Text
                    ВЫСШЕЕ
ОБРАЗОВАНИЕ
В. Д. ИЛЬИЧЕВ
Н. Н. КАРТАШЕВ
И. А. ШИЛОВ
ОБЩАЯ
ОРНИТО-
ЛОГИЯ

В.д. ИЛЬИЧЕВ Н. Н. КАРТАШЕВ И. А ШИЛОВ ОБЩАЯ ОРНИТО- ЛОГИЯ Допущено Министерством высшего и среднего специального образования СССР в качестве учебника для студентов биологических специальностей университетов ф МОСКВА -ВЫСШАЯ ШКОЛА- 1982
ББК 28.693.35 И46 Рецензенты: кафедра зоологии позвоночных Ленинградского государственного университета им. А. А. Жданова (зав. кафедрой проф. А. С. Мальчев- ский); проф. А. В. Михеев (Московский государственный педагогиче- ский институт им. В. И. Ленина). Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. И46 Общая орнитология: Учебник'для студ. биол. спец, ун-тов.— М.: Высш, школа, 1982.— 464 с., ил. В пер.: 1 р. 30 к. Основные разделы учебника посвящены вопросам эволюции,- происхождения и классификации птиц, морфологическим, функциональным и экологическим адаптациям, энергетике, линьке, размножению, территориальности, поведению, сигнализации и ориентации, миграционному состоянию и миграциям птиц. Осо- бое внимание уделено важным направлениям орнитологии, связанным с охраной окружающей среды и птиц, с авиацией, медициной, охотничьим хозяйством. . 2005000000—622 ББК 28.693.35 и-----------------60—82 . 001(01)—82 596-4 Валерий Дмитриевич Ильичев Николай Николаевич Карташев Игорь Александрович Шилов ОБЩАЯ ОРНИТОЛОГИЯ Редактор А. С. Орлова. Художник В. И. Мешалкин. Художественный редак- тор Т. А. К о л е н к о в а. Технический редактор Л. А.- Григорчук. Младшие редакторы Е. В. Бурова, И. П. Оболенская. Корректор С. К. Завьялова. ИБ № 2947 Изд. № Е — 388. Сдано в набор 06.01.82. Подп. в печать 12.10.82. Т-13685. Формат 60Х90‘/1в. Бум. тип. № 2. Гарнитура литературная. Печать высокая. Объем 29 усл. печ. л. 29 усл. кр.-отт. 32,76 уч.-изд. л. Тираж 10 000 экз. Зак. № 86. Цена 1 р. 30 к. Издательство «Высшая школа», Москва, К-51, Неглинная ул., д. 29/14 Типография изд-ва «Уральский рабочий», г. Свердловск, просп. Ленина, 49. (g) Издательство «Высшая школа», 1982’
ПРЕДИСЛОВИЕ Студенты и преподаватели университетов испытывают боль- шую потребность в новом учебнике по общей орнитологии. Хотя «Орнитология» Л. М. Шульпина и «Руководство по зоологии. Птицы» Г. П. Дементьева оказывают большую помощь в повсе- дневной педагогической работе, все же солидный возраст этих книг, опубликованных в 1940 г., вызывает большие затруднения при изложении современных разделов орнитологии. Это касается экологической физиологии птиц, ориентации и сигнализации, коммуникаций и общения, а также прикладных направлений, связанных с авиацией, здравоохранением, охотничьим и сельским хозяйством, охраной природы. Требуется учебник, дополняющий перечисленные руководства всем тем материалом, который был накоплен орнитологией в период после их написания. Учебное пособие А. В. Михеева «Биология птиц» (1960) заполняет этот пробел только отчасти, так как не затрагивает ряда перечислен- ных вопросов. Декции по различным проблемам орнитологии читаются во всех, университетах страны. При подготовке студентов-зоологов в Московском университете орнитология занимает значительное место. Становлению этих курсов много способствовали выдающи- еся отечественные орнитологи, преподаватели кафедры зооло- гии позвоночных МГУ Г. П. Дементьев и Е. С. Птушенко. В свое время авторы данного учебника слушали читаемые ими лекции и считают своим долгом почтить память учителей. Задавшись целью обобщить педагогический опыт препода- вания орнитологии на кафедре зоологии позвоночных Московско- го университета в виде учебника по общей орнитологии, авторы внимательно ознакомились с аналогичными изданиями, выпущен- ными в последние годы за рубежом. Некоторые из них имеют вид своеобразных справочников, составленных из кратких фраг- ментов, дающих общее представление о птицах. Другие, как, например, учебник Дж. ван Тайна и А. Бержера «Основы орни- тологии», подготовленный в Мичиганском университете (США), велики по объему и охватывают широкий круг детально изла- гаемых вопросов. Научно-техническая революция затронула ор- нитологию так же, как и все другие науки. На стыке с практи- кой возникли новые направления, из смежных наук пришли но- вые методы, возрос объем поступающей научной информации, 3
что необходимо было учитывать при подготовке данного учебни- ка. Располагая объемом значительно большим, чем это нужно для краткого учебника-справочника, но недостаточным для того, чтобы писать учебник по принципу «все о птицах», авторы попытались найти компромиссный вариант, дифференцированно осветив в соответствии с программой курса «Зоология» раз- личные области орнитологии и обратив особое вниманре на эко- логические разделы. Делая экологический акцент на изложении материала, авто- ры не могли игнорировать того очевидного обстоятельства, что большинство орнитологов страны работают в областях, непос- редственно обслуживающих охотничье и сельское хозяйство, охрану природы, авиацию, медицину. Необходимо было отра- зить эти новые направления на стыке с практикой и сделать это таким образом, чтобы не раздробить цельное впечатление об орнитологии как науке, изучающей биологическую специфику класса птиц. В процессе подготовки и обсуждения данного учебника ав- торы получали постоянное внимание и поддержку со стороны своих коллег, работающих в Московском университете и других вузах страны. Авторы приносят им искреннюю благодарность за помощь, сознавая, как много она значила в их работе. Авто- ры с благодарностью примут все критические замечания и по- стараются учесть их в последующих изданиях. ВВЕДЕНИЕ. ОРНИТОЛОГИЯ — НАУКА О ПТИЦАХ В системе биологических наук орнитология занимает особое место. Ее предметом являются птицы — своеобразная ветвь эво- люции животного мира. Орнитология включает полное знание о птицах, полученное с помощью разнообразных методик. Поэто- му значительную ее часть составляют области, пограничные с физиологией, гистологией, - биохимией и другими науками, ис- пользующими по тем или иным причинам птиц как объект для решения требуемых задач (рис. 1). Птицы издавна служили моделью эволюционных исследова- ний. Многие выдающиеся эволюционисты были или являются одновременно крупными орнитологами — М. А. Мензбир и П. П. Сушкин, Б. Ренш, в настоящее время— А. Уэтмор и Э. Майр. Во многом интерес эволюционистов к птицам как своеобразной модели определяется обособленным положением птиц в системе позвоночных. Существенно также и то обстоя- тельство, что эта группа отделилась от пресмыкающихся позже млекопитающих. Выяснение и разработка ряда кардинальных проблем совре- менной биологии также связаны с птицами. К ним в первую очередь относятся проблемы популяционной биологии, биоцено- логии, пространственной ориентации, сигнализации и коммуни- кации, управления поведением и др. Птицы привлекают иссле- 4
ОбщебиологицЭ'С'кие проблемы Сравнительная анатомия биохимия Эволюци- онная теория Популя- ционная биология Коммуника- цииисиг:- нализация Пространст- веннаяори- ентация Форма - Функция биосфера Гистология биоакустика Области практической деятельности Рис. 1. Взаимоотношения орнитологии со смежными науками и областями практической деятельности человека
дователей методической доступностью, связанной с открытым образом жизни и подвижностью, сложными популяционными и биоценотическими отношениями. Значительная часть погра- ничных областей орнитологии занята прикладными направле- ниями — медицинская, авиационная, охотопромысловая орнито- логия. Эти области охватывают сферу интересов орнитологии в той же мере, что и соответствующих отраслей практической деятельности человека, но в то же время обладают известной автономией. Общебиологический и эволюционный потенциал орнитологии высок еще и потому, что птицы — одна из наибо- лее изученных групп животного мира. За свою долгую историю орнитология накопила огромный багаж знаний о птицах и раз- ветвилась на множество направлений как чисто фундаменталь- ных и прикладных, так и промежуточных, возникших в резуль- тате их тесного взаимодействия. В настоящее время эти напра- вления в совокупности решают три основные задачи, стоящие перед орнитологией: пополняют общие знания о птицах, решают на орнитологическом материале общебиологические и эволю- ционные проблемы и обеспечивают использование птиц в прак- тических целях. Основные этапы развития орнитологии История орнитологии как одной из самых древних биоло- гических дисциплин ведет свое начало от Аристотеля (384— 322 до н. э.) и его знаменитого трактата «История животных», содержащего сведения об анатомии и образе жизни 170 извест- ных ему видов птиц. Орнитологи средневековья интересовались птицами главным образом с точки зрения соколиной охоты. Фридрих Гогенштау- фен (1194,—1250) существенно продвинул состояние этой обла- сти науки. Его знаменитый трактат «Об искусстве охотиться с птицами» включал большое число оригинальных наблюдений. Впервые были описаны легкие и гортань, пневматичность костей, копчиковая железа, лицевой диск и ряд других анатомических особенностей птиц. Хорошее знание анатомии и биологии хищ- ных птиц позволило предложить их естественную классифика- цию, основные позиции которой были подтверждены последующи- ми поколениями орнитологов. Было составлено первое описание перелетов с биологическим объяснением некоторых вызывающих их причин. Была описана закономерность внутривидовой измен- чивости (увеличение размеров тела в холодном климате), сфор- мулированная позднее в более обобщенном виде как правило Бергмана. В эпоху Возрождения интерес к птицам вышел за рамки со- колиной охоты. Французский ученый Пьер Белон (1517—1564) большое внимание уделил анатомическому строению птиц, в ча- стности скелету. Он впервые сопоставйл особенности скелета птиц и других позвоночных и пытался выявить гомологичное б
сходство между ними. Им была предложена «биологи- ческая» классификация птиц, включающая группы, сход- ные по образу жизни,— хищ- ные, наземные, водные и т. д Швейцарец ' К. Гёсне|: (1516—1565) в специально! сводке обобщил все имею щиеся к тому времени лите- ратурные источники и .собст венные наблюдения за обра зом жизни и повадками ев- ропейских птиц (всего околс 200 видов). Обилие фактиче- ского материала в видовых, описаниях на долгие годы сделало эту книгу ведущим орнитологическим руковод- ством. Выдающийся естествоис- пытатель Карл Линней во- шел в историю орнитологии к Лииней (1707-1778) как создатель метода орни- тофенологии в изучении пе- релетов и автор фаунистической сводки по птицам Шве- ции. Главной его заслугой было создание классификации и системы птиц, включающей 6' отрядов, 78 родов и 554 вида. Размещенные в строгой последовательности эти виды получили родовое и видовое латинские названия. Во времена Линнея запас сведений о птицах был уже столь значителен, что автор основной орнитологической сводки того периода ученый и писатель Ж. Бюффон (1707—1788) с трудом разместил его на страницах своей десятитомной «Истории птиц». Создание классификации птиц в начале XVIII в. К. Линне- ем и обобщение орнитологических данных Ж. Бюффоном име- ло огромное значение для дальнейшего развития орнитологии. Эти два события послужили отправной точкой для ряда направ- лений, история которых берет начало именно с этого периода. Орнитология как синтетическая наука о птицах, объединяющая усилия многих наук и областей практической деятельности че- ловека, стала складываться именно в первой половине XVIII в. Это во многом определило этапы ее дальнейшего развития. Систематико-фаунистический этап,, начавшийся в XVIII в., характеризовался преимущественными усилиями орнитологов Усовершенствовать линнеевскую классификацию, каталогизиро- вать виды и подвиды, изучить региональные фауны, установить Происхождение и эволюцию птиц, выявить закономерности рас- пространения птиц по планете. 7
.Начиная с первой половины XX в., эколого-этологический этап характеризовался преимущественным вниманием к адап- тивным особенностям птиц, включая образ жизни отдельных видов, а позднее — изучением внутривидовых и межвидовых группировок, их поведения, ориентации, миграций и т.д. Вторая половина XX в. расширила сферу интересов и приложений орни- тологии, привлекла новые экспериментальные и полевые методы исследования, породила новые идеи и подходы. Орнитология как наука заняла прочное место необходимого партнера в решении биосферных и общеэкологических проблем. Совершенствование созданной Линнеем классификации и раз- работка системы птиц на долгие годы стала важнейшей задачей орнитологов. Теоретические подходы к этой задаче складыва- лись под влиянием идей Ч. Дарвина. Значительный вклад в раз- работку системы птиц на основе дарвиновских идей внес Томас Гексли (1825—1895). Выяснением филогенетических связей и родственных взаимоотношений различных групп занималось не- сколько поколений орнитологов-анатомов вплоть до начала XX в. Капитальное «Исследование по морфологии и систематике птиц» выдающегося анатома М. Фюрбрингера, опубликованное в 1888 г., обобщило накопленный фактический материал, зна- чительная часть которого была получена самим автором, и под- вело итог анатомическому этапу в развитии филогенетики птиц. Дальнейшее совершенствование системы птиц было связано с использованием наряду с анатомическими экологических и этологических данных, с накоплением знаний о птицах в целом. Большое значение стали иметь палеонтологические данные. Об- общение и осмысливание этого материала привели к новым филогенетическим представлениям. Эти тенденции находят свое отражение в крупнейших сводках, написанных в 1903—1922 гг. Э. Хартертом и в 1932—1937 гг. Дж. Питерсом. Предложенные позже системы Э. Штреземанна и других отличались от пред- шествующих прежде всего большей дробностью, суженными по объему отрядами, новыми филогенетическими связями между отдельными группами. Наряду с установлением связей и граней крупных система- тических категорий орнитологи начиная с конца XIX в. много внимания уделяли классификации внутривидовых категорий. Еще Ж- Кювье (1769—1832) определил вид как сложный комп- лекс географических рас. Несмотря на то что третья номенкла- турная категория была предложена еще в 1844 г. Г. Шлегелем, она длительное время не использовалась в практической работе систематика. В широких масштабах выявление и изучение под- видов совпало с принятием широкой концепции вида. О. Клейн- шмидт, способствующий принятию этой концепции, много сделал для ее внедрения в систематическую практику. Большой вклад в разработку теоретических основ географической изменчивости внесли исследования Э. Хартерта, Э. Штреземанна, М. А. Менз- бира, позднее Г. П. Дементьева. 8
Развитие систематики открыло широкие возможности для изучения региональных фаун. Начало фаунистическим исследо- ваниям -было положено в XVIII в., однако их расцвет приходит- ся на XIX в., когда для большинства континентов были завер* щены крупные фаунистические сводки. Европа в те годы была наиболее изученным континентом — в 1827 г. было опубликовано руководство X. Л. Брема (1786—1864), несколько позднее в 1839 г. «Каталог европейских птиц» Деглана (1811 —1856), а в 1871 —1896 гг.— подробная сводка в 8 томах Г. Дрессера (1837—1915) «История птиц Европы». Наряду с этим публико- валось большое число работ, касающихся отдельных европей- ских стран, авторами которых были многие крупные орни- тологи. По фауне Северной Америки первое крупное руководство вы- полнил Д. Одюбон в 1827—1839 гг., Южной Америки — д’Асэр в 1802—1805 гг., Африки — Ж. Левайлен в 1799—1808 гг., Авст- ралии— Д. Гульд в 1840—1847 гг., Новой Зеландии — Д. Грэй в 1843 г. В 1844—1862 гг. была опубликована первая крупная монография по птицам Индии, написанная Д. Джердоном (1811—1872); в 1877 г.— первая сводка по птицам Китая, на- писанная А. Дэвидом (1826—1900). Первой крупной сводкой для северной части Азии была монография П. С.Палласа (1811). Изучение региональных фаун, сопровождающееся выясне- нием границ распространения отдельных видов, послужило ос- новой для орнитогеографического районирования планеты. К концу XIX в. эта задача в целом оказывается решенной, и орни- тогеография переключается на выяснение происхождения регио- нальных фаун. Орнитологи первой четверти XX в., активно зани- мающиеся этой проблемой, обращаются к экологическому мате- риалу, связав его с результатами многолетних фаунистических исследований. Эти контакты открывают широкие возможности для выяснения генезиса фаун. В короткий срок с новых позиций обработан огромный фаунистический материал, накопленный Предыдущими поколениями орнитологов. Благодаря синтезу ор- нитогеографии с систематикой и экологией устанавливаются исто- рические пути формирования фауны палеарктической Азии (П. П. Сушкин), фаун Северной, Центральной и Южной Амери- ки (Е. Лэнберг, Г. Нэринг, В. Пайкрафт), фауны высокогорья Азии и Европы (П. П. Сушкин, Э. Штреземанн), арктической фауны (А. Я. Тугаринов), фауны палеарктической тайги (Б. К. Штегман) и палеарктических пустынь (И. Штейнбахер). К началу XX в. внимание орнитологов в значительной сте- пени сосредоточилось на изучении адаптивных особенностей птиц. Выяснилось, что сложность поведения птиц достаточно высока и во многих отношениях достигает таковой млекопита- ющих. Обнаружилась способность птиц к счету. В изучении этих явлений большой вклад внесли исследования немецкого орнито- лога О. Келера. Основатель этологии К. Лоренц открыл в поведе- нии птиц много новых феноменов и позднее был удостоен Нобе- е
Орнитологи — лауреаты Нобелевской премии Конрад Лоренц и Нико Тинберген левской премии. Физиологи школы И. П. Павлова полу- чили большой материал, ка- сающийся условно-рефлек- торной деятельности птиц, а советский орнитолог А. Н. Промптов ' (1898— 1948) успешно объединил в изучении поведения птиц подходы павловской и это- логических школ. Им полу- чены важные результаты в изучении инстинктивных форм поведения различных групп птиц. Огромный мате- риал дали наблюдения за поведением птиц в вольер- ных условиях, проведенные О. Хейнротом (1871 —1945) и другими исследователями. Изучение поведения птиц все чаще рассматривалось с позиций экологии. Оба эти направления сблизились между собой. Начало изуче- нию территориального пове- дения и территориальных от- ношений у птиц положено в 1920 г. X. Говардом разра- боткой теории гнездового участка. Изучение охотничь- его поведения и питания хищных птиц позволило Н. Тинбергену подойти к проблеме взаимоотношений хищника и жертвы с пози- ций этолога, рассмотрев про- блему избирательности пита- ния. В эти же годы Н. Тин- берген изучал сложное пове- дение колониальных птиц на примере чаек. В XIX в. основными мето- дами изучения миграций бы- ли орнитофенология и визу- альное наблюдение. Матери- ал, полученный с помощыо этих методов, обобщенный А. Ф. Миддендорфом, И. Па- 10
льменом, Н. А. Северцовым, Е. Гомейером, Г. Гэтке и дру- гими орнитологами, давал пи- щу для дискуссий о том, как произошли миграции, сущест- вуют или нет пролетные пути и т. д. В 1889 г. датский учи- тель Г. Мортенсен изобрел кольцевание, совершившее пе- реворот в изучении миграций. В конце 30-х годов было окольцовдно уже около мил- лиона птиц, кольцеванием за- нимались • 20 стран Европы, Азии и Северной Америки. Всю первую половину XX в. орни- тологи активно кольцуют птиц и обрабатывают данные коль- цевания. На основе изучения миграций выпускаются фунда- ментальные сводки и атласы мигрдций. Историческая кон- цепция миграций становится предметом обсуждения специ- ального совещания, созванного Ленинграде. Однако вскоре эта тивным концепциям, в пользу тельствуют эколого-физиологические исследования., Эрвин Штреземанн (1889—1972) в 1946 г. В место адап- А. Я. Тугариновым концепция уступает которых все настойчивее свиде- В значительной степени в связи с изучением экологии и миг- раций птиц в первой половине XX в. возникают полевые стан- ции, сыгравшие огромную роль в развитии орнитологии. В 1901г. А. Тиннеман (1863—1938) основал Росситенскую станцию, в. 1909 г. Г. Вёйгольд— Гельголандскую станцию и т. д. На станциях отлавливают и кольцуют птиц, изучают их поведение и образ жизни. Позднее многие из них превращаются в крупные центры эколого-физиологических исследований. Изучение миграций птиц активизирует внимание орнитологов, к ориентационному поведению. Растет число гипотез ориентации, основанных на умозрительных представлениях, не всегда соот- ветствующих возможностям птиц воспринимать природные ориентиры. Орнитологи ищут таинственный орган ориентации и используемый им единственный ориентир. Сравнительные ана- томы и гистологи исследуют головной мозг и основные анализа- торы птиц. Появляются обобщающие сводки А. Бранда и Л. Эдингера о работе мозга и органов чувств птиц. Огромный фактический материал, непрерывно поступающий в результате этологических и экологических исследований нача- ла XX в., в 1927—1934 гг. обобщил Э. Штреземанн в капиталь- ном труде «Птицы». Вместе с руководством Г. П. Дементьева И
«Птицы» (1940) это последние сводки, охватывающие все зна- ния о птицах. В середине XX в. начинается новый этап в развитии орнито- логии. Он совпадает по времени с бурным освоением планеты, с активной химизацией и мелиорацией окружающей среды, на- сыщением ее техникой, гидротехническими и промышленными сооружениями, населенными Пунктами. Перед орнитологией воз- никают фундаментальные практические задачи, меняющие весь стиль и направленность работы. Орнитология превращается в синтетическую область биологии, тесно связанную с практи- ческими задачами и активно участвующую в разработке обще- экологических и биосферных программ. Среди новых технических средств, пришедших в арсенал орнитологии, большое значение приобретает радиолокационная техника, впервые примененная для изучения перелетных птиц Д. Лэком в 1945 г. Вскоре объем фактических данных, получен- ных с помощью радаров, возрос настолько, что Э. Иствуд обоб- щает его в специальной монографии «Радарная орнитология» (1967). С помощью радара были вскрыты новые неизвестные явления в экологии птиц, установлены высоты и скорости мигра- ций в различных точках планеты, их суточная цикличность и связь с метеорологическими факторами. Позволяя обнаружи- вать массовые скопления птиц, радары нашли широкое приме- нение как действенное средство предотвращения столкновения самолетов с птицами в непосредственной близости от аэродро- мов и на трассах. Портативные магнитофоны и звукоанализирующие приборы- сонографы, появившиеся у орнитологов в послевоенные годы, совершили переворот в изучении голоса птиц. Мощным инстру- ментом биоакустического исследования стал метод звуковых ло- вушек Г. Тильке. Большой вклад внесли исследования В. Сорпе, П. Марлера, А. С. Мальчевского, Г. Н. Симкина и др. Орнито- логия доминировала на I Международном биоакустическом кон- грессе 1956 г. (США, Итака). В 1972 г. появляется первая свод- ка по биоакустике птиц В. Д. Ильичева. Быстро пополняются фонотеки, в том числе крупнейшая из них — Корнельского уни- верситета (США), в СССР — в Московском и Ленинградском университетах, Пущино-на-Оке (Б. Н. Вепринцев). Успехи радиоэлектроники способствовали появлению ми- ниатюрных биотелеметрических установок. С их помощью были изучены пространственные перемещения птиц на коротких от-, резках миграционных трасс, во время хоминговых возвратов почтовых голубей к голубятне и т. д. Большой цикл работ был выполнен по изучению эколого-физиологических показателей, регистрируемых на расстоянии у свободно движущихся птиц. Значительно усовершенствовались методы индивидуального мечения. Благодаря использованию прочных сплавов, кольца, носимые птицами, стали долговечнее, что позволило использо- вать их для экологических и демографических исследований. 12
Помимо колец стали применять ошейники, фартучки, галстуки, наплечники, протезирование перьев, крашение и другие методы, позволяющие изучать интимные стороны жизни отдельной особи в популяции и биоценозе. Использование самолетов и вертолетов позволило изучать траектории суточных и сезонных перемещений птиц, проводить массовые учеты зимующих и мигрирующих птиц, выявлять места гнездования редких видов, нуждающихся в постоянной охране и внимании. Авиапрослеживание сыграло большую роль в изуче- нии ориентации птиц. На стыке экологии с физиологией и морфологией формиру- ются новые направления — экологическая морфология и эколо- гическая физиология птиц, оказавшие существенное влияние на развитие орнитологии, начиная с середины XX в. Объектом изу- чения экологической физиологии становятся миграции и мигра- ционное состояние птиц. Большой фактический материал за- ставляет отказаться от взгляда на миграции как слепое отраже- ние далеких эпох. Подвижность миграций, их зависимость от состояния среды свидетельствуют об адаптивности этих явлений. Появляются крупные сводки, обобщающие накопленный мате- риал по экологии и географии миграций (Шюц, 1954; Кумари, 1975; Дорст, 1956), миграционному состоянию (Дольник, 1975). Существенно обновляется методический арсенал ориента- ционных исследований. Широкое применение находит метод круглых клеток Крамера, метод искусственного неба, разрабо- танный Зауэрами, хоминговые методы Мэтьюза. Орнитологи от- казываются от поисков таинственного «органа ориентации» и единственного ориентира и сходятся в мнении о сложности систе- мы ориентации, основанной на использовании нескольких ориен- тиров и органов чувств. Возникают новые гипотезы (гипотеза карты-компаса и др.), предусматривающие взаимодействие мно- гих механизмов. Экологическая морфология и экологическая физиология ока- зали существенное влияние на развитие филогенетических и систематических исследований. На помощь орнитологу, выясняю- щему родственные отношения групп и видов, приходят методы кариосистематики, серологии, иммунологии, биохимий, био- акустики, этологии; возникает и развивается нумерическая систематика. В этих условиях становится особенно важной оцен- ка этих методов, разработка основных подходов и стратегии фи- логенетических исследований, произведенная К. А. Юдиным (1974). В 1963 г. в г. Ницце на первом симпозиуме получает офи- циальные права гражданства авиационная орнитология. С тех Пор регулярно созываются международные конгрессы, и работу в мировом масштабе координирует Международный комитет по опасности птиц для самолетов. Проведенным исследованиям и Практическим мероприятиям подводят итоги первые сводки (Якоби, 1974; Блэкпул, 1976). Примерно в эти же годы форми- 13
руется медицинская орнитология, занимающаяся изучением роли птиц в распространении возбудителей инфекционных заболева- ний. Эти работы ведутся под эгидой Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), а в Советском Союзе их координирует Национальный комитет по изучению вирусов, экологически свя- занных с птицами, организованный в 1968 г. Д. К- Львовым. Охотопромысловая и природоохранительная орнитология, имею- щая давнюю историю и традиции, в последние годы существен- но активизировалась благодаря многочисленным и регулярным совещаниям, созываемым Международным советом по охране птиц (СИПО), Международным бюро изучения водоплавающих (МБИВ) и др. Вопросы охраны редких видов птиц в последние годы поль- зуются особым вниманием орнитологов. Предпринимаются боль- шие усилия по восстановлению численности видов, внесенных в Красную книгу. Советские орнитологи совместно с орнитоло- гами США пытаются сохранить и восстановить численность ред- ких видов журавлей, в частности стерха, инкубируя яйца и вы- ращивая журавлей в вольерных условиях (В. Е. Флинт). Интен- сивно изучаются биология и распространение редких видов (И. А. Нейфельдт, Ю. Б. Пукинский). Развитие прикладных областей орнитологии наложило отпе- чаток на эколого-фаунистические сводки. Под редакцией Блоц- гейма и Бауэра с 1966 г. издается «Руководство по птицам Сред- ней Европы», под редакцией С. Крампа — многотомное издание «Птицы Западной Палеарктики». Большое внимание в этих свод- ках уделяется численности и распространению птиц, их эколо- гии, поведению, миграциям, вопросам охраны. По общей орнитологии выпущена новейшая 4-томная сводка в 1971—1975' гг. под редакцией Д. Фарнера и Д. Кинга, подго- товленная коллективом специалистов в различных областях орнитологии. Орнитология в СССР На территории СССР орнитологические исследования имеют давние традиции. Разнообразие природных зон и ландшафтов побуждало к крупномасштабным фаунистическим исследова- ниям, которые начались во второй половине XVIII в. под руко- водством академика П. С. Палласа. Такого размаха орнитологи- ческих работ не знала ни одна страна. В.короткий срок иссле- дованиями была охвачена огромная территория, включая Урал, Сибирь, Дальний Восток, Камчатку и другие удаленные регио- ны страны. Результаты академических экспедиций П. С. Паллас обобщил в 1811 г. в монографии «Зоография Россо-Азиатика», которая вплоть до появления в 1895 г. «Птиц России» М. А. Мензбира была основным руководством для орнитологов. Первая половина XIX в. ознаменовалась активным изучением фауны отдельных регионов страны. Многолетние исследования 14
орнитофауны Средней Рос- сии выполнил профессор МГУ И. А. Двигубский (1772—1839). Туркестанский край исследовал Н- А. Се- верцов (1827—1885). Эти ис- следования легли в основу обобщающего труда «Верти- кальное и горизонтальное распространение Туркестан- ских животных», опублико- ванного в 1872 г. Оренбург- ский край исследовал про- фессор Казанского универси- тета Э. А. Эверсман (1794— 1866), опубликовавший в 1860 г. результаты орнито- логических работ в виде от- дельного тома «Естествен- ной истории Оренбургского края». Работы Э. А. Эвер- смана в этом интереснейшем регионе продолжил профес- Петр Симон Паллас (1741—1811) сор Петербургского универ- ситета М. Н. Богданов (1841 — 1887). После выхода в свет в 1855 г. работы Н. А. Северцова «Пе- риодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» начинаются экологические исследования. Эти тради- ции поддерживает академик А. Ф. Миддендорф (1815—1894), совершивший длительное путешествие в Сибирь и опубликовав- ший в 1853 г. работу «Путешествие на Север и Восток Сибири». А. Ф. Миддендорф многое сделал для изучения перелетов птиц, разработав оригинальный способ обработки орнитофенологиче- ских наблюдений и написав на основании этих исследований в 1855 г. труд «Изопиптезы России». Он первым составил карту миграционных путей и предложил магнитную гипотезу ориента- ции птиц. Большое значение для развития орнитологии в нашей стране имела деятельность академика М. А. Мензбира. Он впервые в мире наладил координацию фаунистических исследований, ве- дущихся в различных регионах страны, и опубликовал резуль- таты этой работы в 15 томах «Материалов к познанию фауны и флоры России». Обобщение огромного материала позволило ему подготовить фаунистические сводки — «Птицы России» (1895) и «Орнитологическая география Европейской России» (1882). Научные интересы М. А. Мензбира охватывали многие области орнитологии. Он занимался изучением перелетов птиц и подготовил карту перелетов. Анатомические исследования при- 15
вели его к серьезным выводам филогенетического характера, касающимся происхождения, пингвинов и их места в систе- ме птиц. Он занимался охот- ничьими птицами и вопросами их практического использова- ния, посвятив этому специаль- ную монографию; как знаток . хищных птиц он подготовил и опубликовал специальную монографию по соколам. Большой вклад в изучение фауны птиц нашей страны внесли Н: А. Зарудный, Г. И. Поляков, С. А. Бутурлин и др- С первых шагов советской власти орнитологические ис- следования стали предметом государственного внимания.. Первые декреты о создании за- ,, , * * поведников, охраняющих птиц, М. А* Мензбир (18о5—1935) были подписаны В. И. Лени- * ным. В 1924 г. государство вы- делило орнитологам дефицит- ный алюминий для изготовления колец, и Биостанция юных на-, туралистов под руководством Н. И. Дергунова приступила к мас- совому кольцеванию птиц. Решением правительства информация о находках окольцованных птиц принималась почтовыми отделе- ниями бесплатно.' В стране развернулись широкие орнитологические исследо- вания. Ученик М. А. Мензбира академик П. П. Сушкин возглавил Орнитологический отдел Зоологического ин-та АН СССР в Ле- нинграде, который превратился в крупнейший центр орнитоло- гических исследований не только в нашей стране, но и за рубе- жом. В разные годы в отделе плодотворно работали А. Я- Туга- ринов, Е. В. Козлова, Б. К. Штегман, Л. А. Портенко и другие крупные орнитологи, подготовившие и выпустившие 4 тома справочника «Птицы СССР», 8 томов, посвященных птицам, в се- рии «Фауна СССР». В 1940 г. была опубликована «Орнитоло- гия» ленинградского зоолога Л. М. Шульпина. В 1955 г. отдел совместно с ЛГУ организовал I Всесоюзную орнитологическую конференцию, посвятив ее памяти М. А. Мензбира. Непрерывно пополняющиеся коллекции требовали обработ- ки и описания. Активные фаунистические исследования велись по всей стране. Все более остро ощущалась необходимость в обще- союзной сводке-определителе. Эту работу в 1934 г. начала 16
С. А. Бутурлин (1872— 1938), продолжив ее вместе с Г. П. Дементьевым, кото- рый и завершил в 1941 г. 5-томное издание «Полного определителя птиц СССР». Помимо этого, Г- П. Де- ментьев выполнил большое число исследований по от- !ельным группам и регио- ам, в 1940 г. выпустил свод- у по общей орнитологии в иде 6-го тома «Руководст- ва по зоологии». В 1951— 1954 гг. совместно с Н. А. Гладковым, объединив ши- рокий круг орнитологов, Г. П. Дементьев опублико- вал 6-томную сводку «Пти- цы Советского Союза», удос- тоенную Государственной ________________________ премии. В предвоенные и особен- В- В. Сушкин (1868—1928) но послевоенные годы ак- тивно развивались регио- нальные исследования- Были завершены сводки по птицам Ка- ;ахстана (И. А. Долгушин), Украины (А. Б: Кистяковский), Кар- патской области (Ф. И. Страутман), Туркмении (Г. П. Дементь- ев, А. К. Рустамов), Таджикистана (А. И. Иванов, А. И. Абдуса- лямов), Киргизии (А. И. Янушевич), Северо-Востока (Л. А. Портенко, А. А. Кищинский) и др. Традиционный, берущий начало от исследований М. А. Мензбира по пингвинам и П. П. Сушкина по хищ- ным птицам интерес отечественных орнитологов к морфологии и фило- генетике вылился в появление цикла - работ по полету (Н. А. Гладков, 3-’ , Б. К. Штегман, Г. С- Шестакова, Н. В. Кокшайский), челюстному ап- парату (Ф. Я. Дзержинский), задним конечностям (Е. Н. Куроч- кин) . Большое значение имели иссле- дования Е. В. Козловой и особенно К. А. Юдина, обосновавшего эколо- 4 ' го-морфологические подходы в фи- логенетических исследованиях и вы- Е П. Демеитьед-fT8&8^T9W) яжнившего крупные работы по со- 17
колам и чайкам. Сознавая важность палеонтологического мате- риала в филогенетических исследованиях, советские палеорнито- логи Н. И. Бурчак, М. А. Воинственский, Е. Н. Курочкин создали значительные коллекции ископаемых остатков птиц, собранных на территории СССР, Монголии, Кубы и других стран. Большое место в отечественной орнитологии всегда занимало изучение миграций. В послевоенные годы, благодаря организа- ции орнитологических станций в Рыбачьем (Куршская коса), при Кандалакшском, Окском и Астраханском заповедниках, активной деятельности В. П. Теплова, Т. П. Шеваревой, А. В. Михеева, Л. О. Белопольского и других орнитологов, объем кольцевания достиг 0,5 млн. птиц в год. Эти материалы обраба- тываются и публикуются в «Трудах бюро кольцевания». Актив- ную работу по кольцеванию и изучению миграций развернули Прибалтийские республики. В 1951 г. для координации орнито- логический исследований создается Прибалтийская комиссия, ко- торая в дальнейшем под руководством Э. В. Кумари регулярно созывает региональные конференции и публикует сборники трудов. , В значительной степени в связи с изучением миграций акти- визируются эколого-физиологические исследования, проводимые на базе Биологической станции Зоологического института АН СССР (Рыбачий) под руководством В. Р. Дольника. Ю. А. Иса- ковым и А. В. Михеевым разрабатываются экологические аспек- ты миграций птиц, в первую очередь водоплавающих. Благодаря активной деятельности Г. П. Дементьева, начина- ются теоретические исследования в области охраны птиц. В 1955 г. создаются Комиссия по охране природы АН СССР и республиканские комиссии, координирующие работу в этой об- ласти, включая и практические мероприятия. Начинается изуче- ние редких видов и позднее подготовка Красной книги СССР. Продолжая традиции издававшихся в 20-х годах журналов «Орнитологический вестник» и «Урагус», советские орнитологи с 1958 г. публикуют периодический сборник «Орнитология», большую роль в создании которого сыграл В. Ф. Ларионов. В 70-е годы в соответствии со структурой международных орнитологических организаций (Международный орнитологи- ческий комитет, Международный союз биологических наук, СИПО) в Советском Союзе были созданы Орнитологический комитет СССР, Национальная секция, Секция орнитологии Национального комитета советских биологов. Это сыграло большую роль в координации исследовательской работы в стране, способствовало участию в работе международных орни- тологических организаций. Начиная с 1954 г. советские орнито- логи регулярно выезжали на международные орнитологические конгрессы, международные конференции по охране птиц, избира- лись в составы комитетов и исполкомов. Ряд международных совещаний был проведен в СССР. В Москве состоялся между- народный конгресс охотоведов, уделивший большое внимание 18
охотничьим птицам, в 1968 и 1976 гг.— международные совеща- ния по водоплавающим птицам в Ленинграде и Алуште, в 1974 г. в Таллине — международная конференция по охране- птиц Балтики. В 1969 и 1976 гг. в Новосибирске созывались международные совещания по медицинской орнитологии. Изучение птиц приобрело важное народнохозяйственное зна- чение. Благодаря росту скоростей и увеличению объема пасса- жирских и транспортных перевозок резко увеличилось число столкновений самолетов с птицами. Освоение необжитых терри- торий увеличило контакты человека с птицами, несущими возбу- дителей тяжелых заболеваний людей и сельскохозяйственных животных. Охотничье хозяйство стало нуждаться в текущем контроле и прогнозировании численности и миграций птиц. Вы- полнение советско-японской, советско-американской и других правительственных конвенций требовало всестороннего изучения экологии и миграций птиц. Все больший интерес к ориентации и сигнализации птиц стали проявлять инженеры. Учитывая это обстоятельство, Государственный комитет по науке и технике Совета Министров СССР в 1973 г. принял постановление, пре- дусматривающее интенсификацию орнитологических исследова- ний в стране. Координация ведущихся исследований была по- ручена вновь созданному Координационному совету по пробле- мам миграций и ориентации птиц. Связь с практическими ве- домствами обеспечивали охотопромысловая, авиационная и ме- дико-эпидемиологическая секции Совета, а также региональные комиссии (Прибалтийская, Западносибирско-Среднеазиатская.. Волжско-Уральская и др.). Советские орнитологи приступили к написанию 10-томной эколого-фаунистической сводки «Птицы СССР», обобщающей все накопленные к настоящему времени сведения по экологии и распространению птиц нашей страны. Большой фактический ма- териал по миграции птиц нашел отражение в «Трудах Прибал- тийской комиссии» и серии сборников «Миграции птиц в Азии». Большое значение в подготовке «Птиц СССР» имели опублико- ванные А. И, Ивановым (1976) и Л. С. Степаняном (1975, 1978) справочники-каталоги фауны СССР, а также новейшие регио- нальные сводки. Были учреждены Всесоюзные конференции по- миграциям (I — в 1975 г. в Москве, II — в 1978 г. в Алма-Ате). В монографии «Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР» (1975) был обобщен методический опыт кольцевания птиц и намечены перспективы дальнейшей работы в этом на- правлении. Были разработаны коды и подготовлен перевод всей работы по кольцеванию на ЭВМ. Объединив данные по кольце- ванию, накопленные в странах СЭВ, советские орнитологи со- вместно с зарубежными коллегами приступили к написанию 6-томной сводки «Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии». Была разработана новая основа картографического отображения миграций и начал выпускаться двухтомный «Атлас миграций птиц СССР». Интенсивные исследования в области 19» 2*
экологической физиологии были отражены в монографиях В. Р. Дольника (1975) и И. А. Шилова (1968), экологической морфологии — Н. В. Кокшайского (1974) и Ф. Я. Дзержинского (1972), коммуникаций—Е. Н. Панова (1978), сложных форм поведения — Л. В. Крушинского (1977), сигнализации и лока- ции— В. Д. Ильичева (1975), миграций — Э. В. Кумари (1975) и т. д. Большое значение для подготовки кадров орнитологов имели учебные пособия по систематике птиц (Н. Н. Карташев) и их биологии (А. В. Михеев). Придавая особое значение подготовке кадров советских орнитологов, дважды — в 1974 г. на Биологи- ческой станции в Рыбачьем и в 1976 г. в Одессе — созывали мо- лодежные школы, а в 1979 г. обсуждали эти вопросы в ЛГУ на' специальном совещании по подготовке кадров орнитологов. Большое педагогическое значение имели учрежденные в 1975 г. «Чтения памяти академика М. А. Мензбира» (I — в 1975 г. в Москве, II — в 1979 г. в Ленинграде). * * * В развитии орнитологии международное сотрудничество имело и имеет огромное значение. Птицы не знают границ, и их пролетные пути пролегают через территории многих государств. Видовые ареалы нередко охватывают целые континенты или значительные их части. Изучение экологии и охрана птиц на современном этапе с неизбежностью предполагают широкое международное сотрудничество и кооперирование орнитологов многих стран. Уже в 1884 г. был создан международный координирующий орган — Международный орнитологический комитет — и состоял- ся I Международный орнитологический конгресс в Вене. Актив- ная деятельность Международного орнитологического комитета продолжается, и международные орнитологические конгрессы со- зываются регулярно: II конгресс состоялся в 1891 г. в Будапеш- те, III — в 1900 г. в Париже, IV — в 1905 г. в Лондоне, V— в 1910 г. в Берлине, VI — в 1926 г. в Копенгагене, VII — в 1930 г. в Амстердаме, VIII — в 1934 г. в Оксфорде, IX-—в 1938 г. в Руане, X — в 1951 г. в Упсале. В 1954 г. в работе XI Между- народного орнитологического конгресса (Базель) впервые при- няли участие советские орнитологи. XII конгресс созывался в 1958 г. в Хельсинки, XIII — в 1962 г. в Итаке, XIV — в 1966 г. в Оксфорде, XV — в 1970 г. в Гааге, XVI — в 1974 г. в Канберре, XVII — в 1978 г. в Западном Берлине. XVIII Международный орнитологический конгресс проведен в Советском Союзе (Моск- ва, 1982). Одновременно с международными орнитологическими конгрессами созываются международные конференции по охра- не птиц. Организатором этих конференций является Между- народный совет охраны птиц, созданный в 1922 г. Около 20 лет 20
назад в его состав вошли и с тех пор активно сотрудничают советские орнитологи. Большую организующую роль играет МБИВ, штаб-квартира которого находится в Слимбридже (Англия). Начиная с 1952 г., МБИВ проводит регулярные совещания и встречи по всем во- просам, касающимся экологии, охраны и рационального исполь- зования водоплавающих птиц, следит за их численностью в ми- ровом масштабе. Две крупные международные организации имеют в своей структуре орнитологические секции — Международный союз по охране природы (МСОП) и Международный союз биологиче- ских ндук. Деятельность международных организаций способ- ствовала подготовке и принятию межправительственных согла- шений— конвенции об ограничении торговли редкими видами животных и растений, конвенции об охране водно-болотных угодий, имеющих международное значение как местообитания перелетных птиц и др. Для обмена опытом, накопленным разными странами в об- ласти защиты самолетов от птиц, в 1966 г. возник Международ- ный комитет по опасности птиц для самолетов. Начиная с 1963 г., регулярно проводятся международные совещания, в которых орнитолй1И встречаются с представителями авиационных ве- домств. В работе этих совещаний принимают участие советские ученые. Работу по кольцеванию в мировом масштабе координирует Международный комитет по кольцеванию (Интерринг) и его европейская секция (Эуринг), созданные в 1962 г. в Париже известным орнитологом Эчекопаром, Значительное место в ра- боте Эуринга занимают вопросы унификации методов сбора, хранения и обработки данных кольцевания. Эуринг активно по- пуляризирует и внедряет единые методы математической (ЭВМ) обработки, обеспечивающие стыковку и сотрудничество Центров кольцевания разных стран. В мире издается около 200 орнитологических журналов, часть которых носит популярный и природоохранительный характер, а часть — строго научны. Международное значение имеют сле- дующие журналы (по традиции орнитологические журналы часто называют по имени наиболее популярной в стране пти- цы) — «Ibis» (Англия, издается с 1852 г.), «Journal fiir Ornitho- logie» (ФРГ, выходит с 1857 г.), «Vogelwarte» (ФРГ), «Коп- <1ог», «Айк» и «Bird Banding» (США), «Aquila» (ВНР), «Syl- via» (ЧССР), «Alauda» (Франция), «Ornis Fennica» (Финлян- дия) и др. Большое значение в координации работы орнитологов и охра- не птиц имеют орнитологические общества, многие из которых ведут летоисчисление с середины прошлого века.
Раздел I ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА ПТИЦ ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Класс птиц — хорошо обособленная группа позвоночных жи- вотных, сохраняющая много морфологических особенностей, об- щих с предками — пресмыкающимися1, и в то же время, благо- даря многим, часто мелким морфологическим преобразованиям практически всех систем органов1 2, резко повысившая общий уро- вень жизнедеятельности (интенсификация обмена веществ, усложнение поведения и т. д.). Птицы — это покрытые перьями, с преобразованными в крылья передними конечностями, гомойо- термные яйцекладущие амниоты, обладающие разнообразными формами заботы о потомстве и имеющие сложные взаимосвязи с окружающей средой. Сходство птиц с пресмыкающимися многообразно. Практиче- ски полностью отсутствуют кожные железы (есть только копчи- ковая железа в основании хвоста), развиты сходные роговые образования!—чешуи и щитки на дистальных частях задних ко- нечностей и роговой покров клюва. Череп, как и у многих пресмы- кающихся, диапсидного типа (но с редуцированной верхней ду- .гой), имеет сходный с рептилиями набор костей и один затылоч- ный мыщелок. Отчетливо заметны рудименты шейных ребер; задние шейные позвонки несут хорошо развитые подвижные реб- ра, не доходящие до грудины. На грудных ребрах сидят круп- ные крючковидные отростки. Таз открытого типа (как у части 1 Поэтому иногда пресмыкающихся и птиц объединяют в группу ящеро- образных Sauropsida. 2 Подробное описание морфологических особенностей отдельных систем органов птиц есть во многих сводках и учебных пособиях, в частности: 1) Матвеев Б. С., Гуртовой Н. Н„ Дзержинский Ф. Я. Практическая зоото- мия позвоночных. Птицы, млекопитающие. М., 1980; 2) Дементьев Г. П. Птицы. Руководство по зоологии, т. VI; АН СССР, 1940; 3) Шульпин Л. М. Орнитология, Л., 1940; 4) Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных. М., 1969, и др. 22
мезозойских пресмыкающихся — динозавров). В задней конечно- сти типичный интертарзальный сустав, а косточки плюсны и нижний ряд косточек предплюсны сливаются в единую кость — цевку (тарзометатарзус), образующую добавочный рычаг зад- ней конечности (сходное образование было у мезозойских ди- нозавров). Сходен с пресмыкающимися состав костей пояса пе- редних конечностей, общий план периферической кровеносной системы, строение мочеполовой системы (наличие клоаки, от- кладка яиц и т. д.), характер эмбрионального развития и т. п. Что же отличает птиц от пресмыкающихся? Приобретение способности к полету и возрастание общей подвижности птиц связаны с большим (по сравнению с пресмыкающимися) расхо- дом энергии, требующим быстрой компенсации, более высоким уровнем высшей нервной деятельности и лучшей ориентиров- кой. Поэтому в процессе эволюции птицы приобрели такие осо- бенности организации, которые не только создают механические возможности полета, но путем резкого повышения интенсивности обмена веществ обеспечивают энергетику полета и более слож- ное поведение. В большей или меньшей степени эти преобразо- вания охватили все системы органов. Опорно-мускульная система. Из прямых приспособлений к полету прежде всего нужно отметить компактность туловища. Грудные позвонки прочно сочленяются друг с другом или — у многих видов — срастаются в грудную кость, а поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются друг с дру- гом и костями таза, образуя сложный крестец (synsacrum), по- этому осевой скелет туловища жёсток и практически неподви- жен; тело в полете не изгибается и не вибрирует. Число подвиж- ных хвостовых позвонков невелико (5—9), а последние хвосто- вые позвонки сливаются в пластинку — копчиковую кость, или пигостиль, к которой веером прикрепляются рулевые перья, об- разующие плоскость хвоста. . Резкое увеличение размеров грудины и образование на ней высокого выроста — киля (рис. 2) обеспечивает место прикреп- ления мощных грудных мышц, двигающих крылья. Крепкие удлиненные коракоиды прочными малоподвижными суставами соединяются с грудиной; они тоже служат местом прикрепления грудных мышц и заметно выносят плечевой сустав вперед, на уровень предпоследних шейных позвонков. Это позволяет удоб- но складывать крыло сбоку тела и выгодно аэродинамически:.? в полете центры площадей крыльев лежат на линии, проходя- щей через центр тяжести птицы (рис. 3), благодаря чему по- вышается устойчивость. Мышцы саблевидной лопатки прикреп- ляют ее к ребрам и позвоночному столбу. Соединившиеся кон- цами коракоид и лопатка образуют глубокую впадину, в кото- рую входит уплощенная головка плеча. Ключицы срастаются в прочную вилочку — своеобразную пружину, расположенную между плечевыми суставами и смягчающую толчки при взмахах крыла. 23
Рис. 2. Скелет орла (по Герцогу, 1968) Плечо — мощная трубчатая кость. Характер плечевого суста- ва резко, ограничивает возможность вращения плеча, обеспечи- вая устойчивое положение крыла в полете. Гребни и бугры плеча служат местом прикрепления грудных мышц и мышц крыла. ?4
Рис. 3. Расположение центра тяжести тела пти- цы в полете. 5 — центр тяжести; D — центры площадей крыльев (по Гладкову, 1949) Два крупных мыщелка дистального конца пле- ча сочленяются с дву- мя костями предпле- чья— лежащей кпере- ди более прямой и тон- кой лучевой костью и более мощной, несколь- ко изогнутой локтевой костью, на поверхности которой видны бугор- ки—места прикрепле- ния очинов второсте- пенных маховых. Закладывающаяся как пятипалая, кисть в ходе эмбриогене- за сильно преобразуется. В проксимальном отделе запястья сохраняются только две самостоятельные косточки, связками прикрепляющиеся к дистальным концам костей предплечья. По- движный кистевой сустав расположен между костями пред- плечья и пряжкой (carpometacarpus), образовавшейся слия- нием остальных косточек запястья и всех косточек пясти (см. рис. 2). С пряжкой прочным малоподвижным суставом соеди- няются две крупные фаланги второго пальца. К пряжке и обеим фалангам второго пальца крепятся очины первостепенных ма- ховых. Первый палец представлен одной фалангой, подвижно сочленяющейся с проксимальным концом пряжки, к нему при- крепляется пучок перьев—-крылышко (alula), предотвращаю- щее возникновение завихрений воздуха на поверхности крыла при некоторых режимах полета. От третьего пальца сохраняет- ся только одна маленькая фаланга, почти сливающаяся с осно- ванием первой фаланги второго пальца. Эти преобразования (редукция части пальцев, образование пряжки и т. д.) превра- щают кисть в прочную опору первостепенных маховых, испыты- вающих в полете наибольшие нагрузки. Крыло свободно складывается и расправляется лишь в одной плоскости. Вращательные движения во всех суставах ограниче- ны резко выраженным рельефом суставных поверхностей и мощ- ными суставными связками. Сохраняющие небольшую подвиж- ность две свободные карпальные (запястные) косточки могут за- клинивать кистевой сустав, позволяя удерживать его в опреде- ленном положении почти без затраты мышечных усилий. Из мышц, двигающих крыло в плечевом суставе, следует в первую очередь выделить две. Большая грудная мышца (ш. pectoralis major) расположена на грудине и ее киле, на коракоидах и вилочке; сухожилием она прикрепляется к дор- зальной поверхности плеча; при ее сокращении плечо опускает- ся. Это самая крупная мышца у птиц: у хороших летунов обе большие грудные мышцы — правая и левая — составляют до 18—25 % всей массы птицы. Ее антагонист — поднимающая и 25
слегка вращающая плечо подключичная, или надкоракоиднаяг мышца (m. subclavius seu m. supracoracoideus) лежит на гру- дине и основании киля под большой грудной мышцей, а ее мощ- ное сухожилие прикрепляется на плечевой кости. Обычно она меньше большой грудной мышцы в 5—10 раз. Другие мышцы,, участвующие в движении плечевого сустава и укрепляющие пле- чевой пояс, расположены на лопатке, туловищных позвонках, ребрах. Их суммарная масса много меньше массы грудных мышц. Расположение крупных мышц на туловище, вблизи цент- ра тяжести тела, выгодно аэродинамически. Мышцы, изменяющие положение локтевого сустава (разги- батели и сгибатели), имеют относительно малую массу и креп- кие сухожилия; они размещаются преимущественно на плече. Еще более мелкие мышцы кисти и пальцев не только выполня- ют роль сгибателей и разгибателей, но и несколько меняют по- ложение маховых перьев. Некоторые из них располагаются на плече, а их длинные сухожилия прикрепляются на пряжке и даже на концевой фаланге второго пальца. Пропорции скелетных элементов крыла, степень развития грудины, ее киля и других элементов плечевого пояса, мощность мускулатуры варьируют в разных группах птиц. Существенна сказывается на форме крыла относительная длина маховых пе- рьев. Все эти особенности определяют свойственный отдельным видам или группам птиц характер полета, его скорость и манев- ренность. Превращение передних конечностей в крылья, выполняющие только функцию полета, привело к двуногости — перемещению по земле и в ветвях только с помощью задних конечностей, что потребовало усиления скелета и мускулатуры задних конечно- стей. Тазовый пояс птиц, как и у остальных амниот, образован тремя костями. Наиболее развита подвздошная кость, срастаю- щаяся, как уже говорилось выше, с позвоночным столбом (с по- ясничными, крестцовыми и частью хвостовых позвонков). К ней прирастают крупная седалищная кость и узкая длинная лобко- вая кость. Таз птиц открытый: лобковые и седалищные кости своими концами не соединяются внизу с соответствующими костями противоположной стороны (лобковое сочленение есть лишь у страусов)—это позволяет откладывать крупные яйца. Большая поверхность тазовых костей и их прочное соединение' с осевым скелетом создают надежную опору для задних конеч- ностей и обеспечивают место прикрепления мощной мускулатуры. Округлая головка относительно короткого бедра, входящая в вертлужную впадину тазового пояса, расположена почти под прямым углом к его оси; это обеспечивает относительно верти- кальное положений задней конечности. Хорошо развиты буг- ры и гребни — места прикрепления мышц. Дистальный конец за- вершают два крупных мыщелка, образующих с голенью колен- ный сустав; спереди его прикрывает коленная чашечка, особен- но хорошо развитая у ныряющих птиц. 26
Голень птиц своеобразна. Хорошо развита большая берцовая кость (обычно самый длинный элемент задней конечности), с ди- стальным концом которой срастаются, образуя два суставных мыщелка, косточки проксимального ряда предплюсны (образует- ся комплекс tibiotarsus). Малая берцовая кость сильно редуци- рована и прирастаем к верхней части наружной поверхности большой берцовой кости; ее редукция — следствие движения ко- нечности птицы лишь в одной плоскости и отсутствия враща- тельных движений стопы. Плоские суставные поверхности про- ксимальных концов большой и малой берцовых костей обеспе- чивают большую амплитуду движений коленного сустава. На большой берцовой кости хорошо развиты гребни, образующие у ныряющих птиц возвышающийся над суставными поверхно- стями коленный отросток (у гагар и поганок он даже выступает за коленное сочленение); благодаря этому увеличивается пло- щадь прикрепления мускулатуры и возрастает резкость разги- бания коленного сустава. Дистальный ряд косточек .предплюсны и все кости плюсны срастаются в единое костное образование — цевку, или плюсну (tarsometatarsus). Так возникает добавочный рычаг—-прочная опора пальцев, одновременно увеличивающая длину шага. Осо- бенно удлинена цевка у околоводных птиц (ряда куликов, голе- настых, журавлей-и др.). К суставным мыщелкам дистального конца цевки причленяются фаланги пальцев. У подавляющего большинства птиц развито четыре пальца: первый направлен назад, три остальных — вперед. Обычно пальцы очень подвиж- ны и способны совершать разнообразные движения: хватание, цепляние и т. п. У сов, бананоедов, скопы и неко.торых других птиц второй палец произвольно может быть направлен либо вперед, либо назад. У некоторых древесных птиц (попугаи, кукушки, дятлы) два пальца направлены вперед, два (первый и четвертый) — назад. Длина пальцев, развитие когтей и рогового покрова опре- деляются экологической специализацией. У околоводных птиц (цапли и др.) длинные пальцы позволяют двигаться по вязкому грунту; у живущих в таких же условиях куликов второй — чет- вертый пальцы длинные и тонкие, между основными фалангами иногда образуется зачаток перепонки, а задний палец сильно редуцируется или вовсе исчезает. У наземных бегающих птиц пальцы укорачиваются и утолщаются, а задний палец либо сов- сем исчезает, либо сохраняется в сильно уменьшенном виде. Мускулатура задних конечностей представлена несколькими Десятками мышц, по массе примерно равных мускулатуре пе- редних конечностей. Мускулы, двигающие бедро, размещены на костях таза, мышцы, разгибающие и сгибающие коленный сус- тав,— на бедре и костях таза. Мускулы, двигающие дистальные части конечности, размещаются на бедре и голени, а их длин- ные сухожилия оканчиваются на цевке и фалангах пальцев. Подошвенная часть сухожилия глубокого сгибателя пальцев и 27
его сумка на обращенных друг к другу поверхностях покрыты хрящевыми клетками, образующими ребристость. Сумка широ- кая, и сухожилие свободно в ней скользит, но когда птица хва- тает ветку пальцами, то под ее тяжестью ребрышки сумки и сухо- жилия сцепляются друг с другом и удерживают пальцы в со- гнутом состоянии. Этот механизм позволяет птице прочно сидеть на ветке даже тогда, когда мускул расслаблен. Для разжимания пальцев необходимо усилие мускулов разгибателей-антагонистов пальцев. Этот механизм обнаружен в несколько редуцированном состоянии у наземных и водных птиц, что, видимо, свидетельст- вует о происхождении всех современных птиц от предков с дре- весным образом жизни. По сравнению с пресмыкающимися череп птиц отличается значительно большим объемом мозгового отдела, крупными глаз- ницами, смещением книзу затылочного отверстия и затылочного мыщелка (что увеличивает подвижность головы относительно шеи), образованием клюва и подвижного костного нёба, отсут- ствием зубов (были у примитивных первоптиц). Кости черепа так тонки, что соединение их друг с другом при помощи швов становится невозможным; поэтому большинство костей у взрос- лых птиц сливается друг с другом, и границы между костями видны лишь у молоды^ птиц.с еще не полностью окостеневшим черепом. В то же время благодаря сложному губчатому строе- нию кости черепа достаточно прочны. Облегчение черепа (тонкие губчатые кости, отсутствие зубов) — наиболее удаленной от центра тяжести части тела — видимо, определялось аэродина- мическими требованиями и может рассматриваться как одно из приспособлений к полету. Очень важная особенность черепа птиц — кинетизм (подвиж- ность) надклювья (рис. 4). Основание надклювья через подвиж- ное костное нёбо (нёбные отростки межчелюстных и верхне- челюстных костей — нёбные кости — крыловидные кости) и ниж- нюю височную дугу (верхнечелюстная кость — скуловая кость — квадратно-скуловая кость) соединяется с нижним концом при- членяющейся суставом к черепу квадратной кости. Этот кост- ный механизм связан со сложной системой жевательных мышц. При сокращении мышц, соеди- няющих направленный вперед и вверх длинный глазничный отросток квадратной кости . с задней стенкой глазницы, ниж- ний конец квадратной кости смещается вперед й через кост- ное нёбо и нижнюю дугу давит на основание надклювья, за- ставляя вершину надклювья приподниматься кверху. Это приподнимание обеспечивается перегибом сильно истончен- Рис. 4. Кинетиам черепа вороны. Кружками показаны подвижные со- членения, стрелка — зона перегиба надклювья (по Дзержинскому, 1972) 28
ных костей в области «переносицы», в основании верхней части клюва; у некоторых видов здесь образуется борозда, со- храняется хрящевая перемычка или даже возникает настоящий сустав (некоторые попугаи). При сокращении мышц, соединяю- щих череп с нижней челюстью, нижний конец квадратной кости смещается назад и, подтягивая основание надклювья, сдвигает вершину клюва книзу. Подвижность надклювья усиливает силу укуса и увеличивает размеры зева; подвижное нёбо помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод. Благодаря кинетизму клюв может совершать разнообразные, тонко дифференцированные движения. Птица может засунуть плотно сжатый клюв в почву или щель и, раздвинув конец клю- ва, схватить добычу; сжать концы клюва, оставив посредине щель (так птицы делают, поправляя перо или неся добычу птен- цам), и т. п. Все это значительно облегчает захват добычи, ее переработку (например, разгрызание семян) и заглатывание, чистку оперения, постройку гнезда и т. п. Выработка возможно- сти сложных дифференцированных движений клюва и увеличе- ние подвижности дистального отдела задних конечностей при освобождении передних конечностей от всех второстепенных функций, вероятно, способствовали превращению их в крылья, выполняющие только функцию полета (у большинства осталь- ных наземных позвоночных передние конечности помимо опоры тела помогают в схватывании и удерживании добычи, в чистке тела, в постройке убежищ и т. п.). Захват и проглатывание крупной добычи облегчает стрепто- гнатизм — способность ветвей нижней челюсти выгибаться на- ружу при широком раскрытии клюва. Стрептогнатизм хорошо выражен у веслоногих, трубконосых, пингвинов, чаек и некото- рых других птиц, заглатывающих крупную добычу, не расчле- няя ее. У ряда видов (цапли, чистиковые и др.) стрептогнатизм есть у птенцов (позволяет проглатывать приносимую взрослыми крупную добычу) и ослабляется или совсем утрачивается во взрослом состоянии. У разрывающих крупную добычу на куски хищных птиц и сов и у питающихся мелкими пищевыми объекта- ми куриных, большинства гусеобразных, воробьиных и других птиц стрептогнатизма нет (Юдин, 1970). Форма и длина клюва, особенности его рогового чехла, ха- рактер кинетизма, размеры ротового отверстия в классе птиц варьируют в необычайно широких пределах, отражая пищевую специализацию видов. Для птиц характерна длинная подвижная шея. Ее образуют 11—25 шейных позвонков. Первые два шейных позвонка — ат- лант (атлас) и эпистрофей — имеют типичное для всех амниот строение и обеспечивают возможность значительного вращения черепа. Остальные шейные позвонки гетероцельного типа: имеют седлообразные сочленованные поверхности, допускающие боль- шую подвижность позвонков относительно друг друга как в го- ризонтальной, так и в вертикальной плоскости. Вместе со слож- 29-
ной системой шейных мышц это обеспечивает очень большую подвижность головы и шеи, что для птиц особенно важно, ибо туловищный отдел позвоночника практически неподвижен. Все птицы свободно поворачивают голову на 180°, а некоторые (совы)—даже на 270°. Подвижность головы и шеи позволяет неподвижно сидящей птице следить за обстановкой вокруг, без усилий доставать клювом до любого участка тела при чистке оперения, совершать сложные движения головой при схватыва- нии добычи или при постройке гнезда и т. п. Подтягивая голо- ву к туловищу или, наоборот, несколько выдвигая ее, птица мо- жет в полете в определенных пределах менять положение центра тяжести. В целом скелет птиц характеризуется по сравнению с осталь- ными амниотами высокой степенью пневматичности (частично заполненные костным мозгом большие воздушные полости труб- чатых костей, сильная губчатость тонких плоских костей) и в то же время большой прочностью. Однако, несмотря на легкость отдельных костей, весь скелет птиц, как и у млекопитающих, составляет 8—10 % общей массы животного. Легкость костей позволила птицам резко удлинить передние и задние конечно- сти (они превышают длину туловища в 2—3 раза, а у некоторых видов — и больше), не увеличивая относительной массы скелета. Размещение основных, наиболее массивных мышц крыла и зад- ней конечности на относительно коротком туловище делает тело более компактным, повышая аэродинамическое качество. Оперение. «Птицу узнают по перьям». Все тело птицы, за ис- ключением клюва и дистальных частей задних конечностей, по- крыто перьями, образующимися, как и чешуя пресмыкающихся, из клеток эпителиального слоя кожи. Начальные стадии эмбрио- нального развития пера сходны с развитием чешуи. Поэтому можно говорить, что перья представляют сложные роговые обра- зования, возникшие в результате эволюционных преобразований чешуи. Контурные перья, покрывающие все тело птицы, имеют хо- рошо развитый плотный стержень, основание которого — полый очин — охватывается погруженной в кожу перьевой сумкой. Глу- бина перьевой сумки больше у крупных перьев. Так, например, у голубя глубина перьевых сумок первостепенных маховых до- стигает 20—21 мм (до 12,5 % общей длины пера), а у контур- ных перьев спины — всего 1,6 мм (4,4 % длины пера; Войткевич, 1962). Отходящие от стержня упругие бородки несут бородочки с крючочками, которые сцепляются с крючочками соседних бо- родок, образуя опахало пера; в самой нижней части пера бород- ки обычно более мягкие и длинные, а их бородочки не несут крючочков —этот участок называют пуховой частью опахала (рис. 5). Детали строения перьев варьируют в разных группах птиц. У видов, живущих в суровых температурных условиях, обычно сильнее развита пуховая-часть опахала. У многих птиц более 30
Рис. 5. Типы перьев. А, Б, В — контурное перо; Г — пуховое перо; Д — пух; Е — нитевидное перо; Ж — щетинка: Г— стержень, 2 — наружное опахало, 3 — внутреннее опахало, 4 — пуховая часть опахала» 5 — добавочный стержень, 6 — очин или менее развит мягкий добавочный (побочный) стержень, от- ходящий от вершины очина и несущий мягкие бородки и бо- родочки без крючочков; его присутствие увеличивает тепло- защитные качества оперения (нет у сов, голубей, зимородков и др.). В зимнем пере пуховая часть опахала и добавочный стер- жень обычно развиты значительно лучше, чем в летнем пере. У козодоев и особенно у сов хорошо вырджена бархатистость (ворсистость) всех перьев, в том числе маховых и рулевых; гася завихрение воздушных потоков, ворсистость обеспечивает бес- шумность полета. У водоплавающих птиц относительно корот- кие и сильно изогнутые перья плотно прилегают друг к другу, что предотвращает намокание оперения; водостойкость оперения обеспечивается и особой формой бородок и бородочек, способ- ствующей возникновению на поверхности пера водной пленки. У более крупных видов общее число перьев больше, чем у мелких. Так, у колибри около 1000 перьев, у мелких воробьи- ных 1,5—2,5 тыс., у чаек 5—6 тыс., у уток 10—12 тыс., у лебе- дей 25 тыс. и т. п. Число перьев, их размеры и детали строения варьируют и у близких групп в зависимости от их экологической специализации. Например, у ныряющих чистиковых (кайра, 31
Таблица 1. Количество перьев и общая масса оперения (по Кафтановскому, 1951) Вкд Масса птицы, г Общее число перьев Число перьев на 2,25 см* Масса всего оперения, Относитель- ная масса оперения, % от массы тела Толстоклювая кайра 1069 13821 28 49,0 4,6 Серебристая чайка 1023 5 562 15 98,0 9,5 Чистик 421 8 677 31 19,6 4,6 Чайка-моевка 434 5 748 18 34,0 9,2 чистик и др.) количество перьев и плотность оперения больше, чем у плавающих, но не ныряющих чаек сходных размеров; одна- ко относительная масса оперения выше у чаек, так как их перья заметно длиннее (табл. 1). Контурные перья у большинства птиц, кроме страусоподоб- ных, пингвинов и паламедей, расположены по. определенным участкам кожи — птерилиям, разделенным участками без перьев — аптериями. Это позволяет «закрыть» все тело меньшим числом перьев и обеспечивает подвижность отдельных порций оперения. Расположение и ширина птерилий, ширина аптерий широко варьируют в разных группах птиц, эта особенность ис- пользуется как таксономический признак. Во время формирования пера в ороговевающих клетках от- кладываются пигменты, увеличивающие механическую прочность пера и обусловливающие характерный для каждого вида тип окраски. Наиболее распространены пигменты двух типов: мела- нины и липохромы. В зависимости от степени окисления пропиг- мента, глыбки меланинов (зумеланин, феомеланин) обусловли- вают окраску пера в разные оттенки черного, коричневого, крас- новато-бурого и желтого цветов. Жиросодержащие пигменты — липохромы — более разнообразны и обычно обеспечивают более яркую окраску: красную (зооэретрин, фазианоэретрин), зеленую (зоопразин, фазиановердин), желтую (зооксантин), синюю (пти- лопин) и др. Сочетание в одном пере разных пигментов услож- няет окраску, делает ее более разнообразной. Белый цвет соз- дается полным отражением света от наполненных воздухом про- i зрачных полых роговых клеток пера при полном отсутствии. пигментов. При недостаточной прозрачности клеточных стенок создается впечатление голубоватой или синеватой окраски. Присущий многим птицам металлический отблеск оперения создается благодаря разложению света поверхностными клетка- ми пера (своеобразными призмами). В сочетании с пигментами в нижележащих клетках пера это обогащает окраску оперения,, усиливает ее видоспецифичность. Перекраска уже сформирован-. кого пера невозможна. Под воздействием внешних факторов; пигменты постепенно разрушаются, и окраска пера со временем ’ становится более тусклой. .32
Другие типы перьев можно рассматривать как видоизменение типичного контурного пера. Образующие плоскость крыла махо- вые перья и составляющие хвост рулевые перья отличаются от обычного контурного пера лишь большими размерами, повышен- ной прочностью и жесткостью и недоразвитием пуховой части опахала. У большинства птиц есть пуховые перья (стержень мягкий) и пух (стержень совсем редуцирован), мягкие и длин- ные бородки которых несут мягкие бородочки, лишенные крю- чочков (см. рис. 5); поэтому сцепленного опахала не образуется. Между типичным пером, пуховым пером и пухом существуют самые разнообразные промежуточные типы. Пуховые перья обычно расположены по птерилиям. Пух либо относительно равномерно покрывает все тело (веслоногие, гусеобразные, мно- гие хищные птицы и др.), либо есть только на аптериях (цап- ли, куриные, совы, многие воробьиные и др.), либо — только на птерилиях (тинаму). Обычно пуховое перо и пух прикрыты кон- турными перьями. Лишь у немногих птиц (грифы, некоторые аисты-марабу и др.) голова и часть шеи покрыты только пухом. У цапель, некоторых козодоев, дроф, попугаев по бокам гру- ди и на пояснице есть пудретки — участки почти постоянно растущего ломкого пуха, обламывающиеся вершинки которого образуют мелкий роговой порошок («пудру»). Посыпая этой «пудрой» оперение, птицы, вероятно, увеличивают его водооттал- кивающие свойства. По птерилиям или по всему телу под контурными перьями расположены нитевидные перья (см. рис. 5) с длинным тонким стержнем и редуцированными бородками. Они, видимо, выпол- няют осязательную функцию; предполагают, что они выполняют роль рецепторов, улавливающих токи воздуха в толще оперения. У Немногих птиц (бакланы, скотоцерка и др.) нитевидные перья на шее и голове выступают над контурными перьями; их функ- циональное значениё не выяснено. У многих птиц в углах рта расположены щетинки — перья, полностью утратившие бородки и сохранившие упругий прочный стержень; они выполняют ося- зательную функцию, а в некоторых случаях (козодои), увеличи- вая разрез рта, вероятно, помогают схватыванию добычи в воз- духе. У немногих птиц такие щетинки расположены и по краям век, их можно считать настоящими ресницами. Значение оперения очень многообразно. Оперение обеспечи- вает возможность полета, образуя несущие плоскости (крылья, хвост) и создавая обтекаемость тела. Перья защищают кожу от механических повреждений. Очень эффективна водозащитная и теплозащитная функции оперения: черепицеобразно налегаю- щие друг на друга вершины опахал контурных перьев успешно противостоят намоканию (капли скатываются) и порывам вет- ра, а густое переплетение пуховых частей опахал контурных перьев, пуховых перьев и пуха удерживает около кожи непо- движный слой воздуха, что резко уменьшает потери тепла. Так, у селезня кряквы с массой около 1 кг оперение массой в 65— 3 Заказ 86 33
70 г задерживает около 650 куб. см воздуха. Благодаря кожной мускулатуре птица может менять положение контурных перьев, уменьшая или увеличивая толщину воздушной прослойки и тем самым регулируя в определенных пределах потерю тепла. Меняя положение оперения (взъерошивая или, наоборот, прижимая перо), птицы в определенных ситуациях выражают и свое эмо- циональное состояние (агрессивность, страх, возбуждение и т. п.). Благодаря окраске оперения создается характерный об- лик птицы, облегчающий распознавание особей своего вида (в ряде случаев окраска может характеризовать пол и возраст данной особи). Этому помогают свойственная многим видам яр- кая окраска отдельных участков оперения и наличие украшаю- щих перьев (хохлы, воротники и т. п.). У части видов окраска оперения помогает маскировке, делая птицу мало заметной на фоне субстрата. Кожа птиц тонкая, эластичная. В соединительнотканном слое обильны пучки гладких мышц, прикрепляющиеся к очинам кон- турных перьев и изменяющие их положение. На неоперенных участках тела (гребни, восковица) в соединительнотканном слое есть пигментные клетки, обусловливающие их окраску. Подле- жащий тонкий и рыхлый слой подкожной клетчатки служит местом отложения жира — энергетического резерва. Подкожная клетчатка особенно хорошо выражена у водоплавающих птиц (веслоногие, гусеобразные, гагары, поганки, чайковые, чистико- вые и др.); отложения жира у них помимо роли энергетического резерва выполняют также и функцию добавочного теплоизоля- ционного слоя. За счет ороговения эпителиальных клеток кожи образуется роговой покров клюва (рамфотека): надклювье (эпитека) и подклювье (гипотека). У большинства птиц роговой покров клю- ва достигает большой прочности, но у куликов и гусеобразных часть рамфотеки остается мягкой и обильно снабжена осяза- тельными тельцами. За счет рамфотеки форма клюва отличает- ся от его костной основы: резче заострен конец, иногда образую- щий острый крючок, могут развиваться зубчики, валики или пластинки по краям клюва или край становится острым, режу- щим и т. п. Отложения пигмента в ороговевающих клетках обу- словливают специфическую для вида окраску клюва, лап, когтей. Ороговение эпителиальных клеток кожи дистальных участ- ков задних конечностей образует роговой покров — подотеку. Он покрывает пальцы, цевку и у части видов — нижнюю часть го- лени. Это типичные роговые щитки и чешуйки, защищающие эту часть конечности от механических повреждений. У немногих птиц цевка и значительная часть пальцев покрыты перьями (те- теревиные, совы, некоторые дневные хищники и др.). Чешуйки на подошвенной части пальцев обычно мелкие, довольно мягкие, что позволяет плотно охватывать ветку или ощущать характер субстрата. У видов, живущих в щебнистых пустынях (рябки и др.), чешуйки на подошвах грубые, прочные. 34
у некоторых сов и дневных хищных птиц на подошвенных че- шуйках развиваются острые шипики, помогающие удерживать добычу. У многих тетеревиных птиц во время осенней линьки по краям пальцев развиваются заостренные роговые пластин- ки— шипы. У некоторых водоплавающих птиц (поганки, лысу- хи, кулики-плавунчики) разрастания плоских роговых щитков по краям пальцев резко увеличивают их поверхность, облегчая греблю. У других водоплавающих птиц между пальцами разви- вается плавательная перепонка — тонкая, слабоороговевающая кож&. Последнюю фалангу каждого пальца прикрывает хорошо развитый коготь. Когти служат опорой при ходьбе, помогают при лазанье, при чистке оперения, при постройке гнезда; часть видов когтями удерживает и умерщвляет добычу. В соответст- вии с экологическим обликом вида различна и форма когтей: крепкие, сильно изогнутые, острые — у лазающих и хищных птиц; крепкие, притупленные — у роющихся в почве куриных птиц; уплощенные, копытообразные—у садж и страусов и т. п. Слабо развитые рудиментарные роговые коготки у некоторых птиц есть на первом (некоторые хищные птицы, гуси, паламе- деи) и на втором пальцах крыла (казуары, киви, гоацин). Круп- ные острые костные выросты, покрытые роговым чехлом,— шпо- ры— развиваются на цевке многих фазановых птиц. Такие же острые шипы развиваются на пряжке (крыло) у некоторых якан, паламедей, шпорцевых гусей, некоторых куликов (шпорцевый чибис и др.). Шпоры и шипы служат орудием защиты и на- падения. Поверхностные слои кожи и ее роговые образования — перье- вой покров, когти и чешуйки, рамфотека клюва — сменяются во время периодических линек. Единственная кожная железа у птиц — копчиковая — лежит над хвостовыми позвонками (отсутствует у бескилевых птиц, у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). В ней образуется маслянистый секрет, который птицы выдавливают клювом и сма- зывают им перо. Раньше считали, что это увеличивает несмачи- ваемость пера. Сейчас полагают, что несмачиваемость пера в пер- вую очередь определяется его микроструктурой, а секрет коп- чиковой железы способствует сохранению эластичности пера. Секрет копчиковой железы содержит провитамин D — эргосте- рол, под действием света он превращается в витамин D, который птица поглощает, оправляя и чистя перья. Выработка способности к полету и общее возрастание по- движности облегчают поиск пищи и ее добычу, так как дают возможность обследовать обширные территории, активно пре- следовать подвижную добычу и т. п. Но полет требует повышен- ного расхода энергии — примерно в 2—10 раз по сравнению с по- коем (меньше у хорошо летающих птиц—стрижей, ласточек и Др.). Поэтому у птиц по сравнению с их предками — пресмы- кающимися — можно обнаружить существенные изменения во 3* 35
всех системах органов, так или иначе связанных с возрастанием уровня обмена веществ,— пищеварительной, дыхательной, кро- веносной, выделительной. Пищеварительная система птиц. Характеризуется многими своеобразными чертами. Выше уже говорилось, что птицы ли- шены зубов, но обладают клювом — органом захвата пищи, спо- собным к разнообразным, тонко дифференцированным движе- ниям. Разнообразие формы и величины клюва и языка в классе птиц очень велико и отражает характер пищевой специализации. Длинный (соответственно длине шеи) легко растяжимый пище- вод дает возможность заглатывать крупные куски пищи. У части птиц (куриные, дневные хищники, голуби, попугаи и др.) есть четко выраженное расширение пищевода'—зоб, служащий вре- менным вместилищем пищи; это позволяет быстро собрать большое количество корма и затем, улетев в укрытие, постепен- но его переваривать. Своеобразие птиц — разделение желудка на два отдела: же- лезистый (выделяет пищеварительные ферменты) и мускульный. У видов,, питающихся преимущественно грубой растительной пи- щей (куриные, гусеобразные, голуби, многие воробьиные и др.), стенки мускульного желудка и выстилающая его изнутри рого- подобная кутикула особенно мощны. Смоченная пищеваритель- ными ферментами железистого желудка пища перетирается в мускульном желудке; этому способствуют заглатываемые пти- цами камешки (гастролиты), поэтому в кишечник поступает уже достаточно мелко перетертая пища. Не поддающиеся пере- тиранию компоненты (шерсть, перо, хитин, осколки костей и т. п.) у многих птиц (совы и дневные хищники, чайки, некото- рые воробьиные и др.) спрессовываются в мускульном желудке в погадку и через пищевод и ротовую полость выбрасываются наружу. По сравнению с пресмыкающимися длина кишечника у птиц заметно возрастает: у разных видов он длиннее туловища в 3— 12 раз, редко больше. Относительно длиннее он у видов, питаю- щихся грубой растительной пищей. Обычно парные-слепые киш- ки у большинства птиц очень малы и выполняют лишь роль лим- фоидных органов. Однако у некоторых преимущественно расти- тельноядных видов (страусы, куриные, многие гусеобразные и др.) слепые кишки имеют большие размеры, и в них идет ак- тивное переваривание растительной пищи при участии фермен- тов постоянной микрофлоры. Как и у пресмыкающихся, корот- кая прямая кишка открывается в клоаку. У птенцов на спинной стороне клоаки есть толстостенный вырост—фабрициева сум- ка, в которой происходит образование лимфоцитов и лейкоци- тов; есть данные, что в ней происходит образование антител. После завершения роста фабрициева сумка начинает редуциро- ваться и обычно полностью исчезает ко времени наступления половой зрелости. Крупные размеры печени (у разных видов она составляет 36
2—8 % массы тела) позволяют птицам накапливать значитель- ные энергетические резервы углеводов (особенно гликогена). Все эти морфологические особенности пищеварительной системы позволяют перерабатывать большие количества пищи, обеспечивая высокие энергетические потребности. Одновременно они позволяют расширить общий спектр используемых кормов, который у птиц много шире, чем у пресмыкающихся, и включа- ет самые разнообразные животные и растительные объекты. Энергетические резервы накапливаются в виде гликогена в печени и особенно в виде жира — подкожного и внутреннего; при необходимости они вновь поступают в кровь и утилизиру- ются в мышцах. По способности накапливать жир птицы при- мерно вдвое превосходят любых других животных. В мигра- ционный период запасы жира у некоторых видов достигают 30—50 % от общей массы тела. Израсходованные запасы жира быстро, в течение нескольких дней отдыха, восстанавливаются благодаря гиперфагии (избыточному потреблению пищи), пре- вышающей на 25—40 % нормальный уровень потребления (Дольник, 1975, и др.). Дыхательная система. Эта система крайне своеобразна и от- личается от дыхательной системы как пресмыкающихся, так и млекопитающих. Воздух через ноздри и внутренние отверстия ноздрей — хоаны — попадает в ротовую полость. Позади основа- ния языка расположена гортанная щель, ограниченная, как и у пресмыкающихся, перстневидным и двумя черпаловидными хря- щами. В отличие от млекопитающих верхняя гортань не имеет голосовых связок и практически не участвует в образовании звуков (лишь шипение гусей и немногих других птиц может производиться сжиманием гортанной щели при выходе). От верх- ней гортани начинается трахея — длинная гибкая дыхательная трубка, поддерживаемая плотными хрящевыми (иногда окосте- невающими) кольцами. У немногих птиц трахея значительно длиннее шеи и образует петли либо на шее и груди под кожей (некоторые куриные, райские птицы и др.), либо даже в киле грудины (журавли, лебеди). Такая длинная трахея играет роль резонатора, усиливающего издаваемые звуки. Войдя в полость тела, трахея разделяется на два бронха, ведущие в правое и левое легкое. Стенки бронхов поддерживаются хрящевыми полу- кольцами. Нижний участок трахеи и начальные участки бронхов обра- зуют характерную для птиц нижнюю гортань (syrinx),- строение которой сильно варьирует у разных групп. Расположенные здесь Мембраны и складки слизистой оболочки, натяжение которых Меняется специальной мускулатурой, вибрируют при прохожде- нии воздуха при вдохе и выдохе, генерируя разнообразные, ха- рактерные для вида звуки. У самцов многих уток и у котинг (воробьиные) на нижних кольцах трахеи образуются окостене- вающие вздутия — барабаны (рис. 6), усиливающие и изменяю- щие звуки. 37
мо- (по Рис. 6. Нижняя гортань рянки Clangula hyemalis Дементьеву, 1940): / — костное расширение — бара- бан; стрелками показан путь движения воздуха Легкие птиц малы по объему, мало- эластичны и прирастают к ребрам и позвоночному столбу. Они имеют труб- чатое строение и очень густую капил- лярную сеть (см. гл. 8). С легкими свя- зано 5 пар воздушных мешков —тон-\ костенных, : легко растяжимых выро- стов вентральных ответвлений круп- ных бронхов. В процессе дыхания через легкие при вдохе и выдохе, т. е. практически непрерывно, в одном направлении (от задних участков к передним) проходит свежий воздух и непрерывно идет на- сыщение крови кислородом. Это обес- печивает организм птицы достаточным количеством кислорода (птицы способ-, ны летать на высоте 5—6 км и даже выше). Наряду с основной функцией — участием в дыхании — воздушные меш- ки несут добавочные функции. Облегая все внутренние органы и примыкая к крупным группам мышц, они участву- ют в терморегуляции (рассеивание из- лишнего тепла). Ныряющие птицы, ви- димо, могут, изменяя объем воздушных мешков, менять в определенных пределах удельный вес: увеличе- ние удельного веса облегчает ныряние, уменьшение — выныри- вание. Надежных экспериментальных данных по этому поводу пока нет. Примыкающий к нижней гортани межключичный воз- душный мешок служит добавочным резонатором. У части птиц раздувающиеся во время тока шейные воздушные мешки сильно изменяют конфигурацию шеи; особенно резко эта способность выражена у фрегатов, некоторых дроф, воробьиных и др. Кровеносная система птиц. Отличается от кровеносной систе- мы пресмыкающихся прежде всего полным разделением большо- го и малого кругов кровообращения: сердце четырехкамерное (два предсердия, два желудочка), от правого желудочка отхо- дит легочная артерия, от левого — только правая дуга аорты, левая — бесследно редуцировалась. Характер ветвления правой дуги аорты (порядок отхождения сонных артерий) варьирует в классе птиц, что используется в таксономических целях. Схема периферических кровеносных сосудов близка к таковой пресмы- кающихся: и отличается лишь двумя существенными особенно- стями. Брюшная вена пресмыкающихся, несущая венозную кровь из задних участков тела в печень, переместилась у птиц в связй с интенсивными сокращениями брюшной стенки при дыханий в полость тела и проходит по брыжейке, это — копчиково-брЫ' 38
жеечная вена (v. coccygeo-mesenterica). Воротная система почек частично редуцируется: только часть крови из воротных вен рас- ходится по почечным капиллярам, большая ее часть направляет- ся, минуя капиллярную сеть, по общим подвздошным венам (v. iliaca communis)—продолжениям воротных вен почек — прямо в заднюю полую вену. Эритроциты птиц мелкие, овальные; как и у пресмыкающих- ся, они имеют ядра. Число эритроцитов у разных видов варьи- рует в широких пределах, оно заметно выше, чем у пресмыкаю- щихся, и меньше, чем у млекопитающих. Общее количество ге- моглобина в крови птиц сопоставимо с этим показателем у мле- копитающих и явно выше, чем у пресмыкающихся (табл. 2). Кривые диссоциации кислорода для крови птиц и многих млеко- питающих сходны. У более подвижных, быстро летающих видов и у хороших ныряльщиков число эритроцитов и общее содержа- ние гемоглобина выше; обычно эти показатели выше у более мелких форм по сравнению с крупными. Таблица 2. Величина сердца и некоторые показатели крови у амниот Класс Относительная масса сердца, % . от массы тела Число эритроцитов, млн/мм3 крови ' Количество гемоглобина, г % Пресмыкающиеся 0,2—0,3 0,5—1,6 4—11 Птицы 0,4—2,5 1,5—7,0 7—21 Млекопитающие 0,2—1,0 4,0—25,0 8—23 Относительные размеры сердца у птиц больше, чем у млеко- питающих, и значительно больше, чем у пресмыкающихся (табл. 2). У быстро летающих или хорошо ныряющих видов сердце крупнее, чем у видов менее подвижных (например, у со- кола-чеглока масса сердца составляет около 1,7 % массы тела, У сороки при сходных размерах тела — лишь около 1,0 %, У кеклика — 0,5,% и т. д.). Среди птиц сходного экологического облика сердце крупнее у более мелких видов: у ястреба-тетере- вятника при массе в 1,0—-1,5 кг сердце составляет около 0,9 %' общей массы, а у ястреба-перепелятника при массе - около 150 г— 1,2%, у большой синицы массой 15—16 г—1,2 %, а у Лазоревки и гаички при массе в 10 г — около 1,5 % и т. д. Отно- сительно более крупное сердце (до 2,5 % массы тела) имеют ко- либри— самые мелкие из ныне живущих птиц. Высока у птиц, И Частота сердечных сокращений, она также выше у более мел- ких видов. В полете, по сравнению с покоем, пульс заметно обрастает. Так, у серебристых чаек в покое зарегистрировано □О—250 сердечных сокращений в минуту, при беспокойстве 'Приближение человека) пульс возрастал до 450 ударов в ми- 39
нуту, в планирующем полете 230—300, а при длительном машу- щем полете — до 625 ударов в минуту. У кормящихся на земле голубей пульс был 170—200 ударов в минуту, а в полете 350— 600. У воробья в покое пульс около 460 ударов в минуту, а в по- лете— около 1000 (!) и т. п. Полное разделение артериального и венозного токов крови, большой объем сердца и частый пульс создают очень быструю циркуляцию крови по организму, обеспечивая постоянное снаб- жение тканей и органов кислородом и ‘питательными вещест- вами и быстрое освобождение их от двуокиси углерода и дру- гих продуктов метаболизма. Органы выделения. Крупные метанефрические почки лежат 'В углублениях тазового пояса, их масса у разных видов состав- ляет 1,0—2,6 % массы тела. Мочеточники открываются в клоа- ку, мочевого пузыря нет. Продукты белкового обмена, как у большинства пресмыкающихся, выделяются преимущественно в виде мочевой кислоты. В клоаке- происходит интенсивное об- ратное всасывание воды, а моча в виде беловатой кашицы вы- деляется вместе с фекалиями. Наряду с выделениями продук- тов распада почки служат органом солевого обмена, удаляя из организма лишние соли. У морских птиц (трубконосые, чайки, чистики, веслоногие и др.) и некоторых пустынных птиц (африканский страус, пус- тынная курочка и др.) добавочными органами солевого обмена служат надорбитальные железы, способные выделять избыток солей в виде капелек секрета, стекающего из ноздрей ( см. гл. 7). Обмен веществ. Интенсивное пищеварение, дыхание и крово- обращение обеспечивают свойственный птицам высокий уровень обмена веществ (подробнее см. гл. 6), несколько превышающий уровень обмена веществ млекопитающих и очень значительно— пресмыкающихся. Косвенным показателем высокого уровня ме- ^таболизма служит температура тела. У крупных птиц нормаль- ная температура тела равна 38—40 °C, у мелких — 41—44 °C. Высокий уровень обмена веществ, способность менять его в довольно широких пределах и наличие высокоэффективного теплоизолирующего перьевого покрова обеспечивают свойствен- ную всем птицам гомойотермию — способность поддерживать температуру тела на определенном уровне независимо от изме- нений температуры окружающей среды. Нервная система и органы чувств. По морфологическим осо- бенностям нервной системы и уровню высшей нервной деятель- ности птицы существенно отличаются от пресмыкающихся и, в общем, ближе к млекопитающим. Однако эволюционные преоб- разования головного мозга в классе птиц и классе млекопитаю- щих шли совершенно разными путями. По сравнению с пресмыкающимися у птиц заметно возра- стают размеры головного мозга. У пресмыкающихся его масса составляет 0,01—0,38 % общей массы тела. У крупных бескиле- вых птиц головной мозг также невелик (0,04—0,07 % массы 40
тела), у остальных птиц он крупнее — 0,1—5,4 %, а у мелких во- робьиных— еще больше: 7,1 % массы тела у лазоревки, 8,4 % — у пеночек. У более мелких видов обычно головной мозг относи- тельно крупнее: у серой вороны (масса 440 г) он составляет 1,5 % общей мйссы тела, а у сороки (масса 200 г) —2,4 % (Ни- китенко, 1969). Особенно резко возрастают размеры переднего мозга и моз- жечка. Основную массу полушарий переднего мозга птиц, как •и у пресмыкающихся, составляют очень разросшиеся полосатые тела (corpora striata); кора больших полушарий развита слабо, но в ней есть ганглиозные скопления, функционально сравнимые с некоторыми ядрами коры полушарий млекопитающих. Очень велик и имеет сложное строение мозжечок — центр, определяю- щий мышечный тонус, координацию движений и равновесие. Спинной мозг образует расширения в плечевой и крестцовой областях, что обеспечивает иннервацию резко возросшей по мас- се мускулатуры конечностей. Заметно усложнены органы чувств. Основной рецептор птиц — зрение; в отличие от других классов позвоночных живот- ных среди птиц нет видов.с редуцированным зрением. Глаза крупные: у «мирных», преимущественно растительноядных ви- дов (куриные, гусеобразные) они составляют 0,2—0,6 % массы тела, а у хороших летунов и видов, питающихся подвижной до- бычей (дневные хищники, совы, некоторые воробьиные и др.),— до 2 и даже до 4 % массы тела. Двойная аккомодация, доволь- но высокая плотность фоторецепторов (включающих палочки и колбочки), наличие у ряда видов двух областей острого зрения, большое общее поле зрения (у некоторых видов, например, вальдшнепа, составляющее 360°), цветное зрение и другие осо- бенности глаза обеспечивают возможность видения в разных экологических условиях. У обладающих особенно хорошим зре- нием хищных птиц острота зрения примерно в 4—8 раз превы- шает остроту зрения человека (сокол видит добычу размером с галку на расстоянии до 1 км). Орган слуха птиц морфологически сходен с органом слуха пресмыкающихся, но многочисленные мелкие преобразования резко повышают общую чувствительность слуха и его роль в Жизни птиц. К такого рода изменениям относятся видоизме- ненные перья, покрывающие наружный слуховой проход, по- движная барабанная перепонка, большие размеры полости сред- него уха, сложная форма стремечка и связанных с ним мышц и связок, большие размеры перепончатого лабиринта внутренне- го уха, заметное удлинение улитки и усложнение ее восприни- мающего аппарата и т. п. Видимо, все птицы хорошо слышат в диапазоне 30 Гц—30 кГц, у некоторых видов верхний предел слуха еще выше. В этом большом диапазоне воспринимаемых звуков у каждого вида есть зоны повышенной слуховой чувстви- тельности, соответствующие собственным издаваемым звукам, звукам обычной,добычи или опасности. 41
Высокоразвитый слух в сочетании со сложной системой из- даваемых звуков обеспечивает разные аспекты внутривидовых (между половыми партнерами, между родителями и птенцами и т. п.) и межвидовых (реакция на сигналы тревоги, издаваемые особями других видов, и др.) отношений. Совы при ловле до- бычи ориентируются преимущественно при помощи слуха: опре- деляя на расстоянии 20—25 м с точностью до Г положение ис- точника звука, они почти без промаха ловят пробегающую или грызущую мышь. Возможно, дятлы используют слух при поис- ках живущих под корой насекомых или их личинок. Доказано использование звуковой локации в слышимом диапазоне (1,5— 5,5 кГц) для гуахаро (козодоеобразные) и стрижей-саланганов при подлете к своим гнездам, расположенным в темных пещерах. Считают, что обоняние у птиц развито слабо. Видимо, это не совсем так. Например, утки «чуют» некоторые корма на рас- стоянии 1—2 м. Очень разноречивы данные о высокой способно- сти обоняния у хищных птиц-падальников (разных грифов). Вы- яснение роли обоняния в жизни птиц заслуживает более де- тального изучения. Вкус в разной степени развит у различных видов; во многих случаях он, вероятно, играет важную роль в добывании пищи. Органы осязания у птиц многочисленны и разнообразны. Это свободные окончания чувствующих нервов в коже и различные комплексы чувствующих и опорных клеток с подходящими к ним окончаниями чувствующих нервов, лежащие в области нёба, языка, восковицы, клюва, конечностей (меккелевы тельца, тель- ца Гранри, тельца Гербста). Осязательную функцию выполняют и перья — нитевидные, щетинки и, в меньшей степени, мелкое контурное перо. Многие факты позволяют предполагать наличие у птиц ре- цептора, воспринимающего изменения атмосферного давления. Такими рецепторами могут быть расположенные в очинах перьев пергаментообразные дужки — остатки пульпы, питавшей расту- щее перо; длина дужки меняется при изменении давления, что фиксируется подходящими к отверстию в очине окончаниями нервов. Это предположение требует экспериментального обос- нования. До сих пор очень противоречивы данные о способности птиц ориентироваться в магнитном поле Земли. Возможный рецептор магнитного чувства не называют даже предположительно; вы- сказывалась гипотеза, что магнитное поле может воздействовать непосредственно на нервные клетки головного мозга. Значительное увеличение по сравнению с пресмыкающимися головного мозга и усложнение его структуры, совершенство орга- нов чувств (особенно зрения и слуха) заметно увеличили воз- можности ориентировки в быстро меняющихся условиях среды и резко повысили общий уровень высшей нервной деятельности, чему способствовал также высокий уровень метаболизма. Это проявляется не только в наличии сложной системы врожденных 42
рефлексов, но и в высокой способности к выработке разнообраз- ных условных рефлексов и, следовательно, в резко возросшей роли индивидуального опыта. Сочетание врожденных и приобре- тенных рефлексов вместе с видовыми морфологическими особен- ностями (позы, пропорции конечностей, обусловливающие ха- рактер движения и т. п.) определяют свойственный каждому виду специфический стереотип поведения. Птицы проявляют ассоциативную деятельность, обладают способностью к аффектам, т. е. положением оперения и позами выражают состояние страха, злобы, комфорта и т. п. Л. В. Кру- щинским и другими исследователями была показана способ- ность птиц к экстраполяционным рефлексам: они могут пред- видеть ближайшие события. Например, куры, с кудахтаньем убе- гающие с дороги перед приближающейся машиной, спокойно останавливаются на обочине или в кювете, так как «предвидят», что машина туда не пойдет. Отмечена у птиц и долговременная память (попугай узнал своего хозяина через 19 лет и т. п.). Половая система птиц. Сходна с таковой пресмыкающихся. Парные семенники лежат в полости тела, придатки семенников развиты относительно слабо. Семяпроводы открываются в клоа- ку, в их нижней части в период размножения образуются рас- ширения— семенные пузырьки, служащие резервуаром спермы. Размеры семенников резко изменяются в течение года: в период размножения их вес увеличивается в 250—300 раз; в это же время увеличиваются придатки семенников и семенные пузырьки. У большинства птиц внутреннее оплодотворение обеспечивается тем, что отверстие клоаки самца прижимается к клоаке самки и в последнюю впрыскивается порция спермы. У немногих птиц (страусоподобные, тинаму, гусеобразные и краксы из курообраз- ных) от стенки клоаки обособляется непарный совокупитель- ный орган, имеющий фиброзные тела; при совокуплении он выдвигается и вводится в клоаку самки, а сперма стекает по желобу на его поверхности. У самок птиц обычно развиваются только левый яичник и левый яйцевод (у самок некоторых попугаев и хищных птиц иногда бывает и правый яичник). Яичник имеет зернистое строе- ние: формирование фолликулов заканчивается уже в первые месяцы постэмбриональной жизни (у галк'Ц, например, образу- ется около 26 тыс. фолликулов). Ежегодно к началу размноже- ния начинается рост немногих фолликулов (в 5—10 раз больше нормального числа откладываемых яиц), яичник приобретает гроздевидную форму. Яйцевод — длинная трубка, воронкой от- крывающаяся в полость тела около яичника; другой конец яйце- вода открывается в клоаку. Ко времени размножения яйцевод резко удлиняется и стенки его набухают. К началу размножения ооциты немногих фолликулов начина- ют быстро накапливать желток, резко увеличиваются в разме- рах и свешиваются над поверхностью яичника, поддерживаемые тонкой оболочкой фолликула. Затем оболочка фолликула 43
лопается, и созревшая яйцеклетка (она переполнена желтком, на котором плавает ядро, окруженное небольшим количеством протоплазмы) выпадает в резко увеличившуюся и почти охваты- вающую яичник воронку яйцевода. В начальной части яйцевода происходит оплодотворение яйцеклетки. Далее она двигается по яйцеводу, покрываясь рядом оболочек — секретом много- численных желез стенок яйцевода: белковой (белок яйца), дву- мя тонкими пергаментообразными подскорлуповыми оболочка- ми, расходящимися на тупом конце яйца и образующими воз- душную камеру, и, наконец, известковой скорлупой. Откладка относительно крупных яиц обеспечивается открытым тазом и большой растяжимостью клоаки. Плодовитость птиц невелика, довольно много видов за сезон размножения откладывают всего. 1—2 яйца, у большинства в кладке 4—8—10 яиц, и лишь у немногих видов — до 20—22. Большие энергетические резервы яйца и сложные формы забо- ты о потомстве — постройка гнезд, насиживание яиц, выкарм- ливание, обогрев и охрана вылупившихся птенцов — обеспечи- вают ускоренное (по сравнению с пресмыкающимися) эмбри- ональное и постэмбриональное развитие и уменьшают смерт- ность на этих этапах онтогенеза. Распространение. Совершенство органов движения и боль- шая общая подвижность, высокий уровень метаболизма и гомойо- термия, хорошее развитие органов чувств и сложное поведение, способность приспосабливаться к меняющимся условиям среды и широкий спектр питания позволили птицам широко расселить- ся. На Земле нет ни одного района, • включая высокие широты Арктики и Антарктики, вершины гор, обширные пустыни и прос- торы океанов, где бы ни встречались те или другие виды птиц. Появляющиеся в океанах новые острова некоторые морские пти- цы заселяют еще до появления там растений и других животных. Толщу воды млекопитающие освоили в большей степени, чем птицы. Птицы обычно не ныряют глубже 50—60 м, а некоторые ластоногие и китообразные кормятся на глубине в 400—500 м и даже глубже. Нет среди птиц и видов, живущих в почве по- добно кротам, слепышам и др. Остальные экологические ниши 'освоены птицами не хуже, чем млекопитающими. Птицы в равной степени с млекопитающими способны засе- лять районы со сложными климатическими условиями. Так, фау- на млекопитающих и птиц нашей обширной страны включает примерно 8 % видов мировой фауны, тогда как земноводные составляют лишь 1,7%, а пресмыкающиеся — около 2,3 % ныне живущих видов мировой фауны. Реакция на сезонные изменения условий жизни. Возрастание уровня общей организации птиц по сравнению с пресмыкающи- мися находит свое выражение не только в более широком и более равномерном их расселении по нашей планете, но и в более сложных и разнообразных отношениях со средой, с условиями жизни. Так, на сезонные неблагоприятные изменения условий 44
жизни (осень — зима, засуха и т. п.) земноводные и пресмыкаю- щиеся реагируют однообразно — прекращают активность и впа- дают в оцепенение или спячку. Реакция птиц (и млекопитаю- щих) как класса гораздо многообразнее. Значительная часть птиц, живущих в умеренных и высоких щиротах, совершает регулярные сезонные миграции протяжен- ностью до 5—10 и более тысяч километров. Практически в те- чение всего года они живут при благоприятных погодных и кор- мовых условиях. Пока еще не вполне выясненные механизмы ориентации и навигации позволяют птицам при таких больших перемещениях вновь возвращаться на свою родину. Способ- ность к миграциям позволила многим видам освоить обширные территории Земли, пригодные для жизни лишь часть года. Однако ряд видов круглый год живет в районах с достаточно резко меняющимися условиями жизни. Переживать неблагопри- ятные периоды года им помогают некоторые особенности, в различной степени проявляющиеся у разных видов. Во время осенней линьки птицы приобретают перьевой пок- ров с лучшими теплоизоляционными качествами (большее число перьев, лучшее развитие пуховой части опахал или заметно удлиненных пуховых добавочных стержней, более длинный пух и т.п.), что позволяет зимой существенно не увеличивать энер- гетические затраты на терморегуляцию. У немногих видов оде- ваемый при осенней линьке более тусклый наряд облегчает мас- кировку (некоторые кулики, воробьиные и др.). Наиболее отчет- ливо и резко это выражено у белых и тундряных куропаток, к зи- ме полностью покрывающихся снежно-белым пером. Видимо, у всех оседлых видов в той или иной степени сезон- но меняется характер обмена веществ, что выражается в боль- шей способности к голоданию, в повышенной стойкости к низким температурам и т. п. Многие оседлые виды совершают кочевки в пределах одного и того же географического района, концентрируясь в более корм- ных участках. Кочевки у разных видов могут иметь различную протяженность — от немногих километров (глухарь, тетерев и Др.) до сотен километров (синицы, вороны, некоторые совы и др.).. Птицы высокогорий перемещаются на малоснежные склоны или спускаются в предгорья, глухари концентрируются в сосняках, синицы и вороны — по окраинам населенных пунктов и т. п. Протяженность кочевок определяется погодными и кор- мовыми условиями данной осени и зимы. Любопытно, что у довольно большого числа видов (вороны, синицы и многие дру- гие) кочевки молодежи имеют большую протяженность, а взрос- лые, уже размножавшиеся птицы, перемещаются на меньшие расстояния или даже остаются на своих гнездовых участках. У многих оседлых или кочующих видов отчетливо выражена сезонная смена кормов: осенью и зимой они переходят на пита- ние легкодоступными массовыми, хотя иногда и менее калорий- ными кормами. Так, поедающие летом насекомых, ягоды и зеле- 45
ные части растений глухари зимой питаются сосновой хвоей и почками, а тетерева — почками и сережками лиственных дере- вьев; питающийся различными насекомыми большой пестрый дя- тел зимой в основном кормится семенами, раздалбливая шишки сосны и ели, и т. п. Используя осенью массовые виды корма, немногие птицы делают его запасы (кедровки, сойки, поползни, мелкие сычи и др.), а затем отыскивают его в малокормный период. Кочую- щие стайки мелких синиц (хохлатые, московки и др.) при обилии корма, насытившись, продолжают его собирать и прячут в тре- щины коры, под лишайники на ветвях и т. п. Эти запасы разыс- кивают те же или другие стайки, попавшие сюда в менее корм- ный период. Запасы корма обычно невелики и не обеспечивают полностью, как это бывает у многих запасающих корм млеко- питающих, потребности птицы в малокормный период. Тем не ме- нее такое запасание корма облегчает зимовку и значительно увеличивает использование некоторых сезонных пищевых ресурсов. Облегчают зимовку и своеобразные приспособительные осо- бенности поведения. Ночующие обычно поодиночке в дуплах, дуплянках и других укрытиях синицы, пищухи, воробьи в силь- ные морозы объединяются группами из нескольких птиц; прижи- маясь друг к другу и распушая оперение, птички образуют единый пушистый комок, при этом существенно снижаются по- тери тепла. В морозные ветреные ночи прячутся за стволами, прижимаются друг к другу ночующие в кронах группы ворон и многие другие птицы. Для наших тетеревиных птиц (глухарь, тетерев, рябчик, белые куропатки) характерны ночевки в снегу, где температура значительно выше, чем на воздухе. В морозы стараются спрятаться на ночь под снег, используя щели в снеж- ном покрове обрывов или выходы нор мышевидных грызунов, некоторые дятлы и многие мелкие воробьиные: жаворонки, длиннохвостые синицы, гаички и др. Единственный для пресмыкающихся способ переживания не- благоприятных периодов — прекращение активности и впадение в спячку или оцепенение — характерен и для большого числа видов млекопитающих. Птицам эта особенность не свойственна. Однако некоторые особи белогорлого козодоя в северной части ареала (юг США) не отлетают, а впадают в настоящую спячку. Более часто впадение в кратковременное оцепенение с заметным снижением уровня метаболизма встречается у некоторых птиц при резких падениях температуры воздуха и снижении коли- чества доступной пищи. Продолжавшееся несколько дней оце- пенение описано у некоторых козодоев, в том числе и у обыкно- венного козодоя, у некоторых ласточек (в том числе наших городской и деревенской) и немногих других видов. Колибри, живущие в районах с резкими колебаниями тем- пературы в течение суток (один вид на Аляске почти доходит до полярного круга, многие виды живут в высокогорьях), регу- 46 •
лярно впадают в оцепенение на ночь; это позволяет этим ма- леньким птичкам экономить энергетические ресурсы в неактив- ный период суток. При длительном охлаждении (родители долго не возвраща- ются в гнездо из-за вмешательства человека или по другим при- чинам) впадают в оцепенение еще не приобретшие способности к терморегуляции птенцы всех видов. Это оцепенение позволяет экономить для роста питательные вещества, не тратя их на не- эффективную терморегуляцию. После возвращения родителей и обогрева температура птенцов поднимается и они вновь стано- вятся активными. Этот период временного оцепенения у разных видов может продолжаться от нескольких часов до 1—2 суток. У некоторых стрижей (например, у черного стрижа A. apus) при внезапных похолоданиях и исчезновении летающих насекомых взрослые особи отлетают, а птенцы впадают в оцепенение и мо- гут находиться в нем без всякого вреда до 5—8 суток; с потеп- лением взрослые Возвращаются, обогревают и кормят птенцов и те нормально развиваются; время пребывания в гнезде уве- личивается на продолжительность оцепенения. Заканчивая общую характеристику класса птиц, следует под- черкнуть, что по многим эколого-физиОлогическим особенностям птицы вполне сопоставимы с млекопитающими (гомойотермия, сложность высшей нервной деятельности, широкое распростра- нение, многообразие используемых экологических ниш, разно- образие приспособлений для переживания неблагоприятных се- зонов года и т. д.). Но этот сходный с млекопитающими уровень жизнедеятельности обеспечивается своеобразными морфологи- ческими и физиологическими особенностями, возникшими на иной исходной основе и другим эволюционным путем. Все это чет- ко отличает класс птиц от других классов наземных позвоноч- ных. ГЛАВА 2. СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ КЛАССА ПТИЦ1 Система класса Первую попытку построения системы животных предпринял Аристотель (384—322 гг. до н. э.).'Начало научной систематике было положено знаменитой работой К. Линнея «Система приро- ды» (1735—1758). Затем в конце XVIII — первой половине XIX вв. новые системы класса птиц предлагались многими авто- рами. Существенно, что некоторые из них пытались использовать в качестве таксономических признаков особенности внутреннего строения скелета, кровеносной системы и т. п. (Меррем, 1813; Нитцш, 1829, 1840, и др.). После появления книги Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или сохране- 1 Более подробно вопросы' систематики птиц изложены в книге Н. Н. Карташева «Систематика птиц». М., 1974. 47
ния благоприятствующих пород в борьбе за жизнь» (1859) мно- гие исследователи стали пытаться создавать системы разных классов животных (и растений), отражающие эволюционные взаимоотношения внутри этих групп. Такие системы класса птиц предлагали Э. Геккель (1866), Т. Гексли (1867) и др. Очень важ- но, что некоторые авторы значительно шире, чем раньше, стара- лись использовать разнообразные особенности внутреннего строения (Гексли — строение костного нёба, Гаррод — мускула- туру конечностей и т. д.). Основы современных представлений о системе класса птиц были созданы классическими работами М. Фюрбрингера (Fiirbringer, 1888) и Г. Гадова (Gadow, 1891 —1893). В отличие от своих предшественников оба автора для анализа возможных родственных отношений в классе птиц использовали громадный по объему сравнительно-анатомический материал (особенности разных отделов скелета, мускулатуры и ее иннервации, крове- носной и пищеварительной систем и т. п.). Обе эти монографии до сих пор полностью сохранили свое научное значение как капитальные морфологические сводки. Несмотря на внешние различия (расхождения в названиях таксонов, их объеме и т. п.), системы Гадова и Фюрбрингера довольно близки. Наиболее су- щественны отличия во взглядах на положение в системе бески- левых птиц (Фюрбрингер подчеркивает их полифилитичность, Гадов — монофилитичность); по-разному они оценивают поло- жение в системе рябков, голубей, дроф. Система Гадова, более простая по форме, быстро завоевала популярность и широко применялась до 30-х годов XX в. Другие системы, появившиеся в конце XIX в. (Коп, 1889; Беддард, 1898; Шарп, 1899—1909, и др.), были обоснованы значительно слабее и особого распро- странения не получили. В XX в. основное внимание систематиков-орнитологов при- влекали низшие таксономические категории: виды (и подвиды), их группировка по родам и семействам и т. п. В каталоге Шарпа (1909) перечислено около 19 000 видов птиц; позже было выде- лено еще несколько сотен видов. В 20—30-е годы в орнитологии завоевывает господствующее положение (и сохраняет его до сих пор) концепция широкого биологического вида (Майр, 1968). В соответствии с ней многие ранее выделенные виды низведены до уровня подвидов. Общее число принимаемых сейчас видов птиц — около 8600 (8539—8827). Одновременно с пересмотром объема видов изменялись число и объем родов (сейчас прини- мают 1700—3000 родов). В последние десятилетия особое вни- мание орнитологов-систематиков привлекают вопросы микро- эволюции (изменчивость в популяциях и факторы, ее вызываю- щие, формы географической изменчивости, механизмы межви- довой изоляции и т. п.). В последние годы заметно расширились попытки использования в таксономических целях цитологиче- ских, биохимических и физиологических критериев: хромосомного аппарата, белкового состава крови, состава ДНК, иммунологи- 48
ческих особенностей и т. п. Эти исследования помогают в реше- нии некоторых спорных вопросов систематики, способствуют уточнению объема отдельных видов. Выявление характера род- ственных отношений между видами приводит к уточнению объема родов и семейств. Довольно много работ было посвяще- но выявлению родственных отношений в пределах отрядов (и тем самым уточнению их объема и системы). В качестве приме- ра превосходной работы такого рода можно привести исследо- вания К. А. Юдина (1965): основываясь на разностороннем и глубоком анализе экологических и морфологических особен- ностей, он выявляет родственные отношения в пределах отряда ржанкообразных и на этой основе строит новую систему отряда. Результаты таксономических исследований на уровне вид — отряд сказались на представлениях о системе всего класса: от- дельные группы переводились из одного отряда в другой, изме- нялся объем отрядов, несколько изменялись представления о взаимоотношениях между отрядами. Предложений, направленных на пересмотр системы всего класса птиц, было относительно немного. Практически все авто- ры новых систем класса используют в качестве морфологиче- ских обоснований преимущественно не оригинальные исследо- вания, а материалы М. Фюрбрингера и Г. Гадова, иногда лишь иначе их оценивая и используя в качестве дополнений и уточне- ний результаты исследований более позднего времени. Обосно- вания новых систем очень кратки и не всегда достаточно аргу- ментированы. К сожалению, давая описание материала по новой или сильно’ исправленной старой системе, нередко иные авторы никак не аргументируют вводимые новшества, видимо, действуя по принципу «мне так кажется лучше». Недопустимость таких вольностей совершенно очевидна. Из более известных новых систем последнего времени сле- дует упомянуть системы А. Уэтмора (1930; в последующих изда- ниях— до 1960 г. она слегка изменялась и уточнялась), Э. Штре- земанна (1927—1934, 1959), Э. Майра и Д. Амадона (1951). Все они, по сути,— развитие и усовершенствование систем Г. Гадо- ва и М. Фюрбрингера. За счет дробления увеличивается число отрядов (у Уэтмора 33 отряда, у Штреземанна — 51), в ряде случаев меняется порядок отрядов, отдельные семейства пере- мещаются в другие отряды и т. п. В. последние десятилетия неоднократно появлялись выска- зывания о том, что в зоологической систематике очень велика роль субъективности, ибо субъективен выбор применяемых таксоно- мических признаков. Для устранения субъективизма предла- галось резко увеличить число и разнообразие используемых таксономических признаков, а при их оценке использовать ко- личественные (статистические) методы. В орнитологии наибо- лее последовательным представителем этого направления был бельгиец Р. Ферхейн. При ревизии отрядов он использовал 100— 200 разнообразных морфологических и, в меньшей степени, эко- Заказ 86 49
логических признаков: число позвонков в разных отделах, осо- бенности поясов, пропорции конечностей, число маховых и ру- левых, характер оперения, число яиц и их окраску, степень зрелости птенцов при вылуплении и характер их опушения, биотопическую приуроченность, способы питания и т. п. Сам исследователь значимость отдельных признаков никак не оце- нивает, а исходит из того, что если у сравниваемых видов более 'ЭО % общих признаков, то они относятся к одному роду, более 70 % — к одному семейству, более 60;% — к одному подотряду и более 50 % — к одному отряду. Проведя таким образом со- поставление большого числа видов всех отрядов, кроме во- робьиных (публикации 1953—1961 гг.), он выступил с итоговой работой «Новая классификация неворобьиных птиц мира» (Verheyn, 1961). Выделяемые им 29 отрядов (часть из которых совпадает с отрядами Уэтмора, другие — более дробные или, наоборот, укрупненные) объединяются в 5 надотрядов. Отказ от оценки таксономического значения отдельных признаков и сознательная недооценка роли конвергенции в эволюции птиц (выработка сходных признаков в неродственных группах при освоении общей экологической ниши) привели к тому, что у Фер- хейна получилась экологическая система, объединяющая птиц по сходству мест обитания, особенностям движения, и способам питания и т. п. А задачу он ставил перед собой совсем дру- гую — создать естественную систему, отражающую пути эво- люции и родственные отношения в классе птиц. Система Фер- хейна была шагом назад по сравнению с системами Гадова, Фюрбрингера, Уэтмора, Штреземанна и др. Распространения и поддержки она не получила. Как же можно оценить современное состояние системы класса птиц? Относительно небольшие принципиальные отличия между системами Гадова — Фюрбрингера и более распространенными современными системами позволяют утверждать, что общая схема системы класса в общем справедлива. Систематические ревизии отдельных групп существенных поправок также не внесли. Не вызывает возражений объем большинства таксоно- мических групп (многие отряды, подотряды, семейства). Однако необходима дальнейшая разработка как общей системы класса, так и некоторых его отрядов. Много неясного прежде всего в системе отряда воробьинообразных, объединяющего около 60 % ныне живущих птиц. Здесь существуют очень большие раз- ногласия по объему и родственным отношениям многих семейств; неясно положение некоторых видов и родов. Системы других отрядов кажутся более устоявшимися, но и здесь есть неясные вопросы. Например, высказывалось мнение о необоснованности включения гоацина в отряд курообразных даже в ранге под- отряда; К. А. Юдин (1965) убедительно показал, что авдотки близки к дрофам, а их включают в отряд ржанкообразных и т. п. По-прежнему не очень ясны родственные отношения :50
^ежду некоторыми отрядами, хотя общая схема филогенетиче- ских отношений Фюрбрингера, вероятно, в основном справедли- ва. Очень дискуссионен вопрос о монофилии или полифилии бескилевых птиц. Видимо, несправедливо противопоставление рингвинов другим птицам, многие морфологические и некоторые биохимические данные говорят о их явной близости к трубко- носым. Естественная система класса птиц пока не создана. Она должна с достаточной точностью и достоверностью характеризо- вать эволюцию и родственные отношения отдельных групп клас- са, отражать степень их разобщенности. Для ее создания необхо- димы дальнейшие комплексные таксономические исследования,. Накапливающие и анализирующие морфологические, палеонтоло- гические, зоогеографические, экологические и этологические- данные; необходимо всемерное использование данных смежных наук — генетики, биохимии, физиологии. Существующая неупорядоченность и нестабильность системы заметно затрудняют практическую работу орнитологов, поэтому XI Международный орнитологический конгресс (Базель, 1954) рекомендовал систему Уэтмора как стандарт при орнитологиче- ских публикациях. Это означает, что при перечислении следует придерживаться объема и последовательности отрядов и более низких таксономических групп, принятых в системе Уэтмора. Соблюдение этой рекомендации существенно облегчает, поль- зование литературой, вносит упорядоченность в практическую работу. Эта рекомендация вовсе не означает, что невозможны Иные взгляды на систему в целом или на отдельные ее части,, она лишь констатирует, что на .современном уровне знаний си- стема Уэтмора соответствует или близка к представлениям боль- шинства систематиков. Система Уэтмора в последней редакции1 выглядит следую- щим образом. Класс Aves — птицы Подкласс Archaeornithes — древние, или ящерохвостые, птицы Отряд 1. Archaeopterygiformes — археоптериксообразные (яще- рохвостые юрские птицы) Подкласс Neornithes — настоящие, или веерохвостые, птицы Надотряд Odontognathae — зубастые птицы Отряд 2. Hesperornithiformes — гесперорнисообразные (неле- тающие зубастые птицы мелового периода) Надотряд Ichthyornithes — ихтиорнисы Отряд 3. Ichthyornithiformes — ихтиорнисообразные (летающие- зубастые птицы мелового периода) Надотряд Impennes — плавающие 1 См.: Wetmore A. A classification for the birds on the world. Smithso- nian Miscellaneous Collections, vol. 139, N 11, Washington, 1960, pp. 1—37. 4* 51
Отряд 4. Sphenisciformes — пингвинообразные (пингвиновые Spheniscidae') Надотряд Neognathae — новонёбные, или типичные, птицы Отряд 5. Struthioniformes — страусообразные (африканские страусы Struthionidae) Отряд 6. Rheiformes — нандуобразные (нандувые Rheidae) Отряд 7. Casuariiformes —< казуарообразные (казуаровые Са- suariidae и эму Dromaiidae) Отряд 8. Aepyornithiformes — эпиорнисообразные (вымершие в историческое время страусоподобные птицы Мада- гаскара и Северной Африки) Отряд 9. Dinornithiformes — моаобразные (вымершие в исто- рическое время страусоподобные птицы Новой Зелан- дии) Отряд 10. Apterygiformes — кивиобразные (киви Apterygidae) Отряд 11. Tinamiformes — тинамуобразные, или скрытохвостые (тинамувые Tinamidae) Отряд 12. Gaviiformes — гагарообразные (гагаровые Gaviidae) Отряд 13. Podicipediformes — поганкообразные (поганковые Podicipedidae) Отряд 14. Procellariiformes (Tubinares) — буревестникообраз- ные, или трубконосые (альбатросовые Diomedeidae, буревестниковые Procel- lariidae, качурковые Hydrobatidae, ныряющие буревест- ники Pelecanoididae) Отряд 15. Pelecaniformes (Steganopodiformes) —пеликаноо^б- разные, или веслоногие (фаэтоновые Phaethontidae, пеликановые Pelecanidae, олушевые Sulidae, баклановые Phalacrocoracidae, змее- шейковые Anhingidae, фрегатовые Fregatidae Отряд 16. Ciconiiformes (Gressores)—аистообразные, или . го- ленастые (цаплевые Ardeidae, челноклювовые Cochleariidae, ки- тоглавовые Balaenicipitidae, молотоглавовые Scopidae, аистовые Ciconiidae, ибисовые Threskiornithidae, фла- минговые Phoenicopteridae) Отряд 17. Anseriformes — гусеобразные (паламедеевые Anhimidae, утиные Anatidae) Отряд 18. Falconiformes — соколообразные, или дневные хищ- ные птицы (американские грифы Cathartidae, птицы-секретари Sa- gittariidae, ястребиные Accipitridae, скопиные Pandio- nidae, соколиные Falconidae)- Отряд 19. Galliformes — курообразные (большеногие или сорные куры Megapodiidae, краксо- вые Cra,cidae, тетеревиные Tetraonidae, фазановые Pha- sianidae, цесарковые Numididae, индейковые Meleagri- didae, гоациновые Opisthocomidae) 1 В скобках приводится перечень ныне живущих семейств. 52
Отряд 20. Gruiformes — журавлеобразные (мадагаскарские пастушки Mesitornithidae, трехперст- ковые Turnicidac, австралийские странники Pediono- midae, настоящие журавли Gruidae, арамовые или пастушковые журавли Aramidae, трубачи Psophiidae, пастушковые Rallidae, лапчатоногие Helioijnithidae, ка- ту Rhinochetidae, солнечные цапли Eurypygidae, кариа- мовые Cariamidae, дрофиные Otididae, авдотковые Впг- - hinidae) Отряд 21. Diatrymiformes — диатримообразные (вымершие крупные нелетающие страусоподобные птицы) Отряд 22. Charadriiformes — ржанкообразные (якановые Jacanidae, цветные бекасы Rostratulidae, ку- лики-сороки Haematopodidae, ржанковые Charadriidae, бекасовые Scolapacidae, шилоклювковые Recurvirostri- dae, плавунчиковые Phalaropodidae, рачьи ржании Dro- madidae, тиркушковые Glareolidae, зобатые бегунки Thinocoridae, белые ржанки Chionididae, поморниковые Stercorariidae, чайковые Laridae, водорезовые Ryncho- pidae, чистиковые Alcidae) Отряд 23. Columbiformes —tголубеобразные (рябковые Pteroclidae, дронтовые Raphidae, голубиные Columbidae) Отряд 24. Psittaciformes — попугаеобразные (попугаевые Psittacidae) Отряд 25. Cuculiformes — кукушкообразные (тураковые Musophagidae, кукушковые Cuculidae) Отряд 26. Strigiformes — совообразные (сипуховые Tytonidae, настоящие совы Strigidae) Отряд 27. Caprimulgiformes — козодоеобразные (гуахаро, или жиряки, Steatornithidae, совиные козо- дои Podargidae, исполинские козодои Nyctibiidae, со- виные лягушкороты Aegothelidae, настоящие козодои Caprimulgidae) Отряд 28. Apodi'formes — стрижеобразные (древесные, или хохлатые, стрижи Hemiprocnidae, на- стоящие стрижи Apodidae, колибри Trochilidae) Отряд 29. Coliiformes — птицы-мыши (птицы-мыши Coliidae) Отряд 30. Trogoniformes — трогонообразные (трогоновые Trogonidae) Отряд 31. Coraciiformes — ракшеобразные (зимородковые Alcedinidae, тодиевые Todidae, момото- вые Momotidae, щурковые Meropidae, настоящие, или древесные, ракши Coraciidae, земляные ракши Brachyp- teraciidae, куроловые Leptosomatidae, удодовые Upapi- dae, древесные удоды Phoeniculidae, птицы-носороги Bucerotidae 53
Отряд 32. Piciformes — дятлообразные ' (якамаровые Galbulidae, пуховковые, или ленивковые, Bucconidae, бородатковые Capitonidae, медоуказчико- вые Indicatoridae, тукановые Ramphastidae, настоящие дятловые Picidae) Отряд 33. Passeriformes — воробьинообразные (подотряд рогоклювы' с семейством рогоклювые Епгу- laimidae; подотряд кричащие воробьиные, или тиран- новые, с семействами: древолазовые Dendrocolaptidae, птицы-печники Furnariidae, муравьеловковые Formica- riidae, гусеницеедовые Conopophagidae, топаколовые Rhinocryptidae, котинговые Cotingidae, манакиновые Pipridae, тиранновые Tyrannidae, остроклювые Oxyrun- cidae, траворезовые Phytotomidae, питтовые Pittidae, новозеландские крапивниковые Acanthisittidae, мада- гаскарские питтовые Philepittidae; подотряд примитив- ные воробьиные с семействами: птицы-лиры Menuridae и кустарниковые птицы Atrichornithidae; подотряд пев- чие воробьиные с семействами: жаворонковые Alaudi- dae, ласточковые Hirundiiiidae, дронговые Dicruridae, иволговые Oriolidae, вороновые Corvidae, флейтовые птицы Cracticidae, австралийские сорочьи жаворонки Grallinidae, беседковые птицы, или птицы-шалашники Ptilonorhynchidae, райские птицы Paradisaeidae, сини- цевые Paridae, поползневые Sittidae, красноклювые по- ползни Hyposittidae, пищуховые Certhiidae, толстоклю- вые синицы Paradox.ornithidae, крапивниковые синицы Chamaeidae, тимелиевые или кустарницы, Timaliidaer личинкоедовые Campephagidae, бульбулевые, или ко- роткопалые, дрозды Pycnonotidae, листовковые Chlo- ropseidae, оляпковые Cinclidae, крапивниковые Troglo- dytidae, пересмешниковые Mimidae, дроздовые Turdidae, водяные дрозды Zeledoniidae, славковые Sylviidae, ко- рольковые Regulidae, мухоловковые Muscicapidae, за- вирушковые Prunellidae, трясогузковые Motacillidae, свиристелевые Bombycillidae, шелковистые мухоловки Ptilogonatidae, пожиратели пальмовых семян Dulidae, ласточковые сорокопуты Artamidae, Байтовые Vangi- dae, сорокопутовые Laniidae, лесные сорокопуты Prio- nopidae, перцевые сорокопуты Cyclarhidae, сорокопу- товые виреоны Vireolaniidae, новозеландские скворцо- вые Callaeidae, скворцовые Sturnidae, медососовые Ме- liphagidae, нектарницевые Nectariniidae, цветоедовые Dicaeidae, белоглазковые Zosteropidae, виреоновые Vi- reonidae, американские цветочницевые Coerebidae, га- вайские цветочницевые Drepanididae, американские славковые, или лесные, певуны Parulidae, ткачиковые Ploceidae, трупиаловые, или американские, иволговые Icteridae, ласточковые танагры Tersinidae, танагровые 54
Thraupidae, плюшевоголовые вьюрковые Catamblyrhyn- chidae, вьюрковые Fringillidae с подсемействами овсян- ковых Emberizinae, дарвиновых, или галапагосских, вьюрковых Geospizinae, кардиналовых Pyrrhuloxiinae и настоящих вьюрковых Fringillinae). Происхождение и эволюция птиц Палеонтологические материалы по птицам более скудны и отрывочны, чем по любой другой группе позвоночных. Это оп- ределяется прежде всего тем, что благодаря легкости труп птицы не погружается на дно водоема, а плавает по поверхно- сти, пока его не уничтожат хищники или он не мацерируется; тонкие кости разрушаются раньше, чем начнется их минерали- зация, и т. п. Захоронения водных и околоводных птиц встре- чаются весьма часто и составляют подавляющее большинство находок. Остатков древесных и наземных птиц обнаружено значительно меньше. Лучше сохраняются концевые части (эпи- физы) крупных трубчатых костей конечностей, они преобла- дают среди найденных ископаемых остатков птиц, и по ним описано подавляющее большинство вымерших видов. Остатки черепов встречаются крайне редко, еще реже удается обнару- живать более или менее полные скелеты. Поэтому судить о происхождении и взаимоотношениях отдельных групп птиц при- ходится предположительно, основываясь преимущественно на морфологических особенностях (включая и данные эмбриональ- ного развития) современных групп и лишь в малой степени—• на разрозненных палеонтологических данных. Общепризнано,, что предками птиц были архозавры Archo- sauria — господствовавшая в мезозойскую эру очень разнооб- разная и многочисленная группа пресмыкающихся, включавшая ящеротазовых и птицетазовых динозавров, крокодилов, летаю- щих ящеров. Считают, что предками птиц, видимо, были теко- донты, или псевдозухии (Thecodontia, seu Pseudosuchia), дав- шие начало всем другим более высокоорганизованным группам архозавров. Из триаса описано несколько родов этой группы (Euparkeria и др.). Похожие по внешнему виду на ящериц, псевдозухии вели наземный образ жизни. При быстром беге, видимо, опирались о почву только задними конечностями, кото- рые были несколько длиннее передних. В некоторых особен- ностях их черепа, таза, задних конечностей можно усмотреть зачатки «птичьих» признаков. Промежуточных форм, позволяющих выяснить последова- тельные стадии развития оперения и приобретения других птичьих черт (образования крыла и т. д.), пока не обнаружено. Предполагают, что переход к древесному образу жизни, когда животные приспосабливались к прыжкам с ветки на ветку, со- провождался разрастанием и усложнением структуры роговых чешуй по заднему краю передних и задних конечностей, по бо- 55
Рис. 7. Гипотетическая стадия предка птиц — предптица (по Хейльманну, 1926) кам тела и хвоста, что позво- ляло удлинить прыжок за счет планирования (рис. 7). Дальнейшая специализация и отбор привели к превраще- нию чешуй в перо и развитию оперения крыла и хвоста, обес- печившего возможность снача- ла планирующего, а затем и активного полета; параллельно шли преобразования в скелете, мускулатуре и других систе- мах. Оперение, покрывающее все тело, вероятно, развива- лось не как приспособление к полету (обеспечение обтекае- мости тела), а в первую оче- редь как приспособление к термоизоляции. Предполагают, что оно могло сформироваться до выработки способности к полету. Удлиненные роговые чешуи некоторых псевдозухий с продольным гребнем и мел- кими поперечными .ребрышка- ми рассматривают как струк- туру, из которой путем расчле- нения могло возникнуть птичье перо. По другой, менее распрост- раненной точке зрения предка- ми птиц считают целюрозавров Coeluridae — мелких бегающих ящеротдзовых динозавров юры, в свою очередь обособившихся от псевдозухий. Сейчас нельзя указать конкретную группу пресмыкающихся, которую можно было бы считать прямыми предками птиц. Обо- собление птиц от пресмыкающихся, видимо, произошло уже в конце триаса — начале юры (190—170 млн. лет назад), но ос- татков птиц этого времени пока не найдено. Ост)ат|ки самых древних из ныне известных птиц были найдены в шестидесятых годах прошлого века в сланцевых песчаниках у Золенгофена (Бавария)—отложениях мелководного залива юрского моря (возраст около 140 млн. лет). Их назвали Archaeopteryx litho- graphica (хранится в Британском музее) и Archaeornis siemen- si (лучшей сохранности; Берлинский музей). В 1951—1956 гг. там же были найдены еще три отпечатка худшей сохранности предположительно Archaeopteryx lithographica. Некоторые ис- следователи считают все остатки принадлежащими одному 56
виду A. lithographica, объясняя различия между ними как ин- дивидуальные, возрастные и половые. По величине все экзем- пляры сходны и близки по размерам современной сороке. В организации археоптериксов причудливо смешиваются черты птиц и пресмыкающихся. Из рептильных черт нужно от- метить отсутствие рогового клюва, наличие мелких острых зубов в верхней и нижней челюстях; в кисти еще не образова- лась пряжка и хорошо развиты три подвижных пальца, закан- чивающиеся крепкими, сильно изогнутыми когтями; позвонки амфицельные; есть брюшные ребра; только намечается обра- зование сложного крестца (позвонки еще не срослись, под- вздошные кости сочленяются с четырьмя позвонками); головка бедра расположена под тупым углом к его оси, поэтому бедро направлено несколько вбок; проксимальные кости предплюсны еще не срослись с дистальным концом большой берцовой кости; малая берцовая кость не несет следов редукции; не заверши- лось образование цевки; хвост состоит примерно из 20 позвон- ков, подвижно сочленяющихся друг с другом, и т. п. Из птичьих черт прежде всего бросается в глаза хорошо развитое оперение. Перья покрывают все тело, может быть, кроме самой передней части головы. Сформированы крылья: второстепенные маховые прикрепляются к локтевой кости, а первостепенные — к метакарпальным костям и основным фа- лангам второго пальца. Хорошо развитые рулевые перья по- парно прикрепляются к боковым поверхностям каждого хвосто- вого позвонка. Проксимальный конец плеча уже похож на плечо птиц, что говорит о хорошем развитии грудных мышц. Ключицы срастаются в вилочку. Грудина разбита, и о ее строении судить трудно. Череп, как и у современных птиц, тропибазального типа, большие глазницы разделены тонкой межглазничной пе- регородкой. Уже хорошо выражено утончение костей. Челюсти вытягиваются в подобие клюва. Верхняя височная дуга реду- цирована. В очертаниях головного мозга — форма полушарий и мозжечка — наблюдается сходство с птицами (Курочкин, 1971). Противопоставление первого пальца задних конечностей ос- тальным, начало ' формирования цевки, направленные назад лобковые кости (как у страусоподобных птиц, они еще образу- ют симфиз)—все эти черты, выраженные у - археоптериксов, присущи не только птицам, но и многим динозаврам. Можно предполагать, что археоптериксы летали плохо: они, видимо, лишь планировали или перепархивали с дерева на де- рево. По земле передвигались на задних конечностях, а при передвижении в кронах и по стволам деревьев использовали для цепляния и свободные пальцы передних конечностей. Археоптериксов выделяют в особый подкласс — ящерохвос- тых Archaeornithes, противопоставляя их всем остальным ис- копаемым и современным птицам, составляющим подкласс веерохвостых Neornithes. 57
Большинство исследователей рассматривают археоптериксов; как примитивную, но уже специализированную боковую сле- пую ветвь эволюции и полагают, что предками современных птиц были другие,, еще не обнаруженные более примитивные- ящерохвостые птицы (они, видимо, должны составить другой отряд этого подкласса). Наиболее ранние ископаемые остатки веерохвостых птиц обнаружены только в меловых отложениях. Наиболее древние из них: Gallornis, возраст около 135 млн. лет, возможно, при- митивный представитель фламинго или гусеобразных, и Епа- liornis, возраст около 120 млн. лет, возможно, предок гагар. Остальные остатки — их относят к 30 видам — обнаружены в отложениях верхнего мела (возраст 90—60 млн. лет). Среди них особое положение занимают гесперорнисы (Hes- perornis, Hargeria; описано 4 вида), обнаруженные в меловых, отложениях Канзаса, США (возраст 90—80 млн. лет). Эти крупные (один вид длиной более метра), видимо, хорошо пла- вавшие и нырявшие птицы по внешнему облику, вероятно, на- поминали гагар или поганок. Мощные задние конечности за- канчивались 4 сильными пальцами, которые, вероятно, либо соединялись плавательной перепонкой, либо имели роговые ото- рочки (как у поганок). На голени мощный акромеальный от- росток. Узкий таз очень похож на таз гагар или поганок. Спо- собность к полету полностью утрачена: плоская грудина без киля, от крыла сохранилась лишь маленькая тонкая плечевая кость. Череп по конфигурации напоминает череп гагар, но имеет много особенностей: предчелюстные кости, видимо, были покрыты роговым покровом и не несли зубов, а в верхнече- люстной кости и в нижней челюсти в общем желобке распола- гались острые зубы. Шейные позвонки гетероцельного типа; хвостовой отдел сильно редуцирован. Вероятно, жили по мор- ским побережьям, по суше передвигались с трудом,, питались рыбой, которую ловили, плавая и ныряя. Видимо, это слепая ветвь эволюции птиц; сходство с гагарами и поганками конвер- гентное. В связи с обособленным положением гесперорнисов их выделяют в надотряд зубастых птиц Odontognathae (Уэтмор, 1960) в подклассе веерохвостых или даже выводят в отдель- ный подкласс Odontoholcae. В этих же слоях обнаружены остатки настоящих летающих килевых птиц, объединяемых в отряд ихтиорнисообразных (6 видов рода Ichthyornis и 1—2 вида рода Apatornis). Видимо, онц также жили по морским побережьям и охотились за ры- бой, схватывая ее, подобно чайкам, при пикировании. Они име- ли уже типичный скелет крыла (образовалась пряжка, реду- цировались пальцы) и грудину с хорошо развитым килем. Зад- ние конечности по пропорциям и деталям строения похожи на конечности чаек. Позвонки еще амфицельные; хорошо развит пигостиль. Раньше полагали, что они имели клюв, в котором' верхнечелюстная кость и нижняя челюсть сохраняли зубы. 58
Сейчас большинство палеонтологов полагают, что приписывае- мые ихтиорнисам обломки челюстей в действительности при- надлежат мелким мозозаврам; вопрос этот, вероятно, будет решен лишь тогда, когда удастся обнаружить остатки черепов вместе с остальным скелетом. Полагая, что ихтиорнисы имели зубы и тем самым занимают обособленное положение, А. Уэт- мор (.1960) выделяет их в отдельный надотряд Ichthyornithe's. Другие палеонтологи (Бродкорб, 1967, 1971; по Фарнеру и Дингу, 1971) считают, что ихтиорнисы не имели зубов, вероят- но, были близки к примитивным ржанкообразным и должны стоять в системе рядом с последними. По обломкам трубчатых костей и челюстей из верхнемело- вых отложений описано еще несколько видов,, систематическое положение которых не ясно. Бродкорб (4963, 1971) полагает, что среди них есть формы, близкие к поганкам (Baptornis, Neo- gaeornis), ибисам (Plegadornis}, бакланам (Graculavus), пе- ликанам (Laornis), гагарам (Lonchodytes), пастушкам (Tel- matornis), куликам (Palaeotringa.). В отложениях начала тре- тичного периода обнаружены остатки, относимые к трубконо- сым, гусеобразным, журавлям, чайкам, чистиковым; формиро- вание этих групп, видимо, шло уже в верхнем меловом перио- де. К сожалению, остатков наземных и древесных птиц этого времени пока обнаружить не удалось, хотя они, несомненно, в это время жили; их отсутствие определяется неблагоприят- ными условиями захоронения на суше. Палеонтологические находки дают основание полагать, что в конце мелового — начале третичного периода (палеоцен — эоцен; 70—35 млн. лет назад) проходила интенсивная адаптив- ная радиация птиц, в процессе которой все современные от- ряды сформировались уже к концу эоцена (40—35 млн. лет назад): остатки африканских страусов, нанду, эпиорнисов, пинг- винов, куриных, сов, ракш, дятлов, воробьиных обнаружены в эоценовых отложениях, а голубей, кукушек, козодоев, стри- жеобразных— на границе эоцена и олигоцена. Некоторые со- временные семейства, возможно, сложились уже в эоцене (гагаровые, фаэтоновыё, чайковые, американские грифы). Большинство семейств, видимо, сформировались в миоцене (25—13 млн. лет назад), а семейства отряда воробьиных, ве- роятно, обособливались позже — в плиоцене (13 млн. лет назад и меньше — Бродкорб, 1971; из Фарнера и Кинга, 1971). Со- временные виды птиц, вероятно, формировались в конце плио- цена— в плейстоцене (т. е. примерно 2—1 млн. лет назад и меньше). Интересно отметить, что становление современных групп птиц проходило на несколько десятков миллионов лет позже появления древнейших птиц — археоптериксов. Сейчас описано около 900 ископаемых видов и более 850 ныне живущих видов встречено в ископаемом состоянии. Хотя многие из ископаемых видов описаны лишь по мелким фраг- ментам трубчатых костей, что далеко не всегда позволяет 59
достаточно полно представить их облик, все же постепенно накапливается материал, позволяющий по некоторым группам птиц определить последовательные ряды форм, сменявшие друг друга на протяжении кайнозойской эры. Так, с эоцена до наших дней прослеживается последовательность родов, при- ведших к обособлению в олигоцене двух современных родов пеликанообразных — олуш и бакланов (Говард). Выявленная возможность последовательности родов в некоторых семействах журавлеобразных позволяет предполагать, что уже в конце мела — начале эоцена от общих предковых форм обособились две независимые ветви эволюции этого отряда. Одна представ- лена несколькими ископаемыми семействами (форораксовыми и др.) и современными кариамовыми, другая — тоже несколь- кими ископаемыми семействами и современными — настоящи- ми журавлями, трубачами, арамовыми и дрофиными (Крак- рафт; цит. по Курочкину, 1971). Есть такие данные и по дру- гим группам, но они немногочисленны и фрагментарны. Палеонтологические материалы заставляют несколько иначе относиться и к некоторым зоогеографическим концепциям. Так, в миоценовых отложениях в Баварии и Франции были обна- ружены остатки видов семейств, ранее считавшихся автохтон- ными для тропиков (тураковые, бородатковые, рогоклювые) или только для Эфиопской области (птицы-мыши, древесные удоды), остатки, относимые к американским грифам,, обнару- жены в Западной Европе. Это позволяет предполагать, что ареалы ряда семейств в прошлом были значительно обширнее или существенно смещались. Палеонтологические данные позволяют предположительно судить о том, что уже в раннем плейстоцене (1 млн. лет назад) фауна птиц умеренных широт Европы существенно не отлича- лась от современной, а в тех же широтах Северной Америки была довольно многочисленной (в некоторых захоронениях — до 20 %) группа плейстоценовых видов, большинство из кото- рых вымерло на границе среднего и позднего плейстоцена, а немногие отступили в тропики Центральной и Южной Аме- рики (Курочкин, 1971). Несмотря на несомненные успехи палеоорнитологии, накоп- ленные материалы еще не позволяют использовать их для характеристики происхождения и выяснения взаимоотношений большинства современных групп. Для этого по-прежнему при- ходится основываться .на сравнительном сопоставлении морфо- логических и экологических особенностей ныне живущих видов. Большое внимание филогенетическим отношениям в классе птиц уделил М. Фюрбрингер (1888). Более поздние исследова- тели, в той или иной степени касавшиеся филогении птиц, смогли внести в его представления лишь небольшие изменения. Каковы же сейчас представления о взаимоотношениях со- временных групп птиц (по Фюрбрингеру, с коррективами по данным более поздних авторов)? 60
Ralllformes GrulformBS Trogones Hlppolectryarnlthes Halcyonlformes Colli Macrochlres Pico-Passe re's .formes( L aro-L tmicoLae) Struthi.ornlthBS Archornlthes Caprlmulgl Coracllformes. Stripes Cornell Coccygcformes Pslttaclformes Columblformes Coracornlthes Charadrlornlt/ies Cadbformes Crypturlfnrmes Apteryglfnrmes Alectorornithes IcHyornlthlfnrmes Aptenodytlformes Procellarllformes' Steganopodes Acclplterl Pelargo Herotilc Phosnlcopterl ClconUPorines Podlclpltlformes AnsBriformes Pelargornlthes Palamedelformes Rheornlthes Рис. 8. Филогенетические отношения в классе птиц по (Фюрбрингеру, 1888; упрощено) До сих пор неясно положение страусоподобных (бескилевых) птиц. Фюрбрингер и многие современные авторы считают их полифилитической группой и поэтому разбивают на самостоя- тельные отряды, начинающие систему, что подчеркивает их примитивность и изолированность. Их сходство — результат конвергенции: увеличение размеров- приводило к потере спо- собности к полету, приобретению способности к быстрому бегу и т. п. Г. Гадов (1891 —1893) и некоторые современные иссле- дователи (Кракрафт, 1974, и др.) настаивают на монофи-лии этих птиц и считают нужным выделять их в отдельный над- отряд бескилевых, подчеркивая их обособленность от других птиц. Совершенно очевидно, что этот вопрос требует дополни- тельных специальных исследований. По Фюрбрингеру, от предковых форм примитивных птиц в результате адаптивной радиации отходит несколько мощных стволов: Pelargornithesкуликообразных Charadriornithes, ку- рообразных Alectornithes и ракшеобразных Coracornithes (рис. 8). 1 Здесь используется номенклатура Фюрбрингера, несколько отличаю- щаяся от применяемой во всей книге номенклатуры Уэтмора. 61
Ствол Pelargornithes распадается на несколько групп (под- отрядов): гусеобразных, поганок и гагар (они, несомненно, отстоят друг от друга дальше, чем это представлялось Фюр- брингеру, объединявшему их в один подотряд поганкообраз- ных Podicipitiformes вместе с гесперорнисами, что вряд ли правильно), а также аистообразных Ciconiiformes. Листообраз- ные впоследствии разделились на собственно аистообразных (цапли, аисты, ибисы, фламинго), дневных хищников Accipi- teri и веслоногих Steganopodes. Пингвины Aptenodytiformes и трубконосые Procellariiformes, видимо, имеют давние родственные связи друг с другом и еще более древние — с Pelargornithes и куликообразными; у ихтиор- нисов, вероятно, связи с куликообразными более близкие. Основное ветвление ствола куликообразных Charadriornit- hes: собственно ржанкообразные Charadriiformes, объединяю- щие различных куликов, чаек, чистиковых; к ним близки зоба- тые бегунки и через авдоток — дрофы (полагают, что дрофы должны относиться к журавлеобразным, подтверждается бли- зость к ним авдоток; Юдин, 1965), затем различные семейства журавлеобразных Gruiformes (журавли, трубачи, солнечные цапли, кариамы, кагу) и пастушковообразные Ralliformes (пастушки, лапчатоноги, мадагаскарские пастушки, трехперст- ки). Большинство систематиков полагают, что связи между пастушковообразными и журавлеобразными (в понимании Фюрбрингера) более тесные и близкие, поэтому в современных системах их объединяют в один отряд журавлеобразных (Майр и Амадон, 1951; Уэтмор, 1960, и др.). Один из древних стволов родословного древа — курообраз- ные Alectornithes. Вероятно, вскоре после обособления этот ствол разделился на бескрылых Apterygiformes (киви и мод), тинаму, или скрытохвостов, Crypturiformes и куриных Gallifor- mes. Возможное давнее родство этих групп возражений не вы- зывает, но разобщение между ними, видимо, более давнее и более глубокое, чем это представлялось Фюрбрингеру. По Фюрбрингеру, голубеобразные (голуби, рябки) Colum- biformes и попугаи Psittaciformes занимают обособленное по- ложение, по давним связям приближаясь к ракшеобразным. По представлениям Г. Гадова, А. Уэтмора и многих других современных систематиков голубеобразные (голуби, рябки) близки к ржанкообразным,, а попугаи — к кукушкам. Обширная и разнообразная группа ракшеобразных Сога- cornithes, видимо, близка к предкам куликообразных. Основ- ная и наиболее мощная ветвь этой группы — дятлы и воробьи- ные Pico — Passeriformes, затем разделяющаяся на отдельные семейства дятловых и воробьиных. От основания этой ветви обособились стрижи и колибри Macrochires, птицы-мыши Colii, трогоны Trogones. Одновременно с ветвью дятлы — воробьиные обособились еще три ветви: кукушкообразные Coccygiformes (турако, кукушки), зимородкообразные Halcyoniformes (зимо- €2
родки, удоды, щурки, птицы-носороги) и ракшеобразные Сога- ciformes (помимо ракш, Фюрбрингер включает сюда сов и ко- зодоев). Близость всех этих групп не вызывает сомнения. Однако взаимоотношения между ними не совсем ясны. Вероят- но, козодои и совы ближе к кукушкообразным, чем к настоя- щим ракшам. Зимородковые (в понимании Фюрбрингера) и ракши ближе друг к другу, чем к остальным группам. Сейчас это выражают их объединением в отряд ракшеобразных, а большую разобщенность остальных групп подчеркивают, при- сваивая им ранг отрядов (кукушкообразные, совообразные, козодоеобразные, стрижеобразные, птицы-мыши, трогонообраз- ные, дятлообразные, воробьинообразныё). Таковы наиболее распространенные сейчас общие представ- ления о филогенетических взаимоотношениях отдельных групп птиц. Дальнейшие комплексные исследования (включая срав- нительное эколого-морфологическое и биохимическое изучение современных групп, накопление и изучение палеонтологических данных) должны расширить и углубить эти представления, что поможет приблизиться к созданию естественной системы класса. Эволюция птиц не завершилась, она продолжается. Так, от- носительно недавно в условиях островной изоляции шла ин- тенсивная адаптивная радиация некоторых групп: дарвиновых вьюрков Geospizinae на Галапагосских о-вах, гавайских цве- точниц Drepanididae на Гавайских о-вах и др. Результатом проходящего сейчас и еще незавершенного видообразования является существование кольцевых перекрываний ареалов (ви- ды или подвиды у группы серебристых чаек и др.) и довольно большое число случаев, когда не совсем ясно, имеем ли мы дело с двумя подвидами одного вида или с двумя близкими видами, еще не выработавшими надежных механизмов репро- дуктивной изоляции (Карташев, 1974). Домовый воробей Passer domesticus, акклиматизированный на Гавайских о-вах (1870) и в Северной Америке (1852), уже сейчас выработал некоторые признаки, отличающие эти попу- ляции от исходной; ранее систематики считали, что для этого нужно не менее 4 тыс. лет (Дорст, 1974). Антропогенные из- менения ландшафтов, охватывающие громадные территории и существенно изменяющие условия существования многих видов, вероятно, в ряде случаев вызовут (и, как показывает пример с воробьем, уже вызывают) ускорение эволюционных преобра- зований на уровне популяций и подвидов. Выявление этих мик- роэволюционных преобразований — важная теоретическая и практическая задача современной зоологии, а следовательно,, и орнитологии. ГЛАВА 3. АДАПТИВНАЯ РАДИАЦИЯ В КЛАССЕ ПТИЦ По современным представлениям становление птиц было связано С древесным образом жизни, характерным для архео- птерикса и, видимо, для всех пока еще не обнаруженных менее 63
специализированных предковых форм. К лесам и кустарниковым зарослям приурочено большинство ныне живущих видов. Одна- ко палеонтологические данные свидетельствуют, что уже в мело- вом периоде появились птицы, связанные с водоемами: ихтиор- нисы, видимо, экологически напоминали чаек или буревестни- ков, а гесперорнисы вели водный образ жизни, подобно гагарам или поганкам, и даже утратили способность к полету. Все это позволяет предполагать, что с момента возникновения класса птиц его эволюция шла. путем широкой адаптивной радиации: вырабатывались морфологические и физиологические особенно- сти, специфические для класса в целом, и одновременно воз- никали более частные приспособления, позволяющие осваивать различные местообитания, разнообразные жизненные ниши. Эти частные приспособления (идиоадаптации) очень много- плановы (имеют разнообразное адаптивное значение) и пред- ставляют собой морфофизиологические, экологические и пове- денческие перестройки, обеспечивающие — применительно к условиям данного местообитания — оптимальный характер пере- движения, питания, размножения, защиты от врагов и неблаго- приятных погодных воздействий. Они определяют свойственный виду характер полета и других движений (ходьба, бег, прыж- ки, плавание, ныряние); взаимоотношения полов при размно- жении, форму и окраску яиц, размеры кладки, уровень физио- логической зрелости птенцов при вылуплении, степень их опу- шения, характер и-темпы их постэмбрионального развития, взаимоотношения птенцов и взрослых птиц, набор используемых кормов, приемы поиска и схватывания добычи, отношение к территории (оседлые, кочующие или мигранты) и к особям своего вида (одиночное, групповое или колониальное гнездо- вание, одиночный или стайный образ жизни), суточную ритмику активности и т. д. Другими словами, эти приспособления опре- деляют все специфические особенности дайного вида, обособляя его от других видов. Среди близких видов — в пределах одного рода — обычно вырабатываются отличия (иногда трудно выявляемые), которые уменьшают конкуренцию между ними при жизни в одних и тех же местообитаниях благодаря использованию разных яру- сов при поисках 'пищи, некоторым различиям в наборах исполь- зуемых кормов и в приемах их добывания, в местах гнездова- ния и т. п. Эти отличия не только обеспечивают совместное существование, но и позволяют полнее использовать имеющиеся пищевые ресурсы. Например, у сходных по размерам и гнездя- щихся совместно на скалистых берегах' Атлантики большого и хохлатого (длинноносого) бакланов выявлены отчетливые видо- вые отличия в потребляемых кормах (рис. 9). Эти различия, видимо, в первую очередь определяются приемами охоты: боль- шой баклан чаще ловит держащихся у дна одиночных живот- ных (креветки, камбалы, бычки), а в добыче хохлатого баклана преобладают мелкие стайные рыбы (сельдевые, песчанка). 64
Рис. 9. Соотношение кормов у хохлатого Phalacrocorax aristotelis (А) и большого Ph. carbo (5) бакланов из одной колонии (по Dorst, 1974)' Часто близкие виды, на- селяющие одни и те же био- топы, отличаются по разме- рам, что сопровождается различиями в приемах охо- ты и в наборах используе- мых кормов. Это в полной мере относится к поганкам, погонышам, синицам и ряду других птиц Хорошо выра- женный размерный ряд из морфологически и экологи- чески сходных видов и близ- ких родов образуют цапли, гнездящиеся совместно в плавнях южных рек евро- пейской части СССР: боль- шая белая, серая, рыжая, выпь, кваква, малая белая, желтая, волчок. Ослабление конкуренции между близкими видами, по- мимо вариаций в размерах, достигается освоением раз- личных биотопов (большой и малый пестрые дятлы и др.) и разных географических районов. Использование всех этих воз- можностей можно показать на примере речных уток рода Anas, включающего 37 видов. Распространены речные утки практически повсеместно, кроме Антарктики. Виды, встречаюпщеся в пределах одного географического района (т. е. имеющие симпатрическое распространение), отличаются по размерам (кряква около I кг, чирок-свистунок — около 200 гит. д.), по деталям формы и строения клюва (что определяет видоспецифичность спектров питания, хотя они в той или йной степени перекрываются), по приуроченности к определенному типу водоемов и т. п. Другие виды отчетливо викарируют географически: занимают однотип- ные экологические ниши в разных географических районах. Так, например, из группы (подрода) широконосок — наиболее планктоноядных уток в пределах рода с очень большими упло- щенными клювами и длинными, густо расположенными филь- трационными пластинками по краям клюва и языка — обыкно- венная широконоска A. clypeata распространена в Евразии и Северной Америке, близкий вид A. platalea — в Южной Аме- рике, A. smithi — в Южной Африке, a A. rhynchotis — в Австра- лии и Новой Зеландии. Таким образом,, речные утки — виды 1 Значительный половой диморфизм в размерах, свойственный ряду видов (некоторые хищные птицы, совы и др.), уменьшает конкуренцию меж- ду партнерами — особями одного вида — и тоже увеличивает возможности Использования пищевых ресурсов. & Заказ 86 65
одного рода — освоили практически все водоемы Земли и в максимальной степени используют их пищевые ресурсы. Различия между родами обычно выражены более отчетливо, чем различия между видами в пределах одного рода, и отра- жают направления адаптивной радиации в пределах семейства. Эти различия выражаются в размерах тела и пропорциях ко- нечностей, в биотопической приуроченности, в наборах предпо- читаемых кормов, характере и положении гнезд, в поведении и других чертах, в той или иной степени затрагивающих все видо- вые особенности. Например, в пределах относительно однородного семейства утиных Anatidae резко выражены различия в размерах (масса 14 кг — 200 г) и отчетливо выявляется адаптивная радиация по характеру питания. Гуси, казарки, лебеди, древесные утки (под- семейство Anserinae) и полулапчатый гусь (Anseranatinae) пре- имущественно растительноядны и животные корма поедают более или менее случайно и в небольших количествах. Часть пеганок (Tadornini) питается главным образом растительной пищей и в Австралии и Южной Америке экологически замещает гусей. Другие виды питаются животной и растительной пищей, часто кормятся на мелководьях, погружая в воду шею и пере- днюю часть туловища. Среди речных уток (Anatini) есть пре- имущественно планктоноядные формы (группа широконосок), другие, как кряква, почти всеядны: поедают проростки водных растений, на суше собирают желуди и опавшие семена злаков, добывают из ила различных беспозвоночных и семена, на обсы- хающих лужах поедают головастиков и мальков рыб и т. п. У гаг (Somaterini) в пище преобладают прикрепленные мол- люски, которых они добывают, ныряя на большую глубину. Среди нырковых уток (Aythyini) есть виды преимущественно растительноядные (красноголовый нырок) и преимущественно животноядные (чернети); корм они собирают чаще всего при нырянии. В трибе Merg'ini все виды преимущественно животно- ядны: крохали питаются главным образом рыбой, а остальные виды — разнообразными беспозвоночными.. Более резко адаптивная радиация выражена в семействе чистиковых Alcidae, где роды отличаются по размерам (масса 80 г— 1,2 кг), форме клюва (удлиненный, конический; высокий, сильно сжатый с боков, с крючком на конце; короткий со взду- тым надклювьем и ложкообразным подклювьем), по глубине ныряния и предпочитаемому набору кормов (мелкие виды пита- ются преимущественно различными пелагическими беспозвоноч- ными, чистики — беспозвоночными и мелкой рыбой вблизи бере- гов, топорики, тупики, гдгарки — рыбой и беспозвоночными, в. том числе и придонными, кайры — пелагическими более круп- ными рыбами). Довольно резки различия по местам гнездова- ния: большинство видов гнездится в. расщелинах скал и пусто- тах под камнями, но топорики, тупики и тупики-носороги роют длинные норы в торфе, кайры гнездятся на открытых скали- 66
стых уступах, а пыжики Brachyramphus — иногда даже на де- ревьях. В соответствии с местами гнездования птенцы при вы- луплении отличаются по пропорциям конечностей и характеру опушения; выявляются и различия в постэмбриональном росте. Птенцы укрыто гнездящихся видов покрыты густым и мягким пухом (он особенно мягок- и длинен у норников); покидают гнездо в возрасте 1 —1,5 месяца, почти достигнув размеров взрослых, полностью оперенными и способными к полету. Птен- цы открыто гнездящихся кайр (и у гагарки) покрыты гусдым жестким пухом, который мало раздувается ветром; относи- тельно большие цевка и пальцы помогают удерживаться на скалистом уступе. В возрасте около 3 недель, достигнув- лишь трети веса взрослых, птенцы надевают промежуточный перьевой наряд и оставляют гнездовые карнизы, уплывая с родителями в открытое море, где и завершают рост. Различия между вида- ми выявляются в позах, характере передвижений на суше и в воздухе, в издаваемых звуках, даже в характеристике крови (различаются по числу эритроцитов и содержанию гемогло- бина) и других особенностях. Еще более резко, чем в вышеприведенных -примерах, шла интенсивная адаптивная радиация некоторых семейств птиц, осваивавших разнообразные экологические ниши в условиях островной изоляции, при относительно малом разнообразии первоначальных вселенцев. Наиболее ярким примером такого рода может служить се- мейство гавайских цветочниц Drepanididae (во-робьинообраз- ные). Предполагают, что на о-ва Гавайского архипелага—• вулканические вершины мощного подводного хребта, располо- женного в центре Тихого океана, проник какой-то один амери- канский вид (овсянка, вьюрок, танагра или американская цве- точница). Его потомки, осваивая разнообразные биотопы архи- пелага, образовали 21—22 вида 7—И родов, резко различаю- щихся по внешнему облику (форма и размеры клюва, окраска и т. п.; рис. 10) и повадкам, -по предпочитаемым местообита- ниям. Часть видов встречается в соответствующих биотопах по всему архипелагу, ареал других ограничен лишь определенным биотопом одного из островов. Особенно резки отличия в пище- вой специализации. Виды с тонкими прямыми клювами пре- имущественно -насекомоядны. Виды с тонкими, длинными, силь- но изогнутыми клювами вылавливают насекомых из цветков и пьют нектар, высасывают сок из сочных плодов; длинный, тон- кий, сворачивающийся в трубку язык облегчает сосание. Виды с короткими сильными клювами преимущественно семеноядны; видовые отличия формы клюва отражают приспособления к по- еданию разных групп семян. Таким образом, в условиях остров- ной изоляции в пределах одного семейства возникли виды, по-' хожие на материковые виды различных семейств (вьюрковых, славковых, .нектарницевых и др.). Эволюция других вселенцев Гавайских о-вов шла не столь * 67
Рис 10. Адаптивная радиация в семействе гавайские цветочницы Drepanididae (по Лэку, 1949)
Рис. 11. Адаптивная радиация по размерам и форме клюва разных ви- дов галапагосских вьюрков Geospizinae (по Дементьеву, 1940) энергично, но они тоже дивергировали,. образовав островные формы — подвиды, виды и даже роды (эндемичные роды мухо- ловки Chasiempis, дрозда Phaeornis, медососы Chaetoptila и Moho). Несколько меньшее видовое разнообразие (14 видов 4 ро- дов) характерно для дарвиновых, или галапагосских, вьюрков (Geospizinae; иногда им придают ранг семейства), образовав- шихся на Галапагосских о-вах от какого-то одного исходного вида (Лэк, 1949). Обособление видов здесь шло по пищевой специализации, что находит свое отражение в разнообразии клювов (рис. 11). Обособленность видов по окраске и предпо- читаемым местообитаниям выражена менее отчетливо. Резко выраженная пищевая специализация обусловила очень большое разнообразие клювов в небольшом (11 —14 ви- дов 9—И родов) мадагаскарском семействе вантовых Vangidae. В той или иной степени адаптивная радиация — по размерам, спектрам используемых кормов (обычно находящим отражение в размерах и форме клюва), географической и бйотопической приуроченности, по местам гнездования и т. п.— выражена во всех без исключения политипических семействах. Различия между отрядами выражены еще более резко, что является следствием широкой адаптивной радиации, характер- ной для эволюции класса птиц в целом; именно это позволило птицам освоить практически все (кроме почвы) жизненные ниши Земли. Конвергенция. Однако в ряде случаев различия между се- мействами и отрядами могут быть вторично сильно сглажены или замаскированы. Освоение в процессе адаптивной радиации 69.
одинаковых местообитаний и приспособление к питанию сход- ными наборами кормов приводило к многочисленным среди птиц случаям конвергенции — выработке сходных черт строения разными группами птиц, не связанными друг с другом близким родством. Такое конвергентное сходство хорошо выражено у дневных хищников и сов, у пингвинов, чистиковых и пыряющих буревестников (рис. 12), у гагар и поганок, у аистов и журав- лей, у стрижей и ласточек и многих других птиц. В некоторых случаях конвергентное сходство может быть очень сильным. Однако сходные экологические приспособления могут существенно отличаться по форме. Так, увеличение по- верхности лапы как приспособление к* плаванию и нырянию обеспечивается развитием плавательной перепонки, соединяю- щей три (гагары, трубконосые, фламинго, гусеобразные, чайки, чистиковые) или все четыре пальца (веслоногие). У некоторых птиц (поганки, лысухи, кулики-плавунчики) развивается рого- вая оторочка отдельных пальцев, а не общая плавательная перепонка. У птиц, питающихся преимущественно рыбой — под- вижной и скользкой добычей, могут быть разные типы клювов: прямой копьеобразный клюв с острыми режущими краями (по- ганки, гагары, олуши, змеешейки, цапли, аисты, крачки), удли- ненный клюв со слабо намеченным или хорошо развитым крюч- ком на конце (пингвины, трубконосые, бакланы, чайки, некото- рые чистиковые), клюв с крючком на конце и роговыми зубчи- ВетВъ: ВурЁ^Ёстники-пингИинь! Рис. 12. Параллельные адаптивные стадии в эволюции двух ветвей птиц, ис- пользующих крылья для ныряния (по Farner, King, 1971) ВетВъ: чайки-чистпикоВые 70
У1оВля в Воздухе Рис. 13. Способы охоты морских птиц (по Earner, King, 1971): / — поморники Sttrcorarius, 2 — поморники Catharacta, 3 — фрегаты Fregata, 4 — крачки Angus, 5 — чайки Larus, б — водорезы Rhynchops, 1 — качурки Oceanites, 8 — буревестники Pachyptila, 9 — буревестники Daption, 19 — гигантские буревестники Macronectes, И — крачки Sterna, 12 — бурые пеликаны Pelecanus occidentalis, /3—фаэтоны Pkaethon, /4 — олуши Sula, /5 — альбатросы Diomedea, 16 — плавунчики Phalaropus, 17 — буревестники Puffinas, 18—кайры Uria, /9 — ныряющие буревестники Pelecanatd.es, 20 — пингвины Pygoscelis, 21—бакланы Phalacrocorax, 22 — турпаны fAelanitta
ками по краям (крохали) или громадный клюв — «сачок» (пе- ликаны, китоглав, челноклюв). У рыбоядных птиц широко варь- ируют и способы ловли добычи. Пеликаны, плавая, черпают рыбу клювом, как сачком, цапли подкарауливают на мелко- водье, змеешейки подкарауливают или, ныряя, ловят в толще воды, пингвины, гагары, поганки, бакланы, чистиковые, ныряя, догоняют и ловят в толще воды, а трубконосые, олуши, бурый пеликан, чайки, крачки, скопа и орлан-белохвост высматривают добычу с воздуха' и, пикируя, хватают поднявшуюся к поверх- ности жертву (рис. 13). Число примеров такого рода можно легко увеличить. Экологические группы птиц. Стараясь отразить широкую адаптивную радиацию птиц, многие авторы (Шульпин, 1940; Познании, 1978, и др.) пытались выявить характерные жизнен- ные формы и на этой основе создать экологические классифи- кации, отражающие основные направления экологической спе- циализации этого класса. Наиболее отчетливо основные эколо- гические группировки птиц можно выделить, основываясь на предпочитаемых типах ландшафтов и особенностях передвиже- ния. В пределах этих крупных групп очень многообразны и относительно легко обнаруживаются различия в характере пищевой специализации; различия в характере размножения, способах избегания опасности, реакциях на неблагоприятные погодные условия и другие стороны жизнедеятельности не всегда выражены отчетливо и иногда выявляются с трудом. Исходя из предпочитаемых типов ландшафтов и особенно- стей передвижения выделяют следующие основные экологиче- ские группы птиц: 1) древесно-кустарниковые, 2) наземно- древесные, 3) наземные, 4) околоводные, 5) водные, 6) охотя- щиеся на лету. Следует оговориться, что, как и при любых других попытках биологических классификаций, довольно большое число видов занимает как бы промежуточное положение, и отнесение их в ту или иную группу оказывается довольно произвольным, по- этому границы между выделенными группами нечетки и весьма условны. 1. Древесно-кустарниковые птицы. Кормятся преимущест- венно в кронах деревьев и кустарников, в зарослях тростников и других надводных растений, здесь же гнездятся. Гнезда раз- ной степени сложности, у некоторых видов очень искусно спле- тенные, теплые и прочные; часть видов гнездится в дуплах. Основную массу видов этой группы составляют различные се- мейства воробьиных птиц: рогоклювые, монакиновые, иволго- вые, некоторые вороновые, райские птицы, синицевые, славко- вые и многие другие. Сюда же включаются попугаи, тураковые и многие кукушковые, колибри, трогоновые, момотовые, птицы- носороги, дятлообразные и др. Собирая корм, птицы перепрыгивают с ветки на ветку, иногда помогая взмахами крыльев. Попугаи при лазанье 72
используют и клюв: вытягиваясь, птица захватывает клювом ветку над головой, повисает и затем хватается за нее ногами. Мелкие птицы этой группы, цепляясь за неровности коры силь- ными пальцами с острыми когтями, могут передвигаться по> вертикальным стволам деревьев (синицевые, поползневые, пи- щуховые, примитивные дятлообразные и др.). У настоящих дятловых Picidae меняется строение лап: два пальца направ- лены вперед, два — назад; все пальцы несут мощные сильно изогнутые острые когти, надежно цепляющиеся за любые неров- ности коры. Хвост из прочных жестких рулевых прижимается- к стволу и служит добавочной точкой опоры. Эти особенности позволяют дятлам не только передвигаться по вертикальным стволам, но и долбить. Сходные особенности выработались у дятловых попугаев Micropsittinae, у древесных удодов Phoeni- culidae (ракшеобразные), у древолазовых Dendrocolaptidao (из кричащих воробьиных). Некоторые виды группы древесно-кустарниковых птиц засе- ляют и безлесные скалистые участки, передвигаясь по скалам,, как по стволам и ветвям деревьев. Виды, этой группы питаются различными насекомыми и другими "беспозвоночными, плодами, ягодами и семенами, неко- торые виды поедают почки, пыльники цветов, пьют нектар. Часть более крупных видов попутно грабят гнезда других птиц, поедая яйца и птенцов (вороновые, туканы, птицы-носороги,, дятлы и др.). Характеру пищевой специализации соответствует форма клюва и языка. У преимущественно насекомоядных видов удлиненный тонкий клюв позволяет, как пинцетом, вытаскивать добычу из трещин коры, из пазух листьев. Некоторые прими- тивные дятловые Capitonoidea, момотовые Momotoidea, трого- новые Trogoniformes, мухоловковые, дронговые, сорокопутовые и другие часто подстерегают добычу, спокойно сидя на сучке и, взлетев, ловят близко подлетевшее насекомое. Такую ловлю облегчает слегка расширенный, уплощенный клюв (мухоловко- вые). Семеноядные виды сильным коническим клювом способны раскалывать или разгрызать плотные оболочки семян (дубонос С. coccothraustes разгрызает косточки вишни и маслин, развивая давление до 40—70 кг). Острыми сильно перекрещивающимися концами мощного клюва клесты ловко вскрывают чешуйки Шишек хвойных деревьев, доставая семена; острый ороговеваю- Щий конец языка обрезает крылышки семян. Очень длинные Клювы туканов и птиц-носорогов дают возможность тяжелой Птице, сидящей на толстой ветке, дотянуться до ягод или пло- дов, созревающих на тонких веточках. Довольно много видов питается пыльниками и нектаром цве- тов, одновременно склевывая и находящихся в цветке насеко- мых. Это колибри Trochili, щеткоязычные попугаи Trichoglossi- пае, медососовые Meliphagidae, нектарницевые Nectariniidae^ Дветоедовые Dicaeidae и др. У них заостренный пинцетообраз- НЫЙ клюв, иногда сильно удлиненный и изогнутый, а длинный 7®
язык несет на конце щетинки, напоминающие кисточку, которы- ми захватываются пыльники; у многих видов язык может сво- рачиваться в трубочку, что облегчает высасывание нектара. Обычно эти птицы садятся на тонкие веточки около пучков цвет- ков, но колибри, подобно бабочкам, в трепещущем полете дер- жатся в воздухе около цветка, выпивая нектар и поедая пыль- ники и насекомых. В тропиках многие виды птиц с подобным питанием играют существенную роль в опылении растений. Имеющие мощный долотообразный клюв дятлы долбят кору и древесину, вскрывая ходы насекомых и их личинок. Длинный язык может выдвигаться изо рта почти на длину клюва, имеет на конце направленные назад шипики и покрыт липкой слю- ной. Дятел вводит язык во вскрытый ход и языком вытаскивает добычу. У более или менее всеядных видов (вороновые, тука- новые, птицы-носороги и др.) крепкие клювы нейтральной фор- мы, с острым концом или небольшим крючком на конце: их можно использовать и как пинцет, собирая мелкую добычу, и легко оглушить более крупную добычу, оторвать кусок от мяг- кого крупного плода или падали и т. п. 2. Наземно-древесные птицы. Близки к первой группе по внешнему облику и отличаются лишь тем, что одинаково успеш- но собирают корм как в кронах, так и на земле. Часть видов строит гнезда в кронах деревьев и кустарников или гнездится в дуплах, а другие устраивают гнездо на земле. Сюда можно отнести краксовых и часть тетеревиных Tetraonidae (глухарь, тетерев, рябчик и др.), голубей, некоторых попугаев, кукушек и ракш, птиц-мышей Coliiformes, некоторых примитивных дятлов, многих вороновых птиц, дроздов, крапивников, скворцов, мно- гих ткачиков, вьюрков, овсянок и др. В этой группе встречаются как насекомоядные виды, так и всеядные, питающиеся различ- ными беспозвоночными (а некоторые, например вороновые, и позвоночными),' ягодами, семенами, вегетативными частями растений. Вариации в строении клюва в соответствии с пищевой специализацией сходны со многими вариациями клювов в пер- вой группе. В кронах прыгают с ветки на ветку. По земле мел- кие виды обычно передвигаются прыжками, а более крупные (тетеревиные, голуби, попугаи) —шагами. Однако могут разли- чаться по походке и виды сходных размеров: например, дрозды и сороки по земле прыгают, а скворцы, галки, грачи, вороны — ходят и т. п. Часть видов, разыскивая корм, разгре.бает верхний слой подстилки (тетеревиные, дрозды и др.). * 3. Наземные птицы. Сборная группа, объединяющая птиц с разной степенью приспособления к наземному образу жизни. Довольно много видов сохраняют облик древесно-кустарни- ковых или наземно-древесных птиц, но кормятся практически только на земле и на земле строят гнездо; однако для отдыха и при опасности охотно садятся на деревья и кусты. Наземный образ жизни этих видов обеспечивается прежде всего особенно- стями поведения. Морфологические адаптации выражены 74
лечетко: обычно несколько менее изогнуты когти, сильные зад- ние конечности многих видов позволяют разгребать подстилку в поисках корма, у части видов развивается покровительствен- ная окраска. По земле ходят и бегают, а не прыгают. Питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными, собирая их на земле и траве (подпрыгивая и взлетая, некоторые ловят и летающих насекомых), едят семена и ягоды. К таким видам относят некоторых воробьиных (птицы-лиры Menuridae, жаво- ронковые, коньки и трясогузки, чеканы, каменки, питты Pitti- dae и др-), удода, земляных ракш Brachypteraciidac, мадага- скарских пастушков Mesitornithidae, из птиц-носорогов — рога- того ворона Bucorvus bicornis и др.; новозеландский совиный попугай Strigops habroptilus даже утратил способность к по- лету. Более отчетливые адаптации к наземному образу жизни характерны для большинства куриных, тинаму Tinamiformes, трехперсток Turnices, авдоток Burhinidae, дроф Otidae, кагу Rhinochetus jubatus, тиркушковых Glareolidae, зобатых бегун- ков Thinocoridae, рябков Pterocletes. Сильные задние конеч- ности у этих видов относительно короткие. Крепкие короткие пальцы заканчиваются притупленными когтями; задний (пер- вый) палец обычно мал или совсем редуцирован. У видов, жи- вущих на сыпучих почвах (полузакрепленные пески), подушеч- ки пальцев расширены (некоторые рябки и дрофы). У садж Syrrhaptes, населяющих преимущественно щебнистые равнины, короткие пальцы срастаются, образуя мозолистую ступню с копытцеподобными когтями; такая лапка не повреждается острыми камешками. Все эти наземные птицы хорошо ходят и бегают. При опасности убегают или улетают; многие виды затаиваются (у них часто развита покровительственная окрас- ка). Кормясь, разрывают почву сильными ногами; иногда для выкапывания корневищ, клубней и луковиц используют и клюв. Пища преимущественно растительная (вегетативные части рас- тений, семена, ягоды, клубни и т. п.), но охотно, и иногда в больших количествах, поедают разнообразных беспозвоночных, мелких ящериц и др. Клювы у всех видов крепкие, варьирую- щей длины, обычно с заостренным концом, обеспечивающие захват как животной, так и растительной пищи. Сюда же относят ряд длинноногих видов, по внешнему об- лику напоминающих околоводных птиЦ: некоторых журавле- образных (журавля-красавку Anthropoides virgo и кариамовых Cariamidae), птицу-секретаря Sagittarius serpentarius из днев- ных хищных птиц. Удлиненные конечности (особенно цевка и голень) с сильными пальцами позволяют этим птицам легко бегать по высокой траве, преследуя пресмыкающихся (ящери- цы, змеи) и крупных насекомых. Добычу схватывают клювом (журавли) или лапами (кариамы, секретарь), затем умерщвляя клювом. Страусоподобные птицы — страусы Struthioniformes, казуа- 75
ры и эму Casuariformes, нанду Rheiformes— наземные птицы, полностью утратившие способность к полету. Трехпалые силь- ные и довольно длинные задние конечности с короткими упло- щенными когтями (у африканского страуса сохраняются лишь два пальца) позволяют быстро ходить и бегать, отбиваться от нападающих хищников (защите от хищников способствует и увеличение массы тела). Крепкий, слегка уплощенный клюв дает возможность питаться разнообразной растительной пищей и, при случае, различными животными (крупными насекомыми, пресмыкающимися и т. п.). 4. Околоводные птицы. Населяют разнообразные сырые местообитания: заросшие и открытые берега водоемов, обшир- ные болота. Сюда можно отнести всех голенастых, или аисто- образных, Ciconiiformes, многих журавлеобразных (журавлиные Gruidae, пастушковые Rallidae, солнечные цапли Eurypygidae), подавляющее большинство Куликовых Charadrii. Для большинства видов этой группы характерны удлинен- ные конечности (удлинены цевка и голень, нижняя часть по- следней обычно не оперена) с длинными тонкими пальцами (всеми четырьмя у цапель, многих пастушков, якан Jacanidae из куликов; у остальных задний палец мал или отсутствует), иногда в основании соединенных зачаточной плавательной пере- понкой (хорошо развита у фламинго). Это дает возможность ходить и бегать по густой траве и по мелководьям, не смачивая оперение и не проваливаясь в топкий илистый грунт; некоторые виды (яканы, мелкие пастушки) легко бегают по плавающей водной растительности. Как правило, удлинение конечностей сопровождается удлинением шеи: птица клювом достает до земли, лишь слегка наклоняя туловище. У части видов туло- вище отчетливо сжато с боков, позволяя проскальзывать между стеблями в густых зарослях. Небрежно построенное гнездо рас- полагается на земле, на заломах тростника, иногда — на деревь- ях (цапли, аисты, ибисы). Очень широкий спектр питания этой группы обеспечивается разнообразными адаптациями. Журавли Gruidae й трубачи Psophidae питаются преимущественно разнообразной раститель- ной пищей (всходы, корневища и луковицы, молодые побеги, семена, ягоды), попутно ловят — иногда в больших количест- вах— различных беспозвоночных, земноводных, ящериц. Имеют прочный удлиненный клюв с заостренной вершиной. Часть пастушков тоже использует растительные корма (султанка Porphyria poliocephalus и др.), у этих видов клюв мощный, от- носительно короткий. Остальные виды околоводных птиц преимущественно живот- ноядны. Разнообразную животную пищу (беспозвоночных, рыб, земноводных) потребляют цапли Ardeidae, аисты Ciconiidae, молотоглав Scops umbretta, солнечная цапля Eurypyga helios. Удлиненный с заостренной вершиной и острыми режущими краями крепкий клюв позволяет, как пинцетом, схватывать 76
разнообразную добычу (в том числе и скользкую рыбу) или оглушать ее сильным ударом клюва. Объемистый с острыми режущими краями и крючком на конце клюв китоглава Balae- niceps rex и челноклювов Cochlearius используется как свое- образный «сачок» при ловле подвижной добычи (рыбы, амфи- ' бии и др.)- Ибисы Threskiornithidae, пастушковый журавль firamus guarauna, многие пастушки и кулики питаются преиму- щественно разнообразными мелкими беспозвоночными, соби- рая их не только на мелководье и берегу, но и зондируя верхний слой почвы. У них длинный и тонкий, иногда более или менее, изогнутый книзу клюв, с большим числом осяза- тельных телец на вершине. У хватающих мелких водных жи- вотных колпиц Platalea (из ибисовых) и кулика-лопатня Еигу- norhynchus pygmaeus конец клюва образует плоское лопато- образное расширение, что облегчает схватывание мелкой подвижной добычи. У питающейся сходными объектами шило- клювки Recurvirostra avosetta длинный и тонкий, изогнутый кверху клюв в вершинной половине также уплощен, хотя и без заметного расширения. Очень своеобразны адаптации фламинго Phoenicopterus. Длинные задние конечности с хорошо развитой плавательной перепонкой между направленными вперед тремя пальцами и длинная шея позволяют этим птицам бродить по илистым мелководьям, довольно глубоко заходя в воду. Кормятся, филь- труя с помощью цедильного аппарата (роговые пластинки по краям клюва и бокам мясистого языка) скрывающихся в илу или плавающих в толще воды мелких беспозвоночных и планк- тонные водоросли. Массивный, объемистый клюв фламинго посредине перегнут почти под прямым углом и вершиной на- правлен вниз; фильтруя, птица двигает его параллельно грунту верхней стороной вниз. 5. Водные птицы. Очень разнообразная группа птиц, добы- вающих пищу, плавая и ныряя; некоторые кормятся на суше. Населяют побережья морей (часть видов вне гнездового перио- да широко рассеивается по океану) и разнообразные материко- вые водоемы. Сюда нужно отнести пингвинов Sphenisciformes, гагар Gaviiformes, поганок Podicipediformes, ныряющих буре- вестников Pelecanoididae из трубконосых, пеликановых Pele- canidae, баклановых Phalacrocoracidae и змеешейковых Anhin- gidae из веслоногих, гусиных, или пластинчатоклювых Anse- res, некоторых пастушковых Rallidae (лысухи Fulica и др.) и лапчатоногих Heliornithidae из журавлеобразных, плавун- чиковых Phalaropodidae и чистиковых Alcidae из ржанко- образных. У видов этой группы туловище обычно уплощено в спинно- брюшном направлении, что обеспечивает большую устойчивость на воде. Оперение плотно прилегающее, успешно противостоя- щее намоканию. Хорошо развитый пух и пуховые части опахал контурных перьев улучшают теплоизоляцию; этому же способ- 77
ствует и сильное развитие подкожных жировых отложений. Все это позволяет длительное время плавать и нырять в холодной воде. Заднце конечности относительно короткие; направленные вперед три пальца соединены хорошо развитой плавательной перепонкой (у пеликадообразных, или веслоногих, общая пла- вательная перепонка соединяет все четыре пальца). Лишь у .по- ганок, пастушковых (лысухи) и куликов-плавунчиков плава- тельной перепонки не образуется, но каждый из трех направ- ленных вперед пальцев снабжен упругими и прочными роговы- ми оторочками, также заметно увеличивающими гребную по- верхность лапы. У хорошо ныряющих видов обычно1 удлиняется грудина и увеличивается число ребер (улучшение защиты внут- ренних органов от внешнего давления), сужается таз, у части хороших ныряльщиков ноги смещаются назад (чистиковые, гагары, поганки, пингвины). Гнездятся обычно у водоемов, чаще — на земле и уступах скал, реже — на заломах тростника и деревьях. Некоторые чис- тиковые (топорик, тупик) и ныряющие буревестники роют гнез- довые норы. Поганки и лысухи в зарослях надводной раститель- ности строят плавающие гнезда. Подавляющее большинство видов этой группы животноядны: питаются рыбой и различными водными беспозвоночными. Пла- вая, склевывают тонким пинцетообразным клювом с поверхно- сти воды и листьев надводных растений различных мелких бес- позвоночных кулики-плавунчики. Пеликаны не ныряют (исклю- чение— бурый пеликан); их длинный клюв с большим горло- вым мешком позволяет, как сачком, подхватывать подклювьем рыбу на мелководье. Пингвины, гагары, поганки, ныряющие буревестники, бакланы, змеешейки, лапчатоноги, чистиковые, плавая, схватывают поднявшихся к поверхности животных, но чаще, ныряя, ловят добычу в толще воды или на дне. Острые режущие края удлиненного клюва и хорошо развитые шипики на нёбе и языке позволяют надежно схватывать и удерживать подвижную скользкую добычу — рыбу или крупных беспозво- ночных. У бакланов этому помогает и большой крючок на кон- це клюва, а у крохалей — острые, направленные назад зубчики краев клюва. Большие, сжатые с боков и несущие на конце зубец клювы тупиков, топориков и гагарок (чистиковые), веро- ятно, дают возможность разрывать грунт в поисках моллюсков и закопавшихся рыбешек. Короткие и расширенные у основания клювы конюг и белобрюшек удобны для ловли мелких рако- образных. У питающихся преимущественно растительной пищей лысух умеренной длины крепкий клюв дает возможность отры- вать куски растений и схватывать водных животных. У гусеобразных на конце расширенного клюва хорошо раз- вит утолщенный участок — ноготок, образующий небольшой крючок; роговые пластинки по краям надклювья и подклювья и по бокам мясистого языка образуют фильтровальный аппарат, выпускающий воду и ил, но задерживающий в ротовой полости 78
п!(щевые объекты: разнообразных мелких животных, семена т. п. Прочный ноготок позволяет отрывать прикрепленных моллюсков, части растений и т. п. У уток, питающихся мелкими животными, особенно у широконосок, пластинки фильтроваль- ноГо аппарата тонкие, длинные, очень густо сидящие. У гаг, питающихся преимущественно относительно, крупными при- крепленными моллюсками, и гусей, кормящихся в значительной степени на суше наземными растениями, сильный ноготок на конце клюва и грубые, более редко сидящие пластинки по его краям позволяют легко отрывать и дробить раковины моллюс- ков, щипать свежую зелень. У крохалей, как уже говорилось выше, эти пластинки превращаются в зубчики, облегчающие удерживание рыбы. Из воробьиных птиц в эту группу следует отнести оляпок . Cinclidae. Они питаются насекомыми, их личинками и другими беспозвоночными, собирая их на берегах и на дне горных речек и ручьев, и сохраняют типичный облик воробьиных (лишь опе- рение несколько более плотное, густой пух развит на аптериях, крылья и особенно хвост короткие). В стоячей воде нырять не могут. 6. Птицы, охотящиеся на лету. Разнородная и разнообраз- ная группа, включающая представителей многих семейств, близкие родичи которых входят в ранее описанные группы. Более обычны в открытых ландшафтах. Животноядны. Довольно много видов этой группы связано с водой. Это птицы с длинными, узкими островершинными крыльями, обла- дающие маневренным полетом и обычно способные к длитель- ному парению. Пальцы соединены плавательной перепонкой. Отдыхают на воде или на берегу. Наиболее обычный способ охоты — полет на разной высоте над водой и стремительное пикирование на добычу (рыбы, крупные беспозвоночные), заме- ченную на поверхности или в верхнем слое воды. За счет энер- гии пикирования птицы могут погружаться в воду на 1—2 дли- ны своего тела, схватывая в этот момент добычу клювом. Так охотятся трубконосые (кроме ныряющих буревестников), фре- гаты, фаэтоны, олуши и бурый пеликан Pelecanus occiclentalis из веслоногих, поморники,чайки, крачки и плавунчики из кулико- образных (см. рис. 13). У водорезовых Rynchopidae в длинном, сильно уплощенном с боков клюве подклювье заметно длиннее надклювья' и богато осязательными тельцами. Водорез летает низко над водой, при- мерно на погрузив в воду подклювье полураскрытого клюва; прикосновение к подклювью рыбешки или ракообразного вызы- вает рывок головой и резкое закрытие клюва, схватывающего Добычу. Используются, но в меньшей степени, и другие способы охоты. Фрегаты, фаэтоны, поморники и некоторые крупные чайки нападают на несущих корм в колонию олуш, бакланов, чаек и других птиц, заставляя их бросить или отрыгнуть 79
добычу’. Трубконосые и чайки, плавая, кормятся на скоплениях поднявшихся к поверхности ракообразных, поедают падаль (см. рис. 13). Чайки часто собирают корм, бродя по мелко- водьям и по суше. Многие хищные птицы (орлы, канюки, коршуны и др.) часа- ми парят высоко в воздухе, высматривая добычу, а затем дого- няют активным полетом, пикирук/т и схватывают на земле (а птиц и в воздухе). В отличие от птиц, охотящихся над водой, крылья у них несколько короче, но заметно шире, с тупой вер- шиной. Добыча схватывается мощными лапами, вооруженными острыми когтями, умерщвляется и разрывается крепким клю- вом с острым крючком на конце. Скопа и многие орланы пита- ются преимущественно крупной рыбой: они парят над водоема- ми и, пикируя, хватают лапами поднявшуюся к поверхности добычу. В длительном парящем полете разыскивают свою до- бычу— падаль — грифы. Отсутствие перьев на голове и шее грифов уменьшает загрязнение остатками пищи при кормежке на трупах крупных животных. Ястребы чаще применяют два способа охоты: хищник сидит в укрытии и внезапно бросается на приблизившуюся жертву либо летает, чаще вдоль опушек, и схватывает в быстром броске выпугнутую добычу. Для них характерны относительно корот- кие крылья и длинный хвост, позволяющие преследовать жертву и среди ветвей. Придерживающиеся открытых ландшафтов луни медленно летают низко над землей и в коротком броске схватывают выпугнутую добычу. Обладающие стремительным маневренным полетом соколы обычно облетают свой охотничий участок и в стремительном броске — пикировании — схваты- вают встреченную жертву в воздухе или на земле. При высмат- ривании добычи на земле мелкие, соколки (пустельга и др.) способны в трепещущем полете на короткое время «останавли- ваться» в воздухе. Помимо основного способа охоты — высматривания жертвы в полете и схватывании ее на лету—многие хищники ловят крупных насекомых, бродя по земле, подкарауливают у нор грызунов, таскают птенцов из гнезд и т. п. Совы тоже разыскивают свою добычу в полете или под- карауливают, сиДй в засаде, и ловят в коротком броске, хватая жертву лапами. В отличие от дневных хищных птиц основной рецептор при обнаруживании и схватывании добычи у сов не- зрение, а слух. Поэтому у них относительно велики и часто асимметрично развиты капсулы внутреннего уха, увеличены размеры улитки, возрастает площадь барабанной перепонки, увеличиваются размеры наружных слуховых отверстий, окай- мленных кожистой складкой — зачатком наружного уха. Мяг- кое и рыхлое оперение с бархатистыми маховыми и рулевыми 1 Такой способ охоты — отбирание добычи у других — называют клепто- паразитизмом. 80
обеспечивает бесшумность маневренного полета: жертва не слышит приближающегося хищника, а сова хорошо слышит зВуки, издаваемые добычей (грызение, шорох листвы под лап- ками и т. п.), и точно определяет, где она находится. Козодоеобразные, подобно совам, ведут сумеречный и ноч- ной образ жизни; питаются преимущественно крупными насеко- мыми, которых они ловят в воздухе или, реже, склевывают на лету с земли и ветвей. Очень большой, несмотря на маленький клюв, разрез рта, окаймленного у углов длинными жесткими щетинками — приспособление, облегчающее схватывание мел- кой подвижной добычи в воздухе. Они также обладают бесшум- ным маневренным полетом; оперение мягкое, хотя и не в такой степени, как у сов. Лишь один вид — гуахаро Steatornis cari- pensis — растительнояден; склевывает на лету мелкие плоды и ягоды. Длинные острые крылья, стремительный маневренный полет, маленький клюв, но очень широкий разрез рта, в углах окай- мленного жесткими щетинками,— особенности стрижей и эко- логически близких к ним ласточек. Добычу ловят только в по- лете; другими способами охоты не пользуются. Питаются они мелкими насекомыми; ласточки способны на лету склевывать с ветвей и листьев сидящих насекомых. Только в полете ловят крупных летающих насекомых щурки, они могут склевывать на лету сидящих насекомых. Довольно длинный, утончающийся1 к концу слегка изогнутый книзу клюв, отсутствие длинных щетинок в углах рта — эти особенности щурок связаны с более крупными размерами их добычи по сравнению с пищевыми объектами ласточек и стрижей. Из куликообразных некоторые тиркушки (Glareola, Gala- chrysia, Stiltia) кормятся преимущественно крупными насеко- мыми, которых собирают, бегая по земле, или ловят в воздухе; могут на лету схватывать добычу с поверхности воды (подняв- шиеся на поверхность крупные ракообразные, упавшие на воду насекомые). Длинными и острыми крыльями, вильчатым хво- стом и маневренным полетом напоминают ласточек. Клюв у тиркушки относительно короткий, с крючковатым концом. Подобная классификация схематична, но она дает довольно- полное представление об экологическом разнообразии класса птиц. Они освоили почти все пригодные для жизни ниши: лишь воды глубже 50—60 м и толща почвы остаются для них не доступными (но часть видов клювом зондирует верхние слои почвы, а немногие виды роют гнездовые норы). В пределах каждой экологической группы выявляется большое разнообра- зие по биотопической приуроченности, по местам гнездования и типам гнезд, по наборам используемых кормов и способам их добывания, коррелирующее со многими видовыми особенностя- ми— пропорциями конечностей и характером передвижения^ свойствами оперения, формой клюва и языка, деталями строе- ния пищеварительной системы, строением рецепторов и т. п. 6 Заказ 86
Каждую из описанных экологических групп образуют пред- ставители многих отрядов и еще большего числа семейств. В то же время виды ряда отрядов и семейств распределяются по нескольким экологическим группам. Так, например, собст- венно гусеобразные (пластинчатоклювые) входят в группу водных птиц, а паламедеи — в группу околоводных; к околовод- ным птицам ближе и полулапчатый гусь. Журавлеобразные включают наземных, околоводных и водных птиц, ржанкообраз- ные — наземных, околоводных, водных и охотящихся на лету. Попугаеобразные и дятлообразные распределяются по трем группам — древесно-кустарниковых, наземно-древесных и на- земных птиц, ракшеобразные помимо этого входят в группы околоводных и охотящихся на лету, а среди воробьинообразных встречаются представители всех выделенных групп. Довольно широки экологические особенности большинства видов. Например, такие типичные водные виды, как утки (кряк- ва и др.), довольно часто кормятся на суше, крупные хищники- парители нередко охотятся на земле, собирая насекомых и под- карауливая грызунов около их нор. Некоторые чайки почти в равной степени могут быть отнесены к трем экологическим группам, так как они выискивают добычу в полете, собирают ее, плавая и бродя по мелководью и по суше. Это экологическое многообразие — следствие того, что эво- люция птиц шла преимущественно путем широкой адаптивной радиации, в ходе которой у многих групп вырабатывались черты конвергентного сходства. Именно поэтому птицы смогли засе- лить практически все биотопы Земли не одиночными видами, а разнообразными видовыми комплексами. Несмотря на очевидное экологическое разнообразие, общий облик птиц, равно как и их морфофизиологические особенности, варьирует в относительно небольших пределах. Разнообразие внешнего облика, размеров и морфофизиологических особенно- стей среди млекопитающих выражено значительно шире. К при- меру, страус значительно меньше отличается от орла, чем слон от землеройки или дельфин от какого-либо хищника. Это боль- шая, по сравнению с млекопитающими, морфофизиологическая однородность птиц, видимо, обусловлена приспособлением к по- лету, создававшим ’жесткие ограничения вариациям формы тела и его функционирующим системам. ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПТИЦ Географическое распространение Те или иные виды птиц можно встретить практически во всех районах Земли. На Крайнем Севере между 80 и 83° с. ш. места- ми гнездятся белая и тундряная куропатки, камнешарка, исландский песочник, песчанка, .плосконосый плавунчик, белая 82
чайка, бургомистр и полярная крачка, люрик и толстоклювая- кайра, морянка, гага-гребенушка и черная казарка, пуночка и „ругие птицы. Наблюдатели советских дрейфующих станций отмечали залетных пуночек, чистиков, белых чаек и бургоми- стров среди льдов на 88—89° с. ш. Птицы есть повсюду на материках, включая самые большие безводные пустыни и горы вплоть до вечных снегов: на высо- тах до 5500—6500 м гнездятся бородач, грифы, некоторые ко- либри, ворон, клушица, белая трясогузка, гималайская зави- рушка, крапивник и др., а во время миграций стаи пролетаю- щих гусей, журавлей и даже воробьиных птиц иногда отмечали на высоте 7000—9000 м н.у.м. Заселяют птицы и наиболее уда- ленные от материков океанические острова. На вновь появив- шихся вулканических островах, некоторые морские птицы посе- ляются еще до появления там растений. По краям Антарктического щита местами гнездятся пингви- ны (императорский, Адели, антарктический), снежный и гигант- ский буревестники (Последний на залете отмечен в 80 км от Южного полюса), южный поморник. Население лежащих чуть, севернее антарктических островов уже более разнообразно (прибавляется несколько видов пингвинов, буревестников и других птиц). Лишь единичные виды птиц имеют очень широкое распро- странение, встречаясь в подходящих биотопах на всех матери- ках (кроме Антарктиды) и на многих островах. Это прежде всего сокол-сапсан Falco peregrinus и скопа Pandion haliaetus. Несколько меньше ареал сипухи Tyto alba (отсутствует в уме- ренной зоне Азии и не проникает в высокие широты), морского зуйка Charadrius alexandrinus (встречается на всех континен- тах, но не на всей их территории), деревенской ласточки Hirun- do rustica (не гнездится в приполярных областях, в Южной Америке и на большей части Африки) и некоторых других видов. Значительно больше видов, ареалы которых простира- ются на два-три континента (Евразия и Северная Америка, Евразия и Северная Африка и т. п.). Большинство видов имеет гнездовые ареалы, охватывающие лишь часть континента, но перелетные виды с такими ареалами на зимовках часто встре- чаются на других континентах. В пределах своего ареала каж- дый вид распространен неравномерно: он многочисленнее в бо- лее благоприятных для него биотопах, редок в менее благо- приятных и совсем отсутствует в неблагоприятных биотопах (поэтому говорят о «кружеве ареала»). Есть виды с небольшими ареалами. Некоторые виды колиб- ри свойственны лишь отдельным горам в Андах. Лишь на Яма- ле и Таймыре гнездится краснозобая казарка Branta ruficollis. Другой эндемик нашей фауны — кулик-лопатень Eurynorhyn- chus pygmaeus — гнездится лишь в приморской полосе Чукот- ского полуострова. Ареал одной из американских славок Den- droica kirtlandi занимает площадь 140X160 км в Северном в* 83
Рис. 14. Расселение кольчатой горлицы по Европе: -Заштрихован ареал в начале XX в.; 1 — граница ареала к I960 места залетоэ Мичигане (США); общая численность вида, видимо, лишь немногим больше 1000 особей. Территорией отдельных неболь- ших островов ограничены ареалы некоторых видов галапагос- ских (дарвиновых) вьюрков, гавайских цветочниц и некоторых других птиц. Так, весь современный ареал гавайской камы- шовки Acrocephalus kingi равен лишь 0,6 км2, а общая числен- ность составляет всего 100—200 особей. Ареалы отдельных видов существенно меняются под влия- нием разнообразных причин. Сейчас чаще всего приходится сталкиваться с сокращением ареалов под воздействием человека (изменение ландшафтов, прямое преследование, влияние ядо- химикатов и т. п.). Под воздействием некоторого потепления 84
климата в 30—50-х годах XX в. местами отодвинулась к северу ложная граница ареалов белой куропатки, золотистой ржанки, камнешарки и некоторых других видов. Одновременно в лесо- тундру и южную часть тундры стали проникать ранее здесь отсутствовавшие виды, а часть редких видов увеличили свою численность: морская чернеть, обыкновенный бекас, кукушка, белобровик, рябинник и певчий дрозд, пеночки — таловка и вес- ничка и другие — всего не менее 40 видов. Известны немногочисленные случаи быстрого расширения ареалов, причины которых сейчас остаются совершенно неяс- ными. Например, обычная ранее лишь на Балканском п-ве кольчатая горлица Streptopelia decaocto с 20-х годов нашего века очень широко расселилась по Европе (рис. 14). Она про- должает расселяться и сейчас, видимо, достигла Подмосковья. От Южной Европы до Прибалтики расселился канареечный вьюрок Serinas spinas. По Средней Азии расселяется майна Acridotheres tristis. Широко распространенная в Африке и Азии египетская цапля Babulcus ibis с 1930 г. стала встречаться на побережье Центральной Америки, а сейчас широко рассели- лась по Северной и Южной Америке; с 1948 г. она расселяется по Австралии и проникла в Новую Зеландию. Проходящие на наших глазах изменения ареалов (и чис- лённости) многих видов определяют изменение фаун отдель- ных районов., В тропиках фауна птиц наиболее разнообразна: здесь встре- чается около 85 % ныне живущих видов и подвидов, тогда как в умеренных и холодных широтах — лишь 15 (Дарлингтон, 1966). Многие семейства, характерные для тропических широт, либо совсем не проникают в умеренные широты, либо представ- лены там немногими видами. Фауна птиц островов беднее фауны материков. Чем дальше расположен остров от ближайшего материка и чем меньше его площадь, тем меньше видовое многообразие населяющих его птиц, хотя помимо площади и расстояния от материка большое влияние на разнообразие птиц оказывает биотопическая струк- тура острова, его климат и т. п. Каждому крупному географическому району — зоогеографи- ческой области — свойствен свой состав авифауны, включаю- щей как эндемичные виды, так и виды, населяющие соседние области. В пределах каждой области выделяют более дробные группировки — подобласти, провинции и т. д.— фауны которых, сохраняя общие черты, все же различаются. Границы между зоогеографическими областями всегда нерезки и имеют вид переходных зон, где в значительном числе встречаются предста- вители фаун соседних областей. Палеарктическая зоогеографическая область охватывает умеренную и арктическую зоны, включая всю Европу, неболь- шую часть Северной Африки и всю Азию севернее тропиков. Здесь встречается свыше 1100 видов птиц (в том числе 580 во- 85
робьиных). Эндемично лишь одно семейство завирушковых Prunellidae, но довольно много эндемичных родов: глухарь. Tetrao, тетерев Lyrurus, рябчик Tetrastes, улар Tetraogallus, дрофа Otis, стрепет Tetrax, чибис Vanellus, серпоклюв Ibido- rhyncha, мородунка Xenus, кулик-лопатень Eurynorhynchus, грязовик Limicola, гаршнеп Lymnocryptes, полевой жаворонок Alauda, степной жаворонок Melanocorypha, саксаульная сойка Podoces, зарянка Erithacus, толстоклювая камышевка Phrag- maticola, древесная трясогузка Dendronanthus и др. Довольно много и эндемичных видов. Фауна тундровой и таежной зон северных районов Палеарк- тики имеет много общих черт с фауной Неоарктики (Северная . Америка и Гренландия). Для них общие более 130 видов и много родов; пять семейств — гагаровые Gaviidae, тетеревиные Tctraonidae, плавунчиковые Phalaropodidae, чистиковые Alci- dae и свиристелевые Bombycillidae — встречаются только в этих областях, поэтому Палеарктику и Неоарктику нередко < объединяют в единую Голарктическую область. В южных райо- нах таежной зоны и южнее различия в фауне этих двух областей становятся очень резкими. Это результат проникно- вения сюда более южных элементов (в Неоарктику — из Нео- тропической области, в Палеарктику — из Эфиопской и Индо- Малайской), поэтому целесообразнее признавать самостоятель- ность этих областей. Территория СССР занимает значительную часть Палеарк- тики. На ней встречаются представители 18 отрядов и 76 се- мейств (в том числе 28 семейств отряда воробьинообразных). Всего в СССР отмечено 734—764 вида 1 (около 8,5 % от мировой фауны), из которых 650—655 видов (7,5 % мировой фауны) не- сомненно гнездятся. Воробьинообразные составляют менее половины видов птиц нашей фауны: встречается 317—329 видов, а достоверно гнездится 290—301 вид. В северной полосе — в зоне тундр и примыкающих к ним лесотундрах — зимой встречаются лишь одиночные особи не- многих видов (белая и тундряная куропатки, белая сова, во- рон), но летнее население довольно многообразно и местами очень многочисленно. Преобладают виды, связанные с водоема- ми и их побережьями: гагары, гуси (гуменник, белолобый гусь, черная и краснозобая казарки и др.), утки (шилохвость, свиязь, морянка, по морским побережьям — гаги и Др.), кулики (ржан- ки, плавунчики, различные песочники, песчанка и др.), помор- ники, чайки (бургомистр, вилохвостая, белая, розовая, серебри- стая, морская), полярная крачка. Местами многочисленны белая и тундряная куропатки. Из хищников здесь обычны сокол-сапсан и кречет, мохноногий канюк, белая сова, места- 1 Эти данные отражают расхождения взглядов на объем некоторых ви- дов; так, часть орнитологов считают серую и черную ворон подвидами од- ного вида, а другие — самостоятельными видами. 86
й — орлан-белохвост. Воробьиных птищ относительно мало—• эТо белая трясогузка, краснозобый конек, рогатый жаворонок, лаПландский подорожник, пуночка, чечетка и немногие другие *в11ды. Некоторые из этих видов проникают далеко к югу, засе- дая горные тундры (белая и тундряная куропатки, кулик-хру- стан, рогатый жаворонок). По морским побережьям этой зоны местами расположены крупные колонии морских птиц — «птичьи базары». Их состав- ляют в основном глупыши, моевки, многие чистиковые (кайры, дюрик, гагарка, тупик и ипатка, топорик, канюги и др.). Некото- рые из этих видов гнездятся и по морским побережьям умерен- ных широт. Птичьи базары Тихоокеанского побережья имеют более разнообразный видовой состав, чем в Атлантике. Тундру от тайги отделяет переходная зона — лесотундра. Здесь обычны многие виды тундровой зоны, но по участкам редколесья встречаются и проникающие сюда виды таежной зоны. Это рябчик и глухарь, обыкновенная и глухая кукушки, большой пестрый дятел, кукша, пеночки — весничка и таловка, свиристель, щур, юрок и некоторые другие виды. Численность большинства из них обычно бывает невысокой. Таежная зона — широкая полоса хвойных лесов с примесью мелколиственных пород (преимущественно березы)—прости- рается от берегов Атлантического океана до побережий Тихого океана. Фауна птиц по сравнению с зоной тундр здесь более разнообразна и представлена преимущественно древесно-кустар- никовыми видами; уже довольно много оседлых или кочующих видов, но все же преобладают виды перелетные. Для этой зоны особенно характерны глухарь и рябчик, черный коршун, обык- новенный канюк, ястребы — тетеревятник и перепелятник, вальдшнеп и кулик-черныш, различные совы (бородатая и длиннохвостая неясыти, ястребиная сова, мохноногий и воробьи- ный сычи), дятлы (желна, трехпалый, большой пестрый), обык- новенная и глухая кукушки. Весьма разнообразны и воробьи- ные: кукша, кедровка, синицы, некоторые мухоловки (касатка, ширококлювая, мугимаки, серая, местами — пеструшка), со- ловьи (синий, свистун, красношейка — в восточных районах), синехвостка, варакушка, дрозды (сибирский, пестрый, бело- бровик, рябинник, темнозобый, оливковый), пеночки (весничка, теньковка, таловка, зарничка и' др.), славки (черноголовая, серая и др.), корольки, свиристели, серый сорокопут, юрок, кле- сты, чиж, снегирь, щур и др. На водоемах таежной зоны встре- чаются разнообразные водные и околоводные птицы, все они практически свойственны водоемам других зон. К югу почти повсеместно таежная зона сменяется зоной сме- шанных и широколиственных лесов (дуб, липа, клен, граб и др.); лишь в Сибири эта зона практически не выражена, и тайга граничит со степями. Леса этой зоны обычно более свет- лые, с хорошо развитым подлеском, с большей мозаичностью экологических условий. Поэтому и население птиц этой зоны 87
более многообразно и многочисленно, чем в таежной зоне. Также преобладают древесно-кустарниковые виды; возрастает число оседлых и кочующих видов,, больше перелетных видов. В этой зоне довольно много видов таежной зоны — рябчик, черный коршун и канюк, ястребы, сапсан, вальдшнеп и черныш, обыкновенная кукушка, большой пестрый дятел, .корольки, зяб- лик и др. Но появляются и новые виды, не проникающие в таеж- ную зону или заселяющие лишь ее измененные участки: тете- рев, красный коршун (на западе), осоед, змееяд, подорлики, пустельга, чеглок, голуби (вяхирь, клинтух, горлица), обыкно- венная неясыть, ушастая сова и сплюшка, зеленый, средний, белоспинный и малый пестрый дятлы, вертишейка, из воробьи- ных— лесной жаворонок (юла), иволга, сорока, грач, попол- зень, пищуха, крапивник, садовая горихвостка и горихвостка- чернушка, черный дрозд, обыкновенный и южный соловьи, зарянка, лесная завирушка, лесной конек, сорокопут-жулан, скворец обыкновенный, щегол, коноплянка, зеленушка, дубонос и др.; разнообразнее видовой состав сйниц, мухоловок, пеночек и славок. Разнообразнее и население водоемов и их побережий. Поми- мо речных и нырковых уток (кряква, широконоска, чирки, гоголь, красноголовый нырок, хохлатая чернеть, луток и др.) здесь встречаются серая, а в более южных районах и рыжая цапли, выпь, волчок, лысуха, камышница, пастушок, малая бо- лотная курочка и курочка-крошка, чибис, травник, поручейник, большой кроншнеп, речная чайка, черные и белокрылые крачки, зимородок, болотный лунь, различные камышевки и др. От фауны широколиственных лесов западной части Пале- арктики заметно отличается фауна птиц широколиственных лесов Амуро-Уссурийского края. Здесь также есть примесь та- ежных элементов (рябчик, дикуша, мохноногий сыч, кукша, кедровка, клесты и многие другие), но много видов, проникших сюда из Юго-Восточной Азии и не распространившихся в другие районы Палеарктики. Это хохлатый осоед, ястребиный сарыч, малая, индийская и ширококрылая кукушки, рыбный филин, иглоногая сова, восточноазиатская и ошейниковая совки, боль- шой козодой, широкорот, колючехвостый стриж, большой и малый острокрылые дятлы, китайская иволга, голубая сорока, большеклювая ворона, желтоспинная и синяя мухоловки, пест- рый каменный и сизый дрозды, древесная трясогузка, японский свиристель, японский, длиннохвостый и клинохвостый сороко- путы, малый и серый скворцы, белоглазка и др. Своеобразна фауна водоемов и болот Амуро-Уссурийского края. Помимо широко распространенных видов здесь встреча- ются зеленая кваква, амурский волчок, черная кряква, манда- ринка, нырок Бэра, чешуйчатый крохаль, пегий лунь, трехпер- стка, японский и даурский журавли, сутора и толстоклювая синица, ошейниковая, черногорлая овсянки (рыжешейная и Янковского), короткохвостая и короткокрылая камышевки и др. 88
Южнее широколиственных лесов идет степная зона (на большей части Сибири она граничит с южной тайгой). В пой- лах рек, на участках с высоким уровнем грунтовых, вод по сте- пям разбросаны островные леса и куртины кустарниковых за- рослей. По этим биотопам в степную зону проникают многие ряды древесно-кустарниковых птиц зоны широколиственных лесов: черный коршун, сокол-балобан, кобчик, тетерев, вяхирь, клинтух и горлица, обыкновенная кукушка, обыкновенная йеясыть и сплюшка, обыкновенный козодой, зеленый, седой, большой пестрый дятлы, сойка, сорока, грач, ворона, некоторые синицы, мухоловка-белошейка, обыкновенный соловей, обыкно- венный скворец, сорокопут-жулан, обыкновенная и садовая овсянки, зяблик, щегол и др. Среди видов, населяющих собственно степи, нужно упомя- нуть могильника, степного орла, степного, полевого и, отчасти, лугового луней, канюка-курганника, степную пустельгу, серую, а от среднеазиатских степей на восток — бородатую куропаток, перепела, журавля-красавку, дрофу и стрепета, саджу. Из во- робьиных здесь особенно характерны жаворонки (хохлатый, малый, серый, черный, белокрылый, монгольский, степной), черноголовый чекан, каменка-плясунья, розовый скворец и др. В степных районах много озер, где, как и в поймах немного- численных рек, формируется довольно разнообразная фауна, в которую входят поганки, большой баклан, пеликаны, серая, рыжая и большая белая цапли, кваква,' каравайка, колпица, пеганка и огарь, мраморный чирок, красноносый нырок, черный коршун, болотный лунь, лысуха, морской зуек, кречетка, ходу- лочник, шилоклювка, тиркушки, различные чайки и крачки, болотная сова, ремез, усатая синица, желтая трясогузка, луго- вой конек, дроздовидная и индийская камышевки, овсянка- просянка, черногорлый воробей и др. Тут обычны виды водое- мов более северных зон: кряква и чирки, хохлатая чернеть и красноголовый нырок, выпь, камышевая овсянка и др. Отдельными участками или широкой полосой от Атлантиче- ского до Тихоокеанского побережья Палеарктики проходит пустынная зона. В ряде районов, например в Казахстане, между степями и пустынями лежит промежуточная зона полупустынь. Во время сезонных миграций пустыни пересекают многие виды птиц, но гнездовая фауна этой зоны бедна. Так, в Кара- Кумах отмечено около 220 видов птиц, а в настоящих пустынных участках гнездится всего около 60 видов. Для пустынной зоны особенно характерны дрофа-красотка (джек), авдотка, каспий- ский и толстоклювый зуйки, бегунок, рябки, буланый козодой, пустынный и двупятнистый жаворонки, саксаульная сойка, пустынный ворон, серая большая синица, плешанка и пустын- ная каменки, бормотушки, широкохвостая камышевка, вертля- вая и пустынная славки, са’ксаульный воробей, пустынные сне- гири и др. Проникают сюда и птицы степной зоны — канюк- •курганник и степная пустельга, дрофа, хохлатый и другие жаво- 89
ронки и т. п. Птицы заселяют пустыню очень неравномерно: их больше на участках'с развитой растительностью и практически нет в сыпучих грядовых песках. Хищники (стервятник, канюк- курганник, филин, домовый сыч и др.) чаще приурочены к обрывам. В немногочисленных поймах рек, по берегам оросительных каналов и оазисам фауна значительно богаче. Здесь обычен фазан, лысуха, разные утки, в том числе и савка. Много богаче фауна воробьиных (славки, камышевки, черногорлый, полевой и домовый воробьи и многие другие). По югу Палеарктики прерывающейся чередой расположены крупные горные массивы (Альпы, Карпаты, Кавказ, Тянь-Шань, Памир, Гималаи и др.). Различия в географическом положении, вертикальной зональности (особенно в развитии лесной расти- тельности), климате и других особенностях определяют разли- чия в фауне птиц отдельных горных стран. Предгорья обычно имеют фауну, сходную с прилежащими равнинами. Лесные горные районы населяют виды ближайших равнинных лесов (часто — другие подвиды). Но есть группа горных видов, при- уроченная преимущественно к выходам скал и высокогорьям. Это бородач, грифы, кеклики, улары, кавказский тетерев, серпо- клюв и горный дупель, скалистый голубь, горная ласточка, клу- шица и альпийская галка, скалистый поползни, стенолаз, синий каменный дрозд, краснобрюхая и красноспинная горихвостки, гималайская, альпийская и .бледная завирушки, горная трясо- гузка, горный конек, горная и скалистая овсянки, арчевый и горный вьюрки, горная коноплянка, краснокрылый чечевичник, арчевые дубоносы и др. В альпийской зоне местами встреча- ются типичные тундровые виды — белая и тундряная куропатки, кулик-хрустан, рогатый жаворонок. Некоторые горные виды местами проникают и на прилежащие равнины, придерживаясь обрывов и глубоких промоин,— стервятник, грифы, кеклик, ска- листые поползни. Наиболее разнообразна горная фауна Гималаев. Возможно, многие горные виды именно оттуда расселялись по горным стра- нам всей Палеарктики. Довольно много птиц населяет смежные природные зоны. Так, характерная для тундр белая куропатка встречается и по обширным болотам лесной зоны, и в лесостепных районах За- падной Сибири и Казахстана, и в высокогорьях Алтая и Саян; большой пестрый дятел распространен в зоне тайги и широко- лиственных лесов, в горных, островных и пойменных лесах степ- ной и пустынной зон; домовый сыч обычен в широколиственных лесах, в степях, пустынях, горах и т. п. Некоторые виды имеют еще более широкие ареалы, охватывающие всю или значитель- ную часть Палеарктики. К ним можно отнести серую цаплю, чеглока, орлана-белохвоста, ястреба-перепелятника, малого зуйка, перевозчика, черныша, филина, ворона, ворону, галку, сорокопута-жулана, домового и полевого воробьев, варакушку, 90
городскую ласточку, камышевую овсянку, белую трясогузку, желтую трясогузку и ряд других видов. Часть видов распрост- ранены в пределах нескольких зоогеографических областей (чомга, сокол-сапсан, деревенская ласточка и др,). Во всех природных зонах благодаря деятельности человека возникли антропогенные ландшафты: населенные пункты, при- мыкающие к ним сады, парки, сельскохозяйственные угодья («культурная степь»), в сухих районах — орошаемые территории (оазисы) и др. В антропогенных ландшафтах формируется своеобразная фауна птиц, включающая часть видов, характер- ных для данной природной зоны («вобранные» виды по терми- нологии Н. А. Гладкова), и виды, проникшие из других природ- ных зон («приведенные» виды). В большинстве антропогенных ландшафтов разнообразие видов обычно значительно меньше, чем на окружающих территориях, но численность отдельных видов может быть заметно выше. Например, численность во- робьев или скворцов по окраинам населенных Пунктов обычно несоизмеримо выше их численности в естественных ландшаф- тах. Но в некоторых местах — особенно в оазисах засушливой зоны, в полезащитных полосах в степях, реже в таежной зоне — благодаря появлению новых экологических ниш видовое разно- образие в антропогенных ландшафтах резко возрастает преиму- щественно за счет приведенных видов. Так, по вырубкам и сельскохозяйственным угодьям в таеж- ную зону проникли серая и бородатая куропатки, перепел, тете- рев, удод, обыкновенная овсянка и др.; но их численность здесь обычно бывает невысокой. При' повышении мозаичности ланд- шафтов (сельскохозяйственные угодья на месте вырубок в сплошных лесных массивах и т. п.) возрастает численность некоторых местных, преимущественно опушечных видов (канюк, горлица, ворона, сорока, славки, некоторые дроздовые и др.), но снижается численность типично лесных видов (глухарь, ряб- чик, дятлы, кукша и др.). Из типичных синантропных птиц, связанных с поселениями человека и широко распространенных в различных природных зонах, следует отметить сизого голубя, малую горлицу (Средняя Азия), черного и белобрюхого стрижей, городскую и деревен- скую ласточек, ворону, грача, галку, сороку, обыкновенную горихвостку, обыкновенного скворца, домового и полевого во- робьев, на севере — пуночку и др. Гнездится в населенных пунктах довольно много других видов. Например, в парках Лон- дона обычен вяхирь, во многих городах Западной Европы и в Алма-Ате возникли оседлые популяции черных дроздов, повсе- местно в парках гнездятся зяблики, большие синицы, щеглы, зеленушки и другие виды. Увеличение площадей и разнообразие антропогенных ланд- шафтов вместе с изменениями климата (потепление, похолода- ние, увлажнение, засухи) существенно сказываются на видо- вом разнообразии фауны отдельных районов, на соотношении 91
видов и на их численности. Все это делает крайне актуальными непрерывные фаунистические исследования, чему, к сожалению, отечественные орнитологи уделяют недостаточное внимание. Приведем краткие характеристики фаун птиц других зоо- географических областей. С юга к Палеарктике примыкают две области: Эфиопская и Индо-Малайская (Восточная). Эфиопская область охватывает южную часть Аравийского п-ва, всю Африку южнее Сахары и Мадагаскар; Сахара и большая часть Аравийского п-ва — переходная зона между Па- леарктической и Эфиопской областями. В Эфиопской области встречается около 1750 видов птиц (среди них довольно много зимующих здесь мигрантов из Палеарктики). Разнообразная и богатая фауна этой области весьма своеобразна. Для нее характерны два эндемичных отряда — африканских страусов Struthioniformes (1 вид; ранее встречался в южных частях Палеарктики) и птиц-мышей Coliiformes (6 видов)—и до- вольно много эндемичных семейств: китоглавовых Balaenici- pitidae, молотоглавовых Scopidae, птиц-секретарей Sagittarii- dae, цесарковых Numididae, тураковых Musophagidae, древес- ных удодов Phoeniculidae, лесных сорокопутов Prionopidae. Здесь хорошо представлены широко распространенные группы (в том числе и в Палеарктике) —-голенастые, гусеобраз- ные, хищные птицы, дрофы, кукушки, совы, козодои, зимородки, личинкоеды, мухоловковые, дроздовые, славковые, трясогузко- вые, сорокопутовые, вьюрковые и др. В нескольких широко распространенных семействах — щурковых, жаворонковых, ласточковых, короткопалых дроздов, нектарницевых, ткачико- вых — большая часть видов свойственна Африке, где, вероятно, был центр их возникновения. Относительно малочисленны в Эфиопской области фазановые, голуби, попугаи. Отчетливые связи с Индо-Малайской областью проявляются не только в сходном наборе широко распространенных семейств, но и в наличии семейств, свойственных исключительно или преимущественно этим двум областям: это рачьи ржанки Dro- madidae, настоящие ракши Coraciidae, птицы-носороги Bucero- tidae, медоуказчиковые Indicatoridae, рогоклювые Eurylaimi- dae, тимелиевые Timaliidae, белоглазковые Zosteropidae и др. Мадагаскар и прилегающие острова обычно включают в Эфиопскую область, но некоторые зоогеографы полагают, что этот район заслуживает выделения в самостоятельную Мада- гаскарскую область. Фауна птиц этого района относительно бедна — немногим более 200 видов, но примерно 120 из них эндемичны. Это следствие длительной изоляции Мадагаскара от Африканского континента. Давнюю изоляцию подчеркивает и наличие нескольких эндемичных семейств, включающих огра- ниченное число видов: мадагаскарские пастушки Mesitornithi- dae (3 вида), земляные ракши Brachypteracidae (5 видов), куроловые Leptosomatidae (1 вид), мадагаскарские питтовые Philepittidae (4 вида),, красноклювые поползни Hyposittidae 92
л вид) и своеобразное семейство вантовых Vangidae (14 ви- дов). могущее быть примером очень резкой и широкой адап- тивной радиации. В то же время здесь отсутствуют некоторые группы, обычные на Африканском континенте (цесарки, жу- равли, тураковые, птицы-мыши, птицы-носороги, медоуказчики, дятлы, рогоклювы, питты и др.). Индо-Малайскую (Восточную) область составляют тропи- ческая Азия и прилежащие острова; в ее состав входят Индия и Цейлон, Индокитай и юго-восточный Китай, Малайский архи- пелаг и Филиппины. Фауна птиц этой области включает около 1500 видов (тут зимует много мигрантов из Восточной Пале- арктики). Эндемично лишь одно небольшое семейство воробьи- ных птиц — листовковые Chloropseidae (12 видов), но явное своеобразие фауне этой области придают большое число энде- мичных родов и видов из семейств, либо широко распростра- ненных, либо встречающихся в Эфиопской или Австралийской областях. Особенно много эндемичных видов и родов среди фа- зановых; разнообразны голуби, кукушки, дятлы, вороновые и др. В некоторых семействах большинство видов встречается лишь в Индо-Малайской области. Это рогоклювовые Eurylaimidae (10 видов из 14), питтовые (20 из 25), иволговые Orilidae (20 из 40), тимелиевые, белоглазковые и др. В целом в фауне Индо-Малайской области явно выражены связи с Эфиопской областью. Между Индо-Малайской и Австралийской областями рас- положена широкая переходная зона взаимного проникновения фаун. Довольно условная граница между этими областями про- ходит в районе Малых Зондских и Молуккских островов. Австралийская область включает Новую Гвинею, Австралию, Тасманию и прилегающие более мелкие острова. Часть области лежит в зоне тропиков, а большая часть — в умеренной зоне. Здесь отмечено около 1100 видов птиц, крайне неравномерно распределенных между отдельными подобластями. Так, на Но- вой Гвинее встречается около 670 видов птиц, среди которых 320 эндемиков, и лишь 190 видов, общих с Австралией. На Австралийском континенте отмечено около 650 видов, среди них тоже много эндемиков. Несмотря на эти отличия, обе подобла- сти— Папуасская (Новая Гвинея) и собственно Австралий- ская — имеют много общих родов и семейств, свидетельствую- щих об единстве всей области. Несомненна связь фаун Австра- лийской и Индо-Малайской областей. В целом для Австралийской области характерен очень вы- сокий эндемизм. Только здесь встречаются двенадцать се- мейств: эму Dromaidae, казуаровые Casuariidae, сорные куры Megapodiidae, австралийские странники Pedionomidae, совиные лягушкороты Aegothelidae (из козодоеобразных), птицы-лиры Menuridae, кустарниковые птицы Atrichornithidae, флейтовые птицы Cracticidae, австралийские сорочьи жаворонки Grallini- dae, беседковые птицы Ptilonorhynchidae, райские птицы Рага- 93
disaeidae и медососовые Meliphagidae (162 вида; лишь несколь- ко видов проникает в Индо-Малайскую область). Эндемично подсемейство полулапчатых гусей Anseranatinae и подсемей- ство австралийских славок Malurinac (82 вида; из семейства славковых). Много эндемичных видов и родов голубей и попу- гаев (какаду и многие другие; здесь центр возникновения попу- гаев) . Имеется несколько семейств, общих для Австралийской и Индо-Малайской областей: совиные козодои Podargidae, дре- весные или хохлатые стрижи Hemiprocnidae, ласточковые соро- копуты Artamidae, цветоедовыё Dicaeidae. Здесь встречаются представители широко распространенных семейств: цаплевых, утиных, соколиных, ястребиных и. скопиных, пастушковых, ку- ликов и чаек, кукушковых, сов, козодоевых, зимородковых, тиме- лиевых,. личинкоедовых, ткачиковых и др. В то же время в отличие от Индо-Малайской области здесь крайне малочислен- ны фазановые (5 видов перепелов), отсутствуют трогоны, бо- родатки, дятлы, рогоклювы, короткопалые дрозды. Лежащая в 1700 км от Австралии Новая Зеландия имеет обедненную, но очень своеобразную фауну птиц — немногим бо- лее 200 видов, около половины которых — эндемики. Эндемич- ны два отряда — кивиобразных Apterygiformes (3 вида) и вы- мерших в историческое время моа Dinornithiformes, два семей- ства— новозеландских крапивников Acanthisittidae и новозе- ландских скворцов Callaeidae и три подсемейства попугаев: несторов Nestorinae, щетинкоголовых Psittrichasinae и совиных Strigopinae. Помимо нелетающих киви и моа здесь встреча- ются утратившие способность к полету виды и из других групп: несколько видов нелетающих пастушков, нелетающий совиный попугай, нелетающий крохаль Оклендских островов (вероят- но, уже относится к вымершим видам) и единственный среди воробьиных нелетающий вид новозеландских крапивников Tra- versia (тоже, видимо, уже вымер). Такое обилие нелетающих и плохо летающих форм,, видимо,— следствие отсутствия на Новой Зеландии аборигенных наземных хищников (сейчас ак- климатизированы лисицы и др.). Новую Зеландию либо счи- тают самостоятельной областью, либо включают как подоб- ласть в Австралийскую область. Неоарктическая область включает Гренландию и Северную Америку на юг до Мексики включительно. Здесь встречается около 750 видов птиц. Как уже указывалось, фауны северных районов Палеарктики и Неоарктики имеют довольно много общих родов и семейств. Однако общие роды чаще представ- лены в этих областях близкими, но самостоятельными видами; в пределах общих семейств обычно есть роды, встречающиеся только в одной из этих областей. Так, семейство тетеревиных представлено в Неоарктике шестью эндемичными родами (во- ротничковый рябчик Bonasa, американская дикуша Canachites, полынный тетерев Centrocercus, дымчатый тетерев Dendraga- 94
pus, острохвостый тетерев Podioecetes и луговой тетерев Тут- panuchus), в Палеарктике — четырьмя (глухарь Tetrao, дику- ц!а Falcipennis, тетерев Lyrurus и рябчик Tetrastes); лишь белая и тундряная куропатки (род Lagopus) встречаются в обеих областях. Из групп, хорошо представленных в обеих областях, следует отметить гагаровых, поганковых, веслоногих, цаплевых, утиных,, соколообразных, пастушковых, ржанкообраз- ных, голубиных, кукушковых, сов, козодоевых, дятловых, лас- точковых, вороновых, синицевых, поползневых, пищуховых, сви- ристелевых, вьюрковых (кроме овсянковых и настоящих вьюрковых здесь довольно разнообразны не встречающиеся в Палеарктике кардиналовые). Крапивниковые в Палеарктике представлены одним, а в Неоарктике — десятью видами. Из видов, широко распространенных по Палеарктике и Нео- арктике, следует упомянуть все ' виды гагар, серощекую и крдсношейную поганок, широконоску, крякву, шилохвость, се- рую утку, гоголя, большого и длинноносого крохалей, ястреба- тетеревятника, полевого луня, мохноногого канюка, беркута, скопу, сапсана, дербника, квакву, камышницу, тулеса, бекаса, серебристую чайку, речную и полярную крачек, белую, болот- ную и ушастую сов, трехпалого дятла, рогатого жаворонка, деревенскую и береговую ласточек, ворона, сороку, пищуху, крапивника, горного конька, свиристель, серого сорокопута, щура, обыкновенную и тундряную чечеток, белокрылого клеста и клеста-еловика, пуночку. Есть и другие общие виды, но с меньшими ареалами. Эндемичны для Неоарктики лишь два семейства: индейко- вых Meleagridae (всего два вида) и монотипичное семейство крапивниковых синиц Chamaeidae. Из семейств, довольно хо- рошо представленных в Неоарктике и отсутствующих в Пале- арктике, нужно отметить американских грифов Cathartidae, колибри Trochilidae (около 15 видов; один из них — красно- вато-коричневый колибри Selasphorus rufus — по юго-западу Аляски почти доходит до Полярного круга), тиранновых Ту- rannidae, пересмешниковых Mimidae, виреоновых Vireonidae, американских славковых Parulidae, трупиаловых Icteridae, та- нагровых Thraupidae. Но все эти семейства значительно обиль- нее представлены в Южной Америке (Неотропическая область). Неотропическая область включает Центральную (от южных районов Мексики) и Южную Америку и прилежащие острова Вест-Индии. Фауна Южной Мексики, Центральной Америки и островов Вест-Индии носит в известной степени переходный характер: сюда не проникают многие виды Южной Америки и в то же время встречаются виды, свойственные Неоарктике. В целом фауна птиц неотропической области необычайно бо- гата— она включает около 2670 видов 89 семейств — и очень своеобразна. Для этой области эндемичны два отряда — нанду- образных Rheiformes и тинамуобразных Tinamiformes — и 32 семейства: челноклювовые Cochleariidae, паламедеевые Anhi- 95
midae, краксовые Cracidae,, гоациновые Opisthocomidae, тру- бачи Psophiidae, солнечные цапли Eurypygidae, кариамовые Cariamidae, зобатые бегунки Thinocoridae, гуахаро Steatorni- thidae, исполинские козодои Nyctibiidae, тодиевые Todidae, мо- мотовые Momotidae, якамаровые Galbulidae, пуховковые Внс- conidae, тукановые Ramphastidae, древолазовые Dendrocolapti- <dae, птицы-печники Furnariidae, муравьеловковые Formicarii- dae, гусеницеедовые Conopophagidae, топаколовые Rhinocrypti- dae, котинговые Cotingidae, манакиновые Pipridae, остроклю- вые Oxyryncidae, траворезовые Phytotomidae, водяные дрозды Zeledoniidae, шелковистые мухоловки Ptilogonatidae, пожира- тели пальмовых семян Dulidae, перцевые сорокопуты Cyclarhi- dae, сорокопутовые виреоны Vireolaniidae, американские цве- точницы Coerebidae, ласточковые танагры Tersinidae, плюше- воголовые вьюрки Catamblyrhynchidae. Все эндемичные семейт ства объединяют около 930 видов. Ряд семейств, встречающихся в Неоарктике (колибри, тиран- новые, пересмешниковые, виреоновые, американские славки, трупиаловые, танагровые и др.), в Неотропической области представлены большим числом видов, часто тоже эндемичных. Из широко распространенных семейств здесь разнообразен ви- довой состав фазановых (куропатки, перепела), утиных, пастуш- ковых, ястребиных и соколиных, голубиных, попугаевых, кукуш- ковых, совиных, козодоевых, трогоновых, стрижей, бородатко- вых и дятловых, ласточковых, вьюрковых и некоторых других более мелких семейств. Очень большое своеобразие Неотропи- ческой области — необычайное обилие кричащих воробьиных (983 вида), резко преобладающих над певчими воробьиными (643 вида), причем в другие зоогеографические области крича- щие воробьиные проникают лишь очень небольшим числом видов: в Северной Америке встречается 38 видов кричащих воробьиных, в Юго-Восточной Азии — 20, в Австралии — 3, на Новой Зеландии — 4, на Мадагаскаре — 4 и в Африке — только 2 вида. Большее, чем на других континентах, число видов и обилие среди них эндемиков дает основание некоторым зоогеографам называть Южную Америку «континентом птиц». Численность и ее, динамика Численность птиц, как и их видовой состав, в различных ландшафтах очень изменчива и определяется многими факто- рами: географическим положением района, кормовыми и защит- ными возможностями данного ландшафта, наличием определен- ных условий для устройства гнезд, численностью хищников, характером хозяйственного использования территории и сте- пенью беспокойства со стороны человека и т. п. В разных типах тундр в гнездовое время встречается от 0,1 до 2—3 птиц на 1 га, а на ограниченных участках гнездовых коло- 96
ний — до 20—30 птиц на га, редко больше. В таежной зоне в лесах разных типов встречается 2—10 птиц на га, а южнее — в зоне широколиственных лесов — местами до 16—30 птиц на га (в отдельных особо благоприятных участках — даже до 50 и более). На полях лесной зоны численность птиц обычно невы- сока— 0,1—3 птицы на га, редко выше. В степях разных типов и на полях этой зоны встречается тоже 0,1—3 птицы на га, но на отдельных участках численность может повышаться до 8—10 птиц на га. В барханных песках Каракумов отмечали в среднем около 0,2 птицы на га, в песках, поросших белым сак- саулом,— до 0,8, а в хорошо развитых зарослях черного саксау- ла—до 3 птиц на га. В тропических саваннах Африки местами бывает до 100 и более птиц на га. Чем разнообразнее ярусность биотопа, тем обычно больше видовое разнообразие и численность населяющих его птиц. По опушкам леса численность птиц, как правило, выше, чем в глу- бине лесного массива, на лугу или болоте с куртинами деревьев и кустарников больше, чем на лугу без кустов, и т. п. Изменение ярусности и состава растительности, например при лесовозоб- новлении на вырубках и гарях, сопровождается изменением видового состава и численности птиц. Развеска искусственных гнездовий в лесах и садах, оставление куртин кустарников на лугах, посадка полезащитных лесных полос на. больших масси- вах полей заметно повышают видовое разнообразие и числен- ность птиц. Обычно в пределах каждого биотопа 50—75 % населения составляют немногие доминирующие и субдоминирующие виды — чаще 2—10 видов, представляющие лишь 10—20 % общего числа встречающихся здесь видов птиц (в немногих случаях'подавляющее большинство населения могут составить особи лишь одного, резко доминирующего по численности вида). Плотность (т. е. численность на определенной площади) и соотношение разных видов варьирует в очень широких преде- лах, что определяется их экологическими особенностями и характером биотопов. Например, в темнохвойной тайге При- иртышья в первой половине лета 1968 г. общая плотность опре- делена в 8,6 птицы на га; при этом на 1 км2 (100 га) в среднем было учтено 154 рябчика, 117 пухляков, 66 пеночек-теньковок, 58 клестов-еловиков, 51 желтоголовый королек, 50 чижей, 49 Московок, 45 поползней, 36 зябликов, 34 славки-завирушки, 31 пищуха, 29 обыкновенных горихвосток, 18 снегирей, 15 пят- нистых коньков, 9 серых славок, 9 больших пестрых дятлов, 9 длиннохвостых синиц, 8 зарянок, 8 лесных завирушек, 6 осо- бей желны, 5 кукш, 4 кедровки, 4 юрка, 3 певчих дрозда, 3 клин- туха, 2 садовые славки, 2 белобровика, 2 чечевицы, 2 соловья- красношейки, 2 пеночки-таловки, 2 глухие кукушки, 2 трехпа- лых дятла, 1 пеночка-пересмешка и менее одной особи;обыкно- венных кукушек, седых дятлов, черных стрижей, канюков и мохноногих сычей. В том же районе на вырубках и гарях была 7 Заказ 86 97
сходная плотность — около 9 птиц на га, но совсем иное соот- ношение видов: на 1 км2 учтено 244 садовые камышевки, 115 клестов-еловиков, 78 садовых славок, 74 серые славки, 54 чечевицы, 50 теньковок, 50 славок-завирушек, 36 обыкно- венных горихвосток, 32 больших пестрых дятла, 19 пухляков, 11 длиннохвостых синиц, 10, сорокопутов-жуланов, 6 кукш, 6 пятнистых коньков, 5 больших синиц, 5 куликов-чернышей, 4 московки, 4 обыкновенные кукушки, 4 вертишейки и т. д. (Рав- кин, Лукьянова, 1976). Эти примеры дают представление о плотности отдельных видов птиц в сезон размножения в зоне темнохвойной тайги Прииртышья. В других районах видовой состав, соотношение видов и их плотности будут иными (недостаток места не позво- ляет увеличить число примеров), но везде будут более много- численные виды, составляющие основную часть населения птиц, и виды более малочисленные и редкие. Сейчас почти повсеместно очень мала численность хищных птиц. Так, например, в лесах Центрального района европейской части СССР пара орланов-белохвостов приходится примерно на 2500 км2, пара ястребов-тетеревятников — на 100—150, пара ястребов-перепелятников — на 20—30, пара канюков — на 5—10 км2 и т. п. (Галушин, 1970). Местами очень высокие плотности — в десятки и сотни осо- бей на га —создают гнездящиеся колониальные птицы. Напри- мер, на о-вах Черноморского заповедника на 1 м2 колонии бы- вает до 3—8 гнезд пестроносой крачки; на крупных скалистых карнизах о-ва Кувшин («Семь островов», Баренцево море) на 1 м2 гнездится до 10—15 пар кайр и т. п. Численность птиц в разных колониях может сильно варьировать: от нескольких десятков до десятков и даже, редко, до сотен тысяч пар'. Круп- ными колониями, насчитывающими десятки тысяч пар, местами и сейчас гнездятся некоторые виды пингвинов, олуши и бакланы, некоторые буревестники, кайры, тупики, фламинго" и некоторые другие виды. Наибольшая плотность гнездования отмечена у живущего в саваннах Западной Африки красноклювого ткачика Quelea quelea. Описаны его колонии, в которых на площади в 20—30 га гнездится до 500—700 тыс. птиц. В таких колониях на одном дереве бывает до 400—600 гнезд, а на 1 м2 тростниковых зарос- лей— до 30—40 гнезд; на одном гектаре насчитывали до 10— 13 тыс. гнезд, т. е. до 20—26 тыс. взрослых птиц. Во время миграций в некоторых особо кормных местах или в местах, удобных для отдыха, на очень короткое время возни- кают временные скопления птиц в сотни и даже тысячи особей на гектар. Численность птиц заметно меняется в течение года. В уме- ренных и северных широтах, в том числе практически по всей территории СССР, где более или менее преобладают перелет- ные виды, наименьшая численность бывает зимой. Однако в не- 98
рис. 15. Динамика популяции калифорнийского перепела Laphartyx, calif or- nicas (no Dorst, 1974): вертикальные столбики показывают численность и возрастной состав популяции в ноябре; 1 — взрослые особи, 2 — молодые особи которых районах, например в Ленкоранской низменности (Азербайджанская ССР), в мягкие зимы держится много зи- мующих птиц, поэтому зимой общая численность остается высокой за счет иных видов, чем летом. Весной идет прилет мигрантов и численность заметно воз- растает. После успешного сезона размножения у видов с малы- ми размерами кладки (откладывающие одно яйцо глупыши, кайры и т. и.) популяция возрастает на 20—30 %, а у видов с большими кладками (куриные, утки, воробьиные и др.)—в 2—3 раза, а иногда и больше. Затем численность вновь начи- нает снижаться из-за гибели молодых и старых особей, их отко- чевок и т. п. (рис. 15). На фоне закономерных сезонных изменений практически у всех видов птиц численность в большей или меньшей степени изменяется по годам. Так, за 23 года численность гнездящихся в Англии серых цапель менялась в 2 раза (резкие снижения отмечены после особенно суровых зим); примерно в таких же пределах в течение 50 лет изменялась численность белых аистов в Германии и т. п. У мелких видов изменения численности более резкие. Например, в Голландии численность больших синиц за ряд лет изменялась в 4 раза, подъемы и падения редко продол- жались более 2 лет, в лесах разных типов одного района изме- нения численности шли несинхронно. Сходные данные получе- ны в ряде районов по другим воробьиным, куликам, некоторым Куриным и другим видам. Все это позволило Д. Лэку (1957) заключить, что обычно численность птиц непериодически ко- леблется в относительно небольших пределах: наивысшая чис- ленность превышает минимальную в 2—6 и лишь очень редко— в 10 раз. Обычно годовые изменения численности резче выра- жены у более мелких видов. Современные данные лодтверж- 7* 99
дают эти представления. Следует лишь отметить, что в связи со всевозрастающим антропогенным воздействием во многих районах и у многих видов эти нерегулярные годовые изменения численности совершаются на фоне постепенно, но неуклонно снижающейся общей численности. Многолетняя динамика численности определяется комплексом разнообразных факторов — абиотических и биотических. Суще-' ственно сказывается на характере многолетней динамики чис- ленности и видовая специфика: продолжительность жизни и сроки полового созревания, размеры кладки, число циклов в сезон размножения и т. д. Факторы, определяющие изменение численности. Комплекс абиотических факторов (температура, влажность, ветер и т. п.) определяют режим погоды, временами существенно меняющий- ся по годам. Прямое воздействие погодных условий на числен- ность проявляется относительно редко. Увеличивают смертность неожиданные морозы на зимовках и в период миграций. Позд- нее таянье снега в тундрах или высыхание водоемов при засухе может затруднить размножение или даже привести к негнездо-. ванию (белый гусь на о. Врангеля, утки в ряде районов Казах- стана и т. п.). Благоприятная погода способствует повторности размножения, неблагоприятная, наоборот, препятствует (у по- лициклических видов). Заморозки в период размножения повы- шают, и иногда довольно резко, гибель эмбрионов и птенцов. Локальные увеличения смертности вызывают сильные ливни, град, ураганы и другие катастрофические погодные явления. Значительно чаще неблагоприятные погодные условия вы- зывают увеличение смертности, резко ухудшая возможности добывания пищи — при внезапных сильных снегопадах и замер- зании водоемов, снижении активности насекомых при похоло- дании, уменьшении кормовых ресурсов при засухах и т. п. За- труднения в добывании корма вызывают уменьшение размеров кладок и увеличивают число негнездящихся половозрелых осо- бей; иногда не гнездятся целые популяции (достоверно уста- новлено для сов, дневных хищников, некоторых чаек и др.), что существенно сказывается на динамике численности. Меняется по годам и воздействие хищников. Например, на Ямале в лемминговые годы песцы и горностаи питаются пре- имущественно этими зверьками; эффективность размножения . у птиц составляет 59—68 %. Летом 1974 г., при резкой депрессии численности леммингов, песцы и горностаи перешли на питание птицами. Эффективность размножения у воробьиных птиц снизи- лась до 21 % (вылетело птенцов от числа отложенных яиц), а у куликов — до 4,2 % (вылупилось птенцов от числа отложенных яиц; Рябицев и др., 1976). Заметное повышение смертности птиц от разнообразных хищников в годы депрессии численности мыше- видных грызунов отмечено и в других районах. Видимо, локально численность птиц может резко снижаться из-за болезней и эндопаразитов, но пока литературные данные 100
такого рода очень отрывочны. Летом 1954 г. на одном из остро- вов оз. Маныч-Гудило (Ставропольский край) было обнаружено большое число трупов морских голубков (885 взрослых и 1716 птенцов разного возраста); предполагают, что массовая гибель этих чаек была вызвана поеданием павшей рыбы, зара- женной ботулизмом (Бакеев, Скалой, Чугунов, 1957) . Гибель от ботулизма водных птиц отмечалась в Европе и Америке. Опи- саны случаи массовой гибели воротничкового рябчика в Север- ной Америке и белой куропатки в Норвегии и Англии от зара- жения нематодами (стронгилез). Очевидна необходимость рас- ширения подобных исследований. Регуляция численности. Абиотические воздействия и влия- ние биотических факторов (хищники, паразиты, обеспеченность пищей) в состоянии изменить численность вида в данных усло- виях. Но популяции птиц не остаются «пассивным объектом» приложения этих внешних влияний. В последнее время накап- ливается все больше материалов, показывающих, что популя- ции птиц способны активно реагировать на внепопуляционные влияния, вызывающие изменения численности, путем изменения плодовитости, смертности и степени дисперсности особей в про- странстве. Аналогичным образом осуществляется регуляция и в ответ на изменения численности (плотности населения), вызван- ные внутрипопуляционными процессами. Во всех случаях регу- ляция плотности населения на популяционном уровне представ- ляет собой адаптивный механизм, приводящий численность популяции в соответствие с наличными экологическими ресур- сами. Колебания уровня плодовитости и смертности, зависящие от численности (плотности населения) и адаптивные по отношению к ней,'описаны, у многих видов птиц. Так, многолетние наблю- дения за популяцией больших синиц в Англии показали, что величина кладки и процент вылупившихся птенцов находятся в обратной зависимости от численности популяции; считается, что первично это связано с состоянием кормовой базы. В остров- ной популяции больших синиц искусственное удаление 60 % отложенных яиц приводило к резкому (почти вдвое) Увеличе- нию выживания взрослых птиц (Kluyver, 1971). У белых куро- паток (Ньюфаундленд) выживание птенцов до трехнедельного возраста было выше в годы нарастания численности, чем в годы ее спада (Bergerud, 1970). У шотландских куропаток наблюда- лись циклические колебания величины смертности, которые по- казали запаздывающую зависимость от плотности популяции. При этом в фазе падения численности потери в популяции были выше, чем при той же плотности в фазе подъема (Watson, 1971); последнее свидетельствует о наличии механизмов активной ре- гуляции. Наблюдения за виргинскими куропатками показали, Что в природных условиях воспроизводство популяции отчет- ливо стимулируется убылью. В гнездовых колониях большого баклана уменьшение плот- 101
ности гнездящихся птиц приводило к увеличению среднего числа птенцов на одну пару, особенно среди молодых птиц (Coulson, 1971). Многолетние наблюдения за водоплавающими птицами на водоемах Латвии установили, что у хохлатой чернети обна- руживается отрицательная корреляция числа гнездящихся самок с показателями выживания их потомства; у широконоски такой связи не установлено, но выживание молодняка у этого вида находится в обратной связи с числом вылупившихся утят (Михельсон, 1974). Конкретные механизмы популяционной авторегуляции плот- ности населения весьма разнообразны и еще не вполне изучены. У птиц большое значение в этом процессе имеют специфические формы поведения. У некоторых видов насиживание начинается с первого отложенного яйца, в результате чего выводок у них составлен разновозрастными птенцами. При благоприятном со- отношении плотности населения и обеспеченности кормом выжи- вают все птенцы; если же корма не хватает, то более слабые младшие птенцы погибают в тем большем количестве, чем острее недостаток пищи. Этот тип регуляции свойствен многим дневным хищникам, совам, встречается среди цапель, аистов, вороновых, а также и у других птиц. Как правило, это виды, у которых обеспеченность кормом сильно колеблется в разные годы (например, хищники-миофаги). В «сглаженном» виде гибель части выводка известна у более широкого круга видов, причем именно в форме, приводящей уровень пополнения в по- пуляции в соответствие с кормовыми условиями. Так, у различ- ных видов крачек смертность в гнездах с тремя птенцами суще- ственно выше, чем в гнездах, где находятся только два птенца. Это объясняется тем, что в течение первой недели выкармлива- ния один из родителей обогревает птенцов, а второй не всегда в состоянии обеспечить пищей весь выводок; в этом случае младший птенец обычно погибает вскоре после вылупления. Но зато в годы с обильным кормом многие пары благополучно выкармливают всех трех птенцов (Landham, 1972). У многих видов птиц наряду с такой дифференцированной смертностью разновозрастных птенцов наблюдается и прямое уничтожение части выводка: каннибализм со стороны более сильных птенцов или родителей, выбрасывание птенцов из гнез- да и т. п. Часто явление это явно коррелирует с плотностью на- селения. Не всегда ясно, каким именно образом увеличение плотности населения вызывает изменение отношения родителей к потомству. Основываясь на неравномерном распределении пищи между разновозрастными птенцами, можно предположить, что истощенные птенцы нарушают стереотип согласованного по- ведения птенцов и родителей, что мотивирует последних к из- бавлению от «помех» (Строков, 1968); В других случаях связь родительского поведения с плотностью населения может быть более сложной. Так, наблюдения за белыми аистами, показали, что число птенцов, выкинутых родителями из гнезда, заметно 102
увеличивается в годы высокой численности. Механизм этого явления выглядит следующим образом: в годы высокой числен- ности значительное количество птиц не может приступить к раз- множению из-за нехватки мест для устройства гнезда. Бродя вокруг гнезд своих сородичей, подчас вступая с ними в драки, холостые особи стимулируют нарушение родительских инстинк- тов вплоть до полного угасания заботы о потомстве (Haver- schmidt, 1949). Нечто подобное описано и в отношении других видов птиц. У фазанов в США годы повышенной численности характери- зуются относительно высоким процентом брошенных кладок. Было высказано предположение, что это объясняется учащаю- щимися случаями контакта насиживающих самок с уже вылу- пившимися птенцами других выводков. Экспериментальная про- верка подтвердила эту гипотезу: из И самок, которым возле гнезда демонстрировали фазанят, 9 бросили свои кладки. Види- мо, вид птенцов (на звуковую стимуляцию самки не реагиро- вали) способствует «досрочному» переключению стереотипа родительского поведения на следующую фазу цикла (Linder, Agee, 1965). Мощным и широко распространенным среди птиц способом регулирования размножения (а в некоторой степени и смертно- сти) являются различные формы территориального поведения. Территориальное поведение ограничивает размножающуюся часть популяции суммой особей (пар), сумевших занять и защи- тить гнездовые участки. Гнездовой территориализм — явление, широко распространенное среди птиц. «Разделение» простран- ства на гнездовые участки обеспечивает каждую гнездящуюся пару достаточным количеством корма и другими условиями для благополучного размножения. Поскольку размеры участков могут изменяться в зависимости от конкретных кормовых усло- вий, эта форма поведения обеспечивает соответствие численно- сти потомства в популяции наличным экологическим ресурсам. Роль территориальности в стабилизации размножающейся части популяции проявляется и в том, что благодаря ей в попу- ляции всегда оказывается какое-то число особей, не принимаю- щих участия в размножении, но составляющих своеобразный «популяционный резерв», из состава которого восполняется убыль размножающихся птиц. При естественной или искусствен- ной (экспериментальной) элиминации части размножающихся птиц их участки быстро заполняются холостыми «нетерритори- альными» особями. Этого не происходит, если на участках эли- минированных самцов регулярно воспроизводится магнитофон- ная запись их песни, что еще больше подчеркивает роль терри- ториального поведения в регулировании количества размножаю- щихся птиц. Регулирование численности через территориальное поведе- ние основано на существовании определенной пространствен- ной и этологической структуры популяции. На основе последней 103
развиваются поведенческие и физиологические механизмы ла- бильной регуляции плодовитости в зависимости от плотности населения. Для многих видов птиц описано существование (хотя бы временное, сезонное) доминантно-соподчиненной системы взаимоотношений особей во внутрипопуляционных группах. При этом степень участия в размножении неодинакова у разных особей в зависимости от их рангового положения. Известно, что иерархическая система отношений, определяемая в первую оче- редь возрастом и возникающая между самцами на тетеревиных токах, ведет.к ограничению числа участвующих в размножении петухов, тем большему, чем большее число птиц собирается на токовищах. Может быть, именно в силу этого у тетеревов не описано зависимости размеров плодовитости от плотности попу- ляции (данные по американскому дымчатому тетереву, Zwickel, 1975). В экспериментальных условиях в группах краснокрылых трупиалов доминирующие самцы всегда имели наибольший вес семенников (Willey, Hartnett, 1976). В опытах с голубями дока- зано, что скучивание (увеличение плотности) ведет к деграда- ции семенников и прекращению сперматогенеза (De Tapas et al., 1974). В экспериментальных группах скворцов с высокой плот- ностью (50 пар на 37,8 м3) достоверно понижались процент загнездившихся пар, среднее число яиц на пару и средний раз- мер кладки по сравнению с более низкой плотностью (10 пар на тот же объем пространства). Однако даже «низкая плот- ность» в эксперименте была значительно выше средней естест- венной (Risser, 1975). У млекопитающих большое значение в регуляции размноже- ния имеет реакция напряжения (стресса), при которой гормо- нальным путем блокируется половой цикл. В частности, именно этот физиологический механизм обеспечивает различный уро- вень участия в размножении особей, отличающихся своим ран- говым положением в популяции. При колебаниях плотности населения изменяется средний уровень стресса в популяции, а соответственно и число животных, не принимающих участия в размножении, что приводит к адекватным изменениям общего воспроизводительного потенциала популяции. У птиц по анало- гии подразумевается функционирование сходных процессов ре- гуляции размножения. Однако объективными методами стресс у птиц не изучен. Имеются лишь отрывочные данные, показы- вающие повышение уровня кортикостероидов в крови птиц после стрессовых воздействий и роль реакции стресса в регуляции плотности населения. В частности, обнаружена достоверная кор- реляция веса надпочечников с плотностью населения у ворот- ничкового рябчика в Канаде (Neave, Wright, 1968). Вопрос этот заслуживает специального исследования. Популяционные механизмы регулирования размножения и смертности складывались в процессе эволюции и потому обес- печивают адаптивные изменения плотности населения в рамках таких колебаний условий, с которыми виду приходится законо- 104
мерно сталкиваться в природе. Эти механизмы не в состоянии поддержать необходимую для устойчивого существования вида численность, если изменения условий по масштабам выходят за рамки адаптированного уровня. В наше время такие нарушения условий чаще всего происходят под влиянием различных форм деятельности человека. Антропогенное воздействие. В последние годы описано много случаев локальной массовой гибели птиц при использовании различных ядов для борьбы с грызунами и насекомыми-вреди- телями, при применении некоторых гербицидов, гибели водных птиц при загрязнении нефтью и другими веществами в местах сброса отходов различных производств и т. п. Много птиц гиб- нет, разбиваясь о маяки и линии электропередач (35 % белых аистов, окольцованных в Дании в 1952—1954 гг., позже погибли, разбившись о провода, Dorst, 1974). В Северной Америке отме- чены многочисленные случаи гибели уток от свинцового отрав- ления: птицы при кормежке заглатывали дробь, скопившуюся на дне водоемов. Повсеместно велика гибель гнезд и птенцов.' луговых птиц во время сенокоса, при косовице хлебов и других сельскохозяйственных работах. В окрестностях крупных городов, в местах массового отдыха велико отрицательное воздействие фактора беспокойства: из-за частого вспугивания птиц наруша- ется нормальный ход насиживания и выкармливания и резко возрастает эмбриональная и постэмбриональная смертность, даже если гнезда не разоряются (к сожалению, часто имеет место и последнее). Все эти аспекты антропогенного воздействия снижают чис- ленность многих видов, хотя количественная степень этого влия- ния пока выявлена недостаточно. С другой стороны, проводи- мая местами массовая развеска искусственных гнездовий по- вышает численность птиц-дуплогнездников. Увеличивается чис- ленность птиц в открытых ландшафтах при создании полеза- щитных полос. Разработка конкретных мероприятий по сохране- нию и увеличению численности птиц во многих районах — одна1 из текущих задач орнитологов. Общая численность. Редкие виды. По весьма приблизитель- ным подсчетам общая численность птиц в начале гнездования в США составляет около 6 млрд., в Великобритании — около- 120 млн. (Питерсон, 1963), в Финляндии — около 64 млн. (Ме- рикалло, 1958). Все население птиц Земли оценивается примерно в 100 млрд, особей (Фишер, 1951). Общая численность отдельных видов резко различна, но попыток ее определения было мало. Полагают, что общая чис-> ленность зяблика превышает 200 млн. особей (Питерсон, 1963), Численность обоих видов кайр близка к 56 млн. (Так, 1960) и т. п. Наряду с этими многочисленными видами сейчас живут виды, насчитывающие всего десятки или сотни особей. В между- народную Красную книгу на 1 января 1972 г. было включено 287 видов птиц, находящихся на грани исчезновения. Среди них 105
пустельга о-ва Маврикия Falco punctatus, представленная в 1974 г. всего 6 взрослыми и 3 птенцами. Вся популяция одной из наиболее крупных хищных птиц — калифорнийского кондора Gymnogyps californicus — в начале 70-х годов насчитывала всего 50—60 особей; ежегодно благополучно вылетали из гнезд всего 1—2 птенца, что совершенно недостаточно для сохранения популяции даже на этом уровне. Белоспинных альбатросов Diomedea albatrus в 1966 г. было, видимо, менее 30 особей. В конце 1967 г. в естественных условиях жило всего 39 взрос- лых и 9 молодых американских журавлей Grus americana; эта популяция находится под тщательной охраной и сейчас медлен- но увеличивается. Численность близкого вида — азиатского бе- лого журавля, или стерха, гнездящегося только на территории СССР в низовьях р. Оби и в Яно-Индигирской тундре, видимо, не превышает 300—400 особей. Этот перечень можно продол- жать очень долго... В Красную книгу СССР (1978) включено 26 видов птиц, находящихся под угрозой исчезновения, и 37 видов, сохранение популяции которых вызывает сейчас серьезные опасения. После уточнения современного состояния популяций, видимо, будет необходимо включить в эти списки еще ряд видов птиц. Без специальных мер со стороны человека все виды, вклю- ченные в Красные книги, обречены на скорое вымирание. По- этому на всей территории СССР запрещена добыча и отлов всех видов, перечисленных в Красной книге СССР. Сейчас разраба- тываются (и частично уже осуществляются) мероприятия, кото- рые должны способствовать их сохранению: усиление охраны, организация специальных заказников, ограничение (если это возможно) численности особо опасных хищников, подкормка, разведение в неволе и т. п. Постепенно накапливается некото- рый опыт восстановления численности таких видов. Так, в 1947 г. в естественных условиях и в разных зоопарках оставалось не более 50 особей гавайских казарок Branta sandvicensis. Тща- тельная охрана естественной популяции и успешное разведение казарок в зоопарках и специальных питомниках с последующим выпуском части выращенных птиц в места их естественного обитания позволили к 1966 г. увеличить численность этого вида до пятисот с лишним особей. Аналогичная работа сейчас прово- дится с американским журавлем и некоторыми другими ви- дами. С 1600 г. по настоящее время вымерли 94 вида птиц, в том числе 28 видов воробьиных. Можно полагать, что примерно чет- верть из них вымерла по естественным причинам, а гибель остальных связана с деятельностью человека: прямым истреб- лением, уничтожением мест обитания, завозом хищников и т. п. Из этих видов лишь 9 обитали на материках, а остальные 85 видов жили на о-вах Новой Зеландии, Гавайских и ряде других (Фишер, Саймон, Винсент, 1976).
Раздел II ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПТИЦ ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ДВИЖЕНИЯ Специфический для птиц способ передвижения — полет; лишь небольшое число видов вторично утратили эту способ- ность (пингвины, страусоподобные птицы и единичные виды других отрядов). В ветвях, по земле и воде птицы передвига- ются с помощью задних конечностей. Лишь у стрижей все четыре пальца лапы направлены вперед, заканчиваются ост- рыми изогнутыми коготками и служат только для цепляния и опоры; передвигаться по земле и в ветвях они не могут. Движение по суше. Исходным основным типом движения предков птиц, видимо, было лазанье с ветки на ветку, а затем и планирование. И сейчас около 90 % птиц так или иначе свя- заны с древесно-кустарниковой растительностью и легко пере- прыгивают с ветки на ветку, лишь изредка помогая взмахами крыльев. У большинства птиц три пальца направлены вперед,, один (первый) назад; такая лапа прочно охватывает ветку. Мышцы сгибателей пальцев прикрепляются на бедре и верх- ней части голени, а сухожилия проходят по задней поверхно- сти интертарзального сустава и оканчиваются на нижней по- верхности концевых фаланг пальцев. Когда птица садится на ветку, ноги ее сгибаются, сухожилия натягиваются и пальцы плотно зажимают ветку. На подошвенной части глубокого сги- бателя пальцев крупные хрящевые клетки образуют попереч- ные выступы, входящие между поперечными выступами на стен- ках сухожильной сумки. Благодаря этому сухожилие прочно фиксируется; птица спит, а пальцы крепко охватывают ветку даже при расслаблении мышц. Для того чтобы пальцы раз- жались, необходимо сокращение мышц — разгибателей паль- цев. Этот фиксирующий механизм в зачаточном состоянии есть у наземных и водных птиц (даже у пингвинов), что свидетель- ствует о древесном образе жизни их предков. 107
У попугаев, кукушек и дятлов два пальца направлены впе- ред, а два '(первый и четвертый)—назад. Видимо, это облег- чает удерживание на ветвях. У сов, тураковых и некоторых хищников четвертый палец очень подвижен и может быть на- правлен вперед или назад. Это облегчает схватывание и умерщ- вление добычи. Острые крепкие когти цепляются за мельчайшие неровно- сти, позволяя многим птицам, особенно мелким, удерживаться на вертикальных стволах или отвесных скалах. У дятлов, дре- весных удодбв, древолазов, пищух и некоторых других воробьи- ных в качестве.'добавочной опоры используется хвост из жест- ких рулевых перьев, что дает возможность этим птицам сво- бодно передвигаться по вертикальным стволам. Лазающие в ветвях. Попугаи часто используют для хватания клюв. Большинство мелких древесно-кустарниковых птиц и по земле, и в ветвях передвигаются прыжками. Но птицы средних размеров (голуби, вороны, галки и др.) и некоторые мелкие птицы (трясогузки, и др.) по земле ходят и бегают, поперемен- но переставляя ноги. Некоторые птицы чередуют ходьбу и прыжки. У перешедших к наземной жизни мелких воробьиных (жаво- ронки, коньки и др.) строение задних конечностей существенно не меняется, но по земле они ходят и бегают. У других птиц наземного образа жизни (фазановые, тинаму, дрофы, рябки и др.) крепкие пальцы относительно коротки и толсты, задний палец часто мал и не служит для опоры. По земле они ходят и бегают, попеременно переставляя ноги; на ветви садятся лишь немногие виды. У потерявших способность к полету страусоподобных птиц одновременно с. возрастанием массы (до 50—100 кг и даже больше, например у вымерших моа) уве- личивается длина задних конечностей (возрастает длина шага), повышается мощность их мускулатуры, укорачиваются пальцы и редуцируется задний (первый) палец. У хороших бегунов — африканских страусов, которые могут развивать скорость до 70 км/ч, сохраняются лишь два коротких пальца, заканчиваю- щихся уплощенными когтями (внешнее сходство с копытными млекопитающими). У тетеревиных осенью по бокам пальцев развиваются рого- вые пластинки-шипы, увеличивающие площадь опоры, что важ- но при ходьбе по снегу; возможно, эти зубчики также помогают удерживаться на скользких обледенелых ветвях. У белых куропаток во время осенней линьки развивается густое опере- ние на пальцах, превращающее лапу в своеобразную лыжу и уменьшающее весовую нагрузку в 2—3 раза: у белых куропа- ток она составляет зимой лишь 14—20 г/см2, а у серых куро- паток— 35—41 (Формозов, 1946, и др.). У передвигающихся в густой траве и по мягкому грунту околоводных птиц (пастушки, многие кулики, голенастые) обычно заметно удлиняются конечность (особенно за счет го- 108
лени и цевки) и пальцы; у некоторых видов довольно хорошо выражена перепонка в основании пальцев. Тело часто сжато с боков. Все это дает возможность не проваливаться на вяз- ком грунте, проскальзывать между растениями и бродить по мелководью, не смачивая оперения. Плавание. Благодаря оперению и большим воздушным меш- кам удельный вес всех птиц меньше единицы. Поэтому любая птица в воде не тонет и при необходимости плывет. Могут при- саживаться на воду дрозды и голуби, довольно часто плавают пастушки и многие кулики, иногда садятся на воду и плавают цапли и т. д. Но у птиц, постоянно связанных с водой (их более восьмисот видов), развиваются приспособления, облегчающие плавание, а у многих видов — и ныряние. Тело плавающих птиц обычно несколько сплюснуто в спин- но-брюшном направлении, что увеличивает устойчивость на воде. Более густое и плотное, чем у наземных птиц, оперение (особенно на нижней стороне тела) успешно противостоит на- моканию. Плотное, с хорошо развитым пухом оперение и силь- ное развитие подкожного жирового слоя, свойственные боль- шинству плавающих и ныряющих птиц, предотвращают охлаж- дение тела в холодной воде. Направленные вперед три пальца лапы соединены хорошо развитой плавательной перепонкой (пингвины, гагары, трубконосые, гуси и утки, чайки и чистико- вые); у пеликанообразных (веслоногих) плавательная пере- понка соединяет все четыре пальца. У небольшого числа видов (поганки, лапчатоноги, лысухи, кулики-плавунчики) вместо отсутствующей общей плавательной перепонки развивается плотная ороговевающая кожистая оторочка каждого пальца. Все это увеличивает общую поверхность лапы и тем самым по- вышает силу толчка при гребле. У плавающих и особенно у ныряющих птйц цевка более или менее уплощается с боков (особенно плоская у поганок), что уменьшает сопротивление воды при занесении конечности вперед для гребка. Опорой туловища плывущей птицы служит вода; ноги от- водятся несколько назад, голень занимает почти горизонталь- ное положение, основные движения осуществляются в интер- тарзальном суставе (рис. 16). При движении лапы назад'паль- цы растопыриваются и производят толчок; ког- да дистальная часть ноги (цевка и пальцы) заносится вперед для следующего гребка, пальцы складываются, что резко уменьшает сопротивление воды (рис. 17). При медлен- ном плавании ноги дви- гаются попеременно; Рис. 16. Схема положения ног птицы: /—при стоянии на земле, 2 и 3 — при плавании 109
Рис. 17. Лапа чомги Podiceps cristatus в момент гребка (А) и при вынесении вперед (5 — вид спереди, В—вид сбоку) (по Пи- терсону, 1973) при быстром плавании у хороших пловцов ноги двигаются обычно одно- временно. Повороты осу- ществляют либо более сильным гребшим проти- воположной лапы, либо тормозящим движением ноги той стороны, ку- да птица поворачивает. Очень своеобразны пинг- вины: у них при плавании энергично работают кры- лья-ласты, а вытянутые назад лапы выполняют лишь функцию руля. Ныряние. Низкий удельный вес птиц, облег- чая плавание, сильно за- трудняет ныряние. До- вольно много птиц при ловле добычи способны нырять с пикирования: птица летает над водой и, заметив у поверхности добычу, полускладывает крылья и резко пикирует, погружаясь в воду на небольшую глубину за счет инерции (1—2 собственных длины). К такому нырянию прибегают птицы, которые могут плавать,— трубконосые, мно- гие веслоногие (фрегаты, фаэтоны, олуши, американский бурый пеликан, чайки, крачки, поморники); но так же ныряют и птицы, обычно не садящиеся на воду и не имеющие внешних признаков водных птиц,— скопа, орланы, рыбные филины, мно- гие зимородки. Специальные приспособления к такому ныря- нию выражены слабо. По-настоящему ныряет, т. е. погружа- ется на большую глубину и активно передвигается в толще воды, преследуя добычу или спасаясь от опасности, относи- тельно небольшое число видов хорошо плавающих птиц. При- способления к нырянию у них выражены отчетливее. Все ны- ряющие виды имеют плотное оперение и хорошо развитый слой подкожной жировой клетчатки. Уменьшается пневматичность скелета. Удельный вес выше 0,7, а в момент ныряния, видимо, приближается к единице благодаря прижиманию оперения и сжиманию воздуха в воздушных мешках подвижной грудиной. Таз обычно заметно сужен, а тазобедренный сустав несколько сдвинут назад, поэтому при движении по суше тело принимает более или менее вертикальное положение (особенно у пингви- нов и чистиковых), или способность двигаться по суше почти утрачивается (гагары, поганки). Пальцы лапы соединены хо- рошо развитой плавательной перепонкой или каждый палец окружен плотной кожистой оторочкой (поганки, лысухи и лап- чатоноги из журавлеобразных). Крылья, особенно их дисталь- 110
ный отдел, укорочены; по- лет довольно быстрый, но не ' маневренный, прямо- линейный. В крови и мыш- цах по сравнению с нены- ряющими видами увели- чивается содержание ге- моглобина и возрастает количество эритроцитов. В глазах появляются при- способления, позволяю- щие видеть в воде при низкой освещенности (уве- личивается толщина скле- ры и роговицы, возрастает степень аккомодации и т. д.). Необходимость за- Рис. 18. Ныряющий чистик Cepphus grylle (по рис. А. Н. Формозова) щиты среднего уха при нырянии сопро- вождается ухудшением слуха. Речные утки, гуси, лебеди при кор- межке погружают в воду голову, шею и* переднюю часть туловища и сохраняют при этом равновесие гребными движения- ми лап (напуганные и раненые речные утки ныряют). При настоящем нырянии погружение в толщу воды требует боль- ших усилий: плавающая птица погружа- ется в воду резким рывком головы и кор- пуса вниз и одновременными быстрыми и мощными .толчками обеих лап, направлен- ными назад и вбок; часть нырковых уток и чистиковые птицы в момент заныривания одновременно с толчками лап взмахивают полураскрытыми крыльями (рис. 18). У нырнувших бакланов и змеешеек лапы двигаются под корпусом, их толчок направлен прямо назад, а большой и же- сткий хвост служит рулем глубины. По- ганки, гагары, лысухи, нырковые утки направляют толчок лап назад, в стороны и вверх (рис. 19). Детали движения лап и степень вращения лапы и других отделов конечностей варьирует в разных груп- пах; особенно сложны движения лап по- ганок, напоминающие движение судового винта (Курочкин, 1971). При погружении лапы заносятся выше центра тяжести, при выныривании толчок направлен, на- зад, вбок и несколько вниз. Рис. . 19. Движение лап красноголового нырка Aythya ferina, плывуще- го в толще воды (по Ку- рочкину, 1971) Ш
Многие нырковые утки при движении в толще воды делают взмахи полураскрытыми крыльями; иногда это, видимо, делают и бакланы, гагары и поганки. Но роль основного движителя у них всегда выполняют задние коне'чности- У чистиковых, ны- ряющих буревестников и пингвинов роль основного движителя выполняют полураскрытые крылья, совершающие равномер- ные взмахи; направленные назад задние конечности с расто- пыренными пальцами несут лишь, функцию рулей. При нырянии на мелководье чистики иногда гребут только задними конеч- ностями. Лысухи обычно ныряют на глубину нескольких метров. Не- которые нырковые утки (гаги, морянки и др.), кайры, гагары, поганки, пингвины ныряют иногда на глубину 50—60 м и крайне редко—несколько глубже. Зарегистрировано погруже- ние императорского пингвина на глубину 265 м — видимо, это предел для ныряющих птиц. Продолжительность погружения чаще близка к 1 —1,5 мин, но преследуемые птицы могут на- ходиться в толще воды даже до 10—15 мин (пингвины, гага- ры). В толще воды скорость передвижения у лысух и большин- ства уток составляет 0,6—1 м/с, у крохалей, поганок, пингви- нов— до 2,5—3 м/с (по некоторым данным, пингвины способны временами развивать скорость до 8—10 м/с). Из воробьиных птиц ныряют оляпки Cinclus. Они сохраняют типичный облик воробьиных птиц и из приспособлений к ныря- нию имеют лишь несколько более плотное оперение, сильное развитие пуха на аптериях, укорочение крыльев и особенно' хвоста. Способ ныряния оляпок совершенно не походит на ны- ряние других птиц. Опустившаяся на воду оляпка так держит крылья, что ее течением прижимает ко дну, она бежит, пере- ворачивая камешки и склевывая под ними добычу. Сложив- шую крылья птицу, как-пробку, выбрасывает на поверхность. Живут оляпки по беретам горных речек и ручьев; нырять в стоячей воде они не могут. Помимо оляпок к такому своеобраз- ному нырянию в быстро текущую воду и беганью по дну спо- собны Enicurus (дроздовые) и Cinclod.es (муравьеловковые). Полет. Как уже указывалось выше, в общей характеристике класса практически во всех системах органов у птиц выявля- ются особенности, так или иначе связанные с обеспечением полета. Различия в характере полета у разных видов и групп видов тесно связаны с их образом жизни, с приспособлением к определенной среде. Характер полета зависит от размеров птицы, от формы и площади‘ее крыльев (определяемых про- порциями скелета, длиной и формой маховых перьев и т. д.), от силы мышц, от площади и формы хвоста, общего характера оперения, длины шеи и конечностей и т. п. До сих пор аэродинамика полета птиц выяснена лишь в общих чертах. Трудности изучения определяются прежде всего тем, что мйогие параметры в полете все время изменяются: неодинаков на разных участках крыла и непрерывно меняется 112
угол атаки (угол между плоскостью крыла и на- правлением движения), соответственно непрерыв- но изменяются скорости обтекающих крыло воз- душных потоков и возни- кающие при этом аэроди- намические силы, изменя- Рис. 20. Силы, возникающие при опускании крыла в полете (по Гладкову, 1949); а—угол атаки, Я—аэродинамическая сила, раз- лагаемая на N — подъемную и Т — тяговую силье ются площадь крыла и интенсивность взмахов и т. д. Трудности изуче- ния полета усугубляются тем, что методически очень трудно получить реальные замеры возни- кающих аэродинамических сил. Полет птиц подразделяют на два типа: активный, или ма- шущий, при котором аэродинамические силы возникают при взмахах крыла, и пассивный, или планирующий, когда рас- крытые крылья практически неподвижны и используется энер- гия воздушных потоков и (или) потенциальная энергия собст- венного веса. Крыло любой птицы более или менее выпукло сверху и огнуто снизу. При любом типе полета обтекающий крыло воз- ух над выпуклой поверхностью крыла проходит с повышен- ий скоростью и поэтому здесь создается область пониженного авления, а под крылом, наоборот, движение воздуха замед- ено и давление повышено. Поэтому крыло как бы подсасыва- тся кверху: возникает аэродинамическая сила, которую по- ;равилу параллелограмма можно разложить на подъемную илу, противодействующую силе тяжести, и на направленную перед тяговую силу (рис. 20). Если образуется тяговая сила, ; подъемная сила равна силе тяжести, птица перемещается ко горизонтали; если подъемная сила больше, то птица подни- Рис. 21. Траектория движения вершины Крыла скворца относительно корпуса в горизонтальном полете (по Кокшайско- му, 1971). Д—вид сбоку; Б — вид сза- ди. Стрелками показано направление движения вершины крыла • мается, а если подъемная си- ла меньше силы тяжести, птица будет постепенно снижаться. . Птица может увеличить или уменьшить подъемную силу и силу тяги, изменив угол атаки (т. е. степень наклона крыла) и площадь крыла (сильнее его раскрыв или, наоборот, слегка сло- жив) или изменив скорость, т. е. замедлив или ускорив движение крыла. Движение 8 Заказ 86 113
Рис. 22. Изменение положения крыльев в полете у речной чайки (по Ва- сильеву, 1953) крылышка, при некоторых режимах полета образующего щель около кистевого сгиба, предотвращает образование завихрений воздуха над дистальной частью крыла. Машущий полет. При активном машущем полете птица ритмично опускает и поднимает крылья и тем самым создает ток воздуха, обтекающего крыло; при этом возникает аэроди- намическая сила. Если смотреть на летящую птицу сбоку, то можно увидеть, что в установившемся горизонтальном полете вершина крыла описывает относительно тела птицы траекто- рию, приближающуюся к овальной (рис. 21); абсолютное дви- жение крыла происходит по синусоиде (рис. 22), растянутость которой зависит от скорости полета и частоты взмахов крыла. Полагают, что в нормальном полете проксимальная часть кры- ла создает преимущественно подъемную силу, а дистальная (кистевая) часть — преимущественно тягу. Подъемная сила создается как при опускании крыла, так и — в меньшей сте- пени— при подъеме крыла, а тяговая сила, видимо, создается при опускании крыла и лишь иногда в очень небольшой сте- пени— при его подъёме. Опускание крыла требуёт больших мышечных усилий, чем его подъем, поэтому масса поднимаю- щей крыло подключичной мышцы заметно меньше (в 3—10 раз) массы опускающей крыло большой грудной мышцы. Чем больше масса тела, тем большую подъемную силу нужно развивать в полете. Но сила мышц возрастает пропор- ционально площади их поперечного сечения, а не пропорцио- нально возрастанию массы. Поэтому мышечная сила с увели- чением размеров птицы увеличивается медленнее возрастания ее массы. Вследствие этого у более крупных птиц максималь- ные скорости, которые они могут развивать по своей мускуль- ной силе, лишь немного превосходят минимально возможные скорости, при которых птица может лететь, ни снижая высоты. Птицы с небольшой массой тела могут менять скорости полета в значительно большем диапазоне. Эта же закономерность определяем абсолютные размеры летающих птиц: максималь- ная масса летающих птиц не превышает 12—15 кг, а более 85 % видов птиц имеют массу менее1 2 кг (Гладков, 1949). 114
г[тицы с массой более 20—25 кг полностью утрачивают спо- собность к полету (масса некоторых вымерших моя и эпиорни- сов достигала, видимо, 400 кт). Мелкие1 воробьиные птицы в полете совершают до 12—14 взмахов в секунду, ворона —2—5, голубь — 3—8, чайки — 2--4, аисты — 2 взмаха в секунду и т. п. Эти данные характе- ризуют установившийся полет. Но для птиц, особенно более крупных, труден взлет. Птица, взлетающая с дерева или скалы, обычно бросается вниз с раскрытыми крыльями и, набрав не- обходимую скорость, переходит на установившийся полет. При взлете с земли мелким птицам достаточно сделать прыжок в воздух. Более’ крупные наземные и водные птицы перед тем как взлететь некоторое время бегут по земле или воде, энер- гично работая крыльями (утки и лебеди при этом совершают до 5 взмахов в секунду) и, лишь набрав минимально необходи- мую скорость (и соответственно подъемную силу), взлетают, переходя на установившийся полет с менее частыми взмахами крыльев. При посадке птицы гасят скорость, совершая тормо- зящие движения крыльями и хвостом. Видоизменением машущего полета является трепещущий полет, когда энергично работающая крыльями птица на какое-то время — обычно на несколько секунд — останавливается в воз- духе; так делают многие птицы — чайки, хищники, многие во- робьиные и др., рассматривая возможную добычу или место для посадки. При этом положение крыльев таково, что возни- кает лишь подъемная сила. Такой тип полета требует больших энергетических затрат (у чаек — до 6 и более взмахов крыльев в секунду) и поэтому бывает очень кратковременным. Для самых мелких ныне живущих птиц — колибри — харак- терен так называемый вибрационный полет: птичка зависает в воздухе перед цветком, высасывая нектар или выклевывая на- секомых, ее тело принимает почти вертикальное положение, а крылья совершают очень быстрые взмахи почти в горизон- тальности плоскости (от 30 до 50 и даже до 70 в секунду); при' этом траектория кончика крыла образует удлиненную восьмер- ку, а крыло поворачивается на 120—150° (рис. 23). Возни- кающая аэродинамическая сила направлена вверх и уравнове- шивает вес птицы. Но таким вибрационным полетом могут летать лишь птицы с малой массой тела (2—20 г) и своеобраз- ным типом крыла (короткое плечо, совершающее в плечевом суставе вращательные движения). Вибрационный полет — наи- бблее специализированная форма трепещущего (и машущего) полета. Птицы массой около 20 г расходуют на 100 км полета 20—29 кДж (0,5—1,0 г энергетических резервов тела). У не- которых стремительно летающих птиц (например, стрижей, способных длительное время находиться в воздухе) затраты энергии в полете лишь в 1,5—2 раза выше энергии существо- вания (т. е. энергетических' затрат в покое), у ряда быстро 8* 115-
Рис. 23. Траектория движения конца крыла колибри (по Гладкову, 1949) летающих птиц (утки, чай- yl ки, голуби, многие во- робьиные и др.) затраты в полете превышают энер- гию существования в 3— 4 раза. В полете при суро- вых метеорологических условиях (встречный ве; тер и т. п.) и у тяжело летающих птиц затраты энергии в полете выше — они превышают энергию существования в 6—8 и более раз (Дольник, 1975). противопоставляется пассив- восходящие токи воздуха или Парение. Машущему полету ный полет — парение. Используя различия в скорости воздушных потоков, птица парит — подоб- но планеру — на практически неподвижных расправленных крыльях. Особенно часто парящим полетом пользуются круп- ные птицы, для которых машущий полет труден из-за больших энергетических затрат; энергетические затраты на парение не- соизмеримо меньше. Различают два типа парения: статическое и динамическое. При статическом парении птицы используют устойчивые термические восходящие токи воздуха, возникающие днем над землей, особенно на стыках разных ландшафтов (луга и леса, земли и воды), или потоки воздуха, обтекающего преграды (склоны гор, опушки леса и т. п.). Для таких парителей (орлы, грифы, аисты и др.) характерны большие широкие крылья с резко расходящимися вершинами первостепенных маховых на конце (рис. 24). Динамическое парение характерно для морских птиц, имеющих длинные и узкие, заостренные к вершине крылья. Мелкие виды (буревестники, крач- ки, чайки) используют преимущественно потоки обтекания — потоки воз- духа, обтекающие волны. Более крупные виды (аль- батросы, олуши и др.) ис- пользуют разницу в ско- рости ветра непосредст- Б венно над водой (гдеско- рис 24 Силуэты птиц Л_альбатрос (ди. рость воздушного потока намическое парение); Б — гриф (статиче- несколько замедлена из- ское парение) 116
Рис. 25. Динамическое парение альбатроса Diomedea (по Питерсону, 1973). Длина стрелок показывает скорости воздушных потоков на разной высоте за трения о водную поверхность) и двигающихся с большей ско- ростью потоков воздуха на высоте. При этом птицы обычно ле- тают большими кругами, набирая высоту при движении против ветра и спускаясь при движении по ветру (рис. 25). Такие прек- расные парители, как альбатросы, даже при слабом ветре спо- собны часами парить над морем, практически не двигая крыльями. Многие птицы, летающие машущим полетом, при подходя- щих условиях могут переходить на кратковременное парение, например при спуске на место посадки и т. п. Колпицы, сквор- цы и некоторые другие воробьиные чередуют машущий и пла- нирующий полет: после нескольких взмахов крыльями некото- рое время планируют, затем опять машут крыльями и т. д. Дятлы и некоторые воробьиные после нескольких взмахов складывают крылья и какое-то время летят по инерции, затем опять работают крыльями, опять их складывают и т. д.; по- этому траектория их полета имеет волнистый вид. Типичные парители часто вынуждены леТать машущим полетом, пока не вылетят на место, где можно перейти к паре'нию. Однако наи- более спёциализированные парители — грифы, альбатросы и др.— могут летать машущим полетом относительно короткое время, быстро устают и прекращают полет, если нет возмож- ности перейти к парению. Чайки, крачки, некоторые буревест- ники, чередуя спокойный машущий полет и парение, могут ле- тать часами. Правильный строй в стае летящих крупных птиц (клин жу- равлей, клин или шеренга гусей и т. п.), видимо, облегчает зрительные контакты между членами стаи. Возможно, здесь сказываются и аэродинамические причины. Полагают, что вза- имное расположение птиц в стае таково, что позволяет исполь- зовать восходящие токи воздуха от впереди летящей птицы и тем самым несколько уменьшать энергетические затраты. 117
Скорость и высота полета. Мелкие воробьиные птицы ле- тают со скоростью 30—60 км/ч, аисты, цапли — 30—40, кулики, голуби, утки, гуси, многие соколы — 65—95, стрижи — около 120 км/ч. Самый быстрый летун нашей фауны — живущий в. восточных районах колючехвостый стриж — летает со скоростью 150—170 км/ч. Это скорости установившегося полета, которым птицы способны летать длительное время. Попутный ветер уве- личивает скорость передвижения, встречный — уменьшает. В момент броска на добычу, используя энергию пикирования, крупные соколы способны развивать скорость до 300—360 км/ч. На. очень короткое' время — на немногие секунды — такую же скорость развивают увертывающиеся от хищника голуби, утки, кулики и другие птицы. Таким образом, в полете многие птицы заметно превышают скорости, которые могут развивать самые быстрые бегуны из млекопитающих. Довольно высоки и относительные скорости: летящая ворона в минуту покрывает расстояние, примерно в 1,7—2 тыс. раз превышающее длину ее тела, а стриж — в 8,5 тыс. раз (у шмеля относительная скорость около 10 тыс., а у самолета, летящего со скоростью около 1000 км/ч,— всего 1,6чтыс.; Гладков, 1949). Высота полета различна у разных видов. Многие птицы под- нимаются во время миграций на высоту 1,5—3 км, на такой высоте парят некоторые крупные хищники (орлы, грифы). Во время миграций многие виды птиц, пролетая над горными стра- нами, поднимаются на 5—7 км над уровнем моря, а крупных хищников, журавлей и гусей отмечали даже на высоте 8—9 км (на высоте 6 км атмо.сферное давление и парциальное давление кислорода вдвое меньше, чем на уровне моря). Все птицы обычно чередуют полет и отдых. Продолжитель- ность непрерывного поле'та особенно велика у перелетных птиц в период миграций: многие виды способны лететь без отдыха и остановок 10—14 ч, а некоторые даже мелкие виды — и зна- чительно больше. Так, американские славки р. Dendroica, на- копив до 30 % жира от массы тела, пролетают от Северной Америки до Южной над Западной Атлантикой до 2600—2800 км за 50—56 ч непрерывного полета. Еще более дальние беспоса- дочные перелеты над морем (до 3800 км) совершают некоторые кулики, зимующие на островах в центре Тихого океана. В то же время перепела с большим напряжением пересекают Черное море (всего 300—400 км). Биологическая классификация типов полета. Основанное на аэродинамическом принципе деление птиц на две группы — с машущим и планирующим полетом — не выявляет многообра- зия особенностей полета в пределах этого класса. Так, в груп- пу птиц с машущим полетом включаются соколы с их быстрым и очень маневренным полетом, гагары, утки и другие птицы с быстрым, но прямолинейным, не маневренным полетом и, на- конец, куриные и пастушковые птицы, которые неохотно взле- 118
тают и, пролетев небольшое расстояние, стараются прекратить полет и т. д. Кроме того, зачастую одна и та же птица пользу- ется то планированием, то машущим полетом. Поэтому пред- лагались различные более дробные классификации полета, основанные на различиях в соотношении скелетных отделов крыла и его формы, на скорости и маневренности полета и т. п. Наиболее удачная попытка такой классификации, основан- ной на экологическом принципе и учитывающей роль полёта в жизни данного вида, конструкцию его летательного аппарата и способы полета, предпринята Н. А. Гладковым (1949), выде- лившим несколько биологических типов полета. Один из них — поисковый полет, при котором разыскиваю- щая пищу птица длительное время находится [в воздухе, че- редуя машущий и планирующий полет, в больших пределах меняя скорость; добыча довольно часто схватывается на лету. Другими, способами передвижения не пользуются или пользу- ются мало. Для всех птиц этой группы характерны длинные, узкие, заостренные крылья. Такой тип полета характерен для чаек, крачек, трубконосых, некоторых веслоногих (фрегаты, фаэтоны, олуши), луней и некоторых других хищных птиц, стрижей, ласточек и т. п. К поисковому полету близок полет разведывательный. Пти- цы этого типа полета (грифы, орлы и некоторые другие хищ- ные птицы, аисты, пеликаны и др.) тоже длительное время находятся в воздухе, пользуясь преимущественно парением. Обнаружив благоприятное для кормежки место, птица опус- кается на землю или воду либо непосредственно к добыче, либо потом находит ее, плавая или бродя по земле; лишь иногда добыча схватывается на лету (орлы и др.). Птицы этой группы имеют широкие крылья; часть видов хорошо ходит (аисты и др.) или плавает (пеликаны). Птицы группы транзитного полета пользуются преимущест- венно машущйм полетом, используя его лишь для перемещения с мест кормежки на места отдыха или для ухода от врагов; пища разыскивается и добывается при хождении по земле, при плавании и —у части видов — при нырянии. Полет прямо- линейный, не маневренный; скорости полета варьируют в не- больших пределах. Сюда можно отнести некоторых веслоно- гих, гагар, поганок, уток, голубей, рябков и др. На характере летательного аппарата сказывается приспособление к ныря- нию (короткие, но довольно широкие крылья бакланов, узкие короткие крылья гагар и чистиковых и т. д.). .Для курообразных характерен полет-бегство. Птицы кор- мятся на земле, при опасности стараются затаиться или убе- жать, но если опасность уже близка, то следует быстрый и очень шумный «ракетоподобный» взлет (сильный шум взлета служит сигналом тревоги для других особей и иногда может ошеломить приблизившегося хищника), затем короткий пере- лет, часто с пологим планированием, и посадка. Для этой груп- 119
пы характерны сильно выпуклые короткие и широкие крылья, большая масса грудной мускулатуры, часто с обилием белых мышечных волокон (способны к очень интенсивным, но кратко- временным сокращениям); у части видов развита покровитель- ственная окраска, облегчающая затаивание. Вероятно, в эту группу следует включить также тинаму и многих дроф. Полет многих, преимущественно древесно-кустарниковых птиц (многие ракшеобразные, дятлообразные, воробьинообраз- ные и др.) можно назвать прерывистым: птица кормится в вет- вях или на земле, взлетает, пролетает небольшое расстояние и вновь садится, продолжая кормежку. Такой характер полета многие виды сохраняют и во время миграций: пролетают не- сколько километров, присаживаются, короткое время отдыха- ют, кормятся и вновь летят. Вибрационный полет колибри может быть назван кормо- вым: держащаяся в воздухе птичка выклевывает насекомых или пьет нектар, чередуя кормежку с молниеносными переме- щениями от цветка к цветку. Эта в известной степени синтетическая классификация учи- . тывает и конструкцию ле'тательного аппарата и способ полета, но основывается преимущественно на роли полета в жизни рас- сматриваемых видов. Пока она очень схематична и нуждается в дальнейшей разработке. Ее автор Н. А. Гладков (1949) сам указывал, что им намечены лишь основные «узловые точки» многообразных типов полета. Многие виды занимают промежу- точное положение между выделенными группами. Так, боль- шинство вороновых относится к группе прерывистого полета, но полет ворона ближе к разведывательному полету, а альпий- ской галки — к поисковому. Очень разнородна и, видимо, за- служивает более дробного деления группа транзитного полета. Часть птиц (многие голенастые и др.) пока трудно отнести к какой-либо из выделенных груйп. Дальнейшая разработка по- добной экологической классификации типов полета позволит, отчетливее выявить специфику разных групп птиц. В заключение следует остановиться еще на одном аспекте проблемы движения. Оценивая летные способности птиц, мы часто говорим — хороший летун — о птице, летающей быстрым и маневренным полетом, или, наоборот,— плохой летун — о той же куропатке,, с шумом стремительно взлетевшей и вновь севшей в нескольких сотнях метров от места взлета. Но эта оценка односторонняя и мало биологична. Каждый вид в про- цессе своего становления вырабатывал такие способы передви- жения, в том числе и тип полета, которые в наибольшей степе- ни соответствуют его морфологическим особенностям и зани- маемой экологической нише, всему его образу жизни (харак- теру пищи и способам ее добывания, составу врагов и приемам избегания опасности, месту гнездования и типу гнезда и т. д.). Куропатке не нужны летные качества сокола, дятлу не годятся способы. передвижения чаек или колибри... Способность к оп- 120
ределенному характеру передвижения вообще, к определенно- му типу полета в частности — такой же видовой признак, как строение клюва, окраска оперения и другие морфологические, физиологические и поведенческие особенности. ГЛАВА 6. ПИТАНИЕ И ЭНЕРГЕТИКА Птицы, как и все животные, гетеротрофны, поэтому они по- стоянно нуждаются в притоке органических веществ извне в виде пищи. В общей схеме круговорота веществ и энергии в биогеоценозах птицы занимают положение первичных, вторич- ных или даже третичных консументов. Это значит, что они потребляют либо первичную продукцию биогеоценоза в виде растений, либо питаются животными (растительноядными или плотоядными). В любом случае они получают с пищей опре- деленное количество энергии, исходно аккумулированной рас- тениями-продуцентами в процессе фотосинтеза, и используют эту энергию в процессе жизнедеятельности. Таким образом, питание представляет собой одну из важ- нейших составляющих общего обмена веществ и энергии орга- низма с окружающей средой. В наиболее общем виде биоло- гическое значение питания можно рассматривать с двух пози- ций. Пища необходима организму птиц, как и других живот- ных, во-первых, для построения (и возобновления) клеток и тканей, поддержания постоянства их химического состава и обеспечения метаболических процессов; во-вторых,— для получе- ния энергии, постоянно затрачиваемой организмом на различ- ные формы деятельности. При этом сами по себе процессы до- бывания пищи и ее переваривания требуют затрат энергии, но в результате их организм получает и накапливает вещества, последующее окисление которых служит непосредственным ис- точником энергии. Наиболее важные энергетические ресурсы организма представлены жирами и углеводами (последние за- пасаются в форме гликогена). Белки играют главным образом пластическую (построение тела) и функциональную (фермен- тативная, транспортная и др.) роль; использование их в энер- гетических 'процессах происходит обычно лишь при исчерпа- нии других энергетических резервов. Процесс питания птиц складывается из следующих состав- ляющих: отыскания и добывания пищи (кормление) и ее пере- варивания. Первый процесс — экологический, он связан со сложными комплексами морфологических приспособлений и особенностей поведения, очень разнящихся у различных видов птиц и зависящих от обилия, распределения и биологических свойств пищи. Пищеварение — чисто физиологический процесс, протекающий в организме разных видов в принципе Сходно; от- носительно небольшие отличия, наблюдающиеся в физиологии пищеварения разных видов, зависят в первую очередь от специ- фики химического состава типичных для вида кормовых объектов. 121 •
Биология питания Спектр питания класса птиц довольно широк и включает разнообразные растительные и животные корма. По разнооб- разию используемых кормов птиц обычно разделяют на три группы. Полифаги (всеядные) питаются самыми разнообразными растительными и животными кормами. К, этой группе можно отнести примерно треть семейств, причем в пределах каждого семейства всеядность сильнее выражена у более крупных ви- дов. Примером наиболее типичных птиц-полифагов могут быть крупные вороновые птицы (ворон, вороны и др.), крупные чай- ки, журавли и др. Противоположная группа — стенофаги — виды, потребляю- щие однородные корма и использующие однообразные приемы ловли добычи. Стенофагия встречается среди птиц относитель- но редко. К стенофагам следует отнести стрижей и многих ко- зодоев, питающихся только летающими насекомыми, и ласто- чек, которые тоже ловят насекомых в воздухе, но могут и скле- вывать их на лету с растений. К этой же группе относятся типичные падальщики — грифы и марабу, а также виды, питаю- щиеся только крупной рыбой,— пеликаны, скопа и др. Афри- канский пальмовый гриф Gypohierax angolensis питается пре- имущественно плодами нескольких пальм; американский кор- шун-слизнеед Rostrhamus sociabilis практически поедает лишь моллюсков. Нектаром цветов ограниченного числа растений пи- таются некоторые виды мелких колибри, медососов Meliphagi- dae, нектарницевых Nectariniidae и гавайских цветочниц Dre- panididae. К. стенофагам относятся и клесты, питающиеся пре- имущественно семенами хвойных деревьев. Большинство птиц относится к промежуточной группе; они используют при питании довольно широкий набор кормов. Та- ковы многие воробьинообразные, питающиеся как различны- ми насекомыми, так и семенами. Некоторые колибри, медосо- совые и нектарницевые питаются не только нектаром, но и ты- чинками цветков и насекомыми. Рыбами и разнообразными крупными водными беспозвоночными питаются бакланы, по- ганки и многие другие птицы; зелеными частями растений, яго- дами, семенами и различными беспозвоночными — курообраз- ные, туканы, птицы-носороги и др. Степень разнообразия кормов у разных видов выражена неодинаково. Например, у гагар и бакланов водные беспозво- ночные составляют обычно лишь небольшую добавку к рыб- ному рациону, тогда как у многих поганок они могут быть даже преобладающей группой кормов. По составу корма в классе птиц также различают ряд эко- логических групп. Виды," питающиеся преимущественно рас- тительной пищей, называют фитофагами. Почти исключитель- но листьями питается гоацин; гуси, лебеди, некоторые утки, 122
лысухи питаются главным образом разнообразной прибрежной и водной растительностью, попутно поедая различных водных животных. Зеленые части растений, ягоды, семена, почки, се- режки— основа питания курообразных птиц. Преимуществен- но семенами питаются зобатые бегунки Thinocoridae, рябки Pteroclidae, а также многие воробьинообразные — ткачиковые, вьюрковые (особенно клесты, дубоносы, зеленушки), жаворон- ковые и др. Семенами, ягодами и плодами питаются многие голуби, попугаи, турако Musophagidae, гуахаро (из козодоеоб- разных), птицы-мыши Coliidae, многие трогоновые Trogonidae, бородатковые Capitonidae, тукановые Ramphastidae, котинго- вые Cotingidae, райские птицы Paradisaeidae и др. Однако все фитофаги при возможности в той или иной мере используют и разнообразные животные корма; их потребление особенно воз- растает в период размножения, так как большинство таких птиц выкармливает птенцов преимущественно животными кормами. Виды, питающиеся преимущественно животной пищей, на- зывают зоофагами, хотя многие из них хотя бы в небольшой степени поедают и растительные корма. Почти треть ныне жи- вущих семейств птиц исключительно или преимущественно на- секомоядны (энтомофаги); в той или иной степени используют насекомых почти все птицы. Многие водные и околоводные виды питаются преимущественно рыбой (ихтиофаги), попутно поедая водных беспозвоночных. К типичным ихтиофагам мож- но отнести гагар, веслоногих, крупных чистиковых, крупных цапель и некоторых аистов, крохалей, некоторых зимородков, скопу, некоторых орланов и др. Многие хищные птицы и совы относятся к миофагам, т. е. питаются преимущественно мелкими грызунами. Немногих хищных птиц можно назвать орнитофагами: ястребы, соколы сапсан и чеглок, болотный лунь и некоторые другие питаются главным образом птицами. Небольшое число видов птиц относится к малакофагам — они питаются преимущественно моллюсками. Сюда относятся гаги, кулик-сорока, уже упоминавшийся коршун-слизнеед, па- стушковый журавль Aramus guarauna и др. К, герпетофагам (питаются амфибиями и рептилиями) относятся орел-змееяд, птица-секретарь, кариамы Cariamuidea, некоторые крупные зи- мородки и др. Некоторые чайки и качурки относятся к копро- фагам — они поедают помет китообразных и ластоногих. Гар- пии (Harpia, Pithecophaga и др.) ловят обезьян (отсюда назва- ние питекофаги) и ленивцев, сокол Falco albigularis и коршуны Machaerhamphus охотятся преимущественно за летучими мы- шами (хироптерофаги), малайский орел-яйцеед Ictinaetus- mala- yensis таскает яйца из гнезд (овофаг). Однако нужно еще раз подчеркнуть, что подобное деление по типам питания в значительной степени условно и схематич- но. Типичные орнитофаги, например, при случае ловят млеко- питающих, ящериц и крупных насекомых. При малой числен- 123
Рис. 26. Сезонные изменения соотношения основных групп кормов в питании глухаря Tetrao urogalus в районах Кольского п-ва, примыкающих к Лапланд- скому заповеднику (по Семенову-Тян-Шанскому, 1959): 1—хвоя, зачатки шишек, побеги, сережки; 2 — вечнозеленые растения (листья, побеги); 3—летняя зелень; 4 —цветы; 5 — ягоды; 6 — семена; 7 — грибы и мхи; 8 — животные; 9 — галька ности мышевидных грызунов даже такие типичные миофаги, как канюки и некоторые совы, переходят на питание птицами, насекомыми и другими животными. В связи с сезонностью появления разных типов кормов для многих видов птиц характерно сезонное изменение питания; степень, его изменчивости определяется характером пищевой специализации. Приведем лишь два примера. На Кольском полуострове в районах, примыкающих к Лапландскому запо- веднику, в декабре — апреле глухари питаются преимуществен- но хвоей и молодыми шишечками сосны, в значительно меньшем количестве поедая хвою ели, хвою и ягоды можжевельника (рис. 26). В мае к этой основной пище добавляются побеги и сережки березы, побеги ивы, рябины, осины. После стаивания снега в рационе глухарей увеличивается роль листьев вечнозе- леных растений и прошлогодних ягод, а затем начинают преоб- ладать летняя зелень и цветки. Насекомые, слизни и другие животные в заметных количествах используются лишь в июле. В августе — сентябре основу питания составляют поспевающие ягоды и семена, летняя зелень, грибы. В октябре глухарь по- едает оставшиеся ягоды, ест листья и побеги вечнозеленых растений, но выпадение снега заставляет его переходить на зим- ние корма. Сходны сезонные изменения питания и у других тетеревиных этого района. Основные отличия заключаются лишь в составе зимних кормов: так, рябчик кормится в основ- ном на деревьях концами побегов, почками и сережками бере- зы, ольхи, ив и всю зиму в небольшом количестве добывает из- под снега зеленый корм (чаще веточки черники), а белая куро- патка, бегая по снегу, объедает доступные концевые веточки 124
основных групп кормов в питании чайки-хо- хотуньи Larus ichihyaetus в Присивашье (по Иваненко, 1936) ив и берез (прикорневая поросль, свисающие вет- ки) и побеги черники. У серебристых чаек (подвид хохотунья), гнез- дившихся в 1934 г. на о-вах Присивашья, уже с прилета наряду с рыбой существенную роль в пи- тании играли наземные позвоночные (рис. 27). В мае — июле большин- ство чаек летали на кор- межку в Присивашские степи, и основу их пита- ния составляли наземные позвоночные (особенно общественная полевка, малый суслик и прыткая , а рыбы были лишь малой долей поеда- емого корма. В августе завершается расселение молодняка грызунов, а в конце августа — начале сентября суслики и ящерицы уже зале- гают в спячку. Поэтому, начиная с августа, роль рыбы в питании чаек резко возрастает; в октябре — ноябре рыба составляла по- давляющую часть поедаемых кормов. У многих птиц с большими ареалами отчетливо выражена и географическая изменчивость питания, определяемая наличием и доступностью кормов. Отличия в питании могут быть доста- точно заметными как между популяциями, населяющими сильно разобщенные районы, так и даже между популяциями, занима- ющими соседние территории. Например, довольно существенно отличался характер питания серебристых чаек на о-вах Канда- лакшского залива, находящихся всего в 4 км друг от друга (табл. 3); причина заключается в том, что о. Добрушка беден наземными кормами, а условия добывания кормов в море при- мерно одинаковы у обоих островов. Таблица 3. Соотношение (%) различных групп кормов серебристой чайки на двух островах Кандалакшского заповедника в июне — августе 1958 г. (по Бианки, 1967) Остров Млеко- питающие Птицы Рыбы Насе- комые Игло- кожие Рако- образные Мол- люски Поли- хеты Ягоды Сеннуха 18,3 1,4 16,1 2,2 1,4 1,1 29,4 3,9 26,2 Добрушка 4,7 4,2 26,4 0,5 5,7 2,4 42,9 10,4 2,8 125
——►; —.—► г ----3 Рис. 28. Изменение пищевых связей сокола-сапсана Falco peregrinus по годам (тундры п-ва Ямал, по Осмоловской, 1948): 1 — сильные связи (> 40 % в питании), 2 — средние (3 0—4 0 %), 3 — слабые (1 0—30 %). 4 — случайные (.1—1 0 %) Довольно резкие различия в количестве и степени, доступно- сти различных групп кормов в разные годы обусловливают из- менение спектра питания многих птиц по годам. Так, в долине р. Щучьей (п-ов Ямал) в 1939 г. было много белых куропаток, которыми преимущественно питался сокол-сапсан; в 1941 г. белые куропатки здесь практически отсутствовали, и сапсаны переключились на питание куликами (рис. 28). В водораздель- ной тундре, где фауна птиц беднее, в год обилия копытного лемминга сапсан — преимущественный орнитофаг — ловил до- вольно много грызунов. Там же, на п-ве Ямал, в год обилия мышевидных грызунов короткохвостый и длиннохвостый помор- ники ловят преимущественно копытного лемминга (рис. 29). Рис. 29. Пищевые связи поморников в тундрах п-*ва Ямал в годы высокой (А) и низкой (Б) численности мышевидных грызунов (по Осмоловской, 1948). Обозначения см. на рис. 28 126
В годы низкой численности грызунов типичные миофаги (белая сова, мохноногий канюк) обычно покидают ставшие бескорм- ными районы, а поморники переходят на замещающие корма: короткохвостый начинает питаться преимущественно птицами, а длиннохвостый — ягодами. Примеров подобной сезонной, географической и годовой изменчивости питания известно очень много. Она хорошо выра- жена даже у птиц-стенофагов. Так, у стрижей и ласточек по сезонам, годам и районам меняется соотношение отлавливаемых видов насекомых; клесты в зависимости от урожая питаются то семенами сосны, то ели и т. п. В некоторых случаях достаточно отчетливо выявляется инди- видуальная предпочитаемость корма. У соколов-сапсанов неко- торые особи чаще ловят уток, другие — чаек, третьи —• голубей. Среди серебристых чаек, гнездящихся около птичьих базаров, отдельные особи кормятся практически только яйцами и птен- цами гнездящихся на скалах птиц, тогда как другие добывают разнообразный корм на берегах и в море. Некоторые особи больших пестрых дятлов в течение всего года кормятся на по- мойках, другие часто таскают птенцов мелких птиц и т. д. Подоб- ное индивидуальное предпочтение отдельных групп кормов, видимо, обусловлено индивидуальным опытом, позволяющим более успешно добывать тот или иной корм, хотя при отсутст- вии предпочитаемого корма, естественно, используются другие виды пищи. Для птиц характерна и противоположная особенность — при появлении массового, легко доступного корма им начинают питаться виды, обычно его не использующие. Так, при появле- нии в степи пеших кулиг саранчи их скоро обнаруживают и начинают летать сюда на кормежку утки, кулики, чайки и крач- ки, коршуны, вороны и многие другие птицы. При подсыхании луж и мелких озер остающихся на грязи моллюсков, головас- тиков и мальков рыб подбирают не только вороны и сороки, но и голуби, дрозды, сорокопуты и др. Резко возрастает число птиц в местах массового размножения насекомых или мыше- видных грызунов, в садах при созревании вишен, на плантациях при созревании ягод и т. д. Эта способность быстро находить скопления корма и использовать их определяет участие птиц в ограничении и ликвидации очагов вредителей; в некоторых случаях это может увеличивать ущерб, приносимый птицами в садах и на посевах. Практически у всех птиц в той или иной степени выражена возрастная смена кормов. У зреловылупляющихся (матуронат- ных) птенцов, которые кормятся сами (гусеобразные, курооб- разные, многие кулики и др.), эта возрастная смена кормов в первую очередь обусловлена тем, что птенцам в силу их малых размеров и слабо отработанных приемов добывания пищи часть кормов взрослых просто недоступна. По мере роста птенцов эти различия в питании постепенно исчезают (см. рис. 26). 127
Незреловылупляющиеся (имматуронатные) птенцы поедают то, что им приносят родители. У многих видов хорошо выра- жена возрастная изменчивость питания, обусловленная изби- рательным приносом корма взрослыми птицами, что, несомнен- но, значительно ускоряет рост и увеличивает выживаемость птенцов. Так, большие синицы недавно вылупившимся птенцам стараются носить пауков, причем иногда выдавливают в раскры- тый клювик птенца лишь их «содержимое», а «оболочку» про- глатывают сами. Через два-три дня родители начинают носить птенцам мелких личинок, гусениц, бабочек с оборванными крыльями, тлей и других мягких насекомых, а жуками чаще кормят уже подросших, оперяющихся птенцов. Сами взрослые птицы поедают в это время любых доступных им насекомых. Сходным образом поступают и другие вбробьинообразные. Лишь зеленушки и клесты выкармливают птенцов преимущественно семенами. Крайне своеобразна возрастная смена питания’ у голубей. Ко времени вылупления птенцов эпителий зоба у взрослых птиц утолщается, и клетки его усиленно делятся; в дальнейшем клетки эпителия испытывают жировое перерождение и оттор- гаются в просвет зоба. Так образуется «голубиное молочко». В первые дни птенцы выкармливаются только этим «молочком»; постепенно к нему присоединяются различные семена. «Голу- биное молочко» содержит 12—14 % белков, 7—9 жира, 1,0—• 1,5 % зольного остатка и следы углеводов. Птенцы фламинго длительное (более месяца) время выкармливаются жидкой от- рыжкой— выпотом крови и секретом железистых клеток пище- вода; она содержит около 9 % белка, но лишь 1 % углеводов. .По мере роста птенцов к отрыжке добавляется полупереварен- ная пища из желудка. Отрыжкой из полупереваренной пищи и секрета клеток пищевода выкармливают птенцов многие труб- коносые и попугаи. Некоторым видам птиц свойственно запасание корма. Наи- более примитивна форма запасания пищи у филина и некото- рых других крупных сов: завладев крупной добычей, хищник утаскивает ее в укрытие и сидит на ней, пока не съест. Гораздо более сложно выражено запасание у воробьиного сычика и мох- ноногих сычей. Осенью, до выпадения снега, они складывают излишки пойманных мышевидных грызунов в дупла. Эти запасы иногда включают несколько десятков зверьков в одном дупле. После выпадения снега отлов добычи резко затрудняется, и птицы используют эти запасы, предварительно отогревая замо- роженного зверька в позе насиживания. Кедровки расклевывают поспевающие шишки кедровой сосны и собирают орешки в подъязычный мешок (в нем иногда находят до 90 и более орешков); отлетев, птицы прячут свою добычу в дуплах, россыпях камней, среди мха на гарях и т. п. Эти запасы используются в зимнее время, причем птицы нахо- дят их и под снегом. При урожае желудей сойки собирают в пи- 128
щевод 5—7 желудей и, отлетев на несколько сотен метров, пря- чут их среди мха, в прогнивших пнях, под валежником и т. п., чаще — в хвойных или смешанных лесах. Зимой птицы разы- скивают свои запасы под снегом толщиной 20—25 см; при более глубоком снеге запасы оказываются для сойки недоступными, но их легко разыскивают белки, а сойки доедают желуди, остав- шиеся в беличьей прикопке. Отмечено запасание сойками мел- кой картошки, которую птицы подбирают на примыкающих к лесу полях. Делают запасы и кукши. Поползни прячут корм (орешки кедра и бука, различные семена) в трещинах коры. Делают запасы и некоторые амери- канские дятлы. Один из них — калифорнийский желудевый дятел Melanerpes formicivorus — продалбливает в стволах де- ревьев (а иногда и в столбах) маленькие ниши, в которые заби- вает собираемые желуди; в одной желтой сосне быдо обнару- жено до 50 тыс. спрятанных таким образом желудей (Bent, 1939). Наши сорокопуты при обилии пищи (жуки, мелкие яще- рицы и пр.) накалывают часть добычи на сухие сучки и исполь- зуют эти запасы, когда при ухудшении погоды ловить добычу становится труднее. Во всех описанных случаях запасы использует та же особь, которая их сделала. Существует и запасание кормов «для попу- ляции». Кочующие стайки мелких синиц —московка, хохлатая, сероголовая гаичка и др.— при обилии корма (высыпающиеся семена сорняков, ели и пихты, куколки и кладки яиц массовых видов насекомых и т. п.), насытившись, продолжают собирать корм и прячут его в трещинах коры, под лишайниками на ство- лах и ветвях. В менее кормный период кочующие стайки отыски- вают такие запасы, сделанные другими особями. В общем, запасание кормов у птиц -развито слабее, чем у млекопитающих: запасание свойственно небольшому числу видов, а сделанные запасы почти всегда служат лишь добав- кой к повседневному пищевому рациону. Все же эта особен- ность позволяет лучше использовать сезонные корма. Способы добывания пищи у птиц не слишком разнообразны. Подавляющее большинство видов добычу берет клювом. В соот- ветствии с пищевой специализацией форма и относительные раз- меры клюва варьируют в широких пределах. Прямые или изогнутые, очень длинные и тонкие клювы киви, куликов, колибри и некоторых воробьинообразных позволяют извлекать корм из влажной почвы или узких и глубоких укрытий. Резко конические, мощные у основания клювы многих зерноядных птиц облегчают схватывание и разгрызание семян. Мощные, с варьирующим по длине острым «крючком» на надклювье клювы хищных птиц, сов, попугаев, отчасти — сорокопутов помогают удерживать и разрывать пищу; клювы с многочисленными пластинками по краям, позволяющие фильтровать мелкую добы- чу, свойственны гусеобразным и фламинго. Маленькие клювы с очень большим разрезом рта и щетинками в его углах у стри- 9 Заказ 86 129
жей, козодоев и ласточек образуют своеобразный «сачок», об- легчающий ловлю мелких летающих насекомых, и т. д. Не менее разнообразна и форма языка, который у многих птиц не только помогает в заглатывании пищевого комка, но и участвует в схватывании и удержании добычи. Так, сильно выдвигающийся, обычно снабженный острыми шипами на кон- це язык дятлов позволяет нащупать личинку в продолбленном ходе и вытащить ее. Мясистый подвижный язык многих попугаев и семеноядных воробьинообразных наряду с валиками на нёбе позволяет удобно поместить семечко или орех на краю клюва для раскалывания скорлупы. Подвижным языком с уплощенной ороговевающей вершиной клесты обрезают летучки семян хвой- ных. У питающихся нектаром и тычинками цветков мелких попугаев, колибри, нектарниц и других птиц подвижный язык может сворачиваться в трубку при сосании, а на конце и по краям имеет более или менее развитую бахрому, облегчающую сбор пыльцы. У птиц, ловящих рыбу и разнообразных водных беспозвоночных, на языке расположены-многочисленные острые, направленные к глотке шипики, облегчающие удерживание и заглатывание добычи (гагары, поганки, пингвины, трубконосые, чистиковые, крохали и др.). Мясистый и подвижный, окаймлен- ный пластинками язык фламинго и гусеобразных участвует в фильтрации пищи. Дневные хищники и | совы добычу, особенно крупную, хва- тают лапами. В зависимости от пищевой специализации варьи- руют форма и длина когтей, подвижность пальцев, характер рогового покрова на подошвах пальцев (например, развитие острых роговых шипов у скопы, иглоногой совы и др.). Иногда схватывают добычу лапами кариамы (из журавлеобразных) и попугаи. Некоторые птицы при расклевывании добычи под- держивают ее лапами (синицы, некоторые вороновые, ракше- образные, попугаи и др.). Поползни — орехи, а дятлы — орехи и шишки засовывают в трещины и, укрепив их таким образом, расклевывают. Сорокопуты накалывают крупную добычу на сухие острые сучки, а затем расклевывают и разрывают. Иногда вороны и крупные чайки, схватив твердую добычу (беззубки, крабы и др.), взлетают и затем бросают добычу на землю; этот прием повторяется многократно, пока раковина или панцирь не расколется. Возможно, так поступают и неко- торые хищные птицы с черепахами (стервятник) или с крупными костями (бородач). Описано для птиц и использование «инструментов». Дятло- вый вьюрок Camarhynchus pallidas (из галапагосских вьюрков Geospizinae), держа в клюве за один конец кактусовую иглу или сухую веточку, ковыряет ею в трещинах коры, выгоняя насекомое наружу и затем хватая его клювом. Перелетая с де- рева на дерево, вьюрок иногда таскает колючку за собой. В Аф- рике стервятники Neophron percuopterus, найдя брошенное страусовое яйцо, скорлупу которого они не могут разбить клю- 130
вом, разыскивают поблизости камень— иногда массой до 0,5 кг (сама птица весит 2—2,5 кг) •— и, многократно бросая его клю- вом на яйцо, раскалывают скорлупу. Пока не выяснено, присуща ли эта способность всем птицам африканской популяции стер- вятников, но наблюдения зоологов свидетельствуют, что такое поведение свойственно многим особям. Физиология питания Пищеварительная система птиц характеризуется многими своеобразными чертами. Выше уже говорилось, что птицы ли- шены зубов. Органом захвата пищи у них служит клюв, спо- собный к разнообразным, тонко дифференцированным движе- ниям; его форма и величина варьируют у разных видов, отражая характер пищевой специализации. У некоторых птиц под языком располагается растяжимый мешок, служащий местом времен- ного хранения пищи (мелкие чистиковые, кедровка и др.). В ротовой полости располагаются трубчатые слюнные желе- зы, секрет которых способствует смачиванию пищевого комка и облегчает его проглатывание. У некоторых птиц липкая слюна обеспечивает приклеивание мелкой добычи к языку (дятлы, некоторые воробьинообразные и др.). У большинства птиц слю- на не принимает участия в химической переработке пищи. Слюн- ные железы слабо выражены или отсутствуют совсем у видов, питающихся достаточно влажным и потому не требующим дополнительного смачивания кормом (водные беспозвоночные, рыба и т. п.), и хорошо выражены у птиц, питающихся сухим кормом, например, у зерноядных. Лишь у немногих видов в слюне отмечено наличие амилазы — фермента, расщепляющего крахмал. Процесс глотания у птиц с физиологической точки зрения изучен недостаточно. Пища перемещается к задней части глотки путем поднимания головы или путем резких «клюющих» движе- ний головы вперед; иногда совершаются оба типа движений. У видов с хорошо развитым языком он, видимо, также помо- гает в перемещении пищевого комка. Одновременно с этими глотающими движениями происходит рефлекторное сужение хоан и поднятие гортани и трахеи, благодаря чему гортанная щель прикрывается основанием языка. Вслед за этим пища по- падает в пищевод. Пищевод — длинная трубка, растяжимость которой дает возможность заглатывать крупные пищевые объекты. У неко- торых птиц пищевод, растягиваясь, может служить временным резервуаром, в котором задерживается пища; у других видов имеется морфологически выраженное расширение пищевода — зоб. В зобе идет размягчение пищи под действием слюны и слизи, выделяемой стенками пищевода. Секреторная активность зоба не имеет прямого отношения к процессу пищеварения и ограничивается продукцией уже упомянутого «зобного молоч- 9* 131
I Iz МИД J Рис. 30. Строение желудка щегла (Л) и цапли (Б). Внешний вид и разрез (по Ziswiler, Farner, 1972): а — железистый желудок, б — мускульный желудок, в—пищевод; / — мускульный слой». 2 — железистый слой, 3 — кутикула к,а». Эта его функция проявляется лишь в период выкармли- вания птенцов и регулируется гормоном гипофиза пролактином. Иногда в зобе начинается частичное переваривание пищи с уча- стием амилазы слюны и ферментов, забрасываемых из желе- зистого желудка. Пищевод без резкой границы переходит в более толстостен- ный, легко растяжимый железистый желудок. Его главная функция — секреция желудочного сока; в этом .отношении же- лезистый желудок (или «преджелудок») птиц вполне аналогичен желудку других позвоночных животных. Слизистая оболочка железистого желудка характеризуется обилием желез, которые делятся на две группы: относительно простые трубчатые и более многочисленные сложные железы, отличающиеся большим разнообразием внешней формы. Их протоки открываются на вершинах сосочков в просвете желе- зистого желудка. Размеры железистого желудка в известной степени коррели- руют с объемом поедаемого корма. Так, полость желудка осо- бенно велика у плодоядных и рыбоядных птиц (рис. 30), а так- же у некоторых зерноядных видов, питающихся крупными семенами; у таких птиц железистый желудок служит местом временного накопления пищи. В полости железистого желудка начинается переваривание белков, которое затем продолжается в мускульном желудке. При всем разнообразии типов питания предварительная ме- ханическая обработка пищи (ее расчленение, измельчение) ока- зывается весьма ограниченной. Из-за отсутствия зубов эта функ- ция осуществляется уже в процессе пищеварения в специальном, свойственном только птицам отделе пищеварительной системы —• мускульном желудке. Мускульный желудок отличается отсут- ствием пищеварительных желез и толстой мышечной стенкой, 132
состоящей из гладких мускульных волокон, располагающихся в два слоя: внутренние кольцевые Мышцы и наружные, более раз- витые, продольные. Характерно наличие внутренней выстилки из твердого рогового вещества, представляющего собой особую форму склеропротеинов (кератиноподобное вещество). Эта внутренняя выстилка образуется в результате затвердевания секрета трубчатых желез, лежащих в стенках мускульного же- лудка. Кроме того, в образовании выстилки принимают участие отмирающие и ошелушивающиеся клетки эпителия. В ряде слу- чаев роговой слой имеет неровную бугорчатую или складчатую поверхность, а у некоторых птиц даже содержит кутикулярные «зубы». Это особенно свойственно птицам, потребляющим гру- бые растительные корма, а также видам, питающимся моллюс- ками или насекомыми с жестким хитиновым покровом. Ритмич- ные сокращения мускульного желудка определяют собой перетирание и размягчение пищи, обильно смоченной желудоч- ным соком. Перетиранию пищи в мускульном желудке способствуют песчинки и камушки (гастролиты), заглатываемые птицами. Часть их постепенно истирается, часть выводится из желудка, поэтому птицы регулярно заглатывают новые камушки, для чего иногда посещают специальные места с выходами камени- стых или песчаных грунтов. Толщина мускульной стенки желудка и выраженность внут- реннего рогового слоя зависят от типа питания: эти Особенности строения ярче выражены у зерноядных и всеядных птиц, чем у видов, питающихся более мягкими кормами (см. рис. 30).'У по- следних мускулатура стенок относительно тонкая, а у некоторых видов мускульный желудок теряет свою «классическую» линзо- образную форму и часто приобретает вид тонкостенного продол- говатого мешка; у некоторых видов он сильно уменьшается в размерах. То же относится и к гастролитам — они более крупны и встречаются в большем количестве у птиц, питающихся более грубыми кормами. Показано, что у кур присутствие в мускуль- ном желудке гастролитов повышает усвоение зерен ячменя поч- ти в полтора раза. Оперативное удаление мускульного желудка у них вызывало существенное снижение переваримости грубых кормов, но почти не влияло на переваримость мягкой пищи. Это свидетельствует о важности механической функции мускуль- ного желудка в процессе пищеварения. В полости мускульного желудка идут также химические процессы, связанные с начальными этапами расщепления бел- ков в кислой среде. Фермент пепсин, гидролизующий белки, и соляная кислота, создающая оптимальную для действия этого фермента кислую реакцию среды, вырабатываются в предыду- щем отделе пищеварительной системы — железистом желудке. Измельченная в мускульном желудке пища поступает в тон- кий кишечник. В ртличие от млекопитающих тонкий кишечник птиц слабо дифференцирован морфологически и гистологически. 133
Выделение его переднего отдела в виде двенадцатиперстной кишки основано на чисто топографическом признаке — это пер- вая петля тонкого кишечника. То обстоятельство, что именно в этот отдел открываются протоки поджелудочной железы и жел- чные протоки, определяет функциональную специфику двена- дцатиперстной кишки как места, где идет наиболее активное пищеварение с участием панкреатических секретов и желчи. Под их воздействием, а также под действием ферментов, выде- ляемых железами слизистой оболочки тонкого кишечника, в щелочной среде (а не в кислой, как в желудке) идет оконча- тельное переваривание пищи и ее всасывание. Длина кишечника у птиц значительно варьирует даже у до- вольно близких видов; он обычно относительно длиннее у ра- стительноядных видов и у видов более крупных. Резкое воз- растание всасывательной поверхности кишечника достигается не только его удлинением, но и развитием складок и мелких ворсинок, многократно увеличивающих общую поверхность. На границе тонкого и толстого кишечника располагаются слепые выросты. Слепые кишки (чаще парные) у птиц обычно малы, хотя у некоторых видов (преимущественно растительнояд- ных) слепые выросты имеют большие размеры и в них идет ак- тивное переваривание пищи, особенно растительной, не столько за счет собственных ферментов, сколько, за счет деятельности кишечной микрофлоры. Слепые кишки хорошо развиты у всех страусоподобных, птиц, у курообразных, гусеобразных (кроме преимущественно рыбоядных крохалей), многих пастушков, жу- равлей, козодоев, вороновых и др. За слепыми кишками идет толстый кишечник, который у птиц сильно редуцирован и представлен лишь короткой прямой киш- кой. Здесь идет обезвоживание каловых масс. Прямая кишка открывается в клоаку. Для птиц характерна крупная двухлопастная печень. У боль- шинства видов вырабатываемая в печени желчь сначала скапли- вается в желчном пузыре, а затем изливается по желчным про- токам в двенадцатиперстную кишку. У некоторых птиц желчного пузыря нет (большинство голубей, попугаи, кукушки и др.), и желчь по мере ее образования непрерывно поступает в кишеч- ник. * С химической точки зрения при любом типе питания в орга- низм поступают строго определенные группы веществ: вода, минеральные соли и органические вещества, наиболее важные из которых — белки, жиры и углеводы. Вода и минеральные соли легко всасываются в пищеварительном тракте и поступают в кровь без какой-либо предварительной химической перестрой- ки. Эколого-физиологические особенности водно-солевого обме- на рассматриваются ниже в специальной главе (гл. 7). Белки, жиры и многие углеводы — вещества, обладающие крупной и сложной молекулой; они не могут проникнуть не- посредственно в кровеносные кацилляры. Эти вещества предва- 134
рительно расщепляются на отдельные составные части, которые и попадают в кровяное русло. В’ этом, собственно, и заключается химическая сущность процесса пищеварения. Переваривание органических веществ — достаточно сложный процесс, который происходит в пищеварительном тракте с участием большого чи- сла специфических пищеварительных ферментов. Набор фер- ментов, их химический состав и специфичность действия, так же как и общие морфофункциональные подразделения пищева- рительной системы, сформировались в эволюции позвоночных очень рано. Поэтому физиология пищеварения удивительно близ- ка в различных классах, особенно сходно протекают эти процес- сы у птиц и млекопитающих. Переваривание белков заключается в последовательном рас- щеплении длинной белковой молекулы до отдельных амино- кислот, которые затем всасываются и из которых организм строит собственные видоспецифичные белки. Ферменты, уча- ствующие в переваривании белков, называются пептидазами и обладают свойством разрывать пептидные связи, соединяющие молекулы отдельных аминокислот *. Известны две группы ферментов, участвующих в расщепле- нии белков, различающиеся по месту расположения пептидной связи, на которую они воздействуют: эндопептидазы (действу- ют на связи, расположенные внутри пептидной цепочки) и экзо- пептидазы (гидролизуют концевые пептидные связи длинной пептидной цепочки). Эндопептидазы в свою очередь различаются по характеру гидролизуемой пептидной связи. Наиболее распространенные из них — пепсин и трипсин. Пепсин специфически действует на пептидные связи между аминокислотами, одна из которых со- держит фенольную группу (например, тирозин), а другая — две карбоксильные группы (например, глютаминовая кислота): ОН А соон ’СН2 П епсин сн2 I —I —HN—СН—СО----NH—CH—СО — Трипсин гидролизует пептидные связи, примыкающие к аминокислоте, содержащей две аминогруппы (например, ли- зин) : 1 Пептидная связь образуется между карбоксильной и аминогруппами соседних аминокислот с выщеплением молекулы воды. 135
nh2 сн2 сн2 I сн2 СН2 Трипсин R I -------4-- I —HN— СН—СО--------NH—СН—СО— Пепсин выделяется в железистом желудке. Этот фермент активно действует лишь в кислой среде. Оптимум его активно- сти отмечается при pH около 1,0. Чистый желудочный сок в среднем имеет pH 0,2—1,2. Показано, однако, что эти данные, полученные главным образом на умерщвленных птицах, могут быть несколько завышены. Исследование желудочного сока у живых птиц показало несколько меньшую кислотность его (табл. 4). Кроме того, показано, что pH желудочного содер- жимого зависит от состава пищи и времени после ее поступ- ления в желудок. Видимо, птицам свойственна довольно широ- Таблица 4. Реакция среды в мускульном желудке некоторых видов птиц (по Ziswiler, Farner, 1972) Вид Число особей Количество измерений pH Источник Пустельга. 5 500 1,2—1,8 Негро!, 1967 Обыкновенный канюк 3 213 0,7—1,5 » Сипуха 1 100 1,3 Домовый сыч 2 23 1,0—1,5 » Большой баклан 2 25 1,6—1,9 » » » 1 0,9—4,61 van Dobben, 1952 Кулик-сорока 3 59 0,7—1,6 Herpol, 1967 Озерная чайка 8 503 1,1-1,8 Камышница 4 221 1,4 » Домашняя утка 3 300 1,2—1,3 » » » 10 10 2,3— 2,42 Farner, 1942 Herpol, . 1967 Домашний голубь 100 100 1,9—2,02 » 15 15 1,9—2,12 Farner,. 1942 > » 100 100 0,9—1, 1 Herpol, 1967 Домашняя курица 20 20 2,5—2, 82 Farner, 1942 Herpol, van > » 81 81 1,5—2,52 Grembergen 1961 » » 450 450 2,52 » » » 22 .130 1,8—2,41 Farner, 1943 Herpol, van » » 450 450 1,4 Grembergen 1967 Фазан 11 И 1,9—2, З2 Farner, 1942 Черная ворона 5 225 1,0—1,6 Herpol, 1967 Обыкновенный скворец 15 . 500 1,6—2, 3 » 1 Анализ желудочного сока, взятого у живых птиц. 9 Анализ желудочного сока, взятого у мертвых птиц. В остальных случаях pH опре- делено in vivo с помощью виутрижелудочных электродов. 136
кая лабильность в активности пепсина, поскольку кислотность желудочного сока у одних птиц может быть очень высокой (см. табл. 4), а у других существенно ниже: у филиппинского ткачика, например,— около 4,5, у удода — в среднем 5,6. Секреторная активность , желудка контролируется нервным и гуморальным путями. Нервная регуляция связана с волок- нами блуждающего нерва. Импульсы, идущие по этим волокнам, стимулируют секрецию пепсина и соляной кислоты и увеличе- ние объема желудка. Гуморальная регуляция демонстрируется опытами, в которых введение экстракта двенадцатиперстной кишки стимулировало желудочную секрецию подопытных птиц. Сходный эффект вызывало введение гастрина млекопитающих. Состав пищи также влияет на уровень секреции: она увеличи- вается с увеличением количества белков в пище. Трипсин выделяется в составе секрета поджелудочной же- лезы и действует на пищу, уже вышедшую в тонкий кишечник. У млекопитающих этот фермент имеет максимум активности в слабощелочной среде (pH около 8,0). По птицам дайных не- много; они показывают, что действие ферментов поджелудоч- -ной железы и тонкого кишечника происходит в среднем при оптимуме pH около 6,0—8,0 (табл. 5). Что касается диких видов, то имеющиеся материалы не- велики. Показано, что реакция среды в кишечнике филиппин- ского ткачика и удода колеб- лется в пределах 6,1—6,7, в поджелудочной железе этот показатель составляет 6,6, а в печени — 6,2—7,2. Иными сло- вами, не исключено, что у птиц оптимум действия трипсина несколько сдвинут в кислую сторону. Части белковых молекул, оставшиеся после воздействия пеп- сина и трипсина, подвергаются действию экзопептидаз. Эти ферменты, в свою очередь, обладают специфичностью действия: карбоксипептидаза, секретируемая в поджелудочной железе, избирательно гидролизует С-концевые пептидные связи, а ами- нопептидаза (секретируется в тонком кишечнике)—N-конце- вые. Наконец, дипептидаза, также секретируемая в тонком ки- шечнике, разрушает связь во фрагментах, состоящих всего из двух аминокислот. Всасывание аминокислот происходит в тон- ком кишечнике. Нейтральные жиры состоят из высших жирных кислот, свя- занных с трехатомным спиртом глицерином. Жиры практиче- ски нерастворимы в воде, что сильно затрудняет их фермента- тивный гидролиз. Этот процесс облегчается эмульгированием Таблица 5. Реакция среды в тонком кишечнике птиц (по Ziswiler, Farner, 1972) Вид Число особей pH Домашняя курица 500 5,8-7,2 > индейка 4 5,8—6,9 Фазан 11 5,6—6,8 Домашний голубь 100 6,4—6,9 Домашняя утка 10 6,0—6,9 137
жиров; в качестве эмульгатора выступает желчь. Натриевые соли желчных кислот представляют собой поверхностно-актив- ные вещества. Обволакивая капельки жира, они снижают по- верхностное натяжение на границе жира и воды и таким обра- зом способствуют дроблению жировых капель до состояния тонкодисперсной эмульсии. Гидролиз жиров, приведенных в состояние тонкой эмульсии, начинается в двенадцатиперстной кишке под воздействием фер- мента липазы, секретируемой поджелудочной железой и акти- вируемой под влиянием желчных кислот: В результате осво- бождаются глицерин и жирные кислоты: СН2—О—СО—R СН2ОН | ЗН2О | СН—О—СО—R ------> 3R-COOH+CHOH । липаза , । СН2—О—СО—R СН2ОН Жирные кислоты, почти нерастворимые в воде, поддержи- ваются в растворенном состоянии также с помощью солей желч- ных кислот. В таком виде они могут проникать сквозь слизис- тую оболочку кишечника. В некоторой мере жиры всасываются не в расщепленном, а лишь в эмульгированном виде: мельчай- шие капельки жира, образующиеся под воздействием желчной кислоты, могут непосредственно захватываться эпителиальными клетками кишечника. Глицерин, образующийся при фермента- тивном гидролизе жиров, всасывается легко в силу его высокой растворимости. С точки зрения физиологии переваривания жиров чрезвы- чайно интересна группа южноафриканских медоуказчиков: эти птицы — единственные представители позвоночных, способные переваривать пчелиный воск; они поедают соты, остающиеся после хищников, которых они «приводят» к пчелиному гнезду. Воск не гидролизуется липазой; переваривание его у медоуказ- чиков идет с помощью симбиотических бактерий, поселяющихся в тонком кишечнике этих птиц и продуцирующих специфиче- ский фермент, действующий на воск. Роль этих бактерий вы- явлена специальными экспериментами, при которых чистая культура бактерий, выделенных из кишечника медоуказчиков, вводилась цыплятам. Если цыплятам скармливали пчелиный воск вместе с культурой таких бактерий, они оказывались в состоянии его переваривать и метаболизировать (Friedmann et al, 1957). Углеводы представлены в пище в различных формах, и пере- варивание их идет по-разному. Простые сахара (глюкоза, фрук- тоза) не требуют ферментативного воздействия: они всасыва- ются и утилизируются обычным метаболическим путем. Дисахариды, к которым относятся сахароза (дисахарид расти- тельного происхождения) и лактоза (содержится в молоке), для всасывания и последующего метаболического использования требуют предварительного расщепления до моносахаридов. 338
Фермент сахароза секретируется в тонком кишечнике. Харак- терно, что у птиц, как и у других позвоночных, этот фермент отсутствует в клеточных механизмах, поэтому если сахарозу инъецировать непосредственно в ткани, она полностью выво- дится в составе мочи без изменения структуры. Многие птицы используют в пищу части растений, богатые резервным растительным углеводом — крахмалом. Крахмал — полимер, состоящий из большого числа молекул глюкозы; в пищеварительном тракте он расщепляется до моносахаридов. Несмотря на очень слабую растворимость, крахмал легко гидро- лизуется ферментом амилазой Этот фермент у большинства млекопитающих обильно секретируется слюнными железами. У птиц амилаза продуцируется главным образом поджелудоч- ной железой, хотя у некоторых зерноядных птиц регистрирует- ся слабая амилолитическая активность и в ротовой полости. «Животный крахмал» — гликоген аналогичным образом гидролизуется с помощью фермента гликогеназы, обнаружен- ной в составе пищеварительных соков железистого желудка и двенадцатиперстной кишки птиц. В основном это вещество синтезируется в печени при избыточном поступлении глюкозы и там же гидролизуется при снижении уровня сахара в крови. Намного сложнее обстоит дело с перевариванием клетчат- ки — сложного полимерного углевода, составляющего основу оболочки растительных клеток. Как и другие позвоночные, птицы не продуцируют ферменты, расщепляющие клетчатку. У млекопитающих этот процесс осуществляется с помощью сим- биотических бактерий в толстом кишечнике и слепой кишке. У большинства птиц парные слепые выросты рудиментарны или не достигают развития, достаточного для эффективного участия в пищеварении (попугаи, колибри, стрижи, дятлы, соколы и многие другие насекомоядные и плотоядные птицы). У зерно- ядных птиц слепые выросты развиты несколько лучше; наибо- лее хорошо они выражены у всеядных и питающихся вегета- тивными частями растений видов (вороновые, курообразные, гусеобразные, журавли и др.), а также у моллюскоядных кули- ков. У таких птиц достаточно выражена функция слепых вы- ростов, связанная с бактериальным перевариванием клетчатки. В частности, способность переваривать целлюлозу с участием бактериальной флоры показана в опытах с домашними курами. Аналогичные данные получены в отношении уток и гусей, но результаты экспериментов разних авторов противоречивы. В опытах с оперативным удалением слепых отростков выясни- лось, что в них идет расщепление целлюлозы и что микробный метаболизм в этом отделе кишечника характеризуется высокой ферментативной, активностью. Активность расщепляющих клет- чатку ферментов обнаружена в культуре бактерий, взятых из слепых отростков глухаря, тетерева, рябчика и белой куропатки. 1 От латинского amylum — крахмал. 139
Можно полагать, что усвоение клетчатки с помощью сим- биотических бактерий у птиц имеет место, но хорошо выражено лишь у видов, основу питания которых составляют состоящие из клетчатки вегетативные части растений. У некоторых видов птиц (Passer domesticus, Tardus merula, Leiothrix lutea) в желудке обнаружены ферменты хитиназа и хитобиаэа, гидролизующие хитин — сложный азотсодержащий углевод — до ацетилглюкозамина. Всасывание конечных продуктов пищеварения происходит в тонком кишечнике. Уровень всасывания у птиц примерно та- кой же, как у млекопитающих. Всасывание идет с участием механизмов активного транспорта, которые у птиц сходны с таковыми у млекопитающих, но изучены еще недостаточно. Количество потребляемой пищи определяется уровнем энер- гетических затрат организма: при их возрастании потребление корма увеличивается. Так, ,в эксприменте с домовыми воробья- ми и белогорлыми зонотрихиями (Zonotrichia albicollis) было установлено, что птицы, у которых искусственно вызывались повышенные затраты энергии (снижением температуры или стимулированием моторной активности в ночное время), вскоре приспосабливались к новому уровню энергозатрат: у них по- вышалось дневное потребление корма таким образом, что вече- ром их масса становилась больше, чем до опыта, а утром за этот счет сохранялась на прежнем уровне (Kendeigh et al., 1969). Существенное значение имеет химический состав пищи: бо- лее полноценная по калорийности и соотношению отдельных составных частей пища быстрее вызывает состояние насыще- ния и соответственно снижение кормовой активности. В сред- нем мелкие птицы поедают корма относительно больше, чем более крупные: у птиц массой 10—90 г суточная норма корма составляет примерно 10—30 % их массы, а у птиц массой 100 г—1 кг — 5—20%. У птенцов потребность в пище больше, чем у взрослых птиц. Мелкие воробьинообразные птицы способны голодать 2—3 суток, голуби — до 7—9 суток, куры, коршуны, совы— до 20—25 дней. Многие утки в период насиживания почти не питаются. У крупных пингвинов (императорский, королев- ский) насиживающие самцы остаются без пищи более Двух месяцев, за это время они теряют 25—30 % исходной массы. Продукция энергии у них в Это время идет главным образом за счет жировых запасов. Регуляция интенсивности кормления в каждый Данный мо- мент определяется периферическими влияниями, среди которых особенно важное значение имеют содержание сахара в крови и степень наполнения желудка (и, возможно, зоба). Эти сигна- лы трансформируются через центральные нервные механизмы на уровне гипоталамуса. В гипоталамусе, по современным представлениям, располагаются отдельные центры голода и сытости; скоординированные сигналы от этих двух структур 140
определяют общий характер ритмики кормления. Показано, что разрушение соответствующих частей гипоталамуса ведет к повышению или понижению уровня потребления корма. Помимо прямых периферических влияний кормовая актив- ность регулируется также внутренней ритмикой функции пище- вых центров гипоталамуса, находящейся под контролем неко- торых внешних факторов и в первую очередь фотопериода. Так возникают суточные и сезонные циклы питания, свойственные различным видам птиц. Характерной особенностью сезонных пищевых ритмов перелетных птиц является развивающаяся в предмиграционный период гиперфагия. Птицы в это время по- требляют больше корма, чем это необходимо для покрытия текущих энергетических расходов. Избыток откладывается в виде жира, который представляет собой энергетическое депо организма, используемое во время длительных беспосадочных перелетов. Нечто подобное имеет место и в суточной ритмике потребления пищи: в течение дня запасается некоторое количе- ство жира, который расходуется в ночное время. Особенно это заметно у птиц, зимующих в районах с холодном климатом. Таким образом, сочетание «текущих» периферических сигналов с ритмическими изменениями активности гипоталамических пищевых центров обеспечивает адаптивные изменения уровня питания. Скорость пищеварения у птиц очень высока. Так, дрозды переваривают ягоды за 30 мин; зафиксировано, что сорокопут и домовый сыч затратили на переваривание мыши 4 ч. Пере- варивание гусениц у мелких воробьинообразных птиц продол- жается всего 15—30 мин, а насекомых в более прочных хитино- вых покровах (жуки, кузнечики и др.) — 1—3 ч. У уток за 15—30 мин почти полностью перевариваются амфиподы, мол- люски и личинки двукрылых. Зерна перевариваются у воробья за 3—5 ч, а у курицы — за 12—16 ч (считая от момента погло- щения пищи до выведения непереваренных остатков). От ско- рости прохождения пищи по пищеварительному тракту зависит не только время, необходимое для всасывания, и общее коли- чество корма, которое может быть потреблено в течение суток, но и, секреторная и микробная активность пищеварительной си- стемы. Многочисленные исследования, базирующиеся на про- слеживании введенных с кормом нерастворимых маркеров, по- казали, что пищеварение у птиц протекает очень быстро, что скорость этого процесса находится в зависимости от многих факторов внешней среды и от особенностей организма (возраст, пол, физиологическое состояние и пр.). Наиболее заметное и прямое влияние на этот процесс оказывает уровень потребле- ния воды и состав пищи. Продвижение пищевого комка по пищеварительному тракту определяется ритмично повторяющимися циклами перисталь- тических сокращений, вовлекающих пищевод, железистый и мускульный отделы желудка, тонкий и толстый отделы кишеч- 141
ника. В опытах с курами было показано, что перистальтика пищевода в области, расположенной выше зоба, характеризу- ется большой частотой сокращений, тогда как ниже зоба стен* ки пищевода сокращаются медленнее — примерно с минутным интервалом. Физиологический механизм этих отличий заключа- ется в том, что нижняя часть пищевода обладает не только холинэргической иннервацией, но и снабжена адренэргическими ингибирующими волокнами. Биологический смысл определяется необходимостью быстрой доставки пищи в зоб, тогда как по- ступление ее из зоба в желудок зависит от степени загружен- ности последнего и представляет собой более медленный про- цесс. Показано, что когда мускульный желудок пуст, прогло- ченная пища направляется прямо в него, не задерживаясь в зобе, если же в момент кормления в мускульном желудке име- ется пища, то проглоченный корм направляется в зоб, служа- щий органом временного его хранения. У колибри, как пока- зано специальными рентгеносъемками, пища в любом случае сначала поступает в зоб, а уже оттуда в желудок. Зоб, если он пуст, регулярно сокращается с интервалом примерно в 1—1,5 мин; после поступления -в зоб пищи эти со- кращения подавляются. В дальнейшем выведение пищи из полного зоба происходит лишь тогда, когда содержимое мус- кульного желудка переходит в двенадцатиперстную кишку. Все эти данные показывают, что проведение пищи регули- руется в первую очередь функцией мускульного желудка. Рит- мические’ сокращения стенок мускульного желудка определя- ются стимулами, исходящими от ганглиев автономной нервной системы, а также регулируются влиянием вегетативной нерв- ной системы (блуждающий и симпатический нервы). Вне акта пищеварения ритмика моторики мускульного желудка (опыты на курах) составляет 2—4 сокращения в минуту. Механическое раздражение стенок желудка проникающим сюда кормом ведет к увеличению как частоты, так и амплитуды сокращений. Раз- вивающееся при этом давление достаточно велико: эксперимен- ты с введением в мускульный желудок баллона-зонда, соеди- ненного с манометром, показали, что у кур давление, развивае- мое сокращением мускульного желудка, достигает 100—150 мм рт. ст., у уток— 180, у гусей — до 265—286 мм рт. ст. Уже давно в простейших экспериментах было показано, что различные твердые, в том числе металлические, предметы оказывались раздавленными и перетертыми в мускульном желудке разных видов птиц. Помимо механического влияния пищи сократительная дея- тельность мускульного желудка регулируется сигналами, иду- щими от смежных отделов пищеварительной системы. Так, в опытах с голубями было показано, что увеличение кислотности содержимого двенадцатиперстной кишки или введение в нее жира тормозит моторную активность мускульного желудка. Не исключено, что со стороны двенадцатиперстной кишки имеется 142
нервный (с рН-рецепторов) и гуморальный контроль деятель- ности желудка, а соответственно и общего потока пищи по пищеварительному тракту. У кур выявлено влияние растяже- ния зоба на активную секрецию кислоты в железистом желуд- ке— еще один пример взаимной связи и общей интеграции функций отдельных частей пищеварительной системы. По-ви- димому, в целом следует считать, что перистальтические сокра- щения в различных отделах пищеварительной системы иниции- руются в первую очередь импульсами, идущими из ганглиев автономной нервной системы, расположенных в стенках мус- кульного желудка; в свою очередь, активность этих нервных структур может быть модифицирована нервными или гумораль- ными сигналами, исходящими из зоба, двенадцатиперстной кишки, а возможно, и из других отделов пищеварительной си- стемы. Вся эта взаимосвязанная система регулирования скоро- сти перистальтических сокращений приводит к тому, что как механическая, так и секреторная и всасывающая функции пище- варительной системы оказываются постоянно скоррелиро- ванными с количеством и химическим составом получаемой пищи. Специфической особенностью физиологии пищеварения мно- гих групп птиц является регулярное возникновение антиперис- тальтических сокращений верхних отделов пищеварительного тракта. Это явление связано с выведением погадок — плотных комков, состоящих из непереваренных остатков пищи (шерсть, часть костей, хитин и т. п.) и отрыгиваемых через рот. Погад- ки формируются в мускульном желудке путем сокращений его стенок, уплотняющих непереваренные остатки в комок. Затем погадка выталкивается в нижний отдел пищевода. Возникаю- щие вслед за этим антиперистальтические сокращения стенок пищевода проталкивают погадку в рот. Выведение погадок отли- чается от рвоты, млекопитающих тем, что в этом процессе не участвует брюшная мускулатура. Кроме того, при выведении погадок антиперистальтические сокращения пищевода не име- ют спазматического характера, а относительно медленны: у фи- лина, например, продвижение погадки по пищеводу длится 8—10 с, а сам процесс формирования погадки в желудке — до 12 мин. Как уже говорилось, основные органические вещества, ис- пользуемые для питания,— белки, углеводы и жиры — в про- цессе пищеварения расщепляются до аминокислот, простых сахаров и отдельных жирных кислот, которые в тонком кишеч- нике всасываются и поступают в кровяное русло. Эти продук- ты пищеварения обеспечивают все энергетические потребности организма, а также идут на построение его тканей и частично откладываются в запас. Запасание энергетических резервов у птиц происходит в виде гликогена и жира; относительная роль этих двух веществ в энергетике организма существенно меня- ется на протяжении годового цикла жизнедеятельности. 143
В энергетическом обмене организма птиц различные органи- ческие вещества довольно широко взаимозаменяемы, но име- ются и определенные ограничения. Так, нервная ткань и в пер- вую очередь головной мозг в качестве единственного источника энергии используют глюкозу. Большинство других органов по- мимо углеводов широко используют в качестве источника энер- гии жирные кислоты. Особое значение жиры имеют для мус- кульной ткани, поэтому перед миграциями у птиц общий угле- водный аспект метаболизма сменяется на жировой. В миграционный период жиры составляют основу энергетиче- ских резервов организма, запасы их достигают 40 % массы тела, тогда как резервы гликогена—-всего 0,5—2,5%. В муску- латуре перелетных птиц жира содержится в 10 раз больше, чем гликогена; мышцы в большом количестве содержат липазу. Помимо предмиграционных отложений жира, свойственных только перелетным птицам, существует сезонный цикл жировых резервов, использующихся при перебоях в питании. Наиболее ярко этот цикл представлен у оседлых птиц в зимний период; величина запасов жира и характер их использования у разных видов хорошо коррелируют с экологией данных видов, а также с климатическими особенностями районов зимовки. Наконец, имеет место и суточная ритмика, выражающаяся в накоплении жира в течение дня и расходовании его ночью. Сезонные циклы накопления и расходования жировых запа- сов регулируются на основе эндогенных окологодовых ритмов, которые синхронизируются с изменениями внешних условий реакцией на меняющийся фотопериод (см. гл. 13). В этой си- стеме регуляции большое значение имеет пролактин; в зависи- мости от циклических изменений чувствительности жирового обмена к этому гормону ритмические изменения секреции про- лактина могут способствовать в одних случаях накоплению, а в других — расходованию жировых резервов. Может иметь место и более лабильная регуляция количества жировых запа- сов. В этом случае действующим началом служит масса тела, которую птицы способны активно регулировать. В опытах, когда масса тела искусственно увеличивалась с помощью до- полнительных нагрузок, было выяснено, что у перелетных видов (зяблик) при этом регулируется полетная масса тела (при дополнительных нагрузках уменьшается жироотложение), а у оседлых (домовый воробей)—чистая масса тела, без учета дополнительных нагрузок (Дьяченко, 1976; Яблонкевич, 1976). Характерна динамика жировых запасов в онтогенезе птиц. Яйца у выводковых птиц содержат больше жира, чем у птен- цовых. После вылупления жировые резервы у птенцов обеих групп возрастают, достигая максимальных величин перед вы- летом (у выводковых перед началом самостоятельной жизни), что компенсирует некоторую недостаточность питания на пер- вых порах самостоятельного добывания корма. 144
Основы энергетики организма Жиры, белки и углеводы отличаются по ряду показателей метаболизма: при- окислении этих веществ освобождается раз- личное количество энергии, потребляется разное . количество кислорода и выделяется разное количество диоксида углерода. Соответственно в зависимости от окисляемого субстрата ме- няются калорический коэффициент кислорода и дыхательный коэффициент, выражающий отношение объема выделенного диоксида углерода к объему потребленного кислорода. Величина дыхательного коэффициента служит хорошим косвенным пока- зателем соотношения различных веществ в общем энергетиче- ском обмене организма. Поскольку изменения газообмена явля- ются одним из наиболее часто используемых методов определе- ния общего уровня обмена веществ, указанные различия белков, жиров и углеводов по метаболическим показателям, имеют важное значение (табл. 6). Таблица 6. Константы для непрямого определения энергообмена (по Даргольцу, 1973) Метаболические константы Жиры Углеводы Белки млекопитаю- щих ПТИЦ Количество О2 на 1 г (л) 2,03 0,83 1,03 0,95 Количество СО2 на 1 г (л) 1,45 0,83 0,87 0,71 Дыхательный коэффи- 0,71 1,00 0,85 0,74> циент СО2/О2 Энергетическая стой- 39,06 17,64 19,74 18,48 мость (кДж/г) Метаболическая вода (Г/г) 1,05 0,56 0,40 0,49 Энергетический коэф- 19,32 21,25 19,19 19,24 фициент О2 (кДж/л) 22,51 Энергетический коэф- фициент СО2 (кДж/л) 26,88 21,25 25,83 Отмеченные в таблице различия в метаболических констан- тах окисления белков птиц и млекопитающих объясняются разницей азотистого обмена представителей этих двух классов: у млекопитающих .конечным продуктом азотистого обмена яв- ляется мочевина, у птиц —мочевая кислота. Общий уровень энергетического метаболизма у птиц высок и, как у всех животных, изменяется в зависимости от массы тела. Эта зависимость выражается общим уравнением: М= =aWb, или в логарифмической форме log 7W=log a^-b log W,. где M — уровень метаболизма (кДж на птицу, в сутки); W— масса тела; а—коэффициент, отражающий положение линии Ю Заказ 86 145*
регрессии относительно оси ординат, иными словами, уровень обмена птицы с массой тела, равной единице; b — коэффици- ент, отражающий угол наклона линии регрессии к оси абсцисс (т. е. изменение обмена на единицу массы). Для класса птиц характерно, что это уравнение, связываю- щее уровень метаболизма с массой тела, различается для во- робьинообразных птиц и представителей всех остальных отря- дов (от колибри до страусов). По точным расчетам, основан- ным на большом фактическом материале (Lasiewski, Dawson, 1967), для воробьинообразных птиц это уравнение выглядит следующим образом: log A4=log 129+0,724 log №±0,113, а для неворобьиных птиц log Af=log 78,3+0,723 log №±0,068. Для сравнения отметим, что энергетический метаболизм млеко- питающих выражен уравнением log Af=log 70,5+0,734 log №. Заметно, что воробьинообразные птицы имеют более высо- кий уровень обмена, чем неворобьиные соответствующей мас- сы. Неворобьиные птицы существенно не отличаются по этому показателю от млекопитающих. Общая' зависимость изменений обмена от массы тела у всех групп гомойотермов практически одинакова. Рассмотренные уравнения отражают уровень так называе- мого основного обмена ВМ, т. е. обмена веществ у животных, находящихся в полном покое в термонейтральной зоне и не переваривающих пищу. Определение ВМ технически сложно. Кроме того, установлено, что уровень его не остается у птиц постоянным: показано, например, что в фазе покоя суточного цикла он в среднем на 20 % ниже, чем в фазе активности; у мелких птиц эта разница может достигать даже 30—40 %. У многих птиц имеются и сезонные изменения ВМ при сохра- нении общей зависимости его от массы тела. Величина ВМ не предусматривает затрат энергии на термо- регуляцию. Вне зоны термической нейтральности уровень обме- на возрастает; обмен животного в покое с учетом терморегуля- торных затрат называют стандартным обменом SAL Чаще дру- гих в качестве параметров SA1 используют уровень метаболиз- ма при 0 и 30 °C. Различные формы деятельности повышают уровень обмена. Поэтому для характеристики обмена4 веществ у птиц часто ис- пользуют величину так называемой энергии существования ЕМ, выражающую количество энергии, которое ежедневно расхо- дует и усваивает птица при сохранении нулевого баланса веса (±1—2 %) и отсутствии продукции яиц, линьки, половой актив- ности, миграции и т. п. Иными словами, при отсутствии затрат 146
Фекале- • пая энергия Экскреторная энергия Энергетические резербы Чриналь- ная _ энёргия_______5g -PE X I 0> £> 1+РЕ. L- О баланс- Рост Разбитие Метаморфоз Линька Миграции Размножение Накопление резерШ(----( Питание Уход за собой Самосохранение' Терморегуляция; Энергия SDA § В S Рис. 31. Поток энергии в организме птиц (по Дольнику, 1975)1 на терморегуляцию энергия существования представляет со- бой сумму основного обмена и затрат энергии на повседневную активность (такие балансовые опыты возможны только в условиях неволи). Величина ЕМ примерно в 2—5 раз выше энергии ВМ. Общий энергетический баланс организма складывается из суммы энергии, полученной с пищей («большая энергия»), и различных форм энергозатрат. Большая энергия за вычетом энергии, содержащейся в экскрементах (фекалии и моча), со- ставляет сумму метаболизированной энергии. Эффективность усвоения пищи зависит от состава корма, температуры, сезона и ряда других факторов и составляет у разных видов птиц от 50 до 90%. Именно усвоенная энергия расходуется на различ- ные функции организма, включая продуктивные процессы.. Часть метаболизированной энергии выделяется в виде тепла в процессе переваривания пищи («специфическое динамическое действие пищи» — 5/)Л), эта энергия либо рассеивается, либо используется на терморегуляцию. Оставшаяся — «чистая» — энергия подразделяется на энергию существования, которая расходуется немедленно, и продуктивную энергию, которая ак- кумулируется (хотя бы временно) в организме в виде энерге- тических запасов, массы нарастающих тканей, половых про- дуктов и т. п. (рис. 31). Из приведенной на рис. 31 схемы видно, что такие процессы,, как повышенная двигательная активность, продуктивные про- цессы,- связанные с увеличением массы тела, половая актив- ность, забота о потомстве и т. д., существенно увеличивают 16* 147'
общий уровень энергетического баланса организма. В аэроди- намических экспериментах показано, что полет повышает энер- гозатраты в 12—16 раз по сравнению с уровнем основного обмена. Сходные величины получены при изучении энергетики естественного миграционного полета. На основе регистрации расхода жировых запасов подсчитано, что зяблики затрачивают на один час полета 14,7 кДж, что примерно в 3,5 раза превы- шает уровень энергии существования. То же можно сказать о других формах локомоции. Так, передвижение по суше (хождение) увеличивает расход энергии в линейной положительной корреляции со скоростью; энергия длительного бега близка к энергии полета. Метаболизм кряко- вых уток, плавающих со скоростью 0,35—0,5 м/с, повышается по сравнению с обменом покоя (величина, близкая к энергии существования) в 2,2 раза; при повышении скорости до 0,7 м/с — в 4,1 раза (Prangl, Schmidt-Nielsen, 1970). Интенсивные процессы синтеза оперения, характерные для периода линьки, также повышают общие энергозатраты орга- низма; вместе с затратами на терморегуляцию энергетическая стоимость линьки у мелких птиц составляет около 1050— 1470 кДж (Гаврилов, 1974). Аналогичным образом процессы синтеза, связанные с рос- том и развитием птенцов, определяют относительно более выг сокий уровень их метаболизма по сравнению со взрослыми пти- цами. Величина энергетического обмена птенцов несколько отличается у разных видов и отражает не только зависимость от массы, но и экологическую специфику отдельных форм. У взрослых птиц в сезон размножения также наблюдается по- вышенный уровень метаболизма как в связи с продуктивными процессами (формирование половых клеток), так.и в связи с расходованием энергии на спаривание, гнездостроение, насижи- вание и кормление птенцов. В среднем у воробьинообразных птиц расход энергии на размножение составляет около 0,2—0,3 ЕМ в сутки. Насиживание яиц увеличивает расход энергии в зависимости от внешней температуры. Наблюдения за скворцами показали, что при температуре среды выше 10 °C метаболизм насиживающих птиц не отличается от такового у ненасиживающих особей; при снижении температуры до 0°С энергозатраты увеличиваются по сравнению с ненасиживаю- щими птицами на 20 %, в диапазоне от 0 до — 10°C — на 40 %. Выкармливание птенцов тоже сопряжено с повышенным расхо- дом энергии: подсчитано, например, что продуктивная энергия, затрачиваемая взрослыми зябликами на выкармливание вы- водка в естественных условиях, составляет около 34 кДж в сут- ки. При этом, затрачивая примерно 4 кДж продуктивной энер- гии, родители собирают и приносят в гнездо 36 кДж пищи. К сожалению, объективных данных, характеризующих ве- личину энергозатрат организма птиц на различные формы дея- тельности, получено еще очень немного. Наиболее полные со- 148
Месяцы Рис. 32. Годовая динамика суточного бюджета энергии у. домовых воробьев (по Kendeigh et al., 1977): / — основной обмен, 2 — стандартный обмен, -3 — энергия существования, 4 — суточный расход энергии у свободноживущих птиц (а — затраты на размножение, б — на линьку), 5 — потенциальный максимум метаболизма временные данные по этому поводу обобщены в исследовании Ч. Кенди, В. Р. Дольника и В. М. Гаврилова (Kendeigh, Dol- nik, Gavrilov, 1977), На рис. 32 показаны сезонные изменения энергетики домовых воробьев. Схема хорошо демонстрирует, что реальный уровень обмена превышает расчетные величины основного и стандартного метаболизма, а также и уровень энергии существования, не включающие, как уже говорилось, расхода энергии на продуктивные процессы. Определение энергетики птиц в естественных условиях пред- ставляет собой важное направление исследований, поскольку только такие данные могут быть положены в основу расчетов динамики вещества и энергии в биогеоценозах и определения реальной роли птиц в энергетике природных сообществ. Такие работы начаты лишь во второй половине нашего века. В неко- торых из них на первый план ставилась задача сравнения энер- гетических показателей популяций птиц в различных экосисте- мах, в других — оценка роли птиц в конкретных биогеоценозах и выявление их влияния на популяции кормовых объектов. Одно из наиболее обобщающих исследований энергетики птиц 149
в природе посвящено определению суммарного потока энергии через сообщество птиц североамериканских прерий. На основе большого числа параметров как чисто энергетических, так и экологических (численность, сроки сезонных явлений, уровень размножения и т. п.) с учетом характеристик абиотических факторов среды авторам удалось построить модель потока энер- гии в сообществе птиц для расчета на ЭВМ, рассчитать вели- чину энергии, протекающей через популяции отдельных видов, и проанализировать влияние каждого исходного экологического фактора на суммарную величину потока энергии через' сооб- щество в целом. Было показано, в частности, что наиболее прямое влияние на общий поток энергии оказывают колебания численности птиц и изменения коэффициента утилизации пищи (Wiens, 1973; Wiens, Innis, 1974). Эти исследования, а также ряд других, предпринятых по аналогичной методике, показывают, что при суммарной оценке величина годового потока ассимилированной энергии у птиц разных экосистем относительно невелика и в среднем колеб- лется в пределах 0,04—21 кДж/м2 в год (табл. 7). Таблица 7. Годовой поток энергии (кДж/м2) и продукция птиц в различных экосистемах (по Шишкину, 1976) Объект исследования Местообитание Поток энергии Продукция Источник , потреблен- ная (боль- шая) энергия 1 ассимилиро- -ванная энер- гия кДж/м’, в Г-ОД % от ассими- ! лированной энергии Болотный крапивник Соляные болота, США 529,2 371,7 2, 1 0,57 по Kale, 1965 Все населе- ние птиц Субальпийский пояс, Тянь-Шаиь 13,9 9,7 0,13 1,30 по Второву, 1968 Большая си- ница Дубовый лес, Англия 16,8 11,8 0,13 1,07 по Varley, 1970 Лазоревка ' То же 6,7 4,6 0,04 0,91 То же Обыкновен- ная неясыть » 2,1 1,5 0,13 0,86 Все населе- ние птиц Широколиствен- ный лес, США 31,4 21,2 0,25 1,19 по Holms, Sturges, 1973 То же Прерии, США 9,8 6,8 0,08 1,23 по Wiens, 1973 Влажные горные луга, Тянь-Шань 1,2 0,8 — — по Злотину, 1975 » Горные полупу- стыни, Тяиь-Шань 0,38 0,25 — — То же » Горные пустыни, Тянь-Шань 0,04 0,04 — — » Жаворонки (4 вида) Глинистая полупу- стыня, Прикаспий 9,9 7,5 0,04 0,1 ’по Шишки- ну, 1976 150
Наименьшие величины энергетики свойственны более бед- ным и простым экосистемам (например, открытые горные эко- системы Тянь-Шаня); для более сложных и насыщенных ор- нитофауной биогеоценозов эти величины возрастают на два-три порядка. Расчетные данные не говорят о второстепенной роли птиц в природных сообществах. Например, если за основу рас- четов брать не общую, а экологическую плотность населения птиц (т. е. число особей на единицу фактически заселенной территории), то величина годового потока энергии резко воз- растает. Так, в сообществах болотного крапивника Telmato- dytes palustris griseus годовой поток энергии, рассчитанный таким образом, составил 529,2 кДж/м2, что вполне сопоставимо с аналогичными данными для некоторых насекомых травостоя. Приведенные данные показывают, что роль населения птиц в суммарной энергетике природных сообществ может быть весьма значительной. Дальнейшие исследования в этой области представляются в высшей степени важными не только с пози- ций развития общей теории биоэнергетики природных систем и роли в них птиц, но и как научная основа направленной опти- мизации эксплуатации природных ресурсов и разработки си- стемы мероприятий, направленных на снижение отрицательных изменений в биогеоценозах, вызванных антропогенными воз- действиями. ГЛАВА 7. ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН Класс птиц относится к первично наземным позвоночным животным (Amniota), для которых характерно обитание в ус- ловиях низкой и сильно меняющейся влажности окружающей среды. Компенсация постоянно идущих потерь влаги происхо- дит у этих животных путем потребления питьевой воды и по- ступления ее с кормом. При этом корм служит не только источ- ником воды, входящей в состав тканей кормовых объектов, но и исходным материалом для накопления жировых запасов; окисление жиров приводит к образованию метаболической воды. Поэтому многие виды птиц в состоянии длительное время поддерживать нормальный уровень обмена веществ без по- ступления питьевой воды. При такой структуре водного обмена очень важными оказываются любые адаптации, направленные на максимальную экономию водных потерь. Общие принципы строения и функции почек Задача экономного построения водного баланса организма птиц наложила свой отпечаток на общие принципы строения выделительной системы. Как и все амниоты, птицы характери- зуются развитием тазовых (метанефрических) почек, структура которых обеспечивает фильтрацию жидкости только из кровя- ного русла. Как и у рептилий, конечным продуктом азотистого 151
обмена у них является мочевая кислота, которая в отличие от мочевины не требует для выведения больших количеств воды. Большая часть уратов, секретируемых в просвет почечных ка- нальцев, имеет форму мельчайших шариков, содержащих растворимые компоненты; вероятно, такая их форма способст- вует ускорению потока мочи, имеющей вид густой суспензии. Клетки собирательных трубочек и мочеточников секретируют большое количество муцина, который, видимо, предотвращает осаждение кристаллов мочевой кислоты из концентрированной мочи. В процессе образования и выведения мочи происходит обратное всасывание влаги из состава первичной мочи, что позволяет существенно снизить уровень расхода воды в про- цессе выделения. Почки птиц характеризуются довольно сложным строением. В них обнаруживаются нефроны различного типа: часть их по своему строению сходна с нефронами рептилий, часть — с не- фронами млекопитающих. Нефроны рептильного типа характе- ризуются отсутствием петлеобразного отдела, свойственного почкам млекопитающих. Нефроны маммального типа обладают либо короткой петлей, не выходящей за пределы коркового слоя почек, либо типичной петлей Генле, глубоко вдающейся в моз- говой слой. Слабо подразделенный на доли корковый слой почек содержит клубочки, проксимальные и дистальные каналь- цы всех трех типов нефронов, а также собирательные трубки и сопутствующие почечным канальцам кровеносные сосуды. Важнейшей функциональной частью мозгового слоя, подразде- ленного на почечные сосочки, являются длинные петли нефро- нов маммального типа и собирательные трубки, которые здесь сливаются, образуя постепенно увеличивающиеся протоки. Для птиц характерно отсутствие почечных лоханок. Мочеточники,, образующиеся путем постепенного слияния собирательных тру- бок, выносят мочу в клоаку. , Первичная моча, образующаяся в почечных клубочках путем фильтрации под воздействием кровяного давления, имеет кон- центрацию, практически одинаковую с плазмой крови. Это обусловлено тем, что при клубочковой фильтрации из плазмы крови в просвет почечного канальца поступает не только вода, но и другие вещества, содержащиеся в плазме, кроме крупно- молекулярных соединений (в первую очередь белков). Обрат- ное всасывание воды начинается в проксимальных канальцах нефронов всех типов. Механизм этот связан с прямыми осмо- тическими процессами. Именно в проксимальных канальцах начинается реабсорбция глюкозы и хлористого натрия. В ре- зультате повышения концентрации этих веществ в окружающих тканях вода под действием осмотических сил пассивно прони- кает сквозь стенки канальца; изоосмотичность канальцевой жидкости и плазмы крови при этом сохраняется. Существенное увеличение концентрации мочи, а соответст- венно и обратного поступления воды в организм осуществля- 152
ется в длинных петлях нефронов маммального типа; в структуру концентрационного механизма включаются и собирательные трубки. Функция этого концентра- ционного механизма основана на принципе противоточного умно- жителя; процесс увеличения кон- центрации мочи изображен на рис. 33. В восходящей ветви петли Генле происходит процесс актив- ного переноса ионов натрия из просвета канальцев в окружаю- щие ткани; процесс этот идет в направлении, противоположном градиенту концентрации, и пото- му сопровождается затратами энергии. В нисходящей ветви пет- ли Генле, стенки которой прони- цаемы для ионов натрия, происхо- дит процесс пассивной диффузии его в просвет канальца, посколь- ку концентрация натрия в окру- жающих тканях выше, чем в соот- ветствующем участке нисходя- щей ветви, и эта разница постоян- но поддерживается активным пе- реносом из восходящей ветви. Благодаря рассмотренным про- цессам, концентрация натрия в петле Генле и окружающих тка- нях прогрессивно нарастает по на- правлению к вершине почечного сосочка (место перегиба петли), Рис. 33. Принцип увеличения кон- центрации мочи в нефроне с пет- лей Генле (по Шмидт-Нильсену, 1976): / — концентрация натрия (цифры вы- браны произвольно, чтобы показать уве- личение концентрации по направлению к месту перегиба), 2 — активный перенос ионов натрия, 3 —их пассивная диффу- зия, 4 — путь осмотического потока воды нз просвета собирательных трубок Собирательная трубка а жидкость, покидающая петлю Генле в конце ее восходящей вет- ви, имеет концентрацию, гипоос- мотическую по отношению к плаз- ме крови. Собирательные трубки идут параллельно ветвям петли Генле, жидкость в них течет в направлении, соответствующем возрастанию концентрации нат- рия в канальцах петли Генле и окружающих тканях. Поскольку в отличие от петли Генле стенки собирательных трубок прони- цаемы для воды, происходит осмотическая потеря ее, и форми- руется моча, гиперосмотическая по отношению к плазме крови. Рассмотренный принцип строения и функции концентраци- онного аппарата в нефронах с длинной петлей Генле у млеко- 153
питающих лежит в основе корреляции концентрационной спо- собности почек разных видов с длиной петли (или с относи- тельной толщиной мозгового слоя). У птиц подобной связи, по-видимому, не обнаруживается. Причина этого заключается в том, что в почке птиц имеются нефроны трех типов, отличаю- щиеся по концентрационной способности. Эксперименты, про- веденные с использованием точной методики, позволяющей учесть уровень фильтрации отдельного нефрона, показали, что фильтрационная способность нефронов маммального типа с длинной петлей более чем вдвое превышает таковую нефронов рептильного типа; нефроны маммального типа с короткой пет- лей занимают по этому показателю промежуточное положение. В целом концентрационная способность почек птиц оказыва- ется часто более низкой, чем у млекопитающих: если послед- ние способны выделять мочу, концентрация которой у некото- рых 'видов в 25 раз превосходит концентрацию плазмы крови, то у птиц это отношение в большинстве случаев характеризу- ется не более чем 2—3-кратным превышением, хотя имеются и исключения. Концентрация мочевой кислоты в мочеточнике достигает 0,2—0,7 %, тогда как в плазме крови она составляет 0,091 %. Адаптации водного обмена у птиц, обитающих в аридных условиях Перечисленные особенности строения и функции почек птиц создают предпосылки для экономного расходования воды в их организме. Выделение мочи, гиперосмотической по отношению- к плазме крови, свойственно только птицам и млекопитающим. Видимо, экономия водного обмена настолько эффективна, что даже у некоторых пустынных (или регулярно встречающихся в пустыне) видов птиц не обнаружено дополнительных физио- логических адаптаций к условиям водного дефицита (о приспо- соблениях поведенческого характера речь пойдет ниже). Впро- чем, это скорее исключение; для большинства видов, обитаю- щих в условиях недостатка питьевой воды (или регулярной солевой нагрузки, что дает физиологически сходный эффект), характерны дополнительные адаптивные механизмы, позволяю- щие им существовать при ограниченном поступлении влаги в организм. Конкретные физиологические механизмы, обеспечивающие высокую устойчивость пустынных птиц к водному голоданию, довольно разнообразны и подчас очень различно выражены у отдельных видов. В водном обмене птиц, особенно в условиях дефицита влаги, большое значение имеет использование мета- болической воды, что обычно связано с накоплением жировых Запасов. Естественно, что при водном голодании роль метабо- лической воды в общем балансе влаги в организме увеличи- вается. 154
Однако в полной мере компенсировать водные потери путем использования метаболической воды, видимо, невозможно. Так, у пустынных видов жаворонков (Spizocorys starki, Eremopteryx verticalis) в условиях питания сухим кормом и отсутствия питьевой воды ежедневные водные потери превышают количе- ство потребляемой метаболической воды на 0,6 г. У пустынных куропаток Lophortyx gambelii в аналогичных условиях метабо- лическая вода компенсирует лишь около половины всех вод- ных затрат. Поэтому для птиц аридных районов очень важной оказывается функция почечного аппарата, определяющая уро- вень реабсорбции воды в процессе выделения. Показано, что виды птиц, регулярно сталкивающиеся с дегидратацией орга- низма, характеризуются увеличением относительного и абсолют- ного числа нефронов маммального типа с длинной петлей, т. е. морфофункциогнальных единиц концентрационного аппарата, а также относительной массы самих почек. Благодаря этим адап- тациям птицы, обитающие в пустынях, соленых болотах и дру- гих местах, экологически связанных с возможностью обезвожи- вания организма, характеризуются большей концентрационной способностью почек, а следовательно, и большей устойчивостью к водному голоданию. Показано, что специфика почечного кон- центрационного аппарата больше зависит от экологии данного вида, нежели от его систематического положения. Соотношение числа нефронов рептильного и маммального типов представляет собой общую устойчивую адаптацию, свя- занную с обитанием в условиях регулярной дегидратации. На этом фоне действуют адаптации более лабильного типа, опреде- ляющие активную регуляцию интенсивности реабсорбции воды в почках. Механизм такой регуляции заключается в том, что в зависимости от степени дегидратации организма в каждый данный момент изменяется соотношение числа функционирую- щих нефронов рептильного и маммального типов. В опытах с пустынной куропаткой было показано, что под воздействием •солевой нагрузки (40 мэкв 1 NaCl на 1 кг массы) большинство нефронов рептильного типа прекращало свою функцию; только 16 % таких нефронов продолжали фильтрацию, тогда как в контроле зарегистрирован 71 % открытых нефронов этого типа. Нефроны маммального типа в условиях солевой нагрузки про- должали нормально функционировать. В результате общий уровень клубочковой фильтрации у подопытных птиц умень- шился до 40 % от контрольного; при этом через нефроны мам- мального и рептильного типов протекало примерно одинаковое количество фильтрата, тогда как в норме лишь 25 % общего объема жидкости протекает через нефроны маммального типа (Braun, Dantzler, 1972). 1 Грамм-эквивалент — количество граммов вещества, соответствующее молекулярной массе, деленной на валентность: «мэкв» — одна тысячная это- го количества. 155
Регуляция концентрационной функции почек осуществляется под влиянием антидиуретического гормона (АДГ), который у птиц представлен аргинин-вазотоцином, продуцируемым гипо- таламо-нейрогипофизарным комплексом. В опытах с пустынной куропаткой внутривенное введение аргинин-вазотоцина вызы- вало в зависимости от дозы снижение уровня фильтрации в нефронах рептильного типа или их полное отключение, т. е. реакцию, вполне аналогичную естественной адаптации орга- низма к дегидратации. В нефронах маммального типа АДГ увеличивал проницаемость для воды стенок собирательных трубок, что интенсифицировало обратное всасывание воды в этом отделе. Этот механизм действия АДГ на регуляцию вод- ного обмена хорошо изучен у млекопитающих; есть основания полагать, что у птиц этот процесс осуществляется сходным образом. Относительно невысокая по сравнению с млекопитающими концентрационная способность почек у птиц компенсируется энергичным обратным всасыванием воды в клоаке. Кроме того, часть мочи поступает из клоаки в толстую кишку, где также происходит интенсивная реабсорбция воды из мочи и фекалий. Таким образом, истинная концентрация выводимых из орга- низма экскретов может быть очень высокой. Механизм реаб- сорбции влаги в клоаке и толстой кишке связан с осмотиче- ским током воды через слизистую оболочку кишечника; про- цесс этот ускоряется при дегидратации организма в силу увеличения осмотического градиента. Клоакальная реабсорб- ция играет очень существенную роль в приспособлении птиц к обитанию в аридных условиях. Известно, что ряд пустынных видов (в том числе эму, африканский страус, некоторые голуби и др.) не отличаются высокой концентрационной способностью почек, но характеризуются очень интенсивной реабсорбцией влаги в заднем отделе кишечной трубки. Сравнивая относи- тельные размеры разных отделов кишечника у четырех видов воробьев, М. А. Аманова (1977) установила, что относительно наибольшая длина толстого кишечника у пустынного воробья; у этого же вида и у саксаульного воробья — наибольшее отно- шение длины толстого кишечника к тонкому. У полевого во- робья, обитающего в оазисах, эти показатели были меньшими. Полученные данные хорошо согласуются с биологической зада- чей интенсификации реабсорбции влаги в толстом кишечнике у пустынных видов. В результате всех рассмотренных приспособлений птицам аридных местообитаний свойственна высокая степень устойчи- вости к водному голоданию. Так, у обитающих в Сахаре ама- дин Amaditia fasciata лишение воды в течение 15 суток при обильном кормлении сухим зерном не вызывало ухудшения самочувствия; масса птиц в течение опыта понизилась незна- чительно. Очевидно, потребности их водного обмена полностью обеспечивались метаболической водой. В других экспериментах 156
такие ксерофильные птицы, как пустынные виды жаворонков, волнистые попугайчики, ткачики, краснозобые овсянки, проде- монстрировали способность длительное время существовать при полном лишении воды. При этом птицы либо совсем не теряли в массе, либо эти потери были замедленными по сравнению с другими видами. Замечательна способность пустынных птиц восстанавливать потерянную массу при возобновлении доступа к воде. Так, американская пустынная куропатка, потерявшая 20 % массы в течение водного голодания, восстанавливает по- ловину этой потери уже через несколько минут после доступа к воде, а в течение дня восстанавливает массу до 94 % исход- ной. То же отмечается и для некоторых других видов. Приспособительные формы поведения В приспособлениях водного обмена к обитанию в аридных условиях большое значение имеют специальные формы поведе- ния птиц. Они прежде всего связаны с использованием водо- поев, в особенности зерноядными птицами, поскольку насекомо- ядные и хищные птицы подчас полностью обеспечивают свои потребности в воде, получая ее с кормом. Посещение водоемов находится в тесной связи с водным балансом организма: оно возрастает при повышении температуры воздуха, а также в периоды, когда птицы лишены возможности добывать живот- ные корма или сочную растительность. Для всех таких видов наличие водопоев в пределах досягаемости, зависящей от их способности к полету, оказывается обязательным условием поселения в засушливых жарких районах. Некоторые виды при посещении водопоев способны сразу выпить много воды, заса- сывая ее через клюв особыми движениями подъязычного аппа- рата; такая способность характерна для голубей, рябков, птиц- мышей (Colitis), но иногда проявляется и у видов, в обычных условиях зачерпывающих воду клювом. Хорошо летающие рябки даже гнезда устраивают на боль- шом удалении от водоемов. При посещении водопоя они нама- чивают оперение на брюшке, а вернувшись в гнездо, позволяют птенцам собирать накопившуюся в перьях воду. Установлено, что оперение рябка, пролетевшего 30 км от водопоя к гнезду, сохраняет 10—18 см3 воды. Это связано с особой структурой брюшного оцерения, позволяющей задерживать до 20 мг воды на 1 мг сухой массы пера, что по крайней мере вчетверо пре- вышает гигроскопичность перьев большинства других видов. В последние годы способность транспортировать в оперении воду для смачивания гнезда и поения птенцов зарегистриро- вана по меньшей мере у 15—16 видов отряда куликов, но в большинстве случаев такое поведение проявляется нерегулярно и не имеет столь специального и важного значения. 15Т
Регуляция солевого обмена Водный обмен теснейшим образом связан с обменом мине- ральных солей. С эколого-физиологической точки зрения это определяется прежде всего тем, что дегидратация организма или введение с питьем и пищей избытка солей равным образом нарушают осмотическую концентрацию плазмы и тканевых жидкостей, т. е. вызывают вполне аналогичный физиологиче- ский эффект. Поэтому в аридных условиях возникает биологи- ческая задача не только экономии водных потерь, но и выведе- ния избытка солей, возникающего при водном дефиците. По- ложение усугубляется тем, что многие пустынные виды птиц часто пользуются водой из соленых источников. У наземных птиц выведение избытка солей происходит через почки, которым присуща не только регуляция выведения влаги, но и способность к активной секреции солей. Эта функция свой- ственна всем птицам, однако развита она в различной степени в зависимости от экологической специфики и особенностей строения того или иного вида. Так, у куликов (бекас, дупель, черныш, чибис, большой улит, перевозчик), у которых избыток солей выделяется только через почки, концентрация хлоридов в моче составляет 200—400 мМ/л, тогда как у чаек, обладаю- щих хорошо развитыми солевыми железами (см. ниже),— только 100 мМ/л. У пересмешника Nesomimus macdonaldi, ко- торый кормится беспозвоночными в приливной морской зоне и подолгу не пьет пресной воды, отношение максимальной кон- центрации хлоридов в моче к содержанию их в плазме состав- ляет 3,4—4,1, а у близкого вида N. pasvulus — 3,2—3,6. У виргинской куропатки, населяющей влажные биотопы, максимальная концентрация натрия в моче при искусственной солевой нагрузке составляет 284 мэкв/л, у заселяющей окраи- ны пустынь калифорнийской куропатки — 365, а у пустынной — 470 мэкв/л. При полном лишении воды масса тела у птиц этих трех видов снижалась соответственно на 3,7, 2,8 и 2,2 % в день. Еще более высокая концентрация натрия в моче отмечена у обитающего в соленых маршах саванного воробья. Связь спо- собности почек к экскреции солевых растворов высокой кон- центрации с экологическими' особенностями видов демонстри- рует табл. 8. Специфические условия водно-солевого обмена складыва- ются у морских птиц и обитателей морских побережий. Эти виды регулярно используют для питья морскую воду (средняя концентрация около 30 %0), а также получают много солей с пищей (морские беспозвоночные и рыба). Естественно, при таких условиях возникает необходимость интенсивного выведе- ния из организма избытка полученных при этом солей. Однако выведение солей через почки, в свою очередь,' связано с расхо- дованием воды, что биологически невыгодно. Видимо, это об- стоятельство послужило причиной формирования у таких ви- 158
Таблица 8. Концентрация Cl— в моче некоторых видов птиц при искусственной солевой нагрузке (Smyth, Bartholomew, 1966) Вид Особенности экологин Концентрация С1“. мэкв/л Сизый голубь Columba Uvia Не испытывает недостатка в воде и солевой нагрузки 298 Плачущий голубь Zenaidura macroura Широко встречается в пусты- не, но не может обходиться без пресной питьевой воды 327 Мексиканский чечевичник Carpodacus mexicanus То же 370 Крапивник Salpinctes obsoleius Пустынная насекомоядная птица, может обходиться без питья 372 Чернозобая овсянка Amphispiza bilineata Пустынная зерноядная птица, может обходиться без питья 527 Саванный воробей Passercul'us sandwichensis Обитатель соленых болот 527—960 дов специфического органа, секретирующего соли,— так назы- ваемых солевых (или носовых, назальных, надорбитальных) желез. Эти железы были описаны еще в XVII в., но лишь с 1957—1958 гг. К. Шмидт-Нильсеном и его сотрудниками была определена их функция. Назальные железы выводят из орга- низма преимущественно одновалентные ионы: С1~, Na+ и в меньшей степени (в отношении примерно 1 : 30) К+; двухвалент- ные ионы (Mg++ и SO4—), а также значительное количество ионов калия выводятся через почки. Установлено, что для носо- вой секреции требуется меньше воды, чем при выведении солей через почки; при этом у типично морских птиц (бакланы, аль- батросы и др.) концентрация ионов натрия и калия в секрете солевых желез в два раза выше, чем в моче (Schmidt-Nielsen, 1960). Строго говоря, солевые железы имеются не только у мор- ских птиц, но у подавляющего большинства сухопутных видов они малы, слабо развиты и, видимо, не имеют существенного значения в водно-солевом обмене, тогда как у видов, экологи- чески связанных с регулярной солевой нагрузкой (обитатели побережий, соленых болот и т. п.), и у морских птиц эти же- лезы хорошо развиты. Парные солевые железы расположены в углублении костей черепа над глазницей, имеют почковидную форму и снаружи одеты волокнистой соединительнотканной оболочкой (рис. 34). Внутренняя структура желез представлена трубочками, в стен- ках которых расположены секреторные клетки. Отдельные тру- бочки сливаются в- общий проток, который открывается в носо- вую полость. При активном функционировании желез с клюва птиц регулярно стекают капли солевого секрета. Солевые железы не обладают постоянной активностью; про- 159'
Рис, 34. Схема расположения солевых желез у морской чайки Larus marinus (по Schmidt-Nielsen, 1963) дукция секрета начинается только в условиях солевой нагрузки. При этом железы увеличиваются в размерах. Так, у чаек, полу- чавших пресную воду, объем солевой железы составлял около 60 % от такового у птиц, которые пили соленую воду. У кряко- вых уток, зимой переходящих на потребление морской воды, масса железы увеличивается в 4 раза. На мембранах секретор- ных клеток появляются складки, заполненные митохондриями. Процесс секреции солей имеет активный характер и происхо- дит с участием системы натриевого насоса, поддерживающего градиент концентрации вокруг апикальной мембраны секретор- ных клеток. В клетках активных желез повышается количество АТФ-азы, связанной с перемещением ионов. Увеличивается так- же интенсивность окрашивания секреторных клеток судаком черным, что,1 вероятно, отражает усиление активности мито- хондрий. Наибольшей секреторной активностью обладают, по- видимому, дистальные отделы трубочек; именно их длина осо- бенно заметно изменяется при солевой нагрузке. Секреция солевых желез стимулируется повышением содер- жания солей в крови и увеличением ее осмотического давления. Рецепторы, реагирующие на увеличение тоничности плазмы, расположены в сердце или около него; таким образом, они отве- чают на изменение средней тоничности крови, поступающей от всех участков тела. Природа этих рецепторов вполне аналогич- на классическим осморецепторам, контролирующим выделение антидиуретического гормона у млекопитающих: активация ре- цепторов происходит не под влиянием повышения концентра- ции растворенных в плазме веществ, а именно под действием повышения осмотического давления. Поэтому в эксперимен- тальных условиях можно вызвать стимуляцию солевых желез искусственным повышением содержания в крови крупномоле- кулярных веществ, не проникающих сквозь клеточные оболоч- ки (например, сахарозы); напротив, повышение концентрации веществ, легко проникающих сквозь мембраны (например, мо- 160
чевины), не активизирует эти железы. Афферентные волокна, идущие от осморецепто- ров в ЦНС, расположены в составе блуждающего нерва; его перерезка или фармакологическая бло- када прекращали ответ назальных желез на соле- вую нагрузку. В головном мозге сигналы от осморе- цепторов интегрируются, вероятно,' на уровне гипо- таламуса. Эфферентная ветвь рефлекторной дуги связана с глазничной ветвью лицевого нерва и с ее ответвлением — так Рис. 35. Схема иннервации солевой железы чайки (по Fange et al., 1958): 1 — солевая железа, 2 — глазничная ветвь лицевого нерва, 3 — «секреторный нерв», 4 — ганглий секре- торного нерва называемым «секретор- ным нервом», ганглий которого расположен непосредственно у солевой железы (рис. 35). Искусственная стимуляция «секреторного нерва» вызывала сек- рецию у децеребрированных и анестезированных птиц (опыты на гусях). Такая стимуляция, в частности, вызывает расширение связанных с железой кровеносных сосудов и соответствующее увеличение кровотока, что, видимо, и лежит в основе интенсифи- кации экскреции солей. Показано, что для поддержания нормаль- ного функционирования солевых желез морских видов чаек не- обходим ток крови порядка 2—5 мл/мин на 1 г массы железы, что сопоставимо с током крови через почки млекопитающих. Гормональный контроль деятельности солевых желез осу- ществляется с помощью гормонов надпочечников. Опыты с удалением надпочечников или аденогипофиза показали важную роль системы гипофиз — кора надпочечников в этом процессе. Введение оперированным птицам АК.ТГ и различных кортико- стероидов подчеркивает роль кортикостерона в регуляции соле- вого обмена; у интактных уток введение 500 у 18-оксикортико- стерона стимулировало функцию солевых желез. Эксперимен- тально показана взаимосвязь нервной и гуморальной регуля- ции: вызванные нервным путем изменения вазомоторных реак- ций оказывали влияние на условия накопления кортикостерона в солевой железе. Реакция назальных желез на увеличение солевой нагрузки организма осуществляется очень быстро: появление первых капель секрета у серебристой чайки начинается еще во Время кормежки. В экспериментах при кормлении чаек рыбой и ми- диями экскреция начиналась уже через 1—3 мин после приема, пищи. После нескольких дней бедной солями диеты интенейв- 11 Заказ 86 161
ность выведения солей снижалась. Минимальный уровень соле- вой нагрузки, стимулирующий начало секреции, различен у разных видов и находится в отрицательной зависимости от раз- меров (массы) тела. Так, у чаек пороговая солевая нагрузка соответствует повышению осмотического давления плазмы на 10 % по сравнению с нормой. Интенсивность функционирования назальных желез возрас- тает в прямой зависимости -от величины солевой нагрузки, од- нако общий уровень секреции и ее реактивность различны у видов, отличающихся особенностями экологии. У птиц, не свя- занных с потреблением соленой воды, носовые железы развиты слабо и практически не функционируют; при искусственной солевой нагрузке избыток солей выводится у этих видов только» через клоаку. Развитие и интенсификация функции этих желез идут параллельно усилению связи с солеными водоемами. На примере ржанкообразных хорошо показано, что длина секре- торных трубочек, число долей в железе и ее общие размеры относительно невелики'у куликов, обитающих вдали от моря и редко появляющихся в прибрежной зоне. У куликов, регу- лярно встречающихся на морском побережье (например, пе- сочники), а также у настоящих морских птиц эти показатели достигают максимальных величин. Так, хорошо развиты соле- вые железы у чайковых и чистиковых птиц. У чаек концентра- ция одновалентных ионов в назальном секрете примерно в 4—5 раз выше, чем в плазме крови; описано, что чайка, полу- чившая морскую воду в количестве 10 % от массы тела, осво- бодилась от избытка солей за 3 ч. У крачки Sterna hirundo концентрация хлористого натрия в секрете носовых желез при- мерно в 6 раз выше, чем в клоакальной жидкости. При внутри- венном введении раствора поваренной соли, через носовые же- лезы выделяется до 16 % избытка соли. У уток в течение 5 ч после внутривенной инъекции хлористого натрия экскретиро- валось 55—87 % введённого вещества, в том числе 42—58 % путем назальной секреции и 9—25 % через клоаку. У бакланов общее выведение хлористого натрия через почки и путем на- зальной секреции примерно одинаково, однако концентрация соли в назальном секрете примерно вдвое выше, чем в моче. У пингвина Гумбольдта носовая секреция играет уже главную роль в выведении хлористого натрия, этим путем его удаляется из организма в 10 раз больше, чем выводится через почки. Близок к этому уровень секреции солевых желез у альбатро- сов— птиц, подобно пингвинам, пьющих почти только соленую воду. Важная роль экологии в определении уровня функцио- нирования солевых желез подчеркивается сравнением величи- ны солевых желез у птиц, гнездящихся на Шпицбергене и дру- гих островах Арктики, и у птиц Скандинавии. Это сравнение показало, что независимо от таксономической принадлежности солевые железы лучше развиты у птиц, обитающих в высокой Арктике, поскольку в питании этих птиц главное (если не ис- 162
ключительное) значение имеют морские организмы. Концентрация секрета солевых желез также имеет видовые отличия, коррели- рующие с особенностями экологии разных видов. В пределах одного вида, а тем более у одной особи кон- центрация секрета довольно постоянна; в порядке при- способления к меняющимся условиям солевой нагрузки изменяются главным обра- зом скорость экскреции и общее количество выделен- Таблица 9. Концентрация Na+ (мэкв/л) в секрете носовых желез некоторых морских птиц (Schmidt-Nielsen, 1960) Вид Кряква (дикая форма) Баклан Черный водорез Бурый пеликан Серебристая чайка Морская чайка Пингвин Гумбольдта Чистик Черноногий альбатрос Буревестник Концентрация в секрете 400—600 500-600 550—700 600—750 600—800 700—900 725—850 750—850 800—900 900—1100 ного секрета. Некоторое представление об экологической обус- ловленности видовых отличий в концентрации назальной жидко- сти дает табл. 9. Данные этой таблицы, в частности, показывают зависимость концентрационной способности солевых желез от режима пита- ния. Так, бакланы, питающиеся рыбой, имеют относительно невысокую концентрацию назального секрета. Чайки, в значи- тельном количестве потребляющие беспозвоночных, а потому получающие больше солей в пище, имеют более концентриро- ванный секрет, а у буревестников — океанических птиц, питаю- щихся главным образом планктонными ракообразными, кон- центрация секрета'солевых желез наиболее высока. Показано, что у люрика Plotus alle секреция носовых желез в состоянии обеспечить ежесуточное выведение всех солей, полученных с пищей. Из сказанного ясно, что назальные железы имеют очень большое значение в общем солевом балансе организма птиц, по своей биологии связанных с поступлением’ в организм избы- точного количества солей. Насколько облигатно это их значе- ние, пока не установлено. Известно, что у домашних уток с опе- ративно удаленными солевыми железами при искусственной солевой нагрузке наблюдалась быстрая дегидратация организ- ма и падение массы тела; эти опыты показали, что с использо- ванием только лишь почечной экскреции утки не в состоянии долго поддерживать водно-солевой баланс организма в усло- виях солевой нагрузки. С другой стороны, удаление солевых желез у некоторых видов чаек не вызывало ухудшения их со- стояния. Не исключено, что относительная роль солевых желез в регуляции водно-солевого обмена различна у экологически отличающихся видов. В литературе почти нет указаний на солевое голодание птиц; видимо, с пищей они получают достаточное количество солей. Лишь у зерноядных птиц в сезоны наиболее однообраз- 11* 163
кого питания (чаще всего зимой) может проявляться времен- ный недостаток солей в пище. Имеются наблюдения, показы- вающие, что клесты, чижи, чечетки активно разыскивают и склевывают смоченный мочой снег; голуби иногда поедают пустые раковины моллюсков. Отмечено, что самки красноклю- вых ткачиков Quelea quelea перед откладкой яиц начинают поедать известковую гальку и скорлупу; у самцов этого не наблюдалось (Jones, 1976). Вообще в период яйцекладки может ощущаться недостаток солей кальция; отмечено, что в это время птицы часто потребляют пищу с большим содержанием каль- циевых солей. Так, песочники, обитающие в арктических тунд- рах Аляски, летом заглатывают кости леммингов. Отмечено,, что в конце периода яйцекладки у самок этих видов нередко обнаруживаются декальцинированные участки в костях черепа. У этих же видов молодые птицы также склевывают кости лем- мингов, что, вероятно, связано с формированием скелета. Скле- вывание костей отмечено и для ряда других видов птиц. В какой-то мере минеральные вещества могут, видимо, из- влекаться из состава гастролитов. В опытах с фазанами, в част- ности, было выяснено, что в заглатываемой птицами гальке уменьшается содержание кальция, магния, бария и (в меньшей степени) некоторых других элементов; показано, что усвоение этих элементов происходит в желудке (Vance, 1971). Все же этот путь минерального питания вряд ли может быть достаточ- но эффективным и является лишь добавкой к тому количеству солей, которое нормально поступает с пищей. г'г ГЛАВА 8. ДЫХАНИЕ И ГАЗООБМЕН Строение дыхательной системы птиц отражает их приспо- собленность к полету (в том числе и на больших высотах) и во многом принципиально отличается от дыхательной системы млекопитающих. , Наиболее существенное отличие состоит в том, что у млекопитающих последовательные разветвления воздухоносных путей заканчиваются замкнутыми пузырька- ми— альвеолами, которые оплетены кровеносными капилля- рами и представляют собой функциональную единицу легких.. Газообмен в легочных альвеолах происходит в силу разницы парциальных давлений газов (кислорода и диоксида углерода) в альвеолах и протекающей по капиллярам крови. Дыхатель- ный акт осуществляется путем растяжения и сжатия легких, т. е. имеет пульсирующий характер, определяющий возвратно- поступательное движение воздуха в легких. Такой тип дыхания неизбежно связан с «холостым» дыхательным движением -— выдохом. У птиц легкие отличаются малой растяжимостью, и ткань их представлена системой воздухоносных трубочек, от- крытых с обоих концов и потому допускающих возможность однонаправленного тока воздуха и, соответственно, непрерыв- ность процесса газообмена. 164
Общие принципы строения и функции дыхательной системы Как и у млекопитаю- щих, начальная часть ды- хательной системы птиц представлена трахеей и бронхами. Первичные бронхи входят в легкие, где дащт ряд ответвлений (вторичные и третичные бронхи) и* в конце кон- цов открываются в воз- душные мешки. Воздуш- ные мешки представляют собой тонкостенные поло- Рис. 36. Схема строения дыхательной си- стемы птиц (по Шмидт-Нильсену, 1976): Воздушные мешки — 1 — шейные, 2 — межключич- ный, 3— переднегрудные, 4 — заднегрудные, 5 — брюшные, 6 — легкие сти, образующиеся как выросты бронхов и располагающие- ся между внутренними органами; ответвления воздушных мешков заходят в некоторые трубчатые кости. У большин- ства птиц имеется пять пар воздушных мешков, функциональ- но объединяющихся в две группы: передние и задние (рис. 36). К передним мешкам относятся шейные, межключичные (обычно сливаются в один непарный мешок; его выросты проникают в кости пояса передних конечностей и в плечо) и переднегрудные. Более объемистые задние мешки — заднегрудные и брюш- ные— размещены от печени до конца тазовой области; выросты брюшных мешков проникают в полости бедренных костей. Об- щий объем воздушных мешков составляет до 15—20 % объема тела; например, у пеликана, весящего 5 кг, возушные мешки Рис. 37. Схема дыхательных движе- ний грудной клетки птиц (по Шмидт- Нильсену, 1976): 1 — положение грудины и рёбер при выдохе, 2 — при вдохе вмещают более 10 л воздуха. Воздушные мешки играют важную роль в системе внеш- него дыхания птиц. Не прини- мая непосредственного участия в процессе газообмена (пока- зано, что введение в воздуш- ные мешки токсичных газов не ведет к появлению их в крови), они увеличивают общий дыха- тельный объем и активно уча- ствуют в системе «воздушного насоса», продвигающего воз- дух по дыхательным путям. Дыхательный акт происхо- дит с участием ребер и груди- ны. Грудина соединена с позво- ночником окостеневающими 165
А Б Рис. 38. Схема строения парабронхов гуся. Черным показаны артерии (А) и воздушные полости (Б) (по Дементьеву, 1940) ребрами (3—9 пар у разных видов), каждое из которых состоит из подвижно сочлененных спинного и брюшного отделов. Соеди- нение ребер с позвонками и грудиной также осуществляется с помощью суставов. Прочность и подвижность' грудной клетки, наличие мощной дифференцированной мускулатуры (в том числе межреберных мышц) позволяет в больших пределах ме- нять ее объем (рис. 37). При вдохе коракоид, вилочка и гру- динные отделы ребер отклоняются вперед, что вызывает дви- жение грудины вперед и вниз, сопровождающееся латеральным движением ребер, расположенных позади легких. В результате создается пониженное давление внутри полости тела, обеспе- чивающее растяжение эластичных воздушных мешков и заса- сывание в них воздуха. При выдохе грудина приводится в преж- нее положение, грудная клетка сжимается, давление в полости тела возрастает, и воздух выталкивается из воздушных мешков. Важно, что мышцы, участвующие в этих процессах, не вхо- дят в состав полетной мускулатуры, поэтому описанный тип дыхательных движений может осуществляться и в полете, не нарушая движения крыльев. Точные эксперименты показывают, что хотя у птиц наблюдается тенденция к координации дыха- тельных движений со взмахами крыла, полная синхронизация достигается лишь при максимальных режимах вентиляции. Обычно частота машущих движений крыла превышает частоту дыхания. В целом механизм дыхательных движений у птиц в активном полете изучен еще очень слабо. Несмотря на то что дыхательные движения состоят, как и у всех животных, из вдохов и выдохов, через легкие птиц воз- дух идет все время в одном направлении. Это обеспечивается особенностями строения самих легких. Как уже сказано, пер- 166
вичные бронхи (мезоброн- хи) в легких образуют мно- гочисленные ответвления и открываются в задние воз- душные мешки. От заднего отдела мезобронхов отходит несколько вторичных брон- хов, соединяющихся с перед- ними воздушными мешками. В свою очередь вторичные бронхи соединяются между собой многочисленными тре- тичными бронхами (пара- бронхи). Каждый парабронх представляет собой тонкую трубочку (у цыпленка ее диаметр составляет около 0,5 мм), от центрального ка- нала которой перпендику- лярно отходят еще более тонкие канальцы — бронхио- Рис. 39. Схема направления тока воз- духа в дыхательной системе птиц (по Шмидт-Нильсену, 1976): а — направление движений легочного апонев- роза, б — ток воздуха, в — пути, по которым воздух в данной части цикла не идет; 1 — пе- редние воздушные мешки, 2 — легкие, 3 — зад- ние воздушные мешки, 4— мезобронх* , лы, в свою очередь делящиеся на воздушные капилляры диамет- ром 3—10 мкм. Бронхиолы и воздушные капилляры оплетены густой сетью кровеносных капилляров (рис. 38). Комплекс воз- духоносных и кровеносных капилляров, образующих вокруг па- рабронхов сеть толщиной 50—100 мкм, и представляет собой аппарат газообмена между воздухом, проходящим через легкие, и кровью. Таким образом, первичные бронхи связаны с задними воз- душными мешками, с передними воздушными мешками и с си- стемой парабронхов, т. е. с собственно легкими. Однако посту- пающий по первичным бронхам воздух в течение каждой фазы дыхательного цикла проходит только по некоторым из этих путей. При вдохе наружный воздух поступает в задние воз- душные мешки и частично в легкие; передние воздушные меш- ки на этой фазе дыхательного цикла заполняются воздухом из системы третичных бронхов, т. е. из легких собственно; вды- хаемый воздух в эту группу мешков не попадает (рис. 39). При выдохе мешки сжимаются, и воздух из задних мешков выталкивается в легкие, т. е. в систему парабронхов, а из пе- редних мешков — в трахею и через нее наружу. На этой фазе дыхательного цикла воздух из задних мешков не поступает в первичные бронхи, а из передних — в легкие. Таким образом, через газообменные структуры легочной ткани воздух и при вдохе, и при выдохе идет в одном направлении, что обеспечи- вает непрерывность процесса газообмена. Однонаправленность потока воздуха в легких птиц хорошо демонстрируется экспериментальными данными. Точными из- мерениями было показано, что содержание кислорода в зад- 167
Г 5РюшнРй [ Обычный, газо- вый состаВ 02,% сп2,°/о 17,5 4,3 Заднегрудной (Легкое) (?) з,9(?) Переднегрудной Межключичный 14,1 б, 8 /4,9 7,0 Боковой ключичный 15,2 6,6 —1__________I_________I____ Воздушные мешки Рис. 40. Порядок поступления меченой порции воздуха в различные отделы дыхательной системы страуса (по Шмидт-Нильсену, 1976) них воздушных мешках выше, а диоксида углерода — ниже, чем в передних. В опытах с африканским страусом, имеющим хорошо развитую систему воздушных мешков, птице давали сделать один вдох чистого кислорода, после чего, анализируя состав воздуха в различных отделах дыхательной системы, точно про- слеживали путь этой порции воздуха. Эти опыты показали, что меченный кислородом воздух попадает в задние мешки в тече- ние первого дыхательного цикла; для появления меченого воз- духа в передних меПгках требуется более одного полного' ды- хания (рис. 40). Аналогичные опыты были’проведены и с дру- гими видами птиц; в качестве .метки использовали аргон и диоксид углерода. Все эксперименты подтвердили, что и при вдо- хе, и при выдохе движение воздуха по парабронхам осуществля- ется в одном направлении: от задних воздушных мешков к передним. Распределение тока воздуха в респираторной системе птиц происходит при полном отсутствии каких-либо клапанных си- стем. Движение воздуха в дыхательной системе характеризу- ется относительно высокой скоростью при малых перепадах давления. При таких условиях контроль направления воздуш- ного потока по различным путям вполне эффективно определя- ется относительной ориентацией входных отверстий различных воздухоносных путей, степенью их кривизны и изменением диа- метра при вдохе и выдохе. Известно, что внутренние стенки 168
Рис. 41. Изменение диа- метра парабронхов утки при действии метахоли- на (И) и адреналина (5) (по Шмидт-Нильсену, 1976) парабронхов содержат гладкие мышеч- ные волокна, сокращение которых спо- собно изменить их диаметр. В экспери- ментах с уткой воздействие адреналина вело к расслаблению гладкой мускулату- ры парабронхов и увеличению их диамет- ра; введение метахолина! — вызывало обратный эффект (рис. 41). Диаметр па- рабронхов изменялся при этом в 2,3 раза, что соответствует почти тридцатикратной разнице в объеме воздуха, протекающего по сосудам в единицу времени. Предпола- гается, что автоматически сопровождаю- щие разные фазы дыхательного цикла изменения диаметра различных отделов воздухоносных путей играют существен- ную роль в регуляции направления воз- ч душного потока в респирационной систе- ме птиц (Schmidt-Nielsen, 1972). Экологические преимущества однонаправленного потока воздуха в легких связаны прежде всего с отсутствием «холос- тых» фаз дыхательного цикла; газообмен в легких птиц проис- ходит непрерывно как при вдохе, так и при выдохе. В этом плане очень важна специфическая функциональная роль зад- них воздушных мешков, выполняющих роль смесительной ка- меры, в которой атмосферный воздух смешивается с воздухом мертвого пространства и обогащается при этом диоксидом угле- рода (содержание его в задних мешках достигает 3—4%), При этом не происходит чрезмерного вымывания СОг из крови, что было бы неизбежно, если бы в легкие поступал атмосфер- ный воздух с низким содержанием диоксида углерода. Последнее приводило бы к нарушению кислотно-щелочного равновесия и соответственно сказывалось бы на условиях транспорта кисло- рода кровью. Не менее важное преимущество проточной дыхательной си- стемы птиц заключается в том, что при этом существенно повышается' эффективность газообмена. В легких млекопитаю- щих (и других наземных-позвоночный) газообмен осуществля- ется путем диффузии газов по градиенту парциального давле- ния. Диффузия прекращается по достижении равенства парци- альных давлений газов в крови и легочных альвеолах, В результате концентрация кислорода и диоксида углерода в артериальной крови всегда оказывается равной таковой в вы- дыхаемом воздухе. В легких птиц, благодаря непрерывности потока воздуха, характер газообмена существенно меняется. Показано, что напряжение диоксида углерода в артериальной 1 Метахолин — препарат, аналогичный ацетилхолину, но более длительно сохраняющийся в крови позвоночных. 169
Рис. 42. Схема противоточного газообмена в легких птиц’ (по Шмйдт-Нильсену, 1976) крови птиц отличается 'большим постоянством и поддержива- ется на уровне, более низком, чем содержание этого газа в вы- дыхаемом воздухе (в среднем около 30 мм рт. ст. в крови и порядка 40 мм в передних мешках). Обратные соотношения характерны для кислорода: птицы извлекают его из воздуха более эффективно, чем млекопитающие, и напряжение этого газа в артериальной крови выше, чем в выдыхаемом воздухе. Все это означает, что газообмен между воздухоносными и кро- веносными капиллярами в легких птиц не ограничивается вы- равниванием напряжений этих газов в воздухе и крови. Это возможно, если направление движения воздуха и крови в газообменных 'структурах противоположно. Такое предполо- жение о противоточной системе в легких птиц было высказано К. Шмидт-Нильсеном (Schmidt-Nielsen et al., 1969); упрощен- ная схема такой системы газообмена показана на рис. 42. Как легко можно понять из этого рисунка, воздух, поступающий в легкие, имеет наиболее высокое парциальное давление кисло- рода. По мере его продвижения по системе парабронхов, он постепенно теряет кислород и получает диоксид углерода из кро- ви. При этом на всем протяжении воздух встречается с кровью, имеющей более низкое парциальное давление кислорода и более высокое — диоксида ’Рис. 43. Схема перекрестного газообмена а легких птиц (по Sheid, Piiper, 1972) углерода, поэтому процесс газообмена не прекраща- ется и даже не замедляет- ся, что обеспечивает макси- мальную его эффективность. Почти столь же высокий уровень эффективности га- зообмена может достигаться и в том случае, когда каж- дый парабронх пересекается большим числом кровенос- ных капилляров, сеть кото- 170
Рис. 44. Схема экспериментов по проверке типа соотношения потоков крови й воздуха в легких птиц. А — ситуация в случае противоточной систем'ы; Б — в случае перекрестной системы (по Sheid , Piiper, 1972): Стрелками указано направление движения воздуха (вверху нормальное, внизу инвертированное); крестиками — блокирование мезобронха рых обволакивает его на всем протяжении (рис. 43). В этом слу- чае градиент парциального давления газов также сохраняется по всей длине парабронха (поскольку везде с ним в соприкосно- вение вступает чисто венозная кровь), что обеспечивает высокую эффективность извлечения кислорода из воздуха. Специальные эксперименты, предпринятые с целью выяс- нить, какой же из рассмотренных принципов газообмена реа- лизуется в дыхательной системе птиц, показали первостепен- ную роль перекрестного типа газообмена. В этих экспериментах после искусственного блокирования мезобронхов воздух про- качивался через легкие уток либо со стороны трахеи, либо со стороны задних (брюшных) воздушных мешков. В этом случае если газообмен совершается по противоточному типу, то изме- нение направления движения воздуха должно повести к одно- направленности его с движением крови и, соответственно, к снижению эффективности утилизации кислорода и извлечения из крови диоксйда углерода. В случае перекрестного газообмена изменение направления движения воздуха в легких не должно влиять на состав газов крови и выдыхаемого воздуха (рис. 44). Анализ концентрации газов в крови показал правильность представления о перекрестной системе газообмена в легких птиц (Scheid, Piiper, 1972). Преимущества однонаправленного потока воздуха в лег- ких птиц имеют особенное значение при полете на большой высоте. Хотя в большинстве случаев высота полета не превы- шает 3000 м (чаще — ниже 2000 м), были отмечены случаи ак- 171
тивного полета птиц на высоте более 6000 и даже близкой к 8000 м. Эти наблюдения говорят о хорошем приспособлений птиц к низким парциальным давлениям кислорода, что было эффектно продемонстрировано в экспериментах, в которых птиц (домовый воробей и волнистый попугайчик) и белых мы- шей «поднимали» в барокамере до условий, соответствующих •высоте 6100 м (атмосферное давление около 350 мм, парци- альное давление кислорода 73 мм). В этих условиях при тем- пературе 5 °C через час после начала эксперимента воробьи показали увеличение уровня потребления кислорода в 2,2 раза по сравнению с основным обменом и сохранили способность к короткому активному полету. Температура их тела понизилась на 2 °C. Лишь на «высоте» 7620 м они почти не могли летать, а на «высоте» 9140 м — даже стоять. Неакклиматизированные волнистые попугайчики также сохранили способность к полету на «высоте» 6100 м. Мыши в .этих опытах становились вялыми уже на «высоте» 3700 м, а при «подъеме» до 6100 м впадали в коматозное состояние, снизив на 5 % потребление кислорода и на 10°С температуру тела (Tucker, 1968). Поскольку воробьи и мыши имеют сравнимые размеры тела и почти одинаковый уровень основного обмена, а их кровь ха- рактеризуется сходными величинами кислородной емкости, раз- личия в их реакции на низкое давление могут быть объяснены только разницей в строении и функции легких у птиц и млеко- питающих. Автор изложенных экспериментов, исходя из пред- положения, что газообмен у птиц, как и у млекопитающих, ограничен выравниванием парциальных давлений газов возду- ха и крови, рассчитал степень насыщения кислородом артери- альной крови. Оказалось, что на высоте 6100 м кровь воробья должна быть насыщена кислородом лишь на 24%. Эти же данные, рассчитанные из принципа противоточного газообмена (Schmidt-Nielsen, 1972), дают показатель насыщения 80%, что уже близко к нормальному. Таким образом, именно одно- направленный и непрерывный поток воздуха в легких при пере- крестном типе газообмена между легочными и кровеносными капиллярами- определяет возможность даже при низком дав- лении экстрагировать из воздуха такое количество кислорода, которое обеспечивает поддержание нормальных (или близких к норме) функций организма. Особенности дыхательной функции крови Изучение особенностей дыхательных свойств крови не по- казывает принципиальных отличий между птицами и млеко- питающими. Широко распространенное ранее представление о более низком сродстве крови птиц к кислороду сейчас пере- смотрено; оно базировалось на ошибочной технике определения, не учитывающей высокий уровень потребления кислорода ядер- ными эритроцитами птиц (Lutz et al., 1973). В настоящее время 172
точно установлено, что сродство гемоглобина к кислороду и общая кислородная емкость крови у представителей этих двух классов практически одинаковы. Так, напряжение полунасыщения (Р50) при температуре 41 °C, напряжении СОг = 35 мм и рН = 7,5 оказалось равным для нанду 20,7 мм, кряквы — 35,2, курицы — 35,1, фазана — 34,7, сизого голубя — 29,5, перепела — 42,4, домового воробья — 41,3 мм. Эти величины вполне соответствуют показателям, свой- ственным млекопитающим сравнимых размеров (в среднем 25—43 мм). Показана зависимость сродства крови к кисло- роду от размеров тела, описываемая уравнением Рьо~ — 55,43-AH’-079 (для млекопитающих /’50 —50,34-Л/-0’054), где М — масса тела (Lutz et al., 1974). Сходными оказываются и другие показатели дыхательной функции крови. Высокая эффективность утилизации кислорода при его низ- ком .парциальном давлении, основанная на морфофизиологиче- ской специфике строения легких птиц, по-видимому, уменьшает значение более частных и лабильных адаптаций к высотной гипоксии 1 у отдельных видов. В ряде специальных исследова- ний не удалось установить сколько-нибудь существенных отли- чий по таким показателям, как число эритроцитов, содержание гемоглобина, гематокрит1 2 и др., даже у видов, обитающих в высокогорье; в некоторых случаях для высокогорных видов отмечены увеличенные индексы сердца и легких. С другой сто- роны, ряд опытов по приспособлению птиц (почти исключи- тельно домашних) к хронической гипоксии показал возникно- вение адаптивных изменений гематокрита, концентрации гемо- глобина и общего объема циркулирующих эритроцитов, равно как и общего объема крови. Отмечены также сдвиги напряже- ния газов и pH в крови. Все эти показатели приходили к норме после возвращения на уровень моря. Не вполне ясно, насколько такой лабильный тип адаптации к гипоксии свойствен диким видам. В одном из исследований сравнительное изучение 40 ви- дов птиц (колибри, воробьинообразные) показало, что число эритроцитов, концентрация гемоглобина и относительный объем форменных элементов крови у горных видов (обитающих на высоте 2470—3670 м) соответственно на 23, 17 и 7 % превышает те же показатели, свойственные долинным (высота 50—210 м) птицам. Однако в этой же работе было установлено, что у До- линных вьюрковых птиц, пойманных зимой, гематологические показатели были выше, чем у их горных сородичей и у птиц, пойманных, летом. Таким образом, изменения дыхательных свойств крови могут отражать как приспособления к горной гипоксии, так и быть следствием адаптации общего теплооб- мена (Carey, Morton, 19'76). Вопрос этот заслуживает дальней- шего специального изучения. 1 Гипоксия — пониженное содержание кислорода или снижение его пар- циального давления. 2 Гематокрит — суммарный объем эритроцитов в 100 см3 крови. 173
Функциональная гипоксия: приспособления к нырянию Помимо высотной гипоксии птицы в естественных условиях почти не сталкиваются с факторами, лимитирующими поступ- ление кислорода в организм. Некоторое снижение парциаль- ного давления кислорода и увеличение содержания диоксида углерода в воздухе испытывают птицы, поселяющиеся в дуплах, норах и других закрытых убежищах. Исследований по физио- логическим приспособлениям птиц к обитанию в закрытых убе- жищах не проводили. Длительное нахождение в таких убежи- щах, свойственно лишь для периода размножения, в. остальное время пребывание в них относительно кратковременно. Можно предполагать, что общий тип дыхательной системы оказывается достаточно эффективной адаптацией и в этом случае. Кроме того, возможность ночевок в закрытых убежищах, вероятно, обеспечивается некоторым снижением уровня метаболизма в ночное время. Многие водные виды птиц регулярно сталкиваются с функ- циональной гипоксией, возникающей при нырянии или погру- жении головы в воду во время поисков пищи, как это свойст- венно гусеобразным и некоторым другим птицам. При этом у видов,, добывающих корм под водой, остановка дыхания может быть относительно длительной, хотя в большинстве случаев по длительности погружения птицы намного уступают водным млекопитающим. Так, при насильственном погружении в воду (хотя бы только головы) тупик способен задержать дыхание на 4 мин, а чистики и кайры — даже до 12 мин. Обычные сухо- путные виды при таких опытах не выдерживают более 1—3 мин. Домашняя пекинская утка, отыскивая корм, погружает голову в воду на срок до 15 мин. Пингвины (Pygoscelis. рариа, Р. adeliae, Eudiptes chrisolophus) при естественном нырянии находятся под водой 5—7 мин, а императорский пингвин Aptenodytes forsteri — существенно дольше. Ныряние (или опускание головы в воду) вызывает довольно быстрое уменьшение содержания кислорода -в организме и на- растание концентрации диоксида углерода в крови. Устойчивость ныряющих птиц к функциональной гипоксии определяется ря- дом физиологических адаптаций, направленных, с одной сто- роны, на увеличение запасов кислорода в организме 'перед нырянием, а с другой — на более экономное расходование этих запасов во время погруженного состояния. Запасание кислорода обычно связывают с накоплением его в крови и мышцах, поскольку запас его в легких и воздушных мешках, видимо, невелик. Дело в том, что многие ныряющие даже на небольшую глубину птицы (например, утки) погру- жаются в воду на выдохе, что, по всей вероятности, связано с участием внутренних механорецепторов дыхательной мускула- туры в регуляции приспособлений к временной гипоксии. Лишь для пингвинов (Pygoscelis adeliae, Р. рариа) доказано ныря- 174
ние на вдохе; при краткости заныриваний, свойственной этим двум видам, такая ситуация не грозит им опасным насыщением крови инертными газами. В то же время запас воздуха в дыха- тельной системе обеспечивает им возможность продолжения газообмена тканей с кровью и во время ныряния. Запасание кислорода в крови определяется ее общим коли- чеством, содержанием гемоглобина и его свойствами, числом и суммарной поверхностью эритроцитов и другими физиологи- ческими параметрами, в сумме определяющими общую кисло- родную емкость крови. Не все эти показатели достаточно хо- рошо изучены. Отмечено, что общий объем крови, число эри- троцитов, концентрация гемоглобина и гематокрит обычно несколько выше у ныряющих птиц, чем у неныряющих (в том числе и у кормящихся на поверхности воды). Так, объем крови у пингвинов Eudyptes cristatus составляет в среднем 14,3 % от массы тела, у хохлатой чернети—14,6, у красноголового ныр- ка— 15,6, у гаги — 16—17, тогда как у других водоплаваю- щих— около 13, а у наземных видов (сокол, сова, чиж, куры, фазан)—в среднем около 6% от массы тела. Концентрация гемоглобина у пингвинов (три вида) колеблется в пределах 17—20 г%; у тупика и кайры этот показатель составляет соот- ветственно 18 и 19,4, а у наземных видов существенно меньше: обыкновенная неясыть — 7,7, домовый воробей—10,8, степной орел — 12,6 г%. Несколько выше может быть у птиц-ныряль- щиков и общая кислородная емкость крови (табл. 10). Ныряющие виды птиц способны запасать в крови большее количество кислорода, чем неныряющие, хотя нередки случаи, когда они мало отличаются по этим показателям от птиц, спо собных к длительному и энергичному полету. По сравнению с ныряющими млекопитающими дыхатель ные свойстра крови птиц выражены существенно слабее, что видимо, связано с разницей в длительности непрерывного пре бывания под водой, При этом нужно учитывать трудность определения конкретного значения запасенного в кро- ви кислорода. Извес/но, .что снабженные ядрами эритро- циты птиц интенсивно по- требляют кислород: дыха- тельная активность непов- режденных эритроцитов (опыты на курах), хотя и ниже, чем это свойственно клеткам других тканей, но существенно превышает уро- вень дыхания безъядерных эритроцитов млекопитаю- щих. В связи с этим трудно Таблица 10. Объем и кислородная емкость крови некоторых птиц ' (по Anderson, 1966) Вид Объем кровн, % от массы тела Кислородна емкость крови, объемн. % Г олубь 7,0 21,2 Петух 3,9 11,2 Утка домаш- 10,0 16,9 няя Чистик 12,3—13,7 26,0 Тупик 11,3—12,0 24,о Антарктике- 9.0 20,0 ский пин- ГВИН 175
объективно рассчитать «баланс» запасенного в крови кислорода, хотя ясно, что дыхание кровяных телец должно быть обеспечено на время погруженного состояния. По признаку сродства гемоглобина с кислородом ныряющие птицы в большинстве случаев не выявляют существенных отли- чий от неныряющих. Поскольку дыхание птиц-ныряльщиков- происходит при условиях, идентичных таковым у неныряющих видов, повышение сродства гемоглобина к кислороду не имело бы смысла: при разрядке оксигемоглобина в тканях высокое сродство его к кислороду скорее замедляло бы этот процесс. Относительно высокое сродство гемоглобина к кислороду обна- ружено у пингвинов (Pygoscelis adeliae, Р. рариа, Р. antarctica), хотя и у них величина Р$о (28,8—34,4 мм) сопоставима с вели- чиной такого хорошего летуна, как голубь ('29,5 мм). Не ис- ключено, что высокое сродство гемоглобина к кислороду, выяв- ленное у пингвинов, имеет адаптивный смысл, способствуя ускорению реоксигенации крови во время иногда очень корот- ких появлений кормящихся птиц на поверхности воды, а до- вольно сильно выраженный эффект Бора 1 способствует облег- чению снабжения тканей кислородом при нахождении под водой. Специальную функциональную направленность имеет запа- сание кислорода в мышцах путем связывания его с миоглоби- ном. Показано, что количество миоглобина в мышцах ныряю- щих птиц очень велико. Так, у хохлатого пингвина Eudyptes cristatus концентрация миоглобина в грудной мышце состав- ляет в среднем 3700 мг%, а общая обеспеченность организма мышечным гемоглобином достигает 10,4 г на 1 кг массы тела. У пингвина Адели концентрация миоглобина составляет 2800—3200 мг%, у антарктического пингвина—-4200—4600, тогда как у наземных птиц — порядка 300—400 мг% (Коржуев и др., 1968, 1977;‘Weber’et al.,1974). Миоглобин обладает срод- ством к кислороду, примерно в 10 раз большим, чем гемоглобин, поэтому при обычных условиях он легко насыщается кислоро- дом, а расходует его главным образом в период погружения, когда приток кислорода с кровью резко сокращается или пре- кращается совсем. Однако, как показывают отдельные расчеты, общий запас кислорода в легких, крови и мышцах не в состоянии обеспе- чить продолжительную остановку дыхания, свойственную ны- ряющим птицам, если считать, что уровень обмена веществ у них остается неизменным. Так, в дыхательных полостях и крови (данных по мышцам не имеется) домашней утки запас кисло- рода перед погружением составляет 85 мл, что обеспечивает существование на уровне метаболизма покоя в течение 4 мин. Общий запас кислорода (включая мышцы) у пингвина состав- 1 Эффект Бора — снижение сродства гемоглобина к кислороду при по- нижении pH, вызванном накоплением углекислоты в крови. 176
ляет 270 мл, что при свойственном этому виду уровне обмена покоя дает возможность задержки дыхания лишь на 3 мин. Видимо, такое положение послужило причиной формирова- ния у ныряющих птиц комплекса адаптаций, суммарный эффект которых выражается в снижении уровня кислородных затрат во время нахождения под водой. Это является следствием спе- цифических сердечно-сосудистых реакций. Одно из наиболее ярких приспособлений к нырянию — характерное урежение сер- дечного ритма (брадикардия), возникающее с момента погру- жения в воду — реакция, зарегистрированная практически у всех исследованных видов ныряющих птиц. Степень замедления сердечного ритма (опыты с домашними утками) колеблется от ’/ф-до V20 исходного уровня; возврат к свободному дыханию приводит к довольно быстрому (в течение нескольких минут) восстановлению нормальной ритмики. Аналогичные данные по- лучены в опытах с оляпкой Cinclus mexicanus: частота сердеч- ных сокращений у этой птицы достигала 73, 48 и 42 % первона- чального уровня соответственно после 5, 10 и 15 с погружен- ного состояния. Характерно, что включение реакции брадикардии происхо- дит чрезвычайно быстро, задолго до появления кислородной недостаточности. Осуществляется эта реакция, с одной сто- роны, под влиянием сигналов с механорецепторов, расположен- ных в дыхательной мускулатуре; с другой стороны, наступле- ние брадикардии регулируется рефлекторным путем в ответ на ощущение влаги в зоне ноздрей и некоторых других частей го- ловы; регуляция осуществляется через симпатическую нервную систему. Развивающиеся позднее асфиксия и гиперкапния лишь «поддерживают» уже включившуюся реакцию брадикардии. Биологически важной представляется отмеченная у ныряющих птиц способность к снижению чувствительности дыхательного центра головного мозга к повышению уровня диоксида углерода в крови. - Чрезвычайно важным приспособлением к экономному рас- ходованию кислорода является изменение характера циркуля- ции крови в организме. Так, было показано, что на время ныря- ния основная масса мускулатуры практически отключается от снабжения кислородом крови. Особенно показательны исследо- вания К. Иогансена (Johansen, 1964), который внутривенно вводил погруженным в воду уткам радиоактивный изотоп Rb8S в тот момент, когда устанавливалась брадикардия. Через 2 мин уток забивали и исследовали распределение изотопа в различ- ных тканях, что служило надежным показателем уровня крово- тока в разных частях организма. Было установлено, что во время ныряния снабжение, кровью резко уменьшается (вплоть до полного прекращения,) в большей части мускулатуры (кроме мышц головы и пищевода, которые у утки деятельно функцио- нируют при сборе пищи под водой), кишечнике, коже (кроме кожи в области головы), почках, поджелудочной железе. Мозг 12 Заказ 86 177"
и сердечная мышца, судя по этим опытам, не лимитируются в снабжении кровью, щитовидная железа и надпочечники пока- зали повышенное кровоснабжение. Практически все приведенные выше данные по сердечно- сосудистым адаптациям к нырянию получены на утках в опы- тах с насильственным погружением в воду головы подопытных птиц. Немногие исследования, проведенные на пингвинах (Аде- ли, антарктический) с использованием радиотелеметрической техники, позволили получить данные о сердечно-сосудистых ре- акциях этих птиц при естественном заныриваний. Было выяс- нено, что урежение сердечного ритма выражено и при естест- венном нырянии пингвинов: частота сердечных сокращений в погруженном состоянии составляла у пингвина Адели 25%, а у антарктического — 70 % исходного (до заныривания) уров- ня. При естественном погружении длительностью до 40 с в крови отмечены лишь незначительные изменения напряжения кисло- рода и pH — важное обстоятельство, если иметь в виду, что эти в