряд. Зимой.у самок проходит малозамет-
ная частичная линька, охватывающая небольшие участки кон-
турного пера (Stresemann, 1966) и формирующая комбиниро-
360
Рис. 93. Последовательные наряды утки каролинки Aix sponsa (по Фарнеру
и Кингу, 1972):
а —гнездовой, б — первый годовой (межбрачный), « — первый брачный, г — годовой
(межбрачный), д — брачный
ванный предбрачный наряд. Весной, одновременно с самцами,
идет частичная предбрачная линька, охватывающая большую
часть мелкого пера верхней и в меньшей степени нижней сто-
роны тела, часть внутренних второстепенных маховых и неко-
торые кроющие крыла. Этот комбинированный брачный наряд
самок более яркий, чем годовой наряд, но значительно уступа-
ет по яркости брачному наряду самцов.
Послегнездовая линька молодых турухтанов начинается, ви-
димо, только во время пролета и заканчивается на зимовке;
юношеской наряд заменяется комбинированным зимним наря-
дом, схожим с зимним нарядом взрослых птиц. Наличие зим-
ней линьки у молодых птиц не установлено. Весной у них идет
частичная предбрачная линька: птицы надевают комбинирован-
ный первый брачный наряд, у самок похожий на брачный на-
ряд взрослых самок, а у молодых самцов — на предбрачный
наряд взрослых самцов. Годовалые птицы, видимо, не участву-
ют в размножении, кочуя в районе зимовок и отчасти в более
северных районах. В конце второго лета жизни у них начина-
ется полная годовая линька, и далее смена нарядов идет, как
у взрослых птиц (Козлова, 1962; Stresemann, 1966).
Еще более сложна смена оперения у белых куропаток. Зи-
мой птицы одеты в белый зимний наряд (только рулевые черные,
но их прикрывают белые кроющие хвоста). Весной (в тундре
в апреле — начале мая) у самцов проходит частичная пред-
брачная линька: выпавшие на голове, шее, передней части гру-
ди и спины белые перья заменяются каштаново-рыжими с .чер-
новатым крапом; на остальных участках тела сохраняется бе-
лое зимнее перо. Этот наряд самцов называют брачным. В этот
период — вторая половина мая — идет ток и разбивка на пары
(самки в это время еще в зимнем пере).
После короткого перерыва уже с конца мая — начала июня
линька вновь возобновляется: появляются перья летнего наря-
да — более рыжеватые, с темными поперечными полосами. Они
вырастают на спине и боках туловища, потом на голове и шее
и в последнюю очередь — на нижней стороне тела. В середине
июля у самца можно обнаружить перья трех генераций — зим-
ней (ещё сохраняются на брюхе), весенней (на зобе и горле) и
летней. Практически без заметного перерыва в линьке с конца
июля начинают расти более темные и интенсивно окрашенные
перья осеннего наряда. К середине августа они хорошо заметны
на голове, шее, груди и боках, но везде они перемешаны с
перьями летнего наряда. С этого времени начинают появляться
белые перья зимнего наряда, постепенно заменяющие все перья
предыдущих генераций. Последовательность появления белых
перьев: брюхо, грудь и зоб, надхвостье, спина, шея, голова. Пол-
ностью рост белых перьев завершается в октябре.
У самок линька начинается позже и появляются сразу ок-
рашенные перья летнего наряда. К концу мая — времени нача-
ла яйцекладки — они покрывают голову, шею, спину (здесь еще
362
сохраняются немногие белые перья), а затем линька распро-
страняется на остальные участки тела. К концу июня заверша-
ется формирование летнего наряда, а е начала июля уже начи-
нают появляться перья осеннего наряда, но у самок их выра-
стает меньше, чем у самцов. С середины августа начинают появ-
ляться белые перья зимнего наряда (на зарастающем насед-
ном пятне они появляются раньше); полностью белый зимний
наряд формируется в октябре.
Рулевые перья сменяются раз в году: в июле выпадает на-
ружная пара и далее их смена идет к центру. Полностью руле-
вые вырастают к середине сентября. Часть (четыре—-шесть)
самых внутренних второстепенных маховых сменяется дважды:
в период формирования летнего наряда (июнь) они последо-
вательно выпадают и заменяются'окрашенными перьями; позже
(в конце сентября — октябре) они вновь заменяются белыми
перьями. Остальные маховые перья сменяются только раз в году —
выпавшие белые перья вновь заменяются белыми же перьями; их
смена идет с середины июня по сентябрь. Первостепенные маховые
последовательно сменяются от внутреннего (первого) к наруж-
ным (дистальным), а второстепенные — от дистальных (от ки-
стевого сустава) к проксимальным (внутренним). Перья, по-
крывающие цевку и пальцы, за зиму и особенно за лето сильно
снашиваются и обламываются; в июле их остатки начинают по-
степенно выпадать. С августа здесь появляются первые пеньки
йовых перьев, а в сентябре — начале октября перьевой покров
пальцев и цевки фбрмируется полностью (сменяется только раз
в году). Одновременно идет линька когтей и клюва.
Таким образом, самцы белых куропаток около 5 месяцев
носят белый зимний наряд (ноябрь — март; самки несколько
дольше), а остальное время находятся практически непрерыв-
но в состоянии линьки. Обычно принимают, что у самцов бы-
вает в году 4 линьки, в результате которых развиваются 4 на-
ряда (брачный, летний, осенний и зимний), а у самок 3 линьки
и 3 наряда (летний, осенний и зимний). При этом полная линь-
ка одна — предзимняя (когда надевается зимний наряд);
остальные линьки частичные, а формируемые при них наряды
комбинированные (Михеев, 1948, и др.). О. И. Семенов-Тян-
Шанский (1959) полагает, что весной и летом имеют место не
разные линьки, а одна растянутая линька, в течение которой
под влиянием меняющихся внешних условий и сезонной цик-
личности внутренних процессов организма в разные периоды
формируются различающиеся по окраске перья. Для решения
этих разногласий необходимы добавочные исследования.
Биологическую целесообразность такого сложного форми-
рования оперения у белых и тундряных куропаток, вероятно,
можно объяснить следующим образом. Яркая брачная окраска
самца делает его заметным и на фоне Снега, и на тех участках,
где снег уже стаял. Это облегчает формирование пар и
защиту занятого гнездового участка. Ко времени завершения
363
яйцекладки' белые перья на верхней стороне тела самок уже
сменяются окрашенным пером, что делает насиживающую пти-
цу мало заметной. Самцы участия в насиживании не принима-
ют, но продолжают охрану участка и отводят приближающихся
хищников; возможно, поэтому белые участки оперения у них со.
храняются дольше, чем у самок (помогают отвлекать хищников
от гнезда). Кощремени вылупления птенцов белые перья практи-
чески полностью сменяются, и окраска самцов тоже становится по-
кровительственной: выводок водят оба партнера. Появление более
ярко окрашенных перьев во второй половине лета (осенний наряд)
совпадает с изменением расцветки тундры (начинающееся увяда-
ние растительности) и увеличивает маскирующую окраску птиц.
У хорошо опушенных птенцов белых куропаток перьевой по-
кров юношеского наряда начинает формироваться уже в пер-
вые дни после вылупления и по окраске напоминает летнее опе-
рение взрослых птиц, но развивающиеся маховые имеют серую
окраску (два самых дистальных первостепенных маховых в юно-
шеском наряде, видимо, не развиваются). Достигнув !/з—]/2 раз-
меров взрослых, птенцы уже полностью оперены. Далее, по мере
роста птенцов, появляются новые перья, по расцветке уже напо-
минающие перья осеннего наряда взрослых. Рост рулевых и
постепенная замена окрашенных маховых юношеского наряда
на белые перья будущего зимнего наряда начинается уже в
возрасте 10—15 дней и завершается в сентябре — начале октя-
бря. К этому времени окрашенные перья юношеского наряда
на всем теле полностью заменяются белыми перьями.
У птиц, постоянно живущих в умеренных и высоких широ-
тах, одеваемый во время полной годовой линьки (следующей
за периодом размножения) годовой (зимний) наряд обычно об-
ладает повышенными теплоизоляционными качествами за счет
увеличения числа перьев (т. е. более плотного их расположения),
их большей длины и более сильного развития пуховой части; у
ряда видов (тетеревиные и др.) в этом наряде добавочный стер-
жень более длинный и пушистый. При частичной весенней (пред-
брачной) линьке вырастают более короткие перья с менее раз-
витой пуховой частью; в некоторых перьевых сумках новые
перья — взамен выпавших — пока не развиваются. У видов, не
имеющих весенней линьки, некоторое количество перьев весной
выпадает, не заменяясь новыми перьями; теплоизоляционные
качества оперения несколько ухудшаются и из-за обнашивания
старых перьев. Поэтому в летнем наряде у птиц обычно меньше
перьев, чем зимой (у ряда мелких воробьиных 1200—1500 вме-
сто 2200—2500 зимой и т. п.). Сезонное изменение теплоизоля-
ционных качеств оперения выражается в сезонном изменении
его массы: у наших зимующих птиц — снегиря, поползня, синиц
и др.— масса зимнего оперения составляет 135—157 % от мас-
сы летнего оперения. Теплопроводность зимних шкурок этих
же видов составляет лишь 70—75 % от величины теплопровод-
ности их летних шкурок (Шилов, 1968).
364
Гормональный контроль линьки. Формирование оперения —
сложный процесс реализации наследственных свойств перооб-
разующей ткани под комплексным гормональным контролем.
При этом характер гормонального воздействия меняется в раз-
ные фазы перообразовательного процесса, в разном возрасте и у
птиц разных видов (Войткевич, 1962).
На каждой птерилии образуются характерные для нее перья,
что отражает наследственные свойства разных перьевых фолли-
кулов (маховые вырастают лишь на определенных участках кры-
ла и т. п.). Дифференцировка перьевого зачатка, образование
окраски развивающегося пера и его нормальный рост возможны
лишь при достаточном количестве гормона щитовидной желе-
зы (он в числе других факторов обеспечивает необходимый для
перообразования уровень обмена веществ; Войткевич, 1962).
Как показали разнообразные опыты по кастрации, пересад-
ке половых желез и введению половых гормонов, у многих мел-
ких воробьиных птиц (зяблики, клесты, снегири, воробьи и др.)
и, возможно, дятлов половые гормоны не оказывают влияния
на формирование окраски оперения (но у части видов сказы-
ваются на окраске клюва).
Сезонные изменения окраски оперения озерных чаек, ве-
роятно, определяются влиянием половых гормонов. Ярко окра-
шенные, измененной формы перья брачного наряда самцов ту-
рухтанов развиваются под воздействием гормона семенников.
Однако у уток и многих куриных (куры, фазаны, серая куро-
патка и др.) окраска самцов нейтральна: она развивается у
кастрированных самцов и у кастрированных самок. Окраска
самок формируется под воздействием женского полового гор-'
мона. При высокой концентрации в крови мужского полового
гормона часть его, видимо, трансформируется в женский по-
ловой гормон, обусловливая формирование у селезней уток
самочьего наряда во время полной годовой линьки. Влияние
половых гормонов реализуется лишь при определенном уровне
метаболизма, обеспечиваемого гормоном щитовидной железы.
На развитие зимнего наряда белых куропаток половые гормо-
ны влияния не оказывают (Дементьев, 1940; Войткевич, 1962,
и др.). Таким образом, роль половых гормонов в формировании
оперения и его окраски в разных группах птиц весьма раз-
лична.
Как уже говорилось (см. гл. 13), изменения внешней сре-
ды воспринимаются нервной системой и трансформируются
секреторной деятельностью гипофиза, гормоны которого влияют
на деятельность других желез внутренней секреции. Этот
нейрогуморальный механизм действует у всех птиц (как и у
млекопитающих), обусловливая периодичность всех этапов
жизненного цикла. Но вариации взаимоотношений отдельных
компонентов в пределах этого общего нейрогуморального ме-
ханизма обусловливают разнообразие и специфические для
отдельных видов или групп видов сроки и характер линьки,
365
ее соотношение с размножением и миграциями. Дальнейшие
исследования этого разнообразия в классе птиц представляют
несомненный интерес.
В заключение приведем несколько примеров последователь-
ности приобретаемых нарядов (Дементьев, 1940, и др.).
Полевой жаворонок Alauda arvensis L. Эмбриональный на-
ряд— гнездовая линька — гнездовой (юношеский) наряд —
полная послегнездовая линька — годовой наряд — полная годо-
вая линька — годовой наряд и т. п.
Серая ворона Corvus corone L. Эмбриональный наряд —
гнездовая линька — гнездовой наряд — частичная послегнездо-
вая линька — комбинированный годовой наряд — полная годо-
вая линька — годовой наряд и т. д.
Белая трясогузка Motacilla alba L. Эмбриональный наряд —
гнездовая линька — гнездовой наряд — частичная послегнездо-
вая линька — комбинированный годовой наряд — частичная
предбрачная линька — комбинированный брачный наряд —пол-
ная годовая линька — годовой наряд — частичная предбрачная
линька — комбинированный брачный наряд — полная годовая
линька — годовой наряд и т. д.
Пеночка-трещотка Phylloscopus sibilator Bechst. Эмбрио-
нальный наряд — гнездовая линька — гнездовой наряд — час-
тичная послегнездовая линька — комбинированный годовой на-
ряд— полная (?) предбрачная линька — брачный наряд — пол-
ная годовая линька — годовой наряд — полная (?) предбрачная
линька — брачный наряд и т. д.
Большой пестрый дятел Dendrocopos major L. Эмбриональ-
ного наряда нет; гнездовой наряд — полная послегнездовая
линька — годовой наряд — полная годовая линька — годовой
наряд и т. д.
Беркут Aquila chrysaetus L. Эмбриональный наряд — гнез-
довая линька — гнездовой наряд — полная годовая линька
(не успевает смениться часть маховых; второе лето жизни —
годовалая птица)—первый переходный наряд — полная годо-
вая линька (третье лето жизни — двухлетняя птица)—второй
переходный наряд — полная годовая линька (трехлетняя пти-
ца)— годовой наряд (окончательный; у части особей, видимо,
приобретается в четырех- и даже пятилетием возрасте)—го-
довая линька — годовой наряд и т. д.
Чибис Vanellus vanellus L. Эмбриональный наряд — юно-
шеская линька — юношеский наряд — частичная послегнездовая
линька — комбинированный годовой наряд — частичная пред-
брачная линька — комбинированный брачный наряд —полная
годовая линька — годовой наряд — частичная предбрачная линь-
ка — комбинированный брачный наряд — полная годовая линь-
ка-— годовой наряд и т. д.
Серебристая чайка Larus argentatus Pontopp. Эмбриональ-
ный наряд — юношеская линька — юношеский наряд — частич-
ная послегнездовая линька — комбинированный первый зимний
366
(годовой) наряд — частичная предбрачная линька — комбини-
рованный первый брачный наряд — полная годовая линька —
второй зимний (годовой) наряд — частичная предбрачная линь-
ка— комбинированный второй брачный наряд — полная годо-
вая линька — третий Зимний наряд — частичная предбрачная
линька — комбинированный третий брачный наряд — полная
годовая линька — четвертый зимний наряд — частичная пред-
брачная линька — четвертый комбинированный брачный наряд
(окончательный, но у части птиц он формируется лишь на сле-
дующий год)—’Полная годовая линька — зимний наряд — час-
тичная предбрачная линька — комбинированный брачный наряд
и т. д.
ГЛАВА 16. МИГРАЦИИ
Население птиц земного шара находится в непрерывном
движении. О масштабах этого движения свидетельствуют сле-
дующие цифры: в течение только одной ночи поле зрения лока-
тора пересекают 2Х107 мигрирующих птиц!
' Конечно, мигрируют не только птицы. Известны миграции
насекомых, рыб, рукокрылых, копытных, китообразных. Однако
у птиц миграции выражены более значительно и носят более
общий характер. Преимущества, которые получают птицы
благодаря полету и своей способности быстро преодолевать по.
воздуху огромные пространства, ставят птиц в особые условия
по отношению ко всем остальным представителям животного
мира. Птицы широко используют эту возможность, и в их жиз-
ни миграции имеют огромное значение. Предполагают, что
миграции птиц возникли десятки миллионов лет назад под вли-
янием глобальных изменений климата. Виды-уроженцы разных
местностей перемещались, покрывая земной шар, и возникшие
благодаря этому миграции стали повторять исторические пути
расселения этих видов.
Миграции птиц как адаптивное явление1
Миграции при всем их многообразии служат одной цели —
благодаря им птица перемещается в экологически благоприят-
ные условия. В этом смысле особенно значимы дальние пере-
леты, осуществляемые дважды в году с наступлением неблаго-
приятного сезона. Если бы птицы северного полушария вели
оседлый образ жизни, их численность и видовое многообразие
были бы низкими, так как зимой сказывались бы резкий не-
достаток корма и холодные температуры, неблагоприятные для
большинства птиц. В то же время летом благоприятные эколо-
гические условия северного полушария недоиспользовались бы.
Миграции разрешают эту проблему таким образом, что север-
1 Раздел написан совместно с В. М. Гавриловым.
367
ные биотопы заполняются птицами летом, в благоприятное для
размножения время года, и освобождаются от птиц зимой.
В прошлом дальние миграции рассматривались как жестко
фиксированные, наследственно закрепленные перемещения
птиц по территории планеты, отражающие экологические ус-
ловия далеких эпох. Именно так объяснялись направления
миграции, пересекающие непригодные для жизни области —
водные пространства для сухопутных птиц, пустыни — для лес-
ных видов и т. д.
По мере того как накапливался фактический материал, эти
взгляды все чаще ставились под сомнение. В своей работе
1930 г. Э. Майр и В. Майзе высказались за преимущественно
адаптивное, экологическое значение миграций. Позднее эколо-
гические подходы нашли свое отражение в монографии совет-
ского орнитолога А- Н. Промптова «Сезонные перелеты птиц»,
предложившего рассматривать миграции птиц как общебиоло-
гическое явление, в анализе которого должен учитываться весь
комплекс событий, имевших место не только в прошлом, но и
главным образом в настоящем.
Эколого-географическое и эколого-физиологическое изучение
миграций, предпринятое в послевоенные годы, дало огромный
фактический материал, освещающий адаптивное значение миг-
раций в жизни птиц. Была установлена экологически оправдан-
ная изменчивость миграций применительно к виду, популяции
и даже отдельной особи. Монография немецкого орнитолога
Е. Шюца «Основы учения о перелетах» обобщила все накоп-
ленные к этому времени сведения о перелетах. Многолетний
опыт изучения миграций птиц в Прибалтике в рамках комплекс-
ных программ с участием широкого круга орнитологов был
отражен в монографии Э. В. Кумари «Миграции птиц» (1975).
Советский орнитолог А. В. Михеев специальное внимание
уделил экологическим аспектам зимовок и показал биологиче-
ское значение перелетов в монографии «Роль факторов среды
в формировании сезонных миграций птиц Восточной Палеарк-
тики» (1964), где обобщил весь известный в то время материал
об использовании птицами зимовок в различных регионах зем-
ного шара. Выяснилось, что общая картина распределения зи-
мовочных территорий носит четко выраженный экологический
характер. Работы Ю. А. Исакова и Т. П. Шеваревой, обрабо-
тавших данные кольцевания по водоплавающим птицам, при-
вели к открытию географических популяций у мигрирующих
видов, основанных на использовании различных мест гнездования
и зимовки, а также различных пролетных путей. Оказалось,,
что экологически близкие виды представлены сходным с миг-
рационной точки зрения набором географических популяций.
Важным результатом было установление межпопуляционных
и внутрипопуляционных различий миграционного распределе-
ния птиц во времени и пространстве. Оказалось, что широтные
популяции имеют общие места зимовок и миграционные пути,.
368
тогда как у популяций,
размещенных по долготе,
они существенно различа-
ются (рис. 94). Были ус-
тановлены половые, воз-
растные и индивидуаль-
ные различия сроков и пу-
тей миграций.
Формы проявления ми-
грационного состояния,
его основные эколого-фи-
зиологические характери-
стики, регуляторные ме-
ханизмы, связанные с
внешними и внутренними
факторами, стали пред-
метом особого внимания
крупных орнитологиче-
ских коллективов, рабо-
тающих на орнитологиче-
ских станциях Хиддензее
(ГДР), Радольфцель
(ФРГ), Рыбачий (СССР)
и ряда других. Эти иссле-
дования выявили адап-
тивную природу миграци-
Рис. 94. Области гнездования и ' зимовки
географических рас Passerella iliaca (по-
Schutz, 1952):
1 — Р. i. unalaschcensis, 2 — insularis, 3—stnuosa*.
4—anneciens, 5 — townsend, 6—fuliginosa; 1—5 —
зимуют настолько южнее, насколько севернее они*
гнездятся, 6 — оседлая
онного состояния, различ-
ные аспекты которой нашли свое отражение в соответствующих
томах монографии «Биология птиц» (1971—1975) крупных спе-
циалистов в этой области Д. Фарнера и Д. Кинга, а также в
книге В. Р. Дольника «Миграционное состояние птиц» (1975).
Все. эти усилия привели к пересмотру представлений о миг-
рациях птиц как об исторически сложившейся системе, отража-
ющей экологические условия далеких эпох и никак не коррек-
тируемой условиями жизни сегодня. Новые подходы рассматри-
вали миграции как адаптивное явление, обеспечивающее
существование птицы в сложных, постоянно меняющихся ус-
ловиях сегодняшнего дня, и допускающее исторически сложив-
шееся прошлое лишь в той мере, в какой оно не мешает настоя-
щему. В наиболее полном и обобщенном виде эти новые пред-
ставления выразил В. Р. Дольник в виде следующих основных
положений:
миграции в различных группах и у разных видов возникают
самостоятельно как адаптация к сезонности климата, расселе-
нию и увеличению численности;
птицы как класс в целом преадаптированы к миграциям и
обладают всеми необходимыми компонентами миграционного
состояния, координируемыми и синхронизируемыми отбором;
современные популяции ряда видов в порядке индивидуаль-
24 Заказ 86
369*
ной изменчивости продуцирует весь диапазон —от оседлых
особей до развитых мигрантов, и благодаря этому способны
стремительно менять свой миграционный статус при изменении
давления отбора.
Выработке перелетности способствует ряд биологических
особенностей птиц: возможность быстрых и дальних перемеще-
ний в воздушной среде (полет), высокая скорость метаболизма,
способность к ориентации, строгая окологодовая цикличность
размножения и линьки, делающая популяцию на определенную
часть года свободной от продуктивных процессов и привязан-
ности к гнездовым территориям.
Для дальних мигрантов особенно характерны высокая ско-
рость и дальность перемещения. Птицы сохраняют правильную
ориентированность передвижения при пересечении водных
преград и других экологических барьеров, лишенных видимых
ориентиров. Многие дневные птицы мигрируют ночью, что тре-
бует серьезной перестройки суточных и эндогенных циклов.
Решение этих задач требует от птиц особых физиологиче-
ских и поведенческих адаптаций. Миграционное состояние за-
нимает особое место в годовой смене сезонных явлений у птиц.
Осеннее миграционное состояние наступает вслед за постюве-
нальной или послебрачной линькой (иногда предшествует им),
а весеннее миграционное состояние развивается вслед за пред-
брачной линькой (если она имеется) и во многих отношени-
ях совмещается с физиологической подготовкой к размноже-
нию.
У перелетных птиц в период миграций увеличивается масса
тела, развивается гиперфагия (потребление пищи сверх необ-
ходимого для поддержания жизнедеятельности), откладывается
большое количество жира, формируется миграционный полет
(в клетках его заменяет миграционное беспокойство), ориенти-
рованность движения в направлении миграции, образуются
особые суточные ритмы пищевого и миграционного поведения
в зависимости от уровня жировых резервов, утрачивается тер-
риториальность, усиливается стайность. Эти признаки при-
сущи всем изученным видам перелетных птиц и у оседлых не
встречаются в полном наборе.
Период, в течение которого заканчиваются предшествующие
фазы годового цикла (предбрачная линька весной, послебрач-
ная и постювенальная осенью) и птицы переходят от неми-
грационного состояния к миграционному, называется пред-
миграционным периодом. В предмиграционный период у птиц
происходят следующие этапы формирования миграционного со-
стояния: 1) увеличение потребления пищи сверх уровня, необ-
ходимого для поддержания обычной жизнедеятельности (гипер-
фагия); 2) преобразование избыточных питательных веществ
в жиры (липогенез); 3) последовательная, в течение ряда дней,
аккумуляция избыточных жиров в жировых депо тела птиц
(отложение жира); 4) отключение или угнетение обратной свя-
370
зи между жировыми резервами и аппетитом, что позволяет-
сохранять избыточное потребление пищи при прогрессирующем
ожирении; в другие сезоны переедание в один день влечет за
собой недоедание на следующий день; 5) сохранение высокого-
коэффициента утилизации пищи, невзирая на увеличение ее
потребления; 6) особый ритм распределения кормовой актив-
ности в течение дня; в дальнейшем формирование особого су-
точного ритма кормежки, связанного с ритмом двигательной
активности; 7) постепенное повышение уровня двигательной
активности, формирование особого миграционного ритма дви-
гательной активности.
Миграционный полет потребовал перестройки многих фун-
даментальных морфологических и физиологических систем в.
организме птицы. В полете в качестве источника энергии ис-
пользуются жиры, которые выгодны как энергетически, так
и благодаря побочным эффектам: возможности запасания их
в теле в больших количествах, высокой скорости окисления,
обилия образующейся при окислении метаболической воды и
отсутствия продуктов распада, затрудняющих работу мышц и:
выделительной системы.
Энергия полета у птиц в 3—4 раза выше энергии существо-
вания (т. е. того количества энергии, которое птица тратит в
своей обычной жизнедеятельности) и в 12—16 раз выше основ-
ного обмена (т. е. такого расхода энергии, при котором он
минимален). У высокоадаптированных к экономному полету
видов птиц (ласточки, стрижи), энергия полета ниже этих зна-
чений и приближается к расходу энергии при обычной жизне-
деятельности.
В период миграций птицы довольно точно находят дорогу
на зимовки и обратно, определяя направление движения отно-
сительно стран света в одних случаях и азимут движения на
основе сравнения координат двух точек на поверхности земли —
в других.
Развитие миграционного состояния начинается еще до на-
ступления благоприятных для этой фазы годового цикла усло-
вий. Некоторые виды осенью улетают на зимовки задолго до
наступления неблагоприятных условий, весной у оседлых птиц
рост гонад начинается в конце зимы и заканчивается как раз
тогда, когда внешнее условия позволяют приступить к раз-
множению; перелетные птицы, зимующие в тропиках или близ-
ких к ним областях, формируют весеннее миграционное состоя-
ние в условиях, значительно отличающихся от будущих мест
гнездования.
Птицы получают сигналы из внешней среды, позволяющие
предварять сезонные изменения первичных экологических фак-
торов как в отношении места, где находится птица, так и в-
отношении удаленных территорий. Эти сигналы должны из года
в год повторяться в одно и то же время, иметь определенную
связь с широтой местности и предупреждать об изменении пер-
24*
37F
вичных экологических факторов среды. Роль такого сигнала
выполняет длина светлой части суток.
В. Роуэн отловил зимой в Канаде сизых юнко (гнездятся
на Аляске), поместил их в клетках прямо на открытом воз-
духе. Одних птиц (контрольных) содержали в клетках при
естественной длине дня, других — при искусственно продлен-
ном с помощью электрического освещения. Невзирая на зим-
ний холод, юнко, жившие в условиях продленного дня, начали
подготовку к весенней миграции и размножению. У них наблю-
дались увеличение массы тела, предмиграционное отложение
жира, миграционное беспокойство и рост гонад. У птиц, жив-
ших в естественной обстановке короткого зимнего дня, состоя-
ние не менялось до весны. Затем они в положенные сроки тоже
начали подготовку к весенней миграции и размножению; про-
должительность естественного светового дня в это время также
увеличилась. Хотя увеличение продолжительности дня на не-
большой отрезок времени безразлично птицам, но оно сигна-
лизирует о приближающихся изменениях в природе, и птицы
реагируют на этот фактор, меняя течение многих физиологи-
ческих процессов.
Увеличивающийся весной световой день информирует птиц
об астрономическом календаре, позволяя, во-первых, синхрони-
зировать годовой цикл особи с годовым циклом внешних усло-
вий, во-вторых, синхронизировать индивидуальные циклы осо-
бей внутри популяции, в-третьих, начинать подготовительные
к различным сезонным биологическим явлениям процессы до
наступления благоприятных для этих фаз годового цикла внеш-
них условий, в-четвертых, определять благоприятные для отлета
с зимовок или из мест гнездования сроки, несмотря на отли-
чие внешних условий в местах зимовок и гнездования.
У типичных перелетных птиц умеренных широт эксперимен-
тальное или происходящее естественным образом увеличение
длины светового дня с декабря по март вызывает весь комплекс
весенних процессов: предбрачную линьку, увеличение размеров
гонад, пение, увеличение двигательной активности, отложение
в теле жировых резервов. Первая фаза этих процессов осуще-
ствляется еще на зимовках и во время весенней миграции под
контролем одной только длины дня. Фотопериодический кон-
троль заканчивается с прибытием на места гнездования. В это
время и другие факторы начинают контролировать сроки окон-
чания миграции и начало размножения: ранний или поздний
ход весны, обеспеченность гнездовым участком, наличие благо-
приятных условий, плотность популяции, наличие партнера, сек-
суальное поведение партнера и т. п.
Спустя определенное время после начала фотостимуляции
у большинства перелетных птиц умеренных широт развивается
нечувствительность (рефрактерность) регуляторов весеннего
состояния к изменению -длины дня. Развитие рефрактерности
обеспечивает окончание размножения в середине лета (когда
372
длина дня велика) и освобождает вторую половину лета для
послебрачной линьки и подготовки к осенней миграции..
Весной, когда происходят стимуляция и синхронизация с
астрономическим календарем весенних миграционных процес-
сов и процессов, связанных с размножением, определяются и
сроки последующих фаз годового цикла — послебрачной линьки
и осеннего миграционного состояния. Наступление этих фаз
годового цикла у птиц становится возможным благодаря нали-
чию у них эндогенного годового ритма, который формируется
на основе эндогенных суточных (циркадных) ритмов. Во время
фотопериодического контроля весной включаются системы, спо-
собные к автономному отсчету длительных отрезков времени,
по окончайии которых реализуются линька и осенняя мигра-
ция. Это указывает на существование эндогенного компонента
годовой цикличности, или эндогенного годового ритма, подобно
тому как существует циркадный эндогенный компонент в су-
точных ритмах. Птицы способны осуществлять хотя бы часть
годовых циклов в константных условиях, приводя в соответ-
ствие эндогенный годовой ритм с, циклом внешних условий по
крайней мере раз в год, например весной, во время фотоперио-
дической регуляции.
Остальная часть годового цикла осуществляется свободным
ходом эндогенного ритма.
Локализация и принцип действия фотопериодических регу-
ляторов до конца не выяснены. Установлено, что световые сиг-
налы, воспринимаемые глазом или внемозговыми рецепторами,
поступают в гипоталамус. В основе фотопериодического регу-
лятора лежит эндогенная, циркадная периодичность световых
и темновых фаз процессов нейросекреции в гипоталамусе. На-
чало светлой части суток контролирует начало световой фазы
щейросекреции, а начало периода темноты контролирует начало
темновой фазы процесса. Секреция и разрушение нейросекре-
тов в гипоталамусе происходят периодически. Синтез и тран-
спорт нейросекретов в гипофиз происходят в течение темновой
фазы. Световая фаза разрушает нейросекрет, не успевающий
покинуть гипоталамус. Нейросекреты гипоталамуса вызывают
секрецию в гипофизе и других железах внутренней секреции.
Гипофиз и другие железы начинают особым образом продуци-
ровать гормоны, под влиянием которых наступают изменения
в метаболизме и поведении птиц.
Эксперименты с разрушением различных зон гипоталамуса
показали, что в зависимости от того, какая зона разрушена,
действие увеличивающейся длины дня приводит либо к мигра-
ционному отложению жира, не сопровождающемуся ростом го-
над, либо к росту гонад без отложения жира, тогда как без
разрушения гипоталамуса эти процессы совмещены. Это ука-
зывает на существование в гипоталамусе нескольких незави-
симых фотопериодических регуляторов отдельных элементов
сезонных биологических явлений.
373
Методы изучения миграций
Аристотель в IV в до н. э. был одним из первых ученых,,
писавших о миграциях. В его времена и позднее, вплоть до-
середины XVIII в., перелеты изучали путем простого наблюде-
ния за мигрирующими птицами. Знаменитый систематик Карл
Линней именно тогда изобрел авифенологический метод — одно-
временную регистрацию миграций в нескольких удаленных
друг от друга точках. Дальнейшее совершенствование этого-
метода, осуществленное русским ученым А. Миддендорфом
(XIX в.), позволило наблюдать динамику полета на больших
территориях путем соединения линиями — изепиптезами точек
одновременного появления птиц. Результаты фактических дан-
ных, полученных с помощью этого метода, А. Миддендорф обоб-
щил в работе «Изепиптезы России» (1855).
В конце XIX в. был изобретен метод кольцевания, совер-
шивший переворот в изучении миграций. В 1899 г. датский уче-
ный Г. Мортенсен (1856—1921) впервые пометил птиц (сквор-
цов) алюминиевыми кольцами, на которых был выбит адрес
кольцевателя и порядковый номер кольца. Лицо, нашедшее
птицу, посылало информацию о времени и месте находки
Г. Мортенсену. Метод оказался удобным и быстро завоевал
сторонников. С 1899 г.— официальная дата изобретения метода —
Г. Мортенсен кольцевал уток, аистов и других птиц. В кольце-
вании птиц стали принимать участие крупные орнитологиче-
ские станции: созданный в 1901 г. А. Тинеманом Росситен (в
настоящее время Биостанция АН СССР «Рыбачий»), создан-
ный в 1909 г. Г. Вейгольдом Гельголанд и т. д. В 1930 г. в мире
было окольцовано около 1 млн. птиц, и кольцеванием занима-
лись 30 центров кольцевания 20 стран. С этого времени стали
регулярно выходить немецкий журнал «Перелеты птиц» (Vogel-
warte), американский журнал «Кольцевание птиц» (Bird-Band-
ing), в 1931 г. совместно Гельголандская и Росситенская орни-
тологические станции выпустили «Атлас перелетов птиц»,
150 карт которого подводили итоги тридцатилетию кольцева-
ния птиц в Европе.
На территории нашей страны кольцевать птиц начали в
первом десятилетии XX в. В 1907—1912 гг. латвийский орни-
толог Г. Лоудон окольцевал свыше 1 тыс. птиц, в 1910 г.
Ф. Штоль приступил к кольцеванию птиц на острове Сааремаа.
С 1913 г. кольцевать птиц начали члены Русского орнитологи-
ческого комитета в Москве и студенты Лесного института в
Петербурге под руководством А. Силантьева и Г. Доппель-
маира. В 1924 г. Н. И. Дергунов организовал кольцевание птиц
на базе Биостанции юных натуралистов (БЮН) в Москве коль-
цами собственного изготовления. К 1929 г. было разослано-
около 80 тыс. колец и получено 295 возвратов. В 1927—1929 гг-
юннаты начали работу по кольцеванию чаек подмосковного
озера Киево, которая продолжается орнитологами до сих пор
374
Рис. 95. Различные типы колец и меток, применяемые для индивидуального
(мечения птиц
(в настоящее время озеро Киеве находится в черте Москвы).
В 1935 г. было создано Центральное бюро кольцевания, которое
возглавил В. Н. Вучетич. В послевоенные годы кольцевание раз-
вивалось особенно интенсивно. В 1946 г. А. Я. Тугаринов созвал
в Зоологическом институте АН СССР первое совещание по ми-
грациям и кольцеванию птиц. В 1954 г. в СССР кольцевали
уже свыше 100 тыс. птиц в год. К юбилейной дате пятидесяти-
375
летия кольцевания птиц в СССР бы-
ла созвана I Всесоюзная конферен-
ция по миграциям птиц (Москва,
июнь 1975 г.), и общий объем коль-
цевания достиг 400 тыс. окольцован-
ных птиц в год. Общее число околь-
цованных на территории СССР птиц
за все годы превысило 3,5 млн. и
было получено свыше 50 тыс. воз-
вратов.
Существенно активизировалась
работа по кольцеванию в 70-е годы.
Раньше для изготовления колец при-
меняли легкие алюминиевые спла-
вы, и кольца быстро снашивались,
Рис. 96. Ошейниковые метки, применяемые для кольцевания лебедей по мето-
дике Слейдена (Sladen, 1973). А— лебедь с ошейником; Б — миграционные
пути лебедей, выявленные с помощью ошейников (штриховка и значки — ме-
ста гнездования разных популяций); В — цветной протокол мечения лебедей
в северном полушарии (по Винокурову, Кищцнскому, 1976):
1 — зеленые ошейники, 2 — красные, 3 — желтые, 4— черные, 5 — синие
376
коррозировались в мор-
ской воде, разгибались
самой птицей. В на-
стоящее время прочные
никелевые и стальные
сплавы (так называе-
мый монель-металл)
устойчивы ко всем этим
факторам, сохраняя
кольца на ноге птицы
всю ее жизнь.
Специальные замки
укрепляют кольцо, за-
трудняют его разгиба-
ние птицей. Отработа-
на стандартизация ко-
лец, размер которых
оптимально соответст-
вует размерам и физи-
ческим возможностям
тех птиц, для которых
они предназначены. Са-
мые мелкие кольца, на-
деваемые на король-
ков, так малы, что для
прочтения их номера
орнитолог использует
лупу, надписи на самых
крупных кольцах, пред-
назначенных для коль-
цевания цапель и аис-
тов, достаточно велики
для того, чтобы прочи-
тать их номер в силь-
ный бинокль на рас-
стоянии десятков мет-
ров, не отлавливая и не
убивая птицу. Различ-
ные типы применяемых
в настоящее время ко-
лец изображены на рис.
95. В Советском Союзе
кольца серии «Л» при-
меняются для кольце-
вания орлов, лебедей
и других крупных птиц,
«В» — для гусей и ца-
пель, «С» — для уток,
сов, крупных чаек,
377
«£» — для чирков, грачей, перепелов, «X» — для овсянок, зябли-
ков, воробьев и т. д.
Применение прочных неснашивающихся колец позволило
использовать кольцевание для изучения демографических аспек-
тов миграций. Большой объем работ в этом направлении-был
выполнен В. А. Паевским на Биологической станции АН СССР
в Рыбачьем. С помощью кольцевания была установлена есте-
ственная продолжительность жизни мигрирующих птиц в при-
роде, ее зависимость от различных экологических факторов и
условий зимовки, участие в размножении и других важных для
воспроизводства популяции процессах.
Важным методическим дополнением стала индивидуальная
маркировка кольцуемых птиц, позволяющая проследить место
каждой отдельной особи в популяционных контактах. В изу-
чении миграции это значительно увеличило процент возвратов
и, следовательно, объем получаемой информации. Так, если
при обычном кольцевании орнитолог получал около 1 % воз-
вратов, т. е. для получения одного возврата ему приходилось
кольцевать 100 птиц (а ласточек — более 1000), то при исполь-
зовании индивидуальных меток процент возвратов достиг 80 и
для некоторых видов 90 %. При этом существенно, что метки
позволяли опознавать птицу, не отлавливая и не отстреливая
ее, в большинстве случаев вообще никак не беспокоя.
Применяемые в настоящее время типы меток, дополняющих
кольцевание, разнообразны. На рис. 95 показаны метки — гал-
стуки и пончо, крыловые метки, ножные метки.
Птицу можно метить протезированием оперения, заменяя ее
собственные перья чужими, контрастно окрашенными, или уда-
ляя часть рулевых или маховых. Окрашивать можно отдельные
части тела птицы и даже всю птицу. Недостатком перьевых
меток является их недолговечность — все они сохраняются
только до первой линьки. Одни из этих меток используются при
изучении дальних миграций, тогда как другие — для изучения
кратковременных перемещений небольшой протяженности.
Перспективным типом меток являются пластиковые ошей-
ники, которые надеваются на шею птицы одновременно с обыч-
ным ножным кольцом. Они разработаны американским орни-
тологом У. Слейденом для лебедей и гусей. На рис. 96 пока-
заны ошейниковая метка и карта миграций лебедей на терри-
тории США, выявленных с помощью этих меток. В настоящее
время на основе ошейниковых меток осуществляется междуна-
родная программа изучения миграций лебедей и гусей. В соот-
ветствии с программой изучаемые виды метят ошейниками
разного цвета — для каждого региона применяется свой соб-
ственный цвет и определенный порядковый номер,. На рис. 96
приводится цветовой протокол мечения лебедей ошейниковыми
метками. Ошейниковые метки можно использовать только для
длинношеих птиц, питающихся мелкой добычей.
Увеличение разнообразия меток потребовало жесткой коор-
378
динации и сотрудничества орнитологов всех стран в деле уни-
фикации применяемых методов мечения.
В послевоенный период в силу естественного накопления
данных в каждом из национальных центров кольцевания, но
главным образом благодаря сотрудничеству национальных цен-
тров кольцевания между собой, резко увеличился объем мате-
риала, анализируемого орнитологами-. В 1962 г. возникла пер-
вая международная организация по кольцеванию — «Интер-
ринг» с континентальной секцией — «Еуринг», который занялся
унификацией методов сбора, хранения и обработки данных ме-
чения, что было своевременным в связи с тем, что методы, при-
меняемые национальными центрами кольцевания, различались
в своих деталях. Затем был создан доступный всем единый
банк, объединяющий хранилища национальных центров коль-
цевания. Однако объем информации не позволял обрабатывать
эти материалы прежними, ручными методами, и орнитологи
совместно с математиками приступили к внедрению ЭВМ в свою
работу. Использование ЭВМ существенно меняло традиционные'
формы, требуя методической дисциплины, четкого кодирования
данных и т. д., но одновременно расширяло возможности орни-
тологов в изучении экологии птиц. В 1973 г. появилось методи-
ческое руководство по полевой орнитологии и кольцеванию, раз-
работанное Дж. Флеггом и Г. Цинком на основе опыта работы
орнитологической станции Радольфцель (ФРГ), в Великобри-
тании подобное руководство подготовил Р. Спенсер, обобщив-
• ший опыт работы английских орнитологов. Унификация мето-
дик обсуждалась на специальной конференции в г. Тринге (Ан-
глия) в 1971 г. Собственную систему правил разработали аме-
риканские и канадские орнитологи, работающие в Лорэлском
центре кольцевания (США), обслуживающем североамерикан-
ский континент. Советские орнитологи и математики в 1977 г.
разработали и выпустили справочник «Новые методы обработки
данных кольцевания», в котором учитывались правила коди-
рования зарубежных центров кольцевания и предусматривалась
возможность тесного сотрудничества с ними в хранении и обра-
ботке данных кольцевания.
С 1973 г. на основе новых методических приемов начала осу-
ществляться международная программа по тотальной обра-
ботке данных кольцевания, накопленных в странах СЭВ. С тех
пор такие совещания проводились в странах СЭВ ежегодно, и
на этой основе .шла подготовка многотомной коллективной свод-
ки «Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии», авто-
рами которой были польские, венгерские, чехословацкие орни-
тологи, орнитологи ГДР и СССР.
Большое значение в развитии кольцевания имело совершен-
ствование методов отлова птиц. В 1975 г. советские орнитоцоги
выпустили сводку «Кольцевание в изучении миграции птиц фау-
ны ‘СССР», обобщающую методический опыт отлова птиц.
В настоящее время для отлова птиц используют гельголанд-
379
ские ловушки и их удачную рыбачинскую модификацию, успеш-
но применяемую не только на орнитологических станциях Со-
ветской Прибалтики (Рыбачий, Вентес Рагас, Папе и др.), но
в Казахстане (Чок Пак) и других регионах нашей страны. Все
большее значение в отлове водоплавающих птиц приобретают
летающие сети, с помощью ракет или пороховых зарядов на-
крывающие участок с прикормленными гусями или утками.
Разнообразные типы навесных сетей от легких «паутинных» до
огромных перевесов, устанавливаемых вдоль тростников или
кустарниковых зарослей, позволяют отлавливать в период ми-
граций в массе как мелких воробьиных, так и крупных птиц.
Новые модификации автоматических лучков, разработанных в
Окском заповеднике, предназначены для выборочного отлова и
мечения птиц мелких и среднего размера.
Так же, как и кольцевание, существенно модернизировался
и преобразился другой метод — визуальное прослеживание ми-
граций одновременно многими наблюдателями, размещенными
в географически удаленных точках. В разработке и совершен-
ствовании этого метода советские орнитологи имеют большие
достижения. С 1951 г. на территории Советской Прибалтики
под руководством Э. В. Кумари осуществляется широкая про-
грамма визуальной регистрации миграций, в которой' прини-
мают участие большое число орнитологов и любителей природы.
Работа координируется созданной в 1955 г. Прибалтийской
орнитологической комиссией, которая регулярно созывает свои
совещания, раз в три года, начиная с 1951 г.,— Прибалтийские
конференции,—• издает многочисленные сборники по результа-
там этой работы. В 1974 г. в Таллине Прибалтийская комиссия
организовала первое международное совещание по охране и
миграциям птиц Балтики, на котором обсуждались вопросы
международного сотрудничества советских, финских, шведских,
польских орнитологов, орнитологов ГДР и других стран Бал-
тийского бассейна. Второе совещание на эту тему было соз-
вано в 1977 г. в Польше (Гданьск). С 1970 г. на территории
Средней Азии и Западной Сибири проводятся визуальные -ис-
следования миграций птиц, в которых принимают участие орни-
тологи Киргизии, Таджикистана, Туркмении, Узбекистана, Ка-
захстана и Новосибирской области. Для проведения этих
исследований, осуществляющихся одновременно на огромной тер-
ритории, разработана единая методика, адаптированная к гео-
графическим условиям района исследований. Среднеазиатско-
Западносибирская орнитологическая комиссия, которая кобр--
динирует эти исследования, ежегодно созывает совещания и
публикует сборники «Миграции птиц в Азии». В 1978 г. в
г. Алма-Ате работала II Всесоюзная конференция по миграциям
птиц, отметившая большие достижения региональных орнито-
логов в изучении миграций птиц.
Несмотря на то что визуальное прослеживание до сих пор
является одним из главных методов изучения миграций, в сред-
380
нем оно позволяет зарегистрировать не более 15 % пролетаю-
щих птиц, поскольку многие птицы летят в тумане и ночью,
в густой облачности и на высотах, не доступных человеческому
глазу. В связи с этим все большее значение приобретают тех-
нические средства, позволяющие учитывать до 80 и даже 90 %
мигрантов. К таким средствам в первую очередь относятся
радиолокационные.
Современная радиотехника позволяет смонтировать на пти-
це размером с голубя и даже меньше портативный передатчик
и с его помощью фиксировать траекторию полета птицы, про-
слеживая ее с борта самолета или автомашины на значи-
тельном расстоянии. Биотелеметрические установки позволяют
одновременно с радиопрослеживанием получать информацию
о частоте сердцебиений, ритмике дыхания и других физиоло-
гических функциях.
Первые наблюдения за миграцией птиц с помощью радио-
локатора осуществил в 1945 г. известный английский орнито-
лог Д. Лэк, служивший во время второй мировой войны в вой-
сках противовоздушной обороны. С помощью так называемого
индикатора кругового обзора (ИКО) наблюдатель, работающий
на радиолокаторе, получает обзорную картину окружающего
пространства, в котором отразившие радиоимпульсы птицы бу-
дут выглядеть в виде светящихся точек или пятен. Фотографи-
руя каждые 10 с экран локатора, а затем прокручивая пленку
со скоростью 16 кадров/с, мы получаем полную картину ноч-
ного перелета. По характеру таких пятен, скорости, высоте и
направлению их перемещений можно определить, каким груп-
пам птиц они соответствуют. Так, стаи чаек чаще всего выгля-
дят на экране локатора в виде крупных, четких, медленно пере-
мещающихся пятен; стаи куликов — как быстродвижущиеся
размытые пятна; стаи воробьиных оставляют слабые, диффуз-
ные засветки. Сочетая визуальные наблюдения с радиолока-
-ционными, орнитологи определяют виды птиц, пересекающих
зону действия локационной станции. Разрешающая способность
крупных космических локаторов, применяющихся для слежения
за спутниками, достаточна для того, чтобы фиксировать пере-
мещение каждой отдельной птицы и даже взмахи ее крыльев.
Локаторы других типов позволяют определять высоту полета
стай, скорость их перемещения и другие важные миграционные
характеристики.
Радиолокационные исследования в СССР были начаты в
1964 г. В. Э. Якоби. В настоящее время эти исследования ве-
дутся широко по территории Советского Союза и в них прини-
мают участие орнитологи Молдавии, Литвы, Одесской области
и других регионов нашей страны.
Характеристики и общая картина миграций
Использование радиолокационной техники существенно из-
менило представления о миграциях. В короткий срок были скор-
381
ректированы полученные ранее данные о высоте и скорости
миграций, уточнены длительности миграций и другие миграци-
онные характеристики. Визуальные методы изучения миграций
давали в измерении этих характеристик значительные ошибки.
Выяснилось, что максимальная высота, на которую поднима-
ются мигрирующие гуси, достигает 9 км, журавли и кронш-
непы — 6, грачи — 3,5 км. В то же время большинство птиц
летит на значительно более низких высотах — 450—750 м и
реже на высотах до 1500 м.
Хотя большинство птиц летит со средней скоростью около
50 км/ч (перепелятник — 41,4 км/ч, зяблик — 52,6, ворона — 50,
Рис. 97. Сложные формы миграционных путей у золотистой ржанки Pluvialis
collurio (В) (по Linkoln, 1935; Virheyen,
точки — области гнездования, штриховка —
скворец — 74,2 км/ч), у других птиц скорость достигает 80 и
даже 90 км/ч (гуси, утки, соколы).
Большой интерес представляют возможности птиц преодо-
левать значительные расстояния с высокой среднесуточной ско-
ростью. Так, полярные крачки за несколько недель пролетают
15 тыс. км, двигаясь со средней скоростью 160 км в день. Крач-
apricaria (А), полярной крачки Sterna paradisea (Б) и сорокопута-жулана Lanius
1951; Morean, 1961, с изменениями):
места зимовок, стрелки — направление миграций
ки гнездятся вдоль северного побережья Азии, Европы и Аме-
рики, а зимуют в южных водах Тихого, Атлантического и Ин-
дийского океанов (рис. 97). Чирки за месяц пролетают около
6 тыс. км, мелкие кулики способны за неделю покрыть расстоя-
ние до 3 тыс. км, двигаясь со скоростью 500 км/сут.
Широкое использование кольцевания и индивидуального
мечения, визуального прослеживания и радиолокационных на-
383-
•блюдений существенно прояснило вопросы, касающиеся общей
картины миграций. Начиная с середины XIX в., среди орнито-
логов активно обсуждалось, как летят птицы — широким фрон-
том или узкими ручейками — пролетными путями. Сторонни-
ками гипотезы пролетных путей были крупные орнитологи
М. А. Мензбир, И. Пальмен, за миграции широким фронтом
высказывались Е. Гомейер, Г. Гэтке, русский ученый Ф. Кес-
слер и др. В ходе дискуссии М. А. Мензбир высказал важное
положение о том, что «расселение вида и происхождение его
Рис. 98. Основные направления миграционных потоков и экологические русла
пролета (по McClure, 1974, с изменениями):
J — Миссисипское, 2 — Центральное американское, 3 — Тихоокеанское, 4 — Атлантическое,
$—Восточноевропейское, 6 — Восточноазиатское, 7 — Западноевропейское, 8 — Индо,
азиатское
384
25 Заказ 86
Рис. 99. Основные направления миграций птиц в Северо-Восточной Азии, про-
легающие через территорию Японии. А — область гнездования зимующих птиц
и птиц — транзитных мигрантов; Б — основная область гнездования зимующих
птиц; В —область зимовки зимующих птиц и область гнездования летующих
птиц; Г — область зимовки зимующих птиц и птиц—транзитных мигрантов
(по Kuroda, 1962):
1 — зимующие, 2 — гнездящиеся, 3 — транзитные мигранты
пролетных путей вкратце повторяют историю и пути его рас-
селения».
В 1908 г. П. П. Сушкин описал сложную картину пролета,
386
представленную и широким фронтом, и пролетными путями,
в конкретном регионе — в долинах рек Эмбы, Урала и Иргиза.
Сходную картину позднее наблюдали и другие орнитологи, что
дало основание А. Н. Промптову в своей монографии «Сезонные
миграции птиц» (1941) поддержать предположение П. П. Суш-
кина о том, что действительная картина миграций сложнее той,
которую представляли ученые в прошлом. В зависимости от
экологических условий миграции то растекаются широким фрон-
том, то суживаются в узкие потоки. В 1975 г. Э. В. Кумари
подвел окончательные итоги дискуссиям, высказавшись за ком-
промиссный вариант, включающий все разнообразие форм про-
лета, проявляющихся в зависимости от экологических условий
местности, которая встречается на пути мигрирующих птиц.
Спор между сторонниками и противниками пролетных путей
носил принципиальный характер, так как имел прямое отно-
шение к проблеме происхождения миграций. Признание про-
летных путей в том виде, как они понимались их сторонника-
ми,— наследственно закрепленные, жестко фиксированные, отра-
жающие экологические условия далеких эпох,— было равнознач-
но признанию исторической концепции миграций, связывающей
возникновение пролетных путей с оледенением Европы или с
другими подобными по масштабу событиями. Различные аспек-
ты ледниковой гипотезы происхождения перелетов развивали
И. Эгер, Е. Гомецер, М. Дейхлер, М. А. Мензбир и другие уче-
ные. Согласно одной точке зрения перелеты возникли в связи
с таянием ледника, вслед за которым расселялись птицы, насе-
ляющие область нынешних зимовок, согласно другой точке
зрения родиной перелетных птиц следует считать северные тер-
ритории, из которых они были изгнаны ледником и куда верну-
лись после того, как ледник стал таять. Высказывалась и ком-
промиссная точка зрения, допускающая участие в возникнове-
нии перелетов обеих ситуаций. В дискуссиях 30-х годов ледни-
ковая гипотеза встретила серьезные возражения сторонников
экологической концепции происхождения перелетов (Майр,
Майзе, Инглиш, Экарт), считавших, что миграции, имеющие
огромное адаптивное значение в жизни птиц, возникли задолго
до ледника в связи со сменой благоприятных и неблагоприятных
времен года и, следовательно, в картине перелета не следует
искать иных причин, кроме экологических. История расселения
вида лишь в той степени влияет на миграции, в какой она не
противоречит экологическим условиям сегодняшнего дня.
В связи со всем этим топографическое отображение мигра-
ций до сих пор вызывает большие сложности. На рис. 98 пока-
заны основные направления миграционных потоков, связываю-
щих различные континенты и соответствующих экологическим
руслам пролета. Схема дает общую ориентацию, но не- сооб-
щает деталей. Тем не менее создание таких схем само по себе
является большим достижением, результатом усилий многих
поколений орнитологов. Оно оказалось возможным только
25*
387
Б
потому, что экологически благоприятными маршрутами мигри-
руют представители многих, систематически далеких групп.
В то же время детализация этих схем применительно к кон-
кретным, ограниченным территориям и конкретным видам до
сих пор вызывает большие затруднения. На рис. 99 приведены
направления миграционных потоков, выявленные для северо-
восточной части Азии японским орнитологом Н. Курода. В на-
стоящее время эти данные существенно уточнены А. В. Михе-
евым, А- А. Кищинским, М. И. Лебедевой и другими советскими
орнитологами. Птицы, населяющие Сибирь к востоку от Енисея,
мигрируют на юг и юго-восток, огибая Центральную Азию и
направляясь к своим зимовкам в Индию и Китай, а некоторые
виды — в Австралию и Новую Зеландию. Виды, обитающие к
западу от Енисея, мигрируют на юго-запад, к побережьям Кас-
пийского, Черного и Средиземного морей, а также южнее, где
и зимуют. Чернозобые гагары из сибирских тундр двигаются
к Ледовитому океану и вдоль его побережья направляются к
западу в Прибалтику. С побережья Сибири на американский
континент мигрируют черные казарки, бурокрылые ржанки,
чернозобики. Гнездящиеся в европейской части СССР птицы
зимуют в Западной Европе, Африке и на юге нашей страны.
На зимовку в Англию мигрируют чибисы, вальдшнепы, многие
виды уток. Славки, камышевки, ласточки и другие насекомояд-
Рис. 100. Основные зимовки птиц, гнездящихся в Северном по-
лушарии. А —разлет птиц Европы и Азии на другие материки;
Б — размещение зимовок дальних мигрантов по географическим
областям (всего 275 видов, вверху — области гнездования,
внизу — зимовок, цифры — число зимующих видов (по Михее-
ву, 1964); В—основные направления осенних миграций птиц
Северного полушария (по Fisher, Peterson, 1964)
В
389
Рис. 101. Области гнездо-
вания и зимовок геогра-
фических популяций кряк-
вы Anas platy rhynchos
(Л) и шилохвости Anas
acuta (Б) (по Shevareva,
1970):
А: 1 — Беломорско-Балтий-
ская, 2 — Западная, J — Цен-
тральная, 4 — Волжско-Кам-
ская, 5 — Южная, 6 — Транс-
уральская, 7-—Обско-Ир-
тышская, 8 — Восточносибир-
ская, 9 — Дальневосточная',
Б: 1 —Беломорско-Балтий-
ская, 2 — Центральная, 3 —
Волжско-Камская, 4 — Транс-
уральская, 5—Обско-Иртыш-
ская, 6 — Восточносибирская,
7 — Дальневосточная, 8 —Чу-
котская; а — области гнездо-
вания, б — места зимовок
40	20	0	20	40	60	80	100	120	140	160	180	160 1.50
20	0	20	40	60	80	100	120
ные, гнездящиеся в европейской части СССР, зимуют в Африке,
сибирские виды — в Юго-Восточной Азии. На южном Каспии
и на востоке Туркмении зимуют гнездящиеся в СССР лебеди,
гуси, утки, кулики; крупные зимовки уток, чаек, поганок, раз-
личных воробьиных располагаются в Крыму, Закавказье, на
Черноморском побережье. На этих зимовках европейские попу-
ляции нередко встречаются с сибирскими и уральскими. Общая
схема использования зимовочных территорий птицами, гнездя-
щимися в СССР, приведена на рис. 100. По данным А. В. Ми-
хеева, 39 % гнездящихся в СССР видов зимует в Европе,
86 % — в Азии, 42 % — в Африке, 4 % — в Австралии, 3 % — в
Северной Америке, 0,8%—в Южной Америке. При этом афри-
канские, западноазиатские и индийские зимовки используются
птицами, гнездящимися в Европе и Западной Азии, тогда как
южноазиатские зимовки — дальневосточными и западносибир-
скими птицами.
Важной особенностью миграций является использование ви-
дом нескольких маршрутов, подчас удаленных друг от друга
на значительное расстояние. Так, например, датские, восточно-
германские и венгерские популяции аистов летят на юго-восток,
тогда как западногерманские аисты — на.. юго-запад. Один
миграционный поток попадает в Африку через Гибралтар, тогда
как другой — через Босфор и Малую Азию. У уток популя-
ционные различия в миграциях идут еще дальше, и летящие
в разных направлениях популяции используют для зимовок
разные территории. Так, хохлатые чернети, гнездящиеся в Ев-
ропе и низовьях Оби, зимуют на Балтике, Северном море и
в Средиземноморье, гнездящиеся в Курганской, Челябинской,
Свердловской и Тюменской областях,— на Западном Каспии,
гнездящиеся на Алтае, в Кемеровской и Новосибирской обла-
стях,— на Восточном Каспии.
У разных видов водоплавающих, обитающих на территории
СССР, географические популяции проявляются сходно, по еди-
нообразной схеме, подтверждая экологическую природу этого
явления (рис. 101). В то же время этой схеме следуют не все
особи, и определенная их часть «бродит» по чужим зимовкам,
маршрутам и местам гнездования соседних популяций, пере-
мешивая их и тем самым увеличивая экологический и генети-
ческий потенциал вида. Таким образом,.миграции выполняют
и эту, очень важную для вида функцию. Всестороннее изучение
пространственных перемещений птиц и их экологического зна-
чения для популяций провел А. С. Мальчевский.
* *
*
Несмотря на огромный фактический материал, накопленный
за несколько столетий многими поколениями орнитологов, изу-
чение миграций не следует считать завершенным.
392
Наибольшие успехи достигнуты в области изучения дли-
тельных миграций, рассмотрению которых и посвящена данная
глава. Длительные миграции — важнейший период в жизни пти-
цы, занимающий около трети всей ее жизни и включающий
в себя многочисленные процессы и явления, сложно и иерар-
хично взаимодействующие между собой. Некоторые из них уче-
ные знают и давно их исследуют, роль других пока еще неясна.
Кроме сезонных перелетов, осуществляемых со строгой по-
следовательностью дважды в год, птицы перемещаются на ко-
роткие расстояния в течение всего года, регулярно вылетая на
места кормежки, ночевку, отдых и т. д. Мигрируют молодые,
разлетаясь после того, как они оставили гнездо и подросли.
Некоторые виды уток совершают миграции к местам, где они
линяют и т. д. Горные птицы совершают вертикальные мигра-
ции, спускаясь зимой в долины. Об этих миграциях орнитологи
знают значительно меньше, чем о длительных сезонных пере-
летах, но экологически они также очень важны. Важной зада-
чей орнитологов на ближайшее время является изучение ком-
плекса пространственных перемещений птиц.
Миграции птиц важны не только для птиц. Велико биосфер-
ное и биоценотическое значение миграции птиц. Благодаря
миграциям переносится масса живого вещества планеты, свя-
зывая биоценозы, находящиеся в разных природных зонах, на
разных континентах. Устанавливается энергетическая и инфор-
мационная связь между биоценозами, иным путем не контак-
тирующими друг с другом.
Деятельность человека оказывает на миграции все большее
влияние. Строительство гидротехнических сооружений, мелио-
рация земель и другие хозяйственные мероприятия, перекраи-
вающие лик планеты, меняют миграционные пути, смещают
места массового гнездования и зимовок. В течение нескольких
лет потеряли свое значение наши кавказские зимовки, тогда как
среднеазиатские, напротив, стали принимать свыше миллиона
птиц. Все более острым становится вопрос управления мигра-
циями в интересах народного хозяйства и медицины.
Ни одна страна не уделяет такого внимания изучению и
практическому использованию мигрирующих птиц, как наша.
В комплексных программах изучения миграций участвуют бо-
лее 70 различных научных и научно-практических учреждений.
В настоящее время изучением миграций занимается около чет-
верти орнитологов нашей страны.
Раздел IV
ПРИКЛАДНАЯ ОРНИТОЛОГИЯ
ГЛАВА 17. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПТИЦ
Главы 17, 18 и 19 посвящены практическому значению птиц,
формам взаимодействия человека с птицами и результатам
этого взаимодействия. Эти формы многообразны, и многие из
них сложились давно, тогда как другие являются порождением
нашего времени.
С первых шагов своего развития, человеческое общество
столкнулось с необходимостью осваивать окружающую среду,
взаимодействовать с нею. Важным компонентом этой среды
для человека стали птицы. Одни из них давали ему пищу, дру-
гие нападали на посевы и поедали семена и плоды дикорасту-
щих, которыми питался он сам, третьи селились поблизости от
его жилищ и становились сожителями-синантропами, четвер-
тых он одомашнил.
В процессе развития человеческого общества значение птиц
в жизни человека менялось, добавляя к уже существующим
новые важные аспекты.
Птицы и авиация
Изучение полета птиц стимулировало изобретение летатель-
ных аппаратов и в известной степени прогресс авиации. Ученые
и конструкторы получили от птиц много полезных аналогий,
использованных далее в практике самолетостроения. Работа
над махолетами — летательными аппаратами с машущими
крыльями — продолжается в настоящее время. Вместе с тем
птицы в середине XX в. для авиации стали играть особую роль.
Первое столкновение самолета с птицей было зарегистрировано
в 1912 г. в США.
С тех пор столкновения случались, но им не придавали серь-
езного значения до тех пор, пока скорости самолетов суще-
ственно не возросли. Для лайнера, летящего со скоростью
394
700 км/ч, птичье тельце, встретившееся на пути, представляло
уже серьезную опасность. В этом случае птица массой около
2 кг действовала на самолет втрое сильнее снаряда 30-милли-
метровой пушки.
Во всех странах значительно возросли количество самоле-
тов, объем транспортных перевозок. Только в СССР граждан-
ская авиация за пятилетие перевозит 555 млн. пассажиров,
13,8 млн. т народнохозяйственных грузов, выполняет авиахими-
ческие работы на площади более 460 млн. га. В этих условиях
число столкновений сильно увеличилось и стало достигать в
мире 4,5 тыс. в год.
К 60-м годам ситуация настолько обострилась, что защита
самолетов от птиц стала предметом государственного внимания.
В разных странах стали создаваться комитеты с широкими
полномочиями, включающие летчиков, инженеров и орнитоло-
гов. В настоящее время такие комитеты созданы в 30 странах.
В целях международной координации и сотрудничества, для
обеспечения безопасности полетов на международных линиях
создан Европейский комитет, объединивший усилия 15 стран
Европы и Америки. Активно включилась в решение проблемы
Международная организация гражданской авиации — ИКАО,
созывавшая специальные заседания по защите самолетов от
птиц в 1966 и 1968 гг. В 1969 г. в Канаде (Кингстон) состоя-
лась I Международная конференция по опасности птиц для
самолетов.
В результате объединенных усилий авиационных специалис-
тов и орнитологов в настоящее время складываются эколого-
технологические подходы. Они основаны прежде всего на том
положении, что в настоящее время в силу объективных причин
невозможно обеспечить надежную защиту, используя одно или
несколько средств, поэтому положительный эффект «собира-
ется» из многих мероприятий, каждое из которых прибавляет
свою долю к положительному конечному эффекту.
С экологической точки зрения представляются принципи-
ально неверными методы защиты самолетов, основанные на то-
тальном уничтожении птиц в районе аэродрома. Эти методы
вопреки протестам научной общественности культивируют авиа-
ционные ведомства США и ряда других стран. Экологически
неправильные (невозможно уничтожить всех птиц на сколько-
нибудь значительном пространстве и преградить доступ мигри-
рующим стаям), эти методы не дали положительного эффекта,
однако к тому времени, когда это выяснилось, значительное
количество птиц уже было уничтожено.
К чести нашей страны следует отметить, что в СССР в инте-
ресах авиации ни разу не проводилось массового уничтожения
птиц. Все проводимые мероприятия носили экологический ха-
рактер и были основаны на направленном изменении среды
аэродромов, уничтожении привлекающих птиц факторов, отпу-
гивании птиц и других мерах мягкого воздействия в строгом
395
Рис. 102. Относительные характеристики столкновений самолетов с птицами
(по Якоби, 1974). Цифры — процент попаданий птиц в двигатели и другие
части самолетов разных типов
соответствии с природоохранительным законодательством на-
шей страны. В совокупности с радарным обнаружением и про-
слеживанием птиц эти меры уменьшили число столкновений
самолетов с птицами на территории СССР, например на неко-
торых прибалтийских аэродромах на 40 % (Якоби, 1974).
Эколого-технологические подходы наряду с осуществлением
экологических мероприятий предусматривают технологическое
укрепление конструктивных узлов самолета, наиболее часто
повреждаемых птицами. На рис.. 102 показаны некоторые из
таких повреждений. Статистика показывает, что для самолетов
гражданской авиации 40 % столкнувшихся птиц попадает в дви-
гатели, 33 — в крылья, 16—-в лобовое стекло кабины, 7 — в
фюзеляж, тогда как у военных’ самолетов случаи попадания
птиц в двигатели составляют 55 %, фюзеляж—И, лобовое
стекло—10, крылья и рули — 14%. Конечная вероятность
столкновений с птицами у одномоторного военного истреби-
теля, летающего на малых высотах (200—2000 м), значительно
выше, чем у многомоторного лайнера, рабочие высоты которого
(около 10 км) располагаются выше миграционных трасс птиц
и, который может столкнуться с птицей только при взлете или
посадке, в непосредственной близости от аэродрома. Тем не
менее в гражданской авиации нашей страны (включая само-
леты сельскохозяйственной авиации) происходит ежегодно бо-
лее 1000 столкновений, некоторые из которых кончаются тяже-
лыми последствиями.
Защищая наиболее важные узлы самолета от птиц, кон-
структоры прикрывают входные каналы двигателей сетками,
лопатки компрессора изготавливают из специальных сплавов,
передние кромки крыла поддерживают дополнительными эле-
ментами, для остекления кабины применяют гнутые ориенти-
рованные органические стекла, плоские многослойные блоки
на базе силикатных стекол, толстых до 20 мм поликарбонатных
пластин. Используя специальные стенды, самолеты испытывают
на птицестойкость, .обстреливая их птичьими тушками из пнев-
396
мопушек. Соответствующая запись о результатах испытаний,
сделанная в паспорте самолета, согласно международным стан-
дартам позволяет продавать его другим странам, использовать
на международных авиалиниях.
Однако возможности технологических средств защиты само-
летов от птиц ограничены. Укрепление самолетных конструкций
утяжеляет машину, защитные сетки уменьшают мощность дви-
гателя. Поэтому технологические средства применяются на-
ряду с другими, экологическими.
Тщательное изучение статистики столкновений показало, что
большинство столкновений (по гражданской авиации СССР
около 70%) происходит в районе аэродромов, на взлете или
посадке самолета. Поэтому внимание орнитологов обращено
в первую очередь на птиц, постоянно или временно обитающих
в районе аэродрома.
Современный аэродром занимает большие территории. По-
мимо аэродромных служб и взлетных площадок, существует
обширная зона отчуждения, охраняемая от посещения людьми,
представляющая собой своеобразный заповедник. В зоне от-
чуждения обитают и охотно ее посещают многие виды птиц,
которых привлекают сюда обилие пищи и убежищ, отсутствие
беспокойства со стороны людей. Взлетные площадки и аэро-
дромные поселки являются местом повышенной концентрации
синантропных видов. В результате всех этих факторов в рай-
оне аэродрома складывается и существует особый аэродром-
ный биоценоз со своими специфическими особенностями, своей
суточной и сезонной динамикой, экологическими ритмами, во
многом зависящими от ритма жизни и работы аэродрома и
деятельности обслуживающих его служб. Многие факторы ан-
тропогенного происхождения делают его привлекательными для
птиц. Так, подогрев взлетной полосы привлекает насекомых
и дождевых червей, выползающих на полосу, регулярная косьба
газонов, граничащих с полосой, делает для птиц доступными
грызунов и насекомых, остатки еды, выбрасываемые на свалки,
располагающиеся поблизости, собирают врановых, голубей и
воробьев. В многочисленных аэродромных строениях много
уголков и ниш, удобных для устройства гнезд галок, голубей
и воробьев, в охраняемой зоне — небольшие озерки, заросшие
тростниками, охотно используют под гнездовья чайки и кули-
ки, в небольших рощицах поселяются колонии грачей. Однако
далеко не все обитатели аэродромного биоценоза одинаково
опасны для самолетов. Статистика показывает, что хотя общий
список видов, с которыми сталкиваются самолеты, насчитывает
сотни названий, главной причиной столкновений являются во-
робьиные (в основном средней величины и крупные), на долю
которых приходится чуть более 30 % от общего числа случаев,
разные виды чаек — более 15 %, примерно столько же приходит-
ся на долю голубей и дневных хищников. Стараясь сделать взлет-
ные площадки непривлекательными в первую очередь для этих
397
Рис, 103. Сезонная и суточная динамика столкновений самолетов с птицами.
А '—сезонная динамика столкновений; Б — суточная динамика столкновений;
В — процент столкновений, приходящихся на различные этапы полета (по
Якоби, 1974):
а—руление, б — взлет, в —посадка, г — полет по кругу, д— полет по маршруту, е —
полет в зоне, ж — на полигоне; за 100 % принято общее число столкновений
видов птиц, орнитологи воздействуют на экологическую среду
аэродрома — уничтожают дождевых червей, выползающих на бе-
тонные полосы, оставляют высокую стерню при выкашивании га-
зона, защищая от птиц обитающих там насекомых и грызунов,
осушают прилегающие болотца и озерки, уничтожают густые
кустарники и старые высохшие деревья, заделывают ниши в
строениях, ликвидируют или переносят свалки пищевых от-
ходов.
Сезонная динамика столкновений неравномерна (рис. 103).
Число столкновений возрастает в период миграций (осенних и
весенних), разлета и кочевок молодых. В эти периоды на аэро-
дромах в массе появляются птицы, не знакомые с самолетами,
плохо ориентирующиеся в ситуации. С самолетами в первую
очередь сталкиваются молодые птицы — сеголетки. В период
разлета молодых процент столковений по сравнению с зим-
ними месяцами увеличивается в 5—6 раз. В 3—4 раза возрас-
тает число столкновений в период весенних миграций, причем
волна увеличения столкновений двигается от южных аэродро-
мов к северным вместе с движением пролетных стай.
Защита самолетов от птиц в период миграций имеет свои
трудности. Важной задачей, стоящей перед орнитологами в этом
случае, является прогнозирование птицеопасной обстановки,
создаваемой мигрирующими птицами. Эта практически важная
задача, требующая глубоких теоретических разработок, пока
еще полностью не решена. Ошибки орнитологов как в отно-
шении долгосрочных, так и краткосрочных прогнозов еще зна-
чительны. Однако даже .приблизительный прогноз в этом слу-
чае бывает важен и очень нужен авиационным специалистам.
Помимо прогнозирования миграций важным средством
предупреждения столкновений является своевременное обнару-
жение миграционных скоплений птиц на самолетных трассах
с последующим слежением за ними. Эта работа осуществляется
398
с помощью аэродромных локаторов, сектор обзора которых
охватывает десятки и даже сотни километров на подходе к
аэродрому. Все крупные скопления мигрирующих птиц обнару-
живаются на экране локатора опытным оператором, и их место-
положение и перемещение в районе аэродрома строго контро-
лируется в связи с трассами летающих самолетов. Трассы,
заполненные мигрирующими птицами, закрываются для полетов.
Мигрирующих птиц, отдыхающих на взлетной полосе или кор-
мящихся поблизости, аэродромная служба рассеивает с по-
мощью акустических и оптических репеллентов. Для этой цели
используют магнитофонные записи криков бедствия или трево-
ги с одновременной демонстрацией звуков ружейного выстрела
или его имйтанта — карбидной пушки, выстреливают оставля-
ющими дымный след ракетами, запускают радиоуправляемые
модели хищных птиц и т. д. Подробнее применяемые в этих
случаях средства управления поведением птиц описываются в
следующей главе.
Таким образом, защита самолетов от птиц осуществляется
по многим направлениям и в ней принимает участие широкий
круг специалистов.
Птицы и медицина
Медицинское значение птиц отрджено в сводной табл. 18,
составленной известным советским вирусологом Д. К. Львовым.
Как видно из таблицы, птицы вступают в экологический кон-
такт с представителями различных групп возбудителей заболе-
ваний человека и сельскохозяйственных животных. Среди них —
вирусы, грибки, спирохеты, риккетсии, хламидии, микоплазмы,
кокки, спиреллы, бациллы, бактерии, простейшие, гельминты.
Эти возбудители вызывают различные по своей экологии и
клинической картине заболевания человека и сельскохозяйствен-
ных животных, включая энцефалиты, лихорадки, лептоспирозы,
туляремию, орнитозы, риккетсиозы, бруцеллез, паратиф, токсо-
плазмоз и др. Однако приведенный в таблице список возбудите-
лей и вызываемых ими заболеваний не является исчерпывдющим
и полным, он непрерывно пополняется по.мере расширения на-
ших знаний, с одной стороны, и развития контаков человека с
природой — с другой. Осваивая новые малообжитые террито-
рии, строя новые города и транспортные магистрали, гигант-
ские гидротехнические сооружения, нефтепроводы, человек
затрагивает существующие в природе очаги инфекции и стано-
вится их звеном, их частью. Активными участниками этих оча-
гов в большинстве случаев являются птицы. Только за послед-
ние пять лет на территории нашей страны открыто девять
новых вирусов, экологически связанных с птицами. Число
вновь открытых вирусов увеличивается из года в год.
Помимо освоения малообжитых территорий, сопровождаю-
щегося переселением больших контингентов неиммунного насе-
399
Таблица 18. Возбудители болезней птиц, связанные
с патологией человека
Возбудитель			Заболевания
Гель- минты	Трематоды	Schistosoma spp Echinostomatidae Heterophyes heterophyes Metagonimus yokogawai Clonorchis sinensis	Церкариальный дерматит Эхиностомназ Гетерофиаз Метагонимпаз Клонорхназ
	Цестоды	Diphyllobothrium spp Spirometra spp	Спарганоз »
Простейшие		Toxoplasma gondii Sarcocystis lindemanni	Токсоплазмоз Саркоспоридиоз
Бактерии		Pseudomonas aeruginosa	Псевдомониаз
		Hemophilus gallinarum Esherichia coli Arizona hihshewti Salmonella gallinarum Pasteurella muliocida P. anatipestifer culosis Yersina pseudotuber Mycobacterium avium Corine bacterium perdicum	Инфекционная кориза Колибациллез Аризоноз Паратиф Пастереллез (куриная хо- лера, псевдотуберкулез) Инфекционный серозит уток ’ Псевдотуберкулез Туберкулез Язвенный энтерит пере- пелов
Бациллы		Clostridium perfrigens Cl. botulinum Cl. septicum Erysepelotrix rhisiopathiae Brucella melitensis Bacillus pestis Francisella tularensis	Газовая гангрена Ботулизм Гангренозный дерматит Эрисипелоид Бруцеллез Чума Туляремия
Спиреллы		Vibro metschnikovi V.	meleagridis V.	columbae V.	spp V.	fetus Listeria monocytogenes	Заболевания кур »	индюков »	голубей »	пингвинов »	воробьев Листериоз
400
Продолжение таблицы 18
	Возбудитель		Заболевания
Кокки		Staphylococcus aureus St. pyogenes Streptococcus spp	Стафилококкоз » Стрептококкоз
Микоплазмы		Mycoplasma gallisepticum (meleagridis, sinoviae)	Хроническое заболевание кур, синусит индюков
Хламидии		Chlamydia psittaci	Орнитоз
	Риккет- сии	Rickettsia rickettsia R. sibirica Coxiella burneti	Пятнистая лихорадка Скалистых гор Клещевой риккетсиоз Лихорадка Ку
	Спирохе- ты	Borrelia anserina Leptospira interrogans	Спирохетоз Лептоспироз
	Грибки	Microsporum spp Trichoption spp Histoplasma capsulatum Aspergillus fumigatus Candida albicans	Стригущий лишай » » Гистоплазмоз Аспергиллез Кандидиоз
Вирусы	Ортомиксо- вирусы Парамиксо- вирусы Тогавирусы Буньявирусы Реовирусы Пикорнави- русы Аденовирусы Коронави- русы Вирусы герпеса Вирусы оспы Реовирусы Рабдовирусы Парвовирусы Некласси- фицированные	Ряд вирусов гриппа A Вирус Ньюкаслской бо- лезни Многие вирусы из родов альфа и флява Многие вирусы Многие вирусы рода ор- бис Ряд вирусов птиц »	»	» »	»	» »	)>	» »	»	» »	»	» Вирус бешенства Ряд вирусов птиц » » »	Заболевания с поражени- ем респираторного, желу- дочно-кишечного трактов,, цнс Ньюкаслская болезнь Энцефалиты, лихорадки Лихорадки Неизвестно Заболевания птиц »	» »	» »	» »	» »	» Бешенство Гепатит гусей Гепатит уток, индюков и др.
26 Заказ 86
401
ления в зону активной циркуляции возбудителей, важное эпи-
демиологическое значение в последние годы приобрело развитие
массового туризма, в особенности неорганизованного. Некон-
тролируемые эпидемиологами выезды людей, мало приспособ-
ленных к новым условиям обитания, не обладающих нужными
навыками жизни в полевых условиях, полностью лишенных
эпидемиологического контроля, но с непременным возвращением
в густонаселенные районы, нередко находящиеся на расстоянии
нескольких тысяч километров от объекта туристического мар-
шрута, все чаще приводят к непредвиденным врачами послед-
ствиям.
Особую тревогу эпидемиологов и врачей вызывает распро-
странение гриппозных инфекций. Гриппозные вирусы наносят
неисчислимые беды человечеству. По подсчетам врачей, они
уже унесли больше человеческих жизней, чем две мировые
войны, вместе взятые. Огромный ущерб наносит грипп, снижая
трудоспособность большой части работающего населения всех
стран. Заболевание гриппом сопровождается тяжелыми ослож-
нениями. Ученые предполагают, что новые штаммы гриппозных
вирусов поступают из очагов, расположенных в Юго-Восточ-
ной Азии, и среди распространителей их видное место занима-
ют птицы, совершающие далекие перелеты. От грачей, чаек и
других перелетных птиц выделены штаммы вируса, идентич-
ные штаммам человеческого гриппа А.
Тяжелые заболевания, протекающие по типу энцефалитов
или геморрагических лихорадок, сопровождающиеся сильными
головными болями и высокой температурой, вызывают пере-
даваемые комарами, клещами и другими членистоногими арбо-
вирусы. Более 60 арбовирусов выделено от птиц или их экто-
паразитов, и число их непрерывно возрастает.
Для вирусных инфекций, экологически связанных с птица-
ми, характерна природная очаговость,— вирусы длительное
время циркулируют в природе, передаваясь от птицы к птице с
помощью комаров и клещей или воздушно-капельным "и али-
ментарным путем. Вторгаясь в дикую природу, человек контак-
тирует с птицами и подвергается нападению комаров и кле-
щей — носителей вирусов. Многие вирусы попадают на террито-
рию нашей страны с перелетными птицами, которые транспор-
тируют их из южноазиатских и африканских очагов. В насто-
ящее время известно более 10 вирусов, общих для территории
нашей страны и стран Юго-Восточной Азии, Африки, Северной
Америки. На зимовках и в местах массового гнездования птиц
в тропических странах из-за жаркого влажного климата и тес-
ной скученности птиц создаются идеальные условия для раз-
множения вирусов и существования стойких и длительных
очагов. Именно на перекрестках миграционных путей, связыва-
ющих территорию нашей страны с азиатскими и африканскими
странами, на побережье Охотского моря, Командорских и Ку-
рильских островах, Сахалине, Западном и Восточном Каспии —
402
местах массовых скоплений перелетных птиц — выделено боль-
шинство открытых в последние годы экологически связанных с
птицами вирусов.
Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) в своих
решениях неоднократно рассматривала проблемы вирусных ин-
фекций, экологически связанных с птицами, и рекомендовала
орнитологам и вирусологам обратить на их изучение самое при-
стальное внимание. Следуя этим рекомендациям, начиная с
60-х годов, ряд стран приступил к комплексному изучению вирус-
ных инфекций.
С 1963 г. осуществляется широкая программа вирусологи-
ческого обследования птиц в главном очаге вирусных инфек-
ций— странах Южной и Юго-Восточной Азии. Участниками-
комплексной программы являются более 170 ученых из 14
стран — орнитологов, энтомологов, бактериологов, акарологов,
вирусологов, представляющих около 20 южноазиатских универ-
ситетов, работающих под руководством известного орнитолога
X. МакКлюра. Текущий контроль за распространением вирус-
ных инфекций осуществляет специально созданная Служба
патологического обследования. До 1971 г. орнитологи окольце-
вали более 1 млн. птиц, принадлежащих к 1218 видам, от кото-
рых получили 7000 возвратов. Выполняя вирусологическое об-
следование птиц, орнитологи изучали миграционные пути,
связывающие южноазиатские территории с более северными,
в частности с территорией нашей страны.. Результаты работ'
отражены в капитальной монографии X. МакКлюра и Н. Рата-
наворабана «Эктопаразиты птиц Азии» и в сводке X. МакКлю-
ра «Миграции и выживаемость птиц Азии», опубликованных в
1973 и 1974 гг.
Вирусологические обследования птиц ведутся и в СССР.
В этих исследованиях участвует свыше 40 учреждений пашей-
страны, координируемых Национальным комитетом по арбо-
вирусам, экологически связанным с птицами. Широкие поиско-
вые работы охватили Крайний Север, Белоруссию, Украину,
Закавказье, Среднюю Азию, Казахстан, Алтай, Бурятию, За-
падную Сибирь, Приморский и Хабаровский края, Камчатку,
Курилы, Командоры, Сахалин. Были выявлены новые вирусы —
Сокулук, Тюлений, Карши, Бдку, Охотский, Кемерово, Залив-
Терпения, Сахалин, Иссык-Куль, Беткен и др., названия кото-
рых соответствуют географическим точкам, в которых они были
впервые обнаружены. Важнейшим итогом работы советских
ученых были прогнозы существования и биотопического рас-
пределения природных очагов вирусных инфекций, экологиче-
ски связанных с птицами. Согласно этим прогнозам очаги лока-
лизуются в скоплениях мигрирующих птиц, расположенных по
дальневосточным побережьям и побережьям южных морей, а
также в окультуренных ландшафтах Средней Азии. Вирус за-
носится мигрирующими птицами с южноазиатских и африкан-
ских зимовок, встречая здесь экологически благоприятную среду,
26*
40$
Рис. 104. Вынос вируса мигрирующи-
ми птицами за пределы его ареала
(по Воинову, 1979)
способствующую его хранению
и передаче. На птичьих базарах
Дальнего Врстока, в колониях
крачек и .чаек на побережьях
южных морей и в устьях рек,
колониях голенастых, распола-
гающихся в полузатопленных
лесах, создаются благоприят-
ные условия длительного хра-
нения инфекции, ее передачи от
прилетевших птиц к местным,
от птиц к комарам и клещам и
обратно. Этому способствуют
растянутые сроки размножения
птиц, их высокая концентрация
в колониях, наличие птенцов и
молодых ослабленных и боль-
ных птиц, обилие комаров и
клещей. Среди водных и около-
водных птиц большое эпиде-
миологическое значение имеют
глупыши, чистиковые, чайки и
крачки, цапли, бакланы, кули-
ки, лысухи, колониально гнез-
дящиеся -и образующие боль-
шие скопления во время гнез-
дования, миграций или зимо-
вок. На рис. 104 схематически показана роль мигрирующих птиц
в переносе патогенных для человека арбовирусов.
Большие возможности для хранения и передачи вирусной
инфекции открывает окультуренный, урбанизированный ланд-
шафт и населяющие его голуби, воробьи, скворцы, галки, дере-
венские ласточки и другие синантропные птицы. Голуби, вра-
новые, воробьи и скворцы, гнездящиеся в городе, посещают
свалки, постоянными посетителями которых являются и птицы
из дикой природы. Так обеспечиваются передача и занос вирус-
ных инфекций из природы в город. Сизоворонки, каменки, гнез-
дящиеся в норах, контактируют с зараженными клещами,
получая от них инфекцию и транспортируя клещей в населен-
ные пункты. Экологические особенности птиц, определяющие
их эпидемическое значение, изображены на рис. 105.
Роль птиц в природных очагах разнообразна. Являясь
резервуаром возбудителя инфекции в природе, сохраняя ее в
острой, хронической и латентной формах, птицы транспортиру-
ют возбудителя с одной территории на другую. Являясь про-
кормителями эктопаразитов — резервуара возбудителя в приро-
де, птицы переносят и тех, и других на громадные расстояния
во время осенних и весенних миграций, в природных очагах
контактируют с представителями различных групп членисто-
404
Высокая концентрация и
плотность на зимовках
Клипы иаи
Совпадение миграционного
ареала с эпидемически
опасными территориями 
Колониальное гнездование,
обеспечивающее
постоянный тесный
контакт между птицами
бак л алы
Цапли
Благородные и
нырковые утки
Ц ысуха
Кайры -----?
Объект охотничьего промысла,
спортивной охоты, промысла
яиц,отлоба для продажи
Постоянный или длительный
контакт с человеком, обита -
ние б населенных пунктах,
регулярное посещение
населенных пунктов
Обитание (питание, гнездо -
Вание) 6 приземном ярусе
леса, насыщенном кробо -
сосущими членистоногими
Регулярное посещение мест
массового Вы пл ода кробо -
сосущих членистоногих
Регулярное посещение нор,
гнездование в норах, насе-
ленных кровососущими
членистоногими
Чайки и
крачки
Щурки
и сизоворонки
Сизые
голуби
Постоянный или длительный,
регулярный контакт с домаш-
ними птицами и млекопитаю-
щими, посещение животновод-
ческих ферм, птицеводческих
хозяйств, пастбищ
Н2 ос ювые
№ ‘борцы
 Дрозды
Объект внимания организован-
ных и неорганизованных ту-
ристов, детей, местных жите-
лей, отлова для кольцевания
Каменки
Рис. 105. Эпидемически важные особенности экологии птиц
Экваториальная \мпекопи-
зона тающие
с_
I
Дождебой |-----^ГамазидД
сезон	-------
Комары
Иксодовые
клещи
Субэкваториальная г..	—
’	Млеколи-
зона тающие
Сухой
сезон
Иксодовые
клещи
Т
Тропики и субтропики
Умеренная зона
(южная часть)
тающие
Комары
---------!-------------
Птииы\ j | \Йлёкопй-
—Д-Д-З 11 тающие
Комары
Лето I
I----------
11Млеколи-1
„ тающие Ц
Зима I -------- |
L. Летучие
мыши
Иксбдббыё
клещи
Гамозиды

Иксодовые
клещи
ЛттзоЬЯ
Птицы
_______________I
7
। \м°маРЬ1 |
! ^содовые
! клещи
г Птицы Млекопи- Комары
I ------ 1 ттлшпе *i 1 ------—
£
। --------- |
к Гамазиды —I
Аургозиды I—1
Хладно-
кровные
 j \та/ощие\-
Петучие
мыши
Умеренная зона
{северная часть)
Основной путь циркуляции
большинства Вирусов
Один из путей циркуляции
некоторых вирусов
Возможный путь циркуляции
некоторых вирусов
Г* Птицы ।
i \иксодовые'
I клещи
Пбксодовые
„ МЛвКОПЦ~ -и-tr Ьпъиииио!
пето тающие клещи
~ “Лгамазиды
I—	Н---------
Зима Мпекопи-
^и".и тпыиир.
Иксодовые
клещи
ГТ
Хладно-
кровные
Птицы
Т"
щигищиъ I писщи- | "*	1--
Г I __________ I t
мпекопи-\ Щгамазиды\~1 Птицы]
таютпр. ____—---- --------—J
тающие
Рис. 106. Циркуляция арбовирусов в различных климатических зонах (по
Львову, Лебедеву, 1974)
ногих-—комарами, москитами, мокрецами, иксодовыми и арга-
совыми клещами и т. д. О сложности этих связей свидетельству-
ет рис. 106, на котором изображены пути циркуляции вируса 
406
Домашние птицы Wex PLPierls
Домашние жиСютные ЬеигпР (преика- Columba livla др. Виды диких
1	/ \	|—ги/аль«ые1	птиц
* f  ' jjgr стадии) а	п
др. Виды диких птиц
—^ЧХ
Pedes vexans
Arg as
U 'з’гты'™	-Ж—Култлучная
Culex moc/estusr Culex modestus зона Mansonla.
и Мандельта Г^аг~
дельты
Ardeodae
Passer montanus
др.видыдиких
птиц
Phalocrocorax carbo
Lepus europaeus*
рептилии дикие млекопитающие
Рис. 107. Роль птиц в циркуляции вируса лихорадки Западного Нила в дельте
Волги (то Березину, 1971)
в различных природных зонах, участие различных животных
в циркуляции вируса. Птицы являются важным звеном,, обес-
печивающим циркуляцию вируса лихорадки Западного Нила
в условиях Волжской дельты (рис. 107).
Роль птиц в природных очагах вирусных инфекций всесто-
ронне и полно исследуется советскими учеными. Большое вни-
мание уделяется разработке методов прижизненного обследо-
вания птиц. Как прйзнание достижений советских ученых
следует рассматривать проведение в г. Новосибирске'в 1969 и
1976 гг. двух крупных международных симпозиумов, посвящен-
ных этому вопросу, а также регулярные Всесоюзные совещания,
посвященные итогам работы по экологии вирусов, ежегодно
созываемые в крупных научных центра^ нашей страны.
Птицы и охотничье хозяйство
. Если авиация и медицина^ лишь недавно и в связи с практи-
ческой деятельностью человека столкнулись с орнитологией и
стали нуждаться в ее помощи, то охотничье хозяйство всегда
было одним из давних и постоянных ее партнеров. Многочис-
ленные сцены охоты на птиц встречаются на египетских фре-
сках и древнегреческих вазах. В IX в. под началом киевского
князя уже существовал специально созданный Соколиный двор,
исторические документы Киевской Руси «Русская правда»
(XI в.) и «Поручение» Владимира Мономаха (XII в.) обобщают
накопленный охотничий опыт, а фрески Софийского собора в
407
Киеве, также относящиеся к этому периоду, изображают охоту
на птиц с соколами.
Яркими описаниями различных охот изобилуют путевые '
записи Марко Поло, посетившего во время своих знаменитых
путешествий не только Иран, Монголию, Китай, Среднюю и Юж-
ную Азию, но также и Сибирь. Предметом его особого внимания
была соколиная охота, но он подробно изучал и описывал и все
другие виды охот, в частности охоту на линных уток и гусей, ши-
роко распространенную в те далекие времена в Сибири.
В X—XVII вв. приобретает особую популярность охота с
ловчими птицами, крупнейшими поставщиками которых стано-
вятся Россия и Голландия. Монгольские ханы широко культиви-
руют этот вид охоты у себя, предпочитая со времен Чингисхана
получать от русских князей в виде дани живых соколов. Круп-
ным знатоком соколиной охоты был Тамерлан. Подарки могу-
щественным соседям в виде соколов занимали большое место
в государственных отношениях Московской Руси XIII—XV вв.
и позднее.
Русские кречеты отсылались в Польшу, Англию, Крым,
Персию, Данию, Бухару и даже Китай. В Москве добыванием
и обучением кречетов занимались специальные люди — «помыт-
чики». В XVII в. в Москву ежегодно привозили до 100 кречетов,
с Европейского Севера (Двинская земля) и около 50 из Сибири.
Наряду с соколиной охотой — занятием привилегированных
классов — издавна существовал промысел водоплавающей и
боровой дичи и сбор яиц в хозяйственных целях. Во времена
казанских походов Ивана Грозного трофеями охоты пользова-
лось в качестве провианта русское войско. Птицы всегда со-
ставляли значительную часть в меню народностей, населяющих
леса Сибири, Урала и Европейского Севера.
Бурное развитие капитализма сопровождалось усиленной
колонизацией необжитых территорий, хищническим истребле-
нием лесов, распашкой степей. Это не могло не отразиться на
состоянии популяций охотничьих птиц, некоторые из которых
вообще прекратили свое существование, тогда как другие стали
исключительно редкими. Охотничье хозяйство Западной Европы
вынуждено было перейти на «парковую» основу. В России, где
окультуривание ландшафта началось позднее и шло более мед-
ленными темпами, а главным образом из-за обширности ее
территории, сохранилась естественная основа охотничьего хо-
зяйства.
В конце XIX в. пресс человека на популяции охотничьих
птиц во всем мире значительно возрос. Только в Европе ежегодно
добывали сотни миллионов птиц. В 30-х годах на территории
СССР промысел давал около 100 млн. птиц и более 10 млн. яиц
в год.
В середине XX в. значительно усилилось воздействие чело-
века на охотничьих птиц. Помимо промысла и особенно спор-
тивной охоты, огромное отрицательное значение приобрели
408
такие факторы, как загрязнение водоемов пестицидами и
нефтью, урбанизация и окультуривание ландшафта, развитие
неорганизованного туризма, мелиорации водно-болотных угодий.
Отрицательное воздействие этих факторов еще более усу-
гублялось сложными международными отношениями, различным
социальным строем и экономическим уровнем стран, через тер-
ритории которых пролегали миграционные пути, области гнез-
дования или зимовок промысловых видов. В результате одни
и те же виды на территории одной страны пользовались покро-
вительством природоохранительного законодательства или до-
бывались в ограниченных количествах, тогда как охотники дру-
гой страны этот же вид добывали вне всяких сроков и норм от-
стрела.
Так, еще несколько лет назад в Иране существовала фаб-
рика, изготавливающая консервы из водоплавающих птиц, при-
летающих туда на зимовку. В Италии до сих пор предметом
охоты являются мелкие дрозды, зяблики и другие воробьиные,
прилетевшие на зимовку из более северных областей. Обыкно-
венная гага, охраняемая в СССР,'в других странах является
предметом охоты. Черная казарка в 5 странах рассматривается
как охотничий вид, тогда как в других 12 странах охраняется
как редкий. Белощекая казарка в 5 странах добывается охот-
никами, а в 7 — охраняется законом.
Еще более пагубным фактором является разнобой в методах
добывания охотничьих птиц, ведении охотничьего хозяйства,
нормировании сроков и квот отстрела, применяемых способах
добычи. В 22 странах из 31 обследованной добыча водоплаваю-
щих птиц не нормировалась, в 16 — разрешалось применение
подкормки для подманивания охотничьих птиц, в 8 — допускал-
ся отлов установленными на воде ловушками, в 5 — массовый
отлов перевесами и навесными сетями, в 6 — можно было охо-
титься с моторных лодок и катеров, а в 6 — разрешали при-
менять на охоте прожекторный свет.
Мировые запасы дичи так быстро оскудевали, что в 60-х
годах стала совершенно необходимой новая стратегия отноше-
ния к охоте на птиц, основанная на одновременном добывании
и воспроизводстве ресурсов, стратегии, осуществляемой не од-
ной отдельно взятой страной, а всеми странами — потребителя-
ми пернатой дичи.
В 1947 г. во Франции на базе орнитологического заповедни-
ка Тур де Вала возникла координирующая международная
организация — Международное бюро по изучению водоплаваю-
щих птиц (МБИВ), позднее ее штаб-квартирой стал Слим-
бриджский центр изучения водоплавающих в Англии. Объектом
особого внимания МБИВ стали разумный баланс охоты и вос-
производство водоплавающих птиц в международном масштабе.
Это потребовало налаженной службы учета и новых методик,
дающих глобальные оценки, охватывающие весь видовой ареал,
каким бы широким он ни был. Участниками МБИВ стали более
409
20 стран, заинтересованных в результатах этой работы. В 1968 г.
в Ленинграде было созвано международное совещание по охра-
не ресурсов водоплавающих птиц.
Учеты показали, что в конце 60-х годов на территории за-
падной части СССР гнездилось 30—40 млн. уток, гусей, лысух
и других водоплавающих птиц, тогда как в Англии — 60—67 тыс.,
во Франции — 34—37 тыс. На территории СССР проводило
зиму около 6 млн. водоплавающих птиц, на Британских остро-
вах— до 1 млн., в ФРГ — до 0,5 млн.
Ежегодно повторяясь, учеты выявили быстрое падение чис-
ленности водоплавающих птиц на территории практически всех
стран Европы. Этот процесс начался 30—40 лет назад. За этот
период на территории СССР численность водоплавающих упала
в четыре раза. От миллионной популяции белых гусей, гнездив-
шихся на о. Врангеля, осталось около 50 тыс. пар. На всей
территории страны прежде обычный и многочисленный серый
гусь сохранился в количестве 50—60 тыс. птиц. Число морянок,
пролетающих через Финляндию, сократилось в десять раз.
Как показали исследования экспертов МБИВ, важнейшим
фактором сокращения численности водоплавающих является
ухудшающееся состояние водно-болотных угодий. Мелиоратив-
ные работы нарушили водный режим египетских, греческих и
югославских зимовок; алжирские болота, французские и испан-
ские зимовочные водоемы, Венецианская лагуна полностью
утратили свое значение для водоплавающих птиц. В нашей
стране подобная участь постигла знаменитые колхидские и
гасан-кулийские зимовки. Еще недавно ленкоранские зимовки
давали прибежище 6 млн. водоплавающих птиц, в настоящее
время число зимующих здесь птиц не превышает нескольких со-
тен тысяч.
На основе длительной работы экспертов МБИВ был под-
готовлен проект сохранения водоемов, имеющих международ-
ное значение как местообитание водоплавающих птиц. В эту
категорию было предложено отнести водоемы, регулярно по-
сещаемые большим количеством птиц (не менее 10 тыс. уток,
гусей и лебедей, 10 тыс. лысух, 20 тыс. куликов), способствую-
щие сохранению исчезающих видов, уникальные водоемы, уже
длительное время изучаемые учеными. На основе проекта была
подготовлена конвенция о водно-болотных угодьях, и СССР в
1974 г. подписал эту конвенцию (подробнее см. гл. 19).
Важным результатом деятельности МБИВ была разработка
комплексных подходов к прогнозированию запасов водоплава-
ющих птиц и возможностей их использования в международ-
ном масштабе. Эти подходы учитывали возрастную и половую
структуру отдельных популяций, сезонные и годовые нормы
отстрела, численность маточного поголовья, состояние место-
обитаний, кормовые условия, условия зимовки и другие фак-
торы. Эти подходы были рекомендованы для практического ис-
пользования странам, культивирующим спортивную охоту на
410
водоплавающих и одновременно занимающимся их воспроиз-
водством. Была отмечена возможность значительного — до чет-
верти осеннего поголовья — изъятия популяции при условии ее
успешного воспроизводства в период гнездования. Значительный
вклад в разработку этих подходов внесли исследования совет-
ского ученого-орнитолога X. А. Михельсона.
Изменяя окружающую среду, человек оказывает на водо-
плавающих птиц не только отрицательное, но и положительное
влияние. Увеличению численности дичи способствует строи-
тельство водохранилищ и сбросных озер, подогреваемых водо-
емов, расширение площадей под полями орошения. Установле-
ние режима заказника, правильное ведение охотничьего хозяй-
ства, ограничение доступа посетителей и тем самым снятие
фактора беспокойства приводят к значительному увеличению
численности водоплавающих птиц как во время гнездования,
так во время миграций и зимовок.
Крупные гидротехнические сооружения и мелиоративные
мероприятия сопровождаются возникновением новых важных
для птиц местообитаний, которыми они широко пользуются. Так
возникли крупные зимовки птиц (до 1 млн.) в Туркмении,
Таджикистане, Узбекистане и ряде других районов нашей стра-
ны, до сих пор почти не используемых зимующими птицами.
Создание подогреваемых водоемов, не замерзающих в самые
суровые зимы, привело к созданию оседлых популяций уток,
повысило емкость охотничьих угодий, до сих пор считавшихся
в этом отношении малоперспективными. Перешли к оседлому
образу жизни и городские популяции кряквы, в частности в
г. Москве. Эти обстоятельства, конечно, должны учитываться
и приниматься во внимание охотничьими хозяйствами.
Современное охотничье хозяйство активно воздействует на
популяции охотничьих птиц, акклиматизируя и интродуцируя
новые виды — объекты охоты. Так, охотничье хозяйство США,
начиная с 40-х годов, ввело в свою фауну десятки новых видов
птиц, часть из которых (кеклик, фазан и др.) стала объектом
массовой спортивной охоты. Всего за последние 30 лет США
ввезли и выпустили около 350 тыс. фазанов, 60 тыс. кекликов,
20 тыс. водоплавающих. Эксперименты по переселению фазанов
проводились в России, начиная с 80-х годов прошлого века.
В советский период в различные регионы нашей страны было
выпущено около 25 тыс. особей, включая различные виды уток,
белых куропаток, фазанов и других птиц.
Все большее значение в охотничьем хозяйстве приобретает
дичеразведение как один из наиболее перспективных способов
интенсификации охотничьего хозяйства в условиях активной
урбанизации ландшафта и промышленного освоения окружаю-
щей среды. Метод предусматривает инкубирование и выращива-
ние в вольерах молодняка массовых видов охотничьих птиц с
последующим выпуском их в природу. Дичеразведение умень-
шает пресс охоты на дикие популяции. Перспективными вида-
411

Рис. 108. Главные области воспроизводства водоплавающей дичи (Л) и ин-
. тёнсивность ее добычи (Б) на территории СССР (по Isakov, 1970):
1 — Северная Беломорско-Североморская, 2 —Европейско-Черноморско-Средиземноморская,
3 — Западносибирско-Каспийско-Нильская, 4 — Сибирско-Казахстано-Пакистанб-Иядий-
ская, 5 — Восточносибирско-Тибетско-Гангская; а — на каждые 1000 га в среднем добы-
вается менее 10 птиц, б—10—40 птиц, в — более 40 птиц
ми для нашей страны являются фазаны и кряквы. Как метод
интенсификации охотничьего хозяйства, акклиматизация и диче-
разведение требуют большой осторожности, так как они могут
приводить к серьезным изменениям в биоценотических связях.
СССР обладает большими ресурсами пернатой дичи. В фау-
не нашей страны обитает около 150 видов охотничьих птиц,
включая 48 видов гусеобразных и 20 видов куриных. Еще в
начале 30-х годов добывалось около 100 млн. птиц в год
(Бутурлин, 1933), в настоящее время общий объем добычи
сократился до 40 млн., из которых 30 млн. приходится на водо-
плавающую дичь, около. 10 млн.— на боровую с товарным вы-
41&
ходом 0,4—0,7 млн. в год. В дореволюционный период Россия
заготовляла до 12 млн. боровой дичи, и часть ее поступала на
экспорт. В советский период регулярные заготовки проводятся
с 1928 г., составляя до войны в среднем 2,2 млн. в год, а в
настоящее время — около 0,5 млн. До революции основными
районами заготовки боровой дичи были Сибирь (40%) и Евро-
пейский Север (35%), около 20 % давало Приуралье. Основ-
ными объектами заготовок были рябчик (55 %) и тетерев
(22%). В настоящее время основными районами заготовок
стали Западная и Восточная Сибирь (вместе около 90%),
главным объектом заготовок —белая куропатка (около 80%),
рябчик и тетерев (вместе около 10%). Несмотря на значи-
тельное уменьшение численности добываемых видов, в послед-
ние годы осеннее поголовье только тетеревиных птиц насчиты-
вает по всей стране более 100 млн., включая около 37 млн.
рябчиков, 57 млн. белой и.тундряной куропаток, 10 млн. глу-,
харей, 24 млн. тетеревов.
Общая численность водоплавающих в СССР в настоящее
время сократилась, по подсчетам Ю. А. Исакова, до 45—55 млн.
гнездящихся особей. Наиболее богатой водоплавающими зоной
(до 25 млн.) являются тундра и лесотундра, где гнездится око-
ло 2 млн. пар морянок и 400 тыс. гуменника и белолобого гуся;
кроме того, массовыми видами являются морские чернети и
гагй-гребенушки. Численность водоплавающих в таежной зоне
не превышает 6—7 млн. птиц . (массовые виды — шилохвость,
кряква и чирок-свистунок). В зоне смешанных и широколист-
венных лесов обитает около 4,5—5,5 млн., в лесостепи и степи —
9,5—11 млн. (массовые виды — кряква, чирки, шилохвости,
широконоска, свиязь), пустынях и полупустынях — 5—5,6 млн.
В настоящее время массовых заготовок водоплавающих в СССР
не проводят. Как объект спортивной охоты водоплавающую
дичь добывают в количестве 30 млн. в год, из которых Запад-
ная Сибирь и Северный Казахстан дают около 9 млн., Восточ-
ная Сибирь и Дальний Восток — 3,5 млн., Средняя Азия и Во-
сточный Казахстан — 2,5 млн., Центр европейской части —
2,5 млн., Азербайджан, Урал и Зауралье, дельта Волги — по
2 млн. При этом по количеству добываемых птиц первое место
занимают речные утки, затем — нырковые утки, затем — гуси,
добыча которых в последние годы резко сократилась. Большие
сложности в нормировании добычи водоплавающих и в конеч-
ном счете в ведении охотничьего хозяйства вызывают миграции.
Если основные районы воспроизводства водоплавающих выяв-
лены (рис. 108) и в большинстве случаев заповеданы или охра-
няются в тех или иных формах, то большинство зимовочных
территорий, находясь за пределами СССР (на территории СССР
зимует только 6 млн.— 10—15%), не подпадает под действие
природоохранительного законодательства нашей страны. Ме-
ждународные конвенции лишь частично охраняют эти террито-
рии. В суровые'зимы на зимовках от холода и бескормицы по-
414
40	20	0	20	40	60	80	100	120	140	160	180	160	150
О	20	40	60	.	80	100	120
Рис. 109. Основные направления миграций шилохвостей Anas acuta, гнездящихся на территории СССР (по Шеваревой, 1968):
/ — европейских, 2 — европейско-сибирских, 3 — западносибирских, -/ — восточносибирских и дальневосточных, 5 —чукотских, 6 — места кольце-
вания на линьке в дельте Волги, 7 — места встреч шилохвостей, окольцованных АРЕ, 8 — место кольцевания на оз. Кургальджин, 9 — встречи
на зимовках шилохвостей, окольцованных на оз. Кургальджин
гибает значительная часть поголовья. Рациональное ведение
охотничьего хозяйства, нормирование сроков и квот отстрела
требуют точного знания миграционных путей различных попу-
ляций водоплавающих, размещения их на зимовках. Как упо-
миналось в гл. 16, птицы северной беломорско-североморской
популяции зимуют на севере Центральной и Западной Европы,
европейско-сибирская популяция зимует на Черном и Среди-
земном морях, западносибирская — на Каспии и в низовьях
Нила, сибирско-казахстанская — в Юго-Восточной. Азии, во-
сточносибирско-приамурская— на юге Дальнего Востока, на
Корейском п-ве и в Китае, северодальневосточная популяция
зимует в Японском море и т. д. На рис. 109 представлены миг-
рационные пути шилохвостей, гнездящихся в различных райо-
нах СССР, изученные с помощью кольцевания Т. П. Шеваревой.
Специальные конвенции — советско-японская, советско-амери-
канская, готовящаяся советско-индийская — предусматривают
охрану водоплавающих птиц на зимовках за пределами СССР.
В общем комплексе природоохранительных и хозяйственных
мероприятий, направленных на воспроизводство и рациональ-
ное использование дичных ресурсов нашей страны, орнитологи
считают необходимым полное прекращение или резкое сокра-
щение весенней охоты, ограничение продолжительности охоты
трехмесячным сроком, запрещение охоты в тяжелые по метеоус-
ловиям годы (засуха, холодные зимы и пр.), запрещение мас-
совых отловов птиц сетями, крючковыми переметами, исполь-
зование моторных лодок и прожекторов, крупнокалиберных ру-
жей, выделение зон покоя птиц с полным запретом охоты.
Птицы и сельское хозяйство
Сельское хозяйство, подобно охоте, давно контактирует с
орнитологией, и важность этих контактов в последние годы воз-
росла. С первых шагов своего хозяйствования на земле человек
столкнулся с птицами — врагами и друзьями.
В настоящее время птицы, преимущественно обыкновенный
и розовый скворцы, местами уничтожают около трети урожая
винограда и косточковых. В Северной Африке и Испании мас-
совые появления этих птиц в период созревания ягод рассматри-
ваются как национальное бедствие, подобное нашествию саран-
чи. На борьбу со скворцами выходит все население. Ежегодный
ущерб от таких нашествий только в Тунисе оценивается в 8—
10 млн. западногерманских марок. В небольшом районе Рейн-
пфальц вблизи Гамбурга (ФРГ), славящемся своими виноград-
никами, ущерб от птиц достигает 4 млн. западногерманских
марок. В СССР только в Среднеазиатских республиках скворцы
уничтожают в некоторые годы до 50 % черных и 25 % белых
сортов винограда.
Общая величина ущерба возрастает из-за быстрорастущей
численности скворцов. В ФРГ на каждые 50 тыс. га виноград-
416
ников в гнездовой период приходится около 1 млн. скворцов,
осенью эта цифра многократно возрастает из-за притока миг-
рантов. В некоторых районах Средней Азии и Казахстана на
каждые 100 га виноградников в период миграций собирается до
100 тыс. птиц. На территории СССР гнездятся десятки миллио-
нов скворцов, и численность их из года в год увеличивается.
Скворцы активно осваивают урбанизированный ландшафт,
охотно поселяясь среди каменных новостроек и находя обиль-
ный корм на городских свалках. В крупных городах складыва-
ются местные популяции, перешедшие к оседлому образу жиз-
ни, выработавшие новые повадки поиска пищи и гнездования
в городских условиях. Горожане с удовольствием встречают
скворцов, выставляя с балконов гнездовые ящики. Растущая
численность скворцов вызывает тревогу орнитологов и садово-
дов-виноградарей.
Значительный ущерб приносят птицы зерновому хозяйству.
Различные ткачиковые в Африке и Центральной Азии в периоды
массового размножения в отдельные годы уничтожают до 70 %
урожая и становятся причиной голода местного населения.
На территории нашей страны в Средней Азии и Казахстане
различные виды воробьев в позднелетний-осенний период, со-
бираясь на полях, вредят посевам пшеницы и проса, выклевы-
вая зерна и повреждая колосья. Особенно значительный ущерб
птицы приносят зерновым питомникам и селекционным стан-
циям, уничтожая лучшие зерна — родоначальники будущих
сортов.
В Европе грачи и другие врановые повреждают посевы
зерновых, выдергивая из почвы проросшие зерна кукурузы и
пшеницы. Во Франции защита зерновых от врановых рассмат-
ривается как важная государственная задача.
Объектом нападения птиц являются многие огородные куль-
туры. В Европе и Америке от птиц страдают посевы салата,
редиса и других огородных культур.
Однако многие из видов птиц, наносящих в определенные се-
зоны существенный ущерб сельскому хозяйству, в другие се-
зоны и в других условиях выступают в роли неоценимых помощ-
ников-в борьбе за урожай. В наши дни борьба с насекомыми-
вредителями по-прежнему является актуальной задачей для
сельского хозяйства. В мире в настоящее время известно свы-
ше 5000 видов насекомых, наносящих вред и требующих спе-
циальных мер борьбы. Общие потери урожая от вредителей
достигают 20 %. На территории нашей страны луговые мотыль-
ки в некоторые годы наносят ущерб, равный стоимости Днепро-
гэса, а хлебом, уничтоженным озимой совкой, можно нагрузить
железнодорожный состав длиной 100 км. В этих условиях значе-
ние птиц как участника биологической борьбы с вредителями
все возрастает. Использование птиц в этой роли имеет большие
преимущества прежде всего из-за своей дешевизны при относи-
тельно высокой эффективности. Кроме того, использование птиц
27 Заказ 86	417
не сопровождается загрязнением окружающей среды пестици-
' дами и представляет собой более экологичный и мягкий спо-
соб воздействия на вредителей и, следовательно, на связанные
с ними биоценотические цепи. Так, скворцы до сих пор являют-
ся одним из важных биологических факторов, сдерживающих
массовые вспышки численности саранчи, которые, как и сто-
летия назад, сопровождаются опустошительными нашествиями.
По подсчетам Р. Н. Мекленбурцева, розовые скворцы способны
уничтожать до 80 % кулиг пешей саранчи. При этом один скво-
рец в день уничтожает до 200 г саранчи, тогда как стая сквор-
цов в месяц— 100 т. Саранчу уничтожают в огромных количест-
вах крачки, грачи, аисты и другие птицы.. Кроме саранчи сквор-
цы поедают в большом количестве таких вредных насекомых,,
как майские хрущи, дубовые листовертки, златогузки, пядени-
цы, ногохвосты, долгоносики, пилильщики, массовое размноже-
ние которых наносит хозяйству человека большой материальный
ущерб.
В 1940 г. Украина пересевала 70 % площадей под сахарной
свеклой из-за свекловичного долгоносика, что составило
137 млн. руб. материального ущерба. Свекловичный долгоносик
до сих пор является серьезным вредителем сахарной свеклы.
Большую помощь в борьбе с этим вредителем оказывают гра-
чи, скворцы и обыкновенные чайки, высокая деятельность кото-
рых в ряде случаев способна полностью ликвидировать опас-
ность вспышки.
Такой вредитель зерновых, как озимая совка, уничтожается
в большом количестве грачами, галками, воронами и дроздами,
луговой мотылек — черноголовыми чайками (одна чайка
съедает в день около 400 г мотыльков, колония в 12,5 тыс. за
лето — 225 т).
О комплексном полезном воздействии птиц на агроценозы
свидетельствуют подсчеты Т. Л. Бородулиной, показавшей, что
колония в 20 тыс. чаек за 70 дней способна уничтожить 423 тыс.
кукурузных навозников, 478 тыс. хлебных жуков, около 68 тыс.
полевок и 600 тыс. малых сусликов. Эта большая по своему
объему истребительная работа выполняется птицами без каких
бы то ни было затрат со стороны человека и химического вме-
шательства в агроценозы. Полезная деятельность птиц профи-
лактически предотвращает вспышки массовых вредителей леса
или по крайней мере существенно уменьшает их последствия.
Общие замечания
Мы рассмотрели лишь некоторые ситуации в жизни человека,
в которых птицы практически значимы. На самом деле таких
ситуаций значительно больше и другие, менее значительные, бу-
дут рассмотрены в следующих главах. Биоценотические связи
птиц в этих ситуациях сложны и многообразны. Альтернатива —
полезное или вредное животное, безоговорочный ответ на ко-
418
торую совсем недавно требовался от орнитологов, по отноше-
нию к птицам неправомочна. Точно так же, как и альтернатив-
ное заключение, которое из этого делалось,— убивай или охра-
няй. Практический опыт человека в случаях, когда он сопро-
вождался тотальным уничтожением птиц (массовое истребле-
ние воробьев в Китае и др.), показывает, насколько нежела-
тельными с биологической и с хозяйственной точки зрения бы-
вают последствия таких мероприятий.
Практическое значение одного и того же вида многопланово
и зависит от многих факторов.
Так, скворцы, приносящие большой ущерб виноградникам
и садам, одновременно эффективно сдерживают размножение
саранчи. Зимующие в южных городах стотысячные стаи сквор-
цов приносят большой ущерб городскому хозяйству и создают
эпидемическую опасность, транспортируя возбудителей заболе-
ваний из природных очагов, расположенных на окраинах, в жи-
лые кварталы. В то же время в умеренных количествах сквор-
цы— желанные обитатели скверов и парков.
Водоплавающие птицы — важный объект спортивной охоты,
значение которого возрастает в связи с рекреационным прес-
сом и увеличением численности городского населения,— в то же
время один из главных источников птицеопасной ситуации в
районе аэродромов и на самолетных трассах, пересекающихся с
миграционными путями птиц. Водоплавающие птицы играют
значительную роль в транспорте арбовирусов — источников тя-
желых заболеваний человека и сельскохозяйственных животных.
В небольших количествах как источник полудиких и парковых
популяций водоплавающие птицы являются желанными обита-
телями крупных городов.
Чайки, посещающие аэродромы, являются одним из глав-
ных источников опасности для взлетающих и садящихся само-
летов. В условиях города чайки выполняют роль санитаров, очи-
щающих городские свалки, уничтожающих отбросы. Летая над
городом, чайки доставляют эстетическое удовольствие жителям.
Однако в массовых количествах они осложняют ведение город-
ского хозяйства и доставляют беспокойство жителям. Хозяй-
ственное значение птиц в этих случаях не может оцениваться как
арифметическая сумма всех составляющих не только потому,
что таких составляющих слишком много, но еще и потому,
что некоторые из этих составляющих бесценны. Не поддается
финансовым оценкам жизнь людей, погибших в авиационных
катастрофах. Трудно оценить значение птиц в истреблении са-
ранчи и других вредных насекомых, поскольку птицы в этом
случае заменяют яды, загрязняющие окружающую среду и в ко-
нечном счете тем самым защищают здоровье людей. Профи-
лактическая роль птиц в биоценозах проявляется в уничтоже-
нии огромного количества вредных беспозвоночных, периодиче-
ски дающих массовые вспышки и наносящих большой ущерб
нашему хозяйству.
7*
41»
Птицы прямо или косвенно связаны с результатами чело-
веческой деятельности. Они никем не могут быть заменены или
скомпенсированы как компонент окружающей среды именно
в силу своей необходимости человеку. Оценивая практическое
значение птиц, орнитологи должны исходить из всего комплек-
са биоценотических связей, и их оценки должны быть обраще-
ны к конкретным популяциям, хозяйственным ситуациям, лока-
лизованным территориально и во времени.
* *
❖
Практические мероприятия, связанные с птицами, в настоя-
щее время затрагивают интересы авиации, медицины, охот-
ничьего и сельского хозяйства, охраны природы. Области орни-
тологии, находящиеся на стыке с этими областями практической
деятельности человека,, в настоящее время все больше тяготеют
друг к Другу. Так, уже находят свое практическое воплощение
идеи использовать сельскохозяйственные угодья в качестве
местообитаний фазанов, куропаток и других охотничьих птиц.
Молодняк этих птиц, выращенный в вольерах и подпущенный
в эти угодья, даст возможность снимать с одних и тех же пло-
щадей кроме обычного урожая еще и охотничий. Всесторонне-
му обсуждению авиаторами, медиками, охотоведами, агронома-
ми совместно с орнитологами подвергаются крупные гидротех-
нические проекты, планы строительства крупных промышленных
центров в малообжитых местах, мелиорирование и ирригация
больших территорий. В совместных усилиях орнитологов и их
партнеров складывается новое направление, предметом кото-
рого является весь комплекс взаимоотношений человека с пти-
цами.
ГЛАВА 18. УПРАВЛЕНИЕ ПОВЕДЕНИЕМ ПТИЦ
Среди комплексных проблем, вытекающих из отношения че-
ловека с птицами в эпоху бурного освоения природы и глобаль-
ных изменений окружающей среды под влиянием человеческой
деятельности, управление поведением птиц занимает особое ме-
сто. Авиация, сельское и охотничье хозяйство, здравоохранение,
охрана природы все более нуждаются в средствах, вызывающих
направленное изменение поведения птиц или физиологических
функций птичьего организма в нужном человеку направлении.
Человек направленно воздействует на поведение птиц, имити-
руя раздражители-ориентиры или отдельные компоненты этих
ориентиров, а также используя новые, до сих пор не известные
птицам химические, акустические и оптические факторы1.
Использование разнообразных средств управления поведением
1 Средства управления поведением птиц принято называть.репеллентами
(от латинского repello» — отгонять, отталкивать, не допускать) и аппеллен-
тами (от латинского «appello» — приводить, придвигать, направлять).
420

Рис. НО. Фреска со стены некрополя Менна (3000 лет до н. э.), изображаю-
щая сцену охоты на птиц с использованием звуковых приманок (А) и средства
отпугивания птиц от посевов, применяемые земледельцами Юго-Восточной
Азии (Б) (по Busnel, Giban, 1960; Biittiker, 1962, с изменениями)
открывает широкие возможности для выборочного и высокоэф-
фективного промысла, защиты сельскохозяйственных культур'
от вредителей, предотвращения столкновений самолетов с пти-
цами, повышения производительности птицеводства.
Управление поведением представляет собой новую форму
отношений человека с окружающим животным миром, и в том
числе с птицами, в наибольшей степени отвечающую современ-
ным требованиям охраны окружающей среды и рационального
использования природных ресурсов.
На первом совещании,^посвященном акустическим репеллен-
там (Париж, 1958), организаторы продемонстрировали участ-
никам изображение египетской фрески, скопированной со стены
некрополя Менна (XVIII династия, 3000 лет до н. э.). Фреска
изображает сцену охоты, в которой явно используются акустиче-
ские аппелленты (рис. 110, А). Охотник, стоя в легком, челне,
держит кричащую птицу. На ее голос слетаются другие птицы,
421
на которых он охотится. В другой руке охотника — оружие типа
бумеранга. Фреска произвела сильное впечатление на участни-
ков и стала своеобразным символом их работы.
В значительной степени под влиянием этой фрески ученые
обратили внимание на использование репеллентных средств в
далеком прошлом.
В. Бютикер (Buttiker, 1962) изучил южноазиатские племена,
издавна занимавшиеся земледелием с помощью отработанных
приемов ведения хозяйства. Так как посевы и огороды этих пле-
мен всегда страдали от птиц, в их арсенале имелись различные
средства отпугивания птиц (рис. 110, Б). Одни из них имели вид
гирлянд, другие были представлены ветрянками, третьи — фи-
гурами из палочек, сложно соединенных между собой. У афри-
канских, индийских, бирманских и цейлонских племен были
обнаружены инструменты, воспроизводящие звуки, отпугиваю-
щие птиц. Природа отпугивающего действия этих средств была
неясной, однако репеллентное действие на птиц они оказывали.
Одним из свидетельств давнего интереса к отпугивающим
и привлекающим средствам были охотничьи манки, разнооб-
разный и сложный набор которых дошел до наших дней в виде
утиных (крякающих) манков, свистулек на рябчика и т. д.
Характерно, что в обиходе охотников, представляющих разные
народности, в изготовлении манков имеется много общего. Так,
охотники широко используют силуэты и профили, объемные чу-
чела при охоте на уток, гусей и куликов, тетеревов и других
птиц.
Некоторые формы отношений с птицами свидетельствуют о
том, что наши предки обладали средствами управления поведе-
нием хищных птиц, используя их, например, в виде соколиной
охоты. Охота с ловчими птицами даже в том виде, в каком она
дошла до наших дней, содержит ряд приемов, которые сего-
дня мы с полным правом относим к репеллентам.
Привлечение птиц путем развески гнездовий, издавна при-
меняемое, на Руси (скворцы, гоголи), является еще одним спо-
собом управления поведением птиц.
В середине XX в. необходимость в репеллентных средствах
стала особенно острой. В этот период орнитологи открыли ре-
пеллентное. действие так называемых «криков бедствия», при-
менение которых совершило переворот в решении проблемы.
Крики бедствия (рис. 111) издавались пойманной или подра-
ненной птицей, растянутой человеком за крылья, лапки или опро-
кинутой вниз головой. Крики птиц, оказавшихся в таком поло-
жении, напоминают многократно повторяемый визг поросенка;
характерно, что они очень похожи (на человеческий слух)
даже у систематически далеких видов. Не все особи издают
крики- бедствия, передержанные в клетке даже несколько дней
таких криков не издают.
В 1954 г. американский зоолог Г. Фрингс, записав на маг-
нитофон крики бедствия скворцов, воспроизводил их в местах
422
Рис. 111. Крики бедствия, используемые в качестве акустических репеллентов
(по Busnel, Giban, 1960):
•а, б — скворец Sturnus vulgaris, в, г —сойка Garrulus glandarius, д, г —галка Coleus топе-
dula, ж — грач Corvus frttgilegus, з — домовый воробей Passer domesticus
массовых ночевок этих птиц в одном из южных городов США.
Здесь борьба с зимующими скворцами велась давно и безус-
пешно. Стотысячные стаи доставляли большое беспокойство
жителям, и городские власти были заинтересованы в эффек-
тивном репелленте, с помощью которого можно было бы рас-
сеять зимующих скворцов. Трансляция крика бедствия оказала
423
большую помощь в борьбе со скворцами. Уже однократная по-
дача звука подняла скворцов, устроившихся на ночлег, в воз-
дух. Птицы стали кружиться над городом и после нескольких
трансляций покинули его, сменив места ночевок.
В 1954—1955 гг. французский зоолог Ж. Жибан применил
крики бедствия против врановых птиц — серьезных вредителей
зерновых культур во Франции. Почти одновременно крики бед-
ствия стали использовать в Англии, ФРГ, Дании и других стра-
нах Европы для защиты виноградников от скворцов. Орнитоло-
ги США крики бедствия стали использовать для борьбы с гра-
чами— вредителями кукурузных полей. В Советском Союзе пер-
вые эксперименты с использованием криков бедствия были про-
ведены на территории Молдавии (И. С. Донина, И. М. Ганя,
В. Н. Якубанис) и Латвии (Е. К. Вилкс).
Во Франции ученые Парижского института агрономических
исследований, начиная с 1958 г., приступили к внедрению аку-
стических репеллентов в 20 крупных сельскохозяйственных
районах, используя для этой цели специально разработанную
автоматическую установку на автомобиле-вездеходе. На крыше
такой автомашины устанавливались диндмики, в салоне — аку-
стическая установка в водонепроницаемом ящике. Работа уста-
новки осуществляется автоматически или с помощью ручного
управления оператором-водителем. С помощью одной установки
удавалось в течение дня изгонять стаи врановых с площади до
20 га. В период яйцекладки (первые две недели гнездового пе-
риода) колония грачей, озвученная с помощью установки, пере-
мещалась на новое место. При озвучивании в последующие три
недели колония бросала гнезда, и грачи больше уже не откла-
дывали яиц.
Хороший репеллентный эффект был достигнут с помощью
передвижных акустических установок, созданных для отпуги-
вания птиц со взлетной полосы аэродромов в Англии (Райт) и
СССР (Якоби).
Для отпугивания скворцов от виноградников в ФРГ была
разработана стационарная установка из 4 динамиков (15 Вт),
размещенных через 400 м на площади 12 га. После подачи сиг-
налов скворцы покидали виноградники и не появлялись там в
течение месяца. Общие затраты на оборудование и специалистов
не превышали 250 западногерманских марок на 1 га виноград-
ника, составляя сравнительно небольшую долю ущерба, причи-
няемого птицами.
Стремясь рассеять зимующих в Филадельфии сто тысяч
скворцов, американские орнитологи транслировали звук в .тече-
ние трех дней перед закатом солнца 15—20 раз по 20—40 с и
получили хороший эффект. В Мюнхене звук подавался в тече-
ние часа каждые 5—10 с через 2 динамика по 25 Вт; через трое
суток от стотысячного скопления скворцов осталось около
100 особей (Шварцкопф).
Для отпугивания птиц от аэродромов в США, Англии и Гол-
424
ландии первоначально применяли чистые тоны и шумы высо-
ких интенсивностей (более 120 дБ) звукового и ультразвуко-
вого диапазона (Тиссен). Обнаружив быстрое привыкание птиц
и слабый репеллентный эффект, перешли к использованию кри-
ков бедствия, транслируемых через передвижную установку
(вездеход) или динамики, расположенные вдоль взлетной
полосы.
В Голландии 10-ваттные динамики устанавливали на рас-
стоянии 100 м друг от друга и звук подавался в течение 2 мин
после появления чаек. Д. Харденберг, проводивший эти экспе-
рименты, отметил нестабильность репеллентного эффекта, его
зависимость от ритмики подачи звука, качества записей, приме-
няемой аппаратуры.
Выяснилось, что европейские и американские чайки не реа-
гируют на крики друг друга (Бюснель, Фрингс), в то же время
крики тревоги кормящихся на морских отмелях чаек, ворон
и .куликов «понятны» друг другу, хотя эти птицы и принадлежат
к далеким в систематическом отношении группам.
Интерспецифическое действие репеллентов имело большое
значение для отпугивания птиц от аэродромов, поскольку при-
ходилось одновременно на несколько видов.
Большие сложности вызывали регламенты применения ре-
пеллентов. От правильно выбранного ритма подачи звуковых
сигналов зависел успех работы. Между тем эмпирически подо-
бранные регламенты показывали очень пеструю картину. Так,
было обнаружено, что общая длительность звукового воздейст-
вия в сутки не должна превышать 2 ч, но лучше, если она со-
ставит 30 мин. В городе продолжительность работы установки
должна быть короче, чем нд винограднике. На аэродроме в пе-
риод появления новых мигрирующих стай установка должна
работать все светлое время суток.
При отпугивании врановых от посевов зерновых, скворцов
от виноградников повторная передача звука производится лишь
в момент возвращения испуганных стай, ритмику подбирает
оператор в зависимости от местных условий, в пределах 10—
20 мин. В городе звук должен подаваться с интервалом в
1—3 мин. Длительность однократной подачи звука должна ко-
лебаться от 10 с до 2 мин — более длительные звуки вызывают
быстрое привыкание, и птицы перестают реагировать. Излучае-
мые звуки должны достигать 50 дБ на расстоянии 500 м от ди-
намика. В городах следует применять более мощные динамики
(до 125 Вт), на виноградниках —более слабые (15 Вт). При
использовании одного генератора с 2—4 стационарными дина-
миками удается охватить 30—300 га виноградников.
Несмотря на важность для практики этих сведений, установ-
ленных эмпирическим путем, их экологическая природа оста-
валась неясной.
На первых порах сигналы бедствия давали хороший репел-
лентный эффект и практикам казалось, что найдено универ-
425
сальное средство, решившее проблему управления поведением
птиц. В сферу использования акустических репеллентов вовле-
кались все новые хозяйственные ситуации. Однако вскоре кар-
тина изменилась. При широком использовании криков бедствия
выявились нестабильность их действия и в ряде случаев низкая
эффективность. Как оказалось, существенное влияние на ре-
зультаты отпугивания оказывало качество аппаратуры и записи,
географическая и популяционная изменчивость криков бедствия,
интерспецифические различия и другие факторы, учесть кото-
рые в практической работе было трудно. Так, записи криков
бедствия, полученные от птиц, обитающих на удаленных терри-
ториях, не действовали на местных птиц. Записи, полученные
неопытным оператором, действовали плохо. Частое исполь-
зование записей приводило к стиранию и вытягиванию магни-
тофонной ленты и трансляция записей уже не давала нужного
эффекта. К 70-му году стало ясно, что проблема управления
поведением птиц не только не решена, но едва затронута и
что от ученых и практиков требуются большие усилия, направ-
ленные в первую очередь на изучение репеллентного поведения
птиц. Перечень хозяйственных ситуаций, при которых ощуща-
лась потребность в управлении поведением птиц, увеличивался.
Оказалось, например, что, действуя звуком на эмбрионы в
последние дни перед вылуплением, можно в дальнейшем эф-
фективно управлять поведением цыплят, запечатлевших этот
звук еще в яйце, и тем самым автоматизировать важную для
птицеводства операцию — выборку вылупившихся цыплят из
лотков инкубатора. Озвучивая кур-несушек брачными сигна-
лами самца и создавая в цехах птицефабрик биологически адек-
ватную звуковую среду «курятника» (кудахтанье кур, пение пе-
тухов и т. д.) можно увеличить яйценоскость и мясную продук-
тивность.
Охотничье хозяйство заинтересовалось методами управления
выводковых птиц, основанных на озвучивании эмбрионов, имея
в виду повышение жизнеспособности молодняка дичи, разводи-
мого в вольерах с последующим подпуском в дикую природу
(дичеразведение).
В рыбном хозяйстве возникла необходимость в эффективных
средствах отпугивания чаек от выростных рыборазводных пру-
дов, в которых возросли потери молоди рыб, выедаемой чайка-
ми. В связи с массовым размножением голубей в городах по-
требовались эффективные меры защиты от птиц исторических
памятников, коррозируемых птичьим пометом.
В то же время те хозяйственные ситуации, которые совсем
недавно казались вполне обеспеченными репеллентной защи-
той, вновь потребовали внимания.
В помощи орнитологов нуждались сельское хозяйство (отпу-
гивание скворцов от садов, виноградников, огородов, посевов
зерновых, ’селекционных питомников, привлечение птиц для
борьбы с вредителями), лесное хозяйство (привлечение птиц для
426
борьбы с вредителями), птицеводство (повышение яйценоско-
сти и мясной продуктивности за счет биологически адекватной
среды и этологических стимуляторов, экспресс-выборка цыплят
из инкубаторов), рыбное хозяйство (отпугивание птиц от рыбо-
разводных прудов, выростных прудов и рыболотков), охотничье
хозяйство и дичеразведение (повышение жизнеспособности вы-
ращиваемого в вольерах молодняка с последующим выпуском
его в открытую природу, повышение эффективности примани-
вающих средств, использование методов добычи, обеспечиваю-
щих экологически оправданное изъятие птиц из популяции),
воздушный транспорт (отпугивание птиц от взлетных площадок
аэродромов, рассеивание массовых скоплений птиц-мигрантов на
птицеопасных авиационных трассах), городское хозяйство (рас-
сеивание скоплений зимующих птиц, привлечение птиц в города
в целях направленного формирования городской фауны, защи-
та памятников культуры от повреждений птицами).
Этот список все пополнялся. Энергетическая сеть страны
стала нуждаться в защите линий электропередач, на опорах
которой грачи и аисты стали устраивать свои гнезда. Заплетая
в гнезда обрезки проволоки, птицы стали причиной тяжелых
аварий энергосистемы с большими потерями электроэнергии.
Звероводство столкнулось с птицами (преимущественно се-
рыми воронами) в неожиданном для орнитологов ракурсе.
Выедая корм из клеток пушных зверей, вороны стали причиной
их недоедания и как следствие ухудшения качества меха и по-
нижения рождаемости.
Транспортировка и перегрузка зерна и других видов сельско-
хозяйственного сырья открытым способом по водным и желез-
нодорожным путям стали сопровождаться большими потерями
и порчей голубями, врановыми и воробьями перевозимых грузов.
Решая эти задачи, орнитологи изучили опыт, накопленный
в предшествующие годы, и в первую очередь причины неудач
с репеллентами. Они попытались сопоставить репеллентные
реакции с ориентационным поведением птиц, в которых отдель-
ные ориентиры (или их компоненты) заменены искусственными
(рис. 112).
Так, экологическими аналогами репеллентных реакций мог-
ли считаться, например, реакции панического бегства птиц, вы-
званные появлением человека или хищника (наземного или
воздушного) с одновременным выкрикиванием тревожных сиг-
налов. Тщательно изучив эти ситуации в природе, орнитологи
пришли к выводу о том, что в Экспериментах практиков, ис-
пользующих в качестве репеллентов сигналы бедствия, не учи-
тывались важные экологические факторы.
Во-первых, не учитывалось, что тревожные сигналы в при-
роде носят ситуативный характер, т. е. излучаются в момент,
последующий за появлением фактора, создающего ситуацию
крайней опасности. В этом случае репеллентным началом яв-
ляются не только тревожные крики, но одновременно и создаю-
427
Рис. 112. Экологические аналоги репеллентных реакций и их использование в
практике управления поведением птиц. А — распространение репеллентного
сигнала в группе и роль посредников; Б—'комбинированные репелленты в
ситуативном обучении группы птиц, составленной из опытных и наивных
особей:
1 — источник «первичного» сигнала, 2 — посредник, источник «вторичного» сигнала, 3 —
репеллентный сигнал, 4— реципиент, 5 — поведение реципиента, вызванное действием
сигнала, 6 — создающий ситуацию опасности ориентир и демонстрация его действия, 7 —
опознавательные признаки ориентира, 8— особь—источник акустического сигнала, 9 —
группа, составленная из наивных и опытных особей (опытные особи, реагируя на ситуацию,
становятся посредниками в обучении наивных особей), /0 — акустические компоненты
ситуации, пригодные для проведения репеллентных работ с обученной группой
щий ситуацию опасности ориентир. Таким образом, эффективно
действующие и вызывающие реакцию панического бегства в
природе естественные «репелленты» как бы состоят из двух
компонентов — тревожного крика и фактора, создающего ситуа-
цию опасности. Если в природных условиях один из компонен-
тов отсутствует, ответная реакция, как правило, купируется и
не бывает полноценной. Между тем практики 50-х годов поль-
зовались почти исключительно однокомпонентной сигнализацией,
не подкрепляя ее вторым компонентом.
Отрабатывая действие репеллента в эксперименте, практики
избирали в качестве мишени одиночную особь, перенося полу-
ченные таким путем результаты на группу, подчас очень мно-
гочисленную. Между тем реакция группы на репеллент неодно-
родна и имеет свои особенности, принципиально отличающиеся
от реакции одиночной особи. Определенная категория особей,
более опытных и старших, знакомых с действием репеллента,
первыми реагирует на него реакцией бегства или издаванием
тревожных криков. По отношению к остальным членам группы
эти особи выполняют функции посредников, первыми воспри-
нимающих репеллент и излучающих далее новые, вторичные
репелленты, которые повышают эффективность первых, излу-
ченных человеком, заставляя «поверить» в репеллент своих ме-
нее опытных или менее доверчивых партнеров. Работая с репел-
лентами, практик должен учитывать групповые эффекты рас-
пространения сигнала и реакцию группы в целом.
Подражая опытным птицам, реагирующим на репеллент,
остальные члены группы обучаются и в своих последующих
428
контактах с репеллентным сигналом сами выполняют функции
посредников, обучая неопытных «наивных» партнеров. Однако
во всех случаях действие репеллентного сигнала усиливается,
и процесс обучения идет более эффективно, если одно из первых
предъявлений сигнала сопровождается не имитацией фактора
опасности, а демонстрацией его действия (например, отстрели-
вается одна из птиц — членов группы).
Основываясь на экологическом анализе репеллентного пове-
дения, орнитологи обосновали перспективность использования
комбинированных репеллентов, составленных из нескольких ак-
тивно действующих факторов (см. рис. 112). Положительный
опыт практиков, отпугивающих птиц от аэродромов с помощью
репеллентов, составленных из различных сочетаний, подтвердил
правильность этих обоснований. Так, в последние годы в раз-
личных условиях были опробованы следующие сочетания: вос-
производимая магнитофоном запись крика • бедствия — имити-
рующий ружейный выстрел разряд карбидной пушки; крик бед-
ствия—-имитирующий дым пожара след дымовой ракеты; крик
бедствия — демонстрация радиоуправляемого макета пернатого
хищника; крик бедствия — разряд карбидной пушки — фиксиро-
ванные в неестественных позах чучела и трупы птиц и т. д. Изу-
чением репеллентного значения различных сочетаний занимались
английский ученый Е. Райт, американский орнитолог Дж. Сей-
берт, в Голландии — Д. Харденберг, в СССР — В. Э. Якоби и др.
Метод комбинированных репеллентов, учитывающий способ-
ности птиц к экстраполяции и обучению, их высокоразвитое об-
щение и память, включил в сферу внимания орнитологов но-
вые, экологически и эволюционно незнакомые птицам ориен-
тиры.
В комбинации с врожденными сигналами эти новые сред-
ства, на которые птицы легко обучались реагировать, стали хо-
рошими репеллентами. Особое значение приобрели химические
репелленты, оказывающие в большинстве случаев опосредо-
ванное действие на птиц. Такие вещества, как альфа-хлоралоза,
авитрол-100, авитрол-200 и др., вызывающие в сублетательных
дозах конвульсивные крики и судороги у первой же птицы, на-
клевавшейся протравленного зерна, вызывают у других птиц,
наблюдавших эту картину, паническое бегство, после чего они
длительное время избегают посещать данную территорию.
Опытные птицы, видевшие судороги и слышавшие конвульсив-
ные крики своего партнера по стае, в дальнейшем «обучают» на-
ивных особей избегать данной территории, которая сама по себе
приобретает «репеллентное» значение.
Использование метода комбинированных репеллентов заста-
вило орнитологов еще раз пересмотреть и переоценить извест-
ные к настоящему времени репеллентные средства, обратив осо-
бое внимание на те, которые в прошлом были отнесены к мало-
церспективным. '
Так, в последние годы были вновь переоткрыты такие репел-
429
Рис. 113. Накидки из нитяных отходов текстильного производства, используе-
мые в качестве оптических репеллентов (по Aubry, 1962)
Рис. 114. Силуэты и макеты хищников, отпугивающих птиц от аэродромов и
рыборазводных прудов (по Creutz, 1962; Saul, 1967)
лентные средства, как сетевые накидки и накидки из обходов
текстильного производства, карбидные пушки, макеты и чуче-
ла, стеклянные шары, качающиеся гирлянды и др. Некоторые
из них изображены на рис. 113, 114.
Наряду с этим список репеллентов существенно пополнился
за счет новых средств, предложенных орнитологами на основе
изучения ориентации и сигнализации птиц. Так, кроме криков
бедствия успешно применяют тревожные и предупреждающие
крики, командные и стайные сигналы.
Несмотря на то что список репеллентов все увеличивается,
его пополнение достигается за счет эмпирических поисков, ни-
как не прогнозируемых и не имеющих прицельного характера.
В связи с этим важной задачей, стоящей перед орнитологами,
является расшифровка экологической природы известных ре-
пеллентов с тем, чтобы выработать стратегию дальнейших по-
исков, сделать их направленными, более эффективными.
430
Эта работа пока еще только начата, и о сигнальном ориен-
тационном значении большинства репеллентов можно только,
догадываться. Каким образом действуют на птиц стеклянные-
шары, отпугивающие рыбоядных птиц, как воспринимают пти-
цы с их слаборазвитым обонянием пахучие вещества — хими-
ческие репелленты — и почему так их боятся, что лежит в осно-
ве репеллентного действия качающихся гирлянд интенсивно си-
него „цвета и т. д. Тонкие наблюдения орнитологов позволяют;
понять, почему пугает птиц чучело, повернутое по ветру,— в ес-
тественных условиях живая птица всегда садится против ветра,,
или как действует на птиц лоскут старой сети, напоминающий
птицам паутину, в которой они боятся запутаться (в настоя-
щее время сетевые накидки для защиты виноградников от птиц
выпускают фабричным способом и широко используют, напри-
мер, во Франции).
Однако важным является не только установление экологи-
ческого смысла репеллентного действия, но и выявление основ-
ных параметров, ответственных за это действие. Слушая манок,
на рябчика или крякового селезня, поражаешься его «некаче-
ственным» с точки зрения человеческого уха звучанием, одна-
ко для живой птицы этот мднок достаточно хорош и она реаги-
рует на него лучше, чем на манок, звучащий более «похоже».
Точно так же более «похожие» чучела и силуэты нередко при-
манивают гораздо хуже, чем «непохожие». Эти примеры хорошо-
отражают принцип кодирования репеллентной информации, свя-
занной с одним или несколькими параметрами. Знание этих па-
раметров позволяет сохранить репеллентное действие и даже уси-
лить его, мало заботясь о воспроизведении остальных параметров,
сигнала, что имеет прямое отношение к эффективности репеллент-
ных средств и к экономии усилий, затрачиваемых на их поиск.
* *
*
Управление поведением представляет собой высшую форму
отношений человека с животным миром. Методы управления
поведением имеют значительные преимущества, которые ста-
новятся все ощутимее по мере увеличения населения земного-
шара и истощения его природных ресурсов. Используя методы
управления поведением, можно регулировать распределение жи-
вотного населения по территории, создавать повышенные кон-
центрации там, где это необходимо с хозяйственной точки зре-
ния, или рассеивать скопления птиц с тех территорий, где онш
в данный момент нежелательны. С помощью методов управле-
ния поведением можно влиять на перемещения птиц в прост-
ранстве, менять направления, сроки и характеристики кратко-
временных миграций и даже длительных перелетов, укорачи-
вать или удлинять отрезки миграционных трасс, менять направ-
ление и траектории миграций, смещать места гнездования и зи-
431'
мовок. Размножение, питание и другие физиологические функ-
ции птиц при соблюдении необходимых экологических условий
могут стать объектом репеллентного воздействия.
Несмотря на отдельные успехи, достигнутые орнитологами
в этой области, темпы ее развития недостаточны. Поведение,
ориентация и сигнализация птиц исследованы еще неполно.
Орнитологи не в состоянии предоставить практике управления
поведением все необходимые сведения о птицах, объяснить не-
желательные эффекты и трудности, возникающие при использо-
вании репеллентов, направить поиски новых репеллентных
•средств в нужном направлении. В связи с этим необходимость
теоретической основы управления поведением ощущается осо-
бенно остро. В ее разработке принимают участие не только
орнитологи, но и физики, химики и инженеры, контролирующие
воспроизведение репеллентных средств, практические работни-
ки— представители отраслей, непосредственно заинтересован-
ных в этих средствах.
ГЛАВА 19. ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА
И ОХРАНА ПТИЦ
Охрана птиц имеет научные, культурные, эстетические, хо-
зяйственные аспекты и охватывает широкий круг практических
мероприятий, направленных на сохранение и увеличение птичье-
го населения планеты и условий существования птиц в раз-
личных регионах земного шара. Существен модельный аспект—
на птицах отрабатываются методы охраны животного мира, и
птицы используются как своеобразные индикаторы загрязнения
среды.
Исторические предпосылки
Большое значение в охране птиц имеет опыт, накопленный
предшествующими поколениями. Сохранившиеся до наших
дней народные традиции свидетельствуют о давнем стремлении
человека охранять птиц. Запреты на места гнездования и от-
дыха лебедей и некоторых других птиц, скворечники и подпоры
для аистиных гнезд — одно из выражений этих традиций. Посе-
ляясь около жилищ человека, аисты и скворцы приносили поль-
зу, уничтожая вредителей садов и огородов.
В эпоху первобытнообщинного и рабовладельческого строя
существовали заповедные урочища как наиболее удобные места
для воспроизводства птиц. В охотничьих угодьях феодалов дичь
охраняли и строго соблюдали сроки ее добычи. За 200 лет до
н. э. в Индии существовали законы, охраняющие птиц. В ста-
рейшем историческом документе Киевской Руси «Русской прав-
де» XI в. содержатся ограничения на добычу птиц, введенные
Ярославом Мудрым. Указы московского царя Алексея Михай-
ловича (XII в.) регламентируют сроки охоты на птиц и огра-
432
ничивают охотничьи территории (запрещение охотиться в ок-
рестностях Москвы), заповедуют места размножения охотничьих
птиц. Именно в эти годы создается старейший в Европе запо-
ведник «Государева Заповедь» у Мурмана, предназначенный
для охраны кречетиных гнездовий.
Хотя человек контактирует с птицами с начала своего суще-
ствования, его первоначальное воздействие на птичий мир, ви-
димо, было незначительным. Овладев огнем и используя охот-
ничье оружие уже в палеолите, он основное внимание обращал
.на крупных млекопитающих. Позднее объектом охоты стали
крупные птицы, в первую очередь нелетающие. Человек стал
уничтожать леса, и все это привело к вымиранию большой груп-
пы видов, в основном млекопитающих, но также и птиц. Унич-
тожение лесов на Мадагаскаре (за последние 5 столетий леса
исчезли на 9/ю территории острова) и прямое преследование со
стороны человека привело к вымиранию гигантских нелетаю-
щих птиц — эпиорнисов — уже в сравнительно недавнее истори-
ческое время. По этой же причине в Новой Зеландии вымерли
нелетающие моа, самые крупные из которых достигали трехмет-
ровой высоты. Последние моа (всего обнаружены остатки более
.20 видов) исчезли в XVIII в.
За последние три с половиной столетия исчезло более 1 %
(94 вида) населяющих планету птиц, причем, по мнению Д. Фи-
шера, исчезновение 86 % из них произошло по вине человека.
В конце XVI в. голландцы, высадившиеся на Маскаренские
о-ва в Индийском океане, встретили там малоподвижных неле-
тающих дронтов, откладывавших по одному яйцу в наземные
гнезда. Неумеренный сбор яиц, промысел взрослых птиц и вы-
пуск свиней привели к тому, что в 1681 г. был убит последний
дронт, и вид перестал существовать.
Активная колонизация новых земель сопровождалась пол-
ным или почти полным истреблением некоторых видов птиц.
Так, в Северной и Центральной Америке европейские переселен-
цы со времени своего появления истребили 31 вид. Странствую-
щий голубь до появления европейцев был самой многочисленной
птицей востока Северной Америки. Стаи голубей еще в начале
XIX столетия насчитывали миллионы птиц, в сезон мичиганские
охотники добывали до 1,5 млн. особей. Голубями кормили сви-
ней, в массе разоряли гнезда, уничтожали птенцов. Резкое
уменьшение численности началось в 80-х годах, а в 1899 г. уби-
ли в Висконсине последнего странствующего голубя.
Однако особенно большие опустошения произошли в ост-
ровных фаунах. По подсчетам Н. А. Гладкова (1959), на Маска-
ренских о-вах вымерло 86 % обитающих там видов, на о-ве Гва-
делупа— 39, на о-вах Лэсон и Мидвэй — 60, на Гавайских
о-вах —60 %.
Острова были последними пристанищами многих исчезнув-
ших видов.
В 1844 г. были убиты две последние бескрылые гагарки
28 Заказ 86
433
Рис. 115. Исчезнувшие виды (по Питерсону, 1973):
1 — бескрылая гагарка Pinguinus impennis, 2 — лабрадорская гага Camptorhynchus labradoris,
3 — каролинский прпугай Conuropsis carolinensis, 4 — луговая курочка Tympanichus cupldfr
cupido
(рис. 115), обитавшие у берегов Исландии на о-ве Элдэй. Эти
крупные нелетающие птицы еще в XVI в. были обычными на
скалах побережья Северной Атлантики. Рыбаки и китобои,
местные жители добывали их на мясо, собирали яйца. В конце
XVII в. вследствие хищнического истребления численность гага-
рок резко понизилась, и они сохранились исключительно на ост-
ровах вблизи Ньюфаундленда и Исландии, где и были выбиты
в первой половине XIX в.
434
Около 1850 г. был полностью истреблен другой представи-
тель островной фауны — очковый баклан, населяющий острова
северо-западной части Тихого океана и многочисленный до по-
явления постоянных поселений на Командорских островах.
Таким образом, в течение сравнительно короткого времени
островные фауны потеряли многих своих эндемиков. Значитель-
ная часть серьезных потерь приходится на период колонизации.
Колонизация островов сопровождалась не только прямым
истреблением птиц. Спутниками колонистов были домашние
животные—кошки, собаки и свиньи, которые быстро дичали и
превращались в страшных врагов птиц, опустошающих гнезда,
уничтожающих яйца и птенцов. Вместе с людьми на острова
попадали дикие виды, до сих пор здесь отсутствовавшие. Так,
только в Новую Зеландию с ее бедным коренным животным
миром переселился 31 вид птиц из Европы, Азии, Австралии,
Америки, Полинезии, многие из которых составили абориген-
ным видам серьезную экологическую конкуренцию и вытеснили
их. Среди млекопитающих (всего 34 вида) были хорьки, ласки,
горностаи, крысы, вскоре ставшие подлинным бичом птичьего
населения островов.
Бурное, развитие капитализма во второй половине XIX в.
сопровождалось невиданным ранее расхищением природных ре-
сурсов. Пресс человека на птиц значительно усилился. Возросли
темпы вымирания: если в первой половине XIX в. исчезло око-
ло 20 видов и подвидов птиц, то во второй половине эта цифра
возросла в два с половиной раза. Помимо прямого истребления
огромную роль стало играть изменение природных ландшаф-
тов, в первую очередь уничтожение лесов и распашка степных
территорий. В течение короткого времени были сведены огром-
ные массивы леса. Только на североамериканском континенте
вырубили более 540 млн. га леса, в царской России (европей-
ская часть) —70 млн. га, в Алжире— 1 млн. га. Около 500 млн.
га земель, прежде занятых лесами, превратились в бесплодные
пустыни.
Со второй половины XIX в. состояние природы вызывает
растущую тревогу ученых и общественных деятелей. В 1885 г.
создается первое в мире Одюбоновское общество охраны птиц.
Охрана птиц становится важным разделом общественных и го-
сударственных мероприятий по охране природы. Существенную
роль в охране птиц приобретают заповедные территории, пер-
вая из которых — Йеллоустонский национальный парк—-соз-
дается в США уже в 1872 г. В 1910 г. в Швейцарии ученый и
общественный деятель П. Сэрэзан, обосновавший необходи-
мость создания охраняемых территорий, организует Общество
охраны природы и в 1913 г. созывает Первое международное
совещание по охране природы. Участниками этого совещания
были русские ученые И. П. Бородин и Г. И. Кожевников, неза-
долго до этого создавшие Постоянную природоохранительную
комиссию при Русском географическом обществе (1912) и Рос-
28*
435
сийское общество покровительства животным. В России к это-
му времени уже работали многочисленные региональные обще-
ства и даже организовывались выставки по охране природы.
Первый русский заповедник — Камчатский — был создан в
1882 г., заповедник Аскания-Нова—в 1898 г., Лагодехский запо-
ведник— в 1903 г. В 1910 г. Рижское общество естествоиспыта-
телей организовало заповедник на о-ве Сааремаа. В 1916 г. был
принят закон о заповедниках.
На рубеже XIX и XX вв. становится все более необходимым
международное сотрудничество как одно из главных направле-
ний в охране птиц. В 1902 г. в Париже подписывается Первая
международная конвенция об охране птиц, полезных в сельском
хозяйстве, в 1913 г. в Берне созывается Первое международное
совещание по охране природы, на котором обсуждаются и во-
просы охраны птиц.
В 40—50 годах XX в. существенно меняется характер воз-
действия человеческой деятельности на птиц. Если в прошлом
ведущим фактором было прямое истребление птиц человеком,
то теперь ведущим является загрязнение среды и изменение
ландшафтов. Эта своеобразная инверсия действующего начала
коснулась животного мира в целом. Если в XVII в. прямое пре-
следование привело к гибели 86 % из всех исчезнувших видов,
тогда как остальные 14 вымерли под воздействием косвенных
причин, то в XX в. косвенное воздействие человека привело к
уничтожению 72 % видов, тогда как прямое затронуло 28 (Юте
и Джонс). В эпоху научно-технической революции старые ме-
тоды охраны птиц оказываются непригодными.
Взаимоотношения человека с птицами приобретают все бо-
лее обостренный и сложный характер. Увеличивается число
редких и исчезающих видов, падает численность популяций, еще
недавно считавшихся благополучными. Расширяются площади
под культурным ландшафтом, урбанизируются и мелиорируют-
ся значительные территории, пестицидное и нефтяное загряз-
нение делают непригодными для гнездования, отдыха и кор-
межки привычные для птиц местообитания.
Между тем значение птиц в жизни человека все возрастает..
Уже говорилось о вредной роли птиц в различных отраслях
хозяйства. Но это только одна сторона отношений человека
с птицами. До сих пор птицы являются объектом спортивной
и промысловой охоты, они уничтожают большое количество вре-
дителей и используются в качестве важнейшего фактора био-
борьбы. Птицы — важнейший компонент биоценозов и в том;
числе агробиоценозов, их присутствие в населенных пунктах
(в ограниченном количестве и избранных видов) желательно)
и с эстетической, и с хозяйственной точки зрения.
Противоречивый характер отношений человека с птицами
осложняет проведение практических мероприятий по охране1
птиц. Возникает необходимость в экологических подходах, в.
разработке теоретических основ охраны птиц, учитывающих
436
место и роль птиц в биосферных процессах, условия их суще-
ствования в окружающей среде и изменение этих условий чело-
веком и, наконец, возрастающее значение птиц в жизни людей.
В 60—70 годах XX в. складывается новая стратегия охраны
птиц, основными объектами которой становятся сохранение
редких и исчезающих видов, защита местообитаний от уничто-
жения и загрязнений, международное сотрудничество..
Охрана редких и исчезающих видов
Активная хозяйственная деятельность человека, бурное
освоение планеты, прямое истребление привели к тому, что ряд
видов птиц оказался на грани исчезновения. По приблизитель-
ным подсчетам каждый из 10—12 существующих видов должен
вызывать тревогу орнитологов. Виды, оказавшиеся в подобной
ситуации, принято характеризовать как редкие, исчезающие или
находящиеся на грани исчезновения в зависимости от их чис-
ленности и тенденций ее изменения. Хотя прямое истребление
и хозяйственная деятельность человека являются важнейшими
факторами этого процесса, необходимо учитывать, что в кате-
горию редких видов попадают как виды — узкие эндемики, на-
селяющие ограниченные территории (часто острова), входящие
в состав редких уникальных биогеоценозов, так и виды, входящие
в состав крупных, широко распространенных биогеоценозов, но
занимающие там очень ограниченное место.
Редкие и исчезающие виды — предмет особого внимания
ученых и практических работников в области охраны природы,
научной общественности. Налажена строгая инвентаризация
редких исчезающих видов. Общий список редких и исчезающих
видов, так называемая Международная Красная книга, вклю-
чает в себя 287 видов и подвидов птиц. Среди них, во-первых,
исчезающие виды, остро нуждающиеся в специальных срочных
мерах спасения, во-вторых, виды, численность которых неуклон-
но сокращается и их состояние вызывает серьезную тревогу,
в-третьих, виды, которые редки и встречаются на ограниченных
территориях, но непосредственная опасность вымирания в дан-
ный момент им не угрожает. Красная книга содержит и пере-
чень видов, о которых мало что известно и которые необходимо
срочно исследовать, так как они также могут оказаться на гра-
ни вымирания. Отдельный список включает в себя восстановлен-
ные виды, т. е. виды, численность которых, благодаря упорной
работе ученых, доведена до необходимого предела, и их состоя-
ние уже не вызывает таких опасений, как прежде.
Спасение редких и исчезающих видов — передний фронт
охраны птиц. И на этом фронте имеются успехи.
' Серьезную тревогу орнитологов вызывала гавайская казар-
ка, 200 лет назад обитавшая на Гавайях, и позднее, к началу
XX в., уничтоженная кошками, собаками, свиньями и команда-
ми китобойных судов. Сохранилось лишь несколько пар этих
437
птиц. Орнитологам удалось добиться размножения этих птиц
в условиях вольерного содержания и затем выпустить их
потомство в природу. В настоящее время восстановленная по-
пуляция этих казарок на Гавайях насчитывает около 800 птиц.
К началу XIX в. с территории США исчезли белые амери-
канские журавли. После упорных поисков около 20 птиц было
обнаружено на гнездовье в Канадском национальном парке
Вуд-Буффало. Зиму журавли проводили в США на техасских
лугах и болотах. Тщательно охраняя места гнездовий и зимо-
вок, самих птиц на миграциях, инкубируя яйца и воспитывая
птенцов в вольерах, орнитологи добились увеличения численно-
сти журавлей до 80 птиц.
Таким образом, инвентаризация редких и исчезающих ви-
дов представляет собой непрерывно идущий процесс, отражаю-
щий состояние на текущий момент, его изменения, достигнутые
орнитологами успехи. В этой работе принимают участие орни-
тологи многих стран, объединенные специальной комиссией по
редким и исчезающим видам Международного союза охраны
природы и природных ресурсов (МСОП). Для создания первого
варианта Международной Красной книги потребовалось 17 лет
(1949—1966), однако на этом работа по инвентаризации ред-
ких и исчезающих видов не закончилась. Следующим этапом
была подготовка национальных Красных книг, отражающих
ситуацию в каждой отдельно взятой стране. С 1974 по 1978 г.
советские орнитологи готовили Красную книгу СССР, приуро-
чив ее завершение к XIV Генеральной Ассамблее Международ-
ного союза охраны природы и природных ресурсов, которая со-
стоялась в Ашхабаде в сентябре — октябре 1978 г. В Красную
книгу СССР внесено 26 видов, находящихся под угрозой исчез-
новения: белоспинный альбатрос, красноногий ибис, дальневос-
точный белый аист, краснозобая казарка, горный гусь, хохлатая
пеганка, чешуйчатый крохаль, бородач, кречет, пустынный со-
кол, каспийский улар, тибетский улар, алтайский улар, япон-
ский журавль, белый журавль, даурский журавль, черный жу-
равль, вихляй, охотский улит, серпоклюв, кроншнеп-малютка,
тонкоклювый кроншнеп, реликтовая чайка, тибетская саджа,
чешуйчатый дятел, тростниковая сутора (рис. 116). Следующие
37 видов включены в Красную книгу СССР как редкие — розо-
Рис. 116. Виды птиц, внесенные в Красную книгу СССР (рис. Ю. М. Смирина):
1 — чешуйчатый крохаль Mergus squamatus, 2 — горный гусь Anser indlcus, 3 — краснозобая
казарка Branta ruftcollis, 4 — хохлатая пеганка Todorna crlstata, 5 — алтайский улар
Tetraogallus altaicus, 6— тибетский улар Т. tibetiana, 7 — каспийский улар Т. caspicus,
8 — тростниковая сутора Suthora webbiana, 9 —дрофа-красотка (джек, вихляй) Otis undulata,
10— бородач Gypaetus barbatus, 11 — кречет Falco gyrfalco, 12 — пустынный сокол F. jagger,
13 — дальневосточный белый аист Ciconia ciconia, 14 — чешуйчатый дятел Picus squamatus,
15 — охотский улит Tringa guttifer, 16 — красноногий ибис Nipponia nippon, 17 — релик-
товая чайка Larus relictus, 18 —белоспиниый альбатрос Diomedea albatrus, 19 — кроншнеп-
малютка Numenius minutus, 20—тибетская саджа Syrrhaptes tibetanus, 21—тонкоклювый
кроншнеп Numenius tenuirostris, 22—серпоклюв Ibidorhyncha struthersii, 23 — японский
журавль Grus japonensis, 24 — белый журавль (стерх) G. leucogeranus, 25—даурский
журавль G. viro, 26 — черный журавль G. monachus
438


вый пеликан, кудрявый пеликан, черный аист, фламинго, малый
лебедь, белощекая казарка, сухонос, гусь-белошей, мраморный
чирок, мандаринка, савка, белоплечий орлан, орлан-белохвост
орлан-долгохвост, кумай, беркут, могильник, степной орел'
змееяд, скопа, сапсан, балобан, кавказский тетерев, дикуша'
турач, султанка, дрофа, стрепет, кречетка, азиатский бекасо-
видный веретенник, кулик-лопатень, розовая чайка, буроголовая
чайка, алеутская крачка, белогрудый голубь, пустынный воро-
бей, большой чекан.
В инвентаризационной работе по редким и исчезающим ви-
дам важна оперативность и конкретность. Поэтому, основываясь
на Международной Красной книге и Красной книге СССР, со-
юзные республики нашей страны готовят свои списки редких и
исчезающих видов, отражая в них свои региональные задачи в
области охраны птиц.
Практическая работа по восстановлению численности исче-
зающих видов невозможна без всестороннего изучения их
географического распространения, мест гнездования, миграци-
онных путей и зимовок, численности, особенностей размноже-
ния, причин смертности и т. д. В связи с тем, что многие из
редких видов приходится разводить'в неволе, важно знать брач-
ное поведение, режим инкубации и выкармливания и многое
другое. В то же время выяснить эти вопросы, используя в каче-
стве объекта редкий вид, не всегда возможно,— потеря даже
одной особи в этом случае так же недопустима, как и помеха
в размножении хотя бы одной паре. Поэтому там, где это воз-
можно, используют для выяснения этих вопросов близкородст-
венные в систематическом и экологическом отношении виды, а
полученные данные учитывают при осуществлении практических
мероприятий.
Страны, на территории которых обитают виды, включенные
в Международную Красную книгу, берут на себя моральную
ответственность за их сохранение и принимают соответствую-
щие законодательные акты. Отлов и торговля этими видами в
международном масштабе запрещается Конвенцией по ограни-
чению торговли редкими видами, находящимися под угрозой
исчезновения, и соответствующими законодательными актами
каждой из 80 стран, подписавших в 1973—1976 гг. конвенцию.
На виды, включенные в Красную книгу, запрещается охота.
Так, в СССР соответствующий запрет на эти виды налагают
«Типовые правила охоты».
Разведение редких и исчезающих видов в неволе позволяет
поддержать угасающие популяции, создает необходимый резерв
в случае непредвиденных катастроф. В настоящее время редкие
виды журавлей успешно разводят в Висконсинском питомнике
Международного фонда охраны журавлей (США), Хоккайд-
ском Журавлином парке (Япония), хищников — в Экологиче-
ском центре при Корнельском университете, водоплавающих —
в Слимбриджском центре (Англия) и т. Д. Итоги этой работы
441
обсуждаются на Международных конференциях по разведению
в неволе редких видов (1972, 1975).
Восстанавливая угасающие популяции, орнитологи выпус-
кают выращенных в неволе птиц в места их прежнего обита-
ния, подкладывают яйца редкого вида, полученные в неволе,
в гнезда близкородственных видов, ограничивают передвиже-
ние размножающихся пар и тем самым «привязывают» к месту
размножения их потомство и т. д.
Большое значение в охране редких и исчезающих видов
имеют охраняемые территории, создаваемые в местах их гнез-
дования или зимовок. Так, с помощью заповедного режима уда-
лось спасти от полного истребления белых цапель в дельте
Волги, где в первые годы советской власти по указанию
В. И. Ленина был создан Астраханский заповедник. Специаль-
ные международные конвенции обязывают проявлять особое
внимание к охране таких территорий, регулярно посещаемых
редкими видами.
Охрана местообитаний
Второй половине XX в. в наследство от предшествующих по-
колений достались сильно измененные человеком ландшафты.
За 10 тыс. лет своего существования человек уничтожил зна-
чительные массивы леса, на две трети сократив облесенные тер-
ритории. При этом особенно пострадали густонаселенные уча-
стки суши. В Европе лесная площадь сократилась на 70%, в
Африке — на 65, значительно пострадали леса Индии, сохра-
нившись на площади около 18 % и Китая — на 9 %. В Испании
в прошлом леса занимали почти всю территорию, а в настоя-
щее время сохранились на 7s ее части, в Греции леса зани-
мали 65 %, а сохранились на 7б и т. д. Только за период с 1947
по 1952 г. на земном шаре было вырублено 25 млн. га леса, и
только незначительная часть их возобновлена лесопосадками.
Значительные площади степей были распаханы, и большую
их часть заняли агробиоценозы и культурный ландшафт,
осложненный урбанизированными территориями. Из 14 800 млн.
га суши 10 % заняли обрабатываемые земли, 17 — пастбища и
луга, 28 — леса, 45 % — пустыни, ледники и т. д.
Вторая половина XX в. существенно дополнила и изменила
эту картину. Общая численность населения планеты к 1975 г.
превысила 4 млрд, человек и, вероятно, может достигнуть к
2000 г. 6 млрд. Большая часть населения переселилась в горо-
да (в настоящее время в городах живет треть населения зем-
ного шара). Число городов с населением свыше 100 тыс. к
1970 г. достигло 1726, а свыше 1 млн. жителей переросло за 130.
Помимо значительного расширения площадей, занятых урба-
низированным ландшафтом, концентрация населения в городах
способствовала массированному воздействию человека на окру-
жающие ландшафты посредством туризма. Так, национальные
442
парки и памятники природы США ежегодно посещают сотни
миллионов человек, десятки миллионов туристов посещают на-
циональные парки африканских стран. В СССР «пропускная
способность» туристских баз и кемпингов составляет 26 млн.
человек в год.
Однако наиболее характерным и важным фактором стало
растущее пестицидное и нефтяное загрязнение среды, оказы-
вающее большое, прямое и косвенное, влияние на птиц. От неф-
тяного загрязнения Мирового океана ежегодно погибают десят-
ки миллионов птиц. Нефтяная пленка, образующаяся в резуль-
тате аварий танкеров, бурения морского дна и добычи нефти на
шельфе, промывки нефтеналивных баков загрязняют океаниче-
ские мелководья, где кормятся и отдыхают водоплавающие
птицы. Под действием нефти слипается оперение, птицы теряют
способность летать и плавать, собирать корм, который из-за
нефти становится непригодным. От 220 тыс. т нефти, разлив-
шейся весной 1978 г. у берегов Франции после катастрофы
супер-танкера «Амоко Кадис», в первые же дни погибло свыше
40 000 птиц. В настоящее время, в Мировой океан сбрасывается
свыше 1 % транспортируемой нефти, что составляет свыше
5 млн. т.
Хотя использование пестицидов в интересах сельского хозяй-
ства, ветеринарии и здравоохранения в экологически допусти-
мых пределах необходимо, чрезмерное увлечение ими приво-
дит к пагубным для птиц последствиям. Нарушение режимов
и технологических норм применения пестицидов сопровождают-
ся гибелью фазанов, серых куропаток, тетеревов, журавлей,
стрепетов, гусей, голубей, дроздов, жаворонков и других птиц.
В некоторых случаях смертность достигала 80—97 % птиц.
Пестициды обнаружены в теле пингвинов, обитающих в Антарк-
тиде, где их не применяли. Благодаря тому, что пестициды спо-
собны переходить из организма самки в яйцо, накапливаться в
организме, мигрируя в цепях питания, мишенью пестицидов
становятся хищные птицы. Причины резкого сокращения чис-
ленности хищников, многие из которых попали в Красную кни-
гу как редкие и исчезающие, в значительной степени связаны с
неоправданно широким применением пестицидов. Высокие кон-
центрации пестицидов нарушают важнейшие биохимические
процессы, связанные с образованием скорлупы, рамфотеки и
подотеки, костного материала. Некоторые пестициды стерили-
зуют птиц, блокируя репродуктивные способности. От пестици-
дов страдают и зерноядные птицы, поедающие протравленные
зерна (например, жаворонки), и насекомоядные, питающиеся
дождевыми червями и насекомыми, концентрирующими пести-
циды в результате поедания растительных остатков. Известны
случаи массового отравления дроздов при питании дождевыми
червями, накопившими при питании пестициды, сыпавшиеся на
землю при опылении деревьев.
На водоплавающих птиц косвенно — через водоросли и мел-
443
ких беспозвоночных, которыми они питаются,— влияет загряз-
нение водоемов производственными и бытовыми сточными во-
дами, включая синтетические моющие средства и различную
органику. Процессы гниения, вызываемые органическими сточ-
ными водами, снижают содержание кислорода, ухудшают каче-
ство воды, резко нарушают кормовую базу птиц. Именно бла-
годаря загрязнению многие из водоемов, имевших в недавнем
прошлом большое значение как места гнездования или зимо-
вок водоплавающих птиц, в настоящее время в значительной
мере утратили свое значение.
В силу перечисленных выше причин охрана местообитаний
является объектом особого внимания и заботы орнитологов, за-
нимающихся вопросами охраны птиц. Эта важная задача осу-
ществляется созданием заповедных территорий, в которых пол-
ностью или частично охраняются среда обитания и сами птицы,
а также созданием и поддержанием оптимальных для птиц
условий антропогенного ландшафта.
Заповедные территории — быстро прогрессирующая форма
охраны местообитаний. Только за период с 1960 г. их число в
мире увеличилось на одну треть и Стало достигать 1200. Число
небольших резерватов превысило 3000.
В СССР 123 заповедника занимают площадь свыше
9,5 млн. га, причем 30 из них общей площадью около 4 млн. га
создано в 1965—1976 гг., а в ближайшие 10 лет планируется
создание еще 25 заповедников на площади около 3 млн. га.
Помимо заповедников, в которых обеспечивается полная
охрана территории, в СССР существуют частично охраняемые
территории — заказники, в которых в определенные сезоны или
круглогодично охраняются отдельные природные комплексы и
виды животных. Общая площадь таких территорий достигает
25 млн. га при общем* количестве более 1000.
Крупнейшие заповедные территории в мире располагаются
в Гренландии (Гренландский национальный парк —7 млн. га),
Африке (Центрально-Калахарский резерват, Ботсвана —
5,3 млн. га), Азии (Большой Гобийский заповедник, МНР —
5 млн. га), Северной Америке (Вуд-Буффало, Канада —
4,5 млн. га), Австралии (Грейт-Виктория-Десерт — 2,1 млн. га)
и т. д., всего свыше 30, каждая из которых занимает площадь
более 1 млн. га. В СССР самые крупные заповедники — Пече-
ро-Ылычский, Алтайский, Кроноцкий — занимают площади
0,7—0,9 млн. га.
Совершенно особая форма охраняемых территорий возникла
в связи с необходимостью охранять водоемы, используемые
мигрирующими птицами, совершающими далекие перелеты.
Эффективная охрана таких территорий потребовала междуна-
родных соглашений. Подготовленную в связи с этим в 1971 г.
Международную конвенцию об охране водно-болотных угодий,
имеющих международное значение в качестве местообитания
перелетных птиц, подписали 28 стран, в том числе и СССР.
444
Рис. 117. Водно-болотные угодья на территории СССР, имеющие международное значение как местообитание водоплаваю-
щих и околоводных птиц
В соответствии с этим более 400 водоемов на территории этих
стран были объявлены водоемами международного значения.
В СССР в этот список вошли Кандалакшский залив Белого моря
(общая площадь 208 тыс. га), залив Матсалу Балтийского моря
(59), Дельта Волги (650), Залив им. Кирова Каспийского моря
(98,4), Красноводский и Северо-Чимкентский заливы Каспий-
ского моря (188,7), залив Сиваш Азовского моря (22,4), Кар-
кинитский залив Черного моря (37,4), Дунайские плавни, Ягор-
лыцкий и Тендровский заливы Черного моря (92,5), озера Кур-'
гальджин и Тенгиз (183,7), озера низовий рек Тургай и Иргиз
(348), озеро Иссык-Куль (629), озеро Ханка (310) —всего
12 водоемов, имеющих особенно большое значение для мигри-
рующих птиц (рис. 117). Кандалакшский залив важен для гнез-
дования обыкновенной гаги, залив Матсалу — для мигрирующих
лебедей, казарок, многих уток, дельта Волги — для бакланов,,
цапель, ибисов, уток, залив им. Кирова и др.— важнейшие зимов-
ки водоплавающих птиц и цапель, Дунайские плавни, Ягорлыц-.
кий и Черноморский заливы — крупные колонии чайковых птиц,
озера Кургальджин и Тенгиз — единственные в СССР гнездовья
фламинго. Большинство водоемов располагаются в сухих сте-
пях, пустынях и горах, где их значение для птиц, связанных с
водной средой, особенно велико.
Все большее значение в жизни птиц приобретает культур-
ный ландшафт. Здесь формируется своя специфическая фауна.
Традиционная синантропная фауна активно пополняется новы-
ми видами. Численность некоторых из них быстро возрастает, а
экология и поведение меняются. С конца прошлого века на
окраине Москвы на оз. Киево возникла маленькая колония озер-
ных чаек из 100 пар. К 1933 г. численность их возросла до 6 тыс.
пар. К 1975 г. на озере гнездилось уже около 10 т!ыс. пар. Чай-
ки кормились в черте Москвы, выполняя функции санитаров.
Скворцы, обитающие в Москве, стали оседлыми птицами,
гнездящимися в скворечниках и проводящими зиму поблизости
от городских свалок. Обычными зимующими птицами Москвы
стали грачи и кряквы. Массовой городской птицей стала серая
ворона, гнездящаяся в московских скверах самых многолюдных
улиц. На формирование фауны Москвы оказывает влияние ее
озелененность (15 кв. м зеленых насаждений на человека; в
Париже'—1,25 кв. м), обширные массивы'каменных зданий И
асфальтированных улиц, обилие водоемов. Экологические усло-
вия таких городов-гигантов, как Москва, способствуют появле-
нию городских популяций птиц, которые наряду с популяция-
ми-визитерами стихийно складываются в сложнейшие биоцено-
зы и эколого-фаунистические комплексы.
Совершенно иначе эти процессы протекают в городах-ново-
стройках, относительно небольшая площадь которых позволяет
создавать среду, оптимальную для определенных видов птиц,
привлекая их из окружающей природы и тем самым формируя-
городскую фауну в нужном направлении.
446
Международное сотрудничество
в охране птиц
В связи с тем, что ареалы большинства птиц покрывают тер-
ритории многих государств, осуществление практических меро-
приятий по охране птиц невозможно без постоянного тесного
взаимодействия орнитологов разных стран. Хотя первые шаги
такого сотрудничества были сделаны в начале века, свое зна-
чительное развитие оно получило позднее, главным образом в
послевоенные годы, когда было заключено более 250 междуна-
родных договоров, соглашений и конвенций, имеющих природо-
охранительное значение, и создано свыше 300 различных меж-
дународных организаций природоохранительного характера.
! По инициативе ЮНЕСКО 5 октября 1948 г. был создан
Международный союз охраны природы и природных ресурсов.
(МСОП). Инициатором его создания был Генеральный дирек-
тор ЮНЕСКО, выдающийся биолог Д. Гексли. В состав МСОП
вошли представители 32 стран, в настоящее время их 49; 370 го-
сударственных, общественных и международных организаций
состоят членами МСОП. В 1956 г. в члены МСОП была приня-
та Комиссия по охране природы АН СССР, в 1960 г. в Испол-
нительный совет был избран советский орнитолог и деятель в
области охраны природы Г. П. Дементьев, в 1972 г. XI Гене-
ральная Ассамблея МСОП впервые избирает своим вице-пре-
зидентом А. Г. Банникова. Как признание заслуг советских уче-
ных в охране природы XIV Генеральная Ассамблея МСОП со-
зывается в Советском Союзе (Ашхабад, 1978 г.) и ее организа-
тором назначается видный орнитолог и деятель охраны природы
А. К. Рустамов.
Важным итогом деятельности МСОП было создание Между-
народной Красной книги, II том которой, посвященный птицам,
вышел в свет в 1966 г. Деятельность МСОП способствовала при-
нятию «Конвенции по ограничению торговли редкими видами
животных и растений» (1973 г.). Согласно этой конвенции ти-
наму, белоспинный альбатрос, дальневосточный белый аист, ги-
гантский и красноногий ибисы, лебедь-трубач, гавайская ка-
зарка, хохлатая пеганка, калифорнийский кондор, сапсан, гар-
пия, тибетский и каспийский улары, луговой тетерев, японский
журавль, даурский журавль и ряд других видов птиц полностью
запрещаются к торговле (разрешается в исключительных слу-
чаях для научных целей по согласованию с научными организа-
циями). Такие виды, как тундровый лебедь, краснозобая казар-
ка, черный аист, дрофа, джек, беркут, некоторые виды фламин-
го, некоторые виды попугаев разрешено экспортировать и им-
портировать только с заключением специальных научных
экспертов. Ряд заповедников, и в том числе Гобийский, созда-
ны по рекомендации экспертов МСОП.
В тесном контакте с МСОП работают такие крупные между-
народные организации, занимающиеся охраной птиц и других
447
животных., как основанный в 1963 г. Всемирный фонд охраны
дикой природы, курирующий выполнение конкретных природо-
охранительных проектов и программ, а также созданный в
1922 г. известным орнитологом Р. Пирсоном Международный,
совет по охране птиц (СИПО). Большое значение в охране во-
доплавающих птиц имеет деятельность Международного бюро*
по изучению водоплавающих (МБИВ), основанного в 1952 г. и
с тех пор проделавшего огромную работу по выявлению исче-
зающих видов птиц и их восстановлению. В 1962 г. эксперты
МБИВ подготовили проект конвенции об охране водно-болот-
ных угодий, имеющих международное значение как местообита-
ние перелетных птиц. Текст конвенции был принят на совеща-
нии в иранском городе Рамсаре и представлен на рассмотрение
и подписание правительствам ряда стран. СССР стал участни-
ком конвенции, подписав ее 15 февраля 1974 г.
В 1974 г. советские орнитологи (Э. В. Кумари) выступили
инициаторами сотрудничества балтийских стран в комплексном
изучении миграций и охране птиц Балтики. Среди участников
Первой конференции, состоявшейся в 1974 г. в Таллине, были
представители 10 балтийских стран. В 1977 г. в г. Гданьске
(Польша) состоялась Вторая конференция балтийских орнито-
логов. Большое значение в сотрудничестве балтийских орнито-
логов имела подписанная в 1974' г. правительствами СССР,.
ПНР, ГДР, ФРГ, Дании, Швеции и Финляндии конвенция об
охране Балтийского моря от загрязнения.
В 1973 г. была подписана, а 14 октября 1974 г. ратифици-
рована Президиумом Верховного Совета СССР конвенция меж-
ду СССР и Японией об охране перелетных птиц и птиц, нахо-
дящихся под угрозой исчезновения, и среды их обитания. В со-
ответствии с конвенцией под охрану обоих государств взято
287 видов птиц. В Японии зимует до 12 тыс. лебедей, 6 тыс. гу-
сей и более 1 млн. уток, гнездящихся в СССР. Такие виды, как
белоспинный альбатрос, дальневосточный белый аист, японский
журавль, даурский журавль, стерх, дрофа, охотский улит,
кроншнеп-малютка, рыбный филин и красноногий ибис являют-
ся общими для фаун СССР и Японии. В соответствии с конвен-
цией на путях пролета, линьки и гнездования создаются заказ-
ники и заповедники, пересматриваются существующие правила
и сроки охоты в восточных регионах нашей страны, запрещены
отлов перелетных птиц, их покупка, продажа и обмен, сбор яиц.
Успешно развивается советско-американское сотрудничество-
в области охраны белого гуся, и стерха.
Состояние популяции белых гусей на о-ве Врангеля вызы-
вает беспокойство ученых. Число гнездящихся пар неуклонно
сокращается. Одним из факторов сокращения является охота
на гусей в США, где врангелевская популяция зимует вместе
с местными гусями. Пометив врангелевских гусей пластиковыми
ошейниками, орнитологи установили места зимовок этой попу-
ляции и обратились в правительственные учреждения США с
448
предложением ограничить охоту на тех водоемах, где эти гуск
зимуют.
Советский ученый В. Е. Флинт разработал программу вос-
становления численности стерха. Современное состояние зимо-
вок стерха, расположенных в Индии, вызывает большую тре-
вогу. Мелководные заросшие водоемы, на которых зимуют стер-
хи, окружены кольцом населенных пунктов и деградируют из-за
выпаса скота и загрязнения сточными водами. Возникла мысль
«переориентировать» стерхов на новые зимовки, расположен-
ные в иранском резервате Арджан, в котором в массе зимуют
серые журавли, гнездящиеся в СССР. Если яйца стерхов под-
ложить в гнезда серых журавлей, то велика вероятность того,.,
что молодые стерхи, увлекаемые своими приемными 'родителя-
ми, полетят на новые места зимовок. Для осуществления этого'
проекта необходимы яйцы стерхов, полученные в питомнике
(яйца из диких популяций непригодны из-за разницы в сроках
размножения стерхов и серых журавлей). С этой целью соз-
дается вольерная популяция стерхов в Висконсинском журавли-
ном питомнике (США), куда доставляются для инкубации яйца...
взятые из гнезд стерхов в Якутии. Первые поколения стерхов.,,
полученные таким путем, чувствует себя хорошо, что позволяет
надеяться на успех эксперимента в целом.
* *
❖
Теоретические разработки и основанные на них практиче-
ские мероприятия по охране птиц, осуществляемые в СССР с
первых лет существования Советской власти, отчетливо демон-
стрируют преимущества социалистической экономики и социа-
листического отношения к природе и ее ресурсам. Охрана птиц,
всегда находилась в поле зрения Советского государства и как
важная составная часть природоохранительного комплекса, и
как самостоятельная область со своими задачами, традициями,
своим научным, культурным и практическим значением. Особое
значение для охраны природы и охраны птиц в нашей стране
имели первые ленинские декреты, в том числе Декрет об охоте,
подписанный В. И. Лениным 20 июля 1920 г., и Декрет об охра-
не памятников природы, садов и парков (подписан 16 сентября’
1921 г.). В 1923 г. было создано первое государственное учреж-
дение по охране природы — Всероссийский комитет по охране-
природы, который возглавил крупный зоолог и общественный
деятель Н. М. Кулагин. Первые советские заповедники —
Астраханский, Ильменский, Байкальский, Крымский, Кавказ-
ский, Красноярский и др., созданные по личному указанию
В. И. Ленина, приступили к планомерной практической работе-
в области охраны природы. По инициативе ученых и государст-
венных деятелей П. Г. Смидовича, Ф. Н. Петрова, В. Н. Мака-
рова, Г. А. Кожевникова, Б. М. Житкова, С. И. Огнева, Г. П. Де-
29 Заказ 86	44S*
ментьева в 1924 г. было организовано Всероссийское общество
охраны природы, объединившее всех энтузиастов природоохра-
нительного дела.
В 1929 г. состоялся I Всероссийский съезд по охране приро-
ды, обсудивший насущные задачи охраны природы и использо-
вания природных ресурсов в условиях строящегося социализма.
В послевоенные годы существенно расширилась сеть заповед-
ных территорий, достигшая в конце концов рекордной цифры
в 123 заповедника и 1000 заказников общей площадью свыше
35 млн. га. Для координации научных исследований и практи-
ческих мероприятий в области охраны природы и разработки
ее теоретических основ была создана Комиссия по охране при-
роды при Президиуме Академии наук СССР и позднее Цент-
ральная лаборатория охраны природы при Министерстве сель-
ского хозяйства СССР (с 1979 г.— Институт охраны природы и
заповедного дела). В 1957—1963 гг. Верховными Советами со-
юзных республик были приняты законы об охране природы,
имеющие огромное значение для охраны птиц и среды их оби-
тания. Вместе со всем советским народом орнитологи работают
над реализацией постановлений ЦК КПСС и Совета Минист-
ров СССР от 29 декабря 1972 г., Верховного Совета СССР от
20 сентября 1972 г., направленных на дальнейшее улучшение
охраны природы и рационального использования природных
ресурсов. Огромным стимулом в работе орнитологов было при-
нятие новой Конституции СССР и решений XXVI съезда КПСС,
отразивших успехи советских ученых в области охраны природы
и те широкие перспективы, которые открыло перед ними строи-
тельство коммунистического общества в нашей стране.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Бурное освоение планеты, активное градостроительство, хи-
мизация сельского хозяйства, мелиорация земель, создание но-
вых водохранилищ и подогреваемых водоемов и в то же время
загрязнение окружающей среды пестицидами и нефтепродук-
тами, заполнение ее новой техникой и материалами, кирпичны-
ми, металлическими и пластмассовыми сооружениями, влияя
на птичье население земного шара, существенно расширило сфе-
ру интересов орнитологии, круг ее практических приложений.
Место и роль орнитологии в решении проблемы окружающей
среды и биосферы все возрастает, и по мере этого меняются
характер и «лицо» орнитологической науки. Возникают новые
научные направления, еще недавно чисто «академическая» нау-
ка превращается в практически важную область биологии. На
стыках с авиацией, медициной, охотничьим и сельским хозяй-
ством, охраной природы бурно развиваются авиационная орни-
тология, медицинская орнитология, охотопромысловая орнито-
логия, природоохранительная орнитология, успешно работают
кадры орнитологов-прикладников, получившие в этих отраслях
450
народного хозяйства соответствующее штатное оформление (ин-
женер-орнитолог в авиации, охотовед-орнитолог в охотничьем
хозяйстве и т. д.). «Экологизация» орнитологии, ее тесное смы-
кание с практическими областями деятельности человека сего-
дня представляют собой одну из наиболее характерных черт ее
развития. Вместе с тем было бы неправильно думать, что эта
тенденция оказывает негативное влияние на развитие фунда-
ментальных направлений,— напротив, последние развиваются
как никогда интенсивно, и потребность в них возрастает с каж-
дым годом. Ведущие академические лаборатории, разрабаты-
вающие орнитологические проблемы, все теснее сближаются с
практическими учреждениями и, активно включаясь в решение
прикладных задач, одновременно ведут интенсивные исследова-
ния в области фундаментальной науки.
Связи с практикой и смежными науками оказывают боль-
шое влияние на развитие орнитологии. Они приносят с собой
новые подходы и новые методические возможности, пополняют
приборный арсенал, придают орнитологическим исследованиям
масштабность и широту. Благодаря этим контактам орнитологи
уже получили радарную технику, давшую исключительно важ-
ные результаты в изучении миграций. Помощниками орнитоло-
гов стали сложная биоакустическая и электрофизиологическая,
техника, биотелеметрическая аппаратура, компьютеры, скорост-
ные кинокамеры и многое другое. Объем фактического мате-
риала, получаемого орнитологами за счет новой эксперимен-
тальной техники, гигантски возрос, и, что главное, этот мате-
риал стал качественно другим, характеризующим совершенно-
новые стороны экологии, морфологии и физиологии птиц..
Использование этих приборов, осмысливание нового фактическо-
го материала вызвали появление новых направлений — радар-
ной орнитологии, биоакустики, сигнализации и общения, попу-'
ляционных и биоценотических коммуникаций и т. д. Значитель-
но интенсифицировались и полностью обновились такие сложив-
шиеся ранее направления, как функциональная морфология, про-
странственная ориентация, экологическая физиология, стала
активно развиваться экспериментальная этология. Это влияние-
испытали на себе и традиционные направления орнитологии —
систематика, орнитогеография, фаунистика.
Отразить все изменения, происшедшие в орнитологии за по-
следние десятилетия и происходящие сегодня, невозможно..
Авторы стремились показать эти изменения как закономерный
этап развития орнитологии, на котором не могли не сказаться,
научно-технический прогресс и бурное освоение планеты.
В связи с этим авторы считали нужным подчеркнуть еще
одну тенденцию в развитии орнитологии. Длительное время ор-
нитология развивалась как наука одиночек. В век научно-тех-
нической революции подобно другим наукам орнитология раз-
вивается на основе комплексных программ, выполняемых боль-
шими коллективами ученых и практиков, представляющих раз-
29*
45t
личные специальности и различные заинтересованные ведомст-
ва. Таким путем решаются важные научные проблемы, связан-
ные с изучением птиц, использованием полученных данных в
интересах авиации, медицины, охотничьего хозяйства, охраны
природы. Приятно отметить, что наша страна одна из первых
приступила к составлению и осуществлению общесоюзных и
республиканских программ по орнитологии.
Однако для решения ряда орнитологических проблем, на-
пример проблемы миграций, выполнения только национальных
программ уже недостаточно. Миграции птиц связывают терри-
тории многих стран, и это с неизбежностью требует активного
международного сотрудничества. Изучение птиц всегда созда-
вало благоприятную почву для взаимопонимания между орни-
тологами разных стран и в конечном счете для взаимопонима-
ния между народами. В этом смысле изучение птиц всегда име-
ло и имеет большое общественно-политическое значение. И в на-
ши дни это значение деятельности орнитологов увеличилось.
Для орнитологов особое значение имеет то обстоятельство, что
общепризнанным символом, олицетворяющим борьбу за мир
всех народов планеты, является голубь — объект науки, разви-
тию которой они отдают все свои силы.
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Благосклонов К- Н. Охрана и привлечение птиц. М., 1972.
Войткевич А. А. Перо птицы. М., 1962.
Гладков Н. А. Биологические основы полета птиц. М., 1949.
Дементьев Г. П. Птицы. Руководство по зоологии. М.— Л., .1940, т. VI.
Дольник В. Р. Миграционное состояние птиц. М., 1975.
Иванов А. И., Штегман Б. К. Краткий определитель птиц СССР. Л.,
1978.
Ильичев В. Д. Биоакустика птиц. М., 1972.
Карташев Н. И. Систематика птиц. М., 1974.
Красная книга СССР. М., ,1978.
Мальчевский А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л., 1959.
Михеев А. В. Биология птиц. М., 1962.
Питерсон Р. Птицы. М., 1973.
Промятое А. Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения
воробьиных птиц. М.— Л., 1956.
Птицы Советского Союза/Под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова.
М„ 1951, т. I; 1951, т. II; 1951, т. III; 1952, т. IV; 1954, т. V; 1954, т. VI.
Флинт В. Е., Беме Р. Л., Костин Ю. В., Кузнецов А. А. Птицы СССР
(определитель). М., 1968.
Формозов А. И. Звери, птицы и их взаимосвязь со средой обитания. М.,
1976.
Шилов И. А. Регуляция теплообмена у птиц (эколого-физиологический
очерк). М., 1968.
Шмидт-Нильсен К- Как работает организм животного. М., 1976.
Шульпин Л. М. Орнитология. Л., 1940.
Bezzel Е. Ornithologie. Stuttgart, 1977.
Dorst J. The life of birds. Ldn, 1974, v. I—II.
Farner D. S., King J. P. Avian Biology. NY — Ldn, 1971, v. I; 1972, v. II;
1973, v. Ill; 1974, v. IV; 1975, v. V.
Schmidt — Nielsen K. Animal physiology. Cambridge, 1975.	.,
Van Tyne J., Berger A. Fundamentals of ornithology. NY, 1959.’ •
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Аманова M. А. Некоторые морфологические особенности пигцеваритель- .
ного тракта воробьев в условиях пустынь.— Экология, 1977, № 1.
Анализаторные системы и ориентационное поведение птиц. М., 1971.
Ашофф Ю. Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов —
Сб.; Биологические часы. М., 1964.
Банников А. Г. Слимбридж — международный центр по изучению водо-
плавающих птиц.— Природа, 1978, № 4.
Банников А. Г., Рустамов А. К. Охрана природы. М., 1977.
Баяндуров Б. И. Условные рефлексы у птиц.— Тр. Том. мед. ин-та,
1937, т. 5.
453
Белопольский Л. О. Экология морских колониальных птиц Баренцева
моря. М.— Л., 1957.
Бианки В. В. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского заповедни-
ка.— Тр. Кандалакшского зап-ка. Мурманск, 1967, вып. 6.
Бюннинг Э. Биологические часы.— Сб.: Биологические часы. М., 1964.
Воинов И. И. Вирусологические аспекты медицинской орнитологии.
Минск, 1979.
Воронин Л. Г. Лекции по сравнительной физиологии высшей нервной
деятельности. М., 1957.
Гаврилов В. М. Фотопериодический контроль скорости послебрачной
линьки у зябликов.— Вести. МГУ, 1974, № 1.
Гаврилов В. М. Метаболизм линяющих птиц.— Зоол. жури., 1974, 53, №9.
Гаврилов В. М., Дольник В. Р. Биоэнергетика и регуляция послебрачной
и постювенальной линек у зябликов (Fringilla coelebs coelebs L.).—
Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1974, 55.
Голованова Э. И. Птицы и сельское хозяйство. Л., 1975.
Гриффин Д. Перелеты птиц. М., 1966.
Даргольц В. Г. Анализ констант, применяемых в непрямой калориметрии-
птиц и млекопитающих.— Экология, 1973, № 4.
Дарлингтон Ф. Зоогеография. М., 1966.
Дементьев Г. П., Паллас П. С., Северцев Н. А., Сушкин П. П. Био-
графические очерки — люди русской науки. М., 1963.
Дзержинский Ф. Я- Биомеханический анализ челюстного аппарата птиц.
М„ 1972.
Доброхотова Л. П. Сравнительное изучение нейронного строения неостри-
атума птиц, обладающих различной способностью к экстраполяции.— Журн.
высш, нервн. деят., 1978, № 1.
Добрынина И. Н. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система и
ее роль в регуляции годового цикла сезонных явлений у некоторых воробьи-
ных птиц.— Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1976, 65.
Дольник В. Р. Годовые циклы биоэнергетических приспособлений к усло-
виям существования у 16 видов Passeriformes.— Тр. Зоол. ин-та АН СССР,
1967, 40.
Дембовский Я. Психология животных. М., 1959.
Заповедники Советского Союза. М., 1969.
Заповедными тропами зарубежных стран. М., 1976.
Иванов А. И. Каталог птиц СССР. Л., 1976.
Ильичев В. Д. Лекции по биоакустике. М., 1971.
Ильичев В. Д. Локация птиц. М., 1975.
Ильичев В. Д. Георгий Петрович Дементьев. М., 1977. х
Ильичев В. Д., Медведков А. А,, Остапенко В. А. Новый метод обра-
ботки данных кольцевания птиц. М., 1977.
Ильичев В. Д., Вилкс Е. К. Пространственная ориентация птиц. М.,
1978.
Кафтановский Ю. М. Чистиковые птицы Восточной Атлантики. М., 1951.
Кистяковский А. Б. Половой отбор и видовые опознавательные признаки
у птиц. Киев, 1958.
Кокшайский Н. В. Закономерности линьки крыла и полет птиц.— В кн.:
Якоби В. Э., Кокшайский Н. В., Бородулина Т. Л. Функциональная морфо-
логия птиц. М., 1964.
Кокшайский Н. В. Об исследованиях полета птиц.— В сб.: Итоги науки.
Зоология позвоночных, 1969. М., 1971.
Коржуев П. А., Алякринская И. О., Глазова Т. И. Физиолого-биохимиче-
ские особенности хохлатого пингвина.— В сб.: Адаптация пингвинов. М.,
1977.
Колосов А. М., Лавров Н. П., Михеев А. В. Биология промыслово-охот-
ничьих птиц СССР. М., 1975.
Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.,
1977.
Кумари Э. В, Значение исследований А. Миддендорфа для развития
теорий миграций и ориентации животных.— Изв. АН СССР, сер. биол., 1966,
№ 2.
454
Курочкин Е. И. Основные вопросы изучения ископаемых птиц.— В сб.:
Итоги науки. Зоология позвоночных, 1970. Вопросы орнитологии. М., 1971.
Лэк Д. Дарвиновы вьюрки. М., 1949.
Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М., 1957.
Львов Д. К-, Ильичев В. Д. Миграции птиц и перенос возбудителей ин-
фекций. М., 1979.
Майр Э. Зоологический внд и эволюция. М., 1968.
Мальчевский А. С. О биологических расах обыкновенной кукушки иа
территории европейской части СССР.— Зоол. журн., 1958, т. 37, вып. 1.
Михеев А. В. Роль факторов среды в формировании сезонных миграций
птиц Восточной Палеарктики.— Уч. зап. МГ'ПИ им. В. И. Ленина, 1964.
Михеев А. В. Перелеты птиц. М., 1971.
Михельсон X. А. Об основных механизмах регуляции плотности гнездя-
щихся популяций уток.— Материалы VI Всесоюзн. орнитол. конф. М.,
1974, т. I.
Нейфельдт И. А. Послегнездовая линька восточно-азиатского сороко-
пута. Систематика, морфология и биология птиц.— Тр. Зоол. ин-та АН СССР,
1978, т. 68.
Носков Г. А. Линька зяблика.— Зоол. журн., 1975, т. 54, вып. 3.
Осмоловская. В. И. Экология хищных птиц полуострова Ямал.— Тр. ин-та
геогр. АН СССР, 1948, 41.
Паевский В. А. Продолжительность жизни и ежегодная смертность птиц.
Исследования по биологии птиц.— Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1974, т. 60.
Панов Е. Н. Механизмы коммуникаций у птиц. М., 1978.
Познании Л. П. Экологические аспекты эволюции птиц. М., 1978.
Портенко Л. А. Жизнь и научный подвиг Михаила Александровича
Мензбира. Первая Всесоюзная орнитологическая конференция, посвященная
памяти академика М. А. Мензбира. М.— Л., 1960.
Промптов А. Н. Сезонные миграции птиц. М.— Л., 1941.
Рагозина М. Н. Развитие зародыша домашней курицы в его соотношении
с желтком и оболочками яйца. М., 1961.
Романов А. Л., Романова А. И. Птичье яйцо. М., 1959.
Рябицев В. К., Рыжановский В. Н., Шутов С. В. Влияние хищников на
эффективность размножения птиц на Ямале при депрессии грызунов.— Эко-
логия, 1976, № 4.
Симкин Г. И. О биологическом значении пения птиц.— Вести. Моск,
ун-та, сер. биол. почвоведение, 1972, № 1.
Симкин Г. Н. Акустические отношения у птиц.— Орнитология, 1972, № 12.
Слоним А. Д. Животная теплота и ее регуляция в организме млекопи-
тающих. М.— Л., 1952.
Степанян Л. С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобьи-
ные. М., 1975.
Степанян Л. С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьиные.
М„ 1978.
Теплова Е. Н., Теплое В. П. Значение снежного покрова в биологии
млекопитающих и птиц Печоро-Илычского заповедника.— Тр. Печоро-Илыч-
ского зап-ка. 1947, 5.
Тинберген Н. Поведение животных. М., 1969.
Флинт В. Е. Стратегия и тактика охраны редких видов птиц.— Природа,
1978, № 8.
Формозов А. Н., Осмоловская В. И., Благосклонов К. Н. Птицы и вре-
дители леса. М., 1950.
Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975.
Чернышев В. Б. Поведение животных и циркадные ритмы.— Журн. общ.
биол., 1973, 34, № 2.
Шилов И. А. Эколого физиологические основы популяционных отноше-
ний у животных. М., 1977. .
Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.
Штегман Б. К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики.
Фауна СССР. Птицы. М.— Л., 1938, т. 1, вып. 2.
455
Юдин К- А. Филогения и классификация ржанкообразных. Фауна СССР.
Птицы. Л., 1965, т. 2, вып. 1.
Юдин К- А. Биологическое значение и эволюция кинетичности черепа
птиц.— Тр. Зоол. ин-та, 1970, т. 47.
Якоби В. Э. Биологические основы предотвращения столкновений само-
летов с птицами. М, 1974.
Andersen Н. Т. Physiological adaptation in diving vertebrates.— Physiol,
rewiews. 1966, 46, No. 2.
Aschoff J., Saint Paul U. V., Wewer R. Circadiane Periodic von Finken-
vogeln unter dem Einfluss eines selbstgewahlten Licht-Dunkel Wechsel.— Z.
vergl. Physiol., 1968, 58, No. 3.
Blokpoel H. Bird hazards to aircraft. Buffalo, 1976.
Braun E. J., Dantzler W. H. Function of mammalian-type and reptilian-
type nephrons in kidney of desert quail.— Am. J. Physiol., 1972, 222, No. 3.
Ellassen E. Skin temperature of seagulls exposed to aircurrent of high
speed and low temperatures.— Arbok for universiteti i Bergen, 1962, No. 17.
Furbringer M. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vo-
gel. Amsterdam — Jena, 1888, T. 1—2.
Gadow H.— In: Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. VI,
Abt. IV. Vogel. Leipzig, 1891, T. I; Leipzig, 1893, T. II.
Johansen K- Regional distribution of circulating blood during submersion ,
asphixia in the duck.— Acta physiol. Scand., 1964, 62.
Kendeigh S. C., Dol’nik V. R., Gavrilov V. M. Avian energetics.— In:
Granivorous Bird in ecosystems. Internal. Biol. Programme 12. Cambridge,.
1977.
Lasiewski R. C., Dawson W. R. A re-examinalion of the relation between
standart metabolic rate and body weight in birds.— Condor, 1967, 69, No. 1.
Lofts B. Environmental control of reproduction.— In: Avian physiology.
Ldn, 1975.
Loodman I., Schein M. Birds brain and behaviour. NY—San Francisco —
Ldn, 1974.
Marler P., Hamilton W. Mechanisms of animal behavidr. NY, Ldn, Syd-
ney, 1966.
Matthews G. Birds navigation. Cambridge, 1968.
Millard R. W,, Johansen K., Milsom W. K- Radiotelemetry of cardiovascu-
lar responses to exercise and diving in penguins.— Comp. Bloch., Physiol,.
1973, A46.
Pearson R. The avian brain. Ldn a NY, 1972.
Schmidt-Nielsen K- The salt-secreting gland in marine birds.— Circula-
tion, 1960, 21.
Scheid P., Piiper J. Cross-current gas exchange in avian lungs: effects
of reversed parabronchial air flow in ducks.—Respirat. physiol, 1972, 16.
Stresemann E. Die Entwicklung der Ornithologie vom Aristoteles bis zur
Gegenwart. Aachen, 1951.
Tetnbrock G. Tierstimmenforschung. Zutherstadt, 1977.
Thorpe W. Bird-song. Cambridg, 1961.
Tucker V. A. Respiratory exchange and evaporative water loss in the
flying budgerigan —J. Exptl. Biol, 1968, 48, No. 1.
Wetmore A. A classification for the birds on the world.— Smithsonian
Miscellaneous Collections. Washington, 1960, v. 139, No. 119.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Авторегуляция популяционная 102
Адаптивная радиация птиц 59, 63
Акклимация 183
Аккомодация 41
Альтруизм 213
Амилаза 139
Анализатор зрительный 261
— обонятельный 260
— слуховой 258
Андрогены 289
Антропогенное воздействие 105
Аптерии 32
Археоптерикс 57
Архозавры 55
Бег 108
Бигамия 312
Большая энергия 147
Брадикардия 177
Брачные церемонии 241
Бюджет энергии 149
Водопои 157
Воздушные мешки 165
Вульст-комплекс 206
Вылупление 331
Газообмен, тип перекрестный 171
---противоточный 170
Гастролиты 36, 133
Гесперорнис 58
Герпетофаги 123
Гетеротрофы 121
Гиперфагия 141
Гипоталамус 156, 284, 288
Гипофиз 156, 284, 288
Гликогеназа 139
Гипоксия 173
Гнезда 319
Гнездовой консерватизм 319
Голубиное молочко 128
Гомойотермные животные 180
Гормон адренокортикотропный 285
—	антидиуретический 156
—	лютеинизирующий 288
— тиреотропный 285
— фолликулостимулирующий 288
Гормоны гонадотропные 285
Групповой тип гнездования 319
Диморфизм половой 313
Дипептидаза 137
Дрожь терморегуляторная 181
Железа копчиковая 35
Железы надорбитальные (солевые)
40, 159
Запечатление 216
Зоб 36, 131
Зобное молочко 131
Зоофаги 123
Идиоадаптация 64
Ипотека 34
Источники голосообразования 226
Ихтиофаги 123
Ихтиорнисообразные 58
Каннибализм 102
Карбоксипептидаза 137
Киль 23
Кинетизм черепа 28
Клептопаразитизм 80
Колониальность 318
Конвергенция 50, 69
Консументы 121
Кочевки 45
Красная книга СССР 106, 438
Лазанье 107
Линька 297, 346
—	гнездовая (юношеская) 349
—	, гормональный контроль 365
—	испуга 308
—	полная годовая (осенняя, после-
брачная) 303, 352
—	предбрачная 303, 359
—	, регуляция 297
—, физиология 297, 302
—	энергозатраты 297
Липаза 138
Малакофаги 123
Мезобронхи 165, 167
Метаболизированная энергия 147
Метаболическая вода 154
Миграции 252, 367
— как адаптивное явление 369
—, ледниковая гипотеза происхож-
дения 397
—, метод визуального прослежива-
ния 380
--- кольцевания 374
---пластиковых ошейников 378
--- протезирования оперения 378
—, пролетные пути 384, 387
Микроэволюция 48
Миофаги 123
Моногамия 312
Моноцикличность 326
Навигация 45
Наряд гнездовой 348
—	послегнездовой 351
—	эмбриональный 348
Насиживание 327
457
Ныряние ПО
Общение 226
— бпоценотическое 233
— популяционное 233
Овофаги 123
Ориентация 45, 251
—, гипотезы 272—275
—, компоненты 254
—, концепция «единственный ориен-
тир — единственный орган» 251
—, методы изучения 265
—, широкая адаптивная концепция
253
—	, этапы 254
Орнитофаги 123
Основной обмен 146
Парабронхи 165, 167 ,
Паразитизм гнездовой 341
Парение динамическое 116
— статическое 113, 116
Пепсин 135
Пептидазы 135
Перо контурное 30
—	маховое 33
—	нитевидное 33
—	, пигментация 32, 226
—	пудретки 33
—	пуховое 33
—	рулевое 33
Песня (сигнал) 238
Петля Генле 152
Пигостиль 23
Питекофаги 123
Плавание 109
Плотность населения 97
Пневматичность скелета 30
Поведение подражательное 214
—, приспособительные особенности 46
—	терморегуляторное 194
— территориальное 103, 316
—	токовое 314
Погадки 36, 143
Полет активный (машущий) 113
—	, аэродинамика 112
—	бегство 119
— вибрационный (кормовой) 115,120
— пассивный (планирующий) 113,116
—	поисковый 119
—	прерывистый 120
—	разведывательный 119
—	транзитный 119
—	трепещущий 115
Полиандрия 311
Полигамия 313
Полигиния 312
Полифаги 122
Полицикличность 326
Предмиграционный период 370
Пробуждающая яркость 282
Прогестерон 289
Продуктивная энергия 147
Пролактин 285, 289
Прыжки 108
Птенцы имматуронатные (незрело-
вылупляющиеся) 128, 332
— матуронатные (зреловылупляю-
щиеся) 127, 332
Птерилии 32
Птиломоторная реакция 186
Птицы водные 77
—	древесно-кустарниковые 72
—	наземно-древесные 74 .
—	околоводные 76
—	охотящиеся на лету 79
Птичьи базары 87
Пух 33
Рамфотека 34
Реакции перьевого покрова 186
Редкие виды 105
Релизеры (ключевые раздражители}
Репелленты акустические 422
—	комбинированные 429
Рецепторы термочувствительные 192
— холодовые 192
Ритмы циркадные 279
—	цирканные 284
—	эндогенные 294
Сахараза 139
Секреторный нерв 161
Сигналы агрессивные 236
— звуковые (классификация) 234
—	, значение окраски 226
—	, компоненты 226
—	оптические 225
—	песня 238
—	пищевые 238
—	размножения 238
—	стайные 238
—	тревоги 238	,
—, функция коммуникативная 227
----- локационная 227
— — опознавательно-маркировочная
—	ювенильные 236
Система Гадова 48
—	Уэтмора 51
—	Фюрбрингера 48
Склеропротеины 133
Стандартный обмен 146
Стенофаги 122
Стрептогнатизм 29
Температура тела стандартная 179
Тепловая одышка 193
Теплообмен, сезонные особенности
196
Термонейтральная зона 181
458
Терморегуляторная влагоотдача 188
Терморегуляторный тонус 181
Терморегуляция, лабильные реакции
196
— стабильные адаптации 196
— физическая 185
— химическая 180
—, центральные механизмы 193
Территория гнездовая 316
Тестостерон 289
Тип активности дневной 277
----- ночной 279
Тироксин, влияние на линьку 306
Трипсин 135
Унифакториальная фаза 304
Фабрициева сумка 36
Фитофаги 122
Фотопериоды 290
Фоторефрактерность 283
Фотостимуляция 291
Хитиназа 140
Хитобиаза 140
Хоминг 268
Цикл половой, весенняя регуляция
292
Циклы годовые, регулируемые фото-
периодом 287
— сезонные 220
— циркадные 279
Циклы цирканные 284
Численность 96, 98, 100
Эвритермность 183
Экзопептидазы 135
Экологические группы птиц 72
—	корреляты 265
Экстраполяция 209
Элементарная рассудочная деятель-
ность 208
Эндопептидазы 135
Энергетический баланс организма 147
—	метаболизм 145
Энергия существования 146
Энтомофаги 123
Эпитека 34
Эстроген 289
Этап позднегнездовой 338
—	послегнездовой 339
—	раннегнездовой 337
— самостоятельной жизни 340
— эмбриональный 340
Этапы обучения песне 216
— онтогенеза 337
— эмбрионального развития 330
Эхолокация 229
«Язык поз» 225
«— цвета» 225
Яйцевой зуб 331
Яйцо 322
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ПТИЦ
Acanthis cannabina 298
— flammea 298
Acridotheres tristis 85, 215, 336
Acrocephalus arundinaceus 317
— kingi 84
Aechmophorus occidentalis 224
Aeronautes 322
— saxatilis 197
Aix sponsa 361
Alauda 86
— arvensis 366
Amadina fasciata 156
Amblyornis inornatus 240
— macgregoriae 240
— subalaris 240
Ammodramus savanarum 224
Ammospiza maritinia 224
Amphispiza bilineata 159
Anas acuta 390, 415
—	clypeata 65
—	platalea 65
— platyrhynchos 205, 265, 390
—	rhynchotis 65
—	smithi 65
Anomalospiza 344
Anous 71, 335
Anser indicus 438
Anseranas 358
Anthropoides virgo 75
Apatornis 58
Aptenodytes forsteri 174
Apus 322
—- apus 197
Aquila chrysaetus 366
Aramus guarauna 77, 123
Archaeopteryx lithographica 56
Archaeornis siemensi 56
Asio otus 230, 265, 266
Athene noctua 205
Aythya ferina 111
Balaeniceps rex 77
Baptornis 59
Bonasa 94
Branta ruficollis 83, 438
—• sandvicensis 106
Bubulcus ibis 85
Bucorvus bicornis 75
459
Camptorhynchus labradoris 434
Canachites 94
Caprimulgus arizonae 243
— europaeus 197, 245, 266
Caprimulgus indicus 245
—	saturates 243
—	vociferous 243
Carduelis cannabina 225, 234
— carduelis 184, 234, 298
—	chloris 298
—	flammea 235
—	spinus 235, 298
Carpodacus mexicanus 159, 291, 292
Catharacta 71
Centrocercus 94
Certhia brachydactila 233, 235, 248
—	familiaris 233, 235
—	himalayana 234
Chaetoptila 69
Chaetura 322
—	pelagica 197
Chalcites 343
Charadrius alexandrinus 83
Chasiempis 69
Chlamydera cerviniventris 240
—	lanterbachii 240
—	maculata 240
Chloris chloris 234, 265
—	sinica 235
Chordeiles acutipennis 198
—	minor 197
Ciconia ciconia 205, 354, 438
Cinclodes 112
Cinclus 112
—	mexicanus 177
Circus aeruginosus 266
—	macrourus 266
Clamator 343
Clangula hyemalis 38
Cochlearius 77
Coccothraustes cocothraustes 73, 298
Coleus monedula 423
Colius 157
Collocalia 321, 322
Columba livia 159, 205, 265
Conuropsis carolinensis 434
Corvus 260
—	corone 366
— frugilegus 205, 225, 423
—	monedula 217
—	splendens 343
Coturnix coturnix 225, 245
—	japonica 245, 265
Cuculus 341, 343
— canorus 225, 245, 341
—	micropterus 245
•	— optatus 245
Cypseloides 321, 322
Cypsiurus 321
Daption 71
460
Delichon urbica 197
Dendragapus 94
Dendrocopos major 366
—	villosus 265
Dendroica kirtlandi 83
Dendronanthus 86
Diomedea 71
—	 albatrus 106, 438
—	immutabilis 224
Emberiza bruniceps 245
•	— citrinella 298
—	hortulana 298
—	 melanocephala 245
Enaliornis 58
Enicurus 112
Eophona migratoria 235
Eremopteryx verticalis 155
Erithacus 86
—	rubecula 184, 225, 247, 265
Erythrina erythrina 225
Eudynamis honorata 343
Eudyptes chrisolophus 174
—	cristatus 175, 176
Eulipoa 329
Euplectes 345
Eurostopodus guttatus 197
Eurynorhynchus 86
—	pygmaeus 77, 83
Eurypyga helios 76
Falcipennis 95
Falco albigularis 123
—	eleonore 310
	— gyrfalco 313, 438
—	jagger 438
—	peregrinus 83, 126, 354
—	punctatus 106
—	sparverius 265
—	subbuteo 260
Fregata 71
Fringilla coelebs 215, 235, 239, 247,.
265, 298, 299, 300, 355
—	montifringilla 235, 298
Fulica 77, 260
Furnarius 321
Galachrysia 81
Galerida cristata 215
Gallinula chloropus 295
Gallornis 58
Gallus domestica 225
Garrulus glandarius 423
Gavia 260
—	immer 224
Glaucis hirsute 295
Glareola 81
Graculavus 59
Grus americana 106
—	japonensis 438
—	leucogeranus 438
Grus monachus 438
—	viro 438
Gymnogyps californis 106
Gypaetus barbatus 438
Gypohierax angolensis 122
Hargeria 58
Harpia 123
Hesperornis 58
Heteronetta atricapilla 343
Hirundo purpurea 197
—	rustica 83, 197
Hylocichla guttata 225, 246
—	mustelina 225, 246
Ibidorhyncha 86
—	struthersii 438
Ichinaetus malayensis 123
Ichthyornis 58
Junco hyemalis 224
Lagopus 95
Laniarius 217, 246
—	erythrogaster 247
Lanius collurio 383
—	cristatus 356
Laornis 59
Larus 71
—	argentatus 366
—	ichthyaetus 125
—	marinus 160
—	relictus 438
Leiothrix lutea 140
Leipoa 328
Limicola 86
Locustella fluviatilis 243 ,
	— lanceolate 245
—	luscinioides 243
—	naevia 245
Lonchodytes 59
Lophortyx gambelii 155
Loxia curvirostra 234, 265
Lymnocryptes 86
Lyrurus 86, 95
Machaerhamphus 123
Macronectes 71
Megacephalon 329
Megapodius 328
Melanerpes formicivorus 129
Melanitta 71
Melanocorypha 86
Meleagris gallopavo 260
Melopsittacus undulatus 205, 265
Mergus squamatus 438
Moho 69
Molothrus 344
—	ater 344
—	badius 344
—	bonariensis 344
Molothrus rufoaxillaris 344
Motacilla alba 366
Muscicapa hypoleuca 200, 201
— parva 225
Neogaeornis 59
Neophron percuopterus 130, 212
Nesomimus macdonaldi 158
— pasvulus 158
Ninox scutulata 266
Nipponia nippon 438
Nucifraga caryocatactes 225.
Numenius minutus 438
•	— tenuirostris 438
Oceanites 71
Oenanthe isabellina 218
Otis 86
—	undulata 438
Pachyptila 71
Pagodroma 260
Palaeotringa 59
Pandion haliaetus 83
Panyptila 320, 322
Parus ater 235
—	atricapillus 225, 234-
—	caerulens 234
—	coeruleus 212
—	cristatus 235
—	gambelii 235
—	hudsonicus 234
—	lugubris 235
—	major 187, 200, 234
—	melanolophus 235
—	montanus 184, 235, 244
—	monticolus 234
—	palustris 235
—	rubidiventris 235
—	varius 235
—	xantogenys 234
Passer domesticus 63, 140, 244, 265,
298, 423
—	montanus 298
Passerculus sandwichensis 159
Passerella iliaca 369
Passerina cyanea 224
Patagona gigas 197
Pelecanoides 71
Pelecanus occidentalis 71, 79
Petronia petronia 244
Phaeornis 69
Phaethon 71
Phalacrocorax aristotelis 65
—	carbo 65 1
Phalaenoptilus nuttalii 189, 197, 198,
279
Phalaropus 71
Philetairus socialis 318
Phoenicopterus 77
Phragmaticola 86
461
Phyllo'scopus collybitus 243, 244
— sibilator 225, 244, 366
— trochilus 243, 244
Pica pica 265, 343
Picus squamatus 438
Pinguinus impennis 434
Pithecophaga 123
Plegadornis 59
Ploceus philippinus 212
Plotus alle 163
Pluvialis apricaria 382
Podiceps cristatus 110
Podioecetes 95
Podoces 86
Porphyrio poliocephalus 76
Prionodura 240
Psomocolax 344
Ptilonorhynchus 240
Puffinus 71
— lherminieri 311
Pygoscelis 71
— adeliae 174, 176
—	antarctica 176
—	papua 174, 176
Pyrrhula pyrrhula 233, 265, 298
Quelea qtielea 98, 164, 225
Recurvirostra avosetta 77
Regulus ignicapillus 243
—	regulus 243
Rhinochetus jubatus 75
Rhynchops 71
Riparia riparia 197
Rissa 335
Rostrhamus sociabilis 122
Sagittarius serpentarius 75
Salpinctes obsoletus 159, 224
Scolopax rusticola 260
Scops umbretta 76
Selasphorus rufus 95
Sericulus chrysocephalus 240
Serinus canaria 235
—	spinus 85
Sitta neumayer 245
—	tephronota 245
Spheniscus demersus 265
Spilopelia chinensis 244
Spinus spinus 184
—	tristis 224
Spiza americana 224 S
Spizocorys starki 155
Steatornis caripensis 81
Steganura 224
Stercorarius 71
Sterna 71
— albifrons 262
Sterna fuscata 311, 353
— hirundo 162, 345
—	paradisea 383
Stigmatopelia senegalensis 244
Stiltia 81
Streptopelia decaocto 85, 244
—	risoria 244
—	turtur 244
Strigops habroptilus 75
Strix aluco 265, 266
Sturnus vulgaris 265, 354, 423
Sula 71
Surnia ulula 266
Suthora webbiana 438
Syrrhaptes tibetanus 438
Tachornis 320, 322
Tadornini 321
Taeniopygia castanotis 295
Talegalla 329
Tangavius 344
Telmatodytes palustris 151
Telmatornis 59
Tetrao 86, 95
—	urogalus 124
Tetraogallus 86
—	altaicus 438
—	 caspicus 438
—	tibetiana 438
Tetrastes 86, 95
Tetrax 86
Textor cucullatus 225
Thryomanes bewikii 225
Thryothorus ludovicianus 246
Timpanichus cupido cupido 434
Todorna cristata 438
Toxostoma rufum 246
Traversia 94
Tringa guffifer 438
Turdus iliacus 234
— merula 140, 234
— philomelos -235
— pilaris 234
— viscivorus 234
Tympanuchus 95
Tyto alba 83
Uria 71, 325
Vanellus 86
— vanellus 225, 366
Xenus 86
Zonotrichia albicollis 140
— capensis 294, 296
— macroura 159
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие.— В. Д. Ильичев................................................... 3
Введение. Орнитология — наука о птицах.— В. Д. Ильичев ....	4
Основные этапы развития орнитологии......................................  6
Орнитология в СССР	 14
Раздел I. Характеристика класса птиц
Глава 1. Общая характеристика.— И. И. Карташев..............................22
Глава 2. Система и эволюция класса птиц.— Н. И. Карташев ...	47
Система класса............................................................47
Происхождение и эволюция птиц .	.	. •.................................55
Глава 3. Адаптивная радиация в классе птиц.— И. И. Карташев .	.	63
Глава 4. Географическое распространение и численность птиц,—
И. И. Карташев, И. А. Шилов...............................................82
Географическое распространение............................................82
Численность и ее динамика.................................................96
Раздел II. Эколого-физиологические особенности птиц
Глава 5. Особенности движения.— Н.	Н. Карташев....................107
Глава 6. Питание и энергетика.— И. А. Шилов, И. Н. Карташев .	.	121
Биология питания ............................................... 122
Физиология питания..............................................131
Основы энергетики организма.....................................145
Глава 7. Водно-солевой обмен.— И. А.	Шилов.......................151
Общие принципы строения	и функции	почек.151
Адаптации водного обмена	у птиц, обитающих в аридных условиях 154
Приспособительные формы	поведения.....  157
Регуляция солевого обмена................................................158
Глава 8. Дыхание и газообмен.— И. А. Шилов.................................164
Общие принципы строения и функции дыхательной системы ...	.	165
Особенности дыхательной функции крови....................................172
Функциональная гипоксия: приспособления к нырянию .	.	...	174
Глава 9. Терморегуляция —Я. А. Шилов.......................................179
Химическая терморегуляция................................................180
Физическая терморегуляция............................'.	. .	185
Терморегуляция в активном полете.........................................190
Нервный контроль. Поведение..............................................192
Общие принципы адаптации теплообмена; обратимая гипотермия .	196
, Онтогенез терморегуляции...................................................199
463
.Глава 10. Экологические аспекты поведения.— В. Д. Ильичев .	.	.	203
Особенности конечного мозга...................................  204
Зачатки рассудочной деятельности в поведении .................. 208
Обучаемость в поведении.........................................214
Экологические формы поведения...................................218
Глава 11. Сигнализация и общение.— В. Д. Ильичев..................222
Некоторые особенности сигнализации..............................223
Компоненты общения и. методы их изучения........................226
Популяционное и биоценотическое общение.........................233
Маркировочно-опознавательные и дивергентные функции общения 243
.Глава 12. Анализаторные системы и ориентация в пространстве.—
В. Д. Ильичев ..................................................251
Две концепции ориентации........................................251
Компоненты и этапы ориентации.................................  254
Анализаторы и ориентация ...................................... 258
Методы изучения ориентации......................................265
Гипотезы ориентации.............................................270
Раздел III. Периодические явления в.жизни птиц
Глава 13. Суточные и сезонные ритмы.— И. А. Шилов ....	276
Суточные ритмы физиологических функций и общей активности .	277
Общие закономерности протекания сезонных	циклов...............284
Регуляция размножения...........................................288
Физиология и регуляция линьки...................................297
.Глава 14. Размножение и развитие.— И. И. Карташев, И. А. Шилов 310
Периодичность размножения и определяющие ее факторы .	.	.	310
Глава 15. Линька.— Н. И. Карташев.................................346
Онтогенез оперения..............................................347
Сезонные линьки.................................................352
Глава 16. Миграции.— В. Д. Ильичев................................367
Миграции птиц как адаптивное явление ...........................367
Методы изучения миграций........................................374
Характеристики и общая картина миграций.........................381
^Раздел IV. Прикладная орнитология
Глава 17. Практическое значение птиц.— В. Д. Ильичев .	.	.	.' 394
Птицы и	авиация.............................................. 394
Птицы и	медицина............................................  399
Птнцы и	охотничье	хозяйство ..................................407
Птицы и	сельское хозяйство....................................416
Общие замечания.............................................418
Глава 18. Управление поведением птиц.— В.	Д.	Ильичев	....	420
Глава 19. Деятельность человека и	охрана	птиц,—В.	Д.	Ильичев	.	432
Исторические предпосылки....................................432
Охрана редких и исчезающих видов............................. 437
Охрана местообитаний........................................442
Международное сотрудничество в	охране	птиц	......	447
Заключение.— В, Д. Ильичев......................................450
Основная литература............................................453
Дополнительная литература.......................................453
Предметный указатель............................................457
Указатель латинских названий птиц	........................... 459