ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
ПРЕСНОВОДНЫХ

ВОДОРОСЛЕЙ
СССР

13

Зеленые,
красные и бурые
водоросли
АКАДЕМИЯ НАУК СССР

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
ПРЕСНОВОДНЫХ
ВОДОРОСЛЕЙ СССР

В ЧЕТЫРНАДЦАТИ ВЫПУСКАХ

Ответственный редактор
заслуженный деятель науки РСФСР
проф. М. М. ГОЛЛЕРБАХ

@

ЛЕНИНГРАД
«НАУК А»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
1 980
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
ПРЕСНОВОДНЫХ

ВОДОРОСЛЕЙ СССР

ВЫПУСК 13

К. Л. ВИНОГРАДОВА, М. М. ГОЛЛЕРБАХ,
Л. М. ЗАУЕР, Н. В. СДОБНИКОВА

ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ — CHLOROPHYTA:
КЛАССЫ СИФОНОКЛАДОВЫЕ, СИФОНОВЫЕ
SIPHONOCLADOPHYCEAE, SIPHONOPHYCEAE
*

КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ — RHODOPHYTA
*

БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ —PHAEOPHYTA

е

ЛЕНИНГРАД
«НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
1980
УДК 582.26127 (0.83.71)

Определитель пресноводных водорослей СССР. 13. Зеленые, крас-
ные и бурые водоросли. Виноградова К. Л., Голлербах
М. М., Зауер Л. М., Сдобникова Н. В. Л., «Наука»,
1980. 248 с.

Очередной выпуск серии «Определитель пресноводных водорос-
лей СССР» охватывает 4 самостоятельные группы: классы сифоно-
кладовых и сифоновых из отдела зеленых водорослей и отделы крас-
ных и бурых водорослей. В пределах каждой группы сначала со-
общаются краткие общие сведения, преимущественно по морфоло-
гии водорослей, необходимые при. пользовании Определителем,
затем даются таблицы для определения и диагнозы таксонов всех
рангов — от отдела до видов, разновидностей и форм. Для видовых
и внутривидовых таксонов приводятся краткие данные о распро-
странении в пределах СССР. Включены также некоторые виды, ко-
торые до сих пор в СССР еще не найдены, но могут быть обнаружены
или представляют большой таксономический интерес, для них ука-
зывается район распространения вне СССР. Всего в Определителе
описано 128 видов. Ил. — 124.

л 21006-665

О--------------468-80 2004000000

055 (02)-80

© Издательство «Наука»,
1980 г.
ОТ РЕДАКЦИИ

Настоящий выпуск Определителя продолжает собой
серию пособий для научного распознавания водорослей,
населяющих наши континентальные водоемы и наземные
субстраты, издаваемую Ботаническим институтом им.
В. Л. Комарова АН СССР с 1951 г. В ней принимают
участие альгологи не только института, но и других
учреждений Советского Союза. По первоначальному за-
мыслу, утвержденному в свое время редакционной кол-
легией, весь Определитель был рассчитан на 14 выпусков,
из которых за истекшее время удалось опубликовать
первые 8. Таким образом, данный выпуск является де-
вятым по счету, но тринадцатым по нумерации общего
плана издания. Он охватывает четыре группы водорослей,
различных в систематическом отношении, чем отличается
от предыдущих выпусков, каждый из которых был по-
свяЩен или какому-нибудь из отделов водорослей цели-
ком (синезеленые, диатомовые и т. п.), или одному круп-
ному классу (вольвоксовые из зеленых водорослей).
Дело в том, что входящие в этот выпуск группы невелики
по объему и поодиночке недостаточны для отдельных
изданий.

Серия «Определитель пресноводных водорослей СССР»
с самого начала осуществлялась по заранее разработан-
ной общей классификации водорослей, которой, естест-
венно, подчинен и данный выпуск. В связи с этим сифо-
нокладовые и сифоновые принимаются здесь в ранге
классов отдела Chlorophyta. Мало того, по этой класси-
фикации род Vaucheria остается по-прежнему в рамках
класса Siphonophyceae, а не перемещен в Xanthophyta,
как это принято многими современными альгологами,
тем более что вып. 5, посвященный последним водорос-
лям, уже издан в 1962 г. без включения в него вощерий
(подробнее см. ниже при описании рода).

Наконец, следует отметить, что данный выпуск вы-
полнен в строгом соответствии с формой, принятой для
всей серии. Исключение составляют только две особен-
иости: в отличие от предыдущих выпусков мы здесь не
помещаем общей вспомогательной таблицы для определе-
ния основных групп пресноводных водорослей, заменив
ее перечнем всех выпусков серии (см. ниже), и отдел
бурых водорослей ввиду его крайне малого объема
(всего 4 вида) даем без общей части. Остальные особен-
ности оформления наиболее подробно оговорены в вып. 5
(1962).

В составлении этого выпуска приняли участие ленин-
градские альгологи: сифонокладовые обработаны д-ром
биол. наук М. М. Голлербахом и канд. биол. наук
Н. В. Сдобниковой (Ботанический институт АН СССР),
сифоновые — канд. биол. наук Л. М. Зауером (Ленин-
градский гос. университет), красные и бурые — канд.
биол. наук К. Л. Виноградовой (Ботанический институт
АН СССР). При обработке последних двух групп были
использованы некоторые материалы, предварительно по-
добранные д-ром биол. наук А. Д. Зиновой (Ботаниче-
ский институт АН СССР) и любезно предоставленные ею
нам, за что мы выражаем ей искреннюю признательность.

Для общей ориентировки приводим перечень всех
выпусков серии (звездочкой отмечены опубликованные
выпуски).

*	Вып. 1. Общая часть (1951).

*	Вып. 2. Синезеленые водоросли — Cyanophyta (1953).

*	Вып. 3. Золотистые водоросли — Chrysophyta (1954).

*	Вып. 4. Диатомовые водоросли — Bacillariophyta (1951).

*	Вып. 5. Желтозеленые водоросли — Xanthophyta (1962).

*	Вып. 6. Пирофитовые водоросли — Pyrrophyta (1954).

*	Вып. 7. Эвгленовые водоросли — Euglenophyta (1955).

*	Вып. 8. Зеленые водоросли: Вольвоксовые — Chlorophyta: Vol-
vocophyceae (1959).

Вып. 9. Зеленые водоросли: Хлорококковые — Chlorophyta:

•	Chlorococcophyceae.

Вып. 10. Зеленые водоросли: Улотриксовые — Chlorophyta:
Ulotrichophyceae.

Вып. 11. Зеленые водоросли: Десмидиевые — Chlorophyta:
Desmidiales.

Вып. 12. Зеленые водоросли: Мезотениевые, Гонатозиговые, Зигне-
мовые — Chlorophyta: Mesotaeniales, Gonatozygales,
Zygnematales.

*Вып. 13. Зеленые водоросли: Сифонокладовые, Сифоновые —
Chlorophyta: Siphonocladophyceae, Siphonophyceae.
Красные водоросли — Rhodophyta. Бурые водо-
росли — Phaeophyta (1980).

Вып. 14. Харовые водоросли — Charophyta.
ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ: Сифонокладовые

I. ОБЩАЯ ЧАСТЬ

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
СИФОНОКЛАДОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Основные признаки сифонокладовых водорослей.
К классу сифонокладовых {Siphonocladophyceae) относятся
зеленые водоросли с многоклеточными талломами1 в виде
длинных или коротких, разветвленных или простых
нитей, растущих одиночно или собранных в различного
рода дерновинки, прикрепленных в течение всей жизни
или связанных с субстратом только в начальной стадии
развития, а позднее свободноплавающих. Кроме того,
у некоторых морских форм таллом состоит из короткого,
палицеобразно утолщенного основного стволика с раз-
ветвлениями на верхнем конце, или представляет собой
сетчатую пластину, или имеет округлую форму и со-
стоит из вздутых пузыревидных клеток.1 2

Клетки талломов цилиндрические или бочонковидные,
с оболочкой, состоящей из трех слоев: хитинового,
пектинового и целлюлозного. Слоистость оболочки обычно
ясно выражена. Хлоропласт, как правило, один, по-
стенный, в виде сетчато продырявленного цилиндра со
множеством пиреноидов, реже он разбит на многочис-
ленные дисковидные отдельности (пор. Cladophorales)
или состоит из нескольких кольцевидных частей, отде-
ленных друг от друга, отчего в клетке наблюдается чере-

1 См. также примечание к диагнозу класса на с. 22.

2 Водоросли, обладающие подобным строением, — исключи-
тельно морские обитатели, относящиеся к пор. Siphonocladales,
который в нашем Определителе не рассматривается. В дальнейшем
речь будет идти лишь о двух порядках; Cladophorales И Sphaeroplea-
les.
дование окрашенных и светлых поперечных полос (пор.
Sphaeropleales'j.

Клетки в основном многоядерные, очень редко ядро
одно. Отмечается прямая зависимость между объемом
клетки и количеством ядер.

Размножение главным образом вегетативное, путем
разрастания отделившихся частей таллома, образования
акинет и почкования. У большинства родов наблюдается
бесполое размножение зооспорами. Половой процесс —
изогамия, реже гетеро- или оогамия; он отмечен для
родов Cladophora, Chaetomorpha, Sphaeroplea.

Происхождение и родственные связи. При изучении
генеалогии класса Siphonocladophyceae авторы обычно
рассматривают отдельно порядки Siphonocladales, Clado-
phorales и Sphaeropleales. Первый из них мы здесь не рас-
сматриваем, относительно последнего в мировой литера-
туре очень мало данных, а основное внимание уделяется
пор. Cladophorales. Вопрос о его происхождении решается
различными авторами по-разному. Существует точка зре-
ния, что кладофоровые появились как результат эволю-
ции одной из ветвей Ulotrichales. В качестве переходной
ступени принимается род Chaetomorpha, представители
которого обладают неветвящимся талломом. Это мнение
подтверждается некоторыми чертами сходства между
Ulotrichales и Cladophorales'. отсутствием специализиро-
ванных клеток для развития репродуктивных элементов,
освобождением зооспор через отверстие в боковой стенке
клетки, наличием четырехжгутиковых зооспор, проис-
хождением хлоропласта из париетальной пластины, на-
хождением изредка у Cladophorales одноядерных клеток.
Однако строением хлоропласта, наличием, как правило,
большого числа ядер в клетках, более крупными раз-
мерами последних, а также строением таллома, особенно
на ранней стадии развития, когда он некоторое время
имеет типично сифонную структуру, представители Clado-
phorales хорошо отличаются от Ulotrichales.

Многими альгологами Cladophorales помещаются среди
сифоновых, которые считаются произошедшими от много-
клеточных форм путем окончательной утери способности
к образованию перегородок. Не исключено, что развитие
шло по линии: сем. Valoniaceae — род Cladophoropsis —
род Acrosiphonia — род Cladophora. В этой основной линии
можно выделить три направления: 1) через подавление
я
збоспорообраздвапйя — к роду Aegagropila', 2) через ре-
дукцию ветвей — к роду Chaetomorpha', 3) через редукцию
ядер — к роду Rhizoclontum.

Наконец, некоторые авторы рассматривают кладо-
форовые и как совершенно самостоятельную группу,
развивающуюся по своей собственной линии в пределах
типа Chlorophyta. В этом случае Sphaeropleaceae относят
к Ulotrichales.

Распространение. Сифонокладовые водоросли, в осо-
бенности представители пор. Cladophorales, распростра-
нены в природе чрезвычайно широко, причем ббльшая
часть родов встречается в самых разнообразных пресных
водоемах и солоноватых водах, а также в морях, где
эти водоросли обитают в основном на скалах литораль-
ной зоны. Кроме того, некоторые водоросли этой группы
растут на почвенных субстратах, на камнях, песке,
иногда на солончаках.

Наиболее широко распространены три рода пор.
Cladophorales'. Cladophora, Rhizoclonium и Chaetomorpha.
На земном шаре они встречаются повсюду, за исключе-
нием районов самых высоких широт. В пределах СССР
они также встречаются повсеместно, тогда как другие
представители этого порядка более редки. Так, например,
на Соловецких островах, а также единично на юге и за-
паде европейской части СССР обнаружена Arnoldiella
conchophila. Ярко выраженным эндемизмом (найдены
только в оз. Байкал) обладают роды Gemmiphora и Chaeto-
cladiella. До сих пор еще не найдены в СССР роды Chae-
tonella и Cladophorella.

Из сфероплеевых у нас наиболее широко распростра-
нена Sphaeroplea annulina, хотя она и не относится
к числу очень часто встречающихся водорослей. Ее на-
ходили в европейской части СССР (от севера до юга),
на Южн. Урале, в Казахстане, в Зап. и Вост. Сибири,
на Дальнем Востоке.

Практическое значение. Будучи в основном при-
крепленными формами, сифонокладовые (главным об-
разом представители рода Cladophora) сильно обрастают
различные гидротехнические сооружения. Механическое
засорение нитчатками водозаборных и подающих воду
устройств чрезвычайно затрудняет их работу, а иногда
приводит всю систему к полной временной непригодности.
Сильно зарастают также русла Каналов, арыков, зауров
и других оросительных систем.

Относительно воздействия водорослей на бетон счи-
тается доказанным, что, создавая путем поглощения
углекислоты щелочную среду, водоросли способствуют
образованию на поверхности бетона защитной пленки
углекислого кальция. Однако водорослевые обрастания
сплошь и рядом выступают в качестве биотопа много-
численных мелких животных организмов и бактерий,
которые в процессе жизнедеятельности (дыхание) под-
кисляют окружающую среду, что приводит к разрушению
поверхности бетона. Вредное влияние оказывают раз-
растания Cladophora и Rhizoclonium и на рыбное хо-
зяйство. Нитчатки забивают жабры мальков, при отлове
запутываются в петлях сети, а также создают неблаго-
приятную реакцию среды: некоторые ценные породы рыб,
например форель, не выносят pH среды более 9.1.

Нитчатые водоросли, главным образом Cladophora
и Rhizoclonium, могут использоваться в промышленности:
идти на приготовление различных сортов бумаги. По от-
зывам специалистов, эти нитчатки являются идеальным
материалом для бумагоделания и дают чрезвычайно
прочную бумагу, годную даже для печатания денежных
знаков. Правда, существенную трудность представляет
здесь очистка массы водорослей от загрязняющих при-
месей, поэтому удобнее применять их для других изде-
лий, не требующих очистки. Опыты показали, что из
этих водорослей можно изготовлять хорошую оберточную
и обойную бумагу, теплоизоляционный и огнестойкий
картон, а также строительные материалы: альгит, аль-
гилит и гутель, представляющие собой картонные сло-
истые плитки, употребляющиеся при обшивке и утепле-
нии стен временных помещений, для изготовления мебели
и других поделок.

На территории Советского Союза огромные скопления
нитчатых водорослей имеются на юге Зап. Сибири,
в районе Кулундинских озер. Запасы их настолько ве-
лики, что водоросли вполне могут быть использованы
в промышленных целях.

Опыты по комплексной переработке нитчатых водо-
рослей показали также возможность одновременного по-
лучения бумаги, высококачественного клея, ацетона,
винного и бутилового спиртов, водорода и углекислоты.
Методы сбора и изучения. Сбор пресноводных сифо-
нокладовых в природе обычно нетруден — нитчатые тал-
ломы образуют скопления, заметные простым глазом.
Следует по возможности брать нити разного возраста,
захватывая у прикрепленных форм ризоидную часть.
Фиксированные формалином водоросли достаточно хорошо
сохраняются для определения их систематической
принадлежности, которое основывается исключительно
на морфологических признаках.

Культивирование пресноводных сифонокладовых в ла-
боратории требует иногда некоторой настойчивости
и варьирования условий опыта. Чаще выращиваются
виды рода Cladophora, которые лучше других водорослей
этой группы переносят условия культуры. Однако дли-
тельное пребывание кладофоры в культуре может выз-
вать различные морфологические отклонения, например
более скудное ветвление или образование вздутий на
нитях.

Для полноценных морфологических исследований
и получения сравнимых результатов при работах
систематического характера необходимы монокультуры.
Это достигается путем препарирования нити под микро-
скопом и отделения нескольких I1—5-клеточных участ-
ков, которые затем помещаются в колбы с питательной
средой. Кроме того, исходным материалом для чистых
культур могут служить зооспоры и зиготы. Для выра-
щивания смешанной культуры достаточно поместить не-
большое количество собранного в природе материала
в сосуд с питательным раствором.

Освещение — обычное для водорослевых культур: се-
верное окно, слегка затененный солнечный свет или
искусственный свет, особенно в осенне-зимний период.
При употреблении ламп в 300 вт и более во избежание
перегрева культуры применяются водяные экраны.
Почти все виды семейства кладофоровых требуют хоро-
шей аэрации, поэтому для стимуляции их роста в куль-
турах применяют аэрирующие приборы.

Температурный режим необходимо по возможности
приблизить к естественному: желательны умеренная тем-
пература, отсутствие перегревания.

Из питательных растворов можно использовать обыч-
ные, широко употребляемые для культивирования водо-
рослей (см. вып. 1 нашего Определителя). Можно реко-
мендовать питательные среды следующего состава:

1)	NaNO3 ............. 0.1 г

Na2HPO4............. 0.02 »

Почвенный отвар . . . 50.0 »

Вода ...............1000.0	»

Почвенный отвар изготовляется из 1 кг садовой почвы,
и 1 л дважды дистиллированной воды кипячением в па-
ровой бане в течение 1 ч с последующим фильтрованием.

2)	Агар......................10	—15 0/0

Na2HP04.................... 0.2	г

KNO3 ...................... 0.2	»

MgS04.....................  0.5	»

Лимоннокислое железо ....	0.4	»

Жидкое стекло............... 4	капли

Вода.....................1000.0	мл

2.	МОРФОЛОГИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ
СИФОНОКЛАДОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Строение нитей. Нити сифонокладовых водорослей
обычно длинные, более или менее густо разветвленные,
как правило, без резко выраженного основного ствола,
реже простые (у Sphaeropleales только простые). У неко-
торых редких пресноводных форм таллом имеет иное
строение. Известны следующие структуры: короткая
прямостоячая нить, суживающаяся кверху и заканчи-'
вающаяся волоском; короткая палицеобразная нить с ки-
стевидно разветвленной верхушкой; тонкая однослойная
пластина, образованная переплетением стелющихся ни-
тей, с отходящими вверх нитями; пластины или микро-
скопические комочки, от которых нити отходят в виде
бахромы в горизонтальном направлении; нитевидный
таллом, который ветвится лишь в основании, а вверх
от ризоидальной клетки или стелющихся нитей отходят
более или менее длинные простые нити.

Ветви или обильные, многоклеточные, благодаря чему
водоросль образует густые пучки, или в виде редких
1—2-клеточных выростов. Образование ветвей происходит
путем бокового выпячивания стенки клетки в верхнем
ее конце и отшнуровывания поперечной перегородкой
новой части ее содержимого. В большинстве случаев по-
12
перечная перегородка возникает лишь после достижения
дочерней клеткой величины материнской, реже сразу,
с начала образования ветви. Образование ветвей проис-
ходит двумя путями: апикально и интеркалярно. Если
молодая ветвь образуется непосредственно под апикаль-
ной клеткой или на расстоянии нескольких клеток от
вершины (апикальный рост), то все растение будет иметь
правильное строение, при котором каждая новая ветвь
отрастает ближе к вершине, чем предыдущая. Такое
строение таллома называется акропетальным. Если же
образование молодых ветвей происходит по всему таллому
от вершины вплоть до основания (интеркалярный рост),
отчего по всей длине его появляются ветви разного воз-
раста, то такое строение таллома называется неправиль-
ным. У многих видов в верхней части таллома преобла-
дает апикальное деление клеток, а интеркалярное начи-
нается только в средней и нижней частях. При этом
образуются длинные ветвящиеся нити неправильного
строения, которые заканчиваются пучками ветвей,
имеющих правильную акропетальную организацию.

Соотношение между тем и другим типом деления
клеток (и, следовательно, ветвления) у одного растения
часто зависит от условий местообитания. В неспокойной
воде (течение, волнение) чаще преобладает апикальное
деление клеток, особенно в верхней части растения.
В стоячей же воде даже вблизи верхушки начинается
интеркалярное деление и уже на ранних стадиях раз-
вития растения правильное акропетальное строение пере-
ходит в неправильное.

Ветви часто имеют изгиб — согнуты вперед или ото-
гнуты назад.

Инсерция3 (характер прикрепления) ветвей у сифоно-
кладовых водорослей может быть двух типов: апикаль-
ная и латеральная.

Апикально прикрепленная ветвь отделена от материн-
ской клетки косой перегородкой,4 которая по мере роста
клетки может занять почти горизонтальное положение,
причем вышележащая часть материнской нити, оттесняе-
мая молодой ветвью, часто слегка смещается в сторону,

3 От лат. insertio — прикрепление.

4 Заметим, что при описании типов ветвления положение попе-
речной перегородки базальной клетки ветви указывается всегда
относительно поперечных перегородок материнской нити.
что в общем приводит к образованию псевдодихотоми-
ческого ветвления (истинной дихотомии у сифонокладо-
вых, как правило, не наблюдается). Такое перемещение
основания ветви с боковой стороны материнской клетки
на ее верхнюю сторону и развитие вследствие этого
псевдодихотомии называется эвекцией (Brand, 1899). Если
это перемещение задерживается, имеет место замедленная
эвекция. При нормальной и замедленной эвекции строе-
ние таллома моноподиальное. Если молодая ветвь зани-
мает на материнской клетке такую позицию, что совер-
шенно оттесняет следующую клетку материнской нити
в сторону и сама принимает ее направление, то возникает
дислоцированная эвекция и таллом становится симпо-
диальным.

При латеральной инсерции поперечная перегородка
в месте прикрепления ветви занимает вертикальное или
очень круто наклонное положение. Перемещения ее
в горизонтальную позицию здесь не происходит, хотя
изредка при очень сильном вздутии верхней части мате-
ринской клетки может иметь место имитация этого
явления.

Как частный случай латеральной инсерции можно
рассматривать инсерцию субтерминальную, когда ветвь
отходит у апикального конца материнской клетки; отде-
ляющая ее перегородка всегда сохраняется вертикальной.

Если направление роста некоторых ветвей резко
отличается от такового у материнской нити или, в исклю-
чительных случаях, прямо противоположно ему, то 'воз-
никает так называемое смещение полярности и образу-
ется биполярное растение (две вершины, растущие в раз-
ные стороны).

Иногда в старых частях растения при наличии псевдо-
дихотомического ветвления базальная клетка ветви и при-
мыкающая клетка материнской нити частично срастаются
боковыми стенками.

Развитие нитей всегда начинается в прикрепленном
состоянии, которое у большинства форм сохраняется
в течение всей жизни, и только у некоторых представи-
телей нити рано или поздно отрываются от субстрата
и живут в свободном состоянии. Растут нити или оди-
ночно, или соединяясь в дерновинки — плотно- или
рыхлокустистые, подушкообразные, шаровидные и
хлопьевидные.
Органы прикрепления. Сифонокладовые водоросли при-
крепляются чаще всего к мертвым предметам, однако
бывают случаи поселения их на растениях и животных,
причем как исключение наблюдается даже проникнове-
ние их органов прикрепления в живую ткань хозяина.

Различают базальные и апикальные органы прикреп-
ления. К базальным относятся: 1) дермоиды, представ-
ляющие собой плоскую круглую или лопастную кайму
из оболочки нижней части прикрепляющейся клетки;
2) базальные ризоиды; 3) геликоиды — короткие коралло-
видные или когтеобразные отростки, не отделяющиеся
от базальной клетки поперечной перегородкой; 4) цир-
роиды — очень тонкие спиралевидно или крючкообразно
загнутые клетки.

Концы ризоидов могут делиться на множество корот-
ких клеток, которые, отпадая, служат для размножения
(дают новую нить) и перезимовки. Отходящие от базаль-
ной клетки ветвящиеся ризоиды обычно толстостенные.

Ризоидальные выросты различного характера могут
образовываться и на верхних клетках растения. Тогда
говорят об апикальных органах прикрепления.

Кроме нормальных вегетативных ветвей и типичных
ризоидов у сифонокладовых имеются еще ризоидальные
ветви («нейтральные побеги» по Бранду). От вегетатив-
ных ветвей они отличаются более длинными клетками,
содержащими меньшее количество хлорофилла, и спо-
собностью превращаться в другие органы — ризоиды,
цирроиды и т. и. Они образуются обычно ближе к осно-
ванию таллома.

У ряда видов наблюдается образование внутренних
ризоидов, состоящее в том, что содержимое какой-либо
клетки в нижней части растения в виде выроста внедря-
ется в нижележащую клетку. Если последняя уже от-
мерла, она вновь оживляется, дает начало боковым вет-
вям и образует поперечные перегородки.

Оболочка. У представителей Siphonocladophyceae
оболочка клеток имеет однотипное слоисто-концентриче-
ское строение, но значительно варьирует в толщине.
Снаружи лежит плотный кутикулоподобный слой, оде-
вающий всю нить. Многие виды из-за его присутствия
на ощупь кажутся жестко-шершавыми. Под ним лежит
второй, пектиновый слой, одевающий группы клеток
по нескольку штук. Затем следует внутренний целлюлоз-
ный' слой; окружающий ^протоплазму, индивидуальный
для каждой клетки. Каждый из трех слоев состоит из
многочисленных пластинок. Часто при изменении поло-
жения ветвей вследствие эвекции оболочка образует
складчатость. На втором и третьем слоях изредка видна
косая бороздчатость.

Хлоропласт. У представителей пор. Cladophorales
строение хлоропласта в основном однотипно. Стенко-
положный хлоропласт представляет собой сетчато про-
дырявленный полый цилиндр с равномерно расположен-
ными в нем пиреноидами, часто окруженными заметным
слоем крахмала. Иногда от стенок хлоропласта внутрь
клетки отходят тяжи, заполняющие всю его цилиндри-
ческую полость. Они анастомозируют друг с другом
и также несут пиреноиды. Внутренняя часть хлоропла-
ста окрашена менее интенсивно, чем внешняя. У сильно
вытянутых клеток хлоропласт часто имеет вид сети
с очень широкими петлями.

Вообще же различия в строении хлоропласта у раз-
ных родов сем. Cladophoraceae весьма несущественны.
Особенно близки по этому признаку роды Cladophora,
Rhizoclonium, Chaetomorpha.

Изредка у кладофоровых наблюдается расчленение
хлоропласта на множество дисковидных хлоропластов.
Вопрос о причинах появления такого рода хлоропласта
требует дальнейшего изучения.

У представителей пор. Sphaeropleales хлоропласты
многочисленные, в виде узких колец или поясков, со-
стоящих из отдельных мельчайших пластинок.

Наблюдения над строением хлоропласта можно про-
водить только в молодых клетках, так как с возрастом
и изменением условий внешний вид хлоропласта может
существенно изменяться. Часто форма его с трудом
различима из-за большого количества крахмальных
зерен.

Ядро. Ядра в каждой клетке содержатся большей
частью помногу, реже по одному или по два. В зависи-
мости от величины и формы клетки, а также от условий
среды количество ядер у одного вида может варьи-
ровать. У некоторых видов рода Cladophora в тонких
длинных клетках бывает по одному ядру. Виды рода
Rhizoclonium вообще бедны ядрами, но в толстых нитях
встречаются клетки, несущие их в большом количестве
16-
(до 50). Установлено, что ядра располагаются По спи-
ральной линии, сохраняя между собой постоянную
дистанцию.

Размножение. Вегетативное размножение осуще-
ствляется при помощи ветвей, отделяющихся вследствие
постепенного отмирания их базальных частей, путем
отделения одноклеточных ветвей и образованием акинет.

У родов Cladophora, Pithophora, Rhizoclonium,, Chaeto-
morpha и Sphaeroplea акинеты образуются из клеток,
сравнительно мало отличающихся от вегетативных. Раз-
дуваясь, эти клетки принимают грушевидную форму,
оболочка их слегка утолщается, внутри скапливаются
запасные питательные вещества. У родов Cladophora
и Sphaeroplea при неблагоприятных условиях иногда
наблюдается состояние массового образования акинет,
когда большинство крупных ветвей развивают покоя-
щиеся стадии.

Акинеты бывают апикальные и интеркалярные и рас-
полагаются короткими цепочками или попарно. У неко-
торых видов рода Chaetomorpha акинеты образуются из
клеток ризоидов; если остальные части растения отми-
рают, эти ризоиды — акинетообразователи, инкрустиро-
ванные известью, довольно долго остаются жизнеспособ-
ными и могут позднее произвести новое растение.

Бесполое размножение зооспорами известно для всех
родов, кроме Pithophora. Формирование зооспор проис-
ходит в почти не измененных вегетативных клетках, где
после увеличения числа ядер цитоплазма дифференци-
руется на отдельные участки полигональной формы,
сжимаясь вокруг каждого ядра. Постепенно эти прото-
пласты принимают все более округлую форму, затем
удлиняются, вытягиваясь с одного конца в заостренный
носик, несущий 2 или 4 жгутика. В стенке зооспорангия
образуются круглые поры — обычно ближе к апикаль-
ному концу или на середине, через которые зооспоры
выплывают наружу. Зооспорангием может стать любая
клетка таллома, у представителей же рода Cladophora
эту функцию несут обычно клетки боковых ответвлений.

Половое размножение отмечено для родов Cladophora,
Chaetomorpha и Sphaeroplea.

У родов Cladophora и Chaetomorpha половой процесс —
типичная изогамия. При этом в отдельных клетках нитей
путем одновременного деления возникают многочислен-

2 Зеленые, красные и бурые водоросли

17
ИЫе двужгутиковые ГаМеты округло-яйцевидной формы.
Выход их наружу осуществляется через круглые поры,
образующиеся при ослизнении участков стенки клетки.
Гаметы, как правило, не имеют внешних половых раз-
личий, но некоторые виды родов Cladophora и Chaeto-
morpha гетероталличны, и слияние гамет у них проис-
ходит только в том случае, если они произошли от тал-
ломов разного полового знака. Для ряда видов родов
Cladophora и Chaetomorpha определенно установлено на-
личие изоморфического чередования бесполых и половых
индивидуумов. Следует отметить, что вообще образование
половых клеток у Cladophorales не является постоянным
признаком и многое в этой области еще недостаточно
изучено. Зиготы у одних представителей кладофоровых
прорастают непосредственно в новое растение сразу,
у других — через несколько дней.

У Sphaeroplea половой процесс исключительно оогам-
ный. Яйцеклетки и антерозоиды продуцируются из со-
держимого вегетативных клеток, причем последние не
изменяют своей формы. В одном оогонии образуется
значительное количество шаровидных яйцеклеток, рас-
полагающихся в один или несколько рядов. В стенках
оогония образуются мелкие поры, через которые антеро-
зоиды проникают внутрь оогония. Оплодотворенная
яйцеклетка — ооспора одевается тремя бесцветными обо-
лочками, из которых средняя (мезоспорий) имеет крыло-
видные ребра или складки. Ооспора наполняется крах-
малом и оранжево-красным маслом, оставаясь в покое,
иногда в течение года. Впоследствии она дает от одной
до восьми зооспор, которые прорастают в нити.

Особенности таксономической обработки. Морфологи-
ческие признаки сифонокладовых водорослей не являются
равноценными при использовании их в целях система-
тики. Ряд признаков может служить надежным крите-
рием при разграничении таксонов того или иного ранга
(речь идет собственно лишь о пор. Cladophorales, так как
сфероплеевые имеют исключительно характерную осо-
бенность — кольцевидный хлоропласт). К таковым отно-
сятся: обильное ветвление, инсерция ветвей, преобладание
интеркалярного или апикального роста, ширина глав-
ных нитей, последних ветвей, а в ряде случаев и апикаль-
ной клетки (последняя меньше варьирует), отношение
длины клеток к ширине, жизненная форма (здесь следует
помнить о нестабильности признака прикрепленности
растения в зависимости от его возраста), характер раз-
множения, строение органов прикрепления. Более из-
менчивы, а следовательно, и менее надежны при опре-
делении такие признаки, как цвет, высота растения,
наличие гребенчатого и супротивного ветвления, во-
гнутость ветвей.

3.	СИСТЕМА СИФОНОКЛАДОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Все сифонокладовые водоросли всегда относились
систематиками к отделу зеленых водорослей (Chlorophyta).
Хотя у ряда видов и обнаружены зооспоры со жгути-
ками неодинаковой длины, это не дает достаточных
оснований для отнесения сифонокладовых к отделу желто-
зеленых (Xanthophytd), или разножгутиковых (Hetero-
contae).

Первоначально при формировании системы водорослей
альгологами был выделен «сифоновый комплекс», куда
входили сифоновые и сифонокладовые водоросли в их
нынешнем понимании. Однако начиная с середины
XIX столетия систематиками уже отделяется от сифоно-
вых группа Confervoideae, куда относятся семейства
Cladophoraceae и Sphaeropleaceae, а остальные семейства:
Valoniaceae, Vaucheriaceae, Codiaceae, входившие в сифо-
новый комплекс, объединяются в группу Siphonophyceae.
Позднее Шмитц (1879) создал группу Siphonocladaceae,
приняв туда новый род Siphonocladus и ряд других родов,
представители которых обладают многоядерным клеточ-
ным или сифонным талломом. Более четкое деление про-
водят позднее Блэкман и Тэнсли (1902) — группа
Siphonophyceae делится ими по признаку строения тал-
лома на 2 подпорядка: Siphoneae (сифонные формы)
и Siphonocladeae (клеточные формы). Затем Ольтманс
(1904) возвел подпорядок Siphonocladeae в ранг пор.
Siphonocladales и поместил в него 5 семейств: Siphono-
cladaceae, Cladophoraceae, Sphaeropleaceae, Valoniaceae,
Dasycladaceae. Вестом в том же году были объединены
и выделены в пор. Cladophorales сем. Cladophoraceae
и сем. Sphaeropleaceae, а несколько позже, в 1916 г.,
им эти же семейства были введены в пор. Siphonocladales
в смысле Ольтманса, что было далее закреплено в свод-
ках Геринга (1921) и Ольтманса (1922). В таком объеме
nop. Siphonocladales просуществовал как самостоятельная,
хорошо очерченная систематическая группа до 1935 г.,
когда Фрич разработал новую классификацию, разбив
отдел зеленых водорослей на 9 порядков, в том числе
Cladophorales и Siphonales. Пор. Siphonocladales им был
упразднен и многие роды этого порядка перенесены
в сифоновые; кладофоровые автор считал родственными
улотриксовым. Впоследствии рядом авторов пор. Si-
phonocladales был восстановлен. Папенфус (1955) в своей
обзорной классификации водорослей в пределах Chloro-
phyta. принимает только один класс Chlorophyceae, в со-
ставе которого рассматриваемые в нашем Определителе
водоросли представлены порядками Cladophorales и Sphae-
ropleales.

В последней сводке Буррелли (Bourrelly, 1966) Siphono-
cladales и Sphaeropleales рассматриваются как 2 самостоя-
тельных порядка, относимых автором к группе зеленых
нитчаток ранга класса (Ulotricophyceesj наряду с осталь-
ными 7 порядками: Ulotrichales, Ulvales, Chaeto phorales,
Trentepohliales, Oedogoniales, Siphonales, Dichotomosiphona-
les. В nop. Siphonocladales Буррелли включает только сем.
Cladophoraceae. Далее, в последнем издании руководства
Фотта (Fott, 1971) класс Chlorophyceae поделен на 6 по-
рядков: Volvocales, Tetrasporales, Chlor ococcales, Ulotri-
chales, Bryopsidales, Siphonocladales. Пор. Siphonocladales
включает 6 семейств, в том числе Cladophoraceae и Sphae-
ropleaceae (остальные 4 — морские обитатели). Наконец,
в книге «Жизнь растений» (1977) принята система Chloro-
phyta, в которой зеленые нитчатки (без зигнемовых),
обработанные К. Л. Виноградовой, поделены этим авто-
ром на 2 класса: улотриксовые и сифоновые. По этой
системе класс сифоновых включает 3 порядка: Siphonales,
Dasycladales и Siphonocladales', в последний как одно из
семейств входят кладофоровые, тогда как сфероплеевые
в ранге порядка включены в класс Ulotrichophyceae.

В нашем Определителе принята система, делящая
отдел Chlorophyta на 5 классов. Из них класс Siphono-
cladophyceae мы разбиваем на 3 порядка: Cladophorales,
Siphonocladales и Sphaeropleales. Заметим, что подобную
же систему в 1954 г. дал Шадефо.

Пор. Siphonocladales по принятой нами системе пред-
ставлен исключительно морскими формами и здесь не
рассматривается.
Относительно порядка Sphaeropleales, образованного
одним семейством с одним родом Sphaeroplea, можно за-
метить, что его положение в системе зеленых водорослей
остается неустойчивым. Будучи близок к сифонокладо-
вым, этот род по ряду признаков ассоциируется не-
которыми авторами с улотриксовыми водорослями (в уз-
ком смысле). Мы помещаем сфероплеевые в класс
Siphonocladophyceae по признаку многоядерности клеток,
но выделяем в самостоятельный порядок, основываясь
на специфике морфологического строения.

4.	ОСНОВНЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ СВОДКИ

Арнольди В. М. Введение в изучение низших
организмов. Изд. 3-е. М., Госиздат, 1925.

Воронихин Н. Н., Шляпина Е. В. Водо-
росли. — В кн.: Жизнь пресных вод. Т. 2. М.—Л.,
Изд. АН СССР, 1949.

Жизнь растений. Т. 3. Водоросли и лишай-
ники. М., «Просвещение», 1977.

Мошкова Н. О. Ulotrichales, Cladophorales. —
В кн.: Визначник пр!сноводних водоростей УРСР.
Ки!в, «Наукова думка», 1979.

Bourrelly Р. Les algues d’eau douce. Initiation
a la systematique. T. I. Les algues vertes. Paris, 1966.

Fott B. Algenkunde. Stamin 4. Chlorophyta. Jena,
1971.

Fritsch F. E. The structure and reproduction of
the algae. Vol. 1. Cambridge, 1956.

Fritsch F. E. The genus Sphaeroplea. Ann. Bot.,
1929, vol. 43, N 169.

H e e r i n g W. Chlorophyceae. — In: Pascher’s
Silsswasser-Flora Deutschlands, Osterreichs und der
Schweiz. H. 7. Jena, 1921.

Hoek C., van den. Revision of the European spe-
cies of Cladophora. London, 1963.

P r i n t z H. Siphonocladales. — In: E n g 1 e r A.,
P r a n 11 K. Die natiirlichen Pflanzenfamilien. Bd 3.
Chlorophyceae. Zweite Auflage. Leipzig, 1927.

Smith G. M. The fresh-water algae of the United
States. Vol. 2. New York, 1950.

Starmach K. Zielenice nitkowate. — In: Flora
slodkowodna Polski. T. 10. Warszawa—Krakdw, 1972.
II. СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Отдел CHLOROPHYTA—
ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ6

Класс SIPHONOCLADOPHYCEAE —

СИФОНОКЛАДОВЫЕ

Водоросли прикрепленные или свободноплавающие. Таллом
многоклеточный, в виде более или менее густо разветвленной, реже
простой нити, состоящей из одного ряда крупных цилиндрических
или бочонкообразных клеток. Оболочка клеток трехслойная, не-
однородная, состоящая из хитинового, пектинового и целлюлоз-
ного слоев (последний инбгда отсутствует). Хлоропласт постенный,
в виде полого цилиндра, сетчато продырявленный или разбитый на
ряд поперечных кольцевидных полос, редко в виде мелких отдель-
ных дисков. Пиреноиды, как правило, многочисленные, реже они
отсутствуют. Ядер от нескольких до многих в клетке, в редких слу-
чаях только одно ядро. Преобладающий способ размножения —
вегетативный, путем разрастания отделившихся частей таллома, от-
растания побегов или образования акинет. У большинства родов
наблюдается также бесполое размножение 2—4-жгутиковыми зо-
оспорами. Половой процесс чаще изогамия, а также гетеро- и оога-
мия. Зооспоры и гаметы образуются в любых клетках таллома и
выходят через одну или несколько пор в их боковых стенках.

В настоящее время таллом сифонокладовых нередко рассма-
тривают не как многоклеточное образование, а как неклеточное сег-
ментированное, состоящее из ценоцитных (многоядерных) сегмен-
тов и лишь имитирующее многоклеточное. В практике определения
это различие взглядов значения не имеет, представители класса
воспринимаются как многоклеточные и легко узнаются по характер-
ному ветвлению, грубым оболочкам и некоторым другим признакам.

Класс объединяет 3 порядка: Siphonoclada^es, Cladophorales и
Sphaeropleales, из которых первый содержит только морские формы
и здесь не рассматривается. 5

5 Характеристику отдела см. в вып. 8.
1.	Хлоропласт оДин, постенйый, в виде еетчато продырявленного
цилиндра или, очень редко, в виде отдельных дисков. Нити
ветвящиеся, реже простые . . . пор. Cladophorales (с. 23).

II.	Хлоропласт разбит на ряд кольцеобразных отдельностей,
расположенных в клетке в виде поперечных поясков. Нити
не ветвящиеся...............пор.	Sphaeropleales (с. 83).

Порядок CLADOPHORALES—

КЛАДОФОРОВЫЕ

Нити ветвящиеся или простые, обычно прикрепленные, реже
свободноплавающие, образующие различного рода дерновинки или
обособленные. Ветви обильные, многоклеточные или в виде 1—2-
клеточных выростов, реже — короткие, иглообразные, не отде-
ляющиеся поперечной перегородкой. Хлоропласт в виде еетчато
продырявленного полого цилиндра с равномерно расположенными
в нем пиреноидами, реже фрагментированный на множество диско-
видных отдельностей. Ядра располагаются в протопласте по спи-
ральной линии на одинаковом расстоянии друг от друга или рас-
сеяны по всему протопласту. Размножение вегетативное, беспо-
лое и половое.

Семейство CLADOPHORACEAE (Hass.) Cohn -
КЛАДОФОРОВЫЕ

Характеристику см. в описании порядка.

В практике определения представителей семейства кладо-
форовых встречаются большие трудности, нередко даже в установ-
лении родовой принадлежности материала. Морфологическая из-
менчивость их настолько велика, а таксономические признаки на-
столько скудны, что это часто приводит к возникновению конвер-
гентных форм, внешне сходных, хотя и относящихся к разным ро-
дам, а в пределах родов — к разным видам. Поэтому таблицу для
определения родов пришлось сделать искусственной и поместить
ряд родов в нескольких местах таблицы по внешнему сходству об-
разуемых ими форм роста. Особенно внимательно надо относиться
к разграничению родов Cladophora, Rhizoclonium, Chaetomorpha и
Pithophora.

I.	Талломы изоморфные, из однотипных нитей.

1.	Нити очень короткие, всего из нескольких клеток, тесно
сомкнутые в плотные дерновинки................

........., . ,...........род Gemmiphora (с. 24).

2.	Нити более длинные, образующие более или менее рыхлые
дерновинки разнообразного строения или свободноживущие.
А. Нити всегда довольно обильно ветвящиеся на всем про-
тяжении. Боковые ветви длинные.

а.	Пиреноиды отсутствуют . . род Chaetonella (с. 26).
б. Пиреноиды имеются.
Ь.	Ёетвй отходят йод прямым углом. Ёепикойды
образуются. Зооспоры и гаметы отсутствуют 6 . . .
............................ род	Pithophora (с. 27).

₽. Расположение ветвей иное. Геликоиды не образу-
ются или образуются редко. Зооспоры и гаметы
имеются . . . род Cladophora (частично) (с. 29).
Б. Нити не ветвящиеся или скудно ветвящиеся на всем
протяжении. Боковые ветви очень короткие, нередко
в виде простых бугорков.

а.	Нити прикрепленные или свободноплавающие. Ветвле-
ние всегда отсутствует. Зооспоры, как правило, че'ты-
рехжгутиковые...............род Chaetomorpha (с. 61).

б.	Нити обычно свободноплавающие. Ветвление скудное
или отсутствует. Зооспоры двужгутиковые.

а. Нити одинаковой ширины на всем протяжении.
При ветвлении эвекция отсутствует.................

.................... род Rhizoclonium (с. 67).

р. Нити к основанию утончаются. При ветвлении
эвекция отчетливая ...............................

............... род	Cladophora (частично) (с. 29).

В. Нити ветвящиеся только у самого основания, далее
на всем протяжении без ветвей. Боковые ветви довольно
длинные .... род Chaetocladiella (частично) (с. 78).
II. Талломы гетероморфные, из нитей двух типов: стелющихся по
субстрату и отходящих вверх.

1.	На раковинах живых моллюсков, в виде плотных наростов
не более 1 мм толщ....................род	Arnoldiella (с. 76).

2.	На других субстратах, в виде дерновинок различного строе-
ния.

А. Прямостоячие нити не ветвящиеся.

а.	Клетки 280—360 мкм шир. Эндемик Байкала . . .

.............. род	Chaetocladiella (частично) (с. 78).

б.	Клетки не более 130 мкм шир. Распространение ши-
рокое ...............род	Cladophora (частично) (с. 29).

Б. Прямостоячие нити, как правило, ветвящиеся.

а.	На влажном известняке в оранжереях................

....................... род Cladophorella (с. 81).

б.	В воде ............род	Cladophora (частично) (с. 29).

Род GEMMIPHORA Skabitsch. - ГЕММИФОРА

Водоросль образует плотные темно-зеленые дерновинки не
более 1.5 мм выс. Таллом нитевидный, изоморфный. Нити плотно
сомкнутые друг с другом, короткие, не более чем из 8 клеток, прямо-
стоячие, внизу узкие, кверху значительно расширяющиеся, при-
крепляющиеся к субстрату простым, дисковидно расширенным
ризоидом. Ветвление нечастое, очень своеобразное; оно начинается

6 При невозможности установить эти отличительные признаки
в изучаемом материале дальнейшее определение следует вести
по роду Cladophora.
с врастания одной из клеток нити в оболочку нижележащей клетки,
которая затем разрастается вбок и вверх, а вырост доходит до ниж-
ней поперечной стенки нижележащей клетки, в итоге чего получа-
ется нить с раздвоенным верхом, а при многократном повторении —

Рис. 1.

Gemmiphora compacta: 1 — часть дерновинки, 2,3 — постепенное врастание
протопласта верхней клетки в оболочку нижележащей, 4 — ветвящаяся нить,
5 — оболочковые споры, 6 — споры, прорастающие в нити, 1 — дальнейшая
стадия прорастания. (По Скабичевскому).

нить с широкой кистью ответвлений на верхушке. Кроме того, все
клетки нити могут образовывать одно- или многоклеточные вторич-
ные ризоиды, возникающие как направленный вниз вырост, расши-
ряющийся на конце при соприкосновении с субстратом. Клетки
в нижней части нитей узкие, вытянутые, в верхней более широкие и
короткие. Оболочка толстая, явственно слоистая. Хлоропластов не-
сколько, в виде овальных пластинок, заполняющих всю полость
цлетки, Пиреноиды отсутствуют. Запасное питательное вещество —
масло, которое откладывается в большом количестве в виде капель
преимущественно в верхнем и нижнем концах клеток. Ядра в числе
2—10, расположенные посередине клетки в один более или менее
прямой ряд, в апикальной клетке иногда разбросанные. Зооспоры
и половой процесс не обнаружены. Вегетативное размножение свое-
образными оболочковыми спорами, образующимися в большом
количестве в верхней части некоторых нитей путем отшнуровывания
участков протопласта с 1—2 ядрами и внедрения их в стенку клетки;
споры отделяются оболочкой, разрастаются и округло выпячиваются
наружу. Некоторые из этих спор прорастают, не отделяясь, и дают
начало маленьким нитям водоросли, сидящим сбоку или сверху
на материнской нити. Известны также акинеты, в которые превра-
щаются 1—2 верхние клетки; акинеты продолговатые, реже шаро-
видные, с сильно уплотненным темноокрашенным содержимым.

1. Gemmiphora compaeta Skabitsch. — Геммифора плотная
(рис. 1). — Клетки в нижней части нити 11.2—39.6 мкм шир.,
в средней 30.8—64 мкм, в верхушечной 58.8—134.4 мкм. Длина
клеток в средней части нити 57—207 мкм; ризоидная клетка 115—
320 мкм дл.

В углублениях между камнями. Оз. Байкал, на глубине 1.5—
3.5 м.

Род СНАЕТОNELLA Schmidle — ХЕТОНЕЛЛА

Таллом нитевидный, изоморфный. Нити ветвящиеся, свободно-
плавающие или живущие в слизи других водорослей, горизонтально
распростертые, одиночные; реже, при усиленном росте, водоросль

Рис. 2.

Chaetonella goetzii. (По Шмидле).

образует тонкие, преимущественно однослойные пластинки или ми-
кроскопические луковички, от которых нити отходят горизонтально
в виде бахромы. Ветвление неправильное, чаще одностороннее,
более обильное в средней части нитей, Ветви возникают обычно на
верхнем конце материнской клетки и отстоят под прямым углом
к главной нити, очень мало отличаясь от нее. Клетки в середине ни-
тей короткие, вздутые, к концам более вытянутые, узкие, цилин-
дрические, часто неравномерно изогнутые, на концах нитей почти
волосовидные. Оболочка гиалиновая, тонкая, без целлюлозного
слоя. Хлоропласт один, тонкий, нежный, без пиреноидов. Ядер 2—
5. Зооспоры возникают в большом количестве в серединных клетках
нитей и освобождаются путем разрыва их стенок.

1. Chaetonella goetzii Schmidle — Хетонелла Гетца (рис. 2). —
Клетки в средней части нитей 6—8 мкм шпр., почти квадратные,
в верхушечной около 3 мкм шир., по длине приблизительно в 10 раз
больше.

В озерах. (Зап. Европа, Африка).

Редкий вид, описанный из Африки (оз. Ньяса) и затем указан-
ный для Великобритании.

Род PITHOPHORA Wittr. — ПИТОФОРА

Таллом нитевидный, изоморфный. Нити обычно свободнопла-
вающие, обильно ветвящиеся на всем протяжении. Инсерция вет-
вей субтерминальная. Ветви первого порядка одиночные или по-
парно оппонирующие (супротивные), отходящие под прямым углом,
второго и третьего (последние встречаются редко) — всегда одиноч-
ные. Иногда на концах ветвей или у основания нитей образуются
ризоидоподобные выросты (вторичные ризоиды). Клетки нитей длин-
ные, цилиндрические или слегка вздутые. Хлоропласт сетчатый,
рыхлый или плотный, с многочисленными пиреноидами в узлах.
Ядра в большом количестве. Размножение вегетативное, часто
акинетами разнообразной формы, интеркалярными или терминаль-
ными, освобождающимися путем разрыва верхней части стенки
нижележащей клетки. Акинеты при прорастании делятся на две
части, из которых одна развивает короткие ризоиды, а другая дает
начало нити. Зооспоры и гаметы отсутствуют.

Отличительной чертой рода является супротивное расположе-
ние ветвей и направление их под прямым углом к основной нити.
Род тропический, в странах умеренного климата виды его известны
главным образом из аквариумов с тропическими растениями.

I.	Акинеты только бочонкообразные, клетки обычно не более

85 мкм шир.................................Р. oedogonia 1.

II.	Акинеты различной формы, клетки большей ширины.

1.	Интеркалярные акинеты обычно цилиндрические. Клетки
главных нитей (90) 100—140 (180) мкм шир..................

............................................ Р.	zelleri 2.

2.	Интеркалярные акинеты от почти шаровидных до цилиндри-
ческих. Клетки главных нитей 50—120 мкм шир...............

......................................... Р.	pragensis 3.

1.	Pithophora oedogonia (Mont.) Wittr. (=P. kewensis Wittr.) —
Питофора эдогониевая (рис. 3, 1—4). — Нити с ветвями первого,
реже второго порядков. Клетки главных нитей (38) 45—
85 (117) мкм шир. Клетки ветвей первого порядка (25) 30—
Рис. 3.

7~4 — Piihophora oedogonia; 5—8 — Р. zelleri. (По Хуку).
50 (71) мкм шир. Акинеты всегда бочонкообразные, интеркалярный,
правильно чередующиеся с вегетативными клетками, реже парные,
в главных нитях 71—150 мкм шир., 107—210 мкм дл., в ветвях 58—
118 мкм шир., 117—190 мкм дл., а также терминальные, 54—
75 мкм шир., 107—236 мкм дл., часто с тупоконической верхушкой.
Оболочка акинет 4—14 мкм толщ.

В тропических оранжереях в аквариумах. В СССР однажды
(под названием Р. keutensis Wittr.) в природных условиях: УССР
(Ингулецкий оросительный канал).

2.	Pithophora zelleri (Martens) Wittr. — Питофора Целлера
(рис. 3, 5—8). — Нити с ветвями первого, второго, реже третьего
порядков. Клетки главных нитей (90) 100—140 (180) мкм шир.,
по длине в 6—20 раз больше. Клетки ветвей
70—125 мкм шир. Терминальные клетки очень
длинные и тонкие, 45—75 мкм шир., 1500—
1600 мкм дл. Акинеты интеркалярные, очень
редко терминальные, в главных нитях обычно
цилиндрические или слегка неправильно
вздутые, 90—135 мкм шир., 140—290 мкм дл.,
в нитях ветвей бочонкообразные, цилиндри-
ческие или неправильные, 70—110 мкм шир.,
140—290 мкм дл., расположенные попарно
или в правильном чередовании с вегетатив-
ными клетками. Терминальные акинеты бо-
чонкообразные, с тупоконической верхушкой.

В воде на рисовых полях. (Япония).

Характерный признак вида — обычно по-
парное расположение акинет в главных нитях.

3.	Pithophora pragensis Sula — Питофора
пражская (рис. 4). — Нити с ветвями первого,
второго и, реже, третьего порядков. Клетки
главных нитей 50—120 мкм шир. Акинеты
одиночные или по 2—3, реже по 4 или по
5—7 подряд, интеркалярные — бочонкообраз-

Рис. 4.

Pithophora pragensis: 1 — ветвь первого порядка
с терминальными акинетами, г — акинеты различной
формы. (По Шуле).

ные, эллипсоидные до почти цилиндрических, кверху коротко су-
живающиеся, с закругленной верхушкой, 40—160 мкм шир., 180—
532 мкм дл.

В аквариумах. (Центр. Европа: Чехословакия).

Род CLADOPHORA Kutz. — КЛАДОФОРА

Водоросль образует более или менее рыхлые кустистые дерно-
винки разнообразного облика, иногда разрастающиеся на больших
площадях, или растет в форме довольно плотных подушкообразных,
полушаровпдных п шаровидных колоний, пли образует бесформен-
ные скопления нитей. Таллом изоморфный или гетероморфный.
Нити преимущественно обильно, реже скудно ветвящиеся, иногда
простые, без ветвей, прикрепленные к субстрату в течение всей
жизни или только на начальных стадиях развития. Органы при-
крепления реже отсутствуют, обычно имеются — или в виде простого
дисковидного разрастания, формирующегося из нижней части ба-
зальной клетки без отделения от нее перегородкой, или в виде от-
дельных ризоидов, нередко заканчивающихся коралловидным раз-
растанием; иногда образуются еще и вторичные дополнительные
ризоиды из других клеток нити. При гетероморфном строении сте-(
лющиеся нити могут образовывать радиально построенную базаль-'
ную пластину, от которой отходят вверх прямостоячие нити. Ветв-
ление боковое; одностороннее, поочередное пли супротивное. Ин-
серция ветвей апикальная или латеральная. Часто наблюдается
эвекция и как результат этого псевдо дихотомия. При этом нередко
происходит срастание основания ветви с боковыми стенками кле-
ток главной оси. С возрастом одна и та же клетка нити может дать
несколько ветвей (до 6). Рост нитей осуществляется путем апикаль-
ного или интеркалярного деления клеток, в связи с чем строение
таллома бывает соответственно правильным, акропетальным, или
неправильным, с разновозрастными ветвями вперемежку на одной
нити. Клетки обычно вытянутые, с длиной, превышающей ширину
до 20 раз. Хлоропласт сетчатый или в виде множества дисковидных
пластинок, сконцентрированных в основном в париетальном слое
протоплазмы, со множеством пиреноидов. Вегетативное размноже-
ние фрагментацией талломов и акинетами. Бесполое размножение
2- или 4-жгутиковыми зооспорами. Половое размножение двужгу-
тиковыми изогаметами, образующимися в апикальных или суб-
апикальных неспециализированных клетках. У некоторых видов
установлена гетероталличность. Известна изоморфная смена поло-
вой и бесполой форм развития, иногда размножение происходит
только бесполым путем. Зигоспора прорастает непосредственно
в новый таллом.

Представители рода распространены почти повсеместно с юга,
до севера (кроме самых высоких широт) в пресных, солоноватых и
соленых эвтрофных водоемах, в стоячих и проточных водах
и в морях.

При определении видов Cladophora следует иметь в виду два
источника затруднений, могущих привести к ошибкам: морфоло-
гическую близость скудно .ветвящихся форм Cladophora с относи-
тельно обильно ветвящимися формами Rhizoclonium. (подробнее см.
примечание к последнему роду) и широкую морфологическую из-
менчивость таксономических признаков у кладофор, приводящую
подчас к необходимости внимательного изучения очень обильного
и хорошо собранного материала для установления видовых раз-
личий. Особенно это относится к разграничению двух наиболее
распространенных видов: С. fracta и С. glomerata. Обширность рода
и морфологическое многообразие видов вынудили некоторых ав-
торов разделить род на секции, однако границы между ними оста-
лись в значительной мере условными и в практике определения ог-
раниченного числа пресноводных видов секционные подразделения
облегчения не приносят.
Г. Талломы изоморфные, кустистые, с органами прикрепления или
без них.

1.	Органы прикрепления всегда отсутствуют. Водоросли обра-
зуют дерновинки, свободнолежащие на дне водоемов или
всплывающие.

А.	Клетки основных нитей не более 60 мкм шир.

а.	Дерновинки рыхлые или талломы одиночные. Клетки
основных нитей 36—44 мкм шир.......................

................................ С.	woronichinii 1.

б.	Дерновинки хлопьевидные, рыхлые или комковатые,
1—5 см в диам. Клетки основных нитей 40—60 мкм шир.
.................................. С.	siwaschensis 2.

Б. Клетки основных нитей обычно свыше 60 мкм, но не менее
50 мкм шир.

а.	Дерновинки неправильной формы или шаровидные,
до 4 мм в диам. Клетки основных нитей до 75 мкм шир.
	 С. cornuta 3.

б.	Дерновинки неправильно обратноконусовидные, 2—
4 мм дл. Клетки нитей в нижней части кустиков 80—
90 мкм шир.........................С.	kusnetzowii 4.

в.	Дерновинки шаровидные, 2—3 (5) мм в диам. Клетки
основных нитей 55—163 мкм шир......................

................................. С. kozhowii 5.

2.	Органы прикрепления хорошо выражены, но у части видов
только на начальных стадиях развития, затем талломы отры-
ваются и продолжают рост в свободноплавающем состоянии.
А. Органы прикрепления в форме простых дисковидных
ризоидов. Нити короткие, не более 7 см дл., постоянно
прикрепленные к субстрату.7 Дерновинки мелкие, разной
формы, компактные.

а.	Нити до 7 см дл., почти не ветвящиеся, собранные
в пучки. Ветвление сконцентрировано в нижней части
талломов...........................С.	basiramosa 6.

б.	Нити 0.5—2.5 см дл., обильно ветвящиеся, собранные
в шаровидные или, реже, неправильные дерновинки.
Ветвление в нижней части талломов всестороннее,
в верхней одностороннее, гребенчатое, реже почти
сплошь всестороннее.

а. Дерновинки 0.5—1.5 см в диам. Клетки в нижних
частях нитей обычно 35—70 мкм шир. (иногда до
120 мкм шир.) .....................С. floccosa 7.

3- Дерновинки 1—2.5 см в диам. Клетки в нижних
частях нитей обычно 72—117 мкм шир. (иногда
от 50 мкм шир.)....................С. meyeri 8.

Б. Органы прикрепления в форме коралловидных ризоидов.
Нити длинные, постоянно прикрепленные к субстрату или
только в начальных стадиях роста, затем свободноживу-

’ У некоторых видов субстрат, к которому прикреплены ризо-
иды, обнаруживается только в виде песчинки внутри более или ме-
нее шаровидных дерновин, кажущихся не связанными с наружным
субстратом. В этих случаях необходимо выяснять наличие или от-
сутствие ризоидов во внутренних частях собранных дерновин.
щие, и тогда часто без ризоидов. Дерновины крупные,
кустистые, рыхлые, реже шаровидные, более плотные пли,
наоборот, бесформенные, в виде скоплений тины.8
а. Инсерция ветвей латеральная; поперечные перегородки
в местах отхождения ветвей вертикальные или почти
вертикальные. Псевдодихотомия встречается редко,
только на очень поздних стадиях развития, как резуль-
тат сильного вздутия материнской клетки.

а. Дерновинки преимущественно шаровидные, реже
хлопьевидные или бесформенные. Нити обильно
ветвящиеся. Базальные ризоиды многочисленные.
Клетки часто палицеобразные, 125—200 мкм, на
вершине нитей 30—70 мкм шир.......................

............................ С. aegagropila 9.

₽. Дерновинки в виде спутанных пучков или тяжей
с более или менее параллельным расположением
нитей. Нити обычно скудно ветвящиеся. Базальные
ризоиды редкие. Клетки преимущественно цилинд-
рические .

* Клетки 30—175 мкм, на вершине нитей 19—

45 мкм шир..................С. rivularis 10.

** Клетки 16—27 (38) мкм, на вершине нитей 13—

21.5 мкм шир................С. globulina И.

б.	Инсерция ветвей апикальная; поперечные перегородки
в местах отхождения ветвей косые и часто переходят
в почти горизонтальное положение, вызывая псевдоди-
хотомию.

а. Клетки основных осей 45—85 мкм шир., апикаль-
ные 16—32 мкм шир. Ветвление обильное. Только
в пресной воде ......................С. fracta 12.

₽. Клетки основных осей 65—275 мкм шир., апикаль-
ные 19—91 мкм шир. Ветвление скудное, почти
отсутствует, или обильное. В пресной, солоноватой
(до 15°/00) и морской воде .... С. glome rata 13.

II.	Талломы гетероморфные, из ризоидных нитей, стелющихся по
субстрату, и отходящих от них вверх простых или ветвящихся
вертикальных побегов.

1.	Восходящие нити не ветвящиеся или очень слабо ветвящиеся,
10—15 см дл................................С. okamurai 14.

2.	Восходящие нити обильно ветвящиеся, не более 2.5 см дл.
А. Дерновинки до 2.5 см выс. Европейский вид...............

..................................... С. kosterae 15.

Б. Дерновинки не более 0.5 см выс. Эндемики Байкала.9

8 Сюда относится группа наиболее крупных и наиболее распро-
страненных видов Cladophora, которая в целом легко узнается
даже в том случае, когда отсутствие в сборах базальных частей
талломов лишает возможности установить форму ризоидов.

9 В группе эндемиков Байкала К. И. Мейером в 1927 г. был
описан еще один вид — Aegagropila globulus С. Meyer, растущий
в виде мелких шариков. Мы не включили его в Определптель, так
как, по указанию самого автора, он изучен еще крайне мало и, воз-
можно, является только формой роста другого вида,
а.	Дерновинки до 1 мм выс. Клетки восходящих нитей
100—130 (250) мкм шир.............С. kursanovii 16.

б.	Дерновинки 2—5 мм выс. Клетки восходящих нитей
менее 100 мкм шир.

а. Клетки восходящих нитей в нижних частях 32—
40 мкм шир. Ветвление особенно обильное в верх-
них частях нитей, вследствие чего талломы имеют
кистевидное строение и плотно сжатые ....
............................... С. compacta 17.

В. Клетки восходящих нитей в нижних частях 63—
80 мкм шир. Ветвление равномерно обильное, тал-
ломы не сжатые.................С. pulvinata 18.

1.	Cladophora woronichinii Hollerb. [=C. tenuior (Brag.) Woro-
nich. nom. provis.J 10 — Кладофора Воронихина (рис. 5). — Дерно-

Рис. 5.

Cladophora woronichinii. (По Воронихину).

винки небольшие, рыхлые, или нити одиночные, свободноплаваю-
щие среди других нитчаток. Строение таллома изоморфное. Нити
короткие, 0.8—3 мм дл., без базального ризоида, неравномерно вет-
вящиеся. Ветвление симподиальное, при этом боковая веточка ото-
двигает клетку основной нити в сторону, занимая ее место и направ-
ление, вследствие чего ветвящаяся нить принимает форму завитка.

10 Номенклатурные преобразования и синонимику, связанные
с этим видом, см. в статье М. М. Голлербаха в сборнике «Новости
систематики низших растений», т. 17 (1980).

3 Зеленые, красные и бурые водоросли	33
Ветви редкие, короткие, повторно обычно не разветвленные, реже
одна из веточек разрастается в длинную, слабо ветвящуюся нить.
Иногда на отдельных участках нитей короткие веточки более часты
и в свою очередь ветвятся, образуя своеобразные кисточки. Клетки
цилиндрические, в основной оси 36—44 мкм шир., иногда более
тонкие, по длине в (2) 4—7 раз больше, в конечных ветвях 25—
29 мкм шир., по длине в 7—10 раз больше. Оболочка клеток у ста-
рых нитей 3—5 мкм, иногда до 11 мкм толщ., в молодых ветвях зна-
чительно тоньше; в утолщенных оболочках видна слоистость.

Рис. 6.

Cladophora siwaschensis. (По Мейеру).

В пресных и слабо засоленных водоемах (по-видимому, и в оп-
ресненной морской воде). Сев.-вост. Казахстан (минерализованное
озеро Бурлю близ Павлодара, на глубине 80 см).

Описание этого вида составлено по данным Н. Н. Воронихина,
первоначально определившего исследованный им материал как
С. pachyderma (Kjellm.) Brand var. tenuis (Kjellm.) Brand, но вы-
сказавшего предположение о возможном выделении его в самостоя-
тельный вид С. tenuis (Kjellm.) Woronich. (nom. provis.). Однако
материал Чельмана — типично морская водоросль с базальным дис-
ковидным ризоидом, а материал Н. Н. Воронихина.собран хотя и
в минерализованном озере, но лишь в 3 м от впадения пресного род-
ника, и нити в нем были полностью лишены базального дисковид-
ного ризоида.

2.	Cladophora siwaschensis С. Meyer — Кладофора сивашская
(рис. 6). — Дерновинки бледно- или желто-зеленые, свободно-
плавающие, хлопьевидные, рыхлые, ватообразные, 3—5 см дл.
или темно-зеленые, комковатые до шаровидных, 1—4 см в диам.
Строение таллома изоморфное. Нити тонкие, довольно длинные,
сильно ветвящиеся. Ризоиды отсутствуют. В нижней части таллома
ветвление почти дихотомическое, в верхней моноподиальное. Ветви
короткие, густо расположенные, особенно в комковатых и шаро-
видных дерновинках, нередко односторонние, но в сильно опрес-
ненной воде могут возникать и совершенно неветвящиеся длинные
нити. Клетки основных нитей 40—60 мкм шир., боковых ветвей
23.5—30 мкм шир., апикальные 15.5—22.8 мкм шир., длина кле-
ток 300—350 мкм, иногда больше. Оболочка тонкая или несколько
утолщенная. Хлоропласты многочисленные, часто расположенные
в виде рыхлой спирали. Акинеты наблюдались.

В соленых водоемах, где часто образует большие скопления.
Сиваш; п-ова Крымский и Таманский.

3.	Cladophora cornuta Brand [= Aegagropila cornuta (Brand)
Heering] — Кладофора рогатая (рис. 7,1). — Дерновинки темно-
зеленые, неправильной формы или шаровидные, до 4 мм в диам.,
свободноплавающие или запутанные среди других водорослей
(обычно среди Cladophora aegagropila). Строение таллома изоморф-
ное. Нити жесткие, густо ветвящиеся. Ризоиды отсутствуют. Ветви,
как правило, сильно изогнутые, клетка, дающая начало ветви,
продолжает направление основной оси, обычно сильно отклоняя
ее, и образует первую поперечную перегородку на значительном
расстоянии от места своего отхождения, в результате чего получа-
ется видимость латеральной инсерции- отклонившейся основной оси
по отношению к базальной клетке ветви. Клетки основной оси до
75 мкм шир., по длине в 2—5 раз больше, клетки конечных ветвей
41—56 мкм шир., по длине в 4—6 раз больше, апикальные клетки
конусовидные, слегка изогнутые в виде рога, 35—54 мкм шир., по
длине в 3.5—7.5 раз больше. Оболочка довольно толстая, до 11 мкм
толщ. Зооспоры неизвестны.

На дне пресных водоемов. (Зап. Европа: оз. Вюрмзее, на глу-
бине 10—14 м, среди С. aegagropila).

Ь. Cladophora kusnetzowii C. Meyer — Кладофора Кузнецова
(рис. 7, 2—4). — Дерновинки в виде желто-зеленых свободноживу-
щих кустиков неправильно обратноконусовидной формы, 2—4 мм дл.
Строение таллома изоморфное. Нити без основной оси, обильно вет-
вящиеся от первой базальной клетки. Ризоиды отсутствуют. Ниж-
няя клетка, служащая основанием всего таллома, дает от 3 до 5
ветвей, обычно сидящих на ее верхнем конце и в свою очередь про-
дуцирующих по 3—5 веточек. В периферической части таллома вет-
вление одностороннее или супротивное. Клетки очень сильно вытя-
нутые, в нижней части кустика 80—90 мкм шир., в средней части
45—65 мкм шир., на концах 30—37 мкм шир. Оболочка довольно тол-
стая, слоистая, у конечных клеток тонкая. Вегетативное размноже-
ние осуществляется при помощи особых побегов в виде длинных
тонких нитей не более 30 мкм шир., отходящих от нижних клеток
таллома. Сначала эти побеги лишены ветвей, позднее они начинают
ветвиться, образуя дочерние кустики, отделяющиеся со временем
от материнского растения.
В скоплениях на дне, Оз. Байкал, на глубине 3—4 м, местами
сплошным ковром.

5.	Cladophora kozhowii Zagor. et Izhbol. — Кладофора Кожова
(рис. 8). — Дерновинки сильно инкрустированные известью, ша-
ровидные, небольшие, 2—3 (5) мм в диам., образующиеся благодаря
разностороннему развитию одного таллома, свободнолежащие на

Рис. 7.

1 — Cladophora comuta; г—4 — С. kusnetzowii: 2, 3 — сильно ветвящиеся
кустики, 4 — конец ветви, (7 — по Хуку, 2—4 — по Мейеру).

дне водоема. Строение таллома изоморфное. Нити короткие, обильно
и разносторонне ветвящиеся, без базального ризоида. Центральная
часть таллома состоит из нескольких радиально расположенных
главных нитей, соединенных между собой у оснований. Почти все
клетки здесь имеют тенденцию к ветвлению, причем ветви продол-
жают направление основных осей, которые обычно отклоняются,
благодаря чему нити в центральной части таллома становятся из-
вилистыми. В периферических частях таллома ветвление наиболее
обильное и имеет вид оленьих рогов. Клетки в центральной части
таллома вздутые, часто слегка расширенные на верхнем конце, 55—
163 мкм шир., по длине в 1.1—2.3 раза больше, в конечных ветвях
30—90 мкм шир., по длине в 1.3—4.5 раза больше, апикальные —
конусообразные, часто зауженные и слегка согнутые на конце по-
добно рогу. Оболочка клеток толстая, 10—30 мкм в центральных
частях, 5—12 мкм в периферических частях таллома, слоистая,
с легко отделяющимся наружным слоем.

Рис. 8.

Cladophora hozhmoii: 1 — внешний вид таллома (поперечный разрез), 2—5 —
ветви из центральной части таллома, в — ветвь из. периферической части
таллома. (По Загоренко и Ижболдиной).

В пресной озерной воде, на дне в сублиторали. (Монголия,
оз. Хубсугул, в массе, на глубине до 30—40 м и более).

По отсутствию ризоидов и характеру конечных ветвлений этот
вид близок к С. cornuta Brand, способной давать шаровидные коло-
нии, однако хорошо отличается от нее сильно утолщенными оболоч-
ками и укороченными и более вздутыми клетками.

6.	Cladophora basiramosa Schmidle [=С. glomerata var. petraea
Hansg.; C. petraea (Hansg.) Brand] — Кладофора базальноветвистая
(рис. 9). — Дерновинки в виде темно-зеленых пучков до 7 см дл.
Строение таллома изоморфное. Нити прикрепляющиеся к субстрату
дисковидным ризоидом, длинные, почти не ветвящиеся, к вершине
постепенно расширяющиеся. Ветвление сконцентрировано в ба-
зальной части нитей, выше оно почти отсутствует, инсерция ветвей
латеральная. Клетки основных ветвей цилиндрические или слабо
вздутые, 34—100 мкм шир., по длине в 2 раза меньше или до 2 раз
больше, клетки.конечных ветвей 27—55 мкм шир., по длине до 3 раз
больше, апикальные клетки 27—54 мкм шир., по длине до 4 раз
больше. Оболочка 3—14 мкм толщ. На концах нитей часто образу-

Рис. 9.

Cladophora basiramosa: 1—1 1— участки нитей различного строения, 8—11 —
цепочки зооспорангиев, 12 — базальные ризоиды. (По Хуку).

ются цепочки зооспорангиев, открывающихся порой на середине
боковых стенок. Зооспорангии в форме вздувшихся клеток, до
80 мкм шир.

В озерах, ручьях, фонтанах, иногда среди других водорослей,
на глубине не более 0.75 м. Ленинградская обл.

Вид весьма распространен в Зап. Европе, но у нас пока зареги-
стрирован только однажды. По морфологии он сходен с видами рода
Rhizoclonium, отличаясь, однако, большей тенденцией к образова-
нию обычных ветвей, более редкими случаями образования ризои-
дальных ветвей и наличием терминальных цепочек вздутых зооспо-
рангиев.
7.	Cladophora floccosa C. Meyer — Кладофора клочковатая
(рис. 10, 11). — Дерновинки в виде кустиков шарообразной или не-
правильной формы, до 1 см выс., прикрепленных к камню, или ша-
рообразных хлопьев или клочьев, 0.5—1.5 см в диам., не связанных
с субстратом, но заключающих внутри себя песчинку, к которой и
прикрепляются нити. Строение таллома изоморфное. Нити с дис-
ковидным ризоидом, обильно ветвящиеся. От ризоидной клетки
сразу отходят 2—3 ветви, реже она переходит в одиночную нить,
которая далее ветвится. Ветви сначала разветвляются всесторонне,
давая начало простым нитям, которые, достигнув довольно значи-
тельной длины, начинают образовывать густое ветвление, почти
исключительно одностороннее, гребенчатого типа. Новые ветви
в свою очередь вырастают в длинные нити, которые тоже дают на
верхушках гребенчатое ветвление, в результате чего и образуется
плотный шарообразный кустик на камне или шарообразный
свободный комочек, состоящие из нитей с несколькими ярусами гре-
бенчатого ветвления. Часто бывает также, что при ветвлении 2—
3 веточки направлены в одну сторону, следующие 2—3 — в другую,
а иногда и в верхних частях все ветвление оказывается разносторон-
ним. При неблагоприятных условиях кустики могут упрощаться,
образуя лишь один нижний ярус ветвей, отходящих от 1—2 основ-
ных нитей, связанных с ризоидной клеткой. Клетки более или ме-
нее цилиндрические, в нижних частях нитей 35—120 мкм, в средних
частях 35—140 мкм шир., апикальные клетки 15—64 мкм шир. Обо-
лочка тонкая или довольно толстая, слоистая, последняя или у всех
клеток таллома, или только у старых, нижних. Акинеты обычны
в основании кустиков, до 100—135 мкм шир., с толстой, явственно
слоистой оболочкой. Зооспорангии бочонкообразные, 80—
140 мкм шир., располагающиеся цепочками в верхних частях ку-
стика, иногда эти цепочки спирально закручиваются.

На дне, на камнях и песке. По-видимому, эндемик оз. Байкал.

С. floccosa чрезвычайно сходна с другим байкальским эндеми-
ком — С. humilis (см. С. meyeri). При их одновременном описании
К. И. Мейер (1927) опирался на массовые типичные образцы, по ко-
торым оба вида хорошо различались шириной нижних клеток (35—
70 и 72—117 мкм), но аналогичные размеры у их разновидностей
(у первого вида var. irregularis — до 120 мкм, у второго вида var.
gracilior — от 50 мкм) эту разницу совершенно стирают. Скорее
всего здесь мы имеем дело с одним достаточно полиморфным
видом.

Var. floccosa (рис. 10). — Ветвление в верхней части кустика
только одностороннее, гребенчатое. Клетки в нижних и средних ча-
стях нитей 35—70 мкм шир., апикальные клетки 15—25 мкм шир.
Оболочка утолщенная и слоистая только у нижних и акинетообраз-
ных покоящихся клеток.

Оз. Байкал, на глубине 4—5 м.

Var. irregularis Skabitsch. (рис. 11). — Ветвление в верхней
части кустика почти сплошь всестороннее. Клетки в нижних частях
нитей 60—120 мкм шир., в средних частях 80—140 мкм шир., апи-
кальные клетки 40—64 мкм шир. Оболочка утолщенная и заметно
слоистая у всех клеток.

Оз. Байкал, на глубине 4.5—40 м.

От типовой разновидности отличается большей шириной всех
частей таллома, более толстой оболочкой, преобладанием всестороп-
Рис. 10.

Cladophora floccosa var. floccosa: 1 — часть нити с типичным ветвлением, г —
нижняя часть кустика, з — базальная часть нити, 4 — кустики нетипичного
строения с одноярусным ветвлением при основании, 5 —• конечные клетки
веточки превратившиеся в зооспорангии. (1—3 — по Мейеру, 4, 5 — по Сра«
’	бцчевскому).
него Ветвления вверху таллома. Йсе же, вероятно, это только формй
роста, вызванная условиями обитания.

8.	Cladophora meyeri Skabitsch. (=С. humilis С. Meyer, non
C. humilis Kiitz.) — Кладофора Мейера (рис. 12). — Дерновинки
в виде кустиков округлой, полушаровидной или почти шаровид-
ной формы, 1—2.5 см в диам. Строение таллома изоморфное. Нити
прикрепляющиеся к субстрату дисковидным ризоидом, обильно вет-
вящиеся от самого основания, в нижних частях таллома ветвление

Рис. 11.

Cladophora floccosa var. irregularis: 1 — псевдодихотомически ветвящийся уча-
сток нити, 2 — верхняя часть кустика, з — участок нити с зооспорангиями.
(По Скабичевскому).

всестороннее, в верхних почти всегда одностороннее. Клетки более
или менее цилиндрические, в нижних частях нитей (50) 72—
117 мкм шир., преимущественно короткие, в верхних частях 32—
90 мкм шир., по длине до 5 раз больше, апикальные клетки 27—
50 мкм шир., ризоидная клетка около 125 мкм шир. Оболочка утол-
щенная, заметно слоистая только у нижних старых клеток, ризои-
дов и зооспорангиев. Зооспорангии бочонкообразные, 72—
94 мкм шир., располагающиеся цепочками; нижележащая клетка
обычно сдвигает зооспорангий в сторону и дает новую ветвь, про-
должая таким образом рост нити.

На дне, на мелких камнях и песчинках. По-видимому, энде-
мик Байкала.

С. meyeri чрезвычайно близка к С. floccosa (см. примечание к по-
следнему виду). При ее описании (как С. humilis) К. И. Мейер од-
новременно выделил у нее разновидность var. gracilior, которая
скорее всего является лишь формой роста, на возможность чего ука-
зал и сам автор.

Var. meyeri (рис. 12, 1,2). — Кустики 1—1.5 см выс. Клетки
в нижних частях нитей 72—117 мкм шир., в верхних 54—
90 мкм шир., по длине в 1.5—2 раза больше,- изредка равные шп-
рййе йлй до 5 раз больше, апикальные клеткй около 50 мкм Нгйр.

Оз. Байкал, на глубине 3—10 м, иногда до 30—40 м.

Var. gracilior (С. Meyer) Hollerb. (см. с. 61) (=С. humilis var.
graciltor С. Meyer) (рис. 12, 3—5). — Кустики до 2.5 см выс. Клетки

Рис. 12.

1, 2 — Cladophora meyeri var. meyeri: 1 — молодое растение, 2 — участок нити
с зооспорангиями; з—5 — var. gracilior: S — сильно ветвящийся кустик, 4 —
отдельная нить, 5 — верхняя часть нити с зооспорангиями. (По Мейеру).

в нижних частях нитей 50—80 мкм шир., в верхних 32—40 мкм шир.,
по длине более вытянутые, обычно в 2—5 раз, изредка даже больше,
апикальные клетки до 27 мкм шир.

Оз. Байкал, на глубине 2—5 м.

9.	Cladophora aegagropila (L.) Rabenh. [—Conferva aegagro-
pila L.; Aegagropila sauteri (Nees) Kiitz.; Ae. holsatica Kiitz.; Ae. ar-
meniaca (Wittr.) Heering; Cladophora aegagropila var. sauteri (Nees)
Rabenh.; C. aegagropila var. bulnheimii Rabenh.; C. sauteri (Nees)
Kiitz.; C. profunda Brand] — Кладофора эгагропильная (рис. 13). —
Дерновинки свободноплавающие или прикрепленные, состоящие из
густо ветвящихся темно-зеленых нитей. Плавающие дерновинки
преимущественно шаровидные, до 21 см в диам., более плотные сна-
ружи и рыхлые или полые внутри, состоящие из многочисленных
радиально расположенных талломов, реже хлопьевидные или
бесформенные. У прикрепленных форм дерновинки обычно плот-
ные, подушкообразные или в виде сплошных ковров, отдельные рас-
тения до 3 см дл. Строение таллома изоморфное. Характерна ярко
выраженная тенденция к инверсии полярности, что влечет за собой
отрастание ветвей и ризоидов на обоих полюсах клетки и образо-
вание ризоидов на вершине ветвей. Ветвление и ризоиды обильные,
каждая клетка может дать до 4 ветвей, ризоиды коралловидные, и
от них могут возникать новые побеги. Инсерция ветвей латеральная,
эвекция встречается как исключение. Рост клеток апикальный и
интеркалярный. Клетки цилиндрические или палицеобразные, осо-
бенно ближе к базальной части талломов, у основной оси 125—
200 мкм шир., по длине в 1.5—15 раз больше, у конечных ветвей
30—100 мкм шир., апикальные 30—70 мкм шир., по длине в 5—
24 раза больше. Оболочка довольно толстая, до 20 мкм у клеток ос-
новной оси и 2.5—8 мкм у конечных ветвей, что придает всему рас-
тению жесткость. Хлоропласт всегда очень уплотненный, темно-
зеленого цвета. Размножение почти исключительно вегетативное,
путем фрагментации таллома, иногда, по-видимому, апланоспорами
и зооспорами.

В пресных или, очень редко, солоноватых озерах. Коми АССР,
Прибалтика, Ленинградская, Новгородская, Калининская и Мос-
сковская области, Украина, Средний Урал, Грузия, Армения, Ал-
тай, Вост. Сибирь, Камчатка, Сахалин, Курильские о-ва.

10.	Cladophora rivularis (L.) Hoek [=Conferva rivularis L.;
C. rigida Reinsch; Cladophora insignis (Ag.) Kiitz.; C. fracta var. ri-
vularis (L.) Brand; C. oligoclona (Kiitz.) Kiitz.; C. flotowiana Kiitz.;
C. fracta var. gracilis Kiitz.] — Кладофора речная (рис. 14). —
Дерновинки плавающие, часто в скоплениях, состоящие из густо
переплетающихся пучков нитей или из длинных тяжей с парал-
лельным расположением нитей. Строение таллома изоморф-
ное. Ветвление очень скудное, и вследствие интенсивного интер-
калярного деления клеток ветви оказываются сильно раздвинутыми,
а иногда благодаря одновременной пролиферации имеют одинако-
вую длину. В местах повреждения нитей и их отдельных фрагмен-
тов или около отмерших клеток тенденция к образованию ветвей
увеличивается. Инсерция ветвей латеральная. Псевдодихотомия
наблюдается редко, только на очень поздней стадии роста нити.
Базальные ризоиды коралловидные, редкие. Клетки цилиндриче-
ские, у основной оси 30—175 мкм шир., по длине в 3—10 раз больше,
апикальные 19—45 мкм шир., по длине в 2—15 раз больше. В небла-
гоприятных условиях легко образуются цепочки акинет, очень
редко — зооспорангии. Зооспоры не наблюдались.

В стоячих водоемах, где часто занимает всю поверхность, в бы-,
стро текущих водах рек, канав, а также на орошаемой почве. По-ви-
димому, связана с более или менее эвтрофными условиями. ЛатвССР,
ЭстССР, Воронежская обл., Поволжье, Приднепровье, Южн. Урал,
Прикарпатье и Кавказ.

Этот вид внешне сходен с длиннонитчатыми скудно ветвящимися
образцами С. glomerata, но у него псевдодихотомия почти отсут-
ствует, тогда как у второго вида она всегда хорошо выра-
жена.

11.	Cladophora globulina (Kiitz.) Kiitz. [=Conferva globulina
Kiitz.; Cladophora lacustris Kiitz.; C. fracta var. lacustris (Kiitz.)
Brand] — Кладофора шариковая (рис. 15). — Дерновинки сво-
бодноплавающие, в виде бесформенных пучков из перепутанных

Рис. 14.

Cladophora rivularis: 1—5 — участки нитей с разной степенью разветвленности,
в, 7 — начало образования акинет. (По Хуку).

между собой нитей, реже прикрепленные. Строение таллома
изоморфное. Нити длинные, обычно неветвящиеся или скудно ветвя-
щиеся, и только у очень молодых растений и при массовом образо-
вании акинет ветвление может быть обильным. Инсерция ветвей ла-
теральная, но иногда у старых растений все же образуется и псевдо-
дихотомическое ветвление. Поперечная перегородка, отделяющая
ветвь от основной оси, часто смещается в базальную клетку ветви.
Короткие ветви с заостренной апикальной клеткой имеют вид ши-
пиков. Рост почти исключительно интеркалярный. Базальные ри-
зоиды коралловидные, редкие. Клетки цилиндрические, у основа-

Рис. 13.

Cladophora aegagropila: 1—S — участки талломов свободноплавающих растений
с различными клетками: цилиндрическими и неправильно вздутыми, в — уча-
сток таллома подушковидной прикрепленной дерновинки, 7, 8 — участки
талломов из шаровидных дерновинок, 9 — нить с ризоидами, образованными
из апикальных клеток, 10 — участок таллома подушкообразной дерновинки
с большим числом ризоидов и инверсиями полярности, 11 — коралловидный
ризоид. (По Хуку).
ния оси 16—27 (38) мкм шир., по длине в 3—11 раз больше, апикаль-
ные 13—21.5 мкм шир., по длине в 3—8 раз больше, у конечных вет-
вей 13.5—16 мкм шир., по длине в 2—7 раз больше. Зооспоры не
наблюдались.

Cladophora globulina: 1—4 — участки нитей с разной степенью разветвленности,
5, в — участки нитей со вздувшимися клетками. (По Хуку).

В пресных, минерализованных и солоноватых водах. ЭстССР,
ЛатвССР, Московская обл., Кавказ, юг и запад Сибири, Вост.
Сибирь (Байкал), Казахстан, Ср. Азия.

. По строению нитей этот вид весьма напоминает представителей
рода Rhizoclonium, но отличается от них более вытянутыми клет-
ками и иногда слабым апикальным вздутием клеток, которые легко
переходят в акинеты. От сходной Cladophora rivularis отличается
меньшей шириной клеток (редко более 30 мкм).

12.	Cladophora fracta (Miill. ex Vahl) Kiitz. — Кладофора
слабая (рис. 16, 17). — Дерновинки кустистые, рыхлые, или при-
крепленные, имеющие более или менее ясно выраженную акропе-
тальную структуру, обусловленную преобладанием апикального
роста, или свободноплавающие и лежащие на дне, неправильной
структуры, обусловленной преобладанием интеркалярного роста
нитей. Строение таллома изоморфное. Нити обильно и обычно рав-
номерно ветвящиеся, с обособленными, псевдодихотомически вет-
вящимися основными осями, несущими множество боковых ветвей,
которые в свою очередь могут образовывать ветви второго и треть-
его порядков, а каждая клетка по мере старения способна давать
еще вторую и третью ветви. Инсерция ветвей апикальная, косая до
горизонтальной. Базальные рйзоиДЫ Коралловидные, обильные
у прикрепленных и редкие у свободноживущих талломов. Клетки
цилиндрические, у основных осей 45—85 мкм шир., по длине в 1.5—
14 раз больше, у конечных ветвей 17.5—38 мкм шир., по длине в 3—
17 раз больше, апикальные — до слегка конических, 16—
32 мкм шир., по длине в 3.5—25 раз больше, при образовании аки-
нет и зооспорангиев вздувающиеся. В стадию акинет клетки нередко
переходят целыми нитями. Размножение фрагментацией таллома и
зооспорами.

Рис. 16.

Cladophora fraota var.. fracta'. 1—з — молодые вегетативные нити, 4, 5 — про-
растание акинет. (По Хуку).

В пресноводных более или менее эвтрофированных водоемах;
выносит лишь слабую степень засоленности. Повсеместно.

Вид чрезвычайно полиморфный, с трудом отграничиваемый от
столь же распространенной С. glomerata. Основные различия между
ними следует усматривать в характере ветвления, размерах клеток
и экологии. Было сделано несколько.попыток разобраться в много-
образии форм С. jracta, описывались ее разновидности и целая си-,
стема различных стадий (status). Наше описание составлено по
Рио. 17.

Cladophora fracta var. intricata: 1—в — участки талломов акропетального
строения при разном увеличении, 7 — цепочки акинет с проростком. (По Хуку).
Последней монографии рода Cladophora, опубликованной Голланд-
ским альгологом Хуком в 1963 г. В пределах вида этот автор, от-
вергнув таксономическое значение статусов, различает лишь 2 раз-
новидности.

Var. fracta (—Conferva fracta Miill. ex Vahl; C. patens Ag.; Cla-
dophora vtadrina Kiitz.; Aegagropila agardhii Kiitz.) (рис. 16). — Дер-
новинки только свободноживущие, неправильного.строения, с пре-
обладанием интеркалярного роста нитей, благодаря чему боковые
ветви, отходящие от основных, псевдодихотомически ветвящихся
осей, имеют разную длину и возраст. Базальные ризоиды редкие.
Клетки у основных осей 45—85 мкм шир., по длине в 1.5—14 раз
больше, у конечных ветвей 17.5—38 мкм шир., по длине в 3—17 раз
больше, апикальные 16—27 мкм шир., по длине в 3.5—25 раз
больше. Акинеты сильно вздутые, по длине в 1.5—2.5 раза больше
ширины, располагающиеся сплошными цепочками, нередко по
многу сразу продуцирующие боковые ветви. Размножение зооспо-
рами отсутствует.

Типовая разновидность, согласно Хуку, более всего характе-
ризуется отсутствием зооспорообразования и массовым образова-
нием сильно вздутых акинет, часто прорастающих боковыми вет-
вями.

Var. intricata (Lyngb.) Hoek (=Conferva serieea var. intricata
Lyngb.; Cladophora canalicularis f. kuetzingiana (Grun, ex Rabenh.)
Rabenh.j (рис. 17). — Дерновинки в молодости прикрепленные,
затем свободноживущие, более или менее правильного строения,
состоящие из псевдодихотомически ветвящихся основных осей,
заканчивающихся системами ветвей, имеющими преимущественно
слабо, но иногда довольно четко выраженную акропетальную струк-
туру, обязанную преобладанию у них апикального роста. Ближе
к основанию талломов более заметен интеркалярный рост, который
начинает преобладать по мере их старения, при этом правильное
строение сменяется неправильным, особенно у дерновинок, отор-
вавшихся от субстрата. Базальные ризоиды обильные. Клетки у ос-
новных осей 50—80 мкм шир., по длине в 4—10 раз больше, у ко-
нечных ветвей 17.5—38 мкм шир., по длине в 3—14 раз больше, апи-
кальные 17.5—32 мкм шир., по длине в 6—15 раз больше. Акинеты
нечасто. Размножение преимущественно двужгутиковыми зооспо-
рами 16.5—24 мкм дл., 10.8—13.5 мкм шир.

Данная разновидность, по указанию Хука, не так часто встре-
чается, как типовая, от которой ее более всего отличают способность
к образованию зооспор и правильное строение прикрепленных тал-
ломов. С другой стороны, последние по своей морфологии весьма
сходны с прикрепленной формой С. glomerata, от которой отличаются
главным образом более узкими клетками.

13.	Cladophora glomerata (L.) Kutz. — Кладофора скрученная
(рис. 18—21). — Дерновинки кустистые, рыхлые, прикрепленные
или свободноплавающие и лежащие на дне, разнообразной струк-
туры в зависимости от условий местообитания и генетических фак-
торов: от правильно акропетальной, с преобладанием апикального
роста, до неправильной, с преобладанием интеркалярного роста ни-
тей. Строение таллома изоморфное. Ветвление очень разнообраз-
ное — обильное или скудное, иногда почти отсутствует. Нити, ра-
стущие прикрепленно в проточной воде, преимущественно состоят
Рис. 18.

Cladophora glomerata var. glomerata: 1,2 — талломы акропетального строения
с терминальной системой ветвей, з—7 — фазы развития растения акропеталь-
ного строения, 8,9 — терминальная система ветвей в апикальной части расте-
ния, 10,11 — то же в базальной части растения, 12 ~ растение акропетального
строения с серповидно изогнутыми ветвями, (По Хуку).
из псевдодихотомически ветвящихся основных осей 0.5—50 см дл.,
заканчивающихся акропётально сложенными системами ветвей,
нередко серповидно или обратносерповидно изогнутых. В этих вет-
вях рост апикальный, но на некотором расстоянии от их верхушек
начинается и интеркалярный рост, возрастающий базипетально и
сопровождающийся возникновением вторичных ветвей. При мас-
совом образовании зооспор система терминальных ветвей может рас-
падаться, и тогда талломы редуцируются до основных осей, продол-
жающих расти интеркалярно. В спокойных водах такие нити не-
редко достигают в длину нескольких метров, отрываются от своих
базальных частей и образуют плавающие скопления тины. В сильно
проточных водах талломы нередко состоят из длинных, до 1 м, псев-
додихотомически ветвящихся основных осей с преобладающим ин-
теркалярным ростом, на которых возникают только короткие бо-
ковые ветви, не показывающие никакого акропетального сложения
или только слабо выраженное. Инсерция ветвей апикальная, ко-
сая до горизонтальной, более редко, преимущественно у плавающих
нитей, латеральная, и тогда ветви отходят обычно под тупым углом
к нити. Базальные ризоиды коралловидные, обильные у прикреплен-
ных и редкие у свободноживущих талломов. Клетки цилиндриче-
ские, различающиеся по размерам у нитей с ярко освещенных и
затененных местообитаний,11 у основных осей 65—275 мкм шир.,
по длине в 1.5—12 раз больше, у конечных ветвей 19—
100 мкм шир., по длине в 1.5—15 раз больше, апикальные часто
слегка заостренные, 19—91 мкм шир., по длине в 1.5—21 раз
больше, при образовании акинет и зооспорангиев цилиндрические
с одним закругленным концом или булавовидные. Зооспоры обра-
зуются часто, двужгутиковые, (13.5) 15—20 (24) мкм дл., (7) 8—
10 (13.5) мкм шир., жгутики 16—17 мкм дл. Наличие полового про-
цесса точно не установлено.

В пресноводных и солоноватоводных (до 15°/00) водоемах и мор-
ской воде. Повсеместно.

Вид чрезвычайно полиморфный, с трудом отличаемый от
С. fracta морфологически (см. примечание к последнему виду),
но несомненно являющийся особым видом, так как характеризуется
диплоидностью всех фаз развития. Наше описание составлено по
последней монографии рода Cladophora, опубликованной голланд-
ским альгологом Хуком в 1963 г. Этот автор не признает таксоно-
мического значения за многими морфологическими отклонениями,
описанными в качестве разновидностей, форм и статусов, и разли-
чает в пределах вида только 2 разновидности. Наиболее благоприят-
ными условиями для развития этого вида следует считать хорошую
освещенность, значительную эвтрофность и довольно высокую ще-
лочность воды (pH 7.5—8.5).

Var. glomerata (=Conferva glomerata L.; C. jontinalis Dill.;
C. rigida Hudson; C. vaginata Ducluzeau; Cladophora fascieulata Kutz.;
C. fluitans Kutz.; C. deelinata Kutz.; C. brachystelecha Rabenh.)
(рис. 18—20). — Дерновинки всех вышеописанных форм роста.
Системы ветвей акропетального сложения хорошо выражены.
Рост преимущественно апикальный, интеркалярный рост представ- 11

11 В общем диагнозе вида размеры даны обобщенными, а в диаг-
нозах разновидностей цифры в первых квадратных скобках отно-
сятся к ярко освещенным местам, во вторых — к затененным местам.
лен относительно слабо. Клетки у основных осей 100—275 мкм шир.,
по длине в [7—12]—[1.5—5] раз больше, у конечных ветвей [22—
34]—[68—100] мкм шир., по длине в [5—10]—[1.5—3.5] раз
больше, апикальные [21—31]—[58—91] мкм шир., по длине в [6—
13]—[1.5—5] раз больше.

Рис. 19.

Cladophora glomerata var. glomerata'. 1—4 — части талломов акропетального
строения, 5,6 — участки талломов, редуцированных до простой нити хето-
морфного облика, 7 — превращение клеток во вздутые зооспорангии, 8 —
начальная стадия роста нити, сопровождающаяся образованием зооспор.
(По Хуку).

Var. crassior (Ag.) Hoek [= Conferva crispata var. crassior Ag.;
C. bullosa L.; C. capillaris L.; C. crispata Roth; Cladophora crispata
(Roth) Kiitz.; C. callicoma Kutz.; C. longissima Kutz.; C. canalicu-
laris Rabenh.; C. fracta var. patens f. gossypina (Draparn. ex Kutz.)
Rabenh.; C. insignis var. abbreviata Kutz.; C. insignis f. crispata
Рис. 20.

Cladophora glomerata var. glomerata: 1—5 — часть талломов с хорошо выражен-
ным интеркалярным ростом и разной степенью редукции ветвей, 6 — базаль-
ная часть таллома, 1 — растение с большим количеством молодых ветвей.
(По Хуку),

firun. 6х ftabenh.] (рис. 21). — От типовой разновидности отлЯЧйл
ется более выраженной тенденцией к интеркалярному росту и по-
давленностью процессов ветвления и спорообразования. Нити в ос-
новном неправильного строения, акропетальность встречается
крайне редко, ветвление преимущественно разбросанное. Клетки
у основных осей 65—165мкмшир., подлине в [6—12]—[2—5] раз
больше, у конечных ветвей [16—32]—[38—70] мкм шир., по
длине в [10—15]—[2.5—7] раз больше, апикальные [19—24]—[30—
55] мкм шир., по длине в [9—21]—[2.5—8] раз больше.

По данным Хука, отличить эту разновидность от типовой с до-
статочной достоверностью удается только в условиях культуры,
так как типовая разновидность чрезвычайно варьирует в морфо-
логическом отношении в зависимости от условий среды и может
иметь строение, сходное с var. crassior.

14.	Cladophora okamurai (Ueda) Hoek (—Chaetomorpha okamu-
rai Ueda) — Кладофора Окамуры (рис. 22, 1—6). — Дерновинки
в виде более или менее сплошной поросли, плотно обрастающей
твердые субстраты. Строение талломов гетероморфное. Базальная
часть талломов, распростертая по субстрату, состоит из густо вет-
вящихся ризоидных нитей, от которых отходят вверх многочислен-
ные побеги. Восходящие нити довольно длинные, 10—15 см, креп-
кие, растущие интеркалярно, неветвящиеся или очень слабо вет-
вящиеся. Клетки стелющихся нитей сравнительно короткие, часто
неправильные. Клетки восходящих нитей в молодом состоянии не
более 27 мкм, при старении до 130 мкм шир., к основанию нитей
более узкие; базальные клетки сильно вытянутые, по длине до
13 раз больше ширины, следующие клетки сначала длинно-, за-
тем короткоцилиндрические, на концах старых нитей при образова-
нии зооспорангиев бочонкообразные, по длине равные ширине
или до 2 раз больше ее. Оболочка сильно утолщенная только у ба-
зальных клеток. Хлоропласт плотный. Пиреноиды не описаны.
Зооспорангии и гаметангии располагаются рядами в четковидных
цепочках; они открываются 1, 2 или 3 порами примерно в середине
клетки. Зооспоры четырехжгутиковые, 16—21.5 мкм дл., 11 —
12 мкм шир.; они развиваются в распростертые, слабо ветвящиеся
проростки. Гаметы двужгутиковые, 8—11 мкм дл., 5.5—8 мкм шир.
Прорастание зигоспор не прослежено.

В сильно загрязненных реках на камнях и других предметах
близ поверхности воды. (Зап. Европа).

При отсутствии ветвления у восходящих нитей этого вида он
легко может быть принят за представителя рода Chaetomorpha,
в качестве какового он и был первоначально описан из Японии.
Однако гетероморфность таллома, проверенная на многих образцах,

Рис. 21.

Cladophora glomerata var. crassior". 1,2 — прикрепленные старые растения, вет=
вящиеся только при основании, 3,4 — части молодых растений слабо выражен-
ного акропетального строения, S, в — свободноплавающие растения непра-
вильного строения, 7, 8 — базальные части талломов, 9 — старая нить с боль-
шим количеством акинет и необычными вздутиями на молодых ветвях, (По
Хуку).
Заставила Хука перенести его В род Cladophora. Наиболее близок
он к С. kosterae, но последний вид характеризуется обильным вет-
влением и значительно меньшей длиной восходящих нитей.

Рис. 22.

1—в — Cladophora okamurai: 1 — основание восходящего побега, 2 — нижний
участок восходящего побега, з — верхний участок восходящего побега, 4, 5 —
терминальные цепочки зооспорангиев, в — нити в начальной стадии роста;
7—11 — С. hursanomi: 7 — восходящая нить, 8,9 — участки стелющихся нитей,
10 — нить в начальной стадии роста, 11 — клетка с ризоидом. (1—6 — по
Хуку, 7—9, 11 — по Мейеру, 10 — по Скабичевскому).

15.	Cladophora kosterae Hoek — Кладофора Костер (рис. 23). —
Дерновинки в виде более или менее сплошной поросли, плотно обрас-
тающей твердые субстраты. Строение талломов гетероморфное. Ба-
бб
зальная часть талломов, распростертая по субстрату, состоит из
ползучих, лучеобразно расходящихся, густо ветвящихся ризоидных
нитей, от которых отходят вверх вертикальные побеги. Восходя-

Рис. 23.

Cladophora kosterae: 1—з — восходящие нити, 4, 5 — отдельные участки вос-
ходящих нитей, в — основание кустика, 7 — нить в начальной стадии роста,
8—10 — терминальные цепочки зооспорангиев. (По Хуку).

щие нити до 2.5 см дл., растущие интеркалярно, также густо ветвя-
щиеся. Ветви часто.располагаются почти в одной плоскости, супро-
тивно, причем молодые в промежутках между старыми. Инсерция
ветрей латеральная, иногда почти субтерминальная. Наблюдается
тенденция к смещению полярности, проявляющаяся в образовании
ризоидов на верхушках ветвей. Молодые ветви слегка заостренные
к вершине, старые ветви утолщающиеся при образовании зооспо-
рангиев. Клетки стелющихся нитей сравнительно короткие, часто
изогнутые, 13—25 мкм шир. Клетки восходящих нитей цилиндри-
ческие, различающиеся по ширине и протяженности, у главных
осей до 85 мкм шир., из них базальные очень длинные, по длине до
23 раз больше ширины, затем равные ширине или до 3 раз больше;
в верхних разветвлениях нитей клетки 32—60 мкм шир., по длине
в 1.5—4 раза больше; апикальные клетки 27—42 мкм шир., по
длине в 1.5—5 раз больше. Оболочка сильно утолщенная только
у базальных клеток. Хлоропласт плотный. Пиреноиды не описаны.
Зооспорангии и гаметангии бочонкообразные, до 130 мкм шир.,
по длине равные ширине или до 3 раз меньше, по нескольку в четко-
видных рядах на концах нитей; они открываются 1 или 2 порами
в середине клетки. Зооспоры четырехжгутиковые, 18—21 мкм дл.,
11—12 мкм шир.; они развиваются в ползучие проростки, быстро
начинающие ветвиться. Гаметы двужгутиковые, 9—12 мкм дл.,
6.5—8.5 мкм шир. Прорастание зигоспор не прослежено.

В реках и каналах на камнях и бетонных сваях близ поверх-
ности воды. (Зап. Европа).

Вид очень близок к С. okamurai, но хорошо отличается от нее
обильным ветвлением и значительно меньшей длиной восходящих
нитей.

16.	Cladophora kursanovii Skabitsch. {—Aegagropila pygmaea
C. Meyer) — Кладофора Курсанова (рис. 22, 7—11). — Дерно-
винки подушковидные, мелкие, 1—2 мм в диам.,- или корковидные,
в виде наростов в несколько квадратных сантиметров, около
1 мм выс., плотно срастающиеся с субстратом. Строение талломов
гетероморфное. Базальная часть талломов состоит из стелющихся
по субстрату коротких неровных нитей, дающих вниз ризоиды и
вверх восходящие побеги. Стелющиеся нити обильно ветвятся,
давая короткие ветви, и прикрепляются к субстрату ризоидами,
отходящими от некоторых клеток. Ризоиды различной величины,
иногда очень длинные, иногда очень короткие, простые, реже вет-
вящиеся. Восходящие нити короткие, неровные, неправильно
обильно ветвящиеся, их ветви также короткие и в свою очередь
неправильно ветвятся. Переплетаясь между собой, они образуют
рыхлую жесткую подушечку. Клетки стелющихся нитей бочонко-
образно вздутые, иногда почти шаровидные, 125—300 мкм шир.,
по длине меньше, такие же или в 1.5—2 раза больше ширины, с тол-
стыми слоистыми оболочками. Клетки восходящих нитей цилиндри-
ческие или более или менее вздутые, неправильные, 100—
130 (250) мкм шир., по длине такие же или в 2—4 раза больше,
с нетолстыми слабо слоистыми оболочками; апикальные клетки
более или менее конические, 63—90 (153) мкм шир. Оболочки ри-
зоидов очень толстые, слоистые. Хлоропласт в форме цилиндра
с еетчато продырявленными многочисленными отверстиями стен-
ками. Пиреноиды довольно крупные, немногочисленные. Зооспо-
рангии могут развиваться из любой клетки.

На мелких камнях или крупных песчинках, где образует не-
большие колонии, или на крупных камнях в виде наростов, Оз, Бай-
кал, на глубине 5—10 м.
Этот своеобразный вид, эндемик Байкала, был описан
К. И. Мейером в 1927 г. как Aegagropila pygmaea. Однако в связи
с включением рода A egagropila в синонимы рода Cladophora его преж-
ний видовой эпитет становится омонимом С. pygmaea Reinke (1888),
что и вызвало необходимость его переименования.

Рис. 24.

1—з — Cladophora compacta'. 1,2 — кистеобразно ветвящиеся нити с зооспо-
рангиями, з — отдельная клетка; i—в — С. pulvinatat ветви с зооспорангиями
и зооспорангии отдельно. (По Мейеру).

17.	Cladophora compacta (С. Meyer) С. Meyer (см. с. 61) (=Ле-
gagropila compacta С. Meyer) — Кладофора плотная (рис. 24, 1—
3). — Дерновинки в виде мелких полушаровидных, очень плотных
подушечек, 2—10 (15) мм в диам., 2—5 мм выс., плотно обрастаю-
щих субстрат нередко в большом количестве. Строение талломов
гетероморфное. Базальная часть талломов состоит из стелющихся
по субстрату ветвящихся нитей, дающих вверх радиально восходя-
щие побеги. Ризоиды не наблюдались. Восходящие нити сильно
ветвящиеся, плотно переплетающиеся между собой. В верхней
части дерновинок ветвление нитей значительно более густое, чем
в нижней, в результате чего нити приобретают характерную кисте-
видную форму. Рост нитей продолжается и после опустошения спо-
рангиев, возникающих на их концах, за счет прорастания клеток,
лежащих за спорангиями. Клетки восходящих нитей цилиндриче-
ские, с нетолстыми оболочками, во внутренних частях дерновинок
длинные, к их периферии укорачивающиеся, 32—40 мкм шир., по
длине в 1.5—5 раз больше; апикальные клетки 25—32 мкм шир.
Хлоропласт в форме цилиндра, продырявленного неправильными
большими и мелкими отверстиями. Пиреноиды крупные, немного-
численные. Зооспорангии по 5—10 на концах ветвей, располагаю-
щиеся дугообразно изогнутыми четковидными рядами, неправильно
бочонкообразно вздутые, 45—60 мкм шир., по длине такие же или
чуть больше, с толстой слоистой оболочкой; они открываются одним
крупным, довольно широким отверстием. Зооспоры (гаметы?) дву-
жгутиковые, овальной или грушевидной формы, 8—10 мкм шир.,
около 15 мкм дл., с бесцветным носиком. Прорастания зооспор (или
слияния гамет?) не наблюдалось.

На каменистом субстрате, иногда целыми зарослями. Оз. Бай-
кал, на глубине 2—20 м, местами до 38 м.

Вид близок к С. pulvinata, от которой отличается шириной кле-
ток и характером ветвления нитей. Эндемик Байкала.

18.	Cladophora pulvinata (С. Meyer) С. Meyer (=Aegagropila
pulvinata C. Meyer) — Кладофора подушковидная (рис. 24, 4—
6). — Дерновинки в виде небольших округлых рыхлых подушечек
серовато-зеленого цвета, около 10 мм в диам., 2—5 мм выс. Строе-
ние талломов гетероморфное. Базальная часть талломов, образую-
щая основание подушечек, состоит из стелющихся по субстрату
более или менее односторонне ветвящихся нитей, дающих вертикаль-
ные побеги. Ризоиды не наблюдались. Восходящие нити сильно
ветвящиеся, неплотно переплетающиеся между собой. Ветвление
их типично одностороннее, ветви возникают только с одной сто-
роны почти в каждой клетке у ее верхней перегородки и вырастают
в длинные нити, которые сначала не образуют ветвей, но затем на-
чинают на концах также односторонне обильно ветвиться. Рост ни-
тей продолжается и после опустошения спорангиев, возникающих
на их концах, за счет прорастания клеток, лежащих за споранги-
ями. Клетки стелющихся нитей довольно короткие, толстостенные.
Клетки восходящих нитей более или менее цилиндрические, 63—
80 мкм шир. в нижних частях, 35—50 мкм в верхних частях нитей,
по длине такие же, несколько меньше или в 2—3 раза больше ши-
рины, с довольно толстыми оболочками, особенно утолщающимися
и делающимися слоистыми внизу; апикальные клетки 27—
36 мкм шир., длинные, с закругленной верхушкой. Хлоропласт
цилиндрический, со стенками, продырявленными отверстиями раз-
ной величины и формы, иногда настолько крупными, что он при-
нимает сетчатый вид, с отходящими внутрь невысокими изогнутыми
выступами, кажущимися с поверхности темными ребрами. Пире-
60
ноиды крупные. Зооспорангии по нескольку до многих подряд
на концах нитей, иногда они занимают почти полностью целые
нити со всеми ответвлениями, удлиненные, слегка раздутые,
54—72 мкм шир., 90—126 мкм дл., с толстой слоистой оболоч-
кой, открывающиеся одним отверстием. Зооспоры не наблюда-
лись.

На камнях, обильными разрастаниями, иногда целыми зарос-
лями. Оз. Байкал, на глубине 1.5—5 м и более.

Вид близок к С. compacta, от которой отличается шириной кле-
ток и характером ветвления нитей. Эндемик Байкала.

Таксономические преобразования в роде Cladophora

Cladophora meyeri Skabitsch. var. gracilior (C. Meyer) Hollerb.
comb. nov. — C. humilis C. Meyer var. gracilior C. Meyer, Русск.
архив протистол. 6, 1—4, 1927 : 112, рис. 20, 21; Бюлл. Моск. общ.
испыт. прир., отд. биол., нов. сер. 39, 3—4, 1930 : 303, рис. 58, 59.

Cladophora compacta (С. Meyer) С. Meyer comb, nov., hoc loco. —
Aegagropila compacta C. Meyer, Ber. Deutsch. Bot. Geselsch. 44,
7, 1926 : 418, Fig. 12; Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол.,
нов. сер. 39, 3—4, 1930 : 305, рис. 61—66. — Cladophora compacta
(С. Meyer) С. Meyer, Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол.,
нов. сер. 81, 2, 1976 : 142,' comb, invalid.

Род CHAETOMORPHA Kutz. - ХЕТОМОРФА

Водоросль образует рыхлые, реже плотные дерновины или рас-
тет одиночно. Таллом изоморфный. Нити неветвящиеся, прикреп-
ленные к субстрату в течение всей жизни или только на начальной
стадии развития, а позднее свободноплавающие. Вегетативные
клетки цилиндрические или бочонкообразные, различной длины —
от укороченных до вытянутых в 2—3 (5) раз по сравнению с шири-
ной. Базальная клетка обычно более узкая, чем основная часть
нити, сильно вытянутая, толстостенная, заканчивающаяся диско-
видно расширенным или коралловидно разветвленным ризоидом
(подошвой). Оболочка вначале тонкая, впоследствии утолщающаяся,
крепкая, с хорошо заметной слоистостью, иногда с поперечной или
продольной исчерченностью. Хлоропласт цилиндрический, сетчато
продырявленный, с многочисленными пиреноидами. Ядер в клетке
много. Вегетативное размножение частое, путем распадения ни-
тей на участки. Известно также образование акинет, прорастание
которых сопровождается разрывом нитей. Бесполое размножение'
четырехжгутиковыми зооспорами. Зооспорангии развиваются из
неспециализированных йлеток на вершине или в средней части нити.
Половой процесс — слияние двужгутиковых изогамет.

Преимущественно в морях, а также в солоноватых и пресных
водах.

Типично морские виды, включая встречающиеся в опреснен-
ных водах лиманов, мы здесь не приводим, а обнаруженные не
только в морях СССР, но также и в континентальных водоемах,
нами учтены (Ch. linum, Ch. аёгеа).
Род Chaetomorpha морфологически близок к роду Rhizoclonium,
что следует учитывать при определении (подробнее см. примечание
к последнему роду).

I.	Клетки менее 100 мкм шир. (лишь иногда до 130 мкм) . . .
.........................................Ch. herbipolensis 1.

II.	Клетки от 100 мкм шир. и более.

1.	Нити короткие (не более 3.5 см), всегда прикрепленные.

А. Клетки цилиндрические, без перетяжек у поперечных
перегородок, преимущественно 250—300 мкм шир. . . .
.......................................... Ch. curta 2.

Б. Клетки явственно бочонкообразные, преимущественно
450—600 мкм щир......................Ch. moniliformis 3.

2.	Нити длинные, прикрепленные или свободноплавающие.
А. Нити свободноплавающие, клетки до 350 мкм шир.

а.	Клетки 100—155 мкм шир., преимущественно не-
сколько укороченные или иногда слабо удлиненные
по сравнению с шириной..............Ch. henningsii 4.

б.	Клетки от 150 мкм шир. и более.

а. Клетки 250—350 мкм шир., длина их равна ши-
рине или до 2 раз меньше ее (только у старых клеток
длина может быть больше ширины)...................

............................ Ch. haicalensis 5.

р. Клетки 150—300 мкм шир., длина их равна ширине
или до 2 раз больше ее ........................ . .

...................... Ch. linum (частично) 6.

Б. Нити прикрепленные, клетки до 600 мкм шир.

а.	Клетки 150—300 мкм шир., длина базальной клетки
1000—1300 мкм, в 7—9 раз больше ширины . . . .
............................Ch. linum (частично) 6.

б.	Клетки 180—600 мкм шир., длина базальной клетки
2100—2500 мкм, в 10—12 раз больше ширины . . .
	 Ch. аёгеа 7.

1. Chaetomorpha herbipolensis Lagerh. — Хетоморфа вюрцбург-
ская (рис. 25). — Нити темно-зеленые, прикрепленные или плаваю-
щие среди других водорослей, нежные, разнообразно искривленные.
Клетки цилиндрические в течение всей жизни водоросли или
только в начале, а затем бочонкообразно вздутые, (36) 45—
90 (130) мкм шир., 75—255 мкм дл., редко укороченные или почти
квадратные, часто удлиненные, иногда до 4 раз больше ширины.
Базальная клетка с дисковидной или коралловидной подошвой.
Оболочка крепкая, с ясно выраженной продольной исчерченностью.
Зооспоры яйцевидные, с удлиненным носиком; выход зооспор че-
рез круглое отверстие, образующееся в середине материнской
клетки.

В пресных водоемах.

F. herbipolensis (рис. 25). — Клетки вначале цилиндрические,
затем бочонкообразно вздутые, отношение их длины к ширине
обычно меньше 4.

В реках и озерах. Европ. ч. СССР, Вост. Сибирь.

F. lagerheimii De Toni. — Клетки всегда цилиндрические, от-
ношение их длины к ширине обычно около 4, 100—120 мкм шир.,
до 456 мкм дл.
В проточном аквариуме Ботанического сада, на стенках й
трубах с теплой водой. УССР (Черновцы).

2.	Chaetomorpha curta Skabitsch. (=Ch. baicalensis C. Meyer
var. curta Skabitsch.) — Хетоморфа короткая (рис. 26). — Нити
темно-зеленые, всегда прикрепленные, одиночные, реже по 2—3
вместе, короткие, не более 3.5 см, прямые или слегка изогнутые,

Рис. 25.

Chaetomorpha herbipolensis f. herbipolensis: 1,2 — верхушки нитей, 3—5 —
основание нитей с ризоидами, в — строение клетки, 1 — участок старой
нити, з —• опустошенные зооспорангии, 9 — осевшая зооспора, ю, 11 —
прорастание зооспор в нити. (1, 3,5, в — по Буррелли, 2, 4, 7—11 — по
Лагергейму).

нередко к середине расширяющиеся, у основания резко суживаю-
щиеся. Клетки цилиндрические, без перетяжек у поперечных пере-
городок, редко слабо бочонкообразные, 128—470 мкм, чаще всего
250—300 мкм шир. (у молодых нитей 20—100 мкм шир.), длина их
обычно равна ширине или несколько меньше или больше ее, реже
до 3 раз меньше или до 2 раз больше. Верхушечная клетка куполо-
образно закругленная. Базальная клетка значительно уже основ-
ных, с широкой дисковидной подошвой, поэтому основание нити
имеет вид вазы; ппогда суженными являются 2 или несколько пиж-
них клеток. Оболочка очень толстая, до 32 мкм, явственно слоистая.
Зооспорангии слегка бочонкообразные, открывающиеся округлым
отверстием в середине клетки.

На песке в глубоких местах. Оз. Байкал, в сублиторали, на
глубине от 20 м и более.

Рис. 26.

Chaetomorpha curia: 1—5 —
разные участки нитей, в —
опустошенные зооспоран-
гии. (По Скабичевскому).

Вид близок к Ch. baicalensis, от которой отличается меньшей
длиной нитей, прикрепленным образом жизни и глубоководностью.
От Ch. moniliformis отличается отсутствием перешнурованности
у клеточных перегородок и меньшей шириной нитей. По-видимому,
эндемик Байкала.

3.	Chaetomorpha moniliformis Skabitsch. — Хетоморфа четко-
видная (рис. 27,1—4). — Нити ярко-зеленые, прикрепленные, оди-
ночные, короткие, не более 2 см, снизу вверх постепенно расширяю-
щиеся, достигающие постоянной ширины у 5—7-й клетки. Клетки
бочонкообразно вздутые, (236) 450—600 (667) мкм шир., 225—
526 мкм дл., всегда укороченные до 4 раз по сравнению с шириной.
Верхушечная клетка тупо закругленная или слегка заостренная.
Базальная клетка с простым, расширенным в виде лепешки ризои-
дом. Зооспорангии образуются главным образом из верхних клеток
нити, 480—690 мкм шир., 225—372 мкм дл.

На песке в глубоких местах. Оз. Байкал, на глубине 6—35 м.

Хорошо характеризуется особой четковидной формой нитей
вследствие их сильной перешнурованности и наличия толстых по-
перечных перегородок. По-видимому, эндемик Байкала.

4.	Chaetomorpha henningsii Р. Richter — Хетоморфа Геннингса
(рис. 27, 5). — Нити ярко- или, чаще, темно-зеленые, свободнопла-
вающие, образующие рыхлые ватообразные скопления, длинные,
до 30 см, довольно жесткие. Клетки цилиндрические, 100—155,
61
чаще 140—145 мкм шир., 65—170 мкм дл., большей частью не-
сколько укороченные, иногда слабо удлиненные по сравнению с ши-
риной. Оболочка продольно исчерченная. Зооспорангии (?) образу-
ются в средней части нити. Зооспоры (гаметы?) многочисленные,
яйцевидные или грушевидные, 12 мкм шир., 22 мкм дл., с 2 жгутами,

Рис. 27.

I—4 — Chaetomorpha moniliformis' различные участки нитей; 5 — Ch. henning-
sii: участки нитей; в—8 — Ch. baicalensis'. в — участок нити, 7, 8 — нити с зоо-
спорангиями. (1—4 — по Скабичевскому, S — по Ширшову, в—8 — по Мейеру).

без стигмы, освобождающиеся через округлое отверстие в обо-
лочке материнской клетки. Копуляция не наблюдалась. Акинеты
одиночные или по 2—4 в ряд, образующиеся из коротких клеток,
у которых форма не меняется, но утолщается оболочка.

В реках. Европ. ч. СССР.

Наиболее близка к Ch. linum, но отличается от нее явным пре-
обладанием укороченных клеток, длина которых лишь изредка пре-
вышает ширину до 1.5 раз, а также их правильно цилиндрической
формой.

5.	Chaetomorpha baicalensis С. Meyer — Хетоморфа байкальская
(рис. 27, 6—8). — Нити бледно-зеленые, свободноплавающие, об-

5 Зеленые, красные и бурые водоросли

6 5
разующие крупные дерновинки, длинные, сильно изогнутые, лом-
кие, иногда неодинаковой ширины на своем протяжении. Клетки
цилиндрические, 250—350 мкм шир., у молодых клеток, как пра-
вило, длина равна ширине или в 1.5—2 раза меньше, у старых чаще
в 1.5—2 раза больше ширины, реже равна ей. Оболочка вначале тон-
кая, с возрастом утолщается, делается слоистой, сильно инкру-
стируется известью. Зооспорангии сильно вздутые, отчего большие
участки нити принимают четкообразную форму.

На песке, иногда заиленном. Оз. Байкал, на глубине 1.5—16 м.
По-видимому, эндемик Байкала.

6.	Chaetomorphalinum (Mull.) Kiitz. — Хетоморфальноподобная
(рис. 28). — Нити от ярко- до темно-зеленых, обычно помногу в рых-
лых дерновинах, жесткие, представленные 2 формами, различаю-

Рис. 28.

Chaetomorpha linum'. 1—6 — свободноплавающая форма (г—3 — базальные
части нитей, 4—в — средние участки нитей), 7—10 — прикрепленная форма
(7 — базальная часть нити,. ,5—10 — средние участки нитей). (По Пателю).

щимися по характеру роста: свободноплавающие, образующие вой-
локообразные скопления, и прикрепленные, более или менее прямо-
стоячие. Клетки цилиндрические или слабо бочонкообразные,
150—300 мкм шир., длина их равна ширине или до 2 раз больше ее.
Базальная клетка у свободноплавающих нитей обычных размеров,
заостренная или с ризоидоподобным выростом, у прикрепленных
нитей сильно вытянутая, длина ее в 7—9 раз больше ширины, утон-
чающаяся книзу, 93—126 мкм шир., 1000—1300 мкм дл., с ризои-
дами при основании, нередко срастающимися в диск. Оболочка
5—13 мкм шир.

В солоноватой, реже пресной, проточной или стоячей воде.
ЛатвССР, УССР (р. Ворскла), Таманский ц-ов.
Вид в основном морской, но встречается и в континентальных
водоемах. Нередко его объединяли с Ch. аёгеа, различая разновид-
ности — свободноплавающую (=Ch. linum) и прикрепленную
(=Ch. аёгеа). В работе 1971 г. Патель (Patel) показал, что это два
самостоятельных вида, различающихся по числу хромосом:
у Ch. linum п=18, у Ch. аёгеа п==12. При этом оказалось, что первый
вид имеет не только свободноплавающие нити, но и прикрепленные,
что и давало повод для объединения этих двух видов в один.

7.	Chaetomorpha аёгеа (Dillw.) Kiitz. — Хетоморфа воздушная
(рис. 29). — Нити от светло- до желто-зеленых, всегда прикреплен-
ные, растущие одиночно или небольшими группами, прямостоячие,
жесткие, 10—30 см дл., посте-

пенно слабо расширяющиеся от
основания к вершине. Клетки
цилиндрические или слабо бо-
чонкообразные, слегка перешну-
рованные у клеточных перегоро-
док, 180—600 мкм шир., длина
их равна ширине, вдвое меньше
или до 2.5 раз больше ее. Базаль-
ная клетка сильно вытянутая,
длина ее в 10—12 раз больше
ширины, утончающаяся книзу,
у основания 100—120 мкм шир.,
у вершины до 213 мкм шир.,
2100—2500 мкм дл., с дисковид-
ным расширением при основа-
нии. Оболочка довольно тонкая.

Рис. 29.

Chaetomorpha аёгеа: 1 — базальная
часть нити, 2—в — последовательные
участки нити от нижней части к верх-
ней, 7 — плодоносящие клетки около
вершины нити. (По Пателю).

Зооспорангии сильно вздутые, почти шаровидные.

В солоноватой, реже пресной воде. ЛитССР, Крым, Байкал(?),
ТуркССР.

Вид в основном морской, но встречается и в континентальных
водоемах. Однако нахождение его в оз. Байкал сомнительно.
К. И. Мейер (1930) указывает, что он был обнаружен здесь в очень
малом количестве и нити были длиной только в 5 мм, что говорит
о возможности ошибки в определении. О систематическом положе-
нии вида см. примечание к Ch. linum.

Род RHIZOCLONIUM Kutz. — РИЗОКЛОНИУМ

Водоросль обычно образует плавающие спутанные пучки, со-
стоящие из тесно переплетенных, но не сросшихся между собой ни-
тей, реже растет прикрепленно. Нити грубые, крепкие, скудно вет-
вящиеся или простые, без ветвей. Ветви, как правило, короткие,
1—2-клеточные, очень редко длинные. Вторичного ветвления не
бывает. Нередко наблюдается развитие коротких ризоидных ветвей.
Вегетативные клетки длинно-, реже короткоцилиндрические. Ба-
зальные клетки часто развивают короткие ризоиды путем выпя-
чивания покровов клетки, обычно без образования поперечной пе-
регородки, иногда развиваются внутренние ризоиды. Оболочка
клеток у разных видов различной толщины, слоистая, часто покры-
тая эпифитами — диатомовыми и синезелеными водорослями. Хло-
ропласт сетчатый, часто уплотненный, трудно просматриваемый,
иногда рыхлый, кажущийся состоящим из множества неправиль-
ных овальных хлоропластов с одним пиреноидом в каждом. Ядра от
одного до нескольких в клетке в зависимости от ее объема. Вегета-
тивное размножение очень обильное, главным образом за счет раз-
рывов нитей, отдельные участки которых могут продолжать рост
неограниченно, а также с помощью акинет, представляющих собой
клетки неправильной формы с сильно утолщенными стенками.
Бесполое размножение двужгутиковыми зооспорами. Половой про-
цесс не установлен.

В морских, соленых, солоноватых и пресных водах. Наиболее
распространенный вид — Rh. hieroglyphicum.

При определении видов Rhizoclonium следует иметь в виду мор-
фологическую близость этого рода к двум другим родам. Неветвя-
щиеся формы его можно ошибочно отнести к роду Chaetomorpha,,
характеризующемуся полным отсутствием ветвления нитей, а при
наличии встречающегося иногда у видов Rhizoclonium относительно
обильного ветвления они становятся весьма сходными со слабо вет-
вящимися формами Cladophora. В подобного рода сомнительных
случаях основным внешним отличием Rhizoclonium от Chaetomorpha
могут служить размеры клеток, связанные с количеством ядер, и
их форма. У представителей первого рода ядер не более 8, ширина
клеток обычно не более 40 мкм, реже до 50 мкм и лишь в виде ис-
ключения может достигать 100 мкм, форма клеток только цилиндри-
ческая, а у второго рода ядра многочисленны и клетки только у од-
ного вида бывают менее 100 мкм шир., а у большинства видов они
значительно крупнее и почти всегда бочонкообразные. Отличия
Rhizoclonium от' Cladophora менее отчетливы: у первого рода нити
одинаковы по всей длине, веточки всегда короткие, эвекция отсут-
ствует, акинеты неправильно угловатые, тогда как у второго
рода нити к основанию утончаются, ветви хорошо развиты, с от-
четливой эвекцией, акинеты сохраняют форму вегетативных
клеток.

Видовая таксономия рода окончательно еще не отработана.
В частности, на оснований работы Штокмайера (Stockmayer, 1890)
наиболее распространенный вид Rhizoclonium hieroglyphicum не-
редко принимается в очень широком объеме и со значительным ко-
личеством внутривидовых подразделений, понимаемых чаще всего
в ранге подвидов (см., например, Heering, 1921; Starmach, 1972),
а по объему соответствующих ряду прежних самостоятельных ви-
дов. В нашем Определителе вследствие полной неясности в данном
случае объема и характера самого понятия «подвид» часть указан-
ных таксонов мы сохраняем в качестве самостоятельных видов, а не-
которые из них относим в качестве синонимов к Rh. hieroglyphicum.
Т. Ризоидные ветви отсутствуют или очень редкие, слабо развитые,
исключительно одноклеточные.

1.	Вегетативные ветви отсутствуют, реже имеются, но очень
короткие, не отделенные поперечной перегородкой от главной
нити.

А. Все клетки нитей одинакового облика.

а.	Нити прямые или слабо изогнутые, клетки правиль-
ных очертаний.

а. Клетки квадратные или вытянутые не более чем
в 2 раза по сравнению с шириной. Оболочка клеток
3—4 мкм толщ......................Rh. crispum 1.

3-	Клетки вытянутые, по длине превосходящие ши-
рину обычно в несколько раз, редко квадратные.
Оболочка клеток не более 2 мкм толщ...............

.......................... Rh.	hieroglyphicum 2.

б.	Нити сильно искривленные, клетки большей частью
неправильных очертаний.

а. Клетки 13—32 мкм шир...........Rh. riparium 3.

3- Клетки 26—40 (52) мкм шир......................

............................. Rh. tortuosum 4.

Б. Клетки нитей двоякого облика: ярко-зеленые, вегети-
рующие, и бледные, покоящиеся . . . Rh. dimorphum 5.

2.	Вегетативные ветви имеются в большем или меньшем коли-
честве, хорошо развитые, отделенные поперечной перегород-
кой от главной нити.

А. В сернистом источнике. Ветвление скудное. Клетки
25—29 мкм шир.........................Rh. sulfuratum 6.

Б. В обычных водоемах и на влажных субстратах. Ветвление
обильное. Клетки 25—100 мкм шир.

а.	Дислоцированная эвекция отсутствует...............

................................Rh. profundum	7.

б.	Дислоцированная	эвекция	хорошо	развитая . . .	.

................................Rh. lapponicum	8.

II. Ризоидные	ветви	более	или	менее	обильные, хорошо развитые,

преимущественно многоклеточные.............Rh. fontanum 9.

1.	Rhizoclonium crispum Kutz. [=Rh. hieroglyphicum (Ag.)
Kutz, (e) crispum (Kutz.) Stockm. ]— Ризоклониум курчавый
(рис. 30). — Нити желто-зеленого цвета, собранные в хлопьевидные
курчавые дерновинки. Вегетативные ветви редкие, очень короткие,
не отделенные поперечной перегородкой. Клетки 12—24 мкм шир.,
квадратные или вытянутые в 1.5—2 раза. Оболочка толстая, 3—
4 мкм, иногда с тонкой штриховкой.

В различных пресных водоемах. (Европа, повсеместно).

Сомнительный вид, ни разу не отмечавшийся в пределах СССР.
Скорее всего представляет собой форму роста Rh. hieroglyphicum,
от которого отличается более всего сравнительно короткими клет-
ками и толстой оболочкой их.

2.	Rhizoclonium hieroglyphicum (Ag.) Kutz. [ = Conferva fon-
tinalis Berkeley; Microspora fontinalis De Toni; Rhizoclonium hierog-
lyphicum subsp. longiartlculatum (Wille) Heering; Rh. lacustre
Kutz;; Rh. macromeres Wittr.] — Ризоклониум иероглифический
(рис. 31). — Нити рыХлО переплетающиеся, ярко-золейыо, прямые
или слабо искривленные, свободноплавающие или изредка при-
крепляющиеся базальным ризоидом. Вегетативные ветви большей

частью отсутствуют, а если имеются, то короткие, не отделенные пе-
регородкой и нерасчлененные, обычно в форме бородавок или высту-
пов. Клетки цилиндрические или, иногда, несколько вздутые в сред-
ней части, 10—32 (50) мкм шир., по длине обычно в 2—10, иногда
до 14 раз больше, редко квадратные. Оболочка тонкая, обычно не
более 2 мкм толщ., изредка с утолщениями.

В различных пресных и солоноватых
водоемах, а также в горячих источниках и
на влажных скалах. Повсеместно.

Вид чрезвычайно полиморфный, тре-
бующий обстоятельного изучения. Отгра-
ничение от него ряда других видов этого
рода, по-видимому, в значительной мере
условно.

3.	Rhizoclonium riparium (Roth) Harv.

[ = Rh. littoreum (Lyngb.) Kiitz.; Rh. sali-
num Kiitz.; Rh. rigidum Gobi; Rh. hierogly-
phicum (f) riparium (Harv.) Stockm.] —
Ризоклониум береговой (рис. 32, 1—7). —

Рис. 30.

Rhizoclonium crispum. (По Кютцингу).

Нити бледноокрашенные, сильно искривленные. Вегетативные
ветви отсутствуют, ризоидные ветви имеются, отделенные по-
перечной перегородкой от основной нити. Клетки большей
частью несколько неправильные по очертаниям, 13—32 мкм шир.,
по длине обычно в 1.5—3 раза, иногда до 5 раз больше,
редко квадратные. Оболочка довольно толстая, часто более 3 мкм
толщ. Акинеты, обычно обнаруживаемые весной, 25—28 мкм в диам.,
с утолщенными слоистыми стенками.

По морскому побережью и в солоноватоводных континенталь-
ных водоемах. В разных1 районах СССР, нечасто.

Отличается от Rh. hieroglyphicum более всего сильной изогну-
тостью нитей, наличием отделенных перегородкой ризоидных вет-
вей и утолщенными оболочками клеток. По-видимому, это хорошо
обособленный вид, приуроченный только к солоноватым местообита-
ниям. Одиночные указания на нахождение в пресных водах, имею-
щиеся в старой отечественной литературе, следует считать основан-
ными на неверных определениях.

4.	Rhizoclonium tortuosum (Dillw.) Kiitz. [ = Conferva tortuosa
Dillw. et Lyngb.; Chaetomorpha gracilis Kutz.; Rhizoclonium imple-
xum Kiitz.; Rh. rigidum Wittr. et Nordst.; Rh. hieroglyphicum (i)
tortuosum (Kutz.) Stockm.] — Ризоклониум извилистый (рис. 32,
8—10). — Нити густо переплетающиеся, темно-зеленые, жесткова-
тые, сильно искривленные. Ветвление чаще отсутствует, илй име-
ются короткие редкие ризоидные ветви. Клетки 26—
40 (52) мкм шир., по длине в 1.5—3 раза, иногда до 6 раз больше,
редко квадратные. Оболочка утолщенная, с заметной штриховкой

Рис. 31.

Rhizoclonium hieroglyphicum: 1—3 — части нитей с клетками различной формы,
4 — терминальная клетка, 5,6 — примеры ветвления, 7 — базальная часть
нити с коралловидным ризоидом, 8,9 — вегетативные клетки с ядрами и пире-
ноидами, 10 — начало вегетативного деления клетки, 11 — образование
внутреннего ризоида, 12 — ризоидный конец нити. (7, 2 — по Тиффани
3 — по Прескотту, 4—6 — по Штокмайеру, 7—12 — по Вилле).

По морскому побережью, на влажных скалах, а также в раз-
нообразных пресных водоемах. (Сев., Зап. и Центр. Европа).

Сомнительный вид, указанный в литературе по СССР только
для морских местообитаний. Морфологически он наиболее близок
к Rh.'friparium, от которого отличается большей толщиной нитей.
По-видимому, морские образцы Rh, tortuosurn следует расценивать
как крупноклеточную форму Rh. riparium, тогда как пресноводные
представители скорее всего принадлежат к Rh. hieroglyphicum
(в узком смысле).

5.	Rhizoclonium dimorphum Wittr. [ = Conferva rivularis Dillw.
(?); Rhizoclonium hieroglyphicum (Ag.) Kiitz. (c) dimorphum (Wittr.)
Stockm.]—Ризоклониум диморфный (рис. 33). —Нити рыхло
переплетающиеся, прямые, неветвящиеся, очень длинные. Клетки

Рис. 32.

1—7 — Rhizoclonium riparium: 1 — участки нитей с ризоидными ветвями,
2—7 — части нитей с клетками различной формы; 8—1о — Rh. tortuosum: 8 —
боковая ветвь конечной клетки, 9, 10 — ложносимподиальное ветвление. (Г —
по Тейлору, 2—10 — по Штокмайеру).

двоякого облика: одни вегетирующие, ярко-зеленого цвета, 12—
25 мкм шир., по длине в 1.5—4 раза больше, другие в покоящемся
состоянии (акинетоподобные), бледноокрашенные, содержащие боль-
шое количество крахмала, удлиненные, с длиной, превышающей
ширину в 3.5—8 раз. Последние образуются при медленном высы-
хании дерновинок.

В текучей и стоячей пресной воде. Европ. ч. СССР (?).

Малоизученный вид, представляющий собой, по-видимому,
одну из форм роста Rh. hieroglyphicum, возникающую при подсыха-
нии нитей. Нахождение его в пределах СССР сомнительно, так как
прямых указаний нет, а есть только ряд находок, обозначенных как
Conferva rivularis, которая всюду указывается как синоним Rhi-
zoclonium dimorphum со знаком вопроса.
Рис. 34.

i—3 — Rhizoclonium sulfuratum'. участки талломов с ветвями разного возраста’
4> 5 — Rh. lapponicum: то же. (По Бранду),	’
6.	Rhizoclonium sulfuratum Brand — Ризоклониум сернистый
(рис. 34, 1—3). — Нити в рыхлых скоплениях, в основном невет-
вящиеся, у старых поперечных перегородок слабо узловато утол-
щенные. Изредка на ровных неветвящихся нитях встречаются ко-
роткие утолщенные участки с редко расположенными длинными вет-

Рис. 35.

Rhizoclonium profundum'. 1 -г- обильно ветвящаяся часть таллома, 2 — конец
' нити, з, 4 — образование акинет, S — вильчатое прорастание акинеты.
(По Бранду).

вями, впоследствии отделяющимися и продолжающими самостоя-
тельный рост. Ризоидные ветви отсутствуют. Клетки 25—29 мкм
шир., по длине в 1.5—3 раза больше, реже квадратные. Иногда
образуются акинетоподобные клетки до 35—37 мкм шир.

В сернистом источнике. (Центр. Европа).

Редкий, малоизученный вид.

7.	Rhizoclonium profundum Brand — Ризоклониум глубинный
(рис. 35). — Нити изогнутые, до 16 см дл., ровные, к концам посте-
пенно слабо утончающиеся, жестковатые, в молодом состоянии про-
74

стые, неветвящиеся, позднее у клеточных перегородок слегка пере-
шнурованные и на этих старых участках ветвящиеся. Вегетативные
ветви длинные, многоклеточные, боковые (без дислоцированной
эвекции) и терминальные. Ризоидные ветви не наблюдались. Клетки
25—100 мкм шир., по длине от вдвое укороченных до вытянутых
в 1.5—4 раза, в молодых нитях до 6—8 раз. Оболочка толстая, яв-
ственно слоистая. Акинеты наблюдались.

В пресноводных озерах, обычно в скоплениях на дне, иногда
на глубине до 15 м. Новая Земля.

Вид морфологически хорошо отграничен от других видов рода.
По имеющимся данным, он широко распространен в североевропей-
ских странах и, вероятно, может считаться характерным представи-
телем озерной флоры.

8.	Rhizoclonium lapponicum Brand — Ризоклониум лапландский
(рис. 34,	5). — Нити в рыхлых скоплениях, изогнутые, обильно

ветвящиеся. Вегетативные ветви длинные, многоклеточные, боко-
вые, как правило, далеко отстоящие друг от друга, реже сближен-
ные по 2—3, с ясно выраженной дислоцированной эвекцией, т. е.
принимают направление материнской нити, отодвигая ее в сторону.
Старые участки материнских нитей вскоре отламываются и служат
для размножения. Ризоидные ветви не наблюдались. Клетки ци-
линдрические, 30—40 мкм шир., по длине в 1.5—3.5, реже до 6 раз
больше. Оболочка у старых клеток довольно толстая.

В текущей воде на мхах и камнях. (Сев. Европа).

Вид хорошо характеризуется длинными нитями и особенностями
ветвления, но до сих пор нахбдки его единичны (описан из шведской
Лапландии).

9.	Rhizoclonium fontanum Kiitz. — Ризоклониум ключевой
(рис. 36). — Нити ярко- или желто-зеленые, рыхло переплетаю-
щиеся, разнообразно изогнутые, обычно обильно ветвящиеся.
Ветви ризоидные, большей частью многоклеточные, из 2—3 клеток,
реже одноклеточные, отделенные от нити клеточной перегородкой
или иногда без нее. Клетки 12—27 мкм шир., по длине в 2—4 раза
больше. Оболочка обычно довольно толстая.

В ключах, ручьях и медленно текущих водах. (Европа).

Этот вид морфологически ясно отграничен от остальных видов
Rhizoclonium благодаря хорошо развитым ризоидным ветвям. Он
широко распространен по всей Европе и, по-видимому, четко при-
урочен к проточным водам. Поэтому указание о встречаемости его
по восточному побережью Каспийского моря следует считать оши-
бочным, тем более что там же распространена и Cladophora fracta
var. lacustris, с которой, по авторитетным данным, он обнаруживает
сходство, повышающее возможность ошибочного определения.

Род ARNOLDIELLA V. Miller — АРНОЛЬДИЕЛЛА

Водоросль образует дерновинки в виде плотных наростов
не более 1 мм толщ. Таллом всегда прикрепленный, состоящий
из нитей двух типов: стелющихся по субстрату, где они, срастаясь,
образуют однослойную пластину, и вертикально поднимающихся
76
от этой пластины вверх. Восходящие нити тесно сомкнутые, из не-
большого (не более 10) числа клеток, обычно неветвящиеся или
изредка образующие на верхнем конце укороченные и сросшиеся

Рис. 37.

Arnoldiella conchophila: 1 — вид дерновинки сверху, 2 — часть дерновинки
с восходящими нитями, 3,4 — неветвящиеся и ветвящиеся отдельные восхо-
дящие нити, 5 — восходящая нить с акинетами, 6 — зооспорангий с выходя-
щими зооспорами, 1 — прорастание зооспор, 8 — начало образования подошвы.
(По Миллеру).

между собой боковые ветви. Клетки более или менее бочонкообраз-
ные или неправильно цилиндрические, различной длины. Хлоро-
пласт сетевидный, со множеством пиреноидов. Количество ядер
в клетках стелющихся нитей различно: от одного до нескольких,
клетки вертикальных нитей многоядерные. Апикальные или сосед-
ние с ними клетки часто превращаются в зооспорангии, продуци-
рующие четырехжгутиковые зооспоры, которые освобождаются
через отверстие в верхней части зооспорангия. Короткие клетки
нити, наполняясь крахмалом, могут образовывать акинеты. Поло-
вое размножение неизвестно.

1. Arnoldiella conchophila V. Miller — Арнольдиелла раковин-
ная (рис. 37). — Клетки от 18 до 95 мкм шир., по длине в 2 раза
меньше или до 5 раз больше. Зооспоры широкоовальные, 9.5—
11 мкм шир., 12—13.5 мкм дл., без пиреноида.

На раковинах живых моллюсков в озерах и реках. Соловец-
кие о-ва, оз. Переяславское (Владимирская обл.), пойма р. Са-
мары, р. Буг с притоками, р. Уборть (Житомирская обл.).

Род CHAETOCLADIELLA С. Meyer et Skabitsch. —
ХЕТОКЛАДИЕЛЛА

(—Chaetomorpha Kiitz. pr. p.; Cladochaete C. Meyer et Ska-
bitsch., non Cladochaete Saccardo)

Водоросль образует рыхлые дерновинки до 4 см выс. Таллом
нитевидный, изоморфного или гетероморфного строения, при-
крепленный простым ризоидом. При изоморфном строении таллом
в виде одной или нескольких (до 5) нитей, отходящих вверх от ри-
зоидной клетки и не ветвящихся на всем своем протяжении, или
в виде нитей, имеющих ветви лишь при основании, на протяжении
2—6 нижних клеток, от которых отходят и вторичные ризоиды.
При гетероморфном строении таллом дифференцирован на стелю-
щуюся часть, состоящую из разнообразно ветвящихся нитей, не-
сущих также вторичные ризоиды, и на вертикально восходящие
неветвящиеся нити. Клетки цилиндрические, длина их равна ши-
рине, в 1.5 раза меньше или до 4 раз больше ширины. Ядра много-
численные. Хлоропласт в форме сетчато продырявленного цилиндра
со множеством пиреноидов, реже распадающийся на отдельные
диски. Зооспоры (гаметы?) двужгутиковые; они образуются во мно-
гих клетках нити, несколько увеличенных по сравнению с вегета-
тивными.

Этот род был установлен в 1965 г. К. И. Мейером и А. П. Ска-
бичевским путем обособления 3 эндемичных байкальских видов
рода Chaetomorpha. Первоначально он был назван Cladochaete. Од-
нако оказалось, что это название уже использовано в микологии.
В связи с этим в 1968 г. Скабичевским было дано новое название:
Chaetocladiella. Входящие сюда 3 вида отличаются от типичных
представителей рода Chaetomorpha некоторыми особенностями строе-
ния таллома.

I.	Таллом изоморфного строения.

1.	Нити не ветвящиеся, отходящие от ризоидной клетки в числе
1—5	..............................Ch. microscopica 1.

2.	Нити ветвящиеся только при основании таллома на протя-
жении первых 2—6 клеток . . .' . . . . . Ch. litoralis 2.
II. Таллом гетероморфного строения ....... Ch. pumila 3.
1.	Chaetocladiella microscopica (C. Meyer) C. Meyer et Ska-
bitsch. [= Chaetomorpha microscopica C. Meyer; Ch. solitaria Skabitsch.;
Cladochaete microscopica (C. Meyer) C. Meyer et Skabitsch.] — Хето-
кладиелла микроскопическая (рис. 38). — Дерновинки до 4 мм
выс. Таллом изоморфный. Нити неветвящиеся, отходящие от ри-

Рис. 38.

Chaetocladiella microscopica: 1 — наиболее часто встречающаяся форма таллома
из четырех нитей, 2 — нити с зооспорангиями, 3 — зооспорангии при большем
увеличении, 4 — таллом из пяти нитей, из которых четыре расположены кресто-
образно, а пятая направлена вверх, 5 — однонитчатый таллом, имитирующий
род Chaetomorpha, 6,7 — талломы из двух и трех нитей, 8 — таллом со скру-
ченными нитями, 9 — базальная часть таллома. (Г, г — по Мейеру, з—9 —
по Скабичевскому).

зоидной клетки в числе 1—5, чаще 4, наверху загибающиеся внутрь.
Клетки у основания нити? 58—68 мкм шир., по длине в 1.5—2 раза
больше; по направлению к вершине они постепенно утолщаются
до 140—160 мкм шир., длина их становится равна ширине или
меньше ее в 1.5 раза. Апикальная клетка округлая. Оболочка
толстая, слоистая. Хлоропласт сетчатый, с большим количеством
мелких пиреноидов. Верхушечные клетки часто превращаются
в зооспорангии (гаметангии?) со вздутыми стенками, 108—150 мкм
шир.
На камнях. Оз. Байкал, на глубине 7—10 м.

2.	Chaetocladiella litoralis (Skabitsch.) С. Meyer et Skabitsch.
[=Chaetomorpha litoralis Skabitsch.; Cladochaete litoralis (Skabitsch.)
C. Meyer et Skabitsch.] — Хетокладиелла литоральная (рис. 39). —
Дерновинки светло-желтые, до 2 см выс. Таллом изоморфный.
Нити разветвленные только на протяжении 2—6 клеток, идущих
непосредственно после ризоидной. Вертикальные нити (ветви)
разнообразно изогнутые, далее не ветвящиеся. В местах отхожде-

Рис. 39.

Chaetocladiella litoralis: 1 — нижняя, разветвленная часть таллома, 2 — верх-
няя часть нити, з — зооспоры.1 (По Скабичевскому).

ния восходящих нитей обычно образуются вторичные ризоиды.
Клетки в нижней части нитей цилиндрические, 28—75.6 мкм шир.,
по длине в 2—4 раза больше, в средней и верхней части бочонко-
образно вздутые, 44.8—75.6 мкм шир. (длина их здесь равна ши-
рине или немного уклоняется в ту или другую сторону), посте-
пенно суживающиеся к вершине до 36.4 мкм. Апикальная клетка
продолговатая, закругленная. Оболочка тонкая, слегка слоистая.
Хлоропласт сетчатый, желто-зеленого цвета. Почти все клетки,
за исключением самых нижних, могут превращаться в зооспоран-
гии (гаметангии?) бочонкообразной формы 61.6—72.8 мкм шир.,
42.0—106.4 мкм дл.

На камнях. Оз. Байкал, на глубине 0.5—0.75 м.

3.	Chaetocladiella pumila (С. Meyer) С. Meyer et Skabitsch.
[=-Chaetomorpha pumila C. Meyer; Cladochaete pumila (C. Meyer)
C. Meyer et Skabitsch.] — Хетокладиелла карликовая (рис. 40). —
Дерновинки до 4 см выс. Таллом гетероморфный. Нити стелющиеся
по субстрату, неравномерно ветвящиеся, прикрепленные кроме
ризоидной клетки еще и вторичными ризоидами; восходящие нити
неветвйщиёся. Клетки 286—360 мКм Шир., iio длине в 1.S—2 раза
меньше, реже длина их равна ширине или слегка ее превосходит.
Оболочка толстая, слизистая, иногда слоистая. Хлоропласт светло-

Рис. 40.

Chaetocladiella pumila'. 1 — общий вид дерновинки при слабом увеличении,
2 — стелющиеся нити, з — базальная часть таллома, 4 — клетки при сильном

увеличении. (По Мейеру).

зеленый, еетчато продырявленный или, иногда, в виде округло-
многоугольных дисков, соединенных тонкими тяжами и содержа-
щих по одному пиреноиду. В зооспорангий (гаметангий?) может
превратиться любая клетка восходящей нити.

На камнях. Оз. Байкал, на глубине 1—2 м.

Род CLADOPHORELLA Fritsch —
КЛАДОФОРЕЛЛА

Водоросль образует довольно плотные пучковато-кустистые
дерновинки 2—5 мм выс., темно-буро-зеленого цвета, плотно при-
крепляющиеся к субстрату ризоидами. Таллом нитевидный, гетеро-
морфный. Стелющиеся нити из удлиненных цилиндрических, реже
укороченных неправильных клеток, скудно ветвящиеся; с нижней
стороны от них отходят длинные ризоиды, обычно неветвящиеся
и лишенные перегородок, на верхней стороне формируются корот-
кие выросты, развивающиеся затем в прямовосходящие нити.
Восходящие нити из длинных, более или менее правильных, ци-
линдрических или слегка бочонкообразных клеток, ветвящиеся
скудно (в плотных дерновинках) или обильно (в рыхлых дерновин-
ках); ветви образуются на небольшом расстоянии от верхней пере-
городки материнской клетки, эвекция встречается в виде исклюй

§ Зеленые, красные и бурые водоросли	81
Чёйия. Оболочка вегетативных клеток довольно тонкая. Хлоропласт
сетчатый, с многочисленными пиреноидами. Ядер относительно
немного, обычно по 8—12 в клетке, внутри протопласта. Размноже-

Рис. 41.

Cladophorella calcicola: 1, 2 — части слоевища на разных стадиях развития, на
концах ветвей акинеты, 3 — часть слоевища с хорошо развитыми восходящими
нитями, 4 — часть вегетативной клетки после фиксации и окраски, видны
ядра <тпел4ные) и пиреноиды (светлые), 5 — акинеты на вершине восходящей
нити, в — прорастание акинеты в новую нить. (По Фричу).

ние только при помощи акинет, образующихся из 1—2 (реже до 5)
конечных клеток восходящих нитей и их ветвей, иногда возникают
и интеркалярные акинеты.

1. Cladophorella calcicola F. Е. Fritsch — Кладофорелла из-
вестняковая (рис. 41). — Клетки стелющихся нитей 36—51 мкм,
реже до 100 мкм шир., по длине в 3—5 раз больше. Клетки восхо-
дящих нитей 24—36 (46) мкм шир., по длине в 3—7 раз больше.
Акинеты эллипсоидные, 51—60 мкм шир., до 120 мкм дл. или шаро-
видные, 68—82 мкм в диам., с толстой слоистой оболочкой 3.5—
5 (12) мкм толщ.

На известняках во влажных оранжереях. (Зап. Европа: Англия).

Эта водоросль особенно интересна в экологическом отношении,
как единственный представитель семейства, ведущий наземный
образ жизни. Весьма вероятно, что она является представителем
тропической флоры, случайно занесенным в Европу, так как до сих
пор была обнаружена только в теплых влажных оранжереях Бота-
нического сада в Кембридже.

Порядок SPHAEROPLEALES—
СФЕРОПЛЕЕВЫЕ

Нити свободноплавающие, неветвящиеся, из одного ряда кле-
ток. Хлоропласты многочисленные, в виде поперечно расположен-
ных поясков или колец с равномерно расположенными в них пире-
ноидами. Ядра располагаются в протопласте в связи с поясками.
Вегетативное размножение путем разламывания нитей и разраста-
ния получающихся фрагментов в новые нити. Бесполое размноже-
ние отсутствует или встречается как исключение. Половой про-
цесс — оогамия, изредка анизогамия.

В порядке только один род Sphaeroplea. Особенности строения
этой водоросли в вегетативном состоянии и при половом размноже-
нии настолько своеобразны, что это заставило выделить ее в особое
семейство и особый порядок (или подпорядок), но все же разными
авторами она помещается в разные места системы зеленых водо-
рослей. По принятой нами системе, сфероплея по признаку много-
ядерности клеток (или ценоцитности строения) относится к классу
с ифонокладовых.

Семейство SPHAEROPLEACEAE Kiitz. —
СФЕРОПЛЕЕВЫЕ

Характеристику см. в описании порядка.

Род SPHAEROPLEA Ag. - СФЕРОПЛЕЯ

Водоросль образует более или менее рыхлые бесформенные
свободноплавающие скопления тины. Таллом изоморфный, без де-
ления на основание и вершину. Нити неветвящиеся, равномерно
цилиндрические или, иногда, слабо перешнурованные у клеточных
перегородок. Рост нитей осуществляется путем интеркалярного
деления клеток. Клетки правильно цилиндрические, реже слабо
бочонкообразные, очень изменчивые по длине, преимущественно
сильно вытянутые, с длиной, превышающей ширину чаще всего
в 20—25 раз, как исключение до 90 раз, иногда, наоборот, всего
в 2—3 раза. Оболочка на боковых стенках клеток тонкая, попереч-
ные перегородки часто утолщенные, с неравномерными разраста-
ниями. Хлоропласты в форме поперечно расположенных узких
поясков или колец с ровными или зубчатыми краями, состоящих
из отдельных мелких неправильных пластинок. Пояски обычно
резко отделены друг от друга и располагаются по периферии цито-
плазматических двояковогнутых дисков, но иногда объединяются
в виде неправильной сети. Цитоплазматические диски, располагаясь
поперек и соединяясь только тонким пристенным слоем цитоплазмы,
делят внутреннюю полость клетки на ряд крупных бесцветных
вакуолей, более или менее правильно чередующихся с зелеными
хлоропластами. Пиреноиды по 2—10 в каждом пояске, преиму-
щественно простыми рядами. Ядра располагаются в цитоплазма-
тических дисках, примыкая совнутри к хлоропластам, от одного
до нескольких в каждом диске. Вегетативное размножение распа-
дением нитей на фрагменты носит случайный характер и зависит,
по-видимому, от внешних условий. Бесполое размножение в форме
образования двужгутиковых зооспор обнаружено только у одного
вида (S. wilmanii). Зооспоры мало подвижны и прорастают внутри
материнской клетки, образуя вытянутые, двусторонне заостренные
проростки, которые в свою очередь вскоре дают зооспоры, про-
растающие уже в нити.12 Половой процесс у большинства видов —
оогамия, но без образования специальных антеридиев и оогониев,
которыми может стать любая клетка нитей без изменения ее формы.
В боковых стенках этих клеток образуются поры, служащие для
выхода и входа антерозоидов. Антерозоиды двужгутиковые, вере-
теновидные, мелкие, голые, коричневатые; они образуются в антери-
диальных клетках в числе нескольких сотен и выходят наружу
через поры в боковых стенках. Яйцеклетки шаровидные, разных
размеров, обычно довольно крупные, темно-зеленые; они образуются
в оогониальных клетках в разных количествах, обычно до десятка,
но иногда очень помногу и оплодотворяются антерозоидами, про-
никающими в оогониальные клетки через поры в их боковых стен-
ках. У отдельных видов описаны яйцеклетки с сократительными
вакуолями, а также и с двумя жгутиками, что дает переход от оогамии
к анизогамии. Зиготы при созревании покрываются гладкой бесструк-
турной оболочкой, под которой образуется толстая, разнообразно
орнаментированная вторая оболочка. Ооспоры в зрелом состоянии
имеют ярко-красное внутреннее содержимое и вторую оболочку,
снабженную ребрами, складками или шипами, тогда как наружная,
гладкая оболочка часто сбрасывается; они освобождаются при
разрушении оогониальных клеток и долгое время (до нескольких
лет) могут находиться в состоянии покоя. Прорастание ооспор
состоит в образовании обычно 4 (реже 1, 2 или 8) двужгутиковых
зооспор, сохраняющих . красноватый цвет содержимого, которые
выходят из ооспоры объединенными вместе тонкой оболочкой
и вскоре превращаются в характерные веретеновидные проростки
с двумя заостренными концами. Иногда такие проростки образуются
сразу, минуя стадию зооспор. Проростки путем дальнейшего раз-
растания и поперечных делений превращаются во взрослые
нити.

12 Высказывалось мнение, что это не зооспоры, а неоплодо-
творенные женские гаметы, развивающиеся партеногенети-
чески.
Представители рода обитают в пресных или слабо солоноватых
водах, обычно в неглубоких естественных или искусственных водо-
емах, особенно в бассейнах ботанических садов и оранжерей,
а также на затопляемых почвах. По роду в целом имеется обширная

Рис. 42.

Sphaeroplea annvlina: 1—6 — строение хлоропластов, 7, 8 — прорастающие
зооспоры, д — ооспора, 10 — форма поперечных перегородок. (I—з, 5,9 —
по Фричу, 4,6— по Клебану, 7,8 — по Кону, 10 — по Хейнрихеру).

систематическая литература, однако его внутривидовая систематика
еще весьма запутана. Из 6 известных видов 3 распространены только
в Африке и здесь не приводятся.

I.	Оболочка ооспор без ребер, с широкими тупыми выростами,
основания которых соединены полигональной сетью тонких
складок.....................................S. annulina 1.

II.	Оболочка ооспор с более или менее выраженными крыловидными
ребрами.
1.	Ребра расположены симметрично, килевое ребро опоясывает
всю ооспору, боковые не достигают полюсов. Ооспсры в по-
перечном разрезе правильно звездообразные...................

.......................................... S.	soleiгоШ 2.

Рис. 43.

Sphaeroplea annulina: 1 — участок нити в стадии образования сперматозоидов,
2 — то же в момент оплодотворения яйцеклеток, з — яйцеклетки после
оплодЬтворения. (Из Ольтманса).

2.	Ребра расположены беспорядочно, помимо них оболочка
снабжена широкими тупыми выростами. Ооспоры в попереч-
ном разрезе неправильно звездообразные ........
..............................................S. wilmanii 3.

1.	Sphaeroplea annulina (Roth) Ag. (=Conferva annulina Roth;
Sphaeroplea treviranil Kiitz.; S. braunii Kiitz.; S. leibfeinii Kiitz.;
S. crassisepta Klebahn; S. annulina var. crassisepta Heinr.) — Сферо-
плея кольчатая (рис. 42, 43). — Клетки 24—72 (170) мкм шир.,
по длине в 8—20 (35) раз больше. Поперечные перегородки тонкие,
йростыб, режё утолщённые, Н тогда часто с неравномерными раз*
растаниями. Хлоропласты многочисленные, по 20—32 в клетке,
с 2—10 пиреноидами в каждом пояске. Ооспоры шаровидные, рас-
полагающиеся в один или несколько рядов, 11—20 (38) мкм в диам.,
с толстой оболочкой, несущей полые тупоконические выросты,
основания которых соединены правильной полигональной сетью
тонких складок.

В неглубоких пресных и солоноватых водоемах, искусственных
бассейнах, оранжереях, на рисовых полях. Космополит.

Рис Л44.

1—з — Sphaeroplea soleirolii var, soleirolii: ооспоры; 4—9 — var. crassisepta'.
4—6 — то же, 7—9 — форма'поперечных перегородок. (По Райту).

Вид отличается очень широким экологическим спектром, встре-
чаясь от тропических областей до Крайнего Севера, но развивается
спорадически только в отдельные годы. Разрастания вида, как
правило, бывают обильными, однако вегетационный период очень
короткий. В условиях средней полосы и севера СССР часто проявляет
себя как ранневесенний эфемер, исчезающий уже к концу мая.
Вид очень полиморфный. Установлен ряд его разновидностей
(по длине клеток, характеру поперечных перегородок и т. nJ,
которые, однако, некоторыми авторами рассматриваются либо
как формы роста, не имеющие таксономического значения, либо
наоборот, как самостоятельные виды. Мы принимаем только одну
разновидность, резко отличающуюся шириной клеток.

Var. annulina. — Клетки 24—72 мкм шир.

В пресных и солоноватых водах. Повсеместно.

Var. lata Petkov. — Клетки 100—170 мкм шир.

В пресных водах. (Южн. Европа: Болгария).

2.	Sphaeroplea soleirolii (Duby) Mont, ex Kiitz. (—Sphaeroplea
cambrica Fritsch; S. annulina var. soleirolii Kirchn.) —Сфероплея
Солейроля (рис. 44). — Клетки 34—57 (73) мкм шир., по ДЛИНё
в 10—16 раз больше, 360—1350 (2200) мкм дл. Поперечные пере-
городки довольно тонкие, простые. Хлоропласты с несколькими,
большей частью 4 пиреноидами, иногда сетчатые. Ооспоры эллип-
соидные, на поперечном разрезе правильно звездообразные, много-
численные, располагающиеся беспорядочно в плотных скоплениях,
27—51 мкм шир., 29—60 мкм дл. Оболочка ооспор снабжена обычно
8 выпуклыми ребрами (реже большим числом их), из которых два
соединены на полюсах ооспоры и полностью опоясывают ее, а осталь-
ные несколько укорочены и симметрично располагаются в продоль-
ном направлении. Иногда на концах коротких ребер имеются ма-
ленькие выросты.

Рис. 45.

Sphaeroplea wilmanii: 1—4 — форма поперечных перегородок, 5 — кольце-
видные хлоропласты, в — оогоний с почти зрелыми ооспорами, 7,8 — ооспоры.
(1—6 — по Фричу и Ричу, 7, 8 — по Райту).

В озерах, различных мелких водоемах и искусственных бас-
сейнах. (Центр, и Зап. Европа).

Вид четко характеризуется как самостоятельный таксон по всем
признакам, особенно по размерам клеток, форме ооспор и скульп-
туре их оболочек. После того как была доказана его тождествен-
ность с позднее описанной S. cambrica Fritsch, у него автоматически
появилась разновидность S. soleirolii var. crassisepta (Rieth) Rama-
nathan (=S. cambrica, var. crassisepta Rieth), которая, однако, именно
по указанным признакам резко от него отличается: у нее значи-
тельно более узкие клетки, ооспоры шаровидные, у них иной ха-
рактер скульптуры оболочки, и располагаются они в 1—2 ряда.
В этом отношении кажется более правильным сближать var.
crassisepta с S. wilmanii Fritsch et Rich.

3.	Sphaeroplea wilmanii Fritsch et Rich — Сфероплея Бильмана
(рис. 45). — Клетки 24—34 мкм шир., по длине в 25—27 раз больше,
в средней части слегка более широкие, чем у поперечных перегоро-
док. Боковые стенки относительно более толстые и крепкие, чем
у предыдущих видов. Поперечные перегородки толстые, грубые.
Хлоропласты многочисленные, довольно узкие. Ооспоры шаро-
видные, на поперечном разрезе неправильно звездообразные, рас-
полагающиеся обычно в 1, реже в 2 ряда, 23—27 мкм в диам.,
образующие сначала несколько легко сбрасывающихся тонких
первичных оболочек, обычно обнаруживаемых в оогониальных
клетках рядом с ооспорами. В зрелом состоянии оболочка ооспор
толстая, с несколькими широкими и тупыми выростами и системой
грубых неправильных ребер, расположенных независимо от вы-
ростов. Описан также способ бесполого размножения с помощью
двужгутиковых зооспор, обычно не выходящих из материнской
клетки, где они прорастают в вытянутые двусторонне заостренные
проростки, превращающиеся дальше непосредственно в нить или
сначала дающие зооспоры.

В неглубоких водоемах и искусственных бассейнах. УССР.
ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ: Сифоновые

I. ОБЩАЯ ЧАСТЬ

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
СИФОНОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Основные признаки сифоновых водорослей. Сифоновые
водоросли представляют собой своеобразную группу ра-
стительных организмов, отличающихся так называемой
сифональной структурой слоевища. Характерным для
сифональной структуры является либо полное отсутствие
настоящих клеточных перегородок в вегетативном состоя-
нии, либо наличие лишь немногих перегородок, причем
это наблюдается даже в тех случаях, когда слоевище имеет
крупные размеры и сложное морфологическое строение.
Как правило, перегородки появляются лишь при образо-
вании органов размножения (спорангиев, гаметангиев)
и при случайных механических повреждениях слоевища,
когда возникает необходимость предотвратить вытекание
цитоплазмы, а следовательно, предохранить весь организм
от гибели.

По внешнему виду слоевища сифоновых водорослей
весьма разнообразны. Однако это разнообразие форм наб-
людается главным образом у представителей, обитающих
в морях. Пресноводные же виды в вегетативном состоянии
морфологически очень сходны между собой: они представ-
лены многоядерными слоевищами, которые у низкоорга-
низованных водорослей имеют форму округлых или не-
правильных, довольно крупных клеток (сем. Protosipho-
пасеае), а у более высокоорганизованных — форму в той
или иной степени разветвленных нитей (сем. Vaucheriaceae').

Размножаются сифоновые водоросли вегетативным,
бесполым и половым путем. У некоторых видов способы
размножения пока еще недостаточно изучены. Половой
процесс протекает по типу изогамии, гетерогамии и оога-
90
мии, хотя у пресноводных представителей известны лишь
изогамия (Protosiphon) и оогамия (Vaucheriaceae). Послед-
ние отличаются этим от всех прочих сифоновых водорослей.

Происхождение и родственные связи. Группа сифоно-
вых водорослей является весьма древней — ископаемые
остатки их известны с нижнего силура, а по некоторым
данным, даже с кембрия. Однако это остатки исключи-
тельно морских видов, и притом таких, у которых оболочка
обладала свойством обызвествляться. После отмирания
этих водорослей сохранился их известковый скелет, кото-
рый по форме вполне соответствовал живому слоевищу
водоросли. Это дало возможность хорошо изучить стро-
ение давно вымерших предков сифоновых водорослей.

В настоящее время имеются все основания утверждать,
что сифоновые водоросли, жившие в отдаленные геологи-
ческие времена, по сравнению с современными их пред-
ставителями обладали более сложным строением и были
представлены значительно большим количеством видов.
Современные же виды сифоновых водорослей следует счи-
тать лишь остатками существовавшей в древности сильно
развитой и многообразной их флоры.

Систематическое положение сифоновых среди прочих
групп зеленых водорослей не вполне ясно. Особенности
их строения и общей организации не позволяют ставить
класс Siphonophyceae в прямую и безусловную генетиче-
скую связь с каким-либо из других классов зеленых водо-
рослей. Наиболее правильным, по-видимому, следует счи-
тать предположение, что сифоновые водоросли в какой-то
мере связаны родственными узами с протококковыми
(Protococcophyceae) и представляют собой организмы,
строение которых явилось следствием усложнения струк-
туры одноклеточных водорослей типа Follicularia и Pro-
tosiphon. Однако увеличение размеров и усложнение строе-
ния слоевища при сохранении в принципе одноклеточ-
ное™, очевидно, не явилось прогрессивным направлением
эволюционного развития и привело многие виды к отно-
сительно быстрому вымиранию.

Среди современных пресноводных сифоновых водоро-
слей известны только такие, которые обладают сравни-
тельно простым строением. Наиболее низкую организацию
слоевища имеют Follicularia и Protosiphon. Именно через
них сифоновые водоросли можно связать генетически
С протококковыми (Protococcophyceae). Увеличение раз-
мёров клетки и дифференциацию ее на ризоидную разветв-
ленную и надземную сферическую части — признаки,
характерные для Protosiphon, — можно считать первыми
ступенями развития клеток протококковых в направлении
образования сифональной структуры. Многоядерность
Protostphon не противоречит представлению о его род-
ственных связях с протококковыми: клетки последних
при образовании, например, зооспор тоже бывают много-
ядерными; у Protosiphon же это свойство, по-видимому,
сохранилось и в вегетативном состоянии.

Интересно отметить, что при произрастании в условиях
недостаточного увлажнения у Protosiphon может сильно
сокращаться ризоидная часть клетки, после чего он при-
обретает большое сходство с Chlorococcum. С другой сто-
роны, как показали наблюдения над культурами, Proto-
siphon может расти в виде разветвленной нити. Последнее
обстоятельство в совокупности с вышеупомянутыми при-
знаками позволяет рассматривать его как промежуточное
звено между протококковыми и нитчатыми сифоновыми
водорослями.

Нитчато-сифональная структура характерна для пред-
ставителей сем. Vaucheriaceae. Разногласия, издавна суще-
ствовавшие по поводу систематического положения типич-
ного для этого семейства рода Vaucheria, в настоящее время
под давлением фактов можно считать в общем ликвиди-
рованными. Как показали исследования последнего вре-
мени, представители рода Vaucheria имеют очень много
признаков, общих с водорослями из отдела (типа) желто-
зеленых водорослей. Сюда относятся прежде всего такие
признаки, как содержание в хлоропластах ксантофилла
в количестве большем, чем считается нормальным для зе-
леных водорослей; образование масла в качестве продукта
запаса; наличие у мужских гамет жгутиков, имеющих раз-
ную длину, и др. По этой причине большинство современ-
ных альгологов считает более правильным включать род'
Vaucheria в класс Heterosiphonophyceae отдела (типа)
Xanthophyta. Обоснования такого перемещения рода
Vaucheria не могут быть подробно рассмотрены в на-
стоящем Определителе, так же как не может быть осуще-
ствлено и само преобразование системы, принятой с на-
чала издания последнего (см. вып. 1). Необходимо также
иметь в виду, что вып. 5 Определителя «Желтозеленые во-
доросли» опубликован в 1962 г. без включения рода Vauche-
ria, что сделано по тем же соображениям сохранения при-
нятой первоначально системы, в которой этот род рассма-
тривался как член класса Siphonophyceae отдела (типа)
Зеленых водорослей {Chlorophyta). Таковы обстоятель-
ства, которыми и здесь пришлось руководствоваться при
определении положения в системе рода Vaucheria.

Распространение. Современные сифоновые водоросли
в подавляющем большинстве обитатели морей, причем
главным образом теплых и даже тропических. Пресновод-
ные виды, число которых сравнительно невелико и к ко-
торым относятся лишь представители сем. Protosiphona-
сеае и часть видов сем. Vaucheriaceae, довольно широко
распространены также в умеренном поясе.

Они встречаются в водоемах всех типов, причем могут
произрастать как на мелководье, так и на значительной
глубине. Нитчатые формы, живущие в текучей воде, часто
образуют длинные, вытянутые по течению пучки или имеют
подушкообразную форму роста. В стоячих водоемах они
растут обычно в виде спутанного войлока.

Некоторые виды встречаются на берегах морей, иногда
даже в приливно-отливной (литоральной) зоне. Такие виды,
конечно, нельзя считать в полном смысле слова пресновод-
ными. Однако среди них есть такие, которые могут захо-
дить довольно далеко в устья рек. Вообще способностью
произрастать как в пресной, так и в соленой воде обладают
многие виды. Такие виды могут жить в соленых и мине-
рализованных континентальных водоемах, а также на
засоленной почве. Некоторые виды Vaucheria могут вы-
носить высокие концентрации железа.

Распространены также виды, произрастающие вне во-
доемов, например на поверхности почвы. Наблюдения
показывают, что хорошая аэрация всегда способствует
развитию пресноводных сифоновых водорослей. Поэтому
условия жизни в проточных водоемах, в тонком приземном
слое воды сочащихся источников, на влажной почве или
в сфере действия брызг падающих струй воды являются,
по-видимому, для них оптимальными. С этим же связано,
очевидно, наличие среди них большого числа «земновод-
ных» форм.

Некоторые виды Vaucheria способны существовать
в условиях довольно сильного загрязнения воды.

Ь, Практическое значение. Заросли нитчатых сифоновых
водорослей в водоемах наравне с другими нитчатыми водо-
рослями могут служить убежищем для молоди рыб. Пос-
ледние находят здесь также обильную пищу, так как среди
нитчаток живут обычно в большом количестве другие,
более мелкие одноклеточные водоросли, а также мелкие
представители животного мира.

Виды сифоновых водорослей, обитающие на почве,
наряду с прочими почвенными водорослями участвуют
в создании органического вещества почвы. Они являются
участниками круговорота химических элементов. Удержи-
вая минеральные вещества в слоевищах, они препятствуют
их вымыванию из почвы, возвращая последней эти веще-
ства после отмирания.

В некоторых случаях развитие отдельных видов, по-
видимому, может служить показателем присутствия
в окружающей среде тех или иных химических элементов.
Так, по имеющимся данным, некоторые виды рода Vau-
cheria могут накапливать в слоевищах железо, кальций,
иод, марганец, серу, фосфор, рутений, церий, иттрий,
прометий и даже ртуть.

Некоторые виды, вероятно, можно использовать в ка-
честве биологических индикаторов загрязнения воды.

Методы сбора и изучения. При изучении пресновод-
ных сифоновых водорослей лучше всего использовать жи-
вой материал. Если исследователь имеет возможность
взять с собой на экскурсию походный микроскоп, то про-
смотр собранных водорослей можно осуществить непосред-
ственно на месте сбора. Однако просмотр живого мате-
риала в природе в большинстве случаев не может быть
проведен достаточно основательно и завершен точным
определением водорослей. Обычно живой материал достав-
ляется для исследования в лабораторию. Удовлетвори-
тельные результаты могут быть получены лишь в том слу-
чае, если доставка водорослей не заняла очень много вре-
мени и просмотр материала начат сразу по возвращении
с экскурсии. Если же такая возможность отсутствует, то
собранные в природе водоросли необходимо помещать
в стеклянный, хорошо закупоренный сосуд и фиксировать
4%-ным раствором формалина.

В качестве сосудов нерационально применять узко-
горлые склянки или узкие пробирки. При помещении
живого материала в такого рода сосуды он будет обяза-
тельно сильно смят, подвергнется значительному сжатию,
а это неизбежно приведет к его частичному или полному
разрушению. Необходимо помнить, что сифоновые вбдсь
росли благодаря особенностям своей структуры разру-
шаются значительно легче многих других водорослей,
имеющих клеточное, строение. Иногда небольшое местное
повреждение оболочки может привести к гибели длинную
нить вследствие вытекания наружу внутреннего содер-
жимого. Такие пустые сифоны всегда сильно деформиру-
ются и становятся совершенно непригодными для изучения.

Большие возможности для изучения сифоновых водо-
рослей дает постановка лабораторных культур. Лучше
всего изучено поведение в культурах представителей рода
Vaucheria.

 Наиболее удобными сосудами для постановки культур
следует считать чашки Петри или Коха, хотя вполне при-
менимы для этой цели обыкновенные пробирки.

Самый простой способ постановки культур — пере-
несение водорослей в лабораторию вместе с той средой,
в которой они были найдены в природе. Водные формы
можно помещать в аквариум, почвенные вместе с почвой
в чашки Петри или Коха с последующим легким увлаж-
нением.

Однако культуры могут дать лучшие результаты, если
применять искусственно приготовленные питательные
среды. В качестве питательной среды можно рекомендо-
вать 1.5%-ный агар с добавлением к нему раствора ми-
неральных солей, а также минеральные растворы без агара.
Ниже приводятся рецепты для приготовления культурных
сред.

Раствор Кнопа в модификации Прингсгейма
(Pringsheim, 1954)

KNO,........................0.1 о/

Ca(NO,)2 ....................0.01

К2НР04......................0.02

MgS04 • 7Н2О...................0.01

FeCl3 ......................... 0.0001

Раствор Калоча (Kaloc, 1938)

Вода...........................100	см3

10 °/0-ный раствор Ca(N0.,)2 . . . 0.5 »

10 %-ный » КН2РО4 ... 0.1 »

10 %-ный » MgS04 .... 0.1 »

Для приготовления агаровой среды на 100 см3 раствора
Калоча надо расплавить 1,5 г агара. Агаровая среда
с почвенной вытяжкой (по Калочу) имеет следующий

состав:

Вода ............................80	см3

Агар........................... 1.5	г (сухой вес)

Почвенная вытяжка .........20 см3

10 %-ный раствор Ca(N0,)2 . . .	0.5	»

10 %-ный » КН2Р04 ...	0.1	»

10 °/0-ный	»	MgSO4 ....	0.1	»

Для создания лучших условий жизни культивируемых
водорослей современные исследователи стали добавлять
к питательным средам также витамины, микроэлементы
и буферные вещества для поддержания на постоянном
уровне кислотности питательной среды (pH). Микроэле-
менты, нужные растениям в ничтожных количествах, До-
бавляются обычно в виде определенных доз заранее при-
готовленных растворов. Необходимо, однако, иметь в виду,
что при неточной дозировке микроэлементы могут вызывать
аномалии в развитии водорослей, выражающиеся в за-
держке образования органов размножения и в изменении
морфологии нитей. Неблагоприятное воздействие на во-
доросли может оказывать также дистиллированная вода.
При употреблении водопроводной воды ей надо дать в те-
чение некоторого времени (около 24 ч) отстояться (в стек-
лянном сосуде), затем ее полезно профильтровать и лишь
после этого использовать для культур. Реакция среды,
близкая к нейтральной (pH 7), по-видимому, является
оптимальной для культивирования водорослей.

Дистиллированной воды добавляется столько, чтобы
получилось в общем 1000 мл раствора.

Приводим состав двух таких растворов.

Раствор Рийта (Rieth, 1968)

1.01 %-ный раствор KNO3 . . '. . 20 мл
З.'б %-ный	»	Ка2НДО4 ...	10	»

2.45 %-ный	»	MgSO4 ....	3	»

2.2 %-ный	»	СаС12 ....	1	»

Дважды дистиллированной воды до 1000 мл

Микроэлементы по 1 мл каждого из растворов 1)—4):

1)	ЕДТА1........................ 5	г

КОН............................   2.6	»

Дважды дистиллированной воды до 100 мл

2)	Н8ВО8 ......................... 1.15	г

Дважды дистиллированной воды до 100 мл

1 ЕДТА -т- этилендиаминтетрауксусная кислота — применяется
как буферное вещество,
3)	FeSO4 • 7H2O.................... 0.5	г

Дважды дистиллированной воды 999 мл
H2SO4 (конц. 1 мл иа 100 мл воды) 1 »

4)	ZnS04........................0.85	г

МпС12.........................0.15	»

CnSO4.........................0.07	»

Co(NO3)2 .....................0.15	»

Дважды дистиллированной воды . . 999 мл
H2SO4 (конц. 1 мл на 100 мл воды) 1 »

Раствор Катаоки (Kataoka, 1975)

KNO3.........................25	мг

MgS04 • 7Н2О .................25	»

Ca(NO,)2 • 4Н2О..............100	»

КН2РО4........................13.6	»

MNC12 • 4Н2О .................58.2	»

СоС12 • 6Н2О .................30	»

Na2MoO4 ......................24	»

Na2 — ЕДТА ...................4.5	»

Биотин ....................... 0.0001 »

Витамин В12	................ 0.0001 »

В качестве буферного раствора применялся
Трис/НС1 (pH 7. 2)

Важным моментом при постановке культур является
изоляция предназначенного для культивирования вида
от других водорослей, которые могут быть в материале,
собранном в природе. Изоляции одного какого-либо вида
легко добиться, если при помощи микроманипулятора
изъять из материала одну ооспору, зооспору или аплано-
спору и перенести ее в сосуд с питательной средой. При
этом ее можно предварительно отмыть, нанеся на пред-
метное стекло несколько капель чистой воды и осуществив
многократное перемещение (погружение и извлечение)
споры из одной капли в другую.

Если надо изолировать водоросль в вегетативном со-
стоянии, то этого можно добиться путем проращивания
ее через агар (этот способ проверен на примере Vaucheria
cruciata и V. geminata). Для этого агар заливается в про-
бирку, а па его поверхность помещается предназначенная
для изоляции водоросль. Затем поверхность агара затеня-
ется черной бумагой, для чего можно обернуть пробирку
снаружи. Устремляясь по направлению к свету, нити
водоросли врастут в агар и по мере продвижения в нем
освободятся от примешанных к ним других видов. Скорость
роста нити в агаре — около 1 см за 10 дней. Когда агар
будет в значительной мере пронизан нитями водоросли,
его следует из пробирки изъять, загрязненную часть уда-
лить, а ту часть, которая содержит очищенные от примесей
нити, перенести в другой культуральный сосуд. Перенести
в другой сосуд можно также нити без агара, если они раз-
рослись на его поверхности в большом количестве. При
этом необходимо иметь в виду, что очень короткие нити
на агаре легко погибают, вследствие чего для культиви-
рования надо использовать лишь нити достаточно длинные.

При изоляции другим способом агаром заливаются
нижняя и верхняя половины чашки Петри. Водоросль
помещается на поверхность агара в нижней половине.
Нити, растущие вверх, врастут в слой агара па верхней
половине чашки Петри, откуда их можно легко отделить
для пересадки в другой культуральный сосуд.

При изоляции водорослей путем врастания в агар,
как и вообще при их культивировании, необходимо учи-
тывать способность отдельных видов по-разному реагиро-
вать на действие внешних факторов. Так, например,
у V. geminata наблюдается отрицательный геотропизм:
ее нити всегда имеют тенденцию расти вверх, даже если
верхняя часть сосуда затемнена. V. cruciata и V. sessilis
не обладают ярко выраженным геотропизмом (ни отри-
цательным, ни положительным): нити их врастают в агар
и вниз, и вверх (если, например, пробирку держать в пере-
вернутом положении). Вместе с тем V. cruciata и V. gemi-
nata обладают отрицательным гелиотропизмом: их нити
растут обычно в сторону, противоположную той, откуда
падает свет.

Наблюдения показали, что стимулирующее значение
для образования оогониев, антеридиев и зооспор имеет
резкое изменение условий, при которых водоросль куль-
тивируется. Из таких изменений, которые легко осуще-
ствить в лабораторных условиях, можно назвать следую-
щие: перенесение водоросли из питательного раствора
в дистиллированную (или просто в чистую водопровод-
ную) воду, и наоборот; перенесение водоросли из теку-
чей воды в стоячую; помещение в воду водоросли, которая
произрастала во влажном воздухе; затемнение культуры
после воздействия на нее' яркого освещения; сильное
освещение культуры, после того как она стояла в течение
некоторого времени в темноте.

Если дать возможность водоросли развиваться есте-
ственно, без применения каких-либо искусственных воз-
Действий, то образование зооспор обычно можно наблюл
дать по утрам, т. е. после того, как водоросль пребывала
в ночной темноте.

Апланоспоры чаще всего образуются у водорослей,
культивируемых во влажном воздухе.

2.	МОРФОЛОГИЯ СИФОНОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Строение слоевища. Слоевище пресноводных сифоно-
вых водорослей в подавляющем большинстве случаев
имеет форму ветвящейся нити (сем. Vaucheriaceae), хотя
у некоторых представителей оно может иметь также шаро-
образную, или слегка грушевидную, или короткоцилинд-
рическую форму с нитевидно разветвленной лишь ниж-
ней, ризоидной частью (сем. Protosiphonaceae). Как уже
было сказано, слоевище в вегетативном состоянии обычно
не имеет клеточных перегородок. Поэтому в тех случаях,
когда слоевище достигает крупных размеров (нити Vau-
cheria, например, могут иметь иногда до 30 см в длину),
внутренняя его часть представляет собой одну гигантскую
по сравнению с размерами обычных растительных клеток
полость, содержащую все присущие растительной клетке
форменные элементы.

Оболочка состоит из целлюлозы, которая у Vaucheria
является основным веществом и представлена довольно
крупными микрофибриллами, расположенными беспоря-
дочно. У Dichotomosiphon целлюлоза, по-видимому, на-
ходится в немикрофибриллярном состоянии. К целлюлозе
могут быть примешаны каллеза, некоторые углеводы из
группы пентоз, а также пектиновые вещества. Толщина
оболочки по сравнению с диаметром слоевища невелика.
Однако более толстую оболочку всегда имеют водоросли,
которые ведут вневодный образ жизни. У водных же форм
при недостаточном увлажнении на оболочке легко обра-
зуются различные утолщения. У некоторых представите-
лей (например, у Vaucheria cruciata) на поверхности обо-
лочки откладываются значительные количества извести.
Способность к отложению извести у пресноводных форм
никогда не бывает выражена в той же степени, как у форм
морских.

Цитоплазма обычно располагается сравнительно тон-
ким слоем, подстилающим оболочку. Центральную часть
слоевища занимает одна сплошная вакуоль, заполненная
клеточным соком. В цитоплазме во взвешенном состоянии
находится большое количество ядер и хлоропластов (лишь
у Protosiphon хлоропласт один). Ядра расположены обычно
в той части постенного слоя цитоплазмы, которая гра-
ничит с вакуолью, т. е. во внутренней части этого слоя.
Хлоропласты располагаются ближе к оболочке. Обратное
расположение ядер и хлоропластов наблюдается лишь
в растущих концах слоевища.

Хлоропласты сифоновых водорослей имеют эллипти-
ческую, веретеновидную или дисковидную форму (рис. 46),

Рис. 46. Хлоропласты различной формы у Dtchotomosiphon tubero-
sus.

1 — дисковидные хлоропласты из молодой нити, выросшей в темноте; 2 —
веретеновидные хлоропласты; а — крупные хлоропласты неправильной формы,
в которых происходит образование зерен крахмала (зерна не пунктированы).
(По Эрнсту).

а при интенсивном освещении становятся сферическими.
Редко хлоропласт имеет призматическую форму (Follicu-
laria) или форму вогнутой продырявленной пластинки
(Protosiphon). Наличие пиреноидов в хлоропластах досто-
верно известно лишь у Follicularia, Protosiphon, а также
у некоторых представителей рода V aucheria.

Основными пигментами, придающими окраску хлоро-
пластам, являются хлорофилл и каротиноиды. Из послед-
них у Vaucheria представлены следующие: p-каротин и
ксантофиллы вошериаксантин, диатоксантин, диадино-
ксантин и гетероксантин. Хлорофилл же содержится
только в модификациях а и с, а модификация b отсут-
ствует. При этом, например, у Vaucheria каротиноиды
(в особенности ксантофиллы) содержатся в количестве,
значительно превышающем их нормальное содержание
в хлоропластах других зеленых водорослей, вследствие
чего хлоропласты Vaucheria имеют слегка желтоватый
оттенок.

Продукты запаса представлены у сифоновых водоро-
слей веществами, различными по химической природе.
У представителей родов Vaucheria и V aucheriopsis обычным
продуктом запаса является масло, которое в виде много-
численных капель часто присутствует в цитоплазме.
Установлено, однако, что при выращивании нитей
Vaucheria при постоянном освещении в них образуется
также и крахмал. У Protosiphon и Dichotomosiphon запас-
ным питательным веществом служит крахмал. Химический
состав запасного продукта Follicularia еще не выяснен.
Известно лишь, что он не дает положительной реакции
на крахмал.

Развитие ризоидов наблюдается постоянно только
у Dichotomosiphon, а у Vaucheria лишь у тех видов, которые
произрастают в быстро текущей воде. Ризоиды представ-
ляют собой выросты слоевища, бедные хлорофиллом или
вовсе лишенные его (рис. 47). Стимулом к образованию
ризоидов служит контактное раздражение отдельных
участков слоевища при соприкосновении последнего
с субстратом-

Размножение. Пресноводным сифоновым водорослям
свойственны все три основных типа размножения: вегета-
тивное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение может осуществляться пу-
тем разделения слоевища на отдельные куски, а также по-
средством образования акинет и выводковых почек.

Молодые сферические индивидуумы Protosiphon могут
размножаться путем следующих одно за другим делений
содержимого на 4—16 округлых многоядерных частей,
которые после приобретения собственной оболочки дают
начало новым экземплярам. Взрослые индивидуумы
Protosiphon размножаются также почкованием, которое
заключается в том, что на боковой стороне надземной части
слоевища образуются вздутия, которые позднее отчле-
няются перегородкой и, опадая, дают начало новым расте-
ниям. Иногда такие отпочковавшиеся части опадают не
сразу и, оставаясь в течение некоторого времени соединен-
ными с образовавшим их слоевищем, могут отчленять от
себя новые почки, что приводит к возникновению корот-
ких септированных нитей, слегка приподнимающихся
над субстратом.

Образование акинет у сифоновых водорослей происхо-
дит редко и из пресноводных видов пока наблюдалось
лишь у Vaucheria geminata и V. coronata. Оно обыкновенно
бывав! свйзано с наступлением неблагоприятных ДЛЯ
вегетации условий.

У V. geminata, например, все содержимое слоевища
расчленяется на изодиаметрические части, которые оде-
ваются толстыми слизистыми оболочками. Такие акинеты
могут либо высвобождаться из общей оболочки слоевища,

Рис. 47. Образование ризоидов у Vaucheria.

1—i — ризоиды разной формы у V. sessilis; 5 — проросшая зооспора V. ges-
silis с молодыми ризоидами. (I—4 — по Гетцу, 5 —• по Гансгиргу).

либо, оставаясь внутри этой оболочки, непосредственно
прорастать в новый индивидуум. Часто акинеты распада-
ются на многочисленные амебообразные клетки, которые
затем принимают шарообразную форму, одеваются обо-
лочкой и, иногда после периода покоя, а иногда и без него,
непосредственно прорастают в новое слоевище. При нали-
чии периода покоя прорастанию этих «вторичных» акинет
может предшествовать их деление. Образовавшиеся бла-
годаря делению части выходят наружу, одеваются новой
оболочкой и затем дают начало новому слоевищу.
Выводковые почки могут развиваться или на специаль-
ных тонких ризоидоподобных ответвлениях {Dlchotomo-
siphon tuberosus), или на обыкновенных нитях и на имею-
щих нормальную толщину, но сильно укороченных вет-
вях (Vaucheria megaspora). Перед образованием выводко-
вых почек концы наполняются цитоплазмой, притекающей
к ним из прилежащих участков слоевища, сильно взду-
ваются и отчленяются перегородкой. Образовавшиеся
таким образом выводковые почки обычно опадают при раз-
рушении всей нити, но часто они прорастают не опадая.

Бесполое размножение зооспорами и апланоспорами
известно у Follicularia, Protosiphon и Vaucheria. У Proto-
siphon зооспоры образуются в большом количестве
путем многократного деления всего протопласта. Зооспоры
одноядерны, имеют по два жгутика, но сильно варьируют
по форме и величине. Апланоспоры у Protosiphon образу-
ются тоже в большом количестве. Это происходит обыкно-
венно при высыхании водоросли. Каждая апланоспора
имеет в таком случае окрашенное в красный цвет содер-
жимое и бывает одета толстой оболочкой. Апланоспоры
способны переживать длительный период покоя, а при
наступлении благоприятных условий прорастать либо
непосредственно в новый индивидуум, либо давая начало
зооспорам. Апланоспоры описанного типа называются
обычно гипноспорами. У Protosiphon известно также обра-
зование партеноспор, которые происходят из гамет, не
осуществивших полового процесса. Партеноспоры либо
непосредственно прорастают в новую особь, либо этому
предшествует образование зооспор. Индивидуумы, вырос-
шие из партеноспор, остаются в течение длительного вре-
мени сферическими, медленно увеличиваются в размерах
и не сразу приобретают многоядерность.

У представителей рода Vaucheria образование зооспор
происходит в зооспорангиях, возникающих обычно на
концах вертикально приподнятых ветвей нити. Процесс
начинается с того, что к концам таких ветвей в большом
количестве притекает цитоплазма с содержащимися в ней
ядрами и хлоропластами. Концы ветвей при этом приобре-
тают темно-зеленую окраску и либо сохраняют свой нор-
мальный диаметр, либо булавовидно вздуваются. Затем
они отчленяются от слоевища поперечной перегородкой.
Ядра, содержащиеся в каждом из таких отчленившихся
концов, располагаются по периферии протопласта, после
чего против каждого ядра образуется по два слегка раз-
личающихся по длине жгутика. В итоге весь протопласт
зооспорангия превращается в одну крупную овальную
многожгутиковую зооспору. Попарное расположение жгу-
тиков дает основание рассматривать такую зооспору как
сложное образование, состоящее из большого числа дву-
жгутиковых зооспор, утративших самостоятельность. Та-
кие сложные зооспоры нередко именуются синзооспорами.
Следует, однако, заметить, что у некоторых видов Vauche-
ria жгутики распределены по поверхности зооспоры нерав-
номерно: так, у зооспор V. fontinalis они собраны более
густо на переднем конце, в то время как на всей остальной
поверхности расположены более редко. Не так ясно этот
признак выражен у зооспор V. synandra.

Когда зооспора вполне сформировалась, верхний конец
зооспорангия ослизняется, стенка его лопается и зооспора
выходит наружу. Однако выходит она не свободно,
а как бы выдавливается из узкого отверстия зооспорангия
и лишь после этого принимает свою форму и достигает
нормальной величины. Иногда часть зооспоры, высунув-
шаяся из зооспорангия, отделяется от части, еще находя-
щейся внутри зооспорангия, в результате чего образуются
две зооспоры вместо одной. Попав в воду, зооспора, влеко-
мая вращающимися жгутиками, некоторое время плавает.
Движения ее довольно вялы и медлительны. Примерно
через 15—50 мин после выхода из зооспорангия движение
прекращается, зооспора оседает на дно, сбрасывает жгу-
тики и одевается тонкой оболочкой. Зооспора не имеет
периода покоя и тотчас же после прекращения движения
прорастает. Прорастание начинается обычно с образова-
ния одного или двух трубчатых отростков, один из
которых прикрепляется к субстрату бесцветным лопаст-
ным ризоидом.

У Follicularia наблюдается образование зооспор со
жгутиками, расположенными в числе нескольких пар не-
равномерно или пучком на переднем конце.

Образование апланоспор является, по-видимому, более
обычным способом бесполого размножения у представи-
телей рода Vaucheria. В некоторых случаях (У. piloboloides)
образование апланоспорангиев и апланоспор очень сходно
с образованием зооспорангиев и зооспор: конец боковой
ветви отчленяется поперечной перегородкой, содержимое
отчленившегося конца превращается в апланоспору, кото-
104
рая в дальнейшем выдавливается через узкое отверстие
на вершине апланоспорангия. Апланоспора по выходе
из спорангия значительно увеличивается в размерах, тогда
как стенки пустого спорангия заметно спадаются. Это
дает основание полагать, что выходу апланоспоры пред-
шествует сильное увеличение осмотического давления
внутри апланоспорангия, обусловливающее в дальней-
шем разрыв его стенки. Иногда апланоспора прорастает,
находясь еще внутри апланоспорангия, а иногда аплано-
спорангий весь целиком, без сжатия содержимого, про-
растает в новую нить. В более типичном случае аплано-
спорангий раскрывается настолько широко, что образо-
вавшаяся в нем апланоспора не выдавливается, а совер-
шенно свободно выпадает из него.

Апланоспоры имеют эллипсоидную или шаровидную
форму и в отличие от зооспор перед прорастанием обычно
переживают более или менее длительный период покоя.

У одного из видов Vaucheria, не найденного до настоя-
щего времени на территории СССР (7. gardneri Collins),
было открыто образование микроапланоспор. Местом их
образования служат не специальные вместилища — спо-
рангии, а нить целиком на всем протяжении. При этом
цитоплазма нити без остатка дробится на отдельные уча-
стки, которые дают начало многочисленным сферическим,
5.5—6.5 мкм в диам., микроапланоспорам. Каждая микро-
апланоспора содержит один неправильно лопастный хло-
ропласт, и по-видимому, одно ядро. Высвобождение мик-
роапланоспор происходит, по всей вероятности, лишь
после разрушения или сгнивания оболочки образовавшей
их нити.

Половое размножение имеется у Protosiphon и у всех
представителей сем. Vaucheriaceae. У Follicularia наличие
полового процесса не установлено. Лишь у Protosiphon
половой процесс идет по типу изогамии. Для представи-
телей сем. Vaucheriaceae характерна типичная оогамия.
Существуют однодомные и двудомные виды.

У Vaucheria антеридии закладываются, как правило,
раньше, чем оогонии. По форме они довольно разнообразны.
Во многих случаях антеридий начинает развитие как
цилиндрический вырост главной нити или специальной
генеративной ветви. Вырост может быть сильно изогнут,
внутри него появляется поперечная перегородка, которая
может закладываться не на уровне оболочки главной
нити, а на некотором отдалении от последней. В таком слу-
чае проксимальную часть выроста следует рассматривать
как короткую ветвь (ножку), а собственно антеридием
считать отделенный от нее перегородкой дистальный конец
выроста. После образования перегородки ядра, находя-
щиеся внутри антеридия, многократно делятся. Каждое
из вновь образовавшихся ядер облекается небольшим ко-
личеством цитоплазмы и дает начало антерозоиду. Антеро-
зоиды очень мелкие, имеют веретеновидную, овальную
или вытянуто-грушевидную форму и снабжены двумя
прикрепленными сбоку, различными по длине жгутиками,
концы которых направлены в противоположные стороны.
Раскрывание антеридиев происходит различными спосо-
бами. Наиболее обычно раскрывание посредством образо-
вания одного или нескольких верхушечных отверстий.

Оогонии у однодомных видов Vaucheria закладываются
обычно вблизи антеридиев в виде небольших отростков
главной нити или отходящей от нее специальной генера-
тивной ветви. Эти отростки вскоре принимают более или
менее округлую форму. Цитоплазма, находящаяся в них,
содержит много ядер и хлоропластов. Позднее, иногда
незадолго до оплодотворения, отросток отделяется от нити
перегородкой, подобно тому как это происходит при обра-
зовании зооспорангиев. В этой стадии оогоний содержит,
однако, лишь одно-единственное, расположенное в центре
ядро, которое постепенно приобретает довольно крупные
размеры. Такое одноядерное состояние оогония может
явиться следствием того, что перед образованием отчленяю-
щей перегородки все остальные ядра вместе с содержащей
их цитоплазмой перемещаются из оогония в нить. Это наб-
людается, однако, не всегда. С другой стороны, существует
мнение, что одноядерное состояние объясняется дегенера-
цией всех ядер, кроме одного, находящегося внутри оого-
ния. Есть также предположение, что у некоторых видов
при перемещении ядер из оогония в нити отдельные ядра
могут «запаздывать» и, не успев выйти из оогония до его
полного отчленения от нити, остаются внутри оогония'
после того, как перегородка сформировалась; в дальней-
шем эти ядра дегенерируют и в зрелом оогонии отсут-
ствуют.

У большинства видов Vaucheria созревание оогония
характеризуется завершением развития так называемого
клюва, который представляет собой оттянутую и суженную
часть его стенки. На кончике клюва после ослизнения об-
разуется отверстие, открывающее доступ к яйцеклетке.
У некоторых видов Vaucheria оогонии не имеют клюва,
а раскрываются одним или несколькими отверстиями
в стенке. У Vaucheriopsis оогонии раскрываются простым
разрывом оболочки.

После оплодотворения отверстие оогония затягивается
перепонкой. Позднее у Vaucheria на поверхности зиготы
(ооспоры) появляется толстая многослойная оболочка,
а у Vaucheriopsis и Dichotomosiphon оболочка зиготы
(ооспоры) остается сравнительно тонкой. У представителей
двух последних родов ооспоры, кроме того, сохраняют
зеленую окраску, в то время как у ооспор Vaucheria хло-
ропласты дегенерируют, а в цитоплазме ооспоры появ-
ляется некоторое количество красноватых или коричне-
ватых телец, которые и обусловливают окраску ооспоры.
Ооспора прорастает обычно после периода покоя.

3.	СИСТЕМА СИФОНОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Сифоновые водоросли являются одной из наиболее
давно известных групп растительных организмов. В ча-
стности, из пресноводных особенно широко известна
водоросль, носящая в настоящее время название Vauche-
ria. Первые упоминания о ней можно найти в литературе,
относящейся к началу XVIII в. В то время она, однако,
включалась в число представителей сборного рода Byssus,
объединявшего большую группу низших растений, с сов-
ременной точки зрения весьма разнородных. Название
Vaucheria было присвоено ей лишь в начале XIX в. Декан-
долем (De Candolle, 1801). Другие представители пресно-
водных сифоновых водорослей были описаны значительно
позднее. Соблюдая принцип хронологии, их можно распо-
ложить в следующем порядке: Protosiphon (Klebs, 1896),
Dichotomosiphon (Ernst, 1903), Vaucheriopsis (Heering, 1921),
Follicularia (Миллер, 1923). Несмотря на такую сравни-
тельно длительную историю, происхождение их и род-
ственные связи остаются и до сих пор еще недостаточно
выясненными. В частности, особенно много разногласий
существует по поводу систематического положения рода
Vaucheria, являющегося не только наиболее давно изве-
стным;, ио также и наиболее крупным по количеству видов
родом пресноводных сифоновых водорослей. Нет единства
мнений также и по поводу систематического положения
рода Protosiphon. Не вдаваясь в рассмотрение всех суще-
ствующих среди альгологов точек зрения, мы должны кон-
статировать, что именно вследствие этого в настоящее
время нет такой системы сифоновых водорослей, которая
была бы достаточно разработана и общепризнана.

Первая попытка создания критической системы для
рода Vaucheria была сделана Вальцем (1865; Walz, 1866—
1867). Система его не вполне совершенна, однако впервые
введенное им разделение рода на секции в дальнейшем
довольно прочно утвердилось в систематических работах
по альгологии. Затем полная сводка всех известных видов
Vaucheria была сделана Де Тони (De Toni, 1889). Основа-
тельным систематическим исследованием является работа
Гетца (Gotz, 1897). Из работ, опубликованных в XX в.,
необходимо упомянуть сводку Гееринга (Heering, 1921),
в которой дана систематическая обработка пресноводных
сифоновых водорослей для издававшейся Пашером «Флоры
пресноводных водорослей Германии, Австрии и Швейца-
рии». Сем. Vaucheriaceae представлено в этой работе 3 ро-
дами: Vaucheria, Dichotomosiphon и Vaucheriopsis. Еще
более близка нам по времени опубликования монография
Фрича (Fritsch, 1956). Фрич, однако, рассматривает класс
Siphonophyceae (в современном понимании) как порядок
Siphonales класса Chlorophyceae, что нельзя признать обос-
нованным, но зато объем этого порядка понимается автором
достаточноширокощ из пресноводных сифоновых водорос-
лей кроме представителей сем. Vaucheriaceae в него вклю-
чены также роды Protosiphon и Follicularia.

Система, принятая в настоящей работе, наиболее близка
системе Фрича, в основе которой лежит наиболее широкая
трактовка объема группы сифоновых водорослей и класси-
ческое представление об их принадлежности к типу зеле-
ных водорослей. В том виде, в каком эта система приведена
ниже, она отражает систематические связи только пресно-
водных форм.

Отдел Chlorophyta

Класс Siphonophyceae
Пор. Protosiphonales
Сем. Protosiphonaceae
Пор. Vaucheriales
Сем» Vaucheriaceae
4.	ОСНОВНЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ СВОДКИ

3 а у е р Л. М. Сифоновые водоросли. — В кн.:
Флора споровых растений СССР. Т. X. Л., «Наука»,
1977.

De Toni J. В. Sylloge Algarum. Vol. I. Patavii,
1889.

Fritsch F. E. The structure and reproduction of
the algae. Vol. 1. Cambridge, 1956.

Gotz H. Zur Systematik der Gattung Vaucheria.
Flora oder Allgem. Bot. Zeitung, Bd 83, 1897.

H e e r i n g W. Siphonales. — In: Pascher’s Siisswasser-
Flora Deutschlands, Osterreichs und der Schweiz. H. 7.
Jena, 1921.

OltmannsF. Morphologie und Biologie der Algen.
Bd 1. Zweite Auflage. Jena, 1922.

Starmach K. Siphonales, Dichotomosiphonales. —
In: Flora slodkowodna Polski. T. 10. Chlorophyta III.
Warszawa—Krakow, 1972.
II. СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Отдел CHLOROPHYTA—
ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ2

Класс SIPHONOPHYCEAE—СИФОНОВЫЕ

Водорослп, вегетативное тело которых в подавляющем боль-
шинстве случаев имеет неклеточную (сифональную) структуру..
Слоевище у многих представителей имеет весьма сложную форму
(у пресноводных видов преимущественно нитчатое). Ядра и хлоро-
пласты обычно представлены в большом числе. Имеются все спо-
собы размножения: вегетативное (выводковые почки, акинеты),
бесполое (зооспоры, апланоспоры) и половое (изо-, гетеро- и оога-
мия).

Представители класса главным образом обитатели морей,
пресноводные формы немногочисленны.3

I. Водорослп, имеющие слоевище в форме одиночной клетки и
лишь в особых случаях дающие нитчато-сифональную форму
роста. Хлоропласты многочисленные, призматические, иногда
лопастные, или хлоропласт один, сетчато продырявленный. По-
, ловое размножение, если оно есть, идет по типу изогамии . „•
................................. пор.	Protosiphonales (с. 111).
И. Водоросли, имеющие слоевище в виде ветвящейся нити, в веге-
тативном состоянии без поперечных перегородок (нитчато-си-
фональная структура). Хлоропласты всегда многочисленные-,
дисковидные, эллиптические или веретеновидные. П'олОНое
размножение — оогамия -. . . . . пор. Vauchenales (с. 115).

2 Характеристику отдела см. в вып. 8.

3 Приведенный ниже ключ для определения порядков состав-
лен с учетом только пресноводных водорослей.
Порядок PROTOSIPHONALES —
ПРОТОСИФОНОВЫЕ

’’ ? Слоевище имеет форму одиночной клетки, шаровидной, эллип-
тической или цилиндрической, иногда несколько неправильной,
способной вытягиваться в^длинный неветвягцийся, лишенный пере-
городок трубчатый вырост. В исключительных случаях таллом
может приобретать нитчато-сифональную структуру. Ядра много-
численные. Хлоропласт один, или их много; в последнем случае
они тесно прилегают друг к другу, располагаясь постенно, каж-
дый из них имеет полигональную, более или менее призматическую
форму. Пиреноиды имеются. Бесполое размножение зооспорами
п апланоспорами. Половой процесс изогамный, известен только
для одного вида.

Порядок содержит только 1 семейство.

Семейство PROTO SIPHO NACEAE Klebs -

ПРОТОСИФОНОВЫЕ

Характеристику см. в описании порядка.

I.	Слоевище в виде одиночной шаровидной клетки, окруженной
слизистой капсулой. Иногда наблюдается образование колоний.
Хлоропласты многочисленные, расположенные постенпо . . .
	род Follicularia (с. 111).

II.	Слоевище в виде одиночной клетки, от шаровидной до непра-
вильно продолговатой, иногда снабженной длинным трубчатым
выростом. Слизистая капсула отсутствует. Хлоропласт один,
сетчато продырявленный........род Protosiphon (с. 113).

Род FOLLICULARIA W. Mill. - ФОЛЛИКУЛЯРИЯ

Слоевище имеет форму одиночной шаровидной клетки. Отдель-
ные индивидуумы иногда бывают собраны в колонии. Каждая
клетка или колония заключена в обширную пузыревидную сли-
зистую капсулу, диаметр которой превышает диаметр отдельной
клетки до 6 раз. Внутреннее содержимое клетки состоит пз зани-
мающей центральную часть сильно вакуолизированной бесцветной
цитоплазмы и периферической окрашенной части, содержащей
многочисленные хлоропласты с пиреноидами. На границе между
периферической и центральной частями располагается большое
число мелких ядер. Бесполое размножение путем образования
апланоспор п зооспор. Половой процесс неизвестен.

Род включает 1 вид.

1. Follicularia paradoxalis W. Mill. — Фолликулярия странная
(рис. 48). — Клетки шаровидные, 30—75 (109) мкм в диам., с цел-
люлозной оболочкой. Хлоропласты многочисленные, призматичес-
кой формы, с пиреноидом на концах, обращенных внутрь; в молодых
клетках хлоропласты имеют вид неправильной формы пластинок,
обособленных или иногда связанных друг с другом зелеными мости-
ками. Характер ассимилята не выяснен, положительной реакции
на крахмал он не дает. Центральная бесцветная цитоплазма в мо-
лодых клетках сильно вакуолизирована, в старых может быть сов-
сем лишена вакуолей. Каждая клетка эксцентрически расположена
внутри шаровидной слизистой пузыреобразной капсулы, образую-

Рис. 48.

Follicularia paradoxalis: 1, г — одиночные клетки, окруженные пузырями,
з — колония, 4 — взрослая клетка (микротомный разрез), S — фрагмент
того же при большем увеличении, в — клетка в стадии образования аплано-
спор, 7 — клетка в стадии образования зооспор, 8—10 — зооспоры из одной и
той же материнской клетки. (По Миллеру).

щейся за счет ослизнения наружного слоя клеточной оболочки
и превышающей диаметр клетки в 4—6 раз. Образование пузырей
начинается обычно на каком-либо одном участке клеточной обо-
лочки и представляет собой явление периодическое — новые пузыри
образуются ежесуточно. Ко времени образования нового пузыря
старые обычно расплываются, но иногда сохраняются, и тогда
клетка оказывается включенной в капсулу из 2 или 3 (в культурах
даже 4) пузырей, причем она сохраняет эксцентрическое положение,
будучи прикрепленной к стенке капсулы лишь одной точкой по-
верхности. Внешняя поверхность капсулы сравнительно плотная
и эластичная, внутри она, по-видимому, наполнена более жидкой
слизью. Иногда клетки соединены в колонии по 6—32 it более,
образование которых связано с тем, что потомство одной клетки
при ее делении остается заключенным в капсулу этой клетки.
По мере образования у дочерних клеток собственных пузырей они
распределяются равномерно внутри капсулы материнской клетки,
а когда эта общая капсула расплывается, они переходят к само-
стоятельному существованию. Образование зооспор происходит
путем деления протопласта на многочисленные маленькие участки.
Каждая зооспора содержит несколько пластинчатых хлоропластов
с 1—5 пиреноидами, от 1 до 5 ядер и соответственно числу последних
от 1 до 5 пар жгутиков. При наличии нескольких пар жгутиков
они либо прикреплены одним пучком, либо неравномерно распре-
делены по переднему концу зооспоры. Зооспоры шаровидные или
слегка яйцевидные, очень разнообразные по величине, 7—18 мкм
в диам. Движение зооспор сравнительно медленное; высвободившись
из оболочки материнской клетки, они нередко не выходят из общего
пузыря и успокаиваются внутри него. Прорастание зооспор про-
исходит после периода покоя. Наиболее обычным является размно-
жение апланоспорами, которые также образуются путем деления
протопласта материнской клетки и сильно разнятся по величине
и числу ядер. Наличие полового процесса не установлено.

В луже, образовавшейся после дождя, в виде объемного рыхлого
слизистого светло-зеленого осадка. Окр. г. Иваново (Ивановская
обл.).

Редкий вид, требующий дальнейшего изучения.

Род PROTO SIPHON Klebs - ПРОТОСИФОН

Слоевище имеет форму одиночной округлой, овальной или
неправильной продолговатой клетки, способной давать длинные
трубчатые выросты. Иногда все тело водоросли может приобретать
нитчато-сифональную структуру. Центральная часть клетки занята
одной крупной вакуолью. Хлоропласт один, постенный, еетчато
продырявленный, с многочисленными пиреноидами. Ядра много-,
численные, распределены по всей цитоплазме. Размножение посред-
ством деления, почкования, образования гипноспор и половым
путем. Половой процесс — изогамия.

Род включает 1 вид.

1. Protosiphon botryoides (Kiitz.) Klebs — Протосифон ботрио-
идный (рис. 49). — Клетки вначале округлые, позднее вытягиваю-
щиеся, овальные или неправильно продолговатые, до 1.4 мм дл.,
до 0.5 мм шир., иногда с длинными бесцветными трубкообразными
выростами. Центральная часть клетки занята большой вакуолью.
Вегетативное размножение молодых клеток происходит путем деле-
ния протопласта на 4—16 дочерних клеток, у более старых путем
почкования верхней части клетки. Почки представляют собой боко-
вые вздутия, постепенно принимающие форму нормальной клетки,
отчленяющиеся от материнской клетки перегородкой и в дальней-
шем опадающие в качестве самостоятельных индивидуумов. При
неблагоприятных условиях протопласт может давать начало боль-
шому количеству гипноспор (покоящихся спор); каждая гипноспора

8 Зеленые, красные и бурые водоросли	113
содержит часть сетчатого хлоропласта, некоторое количество ядер
и одета толстой оболочкой, содержимое ее окрашено в красный
цвет. Половое размножение наблюдается только у особей, растущих
в воде. Гаметы образуются в большом числе путем деления всего

Рис. 49.

Protosiphon botryoides: 1—3 — молодые клетки, 4'—• взрослая клетка^в ^стадии
почкования, 5 — форма клеток, произрастающих тесной группой (в культуре),
6 — разветвленная нитчатая форма роста (в культуре), 1 — образование
гипноспор, 8 — гамета, 9 — зигота, вид сверху, ю — то же, вид сбоку, 11 —
партеноспора. (Г, 8 — по Мевусу, 2, 3 — по Болду, 4, 7 — по Бруннталеру,
S, 6, 9—11 —по Клебсу).

протопласта, каждая гамета снабжена 2 жгутиками, стигмой и пуль-
сирующей вакуолью. В некоторых случаях гаметы слегка разли-
чаются по величине. Копулировать могут гаметы, происходящие
от одного родительского индивидуума. Зигота, имеющая звездо-
образную форму, перед прорастанием переносит длительный период
покоя. При высоких температурах (выше 24° С) гаметы могут терять
подвижность, не копулируя. При этом образуются шаровидные
партеноспоры, которые в отличпе от зигот способны прорастать
тотчас же, не переходя в покоящееся состояние.

На сырой почве, по берегам прудов, у дорог, часто совместно
с Botrydium granulatum. Заливные луга рек Оки и Трубежа, окр.
Харькова, близ Рязани и Орджоникидзе.

Порядок VAUCHERIALES—

ВОШЕРИЕВЫЕ

Слоевище нитчато-сифональпое, в вегетативном состоянии ли-
шенное поперечных перегородок, более или менее разветвленное,
плавающее пли прикрепленное. Центральная часть нити занята
одной большой вакуолью. Цитоплазма расположена постенно.
Ядра и мелкие дисковидные нли эллиптические хлоропласты пред-
ставлены в большом числе. Размножение зооспорами, аплано-
спорами, акинетами, выводковыми почками и половым путем.
Половой процесс — оогамия.

Порядок содержит только 1 семейство.

Семейство VAUCHERIACEAE (S. F. Gray) Dumor. -
ВОШЕРИЕВЫЕ

Характеристику см. в описании порядка.

I.	Нити разветвленные ясно дихотомически, в местах отхождения
ветвей и при основании последних кольцеобразно перешнуро-
ванные ...................род Dichotoinosiphon (с. 115).

II.	Нитп разветвленные не дихотомически, беспорядочно или
неясно дихотомически, перешнурованность отсутствует (лишь
у одного вида имеются легкие перетяжки).

1.	Оогоний имеет одно пли несколько отверстий. Зрелые ооспоры
содержат красные или бурые тельца, которые придают им
соответственно такую же окраску..................

............................род Vaucheria (с. 118).

2.	Оогоний раскрывается посредством разрыва оболочки. Зре-
лые ооспоры зеленые.........род	Vaucheriopsis (с. 151).

Род DICHOTOMO SIPHON Ernst — ДИХОТОМОСИФОН

Нити многократно дихотомически разветвленные, с бесцветными
ризоидами. Ветви при основании кольцеобразно перешнурованы
на половину своей толщины. Длинные ветви перешнурованы также
в местах разветвлений. Хлоропласты в молодых нитях дисковидные,
позднее неправильной формы или веретеновидные, заостренные
на концах, без пиреноидов. Продуктом запаса является крахмал-.
Вегетативное размножение посредством выводковых пойек, которые
образуются на концах ризоидоподобных боковых ветвей, Выводко-
вые почки густо наполнены запасными питательными веществами
и прорастают в большинстве случаев лишь после прохождения стадии
покоя. Антеридии и оогонии располагаются на верхушках неболь-
ших веточек, заканчивающих собой общую для них более крупную

Рис. 50.

Diehotomosiphon tuberosus: 1 — силуэтное изображение молодого растения,
выросшего в культуре из выводковой почки, 2 — общий вид нити в вегетатив-
ном состоянии, з — отрезок нити с выводковыми почками, 4 — выводковая
почка в стадии прорастания. (По Эрнсту).

ветвь. Антеридии содержат хлоропласты. При созревании антери-
дия большая часть цитоплазмы вместе с ядрами, хлоропластами
и крахмальными зернами стягивается в плотный комок. Оогоний
снабжен очень коротким носиком (папиллой). Выталкивания цито-
плазмы перед оплодотворением (как это обычно бывает у представи-
телей рода Vaucheria) не происходит. Ооспора одета трехслойной
оболочкой, сохраняет зеленый цвет, но при созревании становится
более темной и непрозрачной и прорастает после периода покоя.

Род включает 1 вид,

1. Diehotomosiphon tuberosus (А. Вт). Ernst (—Vaucheria tube-
rosa A. Br). — Дихотовдосифон шишковатый (рис. 50, 51). — Нити

Рис. 51.

Diehotomosiphon tuberosus: 1 — силуэтное изображение выросшей в культуре
нити, несущей антеридии и оогонии, г — нить с антеридиями и оогониями после
оплодотворения, з — конец нити с антеридиями и оогониями, 4 — оогоний
с созревшей ооспорой. (По Эрнсту.).

длинные, способные расти вверх до 2—10 см дл., 40^125 мкм шир.
Участки нити, лежащие между двумя соседними ветвями, в зависи-
мости от условий питания могут быть от 0.1 до 25 ммдл. Выводковые
почки продолговатые или булавовидные, 0.5—5 мм дл., 0.2—0.4 мм
шир. Антеридии прямые или более или менее согнутые, часто
на верхушке слегка расширенные, 120—200 мкм дл., 35—65 мкм
шир. Оогонии по 2—4, иногда даже по 6 вместе, шаровидные, 240—
430 мкм в диам., на стороне, обращенной к несущей их ветви, слегка
оттянутые в очень короткий бесцветный носик. Ооспоры шаровид-
ные, 250—315 мкм в диам., темно-зеленые, непрозрачные, остаю-
щиеся заключенными внутри оогониев.

В затененных ручьях, на болотах, в канавах, лужах, реках,
иногда на влажной почве, а также в озерах, где может достигать
глубины 11 м. Верховья р. Вороны (приток Днепра), окр. Ташкент^.

Вид, имеющий, по-видимому, значительное распространение,
хотя для СССР пока указан только дважды.

Род VAUCHERIA DC. — ВОШЕРИЯ

Слоевище в виде трубчатой ветвящейся зеленой, иногда желто-
вато-зеленой нити. Дихотомия никогда не бывает ясно выражена.
Запасным питательным веществом обычно является масло. Вегета-
тивное размножение происходит путем образования выводковых
почек и акинет, но может осуществляться также посредством реге-
нерации оторвавшихся кусков слоевища и даже за счет масс цито-
плазмы, вытекшей из слоевища вследствие повреждения его стенок.
Бесполое размножение апланоспорами и зооспорами. Последние
образуются в зооспорангиях по одной и несут на поверхности
большое количество жгутиков (синзооспоры). Антеридии и оогонии
могут быть сидячими или иметь небольшую ножку, которая иногда
представляет собой особую клетку; в некоторых случаях антеридии
п оогонии расположены на специальных ветвях. У одного вида
антеридии сидят на так называемом андрофоре — одной большой
клетке, которая сама расположена на одноклеточной ножке. Как
антеридии, так и оогонии могут иметь одно или несколько отверстий.
Характерным для большинства видов является расположение от-'
верстий оогония на конце так называемого клюва, представляющего
собой оттянутую и несколько суженную часть его оболочки. Перед
оплодотворением из отверстия оогония выступает капля бесцветной
цитоплазмы, в дальнейшем воспринимающая антерозоиды. Ооспора
одета толстой оболочкой, состоящей из нескольких слоев. Ее содер-
жимое окрашено в красноватый или коричневато-бурый цвет. Про-
растанию ооспоры предшествует период покоя.

В пределах рода можно выделить 10 секций, из которых в СССР
представлено только 7.

I.	Антеридии с отграничивающей клеткой.

1.	На отграничивающей клетке расположена другая, более
крупная вздутая клетка — андрофор, на котором сидят ан-
теридии	секция Androphoreae (с. 119).

2.	Андрофор отсутствует . . . секция Piloboloideae (с. 121).
II. Антеридии без отграничивающей клетки.

1.	Антеридии сидячие или на очень коротких ножках, несогну-
тые или согнутые лишь слегка»
А. Антеридии ланцетные, продолговатые, грушевидные или
яйцевидные, раскрывающиеся отверстием на верхушке
............................секция Woroninia (с. 127).

Б. Антеридии цилиндрические, раскрывающиеся неправиль-
ной щелью ..................секция Tubuligerae (с. 132).

2.	Антеридии на хорошо заметных ножках, нередко на до-
вольно длинных боковых ветвях.

А.	Антеридии рогообразно или крючкообразно закрученные,
раскрывающиеся на верхушке трещиной....................

........................секция Cornieulatae (с. 136).

Б. Антеридии вытянутые, с 1 конечным отверстием, или
слегка согнутые, часто в виде расширенной, поперек
расположенной изогнутой трубки с 2 отверстиями на
концах, или неправильно мешкообразно вздутые, с 1—4
отверстиями, расположенными на особых выростах обо-
лочки .........................секция	Anomalae (с. 147).

В.	Антеридии мешкообразные, шарообразно вздутые (способ
раскрывания не установлен).............................

.........................секция Globiferae (с. 135),

Секция Androphoreae Nordst.

Антеридии раскрывающиеся верхушечным отверстием, разви-
ваются по нескольку на особой пузыревидно вздутой клетке, назы-
ваемой андрофором. Андрофор отделен от нити небольшой отгра-
ничивающей клеткой. Оогонии почти шаровидные, сидячие, с хо-
рошо выраженным, довольно длинным клювом, сильно отогнутым
вниз (в сторону нити).

1. Vaucheria synandra Woronin — Вошерия синандрическая
(рис. 52). — Нити 40—100 мкм шир., интенсивно-сине-зеленого
цвета, обоеполые. Антеридии рогообразно изогнутые, располагаю-
щиеся по 2—7 (чаще всего по 4—5) на андрофоре. Андрофоры чаще
всего правильно яйцевидные, реже несколько удлиненные, до
175 мкм дл., 47—60 мкм шир., отделенные от нптп маленькой бес-
цветной отграничивающей клеткой. Оогонии почти шаровидные,
100—180 мкм дл., 100—125 мкм шир., сидячие, располагающиеся
на главной нити, с хорошо выраженным, крючкообразно отогнутым
вниз клювом, большей частью обращенным к близлежащему андро-
фору. Ооспоры в большинстве случаев шаровидные или почти шаро-
видные, 125—170 мкм дл., 100—125 мкм шир., с толстой оболочкой
и грязно-темно-зеленым содержимым, заполняющие весь оогоний.
Зооспоры 210—250 мкм дл., 80—110 мкм шир., покрытые жгути-
ками, расположенными несколько более тесно на пх переднем
конце и более редко на суженном заднем конце.

В канавах и лужах с солоноватой водой, а также по берегам
морей у верхней границы приливно-отливной зоны, где образует
плотные бархатистые дернины. (Зап. Европа, Сев. Африка, Новая
Зеландия).

Зооспоры образуются всегда только на нитях, полностью
погруженных в воду, а антеридии и оогонии, как правило, разви-
ваются на нитях, растущих вне воды на влажном иле.
Рис. 52.

Vaucheria synandra: 1 — нить с оогониями и антеридиями, произраставшая на
илистой почве, г — нить с зооспорангиями, произраставшая в воде, 3 — три
антеридия на андрофоре и оогоний с созревшей ооспорой, t — андрофор на
одной из последних стадий развития, 5 — вполне развитый андрофор с анте-
ридиями, 6 — зооспора в момент выхода из зооспорангия. (По Боронину).
Секция Piloboloideae Walz em. Nordst.

Антеридии отделены от нити отграничивающей клеткой; они
раскрываются одним или многочисленными отверстиями, которые
находятся большей частью на концах выступающих из антеридия
трубчатых выростов. Оогонии различной формы, располагающиеся
непосредственно на нити или на боковых ее ветвях, у одного вида
с отграничивающей клеткой; они имеют по одному отверстию,
и только у одного вида отверстий несколько. У двух видов известно
образование апланоспор.

Все виды этой секции, как правило, являются обитателями мо-
рей и морских побережий. Тем не менее мы помещаем их в настоящий
Определитель, так как род Vaucheria в пределах СССР изучен еще
очень слабо, особенно в экологическом отношении, а некоторые мор-
ские виды обнаружены в СССР. Известно также, что имеются мор-
ские виды, поселяющиеся и в засоленных континентальных водо-
емах.

I. Оогонии отделены от главной нити только поперечной перего-
родкой, отграничивающая клетка отсутствует. Оогонии вер-
тикально стоящие или лишь слегка отклоненные.

1.	Оогонии со многими отверстиями...........V.	coronata 5.

2.	Оогонии с одним отверстием.

А.	Оогонии шаровидные или слегка обратнояйцевидные.
Ооспоры шаровидные. Нити двуполые.

а.	Антеридии с несколькими отверстиями (или — что
практически легче заметить — выростами, на которых
находятся отверстия), расположенными на их боковых
стенках без особого порядка. Оогонии почти сидячие
................................... V.	intermedia 2.

б.	Антеридии либо с 1 отверстием на конце, либо с 2 или 4
отверстиями (или выростами, на которых находятся
отверстия), расположенными тесно или почти супро-
тивно немного ниже верхушки антеридия. Оогонии
с цилиндрическим основанием ... V. subsimplex 3.
Б. Оогонии грушевидные. Ооспоры шаровидные. Нити одно-

полые ................................V.	compacta 4.

В.	Оогонии обратноколбовидные, с сильно вытянутой ниж-
ней частью. Ооспоры большей частью линзообразные.
Нити двуполые .........................V.	piloboloides 7.

II. Оогонии отделены от главной нити отграничивающей клеткой
(в редких случаях она не развивается). Оогонии явственно
отогнуты в сторону, противоположную направлению роста нити
................................................ V.	litorea 6

2.	Vaucheria intermedia Nordst. — Вошерия промежуточная
(рис. 53, 5). — Нити (15) 34—65 мкм шир., обоеполые. Антеридии
обычно прямые, на концах усеченно закругленные, (12) 20—35 мкм
шир., до 125 мкм дл., одиночные или, нередко, парные, отделенные
от несущей их ветви лишенной содержимого клеткой, с 2—4 от-
верстиями на концах очень коротких трубчатых выростов, сидящих
сбоку (очень редко один из них находится почти на верхушке).
Оогонии шаровидные или шаровидно-обратнояйцевидные, (50)
90—150 мкм в дпам., почти сидячие пли на короткой ножке. Ооспоры
шаровидные, (50) 85—125 мкм в диам., с тонкой оболочкой, запол-
няющие оогоний почти целиком.

На берегах морей и континентальных соленых водоемов,
на засоленных почвах. (Сев. Европа, США, Гренландия).

Рис. 53.

1—4 — Vaucheria coronata: 1 — нить с антеридиями и оогониями, 2, 3. — ветви
с антеридиями и оогониями, 4 — коронка оогония (в плане) с цельными и
выемчатыми выростами; 5 — V. intermedia: ветвь с оогонием и антеридием;

6 — V. subsimplex: две ветви с антеридиями и оогониями; правый оогоний
со зрелой ооспорой и оболочкой, начавшей расплываться. (По Нордстедту).

3.	Vaucheria subsimplex Cronan frat. (=V. sphaerospora
Nordst.) — Вршерия простоватая (рис. 53, 6). — Нити 25—60 мкм
шир., обоеполые. Аптерпдип слегка вздутые, заостренные, большей
частью немйбго согнутые, (110) 150—165 мкм дл., (30) 60—75 мкН
шир., располагающиеся на боку или при основании оогония, бу-
дучи соединенными с последним короткой, лишенной хлорофилла
клеткой. Отверстия антеридиев находятся на верхушках 2—4 ко-
нических расходящихся выростов. Оогонии шаровидные или обрат-
нояйцевидпые, 95—140 мкм в диам., с цилиндрическим основанием.
Ооспоры шаровидные, 85—125 мкм в диам., они содержат хлоро-
филл, имеют сравнительно тонкую оболочку и не заполняют оого-
ний целиком.

В приливно-отливной зоне морей и на берегу у самой верхней
ее границы. (Сев. Европа, Сев. Америка, Гренландия, Новая Зелан-
дия).

4.	Vaucheria compacta (Collins) Collins (=V. sphaerospora var.
dloica Rosenvinge) — Вошерия плотная (рис. 54). — Нити (22) 30—
50 (60) мкм шир., однополые. Антеридии слегка вздутые, заострен-

Рис. 54.

Vaucheria compacta: оогонии разной степени зрелости. (По Кнутцену).

ные, иногда немного согнутые, (88) 150—230 мкм дл., располагаю-
щиеся на концах длинных, реже коротких ветвей, от которых отде-
лены отграничивающей, лишенной содержимого клеткой, с 2—4 ко-
ническими расходящимися выростами, сидящими супротивно под
верхушкой. На концах выростов находятся отверстия. Оогонии гру-
шевидные, 180—340 мкм дл., (90) 119—145 мкм шир. Ооспоры
шаровидные илп эллипсоидные, 90—140 (175) мкм дл., (70) 100—
149 мкм шир., не заполняют оогоний целиком. Апланоспоры не-
правильно булавовидные, 200—300 мкм дл., 90—140 мкм шир.,
заполняют спорангий целиком.

В прибрежной зоне морей, но заходит также на значительные
расстояния в устья рек. Растет преимущественно в погруженном
состоянии. Образует бархатистые дерновийки, состоящие из плотно
сплетенных нитей. ЛатвССР (прибрежье Рижского залива, устья
рек Даугавы и Лиелупе. В г. Риге найдена в городском канале).

5.	Vaucheria coronata Nordst. — Вошерия увенчанная
(рис. 53, 1—4). — Нити (30) 48—70 мкм шир., обоеполые. Анте-
ридии прямые, на верхушке усеченно закругленные, 46—64 (100) мкм

Рис. 55.

Vaucheria litorea: 1 — нить с антеридиями, 2 — ветвь с оогониями (вверху —
в начальной стадии развития), з — оогоний с добавочной клеткой при его осно-
вании и маленькой клеткой, отчленившейся у его верхушки, 4 — редкий при-
мер оогония, не отделенного от нити отграничивающей клеткой. (По Норд-
стедту).

дл., 28—42 мкм шир., отделенные от нити лишенной содержимого
клеткой, располагающиеся по одному на концах коротких боковых
ветвей, с отверстием на коротком боковом трубчатом выросте,
иногда с двумя отверстиями, из которых одно верхушечное (реже
оба отверстия верхушечные). Оогонии обратнояйцевидные или
косо-обратнояйцевпдные, (100) 145—190 мкм дл., (75) 124—
145 мкм шир., одиночные, почти сидячие, располагающиеся в верх-
ней части ветви, несущей антеридий, реже развиваются непосред-
ственно на нити; на верхушке они увенчаны коронкой из несколь-
ких (3—6) коротких трубчатых выростов, на концах которых на-
ходятся отверстия. Ооспоры шаровидные или почти шаровидные,
(85) 115—150 мкм дл., (85) 115—136 мкм шир., не заполняющие
оогоний целиком, с толстой (до 5 мкм) оболочкой, тонко точечно-
ямчатой на поверхности.

В морях и на их берегах близ верхней границы приливно-
отливной зоны, в эстуариях рек. Нередко среди других растений.
(Сев. Европа, США, Гренландия).

6.	Vaucheria litorea Hofm. et C. Ag. — Вошерия прибрежная
(рис. 55). — Нити (30) 70—95 (134) мкм шир., однополые. Антери-
дии цилиндрические, притупленные, 400—823 мкм дл., 50—64
(125) мкм шир., располагающиеся по одному на концах особых
ветвей, от которых отделяются отграничивающей бесцветной клет-
кой, с несколькими отверстиями, одно из которых находится на
верхушке, остальные на концах боковых выростов. Оогонии булаво-
видные или слегка обратнояйцевидные, 300—450 мкм дл., (126)
190—205 мкм шир., располагающиеся по одному на концах ветвей,
отогнутых в сторону, противоположную направлению роста нити;
каждый оогоний отделяется от нити отграничивающей бесцветной
клеткой (редко последняя отсутствует). После того как отграничи-
вающая клетка образовалась, содержимое нижней части оогония
одевается оболочкой, в результате чего при основании оогония
появляется добавочная клетка («клетка-антипод») 120—150 мкм дл.,
75—100 мкм шир., плотно прилежащая к стенкам оогония, а в на-
правлении его верхушки граничащая с остальной его цитоплазмой
до тех пор, пока не образовалась яйцеклетка; добавочная клетка
содержит хлорофилл и большое количество коричневого пигмента,
но, по-видимому, неспособна к дальнейшему развитию. Иногда
наблюдается отчленение близ верхушки оогония еще одной малень-
кой клетки, что является, вероятно, процессом, патологическим,
так как в этом случае не происходит образования яйцеклетки.
Ооспоры шаровидно-обратнояйцевидные или почти шаровидные,
(110) 180—250 (380) мкм дл., (110) 180—320 мкм шир., с ясно вы-
раженной толстой оболочкой до 12 мкм толщ., в особенности на их
дистальном конце.

В приливно-отливной зоне морей и в лиманах, на глубине
до 1 м и более. Одесская обл. (в лиманах Черного моря).

7.	Vaucheria piloboloides Thur. — Вошерия пилоболоидная
(рис. 56). — Нити (26) 40—60 (100) мкм шир., обоеполые. Антери-
дии цилиндрические, 150—210 (310) мкм дл., (20) 30—45 (70) мкм
шир., иногда слегка вздутые, заостренные на верхушке, располагаю-
щиеся по одному на концах ветвей или, нередко, на концах главной
нити, от которой отделяются отграничивающей бесцветной клеткой;
отверстия находятся на верхушке антеридия и на концах одного
или двух короткоконических боковых выростов (если их два, то они
расположены обычно на противоположных сторонах антеридия).
Оогонии обратноколбовидные, по-впдимому, без отверстия йлй
е недостаточно отчетливо выраженным отверстием на боковой
стенке, 300—500мкм дл., 140—210 (250) мкм шир., располагаю-
щиеся тоже на концах ветвей, отходящих обычно несколько ниже

Vaucheria piloboloides: 1 — нить с оогонием иантеридиями (вверху — в началь-
ной стадии развития), 2 — нить с антеридием и оогонием, содержащим созре-
вающую ооспору, з — молодой антеридий, 4— апланоспора внутри споран-
гия, S — прорастание апланоспоры, не выпавшей из спорангия, 6 — пустой
спорангий после выпадения апланоспоры. (По Воронину).

мест отхождения ветвей, несущих антеридии; в начале своего раз-
вития оогонии равномерно окрашены в зеленый цвет, позднее все
зеленое содержимое стягивается к его верхнему, шарообразному
концу и принимает эллипсоидно-линзообразную форму. Ооспоры
обычно линзообразные пли шаровидно-эллипсоидные, с длинной
осыо 105—150 мкм, короткой — 75—110 мкм, реже правильно
шаровидные, 140—200 мкм в диам., с не очень толстой (не более
чем из двух слоев) оболочкой, сначала интенсивно-зеленые, затем
светло-зеленые до почти желтых; в их протопласте при созревании
появляются бесцветные капли маслообразного вещества и мелкие
тельца, окрашенные в коричневый цвет. Апланоспоры удлиненно-
булавовидные, (200) 250—270 (400) мкм дл., 80—150 мкм шир.,
способные прорастать не выпадая из спорангия.

В морях. Преимущественно у берегов, иногда на значительной
глубине. Черное море (окраина филлофорного поля Зернова;
Крым, Карадаг, на глубине 25 м).

Секция Woroninia Solms-Laubach

Антеридии в очертаниях ланцетные, продолговатые, грушевид-
ные или яйцевидные, сидячие или на короткой ножке, без отграни-
чивающей клетки, раскрывающиеся верхушечным отверстием.
Оогонии шаровидные или эллипсоидные, без клюва, с отверстием,
которое нередко располагается на конце небольшого вздутия (па-
пиллы), лежащего на линии, перпендикулярной или слегка на-
клонной по отношению к несущей оогония нити. Оболочка ооспор
коричневая. Бесполое размножение известно лишь у одного вида.

I.	Нити имеют поперечные перетяжки .... V. constricta 8.
II. Нити без поперечных перетяжек.

1.	Антеридии и оогонии расположены на разных нитях . .
........................................... V.	dichotoma 9.

2.	Антеридии и оогонии расположены на одной нити.

А. Антеридии и оогонии расположены вместе попарно, при-
чем антеридии сидят при основании оогониев, иногда
отходят от общей с оогониями, очень короткой ножки
..................................... V.	sescuplicaria 10.

Б. Антеридии расположены на нити отдельно от оогониев.

а.	Антеридии расположены перпендикулярно нити или
лишь слегка наклонены к ней. Оогонии снабжены
короткой ножкой ......................V.	velutina 11.

б.	Антеридии вытянуты параллельно нити или наклонены
к ней под очень острым углом. Оогонии сидячие . .
................................... V.	schleicheri 12.

8.	Vaucheria constricta Yamada (==Pseudodichotomosiphon con-
stricta Yamada) — Вошерия перетянутая (рис. 57). — Нити верти-
кально стоящие, до 2 см дл., 200—300 мкм шир., простые или одно-
кратно, двукратно, реже трехкратно дихотомически ветвящиеся,
прикрепляющиеся к субстрату посредством отходящих от основания
простых или разветвленных ризоидов бледно-пурпурной окраски,
однополые или обоеполые. У основания ветвей, а также в проме-
жутках между ветвями на нитях имеются легкие поперечные пере-
тяжки. В местах перетяжек оболочка нити бывает утолщена. Анте-
ридии яйцевидные или овальные, 170—190 мкм дл., 70—100 мкм
шир., прямые, располагающиеся на боковой стороне нитей, одиноч-
ные или по 2—3 вместе. Оогонии шаровидные, около 240 мкм в диам.,
в верхней части с маленьким отверстием, сидячие, располагающиеся
на боковой^стороне нитей, одиночные, после оплодотворения крас-
новато-желтые, с болыппм количеством маслянистого вещества.
Рис. 57.

Vaucheria constricta: 1 — оогоний, 2 — нить с оогонием, 3 — нить с антери-
диями 4____обоеполая нить, 5,6 — части нити с образованиями, похожими на

’	зооспорангии. (По Ямаде).
О бесполом размножении точных данных нет, лишь иногда наблю-
дались образования, напоминающие по своему облику зооспорангии.
Концы ветвей, на которых они возникают, отделяются поперечной
перегородкой, содержимое отделившихся частей округляется и при-
нимает черноватую окраску. Часто на верхушке отделившегося
отрезка можно заметить остаток разрушенной оболочки, что, не-
видимому, свидетельствует о последовательном образовании зоо-
спорангиев (?) на конце одной и той же ветви.

На заиленных морских отмелях, в виде маленьких, возвышаю-
щихся над поверхностью субстрата пучкообразных дерновинок,
состоящих из большого количества сплетенных друг с другом
своими ризоидами индивидуумов. (Япония, США).

9.	Vaucheria dichotoma (L.) Martins — Вошерия вильчатая
(рис. 58). — Нити местами редко дихотомически ветвящиеся, 50—
225 мкм (у стерильных экземпляров до 343 мкм) шир., однополые.
Антеридии в очертании овальные, яйцевидные или продолговато-
цилиндрические, (84) НО—175 (332) мкм дл., 60—170 мкм шир.,
кверху суженные или вытянутые в короткий носик, сидячие, оди-
ночные или группами по 2—5 и более, содержат хлорофилл. Оогонии
шаровидные или эллипсоидные, (225) 300—425 (515) мкм в диам.,
у эллипсоидных наиболее широкая часть (89) 110—374 (500) мкм,
сидячие, одиночные или группами по 2—6, с отверстиями на конце
небольшого вздутия — носика или папиллы. Зрелые ооспоры шаро-
видные или эллипсоидные, (187) 210—340 мкм в диам., с трехслойной
оболочкой, заполняющие оогоний целиком.

В пресной, соленой и особенно часто в солоноватой воде. В во-
доемах всех типов, на болотах. Выносит сильное загрязнение воды.
Часто в европ. ч. СССР и на Кавказе, реже в Ср. Азии и Сибири,
хотя здесь ее распространение слабо изучено. Встречена в Балтий-
ском море (на глубине до 4 м), Аральском море (на глубине до 25.5 м)
и в Керченском проливе.

10.	Vaucheria sescuplicaria Christ. — Вошерия полуторная
(рис. 59). — Нити 50—90 мкм шир., обоеполые. Антеридии в очер-
тании овальные или булавовидно-веретеновидные, располагаю-
щиеся обычно в паре с одним оогонием, иногда на общей с последним
ножке, реже один антеридий находится между двумя оогониями
в тесной к ним близости. Оогонии в очертании округлые, овальные,
лимонообразные или короткобулавовидные, 232—280 мкм дл.,
170—240 мкм шир., с ясно выраженным носиком или папиллой
на верхушке, прямые или слегка наклоненные, на очень коротких
ножках. Ооспоры, как правило, шаровидные, иногда с немного
более длинной продольной осью, 200—290 мкм дл., 190—210 мкм
шир., желтоватые, заполняют оогоний более или менее целиком,
оставляя свободными лишь его верхушку и основание.

В соленых континентальных водоемах п морях, на засоленных
болотах. (Европа, Сев. Африка).

11.	Vaucheria velutina С. Ag. (= V. thuretii Woron.) — Вошерия
бархатистая (рис. 60, 1, 2). — Нити (30) 60—122 мкм шир., обое-
полые. Антеридии продолговато-яйцевидные пли овальные, 60—
150 мкм дл., 40—80 мкм шир., прямые или согнутые, одиночные
или по 2—3 вместе. Оогонии обратнояйцевидные или грушевидные ,

9 Зеленые, красные и бурые водоросли
Рис. 58'

Vaucheria dichotoma: 1 — нить с оогониями, 2 — нить с антеридиями, 3 —
оогоний до оплодотворения, 4 — то же после оплодотворения, 3 — молодой
антеридий, в — группа антеридиев на нити. (1, 2, 5 — по Сопьмс-Лаубаху,
з, 4 — по Хейдингеру, в — по Теодореско).
200—300 мкм дл., 120—300 мкм шир., с короткой ножкой, реже
сидячие, наклоненные к нити, одиночные. Ооспоры 170—240 мкм дл.,
120—200 мкм шир. Бесполое размножение апланоспорами. Аплано-
спорангии развиваются на концах коротких боковых ветвей. При

Рис. 59.

Vaucheria sescuplicaria: 1 — молодая нить, выросшая из ооспоры, 2 — моло-
дой оогоний со зрелым антеридием, з — необычный случай расположения
оогониев и антеридия. (По Рийту).

созревании апланоспоры обламываются и опадает вся ветвь, несу-
щая апланоспорангий. Спустя некоторое время апланоспора выхо-
дит наружу через отверстие, образовавшееся на месте слома ветви.

В прибрежном поясе морей, в опресненных береговых водое-
мах, на засоленных болотах. (Европа, Сев. Африка, США, Гавай-
ские о-ва, Новая Зеландия).

12.	Vaucheria schleicheri De Wild. (= V. decumbens Wislouch) —
Вошерия Шлейхера (рис. 60, 3, 4). — Нити (70) 80—220 (280) мкм
шир., обоеполые. Антеридии продолговатые или овальные, иногда
почти грушевидные, 62—176 мкм дл., 39—80 мкм шир., сидячие,
обычно вытянутые параллельно нити или наклоненные к ней под
острым углом, одиночные или группами по 2—3 вместе; отверстие
антеридия верхушечное, 8—22 мкм в диам. Оогонии обратнояйце-
видные или почти шаровидные, 210—360 мкм в диам., сидячие
или на едва заметной ножке, одиночные.

В пресных и солоноватых водоемах всех типов; преимущественно
в спокойной, но проточной воде, на глубине до 20 м, реже на сырых
берегах. Р. Нарова.
Секция Tubuligerae Walz

Антеридии удлиненно-цилиндрические, почти не изогнутые,
сидячие, редко на очень коротких ножках, без отграничивающей
клетки, располагающиеся большей частью под острым углом к нитп

Рис. 60.

1, 2 — Vaucheria velutina'. 1 — нить с молодыми оогониями и антеридием, 2 —
нить с антеридиями и оогонием, содержащим не вполне созревшую ооспору;
3,4 — V. schleicheri'. нити с оогониями и антеридиями. (Г, 2 —по Воронину,
з — по Вислоуху, 4 — по Вильдеману).

раскрывающиеся неправильной щелью на верхушке. Оогонии
никогда не бывают вполне шарообразными, а в той или иной степени
косо согнуты и билатерально симметричны. В зрелых ооспорах
встречаются красные тельца. Бесполое размножение зооспорами.

I.	Оогонии суживаются в клюв более или менее постепенно.
Ооспора прилежит к стенкам оогония, занимая иногда целиком
Bcio его нижнюю часть. Нити обычно менее 50 мкм шир. . . .

........................................... V.	fontinalis 13.

II.	Оогонии суживаются в клюв внезапно. Ооспора внутри оогония
не касается его стенок. Нити обычно более 80 мкм шир. . .
.............................................. V. aversa 14.

13.	Vaucheria fontinalis’(L.) Christ. l=V. ornithocephala C. Ag.) —
Вошерия ключевая (рис. 61, 3—5). — Нити 15—75 мкм шир.,
обоеполые. Антеридии цилиндрические, рукавообразные, 74—
106 мкм дл., 16—34 мкм шир., нередко на коротких ножках, иногда
отделенные от нити двойной перегородкой, часто располагающиеся
на диаметрально противоположных сторонах нити один против
другого, раскрывающиеся трещиной на верхушке. Оогонии косо-
яйцевидные, иногда напоминающие по форме птичью голову,
67—225 мкм дл., 40—150 мкм шир., всегда с клювом, направленным
косо вверх, но при наклонном положении оогония направленным
вниз почти до поверхности нити, располагающиеся на одной стороне
нити в ряд в числе 2—6, редко одиночные. Перегородка, отделяю-
щая оогоний от нити, в некоторых случаях немного приподнята
над нею, иногда двойная. Клювы всех оогониев часто обращены
в сторону одного или двух навстречу направленных антеридиев,
если последние расположены на той же стороне нити. Ооспоры
округлые или более или менее яйцевидные, 44—94 мкм дл.,44—
88 мкм шир., с трехслойной оболочкой; они тесно прилежат к стенке
оогония, оставляя не занятыми его верхнюю часть и основание или
только верхнюю часть. Зооспоры при выходе из зооспорангиев
овальные или слегка грушевидные, 80—150 мкм дл., 66—100 мкм
шир., затем постепенно принимают форму шара. Жгутики на перед-
нем конце зооспоры расположены густо, на остальной поверхности
редко.

Вид сильно изменчивый, в особенности в отношении формы
оогониев, их положения на нити п способа прикрепления к послед-
ней.

F. fontinalis (=V. ornithocephala f. genuina Heer.; V. sericea
Walz) (рис. 61, 3, 4). — Инти 22—75 мкм шир. Антеридии 80—
100 мкм дл., 20—25 мкм шир., часто на противоположных сторонах
нити, противостоящие друг другу. Оогонии 85—225 мкм дл., 50—
150 мкм шир., сидячие, редко на очень короткой ножке, сильно
наклоненные к нити, иногда касаются клювами ее поверхности.
Ооспоры яйцевидные, прилежат к стенкам оогония, оставляя неза-
нятой обычно лишь его верхнюю часть.

Преимущественно в проточных водоемах, где образует тонкие
мягкие подушки на дне, или в спокойной и стоячей воде в виде
плавающих хлопьевидных скоплений, а также на берегах водоемов,
реже на болотах. Окр. Ленинграда, ЛатвССР, УССР (окр. Киева,
Изяславский, Любарский и Полтавский р-ны, близ Градижска,
окр. Харькова), Ср. Азия (окр. Ташкента, Голодная степь —
арыки).

F. polysperma (Hass.) Heer. (=V. polysperma Hass.; V- poly-
sperma f. variabilis Teod.; V. ornithocephala f. variabilis Heer.; V. se-
ricea Lyngb.) (рис. 61, 5). — Нити 15—37 (48) мкм шир. Антеридии
всегда одиночные, 74—106 мкм дл., (16) 24—34 мкм шир. Оогонии
67—90 (103) мкм дл., 40—65 мкм шир., с клювами, направленными
большей частью косо вверх, снабженные ножкой, представляющей
собой боковой вырост нити. Ооспоры шаровидные или почти шаро-
видные, 44—64 мкм в диам., прилежат к стенкам оогония, оставляя
не занятой обычно его верхнюю и нижнюю части. Зооспоры 82—

94 мкм дл., 66—88 мкм шир.

Рис. 61.

1, 2 — Vaucheria aversa: 1 — нить с оогонием и антеридиями, 2 — зрелая
ооспора; з, 4 — V. fontinalis f; fontinalis: з — нить с оогониями и антеридиями,
'4 — зрелая ооспора; 5 — V. fontinalis t. polysperma: нить с оогониями и анте-
ридием. (Г — по Скуе, 2—5 — по Гетцу).

Преимущественно в слабо проточных и стоячих водоемах,
в виде свободноплавающих рыхлых скоплений, в обрастаниях на
плавающих предметах, реже в быстро текущей воде и на сырых
берегах. Выносит некоторое засоление воды. Окр. Ленинграда,
Карельская АССР (р. Шуя), окр. оз. Бологое, УССР (Изяславский
и Любарский р-ны).

14.	Vaucheria aversa Hass. — Вошерия отвернутая
(рис. 61, 1, 2). — Нити 31—131 мкм шир., обоеполые. Антеридии
134
цилиндрические, рукавообразные, 42—130 мкм дл., 18—47 мкм шир.,
сидячие или на очень коротких ножках, раскрывающиеся путем раз-
рыва оболочки на верхушке; перегородка, отделяющая антеридий
от нити, иногда бывает немного приподнята вследствие ее выпячи-
вания. Оогонии в очертании почти округлые, овальные, яйцевидные
или обратнояйцевидные, (88) 118—146 (230) мкм дл., (83) 108—
133 (250) мкм шир., резко суживающиеся в клюв, с отверстием
на конце последнего; клюв может быть вытянут в направлении,
перпендикулярном нити, или бывает направлен косо вверх, или
отходит от верхушки оогония в направлении, параллельном нити;
иногда клюв загнут вниз почти до самой нити, иногда изогнут
крючкообразно и направлен в сторону тела оогония. Ооспоры ша-
ровидные или слегка эллипсоидные, 65—140 мкм дл., 55—122 мкм
шир., они находятся в оогонии во взвешенном состоянии, не касаясь
его стенок, в редких случаях прплежат к ним. Зооспоры 150—
210 мкм дл., 110—160 мкм шир. Антеридии и оогонии располагаются
всегда на одной стороне нити группами: либо один оогоний и один
антеридий, обращенные друг к другу; либо один оогоний между
двумя обращенными к нему антеридиями; либо (более редкий слу-
чай) 3—6 оогониев между двумя антеридиями. Образование органов
размножения происходит весной или в середине лета.

На сырой почве и на берегах водоемов (в этих случаях пред-
ставлена нитями более тонкими). В проточных и, особенно часто,
стоячих водоемах. Карельская АССР (Кемь), ЛатвССР (о. Моритц-
хольм на оз. Усмас), окр. Приозерска, Ср. Азия (окр. Ташкента,
р. Зеравшан).

Секция Globiferae Heid.

Антеридии мешкообразные, шарообразно вздутые, располагаю-
щиеся на концах коротких боковых ветвей нити, без отграничи-
вающей клетки. Оогонии двусторонне симметричные, со сравни-
тельно большим удлиненным клювом, часто заметно отогнутым
назад, к телу оогония. Во время развития оогония на его спинной
стороне в цитоплазме проступает светлая красно-бурая полоса.
Ооспора заполняет оогоний целиком.

_ В СССР секция представлена 1 видом.

15.	Vaucheria pachyderma Walz (?=V. dillwynii C. Ag.) — Во-
шерия толстокожая (рис. 62, 1, 2). — Нити (20) 35—123 мкм шир.,
обоеполые. Антеридии шарообразно-мешковидные, 40 мкм в диам.,
на концах коротких ветвей,' верхние части которых согнуты крючко-
образно, большей частью по одному с одиночными оогониями, реже
один антеридий между двумя оогониями. Оогонии неправильно
эллипсоидные или косояйцевидные, реже шаровидные, 69—220 мкм
дл., 60—165 мкм шир., сидячие, с клювом, который обычно вытянут
параллельно нити, а иногда загнут вниз и даже назад, к телу оого-
ния. Оболочка зрелого оогония точечно-пятнистая, иногда сетчато-
ямчатая, реже гладкая. Ооспоры 90—180 мкм дл., 60—145 мкм шир.,
заполняющие оогоний почти целиком, с многослойной (до 7 слоев)
оболочкой 5—6 мкм толщ.

Преимущественно на сырой почве, в стоячей, реже в текучей,
пресной или солоноватой воде. Коми АССР (басе. р. Печоры),
ГрузССР (Болнисскпй р-н), Ср. Азия (окр. Ташкента, Каттакурган,
Бухарская обл.).
Разновидности, выделяемые у этого вида некоторыми авторами,
вследствие их малой изученности в настоящем Определителе не при-
водятся.

5	'	'		6

Рис. 62.

7, 2 — Vaucheria pachyderma: 1 — антеридий и оогоний до оплодотворения,
2 — зрелая ооспора в оболочке оогония; 3,4 — V. sessilis f. sessilis: з — нить
с двумя оогониями и антеридием, 4 — зрелая ооспора; 5,6 — V. sessilis f.
repens: 5 — то же, 6 — нить с антеридием и оогонием. (7 — по Хейдингеру,
2 — по Вальцу, 3—6 — по Гетцу).

Секция Corniculatae Walz

Антеридии и оогонии располагаются вместе на одной боковой
генеративной ветви, или оогонии развиваются отдельно от антери-
диев, непосредственно ца главной нити. Антеридии рогообразно
Изогнутые, всегда на ножке, иногда достигающей заметной длины,
без отграничивающей клетки, раскрывающиеся на верхушке тре-
щиной. Оогонии различной формы, с отверстием, направленным
большей частью косо по отношению к несущей их ветви или главной
нити, или параллельно, реже перпендикулярно им. Ооспоры с одним
или несколькими красными, бурыми или черными тельцами в центре
протопласта, заполняют оогоний целиком или почти целиком.
Бесполое размножение зооспорами и апланоспорами.

В пределах секции хорошо различаются 2 подсекции: Sessilles
и Racemosae.

I. Оогонии расположены на вегетативных нитях, сидячие или
на короткой ножке, по одпому рядом с отдельно сидящим на
короткой ветви антеридием пли по два с антеридием между
ними. (Подсекция Sessiles Walz).

1.	Клюв оогония ориентирован перпендикулярно или под неко-
торым углом к нити, иногда параллельно ей, но тогда длина
ооспоры не превышает 80 мкм..................V. sessilis 16.

2.	Клюв оогония ориентирован параллельно нити. Длина
ооспоры всегда превышает 80 мкм .... V. borealis 17.
II. Оогонии и антеридии расположены на коротких ветвях, отхо-
дящих от верхушки специальной, общей для них генеративной
ветви. Антеридий обычно один, оогониев 1—6. (Подсекция
Racemosae Walz).

1.	Вершину генеративной ветви занимает антеридий, ножки
оогониев прикреплены к ветви всегда ниже антеридиев. Обо-
лочка оогония не ослизняется и опадает вместе с ооспорой.
А. Оогонии на хорошо заметных, довольно длинных ножках,
которые большей частью отогнуты к главной нити или
вытянуты параллельно ей.

а.	Длина ооспор обычно не более 95 мкм. Бесполое
размножение апланоспорами..............V. walzii 19.

б.	Длина ооспор более 100 мкм. Апланоспор нет, распро-
странено образование выводковых почек ..............

................................V. megaspora 23.

Б. Оогонии на очень коротких ножках. Иногда ножки до-
вольно длинные, но тогда они вытянуты не параллельно
главной нити.

а.	Оогониев обычно 2—6. Оболочка ооспоры трехслойная,
средний слой наиболее тонкий ... V. geminata 18.

б.	Оогониев обычно 1—2 (редко 3). Оболочка ооспоры
трехслойная, средний слой наиболее толстый и бле-
стящий.

а. Вегетативные нити и генеративные ветви волнистые

............................. V. undulata 20.

fJ. Вегетативные нити и генеративные ветви прямые
..................................V. hamata 21.

2. Вершину генеративной ветви занимает оогоний, ножка ан-
теридия прикреплена к ветви всегда ниже оогония. Оболочка
оогония ослизняется и опадает вместе с ооспорой ....
......................................... V. terrestris 22.
Подсекция Sessiles Walz

16. Vaucheria sessilis (Vauch.) DC. — Вошерия сидячая
(рис. 62, 3—в- 63). — Нити (15) 32—135 (156) мкм шир., обоеполые.
Антеридии 19—35 мкм шир. Оогонии эллипсоидные, яйцевидные,
широкояйцевидные или косояйцевидные, 60—175 мкм дл., 39—
98 мкм шир., располагающиеся непосредственно на вегетативных
нитях, сидячие или на очень коротких ножках, одиночные рядом
с одиночными антеридиями или, чаще, по два с одним антеридием
между ними, с гладкой оболочкой. Клюв оогония может быть на-
правлен косо вверх или вытянут перпендикулярно или параллельно
нити. Ооспоры 58—125 мкм дл., 35—96 мкм шир., с трехслойной
(в редких случаях даже семислойной) оболочкой, заполняющие
оогоний целиком, в зрелости с одним или многочисленными пят-
нами внутри, имеющими окраску от светло-красной до коричневой.
Зооспорангии булавовидные, иногда почти цилиндрические. Зоо-
споры 80—176 мкм дл., 75—154 мкм шир., со жгутиками по всей
поверхности.

F. sessilis (= V. sessilis f. genuine Hansg.) (рис. 62, 3, 4). — Нити
(15) 40—130 (156) мкм шир. Антеридии 23—35 мкм шир. Оогонии
69—НО мкм дл., (39) 57—85 мкм шир., сидячие, с клювом, направ-
ленным косо вверх. Ооспоры 58—99 мкм дл., (35) 51—77 мкм шир.
Зооспорангии булавовидные. Зооспоры 82—176 мкм дл., 77—
154 мкм шир. Прорастающая нить при соприкосновении с твердым
субстратом образует ризоиды.

В стоячих и проточных, преимущественно пресных водоемах,
на болотах, реже на почве и увлажняемых скалах. Выносит силь-
ное загрязнение и сильное засоление воды. На Камчатке встре-
чается в источниках (термах) с постоянной температурой воды
17—19°. В Таджикской ССР встречена на рисовых полях. Повсе-
местно.

F. repens (Hass.) Hansg. (=V. repens Hass.) (рис. 62, 5, в). —
Нити 29—90 мкм шир. Антеридии 19—30 мкм шир. Оогонии 60—
100 мкм дл., 45—85 мкм шир., сидячие, большей частью одиночные,
располагающиеся рядом с одиночными антеридиями, с клювом,
вытянутым параллельно поверхности нити. Ооспоры 66—80 мкм дл.,
55—77 мкм шир., серого цвета, с одним или многими коричневыми
пятнами внутри. Зооспорангии почти цилиндрические. Зооспоры
80—130 мкм дл., 75—122 мкм шир.

На сырой почве в виде тонких налетов, в проточных водоемах
и виде толстых подушкообразных дерновин, на рисовых полях.
Вост. Прибалтика (окр. Риги), Московская обл., Рязань, окр. озер
Бологое и Селигер, окр. Кисловодска, Тбилиси, Дальн. Восток
(заповедник «Кедровая падь»), окр. Ташкента.

F. clavata (Klebs) Heer. (=V. clavata Klebs) (рис. 63, 1—3). —
Нити 49—115 мкм шир. Оогонии 78—110 мкм дл., 50—85 мкм шир.,
сидячие, располагающиеся на нити по одному или по два, с клювом,
направленным вертикально вверх. Ооспоры 65—90 (116) мкм дл.,
47—71 (81) мкм шир. Зооспорангии широкобулавовидные. Зоо-
споры 135—176 мкм дл., 125—154 мкм шир.

В стоячих и проточных пресных водоемах. В быстро текущей
воде образует толстые коротковойлочные подушки. ЛатвССР,
р. Керженец, окр. Ташкента, Каттакурганское водохранилище.
F. orthocarpa (Reinsch) Heer. (=У. orthocarpa Reinsch) (рис. 63,
4). — Нити 45—110 мкм шир. Оогонии правильно яйцевидные,
70—125 мкм дл., 50—90 мкм шир., на коротких ножках, почти
всегда одиночные, с клювом 16—18 мкм дл., направленным верти-

4	2

Рис. 63.

1—з —• Vaucheria sessilis f. clavata: 1 — нить с антеридием и оогонием, 2 —
зрелая ооспора, з — зооспорангии; 4 — V. sessilis f. orthocarpa: зрелая ооспора и
антеридий. (Г—з — по Гетцу, 4 — по Рейншу).

кально вверх, и оболочкой 2—3 мкм толщ. Ооспоры правильно
яйцевидные, 65—125 мкм дл., 50—88 мкм шир., с короткой ножкой
16—18 мкм дл. и толстой семислойной оболочкой 4—9 мкм толщ.

Исключительно в стоячей пресной воде. Образует рыхлые
спутанные хлопьевидные скопления. ЛатвССР.

Отличается от предыдущей формы более вытянутым клювом
оогония, а также наличием у оогония заметной ножки. Указанные
признаки бывают особенно хорошо выражены при созревании
ооспор.

17.	Vaucheria borealis Hirn — Вошерия северная (рис. 64). —
Нити (45) 60—141 мкм шир., обоеполые. Антеридии вместе с анте-
ридиальной ветвью сильно изогнутые или улиткообразно закру-
ченные, 20—28 мкм шир., одиночные. Оогонии косояйцевидные,
82—163 (190) мкм дл., 66—138 (145) мкм шир., располагающиеся

Рис. 64.

1 — Vaucheria borealis f. borealis", антеридий и оогоний; Я — V. borealis f. minor:
то же. (I — по Хирну, г — поЛею).

непосредственно на вегетативных нитях, сидячие или на едва за-
метной ножке, большей частью одиночные, реже по два, рядом
с антеридием, с длинной осью и клювом, вытянутыми параллельно
поверхности нити. Ооспоры такой же формы, как и оогонии, с до-
вольно толстой трехслойной оболочкой.

F. borealis (рис. 64, 7). — Нити 60—141 мкм шир. Оогонии и
ооспоры (140) 148—163 (190) мкм дл., 111—138 (145) мкм шир.

В ручьях среди мхов, а также на сырой почве, где образует
дерновины, достигающие 1—1.5 см выс. (толщ.). Кольский полу-
остров.

F. minor Woronich. (рис. 64, 2). — Нити (45) 62—90 мкм шир.
Оогонии и ооспоры 82—135 (145) мкм дл., 66—115 мкм шир., всегда
одиночные.

На камнях, орошаемых водой, на сырой почве. ГрузССР.

От типовой формы отличается главным образом меньшими разме-
рами оогониев.

Подсекция Racemosae Walz

18.	Vaucheria geminata (Vauch.) DC. — Вошерия сдвоенная
(рис. 65, 66). — Нити (23) 29—132 мкм шир., обоеполые. Антери-
дии рогообразно или улиткообразно закрученные, 23—65 мкм шир.,
располагающиеся по одному на концах более или менее длинных
боковых, генеративных ветвей. Оогонии полушаровидно-эллипсоид-
ные, (55) 70—190 мкм дл., (40) 60—110 (225) мкм шир., распола-
гающиеся по 2—6 под антеридиями на той же ветви, на заметных,
направленных вверх ножках и обращенные к антеридию своей
плоской стороной и клювом; плоскость изгиба антеридия и плоско-
сти расположения оогониев находятся под некоторым углом. Оо-
споры 64—190 мкм дл., 52—225 мкм шир., с оболочкой, состоящей
из трех слоев, из которых средний слой наиболее тонкий, внутри
с одним или несколькими красно-бурыми пятнами; они опадают
вместе с оболочкой оогония и сильно варьируют по форме. Аплано-
спорангий развивается обычно на короткой боковой ветви. Аплано-
споры большей частью обратнояйцевидные, 105—209 мкм дл.,
84—184 (200) мкм шир., заполняющие спорангий целиком; их про-
растание происходит только после периода покоя.

F. geminata (=7. geminata f. genuina Heer.; V. racemosa Gotz;
V. hamata Walz) (рис. 65). — Ножки оогониев очень короткие,
не больше длины оогониев или равны ей. Клювы оогониев обра-
щены к антеридию.

Рис. 65.

Vaucheria geminata f. geminata: 1 — антеридий и оогоний, 2 — апланоспоры.
(1 — по Гетцу, 2 — по Вальцу).

В проточных и стоячих водоемах, на сырой почве. Выносит
небольшое загрязнение воды. В Таджикской ССР встречена на ри-
совых полях. Повсеместно.

В текучей воде растет в виде длинных, вытянутых по течению
кистеобразных пучков, причем нити в таких условиях остаются
стерильными, не образуя никаких органов размножения. У берегов
водоемов образует особую форму, которая характеризуется тем, что
из слоя, сложенного обедненными хлорофиллом нитями, поды-
маются вверх вертикально стоящие ветви, несущие на своих концах
оогонии и антеридии. В стоячей воде встречается чаще всего, обра-
зуя свободноплавающие или прикрепленные к водным растениям
хлопья нитей, приносящих летом преимущественно оогонии и анте-'
ридии, а к зиме — апланоспоры. На сырой почве произрастает в виде
тонких налетов и легко образует здесь оогонии и антеридии, а при
известных условиях также и акинеты. У экземпляров, произрастаю-
щих во влажном воздухе, можно часто наблюдать продолжение
роста боковых ветвей, несущих органы размножения, а также
пролификацию последних.

Число оогониев довольно непостоянно. Для типовой формы нор-
мальным можно считать наличие 2 оогониев, хотя отклонения от
этого числа встречаются нередко.
F. pedunculata (Arechav.) Fleer (=F. racemosa var. martialis
Teodor.) (рис. 66). — Ножки оогониев длинные, всегда превышаю-
щие длину оогониев. Клювы оогониев направлены вверх или откло-
нены под небольшим углом от несущей их ветви.

В проточных и стоячих водоемах, на сырой почве. (Южн.
Европа, Ливия, Китай, Япония, Уругвай, США).

Рис. 66.

Vaucheria geminata f. pedunculata: 1,2 — антеридии и оогонии. (По Теодореско).

Для СССР (Киев, Полтавская обл.) указана сходная в неко-
торых чертах с данной формой V. folliculata Walz. Однако поскольку
авторское описание V. folliculata весьма неполно (например, отсут-
ствуют данные о размерах нити и органов размножения, нет ри-
сунка), ее нельзя с уверенностью рассматривать ни как самостоя-
тельный вид, ни как особую форму какого-либо вида, в частности
нельзя без сомнения отождествлять и с V. geminata f. pedunculata,
к которой она, по-видимому, все же довольно близка. Такое неясное
систематическое положение V. folliculata заставляет воздержаться
от включения данных о ее распространении в характеристику
У. geminata f. pedunculata.

19.	Vaucheria walzii J Roth (=V. uncinata Gotz)—Вошерия
Вальца](рис. 67, 3—5).,—Дити (40) 60—170^мкм“шир., обоеполые.
Антеридии спирально или улиткообразно^ закрученные,< распола-
гающиеся по одному на концах более или менее длинных генератив-
ных ветвей. Оогонии шаровидные^или почти шаровидные, реже
косояйцевидные, (55) 89—120 (150) мкм2дл-4(49) 82—135 (175) мкм
шир., располагающиеся по 2—6 под антеридием^на^ножках, длина
которых может быть больше длины оогониев; ножки оогониев боль-
шей частью наклонены вниз (в направлении, перпендикулярном
главной нити), иногда ориентированы параллельно главной нити
или немного вверх, под некоторым углом к ней. Ооспоры 65—94
(117) мкм дл., 60—77 (94) мкм шир., с трехслойной оболочкой,
внутри с одним или несколькими пятнами от коричневого до чер-
ного цвета; они опадают вместе с оболочкой оогония. Апланоспоры
эллипсоидные или более или менее шаровидные, 117—234 мкм дл.,
100—218 мкм шир., высвобождающиеся из спорангия лишь после
разрушения его оболочки.

1

Рис. 67.

1,2 — Vaucheria terrestris f. terrestris: 1 — антеридий и оогоний до оплодотво-
рения, 2 — то же после оплодотворения; з—5 — V. walzii: 3 — ветвь с антери-
дием и оогониями, 4 — апланоспора, 5 — пустой спорангий после выпадения
апланоспоры. (I — по Вальцу, 2—5 — по Гетцу).

В стоячих водоемах в виде свободноплавающих рыхлых хлопьев
или у берегов в форме густого войлока, а также в проточной воде,
где образует своеобразные тонкие подушки, сложенные обычно
стерильными нитями. Хорошо развивается в воде, богатой железом.
Выносит сильное загрязнение воды. Повсеместно.

М Апланоспоры образуются большей частью поздней осенью
и зимой, а оогонии и антеридии обычно летом.

~"'и 20. Vaucheria undulata Jao — Вошерия волнистая (рис. 68).—
Вегетативные нити и генеративные ветви 25—60 мкм шир., вол-
нистые, обычно с довольно толстой слоистой оболочкой (у старых
нитей до 6.5 мкм), обоеполые. Антеридии рогообразно или улитко-
образно закрученные, 16—29мкм шир., располагающиеся на конце
генеративной ветви, одиночные. Оогонии полушаровидные, неравно-
бокие, иногда почти шаровидные, (57) 70—118 мкм дл., (54) 59—
95 мкм шир., с хорошо выраженным клювом, на короткой ножке,
располагающиеся в числе 2—3 на генеративной ветви немного ниже
антеридия, под некоторым углом к плоскости изгиба последнего.
Ооспоры 71—81 мкм дл., 60—74 мкм шир., с трехслойной оболочкой

Рис. 68.

Vaucheria undulata: 1 — общий вид нити с генеративной ветвью, 2—4 — фраг-
менты ветвей с антеридиями и оогониями, 5 — фрагмент нити, закрученной
спирально, 6 — зрелая ооспора с оболочкой оогония. (Г, в — по Мошковой,
2 — по Чжао, 3—5 — по Христенсену и Линд).

До 4 мкм толщ., заполняющие оогоний целиком, опадающие вместе
с оболочкой оогония, которая затем постепенно ослизняется.

Преимущественно на сырой почве, по берегам водоемов, реже
в воде, главным образом стоячей, на рисовых полях. УССР (Уж-
городский, Виноградовский, Иршавский р-ны).

Вид очень близок к V. hamata, от которой отличается волни-
стыми нитями.

21.	Vaucheria hamata (Vauch.) DC. — Вошерия крючковидная
(рис. 69). — Нити 24—100 мкм шир., обоеполые. Антеридии рого-
образно или улиткообразно закрученные, располагающиеся по од-
ному на концах довольно длинных генеративных ветвей. Оогонии
яйцевидные, плоско- или вогнуто-выпуклые, 55—100 мкм дл.,
36—95 мкм шир., на ножках, отходящих от генеративной ветви
немного ниже антеридия, наклоненных вместе с ним вниз, в на-
правлении главной нити и в одну сторону, располагающиеся по 1 —
2, реже по 3, так что плоская или вогнутая их сторона всегда обра-
щена к антерпдшо, а плоскость изгиба их ножек образуете плоско-
стью изгиба антеридия некоторый угол. Ооспоры 45—120 мкмдл.,
39—90 мкм шир., заполняют оогоний целиком, с оболочкой пз трех
слоев, из которых средний выделяется своей большей толщиной

Рис. 69.

Vaucheria hamata: антеридии и оогонии. (По Гетцу).

и блеском, внутри иногда с пятнами, имеющими цвет от коричневого
до черного. Апланоспоры прорастают без периода покоя.

Преимущественно на сырой почве, также в стоячих, реже про-
точных водоемах. Повсеместно.

Вид близок к V. terrestris, но отличается главным образом тем,
что оогонии и антеридии расположены под некоторым углом друг
к другу. Условия повышенной концентрации солей, которые
V. hamata, по-видимому, выносит, вызывают у нее, насколько из-
вестно, аномалии в развитии.

22.	Vaucheria terrestris (Vauch.) DC. — Вошерия наземная
(рис. 67, 1, 2). — Нити 37—190 мкм шир., обоеполые. Антеридии
спирально или улиткообразно закрученные, 10—24 мкм шир.,
располагающиеся по одному вместе с оогонием на генеративных
ветвях. Оогонии округло-эллиптические до плоско-выпуклых,
(75) 85—192 (226) мкм дл., 60—140 (174) мкм шир., в зрелом состоя-
нии располагающиеся над антеридием по одному, обращенные пло-
ской стороной к антеридию; антеридий и оогоний наклонены в одну
сторону, и плоскости их изгибов совпадают. Ооспоры прочно соеди-
нены с оболочкой оогония, 80—211 мкм дл., 60—161 мкм шир., с обо-
лочкой из трех слоев, из которых средний выделяется большей
толщиной и блеском, внутри с несколькими коричневыми пятнами;
при созревании ооспоры оболочка оогония ослизняется и опадает

Ю Зеленые, красные и бурые водоросли

145
вместе с ооспорой. Бесполое размножение неизвестно. Часто на-
блюдаются пролификации.

Вид близок к V. hamata, но отличается главным образом по-
стоянно одиночными оогониями, а также тем, что оогоний и анте-
ридий изогнуты в одной плоскости.

Рис. 70.

Vaucheria megaspora: 1 — нить с выводковыми почками, одна из которых про-
росла; часть содержимого нити перешла в выводковые почки, после чего концы
ветвей отчленились, 2 — ветвь с антеридием и оогониями сверху, з — ветвь
с оогониями сбоку, 4 — антеридий. (По Иванову).

F. terrestris (=К hamata Lyngb.; V. pendula Reinsch) (рис. 67,
1, 2). — Оогонии (75) 85—150 мкм дл., 60—120 мкм шир. Нити
37—190 мкм шир.

Преимущественно на сырой почве, где образует налеты из
тесно переплетенных нитей, реже на болотах и в водоемах. В стоячей
воде образует дерновины, сложенные нитями до 8 см выс.; в текучей
воде поселяется главным образом на периодически заливаемых
водой камнях и скалах. Повсеместно (особенно часто в северных
районах и Прибалтике).

F. major (Rieth) L. Zauer comb., nov. (=7. terrestris var. major
Rieth). — Оогонии (145) 187—192 (226) мкм дл., (106) 138—140
(174) мкм шир. Нити (41) 70—99 (151) мкм шир.
На увлажняемых ключевыми водами луговинах в центральных
частях горных хребтов Малый и Большой Хинган (Китай).

23. Vaucheria megaspora Iwanoff — Вошерия крупноспоровая
(рис. 70). — Нити черно-зеленые, слабо и неправильно ветвя-
щиеся, 90—130 мкм шир., обоеполые. Антеридии крючкообразно
изогнутые, располагающиеся по одному на концах коротких гене-
ративных ветвей. Оогонии с короткой ножкой, располагающиеся
по 2—5 под антеридием на той же ветви, изогнутые в плоскости,
образующей с плоскостью изгиба антеридия некоторый угол;
у оогониев отсутствует отверстие, через которое антерозоиды
могли бы проникать внутрь, вследствие чего половой процесс не осу-
ществляется. Ооспоры 100—117 мкм дл., 73—93 мкм шир., разви-
ваются партеногенетически и нс отделяются от оболочки оогония.
У зрелой ооспоры оболочка трехслойная, а в протопласте заметны
одно или два коричневых пятна. Зооспоры и апланоспоры не наблю-
дались. Размножение происходит главным образом выводковыми
почками. Выводковые почки яйцевидные пли удлиненно-яйцевидные,
300—395 мкм дл., 200—220 мкм шир., развиваются на поверхности
нити па очень коротких ножках, реже на ее конце. При образовании
выводковых почек цитоплазма из прилежащих участков нити
полностью перетекает в них и эти пустые участки отделяются по-
перечными перегородками. Выводковые почки могут прорастать
не опадая непосредственно на нити. Массовое развитие выводковых
почек происходит весной и осенью.

На дне озер на глубине до 4 м, нередко зарослями. Калининская
обл. (оз. Бологое), ЛатвССР (оз. Юглас близ Риги).

Вид несомненно очень редкий, нуждающийся в дальнейшем
всестороннем изучении.

Секция Anomalae Hansg.

Антеридии без отграничивающей клетки развиваются по од-
ному на генеративных ветвях, верхушки которых могут быть пря-
мыми или рогообразно согнутыми. Антеридий либо заканчивает со-
бой верхушку генеративной ветви в виде крючкообразно согнутой
трубки с одним отверстием на конце, либо представлен расширенной,
поперек расположенной, дуговидно изогнутой трубкой с отверсти-
ями на противоположных концах (по одному), либо имеет вид слегка
вздутого, часто весьма неправильной формы мешка с 1—4 отвер-
стиями, расположенными на концах сосочкообразных выростов.
Оогонии в очертании округлые, эллиптические или яйцевидные,
располагающиеся по 1—3 на более или менее длинных ножках не-
много ниже антеридия на той же генеративной ветви. Клюв выра-
жен слабо, отверстие для оплодотворения всегда одно, довольно
широкое, на верхушке оогония.

I.	Конец генеративной ветви рогообразно изогнут. Оогонии удли-
ненно-яйцевидные. Нити 40—100 мкм шир.......................

.................................... V.^canalicularis 24.

II.	Конец генеративной ветви прямой. Оогонии округлые или эл-
липтические. Нити 16—55 .(67) мкм шир. . > . V. cruciata 25.
24. Vaucheria canalicularis (L.) Christ. (=V. woroniniana
Heer.) — Вошерия желобчатая (рис. 71, 72). — Нити 30 (40)—
100 (120) мкм шир., обоеполые. Антеридии на конце генеративной
ветви в виде поперек расположенной, дуговидно изогнутой трубки,
имеющей на своих противоположных концах по 1 отверстию, или
в виде пузыревидно вздутого мешка с 4 выростами, на концах ко-
торых расположено по 1 отверстию. Реже отверстия образуются
непосредственно в стенке антеридия. Оогонии (62) 70—147 (170) мкм
дл., (50) 62—108 (135) мкм шир., удлиненно-яйцевидные, на на-

Рис. 71.

1—з — Vaucheria canalicularis t. canalicularis: 1 — ветвь с антеридием и оого-
ниями, 2 — антеридий сбоку, 3 — то же спереди; 4 — V. canalicularis f. реп-
,	' dula: ветвь с антеридием и оогониями. (По Гетцу).

правленных вверх или вниз ножках, иногда сидячие, располага-
ющиеся по 1—2 ниже антеридия на той же генеративной ветви;
своим отверстием оогонии слегка наклонены в сторону антеридия
или вниз. Ооспоры (57) 62—167 мкм дл., (50) 71—115 (135) мкм
шир., с оболочкой из трех слоев, из которых средний наиболее
тонкий, внутри, в центральной части, с одним или несколькими
желто-красными пятнами. Апланоспоры удлиненно-яйцевидные,
(115) 189—251 мкм дл., (75) 117—185 мкм шир.

F. canalicularis (=V. woroniniana f. genuina Heer.; V. geminata
Gotz; V. debaryana var. schmidlei Gutwinski) (рис. 71, 1—3). —
Антеридии с 2 отверстиями. Оогонии сидячие или на ножках, на-
правленных вверх, слегка наклоненных в сторону антеридия.
Ооспоры (57) 84—135 (167) мкм дл., (50) 72—115 (135) мкм шир.

В стоячих и, преимущественно, проточных водоемах, где обра-
зует темно-зеленые фестончатые подушки, реже на сырой почве,
очень редко на болотах. Ярославская обл. (Борок), УССР (реки
Тетерев, Гуйва, Горынь, Смотрич, Жванчик, Ублянка, Совиця),
Тбилиси, Ср. Азия (центр. Копетдаг, Куюкмазарское и Каттакур-
ганское водохранилища, окр. Душанбе, Голодная степь — кол-
лекторы).

F. pendula (Gotz) Heer. (=V. woroniniana f. pendula Heer.;
V. geminata var. pendula Gotz) (рис. 71, 4). — Антеридии с 2 от-

Рис. 72.

Vaucheria canalicularis f. quadripora: ветви с четырехпоровыми антеридиями
и оогониями. (По Рийту).

верстиями. Оогонии на ножках, отогнутых книзу, их клювы на-
правлены к главной нити или в стороны. Ооспоры 82—99 мкм дл.,
71—77 мкм шир.

В проточных водоемах, где образует толстые подушкообразные
коротковойлочные дерновины, имеющие окраску от желтой до сине-
зеленой. Ср. Азия (окр. Душанбе).

Форма чрезвычайно редкая, требующая дальнейшего изучения
ее встречаемости в природе.

F. quadripora Rietn (рис. 72). — Антеридии с 4 отверстиями.
Оогонии на коротких ножках, направленных вверх, слегка накло-
ненных в сторону антеридия. Ооспоры (99) 125—130 (156) мкм дл.,
(86) 96—104 (120) мкм шир.

Встречена лишь однажды на берегу р. Варзоб, на выс. около
2800 м над ур. м. Ср. Азия (окр. Душанбе).

Форма, описанная сравнительно недавно (1965 г.), вследствие
чего ее биология и распространение еще не изучены.

25. Vaucheria cruciata (Vauch.) DC. (=V. debaryana Woro-
nin) — Вошерия крестовидная (рис. 73). — Нити 16—55 (67) мкм
шир., часто инкрустированные известью, обоеполые. Антеридии
22—32 мкм дл., 32—67 мкм шир., в виде крючкообразно согнутой
короткой трубки с 1 отверстием на конце, или неправильно мешко-
образные, с 1—2, реже 3—4 отвернутыми в стороны боковыми вы-
ростами, снабженными отверстиями, располагающиеся по одному
Рис. 73.

Vaucheria cruciata: 1—з — нити с ветвями, несущими оогонии и антеридии на
разных стадиях развития, 4 — пролификация ветви ниже антеридия, растущим
концом ветви антеридий смещен в сторону, 5 — антеридий с двумя отверстиями,
-в — антеридий с одним отверстием. (1—4 — по Воронину, S, в — т Гетцу).
на концах генеративных ветвей, направленных вертикально вверх
или изогнутых в направлении главной нити. Оогонии округлые или
эллиптические, 45—79 (88) мкм дл., 35—60 (75) мкм шир., с очень
коротким, направленным вверх клювом, одиночные или по 2—3,
располагающиеся на ножках ниже антеридия, на тех же генера-
тивных ветвях. Ооспоры (32) 49—77 (88) мкм дл., (30) 42—
56 (75) мкм шир., с трехслойной оболочкой, внутри с одним или
несколькими пятнами от коричневого до черного цвета.

В проточных и стоячих водоемах, на их берегах, а также по
краям колодцев и на сырой почве. ЛатвССР (долины рек Венты,
Внесите, Даугавы), УССР (реки Есмань, Гузка, Горынь, Стугна,
Мукша, Смотрич, Тернава, Жванчик, Серебрия, Совиця), ГрузССР
(долина р. Пшавская Арагви), Ср. Азия (р. Ягноб, оз. Маргузор,
окр. Душанбе, Голодная степь — коллекторы).

В текучей воде образует толстые дерновины и подушки, в стоя-
чей воде растет в виде хлопьев, а на сырой почве образует тонкие
налеты. Инкрустированные известью экземпляры чаще встречаются
в водоемах, у произрастающих же на почве инкрустации обычно
отсутствуют.

Рис. 74.

Vaucheriopsis uncinata: 1 — нить с оогониями й антеридиями, 2—4 —"последо-
вательные стадии развития оогониев, (г — по Лютеру, 2—4 — по Хейдингеру).
Род VAUCHERIOPSIS Heer. - ВОШЕРИОПСИС

Слоевище в виде трубчатой ветвящейся нити, сходной по мор-
фологии с нитями представителей рода Vaucheria,. Антеридии раз-
виваются по одному на верхушках сравнительно коротких генера-
тивных ветвей и могут быть закрученными, слабо согнутыми или
иметь вытянуто-цилиндрическую форму; они содержат внутри
хлоропласты, стягивающиеся к центру и образующие здесь вытя-
нутый вдоль продольной оси комок, вокруг которого концентриру-
ется богатая ядрами цитоплазма. Оогонии эллипсоидно-шаровид-
ные, не имеют ни клюва, ни папиллы; выталкивания из него цито-
плазмы перед оплодотворением не происходит, а яйцеклетка вы-
свобождается из оогония в результате разрыва оболочки последнего
и в дальнейшем остается лишь слабо связанной с ветвью (ножкой),
на которой развился оогоний. Ооспора имеет двуслойную оболочку
и в зрелом состоянии сохраняет зеленый цвет.

1. Vaucheriopsis uncinata (Kutz.) L. Zauer comb. nov. (= Vau-
cheria uncinata Kutz.; V. arrhyncha Heid.; Vaucheriopsis arrhyncha
Heer.) — Вошериопсис крючковатый (рис. 74). — Нити (75) 93—
153 мкм шир., обоеполые. Антеридии цилиндрические, в начале
развития иногда с головчато вздутым верхним концом, 46—53 мкм
шир., обычно крючковидно согнутые, одиночные, располагающиеся
на верхушках тоже более или менее согнутых генеративных ветвей.
Оогонии почти шаровидные, 114—198 мкм в диам., на ножках,
часто немного сплюснутые в направлении продольной оси несущих
их ветвей (ножек), располагающиеся по 1—2 несколько ниже анте-
ридия на той же генеративной ветви, в плоскости, лежащей обычно
под прямым углом к нему; они лишены клюва и раскрываются трудно
различимой боково!1 щелью. Ооспоры шаровидные, 150—178 мкм
в диам., с тонкой двуслойной оболочкой, заполняющие оогоний
не полностью, всегда зеленые. Бесполое размножение неизвестно.

В канавах, ручьях, реках. Выносит легкое загрязнение воды
(Финляндия, Центр. Европа, Япония, Китай, США).
КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ

I. ОБЩАЯ ЧАСТЬ

1.	ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
КРАСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Основные признаки красных водорослей. Красные водо-
росли, или багрянки, в подавляющем большинстве много-
клеточные организмы сложного морфологического и анато-
мического строения, в меньшей мере здесь представлены
одноклеточные и колониальные формы, а также многоклеточ-
ные формы паренхимного строения. Большинство красных
водорослей имеет крупные размеры: от нескольких сан-
тиметров до метра длины. Своеобразие их заключается
в наборе пигментов. Кроме хлорофилла «а», а- и [3-каро-
тина и ксантофилла, в их клетках содержатся красный
фикоэритрин и голубой фикоцианин. В зависимости от
сочетания пигментов окраска меняется от ярко-красной
до голубовато-зеленой и желтой. Хлоропласты осевого
или, чаще, пристенного положения, с пиреноидами
у просто организованных форм и без пиреноидов у боль-
шинства представителей отдела. Продукт ассимиляции —
особый багрянковый крахмал, близкий к амилопектину
и гликогену.

Другой важной особенностью красных водорослей яв-
ляется сложный, нигде более не встречающийся цикл раз-
вития. Бесполое размножение моноспорами и тетраспо-
рами, редко биспорами, полиспорами, акинетами. Половой
процесс — оогамия. Женский репродуктивный орган —
оогоний, или карпогон, с длинным выростом для улавлива-
ния спермациев — трихогиной. Зигота проходит сложный
процесс развития, в результате которого образуется спе-
циальная микроскопическая структура — гонимобласт,
дающая особые карпоспоры. Только у наиболее просто
организованных форм карпоспоры образуются в резуль-
тате непосредственного деления зиготы. Подвижные ста-
дии в цикле развития полностью отсутствуют. Споры,
а также мужские и женские гаметы лишены жгутиков.
У многих форм имеется чередование сходных или несход-
ных по строению гаметофита и спорофита.

Происхождение и родственные связи. Красные водо-
росли — очень древняя группа, возникшая, по-видимому,
еще в археозойскую эру. Среди водорослей она занимает
весьма обособленное место, поэтому вопрос о происхожде-
нии красных водорослей и их родственных связях оста-
ется неясным. Некоторое сходство они обнаруживают
с синезелеными водорослями. Это сходство проявляется
в наборе пигментов, строении продукта ассимиляции,
отсутствии подвижных стадий. Кроме того, в тонком строе-
нии хлоропласта багрянок обнаружены некоторые при-
митивные черты, сближающие их с синезелеными водо-
рослями. Существует гипотеза, по которой самые прими-
тивные красные водоросли, у которых еще нет полового
процесса, выводятся из синезеленых водорослей. Однако
не исключено, что оба отдела имеют самостоятельное про-
исхождение и не связаны непосредственным родством.

Распространение. Красные водоросли исключительно
донные растения. Они растут прикрепленными к твердому
субстрату — камням, искусственным сооружениям, дру-
гим растениям. Это типичные морские растения. В морях
Мирового океана они распространены более широко и
представлены более разнообразно, чем бурые и зеленые
водоросли. Но в отличие от бурых водорослей багрянки
в большем количестве встречаются и в пресных водах.
Они живут в прудах и реках, лужах и озерах, но предпо-
читают холодные быстро текущие воды. Самые известные
пресноводные багрянки — это многочисленные виды бат-
рахоспермума. Интересно. отметить, что в континенталь-
ных водоемах растут представители наименее специализи-
рованных, примитивных групп, тогда как высокооргани-
зованные красные водоросли сосредоточены в море. К прес-
новодным багрянкам относится также небольшое число
наземных обитателей. Колонии порфиридиума можно встре-
тить в виде слизистых налетов на различных влажных
поверхностях: стенах оранжерей, почве, по краям садовых
луж. Пресноводные красные водоросли редко бывают крас-
ного цвета, обычно они зеленые, голубые или даже буро-
вато-черные.
Практическое значение. Красные водоросли широко
используются человеком в хозяйстве и быту. Многие баг-
рянки не только съедобны, но и очень полезны. Из них
готовят салаты, гарниры к мясу и рыбе, приправы, варят
супы. К сожалению, по сравнению с другими приморскими
странами в СССР употребление водорослей в пищу почти
не принято, хотя известно, что водоросли — весьма по-
лезные растения, содержащие многие жизненно важные
вещества, и что запасы водорослей в наших морях огромны.
Наиболее охотно водоросли употребляются в пищу жи-
телями побережья Тихого океана. В Японии даже развито
промышленное культивирование водорослей в естествен-
ных условиях — своего рода морское сельское хозяйство.

Промышленное использование красных водорослей
основывается на присутствии в их оболочках фикоколлои-
дов — слизистых веществ из группы полисахаридов. Са-
мый ценный продукт, получаемый из красных водорослей
и имеющий очень широкое применение, — агар. Агар
используется в микробиологии для приготовления сред
при культивировании микроорганизмов. Его применяют
как лекарство при расстройствах кишечника, добавляют
вместо крахмала в хлеб для больных диабетом; на агаре
делают капсулы и таблетки с антибиотиками, витаминами,
сульфопрепаратами. Самое широкое применение находит
агар в пищевой промышленности. На нем готовят желе,
мармелад, мягкие конфеты, варенье, так как он предохра-
няет их от засахаривания, его используют также при
изготовлении мясных и рыбных консервов в желе, для
очистки вин.

Методы сбора и изучения. Сбор красных водорослей
проводится обычными способами, принятыми для .макро-
скопических и микроскопических водорослей. На мелко-
водье он ведется, как правило, вручную, на значительных
глубинах с помощью драги или водолазами. Собранный
материал гербаризируется или помещается в специальный
фиксирующий раствор. При гербаризации водоросли рас-
правляют и накладывают на лист плотной бумаги прямо
под водой, в любой пригодной посуде, после чего осторожно
вынимают из воды таким образом, чтобы они остались
в расправленном состоянии, дают воде стечь, проклады-
вают фильтровальной бумагой и помещают в гербарную
сетку. Для того чтобы фильтровальная бумага не прили-
пала к водорослям (особенно это относится к водорослям
слизистого строения), их покрывают марлей. При фикса-
ции материала в банках наиболее широкое применение
имеет 4%-ный раствор формалина в пресной или морской
воде в зависимости от того, в какой среде собираются
водоросли. Раствор формалина наиболее пригоден для
последующего анатомического изучения, для цитологиче-
ских целей используются специальные более сложные фи-
ксаторы.

При определении красных водорослей необходимо изу-
чение их под микроскопом, так как строение слоевища и
органов размножения имеет важное диагностическое зна-
чение. Поперечные и продольные срезы через слоевище
можно делать от руки лезвием бритвы, расположив объект
на плотной белой бумаге и прижав его предметным стек-
лом со шлифованным краем, по которому и ведется лезвие.

2.	МОРФОЛОГИЯ КРАСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Строение клетки. В клеточных оболочках красных
водорослей хорошо различаются два слоя: внутренний,
состоящий из целлюлозы, и наружный, построенный пек-
тиновыми соединениями.

Пектиновые вещества красных водорослей представ-
ляют собой соли кальция и магния особых пектиновых
кислот. Они обладают способностью растворяться в кипя-
щей воде с образованием слизистых растворов. К группе
пектиновых веществ относятся также особые коллоидные
вещества, которые содержатся в клеточных оболочках
и межклетниках многих багрянок. Они представляют со-
бой сложную смесь содержащих серу полисахаридов и
носят общее название фикоколлоидов. Фикоколлоиды не
растворяются в холодной воде, но хорошо растворяются
в кипящей с образованием коллоидных систем. В настоя-
щее время фикоколлоиды красных, так же как и бурых
водорослей, являются самыми важными продуктами, по-
лучаемыми из морских водорослей. Поскольку это очень
полезные вещества, имеющие широкое применение в хо-
зяйственной жизни человека, их химический состав изу-
чен достаточно хорошо. Фикоколлоиды получены из мно-
гих видов, в результате чего установлено несколько их
разновидностей. Более всего известны агар, каррагинин,
нори, агароиды. Эти вещества отличаются друг от друга
iio составу и свойствам, но обладают общей желирующей
способностью.

Цитоплазма красных водорослей характеризуется
большой вязкостью и плотно прилегает к клеточным стен-
кам. Она очень легко подвергается плазмолизу, и поэтому
красные водоросли весьма чувствительны к изменению
условий внешней среды, в частности к опреснению.

Среди красных водорослей много форм с одноядерными
клетками. Как правило, это наиболее просто организо-
ванные формы — представители класса бангиевых и по-
рядка нема лиевых, а также примитивные представители
других порядков. У высокоорганизованных багрянок
клетки обычно многоядерные, за исключением молодых
клеток слоевища — апикальных, коровых и т. п. Репро-
дуктивные клетки: спермации, карпоспоры, тетраспоры —
всегда с одним ядром, но яйцеклетки часто окружены мно-
гоядерными клетками, даже у форм, все слоевище которых
состоит из одноядерных клеток. Ядро красных водорослей
мелкое, имеет четкую ядерную оболочку и ядрышко.

В клетках красных водорослей находится один или не-
сколько хлоропластов. В классе бангиевых и у примитив-
ных представителей наиболее низкоорганизованного по-
рядка немалиевых весьма характерен единственный звезд-
чатый хлоропласт с одним пиреноидом. Он обычно зани-
мает осевое положение и тогда состоит из центрального
тела и отходящих от него во всех направлениях отростков.
Пиреноид при осевом хлоропласте находится в его центре.
Отростки, возникающие из центрального тела хлоропласта,
могут расширяться на периферии и смыкаться между со-
бой, образуя пристенный хлоропласт неправильной или
лентовидной формы. Вероятно, пристенный хлоропласт
большинства багрянок происходит от осевого в результате
утраты центральной части. У более высокоорганизованных
красных водорослей, лишенных пиреноидов, хлоропласты
двух основных типов: лентовидные и линзовидные (или
дисковидные) с многочисленными переходами между ними.
Виды, стоящие на более низкой ступени эволюции, обла-
дают обычно лентовидным хлоропластом, для высокоор-
ганизованных форм, наоборот, более характерны линзо-
видные хлоропласты. То же самое можно сказать и о ко-
личестве хлоропластов — число их с усложнением органи-
зации увеличивается. Форма хлоропласта не есть нечто
константное, хотя нередко крупные группы багрянок ха-
растеризуются определенным хлоропластом. Тем не менее
она может меняться с возрастом, с условиями освещения,
с изменением размеров клеток. По тонкому строению хло-
ропласты красных водорослей почти не отличаются от
хлоропластов других водорослей, лишь некоторыми при-
митивными чертами весьма напоминают прокариотические
синезеленые водоросли.

Багрянки отличаются сложным набором пигментов.
Кроме обычных для зеленых растений, растворимых
в спирту хлорофилла, каротина и ксантофилла хлоро-
пласты красных водорослей содержат дополнительные
водорастворимые пигменты — фикобилины. Это фико-
эритрин и фикоцианин. Зеленые растения, как водоросли,
так и наземные, содержат две модификации хлорофилла:
сине-зеленый хлорофилл «а» и желто-зеленый хлорофилл
«Ь». У красных водорослей найден только хлорофилл
«а» — универсальный пигмент, характерный для всех
растений. Зеленые пигменты у багрянок по сравнению
с высшими растениями содержатся в небольшом количе-
стве и обычно маскируются дополнительными фикобили-
нами. Каротиноиды красных водорослей представлены
а- и p-каротином и ксантофиллами лютеином, зеаксанти-
ном и, вероятно, тараксантином. Фикобилинами багрянок
являются «г»-фикоэритрин красного цвета и голубой
«г»-фикоцианин. Они близки к пигментам синезеленых
водорослей, но не идентичны им, так как отличаются по
химическому составу.

В качестве продукта ассимиляции у красных водорос-
лей откладывается полисахарид, называемый багрянко-
вым крахмалом. По химической природе он ближе всего
к амилопектину и гликогену и, по-видимому, занимает
промежуточное положение между обычным крахмалом и
гликогеном. Откладывается багрянковый крахмал в виде
.мелких полутвердых телец различной формы и ок-
раски. Они могут иметь форму конусов или плоских оваль-
ных пластинок с углублением на широкой поверхности.
Часто на них можно видеть концентрические зоны. Зерна
багрянкового крахмала образуются частично в плазме,
частично на поверхности хлоропластов, но никогда не
образуются внутри пластид в отличие от обычного крах-
мала зеленых растений. У форм, имеющих пиреноид,
последний в какой-то мере участвует в синтезе крах-
мала. Кроме багрянкового крахмала в качестве запасных
веществ у красных водорослей откладываются сахара
трегалоза, флоридозид, сахароза и др. У некоторых форм
в изобилии встречаются многоатомные спирты. Из жиров
известны холестерол, силостерол, фукостерол. Содержание
жиров меняется в зависимости от условий среды.

Волоски. Образование волосков — широко распростра-
ненное явление в классе флоридеевых. Настоящие волоски
багрянок следует отличать от волосковидных ветвей или
ложных волосков. У видов с однорядным нитчатым слое-
вищем можно видеть, как конечные клетки боковых ве-
точек удлиняются и обесцвечиваются, приобретая волосо-
видное строение. Это и есть ложные волоски. Настоящие
волоски краспых водорослей делятся на два типа: однокле-
точные и многоклеточные. Одноклеточные волоски никогда
ие ветвятся. У однорядных нитчатых форм они образу-
ются из верхушечных клеток ветвей, у многорядных —
из поверхностных клеток коры. Клетка будущего волоска
отделяется от материнской клетки поперечной перегород-
кой и сильно вытягивается. Если в классе флоридеевых
одноклеточные волоски встречаются довольно часто, то
у бангиевых они отсутствуют полностью.

Многоклеточные волоски обычно более или менее
сильно разветвлены. Они встречаются только ,у некоторых
высокоорганизованных флоридеевых. Как было показано
в опытах, основная роль волосков заключается в том, что
они способствуют поглощению питательных веществ из
окружающей среды.

Одноклеточные и колониальные формы. Одноклеточ-
ные формы у красных водорослей встречаются только
в классе бангиевых. Они растут в виде одиночных клеток
или колониями. Самые простые колонии — это бесформен-
ные скопления клеток, соединенных общей слизью, по-
добные тем, какие образует Porphyridium. Наиболее упо-
рядоченная форма колоний — нитчатая. В таких колониях
клетки, заключенные в общую слизистую трубку, распо-
лагаются в один или несколько рядов. Колонии Chrooda-
ctylon и других бывают неразветвленными или ветвятся по
типу ложного ветвления. Ложным оно называется потому,
что возникновение ветвей здесь не связано с боковым ро-
стом клеток нитей.

Многоклеточные формы. Подавляющее большинство
красных водорослей — многоклеточные организмы разно-
образного внешнего строения. Однако при всем много-
образии внешней формы красные водоросли отличаются
единым планом строения слоевища. В основе строения
всех многоклеточных форм лежит клеточная разветвленная
нить. Паренхимный тип организации представлен лишь
у отдельных родов в классе бангиевых. В наиболее простой
форме многоклеточное слоевище состоит из свободных одно-
рядных разветвленных нитей. Водоросли, обладающие
таким строением, — преимущественно мелкие организмы,
часто живущие на других водорослях и животных. Мно-
гим из них свойственно разнонитчатое строение. Стелю-
щиеся по субстрату нити обычно отличаются по строению
от вертикальных. Они имеют вид свободно расположенных
нитей или собраны в плотные псевдопаренхимные пластины.
У некоторых форм стелющаяся часть может быть редуци-
рована до одной базальной клетки.

В процессе эволюции свободнонитчатое строение из-
меняется, в результате формируется сложная анатомиче-
ская структура большинства багрянок. Первый шаг в ус-
ложнении однорядного нитчатого слоевища — возник-
новение большого числа коротких и обильно разветвлен-
ных боковых веточек, подобно тому как это происходит
у батрахоспермума. Нередко эти боковые веточки отходят
супротивно или мутовчато, по нескольку от каждой клетки.
В отличие от основных ветвей они растут в длину только до
определенного предела и поэтому являются ветвями огра-
ниченного роста. У вершины веточки ограниченного роста
разветвляются более густо, чем в нижней части в месте
отхождения. У многих багрянок с таким строением слое-
вище сильно пропитывается студенистым веществом, ко-
торое скрепляет все многочисленные веточки, в результате
чего формируется компактное слоевище, правда довольно
рыхлое, имеющее вид слизистых шнуров. Водоросли
с рыхлым строением, встречаются преимущественно в по-
рядке немалиевых, например у Batrachospermum, Sirodotia.
В дальнейшем по мере усложнения строения веточки огра-
ниченного роста усиленно ветвятся и разрастаются таким
образом, что смыкаются друг с другом, образуя вокруг
центральной части плотный периферический слой, напри-
мер у Lemanea. При этом студенистое вещество теряет зна-
чение скрепляющего ветви материала и развивается в не-
значительной степени. Таким образом формируется кора
багрянок. При плотном строении только клетки, располо-
женные у поверхности слоевища, способны воспринимать
свет и участвовать в фотосинтезе и ассимиляции. В отли-
чие от внутренних клеток Сймашца они интенсивно окра-
шены и имеют более мелкие $ммм|й:, так как представляют
собой конечные разветвлени< ветвей ограниченного роста.
Этот]ассимиляционный слой часто называют внешней корой,
тогда как глубже расположенные части веточек ограничен-
ного роста называют внутренним коровым слоем. Кора
всех багрянок имеет одно и то же происхождение, но в про-
цессе эволюции у разных форм она приобрела разные мор-
фологические особенности. У более высокоорганизованных
форм коровые нити укорачиваются и более плотно при-
легают друг к другу, так что общее строение корового слоя
упрощается и становится похожим на паренхимное.

Сложная анатомическая структура многих красных
водорослей создается во многом за счет особых ризоидных
нитей. Уже у форм со свободн'онитчатым строением можно
наблюдать, как при возникновении ветвей ограниченного
роста от нижних клеток этих ветвей отходят ризоидные
нити, или гифы, имеющие вид узких клеток с толстой
оболочкой, которые растут не в бок, а тянутся вдоль осе-
вых нитей по их поверхности. В дальнейшем по мере ус-
ложнения организации слоевища степень развития ризои-
дов увеличивается. Это можно проследить у багрянок и
с рыхлым, и с плотным строением. Нередко они развива-
ются настолько, что заполняют всю внутреннюю часть
слоевища вокруг основных осевых нитей и клеток внутрен-
ней коры.

В анатомическом строении флоридеевых различают два .
основных типа: одноосевой и многоосевой. При одноосе-
вом типе в основе строения слоевища лежит единственная
однорядная клеточная нить, покрытая боковыми веточ-
ками ограниченного роста (см. рис. 109,1, 116, 2). При мно-
гоосевом типе центральная ось слоевища состоит из пучка
параллельно идущих нитей. Их расположение напоминает
струи воды в фонтане, и поэтому этот тип организации
называют также фонтанным (см. рис. 118, 2). Каждая из
нитей центрального пучка растет посредством апикальной
клетки и отчленяет вбок веточки ограниченного роста.

Для представителей класса бангиевых характерен диф-
фузный рост, т. е. в росте слоевища в длину участвуют все
клетки. В отличие от бангиевых флоридеевые характери-
зуются апикальным ростом. Нити, из которых слагается
их слоевище, растут в длину в результате деятельности

И Зеленые, красные и бурые водоросли

161
верхушечной, или апикальной, клетки. Апикальные клетки
осевой нити делятся поперечными перегородками и отчле-
няют вниз один ряд клеток, которые по своему положению
в слоевище являются центральными. Образовавшиеся
центральные клетки отделяют каждая по нескольку так
называемых перицентральных клеток, которые дают на-
чало боковым веточкам. Отчленив от себя перицентраль-
ные клетки, центральные в дальнейшем уже не подверга-
ются делению ни поперечными, ни продольными перего-
родками и их рост осуществляется только за счет вытяги-
вания в длину. >

Одна из наиболее интересных особенностей многоклеточ-
ных красных водорослей состоит в том, что клетки, сла-
гающие слоевище, соединяются между собой с помощью
специальных образований, называемых порами. Между
дочерними клетками, т. е. клетками, происходящими от
одной' материнской, соединение осуществляется посред-
ством первичных цор. Они формируются в результате воз-
никновения неполной перегородки между двумя вновь
образующимися клетками и представляют собой тонкую
пластинку. Через эту пластинку проходят тяжи, которые
соединяют цитоплазму соседних клеток. До самого послед-
него времени считалось, что первичные поры свойственны
только флоридеевым и отсутствуют в классе бангиевых.
И это был один из принципиальных признаков, на основа-
нии которого различались оба эти класса. Но в последнее
время первичные поры были открыты и у представителей
класса бангиевых.

Кром:е того, у большинства флоридеевых происходит
еще вторичное соединение соседних клеток. Это могут
быть клетки одной и той же нити, рядом лежащие клетки
соседних нитей или у паразитических багрянок клетки
паразита й хозяина. Способность к вторичному соединению
проявляется у более высокоорганизованных представите-
лей класса,. Она отсутствует в порядке немалиевых и у при-
митивных членов других порядков. Соединение соседних
клеток, между которыми первоначально никакой связи
не было, осуществляется так называемыми вторичными
порами.

Размножение. Вегетативное размножение флоридеевых
происходит посредством образования дополнительных по-
бегов, которые берут начало от подошвы или от стелю-
щихся ветвей. Вертикальное слоевище в определенный
162
период отмирает и остается только базальная часть расте-
ния, которая через какое-то время прорастает, образуя
новые побеги. У самых цримитивных багрянок из класса
бангиевых вегетативное размножение — единственный спо-
соб размножения. У одноклеточных и колониальных форм
оно состоит в делении клетки на две или более дочерние
клетки. У некоторых порфиридиевых в каждой клетке
образуется от 4 до 16 дочерних клеток (автоспор).

Для бесполого размножения служат различного рода
споры. У низкоорганизованных багрянок бесполое размно-
жение осуществляется моноспорами. Они характерны для
всех представителей класса бангиевых, тогда как среди
флоридеевых известны, за очень редкими исключениями,
только в порядке немалиевых. Моноспорами называются
споры, которые образуются по одной в клетке в резуль-
тате превращения всего протопласта. Моноспоры не
имеют жгутиков и оболочки; после выхода из материнской
клетки они способны к амебоидному движению. У бангие-
вых моноспоры образуются в любой клетке слоевища и до
своего выхода не отличаются от вегетативных клеток.

В классе флоридеевых моноспорангии образуются на
веточках ограниченного роста. У водорослей, построенных
по типу свободных нитей, в моноспорангии превращаются
конечные клетки коротких боковых веточек. У водорослей,
имеющих более или менее плотное, строение и дифферен-
цированный коровой слой, в моноспорангии превраща-
ются внешние клетки ассимиляционных . нитей. Моно-
споры отличаются от вегетативных клеток яйцевидной или
шаровидной формой, богатым содержимым и интенсивной
окраской. Созревшие моноспорангии открываются на вер-
шине, голые моноспоры выходят в’ окружающую среду,
через некоторое время одеваются оболочкой и начинают
прорастать.

Наиболее обычный тип спор, служащих’для бесполого
размножения большинства флоридеевых, — тетраспоры.
Они образуются по четыре в клетке,' которая называется
тетраспорангием. По способу деления различается три
типа тетраспорангиев: крестообразно, зонально и тетра-
эдрически разделенные. В крестообразно, разделенных
тетраспорангиях' вначале вся клетка делится пополам
поперечной перегородкой, после чего каждая из двух
образовавшихся клеток делится продольной перегородкой,
при этом обе перегородки проходят в одной плоскости или
под углом 90° друг к другу. В последнем случае, если смо-
треть на спорангий сбоку, можно различить только три
клетки. При зональном делении все три перегородки про-
ходят поперечно и параллельно друг другу, в результате
чего тетраспоры располагаются в ряд. В тетраэдрически
разделенных тетраспорангиях клеточные перегородки
ориентированы не под прямым углом, как при крестообраз-
ном делении, а косо. Способ деления тетраспорангиев —
постоянный признак, который закрепился в эволюции
за той или иной группой. Как исключение спорангии
делятся только на две части, и тогда образуются би-
споры, если на много — то полиспоры. Описаны, но мало
изучены еще эндоспоры, микроспоры и псевдоавтоспоры.

Место образования тетраспор у разных групп багря-
нок — также постоянный признак, который использу-
ется в систематике таксонов различных категорий: видов,
родов и т. п. Как правило, тетраспорангии занимают поло-
жение конечных клеток веточек ограниченного роста, будь
то свободные боковые веточки у просто организованных
немалиевых или короткие нити у остальных багрянок.
Интеркалярное возникновение тетраспорангиев, т. е.
в середине клеточных нитей, встречается исключительно
редко.

Все бесполые споры багрянок лишены оболочек, при
этом у некоторых замечена способность к амебоидному
движению. После выхода из спорангия они через неко-
торое время одеваются оболочкой, оседают и прорастают,
как правило, в гаметофиты, которые несут органы полового
размножения.

Половое размножение присуще всем водорослям из
класса флоридеевых, тогда как в классе бангиевых оно
свойственно наиболее высокоорганизованным формам.

, У одноклеточных и колониальных бангиевых способность
к половому размножению еще не выработалась. Можно
встретить и флоридеевые, у которых известно только бес-
полое размножение, но отсутствие полового размножения
у этих водорослей — всегда результат вторичной утраты.

Половой процесс у всех красных водорослей оогамный.
Мужские и женские гаметы лишены жгутиков. Оплодо-
творение происходит in situ, т. е. женские гаметы не вы-
ходят в окружающую среду, а остаются на растении —
гаметофите. Мужские гаметы пассивно переносятся то-
ками воды. В связи с этим женский орган размножения
отличается весьма сложным строением. Сложность в строе-
нии репродуктивной системы нашла свое отражение
в специальной терминологии.

Мужские гаметы, называемые у багрянок сперма-
циями, — шаровидные или яйцевидные одноядерные
клетки. Они образуются в клетках, которые функциони-
руют как мужские органы размножения и называются
сперматангиями. В каждом сперматангии образуется по
одному спермацию. У бангиевых сперматангии возникают
в результате повторных делений любой клетки нитчатого
или пластинчатого слоевища. Из одной материнской
клетки образуется 32—128 мелких клеток, каждая из ко-
торых дает один спермаций. У всех флоридеевых материн-
ские клетки сперматангиев представляют собой конечные
клетки веточек ограниченного роста. В соответствии
с этим у флоридеевых, обладающих свободным нитчатым
строением, они сидят на вершине боковых веточек, у баг-
рянок с плотным строением в сперматангии превращаются
внешние клетки корового слоя.

Только у небольшого числа красных водорослей спер-
матангии располагаются по слоевищу рассеянно. У боль-
шинства же они собраны более или менее обширными груп-
пами. Собрания сперматангиев называются сорусами.
У нитевидных форм сорусы имеют вид густых пучков,
нередко шаровидной формы, расположенных у вершин
боковых ветвей. У водорослей с более плотным строением
сорусы располагаются на поверхности слоевища в виде
подушковидных образований.

Женский репродуктивный орган у красных водорос-
лей — оогоний — называется карпогоном. Это особая
клетка, густо заполненная цитоплазмой и лишенная
хлоропласта. Карпогон отличается характерной, одина-
ковой для всех флоридеевых формой. Нижняя, или брюш-
ная, часть клетки имеет конусовидную форму, верхняя
вытягивается, образуя более или менее длинный трубча-
тый вырост. Вырост служит для улавливания спермациев
и называется трихогиной. Благодаря трихогине карпогон
легко отличить от остальных клеток слоевища. Ядро кар-
погона, как правило, находится в брюшной части. Три-
хогина может быть короткой кеглевидной или длинной,
узкой и спирально закрученной. У бангиевых собственно
трихогина еще отсутствует, а иногда карпогоны имеют
лишь короткие сосочкообразные выросты — прообраз бу-
дущей трихогины. Поэтому карпогопы бангиевых до опло-
дотворения трудно отличить от обычных вегетативных
клеток, тем более что ими может стать любая клетка слое-
вища, точно так же как это происходит при образовании
спермациев и моноспор.

Далеко не у всех флоридеевых карпогон развивается
как отдельная клетка. Гораздо чаще образуется короткая
клеточная нить, состоящая из бесцветных клеток, запол-
ненных, как и карногон, гомогенной цитоплазмой, а уже
собственно карпогон развивается как конечная клетка
этой нити; ил’и карпогонной ветви.

Карпогонные ветви флоридеевых играют важную роль
в процессе размножения, так как принимают актив-
ное участие в развитии карпогона после оплодотворения.

Почти у всех флоридеевых карпогонная ветвь образу-
ется как специальная боковая веточка во внутренней
части корового слоя. Только у низкоорганизованных не-
малиевых она соответствует обычной боковой веточке
слоевища. У багрянок с плотным слоевищем карпогон
оказывается погруженным, и только трихогина достигает
поверхности слоевища и выступает над ней. У багрянок
со свободным нитчатым строением карпогон занимает
открытое положение. Строение карпогонной ветви и ха-
рактер ее образования сильно варьируют у разных групп
водорослей и служат одним из главных отличительных
признаков в систематике багрянок.

Когда принесенные водой спермации соприкасаются
с вершиной трихогины, оболочки их в месте соприкосно-
вения растворяются и ядро спермация перетекает в по-
лость трихогины. Передвигаясь по ней, оно попадает
в брюшную часть карпогона и там сливается с ядром кар-
,погона. После оплодотворения карпогон отделяется от
трихогины специальной пробкой, и вскоре трихогина
отмирает.

Зигота не проходит периода покоя, а вскоре начинает
прорастать. Обычно у водорослей зигота непосредственно
развивается в новые растения, принадлежащие уже к бес-
полому поколению, т. е. в спорофиты. У красных водорос-
лей в отличие от всех остальных зигота, прежде чем дать
начало спорофиту, претерпевает сложное развитие. Ко-
нечным результатом этого развития является образование
особых спор, которые и дают начало спорофиту. Называ-
ются эти споры карпоспорами. Карпоспоры — голые,
лишенные жгутиков клетки, неподвижные или изредка
проявляющие амебоидные движения. Перед началом про-
растания они одеваются оболочкой. Клетки, в которых
образуются карпоспоры, называются карпоспорангиями.
В каждом карпоспорангии формируется по одной карпо-
споре.

У бангиевых процесс превращения зиготы в карпо-
споры весьма прост и состоит в том, что после оплодотво-
рения карпогон делится с образованием 4—32 карпо-
спор.

У флоридеевых развитие зиготы — сложный и много-
образный процесс, в котором кроме карпогона участвуют
многие специальные клетки. Этот процесс протекает
неодинаково у разных багрянок, причем каждая из групп
характеризуется своими особенностями и многочислен-
ными деталями. После оплодотворения карпогона разви-
ваются специальные нити, которые и несут карпоспоран-
гии. Эти нити состоят из небольшого числа клеток и
называются нитями гонимобласта. В наиболее простом слу-
чае — у водорослей из порядков немалиевых и гелидие-
вых — оплодотворенный карпогон отчленяет от себя не-
сколько боковых клеток, которые, делясь, дают пучок
нитей гонимобласта; конечные клетки этих нитей превра-
щаются в карпоспорангии. Иными словами, примени-
тельно к этим водорослям можно говорить о непосред-
ственном развитии нитей гонимобласта из карпогона.
У подавляющего большинства флоридеевых оплодотворен-
ный карпогон вначале сливается с особыми клетками,
богатыми питательными веществами, и только после этого
развивается гонимобласт. Иногда после оплодотворения
карпогон делится, и уже отчленившаяся от него клетка
участвует в процессах слияния. Среди клеток, с которыми
сливается карпогон, следует различать два типа клеток:
просто питающие клетки, которые образуются до или
после оплодотворения и служат только для питания раз-
вивающегося гонимобласта, и настоящие ауксиллярные
клетки. Последние также функционируют как питающие
клетки, но их главная и чрезвычайно важная роль состоит
в том, что они представляют собой исходную клетку, от
которой начинается развитие гонимобласта. Иными сло-
вами, у тех багрянок, которые имеют ауксиллярные
клетки, гонимобласт развивается не из карпогона, а из
ауксиллярпой клетки, Этому процессу обязательно пред-
шествует слияние карпогона с ауксиллярной клеткой.
Слияние осуществляется при помощи специальных ни-
тей, или выростов, которые отходят от карпогона и тя-
нутся в поисках ауксиллярной клетки, пока не соеди-
нятся с ней. Эти нити называются соединительными. Так
как далеко не всегда ауксиллярные клетки располагаются
вблизи карпогона, соединительные нити могут достигать
значительной длины и состоять из большого числа клеток.
По этим нитям ядро оплодотворенного карпогона передви-
гается и переходит в ауксиллярную клетку; слияния ядер
при этом не происходит. Ауксиллярные клетки отсут-
ствуют в порядках немалиевых и гелидиевых и имеются
в остальных порядках класса флоридеевых. Ауксилляр-
ные клетки характеризуются богатым содержимым и круп-
ными размерами. Место и время их возникновения раз-
личны у разных багрянок. Они могут возникать на нитях
корового слоя и от внутренних клеток слоевища, вблизи
или в удалении от карпогона, до оплодотворения или
после него.

Итак, у наиболее примитивных представителей класса
флоридеевых развитие гонимобласта связано только
с карпогонной ветвью. Затем возникают специальные
питающие клетки, которые частично сливаются с разви-
вающимися нитями гонимобласта и обеспечивают их
питательными веществами. Позднее образуется ауксил-
лярная система, которая существует наряду с питающими
клетками. Постепенно роль проводника питательных ве-
ществ полностью берет на себя ауксиллярная клетка й
просто питающая ткань постепенно редуцируется. Ауксил-
лярная система также становится менее громоздкой и бо-
лее тесно связанной по месту и времени возникновения
с оплодотворенным карпогоиом.

1 Развитие гонимобласта заключается в образовании
системы клеточных нитей. Созревая, клетки нитей превра-
щаются в карпоспоры. Различаются багрянки, у которых
в карпоспоры превращаются конечные клетки нитей гони-
мобласта, и багрянки, у которых карпоспоры располага-
ются цепочкой, так как в них превращается ряд клеток.
У некоторых флоридеевых все клетки гонимобласта пре-
образуются в карпоспоры.

Циклы развития. Как правило, органы полового и беспо-
лого размножения приурочены к разным растениям. Споры,
служащие для бесполого размножения, т. е, моноспоры,
тетраспоры, биспоры и т. п., образуются на растениях
спорофитах, оогонии и сперматангии на гаметофитах, при
этом у большинства багрянок существуют мужские и жен-
ские гаметофиты. В подавляющем большинстве случаев
происходит смена трех форм развития: тетраспорофита,
гаметофита и карпоспорофита. Карпоспорофитом назы-
вается гонимобласт с карпоспорами, который принято счи-
тать самостоятельным поколением, ведущим паразитиче-
ский образ жизни на женском гаметофите и потому морфо-
логически редуцированным. В этом цикле имеются две
свободноживущие формы развития: тетраспорофит и гаме-
тофит. Редукционное деление происходит при образо-
вании тетраспор. Следовательно, тетраспоры и возникаю-
щие из них гаметофиты представляют собой гаплоидную
фазу, тогда как зигота, карпоспорофит и тетраспорофит
относятся к диплоидной фазе. При этом гаметофиты и тет-
распорофит могут иметь совершенно одинаковое или раз-
личное морфологическое строение.

3.	СИСТЕМА КРАСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Современная система красных водорослей основыва-
ется на исследованиях крупного шведского альголога
Кюлина. В целом она принимается всеми альгологами,
противоречия возникают только в отношении системати-
ческого положения тех или иных мелких таксонов. Прин-
цип, положенный в основу классификации, — строение
женской репродуктивной системы и процесс развития го-
нимобласта. По этой системе все красные водоросли де-
лятся на 2 класса, каждый из которых содержит по 6
порядков. Основная масса багрянок относится к классу
флоридеевых — в нем 49 семейств. Пресноводные красные
водоросли распределяются по этой системе следующим об-
разом.

Отдел Rhodophyta

Класс Bangiophyceae
Пор. Porphyridiales
Сем. Porphyridiaceae
Сем. Cyanidiaceae
Сем. Goniotrichaceae
Сем. Phragmonemataceae
Пор. Bangiales
Сем. Bangiaceae
Сем. Boldiaceae

Пор. Compsopogonale^

Сем. Compsopogonaeeac

Класс Florideophyceae

Пор. Nemail ales

Сем. Acrochetiaceae

Сем. Batrachospermaceae
Сем. Lemaneaceae
Сем. Thoreaceae

4.	ОСНОВНЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ СВОДКИ

Виноградова К. Л. Отдел красные водоросли
(Rhodophyta). — В кн.: Жизнь растений. Т. 3. М., «Про-
свещение», 1977.

Bourrelly Р. Les algues d'eauxdouce. Initiation
a la systematique. T. III. Partie IV. Algues rouges ou Rhodo-
phytes. Paris, 1970.

F о t t B. Algenkunde. Stamm 3. Rhodophyta. Jena,
1971.

Fritsch F. The structure and reproduction of the
algae. Vol. 2. Class X. Rhodophyceae. Cambridge, 1945.

К у 1 i n H. Die Gattungen der Rhodophyceen. Lund,
1956.

P a s c h e r A., Schiller J. Rhodophyta. — In:
Pascher's Susswasser-Flora Deutschlands, Osterreichs und
der Schweiz. 11. Jena, 1925.

StarmachK. Rhodophyta. — In: Flora slodho-
wodna Polski. T. 14. Warszawa, 1977.
II. СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Отдел RHODOPHYTA—
КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ

Водоросли преимущественно многоклеточные, редко однокле-
точные и колониальные, прикрепленные, микроскопические и макро-
скопические, различного облика, в подавляющем большинстве
сложного анатомического строения. В основе строения многокле-
точных форм лежит разветвленная нить, лишь немногие имеют
паренхимное строение. Основные пигменты: хлорофилл «а» и спе-
цифические фикобилины — красный фикоэритрин и голубой фико-
цианин, маскирующие зеленый пигмент и определяющие особую
окраску водорослей, которая меняется от темно-красной до голу-
бовато-зеленой и желтой. Продукт ассимиляции — багрянковый
крахмал, иногда жиры. Клеточные оболочки состоят из целлюлозы
и пектиновых веществ, в частности фикоколлоидов, обладающих
способностью растворяться в кипящей воде’с образованием кол-
лоидных растворов (агар, агароиды, карагинин и др.). У некоторых
форм оболочки обызвествлены. Клетки одноядерные и многоядер-
ные, с одним, несколькими или многими хлоропластами централь-
ного или пристенного положения, различной формы, с пиреноидом
или без него. Вегетативное размножение у одноклеточных форм де-
лением клетки на две или более дочерних, у многоклеточных —
частями слоевища. Бесполое размножение автоспорами, моноспо-
рами и тетраспорами. Половое размножение свойственно многокле-
точным формам. Половой процесс — оогамия. Зигота проходит слож-
ный путь развития, в результате которого образуются карпоспоры.
Карпоспоры прорастают в новое слоевище. У подавляющего большин-
ства форм с половым размножением имеется изоморфная или гетеро-
морфная смена половой и бесполой форм развития. Подвижные
стадии в цикле развития, включая споры и гаметы, отсутствуют
полностью.

Подавляющее большинство представителей отдела — морские
организмы. К истинно пресноводным обитателям относятся глав-
ным образом представители класса Bangyophyceae и некоторые просто
организованные водоросли из класса Florideophyceae. Кроме того,
в пресные воды заходят отдельные виды из различных групп высоко-
организованных флоридеевых. Все одноклеточные и колониальные
красные водоросли обитают только в пресных водах.
I. Формы одноклеточные, колониальные и многоклеточные одно-
ряднонитчатого и паренхимного строения. Бесполое размноже-
ние делением клетки на две или более дочерних, автоспорами
и моноспорами. При наличии полового размножения карпо-
споры образуются непосредственно в результате деления зиготы
................................ класс Bangiophyceae (с. 172).
II. Формы многоклеточные, одноряднонитчатого строения и много-
рядные сложно устроенные. Бесполое размножение преимуще-
ственно тетраспорами, реже моноспорами. Карпоспоры образу-
ются на специальных нитях гонимобласта в результате сложных
изменений зиготы................класс Florideophyceae (с. 191).

Класс BANGIOPHYCEAE —Б АНГИЕВЫЕ

Формы одноклеточные, колониальные и многоклеточные па-
ренхимного, реже одноряднонитчатого строения. Рост диффузный
в результате деления всех клеток слоевища. Клетки одноядерные.
Хлоропласт один, или их несколько, звездчатой, лентовидной или
чашевидной формы осевого или пристенного положения. Пиреноид
один, центральный, или отсутствует. Вегетативное размножение
делением клетки на две или более дочерних клеток (у примитивных
представителей это единственный способ размножения). Бесполое
размножение автоспорами и моноспорами. Моноспоры голые.
Половое размножение известно только у высокоорганизованных
представителей. Гаметы формируются в результате прямого пре-
вращения вегетативных клеток, мужские помногу, женские по одной
в каждой клетке. Зигота делится и превращается в карпоспоры.
Карпоспоры голые.

Организмы пресноводные, наземные и в небольшом количестве
морские. Одноклеточные и колониальные формы приурочены к прес-
новодным и наземным местообитаниям, многоклеточные распростра-
нены преимущественно в море.

В классе насчитывается 5 порядков, около 20 родов и 70 видов.
В пресных водах представлены только 3 порядка.

I.	Слоевище одноклеточное и колониальное. Колонии бесформен-
ные и нитчатые, из клеток, рыхло расположённых в общей
слизи. Половое размножение отсутствует ..................

‘	.............................пор. Porphyridiales (с. 173).

II.	Слоевище многоклеточное, однорядно- и многоряднонитчатое,
пластинчатое, трубчатое, дисковидное, не слизистое.

1.	Слоевище однорядно- или многоряднонитчатое, пластинчатое,
мешковидное, дисковидное, паренхимного строения. Половое
размножение имеется...............пор.	Bangiales (с. 182).

2,	Слоевище многоряднонитчатое, дифференцированное на цен-
тральную однорядную ось и окружающий ее коровой слой.
Половое размножение неизвестно ........................

.........................пор.	Compsopogonales (с. 185).
Порядок PORPHYRIDIALES—
ПОРФИРИДИЕВЫЕ

Слоевище одноклеточное и колониальное. Колонии неопреде-
ленных очертаний и нитчатые, состоящие из обособленных клеток,
заключенных в общую слизь. У одноклеточных форм дифференци-
рованные клеточные оболочки часто отсутствуют и заменяются сли-
зистой обверткой со слабо выраженной слоистостью. Хлоропласт
один или несколько, осевого или пристенного положения, различной
формы. Пиреноид имеется или отсутствует. Вегетативное размноже-
ние простым делением клетки на две или множество дочерних клеток.
Дочерние клетки сразу после деления расходятся или некоторое
время остаются заключенными в материнскую оболочку. Бесполое
размножение моноспорами и эндоспорами. Моноспоры по одной
в клетке, голые или одетые оболочкой. Половое размножение от-
сутствует.

Организмы в подавляющем большинстве пресноводные и на-
земные.

Порядок включает 4 семейства.

I. Клетки одиночные или собранные в бесформенные, часто пленча-
тые слизистые колонии.

1.	Хлоропласт осевой, звездчатый, с центральным пиреноидом
.......................... сем. Porphyridiaceae (с. 173).

2.	Хлоропласт пристенный, чашевидный, без пиреноида . . .
.............................сем. Cyanidiaceae (с. 177).

II. Клетки собранные в слизистые колонии нитчатой формы.

1.	Хлоропласт один, осевой, звездчатый, с центральным пи-
реноидом .................сем. Goniotrichaceae (с. 179).

2.	Хлоропластов несколько, пристенных, лентовидных и непра-
вильно лопастных, без пиреноида.....................

..................... сем.	Phragmonemataceae (с. 180).

Семейство PORPHYRIDIACEAE Kylin —

ПОРФИРИДИЕВЫЕ

Слоевище одноклеточное и колониальное. Колонии слизистые,
бесформенные, часто в форме пленок неопределенных очертаний.
Клетки лишены дифференцированной оболочки и окружены слизи-
стой обверткой. Хлоропласт один, осевой, звездчатый. Пиреноид
один, центральный, реже отсутствует. Размножение вегетативное,
простым делением клетки на две или несколько дочерних клеток,
иногда акинетами.

I.	Слизистая обвертка клеток гомогенная, не образующая слизи-
стых стебельков................род Porphyridium (с. 174).

II.	Слизистая обвертка клеток слоистая, часто утолщенная на одном
конце клетки наподобие слоистого слизистого стебелька.

1.	Клетки образуют неопределенные скопления в слоистом сли-
зистом веществе или одиночные......................

............................ род Chroothece (с. 175).

2.	Клетки на слизистых стебельках, обособленно выступающие
над слизистым основанием . . . род Petrovanella (с. 476).
Род PORPHYRIDIUM NSg. — ПОРФИРИДИУМ

Клетки одиночные или собранные в колонии. Колонии в виде
слизистых пленок неопределенных очертаний кроваво-красного,
сине-зеленого, оливкового и серого цветов. Клетки шаровидные
и эллипсоидные, одетые неслоистой слизистой обверткой, беспоря-
дочно расположенные в общей гомогенной слизи. Хлоропласт осевой,
звездчатый, с одним центральным пиреноидом.

Известны 4 вида, обитающие в наземных условиях и пресных
водоемах, и 1 морской вид.

Основной признак, по которому различаются виды этого рода,—
цвет клеток и всей колонии, обусловленный набором пигментов.
Разнообразие окраски связано здесь с наличием или отсутствием
одного из фикобилинов и с количественным соотношением фико-
эритрина и фикоцианина. Неоднократные экспериментальные ис-
следования показали, что эти различия генетически обусловлены
и не связаны с явлением хроматической адаптации. Независимо
от условий культуры каждый вид в опытах сохранял свойственную
ему окраску. Исходя из этого различающиеся по окраске виды
Porphyridium можно считать настоящими видами. Другие признаки,
такие как размеры клеток и характер местообитания, имеют под-
чиненное значение, так Как’ могут перекрываться у разных видов.

I.	Колонии кроваво-красные или красно-бурые, корковидные . .

...............  .	. ...................Р. purpureum 1.

II.	Колонии иного цвета, без примеси красных оттенков, пленча-
тые.	'

1.	Колонии сине- или голубовато-зеленые ..........  .	. .

. ...................................Р. aerugineum 2.

2.	Колонии оливковые до черно-зеленых . . . Р. sordidum 3.

3.	Колонии серые . .	. Р. griseum 4.

1.	-Porphyridium purpureum (Воту) Drew et Ross [=P. cru-
entum (Gray) NSg.-] — Порфиридиум багряный (рис. 75). —
Колонии корковидные, до 10 см в диам., неопределенных очертаний,
красно-бурого или кроваво-красного цвета. Клетки шаровидные,
7—12 (15) мкм в-диам.

На старых стенах'и почве, преимущественно на влажных зате-
ненных поверхностях, часто в присутствии мочевины. Европ. ч.
СССР. .

Широко распространенный и часто встречающийся вид.

2.	Porphyridium aerugineum Geitler — Порфиридиум сине-зе-
леный. — Колонии маленькие, округлые, в форме одно- или много-
слойной пленки, ярко-сине-зеленые или голубовато-зеленые.
Клетки шаровидные и эллипсоидные, 4.5—8.5 мкм в диам.

В прибрежной зоне озер и прудов, среди высших растений и во-
дорослей, а-такжо в планктоне, но избегает”сапробных местообита-
ний. ЛатвССР.	fl

Отличается от Р. purpureum отсутствием фикоэритрина и как
следствие этого сине-зеленой окраской, а также характером место-
обитания.

3.	Porphyridium sordidum Geitler — Порфиридиум грязный. —-
Колонии слизистые, бесформенные или, часто, в форме однослойной
174
ПЛбйки, Черно-зеленые, тускло-серо-зелепые, оливковые, при обиль-
ном образовании крахмала золотистые. Клетки шаровидные и эл-
липсоидные, 5.5—8.5 (11) мкм в диам., рыхло или плотно беспоря-
дочно расположенные.

Рис. 75.

Porpnyridium purpureum: скопле-
ние клеток. (По Буррелли).

На нитях Phormidium в сточных канавах, часто на навозе, из-
бегает сухих мест. (Центр. Европа).

Отличается от Р. purpureum цветом колоний, которые никогда
не бывают красными, и характером, местообитания: Р. purpureum
никогда не растет на навозе, не встречается вместе с Phormidium
и часто поселяется в относительно сухих местах.

4.	Porphyridium griseum Geitler — Порфиридиум серый. —
Колонии пленчатые, однослойные, серого цвета. Клетки- шаровид-
ные, 8.5—16.5 мкм в диам., с тонкой оболочкой, беспорядочно
расположенные в гомогенном слизистом веществе. Хлороплавт
звездчатый, глубоко изрезанный, типа Asterocytis, с крупным цент-
ральным пиреноидом, окруженным зернами крахмала.

В озерах, редко. (Центр. Европа).	;

Род CHROOTHECE Hansg. - ХРООТЕЦЕ

Клетки одиночные или образующие неопределенные слизистые
скопления сине-зеленого, оранжево-красного и грязно-желтого
цветов, эллипсоидные, реже округло-конические. Обычно
1—2 клетки заключены в слоистую слизистую обвертку, часто утол-
щенную на одном конце наподобие четко выраженного слоистого
стебелька.

Известно 2 вида из наземных местообитаний.

I.	Клетки 6—10 мкм шир., 15—18 мкм дл................

.................... Ch. richteriana 1.

II.	Клетки 3—7 мкм шир., 9—15 мкм дл. ... Ch. rupestris 2.

1.	Chroothece richteriana Hansg. — 'Хроотеце Рихтера
(рис. 76, 1). — Колонии слизистые, распростертые, 2—4 мм толщ,
или свободноплавающие, бесформенные, оранжево- или буровато-
желтого цвета. Клетки 6—10 мкм шир., 15—18 мкм дл., окруженные
нечетко слоистой, бесцветной или Желтоватой слизистой обверткой
4—6 мкм толщ. У старых клеток обвертка стеблевидно утолщенная,
отчетливо слоистая, реже стеблевидные слизистые утолщения от-
сутствуют.

Рис. 76.

2 — Chroothece richteriana var. richteriana', 2, 3— Ch.rupestris', части молодой и
старой колоний. (1 — по Гансгиргу, 2, 3 — по Израельсону).

Var. richteriana (рис. 76, 7). — Колонии распростертые, плен-
чатые. Клеточные обвертки стеблевидно утолщенные,, слоистые.

На солоноватых влажных суглинистых почвах, редко. Европ. ч.
СССР.

Var. aquatica Hansg. — Колонии бесформенные или мешковид-
ные, свободноплавающие. Клетки не образуют стеблевидных слизи-
стых утолщений.

На поверхности воды в болотах с соленой водой. (Европа).

2.	Chroothece rupestris Hansg. — Хроотеце наскальная
(рис. 76, 2, 3). — Колонии слизистые, бесформенные или в форме
мелких бородавок, вначале ' бледно-голубовато-зеленые, позднее
бледно-оранжево-желтые. Клетки одиночные или по 2, 4, 8 вместе,
окруженные бесцветной грубой, неотчетливо слоистой обверткой,
12—15 мкм шир., 13—29 мкм дл. с обверткой, 3—7 мкм шир., 9—
15 мкм дл. без обвертки.

На влажных скалах. (Центр. Европа).

Род PETROVA NELLA Kylin — ПЕТРОВАНЕЛЛА

Клетки на слизистых стебельках, отходящих от общего слизи-
стого слоя, эллипсоидно-цилиндрические, изредка кеглевидные,
сине-зеленые. Оболочка нежная или грубая, часто отчетливо слои-
стая, со скученными на полюсах Порами, через Которые выделя-
ется слизь. При преимущественном выделении слизи на одном по-
люсе, ведущем к образованию ножки, клетки перемещаются в про-
странстве по типу десмидиевых. Размножение делением клеток.
После деления дочерние клетки долгое время могут оставаться
внутри материнской оболочки.

Рис. 77.

petrovanella mobilis: часть колонии. (По Пашеру и Петровой).

1. Petrovanella mobilis (Pascher et Petrova) Kylin (—Chro-
othece mobilis Pascher et Petrova) — Петрованелла подвижная
(рис. 77). — Клетки 24 мкм пгир., до 44 мкм дл. без оболочки.

На влажных глинах в болотах, преимущественно в местах
с признаками заиления. (Центр. Европа).

Семейство CYANIDIACEAE Geitler —

ЦИАНИДИЕВЫЕ

Слоевище одноклеточное и колониальное. Колонии небольшие,
бесформенные, слизистые, состоящие из нескольких клеток, за-
ключенных в систему материнских оболочек. Клетки с толстой обо-
лочкой. Хлоропласт один, чашевидный, или их множество, диско-
видных, пристенного положения. Пиреноид отсутствует. Размноже-
ние бесполое, эндоспорами.

I. Хлоропласт один, чашевидный .... род Cyanidium (с. 178).
П. Хлоропласты многочисленные, дисковидные .........

.............................род	Rhodospora (с. 178).

12 Зеленые, красные и бурые водоросли	177
Ёод С YA NIDI UM Geitler — ЦИАНИД ЙУМ

Клетки преимущественно одиночные, реже образующие микро-
скопические скопления в общей гомогенной слизи. Оболочка тонкая
или толстая, в основном протеиновая. Хлоропласт один, чашевид-
ный. Размножение в результате образования 4 тетраэдрических
эндоспор.

Известен 1 вид.

1. Cyanidium caldarium (Tilden) Geitler — Цианидиум теплйч-
ный(рис. 78, 2,3). — Клетки шаровидные, мелкие, 4—бмкмвдиам.,
голубовато-зеленые, редко от темно- до светло-зеленых.

Образует слизистые налеты на камнях в кислых и теплых
водах, особенно богатых серой, при pH 2—3 и температуре до 55° С.

Рис. 78.

1 — Rhodospora sordida:
часть колонии в момент
образования эндоспор;
2>3 — Cyanidium caldarium:
2 — общий вид таллома,
з — клетка с эндоспорами.
(1 — по Гейтлеру, 2, 3 — по
Буррелли).

Род RHODOSPORA Geitler — РОДОСПОРА

Клетки одиночные или собранные в микроскопические бес-
форменные слизистые колонии из нескольких клеток, заключенных
в систему оболочек. Оболочка толстая, бесцветная, часто ослизня-
ющаяся. Хлоропласты многочисленные, дисковидные, иногда много-
угольные, до 60—70 в вегетативных клетках и до 6—8 в эндоспорах.
Размножение в результате последовательного образования 2, 4,
16 эндоспор с тонкой оболочкой. Покоящиеся клетки окружены
светопреломляющей оболочкой, богаты запасными веществами
и содержат редуцированный хлоропласт.

. Систематическое положение рода требует уточнения на основе
электронно-микроскопического исследования. Известен только
1 вид.

1. Rhodospora sordida Geitler — Родоспора грязная
(рис. 78, 1). — Клетки шаровидные или двусторонне уплощенные,
до 18 мкм в диам., фиолетово-красные, оливково-зеленые или серо-
желтые. Деление клеток происходит в трех перпендикулярных друг
другу плоскостях, в результате чего клетки в колониях распола-
гаются в форме пакетов.

. . На влажных скалах. (Центр. Европа).
Семейство GO NIOTRICHACEAE (Rosenv.) Smith-
ГОНИОТРИКСОВЫЕ

Слоевище колониальное. Колонии нитчатые, однорядные
и многорядные, неразветвленные или ложноразветвленные, при-
крепленные к субстрату базальной клеткой или подошвой из не-
скольких клеток. Клетки обособленно расположенные в слизистом
веществе, не сообщающиеся между собой, одетые оболочкой. Хлоро-
пласт осевой, звездчатый, с одним центральным пиреноидом, очень
редко пиреноид отсутствует. Размножение бесполое, преимущест-
венно голыми моноспорами, реже акинетами.

Формы пресноводные и морские. Из 4 известных родов в прес-
ных водах отмечен 1.

Род CHROODACTYLON Hansg. — ХРООДАКТИЛОН
{=Asterocytis Gobi)

Слоевище голубого, сине- или желтовато-сине-зеленого цвета,
одноряднонитчатое, простое или неправильно и редко разветвлен-
ное, прикрепленное базальной клеткой, растущее пучками или от-
дельными нитями. Клетки удлиненно-
эллипсоидные, цилиндрические или
почти шаровидные, рыхло или (при
интенсивном росте) плотно расположен-
ные в гомогенной слизистой обвертке.

Этот род широко известен как Aste-
rocytis Gobi, однако название, которое
дал ему Гоби в 1879 г., не сопровож-
далось описанием (nomen nudum), поэ-
тому узаконенным названием следует
считать более позднее Chroodactylon
Hangs. (1885). В роде описано 5 видов,

Рис. 79.

Chroodactylon ramosum: часть слоевища. (Ло
Гарвею).

различия между которыми ограничиваются длиной нитей и формой
клеток. Однако, по имеющимся данным, эти признаки могут сильно
варьировать, поэтому следует согласиться с мнением ряда авторов,
что здесь мы имеем только 1 вид.

1. Chroodactylon ramosum (Thw.) Hansg. [=Asterocytis ramosa
(Thw.) Gobi; Hormospora ramosa Thw.; Olauconema ramosum Reinh.]
(рис. 79). — Нити до 1, реже до 10 мм дл., 8—20 мкм шир. Клетки
в очертаниях прямоугольные, квадратные, овальные, округлые,
5—15 мкм шир., 5—20 мкм дл.

На камнях, водорослях и других растениях в пресных и соло-
новатых водоемах — прудах, лужах, горных ручьях, засоленных
болотах, опресненных участках морских заливов, в чистой воде
и в условиях органического загрязнения. Европ. ч. СССР, часто.
Семейство PHRAGMO NEMATACEAE Skuja -
ФРАГМОНЕМОВЫЕ

Слоевище колониальное. Колонии одноряднонитчатые, раз-
ветвленные и неразветвленные, реже иной формы, иногда разно-
нитчатые с псевдопаренхимной подошвой. Клетки с тонкой или
утолщенной, нередко слоистой оболочкой, заключенные в общую
слизистую обвертку. Хлоропласты многочисленные, пристенные,
лентовидные или неправильно лопастные. Пиреноиды отсутствуют.
Размножение одетыми оболочкой моноспорами, акинетами и псевдо-
автоспорами.

Формы пресноводные и наземные, один род (Cyanoderma) —
полупаразит, найденный внутри волос млекопитающих.

I.	Слоевище нитчатое, однорядное, в стадиях развития также
коккоидное, пальмеллоидное, дендроидное, псевдопаренхимное.
Псевдопаренхимная подошва отсутствует ...............

..............................род	Phragmonema (с. 180).

II.	Слоевище разнонитчатое, из однорядных вертикальных и сте-
лющихся нитей, собранных в псевдопаренхимную подошву
................................. род Kyliniella (с. 181).

Род PHRAGMONEMA Zopf — ФРАГМОНЕМА

Слоевище обычно нитчатое, но проходит в своем развитии раз-
личные стадии: коккоидную, пальмеллоидную, дендроидную, псевдо-
паренхимную. Нити однорядные, простые и разветвленные, легко
распадающиеся. Псевдопаренхимная подошва отсутствует. Клетки
цилиндрические, уплощенно-дисковидные, шаровидные и булаво-
видные. Размножение псевдоавтоспорами, которые образуются
в слизистой обвертке материнской клетки, будучи одетыми соб-
ственной оболочкой. После ряда последовательных делений до-
черние клетки расходятся в результате разрыхления и разрушения
обвертки. Затем псевдоавтоспоры растут, достигают размеров и фор-
мы материнской клетки и одеваются собственной слизистой обверт-
кой, легко образуя пальмеллоидные скопления.

Монотипный род.

1. Phragmonema sordidum Zopf — Фрагмонема грязная
(рис- 80). — Слоевище преимущественно нитчатое. Нити разной
длины, простые или, иногда, разветвленные. Клетки в нитях ци-
линдрические до уплощенно-дисковидных, 4—10 мкм шир., 5—
28 мкм дл. При распадении нити на короткие фрагменты и изменении
плоскости деления возникают небольшие псевдопаренхимные скоп-
ления изодиаметрических шаровидных или угловатых клеток.
От нитей и псевдопаренхимных скоплений отделяются также шаро-
видные коккоидные клетки 3—5 мкм в диам., с тонкой неслоистой
слизистой обверткой; разрастаясь, они дают начало новым нитям.
Дендроидные колонии состоят из булавовидных клеток 10—
18 мкм дл. и 6—7 мкм шир., заключенных в слизистую обвертку,
разрастающуюся на одном полюсе в форме слизистого стебелька.
Пальмеллоидные колонии состоят из 2—4 шаровидных клеток
5—15 мкм в диам., заключенных в систему слоистых оболочек.

Рис. 80.

Phragmonema sordidum'. 1 — пальмеллоидная стадия, г — коккоидная стадия,
а — псевдопаренхимная стадия, i — нитчатая стадия, 5 —дендроидная ста-
дия. (По Фридману).

В оранжереях и влажных гротах, на камнях и листьях де-
ревьев, в условиях сильного затенения и увлажнения. (Зап. Ев-
ропа).

Род KYLINIELLA Skuja — КЮЛИНИЕЛЛА

Слоевище разнонитчатое. Вертикальные нити однорядные, нераз-
ветвленные, стелющиеся нити собраны в однослойную псевдопарен-
химную базальную пластинку. Клетки цилиндрические, плотно
расположенные в общей слизистой обвертке, у вертикальных нитей
нередко с короткими боковыми ризоидоподобными выростами,
в базальной части нитей часто снабженные прозрачными пектино-
выми волосками. Размножение вегетативное и акинетами. Имеется
указание на наличие полового размножения такого же типа, как
у Porphyra.

Монотипный род.

Не исключено, что этот весьма редко встречающийся род пред-
ставляет собой ювенильную стадию видов Compsopogon.

1. Kyliniella latvica Skuja — Кюлиниелла латвийская
(рис. 81). — Вертикальные нити до 2—3 см дл. Клетки в очерта-
ниях прямоугольные, с округлыми углами, иногда сдавленные
с боков, (10) 16—19 мкм шир., по длине равные ширине или до

Рис. 81,
Kyliniella latvica. (По Скуе).

2‘раз короче, окруженные толстым слизистым влагалищем до 16 мкм
толщ. Ризоиды до 150 мкм дл., 10 мкм шир. ,

Эпифит на Chara, Phragmites и других водных растениях.
Латв ССР.

Порядок BANGIALES — БАНГИЕВЫЕ

Слоевище многоклеточное, нитчатого и паренхимного строения,
различной, но определенной формы. Рост интеркалярный. Клетки,
одетые оболочкой, соединены друг с другом посредством сочленяю-
щих пор. Хлоропласт у большинства представителей один, осевой
йли Пристенный, реже их несколько. Пиреноид имеется, йрёйМУ»
щественно один, реже отсутствует. Размножение вегетативное, бес-
полое и половое. Вегетативное размножение с помощью дополни-
тельных проростков. Бесполое размножение голыми моноспорами
и полиспорами, возникающими путем преобразования всей веге-
тативной клетки или ее части. Органы полового размножения об-
разуются из любой вегетативной клетки, сперматангии — в резуль-
тате повторных ее делений, оогонии (карпогоны) — без деления.
Трихогина отсутствует или недоразвитая. После оплодотворения
карпогон делится с образованием 4—6 голых карпоспор.

Формы морские, в меньшей мере пресноводные.

Порядок содержит 3 семейства: Bangiaceae, Boldiaceae и Eryth.ro-
peltidaceae. В пресных водах встречаются немногие представители,
относящиеся к двум первым семействам. Сем. Erythropeltidaceae
включает только морских представителей.

I.	Слоевище однорядно- и многоряднонитчатое или пластинчатое
	сем. Bangiaceae (с. 183).

II.	Слоевище мешковидное............сем. Boldiaceae (с. 184).

Семейство BANGIACEAE (Gray) Nag. —

БАНГИЕВЫЕ

Слоевище нитчатое и пластинчатое, паренхимное. Нити одно-
рядные или многорядные, неразветвленные. Хлоропласт осевой,
звездчатый, с одним центральным пиреноидом. Имеется гетероморф-
ная смена форм развития, в которой вышеописанное макроскопиче-
ское нитчатое и пластинчатое слоевище является гаметофитом,
тогда как спорофит представлен микроскопическим одноряднонит-
чатым стелющимся слоевищем типа Conchocelis, обитающим в рако-
винах моллюсков. Клетки спорофита содержат пристенный хлоро-
пласт без пиреноида. Бесполое размножение моноспорами, разви-
вающимися на гаметофите и на спорофите (конхоспоры).

В пресных водах встречается 1 род Bangia.

Род BANGIA Lyngb. — ВАНГИЯ

Слоевище гаметофита макроскопическое, нитчатое, неразветв-
ленное, прикрепляющееся к субстрату ризоидами, отходящими
от нижних клеток слоевища и собранными в небольшую подошву.
Нити вначале одноряднонитчатые, затем в результате деления кле-
ток в 3 плоскостях — многоряднонитчатые, плотноцилиндрические.
Слоевище спорофита типа Conchocelis (спорофит известен только
у морских видов).

В пресных водах обитает 1 вид.

1. Bangia atropurpurea (Roth) Ag. — Бангия черно-пурпурная
(рис. 82). — Нити темно-красные, темно-фиолетовые, часто почти
черные, в молодом состоянии тонкие, ровные, цилиндрические,
затем утолщенные, с перетяжками, изогнутые, 15—20 см дл., 10-г-
60 мкм шир. Клетки мелкие, в очертаниях прямоугольные и не-
правильно округлые, по длине до 2 раз короче ширины, в много-
рядной части радиально расположенные (на поперечном срезе)
и собранные горизонтальными рядами.

В пресных, преимущественно проточных водах — ручьях,
и водопадах, на камнях, различных сооружениях, предпочтительно
деревянных (сваи, плотины, мельничные колеса). Широко распро-
страненный вид. Европ. ч. СССР, Кавказ, Ср. Азия.

Рис. 82.

Bangia atropurpurea: 1 — верхушка молодой нити, 2 — нижняя часть нити
с ризоидами, з — часть многорядной нити, 4 — поперечный срез через много-
рядную нить. (По Волошинской и Буррелли).

Вид очень близок к морскому виду В. fuscopurpurea, но хорошо
отличается от него главным образом цветом слоевища и условиями
существования. Имеющиеся в литературе отдельные указания на на-
хождение в пресных водах СССР В. fuscopurpurea следует, по-ви-
димому, считать ошибочными.

Семейство BOLDIACEAE Herndon - БОЛДИЕВЫЕ

Слоевище паренхимное, мешковидное или трубчатое, однослой-
ное, простое или, изредка, разветвленное, прикрепляющееся по-
дошвой из ризоидных клеток. Сочленяющие поры неразличимы.
Размножение бесполое, моноспорами. Моноспоры образуются на
специальных клеточных нитях, берущих начало от вегетативных
клеток и стелющихся между ними. При прорастании моноспор
вначале образуются короткие разветвленные нити, слагающиеся
в однослойную дисковидную пластинку, затем возникает много-
слойная подушковидная структура и уже из последней формиру-
ется мешковидный таллом. Половое размножение неизвестно.

Семейство включает 1 род Boldia с 1 видом, характеризующимся
уникальными признаками. По анатомическому строению слоевища,
по ранним стадиям развития сем. Boldiaceae обнаруживает сходство
с семействами Bangiaceae и Erythropeltidaceae из порядка бангиевых.
Однако оно резко отличается от обоих семейств нигде более не встре-
чающимся строением слоевища в виде однослойного мешка и спо-
собом образования моноспор. В сем. Bangiaceae в моноспоры пре-
вращаются обычные вегетативные клетки, у представителей сем.
Erythropeltidaceae моноспоры образуются из клеток, отчленяемых
от вегетативных, а сем. Boldiaceae отличается тем, что некоторые
вегетативные клетки слоевища прорастают здесь в нити, распро-
страняющиеся между остальными клетками наподобие сети, и уже
на них образуются моноспоры. Имеются высказывания, что это
семейство целесообразнее поместить в пор. Compsopogonales.

Род BOLDIA Herndon — БОЛДИЯ

См. характеристику семейства.

1. Boldia erythrosiphon Herndon — Болдия краснотрубчатая
(рис. 83). — Слоевище 1—20 см дл., 0.1—1.5 см шир., красно-бурое

или оливковое, растущее оди-
ночно или группами. Клетки
изодиаметрические или слегка
удлиненные, 9—20 мкм в диам.,
беспорядочно расположенные. Ни-
ти, несущие моноспорангии, мел-
коклеточные.

В реках, на раковинах мол-
люсков, камнях, деревянных, ме-
таллических и стеклянных пред-
метах. (Сев. Америка).

Рис. 83.

Boldia erythrosiphon'. вид клеток с по-
верхности. (По Херндону).

Порядок COMPSOPOGO N A L Е S —
КОМПСОПОГОНОВЫЕ

Слоевище многоклеточное, многоряднонитчатое, разветвлен-
ное, дифференцированное на центральную однорядную ось и окру-
жающую ее однослойную или многослойную мелкоклеточную кору.
Молодая однорядная нить растет путем интеркалярных поперечных
делений, затем наступают продольные деления, которые происходят
таким образом, что сохраняется центральная однорядная ось, окру-
женная перицентральными клетками, которые в результате повтор-
ных делений слагаются в коровой слой. Верхушка слоевища ли-
шена коры и характеризуется апикальным ростом. Хлоропласты
многочисленные, пристенные, лентовидные, дисковидные или,
иногда, сливающиеся в крупноячеистую сетевидную пластинку.
Пиреноиды отсутствуют. Бесполое размножение моноспорами,
реже тетраспорами (?). Моноспоры , образуют®} ^з коровых клеток
поодиночке или цеоодьщими группами, гоЛй^ разного размера.
Известны также микроспоры, которые образуются в результате
многократных делений; возможно, что они являются спермациями.
Данные о наличии тетраспор, микроапланоспор, а также карпого-
нов и карпоспор требуют уточнения.

В порядке 1 семейство.

Семейство COMPSOPOGON АСЕ АЕ Schmitz —

КОМПСОПОГОНОВЫЕ

См. характеристику порядка.

Семейство включает 2 рода: Compsopogon и Compsopogonopsis.
Основное различие между ними заключается в способе образования
коры. Кроме того, будучи чрезвычайно сходными, они все же раз-
личаются внешней морфологией, характером ветвления и цветом
слоевища.

I.	Основные ветви грубые, как правило более 200 мкм шир.,
умеренно разветвленные. Ризоиды образуются только в осно-
вании слоевища ................род Compsopogon (с. 186).

II.	Основные ветви тонкие, 60—80 (200) мкм шир., густо развет-
вленные. Ризоиды образуются по всему слоевищу, формируя
коровой слой.................род Compsopogonopsis (с. 190).

Род COMPSOPOGON Mont. — КОм'пСОПОГОН

Слоевище грубое, более 200 мкм шир., разветвленное, голубого,
сине-зеленого и фиолетового цветов, с сильно или слабо развитой
базальной частью. Базальные нити короткие, слабо разветвленные,
иногда маскируемые сильным развитием ризоидов в нижней части
слоевища, или собранные в плотную дисковидную пластинку.
Вертикальные нити однорядные в начале роста, многорядные позд-
нее, дифференцированные на центральную однорядную ось и кору,
состоящую из одного или нескольких слоев клеток. Кора образуется
в результате косых продольных делений клеток центральной оси’.
В старых частях нитей центральная ось прослеживается не всегда
из-за разрушения центральных клеток и заполнения полости внут-
ренними коровыми клетками. Моноспоры 9—25 мкм в диам., со-
держащие множество мелких хлоропластов и большое количество
запасных веществ. Моноспорангии отчленяются косой перегородкой
от коровых клеток и от любой* клетки в однорядных нитях. При
прорастании моноспор образуется первичная стелющаяся нить.

Виды пресноводные, реже солоноватоводные, широко распро-
страненные в чистых проточных водоемах тропических и субтропи-
ческих районов, в меньшей мере встречаются в умеренной зоне,
где населяют преимущественно подогретые воды — аквариумы,
бассейны в оранжереях и т. п.

I. Слоевища всегда одиночные, со слабо развитой, плохо различи-
мой во взрослом состоянии базальной частью. Основные ветви
до 500—3000 мкм шир.

1.	На старых ветвях имеются шиповидные веточки ....

..........С, aeruginosus 1,
2.	На старых ветвях шиловидные веточки отсутствуют.,

А. Слоевище до 40 см дл., ветви покрытые корой, до 300—
10(90 (2000) мкм шир. Моноспорангип 20—25 мкм в диам.
...................................... С.	coeruleus 2.

Рис. 84.

Compsopogon aeruginosus'. 1 — внешний вид части слоевища, 2 — веточка»
3 — продольный срез через ветвь. (По Скуе).

Б. Слоевище более 50 см (до 2—3 м) дл., главные ветви
1500—3000 мкм шир. Моноспорангии 13—18 мкм в диам.
...................................... С. hookeri 3.

11. Слоевища всегда по нескольку вместе, с общим хорошо развитым,
различимым во взрослом состоянии базальным диском. Основ-
ные ветви обычно до 250 мкм шир.
1.	Ветви обильные, прижатые. Моноспорангии 9—13 мкм
в диам.......................................С.	corinaldii 4.

2.	Ветви скудные, оттопыренные, отходящие под широким углом
к оси. Моноспорангпи 12—16 мкм в диам......................

......................................... С.	chalybeus 5.

1.	Compsopogon aeruginosus (J. Ag.) Kiitz. — Компсопогон
сине-зеленый (рис. 84). — Слоевища одиночные, грубые, до

Рис. 85.

. Compsopogon coeruleus: 1 — внешний вид слоевища, 2 — лишенная коры одно-
ряднонитчатая веточка с молодыми моноспорангиями. (По Заневельду, Фотту
и Новаковой).

25 см дл., обильно разветвленные. Стелющаяся часть слабо разви-
тая, плохо различимая во взрослом состоянии. Ветви до 500—
1000 мкм шир., прямые, прижатые, отходящие супротивно и псевдо-
дихотомически, на старых частях снабженные многочисленными
шиповидными веточками. Веточки, лишенные коры, образованы
клетками 19—28 мкм шир., 6—16 мкм дл. Кора одно- и двухслойная,
внешние коровые клетки 19—32X9—19 мкм. Моноспорангии 9 —
13 мкм в диам.

Тропический вид, встречающийся в проточных водах, а также
в аквариумах. (Центр. Европа).
2.	Compsopogon coeruleus (Balbis) Mont. — Компеопогон голу-
бой (рис. 85). — Слоевища одиночные, грубые, 20—40 см дл.,
обильно разветвленные, часто с многочисленными пролификациями.

Рис. 86.

Compsopogon eorinaldii: 1 — внешний
вид слоевища, 2 — часть слоевища
с боковой веточкой. (По Кютцингу).

Рис. 87.

Compsopogon chalybeus: 1 — внешний
вид слоевища, 2 — часть слоевища
с боковой веточкой. (По Кютцингу).

Стелющаяся часть слабо развитая, плохо различимая во взрослом
состоянии. Ветви до 300—1000 (2000) мкм шир., отходящие под
углом в 45—70° к оси, расположенные супротивно и ложнодихото-
мически. Шиповидные веточки отсутствуют. Веточки, лишенные
коры, состоят из дисковидных и цилиндрических клеток 16—
26 мкм шир., 9—19 мкм дл. Кора одно- или многослойная, 16—
18 мкм толщ., внешние коровые клетки 16—48X9—21 мкм. Моно-
спорангии двух типов: макроспорангии 20—25 мкм в диам., распо-
ложенные одиночно, и микроспорангнп 8—9 мкм в диам., распо-
ложенные группами.

В пресных и солоноватых реках и потоках на растениях и дру-
гих субстратах. В Европе и СССР преимущественно в аквариумах
с подогретой водой.

3.	Compsopogon hookeri Mont. — Компсопогон Хукера. —
Слоевища одиночные, более 50 см дл. (изредка до 2—3 м), часто спу-
танные и закрученные, обильно и беспорядочно разветвленные.
Стелющаяся часть слабо развитая, у взрослых растений плохо раз-
личимая в результате обильного развития ризоидов. Ветви до 1500—
3000 мкм шир., отходящие под углом 45°к оси. Верхушки веточек,
лишенные коры, образованы дисковидными клетками 14—22 мкм
шир., 8—10 мкм дл. Кора одно- или многослойная, внешние коро-
вые клетки 18—24X12—18 мкм. Моноспорангип 13—18 мкм в диам.

В садовых прудах и бассейнах, в реках, загрязненных теплыми
сточными водами. (Центр. Европа).

4.	Compsopogon corinaldii (Menegh.) Kiitz. — Компсопогон Ко
ринальди (рис. 86). — Слоевища по нескольку от одной подошвы,
до 5 см дл., более или менее густо разветвленные. Стелющаяся
часть в форме отчетливо различимого базального диска 60—80 мкм
в диам. Ветви тонкие, до 250 мкм шир., короткие, прижатые. Ве-
точки, лишенные коры, короткие, до нескольких миллиметров
длины, образованные дисковидными клетками 12—26 мкм шир.,
9—19 мкм дл. Кора однослойная, клетки коры 12—22X9—12 мкм.
Моноспорангии 9—13 мкм в диам.

В канавах и других мелких водоемах. (Центр., Зап. и Южн.
Европа).

5.	Compsopogon chalybeus Kiitz. — Компсопогон серо-стальной
(рис. 87). — Слоевища по 2—4 от одной подошвы, до 5—10 см дл.,
редко разветвленные. Стелющаяся часть в форме отчетливо разли-
чимого базального диска 60—100 мкм в диам. Ветви отходят от са-
мого основания слоевища, тонкие, простые, оттопыренные, распо-
ложённые супротивно. Ветви 100—200 (300) мкм шир. Верхушки
веточек, лишенные коры, образованы дисковидными или цилиндри-
ческими клетками 16—22 мкм дл., 32—38 мкм шир. Кора однослой-
ная. Клетки коры 16—28X12—19 мкм. Моноспорангии 12—16 мкм
в диам.

В реках и потоках, на водных растениях. Европ. ч. СССР.

Род COMPSOPOGONOPSIS Krishnamurthy —

компсопогонопсис

Слоевище тонкое, до 80 (200) мкм шир., густо повторно раз-
ветвленное, зеленовато-серого цвета. Ветви 4—5 порядков. Кора
однослойная, в старых частях многослойная. При образовании
коры в нижней части осевых клеток образуются 2—5 ризоидопо-
добных выростов, которые отделяются от оси перегородками и ра-
стут вниз плотно прижатыми к оси. Позднее они подвергаются по-
Перечным делениям, разрастаются и образуют плотную коровую
обвертку. Размножение моноспорами.

Монотипный род.

1. Compsopogonopsis leptoclados (Mont.) Krishnamurthy —
Компсопогонопсис тонковетвистый (рис. 88). — Слоевище до
25 см дл. Ветви тонкие, 60—80 (200) мкм шир., оттопыренные.

Рис. 88.

Compsopogonopsis leptoclados: части веточек на разных стадиях образования
коры. (По Буррелли).-

В однорядных веточках клетки 9—22 мкм шир., до 26 мкм дл. Коро-
вые клетки многоугольные, вытянутые вдоль оси слоевища,
22—51X19—32 мкм. Моноспорангии 16—20 мкм в диам.

В текучих водах. (Европа?).

Класс FLORIDEOPHYCEAE —
ФЛОРИДЕЕВЫЕ

Формы многоклеточные, одноряднонитчатые или, преимущест-
венно, сложного анатомического строения. В основе строения всех
форм лежит клеточная разветвленная нить, паренхимный тип орга-
низации отсутствует. Рост апикальный, в результате делений верху-
шечной клетки. Клетки одно- и многоядерные. Хлоропластов не-
сколько или много, реже один, различной формы, как правило при-
стенного положения. Пиреноиды имеются у низкоорганизованных
форм, чаще отсутствуют. Вегетативное размножение редкое, в ре-
зультате образования дополнительных побегов от подошвы и сте-
лющихся ветвей. Бесполое размножение тетраспорами, биспорами,
полиспорами, только у некоторых — моноспорами. Половое раз-
множение, как правило, имеется, реже отсутствует в результате
вторичной утраты. Мужские и женские органы размножения очень
специализированы. Яйцеклетка, или карпогон, расположена на вер-
хушке особой карпогонной ветви и снабжена трубчатым выростом —
трихогиной, улавливающим мужские клетки — спермации, обра-
зующиеся по одному в мелких бесцветных клетках — сперматан-
гиях. Зигота в результате сложных превращений развивается в нити
гонимобласта, на которых образуются карпоспоры. В развитии
гонимобласта важную роль играют специальные питающие и ауксил-
лярные клетки. Имеется чередование гаметофита и спорофита, мор-
фологически сходных или, реже, несходных.

Класс делится на 6 порядков. Деление основывается на особен-
ностях развития зиготы и на строении ауксиллярной системы. Каж-
дый порядок, будучи единой группой по этим признакам, весьма
разнообразен по морфологическому и анатомическому строению.

Подавляющее большинство представителей класса — типичные
морские обитатели. В континентальных водоемах наиболее полно
представлен только один порядок немалиевых. Из остальных по-
рядков в пресные воды заходят лишь отдельные виды. В СССР из
пресноводных форм кроме немалиевых отмечен еще лишь один вид
из порядка криптонемиевых.

I.	Слоевище нитчатое, одно- или многорядное. Ауксиллярные
клетки отсутствуют. Бесполое размножение преимущественно
моноспорами ........................пор.	Nemaliales (с. 192).

II.	Слоевище корковидное. Ауксиллярные клетки имеются. Беспо-
лое размножение тетраспорами ................................

.............................пор. Cryptonemiales (с. 229).

Порядок NEMALIALES—
НЕМАЛИЕВЫЕ

Слоевище микро- или макроскопическое, однорядно- или много-
ряднонитчатое, разнообразное по форме и строению, простое или
разветвленное. Нити гонимобласта развиваются непосредственно
от оплодотворенного карпогона или от нижележащей клетки карпо-
гонной ветви, после того как в нее перейдет ядро карпогона. Ауксил-
лярные и специальные питающие клетки отсутствуют. Бесполое
размножение преимущественно при помощи моноспор.

В порядке 8 семейств, имеющих одно- и многоосевое строение;
пз них 4 семейства известны в пресных водах, где они составляют
подавляющее большинство пресноводных представителей класса
флоридеевых.

I.	Слоевище построено по одноосевому типу.

1.	Слоевище микроскопическое, состоящее из свободных одно-
рядных разветвленных нитей, не дифференцированное на
ветви ограниченного и неограниченного роста .........

........................ сем.	Acrochaetiaceae (с. 193).

2.	Слоевище макроскопическое, однорядно- или многоряднонит-
чатое, состоящее из центральной оси, несущей мутовки ветвей
ограниченного роста, и покровной коры.

А. Слоевище обильно разветвленное. Кора из ризоидоподоб-
ных клеточных нитей, плотно прплегающая к клеткам
центральной оси. Мутовки веточек ограниченного роста
рыхлые, заключенные в слизь, или срастающиеся. Карпо-
споры конечные . . . сем. Batrachospermaceae (с. 201).
Б. Слоевище простое или скудно разветвленное. Кора
паренхимная, сплошная, образованная в результате
срастания конечных клеток мутовочных веточек. Между
центральной осью и корой имеется полость. Карпоспоры
цепочкой ...................сем.	Lemaneaceae (с. 218).

II.,С	лоевище построено по многоосевому типу ............

................................сем.	Thoreaceae (с. 226).

Семейство ACROCHAETIACEAE Fritsch -

АКРОХЕТИЕВЫЕ

Слоевище микроскопическое, одноряднонитчатое, разнонитча-
той структуры. Стелющаяся часть, служащая органом прикрепле-
ния, в форме свободно разветвленных нитей или псевдопаренхимной
подошвы или редуцирована до одной клетки. Вертикальные нити
свободные, попеременно и беспорядочно разветвленные, часто несу-
щие на верхушке волоски. Хлоропласт один, или их несколько,
осевых и пристенных, звездчатой, пластинчатой или лентовидной
формы. Пиреноиды имеются или отсутствуют. Бесполое размноже-
ние моноспорами, реже крестообразно разделенными тетраспорами.
Половое размножение редкое (известно у небольшой группы видов).
Сперматангии в виде мелких бесцветных клеток, по нескольку
вместе, на верхушке коротких боковых веточек. Карпогон в виде
единственной клетки, карпогонная ветвь отсутствует. После опло-
дотворения карпогон делится с образованием пучка нитей гонимо-
бласта. Карпоспоры конечные, иногда по 2—3 в ряд.

Преимущественно эпифиты, а также эндофиты и эндозоиды, реже
растут на камнях.

Систематика семейства акрохетиевых разработана неудовлетво-
рительно. Среди пресноводных представителей семейства, как выяс-
нилось, многие являются не самостоятельными таксонами, а ста-
диями или формами развития в жизненном цикле других водо-
рослей — Batrachospermum, Lemanea, Thorea и др. Так как в настоя-
щее время невозможно установить, какому виду и даже роду со-
ответствует та или иная предположительно акрохетиевая стадия
развития, в настоящем Определителе все они приводятся как виды
отдельных родов. В какой-то мере можно принять, что самостоятель-
ные таксоны акрохетиевых характеризуются светло-красной окрас-
кой, более упорядоченными четко выраженным моноподиальным вет-
влением, многочисленными моноспорангиями, равномерно распреде-
ленными по слоевищу. Наоборот, акрохетиевые стадии развития
других водорослей не имеют красной окраски, редко и неупорядо-
ченно разветвляются, лишены моноспорангиев или несут редкие
моноспорангии.

В систематике пресноводных акрохетиевых проявляется тен-
денция разделять все описанные виды на 2 группы: самостоятель-
ные («настоящие») виды и стадии развития других видов — и от-
носить их к разным родам. Одни авторы «настоящие» виды выделяют
в род Audouinella, стадии развития — в род Chantransia, другие —
соответственно в роды Chantransia и Pseudochantransia. В настоящем

х/2 13 Зеленые; красные и бурые водоросли	193
Определителе принята первая точка зрения. Следует подчеркнуть,
что и такое разделение достаточно условно и систематика этих водо-
рослей требует новой специальной разработки. Вследствие того
что по отдельным экземплярам, присутствующим в коллекциях,
часто бывает трудно определить принадлежность собранных форм
к одному из родов A udouinella или Chantransia, мы даем оба рода
вместе как в таблице для определения этих родов в сем. Achrochae-
tiaceae, так и в таблице для определения видов в этих родах.

I.	Слоевище пленчатое, дерновинное или кустистое, на различных
субстратах. Органы прикрепления имеются ................  .

.............. роды Audouinella, Chantransia (с. 194, 196).

II.	Слоевище неопределенной формы, стелющееся среди веточек
Batrachospermum. Органы прикрепления отсутствуют . . .
....................................... род	Balbiania (с. 199).

Род AUDOUINELLA Вогу — ОДУИНЕЛЛА

Слоевище в форме дерновинок и пучков, 1—10 мм выс. Нити
супротивно или беспорядочно разветвленные, прикрепляющиеся
к субстрату псевдопаренхимным диском или подошвой. Клетки ци-
линдрические, на верхушках веточек часто превращающиеся в одно-
клеточные волоски. Хлоропласты по одному или по нескольку, лен-
товидные, спирально закрученные. Пиреноиды отсутствуют. Бес-
полое размножение моноспорами и крестообразно разделенными
тетраспорами. Половое размножение редкое. Гаметофиты одно-
или двудомные. Карпогон боковой, сидячий или на верхушке
1-2-клеточных веточек. Сперматангии пучками на верхушке боко-
вых веточек. Нити гонимобласта развиваются непосредственно
из карпогона. Карпоспоры терминальные, одиночные или рядами.

I.	Слоевище в форме дерновинок и пучков.

1.	Дерновинки до 1 мм выс. Веточки только прижатые.

А. Клетки 6—10 мкм шир. Дерновинки микроскопические
.........................  .	Audouinella mstinensis 1,

Б. Клетки 10—14 мкм шир. Дерновинки сливающиеся в об-
ширные корки...................Chantransia pygmaea 1.

2.	Дерновинки 2—10 мм выс. Веточки прижатые или оттопы-
ренные.

А.	Веточки прижатые. Клетки 6—13 мкм шир. Волоски
обычно отсутствуют.............Chantransia chalybea 2.

Б. Веточки прижатые. Клетки 13—25 мкм шир. Волоски
отсутствуют .  ................Chantransia leibleinii 3.

В.	Веточки оттопыренные. Клетки 7—15 мкм п/ир. Волоски
имеются .....................Audouinella hermannii 2.

II.	Слоевище в форме паутинообразной пленки на илистом грунте.

Веточки оттопыренные. Клетки 16—18 мкм шир..............

....................................................................Chantransia serpens 4.

1.	Audouinella mstinensis (Kom.) Papenfuss (= Chantransia
mstinensis Kom.) — Одуинелла мстинская (рис. 89). — Дерновинки
микроскопические, до 1 мм выс., розовые, фиолетово-розовые или
оливково-фиолетовые. Веточки прижатые, отходящие под острым
углом к оси, попеременные или односторонние, на верхушке незна-
чительно суживающиеся, у осенних растений часто заканчиваю-
щиеся длинными волосками. Клетки 6—10 мкм шир., по длине
до 3 раз больше. Оболочки довольно тонкие. Моноспорангии

Рис. 89.

Audouinella mstinensis: общий вид растений
с моноспорангиями. (По Комарову).

Рис. 90.

Audouinella hermannii: часть слоевища с моно-
спорангиями. (По Кютцингу).

12.5 мкм дл., 8 мкм шир., преимущественно одиночные или по 2
вместе на одноклеточных боковых веточках.

В реках на известняках и на плодущих ветвях Lemanea. Новго-
родская обл. (р. Мета).

2.	Audouinella hermannii (Roth) Duby \=Chantransia herman-
nii (Roth) Desv.; Ch. violacea Kiitz.] — Одуинелла Германна
(рис. 90). — Дерновники 1—3, реже до 6—7 мм выс., бледно-пур-
пурные, красные или буроватые. Веточки оттопыренные, на вер-
хушке заостренные, иногда заканчивающиеся волоском. Клетки
(7) 9—12 (15) мкм шир., по длине в 2.5—6 раз больше. Оболочки
грубые, толстые, часто слоистые. Моноспорангии помногу вместе
на коротких боковых веточках, 8—13 мкм дл., 7—10 мкм шир.
Тетраспорангии одиночные, эллиптические, на концах боковых
веточек, 10—14 мкм дл., 9—11 мкм шир.

В горных реках, потоках, водопадах, на камнях, водорослях
(Lemanea) и других водных растениях. Европ. ч. СССР, Сибирь,
довольно часто.

Род CHANTRANSIA Fries — ШАНТРАНЗИЯ

Слоевище в форме дерновинок или пучков, 1—10 мм выс., реже
в виде паутинообразной пленки. Нити беспорядочно, супротивно
или односторонне разветвленные, прикрепляющиеся к субстрату

Рис. 91.

Chantransia pygmaea: части слоевища с моноспорангиями. (По Кютцингу).

псевдопаренхимным диском или подошвой. Клетки цилиндрические,
на верхушках веточек нередко заостренные и заканчивающиеся во-
лоском. Хлоропласты по нескольку, лентовидные, спирально закру-
ченные или дисковидные. Пиреноиды отсутствуют. Бесполое размно-
жение моноспорами или отсутствует. Половое размножение от-

сутствует.

Водоросли относимые к роду Chantransia, представляют собой
ювенильные стадии видов Batrachospermum и Lemanea, но по строе-

нию они весьма сходны с родом A udouinella.

Таблицу для определения видов
см. у рода Audouinella.

1.	Chantransia pygmaea Kiitz.
[=Pseudochantransia pygmaea (Kiitz.)
Brand] — Шантранзия карликовая
(рис. 91). — Дерновинки полуша-
ровидные или подушковидные, не-
редко сливающиеся в обширные гру-
бые корки, 1—2 мм выс., оливковые
или темно-зеленые, в сухом состоянии
краснеющие, состоящие из плотно
расположенных нитей, иногда инкру-
стированные известью. Ветвление
редкое, беспорядочное, поочередное
или, иногда, супротивное. Веточки
часто прижатые, достигающие вер-
хушки главной оси. Клетки 10—12
(14) мкм шир., по длине до 3 раз
больше. Верхушечные клетки зак-
ругленные или, иногда, слегка за-
остренные. Волоски имеются или от-
сутствуют. Хлоропласт один, при-
стенный, часто распадающийся на
дисковидные пластинки. Пиреноиды
отсутствуют. Оболочки 1.5—2 мкм
толщ. Моноспорангии обильные или

Рис. 92.

Chantransia chalybea: I — внешний вид
слоевища, 2 — часть слоевища, з — мо-
носпорангии. (По Кютцингу).

редкие, по 1—2 на - верхушках коротких 3—6-клеточных вето-
чек, 10—13 мкм дл., 9—11 мкм шир.

В проточных водах, ручьях, водопадах, особенно в зоне раз-
брызгивания воды, на камнях, мхах и других растениях. Европ. ч.
СССР.

У этого вида нередко можно наблюдать, как верхушки вето-
чек прорастают в нити Batrachospermum, но, к какому из видов
Batrachospermum относятся эти проростки, в настоящее время
с достоверностью еще не установлено, имеется только предположе-
ние о связи Chantransia pygmaea с Batrachospermum то niliforme.
Кроме того, к Ch. pygmaea очень близка Ch. incrustans Hansg. Един-
ственное отличие заключается в том, что у Ch. incrustans нити обычно
пропитаны известью. Однако эту особенность можно найти и у дру-
гих видов шатранзиоидных водорослей, поэтому ее нельзя рас-
сматривать как диагностический видовой признак.

2.	Chantransia chalybea (Roth) Fries [=Pseudochantransia
chalybea (Roth) Brand] —Шантранзия серостальная (рис. 92). —
Нити собраны в кисточковидные пучки или в обширные светло-

Рис. 94.

Chantransia serpens. (По Израельсону).

Рис. 93.

Chantransia leibleinii: 1 — внешний вид
растений, 2 — часть слоевища с моно-
спорангиями. (.1 — по Кютцингу, 2 —
по Израельсону).

сине-зеленые, серо-зеленые, иногда буроватые дерновинки, 2—
5 (10) мм выс. Главная ось неотчетливая. Ветвление обильное,
беспорядочное, попеременное или супротивное, иногда односторон-
нее. Веточки прижатые, часто достигающие верхушки главной оси.
Клетки (6) 8—12 (13) мкм шир., по длине в 3—7 раз больше. Апи-
кальные клетки с округлой, редко заостренной верхушкой. Хлоро-
пласт пристенный, часто рассеченный на спиральные лентовидные
пластинки. Оболочки тонкие, 0.8—1.5 мкм толщ. Волоски обычно
отсутствуют, изредка встречаются в большом количестве. Моно-
спорангии многочисленные или редкие, по 1—2 на 4—7-клеточных
веточках, неравномерно распределенные по слоевищу, почти шаро-
видные или эллипсоидные, 9—13 мкм дл., 7—11 мкм шир.

В проточных водах, богатых кислородом и углекислотой,
в ручьях, источниках, канавах, на камнях, древесине, мхах, водо-
рослях и других растениях. Европ. ч. СССР, Ср. Азия, Сибирь.

Наиболее часто встречающийся вид Chantransia. Обычно его
связывают с несколькими видами Batrachospermum. В европейских
водах указываются также 2 разновидности Chantransia chalybea'.
var. profunda Zimmerm., обитающая на больших глубинах, и var.
thermalis Hansg., приуроченная к теплым источникам.

3.	Chantransia leibleinii Kiitz. [=Ch. chalybea var. leibleinii
(Kiitz.) Rabenh.; Pseudochantransia leibleinii (Kiitz.) Israelson] —
Шантранзия Лейблейна (рис. 93). — Дерновинки в форме пучков
или ковриков, 3—8 мм выс., жесткие, буровато-фиолетовые, в су-
хом состоянии почти черные. Главная ось неотчетливая. Ветвле-
ние обильное, беспорядочное, попеременное или, иногда, супротив-
ное, местами одностороннее. Веточки прижатые, достигающие
верхушек основных ветвей. Клетки 13—25 мкм шир., по длине
в 3—5 раз больше. Апикальные клетки округлые, иногда раздутые
на верхушке. Волоски отсутствуют. Хлоропласт пристенный, рас-
сеченный на спиральные ленты, пиреноиды отсутствуют. Стенки
1.5—2 мкм толщ. Моноспорангии обильные или редкие, по одному
на 1—3-клеточных веточках, эллипсоидные до цилиндрических,
18—24 мкм дл., 12—18 мкм шир.

В потоках, на камнях, мхах, древесине. Европ. ч. СССР, Ср.
Азия, Сибирь.

К этому виду очень близка Ch. amethystea, однажды указанная
в пределах СССР. Здесь мы не приводим этот вид в качестве само-
стоятельного, так как он описан недостаточно полно. Судя по имею-
щимся данным, его следует считать тождественным Ch. leibleinii.

4.	Chantransia serpens (Israelson) Starmach (= Pseudochant-
ransia serpens Israelson) — Шантранзия ползучая (рис. 94). —
Нити до 5 мм дл., рыхло собранные в виде тонкой паутинообразной
пленки, прямые, голубовато-зеленые или оливковые, беспорядочно
разветвленные. Веточки оттопыренные, отходящие от оси под
утлом 90°. Клетки цилиндрические, 16—18 мкм шир., по длине
в 2—4 (5) раз больше. Апикальные клетки с закругленной верхуш-
кой. Размножение вегетативное, частями нитей. Моноспорангии
и другие органы размножения неизвестны.

В прибрежной части озер на илистом грунте. (Сев. Европа).

Ррд BALBIANIA Sirodot — БАЛЬБИАНИЯ

Слоевище неопределенной формы, стелющееся среди мутовоч-
ных веточек Batrachospermum. Органы прикрепления и дифференци-
рованные ризоиды отсутствуют. Ветвление беспорядочное, молодые
веточки часто заканчиваются волоском. Клетки удлиненно-цилин-
дрические, с несколькими пристенными лентовидными хлоропла-
стами без пиреноидов. Бесполое размножение моноспорами. Сперма-
тангии располагаются на концах веточек по 2—5 вместе, образуя
венец на лопатообразно расширенной верхушечной клетке. Карпо-
гон на одноклеточно й боковой веточке, с волосовидной трихогиной.
Нити гонимобласта короткие, разветвленные. Карпоспоры конечные.
При прорастании карпоспор образуются стелющиеся разветвлен-
ные нити (протонема).

Известно 2 вида, обитающих в пресных водах, один в Европе,
другой в Новой Зеландии.

Рис. 95.

Balbiania invesiiens: часть слоевища со сперматаигиями. (По Сиродо).

Род близкий к Audouinella и нередко рассматривается как си-
ноним последнего. Вместе с тем такие признаки, как отсутствие
ризоидов, образование протонемы при прорастании карпоспор
и деление оплодотворенного карпогона в поперечной плоскости,
позволяют рассматривать оба рода как самостоятельные.

1. Balbiania investiens (Lenorm.) Sirodot — Бальбиания оде-
вающая (рис. 95). — Нити красно-пурпурные, тонкие. Клетки
3—5 мкм шир., по длине в 6—15 раз больше. Волоски многочислен-
ные на молодых нитях, легко опадающие. Моноспорангии круглые
или овальные в очертаниях, многочисленные, сбоку веточек, часто
расположенные супротивно, 15—18 мкм дл., 7—9 мкм шир.

На Batrachospermum moniliforme и В. helminthosum, среди муто-
вок веточек в слизи, покрывающей водоросль-хозяина. (Зап. Ев-
ропа).

Семейство BATRACHOSPERMACEAE Rabenh. —

БАТРАХОСПЕРМОВЫЕ

Слоевище во взрослом состоянии макроскопическое, построен-
ное по одноосевому типу, переходной структуры от однорядно-
к многоряднонитчатой, рыхлое, разветвленное. Клетки однорядной
центральной оси в верхней части отчленяют на более или менее рав-
ных расстояниях по нескольку перицентральных клеток, которые
служат базальными клетками боковых веточек ограниченного роста.
Боковые веточки собраны мутовками, многократно разветвленные,
расположенные свободно, часто заключенные в общую слизь или,
реже, сомкнутые с образованием рыхлой паренхимной структуры.
Клетки центральной оси между мутовками голые или чаще, покры-
тые корой. Кора образована ризоидоподобными нитями, берущими
начало от перицентральных клеток и спускающимися по клеткам
центральной оси. При срастании конечных ответвлений боковых
веточек может образовываться более или менее плотная внешняя
кора. Ювенильное слоевище микроскопическое, одноряднонитчатое,
свободно разветвленное, подобное слоевищам Chantransia. Бесполое
размножение моноспорангиями. Половое размножение частое.
Карпогонные ветви разной длины. Трихогина широкая, кеглевидной
или цилиндрической формы. Нити гонимобласта четко ориентиро-
ваны наружу по направлению от центральной оси в форме ограничен-
ных шаровидных образований или неопределенных стелющихся
нитей. Карпоспоры конечные.

Водоросли исключительно пресноводные, распространенные
по всему земному шару в различных водоемах. Семейство включает
роды, которые по их строению можно разделить на 2 группы. Рас-
пространенные в Европе и Азии роды Batrachospermum и Sirodotia,
приведенные в настоящем Определителе, отличаются тем, что имеют
кору нитчатого строения, плотно покрывающую центральную ось.
Мутовочные веточки расположены рыхло и имеют четко выраженное
нитчатое строение. У остальных родов, в СССР не обнаруженных,
кроме коры, покрывающей центральную ось и имеющей нитчатое
строение, может образовываться так называемая внешняя кора,
которая состоит из более или менее плотно сомкнутых ответвлений
веточек ограниченного роста.

I. Гонимобласты четко отграниченные, клубочковидные . . . .
...........................род Batrachospermum (с. 202).
II. Гонимобласты не четко отграниченные, неопределенной формы,

из стелющихся нитей..............род	Sirodotia (с. 217).

14 Зеленые, красные и бурые водоросли	201
Род BATRACHOSPERMUM Roth — БАТРАХОСПЕРМУМ

Слоевшце до 40 см дл., слизистое, рыхлое, цилиндрической
формы, с мутовчато расположенными боковыми веточками предель-
ного роста, нередко придающими слоевищу четковидный характер.
Центральная ось из одного ряда цилиндрических и бочонкообраз-
ных клеток, попеременно разветвленная. Мутовки боковых веточек
состоят из нескольких пучков многократно, преимущественно дихо-
томически, разветвленных нитей, хорошо обособленные или смыка-
ющиеся. Верхушечные клетки боковых веточек часто заканчиваются
волоском. Коровой слой только вокруг центральной оси, из ризоидо-
подобных нитей. Конечные ответвления боковых веточек несрастаю-
щиеся. От коровых клеток между мутовками (на междоузлиях)
могут возникать вторичные боковые веточки, располагающиеся
перпендикулярно к оси или косо, они часто многочисленные и до-
стигают длины основных мутовочных веточек, маскируя мутовча-
тое строение слоевища. Моноспорангии обычно образуются на микро-
скопической стадии Chantransia, редко на сформировавшихся слое-
вищах. Половые растения одно-, дву-и многодомные. Сперматангии
на верхушечных клетках мутовочных веточек, часто небольшими
группами. Карпогонные ветви разной длины, из 3—13 клеток,
прямые или изогнутые. Трихогина крупная, специфической цилин-
дрической, кеглевидной или конической формы, сидячая или на уз-
кой ножке. Клетки карпогонной ветви нередко снабжены короткими
боковыми веточками, на верхушке которых могут возникать допол-
нительные карпогоны. Гонимобласты четко отграниченные, клубочко-
видные, состоящие из коротких нитей с конечными карпоспоран-
гиями. При прорастании карпоспор возникает сначала ювенильная
микроскопическая стадия, известная как стадия Chantransia, имею-
щая одноряднонитчатое строение. Эта стадия непосредственно про-
растает в слоевище Batrachospermum. или размножается бесполым
путем моноспорами (см. сем. Acrochaetiaceae).

В настоящее время известно около 100 видов Batrachospermum,
однако систематика рода находится в крайне неудовлетворительном
состоянии. Основными признаками, на которых она строится, яв-
ляются степень развития мутовок боковых веточек, количество
гонимобластов в мутовке, форма трихогины и характер карпог'он-
ной ветви. На основании этих признаков выделено 8 секций рода,
достаточно четко различающихся между собой, но внутри секций
выделение видов зачастую основывается на признаках, степень
выраженности которых во многом определяется условиями среды.
Поэтому определение видов Batrachospermum сопряжено с опреде-
ленными трудностями. Отсутствие четких таксономических крите-
риев приводит к произвольному их толкованию. Часто у разных
авторов для одного и того же вида приводятся взаимоисключающие
характеристики, описания разных видов лишены необходимой еди-
ной схемы.

I. Мутовки недоразвитые, 100—190 мкм в диам., из коротких,
слабо разветвленных веточек. Гонимобласты оголенные, по 1—2
в мутовке. Трихогина булавовидная или урнообразная . .
.............................................. В.	atrum 1.
II. Мутовки хорошо развитые, более 200 мкм в диам., из много-
кратно разветвленных нитей. Гонимобласты среди мутовочных
веточек, no 1—2 или по нескольку в мутовке. Трихогина раз-
личной формы.

1.	Гонимобласты по 1—2 в центре каждой мутовки, обычно
крупные.

А.	Трихогина на четко выраженной узкой ножке, цилиндри-
ческая. Гонимобласты более 160 мкм в диам.

а.	От каждой перицентральной клетки отходит по 2 муто-
вочные веточки.

а. Мутовочные веточки из 7—10 клеток. Растение
однодомное. Гонимобласты 160—220 мкм в диам.
Стадия Chantransia 1.5—2.2 мм дл., снабженная
волосками .....................В. transtaganum 2.

/3. Мутовочные веточки из 12—15 клеток. Растение
двудомное. Гонимобласты 300—400 мкм в диам.
Стадия Chantransia 6—8 мм дл. . . В. bruziense 3.

б.	От каждой перицентральной клетки отходит по 3—
4 мутовочные веточки.

а. Мутовочные веточки прямые. Волоски многочислен-
ные. Гонимобласты 220—400 мкм в диам. Стадия
Сhantransia до 2 см дл............В. virgatum 4.

р.	Мутовочные веточки в верхней части изогнутые.
Волоски редкие или совсем отсутствуют. Гонимо-
бласты 170—200 мкм в диам. Стадия Chantransia
слабо развитая ................В. coerulescens 5.

Б. Трихогина лишена отчетливой ножки, эллипсоидно-
цилиндрическая. Гонимобласты 100—120 мкм в диам.. .
............................. В.	virgato-decaisneanum 6.

В.	Трихогина лишена отчетливой ножки, обратноконусовид-
ная до почти цилиндрической. Гонимобласты от 140 мкм
в диам. и более.

а.	Моноспорангии имеются. Гонимобласты обычно недо-
развитые. Клетки центральной оси 120—360 мкм дл.
....................................... В.	vagum 7.

б.	Моноспорангии отсутствуют. Гонимобласты нормально
развитые. Клетки центральной оси 270—500 мкм дл.
а. Гонимобласты рыхлые. Клетки нитей гонимо-
бласта по длине в 2.5—5 раз больше ширины.
Карпоспорангии почти шаровидные ...................

............................В. globosporum 8.

₽. Гонимобласты компактные. Клетки нитей гонимо-
бласта по длине до 2 раз больше ширины. Карпо-
спорангии эллипсоидные . . . .В. vogesiacum 9.

2.	Гонимобласты помногу в каждой мутовке, разбросанные,
обычно мелкие.

А. Трихогина булавовидная, эллипсоидная или яйцевидная.
Боковые веточки карпогонной ветви короткие.

а.	Мутовочные веточки оттопыренные. Клетки их толсто-
стенные, нижние цилиндрические, по длине в 2—
7 (10) раз больше ширины, верхние почти такой же
формы, ширина их равна ширине средних клеток или
меньше ее..........................В. boryanum 10.

б.	Мутовочные веточки прижатые. Клетки их тонкостен-
ные, нижние удлиненно-цилиндрические, по длине
в 4—10 (16) раз большие ширины, верхние эллипсоид-
14*
ные до шаровидных, ширина их превышает ширину
средних клеток................В. crouanianum 11.

Б. Трихогина булавовидная или урнообразная. Боковые
веточки карпогонной ветви длинные, покрывающие кар-
погон и гонимобласт.

а.	Моноспорангии имеются. Гонимобласты обычно недо-
развитые .......................... В.	sporulans 12.

б.	Моноспорангии отсутствуют. Гонимобласты нормально
развитые.

а. Ветви почти одинаковой ширины. Мутовочные
веточки прямые, состоят из клеток почти одинако-
вой формы. Волоски разной длины ......

............................В. moniliforme 13.

р. Ветви последующего порядка заметно тоньше
ветвей предыдущего порядка. Мутовочные веточки
изогнутые, верхушечные клетки веточек резко
отличаются по форме от нижних. Волоски отсут-
ствуют .......................В. ectocarpum 14.

1.	Batrachospermum atrum (Huds.) Harv. (=5. dillenii Sirod.;

B. gallaei Sirod.) — Ватрахоспермум темный (рис. 96). — Слоевище
2—5 (13) см дл., слабо слизистое, оливковое, черно-зеленое, в Ста-
рых 2 частях иногда ржаво-
красное, обильно и беспоря-
дочно разветвленное, однодом-
ное, реже многодомное. Му-
товки недоразвитые, слабо выс-
тупающие, 100—190 мкм в диам., .
из 3—4 пучков коротких, слабо
разветвленных веточек. Клетки
мутовочных веточек одинако-
вой формы, короткоцилиндри-
ческие и бочонкообразные, ниж-

Рис. 96.

Batrachospermum atrum: 1 — моло-
дой карпогон о трихогиной, 2 —
часть слоевища с гонимобластом.
(По Сиродо).

ние 8—12 мкм дл., 6—10 мкм шир. Волоски имеются, разной длины.
Клетки центральной оси 110—500 мкм дл., густо покрытые коро-
выми нитями. Вторичные боковые веточки многочисленные, корот-
кие, не достигающие длины мутовочных. Карпогонные ветви 2—3-
клеточные, на перицентральных клетках, клетках мутовочных
и вторичных боковых веточек, иногда на коровых клетках. Кар-
погон 15—25 мкм дл., 4—6 мкм шир. внизу. Трихогина булавовид-
ная или урнообразная, иногда вытянутая. Боковые веточки на кар-
погонной ветви многочисленные, короткие. Гонимобласты одиноч-
ные, полушаровидные, оголенные, 80—170 мкм в диам. Карпо-
спорангии 8—12 мкм дл., 6—8 мкм шир.
В ручьях, реках, а также в стоячих водоемах, наполненных
ключевой водой. Европ. ч. СССР.

2.	Batrachospermum transtaganum Р. Reis — Батрахоспермум
транстаганский (рис. 97). — Слоевище 2—13 см дл., сильно сли-
зистое, серо-зеленое, буровато-фиолетовое, темно-бурое, четковид-
ное, беспорядочно разветвленное, однодомное. Мутовки шаровид-
ные, на концах ветвей дисковидные, 220—300 мкм в диам. Пери-
центральные клетки яйцевидные. От каждой перицентральной

Batrachospermum transtaganum'. часть Batrachospermum bruziense: 1 — кар-
мутовочной веточки с карпогоном в погон с трихогиной, г — часть муто-
основании. (По Рейсу).	войной веточки. (По Сиродо).

клетки отходит по 2 веточки. Мутовочные веточки из 7—10 клеток.
Клетки мутовочных веточек при их основании цилиндрические,
в верхней части обратнояйцевидные. Волоски многочисленные,
короткие, расширенные в основании. Вторичные боковые веточки
многочисленные, в верхней части междоузлия более длинные, чем
в нижней, достигающие длины мутовочных веточек. Карпогонные
ветви 3—5-клеточные, на перицентральных клетках. Карпогон
45—60 мкм дл. Трихогина цилиндрическая, на узкой ножке. Боко-
вые веточки карпогонных ветвей короткие, редкие. Гонимобласты
полушаровидные, 160—220 мкм в диам., занимающие около 2/3 диа-
метра мутовки. Карпоспорангии 16—23 мкм дл., 10 мкм шир. Слое-
вище на стадии Chantransia 1.5—2.2 мм дл., клетки 8—9 мкм шир.,
по длине в 2—5 раз больше, волоски многочисленные.

На камнях в реках. (Южн. Европа).

Г

3.	Batrachospermum bruziense Sirod. — Батрахоспермум бру-
зиенский (рис. 98). — Слоевище 2—3 (4) см дл., умеренно слизи-
стое, зеленое, сине-зеленое, желто-зеленое, бледно-голубое, четко-
видное, обильно и беспорядочно разветвленное, двудомное. Мутовки
шаровидные, грушевидные или конические, 400—500 мкм в диам.,
обособленные или смыкающиеся. Перицентральные клетки яйце-
видные. От каждой перицентральной клетки отходит по 2 веточки.
Мутовочные веточки из 12—15 клеток, в верхней части изогнутые.
Клетки мутовочных веточек цилиндрические или эллипсоидные
до шаровидных. Волоски отсутствуют или редкие, короткие. Вто-
ричные боковые веточки немногочисленные, простые; отходящие
косо и перпендикулярно к оси. Карпогонные ветви 4—6-клет'оч-
ные, на перицентральных клетках. Трихогина цилиндрическая,
на узкой ножке. Боковые веточки карпогонных ветвей короткие,
обрастающие гонимобласт. Гонимобласты одиночные, шаровидные,
300—400 мкм в диам., по ширине почти равные мутовке. Карпо-
спорангии более 20 мкм дл. Слоевище на стадии Chantransia 6—
8 мм дл., сложенное клетками, длина которых в 1.5—2.5 раза больше
ширины, волоски отсутствуют.

В горных потоках в холодное время года. (Зап. Европа).

4.	Batrachospermum virgatum (Kiitz.) Sirod. (==B. testale Sirod.)
— Батрахоспермум прутьевидный (рис. 99). — Слоевище 2—7 см дл.,
умеренно или сильно слизистое, зеленое и сине-зеленое, четковид-

Рис. 99.

Batraehospermum virgatum: 1 — часть мутовочной веточки, г — карпогон
с трихогиной. (По Сиродо и Кюлину).

ное, обильно разветвленное, многодомное. Мутовки плотные,
шаровидные, грушевидные, дисковидные, 400—800 мкм в диам.,
обособленные или смыкающиеся. Перицентральные клетки коротко-
цилиндрические пли яйцевидные. От каждой перицентральной
клетки отходит по 3—4 мутовочные веточки. Мутовочные веточки
из 8—15 клеток, обильно разветвленные, прямые. Клетки мутовоч-
ных веточек цилиндрические, веретеновидные, эллипсоидные,
грушевидные, нижние 20—35 (60) мкм дл., 6—9 мкм шир. Волоски
частые, короткие с широким основанием. Вторичные боковые ве-
точки обычно редкие, короткие, лишь иногда достигающие длины
мутовочных веточек. Карпогонные ветви 3—11-клеточные, на пе-
рицентральных клетках. Трихогина цилиндрическая, на узкой
ножке. Боковые веточки карпогонных ветвей многочисленные,
короткие, из изодиаметрических клеток. Гонимобласты по 1, редко
по 2 в центре мутовки, 220—400 мкм в диам., плотные. Карпо-
спорангии удлиненно-эллип-
соидные,	12—28 мкм дл.,

8—12 мкм шир. Слоевище на
стадии Chantransia до 2 смдл.,
сложенное клетками, длина
которых в 1.5—3 раза больше
ширины.

В потоках, ручьях, источ-
никах с медленно текущей во-
дой. ЛатвССР.

5.	Batrachospermum coeru-
lescens (Bory) Sirod. — Бат-
рахоспермум голубоватый
(рис. 100). — Слоевище 4—5
(9) см дл., сильно слизистое,
сине-зеленое, зеленое, иногда
желто-зеленое, четковидное,

Рис. 100.

Bairaehospermum coeruleseens: часть
мутовочной веточки с карпогонами.
(По Сиро до)..

беспорядочно разветвленное, с ветвями, заостренными на вер-
хушке, двудомное. Мутовки у женских слоевищ дисковидные,
300—1000 мкм в диам., у мужских слоевищ бочонкообразные или
эллипсоидные, 300—800 мкм в диам., обособленные или смыкаю-
щиеся. Перицентральные клетки яйцевидные и короткоцилиндри-
ческие. От каждой перицентральной клетки отходит по 3—4 му-
товочные веточки. Мутовочные веточки из 12—15 клеток, у жен-
ских растений изогнутые в верхней части. Клетки мутовочных вето-
чек удлиненно-цилиндрические, веретеновидные и яйцевидные.
Волоски редкие или отсутствуют, короткие, расширенные в осно-
вании. Вторичные боковые веточки немногочисленные, косо отхо-
дящие. Карпогонные ветви 2—5-клеточные, на перицентральных
и мутовочных клетках, а также на клетках коры. Трихогина цилин-
дрическая, на узкой ножке, часто узловатая и изогнутая в нижней
части, иногда вильчато разделенная. Гонимобласты одиночные,
в центре мутовки и на междоузлиях, 170—200 мкм в диам., окру-
женные короткими боковыми веточками карпогонной ветви. Карпо-
спорангии более 20 мкм дл. Слоевище на стадии Chantransia слабо
развитое, из коротких, густо разветвленных нитей, клетки корот-
кие, почти квадратные.

В быстро текущих ручьях и реках. (Зап. Европа, Япония).

Вид сходен с В. bruziense загнутыми верхушками мутовочных
веточек, слабым развитием волосков и вторичных боковых веточек,
нО хорошо отличается количеством мутовочных веточек, отходящих
от перицентральных клеток, и наличием только косо расположен-
ных вторичных боковых веточек на коре. Другой сходный евро-
пейский вид — В. graibussoniense, характеризующийся изогнутой
трихогиной и образованием карпогонных ветвей только на пери-
центральных клетках, мы не рассматриваем здесь в качестве само-
стоятельного вида, так как имеются наблюдения, что оба эти при-
знака в определенной мере связаны с условиями обитания, в част-
ности со световым режимом.

6.	Batrachospermum virgato-decaisneanum Sirod. — Батрахо-
спермум гибридный. — Слоевище 2—8 см дл., сильно слизистое,
интенсивно-зеленое с голубоватым оттенком, обильно или редко
разветвленное, однодомное. Мутовки шаровидные, эллипсоидные
или бочонкообразные, 300—350 мкм в диам., обособленные или
смыкающиеся. Мутовочные веточки из 6—8 клеток, нижние клетки
13—30 мкм дл., 7—12 мкм шир. Волоски редкие или многочислен-
ные. Клетки центральной оси 300—500 мкм дл. Вторичные боковые
веточки многочисленные, достигающие длины мутовочных веточек.
Карпогонные ветви 3—6-клеточные, на перицентральных клетках,
прямые или слегка изогнутые. Карпогон 15—25 мкм дл., 4—5 мкм
шир. внизу. Трихогина короткая, эллипсоидно-цилиндрическая,
иногда на короткой неотчетливой ножке. Боковые веточки на карпо-
гонных ветвях многочисленные, разной длины, сложенные эллип-
соидными клетками. Гонимобласты шаровидные и полушаро-
видные, компактные, по 1—2 в центре мутовки, 100—120 мкм
в диам. Клетки нитей гонимобласта по длине больше ширины
менее чем в 2 раза. Карпоспорангии яйцевидные, 10—14 мкм дл.,
8—10 мкм шир.

В небольших водоемах на камнях и раковинах моллюсков.
ЛатвССР.

Вид описан по образцам, одновременно обладающим призна-
,ками В. virgatum и В. decalsneanum. Он считается видом гибридного
происхождения и относится к особой секции Hybrida. Как и боль-
шинство видов Batrachospermum, он требует дополнительного изу-
чения.

7.	Batrachospermum vagum (Roth) Ag. [=B. vagum var. herato-
phytum (Bory) Sirod.] — Батрахоспермум неправильный (рис. 101).
— Слоевище 2—25 см дл., сильно слизистое, ярко-зеленое с голу-
боватым оттенком, обильно разветвленное, однодомное. Мутовки
эллипсоидные и дисковидные, 300—700 (1000) мкм в диам., пре-
имущественно смыкающиеся, у верхушек ветвей обособленные.
Мутовочные веточки из 6—12 клеток, заметно утончающиеся к вер-
хушке, нижние клетки 20—60 мкм дл., 7—15 мкм шир. Волоски
редкие или многочисленные, разной длины. Клетки центральной
оси 120—360 мкм дл. Вторичные боковые веточки многочисленные,
достригающие длины мутовочных. Имеются моноспорангип, 9—
.14 мкм дл., 7.5—10 мкм шир., по 1—2 на концах веточек. Карпо-
гонные ветви 3—14-клеточные, на перицентральных клетках, пря-
мые. Карпогон 30—60 мкм дл., 5—8 мкм шир. внизу. Трихогина
обратноконусовидная, слегка раздутая на верхушке, с неотчетливой

Рис. 101.

Batrachospermum vagum: 1 — мутовочная и две вторичные боковые веточки,
— карпогон с трихогиной и двумя спермациями. (Из Стармаха).

короткой ножкой. Боковые веточки на карпогонных ветвях много-
численные, короткие. Гонимобласты часто недоразвитые, рыхлые.
Карпоспорангии до 16 мкм дл., до 13 мкм шир.

В проточных и стоячих водоемах со свежей водой — в потоках,
ручьях, реках, озерах, на камнях и водных растениях.у.Европ. ч.
СССР, азиат, ч. СССР, Камчатка.

Для В. vagum характерны наличие моноспорангиевТи^обычно
недоразвитие гонимобластов, несмотря на то что карпогоны и спер-
мации встречаются довольно регулярно, хотя и не часто. Кроме
того, вид отличается ярко-зеленым цветом слоевища и тенденцией
к псевдо дихотомическому ветвлению.

8.	Batrachospermum globosporum Israels. — Батрахоспермум
шаровидноспоровый (рис. 102). — Слоевище 2—7 см дл., сильно
слизистое, зеленое с голубоватым оттенком, обильно или редко
разветвленное, однодомное. Мутовки эллипсоидные, обособленные
или смыкающиеся, и тогда сегменты яйцевидные или цилиндри-
ческие, 300—600 мкм в диам. Мутовочные веточки из 6—11 клеток,
нижние клетки 20—40 мкм дл., 6—9 мкм шир. Волоски многочислен-
ные, часто длинные. Клетки центральной оси 270—500 мкм дл.
Вторичные боковые веточки многочисленные, достигающие длины
мутовочных. Карпогонные ветви 3—7-клеточные, на перицентраль-
ных клетках, обычно заметно изогнутые. Карпогон 20—30 (40) мкм
Рис. 102.

Batrachospermum globosporum: 1 — мутовочная веточка со спепматангит™
г - нити гонимобласта с карпоспорангиями, з _ карпогонТ^о^й^
сперматангии. (По Израельсону).
дл., 4—6 мкм шир. внизу. Трихогина обратноконусовидная или
яйцевидная до почти цилиндрической, на неотчетливой или очень
короткой ножке. Боковые веточки на карпогонных ветвях много-
численные, короткие. Гонимобласты полушаровидные, рыхлые,
1—2 в центре мутовки, 160—350 мкм в диам. Клетки нитей гонимо-
бласта по длине в 2.5—5 раз больше ширины. Карпоспорангии
почти шаровидные, 8.5—13 (15) мкм дл., 7.5—11 мкм шир.

В озерах. (Сев. Европа).

Вид отличается почти шаровидной формой карпоспорангиев,
рыхло расположенными нитями гонимобласта и удлиненно-цилин-
дрическими клетками нитей гонимобласта, которые по форме почти
не отличаются от вегетативных клеток. По форме трихогины сходен
с видом В. virgato-decaisneanum, однако последний имеет компактный
гонимобласт с короткими клетками.

9.	Batrachospermum vogesiacum Schultz (=В. vagum var.
flagelliforme Sirod.) — Батрахоспермум вогезский (рис. 103). —
Слоевище 2—10 см дл., сильно слизистое, серовато- или буровато-
оливковое или бледно-зеленое, обильно разветвленное, однодомное.
Мутовки эллипсоидные или бочонкообразные, обособленные или
смыкающиеся, 300—700 мкм в диам. Мутовочные веточки из 6—
11 клеток, почти не утончающиеся к верхушке, нижние клетки
25—60 мкм дл., 5—9 мкм шир. Волоски многочисленные. Клетки
центральной оси 300—500 мкм дл. Вторичные боковые веточки
многочисленные. Моноспорангии отсутствуют. Карпогонные ветви
4—8-клеточные, прямые, на перицентральных клетках. Карпогон
20—45 мкм дл., 4—7 мкм шир. внизу. Трихогина удлиненно-
коническая до почти цилиндрической, на короткой неотчетливой
ножке. Боковые веточки на карпогонных ветвях многочисленные,
короткие. Гонимобласты шаровидные, погруженные, по 1—2 в цен-
тре мутовки, 140—280 (330) мкм в диам. Нижние клетки нитей
гонимобласта яйцевидные, 10 —16 (20) мкм шир., по длине до 2 раз
больше. Карпоспорангии эллипсоидные, 13—19 (25) мкм дл., 8—
13 (17) мкм шир.

В текучих и стоячих, часто торфяных водоемах. ЛатвССР.

Вид близок к В. vagum, от которого легко отличается отсут-
ствием моноспорангиев, хорошо развитыми гонимобластами и сильно
вытянутыми клетками мутовочных веточек (длина их больше ши-
рины в 8—10 раз), почти не утончающимися к верхушке.

10.	Batrachospermum boryanum Sirod. (=5. anatinum Si-
rod.) — Батрахоспермум Бори (рис. 104). — Слоевище 1—8 (10) см
дл., сильно слизистое, серое с желтым или оливковым оттенком
или буроватое, обильно разветвленное, с отчетливой главной осью,
многодомное, иногда однодомное. Ветви последующего порядка
заметно тоньше предшествующих ветвей. Мутовки шаровидные,
эллипсоидные, бочонкообразные или дисковидные, обычно обособ-
ленные, 600—1200 мкм в диам. Мутовочные веточки из 9—14 (19)
клеток, отходящие под широким утлом. Клетки мутовочных вето-
чек толстостенные, нижние цилиндрические, часто раздутые на кон-
цах, 20—80 (100) мкм дл., 8—14 (20) мкм шир., верхние цилиндри-
ческие или бочонкообразные, не шире нижележащих. Волоски
редкие и короткие. Вторичные боковые веточки многочисленные,
короче мутовочных. Карпогонные ветви на перицентральных и му-
товочных клетках. Карпогон 15—30 мкм дл., 4—6 мкм шир. Трихо-
гина коротко- или длиннобулавовидная, яйцевидная, эллипсоид-
ная, иногда серповидная. Боковые веточки карпогонных ветвей

Рис. 103.	,	Рис. 104.

Batrachospermum mgesiacum: часть Batrachospermum Ьогуапит var. Ьогуа-
мутовочной веточки со сперматан- пит', часть мутовочной веточки. (Из
гиями. (По Сиродо).	Стармаха).

редкие, короткие, из цилиндрических и бочонкообразных клеток.
Гонимобласты многочисленные, разбросанные в каждой мутовке,
иногда выступающие, 120—160 мкм в диам. Карпоспорангип яйце-
видные, 10—14 мкм дл., 8—11 мкм шир.

В ручьях и реках, преимущественно в воде, богатой известью,
нередко в олиготрофных условиях, в торфяных водоемах.

Var. boryanum (рис. 104). — Нижние клетки мутовочных ?ве-
точек преимущественно длинные, 20—80 (100) мкм, по длине до
10 раз больше ширины. ЛатвССР, Крым.
Var. distensum (Kylin) Israels. (=B. distensum Kylin). —
Нижние клетки мутовочных веточек более короткие, 20—
40 (60) мкм, по длине до 2—5 (6) раз больше ширины. (Ев-
ропа) .

И. Batrachospermum crouanianum Sirod. (=В. helminthosum
Sirod.) — Батрахоспермум Круана (рис. 105). — Слоевище 3—
10 см дл., сильно слизистое, серое с оливковым или желтым оттен-
ком, иногда буроватое, редко или обильно разветвленное, с отчетли-
вой главной осью, однодомное, изредка двудомное. Ветви после-

дующего порядка заметно тоньше
предшествующих ветвей. . Мутовки
эллипсоидные или бочонкообразные,
600—1000 (1600) мкм в диам., чаще
смыкающиеся, иногда обособленные.
Мутовочные веточки прямые, из
10—20 клеток, в нижней части от-
топыренные, в верхней прижатые.
Клетки с тонкой оболочкой, резко
различающиеся по форме: нижние
удлиненно-цилиндрические, 6—9 мкм
шир., по длине в 4—10.(16) раз
больше, верхние эллипсоидные, почти
шаровидные, часто более широкие,
чем клетки средних частей веточек.
Волоски редкие или многочисленные,
разной длины. Клетки центральной
оси 400—800 (1200) мкм дл. Вторич-
ные боковые веточки редкие или

Рис. 105.

Batrachospermum crouanianum'. 1 — часть
мутовочной веточки со сперматангиями,
2 — карпогон с трихогиной. (По Кюлину).

многочисленные, короткие, достигающие длины мутовочных.
Карпогонные ветви разной длины, на мутовочных и перицент-
ральных клетках. Карпогон 13—40 мкм дл., 3—4 мкм шир.
внизу. Трихогина эллипсоидная до цилиндрической. Боковые
веточки карпогонных ветвей более или менее многочисленные,
короткие, из раздутых клеток. Гонимобласты шаровидные, много-
численные, до 10 и более в мутовках, 70—100 (130) мкм в диам.,
разбросанные преимущественно по внешней половине мутовки,
иногда выступающие. Карпоспорангии эллипсоидные, 9—13 мкм дл.,
8—11 мкм шир.

В родниках, потоках, весной и летом. (Европа).

Вид близок к В. Ъогуапит, оба характеризуются многочислен-
ными гонимобластами, эллипсоидной трихогиной, "короткими боко-
выми веточками карпогонной ветви. Однако В. crouanianum одно-
домный, изредка двудомный вид, тогда как В. Ъогуапит — много-
домный. Этому признаку придается большое значение, иногда он
служит почти единственным при разделении видов Batrachospermum.
Однако не исключено, что один и тот же вид в разных условиях
обитания может вести себя в этом отношении по-разному. Поэтому
диагностическая ценность признака однодомности, двудомности
и многодомности требует уточнения. К тому же пользоваться этим
признаком, имея дело с отдельными образцами, практически не-
возможно. Морфологические различия между этими двумя видами
состоят в разном строении мутовочных веточек.

12.	Batrachospermum sporulans Sirod. — Батрахоспермум мелко-
споровый (рис. 106). — Слоевище 1—6 см дл., сильно слизистое,
серовато-оливковое и буроватое, обильно моноподиально развет-
вленное, однодомное. Ветви почти цилиндрические. Мутовки шаро-
видные, эллипсоидные, изредка дисковидные, (400) 700—900

Batrachospermum sporulans: 1 — часть мутовочной веточки с моноспорангиями,
2 — карпогон с трихогиной» (По Кюлину).

(1100) мкм в диам., обычно обособленные, иногда смыкающиеся.
Мутовочные веточки из (5) 10—16 (20) клеток, густо разветвленные,
прямые. Клетки мутовочных веточек цилиндрические, веретеновид-
ные, удлиненно-эллипсоидные или яйцевидные, нижние 30—60 мкм
дл., 5—8 (12) мкм шир. Волоски обильные, изредка отсутствуют.
Клетки центральной оси 450—700 мкм дл., иногда длиннее, чем
диаметр мутовки. Вторичные боковые веточки многочисленные,
достигающие длины мутовочных. Моноспорангии имеются, 8—
13 мкм дл., 7—10 мкм шир. Карпогонные ветви разной длины,
на перицентральных и мутовочных клетках. Карпогон 30—50 мкм
дл., 4—7 мкм шир. внизу, часто недоразвитый. Трихогина булаво-
видная или урнообразная. Боковые веточки карпогонных ветвей
многочисленные, длинные, одевающие карпогон. Гонимобласты
шаровидные, 70—120 мкм в диам., как правило недоразвитые.
Карпоспорангии 8—11 мкм дл., 7.5—9 мкм птир.

В небольших ручьях с медленно текущей водой. Европ. ч. СССР.
13.	Batrachospermum moniliforme Roth (=5. corbula Sirod.;
B. moniliforme var. isoeticola', B. pyramiddie Sirod.; B. densum Si-
rod.) — Батрахоспермум четковидный (рис. 107). — Слоевище 2—
6 см дл., сильно слизистое, желто- или оливково-серое или буро-
ватое, более или менее обильно разветвленное, с отчетливыми

Рис. 107.

Batrachospermum moniliforme’ 1 — часть мутовочной веточки с карпогоном и
сперматангиями, 2 — мутовочная веточка с гонимобластом. (По Кюлину).

главными осями, однодомное. Ветви почти одинаковой ши-
рины. Базальная часть слоевища обычно грубая, кожистая.
Мутовки шаровидные, эллипсоидные, бочонкообразные, 500—
800 (1000) мкм в диам., обособленные или смыкающиеся. Му-
товочные веточки из (6) 8—16 (20) клеток, обильно разветвлен-
ные, прямые в верхней части. Клетки мутовочных веточек почти
одинаковой формы, нижние 20—60 мкм дл., 5—10 (12) мкм шир.
Волоски редкие или обильные, разной длины. Клетки центральной
оси (100) 300—800 мкм дл. Вторичные боковые веточки многочислен-
ные, разной длины. Карпогонные ветви 6—7-клеточные, на мутовоч-
ных и перицентральных клетках. Карпогон 20—40 мкм дл., 4—6 мкм
шир. внизу. Трихогина булавовидная или урнообразная. Боковые
веточки карпогонных ветвей многочисленные, удлиненные, оде-
вающие карпогон и гонимобласт. Гонимобласты многочисленные,
шаровидные, 70—120 мкм в диам., разбросанные по всей мутовке,
иногда частично выступающие. Карпоспорангии яйцевидные или
грушевидные, 10—13 мкм дл., 6—10 мкм шир.
В быстро текущих ручьях и родниках, а также в озерах. Европ»
ч. СССР, Крым, Кавказ, азиат, ч. СССР.

Самый распространенный и часто встречающийся вид этого
рода, отличающийся высокой степенью полиморфизма. Многие опи-
санные в литературе близкие виды представляют собой лишь моди-
фикации этого вида.

14.	Batrachospermum ectocarpum Sirod. (—В. arcuatum Ку-
lin) — Батрахоспермум эктокарповый (рис. 108). — Слоевище 2—
10 см дл., очень сильно слизистое, серовато- или буровато-оливко-
вое, на отдельных ветвях светло-зеленое, обильно разветвленное,

Рис. 108.

Batrachospermum ectocarpum: 1 — часть мутовочной веточки, 2 — карпогон
с трихогиной. (По Кюлину).

с отчетливыми главными осями, многодомное. Ветви последующего
порядка заметно тоньше предшествующих ветвей. Мутовки эллипсо-
идные или бочонкообразные, изредка шаровидные, 700—1500
(1900) мкм шир., обособленные или, реже, смыкающиеся. Мутовоч-
ные веточки из 12—20 клеток, густо и часто односторонне развет-
вленные, прямые внизу и заметно изогнутые в верхней части.
Клетки мутовочных веточек в нижней части цилиндрические,
25—80 мкм дл., 8—18 мкмшир., в верхней части эллипсоидные или
обратнояйцевидные, резко отличающиеся по форме от нижних.
Волоски, как правило, -отсутствуют. Клетки центральной оси
400—1000 мкм дл. Вторичные боковые веточки редкие, в нижних
частях слоевища обильные, не достигающие длины мутовочных
веточек. Карпогонные ветви различной длины, на мутовочных и пе-
рицентральных клетках. Карпогон 20—40 мкм дл., 4—5 мкм шир.
внизу. . Тригохина вытянуто-булавовидная. Боковые веточки
карпогонных ветвей многочисленные, длинные, одевающие карпо-
гон и гонимобласт. Гонимобласты многочисленные, шаровидные,
130—185 мкм в диам., разбросанные по периферии мутовки, иногда
выступающие. Карпоспорангии яйцевидные или грушевидные,
12—16X9—12 мкм.

В. небольших медленно текущих водоемах. УССР, ЛатвССР.

Род SIRODOTIA Kylin — СИРОДОТИЯ

Слоевище слизистое, рыхлое, цилиндрической формы, обильно
разветвленное, с мутовчато расположенными боковыми веточками
предельного роста. Центральная ось сплошь покрыта корой из мно-
гочисленных ризоидных нитей, тянущихся от одной мутовки до дру-

Рис. 109.

Sirodotia suecica: 1 — часть слоевища, 2 — карпогон с трихогиной и двумя
спермациями, з — нить гонимобласта с карпоспорангиями. (По Кюлину).

гой. Мутовки боковых веточек слабо развиты. Карпогонные ветви
из 2—5 клеток, отходящие от базальных клеток боковых веточек.
Карпогон в брюшной части асимметричный, с полушаровидцым
боковым вздутием. Трихогина цилиндрическая, короткая, иногда
с боковым выростом. Гонимобласты не имеют четких границ и со-
стоят из нитей, стелющихся среди боковых веточек. Карпо-
споры конечные. Сперматангии на конечных клетках боковых
веточек.

В европейских водах описано 2 вида: S. suecica Kylin из Шве-
ции и позднее 5. fennica Skuja из Финляндии. Различия между ними,
судя по описаниям, заключаются в разной степени ветвления,
длпне осевых клеток (междоузлий), наличии или отсутствии волос-

15 Зеленые, красные и бурые водоросли

217
ков и их длине, а также в длине клеток боковых веточек. Однако
все упомянутые признаки в пределах S. suecica варьируют столь
значительно, что различия между этими двумя видами становятся
нереальными. К тому же оба вида характеризуются одними и теми же
требованиями к условиям внешней среды и смежными областями
распространения. Исходя из этого в данном Определителе указы-
вается только S. suecica, a S. fennica рассматривается как ее сино-
ним.

1.	Sirodotia suecica Kylin (=S. fennica Skuja) — Сиродотия
шведская (рис. 109).— Слоевище 2—8 см дл., умеренно слизистое,
голубовато-зеленое, иногда ржаво-красное. Ветвление более или
менее обильное, главные ветви отчетливые. Ветви почти цилиндри-
ческие с постепенно утончающейся верхушкой. Клетки центральной
оси (180) 300—650 (950) мкм дл., 45—80 мкм шир., в старых частях
(ПО) 200—300 (500) мкм шир., покрытые многочисленными коро-
выми нитями. Мутовки маленькие, из трех коротких, несильно
разветвленных боковых веточек, у старых слоевищ сливающиеся
в результате развития вторичных веточек. Клетки боковых веточек
одинаковой формы, цилиндрические, бочонкообразные или эллип-
соидные, конечные клетки 12—30 мкм дл., 6—8 (10) мкм шир.
Волоски многочисленные или отсутствуют, короткие и длинные.
Моноспорангии неизвестны. Сперматангии 6—7.5 мкм дл., 5.5 —
6.5 мкм шир. Карпоспорангии яйцевидные или грушевидные,
8—12 мкм дл., 6—8 мкм шир.

В проточных водах и озерах. Карелия.

Семейство LEMANEACEAE Rabenh. —

ЛЕМАНЕЕВЫЕ

Слоевище во взрослом состоянии макроскопическое, построен-
ное по одноосевому типу, многоряднонитчатое, плотное, простое
или скудно разветвленное, состоящее из центральной оси и коры.
Клетки однорядной центральной оси отчленяют на более или менее
равных расстояниях по 4 перицентральные клетки, которые служат
базальными клетками боковых веточек ограниченного роста. Бо-
ковые веточки собраны мутовками, многократно разветвленные,
плотно сомкнутые своими конечными ответвлениями, благодаря
чему вокруг центральной оси на некотором от нее расстоянии обра-
зуется плотный коровой слой. Клетки боковых веточек дифференци-
рованы на мелкие ассимиляционные клетки внешней коры и на более
крупные слабо пигментированные клетки внутренней коры. От пери-
центральных клеток вокруг центральной оси часто развиваются
ризоидные нити, идущие вдоль оси, заполняя полость слоевища.
Ювенильное слоевище микроскопическое, одноряднонитчатое, сво-
бодно разветвленное, подобное видам Chantransia. Бесполое раз-
множение и моноспорангии неизвестны. Карпогонные ветви из 2—4
или 5—7 клеток. Нити гонимобласта ориентированы по направле-
нию к центральной оси, внутрь слоевища, в форме пучка нитей.
Карпоспоры расположены цепочками. Сперматангии группами
в форме бугорков или колец на внешних коровых клетках в узлах,
т.	е. в местах отхождения мутовок боковых веточек от центральной
оси.

Из европейских форм этого семейства известен только 1 род
Lemanea, обитающий исключительно в пресных водах.

Род LEMANEA Вогу — ЛЕМАНЕЯ

Слоевище трубчатое, простое или разветвленное, в местах
отхождения мутовок боковых веточек ограниченного роста или
на узлах утолщенное, что придает слоевищу бамбукообразный вид.
Кора трехслойная, внешний слой состоит из мелких окрашенных
клеток, средний и внутренний — из более крупных, слабо окрашен-
ных клеток. Центральная ось голая или покрыта ризоидными
нитями, заполняющими полость слоевища. Ризоидные нити обычно
ориентированы вниз по слоевищу, очень редко восходящие. Юве-
нильная стадия кратковременная, слабо развитая или долговремен-
ная, сильно развитая, хорошо заметная в основании взрослого
слоевища. Моноспорангии неизвестны. Сперматангии образуют
скопления на поверхности слоевища, которые располагаются
сплошным кольцом или в виде бугорков на узлах. Карпогонные
ветви из 2—4 или 5—7 клеток. Гонимобласты развиваются на междо-
узлиях и вблизи узлов непосредственно из оплодотворенного карпо-
гона в виде пучка нитей, ориентированных внутрь слоевища.

I. Слоевище обычно разветвленное, очень редко простое. Цен-
тральная ось в полости слоевища без ризоидных нитей. Скопле-
ния сперматангиев в форме бугорков на узлах. Карпогонные
ветви 2—4-клеточные.

1.	Слоевище буро-красное ......................L. rubra 1.

2.	Слоевище зеленое, оливковое или фиолетовое до черного.
А. Слоевище на четко отграниченной ножке.

а.	Слоевище темно-фиолетовое до черного. Сперматанги-
альные бугорки по 3—4 на каждом узле или отсут-
ствуют. Ветви редкие, не волосовидные...............

.................................. L.	tluviatilis 2.

б.	Слоевище темно-фиолетовое до черного. Сперматан-
гиальные бугорки по 3—8 на каждом узле. Ветви
многочисленные, часто волосовидные .................

......................... L. ciliata (частично) 3.

в.	Слоевище желто-зеленое или оливковое. Сперматан-
гиальные бугорки по 3—7 на каждом узле. Ветви ред-
кие, не волосовидные....................L. rigida 4.

Б. Слоевище без оформленной ножки, постепенно суживаю-
щееся к основанию.

а.	Сперматангиальные бугорки беспорядочно рассеяны
по слоевищу.............................L.	sudetica 5.

б.	Сперматангиальные бугорки расположены более или
менее упорядоченно на узлах.

а. Слоевище дерновинное, образующее обширные гу-
стые скопления зеленого нли темно-фиолетового
цвета. Конечные ветви часто волосовидные.

+ Сперматангиальные бугорки по 2—4, обо-
собленные, заметно выступающие...............

.......................... L.	mamillosa 6.
-|—|- Сперматангиальные бугорки по 3—8, часто
сливающиеся, слабо выступающие.................

..................... L.	ciliata (частично) 3.

13.	Слоевище не дерновинное, растущее отдельными
пучками, зеленого, оливкового или фиолетового
цвета, простое или в разной мере разветвленное.
Конечные ветви не волосовидные.

+ Слоевище 1—3 см дл., простое. Сперматан-
гиальные бугорки сильно выступающие . .
.............................. L.	condensate 7.

-|—|- Слоевище 2—40 см дл., в разной мере раз-
ветвленное. Сперматангиальные бугорки слабо
выступающие ........................L. fucina 8.

II. Слоевище не разветвленное. Центральная ось в полости слое-
вища окружена ризоидными нитями. Скопления сперматангиев
в форме сплошных колец на узлах. Карпогонные ветви 5—7 (10)-
клеточные.

1.	Сперматангиальные кольца сплошные, широкие, около
500 мкм шир.

А. Сперматангиальные кольца правильной формы, с ровными
краями...................................L. annulate 9.

Б. Сперматангиальные кольца неправильно лопастные, с зуб-
чатыми краями......................г	. . . L. nodosa 10.

2.	Сперматангиальные кольца сплошные или прерывистые,
узкие, около 100—150 мкм шир.

А. Ризоидные нити вокруг центральной оси нисходящие.

а.	Узлы слабо выступающие. В ювенильной стадии
слоевище попеременно разветвленное .................

.................................. L.	torulosa И.

б.	Узлы отчетливо выступающие, угловатые. В ювениль-
ной стадии слоевище односторонне разветвленное . . .
........................................ L.	catenate 12.
Б. Ризоидные нити вокруг центральной оси восходящие.

Узлы слабо выступающие................L.	parvula 13.

1.	Lemanea rubra (Bornem.) De Toni — Леманея красная. —
Слоевище жесткое, хрящеватое, утончающееся к основанию в ко-
роткий стебелек, буро-красное, изогнутое, часто скрученное.
Сперматангии группами в форме бугорков красно-бурого цвета.
Бугорки по 2 на каждом узле, супротивно расположенные, позднее
сливающиеся.

В ручьях, на скалах. (Зап. Европа).

Сомнительный, недостаточно описанный вид, резко отличаю-
щийся от остальных окраской.

2.	Lemanea fluviatilis Ag. — Леманея речная (рис. НО). —
Слоевище 5—30 см дл., скудно или, иногда, обильно разветвленное,
реже простое, в основании отчетливо утончающееся или, часто,
на хорошо отграниченной тонкой ножке, темно-фиолетовое или
темно-бурое, в сухом состоянии черное. Ветви не волосовидные.
Узлы несильно выступающие. Междоузлия перетянутые или ци-
линдрические. Ризоидные нити вокруг центральной оси отсутствуют.
Сперматангии группами в форме бугорков красно-бурого цвета.
Бугорки по 3—4 на каждом узле, слабо выступающие, обособленные
220
или, иногда, сливающиеся, карпогонные ветви 2—4-клеточные.
Гонимобласты развиваются на междоузлиях И вблизи узлов. Юве-
нильная стадия Chantransia кратковременная, из стелющихся нитей,
собранных в диск, и вертикаль-

ных, редко и неправильно раз-
ветвленных нитей. Клетки ци-
линдрические, 15—22 мкм шир.,
по длине в 2.5—4 раза больше.
Волоски редкие, разной длины.

В быстро текущих ручьях,
реках, на камнях, деревянных
предметах, мельничных колесах.
Европ. ч. СССР, Крым, Кавказ,
Ср. Азия, Камчатка. Наиболее
часто встречающийся вид.

3.	Lemanea ciliata (Sirod.)
De Toni — Леманея реснитчатая
(рис. 111). — Слоевище разной
длины, обильно разветвленное,
постепенно суживающееся к ос-
нованию или с четко отграничен-
ной ножкой, темно-фиолетовое,
в сухом состоянии черное, неред-
ко образующее обширные густые
скопления. Ветви волнистые или
скрученные, бичевидные, на вер-
хушке волосовидные. Узлы слабо

Рпс. 110.

Lemanea flwviatilis'. 1 — внешний вид
растений, 2 — часть слоевища со ско-
плениями сперматангиев.

(По Сиродо).

выступающие. Ризоидные нити в полости слоевища отсутствуют.
Сперматангии группами в форме бугорков. Бугорки небольшие,
по 3—8 на каждом узле, невыступающие, обособленные или, часто,
сливающиеся. Ювенильная стадия кратковременная, нити 3—
4 см дл., собранные густыми дерновинками, обильно, особенно
в верхней части, разветвленные, ветви попеременно отходящие,
редко супротивные, несущие волоски, по 1—3 от одной клетки.

В ручьях и других потоках. (Зап. Европа).

4.	Lemanea rigida (Sirod.) De Toni — Леманея жесткая
(рис. 112, 7). — Слоевище разной длины, толстое, жесткое, шеро-
ховатое, скудно разветвленное в основании, книзу постепенно
суживающееся в ножку, оливковое или желто-зеленое, при высы-
хании не чернеющее. Ветви редкие, грубые, изогнутые, длинно-
бичевидные или короткие, не волосовидные. Ризоидные нити в по-
лости слоевища отсутствуют. Сперматангии группами в форме бу-
горков. Бугорки по 3—7 на каждом узле, плоские или слабо вы-
ступающие, иногда сливающиеся. Ювенильная стадия кратковре-
Рис. 111.

Lemanea ciliata: 1 — часть слоевища co
гонимобласта.

скоплениями сперматангиев, 2 — нити
(По Сиродо).

Рис. 112.

1 __ Lemanea rigida: часть слоевища со скоплениями сперматангиев; 2

L. sudetica; то же. (1 — по Сиродо, 2 — по Кютцингу).
менная, нити слабо развитые, до 1.4 мм дл., односторонне и попере-
менно разветвленные.

В быстро текущих ручьях. Европ. ч. СССР.

Рис. 113.

Lemanea mamillosa: 1 — внешний вид
растения, 2 — часть слоевища со
скоплениями сперматангиев. (По Си-
родо).

5.	Lemanea sudetlca
Kiitz. — Леманея судетская
(рис. 112, 3). — Слоевище 2—
9 см дл., до 1 ммшир., скудно
разветвленное, постепенно су-
живающееся к основанию,
темно-бурое, жесткое, вверху
оливково-зеленое, мягкое,
изогнутое. Узлы несильно выс-
тупающие. Ризоидные нити
в полости слоевища отсутст-
вуют. Сперматангии группами
в форме бугорков. Бугорки
беспорядочно рассеянные по
слоевищу. Ювенильная стадия
кратковременная, слабо разви-
тая, нити около 1 мм дл.

В потоках. Европ. ч. СССР.
Редкий вид.

Рис. 114.

1	— Lemanea annulata: часть слое-
вища со скоплениями сперматангиев;

2	— L. torulosa: то же. (1 — по Си-
родо, 2 — из Стармаха).

6.	Lemanea mamillosa (Sirod.) De Toni — Леманея многосо-
сочковая (рис. 113). — Слоевище 4—10 см дл., дерновинное, обра-
зующее обширные густые скопления, постепенно суживающееся
к основанию, обильно разветвленное, зеленое или темно-фиолетовое,
при высыхании почти черное. Ветви многочисленные, щетпиковпд-
ные, часто отходящие пучками, на верхушке волосовидные. Ризоид-
ные нити в полости слоевища отсутствуют. Сперматангии группами
в форме бугорков. Бугорки по 2—4 на каждом узле, обособленные,
заметно выступающие. Ювенильная стадия неизвестна.

В быстро текущих ручьях. (Зап. Европа).

7.	Lemanea condensate Israelson — Леманея плотная. — Слое-
вище 1—2 (3) см дл., 100—250 мкм шир., в средней части не развет-
вленное, к основанию не утончающееся или слабо утончающееся,
черно- или буровато-оливковое. Ризоидные нити в полости слоевища
отсутствуют. Сперматангии группами в форме бугорков. Бугорки
по 3 на каждом узле, сильно выступающие. Междоузлия вогнутые.
Ювенильная стадия хорошо развитая, стелющиеся нити собраны
в диски, вертикальные нити более или менее густо разветвленные,
клетки 18—25 мкм шир., по длине в 3—4 раза больше, волоски
отсутствуют.

В горных потоках вместе с L. fluviatilts. (Сев. Европа).

8.	Lemanea fueina Вогу (=L. subtilts Ag.) — Леманея фуцин-
ская. — Слоевище 2—40 см дл., растущее пучками, постепенно
суживающееся к основанию, в разной мере разветвленное, зеленое,
желто-оливковое или фиолетовое. Ветви часто односторонние.
Ризоидные нитп в полости слоевища отсутствуют. Сперматангии
группами в форме бугорков. Бугорки по 2—7 на каждом узле,
слабо выступающие, беспорядочно расположенные, часто сливаю-
щиеся. Ювенильная стадия кратковременная, хорошо развитая,
нити до 2 мм дл., отходящие от корковидной бугорчатой стелю-
щейся части, попеременно или в верхних частях односторонне
разветвленные, иногда заканчивающиеся волоском.

На камнях в ручьях. Зап. Украина.

9.	Lemanea annulata Kiitz.— Леманея кольчатая (рис. 114, 1).—
Слоевище 8—15 см дл., до 2 мм шир. в узлах, простое или как
исключение разветвленное, одиночное или собранное пучками
по нескольку вместе, темно-фиолетовое или темно-бурое. Узлы
веретеновидные, иногда эллипсоидные, до 2 мм в диам. Междоузлия
вогнутые. Ризоидные нити в полости слоевища имеются. Сперма-
тангии собраны на узлах в форме колец. Кольца ровные, замкнутые,
широкие, около 500 мкм шир. Карпогонные ветви 5—10-клеточные.
Ювенильная стадия долговременная, нити 2—5 мм дл., попеременно,
иногда супротивно разветвленные, собранные в небольшие дер-
новинки.

В быстро текущих ручьях и водопадах, на камнях и деревянных
сооружениях. (Европа).

10.	Lemanea nodosa Kiitz. — Леманея узловатая (рис. 115). —
Слоевище 5—12 см дл., 1.5 мм шир., простое, заметно суженное
в основании, четковидное, одиночное или собранное пучками по не-
скольку вместе, темно-фиолетовое до черного. Узлы сильно высту-
пающие, эллипсоидные, бугорчатые. Междоузлия узкие. Ризоидные
нити в полости слоевища имеются. Сперматангии собраны на узлах
в форме колец. Кольца замкнутые, неровные, по краю лопастные
или зубчатые, широкие, около 500 мкм шир. Карпогонные ветви
5—10'Клоточные. Ювенильная стадия долговременная, нити 2—
4 мм дл., попеременно и супротивно разветвленные, собранные
дерновинками, клетки основнбй оси 22 мкм шир., клетки ветвей
16 мкм шир.

В горных потоках, на камнях
и скалах. Европ. ч. СССР.

11.	Lemanea torulosa (Roth)
Ag. — Леманея бугристая (рис. 114,
2). — Слоевище 5—8 см дл.,
простое, как исключение разветв-
ленное, растущее пучками, олив-
ково-бурое, с волнистой поверх-
ностью. Узлы слабо выступающие,
удлиненные. Междоузлия корот-
кие, слабо различимые. Ризоид-
ные нити в полости слоевища
имеются, нисходящие. Сперма-
тангии собраны на узлах в фор-
ме колец. Кольца прерывистые,
узкие, 100—180 мкм шир. Кар-
погонные ветви 5—10-клеточные.
Ювенильная стадия долговремен-
ная, хорошо развитая, нити до
3 мм дл., собранные дерновин-
ными пучками, ветви прямые,
попеременно отходящие, кисте-
видные.

В ручьях, на камнях. Европ.
ч. СССР, Сев. Кавказ.

12.	Lemanea catenate Kiitz.—
Леманея цепочковидная (рис.
116). — Слоевище до 30 см дл.,
простое, как исключение раз-

Рис. 115.

Lemanea nodosa-, 1 — внешний вид
растений, г — часть слоевища со ско-
плениями сперматангиев. (По Сиродо).

ветвленное, растущее дерновинками, оливково-зеленое или фио-
летовое, при высыхании черное, с неправильно волнистой поверх-
ностью. Узлы отчетливо выступающие, угловатые. Междоузлия хо-
рошо различимые, вогнутые. Ризоидные нити в полости слоевища
имеются, нисходящие. Сперматангии собраны на узлах в форме
колец. Кольца неправильно прерывистые, узкие, не более 150 мкм
шир. Карпогонные ветви 5—10-клеточные. Ювенильная стадия
долговременная, хорошо развитая, нити 3—7 мм дл., собранные
дерновинками, ветви попеременно отходящие внизу, односторонние
в верхней части, зонтиковидные.

В горных потоках, на камнях. Север Европ. ч. СССР.
13.	Lemanea parvula Sirod. — Леманея крошечная (рио. 117). —

Слоевище 6—7 см дл., простое, растущее дерновинками, оливково
зеленое или желтое, с волнистой поверхностью.

Узлы короткие, слабо выступающие. Междоуз-
лия слегка вогнутые. Ризоидные нити в полости
слоевища имеются, восходящие. Сперматангии
собраны на узлах в форме колец. Кольца узкие,
прерывистые, из отдельных или сливающихся
пятен. Карпогонные ветви 5—10-клеточные. Юве-
нильная стадия долговременная, хорошо развитая,
нити 4—6 мм дл., собранные дерновинками,
щитковидные, клетки веточек более короткие,
чем клетки основных ветвей.

В реках. Север Европ. ч. СССР.

Рис. 117.

Рис. 116.

Lemanea catenata: 1 — часть слоевища со скопле-
ниями сперматангиев, 2 — часть слоевища на
продольном срезе.' (По Сиродо).

Lemanea parvula*.
часть слоевища со
скоплениями
сперматангиев.

(По Сиродо).

Семейство THOREACEAE Schmitz — ТОРЕЕВЫЕ

Слоевище макроскопическое, построенное по многоосевому
тицу, многоряднонитчатое, плотное, разветвленное, состоящее
из центральной оси и коры. Центральная ось слоевища состоит
из пучка густо переплетенных, но несрастающихся разветвленных
нитей. Коровой слой образован из более или менее, плотно сомкну-
тых простых или разветвленных ассимиляционных-нитей. Бесполое
размножение моноспорангиями. Моноспорангии возникают из ко-
нечных клеток коровых нитей.

В семействе известно 2 рода, из них род Thorea широко распро-
странен по земному шару. Второй род, Nemalionopsis, с 2 видами

Рис. 118.

Thorea ramosissima: 1 — внешний вид растения, 2 — часть продольного среза
слоевища. (1 — по Пашеру, 2 — по Ольтмансу).

из Японии и Филиппинских островов, в наш Определитель не вклю-
чен. Его отличия от первого рода незначительны: ассимиляционные
нити заключены в .слизь, чего нет у Thorea, и на поверхности слое-
вища неразличимы волоски, которые- у Thorea хорошо заметны.
Род THOREA Вогу — ТОРЕЯ

Слоевище 10—50, реже до 100 см дл., обильно и многократно
разветвленное, мягкое, слизистое, опушенное. Центральные нити
многочисленные, плотно переплетенные, разветвленные, бесцветные.

Рис. 119.

Thorea brodensis: 1, г — внешний вид растений, 3 — часть ассимиляционной
веточки, 4 — одиночные моноспорангии, 5 — кистевидные группы моноспоран-
гиев. (По Класу).

Коровой слой более или менее рыхлый, из коротких и длинных окра-
шенных разветвленных нитей, отходящих перпендикулярно от кле-
ток центрального пучка. Длинные ассимиляционные нити образуют
так называемые волоски, густо покрывающие слоевище. Централь-
ная часть слоевища и основание ассимиляционных нитей заклю-
чены в слизистую обвертку, а большая часть длинных ассимиляцион-
ных нитей остается свободней от слизи. Моноспорангии на вёр-
хушке коротких веточек, развивающихся в нижней части асси-
миляционных нитей, одиночные или группами.

I.	Слоевище обильно разветвленное. Пучок центральных нитей
не более 200 мкм шир. Ассимиляционные нити слабо разветвлен-
ные ..............................  Th.	ramosisSima 1.

II.	Слоевище скудно разветвленное. Пучок центральных нитей
более 500 мкм шир. Ассимиляционные нити обильно разветвлен-
ные ...................................Th. brodensis 2.

1.	Thorea ramosissima Bory — Торея обильноветвистая
(рис. 118). — Слоевище 10—15, реже до 100 см дл., обильно и много-
кратно разветвленное, черно-зеленое, при высыхании пурпурно-
^иолетовое. Центральная часть слоевища 100—200 мкм шир.
ссимиляционные нити 700—1400 мкм дл., из 18—20 клеток, слабо
разветвленные в нижней части. Клетки ассимиляционных нитей
18—40 мкм дл., 6—10 мкм шир. Слизистая обвертка покрывает
центральную часть слоевища и основание ассимиляционных нитей.
Моноспорангии 20—25 мкм дл., редкие, одиночные.

На камнях в медленно и быстро текущих водах: реках, канавах,
иногда на глубине до 3 м. Европ. ч. СССР, Ср. Азия. Часто встре-
чающийся вид.

2.	Thorea brodensis Kias — Торея бродская (рис. 119). —
Слоевище 20—50 см дл., умеренно разветвленное, с ветвями пре-
имущественно первого порядка, оливково- или красно-бурое.
Центральная часть слоевища 550—750 мкм шир. Ассимиляционные
нити 400—1750 мкм дл., обильно разветвленные. Клетки ассимиля-
ционных нитей 30—55 мкм дл., 5—16 мкм шир. Моноспорангци
13—20 мкм дл., одиночные или кистевидными группами.

На камнях в реках. (Южн. Европа).

Порядок CRYPTONEMIA1ES-
КРИПТОНЕМИЕВЫЕ

Слоевище макроскопическое, разнообразное по форме и строе-
нию, нитевидное, пластинчатое или корковидное. Нити гонимо-
бласта развиваются из специальных ауксиллярных клеток. Ауксил-
лярные клетки образуются перед оплодотворением и развиваются
отдельно от карпогонных нитей. Гонимобласты обычно погружены
в слоевище и не имеют оболочки. Бесполое размножение тетра-
спорами.

В порядке 12 семейств, имеющих одноосевое и многоосевое
строение. За единственным исключением все представители по-
рядка — морские организмы. Пресноводная форма имеет корковид-
ное слоевище.
Семейство HILDE NBRANDTIACEAE Hauck -

ГИЛЬДЕНБРАНДТИЕВЫЕ

Слоевище корковидное, некальцинпрованное, плотно прилегаю-
щее к субстрату всей нижней поверхностью, лишенное ризоидов,
состоящее из базальной части и восходящих нитей. Базальная
часть из одного слоя радиально расходящихся разветвленных го-
ризонтальных нитей. Вертикальные нити, отходящие от базаль-
ного слоя, простые или в основании разветвленные, расположенные

Рис. 120.

Hildenbrandtia rivularis: 1 — продольный срез через слоевище, 2 — нижняя
поверхность слоевища, з — верхняя поверхность слоевища. (По Скуе).

плотными рядами. Клетки нитей одинаковой формы, квадратные
или прямоугольные. Бесполое размножение тетраспорами. Тетра-
спорангии косо зонально или неправильно крестообразно разделен-
ные, развиваются помногу вместе в специальных углублениях
на поверхности слоевища, с одним отверстием на вершине. Поло-
вое размножение неизвестно.

Семейство включает 1 род, среди видов которого только 1 на-
селяет пресные воды.
Род HILDENBRANDTIA Nardo — ГИЛЬДЕНБРАНДТИЯ

См. характеристику семейства.

1. Hildenbrandtia rivularis (Liebm.) J. Ag. — Гильденбрандтия
речная (рис. 120). — Слоевище пленчатое или тонкокорковидное.
Корки округлые, до 2.5 см в диам., при разрастании сливающиеся,
50—100 мкм толщ., темно-красные. Базальный слой из радиально
расходящихся, плотно соединенных рядов удлиненных клеток.
Вертикальные нити простые или, редко, дихотомически разветвлен-
ные, из 7—10 (15) клеток. Клетки 4—12 мкм шир., квадратные
или по длине до 2 раз больше. Размножение неизвестно.

На камнях, раковинах, кирпичах, реже на древесине в быстро
текущих водах в затененных местах. Европ. ч. СССР, Кавказ,
БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ

СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Отдел PHAEOPHYTA—
БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ

Водоросли многоклеточные, прикрепленные, макроскопические,
иногда до 50 м дл., редко микроскопические, различной формы:
нитевидные, корковидные, пластинчатые, мешковидные, кустистые.
Слоевище нитчатого строения, у ряда представителей переходящего
в паренхимное. Нити разветвленные, однорядные или многорядные,
свободно расположенные, объединенные в пучки или образующие
сложную тканевую структуру. Основные пигменты: хлорофилл «а»
и «с», каротин и специфические ксантофиллы, в частности фуко-
ксантин, маскирующие зеленые пигменты и определяющие особую
окраску водорослей от желтовато-оливковой до темно-бурой. Про-
дукты ассимиляции — ламинарии и маннит (сахароспирт), в не-
больших количествах жир. Клеточные оболочки образованы целлю-
лозой и пектиновыми веществами. Целлюлоза бурых водорослей
отличается от целлюлозы высших растений. Пектиновый слой со-
стоит из особой альгиновой кислоты и ее солей. Клетки преимущест-
венно одноядерные, с одним, чаще многими пристенными хлоро-
пластами различной формы. Пиреноиды имеются или отсутствуют,
мелкие, выступающие с поверхности хлоропласта в цитоплазму.
Кроме обычных органелл в клетках имеются особые включения
в форме пузырьков — физоды, содержащие дубильные вещества.
Вегетативное размножение частями слоевища или с помощью спе-
циальных веточек, называемых вегетативными почками. Бесполое
размножение зооспорами, очень редко неподвижными тетраспорами
и моноспорами. Зооспоры грушевидные, с двумя жгутиками нерав-
ной длины, расположенными сбоку клетки. Половой процесс —
изогамия, оогамия, реже анизогамия. Подвижные гаметы такого же
строения, как и зооспоры. Зооспоры и гаметы образуются в спе-
циальных одногнездных и многогнездных вместилищах. Одно-
гнездные вместилища чаще являются спорангиями, многогнезд-
ные — как спорангиями, так и гаметангиями. У подавляющего
большинства форм имеется изоморфная или гетероморфная смена
половой и бесполой форм развития.

Представители отдела почти исключительно морские организмы.
В пресных водах встречается лишь несколько видов, относящихся
к разным, преимущественно примитивным группам бурых водо-
рослей. Для их определения вследствие их малочисленности мы
сразу даем общую таблицу.

I.	Слоевище тонкокорковидное, из многочисленных палисаднооб-
разно расположенных рядов вертикальных нитей ................

..........................Heribaudiella fluviatilis (с. 236).

11.	Слоевище из свободно расположенных стелющихся и вертикаль-
ных нитей.

1.	Нити однорядные.

А. Нити только стелющиеся, неправильно разветвленные,
при обильном росте образующие псевдопаренхимную
структуру. Волоски отсутствуют .........................

......................Bodanella lauterbornii (с. 234).

Б. Нити стелющиеся и вертикальные. Вертикальные нити
многократно, часто односторонне разветвленные. Волоски
имеются....................Pleurocladia lacustris (с. 235).

2.	Нити многорядные, по крайней мере в нижней части слоевища
	Sphacelaria fluviatilis (с. 237).

Порядок ECTOCARPALES—

ЭКТОКАРПОВЫЕ

Семейство ECTOCARPACEAE (Ag.) Kiitz. —

ЭКТОКАРПОВЫЕ

Род BODANELLA Zimmerm. — БОДАНЕЛЛА

Слоевище одно рядно нитчатое, стелющееся, неправильно раз-
ветвленное, при обильном росте слагающееся в псевдопаренхимную
корковидную структуру. Вертикальные нити отсутствуют. Волоски

Рис. 121.

Bodanella lauterbornii: часть слоевища. (По Циммерману).

отсутствуют. Хлоропласты многочисленные, до 10—15 в клетке,
дисковидные. Одногнездные спорангии на 1—2-клеточных ножках,

вертикально ориентированные.

Многогнездные

споранг

неиз-

вестны.

16 Зеленые, красные и бурые водоросли

233
1. Bodanella lauterbornii Zimmerm. — Боданелла Лаутерборнй
(рис. 121). — Клетки нитей 11—15 мкм шир., по длине равны
ширине или в 1.8 раза больше. Одногнездные спорангии 30—
35 мкм дл.

В озерах на глубине до 40 м, часто в сообществах Нildenbrandtia
и Cladophora, (Центр. Европа).

Порядок CHORD A RIALES —

ХОРДАРИЕВЫЕ

Семейство MYRIONEMATACEAE (Thur.) Foslie —

МИРИОНЕМОВЫЕ

Род PLEUROCLADIA А. Вт. — ПЛЕВРОКЛАДИЯ

*			1 -Or t#

Слоевище о дноря дно нитчатое, разнонитчатое, с волосками.
Стелющиеся нити более или менее плотно расположенные, местами
срастающиеся с образованием псевдопаренхимной пластинки.

Рис. 122.

Plewrocladia lacustris: 1 — часть слоевища с одногнездными спорангиями, 2 —

часть веточки с одногнездным спорангием и волоском, 3 — часть веточки
с . многогнездными спорангиями. (2 — по Пашеру, 2 — по Вилле, з — по
Клебану).

Вертикальные нити из нескольких клеток или многоклеточные,
до 2 мм дл., многократно, часто односторонне разветвленные. Во-
лоски настоящие, многоклеточные; они развиваются в большом ко-
личестве на верхушках ветвей. Хлоропласт один, пристенный,
лентовидный или лопастный. Одногнездные спорангии на концах
или сбоку ветвей, яйцевидные или кегле видные. Много гнездные
спорангии редкие, верхушечные, нитевидные, не превышающие
ширины вегетативной нити.

1. Pleurocladia lacustris А. Вг. (=Р. ralfsioides Born.; Streblo-
пета longiseta Arnoldi) — Плеврокладия озерная (рис. 122). —
Слоевище подушковидное, до 2 мм выс. Вертикальные нити обильно,
часто односторонне разветвленные. Клетки 7—15 мкм шир. Одно-
гнездные спорангии 80 мкм дл., 17—30 мкм шир. Многогнездные
спорангии узконитевидные, однорядные. Волоски до 500 мкм дл.,
8 мкм шир., на стелющихся и вертикальных нитях.

На гальке, ветвях деревьев, водорослях в пресных и солонова-
тых водах. Европ. ч. СССР.

Семейство LITHODERMATACEAE (Kjellm.) Hauck -
ЛИТОДЕРМОВЫЕ

Род HERIBAUDIELLA Gom. — ХЕРИБОДИЕЛЛА

Слоевище корковидное, плотно прилегающее к субстрату

всей нижней поверхностью, состоящее из однослойной базальной
пластинки, от которой палисаднообразно поднимаются вертикаль-

ные нити. Вертикальные нити из 6—10 (20) клеток, вначале срос-

Рис. 123.

Heribaudiella fluviatilis: 1 — часть слоевища с одногнездными спорангиями,
2 — то же с многогнездными спорангиями. (По Сведелиусу).

шиеся, затем свободные, часто дихотомически разветвленные.

Хлоропласты многочисленные, дисковидные, округлые или много-
угольные. Спорангии одно- и многогнездные, разбросанные, иногда
на одной и той же корке. Одногнездные спорангии образуются

из верхушечных клеток вертикальных нитеи, шаровидные и яице-
видные. Много гнездные спорангии однорядные, образуются из не-
скольких верхушечных клеток вертикальных нитей.

1.	Heribaudiella fluviatilis (Aresch.) Sved. (-Я. arvernensis

Gom.; Lithoderma fluviatile Aresch.; L. fontanum Flah.) — Хери-

Рис. 124.

1	Sphacelaria fluviatilis: 1 — часть слоевища, 2 — одногнездные спорангии.
(По Джао).

бодиелла речная (рис. 123). — Корки тонкие, кожистые. Клетки
базальной пластинки 8—13 мкм шир., по длине равны ширине
или до 3 раз больше, краевые 14—17 мкм шир. Клетки вертикальных
нитей 6—15 мкм шир., по длине равны ширине, до 2 раз меньше
или до 1.5 раз больше. Одногнездные спорангии 30—40 мкм дл.,
14—18 мкм шир.

На камнях, скалах, раковинах в быстро текущих ручьях,
реках и источниках. Европ. ч. СССР.
Порядок SPHACELARIALES-
СФАЦЕЛЯРИЕВЫЕ

Семейство SPHACELARIACEAE (Decne) Ktltz. —
СФАЦЕЛЯРИЕВЫЕ

Род SPHACELARIA Lyngb. - СФАЦЕЛЯРИЯ

Слоевище небольшое, в виде дерновинок или маленьких пуч-
ков, из разветвленных нитей, однорядных у верхушки и в веточках
последнего порядка и многорядных в остальной части. Основание
слоевища из плотно сомкнутых нитей или перепутанных между
собой ризоидов. Клетки прямоугольные, расположенные попереч-
ными рядами, что создает членистость. Иногда в нижней части
слоевища образуется вторичная кора из ризопдов. Одногнездные
и многогнездные спорангии развиваются на специальных боковых
веточках или сбоку на основных ветвях слоевища. При вегетативном
размножении образуются специальные вегетативные почки, имею-
щие вид короткой веточки с несколькими лучами на верхушке.

1. Sphacelaria fluviatilis Jao — Сфацелярия речная
(рис. 124). — Слоевище дерновинное, темно-бурое, до 11 мм дл.
и 1 мм шир. Клетки 10—20 мкм шир., 12—50 мкм дл. Вегетативные

почки группами, 20—25 мкм дл., 17—20 мкм шир.

В реках. (Китай).
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ1

А

Acrochaetiaceae Fritsch 193
aegagropila (L.) Rabenh. (Clado-
phora) 42

—	var. bulnheimii Rabenh. 42

—	var. sauteri (Nees) Rabenh. 42
aegagropila L. (Conferva) 42
аёгеа (Dillw.) Kiitz. (Chaeto-
morpha) 67

aerugineum Geitl. (Porphyri-
dium) 174

aeruginosas (J. Ag.) Kiitz. (Comp-
sopogon) 188

agardhii Kiitz. (Aegagropila) 49

anatinum Sirod. (Batrachosper-
mum) 211

Androphoreae Nordst. (Vauche-
ria) 119

annulata Kiitz. (Lemanea) 224

annulina Roth (Conferva) 86
annulina (Roth) Ag. (Sphaero-
plea) 86
var. annulina 87

—	var. crassisepta Heinr. 86

—	var. lata Petkov 87

—	var. soleirolii Kirchn. 87

Anomalae Hansg. (Vaucheria) 147

arcuatum Kylin (Batrachosper-
mum) 216

armeniaca (Wittr.) Heering
(Aegagropila) 42

Amoldiella V. Miller 76

arrhyncha Heid. (Vaucheria) 151

arrhyncha Heer. (Vaucheriopsis)
151

arvernensis Gom. (Heribaudiella)
236

Asterocytis Gobi 179

atropurpurea (Roth) Ag. (Bangia)
183

atrum (Huds.) Harv. (Batracho-
spermum) 204

Audouinella Bory 194

aversa Hass. {Vaucheria) 134

В

baicalensis C. Meyer '(Chaeto-
morpha) t65

—	var. curta Skabitsch. 63

Balbiania Sirod. 199

Bangia Lyngb. 183

Bangiaceae (Gray) Nag. 183

Bangiales 182

Bangiophyceae 172

basiramosa Schmidle (Clado-
phora) 37

Batrachospermaceae Rabenh. 201

Batrachospermum Roth 202

Bodanella Zimmerm. 233

Boldia Herndon 185

Boldiaceae Herndon 184

borealis Him (Vaucheria) 140

—	f. borealis 140

—	f. minor Woronich. 140

boryanum Sirod. (Batrachosper-
mum) 211

1 Курсивом набраны синонимы^
— Var. boryanum 212

— var. distensum (Kylin)
Israelson 213

botryoides (Kiitz.) Klebs (Proto-
siphon) 113

brachystelecha Rabenh. (Clado-
phora) 51

braunii Kiitz. (Sphaeroplea) 86

brodensis Kias (Thorea) 229

bruziense Sirod. (Batrachosper-

ir

luiu) 205

bullosa L. (Conferva) 52

C

calcicola Fritsch (Cl ad opho-
rella) 82

caldarium (Tilden) Geitl. (Cyani-
dium) 178

callicoma Kiitz. (Cladophora) 52
cambric a Fritsch (Sphaeroplea) 87
canalicularis Rabenh. (Clado-
phora) 52

— f. kuetzingiana (Grun, ex

Rabenh.) Rabenh. 49

canalicularis (L.) Christ. (Vau-
cheria) 148

— f. canalicularis 148

— f. pendula (Gotz) Heer. 149

— f. quadripora Rieth 149

capillaris L. (Conferva) 52

catenata Kiitz. (Lemanea) 225

Chaetocladiella C. Meyer et Ska-
bitsch. 78

Chaetomorpha Kiitz. 61

Chaetonella Schmidle 26

chalybea (Roth) Fries (Chantran-
sia) 198

— var. leibleinii (Kiitz.) Rabenh.
199

I

— var. profunda Zimmerm.
(Chantransia) 199

— var. thermalis Hansg. 199
chalybea (Roth) Brand (Pseudo-
chantransia) 198

chalybeus Kiitz. (Compsopogon)
190

Chantransia Fries 196

Chlorophyta 22

Chordariales 234

Chroodactylon Hansg. 179

Chroothece Hansg. 175

ciliata (Sirod.) De Toni (Lemanea)
221

Cladochaete C. Meyer el Ska-
bitsch. 78

Cladophora Kiitz. 29

Cladophoraceae (Hass.) Cohn. 23

Cladophorales 23

Cladophorella Fritsch 81

c lavata Klebs (Vaucheria) 138

coerulescens (Bory) Sirod.
(Batrachospermum) 207

coerulens (Balbis) Mont. (Compso-
pogon) 189

compacta C. Meyer (Л egagroptla) 59

compacta Skabitsch. (Gemmi-
phora) 26

compacta (C. Meyer) Hollerb.
(Cladophora) 59

compacta (Collins) Collins (Vau-
cheria) 123

Compsopogon Mont. 186

Compsopogonaceae Schmitz 186

Compsopogonales 185

Compsopogonopsis . Krishna-
murthy 190

conchophila V. Miller (Amol-
diefla) 78

condensata Israelson (Lemanea)
224

constricta Yamada (Pseudodicho-
tomosiphon) 127

constricta Yamada (Vaucheria)
127

corbula Sirod. (Batrachospermum)
215

corinaldi (Menegh.) Kiitz.
(Compsopogon) 190

ComiculataeWalz (Vaucheria) 136

cornuta (Brand) Heering (Aegagro-
pila) 35

cornuta Brand (Cladophora) 35
coronata Nordst. (Vaucheria) 124
crassisepta Klebahn (Sphaeroplea)
86

crispata (Roth) Kiitz. (Clado-
phora) 52

crispata Roth (Conferva) 52

— var. crassior Ag. 52

crispum Kiitz. (Rhizoclonium) 69

crouanianum Sirod. (Batracho-
spermum) 213

cruciata (Vauch.) DC. (Vauche-
ria) 149

cruentum (Gray) Nag. (Porphyri-
dium) 174

Cryptonemiales 229
curta Skabitsch. (Chaetomorpha)
63

Cyanidiaceae Geitl. 177

Gyanidium Geitl. 178

D

debaryana Wotonin (Vaucheri a)
149

J

— var. schmidlei Gut winski 148

declinata Kiitz. (Cladophora) 51

decumbens Wislouch (Vaucheria)
131

densum Sirod. (Batrachospermum)
215

di cho tom a (L.) Martius (Vauche-

ria) 129

Dichotomosiphon Ernst 115

dillenii Sirod. (Batrachospermum)
204

dillwynii C. Ag. (Vaucheria) 135

dimorphum Wittr. (Rhizoclo-

nium)
distenSum
mum)

72

Kylin (Batrachosper-
213

E

It

Ectocarpaceae (Ag.) Kiitz. 233

EctoCarpales 233

ectqcarpum Sirod. (Batracho-
spermum) 216

erytnrosiphon Herndon (Boldia)
185

fasciculate, Kiitz. (Cladophora) 51
fennica Skuja (Sirodotia) 218
floccosa C. Meyer (Cladophora) 39
— var. floccosa 39

— var. irregularis Skabitsch. 39

Florideophyceae 191

flotowidnd Kiitz. (Cladophora) 43

fluitans Kiitz. (Cladophora) 51

fluviatile Aresch. (Lithoderma)

236

fluviatilis (Aresch.) Sved. (Heri-
baudiella) 236.

fluviatilis Ag. (Lemanea) 220

fluviatilis Jao (Sphacelaria) 237

Follicularia W. Mill. Ill

fontanum Flah. (Lithoderma) 236

fontanum Kutz.

76

(Rhizoclonium)

fontinalis Berkeley (Conferva) 69

fontinalis De Toni (Microspora) 69

fontinalis Dill. (Conferva) 54

fontinalis (L.) Christ. (Vaucheria)
133

— f. fontinalis 133*

— f. polysperma (Hass.)

133

fracta (Miill. ex Vahl)
(Cladophora) 46

— var. fracta 49

— var. gracilis Kiitz. 43

— var. intricata (Lyngb.)
49

Heer.

Kutz.

Hoek

— var. lacustris (Kiitz.) Braird 45

— var. patens (Ag.) Rabefili. 52

— — f. gossypina (Draparri. ex

Kiitz.) Rabenh. 52

— var. rivularis (L.) Brand 43

fracta Miill. ex Vahl (Conferva) 49

fucina Bory (Lemanea) 224

G

gallaei Sirod. (Batrachospermum)
204

geminata Gotz (Vaucheria) 148

geminata (Vauch.) DC. (Vauche-
ria) 140

— f. geminata 141

— f. genuine Heer. 141

— f. pedunculata (Arechav.)

Heer. 142

— var. pendula Gotz 149

Gemmiphora Skabitsch. 24

Globiferae Heid. (Vaucheria) 135
globosporum Israelson (Batracho-
spermum) 209

globulina (Kiitz.) Kiitz. (Clado-
phora) 45

globulina Kiitz. (Conferva) 46

globulus C. Meyer (Aegagropila)
32

glomerata (L.) Kiitz. (Cladophora)
49

— var. crassior (Ag.) Hoek 52

— var. glomerata 51

— var. petraea Hansg. 37

glomerata L. {Gohferva) 51

goetzii Schmidle (Chaetonella): 27
Goniotrichaceae (Rofienv.) Smith
gracilis Kiitz. (Chaetomorpha) 70
griseum ! Geitl. (Porphyridium)
‘ 175	"

hamata Lyngb. (Vaucheria) 146
hamata (Vauch.) DC. (Vaucheria)
144

hamata Walz (Vaucheria) 141
helminthosum Sirod. (Batracho-
spermum) 213

henningsii P. Richter (Chaeto-
morpha) 64

herbipolensis Lagerh. (Chaeto-
morpha) 62

— f. herbipolensis 62

— f. lagerheimii De Toni 62

Heribaudiella Gom. 235

hermannii (Roth) Duby (Audoui-
nella) 195

hermannii (Roth) Desv. (Chan-
transia) 195

hieroglyphicum (Ag.) Kiitz,
(Rhizoclonium) 69

— subsp. longiarticulatum
(Wille) Heering 69

— (c) dimorphum (Wittr.)
Stockm. 72

— (f) riparium (Harv.) Stockm.
70

— (i) tortuosum (Kiitz.) Stockm.
70

Hildenbrandtia Nardo 231

Hildenbrandtiaceae Hauck 230
holsatica Kutz. (Aegagropila) 42
hookeri Mont. (Compsopogon)
190

humilis C. Meyer (Cladophora) 41
— var. gracilior C. Meyer 42

implexum Kiitz. (Rhizoclonium)
70

insignis (Ag.) Kiitz. (Cladophora)
43

— var. abbreviata Kiitz. 52

— f. crispata Grun, ex Rabenh.

52	3

intermedia

Nordst.

121

(Vaucheria)

investiens (Lenorm.) Sirod.
(Balbiania) 200

К

kewensis Wittr. (Pithophora) 27

kosterae Hoek (Cladophora) 56

kozhowii Zagor. et Izltbol. (Cla-
.dophpra) 36

kursanovii Skabitsch. (Clado-
phora) 58

kusnetzowii C. Meyer (Clado-
phora) 35

Kyliniella Skuja 181

L

lacustre Kiitz. (Rhjzocloniuip) 09
lacustris Kiitz. (Cladophora) 45
lacustris A. Br. (Pleurocladia)
235.

lapponicum Brand (Rhizoclo-
nium) 76

latvica Skuj a (K yliniella) 182
lauterbomii Zimmerm. (Boda-
nella) 234

leibleinii Kiitz. (Chantransia)

199 .. ' ’

leibleinii	(Kiitz.) Israelson

(Pseudochan transia) 199

leibleinii Kiitz. (Sphaeroplea) 86

Lemanea В or у 219

Lemaneaceae Rabenh. 218

leptoclados (Mont.) Krischna-
murthy (Compsopogonopsis)
191

linum (Miill.) Kiitz. (Chaeto-
morpha) 66

Lithodermataceae (Kjellm.)
Hauck 235

litoralis (Skabitsch.) C. Meyer
et Skabitsch. (Chaetocladi-
ella) 80

litoralis Skabitsch. (Chaeto-
morpha) 8,0

litoralis (Skabitsch.) C. Meyer et
Skabitsch. (Cladochaete) 80

litorea Hofm. et C. Ag. (Vau-
cheria) 125

littoreum (Lyngb.) Kiitz. (Rhizo-
clpnium) 70

longiseta Arnold (Streblonema)
235

longissima Kiitz. (Cladophora) 52
м

macromeres Wittr. (Rhizoclo-
nium) 69

mamillosa (Sirod.) De Toni (Le-
manea) 223

megaspora Iwanoff (Vaucheria)
147

meyeri Skabitsch. (Cladophora)
41

— var. gracilior (C. Meyer)
Hollerb. 42

— var. meyeri 41

microscopica (C. Meyer) C. Meyer
et Skabitsch. (Chaetocladi-
ella) 79

microscopica C. Meyer (Chaeto-
morpha) 79

microscopica (C. Meyer) C. Meyer
et Skabitsch. (Cladochaete) 79
mobilis Pascher et Petrova

(Chroothece) 177

mobilis (Pascher et Petrova)

Kylin (Petrovanella) 177

moniliforme Roth (Batracho-
spermum) 215

— var. isoSticola 215

moniliformis Skabitsch. (Chaeto-
morpha) 64

mstinensis (Kom.) Papenf.
(Audouinella) 194

mstinensis Kom. (Chantransia)
194

Myrionemataceae (Thur.) Foslie
234

N
1	f G

Nemaliales 192

nodosa Kiitz. (Lemanea) 224

О

oedogonia (Mont.) Wittr. (Pitho-
phora) 27

okamurai Ueda (Chaetomorpha)
55

okamurai (Ueda) Hoek (Clado-
phora) 55.

oligoclona (Kiitz.) Kiitz. (Clado-
phora) 43

ornithocephala C. Ag. (Vaucheria)
133

— f. genuina Heer. 133
— f. variabilis Heer. 133 .

orthocarp a Reinsch (Vaucheria)
139
%

p

pachyderma Walz (Vaucheria)
135

paradoxalis W. Mill. (Follicula-
ria) 111

parvula Sirod. (Lemanea) 226

patens Ag. (Conferva) 49

pendula Reinsch (Vaucheria) 146

petraea (Hansg.) Brand (Clado-
phora) 37

Petrovanella Kylin 176

Phaeophyta 232

Phragmonema Zopf 180

Phragmonemataceae Skuja 180
Piloboloideae Walz em. Nordst.

(Vaucheria) 121

piloboloides Thur^ (Vaucheria)
125

Pithophora Wittr. 27
Pleurocladia A. Br. 234
polysperma Hass. (Vaucheria) 133
— f. variabilis Teod. 133
Porphyridiaceae Kylin 173
Porphyridiales 173
Porphyridium Nag. 174
pragensis Sula (Pithophora) 29
profunda Brand (Cladophora) 42
profundum Brand (Rhizoclonium)

Protosiphon Klebs 113

Protosiphonaceae Klebs 111

Protosiphonales 111

pulvinata C. Meyer (A eg agrop ila)
60

pulvinata (C. Meyer) Hollerb.
(Cladophora) 60

pumila (C. Meyer) C. Meyer et
Skabitsch. (Chaetocladiella)
80

pumila C. Meyer (Chaetomorpha)
80

pumila (C. Meyer) C. Meyer et

Skabitsch. (Cladochaete) 80

purpureum (Bory) Drew et Ross
(Porphyridium) 174

pygmaea C. Meyer (Aegagropila)
58	•
pygmaea Kutz. (Chantransia) 197

pygmaea (Kiitz.) Brand (Pseudo-
chan transia)’ 197

pyramidale ' Sirod. (Batracho-
spermum) 215

R

racemosa Gotz (Vaucheria) 141

— var. martialis Teodor. 142

Racemosae Walz (Vaucheria) 140

ralfsioides Born. (Pleurocladia)
235

ramosa (Thw.) Gobi (Asterocytis)
179

ramosa Thw. (Hormospora) 179
ramosissima Bory (Thorea) 229
ramosum (Thw.) Hansg. (Chroo-
dactylon) 179

ramosum Reinh. (Glauconema)
179

repens Hass. (Vaucheria) 138

Rhizoclonium Kiitz. 67

Rhodophyta 171

Rhodospora Geitl. 178

richteriana Hansg. (Chroothece)
175

— var. aquatica Hansg. 176

— var. richteriana 176

rigida Hudson (Conferva) 51

rigida Reinsch (Conferva) 43

rigida (Sirod.) De Toni (Lema-
nea) 221

rigidum Gobi (Rhizoclonium) 70
rigidum Wittr. et Nordst.

(Rhizoclonium) 70

riparium (Roth) Harv. (Rhizo-
clonium) 70

rivularis (L.) Hoek (Cladophora)
43

rivularis Dillw.? (Conferva) 72

rivularis L. (Conferva) 43

rivularis (Liebm.) J. Ag. (Hilden-
brandtia) 231

rubra (Bomem.) De Toni (Lema-
nea) 220

rupestris Hansg. (Chroothece) 176

S

salinum Kiitz. (Rhizoclonium) 70
sauteri (Nees) Kiitz. (Aegagro-
pila) 42

'sauleri (Nees) Kiitz. .(Cladophora)
42

schleicheri De Wild. (Vaucheria)
131

sericea Hudson (Conferva) 49
— var. intricata Lyngb. 49
sericea Lyngb. (Vaucheria) 133
sericea Walz (Vaucheria) 133
serpens (Israelson) Starnnich
(Chantransia) 199

serpens Israelson (Pseudochan-
transia) 199

sescuplicaria Christ. (Vaucheria)
129

Sessiles Walz (Vaucheria) 138
sessilis (Vauch.) DC. (Vaucheria)

138

— f. clavata (Klebs) Heer. 138
— f. genuina Hansg. 138
— f. orthocarpa (Reinsch) Heer.

139

f. repens (Hass.) Hansg. 138
— f. sessilis 138
Siphonocladophyceae 22
Siphonophyceae 110
Sirodotia Kylin 217
siwaschensis C. Meyer (Clado-

phora) 34

soleirolii (Duby) Mont ex Kiitz.
(Sphaeroplea) 87

solitaria Skabitsch. (Chaeto-
morpha) 79

sdrdida Geitl. (Rhodospora) 178
sordidum Zopf (Phragmonema)

180

sordidum Geitl. (Porphyridium)
174

Sphacelaria Lyngb. 237
Sphacelariaceae (Decne) Kiitz.

237

Sphacelariales Oltm. 237 '
Sphaeroplea Ag. 83
Sphaeropleaceae Kiitz. 83
Sphaeropleales 83

sphaerospora Nordst. (Vaucheria)
122

— var. dioica Rosenvinge 123
sporulans Sirod. (Batrachosper-
mum) 214

subsimplex Crouan frat. (Vau-
cheria) 122

subtilis Ag. (Lemanea) 224
sudetica Kiitz. (Lemanea) 223
suecica Kylin (Sirodotia) 218
sul£uratum Brand. (Rhizoclo-
nium) 74

synandra Woronin (Vaucheria)
119

T

tenuior (Borg.) Woronich.
(Cladophora) 33

terrestris (Vauch.) DC. (Vauche-
ria) 145

— var. major Rieth 146

—	f. major (Rieth) L. Zauer 146

—	f. terrestris 146

testale Sirod. (Batrachospermum)
206

Thorea Bory 228

Thoreaceae Schmitz 226

thuretii Woron. (Vaucheria) 129
tortuosa Dillw. et Lyngb. (Con-
ferva) 70

t ortuosum	(Dillw.)	Kiitz.

(Rhizoclonium) 70

torulosa (Roth) Ag. (Lemanea)
225

transtaganum P. Reis (Batracho-
spermum) 205

trevlranti Kiitz. (Sphaeroplea) 86

tuberosa A. Br. (Vaiicheriaj 117

tuberosus (A. Br.) Ernst (Dichoto-
mosiphon) 117

Tu buliger ae Walz (V aucheri a)
132

U

uncinata Gotz (Vaucheria) 142
uncinata Kiitz. (Vaucheria) 152
uncinata (Kiitz.) L. Zauer (Vau-
cheriopsis) 152

undulata Jao (Vaucheria) 143

vaginatd Ducluzeau (Conferva) 51
vagum (Roth) Ag. (Batracho-

spermum) 208

— var. flagelliforme Sirod. 211

— var. keratophytum (Bory)
Sirod. 208

Vaucheria DC. 118

Vaucheriaceae (S. F. Gray) Du-
mor. 115

Vaucheriales 115

Vaucheriopsis Heer.152

velutina C. Ag. (Vaucheria) 129
viadrina Kiitz. (Cladophora) 49
violacea Kiitz. (Chantransia) 195
virgato-decaisneanum Sirod.

(Batrachospermum) 208

virgatum (Kiitz.) Sirod. (Batra-
. chospermuiri) 206

vogesiacuin Schultz (Batracho-
spermum) 211

W

walzii Roth (Vaucheria) 142.

wilnianii Fritsch et Rich (Sphae-
roplea) 88 .

wordnichinii Hollerb. (Clado-

phora) 33	.. ,

Woroninia Solms-Laubach (Vau-
cheria) 127	.. .

woroninidnd Неёг. (Vaucheria)

148

— f. genuina Heer. 148

— f. pendula Heer. 149

Z

zelleri (Martens) Wittr. (Pitho’
phora) 29
СОДЕРЖАНИЕ

От редакции

Стр.

Г

Зеленые водоросли: Сифонокладовые

(М. М. Голлербах, Н. В. Сдобникова)

I.	Общая часть

1.	Общая характеристика сифонокладовых водорослей .	7

Основные признаки сифонокладовых водорослей (7).
Происхождение и родственные связи (8). Распростра-
нение (9). Практическое значение (9). Методы сбора
и изучения (11).

Морфология пресноводных сифонокладовых водослей

12

Строение нитей (12). Органы прикрепления (15).
Оболочка (15). Хлоропласт (16). Ядро (16). Размноже-
ние (17). Особенности таксономической обработки (18).

Система с]

ни

онокладовых водорослей

Основные систематические сводки

19

21

II.	Специальная часть ........................................ 22

Отдел Chlorophyta . . . ................................... 22

Класс Siphonocladophyceae.............................. 22

Порядок Cladophorales .............................. 23

Семейство Cladophoraceae ..........	23

Роды: Gemmiphora (24). — Chaetonella (26).
— Pithophora (27). — Cladophora (29). —
Chaetomorpha (61). — Rhizoclonium (67). —
Arnoldiella (76). — Chaetocladiella (78). —

Cladophorella (81).

Порядок Sphaeropieales .  ............................  83

Семейство Sphaeropleaceae........................... 83

Род Sphaeroplea (83).
Зеленые водоросли: Сифоновые
(//. М. Зауер)

I. Общая часть................................

1.

Общая характеристика сифоновых водорослей . .

90

90

3.

Основные признаки сифоновых водорослей (90). Проис-
хождение и родственные связи (91). Распространение
(93). Практическое значение (93). Методы сбора и изу-

чения (94).

Морфология сифоновых водорослей ....
Строение слоевища (99). Размножение (101).

Система с]

оновых водорослей......................

4. Основные систематические сводки ...................

II. Специальная часть .......................................

Отдел Chlorophyta..................................... .	.

Класс Siphonophyceae...................................

Порядок Proto siphonales	. . . . ................

Семейство Protosiphonaceae......................

Роды: Follicularia (111). — Protosiphon, (113).

Порядок Vaucheriales...............................

Семейство Vaucheriaceae.........................

Роды: Dichotomosiphon (115). — Vaucheria
(118). — Vaucheriopsis (152).

99

107

109

110

110

110

111

111

115

115

Красные водоросли

(Zf. Л. Виноградова)

I. Общая часть .......................

1.

Общая характеристика красных водорослей ......
Основные признаки красных водорослей (153). Проис-
хождение и родственные связи (154). Распространение
(154). Практическое значение (155). Методы сбора и изу-
чения (155).

153

1

153

2.

Морфология красных водорослей

156

¥





I

Строение клетки (156). Волоски (159). Одноклеточные и
колониальные формы (159). Многоклеточные формы
(159). Размножение (162). Циклы развития (168).

3.	Система красных водорослей........................

4.	Основные систематические сводки ...................

II. Специальная часть..................

Отдел Rhodophyta ....................................

Класс Bangiophyceae ..............................

169

170

171

171

172
Порядок Porphyridiales.............................. 173

Семейство Рorphyridiaceae........................ 173

Роды:	Porphyridium (174). • Chroothece

(175). — Petrovanella (176).

Семейство Cyanidiaceae . . ...................... 177

Роды: Cyanidiurri (178). — Hhotlospora (178).

Семейство Goniotrichaceae........................ 179

Род Chroodactylon (179).

Семейство Phragmonemataceae ..................... 180

Роды: Phragmonema (180). - Kyliniella (181).

Порядок Bangiales................................... 182

Семейство Bangiaceae............................. 183

Род Bangia (183).

Семейство Boldiaceae ............................ 184

Род Boldia (185).

Порядок Compsopogonales............................. 185

Семейство Compsopogonaceae. .........	186

Роды: Compsopogon (186). ..... Compsopogonop-

sis (190).

Класс Florideophyceae.................................. 191

Порядок Nemaliales.................................. 192

Семейство Acrochaetiaceae........................ 193

Роды:	Audouinella (194). — Chantransia

(196). — Balbiania (199).

Семейство Batrachospermaceae..................... 201

Роды: Batrachospermum (202). — Sirodotia (217).

Семейство Lemaneaceae ........................... 218

Род Lemanea (219).

Семейство Thoreaceae ...........................  226

Род Thorea (228).

Порядок Cryptonemiales.............................  229

.Семейство Hildenbrandtiaceae	. . .............. 230

Род Hildenbrandtia (231).

Бурые водоросли

(Я. Л. Виноградова)

Специальная часть...........................................  232

Отдел Phaeophyta.........................................  232

Порядок Ectocarp ales .............................. 233

Семейство Ectocarpaceae......................... 233

Род Bodanella (233).

Порядок Chordariales................................ 234

Семейство Myrionemataceae ...................... 234
Род Pleurocladia (234).

Семейство Litho der mat ace ae
Род Heribaudiella (235).

I

235

Порядок S phacelartales . .............................  237

Семейство Sphacelariaceae........................... 237

Род Sphacelaria (237).

Алфавитный указатель латинских названий , .

К. Л. Виноградова, М. М. Голлербах,
Л. М. Зауер, Н. В. Сдобникова

Определитель
пресноводных водорослей СССР. Вып 13

ЗЕЛЕНЫЕ, КРАСНЫЕ И БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ

Утверждено к печати

Ботаническим институтом им, В. Л. Комарова Академии наук СССР

Редактор издательства Г. Т. Никифорова. Художник Д. С. Данилов
Технический редактор Ф. А. Юлиш

Корректоры Г. А, Мошкина, А. X. Салтанаева

ИБ № 9159
•	ь

Сдано в набор 28.02.80. Подписано к печати 8.10.80. М-20997. . Формат
84хЮ8х/з2* Бумага типографская № 2. Гарнитура обыкновенная. Печать
высокая. Печ. л. 73/4 = 13.02 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 14.81. Тираж 1800.

Изд. Кв 7425. Тип. зак. 965. Цена 2 р. 60 к.

Ленинградское отделение издательства «Наука»
199164, Ленинград, В-164, Менделеевская линия, 1

Ордена Трудового Красного Знамени'
Первая типография издательства «Наука»
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12